logo

logo

logo

logo

logo

الأشن

اشن

Lichens - Lichens

الأُشْن

كمال الأشقر

تصنيف الأشن

شركاء التعايش

الأهمية الحيوية للأشن

شكل المشرة وبنيتها

أمثلة عن الأشن السورية

تكاثر الأشن

 

 

الأشن Lichensمعقد حيوي يتمثل بتعايش قائم بين شريك حيوي فطري mycobiont لا يقوم بالتركيب الضوئي وشريك حيوي أو أكثر ذاتي التغذية ينتمي إلى الطحالب الخضراء green algae أو البكتريا الزرقاء Cyanobacteria. يشكل الفطر الجزء الأكبر من مشرة الأشن، وقد برز مصطلح الساكن الخارجي exhabitant للدلالة على الشريك الفطري، والساكن الداخلي inhabitant للدلالة على الطحلب أو البكتريا الزرقاء الذي يأوي داخل مشرة الفطر. يستفيد الشريك الفطري من المركبات الكربوهدراتية التي يصنعها الطحلب أو البكتريا الزرقاء من خلال عملية التركيب الضوئي، إضافة إلى مركبات النمو مثل التيمين والبيوتين، كما يستفيد من الآزوت المثبت من الجو في حال وجود بكتريا زرقاء في التعايش، على حين يؤمن الفطر لخلايا الطحلب الحماية من الشروط البيئية المتطرفة، ومن أشعة الشمس الشديدة. لقد عرف العالم السويسري سيمون شويندينر Simon Schwendener طبيعة هذا التعايش عام 1867م من خلال نظريته التي رفضها بعضهم، إلى أن نجح الباحث يوجين توماس Eugene Thomas ولأول مرة عام 1939م من تحقيق هذا التعايش في المختبر. إلا أن هذا التعايش الذي يتدخل فيه أكثر من شريكين (ثلاثة أو أكثر) مازال يكتنفه بعض الغموض حتى الآن. وعلى الرغم من أن هناك عدة شركاء في هذا التعايش ينتمون في كثير من الأحيان إلى ثلاث ممالك، مازال الكثير من الباحثين يعالجونه في دراساتهم متعضية قائمة بذاتها، ولكن الدراسات الوراثية والتطورية والتكاثرية لهذا التعايش لا تعتمد هذه الفكرة.

تشير الكثير من الكتب المرجعية إلى أن التعايش في الأشن يمثل حالة تقليدية يربح من خلالها الشركاء كافة، ولكن بعض الباحثين ينظرون إلى الأشن على أنها مثال على التطفل المضبوط، لأن المنفعة التي يحصل عليها الشريك الفطري هي الأكبر، أما الشريك الطحلبي فينمو ببطء أكثر في هذا التعايش مقارنة مع نموه منفصلاً. وفضلاً عن ذلك، فقد لاحظ بعض الباحثين وجود ممصاتhaustoria فطرية تخترق سطوح الخلايا الطحلبية المشاركة، وقد عزوا ذلك إلى تسهيل عملية انتقال المركبات الكربوهدراتية من الطحلب إلى الفطر، ولكن لابد في المستقبل من التأكد فيما إذا كانت هذه الممصات تخدم في عملية النقل المعاكس لمواد معينة من الفطر إلى الطحلب.

يقدر الطحلب الأخضر من جنس Trebouxia بـ 20 % من الطحالب المشاركة في الأشن، ونادراً ما يُلاحظ هذا الطحلب حراً، ويمكن لأجناس أخرى أن تلاحظ حرة المعيشة أو متعايشة, كالبكتريا الزرقاء مثل Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema، وطحالب خضراء مثل Trentepohlia. وقد تم عزل أكثر من نوع من جنس Trebouxia من مشرة الأشن نفسها.

إن الطحالب المشاركة في هذا التعايش مائية المعيشة غالباً عندما تكون حرة، لكن تلاحظ منتشرة في مواطن شديدة الجفاف عند دخولها في تشكيل الأشن .

يراوح عدد الأنواع الفطرية المشاركة في هذا التعايش بين 13500 و 17000 نوع، ينتمي غالبيتها إلى الفطريات الزقية Ascomycetes، وبكلمة أخرى فإن قرابة نصف الفطريات الزقية الموصوفة تدخل في تركيب الأشن، ولكن لايمكن تجاهل بعض الفطريات الدعامية والناقصة التي تدخل في تشكيل الأشن أيضاً. ويشار هنا إلى أن صف الفطريات الناقصة Fungi imperfecti = Deuteromycetes هو صف صنعي وليس طبيعياً، كان يُنظر إلى أنواعه في السابق على أنها تفتقد للتكاثر الجنسي، لكن مع تطور الأبحاث لوحظ أن للكثير منها أشكالاً جنسية يعود في معظمها إلى فطريات زقية موصوفة، ولذلك ففي التصانيف الحديثة تُدرج مثل هذه الفطريات الناقصة ضمن مكملاتها في الفطريات الزقية غالباً وعلى نحو أقل ضمن الفطريات الدعامية Basidiomycetes.

من الناحية الشكلية، تأخذ الأشن ألواناً مختلفة برتقالياً، أو أصفر، أو أحمر، أو أخضر، أو رمادياً، أو بنياً، أو أسود. أما أبعادها فتراوح بين أقل من 1 مم إلى 2 م متدلية عندها من أغصان الأشجار، وغالباً ما تكون معمرة تبقى حتى 1000 سنة أو أكثر, وتلون الصخور التي تسكن عليها، ويمكن أن يصل نموها السنوي إلى عدة مليمترات، وهي فوقية على النباتات والصخور، ويمكن أن تنمو على سطح التربة، كما يمكن لبعضها أن ينمو داخل الصخور بعمق عدة مليمترات من سطح الصخر، كما ينمو بعضها على سطوح أوراق النباتات، أو في جداول المياه العذبة مثل Peltigera hydrothyria، والمالحة مثل Verrucaria maura, Lichina spp.. تنمو الأشن في معظم البيئات الأرضية في العالم، وفي البيئات القطبية، والغابات؛ وبكلمة أخرى يمكن عدها عالمية الانتشار.

- شركاء التعايش:

أ- الشريك الحيوي الطحلبي: لقد سُجل قرابة (40) جنساً من الطحالب والبكتريا الزرقاء التي تدخل في تشكيل الأشن. ويتمثل أكثرها انتشاراً بجنسي Trebouxia, Trentepohlia (الشكل 1) من الطحالب الخضراء، والنوستوك من البكتريا الزرقاء.

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-1.jpg

الشكل (1): خلايا الطحلب الأخضر Trebouxia ضمن مشرة أشن Parmelia sulcata حيث تبدو بعض الخلايا المنقسمة لتشكيل أبواغ ذاتية autospores

يُطلق عادة على الشريك الطحلبي في هذا التعايش مصطلح Phycobiont، أو مصطلح Photobiont للدلالة على قدرته على القيام بالتركيب الضوئي، في حين يُستخدم مصطلح Cyanobiont للدلالة على الشريك الحيوي عند انتمائه للبكتريا الزرقاء. مع الإشارة إلى الفرق الأساسي بينهما، فالبكتريا الزرقاء هي بدائية النواة، أما الطحالب الخضراء فهي حقيقية النواة.

تدخل البكتريا الزرقاء في بنية قرابة 10 % من مجمل الأشن بوصفها مشاركاً أولياً. وهي الشريك الوحيد الذي يقوم بالتركيب الضوئي في الأشن المنتمية إلى الفصائل الأشنية التالية:

Collemataceae, Heppiaceae, Gloeoheppiaceae, Lichinaceae, Peltulaceae, Placynthiaceae.

أما من الفصائل الأشنية التي تحتوي إما طحلباً أخضر وإما بكتريا زرقاء مشاركة في هذا التعايش فيذكر:

Arctomiaceae, Arthopyreniaceae, Bacidiaceae, Brigantiaceae, Cladoniaceae, Coccocarpiaceae, Coccotremataceae ,Corticiaceae, Ectolechiaceae, Lobariaceae, Nephromataceae, Pannariaceae, Placynthiaceae, Peltigeraceae, Porpidiaceae, Pyrenulaceae,Sphaerophoraceae, Stereocaulaceae, Stictidaceae.

يحتوي بعض أجناس الأشن على طحلب أخضر بوصفه شريكاً أولياً، وعلى بكتريا زرقاء بوصفها شريكاً ثانوياً، وعندها تتوضع خلايا الشريك الثانوي داخل تجويف أو بروز يسمى بـ (السيفالوديا) cephalodia ويتشكل على السطح العلوي أو السفلي من مشرة الأشن. يُظهر الجدول (1) أهم أجناس البكتريا الزرقاء التي تدخل في هذا التعايش.

الجدول (1): أهم أجناس الجراثيم الزرقاء التي تدخل في تشكيل الأشن

الرتبة

خصائص تصنيفية

Chroococcales

Pleurocapsales

Nostocales

Nostocales

Stigonematales

- مفردة الخلية unicellular

١ - انقسام ثنائي فقط

Gloeocapsa, Chroococcus, Cyanosarcina, Entophysalis

-٢ انقسام ثنائي + انقسام متعدد

Chroococcidiopsis, Myxosarcina, Hyella

- خيطية مع وجود حويصلات متباينة Heterocytes

-١ خيوط غير متفرعة

Nostoc

٢ - خيوط كاذبة

Scytonema, Calothrix, Dichothrix

-٣ خيوط حقيقية

Stigonema, Hyphomorpha

يُعد تصنيف هوية البكتريا الزرقاء التي تدخل في هذا التعايش وتحديدها اعتماداً على مشرة الأشن مستحيلاً في غالب الأحيان؛ ذلك لأن شكليتها تتغير تغيراً كبيراً ضمن البنية التعايشية من جهة، ولأنها لا تظهر كل مراحل وأشكال حياتها داخل هذا التعايش، باستثناء جنسي Stigonema ونوستوك إذ يمكن تحديد هوية هذين الجنسين من خلال مشرة الأشن. ولذلك لابد من اللجوء إلى طرق أخرى كالتقانات الجزيئية التي تعتمد على تضخيم الدنا DNA باستخدام تفاعل البلمرة السلسلي Ppolymerase chain reaction (PCR).

أما الطحالب الخضراء التي تدخل في تركيب الأشن فتشارك بنسبة 90 % من مجمل الأشن و تكون مفردة مكورة الخلية، أو بشكل مكعبات، أو ربما خيطية الشكل، ولا يُعرف أي أشكال سابحة تدخل في بنية الأشن، حتى إن الأشكال الخيطية تكون مختزلة وذات خيوط قصيرة أو تأخذ شكل خلايا مفردة. يتكاثر الطحلب الأخضر في مشرة الأشن غالباً بطريقة لا جنسية بتشكيل أبواغ ساكنة أو ذاتية، ونادراً بتشكيل أبواغ سابحة كما في جنس Trebouxia. إن تحديد جنس الطحلب الأخضر الذي يدخل في بنية الأشن ممكن من دون الحاجة إلى استنباته على أوساط زرعية، ولكن تحديد نوعه يحتاج إلى مثل هذا الاستنبات. وتبقى التقانات الجزيئية من أهم الطرق لتحديد هوية الشريك الطحلبي. يُظهر الجدول(2) بعض أمثلة الطحالب الخضراء التي تدخل في هذا التعايش.

الجدول (2): بعض أنواع الطحالب الخضراء التي تدخل في تشكيل الأشن

النوع

الرتبة

الصف

الشعبة

Trebouxia arboricola,

T. Asymmetrica, T.impressa,

T. Magna, Mymecia biatorellae, Asterochloris phycobiontica.

Desmococcus olivaceus, Prasiola crispa, Diplosphaera mucosa,

Chlorella sphaerica, C. Trebouxioides, C. Saccharophila, Coccomyxa peltigera, Dictyochloropsis symbiontica, D. Reticulata , Elliptochloris biloba

Trebouxiales

Prasiolales

Chlorellales

Trebouxiophyceae

Chlorophyta

الطحالب الخضراء

Dilabifilum arthropyreniae, Trentepohlia sp.

 

Ulvophyceae

 

وبذلك يمكن القول إن تحديد نوع الشريك الذي يقوم بالتركيب الضوئي يحتاج إلى استنبات على وسط زرعي آغاري في شروط معقمة وفي إضاءة خافتة ودرجة حرارة معتدلة (15- 30°س).

ب- الشريك الحيوي الفطري: يطلق على الشريك الحيوي الفطري الذي يدخل في تشكيل الأشن مصطلح mycobiont أو Lichen Mycobiont. ورغم أن بعض الباحثين - مثل هونغر Honegger عام 2000 - اقترحوا وضع الأشن تصنيفياً ضمن الفطريات، يرى الكثير منهم وضعها في مجموعة مستقلة كشعبة الأشن Lichenes. وفضلاً عن ذلك فإن بعض الباحثين في بداية القرن الواحد والعشرين يعدون الأشن نباتات، وهذا لا يتوافق مع التصنيف الذي يضع الفطريات ضمن مملكة مستقلة من جهة، فضلاً عن أن أسماء أنواع الأشنات يعود إلى أسماء الفطريات المشاركة في هذا التعايش من جهة أخرى.

الفطريات هي أحياء غيرية التغذية، تحصل على غذائها السكري بطرق مختلفة. وتحصل الأشن على غذائها من الطحالب أو من البكتريا الزرقاء التي تشاركها في هذا التعايش بفضل عملية التركيب الضوئي التي تقوم بها، ويدخل نوع فطري من كل خمسة أنواع فطرية في هذا التعايش. يعود 98 % من الفطريات التي تدخل في هذا التعايش إلى شعبة الفطريات الزقية Ascomycota، كما أن 42 % من الفطريات الزقية يدخل هذا التعايش، على حين أن 0.4 % من الفطريات الدعامية يدخل في تشكيل الأشن، و1.5 % من الفطريات المشكلة للأشن يعود إلى فطريات بمراحلها اللاجنسية، و0.75 % يعود إلى فطريات عقيمة تتكاثر بتفتت مشرتها. وتعد رتبة Lecanorales أكبر رتب الفطريات الزقية المشكلة للأشن فهي تضم 5500 نوع ، يدخل أكثر من 99 % من أفرادها في تشكيل الأشن.

- شكل المشرة وبنيتها

تأخذ مشرة الأشن من الناحية الشكلية أحد ثلاثة أنماط رئيسة: قشرية، ورقية, ومتغصنة أو شجيرية، إضافة إلى نماذج أخرى كالأشن الجيلاتينية gelatinous Lichens حيث ينتمي فيه الشريك - الذي يقوم بالتركيب الضوئي - إلى البكتريا الزرقاء، مع الإشارة إلى أن مثل هذه النماذج الأخرى تنضوي ضمن الأنماط الثلاثة الأولى المذكورة.

1- الأشن القشرية crustose Lichens: تأخذ المشرة هنا مظهراً قشرياً على السطوح التي ترتكز عليها، وترتبط بسطحها السفلي ارتباطاً وثيقاً، ولا يمكن نزعها من دون تخريبها (الشكل 2). يمكن للمشرة أن تكون من الناحية التنظيمية متجانسة أو غير متجانسة. وقد تأخذ المشرة مظهراً مسحوقياً حرشفياً leprose كما في جنس Lepraria ذات المشرة البسيطة المتجانسة التي تفتقد لأي تمايز، حيث تغلف بعض الخيوط الفطرية عناقيد من خلايا الطحلب، إضافة إلى أشكال أخرى أكثر تمايزاً وتطبقاً، ومثالها Lecanora muralis ,L. Chlarotera, Rhizocarpon geographicum, Caloplaca flavescens.

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-2.jpg

الشكل (2): أشنة قشرية

2- الأشن الورقية foliose Lichens: تأخذ مشرة الأشن هنا مظهراً ورقياً وترتبط على نحو جزئي بالسطح الذي ترتكزعليه. وتكون المشرة متجانسة أو غير متجانسة ذات تنظيم ظهري بطني dorsiventral organization يتمايز فيه سطح علوي وآخر سفلي، وغالباً ما تكون المشرة مقسمة إلى فصوص lobes تتفرع بدرجات مختلفة مثل Parmelia, Peltigera. قد يكون السطح السفلي لمشرة الأشن مغطى بأشباه جذيرات أو أهداب أو أشعار تؤدي دوراً في تثبيت المشرة إلى سطح الارتكاز ومثالها Sticta, Lobaria, Parmelia, Xanthoria (الشكل3 والشكل4).

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-3.jpg

الشكل (3): أشنة ورقية للنوع Parmelia sulcata

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-4.jpg

الشكل (4): أشنة ورقية للنوع Xanthoria parietina

3- الأشن المتغصنة أو الشجيرية fruticose Lichens : تأخذ فصوص المشرة هنا أشكالاً شجيرية، أو متغصنة، أو شريطية، وقد تكون مسطحة أو أسطوانية، وبعضها يُظهر تمايزاً ظهرياً بطنياً مثل النوع Evernia prunastri، ولكن تكون معظم أفراد هذه المجموعة ذات مشرات شعاعية التنظيم مثل Usnea, Ramalina, (الشكل 5) رغم أن تفرعات فصوص المشرة تختلف حتى بين أنواع الجنس الواحد. في جنس Cladonia (الشكل 6) تبدي المشرة وجود جزأين، جزء أفقي حرشفي وآخر قائم يمكن أن يحمل ثماراً زقية طبقية تتوضع على سويقات، وفي جنس Cladia تأخذ المشرة شكلاً شبكياً.

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-5.jpg

الشكل (5): الأشن المتغصنة أو الشجيرية جنس Usnea subfloridana

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-6.jpg

جنس Cladonia confusa

جنس Cladonia pyxidata

الشكل (6): الأشن المتغصنة أو الشجيرية

تأخذ مشرة الأشن من الناحية الإعاشية البنيوية أحد نموذجين رئيسين:

1 - مشرات متجانسة homoiomerouss thallus: تلاحظ هذه البنية لدى بعض الأشنات القشرية، والقشرية الجيلاتينية، والورقية مثل Caloplaca, Pyrenopsis, Collema. وفيه تتوزع بنيات كلا الشريكين على نحو متجانس في مشرة الأشن (الشكل7).

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-7.jpg

الشكل (7): أشنة متجانسة من جنسCollema  

2 - مشرات مطبقة stratified thallus: تبدي غالبية مشرات الأشن - بما فيها الكثير من الأشن ذات المشرات القشرية - تطبقاً واضحاً وتمايزاً في عدة طبقات: قشرة عليا upper cortex، وطبقة يتوضع فيها الطحلبphotobiont layer ويطلق عليها أيضاً المنطقة الطحلبية أو الطبقة الغونيدية gonidial layer، وطبقة اللب medulla، والقشرة السفلى lower cortex. تجتمع الخيوط الفطرية في هذه الطبقات بأشكال مختلفة لتشكل نسجاً فطرية، فقد تكون الخيوط الفطرية قليلة التماسك لتشكل نسيجاً يسمى protenchyma وقد تكون متوسطة التماسك وعندها يطلق على النسيج الفطري plectenchyma، وقد تكون شديدة التماسك وتشبه في مظهرها النسج البرانشيمية في النباتات الراقية فتسمى برانشيمية كاذبة pseudoparenchyma. أما خلايا الشريك الطحلبي فتتوضع غالباً في أسفل القشرة العليا في مشرة الأشن أي في أعلى طبقة اللب (الشكل8).

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-8.jpg

الشكل (8): بنية المشرة المطبقة مع السوريديا

تكاثر الأشن:

يتم تكاثرالأشن بطريقتين رئيستين:

1 - التكاثر الإعاشي يتم بالطرق التالية:

أ- تجزؤ المشرة وتقطعها إذ ينمو كل جزء ليكون مشرةً جديدة، ويتم غالباً بوساطة الحيوانات اللافقارية التي تتغذى بها لتخرجها قطعاً مع برازها.

ب- السوريديوم soredium: وحدة صغيرة مخصبة تتكون من مجموعة من الخلايا الطحلبية المحاطة ببعض الخيوط الفطرية تخرج من مشرة الأشنات المتمزقة لتنمو مشكلة مشرة كاملة. جمعها soredia وتشكل تجمعاتها السطحية لدى خروجها من مشرة الأشن المتمزقة ما يسمى soralium(جمعها soralia) (الشكل8 والشكل9).

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-9.jpg

الشكل (9): التكاثر الإعاشي بالسوريديا والجنسي بتشكيل ثمار زقية طبقية لدى الأشن

ج- الإيزيديوم isidium: وجمعها isidia وهي حليمة مرجانية الشكل بسيطة أو متفرعة محاطة بقشرة، يمكن أن تنفصل وتتطور لتشكل مشـرة كاملة.

2- التكاثر الجنسي: يسيطر الشريك الفطري على بنية الأشن، لذلك يتم التكاثر الجنسي وفقاً للشريك الفطري المسيطر، وبما أن غالبية الفطريات المشكلة للأشن زقية؛ لذا فإن تكاثر الأشن جنسياً يتم بتشكيل ثمار زقية طبقية apothecia (الشكل 10) لا تتفتح زقاتها بغطاء، كما في الأجناس Xanthoria Peltigera، أو أحياناً بتشكيل ثمار زقية دورقية Perithecia أو كاذبةPseudothecia ، ولم يعرف تشكل ثمار زقية كروية مغلقة.

وقد لوحظ وجود حالات كونيدية لدى بعضها تتمثل غالباً بأجواف بكنيدية، ربما يكون لها دارون جنسي ولا جنسي. تستطيع الأبواغ الزقية المتشكلة والأبواغ الكونيدية أن تنتش معطية مشرة الفطر. ولابد من دخول خلايا الشريك الطحلبي إلى داخل مشرة الفطر كي يبنى هذا التعايش، ولكن لا يعرف كيف يتم دخول خلايا الطحلب إلى داخل مشرة الفطر. وربما يؤثر في ذلك عوامل عدة وراثية وبيئية تسمح بالاندماج بين الشريكين. ويمكن أن تتشكل طليعة مشرة الأشن باندماج الشريكين بطرائق مختلفة: انصهار الإيزيديا، أوالسوريديا أو انصهار خلايا الشريكين ومشرتهما. ويحدث ذلك وإن لم يكن هناك توافق كامل بينهما. ويدل على ذلك وضوح منطقة الالتحام في بعض الحالات كما في أشنة Rhizocarpon geographicum إذ تبدو منطقة الانصهار بين مشرتي الشريكين - ربما غير المتوافقتين تماماً - بخط هامشي أسود. وفي بعض الأشن، عندما يكون الشريك الطحلبي من الطحالب الخضراء يتعقد الموضوع أكثر باندماج شريك ثالث من البكتريا الزرقاء، وعندها يطلق على هذه المنطقة التي تحتوي البكتريا الزرقاء السيفالوديا التي تختلف شكلياً عن بقية أجزاء مشرة الأشن الأخرى المحتوية على الطحلب الأخضر.

الوصف: D:\d\المجلد الثاني للتقانة اخراج\بوك 2 تقانة\400\79-10.jpg

الشكل (10): تكاثر الأشن جنسياً بتشكيل ثمار زقية طبقية

تصنيف الأشن

تشير الدراسات المستحاثية إلى ظهور الأشنات منذ 400 مليون سنة مع بدء ظهور الحياة على الأرض. وقد تطورت كثيراً، ويدل ذلك على التنوع الكبير للأشنات حالياً. يُعتمد في تصنيف الأشن على معايير عديدة، منها ما يتعلق بخصائص المشرة: كشكلية نموها فيما إذا كانت قشرية أو ورقية أو متغصنة، وحجمها ولونها ووجود أشباه جذيرات أو أهداب، ومنها ما يتعلق بالخصائص التكاثرية وطريقتها: إعاشي، جنسي، لون الأبواغ الزقية، وكذلك الخصائص الكيميائية والمركبات التي تنتجها مشرة الأشن والألوان التي تأخذها لدى تفاعلها مع مركبات كيميائية معينة مثل ماءات البوتاسيوم KOH، إضافة إلى نوع الشريك الطحلبي فيما إذا كان من الطحالب الخضراء أو من البكتريا الزرقاء، وكذلك الخصائص البيئية من حيث توزعها وموطنها. ورغم أن التصانيف الحديثة - المبنية على دراسات جزيئية متعلقة بالتتابع النوكليوتيدي في تحت الوحدة الصغيرة للحمض النووي الريبي الريبوزومي (18S) rrna- تضع غالبية الأشنات ضمن الفطريات الزقية مازال المزيد من الدراسات الجزيئية ضرورياً. لقد أصبحت بعض المعطيات واضحة ولُخِّصت في الجدول (3). وقد استثني في هذا الجدول بعض الرتب التي تضم أنواعاً قليلة من الفطريات الأشناتية وهي: Dothideales , Hypocreales , Helotiales، وكذلك بعض الفصائل الأخرى التي تضم فطريات أشناتية لأنها تحتاج إلى مزيد من التدقيق مثل: Baeomycetaceae, Icmadophilaceae, Umbilicariaceae.

الجدول(3): أهم رتب الفطريات الزقية الأشناتية وسماتها

الرتبة

عدد الأنواع

سمات التكاثر الجنسي

شكل المشرة

الشريك الطحلبي

Lichinales

237

جميعها مشكل للأشن

ثمار زقية طبقية

قشرية، ورقية، أو متغصنة (غالباً جيلاتينية)

بكتريا زرقاء

Agyriales

98

معظمها مشكل للأشن

ثمار زقية طبقية

قشرية أو مفصصة

طحالب خضراء (بكتريا زرقاء في السيفالوديا)

Gyalectales

108

جميعها مشكل للأشن

ثمار زقية طبقية

قشرية على نحو رئيس

طحالب خضراء على نحو رئيسي (خاصة Trentepohlia)

Ostropales

بما فيها

(Graphidales)

1854

غير مشكلة للأشن بشكل رئيسي

ثمار زقية طبقية

قشرية

طحالب خضراء

Pertusariales

47

جميعها مشكل للأشن

ثمار زقية طبقية

قشرية على نحو رئيس

طحالب خضراء

Lecanorales

7108

معظمها مشكل للأشن

ثمار زقية طبقية

جميع الأشكال

طحالب خضراء و / أو بكتريا زرقاء

Pyrenulales

286

ثلثاها مشكل للأشن

ثمار زقية دورقية

قشرية

طحالب خضراء

Verrucariales

720

معظمها مشكل للأشن

ثمار زقية دورقية

قشرية أو ورقية

طحالب خضراء

Arthoniales

1200

معظمها مشكل للأشن

ثمار زقية طبقية

قشرية على نحو رئيس

طحالب خضراء

الأهمية الحيوية للأشن:

تقوم الأشن بدور مهم في تفكيك الصخور بسبب إفرازها لحمض الأكزاليك oxalic acid وتحويلها إلى تربة، إضافة إلى قدرتها على امتصاص الرطوبة من الجو حتى لو كانت منخفضة. يُعد الكثير من المركبات الثانوية التي تشكلها الأشن مركبات دفاع ضد ملتهمات الأعشاب والمفككات الأخرى، كما تؤدي الأشن دوراً مهماً في حماية النظم البيئية المتنوعة حتى الجاف منها، فالشريك الفطري ليس بمقدوره العيش في الظروف المتطرفة من ارتفاع في درجة الحرارة، أو في الجفاف الشديد وكذلك الشريك الطحلبي، ولكن عندما يتشارك الاثنان في المعيشة فإن ذلك يمنحهما القدرة على الحياة وتحمل هذه الظروف القاسية، مما يصون النظم البيئية ويحفظ التنوع الحيوي.

لقد عُرف تحسس الأشن لملوثات الهواء منذ أكثر من قرن ونصف، وقد طُوِّر حالياً على نحو جيد استخدام الأشن دالات حيوية على تلوث الهواء، وعلى سبيل المثال لا الحصر يرتبط انتشار بعضها بوجود مستويات معينة من غاز ثنائي أكسيد الكبريت في الهواء. وبعضها الآخر يتحسس لملوثات الهواء مثل النترات ، لذلك يمكن عد الكثير من أجناسها وأنواعها مؤشرات حيوية bioindicators على تلوث الهواء (الجدول 4).

الجدول (4): الأشن بوصفها دالات حيوية على تلوث الهواء

لا يوجد تلوث

(أو تلوث قليل جداً)

تلوث قليل

تلوث معتدل

تلوث شديد

Usnea subfloridana

Parmelia caperata

Evernia prunastri

Hypogymnia physodes

Parmelia perlata

Graphis scripta

Foraminella ambigua

Xanthoria parietina

Degelia plumbea

Bryoria fuscescens

Lecanora chlarotera

Lecanora dispersa

Ramalina fraxinea

Physconia distorta

Ramalina farinacea

Diploicia canescens

Teloschistes flavicans

Opegrapha varia

Lecidella elaeochroma

Lepraria incana

كما تخفض الأشن من غاز ثنائي أكسيد الكربون في الجو الذي يُستخدم من قبل الشريك الطحلبي في عملية التركيب الضوئي. وتقوم البكتريا الزرقاء بتثبيت الآزوت الجوي عندما تكون شريكاً في هذا التعايش. وتشير الكتب المرجعية إلى قدرة الأشن على إنتاج أكثر من (500) مركب كيميائي بما فيها مركبات إسترية esters وحموض عضوية organic acids، يمكن أن تكون مفيدة في مجالات عدة، فبعضها يستخدم مواد صباغية مثل Rocella, Pertusaria corallina, Ochrolechia tartarea, Parmelia omphalodes ولاسيما في صباغة المنسوجات.

تستخدم الأشن في كثير من مناطق العالم لأغراض غذائية؛ فهي غنية بالكربوهيدرات، ونسبة البروتينات 1-5% وتكون نسبة الدهون منخفضة جداً. يستخدم النوع Umbilicaria esculenta في التغذية. أما الجنسان Cladonia, Cetraria فيستخدمان علفاً للحيوانات.

ويستخدم الكثير من هذه المركبات في الصناعات الدوائية صاداتٍ بكترية وفيروسية، وقد لوحظ أن لبعض الأشن تأثيراً صاداً للكثير من البكتريا، ويذكر على سبيل المثال التأثير الفاعل لخلاصات أشنة Hypogymnia apinnata في النوع البكتري Micrococcus luteus، وقد تبين احتواء هذه الأشنة على مركب atranorin، أما أشنة Letharia columbiana فأشارت الأبحاث إلى قدرتها الصادية لبكترياStaphylococcus aureus ، كما تبين قدرة أشنة Usnea filipendula على تثبيط بكتريا Salmonella gallinarum من خلال احتوائها على الحمض الأوسني usnic acid وحمض سالازينيك salazinic acid. تُستخدم أشنة Usnea florida لمعالجة المشاكل المتعلقة بالشعر، أما أشنة Cetraria islandica فتستخدم لمعالجة السعال، وتستخدم أشنتا Peltigera canina, Xanthoria parietina في معالجة داء الكَلَب rabies.

أما في صناعة العطورات فيستخدم سنوياً قرابة 9000 طن من الأشنات مثل Evernia prunastri , Pseudevernia furfuracea. يتم تصدير قرابة 18000 طن سنوياً من الأشن من فنلندا إلى مناطق مختلفة في أوربا لتستخدم في تزيين باقات الزهور ومن الأشنات المستخدمة لهذا الغرض أشنة Cladonia stellaris.

- أمثلة عن الأشن السورية

تشير الدراسات المرجعية إلى انتشار أنواع عديدة من الأشن في سورية منها الأنواع التالية التي سُجل وجودها في محافظة إدلب:

Lecanora muralis, Lecanora atra, Lecanora epibryon, Caloplaca citrine, Cladonia convolatos, Squamaria cartilagina, Ochrolochia parella, Xanthoria parietina, Collema cristatum, Collema polycarpon, Parmelia tilacera, Physcia stellaris.

ومن الأجناس والأنواع المنتشرة في الساحل السوري والبادية السورية:

Evernia prunastri, Lecanora sp. , Aspicilia esculenta, Sticta silvatica, Cladonia coccifera. Anaptychia ciliaris,

مراجع للاستزادة:

- كمال الأشقر، الفطريات، منشورات جامعة دمشق 2009.

- بسام الأعرج، دراسة تصنيفية لأنواع الأشن في غابة الباسل قرب مدينة أدلب، مجلة جامعة دمشق للعلوم الأساسية- المجلد (26) – العدد الثاني 2010.

- Thomas H. Nash, Lichen Biology. Cambridge University Press. United Kingdom. 2008.

- J. Webster and R. W.S. Weber, Introduction to Fungi, Cambridge.Univ. Press. United Kingdom. 2007.

 


التصنيف :
النوع : تصنيف الأحياء
المجلد: المجلد الثاني
رقم الصفحة ضمن المجلد : 0
مشاركة :

اترك تعليقك



آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

هل تعلم ؟؟

عدد الزوار حاليا : 552
الكل : 31918051
اليوم : 38081