波打ち際から沖合い方向に設定した全長100mの観測線に沿ってそりネット採集を1992年1月から翌年1月までほぼ1ヶ月おきに行った結果、上記3種の分布は水深別に明瞭な帯状分布を示し、それぞれの種がすみ分けていることが明らかになった。各々の分布域は季節的に岸沖方向に移動し、またそれぞれの種内においても発育段階、性別に異なっていた(図1)。Archaeomysis kokuboiは波打ち際からステップ(かけ上がり)のやや沖側まで分布し、それより沖側に出現することはほとんどなかった。また種内では幼体が最も沖側に分布し成長するに従い汀線方向に移動した。孕卵雌は最も汀線よりに分布し、育房内の胚の発達が進んだ個体ほど岸寄りに分布していた。一方、A.grebnitzkiiはA.kokuboiより沖側に分布しており両種の分布は年間を通してほとんど重なることはなかった。Iiella ohshimaiは前2種よりさらに沖側に分布し、採集された個体はほとんどが幼体と未成熟個体であり、成体は更に沖合いに分布し幼体と未成熟個体のみが夏季から秋季にかけて浅場に移動してくるものと考えられる。A.grebnitzkiiとI.ohshimaiはA.kokuboiとは反対に成長に伴って分布域を沖側に移す点で共通しており(図1)、成長の場として砕波帯のやや沖合側を利用していることが明かとなった。

図1 大槌湾砂浜域砕波帯に生息する潜砂性アミ類3種Archaeomysis kokuboi(a).Archaeomysis grebnitzkii(b).Iiella ohshimai(c)の分布様式模式図

　夏季に24時間にわたる連続採集を行い各種の生息域の日周および潮汐に伴う移動を明らかにした。昼間、Archaeomysis kokuboiの分布域は潮汐に伴った汀線の動きに対応して移動していた。一方A.grebnitzkii、liella ohshimaiでは全くこのような移動は見られなかった。夜間になるといずれの種も海底を離れ、水中内に浮上遊泳していたが、浮上の高さや水平的な移動の距離は種内において異なっており、未熟な小型の個体ほど活発に浮上遊泳していた。これら3種の幼体・未成熟個体の夜間水柱内における分布のピークは時空間的に異なっており3種の幼体・未成熟個体間でのすみ分けが認められた。一方A.kokuboiとA.grebnitzkiiの成体の夜間遊泳の規模はともに小さく昼間の分布域を大きく離れることはなく、鉛直的には海底から数十cmの範囲にとどまっていた。またA.kokuboiでは成熟個体間でも夜間遊泳行動に違いが見られ、成体雄は比較的活発な遊泳行動を示したのに対し成熟雌、とくに孕卵雌の遊泳行動は不活発であった。またこれらのすみ分けと餌のくい分けとの関連を議論した。

　砕波帯で全生活史を全うしているArchaeomysis属2種について空胃率、消化管内色素量、胃内容物組成を雄・雌・幼体別に24時間にわたり調査した。両種とも空胃個体は昼間に多く夜間には全く出現しなかった。一方、各個体の単位炭素あたりの消化管内色素量は日没前後から増加し日の出とともに下降したことから摂餌は主に夜間におこなわれていると考えられた。両種とも幼体の消化管内色素量は雌雄成熟個体に比べ高く、A.kokuboiの幼体の最高値202.8ng/mgCは成熟雄・雌の最高値のそれぞれ3.2、2.5倍、A.grebnitzkiiの幼体の最高値166.2ng/mgCは成熟雄・雌の最高値のそれぞれ9.0、14.0倍であった。A.kokuboi成体は主に浮遊性カイアシ類や渦鞭毛藻を餌料としていた。一方A.grebnitzkiiは浮遊性カイアシ類に加え底棲性カイアシ類を多く摂食していた。また両種とも幼体はカイアシ類のノープリウス幼生や渦鞭毛藻を多く摂食しており、成長に伴って餌料が変化することが明らかになった。両種の各発育段階間で餌料の重複度指数を求めたところ成体間では51〜71%、幼体間では86%となり、幼体間で餌料の重複の割合が高かった。

　Archaeomysis属2種の生活史は越冬群、春生まれ群、夏生まれ群の年間3世代を有する点で共通していた(図2).A.kokuboiは一年中孕卵雌が採集されたが、主な繁殖のピークは3〜5月と7〜8月、11月の年3回であると考えられる。越冬群は3月頃より成熟を開始し5月上旬にその年最初の幼体を加入させる。越冬群は平均体長が孕卵雌で約11〜12mmと他の群に比べ大型で、また雌一個体当たりの卵数も50〜100個と多く体長に比例して増加した。越冬群は2回以上幼体を放出すると考えられるが、実験室において求めた水温ごとの胚発生時間から推定して1回目の加入と2回目の加入の間には約1ヶ月の間隔があると考えられる。これが以後周期のずれた2群、すなわち春生まれのA、B群、夏生まれのA、B群を形成する原因となっていた。春生まれA群は5月はじめに生まれ6月の終わりに体長約9mm(孕卵雌)で成熟、孕卵し7月に幼体を放出する。これが夏のA群である。一方、春生まれB群は6月に生まれ8月の終わりに体長約8mmで成熟・孕卵し、9月初旬に幼体を放出する。これが夏生まれB群である。夏生まれのA,B群はそれぞれ約3ヶ月後の10月、11月に成熟し幼体を放出すると考えられる。夏生まれの雌はいずれも体長約7〜8mmで成熟し、卵数は20〜30個で体長に比例して多くなった。夏群によって生み出された個体は徐々に成長し、1月には春・夏群の成熟体長である体長8mm前後に達する個体も出現するが、成熟することなく越冬し春に成熟する。一方、A.grebnitzkiiもA.kokuboiと同様の生活史パターンを持っていたが、主な繁殖期間が5〜11月と短く、とくに1〜3月にかけては孕卵個体は全く出現しなかった。夏季の成長をしらべるため実験室において求めた15、20℃の成長を両種で比較するとA.grebnitzkiiはA.kokuboiに比べ成長が早くA.kokuboiの3分の2の約2ヶ月で成熟体長に達することが明らかとなり、この早い成長率がより短い期間内でA.kokuboiと同じ回数の世代交代を可能にしていることが明らかになった。餌生物が豊富な生産性の高い春から秋には互いに周期のずれた2群を産出することによって持続的に繁殖し、水温が低下し餌料の少ない冬季は繁殖をやめ大型に成長し次の春を待つという両種の生活史は一次生産量など環境条件が季節によって大きく変化する亜寒帯水域によく適応していると考えられる。

図2 大槌湾における潜砂性アミ類Archaeomysis kokuboi(a)、A.grebnitzkii(b)の生活史模式図

　砕波帯はヒラメ、カレイ、アユ等有用魚種の幼稚魚期の餌場として重要である。潜砂性アミ類とくにArchaeomysis kokuboiの捕食者についての知見を得るために春季と夏季に波打ち際から水深約1mの水域で魚類の昼夜採集を行い、胃内容物について調査した。調査期間を通じて20科24属24種349個体の魚類が採集された。このうち7種を除く14科17属17種がA.kokuboiを捕食していた。とくに春季のクロソイ、夏季のカタクチイワシとヒラメにおける、A.kokuboiの胃内容物重量指数はそれぞれ94.4、99.4、93.5%でありA.kokuboiを専食していた。これらの種はほとんどが夜間に採集され、A.kokuboiが夜間浮上することによってこれら魚類に捕食されやすくなっていると考えられた。またカタクチイワシ、ヒラメによって捕食されていたアミと現場のアミ個体群の組成を比較したところ幼体、未成熟個体、孕卵雌に比べ成熟雄が多く捕食されていることが明らかになった。

　実験室において5、10、15、20℃での主要2種の摂餌速度、同化効率、呼吸速度、脱皮間隔とアミ、卵、脱皮殻の炭素含有量を計測した。この結果に基づき個体あたりのエネルギー収支を求め、フィールドでの生産量を見積もった。呼吸速度、同化効率には両種の間に大きな差は認められなかった。Archaeomysis kokuboiは再生産、脱皮量でA.grebnitzkiiを上回り、A.grebnitzkiiは摂餌速度および成長でA.kokuboiを上回った。この実験結果と現場の体長組成のデータから求めた単位面積当たりの年間の生産はA.kokuboiで10.63gC/m²、A.grebnitzkiiで1.21gC/m²、年間のそれぞれの平均の生物量202、27mgC/m²との比、つまりP/B比はA.kokuboiで52.63、A.grebnitzkiiで44.9であった。また分布域が汀線近傍に限定されているA.kokuboiの生産を波打ち際単位で考えると汀線1mあたり年間1.3kgCの生産があると見積もられた。これらの結果は大槌湾の砂浜域砕波帯の環境収容力を考える上で有用な基準と考える。

　大槌湾砂浜域にはArchaeomysis kokuboiとA.grebnitzkiiが卓越して出現し、一年を通じてアミ類の総採集個体数の80%以上を占めることを明らかにした。2種の分布は水深別に明瞭な帯状分布を示し、またそれぞれの種内においても発育段階、性別に異なっていた。A.kokuboiの分布域は波打ち際からステップのやや沖側までに限られていた。また種内では幼体が最も沖側に分布し成長するに従い汀線方向に移動した。孕卵雌は最も汀線よりに分布し、育房内の胚の発達が進んだ個体ほど岸寄りに分布していた。一方、A.grebnitzkiiは、A.kokuboiより沖側に分布し成長に従い沖方向に移動することを明らかにした。

　夏季に24時間の連続採集を行い各種の生息域の日周および潮汐に伴う移動を明らかにした。昼間、Archaeomysis kokuboiの分布域は潮汐に伴った汀線の動きに対応して移動していた。一方A.grebnitzkiiでは全くこのような移動は見られなかった。夜間になるといずれの種も海底を離れ、水中内に浮上遊泳していたが、小型の個体ほど活発に浮上遊泳し、成体では夜間遊泳は海底から数十cmの範囲にとどまっていた。両種の分布域には昼夜とも明瞭なすみ分けが認められることを示した。

　Archaeomysis属2種の空胃率、消化管内色素量、胃内容物組成を雄・雌・幼体別に24時間にわたり調査し、空胃率と消化管内色素量の経時変化から両種とも摂餌は主に夜間に行われていることを明らかにした。A.kokuboi成体は主に浮遊生カイアシ類や渦鞭毛藻を餌料としていた。一方A.grebnitzkiiは浮遊性カイアシ類に加え底棲性カイアシ類を多く摂食していた。また幼体は両種ともカイアシ類のノープリウス幼生や渦鞭毛藻を多く摂食していた。

　Archaeomysis kokuboiの生活史は越冬世代、春世代、夏世代の年間3世代をもち、またそれぞれに2群を有していることを示した。一方、A.grebnitzkiiも同様の生活史パターンを持っていたが、A.kokuboiよりも繁殖期間が短かった。実験室において求めた15、20℃の成長を両種で比較することによりA.grebnitzkiiはA.kokuboiの3分の2の約2ヶ月で成熟体長に達することを明らかにし、この早い成長率がより短い期間内でA.kokuboiと同じ回数の世代交代を可能にしていることを示した。両種の生活史パターンは一次生産量など環境条件が季節によって大きく変化する亜寒帯水域によく適応していることを考察した。

　潜砂性アミ類、とくにArchaeomysis kokuboiの捕食者についての知見を得るために春季と夏季に波打ち際から水深約1mの水域で魚類の昼夜採集を行い、胃内容物について調査した。その結果春季のクロソイ、夏季のカタクチイワシとヒラメがA.kokuboiを専食していることを明らかにした。

　実験室において5、10、15、20℃での2種の摂餌速度、同化効率、呼吸速度、脱皮間隔とアミ、卵、脱皮殻の炭素含有量を計測した。この実験結果から求めた個体のエネルギー収支と現場の体長組成から求めた両種の個体群の年間生産はA.kokuboiで10.6gC/m²、A.grebnitzkiiで1.2gC/m²であった。またA.kokuboiの生産を波打ち際単位で考えると汀線1mあたり年間1.3kgCの生産があると見積もった。

　本研究は潜砂性アミ類の砂浜域砕波帯生態系内での位置と役割を明らかにすることを通して、沿岸生態系における砂浜域の重要性を浮き彫りにしている。これらの成果は失われつつある日本の砂浜海岸の保全管理のための基礎的知見として有用であるばかりでなく水産応用上の知見としても斬新である。よって審査員一同は申請者に博士(農学)の学位を授与する価値があると認めた。