LOS HONGOS FÓSILES O LA PALEOMICOLOGÍA

Olymar L. Marco Brown

Olymar L. Marco Brown. Licenciada en Educación, Universidad Nacional Experimental de Guayana, Venezuela. M.Sc en Ciencias Biológicas y estudiante de doctorado, Universidad Simón Bolívar (USB), Venezuela. Dirección: Departamento de Biología de Organismos, USB. Apartado Postal 89000, Caracas 1080A, Venezuela. e-mail: olimarm@hotmail.com

Resumen

Una especialidad dentro de la paleontología es la paleobotánica, que estudia los restos fósiles de origen vegetal, mientras que la paleomicología estudia los restos fósiles de hongos. En la presente revisión del estado actual del conocimiento de la paleomicología se expone en forma sintetizada los registros fósiles fúngicos reportados hasta la fecha. Estos registros consisten en estructuras de un individuo o etapa de su ciclo de vida; casi en su totalidad son esporas palinomorfos, que por estar constituidas por quitina y esporolenina, han mantenido su morfología a través del tiempo. Las clamidosporas de hongos del orden Endogonales han sido los palinomorfos fúngicos mejor conservados y los más estudiados; además han brindado un aporte significativo en las disciplinas de la evolución y la ecología. También se han reportado morfotipos pertenecientes a los phyla Chytridiomycota, Zygomycota y Basidiomycota. Sin embargo, en lo referente a la estratigrafía, los aportes son todavía de poca importancia. Para el estudio de los palinomorfos en general se aplican técnicas cuya finalidad es básicamente eliminar carbonatos y silicatos, y extraer y concentrar la materia orgánica dentro de la cual se encuentran los palinomorfos; posteriormente se identifican dentro de alguna morfo-especie, para lo cual se han elaborado claves taxonómicas artificiales basadas en características conspicuas de los palinomorfos fúngicos estudiados.

Summary

A specialty within paleontology, paleobotany studies fossil remains of vegetal origin, while paleomycology studies those of fungi. This paper reviews the current status of knowledge in paleomycology and presents in orderly fashion the fungal fossil records reported to date. Such records consist of structures of an individual or of a stage in its life cycle; most of them are palinomorph spores that, being built of chitin and sporolein, have retained their morphology through time. Chlamydospores belonging to fungi of the Endogonale order have been the best kept and most studied palinomorphs, providing significant support to the fields of evolution and ecology. Morphotypes belonging to the Chytridiomycota, Zygomycota and Basidiomycota phyla have also been reported. However, the contributions are of little importance with regard to stratigraphy. For the study of palinomorphs in general, techniques are applied whose aim is basically to eliminate carbonates and silicates, and to extract and concentrate the organic matter containing the palinomorphs, which are later identified within a given morpho-species. To this end, artificial taxonomic keys based on conspicuous characteristics of the studied funfgal palinomorphs have been elaborated.

Resumo

Uma especialidade dentro da paleontologia é a paleobotânica, que estuda os restos fósseis de origem vegetal, enquanto que a paleomicologia estuda os restos fósseis de fungos. Na presente revisão do estado atual do conhecimento da paleomicologia se expõe em forma sintetizada os registros fósseis fúngicos notificados até a data. Estes registros consistem em estruturas de um individuo ou etapa de seu ciclo de vida; quase em sua totalidade são esporas palimorfos, que por estar constituídas por quitina e esporolenina, tem mantido sua morfologia através do tempo. As clamidosporas de fungos da ordem Endogonales têm sido os palinomorfos fúngicos melhor conservados e os mais estudados; além disso têm oferecido uma contribuição significativa nas disciplinas da evolução e a ecologia. Também se têm relatado morfotipos pertencentes aos phyla Chytridiomycota, Zygomycota e Basidiomycota. No entanto, no referente à estratigrafia, as contribuições são ainda de pouca importância. Para o estudo dos palinomorfos em geral se aplicam técnicas cuja finalidade é básicamente eliminar carbonatos e silicatos, e extrair e concentrar a matéria orgânica dentro da qual encontram-se os palinomorfos; posteriormente se identificam dentro de alguma morfo-espécie, para o qual se têm elaborado claves taxonômicas artificiais baseadas em características conspícuas dos palinomorfos fúngicos estudados.

PALABRAS CLAVES / Hongos Fósiles / Paleomicología / Paleobotánica / Palinomorfo Fúngico /

Recibido: 18/06/2003. Modificado: 13/02/2004. Aceptado: 16/02/2004.

Hyde & Williams en 1944 introdujeron el término palinología para designar el estudio de los granos de polen y esporas de helechos en general (Rull et al., 1997). Dentro de la paleobotánica, se denomina paleopalinología al estudio de todos los palinomorfos, término introducido por Tschudy en 1961 (Rull et al., 1997). Entre los palinomorfos se encuentran el polen y las esporas, las cuales se agrupan en la categoría denominada esporomorfos.

La paleopalinología es un área de investigación que aporta sus conocimientos a otras áreas de la ciencia como lo son la botánica sistemática, la fitogeografía, la arqueología y la exploración petrolera, entre otras (Tarbuck y Lutgens, 1990; 1997).

Las palabras polen y espora han sido utilizadas a menudo como sinónimos en palinología, aunque se han establecido estándares de tamaño para diferenciar unas de otras. Sin embargo, esta clasificación artificial no ayuda a establecer relaciones reales entre taxa y sus épocas de existencia sobre la superficie terrestre (Andrews, 1967).

Tradicionalmente, las investigaciones sobre hongos fósiles se han incluido como parte de la paleobotánica, aunque en los últimos años ya se habla de la paleomicología como una rama de la paleontología (Taylor et al., 1994).

Los fósiles dispersos de esporas de hongos, han tenido una importancia limitada en la determinación estratigráfica, debido a su relativa escasez en comparación con los registros de polen, así como a la ausencia de personal calificado (micólogos) en el proceso de estudio de las muestras de suelo. Por otra parte, tales fósiles han sido utilizados para esclarecer interrelaciones de la historia evolutiva entre los hongos y plantas superiores (simbiontes, parásitos y saprófitos). En ausencia de polen, las esporas son utilizadas como palinomorfos (Alexopoulos et al., 1996). Por ejemplo, los estudios acerca de la historia de las micorrizas vesículo-arbusculares y su importancia en la evolución de las plantas sobre la superficie terrestre, han aumentado significativamente en los últimos años (Stubblefield y Taylor, 1985).

Los primeros estudios de muestras de hongos fósiles se remontan a 1921, en una descripción realizada por Kildston y Lang; las muestras consistían en clamidosporas tomadas a partir de plantas vasculares del periodo Devónico (White y Taylor, 1989).

El objetivo de este trabajo es reportar el estado actual del conocimiento de los hongos fósiles, así como su aplicación a diferentes áreas de la ciencia, como la paleoecología, la geología, la evolución y la estratigrafía.

Métodos para el Estudio de Muestras de Hongos Fósiles

Las muestras de palinomorfos se encuentran inmersas o incrustadas casi siempre en lutitas (tipo de roca de grano fino y de poca porosidad). Para su estudio se puede proceder de dos formas básicas: realizar una trituración intensiva a la muestra de roca y luego prepararla adecuadamente para el montaje y observación al microscopio, o hacer cortes de láminas finas de la roca y tratar dicha lámina con carborundo (compuesto abrasivo de silicón carburado) hasta lograr el grosor y pulitura necesarios para la buena observación de los palinomorfos incrustados en la roca (Rull, 1990; Rull et al., 1997).

Los pasos que se presentan en el Figura 1 son los que se llevan a cabo en el laboratorio geológico de Petróleos de Venezuela, S.A. para procesar muestras de roca tomadas en perforaciones de exploración petrolera (Rull, 1990; Luis Mata, comunicación personal).

El montaje de la preparación se realiza en portaobjetos con gelatina-glicerina pasado por mechero, donde se coloca la muestra tomada del tubo de ensayo con una aguja de disección. La observación se realiza en microscopio óptico con aumento de 400 a 1000x, dependiendo de la muestra (Rull, 1990).

Recientemente se ha utilizado un compuesto fluorocarbonado llamado comercialmente Peldri II, que tiene la ventaja que el montaje se realiza directamente a partir de la deshidratación en etanol o acetona; de esta manera se eliminan del proceso las altas temperaturas y equipos especializados, se obtiene una excelente preservación de la muestra, y es de simple manipulación (Chissoe et al., 1990). Actualmente los palinólogos obtienen mejores evidencias de palinomorfos fúngicos gracias a la microscopía electrónica de barrido y de transmisión (Stubbledfield et al., 1987; Stubbledfield y Taylor, 1986).

El material fúngico se clasifica, en términos de preservación, en las siguientes categorías: hifas, vesículas y esporas de resistencia encontradas en rizomas y raíces; hifas, esporas, esclerocios y pequeñas esporas de cuerpos fructíferos asociados con madera; esporas aisladas de otros palinomorfos; hifas y cuerpos fructíferos encontrados en cutículas de hoja (Sherwood-Pike, 1991). Graham et al. (2000), advirtieron acerca de los petro-filamentos observados en las muestras extraídas de estratos petrolíferos, y que se pueden confundir fácilmente con zoosporas o Chitridiomycotas.

La calidad, así como la cantidad de palinomorfos contenidos en una muestra, puede variar significativamente; por ejemplo en zonas tropicales, como en Venezuela, una muestra del Terciario puede llegar a tener hasta 500 tipos diferentes de palinomorfos (Kuyl et al., 1955).

Aportes de Hongos Fósiles a las Diferentes Ramas de la Ciencia

La paleomicología ha dado aportes significativos a la ecología, la evolución y la estratigrafía; sin embargo, no ha alcanzado el nivel de importancia que tiene la palinopaleología o estudio de polen fósil.

Ecología

Los registros de hongos fósiles han ayudado a la reconstrucción de los ambientes naturales del Mioceno, así como a establecer el tipo de relaciones que mantenían los hongos con otros organismos. En años recientes se ha incrementado la atención de los paleontólogos hacia el estudio de la paleoecología; sin embargo, el papel que han desempeñado los hongos en esta área ha sido escaso. La paleoecología pretende, a través del estudio de fósiles, reconstruir un ambiente que existió en épocas pasadas, incluyendo las interrelaciones entre los organismos de diferentes taxa y con el ambiente.

Sherwood-Pike (1988) estableció el aporte que suministra la paleomicología en la reconstrucción del Mioceno mediante el estudio de la taxonomía, morfología y distribución de los palinomorfos fúngicos, en su mayoría esporas, detectados en muestras geológicas de ese periodo. Mediante el estudio de la relación entre Clarkia (género de planta vascular) y los hongos epifílicos presentes en ella, se concluyó que el paleoclima de esta era fue templado y la flora vascular decidua. Éste es solo un ejemplo del potencial de la paleomicología en este tipo de estudios.

Así mismo, ciertos esporomorfos en sedimentos de Padappakkara (India) han sido útiles para determinar el paleoclima de la época; la abundancia de paleomorfos fúngicos, sugieren un clima húmedo en la laguna de Quilon (Distrito del Estado de Kerala, India), la cual pertenece al Mioceno (Kumar, 1990).

Relaciones micorrízicas. Algunos autores afirman que la historia geológica provee detalles importantes para el estudio del origen y subsecuente radiación de los taxa, además de que los fósiles fúngicos ayudan a entender las relaciones que mantenían los hongos con otros organismos (Stubblefield y Taylor, 1986; Taylor et al., 1992; Hass et al., 1994). En las muestras trabajadas por Taylor et al. (1994), se observa una relación interesante entre una clamidospora y otro hongo que se desarrolla en su interior. Esto se puede explicar de dos maneras, puede tratarse de un micoparásito (comunes en el Devónico inferior) o puede tratarse de una especie de micorriza infectando o invadiendo a otra micorriza en una relación no específica.

Relaciones saprofíticas. En muestras de madera fosilizada de gimnospermas tomadas en la Antártica, se observaron regiones deslignificadas y sacos sin células presentes, además de hifas con fíbulas. Estas características determinaron que los responsables de estos efectos en los restos fósiles de estas maderas eran hongos xilófagos. La pudrición observada en Araucarioxylon y Vertebraria (ambas plantas vasculares fósiles del periodo Devónico) presentan aspectos característicos de hifas causantes de pudrición blanca (Stubblefield y Taylor, 1986).

Sin embargo, los registros fósiles de hongos, no han sido hasta hoy suficientes para establecer parámetros referentes a la biología y evolución de los hongos actuales; aunque han servido para conocer la distribución de la flora fúngica en el tiempo y el espacio (Taylor et al., 1994; LePage et al., 1997).

Estratigrafía

Las zonas estratigráficas pueden determinarse o caracterizarse cuando los fósiles guías o morfotipos aparecen únicamente en una zona en particular, cuando aparecen en mayor cantidad en una zona con respecto a otras o se presenten al inicio y al final de la zona, o cuando exista una constante asociación entre los fósiles guías que aparecen al inicio o al final de la zona (Kuyl et al., 1955; Sherwood-Pike, 1988; Rull, 1990).

Los investigadores intentan lograr buenos estándares de fósiles guías para cada nivel estratigráfico, de manera de obtener una determinación más rápida y económica de los palinomorfos (Kuyl et al., 1955). Para determinar la ubicación de las diferentes zonas geológicas deben integrarse estudios aportados por investigadores de las diferentes ramas de la paleontología. Así mismo, el estudio de cada muestra debe llevarse a cabo por un grupo interdisciplinario de investigadores (Sherwood-Pike 1988).

Los estudios paleomicológicos no han sido concluyentes hasta el momento en lo referente a establecer el periodo a los que pertenecen los estratos trabajados. Sin embargo, en estratos geológicos específicos se han encontrado algunas muestras importantes de grupos de hongos a los que se les considera muestras tipo o guía, debido a su presencia recurrente en dicho estrato. Por ejemplo, en muestras del Triásico aparecieron muestras abundantes de Zygomycetes representados en su mayoría por hongos de los órdenes Endogonales y Glomales; en muestras del periodo Pennsilvánico aparecieron importantes muestras de Chytridiomycetes y algunas muestras de hifas con fíbulas características de los Basidiomycetes. Así mismo los Ascomycetes y Deuteromycetes se presentan principalmente en las muestras de los periodos Silúrico, Devónico y Pennsilvánico (Sherwood-Pike, 1991).

Los Zygomycetes han sido el componente fúngico más común en los elementos pertenecientes al periodo Devónico, siendo un factor importante para el ecosistema, ya que establecían relaciones mutualistas con plantas vasculares.

Para el periodo Devónico se encontraron como muestras tipo, en estudios realizados por Taylor y Taylor (1997), especies de Chitridiomycota, Lyomyces pyriformis y Krispiromyces discoides, ambas asociadas al alga verde Palaeonitella; para el Carbonífero se consiguieron a especies del orden Zygomycota como muestra tipo, observándose abundantes clamidosporas; también se determinaron endomicorrizas, aunque no se encontró ningún arbúsculo ni vesícula. El esporocarpo más viejo reportado para el periodo Carbonífero pertenece al género Roannaisia del mismo orden.

Finalmente, para el periodo Pérmico se ha reportado muestras con algunas lesiones a nivel de la raíz, las cuales al ser comparadas con las originadas por la acción de Basidiomycetes descomponedores de madera, se pudo determinar que posiblemente fueron originadas por Phellinus (Fomes) pini (Remy y Taylor, 1994).

Evolución

Partiendo de la premisa de que aún los registros paleomicológicos no proveen una evidencia directa del origen de los hongos actuales, ni de que su línea ancestral esté ligada a las algas (Sherwood-Pike, 1991), es posible inferir algunas evidencias referentes al aspecto evolutivo de los hongos.

Ninguno de los fósiles del grupo de los Mucorales (Zygomycota) estudiados en muestras del carbonífero temprano en Francia, presentan estructuras que se parezcan a esporocarpos cargados con esporangios, lo que sugiere que estas estructuras se formaron mas adelante en la evolución. Sin embargo, los esporocarpos fósiles encontrados de los géneros Endochaetophora y Traquairia, contienen un gran número de esporas y pueden representar ejemplos de zigosporas germinando, las que carecen de esporangióforos (Taylor et al., 1994).

Por otra parte, los fósiles estudiados sugieren de manera consistente que los grupos Chitridiomycota, Oomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se establecieron a partir de diferentes líneas evolutivas antes de finalizar el Paleozoico. En muestras del Carbonífero se ha conseguido al género Paleoesclerotium, el cual podría establecer un origen común para Basidiomycota y Ascomycota, ya que presenta tanto fíbulas en las hifas como sacos con esporas (Osborn y Taylor, 1989; Sherwood-Pike, 1991). Así mismo, en la morfo-especie Palaeofíbulus, reportada por Osborn y Taylor (1989) se observaron características por las que se infiere que se trata de una especie evolutivamente intermedia entre Basidiomycota y Ascomycota, ya que presenta hifas con septos semejantes a fíbulas, como en el Orden Basidiomycota, así como también cadenas de esporas separadas por células vegetativas intercaladas, como en el Orden Ascomycota. Además, se le considera un saprofítico oportunista.

Otros estudios que arrojan evidencias evolutivas en hongos son los realizados en clamidosporas endomicorrízicas. Stubblefield y Taylor (1985) determinaron que la complejidad de las paredes de las clamidosporas estudiadas aumenta a través del tiempo, como se observó en muestras pertenecientes a los periodos Devónico y Pennsilvánico. Por otra parte, las clamidosporas, así como las vesículas e hifas de esas muestras, mostraron ser muy semejantes a las que presentan especies de Endogonales encontradas en la actualidad.

Atsatt planteó en 1991 (Hass et al., 1994) una interesante hipótesis, en la cual infiere que la capacidad de algunos tejidos vegetales de digerir y absorber alimentos (forma de heterotrofía) se presentaba como resultado del intercambio genético entre hongos parásitos y su hospedero, considerándose como una manifestación de convergencia evolutiva, con lo cual se puede intuir la importancia de este tipo de interrelación.

Sistemática Palinológica

La sistemática aplicada a los palinomorfos se ha desarrollado a partir de los caracteres observados en las muestras fósiles, las que en muy pocas oportunidades tienen una relación específica con especies actuales (Tabla I). Esto puede ser a causa de procesos de extinción o evolución, o simplemente porque la muestra consiste tan solo en algún estadio del ciclo de vida o estructura del individuo, la cual no es suficiente para determinar la especie a la que pertenece (Kumar, 1990).

Por tal motivo, investigadores como Ediger y Alisan (1989) y Elsik et al. (1996), entre otros, han planteado sistemas de clasificación artificial para unificar criterios en el proceso de determinación de los palinomorfos.

Ediger y Alisan (1989) plantearon un sistema de clasificación de los palinomorfos fúngicos, nombrándolos no como especies, sino como morfo-especies y agrupándolos, de acuerdo a la estructura encontrada, en esporas dispersas de hongos, cuerpos fructíferos, e hifa o cuerpo fructífero simple (Tabla II).

Otro sistema de clasificación artificial ha sido propuesto por Elsik et al. (1996), quienes utilizan las características más conspicuas presentes en los morfotipos de esporas fúngicas (Tabla III).

Conclusión

La paleomicología es una ciencia todavía incipiente, pero posee un buen potencial como fuente de información para el apoyo y desarrollo de otras disciplinas, como por ejemplo evolución, paleoecología y estratigrafía.

Los palinomorfos fúngicos han permitido establecer qué tipos de interacciones se mantenían entre los hongos y sus hospederos, cuya clasificación, propuesta por algunos autores, ha permitido la unificación de criterios en el estudio de las muestras. Se ha establecido, según estos criterios de clasificación, como muestras tipo en cada Periodo, los siguientes: los Chitridiomycota y Zygomycota para el Devónico y las muestras pertenecientes a los Zygomycota para el Carbonífero.

Existen evidencias de que algunos taxa fúngicos fósiles aún tienen representantes en los taxa actuales, mientras que otros taxa se han extinguido.

Las estructuras fúngicas mejor conservadas han sido las clamidosporas. En clamidosporas endomicorrízicas se ha determinado que la complejidad de la pared aumenta a través del tiempo.

En Mucorales, los esporocarpos cargados con esporangios se formaron después del carbonífero temprano.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece a Teresa Iturriaga y Luis Mata su apoyo y asesoramiento.

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