Lagartija arenera
Información taxonómica
Reino:
Animalia
Phylum: Chordata
Clase:
Reptilia
Orden:
Squamata
Familia: Phrynosomatidae
Nombre científico:
Uma exsul Schmidt & Bogert,
1947
Nombre común
lagartija
de arena. Español
MEXICO
Colección(es) de referencia
CNAR-UNAM Colección Nacional de Anfibios y Reptiles.
Universidad Nacional Autónoma de México. ENCB-IPN Laboratorio de Cordados
Terrestres, Departamento de Zoología. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas.
Instituto Politécnico Nacional. INECOL Centro Regional Durango. Instituto de
Ecología, A. C. MZFC Colección herpetológica del Museo de Zoología Alfonso L.
Herrera. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. UANL
Laboratorio de Herpetología, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad
Autónoma de Nuevo León. AMNH American Museum of Natural History. CM Carnegie
Museum of Natural History, Section of Amphibians and Reptiles. CU Cornell
University Museum of Vertebrates. FMNH Field Museum of Natural History. LACM
Los Angeles County Museum of Natural History. LSUMZ Louisiana State University,
Museum of Natural Sciences. MVZ Museum of Vertebrate Zoology, University of
California. Amphibians and Reptiles. ROM Royal Ontario Museum. UCM University
of Colorado Museum of Natural History, Zoology Section. UTEP Department of
Biological Science. The Centennial Museum. University of Texas at El Paso. TCWC
Texas Cooperative Wildlife Collection. Texas A&M University. TNHC Texas
Natural History Collection. Texas Memorial Museum.
Descripción de la especie
El cuerpo y la cola están
aplanados. La porción frontal de la cabeza es redonda de perfil. Las aberturas
auriculares son verticalmente elípticas, pero escondidas bajo los lóbulos
auriculares. La rostral es pentagonal y se extiende hacia atrás en el hocico a
un punto romo. Hay tres hileras transversales de escamas internasales, cuatro
escamas comprenden la separación de las narinas, que son elípticas y de
posición dorsal. Hay dos cantales en cada lado, separados por 17 escamas a lo largo de la cabeza. Las escamas en la
región prefrontal son grandes, más del doble del diámetro de las escamas
laterales adyacentes. La serie de escamas prefrontales disminuyen en anchura
posteriormente, donde confluyen con dos líneas de escamas menos grandes en la
región frontal. Las supraoculares son ligeramente alargadas, los semicírculos
de la supraorbital están pobremente definidos. La interparietal, casi redonda,
con márgenes irregulares, es la escama más grande de la cabeza, en ella, la
porción traslúcida que cubre el órgano parietal se levanta como un tubérculo
conspicuo. A los lados de la cabeza existen seis (de lado derecho) y siete
supralabiales (lado derecho) con quillas diagonales, seguidas posteriormente
por pequeñas escamas irregulares que rodean la boca. Una sola línea de pequeñas
escamas separa a las supralabiales de las suboculares, muy alargadas, y las
suboculares quilladas. Las subocular es precedida por dos preoculares similarmente
quilladas. En la región loreal hay pequeñas escamas dispuestas irregularmente;
ocho pueden ser contadas entre las supralabiales y el ápice de la región
delineada por la cantal y las preoculares. Las ciliares son pectinadas y se
incrementan en tamaño en cada serie final; sobre el párpado inferior, las
ciliares son algo grandes de lo que son en el párpado superior. Existen dos
lóbulos auriculares muy grandes, en cada lado, con lóbulos más pequeños, pero
distintivamente alargados. Están presentes arriba y abajo de los más grandes.
Hay una pequeña mental pentagonal que es rodeada por la primera, en cada serie
de diez infralabiales lisas en cada lado. La postmental es algo triangular, y
su ápice se extiende entre el primer par de escudos del mentón, separándolas de
aproximadamente, la mitad de su longitud. Estos escudos son cercanamente tan
anchos como largos. Posteriormente existen cuatro líneas de sublabiales. Hay
pequeñas escamas lisas y planas en la región gular, son alargadas en la línea
media. Un saco gular bien definido,
precedido por escamas grandes, está presente en el cuello. Las escamas
lisas y planas del vientre del cuerpo, son casi de la mitad del diámetro de las
pequeñas escamas, ligeramente convexas que cubren el dorso y los lados del cuerpo.
En la región pectoral hay escamas alargadas, puntiagudas, que se proyectan. A
los lados del vientre en la región media, la transición de las escamas
ventrales grandes, a pequeñas escamas lateroventrales es abrupta.
Posteriormente, las escamas ventrales disminuyen en tamaño a nivel de la ingle,
pero son alargadas en la región preanal. Las escamas de abajo de la base de la
cola son relativamente pequeñas, planas, y arregladas de forma irregular, pero
distalmente, sobre la cola se incrementan en tamaño, y hay líneas o círculos se
distinguen. Hay dos escamas postanales grandes horizontalmente elongadas,
flanqueando a una media, mas pequeña; los márgenes posteriores de éstas tres
escamas están en contacto, con diez adicionales menos alargadas. El dorso del occipucio
a la base de la cola está cubierto con pequeñas escamas suaves, y ligeramente
convexas que están uniformes en tamaño. Distalmente en la superficie superior
de la cola las escamas son algo grandes y en líneas definidas continuas, con
las series debajo de la cola. Las escamas sobre la superficie superior del
fémur son similares a las escamas dorsales del cuerpo. Están presentes escamas
alargadas sobre la superficie anterior de las extremidades anteriores y
posteriores. Los diminutos poros femorales son 26 en cada lado, en series bien
separadas, están localizados en la extremidad posterior de las escamas
alargadas y redondas. Un área de escamas separadas alongadas, y poco granulares
separan los poros femorales de un parche de escamas mas grandes que se
proyectan con puntos, localizadas sobre la superficie proximal superior del
muslo. Las infratarsales son mucho mas pequeñas que las supratarsales y bien
delineadas de la lamela subdigital, con dos o tres quillas cerca de la base de
los dígitos, mientras, que solo una quilla está presente sobre la lamela debajo
de la porción distal. Las espinas en forma de peines están mas fuertemente
desarrolladas a lo largo de los márgenes exteriores de los dedos, extendiéndose
de los márgenes de la lamela subdigital; no existen series regulares de
pequeñas escamas subdigitales que separen los peines de las lamelas, excepto,
por pequeñas escamas aisladas en las coyunturas de los dígitos. Las espinas en
forma de peine, contadas en el lado externo del cuarto dedo desde la garra
hasta la base del dedo, son tan lejanas como las espinas, son distintivamente
alargadas, 37 a la derecha, 33 a la izquierda. La parte superior de la cabeza,
y los lados de ésta son moteados con manchas de color gris, más prominentes en
las supra labiales y rostrales. Cinco crecientes negras, ninguna de ellas bien
definidas, en el ápice están presentes en la región gular, la mediana es algo
más oscura que las otras, continua a través de las labiales hasta la subo
culares. El iris y los márgenes interiores de la línea interna de las ciliares
superiores e inferiores son negras. En animales vivos, las escamas pequeñas
arriba del ojo fueron vermiculadas, pero en animales preservados son
blanquecinos con moteados obscuros. El lado bajo del vientre es inmaculadamente
blanco, excepto por la extremidad baja de la mancha ventrolateral negra. Cinco bandas transversales están presentes en
el lado ventral de la cola. Una ranura en el vientre es evidencia de un
peritoneo obscuro. Donde los bordes del saco gular se extienden en los lados de
los hombros, hay una mancha negra, marginada con color blanco. Sobre el dorso,
un complejo arreglo aproximadamente simétrico de manchas negras o rayas
interpuestas con puntos blanquecinos, producen el efecto de tres líneas de puntos
negros (Schmidt y Bogert, 1947).
Información sobre especies
similares
El grupo de Uma notata
presenta 4 lóbulos auriculares moderadamente agrandados y Uma exsul presenta 2
lóbulos auriculares fuertemente agrandados; el grupo de Uma notata usualmente tiene
3 ó 5 internasales, Uma exsul tiene 4, raramente 3 ó 5 internasales; en el
grupo Uma notata las escamas subdigitales separan las lamelas de las espinas en
peine en los dedos, en Uma exsul no hay escamas subdigitales que separen la
lamela; los poros femorales usualmente son mas de 20 en el grupo Uma notata,
mientras en Uma exsul son más de 20 poros femorales; la cola comprende
aproximadamente la mitad de la longitud total del cuerpo en el grupo Uma
notata, y en Uma exsul la cola comprende mas de la mitad de la longitud del
cuerpo; la pata trasera varía de 0.66 a 0.84 la longitud del cuerpo en el grupo
Uma notata y en Uma exsul varía de 0.80 a 0.98 de la longitud del cuerpo
(Schmidt y Bogert, 1947). García et al., (2005), evaluaron la temperatura
corporal de Uma exsul entre 1997 y 1999 en Saucillo y Gabino Vázquez, en
Coahuila, Uma inornata, U. notata y U.scoparia están más relacionadas entre
ellas, que U. exsul y U. paraphygas, y viceversa, así que la similaridad en
preferencia de temperatura entre cada uno de estos grupos, puede estar en
función de la filogenia, pero se necesitan experimentos conductuales y
comparación de especies cruzadas controladas para atender esta hipótesis
alternativa.
Distribución
Actual
MEXICO / COAHUILA / GENERAL CEPEDA / 2.4
kilómetros al S de Marte 2.4 Km., al Sur de Marte, 25º41´0´´ N, -101º46´0´´ O
(Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / GENERAL CEPEDA / 3.2
kilómetros al SE de Matamoros, sobre la carretera
Coahuila 24 3.2 Km al SE de Matamoros, sobre la carretera Coahuila 24,
25º28´6.5´´ N, 103º13´57´´ O (Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / MATAMOROS / Cueva de
Tabaco Cueva de Tabaco, 25º33´54´´ N, -103º5´47´´ O (Lemos y Smith,
2007a).
MEXICO / COAHUILA / PARRAS / 17.6
kilómetros al N y 5.9 Kilómetros al E de Emiliano Zapata 17.6 Km., al Norte y
5.9 Km., al Este de Emiliano Zapata, 25º39´27.6´´ N, 102º52´30´´ O (Lemos y
Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / PARRAS / 17.6
kilómetros al NE de San Pedro de las Colonias, sobre la carretera México 30. 17.6
Km., al NE de San Pedro de las Colonias, sobre la carretera México 30,
25º53´30.8´´ N, -102º53´46.5´´ O (Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / PARRAS /
Aproximadamente 16 kilómetros al E y 17.6 kilómetros al S de San Pedro de las
Colonias Aproximadamente 16 Km al E y 17.6 Km al S de San Pedro de las
Colonias, 25º36´53.5´´ N, -102º47´33´´ O (Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA / 10 kilómetros
al NE de Viesca, sobre la terracería al ejido Amparo 10 Km al NE de Viesca,
sobre la terracería al ejido Amparo, 25º22´25.9´´ N, 102º43´12´´ O (Lemos y
Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA / 18.4
kilómetros al E de Matamoros, sobre la
carretera México 40 18.4 Km., al E de Matamoros, sobre la carretera
México 40, 25º33´22.7´´ N, 103º2´6´´ O (Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA / 18.9
kilómetros al E de Matamoros, sobre la
carretera México 40 18.9 Km., al Este de Matamoros, sobre la carretera
México 40, 25º15´24.3´´ N, 102º39´27´´ O (Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA /
Aproximadamente 17 kilómetros al SE de Viesca, sobre el camino a Ahuichila en Bajío
Los Llanos Aproximadamente 17 Km., al Sureste de Viesca, sobre el camino a
Ahuichila en Bajío Los Llanos, 25º15´24.3´´ N,
-102º39´27´´ O (Lemos y Smith, 2007a).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA / Dunas de
Bilbao Dunas de Bilbao, Municipio de Viesca, Coahuila 25º26'33.64''N y
102º53'33.19''O (Estrada y Leyva, 2007).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA / Gabino Vázquez
Gabino Vazquez, cerca del municipio de Viesca, Coahuila 25º28´09´´N103º02´09´O
(García et al, 2005).
MEXICO / COAHUILA / VIESCA / Saucillo
Saucillo, 25º26´23´´N 102º55´23´O (García et al. 2005).
MEXICO / COAHUILA / 1 kilómetro al E del
poblado de San Luís en la carretera 40 1 kilómetros al Este del poblado de San
Luís en la carretera 40, 25º30´N y 103º05´O (Pough et al. 1978).
MEXICO / COAHUILA / Laguna Seca de Viesca,
al SO de Coahuila Sistema de dunas en la subprovincia de Mapimí del desierto
Chihuahuense, 25º23´N 103º30´O (Gadsden et al. 2001).
MEXICO / DURANGO / Aproximadamente a 10
kilómetros al NO del Laboratorio del
Desierto Reserva de la Biosfera de Mapimí (Aproximadamente 10 kilómetros
al N de Laboratorio del Desierto), 26º29´ y 26º52´ N 103º58´ y 103º32´O
(Barbault y Halffter).
MEXICO
La distribución de Uma exsul es puntual y se restringe exclusivamente al
extremo Sudoeste de Coahuila (Gadsden et al, 2000). Mendoza et al (2006)
registran la especie en su sinopsis.
Original
MEXICO / COAHUILA La localidad tipo es en unas dunas localizadas a doce millas al Norte de San Pedro de las Colonias, Coahuila, México en agosto 20 1946 (Schmidt y Bogert, 1947).
Ambiente
Macroclima
Para Mapimí el tipo de clima es BWhw, muy árido,
semicálido, temperatura entre 18°C y 22°C, temperatura del mes más frío menor
de 18°C, temperatura del mes más caliente mayor de 22°C; lluvias de verano del
5% al 10.2% anual (Arriaga et al., 2000). La temperatura promedio mensual varía
de 13°C en enero a 28°C durante el verano. La precipitación promedio anual es
de 250 mm, pero varía enormemente entre años (Gadsden et al., 2001). Commins y
Savitzki (1973) comentan que colectaron algunas U. exsul a una elevación de
1,049 msnm.
Hábitat
Se encuentran en las dunas a lo largo del límite norteño
de un lago seco Laguna de Mayrán, donde se recolectaron el tipo y paratipos,
son relativamente bajas y compuestas de fina arena. No carecen de vegetación y
existen arbustos de Prosopis chilensis. Uma exsul no se observó fuera del área
de dunas (Schmidt y Bogert, 1947). No se observan ejemplares de Uma exsul en
áreas de duna activa sin vegetación (Pough et al. 1978).
Situación actual del hábitat con respecto a las
necesidades de la especie
El problema crucial es el deterioro y fragmentación de su
hábitat por acciones antropogénicas, crecimiento del cordón agrícola e
industrial en la región de "La Laguna", que paulatinamente ha ido
envolviendo a la pequeña zona de dunas en donde habita este reptil. Ligado a
esto, la escasa diversidad vegetal y la poca cobertura de la misma en estos
ecosistemas, determinan que sean muy frágiles a las múltiples alteraciones a
las que está siendo sujeto su hábitat como: extracción de la planta gobernadora
Larrea tridentata (prácticamente el único microhábitat de U. exsul), tala
intensiva de mezquites, remoción de arena para construcción, instalación de
basureros, carreras de vehículos todo terreno, y reconversión de las dunas para
uso agrícola (Gadsden, 2000). Uma exsul se encuentra localizada muy cerca de
varios poblados y la destrucción de su hábitat avanza aceleradamente. En varias localidades de dunas donde se
observaron o colectaron ejemplares
de esta especie en estudios previos, las dunas ya no existen, ya que han sido
reemplazadas por campos agrícolas o han sufrido un proceso de compactación de
la arena que impide que puedan vivir adecuadamente estas lagartijas tan
especializadas (Gadsden et al. 2001). Existe una tendencia a la disminución al
área general de dunas en el suroeste de Coahuila en el periodo comprendido
entre 1969 y 2000 (López, 2004).
Tipo de vegetación
Matorral xerófilo
Pequeños arbustos de mezquite Prosopis chilensis se
encuentran en la parte superior de la duna (Schmidt y Bogert, 1947). La
vegetación de dunas es casi enteramente de matorral perenne, representado por
Larrea tridentata, Suaeda nigrescens y Prosopis glandulosa (García et al.,
2005).
Historia natural de la especie
Antecedentes
del estado de la especie o de las poblaciones principales
Schmidt y Bogert (1947) no mencionan algo acerca del
estado de la población, solo es mencionado que fueron colectados un espécimen
tipo y 31 paratipos. La especie Uma exsul fue predominantemente abundante,
comparada con Cnemidophorus tessellatus y Uta stansburiana, en una hora y media
se recolectaron los 32 ejemplares. Durante los años 1996 al 2000, fueron
marcadas un total de 648 individuos de Uma exsul en dos localidades diferentes
al sureste de Coahuila. Durante este período, la densidad absoluta mostró una
fluctuación entre 19 a 89 individuos por 2 hectáreas en la población de
Saucillo y de 14 a 71 individuos/ha en la población de Bilbao, ambas en
Coahuila (Gadsden et al., 2001).
Historia de la vida
La limitada información disponible de la historia de vida
sugiere que U. exsul es mas parecida a Callisaurus que otras especies de Uma,
en su ecología y conducta (Schmidth y Bogert, 1947; Carpenter, 1967). En tres
estaciones (primavera, verano, otoño) del año 2002 se evaluaron los ciclos de
actividad diaria y estacional de U. stejnegeri, U. exsul y Aspidoscelis
marmorata, en las tres estaciones, la especie U. stejnegeri fue la primera en
iniciar su actividad, seguida por U. exsul y posteriormente Aspidoscelis
marmorata en las dunas de Viesca, Coahuila. Uta stejnegeri y U. exsul son
depredadoras pasivas que mantienen temperaturas corporales más bajas que A.
marmorata y pueden mantenerse activas durante periodos mas largos en el día (García
et al., 2006).
Relevancia de la especie
Adest (1977) comenta que el género Uma se puede dividir
en tres grupos distintos, con base a sus distancias genéticas, el primer grupo
comprende a Uma notata-Uma inornataUma scoparia, con un promedio de distancia
genética de 0.02; el segundo y tercer grupo (mexicano), se componen de Uma
paraphygas y Uma exsul, individualmente. Estas formas mexicanas, difieren entre
ellas, aproximadamente lo mismo que el cluster de California, i.e. D = 0.25. Su
importancia radica en que pueden servir como modelo, para estudiar la respuesta
de diversos parámetros poblacionales en especies que presentan una gran erosión
genética, una distribución geográfica puntual y están sujetas a un solo hábitat
(Gadsden, 2000). Se conoce muy poco de la especie mexicana endémica Uma exsul
(Gadsden et al., 2001).
Ecología poblacional
Tamaño
poblacional
En un estudio realizado sobre densidad de Uma exsul
en Saucillo y Bilbao, Coahuila, se encontró que la densidad
absoluta total (considerando todas las clases de edad) mostró una variación de
19 a 89 individuos por 2 hectáreas en Saucillo y de 14 a 71 individuos por dos
Hectáreas en la población de Bilbao. La fluctuación de la densidad absoluta
considerando solamente adultos fue de 9 a 36 individuos/2 hectáreas en Saucillo
y de 5 a 36 individuos/2 hectáreas en Bilbao (Gadsden et al. 2001). En el
sistema de dunas de Mapimí, se examinó la densidad estacional y de madrigueras
en dos poblaciones durante el otoño de 2000 y la primavera de 2001. Se
contabilizó un total de 173 madrigueras (123 en otoño, 50 en primavera), y 122
lagartijas (86 en otoño, 36 en primavera). Se encontró que la densidad de Uma
exsul y de sus madrigueras esta fuertemente correlacionada. (r2= 0.998, P=0.01,
N=4) (Leyva et al. 2004).
Tendencia
poblacional
El tiempo generacional calculado para Uma exsul fue de
T=1.5 años en las dunas de Saucillo, Coahuila (Estrada, 1998). En un estudio
realizado entre 1996 al 2000 en Saucillo
y Bilbao, Coahuila, la tasa de
reemplazamiento poblacional y las fluctuaciones regulares de su densidad nos
sugieren que al menos las poblaciones de estudio se encuentran
"estables". De acuerdo a Gadsden et al. (2001), hubo una disminución
apreciable de adultos en agosto de 1999, una explicación plausible a la
tendencia negativa observada en 1999, tanto en Saucillo como en Bilbao,
Coahuila, es la prolongación de la sequía en este año, que pudo haber
repercutido negativamente en la densidad de las poblaciones. Sin embargo, la
densidad de ambas poblaciones tendió a recuperarse en el 2000.
Demografía
Categoría
de edad, tamaño o estadio
En un estudio realizado por Gadsden et al., (2001) entre
1996 a 2000 en Saucillo y Bilbao, Coahuila, se marcó un total de 648
individuos de Uma exsul (Bilbao, n = 320); Saucillo, n = 328). La estructura de
edades se determinó entre 1996 y 1999, se puede apreciar que la clase de edad
más abundante en ambas poblaciones fue, en la mayoría de los muestreos, la de
los adultos. Sin embargo, una cantidad importante de individuos de las demás
clases de edad (más que nada crías) se presentaron siempre durante los
muestreos de noviembre de cada año monitoreado. La autotomía caudal de Uma
exsul se evaluó por García et al., (2004),
en las dunas de Saucillo y Gabino Vázquez en Viezca, Coahuila, en los
años 1998 y 1999. Se capturaron 335 individuos (machos = 79, hembras = 126 y
jóvenes = 130) en Saucillo; y 388 individuos (machos = 105, hembras = 142 y
jóvenes = 141) en Gabino Vázquez. García et al., (2005), evaluaron la temperatura
corporal de Uma exsul entre 1997 y 1999 en Saucillo y Gabino Vázquez, en
Coahuila, el promedio de longitud hocico cloaca para hembras fue de 63.7 ± 0.5
mm (n = 108; rango = 49-83 mm) y 78.5 ± 0.5 mm (n = 96; rango = 45-100 mm) para
machos. El promedio de peso de las hembras fue de 8.3 ± 0.2 g (n = 108; rango =
3-12 g) y 12.5 ± 0.1 g (n = 96; rango = 3-25.5 g) para machos. Las hembras
fueron significativamente más pequeñas que los machos en longitud (t = 7.38, df
= 202, P<0.05) y de peso corporal (t = 2.4, df = 202, P <0.05). El
promedio de longitud hocico cloaca de los machos (LHC) fue de 83.0 ± 1.3 mm (73
- 100 mm, N = 41), quienes fueron significativamente más grandes que el
promedio de LHC de las hembras (promedio = 66.8 ± 0.7 mm, 60-76 mm, N = 47: t =
11.82, P < 0.001). El promedio de longitud hocico cloaca de los machos (LHC)
fue de 83.0 ± 1.3 mm (73 - 100 mm, N = 41), quienes fueron significativamente
más grandes que el promedio de LHC de las hembras (promedio = 66.8 ± 0.7 mm,
60-76 mm, N = 47: t = 11.82, P < 0.001) (Gadsden et al., 2006).
Proporción sexual
En un estudio realizado entre 1996 al 2000 en Saucillo y
Bilbao, Coahuila, se encontró que
la proporción sexual para los individuos adultos en Saucillo osciló entre dos y
tres hembras por cada macho en todo el período de estudio. En contraposición,
en Bilbao se detectaron valores de 1:1 en el primer año de estudio (mayo de
1996 - mayo de 1997), aunque de noviembre de 1997 a mayo de 1999 se detectó una
modificación de hasta un macho por cada tres hembras (Gadsden et al.,
2001).
Tasa de crecimiento
En un estudio realizado entre 1996 al 2000 por Gadsden et
al., (2001) en Saucillo y Bilbao, Coahuila, las tasas promedio de
crecimiento de LHC (mm/día) en Saucillo fueron: adultos, 0.03 ±0.01 (n = 30); subadultos, 0.07 ±0.02
(n = 8); jóvenes 0.14± 0.04 (n = 4) y crías, 0.23 ±0.001 (n = 3). En Bilbao, las tasas fueron: adultos,
0.04 ±0.01 (n = 19); subadultos, 0.05 ± 0.05 (n = 4); jóvenes 0.14 ± 0.04
(n = 7); crías, 0.25 ± 0.01 (n = 5). Se encontraron diferencias
significativas entre las tasas de crecimiento de adultos, subadultos y crías
(KS = 0.93, P <0.01; KS = 0.87, P <0.05; KS = 1.0, P <0.05;
respectivamente), pero no entre las tasas de crecimiento de los jóvenes (KS =
0.46, P <0.05).
Reproducción
Tres hembras con LHC de 67, 65 y 66 mm contuvieron,
respectivamente 2, 2 y 3 huevos maduros aproximadamente de 12 x 8 mm de
longitud (Schmidt y Bogert 1947). Las hembras del género Uma se relacionan con
el aporte pluvial previo al periodo reproductor (Mayhew, 1965). En el estudio
de Carpenter (1967) tres hembras pusieron huevos, la primera dos, tres de la
segunda y uno del tercero, los que eclosionaron después de 54, 50 y 49 días,
respectivamente. Gadsden et al. (2001) reportan la madurez sexual en la especie
en las localidades de Bilbao y Saucillo Coahuila, encontraron que la madurez
sexual se alcanzó en un promedio de 7.0 ± 1.0 meses en el caso de hembras, y de
10.5 ± 1.0 meses en machos. Esta especie pone de dos a tres puestas por época
reproductora (marzo a agosto) con un promedio de tres huevos por puesta
(Dávila, 1995; Gadsden et al. 2001). Se recolectaron 88 ejemplares (47
hembras y 41 machos) durante 1992. El
macho sexualmente activo mas pequeño
midió 73 mm de LHC, donde la hembra mas pequeña con folículos
vitelogénicos agrandados o huevos oviductuales fue de 60 mm LHC. El ciclo
reproductivo de ambos sexos esta sincronizado y el cortejo y apareamiento muy
posiblemente ocurre entre marzo a junio. Los machos exhiben actividad
reproductiva en invierno tardío y primavera. Las lagartijas emergen de
hibernación con pequeño volumen testicular (promedio 20.8 mm³). La
recrudescencia testicular inicio durante el invierno tardío (febrero y marzo) y
el mayor volumen ocurre en junio (promedio 88.0 mm³). El volumen testicular
declina dramáticamente entre junio y Julio, y permanece mínimo hasta la fase de
recrudescencia, el siguiente invierno tardío. El volumen testicular varía
significativamente entre meses (ANCOVA, F8, 34 = 10.84, P < 0.001). La recrudescencia
testicular en volumen (febrero a junio) esta correlacionada positivamente con
el incremento de temperatura ambiental (r - 0.87, df = 17, P = 0.04) pero no en
precipitación (r 0.1, df = 17, P = 0.09). Las hembras exhiben periodos
reproductivos en el invierno tardío y verano temprano. Los folículos
vitelogénicos se presentaron desde invierno tardío a inicios de verano. Los huevos oviductuales se detectaron en las
hembras recolectadas entre abril a julio. De 15 hembras recolectadas durante
abril y mayo, una gran proporción (71% y 50%, respectivamente) de hembras
tuvieron huevos oviductuales. Entre mayo y julio, cinco hembras presentaron
folículos vitelogénicos y huevos oviductuales. Esto sugiere que más de una
puesta de huevos se puede producir en cada estación reproductiva por una
hembra. El promedio de tamaño de puesta basado en huevos oviductuales fue
de 3.0 + 0.1 SE (rango: 3-5, N = 10).
Los huevos oviductuales (N=33) promediaron 15.6 x 9.3 mm (rango 10.9-19.8 mm
longitud, 8.0-13.5 mm anchura). El tamaño de puesta fue significativamente
correlacionado con la longitud hocico cloaca de hembras LHC (r = 0.67, df = 9,
P = 0.01). El mayor número de folículos
vitelogénicos en hembras fue de 5 (promedio: 2.5 ± 0.29 SE, rango: 1-5
folículos vitelogénicos) (Gadsden et al., 2006).
Tasa de entrecruzamiento
Carpenter (1967) reporta que un macho de U. paraphygas se
apareó con una hembra de U. exsul.
Tasa de reemplazamiento
De acuerdo a Gadsden et al. (2001) la tasa de
reemplazamiento poblacional de Uma exsul fue de Ro = 1.08 para Saucillo y de Ro
= 1.09 para Bilbao; ambas presentaron una estabilidad poblacional aparente, con
una tasa de reemplazamiento de 1.
Tasa de sobrevivencia
En un estudio sobre la biología poblacional de Uma exsul,
realizado entre 1996 al 2000 en dos localidades de Coahuila (Gadsden et al.
2001), se comenta que en Saucillo y Bilbao, las hembras adultas tuvieron una
sobrevivencia anual de 0.20 y 0.26, respectivamente,
y los machos adultos de 0.16 y 0.21, respectivamente.
Alimentación
Schmidt y Bogert (1947) encontraron que la dieta consiste
exclusivamente de insectos pequeños, particularmente hormigas y escarabajos,
después de examinar el contenido estomacal de pocos ejemplares. La examinación
de 100 estómagos de U. exsul (50 hembras adultas y 50 machos adultos) produjo
un total de 1,550 artículos alimentarios (856 para hembras y 694 para machos),
un total de 25 tipos de alimento se encontraron en 1992. Cinco grupos de
alimento fueron dominantes en abundancia relativa y volumen relativo:
formicidae, hemípteros, coleópteros, hymenopteros y material vegetal (Gadsden
et al., 2001). Durante la mayor parte de
1998 la abundancia del chapulín Bootettix argentatus fue alimento significativo
para Uma exsul (comunicación personal de E. Rivera García con Gadsden et al.,
2001). Estas lagartijas son forrajeras activas que se alimentan de varios tipos
de invertebrados diurnos, mayormente insectos (Lemos y Smith, 2007a).
Conducta
Cuando Uma exsul es amenazada o asustada corre muy rápido
en la arena abierta entre las dunas para buscar refugio bajo un parche de
mezquite. Dos ejemplares se observaron a una yarda (30 centímetros) de
distancia entre ellos, con la parte dorsal arqueada y la cola curveada hacia
arriba, quizás sea una conducta de apareamiento o posiblemente para intimidar
al intruso (Schmidt y Bogert 1947). Algunos ejemplares de U. exsul y U.
paraphygas se recolectaron en 1963 y 1965, y se trasladaron a la estación
biológica de la Universidad de Oklahoma, para evaluar los patrones de conducta
en cautiverio. Se ha observado que los
machos de estas dos especies en algunas ocasiones, retan uno a otro, y la especie U. exsul se le
observó retando a U. notata; sin embargo, ellos no, retan a los machos de otras
especies de Uma tan pronto como lo hacen con sus miembros. Los machos de una
especie cortejan a las hembras de la otra especie, parece ser que hay poca
discriminación entre ambas especies. Se observó un macho de U. paraphygas que
se apareó con una hembra de U. exsul. U. exsul y U. paraphygas exhiben pocas
tendencias de "nado en arena" comparado con U. notata, aunque, son
similares en la frecuencia de retiro
hacia madrigueras (Carpenter, 1967). En 10 de 51 observaciones de Uma exsul se observaron que huían al
correr por más de 15 metros, antes de buscar resguardo, y dos lagartijas
permitieron ser seguidas hasta el punto de fatiga en la superficie sin buscar refugio (Pough et
al., 1978). Esta especie presenta una serie de adaptaciones morfológicas y
conductuales que están estrechamente relacionadas con el ecosistema de dunas de
arena (Gadsden et al., 2001). Los machos de Uma exsul presentaron distancias de
escape mayores a las de las hembras e inmaduros. A. marmorata resultó ser más
sensible a la presencia de un depredador que U. exsul, mostrando también que
para escapar tiende a recorrer mayores distancias y recurre frecuentemente
hacia la cobertura de un recurso vegetal. Las dos especies presentan notables
diferencias en el comportamiento evasivo, principalmente e la distancia de escape
y el uso de la vegetación como sitio de refugio (Ríos et al., 2006). Estrada y
Leyva (2007) documentan el primer registro de la lagartija nadando en agua, se
distingue de lo que tradicionalmente se conoce para la lagartija "nadando
en arena". Se observaron dos individuos uno en octubre de 2002 y otro en
julio de 2003, (70 y 72 mm LHC, respectivamente), nadando en pozas de 8 a 20
centímetros de profundidad. Las lagartijas nadaron una distancia de 10 y 15
metros, respectivamente. Durante el
primer registro, no se observaron depredadores o conespecíficos que
motivaran esta conducta; en el segundo caso, la lagartija se encontraba en el
centro de la poza, se observó un movimiento de serpenteo particularmente en la
cola, el individuo constantemente se detenía para flotar y cambiar dirección.
Pough et al., 1978 (citados en Lemos y Smith, 2007a), reportaron que aunque
estas lagartijas son capaces de construir madrigueras para refugiarse,
prefieren ocupar madrigueras de mamíferos cuando estas están presentes y realmente
dependen de ellas para refugiarse durante la noche. Nosotros hemos encontrado
que frecuentemente se entierran en lugar de buscar refugio en madrigueras. Los
individuos jóvenes corren sólo distancias cortas (2 a 5 metros) antes de
esconderse de las raíces de arbustos superficiales. Los adultos pueden correr
rápidamente sobre distancias largas, algunas veces perdiéndose de la vista de
su perseguidor. Continúan haciendo esto si el peligro persiste, aún hasta el
punto de quedar exhaustas, en lugar de refugiarse. Son capaces de enterrarse en
la arena cuando no encuentran otro refugio. Su refugio preferido es enterrarse
en la base de vegetación con raíces profundas tales como mezquites. En las
últimas horas de la tarde (6 a 7 p.m.), es posible encontrar a estas lagartijas
enterradas en la base de los arbustos. Lagartijas jóvenes emergen de sus
refugios aproximadamente dos horas después del amanecer, adultos
aproximadamente media hora más tarde. Forrajean a una temperatura de 37-44° C.
Depredadores
Los posibles depredadores de U. exsul que fueron
observados son Gambelia wislizenii, Aspidoscelis trigris marmoratus, Crotalus
atrox, el buho llanero Athene cunicularia, el cuervo Corvus corax, el
correcamino Geococcyx californianus, el águila cola roja Buteo jamaicensis y el
coyoye Canis latrans en Saucillo, Viesca y Gabino Vázquez, Coahuila (García et
al., 2004).
Uso de hábitat
Un estudio realizado en Gabino Vázquez y Saucillo,
Coahuila, durante las estaciones de otoño (2000) y primavera (2001) se
determinó la cantidad de madrigueras y su relación con la densidad de
lagartijas, el número total de lagartijas fue de 122 y 173 madrigueras, el
resultado de la correlación demostró que existe una fuerte asociación (P =
0.001, R² = 0.998) entre ambas densidades, lo anterior establece que la
densidad de madrigueras puede ser un indicador efectivo de la densidad de esta
especie (Leyva et al., 2002). Jaime (2005) determino que Uma exsul en primavera
prefiere el microhábitat de Suaeda nigrescens en un 70%, Prosopis glandulosa en
25% y Larrea tridentata en 5%; en verano prefiere el microhábitat de Suaeda
nigrescens en un 25%, Prosopis glandulosa en 15% y Larrea tridentata en 60%; en
otoño prefiere el microhábitat de Larrea tridentata en 40%, Palafoxia arida en
20%, Tidestromia lanuginosa en 19% y Prosopis glandulosa en 21%. Los organismos
inmaduros se concentraron principalmente en T. lanuginosa (45%) y en P. arida
(35%), B. multirradiata (10%) y restante 10% se distribuyó en igual amanera en
T. tridentata y S. nigrescens.
Ámbito hogareño
En un estudio realizado entre 1996 al 2000 en Saucillo y
Bilbao, Coahuila (Gadsden et al. 2001), se encontró que en Saucillo
(mayo de 1996), las áreas de actividad de machos adultos fueron
significativamente mayores que las de hembras adultas (988 ± 45 m² y 294 ± 123
m² para machos y hembras, respectivamente; t = 2.7, gl = 8, P <0.05). En
cambio en agosto de 1996 las áreas de actividad de hembras y machos adultos no
fueron significativamente diferentes (345 ± 43 m² y 240 ± 52 m² para machos y
hembras, respectivamente t = 1.6, gl = 12, P <0.05).
NOM-059-SEMARNAT-2001
Pr
sujeta a protección especial
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