ESTUDIO DE LAS POBLACIONES MACROBÉNTICAS EN ÁREAS CONTAMINADAS DE LA BAHÍA DE LA MARSELLA (FRANCIA)

Trabajo recibido el 11 de septiembre de 1980 y aceptado para su publicación el 4 de mayo de 1981.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Desde hace muchos años se ha estado estudiando la fauna béntica de la bahía de Marsella y sus alrededores, caracterizándose los diferentes ambientes que se encuentran en esta localidad.

La expansión de la ciudad y sus puertos ha provocado últimamente perturbaciones graves en la fauna debido a la contaminación de las aguas costeras de la zona. Los alrededores inmediatos de las áreas de desagüe o descargas portuarias se encuentran ya desprovistos totalmente de toda forma de vida animal. Conforme uno se aleja de estas fuentes de contaminación, van apareciendo especies animales, muy escasas en las proximidades de la zona más contaminada y diversificándose con la distancia. Se han podido así determinar indicadores biológicos de condiciones de contaminación severa que, al mismo tiempo que desaparecen las demás formas animales, proliferan en dichos ambientes pútridos, como son los poliquetos Capitella capitata y Scolelepis fuliginosa (Bellan et al, 1974). Las zonas de depósito de sedimentos y aportes diversos como son las cuencas de sedimentación, aunque más alejadas de las fuentes de contaminación, por sus características de favorecer la decantación, son más propicias que otras zonas para indicar perturbaciones de esta índole.

Antes de existir tanta contaminación, dichas cuencas formaban ambientes caracterizados, habiendo evolucionado a partir de la biocenosis de Lodos Detríticos (J. Picard, 1965) con ciertas características de inestabilidad.

Actualmente, las poblaciones de estas cuencas, ante los aportes contaminantes que sedimentan ahí (y que difícilmente son removidos) se encuentran seriamente perturbadas: ya no se reconoce ahí estructura biocenótica sino alteraciones severas donde la profileración de ciertas especies y la desaparición progresiva de otras confirma al estado de "stress" de estos ambientes.

El objeto de este estudio es el de tratar de identificar indicadores biológicos de estos medios perturbados. Estos pueden servir de base para señalar la aparición, a veces imperceptible por otros medios, de ciertos tipos de contaminación que amenacen en un futuro próximo a las poblaciones aún caracterizadas en la actualidad antes de que estas se vean irreversiblemente afectadas por la degradación ambiental. Se intentará asimismo explicar la abundancia o desaparición progresiva de ciertas especies animales características de estas cuencas, aunque no se encuentren ligadas directamente a la contaminación.

El área de estudio se encuentra localizada en la bahía de Marsella (Francia). Se definieron 10 estaciones correspondientes a las cuencas de sedimentación más importantes del área (Fig. 1). El sedimento es lodoso con cantidades más o menos importantes de arena, grava y concherío. A esto se agrega, entremezclados en el sedimento, fibras semi-descompuestas de Posidonia oceanica a veces en grandes cantidades, que le dan ciertas consistencia de mayor soporte al sedimento y cuyos efectos sobre la fauna se estudiaron con anterioridad (Solís Wolfowitz, 1975).

Fig. 1. Mapa de localización de las estaciones de muestreo en la Bahía de Marsella.

Se utilizó en este trabajo el método de estudio perfeccionado por J. Picard (1965) que consiste en recoger con draga de arrastre (Charcot modificada) un volumen mínimo homogéneo de 50dm³. Se tamizan las muestras con tamiz de 0.8 mm para retener a la macrofauna (definida como animales de sección igual o mayor a 1 mm). Se fijaron las muestras con formol al 10% y posteriormente con alcohol a 70%.

Asimismo, se tomaron muestras de sedimentos para su análisis granulométrico: los datos correspondientes a la cantidad de lodo presente en las estaciones se encuentran en la tabla 1 y la composición de las diferentes fracciones sedimentarias que se estudiaron se puede ver ilustrada en la figura 2. Se numeraron las estaciones de acuerdo con la proporción creciente de lodo que poseía su sedimento.

TABLA 1 PORCENTAJE DE LODO( phi d 50 my ) EN EL SEDIMENTO DE LAS ESTACIONES DE MUESTREO

Se puede consultar la lista de especies colectadas en apéndice.

Fig. 2. Composición del sedimento de las diez estaciones de estudio.

En las colectas que se hicieron en las 10 estaciones se observó que varias especies presentan interés particular por su abundancia o su desaparición progresiva de estos fondos.

Las biocenosis implicadas en este estudio y la significancia ecológica de las especies son las siguientes que se enlistan a continuación con las observaciones utilizadas en las lista de especies.

Ade: Especies de amplia distribución ecológica

AG: Especies afines a la grava

AGCF: Biocenosis de las Arenas Gruesas bajo influencia de las Corrientes de Fondo

AF: Biocenosis de las Arenas Finas

AFNS: Biocenosis de las Arenas Finas en Niveles Someros

ALAT: Biocenosis de las Arenas y Lodos en Aguas Tranquilas

CP: Biocenosis de los Ceibadales dePosidonia

CS: Cuencas de Sedimentación

CSMF: Especies características de Sedimentos Muy Finos

DC: Biocenosis del Detrítico Costero

DP: Biocenosis del Detrítico Profundo

Excl: Especies exclusivas

Ind: Especies indicadoras

Ind. cont: Especies indicadoras de contaminación

Ind. inst: Especies indicadoras de inestabilidad

Ind. mat. org: Especies indicadoras de materia orgánica

LD: Biocenosis de Lodos Detríticos

Lim. estr: Especies Limícolas estrictas

Lim. tol: Especies Limícolas tolerantes

LP: Biocenosis de los Lodos Profundos

LTC: Biocenosis de los Lodos Terrígenos Costeros

Mixt: Especies mixticolas

Pref: Especies preferentes de

Psam. estr: Especies Psamófilas estrictas

Psam. tol: Especies Psamófilas tolerantes

Ssed: Especies sin significancia ecológica definida

Tend. Coral: Especies que indican tendencia coralígena.

Se analizaron primero las especies dominantes, o sea cuyo número de individuos recolectados fue superior a 100.

Como el objeto de este estudio era encontrar algún indicador biológico de materia orgánica de origen humano, es decir un indicador de condiciones de contaminación incipiente, se buscó entre las especies cuyas preferencias ecológicas no hubieran sido determinadas con anterioridad y que sin embargo hubieran proliferado aquí. Es decir que se descartó de momento a las especies pertenecientes a las categorías ecológicas estrictas (limícolas estrictas, psamófilas estrictas y las especies características de las diferentes biocenosis presentes).

Se orientó la pesquisa hacia las categorías "Amplia distribución ecológica o "Sin significancia precisada" con la ayuda de estudios anteriores hechos en la zona (Bellan-Santini et al 1973, Bellan 1964, Bourcier 1968, Fauvel 1923, Glémarec 1966, Ledoyer 1966, Pérès 1954, C. Picard 1971, J. Picard 1965).

Los estudios realizados por Bellanet al (1975) en los alrededores del desagüe de Cortiou muestran que la fuerte contaminación de ese sector favorece especialmente el desarrollo de ciertas especies comoLumbicronereis latreilli, Corbula gibba, Thyasira flexuosa y Myrthea spinifera cuya abundancia aumenta fuertemente en el límite de la zona llamada "subnormal" y la zona fuertemente contaminada. Por esta causa se analizó si estas especies se encontraban bien representadas en las cuencas de sedimentación y a qué obedecía su distribución.

En este trabajo se recolectó una gran cantidad de Myrthea spinifera a la que solo sobrepasa, en número, el Equinodermo Ophiopsila guineensis que se analiza más adelante.

Myrthea spinifera (Montagu): Se encontraron 458 ejemplares vivos de la especie descartándose un gran número de individuos muertos. La especie se colectó en todas las estaciones excepto en la 1. Como este Molusco no ha sido señalado nunca en biocenosis arenosas, se puede pensar que soporta solo cantidades relativamente bajas de arena en el sedimento, lo cual explica también su ausencia de la estación 1.

Analizando con más detalle la dominancia que alcanza en las estaciones se ve que las estaciones 6, 4, 9, 5 y 3 (Fig. 1) son las que poseen mayor número de ejemplares deM. spinifera.

Al hacer un paralelismo entre las estaciones que están más cercanas a las fuentes de contaminación de la ciudad (los puertos y el desagüe) y las que se encuentran un poco más alejadas, se ve que invariablemente la cantidad de individuos de M. spinifera decrece de manera directamente proporcional con la distancia a la fuente (Fig. 1). Se observa que de las estaciones 9 a 10, 3 a 8, 4 a 5 y 6 a 2, M. spiniferadecrece en número de manera notable y estas bajas de dominancia no se pueden atribuir ni a la proporción de fibras dePosidonia oceánica presentes ni a la proporción creciente de lodo (Solís Wolfowitz, 1975) sino únicamente a la cantidad de materia orgánica presente ahí como resultado del transporte desde las fuentes de contaminación.

En el siguiente cuadro se aprecian los cambios sufridos por M. spinifera al alejarse de dichas fuentes. Se hizo una comparación de las bajas de dominancia que sufreMyrthea spinifera cuando se le colecta en estaciones más o menos cercanas a las fuentes de contaminación de los alrededores de Marsella. Siguiendo un patrón general de circulación de las aguas de la bahía (Fig. 1) se acoplaron las estaciones a las fuentes de contaminación y menos cercanas a ellas en línea recta.

En el siguiente cuadro se indica primero la estación más cercana a la fuente y los resultados de esta comparación:

Así pues, se puede considerar a Myrthea spinifera como un indicador biológico de condiciones de subcontaminación, o de contaminación no extrema, pero sí muy perceptible, ya que las proporciones de cambio en número que sufre al pasar de una estación con más contaminación a otra con menos, es notable.

Esta especie por su gran abundancia fue el indicador más sensible que se encontró; sin embargo se buscaron otra especies que siguieran el mismo patrón de distribución, y que se pudieran considerar como indicadores de materia orgánica.

En base a las observaciones en el análisis de las poblaciones de Myrthea spinifera se propusieron las siguientes condiciones generales para considerar a una especie recolectada en las condiciones de este estudio como indicadora de materia orgánica:

1) Que su dominancia caiga de manera significativa al pasar de una a otra de las parejas de estaciones establecidas para M. spinifera (ver cuadro correspondiente).

2) Las abundancias mayores de la especie no deben ser registradas en las estaciones 1 y/o 7 (ya que no están muy cercanas a las fuentes de contaminación).

3) La abundancia de la especie registrada en la estación 10 debe ser mayor que la que se registre en la estación 2, ya que la estación 10 está mucho más cercana a la estación 9 que la estación 2 de la estación 6. Además, la estación 2 se encuentra más al este de la estación 6 y no en línea recta como las demás parejas de estaciones.

4) En el caso de una especie limícola, la menor abundancia en la estación 10 que en la estación 9 se consideró muy significativa ya que el porcentaje de lodo es mayor en la estación 10.

5) Al comparar la abundancia entre las estaciones 4 y 5 por un lado y 3 y 8 por el otro, se tomó en cuenta la gran abundancia de fibras de Posidonia oceánica presentes en las estaciones 5 y 8 (Fig. 2) y se hicieron las deducciones pertinentes.

Se encontraron tres especies que se apegan a estas condiciones de distribución:

1)Nematonereis unicornis (Poliqueto)

2) Chaetozone setosa (Poliqueto)

3) Thyasira flexuosa(Molusco).

1) Nematonereis unicornis (Grube): Se recolectaron 142 individuos en 9 estaciones; los cambios de dominancia para las parejas de estaciones establecidas son los siguientes:

* al caer a 0 la dominancia de la especie en la estación 8 no se puede calcular la proporción pero se observó que numéricamente el cambio es mayor que para M spinifera ya que en la estación 3 se recolectaron 28 individuos de N. uniocornis (29 de M. Spinifera) y en la estación 8, 0 individuos de N. unicornis y 6 de M. spinifera (Solís Wolfowitz, 1975).

Se puede notar también que en las estaciones 5 y 8 es donde se registraron las menores dominancias, lo cual se atribuye a la gran cantidad de fibras de Posidonia oceánica presentes. Es lógico suponer que una gran cantidad de fibras entrelazadas en el sedimento sea un obstáculo al desarrollo de un Poliqueto que se mueveen el sedimento y al que las fibras no aportan alguna ventaja en compensación como de sostén o alimento.

2) Chaetozone setosa Malmgren: A pesar de que esta especie está catalogada como "limícola estricta" su desarrollo no se apega a lo que sería normal para una especie que sólo se viera limitada por la proporción de lodo en el sedimento.

Se recolectaron 217 individuos adultos, eliminándose una gran cantidad de juveniles menores de 1 mm en 9 estaciones (en la estación 1 no se encontró). El hecho que el mayor número de especímenes recolectados fuera en la estación 6 fue lo que hizo suponer que había otros factores además de la cantidad de lodo que regularan la distribución de este Poliqueto. En efecto, se recuerda que el número correspondiente a cada estación indica proporción creciente de lodo en el sedimento, siendo la estación 1 la que posee menos lodo y la estación 10 la que posee más (ver Tabla 1).

La comparación de los cambios de dominancia en las parejas de estaciones estudiadas resultó como sigue:

Todas las condiciones generales expuestas más arriba se cumplen. (En las estaciones 1 y 7 las dominancias respectivas son 0 y 6.54). Al parecer esta especie es más sensible a la cantidad de materia orgánica presente que a la proporción de lodo, ya que la estación 10 (con 69% de limo) tiene únicamente 3% de estos individuos.

Además, las fibras de Posidonia presentes en el sedimento no parecen afectar sobremanera a la especie, ya que aunque en la estación 5 su distribución es muy notable, en la estación 8 se ve que la gran cantidad de lodo permite un buen desarrollo de este animal.

3) Thyasira flexuosa(Montagu): Este pelecípodo fue colectado en 6 de 10 estaciones con un total de 143 individuos. La especie estaba catalogada con anterioridad entre las limícolas estrictas.

Su distribución y dominancia por parejas de estaciones (ver cuadro de distribución deM. spinifera), es como sigue:

Nota. Ya que 3 estaciones tienen dominancia de 0 no se anotaron las proporciones entre las estaciones 9 y 10.

Se nota el mismo esquema de distribución excepto entre las estaciones 9 y 10 en que aumenta considerablemente la dominancia de T.flexuosa en lugar de disminuir. La explicación a este fenómeno es que la estación 10 es la más afín a los LTC (69%) y que por consiguiente se conjugan, favorablemente paraT. flexuosa la cantidad de lodo y la contaminación del lugar. En cambio la proporción de fibras dePosidonia sí parece afectarla ya que ha desaparecido totalmente de las estaciones 3 y 8 a pesar de que, sobre todo en la estación 8, el enlodamiento es ya considerable.

Respuesta selectiva de dos indicadores de materia orgánica a la contaminación de origen humano

Al hacerse una gráfica de la distribución deC. setosa y T. flexuosa (que se acaban de definir como indicadores de materia orgánica) en las que se suman los efectos del enlodamiento progresivo de la materia orgánica y de las fibras de Posidoniapresentes en el sedimento, se notan ciertas particularidades en la distribución de una con respecto a la otra (Fig. 3). En efecto, si en las abcisas, se gráfica la cantidad creciente de lodo y estas especies son afines a él, como indica el hecho que se hayan catalogado con anterioridad en las "limícolas estrictas", supuestamente su distribución debería seguir aproximadamente una línea recta que se define como "curva teórica de desarrollo" en la que se supone que a mayor cantidad de lodo, mayor cantidad de estos individuos. Como se acaba de ver en el párrafo anterior que su predilección por la materia orgánica sobrepasa a su afinidad por el lodo, la curva de su distribución debería presentar picos de dominancia en los lugares en que el lodo se agrega a la materia orgánica. Los puntos que quedan por arriba de la curva teórica de desarrollo indican así efecto sinergético favorecedor para el desarrollo de estas especies y los puntos que quedan por debajo de la curva indican que la suma de los factores en presencia tiene efecto negativo para el desarrollo de las especies.

En esta gráfica se observa que la especie T. flexuosa presenta ciertas anomalías en su distribución, excepto en las estaciones 1, 2 y 4 en donde la separación de la curva teórica de desarrollo es prácticamente nula. Se observa además que en las estaciones 5 y 8 la inhibición del desarrollo es máxima, puesto que la dominancia es igual a 0. En la estación 9 sorprende observar que la dominancia de la especie está muy por debajo de lo que se podría esperar. En fin, las estaciones 3, 6 y 10 parecen, en este orden, favorecidas por el conjunto de los tres factores graficados.

En cambio la especie Chaetozone setosa presenta dominancias por debajo de las que se esperaban (es decir valores inferiores a los que indica la curva teórica de distribución) en las estaciones 5, 8 y 10 lo cual es sorprendente en el caso de la estación 10. En todas las demás estaciones el efecto es, al contrario, positivo.

Así pues, se ve que las estaciones 9 y 10 presentaron anomalías ya que las especies consideradas son limícolas estrictas e indicadoras de materia orgánica.

Esto se puede explicar al separar en dos partes la contaminación de origen humano y considerar por un lado la materia orgánica biodegradable y por el otro contaminantes difícilmente biodegradables que se adsorben a partículas finas (como detergentes) y cuyos efectos, por consiguiente, se perciben mejor en las zonas más lodosas.

Fig. 3. Anomalías que presentan Myrthea spinifera, Chaetozone setosa y Thyasira flexuosa en su distribución en función de la proporción creciente de lodo. m1, m2, m3 ... m10 = dominancias respectivas de M. spinifera en las estaciones 1 a 10. C1, C2, C3... = dominancias respectivas de C. setosa en las estaciones 1 a 10. t1, t2, t3... t10 = dominancias respectivas de en las estaciones 1 a 10.

Se puede observar directamente en la gráfica queThyasira flexuosa se desarrolla bastante bien con la cantidad de contaminantes adsorbidos por el sedimento y que, por el contrario, éstos afectan bastante a Chaetozone setosa.

En la misma gráfica se indicó el desarrollo deMyrthea spinifera, para compararlo con el de estas otras dos especies. De esta comparación por observación directa de la gráfica se puede ver que Chaetozone setosa sigue con bastante fidelidad la distribución de Myrthea spinifera sin llegar a tener la predilección de M. spinifera por la materia orgánica.

Para explicar las anomalías que se observan respecto a las dominancias de estas especies en las estaciones 8 y 10 con respecto a la curva normal teórica se propone lo siguiente: en la estación 8 las dominancias tan similares parecen deberse a dos factores diferentes para cada una de estas dos especies: Chaetozone setosa se ve algo inhibida en su desarrollo por las fibras dePosidonia al tiempo que una mayor cantidad de sedimentos lodosos la favorece. En cambio Myrthea spinifera (que no es limícola estricta) es sensible, sobre todo, a la disminución de la cantidad de materia orgánica de la estación 8 e inhibida en cierta manera por la cantidad de lodo. Lo mismo le pasa en la estación 10.

Sin embargo,Chaetozone setosa que debería, al contrario, verse muy beneficiada en su desarrollo puesto que es menos sensible a la cantidad de materia orgánica que M. spinifera y es limícola estricta, sobrevive en la estación 8 aunque en proporciones menores a las que se podría esperar, debido a la intervención de los contaminantes que se adsorben a los Iodos y cuyos efectos son ya sensibles en la estación 9.

En la estación 9, aparentemente hay algún efecto negativo que inhibe el desarrollo de Thyasira flexuosa, y que no es explicable, ya que esta especie es limícola estricta e indicador general de materia orgánica independientemente de su origen. Esta observación permite deducir que la curva de distribución normal teóricamente propuesta, de hecho no corresponde totalmente a la realidad y que la distribución de estas especies sigue más bien una sigmoide como se propone en la figura 3 (línea sólida) Esta curva es teórica también y estudios más detallados determinarán su forma definitiva, pero tiene la ventaja de normalziar la situación de la distribución de estas especies, sobre todo en las estaciones 4 y 9 sin afectar las conclusiones precedentes.

Así pues, se ha visto en esta gráfica queThyasira flexuosa y Chaetozone setosa, limícolas estrictas ambas, e indicadoras de materia orgánica, reaccionan selectivamente frente a esta última, observándose queThyasira flexuosaresiste bastante bien a los contaminantes adsorbidos por los lodos mientras queChaetozone setosa los tolera muy mal. M. spinifera, en cambio, sólo soporta el gran aumento de lodo en el sedimento si hay materia orgánica para compensar.

4) Lumbriconereis latreilli(Audouin y Milne Edwards) yLumbriconereis gracilis Ehlers: Reportes anteriores (Ramos, 1973) indican la presencia del PoliquetoL. latreilli cerca de zonas contaminadas por lo que se considera su distribución aquí.

Sin embargo, debido a las numerosas formas intermedias que presenta con L. gracilis y a las dificultades taxonómicas a las que ésto da lugar (Solís Wolfowitz, 1975), se agruparon las dos para comparar su esquema de distribución con el propuesto paraMyrthea spinifera.

En el siguiente cuadro se aprecian los valores de dominancias respectivas para estas dos especies por parejas de estaciones.

Este esquema es similar al esquema de distribución deM. spiniferaobservándose dos excepciones: a) entre las estaciones 3 y 8 la dominancia de estas especies aumenta en vez de disminuir. Como estas especies no son limícolas, ni están aparentemente ligadas a la cantidad de fibras de Posidoniapresentes en el sedimento, este hecho no parece muy significativo; b) en la estación 10 y en la estación 5 la dominancia es prácticamente igual para las dos especies, siendo que debería ser mayor en la estación 10 (ver pág. 6). Como la diferencia aquí representa un individuo se cree que ésto se debe a los problemas de taxonomía expuestos más arriba. Es decir que si se pudiera separar a las dos especies el efecto de la materia orgánica se percibiría mejor, pues no habría necesidad de agregar las dominancias y quedaría sólo L. latreilli.

Estos dos puntos no parecen suficientemente significativos para excluir a L. latreillide la categoría de indicadores de materia orgánica. No se incluyeL. gracilis pues el número de individuos adultos recolectados y referibles a la especie es mucho menor que el número deL. latreilli (19 y 108 respectivamente).

5) Corbula (Aloidis) gibba Olivi: Este Molusco, catalogado como de "amplia distribución ecológica" ha sido también abundantemente recolectado en la zona subnormal. En este trabajo se recolectaron 151 individuos repartidos en 8 estaciones, descartándose una gran cantidad de especímenes muertos. Comparando su distribución con la deMyrthea spinifera, tenemos:

Como se ve, también aquí se puede considerar que la cantidad de materia orgánica influencia favorablemente la distribución de la especie. Sin embargo, hay que notar también que el aumento de sedimentos finos es un factor limitante para la distribución de Corbula gibba ya que en las últimas estaciones 7, 8, 9 y 10 desaparece casi totalmente. En la estación 6 parece mantenerse gracias a la cantidad de materia orgánica presente. En cambio en la estación 3 donde la cantidad de materia orgánica se suma a la poca cantidad de lodo, la especie alcanza la mayor abundancia de las 10 estaciones. Así pues se ve que estas seis especies (Myrthea spinifera, Thyasira flexuosa, Lumbriconereis latreilli, Corbula gibba, Nematonereis unicornis y Chaetozone setosa) se pueden considerar como indicadoras de materia orgánica.

Las especies que se estudian a continuación, notables por su abundancia en estas cuencas, presentan pequeñas diferencias con el esquema de distribución deMyrthea spinifera que no se podrían explicar por afinidades a otros factores en estos fondos como la proporción creciente de lodo o de fibras dePosidonia en el sedimento (Solís Wolfowitz, 1975). Además, estas especies se encuentran con mayor abundancia en la estación 7, la que más afinidad tiene con la biocenosis de los Lodos Detríticos, que da origen a la gran mayoría de las cuencas de sedimentación.

Las especies que se analizan a continuación se pueden considerar pues como "afines a las cuencas de sedimentación" es decir, que la suma de las características de las cuencas de sedimentos que se han venido detallando las favorecen de manera particular. Son:

1)Tellina distorta(Poli): Se recolectó en las diez estaciones con un total de 107 individuos (juveniles y adultos). La mayor dominancia de la especie se registró en la estación 7 (6.01%). El esquema de la distribución de este Molusco sigue el de M. spiniferacon pequeñas diferencias (Solís Wolfowitz, 1975), por lo, cual se incluye en esta categoría.

2)Glycera rouxii Audouin y Milne Edwards: Hasta ahora, se consideraba que este Poliqueto era limícola tolerante. Sin embargo, por su abundancia (211 individuos) y distribución, se puede considerar que presenta gran afinidad por estas cuencas de sedimentación. El esquema de distribución de la especie se parece mucho al de M. spinifera (Solís Wolfowitz, 1975) excepto por el hecho que en la estación 7 se obtuvo la mayor dominancia (6.01%).

3) Terebellides stroemi Sars: Se recolectaron 93 individuos de esta especie de Poliqueto repartidos en 9 estaciones y, comparando su esquema de distribución por parejas de estaciones, se vio que entre las estaciones 4 y 5 aumenta ligeramente la dominancia de la especie en vez de disminuir, por lo que también se le considera muy a fin a las cuencas de sedimentación.

4) Ophiopsila guineensis Koehler: Esta especie fue la más abundante en las muestras, ya que se recolectaron en total 484 individuos. Hace algunos años este ofiúrido era relativamente raro en el Golfo de Marsella al que ha ido invadiendo progresivamente y en el que hoy abunda (J. Picard, comunicación personal). En la estación 7 constituye 26.86% de la población total, en la estación 8, 20.18% y en la estación 6, 12.26%. Las afinidades respectivas de estas 3 estaciones para la biocenosis de los Lodos Detríticos son: 84%, 75% y 60% y son las más altas de todas las estaciones. Por ésto O. guineensis se puede considerar como especie de gran afinidad por las cuencas de sedimentación.

5) Tharyx marioni(St. Joseph): Se recolectaron 48 individuos adultos de esta especie de Poliqueto, cuya distribución se asemeja a la de M. spinifera (Solís Wolfowitz, 1975), por lo que también se incluye en esta categoría.

Para resumir, las cinco especies más afines a estos fondos son: Ophiopsila guineensis., Tellina distorta, Glycera rouxii, Terebellides stroemi y Tharyx marioni.

Se consideraron igualmente otras especies de interés para estas cuencas cuyo desarrollo no fuera ligado a los factores de variación que imperan en estas cuencas y que fueron definidos con anterioridad como: cantidad progresiva de lodo, de materia orgánica y de fibras de Posidonia. Éstas son:

1) Aspidosiphon mülleriDiesing: Este Sipuncúlido se consideraba hasta ahora como de "amplia distribución ecológica", ya que parecía tener una tolerancia bastante grande en cuanto a la naturaleza del substrato (J. Picard, 1965; C. Picard, 1971). Sin embargo, al examinar con más detalle los índices de presencia, dominancia y abundancia de la especie, se nota que desaparece progresivamente de los medios demasiado lodosos. En el presente trabajo se recolectaron 162 individuos en la estación 5 (19.3% de la población) y 54 individuos en la estación 4 (4.83% de la población), encontrándose en menores cantidades en las otras estaciones con excepción de las estaciones 7, 8 y 10.

A. müllerivive en las conchas vacías de gasterópodos diversos comoTurritella tricarinata o Ditrupa arietina(Molusco Escafópodo) que se encontraron en gran abundancia durante los muestreos. Si se toma en cuenta las exigencias ecológicas de los gasterópodos en cuestión y de Ditrupa arietina(viven en ambientes poco lodosos) y se pone en paralelo el desarrollo deA. mülleri en relación con estos, se puede deducir que cierta cantidad de sedimentos finos favorece el desarrollo del Sipuncúlido ya que con menos lodo en el sedimento se encontrarían a las Ditrupa arietina que es especie característica de la biocenosis del Detrítico costero (J. Picard, 1965) vivas. Con un poco más de proporción de lodo, se encontraría a lasTurritella tricarinata vivas. Al aumentar la cantidad de lodo, dichas especies se ven eliminadas y sus conchas son aprovechadas porA. mülleri a veces hasta en proporción de dos individuos por concha, lo cual atestigua de la proliferación de la especie en el biotopo considerado (Fig. 4).

Al aumentar todavía más la proporción de lodo, A. mülleri se ve, a su vez, eliminado, lo cual es muy visible en la figura 5.

Así pues, esta especie define una verdadera "almena de enlodamiento" por arriba y por debajo de la cual no se puede desarrollar.

Además, parece ser que al llegarAspidosiphon mülleri a su límite superior de tolerancia a la cantidad de lodo, otro Sipuncúlido: Golfingia procera es el que asegura la sucesión en su nicho ecológico.

Fig. 4. Aprovechamiento de la concha de D. arietina por el Sipuncúlido Aspidosiphon mülleri.

Esta observación fue corroborada al compararse con los muestreos faunisticos de Picard C. (1971) en medios aún más lodosos.

En los muestreos de este estudio se pudo ver asimismo como al desaparecer A. mülleri, empieza a aparecer G. procera. La sucesión que liga a estas tres especies se puede ilustrar como sigue (Fig. 6).

Fig. 5. Distribución de Aspidosiphon mülleri en las 10 estaciones de estudio.

Fig. 6. Sucesión de las tres especies: Ditrupa arietina, Aspidosiphon mülleri y Golfingia Procera, en función del enlodamiento progresivo.

Hay que notar sin embargo que G. procera no depende para su desarrollo de la existencia previa de conchas de gasterópodos y deD. arietina, como A. mülleri para el cual, aunque las condiciones del substrato sean favorables, es indispensable el previo desarrollo de dichos Moluscos. No obstante, se le puede considerar como indicador de fracciones sedimentarias finas quedando por determinar el tamaño de granoidóneo.

2)Paralacydonia paradoxa Fauvel: La abundancia de este Poliqueto, forma intermedia entre los Phyllodocidae y los Nephtyidae, en estos fondos parece notable: 166 individuos adultos y una enorme cantidad de juveniles desechados. Se recolectó en todas las estaciones excepto la 1. No se pudo, por el momento, determinar a qué factor se debe en especial su distribución aunque es claro que el conjunto de condiciones que reinan en estas cuencas de sedimentación lo favorecen. Con anterioridad se había recolectado raramente (Bellan, 1964; C. Picard, 1971) y en ambientes que parecían indicar cierta preferencia de la especie por la profundidad. Sin embargo, los resultados de este estudio permiten desechar la hipótesis de profundidad así como la de especie características de las poblaciones típicas deAuchenoplax crinita definidos por C. Picard (1971), en base sobre todo a las abundancias relativas registraads en uno y otro caso. (Solís Wolfowitz, 1975).

3) Spio multioculata Rioja. Se recolectaron 136 individuos adultos y una gran cantidad de individuos que se eliminaron por su tamaño pequeño, solamente en dos estaciones (1 y 5). Colectas previas de la especie desde la primera vez que se encontró en el Mediterráneo (Bellan, 1964; J. Picard, 1965) siempre fueron hechas en la misma zona. En este estudio no se pudo encontrar correlación directa con el patrón de desarrollo de otras especies indicadoras, de tal modo que se deduce que dicha especie está establecida muy localmente sin que se conozcan las condiciones que ahí la mantienen o que limitan su expansión. Su distribución es muy similar a la de otros dos Poliquetos:Scoloplos armiger y Aonides oxycephala.

4) Owenia fusiformisDelle Chiaje: Esta especie fue muy abundantemente colectada en la estación 1 y únicamente ahí. Constituye con 216 individuos de sección mayor a 1 mm el 27% de la población de esta estación. La gran cantidad de individuos eliminados por su tamaño menor a 1 mm permiten considerar que hay casi un facies de Owenia fusiformis en dicha estación.

Aunque su abundancia es lo que constituye el hecho notable, no es sorprendente encontrarla ahí, ya que es una especie psamófila y que la estación 1 es la que tiene mayor afinidad (82%) por las arenas finas (Solís Wolfowitz, 1975).

1) Ninoë armoricana Glémarec: Este Poliqueto, como se mencionó anteriormente (Solís Wolfowitz, 1975) se recolectó por primera vez en el Mediterráneo en este estudio. Se le había considerado como limícola tolerante en las localidades en que se había colectado previamente. Sin embargo, tanto en este estudio, como en las colectas de Glémarec (1968) quien describió a la especie, se encontró en las muestras más lodosas. En este caso, se recolectó con mayor abundancia en la estación 10, y se presenta únicamente a partir de la estación 6. Excepto en la estación 8, donde no aparece, se recolectó con mayor abundancia conforme aumentaba la proporción de lodo. Su ausencia en la estación 8, hace suponer algún problema de limitación debido a la cantidad de fibras dePosidonia oceanica, muy abundantes en esta estación (ver Fig. 2). Se propone aquí, en base a los muestreos de este estudio y a los datos bibliográficos existentes, considerar a esta especie en la categoría de "limícolas estrictas" en vez de "limícolas tolerantes".

2) Caulleriella cf. gracilisHartman: Respecto a este Poliqueto, colectado muy abundantemente en la estación 9 (2.6 % de la población) y sólo ahí hay que mencionar que fue descrito como habitante de las costas de California por Hartman y sólo ahí. Sin embargo, se está notando actualmente que existe todo un conjunto de especies nuevas para el Mediterráneo, como ésta, de introducción reciente y aún sin explicación.

3) Audouinia tentaculata Montagu: Sólo se recolectó un individuo, de gran tamaño en la estación 6. Sin embargo, como esta especie es un indicador conocido de contaminación, su presencia constituye una prueba adicional de la situación crítica de esa zona y de su próxima degración hacia la zona subnormal.

4)Haliophasma sp: Este crustáceo nunca se ha recolectado fuera del Cap Caveau, lugar de la estación 7. Así, se propone aquí el considerarlo como característico exclusivo (y raro) de las cuencas de sedimentación.

5)Nephthys inermis Ehlers: Esta especie limícola parece más bien asociar su desarrollo a condiciones de profundidad (Solís Wolfowitz, 1975). En este estudio se propone pues cambiar su categoría ecológica anterior de "limícola tolerante" a "accidental" con el comentario de "profundidad" ya que de otra manera perturba los datos del estudio y porque colectas anteriores (Bellan, 1964) indican también que el factor principal que lo limita es la profundidad.

6) Cardium minimumPhilippi: Este Molusco, también se encuentra de preferencia a grandes profundidades. Se recolectó abundantemente en la estación 2, en el que constituye 6.57% de la población y accidentalmente en las estaciones 4 y 6 donde parece desplazado de su biotopo preferido.

1) Microcosmus sabatieri Savigny: Estas Ascidias, colectadas en las estaciones 5 y 4 hacen resaltar las condiciones de contaminación progresiva del área, que se mencionaron para Audouinia tentaculata. Así como esta última ya se empieza a encontrar en la zona,M. sabatieri empieza a desaparecer. Dicha especie se consume localmente, así que se conoce bien su zona de pesca; sin embargo, se ve que con los años ha sido retrocediendo (J. Picard, comunicación personal). Aparentemente estos organismos, a pesar de todo filtradores, no toleran ya tanta contaminación.

2)Corophium runcicorne Della Valle: Se recolectaron únicamente 4 individuos pertenecientes a esta especie de Anfípodos. Esto en sí constituye un hecho sorprendente, ya que cuando se le encuentra en algún biotopo (pertenece a la categoría de limícolas tolerantes) su abundancia rebasa centenares de individuos (Bellan Santini, comunicación personal). La explicación de la escasez con que se encontró aquí no se conoce aún.

El estudio ecológico de las especies del macrobentos de las cuencas de sedimentación que se planteó en este trabajo permitió determinar a un conjunto de especies cuya distribución se ve directamente ligada a la contaminación de origen humano, y poco sensibles a la naturaleza del substrato por lo que constituyen un grupo de "indicadores de materia orgánica". Son: Myrthea spinifera (molusco), Corbula gibba(molusco),Lumbriconereis latreilli (poliqueto).

Además se definió otro grupo de especies que aunque pertenecen a categorías ecológicas precisas, es decir que son sensibles a la naturaleza del substrato primordialmente, también son indicadoras de materia orgánica. Son: Thyasira flexuosa(molusco-Limícola estricto), Nematonereis unicornis (poliqueto-mixtícola), Chaetozone setosa (poliqueto-limícola estricto).

Dichos indicadores biológicos cuyo representante más notable es el molusco. Myrthea spinifera, resultan ser de gran interés, puesto que su proliferación indica que el medio está siendo degradado, pero además no son indicadores de condiciones de contaminación severa en que la situación es ya poco menos que irreversible y constituye el paso anterior a la zona abiótica. Estos indicadores son testigos muy sensibles a los cambios ambientales, de tal manera que su desarrollo o desaparición muestran típicamente la evolución cuando todavía es posible detener el proceso de degradación. Hay que recalcar la importancia de dichos indicadores, sobre todo en zonas estuarinas y bahías en que los análisis químicos pueden verse influenciados por fenómenos de mezcla u otros, y no así la presencia o ausencia de ciertos organismos que obedece a la suma de todos los factores físicos y químicos imperantes en el área.

Se analizaron asimismo otras especies que, sin estar directamente ligadas a la cantidad de materia orgánica presente, proliferan o desaparecen de manera característica en las cuencas de sedimentación. Se definió así un conjunto de especies como "afines a las cuencas de sedimentación" indicando así que son especies que se encontrarán típicamente en ese tipo de fondos, haya contaminación o no. Son: Tellina distorta(molusco),Glycera rouxii (poliqueto), Tharyx marioni (poliqueto), Terebellides stroemi(poliqueto), Ophiopsila guineensis(equinodermo).

Se encontraron asimismo otro tipo de indicadores biológicos ligados a condiciones de profundidad o de cierto grado de lodo y especies cuya proliferación o desaparición constituyen un hecho notable en estas cuencas aunque no se conozca a ciencia cierta la causa.

Este análisis de la fauna de estos fondos contribuyó al mayor conocimiento de las poblaciones macrobénticas de las cuencas de sedimentación y planteó varios problemas que deberán resolverse con muestreos posteriores.

El autor desea expresar su agradecimiento a Picard que dirigió este estudio. A J. M. Péres, director de la Estación Marina de Endoume que brindó todo su apoyo para hacer posible el trabajo de campo y de laboratorio. A G. Bellan, D. Bellan y M. Ledoyer por su ayuda con los problemas taxonómicos. Al CONACYT (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología) que otorgó la beca para realizar el trabajo en Francia.

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