Contribución al conocimiento de las ascidias coloniales (Chordata: Tunicata) de la Antártida Occidental y Región Magallánica

Transcripción

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2 Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada Contribución al conocimiento de las ascidias coloniales (Chordata: Tunicata) de la Antártida Occidental y Región Magallánica Memoria presentada para optar al grado de Doctor por la Universidad de Alicante por Mª MERCEDES VARELA DÍAZ DE TUESTA Alicante, 2007

3 TESIS DOCTORAL Contribución al conocimiento de las ascidias coloniales (Chordata: Tunicata) de la Antártida Occidental y Región Magallánica Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 2007 V o B o Director de la Tesis Doctoral V o B o Director del Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada Dr. Alfonso A. Ramos Esplá Dr. Eduardo Ferrandis

4 Dr. ALFONSO A. RAMOS ESPLÁ, Catedrático del Área de Zoología de la Universidad de Alicante, CERTIFICA: Que la memoria de Tesis Doctoral titulada Contribución al conocimiento de las ascidias coloniales (Chordata: Tunicata) de la Antártida Occidental y Región Magallánica, presentada por Mª MERCEDES VARELA DÍAZ DE TUESTA, ha sido realizada bajo su dirección en el Laboratorio de Biología Marina (Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada) de la Universidad de Alicante. Y para que conste a los efectos oportunos, firma en Alicante a 12 de Febrero del año dos mil Siete. Fdo.: Dr. Alfonso A. Ramos Esplá

5 Esta tesis se enmarca dentro del proyecto REN Estudio integrado de la biodiversidad bentónica del mar de Bellinghausen y Peninsula Anatrtica (Antártida del Oeste). Primera campaña de muestreo a bordo del B/O Hespérides (BENTART- 03) y ha sido realizada gracias a una Beca de Formación del Personal Investigador del Ministerio de Ciencia y Tecnología concedida al Instituto Español de Oceanografía.

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7 A mi papá Y a mis queridas hermanitas

8 El mundo está en las manos de aquellos que tienen el coraje de soñar y correr el riesgo de vivir sus sueños Paulo Coelho. Este trabajo está dedicado a mi papá y a mis queridas hermanitas que siempre me llenaron de cariños y mimos por ser la más chiquita de la casa, y por suerte, aun lo siguen haciendo! Gracias Pauli, Yami y Claudita! También una dedicación especial a mi abuelita que con sus esfuerzos y sus velas siempre llegamos hasta el final! Y a Pablo, por su amor y su apoyo incondicional. Cuando se termina una etapa de la vida, antes de pasar a la siguiente, se hecha la vista hacia atrás y es entonces cuando uno mismo se da cuenta de todo el tiempo que ha pasado y cuanta gente se ha cruzado por nuestro camino. A todas estas personas quería agradecerles todo lo que me han ido aportado, y no hablo solo de la Tesis Durante la trayectoria de este trabajo el Departamento de Ciencias del Mar ha sido el lugar donde he pasado más horas y compartido un montón de buenos momentos. En primer lugar quisiera agradecerle a mi director de Tesis, Alfonso Ramos, con quien he podido aprender mucho a su lado, tanto a nivel profesional como personal, y por suerte heredé su pasión por las Ascidias y la Antártida. También quería agradecerle a Paqui, la persona que siempre me ha apoyado y creído en mí, después de la tesina un vínculo afectivo muy fuerte quedó entre nosotras. A Yoana, por su incondicional amistad durante todos estos años, y a Celia, por nuestras luchas comunes ( que algún día conseguiremos!) Y, por supuesto a todos los que componen este departamento: José Luís, Pablo, Just, Yolanda, José Miguel, Marta, Jose, Bea, Aitor, Maite, Andrés, Fran, Damián, Carlos, Carmen, Ángel, Tito, Cristina, Agustín y Lute. Con quienes también he podido compartir horas y horas en El viaje a la Antártida y otros eventos es con el maravilloso grupo de BENTART. Por eso quisiera agradecerles a todos los buenos consejos, los inolvidables momentos y, sobre todo, los ánimos con la Tesis. Pero en especial quisiera agradecer a la Jefa Ana Ramos, con quien he aprendido, además de mucha ciencia, a como ser doctora y no morir en el intento. Gracias Ana por tu confianza, pero sobre todo por ofrecerme tu amistad, por escucharme en los momentos en los que el ánimo estaba quebrado y por tenderme la mano siempre que la necesité. También me gustaría mencionar a Ignacio Olaso por firmarme todos los papeles de la beca, de las estancias, informes, que tuvo que sufrir las consecuencias de la burocracia! A Fran Ramil, por su alegría y entusiasmo a la hora del curro que es contagiosa; a Álvaro Peña por su apoyo, a Carlos María, por su buena compañía y recomendaciones para la tesis, a Carles San Vicente, por todas las cervezas que me fue a buscar día tras día en el barco y por su comprensión y buenos consejos; a Francina Moya, por ser la mejor compañera de camarote; A Javier Cristobo y Pilar Ríos, re buenos compañeros siempre dispuestos a ayudar con lo que hiciera falta; y a todos los demás compañeros con los que compartimos un montón de días en la Antártida. En el año 2004 y 2005 disfruté de dos estancias en Argentina. Primero me fui a Córdoba, donde pasé 3 meses buenísimos trabajando en la Universidad de Córdoba junto a Marcos Tatián, gran amigo y colega ascidiólogo. Gracias Marquitos por todos los buenos momentos de charlas sobre la vida, la ciencia, la pintura, Cristobal y Gaspar. Allí en Córdoba también conocí al futuro ascidiólogo (pobre!) Cristián Lagger, con quien pasamos horas discutiendo sobre taxonomía, haciendo las fotos de las ascidias, y como no, tomando Fernet con coca! Además de los cuartetazos que bailamos! Gracias Cristián! También agradecer a otros compañeros cordobeses: a Ricky, Edgardo, Turkito, Alfonsina, Gonzalo, Sebas, Ange, Lau, Moni, Luís

9 La segunda estancia fue en el Museo Argentino de Ciencias Naturales y en el Museo de la Plata. Del MACN agradecer especialmente a Alejandro Tablado, curador de la colección del museo, donde pude trabajar con la colección de ascidias. Allí tuve la oportunidad de trabajar en la División de Invertebrados del museo, donde disfruté muchísimo de la compañía de los colegas Gabriela Liuzzi, Analía Paola, Juan López Gappa, Néstor Landoni, Anita Mercado, Claudio Lemus, Manuel Quintana, Nacho Chiesa, Nelita Lascano y Sergio Miquel. Del Museo de la Plata quisiera agradecer enormemente a mi amigo Diego Zelaya, que siempre que encuentra una ascidia la guarda para mí! Y a Cristián Ituarte por recibirme tan amablemente los días que estuve trabajando en dicho museo. Y fuera del ámbito científico agradecer a mis amig@s que siempre me apoyan y aprenden palabras como poliqueto, ascidia, gracias Maite, Reyes, Ruth, Nieves, Bárbara, Rosa, Jaime, Fernando, Alberto. Y como no a mi familia, tan diversa y variopinta!

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11 Índice CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL La Región Antártica Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de las ascidias Las ascidias coloniales Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas Justificación y Objetivos 10 CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS Campañas Antárticas Área de estudio Metodología de muestreo Procesado de las muestras Colecciones de los museos de Argentina Área de estudio Procesado de muestras Estudio de las especies Tratamiento de los datos Estudio de las comunidades antárticas (Estrategia colonial) Estudio biogeográfico.35 CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA OCCIDENTAL Y DEL ARCO DE SCOTIA Resultados del estudio sistemático y faunístico Consideraciones generales sobre la clasificación Lista sistemática Estudio de las especies.43

12 Índice CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL La Región Antártica Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de las ascidias Las ascidias coloniales Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas Justificación y Objetivos 10 CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS Campañas Antárticas Área de estudio Metodología de muestreo Procesado de las muestras Colecciones de los museos de Argentina Área de estudio Procesado de muestras Estudio de las especies Tratamiento de los datos Estudio de las comunidades antárticas (Estrategia colonial) Estudio biogeográfico.35 CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA OCCIDENTAL Y DEL ARCO DE SCOTIA Resultados del estudio sistemático y faunístico Consideraciones generales sobre la clasificación Lista sistemática Estudio de las especies.43

13 CAPÍTULO 4: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS DE LA REGIÓN MAGALLÁNICA Y MAR ARGENTINO Resultados del estudio sistemático y faunístico Lista sistemática Estudio de las especies 120 CAPÍTULO 5: ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES DE ASCIDIAS ANTÁRTICAS (ESTRATEGIA COLONIAL) Resultados de las campañas antárticas ANTÁRTIDA BENTART BENTART BENTART Estudio conjunto de las campañas BENTART-95 y BENTART Discusión Arco de Scotia Shetland del Sur Península Antártica y Mar de Bellingshausen Discusión general: Antártida Occidental..195 CAPÍTULO 6: ESTUDIO BIOGEOGRÁFICO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES ANTÁRTICAS Resultados Elementos biogeográficos Afinidades entre zonas geográficas Afinidades entre especies Discusión.. 208

14 CONCLUSIONES 215 BIBLIOGRAFÍA.221 ANEXOS ANEXO I: Estaciones de muestreo.239 ANEXO II: Abreviaturas..265 ANEXO III: Ascidias solitarias de la Antártida Occidental depositadas en los museos de Argentina 269 ANEXO IV: Resultados de las campañas BENTART 273 ANEXO V: Tablas Biogeografía.283 ANEXO VI: Láminas fotográficas 291

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16 CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL

17 Capítulo 1: Introducción general 1.1. La Región Antártica El continente Antártico, que prácticamente ocupa toda la extensión por debajo de los 66 30' S (Círculo Polar Antártico), presenta una forma casi circular con un largo brazo la península Antártica, que se prolonga hacia América del Sur, y dos grandes escotaduras, los mares de Ross y Weddell. Su extensión, junto con sus plataformas de hielo, en la época estival es de aproximadamente 14,2 millones de km 2. Durante el invierno, la Antártida dobla su tamaño a causa de la gran cantidad de hielo marino que se forma en su periferia (denominado banquisa). No obstante, el verdadero límite de la Región Antártica no está marcado por la banquisa y el litoral del continente, sino por la Convergencia Antártica o Frente Polar, que se sitúa alrededor del paralelo 50º S (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969; Briggs, 1974; Knox, 1994), en el extremo sur de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. En esta zona, influida por la deriva de los vientos del Oeste, las corrientes frías que fluyen hacia el NE desde la Antártida convergen con corrientes subantárticas más cálidas de dirección SW; marcando una clara diferencia física en los océanos. Por estas razones, el agua que rodea al continente Antártico se considera un océano aparte, a menudo denominado Océano Glacial Antártico, Océano Sur o Meridional. La Antártida hasta hace 157 millones de años estuvo unida a la India, África, Australia y Sudamérica, formando el supercontinente llamado Gondwana. Al fragmentarse Gondwana, los continentes fueron derivando hasta su posición actual. Al respecto, un periodo crucial en la historia geológica y biológica de la Antártica fue su separación del continente sudamericano (50-41 millones de años), formándose el paso del Drake que pudo suponer el primer enfriamiento global y un cambio fundamental en su paleooceanografía (Crame, 1999). En el periodo actual de la Antártida, y en lo relativo a las condiciones oceanográficas físicas, éstas se consideran relativamente constantes (Lipps y Hickman, 1982, Dayton, 1990, Arntz et al., 1994) en comparación con otras regiones del planeta. Dicha constancia en las condiciones físicas puede representar uno de los factores más importantes de su riqueza faunística (Oliver y Slattery, 1985). Entre dichas condiciones físicas, biológicas y geológicas, y en relación con el bentos, Arntz et al. (1994) destacan las siguientes: - Temperaturas bajas pero constantes. Valores medios de -1,6 ± 0,2ºC, incrementándose desde el continente hacia la Convergencia Antártica en 2-4ºC (Clarke, 1988; Clarke y Johnston, 2003). - Bajas fluctuaciones de la salinidad. El rango se sitúa entre 34,6-34,9 (Lipps y Hickman, 1982, Arntz et al., 1994). Excepcionalmente, encontramos aguas someras e intermareales, donde existe una mezcla con aguas dulces que provocan marcadas variaciones en la salinidad. - Aporte de material terrígeno inferior al del Ártico (Dunbar et al., 1985). - Aislamiento hidrológico producido por el agua profunda antártica, los sistemas de corriente circumantártica y la convergencia Antártica, que contribuyen a la estabalidad de las condiciones físicas del área. - Régimen de luz altamente estacional, por ello, la producción primaria tiene también un marcado carácter estacional. - Existencia de la banquisa, que tiene consecuencias directas para el fitoplancton (Spindler y Dieckmann, 1991) y de manera indirecta para el bentos (Picken, 1984; Arnaud, 1985). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 3 Universidad de Alicante

18 Capítulo 1: Introducción general - Hielo de fondo (Anchor ice), como uno de los principales impactos sobre las comunidades bentónicas someras (principalmente entre 0 y 30m de profundidad), y responsable de la difusa zonación de la fauna que se encuentra en dichos fondos someros. - Erupciones volcánicas, aunque de afección localizada, en algunas zonas de la Antártida pueden ser importantes. Caso de las erupciones registradas en 1967, 1969 y 1970 en la Isla Decepción, que produjeron una fuerte mortandad local del bentos y la alteración de la infauna (Gallardo et al., 1977; Gallardo, 1987). Desde el punto de vista faunístico, biológico, ecológico, biogeográfico y evolutivo, la Región Antártica presenta un interés especial ya que se trata de una región que se encuentra prácticamente aislada de las regiones adyacentes, desde el Eoceno inferior (50-40 millones de años), también debido a la gran distancia que separa el continente Antártico del resto de las masas continentales del Hemisferio Sur (el continente Sudamericano, el más cercano, se encuentra a una distancia de unos 800 km), y por sus condiciones hidrográficas. Como se ha comentado anteriormente, la Convergencia Antártica supone una barrera que contribuye al aislamiento de la fauna de la Antártida, limitando o imposibilitando la migración desde y hacia zonas adyacentes (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969; Crame, 1999). Además, esta región está rodeada por las cuencas profundas de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico que alcanzan isóbatas entre y m. Por ello, la única conexión actual es a través del Arco de Scotia e Islas Oceánicas Subantárticas; así como las cadenas de montañas submarinas, que actúan como puentes entre el continente Antárticos y las masas continentales septentrionales. Desde el punto de vista biogeográfico, las aguas templado-frías y frías del Hemisferio Sur pueden dividirse en dos regiones (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969; Briggs, 1974; Knox, 1994). Por un lado, la región Subantártica, entre las convergencias Antártica y Subtropical, que comprende el Sur de Sudamérica (incluyendo el grupo de Islas Tristan da Cunha-Gough), Tasmania, Sur de Nueva Zelanda (con las islas Chatmam y Antípodas), e Islas oceánicas subantárticas (Marion, Prince Edward, Crozet, Kerguelen, Heard y Mcquarie). Y por otro, la Región Antártica que ocupa un área donde la temperatura superficial es marcadamente fría (-2 a +3.7ºC), junto con las islas del Arco de Scotia y Bouvet. Ambas convergencias (Antártica y Subtropical) se encuentran sometidas a variaciones. La posición de la Convergencia Subtropical es más variable que la de la Convergencia Antártica, generalmente situándose entre los 35 y 45º S. Desde el punto de vista científico, la Antártida representa una de las más importantes e interesantes áreas a nivel del planeta (Arnaud, 1985; Gallardo, 1987; Arntz et al, 1994; Clarke y Johnston, 2003). No solamente en lo relativo a las adaptaciones a condiciones extremas de baja temperatura y cambios acusados de producción primaria, sino que representa uno de los sistemas más productivos del planeta y antiguo con unos niveles de endemismo muy elevados (Arntz, 1997; Clarke y Johnston, 2003). Por ejemplo, más del 90% en Pycnogonida (Fry, 1964), 95% en Amphiphoda (Jazdzewski et al., 1991) y peces (Briggs, 1974), 87% en Isopoda (Brandt, 1991), 81% en Bryozoa Cheilostomata (Hayward, 1995). En lo que respecta al bentos antártico y subantártico, se destaca la existencia de grandes lagunas en el conocimiento de dicho bioma. Diversos autores reconocen la necesidad de llevar a cabo estudios ecológicos más precisos y de obtener datos cuantitativos sobre la estructura y funcionamiento de las comunidades (Arnaud, 1992; Arntz, 1997; Clarke y Jonston, 2003). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 4 Universidad de Alicante

19 Capítulo 1: Introducción general Si bien, la zona de las Shetland del Sur y norte de la Península Antártida pueden considerarse, en el contexto general del Antártico, como privilegiadas en lo que a estudios de bentos se refiere, la parte meridional de la Península y el Mar de Bellingshausen se encuentran entre las áreas menos conocidas (Arnaud, 1992; Clarke y Johnston, 2003). A pesar de que, desde principios del siglo XIX, ambas zonas han sido visitadas por diferentes expediciones que han recolectado material bentónico en sus fondos (revisiones en Dell, 1972; Dayton, 1990), apenas se conoce el ecosistema bentónico de dichos sectores (Arntz et al., 1994). Otra zona importante es el Arco de Scotia que constituyen, tanto desde el punto de vista biogeográfico, como ecológico, una zona de alto interés a nivel mundial debido a su especial localización para el conocimiento de la historia evolutiva de la fauna marina del Océano Sur (Clarke y Crame, 1989; Crame, 1999); y como puente entre Sudamérica y la Antártida (Arntz y Ríos, 1999; Arntz et al., 2005). Sin embargo, los estudios sobre las comunidades bentónicas, su distribución, abundancia y biodiversidad del Arco de Scotia han sido, hasta los años 90, casi inexistentes (Arnaud, 1992; Ramos, 1999) Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de la ascidiofauna Debido al aislamiento geográfico, hidrológico e histórico, las comunidades bentónicas Antárticas y Subantárticas se caracterizan por poseer un alto grado de endemismo, que varía entre el 40% y 95% en los taxones bentónicos, lo que es indicativo de dicho aislamiento, y de una activa especiación durante el mismo, que se refleja en su relativamente elevada biodiversidad (Cailleux, 1961; Dell, 1972; Knox y Lowry, 1977; Gallardo, 1987; Arntz et al., 1994, 1997; Clarke y Johnston, 2003; Clarke et al., 2004). La abundancia y biomasa del bentos se ha considerado relativamente alta en la Antártida, tanto en fondos duros como en blandos (Dayton et al., 1970; Knox y Lowry, 1977; White, 1984; Mühlenhardt- Siegel, 1988; Clarke, 1990; Arntz et al., 1994; Arnaud et al., 1998, ), especialmente si lo comparamos con valores del Ártico (Dayton, 1990; Clarke, 2003). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 5 Universidad de Alicante

20 Capítulo 1: Introducción general huevos de gran tamaño y un elevado viviparismo (Arnaud, 1974; White, 1984; Gallardo, 1987; Arntz et al., 1994; Clarke y Johnston, 2003). Fig Representación ideal de una comunidad bentónica de la plataforma del Mar de Weddell (dibujo original de Jordi Corbera en: Orejas et al., 2000). La mayoría de los grupos parecen adaptarse a unos patrones de distribución, en general circumpolares (alrededor de la Antártida) o circumsubantárticos (islas subantárticas y provincia Magallánica), que vienen marcados por la deriva de los vientos del Oeste y las barreras océanográficas que representan las convergencias Antártica y Subtropical: (Hedgpeth, 1970; Dell, 1972; Knox, 1980; Clarke y Johnston, 2003). En cuanto a las adaptaciones, los invertebrados bentónicos antárticos presentan una serie de estrategias que parecen responder al frío y a las condiciones ambientales de fuerte estacionalidad, donde la producción primaria se encuentra reducida a un breve periodo durante la época estival. Entre estas estrategias se podría destacar la baja tasa metabólica, el crecimiento lento (causante de la longevidad y el gigantismo de muchas especies), y una fuerte estacionalidad reproductiva con una madurez sexual tardía, baja fecundidad, Entre las originalidades de los fondos antárticos cabe destacar la presencia, entre 30 y 400m de profundidad, de comunidades dominadas por organismos filtradores (esponjas, cnidarios, briozoos, cirrípedos, ascidias ), con una gran riqueza en especies y elevada biomasa. No sólo en substratos duros, también sobre blandos (Dell, 1972; Gallardo, 1987; Arntz et al., 1994; Starmans et al., 1999; Gili et al., 2001; Clarke y Johnston, 2003). En particular, se han destacado las comunidades dominadas por grandes esponjas hexactinélidas, características de los mares de Ross y Weddell (Dayton et al., 1974; Voß, 1988, Gutt y Starmans, 1998); pero localmente citadas en la Antártida Occidental al noroeste de la isla de Rey Jorge (Ramos, 1999) y al sur de Isla Trinidad (Arnaud et al., 1998). Entre los invertebrados filtradores, podemos señalar a las ascidias, que pueden llegar a ser dominantes en determinados fondos someros y sectores de la Antártida, caso de la Península Antártica y Mar de Weddell (Gallardo, 1987; Voß, 1988; Galerón et al., 1992; Arnaud et al., 1998). Pueden representar uno de los taxones más importantes de las comunidades epibentónicas antárticas ya que destacan tanto en biomasa como en abundancia (Arnaud et al., 1998). Además, son consideradas como especies clave en la estructura de los ecosistemas bentónicos, debido al importante papel que desarrollan en el acoplamiento bentopelágico y a su capacidad para crear nuevo substrato, susceptible de ser colonizado por numerosas especies epibiontes (Gili et al., 2001). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 6 Universidad de Alicante

21 Capítulo 1: Introducción general 1.3. Las ascidias coloniales Las ascidias son organismos marinos de amplia distribución, tanto geográfica como batimétrica, abarcando desde los polos hasta los trópicos, y desde la franja litoral (0m) hasta más de 8000m de profundidad, en las trincheras hadales (Sanamyan y Sanamyan, 2006). Pertenecen a la Clase Ascidiacea, dentro del Subphylum Tunicata (que incluye además apendicularios, taliáceos y sorberáceos), que junto a los cefalocordados y vertebrados forman el Phylum Chordata. El nombre de Tunicados hace referencia a una envoltura (túnica) protectora, compuesta principalmente por un polisacárido denominado tunicina, cuya estructura es muy similar a la celulosa de los vegetales. También se les ha llamado Urocordados (nomenclatura en desuso al ser sinónimo de Tunicata) dado a la presencia, en alguna etapa del ciclo vital (en las ascidias durante la fase larvaria), de una notocorda en la cola. Desde el punto de vista filogenético, actualmente se consideran muy próximos a los Vertebrados (Burlat et al., 2006). Al respecto, la larva presenta características exclusivas del grupo de los cordados, las cuales posteriormente perderá durante la metamorfosis al estado adulto. Entre ellas: notocorda (varilla semirígida que se extiende a lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el cordón nervioso); cordón nervioso dorsal tubular, y cola postanal, con musculatura somática. A estas características hay que añadir la faringe perforada por hendiduras branquiales. Las ascidias adultas presentan dos modelos básicos de organización, colonial y solitaria. Las ascidias solitarias, generalmente, poseen forma de saco y, aunque pueden estar agregadas, sus túnicas permanecen independientes. En las ascidias coloniales, los individuos o zooides (clones o módulos resultantes por división asexual) se encuentran unidos en distintos grados de complejidad, sea por estolones o placas basales (colonias simples o ascidias sociales), donde los zooides son independientes; o bien, dentro de una masa común (ascidias compuestas o sinascidias), donde los zooides pueden ser independientes o pueden formar sistemas (estellados, poligonales, ovalados, meandriformes ) en torno a una cloaca común (Grassé, 1961). Las ascidias coloniales y solitarias, desde el punto de vista morfológico, presentan diferencias marcadas, particularmente respecto a la división del cuerpo en regiones, branquia y el desarrollo de algunos órganos internos; (las cuales serán analizadas en el capítulo siguiente). Y, aunque la mayoría son animales filtradores existen marcadas diferencias biológicas y ecológicas. Entre dichas estrategias, podemos destacar (Ramos-Esplá y Ros, 1990): Estrategias tróficas Las ascidias coloniales (al igual que una buena parte de las solitarias) son animales micrófagos suspensívoros, sestonófagos o filtradores activos. Los cilios branquiales crean una corriente que permite la entrada de agua con el seston nutritivo por el sifón bucal. Su filtración se produce en el saco branquial, y posteriormente se expulsa el agua con las heces a través del sifón atrial por contracción del manto. En las ascidias compuestas va a una cloaca común y al exterior por el sifón cloacal. Estrategias de crecimiento La principal diferencia biológica entre las ascidias coloniales y las solitarias es que las primeras presentan reproducción asexual (gemación, estrobilación). Este tipo de estrategia reproductiva es importante, especialmente sobre los Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 7 Universidad de Alicante

22 Capítulo 1: Introducción general substratos duros, ya que supone que (Kott, 1974 ): i) los zooides pueden conservar el tamaño óptimo del mecanismo de filtración, mientras la colonia puede incrementar en biomasa; ii) una forma de crecimiento flexible que permite adaptarse a las condiciones locales (topografía, dirección de las corrientes, presencia de otros organismos ); iii) los zooides que escapan a la depredación pueden mantener a la colonia, hasta que sean regenerados o reemplazados; iv) la capacidad para competir por el espacio y conservarlo se incrementa por el esfuerzo colectivo de los zooides; y v) el potencial reproductor de la colonia aumenta con el incremento del número de zooides. Las ascidias coloniales presentan diversas formas: incrustantes, aplanadas, esféricas, cónicas, piriformes, etc. De igual modo, la coloración es muy variada, desde completamente transparentes hasta intensos colores (rojo, amarillo, anaranjado ). No obstante, la forma y la coloración tienen un escaso valor taxonómico, ya que existe un acusado polimorfismo en estos caracteres, dentro de la misma especie. Estrategias reproductivas En lo que respecta a la reproducción sexual, y considerando la reproducción asexual como una estrategia de crecimiento y adaptación (ver párrafo anterior), los zooides, normalmente, son hermafroditas; aunque pueden existir ejemplos (particularmente en ascidias antárticas y subantárticas) de zooides gonocóricos e incluso colonias unisexuales. A diferencia de la mayoría de las solitarias, la fecundación suele ser interna y con desarrollo vivíparo (externa y ovíparo en solitarias), encontrándose el óvulo fecundado a lo largo del oviducto en distintas fases de desarrollo, hasta el de larva. Las larvas se encuentran en el oviducto, cámara atrial, bolsa incubatriz (expansión de la cámara atrial), o bien dentro de la túnica común, donde se liberan al medio. Al igual que en las solitarias, las larvas son lecitotróficas, con abundante vitelo, pero con una etapa libre de menor duración (en el caso de las coloniales de minutos a horas). La larva representa la fase dispersora de la especie. No obstante, merece señalarse a Distaplia cylindrica, cuyas alargadas colonias se dividen y flotan a la deriva, pudiendo cubrir largas distancias. Estrategias de defensa Las ascidias pueden presentar tres tipos básicos de defensa contra la depredación y/o competencia (Stoeker, 1980a, 1980b): - mecánicas, presencia de la túnica, y reforzada por inclusión de arena (Polyclinidae) o la elaboración de espículas (Didemnidae, Cystodytes); - crípticas, como puedan ser la homocromía (Polyclinidae, Polycitoridae), y frente a la depredación; - químicas, desarrollándose en dos aspectos, por un lado no ser agradable al depredador (ph muy ácido, presencia de vanadio); y por otro, evitar la epibiosis y la competencia por el substrato, mediante la elaboración de metabolitos secundarios, en particular antimitóticos. Las ascidias coloniales han desarrollado sobretodo las defensas químicas y las mecánicas (inclusión de arena y espículas en la túnica), y en menor medida las crípticas. Aunque las ascidias coloniales pueden encontrarse en diferentes tipos de substrato (desde roca a fango compacto), son los fondos duros donde normalmente se desarrollan. Algunas especies (por ejemplo, Synoicum adareanum) han desarrollado un anclaje en fondos blandos. No obstante, suelen ser abundantes en fondos blandos dominados por ascidias solitarias (Molgula pedunculata, Cnemidocarpa verrucosa, Pyura bouvetensis) como epibiontes de estas especies. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 8 Universidad de Alicante

23 Capítulo 1: Introducción general 1.4. Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas A lo largo de la relativamente corta historia de la investigación bentónica en la Región Antártica (a partir de mediados del siglo XIX), excelentemente resumida por Dell (1972), podemos establecer dos periodos marcadamente diferentes. El primero, conocido como etapa de exploración y descubrimiento con expediciones organizadas por diferentes países (Inglaterra, Alemania, Estados Unidos, Francia, Suecia ), que se caracterizó por el fuerte énfasis en la taxonomía y se extendió desde finales del siglo XIX hasta finales de los años cincuenta. A partir del Año Geofísico Internacional ( ), comenzaron a establecerse las primeras bases científicas, lo que supuso un importante cambio en los objetivos de la investigación bentónica. Sin abandonar el campo de la taxonomía, dio paso a nuevas líneas de trabajo in situ, enfocadas al estudio de la biología, la fisiología y la ecología de los organismos bentónicos. Por otro lado, los avances tecnológicos de las últimas décadas han abierto nuevas perspectivas a la investigación del bentos antártico. Entre ellos, la posibilidad de contar con buques oceanográficos bien equipados para la navegación e investigación polar; el desarrollo del buceo con equipo autónomo adaptado a temperaturas próximas a la congelación; la fotografía submarina y los vehículos de control remoto con video-cámaras (ROVs); los muestreadotes multiboxcorer; y los contenedores en frío. En lo que respecta a las ascidias antárticas y subantárticas, se conocen relativamente bien gracias a numerosos estudios, entre los que cabría citar a: Herdman (1880, 1881a, 1881b, 1882, 1886, 1902, 1910, 1912 y 1923) con las expediciones del Challenger (Kerguelen y Patagonia), Southern Cross (Adare), Scotia (Islas Falkland, Orcadas del Sur y Mar de Weddell), Discovery (Mar de Ross), Aurora (Bahía Commonwelth); Michaelsen (1898, 1900, 1904a, 1907) en la región Magallánica, Georgia del Sur e Isla Bouvet; Beneden y Selys-Lonchamps (1913) con el Belgique; Sluiter (1906, 1912 y 1914) con las campañas del Français y Pourquoi pas? en la Península Antártica; Hartmeyer (1911 y 1912) con las expediciones del Gauss y Valdivia en las Tierra de Enderby y de Guillermo II y Kerguelen; Ärnbäck-Christie-Linde (1938 y 1950), con el Antarctic en las Islas Falkland, Orcadas del Sur y Mar de Weddell; Kott (1954, 1957c, 1969, 1971) con la expediciones B.A.N.Z.A.R.E. (Kerguelen, Heard, Tierras de Enderby y de Wilkes) y A.N.A.R.E. (Islas Macquarie y Heard) y colección de la Smithsonian Institution; Millar (1960, 1968, 1970) con el Discovery (Georgia del Sur, Arco de Scotia y Península Antártica), el Norvegia (Bouvet, Península Antártica, mar de Bellingshausen) y Vema (provincia Magallánica y Georgia del Sur); Monniot y Monniot, (1969, 1974, 1978, 1982, 1983, 1994) en las campañas del Marion Dufresne, colecciones de Kerguelen, Heard y Crozet y Polarstern, zonas profundas de la Antártida, mar de Weddell); Vasseur (1974a, 1974b) en Tierra de Adelie y Kerguelen; Luján y Ramos-Esplá (1996a y 1996b); Varela y Ramos-Esplá (2003); Cárcel et al., (2005); Ramos-Esplá et al., (2005) con las campañas del Hespérides y Polarstern (Arco de Scotia, Península Antártica, Mar de Belingshausen); Tatián (1998, 1999, 2005) en Isla del Rey Jorge y campaña LAMPOS del Polarstern; Primo (2006) en la campaña CIEMAR del Hespérides. Respecto a la provincia Sudamericana, aparte de los trabajos anteriormente mencionados, destacaremos a: Ärnbäck- Christie-Linde (1929) y Monniot y Monniot (1974a) en Chile; Amor (1964), Monniot, C, (1970c); Monniot, F. y Monniot, C. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 9 Universidad de Alicante

24 Capítulo 1: Introducción general (1976); Diehl (1977), en las costas de Argentina. No obstante, son escasos los estudios que se han centrado en la biología, ecología y evolución de las ascidias antárticas (Luján & Ramos-Esplá, 1996b; Tatián, et al., 1998a, 1998b, 2002; Kowalke et al., 2001; Varela et al., 2004; Cárcel et al., 2005) Justificación y Objetivos Como se ha comentado anteriormente, la información recogida en las zonas del Norte de la Península Antártica (Islas Shetland del Sur y Trinidad), pone de manifiesto la existencia de una epifauna supensívora constituida principalmente, por ascidias, en las zonas costeras de isla Livingston (Sáiz-Salinas et al., 1997, 1998; Arnaud et al., 1998) y Rey Jorge (Jazdzewski et al, 1986; Rauschert, 1991; Sahade et al., 1998; Tatián, 1999). No obstante, apenas se conoce si dichas comunidades bentónicas, las más características y complejas de la Antártida, que han sido localizadas en Norte de la Península Antártica y mares de Ross y Weddell (Dearborn, 1965; Bullivant, 1967; Dayton et al., 1974; Voβ, 1988; Galeron et al., 1992; Gerdes et al., 1992; Arnzt, 1997; Arnaud et al., 1998), se extienden también al sector meridional de la Península Antártida y al Mar de Bellingshausen. Respecto a este último, su interés científico reside, tanto desde el punto de vista faunístico, como en los aspectos ecológicos y biogeográficos. Por otro lado, la ascidiofauna antártica ha evolucionado hacia un alto grado de endemismo a nivel específico (aproximadamente entre un 40 y un 50%), como consecuencia del aislamiento del resto de los continentes, las grandes profundidades existentes y, principalmente, la existencia del Frente Polar (Kott, 1969b; Millar, 1971; Monniot y Monniot, 1983). Desde el punto de vista biogeográfico, las ascidias resultan un excelente taxón para el estudio de las afinidades existentes entre las regiones Antártica y Subantártica (Kott, 1969; Millar, 1971; Monniot y Monniot, 1983, Ramos-Esplá et al., 2005; Tatián et al., 2005). Esto se debe a que presentan una etapa adulta sésil (exceptuando el caso de su transporte adheridos a cascos de navíos u objetos flotantes como fouling; o partes de la colonia en el caso de Distaplia cylindrica), y una etapa larvaria libre (dispersora) de corta duración (minutos a pocos días); lo que supone una distribución muy localizada (Millar, 1971). Sin embargo, a pesar de contar con un grupo de organismos adecuados para este tipo de investigación, existen numerosas lagunas a la hora de realizar estudios biogeográficos con ascidias. Uno de los principales obstáculos es el desigual esfuerzo de muestreo realizado en las regiones Antártica y Subantártica, concretamente en las costas sudamericanas. Esta diferencia en el esfuerzo de muestreo en las distintas regiones, y el hecho de que generalmente los inventarios de especies tengan un carácter puntual, supone un conocimiento parcial de los rangos de distribución de muchas especies. Debido a su importancia y a la limitada información que se posee de determinadas zonas antárticas y subantárticas (Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983; Arnaud, 1992; Arntz et al, 1997; Clarke y Johnston, 2003), el conocimiento de la ascidiofauna Antártica y Subantártica es Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 10 Universidad de Alicante

25 Capítulo 1: Introducción general fundamental. En este sentido, los estudios sobre biodiversidad bentónica llevados a cabo por las campañas Bentart (1994, 1995, 2003, 2006) han supuesto una importante contribución al conocimiento faunístico, ecológico y biogeográfico del bentos polar en la Antártida Occidental; así como, contar en el futuro con una base de conocimientos que permitan evaluar los posibles cambios en las comunidades bentónicas. Por otro lado, el disponer de material de los museos argentinos, ha permitido ampliar el relativo escaso conocimiento sobre la ascidiofauna del sector sudoriental de Sudamérica y comparar así los sectores magallánico, patagónico y bonaerense. Objetivos. El objetivo principal de este estudio se basa en la descripción y caracterización de las ascidias coloniales de la Antártida Occidental (Península Antártica y Mar de Bellingshausen), Mar de Weddell y del Arco de Scotia; así como, de la ascidiofauna (colonial y solitaria) del sector sudoriental de Sudamérica, concretamente la costa Argentina. Para ello, se han establecido los siguientes objetivos específicos: a) Faunísticos: Estudio de las ascidias coloniales de la Antártida Occidental y del Arco de Scotia; revisando y/o ampliando el inventario faunístico de dichas zonas. Contribuir al conocimiento de la ascidiofauna sudamericana, mediante el estudio de las colecciones depositadas en los museos de Argentina, no estudiadas hasta la fecha. b) Taxonómicos: Orientado a la descripción y revisión de las especies recolectadas, y en particular la identidad de taxones conflictivos; mediante la consulta de la dispersa bibliografía relativa al área geográfica considerada y el estudio detallado de los ejemplares recolectados. Se adjuntan claves tabulares, principalmente para la distinción de las especies. c) Biológicos y ecológicos: Observaciones biológicas (gónadas maduras, presencia de larvas), bionómicas (tipo de substrato) y batimétricas de las especies de ascidias coloniales recolectadas. Intentar establecer posibles relaciones entre la distribución de las especies y determinadas variables ambientales (profundidad, tipo de fondo). Así como, su papel en las comunidades bentónicas estudiadas. d) Zooogeográficos: Comparación de la ascidiofauna colonial Antártica, Subantártica y Sudamericana Oriental con la finalidad de observar las relaciones biogeográficas ente estas regiones y sus provincias. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 11 Universidad de Alicante

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27 CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS

28 Capítulo 2: Material y Métodos 2.1. Campañas Antárticas Área de estudio. Arco de Scotia Ancladas entre el extremo meridional de América y la Península Antártica, las Islas del archipiélago del Arco de Scotia constituyen, tanto desde el punto de vista biogeográfico como ecológico, una de las áreas marinas más interesantes del planeta, de especial importancia para el entendimiento de la historia evolutiva de la fauna marina del Océano Sur (Clarke y Crame, 1989). Situadas a lo largo de más de 1500 km desde la costa oriental de Tierra del Fuego, el Arco de Scotia conecta la Cordillera de los Andes con la Península Antártica (Acosta et al., 1989). Es en esta zona donde se produjo la última ruptura del antiguo continente Gondwana y continúa siendo un área inestable, de gran actividad sísmica y volcánica. Figura 2.1. Localización del Arco de Scotia, incluidas las Islas Shetland del Sur (Modificado de Ramos, 2003). Dentro del archipiélago se pueden distinguir los siguientes conjuntos de islas (estudiados en el presente trabajo) descritos a continuación siguiendo el trabajo de Acosta et al., 1989 y de Ramos 2003: Islas Shag Rocks Islotes rocosos que afloran sobre una plataforma aplacerada y de suave morfología, unida, en parte, a la plataforma de las Georgia y orientada en dirección Noroeste Sureste. Sus fondos están constituidos por un basamento acústico homogéneo, posiblemente recubierto por bloques y cantos, y de paquetes sedimentarios de gran potencia en las zonas profundas. En lo que respecta a su sedimentología, se caracteriza por una buena selección granulométrica y la dominancia de arenas o fangos más o menos puros. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 15 Universidad de Alicante

29 Capítulo 2: Material y Métodos Islas Georgias del Sur Afloramiento sobre un banco (Burdwood Bank) también orientado en dirección Noroeste Sureste, pero de mayores dimensiones. La plataforma es suave y regular excepto en las proximidades de las islas. En cuanto a su morfología, los fondos de la zona occidental corresponden en general a un basamento indiferenciado, que parece ser una prolongación de los materiales de la isla, recubierto por distintos materiales. La zona Norte y Sureste están surcadas por cañones, algunos de los cuales se ven desprovistos totalmente de sedimentos. Islas Sandwich del Sur Este archipiélago está constituido por un grupo de islas de origen volcánico, con fuerte relieve, que se extienden formando un arco ligeramente curvado en dirección Este. No poseen ninguna relación geológica con el resto del Arco de Scotia. La mayoría de las islas han presentado actividad en épocas recientes, apareciendo cada una asociada a un foco caliente que habría originado un volcán principal y posteriormente la propia isla, algunas de las cuales alcanzan altitudes de hasta 1000 m. Debido a esto, no poseen una plataforma común, dando lugar a fondos muy irregulares formados por coladas e intrusiones volcánicas, sobre las cuales parecen haberse depositado materiales de origen volcánico procedente de la proyección aérea durante las erupciones (ceniza o lapilli) o de origen detrítico, encontrado, en los taludes y grandes fondos, sedimentos más finos. Islas Orcadas del Sur Constituye un archipiélago de unas 40 islas e islotes que totalizan una superficie de unos 1000km 2 y que afloran al Norte de una gran plataforma que separa los mares de Scotia y Weddell. La plataforma es bastante suave, excepto una zona donde se encuentran agujas, presentando notables diferencias, tanto en la morfología como en su naturaleza. La zona Norte es estrecha con un talud muy pronunciado, desprovista de sedimentos finos. La zona Sur, por el contrario, es una inmensa plataforma de fangos muy finos de gran potencia. A nivel granulométrico, los fondos de las Orcadas se caracterizan por la dominancia de sedimentos tipo fangoso, con baja proporción en carbonatos. Es destacable también la existencia de cañones submarinos, tanto al Norte como al Sur de la isla, que perforando la plataforma y el talud alcanzan los grandes fondos del Mar de Scotia. Shetland del Sur El archipiélago de las Shetland del Sur se encuentra situado sobre una plataforma de casi 500km de longitud, dispuesta de forma paralela a la Península Antártica de la que se encuentra separada por el Estrecho de Bransfield. Está constituido por dos islas mayores, Rey Jorge y Livingston, y por siete islas menores, entre las que se encuentra Decepción. Su plataforma es bastante aplacerada pero presenta una fuerte disimetría ya que la anchura alcanzada en la parte Sur es notablemente menor a la que se alcanza en la parte Norte e incluso llegando a ser inexistente en algunas zonas. En general, tanto la plataforma como el talud están constituidos por sedimentos de gran potencia mientras que el basamento indiferenciado se localiza principalmente al Este de la Isla Rey Jorge, al Norte de Livingston y en casi toda la Península Antártica. En relación a la naturaleza de los sedimentos, parece existir en esta área una dependencia clara de los sedimentos gruesos con respecto a la profundidad y a la costa. Mientras que alrededor de la Isla Livingston son dominantes los fangos finos de granulometría muy homogénea, siendo muy escasas las gravas, en los fondos de Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 16 Universidad de Alicante

30 Capítulo 2: Material y Métodos la Isla Rey Jorge predominan las fracciones gruesas (arenas y gravas). Mar de Bellingshausen El Mar de Bellinghausen constituye, junto con los mares de Weddell y Ross, uno de los tres grandes mares helados del Antártico. Está situado entre la isla Thurston al Oeste y la Península Antártica al Este. Al Mar de Bellingshausen pertenecen algunas islas de gran tamaño, como la Isla Charcot. Al Norte de la plataforma continental marina, las montañas submarinas de Gerlache se elevan más de metros sobre el nivel del fondo marino. Los cambios en las condiciones ambientales a lo largo de la historia geológica del borde continental de la Antártida Occidental han influido también en los depósitos sedimentarios de esta región. Desde el punto de vista biogeográfico, la región ha sido incluida junto con el Arco de Scotia, en una provincia diferente (Hedgpeth, 1969; Dell, 1972; White, 1984) y se supone que su fauna ha debido tener en el pasado, y debe seguir teniendo, íntimas conexiones con la de la región Magallánica (Arntz y Gorny, 1996; Arntz y Ríos, 1999). No obstante, esto no es más que una hipótesis (Clarke y Crame, 1989; Dayton, 1990; Crame, 1999) Metodología de muestreo. La campaña española ANTÁRTIDA (Fig. 2.2) se desarrolló entre noviembre de 1986 y febrero de 1987, siendo su objetivo principal la prospección en los recursos vivos marinos en las plataformas de las Islas del Arco de Scotia. Se llevó a cabo a bordo de los buques arrastreros comerciales Pescapuerta Cuarto y Nuevo Alcocero. En los 80 días de navegación se realizaron 345 arrastres a profundidades comprendidas entre 26 y 643m de profundidad: 29 en Shag Rocks, 104 en Georgia del Sur, 8 en Sándwich del Sur, 93 en Orcadas del Sur, 46 en Elefante y 65 en Shetland del Sur (ver Anexo I). Sin embargo, no fue posible arrastrar en la plataforma meridional de las Shetland del Sur debido a la estrechez de la misma. En las Sándwich del Sur sólo se pudieron realizar 8 estaciones ya que se trata de un archipiélago volcánico cuyos fondos, duros y escarpados, presentan grandes dificultades a la hora de efectuar el arrastre. Los muestreos se realizaron con una red de arrastre tipo comercial (12 x 3,5m de abertura, 68mm de malla de copo y 40mm de malla de sobrecopo), con una duración de 30 minutos y a una velocidad del barco de 3 nudos. En cada estación se registraron la posición inicial y final, mediante sistema de navegación por satélite GPS, así como la profundidad. Después del arrastre se separaron los ejemplares de cada taxón del megabentos identificable de visu, tomándose su abundancia numérica y su peso húmedo. Las campañas BENTART-94, BENTART- 95 y BENTART-03 se desarrollaron a bordo del BIO Hespérides. Esta vez, la actividad básica de las campañas fue el muestreo para la determinación y cuantificación del bentos infaunal y el epibentos, así como el suprabentos, la meiofauna y los peces demersales. La campaña BENTART-94 (Fig. 2.3) se desarrolló del 5 al 24 de febrero de 1994, siendo la primera campaña dedicada exclusivamente al estudio del bentos que realizaba España en aguas antárticas. Su objetivo fue la prospección y estudio del bentos en la zona sur de la Isla Livingston, mediante el muestreo con diferentes tipos de muestreadores, en aguas con profundidades mayores a 30m, y el buceo en las zonas costeras, inaccesibles al BIO Hespérides. Se utilizaron cuchara Van Veen (0,1m 2 ) y Box corer (poder de penetración de 60cm y Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 17 Universidad de Alicante

31 Capítulo 2: Material y Métodos área efectiva de muestreo de 0,06cm 2 ), dragas de roca (para substrato duro) y de ancla (substrato blando). Se realizaron un total de 109 estaciones para la recogida de muestras y de parámetros oceanográficos, 13 inmersiones y 415 millas de perfiles con ecosondas (Anexo I). Esta campaña permitió un primer acercamiento al área y al medio bentónico antártico, la puesta a punto de técnicas y equipos, así como la adecuación del buque Hespérides para los arrastres. La campaña BENTART-95 (Fig. 2.4) tuvo lugar entre los días 12 de enero y 7 de febrero de 1995, principalmente en el Sur de la Isla Livingston e Isla Decepción (Shetland del Sur), cubriéndose una radial entre 62-64ºS y 61-61ºW desde el estrecho de Drake hasta la Península Antártica (Ramos, 1995). Se llevaron a cabo 265 operaciones, en 31 estaciones de muestreo que se distribuyeron en: 14 en el Sur de Livingston, 5 en el Norte de Livingston, 6 en Decepción, 2 en el Estrecho de Bransfield y 4 alrededor de la Isla Trinidad. Se muestreó con una cuchara Van Veen (0,1m 2 ) y Box corer (0,06cm 2 ), con la draga Agassiz (abertura horizontal de 2,01m y vertical de 1,12m, copo de malla de 10mm y tren de arraste en la boca, cuyo arrastre efectivo fue de 5 minutos) y draga de roca (abertura horizontal de 0,80m y abertura vertical de 0,30m, red de 10mm de malla, cuyo arrastre efectivo fue de minutos); así como la recogida de datos oceanográficos mediante CTD y de parámetros abióticos del sedimento. El plan de acción en cada estación se procuró que fuera el mismo. Sin embargo, no siempre fue posible debido a las fuertes corrientes y las dificultades para el posicionamiento del barco, a la naturaleza irregular del fondo (que desaconsejaba el uso de la draga tipo Agassiz), utilizándose la draga de roca en dicho caso. La campaña BENTART-03 (Fig. 2.5) se desarrolló entre los días 24 de enero y 3 de marzo de 2003 en la plataforma del Mar de Bellingshausen, isla de Pedro I y Península Antártica. El objetivo general de esta campaña fue el estudio de la biodiversidad del ecosistema bentónico en la zona del Mar de Bellingshausen y Sur de la Península Antártica, sector de la Antártida Occidental escasamente conocido, mediante la clasificación e integración de los datos procedentes de los distintos compartimentos bentónicos (epibentos, suprabentos, infauna, meiofauna, ictiofauna demersal) con los factores medioambientales. Se llevaron a cabo, durante los 39 días de embarque, 148 muestreos repartidos en 25 estaciones, a profundidades comprendidas entre 40 y 2100m. La zona de muestreo de esta campaña había sido dividida a priori en dos subzonas amplias en función del grado de dificultad previsto en relación con sus diferentes características (latitud, profundidad y frontera del hielo marino): - Subzona 1, que se extendió por el Mar de Bellinghausen, entre los límites del Mar de Admunsen (Isla Thurston), al Oeste, y la Isla Charcot, en el extremo oriental, e incluyendo la isla de Pedro I. - Subzona 2, que se extendió por el Noroeste de la Península Antártica, cubriendo desde el límite del área prospectada en las campañas Bentart anteriores, en el extremo Norte del estrecho de Gerlache, hasta el límite de la subzona 1 (Isla Charcot). Se efectuaron 13 estaciones en la plataforma del Mar de Bellingshausen, 4 en los alrededores de la isla de Pedro I y 8 en la zona de la Península Antártica. El plan de trabajo que se llevó a cabo en cada una de las estaciones ha sido idéntico y se incluyó, además de los muestreos del bentos con box-corer y con los muestreadores de arrastre Agassiz y trineo suprabentónico, la recogida de datos oceanográficos mediante CTD y de parámetros abióticos del sedimento. Siempre que fue posible se largaron nasas para la captura de peces demersales y crustáceos decápodos; e inmersiones con equipo autónomo (tres en total). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 18 Universidad de Alicante

32 Capítulo 2: Material y Métodos Figura 2.2. Estaciones de muestreo durante la campaña ANT-8611 en el Arco de Scotia: Shag Rocks, Georgia del Sur y Sandwich del Sur. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 19 Universidad de Alicante

33 Capítulo 2: Material y Métodos Figura 2.2 (continuación). Estaciones de muestreo durante la campaña ANT-8611 en el Arco de Scotia: Orcadas del Sur, Isla Elefante y Archipiélago de las Shetland del Sur. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 20 Universidad de Alicante

34 Capítulo 2: Material y Métodos LIVINGSTON SUR Figura 2.3. Estaciones de muestreo durante la campaña BENTART 94 alrededor del sector sur de Livingston. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 21 Universidad de Alicante

35 Capítulo 2: Material y Métodos Figura 2.4. Estaciones de muestreo durante la campaña BENTART 95 en el Archipiélago de Shetland del Sur y Península antártica. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 22 Universidad de Alicante

36 Capítulo 2: Material y Métodos Figura 2.6. Estaciones de Muestreo durante la campaña BENTART 03 en Península Antártica, Mar de Bellingshausen e Isla Pedro I Procesado de muestras. El trabajo a bordo se dividió en cuatro fases: i) muestreo y separación de visu de la pesca obtenida; ii) tamizado (columna de mallas de 10, 5 y 1mm); iii) separación (en grupos taxonómicos identificables de visu), conteo y pesaje y iv) realización de la ficha de estación, etiquetado y almacenaje. En algunos arrastres, debido a que el volumen de material obtenido era elevado y hacía imposible la separación completa de la muestra, se recogió una submuestra de 50 litros, al azar, aplicando un factor de corrección en función del volumen total de muestra obtenida. Posteriormente, de forma cualitativa se seleccionaban los ejemplares de ascidias que se encontraban en el resto de la muestra. Los ejemplares se conservaron en formol neutralizado con bórax al 10% (en agua de mar), previa anestesia con mentol, en el caso particular de las ascidias. Una adecuada anestesia es importante para la determinación y estudio posterior de los ejemplares de ascidias, y fundamental en el caso de ascidias coloniales (Monniot y Monniot, 1972; Ramos-Esplá, 1988). En el caso de la campaña ANTÁRTIDA se procedió de forma diferente debido a que el objetivo principal de la Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 23 Universidad de Alicante

37 Capítulo 2: Material y Métodos campaña no era el estudio del bentos. Del material obtenido en el arrastre solamente se guardaba una parte de éste, que se conservó por congelación y posteriormente se fijaron en formol al 10%. Una vez terminada la campaña, las muestras fueron enviadas a los diferentes laboratorios donde se procedió a su identificación. Las muestras de ascidias fueron enviadas al laboratorio de Biología Marina de la Universidad de Alicante. En el presente estudio, se estudiaron las ascidias de estrategia colonial Colecciones de los museos de Argentina Para la elaboración de este estudio se realizaron 2 estancias breves (de tres meses de duración), durante los años 2004 y 2005, en los museos que poseían las colecciones más importantes de Argentina y que estaban aun sin estudiar: Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN) Bernardino Rivadavia en Buenos Aires Capital, Museo de la Plata, en Buenos Aires Provincia y Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba. Dichas estancias breves fueron financiadas por el Ministerio Español de Ciencia y Tecnología. La colección de la División Invertebrados del MACN tiene su origen en La colección incluye material estudiado por especialistas argentinos, como Irene Bernasconi, Max Birabén, Isabel Hylton Scott, Alberto Carcelles, Martín Doello-Jurado, etc y contiene numerosos ejemplares obtenidos durante campañas antárticas, así también como, material de la colección Holmberg y material privado del Dr. Bellisio. Es la colección de invertebrados más importante de Argentina y una de las colecciones de moluscos más importantes de América Latina. Cuenta hoy con más de lotes (la mayoría conteniendo numerosos individuos) de todos los tipos de invertebrados, exceptuando artrópodos terrestres. Los moluscos son el principal grupo representado, constituyendo más del 50 % de los ejemplares. Los museos de La Plata y de la Universidad de Córdoba poseen colecciones más recientes y más limitadas, en lo que a invertebrados respecta Área de estudio. El área de estudio se centra en el Mar Argentino, sector Sur del Océano Atlántico, comprendido entre los paralelos 35º - 56º 30' Sur, la costa argentina al Oeste y el borde de la plataforma continental de Argentina (Fig. 2.7). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 24 Universidad de Alicante

38 Capítulo 2: Material y Métodos ciertos puntos por algunos cañones submarinos, restos de antiguos ríos existentes durante las glaciaciones, cuando una gran parte de esta plataforma se encontraba emergida. A continuación del talud se extiende una amplia llanura abisal, que abarca gran parte del Atlántico Sur, conocida con el nombre de Cuenca Argentina. Figura 2.7: Vista general del área de estudio: Mar Argentino. Desde un punto de vista biogeográfico (Briggs, 1995), el Mar Argentino está incluido en la Región Subantártica y en la Región Sudamericana Oriental. Los límites quedarían establecidos por la posición de la Convergencia Subtropical (que varía entre los 35º, desembocadura del Río de la plata, Norte de Argentina, y 45º al Sur de Península Valdés). Posee dos importantes sistemas de corrientes marinas superficiales: una cálida de dirección SW, la Corriente del Brasil, que llega hasta los 39º de latitud Sur, y otra fría de dirección NE, la Corriente de Malvinas. La confluencia de ambas corrientes forma la Convergecia Subtropical. El Mar Argentino es un sistema altamente productivo y presenta una importante diversidad biológica que es la base del desarrollo de diversas actividades humanas: industria pesquera y maricultura, actividad turística sobre colonias de aves y mamíferos marinos, entre otras. Es un mar epicontinental y se haya ubicado sobre la plataforma submarina argentina, que es una de las más extensas del mundo. Se caracteriza porque se ensancha a medida que nos dirigimos hacia el Sur, en forma inversa a lo que pasa con el continente, que se va estrechando. Esta plataforma es una continuación geomorfológica de la Patagonia extraandina. Representa una meseta sumergida que desciende en forma de escalones. Se presentan también algunas depresiones tectónicas, como: los golfos de San Jorge, Nuevo, San José y San Matías. La extensión del Mar Argentino es de aproximadamente km 2, con una salinidad de 35 ; las mareas aumentan su amplitud hacia el sur, superando los diez metros en las costas de la provincia de Santa Cruz. Inmediatamente al Este del Mar Argentino la profundidad aumenta abruptamente cayendo el fondo casi verticalmente por un talud recortado en Procesado de muestras. La colección se encontraba distribuida en lotes. Cada lote correspondía a un frasco con una sola especie, a priori, y un número determinado de ejemplares. Ese número de lote se relacionaba directamente con una ficha (duplicada en papel e informatizada) donde se especificaba los siguientes datos: fecha de recolección, campaña y nombre de la persona que lo recolectó, procedencia del material, profundidad, cantidad de ejemplares y observaciones. En caso de que estuviera identificado, quien realizó dicha determinación y la fecha. En lo que respecta a las ascidias, la única determinación era bajo el nombre de Tunicados o Ascidias. El material se ha examinado lote a lote, ordenado, reetiquetado (en los casos en que dicha etiqueta se encontrase en Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 25 Universidad de Alicante

39 Capítulo 2: Material y Métodos mal estado o no se leyese correctamente), determinado a nivel de especie, siempre que fuese posible, o de género e incorporado la información en la base de datos (ya existente en el museo, en formato Access) Estudio de las especies Debido a que son muy pocas las especies de ascidias que pueden ser clasificadas por la morfología externa, se hace necesaria la disección del ejemplar para permitir la observación de su anatomía interna. Además, se suele realizar una tinción que ayuda a la observación de estructuras internas, que en muchos casos son transparentes (branquia, gónadas, tubo digestivo). Morfología externa: Como ya ha sido comentado en el apartado 1.3, las ascidias presentan dos tipos de organización: solitarias y coloniales. Las ascidias coloniales presentan formas muy variables (incrustantes, ovaladas, esféricas, ). Los zooides pueden encontrarse embebidos en una túnica común (ascidias complejas) pudiendo organizarse en sistemas (estrellados, circulares) en torno a una cloaca común o parcialmente unidos por la base mediante estolones o placas (colonias simples o ascidias sociales). Según el tipo de organización su estudio es diferente. En lo que respecta a la túnica puede poseer expansiones (rizoides, pedúnculo) que la anclan al substrato. Su consistencia puede variar desde muy dura (coriácea) hasta muy blanda (mucilaginosa), con todos los estados intermedios (cartilaginoso, carnoso, gelatinoso). La túnica puede tener también incrustada arena fina o gruesa, por toda su superficie o confinada en la base de ésta. También puede elaborar espículas calcáreas estrelladas (familia Didemnidae) o discoidales (género Cystodites). De igual forma, la superficie de la túnica puede ser lisa o rugosa, con granulaciones, tubérculos, pliegues, así como aparecer totalmente cubierta de epibiontes. Los sifones pueden ser más o menos aparentes, lisos o lobulados, con un número constante de lóbulos dentro de cada especie. Morfología interna: En cuanto a la morfología interna (fig. 2.8), en primer lugar encontramos el manto que puede presentar varias formas. Cuando el individuo posee una única región (tórax y abdomen juntos), el manto tiene forma de saco. En cambio, si posee dos regiones separadas (tórax y abdomen), la forma es de reloj de arena, mientras que si presenta tres regiones (tórax, abdomen y postabdomen) la forma es alargada. El manto posee haces musculares: longitudinales, transversales y circulares (alrededor de los sifones). Area sifonal: Los sifones normalmente son semejantes aunque el sifón atrial de especies coloniales presenta modificaciones, convirtiéndose en una abertura más o menos amplia, provista, a menudo, de una lengüeta simple o lobulada. En la cara interna de ambos sifones, puede existir una fina lámina (velum), pudiendo llegar a transformarse, en el caso del atrial, en una corona de tentáculos. En la base del sifón bucal existe una o varias filas de tentáculos bucales, que pueden ser filiformes o falciformes, simples o ramificados, con diferentes órdenes de tamaño y ramificación. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 26 Universidad de Alicante

40 Capítulo 2: Material y Métodos Algunas familias (Pyuridae, Styelidae) presentan espínulas córneas, en el área sifonal. Por debajo de esta corona de tentáculos bucales se encuentra un surco, denominado surco epibranquial que delimita la zona pericoroneal, y el tubérculo vibrátil, pequeño abultamiento semiesférico que presenta un canal interior con forma variable (en C, U, S o irregular). Este surco continúa en la región ventral con el endostilo. En la región dorsal continúa con una membrana llamada lámina dorsal, de interés taxonómico, que puede ser lisa (con borde liso o dentado) o dividida en lengüetas y que desemboca en el esófago. Branquia: En lo que respecta a la branquia, ésta es una lámina plana o plegada longitudinalmente (pliegues branquiales), lisa o con papilas branquiales (simples o en forma de T), por la que discurre un entramado de senos o vasos: longitudinales y transversales. El espacio limitado por dos senos longitudinales y transversales se conoce como malla y, a su vez, puede encontrarse cruzado por senos paraestigmáticos. La branquia se encuentra perforada por un número variable de hendiduras branquiales llamados estigmas, normalmente rectos, pudiendo llegar a curvarse en una o varias vueltas de espira. Tubo digestivo: El esófago, más o menos corto, continúa con un estómago cuya forma (ovalada, esférica, cilíndrica, piriforme) y disposición tienen importancia desde el punto de vista taxonómico. El estómago puede presentar pliegues estomacales, completos o divididos, papilas o protuberancias. Además, se puede observar otras estructuras accesorias: ciegos, glándula hepática (masa formada por numerosos lóbulos o divertículos hepáticos). Seguidamente, se encuentra el intestino, constituido por un tubo simple o dividido en sectores: postestómago, intestino medio y recto. A menudo se curva formando asas intestinales de interés taxonómico. El intestino termina en un ano, próximo al sifón atrial, cuyo borde puede ser liso o lobulado. Gónadas: Las gónadas suelen ser hermafroditas, formando testículos y ovario una masa común (policarpo), o bien, rodeando el testículo al ovario. En algunas especies las gónadas masculinas y femeninas se encuentran independientes, dentro del mismo individuo. Muy raramente encontramos casos de gonocorismo (individuos con sexos separados). La disposición de las gónadas junto o debajo del tubo digestivo, o adheridas a la pared del manto tiene importancia taxonómica a nivel de orden y familia. Su forma (alargada, ovalada, redondeada, en herradura, etc), número y la situación relativa de los lóbulos testiculares y el ovario, así como de los gonoductos, tienen interés taxonómico a nivel genérico y específico. Otros órganos: Algunos órganos son característicos de determinadas familias, los órganos torácicos laterales (OTL) cuya función es la elaboración de espículas calcáreas en la familia Didemnidae. Los endocarpos (presentes en las familias de Styelidae y Pyuridae) son estructuras ovaladas, poligonales o irregulares de coloración pálida que se encuentran en la cara interna del manto. El riñón es un órgano ovalado, situado en el lado derecho de la cara interna del manto, característico de la familia Molgulidae. Otro órgano importante en taxonomía es la glándula pilórica, particularmente en la clasificación de la familia Polycitoridae. Larva: En algunos ejemplares maduros se pueden encontrar larvas, cuyo papel taxonómico es muy importante, sobre todo en aquellas familias donde su clasificación resulta muy difícil (Didemnidae, Polyclinidae, Polycitoridae). Pueden encontrarse en la túnica común o Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 27 Universidad de Alicante

41 Capítulo 2: Material y Métodos dentro del individuo (oviducto, cámara atrial, bolsa incubatriz). La larva se encuentra dividida en tronco y cola. El tronco presenta una forma ovalada y su tamaño varía entre los 100µm y 1,5mm. La cola acintada rodea al tronco. El tronco posee en su parte anterior 2 o 3 ventosas o papilas adhesivas que pueden estar rodeadas por papilas ectodérmicas, o bien, de vesículas esféricas denominadas vesículas ectodérmicas. Además, en el tronco se puede distinguir un ocelo y un estatolito, así como otros órganos internos en diferentes estados de desarrollo. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 28 Universidad de Alicante

42 Capítulo 2: Material y Métodos Figura 2.8. Esquema general de una ascidia solitaria (arriba) y de una ascidia colonial y su larva (abajo). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 29 Universidad de Alicante

43 Capítulo 2: Material y Métodos Disección: Para el caso particular de ascidias coloniales es necesario extraer un mínimo de 10 zooides, colocándolos en una placa petri pequeña. Para su extracción, las técnicas utilizadas varían dependiendo del tipo de colonia y la dificultad a la hora de extraer los zooides. En el caso de colonias complejas se efectúa un corte en cuña y se van extrayendo los zooides o se presiona en la abertura cloacal común con ayuda de unas pinzas finas, o se rasga la túnica, de forma que los zooides salgan al exterior. Para el caso de colonias simples se disecciona cuidadosamente la túnica y se extrae el zooide. Una vez extraídos los zooides, normalmente es necesario teñirlos debido a su transparencia o a su color pálido. Para ello se utilizan colorantes basófilos, siendo el Hemalum de Mayer el más utilizado (Ramos-Esplá, 1988), que consiste en una solución ácida de hemateína con alumbre potásico. Si fuera necesaria su observación al microscopio se realiza una preparación permanente. La obtención de preparaciones permanentes se ha realizado previa deshidratación con alcohol etílico al 96% y alcohol butílico (deshidratación absoluta y aclarado). El medio de montaje utilizado ha sido bálsamo de Canadá. Para el caso de los ejemplares trabajados en el museo no fue posible la realización de preparaciones permanentes, por lo que para su observación en el microscopio se utilizó una gota de glicerina, desechándose posteriormente dicha preparación. En lo que respecta a las ascidias solitarias, en primer lugar, se procede a la separación de la túnica. Para ello, se realiza una incisión en la túnica por la región ventral (zona opuesta a los sifones), separándose de esta forma el manto del resto. Si fuera necesario se cortan internamente los sifones para separarlos. Posteriormente, el manto también es diseccionado ventralmente siguiendo la línea del endostilo, desde el sifón oral al cloacal. Una vez realizada esta disección, la ascidia se puede extender en una cubeta de disección o en una placa petri con parafina, ayudado con agujas entomológicas para mantenerla distendida y proceder posteriormente a la disección de la branquia. Una vez diseccionado y extendido el ejemplar se procede a la tinción que es necesaria debido a la transparencia o a los colores pálidos de los órganos internos. El colorante utilizado también es el Hemalum de Mayer, y además se realizaron algunas tinciones con Rosa de Bengala. La branquia es necesario separarla para la observación del resto de los órganos internos. Para ello, se diseccionan con sumo cuidado las uniones dermatobranquiales con el manto. Una vez levantada la branquia podemos observar el resto de órganos internos, siendo necesario a veces realizar una nueva tinción. El material de disección utilizado es de microcirugía (pinzas y microtijeras oftalmológicas). En todos los casos la disección se ha realizado bajo la lupa binocular. De todos los ejemplares estudiados se toman notas de las características morfológicas, externas e internas, y se realizan dibujos esquemáticos y fotografías de lo observado y de los caracteres más relevantes para la comparación con las descripciones de los autores. Posteriormente, se realizan dibujos más precisos utilizando una cámara clara. En caso que fuera necesario, los dibujos se han basado en la bibliografía (por ejemplo, en el caso no encontrarse larvas y para los ejemplares estudiados en los Museos de Argentina, al no disponer de ellos, ni de preparaciones permanentes, complementándose con las observaciones realizadas). Todos los ejemplares procedentes de las campañas antárticas españolas estudiados, así como las preparaciones realizadas sobre los mismos, se encuentran depositados en la Colección del departamento de Ciencias del Mar y Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 30 Universidad de Alicante

44 Capítulo 2: Material y Métodos Biología Aplicada de la Universidad de Alicante. Descripción: En el caso particular de las especies estudiadas, éstas se desarrollan según los siguientes apartados: Nomenclatura: Cada especie viene indicada por el nombre científico actualmente reconocido como válido, seguido del autor y año. Sinonimia: La sinonimia es exhaustiva para las referencias relativas a la Región Antártica y Subantártica (cuya extensión es considerada aproximadamente desde el paralelo de 40º S hacia el Sur, según las divisiones biogeográficas clásicas (Ekman, 1953; Briggs, 1974, 1995) y restringida para el resto de localizaciones, incluyendo aquellos trabajos que contribuyen a la descripción de la especie. Referencias bibliográficas: Se especifican los trabajos donde ha sido citada la especie, considerándose los nombres detallados en la sinonimia, para el Mar Argentino y las regiones Antártica y Subantártica. Diagnosis: Resumen de las características principales para la identificación de la especie como tal. Material examinado: Donde se especifica el número de colonias o individuos observados a partir de los cuales se basa la descripción junto con las estaciones donde ha sido muestreada. Se establece un código correspondiente a cada una de las estaciones. En el código se indica: *Si la especie pertenece a las campañas antárticas: - Sector o localidad donde ha aparecido: Georgia del Sur, Sándwich del Sur, Orcadas del Sur, Shag Rocks, Isla Elefante, Shetland del Sur, Isla Livingston, Decepción, Estrecho de Bransfield, Península Antártica, Bahía Paraíso, Isla Pedro, Mar de Bellingshausen. - Campaña de muestreo: ANT /2000/ 2003; B94 /95 /03. - Estaciones de muestreo donde han aparecido. - Profundidad - Número de ejemplares estudiados entre paréntesis. *Si la especie pertenece a las estudiadas en los museos de Argentina: - Procedencia: lugar concreto de recolección. - Museo al que pertenece: MBR: Museo Bernardino Rivadavia (MANC); MP: Museo de la Plata; MUC: Museo de la Universidad Nacional de Córdoba. - Número de lote asignado. - Profundidad (en el caso de que se haya indicado en el registro original). - Número de ejemplares entre paréntesis. En el Anexo I se indican las características asignadas a cada código. Descripción: La descripción se refiere exclusivamente a los ejemplares observados. Donde se detallan las características morfológicas necesarias para su identificación. En general, se apoyan con iconografía (dibujos esquemáticos y fotografías). Biología y Autoecología: Algunas características referentes a la biología de la especie, principalmente reproducción, y naturaleza del substrato donde se encontró, comparándose con la información obtenida en la bibliografía. Distribución batimétrica: Se indica el rango batimétrico donde se encontró y se compara con la bibliografía. Distribución geográfica: Dentro del área estudiada, especificando donde se encontró y las citas previas existentes para dicha especie. Se adjunta un mapa Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 31 Universidad de Alicante

45 Capítulo 2: Material y Métodos del área, donde se indica la distribución para la especie (mediante un rectángulo); y, en su caso, la ampliación de la distribución o nueva cita para la especie (mediante un círculo). Observaciones: Aquellas de interés taxonómico, biológico, ecológico y biogeográfico que aporten datos para un mejor conocimiento de las especies. Se señalan las diferencias detectadas entre los ejemplares examinados en este estudio con las descripciones existentes en la bibliografía Tratamiento de los datos Estudio de las comunidades de ascidias antárticas (estrategia colonial). Los datos procedentes de las campañas ANTÁRTIDA-8611, BENTART- 94, BENTART-95 y BENTART-03, son susceptibles, debido a la naturaleza del muestreo, de recibir un tratamiento estadístico con la finalidad de estudiar las comunidades conformadas por las ascidias coloniales antárticas. Los datos referentes al área de estudio y la metodología de muestreo han sido explicados en el apartado 2.1 de este mismo capítulo. En lo que respecta al tratamiento de los datos se estudiaron las campañas por separado. En la campaña ANT 8611 (Arco de Scotia y Shetland del Sur) se muestreó mediante artes de arrastre. El empleo de artes de arrastre como metodología para la estimación de las abundancias de la fauna megabentónica ha sido ampliamente discutido. Su uso como método semi-cuantitativo con fines comparativos, es ampliamente aceptado (Elephteriou y Holme, 1984; Ramos, 1999). Los resultados pertenecientes a esta campaña solo se trabajaron desde un punto de vista faunístico, ya que los datos obtenidos tras la identificación de las muestras no se han considerado representativos de la comunidad, al compararlos con la información existente de dicha campaña (Ramos, 1999). Para las campañas BENTART (Shetland del Sur, Península Antártica y Mar de Bellingshausen) en primer lugar, se calculó la frecuencia, expresado como el porcentaje de estaciones en las que aparecen ascidias coloniales en cualquier grado de abundancia. Estos resultados se plasmaron en mapas digitalizados donde, además de representarse las estaciones de muestreo, se señaló la aparición de ascidias coloniales y su abundancia en cada estación. Los mapas fueron realizados mediante el programa Mapviewer 4, que permite asociar al mapa base una matriz de datos. En ella, se introdujeron los datos de posicionamiento (Longitud y Latitud) de las estaciones y la abundancia de ascidias coloniales en cada una. Para el análisis de la diversidad se utilizaron, además del número total de especies (S), los siguientes índices: Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 32 Universidad de Alicante

46 Capítulo 2: Material y Métodos - Índice de Riqueza de Margalef (d), expresado como: d= (S-1)/ log N, donde, S es el número de especies y N el número total de individuos. - Índice de Diversidad de Shannon (H ), expresado como: H = - Σi pi(log 2 pi), donde, pi es la proporción de la especie i con respecto al total de individuos. - Índice de Equitatividad de Pielou (J ), expresado como: J = H (observada)/ H (máxima), siendo H máxima el valor alcanzado si todas las especies fueran igual de abundantes. Para el cálculo de estos índices se utilizó, únicamente, la matriz de datos de abundancia estandarizados obtenidos con la draga de arrastre Agassiz. Con la finalidad de facilitar la exposición de los datos, cada especie se abrevió con las tres primeras letras del género y las tres de epíteto específico en mayúsculas (por ejemplo, Aplidium meridianum, se abrevió como APL MER). Las abreviaturas de todas las especies se pueden consultar en el Anexo II. Para el análisis de las comunidades se ha decidido emplear técnicas multivariantes desde una doble aproximación: - Por una parte, debido a la variedad de técnicas de muestreo empleadas en la campaña BENTART-94 se decidió trabajar los datos de abundancia como presencia/ausencia. - Por otro lado, para el caso de los datos obtenidos mediante la draga Agassiz se aplicó una metodología semicuantitativa, que ya había sido utilizada en la campaña EPOS a bordo del Polarstern (Arnaud et al., 1990). Dicha metodología consiste en la separación de una submuestra de 50 litros tomada al azar, la cual es estudiada exhaustivamente. Como en algunos casos el volumen total de la muestra fue inferior a 50 litros o el tiempo de arrastre fue diferente, se calculó un factor de ponderación para cada una de las estaciones (Arnaud et al., 1998); en base al cual se estimaron los valores de abundancia estandardizados. Los datos se analizaron con el paquete estadístico PRIMER (Plymouth Routines In Multivariante Ecological Research), desarrollado en Laboratorio de Biología Marina de Plymouth (United Kingdom) (Clarke y Warwick, 1994). El paquete estadístico PRIMER nos aporta ciertas ventajas. Entre ellas, cabría citar la falta de asumción, a la hora de realizar análisis multivariante, de la normalidad de los datos (a diferencia de los análisis paramétricos). Otra ventaja que se puede mencionar es que todas las subrutinas están basadas en el coeficiente de similitud de Bray Curtis, calculado entre todos los pares de muestras que se estén analizando (Matriz de Similitud). Lo que permite la comparación entre dos comunidades en las que, a pesar de tener el mismo número de especies y de individuos, son diferentes en la composición de especies, facilitando así una clasificación jerarquizada (cluster) de las muestras en grupos que son mutuamente similares (Clarke y Warwick, 1994). La matriz de similitud calculada para la abundancia de ascidias coloniales, en base al coeficiente de Bray Curtis, aplica una transformación de los datos de presencia/ausencia (para los datos procedentes de la campaña BENTART-94), debido a la heterogeneidad del muestreo utilizado en las campañas estudiadas; o de raíz cuadrada (para las campañas BENTART-95 y BENTART-03) con la finalidad de que los valores extremos no camuflen las posibles diferencias. Los factores considerados en el estudio fueron la localidad de estudio (que Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 33 Universidad de Alicante

47 Capítulo 2: Material y Métodos dependió de la campaña estudiada), el tipo de substrato siempre que fue posible (fango, morrena, grava y roca) y la profundidad. Para el estudio batimétrico se establecieron los rangos expuestos a continuación: 1 = 0 50 m 2 = m 3 = m 4= m 5= m 6 = m 7 > 1000 m Las aplicaciones del PRIMER que han sido más utilizadas se explican a continuación. CLUSTER: Representa la comunidad, en nuestro caso de ascidias coloniales, de cada muestra mediante un dendrograma. Une las muestras en grupos jerárquicos basados en niveles de similitud a partir de una matriz de similitud o disimilitud que crea (Clarke y Warwick, 1994), enfrentando cada par de muestras mediante el coeficiente de similitud o disimilitud de Bray Curtis, el índice más comúnmente utilizado a la hora de realizar trabajos ecológicos (Bray y Curtis, 1957). Esta aplicación es de gran utilidad cuando se espera que las muestras se dividan en grupos bien definidos, como es el caso de una clara distinción ambiental (Clarke y Warwick, 1994). MDS (ordenamiento multiescalar): Representa las muestras en un gráfico de dos dimensiones, de tal forma que el rango de orden de las distancias entre muestras en el gráfico coincidan con el rango de orden de similitud o disimilitud a partir de la matriz triangular de similitud. El éxito se mide a partir de un coeficiente de estrés, que representa la diferencia entre las distancias de los puntos en la matriz original y las correspondientes distancias entre los puntos en la ordenación final, siendo ésta, la que presenta una configuración de puntos que minimice dicho coeficiente de estrés Para una correcta interpretación de la representación, el estrés debe oscilar entre (0-0,2), siendo 0 un perfecto ajuste de la representación y 0,2 la mínima posibilidad de definir relaciones entre las muestras. Valores superiores del coeficiente de estrés se corresponden con distribuciones al azar de las muestras dentro de la ordenación (Clarke y Warwick, 1994). Se han realizado análisis multivariante mediante técnicas no paramétricas de escalamiento multidimensional, respecto a los cambios en la estructura de la comunidad. Estos análisis se han realizado en términos de abundancia de la comunidad de ascidias coloniales. ANOSIM: Test de Análisis de la Similitud. Se trata de un test para contrastar la hipótesis nula (H 0 ), definida a priori, como que no existen diferencias significativas en la composición de las muestras a comparar. Se realiza mediante la utilización de métodos de permutaciones múltiples a partir de la matriz de similitud. Calcula el estadístico R global, que identifica las diferencias significativas entre muestras, y dentro de las propias muestras. El estadístico se suele situar entre (0-1), siendo la proximidad a 0 la aceptación de la hipótesis nula. Es utilizado, por ejemplo, para contrastar si las diferencias entre las muestras representadas en el MDS son productos del azar o siguen algún patrón (Clarke y Warwick, 1994). SIMPER: Test de Porcentajes de Similitud a partir del índice de similitud de Bray-Curtis. Determina la importancia relativa de cada una de las variables en la disimilitud de las muestras o entre las réplicas de cada grupo de muestras (Clarke, 1993). En este caso, nos permitirá reconocer cuales son las principales especies responsables de la disimilitud existente entre las muestras. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 34 Universidad de Alicante

48 Capítulo 2: Material y Métodos Estudio Biogeográfico. Regiones Biogeográficas. En el estudio de las afinidades zoogeográficas de las zonas polar y templado-fría del Hemisferio Sur, se han considerando las siguientes regiones/ /provincias/sectores (Ekman, 1967; Briggs, 1974, 1995) (Fig. 2.9): Región Antártica: Situada al Sur del Frente Polar (aprox. entre 46º y 60º latitud Sur), con el continente Antártico, Arco de Scotia e Isla Bouvet. Con las provincias: - Provincia Antártica o Polo Sur (PPS): Con el continente Antártico e islas adyacentes, Orcadas del Sur y Sandwich del Sur. - Provincia de Georgia del Sur (PGS) junto con Shag Rocks y parte del Burdwood Bank (aprox. 54ºS y 36-56ºW). - Provincia de Bouvet (PBV) (aprox. 54ºS y 03ºE). Región Subantártica: Área del Indo- Pacífico situada entre el Frente Polar y Convergencia Subtropical (aproximadamente entre 46º y 60º S), con las provincias: - Provincia de Kerguelen (PKE): Comprende una serie de islas oceánicas situadas en el océano Indico, entre las Islas Marion (aprox. 47ºS y 37ºE) y Heard (aprox. 54ºS y 73ºE), junto con Prince Edward, Crozet, Kerguelen y Mc-Donald. - Provincia de Macquarie (PMQ) (aprox. 54ºS y 160ºE). Región Sudamericana (SAM): Comprende el sector Sur del continente Sudamericano, entre el Norte de Chiloé (aprox. 42ºS y 74ºW) y Norte de la Península de Valdés (aproximadamente 42ºS y 64ºW). También conocida como región Magallánica. Dentro de esta región se ha estudiado únicamente la parte oriental. Región Sudamericana Oriental (SAE): Entre el Cabo Frío (aproximadamente 23ºS y 42ºW) y la Península de Valdés (aproximadamente 42ºS y 64ºW). Dentro de esta región se ha estudiado el sector Bonaerense. Algunas especies se extienden a otras regiones templadas adyacentes como Neozelandesa, Tasmania-Sur de Australia, Sudafricana y Sudamericana Occidental. También se ha incluido en el análisis el complejo de islas Tristan da Cunha-Gough (PTC) (aproximadamente 37-40º S y 10-13º W), de localización biogeográfica controvertida (Briggs, 1974, 1995; Primo y Vázquez, 2004). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 35 Universidad de Alicante

49 Capítulo 2: Material y Métodos Figura 2.9. Áreas biogeográficas propuestas por Briggs (1995) estudiadas. Una vez estudiadas las regiones biogeográficas preestablecidas, se decidió dividir el área de estudio (Antártica, Subantártica y costa Argentina) en distintos sectores que, aunque no representan verdaderas áreas biogeográficas, nos permitieron ver cómo se relaciona cada uno de ellos entre sí y con el resto de las áreas consideradas. Así, los sectores en el continente antártico se han establecido de acuerdo con los principales accidentes geográficos y la mayoría de las islas principales se han tomado como una entidad. De esta forma, se han tenido en cuenta las siguientes entidades: Arco de Scotia: tomando Georgia del Sur, Orcadas y Sandwich del Sur como tres entidades separadas. Península Antártica: donde se considera la costa Oeste de la Península, desde el extremo septentrional hasta Cabo Byrd en Isla Charcot, Tierra de Graham y Palmer, Archipiélago de las Shetland del Sur e islas adyacentes, Mar de Bellingshausen, Mar de Ross, Tierra de Wilkes, Mar de Weddel. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 36 Universidad de Alicante

50 Capítulo 2: Material y Métodos La región subantártica dividida en: Islas Subantárticas: Donde se incluyen Prince Edwards, Marion, Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal, Macquarie. Magallanes: Desde el Estrecho de Magallanes hasta el final del continente, ocupando Tierra del Fuego e islas Malvinas (Falkland) y Burdwood Bank. Isla Bouvet. Patagonia: Desde el estrecho de Magallanes hasta la Península Valdés, coincidiendo con el final de la región propuesta por Briggs (1995). Buenos Aires: Ocupando la zona de variación de la Convergencia Subtropical, desde Península Valdés hasta la desembocadura del Río de la Plata. Tristan da Cunha: La cual Briggs (1974) la incluyó dentro de la Provincia Sudamericana y después en 1995 pasó a formar parte de la Provincia de la Corriente de Deriva del Oeste. Su posición actualmente no se encuentra esclarecida. Terminología. A la hora de estudiar la distribución de las especies según las afinidades en función de la presencia/ausencia de las especies en las distintas regiones biogeográficas, se ha considerado de interés el realizar una clasificación según la distribución que presentan las especies. Este tipo de clasificación ha sido empleada con frecuencia en estudios faunísticos y zoogeográficos (Ramos-Esplá, 1988; Ramos-Esplá et al., 1992; Naranjo, 1995; Primo, 2006). En este trabajo las categorías se han establecido en función de los resultados obtenidos en las clasificaciones jerárquicas. Respecto a los elementos biogeográficos se han considerado los siguientes grupos: Endemismos: Aquellas especies que aparecen únicamente en una región (Antártica, Sudamericana o Magallánica, Subantártica). Antárticas-Sudamericanas: Especies presentes en las regiones Antártica y Sudamericana (incluyendo el sector de Buenos Aires y chileno) Antárticas-Subantárticas: Especies presentes en las Islas oceánicas subantárticas. Subantárticas-Sudamericanas: Especies presentes en las regiones Sudamericana (incluyendo el sector de Buenos Aires y chileno) e islas oceánicas subantárticas. Hemisferio Sur: Especies frías y templado-frías que se distribuyen en las regiones Antártica, Subantártica y Sudamericana (incluyendo el sector de Buenos Aires y chileno) Subantárticas-Neozelandesas o Sudafricanas: Especies presentes en la región Subantártica que se extienden a las regiones Neozelandesa (incluso en la región de Tasmania y Sur de Australia) y/o a la Sudafricana. Amplia repartición: Aparte de las regiones Antártica, Sudamericana y/o Subantártica, están presentes en otras regiones (Nueva Zelanda, Sur de Tasmania Sudáfrica) Cosmopolitas: Especies ampliamente repartidas en los dos hemisferios. Tratamiento de los datos. Para el estudio biogeográfico se han considerado las ascidias coloniales litorales y de plataforma, hasta los 500 metros de profundidad debido a que la fauna antártica es bastante uniforme hasta dicho rango de profundidad (Briggs, 1974). Además de los datos obtenidos en el presente estudio, se ha realizado una exhaustiva revisión bibliográfica, elaborándose un inventario de todas las especies presentes en las áreas estudiadas. La especie Aplidium stewartense (Michaelsen, 1924)/Synoicum stewartense (Michaelsen, 1924), ha sido excluida del estudio biogeográfico dada la confusión existente. En ambas, se da la misma sinonimia y aunque el tipo fue Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 37 Universidad de Alicante

51 Capítulo 2: Material y Métodos pedido y estudiado aun no se ha llegado a una conclusión definitiva. Tradicionalmente, las afinidades faunísticas entre las distintas áreas biogeográficas han sido establecidas mediante el empleo de similitud a partir de matrices de datos binarios (presencia/ausencia de especies/áreas). Al igual que en el apartado se ha empleado el paquete estadístico PRIMER. El índice de Similitud utilizado ha sido el de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957) que, pese a su carácter cuantitativo, ha sido utilizado con variables binarias en estudios sobre ascidias (Naranjo, 1995; Primo y Vázquez, 2004; Ramos-Esplá, 2005; Primo, 2006). Este análisis facilita la interpretación de las interrelaciones (afinidades) entre las distintas variables (áreas) estudiadas, al representarse gráficamente mediante un dendrograma, donde las variables aparecen agrupadas jerárquicamente según su grado de similitud. Sin embargo, dependiendo de la naturaleza y estructura de las variables analizadas, y dado el carácter unidimensional del análisis, a partir de una determinada matriz de similitud pueden crearse dos o más dendrogramas posibles. Por ello, resulta útil combinar este método de clasificación con uno de ordenación multidimensional, que pongan de manifiesto las interrelaciones (distancias) entre 3 o más variables simultáneamente, con la finalidad de comprobar la veracidad de las agrupaciones observadas en el cluster. En este sentido, el análisis MDS (non metric dimensional scaling), debido a sus propiedades de preservar el rango de similitud entre variables en el rango de distancias, ha resultado uno de los métodos más útiles por su flexibilidad y generalidad (Clarke, 1993). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 38 Universidad de Alicante

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53 CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA OCCIDENTAL Y ARCO DE SCOTIA

54 Capítulo 3 Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia 3.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico Consideraciones generales sobre la clasificación. Las ascidias pertenecen al Phyllum Chordata y constituyen la clase Ascidiacea dentro del Subphyllum Urochordata o Tunicata. Existen diferentes criterios para la clasificación de las ascidias. Inicialmente se clasificaron como solitarias y coloniales (Savigny, 1816). Sin embargo, a finales de siglo, Lahille (1886) estableció tres órdenes basándose principalmente en la estructura del saco branquial: - Aplausobranchia: ascidias coloniales con saco branquial desprovisto de vasos longitudinales, el cual puede poseer papilas simples. - Phlebobranchia: ascidias coloniales o simples con saco branquial provisto de vasos longitudinales y/o papilas birrámeas. - Stolidobranchia: ascidias coloniales o simples con vasos longitudinales y pliegues. Este criterio fue seguido por autores como Van Name (1945) y actualmente por Monniot y Monniot (1983). Berrill (1950), Millar (1960) y Kott (1969), siguiendo la nomenclatura de Perrier (1898), establecen dos órdenes, posteriormente a nuvel de subclase, a partir del número de gónadas, su posición respecto al digestivo y las divisiones del cuerpo: - Enterogona: animales con gónadas impares situadas dentro o bajo el asa digestiva, cuerpo a veces divididos en tórax, abdomen y postabdomen. En esta subclase se incluyen los órdenes Aplausobranchia y Phlebobranchia. - Pleurogona: gónadas pares y cuerpo no dividido. Incluye el orden Stolidobranchia. Monniot et al., (1991) analiza estas dos clasificaciones y no las expone como contradictorias ya que los tres órdenes se pueden incluir en las dos subclases, y se basan simplemente en la estructura de distintos órganos (saco branquial, gónadas y digestivo) que evolucionaron de manera independiente. Con ambos sistemas se llega básicamente a los mismos resultados. Investigaciones genéticas realizadas a partir de la comparación de secuencias de nucleótidos del ADN entre un conjunto de especies distintas, son coincidentes con la clasificación en estos tres grupos propuestos por Lahille (1886) (Wada et al., 1992). En el presente estudio se ha seguido la clasificación utilizada por Monniot y Monniot (1983) ya que han trabajado exhaustivamente en el área antártica y subantártica, además de haber estudiado colecciones provenientes de distintos lugares del mundo. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 41 Universidad de Alicante

55 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Lista sistemática. Orden Aplousobranchia Lahille, 1887 Familia Polyclinidae Verrill, 1881 Orden Plebobranchia Lahille, 1887 Familia Cionidae Lahille, 1880 Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983 Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983 Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900) Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983 Aplidium falklandicum Millar, 1960 Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983 Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938) Aplidium meridianum (Sluiter, 1906) Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994 Aplidium ordinatum (Suiter, 1906) Aplidium radiatum (Sluiter, 1906) Aplidium stanleyi Millar, 1960 Aplidium variabile (Herdman, 1886) Aplidium vastum (Sluiter; 1912) Synoicum adareanum (Herdman, 1902) Synoicum georgianum Sluiter, 1932 Synoicum cf. kuranui Brewin, 1950 Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983 Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912 Distaplia colligans (Sluiter, 1932) Distaplia cylindrica (Lesson, 1830) Sycozoa anomala Millar, 1960 Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907) Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830 Familia Didemnidae Giard, 1872 Didemnum biglans (Sluiter, 1906) Didemnum studeri Hartmeyer, 1911 Didemnum n. sp. Diplosoma antarticum Kott, 1969 Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960) Tylobranchion speciosum Herdman, 1886 Adendum (ver Anexo III): Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887 Familia Corellidae Lahille, 1890 Corella eumyota Traustedt, 1882 Familia Agnesiidae Huntsman, 1912 Caenagnesia bocki Ärnbäck-Christie-Linde, 1938 Familia Ascidiidae Adams, 1858 Ascidia challengeri Herdman, 1882 Ascidia merdionalis Herdman, 1880 Orden Stolidobranchia Lahille, 1886 Familia Styelidae Sluiter, 1895 Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830) Familia Pyuride Hartmeyer, 1908 Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904a) Pyura discoveryi (Herdman, 1910) Pyura georgiana (Michaelsen, 1898) Pyura obesa Sluiter, 1912 Pyura setosa (Sluiter, 1905) Familia Molgulidae Lacaze, 1877 Molgula pedunculata Herdman, 1881b Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 42 Universidad de Alicante

56 Capítulo 3 Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Estudio de las especies. CLAVE DE FAMILIAS Se presenta a continuación una clave tabular (Tabla 3.I) de las familias estudiadas. Claves: 1. Partes del cuerpo: 1. 1 región, forma de saco 2. 2 regiones: tórax y abdomen: tubo digestivo por debajo del saco branquial 3. 3 regiones: tórax (branquia), abdomen (tubo digestivo) y postabdomen (gónadas). (*) el postabdomen es una prolongación del abdomen a modo de estolón. 2. Posición de las gónadas en relación con el asa intestinal: I. Gónadas incluidas en el asa intestinal F. Gónadas fuera del asa intestinal 3. Saco branquial: S. Con senos longitudinales P. Con papilas 0. Sin senos longitudinales 4. Características particulares: C. Corazón situado al final del postabdomen Y. Yemas en la unión del tórax y abdomen Tabla 3.I. Clave tabular para familias F 0 C POLYCLINIDAE 2 I 0 POLYCITORIDAE 2 I 0 Y DIDEMNIDAE 3* F P CIONIDAE (colonial) 1 F S STYELIDAE Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 43 Universidad de Alicante

57 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Orden Aplousobranchia Lahille, Sifón atrial: Ascidias coloniales que poseen un saco branquial desprovisto de pliegues y de vasos longitudinales, aunque puede poseer papilas simples. El cuerpo se divide en dos o tres regiones (tórax, abdomen y, si existe, postabdomen). Los tentáculos bucales son simples y la lámina dorsal dividida en lengüetas. Familia Polyclinidae Verril, 1871 A. Sifones de cada zooide abierto directamente al exterior de la colonia C. Desemboca en cloacas comunes 2. Conexión del abdomen con el postabdomen: C. Presencia de un estrechamiento en forma de cuello D. Directamente continuado, sin estrechamiento Colonias cuyos zooides poseen 3 regiones: tórax, abdomen y postabdomen. En el postabdomen se sitúan las gónadas. CLAVE DE GÉNEROS (Tabla 3.II). Claves: 3. Disposición de las gónadas: P. Gónadas dispuestas en el postabdomen T. Gónadas femeninas en el tórax, masculinas en el postabdomen 4. Forma de la pared estomacal: L. Liso P. Con pliegues longitudinales A. Areolado Tabla 3.II. Clave tabular para géneros de la familia Polyclinidae C C P L APLIDIOPSIS C D P P APLIDIUM A D T S PLACENTELLA A D P AP RITTERELLA C D P AL SYNOICUM Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 44 Universidad de Alicante

58 Capítulo 3 Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Género Aplidium Savigny, 1816 Colonias con los zooides embebidos en una túnica común, donde se abren al exterior cloacas comunes. El sifón bucal posee 6 u 8 lóbulos. La branquia presenta numerosas filas de estigmas y el estómago posee pliegues longitudinales. CLAVE DE ESPECIES (Tabla 3.III) 1. Morfología externa de la colonia: P. Pedunculada G. Globosa A. Con densas incrustaciones de arena C. Forma almohadillada o de cojín 0. Amorfa 2. Sistemas formados por los zooides: 0. Ausentes o no visibles C. Circular E. Estrellado A. Alargados H. Hileras O. Ovalados R. Radiales M. Meandriformes I. Irregulares 3. Forma de la lengüeta del sifón atrial: T. Triangular L. Lobulada (número de lóbulos) S. Simple 4. Número de filas de estigmas. 5. Forma del estómago (número de pliegues estomacales): C. Cilíndrico A. Asimétrico E. Esférico T. Trapezoidal 6. Disposición de las gónadas masculinas: I. De forma irregular F. En fila o hilera: número de filas: dobles, cuádruples, R. En racimo o de forma agregada 7. Breve descripción de la larva. (PPE: pares de papilas ectodérmicas) 8. Otras características a tener en cuenta. 9. Distribución. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 45 Universidad de Alicante

59 Tabla 3.III. Clave tabular para especies del género Aplidium ESPECIE PC I S3L E (5) I Numerosas vesículas SUBANT A. acropodium Monniot y Gaill, 1978 C H 3L C (0,4) - ANTÁRTICA A. annulatum (Sluiter, 1906) C O 3LS 15 E (5-6) I Sin describir Gónadas alejadas del abdomen TIERRA DE WILKES A. aurorae (Harant y Vernières, 1938) C A 3L T (5) I Sin describir Testículos dispersos unidos por haces del ANTÁRTICA A. balleniae Monniot y Monniot, 1983 espermiducto P A 2L 14 C (4-5) F Sin describir ANTÁRTICA Y SUBANT A. bilinguae Monniot y Monniot, 1983 GCA H 3L C (5-6) R Redondeada con numerosas prolongaciones ectodérmicas 6-8 lóbulos orales PA E 3L 10 E (8-10) R 4-6 PPE Coloración azulada A S 8-10 C (5) R Sin describir G O S C (6) 1F PGCA 3LS C (5-6) 2F C S C (5) 1F CG S T (5) 1F C R 3L 12 E (5) 1ó2 F C A 3L 12 C (5) R C 3LS 12 C (5) 1ó2 F PG S 9-11 E (4) I 4 PPE y cadenas de vesículas Redondeada. 4 PPE engrosadas en la base 5 PPE las de los bordes proyectadas a la parte posterior Alargada. 4 PPE y algunas vesículas Redondeada. 5 PPE cortas Ovaladas con numerosas vesículas dispuestas en la parte anterior 4 PPE y vesículas ventralmente formando hilera Muchos PPE alargadas Externamente semejante a Didemnidae En vivo coloración amarilla Extremadamente variable Testículos dispuestos en una hilera corta Lengüeta insertada por debajo del sifón atrial ANTÁRTICA, SUBANT Y SUDAM. ANTÁRTICA Y SUBANT SUBANT ANT, SUBANT Y MAGALLANES ANTÁRTICA, SUBANT Y SUDAM. ANTÁRTICA, SUBANT Y SUDAM. A. circumvolutum (Sluiter, 1900) A. cyaneum Monniot y Monniot, 1983 A. didemniformis Monniot y Gaill, 1978 A. falklandicum Millar, 1960 A. fuegiense Cunningham, 1871 A. globosum (Herdman, 1886) MAGALLANES A. gracile Monniot y Monniot, lóbulos bucales SUBANT A. hians Monniot y Gaill, 1978 Postabdomen corto y redondeado A veces estómago liso ANTÁRTICA Y MAGALLANES SUBANT, MAGALLANES Y SUDAM. SUBANT Y MAGALLANES A. imbutum Monniot y Monniot, 1983 A. irregulare (Herdman, 1886) A. laevigatum Herdman, 1886

60 ESPECIE G L 9-12 AL I Redondeada 3 PPE 8 lóbulos bucales. Testículos rodeando al ovario SUBANT A. leviventer Monniot y Gaill, 1978 Los pliegues P S 16 C(14-16)* F aspecto de papilas Alargada. 4PPE. estomacales son Carece de vesículas irregulares, dando SUBANT A. longum Monniot; F P 2H 3L C (25) 2F Sin describir ANTÁRTICA A. loricatum (Harant y Vernières, 1938) C CA 3LS C (6) R GPA 3L AC (6-8) R P MH 3LS C (5) 2F Alargadas. 3 PPE y 3 cadenitas de vesículas Alargada. 8 PPE y vesículas en la parte posterior Redondeada. 3 ventosas, 2 de ellas más juntas. Numerosas PPE P T C (6) 4F Sin describir C S T (4-5) F Redondeada. 4 PPE, las dos laterales bilobuladas Redondeada. Numerosos PPE Uno de los pliegues estomacales más corto Coloración rosada Coloración anaranjada. Estructura de reserva al final del tórax en forma de media luna Colonia característica, pedúnculo largo y con arena, cabeza transparente Ovario situado a mitad del postabdomen ANTÁRTICA, SUBANT Y SUDAM. ANTÁRTICA Y GEORGIA DEL SUR ANTÁRTICA MAR DEL PLATA A. meridianum (Sluiter, 1906) A. millari Monniot y Monniot, 1994 A. miripartum Monniot y Monniot, 1983 A. n. sp. SUBANT A. nottii (Brewin, 1951) C C 3L C (5-6) 1ó2 F SUBANT A. novaezealandiae Brewin, 1952) GA 2H 3L 14 C (4) 2F Sin describir ANTÁRTICA A. ordinatum (Sluiter, 1906) C H S3L 20 C (4-5) I Sin describir Colonia oviforme SUBANT Y MAGALLANES A. ovum Monniot y Gaill, 1978 CA 3L 18 C (5) 1F Alargadas. 3 PPE y vesículas P C 3L 8 E (4) Redondeada. 4 PPE Testículos solamente en la mitad del postabdomen Túnica totalmente transparente. Hasta 30 larvas incubándose en el tórax. GEORGIA DEL SUR Y MAGALLANES A. paessleri (Michaelsen, 1907) MAGALLANES A. pellucidum Kott, 1971

61 ESPECIE CA 3L C(6) Redondeada con 4PPE. SUBANT A. peresi Monniot F., 1970 G T 2,3L CT (5-6) 1ó2F Alargadas. 4 PPE GEORGIA DEL SUR A. polarsterni Tatián et al., 2005 C R 3L 12 C (6-8) R Redondeada con numerosas prolongaciones ectodérmicas y vesículas Sistemas de filas dobles de zooides que desembocan en una cloaca común apical. 6-8 lóbulos ANTÁRTICA A. radiatum (Sluiter, 1906) PA E 3L C(6) R PA 3L 12 C(6) F C S T (5) F GPA C L 14 T (24) 1F C (5) 2F C 3-5L C(6) F PG T 14 T (14-16) 2F Redondeada con 4 PPE y agregaciones de vesiculas en dorsal y ventral Vesículas alineadas en dorsal y agrupadas en ventral Alargada con numerosos PPE dispuestos dorsal y ventralmente Redondeada con 4 PPE (1 bífida) y vésiculas en un racimo Redondeada con grandes vesículas dispouestas en la parte anterior Pliegues a veces ausentes y presenta papilas en el estómago Muchas larvas en la cavidad cloacal Carece de una verdadera lengüeta ANTÁRTICA Y MAGALLANES A. recumbens (Herdman, 1886) MAGALLANES A. retiforme (Herdman; 1886) ANTÁRTICA A. siderum Monniot y Monniot, 1983 ANTÁRTICA, GEORGIA DEL SUR Y MAGALLANES ANTÁRTICA Y MAGALLANES SUBANT Y MAGALLANES GEORGIA DEL SUR, SUBANT Y SUDAM. A. stanleyi Millar, 1960 Aplidium triplex (Sluiter, 1906) A. undulatum Monniot y Gaill, 1978 A. variabile (Herdman, 1886) CA 3L T (5-6) I Sin describir ANTÁRTICA A. vastum (Sluiter, 1912) La lengüeta es Aplidium vexillum Monniot y Gaill, C 3-6L A(6) R Sin describir característica de la SUBANT 1978 especie

62 Capítulo 3 Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 3.1; 3.3 A) Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983: 13; Primo, 2006: 62 Diagnosis: Colonias mazudas de color oscuro con zooides de gran tamaño. Sifón atrial con abertura grande y lengüeta trilobulada muy corta. El saco branquial tiene filas de estigmas. El estómago posee 5 pliegues marcados. Los testículos están dispersos unidos por haces del espermiducto desde cada vesícula testicular, para juntarse en un solo conducto hacia la mitad del postabdomen. Material examinado: 1 colonia Bahía Paraíso: MBR/36432(1 col.) hacia la mitad del postabdomen. No se encontraron ovarios. Larvas: No se encontraron larvas en el material examinado. Biología y Autoecología: Colonia de aproximadamente unos 7 cm de diámetro. Distribución batimétrica: Se encuentra distribuida entre los 50 y los 150 m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: La especie ha aparecido en Península Antártica, concretamente en Bahía Paraíso. La especie se ha citado en Islas Balleny y Mar de Ross (Monniot y Monniot, 1983). Primo (2006) amplia su distribución hasta el Estrecho de Bransfield. Descripción: Colonia: Forma mazuda de color oscuro de unos 10 cm de diámetro. Los zooides no son visibles por transparencia, pero se pueden observar los sifones orales dispuestos de forma regular en hileras, formando sistemas alargados. Zooides: De gran tamaño, pudiendo llegar a alcanzar los 4 cm de longitud. Tórax: Sifón bucal tubular con 6 lóbulos. El atrial tiene una abertura grande, llegando hasta la 9ª fila de estigmas. La lengüeta es trilobulada, y muy corta. En el saco branquial se puede contar filas de estigmas, con 30 estigmas por fila. Abdomen: Estómago de forma trapezoidal, posee 5 pliegues marcados. El ano es lobulado y se abre bajo el atrial, a los 2/3 de tórax. Postabdomen: Largo, ocupando los 2/3 del cuerpo. Los testículos se disponen de forma característica, alejados del asa intestinal y dispersos en el final del postabdomen, próximos a la zona del corazón; están unidos por haces del espermiducto desde cada vesícula testicular, juntándose en un solo conducto Figura 3.1. Distribución de Aplidium balleniae. Observaciones: Existen sólo dos citas para la especie. Los ejemplares estudiados coinciden con las descripciones existentes, principalmente la disposición tan particular del espermiducto y los testículos que lo diferencia claramente del resto de las especies del género. En citas previas tampoco se encontraron larvas, ni óvulos. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 49 Universidad de Alicante

63 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 3.2; 3.3 B) Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983: 14; Arntz et al. 2006: 83. Diagnosis: Colonia pedunculada de pequeño tamaño, hasta 15mm. Posee una lengüeta bífida en una abertura atrial estrecha y redondeada. 14 filas de estigmas y estómago con 4-5 pliegues poco marcados. Material examinado: 5 colonias Buvet: ANT-2003/PS m (4 col.) Geogia: MBR/ m (1 col.) Descripción: Biología y Autoecología: Zooides con los testículos foliares desarrollados. Los ejemplares recolectados han aparecido en fondos duros (bloques, piedras) con dominancia de filtradores (briozoos, gorgonias, esponjas). Distribución batimétrica: Según la bibliografía se encuentra distribuida entre los 50 y los 250 metros de profundidad. En el presente estudio este rango se amplia entre los 28 y los 260 m. Distribución geográfica: La única cita de la especie es en Tierra de Wilkes y Georgia del Sur. En este estudio se cita por primera vez en la región subantártica, concretamente en la Isla Bouvet. Colonia: De tamaño muy pequeño, hasta 15 mm de alto, aisladas o unidas en grupo por la base. Su túnica es transparente pero la base está densamente cubierta de arena. Zooides: Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. El atrial tiene una abertura pequeña, en el primer tercio del tórax, con una lengüeta fina, pero claramente bilobulada, característica de esta especie. En el saco branquial se puede contar 14 filas de estigmas. Abdomen: El estómago posee 4-5 pliegues poco marcados. Postabdomen: Corto con haces musculares marcados. Las colonias encontradas poseen zooides en estado masculino. Los testículos se disponen en hilera simple al final de éste. Larvas: No se encontraron larvas en el material examinado. Figura 3.2. Distribución de Aplidium bilinguae. Observaciones: Sólo existe una descripción previa de esta especie y las características descritas coinciden con la misma. Las gónadas descritas por Monniot y Monniot (1983) son solamente femeninas. En el presente estudio se amplia esta primera descripción con la aportación de la descripción de la parte masculina del zooide. Tampoco se encontraron larvas en la cita original. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 50 Universidad de Alicante

64 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura 3.3. Aplidium balleniae: A) zooide (escala: 2mm); Aplidium bilinguae: B) zooide (escala 1mm). Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900) (Figs. 3.4; 3.5; Lám. I: Figs. 1a,b) Psammaplidium circumvolutum Sluiter, 1900: 14 Amaroucium circumvolutum: Michaelsen, 1924: 383; Harant y Vernières, 1938: 10 Amaroucium circumvolutum var. kerguelense Pérès, 1952: 213 Sidnnyum antarcticum Kott, 1954: 176 Sidnyum punctans Kott, 1954: 177 Aplidium circuvolutum: Millar, 1960: 25; 1968b: 12; Kott, 1969: 57; 1971:28. Diagnosis: Colonia esférica o aplastada transparente y densamente cubierta de arena. Los zooides poseen 6 u 8 lóbulos orales y el sifón atrial con lengüeta trífida. El estómago presenta 5 ó 6 pliegues. El postabdomen es corto y sólo se encuentran óvulos o folículos testiculares desarrollados, estos últimos dispuestos en racimo o hilera. Las larvas son redondeadas y con la parte anterior enteramente ocupada por numerosas prolongaciones ectodérmicas. Material examinado: 60 colonias Isla Livingston: B95/A7. 80m (3 col.) Isla Pedro I: B03/8A. 86M (39 col.) E. Gerlache: B03/20A. 46m (4 col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.) MRV/ (1 col.) Descripción: Colonia: Aplastada, muy densamente cubierta de arena por todo su superficie y en el interior de la ésta, proporcionándole una tonalidad oscura a toda la colonia. A pesar de esto, la túnica es transparente. Las colonias miden de 1 a 7cm de diámetro. En algunas colonias se aprecian los zooides dispuestos en filas dobles aunque, a menudo, debido al oscurecimiento de la colonia no es posible observar dichos sistemas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 51 Universidad de Alicante

65 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Zooides: De pequeño tamaño, raramente superan los 7mm. Tórax: El sifón oral posee 8 lóbulos, aunque se encontraron algunas colonias con zooides con 6 lóbulos orales. El sifón atrial posee una abertura de gran tamaño (pudiendo extenderse desde la primera fila de estigmas hasta la quinta, en algunos casos), y una lengüeta trífida de gran tamaño. Presenta bandas musculares muy marcadas, que se extienden hasta el postabdomen, reunidas en una banda muscular ancha, a partir del final del saco branquial. En el saco branquial se cuentan filas de estigmas y hasta 20 estigmas rectangulares por fila. Abdomen: El estómago es cilíndrico y presenta 5-6 pliegues muy marcados. El asa intestinal es alargada. El ano se abre aproximadamente a la mitad del tórax, excepto cuando presenta larvas en incubación, que se encuentra desplazado hacia abajo. estudiados se han recolectado entre 45 y 105 m de profundidad. Distribución geográfica: Se ha encontrado en el Sur de Isla Livingston y en Península Antártica, al sur del Estrecho de Bransfield, en Gerlache y Bahía Paraíso, pero mayoritariamente en Bellinghausen, exactamente al Norte de la Isla Pedro I. Millar (1960 y 1968b) y Kott (1969) la citan como especie subantártica (Bouvet?, Kerguelen, Mcquarie, Islas Malvinas (Falkland) y Plataforma Patagónica) y antártica, en Shetland del Sur, Península Antártica, Orcadas del Sur y Georgia del Sur. En este trabajo se amplía la distribución hasta Mar de Bellingshausen (Isla Pedro I) y Estrecho de Gerlache.? Postabdomen: Es bastante corto, aproximadamente de la misma longitud que el abdomen, estando ocupado en su mayor parte por las gónadas. Las colonias se encuentran en fase masculina o femenina presentando sólo los testículos u óvulos desarrollados. Los folículos testiculares se agrupan a modo de racimo. Los ovarios se sitúan inmediatamente debajo del abdomen. Larvas: No se encontró en ningún caso larvas desarrolladas, sí algunas poco desarrolladas incubados en el tórax, hasta un número de 5. Biología y autoecología: Se ha encontrado tanto sobre substratos duros (roca, bloques, piedras) como blando (fangos). En substrato fangoso, seguramente, se encuentra epibionte de otras especies (en particular, ascidias solitarias). Distribución batimétrica: Su distribución batimétrica se sitúa desde 39 hasta los 600 m (Kott, 1969). Los ejemplares Figura 3.4: Distribución de Aplidium circumvolutum. Observaciones: Millar (1960) habla de dos tipos de zooides: unos como los descritos en el presente estudio y, otros, con un postabdomen más largo, donde se presentan ovarios y testículos, estos últimos dispuestos en hileras simples o dobles. Pérès (1952) ya había comentado esta diferenciación también, pero Michaelsen (1924) había tomado como característica de la especie la disposición en racimo de los testículos. Estas variaciones podrían ser debidas al distinto estado de maduración de las colonias examinadas. Pero lo más probable es que pueda deberse a variaciones biogeográficas. Millar (1960) ya menciona diferencias entre los Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 52 Universidad de Alicante

66 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia ejemplares antárticos y subantárticos, que posteriormente son confirmados por Kott (1969), en el número de filas de estigmas, número y tamaño de los embriones y longitud del zooide. Pérès (1952) y Millar (1960) trabajaron con muestras circumantárticas y subantárticas, encontrando esta última disposición distinta de los testículos. Por el contrario, en Michaelsen (1924), Kott (1969) y en el presente capítulo se examinó material propiamente antártico, encontrándose, en todos los casos, un postabdomen corto y los testículos dispuestos de forma agregada en racimo, de forma bastante característica. En cuanto al sifón oral puede presentar 6 u 8 lóbulos, siempre con el mismo número dentro de la misma colonia. Observando el material estudiado y las descripciones existentes, no se plantea la separación en dos especies, ya que se presentan las mismas características. Kott (1969) lo cita como frecuente en la Antártida, tomándolo como una variación intraespecífica. En la descripción de la especie por Millar (1960) se citan las larvas como redondeadas, entre 500 a 800 µm, con tres ventosas separadas y con la parte anterior enteramente ocupada por numerosas prolongaciones ectodérmicas. Ocelo y estatolito están presentes. Figura 3.5. Aplidium circumvolutum: A) zooide femenino; B) zooide masculino (escala 1mm); C) larva (escala 0,2mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 53 Universidad de Alicante

67 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 3.6; 3.7) Amaroucium caerelum Sluiter, 1906: 16; Hartmeyer, 1911: 504; Van Name, 1945: 45 Aplidium caerelum: Kott, 1954: 172; 1969: 62; 1971: 31; Millar, 1960: 39; 1968b: 11; Monniot, F., 1978: 7. Aplidium cyaneum: Monniot y Monniot, 1983: 15; Monniot y Monniot, 1994:16; Ramos et al., 2005: p. 217; Primo, 2006, p. 66. Diagnosis: Colonias cilíndricas de hasta 2cm de alto, pedunculadas y densamente cubiertas de arena. Posee una depresión en la parte apical. Los zooides se encuentran en escaso número formando sistemas estrellados, paralelos entre ellos y con una tonalidad azul, que no desaparece con el líquido conservador. Los zooides son de gran tamaño y poseen 10 filas de estigmas y un estómago redondeado con 8-10 pliegues estomacales. Material examinado: 11 colonias. Isla Livingston: B94/56.139m (1 col.) B94/ m (1 col.) B94/71. 22m (1 col.) B95/A7: 80m (1 col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 107m (6 col.) E. Guerlache: B03/25A: 116m (1 col.) Descripción: Colonia: Colonia cilíndrica pedunculada (hasta 2cm de altura) donde la parte superior se encuentra deprimida, con un sistema de zooides estrellado y la única abertura atrial común. Densamente incrustada de arena, sólo exteriormente, que le da una tonalidad grisácea, más o menos oscurecida. La túnica es transparente. Pueden aparecer varias cabezas, cada una con su sistema de zooides, que parten de una base común. Zooides: Se encuentran en poca cantidad, unos 4 ó 5, dispuestos formando un sistema estrellado, paralelos entre ellos y con una tonalidad azul que no desparece con el líquido conservador. Pueden alcanzar unos 15 mm y son gruesos. Tórax: El sifón bucal es tubular y posee 6 lóbulos orales. El sifón atrial posee una lengüeta apaisada, dividida al final en tres lóbulos, situada en el ápice del zooide muy próximo al sifón bucal. El saco branquial presenta 10 filas de estigmas, con 20 estigmas por fila aproximadamente. Abdomen: El estómago es redondeado y posee 8-10 pliegues estomacales. Postabdomen: Los óvulos se sitúan inmediatamente por debajo del abdomen y los testículos muy cerca de éstas, en forma de racimo, sin cubrir todo el postabdomen. Larvas: Se incuban en la cavidad cloacal, son numerosas, encontrándose hasta 10 en distintos estadíos de desarrollo. Las papilas adhesivas no están muy separadas y entre ellas, se disponen 4-6 pares de prolongaciones ectodérmicas. El tronco puede llegar hasta 1mm. Sólo posee estatolito, careciendo de ocelo. Biología y Autoecología: Los ejemplares recolectados han presentado larvas en febrero (B94 y B03) y enero (B95). Se encuentra en diferentes tipos de substrato duro, blando, mixtos (fondos de morrena) y epibionte sobre otras ascidias. Distribución batimétrica: En el presente estudio aparece en profundidades someras, entre 50 m y 150 m, aunque es una especie euribática y está distribuida entre 50 y 1000 m de profundidad (Kott, 1969). Distribución geográfica: En este estudio se ha encontrado en Livingston, Estrecho de Gerlache y Bahía Paraíso. Su distribución es amplia, según Kott (1969) se distribuye por Península Antártica, Islas Shetland del Sur, Mar de Ross y Mar de Weddell. También se cita para Orcadas del Sur e Isla Bouvet (Millar, 1968b). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 54 Universidad de Alicante

68 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura 3.6: Distribución de Aplidium cyaneum. Observaciones: La descripción de los ejemplares del presente estudio coincide, al igual que Monniot y Monniot (1983), con la descripción de Millar (1960). Kott (1969) cita un rango de filas de estigmas mayor, de 6 a 20, y hasta 13 pliegues estomacales. La lengüeta descrita por Sluiter (1906) es dentada, mientras que en todos los trabajos posteriores y en el presente estudio la lengüeta es trilobulada. En esta primera descripción también se señala una bolsa incubadora, mencionada posteriormente por Kott (1954). Dicha bolsa no ha sido encontrada en ninguno de los ejemplares examinados, ni aparece en las descripciones Hartmeyer (1911) ni Millar (1960), donde las larvas están presentes en la cavidad atrial. Kott (1969) concluye que esta discusión pueda deberse a que en zooides muy contraídos los embriones de la cavidad peribranquial serían forzados, causando entre bandas musculares un abultamiento en el manto, dando sensación de ser una bolsa. Respecto al número de larvas incubadas Sluiter (1906) y Hartmeyer (1911) encuentran de 4-5, llegando hasta 11 en Millar (1960), Kott (1969) y en el presente estudio. La larva descrita por Kott (1954) y Millar (1960) carece de ocelo, coincidiendo con lo observado en el presente trabajo, pero Kott (1969), sí que encuentra larvas con ocelo y estatolito, en la misma área estudiada por Millar. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 55 Universidad de Alicante

69 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura 3.7. Aplidium cyaneum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,2mm). Aplidium falklandicum Millar, (Figs. 3.8; 3.9; Lám. I: Figs. 2a,b) Aplidium falklandicum Millar, 1960: 34; 1970: 100; Monniot, F., 1970: 323; Monniot y Gaill, 1978: 142; Monniot y Monniot, 1983: 15; Tatián et al., 2005: 207; Ramos et al., 2005: 207; Arntz et al., 2006: 83. Diagnosis: Colonia globosa, más o menos pedunculada, con sistemas de zooides ovalados. Zooides con lengüeta simple y aplanada, a menudo de gran tamaño. Tórax con 10 a 22 filas de estigmas y un estómago con 6 pliegues marcados. La larva tiene forma ovalada con las ventosas dispuestas próximas entre si, 4 pares de papilas ectodérmicas alargadas y cadenas de vesículas dorsal y ventralmente. Material examinado: 73 colonias. Shag Rocks: ANT86/ m (2 col.) Georgia: ANT86/ m (4 col.), ANT86/ m (3 col.), ANT86/ m (1 col.), ANT86/ m (1 col.) Sandwich: ANT86/ m (2 col.) Isla Elefante: ANT86/ m (2 col.) Shetland del Sur: ANT86/ m (1 col.). Isla Livington: B94/7. 19m (5 col.) B94/51. 84m (1 col.) B94/71. 50m (9 col.) Weddell: ANT2000/159. (4 col.) E. Gerlache: B03/20A. 46m (6 col.) B03/25A. 116m (1 col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (31 col.) Descripción: Colonia: Colonias globosas, a veces más o menos aplastadas cuando el estado de conservación no es bueno. Posee una base de fijación que puede ser más o menos pedunculada. Las colonias suelen tener un Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 56 Universidad de Alicante

70 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia un diámetro de hasta 8 cm. Posee incrustaciones de arena más densamente en la base de la colonia, siendo la túnica semitransparente. Los sistemas de zooides son ovalados alrededor de una cloaca común inconspicua. A veces, son tan alargados que parecen sistemas en filas dobles. En el ápice de la colonia encontramos una abertura cloacal común mayor que las demás. La coloración en estado vivo es amarillo limón muy característica que desaparece totalmente en el líquido conservador, tomando una tonalidad desde pardo hasta negruzca. Zooides: De gran longitud, hasta 3.5cm, sobre todo el tórax, que puede llega a representar los 2/3 de la longitud total. Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos bien marcados. El sifón atrial presenta una abertura grande con una lengüeta, a veces de gran tamaño, simple y aplanada. El manto posee 8 bandas musculares más o menos marcadas, dependiendo del estado de contracción del zooide. La branquia varía de unas colonias a otras, siendo más o menos constante dentro de cada colonia en zooides maduros. El número de filas de estigmas varía desde 10 a 22, con 20 a 30 estigmas por fila. Biología y Autoecología: Los ejemplares se han encontrado en fondos de arena, gravas y de morrena, siendo éstos últimos donde se presentan de forma más abundante. La mayoría de ejemplares estudiados estaban maduros y con larvas. Los ejemplares han sido recolectados entre noviembre y febrero. Distribución batimétrica: En el presente estudio han aparecido entre los 40 y los 200 metros de profundidad. Esta especie es euribática, estando citada entre 0 y 750m (Millar, 1960). Distribución geográfica: En este estudio apareció en Georgia, Sandwich del Sur, Isla Elefante, Shetland del Sur y a lo largo de la Península Antártica. La especie posee una amplia repartición geográfica, estando citada en las Islas subantárticas (Islas Malvinas (Fakland), Kerguelen y Crozet), Georgia del Sur y Orcadas del Sur hasta Península Antártica, concretamente en la Isla Graham (Monniot y Monniot, 1983). Se cita por primera vez en las Islas Sandwich. Abdomen: El estómago, de forma cilíndrica, se sitúa en la parte superior del abdomen y posee 6 pliegues marcados, a veces 7. El ano es bilobulado y desemboca en la mitad del tórax aproximadamente. Postabdomen: El ovario se sitúa a cierta distancia del asa intestinal en la mayoría de los zooides. Los testículos se disponen apilados en una fila ocupando gran parte del postabdomen, pero sin llegar hasta el final de este. Larvas: La larva es de forma alargada con las tres ventosas muy juntas. Entre éstas encontramos 4 pares de papilas ectodérmicas alargadas, casi de la misma longitud que las ventosas. Hacia la parte posterior se encuentran filas de vesículas dorsal y ventralmente. Otolito y ocelo están presentes. La larva tiene un tamaño de 400 a 700µm. Figura 3.8. Distribución de Aplidium falklandicum. Observaciones: En la descripción original, Millar (1960) habla sobre dos tipos de zooides de características bien diferenciadas: unos con un triángulo conspicuo en la parte ventral del tórax, cuyo estómago posee los pliegues menos marcados o incluso ausentes, de los Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 57 Universidad de Alicante

71 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia cuales no hay otra mención en la bibliografía por lo que hace pensar que pueda ser debido a una observación puntual o local. El otro tipo coincide con los ejemplares observados. Kott (1954) sinonimiza esta especie con Aplidium irregulare, lo que difiere con lo observado en este trabajo y comparado con la bibliografía. De acuerdo con Monniot y Gaill (1978), que revisaron la especie tipo de A. irregulare existen suficientes diferencias (pliegues del estómago, filas de estigmas y forma de la colonia) para no confundir estas dos especies. En Kott (1969) ya no se mantiene dicha sinonimia. Con la especie que podría sinonimizarse es Aplidium meridianum, aunque para ello se requeriría un estudio mucho más exhaustivo debido a la gran variabilidad intraespecífica de estas dos especies. Este estudio ya se está llevando a cabo desde un punto de vista morfogenético por la Universidad Nacional de Córdoba, Argentina (com. pers. Tatián). Figura 3.9. Aplidium falklandicum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 500 µm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 58 Universidad de Alicante

72 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a (Figs. 3.10; 3.11; Lám. II: Figs. 1a,b) Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a: 66; 1871b: 490; Millar, 1960: 28; 1970: 100; Kott, 1969: 47; 1971: 26; Vasseur, 1974a: 614; Monniot, F., 1970: 325; Monniot y Gaill, 1978: 143; Monniot y Monniot, 1983: 16; Sanamyan y Schories, 2003: 90 Amaroucium fuegiense: Michaelsen, 1907: 28 Diagnosis: Ver observaciones. Material examinado: 3 colonias. E. Gerlache: B03/20A. 46m (3 col.) Descripción: Colonia: Encontramos dos tipos de colonias, una ligeramente pedunculada con incrustaciones de arena en la base y la otra redondeada, lisa. Ambos tipos son de pequeño tamaño y poseen un color rosado. rocosos con predominio de filtradores (ascidias, briozoos, esponjas). Distribución batimétrica: Los ejemplares estudiados se han recolectado entre 40 y 50 m de profundidad. La especie se ha encontrado en fondos entre 18 y 600 m (Kott, 1969). Distribución geográfica: Especie de distribución principalmente subantártica (Estrecho de Magallanes, Kerguelen) y Arco de Escocia (Millar, 1960; Kott, 1969). Las citas para la Antártida son escasas (Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983). En el presente estudio aparece en Península Antártica, en el estrecho de Gerlache. Por tanto es importante mencionar que se confirma la presencia en Península Antártica de esta especie, más típicamente subantártica. Zooides: En ambos tipos, los zooides son largos, de 1 a 2cm de longitud. Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos. El atrial, cercano al oral, muestra una abertura pequeña y una lengüeta trífida donde el lóbulo central es más alargado. Se cuentan desde 13 a 18 filas de estigmas. Musculatura fuerte con 8 a 10 bandas musculares que se prolongan hasta el postabdomen. Abdomen: El estómago es cilíndrico con 5 a 6 pliegues, más o menos marcados dependiendo del zooide observado. Postabdomen: Justo bajo el asa intestinal se encuentran los óvulos que son numerosos. Sin separación física aparecen los testículos, con abundantes folículos testiculares, dispuestos en hileras simples o dobles, de forma apelotonada. Larvas: Solo se encontró una larva poco desarrollada en el oviducto del zooide. Biología y Autoecología: Sólo en una colonia ha aparecido una larva poco desarrollada (febrero 2003). Sobre fondos Figura 3.10: Distribución de Aplidium fuegiense. Observaciones: La clasificación de esta especie es bastante complicada debido a que es extremadamente variable, tanto en la forma externa de la colonia como internamente, en la morfología de los zooides. A lo largo de la historia se ha conformado como una especie cajón desastre de todo lo que otros autores no han podido clasificar bajo el nombre de una especie en concreto. Si remontamos un poco a los primeros estudios (vease Herdman 1886, Michaelsen, 1907; Hartmeyer 1911, 1912, Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 59 Universidad de Alicante

73 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia 1921; ) las descripciones, en la mayoría de los casos incluso en la original, son escuetas y difíciles de atribuir a esta especie. En Van Name (1945) se puede comprobar esta variabilidad y lo difícil de clasificar de esta especie al ver la extensa sinonimia que cita. Por otro lado, Monniot y Monniot (1983) no consideran toda la sinonimia propuesta por Kott (1969). En este trabajo no se rechaza pero sería necesario realizar estudios más profundos acerca de la especie y las sinonimias propuestas. La descripción dada por Millar (1960) es la más completa, y la que más aceptación tiene por los autores posteriores. Además, es la más próxima a los ejemplares estudiados. Para sintetizar toda la información a continuación se expone a modo de diagnosis las características más relevantes de la especie: - Alta variabilidad tanto en los zooides de una misma colonia, como entre colonias. También en la morfología externa de la colonia, incluso en colonias de la misma estación. - Saco branquial generalmente largo, con numerosas filas de estigmas. Testículos en hilera con un espermiducto replegado a la altura del asa intestinal. Ovarios cercanos al asa intestinal. - Larva hasta 1mm de longitud, con las tres ventosas espaciadas y 4 pares de papilas ectodérmicas engrosadas en la base. Coincidiendo con la descripción de Millar (1960). Figura Aplidium fuegiense: A) zooide (escala 1mm); B) corte transversal del estómago; C) larva (escala 0,2 mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 60 Universidad de Alicante

74 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 3.12; 3.13) Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983: 18; Ramos-Esplá et al., 2005: 217. Diagnosis: Colonias almohadilladas color amarillo pálido densamente incrustadas de arena. Los zooides se disponen en sistemas alargados paralelos. Las colonias son masculinas o femeninas, presentando los zooides en un estado similar de maduración. El estómago presenta 5 pliegues notoriamente marcados. El postabdomen es muy corto, llevando óvulos o testículos agregados en forma de racimo con una terminación redondeada. Presenta un apéndice torácico característico. Material examinado: 45 colonias. Isla Elefante: ANT86/ m (2 col.) ANT86/ m (1 col.) Shetland del Sur: ANT86/ m (1 col.) Isla Livingston: B94/11. 30m (1 col.) Isla Trinidad: B95/A m (2 col.) E. Gerlache: B03/20A. 46m (6 col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (31 col.) MBR/ (1 col.) Descripción: Colonia: Las colonias se presentan en forma de almohadilla sobre algún objeto, pudiendo llegar a envolverlo. La túnica es transparente pero se encuentra siempre totalmente incrustada de arena, externa e internamente. Los zooides son visbles y forman sistemas alargados paralelos. La consistencia de la túnica es dura y el color es amarillo pálido. La extracción de los zooides es difícil. Zooides: Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El sifón atrial posee una abertura grande y se encuentra al nivel de la segunda fila de estigmas, cuando no existen larvas incubándose en la cavidad atrial. La lengüeta es trífida. La musculatura torácica es fuerte y se prolonga hasta el postabdomen. No es fácil contar el número de bandas musculares debido a la contracción de los zooides, pero se contaron unas 12 en zooides más distendidos. Abdomen: El estómago es algo cilíndrico con 5 pliegues bien marcados y situado en la parte baja del abdomen. Presenta un esófago alargado. Postabdomen: El postabdomen es muy corto. Dentro de una misma colonia los zooides son masculinos o femeninos y poseen un estado similar de maduración. Los óvulos se sitúan cerca del abdomen. Los testículos se disponen en forma de racimo muy agregados con una terminación redondeada, característica de la especie y ocupando todo el postabdomen. Larvas: Se encuentran hasta 5 larvas incubándose en la cavidad atrial. Tienen una forma ovalada y una longitud de unas 700 µm. Las tres ventosas anteriores se encuentran separadas y rodeadas de numerosas vesículas epidérmicas concentradas en la parte anterior. Biología y Autoecología: Se ha observado que aparece asociada, en todos los casos, a ascidias solitarias, principalmente sobre el pedúnculo de Pyura bouvetensis y, en algunos casos, sobre Molgula pedunculata, llegando a envolverlo la mayoría de las ocasiones. Dichas ascidias suelen estar presentes sobre sustratos duros y gravas. En lo que respecta a la biología reproductiva, los ejemplares con larvas se encontraron únicamente en las muestras estudiadas del museo, que habían sido recolectadas en Noviembre. En las muestras procedentes de las campañas antárticas no se encontraron larvas. Distribución batimétrica: En el presente estudio se cita desde los 30 hasta los 500 metros de profundidad. Es euribatimética, ya que se encuentra desde la zona litoral hasta los 750m (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: En el presente estudio se ha encontrado en Isla Elefante, Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 61 Universidad de Alicante

75 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Shetland del Sur, Estrecho de Gerlache y Bahía Paraíso, en la Península Antártica. Según Monniot y Monniot (1983) se distribuye por Mar de Ross, Península Antártica, Islas Shetland, Orcadas, Georgia del Sur, y Región Magallánica. Por tanto, se cita por primera vez en Isla Elefante. Figura Distribución de Aplidium imbutum. Observaciones: Las características que se describen se pueden observar fácilmente en los ejemplares estudiados. A pesar de que en Monniot y Monniot (1983) se menciona la presencia de un prolongamiento filiforme característico en la base del tórax, dicha estructura no se ha observado en los ejemplares estudiados. No obstante, otras características, como la presencia de un solo tipo de gónadas, la disposición característica de los testículos, el corto postabdomen y la forma del estómago, nos conducen claramente a esta especie. De acuerdo con lo expresado en la descripción original de Monniot y Monniot (1983), dicha especie es muy semejante a A. circumvolutum, pero se puede diferenciar determinadas características como: - la disposición de los zooides de manera regular y claramente visible - la disposición de los testículos es característica de esta especie. - La larva también es notablemente diferente ya que en A. circumvolutum las papilas ectodérmicas estás bien desarrolladas, mientras que en A. imbutum son las vesículas las que están claramente desarrolladas en la parte anterior. - Monniot y Monniot (1983) citan un apéndice torácico que no se presenta en ninguna otra especie del género Aplidium. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 62 Universidad de Alicante

76 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium imbutum: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala 1mm); C) larva (escala 0,5mm). Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938) (Figs. 3.14; 3. 15; Lám. III: Figs. 1a,b) Amaroucium loricatum Harant y Vernières, 1938: 12 Aplidium loricatum: Kott, 1969: 53; Monniot y Monniot, 1983: 21; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 68. Diagnosis: Colonias mazudas y pedunculadas, con arena incrustada solamente en la base del pedúnculo. Zooides numerosos dispuestos en hileras dobles. Los zooides se caracterizan por su gran tamaño, un saco branquial con 14 a 24 filas de estigmas y un estómago cilíndrico con numerosos pliegues, hasta 25. Material examinado: 32 colonias. Isla Livingston: B94/51. 84m (1 col.) B94/71: 50m (1 col.) E. Gerlache: B03/20A. 46m (30 col.) Descripción: Colonia: Colonia mazuda con la base del pedúnculo densamente incrustado de arena. La túnica está libre de arena y su coloración en vivo es de rosada a rojiza, permaneciendo incluso en formol. Los zooides, muy numerosos, se disponen sistemas alargados, en hileras dobles regulares claramente visibles. Zooides: De gran tamaño, hasta 7 mm de longitud. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 63 Universidad de Alicante

77 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos orales. El atrial, de abertura grande, posee una lengüeta foliácea trífida de gran tamaño. En el saco branquial se cuenta entre filas de estigmas señalado en la Antártida Oriental, salvo Mar de Ross e Islas Balleny, (Monniot y Monniot, 1983). Abdomen: Es corto, aproximadamente la mitad del tórax. El esófago es corto, dando paso a un estómago cilíndrico con numerosos pliegues (aproximadamente entre 20 y 25), completos e incompletos. Postabdomen: Los zooides están en fase masculina o femenina. El ovario tiene óvulos de gran tamaño y se sitúa alejado del abdomen. Los testículos, se disponen en doble fila a lo largo de la mitad del postabdomen. Larvas: Solamente se encontraron algunas larvas, aun sin desarrollar, en la cavidad torácica. Biología y Autoecología: Muchos de los ejemplares estudiados se encontraban aun inmaduros y solamente en unas pocas colonias se observaron gónadas maduras. En lo que respecta al tipo de fondo, se presenta en fondos duros (roca, bloques) y de morrena. Distribución batimétrica: Los ejemplares observados se recolectaron entre 40 y 90m. Especie euribática, citada desde el litoral hasta los 664m (Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Se ha encontrado en Livingston Sur y en el Estrecho de Gerlache. Esta especie posee una distribución localizada en el Antártico Occidental: Península Antártica, Shetland del Sur y Orcadas del Sur, no habiéndose Figura Distribución de Aplidium loricatum. Observaciones: Harant y Vernières (1938) y Kott (1969) mencionan un color oscuro de los zooides que le aportan un color grisáceo o negro a la colonia. Nuestros ejemplares siempre presentaron una tonalidad rosada más o menos clara, como también encuentran Monniot y Monniot (1983) y Primo (2006). Monniot y Monniot (1983) remarcan que el número de filas de estigmas varían entre 14 y 24, señalando que es mayor en los zooides en fase femenina. La separación de zooides en fase femenina o masculina es señalada por primera vez por estos autores y, en el presente estudio, se vuelve a encontrar dicha característica. Primo (2006) encuentra tanto, zooides con sexos separados, como zooides hermafroditas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 64 Universidad de Alicante

78 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium loricatum: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala 1mm). Aplidium meridianum (Sluiter, 1906) (Figs. 3.16; 3.17; Lám. III: Figs. 2a,b) Amaroucium meridianum Sluiter, 1906: 15 Aplidium meridianum: Monniot, F., 1978: 4; Monniot y Gaill, 1978: 146; Monniot y Monniot, 1983: 22; 1994: 16; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 71. Diagnosis: Colonias aplanadas o en forma de cono con arena, más densamente adherida en la base. Los zooides son largos, de hasta 35mm de longitud, se disponen de forma irregular y están embebidos en una retícula que dificulta su extracción. El sifón atrial característico con la abertura dirigida al ápice y lengüeta simple o trífida. La branquia posee de 15 a 20 filas de estigmas. El estómago tiene 5 ó 6 pliegues marcados. Las gónadas masculinas forman un racimo que ocupa la primera mitad del postabdomen. La larva posee papilas ectodérmicas digitiformes y tres cadenas de vesículas. Material examinado: 64 colonias Shag Rocks: ANT86/ m (2 col.) Georgia: ANT86/ m (1 col.) ANT86/ m (4 col.) ANT86/ m (1 col.) ANT86/ m (3 col.) ANT86/ m (1 col.) ANT86/ m (2 col.) ANT86/ m (1 col.) Sandwich: ANT86/ m (2 col.) Orcadas: ANT86/ m (1 col.) Isla Elefante: ANT86/ m (2 col.) Shetland: ANT86/ m (1 col.) Isla Livingston: B94/7. 19m (5 col.) B94/43. 97m (15 col.) B94/51. 84m (1 col.) B94/71. 50m (9 col.) B95/27. 70m (1 col.) Isla Trinidad: B95/A m (10 col.) E. Gerlache: B03/ m (1 col.) Bahía Paraíso: MBR/ (1 col.) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 65 Universidad de Alicante

79 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Descripción: Colonia: De tamaño variable, hasta unos 7cm de diámetro. Las colonias pueden presentar dos formas: en forma de cono con una base incrustada de arena, o bien, colonias aplastadas densamente cubiertas de arena, sobre todo en la base de éstas. En algunos casos, dependiendo de la densidad de arena, los zooides se pueden apreciar por transparencia. En la superficie de la colonia se observas sistemas de zooides dispuestos de forma irregular y heterogénea: pareciera que formase dobles filas en algunos puntos o quizás sistemas circulares. Las cloacas comunes son inconspicuas y difíciles de apreciar. La consistencia de la colonia es blanda en la capa superficial pero más endurecida en su interior, y forma una retícula donde están embebidos los zooides. Estos son de difícil extracción. En vivo la colonia puede tener una coloración grisácea, pero que desparece con el líquido conservador, y la colonia normalmente se oscurece. Zooides: La mayoría de los zooides se encuentran extremadamente contraídos y su observación es difícil. Son bastante largos, en algunos casos llegando a los 30mm de longitud. Tórax: El tórax es largo, llegando hasta los 3mm en zooides no contraídos. Las bandas musculares son fuertes y numerosas, prolongándose hasta el postabdomen, en donde se anastomosan formando 2 bandas más oscuras claramente visibles. El sifón oral posee 6 lóbulos. El sifón atrial tiene una forma característica, la apertura se dirige hacia la parte apical, en vez de abrirse lateralmente. La lengüeta es simple y redondeada, aunque algunos zooides pueden presentar 3 lóbulos al final de ésta. A menudo, se repliega sobre ella misma dando la sensación de tapa de la abertura atrial. El sifón atrial se abre sobre la 3ª fila de estigmas aproximadamente. La branquia está compuesta de 15 a 20 filas de estigmas, siendo normalmente 18. Abdomen: El estómago es alargado y posee 6 pliegues marcados, a menudo uno de ellos más corto que los demás. El esófago es largo. El ano se abre al final del tórax. Postabdomen: El ovario está situado a cierta distancia del abdomen. Los testículos se disponen en forma de racimo, junto al ovario, ocupando sólo la parte proximal del postabdomen, el cual puede ser extremadamente largo y fino. Larvas: Las larvas se incuban en la cavidad atrial hasta un número de 4, son alargadas y poseen 3 ventosas muy próximas entre si. Se observan 4 pares de papilas ectodérmicas digitales. Se observan tres cadenas de vesículas: 2 ventrales y una dorsal. Biología y Autoecología: Las colonias estudiadas están maduras y poseen larvas, siendo recolectadas desde diciembre hasta febrero. Aparece siempre en substratos de naturaleza morreica o duros. También asociada a la base de ascidias solitarias de gran tamaño. Distribución batimétrica: En el presente estudio aparece desde estaciones de buceo (19m) hasta los 333m. Especie euribática, siendo su rango batimétrico desde litoral hasta los 1000m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: De distribución amplia, se encuentra citada para Mar de Ross, Tierra de Wilkes, Península Antártica, Islas Shetland del Sur, Orcadas del Sur, Georgia del Sur y Región Magallánica. También para Crozet y Kerguelen (Monniot y Monniot, 1983). Es importante señalar que ha sido una especie relativamente abundante en el Arco de Escocia y la Península Antártica, pero no se ha encontrado en el Mar de Bellingshausen. En el presente estudio, se cita por primera vez en las Islas Sandwich del Sur. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 66 Universidad de Alicante

80 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Distribución de Aplidium meridianum. Observaciones: En la descripción original la túnica no contiene arena adherida y la consistencia es mucho más gelatinosa, en comparación con posteriores citas. También el número de filas de estigmas es mucho menor, Sluiter (1906) cuenta 12 filas, aunque menciona que los zooides están contraídos, lo que dificulta el recuento de las filas de estigmas. En la revisión del tipo por Monniot, F. (1978) se menciona la abundante arena incrustada, la consistencia de la túnica y un tórax con un número más elevado de filas de estigmas (18 a 20). Siendo nuestros ejemplares más acordes con la revisión de F. Monniot. (1978). En cuanto a la sinonimia se trata de una especie controvertida. Van Name (1945) lo sinonimiza con Aplidium fuegiense, especie tremendamente variable que bajo ella sinonimiza algunas especies del género Aplidium, que en trabajos posteriores se vuelven a separar. Kott (1969) la sinonimiza con Aplidium irregulare, opinión con la que se está en desacuerdo principalmente por el número de filas de estigmas y de pliegues estomacales (según la descripción original de Herdman (1886)), son 12 filas y 10 pliegues. En la revisión de Monniot (1978) también expresa su disconformidad con respecto a esta sinonimia. Monniot y Monniot (1983) señalan la semajanza de Aplidium meridianum con Aplidium falklandicum en la estructura de los zooides y las larvas. La colonia es lo más diferenciado entre estas dos especies. No obstante, de acuerdo con dichos autores, a falta de un estudio más detallado se siguen considerando dos especies distintas, aunque a veces resulte complicado diferenciarlas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 67 Universidad de Alicante

81 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium meridianum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994 (Fig. 3.18; 3.19; Lám. III: Figs. 3a,b) Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994: 16; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 73. Diagnosis: Colonia globosa densamente incrustada de arena externamente y con un color rosado intenso en el interior. El zooide posee sifones tubulares con una lengüeta tridentada. En el estómago asimétrico cilíndrico, se cuentan 6-8 pliegues. Las gónadas sólo ocupan la parte superior del postabdomen. La larva es alargada, con 8 pares de papilas ectodérmicas y carece de ocelo. Material examinado: 20 colonias Georgia: ANT8611/ m (1 col.) Isla Livingston: B94/71. 50m (19 col.) Descripción: Colonia: Colonia globosa, más o menos aplastada, de consistencia carnosa de hasta 8 cm de diámetro. Densamente incrustada de arena solamente en el exterior de la colonia; el interior de la túnica es mucho más blanda e intensamente coloreada de rosa, incluso en formol. El color rosado se aprecia por fuera únicamente en las zonas donde la densidad de arena es menor. Los zooides, que también poseen una tonalidad rosada, se disponen en sistemas circulares que no se observan fácilmente debido a la arena incrustada. Zooides: De gran tamaño, entre 1-1,5 cm y gruesos. Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos y, al igual que el atrial, es tubular. El sifón Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 68 Universidad de Alicante

82 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia atrial posee una lengüeta tridentada. Las filas de estigmas del saco branquial varían entre 13 y 16. Abdomen: Es relativamente corto, siendo el esófago corto y grueso. El estómago es ovalado, ligeramente cilíndrico, asimétrico y con 6-8 pliegues marcados. Distribución geográfica: Esta especie ha aparecido en Georgia y Sur de Livingston. Fue descrita para el Mar de Weddel, y después citada para el Estrecho de Bransfield. Por lo tanto, se cita por primera vez para Georgia del Sur y Livingston Sur, ampliándose su rango geográfico al Arco de Scotia. Postabdomen: Los ovarios se sitúan justo debajo del abdomen, a continuación los folículos testiculares, que se disponen formando un glomérulo. La parte posterior del abdomen no se observan gónadas. Larvas: Se encuentran larvas desarrolladas incubándose en la cavidad cloacal, contándose hasta 7 larvas. De forma alargada con tres papilas adhesivas, dispuestas muy juntas entre sí. Se cuentan 8 pares de papilas ectodérmicas alargadas. Carecen de ocelo y presenta vesículas dispuestas en la parte posterior de ésta. Biología y Autoecología: Las larvas se encontraron únicamente en los ejemplares estudiados de Península Antártica, dichos ejemplares se recolectaron en febrero. Los ejemplares que se recolectaron en diciembre no presentaron larvas. Distribución batimétrica: En el presente estudio se ha encontrado entre 50 y 250m. El rango batimétrico conocido de la especie se sitúa entre 96 y 407m (Monniot y Monniot, 1994; Primo, 2006), por lo que se amplia el rango batimétrico citándose más superficialmente. Figura Distribución de Aplidium millari. Observaciones: Esta especie ha sido recientemente descrita, a partir de un solo ejemplar, que no se encontraba en buen estado de conservación. Además, la cita de Primo (2006) habla de ejemplares que no están maduros. Por tanto, esta descripción contribuye a ampliar el escaso conocimiento que se tiene de la especie, particularmente gonadal y larvario, describiéndose estas últimas por primera vez en el presente estudio. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 69 Universidad de Alicante

83 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium millari: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). Aplidium miripartum Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 3.20; 3.21) Aplidium miripartum, Monniot y Monniot, 1983: 24; Primo, 2006: 76. Diagnosis: Colonias anaranjadas (en el líquido conservativo), de forma pedunculada, con sistemas de zooides meandriformes o en hilera. Los zooides son grandes y también poseen una tonalidad anaranjada. Saco branquial con 18 a 22 filas de estigmas y un estómago con 5 pliegues bien marcados. Las gónadas se encuentran alejadas del abdomen. Las larvas son características ya que poseen múltiples papilas ectodérmicas y una de las ventosas está más distanciada de las otras dos. Material examinado: 6 colonias. Weddell: ANT2000/159. (4 col.) E. Gerlache: B03/20A. 46m (1 col.) B03/24A. 1056m (1 col.) Descripción: Colonia: Colonia redondeada y ligeramente pedunculada de coloración anaranjada debido a células pigmentadas que aparecen por toda la túnica. El pedúnculo se encuentra densamente cubierto de arena. Las colonias pueden medir hasta unos 8 cm de diámetro. Los zooides forman sistemas meandriformes o en hilera, de 1 a 3 cloacas comunes conspicuas. Aunque por fuera la túnica tenga una consistencia más coriácea, en su interior es más blanda, y una capa gelatinosa con células pigmentadas naranjas, rodea a los zooides. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 70 Universidad de Alicante

84 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Zooides: Miden hasta unos 2cm de longitud. Tórax: Sifón bucal es tubular y con 6 lóbulos. El atrial posee una abertura pequeña situada en la 2ª 3ª fila de estigmas, y en los más contraídos se sitúa mucho más cerca del bucal. La lengüeta puede ser simple o trilobulada, siendo el lóbulo central más largo que los dos laterales y de longitud relativamente grande, superando en la mayoría de los casos al sifón bucal. Se cuentan 12 bandan musculares que se prolongan hasta el postabdomen. El saco branquial presenta de 18 a 22 filas de estigmas. En los zooides aun no maduros se contó 15 filas. En algunos zooides se observó una estructura en forma de media luna y situada en la base del tórax, posiblemente de reserva. Distribución batimétrica: Uno de los ejemplares se encontró en la zona litoral y el otro a 1056m de profundidad. El rango batimétrico de la especie se sitúa entre el litoral y los 300 m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983), por lo tanto, se amplía su distribución batimétrica. Distribución geográfica: Se encontró esta especie en Mar de Weddell y en Península Antártica, concretamente en el Estrecho de Gerlache y Bahía Paraíso. Monniot y Monniot (1983) la cita próxima a las Shetland del Sur y en Península Antártica hasta los 70º S. Primo (2006) la señala en el Estrecho de Bransfield. Por tanto, se amplia su distribución geográfica a la Antártida Oriental (Mar de Weddell). Abdomen: El esófago es largo e isodiamétrico El estómago de forma cilíndrica presenta 5 pliegues bien marcados, de color pardo oscuro. El intestino termina en un ano que se abre en la mitad del tórax, cuando el zooide no presenta larvas. Postabdomen: Largo, de 2 a 3 veces el tórax más el abdomen. Los óvulos, uno claramente de mayor tamaño, se sitúan lejos del abdomen. Seguidamente, se encuentran los testículos que se disponen en hileras dobles, aunque de manera poco regular y sin extenderse hasta el final del postabdomen. El espermiducto es largo y debajo del asa intestinal se repliega sobre sí mismo. Larvas: Se encontraron larvas tanto en la cavidad atrial (3-4), como en el interior de la colonia, junto a los zooides. Las larvas, generalmente son de gran tamaño (1mm) tienen forma redondeada. Poseen tres ventosas, dos de ellas más juntas, en posición dorsal, y la otra más separada, en posición ventral. Posee numerosos pares de papilas ectodérmicas (12-14). Biología y Autoecología: Los zooides han presentado larvas desarrolladas al final de febrero. Figura Distribución de Aplidium miripartum. Observaciones: Los ejemplares estudiados coinciden con la descripción original de Monniot y Monniot (1983). Cabe destacar ciertos aspectos, uno de ellos la coloración anaranjada debido a multitud de células pigmentadas encontradas en la túnica, y sobre todo, en el interior, rodeado a los zooides. La estructura en forma de media luna, supuestamente de reservorio, sólo se encontró en una de las colonias, en ella, todos los zooides lo poseían. Dicha colonia no contenía larvas. Esta especie es muy parecida a Aplidium fuegiense, en particular a la descripción realizada por Millar (1960). A. fuegiense es una especie muy variable. No obstante, los zooides tanto dentro de la misma colonia, como entre colonias, Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 71 Universidad de Alicante

85 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia incluso de estaciones claramente separadas, mantienen características constantes: el número de pliegues del estómago es siempre 5, el ovario situado lejos del abdomen, los giros del espermiducto bajo el asa intestinal, la disposición de los testículos ocupando solo una parte del largo postabdomen y particularmente la morfología de las larvas, notoriamente distinta de la que describe Millar (1960). Por todas estas características se concluye que se trata de una especie distinta a A. fuegiense. Figura Aplidium miripartum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906) (Figs. 3.22; 3.23) Psammaplidium ordinatum Sluiter, 1906: 22; Hartmeyer, : 1471 No Psammaplidium ordinatum Kott, 1963: 99 Aplidium ordinatum: Sluiter, 1914: 35; Van Name, 1945: 46; Monniot, F., 1978: 8; Monniot y Monniot, 1983: 25 No Psammaplidium ordinatum Herdman y Riddel, 1913: 885 No Aplidium fuegiense Kott, 1969: 47 Diagnosis: Colonia redondeada con corto pedúnculo, donde se distinguen los zooides dispuestos alargados en doble fila. Éstos presentan un sifón bucal tubular y un atrial de abertura amplia y con lengüeta trífida, un saco branquial con 14 filas de estigmas y un estómago con 4 pliegues poco marcados. Material examinado: 1 colonia. Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 72 Universidad de Alicante

86 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Descripción: Colonia: Colonia de forma redondeada con un corto pedúnculo. La colonia está recubierta de arena, tanto externa como internamente, no muy densamente y repartida homogéneamente, sólo en la base está más concentrada. Los zooides se disponen en sistemas claramente visibles paralelos en doble fila, recordando al género Sycozoa. La consistencia de la túnica es carnosa. Paraíso. Especie periantártica. Monniot y Monniot (1983) la citan en la Península Antártica hasta las Shetland del Sur y en Tierra de Wilkes. Zooides: Tórax: El sifón oral es tubular y tiene 6 lóbulos. El atrial posee una abertura grande con una lengüeta trilobulada. La branquia posee 14 filas de estigmas, con una media de 30 estigmas rectangulares por fila. Abdomen: El estómago es cilíndrico aunque no se aprecia muy bien en los ejemplares. Se distinguen 4 pliegues muy poco marcados. Postabdomen: Es corto, de menor longitud que tórax + abdomen. Lóbulos testiculares en filas dobles; no se encontraron óvulos. Larvas: No se encontraron larvas en el ejemplar estudiado. Biología y Autoecología: No se han observado lavas. El fondo donde ha aparecido es duro (roca, bloques y piedras) con dominancia de filtradores (esponjas, briozoos y ascidias). Distribución batimétrica: El ejemplar estudiado se encontró a 100m. La especie ha sido encontrada en fondos litorales hasta los 300m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Figura Distribución de Aplidium ordinatum. Observaciones: Las características del ejemplar examinado son conformes a las características ya descritas. De acuerdo con Monniot, F. (1978) se piensa que no se puede mantener la sinonimia propuesta por Kott (1969) con Aplidium fuegiense, ya que la forma y consistencia muy dura de la colonia, la disposición regular de los zooides, la abertura atrial baja y el estómago con 4 pliegues poco marcados son características de A. ordinatum. En todos los ejemplares descritos, las características son bastante constantes, mientras que Aplidium fuegiense se considera una especie muy variable. Otra característica de esta especie remarcada por Monniot y Monniot (1983) es la presencia sólo de gónadas masculinas o femeninas en los zooides. Hasta dicha cita no se habían encontrado óvulos maduros, solo testículos. Las larvas no han sido aun descritas. Distribución geográfica: En el presente estudio, se ha recolectado en Bahía Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 73 Universidad de Alicante

87 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium ordinatum: A) zooide masculino; B) zooide femenino, modificado de Monniot y Monniot, 1983 (escala 1mm). Aplidium radiatum (Sluiter, 1906) (Figs. 3.24; 3.25) Psammaplidium radiatum Sluiter, 1906: 25 Amaroucium radiatum: Hartmeyer, : 1471; Van Name, 1945: 46 Sydnyum radiatum: Monniot, F., 1978: 10? Aplidium radiatum: Kott, 1954: 173 Aplidium radiatum: Millar, 1960: 37; Kott, 1969: 54; 1971: 27; Monniot y Monniot, 1983: 30; Tatián et al., 1998a: 148; Tatián, 1999: 26; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 79. Diagnosis: Colonia de aspecto característico, donde sistemas de filas dobles de zooides desembocan en una cloaca común apical. En el tórax se distingue un sifón atrial con una apertura grande y branquia con 12 filas de estigmas. En el estómago se cuentan de 6 a 8 pliegues. El postabdomen es corto y los testículos están dispuestos en forma de racimo. La larva es de gran tamaño y la parte anterior de ésta posee multitud de cortas papilas ectodérmicas. Material examinado: 2 colonias. Bahía Paraíso: B03/21A. 104 m (2 col.) Descripción: Colonia: Las colonias son hemiesféricas u ovaladas, con un pedúnculo corto. Las colonias son transparentes, adquiriendo la tonalidad de arena incrustada, se pueden apreciar los zooides por transparencia y su consistencia es dura. La disposición de los zooides es característica: una cloaca común apical de la que parten hileras dobles de zooides. Se encuentra arena adherida a la base de la colonia y algo en el interior de ésta. Los ejemplares no son muy grandes, hasta 3cm de diámetro. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 74 Universidad de Alicante

88 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Zooides: Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón atrial posee una abertura grande y una lengüeta trilobulada. Presenta 8 bandas musculares que llegan hasta el postabdomen. En la branquia se contaron 12 filas de estigmas, pero debido a la contracción del zooide el recuento del número de estigmas no fue posible hacerlo con exactitud. Abdomen: El estómago posee entre 6 y 8 pliegues bien marcados. El ano desemboca en la base de la abertura del atrial, hacia la mitad del tórax (6ª fila). Postabdomen: Es corto, menor que la longitud del tórax más el abdomen. Sólo se encontraron gónadas masculinas en los ejemplares observados. Los testículos se encuentran en racimo ocupando la parte superior de éste. Larvas: No se encontraron larvas. Biología y Autoecología: Suele aparecer epibionte sobre otras ascidias, sobre fondos blandos (fangos compactos) y fondos duros (roca, bloques y piedras) Distribución batimétrica: la especie aparece a 104m. Es una especie litoral, hasta unos 400 metros de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: En este estudio la especie apareció en Península Antártica. De distribución amplia, circumantártica y Arco de Scotia, se cita para Mar de Ross, Tierra de Wilkes, Península Antártica, Shetland del Sur (Monniot y Monniot, 1983). Figura Distribución de Aplidium radiatum. Observaciones: La especie ha sido descrita en varias ocasiones, siendo la de Monniot, F. (1978) la mas completa al redescribir el material tipo de Sluiter (1906). Existe bastante controversia debido a que Monniot, F. (1978) observó que muchas de las características no coinciden con la descripción original. Una de las características a destacar sería el hecho que en la descripción original se habla de 6 lóbulos bucales, mientras que en el estudio posterior del tipo (Monniot, F., 1978) fue observado 8 lóbulos bucales en todas las colonias del tipo. A pesar de esta observación, en muchas de las citas posteriores, incluso en este estudio, se habla de 6 lóbulos bucales. En la Antártida encontramos varios ejemplos de especies que poseen 6 u 8 lóbulos indistintamente: Aplidium circumvolutum, A. globossum, Synoicum giardi. Otra de las características importantes de mencionar sería la existencia de colonias dioicas, según Monniot, F. (1978), pero en la descripción original no se sugiere nada similar. En el presente estudio y en otras observaciones anteriores como Millar (1960) también se encontraron colonias dioicas. En general, el aspecto externo de la especie es característico en cuanto a la disposición de los zooides. Otros caracteres se detallan en la tabla 3.IV. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 75 Universidad de Alicante

89 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Tabla 3.IV. Características morfológicas presentadas por distintos autores. Estómago: +) pliegues marcados; (-) pliegues poco marcados. Sluiter, 1906 Monniot (1978 y 1983) Kott, 1969 Millar, 1960 Ejemplares examinados Lóbulos bucales Sifón atrial Amplio Estrecho A mplia Amplia Amplia Leng. 3lob Leng. 3lob Leng. 3lob Leng. 3lob Nº filas estigmas Estómago 4 (+) 5 (+) 5-8 (-) 6-8 (-) 6-8 (+) Las larvas son incubadas en las colonias femeninas. Son de gran talla (entre 1-2mm) con tres ventosas próximas y numerosas papilas y vesículas ectodérmicas en la parte anterior. Ocelo y estatolito están presentes (Monniot, F., 1978). En la descripción de Kott (1971) se habla de un pedúnculo de longitud tres veces mayor que la cabeza. Este pedúnculo tan largo no es citado por ningún autor y en el presente estudio tampoco fue observado. Aplidium radiatum se aproxima a Aplidium circumvolutum y a Aplidium imbutum por los caracteres siguientes: colonia aplanada con arena incrustada, lengüeta atrial trilobulada, bajo número de filas de estigmas y estructura de la larva. Sin embargo, estas especies difieren claramente en la disposición de los testículos. Aunque, es necesario examinar un alto número de ejemplares para distinguirlos con claridad. Como resumen, destacar la gran variabilidad intraespecífica existente y la confusión acerca de esta especie. A pesar de esto, externamente se caracteriza en cuanto a los sistemas que conforman los zooides. Aun así, se hace necesaria una revisión de la especie. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 76 Universidad de Alicante

90 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium radiatum: A) zooide masculino (escala 1 mm); B) zooide femenino modificado de Monniot, F., 1978 (escala 1 mm); C) larva (basada en Monniot, F., 1978) (escala 1 mm). Aplidium stanleyi Millar, 1960 (Figs. 3.26; 3.27) Aplidium stanleyi Millar, 1960: 41; Kott, 1969: 58; 1971: 30; Monniot y Monniot, 1983: 28 Diagnosis: Colonia de pequeño tamaño, aproximadamente 1cm, globosa, lisa pero con una base cubierta de arena. Los zooides presentan un estómago fuertemente plegado, hasta 24 pliegues, y un postabdomen corto y estrecho. Los testículos están formados por una fila de pequeños folículos. Material examinado: 1 colonia. Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.) Descripción: Colonia: Colonia de hasta 10 mm, con una base incrustada de arena y una cabeza globosa redondeada, transparente (donde se pueden observar los zooides claramente) y lisa, sin incrustaciones de arena. Sólo se observa un sistema de zooides alrededor de una única cloaca común. Zooides: De pequeño tamaño, sobre unos 5mm. Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos. El sifón atrial se abre a nivel de la 3ª fila de estigmas y posee una lengüeta simple. El saco branquial presenta 14 filas de estigmas, con unos 15 estigmas rectangulares por fila. La musculatura es fuerte y se extiende hasta el postabdomen. Abdomen: El estómago está fuertemente plegado, llegando a contarse hasta 24 pliegues estomacales. El asa intestinal es Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 77 Universidad de Alicante

91 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia corta y se abre en un ano situado en la parte anterior del tórax, sobre la 5ª fila de estigmas. Postabdomen: El postabdomen es corto y estrecho, las gónadas están poco maduras, observándose la presencia de una hilera de testículos y un ovario anterior de pequeño tamaño. Larvas: No se encontraron larvas en el ejemplar estudiado. Biología y Autoecología: Se encontró en suelos de naturaleza dura. El ejemplar estudiado tenía gónadas pero poco maduras (Febrero). Distribución batimétrica: Especie citada hasta los 270 m en Islas Malvina (Falkland) (Millar, 1960) y hasta 320m en las Georgia (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Especie subantártica, de distribución en las Islas Malvinas (Falkland) (Millar, 1960; Kott, 1969) y en Georgia del Sur (Kott, 1971; Monniot y Monniot, 1983). En el presente estudio, se amplia su distribución citándose en Bahía Paraíso. Figura Aplidium stanleyi: zooide (escala 1mm). Aplidium variabile (Herman, 1886) (Figs. 3.28; 3.29; Lám. IV: Figs. 2a,b) Amaroucium variabile Herdman, 1886: 216; Hartmeyer, 1911: 541; 1912: 335; Michaelsen, 1924: 388 Aplidium variabile: Kott, 1954: 174; Millar, 1960: 32; Kott, 1969: 51; 1971: 27; Monniot, F., 1970: 331; Vasseur, 1974a: 736; Monniot y Monniot, 1974b: 719; Monniot y Gaill, 1978: 151; Monniot y Monniot, 1983: 30. Figura Distribución de Aplidium stanleyi. Observaciones: El ejemplar estudiado coincide con la descripción original de Millar (1960) y las posteriores citas existentes. Diagnosis: Colonias pequeñas sentadas con un pedúnculo corto y ancho. El saco branquial presenta 14 filas de estigmas y el estómago tiene forma rectangular, con pliegues estomacales. Larva redondeada con las tres ventosas acompañadas de vesículas epidérmicas dispuestas por la parte anterior. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 78 Universidad de Alicante

92 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Material examinado: 8 colonias Georgia: MBR/ m (8 col.) Descripción: Colonia: Colonia sentada que posee un pedúnculo corto y ancho. La zona apical es redondeada. La coloración es marrón claro o grisácea. La colonia es lisa aunque el pedúnculo está densamente cubierto de arena. Las colonias son pequeñas, midiendo normalmente unos 3cm. Zooides: Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos. El sifón atrial se abre a la altura de la segunda fila de estigmas y va acompañado de una lengüeta triangular con una fuerte musculatura. El saco branquial presenta 14 filas de estigmas, con 30 estigmas por fila. una forma más globosa y un pedúnculo mucho más corto. Distribución batimétrica: La especie apareció en aguas someras, a 27m de profundidad. Se distribuye desde el litoral a los 500 metros de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Las colonias examinadas provienen de Georgia del Sur. Especie circum-subantártica cuya área de distribución es amplia. Desde Georgia del Sur, pasando por las Islas Subantárticas (Kerguelen, Malvinas (Falkland), Crozet), hasta la Plataforma patagónica, incluyendo Sur de Chile, Tierra del Fuego y Magallanes. Abdomen: El estómago tiene forma rectangular, es grande y está fuertemente plegado. Posee unos pliegues estomacales, algunos incompletos. El ano es bilobulado y se abre a mitad del tórax. Postabdomen: El ovario se sitúa bajo el asa intestinal y los testículos se disponen en doble fila hasta el final del postabdomen. Larva: Se encuentran incubándose en la cavidad peribranquial. Miden sobre unas µm. Es redondeada y las tres ventosas están acompañadas de vesículas epidérmicas, dispuestas por la parte anterior, de gran tamaño. No se observan papilas ectodérmicas. Presenta un ocelo y un estatolito. Biología y Autoecología: Millar (1960) habla de variaciones en la morfología de la colonia dependiendo de donde se ancle la colonia. Las colonias epibiontes de otras especies suelen presentar un pedúnculo más alargado y a menudo se encuentran aplanadas lateralmente. Por el contrario, colonias sobre substratos de arena tienen Figura Distribución de Aplidium variabile. Observaciones: Herdman (1886), Hartmeyer (1911, 1912) y Van Name (1945) señalan esta especie como un posible sinónimo de A. fuegiense. Si se tiene en cuenta lo observado en este estudio y lo leído en la literatura estas dos especies son considerablemente diferentes: la forma y pliegues del estómago, mucho mayor en A. variabile y la larva es claramente distinta. Además, A. fuegiense es una especie tremendamente variable, cosa que no se observa en los ejemplares estudiados. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 79 Universidad de Alicante

93 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium variabile: A) zooide (escala 1 mm); B) larva (escala 0,1mm). Aplidium vastum (Sluiter, 1912) (Fig. 3.30; 3.31) Amaroucium vastum Sluiter, 1912: 458; 1914: 32 Aplidium fuegiense Kott, 1954: 173 Aplidium vastum: Kott 1969: 51; Monniot, F., 1978: 16; Monniot y Monniot, 1983: 30. Diagnosis: Colonias redondeadas, mamelonadas y de consistencia dura. Se encuentra arena adherida tanto en el exterior como en el interior de la colonia. Los zooides poseen una abertura atrial grande con una lengüeta trífida. El postabdomen es corto, estrechándose al final. Los testículos se disponen hasta el final del postabdomen. Material examinado: 4 colonias Bahía Paraíso: B03/20A. 46m (1 col.) B03/21A. 194m (3 col.) Descripción: Colonia: Las colonias encontradas son, en general, de pequeña talla, hasta unos 5cm, de forma redondeada. La túnica es extremadamente dura y con pequeños bultos o mamelones por toda la colonia. Posee incrustaciones densas de arena tanto en el exterior como internamente, que le confieren la coloración pálida. No se aprecian sistemas de zooides. Zooides: Se encuentran bastante contraídos, y la observación se hizo difícil. Tórax: De forma alargada y estrecho. El sifón bucal es tubular y posee 6 lóbulos más o menos triangulares. El sifón atrial presenta una abertura relativamente grande con una lengüeta trífida y se sitúa próximo al bucal. La musculatura que posee es fuerte, se cuentan numerosos haces musculares, aproximadamente 14 a Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 80 Universidad de Alicante

94 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia 16, y se prolonga hasta el postabdomen. Se contó de 18 a 22 filas de estigmas, y en otra colonia hasta un máximo de 15, aunque debido a la fuerte contracción de los zooides es posible que el número fuese mayor. Abdomen: El estómago, de forma cilíndrica con 5 ó 6 pliegues poco marcados. El ano parece abrirse en la parte superior del último tercio del tórax. Postabdomen: Es corto y la porción final es aguda, alcanzando las vesículas testiculares el final de postabdomen. Se disponen agrupadas sin orden aparente, disposición constante y característica. Es importante destacar el grosor del espermiducto. Los óvulos se disponen alejados del asa intestinal, hacia la mitad del postabdomen contándose un número de 3. Larvas: no se encontraron larvas. Distribución batimétrica: Kott (1969) la señala para aguas desde 100 a 300 metros. En este estudio aparece en aguas más someras, a 46m, ampliándose su rango batimétrico. Distribución geográfica: En el presente estudio se encuentra en Península Antártica, concretamente en Bahía Paraíso. La especie se encuentra citada para Península Antártica y Mar de Ross. Observaciones: En general, las colonias y los zooides descritos poseen una talla mucho mayor que las encontradas aquí, de hasta unos 20cm de diámetro y hasta unos 15mm de longitud, respectivamente. El aspecto de las colonias es similar en todas las citas. El número de filas de estigmas varía entre 14 y 25, con 10 a 16 estigmas por fila (Kott, 1969). El número de pliegues estomacales es más discutido entre los autores. Tanto en la descripción original como en las citas de Kott (1954 y 1969) se habla de unos 10 pliegues superficiales. En las citas de Monniot, F. (1978), donde se revisa el tipo de la especie, y Monniot y Monniot (1983) se habla de 5 ó 6 pliegues superficiales, coincidiendo con lo observado en este trabajo. Una particularidad de la especie es la disposición de los testículos y la forma del espermiducto. Éste se encuentra formado por haces de canales deferentes que se unen en la parte superior del postabdomen conformando un grueso espermiducto que se prolonga hasta el tórax. Los testículos se disponen hasta el final del postabdomen, que termina de forma notablemente apuntada. No existe una descripción de las larvas, solamente Kott (1969) encuentra huevos en la colonia. Figura Distribución de Aplidium vastum. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 81 Universidad de Alicante

95 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Aplidium variabile: zooide (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 82 Universidad de Alicante

96 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Género Synoicum Phipps, 1774 Colonias con los zooides embebidos en una túnica común, donde se abren al exterior cloacas comunes. El sifón oral presenta siempre 6 lóbulos. La branquia presenta numerosas filas de estigmas. El estómago posee la pared lisa o aureolada. CLAVE DE ESPECIES (Tabla 3.V) 1. Morfología externa de la colonia: P. Pedunculada D. Digitiforme A. Con densas incrustaciones de arena 0. Amorfa 2. Número de filas de estigmas. 3. Forma del estómago: C. Cilíndrico A. Asimétrico E. Esférico P. Piriforme 4. Pared estomacal: A. Aureolada L. Lisa 5. Disposición de las gónadas masculinas: I. De forma irregular F. En fila o hilera: número de filas: dobles, cuádruples, 6. Otras características a tener en cuenta. Tabla 3.V. Clave tabular para especies del género Synoicum ESPECIE P P L 2F Colonias de gran S. adareanum (Herdman, tamaño 1912) P 12 C L 1ó2F Colonias pequeñas y agrupadas S. georgianum Sluiter, 1932 P C A F S. giardi (Herdman, 1886) C AL 2F Colonia con base común y cabezas almohadilladas S. kuranui Brewin, 1950 P >20 C L 1ó2F Muy semejante a S. ostentor Monniot y S. adareanum Monniot, 1983 P 12 C L I Espermiducto S. polygyna Monniot y múltiple Monniot, 1980 PA 10 C L F S. ramulosum Kott, 1969 GA E L F Esófago corto e S. salivum Monniot y Gaill, intestino sin 1978 diferenciación DA 4 E A 2F Estigmas grandes S. tentaculatum Kott, 1969 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 83 Universidad de Alicante

97 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Synoicum adareanum (Herdman, 1902) (Figs. 3.32; 3.33; Lám. V: Figs. 1a,b) Polyclinum adareanum Herdman, 1902: 194; Sluiter, 1906: 13 Lissamaroucium magnum Sluiter, 1906: 19; Hartmeyer, 1911: 514; Herdman, 1912: 320; 1915: 102. Macroclinum magnum: Sluiter, 1914: 30 Synoicium adareanum: Hartmeyer, 1921: 280 Van Name, 1945: 59; Millar, 1960: 45; Kott, 1954: 167; 1969: 65; 1971: 32 Synoicum adareanum: Monniot, F. 1970: 332; 1978: 4; Monniot y Monniot, 1974a: 367; 1974b: 719; 1983: 31; 1994: 18; Vasseur, 1974a: 615; 1974b: 737; Tatián, 1999: 26; Tatián et al., 1998a: 148; 1998b: 15; 2005: 208; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 88. Diagnosis: Colonia pedunculada con una cabeza diferenciada donde se aprecian los sistemas de zooides en forma de roseta. Éstos presentan un tórax con filas de estigmas, estómago liso periforme y un postabodomen bastante largo. Material examinado: 674 colonias Georgia: ANT1186/ m (3 col.) ANT1186/ m (3 col.) ANT1186/ m (4 col.) ANT1186/ m (2 col.) ANT1186/ m (3 col.) ANT1186/ m (2 col.) MBR/21677 (10 col.) Sandwich: ANT1186/ m (3 col.) Orcadas: ANT1186/ m (8 col.) ANT1186/ m (2 col.) ANT1186/ m (3 col.) ANT1186/ m (1 col.) Isla Elefante: ANT1186/ m (3 col.) ANT1186/ m (1 col.) Shetland: ANT1186/ m (1 col.) ANT1186/ m (1 col.) ANT1186/ m (1 col.) Livingston: B94/4R. 99m (7 col.) B94/7B. 19m (11 col.) B94/11R. 30m (26 col.) B94/26B. 15m (7 col.) B94/32C. 46m (1 col.) B94/34R. 28m (1 col.) B94/46C. 147m (2 col.) B94/51C. 84m (9 col.) B94/52B. 56m (16 col.) B94/56C. 139m (1 col.) B94/67B. 21m (1 col.) B94/71R. 50m (37 col.) B94/73R. 30m (3 col.) B94/78B. 22m (10 col.) Decepción: Trinidad: Bahía Paraíso: Península Ant: Weddell: Descripción: B94/81A. 123m (61 col.) B94/85A. 184m (1 col.) B94/100R. 24m (1 col.) B95/6A. 49m (94 col.) B95/6BC. 66m (16 col.) B95/7A. 80m (24 col.) B95/7BC. 80m (26 col.) B95/9A. 182m (27 col.) B95/10A. 220m (8 col.) B95/19A. 235m (3 col.) B95/27A. 70m (17 col.) B95/107bR. 70m (3 col.) B95/11A. 167m (13 col.) B95/12A. 167m (1 col.) B95/23A. 141m (15 col.) B95/23R. 104m (1 col.) B95/24A. 233m (21 col.) B95/24R. 228m (10 col.) B03/21A. 104m (4 col.) B03/21BC. 105m (1 col.) MBR/36430 (7 col.) B03/20A. 46m (55 col.) B03/24A. 1056m (4 col.) B03/25A. 116m (6 col.) ANT2000/111 (2 col.) ANT2000/119 (12 col.) ANT2000/155 (28 col.) ANT2000/159 (31 col.) Colonia: Pedunculada, cuyo pedúnculo es de longitud variable y con estrías transversales conspicuas, pudiendo ramificarse a partir de una misma base. En estado vivo el color varía desde amarillo ocre o anaranjado hasta gris blanquecino, pero en formol su tonalidad es parda. Puede poseer arena adherida a la base de la colonia. Los zooides se disponen en sistemas claramente visibles en forma de rosetas (6 a 12 en torno a una cloaca común) distribuidos por la cabeza de la colonia de manera uniforme. El tamaño oscila entre cm de alto y 2 13cm de ancho. Zooides: Los zooides son extremadamente largos, pudiendo sobrepasar los 3cm, representando el postabdomen la mayor parte de esta longitud. Tórax: Presenta un sifón bucal tubular con 6 lóbulos orales. El sifón atrial abierto en la tercera fila de estigmas posee tres lóbulos y una lengüeta grande trífida El saco branquial tiene de 16 a 20 filas de Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 84 Universidad de Alicante

98 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia estigmas, con 25 estigmas rectos por rango. Abdomen: El estómago posee una pared lisa y es piriforme. El ano es bilobulado y se abre en el último tercio del tórax. en Kerguelen. Millar (1960) añade Tierra de Adelie. En el presente estudio se cita por primera vez en las Islas Sandwich del Sur. Postabdomen: Los óvulos se encuentran bajo el tubo digestivo y los testículos a lo largo del postabdomen en filas dobles. Larvas: No se encontraron larvas desarrolladas, aunque sí embriones incubándose en el tórax, hasta un máximo de 5. Biología y Autoecología: En el área de estudio, las colonias de esta especie han sido observadas en todo tipo de substratos (blando, duro, en fondos de morrena, grava, incluso epibiontes de otras colonias de la misma especie). Lo que no se ha encontrado son larvas bien desarrolladas en ninguna de las colonias examinadas. Éstas fueron recolectadas desde mediados de diciembre hasta finales de febrero. Distribución batimétrica: Ha sido encontrada en todos los rangos de profundidad, hasta 1056 metros en la Península Antártica. En cuanto a la batimetría, como ya citan otros autores (Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983) se trata de una especie euribática. Distribución geográfica: En el presente estudio, se ha encontrado en todas las zonas muestreadas: Norte y Sur de Livingston, Península Antártica, Mar de Weddell y en todo el Arco de Scotia, Según Monniot y Monniot (1983) es una especie ampliamente distribuida, se cita para el Arco de Scotia, excepcto Sandwich del Sur, la Península Antártica, Mar de Ross, Mar de Wddell y Tierra de Wilkes. En la región subantártica se cita únicamente Figura Distribución de Synoicum adareanum. Observaciones: El número de filas de estigmas coincide con la descripción de Millar (1960), mientras que Van Name (1945) y Sluiter (1906) citan que lo más frecuente es hasta 14, pero a veces encuentra filas. Monniot y Monniot (1983) cuentan una media de 16 filas. La larva que encuentra Kott (1969), solamente en un único ejemplar, es robusta, más bien esférica, cuya longitud máxima es de 1,7mm. Se encuentran aisladas en una bolsa incubadora en la túnica. Posee un pequeño otolito pero no ocelo. A pesar de estas pequeñas variaciones, esta especie es bastante característica por la forma de la colonia, la disposición de los zooides en forma de roseta, su estómago liso y el gran tamaño de los zooides. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 85 Universidad de Alicante

99 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Synoicum adareanum: A) zooide (escala 1mm); B) larva basada en Kott, 1969 (escala 1mm). Synoicum georgianum (Sluiter, 1932) (Figs. 3.34; 3.35) Synoicum georgianum Sluiter, 1932: 11; Millar, 1960: 47; Monniot, F. 1970: 333; Vasseur, 1974a: 615; Monniot y Gaill, 1978: 155 Monniot y Monniot, 1983: 32; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Tatián et al., 2005: 207; Primo, 2006: 90. Aplidiopsis georgianum: Kott, 1969: 73; 1971: 32. Diagnosis: Colonia pedunculada de hasta 3cm con sistemas en roseta. Los zooides presentan un sifón cloacal tubular con una lengüeta claramente trífida, una media de 12 filas de estigmas, un estómago liso y simétrico. Material examinado: 58 colonias Península Ant: B03/20A. 46m (11 col.) B03/20N. 68m (8 col.) Pedro I: B03/6B. 15m (15 col.) B03/8A. 86m (24 col.) Descripción: Colonia: Las colonias son de pequeño tamaño, sin exceder los 3cm de longitud, pedunculadas. Normalmente se presentan varias unidas a una misma base. Posee arena y restos de conchillas adherida a la base, también, a menudo, una capa de arena fina en la parte apical de la colonia. Los zooides se disponen en rosetas alrededor de una cloaca común. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 86 Universidad de Alicante

100 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Zooides: Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos y el atrial es tubular prolongado dorsalmente en una lengüeta claramente trífida. La branquia presenta una media de 12 filas de estimas, con 28 a 30 estigmas por fila. Región Magallánica. Se cita por primera vez en Pedro I. Abdomen: El estómago es liso, presenta cierto plegamiento horizontal debido a la contracción del zooide. Su forma es cilíndrica. El ano desemboca sobre la 8ª fila de estigmas y es claramente bilobulado. Postabdomen: Se encontraron colonias en distintos estados de maduración. Los óvulos son pequeños y compactos, situados bajo el asa intestinal. Los testículos se disponen en hilera. Existen células de reserva al final del postabdomen. Larvas: No se encontraron larvas desarrolladas, sólo algunas sin desarrollar incubándose en la parte inferior de la cavidad atrial. Biología y Autoecología: la recolección de esta especie se realizó en el mes de Febrero, se encuentran maduras, aunque las larvas no están desarrolladas. Distribución batimétrica: Aunque en la bibliografía se cite como especie euribática (Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983), solamente ha aparecido a profundidades menores de 100. Distribución geográfica: En este trabajo se encontraron ejemplares en el Mar de Bellinghausen, concretamente en la isla de Pedro I De amplia distribución, se encuentra citada para Tierra de Wilkes, Península Antártica, Arco de Scotia y la Figura Distribución de Synoicum georgianum. Observaciones: Esta especie es muy similar a Synoicum adareanum, aunque existen evidencias para separarlas como especies distintas. A pesar de ello, Van Name (1945) la cita en la sinonimia. El hecho de que existan individuos maduros y, algunos con larvas, descarta que se trate de individuos jóvenes. Otras diferencias se basan en el número de filas de estigmas, mucho menor en esta especie. El estómago es ligeramente distinto, debido a que esta especie no presenta la típica forma piriforme de S. adareanum, sino algo más simétrico. En cuanto a la larva Millar (1960) la describe como esférica, donde las 3 ventosas se muestran intercaladas con 6 pares de papilas ectodérmicas y sólo la existencia de estatolito. Esta descripción difiere claramente con la realizada por Kott (1969) para la larva de S. adareanum. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 87 Universidad de Alicante

101 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Synoicum georgianum: A) zooide (escala 1mm); B, larva basada en Millar, 1960 (escala 0,1mm). Synoicum cf. kuranui Brewin, 1950 (Figs. 3.36; 3. 37) Synoicum kuranui Brewin, 1950: 355; Millar, 1960: 49; Kott, 1969: 68. Material examinado: 3 colonias Pedro I: B03/5A. 124m (3 col.) Diagnosis: Las colonias están dispuestas sobre una base pedunculada común densamente cubierta de arena y de consistencia dura. Las cabezas tienen forma ovoide, no poseen arena, son color es grisáceo y de consistencia mucho más blanda. La branquia posee 14 filas. El estómago es liso, aunque presenta la pared areolada. Descripción: Colonia: Las colonias están dispuestas sobre una base pedunculada común. El pedúnculo es grueso, cilíndrico y posee algunas estrías transversales, en su parte final. Está densamente cubierto de arena y es de consistencia dura. Las cabezas tienen forma ovoide, no poseen arena. El color es grisáceo y la túnica es de consistencia cartilaginosa, mucho más blanda que el pedúnculo. La base pedunculada mide 3,5 cm y las cabezas, 3, miden un poco mas de 1 cm de diámetro. Zooides: Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El sifón atrial posee una lengüeta dividida en 3 lóbulos al final. Aparecen 9-10 bandas musculares a cada lado que se prolongan Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 88 Universidad de Alicante

102 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia hasta el postabdomen. La branquia posee 14 filas de estigmas normalmente, a veces 15 ó 16, con estigmas por fila. Abdomen: El estómago es liso, parece que tenga la pared más o menos estriada pero no se llegan a distinguir claramente ni aureolas ni pliegues estomacales. Existe un anillo postestomacal. El ano es bilobulado y se abre en el último tercio del tórax. Postabdomen: Los ejemplares estudiados no estaban maduros. Larvas: No se encontraron. Distribución batimétrica: En este estudio aparece en 124 m. En Nueva Zelanda se encuentra desde el litoral hasta los 84m (Millar, 960). La cita de Kott (1969) amplia el rango de profundidad hasta los 293m. Distribución geográfica: En este trabajo se encontraron ejemplares en el Mar de Bellinghausen, concretamente en la isla Pedro I. Se encuentra citada para Nueva Zelanda (Brewin, 1950; Millar, 1960) y para el Pasaje del Drake (Kott, 1969). Se cita por primera vez en la Isla Pedro I. Figura Distribución de Synoicum kuranui. Figura Synoicum kuranui: zooide (escala 1mm). Observaciones: Resulta difícil hacer una determinación de las colonias estudiadas al no estar maduras. El estómago, al no presentar pliegues, nos lleva al género Synoicum. Dentro de éste género las especies que se describen para la Antártida poseen características diferentes. Millar (1960) hace una comparación con la especie tipo, con la que encuentra ciertas diferencias. Millar (1960) comenta que el estómago tiene areolas en la pared pero muy poco marcadas, incluso a menudo encuentra solamente ciertas marcas superficiales, que es lo que se observa en los ejemplares estudiados. La forma de la colonia también es similar a lo que se describe en la bibliografía. Por las características explicadas los ejemplares estudiados podrían tratarse de la especie S. Kuranui. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 89 Universidad de Alicante

103 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 3.38; 3.39) Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983: 33; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 92. Diagnosis: Colonias pedunculadas de consistencia cartilaginosa. En la parte superior se observan de forma muy tenue sistemas de zooides en forma de roseta. Los zooides son largos, unos 3cm de longitud, y poseen una branquia con 20 o más filas de estigmas. Su estómago es liso. Material examinado: 90 colonias Livingston: B94/7B. 19m (4 col.) B94/16C. 25m (1 col.) B94/32C. 46m (2 col.) B94/40C. 122m (20 col.) B94/52R. 56m (53 col.) B94/71R. 50m (10 col.) Descripción: Postabdomen: Los ovarios se encuentran un poco alejados del tubo digestivo y los testículos dispuestos a lo largo del postabdomen. Larvas: No se encontraron. Biología y Autoecología: Esta especie se encontró en todo tipo de fondos, desde fangosos, de morena y duros. Distribución batimétrica: En el presente estudio se localizó entre el litoral y los 120m de profundidad. Se encuentra distribuida desde el litoral hasta los 350m (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Todos los ejemplares aparecieron al Sur de Isla Livingston. Se encuentra citada para Islas Balleny, Tierra de Wilkes y Orcadas del Sur (Monniot y Monniot, 1983). Primo (2006) la amplía al Estrecho de Bransfield. Se cita por primera vez en Isla Livingston. Colonia: Se encuentran en grupos, sobre una base común, o aisladas. Colonia pedunculada, cuyo pedúnculo es largo, cilíndrico y posee algunas estrías transversales. Hay algo de arena adherida al pedúnculo, pero la cabeza se encuentra libre de arena y es donde se aprecian los sistemas de zooides, en forma de roseta, pero son poco aparentes debido a la consistencia es cartilaginosa. El color en formol es un rosado oscuro. Zooides: Son de gran tamaño, unos 3cm, llegando incluso algunos a sobrepasar esta medida. Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El sifón atrial es tubular y posee una lengüeta trífida grande que se pliega hacia el sifón oral. La branquia posee 20 ó más filas de estigmas, con un número elevado de estigmas por fila, normalmente superior a 40. Abdomen: El estómago es liso, ligeramente piriforme, y posee un anillo postestomacal. El ano es bilobulado y se abre en el último tercio del tórax. Figura Distribución de Synoicum ostentor. Observaciones: Esta especie es muy similar a Synoicum adareanum. Las diferencias se basan en la branquia, donde el número de filas y de estigmas es claramente superior. Además el ovario se sitúa un poco más alejado del tubo digestivo. También la consistencia externa de la túnica es claramente distinta, mucho más coriácea en esta especie. De acuerdo con Monniot y Monniot (1983) en la descripción original, las diferencias entre estas dos especies no Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 90 Universidad de Alicante

104 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia son muy importantes pero se puede observar una distinción en las estaciones en las que han aparecido las dos especies. Por todas estas razones, y sobre todo habiendo trabajado con las dos especies y un número alto de ejemplares, se piensa, de acuerdo con los autores Monniot y Monniot (1983) que deben mantenerse como especies separadas. Figura Synoicum ostentor: zooide (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 91 Universidad de Alicante

105 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b Colonias cuyos zooides poseen 2 regiones: tórax y abdomen. Las gónadas se sitúan en el asa intestinal. CLAVE DE GÉNEROS (Tabla 3.VI) 1. Número de filas de estigmas: 2. Senos parasigmáticos: P. Presentes 0. Ausentes 3. Bolsa incubadora: P. Presente, en forma de saco, externamente al zooide O. Otras formas de incubación 4. Pared estomacal: L. Lisa P. Con pliegues estomacales 5. Espículas calcáreas: P. Presentes 0. Ausentes Tabla3.VI. Clave tabular para géneros de la familia Polycitoridae L P CYSTODYTES 4 P P LP 0 DISTAPLIA 3 0 O L 0 EUDISTOMA 4 0 P L 0 SYCOZOA L 0 TETRAZONA Género Cystodytes Von Drasche, 1883 Colonias cuyos zooides se encuentran embebidos en una túnica común. La branquia está formada por 4 filas de estigmas. El estómago es liso. Lo más característico de este género es la presencia de espículas discoidales planas que se disponen rodeando al abdomen del zooide. Es un género ampliamente distribuido. Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912 (Figs. 3.40; 3.41) Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912: 460; 1914: 27; Van Name, 1945: 134; Ärnbäck- Christie-Linde, 1950: 26; Millar, 1968b: 14; Kott, 1969: 37; 1971: 20; Monniot y Monniot, 1983: 36; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Tatián et al., 2005, 207. Cystodytes dellechiajei f. antarctica Millar, 1960: 82 Diagnosis: Colonia generalmente de tamaño pequeño, inferior a 3cm. De forma aplanada, pero no incrustante, con la túnica transparente. Posee espículas discoidales de borde dentado que rodean a los zooides. Los zooides poseen sifones lobulados, 4 filas de estigmas, estómago liso y las gónadas en el asa intestinal. El ovario es de gran tamaño y los testículos se disponen en roseta. Material examinado: 5 colonias Livingston: B94/67B. 21m (1 col.) B94/71R. 50m (1 col.) B95/28R. 124m (1 col.) Península Ant: B03/20N. 68m (1 col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.) Descripción: Colonia: De tamaño pequeño, aproximadamente hasta 1,5cm de diámetro, ovalada y aplanada. La túnica es transparente y se observan claramente las espículas que envuelven a los zooides. Presenta arena adherida en la base de la colonia. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 92 Universidad de Alicante

106 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Zooides: De unos 2-3mm, tórax y abdomen con aproximadamente la misma longitud. Tórax: Los sifón bucal y atrial poseen 6 lóbulos, siendo el atrial un poco más alargado. La musculatura es fuerte tanto en el tórax como en los sifones. El saco branquial posee 4 filas de estigmas alargados. Abdomen: El estómago es ovalado y liso. Las gónadas se sitúan en el asa intestinal, constan de un óvulo grande y una serie de folículos testiculares en roseta. Espículas: Discoidales, planas con el borde dentado. No son muy abundantes. Incluso una de las colonias presentaba una densidad bastante baja de espículas. Biología y Autoecología: No se encontraron larvas en ninguna de las colonias examinadas. El tipo de fondo donde aparece es diverso, desde substratos blandos, fangos, de morena y substratos duros, de piedra. También se presentó epibionte en la túnica de ascidias solitarias. Figura Distribución de Cystodydes antarcticus. Observaciones: Según Millar (1960) las especie es muy parecida a Cystodytes dellechiajei, pero se diferencia, aparte de la distribución, por las espículas que poseen el reborde dentado. Kott (1969) y Monniot y Monniot (1983) la conservan como especie válida. En el presente estudio también se considera como especie. Distribución batimétrica: Los ejemplares estudiados aparecieron desde zonas someras hasta 120m. Se cita desde el litoral hasta los 250m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: En el presente estudio los ejemplares aparecieron en Isla Livingston y Península Antártica. Se distribuye por el archipiélago de Shetland del Sur, Península Antártica y Mar de Weddell (Monniot y Monniot, 1983). Figura 3.41: Cystodytes antarcticus: zooide (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 93 Universidad de Alicante

107 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Género Distaplia Della Valle, 1881 Colonias cuyos zooides se encuentran embebidos en una túnica común y desembocan al exterior en cloacas comunes. El sifón atrial se encuenra modificado con una lengüeta. La branquia tiene 4 filas de estigmas y vasos parasigmáticos. Los embriones y larvas se disponen en una bolsa incubadora externa al zooide. Distaplia colligans Sluiter, 1932 (Figs. 3.42; 3.43) Distaplia colligans Sluiter, 1932: 7; Van Name, 1945: 149; Millar, 1960: 77; Kott, 1969: 32 Distaplia cylindrica Kott, 1954: 158 (parte) Diagnosis: Colonia color púrpura más o menos aplanada. Los zooides se disponen en sistemas circulares. Poseen una lengüeta triangular, 4 filas de estigmas y un estómago liso. Las gónadas se disponen en el asa intestinal, los testículos estás formados por numerosos lóbulos agregados. estigmas. No se pudo contar el número de estigmas por fila, debido a la contracción del zooide. Abdomen: Estómago esférico con la pared lisa. Las gónadas se sitúan en el asa intestinal. Larvas: No se encontraron. Distribución batimétrica: En el presente estudio aparece en 124m. Se distribuye desde el litoral hasta 275m (Kott, 1969). Distribución geográfica: Esta especie es poco frecuente (Millar, 1960). Se distribuye en Georgia del Sur, Orcadas del Sur, Península Antártica y Estrecho de Bransfield (Kott, 1969). En este estudio se cita por primera vez para las Shetland del Sur, concretamente al norte de la isla Livingston. Material examinado: 1 colonia Livingston: B95/28T. 124m (1 col.) Descripción: La descripción ha resultado complicada dado a que la colonia se encuentra muy contraída y en mal estado. La extracción de los zooides se hizo también muy dificultosa. Figura 3.42: Distribución de Distaplia colligans. Colonia: De color púrpura, muy distintivo de la especie, tanto in vivo como en líquido conservador. La forma es más o menos aplanada. En algunas partes de la colonia parece que los zooides se encuentran dispuestos en torno a cloacas comunes, formando sistemas circulares. Zooides: Tórax: Sifón oral con 6 lóbulos y atrial con abertura grande y prolongado en una lengüeta dorsal triangular. Musculatura fuerte. Saco branquial con 4 filas de Observaciones: El color de las colonias y la forma de agregarse los zooides es característico de esta especie. Sluiter (1932), en la descripción original de la especie, encuentra individuos poco maduros: solamente aparece un grupo pequeño de testículos y no encuentra óvulos, por lo que concluye que las colonias son unisexuales. Sin embargo, Millar (1960) encuentra zooides hermafroditas, notando que la maduración de las gónadas masculinas y femeninas no es al mismo tiempo. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 94 Universidad de Alicante

108 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Según Kott (1969) es muy parecida a Hypistozoa fasmeriana, sin embargo es fácil de diferenciarlas por la posición de las gónadas. estigmas y un estómago esférico con unos 20 pliegues. El testículo se encuentra muy desarrollado, con los lóbulos en forma de mora. Material examinado: 65 colonias Livingston: B94/57A. 142m (1 col.) B94/59A. 85m (1 col.) B95/3A. 89m (2 col.) B95/19A. 235m (3 col.) B95/107A. 142m (3 col.) Península Ant: B03/20A. 46m. (4 col.) B03/20R. 46m. (1 col.) B03/24A. 1056m (2 col.) Bahía Margarita: MBR/ m (1 col.) Pedro I: B03/5A. 124m. (3 col.) B03/5B. (2 col.) B03/5R. 124m. (15 col.) B03/6A. 220m. (10 col.) B03/7A. 370m. (1 col.) Descripción: Figura 3.43: Distaplia colligans: zooide (escala 1mm). Distaplia cylindrica (Lesson, 1830) (Figs. 3.44; 3.45; Lám. VI: Figs. 2a,b) Holozoa cylindrica Lesson, 1830: 439; Hartmeyer, 1911: 474; Herdman, 1912: 315; 1915: 97; Sluiter, 1914: 28; Van Name, 1945: 143 Julinia australis Delage y Hérouard, 1898: 268 Julinia ignota Sluiter, 1906: 8 Distaplia cilíndrica: Michaelsen, 1924: 318; Millar, 1960: 79; Kott, 1969: 29; 1971: 18; Monniot y Monniot, 1974a: 367, 1983: 36; Vasseur, 1974a: 619; Tatián et al., 1998a: 149; 2005: 209; Tatián, 1999: 148; Ramos- Esplá et al., 2005: 217 Distaplia cylindrical f typica Ärnbäck-Christie- Linde, 1950: 33 Tokioka, 1967: 131; Millar, 1968b: 13 Distaplia cylindrical f glebulenta Ärnbäck- Christie-Linde, 1950: 36 Diagnosis: Colonia cilíndrica, alargada. Sistemas circulares de zooides en torno a cloacas comunes. Los zooides son grandes, y poseen una lengüeta desarrollada. Se observan 4 filas de Colonia: Colonia de forma cilíndrica y alargada, de unos 3cm de diámetro, de consistencia blanda. Muchos de los especimenes estudiados eran pedazos de la colonia, ya que es fácil que ésta se rompa. La base de fijación suele poseer piedras o grava adherida. El color in vivo es de una tonalidad amarillo claro, mientras que en organismos preservados suele ser grisácea. Los zooides se agrupan en torno a cloacas comunes. Zooides: Hasta unos 5mm de longitud. Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. El atrial se prolonga dorsalmente en una lengüeta triangular larga y su abertura es amplia. Presenta unas 10 bandas musculares. El saco branquial se compone de 4 filas de estigmas, con 30 estigmas por fila. Abdomen: El estómago es grande, esférico, con numerosos pliegues longitudinales, hasta 20. Las gónadas se sitúan en el asa intestinal, formadas por lóbulos testiculares muy desarrollados, en forma de mora, mientras que el ovario es poco apreciable. Larvas: No se encontraron larvas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 95 Universidad de Alicante

109 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Biología y Autoecología: Esta especie apareció en todo tipo de fondos: duros, blandos y de morrena. Distribución batimétrica: El rango de distribución de la especie es de 25 a 439m en el presente estudio se amplia notablemente su rango ya que se encontró a 1056m. Distribución geográfica: Se distribuye ampliamente en la región antártica y subantártica (Plataforma Patagónica). Esta citada para Mar de Ross, Península Antártica, Tierra de Wilkes, Arco de Scotia y Región Magallánica. En este estudio se cita por primera vez en el Mar de Bellinghausen, concretamente en la isla Pedro I, ampliandose así su distribución. La longitud de la colonia puede llegar a ser unos 7 metros (Millar, 1960) aunque Sluiter (1906) cita hasta 43m. Son frecuentes las citas de trozos de colonias flotando en la superficie. La larva alcanza un tamaño de aproximadamente 2mm. Se encuentran de 1 a 3 dispuestas en una bolsa incubatriz. En la parte anterior presenta 3 ventosas que poseen una capa ectodérmica en forma acampanada que las recubre. Se distingue ocelo y estatolito (Kott, 1969). Figura 3.44: Distribución de Distaplia cylindrica. Observaciones: Ärnbäck-Christie-Linde (1950) establece la especie D. cilíndrica f. globulenta para colonias más aplanadas e incrustantes, pero sin diferencias en los zooides. Monniot y Monniot (1983) apuntan hacia una forma particular pero sin distinción de rango taxonómico. Figura Distaplia cylindrica: zooide (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 96 Universidad de Alicante

110 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Género Sycozoa Lesson, 1830 (Tabla 3.VII) Colonias con los zooides dispuestos en hileras dobles de forma radial desde una cloaca terminal común, situada en el ápice de ésta. La branquia presenta 4 filas de estigmas sin vasos parastigmáticos. El estómago es siempre liso. Los embriones y larvas se disponen en una bolsa incubadora externa al zooide. Tabla 3.VII. Especies del género Sycozoa. Forma colonia Nº de zooides / sistema Observaciones Testículos grandes en Pedunculada >4 S. anomala Millar, 1960 roseta Zooides dispuestos Color anaranjado. Forma de seta S. gaimardi (Herdman, 1886) por toda la colonia Colonia característica Tamaño pequeño (<5 S. georgiana (Michaelsen, Pedunculada 3-4 cm) 1907) Pedunculada >4 El pedúnculo es largo S. sigillinoides Lesson, 1830 Sycozoa anomala Millar, 1960 (Figs. 3.46; 3.47) Sycozoa anomala Millar, 1960: 75; 1982: 14; Monniot y Monniot, 1983: 37. Diagnosis: Colonia pedunculada con una cabeza donde se disponen los zooides en hileras dobles separados por surcos longitudinales. Zooides con 4 filas de estigmas, estómago cilíndrico y liso externamente. Hay zooides masculinos, con testículos en forma de roseta y zooides femeninos, con ovarios de gran tamaño, bajo el asa intestinal. Material examinado: 2 colonias Pedro I: B03/5R. 124m (2 col.) Descripción: Colonia: Colonia pedunculada con una cabeza donde se disponen los zooides en hileras dobles separados por surcos longitudinales. La longitud de las colonias es de 3-4 cm. Abdomen: El estómago es esférico, liso externamente pero se aprecia cierta rugosidad, debido a que internamente está provisto de pequeñas papilas. El final del intestino es recto y termina en un ano bilobulado. Hay zooides masculinos y femeninos. Los testículos tienen forma de roseta y se contaron 8, en la mayoría de los zooides. Los óvulos son gran tamaño y se sitúan bajo el asa intestinal. Larvas: No se encontraron larvas. Distribución batimétrica: En este estudio aparece a 125 metros. El material tipo se encontró a 50m de profundidad Monniot y Monniot (1983) la encontraron a 100m. Distribución geográfica: A pesar de que la estación tipo se sitúa en Nueva Zelanda, Monniot y Monniot (1983) la encontraron en Orcadas del Sur. En el presente estudio se cita por primera vez para el Mar de Bellinghausen, en la isla Pedro I. Zooides: Aproximadamente tienen un tamaño de hasta 2mm. Tórax: El saco branquial posee 4 filas de estigmas, siendo éstos alargados y grandes. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 97 Universidad de Alicante

111 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Distribución de Sycozoa anomala. Observaciones: Monniot y Monniot (1983) habla de colonias unisexuales. Millar (1960) habla de colonias dioicas, observadas también en las colonias estudiadas, y también unisexuales. En la descripción original se cita la existencia de bolsas incubadoras, que contienen entre 9 y 11 larvas. Las larvas se asemejan a Sycozoa sigillinoides, diferenciándose en el tamaño de éstas. Figura Sycozoa anomala: A) zooide masculino (escala 1 mm); B) zooide femenino (escala 1 mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 98 Universidad de Alicante

112 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907) (Figs. 3.48; 3.49) Colella georgiana Michaelsen, 1907: 62 Colella concreta Pfeffer, 1889: 4 (non Herdman, 1886) Sycozoa georgiana profusa Sluiter, 1932: 3 Sycozoa georgiana: Van Name, 1945: 154; Millar, 1960: 74; Millar, 1968a; Kott, 1969: 28; Monniot, F. 1970: 337; Monniot y Monniot, 1974a: 366; Ramos-Esplá et al., 2005: 217. Diagnosis: Colonias pedunculadas de consistencia blanda y color blanquecino. El número de zooides por colonia es muy bajo. La branquia tiene 4 filas de estigmas y un estómago liso y esférico. Las colonias son unisexuales y presentan bolsa incubadora Distribución batimétrica: Esta especie aparece en el presente estudio a los 50 metros de profundidad, aunque se localiza hasta los 400m de profundidad (Kott, 1969). Distribución geográfica: En el presente estudio la especie ha sido hallada al sur de la isla Livingston. En un principio se describió la distribución para Georgia del Sur y Sándwich del Sur (Michaelsen, 1907; Millar, 1960). En citas posteriores se amplió la distribución a Mar de Ross, Weddell, Tierra de Wilkes, Mar de Bellinghausen e isla Pedro I, Shetland del Sur y Kerguelen (Kott, 1969). Material examinado: 12 colonias Livingston: B94/6C. 52m (11 col.) B94/13C. 52m (1 col.) Descripción: Colonia: Colonias pedunculadas, de color blanquecino semitransparente. La consistencia de la cabeza y del pedúnculo es distinta, siendo la parte de la cabeza mucho más blanda y delicada. La colonia de mayor tamaño mide 5cm. Los zooides se presentan en una hilera, encontrándose unos 5 zooides por colonia. Zooides: De longitud inferior a 3mm. Tórax: La branquia está compuesta por 4 filas de estigmas, con unos 15 estigmas por fila. Abdomen: El estómago es liso y de forma esférica. Las colonias estudiadas no estaban maduras. Biología y Autoecología: La especie ha sido encontrada sobre fondos blandos y de morrena, seguramente se encontraría epibionte de otras especies. Figura Distribución de Sycozoa georgiana. Observaciones: Esta especie es muy semejante a Sycozoa sigillinoides, pero se puede diferenciar y separar como especie distinta por su menor tamaño (en que se encontraron ya zooides maduros) y las diferencias en la forma y textura de la colonia (Kott, 1969). Las colonias son unisexuales y presentan bolsa incubadora con 1 ó 2 larvas según Kott (1969) ó 10 a 28 larvas según Millar (1960). La larva descrita es similar a S. sigillinoides. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 99 Universidad de Alicante

113 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Sycozoa georgiana, modificado de Van Name, 1945: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala 1mm). Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830 (Figs. 3.50; 3.51; Lám. VI: Figs. 3a,b) Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830: 436; Hartmeyer, 1911: 534; Michaelsen, 1924: 288; 1930: 505; Van Name, 1945: 151; Ärnbäck- Christie-Linde, 1950: 29; Brewin, 1953: 56; Kott, 1954: 155; 1957b: 99; 1969: 26; 1971: 18; Millar, 1960: 71; 1970: 101; 1982: 12; Monniot, F., 1970: 337; 1978b: 170; Monniot y Monniot, 1983: 37 Aplidium pedunculatum Quoy y Gaimard, 1834: 626; Cunningham, 1871a: 490 Colella pedunculata Herdman, 1886: 74; Pfeffer, 1889: 4; 1890: 499; Sluiter, 1900: 5; 1906: 6 Colella ramulosa Herdman, 1886: 120; Michaelsen, 1907: 53 Colella umbelata Michaelsen, 1898: 371 Colella sigillinoides, Michaelsen, 1907: 43 Colella umbelata f. typica Michaelsen, 1907: 54 Colella umbelata f. kophameli Michaelsen, 1907: 59 Colella perrieri Caullery, 1909: 33 Sycozoa perrieri Hartmeyer, : 1439 Sycozoa aff. sigilinoides Hartmeyer, 1911: 489 Sycozoa (Colella) sigillinoides Hartmeyer, 1912: 315 Sycozoa (Colella) umbelata Sluiter, 1919: 12 Sycozoa patagonica, Salfi 1925: 3 Sycozoa sigillinoides f. rigida Ärnbäck-Christie- Linde, 1929: 10 Diagnosis: Colonias pedunculadas de túnica semitransparente, donde se distinguen claramente los zooides dispuestos en hileras dobles en la cabeza de la colonia. Los zooides poseen 4 filas de estigmas, un estómago liso y una bolsa incubadora que puede contener hasta 15 larvas en distintos estadios de desarrollo. Material examinado: 3 colonias Bahía Paraíso: B03/21BC. 105m (3 col.) Descripción: Colonia: Colonias provistas de un pedúnculo fino y una cabeza donde se observan los sistemas de zooides dispuestos en hileras dobles hacia una cloaca común situada en el ápice de la colonia. La cabeza es aplanada y se estrecha hacia la base. A veces se encuentran juntas varias colonias, pero cada una con su pedúnculo. El color es amarillo pálido a blanco y la consistencia Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 100 Universidad de Alicante

114 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia blanda. La túnica está desprovista de incrustaciones de arena y es semitransparente. Zooides: Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón atrial posee una apertura grande con una lengüeta triangular. Presenta 4 filas de estigmas con unos 20 estigmas por fila. Abdomen: El estómago tiene forma esférica y su pared es lisa. Sólo se encontraron óvulos, que están situados en el asa intestinal. Larvas: Halladas en una bolsa incubadora, donde se encontraron hasta 15 larvas en diferentes estados de desarrollo. En la parte anterior la larva presenta 3 ventosas que poseen una capa ectodérmica en forma acampanada que las recubre. Se distingue sólo un punto negro, correspondiente al otolito. En las larvas más desarrolladas ya se perciben las 4 filas de estigmas. Biología y Autoecología: Los ejemplares estudiados se encontraron en fondo duro. Esta especie se encuentra citada para todo tipo de fondos (Van Name, 1945). Distribución batimétrica: Los ejemplares estudiados provienen de 100m. Se ha encontrado hasta los 500 metros de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: En este trabajo apareció en Bahía Paraíso. Se encuentra ampliamente distribuida por la Región Antártica y Subantártica: plataforma patagónica, Georgia del Sur, Sandwich del Sur, Estrecho de Magallanes, Península Antártica y Mar de Ross (Monniot y Monniot, 1983). Figura 3.50: Distribución de Sycozoa sigillinoides. Observaciones: Es una especie bien descrita y estudiada. La sinonimia es amplia. Lo que se observa en las citas y distintos nombres dados a esta especie son variaciones externas, ya que las características de los zooides son relativamente constantes. Por ejemplo, Millar (1960) habla de 5 tipos diferentes de colonias encontradas. También otro factor de variación que conviene tener en cuenta es el estado de maduración de la colonia y su sexo. Kott (1969) incluso habla de diferente color de la colonia, siendo pardas o rosadas en el caso de colonias masculinas, debido al gran desarrollo de los folículos testiculares (llegándose a contar hasta 18) en el asa intestinal, o amarillentas o grises en caso de colonias femeninas. Otros autores separan especies por el número de larvas presentes en la bolsa incubadora (S. ramulosa en Ärnbäck-Christie-Linde, 1950), característica que se considera insuficiente viendo la variedad encontrada en el material estudiado, incluso dentro de una misma colonia (también encontrado en Millar (1960), Kott (1954, 1969), Van Name (1945)). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 101 Universidad de Alicante

115 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Sycozoa sigillinoides: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 102 Universidad de Alicante

116 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Familia Didemnidae Giard, 1872 Colonias cuyos zooides poseen 2 regiones: tórax y abdomen, generalmente separadadas por un estrechamiento o cuello. Las gónadas se sitúan en el asa intestinal. El sistema para generar zooides por gemación es característico de esta familia. Dicho proceso consiste en la formación de dos yemas en la zona de constricción del parental, la yema anterior, procedente de de la región del CLAVE DE GÉNEROS (Tabla 3. VIII) 1. Número de filas de estigmas. 2. Forma del espermiducto: esófago, formará el nuevo abdomen. La yema posterior, procedente de la parte anterior del abdomen, formará el nuevo tórax. Resultado de este proceso es la creación de un nuevo zooide exactamente igual que el parental. Algunas especies presentan espículas calcáreas de forma estrellada que se forman en la región torácica, en los órganos torácicos laterales (OTL), exclusivos de la familia. 4.- Sifón atrial: L. Con lengüeta 0. Sin lengüeta 5. Espículas calcáreas: C. Espiralizado R. Recto P. Presentes 0. Ausentes 3. Número de testículos: 1,2,N Tabla 3.VIII. Calve tabular para géneros de la familia Didemnidae C 1,2 0L P DIDEMNUM 4 R N 0 0 DIPLOSOMA 4 C N L P POLYSYNCRATON 3 C 1 0 P TRIDIDEMNUM Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 103 Universidad de Alicante

117 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Género Didemnum Savigny, 1816 Los zooides de este género se caracterizan por poseer 4 filas de estigmas en la branquia y el espermiducto espiralizado con 1 ó 2 testículos. CLAVE DE ESPECIES (Tabla 3.IX) Tabla 3.IX. Calve tabular para las especies del género Didemnun. Espículas Nº estigmas / fila Estrelladas 10 Esféricas 12 Estrelladas. Poca <10 densidad Irregulares: estrelladas, discoidales, 6-9 y esféricas lás mas pequeñas Estrelladas 7-9 OTL Mitad tórax Superior tórax Final tórax Superior tórax Final tórax Espermiducto Nº Testículos 4-6 vueltas 2 lóbulos 3-4 vueltas 1 4 vueltas 2 (3) 9 vueltas 2(3) 9 vueltas 1 Observaciones 2 bolsas de formación de espículas Espículas características OTL en forma de orejas junto al sifón oral D. biglans (Sluiter, 1906) D. n. sp. D. studeri Hartmeyer, 1911 Didemnum subflavum (Herdman, 1886) D. tenue (Herdman, 1886) Didemnum biglans (Sluiter, 1906) (Figs. 3.52; 3.53; Lám. VII: Figs. 1a,b) Leptoclinum biglans Sluiter, 1906: 29 Non Leptoclinum biglans Michaelsen, 1907: 39 Didemnum biglans: Hartmeyer, 1911: 499; Van Name, 1945: 91; Kott, 1954: 159; 1969: 75; 1971: 33; Millar, 1960: 57; Vasseur, 1974a: 617; Monniot y Monniot, 1983: 42 Diagnosis: Colonia incrustante y semitransparente. Las espículas se disponen superficialmente formando una capa en la túnica y, a ambos lados del tórax de los zooides, una masa blanca, conspicua, ovalada y compacta de espículas en formación. Los zooides presentan el espermiducto espiralizado (4 a 6 vueltas), y el testículo divididos en dos lóbulos. Material examinado: 7 colonias Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (7 col.) Descripción: Colonia: Colonia incrustante, con superficie lisa, donde se observan los zooides ya que la túnica es semitransparente. Aparecen algunas cloacas comunes conspicuas dispuestas por la colonia. El color es grisáceo o suavemente rosado y la consistencia cartilaginosa. Las espículas se disponen superficialmente formando una capa en la túnica de manera densa, pero ya en el interior de ésta o son ausentes o están en muy poca densidad. Esta especie es muy activa en la formación de espículas, encontrándose en la túnica, a ambos lados del tórax de los zooides, una masa blanca, conspicua, ovalada y compacta de Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 104 Universidad de Alicante

118 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia espículas en formación, característica de esta especie que ayuda a su reconocimiento. Zooides: No sobrepasan de 1,5mm. Distribución geográfica: Apareció en Bahía Paraíso. Se encuentra ampliamente distribuida por el Arco de Scotia, Shetland del Sur, Península Antártica, Mar de Ross y Tierra de Wilkes (Kott, 1969). Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos y atrial con abertura grande y una pequeña lengüeta. La branquia presenta 4 filas de estigmas con 10 estigmas por fila. Los OTL se disponen a mitad del tórax, entre la 2ª y 3ª fila de estigmas. Abdomen: El espermiducto es espiralizado, 4 a 6 vueltas, y el testículo está dividido en dos lóbulos. Larvas: No se encontraron larvas Espículas: Las espículas tienen forma estrellada. Lo más característico de esta especie es la presencia de las masas donde se están formando las espículas, comentadas en la descripción de la colonia. Distribición batimétrica: En el presente estudio apareció en 100m aproximadamente. Se distribuye desde el litoral a los 1000 m (Kott, 1969). Figura Distribución de Didemnum biglans. Observaciones: En todas las descripciones realizadas para la especie se cita la presencia de estas masas de espículas en formación que caracterizan a la especie. No existen grandes diferencias en las distintas citas de esta especie. Millar (1960) encuentra algunos ejemplares que no presentan espículas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 105 Universidad de Alicante

119 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura Didemnum biglans: A) zooide (escala 1mm); B) masa de formación de espículas (escala 100µm); C) detalle de la formación de las espículas (escala 10µm). Didemnum studeri Hartmeyer, 1911 (Figs. 3.54; 3.55) Didemnum studeri Hartmeyer, 1911: 538; Van Name, 1945: 90; Kott, 1954: 161; 1957c: 2; 1969: 75; 1971: 33; Millar, 1960: 56; 1970: 110; 1982: 47; Monniot, F., 1970: 335; 1978: 164; Monniot y Monniot, 1974b: 717; 1983: 43 Didemnum (Leptoclinum) studeri: Hartmeyer, 1912: 322 Didemnum studeri var. typicum, Michaelsen, 1919: 23 Didemnum studeri var. magalhaense Michaelsen, 1919: 28. Didemnum studeri var. typica Michaelsen, 1924: 342 Didemnum studeri var. studeri Sluiter, 1932: 18 Diagnosis: Colonia incrustante de tonalidad blanquecina. Las espículas son estrelladas. Los zooides poseen un saco branquial estrecho con un escaso número de estigmas por fila. El OTL se sitúa al final del tórax. El espermiducto presenta 4 vueltas y el testículo se divide en 2 ó 3 lóbulos. Material examinado: 2 colonias Georgia: MBR/ m (2col.) Descripción: Colonia: Incrustante, almohadillada de unos 5 cm de diámetro. En los ejemplares estudiados se observa una tonalidad blanquecina grisácea. Las espículas son escasas. Zooides: Tórax: El sifón oral tiene 6 lóbulos. El atrial posee una abertura amplia con una lengüeta muy pequeña. El saco branquial es estrecho y presenta 4 filas de estigmas, pero con un número escaso de estigmas, hasta 10 por fila. El órgano torácico lateral se sitúa en la cuarta fila de estigmas y es grande y aplanado. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 106 Universidad de Alicante

120 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Abdomen: El estómago es liso y redondeado. Los testículos se encuentran divididos en 2 ó 3 lóbulos, y el espermiducto es claramente espiralizado, contándose 4 vueltas. Larvas: No presenta larvas. Espículas: Estrelladas pero con las puntas romas. Biología y Autoecología: Los ejemplares estudiados aparecen asociados a la túnica de Cnemidocarpa verrucosa. Kott (1969) cita la especie asociada a Corella eumyota. vueltas encontradas para el espermiducto: 4 a 7 veces para Kott (1969), 6 a 7 para Van Name (1945), 9 a 10 para Monniot, F. (1970). En cuanto a las espículas, los autores encuentran colonias, incluso dentro de una misma estación, donde la densidad varía bastante. La larva tiene unas 600µm de longitud, presenta otolito y ocelo, 3 ventosas y 4 pares de papilas ectodérmicas (Kott, 1969). Distribución batimétrica: Comúnmente se encuentra en aguas someras, hasta los 100 m de profundidad (Kott, 1969). Distribución geográfica: En el presente estudio los ejemplares procedían de Georgia del Sur. Se encuentra ampliamente distribuida por la región subantártica: en la región Magallánica, Tierra del Fuego e Islas Subantárticas (Malvinas (Falkland), Kerguelen, Macquarie y Crozet) y en Georgia del Sur y Orcadas del Sur. Figura Didemnum studeri: A, zooide. Didemnum n. sp. (Figs. 3.56; 3.57) Tipo Ciencias del Mar y Biología Aplicada. Universidad de Alicante Localidad del tipo: Mar de Bellingshausen, 426 m. Figura Distribución de Didemnum studeri. Observaciones: Es una especie bien descrita y estudiada. Aunque la mayoría de descripciones coinciden, podemos encontrar ciertas discrepancias en las Diagnosis: Colonia incrustante. La túnica es extremadamente fina y de color blanco, debido a la gran densidad de espículas de la colonia, que son bastante características: totalmente esféricas con pequeños radios distribuidos uniformemente. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 107 Universidad de Alicante

121 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Material examinado: 2 colonias Bellingshausen: B03/4A. 426m (2 col.) Descripción: Distribución geográfica: Por ahora restringida al área donde fue encontrada, en Mar de Bellingshausen, concretamente en Isla Thurston. Colonia: Incrustante. La túnica es extremadamente fina, no superando el 1,5mm de espesor. Las espículas se sitúan muy densamente en la parte más superficial de la túnica y sobre todo alrededor de los zooides, dejando un hueco en el que se sitúa el zooide de forma apretada. El color el blanco, debido a la gran densidad de espículas de la colonia, ya que la túnica es transparente. Zooides: Miden aproximadamente 1 mm. Tórax: El sifón bucal es tubular, posee 6 lóbulos puntiagudos. El sifón atrial posee una amplia abertura, que recorre todo el tórax. El saco branquial posee 4 filas de estigmas con unos 12 estigmas por fila. Los OTL son ovalados y se sitúan en la parte superior del tórax, a la altura de la primera fila de estigmas. Abdomen: De menor tamaño que el tórax, presenta un estómago liso, de forma ovalada. Las gónadas masculinas presentan un espermiducto espiralizado, donde se cuentan 3-4 vueltas y solamente 1 lóbulo testicular. Los ovarios se sitúan en el asa intestinal. Larvas: No se encontraron. Espículas: Es lo más característico de la especie. Son totalmente esféricas con pequeños radios distribuidos uniformemente. Figura Distribución de Didemnum n. sp. Observaciones: La especie se diferencia claramente del resto de las especies del género Didemnum en varios aspectos. En primer lugar las espículas difieren claramente. D. biglans, ya estudiado, posee la masa blanca de espículas que es fácil de observar y las espículas son estrelladas. D. studeri, ya estudiado, presenta, a parte de espículas distintas, OTL de gran tamaño y en la mitad del tórax. D. tenue, presenta los OTL al final del tórax y las vueltas del espermiducto son más numerosas. Con los ejemplares estudiados, dadas sus características, y al comparase con otras especies que aparecen en la Antártida se considera que tienen suficiente entidad como para tratarse de una especie nueva. Distribución batimétrica: La especie se ha encontrado a 426 metros. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 108 Universidad de Alicante

122 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Figura 3.57: Didemnum n. sp.: A, zooide (escala 0,1mm); B) espícula (escala 10µm); C) disposición de las espículas en la túnica (escala 10µm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 109 Universidad de Alicante

123 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Género Diplosoma Macdonald, 1859 Colonias de aspecto gelatinoso, con cloacas comunes grandes y sin espículas. Zooides con un sifón atrial grande y carece de lengüeta. La branquia tiene 4 filas de estigmas. El espermiducto es siempre recto. metros de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Se distribuye por Tierra de Wilkes y Península Antártica. Como la especie es poco frecuente es importante mencionar que se encontró Península Antártica, concretamente en el Estrecho de Gerlache y Bahía Paraíso. Diplosoma antarcticum Kott, 1969 (Figs. 3.58; 3.59; Lám. VII: Figs. 2a,b) Diplosoma antarcticum Kott, 1969: 83; Monniot y Monniot, 1983: 40. Diagnosis: Colonia transparente, de consistencia frágil. Zooides grandes, con espermiducto rectilíneo y lóbulos testiculares dispuestos en roseta. Carece de espículas. Material examinado: 2 colonias Península Ant: B03/20N. 68m (1col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1col.) Descripción: Colonia: La túnica es completamente transparente y de consistencia frágil y delicada. Los zooides se aprecian claramente. Carece de espículas. Zooides: Grandes, de longitud hasta 4mm. Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos. El atrial posee una abertura amplia. El saco branquial tiene 4 filas de estigmas, con 24 estigmas por fila. El endostilo está muy marcado. Figura Distribución de Diplosoma antarcticum. Observaciones: Esta especie es poco frecuente. El número de estigmas por fila observado en la descripción original es relativamente bajo en comparación con lo observado en el presente estudio, coincidiendo con Monniot y Monniot (1983), en la cita de la especie. La larva se cita en la descripción original: mide 1,5mm y posee tres ventosas y 3 pares de papilas ectodérmicas. Abdomen: El estómago es esférico. El testículo es en forma de roseta de 6 lóbulos y posee un espermiducto rectilíneo. El ovario está formado por 1 ovocito. Larvas: No se encontraron. Distribución batimétrica: Se encontró en el rango de profundidad en el que está citada, desde el litoral hasta los 150 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 110 Universidad de Alicante

124 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia lengüeta triangular y una abertura de gran tamaño. OTLs normalmente grandes y situados en la 2ª fila de estigmas. Material examinado: 52 colonias Georgia: MBR/ m (7 col.) Livingston: B94/32C. 46m (2 col.) B94/52R. 56m (2 col.) B94/71R. 50m (1 col.) B95/7A. 80m (31 col.) Decepción: B95/11A. 167m (3 col.) Península Ant: B03/20N. 68m (1 col.) Bahía Margarita: MBR/ m (5 col.) Descripción: Figura Diplosoma antarcticum: A) zooide (escala 1mm). Colonia: Incrustante o de revestimiento, tanto sobre piedras, tubos de poliquetos, o la túnica de otras ascidias. Existen cloacas comunes pero poco numerosas. Los zooides se disponen de forma regular, a veces, en sistemas circulares, otras sin sistemas definidos. Las espículas se sitúan en la parte más superficial de la túnica y sobre todo alrededor de los zooides. El color suele ser desde un rosado o anaranjado (en vivo) hasta más pardo, cuando se encuentra fijada. Zooides: Hasta 1,5mm. Género Polysyncraton Nott, 1892 Los zooides de este género se caracterizan por poseer el sifón atrial con lengüeta, 4 filas de estigmas en la branquia y el espermiducto espiralizado con más de 2 lóbulos testiculares. Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960) (Figs. 3.60; 3.61; Lám. VII: Figs. 3a,b) Didemnum trivolutum Millar, 1960: 58 Polysyncraton chondrilla Kott, 1969: 79; Kott, 1971: 35 Polysyncraton trivolutum: Monniot y Monniot, 1983: 43; Ramos-Esplá et al., 2005: 27; Tatián et al., 2005: 209 Diagnosis: Colonia incrustante o de revestimiento. Los zooides se disponen de forma regular y con espículas generalmente pequeñas de forma estrellada. El sifón atrial presenta una Tórax: El sifón bucal, más o menos tubular, posee 6 lóbulos puntiagudos. El sifón atrial tiene una amplia abertura y una lengüeta triangular de forma característica. El saco branquial posee 4 filas de estigmas con unos 20 estigmas por fila. Los OTL suelen ser de gran tamaño y se sitúan en la parte superior del tórax, a la altura de la segunda fila de estigmas. Abdomen: De menor tamaño que el tórax, presenta un estómago liso, ovalado. Las gónadas están en fase masculina o femenina. Los zooides masculinos poseen un espermiducto espiralizado, donde se cuentan hasta 6 vueltas en los más maduros. El testículo presenta 3 lóbulos. Los óvulos se sitúan en el asa intestinal. Larvas: No se encontraron Espículas: Generalmente pequeñas, con forma estrellada. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 111 Universidad de Alicante

125 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Biología y Autoecología: Se encontró sobre substratos fangosos, de morrena y, sobre todo, epibionte sobre túnicas de ascidias y tubos de poliquetos. Distribución batimétrica: Se distribuye desde el litoral hasta los 360m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). discutido en la descripción original y en las revisiones posteriores. Las larvas miden 1,5mm y poseen tres ventosas con 4 pares de papilas ectodérmicas. Las 4 filas de estigmas son visibles. Posee ocelo y estatolito (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Es una especie de amplia distribución Antártica: Arco de Scotia, Shetland del Sur, Península Antártica, Weddell y Mar de Ross, y Subantártica: Región magallánica, Islas Malvinas (Fakland), Plataforma patagónica (Monniot y Monniot, 1983). Figura Distribución de Polysyncraton trivolutum. Observaciones: Monniot y Monniot (1983) donde discuten profundamente todas las características de las dos especies fusionadas (P. trivolutum y P. chondrilla). En este trabajo no se aporta ninguna característica diferente a lo citado y Figura Polysyncraton trivolutum: A) zooide (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 112 Universidad de Alicante

126 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887 Ascidias mayoritariamente solitarias que poseen un saco branquial provisto de vasos longitudinales y/o papilas birramosas. El cuerpo tiene forma de saco. Los sifones poseen más de 4 lóbulos y los tentáculos bucales son siempre simples. La túnica suele ser fina y translúcida. Familia Cionidae Lahille, 1887 Ascidias solitarias o coloniales. Las solitarias poseen dos regiones, situándose el sistema digestivo bajo el saco branquial. Las gónadas se ubican en el asa intestinal. Las coloniales poseen 3 regiones. Género Tylobranchion Herdman, 1886 Ascidias coloniales. Zooides abiertos separadamente al exterior. El saco branquial presenta papilas birrámeas en forma de T. Las gónadas y corazón son posteriores al asa intestinal y se encuentran en el postabdomen. Tylobranchion speciosum Herdman, 1886 (Figs. 3.62; 3.63; Lám. VIII: Figs. 3a,b) Tylobranchion speciosum Herdman, 1886: 157; Ärnbäck-Christie Linde, 1927: 5; Kott, 1954: 152; 1969: 41; 1971; 22; Millar, 1960: 84; 1968b:15; Vasseur, 1974a: 620; Monniot, C., 1978: 173; Monniot y Monniot, 1974a: 369; 1983: 50; 1994: 19; Tatián et al., 1998a: 149; 2005: 207; Tatián, 1999: 33; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 103. Tylobranchion antarcticum Herdman, 1902: 23 Sluiter, 1906: 10; 1914: 28 Ärnbäck-Christie Linde, 1927: 8; 1950: 25; Van Name 1945: 158 Pharyngodictyon reductum Sluiter, 1906: 11. Van Name 1945: 76; Kott, 1969: 45 Tylobranchion weddelli Ärnbäck-Christie Linde, 1927: 2 Diagnosis: Colonias pedunculadas totalmente transparente y de consistencia blanda. Zooides de gran tamaño dispuestos paralelos entre sí. Ambos sifones poseen 6 lóbulos y se encuentran en la zona apical. El saco branquial tiene filas de estigmas y papilas en forma de T. Las gónadas, situadas bajo el asa intestinal, consisten en un racimo de folículos testiculares ubicados anteriormente en relación al ovario. Material examinado: 129 colonias Georgia: MBR/ m (2 col.) Livingston: B94/7B. 19m (41 col.) B94/11R. 30m (1 col.) B94/34B. 28m (8 col.) B94/39A. 219m (1 col.) B94/43A. 97m (5 col.) B94/52R. 56m (13 col.) B94/59A. 85m (1 col.) B94/71R. 50m (21 col.) B94/77A. 130m (4 col.) B94/82B. 21m (2 col.) B94/93R. 443m (1 col.) B94/98B. 35m (4 col.) B95/6A. 49m (10 col.) Península Ant: B03/20A. 46m (4 col.) B03/25A. 116m (2 col.) Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (2 col.) B03/21BC. 105m (1 col.) MBR/36426 (2 col.) Bouvet: ANT2003/PS m (4 col.) Descripción: Colonia: Comprimida lateralmente, pedunculada, transparente y de consistencia gelatinosa. Los zooides se aprecien fácilmente y se sitúan dispuestos paralelos entre sí. La colonia está ligeramente pedunculada. Las colonias encontradas miden hasta unos 7cm. Presenta distintos estadíos de desarrollo: - Forma solitaria, encontrándose individuos aislados; - Agregada, estos individuos se conectan por estolones y llegándose a unir al solaparse las túnicas en su base. Se observan pequeñas protuberancias en el tegumento, donde los sifones se abren separadamente. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 113 Universidad de Alicante

127 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia - Masa común, donde los zooides se encuentran embebidos en una túnica común, aunque se abren al exterior separadamente. Zooides: De gran tamaño llegando a alcanzar casi los 2cm de longitud. Tórax: Ambos sifones poseen 6 lóbulos y se encuentran en la zona apical. Los haces musculares son fuertes y se cuentan 8-10 haces en el tórax. Tiene filas de estigmas, con estigmas rectos, de 25 a 30 por fila. No existen vasos longitudinales pero sí papilas birrámeas con forma de T. Abdomen: El estómago es grande y de forma cilíndrica. Posee 12 pliegues longitudinales. El recto se extiende a lo largo del tórax terminando en un ano liso cerca del atrial. El abdomen se prolonga en un estolón vascular donde se encuentran las gónadas y el corazón. Las gónadas se sitúan bajo el asa intestinal y consisten en un racimo de folículos testiculares ubicados anteriormente en relación al ovario. Larvas: No se encontraron. Biología y Autoecología: Encontrada en todo tipo de substratos, dado que normalmente es epibionte de ascidias solitarias grandes (Pyura setosa, Puyra bouvetensis, Ascidia challengeri, Molgula pedunculata). Distribución batimétrica: En el presente estudio se he encontrado distribuida en los rangos de profundidad donde ha sido citada, que varía desde los 25 a los 437 metros (Kott, 1969). Distribución geográfica: Se encuentra ampliamente distribuido por toda la Antártida llegando hasta Kerguelen, Islas Malvinas (Falkland) y Patagonia. Figura Distribución de Tylobranchion speciosum. Observaciones: Las tres especies de Tylobranchion descritas en la Antártida fueron separadas por Ärnbäck-Christie Linde (1927), que se basó en las diferencias encontradas en la proporción del tórax y abdomen de los zooides, número de pliegues estomacales y estructura del saco branquial. Milar (1960) cree que estas diferencias se deban a la contracción del zooide y a una variación intraespecífica. Monniot y Monniot (1983) atribuyen esta diferencia al estado fisiológico y de maduración de la colonia. Kott (1954) después de examinar el material procedente de la expedición B.A.N.Z.A.R ( ) decidió que las tres especies corresponden a una sola. A pesar de que actualmente el problema sigue sin resolverse, se tiende a considerar que se trata de una sola especie. La larva mide 0,55mm, presenta estatolito pero no ocelo. Las 3 ventosas se disponen en triángulo (Millar, 1960). Kott (1969) cita la presencia de?podoclavella sp. basandose en la aparición de un solo ejemplar de 12 mm que se encuentra desintegrado. Podría deberse a un zooide joven de esta especie, en la fase en la que se encuentran como zooides aislados, ya que, en este estadío, la semejanza con la familia Clavelinidae es grande. En lo que respecta al estómago liso Millar (1960) encuentra una colonia donde los zooides poseen también el estómago liso. Por todo Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 114 Universidad de Alicante

128 Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia esto, y como hasta el momento no existen evidencias de dicha familia en la Antártida, parece más probable que pueda tratarse de un individuo juvenil de T. speciosum. Figura Tylobranchion speciosum: A) zooide (escala 1mm); B) branquia con papilas birrámeas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 115 Universidad de Alicante

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130 CAPÍTULO 4: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS DE LA REGIÓN MAGALLÁNICA Y MAR ARGENTINO

131 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina 4.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico Lista sistemática. Orden Aplousobranchia Lahille, 1887 Familia Corellidae Lahille, 1890 Familia Polyclinidae Verrill, 1881 Corella eumyota Traustedt, 1882 Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900) Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a Aplidium globosum (Herdman, 1886) Aplidium irregulare (Herdman, 1886) Aplidium meridianum (Sluiter, 1906) Aplidium variabile (Herdman, 1886) Aplidium n. sp. Familia Ascidiidae Adams, 1858 Ascidia meridionalis Herdman, 1880 Ascidiella aspersa (Müller, 1776) Orden Stolidobranchia Lahille, 1886 Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b Familia Styelidae Sluiter, 1895 Eudistoma platense Van Name, 1945 Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886) Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830 Familia Didemnidae Giard, 1872 Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912) Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) Alloeocarpa incrustans (Herdman, 1886) Alloeocarpa n. sp. Asterocarpa humilis (Heller, 1878) Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) Cnemidocarpa nordenskjoldi (Michaelsen, 1898) Polyzoa opuntia Lesson, 1830 Styela plicata (Lesuer, 1823) Orden Plebobranchia Lahille, 1887 Familia Pyuridae Familia Cionidae Lahille, 1880 Pyura legumen (Lesson, 1830) Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) Ciona robusta Hoshino & Tokioka, 1967 Tylobranchion speciosum Herdman, 1886 Familia Molgulidae Eugyrioides polyducta Molgula pyriformis Herdman, 1881b Paramolgula gregaria (Lesson, 1830) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 119 Universidad de Alicante

132 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Estudio de las especies. Orden Aplousobranchia Lahille, 1887 Familia Polyclinidae Verril, 1871 Género Aplidium Savigny, 1816 Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900) (Fig. 4.1) Sinonimia, diagnosis y descripción: Capítulo 3 (pág. 51). Material examinado: 12 colonias Mar del Plata: MUC/AS (2 col.) MUC/CC (10 col.) Biología y Autoecología: En los ejemplares estudiados se encontraron larvas. Estos ejemplares se recolectaron en los meses de enero y febrero. Distribución geográfica: Aparte de las citas para la Región Antártica (mencionadas en el capítulo anterior), Millar (1960) la cita también como especie subantártica, en Islas Malvinas (Falkland) y en la Plataforma Patagónica. En este trabajo se amplía la distribución hasta la provincia de Buenos Aires, citándose concretamente en Mar del Plata. Observaciones: Las colonias estudiadas en el sector argentino difieren de las que se observaron para la Región Antártica en varios aspectos morfológicos citados a continuación. - La forma de la colonia es más esférica y no tan aplanada como en los ejemplares de la Antártida. - El sifón bucal posee 6 lóbulos orales en todas las colonias estudiadas, a diferencia de los 8 lóbulos observado en el capítulo anterior. - El postabdomen no es tan corto y los folículos testiculares se disponen en hileras simples o dobles. Sobre esta especie es importante mencionar las variaciones morfológicas encontradas, existiendo diferencias entre los ejemplares estudiados dependiendo si se trata de material subantártico o antártico. Dichas diferencias ya han sido mencionadas por Millar (1960) y están relacionadas principalmente con la forma de la colonia y la disposición de los testículos. Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a (Fig. 4.2) Sinonimia, diagnosis y descripción: Capítulo 3 (pág. 59). Material examinado: 55 colonias. Buenos Aires: MBR/ (8 col.) Mar del Plata: MUC/CC (30 col.) MUC/L5EG9 (3 col.) T. del Fuego: MBR/24952 (13 col.) MP/ m (1 col.) Distribución batimétrica: La especie se distribuye entre los 40 y los 600 metros de profundidad (Kott, 1969). Por lo que se cita por primera vez en costas someras, ya que en Tierra del Fuego apareció entre 15 y 30 metros de profundidad. Figura 4.1. Distribución de Aplidium circumvolutum en el Mar Argentino. Distribución geográfica: Se ha citado desde la plataforma Patagónica hasta Georgia del Sur, pasando por el Estrecho de Magallanes, Islas Malvinas (Fakland), Kerguelen y el banco Burdwood (Monniot Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 120 Universidad de Alicante

133 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina y Monniot, 1983). En el presente estudio se encuentra en Tierra del Fuego y Provincia de Buenos Aires, incrementándose distribución al Norte de lo que ya estaba citado. colonias presentan un tamaño entre 4-6cm de diámetro. Zooides: hasta 1cm de longitud. Tórax: El sifón bucal es tubular con 6 lóbulos orales. El sifón atrial se abre a nivel de la 1ª ó 2ª fila de estigmas, presenta una lengüeta simple y larga. Se cuentan 8 bandas musculares marcadas que se extienden hasta el postabdomen y anastomosadas en una franja más oscura. El saco branquial muestra filas de estigmas. Figura 4.2. Distribución de Aplidium fuegiense en el Mar Argentino. Aplidium globosum Herdman, 1886 (Figs. 4.3; 4.4; Lám. II: Fig. 2a) Ammaroucium globosum Herdman, 1886: 219 Aplidium globosum: Kott, 1954: 175; Monniot y Gaill, 1978: 143; Kott, 1969: 55; Monniot y Monniot, 1983: 17; Tatián et al., 2005: 207. Diagnosis: Colonia redondeada y aplanada de coloración amarillo pálido. La branquia tiene filas de estigmas. El estómago es cilíndrico y con 5 pliegues. Los testículos están dispuestos en una corta hilera de forma apilada. La larva posee tres ventosas alternadas con un par de papilas ectodérmicas. En cada lateral se encuentran 2 pares más que se proyectan hacia la parte posterior. Material examinado: 4 colonias. Mar del Plata: MBR/ m (1 col.) MUC/CC (3 col.) Descripción: Colonia: Colonia redondeada y aplanada, de superficie lisa, pero con arena confinada en la base de fijación y, a veces, en el interior de la colonia. La coloración que presenta es amarillo pálido, debida a la tonalidad de los zooides, dado que la túnica es transparente. La consistencia de la colonia es blanda. Las Abdomen: El estómago es cilíndrico y alargado, donde se cuentan 5 pliegues longitudinales. El ano desemboca en el último tercio del tórax. Postabdomen: El ovario se sitúa un poco alejado del asa intestinal. Inmediatamente se encuentran los testículos dispuestos en una corta hilera de forma apilada, ocupando solamente el primer tercio de éste. Larva: Se encuentran incubándose en la cavidad atrial hasta un número de 4. Miden hasta 600µm, de forma alargada, con tres ventosas alternadas con un par de papilas ectodérmicas. Además, presenta 2 pares más de papilas a cada lado, de forma más alargada que las que existen entre las ventosas y que se proyectan hacia la parte posterior. Distribución batimétrica: La especie se distribuye entre los 100 y los 1000 metros de profundidad (Kott, 1969). Distribución geográfica: La especie se describe para Kerguelen (Herdman, 1886), después es citada en Orcadas del Sur y Sandwich del Sur (Monniot y Monniot, 1983) y recientemente para Isla Elefante y Banco Burdwood (Tatián et al., 2005). En el presente estudio se cita por primera vez en las costas de Mar del Plata. Esta nueva cita da a entender que la distribución es más amplia de lo que inicialmente parece, por lo que sería necesario un muestreo más amplio por la Plataforma Patagónica con la finalidad de comprobar su distribución. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 121 Universidad de Alicante

134 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Observaciones: En las colonias de Mar del Plata se observa que están parasitadas. Algunos tórax están completamente repletos de huevos de pequeño tamaño, posiblemente de copépodo. Figura 4.3. Distribución de Aplidium globosum en el Mar Argentino. 0,1 mm Figura 4.4. Aplidium globosum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 122 Universidad de Alicante

135 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Aplidium irregulare (Herdman, 1886) (Figs. 4.5; 4.6) Amaroucium irregulare Herdman, 1886: 223; Michaelsen, 1907:28 Amaroucium irregulare var. concinnum Herdman, 1886: 225 Synoicium circumvolutum Kott, 1954: 169 Aplidium irregulare: Monniot y Gaill, 1978: 143; Kott, 1969: 50; Monniot y Monniot, 1983: 20 Diagnosis: Colonia almohadillada de superficie lisa. La abertura del sifón atrial es pequeña, con una lengüeta simple o tridentada. El saco branquial tiene 12 filas. El estómago presenta 5 pliegues incompletos, poco marcados o ausentes. Las gónadas ocupan 2/3 del postabdomen. Los testículos se ubican formando hileras simples o dobles. Material examinado: 4 colonias. Buenos Aires: MBR/ m (4 col.) Descripción: Colonia: Colonia almohadillada, a veces más o menos cónica. Presenta colores pálidos de tonalidad amarilla o rosada. La superficie es lisa, con incrustaciones de arena densas en la base de la colonia y, en ocasiones, algo de arena en el interior. Los zooides se disponen sin orden aparente, aunque en algunas partes de la colonia pueden aparecer sistemas circulares poco evidentes. testículos se ubican formando hileras simples o dobles, ocupando 2/3 del mismo. Larvas: De 4 a 5 larvas bien desarrolladas se encuentran incubándose en el tórax. Alcanzan una longitud entre 600 y 700µm. Posee 3 ventosas largas y juntas alternadas con 4 pares de papilas ectodérmicas alargadas y con una forma más o menos globosa. Existen vesículas epidérmicas que se disponen ventralmente hacia la parte posterior formando hileras. Distribución batimétrica: La especie se distribuye desde el litoral hasta los 500m de profundidad (Kott, 1969). Distribución geográfica: De distribución subantártica. Se encuentra citada para las islas subantárticas (Kerguelen, Islas Malvinas (Falkland)), Banco Burdwood, Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y Plataforma Patagónica (Moniot y Gaill, 1978; Kott, 1969). Por tanto, se cita por primera vez en la provincia de Buenos Aires, ampliándose su distribución. Zooides: De tamaño pequeño, hasta 5 mm. Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. La abertura del sifón atrial es pequeña y lleva una lengüeta simple o tridentada al final de ésta. Se sitúa en la 4ª-5ª fila de estigmas. La musculatura es muy fuerte, se cuentan unas 8 bandas musculares que se prolongan hasta el postbadomen. El saco branquial presenta 12 filas. Abdomen: El estómago, cilíndrico y de gran tamaño, presenta 5 pliegues incompletos, poco marcados o incluso ausentes en algunas colonias. Postabdomen: Es alargado y las gónadas se sitúan cerca del tubo digestivo. Los Figura 4.5: Distribución de Aplidium irregulare en el Mar Argentino. Observaciones: Esta especie es muy variable. En las 4 colonias estudiadas, pertenecientes a una misma estación, ya se observa variabilidad. Según Monniot y Gaill (1978), en la revisión del tipo, encuentran un estómago con 10 pliegues claramente marcados. Según Kott (1969) y el presente estudio los pliegues contados son 5, hasta 10 para el autor, poco marcados e incluso ausentes. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 123 Universidad de Alicante

136 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Kott (1969) sinonimiza esta especie con A. falklandicum. Esta sinonimia se considera que es injustificada, de acuerdo con la revisión del tipo de Monniot y Gaill (1978) y con lo observado en los ejemplares estudiados: el estómago es claramente diferente, las gónadas, forma de la colonia y el saco branquial no se asemejan a Aplidium falklandicum. La descripción que realiza Kott (1971) no corresponde a lo estudiado para esta especie, por lo que no se menciona en la sinonimia. A pesar de que existe una revisión del tipo (Monniot y Gaill, 1978) no se esclarecen todas las dudas alrededor de la especie ya que los ejemplares están inmaduros y no poseen larvas. La descripción de la larva propuesta en Monniot y Monniot (1983) es bastante diferente de la que realiza Kott (1969) y la observada en este estudio. Una solución podría ser la separación en dos especies distintas: por una parte la estudiada por Monniot y por otra parte la citada por Kott. Incluso en Monniot y Monniot 1983) ya se menciona que los A. irregulare descritos por Kott (1969 y 1971) no se corresponden al tipo, ni a lo observado en su estudio. En ese caso, la especie observada en el presente estudio sería la misma descrita por Kott (1969), aunque con distinta sinonimia. 0,1 mm Figura 4.6. Aplidium irregulare: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 124 Universidad de Alicante

137 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Aplidium meridianum (Sluiter, 1906) (Fig. 4.7) Sinonimia, diagnosis y descripción: Capítulo 3 (pág. 65). Material examinado: 11 colonias Mar del Plata: MUC/ CC12/02/L2 (3 col.) MUC/ CC12/02/L2 (1 col.) MUC/ AS (1 col.) MUC/ CC (2 col.) MUC/ CC (4 col.) Distribución geográfica: Aunque su distribución es amplia, se considera periantártica, siendo la cita más al norte en la Región Magallánica. En el presente estudio se cita por primera vez en Mar del Plata, lo que implica una distribución más amplia de lo que se conocía hasta la fecha. Material examinado: 5 colonias Mar del Plata: MUC/AS L m (5 col.) Descripción: Colonia: Provista de una cabeza aplanada, donde se disponen los zooides, y un pedúnculo que mide entre 5 y 10cm (más del doble de longitud que la cabeza). La cabeza es transparente pero su base y pedúnculo se encuentran densamente cubiertos de arena. La túnica es fina y de consistencia blanda pero firme. No se aprecian sistemas de zooides. Las cloacas comunes son inconspicuas. Zooides: Miden unos 7mm de longitud. Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos orales. El atrial posee una abertura pequeña que se abre en la 3ª fila de estigmas. Tiene una lengüeta simple, triangular y alargada. En el saco branquial se cuentan filas de estigmas. Abdomen: De longitud aproximadamente la mitad que el tórax. Posee un estómago ovalado y cilíndrico, a mitad del abdomen, con 6 pliegues bien marcados. No se observa postestómago. Figura 4.7. Distribución de Aplidium meridianum en el Mar Argentino. Aplidium n. sp. (Figs. 4.8; 4.9; Lám. IV: Fig. 1a) Tipo: Museo Nacional de Córdoba (U.N.C.) Localidad del tipo: Mar del Plata. Diagnosis: Colonias provistas de un largo pedúnculo, densamente cubierto de arena. En la cabeza, donde se disponen los zooides, la túnica es transparente y está libre de arena. Los zooides posen una abertura atrial pequeña con una lengüeta triangular; filas de estigmas y un estómago cilíndrico con 6 pliegues. Los testículos se disponen en filas cuádruples. Postabdomen: Los ovarios se sitúan a continuación del asa intestinal. Los testículos se disponen a lo largo de todo el postabdomen en filas cuádruples. Larva: No se encontraron larvas en ninguna de las colonias estudiadas. Distribución batimétrica: La profundidad a la que se encontró es de aproximadamente 400 m. Distribución geográfica: Restringida al área donde fue encontrada, en Mar del Plata (Argentina). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 125 Universidad de Alicante

138 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura 4.8. Distribución de Aplidium n.sp. en el Mar Argentino. Observaciones: La especie se diferencia claramente del resto de Aplidium de las regiones antárticas y subantárticas en varios aspectos. La colonia es característica por el largo pedúnculo cubierto densamente de arena, y una cabeza, donde se disponen los zooides, libre de arena incrustada. La disposición de los testículos, en filas cuádruples, también se considera un carácter específico. Esta especie puede semejarse a A. stewartense, pero al estudiar el tipo de la especie se encontraron claras diferencias: en el tamaño de la colonia (mucho menor en A. stewartense) y la arena adherida, que en A. stewartense se encuentra por toda la colonia; el estómago difiere también en la forma y los testículos se disponen en doble hilera y no cuádruples como en los ejemplares estudiados. En la forma de la colonia pudiera parecerse también a A. variabile, que según Kott (1969) pueden presentarse provistas de un pedúnculo pero la longitud de la colonia es mucho menor, el número de pliegues estomacales es mucho mayor (de 12 a 16 pliegues), el estómago posee forma trapezoidal y los testículos se disponen en hileras dobles. Figura 4.9. Aplidium n.sp.: A) zooide (escala 1 mm). Con los ejemplares estudiados, dadas sus características diferenciales de otras especies, se consideran que tienen suficiente entidad como para tratarse de una especie nueva. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 126 Universidad de Alicante

139 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Aplidium variabile (Herman, 1886) (Fig. 4.10) Sinonimia, diagnosis y descripción: Capítulo 3 (pág. 78). Material examinado: 4 colonias Mar del Plata: MUC/AS L889 (4 col.) Distribución geográfica: Especie circumsubantártica cuya área de distribución es amplia: Georgia del Sur, Islas Subantárticas (Kerguelen, Malvinas (Falkland), Crozet), Plataforma Patagónica, incluyendo Sur de Chile, Tierra del Fuego y Estrecho de Magallanes. En el presente estudio se amplía la distribución hacia el Norte, concretamente hasta Mar del Plata. abdomen se observa un estrechamiento o cuello. Las gónadas, en el asa intestinal, están compuestas por numerosas vesículas testiculares (se cuentan unas 25) y pocos óvulos anteriores a la gónada masculina. Material examinado: 70 colonias Mar del Plata: MBR/ m (70 col.) Descripción: Colonia: La colonia consiste en cabezas que surgen a partir de una base estolonial que se asemeja a una rama densamente incrustada de arena. Las cabezas sin embargo, están libres de incrustaciones de arena, midiendo hasta 3-4cm de longitud. La colonia tiene una tonalidad amarillenta a grisácea. La túnica es transparente, lo que permite que se vean los zooides, los cuales presentan un matiz amarillento y sus pellets fecales grisáceos. Los zooides se distribuyen de forma uniforme, aunque no se precia ningún tipo de sistema. Zooides: Miden unos 6-8mm de longitud. Figura Distribución de Aplidium variabile en el Mar Argentino. Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b Género Eudistoma Caullery, 1909 Eudistoma platense Van Name, 1945 (Figs ; 4.12; Lám. VI: Figs. 1a,b) Eudistoma platense Van Name, 1945: 124 Diagnosis: Colonias formadas por cabezas que surgen de un estolón común densamente incrustado de arena. Los zooides no forman sistemas. La branquia posee tres filas de estigmas, con 20 estigmas por fila. Entre el tórax y Tórax: Las aperturas, oral y atrial, poseen 6 lóbulos y se encuentran muy próximas, situadas en la parte más apical del zooide. El tórax presenta una musculatura muy fuerte tanto transversal como longitudinal. El saco branquial está compuesto por tres filas de estigmas, con unos 20 estigmas por fila. Abdomen: Separado del tórax por un largo cuello. El estómago es liso y de forma ovalada. Las gónadas se sitúan junto al asa intestinal y están compuestas por numerosas vesículas testiculares (se cuentan unas 25) y óvulos poco desarrollados. Larvas: Las larvas se encuentran incubándose en la cavidad atrial. Se cuentan 5 6 larvas. La forma es redondeada y posee 3 ventosas alargadas y 4 pares de papilas ectodérmicas engrosadas y alargadas. Ocelo y estatolito están presentes. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 127 Universidad de Alicante

140 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Distribución batimétrica: en el presente estudio la especie aparece entre m. La profundidad de la estación tipo es mucho más somera (20m). Por lo tanto, se amplía su distribución hasta los 150 metros de profundidad. Distribución geográfica: Esta especie se encuentra citada para la desembocadura del Río de la Plata, en la latitud 36º. En el presente estudio se amplía la distribución hacia el Sur, hasta la latitud 39º, cerca de las costas de Mar del Plata. Figura Distribución de Eudistoma platense en el Mar Argentino. Observaciones: La especie ha sido únicamente citada por Van Name (1945). Los ejemplares estudiados se corresponden exactamente con la descripción original de la especie. La larva permanecía sin describir y no existían figuras de la especie. Por tanto, en este estudio se describe la larva por primera vez. Figura Eudistoma platense: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 128 Universidad de Alicante

141 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Género Sycozoa Lesson, 1830 Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886) (Figs. 4.13; 4.14) Colella gaimardi Herdman, 1886: 103; Michaelsen, 1907: 49; Caullery, 1909; 35 Sycozoa gaimardi: Hartmeyer, : 1438; Hartmeyer, 1911: 488; Van Name, 1945: 150; Monniot y Monniot, 1974a: 366; 1983: 37; Kott, 1969: 28. Diagnosis: Colonia pedunculada y una cabeza esférica que contiene los zooides. El saco branquial presenta 4 filas de estigmas, donde se cuentan 40 estigmas por fila. El estómago es piriforme y de pared lisa. Las gónadas se disponen en el asa intestinal: los testículos se disponen en roseta y el ovario está constituido por un grupo de óvulos. Las larvas se ubican en una bolsa incubadora, que puede llegar a contener hasta 40 larvas. Material examinado: 1 colonia Ushuaia: MUC/B-1. 3 m (1 col.) Descripción: Colonia: Es fácilmente reconocible. Posee un pedúnculo, fino e isodiamétrico, y una cabeza esférica que contiene los zooides. El tamaño es pequeño, hasta 2cm. La túnica es transparente permitiendo ver los zooides por transparencia. En vivo los zooides poseen una tonalidad anaranjada (que desaparece con el formol), confiriéndole esa tonalidad a la colonia. Los zooides se disponen densamente por toda la colonia, no se aprecia una ordenación clara, aunque éstos se disponen de manera regular. En la parte apical de la colonia se encuentra una cloaca común. Las colonias son unisexuales. Zooides: Los zooides miden hasta 3mm. Tórax: El sifón oral tiene 6 lóbulos, con 16 tentáculos bucales de dos órdenes. El sifón atrial posee una abertura grande. El saco branquial presenta 4 filas de estigmas, donde se cuentan unos 40 estigmas por fila. Abdomen: El estómago es piriforme y de pared lisa. Las gónadas que se encuentran son masculinas. Los lóbulos testiculares se disponen en roseta en el asa intestinal. Larvas: No se encontraron larvas en la colonia estudiada. Biología y Autoecología: Las colonias se encuentran sobre la superficie de macroalgas. Distribución batimétrica: Fue recolectada mediante buceo en la Bahía de Ushuaia, a pocos metros de profundidad. Se encuentra normalmente en las zonas más someras, pero puede alcanzar los 350m de profundidad (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: Esta especie apareció en Ushuaia. Posee una amplio rango de distribución, tanto antártica como subantártica. Se encuentra citada para Tierra de Wilkes, Península Antártica, Shetland del Sur y Georgia. También citada para el Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego e Islas Malvinas (Falkland) (Kott, 1969). Figura Distribución de Sycozoa gaimardi en el Mar Argentino. Observaciones: Las colonias descritas por los distintos autores citados poseen características morfológicas constantes. El ovario está constituido por un grupo de óvulos situado en el asa intestinal. Las larvas se ubican en una bolsa incubadora, que puede llegar a contener hasta 40 larvas (Van Name, 1945). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 129 Universidad de Alicante

142 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Sycozoa gaimardi: A) zooide masculino; B) zooide femenino (basado en Van Name (1945)) (escala 1mm). Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830 (Fig. 4.15) Sinonimia, diagnosis y descripción: Capítulo 3 (pág. 100). Material examinado: 8 colonias Mar del Plata: MUC/CC13-02 (8 col.) Distribución geográfica: Ampliamente distribuida por la región Antártica y Subantártica: desde la plataforma patagónica, Estrecho de Magallanes hasta Arco de Scotia, Península Antártica y Mar de Ross (Kott, 1969). En este trabajo aparece en Mar del Plata, por tanto se amplía su distribución hacia el Norte. Figura Distribución de Sycozoa sigillinoides en el Mar Argentino. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 130 Universidad de Alicante

143 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Familia Didemnidae Giard, 1872 Género Diplosoma Macdonald, 1859 Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912) (Fig. 4.16; 4.17) Leptoclinum (Diplosoma) longinquum Sluiter, 1912: 460; 1914: 36 Diplosoma longinquum: Van Name, 1945: 110; Kott, 1969: 83; 1971: 38. batimétrico varía desde aguas someras hasta los 200 m de profundidad. Distribución geográfica: Esta especie ha sido descrita para la Península Antártica (Sluiter, 1912 y 1914) y después Kott (1971) amplió la distribución para el Arco de Scotia e Islas Malvinas (Falkland). Se cita por primera vez en la Plataforma Patagónica, concretamente en Comodoro Rivadavia (Provincia de Santa Cruz). Diagnosis: Colonia gelatinosa y transparente. Los zooides de gran tamaño, hasta 4 mm. El saco branquial posee 4 filas de estigmas con estigmas por fila. Espermiducto recto y 2 lóbulos testiculares. Material examinado: 1 colonia Comodoro Rivadavia: MBR/M1. > 15m (1 col.) Descripción: Colonia: Colonia totalmente transparente, gelatinosa, de unos 2 cm. Carece de espículas. Zooides: Son grandes, hasta 4 mm. Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón atrial es amplio, ovalado y no posee lengüeta. El saco branquial muestra 4 filas de estigmas, con unos estigmas por fila, rectos y alargados. Abdomen: Estómago globoso con la pared lisa. El espermiducto es recto. Hay 2 lóbulos testiculares. Figura Distribución de Diplosoma longinquum en el Mar Argentino. Observaciones: La bibliografía existente para la especie no es muy amplia, y en general, los autores no difieren en las descripciones. Las larvas miden sobre 1,6mm y poseen 3 ventosas y 4 pares de papilas ectodérmicas digitales. Se localiza otolito pero no ocelo y se observa dos precursores de zooides dentro de una misma larva (Kott, 1971). Larvas: No presenta larvas la colonia estudiada. Espículas: No posee. Distribución batimétrica: Citada para la Antártida a 200 metros de profundidad (Sluiter, 1912). Citas posteriores la localizan en aguas mucho más someras (en 60 m, Kott, 1969) y más profundas (en 340 m, Kott, 1971). La zona donde se recolectó no superaba los 15 metros de profundidad. Por lo tanto su rango Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 131 Universidad de Alicante

144 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Descripción: Colonia: Colonia incrustante, muy delgada (aproximadamente 2mm de espesor) y aplanada. La coloración es anaranjada debida a la tonalidad de los zooides, pero, bajo la lupa binocular, se observa como en la parte superior de la túnica predomina un color blanquecino debido a la gran cantidad de espículas. La consistencia de la túnica es extremadamente delicada. Zooides: Miden aproximadamente 1,5 mm. Tórax: La apertura branquial presenta 6 lóbulos orales. La atrial está provista de una pequeña lengüeta. Los órganos torácicos laterales se encuentran a ambos lados y se observan espículas en formación. El saco branquial muestra 4 filas de estigmas, con unos 10 estigmas por fila. Figura Diplosoma longinquum: A) zooide (escala 1mm). Género Lissoclinum Verrill, 1871 Lissoclinum fragile (Van Name, 1912) (Figs. 4.18; 4.19) Diplosomoides fragile Van Name, 1902: 370; Hartmeyer, : 1633 Diplossomoides molle Sluiter, 1909: 85 Lissoclinum fragile Van Name, 1912: 338; 1930: 442; 1945: 113; Berril, 1932: 77; Plough y Jones, 1937; 100; Rodrigues et al., 1998; Rocha y Kremer, Diagnosis: Colonia incrustante y muy delgada, cubierta densamente de espículas, con la forma típica del género. Los zooides presentan el sifón atrial con una lengüeta pequeña posen 2 lóbulos testiculares grandes y el espermiducto recto. Material examinado: 2 colonias Comodoro Rivadavia: MBR/M7. <15m (2 col.) Abdomen: Estómago liso y redondeado. El asa intestinal es corta. Los testículos están formados por 2 lóbulos testiculares grandes y ovalados junto al asa intestinal. El espermiducto es recto. Los ovarios están constituidos por un pequeño grupo de óvulos. Larva: De forma redondeada, se encuentra en la parte basal de la túnica. Presenta 3 ventosas y 3 pares de papilas ectodérmicas. Tiene ocelo y estatolito. La mayoría no están muy desarrolladas. Espículas: Típicas del género Lissoclinum. De forma estrellada con las puntas romas divididas en 2 lóbulos. Biología y Autoecología: Es una especie oportunista, con una amplia distribución. Se ha citado para varios puertos de América del Norte, Centro y Sur. Suele aparecer en fondos muy someros creciendo sobre cualquier superficie, incluso en la túnica de otras ascidias. Distribución geográfica: La especie fue descrita para Centroamérica, pero se considera, tras citas posteriores, que su rango de distribución es bastante amplio. Actualmente se encuentra citada como Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 132 Universidad de Alicante

145 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina especie invasiva, llegando hasta el Sur de Brasil (Rocha y Kremer, 2005). Y en el presente estudio se cita más al Sur, concretamente para el puerto de Comodoro Rivadavia (Provincia de Santa Cruz). Figura Distribución de Lissoclinum fragile en el Mar Argentino. Observaciones: Los ejemplares estudiados coinciden con la descripción dada por Van Name (1945). Figura Lissoclinum fragile: A) zooide (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 133 Universidad de Alicante

146 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887 Familia Cionidae Lahille, 1887 Género Ciona Fleming, 1882 Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) (Figs ; 4.22A; Lám. VIII: Fig. 1a) Ascidia intestinalis Linnaeus, 1767: 1087 Ciona intestinales: Fleming, 1822: 512; Traustedt, 1885: 10; Van Name, 1945: 160; Amor, 1964: 351; Kott, 1969: 23; Bastida, 1968: 236; Pisano et al., 1972: 179. Diagnosis: Túnica transparente, fina, comprimida lateralmente y de consistencia blanda. El cuerpo está dividido en tórax y abdomen. Se cuentan 6 haces musculares fuertes y paralelos. El saco branquial es liso y está compuesto por papilas que sobrepasan los senos longitudinales. El estómago se sitúa bajo el saco branquial, en el abdomen. Las gónadas se ubican en el asa intestinal. Material examinado: 2 individuos Golfo S. Matías: MBR/ (2 ind.) Descripción: curvadas, que sobrepasan los senos longitudinales. Los senos transversales son numerosos. Existen también senos parastigmáticos. El número de estigmas por malla suele ser 6-8. El endostilo es recto y se une directamente a la porción faríngea. Tubo digestivo: El estómago se sitúa bajo el saco branquial, en el abdomen, y posee pliegues. El asa intestinal es corta, pero el recto es más largo. El ano se abre a mitad del tórax. Gónadas: Las gónadas se ubican en la primera asa intestinal. El ovario es piriforme y los testículos son pequeños, numerosos y también piriformes, situándose alrededor de la parte ciega del ovario. Distribución batimétrica: Su rango batimétrico es amplio, desde el litoral hasta los 460m (Kott, 1969). Distribución geográfica: Es una especie cosmopolita, ampliamente distribuida a nivel mundial (Van Name, 1945). En el presente estudio apareció en el Golfo de San Matías. Apariencia externa: Túnica transparente, fina, comprimida lateralmente y de consistencia blanda. El cuerpo tiene forma cilíndrica y está dividido en tórax y abdomen. Los sifones son cortos y próximos. Los ejemplares estudiados miden unos 8cm. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: Los haces musculares son fuertes, se cuentan 6 bandas en cada lado. Son paralelos y no se entrecruzan. Los tentáculos bucales son simples y numerosos, contándose una media de Se observan 3 órdenes. El tubérculo dorsal tiene forma de C enrollada con la abertura hacia adelante. Branquia: La lámina dorsal está compuesta por finas lengüetas. El saco branquial no posee pliegues. La branquia está compuesta por papilas, más o menos Figura Estación donde se ha encontrado Ciona intestinalis. Observaciones: Esta especie es muy abundante en las costas de Mar del Plata. Aunque en muchos casos es confundida con Ciona robusta, especie descrita a continuación, en donde se detallan las diferencias existentes entre las dos especies. Las características morfológicas son más o menos constantes en la bibliografía Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 134 Universidad de Alicante

147 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina consultada y coincide con lo observado en los ejemplares estudiados. Conviene señalar el número de estigmas por malla, que varía entre 4 y 10, dependiendo del estado de maduración y del tamaño del individuo (Van Name, 1945). Ciona robusta Hoshino y Tokioka, 1967 (Fig. 4.21; 4.22B; Lám. VIII: Figs. 2a,b) Ciona robusta Hoshino y Tokioka, 1967; Pisano et al., 1972: 179. Diagnosis: Túnica semitransparente, gruesa, rugosa, comprimida lateralmente y de consistencia blanda. El cuerpo está dividido en tórax y abdomen. Se cuentan 6 haces musculares fuertes, que pueden entrecruzarse. El saco branquial es liso y está compuesto por papilas que sobrepasan los senos longitudinales. El estómago se sitúa bajo el saco branquial, en el abdomen. Las gónadas se ubican en el asa intestinal. Material examinado: 64 individuos Buenos Aires: MP/22 (2 ind.) Mar del Plata: MUC/CC (4 ind.) Río Negro: MP/19 (8 ind.) Golfo S. José: MBR/24518 (40 ind.) Golfo S. Matías: MBR/ (10 ind.) Descripción: Apariencia externa: Túnica gruesa, semitransparente, rugosa comprimida lateralmente y de consistencia blanda. El cuerpo tiene forma cilíndrica y está dividido en tórax y abdomen. Los sifones son cortos y próximos. Los ejemplares estudiados miden hasta 12 cm. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: Los haces musculares son fuertes, se cuentan 6 bandas. Son paralelos pero diversifican su recorrido y se entrecruzan. Los tentáculos bucales son simples y numerosos, contándose una media de Se observan 3 órdenes. El tubérculo dorsal tiene forma de C enrollada con la abertura hacia delante. Branquia: La lámina dorsal está compuesta por finas lengüetas. El saco branquial no posee pliegues. La branquia está compuesta por papilas, más o menos curvadas, que sobrepasan los senos longitudinales. Los senos transversales son numerosos. Existen también senos parastigmáticos. El número de estigmas por malla suele ser 6-8. El endostilo es recto y al final forma un largo y encorvado apéndice. Tubo digestivo: El estómago se sitúa bajo el saco branquial, en el abdomen, y posee pliegues. El asa intestinal es corta, pero el recto es más largo. El ano se abre a mitad del tórax. Gónadas: Las gónadas se ubican en la primera asa intestinal. El ovario es piriforme y los testículos son pequeños, numerosos y también piriformes, situándose alrededor de la parte ciega del ovario. Biología y Autoecología: Esta especie es muy abundante en las costas de Mar del Plata, ha sido encontrada en fondos someros: puertos, zonas intermareales,. Esta especie parece ser más oportunista que C. intestinalis en la región estudiada. Se ha encontrado en lugares desfavorables para el desarrollo y la fijación de C. intestinalis. Los parámetros de ph y salinidad en los que esta especie puede vivir son mucho más amplios (Pisano et al., 1972) Distribución geográfica: Se encuentra citada para Japón y Europa (Hoshino y Tokioka, 1967). En 1972 es citada por Pisano et al., en las costas de Mar del Plata y en Punta Pardelas (Chubut). En el presente estudio se amplía la distribución en las costas argentinas a Queuquén (Provincia de Buenos Aires), Golfo San Matías (Provincia de Chubut), Golfo San José y Bahía Creek (Provincia de Río Negro). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 135 Universidad de Alicante

148 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Las diferencias más relevantes entre estas dos especies se detallan a continuación: Figura Distribución de Ciona robusta en el Mar Argentino. Observaciones: En muchos casos, esta especie es confundida con Ciona intestinalis, como ya se ha comentado en la descripción de dicha especie. - Túnica, es más transparente, lisa y delgada en Ciona intestinalis. - Haces musculares; corren paralelos en C. intestinalis, mientras que en C. robusta llegan a entrecruzarse. - Endostilo, es la diferencia más evidente. En C. intestinalis es recto y se une directamente a la región faríngea, mientras que para C. robusta forma un apéndice largo y corvado. Figura Ciona intestinalis: A; Ciona robusta: B (escala 1cm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 136 Universidad de Alicante

149 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Género Tylobranchion Herdman, 1886 Tylobranchion speciosum Herdman, 1886 (Fig. 4.23) Sinonimia, diagnosis y descripción: Capítulo 3 (pág. 113). Material examinado: 2 colonias Buenos Aires: MBR/ m (2 col.) Distribución geográfica: Se encuentra ampliamente distribuida por toda la Antártida llegando hasta Kerguelen, Islas Malvinas (Falkland) y Patagonia (Kott, 1969). En el presente estudio, se cita por primera vez en la provincia de Buenos Aires. serie de lengüetas. La branquia presenta senos longitudinales bien desarrollados. Los estigmas son curvos, habiendo generalmente una espiral por malla. Corella eumyota Traustedt, 1882 (Figs. 4.24; 4.25) Corella eumyota Traustedt, 1882: 271; Michaelsen, 1900: 10; 1907: 74; Sluiter, 1906: 31; 1914: 26; 1932: 3; Herdman, 1910: 16; 1923: 30; Hartmeyer, 1911: 458; 1920: 132; Van Name, 1945: 212; Ärnbäck-Christie-Linde, 1929: 7; 1938: 40; Kott, 1954: 150; 1969: 84; 1971: 38; Millar, 1960: 95; 1982: 57; Vinogradova, 1962: 200; Monniot, C., 1978: 177; Monniot y Monniot, 1974a: 372; 1983: 54; 1994: 19; Tatián et al., 1998: 149; Tatián, 1999: 34; Primo, 2006: 106. Corella novarae Drasche, 1884: 382 Corella antarctica Sluiter, 1905: 471; 1906: 31 Corella benedeni Van Beneden y Selys Longchamps, 1913: 9; Ärnbäck-Christie-Linde, 1938: 41 Corella dohrni Van Beneden y Selys Longchamps, 1913: 15; Herdman, 1923: 30; Ärnbäck-Christie-Linde, 1938; 41 Corella eymyota Bovien, 1922: 45 Figura Distribución de Tylobranchion speciosum en el Mar Argentino. Familia Corellidae Lahille, 1890 Ascidias solitarias con el cuerpo en forma de saco, donde solamente se distingue una región corporal. La posición del digestivo en el lado derecho es exclusiva de esta familia. Las gónadas se disponen en el asa intestinal. Género Corella Alder y Hancock, 1870 Cuerpo usualmente comprimido lateralmente, cuya túnica es traslúcida. El tubérculo posee generalmente forma de C y la lámina dorsal esta formada por una Diagnosis: Ascidia solitaria con la túnica transparente, gruesa, pero poco resistente Los sifones se sitúan muy separados, estando el atrial a mitad del cuerpo de forma característica. La branquia está compuesta por numerosos senos longitudinales, más de 40. Los estigmas son curvos formando infundíbulas. Existe una infundíbula por malla. El tubo digestivo se encuentra en el lado derecho y las gónadas se ubican en el asa intestinal, formando un acino de color amarillo intenso que envuelve al intestino. Material examinado: 2 individuos Golfo S. Matías: MBR/24517 (2 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria con forma de saco. De forma ovoide y deprimida. Túnica transparente, gruesa, pero poco resistente. Los sifones se sitúan muy separados, estando el atrial a mitad del cuerpo de forma característica. Los ejemplares estudiados miden unos 10cm. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 137 Universidad de Alicante

150 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Morfología interna: Manto y área pericoroneal: El sifón oral es más alargado y posee 8 lóbulos, el atrial presenta 6 lóbulos. Los tentáculos bucales son simples y numerosos (entre 50 y 100). Se observan hasta tres órdenes. El tubérculo dorsal tiene forma de U enrollada con la abertura hacia el sifón oral. Branquia: La lámina dorsal está compuesta por finas lengüetas. El saco branquial no posee pliegues. La branquia está compuesta por numerosos senos longitudinales, más de 40. Los senos transversales son numerosos. Los estigmas son curvos formando infundíbulo. Existe un infundíbulo por malla, aunque pueden estar desplazados respecto a los senos longitudinales. Tubo digestivo: El tubo digestivo se encuentra en el lado derecho del cuerpo. El ano es liso y se abre cerca del atrial. Gónadas: Las gónadas se ubican en el asa intestinal, en la parte derecha del cuerpo. Las masculinas y femeninas se encuentran mezcladas formando un acino de color amarillo intenso que envuelve al intestino. Distribución batimétrica: Distribuida desde los 0 a los 45m en la Región Subantártica (Ärnbäck-Christie-Linde, 1938), aunque Kott (1969) la encuentra en 800m en Isla Mcquarie, y de 20 a 700m en la región Antártica. Distribución geográfica: Se encuentra ampliamente distribuido por toda la Antártida. También de distribución Subantártica amplia y por toda la plataforma Argentina, hasta Mar del Plata (Kott, 1969). En el presente estudio aparece en el Golfo de San Matías. Figura Distribución de Corella eumyota en el Mar Argentino. Observaciones: Esta especie presenta tamaños bastantes grandes en la Antártida, hasta 24 cm (Tatián, 1999). A pesar de que la separación de los sifones es característico de la especie, Van Name (1945) habla sobre la existencia de variaciones al respecto. También, se menciona la alta variabilidad del saco branquial con respecto al tamaño y la edad de los ejemplares. En los individuos más jóvenes Van Name (1945) observa que las espirales formadas por los estigmas son muy numerosas, pero con pocas vueltas. En cambio, los ejemplares de mayor edad, suelen mostrar espirales con mayor número de vueltas y dispuestos de forma muy regular. Monniot y Monniot (1983) también considera que esta especie es muy variable y que dicha variabilidad (principalmente del saco branquial y las gónadas) se debe a la profundidad y a las condiciones hidrológicas en mayor medida, y a la distribución biogeográfica. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 138 Universidad de Alicante

151 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Corella eumyota: A) lado derecho (escala 1cm); B) tubérculo dorsal y lámina dorsal. Familia Ascidiidae Adams, 1858 Ascidias solitarias, donde sólo se distingue una región corporal. El digestivo se sitúa en el lado izquierdo. Las gónadas se disponen en el asa intestinal. La branquia está compuesta por papilas, conectadas con vasos longitudinales. Género Ascidia Linnaeus, 1767 Lo característico de este género es la branquia: estigmas rectos y papilas que son proyectadas desde senos longitudinales completos. También el tubo neural sin aberturas accesorias lo separan de otros géneros de la familia. Ascidia merdionalis Herdman, 1880 (Figs. 4.26; 4.27B; Lám. IX, Fig. 1) Ascidia meridionalis Herdman, 1880: 465; Herdman, 1882: 207; 1923: 28; Michaelsen 1907: 74; Van Name, 1945: 191; Kott, 1954: 149; 1969: 92; Monniot y Monniot, 1983: 61; Primo, 2006: 112 Ascidia tenera Herdman, 1880: 467; Michaelsen, 1900: 12; 1907: 74 Phallusia meridionales: Hartmeyer, : 1403 Diagnosis: Túnica translúcida. El sifón oral posee 8 lóbulos y el cloacal 6. Tentáculos bucales simples, Saco branquial con numerosos vasos longitudinales, entre 25 a 35, y transversales. La branquia presenta papilas elevadas proyectadas desde el seno longitudinal, características de este género. Las gónadas se sitúan en el asa intestinal, como un acino difuso, donde se encuentran mezclados los testículos y los ovarios. Material examinado: 12 individuos Buenos Aires: MBR/ m (2 ind.) Golfo S. José: MBR/ m (10 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria con forma de saco. De forma ovoide y deprimida. Túnica translúcida, gruesa, de consistencia cartilaginosa. Los sifones se sitúan separados. Los ejemplares estudiados miden unos 8cm. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: El sifón oral posee 8 lóbulos y el atrial 6. Los tentáculos bucales son simples y numerosos, entre 30-40, que parten desde el mismo nivel. El tubérculo vibrátil tiene forma de herradura, pero es bastante variable, en general los extremos Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 139 Universidad de Alicante

152 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina están poco plegados. La lámina dorsal es lisa, finamente ribeteada en el borde. Branquia: El saco branquial posee numerosos senos longitudinales, se cuentan entre 25 a 35, y transversales. La branquia presenta papilas elevadas proyectadas desde el seno longitudinal, características de este género. No presenta papilas intermedias. Los estigmas son rectos, y se encuentran entre 5-10 estigmas por malla. Tubo digestivo: El tubo digestivo está localizado a la izquierda del cuerpo, posee un estómago prominente y un intestino largo y ancho, con dos asas intestinales. El ano es liso y próximo al sifón cloacal. Las gónadas se sitúan en la primera asa intestinal, como un acino difuso, donde se encuentran mezclados los testículos y los ovarios. Distribución batimétrica: Especie euribática, distribuida desde los 100 a los 1100 m (Kott, 1969). Distribución geográfica: En el presente estudio apareció en Buenos Aires y San José. Se distribuye por Georgia del Sur, Estrecho de Magallanes y Plataforma y talud del Norte de Argentina (Kott, 1969). En Monniot y Monniot (1983) se estudian las diferencias morfológicas internas existentes entre las dos especies (teniendo en cuenta también toda la bibliografía existente para ambas), destacando principalmente los tentáculos bucales, la lámina dorsal y el tubo digestivo. Además Kott (1969) menciona la presencia de papilas branquiales intermedias solamente en A. challengeri. Todas estas características se resumen en la tabla expuesta a continuación: Tabla 4.I: Diferencias entre A. meridionalis y A. challengeri. A. meridionalis A challengeri Tentáculos bucales: (dispuestos en dos niveles) Lámina dorsal Altura moderada Borde variable Ano de borde liso. Situado al mismo nivel que sifón cloacal o un poco posterior No presenta papilas intermedias Tubo digestivo Branquia Elevada Borde variable Ano de borde lobulado. Situado al mismo nivel o anterior al sifón cloacal Presencia de papilas intermedias Figura Distribución de Ascidia meridionalis en el Mar Argentino. Observaciones: De los ejemplares estudiados, el que proviene de Georgia (estudiado en el capítulo anterior), presenta caracteres intermedios entre Ascidia meridionalis y A. challengeri. Como conclusión de todo lo expuesto, tanto de las observaciones personales como de la bibliografía consultada, se considera que estas dos especies deberían permanecer separadas, a falta de un estudio exhaustivo del caso. La separación de las dos especies podría ser puramente biogeográfica, considerando A. challengeri como típicamente Antártica y A. meridionalis como típicamente Subantártica, aunque Primo (2006) la cita en el Estrecho de Bransfield. No obstante, en la región de Georgia del Sur, ambas especies están presentes, por tanto cabría esperar la presencia de posibles individuos híbridos entre las mismas y que presenten características intermedias, no pudiendo diferenciarse claramente. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 140 Universidad de Alicante

153 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura 4.27:Ascidia challengeri: A; Ascidia meridionalis: B (escala 1cm). Género Ascidiella Roule, 1883 Lo característico de este género es la branquia: estigmas rectos y papilas que no son proyectadas (a diferencia del género Ascidia) desde los senos longitudinales. El tubo neural no presenta aberturas accesorias. Ascidiella aspersa (Müller, 1776) (Fig. 4.28; 4.29; Lám. IX, Fig. 2) Ascidia aspersa Müller, 1776: 225 Ascidia canina Müller, 1776: 226 Ascidia pustulosa Alder, 1863: 154 Ascidia affinis Hancock, 1870: 361 Phallusia aspersa: Traustedt, 1883: 467 Ascidiella aspersa: Kiaer, 1893: 23 Diagnosis: Ascidia solitaria de talla mediana (hasta 6 cm de longitud) con la túnica translúcida. El saco branquial es simple, con papilas que no sobrepasan los senos longitudinales. Los senos longitudinales presentes en cada lado varían, aunque sin sobrepasar al número de tentáculos bucales. Material examinado: 29 individuos Buenos Aires: MP/11 (3 ind.) Mar del Plata: MUC/AS L30 (2 ind.) MUC/AS L1116 (3 ind.) MUC/L30A (1 ind.) MUC/MDP (8 ind.) MUC/MDP (4 ind.) Chubut: MP/4 (8 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria de talla mediana (hasta 6 cm de longitud) con forma de saco, ovalada. Túnica ligeramente tuberculada, translúcida de un color amarillento, aunque en vivo presentan cierta tonalidad rojiza. El sifón bucal presenta una forma más o menos cónica. El atrial se encuentra alejado, casi a la mitad del cuerpo. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: El sifón oral posee 8 lóbulos y el atrial 6. Los tentáculos bucales son simples, entre 25 y Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 141 Universidad de Alicante

154 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina 50. El tubérculo vibrátil tiene forma de herradura, abierto hacia arriba, como una U, poco plegado. Branquia: La lámina dorsal está finamente ribeteada. El saco branquial es simple, con papilas que no sobrepasan los senos longitudinales, típico del género. Los senos longitudinales presentes en cada lado varían, aunque sin sobrepasar al número de tentáculos bucales. Los estigmas son rectos, y se encuentran entre 8-10 estigmas por malla. entrada de A. aspersa haya venido con el transporte marítimo, el cual se incrementó notablemente en los años 50, no obstante, esto es tan sólo una hipótesis. Distribución geográfica: Especie cosmopolita, se encuentra citada para el Atlántico Norte y Mediterráneo. Se cita por primera vez en el Mar Argentino, concretamente apareció en Buenos Aires, Mar del Plata y provincia de Chubut, encontrándose cada vez frecuentemente en dichas costas. Tubo digestivo: El tubo digestivo, localizado a la izquierda del cuerpo, posee un estómago plegado. El ano tiene el borde liso. Gónadas: Las gónadas se sitúan en la primera asa intestinal. Biología y Autoecología: Ascidiella aspersa, actualmente se encuentra muy frecuentemente en el Mar Argentino. Se cree que estaría ocupando el nicho ecológico de Ascidia meridionalis, ya que esta especie ha dejado de aparecer en los muestreos donde está presente A. aspersa. Si comparamos los datos con las series históricas del museo, sí encontramos A. meridionalis como una especie frecuentemente encontrada (en los años 1925, 1940). Probablemente, la Fig. 4.28: Distribución de Ascidella aspersa en el Mar Argentino. Observaciones: Esta especie puede ser confundida con Ascidiella scabra, de la que se distingue porque el número de senos longitudinales es superior al de tentáculos bucales y por su mayor tamaño. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 142 Universidad de Alicante

155 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Ascidiella aspersa: A) lado derecho; B) lado izquierdo (escala 1cm). Orden Stolidobranchia Lahille, 1886 Género Alloeocarpa Michaelsen, 1900 Ascidias coloniales o simples. El cuerpo tiene forma de saco, donde no se distinguen regiones corporales. La branquia posee vasos longitudinales y pliegues. La túnica suele ser más consistente y opaca. Familia Styelidae Sluiter, 1895 Formas coloniales. La branquia no presenta pliegues, solo vasos longitudinales (>5). Las gónadas son gonocóricas, es decir, masculinas y femeninas separadas, y se disponen a ambos lados, estando las masculinas en el lado izquierdo, y las femeninas en el derecho. Los ovarios tienen forma globular. Los estigmas son rectos. Formas solitarias y coloniales. Los sifones presentan 4 lóbulos. Los tentáculos bucales son siempre simples. Si la branquia presenta pligues, suelen ser 4. los estigmas son rectos. Las gónadas se disponen bajo el saco branquial. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 143 Universidad de Alicante

156 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Alloeocarpa incrustans (Herdman, 1886) (Fig. 4.30; 4.31) Synstyela incrustans Herdman, 1886: 342 (parte); Herdman, 1912: 313; 1915: 95 Goodsiria coccinea Pfeffer, 1889: p. 4 Alloeocarpa incrustans: Michaelsen, 1900: 25; Michaelsen, 1904b: 88; 1907: 76; Van Beneden y Selys Longchamps, 1913: 41; Van Name, 1945: 239; Ärnbäck-Christie-Linde, 1950: 8; Millar, 1960: 98; Kott, 1969: 103; 1971: 41; Diehl, 1977: 142; Monniot y Monniot, 1983: 67 Alloeocarpa zschauni Michaelsen, 1900: 32; 1904b: 88; 1907: 76; Sluiter, 1932: 2 Alloeocarpa emilionis Michaelsen, 1900: 35 Alloeocarpa incrustans f. zschauni Ärnbäck- Christie-Linde, 1950: 9 Alloeocarpa incrustans f. rugosa Ärnbäck- Christie-Linde, 1950: 9 Diagnosis: Forma colonial o zooides aislados, ambas incrustantes. Los zooides son ovalados. Estómago plegado. Las gónadas son unisexuales: masculinas en hilera a la izquierda del cuerpo y femeninas a la derecha, más numerosas, y consisten en una masa compuesta por varios óvulos. Material examinado: 30 individuos Mar del Plata: MUC/CC12-01-L m (20 ind.) MUC/ AS (10 ind.) Descripción: Apariencia externa: Puede presentarse de forma colonial o como zooides aislados. Son formas incrustantes. Las colonias presentan delimitados cada zooide. El color que presenta es un rojo ladrillo o marrón. La túnica tiene consistencia cartilaginosa. Los zooides son ovalados, con formas almohadilladas. Los zooides estudiados miden alrededor de 5mm. Tubo digestivo: El tubo digestivo, ubicado a la izquierda del cuerpo, posee un estómago muy plegado, se cuentan pliegues. Gónadas: Las gónadas son unisexuales. Las masculinas se disponen en hilera en la parte izquierda del cuerpo, hasta un número de 20. Tienen forma de saco con un corto espermiducto. Las femeninas se sitúan en la parte derecha, son más numerosas, y consisten en una masa compuesta por varios óvulos que descargan en un oviducto. Larva: Larva de gran tamaño, hasta unos 8 mm. Presenta 3 ventosas, y un anillo compuesto por papilas ectodérmicas. En el cuerpo se encuentra puntos pigmentados formados por células pigmentarias. Distribución batimétrica: La profundidad a la que se distribuye es de 1 a 150 metros (Kott, 1969). En el presente estudio aparece asociado a los cultivos de ostras, a unos 400 metros de profundidad, ampliándose su distribución batimétrica. Distribución geográfica: De distribución Subantártica, desde Georgia del Sur, Región Magallánica, Islas Malvinas (Falkland) y Plataforma Patagónica. (Kott, 1969) En el presente estudio la distribución se amplia hasta Mar del Plata, provincia de Buenos Aires. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: El sifón oral y el atrial presentan 4 lóbulos. Los tentáculos bucales son simples, de tres órdenes, y hasta 24. Branquia: El saco branquial posee de senos longitudinales completos. Los estigmas son rectos, y se encuentran entre 5-6 estigmas por malla. Figura Distribución de Alloeocarpa incrustans en el Mar Argentino. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 144 Universidad de Alicante

157 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Observaciones: Por lo general, la variabilidad de esta especie radica en la morfología externa: ya sólo el hecho que se pueda encontrar como zooides aislados o formando colonia, supone cierta variabilidad. En lo que respecta a la morfología interna, hay ciertas variaciones en el número de senos longitudinales y pliegues estomacales, aunque son caracteres que no implican una diferenciación específica. Figura Alloeocarpa incrustans: A) zooide (escala 1cm); B) larva (escala 1mm). Alloeocarpa n. sp. (Fig. 4.31; 4.32; Lám. IX, Fig.3) Tipo Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. División de Invertebrados (M.A.C.N.). Localidad del tipo: Tierra del Fuego. Diagnosis: Zooides unidos por estolones y no superan el centímetro de longitud. Sifones aparentes. Saco branquial con 8 senos longitudinales y 20 transversales y senos parastigmáticos. Gónadas unisexuales, las masculinas en el lado izquierdo, con forma redondeada, hasta 16, y las femeninas, a la derecha, con forma globular, de gónadas, compuesta cada una por varios óvulos y un oviducto aparente. Material examinado: 30 ejemplares Tierra del Fuego: MBR/ m (30 ind.) Descripción: Apariencia externa: Zooides numerosos unidos por estolones por la parte basal. El color que presenta es un rojo ladrillo o marrón. La túnica tiene consistencia cartilaginosa. Los zooides tienen forma de saco con los sifones prominentes y alargados. Los ejemplares no alcanzan 1cm de longitud. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: El sifón oral y el atrial presentan 4 lóbulos. Los tentáculos bucales son simples, de tres órdenes, y se cuentan unos 15. Branquia: El saco branquial posee 8 vasos longitudinales y 20 transversales. Los estigmas son rectos, y se encuentran entre 10 estigmas por malla. La branquia presenta senos parastigmáticos. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 145 Universidad de Alicante

158 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Tubo digestivo: El tubo digestivo, situado a la izquierda del cuerpo, posee un estómago con numerosos pliegues. Gónadas: Las gónadas son unisexuales. Las masculinas se disponen en hilera en la parte izquierda del cuerpo, hasta un número de 16, son claramente redondeadas. Las femeninas se sitúan en la parte derecha, entre 10-12, y consisten en una masa globular compuesta por varios óvulos que descargan en un oviducto corto pero aparente. Aparecen endocarpos en el lado derecho del cuerpo. Figura 4.31: Distribución de Alloeocarpa n. sp. en el Mar Argentino. Larva: Larva de gran tamaño, hasta unos 8mm. Presenta 3 ventosas, y un anillo compuesto por papilas ectodérmicas. En el cuerpo se diferencia claramente como un punto negro, el órgano sensorial. Biología y Autoecología: La muestra es del mes de Mayo y los ejemplares están maduros y con larvas bien desarrolladas. El substrato donde se encontró pareciera ser arenoso, al observarse arena entre los estolones, pero no adheridos a éstos. Distribución batimétrica: La profundidad a la que se encontró es de aproximadamente de 100 m. Distribución geográfica: Restringida al área donde fue encontrada, en Tierra del Fuego (Sector Argentino). Observaciones: La especie presenta las características básicas del género. Se diferencia del resto de Alloeocarpa en varios aspectos: La colonia presenta un aspecto claramente distinto, está compuesta por zooides aislados unidos por estolones. Los zooides presentan forma de saco, mientras que para las otras especies del género, suelen ser ovalados o almohadillados. Además, las gónadas son en número y forma, distintas del resto de las especies de este género. La branquia presenta un número de senos longitudinales relativamente constante que la diferencia. Por último la larva difiere de la descrita para A. incrustans, y aunque se parece a las de Polyzoa, el presentar gónadas unisexuales la descarta de pertenecer a este género. Con los ejemplares estudiados, dadas sus características diferenciales, se considera que tienen suficiente entidad como para considerar que pudiera tratarse de una especie nueva. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 146 Universidad de Alicante

159 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Alloeocarpa n. sp.: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). Género Asterocarpa Brewin, 1946 Ascidias solitarias. La branquia posee 4 pliegues en cada lado con estigmas rectos y dispuestos longitudinalmente. Las gónadas son hermafroditas y se disponen a ambos lados del cuerpo. Su forma es ramificada. Asterocarpa humilis (Heller, 1878) (Figs. 4.33; 4.34; Lám. X, Figs. 1a,b,c) Styela humilis Heller, 1878: 26 Styela cerea Sluiter, 1900: 24 Cnemidocarpa humilis: Hartmeyer y Michaelsen, 1927: 173 Dendrodoa gregaria Kesteven, 1909: 291 Pandocia gregaria Hartmeyer, 1909: 1484 Tethyum asymmetron Hartmeyer, 1912: 253 Cnemidocarpa robinsoni Hartmeyer, 1916: 224; Van Name, 1945: 271; Diehl, 1977: 143; Monniot y Monniot, 1983: 68. Cnemidocarpa asymmetra Hartmeyer y Michaelsen, 1927: 173 Cnemidocarpa gregaria Hartmeyer y Michaelsen, 1927: 173 Asterocarpa cerea Brewin, 1946: 124 Asterocarpa humilis: Kott, 1985: 141; Clarke y Castilla, 2000: 505 Diagnosis: Túnica rugosa, opaca y gruesa. El saco branquial posee 4 pliegues a cada lado del cuerpo. Gónadas hermafroditas de forma irregular, más o menos estrellada, compuestas por varios elementos tubulares curvados. Se situan una a la izquierda y dos o tres a la derecha. La de la izquierda es más pequeña. Las de la derecha se encuentran bastante divididas y son de mayor tamaño. Material examinado: 29 individuos Mar del Plata: MUC/AS L30 (3 ind.) MUC/AS L1116 (6 ind.) MUC/ERIN 2-02(1 ind.) MUC/CC (11 ind.) Golfo S. Matías: MBR/24517 (8 ind.) Descripción: Apariencia externa: Túnica rugosa, opaca y gruesa. Los sifones son algo alargados y prominentes, ambos poseen 4 lóbulos. El sifón bucal se sitúa lateralmente a la zona apical y un poco más abajo, el sifón atrial. La coloración es amarillenta o parda. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: Es fino y con haces musculares longitudinales aparentes. Los sifones tienen una forma cónica. Los tentáculos bucales son simples, de tres órdenes, y hasta 40. También aparecen tentáculos cloacales. El Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 147 Universidad de Alicante

160 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina tubérculo dorsal presenta forma de herradura y es abultado. Branquia: La lámina dorsal posee borde liso. El saco branquial posee 4 pliegues a cada lado del cuerpo. Los senos longitudinales se encuentran distribuidos como indica Hartmeyer (1916) en la descripción original: Distribución geográfica: En el presente estudio se encontró en Mar del Plata y Golfo San Matías. Está ampliamente distribuida por el Sur de Australia, Nueva Zelanda, Sur de África, Plataforma Argentina, Tierra del Fuego y Chile (Monniot y Monniot, 1983; Kott, 1985). LD: 0 (9) 2 (11) 2 (11) 2 (9) 0 LI: 0 (9) 2 (10) 2 (11) 3 (9) 1 Se cuentan unos 12 estigmas por malla. Tubo digestivo: El tubo digestivo, localizado a la izquierda del cuerpo, posee un estómago plegado. Entre las asas intestinales aparecen endocarpos. Gónadas: Son hermafroditas y presentan forma ramificada característica del género; están compuestas por varios elementos tubulares curvados. Se sitúan una a la izquierda y dos o tres a la derecha. La de la izquierda es más pequeña. Las de la derecha se encuentran bastante divididas y son de mayor tamaño. Figura Distribución de Asterocarpa humilis en el Mar Argentino. Observaciones: La especie ha sido ampliamente discutida y, particularmente, su sinonimia. Por ser la literatura más reciente, se considera la sinonimia propuesta por Kott (1985). A B Figura Asterocarpa humilis: A) lado derecho (escala 1cm); B) lado izquierdo (escala 1cm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 148 Universidad de Alicante

161 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Género Botryllus Gaertner, 1774 Ascidias coloniales. Los zooides se encuentran embebidos en una túnica común y formando sistemas aparentes tienen forma de saco, presentando una única región corporal. Se cuentan 3 senos longitudinales en cada lado. La branquia no posee pliegues y presenta estigmas longitudinales rectos. Las gónadas se disponen a ambos lados del cuerpo. El ovario es globular y el testículo en forma de racimo. Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) (Fig. 4.35; Lám. XI, Fig. 1a) Alcyonium schlosseri Pallas, 1766: 355 Botryllus gouldii Verril, 1871: 211 Botryllus namei Hartmeyer y Michalesen, 1928: 330 Botryllus polycyclus Savigny, 1816: 47 Botryllus schlosseri: Savigny, 1816: 200; Hartmeyer, : 1379; Van Name, 1945: 220; Amor, 1964: 351 Botryllus schlosseri forma typica Hartmenyer, 1923: 344 Botryllus stellatus Gaertner, en Pallas, 1774: 37 Diagnosis: Las colonias son incrustantes, con colores llamativos. Los zooides se disponen tumbados ventralmente en la superficie y formando sistemas estrellados con 5 a 10 zooides. El saco branquial posee 9 filas de estigmas, y 3 senos longitudinales en cada lado. Las gónadas son unisexuales: masculinas dispuestas agrupadas (con forma de racimo) a la izquierda y femeninas se sitúan a ambos lados, consisten en óvulos de gran tamaño. En la colonia estudiada se encontraron 3. Material examinado: 3 colonias Mar del Plata: MUC/MDP (1 col.) MUC/MDP (2 col.) Descripción: Apariencia externa: De aspecto externo muy llamativo. Las colonias poseen una túnica fina, son incrustantes, con la superficie plana. Las colonias estudiadas presentan colores anaranjados que se conservan aun en formol. Los zooides aparecen tumbados ventralmente en la superficie y formando sistemas estrellados con 5 a 10 zooides. Las cloacas comunes son conspicuas y circulares. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: El sifón oral no está lobulado, presenta un borde liso y el atrial es amplio con una lengüeta. Los tentáculos bucales son 16, simples y de tres órdenes. Branquia: El saco branquial posee 9 filas de estigmas, y 3 vasos longitudinales en cada lado. Los estigmas son rectos, y se encuentran entre 4 estigmas por malla, de la lámina dorsal al primer seno y del endostilo al tercero se cuentan 6. Tubo digestivo: Situado en el lado izquierdo del cuerpo, posee un estómago con 9-10 pliegues y un marcado ciego pilórico. Gónadas: Son unisexuales. Las masculinas se disponen agrupadas (en forma de racimo) en la parte izquierda del cuerpo, hasta un número de 20 lóbulos testiculares. Las femeninas se sitúan a ambos lados del cuerpo y consisten en un gran óvulo. En la colonia estudiada se encontraron hasta 3. Biología y Autoecología: Es abundante en puertos, donde encuentra sustrato disponible donde asentarse. Distribución batimétrica: Se encuentra normalmente en aguas someras. Distribución geográfica: Es una especie ampliamente distribuida por todo el mundo, debido a que es transportada como fouling por los barcos (Van Name, 1945, entre otros ). En el presente estudio apareció en las costas de Mar del Plata. Observaciones: La especie ha sido descrita por numerosos autores. Se han encontrado diferencias principalmente en el color, pero sin valor taxonómico. En general, las descripciones estudiadas son Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 149 Universidad de Alicante

162 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina relativamente constantes en cuanto a la morfología interna. y muy alargadas, dispuestas una a cada lado. Otra característica específica es la presencia de numerosos tentáculos atriales por toda la superficie del sifón. Material examinado: 7 individuos Mar del Plata: MUC/ AS109-02(2 ind.) MUC/ CC12/02-L2 (1 ind.) MUC/ CC06-01L106 (3 ind.) MUC/ CC02-03-L51 (1 ind.) Descripción: Figura Botryllus schlosseri: zooide (modificado de Van Name, 1945). Apariencia externa: De forma ovoide, semiesférica o almohadillada, donde la parte basal está totalmente adherida al substrato. Los sifones están situados juntos. Se observa una tonalidad violácea alrededor de los sifones, y en el resto de la túnica un color amarillo pálido. El tamaño es pequeño, no llegando a alcanzar los 2 cm. Género Cnemidocarpa Huntsman, 1912 Ascidias solitarias. La branquia presenta 4 pliegues en cada lado. Las gónadas son hermafroditas y se disponen a ambos lados del cuerpo. Son alargadas y tubulares. El ovario y testículos se encuentran encapsulados bajo una membrana, rodeando éstos al ovario. Cnemidocarpa nordenskjoldi (Michaelsen, 1898) (Figs. 4.36; 4.37; Lám. XI, Fig. 2a) Styela nordenskjoldi Michaelsen, 1898: 365; Michaelsen, 1900: 97; Van Name, 1945: 303 Ypsilocarpa nordenskjoldi Ärnbäck-Christie- Linde, 1950: 4 Cnemidocarpa nordenskjoldi: Millar, 1960: 101; Kott, 1969: 112; 1971: 49; Diehl, 1977: 144; Millar, 1970: 124; Monniot y Monniot, Diagnosis: Ejemplar de forma semiesférica o almohadillada, con los sifones próximos y en la parte apical. De tamaño pequeño, no superando los 2 cm. La branquia presente 4 pliegues. El estómago es plegado (16-21 pliegues), y el asa intestinal sobrepasa claramente al endostilo. Las gónadas son hermafroditas Morfología interna: Manto y área pericoroneal: Los tentáculos bucales son simples y alrededor de 44. También aparecen tentáculos atriales muy desarrollados en el velum atrial. El tubérculo dorsal presenta forma de U. Branquia: La lámina dorsal posee borde liso, o finamente ribeteado de forma irregular. El saco branquial posee 4 pliegues a cada lado del cuerpo, con senos longitudinales y 4 a 6 entre los pliegues. Se cuentan unos 6 estigmas por malla. Tubo digestivo: Localizado en el lado izquierdo del cuerpo, posee un estómago con pliegues. El asa intestinal, muy cerrada, cruza, de modo característico, al endostilo. Gónadas: Son hermafroditas. Situadas una a cada lado del cuerpo y de forma alargada. El ovario se dispone en el interior, situándose los testículos en las capas más exteriores. Distribución batimétrica: Normalmente en aguas someras, pero citada hasta los 600 metros frente al Río de la Plata (Kott, 1969). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 150 Universidad de Alicante

163 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Distribución geográfica: En el presente trabajo apareció en Mar del Plata. La distribución es típicamente subantártica. Se cita desde el Arco de Scotia y el área Magallánica hasta Río de la Plata, pasando por la plataforma Patagónica. También citada para las Islas Malvinas (Fakland) (Kott, 1969). Observaciones: La especie es muy similar a C. drygalskii, pero existe una diferencia clara en ejemplares adultos. En el caso de C. drygalskii, el asa intestinal no cruza la línea del endostilo como ocurre en C. nordenskjöldi. Además ésta última presenta una distribución subantártica, mientras que C. drygalskii presenta una distribución típicamente antártica. Figura Distribución de Cnemidocarpa nordenskjoldi en el Mar Argentino. Figura Cnemidocarpa nordenskjoldi: ejemplar diseccionado. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 151 Universidad de Alicante

164 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Género Polyzoa Lesson, 1830 Género Polyzoa Lesson, 1830 Formas coloniales. La branquia no presenta pliegues, solo vasos longitudinales (de 3 a 8). Las gónadas son hermafroditas y unisexuales dentro de un mismo zooide y se disponen a ambos lados. Las gónadas hermafroditas son globulares, formando una masa compacta la parte masculina y femenina de ésta. Desembocan en 1 espermiducto por gónada. Polyzoa opuntia Lesson, 1830 (Figs. 4.38; 4.39; Lám XI, Figs. 3a, b) Polyzoa opuntia Lesson, 1830: 437; Michaelsen, 1900: 27, 28; 1904a: 58; 1907: 77, Hartmeyer, : 1372; Van Name, 1945: 236; Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 17; Pèrés, 1952: 218; Kott, 1954: 147; 1957c: 2; 1969: 100; 1971: 40; Millar, 1960: 96; 1968b: 17; Monniot, C., 1970a: 344; 1970b: 40; Monniot, C, 1978: 177; Monniot y Monniot, 1974b: 722; 1983: 66 Chorizocormus reticulatus Herdman, 1886: 346; Pfeffer, 1889: 4 Goodsiria pedunculata Herdman, 1886: 335 Goodsiria sp. Cunningham, 1871a: 126 Goodsiria coccinea Cunningham, 1871b: 489; Herdman, 1886: 337 Polyzoa pictonis Michaelsen, 1898: 368; Michaelsen, 1900: 59 Polyzoa cunninghami Michaelsen, 1898: 369; Michaelsen, 1900: 28 Polyzoa pictonis var. waerni Michaelsen, 1898: 369; Michaelsen, 1900: 27,66 Polyzoa coccinea: Michaelsen, 1900: 22; Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 12 Polyzoa herdmani Michaelsen, 1900: 29? Polyzoa falclandica Michaelsen, 1900: 52; 1904b: 68; 1907: 79 Polyzoa falclandica var. repens Michaelsen, 1900: 55 Polyzoa pictonis var. georgiana Michaelsen, 1900: 29, 63 Polyzoa gordiana Michaelsen, 1900: 49 Polyzoa lennoxensis Michaelsen, 1900: 56 Polyzoa reticulata Michaelsen, 1904a: 244; 1904b: 65; 1907: 78; Bovien, 1922: 40; Van Name, 1945: 237; Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 18; Millar, 1960: 97; 1968: 17; 1982: 63; Kott, 1954: 147; 1969: 102. Polyzoa opuntia patagonica Michaelsen, 1904b: 59; Hartmeyer, : 1372 Polyzoa opuntia pictonis Michaelsen, 1904b: 60; Hartmeyer, : 1372 Polyzoa opuntia opuntia Michaelsen, 1904b: 61 Polyzoa opuntia waerni Michaelsen, 1904b: 61 Polyzoa opuntia gordiana Michaelsen, 1904b: 63; Hartmeyer, : 1372; Sluiter, 1932: 2 Polyzoa opuntia coccinea Michaelsen, 1904b: 64; 1907: 78; Hartmeyer, : 1372; Herdman, 1912: 313; 1915: 95 Polyzoa opuntia typica Michaelsen, 1907: 77 Polyzoa pictonis var. patagonica Herdman, 1912: 320; 1915: 102 Diagnosis: Colonias de aspecto variable. Zooides ovalados en forma de saco. Poseen una branquia es lisa, con 8 senos longitudinales en cada lado y 4-6 estigmas por malla. El estómago es redondeado con 16 pliegues. Las gónadas son hermafroditas y se disponen a ambos lados del cuerpo, siguiendo la línea del endostilo. Material examinado: 23 colonias Mar del Plata: MUC/AS (1 col.) MUC/CC02-02 (1 col.) Golfo S. José: MBR/24519 (6 col.) Tierra del Fuego: MP/25. <20m (5 col.) MP/26. < 30m (6 col.) Bouvet: ANT2003/PS m (3col.) Punta Arenas: B03/playa (1col.) Descripción: Colonia: Las colonias estudiadas son una masa contraída de zooides, de un color marrón rojizo, vermiforme, donde cada zooide se encontraba en una parte más elevada donde desembocan los sifones. Los ejemplares tienen más aspecto de colonia que de una forma estolonial (como a veces se describe en la bibliografía). Zooides: Ovalados, en forma de saco, de unos 4-5mm. Manto y área pericoroneal: Posee 30 tentáculos bucales. Branquia: La branquia es lisa, con 8 senos longitudinales en cada lado. Se cuentan 4-6 estigmas por malla. Tubo digestivo: El estómago es redondeado con unos 16 pliegues estomacales. El intestino desemboca en Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 152 Universidad de Alicante

165 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina un ano cerca del cloacal de borde liso. Existen endocarpos en ambos lados del zooide. Isla Bouvet y en la playa de Punta Arenas. Se cita por primera vez para Mar del Plata. Gónadas: Son hermafroditas, con forma de saco y se disponen a ambos lados del cuerpo, siguiendo la línea del endostilo. En el lado izquierdo se encuentran 5 gónadas y en el derecho 12. Larvas: La larva, de gran tamaño, hasta 1,5mm, tiene un tronco en forma oval y la cola ancha. Por debajo de las tres ventosas se encuentra un anillo de papilas ectodérmicas. Solamente tiene una célula pigmentaria. Distribución batimétrica: Distribuida desde el litoral hasta los 200 metros (Kott, 1969). Distribución geográfica: Especie típicamente subantártica (región Magallánica, Islas Malvinas (Falkland), Kerguelen y Patagonia), aunque llega a citarse en Georgia y Sándwich del Sur. En este estudio fue recolectada en Mar del Plata, Golfo San José, Tierra del Fuego, Figura 4.38: Distribución de Polyzoa opuntia en el Mar Argentino. Observaciones: Existe una sinonimia bastante amplia para esta especie. Dicha sinonimia se debe principalmente a variaciones externas, pero que al examinarse internamente y sobre todo, a estudiar la morfología de las larvas, las diferencias encontradas no son tan importantes como para considerarlas especies diferentes. Figura Polyzoa opuntia: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 153 Universidad de Alicante

166 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Género Styela Fleming, 1822 Ascidias solitarias. Branquia con cuatro pliegues branquiales. Las gónadas son hermafroditas y se disponen a ambos lados del cuerpo. La característica de este género es que el ovario y testículos no están encapsulados en una membrana, sino que los testículos se disponen junto al ovario. Éste presenta una forma alargada o ramificada. Styela plicata (Lesuer, 1823) (Figs. 4.40; 4.41; Lám. XII, Fig. 1a, b) Ascidia plicata Lesuer, 1823: 5 Ascidea plicata: Dekay, 1843: 259 Styela gyrosa Heller, 1877: 255 Styela alicata: Traustedt, 1883: 123; Van Name, 1945: 295; Kott, 1985: 116 Styela pinguis Herdman, 1899: 40 Tethyum plicatum Hartmeyer, : 1359 Diagnosis: Ascidia solitaria con túnica gruesa, coriácea y rugosa con surcos longitudinales. La coloración es clara, de tonalidad blanco grisáceo. El saco branquial posee 4 pliegues a cada lado del cuerpo. El estómago es grande, llegando a ocupar más de mitad de la curva primaria del intestino, y con numerosos pliegues. Gónadas 2 en el lado izquierda y 5 en el lado derecho, constituidas por numerosos lóbulos testiculares ramificados, que rodean a un ovario central en forma de tubo alargado. Material examinado: 2 individuos Mar del Plata: MUC/MDP (2 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria de unos 6 cm. La túnica es gruesa, coriácea y rugosa con surcos longitudinales. La coloración es clara, de tonalidad blanco grisáceo. Las aberturas poseen sifones cortos, ubicados próximos en la zona anterior. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: Presenta tentáculos bucales simples de tres órdenes. El tubérculo dorsal tiene forma de U, con la abertura hacia arriba, y se encuentra muy plegado. Branquia: La lámina dorsal es lisa. El saco branquial posee 4 pliegues a cada lado del cuerpo. Los senos longitudinales entre los pliegues son de 6-10, y más numerosos en los pliegues, de 15 a 25. Hay 6-10 estigmas por malla entre los pliegues. Tubo digestivo: Situado en la parte izquierda del cuerpo. El estómago es grande, llegando a ocupar más de mitad de la curva primaria del intestino, y con numerosos pliegues. El ano es lobulado. Gónadas: Son hermafroditas, 2 en el lado izquierdo y 5 en el derecho. Las gónadas están constituidas por numerosos lóbulos testiculares ramificados y fijados al manto, que rodean a un ovario central en forma de tubo alargado. Biología y Autoecología: Generalmente asociada a comunidades de algas fotófilas, siendo abundante en medios portuarios, soportando altas tasas de sedimentación. Distribución batimétrica: Distribuida desde el litoral hasta los 40m (Van Name, 1945). Distribución geográfica: Especie cosmopolita, distribuida en aguas cálidas de los océanos Atlántico (incluyendo Mar Mediterráneo), Pacífico e Índico. En el Atlántico oeste se distribuye desde Carolina del Norte al Caribe, y desde Río de Janeiro hasta Río de la Plata (Van Name, 1945), siendo este último donde fue encontrada en el presente estudio. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 154 Universidad de Alicante

167 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Observaciones: Especie bastante característica en el aspecto externo y en el interno: dada la disposición y número de gónadas: 2 en el lado izquierdo y 6 a 8 en el lado derecho). Figura 4.40: Distribución de Styela plicata en el Mar Argentino. Figura Styela plicata: A) lado izquierdo (escala 1cm); B) lado derecho (escala 1cm). Familia Pyuride Hartmeyer, 1908 Género Pyura Molina, 1782 Ascidias solitarias. El cuerpo tiene forma de saco, presentando una sólo una región corporal. Ambos sifones tienen cuatro lóbulos. Los tentáculos bucales están ramificados. La lámina dorsal es continua o está dividida en lengüetas. La branquia presenta al menos cuatro pliegues branquiales. El sistema digestivo se sitúa en el lado izquierdo del cuerpo. Las gónadas se disponen bajo el saco branquial. El estómago presenta divertículos hepáticos. La branquia posee al menos cuatro pliegues branquiales. Los estigmas son siempre rectos. La lámina dorsal está dividida en lengüetas. Las gónadas se disponen una a cada lado del cuerpo. La izquierda en el asa intestinal. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 155 Universidad de Alicante

168 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Pyura legumen (Lesson, 1830) (Figs. 4.42; 4.43; Lám. XII, Fig. 2a, b) Boltenia legumen Lesson, 1830: 149; Herdman, 1881a: 81; 1882: 88; 1912: 90; Cunningham, 1871a: 111, 262; 1871b: 489; Michaelsen, 1900: 113, 116, 117 Boltenia legumen typica Michaelsen, 1898: 363 Boltenia legumen delfini Michaelsen, 1898: 364 Boltenia legumen ohlini Michaelsen, 1898: 364 Boltenia legumen cunninghami Michaelsen, 1898: 364 Pyura legumen: Hartmeyer, : 1340; Ärnbäck-Christie-Linde, 1938: 33; Van Name, 1945: 326; Millar, 1960: 119; 1970: 135; Kott, 1971: 58; Diehl, 1977: 146; Monniot y Monniot, 1983: 88 Boltenia coacta Gould, 1852: 496; Gould, 1856: 16 No Pyura legumen Kott, 1954: 124 Diagnosis: Ascidia solitaria con un corto pedúnculo y un cuerpo alargado hasta 8 cm. La túnica está cubierta de estrías transversales. Las aperturas son sésiles y se disponen alejadas. El saco branquial posee 7 pliegues a cada lado del cuerpo. Junto al sifón cloacal aparecen 3 órganos atriales (masas amarillentas conspicuas) 1 anterior y 2 a ambos lados. Las gónadas son hermafroditas y se disponen una a cada lado del cuerpo Material examinado: 7 individuos Mar del Plata: MUC/AS106-02L75 (3 ind.) Ushuaia: MP/24 (2 ind.) MUC/B-2. 5 m (2 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria de aspecto muy característico. Posee un corto pedúnculo y un cuerpo alargado de hasta 8cm. La túnica está cubierta de estrías transversales, es fina pero resistente. Las aperturas que presenta son poco aparentes y se disponen alejadas. Branquia: La lámina dorsal está constituida por lengüetas. El saco branquial posee 7 pliegues a cada lado del cuerpo con senos longitudinales en cada lado, entre los pliegues solo presenta un par de senos longitudinales. Tubo digestivo: Está situado a la izquierda del cuerpo. El estómago es alargado y plegado internamente ya que externamente está cubierto por los divertículos hepáticos. El intestino se extiende a lo largo de la línea ventral e incluye la gónada izquierda en el asa primaria. El ano es liso. Junto al sifón atrial aparecen 3 masas amarillentas conspicuas, 1 anterior y 2 a ambos lados, que se denominan órganos atriales. Gónadas: Son hermafroditas y se disponen una a cada lado del cuerpo. La gónada izquierda se dispone en el asa intestinal. Las gónadas están formadas por varias cápsulas, hasta 5. El ovario es largo y continuo y los testículos se situan sobre el ovario. Distribución batimétrica: distribuida desde el litoral hasta los 90 metros (Van Name, 1945). Distribución geográfica: Los ejemplares fueron colectados en Mar del Plata y en Ushuaia. Típicamente subantártica: Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y Plataforma Patagónica. También en las Islas Malvinas (Falkland). En este trabajo se amplia su distribución hasta Mar del Plata. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: Presenta 12 a 16 tentáculos bucales 2 o 3 veces pinnados y de dos órdenes de tamaño. El tubérculo dorsal presenta forma de U, con la abertura hacia arriba, y se encuentra suavemente plegado. Figura Distribución de Pyura legumen en el Mar Argentino. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 156 Universidad de Alicante

169 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Pyura legumen: ejemplar diseccionado. Familia Molgulidae Lacaze, 1877 Ascidias solitarias. Los sifones presentan 6 lóbulos el bucal y 4 el atrial. Los tentáculos siempre son ramificados. La branquia, si tiene pliegues, presenta 6 ó 7 en cada lado. Los estigmas son curvos, principalmente en los pliegues. El tubo digestivo se sitúa en la parte izquierda del cuerpo. Las gónadas son hermafroditas y se disponen una a cada lado del cuerpo. Lo más característico de la especie es la presencia, en el lado derecho del cuerpo, del riñón, un órgano en forma de saco. Género Eugyroides Seeliger, 1906 Molgulidae que posee un saco branquial sin pliegues. Los estigmas son curvos, formando infundíbulo. Las gónadas son hermafroditas y se disponen a ambos lados del cuerpo. Eugyrioides polyducta Monniot y Monniot, 1983 (Figs. 4.44; 4.45) Eugyrioides polyducta Monniot y Monniot, 1983: 115; 1994: 35 Parte de Eugyrioides kerguelensis Millar, 1960: 142 Eugyrioides kerguelensis Millar, 1968b: 22 Parte de Eugyrioides kerguelensis Kott, 1969: 159 Diagnosis: Ascidia solitaria de aspecto globoso con los sifones apicales y dispuestos sobre una superficie lisa, estando el resto de la túnica completamente cubierta por rizomas y granos de arena. El saco branquial no posee pliegues y está compuesto por 6 senos transversales, con 8 infundíbulos en cada lado. Las gónadas son hermafroditas y se disponen una a cada lado del cuerpo. La gónada izquierda se dispone en el asa intestinal y la derecha anterior al riñón. El oviducto se encuentra ramificado al final de forma característica. Material examinado: 20 individuos Mar del Plata: MUC/OB-0100-MEB10 (20 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria de aspecto globoso. Los sifones están dispuestos sobre una superficie lisa, estando el resto de la túnica Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 157 Universidad de Alicante

170 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina completamente cubierta por rizomas y arena. La túnica es muy fina y transparente. El tamaño es pequeño, hasta 2 cm. Morfología interna: Manto y corona pericoroneal: Es fino y está recubierto en algunas zonas de papilas. La musculatura es aparente, prácticamente en la región dorsal. Presenta 16 tentáculos bucales de 3 órdenes de tamaño y doble ramificación. El surco pericornal, no tiene forma de V como en otras especies, sino que forma 2 láminas, de forma característica, y elevadas. El tubérculo dorsal tiene forma de C. Branquia: La lámina dorsal es corta y está constituida por 2 láminas. El saco branquial no posee pliegues. Es regular, con infundíbulos bajo y entre los senos. Está compuesto por 6 senos transversales, con 8 infundíbulas en cada lado. Tubo digestivo: Está localizado a la izquierda del cuerpo. El estómago plegado y grande. El ano posee un borde con pequeñas papilas. Gónadas: Son hermafroditas y se disponen una a cada lado del cuerpo. La gónada izquierda se dispone en el asa intestinal y la derecha junto al riñón, tan sólo tocando el final de la gónada, la zona anterior al oviducto. Las gónadas están constituidas por un ovario tubular rodeado por acinos compuestos de testículos. El oviducto está ramificado en la parte terminal. Riñón: De tamaño pequeño, se sitúa en la zona basal derecha. Distribución geográfica: Los ejemplares estudiados proceden de Mar del Plata. Se encuentra citada para Georgia del Sur, Orcadas del Sur y Shetland del Sur. Por tanto se cita por primera vez para la plataforma de Buenos Aires. Figura Distribución de Eugyrioides polyducta en el Mar Argentino. Observaciones: Monniot y Monniot (1983) consideran 4 especies del género de Eugyrioides (E. kergelensis, E. polyducta, E. vannamei y E. guttula), creando la especie E. polyducta, que la sinonimizan con parte de E. kerguelensis de Millar (1960) y de Kott (1969) y con E. kerguelensis de Millar (1968b). Esta sinonimia se basa principalmente en la terminación del oviducto que se considera como un carácter específico. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 158 Universidad de Alicante

171 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Eugyrioides polyducta: A) lado derecho; B) lado izquierdo. Genero Molgula Forbes, 1848 Molgulidae con pliegues branquiales. Los estigmas son curvos y pueden formar infundíbulas. Las gónadas son hermafroditas y se disponen en ambos lados. El ovario de la gónada izquierda situado en el asa intestinal secundaria. Molgula pyriformis Herdman, 1881b (Figs. 4.46; 4.47) Molgula pyriformis Herdman, 1881b: 236; Herdman, 1882: 79; Van Name, 1945: 406; Monniot y Monniot, 1976: 652; 1983: 101; Millar, 1960: 132; 1970: 140 Molgula malvinensis Ärnbäck-Christie-Linde, 1938: p. 5 No Molgula pyriformis Michaelsen, 1900: p. 131 No Caesira pyriformis kerguelensis Hartmeyer, 1911: p. 519 No Molgula pyriformis Kott 1969: p. 149 Diagnosis: Ascidia solitaria cubierta totalmente de arena, dejando invisibles los sifones. De tamaño pequeño (0,5cm). El saco branquial muestra 6 pliegues. Las gónadas son hermafroditas y se disponen una a cada lado del cuerpo: la izquierda se sitúa siguiendo la curvatura del asa intestinal pero exteriormente al tubo digestivo y la derecha se curva siguiendo al riñón. Material examinado: 3 individuos Buenos Aires: MBR/36387 (3 ind.) Descripción: Apariencia externa: Ascidia solitaria cubierta totalmente de arena, dejando invisibles los sifones. De tamaño pequeño, sobre 0,5cm. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: La musculatura es fuerte. Se observan dos bandas musculares longitudinales laterodorsales y dos campos laterales de fibras musculares. El sifón bucal tiene 6 lóbulos y el atrial 4, ambos tienen forma tubular. Presenta 12 tentáculos bucales de 2 órdenes de tamaño y ramificados. El tubérculo dorsal tiene forma de C invertida pero presenta poca curvatura en los extremos. Branquia: La lámina dorsal es corta y de bode liso. El saco branquial muestra 6 pliegues, solamente 1 seno longitudinal entre los pliegues y 6 senos en cada pliegue. Los estigmas son irregulares. Tubo digestivo: Está localizado en la parte izquierda del cuerpo. El estómago presenta divertículos hepáticos. El ano es liso. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 159 Universidad de Alicante

172 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Gónadas: Son hermafroditas. Se encuentran en desarrollo. Se disponen una a cada lado del cuerpo. La gónada izquierda está muy poco desarrollada, se sitúa siguiendo la curvatura del asa intestinal. La gónada derecha se curva siguiendo al riñón. Las gónadas son alargadas. El ovario es tubular y se encuentra rodeado de lóbulos testiculares. El oviducto es largo y desemboca cerca del sifón atrial, el espermiducto es único y más corto. Riñón: No está muy desarrollado. Se localiza en la parte basal del lado derecho. Distribución batimétrica: Se ha citado hasta los 500m (Monniot y Monniot, 1983). Los ejemplares estudiados se encontraron en el intermareal. Distribución geográfica: Los ejemplares estudiados proceden de la provincia de Buenos Aires. Es una especie de distribución subantártica: desde las costas de Buenos Aires, Plataforma Patagónica, Tierra del Fuego e Islas Malvinas (Flakland) (Monniot y monniot, 1983). Figura 4.46: Distribución de Molgula pyriformis en el Mar Argentino. Observaciones: Los individuos estudiados no estaban completamente maduros. En la descripción de Monniot y Monniot (1983) se hace alusión a 6 pliegues en la parte izquierda y 7 a la derecha, pero se señala que los ejemplares pequeños puedan presentar 6 pliegues de cada lado. La disposición de las gónadas y la forma de los gonoductos son caracteres específicos. Figura Molgula pyriformis: A) lado derecho (escala 1mm); B) lado izquierdo (escala 1mm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 160 Universidad de Alicante

173 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Género Paramolgula Traustedt, 1885 Ascidias con saco branquial sin pliegues. Estigmas cortos y curvos que forman infundíbulas dispuestas de manera irregular. Gónadas hermafroditas a ambos lados. La gónada izquierda dispuesta en el asa intestinal, en la segunda curvatura. Paramolgula gregaria (Lesson, 1830) (Figs. 4.48; 4.49; Lám. XII, Fig.3) Cynthia gregaria Lesson, 1830: 435; Lesson, 1830a: 157 Cynthia gigantea Cunningham, 1871a: 125, 263; Cunningham, 1871b: 489 Cynthia magallanica Cunningham, 1871b: 488 Molgula gigantea: Herdman, 1881b: 234; Herdman, 1882: 69 Molgula gregaria: Herdman, 1881b: 234; 1882: 73 Molgula horrida Herdman, 1881b: 235; Herdman, 1882: 76; Michaelsen, 1900: 142 Paramolgula schulzii Traustedt, 1885: 20; Michaelsen, 1900: 141 Molgula glomerata Pizon, 1898c: 354; 1898a: 1817; 1898b: 274 Ctenicella lebruni Pizon, 1898c: 364; 1898a: 1817; 1898b: 274 Ctenicella rugosa Pizon, 1898c: 372; 1898a: 1817; 1898b: 273 Stomatropa villosa Pizon, 1898c: 379; 1898a: 1817; 1898b: 273 Paramolgula gigantea: Michaelsen, 1900: 138; 1907: 81; Hartmeyer, 1922: 321; Ärnbäck- Christie-Linde, 1938: 15 Paramolgula patagonica Michaelsen, 1900: 141; 1907: 81 Paramolgula schultzei Michaelsen, 1907: 81 Paramolgula gregaria: Hartmeyer, : 1326; Herdman, 1912: 306; 1915: 88; Van Name, 1945: 428; Millar, 1960: 140; 1970: 139; Kott, 1969: 164; 1971: 74; Monniot, C., 1970b: 54; Diehl, 1977: 149; Monniot y Monniot, 1983: 116. Paramolgula horrida Herdman, 1912: 307 Paramolgula villosa Michaelsen, 1912: 176 Paramolgula chilensis Hartmeyer, 1914: 18 Paramolgula gigantea f. capax Ärnbäck- Christie-Linde, 1938: 16 Diagnosis: Ascidia solitaria de gran tamaño. El sifón atrial se curva en la parte anterodorsal del cuerpo, abriéndose hacia abajo. El saco branquial no muestra pliegues. Existen 7 vasos longitudinales. Los vasos transversales, 5, convergen hacia la lámina dorsal, formando un entramado. Los estigmas son espiralados y están distribuidos de forma irregular. Las gónadas se disponen una a cada lado, la izquierda se sitúa sobre la 2ª curva del asa intestinal y la derecha apoya dorsalmente en el riñón. Poseen forma ovalada, en la que el ovario forma una capa que está pegada al manto y cubierta por una capa densa de testículos. Material examinado: 50 Individuos Buenos Aires: MBR/ m (5 ind.) Mar del Plata: MBR/ m (8 ind.) MBR/ m (1 ind.) MBR/ m (5 ind.) Río Negro: MP/19 (6 ind.) Golfo S. Matías: MBR/ (13 ind.) Ushuaia: Descripción: MP/ m (2 ind.) MUC/B-2. 5m (10 ind.) Apariencia externa: Ascidia solitaria que puede llegar a alcanzar un gran tamaño, siendo de las especies de ascidias de mayor tamaño que se encuentran en Argentina, con ejemplares de hasta 20 cm de longitud. De cuerpo globoso u ovalado. El sifón atrial es grande y se curva en la parte anterodorsal del cuerpo, abriéndose hacia abajo. El sifón oral está próximo a éste y posee 6 lóbulos, mientras que el atrial posee 4. La túnica es fina pero resistente. Tiene una coloración desde ocre a blanquecina. La túnica está libre de incrustaciones. Morfología interna: Manto y área pericoroneal: La musculatura es fuerte y alrededor de los sifones se observan los haces musculares. Presenta entre tentáculos bucales de 2 ó 3 órdenes de tamaño y muy ramificados. El tubérculo dorsal tiene forma de C con la abertura pudiendo estar hacia ambos lados, y con doble espiral. Branquia: La lámina dorsal es corta, poco elevada y de bode liso. El saco branquial no muestra pliegues. Existen 7 senos longitudinales. Los senos transversales, 5, convergen hacia la lámina dorsal, Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 161 Universidad de Alicante

174 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina formando un entramado. Los estigmas son espiralizados distribuidos de forma irregular, y llegando a formar infundíbulos en los individuos adultos. También en Islas Malvinas (Falkland), y Georgia del Sur, como límite más austral de distribución (Kott, 1969). Tubo digestivo: Está situado a la izquierda del cuerpo., es curvado y compacto. El estómago es alargado, con divertículos hepáticos, y sobre él si sitúa el recto. El intestino forma dos asas, la primera muy cerrada y la segunda más abierta donde se sitúa la gónada izquierda. Gónadas: Son hermafroditas. Se disponen una a cada lado del cuerpo. Poseen forma ovalada, en la que el ovario está cubierto por una capa densa de testículos con varios espermiductos. El oviducto es único y corto. La gónada izquierda se sitúa sobre la 2ª curva del asa intestinal, pero externamente. La gónada derecha apoya en el riñón en su parte posterior. Riñón: Es de gran tamaño. Distribución batimétrica: Esta especie es litoral encontrándose, de forma frecuente, hasta los primeros 100 m, pero estando citada hasta los 219 m (Monniot y Monniot, 1983). Distribución geográfica: La especie ha sido frecuente en las muestras estudiadas apareciendo en Buenos Aires, Mar del Plata, Río Negro, Golfo de San Matías y Ushuaia. Es una especie de distribución subantártica: desde el Estrecho de Magallanes hasta el Norte de la costa Argentina (Monniot y Monniot, 1983). Figura Distribución de Paramolgula gregaria en el Mar Argentino. Observaciones: La sinonimia de esta especie es extremadamente amplia, dada su alta variabilidad, tanto interna como externa, ya notada por numerosos autores (Van Name, 1945; kott, 1969, Monniot y Monniot, 1983). A pesar de ello, es una especie relativamente fácil de distinguir una vez se han observado varios ejemplares, sobre todo en vivo, dada sus características, particularmente: de la branquia (ausencia de pliegues branquiales, estigmas distribuidos desordenadamente), posición y forma de las gónadas y por la forma del sifón atrial. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 162 Universidad de Alicante

175 Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina Figura Paramolgula gregaria: A) lado derecho (escala 1cm); B) lado izquierdo (escala 1cm). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 163 Universidad de Alicante

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177 CAPÍTULO 5: ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES DE ASCIDIAS ANTÁRTICAS (ESTRATEGIA COLONIAL)

178 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida 5.1. Resultados de las campañas antárticas En el capítulo que se expone a continuación se realiza un estudio de las comunidades de ascidias coloniales encontradas en la Antártida del Oeste. Los datos proceden de las campañas ANTÁRTIDA-8611, BENTART-94, BENTART-95 y BENTART ANTÁRTIDA-8611 Durante la campaña ANTÁRTIDA-8611 se realizaron 345 arrastres en los que se recogieron y conservaron un total de 100 ejemplares de ascidias coloniales, de las cuales 68 pudieron ser identificadas a nivel de especie (Anexo IV. Tabla a,b). La frecuencia (%) de aparición de las ascidias coloniales en las distintas zonas estudiadas en esta campaña se observa en la figura 5.1. Figura 5.1. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zona de estudio (ANT-8611) en relación con la totalidad de las estaciones. Las zonas donde la aparición de ascidias coloniales fue más frecuente (en relación con el número de muestreos realizados) fueron Georgia del Sur y Sandwich del Sur. Ésta última destacó ya que había sido la zona menos muestreada. En los mapas presentados en la figura 5.2 se muestran, para cada zona, las estaciones de muestreo con la abundancia de ascidias coloniales en la totalidad de las muestras examinadas. Destaca en dicha figura las frecuencias y abundancias más elevadas en los archipiélagos de Georgia y Orcadas del Sur. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 167 Universidad de Alicante

179 -- -- _ _ Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida South Orkneys Coronation Is. Laurie Is. D 150 Signy Is. Powell Is. _ Shag Rocks 61 _ _ 61 A Shag Rocks Black Rock Elephant Island Elefant Is. F South Georgia Clarence Is. B 61,50 _ Gibbs Is. _ 61, South Shetlands 55 Clerke Rocks - 55 G King George Is Nelson Is Robert Is. 500 Greenwich Is. 56, South Sandwichs - 56, Snow Is. Livingston Is. Zavadoski Is. 500 C 63 Deception Is. 63 Smith Is Visokoi Is Candlemas Is Vindication Is. 58 _ 500 Saunders Is Montagu Is. 500 Figura 5.2. Mapas de distribución de las abundancias de ascidias coloniales en cada una de las zonas estudiadas durante la campaña ANT-8611: A) Shag Rocks; B) Georgia del Sur; C) Sandwich del Sur; D)Orcadas del Sur; E) Isla Elefante; F) Shetland del Sur. En negro las estaciones y en rojo, las estaciones en las que aparecen ascidas coloniales Bristol Is Thu le Is. Belingshausen Is. 500 Cook Is Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 168 Universidad de Alicante

180 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida El número total de especies determinadas para el Arco de Scotia (no se ha tenido en cuenta Shetland del Sur) es de 5, siendo Synoicum adareanum la que superó valores del 50 % de la abundancia total encontrada, seguida de Aplidium falklandicum, que constituye el 25 % de la abundancia estudiada (Fig. 5.3). Figura 5.3. Porcentaje de cada una de las especies encontradas en el Arco de Scotia con respecto a la abundancia numérica total. (Campaña ANT Abreviaturas en Anexo II). En la figura 5.4 se muestran las abundancias de cada especie en los distintos rangos de profundidad. Cabe destacar, la escasez de ascidias coloniales a menos de 100 metros. Synoicum adareanum destaca como la especie más abundante en todos los rangos batimétricos. Aplidium falklandicum destaca entre los m de profundidad y es la única especie presente en profundidades inferiores de 50 m. Figura 5.4. Abundancia (%) de cada una de las especies en los distintos rangos batimétricos: (1) 0 50m; (2) m; (3) m; (4) m; (5) m; (6) m; (7) > 1000m. (Campaña ANT Abreviaturas en Anexo II). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 169 Universidad de Alicante

181 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida BENTART-94. Durante la campaña BENTART-94 se realizaron 109 estaciones en los que se capturaron un total de 468 ejemplares de ascidias coloniales (Anexo IV. Tabla c,d). La frecuencia de aparición de ascidias coloniales fue de un 27% en la zona muestreada, Sur de Isla Livingston. Se encontraron un total de 13 especies, cuya abundancia relativa se observa en la figura 5.5. La especie claramente dominante es Synoicum adareanum, que representa más del 40% de la abundancia. También destaca el alto porcentaje de las especies Tylobranchion speciosum y Synoicum ostentor que alcanzan valores de 22% y 19% respectivamente. El resto de las especies contribuyen con menos del 5%. En el grupo OTROS se engloban las especies que constituyen menos del 1%, siendo éstas Aplidium imbutum, Aplidium loricatum, Cystodytes antarcticus, Distaplia cylindrica y Sycozoa georgiana. Figura 5.5. Porcentaje de cada una de las especies encontradas en el Sur de Isla Livingston con respecto a la abundancia numérica total. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas en Anexo II) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 170 Universidad de Alicante

182 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Al representar las muestras en un dendrograma en base a la presencia /ausencia de especies (Fig. 5.6) se obtienen dos grupos claramente definidos y tres grupos menores. I II III IV V Figura 5.6. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales de BENTART-94. En el gráfico bidimensional resultante del ordenamiento multiescalar (MDS) se puede apreciar la segregación de los grupos discriminados en el cluster (Fig. 5.7). El valor de stress obtenido (0,06) es indicativo de la bondad del análisis. Para la realización de dicho gráfico no se han tenido en cuenta las dos estaciones pertenecientes al grupo I del cluster, dado que se segregan del resto a un 100% de disimilitud, enmascarando así las diferencias entre los grupos restantes. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 171 Universidad de Alicante

183 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Figura 5.7. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la campaña BENTART-94 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig. 5.6, habiendo sido excluido el grupo I). Al aplicar el análisis de similitud (ANOSIM), se detectan diferencias significativas entre los grupos obtenidos en el dendrograma. El resultado del estadístico fue R= 0,915 con un nivel de significación de 0,001, por tanto se rechaza la hipótesis nula, aceptando que existen diferencias significativas entre dichos grupos. Con la finalidad de conocer cuales son las especies que contribuyen a la disimilitud entre los grupos obtenidos en el dendrograma y a la similitud entre ellos, se realizó un análisis de los porcentajes de similitud (SIMPER). Los resultados se pueden observar en la tabla 5.I. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 172 Universidad de Alicante

184 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Tabla 5.I: Valores de disimilitud (SIMPER) contrastando presencia/aunsencia. Especies que contribuyen hasta el 70 % de la disimilitud. Especies Ab media Ab media Contribución (%) D=88,32 V IV SYN ADA 11,47 0,00 37,98 TYL SPE 4,94 2,57 31,37 SYN OST 4,06 0,00 4,55 D=91,57 V II SYN ADA 11,47 0,00 39,94 SYN OST 4,06 10,50 35,33 D=92,86 IV III APL CYA 0,00 1,00 33,33 TYL SPE 2,57 0,00 33,33 DIS CYL 0,14 1,00 29,49 D=94,31 V III DIS CYL 0,00 1,00 27,55 SYN ADA 11,47 0,00 27,55 APL CYA 0,41 1,00 24,53 D=100,00 V I SYC GEO 0,00 6,00 36,57 SYN ADA 11,47 0,00 36,57 D=100 I II SYC GEO 6,00 0,00 50,00 SYN OST 0,00 10,50 50,00 D=100 I IV SYC GEO 6,00 0,00 45,24 TYL SPE 0,00 2,57 45,24 D=100 II IV SYN OST 10,50 0,00 45,24 TYL SPE 0,00 2,57 45,24 D=100 I III APL CYA 0,00 1,00 33,33 DIS CYL 0,00 1,00 33,33 SYC GEO 6,00 0,00 33,33 D=100 II III APL CYA 0,00 1,00 33,33 DIS CYL 0,00 1,00 33,33 SYN OST 10,50 0,00 33,33 Los grupos I, II y III, (Fig.5.6) que están constituidos por una o dos estaciones, han sido considerados grupos menores. El grupo I, es el primero en segregarse con un 100 % de disimilitud respecto a los demás grupos. Está representado por dos estaciones localizadas muy cercanas, situadas en Bahía Sur, en los alrededores de Punta Ereby, ambas a 52m de profundidad. La única especie presente en estas estaciones fue Sycozoa georgiana que solamente se encontró en esta área tan localizada y que contribuye, en algunos casos, hasta el 50% de disimilitud entre este grupo y el resto (Tabla 5.I). A partir de un 95% de disimilitud se separa el grupo II. Este grupo se compone de dos estaciones localizadas en el extremo Este de Bahía Sur. Está caracterizado por la presencia única de Synoicum ostentor. El grupo III, formado por una sola estación situada frente al Cabo Miers Bluff, se segrega también al 95%, debido a la presencia de Distaplia cilindrica. Al 85% de disimilitud encontramos los dos grandes grupos, IV y V. El grupo IV se encuentra representado por la especie Tylobranchion speciosum. Como se puede observar en la tabla 5.I es la especie que contribuye en mayor medida a la disimilitud entre este grupo y el resto. Se divide en 3 subgrupos dependiendo de la presencia de especies acompañantes (Distaplia cilindrica, en el subgrupo IVa y Aplidium meridianum en IVb). Todas las estaciones que conforman este grupo se ubican en las tres bahías de Livingston Sur en distintos niveles batimétricos, entre 21 y 421 m. El grupo V asocia estaciones someras, <200 metros, dispersas por Livingston Sur, caracterizadas por la presencia de Synoicum adareanum. Se divide en 7 subgrupos dependiendo de la presencia o no de especies acompañantes. Esta especie está contribuyendo a la disimilitud en, aproximadamente un 30%, o mayor en algunos casos, entre este grupo y los restantes (Tabla 5.I). La localización de las estaciones de los distintos grupos obtenidos en el cluster (Fig. 5.6) se pueden observar en el mapa de la figura 5.8. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 173 Universidad de Alicante

185 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Figura 5.8. Localización de las estaciones perteneciente a cada uno de los grupos identificados en el cluster (Fig. 5.6) de la campaña BENTART-94. Al aplicar el análisis de similitud para testar si existen diferencias entre los grupos en relación a los factores establecidos a priori (rango batimétrico y tipo de substrato), no se obtuvieron resultados significativos para ninguno de los dos. Con respecto a la profundidad, las abundancias de las especies en cada rango batimétrico se muestran en la figura 5.9; en ella se puede observar que las ascidias coloniales fueron más frecuentes en las estaciones más someras, disminuyendo notablemente su abundancia con la profundidad. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 174 Universidad de Alicante

186 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Figura 5.9. Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0 50m; (2) m; (3) m; (4) m; (5) m; (6) m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas en Anexo II). Se observa claramente como la riqueza de especies también disminuye cuando aumenta la profundidad. En el primer rango se cuentan 10 especies, siendo dominantes S. adareanum, que lo es hasta los 200m, y Tylobranchion speciosum. En el segundo rango la especie T. speciosum pasa a ser reemplazada, en términos de dominancia, por Synoicum ostentor. A partir de los 200m la única especie que aparece, pero en muy bajo porcentaje de abundancia es T. speciosum. En lo que respecta al substrato (fig. 5.10) se observa que la máxima riqueza de especies y abundancia se da en substratos de morrena. S. adareanum vuelve a destacar siendo dominante en todos los tipos de substrato. Sobre fondos de morrena, es donde se alberga la mayor riqueza y abundancia, destacando S. ostentor y T. speciosum con altos porcentajes de abundancia. Figura Abundancia (%) de especies por tipo de substrato. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas en Anexo II). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 175 Universidad de Alicante

187 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida BENTART-95. Durante la campaña BENTART-95 se realizaron 31 estaciones en los que se capturaron un total de 544 ejemplares de ascidias coloniales (Anexo IV. Tabla e). La frecuencia de aparición de ascidias coloniales en la zona de estudio (Shetland del Sur y Península Antártica) fue de un 55% aproximadamente. En la figura 5.11 se observan las frecuencias en cada una de las zonas de muestreo. Figura Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zona de estudio (BENTART-95) en relación con la totalidad de las estaciones. Las ascidias coloniales fueron más frecuentes (en relación con el número de estaciones en dicha zona) en el Norte de la Isla Livingston y más escasas en las estaciones del Estrecho de Bransfield. En los mapas presentados en la Fig se muestran, para cada una de las zonas, las estaciones de muestreo con las abundancias de ascidias coloniales en el total de muestras examinadas. En estos se observa como las zonas con mayor abundancia fueron principalmente las situadas al Sur de Isla Livingston (Fig. 5.12A). También destaca la Península Antártica, exactamente al Sur de la Isla Trinidad (Fig C). En Isla Decepción (Fig B) los valores son muy bajos. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 176 Universidad de Alicante

188 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida A ' C I. Robert I. Greenwich 62 30' I. Trinidad I. Livingstone I.Snow 64 Tierra de Palmer 60 30' B I. Decepción 63 Figura Mapas de distribución de las abundancias ascidias coloniales en cada una de las zonas estudiadas (campaña BENTART-95): A) Isla Livingston; B) Isla Decepción; C) Estrecho de Bransfield. En negro las estaciones y en rojo, las estaciones en las que aparecen ascidas coloniales. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 177 Universidad de Alicante

189 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Se encontraron un total de 10 especies que se distribuyen como se observa en la Fig La especie dominante fue Synoicum adareanum, que llegó a representar más del 70% de la abundancia, seguida de Polysyncraton trivolutum, que constituye el 10%. El resto de las especies no superan el 5%. Dentro del grupo OTROS se engloban las especies que constituyen menos del 1%, Aplidium cyaneum, Aplidium radiatum, Cystodytes antarcticus y Distaplia colligans. Figura Porcentaje de cada una de las especies encontradas con respecto a la abundancia numérica total. (Campaña BENTART-95. Abreviaturas en Anexo II) Los valores de diversidad encontrados en esta zona se exponen en la tabla 5.II. La estación SL4 aparece con interrogante en la riqueza específica debido a que se tratan de Aplidium spp., no habiéndose podido llegar a su identificación. La riqueza específica más baja se encontró en Isla Decepción. Los valores más elevados de abundancia numérica se presentan al Sur de Isla Livingston, en las estaciones 3, 6, 7 y 9. Los valores más altos de los índices de Margaleff y Shannon se encontraron también en las estaciones de Isla Livingston, 19 y 27. En lo que se refiere a la equitatividad, las estaciones 9, 19, 28 y 29 mostraron valores muy cercanos a 1. Tabla 5.II: Valores de Diversidad para las estaciones de BENTART-95 (LS, Livingston Sur; LN, Livingston Norte; D, Decepción; B, Estrecho de Bransfield). S, número de especies; N, número de ejemplares; d, índice de Margaleff; J, equitatividad de Pielou y H, índice de Shannon. S N D H' J' D SL ,16 0,17 0,25 SL4 1? 36 SL ,39 0,42 0,26 SL ,44 1,12 0,70 SL ,14 0,68 0,98 SL D ,28 0,48 0,70 SL ,45 1,60 0,99 B ,69 0,73 0,53 B ,09 1,08 0,67 NL ,52 1,35 0,76 NL ,14 0,64 0,92 NL ,31 0,64 0,92 NL Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 178 Universidad de Alicante

190 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Al representar las estaciones en un cluster en base a la matriz de abundancias ponderadas de especies capturadas por la draga Agassiz, se observan 3 grupos claramente definidos (Fig. 5.14). En el análisis la estación SL4 ha sido suprimida debido a que se situaba separada, a un 100% de disimilitud, del resto de las estaciones, enmascarando su interpretación. I II III Figura Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia ponderada de ascidias coloniales de la campaña BENTART-95. En el gráfico bidimensional resultante del ordenamiento multiescalar (MDS) se puede apreciar la segregación de los grupos discriminados en el cluster (Fig. 5.15). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 179 Universidad de Alicante

191 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Figura Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la campaña BENTART-95 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig. 5.14). Al aplicar el Análisis de Similitud (ANOSIM), se detectaron diferencias significativas entre los grupos obtenidos en el dendrograma. El resultado del estadístico fue R= 0,83 con un nivel de significación de 0,001, por tanto se rechaza la hipótesis nula, aceptando que existen diferencias significativas entre dichos grupos. Con la finalidad de conocer cuales eran las especies que estaban contribuyendo a la disimilitud entre los grupos obtenidos en el dendrograma, así como a la similitud entre ellos, se realizó un análisis de los porcentajes de similitud (SIMPER). Los resultados se pueden observa en la tabla 5.III. Tabla 5.III: Valores de Disimilitud (SIMPER) contrastando abundancias ponderadas. Especies que contribuyen hasta el 70 % de la disimilitud (Campaña BENTART-95). Especies Ab media Ab media Contribución (%) D=95,75 III I APL SPP. 0, ,90 45,88 SYN ADA 9, ,60 33,05 D=77,43 III II SYN ADA 9,73 20,75 28,33 APL SPP. 0 4,17 21,02 APL CYA 0 1,89 13,08 TYL SPE 0 2,13 9,56 D=88,51 I II APL SPP. 1800,90 4,17 41,90 SYN ADA 6997,60 20,75 33,72 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 180 Universidad de Alicante

192 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida A un 70 % de disimilitud se pueden observar tres grupos claramente identificados en la figura El grupo I, difiere en aproximadamente en un 90 % de los otros dos restantes (Tabla 5.III). Está constituido por cuatro estaciones, situadas al Sur de Isla Livingston. Todas son estaciones con una alta riqueza de especies y una alta abundancia de ejemplares. Comprenden estaciones con substratos de fango y grava entre 50 y 200m de profundidad. El grupo II posee índices de disimilitud próximos al 80 % respecto a los otros dos grupos y está formado por estaciones de Isla Livingston y Estrecho de Bransfield. Se caracteriza también por niveles altos de riqueza de especies pero, a diferencia del grupo anterior, la abundancia de ejemplares es mucho menor y los valores de equitatividad mayores. Comprende estaciones entre 70 y 200m sobre todo tipo de substratos. El grupo III se caracteriza por la presencia de Synoicum adareanum. Está formado por 5 estaciones, entre las que se engloban las de Isla Decepción. Las estaciones son de fondos fangosos que superan los 140m de profundidad. El grupo se divide en dos subgrupos, dependiendo de la abundancia de Synoicum adareanum. Al aplicar el análisis de similitud para testar si existen diferencias entre los grupos en relación a los factores establecidos a priori (localidad, rango batimétrico y tipo de substrato), no se obtuvieron resultados significativos para ninguno de ellos. En la figura 5.16 se muestran las abundancias de las especies para cada rango batimétrico. Se puede observar que las ascidias coloniales fueron mucho más abundantes en las estaciones más someras, <100m, constituyendo aproximadamente el 90% de la ascidiofauna colonial encontrada y casi ausentes a partir de los 200 m. La especie dominante en los fondos más someros es claramente Synoicum adareanum. En el segundo rango de profundidad, destaca también la contribución de la especie Polysyncraton trivolutum y en el tercer rango es importante mencionar la contribución de Tylobranchion speciosum. Abundancia (%) Rangos Batimétricos TYL SPE SYN ADA SYC SIG POL TRI POL SPP DIS CYL CYS ANT APL SPP APL MER APL FAL APL CYA Figura Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0 50m; (2) m; (3) m; (4) m; (5) m; (6) m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-95. Abreviaturas en Anexo II). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 181 Universidad de Alicante

193 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida En lo que respecta al substrato (Fig. 5.17) se observa que la máxima riqueza de especies y abundancia se da en substratos blandos. Es destacable la ausencia de ascidias coloniales sobre substratos duros. La especie claramente dominante en todos los tipos de substratos, con una destacable abundancia en los fangosos, vuelve a ser Synoicum adareanum. Especies como Aplidium falklandicum, Distaplia cylindrica y Polysyncraton trivolutum solamente están presentes en fondos blandos. Por el contrario, Sycozoa sigillinoides sólo aparece en substratos de morrena, estando ausente en los demás. Abundancia (%) Fango Grava Morrena TYL SPE SYN ADA SYC SIG POL TRI DIS CYL CYS ANT APL SPP APL MER APL FAL APL CYA Figura Abundancia (%) de especies para cada tipo de substrato. (Campaña BENTART-95) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 182 Universidad de Alicante

194 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida BENTART-03. Durante la campaña BENTART-03 se realizaron 25 estaciones en los que se capturaron un total de 347 ejemplares de ascidias coloniales. (Anexo IV. Tabla f) La frecuencia (%) de aparición de ascidias coloniales fue de un 32% en la zona muestreada, Península Antártica hasta Mar de Bellingshausen. Dentro de cada una de las zonas de muestreo, la frecuencia se observa en la figura Figura Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zonas de estudio en relación con la totalidad de las estaciones (Campaña BENTART-03). Destaca fuertemente la zona de la Isla Pedro I donde en todas las estaciones aparecieron ascidias coloniales. Por el contrario, en el Mar de Bellingshausen se destaca la escasez de éstas. En el mapa presentado en la Fig se muestran, dentro de cada zona, las estaciones de muestreo con las abundancias de ascidias coloniales del total de muestras examinadas. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 183 Universidad de Alicante

195 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida 100º 00' W 90º 00' W 80º 00' W 70º 00' W 60º 00' W Shetlands Is. 64º 00' S Bransfield Strait Peter I Is. 69º 00' S 1000 m 500 m Bellingshausen Sea Alexander Is. Thurston Is. Charcot Is. 74º 00' S Figura Mapas de distribución de las ascidias coloniales encontradas desde Península Antártica hasta Mar de Bellingshausen (Campaña BENTART-03). En negro las estaciones y en rojo, las estaciones en las que aparecen ascidas coloniales. Se encontraron un total de 25 especies que se distribuyen como se observa en la Fig La especie dominante vuelve a ser Synoicum adareanum, aunque a diferencia de los otros casos, el porcentaje de abundancia es mucho menos, llegando a ser el 20 % de ésta. Synoicum georgianum, alcanza también uno de los valores más altos, con un 17%. A continuación aparecen Aplidium circumvolutum, Aplidium falklandicum y Distaplia cylindrica cuya abundancia representa más del 10%. Para el resto de las especies los porcentajes son menores. Dentro del grupo OTROS se engloban las especies cuya contribución a la abundancia fue menor del 1%: Aplidium meridianum, Aplidium miripartum, Aplidium ordinatum, Aplidium stanleyi, Cystodites antarcticus, Didemnum n. sp., Diplosoma antarcticum, Polysyncraton trivolutum, Sycozoa anomala, Sycozoa sigillinoides, Synoicum kuranui. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 184 Universidad de Alicante

196 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Figura Porcentaje de la Abundancia total de de cada una de las especies encontradas en Península antártica y Mar de Bellingshausen (Campaña BENTART-03). Los valores de diversidad encontrados para la zona de estudio se exponen en la tabla 5.IV. La subzona 2 posee los valores más altos de todos los índices de diversidad obtenidos. También mostró mayores valores de riqueza de especies y de abundancia de ejemplares. En lo que respecta a las estaciones los valores más elevados de todos los índices estudiados, así como de abundancia numérica, fueron en Península Antártica. A pesar de que el índice de uniformidad también fue alto, es en Pedro I, donde se encuentran los valores más próximos a 1. Al representar las muestras en un dendrograma respecto a la abundancia ponderada de especies (Fig. 5.21) se obtienen 3 grupos claramente definidos. Tabla 5.IV: Valores de Diversidad para las distintas localidades de estudio de la campaña BENTART-03 (S1, Mar de Bellingshausen, entre los límites del mar de Admunsen (isla Thurston) e incluyendo la isla de Pedro I; S2, NO Península Antártica en el extremo sur del estrecho de Bransfield (isla Trinity), hasta el límite de la S1 (isla Charcot)) dados por distintos índices. Siendo S, número de especies; N, número de ejemplares; d, diversidad de Margaleff; J, equitatividad de Pilou y H, índice de Shannon. S N d H' J' S ,05 1,32 0,74 S ,68 2,30 0,75 B PI ,62 0,64 0,58 PI ,31 0,67 0,97 PI PI ,24 0,66 0,96 PA ,46 1,73 0,68 PA ,02 2,02 0,77 PA ,6 0,96 0,87 PA ,76 1,49 0,83 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 185 Universidad de Alicante

197 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida I II III Figura Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia ponderada de ascidias coloniales de la campaña BENTART-03. En el gráfico bidimensional resultante del ordenamiento multiescalar (MDS), de una forma más visual, se puede apreciar la segregación de los grupos discriminados en el dendrograma (Fig. 5.22). Figura Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la campaña BENTART-03 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig. 5.21). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 186 Universidad de Alicante

198 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida Al aplicar el análisis de similitud (ANOSIM), se detectaron diferencias significativas entre los grupos obtenidos en el dendrograma. El resultado del estadístico fue R= 0,677 con un nivel de significación de 0,003, por tanto se rechaza la hipótesis nula, aceptando que existen diferencias significativas entre dichos grupos. Con la finalidad de conocer cuales eran las especies que estaban contribuyendo a la disimilitud entre los grupos obtenidos en el dendrograma y a la similitud entre ellos, se realizó un análisis de los porcentajes de similitud (SIMPER). Los resultados se pueden observar en la tabla 5.V. Tabla 5.V: Valores de disimilitud (SIMPER) contrastando la abundancia ponderada (BENTART-03). Especies que contribuyen hasta el 70 % de la disimilitud. Especies Ab media Ab media Contribución (%) D=100 I II DID N. SP ,65 DIS CYL 0 9,75 17,25 D=100 I III DID N. SP 32 0,00 37,27 SYN ADA 1 16,50 12,69 APL CIR ,11 SYN GEO 0 10,75 9,23 D=91,76 II III SYN ADA 4 16,50 18,14 APL CIR ,13 DIS CYL 9,75 1,25 13,41 SYN GEO 3,75 10,75 13,18 APL FAL 0 9,50 11,20 A un 80 % de disimilitud se distinguen 3 grupos en el dendrograma (Fig. 5.21). El grupo I, es el primero en segregarse con un 100% de disimilitud respecto a los otros dos. Está constituido únicamente por la presencia de Didemnum n. sp., además se trata de la única muestra del Mar de Bellingshausen donde aparecieron ascidias coloniales. El grupo II está caracterizado por la presencia de Distaplia cylindrica y la escasa abundancia de Synoicum adareanum (Tabla 5.V). La disimilitud con los otros grupos es mayor del 90%. Está formado por 4 estaciones, 3 de ellas en Pedro I y una en Península Antártica. Todas las estaciones son más o menos profundas, desde los 125 m en adelante, incluso la más profunda situada a más de 1000 m. El grupo III está formado por cuatro estaciones, sólo una estación en Isla Pedro I. y las demás en la Península Antártica. El grupo se caracteriza por ser donde se encontraron las riquezas específicas más altas. Son estaciones entre 40 y 120m con substratos duros. Al aplicar el análisis de similitud para testar si existen diferencias significativas entre factores establecidos a priori (localidades y rangos batimétricos), no se obtuvieron diferencias significativas en ninguno de los casos. Con respecto a la profundidad, las abundancias (%) de cada rango batimétrico se muestran en la fig Dentro del grupo OTROS se engloban las especies que no superan el 1% de abundancia en todos los rangos de profundidad: Aplidium fuegiense, Aplidium meridianum, Aplidium ordinatum, Aplidium stanleyi, Aplidium vastum, Cystodytes antarcticus, Diplosoma antarcticum, Polysyncraton trivolutum, Sycozoa anomala, Sycozoa sigillinoides, Synoicum kuranui. En dicha figura destaca que las ascidias coloniales fueron más frecuentes en los fondos más someros, disminuyendo notablemente a partir de los 200 m. En el primer rango batimétrico (0-50m) la especie dominante es Synoicum adareanum, disminuyendo notablemente su abundancia a partir de los 50 metros. También destacan las especies Aplidium loricatum y Synoicum georgianum como abundantes en este rango. En lo que respecta al segundo rango, sólo aparecen dos especies: Aplidium circumvolutum y Synoicum georgianum. El rango 3, entre 101 y 200 metros, es en el que aparecen mayor número de especies. Los porcentajes de abundancia de cada especie son muy similares, aunque cabe destacar a Aplidum falklandicum, Distaplia cylindrica, Aplidium imbutum y Synoicum adareanum como las especies dominantes. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 187 Universidad de Alicante

199 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida A partir de los 200 metros la abundancia y riqueza de especies disminuye notablemente. El 4º rango batimétrico ( m) está compuesto por las especies Distaplia cylindrica y Synoicun georgianum. En el 5º, destaca la presencia de Distaplia cylindrica y Didemnum n. sp. En el 6º rango no se encontró ninguna especie. Y en el último rango, por encima de los 1000 metros de profundidad aparecen las especies Aplidium miripartum, Distaplia cylindrica y Synoicun adareanum. Abundancia (%) TYL SPE SYN GEO SYN ADA DIS CYL DID SP. DID BIG APL RAD APL MIR APL LOR APL IMB APL FAL APL CYA APL CIR otros Rangos Batimétricos Figura Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0 50m; (2) m; (3) m; (4) m; (5) m; (6) m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-03. Abreviaturas en Anexo II) Estudio conjunto de las campañas BENTART-95 y BENTART-03. Si se tratan conjuntamente las campañas B-95 y B-03 teniendo en cuenta solamente los datos estandarizados (donde se ha utilizado la draga Agassiz), que son los únicos susceptibles de ser comparados, al representar las estaciones ordenadas por grupos jerárquicos de similitud respecto a una escala de abundancia de las especies de ascidias coloniales, se obtienen 3 grupos bien diferenciados a un 80% de disimilitud (Fig. 5.24). En el gráfico bidimensional resultante del ordenamiento multiescalar (MDS) se puede apreciar la segregación de éstos grupos (Fig. 5.25) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 188 Universidad de Alicante

200 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida I II III Figura Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia ponderada (semicuantitativa) de ascidias coloniales (Campañas BENTART-95 y BENTART-03). Figura Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de las campañas BENTART-95 y BENTART-03 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis de la fig. 5.24). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 189 Universidad de Alicante

201 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida En la figura 5.25 no se han representado las estaciones SL4 y B4, ya que, como se observa en el dendrograma son claramente distantes del resto, enmascarando así las similitudes entre los grupos mayores. Se aplicó el análisis de similitud (ANOSIM) para los grupos obtenidos en el cluster con la finalidad de conocer si las diferencias entre dichos grupos son significativas. El estadístico resultante fue de R= 0,76 con un nivel de significación de 0,001, por tanto se rechaza la hipótesis nula, aceptando que existen diferencias significativas entre dichos grupos. Respecto al análisis de los porcentajes de similitud (SIMPER). Los resultados se puede observar en la tabla 5.VI. Tabla 5.VI: Valores de Disimilitud (SIMPER) contrastando abundancia (semicuantitativa). Especies que contribuyen hasta el 70 % de la disimilitud. Especies Ab media Ab media Contribución (%) D=79,44 II III APL SPP ,04 23,25 SYN ADA 10, ,68 17,08 APL CYA 0 30,17 10,47 TYL SPE 0 59,24 9,57 APL FAL 2,93 26,10 6,47 DIS CYL 1,33 2,80 6,04 D=91,61 II I SYN ADA 10, ,48 DIS CYL 1,33 7,75 22,63 SYN GEO 0 9,75 16,43 D=94,60 III I APL. SPP. 602, ,24 SYN ADA 2346, ,89 DIS CYL 2,80 7,75 9,75 SYN GEO 1,58 9,75 8,30 APL CYA 30,17 0 8,16 TYL SPE 59,24 0 7,62 D=75,97 IIIa IIIb APL SPP. 1800,90 2,61 26,81 SYN ADA 6997,60 21,22 22 TYL SPE 172,80 2,46 8,97 APL CYA 86,40 2,06 8,10 POL TRI 545,60 0,13 6,44 es única estación del Mar de Bellingshausen, en la que aparece la especie Didemnum n. sp. que solamente se encontró en dicha estación. SL4, es una estación donde sólo se encontraron especies del género Aplidium que no se pudo llegar a una identificación. El grupo I, con más de un 90% de disimilitud con los demás grupos, está constituido por las estaciones pertenecientes a la Isla Pedro I, y comprende profundidades entre m. Este grupo de estaciones se caracteriza por estar representados por la especie Distaplia cylindrica y por la ausencia de Synoicum adareanum tan abundante en los otros grupos (Tabla 5.VI). El grupo II está caracterizado por tratarse de las estaciones de la Península Antártica, Decepción e Isla Livingston, representadas por la especie Synoicum adareanum que contribuye en mayor medida a la disimilitud entre este grupo con los otros dos. Dentro del grupo III se engloban las estaciones que presentaron altos índices de diversidad. Existen 2 subgrupos: - IIIa, representado por las estaciones del Sur de Isla Livingston, de profundidades someras (menos de 200 m). En todas las estaciones tanto la abundancia como la diversidad presentaron valores elevados. - IIIb, constituido por las estaciones de Isla Livigston y Península Antártica. Está compuesto por estaciones que mostraron una diversidad alta, pero los valores de abundancia son mucho menores que para el grupo anterior. Las especies que están contribuyendo a la disimilitud entre estos dos subgrupos fueron: Synoicum adareanum, Tylobranchion speciosum, Aplidium cyaneum y Polysyncraton trivolutum. A un 80 % de disimilitud, se distinguen 3 grupos en el dendrograma y 2 estaciones marginales (Fig. 5.26). Las dos estaciones corresponden a B4 y SL4. B4 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 190 Universidad de Alicante

202 Capítulo 5: Comunidades de Ascidias antárticas 5.2. Discusión Arco de Scotia La campaña ANTÁRTIDA-8611 recolectó una información muy valiosa desde el punto de vista científico, ya que por primera vez proporcionó una visión sobre el patrón general de distribución y composición del megabentos en los archipiélagos del Arco de Scotia, así como la localización de zonas de especial riqueza biológica, en particular de comunidades de suspensívoros (Ramos, 1999, Ramos, 2003). Los resultados obtenidos ponen de manifiesto diferencias muy interesantes en la composición faunística de los distintos archipiélagos. Según Ramos (2003) las comunidades tridimensionales de suspensívoros constituidas por grandes esponjas se localizan principalmente entre los 100 y los 300 metros, sobre fondos duros y en áreas con alta productividad primaria (Acosta et al., 1989; Mariño, 1991). Este es el caso de Clerke Rocks, al Este de Georgia del Sur, y de la Isla Coronación, al Norte de Orcadas, archipiélagos en donde también se encontró una alta frecuencia y abundancia de ascidias coloniales (ver Fig. 5.2 B, D). Además Ramos (1999, 2003) destaca la importancia de Distaplia cylindrica en las comunidades de filtradores de Georgia del Sur, donde esta especie fue dominante en el 25% de las estaciones muestreadas entre 150 y 200m. La zona de mayor densidad se localizó al Suroeste de dicha isla. En lo que respecta a las Islas Sandwich del Sur, las ascidias coloniales son escasas, lo que posiblemente se deba al bajo número de estaciones realizadas. Aunque se encontraron ascidias en todas ellas, la mayoría de las especies correspondieron a ascidias solitarias de la familia Molgulidae, que constituyeron el 90% de la biomasa total encontrada en el archipiélago (Ramos, 1999). Es importante mencionar que las Islas Sandwich son un archipiélago relativamente joven y con un vulcanismo activo (Acosta et al., 1989). Estas condiciones no favorecen la estabilidad del substrato, impidiendo el desarrollo de comunidades ricas y estables de filtradores, como sería el caso de las comunidades de ascidias coloniales. Por el contrario, como ya se ha mencionado, se ha encontrado una alta dominancia de molgúlidos, características de substratos inestables, especies de crecimiento rápido favorecido por su bajo metabolismo basal y su longevidad, (Kühne, 1997, Sahade et al., 1998; Kowalke et al., 2001). Las únicas ascidias de estrategia colonial presentes en el material estudiado del archipiélago de Sandwich del Sur fueron Aplidium falklandicum y Synoicum adareanum, especies que presentan una base de anclaje normalmente cubierta de arena, lo que puede demostrar que el substrato donde habitan es de naturaleza móvil. Ambas especies suponen nuevas citas para las Islas Sandwich. La concentración de ascidias coloniales entre 100 y 300 metros de profundidad y su ausencia en fondos inferiores a lo largo del Arco de Scotia podría obedecer a factores relacionados con las perturbaciones producidas por el hielo. El hecho de que el objetivo principal de la campaña ANTÁRTIDA-8611 fuese la prospección pesquera y no el estudio del bentos, que los científicos encargados de la separación del material a bordo no fueran especialistas en ascidias, así como el estado deteriorado del material, han afectado al resultado final del estudio. Las especies encontradas son llamativas y generalmente de un tamaño considerable. Debido a estas razones los resultados obtenidos no han permitido elaborar Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 191 Universidad de Alicante

203 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida conclusiones definitivas acerca de la composición y estructura de la ascidiofauna colonial del Arco de Scotia. A pesar de ello, se puede apreciar diferencias en la estructura de las comunidades de ascidias en los distintos archipiélagos, como señala Ramos (2003). Las ascidias coloniales son especialmente abundantes en Georgia del Sur, estando dominadas por la especie Distaplia cylindrica. Por el contrario, son más escasas en los archipiélagos meridionales (Orcadas del Sur, Isla Elefante y Shetland), estando casi ausentes en Shag Rock y Sandwich del Sur Shetland del Sur. La campaña BENTART-94 fue la primera que realizó España dedicada exclusivamente al estudio del bentos antártico. En ésta, la abundancia de ascidias coloniales encontradas es mucho mayor y la frecuencia media de aparición alcanza valores cercanos al 30%. En la campaña BENTART-95, también realizada en la zona de las Islas Shetland del Sur, la frecuencia de ascidias coloniales es aun más elevada, superiores en todos los casos al 30%. Las comunidades de ascidias coloniales se encuentran ampliamente distribuidas por el archipiélago de las Shetland del Sur, localizándose las mayores abundancias en la zona Sur de Isla Livingston (Fig. 5.12). Las estaciones situadas en esta zona, poseen altos índices de diversidad, alta riqueza de especies y, en un alto porcentaje de estaciones, abundancias muy elevadas. Entre las 13 especies encontradas, Synoicum adareanum, al igual que en el Arco de Scotia, es la especie dominante, representando el 42% y el 79% de la abundancia total de las campañas BENTART-94 y BENTART-95, respectivamente. El Sur de Isla Livingston fue objeto de estudio de la campaña BENTART-94. En dicha área son dos especies las que marcan las diferencias entre los grupos resultantes del análisis de cluster: Tylobranchion speciosum y Synoicum adareanum. Ésta última es dominante hasta 200m sobre todo tipo de substratos. Tylobranchion speciosum se encuentra en todo el Sur de Livingston, donde además presenta una amplia distribución batimétrica pero menor abundancia. Otras especies que contribuyen, aunque en menor medida, a la disimilitud entre los grupos obtenidos en la ordenación clustering son Aplidium cyaneum, Distaplia cylindrica, Synoicum ostentor y Sycozoa georgiana. Al ampliar el área de estudio al archipiélago de Shetland del Sur (BENTART-95) la frecuencia de ascidias coloniales se ve notablemente incrementada superando valores, en todos los casos, del 50% e incluso alcanzando el 80% en el Norte de la Isla Livingston. Sin embargo, el número de especies encontradas disminuye de 13 a 10. La composición faunística, al igual que en el resto de las zonas estudiadas, muestra la clara dominancia de Synoicum adareanum, que alcanza valores próximos al 80% de la abundancia total; seguida a gran distancia por Polysyncraton trivolutum (10%), no superando el resto de las especies porcentajes del 5%. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 192 Universidad de Alicante

204 Capítulo 5: Comunidades de Ascidias antárticas Decepción posee características particulares, como consecuencia de la actividad volcánica de la isla (Gallardo et al., 1977; Retamal, 1981; Gallardo, 1987, 1992). El interior de la caldera (Puerto Foster) debido a su especial condición de cuenca de sedimentación casi cerrada presenta una clasificación de los sedimentos en gravas, arenas y fangos, claramente dependiente de la profundidad (Rey Salgado et al., 1994). Como consecuencia se observa una zonación faunística evidente, siendo dominantes las ascidias en los fondos someros de gravas (Arnaud et al., 1998). Este patrón de zonación no se pone de manifiesto en el presente estudio, dado que sólo aparecieron ascidias coloniales en dos estaciones. La especie claramente dominante en los fondos fangosos de Decepción es Synoicum adareanum. Las ascidias coloniales de Shetland del Sur se asocian en tres grupos significativamente diferentes por su riqueza específica y abundancia, siendo Synoicum adaeanum, Aplidium cyaneum y Tylobranchion speciosum las especies que contribuyen en mayor medida a la disimilitud entre ellos. No obstante, Synoicum adareanum es la especie que parece estructurar las comunidades de ascidias coloniales en la zona de estudio: las estaciones del Sur de Livingston, donde se localizan las mayores abundancias totales, muestran también los valores más elevados, con gran diferencia, de Synoicum adaeanum; en las estaciones del grupo III (Decepción y Norte de Livingston) S. adareanum, es, en la mayoría de los casos, la única especie presente. Las estaciones restantes, pese a su elevada riqueza, se caracterizan por las bajas abundancias de S. adareanum. En relación a la profundidad se observa claramente en toda el área como las ascidias son dominantes hasta los 200 metros de profundidad, disminuyendo notablemente, tanto su abundancia como su diversidad, a partir de esta profundidad, y estando ausentes en fondos superiores a 500 metros. Como sugiere Ramos (2003), las elevadas abundancias de filtradores en la zona costera podrían explicarse como consecuencia de un perfecto acoplamiento plancton-bentos, que disminuiría hacia zonas más profundas, probablemente a medida que lo hace la producción fitoplanctónica en la columna de agua. Por debajo de la capa fótica, el acoplamiento pelago-bentónico perdería eficiencia y dependería del transporte vertical hasta el fondo marino de la materia orgánica particulada, de mucho menor valor nutricional para el bentos. Esto explicaría la dominancia de la fauna filtradora (principalmente ascidias) encontrada en aguas costeras y de detritívoros por debajo de la zona fótica, siendo este acoplamiento el factor principal responsable de la estructuración de las comunidades bentónicas en el área de las Shetland del Sur. A pesar de que el tipo de substrato no parece ser un factor determinante en la estructuración de las comunidades de ascidias coloniales en la zona Sur de Livingston, son los fondos morreicos los que acaparan la mayor abundancia y riqueza. Por el contrario si estudiamos el archipiélago en su conjunto, son los substratos fangosos los que acumulan la mayor parte de la riqueza y de la abundancia. Este hecho es claramente sobresaliente debido a que normalmente los fondos fangosos no se consideran adecuados para las ascidias coloniales (Millar, 1971; Ramos-Esplá & Ros, 1990). Las posibles razones para explicarlo podrían ser varias: - la dominancia de los sedimentos blandos y la escasez de los substratos rocosos en esta área (Mühlenhardt-Siegel, 1988, 1989; Sáiz-Salinas et al., 1997). - La compacidad y dureza de los suelos fangosos antárticos que permite el anclaje de estas especies. - La epibiosis, que ha sido considerada como un factor Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 193 Universidad de Alicante

205 Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida importante de colonización de los substratos antárticos por Millar (1960) y Gallardo (1987), ya que se crean parches de características similares a lo que sería un substrato de naturaleza dura. En particular, la túnica de algunas ascidias solitarias (principalmente, Styelidos, Pyuridos y Molgulidos) representa un substrato susceptible de ser colonizado por organismos sésiles, entre ellos ascidias coloniales. Tatián et al. (1998), observan in situ como en fondos blandos, se encuentran frecuentemente ejemplares de ascidias coloniales creciendo sobre grandes ascidias solitarias (principalmente, Molgula pedunculata) Península Antártica y Mar de Bellingshausen. Aunque la zona de las Shetland del Sur y la Península Antártica son consideradas, en el contexto general del Océano Austral, como privilegiadas en relación a los estudios bentónicos que se han desarrollado en sus aguas, la parte meridional de la Península Antártica y el Mar de Bellingshausen se cuentan entre las áreas menos conocidas (Arnaud, 1992). La campaña BENTART-03 se centró en el estudio de la biodiversidad bentónica de esta área de la Antártida Occidental. Las ascidias coloniales estuvieron presentes en todas las estaciones realizadas en la Isla Pedro I y en la mitad de las estaciones de Península Antártica; sin embargo, apenas se recolectaron en el Mar de Bellingshausen. En las dos primeras zonas se concentraron también los valores más elevados de abundancia (Fig. 5.19). La riqueza de especies también se concentró en las áreas más cercanas a la Península Antártica. Mientras que en la zona de Bellingshausen y Pedro I aparecieron 6 de las 25 especies encontradas; en la zona de la Península Antártica el número de especies asciende a 21; las dos estaciones muestreadas en Bahía Paraíso (Península Antártica) presentaron la riqueza y los índices de diversidad más elevados. Aunque la especie dominante vuelve a ser Synoicum adareanum, la composición faunística en Península Antártica y Mar de Bellingshausen es claramente distinta y más equitativa que la del Arco de Scotia y Shetland del Sur. S. adareanum contribuye solamente con un 20% a la abundancia total, siendo también importantes las proporciones de Synoicum georgianum (17%) y Aplidium circumvolutum, Aplidium falklandicum y Distaplia cylindrica (11%). Las estaciones se segregan en tres grandes grupos que coinciden con las áreas geográficas (Mar de Bellingshausen, Isla Pedro I y Península Antártica) y que se diferencian significativamente por su composición y su riqueza. Las diferencias existentes en la abundancia de las especies Aplidium circumvolutum, Aplidium falklandicum, Didemnum n. sp., Distaplia cilíndrica, Synoicum adareanum y Synoicum georgianum son lo que contribuyen en mayor medida a las disimilitudes entre los grupos. En lo que respecta al Mar de Bellingshausen, como ya se ha comentado, es necesario destacar la escasa presencia de ascidias coloniales; la única especie que se encontró, representada por sólo dos ejemplares, es nueva para la ciencia y pertenece a la familia Didemnidae (Didemnum n. sp.); por otro lado esto sería indicativo de la escasez de estudios en esta zona. La fauna de Pedro I se caracteriza por la presencia de Distaplia cylindrica, especie que también define las comunidades de filtradores de Georgia del Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 194 Universidad de Alicante

206 Capítulo 5: Comunidades de Ascidias antárticas Sur y del Sur de Isla Livingston, frente al Cabo Miers Bluff. La presencia de substratos duros y de fuertes corrientes de fondo, en estas localidades, podrían constituir factores determinantes para la aparición y desarrollo de esta especie. A diferencia de lo que sucede en el Arco de Scotia, en Shetland del Sur y Península Antártica, es en los fondos menores de 200 m, donde la abundancia y riqueza de ascidias coloniales es mayor. A partir de esta profundidad, tanto la abundancia como la diversidad decrecen drásticamente. No obstante, algunas especies como Distaplia cylindrica y Synoicum adareanum presentan una distribución amplia Discusión general: Antártida Occidental. Si se analizan conjuntamente los datos de Shetland del Sur, Península Antártica y Mar de Bellingshausen, objeto de las campañas BENTART-95 Y BENTART-03 se amplían diferentes aspectos sobre la distribución de las comunidades de ascidias coloniales de la Antártida Occidental. El hecho de que la metodología de muestreo en ambas campañas sea la misma nos aporta ciertas ventajas a la hora de obtener conclusiones que se aproximen a la realidad. Las 26 especies observadas se asocian en tres comunidades diferenciadas significativamente (Figs y 5.25). Es importante volver a mencionar que las ascidias coloniales son muy escasas en las comunidades bentónicas del mar de Bellingshausen; la única estación en que aparecieron se segrega claramente del resto; en ella sólo se encuentra una especie, nueva para la ciencia, por lo que no existe similitud alguna con los grupos restantes. Las comunidades de ascidias de Pedro I están caracterizadas por la especie Distaplia cylindrica; mientras que las de Península Antártica, Isla Decepción e Isla Livingston lo están por Synoicum adareanum. Por último, al Sur de Isla Livingston y Península Antártica se encuentra una comunidad altamente diversa. Las especies que contribuyen en mayor medida a la disimilitud de estas comunidades son: Aplidium cyaneum, Aplidium falklandicum, Distaplia cylindrica, Synoicum adareanum, Synoicum georgianum y Tylobranchion speciosum. En este capítulo se ha puesto de manifiesto la importancia de las ascidias coloniales en las comunidades estudiadas. La distribución de las ascidias coloniales en la Antártida Occidental no parece estar relacionada directamente con un solo factor, sino con la suma de varios factores, entre los que se contarían la profundidad, tipo de substrato, epibiosis, etc, además de con las afinidades biogeográficas de las distintas especies, relacionado con el devenir histórico de este sector de la Antártida. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 195 Universidad de Alicante

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208 CAPÍTULO 6: ESTUDIO BIOGEOGRÁFICO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LAS REGIONES ANTÁRTICA, SUBANTÁRTICA Y MAGALLÁNICA

209 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas 6.1. Resultados Elementos biogeográficos. En este apartado se estudian los elementos biogeográficos (ver apartado Terminología en Material y Métodos, capítulo 2) que componen las regiones polar y templado-frías del Hemisferio Sur, en base a las ascidias coloniales. a) Región Antártica Está compuesta por 56 especies distribuidas en grupos zoogeográficos como se presenta en la figura 6.1. Dichos grupos se han explicado en el apartado Terminología del capítulo 2 (Material y Métodos). Figura 6.2. Porcentaje de cada una de las categorías dadas para las especies encontradas en la Región Subantártica. En el gráfico destaca que los endemismos vuelven a representar un valor importante (41%), aunque menor para esta región. Dichos endemismos están constituidos casi en su totalidad por endemismos de Kerguelen, solamente se encontró una especie endémica de la provincia de Mcquarie. Las especies de amplia distribución alcanzar un alto porcentaje en esta región. c) Región Sudamericana: Figura 6.1. Porcentaje de cada una de las categorías dadas para las especies encontradas en la Región Antártica. Se incluyen 39 especies distribuidas como se presenta en la figura 6.3. Se observa claramente como los endemismos los que presentan el mayor porcentaje (47%). La menor presencia es de las especies de distribución Antártica- Subantártica. b) Región Subantártica Está compuesta por 45 especies distribuidas como se presentan en la figura 6.2. Figura 6.3. Porcentaje de cada una de las categorías dadas para las especies encontradas en la Región Sudamericana. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 199 Universidad de Alicante

210 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Las especies de distribución Antártico- Sudamericana fueron las que alcanzaron el mayor valor (28%). Los endemismos (18%) son mucho menores si los comparamos con las otras dos regiones estudiadas Afinidades entre zonas geográficas. En este apartado se estudian las afinidades zoogeográficas de los distintos sectores, provincias y regiones estudiados (ver Material y Métodos, capítulo 2), comparándolos con las regiones Subantártica y adyacentes. En primer lugar se consideran las regiones clásicas propuestas por Briggs (1995). Al realizar el ordenamiento multiescalar con dichas regiones se obtuvo la clasificación que se muestra en las figuras 6.5 y 6.6. Figura 6.5. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995), siendo: PPS: provincia Polo Sur; PGS: provincia Georgia de Sur; PBV: provincia de Bouvet; PKE: Provincia de Kerguelen; PMQ: provincia de Macquarie; SAM: región sudamericana y SAO: Región Sudamericana Oriental. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 200 Universidad de Alicante

211 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Figura 6.6. Representación bidimensional del MDS respecto a la Presencia/Ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995), siendo: PPS: provincia Polo Sur; PGS: provincia Georgia de Sur; PBV: provincia de Bouvet; PKE: provincia de Kerguelen; PMQ: provincia de Macquarie; SAM: región sudamericana y SAO: Región Sudamericana Oriental. En dichas figuras se observó como las provincias de Bouvet y Mcquarie y Sudamérica Oriental son claramente distintas del resto. A un 60 % de Similitud se segrega la provincia de Kerguelen, del grupo formado por la provincia del Polo Sur, de Georgia del Sur y de la región Sudamericana. La provincia de Georgia de Sur se encuentra muy próxima a la región sudamericana, con un 70% de similitud, y ambas relacionadas, con un 50% de similitud, con la provincia del Polo Sur. Una vez se estudiadas las regiones biogeográficas preestablecidas, se decidió dividir el área de estudio (Antártica, Subantártica y costa Argentina) en distintos sectores que, aunque no representan verdaderas áreas biogeográficas, nos permitieron ver cómo se relaciona cada uno de ellos entre sí y con el resto de las áreas consideradas (Anexo V. Tabla II). Al realizar el ordenamiento multiescalar con los sectores estudiados se obtuvieron los resultados que se muestran en las figuras 5.8 y 5.9. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 201 Universidad de Alicante

212 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Figura 6.8. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales en los sectores propuestos en este estudio, siendo: BSAS: Sector Bonaerense; PAT: Sector Patagónico; MAG: Sector magallánico; TC: Sector de Trista da Cunha; ISA: Sector de las Islas Subantárticas; BV: Sector de la Isla Bouvet; PGS: Sector de Georgia; SSA: Sector de Sándwich; ORC: Sector de Orcadas; PANT: Sector de la Península Antártica; BEL: Sector del Mar de Bellingshausen; ROS: Sector del Mar de Ross; WED: Sector del Mar de Weddell; WIL: Sector de Tierra de Wilkes. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 202 Universidad de Alicante

213 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Figura 6.9. Representación bidimensional del MDS respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales en los sectores propuestos en este estudio, siendo: BSAS: Sector Bonaerense; PAT: Sector Patagónico; MAG: Sector magallánico; TC: Sector de Trista da Cunha; ISA: Sector de las Islas Subantárticas; BV: Sector de la Isla Bouvet; PGS: Sector de Georgia; SSA: Sector de Sándwich; ORC: Sector de Orcadas; PANT: Sector de la Península Antártica; BEL: Sector del Mar de Bellingshausen; ROS: Sector del Mar de Ross; WED: Sector del Mar de Weddell; WIL: Sector de Tierra de Wilkes. Si se tienen en cuenta los sectores en los que se ha dividido las regiones se estudio, se observó como las muestras se segregan en 6 grupos. Los primeros en segregarse considerados como totalmente distinto al resto son Tristan da Cunha, Isla Buvet y el del Mar de Belingshausen, cuya disimilitud es mayor del 75%. A un 60 % de disimilitud se sitúan los tres grupos principales, denominados Antártico, Subantártico y Sudamericano. El grupo Antártico está compuesto por los sectores típicamente antárticos: Orcadas, Sándwich, Tierra de Wilkes, Península Antártica y los grandes mares de Ross y Weddell que integran un subgrupo. Cabe destacar la proximidad de Orcadas y la Península Antártica. El grupo llamado subantártico está constituido por las Islas subantárticas, formando una entidad separa del resto, y situadas muy próximas los sectores de Georgia y Magallanes. El grupo llamado Sudamericano se encuentra constituido por los sectores Bonarense y Patagónico. En la Tabla 6.I se pueden observar los valores de similitud de cada sector con respecto a los otros. Destaca que los valores más bajos se dan para los sectores de Tristan da Cunha, Bellingshausen e Isla Bouvet. Destaca notablemente que los valores más elevados se dan al enfrentar la Provincia de Georgia con el sector de Magallanes y Provincia de Georgia con el Sector de Península Antártica. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 203 Universidad de Alicante

214 Tabla 6.I: Índice de Similaridad (Bray-Curtis, datos de presencia/ausencia) entre los diferentes sectores estudiados. Siendo: PGS, sector Polo Sur; SSA: sector Islas Sandwich del Sur; ORC, sector Islas Orcadas del Sur; PANT, sector de la Península Antártica; BEL, sector del Mar de Bellingshausen; ROS, sector del Mar de Ross; WIL, sector Tierra de Wilkes; WED, sector del Mar de Weddell; ISA, sector de las Islas Subntárticas; MAG, sector magallánico; PAT, sector Patagónico; BSAS, sector bonarense. PGS SSA ORC PANT BEL ROS WIL WED ISA MAG PAT BSAS BV TC PGS SSA 48,89 ORC 55,56 63,41 PANT 57,97 50,00 64,62 BEL 27,78 34,78 31,25 21,28 ROS 51,06 47,06 55,81 62,07 24,00 WIL 50,00 51,28 54,17 60,32 33,33 58,54 WED 50,00 45,16 45,00 54,55 27,27 66,67 42,11 ISA 42,25 34,48 32,84 29,27 20,41 23,33 24,62 28,07 MAG 63,64 33,96 41,94 41,56 18,18 25,45 26,67 26,92 50,63 PAT 48,78 28,57 27,03 26,92 21,05 26,67 22,86 29,63 33,33 44,90 BSAS 40,00 37,04 27,78 23,53 11,11 20,69 23,53 23,08 33,96 37,50 69,57 BV 23,53 28,57 20,00 13,33 0,00 17,39 21,43 30,00 12,77 14,29 23,53 25,00 TC 6,25 0,00 7,14 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,44 5,00 0,00 0,00 0,00

215 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Afinidades entre especies. En este apartado se presentan los resultados obtenidos al comparar la distribución geográfica de las especies de ascidias coloniales distribuidas en las regiones propuestas por Briggs (1995). La región Subantártica no se presenta dividida en las dos provincias sino como el conjunto de Islas Subantárticas. Además como los sectores denominados antárticos resultaron homogéneos (Fig. 6.8) y dentro de las regiones biogeográficas clásicas de Briggs (1995) se incluyen en una provincia (Provincia Polo Sur), a la hora de buscar afinidades entre las especies se decidió agrupar dichos sectores en Antártida Occidental (Península Antártica, Mar de Bellingshausen, Orcadas y Sandwich) y Antártida Oriental (Mar de Ross, Tierra de Wilkes y Mar de Weddel). En la figura 6.10 se observa la clasificación de las especies. Al 70 % de disimilitud se distinguieron 5 grupos que pasan a describirse a continuación: Grupo I: Especies presentes en la región Antártica. Ia: Especies de la Antártida Occidental. Endemismos: Tetrazona glareosa, Aplidium annulatum, Aplidium longicaudatum, Aplidium siderum, Synoicum tentaculatum, Cystodytes antarcticus, Tetrazona ciemari. Además presentes en la región Magallánica: Polycitor magalhaensis, Aplidium recumbens, Aplidium triplex y en otras regiones fuera del área de estudio Synoicum kuranui. Y la especie Sycozoa anomala presente además en otras regiones fuera del área de estudio. Ib: Especies de la Antártida Oriental. Endemismos: Synoicum ramulosum, Aplidium vanhoeffeni. Aplidium aurorae. Y la especie Aplidium bilinguae que está presente en Georgia e Isla Bouvet. Ic: Especies distribuidas por toda la Antártida (Occidental y Oriental). Endemismos antárticos: Aplidium vastum, Rittella mirifica, Synoicum ostentor, Synoicum pererratum, Synoicum polygyna, Diplosoma antarcticum, Aplidium balleniae, Aplidium loricatum, Aplidium miripartum, Aplidium ordinatum. Especies presentes además en la Isla Bouvet: Aplidium cyaneum. Especies también de Georgia del Sur: Aplidium millari, Aplidium radiatum, Didemnum biglans, Placentella translucida. Id: Especies ampliamente distribuidas por las regiones estudiadas: - Especies antártico-sudamericanas: Diplosoma longuinquum, Aplidium stanleyi, Sycozoa gaimardi, Aplidium imbutum, Distaplia colligans. - Especies del Hemisferio Sur: Aplidium fuegiense, Aplidium meridianum, Aplidium falklandicum, Tylobranchion speciosum, Distaplia cylindrica, Polysyncraton trivolutum, Synoicum georgianum. - Especies de amplia repartición: Aplidium circumvolutum, Sycozoa sigillinoides, Aplidium variabile, Polyzoa opuntia, Didemnum studeri. - Especies del hemisferio Sur cuya distribución alcanza hasta la provincia de Georgia: Synoicum giardi, Aplidium paessleri y Didemnum tenue, Alloeocarpa incrustans. - Una especies endémica de la provincia de Georgia: Aplidium polarsterni. Grupo II: Especies de distribución magallánica: IIa: Endemismos de la Región Magallánica: Alloeocarpa bacca, Alloeocarpa bridgesi, Aplidium pellucidum, Trididemnum auriculatum, Trididemnum propinquum, Aplidium gracile, Aplidium magellanicum. IIb: Especies magallánicas que además se encuentran en otras áreas fuera de las regiones de estudio: Aplidiopsis discoveryi, Lissoclinum fragile. Grupo III: Especies presentes en la región Subantártica. IIIa: Endemismos de las Islas subantárticas: Aplidium didemniformis, Aplidium hians, Aplidium leviventer, Aplidium peresi, Aplidium vexillum, Synoicum salivum, Synoicum kerguelense, Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 205 Universidad de Alicante

216 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Distaplia concreta, Distaplia kerguelense, Eudistoma australe, Didemnum subfavum, Leptoclinides kerguelensis, Aplidiopsis pyriformis, Aplidium acropodium, Aplidium quadriversum, Alloeocarpa bigyna, Olygocarpa megalorchis y Polyzoa minor. IIIb: Especies pertenecientes a la provincia de Kerguelen y que también se presentan en otra región fuera de las estudiadas en el presente trabajo: Aplidium notti, Aplidium novaezealandiae, Aplidium retiforme y Leptoclinides capensis. La especie Polyclinum sluiteri además de Kerguelen aparece en la provincia de Macquarie. IIIc: Especies de distribución subantártica-sudamericana: Aplidium undulatum, Aplidium laevigatum, Aplidium longum, Aplidium ovum y Aplidium irregulare. Aplidium globosum es una especie de amplia distribución, además de Kerguelen se distribuye por la Provincia del Polo Sur, y en el presente estudio se cita por primera vez para la Región de Sudamérica Oriental. Grupo IV: Especies presentes en la región Sudamericana Oriental, concretamente sector Bonaerense. IVa: Endemismo de la Región Sudamericana Oriental: Eudistoma platense. IVb: La especie Botryllus schlosseri que es de distribución cosmopolita. Grupo V: Especies endémicas de Tristan da Cunha-Gough: Aplidium cunhense, Polyzoa insularis. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 206 Universidad de Alicante

217 Figura Representación de la clasificación jerarquizada de las especies respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995).

218 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas 6.2. Discusión Desde un punto de vista tradicional se ha considerado a la Antártida como un sistema aislado por el agua profunda, las corrientes circulares y los poderosos frentes entre capas de agua de distinta naturaleza (Arntz, 2005) pero, como de fuertes son estas barreras?. La región Antártica está compuesta por 56 especies de ascidias coloniales, de las cuales, un 47% son endémicas de esta región. El alto índice de endemismo puede ser explicado por el aislamiento de la fauna antártica y, como se ha explicado, fruto de la separación geográfica con el resto de los continentes del Hemisferio Sur, por las grandes profundidades que rodean al continente antártico, así como por la barrera biogeográfica que supone la convergencia antártica. Este aislamiento es importante para organismos bentónicos, como las ascidias, cuya capacidad de dispersión es limitada debido a la corta duración de la fase larvaria de vida libre y a la vida adulta sésil. En general, y en otos grupos bentónicos antárticos, el porcentaje de endemismo es elevado, superando, en la mayoría de los casos, valores del 50 % (Dell, 1972; Clarke & Johston, 2003). En base a los resultados obtenidos, cabe destacar el alto porcentaje de especies que se distribuyen en la Antártida y en la región Sudamericana (20%). Este hecho corrobora el papel de puente que representa el Arco de Scotia (Arntz, 2005), y además sería consecuencia de que Sudamérica fue el último continente en separarse del continente antártico. También es importante mencionar el alto porcentaje (20%) de especies distribuidas por las tres regiones frías y templado-frías del Hemisferio Sur (Antártica, Subantártica y Sudamericana). Según diferentes autores (entre ellos Ekman, 1967; Briggs, 1974, 1995; Longhurst, 1998) sería resultado de migraciones de organismos antárticos vía Arco de Scotia que se dispersarían por las corrientes en la Región Subantártica, consecuencia de la deriva de los vientos del Oeste, corroborando así el relativo elevado porcentaje de especies presente simultáneamente en estas tres regiones. No obstante, el número de especies de amplia distribución, que se pueden encontrar en zonas más templadas (particularmente, neozelandesa), sólo representa el 9%. Lo que podría indicar dicho aislamiento. La región Subantártica está compuesta por 45 especies de ascidias coloniales. El porcentaje de endemismo alto, aunque menor que para la región Antártica, llegando a representar el 41%. Cabe destacar, que dichos endemismos están constituidos casi en su totalidad por especies de la provincia de Kerguelen. También es menor el porcentaje (13%) de especies compartidas con la región Sudamericana. Sin embargo, el porcentaje de especies frías y templado-frías del Hemisferio Sur es mayor (24%). Así como, aquellas que se distribuyen en otras regiones más templadas (neozelandesa, Tasmania, sudafricana), alcanzando un 11%. Estos resultados implican un menor aislamiento de esta región, lo que supone que la barrera que representa la Convergencia Subtropical es menos fuerte que la Convergencia Antártica y el intercambio de especies es mayor. La región Sudamericana (la parte estudiada) está compuesta por 39 especies. El porcentaje de endemismo es mucho menor que en las regiones anteriores, constituyendo el 18%. Como ya ha sido observado en la región Antártica, el porcentaje de especies antartico-sudamericanas es relativamente alto, 28%, para esta región. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 208 Universidad de Alicante

219 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas En lo que respecta a las principales divisiones zoogeográficas, se han considerado las regiones/provincias propuestas por Briggs (1995). Aunque, dada la información obtenida, se decidió abordar el estudio biogeográfico dividiendo las zonas de estudio (Antártica, Subantártica y costa Argentina) en distintos sectores que, aunque no representaban verdaderas áreas biogeográficas, ha permitido discutir cómo se relaciona cada uno de ellos entre sí y con el resto de las áreas consideradas. Respecto a las afinidades entre dichas regiones se ha observado que las provincias de Macquarie, Bouvet y la Región Sudamericana Oriental se segregan rápidamente presentando una baja afinidad con el resto (Fig. 6.5). Dicha disimilitud se debe a la escasez de estudios sobre dicha zonas, principalmente de las dos últimas siendo consideradas como las zonas menos estudiadas. En la provincia de Macquarie sólo se encontró un endemismo, Aplidium quadriversum, especie que se separa claramente al estudiar la clasificación jerárquica de las especies. La provincia de Kerguelen, a pesar de presentar una mayor afinidad con el resto, se segrega a un 60 % de disimilitud. La principal razón es el elevado porcentaje de especies endémicas presentes en esta provincia, las cuales aparecen agrupadas claramente en un subgrupo (IIIa, figura 6.10). En relación a las otras provincias, la región Antártica (Polo Sur y Georgia) y la región sudamericana (Magallánica) forman un grupo, donde la provincia de Georgia del Sur presenta una mayor similitud con la región Sudamericana que con la provincia del Polo Sur. La provincia de Georgia del Sur ha tenido una posición controvertida a la hora de separar las regiones (Hedgepeth, 1969; Kott, 1969; Knox, 1994; Longhurst, 1998). Muchos autores la calificaron como una zona de transición entre la región magallánica y la antártida. Este punto será discutido mas adelante cuando se examinen las afinidades entre los sectores establecidos en el presente estudio. Tanto la clasificación jerárquica como el ordenamiento las muestras pertenecientes a los sectores típicamente antárticos (Mar de Ross, Weddell, Tierra de Wilkes y Península Antártica) permanecen agrupados, a excepción del sector de Bellingshausen. Ente las especies citadas para Bellingshausen aparecen algunas de amplia repartición (Sycozoa anomala, Synoicum kuranui) junto con otras de distribución circumantártica (Aplidium circumvolutum, Synoicum adareanum, Synoicum georgianum y Distaplia cilíndrica). No obstante, estas citas se centran en el área de la Isla Pedro I, lugar donde se la recolección de ascidias antárticas ha sido más elevada. El Mar de Bellingshausen está considerado como una de las zonas menos estudiadas (Monniot y Monniot, 1983; Arnaud, 1992; Clarke y Johnston, 2003). Al respecto, por ello dicha zona ha sido objeto de estudio de las dos últimas campañas españolas: BENTART 03 y BENTART 06 (ésta última, no contemplada en el presente estudio). A pesar de que se realizó un muestreo exhaustivo en dicha área los datos muestran la gran pobreza en fauna epibentónica y suprabentónica del Mar de Bellingshausen, en relación a las zonas más septentrionales (Península Antártica y Shetland del Sur), en dónde solo la abundancia del componente infaunal merece ser destacado, con un claro gradiente del incremento de sus densidades con la profundidad (Ramos y Moya, 2003). Así mismo, se observa como a pesar de la diferente estructura de las comunidades epibentónicas, suprabentónicas e infaunales, la dominancia de las ascidias como grupo suspensívoro sésil en la zona de las Shetland del Sur parece ser extensivo a la Antártida del Oeste, en bahías e islas próximas a la Península Antártica, incluyéndose la Isla de Pedro I, en el mar de Bellingshausen (Ramos y Moya, 2003). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 209 Universidad de Alicante

220 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Por lo tanto, a excepción del sector de Bellingshausen, los demás sectores aparecen agrupados, lo que implica una gran homogeneidad de la ascidiofauna (relativa a especies coloniales). Igualmente la homogeneidad de la ascidiofauna antártica ya ha sido comentada por diversos autores (Kott, 1969b; Millar, 1971; Monniot y Monniot, 1983; Primo, 2006). De igual forma, al hablar de fauna en general, autores como Briggs (1974) ya notaron dicha homogeneidad en la región Antártica al indicar que aunque la mayoría de los autores habían preferido subdividir el continente en provincias o subprovincias, cuanto mejor se conoce esta región, más homogénea parece ser la fauna. Las condiciones físicas en el mar del Polo sur se han considerado relativamente constantes (Lipps y Hickman, 1982, Dayton, 1990, Arntz et al., 1994) en comparación con otras regiones. Si se suma esta estabilidad al aislamiento, ya comentado para la región Antártica y el efecto de los sistemas circulares de corrientes circumantárticas facultan la homogeneidad de la fauna antártica. En lo que respecta al Arco de Scotia, cada archipiélago se examinó como sectores separados: sector de Georgia del Sur, de Orcadas y de Sandwich. La posición del Arco de Scotia es objeto de controversia, especialmente en lo que a la ascidiofauna concierne (Ramos-Esplá et al., 2005). El sector de Sandwich del Sur es el primero en segregarse del grupo. Las citas en dicho archipiélago son relativamente escasas debido a las dificultades de muestreo dado la naturaleza volcánica e irregular de sus fondos. Por tanto, se hace difícil exponer alguna conclusión sobre su posición biogeográfica. El sector de Orcadas del Sur se situó próximo a la Península Antártica, hallándose dentro del grupo de sectores antárticos. Por el contrario, el sector de Georgia se ha localizado claramente dentro del grupo de sectores subantárticos, disponiéndose estrechamente relacionado con el sector de Magallanes y, en menor medida, con el sector de Islas Subantárticas. Desde el punto de vista de la clasificación jerárquica de especies, el sector de Georgia del Sur comparte con el sector antártico las especies: Aplidium imbutum, A. radiatum, Didemnum biglans, Distaplia colligans y Placentella trasllucida. Con la región subantártica comparte las especies: Polyzoa opuntia, Alloeocarpa incrustans, Aplidium irregulare y Aplidium variabile. Con el sector considerado magallánico se compartieron las especies: Aplidium paessleri, Didemnum tenue, Didemnum studeri y Synoicum giardi. Es importante mencionar que este sector, considerado por diversos autores (Hedgpeth, 1969; Brigg 1974; 1995; Knox, 1994) como provincia debería ser objeto de revisión ya que sólo presenta un endemismo Aplidium polarsterni (en ascidias coloniales), especie recientemente encontrada (Tatián et al, 2005): y según Briggs (1974) para calificar un área como provincia debe presentar al menos un 10 % de endemismos. No obstante, en este estudio se considera el sector por separado ya que se intenta establecer una posición biogeográfica. En la revisión sobre las conexiones entre Magallanes y la Antártida de Arntz et al., (2005) se cita que Georgia del Sur se presenta como un elemento de transición que podría ser explicado por los cambios ocasionales del Frente Polar. Dependiendo del grupo faunístico estudiado, los resultados varían, situando a Georgia del Sur dentro de la región Antártica o más cerca de la región Magallánica. Para el caso, por ejemplo, de los bivalvos, Zelaya (2005) cita una predominancia de especies típicamente antárticas en dicho archipiélago. Para los decápodos (Thaje et al., 2005) se habla de una posición intermedia, ya que dicho archipiélago presentó especies de ambas regiones: subantártica y antártica. Este último caso es similar para lo encontrado hasta el momento para las ascidias (Ramos-Esplá et al., 2005; Tatián et al., 2005; Primo, 2006) donde se ha considerado Georgia del Sur como el límite Norte para las ascidiofauna antártica y el Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 210 Universidad de Alicante

221 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas límite Sur para la ascidiofauna magallánica. Comparando la bibliografía existente y con los datos aportados en el presente estudio, donde se contemplan nuevas citas para las regiones Antártica, Subantártica y principalmente para las costas del Mar Argentino y desde el punto de vista de la ascidiofauna colonial, los resultados obtenidos difieren. Se observó como la Provincia de Georgia del Sur se aproxima notablemente (presentando uno de los valores más elevados de similitud) al sector de Magallanes, cuando éste es separado del resto de las costas argentinas (sectores Patagónico y Bonarense). No obstante, presenta una relativa afinidad con sectores propiamente antárticos como son la Península Antártica y Orcadas del Sur. Por ello se puede interpretar los resultados como la existencia de un gradiente latitudinal Magallánico-Antártico, como resultado de las migraciones (ya citadas) de especies magallánicas y/o antárticas vía Arco de Scotia y de la historia geológica de los continentes antártico y Sudamericano, que han sido los últimos en separarse (Crame, 1999). Explicando así, el elevado número de especies presente simultáneamente en estas regiones. En lo que se refiere a las Islas Subantárticas, la división en sectores es complicada debido a la diferencia del esfuerzo de muestreo, siendo claramente superior en Kerguelen. En el artículo publicado previamente (Ramos-Esplá et al., 2005) y en el presente estudió se decidió abordar el problema tomando todas las islas (Bouvet, Prince Edwards, Marion, Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal y Macquarie) como una única entidad, bajo el nombre de sector de las Islas Subantárticas. Al fijarnos en la clasificación jerárquica de las especies en los sectores establecidos, se ha observado como las especies presentes en dicho sector se concentraban en un único grupo: Aplidium leviventer, A. notti, A. novaezealandiae, A. peresi, A. quadriversum, A. retiforme, A. vexillum, A. acropodium, A. didemniformis, A. hians, Synoicum salivum, Distaplia concreta, D. kerguelense, Eudistoma australe, Didemnum subflavum, Leptoclinides capensis, L. kerguelenensis, Aplidiosis pyriformis, Alloeocarpa bigyna, Olygocarpa megalorchis, Polyzoa minor. Siendo Aplidium bilinguae la única especie que además se distribuyó por los sectores de Georgia del Sur, Bouvet y Wilkes. El problema de las afinidades biogeográficas de estas islas ha sido muy discutido en la literatura, dependiendo las divisiones establecidas del grupo estudiado. Otros autores también han considerado estas islas como una única entidad (Knox, 1960). Briggs (1995) considera dos provincias Kerguelen y Macquarie, ambas pertenecientes a la región Subantártica. Sin embargo, Sicinski y Gillet (2002) afirman que estas islas subantárticas forman un grupo poco consolidado con bajas afinidades entre ellas e incluso menores afinidades con el resto de las áreas biogeográficas. Por el contrario, en el presente estudio se ha observado que las especies presentes en dicho sector se han congregado en un grupo homogéneo y claramente distinto del resto. Al establecer la ordenación jerárquica de los sectores, éste se ubicó en la región Subantártica junto con los sectores de Magallanes y Georgia del Sur. Por último los datos representados para el Mar Argentino, sectores de Patagonia y Buenos Aires, se concentraron en un grupo con una alta similitud, claramente segregados del resto, inclusive del sector magallánico. La posición de las islas Malvinas (Flakland) ha sido cambiante a lo largo de la literatura, incluyéndose en la región Sudamericana (Knox, 1960; Hedgpeth, 1969) o bien considerada como una región separada (Powell, 1965). Debido a las variaciones de la Convergencia subtropical, los límites de la región Sudamericana han sido muy discutidos: desde Porto Alegre en Brasil hasta el Golfo de San Jorge en Argentina, aunque Río de la Plata y Península Valdés han sido las localidades más aceptadas (Briggs, 1995). Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 211 Universidad de Alicante

222 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Desde el punto de vista de la ascidiofauna, Kott (1969b) considera dentro de la región Subantártica la provincia de Magallanes, incluyéndose la Plataforma patagónica y las islas Malvinas (Flakland). Monniot y Monniot (1983) considera que la ascidiofauna magallánica, donde también incluye la plataforma patagónica y las islas Malvinas (Falkland), es claramente distinta del resto de América del Sur. En el presente estudio se ha estudiado por separado el sector de Magallanes, de la Plataforma Patagónica y de las costas de la provincia de Buenos Aires. Las islas Malvinas se incluyeron dentro del sector de Magallanes (ver Material y Métodos). Con los resultados obtenidos se ha observado como estos tres sectores diferenciados en el continente Sudamericano se agrupaban de manera diferente a lo esperado. Patagonia y Buenos Aires formaron un grupo separado del resto y el sector de Magallanes se agrupó con: islas subantárticas y Georgia del Sur. Con respecto a los límites de la región Sudamericana el presente estudio se aproxima a lo que señalan Monniot y Monniot (1983) que presentan como una barrera biogeográfica importante el Río de la Plata, como punto de encuentro entre la corriente fría de las Malvinas y la corriente cálida del Sur de Brasil. De hecho, las únicas especies de las estudiadas que presenta una distribución más al Norte del Río de la Plata fueron aquellas de carácter cosmopolita (por ejemplo, Lissoclinum fragile, considerada como especie portuaria e invasiva procedente de Centroamérica que aprovecha el transporte de barcos para ampliar notablemente su distribución (Rocha y Kremer, 2005). El sector de Tristan da Cunha queda totalmente separado del resto, no pudiéndose establecer una relación con el área de estudio (Primo y Vázquez, 2004; Primo, 2006). A modo de conclusión y de acuerdo con los resultados obtenidos y discutidos en este capítulo, desde el punto de vista de la ascidiofauna colonial, se clasificaría el área estudiada de la siguiente manera: Región Antártica Al considerarse homogénea, no se dividiría en provincias. En el caso de Bellingshausen que se segregó claramente, se considera también dentro de esta región ya que, probablemente, esta discriminación se deba a la escasez de estudios y a la posible pobreza de la ascidiofauna en dicha área. Un caso a considerara aparte sería la provincia de Bouvet, cuyo componente ascidiológico es de amplia repartición circumantártica y euribático (Millar, 1968; Arntz et al., 2006). No obstante, son muy escasos los estudios realizados en esta zona. Región Subantártica Provincia de Georgia del Sur: Aunque no posea un número de endemismo alto, podría clasificarse como un elemento puente entre las dos regiones, aunque con mayores afinidades subantárticas, por lo que se considera en esta región. Islas Subantárticas: Donde se incluyen las islas oceánicas indopacíficas: Prince Edwards, Marion, Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal, Macquarie. Magallanes: Sector Sur del Estrecho de Magallanes, ocupando Tierra del Fuego e islas Malvinas (Falkland) y Burdwood Bank. Región Sudamericana Oriental Aunque con las reservas mencionadas anteriormente, respecto al sector Patagónico (relativamente poco estudiado), así como el sector de Buenos Aires, con los resultados obtenidos podríamos establecer las siguientes provincias: Provincia Patagónica: Desde el estrecho de Magallanes hasta la Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 212 Universidad de Alicante

223 Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas Península Valdés, coincidiendo con el final de la región propuesta por Briggs (1995). Provincia de Buenos Aires: ocupando la zona de variación de la Convergencia Subtropical, desde Península Valdés hasta la desembocadura del Río de la Plata. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 213 Universidad de Alicante

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225 CONCLUSIONES

226 Conclusiones Conclusiones I. Estudio de las especies (taxonómico, bionómico y biogeográfico): Antártida Occidental y Arco de Scotia: 1.- Se examinaron un total de 1320 colonias pertenecientes a las campañas españolas Antárticas y 116 ejemplares (coloniales y solitarias) pertenecientes a las colecciones estudiadas de los museos de Argentina que se distribuyeron en 42 especies y 10 familias. Se destaca: - Se ha ampliado el conocimiento sobre las características morfológicas de las especies Aplidium bilinguae, A. millari, A. fuegiense y Tylobranchion speciosum. - De las especies Aplidium millari, A. stanleyi, A. vastum y Distaplia cylindrica se ha ampliado el conocimiento sobre su rango batimétrico de distribución. - Se ha ampliado la distribución geográfica conocida dentro de la región Antártica de las especies Aplidium circumvolutum, A. millari, A. miripartum, Synoicum ostentor, Distaplia colligans, D. cylindrica. - Aplidium stanleyi, Synoicum kuranui y Sycozoa anomala se citan por primera vez en la región Antártica, siendo especies típicamente subantárticas. A. fuegiense, considerada también como subantártica, aparece en esta región. - Aplidium millari, especie típicamente Antártica, se citan por primera vez en el Arco de Scotia. - Se ha ampliado la distribución conocida en el Arco de Scotia de las especies Aplidium bilinguae, A. falklandicum, A. imbutum, A. meridianum, Synoicum adareanum. - Didemnum n. sp. probablemente se trate de una especie nueva para la ciencia. Región Magallánica y Mar Argentino: 2.- Se examinaron un total de 570 ejemplares pertenecientes a 29 especies y 9 familias. Se destaca: - Se ha ampliado el conocimiento sobre las características morfológicas de las especies Aplidium circumvolutum y Eudistoma platense. - Se ha ampliado el rango batimétrico conocido para las especies Aplidium fuegiense, Eudistoma platense y Alloeocarpa incrustans. - Se ha ampliado el rango de distribución conocido dentro del Mar Argentino de Eudistoma platense y Ciona robusta, que era restringido al lugar donde se encontraron por primera vez. - Se ha ampliado la distribución en el Mar Argentino de las especies Aplidium circumvolutum, A. fuegiense, A. irregulare, A. meridianum, A. variabile, Sycozoa sigillinoides, Tylobranchion speciosum, Alloeocarpa incrustans, Polyzoa opuntia, Pyura legumen y Eugyrioides polyducta citándose por primera vez en las costas de Mar del Plata. - Aplidium globosum y Eugyrioides polyducta se citan por primera vez en Argentina, siendo especies típicamente subantártica y antártica, respectivamente. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 217 Universidad de Alicante

227 Conclusiones - Se han encontrado y citado por primera vez en Argentina dos especies exóticas: Lissoclinum fragile, especie de Centroamérica, citada hasta el Sur de Brasil y Ascidiella aspersa, especie del Atlántico Norte y Mar Mediterráneo. - Aplidium n. sp. y Alloeocarpa n. sp. probablemente se traten de dos especies nuevas para la ciencia. II. Estudio de las comunidades: 3.- Las comunidades de ascidias coloniales del archipiélago del Arco de Scotia se concentran entre 100 y 300 metros de profundidad. Además se pueden apreciar diferencias en la estructura de las comunidades de ascidias en los distintos archipiélagos, siendo especialmente abundantes en Georgia del Sur (estando dominadas por Distaplia cylindrica), más escasas en los archipiélagos meridionales (Orcadas del Sur, Isla Elefante y Shetlands) y estando escasamente representadas en Shag Rock y Sandwichs del Sur, probablemente debido a la irregularidad de los fondos, que no permitirían un muestreo adecuado En el archipiélago de las Shetlands del Sur, las ascidias coloniales se encuentran ampliamente distribuidas, localizándose las mayores abundancias y diversidad en la zona Sur de Isla Livingston (zona más muestreada). También se encontraron altos valores de abundancia y riqueza en la Península Antártica, concretamente en Bahía Paraíso. 5.- El Mar de Bellingshausen destaca por la ausencia de ascidias coloniales, posiblemente debido a la presencia de la banquisa que impidió el arrastre a profundidades inferiores a 500 metros, apareciendo solamente especies de la familia Didemnidae, de hecho, la única especie que se encontró es nueva para la ciencia Didemnum n. sp., de la que solo se recolectaron dos ejemplares. 6.- Synoicum adareanum es la especie dominante a lo largo de la Antártida del Oeste y parece estructurar las comunidades de ascidias coloniales. Además de S. adaeanum, Aplidium cyaneum y Tylobranchion speciosum son las especies que contribuyen en mayor medida a la disimilitud entre las distintas comunidades encontradas en las Shetlands del Sur, siendo también Aplidium circumvolutum, A. falklandicum, Didemnum n. sp., Distaplia cilíndrica y Synoicum georgianum las especies que contribuyen a la disimilitud entre Mar de Bellingshausen, Isla Pedro I y Península Antártica. 7.- La ascidiofauna de Pedro I se caracteriza por la presencia de Distaplia cylindrica, especie que también define las comunidades de filtradores de Georgia del Sur y del Sur de Isla Livingston (frente Cabo Miers Bluff). La presencia de substratos duros y de fuertes corrientes de fondo, en estas localidades, podrían constituir factores determinantes para la aparición y desarrollo de esta especie. 8.- La mayor riqueza y abundancia se encontró en los substratos fangosos, contrariamente a lo esperado debido a que normalmente no se consideran adecuados para las ascidias coloniales. Una de las razones podría ser la compacidad, dureza y heterogeneidad de los suelos fangosos antárticos que permitiría el anclaje de estas especies y la epibiosis (particularmente sobre ascidias solitarias), con lo que se crearía un substrato susceptible de ser colonizado por organismos sésiles, como las ascidias coloniales. 9.- Las ascidias coloniales de la Antártida Occidental son dominantes hasta 200 metros, disminuyendo notablemente, tanto su abundancia como su diversidad, a partir de esta profundidad, y estando prácticamente ausentes en fondos superiores a 500 metros, a excepción de especies de la familia Didemnidae. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 218 Universidad de Alicante

228 Conclusiones III. Estudio biogeográfico: 10.- La región Antártica, hasta la actualidad, está compuesta por 56 especies de ascidias coloniales, con 47% de endemismo. El alto índice de endemismo, al igual que en otros grupos faunísticos, podría ser explicado por el aislamiento de la fauna antártica, debido a la separación geográfica con el resto de los continentes del Hemisferio Sur, por las grandes profundidades que rodean al continente antártico, así como por la barrera biogeográfica que supone la Convergencia Antártica La región Subantártica, hasta la actualidad, está compuesta por 45 especies de ascidias coloniales, con el 41% de endemismos, destacando la provincia de Kerguelen por su alto porcentaje de dichos endemismos. No obstante, la costa oriental de la región Sudamericana está compuesta por 39 especies, de los cuales un 18% son endemismos Georgia del Sur, cuya posición resulta controvertida, podría ser tratada como el límite Norte para las ascidiofauna antártica y el límite Sur para la ascidiofauna magallánica, considerándose la existencia de un gradiente latitudinal Magallánico-Antártico Respecto a la provincia de Bouvet, la asdiciofauna colonial es de amplia repartición antártica y subantártica, aunque se encuentra aún escasamente estudiada En el Mar Argentino, los sectores de Patagonia y Buenos Aires, se concentraron en un grupo con una alta similitud, claramente segregados del resto, inclusive del sector magallánico, que se asoció a los sectores Subantárticos: Islas Subantárticas y Georgia del Sur Se corrobora, en base a la ascidiofauna, que el límite Norte de la región Sudamericana o Magallánica, de acuerdo con Monniot y Monniot (1983), está representado por la barrera del Río de la Plata, como punto de encuentro entre la corriente fría de las Malvinas y la corriente cálida del Sur de Brasil. Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 219 Universidad de Alicante

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245

246 ANEXO I: Estaciones de muestreo

247 Anexo I CAMPAÑAS ANTÁRTICAS ANTÁRTIDA Estación Fecha Hora Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. inicial inicial final final inicial final :30 53º22.75' 41º52.29' 53º21.30' 41º54.09' :30 53º24.20' 41º58.20' ' 42º01.80' :50 53º23.33' 42º07.42' 53º23.06' 42º10.62' :55 53º22.40' 42º13.30' ' 42º17.10' :58 53º18.70' 42º27.50' 53º18.40' 42º23.20' :45 53º43.70' 41º45.20' 53º43.40' 41º49.50' :00 53º41.60' 41º52.12' 53º40.90' 41º54.63' :15 53º36.60' 41º55.50' 53º37.60' 41º57.10' :25 53º29.30' 41º50.20' 53º27.40' 41º50.30' :30 53º40.60' 42º04.70' 53º42.10' 42º02.80' :30 53º37.30' 40º56.80' 53º39.60' 40º55.70' :45 53º38.30' 41º00.10' 53º38.30' 41º03.10' :30 53º40.20' 41º06.70' 53º41.20' 41º09.90' :30 53º49.90' 41º15.00' 53º49.80' 41º19.20' :20 53º47.50' 41º20.40' 53º45.70' 41º21.50' :35 53º42.20' ' ' 41º22.70' :05 53º33.20' 41º19.60' 53º32.29' ' :15 53º38.70' 42º14.90' 53º40.70' 42º11.70' :55 53º43.70' 42º08.80' 53M3.70' 42º06.50' :05 53º43.20' 41º56.50' 53º43.80' 41º53.90' :15 53º48.30' 41º48.20' 53º49.50' ' :35 53º43.70' 41º34.10' 53º44.50' 41º37.40' : ' ' 53º52.00' 41º34.30' :20 53º35.50' 41º23.50' 53º34.40' ' :25 53º33.30' ' 53º32.40' ' :30 53º32.00' 41º41.25' 53º31.70' ' :35 53º32.30.' 41º47.60' 53º33.20' 41º48.50' :15 53º50,50' 41º45,80' 53º51,80' 41º43.10' :00 53º55.30' 41º28.30' 53º55.70' 41º25.20' :20 54º14.30' 39º13.10' 54º14.30' 39º17.60' :10 54º07.10' 39º13.60' 54º04.70' ' :20 54º02.90' 39º21.40' 54º05.90' ' :15 53º58.20' 39º07.60' 53º56.90' 39º05.80' :50 53º48.60' 39º10.60' 53º46.60' 39º11.30' :40 53º49.70' ' 53º49.80' ' : ' 38º28.80' 53º48.20' ' B6 14:35 53º45.40' 38º25.40' 53º43.50' 38º25.20' :20 54º15.60' 37º45.30' 54º15.20' 37º48.60' :55 54º08.40' 37º55.80' 54º08.40' 37º59.90' :15 54º09.20' 38º04.60' 54º09.70' 38º08.10' :05 54º08.70' 38º19.70' 54º07.60' 38º22.60' :20 54º07.70' 38º31.20' 54º09.80' 38º31.10' :15 54º10.70' 38º52.70' 54º11.10' 38º56.10' : ' 38º49.80' 54º11.90' 38º46.90' :00 54º22.50' 37º43.20' 54º24.80' ' :30 54º32.10' 37º44.40' 54º34.30' 37º44.40' :55 54º33.90' 37º51.90' 54º33.20' 37º54.20' :40 54º40.30' 37º55.30' 54º42.10' 37º54.90' B6 17:55 54º41.80' 38º01.10' 54º42.20' 38º04.40' :20 54º45.60' ' 54º45.30' 38º08.80' :45 54º43.00' 38º13.30' 54º41.80' 38º15.90' :35 54º43.40' 37º29.50' 54º41.40' 37º27.80' :30 54º38.80' 37º19.50' 54º39.10' 37º15.50' :40 54º28.70' 37º25.40' 54º27.70' 37º21.70' : ' 38º12.30' 54º37.40' 38º13.60' :10 54º36.60' 38º21.40' 54º37.80' 38º22.00' :25 54º50.40' 38º25.10' 54º49.60' ' :55 54*48.00' 38º32.30' 54º46.70' 38º35.40' :30 54º45.20' 38º41.40' 54º44.48' 38º44.24' :00 54º43.30' 38º50.60' 54º41.20' 38º52.80' :25 53º44.50' 38º16.90' 53º45.40' 38º14.50' :55 53º51.20' 38º17.30' 53º51.50' 38º13.60' :25 53º53.30' 37º59.00' 53º54.35' 37º55.94' :50 53º55.80' 37º34. 80' 53º53.50' 37º34.10' :20 53º49.80' 37º30.80' 53º49.10' 37º34.30' IB: 45 53º44.00' 37º32.10' 53º42.70' 37º29.90' Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 241 Universidad de Alicante

248 Anexo I Estación Fecha Hora Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. inicial inicial final final inicial final :05 53º39.30' 37º30.50' 53º36.90' 37º30.60' :15 53º40.00' 37º19.70' 53º42.00' 37º19.40' B6 11:20 53º42.50' 37º15.90' 53º43.70' 37º13.70' :30 53º45.30' 37º09.90' 53º42.30' 37º07.80' :25 53º37.40' 37º08.70' 53º36.60' 37º05.80' :35 53º39.10' 36M9.00' 53º39.30' 36º45.50' :45 53º40.20' 36º42.80' 53º41.10' 36º39.50' :15 53º47.10' 36º35.50' 53º46.40' 36º32.00' :20 54º00.20' 36º28.50' 53º58.50' 36º26.10' :55 53º56.60' 36º08.70' 53º58.30' 36º06.30' :05 54º01.70' 36º04.40' 54º02.90' 36º02.30' :50 53º55.90' 35º51.70' 53º58.00' 35º53.10' :00 53º59.00' 35º48.40' 54º00.00' 35º45.70' :35 54º00.83' 35º32.39', 54º02.16' 35º30.11' :25 54º15.40' 35º49.70' 54º15.80' 35º45.40' :35 54º16.50' 35º39.90' 54º15.40' 35º36.60' :45 54º20.50' 35º31.70' 54º21.80' 35º32.90' :30 54º38.80' 35º17.80' 54º35.40' 35º15.60' :50 54º40.30' 35º19.80' 54º41.80' 35º17.90' :15 54º43.90' ' 54º42.30' 35º06.30' B6 20:45 54º38.90' 34º56.40' 54º37.40' 34º58.90' :00 54º42.40' 35º51.20' 54º41.10' 35º47.40' :15 54º41.20' 35º39.20' 54º42.00' 35º35.20' :00 54º56.60' 35º16.90' 54º58.60' 35º19.00' :00 54º59.60' 35º34.80' 55º01.00' 35º37.90' :05 55º11.30' 35º37.80' 55º10.00' 35º40.60' :20 54º53.00' 37º03.50' ' 37º06.20' :40 55º05.60' 36º35.20' 55º04.30' 36º38.10' :55 55º02.00' 36º41.00' 55º01.90' 36º43.20' :55 55º27.30' 35º16.30' 55º26.70' 35º18.40' :20 55º28.40' 35º21.80' 55º29.50' 35º21.50' :50 55º27.90' 35º35.40' 55º57.10' 35º39.30' :55 55º18.50' 35º50.90' 55º17.10' 35º53.10' :35 55º08.40' ' 55º06.20' 36º01.50' :40 55º05.60' 35º56.70' 55º05.50' 35º52.90' :45 54º53.10' 34º20.30' 54º55.20' 34º21.80' :25 55º00.00' 34º31.20' 55º02.20' 34º32.50' :50 55º04.10' 34º41.50' 55º04.00' 34º45.20' :35 55º07.60' 35º02.30' 55º09.60' 35º02.10' :50 55º10.20' 34º58.30' 55º11.90' 34º56.10' :05 55º12.30' 34º49.30' 55º12.40' 34º45.70' :15 55º15.20' 35º13.90' 55º03.30' 35º12.70' :15 55º02.20' 35º09.70' 55º00.70' 35º09.20' :30 54º51.40' 35º06.50' 54º50.80' 35º04.60' :30 54º50.80' 34º57.90' 54º52.70' 34º55.50' :45 54º53.80' 34º49.60' 54º54.60' 34º47.70' :10 54º55.30' 34º34.70' 54º53.70' 34º36.80' :30 54º55.50' 35º36.80' 54º55.70' 35º30.90' :35 54º42.20' 35º11.60' 54º43.30' 35º13.80' :00 54º44.40' 35º20.90' 54º46.60' 35º21.70' :20 54º43.40' 35º26.40' 54º45.70' 35º28.20' :45 54º48.00' 35º22.30' 54º49.90' 35º24.70' :00 54º51.40' 35º25.90' 54º53.00' 35º28.00' :45 55º02.60' 35º37.80' 55º03.70' 35º39.30' :45 53º59.50' 35º34.40' 53º58.50' 35º38.10' :00 53º57.10' 35º41.90' 53º56.40' 35º44.70' :15 53º58.20' 35º45.70' 54º00.70' 35º43.90' :30 54º02.40' 35º50.40' 54º02.30' 35º53.70' :00 54º07.20' 36º00.60' 54º09.10' 36º01.50' :10 54º10.60' 35º59. 20' 54º12.50' 35º58.40' :20 54º06.20.' 35º27.70' 54º07.90' 35º26.20' :40 54º11.20' 35º25.60' 54º13.40' 35º25.80' :35 54º21.50' 35º24.10' 54º21.50' 35º27.60' :55 54º31.70' 35º51.60' 54º32.30' 35º51.20' :35 54º33.60' 35º48.20' 54º33.40' 35º44.40' :50 54º32.40' 35º38.70' 54º30.50' 35º39.20' :15 54º31.20' 35º27.40' 54º31.90' 35º24.20' :25 56º14.90' 27º33.30' 56º16.20' ' :50 56º21.90' 27º30.30' 56º21.10' 27º33.60' Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 242 Universidad de Alicante

249 Anexo I Estación Fecha Hora Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. inicial inicial final final inicial final :10 57º42.80' 26º25.00' 57º42.80' 26º28.80' :45 58º26.30' 26º14.20' 58º28.30' 26º14.20' :35 59º28.20' 27º00.90' 59º26.60' 26º56.10' :45 59º00.00' 26º49.20' 58º59.50' 26º44.20' :00 58º57.90' 26º38.10' 58º56.70' 26º35.50' :45 58º59.20' 26º26.00' 58º57.90' 26º30.50' :45 60º35.80' 44º25.70' 60º35.30' 44º29.60' :00 60º35.80' 44º33.60' 60º35.00' 44º37.40' :15 60º33.70' 44º35.40' 60º32.70' 44º37.60' :40 60º30.70' 44º42.70' 60º31.40' 44º46.10' :25 60º29.90' 45º26.00' 60º30.00' 45º22.50' :35 60º30.50' 45º12.50' 60º31.30' 45º16.40' :20 60º35.60' 45º05.60' 60º36.30' 45º02.00' :25 60º37.20' 44º58.90' 60º35.40' 44º58.30' :20 60º39.00' 44º47.70' 60º37.90' 44º45.00' :00 60º36.30' 44º49.10' 60º34.90' 44º45.30' :45 60º44.50' 44º10.70' 60º45.85' 44º12.30' :55 60º50.50' 44º14.50' 60º52.30' 44º14.70' :20 60º56.10' 44º22.70' 60º56.10' 44º25.60' :20 60º51.10' 44º27.00' 60º51.20' 44º22.70' :25 60º49.10' 44º24.00' 60º48.90' 44º28.20' :05 61º06.70' 42º31.50' 61º07.20' 42º34.70' :35 61º02.30' 42º46.30' 61º01.30' 42º49.80' :35 61º01.50' 43º03.90' 61º03.00' 43º06.80' :25 60º58.80' 43º21.60' 60º57.30' 43º23.30' :35 61º18.50' 43º49.60' 61º19.60' 43º48.50' :55 61º21.80' 43º50.20' 61º22.50' 43º53.10' :40 61º21.70' 43º53.70' 61º21.60' 43º57.70' :50 61º18.40' 44º02.00' 61º16.60' 44º03.60' :00 61º14.00' 44º14.20' 61º12.00' 44º15.70' :15 61º09.70' 44º18.30' 61º08.10' ' :25 60º59.30' 44º09.50' 60º57.30' 44º06.70' :00 61º49.40' 44º25.20' 61º48.60' 44º29.80' :45 61º52.60' 44º40.70' 61º54.30' 44º40.90' :50 61º53.90' 44º57.30' 61º51.80' 44º56.70' :25 61º49.70' 45º03.40' 61º49.20' 45º08.10' :10 61º51.10' 45º29.00' 61º52.70' ' :00 61º36.90' 44º51.80' 61º37.40' 44º56.10' :40 61º35.60' 45º13.00' 61º33.60' 45º14.90' :50 61º29.90' 45º18.30' 61º28.10' 45º18.00' :25 61º23.40' 45º06.50' 61º23.10' 45º02.30' :50 61º23.70.' 44º49.50' 61º23.90' 44º45.20' :20 61"20.70' 44º30.50' 61º21.10' 44º33.70' :35 61º17.30' 44º35.10' 61º15.20' ' :05 60º27.70' 47º02.10' 60º29.30' ' :40 60º30.50' 46º26.00' 60º32.10' 46º24.10' :55 60º26.80' 46º03.90' 60º24.60' 45º58.40' :10 60º25.90' 45º54.70' 60º26.30' 45º49.80' :15 60º49.10' 44º43.50' 60º49.20' 44º47.80' :35 60º50.80' 44º55.30' 60º50.80' 44º51.30' :45 60º50.60' 44º49.20' 60º52.10' 44º45.90' :20 61º01.30' 44º46.70' 61º03.30' 44º47.20' :55 61º03.70' 45º08.50' 61º01.60' 45º09.60' :15 60º57.80' 45º09.00' 60º55.50' 45º08.90' :30 60º52.30' 45º10.60' 60º50.10' 45º11.20' :35 60º47.10' 45º13.90' ' 45º17.10' :40 60º50.50' 45º32.70' 60º51.30' 45º32.70' :10 60º59.70' 45º30.70' 60º59.30' 45º32.50' :45 60º54.20' 45º41.40' 60º52.80' 45º43.90' :55 60º30.30' 47º12.80' 60º30.20' 47º11.80' :25 60º30.40' 47º05.60' 60º32.20' 47º03.20' :45 60º39.30' 46º53.40' 60º38.20' 46º57.20' :50 60º40.10' 47º00.90' 60º40.90' 47º04.20' :05 60º50.90' 47º04.20' 60º51.90' 46º59.90' :20 60º53.70' 47º00.10' 60º55.20' ' :25 61º00.80' 46º44.40' 61º02.60' 46º44.50' :45 61º01.90' 46º36.90' 61º01.90' 46º33.90' :55 61º09.80' 46º29.90' 61º09.20' 46º26.40' B7 16:20 61º08.70' 46º20.00' 61º08.80' 46º19.00' Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 243 Universidad de Alicante

250 Anexo I Estación Fecha Hora Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. inicial inicial final final inicial final :05 60º53.10' 46º18.70' :00 60º54.20' 46º41.30' 60º54.00' 46º46.90' :50 61º35.50' 46º18.60' 61º37.80' 46º19.60' :15 61º41.10' 46º17.60' 61º42.90' 46º10.30' :30 61º42.10' 46º08.30' 61º42.50' 46º03.70' :10 61º39.50' 45º56.30' 61º39.10' 45º52.00' :20 61º38.50' 45º47.80' 61º38.40' 45º43.60' :35 61º38.10' 45º39.10' 61º37.90' 45º36.50' :20 61º28.60' 45º31.30' 61º27.70' 45º31.80' :20 60º44.70' 46º55.90' 60º44.40' 46º53.50' :20 60º45.20' 46º48.60' 60º44.90' 46º45.30' :25 60º46.60' 46º40.00' 60º47.50' 46º38.10' :40 60º43.80' 46º32.80' 60º42.20' 46º35.10' :20 60º26.40' 46º45.50' 60º27.40' ' :30 60º27.00' 46º51.60' 60º26.80' 46º52.00' :05 60º50.90' 47º04.20' 60º51.90' 46º59.90' :20 60º53.70' 47º00.10' 60º55.20' ' :25 61º00.80' 46º44.40' 61º02.60' 46º44.50' :45 61º01.90' 46º36.90' 61º01.90' 46º33.90' :55 61º09.80' 46º29.90' 61º09.20' 46º26.40' B7 16:20 61º08.70' 46º20.00' 61º08.80' 46º19.00' :05 60º53.10' 46º18.70' :00 60º54.20' 46º41.30' 60º54.00' 46º46.90' :50 61º35.50' 46º18.60' 61º37.80' 46º19.60' :15 61º41.10' 46º17.60' 61º42.90' 46º10.30' :30 61º42.10' 46º08.30' 61º42.50' 46º03.70' :10 61º39.50' 45º56.30' 61º39.10' 45º52.00' :20 61º38.50' 45º47.80' 61º38.40' 45º43.60' :35 61º38.10' 45º39.10' 61º37.90' 45º36.50' :20 61º28.60' 45º31.30' 61º27.70' 45º31.80' :20 60º44.70' 46º55.90' 60º44.40' 46º53.50' :20 60º45.20' 46º48.60' 60º44.90' 46º45.30' :25 60º46.60' 46º40.00' 60º47.50' 46º38.10' :40 60º43.80' 46º32.80' 60º42.20' 46º35.10' :20 60º26.40' 46º45.50' 60º27.40' ' :30 60º27.00' 46º51.60' 60º26.80' 46º52.00' :20 60º23.70' 46º49.40' 60º23.20' 46º45.20' :10 60º46.30' 44º00.50' 60º46.00' 44º02.00' :50 60º45.20' 44»19.30' 60º44,10' 44º18.10' :00 60º38.90' 44º15.50' 60º37.60' 44º17.40' :00 60º36.80' 44º20.50' 60º36.20' 44º23.60' :20 60º34.50' 44º52.60' 60º34.90' 44º56.20' :50 60º34.30' 45º02.70' 60º32.70' 45º05.00' :35 60º35.60' 45º12.50' 60º35.40' 45º16.30' :30 60º34.80' 45º20.70' 60º33.10' 45º23.30' :10 60º29.20' 45º21.10' 60º29.80' 45º25.30' :15 60º30.20' 45º30.30' 60º30.40' 45º33.80' :15 60º28.50' 45º34.10' 60º26.90' 45º40.70' :25 60º26.60' 45º43.20' 60º27.00' 45º48.80' :30 60º28.70' 45º48.30' 60º28.40' 45º44.10' :40 60º28.40' 45º50.80' 60º27.70' 45º55.40' :45 61º18.80' 54º41.60' 61º16.90' 54º40.20' :40 61º12.10' 54º41.20' 61º13.60' 54º44.00' :10 61º12.00' 54º49.10' 61º14.00' 54º47.00' :45 61º15.80' 55º03.90' 61º17.20' 55º06.10' :50 61º17.90' 55º08.50' 61º16.80' 55º07.10' :25 61º31.60' 55º44.20' 61º31.90' 55º38.70' :55 61º31.30' 55º45.60' 61º30.50' 55º42.30' :10 61º30.60' 55º37.20' 61º30.40' 55º33.50' :40 61º30.10' 55º16.70' 61º29.80' 55º12.10' :35 61º19.70' 55º10.10' 61º20.10' 55º12.50' :45 61º19.60' 55º22.50' 61º18.50' 55º23.50' :35 61º08.30' 56º02.10' 61º05.80' 56º02.20' :35 61º08.70' 56º00.10' 61º07.10' 55º58.10' :35 61º05.00' 55º56.90' 61º04.30' 55º53.50' :15 60º54.50' 55º48.90' 60º53.20' 55º48.50' :20 60º53.80' 55º47.10' 60º51.60' 55º45.80' :45 60º52.20' 55º42.50' 60º50.40' 55º43.90' :55 60º49.90' 55º39.10' 60º50.20' 55º34.90' Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 244 Universidad de Alicante

251 Anexo I Estación Fecha Hora Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. inicial inicial final final inicial final :50 61º12.40' 54º35.60' 61º10.50' 54º33.80' :10 61º08.80' 54º35.60' 61º06.80' 54º34.30' :30 61º04.40' 54º36.70' 61º03.80' 54º40.50' :30 61º03.40' 54º42.10' 61º02.60' 54º46.00' :45 61º03.40' 54º51.50' 61º02.60' 54º56.30' :00 61º02.00' 55º02.10' 61º01.10' 55º06.20' :15 60º59.70' 55º08.30' 60º59.50' 55º05.90' :10 61º01.20' 55º13.40' 61º01.20' 55º15.20' :40 60º58.20' 55º21.90' 61º01.40' 55º17.10' :40 60º55.60' 55º29.30' 60º55.60' 55º25.20' :30 60º56.50' 55º11.60' 60º55.50' 55º15.50' :45 60º56.00' 55º20.10' 60º55.00' 55º24.00' :50 60º54.20' 55º26.10' 60º54.80' 55º22.50' :15 60º53.70' 55º19.60' 60º53.80' 55º14.80' :20 61º22.60' 56º33.80' 61º20.70' 56º31.00' :50 61º19.30' 56º30.80' 61º18.40' 56º30.00' :45 61º23.30' 56º19.70' 61º22.70' 56º17.30' :05 61º15.60' 56º06.50' 61º16.70' 56º02.90' :10 61º17.10' 55º59.70' 61º17.40' 55º55.20' :20 61º16.50' 55º49.50' 61º16.50' 55º45.30' :25 61º19.30' 55º43.00' 61º21.50' 55º41.20' : ' 55º41.70' 60º58.90' 55º41.90' :35 61º05.30' 55º51.80' 61º06.80' 55º52.90' :50 61º10.00' 55º48.40' 61º11.90' 55º47.30' :15 61º15.00' 55º51.90' 61º15.70' ' :25 61º12.10' 56«01.80' ' ' :30 61º09.80' 56º07.70' 61º08.20' 56º08.90' :40 61º08.80' 56º10.00' 61º11.20' 56º10.00' :10 62º 03.00' 57º30.30' 62º03.80' 57º29.37' :15 61º39.60' 57º23.20' 61º39.50' 57º27.00' :50 61º39.20' 57º41.10' 61º38.80' 57º45.90' :50 61º38.90' 57º51.40' 61º39.90' 57º55.30' :40 61º47.30' 58º00.70' 61º49.00' 57º59.70' :45 61º51.00' 57º58.00' 61º51.40' 57º55.00' :45 61º38.50' 58º19.50' 61º39.90' 58º14.70' :30 61º40.80' 58º02.60' 61º42.80' 58º02.60' :10 61º49.90' 58º44.80' 61º49.70' 58º40.10' :20 61º50.90' 58º36.00' 61º50.35' 58º31.10' :25 61º51.20' 58º30.90' 61º52.80' 58º32.60' :45 61º57.50' 58º43.60' 61º59.00' 58º46.90' :10 61º54.30' 58º59.70' 61º54.90' 58º55.70' :25 62º00.90' 58º53.80' 62º02.50' 58º53.70' :35 61º40.90' 58º58.40' 61º44.60' 58º59.80' :00 62º01.00' 59º00.80' 62º02.40' 59º03.60' :05 62º03.60' 59º10.50' 62º04.75' 59º14.10' :35 61º59.30' 59º12.80' 61º58.20' 59º16.60' :05 61º51.60' 59º19.20' 61º50.10' 59º16.70' :20 61º53.70' 59º22.60' 61º53.30' 59º23.30' :35 61º57.10' 59º32.60' 61º57.70' 59º33.50' :40 61º57.60' 59º42.60' 61º58.50' 59º47.40' :50 62º06.00' 60º01.60' 62º06.10' 60º01.70' :25 62º19.50' 60º03.50' 62º18.30' 60º02.00' :40 62º14.80' 59º47.80' 62º14.80' 59º42.00' :25 62º02.80' 60º26.30' 62º01.90' 60º24.30' :40 61º59.70' 60º17.60' 61º58.90' 60º14.80' :05 62' 01.10' 60º13.30' 62º02.30' 60º19.10' :20 62º06.10' 60º20.50' 62º07.40' 60º23.80' :30 62º11.20' 60º30.50' 62º13.00' 60º33.10' :30 62º14.80' 60º27.70' 62º17.30' 60º26.80' :30 62º20.70' 60º26.20' 62º22.90' 60º27.20' :10 62º24.70' 60º42.10' 62º24.20' 60º45.80' :10 62º23.30' 60º51.30' 62º24.20' 60º58.10' :15 62º12.40' 60º58.00' 62º11.30' 60º55.20' :25 62º17.20' 61º11.40' 62º17.00' 61º16.10' :45 62º21.20' 61º21.60' 62º22.30' 61º23.40' :25 62º31.20' 61º19.80' 62º33.80' 61º19.90' :05 62º36.00' 61º25.10' 62º36.10' 61º26.90' :40 62º34.10' 61º25.80' 62º34.30' 61º29.20' :35 63º01.10' 61º09.70' 63º01.90' 61º06.70' Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 245 Universidad de Alicante

252 Anexo I Estación Fecha Hora Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. inicial inicial final final inicial final :45 62º59.00' 61º08.90' 62º59.10' 61º06.10' :40 62º48.30' 61º08.10' 62º47.50' 61º04.50' :00 62º52.40' 60º55.20' 62º54.50' 60º54.30' :05 63º01.00' 60º41.80' 63º02.20' 60º36.90' :15 62º28.90' 62º02.90' 62º29.20' 62º05.70' :45 62º31.10.' 62º21.20' 62º33.10' 62º22.50' :30 62º34.50' 62º01.10' 62º36.50' 62º00.10' :05 62º41.90' 61º57.10' 62º43.70' ' :35 62º54.50' 61º52.80' 62º54.10' 61º53.40' :20 61º58.50' 59º22.60' 61º58.40' 59º24.10' :55 62º00.60' 59º34.80' 62º01.50' 59º38.60' :25 62º10.10' 59º37.50' 62º10.50' 59º32.40' :20 62º10.60' 59º29.20' 62º11.30' 59º25.90' :20 61º47.60' 58º46.30' 61º47.30' 58º43.40' :25 61º47.00' 58º35.70' 61º47.20' 58º31.50' :30 61º44.90' 58º26.00' 61º43.70' 58º20.70' :35 61º47.40' 58º21.90' 61º49.00' 58º23.70' :00 61º46.50' 57º58.90' 61º47.10' 57º54.50' :15 61º47.40' 57º43.80' 61º48.50' 57º43.00' :55 61º51.20' 57º39.00' 61º52.40' 57º37.00' :25 61º56.30' 57º03.20' 61º54.30' 57º04.30' :00 61º53.70' 57º13.60' 61º55.20' 57º13.30' :05 61º53.60' 57º21.10' 61º52.70' 57º25.00' :10 61º49.80' 57º23.80' 61º48.60' 57º23.80' Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 246 Universidad de Alicante

253 Anexo I BENTART-94 Estación Método de Latitud Longitud Profundidad Tipo de Fecha Muestreo (S) (W) (m) Substrato 1 Cuchara Van Veen , , Arena con fango 2 Cuchara Van Veen , , Cuchara Van Veen , , Fango 4 Draga de Roca ,392 60, Fango y restos orgánicos 5 Cuchara Van Veen , , Fango 6 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 7 Buceo ,41 60,26 19 fango con grava 8 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 9 Cuchara Van Veen , , Fango 10 Cuchara Van Veen ,403 60, Cantos 11 Draga de Roca , , Roca y cantos 12 Cuchara Van Veen , , Cuchara Van Veen , , Fango 14 Draga de Patines , , Fango con arena y grava 16 Cuchara Van Veen , , Roca 17 Cuchara Van Veen , , Roca 18 Cuchara Van Veen , , Draga de Patines , , Fango 20 Cuchara Van Veen , , Fango 21 Draga de Patines , , Fango 22 Cuchara Van Veen ,393 60, Fango 23 Cuchara Van Veen ,411 60, Fango 24 Cuchara Van Veen ,408 60, Fango con arena 25 Cuchara Van Veen , , Fango 26 Buceo ,415 60,26 15 Roca y cantos 27 Buceo ,39 60,23 8 Roca 28 Cuchara Van Veen ,404 60, Fango 29 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 30 Cuchara Van Veen , , Fango con grava 31 Draga de Patines , , Fango, guijarros y grava 32 Cuchara Van Veen , , Fango 33 Buceo ,415 60,26 15 Guijarros y grava 34 Draga de Roca , , Grava 35 Cuchara Van Veen , , Fango 36 Cuchara Van Veen ,413 60, Fango con arena 37 Draga de Patines , , Fango 38 Cuchara Van Veen , , Fango 39 Draga de Patines , , Fango 40 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 41 Cuchara Van Veen ,43 60, Cuchara Van Veen ,445 60, Fango arenoso 43 Draga de Patines , , Fango con arena y grava 44 Cuchara Van Veen , , _ 45 Draga de Patines , , Fango con grava 46 Cuchara Van Veen , , Fango con arena Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 247 Universidad de Alicante

254 Anexo I Estación Método de Latitud Longitud Profundidad Tipo de Fecha Muestreo (S) (W) (m) Substrato 47 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 48 Draga de Patines , , Fango con arena 49 Cuchara Van Veen , , Fango 50 Draga de Patines ,424 60, Cuchara Van Veen , , Fango con arena y grava 52 Draga de Roca , , Mixto 53 Buceo ,43 60, Roca y Arena 54 Cuchara Van Veen ,451 60, Draga de Patines , , Grava 56 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 57 Draga de Patines , , Fango arenoso con Grava 58 Cuchara Van Veen ,433 60, Fango 59 Draga de Patines , , Arena fangosa 60 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 61 Draga de Roca , , Cantos 62 Draga de Roca , , Mixto 63 Draga de Patines , , Mixto 64 Draga de Roca , , Mixto 65 Cuchara Van Veen , , Fango 66 Cuchara Van Veen , , Fango 67 Buceo ,435 60,26 21 Grava y rocas 68 Buceo ,435 60, Draga de Patines , , Cuchara Van Veen , , Fango 71 Draga de Roca ,434 60, Cuchara Van Veen , , Mixto 73 Draga de Roca , , Cantos 74 Cuchara Van Veen , , Fango 75 Draga de Patines , , Fango 76 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 77 Draga de Patines , , Fango con restos orgánicos 78 Buceo ,39 60,23 22 Roca 79 Draga de Patines , , Cuchara Van Veen ,435 60, Fango 81 Draga de Patines , , Fango, grava y cantos 82 Buceo ,42 60,26 21 Roca y grava 83 Buceo , , Cuchara Van Veen , , Fango 85 Draga de Patines , , Draga de Roca , , Fango 87 Draga de Roca , , Fango 88 Buceo ,39 60,23 15 Roca 89 Buceo ,39 60,23 18 Roca y guijarros 90 Draga de Patines , , Fango arenoso 91 Cuchara Van Veen , , Arena 92 Draga de Roca , , Roca y grava 93 Draga de Patines , , Draga de Patines , , Fango arenoso Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 248 Universidad de Alicante

255 Anexo I Estación Método de Latitud Longitud Profundidad Tipo de Fecha Muestreo (S) (W) (m) Substrato 95 Draga de Patines , , Fango con arena 96 Cuchara Van Veen , , Fango con arena 97 Draga de Patines , , Fango con arena 98 Buceo ,39 60,23 35 Fango 99 Draga de Roca ,411 60, Cantos y algas 100 Draga de Roca , , Roca, guijarros y grava 101 Cuchara Van Veen , , Grava 102 Draga de Patines , , Draga de Patines , , Fango 104 Draga de Roca , , Grava y cantos 105 Cuchara Van Veen , , Fango 106 Draga de Roca , , Cuchara Van Veen , , Fango 108 Draga de Patines , , Cantos 109 Draga de Roca , , Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 249 Universidad de Alicante

256 Anexo I BENTART-95 Estación Tipo de Longitud Prof. Tipo de Validez Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) Substrato 1 CTD SI º55,6768' 60º37,0110' 47 1 Box Corer SI º55,7500' 60º36,7736' 51 Fango compactado 1 Box Corer SI º55,7406' 60º36,8153' 45 fango compactado 1 Box Corer SI º55,7555' 60º36,797' 45 fango compactado 1 Box Corer SI º55,7575' 60º36,7923' 45 Fango compactado 1 Cuchara Van Fango NO º55,6833' 60º36,9196' 48 Veen limoso 1 Cuchara Van Fango SI º55,7613' 60º36,7625' 45 Veen limoso 1 Draga Agassiz NO º55,7810' 60º36,8900' 42 Gravilla 1 Draga Agassiz SI º55,0167' 60º36,4425' 40 Gravilla 2 CTD Si º55,8078' 60º38,5526' Box Corer SI º56,0298' 60º38,3920' 152 Fango arenoso 2 Cuchara Van Fango SI º56,0611' 60º38,4658' 153 Veen arenoso 2 Cuchara Van Veen NO º56,0330' 60º38,5378' 153 Vacía 2 Cuchara Van Fango SI º56,0631' 60º38,4655' 153 Veen arenoso 2 Cuchara Van Fango SI º56,0511' 60º38,4415' 152 Veen arenoso 2 Cuchara Van Fango SI º56,0865' 60º38,6490' 156 Veen arenoso 2 Draga Agassiz SI º56,2975º 60º38,7163' 148 Fango fino 2 Trineo Suprabentónico SI º55,9822' 60º38,9220' CTD SI º37,8901' 60º23,3316' 71 3 Box Corer NO S5 62º37,0298' 60º23,5048' 66 Fango compactado 3 Box Corer SI º37,8998' 60º23,3878' 65 Fango compactado 3 Box Corer NO º37,8915' 60º23,5326' 65 Fango compactado 3 Box Corer NO º37,9238' 60º23,4803' 56 Fango compactado 3 Box Corer NO º37,8833' 60º23,4166' 53 Fango compactado 3 Box Corer NO º37,8500' 60º23,3666' 83 Fango compactado 3 Box Corer NO º37,8333' 60º23,2666' 62 Fango compactado 3 Box Corer NO º37,8500' 60º23,1500' 76 Fango compactado 3 Cuchara Van Fango SI º37,8596' 60º23,2495' 72 Veen compactado 3 Cuchara Van Fango SI º37,8785' 60º23,2356' 70 Veen compactado 3 Cuchara Van Fango SI º37,9230' 60º23,3943' 65 Veen compactado 3 Cuchara Van Veen NO º37,8588' 60º23,2773' 73 Vacía 3 Cuchara Van Veen NO º37, º23,2693' 73 Vacía 3 Trineo Suprabentónico S! º37,6417' 60º22,9727' 89 3 Draga Agassiz Si º37,7018' 60º22,8167' 92 Fango fino 4 CTD SI º38,5498' 60º25,0070' Box Corer SI º38,6188' 60º25,1776' 188 Fango compactado 4 Cuchara Van Veen SI º38,5108' 60º25,0441' 182 Fango fino 4 Cuchara Van Veen SI º38,5108' 60º25,9575' 180 Fango fino Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 250 Universidad de Alicante

257 Anexo I Estación Tipo de Longitud Prof. Tipo de Validez Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) Substrato 4 Cuchara Van Veen SI º38,5726' 60º24,9068' Fango fino 4 Draga Agassiz SI º38,4503' 60º24,1897' 173 Fango 4 Trineo Suprabentónico NO º38,4703' 60º24,4737' Trineo Suprabentónico SI º38,7367' 60º24,9218' CTD SI ,4395' 60º32,0140' Box Corer SI º41,8578' 60º31,6035' 263 Fango fino 5 Cuchara Van Veen SI º41,7743' 60º32,0695' 282 fango fino 5 Cuchara Van Veen SI º41,7728' 60º32,9455' 263 Fango fino 5 Cuchara Van Veen Si º41,8341' 60º31,8675' 265 Fango fino 5 Cuchara Van Veen SI º41,8480' 60º31,8540' 265 Fango fino 5 Draga Agassiz SI º41,6855' 60º31,8195' 256 Fango 5 Trineo Suprabentónico SI º41,1178' 60º30,9603' 2 6 CTD SI º43,7118' 60º27,1876' 49 6 Box Corer SI º43,8170' 60º26,2575' 66 Fango fino 6 Cuchara Van Gravas NO º43,6980' 60º27,0926' 50 Veen gruesas 6 Cuchara Van Gravas NO º43,6943' 60º27,0485' 50 Veen gruesas 6 Cuchara Van Veen SI º43,8943' 60º26,2590' 98 Fango fino 6 Cuchara Van Veen SI º43,9341' 60º26,1721' 98 fango fino 6 Cuchara Van Veen SI º43,9013' 60º26,0685' 104 Fango fino 6 Cuchara Van Veen NO º43,8918' 60º26,0626' 118 Vacia 6 Cuchara Van Veen NO º43,8593' 60º25,5000' Vacia 6 Cuchara Van Veen SI º43,8595' 60º26,4633', 240 fango fino 6 Draga Agassiz NO º43,7923' 60º26,4397' 44 Fango 6 Draga Agassiz SI º43,5863' 60º26,9605' 49 Fango 6 Trineo Suprabentónico SI º ' 60º ' 45 7 CTD SI º43,9900' 60º ' 77 7 Box Corer SI º44,2918' 60º28,1958' 80 Fango fino y arena 7 Cuchara Van Veen SI º43,9973' 60º28,5226' 76 Fango fino 7 Cuchara Van Veen SI º44,0616' 60º28,4463' 76 Fango fino 7 Cuchara Van Veen SI º44,0460' 60º28,2185' 75 Fango fino 7 Cuchara Van Veen SI º44,1640' 60º28,1735' 74 Fango fino 7 Draga Agassiz SI º º77,7020' 80 Fango 7 Trineo Suprabentónico NO º44,7630' 60º28,2002' 74 8 CTD SI º44,4948' 60º30,2105' Box Corer NO º44,6030' 60º30,0916' Box Corer NO º44,5656' 60º30,4611' Box Corer NO º44,6000' 60º'30,5050' Box Corer NO º44,5685' 60º30,0175' Box Corer NO º44,6151' 60º79,9023' Cuchara Van Veen SI º44,4973' 60º30,0551' Cuchara Van Veen SI º44,6071' 60º29,5490' Cuchara Van Veen SI º44,6023' 60º30,0243' CTD SI º39,8106' 60º39,3360' 166 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 251 Universidad de Alicante

258 Anexo I Estación Tipo de Longitud Prof. Tipo de Validez Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) Substrato 9 Box Corer SI º39,9984' 60º39,1798' 182 Fango compactado 9 Cuchara Van Veen SI º39,7391' 60º39,4175' Cuchara Van Veen SI º39,8660' 60º39,4256' Cuchara Van Veen SI º39,9896' 60º39,1030' 180 Fango fino 9 Cuchara Van Veen SI º39,7158' 60º39,4080' Draga Agassiz SI º39,5663' 60º38,6227' 182 Gravas y fango 9 Trineo Suprabentónico NO º39,7302' 60º39,3595' CTD Si º40,9080' 60º39,3360' Box Corer SI º40,7710' 60º39,0425' 217 Fango fino 10 Cuchara Van Fango muy SI º40,8693' 60º38,8548' 216 Veen fino 10 Cuchara Van Fango muy SI º40,7461' 60º38,7498' 219 Veen fino 10 Cuchara Van Fango muy SI º40,7648' 60º39,0006' 217 Veen fino 10 Cuchara Van Fango muy SI º40,8858' 60º38,8435' 212 Veen fino 10 Draga Agassiz SI º40,5333' 60º38,9500' 220 Fango 10 Trineo Suprabentónico SI º40,4132' 60º38,4135' CTD Si º57,0576' 60º39,5391' Box Corer SI º57,0773' 60º39, Limo 11 Cuchara Van Fango SI º57,1523' 60 39,5421' 163 Veen limoso 11 Cuchara Van Fango SI º57,0868' 60º39,6105' 163 Veen limoso 11 Cuchara Van Fango SI º57,0913' 60º39,5246' 163 Veen limoso 11 Cuchara Van Fango SI º57,1041' 60º39,5313' 163 Veen limoso 11 Draga Agassiz S! º56,8640' 60º39,3430' 167 Fango 11 Trineo Suprabentónico SI º57,0495' 60º39,4885' CTD SI º57,4218' 60º36,5760' Box Corer SI º57,4220' 60º36,0245' 163 Fango muy fino 12 Cuchara Van Fango fino SI º57,4646' 60º36,1423' 162 Veen compactado 12 Cuchara Van Fango fino SI º57,4881' 60º37,9733' 162 Veen compactado 12 Cuchara Van Fango fino SI º57,4878' 60º38,6056' 193 Veen compactado 12 Cuchara Van Fango SI º57,5088' 60º38,1325' 184 Veen compactado 12 Draga Agassiz SI º57,6785' 60º38,1045' 167 Fango 12 Trineo Suprabentónico SI º57,4757' 60º38,0490' CTD SI º38,6436' 60º41,8385' Box Corer NO º38,6278' 60º41,7110' 46 Fango muy fino 13 Box Corer NO º38,6240' 60º41,7311' 44 Fango muy fino 13 Box Corer NO º38,6593' 60º41,8430' 46 Fango muy fino 13 Box Corer NO ,6736' 60º41,9236' 42 Fango muy fino 13 Box Corer NO º38,6966' 60º41,9993' 42 Fango muy fino 13 Cuchara Van Veen NO º38,6155' 60º41,9506' 42 Vacia 13 Cuchara Van Veen SI º38,6716' 68º41,6985' 50 Fango fino Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 252 Universidad de Alicante

259 Anexo I Estación Tipo de Longitud Prof. Tipo de Validez Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) Substrato 13 Cuchara Van Veen SI º38,6353' 60º41,8951' 42 Fango fino 13 Cuchara Van Veen SI º38,638,3' 60º41,6555' 46 Fango fino 13 Cuchara Van Veen SI º38,6110' 60º41,6728' 45 Fango fino 13 Draga de Roca SI º38,2168' 60º40,0030' 38 Fango 14 CTD SI º38,8921' 60º40,7751' Box Corer NO º38,5230' 60º40,7151' 60 Fango fino 14 Box Corer NO Fango fino 14 Box Corer SI º38,6520' 60º40,7350' 80 Fango fino 14 Cuchara Van Veen SI º38,5911' 60º40,8431' 64 Fango 14 Cuchara Van Veen SI º38,6596' 60º40,7995' 77 Fango 14 Cuchara Van Veen SI º38,6511' 60º40,8603' 77 Fango 14 Cuchara Van Veen SI º38,5783' 60º40, 7793' 64 Fango 14 Cuchara Van Enredada NO º38,6140' 60º40,6910' 73 Veen en el cable 14 Draga de Roca SI º38,5002' 60º39,8885' 78 Fango 15 CTD SI º45, º'35,8185' Box Corer NO º45,8105' 60º ' 354 Fango fino 15 Box Corer SI º45,8000' 60º35,3000' 356 Fango fino 15 Cuchara Van Fango SI º45,2096' 60º35,4645' 356 Veen arenoso 15 Cuchara Van Fango SI º45,1303' 60º35,6376' 350 Veen arenoso 15 Cuchara Van Fango SI º45,2393' 60º35,5531' 351 Veen arenoso 15 Cuchara Van Fango SI º45,0973' 60º35,6740' 348 Veen arenoso 15 Draga Agassiz SI º45,7988' 60º35,7000' 335 Fango 15 Trineo Suprabentónico SI º45,4000' 60º35,7667' 16 CTD SI º45,1851' 60º33,3281' Box Corer SI º45,1610' 60º33,2028' 429 Fango con arena 16 Cuchara Van Veen NO º45,4331' 60º33,6235' Cuchara Van Fango fino SI º45,7525' 60º34,5158' 397 Veen y arena 16 Cuchara Van Fango fino SI º45,6250' 60º33,8766' 421 Veen y arena 16 Cuchara Van Fango fino SI º45,6415' 60º34,1608' 417 Veen y arena 16 Cuchara Van Fango fino SI º45,6806' 60º34,2536' 415 Veen y arena 16 Draga Agassiz SI º45,1738' 60º33, 1022' 429 Fango 16 Trineo Suprabentónico SI º45,6653' 60º32,2578' CTD SI º58,3155' 60º35,6230' Box Corer SI º59,2011' 60º36,0918' 109 Fango compactado 17 Cuchara Van Veen NO º ' 60º35,9175' 109 Vacia 17 Cuchara Van Veen NO º59,2585' 60º35,9166' 109 Vacia 17 Cuchara Van Fango SI º59,0721' 60º35,9756' 108 Veen compactado 17 Cuchara Van Fango SI 24.01,95 62º59,3318' 60º36,0320' 108 Veen compactado 17 Cuchara Van Fango SI º59,3716' 60º35,9561' 107 Veen compactado 17 Cuchara Van Fango SI º59,3555' 60º35,0853' 107 Veen compactado 17 Trineo Suprabentónico SI º59,5548' 60 35,4422' 107 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 253 Universidad de Alicante

260 Anexo I Estación Tipo de Longitud Prof. Tipo de Validez Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) Substrato 17 Draga Agassiz SI º59,3687' 60º33,8550' 107 Arena 18 CTD SI º57,5443' 60º39,5345' Box Corer SI º51,6525' 60º39,7196' 162 Fango compactado 18 Cuchara Van Fango SI º57,5081' 60º39,4656' 162 Veen compactado 18 Cuchara Van Fango SI º57,7330' 60º39,6911' 162 Veen compactado 18 Cuchara Van Fango SI º57,4096' 60º39,6381' 163 Veen compactado 18 Cuchara Van Fango SI º57,5963' 60º39,0178' 163 Veen compactado 18 Draga Agassiz SI º58,1040' 60º40,2450' 114 Arena 18 Trineo Suprabentónico SI º57,9292' 60º40,5728' CTD SI º44,1801' ' 60º31,5556' Box Corer SI º44,3660' 60º31,5073' 235 Fango y arena 19 Cuchara Van Veen NO º44,1081' 60º31,4703' 232 Vacia 19 Cuchara Van 62º44,1586' NO Veen - 60º31,4340' 230 Vacia 19 Cuchara Van Veen NO º44,2303' 60º31,3546' 227 Vacia 19 Cuchara Van Veen SI º44,2198' 60º31,8815' Cuchara Van Veen SI º44,0946' 60º31,5223' Cuchara Van Veen SI º44,3880' 60º31,3033' Cuchara Van Veen SI º44,1250' 60º31,9236' Draga Agassiz SI º43,7323' 60º31,4653' 235 Fango 19 Trineo Suprabentónico SI º43,7418' 60º31,2867' CTD SI º45,3833' 60º30,8673' Box Corer NO º45,8406' 60º31,3965' Cuchara Van Veen NO º45,7270' 60º30,3566' Cuchara Van Veen NO º45,3408' 60º30,9251' Cuchara Van Veen NO º45,6133' 60º31,1863' Cuchara Van Veen NO ª45,8021' 60º31,4028' Cuchara Van Veen SI º45,3851' 60º31,5253' Cuchara Van Veen SI º45,4843' 60º31,8505' Cuchara Van Veen SI º45,8395' 60º31,5105' Draga de Roca SI º45,1832' 60º30,7625' 358 Fango y gravas 21 CTD SI º50,7833' 60º24,5500' Box Corer SI º50,5093' 60º24,7935' 635 Gravas gruesas 21 Cuchara Van Veen so º50,8960' 60º24,9053' 595 Vacia 21 Cuchara Van Gravas SI º50,9500' 60º24,5228' 617 Veen gruesas 21 Cuchara Van Gravas SI º50,7950' 60º24,6695' 662 Veen gruesas 21 Cuchara Van Gravas SI º50,7908' 60º24,6653' 662 Veen gruesas 21 Cuchara Van Gravas SI º50,7786' 60º24,5293' 670 Veen gruesas 21 Trineo Suprabentónico SI º49,4882' 60º24,9767' 420 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 254 Universidad de Alicante

261 Anexo I Estación Tipo de muestreador Validez Fecha Latitud (S) Longitud (W) Prof. (m) 21 Draga de Roca SI º49,7097' 60º24,5667' 600 Tipo de Substrato Gravas y piedras 22 CTD SI º3,0286' 60º39,5736' Box Corer NO º 2,9918' 60º39,5130' Cuchara Van Veen NO º 3,0663' 60º38,5753' Cuchara Van Veen NO º 3,0185' 60º39,5225' Cuchara Van Veen NO º 3,9945' 60º39,5000' Cuchara Van Veen NO º 3,0581' 60º39,5741' Cuchara Van Veen SI º 3,0663' 60º39,5968' Draga Agassiz SI º3,5581' 60º39,5443' 330 Gravas gruesas volcánicas 22 Draga de Roca SI º 3,4300' 60º39,4350' 248 Gravas 23 CTD SI º57,2000' 60º57,2166' Cuchara Van Veen SI º57,2446' 60º57,7261' Cuchara Van Veen SI º57,2845' 60º57,5026' Cuchara Van Veen SI º57,2825' 60º57,5706' Cuchara Van Veen Si º57,2630' 60º57,7000' Draga Agassiz SI º57,1405' 60º59,7338' 141 Gravas gruesas y piedras 23 Trineo Suprabentónico SI º57,2285' 60º58,2960' Draga de Roca SI º57,2470' 60º58,0912' 92 Gravilla, grava y piedras 24 CTD SI º58,5805' 60º54,5998' Cuchara Van Veen NO º58,6168' 60º55,3921' 278 Vacía. 24 Cuchara Van Veen NO º58,5295' 60º55,7251' 324 Vacia 24 Cuchara Van Veen NO º58,64I1' 60º55,1986', 277 Vacia 24 Cuchara Van Veen NO º58,5356' 60º55,6389' 318 Vacia 24 Cuchara Van Veen NO º58,5930' 60º55,0855' 287 Vacia 24 Cuchara Van Veen NO º58,5295' 60º55,251' 286 Vacia 24 Draga Agassiz SI ,5293' 60º52,6050' 233 Gravas gruesas 24 Trineo Suprabentónico NO º58,4883' 60º52,6581' Draga de Roca SI º58,4715' 60º51,9882' 214 Gravas 25 CTD SI º57,0000' 60º44,2183' Cuchara Van Veen NO º56,9070' 60º45,0480' 438 Vacía 25 Cuchara Van Veen NO º56,9975' 60º45,4941' 425 Vacía 25 Cuchara Van Veen SI º56,7833' 60º45,5920' Trineo Suprabentónico NO º56,6416' 60º41,3580' Trineo Suprabentónico SI º56,6417' 60º41,3580' Cuchara Van Veen NO º23,2155' 60º32,9841' 350 Vacía 27 Draga Agassiz SI º20,4183' 60º19,6733' 70 Fango y gravilla Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 255 Universidad de Alicante

262 Anexo I Estación Tipo de Longitud Prof. Tipo de Validez Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) Substrato 27 Trineo Suprabentónico SI º20,5853' 60º19,1345' CTD SI º12,2466' 60º29,3600' Draga Agassiz SI º12,1297' 60º23,1833' 126 Fango 28 Trineo Suprabentónico SI º12,0271' 60º22,5000' CTD SI º4,8500' 60º25,4833' Box Corer NO º 4,2878' 60º25,4466' 241 Fango 29 Box Corer SI º4,9333' 60º25,5053' 240 Fango 29 Cuchara Van Veen NO º4,9453' 60º25,4583' 235 Vacia 29 Cuchara Van Veen NO º4,9700' ' 60º25,4158' 241 Vacia 29 Cuchara Van Veen NO º5,0335' 60º25,4878' 238 Vacia 29 Cuchara Van Veen SI º5,1030' 60º25,5758' Cuchara Van Veen SI º4,9833' 60º25,0666' Cuchara Van Veen SI º5,0023' 60º25,3906' Cuchara Van Veen SI º4,9130' 60º25,4798' Draga Agassiz SI º5,1600' 60º25,9400' 237 Fango muy fino 29 Trineo Suprabentónico SI º1,9973' 60º25,7298' CTD SI º11,2640' 60'2«,5323' Cuchara Van Veen NO º1,2666' 60'24,6915r Cuchara Van 6(1 '24, NO ,4611' Veen 5396' Cuchara Van Veen NO º1,5373' 60*24,5008' Cuchara Van Veen NO º1,5306' 60'24,6026' Draga Agassiz SI º1,4130' 60'26, 2672' 710 Fango y gravas 30 Trineo Suprabentónico SI º1,4130' 60º25,7500' Box Corer NO º1,5590' 60º27,2288' Box Corer NO º11,6685' 60º27,2335' Cuchara Van Veen NO º1,4396' 60º27,2153' 816 Vacia 31 Cuchara Van Veen NO º1,1303' 60º27,4536' 841 Vacia 31 Draga Agassiz Si º1,4065' 60º28,8448' 1019 Fango 100b Draga de Roca SI º39,55" 60º42'03" 24 Roca 107b Draga de Roca SI º41,2110' 60º39,2637' 107 Fango 8b Cuchara Van Veen SI º'32' 6,5'' 60º25' 7,8" 123,8 40b Cuchara Van Veen SI º41'40,62" 60º34'15,90" 215,6 104b Cuchara Van Veen SI º41'17,96" 60º44'24,72" 29,2 72b Cuchara Van Veen SI º40' 0,52" 60º34'56,65" 30,4 13b Cuchara Van Veen SI º39'13,22" 60º30'37,89" 50 48b Cuchara Van Veen SI º46' 0,02" 60º24'3l,80" 119,6 42b Cuchara Van Veen SI º44'46,23" 60º21'40,60" 97,6 76b Cuchara Van Veen SI º40'3681'' 60º40' 4,41" 108,8 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 256 Universidad de Alicante

263 Anexo I Estación Tipo de muestreador BENTART-03 Longitud Validez Zona Fecha Latitud (S) (W) º º Prof. (m) 1 Draga Agassiz SI Isla Thurston Trineo Suprabentónico SI Isla Thurston Nasas NO Isla Thurston Nasas SI Isla Thurston CTD SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Draga Agassiz SI Isla Thurston Trineo Suprabentónico SI Isla Thurston Nasas SI Isla Thurston CTD SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Draga Agassiz SI Isla Thurston CTD SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Box-corer SI Isla Thurston Draga Agassiz SI Thurston- Admunsen Trineo Thurston- SI Suprabentónico Admunsen Nasas SI Thurston- Admunsen CTD SI Thurston- Admunsen Box-corer SI Thurston- Admunsen Box-corer SI Thurston- Admunsen Draga Agassiz SI Isla Pedro I (Sur) Trineo Suprabentónico SI Isla Pedro I Nasas SI Isla Pedro I (Sur) Draga de roca SI Isla Pedro I (Sur) CTD SI Isla Pedro I (Sur) Box-corer SI Isla Pedro I (Sur) Box-corer NO Isla Pedro I (Sur) Box-corer NO Isla Pedro I (Sur) Box-corer SI Isla Pedro I (Sur) Draga Agassiz NO Isla Pedro I (Oeste) Draga Agassiz SI Isla Pedro I (Oeste) Trineo Suprabentónico SI Isla Pedro I Robot SI Isla Pedro I (Oeste) Nasas SI Isla Pedro I (Oeste) CTD SI Isla Pedro I (Oeste) Box-corer SI Isla Pedro I (Oeste) Box-corer SI Isla Pedro I (Oeste) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 257 Universidad de Alicante

264 Anexo I Estación Tipo de muestreador 7 Draga Agassiz SI 7 Trineo Suprabentónico SI 7 Nasas SI 7 CTD SI 7 Box-corer SI 7 Box-corer NO 7 Box-corer SI 8 Draga Agassiz SI 8 Trineo Suprabentónico SI 8 Nasas SI 8 CTD SI 8 Box-corer SI 8 Box-corer SI 8 Box-corer NO 9 Draga Agassiz SI 9 Trineo Suprabentónico SI 9 Nasas SI 9 Draga de roca NO 9 CTD SI 9 Box-corer SI 9 Box-corer SI 10 Draga Agassiz SI 10 Draga Agassiz SI 10 Trineo Suprabentónico SI 10 Nasas SI 10 CTD SI 10 Box-corer SI 10 Box-corer SI 11 Draga Agassiz SI 11 Trineo Suprabentónico SI 11 CTD SI 11 Box-corer NO 11 Box-corer SI 11 Box-corer SI Validez Zona Fecha Latitud (S) Isla pedro I (Norte) Isla Pedro I (norte) Isla Pedro I (Norte) Isla Pedro I (norte) Isla Pedro I (Norte) Isla Pedro I (Norte) Isla Pedro I (Norte) Isla Pedro I (norte) Isla Pedro I (este) Isla Pedro I (Este) Isla Pedro I (este) Isla Pedro I (Este) Isla Pedro I (Este) Isla Pedro I (Este) Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellinsghausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellinsghausen centro Bellinghsausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Bellingshausen centro Longitud (W) Prof. (m) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 258 Universidad de Alicante

265 Anexo I Estación Tipo de muestreador Validez Zona Fecha Latitud (S) Longitud (W) Prof. (m) 12 Draga Agassiz SI Bellingshausen centro Trineo Bellingshausen SI Suprabentónico centro CTD SI Bellingshausen centro Box-corer SI Bellingshausen centro Box-corer SI Bellingshausen centro Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Trineo Bellingshausen SI Suprabentónico Este Nasas SI Bellinsghausen Este CTD SI Bellingshausen Este Box-corer SI Bellingshausen Este Box-corer SI Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Trineo Bellingshausen SI Suprabentónico Este Box-corer SI Bellingshausen Este Box-corer NO Bellingshausen Este Box-corer SI Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Draga Agassiz NO Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bellingshausen Este Box-corer NO Bellingshausen Este Box-corer NO Bellingshausen Este Box-corer NO Bellingshausen Este Box-corer SI Bellingshausen Este Draga Agassiz SI Bahía Margarita Cuchara Van Bahía NO Veen Margarita Cuchara Van Bahía NO Veen Margarita Trineo Bahía SI Suprabentónico Margarita Draga Agassiz SI Bahía Margarita Box-corer NO Bahía Margarita Box-corer NO Bahía Margarita Box-corer NO Bahía Margarita Draga Agassiz SI Gerlache Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 259 Universidad de Alicante

266 Anexo I Estación Tipo de Longitud Prof. Validez Zona Fecha Latitud (S) muestreador (W) (m) 20 Cuchara Van Veen NO Gerlache Cuchara Van Veen NO Gerlache Cuchara Van Veen NO Gerlache Trineo Suprabentónico SI Gerlache Robot SI Bahía Paraíso Nasas SI Gerlache CTD SI Gerlache Draga Agassiz SI Bahía Paraíso Cuchara Van Veen NO Bahía Paraíso Cuchara Van Veen NO Bahía Paraíso Cuchara Van Veen NO Bahía Paraíso Trineo Suprabentónico SI Bahía Paraíso Robot SI Bahía Paraíso Nasas SI Bahía Paraíso CTD SI Bahía Paraíso Box-corer NO Bahía Paraíso Box-corer SI Bahía Paraíso Box-corer SI Bahía Paraíso Draga Agassiz SI Bahía Paraíso Trineo Suprabentónico SI Bahía Paraíso CTD SI Bahía Paraíso Box-corer SI Bahía Paraíso Box-corer SI Bahía Paraíso Draga Agassiz SI Gerlache Trineo Suprabentónico SI Gerlache Box-corer SI Gerlache Box-corer SI Gerlache Draga Agassiz SI Gerlache Trineo Suprabentónico SI Gerlache CTD SI Gerlache Box-corer SI Gerlache Box-corer SI Gerlache Draga Agassiz SI Gerlache CTD SI Gerlache Box-corer SI Gerlache Box-corer SI Gerlache Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 260 Universidad de Alicante

267 Anexo I COLECCIONES DE LOS MUSEOS DE ARGENTINA Museo Universidad de Córdoba Etiqueta Nº Frasco Observaciones Localidad MUC/AS Caja 1 Mar del Plata MUC/OB 01/00 MEB 10 2 Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L30 3 Caja 1 Mar del Plata MUC/CC12-01-L2 4 Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L30 5 Caja 1 Mar del Plata MUC/CC Caja 1 Mar del Plata MUC/CC12/02/L2 7 Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L30 8 Caja 1 Mar del Plata MUC/CC Caja 1 Mar del Plata MUC/CC L12 10 Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L Caja 1 Mar del Plata MUC/AS Caja 1 Mar del Plata MUC/AS106-02L75 13 Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L68 14 Caja 1 Mar del Plata MUC/L30A Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L60 16 Caja 1 Mar del Plata MUC/ CC12/02-L2 17 Caja 1 Mar del Plata MUC/OB-0100-MEB10 18 Caja 1 Mar del Plata MUC/CC Caja 1 Mar del Plata MUC/AS L Caja 1 Mar del Plata MUC/ CC06-01L Caja 1 Mar del Plata MUC/MDP Caja 2 Mar del Plata MUC/ CC02-03-L51 2 Caja 2 Mar del Plata MUC/ERIN Caja 2 Mar del Plata MUC/CC Caja 2 Mar del Plata MUC/MDP Caja 2 Mar del Plata MUC/CC Caja 2 Mar del Plata MUC/CC L45 G54 7 Caja 2 Mar del Plata MUC/CC L45 G54 8 Caja 2 Mar del Plata MUC/L5EG9 9 Caja 2 Mar del Plata MUC/B-1 10 Ushuaia MUC/B-2 11 Ushuaia Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 261 Universidad de Alicante

268 Anexo I Museo Universidad de La Plata Etiqueta Fecha Localidad Observaciones MP/1 31/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier;Salanouve MP/2 18/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier; Bastida MP/3 02/1961 Puerto Deseado (Santa Cruz) MP/4 28/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier;Salanouve MP/5 22/01/ º 13 S-57º 56 W. Toiyo Marú MP/6 03/1935 Comodoro Rivadavia (Chubut) MP/7 02/1916 Monte Hermoso (Prov. Buenos Aires) MP/8 02/1962 Quequén (Prov. Buenos Aires) Birabén; Scout Bco. de mejillones MP/9 Punta Pardelas (Chubut) D. O. Toreelli MP/10 16/08/1963 Muelle Fiscal (Río Gallegos) MP/11 Quequén (Prov. Buenos Aires) Bco. de mejillones MP/12 Puerto Deseado (Santa Cruz) MP/13 14/02/1961 Puerto Deseado (Santa Cruz) MP/14 08/10/1968 Bahía San Blas (Prov. Buenos Aires) Jabalí MP/15 01/1970 Bahía Creek (Río Negro) Expedición del museo MP/16 01/1916 Puerto Madryn (Chubut) Dro. M. Fernández MP/17 05/12/1957 Cabo Primavera (Península Antártica) Ageitos MP/18 02/1916 Monte Hermoso (Prov. Buenos Aires) Carette MP/19 01/1970 Bahía Creek (Río Negro) MP/20 22/03/1936 Bahía Uruguay. Puerto Deseado (Santa Cruz) Birabén MP/21 01/1958 Cabo Primavera (Península Antártica) Ageitos MP/22 02/1962 Quequén (Prov. Buenos Aires) Birabén; Scott Bco. de mejillones MP/23 22/04/ º 58,89 S; 43º 26,7 W Orcadas del Sur MP/24 10/1974 Bahía Golondrina (Ushuaia) Zelaya, Diego Campaña Lampos Est. 231 (399,2m) Viaje de estudio Ushuaia (4-6m) Zelaya, Diego (15-20m) Zelaya, Diego (15-30m) MP/25 09/02/ º 01,48 S; 66º 41,7 W Canal Beagle (Tierra del Fuego) MP/26 09/02/ º 00 S; 66º 20,6 W Bahía Sloggett (Tierra del Fuego) MP/27 26/09/ º 57 S; 67º 01,1 W Zelaya, Diego Canal Beagle (30 a 40m) (Isla Becasses -Tierra del Fuego) MP/28 26/11/2001 Bahía Golondrina (Ushuaia) Ituarte, Cristian MP/29 08/02/ º 46,69 S; 64º 22,99 W Zelaya, Diego Puerto Parry (35m) (Isla de los Estados-Tierra del Fuego) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 262 Universidad de Alicante

269 Anexo I Museo Argentino de Ciencias Naturales Etiqueta Fecha Localidad Profundidad Observaciones MBR/ /IV/ º 00' S 57º 10' W 45-97BR UNDINE CIA. GARDELLA. DÁD. A. COPELLO MBR/16179 XI/ º 31' S 56º 23' W 33BR UNDINE CIA. GARDELLA. COMPRA CAP. C. ALEXANDERSON MBR/16278 XII/ º 52' S ; 56º 20' W 90M UNDINE CÍA GARDELA. COMPRA CAP. C. ALEXANDERSON MBR/17177 VI/ º 02' S 53º 25' W 73BR UNDINE, CIA. GARDELLA MBR/18891 XII/1929 LARSEN HORBOUR, GEORGIA 15BR; 27,42M CARCELLES-ROMERO MBR/21677 II/1934 GRITVIKEN SUD GEORGIA ANTÁRTIDA DAD. LEIF FOGTH MBR/21748 II/ º 50' S ; 57º 18' W 52 BR A. POZZI MANECO MBR/21195 MBR/22536 VIII/1935 PTO. HOPPNER, I. DE LOS ESTADOS MBR/24415 VI/ º 11'S 67º 20'W FONDEADERO NORTE, RÍA NENY 25 BR EXPED. BYORD CON RASTRA J.R. POCH Y E. DÍAZ- III-1940 MBR/24517 VII/1940 MBR/24518 VII/1940 GOLFO SAN JOSÉ BAHÍA BLANCA A.R.A. COM. TTE NAV. RAFAEL MATA. LEG. A POZZI MBR/24519 VII/1940 GOLFO SAN JOSÉ BAHÍA BLANCA A.R.A. COM. TTE NAV. RAFAEL MATA. LEG. A POZZI MBR/24627 XII/ º 39' S 56º 07 W BR Pte. Roca C.A.C. e I. DE PESQUERÍA MBR/24900 V/ º 23' S 65º 42' W 50 BR BAHÍA BLANCA A.R.A. COM. TTE NAV. RAFAEL MATA. LEG. A POZZI MBR/24952 II/1941 "BO BAHÍA BLANCA"A.R.A. PASO RICHMORD, 30 BR COM. TTE. NAV. RAFAEL TIERRA DEL FUEGO MATA. LEG. A POZZI. MBR/ BR UNDINE, 22-X-1926 MBR/ BAHÍA DE LOS VIENTOS INTERMAREAL GABRIELA LIUZZI MBR/ MELCHIOR ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ MELCHIOR ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ MELCHIOR ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36422 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36423 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36424 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36425 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36426 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36427 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36428 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/36429 XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 263 Universidad de Alicante

270 Anexo I Etiqueta Fecha Localidad Profundidad Observaciones MBR/ XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/ XI/1971 PUERTO PARAÍSO ANTÁRTIDA DR. BELLISIO MBR/M1 Comodoro Rivadavia (Prov. Santa Cruz) Juan J. López Gappa MBR/M7 Comodoro Rivadavia (Prov. Santa Cruz) Juan J. López Gappa Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 264 Universidad de Alicante

271

272 ANEXO II: Abreviaturas

273 Anexo II ESPECIE Familia Polyclinidae Verrill, 1881 Aplidiopsis discoveryi Millar, 1960 Aplidiopsis pyriformis Herdman, 1886 Aplidium acropodium Monniot y Gaill, 1978 Aplidium annulatum Sluiter, 1906 Aplidium aurorae (Harant y Vernières, 1938) Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983 Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983 Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900) Aplidium cunhense Millar, 1969 Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983 Aplidium didemniformis Monniot y Gaill, 1978 Aplidium falklandicum Millar, 1960 Aplidium fuegiense Cunningham, 1871 Aplidium globosum (Herdman, 1886) Aplidium gracile Monniot y Monniot, 1983 Aplidium hians Monniot y Gaill, 1978 Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983 Aplidium irregulare (Herdman, 1886) Aplidium laevigatum Herdman, 1886 Aplidium leviventer Monniot y Gaill, 1978 Aplidium longicaudatum Sluiter, 1912 Aplidium longum Monniot, F Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938) Aplidium magellanicum Sanamyan y Schories, 2003 Aplidium meridianum (Sluiter, 1906) Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994 Aplidium miripartum Monniot y Monniot, 1983 Aplidium nottii (Brewin, 1951) Aplidium novaezealandiae Brewin, 1952 Aplidium n. Sp. Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906) Aplidium ovum Monniot y Gaill, 1978 Aplidium paessleri (Michaelsen, 1907) Aplidium pellucidum Kott, 1971 Aplidium peresi Monniot, F., 1970 Aplidium polarsterni Tatián et al., 2005 Aplidium quadriversum Millar, 1982 Aplidium radiatum (Sluiter, 1906) Aplidium recumbens (Herdman, 1886) Aplidium retiforme (Herdman, 1886) Aplidium siderum Monniot y Monniot, 1983 Aplidium stanleyi Millar, 1960 Aplidium triplex (Sluiter, 1906) Aplidium undulatum Monniot y Gaill, 1978 Aplidium vanhoeffeni Hartmeyer, 1911 Aplidium variabile (Herdman, 1886) Aplidium vastum (Sluiter, 1912) Aplidium vexillum Monniot y Gaill, 1974 Placentella translucida Kott, 1969 Polycitor magalhaensis (Michaelsen, 1907) Polyclinum sluiteri Brewin, 1956 Ritterella mirifica Monniot y Monniot, 1983 Synoicum adareanum (Herdman, 1912) Synoicum georgianum Sluiter, 1932 Synoicum giardi (Herdman, 1886) Synoicum kerguelenense (Hartmeyer, 1911) Synoicum kuranui Brewin, 1950 Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983 Synoicum pererratum (Sluiter, 1912) Synoicum polygyna Monniot y Monniot, 1980 Synoicum ramulosum Kott, 1969 ABREVIATURAS APL DIS APL PYR APL ACR APL ANN APL AUR APL BAL APL BIL APL CIR APL CUN APL CYA APL DID APL FAL APL FUE APL GLO APL GRA APL HIA APL IMB APL IRR APL LAE APL LEV APL LON APL LONG APL LOR APL MAG APL MER APL MIL APL MIR APL NOT APL NOV APL N.SP. APL ORD APL OVU APL PAE APL PEL APL PER APL POL APL QUA APL RAD APL REC APL RET APL SID APL STA APL TRI APL UND APL VAN APL VAR APL VAS APL VEX PLA TRA POL MAG POL SLU RIT MIR SYN ADA SYN GEO SYN GIA SYN KER SYN KUR SYN OST SYN PER SYN POL SYN RAM Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 267 Universidad de Alicante

274 Anexo II ESPECIE Synoicum salivum Monniot y Gaill, 1978 Synoicum tentaculatum Kott, 1969 Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912 Distaplia colligans (Sluiter, 1932) Distaplia concreta (Herdman, 1886) Distaplia cylindrica (Lesson, 1830) Distaplia kerguelense Monniot, 1970 Eudistoma australe Monniot, 1978 Eudistoma platense Van Name, 1945 Sycozoa anomala Millar, 1960 Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886) Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907) Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830 Tetrazona ciemari Primo,.2006 Tetrazona glareosa (Sluiter, 1906) Familia Didemnidae Giard, 1872 Didemnum biglans (Sluiter, 1906) Didemnum studeri Hartmeyer, 1911 Didemnum subflavum (Herdman, 1886) Didemnum tenue (Herdman, 1886) Didemnum n. sp. Diplosoma antarticum Kott, 1969 Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912) Leptoclinides capensis (Michaelsen, 1934) Leptoclinides kerguelensis Kott, 1954 Lissoclinum fragile (Van Name, 1912) Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960) Trididemnum auriculatum (Michaelsen, 1934) Trididemnum propinquum (Herdman, 1886) Familia Cionidae Lahille, 1880 Tylobranchion speciosum Herdman, 1886 Familia Styelidae Sluiter, 1895 Alloeocarpa bacca Ärnbäck, 1929 Alloeocarpa bigyna Monniot, C., 1978 Alloeocarpa bridgesi Michaelsen, 1900 Alleocarpa incrustans (Herdman, 1886) Alleocarpa n. sp. Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) Olygocarpa megalorchis Hartmeyer, 1911 Polyzoa insularis Millar, 1969 Polyzoa minor Monniot, C. 1970b Polyzoa opuntia Lesson, 1830 ABREVIATURAS SYN SAL SYN TEN CYS ANT DIS COL DIS CON DIS CYL DIS KER EUD AUS EUD PLA SYC ANO SYC GAI SYC GEO SYC SIG TET CIE TET GLA DID BIG DIS STU DID SUB DID TEN DID SP DIP ANT DIP LON LEP CAP LEP KER LIS FRA POL TRI TRI AUR TRI PRO TYL SPE ALL BAC ALL BIG ALL BRI ALL INC ALL N. SP. BOT SCH OLI MEG POL INS POL MIN POL OPU Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 268 Universidad de Alicante

275

276 ANEXO III: Ascidias solitarias de la Antártida Occidental depositadas en los museos de Argentina

277 Anexo III Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887 Familia Corellidae Lahille, 1890 Género Corella Alder y Hancock, 1870 Corella eumyota Traustedt, 1882 Material examinado: 4 ejemplares Bahía Paraíso: MBR/36424 (4 ind.) Familia Agnesiidae Huntsman, 1912 Género Caenagnesia Ärnbäck-Christie - Linde, 1938 Caenagnesia bocki Ärnbäck-Christie- Linde, 1938 (Figura 1) Material examinado: 1 ejemplar Orcadas del Sur: MP/ m (1 ind.) Observaciones: Se encuentra ampliamente distribuido por Península Antártica, Mar de Ross, Weddell y Arco de Scotia, aunque en Orcadas del Sur aun no había sido citada. Por tanto, en el presente estudio se amplia la distribución citándose por primera vez para las Islas Orcadas del Sur. Familia Ascidiidae Adams, 1858 Género Ascidia Linnaeus, 1767 Ascidia challengeri Herdman, 1882 Material examinado: 6 individuos Península Ant: MBR/36419 (1 ind.) Bahía Margarita: MBR/ m (5 ind.) Ascidia merdionalis Herdman, 1880 Material examinado: 1 ejemplar (?) Georgia: MBR/ m (1 ind.) Observaciones: El ejemplar estudiado presenta caracteres intermedios entre A. meridionalis y A. challengeri. Orden Stolidobranchia Lahille, 1886 Familia Styelidae Sluiter, 1895 Género Cnemidocarpa Huntsman, 1912 Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830) Material examinado: 23 ejemplares Georgia: MBR/ m (9 ind.) Península Ant: MBR/36420 (4 ind.) Bahía Paraíso: MBR/36427 (7 ind.) MBR/36422 (1 ind.) Bahía Margarita: MBR/ m (2 ind.) Familia Pyuride Hartmeyer, 1908 Género Pyura Molina, 1782 Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904a) Material examinado: 3 ejemplares Orcadas del Sur: MP/ m (1 ind.) Bahía Paraíso: MBR/36434 (2 ind.) Figura 1. Caenagnesia bocki: A) ejemplar (escala 1cm); B) branquia con papilas birrámeas y estigmas curvos. Observaciones: La función de los órganos parietales no es conocida, se cree que podría servir para mantener el equilibrio del animal durante el balanceo originado por el pedúnculo (Tatián, 1999). La presencia de estos órganos diferencia esta especie de Pyura legumen, que posee 3 Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 271 Universidad de Alicante

278 Anexo III órganos atriales de función similar (Van Name, 1945; Millar, 1960). Pyura georgiana también presenta órganos parietales. Pyura bouvetensis es confundida en algunos casos con P. legumen y P. georgiana. Internamente, estas dos últimas especies son parecidas, pero existen diferencias claras que las separan como especies distintas. Como diferencias principales se podría comentar que P. legumen posee órganos atriales, como ya se ha comentado en el párrafo anterior, 3 alrededor del sifón cloacal, y la morfología externa es claramente distinta. P. georgiana, aunque posee también órganos parietales, su túnica está cubierta de finos pelos, incluyendo el pedúnculo. Kott (1954) identifica P. legumen, con la que no se está de acuerdo al tratarse claramente de P. bouvetensis, debido a la presencia de los órganos parietales, además de la morfología externa, que diferencian estas especies, tratadas anteriormente. En 1969, cita a P. georgiana, tratándose nuevamente de una P. bouvetensis. Las diferencias entre estas dos especies ya han sido explicadas al principio de este apartado. Otra diferencia a destacar entre estas tres especies es la distribución que presentan, siendo P. legumen de distribición subantártica, P. georgiana, de distribución local en alrededor de Georgia del Sur, y P. bouvetensis, típicamente antártica. Pyura discoveryi (Herdman, 1910) Material examinado: 5 ejemplares Georgia: MBR/ m (1 ind.) Bahía Paraíso: MBR/ (4 ind.) Pyura georgiana (Michaelsen, 1898) Material examinado: 4 individuos Georgia: MBR/ m (4 ind.) Pyura obesa Sluiter, 1912 Material examinado: 1 individuos Bahía Paraíso: MBR/36428 (1 ind.) Observaciones: La distribución es muy limitada en las Islas Orcadas y Shetland del Sur. Por tanto, la presencia en Bahía Paraíso amplia el rango de distribución y supone una nueva cita para esta especie. Pyura setosa (Sluiter, 1905) Material examinado: 11 individuos Bahía Paraíso: MBR/36423 (11 ind.) Familia Molgulidae Lacaze, 1877 Genero Molgula Forbes, 1848 Molgula pedunculata Herdman, 1881b Material examinado: 17 individuos Georgia: MBR/ m (8 ind.) Península Ant: MBR/36418 (1 ind.) Bahía Paraíso: MBR/36425 (7 ind.) Bahía Margarita: MBR/ (1 ind.) Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 272 Universidad de Alicante

279

280 ANEXO IV: Resultados de las campañas BENTART

281 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 275 Universidad de Alicante

282 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 276 Universidad de Alicante

283 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 277 Universidad de Alicante

284 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 278 Universidad de Alicante

285 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 279 Universidad de Alicante

286 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 280 Universidad de Alicante

287 Anexo IV Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 281 Universidad de Alicante

288

289 ANEXO V: Tablas biogeografía

290 Anexo V Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 285 Universidad de Alicante

291 Anexo V Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 286 Universidad de Alicante

292 Anexo V Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 287 Universidad de Alicante

293 Anexo V Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 288 Universidad de Alicante

294 Anexo V Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 289 Universidad de Alicante

295 Anexo V Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 290 Universidad de Alicante

296

297 ANEXO VI: Láminas fotográficas

298 Lámina I Figura 1.- Aplidium circumvolutum a) Colonia b)zooide Figura 2.- Aplidium falklandicum a) Colonia b)colonia

299 Figura 1 a b a Figura 2 a b

300 Lámina II Figura 1.- Aplidium fuegiense a) Colonia b)colonia Figura 2.- Aplidium globosum a) Colonia Figura 3.- Aplidium irregulare a) Colonia b)larva

301 Figura 1 a b Figura 2 a Figura 3 a b

302 Lámina III Figura 1.- Aplidium loricatum a)colonia b)zooide Figura 2.- Aplidium meridianum a) Colonia b)zooide Figura 3.- Aplidium millari a) Colonia b)larva

303 Figura 1 a b Figura 2 a b Figura 3 a b

304 Lámina IV Figura 1.- Aplidium n. sp. a) Colonia b)figura 2.- Aplidium variabile c) Colonia d)zooide

305 Figura 1 a Figura 2 a b

306 Lámina V Figura 1.- Synoicum adareanum a) Colonia b)zooide Figura 2.- Cystodytes antarcticus a) Colonia b)espículas

307 Figura 1 a b Figura 2 a b

308 Lámina VI Figura 1.- Eudistoma platense a) Colonia b)larva Figura 2.- Distaplia cylindrica a) Colonia b)zooide Figura 3.- Sycozoa sigillinoides a) y b) Colonias c) Larva

309 Figura 1 a b Figura 2 a b Manuel Ballesteros Vázquez Figura 3 a b c

310 Lámina VII Figura 1.- Didemnum biglans a) Colonia b)zooide Figura 2.- Diplosoma antarcticum a) Colonia b)zooide Figura 3.- Polysyncraton trivolutum a)colonia b)espículas

311 Figura 1 a b Figura 2 a b Figura 3 a b

312 Lámina VIII Figura 1.- Ciona intestinalis a) Ejemplar sin túnica Figura 2.- Ciona robusta a) Ejemplar con túnica b)ejemplar sin túnica Figura 3.- Tylobranchion speciosum a)colonia b)branquia

313 Figura 1 a Figura 2 a b Figura 3 a b

314 Lámina IX Figura 1.- Ascidia meridionalis Figura 2.- Ascidiella aspersa Figura 3.- Alleocarpa n. sp.

315 Figura 1 a Figura 2 Figura 3

316 Lámina X Figura 1.- Asterocarpa humilis a) Ejemplar lado derecho b)ejemplar lado izquierdo c) Ejemplar diseccionado

317 Figura 1 a b c

318 Lámina XI Figura 1.- Botryllus schlosseri a) Colonia Figura 2.- Cnemidocarpa nordenskjoldi a) Ejemplar sobre vieira Figura 3.- Polyzoa opuntia a) Colonia con túnica común b) Colonia con zooides independientes

319 Figura 1 a Figura 2 Figura 3 a a b Manuel Ballesteros Vázquez

320 Lámina XII Figura 1.- Styela plicata a) Ejemplar con túnica b)ejemplar sin túnica Figura 2.- Pyura legumen a) Ejemplar con túnica b)ejemplar diseccionado Figura 3.- Paramolgula gregaria

321 Figura 1 a b Figura 2 a b Figura 3

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323