细胞壁是一个有代谢活性的动态结构，它参与细胞的生长、发育、分化、识别、物质代谢等过程。在植物形态建成中起重要作用。

本节主要内容：

·细胞壁的化学组成

·细胞壁的分层

·初生壁的结构模型

·细胞壁的次生变化及局部降解

细胞壁由哪些物质组成？

·纤维素

·半纤维素

·果胶多糖

·蛋白质

·木质素、栓质、角质、矿质

……

组成高等植物初生壁的主要组分

构架物质	组分	分子结构分类	分布
	纤维素	β-(1→4)-D-葡聚糖	所有高等植物
衬质	半纤维素	木葡聚糖 混合键葡聚糖 木聚糖 阿拉伯木聚糖 4-O-甲基-葡萄糖醛酸木聚糖 甘露聚糖 胼胝质（β-1，3葡聚糖）	主要在双子叶植物 禾本科植物 ｝单子叶和双子叶植物 真菌、藻类和高等植物
	果胶多糖	半乳糖醛酸聚糖 鼠李半乳糖醛酸聚糖 半乳聚糖 阿拉伯半乳聚糖	所有高等植物
	蛋白质	结构蛋白 　伸展蛋白(extensin) 　富含羟脯氨酸的糖蛋白 　富含甘氨酸的细胞壁蛋白 富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白 富含组氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白 　各种酶类 　凝集素 　调节蛋白 　　扩张蛋白（expansin）	} 双子叶植物 }禾本科植物 }所有高等植物

细胞壁的构架成分------纤维素

β-1，4葡聚糖→链状纤维素分子→微纤丝→大纤丝→细胞壁的主要构架

半纤维素作为交联聚糖与纤维素形成网络，与果胶多糖网络、蛋白质网络交织一体。

细胞壁的分层与结构

电镜下细胞壁的分层

植物细胞电镜图

胞间层（intercellular layer) 与胞间隙（space between cells）

　胞间层：为相邻细胞间的粘接层，主要成分为果胶质（多糖）。

　胞间隙：有些细胞在生长过程中，果胶质分解，彼此间形成的大小、形状、位置不一的空隙。

初生壁(primary wall)：在细胞停止生长之前形成的(填充式生长)，常较薄而柔软，有韧性，适合细胞生长。成分为纤维素、半纤维素、果胶质和蛋白质。是所有高等植物细胞都具有的壁层(除沉浸在营养细胞中的生殖细胞)。

初生壁模型

初生壁：由三个独立而又相互作用的网络构成 ，即纤维素微纤丝和半纤维素网络、果胶网络和蛋白质网络。

次生壁(secondary wall)：细胞停止生长或部分停止生长时形成，位于初生壁之内，均匀加厚或部分加厚(附加式生长)。主要成分为纤维素，还含有木质素等成分，常呈现不同层次，质地坚硬，具抗张强度。不是所有细胞都具有的壁层。

初生壁与次生壁的比较：

	位置	厚度	构架物质	衬质	生长方式	发生时间	特化	特性
初生壁	外	薄	比例低，微纤丝成网状	比例高	填充生长	细胞生长时	少见，角化 硅化	柔韧，伸展性强
次生壁	内	厚	比例高，微纤丝成定向排列	比例低	附加生长	细胞停止生长或部分停止生长时	常见	硬，支持力强

细胞间的联络结构1——初生壁上的初生纹孔场与次生壁上的纹孔

纹孔的类型2：具缘纹孔 (bordered pit)

裸子植物管胞上常可见成串的具缘纹孔

纹孔塞:控制通过的水流

细胞壁在细胞生命活动中有哪些作用？

扫描电镜下的细胞壁（加伪彩）

细胞壁的生理功能

机械支持

参与细胞生长调控

物质运输(质外体运输)

细胞识别

防御

参与细胞分化

……

细胞分化

体外培养的植物细胞原生质体只有在诱导形成细胞壁后方能分化成幼苗。

细胞识别

细胞防御

细胞壁的防御功能

细胞壁是被动防御的屏障

细胞壁是主动防御的前哨

　如细胞壁通过木质化和胼胝质化

过敏反应