REVISÃO E FILOGENIA DAS ESPÉCIES DE Exomalopsis (Phanomalopsis) Michener & Moure, 1957 (Hymenoptera, Apidae).
Eduardo Andrade Botelho de Almeida & Fernando Amaral da Silveira


Figura 1. Exomalopsis (Phanomalopsis) atlantica Silveira


 
 

INTRODUÇÃO

O subgênero Phanomalopsis foi criado por Michener & Moure (1957) para abrigar cerca de 10 espécies. A transferência de Exomalopsis solani Cockerell e espécies relacionadas para Stilbomalopsis (Silveira, 1995) tornou Phanomalopsis um grupo monofilético (sensu Henning). Sua monofilia pode ser atestada pelo complexo apical do esterno 7 dos machos, que possui dois lobos basilaterais sob a superfície ventral; e o processo apical do esterno 8 dos machos transformado em dois braços longos e amplamente separados, originando-se de uma base única. A relação filogenética de Phanomalopsis com os demais subgêneros de Exomalopsis ainda não é clara. Segundo Silveira (1995), três hipóteses seriam possíveis: na primeira, Phanomalopsis e Exomalopsis s.s. formariam um clado, o qual seria grupo irmão de um outro formado por Diomalopsis e Stilbomalopsis; na segunda hipótese, Phanomalopsis seria o grupo basal, seguido por Stilbomalopsis e por Diomalopsis + Exomalopsis s.s.; na terceira hipótese, Phanomalopsis seria o grupo irmão de Stilbomalopsis, enquanto Diomalopsis e Exomalopsis s.s. formariam a outra linhagem.

A revisão de Timberlake (1980) foi o único trabalho taxonômico a incluir espécies de Phanomalopsis. Entretanto, ele apenas tratou das espécies que ocorrem nas Américas Central e do Norte (a maior parte das quais foi transferida por Silveira, 1995, para Stilbomalopsis). A identidade das espécies sul-americanas continua difícil de ser resolvida, devido à falta de estudos abrangentes.
 
 

MATERIAL E MÉTODOS

Os espécimes de Phanomalopsis estudados foram obtidos por empréstimo em várias instituições nacionais e internacionais. As morfoespécies foram separadas e identificadas com o auxílio de chaves de identificação e por comparação com os tipos. As espécies novas estão sendo descritas e uma chave de identificação foi elaborada.

O levantamento dos caracteres morfológicos externos está sendo realizado. Os dados obtidos até agora foram lançados em uma matriz. Nove espécies de Exomalopsini, representantes de todos os demais gêneros e subgêneros da tribo, foram selecionados como grupos externos para uma análise cladística: Anthophorula (Anthophorisca) texana (Friese); Anthophorula (Anthophorula) compactula Cockerell; Anthophorula (Isomalopsis) niveata (Friese); Eremapis parvula Ogloblin; Exomalopsis (Diomalopsis) bicellularis Michener & Moure; Exomalopsis (Exomalopsis) auropilosa Spinola; Exomalopsis (Exomalopsis) fulvofasciata Smith; Exomalopsis (Stilbomalopsis) dimidiata Timberlake; Exomalopsis (Stilbomalopsis) solani Cockerell. As análises cladísticas foram realizadas com o auxílio do programa Henning86 (Farris, 1988).
 
 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Phanomalopsis inclui 13 espécies, 4 das quais estão sendo descritas como novas. O grupo estende-se dos pampas argentinos até o sul do Texas, sendo mais diversificado em regiões semiáridas temperadas e subtropicais da América do Sul. Uma única espécie – E. snowi Cockerell – ocorre nas Américas Central e do Norte. Nenhuma espécie é conhecida na caatinga e E. snowi ocorre no extremo norte Brasileiro (Surumú – RO). No Brasil, o subgênero é representado por 8 espécies, uma das quais, E. atlantica Silveira (Figura 1) – é endêmica da Mata Atlântica.

As análises filogenéticas ainda não foram concluídas. Os resultados de uma matriz incompleta (excluindo espécies conhecidas apenas por um sexo e faltando alguns caracteres) geraram uma árvore com comprimento igual a 194 passos, índice de consistência igual a 51 e índice de retenção igual a 64 (Figura 2). Nela se destaca o fato de que E. solitaria Brèthes foi excluída de Phanomalopsis devido à ausência de várias sinapomorfias para o restante das espécies desse subgênero: processos laterais no disco de S-7 dos machos; bolsos na margem póstero-lateral do disco de S-8 dos machos; lâmina dorsal do gonocoxito, alongada; recorte médio e interno na superfície ventral das valvas do pênis. A inclusão forçada de E. solitaria na base de Phanomalopsis aumenta a árvore em 10 passos. Neste caso, as sinapomorfias do subgênero seriam: vértice da fêmea, entre o ocelo lateral e o olho, levemente excavado; porção apical de S-7 dos machos presente, com dois lóbulos; processo apical de S-8 dos machos longo com dois braços longos amplamente separados; parede interna do gonocoxito com um processo apical; gonóstilo longo, delgado, as vezes com ápice esférico. As análises filogenéticas sugeriram a existência de um grupo monofilético homogêneo (grupo jenseni) representado por Exomalopsis jenseni Friese, E. dasypoda Strand, E. gualamba Silveira (sp.n.), E. snowi Cockerell, E. testaceinervis Brèthes. Esse grupo seria sustentado pelas seguintes sinapomorfias: labro da fêmea côncavo, com a linha longitudinal mediana indiferenciada e com a extremidade apical triangular; carena longitudinal dorsal do trocânter posterior; processo apical de S-8 dos machos longo com dois braços curtos e robustos amplamente separados e sem porção membranosa interna; bolsos na margem póstero-lateral do disco de S-8 dos machos inteiramente projetados para fora do disco (caracteres exclusivos); margem superior dos olhos da fêmea, em vista frontal, abaixo do vértice; placa basitibial da fêmea aproximadamente tão longa quanto larga e com o ápice arredondado (caracteres homoplásticos). E. eremalis Silvira (sp.n.) não foi incluída nas análises filogenéticas. Pela observação de caracteres da genitália, dos esternos VII e VIII, e pela presença da carena no trocânter posterior, fica claro que a espécie também pertence ao grupo jenseni.

Os machos e fêmeas daquelas espécies de que dispomos apenas das informações sobre um dos sexos serão procurados para preencher as lacunas na matriz. Aliado a isso, caracteres adicionais estão sendo buscados.



 
 


Figura 2. Relações filogenéticas entre as espécies de Exomalopsis (Phanomalopsis). Comprimento da árvore = 194, índice de consistência = 51, índice de retenção = 64.

BIBLIOGRAFIA

Farris, J.S. 1988. Hennig86 Reference. Version 1.5. Port Jefferson Station, New York, distributed by the author.

Michener, C.D. & J.S.Moure. 1957. A study of the classification of the more primitive non-parasitic anthophorine bees (Hymenoptera, Apoidea).

Bulletin of the American Museum of Natural History 112:395-412.

Silveira,F.A. 1995. Phylogenetic relationships and classification of Exomalopsini with a new tribe Teratognatini (Hymenoptera, Apoidea). The University of

Kansas Science Bulletin. 55(12):425-454.

Timberlake,P.H. 1980. Review of North American Exomalopsis (Hymenoptera, Anthophoridae). University of California Publications on Entomology 86:1-158.

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