呼吸是我们维持生命所必需的，一般来说，我们不会注意到自己的呼吸，就像我们也不会注意自己的心跳一样。事实上，大脑的脑干中有专门调节人体心跳、呼吸、血压等基本生命活动的中枢。脑干中的呼吸中枢可以感知体内的氧气和二氧化碳含量，从而给肺发出指令，调节呼吸强度和呼吸频率。

不过，我们也可以刻意的控制自己的呼吸频率，深呼吸就是一个很好的例子。相信每个人都有过紧张的经历，感觉像是心里揣了个小兔子，这时，耳边会有一个声音说：“深呼吸，别紧张，放轻松”，深呼吸几次后，好像确实不那么紧张了。除此之外，瑜伽也对呼吸的方式有一些要求，瑜伽老师会告诉你何时吸气，何时呼气，一节瑜伽课下来，感觉整个人轻松了不少。这样看来，呼吸可以对情绪起到一定的调节作用，但情绪的调节又与大脑的神经活动息息相关，那么，呼吸是如何调节情绪的呢？

为了探究这个问题，来自美国的科学家以小鼠为实验对象，发现了呼吸调节情绪的神经通路。

实验中，研究者首先建立了小鼠对声音的恐惧条件反射。足底电击对于小鼠来说是一个有害的刺激，所以如果受到了足底电击，小鼠就会表现出“定住不动（freezing）”的行为，我们把这种能够直接引发行为的刺激称为非条件刺激（unconditioned stimuli, US），类似的还有狗看到食物会流口水，这里食物也是非条件刺激。如果在电击小鼠之前，让它听到某种声音，重复几次后，小鼠仅听到声音后也会表现出 freezing 的行为，由于声音本身并不是一种有害刺激，而经过学习后小鼠建立了声音与电击之间的关系，我们把这种经过学习后引发行为的刺激（声音）称为条件刺激（conditioned stimuli, CS）。

了解了恐惧条件反射实验后，我们再来看看呼吸对小鼠 freezing 行为的影响。

在用鼻子呼吸时，气体会经过鼻腔进入肺部，大脑中的嗅球（olfactory bulb, OB）会感受到空气的刺激。

有趣的是，OB 的放电频率和小鼠的呼吸频率有着很高的一致性。且在 freezing 和 non-freezing 的情况下，小鼠的呼吸频率有很大的差异。

研究者又测量了加工条件恐惧行为的前边缘前额叶皮层（prelimbic prefrontal cortex, plPFC）的神经活动，发现 plPFC 和 OB 的神经活动在 freezing 状态下有非常高的相关性。

而如果堵住小鼠的鼻孔（occluded），让 OB 无法接收到空气刺激，OB 和 plPFC 的神经活动相关性会大大降低，且小鼠 freezing 的时间会变长，这表明，OB 的神经活动对恐惧情绪存在调节作用。

接下来，研究者又用神经环路追踪和光遗传学的方法找到了 OB 和 plPFC 以及脑干中呼吸中枢之间的神经环路。OB 在接收到空气刺激后，会传递信息给位于嗅觉皮层的前嗅核（anterior

olfactory nucleus, AON）和 taenia tecta（TT），AON 和 TT 再把信息传递给位于额叶的 plPFC，plPFC 将信息传递给负责情绪加工的杏仁核（amygdala, AM）和周围灰质（periaqueductal gray），杏仁核也会传递信息给周围灰质，周围灰质再投射到位于脑干的呼吸中枢（respiratory centers）。

综上，该研究表明小鼠的呼吸频率与恐惧刺激后的应激反应相关，堵住小鼠鼻孔会延长应激反应的时间，这一过程基于小鼠嗅球对空气的感受。所以，当你紧张、焦虑、恐惧或者悲伤时，试着调整呼吸，也许真的会改善情绪呢。

参考文献：

Moberly A H, Schreck M, Bhattarai J P, et al. Olfactory inputs modulate respiration-related rhythmic activity in the prefrontal cortex and freezing behavior[J]. Nature Communications, 2018, 9(1): 1528.

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