2. 上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用省部共建教育部重点实验室, 上海 201306
赤刀鱼科(Cepolidae)是鲈形目(Perciformes)之下一类身体侧扁、通体红色的小型鱼类,分布于西太平洋、印度洋和东大西洋,多数种类生活在热带、亚热带近岸至深水的泥砂底质海区[1]。由于其早期生活史阶段具有一个与成体在形态和生活习性等方面明显不同的特殊发育阶段,物种的厘定比较困难[2-5]。赤刀鱼科鱼类大多栖息在自己挖掘的泥质或细沙质洞穴内,样本取得比较困难,因此除对个别种类作过食性、年龄与体长等基础生物学研究以外,其他生态学资料很少[6-9]。
我国海域赤刀鱼科鱼类的种类和数量较少,偶尔能见于底拖网渔获物。在鱼类志书及文献资料[10-16]中有一些我国赤刀鱼科的零星记述,但《中国鱼类系统检索》[17]也仅记录2属4种,尚缺乏系统的分类总结。本文考查赤刀鱼科研究的历史和现状,检测保存于我国主要鱼类研究单位历年采集的相关馆藏标本,厘定我国赤刀鱼科的种类,结合文献考证编制属、种检索表,旨在为我国赤刀鱼科鱼类的分类鉴定提供科学依据。
1 材料与方法检测的标本:历年保存于上海海洋大学、中国水产科学院南海水产研究所、中国科学院南海海洋研究所、中国科学院海洋研究所、中国科学院动物研究所等标本馆的相关鱼类标本,标本均用甲醛溶液保存。
形态测量方法:用游标卡尺测量标本的可量性状,在解剖镜下计数纵列鳞、背鳍和臀鳍;部分标本的背鳍、臀鳍和脊椎骨经数码X光机(KODAK DXS 4000)拍摄透视片后再计数。
文献信息来源:国内外有关赤刀鱼科的参考文献及鱼类资源数据库等。
2 形态特征 2.1 成体的形态特征赤刀鱼科的身体延长,部分种类的身体高度侧扁,呈带状。吻短而钝。眼大,侧上位。口端位,口裂斜向前上。颌齿细弱,或有一列犬齿;犁骨及腭骨均无齿。鳃盖骨薄,前鳃盖骨下缘有多个弱棘刺。被中大或小型圆鳞或弱栉鳞。侧线1条,位高,自头背部后缘沿着背鳍的基部延伸到尾柄基部,有些种类不达尾鳍基部即消失。背鳍连续,单个,基部很长,前端有0~Ⅳ枚(通常Ⅲ枚) 硬棘;臀鳍具0~Ⅱ枚硬棘;背鳍、臀鳍及尾鳍相连或分开。胸鳍较小,末端圆钝。腹鳍位于胸鳍基部下方。后匙骨单个;鳃盖条骨6根。脊椎骨和肋骨细弱,部分躯椎骨的背肋与腹肋愈合。体色通常呈红色或粉红色,最大体长可达70 cm。
2.2 早期发育个体的形态特征所有赤刀鱼科的种类都有一个特殊的发育阶段,幼体的上枕骨、前鳃盖骨、主鳃盖骨等明显比成体膨大,均具有发达的齿状棘刺,头顶和眼眶上缘也有锯齿状结构,并随不同发育阶段而有变化(图 1~图 4)[5-17]。
赤刀鱼科被划分为2亚科5属,有23种[1],但可能还存在着一些隐存种,在分类上也存在争议。如SMITH-VANIZ等[5]主要依据头部侧线管的形态等特征就描述了21个新物种,并且认为欧氏䲢亚科(Owstoniinae)的3个属均归属于欧氏䲢属(Owstonia)。本文依据传统的形态鉴别特征,经分类厘定,发现中国有2亚科3属7种。
中国赤刀鱼科的亚科、属、种检索:
1(8) 身体细长呈带状;背鳍和臀鳍基部很长,鳍条均超过65枚,完全与尾鳍相连;脊椎骨约65~80枚(赤刀鱼亚科Cepolinae)
2(7)前鳃盖骨后缘具棘刺(棘赤刀鱼属Acanthocepola)
3(4)背鳍前部无黑斑;纵列鳞200以下…………………………克氏棘赤刀鱼A. krusensternii
4(3)背鳍前部具一眼径大小的黑斑;纵列鳞300以上
5(6)体细长,体长为体高的11倍以上;背鳍鳍条100以上;纵列鳞510以上…………………………………………背点棘赤刀鱼A. limbata
6(5)体较高,体长为体高的10倍以下;背鳍鳍条90以下;纵列鳞440以下………………………………………………印度棘赤刀鱼A. indica
7(2)前鳃盖骨后缘光滑,无棘刺(赤刀鱼属Cepola)………………史氏赤刀鱼Cepola schlegelii
8(1) 身体较粗短,不呈带状;背鳍和臀鳍基部较短,鳍条均少于32枚,不与尾鳍相连;脊椎骨约28~30枚(欧氏䲢亚科Owstoniinae,欧氏䲢属Owstonia)
9(10)体侧的侧线向前止于鳃孔附近的后颞骨,接近背鳍起点……红身欧氏䲢O. totomiensis
10(9)体测的侧线向前延伸到背鳍起点之前
11(12)体中等延长,前段较高,自头后逐渐尖细;鳞片小,纵列鳞多于50;眼间隔稍隆起…………………………………士佐欧氏䲢O.tosaensis
12(11)体较长,身体前后段约等高;鳞片大,纵列鳞约30;眼间隔平坦……………………………………………………带状欧氏䲢O.taeniosoma
3.1 赤刀鱼亚科(Cepolinae)本亚科有2属9种,包括棘赤刀鱼属(Acanthocepola) 4种、赤刀鱼属(Cepola) 5种[1],中国有2属4种。
3.1.1 棘赤刀鱼属(Acanthocepola Bleeker,1874)Acanthocepola Bleeker, 1874[18](Type species: Cepola krusensternii Temminck et Schlegel 1845)。
体甚延长而侧扁,呈带型。头方形,吻钝。口裂宽大而倾斜,颌齿细弱。前鳃盖骨下角具4个或以上锯齿状棘。鳃裂大,鳃膜彼此分离,且与峡部分离。体被细小圆鳞,鳃盖骨也被鳞。背鳍及臀鳍基底与尾鳍相连,无硬棘,鳍条一般不分枝,数量在75枚以上;尾鳍尖形。前上颌骨与上颌骨之间无黑色斑块。我国已发现3种。
克氏棘赤刀鱼Acanthocepola krusensternii(Temminck et Schlegel, 1845),见图 5。
Cepola krusensternii Temminck et Schlegel, 1845[18]。
Acanthocepola krusensternii: ZHENG, 1962[12];WU, 1985[11];SUN, 1987[17]; SHEN, 1993[14];LI等, 2007[19];SHEN等, 2011[20];ZHAO等, 2006[21]; LIU等, 2013[22]; LIU等, 2016[23]; ZHAO等, 2016[16]。
测量标本12尾,体长211.0~325.0 mm,采自福建遮浪、汕尾,广东南海,海南三亚(标本号522、874、55-770、62-0382、62-0381、62-0381、64-968、56-2679、56-7383、56-8165、56-8792、34384)。
背鳍74~84(平均79.8);臀鳍74~83(平均77.6);胸鳍17~18(平均17.6);腹鳍6。纵列鳞155~177(平均163.4)。
体长为体高的8.9~13.4(10.0)倍,为体宽的20.4~27.7(23.8)倍,为头长的6.2~8.9(8.2)倍,为背鳍前距的7.0~10.3(8.9)倍,为臀鳍前距的4.1~6.2(4.9)倍。头长为吻长的4.1~5.0(4.5)倍,为眼径的2.7~3.1(2.8)倍,为眼间距的4.9~5.9(5.4)倍,为胸鳍长的0.6~0.7(0.6)倍,为腹鳍长的0.6~0.7(0.7)倍。
新鲜标本全身橘红色至浅黄色,背部色深,腹部较浅,身体前段的体侧上部和身体后段的体侧中部均有明显的深红色条纹。各鳍色匀,同所在部位的体色,奇鳍的外缘深红色。上颌的內腭具有黑色斑块。
为热带海洋底栖性鱼类,最大体长40 cm。我国分布于东海南部到南海,国外分布于西太平洋自日本南部至印尼和澳洲西北部海域。
背点棘赤刀鱼Acanthocepola limbata (Valenciennes, 1835)(图 6)。
Cepola limbata Valenciennes, 1835[8]。
Acanthocepola limbata:ZHENG, 1962[12];SUN, 1987[17]; CHEN等, 1997[24];SHEN, 1993[14];LI等, 2007[19]; SHEN等, 2011[20];ZHAO等, 2016[16]。
测量标本11尾,体长287.0~523.0 mm,采自浙江南部,福建遮浪,广东汕尾、闸坡、南海,海南三亚(标本号450、79-066、62-0197、56-3809、54-0113、56-8217、56-7384、64-557、53-0576、28891、34054)。
背鳍100~111(平均103.7);臀鳍104~116(平均108.4);胸鳍17~18(平均17.8);腹鳍5。纵列鳞511~598(平均555.8)。
体长为体高的11.0~17.9(14.9)倍,为体宽的26.6~40.8(34.0)倍,为头长的6.4~11.4(10.0)倍,为背鳍前距的7.3~12.5(11.2)倍,为臀鳍前距的4.7~8.8(7.0)倍。头长为吻长的3.0~5.2(4.0)倍,为眼径的2.6~3.4(3.1)倍,为眼间距的3.9~5.3 (4.6)倍,为眼后头长的1.9~2.4(2.1)倍,为胸鳍长的1.7~2.5 (2.0)倍,为腹鳍长的1.6~2.3(1.9)倍。
鲜活时身体橘红色,背部色略深,腹部稍淡;体侧无任何斑纹;背鳍前部有一眼径大小的黑色斑点。
温带和热带海洋底栖鱼类,最大全长50.0 cm。我国分布于东海北部到南海,国外分布于西北太平洋的日本中部至西太平洋中部海域。
印度棘赤刀鱼Acanthocepola indica (Day,1888)(图 7)。
Cepola indica Day, 1888。
Acanthocepola indica: ZHENG, 1962[12];SUN, 1987[17]; SHEN, 1993[14];CHEN等, 1997[24];LI等, 2007[19];SHEN等, 2011[20];SU等, 2011[25]; CHEN等, 2013[24];LIU等, 2013[22];LIU等, 2016[23]。
测量标本10尾,体长176.0~420.0 mm,采自福建汕尾、遮浪,台湾浅滩,南海,广东海门、闸坡(标本号56-2111、56-2780、53-0595、40679、56-4611、56-2273、56-7998)。
背鳍78~89(平均85);臀鳍84~97(平均94);胸鳍17~20(平均18.4);腹鳍5~6。纵列鳞342~440(平均394)。
体长为体高的7.8~10.2(9.1)倍,为体宽的24.4~31.9(28.9)倍,为头长的7.6~9.4(8.5)倍,为背鳍前距的9.3~11.4(10.6)倍,为臀鳍前距的6.3~7.4(7.0)倍。头长为吻长的5.4~6.6(5.9)倍,为眼径的3.1~3.6(5.9)倍,为眼间距的5.0~6.7(6.1)倍,为胸鳍长的1.4~1.8(1.6)倍,为腹鳍长的1.3~1.6(1.5)倍,为尾鳍长的1.1~1.4(1.2)倍。
鲜活时全身橘红色,体侧上部色深,下部较浅,体侧具多条深红色细条纹。各鳍略深于所在部位的体色,背鳍和臀鳍边缘黑色,背鳍第10根鳍条的前后有1个约眼径大小的卵圆形黑斑。
热带大洋底栖性近海或沿岸鱼类,最大体长约45 cm。我国分布于东海南部到南海,国外分布于西太平洋和印度洋,常见于印度、日本等。
3.1.2 赤刀鱼属(Cepola Linnaeus,1764)Cepola Linnaeus, 1764[26](Type species: Ophidion macrophthalmum Linnaeus, 1758)。
体甚延长而侧扁,呈带型。前鳃盖骨后缘光滑,无棘刺。鳃裂大,鳃膜彼此分离,且与峡部分离。体被细小圆鳞,纵列鳞500以上。背鳍及臀鳍基底长,并与尾鳍相连,无硬棘。体色一致为橘红色。前上颌骨与上颌骨之间无黑色斑块。共5种,2种分布在印度-西太平洋,2种分布在东大西洋,1种分布在南印度洋,我国仅1种。
史氏赤刀鱼Cepola schlegelii Bleeker, 1854(图 8)。
Cepola schlegelii BLEEKER, 1854[27];SUN, 1987[17]; SHEN, 1993[14];LI等, 2007[19];SHEN等, 2011[20]。
测量标本4尾,体长94.5~155.0 mm,采自我国东海和南海(标本号590025、590083、V577B-128、980)。
背鳍56~68(平均62.3);臀鳍55~62(平均59.3);胸鳍18;腹鳍5。纵列鳞533~573(平均553.5)。
体长为体高的8.3~10.6(9.5)倍,为体宽的14.0~24.5(19.9)倍,为头长的5.6~6.9(6.3)倍,为背鳍前距的6.3~8.3 (7.3)倍,为臀鳍前距的3.4~4.6 (4.0)倍。头长为吻长的4.0~5.1(4.6)倍,为眼径的2.3~2.8 (2.5)倍,为眼间距的5.6~6.4 (5.9)倍,为眼后头长的2.1~2.3(2.2)倍,头长为口裂长的4.8~5.7 (5.2)倍,为胸鳍长的1.7~2.3 (2.1)倍,为腹鳍长的1.5~2.0(1.8)倍。
鲜活时身体橘红色,背部色略深,腹部稍淡;各鳍和体侧无任何斑纹;前颌骨与上颌骨之间具有1条细长的黑色圆形斑点。
温、热带海洋底层鱼类,最大体长约50 cm。我国分布于东海和南海,国外分布于印度-西太平洋,如日本和印度尼西亚海域等。
3.2 欧氏䲢亚科(Owstoniinae)早期文献将欧氏䲢亚科划分为3属,即拟赤刀鱼属(Pseudocepola)、欧氏䲢属(Owstonia)和樱花鲻䲢属(Sphenanthias)[1]。但SMITH-VANIZ等[5]将上述3个属的所有种类均归入欧氏䲢属(Owstonia),目前已被广泛接受[28],本文也采用后一种意见。
3.2.1 欧氏䲢属(Owstonia Tanaka, 1908)Owstonia TANAKA, 1908[29]。
Sphenanthias WEBER,1913[30]。
Pseudocepola KAMOHARA, 1935[31]。
身体延长,稍高而侧扁。头中等大小,吻短。眼大。口裂大而斜上;上颌骨暴露,无辅上颌骨;牙弯曲,上下颌齿1行,下颌前端联合处2行,腭骨和犁骨牙缺失。前鳃盖骨下缘具锯齿;鳃条骨6根。鳃裂宽大,鳃耙长、数量多;鳃膜彼此分离。体被圆鳞,排列较整齐;颊部、鳃盖骨、胸和腹部均具鳞片。背鳍及臀鳍基底不与尾鳍相连;背鳍前端具Ⅲ弱棘;臀鳍和腹鳍具Ⅰ弱棘;尾鳍长,呈尖形。头部感觉管明显;体侧侧线紧贴背鳍基部延伸,向前止于或超越背鳍起点的下方,有些种类往后不达尾鳍基部即消失。本属在我国发现3种。
红身欧氏䲢Owstoniato tomiensis Tanaka, 1908(图 9)。
Owstonia totomiensis TANAKA, 1908[29];SUN, 1987[17]; SHEN, 1993[14];SHE等, 2011[20]。
未搜寻到标本,根据TANAKA[29]的原始描述和SHEN等[20]的记述进行转述。
背鳍Ⅲ-21;臀鳍Ⅰ-14;胸鳍Ⅰ-18~20;腹鳍Ⅰ-5;尾鳍17。纵列鳞55~60。
体长为体高的3.6倍,为头长的3.9倍。头长为吻长的4.8倍,为眼径的2.7倍,为眼间距的6.0倍,为上颌骨长度的1.8倍。
鲜活时身体橘红色,背部色略深,腹部稍淡;各鳍和体侧无任何斑纹。液浸标本灰白色,上颌骨和前上颌骨之间黑色。
热带海洋底层鱼类,最大体长50 cm。我国分布于台湾西部海域,国外分布于印度-西太平洋。
士佐欧氏䲢Owstonia tosaensis Kamohara, 1934(图 10)。
Owstonia tosaensis KAMOHARA, 1934[31];SHEN, 1993[14];SHEN等, 2011[20]; SMITH-VANIZ等, 2016[5]。
Sphenanthias tosaensis:LIAO等, 2009[3]。
未搜寻到标本,根据SMITH -VANIZ等[5]和SHEN等[20]的描述进行转述。
标本10尾,体长9.9~22.8 cm。
背鳍Ⅲ-23~24;臀鳍Ⅰ-15~16;胸鳍19~21;尾鳍17。纵列鳞约44 ~ 54。鳃耙45~51,脊椎骨29-30。
背鳍前距为体长的20.7%~27.1%;臀鳍前距为体长的48.6%~56.2%;背鳍基部为体长的60.0%~71.4%;臀鳍基部为体长的60.0%~71.4%;臀鳍基长为体长的35.5%~38.8%;腹鳍长为体长的28.9%~41.6%;尾鳍长为体长的45.8%~64.7%;臀鳍起点处体高为体长的22.2%~28.0%;头长为体长的21.5%~28.1%;上颌长为体长的10.9%~13.9%;眼径为体长的8.4%~12.2%。
鲜活标本背部及体侧上部鲜红色,体侧下部及腹面淡红色至银白色;头背部及上下颌鲜红色;头侧及腹面淡红色。背鳍、臀鳍橘黄色,基部鲜红色;胸鳍和腹鳍鲜红色;尾鳍上半部鲜红色,下半部橘黄色。
亚热带底栖鱼类,我国分布于台湾西部海域,国外分布于印度-西太平洋。
带状欧氏䲢Owstonia taeniosoma (Kamohara, 1935)(图 11)。
Pseudocepola taeniosoma KANOHARA, 1935[32];SHEN, 1993[14]; SHEN等, 2011[20]。
测量标本1尾,体长79.0mm,采自海南文昌(标本号Sh-10008)。
背鳍Ⅱ-32;臀鳍Ⅰ-27;胸鳍18;腹鳍4;尾鳍13。纵列鳞32。第一鳃弓外侧鳃耙14枚。
体长为体高的5.4倍,为体宽的28.2倍,为头长的5.9倍,为背鳍前距的4.3倍,为臀鳍前距的2.2倍。头长为吻长的3.1倍,为眼径的2.9倍,为眼间距的4.2倍,为眼后头长的1.9倍,头长为口裂长的2.1倍,为胸鳍长的1.1倍,为腹鳍长的1.1倍。尾柄长为尾柄高的1.1倍。侧线起点在鳃裂的上角,贴着背鳍基部往后延伸,不达尾鳍基部即消失。
鲜活时身体和各鳍呈鲜红色,体侧下部稍浅。背鳍中央具1条中等宽阔的黄色带。液浸标本全身浅灰色。
深海底栖鱼类,我国分布于海南和台湾附近海域,国外分布于西北太平洋。
4 展望由于成体的形态差异明显,赤刀鱼科(Cepolidae)和欧氏䲢科(Owstoniidae)原先都作为独立的科而存在[5, 17]。但OKADA等[34]依据两者在脑颅等骨骼特征上的相似性,将这2个科降为亚科置于Cepolidae之下,并得到广泛认可[5, 35]。但MOK[2]发现,Cepolidae一些躯干椎骨上的背肋与腹肋近端相融合,而Owstoniidae并不愈合,两者在骨骼特性上也有差异,因此这两个亚科的隶属关系可能也是暂时的[1]。
传统上,赤刀鱼科的分类主要以背鳍、臀鳍、脊椎骨、纵列鳞等可数性状,以及身体形状、鳃盖骨棘刺有无、体表斑纹等为依据,记录的种类较少[1],我国近邻日本也仅有8种[36]。近年来,有学者开始用侧线分布模式(lateral-line patterns)的差异性作为物种鉴别的主要特征,新的物种被不断描述(表 1)[5, 37]。
总体来说,目前仅依据形态特征的物种鉴定和分类还存在许多问题。下一步,可以选择合适的分子标记,从分子分类的角度去厘定现有形态学物种鉴定的有效性并发现可能的隐存种,通过系统发育树的构建,揭示物种之间的进化关系,理清亚科和属级界元的隶属关系。
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