Ciencias naturales

Herbario Nacional Colombiano COL, Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. *Correspondencia: Diego Giraldo Cañas, dagiraldoc@unal.edu.co

Recibido: 18 de septiembre de 2013. Aceptado: 30 de abril de 2014

Resumen

Axonopus es un género nativo del continente americano del cual se conocen unas 71 especies, principalmente concentradas en el norte de Sudamérica, con algunos representantes aparentemente introducidos en el Viejo Mundo. Se presenta el estudio morfológico y taxonómico de las especies colombianas, sus sinónimos, su descripción e iconografía, su distribución geográfica y ecológica, sus nombres vernáculos, sus usos, y se comentan algunas particularidades morfológicas, así como las relaciones morfológicas de las especies. Se discuten las afinidades morfológicas y filogenéticas con Digitaria, Mesosetum, Paspalum, Spheneria y Streptostachys. Se propone un nuevo nombre para Axonopus sect. Cabrera. Dos binomios se reducen a la sinonimia Axonopus piccae (= Axonopus scoparius) y Axonopus poiophyllus (= Axonopus compressus). Se destaca que el ejemplar J. Cuatrecasas 3882 (US-1797918) corresponde claramente al holotipo de Axonopus cuatrecasasii, mientras que J. Cuatrecasas 3882 (US-2780372) corresponde, sin duda alguna, a un ejemplar más de Axonopus purpusii. Cuatro especies se excluyen de la flora colombiana (Axonopus laxiflorus, Axonopus longispicus, Axonopus pubivaginatus y Axonopus senescens). Así, Axonopus está representado en Colombia por 19 especies, de las cuales tres son endémicas (Axonopus orinocensis, Axonopus morronei y Axonopus zuloagae).

Palabras clave: Axonopus, Centrochloa, Digitaria, Mesosetum, Ophiochloa, Paspalum, Spheneria, Streptostachys, flora de Colombia, gramíneas neotropicales.

Abstract

Axonopus is an American genus with about 71 species, mainly distributed in northern South America, with some species apparently introduced to the Old World. A morphological and taxonomic treatment of the species in Colombia is provided, including synonyms, descriptions, illustrations, ecological and geographic distribution, common names, uses, comments on particular morphological features, and morphological relationships of the species. The morphological and phylogenetic relationships with Digitaria, Mesosetum, Paspalum, Spheneria, and Streptostachys are discussed. A new name for Axonopus sect. Cabrera is proposed. Two names are synonymized: Axonopus piccae (= Axonopus scoparius) and Axonopus poiophyllus (= Axonopus compressus). The identity of the vouchers J. Cuatrecasas 3882 (US-1797918) and J. Cuatrecasas 3882 (US-2780372) is discussed. Four species are excluded from the Colombian flora (Axonopus laxiflorus, Axonopus longispicus, Axonopus pubivaginatus, and Axonopus senescens). Thus, a total of 19 species of this genus are currently known in Colombia, of which three are endemic (Axonopus orinocensis, Axonopus morronei, and Axonopus zuloagae).

Key words: Axonopus, Centrochloa, Digitaria, Mesosetum, Ophiochloa, Paspalum, Spheneria, Streptostachys, flora of Colombia, Neotropical grasses.

Introducción

Axonopus P. Beauv. es un género nativo de las regiones tropicales y subtropicales de América y se distribuye desde el centro-sur de los Estados Unidos de América hasta la provincia de Buenos Aires (Argentina) y de Chile (sólo registrado en la Isla de Pascua) (Giraldo-Cañas, 2008a, 2010, 2012a), así como en las islas del Caribe, con algunos representantes aparentemente introducidos en África, Madagascar, Australia, Asia tropical y subtropical, Filipinas, Indonesia, Macao, Malasia, Sri Lanka, Hawai, Polinesia Francesa, Fiji, Guam, Islas Ryukyu, Islas Salomón, Micronesia, Nueva Caledonia, Papúa Nueva Guinea, Samoa, Tonga (Giraldo-Cañas, obs. pers.), así como en Europa [Portugal (Giraldo-Cañas, 2008a) y Galicia (España) (Romero Buján, 2008)]. De este género se conocen cerca de 71 especies (Giraldo-Cañas, 2012a), lo cual lo ubica como uno de los cinco géneros de Panicoideae más diversos en las Américas, mayormente concentrado en el norte de Sudamérica (Brasil, Venezuela y Colombia) (Black, 1963; Giraldo-Cañas, 2008b). Sus especies crecen, principalmente, por debajo de los 1.000 m de altitud, aunque algunas especies pueden alcanzar los 3.000 m; estas constituyen importantes elementos en las sabanas naturales, los campos, los cerrados, las áreas alteradas abiertas, así como en los afloramientos rocosos de los escudos precámbricos sudamericanos (Escudo Guayanés y Escudo Brasileño) (Giraldo-Cañas, 2007, 2008b, 2010).

Axonopus incluye hierbas perennes, raras veces anuales, cespitosas, bajas a muy robustas, a veces rastreras, estoloníferas o rizomatosas, de hojas tiernas a muy duras y se distingue de otros miembros de la tribu Paspaleae por presentar espiguillas solitarias en posición inversa, es decir, con la lema superior opuesta al eje del raquis, y por carecer de gluma inferior. Así, las características más contundentes para delimitar el género Axonopus son: inflorescencias racemosas con espiguillas agrupadas unilateralmente, espiguillas solitarias adaxiales, ausencia de gluma inferior y de pálea inferior y reducción del antecio basal a la lema inferior estéril (Black, 1963; Giraldo-Cañas, 2002, 2007, 2008b, 2010).

La taxonomía de Axonopus es compleja y, de hecho, resulta difícil determinar claramente algunos ejemplares, situación que se ve en los herbarios, dada la apreciable cantidad de determinaciones taxonómicas equivocadas, en las que muchos botánicos (inclusive agrostólogos) confunden no sólo especies de Axonopus entre sí, sino que a muchas las ubican en otros géneros, tales como Digitaria Haller y Paspalum L. (figura 1S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/47), e incluso en Chloris Sw. y Cynodon Rich. (estos dos últimos son géneros de la subfamilia Chloridoideae) (Giraldo-Cañas, 2000a, 2007, 2012a).

En este contexto, en Colombia ha habido varias aproximaciones para caracterizar la composición y la taxonomía del género Axonopus (véanse Black, 1963; Pinto-Escobar, 1963, Pinto-Nolla, 1997; Zuloaga, et al., 2003; Quattrocchi, 2006; Giraldo-Cañas, 2011a) (Tabla 1S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/83), pero los criterios taxonómicos son disímiles y contradictorios, y en muchos casos están basados en variaciones mínimas y continuas de las dimensiones y la densidad del indumento de hojas y espiguillas, las cuales se ajustan perfectamente a variaciones locales, situación que se refleja principalmente en la aceptación de numerosos binomios o en la curiosa consideración de sinónimos sin el necesario estudio deta- llado del material tipo (Giraldo-Cañas, 2010). Lo anterior, unido a la urgencia de desarrollar estudios taxonómicos en gramíneas neotropicales y especialmente colombianas -dada su alta diversidad-, justifican un estudio taxonómico con el fin de esclarecer y delimitar las especies colombianas de Axonopus.

Aquí se presenta una monografía de las especies colombianas de Axonopus con el objetivo de contribuir al conocimiento de la flora de Colombia, considerada como la segunda más diversa del planeta después de la de Brasil (McNeely, et al., 1990; Rangel-Ch., 2006) y especialmente de su flora agrostológica, la cual asciende a 907 especies (77 endémicas) y 183 géneros (uno endémico) (Giraldo- Cañas, 2013a), lo que la ubica como una de las más ricas de todos los países americanos. Por otra parte, Pinto-Escobar (2002) y Giraldo-Cañas (2011a) han destacado la necesidad de aportar nuevos trabajos taxonómicos para las gramíneas colombianas, toda vez que éstos son muy escasos. Asimismo, varios autores resaltan la imperiosa necesidad de una más activa realización y publicación de monografías botánicas (Stuessy, 1975, 1993; Prance, 1985; Thomas, 2005; Thomas & Thiers, 2011; Stuessy & Lack, 2011; Thomas, et al., 2012; Wood & Scotland, 2012; Agababian, et al., 2013), y en este sentido, la presente monografía se enmarcó en los lineamientos de Thomas, et al., (2012) y Agababian, et al., (2013). Cabe destacar que se partió de la hipotésis de que Axonopus es un género monofilético (Giraldo-Cañas, 2007; López & Morrone, 2012). Este trabajo hace parte de una serie de estudios sobre el género Axonopus por país (véanse Giraldo-Cañas, 2012a, 2012b, 2013b).

Afinidades genéricas de Axonopus

En la subtribu Paspalinae, Axonopus presenta afinidades morfológicas con Paspalum L. (los ejemplares examinados de varias especies de Paspalum se encuentran detallados en Giraldo-Cañas, 2008b), de hecho, un gran número de sus especies fue descrito originalmente en Paspalum o considerado como parte de este (véanse Flüggé, 1810; Trinius, 1820, 1826, 1828, 1834; Raddi, 1823; Kunth, 1829; Nees ab Esenbeck, 1829; Döll, 1877; Hackel, 1887, 1890; Mez, 1917a, 1917b, 1921, entre otros), o, raramente, en Panicum L. (véase Steudel, 1853-1855), pero los dos primeros géneros se distinguen por la orientación de la espiguilla con relación al raquis, la cual es adaxial en Axonopus y abaxial en Paspalum y, además, en Axonopus las espiguillas son biconvexas, mientras que en Paspalum son generalmente plano-convexas o cóncavo-convexas, a veces biconvexas (Watson & Dallwitz, 1992; Giraldo-Cañas, 2001, 2008b) (Figuras 1S, 2S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/48, 3S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/49, 4S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/50 y 5S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/51; Tabla 2S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/84). Chase (1906, 1911), Webster (1988), Giraldo-Cañas (2007, 2008b) y Zanotti, et al., (2010), notaron que la posición invertida de la espiguilla es una de las diferencias fundamentales entre Axonopus y Paspalum. Por otra parte, hay varios autores que destacan una afinidad filogenética entre Axonopus y Paspalum (Crins, 1991; Gómez-Martínez & Culham, 2000; Aliscioni, 2002; Souza-Chies, et al., 2006; Giussani, et al., 2009; López & Morrone, 2012).

Con base en los recientes trabajos sobre sistématica filogenética molecular, varios autores coinciden en considerar a Streptostachys Desv. como el género hermano de Axonopus (Giussani, et al., 2001; Aliscioni, et al., 2003; Morrone, et al., 2007, 2012; Zuloaga, et al., 2007, 2010; Sede, et al., 2008, 2009). No obstante, Streptostachys se caracteriza por poseer raquilla engrosada y manifiesta entre la gluma inferior y el antecio superior (no engrosada en Axonopus), por la presencia de gluma inferior (estructura ausente en Axonopus), por presentar la cariopsis con hilo linear, el cual ocupa todo el largo de la cariopsis (hilo punctiforme a oblongo o elíptico, sub-basal o basal en Axonopus) y por su vía fotosintética C₃ (C₄ en Axonopus). Este género superior es biaquillada y está casi completamente cubierta por es sudamericano y se distribuye en Trinidad y Tobago, Guayana Francesa, Guyana, Surinam, Venezuela, Brasil y Paraguay, y de él se conocen dos especies, Streptostachys asperifolia Desv. y Streptostachys lanciflora R. P. Oliveira & Longhi-Wagner (Sede, et al., 2009). La presencia de raquilla engrosada y cariopsis con hilo linear permite diferenciar fácilmente a este género de Axonopus (Figura 3S; Tabla 2S). Los ejemplares examinados de Streptostachys asperifolia Desv.son Brasil: G. A. Black & R. L. Fróes 51-12279 (COL), J. Coehlo de Morais 854 (COL), G. T. Prance, et al., 3969 (COL); Guyana: P. J. M. Maas, et al., 7669 (COL); Venezuela: L. Aristeguieta & G. Agostini 5557 (COL).

Por otra parte, López & Morrone (2012), con base en un análisis combinado de datos morfológicos y moleculares, ubican el género neotropical Mesosetum Steud. como el género hermano de Axonopus. No obstante, Mesosetum se diferencia principalmente por su inflorescencia constituida por un único racimo (varios racimos en Axonopus, muy raramente uno), por sus espiguillas comprimidas lateralmente (dorsalmente comprimidas en Axonopus), por sus espiguillas con gluma inferior (estructura ausente en Axonopus), por su antecio inferior estaminado o estéril (ausente en Axonopus), por la presencia de su pálea inferior, aunque algunas veces no se desarrolla (ausente en Axonopus), y por su cariopsis con hilo linear (cariopsis con hilo punctiforme a oblongo o elíptico, sub-basal o basal en Axonopus) (Figuras 3S y 6S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/52; Tabla 2S). Los ejemplares examinados de Mesosetum son: Mesosetum loliiforme (Steud.) Chase. Colombia: R. Callejas & O. Marulanda 6906 (HUA); P. Vincelli 1217 (COAH). Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc. ColomBia: G. Davidse & S. Miller 26351 (MO). Mesosetum sp. Colombia: D. Giraldo-Cañas & R. López 2579 (COAH, SI).

Clayton & Renvoize (1999) también relacionaron a Axonopus con Spheneria Kuhlm., un género monotípico de Brasil, Guyana y Surinam, quizás porque en ambos géneros la gluma inferior está ausente y, además, estos autores consideraron a Spheneria como un género derivado de Centrochloa Swallen, el cual a su vez reconocen como un género derivado de Axonopus (véase la figura 19 de Clayton & Renvoize, 1999: 269); la estrecha relación entre Axonopus, Centrochloa y Spheneria fue destacada por Swallen (1935), al considerar que hay un caso de desarrollo paralelo, que en el caso de Centrochloa se da partir de Axonopus, toda vez que en abos géneros las espiguillas son adaxiales, mientras que en Spheneria se da partir de Paspalum, dado que sus espiguillas son abaxiales. Cabe destacar que Centrochloa fue recientemente incluido en Axonopus (López & Morrone, 2012). No obstante, Spheneria, también ubicado recientemente en la subtribu Paspalinae por Morrone, et al., (2012), posee espiguillas abaxiales y su pálea la lema superior (Figuras 3S y 6S; Tabla 2S), mientras que en Axonopus las espiguillas son adaxiales, su pálea superior es entera o con dos pequeños lóbulos, condición ésta exclusiva de Axonopus bryoides (G. H. Rua, R. C. Oliveira & Valls) A. López & O. Morrone, (véase Rua, et al., 2006), y el antecio superior presenta los márgenes de la lema superior enrollados sobre la pálea superior, encerrando la lema superior ligeramente el ápice de la pálea superior, pero sin llegar a cubrirla en más de la mitad de su área (Figura 4S) (Watson & Dallwitz, 1992; Giraldo-Cañas, 2001, 2008b). Al respecto, Swallen (1935) y Judziewicz (1990) creen que Spheneria estaría más relacionado con Paspalum, en vista de que ambos géneros poseen espiguillas abaxiales, hipótesis que sigo aquí, toda vez que la orientación de la espiguilla, sea esta adaxial o abaxial, es clave en la delimitación de géneros en la subfamilia Panicoideae (véanse Webster, 1988, 1992; Crins, 1991; Zuloaga, et al., 2000; Zanotti, et al., 2010). los Ejemplares examinados de Spheneria kegelii (Müll. Hal.) Pilg. son Brasil: G. A. Black & R. L. Fróes 51-12361 (COL), G. A. Black 55-18555 (COL), G. T. Prance, et al., 4844 (US).

Asimismo, Axonopus es superficialmente similar a Digitaria, un género de la tribu Paniceae R. Br., y con el cual es frecuentemente confundido, pero este último taxón se aparta por tener espiguillas agrupadas en pares, tríadas, tétradas e incluso en grupos de cinco (muy raramente solitarias) y con orientación abaxial, además, en Digitaria la lema superior presenta los bordes membranáceos, generalmente hialinos y plegados sobre la pálea superior (Watson & Dallwitz, 1992; Giraldo-Cañas, 2001, 2004, 2005, 2008b) (Figuras 1S, 2S y 7S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/53; Tabla 2S). Por otra parte, Digitaria tiene un número básico de cromosomas x igual a nueve (Morrone, et al., 2012), mientras que en Axonopus x es igual a diez. Los ejemplares examinados de numerosas especies de Digitaria se encuentran detallados en Giraldo- Cañas (2004, 2005).

Materiales y métodos

Estudios exomorfológicos

Las técnicas utilizadas corresponden a las empleadas clásicamente en taxonomía y sistemática biológicas (véase Giraldo- Cañas, et al., 2012). Se siguió el concepto morfológico de especie con base en los postulados de Crisci (1994), Uribe Meléndez (2008) y Giraldo-Cañas, et al., (2012), de que "una especie se define como un conjunto de individuos que presenta un espectro continuo de variación fenotípica y separado de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas; en otras palabras, las especies son hipótesis acerca de la discontinuidad de la naturaleza". En este sentido, las circunscripciones y las delimitaciones taxonómicas en los diferentes niveles jerárquicos, así como las nuevas propuestas de sinonimia, se basaron en el análisis detallado de los materiales tipo y en la amplia variación morfológica de las entidades taxonómicas. En consecuencia, los binomios reducidos como sinónimos son meras variantes de especies polimorfas.

Se estudiaron las colecciones generales y la mayoría de los materiales tipo de diversos herbarios: AAU, AFP, ANDES, AS, BA, BAF, BRG, CAUP, CDMB, CEN, CEPEC, COAH, COL, CORD, CTES, F, FAUC, FMB, G, HECASA, HPUJ, HUA, HUQ, IAN, IBGE, INPA, JAUM, K, LIL, LLANOS, LP, LPB, MA, MEDEL, MEXU, MO, NY, P, PSO, QCA, R, RB, RSA, SI, SP, SURCO, TOLI, U, UDBC, UIS, UPTC, US, VALLE, VEN y XAL (abreviaturas según Holmgren, et al., (1990). Asimismo, se consultaron todas las descripciones originales de los taxones aquí considerados. Los nombres de los autores de los nombres taxonómicos se abreviaron con base en Brummitt & Powell (1992) y el portal en Internet The International Plant Names Index (www.ipni.org).

Se analizó la variación morfológica, la micromorfológica y la anatómica de 62 caracteres tanto vegetativos como reproductivos, siendo los más importantes los reproductivos y, entre estos, los más destacados en cuanto a su información taxonómica y quizás filogénetica fueron los correspondientes a las características de la gluma superior, la lema inferior y el antecio superior.

La circunscripción taxonómica infragenérica de Axonopus se basó en Giraldo-Cañas (2000b, 2008b); la consideración de nuevos sinónimos genéricos se basó en López & Morrone (2012), toda vez que dichos autores incluyeron recientemente los géneros Centrochloa Swallen (Swallen, 1935) y Ophiochloa Filg., Davidse & Zuloaga (Filgueiras, et al., 1993) en Axonopus, y la ubicación de Axonopus en la tribu Paspaleae J. Presl subtribu Paspalinae Griseb. se basó en Morrone, et al., (2012). Cabe destacar que la descripción genérica aquí presentada se construyó con base en todas las especies del género y no sólo sobre la base de las especies colombianas.

Se empleó la terminología propuesta por Cocucci (1980) para la descripción de las estructuras reproductivas, mientras que para el tipo de dehiscencia de las anteras se siguió a Anton & Astegiano (1973). Se siguió a McClure & Soderstrom (1972) y Zuloaga & Soderstrom (1985) para la definición del antecio superior: "el antecio se define como la casilla floral formada por la lema y la pálea, dentro de la cual se halla una única flor", y cuya función es proteger la flor y, fundamentalmente, formar la cariopsis (Cialdella & Vega, 1996).

La terminología de las estructuras morfológicas planas y tridimensionales se basó en la terminología clásica agrostológica, salvo en lo que tiene que ver con los términos caña (= culmo), catafilo (catáfilo), adnato (adnado), connato (connado), entrenudo (= internodio, internodo), estolonífero (= cundidor), nervios (= venas), aparatos estomáticos (al describir los estomas, se utilizó el término "aparatos estomáticos", que incluye las células oclusivas, las células subsidiarias, el ostíolo o estoma, así como la cámara subestomática), tricomas (= pelos), asperezas (término empleado para referirse en forma conjunta a aguijones y ganchos), fitolitos (= biolitos, microfitolitos o silicofitolitos), panoja (= panícula o paniculodio), espiguilla (= espícula o florescencia), lema (= lemma), lema inferior (= lema estéril, lemma estéril), lema superior (= lema fértil, lemma fértil), antecio (= flósculo) y cariopsis (= cariopse o cariópside). Por lo tanto, se pretende contribuir con la estandarización de términos agrostológicos, dado que hay una proliferación de palabras para la morfología de gramíneas, las cuales, en muchos casos, no son homólogas, y así, contribuir al esfuerzo indudablemente necesario de unificar los términos morfológicos y anatómicos en el contexto de Mayo, et al., (2008), Assis (2009), Vogt, et al., (2010) y Schönenberger & von Balthazar (2012). Los términos escritos en negrita corresponden a las formas castellanas adoptadas en la agrostología reciente (Giraldo-Cañas & Peterson, 2009a, 2009b; Giraldo-Cañas, 2010, 2011b, 2012a, 2012b, 2012c, 2013b; Peterson & Giraldo-Cañas, 2011, 2012). Cabe destacar que las palabras "holotipo", "isotipo", "lectotipo", "isolectotipo" y otras similares, están escritas de acuerdo con Martínez-Laborde, et al., (2002: xi), autores que adoptaron y aconsejaron las formas sin tilde.

Muestreos

Se realizaron 106 viajes a diferentes localidades en diez de las once grandes regiones naturales de Colombia: Amazonia, Andes, llanura del Caribe, Chocó biogeográfico, Guayana, islas caribeñas, isla de Malpelo (isla oceánica reconocida como una unidad biogeográfica independiente del Chocó biogeográfico, de acuerdo con Hernández Camacho, et al., 1992), Orinoquia, Sierra Nevada de Santa Marta, valle del río Cauca y valle del río Magdalena, entre los años 1995 y 2013, en las cuales se inventariaron los recursos agrostológicos tanto en áreas naturales (conservadas o alteradas en diferentes etapas sucesionales) como en áreas rurales y urbanas. Los muestreos se realizaron en forma aleatoria y cualitativa, y la recolección de ejemplares se ajustó a los estándares de inventarios florísticos y de preservación de las muestras (véanse Johnston, 1941; Lot & Chiang, 1986; Bridson & Forman, 1992; Gould & Shaw,1992; Palmer, et al., 1995). Las colecciones realizadas se depositaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL), con duplicados en varios herbarios nacionales (CAUP, COAH, HUA, LLANOS, entre otros).

Observaciones micromorfológicas de la lámina foliar, los racimos, la espiguilla y el antecio superior

Las muestras de láminas foliares, racimos, espiguillas y ante- cios superiores para las observaciones con el microscopio óptico (MO) (Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá, D.C.) y microscopio electrónico de barrido (Dirección Académica CEIF de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.), se obtuvieron de material seco de herbario. Las muestras para el microscopio electrónico de barrido se montaron en microdiscos metálicos, los cuales se recubrieron con una cinta de doble faz, con lo que se permite la adherencia de las muestras. En vista de que dicho microscopio es ambiental, no se necesitó recurrir a la metalización de las muestras. Cabe destacar que las láminas foliares obtenidas tanto para las observaciones con el microscopio óptico como con el electrónico de barrido, corresponden a la antepenúltima hoja de una innovación fértil y las estructuras reproductivas, a panojas maduras.

Fitolitos

Las láminas foliares se limpiaron con agua destilada y deter- gente comercial, con el fin de eliminar materiales ajenos a las muestras foliares. La obtención de los fitolitos se hizo con base en la calcinación de láminas foliares, la cual consiste en una carbonización del material vegetal en una mufla a 500 °C durante tres horas. Las cenizas se dejaron enfriar en el interior de la mufla por espacio de 12 horas con el fin de evitar que los cristales obtenidos se rompieran en caso de sacarse inmediatamente después de la calcinación. Las cenizas así obtenidas se lavaron con ácido clorídrico (HCl) al 10 % y se sometieron al baño María a 70 °C por espacio de 20 minutos; después las muestras se centrifugaron a 3.500 rpm por espacio de cinco minutos. Los decantados obtenidos se lavaron con agua destilada y se centrifugaron nuevamente con las mismas condiciones ya descritas. A los nuevos decantados se les agregó 10 ml de peróxido de hidrógeno (H₂O₂) al 25 %, se sometieron nuevamente al baño María y a una nueva centrifugación en las condiciones antes mencionadas. Posteriormente, a los decantados se les adicionó 10 ml de alcohol al 90 % con el fin de eliminar rastros del peróxido y éstos se centrifugaron nuevamente en las mismas condiciones. Los decantados así obtenidos se montaron en laminillas permanentes con el medio Entellan® new, el cual permite que las muestras puedan observarse en forma nítida, ademásde conservarlas por muchos años; dichas laminillas son la base de las observaciones con el microscopio óptico. En algunos casos no sólo se obtuvieron muestras separadas de fitolitos, sino también fragmentos de tejido foliar con conservación de la estructura hística, los cuales corresponden a espodogramas, toda vez que son residuos estructurales que resultan de incinerar tejidos vegetales. La terminología para los fitolitos y las demás estructuras anatómicas se basó en Ellis (1979), Zucol (1996), Madella, et al. (2005) y Erra (2010).

Resultados y discusión

Axonopus P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 12, 154 et Tabula Methodica. 1812.

Cabrera Lag., Gen. Sp. Pl. 5. 1816. Especie tipo: Cabrera chrysoblepharis Lag. [= Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase].

Anastrophus Schltdl., Bot. Zeitung (Berlín) 8: 681. 1850. Especie tipo: Paspalum platyculmum Thouars ex Nees [= Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.].

Lappagopsis Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 112. 1854. Especie tipo: Lappagopsis bijuga Steud. [= Axonopus bijugus (Steud.) Chase = Eriochloa brasiliensis Spreng. = Axonopus brasiliensis (Spreng.) Kuhlm.].

Centrochloa Swallen, J. Wash. Acad. Sci. 25 (4): 192. 1935. Especie tipo: Centrochloa singularis Swallen [= Axonopus singularis (Swallen) A. López & O. Morrone].

Ophiochloa Filg., Davidse & Zuloaga, Novon 3 (4): 360. 1993. Especie tipo: Ophiochloa hydrolithica Filg., Davidse & Zuloaga [= Axonopus hydrolithicus (Filg., Davidse & Zuloaga) A. López & O. Morrone].

Plantas herbáceas, gráciles a robustas, perennes, raramente anuales, cespitosas, estoloníferas o rizomatosas. Cañas erectas o geniculadas a decumbentes, simples o ramificadas. Hojas basales, caulinares a equitantes; vainas comprimidas o no, simples, raramente auriculadas (A. steyermarkii, A. succulentus), redondas o aquilladas, glabras, glabrescentes, híspidas o vilosas; lígulas cortamente membranáceas, ciliadas (lígula externa sólo en A. junciformis); láminas lineares, linear-lanceoladas, lanceoladas a filiformes, rara- mente subuladas, pseudopecioladas (sólo en A. eminens), aplanadas o plegadas a involutas, glabras a pilosas. Inflorescencias 1-2 (-4), terminales, ocasionalmente laterales, exertas, raramente incluidas en el follaje (A. triglochinoides) o en las vainas (en algunos ejemplares de A. furcatus); panojas simples (racimos de primer orden de ramificación) a ocasionalmente ramificadas hacia su porción proximal (con ramificación de segundo orden), de varios a numerosos racimos espiciformes, delgados, raramente un racimo por panoja (esta última condición solo observada en A. bryoides, A. fastigiatus y A. hydrolithicus), digitados, subdigitados o paniculados, los racimos persistentes en el eje de la inflorescencia al madurar; raquis 0,2-0,7 (-1,4) mm lat., triquetro, ocasionalmente alado (condición solo observada en A. bryoides y A. hydrolithicus), liso a más comúnmente escabriúsculo, glabro o piloso, entonces los tricomas simples o de base tuberculada, generalmente fértil en toda su extensión, raramente termina en una prolongación estéril (situación solo observada en A. bryoides, A. chrysoblepharis y A. hydrolithicus), con una espiguilla fértil en su ápice (excepto en A. bryoides y A. hydrolithicus y en algunos ejemplares de A. chrysoblepharis); pedicelo acetabuliforme, crateriforme o triquetro; inserción pedicelo-espiguilla semilunar, raramente oblicua (solo en A. morronei y A. purpusii) a más comúnmente horizontal. Espiguillas bifloras (aunque unifloras en apariencia, dado que solo contienen una flor perfecta, con el antecio inferior representado por la lema inferior), muy raras veces con unas pocas espiguillas trifloras en algunas inflorescencias (evento muy escaso en algunas panojas de A. anceps, A. schultesii y A. scoparius), solitarias, muy raramente geminadas (solo en unas pocas panojas de A. anceps, A. chimantensis, Axonopus fissifolius, A. schultesii y A. scoparius), biconvexas, alternas, sobre dos caras del raquis, imbricadas, subsésiles a cortamente pediceladas, elipsoides, ovoides a raramente fusiformes, de contorno lanceolado, dorsalmente comprimidas, las que se desarticulan por debajo de la gluma superior, glabras, puberulentas o adpreso pilosas, entonces los tricomas simples o raramente de base tuberculada, con el dorso de la gluma y de la lema superiores opuesto al eje del raquis (posición adaxial); gluma inferior ausente; gluma superior y lema inferior tan largas como la espiguilla, raramente más cortas que el antecio superior, subiguales, escariosas a membranáceas, similares, 0-9 nervadas; gluma superior que se extendiende debajo del callo como una larga espuela cónica (condición exclusiva de A. singularis), entera, raramente erosa; lema inferior generalmente sin setas, raramente con una o dos setas prominentes de base tuberculada (esta última condición solo observada en A. bryoides y A. hydrolithicus); pálea inferior y flor inferior ausentes; antecio superior elipsoide, ovado a oblongo, crustáceo, cartilagineo a coriáceo o membranáceo, raramente blando (A. caulescens), ligera a fuertemente papiloso (papilas simples), glabro o con un mechón de tricomas unicelulares simples hacia el ápice o con microtricomas bicelulares distales, pajizo a castaño, cobrizo o negruzco, ocasionalmente hialino (esta última condición es exclusiva de A. bryoides), mientras que en A. hydrolithicus es hialino sólo en la pálea superior, mientras que su lema superior es cobriza; lema superior entera (solo con algunas asperezas marginales distales en A. triglochinoides), con los márgenes enrollados sobre la pálea superior que, además, encierra ligeramente su ápice o porción proximal, o libre y sin cubrir la pálea superior (característica solo observada en A. bryoides y A. hydrolithicus); pálea superior como la lema superior, entera o con dos pequeños lóbulos (esta última característica solo observada en A. bryoides); flor superior perfecta; porción de germinación diferenciada, línea de ruptura conspicua y semilunar; callo horizontal y de contorno circular; lodículas 2, dispuestas hacia la lema superior, ovadas a oblongas, enteras a sublobadas o erosas, glabras; estambres, generalmente 3 (uno en posición media, entre las lodículas, y dos laterales) o 2 estambres en A. bryoides y A. hydrolithicus (raramente 3 en algunas espiguillas de A. hydrolithicus), anteras dorsifijas, tecas adnatas y paralelas, purpúreas, raramente amarillas; estilos 2, estigmas plumosos, purpúreos, dorados a cobrizos, raramente amarillos, blancos o blanquecinos. Cariopsis elipsoide, obovada, oblonga a ovoide o clavada, dorsiventralmente comprimida; embrión 1/3-1/2 de la longitud de la cariopsis; hilo punctiforme a oblongo o elíptico, sub-basal o basal.

Especie tipo. Axonopus aureus P. Beauv. (lectotipo designado por Hitchcock, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 142. 1908). Cabe destacar que Chase (1911) eligió como especie tipo a A. compressus (Sw.) P. Beauv., en la que pasó inadvertida la propuesta anterior de Hitchcock (1908). En vista de que se han documentado variados aspectos de la historia del género Axonopus, se recomienda a los lectores las siguientes referencias: Chase (1911), Henrard (1942), Dedecca (1956), Black (1963), Scholz (1977) y Cialdella, et al. (2006).

Etimología. Del griego axon (αxwv), eje, y pous (pouς), pie, probablemente en referencia al eje de las ramificaciones (Dedecca, 1956; Crins, 1991; Quattrocchi, 2006).

Tipo fisiológico y anatómico. C₄ NADP-me (MS) (Watson & Dallwitz, 1992; Aliscioni, 2002; Salariato, et al., 2011). De acuerdo con sus características epidérmicas, Axonopus presenta un "dermotipo panicoide" (Giraldo-Cañas, 2008b), el cual se caracteriza por presentar cuerpos de sílice costales halteriformes, entre otras formas, pero los más abundantes corresponden a los halteriformes, (Figura 8AS, CS, DS, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/54) (véase más adelante la sección sobre fitolitos), zonas costales e intercostales distinguibles (Figura 8AS, BS, CS, DS), células largas intercostales rectangulares de paredes anticlinales longitudinales onduladas (Figura 8AS, BS, CS, DS), células cortas intercostales cuadrangulares y de paredes levemente onduladas (Figura 8AS, BS, CS, DS), aparatos estomáticos paracíticos y superficiales, de células subsidiarias triangulares (muy raramente en forma de domo o paralelas) (Figura 8AS, CS, DS), macrotricomas unicelulares no glandulares y de base tuberculada (Figura 8CS), microtricomas bicelulares fusiformes del tipo panicoide, es decir, que la célula basal es más corta que la distal en cada microtricoma, y células buliformes numerosas y grandes (Figura 8ES, FS, GS, HS). Sin embargo, sobre la base de las especies estudiadas no se pudieron establecer diferencias anatómicas entre las entidades infragenéricas propuestas para el género, toda vez que estas son relativamente homogéneas, ya que presentan una serie de caracteres epidérmicos comunes a todas ellas, independientemente del grupo al que pertenezcan (Giraldo-Cañas, 2008b); igual sucede con la anatomía foliar de los géneros emparentados tanto en lo que respecta a la epidermis abaxial como al corte transversal (Figura 8AS-HS), pues estos géneros y sus especies se ajustan perfectamente al dermotipo panicoide, cuyas características se mencionaron anteriormente.

Número básico de cromosomas y nivel de ploidía. x = 10 (Watson & Dallwitz, 1992; López & Morrone, 2012); el nivel de ploidía varía entre 2x y 10x, con una alta frecuencia de diploides, tetraploides y hexaploides e incluso aneuploides (Giraldo-Cañas, 2008b).

Megasporofiloceo. El megasporofiloceo es tricarpelar y posee dos estilos, los cuales rematan en estigmas plumosos, purpúreos a cobrizos, raramente amarillos, blancos o blanquecinos (Figura 9S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/55).

Microsporofiloceo. El microsporofiloceo está representado por tres estambres (muy raramente 2), cuyas anteras son dorsifijas, con tecas adnatas y paralelas, purpúreas o rara- mente amarillentas (Figura 9S).

Naturaleza de las anteras. Las anteras de todas las especies del género Axonopus son dorsifijas y adoptan diferentes tipos de dehiscencia según sea su posición en la flor. Así, en el estambre frontal la antera es latrorsa, mientras que en los estambres laterales las anteras son extrorsas. Como es característico de esta familia, las anteras son tetraloculares en corte transversal (véase Giraldo-Cañas, 2008b).

Palinología. Los granos de polen de Axonopus presentan un ornamento rugoso a psilado y su forma varía de esférica a prolato-esferoidal (Machado de Campos & Salgado Labouriau, 1962).

Polinización. En Axonopus, como en la mayoría de las Poaceae, la polinización es anemófila. En las especies de Axonopus la flor superior es perfecta y cuando se produce la antesis, las anteras y los estigmas emergen en forma conjunta (Figura 9S). De inmediato se produce la dehiscencia de las anteras, las que liberan el polen. Además, en una inflorescencia la antesis se produce simultáneamente en varias flores contiguas. Dado el síndrome anemófilo en Axonopus y la sincronía de la antesis, puede decirse, entonces, que las flores son casmógamas y homógamas; tales condiciones favorecen tanto la autogamia, la geitonogamia como la alogamia. Claro está que la autogamia y la geitonogamia serían más frecuentes que la alogamia en las especies de Axonopus, dada la sincronía de la antesis.

Sin embargo, hay una excepción, la cleistogamia. En este sentido se detectó esta situación en las especies A. centralis Chase y A. furcatus (Flüggé) Hitchc., aunque en una misma planta había espiguillas tanto casmógamas como cleistógamas. La cleistogamia en estas dos especies se infirió de acuerdo con los planteamientos de Zuloaga, et al., (1987) y Morrone, et al., (1996), esto es: las flores cleistógamas se detectaron por presentar en las espiguillas maduras de las panojas exertas los estambres y los estigmas encerrados en el antecio superior y sobre la porción apical de la cariopsis. La cleistogamia ha sido registrada en 70 géneros de gramíneas (Connor, 1979, 1981), entre los cuales no estaba considerado el género Axonopus.

Asimismo, se hallaron panojas axilares completamente incluidas en las vainas y con espiguillas cleistógamas con cariopsis desarrolladas en A. furcatus más no en A. centralis, que tiene una estructura similar a la descrita en las panojas terminales exertas. Este último caso corresponde al tipo "Ia" de cleistogamia, mientras que las espiguillas cleistógamas expuestas (ubicadas en inflorescencias exertas) corresponden al tipo "IV", tipos estos propuestos por Campbell, et al., (1983). Connor (1979, 1981) denominó a las espiguillas cleistógamas incluidas en las vainas, "espiguillas clandestinas". Las espiguillas clandestinas (una forma especializada) son más avanzadas que las espiguillas cleistógamas de inflorescencias exertas (Connor, 1981). Se conocen trece géneros con espiguillas clandestinas (Connor, 1981), entre los cuales no estaba incluido el género Axonopus.

Características morfológicas y micromorfológicas de la inflorescencia, la espiguilla y el antecio superior. Las inflorescencias son terminales u ocasionalmente laterales, exertas, raramente incluidas en el follaje (A. triglochinoides (Mez) Dedecca) o en las vainas (en algunos ejemplares de A. furcatus). El número de inflorescencias por caña varía entre una y cuatro, aunque normalmente se encuentran una o dos. Las panojas son simples con racimos de primer orden de ramificación a ocasional ramificación de segundo orden en la porción proximal de la panoja, de varios a numerosos racimos delgados, muy raramente un racimo por panoja (esta última condición solo ha sido observada en A. bryoides, A. fastigiatus (Nees ex Trin.) Kuhlm. y A. hydrolithicus (Filg., Davidse & Zuloaga) A. López & O. Morrone); los racimos pueder ser digitados o paniculados y persistentes en el eje de la inflorescencia al madurar; el raquis es de 0,2-0,7 mm lat. en todas las especies, excepto en A. chrysoblepharis (Lag.) Chase (en la cual el raquis presenta 1-1,4 mm lat.) y en A. hydrolithicus (raquis 0,9-1,1 mm lat.), y éste es triquetro salvo en A. bryoides y A. hydrolithicus, en las que es alado; el raquis es liso a más comúnmente escabriúsculo, glabro o piloso, caso en el cual los tricomas son simples o de base tuberculada. El raquis es generalmente fértil en toda su extensión, raramente termina en una prolongación estéril (situación solo observada en A. bryoides, A. chrysoblepharis y A. hydrolithicus), con una espiguilla fértil en su ápice (excepto en A. bryoides y A. hydrolithicus, y en algunos ejemplares de A. chrysoblepharis) (véanse las figuras en Giraldo-Cañas, 2008b, 2012a).

Por su parte, el pedicelo en el género Axonopus exhibe una relativa variedad morfológica, la cual se manifiesta en su longitud, en la forma de su porción distal y en el tipo de inserción pedicelo-espiguilla (véanse las figuras en Giraldo-Cañas, 2008b, 2012a). En cuanto a su longitud, ésta comprende desde cerca de 0,1 hasta 4 mm long. (en ningún caso el pedicelo es sésil). Al respecto, varios autores han definido las espiguillas de Axonopus como sésiles a brevemente pediceladas (por ejemplo, Black, 1963; Luces de Febres, 1963; Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; do Carmo Bastos, 1991; Sousa da Rocha & Secco, 2004), pero realmente en este género no hay espiguillas sésiles, todas son subsésiles a cortamente pediceladas. La forma más común del pedicelo es la acetabuliforme y solo unas cuantas especies se apartan de esta condición, ya que su pedicelo es crateriforme [A. anceps (Mez) Hitchc., A. caulescens (Mez) Henrard, A. chrysoblepharis, A. comatus (Mez) Swallen, A. longispicus (Döll) Kuhlm.] o triquetro [A. comans y A. siccus (Nees) Kuhlm.]. En A. anceps el pedicelo presenta la porción distal con los bordes revolutos. Por su parte, la inserción pedicelo- espiguilla es horizontal en casi todas las especies estudiadas, salvo en A. fastigiatus y A. conduplicatus G. A. Black, en las cuales es semilunar, mientras que en A. morronei Gir.-Cañas y A. purpusii (Mez) Chase es ligeramente oblicua (véanse las figuras en Giraldo-Cañas, 2008b, 2012a).

Las espiguillas del género son bifloras (aunque unifloras en apariencia, dado que solo contienen una flor perfecta al quedar el antecio inferior representado por la lema inferior; la pálea inferior y la flor inferior no se desarrollan ni siquiera en forma vestigial) y responden al plan básico de las Paniceae y las Paspaleae (Cialdella & Vega, 1996; Giraldo-Cañas, 2008b; Zanotti, et al., 2010) (figura 10S). Se disponen en dos hileras alternas del raquis, las cuales son solitarias, subsésiles en la mayoría de las especies estudiadas excepto en Axonopus serie Barbigeri, en la cual la mayoría de las especies presenta espiguillas pediceladas [A. anceps, A. comatus, A. conduplicatus, A. eminens (Nees) G. A. Black, A. leptostachyus (Flüggé) Hitchc., A. longispicus, A. scoparius (Flüggé) Kuhlm., A. surinamensis (Hochst. ex Steud.) Henrard y A. triglochinoides], raramente geminadas, sobre dos caras del raquis, ocasionalmente hundidas en cavidades en el raquis (A. chrysoblepharis) y superpuestas secuencialmente (véanse las figuras en Giraldo-Cañas, 2008b, 2012a).

Las espiguillas varían de elipsoides u ovoides a raramente fusiformes y están dorsalmente comprimidas, y se desarticulan por debajo de la gluma superior. Pueden variar de glabras a puberulentas o adpreso pilosas, entonces los tricomas son simples a raramente de base tuberculada (Axonopus sect. Lappagopsis) o ciliadas (Axonopus serie Fastigiati). Las espiguillas poseen el dorso de la gluma y de la lema superiores opuestos al raquis (posición invertida de la espiguilla, lo que se denomina como "espiguillas adaxiales") y no presentan gluma inferior (figura 10S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/56). Cabe resaltar que Pohl (1980: 73), Judziewicz (1990: 82), Pohl & Davidse (1994) y Davidse (2004: 45) mencionaron en la descripción génerica de Axonopus que este posee, aunque raramente, gluma inferior. Asimismo, Salariato, et al., (2011) consideraron la presencia de gluma inferior en varias de las descripciones de diferentes especies austroamericanas [por ejemplo, A. argentinus Parodi, A. comans (Trin. ex Döll) Kuhlm., A. hirsutus G. A. Black, A. iridifolius (Poepp.) G. A. Black, A. obtusifolius (Raddi) Chase, A. polystachyus G. A. Black, A. purpusii (Mez) Chase y A. suffultus (J. C. Mikan ex Trin.) Parodi]. No obstante, y a pesar de que se realizaron observaciones detalladas a nivel mundial de muchas especies representantes de todas las categorías infragenéricas, nunca se pudo advertir la presencia de dicha gluma inferior, ni siquiera en forma rudimentaria. Es por esto que esta estructura se considera ausente en el género.

La gluma superior y la lema inferior son tan largas como la espiguilla, y son subiguales, escariosas a membranáceas, similares, 0-9 nervadas, con los nervios débiles a marcados, el nervio medio es conspicuo o puede estar ausente (véanse las figuras en Giraldo-Cañas, 2008b, 2012a). La gluma superior se puede extender debajo del callo como una larga espuela cónica, condición exclusiva de A. singularis (Swallen) A. López & O. Morrone. Por su parte, la lema inferior generalmente carece de setas, aunque raramente puede haber una o dos setas prominentes de base tuberculada; esta última característica es propia de A. bryoides (una seta) y A. hydrolithicus (dos setas).

El antecio superior puede variar de elipsoide a ovoide y presenta el ápice comúnmente obtuso, raramente agudo, su consistencia varía de crustácea a coriácea o membranácea y pocas veces el antecio superior es blando (condición solo observada en A. caulescens), ligera a fuertemente papiloso, las papilas son simples y están dispuestas regularmente sobre toda la superficie de la lema y la pálea superiores; el antecio superior es glabro o con un mechón de macrotricomas unicelulares hacia el ápice de la lema (raramente en lema y pálea superiores), o con escasos microtricomas bicelulares fusiformes ubicados en las regiones medial a distal de la lema y la pálea superiores (Figuras 11S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/57 y 12S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/58) o con microtricomas bicelulares con la célula distal globosa (esta última característica es exclusiva de A. singularis) (Figura 4FS). Los fitolitos (cuerpos de sílice) se localizan en la porción distal de la lema y la pálea superiores, y exhiben diversas formas (halteriformes de centro corto y final convexo, en cruz delgada y circulares a redondeados) (véanse las figuras en Giraldo-Cañas, 2008b, 2012a). Cabe destacar que no se han encontrado en ninguna especie aparatos estomáticos en el antecio superior.

El color del antecio superior varía de pajizo a castaño, de cobrizo o negruzco y ocasionalmente hialino (esta última condición es exclusiva de A. bryoides), en tanto que en A. hydrolithicus es hialino solo en la pálea superior, mientras que su lema superior es cobriza (esta última característica es propia de A. bryoides y A. hydrolithicus), y tan larga como la espiguilla o más corta. La lema superior es entera (sólo con algunas asperezas marginales en A. triglochinoides), con los márgenes enrollados sobre la pálea superior, y además, la lema superior puede encerrar ligeramente el ápice o la porción proximal de la pálea superior, o puede ser libre y no llegar a cubrir la pálea superior (característica solo observada en A. bryoides y A. hydrolithicus). Por su parte, la pálea superior es de textura y ornamento similares a los de la lema superior, y es entera o con dos pequeños lóbulos (esta última característica solo observada en A. bryoides). La flor superior es perfecta, con tres estambres, uno en posición media, entre las lodículas, y dos laterales; raramente puede haber sólo dos estambres, característica observada únicamente en A. bryoides y A. hydrolithicus, o, raramente, tres en algunas espiguillas de A. hydrolithicus.

La presencia de espiguillas geminadas en el género Axonopus. Como se había destacado en apartados anteriores, el género Axonopus se caracteriza por presentar espiguillas solitarias. No obstante, y como consecuencia del estudio de una gran cantidad de especímenes de este género, se pudo advertir la presencia de espiguillas geminadas en varios ejemplares correspondientes a cinco especies: A. anceps, A. chimantensis Davidse, A. fissifolius (Raddi) Kuhlm., A. schultesii G. A. Black y A. scoparius (figura 13AS, BS y CS, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/59). Las espiguillas geminadas se observaron únicamente en una mínima cantidad en algunos racimos, tanto proximales como distales, de las panojas ubicados en la porción terminal, basal o medial de los racimos. Estas espiguillas germinadas son morfológicamente idénticas a las espiguillas normales (solitarias) y no presentan particularidad alguna. Así, estas observaciones constituyeron los primeros registros de espiguillas geminadas para el género. Cabe destacar que se han observado algunas espiguillas geminadas en otras especies de la tribu Paniceae: Panicum unilineatum Mez (Palacios, 1968), Panicum missionum E. Ekman (Zuloaga, et al., 1986, 1994), Panicum grumosum Nees (Zuloaga, et al., 1992). Sin embargo, en estas especies las espiguillas geminadas son dimorfas, mientras que las halladas en Axonopus son homomorfas.

La presencia de espiguillas trifloras en el género Axonopus. Por otra parte, se encontraron unas pocas espiguillas con dos antecios fértiles, ambos con flores perfectas, en las especies A. anceps, A. schultesii y A. scoparius (figura 13DS, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/59). Así, esta situación corresponde al caso de espiguillas trifloras, donde el antecio inferior está representado por la lema inferior (flor inferior neutra), más las dos flores perfectas de sendos antecios. En consecuencia, este hallazgo constituyó el primer registro de espiguillas trifloras en el género Axonopus, con el tipo y la distribución de la sexualidad de las flores en espiguillas trifloras de Panicum sabulorum Lam., condición previamente descrita por Morrone & Zuloaga (1991): flor inferior neutra, flor media perfecta y flor superior perfecta.

Es curioso que Cialdella & Vega (1996) no incluyeran en su análisis de la variación estructural de las espiguillas de la tribu Paniceae dos tipos de espiguillas trifloras previamente descritos por Morrone & Zuloaga (1989, 1991) [1) flor inferior estaminada, flor media estaminada y flor superior perfecta, en Paspalum glabrinode (Hack.) Morrone & Zuloaga; 2) flor inferior neutra, flor media perfecta y flor superior perfecta, en Panicum sabulorum] y solo detallaron tres tipos, a saber: 1) flor inferior estaminada, flor media perfecta y flor superior perfecta; 2) flor inferior neutra, flor media estaminada y flor superior perfecta, y 3) flor inferior neutra, flor media neutra y flor superior perfecta (Tabla 3S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/85). En A. anceps, A. schultesii y A. scoparius, la secuencia de la sexualidad de las flores en las espiguillas trifloras es: flor inferior neutra, flor media perfecta y flor superior perfecta (figura 14S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/60).

La flor superior de las Paniceae y las Paspaleae es siempre perfecta, con algunas excepciones comentadas en Connor (1981, 1987) y Vega (1996), mientras que la flor inferior es imperfecta o rara vez neutra, condición esta que se encuentra en todas las especies del género Axonopus. Según Cocucci & Anton (1988), las flores imperfectas se originan por reducción de flores perfectas. Estos autores plantean la hipótesis de que tal reducción se debe a la inhibición ejercida por la pálea sobre el ápice floral; así, siguiendo este razonamiento, la existencia de flores neutras podría explicarse como el resultado de la inhibición extrema del ápice floral (Cialdella & Vega, 1996). Esta inhibición trae como resultado una reducción en el número de flores funcionales de la espiguilla. En consecuencia, las espiguillas bifloras (normales) del género Axonopus son funcionalmente unifloras, dado que la flor inferior es neutra, o sea, no se desarrolla ni siquiera en forma vestigial.

Al igual que en el caso de las espiguillas geminadas, no se evidenció diferencia alguna entre estos antecios (espiguillas trifloras) y los de las espiguillas normales, lo cual coincide en todos sus aspectos con las características conocidas para los antecios superiores de las tres especies mencionadas. De igual manera, la gluma superior y la lema inferior de las espiguillas trifloras son idénticas a las de las espiguillas normales. Estas espiguillas con dos antecios fértiles se asemejan a las propias del género Isachne R. Brown de la tribu Isachneae (Hsu, 1965; Palacios, 1968; Connor, 1987; Kellogg & Campbell, 1987; Zuloaga, 1987; Cialdella & Vega, 1996) y de la subfamilia Micrairoideae (Sánchez- Ken, et al., 2007).

Así pues, este es otro caso de espiguillas trifloras registrado tanto para las Paniceae como para las Paspaleae, ya que estas han sido citadas únicamente para las especies Anthaenantiopsis perforata (Nees) Parodi var. perforata (Morrone, et al., 1993), Anthaenantiopsis fiebrigii Parodi (Cialdella & Vega, 1996), Panicum sabulorum (Morrone & Zuloaga, 1991), Panicum crateriferum Sohns, Panicum quadriglume (Döll) Hitchc. (Zuloaga & Sendulsky, 1988; Cialdella & Vega, 1996; Vega, 1996), Panicum grumosum Nees (Zuloaga, et al., 1992; Cialdella & Vega, 1996; Vega, 1996), Paspalum glabrinode (Morrone & Zuloaga, 1989) y para el género Lasiacis (Davidse, 1978; Cialdella & Vega, 1996) (figura 14S).

Tal como lo comentó Palacios (1968) para algunas especies del género Panicum, las desviaciones mencionadas no pueden considerarse como malformaciones o casos teratológicos sino como desviaciones de lo normal, lo cual tiene interés morfológico y, tal vez, incluso filogenético. En estas espiguillas se estarían evidenciando vestigios de miembros ancestrales del género Axonopus.

Acerca de la orientación de la espiguilla en Axonopus. Las espiguillas del género Axonopus son solitarias y adaxiales (posición invertida), mientras que en Paspalum puede haber espiguillas solitarias o en pares; así, en Paspalum, cuando se presentan solitarias, son abaxiales y pediceladas, y cuando se presentan en pares, la espiguilla pedicelada es abaxial y la subsésil es adaxial (Tabla 2S). Al respecto, Chase (1906, 1911), Webster (1988), Giraldo-Cañas (2007, 2008b) y Zanotti, et al., (2010) notaron que la posición invertida de la espiguilla es una de las diferencias fundamentales entre Paspalum y Axonopus (Tabla 2S). En este contexto, se han formulado dos hipótesis para darle explicación a los dos tipos de orientación de las espiguillas, adaxial y abaxial (Figuras 10S, 15S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/61 y 16S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/62); la primera hipótesis contempla que, en términos ontogenéticos, esta diferencia de orientación involucraría una rotación del pedicelo de 180 ° (Crins, 1991) y según Crins (1991), la base genética de esta característica es crucial para la interpretación de los límites genéricos y las relaciones en la tribu Paspaleae; por el otro lado, la segunda hipótesis establece que hay un truncamiento diferencial de la espiguilla pedicelada. Sin embargo, la primera hipótesis, denominada "hipótesis de rota- ción" fue cuestionada por Clifford (1987) y Zanotti, et al., (2010), ya que carece de soporte morfológico-anatómico. Ahora bien, la segunda hipótesis, denominada "hipótesis de truncamiento diferencial", se basada en análisis tipológicos (Cámara-Hernández & Rua, 1991; Rua, 1993; Giraldo-Cañas, 2000a), pero sin evidencia de secuencias del desarrollo (Zanotti, et al., 2010).

En el caso de Axonopus, la espiguilla solitaria pudo derivarse del truncamiento del eje primario de un paracladio corto de segundo orden, el cual, a su vez, habría perdido la espiguilla terminal. Por tal razón, las espiguillas de Axonopus son paracladios cortos (laterales) de segundo grado truncados (denominados "KPc'' en terminología tipológica) (Giraldo-Cañas, 2000a) (figura 10S). Una situación similar fue sugerida por Rua (1993) para la especie Paspalidium rarum (R. Br.) Hughes (Paniceae). Por su parte, Zanotti, et al., (2010) encontraron que las espiguillas solitarias de Axonopus son homólogas a las espiguillas subsésiles de Paspalum simplex Morong ex Britton, una especie que posee espiguillas en pares, lo que se ajusta a la hipótesis de Giraldo-Cañas (2000a), en cuanto a que la espiguilla solitaria de Axonopus corresponde al truncamiento del eje primario de un paracladio corto de segundo orden, el cual, a su vez, habría perdido la espiguilla terminal (figura 10S). Lo anterior muestra que se puede llegar a una misma conclusión a pesar de que los enfoques contemplados en los análisis, en el caso del género Axonopus, el análisis tipológico (Giraldo-Cañas, 2000a) o el análisis de las secuencias del desarrollo (Zanotti, et al., 2010) sean diferentes.

Es necesario destacar que Zanotti, et al., (2010) consideraron la característica de espiguillas solitarias como una condición homoplásica en la tribu Paspaleae, y dicha condición se derivó, al menos, de dos mecanismos genéticos diferentes que, en el caso de Axonopus, resultarían en que el control genético afecta sólo los meristemos apicales de un nivel particular de ramificación, lo cual a su vez sugiere que la inhibición del meristema apical es sensible al orden de ramificación (Figuras 15S, 16S). Así, la producción de espiguillas solitarias en Axonopus a partir de espiguillas en pares se debe a la inhibición de meristemos apicales de tercer orden (Zanotti, et al., 2010). Dado que los aspectos inherentes a la orientación de la espiguilla en el género Axonopus son complejos, son más fáciles de apreciar en imágenes; por lo tanto, en la figura 15S se muestran y se explican las secuencias del desarrollo de ramificaciones primarias y de un racimo terminal, mientras que en la figura 16S se muestra y se explica la diferenciación de la espiguilla; en ambas figuras estas se muestran en Axonopus suffultus (J. C. Mikan ex Trin.) Parodi.

Fitolitos. Los fitolitos presentaron formas variables, siendo los cuerpos de sílice los más abundantes y diversos, con nueve formas observadas: circulares a redondeados, cruz gruesa, halteriformes complejos regulares de final cóncavo, halteriformes complejos irregulares de final cóncavo, halteriformes simples de centro corto y final convexo, halteriformes simples de centro largo y final convexo, halteriformes simples de centro corto y final cóncavo, de forma intermedia entre halteriforme simple y cruz gruesa, así como trapezoidales (Figuras 17S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/63, 18S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/64 y 19S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/65). No obstante, las formas más comunes correspondieron a los halteriformes, tanto simples como complejos. Otros fitolitos se conservaron después de la calcinación de las láminas foliares: células buliformes, células epidérmicas y algunos microtricomas unicelulares e, inclusive en algunas especies, fragmentos de tejido foliar (espodogramas, Figuras 17DS, 17GS y 19CS).

Usos de las especies del género Axonopus. Unas pocas especies son de interés práctico, principalmente para céspedes en jardines y campos deportivos; entre las más propagadas en Colombia y en el resto de América, se destacan A. compressus (Sw.) P. Beauv. y A. fissifolius (Raddi) Kuhlm. Otras especies son consideradas forrajeras naturales de mediano valor, como por ejemplo A. compressus, A. fissifolius, A. furcatus, A. purpusii, A. scoparius y A. suffultus. Entre estas, A. scoparius es, quizás, la más importante económicamente, tanto en Centroamérica como en el norte de Sudamérica, principalmente en la región andina, ya que se le cultiva como pastura fresca. Sousa Silva (1990) destacó que dos especies de Axonopus presentes en el cerrado brasileño, A. barbiger (Kunth) Hitchc. (= A. siccus) y A. marginatus (Trin.) Chase ex Hitchc., están entre las principales gramíneas con valor forrajero. Según Filgueiras (1995), A. aureus P. Beauv. y A. chrysoblepharis son buenas forrajeras, mientras que A. brasiliensis (Spreng.) Kuhlm. presenta un valor medio como forrajera. En Brasil se emplean dos especies como ornamentales, A. aureus y A. brasiliensis, y se les denomina "siemprevivas" (Giulietti, et al., 1996).

En Colombia, además, se usan otras especies de Axonopus como ornamentales en jardinería externa por la belleza de sus inflorescencias (A. aureus, A. scoparius) o como componentes en la elaboración de arreglos florales (A. aureus). Asimismo, en el país se usan algunas especies como plantas medicinales; por ejemplo, A. compressus se emplea en el Chocó, donde maceran hojas y cañas y las mezclan con caña de azúcar para producir una bebida útil para "refrescar por dentro". Entre tanto, en la región andina se usa el sumo de hojas y cañas de A. scoparius como diurético (García Barriga, 1992; Pérez-Arbeláez, 1996); según Pérez-Arbeláez (1996), esta especie se usa en forma general para aliviar varias enfermedades de los riñones. Al respecto García Barriga (1992) destacó el uso de la decocción de cañas y hojas de A. micay García- Barriga (= A. scoparius) como un gran diurético y, además, para evitar la albuminuria. Igualmente, García Barriga (1992) consideró a A. scoparius como un buen estimulante lactogénico. Es necesario resaltar el potencial de otras especies, quizás como forrajeras [por ejemplo, A. capillaris (Lam.) Chase, A. centralis, A. compressus, A. morronei], o como "formadoras" de suelo y estabilizadoras de taludes (por ejemplo, A. centralis, A. compressus, A. cuatrecasasii, A. fissifolius, A. purpusii), por lo que se hace necesario emprender iniciativas investigativas, con el fin de determinar este potencial.

Clasificación infragenérica. Las especies incluidas en el género Axonopus poseen características que permiten reunirlas en grupos bien definidos, salvo tres especies tranferidas recientemente por López & Morrone (2012) de dos géneros endémicos brasileños (Centrochloa y Ophiochloa) a Axonopus, al no ubicarlas en ninguna de las secciones establecidas para el género; dichas especies son A. bryoides, A. hydrolithicus y A. singularis. En tal sentido, las especies están agrupadas en cuatro secciones (Tabla 4S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/86): Axonopus sect. Axonopus, Axonopus sect. Axonopodes (Nees) Gir.-Cañas, Axonopus sect. Lappagopsis (Steud.) Chase y Axonopus sect. Senescentia Gir.-Cañas. Los caracteres que delimitan las secciones son las siguientes.

Axonopus P. Beauv. sect. Axonopus. Especie tipo: Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. (= Milium compressum Sw.).

Raquis glabro, escabroso o escasamente piloso, los tricomas nunca son de base tuberculada; espiguillas glabras, pilosas o laxamente pubescentes, nunca con tricomas tiesos de base tuberculada; antecio superior pajizo a castaño oscuro, piloso o glabro. Las especies de esta sección están ampliamente distribuidas desde el centro-sur de los Estados Unidos de América hasta la provincia de Buenos Aires, Argentina, la isla de Pascua, Chile, y las islas del Caribe, con algunas especies aparentemente introducidas en Europa (España y Portugal), África, Madagascar, Australia, Asia tropical y subtropical, Filipinas, Indonesia, Macao, Malasia, Sri Lanka, Hawai, Polinesia Francesa, Fiji, Guam, Islas Ryukyu, Islas Salomón, Micronesia, Nueva Caledonia, Papúa Nueva Guinea, Samoa y Tonga. Esta sección es la más homogénea y compleja, y reúne alrededor de 60 especies, de las cuales 16 crecen en Colombia.

Axonopus P. Beauv. sect. Axonopodes (Nees) Gir.-Cañas, nom. nov.

Paspalum L. sect. Axonopodes Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 78. 1829. Cabrera Lag., Gen. Sp. Pl. 5. 1816. Panicum L. sect. Cabrera (Lag.) Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1 (2-3): 193, 195. 1834. Paspalum L. sect. Cabrera (Lag.) Döll, Fl. Bras. 2 (2): 113. 1877. Axonopus P. Beauv. sect. Cabrera (Lag.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 132, 134. 1911. Especie tipo: Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase (= Cabrera chrysoblepharis Lag.).

Raquis escasa a densamente piloso, con tricomas tiesos de base tuberculada, dorados, a menudo fasciculados debajo de las espiguillas y ocultándolas; espiguillas glabras o con tricomas simples esparcidos; antecio superior castaño a castaño oscuro, glabro, lustroso. Esta sección está formada por dos especies, las dos presentes en Colombia, A. aureus P. Beauv. y A. chrysoblepharis (Lag.) Chase. Axonopus sect. Axonopodes se distribuye desde el sur de México hasta Paraguay y el sur de Brasil.

Observaciones. Dado que Paspalum L. sect. Axonopodes Nees es el nombre legítimo más antiguo para esta sección, el nombre posterior Axonopus P. Beauv. sect. Cabrera (Lag.) Chase es ilegítimo. En consecuencia, con base en el principio de prioridad, aquí se propone el nombre Axonopus P. Beauv. sect. Axonopodes (Nees) Gir.-Cañas para la sección.

Axonopus P. Beauv. sect. Lappagopsis (Steud.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 132, 135. 1911. Lappagopsis Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 112. 1854. Especie tipo: Axonopus brasiliensis (Spreng.) Kuhlm. (Axonopus bijugus (Steud.) Chase = Lappagopsis bijuga Steud. = Eriochloa brasiliensis Spreng.).

Raquis y espiguillas cubiertas (o sólo espiguillas) con tricomas tiesos de base tuberculada, blanco-hialinos, nunca dorados; antecio superior castaño a castaño oscuro o negruzco, piloso en la porción distal. Esta sección es endémica de Bolivia, Brasil y Paraguay, y está conformada por sólo tres especies, a saber A. brasiliensis (Spreng.) Kuhlm., A. chaseae G. A. Black y A. herzogii (Hack.) Hitchc.

Axonopus P. Beauv. sect. Senescentia Gir.-Cañas, Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 24 (91): 185. 2000. Especie tipo: Axonopus senescens (Döll) Henrard (= Paspalum senescens Döll).

Raquis piloso, con tricomas de base tuberculada, blanque- cinos a hialinos; espiguillas glabrescentes o con pilosidad estriado-hirtela a híspidas longitudinalmente entre los espacios internervales, los tricomas simples y cortos; antecio superior pajizo, con penacho distal o sin esteo. Esta sección consta de tres especies [A. orinocensis Gir.-Cañas, A. passourae G. A. Black y A. senescens (Döll) Henrard] y está distribuida en el norte de Sudamérica: Orinoquia colombiana (una especie, A. orinocensis), Amapá (Brasil), así como en la Guayana Francesa; posiblemente se le encuentre también en Venezuela.

Clave para diferenciar las secciones del género Axonopus P. Beauv.

1. Raquis glabro, raramente piloso, los tricomas simples......... Axonopus sect. Axonopus

1' Raquis piloso, los tricomas de base tuberculada

2. Antecio superior pajizo; tricomas del raquis blanquecinos a hialinos........................ Axonopus sect. Senescentia

2' Antecio superior castaño a negruzco; tricomas del raquis blancos o dorados

3. Tricomas del raquis blancos; espiguillas pilosas con tricomas de base tuberculada; antecio superior piloso en la porción distal .................. Axonopus sect. Lappagopsis

3' Tricomas del raquis dorados; espiguillas glabras o pilosas, los tricomas simples; antecio superior glabro .................. Axonopus sect. Axonopodes

Black (1963), reconoció varias series y subseries para Axonopus sect. Axonopus. No obstante, la homogeneidad, que dentro de las series es regla en Axonopus, conduce a que la organización propuesta por Black (1963) sea un tanto arbitraria, principalmente en lo que se refiere a las subseries de Axonopus serie Barbigeri, puesto que varias especies son entidades intermedias entre varias subseries y aparecen ubicadas en claves diferentes, que, en teoría, deberían mantenerse alejadas si se tratara de una clasificación menos artificial (Giraldo-Cañas, 2007, 2008b). Por otra parte, las subseries de Axonopus serie Barbigeri no son monofiléticas (Giraldo-Cañas, 2007) y por tal razón, las subseries no se reconocieron ni se aceptaron en la presente monografía.

1. Antecio superior castaño a castaño oscuro........................Axonopus serie Suffulti

1' Antecio superior pajizo a verde claro

2. Plantas anuales ................... Axonopus serie Capillares (una sola especie en Colombia, Axonopus capillaris)

2' Plantas perennes

3. Gluma superior largamente ciliada..................................Axonopus serie Fastigiati (esta serie no está representada en Colombia)

3' Gluma superior no ciliada

4. Gluma superior y lema inferior con nervios marcados, prominentes, el nervio medio frecuentemente prominen ..... Axonopus serie Barbigeri

4' Gluma superior y lema inferior con nervios no marcados, el nervio medio por lo regular ausente.............................. Axonopus serie Axonopus

Clave para diferenciar las especies de Axonopus P. Beauv. sect. Axonopus serie Axonopus presentes en Colombia

1. Articulación pedicelo-espiguilla ligeramente oblicua

2. Espiguillas híspidas, 1,5-2 mm de long.; gluma superior 2-nervada; antecio superior piloso en la porción distal .........Axonopus purpusii

2' Espiguillas glabras a pilosas, nunca híspidas, 1,2-1,4 mm de long.; gluma superior 4-nervada; antecio superior glabro ............................................... Axonopus morronei

1' Articulación pedicelo-espiguilla horizontal 3. Espiguillas 1,5-1,9 mm de long.; lodículas enteras .............Axonopus fissifolius

3' Espiguillas 2,1-4 mm de long.; lodículas erosas

4. Espiguillas elipsoides a ovoides u oblongas; plantas estoloníferas; antecio superior 0,1-0,6 mm más corto que la espiguilla; gluma superior entera.................................... Axonopus compressus

4' Espiguillas largamente lanceoladas; plantas no estoloníferas; antecio superior 0,7-1,5 mm más corto que la espiguilla; gluma superior erosa en su porción distal......... Axonopus centralis

Clave para diferenciar las especies de Axonopus P. Beauv. sect. Axonopus serie Barbigeri G. A. Black presentes en Colombia

1. Hojas conspicuamente equitantes

2. Plantas robustas; lígula 0,4-1 mm de long.; espiguillas 1,7-3,0 mm de long.; vainas híspidas; antecio superior 0-0,2 mm más corto que la espiguilla............................Axonopus anceps

2' Plantas gráciles; lígula 0,1-0,4 mm de long.; espiguillas 2,6-5 mm de long.; vainas glabras, glabrescentes o pilosas, nunca híspidas; antecio superior 0,2-1,4 mm más corto que la espiguilla

3. Pedicelos acetabuliformes, 0,1 mm de long., con la porción distal de bordes simples; antecio superior 0,2- 0,5 mm más corto que la espiguilla; anteras 1-1,2 mm de long.; lodículas 0,3 mm de long.; racimos 2-3 por panoja................................................ Axonopus zuloagae

3' Pedicelos crateriformes, 0,3-1,8 mm de long., con la porción distal de bordes revolutos; antecio superior 0,2- 1,4 mm más corto que la espiguilla; anteras 1,7-2 mm de long.; lodículas 0,4 mm de long.; racimos 3-20 por panoja............................................... Axonopus schultesii

1' Hojas no equitantes

4. Plantas robustas; hojas caulinares; entrenudos 2-7; espiguillas 2-3,1 (-3,5) mm de long.

5. Lígula 0,2-0,4 mm de long.; antecio superior 0,6-0,9 mm más corto que la espiguilla; pedicelos 0,2-0,5 mm de long.; gluma superior 2-5-nervada............................... Axonopus leptostachyus

5' Lígula 0,6-1,2 mm de long.; antecio superior 0,1-0,4 mm más corto que la espiguilla; pedicelos 0,5-4 mm de long.; gluma superior 4-5-nervada............. Axonopus scoparius

4' Plantas gráciles; hojas basales; entrenudos 1-2; espiguillas 2,8-4,2 mm de long.

6. Plantas estoloníferas; láminas foliares lanceoladas; inflorescencias maduras exertas; raquis escabriúsculo; anteras 1,5-2,2 mm de long................... Axonopus casiquiarensis

6' Plantas sin estolones, cespitosas; láminas foliares lineares a aciculares; inflorescencias maduras incluidas en el follaje; raquis liso; anteras 0,9-1 mm de long................................. Axonopus triglochinoides

Clave para diferenciar las especies de Axonopus P. Beauv. sect. Axonopus serie Suffulti G. A. Black presentes en Colombia

1. Hojas equitantes; lígula < 0 , 2 mm de long.; espiguillas 1,2-1,7 mm de long.................... Axonopus flabelliformis

1' Hojas no equitantes, caulinares; lígula > 0,3 mm de long.; espiguillas 1,5-2 mm de long.

2. Raquis de 0,7-0,8 mm de ancho, glabro, escabriúsculo o leve y laxamente piloso; gluma superior 4-nervada; lámina foliar con el ápice navicular....... Axonopus cuatrecasasii

2' Raquis de 0,4 mm de ancho, piloso; gluma superior 2-nervada; lámina foliar con el ápice acuminado...............Axonopus pennellii

Clave para diferenciar las especies de Axonopus P. Beauv. sect. Axonopodes (Nees) Gir.-Cañas presentes en Colombia

1. Raquis 0,4-0,6 mm lat., fértil en toda su extensión; espiguillas no hundidas dentro del raquis; pedicelos acetabuliformes; cariopsis obovada a elíptica; lígula < 0,3 mm long....................................................... Axonopus aureus

1' Raquis 1,0-1,5 mm lat., con la porción distal estéril (sin espiguillas); espiguillas hundidas en cavidades cupuliformes dentro del raquis; pedicelos crateriformes; cariopsis ovada; lígula > 0,4 mm long.............................................. Axonopus chrysoblepharis

Especies de Axonopus p. Beauv. sect. Axonopus ser. Axonopus

Axonopus centralis Chase, J. Wash. Acad. Sci. 17: 143. 1927. tipo: Panamá. Canal Zone, Culebra to Pedro Miguel, among grass, open grassland, along railway, 28 ago 1911, A. S. Hitchcock 7928 (holotipo US!, isotipo MO!, fotografía del holotipo COL!). (Figura 20S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/104).

Axonopus columbiensis Henrard, Blumea 5 (1): 278-279. 1942. tipo: Colombia: Magdalena: Santa Marta, near Bonda, 150 ft., 22 sep 1898-1901, H. H. Smith 183 (holotipo L, isotipos MO!, NY, US!, fotografías de dos isotipos COL!).

Axonopus rivularis G. A. Black, Mem. New York Bot. Gard. 9 (3): 250. 1957. tipo: Venezuela. Amazonas: Río Orinoco, Río Cuao, Danta Falls, Danto Paso, wet banks along rocks, alt. 460 ft., 20 nov 1948, B. Maguire & L. Politi 27349 (holotipo US!, isotipo probablemente en NY, fotografía del holotipo COL!).

Plantas perennes, cespitosas, de 28-55 (-80) cm de altura, con rizomas cortos de 1,5-3,2 cm long., duros, hendidos; catafilos de 0,4-3,2 cm long., con base ancha enangostándose abruptamente hacia su ápice, membranáceos, lustrosos, quebradizos. Cañas de 6-30 (-50) cm long., simples, raramente ramificadas; paucinodes, los entrenudos glabros, los superiores de 8,5-13,3 cm long., los inferiores de 2,8-16,5 cm long.; nudos de 0,7- 3 mm long., pilosos, con tricomas cortos hasta de 2,5 mm long., densos a medianamente densos, flexuosos o perpendiculares al nudo. Hojas laxas, escasas, caulinares; vainas de 1-11,5 (-18,5) cm long., glabras, glabrescentes o pilosas solo hacia la porción distal, muy gruesas en la base, los márgenes enteros, lisos, membranáceos; región ligular poco notoria; cuello glabro a ligeramente piloso; lígula de 0,2-0,4 mm long., pestañosa, con tricomas hasta de 0,3 mm long., rígidos, erectos o doblados; láminas oblongo-lineales, de 1-22 (-30) cm long. × 5-12 (-15) mm lat., planas, escabriúsculas, espaciadamente pilosas, generalmente los tricomas de la haz más largos que los del envés, ciliadas, o escabriúsculas en los márgenes y ciliadas, o algunas veces pilosas hacia la región ligular, estriadas a fuertemente estriadas; el ápice agudo. Inflorescencias 1-3, terminales, exertas; pedúnculos capilares, glabros o irregular y espaciadamente pilosos, de 7-30 (-40) cm de long; panojas laxas, de 8-12,5 (-16) cm long.; eje principal de 1-3 (-4,5) cm long., glabro a espaciadamente piloso; racimos 2-4, raramente 5, ascendentes, divergentes, alternos, los inferiores de 6-9,5 (-15) cm long., los superiores de 4,5-9 (-12) cm long.; pulvínulos pubérulos a pilosos; raquis triquetro, escabriúsculo, glabrescente o con escasos tricomas, rectos o curvos, de 2-2,3 mm long., éstos dispuestos solo hacia la porción basal del racimo; pedicelos de 0,2-0,5 mm long., acetabuliformes. Espiguillas largamente lanceoladas, de 2,8-4 mm long. × 0,7-1 mm lat., glabras o con pelitos finos fasciculados en la articulación con el pedicelo, otras finamente pubescentes, principalmente en sus márgenes y en la articulación con el pedicelo; el ápice eroso. Gluma superior 2-3-nervada, nervios medianamente notorios a muy tenues, lingüiforme, erosa apicalmente, traslúcida, brillante, tan larga como la espiguilla; lema inferior 2-3-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide a ovoide, 0,7-1,5 mm más corto que la espiguilla, coriáceo, glabro, pajizo a dorado, brillante, finamente papiloso en toda su superficie, con un penacho apical de tricomas cortitos laxos o sin él; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., oblongas, erosas, blanquecinas a doradas; estambres con anteras de 0,7-0,9 mm long. × 0,2- 0,3 mm lat., purpúreas; filamentos de 0,4-0,6 mm long., pajizos a dorados, lustrosos; estigmas plumosos, dorados. Cariopsis ovoide, pajiza, lustrosa, de 1,2-1,8 mm long. × 0,9-1 mm lat., que conserva los estambres y los estigmas en su ápice.

Distribución y hábitat. Axonopus centralis se distribuye en Brasil (Amazonia), Colombia (sólo conocida en la región Caribe), Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá y Venezuela. Aunque ampliamente distribuida, esta es una especie poco frecuente dada la escasez de las colecciones. Esta especie crece en pastizales, matorrales y terrenos modificados, preferentemente húmedos y sombríos. 0-300 m alt.

Observaciones. Esta especie es clara y fácilmente reconocible por sus espiguillas largamente lanceoladas de 2,8-4,0 mm long., por su gluma superior lingüiforme y por tener el antecio superior notoriamente más corto que la espiguilla (0,7-1,5 mm más corto). Axonopus centralis se confunde frecuentemente con A. compressus; no obstante, en A. compressus las plantas son estoloníferas (sin estolones en A. centralis), las espiguillas son elipsoides a ovoides en A. compressus (largamente lanceoladas en A. centralis) y además, el antecio superior en A. compressus es elipsoide a ovoide y 0,1-0,6 mm más corto que la espiguilla (0,7-1,5 mm más corto que la espiguilla en A. centralis).

En varios de los ejemplares examinados, se encontraron anteras abortivas (encerradas por el antecio superior y ubicadas sobre la porción distal de la cariopis), lo cual coincide con las observaciones de Pohl & Davidse (1994: 358) para la especie en Mesoamérica e indicaría que esta especie es cleistógama. Por estar ubicadas en panojas exertas (espiguillas expuestas), las espiguillas cleistógamas de A. centralis - corresponden al tipo "IV" propuesto por Campbell, et al. (1983).

Nombre vernáculo. Pajón (Sucre).

Material adicional examinado (Anexo 1S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/26).

Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 12. 1812. Milium compressum Sw., Prodr. [Swartz] 24. 1788. Paspalum compressum (Sw.) Raspail, Ann. Sci. Nat. (París) 5: 301. 1825, nom. illeg. hom. Paspalum compressum (Sw.) Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 23. 1829, isonym. Tipo: Jamaica. India occidentalis, sin localidad, sin fecha, Shakespear s. n. (holotipo S, isotipo BM). (Figura 21S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/66).

Paspalum tristachyon Lam., Tabl. Encycl. 1: 176. 1791. Tipo: Sudamérica. Sin fecha, L. C. M. Richard s. n. (holotipo P, isotipo US!).

Paspalum platycaulon Poir., Encycl. 5: 34. 1804. Digitaria platycaulis (Poir.) Desv., Mem. Soc. Agric. Angers 1: 166. 1831. Anastrophus platycaulis (Poir.) Nash ex Small, Fl. S.E. U.S. 79. 1903. Tipo: Puerto Rico. Sin localidad, sin fecha, Ledru s. n. (holotipo P, isotipos US!).

Digitaria uniflora Salzm. ex Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2) 1: 508. 1840. Tipo: Brasil. Bahia: años 1827-1830, P. Salzmann s. n. (holotipo MO!).

Paspalum uniflorum Salzm. ex Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2) 2: 273. 1841, nom. nud.

Paspalum guadaloupense Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 18.1853. Tipo: Guadalupe (Antillas Menores). Sin fecha, Duchaissing s. n. (holotipo P).

Paspalum macropodium Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 19. 1853. Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. var. macropodius (Steud.) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 82. 1963. Tipo: Ecuador. Guayas: banks of Guayaquil River, sin fecha, W. Jameson 556 (holotipo P, isotipos K, SI, US!).

Paspalum depressum Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 20. 1853. Tipo: Estados Unidos de América. Lousiana: sin fecha, F. X. von Hartmann 51 (holotipo P, isotipo US!).

Paspalum filostachyum A. Rich. ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 20. 1853. Tipo: Indias Occidentales, sin fecha, F. W. Sieber 365 (holotipo P, isotipo US!).

Anastrophus compressus Schltr. ex Döll, Fl. Bras. 2 (2):102. 1877, nom. inval., como sinónimo de Paspalum platycaulon Poir.

Axonopus poiophyllus Chase, Proc. Biol. Soc. Washington 24: 133. 1911. Anastrophus poiophyllus (Chase) Nash, N. Amer. Fl. 17 (2): 163. 1912. Tipo: Guatemala. Alta Verapaz: Vicinity of Secanquím, altitude 250-600 m, abr 1904, O. F. Cook & C. B. Doyle 58 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!), syn. nov.

Paspalum paschale Stapf, Bull. Misc. Inform. Kew 1913: 117. 1913. Axonopus paschalis (Stapf) Pilg., Nat. Hist. Juan Fernández 2: 63. 1922. Tipo: Chile. Easter Island: Common in hill of middle Island, abr 1911, F. Fuentes 25 (holotipo K, isotipo US!).

Paspalum raunkiaerii Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15 (418-421): 60. 1917. Tipo: Islas Vírgenes. St. John: Bordeaux Hill, 27 feb 1906, C. Raunkiaer 1313 (holotipo C, isotipo US!).

Axonopus blakei Hitchc., Proc. Biol. Soc. Wash. 40: 85. 1927. Tipo: Guatemala. Izabal: on an open grassy plain, at Cristina, in tufts, 22 may 1919, S. F. Blake 7611 (holotipo US!).

Axonopus rhizomatosus Swallen, J. Wash. Acad. Sci. 23 (10): 458. 1933. Tipo: Guatemala. Izabal: on open hillsides wooded with pine, along trail from Los Amates to Izabal, 31 may 1919, S. F. Blake 7766 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus arsenei Swallen, J. Wash. Acad. Sci. 23 (10): 459. 1933. Tipo: México. Michoacán: Loma Santa María, vicinity of Morelia, 2050 m, 17 sep 1910, G. Arsène 6952 (holotipo US!).

i Swallen, J. Wash. Acad. Sci. 23 (10): 459. 1933. Tipo: México. Veracruz: Veracruz, sandy prairie, sea level, 31 ago 1910, A. S. Hitchcock 6578 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus caespitosus Swallen, Ann. Missouri Bot. Gard. 30 (2): 185. 1943. Tipo: Panamá. Panamá: Taboga Island, Gulf of Panamá, large erect bunches, grassy hills, forming bulk of grass on these hills, 12 sep 1911, A. S. Hitchcock 8089 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. var. jesuiticus Araújo, Bol. Secr. Est. Negoc. Agr. Ind. E Com. (Pôrto Alegre, Brasil) 100: 36. 1943. Axonopus jesuiticus (Araújo) Valls, Fl. Fanerogam. Estado São Paulo 1: 136. 2001. Tipo: Argentina. Misiones: sin recolector [holotipo sin localizar, según Salariato (2012)].

Axonopus reederi G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 45. 1963. Tipo: México. Chiapas: ca. 9 mi S of Comitán in a large open meadow surrounded by pines, in disturbed soil along a drainage ditch, 1760 m, 24 ago 1953, J. R. Reeder & C. G. Reeder 2103 (holotipo Y, isotipo US!).

Axonopus rosengurttii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 64. 1963. tipo: Uruguay. Paysandú: Isla Queguay en el río Uruguay, de matas cultivadas en Monzón-Heber (Soriano), ene 1944, B. Rosengurtt B-3818 ½ (holotipo US!, isotipos COL!, SI!).

Axonopus lineatus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 67. 1963. tipo: Colombia. Antioquia: Santa Elena, altitude 1500 to 2000 m, 1 ene 1931, W. W. A. Archer 1250 (holotipo US!, isotipo SI!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. var. australis G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 81. 1963. tipo: Argentina. Misiones: Posadas, in ruderatis prope "La Granja" frequens, 11 nov 1907, E. L. Ekman 599 (holotipo US!, isotipo SI, fotografía del holotipo COL!).

Paspalum compressum P. Beauv. ex C. P. Cowan, Listados Floríst. México 1: 117. 1983, cita errónea para Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.

Plantas perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, los estolones angulosos, acanalados, glabros. Cañas de 4,5-90 cm long., erectas a geniculadas dependiendo de su longitud, raramente ramificadas; paucinodes, los entrenudos inferiores de 2,5-13 cm long., los superiores de 6-28 cm long., cilíndricos, aplanados a angulosos, glabros, amarillos, pajizos, blanquecinos o con tintes purpúreos, opacos a lustrosos; nudos de 0,5-2 mm long., glabros a pilosos, negruzcos a castaños cuando glabros, pajizos cuando pilosos. Hojas caulinares, densas a laxas; vainas fasciculadas, comprimidas, aquilladas, de 1,2-25,5 cm long., siendo las superiores más largas, verdes, las inferiores ocasionalmente purpúreas o con tintes purpúreos, glabras a ralamente pilosas, venación prominente, ocasionalmente los márgenes membranáceos; lígula membranáceo-ciliada, de 0,3-0,6 mm long.; cuello distinguible, glabro, glabrescente a ralamente piloso; láminas subuladas, linear-lanceoladas a lanceoladas, de 1,8-26 cm long. × 2-11 mm lat., de venación tenue a prominente, planas, glabras, glabrescentes, ralamente pilosas, pilosas a ciliadas, los tricomas tuberculados de < 2,8 mm long., los márgenes escabriúsculos y pilosos hacia la región ligular; el ápice agudo a obtuso, glabro a piloso, escabriúsculo, ocasionalmente bífido. Inflorescencias 1-5, exertas a subincluidas en las vainas foliares, erectas, terminales, raramente axilares; pedúnculos glabros, lisos a estriados, cilíndricos, ocasionalmente angu- losos a acanalados, hasta de 40 cm long.; pulvínulos pubérulos a pilosos, con tricomas de 0,1-2,1 mm long.; eje principal de 0-3 cm long., glabro a ralamente piloso, liso, anguloso, estriado; panojas laxas, raramente densas, de 2,8- 15 cm long.; racimos ascendentes, 2-4, raramente 5-6, cuando hay 2 pueden ser conjugados o alternos, cuando son más de 2 entonces los inferiores son alternos u ocasionalmente opuestos, los superiores conjugados, raramente subdigitados a digi- tados, racimos inferiores de 2,5-14,5 cm long., los superiores de 2,2-11,5 cm long.; raquis triquetro, glabro, glabrescente, raramente piloso en algunos sectores, con tricomas de < 2,2 mm long., los márgenes lisos a escabriúsculos; pedicelos de < 0,7 mm long., acetabuliformes, escabriúsculos a ralamente pilosos, o con escasos tricomas tuberculados de < 1,7 mm long. Espiguillas elipsoides a ovoides u oblongas, de 2,1- 3,5 mm long. × 0,7-1,3 mm lat., glabras, glabrescentes a esparcidamente pilosas, con hileras de tricomas blanquecinos entre los nervios o con tricomas manifiestos en la base, ápice o a lo largo de los nervios marginales, el ápice agudo a acuminado; gluma superior 2-5-nervada, el nervio medio nulo a tenue, nervios laterales tenues a engrosados y próximos a los márgenes, membranácea, traslúcida, pajiza, verde a purpúrea o verde con tintes purpúreos, tan larga como la espiguilla; lema inferior 2-5-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide a ovoide, 0,1-0,6 mm más corto que la espiguilla, pajizo, blanquecino, dorado a verde claro, lustroso, glabro, piloso sólo en la porción distal, con tricomas escasos y cortos o con un mechón laxo de tricomas blanquecinos, finamente papiloso en toda su superficie, las papilas dis- puestas longitudinalmente; el ápice agudo a obtuso; lodículas 2, de 0,2-0,3 mm long., oblongas, erosas, pajizas a doradas; estambres 3, anteras de < 0,9 mm long., purpúreas, filamentos de < 1,3 mm long., hialinos. Cariopsis elipsoide a ovoide, de 1,9 mm long. × 0,7 mm lat., rugosa, verde- ceniza, lustrosa; hilo oblongo, subbasal; embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Esta especie es quizás la que presenta la más amplia área de distribución, tanto latitudinal como altitudinal, la cual comprende desde los Estados Unidos de América hasta la Argentina y Uruguay, así como en el Caribe. Dado que recientemente Giraldo-Cañas (2008a) propuso reducir A. paschalis a la sinonimia de A. compressus, el área de la distribución geográfica de esta última debe extenderse a la Isla de Pascua (Chile). Cabe destacar que algunos autores consideran esta especie como cosmopolita (Zuloaga, et al., 1994), hipótesis que no se siguió aquí, ya que A. compressus ha sido introducida en otros continentes (África, Asia y Oceanía, Giraldo-Cañas, 2008a) por sus cualidades como forrajera y formadora de céspedes. Axonopus compressus crece en suelos húmedos, en sabanas, en arenas blancas, campos de pastoreo, claros de bosque, bordes de camino, terrenos de cultivo, así como en bordes de bosque e, inclusive, en bosques abiertos de coníferas y robles desde 0 a 3.000 m de altitud. Cabe destacar que en el ejemplar C. Useche & Y. Castañeda 1917 (TOLI) se cita una altitud de 3.530 m para un espécimen recolectado en el Tolima (Cordillera Central andina).

Observaciones. Esta especie es sumamente variable, debido principalmente a su amplia distribución geográfica tanto latitudinal como altitudinal, y a su naturaleza poliploide, lo que se traduce en una morfología muy amplia (Giraldo-Cañas, 2008b). Es por esto que A. compressus posee numerosos sinónimos (véanse Zuloaga, et al., 2003 y Giraldo-Cañas, 2008a), pues frecuentemente se han propuesto binomios con base en esta variación morfológica, los cuales corresponden a poblaciones con extremos morfológicos de la misma entidad biológica. En consecuencia, esta especie es polimorfa y se le interpreta en un sentido amplio. Axonopus compressus es muy variable en su pilosidad, tanto de sus estructuras vegetativas como reproductivas, también presenta una gran variación en el tamaño de las espiguillas, en la producción de rizomas y estolones y en la forma de las láminas foliares.

Cabe destacar que A. compressus es afín y frecuentemente se le confunde con A. fissifolius, de la cual se distingue por el ancho de las láminas, el tamaño de las espiguillas, los pedicelos y el largo relativo entre el antecio superior y la espiguilla (véanse las observaciones hechas sobre A. centralis).

Nombres vernáculos. Alfombra (Caldas), caminacompié, gateadora morada (Chocó), caminante (Santander), grama (Caquetá, Casanare), grama blanca, grama criolla (Casanare), grama dulce, hojiancha, hojilarga, horquetilla (región andina), grama extranjera de hoja ancha (Atlántico), grama horquetilla (Chocó), gramilla rastrera (Caldas), guarda rocío (Huila, Tolima), panza de burro (Bolívar), panza'eburro (Bolívar), pasto alfombra, pasto chato, pasto natural (Meta, Tolima), pasto comina (Caldas) y tembladora (Cauca, Nariño). Según Pérez-Arbeláez (1996), a esta especie también le atribuyen los nombres cañamazo, cañamazo de sabana y cañamazo macho.

Usos. Céspedes (así como gramilla de canchas de fútbol y campos de golf); forrajera; medicinal (en el Chocó se utiliza la maceración de hojas y cañas mezclada con caña de azúcar y la bebida obtenida se emplea para "refrescar por dentro" (R. Bernal, et al., 3113)).

Material adicional examinado (Anexo 2S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/27).

Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. Paspalum fissifolium Raddi, Agrostogr. Bras. 26. 1823. Axonopus fissifolius (Raddi) Chase, J. Wash. Acad. Sci. 13 (9): 172. 1923, nom. illeg. superfl. tipo: Brasil. Rio de Janeiro: Guanabara, sin fecha, G. Raddi s. n. (holotipo PI, isotipos BM, FI, US!). (Figura 22S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/67).

Paspalum compressum (Sw.) P. Beauv. var. arenarium Bertoni, Anales Ci. Parag. 2: 153. 1918. tipo: Paraguay-Argentina. Sin localidad, 19 oct 1908, M. Bertoni 4866 (holotipo W, isotipo US!).

Axonopus stragalus Chase, Contr. U.S. Natl. Herb. 22 (6): 472. 1922. tipo: Guyana. Mazaruni-Potaro: vicinity of Penal Settlement, on west side of Essequibo River, near mouth of Mazaruni River, open sandy moist soil along road through forest, growing with Axonopus compressus, 3 dic 1919, A. S. Hitchcock 17065 (holotipo US!, isotipos MO!, US!, fotografías del holotipo y de un isotipo COL!).

Axonopus ater Chase, J. Wash. Acad. Sci. 17: 143. 1927. tipo: Panamá. Canal Zone: Gatun, moist clay, on side of cut, no runners, 2 sep 1911, A. S. Hitchcock 7976 (holotipo US!).

Axonopus affinis Chase, J. Wash. Acad. Sci. 28: 180. 1938. tipo: Estados Unidos de América. Mississipi: Waynesboro, in low moist ground, 2 oct 1896, T. H. Kearney Jr. 175 (holotipo US!, isotipos MO!, US!).

Axonopus hirsutus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 55. 1963. tipo: Bolivia. Santa Cruz: Portachuelo, sin fecha, J. Steinbach in Hb. Osten 14598 (error en la etiqueta respectiva por 14958) (holotipo US!, isotipos IAN, R).

Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. var. coronatus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 58. 1963. tipo: Brasil. Minas Gerais: Diamantina, Serra de San Antonio, wet sandy spot, open campo, 1200-1300 m, 27-30 dic 1929, A. Chase 10406 (holotipo US!, isotipo MO!, SI, fotografía del holotipo COL!).

Plantas perennes, cespitosas, ocasionalmente estoloníferas. Cañas de (5) 19-70 cm long., simples, raramente ramifi- cadas hacia la base, erectas, geniculadas a decumbentes; paucinodes, los entrenudos de 1,2-20 cm long., siendo los inferiores más cortos, angulosos a acanalados, glabros, pajizos, verde claros a castaños, lustrosos o no; nudos de < 2 mm long., castaño oscuros, raramente castaño claros, glabros a pilosos, con tricomas blanquecinos adpresos. Hojas con vainas glabras, pilosas en ambas caras, ciliadas, o pilosas en los márgenes hacia la porción distal, los tricomas tuberculados, los márgenes membranáceos, enteros; vainas basales de 1,5-7 cm long., fasciculadas, las superiores distantes entre sí, de 5-15 cm long.; lígulas membranáceo- ciliadas, de 0,2-0,5 mm long.; cuello distinguible, glabro, en ocasiones ralamente piloso; láminas lineares a lanceoladas, planas a conduplicadas, glabras a pilosas en ambas caras, los tricomas tuberculados; los márgenes enteros a escabriúsculos, glabros o pilosos hacia la región ligular; las láminas basales de 0,5-10 cm long. × 2-6 mm lat., las superiores de 1,5-17 cm long. × 3-9 mm lat.; el ápice obtuso, agudo a apiculado, ocasionalmente bífido, escabroso o no. Inflorescencias 1-4, raramente 5, exertas, erectas, terminales, ocasionalmente axilares; pedúnculos glabros, lisos, filiformes, angulosos, surcados, pajizos, verde claros, dorados o con tintes purpúreos, opacos a lustrosos, hasta de 33 cm long., los axilares cortamente exertos a subincluidos en las vainas; pulvínulos cortamente pilosos; eje principal glabro, anguloso, acanalado, de 0-2,2 cm long.; panojas laxas a medianamente densas, raramente densas, de 3-10 cm long.; racimos 3-6, raramente 2 (conjugados) ó 7-9, ascendentes, alternos, los superiores subopuestos a digitados, racimos inferiores de 3,5-10 cm long., los superiores de 3-6 cm long.; raquis triquetro, glabro, escabriúsculo; pedicelos acetabuliformes, glabros a glabrescentes, escabrosos, pajizos, de < 0,4 mm long. Espiguillas elipsoides a ovoides, de 1,5-1,9 mm long. × 0,6-0,9 mm lat., pajizas, doradas a verde claras o con tintes purpúreos, glabras, glabrescentes a esparcidamente pilosas, o con tricomas fasciculados en la base o con tricomas en el ápice o dispuestos a lo largo de los nervios, éstos blanquecinos y flexuosos; gluma superior 2-4-nervada, los nervios marginales engrosados a tenues, los internos, tenues, traslúcida, membranácea, tan larga como la espiguilla; lema inferior 2-4-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide, 0,1-0,2 mm más corto que la espiguilla o tan largo como esta, pajizo, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, raramente liso, glabro, el ápice con un penacho laxo de tricomas hialinos y cortitos; lodículas 2, de 0,2-0,3 mm long., oblongas, enteras, doradas a pajizas; estambres 3, anteras de 0,6-0,7 mm long. × 0,2 mm lat, purpúreas, papilosas; filamentos de 0,5-0,8 mm long., hialinos, rectos a flexuosos; estigmas dorados a cobrizos. Cariopsis elipsoide, de 1-1,2 mm long., verde ceniza, lustrosa, rugosa; hilo oblongo, subbasal; embrión de 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Axonopus fissifolius se distribuye desde los Estados Unidos de América hasta la Argentina y Uruguay, así como en el Caribe. Esta especie ha sido introducida en varias regiones tropicales de Asia y Oceanía (Dr. J. F. Veldkamp, Nationaal Herbarium Nederland, com. pers., marzo de 2003), así como en Europa (España y Portugal) (Giraldo-Cañas, 2008a; Romero Buján, 2008). Axonopus fissifolius crece en campos inundables o en sabanas secas o húmedas, barrancos arenosos, grietas de afloramientosos rocosos, bordes de camino, claros de bosque y potreros entre 0 y 2.000 m de altitud, raramente puede alcanzar los 2.800 m de altitud en la región andina.

Observaciones. Después de examinar el holotipo de A. hirsutus depositado en US, se pudo advertir que no hay diferencias notables ni significativas para mantener a este binomio como especie aparte (situación contraria a la considerada por Salariato, et al., 2011: 250), coincidiendo, así, con Davidse (2004: 52), quien subordinó A. hirsutus como un sinónimo más de A. fissifolius. Tradicionalmente, la separación entre A. hirsutus y A. fissifolius se basaba en características vegetativas, principalmente referidas a la pilosidad de las vainas y las láminas foliares, un carácter que tiene una enorme variación, no sólo en las especies de Axonopus, sino también en un amplio número de gramíneas.

Es necesario destacar la presencia, aunque extremadamente escasa, de varias espiguillas geminadas en algunos racimos, situación solo evidenciada en los ejemplares A. Dugand 5806 (COL) y J. Blydenstein & C. Saravia 809 (COL).

Axonopus fissifolius, junto con A. compressus, A. purpusii y A. scoparius, constituyen el grupo de mayor importancia económica del género dadas sus cualidades como plantas forrajeras. Por otra parte, merece destacarse que la informa- ción existente indica que A. fissifolius, al igual que A. compressus y A. purpusii, constituyen tres complejos poliploides (Giraldo-Cañas, 2008b). Así, la gran variabilidad morfológica que exhiben estas tres especies podría ser atribuible, en parte, a la poliploidía que presentan. Del mismo modo, el hecho de encontrar altos niveles de ploidía en estas tres especies, nos estaría indicando que se trata de especies paleopoliploides (Giraldo-Cañas, 2008b) (véanse, además, las observaciones hechas sobre A. compressus).

Nombre vernáculo. Pasto alfombra (Orinoquia).

Usos. Céspedes; forrajera.

Material adicional examinado (Anexo 3S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/28).

Axonopus morronei Gir.-Cañas, Caldasia 20 (2): 88. 1998. Tipo: Colombia. Guaviare: Municipio de San José del Guaviare, inspección de La Fuga, sabanas naturales de La Fuga, 200 m, mar 1996, D. Giraldo-Cañas & R. López 2624 (holotipo COAH!, isotipos COL!, HUA!, MO!, SI!). (Figura 23S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/68).

Plantas perennes, cespitosas, de aspecto delicado, con macollas densas, de 6-28 (-40) cm de altura; follaje denso. Cañas de 3-20 cm long.; paucinodes, los entrenudos de 2-8 (-12) cm long., glabros; nudos negros, de 0,4-0,9 mm long., glabros. Hojas principalmente basales, nume- rosas, planas o plegadas, estriadas, escabriúsculas, el ápice agudo; vainas de 1-8 (-12) cm long., ciliadas, glabras, glabrescentes a vilosas; lígula de 0,1-0,3 mm long., ciliada, los cilios flexuosos o rectos de 0,1-0,3 mm long.; láminas ovoides a lanceoladas, planas, de 1,2-7 (-11) cm de long × 3-7 mm lat., vilosas, ocasionalmente seríceas hacia la parte apical, con tricomas de 0,2-2 mm long. Inflorescencias 1-4, terminales, exertas; pedúnculos capilares, erectos, glabros, de 2,4-20 (-28) cm long.; panojas laxas o densas, de 2,5-6,5 cm long.; eje principal glabro, de 0-1,6 cm long.; pulvínulos laxamente pilosos, con tricomas muy cortos; racimos 2-5 (-8), erectos, ascendentes, digitados a alternos, de 2-6 cm long.; raquis triquetro, escabriúsculo, glabro, con los márgenes sinuosos; pedicelos acetabuliformes; articulación pedicelo-espiguilla ligeramente oblicua, glabrescente a espaciadamente pilosa. Espiguillas ovadas, subsésiles, de 1,2-1,4 mm long. × 0,5-0,7 mm lat., glabrescentes o finamente pilosas, con tricomas muy cortos y escasos, localizados irregularmente hacia los márgenes y el ápice, otras espiguillas con bandas pilosas muy tenues (en este último caso, los tricomas adpresos orientados distalmente); gluma superior 4- nervada, nervios tenues, traslúcida, tan larga como la espiguilla; lema inferior 4-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide, ligeramente papiloso en toda su superficie, glabro, brillante, pajizo, dorado, amarillento a crema, tan largo como la espiguilla; lodículas 2, oblongas, enteras, ca. 0,3 mm long., doradas a cobrizas, traslúcidas; estambres 3, anteras de 0,7-0,8 mm long. × ca. 0,2 mm lat., purpúreas; filamentos de 0,4-0,5 mm long., pajizos a cobrizos; estigmas plumosos, dorados a cobrizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus morronei es endémica de Colombia; crece en sabanas orinocenses y pastizales amazónicos entre los 150 y los 600 m de altitud.

Observaciones. Especie fenotípicamente similar a A. capillaris, de la cual se distingue principalmente por su carácter perenne y por presentar macollas densas, cañas simples y láminas vilosas, y cercana a A. fissifolius y a A. purpusii. De la primera se diferencia por la forma y pilosidad de sus hojas, por la forma de articulación pedicelo- espiguilla, por el menor tamaño de sus espiguillas y por presentar un antecio superior glabro, mientras que el de A. fissifolius presenta un leve penacho apical (véase la clave para diferenciarla de A. purpusii). Por su hábito, A. morronei podría confundirse con la especie brasileña A. rupestris G. Davidse, de la cualse diferencia principalmente por las dimensiones de sus espiguillas (2,9-3,5 mm long. en A. rupestris y 1,2-1,4 mm long. en A. morronei), por el número de nervios de la gluma superior (5-nervada en A. rupestris y 4-nervada en A. morronei) y por el tamaño del antecio superior, que en A. rupestris es 0,5-0,9 mm más corto que la gluma superior, mientras que en A. morronei es tan largo como la gluma superior.

Por su hábito y por la semejanza de sus panojas, A. morronei podría confundirse con A. magallanesiae Gir.-Cañas (Axonopus sect. Axonopus serie Suffulti) de la Guayana venezolana. Sin embargo, A. magallanesiae presenta espiguillas de 2,2-2,5 mm longitud (1,2-1,4 mm longitud en A. morronei), la gluma superior es 4-5-nervada (4-nervada en A. morronei) y, además, presenta un antecio superior castaño, carácter propio de los miembros de Axonopus sect. Axonopus serie Suffulti, mientras que en A. morronei es pajizo, dorado, amarillento o crema.

Material adicional examinado (Anexo 4S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/29).

Axonopus purpusii (Mez) Chase, J. Wash. Acad. Sci. 17: 144. 1927. Paspalum purpusii Mez, Bot. Jahrb. Syst. 56 (Beibl. 125): 10. 1921. tipo: México. Veracruz: Zacuapán, may 1907, C. A. Purpus 2450 (holotipo B, isotipos F, MO!, US!, SI). (Figura 24S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/69).

Paspalum platycaulon Poir. var. parviflorum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 102. 1877. tipo: Guayana Francesa. Cayenne, sin fecha, C. de Jelski s. n. (holotipo W, isotipo US!).

Paspalum flexile Mez, Bot. Jahrb. Syst. 56 (Beibl. 125): 9. 1921. Axonopus flexilis (Mez) Henrard, Blumea 4 (3): 510. 1941. tipo: Brasil. Acre: Serra do Mal, Surumú, Rio Branco, sep 1909, E. Ule 8020 (holotipo B, isotipos BAA, IAN, MP, US!).

Axonopus anomalus Swallen, Contr. U.S. Natl. Herb. 29 (6): 268. 1948. tipo: Venezuela. Yaracuy: Savanna east of Urachiche, 455 m, 29 may 1944, J. A. Steyermark 56846 (holotipo US!).

Axonopus purpusii (Mez) Chase var. glabrescens Valls ex Longhi-Wagner, Iheringia, Bot. 38: 28. 1988, nom. nud.

Plantas perennes, cespitosas, raramente estoloníferas. Cañas de 16-75 cm de alto, simples, erectas; paucinodes, los entrenudos de 2,5-16 cm long., siendo los inferiores más cortos, angulosos, glabros, pajizos a cobrizos, lustrosos; nudos glabros, raramente pilosos, castaño claros a oscuros, de 0,5-2 mm long. Hojas principalmente basales, fasciculadas, dísticas; vainas glabras, con los márgenes membranáceos, ocasionalmente escabriúsculos, pestañosos hacia la porción distal, los tricomas toberculados; vainas basales de 1,5-9,5 cm long., las superiores distantes entre sí, de 7,6-25 cm long.; lígulas membranáceo-ciliadas, de 0,2-0,4 mm long.; cuello distinguible, glabro, ocasionalmente piloso; láminas lineares a lanceoladas, planas a conduplicadas, glabras o laxamente pilosas en ambas caras, ciliadas a pestañosas solo hacia la región ligular, los tricomas tuberculados, los márgenes escabriúsculos o no; láminas basales de 1,3-31 cm long. × 4-6 mm lat., las superiores de 1,3-5,5 cm long. × 3-5 mm lat., el ápice obtuso a agudo, ocasionalmente apiculado, escabroso o no. Inflorescencias 1-2, raramente 3, exertas, erectas, terminales; pedúnculos glabros, lisos, filiformes, angulosos, surcados, pajizos, verdes a dorados, opacos a lustrosos, hasta de 45 cm long.; pulvínulos cortamente pilosos, los inferiores ocasionalmente con 1-2 tricomas hasta de 5 mm long.; eje principal glabro a glabrescente, de 0-2,7 cm long.; panojas laxas a medianamente densas, de 4-17 cm long.; racimos 5-7, raramente 4 u 8-17, ascendentes, divergentes, alternos, los superiores aproximados a conjugados, ocasionalmente 2 inferiores opuestos, racimos inferiores de 4-16 cm long., los superiores de 3,5-11 cm long.; muy raramente los racimos inferiores con ramificaciones de segundo orden; raquis triquetro, glabro, glabrescente a ralamente piloso, escabriúsculo; pedicelos acetabuliformes, de 0,1-0,3 mm long., glabros, glabrescentes a cortamente pilosos, escabriúsculos o no, pajizos, ocasionalmente castaños a dorados; articulación pedicelo-espiguilla ligeramente oblicua. Espiguillas elipsoides, de 1,5-2 mm long. × 0,6- 0,8 mm lat., de ápice agudo, pajizas, verde claras o con tintes purpúreos, híspidas, con largos tricomas tiesos, pajizos a blanquecino-nacarados, orientados hacia la porción distal, distribuidos hacia la base, el ápice y a lo largo de los nervios; gluma superior 2-nervada, nervios tenues a engrosados, traslúcida, membranácea, tan larga como la espiguilla; lema inferior 2-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide, 0,1-0,2 mm más corto que la espiguilla, pajizo a blanquecino, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, glabro, el ápice agudo con un penacho laxo de tricomas cortitos, blanquecinos y tiesos; lodículas 2, oblongas, enteras, de 0,2-0,4 mm long.; estambres 3, anteras de 0,4-1,1 mm long. × 0,2-0,3 mm lat., purpúreas, ocasionalmente papilosas; filamentos de 0,8-1 mm long., hialinos, rectos a flexuosos; estigmas plumosos, pajizos, dorados a purpúreos, traslúcidos o no. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus purpusii se distribuye desde México hasta Bolivia y Paraguay; Renvoize (1988) la citó para la Argentina, pero hasta el momento no se ha encontrado ningún espécimen que respalde su presencia en dicho país. Esta especie crece en sabanas, pastizales y en áreas con vegetación abierta y secundaria entre los 0 y los 1.000 m de altitud.

Observaciones. Axonopus purpusii presenta la inserción espiguilla-pedicelo oblicua; esta característica peculiar, sumada a la pilosidad híspida de sus espiguillas, la distinguen fácilmente de las demás especies de Axonopus. Es necesario resaltar que sólo se observó un ejemplar [J. Blydenstein & C. Saravia 1313 (COL)] con un racimo inferior con ramificaciones de segundo orden, condición muy rara no solo en la especie sino en todo el género. Por otra parte, en cuanto a su indumento híspido, las espiguillas de A. purpusii son similares a las de A. senescens (Döll) Henrard, una especie del norte de Sudamérica. No obstante, A. senescens tiene macrotricomas de base tuberculada en el raquis (característica ausente en A. purpusii) y la inserción pedicelo-espiguilla es horizontal (oblicua en A. purpusii) (véanse las observaciones hechas sobre A. fissifolius).

Cabe destacar que Nicora & Rúgolo de Agrasar (1998: 187) consideraron a Paspalum flexile como un sinónimo de A. fissifolius, pero realmente el material tipo de este binomio se ajusta perfectamente a A. purpusii.

Nombres vernáculos. Guaratara (Casanare), pasto gustoso (Vichada).

Usos. Céspedes; forrajera.

Material adicional examinado (Anexo 5S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/30).

Especies de Axonopus p. Beauv. sect. Axonopus ser. Barbigeri G. a. Black

Axonopus anceps (Mez) Hitchc., Man Grasses W. Ind., U. S. Dept. Agr. Misc. Publ. No. 243: 190. 1936. Paspalum anceps Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 61. 1917. tipo: Brasil. Amazonas: prope Barra ad Rio Negro, ene 1851, R. Spruce 1259 (Paspalum 28) (holotipo K, isotipos B, BM, M, NY!, P, US!). (Figura 25S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/70).

Paspalum scoparium Flüggé var. parviflorum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 107. 1877. tipo: Brasil. Amazonas: Manaus, R. Spruce 1259 (holotipo K).

Axonopus pruinosus Henrard, Blumea 5 (3): 527. 1945. tipo: Brasil. Amazonas: auf Bergen bei Quarai am oberen Muiam, Rio Branco, Surumu, feb 1910, E. Ule 8022 (holotipo L, isotipos IAN, K, MG, US!, fotografías del holotipo y dos isotipos COL!).

Axonopus caracarahyensis G. A. Black & Fróes, Bol. Técn. Inst. Agron. N. 20: 34. 1950. tipo: Brasil. Roraima: Território do Rio Branco, campos gerais da região de Caracarahy, 6 feb 1948, R. L. Fróes 23615 (holotipo IAN, isotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus erectus Swallen, Fieldiana, Bot. 28 (1): 19. 1951. tipo: Venezuela. Bolívar: Gran Sabana, between Mission of Santa Teresita de Kavanayén northwest to Río Karuai, on large mesa, 1220 m, 26 oct 1944, J. A. Steyermark 59400 (holotipo US!, isotipos COL!, F, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus aturensis Luces, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 15 (80): 23. 1953. tipo: Venezuela. Amazonas: en la sabana en sitios guijos de Atures, 26 jun 1942, L. Williams 15928 (holotipo VEN, isotipos US!).

Plantas perennes, robustas, cespitosas, comúnmente rizomatosas, los rizomas breves, robustos; catafilos pajizos, opacos o brillantes, membranáceos, glabros, ocasionalmente con indumento híspido en la porción basal, ápice agudo, de 1-5 cm long. × 3-12 mm lat. Cañas erguidas, pajizas, opacas a levemente lustrosas, ocasionalmente pruinosas, simples, hasta de 1,4 m de altura × 3-7 mm lat. (raramente hasta de 1,8 m de altura); paucinodes, entrenudos de 10-50 cm long., glabros o cortamente pilosos, lisos a levemente sulcados, cilíndricos a ligeramente comprimidos; nudos castaños, densamente pilosos, los tricomas cortos, adpresos, pajizos y lustrosos. Hojas equitantes, firmes y rígidas; vainas de 9,5-50 cm long., hasta de 2,4 cm lat., conduplicadas, con la porción basal ocasionalmente pruinosa, cara adaxial glabra, lustrosa, cara abaxial híspida, con tricomas caducos, de base tuberculada, menos frecuentemente glabra; los márgenes enteros, gruesos o membranáceos; lígulas pajizas, castañas a doradas, membranáceo-ciliadas, la membrana de 0,4-1 mm long., con tricomas de < 1 mm long.; cuello distinguible, piloso a densamente piloso, con tricomas de < 5 mm long.; láminas lanceoladas, de 2,7-65 cm long. × 2-14 mm lat., planas a conduplicadas, escabriúsculas, glabras, glabrescentes a medianamente pilosas (raramente con una densa pilosidad en ambas caras, principalmente hacia la región ligular, con tricomas hasta de 5 mm long.), entonces los tricomas tiesos, hialinos, de < 2 mm long., de base tuberculada, generalmente orientados hacia la porción distal de la lámina, divergentes u ocasionalmente adpresos; nervio medio prominente, escabriúsculo; márgenes planos o levemente revolutos, escabriúsculos; ápice retuso a obtuso, asimétrico, escabriúsculo. Inflorescencias terminales, 1, raramente 2, entonces terminales y axilares, exertas, erectas; pedúnculos glabros, glabrescentes a ralamente pilosos, lisos, cilíndricos a levemente angulosos, pajizos, opacos a ligeramente lustrosos, de 40-82 (-100) cm long.; pulvínulos pilosos a densamente pilosos, entonces los tricomas blanquecinos, lustrosos, orientados hacia la porción distal, hasta de 1,5 mm long.; eje principal glabro, glabrescente a puberulento, liso a escabriúsculo, cilíndrico a ligeramente anguloso, de 9-36 cm long.; panojas densas, raramente laxas, de 15-45 cm long., ocasionalmente los racimos inferiores se ramifican; racimos 20-100, ascendentes, alternos o espiralados, subopuestos a verticilados, los inferiores de 2,5-18 cm long., los superiores de 2,5-12 cm long.; raquis triquetro, escabriúsculo, glabrescente a ralamente piloso o con escasos tricomas hialinos de < 1,5 mm long., dispuestos cerca de los pedicelos; pedicelos de 0,3-2,7 mm long. (generalmente, los pedicelos más largos se localizan en la porción proximal de los racimos inferiores), crateriformes, con la porción basal plana u ocasionalmente cilíndrica y la porción distal revoluta, escabrosos a escabriúsculos, glabrescentes o pilosos o solo pilosos junto a la inserción de la espiguilla, entonces los tricomas escasos, blanquecinos a pajizos y lustrosos a nacarados, de < 0,6 mm long., aunque ocasionalmente se encuentran tricomas hasta de 1,5 mm long. Espiguillas elipsoides a ovoides, de (1,7) 1,9-2,6 (3,0) mm long. × 0,8-1 mm lat., de ápice agudo, glabrescentes o con hileras de tricomas blanquecinos, cortos y adpresos en los espacios internervales; gluma superior tan larga como la espiguilla, 5-nervada, nervios prominentes y escabriúsculos hacia su porción distal, ocasionalmente el nervio medio menos prominente que los laterales, pajiza, verde-clara, castaño-clara, cobriza o con tintes purpúreos, lustrosa a nacarada, traslúcida, membranácea, los márgenes planos a levemente sinuosos; lema inferior 5-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide, tan largo como la espiguilla o 0,1-0,2 mm más corto que ella, pajizo a cobrizo, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, glabro, con un mechón apical de tricomas cortos, hialinos y lustrosos; lodículas 2, de 0,2- 0,4 mm long., ovadas a ocasionalmente oblongas, sublobadas en el ápice a raramente enteras, carnosas, pajizas a cobrizas, traslúcidas o no; estambres 3, anteras purpúreas, de 0,8- 1,3 mm long. × 0,2-0,3 mm lat., dorsifijas; tecas adnatas y paralelas; filamentos purpúreos a pajizos, de 0,8-1 mm long.; estilos pajizos a cobrizos, lustrosos, ca. 1,2 mm long.; estigmas cobrizos a purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus anceps se distribuye en Brasil, Colombia, Guyana, Trinidad y Tobago y Venezuela. Esta especie crece en diferentes tipos de sabana tanto secas como húmedas y arboladas y no arboladas de la Orinoquia y el norte de la Amazonia brasileña, y en praderas, lajas y afloramientos rocosos del Escudo Guayanés. También se le encuentra en los límites con los bosques de galería y en otras formaciones arbóreas secundarias. Es una especie frecuente aunque no dominante y se encuentra entre los 0 y los 500 m de altitud.

Observaciones. Las cañas ocasionalmente muestran alternancia de macroblastos y braquiblastos, de las que nacen a partir de los nudos de estos últimos, hojas de vainas equitantes y flabeladas con algunas raíces desarrolladas en la base del respectivo nudo. Raramente se pueden encontrar algunas espiguillas geminadas o con dos antecios fértiles, ambos con flores perfectas, lo que corresponde con el caso de espiguillas trifloras, un evento muy raro en las Panicoideae (Giraldo-Cañas, 2004, 2008b). Cabe destacar que algunas panojas pueden presentar los racimos proximales ramificados.

Por su hábito robusto, sus hojas basales y equitantes y con frecuencia pruinosas, A. anceps podría ser confundida con A. conduplicatus. No obstante, ambas especies se pueden diferenciar fácilmente por el indumento de las vainas (híspido en A. anceps Vs. nunca híspido en A. conduplicatus), por la forma de las láminas foliares (lanceoladas en A. anceps Vs. oblongo-lineales en A. conduplicatus), por el número de racimos de la panoja (20-100 en A. anceps Vs. 6-15, raramente hasta 20 en A. conduplicatus), por la longitud de las espiguillas (regularmente 1,9-2,6 mm en A. anceps Vs. 2,8-3,4 mm en A. conduplicatus), por la pilosidad distal del antecio superior (densamente piloso en A. anceps (penacho distal) Vs. laxa y cortamente piloso en A. conduplicatus) y por la forma de las lodículas (generalemente sublobadas en A. anceps Vs. enteras en A. conduplicatus).

Nombres vernáculos. Paja de mojarrita (Casanare), parráboto (lengua guahibo, Vichada), tosepona (lengua guahibo, Casanare).

Material adicional examinado (Anexo 6S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/31).

Axonopus casiquiarensis Davidse, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 419. 1987. tipo: Venezuela. Amazonas: Dpto. Atabapo, Cucurital de Caname, S bank of the middle part of Caño Caname, ca. 100 m, G. Davidse, et al., 16907- A (holotipo MO!, isotipos K, US!, VEN!, fotografía del holotipo COL!). (Figura 26S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/71).

Plantas perennes, cespitosas, ocasionalmente estoloníferas, entonces los estolones frecuentemente ramificados; catafilos escasos, coriáceos, opacos en la cara abaxial y lustrosos en la adaxial, hasta de 3,5 cm long. × 4 mm lat. Cañas erguidas, simples, de 12-65 (-80) cm de alto, levemente estriadas y lustrosas, pajizas a castaño claras, huecas, glabras; paucinodes, entrenudos de 4-27 cm long. × ca. 1 mm lat., siendo los entrenudos inferiores más cortos; nudos escasamente pubescentes (entonces los tricomas hialinos, lustrosos, hasta de 1,5 mm long.), a raramente glabros, castaño claros u oscuros. Hojas basales, numerosas; vainas de 1,5- 14 cm long., usualmente glabras, algunas veces pilosas en la base, tricomas auriculares usualmente presentes, de 1-3 mm long.; cuello no diferenciado; lígulas membranáceo-ciliadas, la membrana de 0,1-0,2 mm long., los cilios ca. 0,1 mm long.; láminas de 2-60 cm long. × 1-3 mm lat., planas a convolutas, comúnmente ciliadas hacia la porción basal, de ápice agudo. Inflorescencias 1-2, terminales, raramente axilares, exertas, erectas; pedúnculos de 7-55 cm long., capilares, cilíndricos, glabros, lisos, finamente estriados, pajizos o castaño claros; eje principal glabro y similar al pedúnculo, de 0-3,5 cm long.; pulvínulos rala y densamente pilosos; panojas laxas; racimos 2-5, ascendentes, alternos o digitados, los inferiores de 2,5-13 cm long., los superiores de 2-9 cm long.; raquis triquetro, glabro, escabriúsculo; pedicelos glabrescentes, de 0,2-0,7 mm long. Espiguillas oblongo-elípticas, de contorno lanceolado, obtusas, de (2,4) 2,8-3,2 (-3,5) mm long. × 0,8- 1,0 mm lat.; gluma superior tan larga como la espiguilla, 5 (-7)-nervada, glabra a esparcidamente pubescente entre los espacios internervales o hacia su porción basal o hacia su porción distal (entonces los tricomas hialinos a blanquecinos y lustrosos, de < 0,3 mm long.), los nervios prominentes, nervios laterales submarginales; lema inferior levemente más corta que la gluma superior (ca. 0,25 mm), 5 (-7)-nervada, glumiforme; antecio superior 0,1-0,5 mm más corto que la espiguilla, pajizo, obtuso, finamente papiloso en toda su superficie, con un penacho apical; lodículas 2, oblongas, sublobadas en su porción distal, glabras; estambres 3, anteras purpúreas, de 1,5-2,2 mm long.; estilos 2, libres; estigmas plumosos, purpúreos. Cariopsis ca. 1,5 mm long. × 0,7 mm lat., elíptico-obovada; embrión ca. 1/2 de la longitud de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Axonopus casiquiarensis es endémica del Escudo Guayanés de Colombia y Venezuela; Davidse (2004: 50) la citó para Brasil, pero hasta el momento no se han encontrado ejemplares que respalden su presencia en dicho país. Esta especie crece en sabanas húmedas, arboladas y no arboladas, en sustratos de arenas blancas, afloramientos rocosos y en bancos de arena ribereños entre los 80 y los 200 m de altitud.

Observaciones. Esta especie es afín a A. comans (Trin. ex Döll) Kuhlm. de Brasil y Paraguay, de la cual se distingue claramente por la formación de estolones, por sus vainas no aquilladas, por sus láminas planas a convolutas y de ápice agudo y por el menor tamaño de sus espiguillas (2,4-3,2 mm long., raramente hasta 3,5 mm en A. casiquiarensis Vs. 3,6- 5,0 mm en A. comans).

Material adicional examinado (Anexo 7S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/32).

Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 22 (6): 471. 1922. Paspalum leptostachyum Flüggé, Gram. Monogr., Paspalum: 122. 1810. tipo: Venezuela. Sin localidad, sin fecha, F. W. H. A. von Humboldt & A. J. A. Bonpland s. n. (holotipo B-W, isotipo US!). (Figura 27S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/72).

Axonopus macrostachyus Hitchc. & Chase, Contr. U.S. Natl. Herb. 18 (7): 301. 1917. tipo: Trinidad y Tobago. Trinidad: Pitch Lake and vicinity, low open ground, 7 dic 1912, A. S. Hitchcock 10093 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus paranaensis Parodi, Revista Arg. Agron. 28 (3-4): 111. 1961. Axonopus paranaensis Parodi ex G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 87. 1963, nom. illeg. superfl. tipo: Argentina. Misiones: río Paraná, puerto "La Mina", abundante en praderas bajas, 22 ene 1922, L. R. Parodi 4266 (holotipo BAA, isotipos IAN, SI, US!, fotografía del holotipo COL!).

Plantas perennes, cespitosas, ocasionalmente rizomatosas, robustas; catafilos glabros, lustrosos, quebradizos, de 0,5-4,5 cm long. × 3-5 mm lat. Cañas cilíndricas, erguidas, simples, hasta de 170 cm de alto × 3-8 mm lat.; plurinodes, entrenudos glabros, finamente estriados, pajizos a castaño claros, levemente lustrosos, sulcados o comprimidos y acanalados a angulosos, de 6-40 cm long., siendo los entrenudos inferiores más cortos; nudos castaños, negruzcos o pajizos, glabros o pilosos, los tricomas hialinos a blanquecinos, adpresos, de < 1,4 mm long. Hojas caulinares, rígidas, escasas; vainas de 8-42 cm long., glabras, ligeramente pilosas hacia la porción distal, sus márgenes enteros, lisos, membranáceos o gruesos; lígulas membranáceo-ciliadas, la membrana de 0,2-0,4 mm long., los tricomas blanquecinos y lustrosos, de 0,1-0,2 mm long.; cuello distinguible o no, castaño claro, raramente castaño oscuro, glabro o cortamente piloso; láminas de 3,5-55 cm long. × 3-10 (-13) mm lat., lanceoladas a lineares, planas a conduplicadas, vena media prominente, glabras a glabrescentes, ocasionalmente pubérulas, entonces los tricomas purpúreos, muy cortos; márgenes glabros o ligeramente pilosos hacia la región ligular, escabriúsculos o lisos, engrosados, el ápice agudo u obtuso, raramente retuso, escabroso a escabriúsculo. Inflorescencias 1-4, exertas, erectas, terminales, raramente axilares; pedúnculos de 30-75 cm long., glabros, lisos, finamente estriados, cilíndricos a angulosos, sulcados, pajizos, ocasionalmente verdes, opacos; pulvínulos cortamente pilosos; eje principal de 1,5-13 cm long., glabro, cilíndrico o anguloso y acanalado; panojas de 17-35 cm long., densas a medianamente densas (ocasionalmente laxas); racimos 5-27, ascendentes, alternos, subopuestos u ocasionalmente fasciculados en la porción basal, racimos inferiores de 11-26,5 cm long., los superiores de 9-25 cm long.; raquis triquetro, glabro a glabrescente, escabriúsculo; pedicelos escabrosos, de 0,2-0,7 mm long. Espiguillas elipsoides, de contorno lanceolado, de (2,2-) 2,6-3 (-3,5) mm long. × 0,8-1 mm lat., el ápice agudo a acuminado, glabras o pilosas, con tricomas cortos hacia la base, el ápice y a lo largo de los nervios, ocasionalmente con tricomas fasciculados en la articulación con el pedicelo; gluma superior tan larga como la espiguilla, 2-5-nervada, nervios prominentes, escabriúsculos o no, a veces el nervio medio nulo o tenue, los nervios laterales submarginales, pajiza, hialina o cobriza, ocasionalmente con tintes purpúreos, traslúcida, membranácea, delicada, de ápice escabroso o no; lema inferior 2-5- nervada, levemente más corta que la gluma superior (ca. 0,25 mm más corta), glumiforme; antecio superior ovoide, 0,7-1 mm más corto que la espiguilla, ca. 0,8 mm lat., pajizo a dorado, ocasionalmente verde claro, algunas veces blanquecino 1/5 hacia su porción basal, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, glabro o con pocos pelitos hialinos y brillantes en su ápice; lodículas 2, sublobadas en su porción distal, de 0,25-0,40 mm long., pajizas a castaño claras o cobrizas, lustrosas, carnosas; estambres 3, anteras de 0,8-1 mm long. × ca. 0,2 mm lat., dorsifijas, de color purpúra intenso a negruzcas; tecas adnatas y paralelas; filamentos de 0,6-0,8 mm long., rectos, pajizos a rosa claro; estigmas cobrizos a purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus leptostachyus se distribuye en el nordeste de la Argentina (Corrientes, Formosa, Misiones), región oriental de Bolivia, Brasil, llanos de Colombia y Venezuela, Escudo Guayanés (Colombia, Guyanas y Venezuela) y Paraguay. Aunque ampliamente distribuida, A. leptostachyus es una especie poco frecuente que crece en lugares bajos e inundables, orillas y bancos de arena de ríos y, en sabanas secas o húmedas, arboladas o no. Ocasionalmente se le encuentra en bordes de bosque y en afloramientos rocosos. Crece entre los 0 y los 500 m de altitud.

Observaciones. Axonopus leptostachyus es afín a A. scoparius, de la cual se distingue, principalmente, por las dimensiones de su lígula (0,2-0,4 mm long. en A. leptostachyus y 1,0-3,0 mm long. en A. scoparius), inflorescencia simple en A. leptostachyus, mientras que en A. scoparius es compuesta por la relación del antecio superior con respecto a la espiguilla, en tanto que en A. leptostachyus el antecio es 0,6-1,0 mm más corto que la espiguilla y 0,10-0,35 mm más corto en A. scoparius, y por el ancho de la lámina, que corresponde a 3-10 (-13) mm en A. leptostachyus y 5-37 mm en A. scoparius.

Por sus características exomorfológicas (plantas robustas, perennes, cespitosas, rizomatosas, raquis glabro y escabriúsculo, gluma superior 2-5-nervada y nervios marcados), A. leptostachyus debe ser ubicada en Axonopus serie Barbigeri, contrario a la ubicación dada por Black (1963) y Anton (1982, 1986), quienes la ubicaron en Axonopus serie Axonopus. Esta nueva ubicación se vio inluso más respaldada con los análisis filogenéticos presentados por Giraldo-Cañas (2007), pues en todos los cladogramas siempre aparecía formando un subgrupo con A. scoparius. Al respecto, Henrard (1942) ya había sugerido la relación de A. leptostachyus con otras especies de Axonopus serie Barbigeri (A. pubivaginatus y A. surinamensis).

En ocasiones, el antecio superior de A. leptostachyus es dorado, lo que se prestaría a confusión con los miembros de Axonopus serie Suffulti, aunque en esta serie el antecio superior es castaño y, además, los nervios de la gluma superior en los representantes de Axonopus serie Suffulti son débiles.

Material adicional examinado (Anexo 8S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/33).

Axonopus schultesii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 123. 1963. tipo: Colombia. Vaupés: quartzite savanna near head waters, Yapoboda, Río Kuduyari (tributary of Río Vaupés), 270-300 m, abr 1953, R. E. Schultes & I. Cabrera 20011 (holotipo US!, isotipo MO!, fotografía del holotipo COL!). (Figura 28S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/73).

Plantas perennes, cespitosas, ocasionalmente estolo-níferas; raices gruesas, rígidas y numerosas; raramente con catafilos coriáceos, hasta de 3 cm long. × 6 mm lat. Cañas hasta de 1 m de alto, erguidas, pajizas a doradas, opacas a levemente lustrosas o con aspecto aceitoso, simples; paucinodes, entrenudos de 9-25 cm long. × 1,5-4 mm lat., glabros, lisos a levemente sulcados, cilíndricos a comprimidos o angulosos; nudos pajizos a castaños, mediana a densamente pilosos, los tricomas hialinos, lustrosos, cortos y adpresos, ocasionalmente glabrescentes. Hojas equitantes, subrígidas, pajizas, verde claras a oliváceas; vainas de 2,5-34 cm long., rígidas o frágiles y quebradizas, glabras, opacas a lustrosas, lisas a ligeramente sulcadas, sus márgenes por lo regular membranáceos, pajizos a cobrizos; lígulas membranáceociliadas, la membrana de 0,2-0,4 mm long., pajizas, doradas a cobrizas, los tricomas de < 0,1 mm long.; cuello distinguible, castaño, glabro o piloso, entonces los tricomas blanquecinos, lustrosos, hasta de 3 mm long.; láminas lanceoladas, de 1-27 cm long. × 3-7 mm lat., siendo más cortas las láminas de las hojas de las innovaciones fértiles, planas a conduplicadas, glabras o ciliadas hacia la región ligular, entonces los tricomas débiles, flexuosos, hialinos, lustrosos, numerosos, hasta de 6 mm long., raras veces espaciadamente ciliadas en toda su extensión o hacia la porción distal, entonces los tricomas de base tuberculada; ápice retuso, simétrico o no, escabriúsculo o ciliado, entonces los tricomas ralos y numerosos. Inflorescencias 1-2, largamente exertas, erectas, terminales, raramente axilares; pedúnculos hasta de 80 cm long., glabros, pajizos a oliváceos, opacos a lustrosos, lisos, cilíndricos, comprimidos o angulosos, simples; pulvínulos laxa a densamente pilosos, los tricomas muy cortos y adpresos; eje principal de 1-16 cm long., de características similares a las del pedúnculo; panojas densas a laxas de 7-25 cm long., ocasionalmente ramificadas hacia su porción basal; racimos 3-20, ascendentes, alternos, subopuestos u opuestos, los inferiores de 5,5-17 cm long., los superiores de 2-12 cm long.; raquis triquetro, escabriúsculo, glabro a glabrescente; pedicelos de 0,3-1,8 (-3) mm long., crateriformes, con la porción distal revoluta, escabriúsculos, glabrescentes a rala o densamente pilosos. Espiguillas elipsoides, de contorno lanceolado, de (2,9-) 3-4 (-5) mm long. × ca. 1 mm lat., de ápice agudo y escabriúsculo, glabrescentes a leve y cortamente pilosas entre los espacios internervales marginales, o hacia la inserción con el pedicelo, los tricomas adpresos o no; gluma superior tan larga como la espiguilla, 5-nervada, los nervios prominentes; los nervios laterales cercanos entre sí y próximos al margen; pajiza, traslúcida, lustrosa; lema inferior 5-nervada, glumiforme (algunas veces un poco más corta que la gluma superior, ca. 0,2 mm), ocasionalmente solo esta pilosa, entonces los tricomas de longitud similar a los de la porción distal y hasta 3 veces más largos que los de la basal; antecio superior elipsoide, 0,2-1,4 mm más corto que la espiguilla, pajizo a cobrizo, finamente papiloso en toda su superficie, el ápice densamente piloso; lodículas 2, ca. 0,4 mm long., pajizas a cobrizas, erosas, delgadas y angostas o carnosas y tan largas como anchas; estambres 3, anteras purpúreas a negruzcas, de 1,7-2 mm long. × 0,2-0,3 mm lat., dorsifijas, tecas adnatas y paralelas; filamentos pajizos a cobrizos, lustrosos, flexuosos, ca. 1 mm long.; estilos pajizos a cobrizos; estigmas cobrizos a purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus schultesii se distribuye en la Guayana colombo-venezolana; Davidse (2004: 53) la citó para Brasil, pero hasta el momento no se han encontrado ejemplares que respalden su presencia en dicho país. Esta especie es muy abundante en las sabanas herbáceas, herbaceo-arbustivas y arboladas de areniscas, en arbustales, en bordes de bosque y en afloramientos rocosos del occidente del Escudo Guayanés entre los 50 y los 800 m de altitud.

Observaciones. Cabe destacar que Anton (1982), Zuloaga, et al. (2003, 2008) y Quattrocchi (2006) consideraron a A. schultesii, así como a A. conduplicatus G. A. Black, en la sinonimia de A. laxiflorus (Trin.) Chase (estas dos últimas especies son endémicas de Brasil), propuesta que no se siguió aquí, ya que las tres entidades son muy diferentes. En cuanto a A. schultesii se refiere, esta tiene espiguillas elipsoides (elíptico-oblanceoladas en A. laxiflorus), de (2,9- ) 3,0-4,0 (-5,0) mm long. (2,5-2,7 mm en A. laxiflorus), glabrescentes a leve y cortamente pilosas entre los espacios internervales marginales o hacia la inserción con el pedicelo (glabras a glabrescentes en A. laxiflorus), y su antecio superior es 0,2-1,4 mm más corto que la espiguilla (0,3-0,5 mm más corto en A. laxiflorus), y es densamente piloso en su porción distal (glabro en toda su extensión en A. laxiflorus). No obstante, es innegable que A. laxiflorus es muy cercana a A. schultesii, y quizás la característica más importante para distinguirlas tiene que ver con la naturaleza del antecio superior, una estructura clave en el reconocimiento de las especies del género (Giraldo- Cañas, 2008b), toda vez que este es glabro en A. laxiflorus (situación destacada por Trinius (1834), al referirse a su antecio superior como flosculis prorsus homogeneis), mientras que en A. schultesii, así como en A. conduplicatus, éste es siempre piloso en su extremo distal.

En cuanto a A. conduplicatus se refiere, esta tiene pedicelos de 0,6-1,0 (-1,6) mm long. (1,5-2,0 mm long. en A. laxiflorus), presenta espiguillas ovoides a elipsoides (elíptico- oblanceoladas en A. laxiflorus), de (2,6-) 2,8-3,4 (-3,7) mm long. (2,5-2,7 mm en A. laxiflorus), pilosas (glabras a glabrescentes en A. laxiflorus), su gluma superior posee nervios escabriúsculos (lisos en A. laxiflorus), y el antecio superior es tan largo como la espiguilla o 0,1-0,3 mm más corto que esta (siempre más corto en A. laxiflorus), y es piloso en la porción distal de la lema superior (glabro en toda su extensión en A. laxiflorus). Cabe resaltar que se estudió el material tipo y numerosos ejemplares de A. schultesii (Colombia y Venezuela), de A. conduplicatus (Brasil) y de A. laxiflorus (Brasil) (véanse las observaciones hechas sobre A. comatus).

Material adicional examinado (Anexo 9S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/34).

Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 45. 1922. Paspalum scoparium Flüggé, Gram. Monogr., Paspalum: 124. 1810. Axonopus scoparius (Flüggé) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 22 (6): 471. 1922, isonym. tipo: Venezuela. Sin localidad, sin fecha, F. W. H. A. von Humboldt & A. J. A. Bonpland s. n. (holotipo P-BONPL, isotipo US!). (Figura 29S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/74).

Paspalum iridifolium Poepp., Reise Chile 2: 324. 1836. Axonopus iridifolius (Poepp.) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 125. 1963. tipo: Perú. In Collibus sylvaticis ad Cochero, año 1828, E. F. Poeppig 24 (holotipo W, isotipos COL!, LE, US!).

Paspalum oryziformis Steud. ex Döll, Fl. Bras. 2 (2): 106. 1877, nom. inval. Panicum columbiense Kuntze, Rev. Gen. 3 (3): 360. 1898. Anthaenantia columbiensis (Kuntze) Schum., Just's Bot. Jahresber. 261: 329. 1900. tipo: Colombia. Antioquia: Medellín, A. Posada Arango 11 (holotipo B).

Paspalum elatum Hack. ex Sodiro, Anales Univ. Centr. Ecuador 3 (25): 477. 1889, nom. inval.

Axonopus deludens Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 134. 1911. tipo: México. Jalisco: Barranca near Guadalajara, 20 oct 1903, C. G. Pringle 8761 (holotipo US!, isotipos CM, MO!, fotografía del holotipo COL!).

Paspalum fournierianum Ricker & Schell., Mém. Soc. Sci. Neuchâtel 5: 344. 1913, nom. nud.

Paspalum fournierianum Ricker & Schell. var. maximum Thell., Mém. Soc. Sci. Neuchâtel 5: 344. 1913. tipo: Colombia. Antioquia: ago, sin año, P. F. Mayor 394 (holotipo no localizado, isotipo US!).

Paspalum mathewsii Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 62. 1917. Axonopus mathewsii (Mez) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 24: 432. 1927. Sintipos: 1 de 2. Perú. Sin localidad, sin fecha, W. Mathews 3239 (sintipo B, isosintipos GH, K, US!). 2 de 2. Ecuador. In jugo centrali Andunum, 2200 m, André 4322 (sintipo no localizado).

Paspalum tripinnatum Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 64. 1917. tipo: Bolivia. La Paz: Yungas austr., Sirupaya, Yanacachi, sin fecha, O. Buchtien 410 (holotipo B, isotipo US!).

Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. f. matogrossense Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 46. 1922. tipo: Brasil. Margens do Rio Juruena, abaixo do barra do Camararé, ene 1912, F. C. Hoechne 5297 (134) (holotipo no localizado).

Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. var. glabriusculus Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 46. 1922. tipo: Brasil. Minas Gerais: Sabará, Minas, ene 1916, F. C. Hoechne 6676 (holotipo no localizado).

Axonopus micay Flüggé ex Hitchc. ex Pérez Arbeláez, Pl. Útil. Colombia (ed. 2): 113. 1947, nom. nud.

Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. fo. typica Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67: 53. 1948, nom. inval. tipo: Brasil. Exp. Arinos-Tapajós, Rio Arinos, ene 1915, J. G. Kuhlmann 79-80 (holotipo no localizado).

Axonopus micay García-Barriga, Caldasia 8: 432. 1960. tipo: Colombia. Antioquia: Medellín, "yerba micay", ca. 1500 m, 11 jun 1930, W. W. A. Archer 99 (holotipo COL!, isotipos MO!, US!).

Axonopus mexicanus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 144. 1963. tipo: México. Sinaloa: About 47 miles east of Villa Union (1 mile east of Santa Lucía) on the road from Villa Unión to Durango, 1280 m, 27 sep 1953, J. R. Reeder & C. G. Reeder 2445 (holotipo IAN, isotipo US!).

Axonopus piccae Gir.-Cañas, Caldasia 21 (2): 133. 1999. tipo: Colombia. Guzainía: Laja with indian clearing opposite the junction of the Río Negro, brazo Casiquiare and Río Guainía, weedy area on Laja, 65 m, 25 jun 1984, G. Davidse & J. S. Miller 26620 (holotipo COL!, isotipos COL!, MO!, VEN!), syn. nov.

Axonopus micay García-Barriga var. purpurea García-Barriga, nom. nud. (in sched.).

Plantas perennes, cespitosas, estoloníferas o rizomatosas, vigorosas; ocasionalmente con catafilos glabros, lustrosos, membranáceos, de 0,5-7,8 cm long. × 3-12 mm lat. Cañas erguidas o decumbentes, raramente ramificadas, hasta de 2 m long. × 2-11 mm de diámetro; paucinodes a más comúnmente plurinodes, entrenudos glabros, pajizos a verde claros o castaño claros, raramente purpúreos, opacos o lustrosos, cilíndricos o comprimidos, acanalados, sulcados levemente, de 1-40 cm long., siendo los entrenudos inferiores los más cortos; nudos castaño claros u oscuros, de 2-10 mm, glabros, ocasionalmente pilosos, los tricomas cortos, adpresos, blanquecinos a hialinos. Hojas caulinares, en ocasiones equitantes; vainas de 6-33 cm long., glabras, ligera a medianamente pilosas hacia la porción distal, raramente vilosas, sus márgenes enteros, membranáceos o no; lígulas membranáceo-ciliadas, de 0,6-2,0 mm long.; cuello distinguible, glabro o piloso, entonces los tricomas hasta de 3 mm long., castaño a ferrugíneo; láminas de 3,3-60 cm long. × 5-30 (-37) mm lat., lanceoladas, subuladas, planas, estriadas o no, reticuladas o no, vena media generalmente fuerte, glabras en el envés (ocasionalmente pilosas), glabras, glabrescentes a esparcidamente pilosas en la haz, los tricomas tuberculados, blanquecinos a hialinos; los márgenes lisos o escabrosos; el ápice agudo, obtuso a retuso, escabriúsculo a escabroso. Inflorescencias 1-2, raramente 3, erectas, exertas, terminales y axilares; pedúnculos de 6-54 (70) cm long., glabros, lisos, ocasionalmente escabriúsculos, cilíndricos a angulosos, levemente sulcados, pajizos a verde claros, opacos; pulvínulos pilosos; eje principal de 5-30 cm long., glabro a glabrescente, liso o escabroso, cilíndrico a anguloso, levemente sulcado, acanalado o no; panojas de 10,5-40 cm long., densas, medianamente densas o laxas, comúnmente ramificadas en su porción basal; racimos 9-104, raramente < 9, ascendentes, alternos, subopuestos a verticilados, los inferiores de 3,5-22 cm long., los superiores de 2,5-13 cm long.; raquis triquetro, glabro a glabrescente, ocasionalmente con pocos tricomas hasta de 2 mm long., escabroso a escabriúsculo; pedicelos acetabuliformes, raramente crateriformes, glabros, glabrescentes a cortamente pilosos, lisos, escabrosos o escabriúsculos, de < 0,7 mm long., raramente las espiguillas basales de los racimos inferiores largamente pediceladas, los pedicelos hasta de 4 mm long. Espiguillas elipsoides a ovoides, de (2,0-) 2,2-2,7 (-3,2) mm long. × 0,8-1 mm lat., el ápice agudo, glabrescentes o pilosas, densa a esparcidamente adpreso pilosas; gluma superior tan larga como la espiguilla, 4-5-nervada, nervios prominentes, raramente tenues, ocasionalmente el nervio medio nulo a tenue, raramente los nervios laterales submarginales, pajiza o con tintes purpúreos, hialina, traslúcida, lustrosa, raras veces completamente purpúrea, membranácea; lema inferior 4-5-nervada, glumiforme, raramente más corta que la gluma superior (< 0,4 mm); antecio superior elipsoide a ovoide, 0,10-0,35 (0,50) mm más corto que la espiguilla, pajizo, verde claro a blanquecino, raramente cobrizo o dorado, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, glabro o cortamente piloso en el ápice (penacho); lodículas 2, de 0,2-0,4 mm long., oblongas, carnosas, pajizas a verde claras, raramente cobrizas o purpúreas; estambres 3, anteras purpúreas, ocasionalmente cobrizas o negruzcas, de 0,7-1,3 mm long. × 0,2-0,4 mm lat., dorsifijas; tecas adnatas y paralelas; filamentos de (0,2) 0,7-0,9 mm long., rectos, verde claros, pajizos, hialinos, ocasionalmente rosa claros o purpúreos; estigmas purpúreos, raramente cobrizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus scoparius se distribuye en México, Centroamérica, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela, y solo se le conoce como planta cultivada o ruderal. Esta especie crece en orillas de caminos, campos abandonados, pastizales, áreas degradadas y en bordes de bosque entre los 0 y los 2.800 m de altitud.

Observaciones. Esta especie es sumamente variable, tanto en su hábito (altura, número y tamaño de las hojas, vigor de las cañas, tamaño de las inflorescencias, número y longitud de los racimos por inflorescencia) como en la coloración de sus espiguillas; así, se reconocen dos formas, una más baja, denominada vulgarmente como "pasto micay", y otra de hábito robusto y generalmente con mayor número de racimos por inflorescencia, denominada principalmente como "pasto imperial". El número de racimos por inflorescencia es ampliamente variable, incluso en un mismo individuo puede haber 3 a 27, 24 a 81 o 43 a 95 racimos por inflorescencia. Esta variación se da incluso en miembros de una misma población establecida en un área que varía ambientalmente en muy cortas distancias. Es por esto que la amplia variación exhibida por esta especie se debe más a la adaptación por plasticidad que a diferencias genéticas entre poblaciones (Giraldo-Cañas, 2008b).

Pohl & Davidse (1994: 358) destacaron que esta especie nunca, o raramente, produce semillas, lo que concuerda con las recientes observaciones, ya que nunca se ha observado una cariopsis. Pocas veces se pueden encontrar algunos racimos proximales con unas pocas espiguillas geminadas, o algunas espiguillas con dos antecios fértiles, ambos con flores perfectas, lo que se corresponde con el caso de espiguillas trifloras (Giraldo-Cañas, 2004, 2008b) (véanse las observaciones hechas sobre A. leptostachyus).

Nombres vernáculos. Cunia (lengua cubeo, Vaupés), pasto chigüiro (Arauca), gramalote blanco, gramalote colorado, pasto imperial, pasto micay, pasto micael, pasto jaragua (región andina), gramalote (Nariño), imperial, micay (región andina), imperial rojo (Tolima), pasto elefante (Amazonas), pasto negro (Meta), pasto de corte (Cauca), pasto de trenza (Cundinamarca), telembi (Cauca, Nariño).

Usos. Jardinería externa; forrajera; medicinal (diurética, para aliviar diferentes enfermedades de los riñones).

Material adicional examinado (Anexo 10S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/35).

Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca, Bragantia 15: 280. 1956. Paspalum triglochinoides Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 61. 1917. tipo: Colombia. Guainía: ("Brasilia: Prov. Amazonas ad Casiquiare fluvii ostia") ad flum. Guainía, Rio Negro supra ostium fluminius Casiquiare, insula arenosa inundata fl. Guainía, año 1854, R. Spruce 3756 (holotipo no localizado, probablemente en B, isotipos BR, G-Bois, K, US!, W). (Figura 30S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/75).

Plantas perennes, cespitosas, hasta de 28 cm de altura, de aspecto delicado. Cañas paucinodes, entrenudos glabros, de < 1,7 cm long., nudos glabros, de 0,7-1 mm long. Hojas basales, fasciculadas, numerosas, densas; región ligular indistinta o apenas diferenciada por una tenue rugosidad; vainas de 5,3-8 cm long., glabras, raramente ciliadas; cuello glabro; lígulas de 0,1-0,2 mm long., engrosadas, ciliadas, con tricomas muy cortos; láminas de 8-20 cm long. × 1,5- 1,9 mm lat., lineares a aciculares, plegadas, con venación prominente, los márgenes levemente escabriúsculos, glabras o ciliadas, con tricomas planos tuberculados y sigmoides, de 0,1-2 mm long., localizándose los tricomas más largos hacia la región ligular; el ápice acuminado, escabriúsculo o liso. Inflorescencias 1-2, terminales, raramente axilares, incluidas en el follaje; pedúnculos de 6-6,7 cm long., capilares, glabros, erectos; panojas de 6-8 cm de longitud; eje principal menor de 7 mm long.; pulvínulos pilosos; racimos 2-3, de 5,2-8 cm long., alternos a subconjugados, erectos, ascendentes, divergentes; raquis triquetro, glabro, el margen entero, liso; pedicelos de 0,5-0,8 mm long., escabrosos, pilosos, con tricomas laxos y escasos menores de 0,3 mm long., articulación pedicelo-espiguilla con tricomas un poco más largos que los del pedicelo. Espiguillas elipsoides, de contorno lanceolado, con ápice acuminado y contorte, de 3-4,4 (-4,7) mm long. × 0,6-0,9 mm lat., glabras, ocasionalmente con un penacho apical denso o laxo de tricomas cortitos o el ápice escabroso; gluma superior tan larga como la espiguilla, 5-7-nervada, nervio medio y los adyacentes tenues, los marginales engrosados, traslúcida; lema inferior 5-7-nervada, glumiforme; antecio superior elíptico, 0,2-0,5 mm más corto que la espiguilla, finamente papiloso en toda su superficie, pajizo a amarillento, con un penacho apical de tricomas densos y cortos; lema superior con asperezas marginales (vistas a gran aumento), principalmente distribuidas en la porción distal; lodículas 2, ca. 0,3 mm long., oblongas, pajizas, hialinas; estambres 3, anteras dorsifijas, de 0,9-1 mm long. × 0,2 mm lat., reticuladas, doradas a cobrizas; filamentos de 0,5-0,6 mm long., dorados a cobrizos; tecas adnatas y paralelas; estigmas plumosos, dorados a cobrizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Esta especie crece en una pequeña porción guayanesa (área amazónica) compartida por Brasil, Colombia y Venezuela. Axonopus triglochinoides habita en suelos arenosos o rocosos a orillas de ríos y lajas. Esta especie es poco frecuente, dada la escasez de sus colecciones. Se encuentra entre los 50 y los 150 m de altitud.

Observaciones. Por su hábito (plantas de aspecto delicado, hojas basales, fasciculadas, numerosas), por sus inflorescencias no exertas y por el tamaño de sus espiguillas (3,0-4,7 mm long.), A. triglochinoides es fácilmente distinguible de las restantes especies. Sin embargo, Davidse (1987) la relaciona con la especie A. rupestris Davidse de Goiás (Brasil), la cual pertenece a Axonopus serie Axonopus. De esta se distingue, principalmente, por la longitud del pedicelo (0,5-0,8 mm en A. triglochinoides Vs. 0,1 mm en A. rupestris), por el mayor tamaño de las espiguillas (3,0-4,7 mm long. Vs. 2,9-3,5 mm en A. rupestris), por sus espiguillas glabras (prominentemente pubescentes en A. rupestris), por la longitud de la lema inferior (tan larga como la gluma superior en A. triglochinoides Vs. más corta, 0,2-0,3 mm, que la gluma superior en A. rupestris) y por el penacho apical de su antecio superior (antecio superior glabro en A. rupestris).

Por otra parte, A. triglochinoides es la única en el género que presenta la lema superior con asperezas marginales. Con base en las numerosas observaciones realizadas en otros géneros de las Panicoideae y en la revisión de la abundante bibliografía, se podría concluir que la presencia de estas asperezas marginales en la lema superior sería única en dicha subfamilia. Axonopus triglochinoides es la especie que presenta el mayor número de autapomorfías entre todas las especies de Axonopus serie Barbigeri, lo que reflejaría una larga historia de divergencia del resto de las especies del género (Giraldo-Cañas, 2007).

Es necesario destacar que Luces (1942: 91), consideró en la sinonimia de A. longispicus a A. triglochinoides (como Paspalum triglochinoides), planteamiento que no se comparte aquí, ya que ambas especies son totalmente diferentes y por ningún motivo se prestan a confusión alguna, toda vez que A. triglochinoides corresponde a plantas gráciles (plantas robustas en A. longispicus), posee un follaje basal fasciculado (follaje dispuesto a lo largo de las cañas en A. longispicus), lígulas de 0,1-0,2 mm (de más de 1 mm en A. longispicus), láminas foliares lineares a aciculares (lanceoladas en A. longispicus), pedúnculos de 6-7 cm long. (de 35-70 cm en A. longispicus), panojas de 6-8 cm long. (de 10-30 cm en A. longispicus), 2-3 racimos por panoja (2-15 racimos en A. longispicus), pedicelos de 0,5-0,8 mm long. (de 0,2-0,4 mm en A. longispicus), gluma superior con el nervio medio y los adyacentes tenues y los marginales engrosados (todos los nervios prominentes en A. longispicus), antecio superior elíptico y 0,2-0,5 mm más corto que la espiguilla (ovoide y 0,9-1,4 mm más corto que la espiguilla en A. longispicus), lodículas oblongas (sublobadas en A. longispicus) y anteras doradas a cobrizas (purpúreas a negruzcas en A. longispicus).

Material adicional examinado (Anexo 11S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/36).

Axonopus zuloagae Gir.-Cañas, Caldasia 20 (2): 89. 1998. tipo: Colombia. Guaviare: Municipio de San José del Guaviare, serranía La Lindosa (Formación Araracuara), Ciudad de Piedra, 250 m, mar 1996, D. Giraldo-Cañas & R. López 2588 (holotipo COAH!). (Figura 31S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/105).

Plantas perennes, cespitosas, de 9-32 cm de altura; catafilos membranosos, escasos, de < 1,5 cm long.; follaje laxo; Cañas paucinodes; entrenudos de 2-5 cm long., glabros; nudos de 1-1,2 mm long., pilosos, con tricomas rectos, rígidos, densos, unos adpresos otros dispuestos en un ángulo de 45 grados, de 0,5-1,8 mm long. Hojas equitantes, escasas; vainas de 1,5-4,5 cm long., raramente hasta de 7 cm long., glabras, enteras, estriadas; lígulas membranáceo-ciliadas, de 0,1-0,3 mm long., con tricomas frágiles, densos; láminas lineares a lanceoladas, de 0,8-13 cm long. × 1,5-2,4 mm lat., estriadas, glabras, ocasionalmente ciliadas sólo cerca de la región ligular, con tricomas frágiles, flexuosos, escasos, de 1-4 mm long., planas o plegadas, algunas revolutas, escabriúsculas; el ápice navicular, escabroso. Inflorescencias 1-2, erectas, terminales, raramente axilares, exertas, cuando son 2 entonces una tiene cerca de la mitad de la longitud de la otra; pedúnculos capilares, glabros, erectos; pedúnculo de 6-22,5 cm long.; pulvínulo piloso; eje principal de 0-1,5 cm long.; panojas laxas, delicadas; racimos 2 (conjugados) a 3, de 1,8- 4 cm long.; raquis triquetro, muy delgado y flexuoso, glabro, escabriúsculo; pedicelos acetabuliformes, escabriúsculos. Espiguillas elipsoides, subsésiles, de 2,6-3,8 mm long. × 0,9- 1,1 mm lat., con ápice agudo y escabriúsculo, glabras, o pilosas con tricomas de 0,1-1 mm long., principalmente en sus bases, márgenes y porción apical, siendo los tricomas de esta última medianamente densos, frágiles, hialinos, casi adpresos y, en general, un poco más largos que los del resto de la espiguilla; algunas espiguillas presentan, en los espacios internervales más externos, tricomas de 0,2-0,5 mm long. muy espaciados y orientados hacia diferentes posiciones; gluma superior tan larga como la espiguilla, 5-nervada, nervios engrosados o tenues, traslúcida; lema inferior 5-nervada, glumiforme; antecio superior elipsoide, 0,2-0,5 mm más corto que la espiguilla, levemente sulcado, finamente papiloso en toda su superficie, glabro, pajizo, lustroso, con un penacho apical de tricomas laxos, de 0,1-0,3 mm long., siendo los tricomas superiores más largos; lodículas 2, ca. 0,3 mm long., pajizas; estambres 3, anteras dorsifijas de 1-1,2 mm long. × 0,4 mm lat., reticuladas, purpúreas; filamentos ca. 1 mm long., pajizos; tecas adnatas y paralelas; estigmas plumosos, cobrizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus zuloagae es endémica de la Guayana colombiana; crece en sabanas y herbazales de ambientes rocosos (lajas) y arenas blancas entre los 200 y los 400 m de altitud.

Observaciones. Esta especie es afín a A. schultesii y A. triglochinoides. De la primera se distingue principalmente por presentar pedúnculos capilares cortos, escasos racimos, pedicelos acetabuliformes y espiguillas subsésiles y más pequeñas. De A. triglochinoides se diferencia principalmente por las características de su follaje. Material adicional examinado (Anexo 12S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/37).

Especie de Axonopus p. Beauv. sect. Axonopus ser. Capillares G. a. Black

Axonopus capillaris (Lam.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 133. 1911. Paspalum capillare Lam., Tabl. Encycl. 1: 176. 1791. Anastrophus capillaris (Lam.) Nash, N. Amer. Fl. 17 (2): 161. 1912. tipo: Guayana Francesa. Cayenne, sin fecha, J. B. Leblond s. n. (holotipo P-LA, isotipo US!). (Figura 32S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/76).

Paspalum extenuatum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 25. 1829. Axonopus extenuatus (Nees) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. tipo: Brasil. Bahia: Joazeiro et Terram Novam, mar, K. F. P. von Martius s. n. (holotipo M, isotipos LE-TRIN, US!).

Paspalum minutum Trin., Linnaea 10 (3): 293. 1836. tipo: Perú. Ad Cuchero in cultis vulgaris, 1829, E. F. Poeppig s. n. (holotipo LE-TRIN, isotipos SI, US!).

Axonopus laxus Luces, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 15 (80): 20. 1953. tipo: Venezuela. Aragua: Maracay, sabana del valle de El Limón, 25 sep 1947, Z. Luces 299 (holotipo VEN, isotipo US!, fotografías del holotipo y el isotipo COL!).

Plantas anuales, cespitosas, de aspecto delicado. Cañas de 1,8-30 cm long., erectas a geniculadas cuando se presentan de mayor tamaño, ramificadas en los nudos medios y superiores; paucinodes, los entrenudos glabros, los supe-riores de 2-9 cm long. y los inferiores de 1,5-5 cm long.; nudos glabros u ocasionalmente los nudos inferiores con tricomas cortos de 0,3 mm long., escasos, esparcidos. Hojas caulinares; vainas de 2-6,5 cm long., ciliadas en un margen, o en ocasiones con tricomas pequeños y escasos, esparcidos en la cara ventral de la vaina; lígula de 0,5 mm long., irregular, membranáceo-ciliada a pestañosa, con tricomas ca. 0,2 mm long., ligeramente más gruesos que los de los márgenes de las vainas; cuello distinguible, glabro; láminas subuladas, planas, de 2-7 cm long. × 2-5 mm lat., estriadas, glabras o con tricomas esparcidos cerca de la región ligular, hasta de 0,7 mm long., los márgenes escabriúsculos, el ápice agudo. Inflorescencias 1-4, terminales, exertas; pedúnculos capilares, erectos, glabros a glabrescentes, de 3-24 cm long.; panojas de 1-5 cm long., medianamente densas; eje principal glabro a glabrescente, de 0-0,8 cm long.; racimos 2-5, comúnmente 2 (conjugados) o 3, ascendentes, alternos, subdigitados a digitados, los racimos inferiores de 1,6-3 cm long. y los superiores de 1,5-3,5 cm long.; pulvínulo pubérulo; raquis triquetro, escabriúsculo en los márgenes; pedicelos apenas perceptibles. Espiguillas ovoides a elipsoides, éstas desde la base del racimo, subsésiles, de 1,1-1,5 mm long. × 0,4-0,6 mm lat., diminutas e irregularmente puberulentas, ocasionalmente algunas espiguillas presentan una pilosidad estriado-hirtela longitudinalmente con dos bandas pilosas en los espacios internervales; gluma superior 2-4-nervada, nervio medio débil o nulo, tan larga como la espiguilla, traslúcida; lema inferior 2-4-nervada, glumiforme; antecio superior tan largo como la espiguilla, de 0,3-0,5 mm lat., elipsoide, glabro, finamente papiloso en toda su superficie, pajizo, brillante; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., pajizas a doradas, lustrosas, hialinas; estambres 3, anteras purpúreas, de 0,3-0,4 mm long. × 0,2 mm lat.; filamentos de 0,4-0,5 mm long., papilosos, pajizos, hialinos, lustrosos; tecas connatas y paralelas; estigmas plumosos, purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Esta especie se encuentra desde el estado de Veracruz (México) hasta Bolivia y Brasil. Axonopus capillaris crece en rastrojos de zonas bajas, así como en campos, cerrados, pastizales, áreas rocosas, claros y sabanas, desde los 0 hasta los 1.100 m de altitud.

Observaciones. Esta especie es fácilmente distinguible por su hábito y por su carácter anual. No obstante, bajo un examen ligero, A. capillaris puede ser confundida con una especie del género Paspalum L. (P. orbiculatum Poir., situación frecuente en los ejemplares de herbario, observación personal), pues presentan un aspecto semejante en sus estructuras vegetativas y reproductivas; además, ninguna de llas posee gluma inferior y ambas comparten una distribución geográfica similar en el continente americano. Sin embargo, A. capillaris se diferencia de la segunda por la posición y la forma de las espiguillas (espiguillas bi-convexas con el dorso de la lema superior hacia afuera del raquis, características propias del género Axonopus, Vs. espiguillas plano-convexas con el dorso de la lema superior hacia adentro del raquis, características del género Paspalum). Además, A. capillaris se diferencia fácilmente por su carácter anual, por su hábito cespitoso (estolonífero en P. orbiculatum), por su raquis triquetro (angostamente alado en P. orbiculatum) y por el tamaño y la forma de las espiguillas (1,0-1,5 mm long. y ovoides a elipsoides en A. capillaris Vs. 0,8-1,2 mm long. y suborbiculares y obtusas en P. orbiculatum).

Material adicional examinado (Anexo 13S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/38).

Especies de Axonopus P. Beauv. Sect. Axonopus Ser. Suffulti G. A. Black

Axonopus cuatrecasasii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 147. 1963. tipo: Colombia. Arauca: Los Llanos, río Casanare, Esmeralda, woods and savanna, 130 m, 19-20 oct 1938, J. Cuatrecasas 3882 (holotipo US!, isotipo SI!, fotografía del holotipo COL!). (Figura 33S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/77).

Plantas perennes, laxamente cespitosas, estoloníferas, de 70-90 cm de altura. Cañas rectas o geniculadas, cilíndricas, simples, a veces ramificadas en los nudos proximales, levemente acanaladas, glabras en los entrenudos, pajizas, paucinodes; follaje laxo a medianamente denso; entrenudos muy cortos, los proximales más cortos que los distales; nudos castaños, ligeramente comprimidos, densamente vilosos en toda la superficie del nudo o solo en su base; Hojas principalmente basales; vainas longitudinalmente estriadas, glabras o vilosas en su porción abaxial, a veces solo los márgenes así como el nervio medio densamente vilosos hacia la región ligular; región ligular conspicua, glabra o vilosa; lígulas membranáceo-ciliadas, castañas, de 0,5-l,0 mm long.; láminas lineares-lanceoladas, rígidas, de 18-27 cm long. × 2-4 mm lat.; plegadas o planas, ápice navicular, estriadas en ambas caras. Inflorescencias 1-2, terminales, exertas; pedúnculo cilíndrico, ligeramente comprimido, estriado o liso, glabro; panojas laxas, simples; eje principal de 2,5-3,8 cm long., glabro; racimos 3-9, de 6-15 cm long., ascendentes a erectos; raquis triquetro, pajizo, glabro, escabriúsculo o leve y laxamente piloso, recto a ligeramente ondulado, de 0,7-0,8 mm lat.; pedicelos aplanados, ca. 0,2 mm long., glabros. Espiguillas oblongo- elípticas u ovadas, de 1,6-1,9 mm long. × ca. 0,7 mm lat., verdosas a cobrizas; gluma superior y lema inferior subiguales, tan largas como la espiguilla, glabras o con escasos tricomas en los espacios internervales así como en las márgenes, 4-nervadas, los nervios submarginales, tenues; antecio superior oblongo-elíptico u ovado, 1,5-1,9 mm long. × ca. 0,6 mm lat., castaño, a veces blanquecino hacia su extremo distal, brillante, glabro, papiloso en toda su superficie; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., pajizas, lustrosas; estambres 3, anteras ca. 1 mm long. × ca. 0,3 mm lat.; estigmas plumosos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Esta especie sólo se conoce en Bolivia, Colombia y Venezuela. Axonopus cuatrecasasii crece en sabanas de suelos arenosos o rocosos. De Colombia sólo se conoce el material tipo, el cual procede de la Orinoquia (departamento de Arauca), entre los 100 y 200 m de altitud.

Observaciones. Es necesario resaltar que el ejemplar J. Cuatrecasas 3882 (holotipo US-1797918!), corresponde claramente a A. cuatrecasasii. No obstante, en US hay un ejemplar con la misma serie (J. Cuatrecasas 3882, US- 2780372!), el cual corresponde, sin duda alguna, a la especie A. purpusii. Por lo tanto, este último ejemplar no puede considerarse como un isotipo de A. cuatrecasasii. A. cuatrecasasii se reconoce fácilmente por su hábito cespitoso, por sus estolones y por su antecio superior castaño.

Axonopus flabelliformis Swallen, Bull. Torrey Bot. Club 75 (1): 82. 1948. tipo: Guyana. Half-way station between Wismar and Rockstone, Demerara River, in sandy soil, 30 dic 1919-ene 1920, A. S. Hitchcock 17275 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!). (Figura 34S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/78).

Axonopus purpurellus Swallen, Bull. Torrey Bot. Club 75 (1): 83. 1948. tipo: Surinam. Vicinity Sectie O, km 68, on wet sandy soil, 19 oct 1944, B. Maguire & G. Stahel 24997 (holotipo US!, isotipos MO!, NY, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus kaietukensis Swallen, Bull. Torrey Bot. Club 75 (1): 83. 1948. tipo: Guyana. Kaieteur Plateau, Kaieteur Savannahs, locally frequent, rocky dry ground, 14 may 1944, B. Maguire & D. B. Fanshawe 23454 (holotipo US!, isotipos F, NY, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus tamayonis Luces, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 15 (80): 21. 1953. tipo: Venezuela. Bolívar: Gran Sabana, Santa Elena, en el cerro Okurimá, 11 feb 1946, F. Tamayo 2747 (holotipo VEN!, isotipos F, MO!, US!, fotografías del holotipo y de dos isotipos COL!).

Axonopus flabelliformis Swallen var. camporum G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 145. 1963. tipo: Guayana Francesa. Estrada Sinnamary-Iracoubo, km 13, campo, 29 oct 1954, G. A. Black & R. M. Klein 54-17390 (holotipo IAN, isotipos CAY, US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus flabelliformis Swallen var. decipiens G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 146. 1963. tipo: Surinam. Poika Savanna, 4 jul 1951, A. T. Semple 381 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Plantas perennes, cespitosas, hasta de 95 cm de altura. Cañas simples, delicadas; follaje denso, lateralmente comprimido; paucinodes a plurinodes, los entrenudos son muy cortos; nudos oscuros, ligeramente comprimidos, glabros o vilosos. Hojas equitantes, firmes; vainas de 3,3-22 cm long., pilosas o glabras hacia la porción basal y en la cara dorsal, pilósulas hacia la región ligular en la cara ventral, con tricomas de 2-4 mm long.; lígula de 0,1-0,2 mm long., ciliada; láminas lanceoladas, planas o conduplicadas, de 4,2-37 cm long. × 6-23 mm lat., glabras o ciliadas a pubescentes, entonces el indumento piloso a tomentuloso, tanto en la haz como en el envés, con tricomas tuberculados de 2-5 mm long., los márgenes escabriúsculos; el ápice acuminado. Inflorescencias 1-3, terminales, exertas; pedúnculo glabro, erecto, comprimido, hasta de 55 cm long.; panojas de 7,5- 18 cm long., laxas, simples, ocasionalmente los racimos proximales ramificados; eje principal glabro, de 1-4 (-9) cm long.; pulvínulos pilosos; racimos (3-) 7-19 (-30), divergentes, alternos, los inferiores de 5,3-19 cm long., los superiores de 2,3-11 cm long.; raquis triquetro, escabriúsculo. Espiguillas ovoides u oblongo-elípticas, subsésiles, de 1,2-1,7 mm long. × 0,6-0,8 mm lat., glabrescentes, unas con pocos tricomas débiles, adpresos, esparcidos irregularmente, principalmente en los espacios internervales, o bien con pilosidad en su ápice; gluma superior 2-5-nervada, traslúcida, delgada y frágil; lema inferior 2-5-nervada, glumiforme; antecio superior ovoide, tan largo como la espiguilla o levemente mayor (0,1-0,2 mm), glabro en toda su extensión, finamente papiloso en toda su superficie, brillante, café en su totalidad o café con las regiones basal y apical blanquecinas, el ápice agudo; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., pajizas a amarillentas, lustrosas; estambres 3, anteras purpúreas, reticuladas, de 0,8- 1 mm long. × 0,3-0,4 mm lat.; filamentos pajizos, hialinos, de 0,3-0,5 mm long.; estigmas plumosos, purpúreos, cobrizos a dorados. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus flabelliformis es una especie sudamericana (Bolivia, Brasil, Colombia, Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezuela); cabe resaltar que Quattrocchi (2006: 260) citó a esta especie para Centroamérica, pero en realidad A. flabelliformis es exclusiva de Sudamérica (Giraldo-Cañas, obs. pers.; Cialdella, et al., 2006). Crece en sabanas, en afloramientos rocosos con vegetación abierta y en herbazales de arenas blancas, desde los 200 y los 900 m de altitud.

Observaciones. Por su hábito y su aspecto flabeliforme, A. flabelliformis podría ser confundida con A. pubivaginatus Henrard (serie Barbigeri, una especie de Brasil, Guayana Francesa, Guyana y Surinam). De ésta se diferencia fácilmente por el tamaño de la espiguilla (1,2-2,0 mm en A. flabelliformis, 2,7-3,5 mm en A. pubivaginatus) y por la coloración del antecio superior (café en A. flabelliformis, pajizo en A. pubivaginatus). Además, en A. flabelliformis la gluma superior y la lema inferior son escariosas y 2-3-nervadas (membranáceas y 3-5-nervadas en A. pubivaginatus), su antecio superior es tan largo o levemente más largo que su respectiva espiguilla (más corto en A. pubivaginatus) y es glabro (a veces con unos pocos microtricomas distales, pero sin llegar nunca a constituir un penacho), mientras que A. pubivaginatus presenta un denso penacho de macrotricomas en su antecio superior.

Por otra parte, A. flabelliformis es cercana a la especie venezolana A. magallanesiae Gir.-Cañas, en razón a su hábito y sus hojas conspicuamente equitantes. No obstante, las dos especies se pueden separar por el tamaño de las espiguillas (2,2-2,5 mm long. en A. magallanesiae vs. 1,2-2,0 mm long. en A. flabelliformis), por la gluma superior (4-5-nervada en A. magallanesiae Vs. 2-3-nervada en A. flabelliformis), por el cuello de las hojas (conspicuo en A. magallanesiae Vs. imperceptible en A. flabelliformis), por la longitud de la lígula (0,5 mm en A. magallanesiae Vs. 0,3 mm en A. flabelliformis), por el número de racimos por panoja (3-5 racimos en A. magallanesiae Vs. (3-) 7-19 (-30) racimos en A. flabelliformis) y por el ancho del raquis (0,4-0,5 mm lat. en A. magallanesiae Vs. 0,5-1,2 mm en A. flabelliformis).

Axonopus flabelliformis es una especie muy variable en cuanto a la pilosidad de sus hojas, las cuales pueden variar de glabras a hirsutas. Esta variación se verificó en ejemplares de Brasil, Colombia, Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezuela.

Material adicional examinado (Anexo 14S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/39).

Axonopus pennellii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 142. 1963. tipo: Colombia. Meta: Villavicencio, sandy open hillside near Río Guatiquía, 700-900 m, 26-31 ago 1917, F. W. Pennell 1539 (holotipo US!, isotipos COL!, NY!, fotografía del holotipo COL!). (Figura 35S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/79).

Plantas perennes, cespitosas, de 70-85 cm de altura; catafilos glabros, membranosos, adpresos, de 0,5-5 cm long. × 1,4-6 mm lat. Cañas simples, aplanadas. Hojas basales y caulinares, escasas; paucinodes, los entrenudos glabros, glabrescentes o laxamente pilosos a muy pubescentes cerca de los nudos, de 10-20 cm long.; nudos de 1-3 mm long., glabros a pilosos, con tricomas adpresos de < 2 mm long.; vainas de 10,5-15 cm long., estriadas, con márgenes enteras, siendo las vainas de las hojas caulinares glabras en la cara dorsal y pilosas en la ventral, mientras que las vainas de las hojas basales son glabras, glabrescentes o laxamente pilosas y más delgadas que las caulinares; región ligular poco notoria; lígula de 0,3-0,6 mm long., ciliada, con tricomas de < 0,2 mm long.; láminas lanceoladas, de 8-30 cm long. × 1-14 mm de lat., planas a plegadas, estriadas, pilosas (aunque esta característica varía en la densidad y longitud de los tricomas, inclusive en una misma lámina), siendo la cara dorsal más pilosa que la ventral, los márgenes escabriúsculos, con ápice acuminado; las láminas de las hojas de las cañas floríferas más pequeñas, de 0,7-4,8 cm long. × 1-1,5 mm lat. y con ápice navicular. Inflorescencias 1-4, terminales, exertas, erectas o geniculadas; pedúnculos de 15-42 cm long., capilares, estriados o levemente estriados, acanalados, unos glabros, algunos laxamente pilosos solo cerca al eje, con tricomas tuberculados y flexuosos de < 2 mm long., u otros pedúnculos pilosos, con tricomas tuberculados y perpendiculares a su punto de origen, de 0,5-1,5 mm long.; panojas densas a medianamente densas, de 7,0-20,5 cm long.; pulvínulos densa o laxamente pilosos, con tricomas de < 1 mm long.; ejes glabros o laxamente pilosos, de 0,1-3 cm long.; racimos (2) 3-29, digitados, subdigitados a alternos, ascendentes, flexuosos, los inferiores de 6-15 cm long., los superiores de 4-10,5 cm long.; raquis escabriúsculo, glabrescente, puberulento o laxamente piloso, con tricomas flexuosos de 0,1-0,7 mm long.; pedicelos de < 0,3 mm long., escabrosos. Espiguillas ovoides, de 1,5-2,0 mm long. × 0,5- 0,8 mm lat., pajizas, raramente con tintes purpúreos, glabras a puberulentas con dos hileras de tricomas adpresos en los espacios internervales; gluma superior 2-3-nervada, nervios tenues, los laterales submarginales, el central, cuando está presente, inconspicuo, traslúcida, ciliada, tan larga como la espiguilla o hasta ca. 0,2 mm más corta que el antecio superior; lema inferior 2-3-nervada, nervios tenues, los laterales submarginales, el central, cuando está presente, inconspicuo glumiforme; antecio superior ovoide a elipsoide, glabro, finamente papiloso en toda su superficie, brillante, café o cobrizo (pajizo en inflorescencias inmaduras) en toda su extensión o con las regiones basal y distal blanquecinas, raramente blanquecino solo hacia la base, tan largo como la espiguilla a levemente más corto que ella, ca. 0,1 mm más corto; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., pajizas, hialinas, lustrosas; estambres 3, anteras de 0,9-1,3 mm long. × 0,2- 0,4 mm lat., purpúreas, reticuladas a papilosas; filamentos de 0,4-0,7 mm long., pajizos; estigmas plumosos, dorados a cobrizos, raramente pajizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Esta especie fue citada para Brasil por Zuloaga, et al. (2003) y Filgueiras (2010), pero solo se conoce de los departamentos de Casanare, Huila y Meta (Colombia) (Giraldo-Cañas, obs. pers.), mientras que Cialdella, et al. (2006) la citaron para el estado Barinas de Venezuela. Axonopus pennellii crece en sabanas de suelos arenosos, así como en escarpes rocosos, entre los 200 y los 1.100 m de altitud.

Observaciones. Axonopus pennellii es afín a la especie brasileña A. hoehnei G. A. Black, de la cual se diferencia, principalmente, por la longitud de su lígula (0,3-0,6 mm en A. pennellii, 0,1 mm en A. hoehnei), por el ancho del raquis (0,4 mm en A. pennellii, 0,6-0,8 mm en A. hoehnei) y por la pilosidad de las espiguillas, las que son densamente pilosas en A. hoehnei y puberulentas en A. pennellii.

Material adicional examinado (Anexo 15S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/40).

Especies de Axonopus p. Beauv. sect. Axonopodes (Nees) Gir.-Cañas

Axonopus aureus P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 12. 1812. 1812. Paspalum aureum (P. Beauv.) Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 93. 1816. Digitaria aurea (P. Beauv.) Spreng., Syst. Veg. 1: 272. 1825. Panicum aureum (P. Beauv.) Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 196. 1834. Neotipo (designado por Garófalo-Spalding, Fl. Guianas, Ser. A.: Phan., Fasc. 8: 88. 1990): Guayana Francesa. Savanne Corossony, PK 111 de la route Cayenne-St. Laurent, 27 dic 1986, G. Cremers 9571 (neotipo US!, isoneotipos B, BR, CAY, INPA!, MG, MO!, MY, NY, P, PORT, U, VEN). (Figura 36S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/80).

Paspalum chrysostachyum Schrad., Mant. 2: 176. 1824. Panicum chrysostachyum (Schrad.) Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 196. 1834. Axonopus chrysostachyus (Schrad.) Pilg., Nat. Pflanzenfam., ed 2, 14E: 54. 1940. tipo: Brasil. Bahia: Comechativá, in campis ad Vals, sin fecha, M. A. P. zu Wied Neuwied s. n. (holotipo B, isotipos BAA, NY, US!).

Paspalum canescens Nees ex Trin., Gram. Panic.: 89. 1826. Axonopus canescens (Nees ex Trin.) Pilg., Nat. Pflanzenfam., ed 2, 14E: 55. 1940. tipo: Brasil. Sin localidad, sin fecha, G. H. von Langsdorff s. n. (holotipo LE-TRIN, isotipos B, K, SI, US!).

Paspalum pulchrum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 79. 1829, como "Paspalus pulcher". Panicum pulchrum Willd. ex Spreng., Syst Veg. (ed. 16) 1: 272. 1824, pro syn., nom. nud. Axonopus pulcher (Nees) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 88. 1922. leCtotipo (designado por Garófalo-Spalding, Fl. Guianas, Ser. A.: Phan., Fasc. 8: 89. 1990): América del Sur. Sin localidad, sin fecha, F. W. H. A. Humboldt s. n. (lectotipo B, isolectotipo BM).

Paspalum ramosissimum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 80. 1829, como "Paspalus ramosissimus". Axonopus ramosissimus (Nees) Pilg., Nat. Pflanzenfam., ed 2, 14E: 55. 1940. sintipos: 1 de 2. Brasil. Habitat in Brasilia australiori, sin fecha, F. Sellow s. n. [277] (sintipo B-W, isosintipos BAA, L, US!); 2 de 2. Brasil. In campis 1690- 1800 ped. atis ad Taubaté, prov. S. Pauli, ad Formigas, in monte Serra do Gram Mogol, prov. Minarum, sin fecha, K. F. P. von Martius s. n. (sintipo M).

Paspalum chrysocomum Trin ex Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 81. 1829, nom. inval.

Paspalum exasperatum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 81. 1829, como "Paspalus exasperatus", nom. illeg. superfl. Axonopus exasperatus (Nees) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 168. 1963, nom. illeg. tipo: Brasil. Bahia: ad margines sylvarum prope Ferradas prov. Bahiensis, in via Felisbertiana, quae decendit e Minis, dic, K. F. P. von Martius s. n. (holotipo M, isotipos LE-TRIN, P, US!).

Panicum holochrysum Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 195. 1834. Axonopus holochrysus (Trin.) Henrard, Blumea 4 (3): 509. 1941. sintipos: 1 de 2. Brasil. S. da Chapada, in saxosis, rupibus, may 1827, sin datos del recolector (sintipo no localizado, isosintipo LE-TRIN); 2 de 2. Brasil. Scora da Chapada, in saxosis rupibusque, año 1829, G. H. von Langsdorff s. n. (sintipo LE-TRIN, isosintipo US).

Paspalum radiatum Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint- Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 195. 1834, nom. inval. Axonopus radiatus (Trin.) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922.

Panicum chrysodactylon Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint- Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 197. 1834. Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. Axonopus chrysodactylus (Trin.) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. tipo: Brasil. "V. spp. Bras.", sin más datos.

Panicum chrysites Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 38. 1853. Paspalum chrysites (Steud.) Döll, Fl. Bras. 2 (2): 117. 1877. Axonopus chrysites (Steud.) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 88. 1922. tipo: Guayana Francesa. Sin localidad, año 1838, M. Leprieur s. n. (holotipo P, isotipos BM, MO!, SI, US!).

Paspalum gnaphalioideum Müll. Hal., Bot. Zeitung (Berlín) 19 (45): 332. 1861. tipo: Surinam. In arenosis prope Jodensavanne, nov 1845, Kegel s. n. (holotipo B).

Paspalum pulchrum Nees var. angustifolium Döll, Fl. Bras. 2 (2): 116. 1877. tipo: Surinam. Feb-abr 1844, A. Kappler 1524 (holotipo P, isotipos US).

Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll var. glabratum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. Axonopus sprucei G. A. Black var. glabratus (Döll) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 173. 1963. lectotipo (designado por Giraldo-Cañas, Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 36 (140): 354. 2012): Brasil. In saxosis prope Cuiabá et ad Hytú, sin fecha, L. Riedel s. n. [921] (US!, fotografía COL!).

Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll var. psilachne Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. Axonopus canescens (Nees ex Trin.) Kuhlm. var. psilachne (Döll) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 167. 1963. tipo: Brasil. Bahia: sin localidad, sin fecha, J. Blanchet 2443 (holotipo LE, isotipos BM, IAN, MO!, US!).

Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll var. villosum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. Axonopus sprucei G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 172. 1963. Axonopus carinato-vaginatus (Mez) H. Scholz var. sprucei (G. A. Black) H. Scholz, Willdenowia 8 (1): 95. 1977. tipo: Brasil. Pará: Santarém, sin fecha, Spruce 661 (holotipo US, isotipo K).

Paspalum carinato-vaginatum Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 31. 1917. Axonopus carinato-vaginatus (Mez) H. Scholz, Willdenowia 8 (1): 95. 1977. tipo: Brasil. Goiás: sin localidad, años 1894-1895, A. F. M. Glaziou 22406 (holotipo ?, isotipo US!).

Paspalum holochrysum Henrard, Blumea 4 (3): 509. 1941, nom. nud.

Axonopus minutus Luces, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 15 (80): 22. 1953. tipo: Venezuela. Amazonas: Sierra de Marahuaca, Alto Orinoco, sin fecha, Barnes 28 (holotipo VEN, isotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus burchellii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 165. 1963. tipo: Brasil. Goiás: Porto Real, sin fecha, W. J. Burchell 8661 (holotipo US!, isotipos GH, K, US!).

Axonopus paucisetosus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 170. 1963. tipo: Brasil. Maranhão: Carolina to San Antonio de Balsas, among rocks, top of rocky hill, 20-25 mar 1934, J. R. Swallen 4053 (holotipo US!, isotipo NY!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus tenuis Renvoize, Kew Bull. 39 (1): 182. 1984. tipo: Brasil. Bahia: Serra do Sincorá, Lagoa Encantada, 19 km N.E. of Ibicoara near Brejão, lake side marsh, with some standing water, and disturbed vegetation near cultivation, 1000 m, 1 feb 1974, R. M. Harley et al. 15788 (holotipo CEPEC, isotipos COL!, K, MO!, US!).

Plantas perennizantes, cespitosas; catafilos numerosos, densos, coriáceos, lustrosos, venación fuertemente impresa. Cañas erguidas, simples o ramificadas hacia los nudos intermedios, hasta de 0,8 m de alto; paucinodes a plurinodes, los entrenudos glabros, pajizos a dorados, lustrosos, lisos a levemente surcados, cilíndricos a comprimidos, raramente acanalados, de 0,5-20 cm long., siendo los entrenudos inferiores los más cortos; nudos castaño oscuros a negruzcos, ocasionalmente castaño claros, glabros. Hojas caulinares, laxas a medianamente densas; vainas de 1-19 cm long., rígidas, medianamente estriadas, lustrosas en la cara adaxial, sus márgenes coriáceos a membranáceos, glabras (ciliadas hacia la porción distal, los tricomas blanquecinos, numerosos, flexuosos, de < 1,5 mm long.) a tomentosas o velutinas; lígula pestañosa, ca. 0,2 mm long., castaña a pajiza, los cilios blanquecinos, lustrosos, de ca. 0,2 mm long.; láminas lanceoladas a lineares, de 1-31 cm long. × 1-9 mm lat., planas a conduplicadas, lisas, estriadas a escabriúsculas, glabras a leve o mediana e irregularmente pubescentes (los tricomas blanquecinos, de base tuberculada, adpresos a medianamente ascendentes), ciliadas hacia la región ligular (los tricomas de base tuberculada, blanquecinos a hialinos, lustrosos, rígidos, hasta de 5 mm long.) a tomentosas o velutinas; nervios notorios y escabriúsculos; sus márgenes levemente dentados; el ápice largamente acuminado. Inflorescencias 1-2, erectas, largamente exertas, terminales y axilares; pedúnculos capilares, glabros (pilosos solo hacia la porción distal), lisos, cilíndricos a acanalados, dorados a castaño claros, lustrosos, de 16-38,5 cm long.; pulvínulos pilosos; eje principal piloso, escabriúsculo, de 0-1,8 cm long.; panojas laxas a medianamente densas, de 2,5-14 cm long.; racimos 2-15, ascendentes, alternos, simples, raramente los racimos inferiores ramificados, subopuestos, cuando dos, entonces digitados, los inferiores de 2-14 cm long., los superiores de 2,5-13 cm long.; raquis triquetro, escabriúsculo, ciliado, los tricomas dorados, lustrosos, traslúcidos, de base tuberculada, rígidos, solitarios a más comúnmente fasciculados cerca a la inserción de la espiguilla, numerosos, hasta de 3,5 mm long.; pedicelos acetabuliformes. Espiguillas subsésiles, elípticas a ovadas, de 1,1-1,9 mm long. × 0,6-0,9 mm lat., glabras, glabrescentes o con varias filas de tricomas entre los nervios, los tricomas hasta de 0,7 mm long., blanquecinos a cremas, lustrosos, orientados hacia la porción distal; el ápice obtuso; gluma superior 2-3-nervada, los nervios tenues a moderadamente marcados, membranácea, quebradiza, hialina, traslúcida, dorada a nacarada; lema inferior 2-3-nervada, glumiforme; antecio superior elíptico a ovado, tan largo como la espiguilla o ligeramente más corto o más largo que ella, glabro, finamente papiloso en toda su superficie, lustroso, castaño claro a oscuro, raramente negruzco, ocasionalmente las porciones basal y apical pajizas; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., oblongas, enteras, pajizas a doradas, lustrosas; estambres 3, anteras purpúreas, de 0,6-1,3 mm long. × ca. 0,3 mm lat.; filamentos hialinos, lustrosos; estilos cobrizos, purpúreos a pajizos; estigmas purpúreos a cobrizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus aureus se distribuye desde el sur de México y las islas del Caribe hasta el sur de Bolivia y el sur de Brasil. Crece en sabanas de tierras bajas y ocasionalmente se le encuentra en altitudes bajas y medias en ambientes montanos. Muy abundante en las sabanas de los llanos de Colombia y Venezuela, así como en los campos y los cerrados de Brasil, donde crece asociada con varias especies de Trachypogon (Poaceae: Andropogoneae), Byrsonima spp. (Malpighiaceae) y Curatella americana L. (Dilleniaceae). También se le encuentra en varias formaciones de los escudos Guayanés y Brasileño, en los bordes de bosques y carreteras y en zonas de vegetación secundaria baja y alterada, entre los 0 y los 2.100 m de altitud.

Observaciones. Axonopus aureus es una especie muy variable, tanto en sus caracteres vegetativos como en sus estructuras reproductivas. Esta plasticidad fenotípica puede explicarse por su variabilidad genética, que permite que en los extremos ambientales se seleccionen unas u otras características, pues a esta especie se le encuentra tanto en sitios húmedos como secos, en suelos pobres o ricos en nutrientes y con diferentes texturas; también muestra un gradiente altitudinal amplio. Entre las características más destacables está la pubescencia de sus estructuras vegetativas o reproductivas, la cual podría modificar el balance energético de la planta y reduciría el intercambio de calor y la difusión del vapor de agua. Así, el polimorfismo exhibido por A. aureus aumentaría la capacidad de la especie para colonizar un mayor espectro de ambientes. Otra de las características con alto grado de variación tiene que ver con las dimensiones de las plantas y de sus espiguillas, al igual que la forma del antecio superior. Axonopus aureus puede presentar individuos anuales o perennes, lo que puede interpretarse como una importante estrategia de la especie para sobrevivir en un ambiente particular.

En este estudio se ha preferido considerar a A. aureus como una entidad polimorfa en la que los extremos de varia- ción, interpretados anteriormente como nuevos taxones, se reconocen aquí como meras variantes continuas en respuesta a condiciones ambientales locales. Por esta razón, se propusieron nuevos sinónimos para esta especie (Giraldo-Cañas, 2001), con base en la creencia de que las modificaciones de este tipo (fenotípicas) responden, antes que a verdaderas diferencias genotípicas, a factores ecológicos o climáticos. También el análisis de gran número de ejemplares de todo el continente americano resultó coadyutorio en tal sentido. Otra de las razones que sustenta la sinonimia propuesta para esta especie es el estudio de las características del ornamento del antecio superior (Giraldo-Cañas, 2001, 2008b), las cuales exhiben una mínima variación, lo que impide que sean usadas con fines diagnósticos para reconocer varias especies. Además, la forma del antecio superior es muy variable en A. aureus.

Nombres vernáculos. Dendeha jujuva (lengua sáliva, Casanare), neuthu bosó (lengua guahibo, Casanare), paja ciempiés (Casanare), pasto cango (Meta), sabanita (La Guajira).

Usos. Arreglos florales; jardinería externa; forrajera.

Material adicional examinado (Anexo 16S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/41).

Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 134. 1911. Cabrera chrysoblepharis Lag., Gen. Sp. Pl. 5. 1816. Panicum chrysoblephare (Lag.) Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 38. 1855. Paspalum chrysoblephare (Lag.) Döll, Fl. Bras. 2 (2): 119. 1877. tipo: Panamá. Sin localidad, sin fecha, L. Neé s. n. (holotipo MA, isotipo BAA). (Figura 37S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/81).

Paspalum excavatum Nees ex Trin., Gram. Panic.: 88. 1826. Axonopus excavatus (Nees ex Trin.) Henrard, Blumea 4 (3): 509. 1941. tipo: Brasil. Minas Gerais: sin localidad, sin fecha, K. F. P. von Martius s. n. (holotipo M, isotipos BM, SI, US!).

Paspalum immersum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 82. 1829. Panicum immersum (Nees) Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 197. 1834. Axonopus immersus (Nees) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. sintipos: 1 de 3. Brasil. Minas Gerais: sin localidad, sin fecha, K. F. P. von Martius 549 (sintipo ?, isosintipos LE, US!); 2 de 3. Brasil. Minas Gerais: sin localidad, sin fecha, K. F. P. von Martius s. n. (sintipo US!); 3 de 3. Brasil. Minas Gerais: sin localidad, sin fecha, L. Riedel s. n. (sintipo US!), nom. illeg. superfl., como Paspalus immersus.

Paspalum appendiculatum J. Presl, Reliq. Haenk. 1 (4-5): 211. 1830. Axonopus appendiculatus (J. Presl) Hitchc. & Chase, Contr. U.S. Natl. Herb. 18 (7): 300. 1917. tipo: Panamá. Sin localidad, sin fecha, T. Haenke s. n. (holotipo PR, isotipo US!).

Paspalum immersum Nees var. pilosum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 114. 1877. Axonopus aureus P. Beauv. var. pilosus (Döll) Henrard, Blumea 4 (3): 510. 1941. tipo (probable): Brasil. Goiás: sin fecha, W. J. Burchell 6847 ó 6875 (holotipo probablemente en US).

Panicum savannarum Schltdl. ex G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 161. 1963, nom. inval.

Plantas perennizantes, cespitosas. Cañas erguidas a decumbentes dependiendo de su longitud, simples o ramificadas hacia los nudos inferiores, hasta de 1 m long.; paucinodes a plurinodes, los entrenudos glabros, amarillos a castaños, lustrosos, lisos, cilíndricos, raramente acanalados, de 2,5-10 cm long., siendo los entrenudos inferiores los más cortos; nudos castaño oscuro, glabros, o rala y laxamente pilosos (entonces los tricomas pajizos y adpresos) a densamente pilosos (entonces los tricomas dorados, hasta de 4 mm long., perpendiculares a su base, la base de los tricomas es tuberculada). Hojas caulinares, laxas; vainas de 4-10,8 cm long., lisas a medianamente estriadas, glabras a hirsutas, los tricomas de < 2 mm long., de base tuberculada; lígula membranaceo-ciliada, de 0,4- 0,9 mm long., castaña a pajiza, los cilios pajizos, de < 0,5 mm long.; láminas lineares a linear-lanceoladas, de 2-14,5 cm long. × 4-12 mm lat., planas, glabras, ciliadas a hirsutas, los tricomas de base tuberculada, generalmente de < 1 mm long., ocasionalmente hasta de 2 mm; nervios notorios, el nervio medio más grueso; el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias 1-2, erectas, exertas, terminales y axilares; pedúnculos glabros, lisos, cilíndricos a angulosos, ama- rillos a dorados, de 8-29 cm long.; pulvínulos pilosos, los tricomas dorados o blanquecinos, no tuberculados, más delgados que los del raquis, de < 2 mm long.; eje principal ralamente piloso, escabriúsculo, anguloso, de 0-0,9 cm long.; panojas laxas a densas, de 3,6-9 cm long.; racimos 3-12, ascendentes, alternos, subopuestos a digitados, de ápice acuminado, terminando o no en una espiguilla, los inferiores de 3,4-7,1 cm long., los superiores de 3,1-6,8 cm long.; raquis triquetro, dorsiventral, escabriúsculo, ciliado, los tricomas dorados, lustrosos, traslúcidos, de base tuberculada, rígidos, solitarios o fasciculados cerca a la inserción de la espiguilla, hasta de 3,5 mm long.; el raquis con una cara aplanada de 1-1,5 mm lat., glabra, las restantes caras con dos hileras de cavidades cupuliformes donde se disponen las espiguillas; pedicelos crateriformes. Espiguillas subsésiles, ovadas a elipsoides, hundidas dentro del raquis, de 1,2-1,8 mm long. × 0,6-0,7 mm lat., glabras a glabrescentes, de ápice obtuso a agudo; gluma superior 2-nervada, los nervios tenues y próximos a los márgenes, membranácea, quebradiza, hialina, traslúcida, pajiza, raramente purpúrea en los márgenes; lema inferior 2-3-nervada, sus nervios más notorios que los de la gluma superior, los laterales no próximos a los márgenes, textura y color como en la gluma superior; antecio superior elipsoide a fusiforme, tan largo como la espiguilla o ligeramente más corto que ella, glabro, finamente papiloso en toda su superficie, lustroso, castaño a dorado, ocasionalmente pajizo o con la porción distal pajiza; lodículas 2, ca. 0,2 mm long., pajizas, lustrosas; estambres 3, anteras purpúreas, de 0,7-1,3 mm long. × ca. 0,3 mm lat.; filamentos hialinos, lustrosos; estilos cobrizos, purpúreos a pajizos; estigmas purpúreos a cobrizos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus chrysoblepharis se distribuye desde Guatemala hasta Bolivia, Paraguay y el sur de Brasil. Esta especie fue citada para México por Garofalo (1988, aunque sin mencionar especímenes, pero la consideró en su mapa de distribución (Fig. 71) para el sur de México) y Zuloaga, et al. (2003). No obstante, a pesar de que se ha estudiado una gran cantidad de ejemplares de numerosos herbarios de todo el continente, nunca se ha encontrado un espécimen perteneciente a esta especie que respalde su presencia en la flora mexicana (Giraldo-Cañas, 2012b); así, se coincide con la distribución dada para esta especie por Renvoize (1988). Axonopus chrysoblepharis crece en diferentes tipos de sabana o pastizales de tierras bajas; ocasionalmente se le encuentra en bajas y medianas alturas en regiones montanas. Aunque ampliamente distribuida, es una especie poco frecuente, crecen entre los 0 y los 1.600 m de altitud.

Observaciones. Axonopus chrysoblepharis es una especie fácilmente distinguible por la disposición de sus espiguillas (las cuales están hundidas en depresiones del raquis) y por el ancho del raquis (1,0-1,5 mm lat.). Entre las especies de Axonopus estudiadas, esta es la única que presenta diferencias marcadas entre la gluma superior y la lema inferior en cuanto al número de nervios y su posición e intensidad. Además, en A. chrysoblepharis los racimos presentan una prolongación estéril, en la cual se evidencian cicatrices de espiguillas o espiguillas reducidas a su gluma superior y lema inferior justo en la porción terminal, mientras que en el resto del género los racimos son fértiles en toda su extensión y rematan en una espiguilla fértil (Giraldo-Cañas, 2000a), excepto en A. bryoides y A. hydrolithicus. Por otra parte, esta especie es la que presenta el mayor número de autapomorfías dentro del género Axonopus (seguida por A. triglochinoides), lo que reflejaría una larga historia de divergencia del resto de las especies del género (Giraldo-Cañas, 2007).

En lo que se refiere a las características del antecio superior en las dos especies de Axonopus sect. Axonopodes, estas son muy similares, diferenciándose básicamente por la densidad de papilas (14-19 papilas/10.000 mm² en A. aureus, 18-22 papilas/10.000 mm² en A. chrysoblepharis) y porque las papilas de A. chrysoblepharis son un poco más grandes, dándole así un aspecto más rugoso a la superficie del antecio superior. Por otra parte, esta especie, al igual que A. aureus, puede presentar individuos anuales o perennes, dependiendo de las condiciones ambientales en las que se desarrolla. Por lo tanto, la longevidad de una planta es una respuesta ecológica que no puede ser usada como característica diagnóstica para separar especies.

Material adicional examinado (Anexo 17S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/42).

Especie de Axonopus p. Beauv. Sect. Senescentia Gir.-Cañas

Axonopus orinocensis Gir.-Cañas, Caldasia 35 (2): 301. 2013. tipo: Colombia. Casanare (Boyacá): Llanos Orientales, al sur de El Yopal, sabana de Trachypogon, piedemonte, abanico inferior, 9 jul 1963, J. Blydenstein & C. Saravia 1098 (holotipo COL). (Figura 38S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/82).

Plantas perennes, cespitosas. Cañas hasta de 50 cm de alto, erectas; paucinodes, los entrenudos hasta de 22 cm long., glabros, con aspecto brillante-aceitoso; nudos velutinos, de 3 mm long. Hojas equitantes o no, escasas, principalmente basales; vainas 7-16 (25) cm long., con venación prominente, brillante-aceitosas, ciliadas, con tricomas tuberculados de 0,5-3 mm long., cara ventral glabra o con escasos tricomas distribuidos irregularmente, cara dorsal glabra; lígula de 0,7-1 mm long., membranáceo-ciliada, con tricomas tiesos; cuello piloso, con tricomas de 1,5-5 mm long.; láminas lanceoladas, planas, de (1,6) 6-22 cm long. × 3-9 mm lat., de ápice agudo, cara ventral glabra o con escasos tricomas hialinos de base tuberculada, de 1-2 mm long., esparcidos irregularmente, cara dorsal glabra, los márgenes escabriúsculos y ciliados, con tricomas hialinos tuberculados de 1-3 mm long. Inflorescencias 2-3, terminales, exertas; pedúnculos acanalados, erectos, glabros, de 35-53 cm long.; panojas laxas, de 12-16 cm long.; eje principal glabro, estriado, escabriúsculo, de 0,2-2,1 cm long.; pulvínulos pilosos; racimos 5-8, simples, ascendentes, flexuosos, los inferiores de 8-15,5 cm long., los superiores de 8,3-12 cm long.; raquis triquetro, escabriúsculo en los márgenes, laxamente piloso, los tricomas hialinos de base tuberculada, tiesos, de 0,3-1,5 (2,1) mm long., los cuales son más numerosos y largos cerca de los pedicelos; pedicelos 0,1-0,2 mm long., cupuliformes, escabrosos; articulación pedicelo- espiguilla horizontal. Espiguillas ovoides a elipsoides, de 2,3-2,6 mm long. × 0,9-1,1 mm lat., subsésiles, laxamente pilosas en los espacios internervales, con tricomas cortos, frágiles, hialinos, generalmente plegados, hasta de 0,3 mm long., raramente glabrescentes; gluma superior 5-nervada, nervios laterales prominentes, nervio medio tenue, escabrosa en su porción distal, los márgenes escabriúsculos, traslúcida, ocasionalmente con tintes purpúreos, tan larga como la espiguilla; lema inferior 5-nervada, glumiforme; antecio superior ovoide, finamente papiloso en toda su superficie, pajizo, brillante, levemente más corto que la espiguilla (ca. 0,2 mm más corto), con un penacho apical laxo de tricomas cortitos hialinos, los cuales solo se presentan en la lema superior; lodículas 2, de 0,2-0,3 mm long., pajizas, hialinas, lustrosas; estambres 3, anteras de 1,3-1,6 mm long. × 0,3- 0,4 mm lat., purpúreas; filamentos de 0,7-0,8 mm long., blanquecinos, lustrosos; estigmas plumosos, purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Axonopus orinocensis es endémica de Colombia, crece en sabanas del piedemonte de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental andina, área perteneciente a la Orinoquia colombiana, y se le encuentra en medio de pastizales dominados por varias especies de los géneros Trachypogon Nees, Panicum L., Paspalum L., Andropogon L. y Axonopus P. Beauv. Axonopus orinocensis es una especie poco frecuente, dada la escasez de sus colecciones, crece entre los 400 y 500 m de altitud.

Observaciones. Esta especie debe ser ubicada en Axonopus sect. Senescentia, en vista de las características del raquis, el cual presenta tricomas hialinos, unicelulares y de base tuber- culada, y del antecio superior, toda vez que este es papiloso, pajizo y con un penacho apical laxo de tricomas cortitos.

Material adicional examinado (Anexo 18S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/43).

Taxones Excluidos de la Flora de Colombia

Axonopus laxiflorus (Trin.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 133. 1911. Paspalum laxiflorum Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Peterbourg, Ser. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1 (2-3): 148. 1834. Anastrophus laxiflorus (Trin.) Nash, N. Amer. Fl. 17 (2): 163. 1912. tipo: Brasil. Minas Gerais: Serra da Lapa, in saxosis pratisque humidis, nov 1824, G. H. von Langsdorff s. n. (holotipo LE-TRIN, isotipos COL!, US!).

Distribución. Axonopus laxiflorus es endémica de Brasil (Giraldo-Cañas, 2012a). Chase (1911) y Nash (1912, tratada como Anastrophus laxiflorus) la citaron para Guatemala y México [con base en el ejemplar de Guatemala S. F. Blake 7766 (US!), el cual fue determinado por Agnes Chase como A. laxiflorus, espécimen que a su vez es el holotipo de A. rhizomatosus Swallen (= A. compressus)], pero realmente A. laxiflorus es exclusiva de la Serra da Lapa, en el estado de Minas Gerais (Giraldo-Cañas, 2012a).

Observaciones. Cabe destacar que Anton (1982), Zuloaga, et al. (2003, 2008) y Quattrocchi (2006) consideraron a A. conduplicatus (una especie endémica de Brasil) y a A. schultesii (una especie endémica de la Guayana colombo-venezolana) en la sinonimia de A. laxiflorus, propuesta que no se siguió aquí, ya que las tres entidades son muy diferentes (Giraldo-Cañas, 2012a). Axonopus conduplicatus tiene pedicelos de 0,6-1,0 (-1,6) mm long. (1,5-2,0 mm long. en A. laxiflorus), presenta espiguillas ovoides a elipsoides (elíptico- oblanceoladas en A. laxiflorus), de (2,6-) 2,8-3,4 (-3,7) mm long. (2,5-2,7 mm en A. laxiflorus), pilosas (glabras a glabrescentes en A. laxiflorus), su gluma superior posee nervios escabriúsculos (lisos en A. laxiflorus), y el antecio superior es tan largo como la espiguilla o 0,1-0,3 mm más corto que esta (siempre más corto en A. laxiflorus), y es piloso en la porción distal de la lema superior (glabro en toda su extensión en A. laxiflorus). Por todo lo anterior, recientemente se restableció el estatus de especie para A. conduplicatus (Giraldo-Cañas, 2012a).

En cuanto a A. schultesii se refiere, esta tiene espiguillas elipsoides (elíptico-oblanceoladas en A. laxiflorus), de (2,9- ) 3,0-4,0 (-5,0) mm long. (2,5-2,7 mm en A. laxiflorus), glabrescentes a leve y cortamente pilosas entre los espacios internervales marginales o hacia la inserción con el pedicelo (glabras a glabrescentes en A. laxiflorus), y su antecio superior es 0,2-1,4 mm más corto que la espiguilla (0,3-0,5 mm más corto en A. laxiflorus), y es densamente piloso en su porción distal (glabro en toda su extensión en A. laxiflorus). No obstante, es innegable que A. laxiflorus es muy cercana a A. schultesii, pero quizás la característica más importante para separarlas tiene que ver con la naturaleza del antecio superior, una estructura clave en el reconocimiento de las especies del género (Giraldo-Cañas, 2008b), toda vez que este es glabro en A. laxiflorus [situación destacada por Trinius (1834), al referirse a su antecio superior como "flosculis prorsus homogeneis"], mientras que en A. schultesii, así como en A. conduplicatus, este es siempre piloso en su extremo distal. Cabe resaltar que se estudió el material tipo y numerosos ejemplares de A. schultesii (Colombia y Venezuela) y de A. conduplicatus (Brasil). Por lo señalado antes, recientemente se restableció el estatus de especie para A. schultesii (Giraldo-Cañas, 2012a).

Por otra parte, Nash (1912: 163) mencionó que el antecio superior de A. laxiflorus (citado como Anastrophus laxiflorus) tenía un penacho de tricomas en el ápice, quizás porque sus observaciones se basaron en el ejemplar de Guatemala S. F. Blake 7766 (US!), el cual fue determinado por Agnes Chase como A. laxiflorus, espécimen que a su vez es el holotipo de A. rhizomatosus (= A. compressus), y dicha característica del antecio superior es propia de A. compressus (observaciones personales).

Axonopus longispicus (Döll) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. Paspalum longispicum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 105. 1877. tipo: Brasil. Amazonas: Manaos, ene 1851, R. Spruce 1382 (Paspalum 33) (holotipo K, isotipos BR, FREI, GH, M, P, US!).

Axonopus hitchcockii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 106. 1963. tipo: Guyana. Vicinity of Tumatumari, on Potaro River, 3-4 ene 1920, A. S. Hitchcock 17364 (holotipo US!, fotografía del holotipo COL!).

Distribución. Axonopus longispicus se distribuye en el norte de Brasil, así como en la Guayana Francesa, Guyana y Venezuela (Giraldo-Cañas, 2008b). Esta especie fue citada para Colombia por Judziewicz (1990), Zuloaga, et al. (2003), Davidse (2004) y Salariato, et al. (2011), pero a pesar de haber examinado numerosos ejemplares de un gran número de herbarios, aún no se han detectado especímenes colombianos.

Observaciones. Esta especie es afín a A. leptostachyus, de la cual se separa fácilmente, ya que A. longispicus tiene espiguillas de 3,4-4 mm long. (2,2-3,5 mm en A. leptostachyus) y antecio superior 0,9-1,4 mm más corto que la espiguilla (0,7-1,0 mm más corto en A. leptostachyus).

Axonopus pubivaginatus Henrard, Blumea 5 (1): 276. 1942. tipo: Surinam. Boven Sipaliwini, Kamp B, 20 ene 1936, H. E. Rombouts 395 H (holotipo L, isotipos COL!, IAN, K, MO!, U, US!, fotografías del holotipo y de un isotipo COL!).

Axonopus maguirei G. A. Black, Mem. New York Bot. Gard. 9: 252. 1957. tipo: Brasil. Território do Rio Branco, Serra Tepequem, valley woodland south of airstrip, elev. 700 m, 29 nov 1954, B. Maguire & C. K. Maguire 40108 (holotipo US!, isotipo probablemente en NY, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus sulcatus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 94. 1963. tipo: Brasil. Pará: Macapá, planta do campo a sombra de diversos arvores, 24 abr 1924, J. G. Kuhlmann 2073 (holotipo US!, isotipo probablemente en R, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus pubivaginatus Henrard var. tomentosus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 110. 1963. tipo: Brasil. Pará: Vigia, Campina do Pahla, 21 ene 1950, G. A. Black 50-8687 (holotipo IAN, isotipos COL!, US!, fotografía del holotipo COL!).

Axonopus pubivaginatus Henrard var. limae G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 111. 1963. tipo: Brasil. Pará: Ilha do Marajó, Rio Camará, vegetação herbacea dos campos da fazenda Santa Rita, Retiro Pau Grande, mar 1950, R. Lima 53 (holotipo IAN, isotipos COL!, R!, US!).

Distribución. Axonopus pubivaginatus se distribuye en Brasil, Guayana Francesa, Guyana y Surinam (Giraldo- Cañas, 2008b). Esta especie fue citada para Colombia por Black (1963), Judziewicz (1990), Zuloaga, et al. (2003) y Quattrocchi (2006) sobre la base del ejemplar H. H. Smith 2 (NY!), pero realmente dicho ejemplar corresponde a la especie A. scoparius (Giraldo-Cañas, obs. pers.).

Observaciones. Por su hábito, A. pubivaginatus podría ser confundida con A. flabelliformis (Axonopus serie Suffulti), de la cual se diferencia fácilmente por el tamaño de la espiguilla (en A. flabelliformis la espiguilla mide 1,2-1,5 mm long.) y por la coloración del antecio superior, ya que A. flabelliformis posee un antecio café, color que no se presenta en ninguna especie de Axonopus serie Barbigeri. Además, en A. flabelliformis la gluma superior y la lema inferior son muy frágiles y 2-nervadas, mientras que su antecio superior es tan largo o levemente más largo que su respectiva espiguilla y no presenta penacho.

Axonopus pubivaginatus presenta una gran variación en la pilosidad de sus hojas, producto quizás de su amplio espectro ambiental, puesto que la presencia de tricomas modifica el balance energético de la planta, y reduce el intercambio de calor y la difusión del vapor de agua. Así, los extremos ambientales explicarían esta plasticidad fenotípica en el indumento de la hoja.

Axonopus senescens (Döll) Henrard, Blumea 5 (3): 529. 1945. Paspalum senescens Döll, Fl. Bras. 2 (2): 119. 1877. Axonopus canescens Döll ex Henrard (error por Axonopus senescens), Blumea 4 (3): 509. 1941. tipo: Guayana Francesa. Sin localidad, año 1838, F. R. LePrieur 264 (holotipo P, isotipos COL!, K, MO!, US!).

Distribución. Axonopus senescens se distribuye en Amapá (Brasil) y la Guayana Francesa y crece en diferentes tipos de sabanas. Esta es una especie poco frecuente, dada la escasez de sus colecciones. Esta especie se había citado para Colombia por un error en la mezcla de varios ejemplares colombianos y guayaneses franceses (Giraldo-Cañas, 2000b).

Observaciones. Las espiguillas de A. senescens son similares a las de A. purpusii, en cuanto a su indumento híspido. No obstante, A. senescens tiene macrotricomas de base tuberculada en el raquis (característica ausente en A. purpusii) y la inserción pedicelo-espiguilla es horizontal (oblicua en A. purpusii).

Los taxones excluidos de este tratamiento se pueden consultar en el Anexo 19S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/44; los nombres vernáculos de las especies presentes en Colombia se encuentran detallados en el Anexo 20S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/45; y los binomios aceptados y sus sinónimos se relacionan en el Anexo 21S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/48/46.

Agradecimientos

Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia, por las facilidades que me brindó para la preparación de este trabajo. A todo el personal científico y técnico de los diferentes herbarios, por su valioso apoyo durante la visita a sus instalaciones o por el préstamo de colecciones. A la Red Latinoamericana de Botánica RLB (Santiago, Chile), por la financiación inicial de la investigación del género Axonopus (beca de perfeccionamiento 96-P4) y por la financiación del viaje al herbario MEXU (México D. F.). Al Jardín Botánico de Nueva York (EE.UU.), por financiar el viaje y la estadía en la ciudad de Nueva York. A la Fundación para la Promoción de la Investigación y la Tecnología (Banco de la República, Colombia), por financiar dos viajes y las estadías en los EE.UU. Al Herbario Nacional de los Estados Unidos de América (US) (Washington D.C., EE.UU.), a los herbarios del Jardín Botánico Rancho Santa Ana (RSA) (Claremont, California, EE.UU.), al Jardín Botánico de Missouri (MO) (St. Louis, Missouri, EE.UU.) y al Instituto de Botánica Darwinion (SI) (Buenos Aires, Argentina), por las facilidades económicas brindadas para las visitas a sus instalaciones. La Universidad Nacional de Colombia financió la visita al herbario INPA (Manaos, Brasil). A la Asociación Colombiana de Herbarios (ACH), por la financiación total de varios viajes a diferentes herbarios colombianos. A los doctores F. O. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), P. M. Peterson (US), R. Soreng (US), S. Lægaard (AAU) y J. F. Veldkamp (L), por su valiosa colaboración, por la información brindada y por sus enriquecedores comentarios. Al Prof. Gaspar Morcote (COL), por su valiosa ayuda en la obtención de los fitolitos. Al Dr. Dairon Cárdenas (director-curador del Herbario COAH), por el obsequio de valiosa bibliografía y por todas las facilidades brindadas para estudiar las colecciones de COAH. Al Lic. Juan Camilo Ospina González (SI), por el obsequio de valiosa bibliografía y por la consecución de variado material biológico. A Valeria Cadena Morgante (COL), Marcela Morales (COL), Juan Carlos de las Casas (COL), Juan Carlos Pinzón (COL) y Carlos Bernal (COL), por la elaboración de la mayoría de las ilustraciones. Por gentileza de los doctores Christine Niezgoda y Throsten Lumbsch, la revista Fieldiana Botany del Field Museum of Natural History of Chicago (EE.UU.) autorizó el uso de las ilustraciones de numerosas especies, las cuales aparecieron publicadas en el número 4 (Nueva Serie) del año 1980, correspondientes a la Flora Costaricensis (familia 15: Gramineae), cuyo autor es R. W. Pohl. The Missouri Botanical Garden Press (St. Louis, EE.UU.) autorizó, por intermedio de las doctoras Allison Brock y Kay Yatskievych, el empleo de todas las imágenes de Poaceae aparecidas en el volumen 8 de Flora of the Venezuelan Guayana, así como las ilustraciones de Axonopus y Ophiochloa aparecidas en Ann. Missouri Bot. Gard. 93: 592-633 (2006) y en Novon 3: 360-366 (1993), respectivamente. Asimismo, The Botanical Society of America y su revista American Journal of Botany, por medio de la Dra. Amy McPherson, me permitieron usar las figuras del artículo "Zanotti, C. A., R. Pozner & O. Morrone. 2010. Understanding spikelet orientation in Paniceae (Poaceae). Amer. J. Bot. 97 (5): 717-729". La presente monografía es una contribución derivada del proyecto "Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales (Fase II)", de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C. Quiero agradecer muy especialmente a Bibiana Dimaté, Carolina Acosta y a todos los miembros del Comité Editorial de la Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, por su permanente colaboración y valiosa gestión. A los evaluadores anónimos por sus acertados comentarios, sugerencias y correcciones.

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