FLORA RIOPLATENSE. Monocotiledóneas. Editorial LOLA. Julio A. Hurrell Director. Parte 3. LOLA Literature of Latin America

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1 FLORA RIOPLATENSE 3, 4 Autores de familias y géneros de este volumen Dr. Julio A. Hurrell. Investigador CONICET, Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (LEBA), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Lic. Gustavo Delucchi. Botánica Sistemática II, Facultad de Ciencias Naturales y Museo; Sistemática Vegetal, Facultad de Cs. Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. Dra. Maevia N. Correa ( ). Destacada botánica argentina, especialista en Orchidaceae y directora de la Flora Patagónica, Intituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Ing. Agr. MSc. Marcela I. Sánchez. Inst. de Recursos Biológicos. CNIA Castelar, Intituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Ing. Agr. MSc. Germán Roitman. Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires (FAUBA). Sr. Fernando Buet Costantino. Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (LEBA), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Prof. Emilio A. Ulibarri. Investigador CONICET, Instituto de Botánica Darwinion (Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales- CONICET), San Isidro. Prof. Encarnación Rosa Guaglianone. Instituto de Botánica Darwinion (Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales- CONICET), San Isidro. Prof. Nuncia María Tur. Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. FLORA RIOPLATENSE Esta Flora comprende las zonas de influencia del río de la Plata y de los cursos inferiores de los ríos Paraná y Uruguay: el delta entrerriano y bonaerense, su frente de avance, la isla Martín García y las riberas platenses argentina y uruguaya. Presenta las descripciones de las plantas vasculares indígenas y adventicias que crecen en la región, datos ecológicos, biogeográficos, fenológicos y etnobotánicos, sobre su importancia económica, utilidades y modos de empleo. En relación con la Flora de la Provincia de Buenos Aires, la Flora Ilustrada de Entre Ríos y la Flora Montevidensis, esta obra representa, para el área de estudio, una actualización de su inventario florístico de 25 a 35 años aproximadamente. En este volumen se tratan 17 familias, 54 géneros y 127 especies (91 nativas, 36 adventicias), que corresponden a los órdenes Asparagales (14 familias, 51 géneros, 122 especies), Liliales (2 familias, 2 géneros, 2 especies) y Dioscoreales (1 familia, 1 género, 3 especies). Código de barras Julio A. Hurrell (dir.) Flora Rioplatense. Parte 3. Monocotiledóneas. Volumen 4 Editorial LOLA FLORA RIOPLATENSE Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses Julio A. Hurrell Director Parte 3 Monocotiledóneas Volumen 4 Asparagales Dioscoreales Liliales Editorial LOLA Literature of Latin America FLORA RIOPLATENSE Parte 1. Introducción, Pteridofitas y Gimnospermas Parte 2. Dicotiledóneas Parte 3. Monocotiledóneas Volumen 1. Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales Volumen 2. Poales (excepto Poaceae) Volumen 3. Poaceae Volumen 4. Asparagales, Dioscoreales, Liliales Agapanthaceae Agavaceae Alliaceae Alstroemeriaceae Amaryllidaceae Anthericaceae Asparagaceae Asphodelaceae Convallariaceae Dioscoreaceae Hemerocallidaceae Herreriaceae Hyacinthaceae Hypoxidaceae Iridaceae Orchidaceae Smilacaceae LOLA Literature of Latin America Consultas y ventas Viamonte 976, Piso 2, Dto. D C1053ABT Ciudad de Buenos Aires, República Argentina, de 12 a 18 hs Tel.: (+5411) Fax: (+5411) lola@ar.inter.net

2 Asparagales: Agavaceae 1

3 Asparagales: Agavaceae FLORA RIOPLATENSE Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses Julio A. Hurrell Director Editorial LOLA Literature of Latin America 3

4 Flora Rioplatense 3, 4 Hurrell, Julio Flora rioplatense: sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses / Julio Hurrell; Gustavo Delucchi; Maevia Correa.- 1a ed.- Buenos Aires: L.O.L.A. - Literature of Latin America, v. 4, 424 p.: il. ; 24x15 cm.- (Flora Rioplatense. Parte 3: monocotiledóneas / Julio Hurrell) ISBN Botánica. I. Delucchi, Gustavo. II. Correa, Maevia III. Título CDD 580 Fecha de catalogación: 09/10/2009 Copyright Ediorial LOLA (Literature of Latin América) Librería: Viamonte 976, 2 Piso Dto. D. C1053ABT Ciudad Autónoma de Buenos Aires, República Argentina Tel.: (+5411) Fax: (+5411) lola@ar.inet.net Quedan reservados los derechos para todos los países. Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño gráfico de la tapa y de las páginas interiores pueden ser reproducidas, almacenadas o transmitidas de ninguna forma, ni por ningún medio, sea éste electrónico, mecánico, grabación, fotocopia o cualquier otro sin la previa autorización escrita de la Editorial. Queda hecho el depósito que previene la ley Printed in Argentina ISBN Obra completa: ISBN Parte 3, vol. 4: Esta edición se imprimió en Talleres Gráficos LUX S.A., H. Yrigoyen 2463, S3000BLE Santa Fe, República Argentina. Se utilizó, para su interior, papel ilustración de 115 grs. y, para sus tapas, ilustración de 300 grs. Foto de tapa: Hippeastrum petiolatum, por D. H. Bazzano. Buenos Aires, República Argentina, noviembre de

5 Asparagales: Agavaceae FLORA RIOPLATENSE Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses Parte 3 Monocotiledóneas Volumen 4 Asparagales Dioscoreales Liliales Julio A. Hurrell Gustavo Delucchi Maevia N. Correa ( ) Marcela I. Sánchez Germán Roitman Fernando Buet Costantino Emilio A. Ulibarri Encarnación R. Guaglianone Nuncia M. Tur Editorial LOLA Literature of Latin America 5

6 Flora Rioplatense 3, 4 Sumario Presentación 7 Homenaje: Lucien Hauman 9 Agradecimientos 10 Agapanthaceae 11 Por J. A. Hurrell et G. Delucchi Agavaceae 19 Por J. A. Hurrell et G. Delucchi Alliaceae 35 Por J. A. Hurrell (excepto Allium, por G. Delucchi) Alstroemeriaceae 81 Por J. A. Hurrell et G. Delucchi Amaryllidaceae 91 Por J. A. Hurrell, G. Roitman et G. Delucchi Anthericaceae 153 Por J. A. Hurrell et G. Delucchi Asparagaceae 161 Por J. A. Hurrell Asphodelaceae 177 Por J. A. Hurrell et G. Delucchi Convallariaceae 185 Por J. A. Hurrell, G. Delucchi et F. Buet Costantino Dioscoreaceae 193 Por J. A. Hurrell Hemerocallidaceae 205 Por J. A. Hurrell, G. Delucchi et F. Buet Costantino Herreriaceae 213 Por J. A. Hurrell Hyacinthaceae 221 Por J. A. Hurrell et G. Delucchi Hypoxidaceae 237 Por J. A. Hurrell et E. A. Ulibarri Iridaceae 251 Por J. A. Hurrell, G. Roitman et G. Delucchi (En Iris, colaboración de N. M. Tur) Orchidaceae 327 Por M. N. Correa ( ), M. I. Sánchez et J. A. Hurrell Smilacaceae 391 Por E. R. Guaglianone et J. A. Hurrell Comentarios y novedades 401 Clave de las familias 402 Índice sistemático 403 Índice de figuras 405 Indice de nombres científicos y vulgares 407 Flora Rioplatense Plan de la obra Parte 1. Introducción, Pteridofitas y Gimnospermas Parte 2. Dicotiledóneas Parte 3. Monocotiledóneas Director Dr. Julio A. Hurrell Investigador CONICET. Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (LEBA). Facultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNyM), Universidad Nacional de La Plata (UNLP). Parte 3. Volumen 4 Coeditor Lic. Gustavo Delucchi Cátedra de Botánica Sistemática II. FCNyM, UNLP. Colaborador Fernando Buet Costantino LEBA. FCNyM, UNLP. Autores de familias y géneros Dr. Julio A. Hurrell Lic. Gustavo Delucchi Dra. Maevia N. Correa ( ) Ing. Agr. MSc. Marcela I. Sánchez Instituto de Recursos Biológicos. CNIA Castelar, INTA. Ing. Agr. MSc. Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, UBA. Sr. Fernando Buet Costantino Prof. Emilio A. Ulibarri Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro. Prof. E. R. Guaglianone Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro. Prof. Nuncia M. Tur Plantas Vasculares, FCNyM, UNLP. Colaboradores técnicos Técn. Fl. Jard. Daniel H. Bazzano Comisión de Investigaciones Científicas (CIC), Provincia de Buenos Aires. Tratamiento de colecciones y relevamientos fotográficos. Sr. Alejandro C. Pizzoni Diseño, soporte informático, digitalización y procesamiento de imágenes. 6

7 Presentación Esta Flora Rioplatense incluye las descripciones de las plantas vasculares, nativas y adventicias del área de estudio, así como datos ecológicos, biogeográficos y etnobotánicos. El área geográfica de referencia corresponde a la zona de influencia de los cursos inferiores de los ríos Paraná y Uruguay, y del río de la Plata superior y medio: parte del delta entrerriano, el delta bonaerense, la isla Martín García y las riberas platenses de la República Argentina y de la República Oriental del Uruguay. En nuestro país, comprende el sur de Entre Ríos (Gualeguay, Gualeguaychú, Islas del Ibicuy), el noreste bonaerense (partidos desde San Nicolás hasta Punta Indio, la Ciudad de Buenos Aires y los partidos que la rodean); en el Uruguay, los departamentos ribereños desde Río Negro hasta Canelones (para más datos ver Flora Rioplatense 3, vol. 1). La obra ha sido organizada en tres partes, según criterios sistemáticos y por razones de orden editorial. La PARTE 1 contiene una introducción sobre la región, Pteridofitas y Gimnospermas; la PARTE 2, las An- Asparagales: Presentación Agavaceae giospermas Dicotiledóneas; y, la PARTE 3, las Monocotiledóneas, distribuidas en 4 volúmenes (ver la Tabla 1, p. 8); en cada uno de ellos, las familias se ordenan alfabéticamente. El presente volumen incluye los órdenes Asparagales, Dioscoreales y Liliales, con 17 familias, 54 géneros y 127 especies indígenas y adventicias. Aclaraciones Los taxones adventicios se indican con asterisco. Para la terminología referida a estas plantas, se han seguido los criterios de Pysek et al. (2002, 2004) y Richardson et al. (2000), atendiendo a la dinámica de los procesos de naturalización, desde las plantas escapadas de cultivo ocasionales, en un extremo, hasta las invasoras, en el otro. Para la terminología botánica básica se ha seguido a Font Quer (1993) y Stearn (1992). Para los números cromosómicos y datos taxonómicos, se han consultado la base de datos Tropicos, Missouri Botanical Garden (2009), el Electronic Plant Information Centre (epic), Royal Botanical Garden, Kew Foto satelital del sector que incluye los tramos inferiores de los ríos Paraná y Uruguay, y el estuario del rio de la Plata (NASA, enero de 2005). 7

8 Flora Rioplatense 3, 4 Tabla 1. Flora Rioplatense 3. Monocotiledóneas: familias incluidas en los cuatro volúmenes de esta parte (órdenes y familias en orden alfabético). Vol. 1 Vol. 2 Vol. 4 Vol. 3 Parte 3. Monocotiledóneas Alismatales Arecales Commelinales Zingiberales Poales (excepto Poaceae) Poales Asparagales Dioscoreales Liliales Alismataceae Araceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Lemnaceae Limnocharitaceae Potamogetonaceae Zannichelliaceae Arecaceae Commelinaceae Pontederiaceae Cannaceae Marantaceae Musaceae Zingiberaceae Bromeliaceae Cyperaceae Juncaceae Typhaceae Xyridaceae Poaceae (Gramineae) Agapanthaceae Agavaceae Alliaceae Amaryllidaceae Anthericaceae Asparagaceae Asphodelaceae Convallariaceae* Hemerocallidaceae* Herreriaceae Hyacinthaceae Hypoxidaceae Iridaceae Orchidaceae Dioscoreaceae Alstroemeriaceae Smilacaceae * Estas familias han sido incorporadas luego de la publicación de la Flora Rioplatense 3, vol. 1. Ver, en ese volumen, la comparación y discusión de los esquemas clasificatorios actuales de Monocotiledóneas. (2006), y la base de datos del Instituto de Botánica Darwinion (2009). Para las publicaciones periódicas, se ha seguido a Laurence et al. (1968) y Bridson et Smith (1991); y para los libros, a Stafleu et Cowan ( ) y Stafleu et Mennega ( ). Para las siglas de autores, a Brummitt et Powell (1992); y para las siglas de los herbarios, a Holmgren et Holmgren (1998). En el ítem Nombres vulgares se emplearon las abreviaturas: Af, afrikáans; Al, alemán; Ar, árabe; Ch, chino; Es, español; Fr, francés; Gu, guaraní; In, inglés; It, italiano; Ja, japonés; Po, portugués. En las descripciones: alt., altura; diám., diámetro; lat., ancho; long., largo; ca., cerca de; fide, de acuerdo con; et al., y otros. Bajo el rótulo Exsiccata se indica el material de referencia depositado en distintos herbarios. Referencias: BRIDSON, G. D. et E. SMITH (eds.) Botanico Periodicum Huntianum Supplementum, 1068 pp., Pittsburgh, Hunt Inst.- BRU- MMITT, R. et C. POWELL Authors of Plant Names. 732 pp. Kew, Royal Bot. Gard.- FONT QUER, P. 1993, Diccionario de Botánica. 2 vols., 1244 pp. Barcelona, Labor.- HOLMGREN, P. K. et N.H. HOLMGREN Index Herbariorum, New York Bot. Gard. Disponible:< nybg.org/ih>.- INSTITUTO DE BOTÁNICA DARWINION Bases de datos. Disponible: < edu.ar>.- LAURENCE, G. et al. (eds.) Botanico Periodicum Huntianum, 1063 pp., Pittsburgh, Hunt.- MISSOURI BOTANICAL GARDEN Tropicos. Disponible: < PYSEK, P. et al., Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia 74: PY- SEK, P. et al., Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists. Taxon 53: RICHARDSON, D. et al., Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity Distrib. 6: ROYAL BO- TANIC GARDENS, KEW epic. Disponible: < STAFLEU, F. et R. COWAN Taxonomic literature. 7 vols. Ed. 2. Utrech, Scheltena & Holkema.- STAFLEU, F. et E. MENNEGA Taxonomic literature Supplementum. 7 vols. Ed. 2. Königstein, Koeltz.- STEARN, W. T Botanical Latin. Ed pp. Devon, D&C Books. 8

9 Homenaje LUCIEN HAUMAN ( ) El botánico belga Lucien Hauman vivió en la Argentina entre 1904 y 1925, período en que fue profesor en el entonces recién creado Instituto Superior de Agronomía (hoy facultad), de la Universidad de Buenos Aires. En su homenaje, el Jardín Botánico de dicha facultad lleva su nombre. Además, fue profesor de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de aquella universidad, y de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de La Plata. En 1913 fue nombrado encargado de las colecciones botánicas del Museo Nacional de Historia Natural (el actual Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"). En 1926 retornó a Bégica, donde trabajó en la Facultad de Ciencias de la Universidad Libre de Bruselas. En 1949, regresó a nuestro Homenaje: Asparagales: Lucien Agavaceae Hauman país, invitado por el Ministerio de Agricultura para dictar conferencias. Hauman realizó diversos viajes de colección en nuestro país, en Chile, Paraguay, Uruguay y en la República Democrática del Congo. Publicó más de 230 trabajos sobre fitogeografía, sistemática, ecología, etología, fisiología, fitopatología, microbiología y bioquímica vegetal, agronomía, conservación y enseñanza de las ciencias naturales; 80 de estas obras están dedicadas a la flora argentina. El Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica publicó en su homenaje, en 1984, Los géneros de fanerógamas de Argentina, sobre la base de manuscritos del propio Hauman, actualizados por diversos especialistas. En el ámbito de la región rioplatense, fue el primero en realizar un esquema florístico de la Isla Martín García, en Por aquél entonces, atendiendo a las peculiaridades de esta isla, señalaba la necesidad de "describir los encantadores paisajes que ofrece al excursionista y al naturalista, maravillados de encontrar tanta diversidad en tan poco espacio". Hauman fue maestro de botánicos argentinos, como lo señaló su discípulo y amigo, Lorenzo R. Parodi: "Sus enseñanzas y publicaciones han tenido notable influencia en la botánica argentina y muchos trabajos que hoy ven la luz en el país, siguen las rutas trazadas por el eminente maestro". Fuentes: HAUMAN, L La vegetation de l'ile Martín García dans le Río de la Plata. Publ. Inst. Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: HUNZIKER, A. T. (ed.) Los géneros de Fanerógamas de la Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): PARODI, L. R Lucien Hauman en la Argentina. Mém. Soc. Royale Bot. Belgique 2: SYMOENS, J.J Un botánico belga en la Argentina. En B. DE GROOF et al. (eds.), En los deltas de la memoria: Bélgica y Argentina en los siglos XIX y XX, pp Louvain, Presses Univ.- TOURNAY, R L'œuvre botanique de Lucien Hauman. Mém. Soc. Royale Bot. Belgique 2:

10 Flora Rioplatense 3, 4 Agradecimientos Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), República Argentina y a las instituciones y personas que directa o indirectamente han permitido la realización de esta Flora: María Lelia Pochettino, Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (FCNM, UNLP); Mirta Arriaga, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", y personal del Herbario BA; Roberto Tortosa, Facultad de Agronomía (UBA), y personal del Herbario BAA; Renée Fortunato, INTA-Castelar y personal del Herbario BAB; Laura Iharlegui, Plantas Vasculares (FCNM, UNLP) y personal del Herbario LP; Fernando Zuloaga, director del Instituto de Botánica Darwinion y, por su intermedio, al personal de la biblioteca y Herbario SI. A la Dra. Sandra Massoni, Gerencia de Comunicación del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). A Juan J. Valla, del Jardín Botánico "Lucien Hauman", Facultad de Agronomía (UBA), por su apoyo constante. A Nélida M. Bacigalupo, Zulma Rúgolo de Agrasar, Edith Gómez Sosa, Mónica Ponce, Raúl Pozner, Román Pérez Moreau, Susana Crespo, Elías R. de la Sota, Nuncia M. Tur, Alcides Sáenz y Stella Maris Rivera, por su aliento permanente. A Rosa Guaglianone, por permitirnos reproducir sus ilustraciones de Ipheion, Nothoscordum y Smilax para este volumen, y por sus oportunos consejos en los grupos de su especialidad. A Emilio A. Ulibarri, por su colaboración, tanto en los trabajos de campo como en el laboratorio, y por su generoso aporte de ideas y sugerencias. Con referencia a los trabajos de campo, a la Dirección de Islas, Provincia de Buenos Aires, al Departamento de Servicios, de la Isla Martín García, en particular, a Alcides Galarza y a través suyo a todos los pobladores de la misma que colaboraron en el relevamiento de datos etnobotánicos; al Servicio de Guardaparques, Provincia de Buenos Aires, en especial, a Fernando Rubini y a Mauro Zagel; a la Subprefectura Isla Martín García, Prefectura Naval Argentina. En la provincia de Entre Ríos, al Sr. Matias M. Konstandt, de la Reserva "Malabrigo", Gualeguaychú; y a la familia Vassallo, Estancia "La Jarra", Gualeguay. En la provincia de Buenos Aires, a Rosana Gutiérrez, por su apoyo en la costa de Zárate y alrededores, al personal de la Reserva Natural Otamendi, Parques Nacionales, en especial a Leonardo Juber; al personal de la Reserva Ribera Norte, San Isidro, en particular a Ricardo Camiña; al de la Reserva Ecológica de Vicente López, Valeria De Marzio y colaboradores; al personal de la Reserva Costanera Sur, Ciudad de Buenos Aires, en particular a Alfredo Portugal; y al de la Reserva "El Destino", Fundación Elsa Shaw de Pearson, Magdalena. A Germán Roitman, Marcela Sánchez, Carlos Grassini, Vanina Martínez, Edgardo Orfila, Alejandro Taborda y Daniel Testoni, por facilitarnos material fotográfico. A Alejandro Bonavía, Federico Mollard, Julián Greppi, Nicolás Kuzmanich, Jeremías Puentes y Matías Morales, quienes colaboraron activa y desinteresadamente en los distintos viajes de colección. 10

11 * Agapanthaceae Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Agapanthaceae VOIGT, Pflanzen-Reichs 2: 440, 1850 [Agapantheae]. Tipo: Agapanthus L'HÉR., Sert. Angl.: 17, Etimología: del griego agape (αγαπη), 'caridad', 'amor', y anthos (ανϑος), 'flor'. Asparagales: Agapanthaceae Agavaceae Hierbas perennes, geófitas, rizomatosas, por lo común robustas, glabras; vasos sólo en la raíz, con perforaciones escalariformes. Rizomas erectos, tuberosos, ramificados. Raíces carnosas no tuberosas, con velamen múltiple. Hojas basales, alternas, dísticas, simples, sésiles, caducas o persistentes, erectas, arqueadas o expandidas, levemente constreñidas entre la lámina y la vaina; vainas abiertas; láminas enteras, planas, coriáceas a subcarnosas, paralelinervias, a menudo con ráfides, angostamente elípticas hasta lineares, agudas, borde entero. Inflorescencias terminales en pseudoumbelas pauci- a plurifloras; brácteas 2, espatáceas, unidas por un borde, caducas; escapo erecto, terete o algo comprimido, más largo que las hojas. Flores zigomorfas o subactinomorfas, bisexuales; pedicelos erectos, expandidos o poco descendentes, no articulados; brácteas florales filiformes, persistentes. Tépalos 3 + 3, petaloides, vistosos, subiguales, más o menos unidos en la base formando un perianto tubuloso o infundibiliforme, de tubo recto; segmentos expandidos o subreflejos, elípticos, los externos más angostos y a menudo levemente cuculados, más gruesos, ápice uncinado o barbado, azules, violetas o blancos; vena media marcada en la cara externa, acanalada en la interna. Estambres 3 + 3, subiguales, incluidos, unidos en la base al tubo del perianto, declinados sobre el tépalo inferior; filamentos de distinto largo; anteras lineares, dorsifijas, 2-tecas, introrsas, de dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis sucesiva; granos de polen sulcado-reticulados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, 3-carpelar, sincárpico, sésil, ovoide o alargado; nectarios septales; lóculos 3, pluriovulados; estilo apical, simple, largo, delgado, hueco, declinado en la misma dirección que los estambres; estigma capitado, pequeño, de tipo seco; óvulos hemicampilótropos, crasinucelados, 2-tégmicos, placentación axilar; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida, ovoide, 3-gona. Semillas planas, alargadas, angulosas, lisas, negras, con fitomelano; ala membranácea; embrión recto; endosperma helobial, con aleurona, aceites y hemicelulosa. n = (14-) 15 (-16). Familia monotípica (Kubitzki, 1998), antes incluida en Liliaceae, Alliaceae o Amaryllidaceae, según los autores (Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Engler, 1888; Fay et Chase, 1996; Krause, 1930; Takhtajan, 1997). Agapanthaceae, Alliaceae y Amaryllidaceae conforman un grupo con estrechas afinidades dentro del orden Asparagales, según evidencias moleculares (Fay et al., 2000; Meerow et al., 1999; Pires et al., 2006). A diferencia de Alliaceae, Agapanthaceae presenta rizomas, vasos sólo con perforaciones escalariformes y estilos huecos; y no presenta los compuestos responsables del olor aliáceo. De Amaryllidaceae difiere por su ovario súpero, la presencia de saponinas esteroides y la ausencia de los alcaloides específicos de aquella (Kubitzki, 1998; Snoeijer, 2004; Stevens, 2009; Timberlake, 2008). * Agapanthus L'HÉR., Sert. Angl.: 17, 1788, nom. cons. Tipo: A. africanus (L.) HOFFMANNS., Verz. Pfl.-Kult.: 35, 1824 [= Crinum africanum L., Sp. Pl.: 292, = Agapanthus umbellatus L'HÉR., Sert. Angl.: 18, 1788]. Género con 6-10 especies nativas de Sudáfrica, sur de Mozambique, Lesoto y Swazilandia (Allemand et al., 2001; Archer, 2003; 11

12 Flora Rioplatense 3, 4 Duncan, 2005; Gibbs Russell et al., 1987; Leighton, 1965; Snijman et al., 2006). Algunas especies se han difundido en cultivo y, en ocasiones, se naturalizan (PIER, 2009; Weber, 2003). En la Argentina, crece una especie adventicia en la región rioplatense (Hurrell et Delucchi, 2007). Las especies crecen desde el nivel del mar hasta los 2300 m de altitud. Las del sector sur del área de distribución, más húmedo, con lluvias invernales, tienen hojas persistentes; las del sector norte, con lluvias estivales, pierden las hojas en otoño y perduran en reposo 1-2 meses. La polinización es entomófila. La diseminación es anemocora (Kubitzki, 1998; Leighton, 1965). Se han realizado estudios cromosómicos (Muzila et Spies, 2005; Riley, 1962; Satô, 1942), sobre desarrollo floral y biología reproductiva (Conran, 2005; Mueller Doblies, 1980; Nakamura et al., 2005; Rudall et al., 1997). Se ha registrado en el género la presencia de flavonoles, fitoecdisteroides, saponinas esteroides y antocianinas (Bloor et Falshaw, 2000; Hegnauer, 1963, 1986; Savchenko et al., 1997). Usos. Algunas especies son valoradas como ornamentales. Su cultivo se conoce en Europa desde fines del siglo XVII. Requieren suelos fértiles, bien drenados, riego abundante en su período de crecimiento y en la floración. Se reproducen por semillas y se multiplican por división (Bailey, 1922; Dimitri, 1987; Du Plessis et Duncan, 1989; Duncan, 1996; Everett, 1980; King, 1986; Van Dijk, 2004). Se han seleccionado más de 600 cultivares (Snoeijer, 2004). A. africanus se emplea en medicina tradicional sudafricana con fines oxitóxicos y para combatir tumores: el polvo de los rizomas secados al sol se ingiere en infusiones (Kaido et al., 1997; Koduru et al., 2007; Veale et al., 1999, 2000, 2001). A. africanus y A. inapertus BEAUV. tienen propiedades antifúngicas sobre patógenos de cultivos (Pretorius et al., 2002; Tegegne et al., 2008). * Agapanthus praecox WILLD., Enum. Pl.: 353, Etimología: del latín praecox, 'prematuro', aludiendo posiblemente a su floración. subsp. orientalis (F. M. LEIGHT.) F. M. LEIGHT., J. S. African Bot., Suppl. 4: 21, tab. 4, fig. 8, Basónimo: A. orientalis F. M. LEIGHT., J. S. African Bot. 5: 57, Etimología: en latín, 'oriental', aludiendo a su área de origen: el este de Sudáfrica. A. umbellatus L'HÉR. var. maximus LINDL., Edwards's Bot. Reg. 29: 7, A. umbellatus auct. non L'HÉR. A. africanus auct. non (L.) HOFFMANNS. Iconografía: LINDLEY, 1843: tab. 7 [A. umbellatus var. maximus]; HERTER, 1939: 211 [A. umbellatus], fig. 842; LEIGHTON, 1965: tab. 4, fig. 8; BATTEN et BOKELMANN, 1966: tab. 9, fig. 3; DYER, 1966: tab. 1477; HURRELL et al., 2005: 123; ANBG, Nombres vulgares. Es: agapanto, estrella de mar, flor de Navidad, flor del amor, lirio africano. Po: agapanto. Fr: agapanthe, lis du Nil, tubéreuse bleue. In: agapanthus, African blue lily, African lily, blue lily, blue lily of the Nile, common African lily, common agapanthus, lily of the Nile, Oriental lily. Al: Liebesblume, Schmucklilie. Af: agapant, bloulelie. Hierbas perennes, robustas, de 0,6-1 (-1,5) m alt. Hojas 16-20, persistentes; láminas arqueadas, reflejas hacia el ápice, algo coriáceas, verde oscuras, longitudinalmente canaliculadas, de cm long. x 1,5-5,5 cm lat., subagudas, borde entero. Inflorescencias densas, plurifloras; escapo de cm alt. Flores de 4-5 cm long. x hasta de 7 cm diám.; pedicelos expandidos, de 4-10 (-12) cm long. Tépalos azulados a violáceos, a veces blancos; tubo de 1-2 cm long.; segmentos de 2,5-4 cm long.; los externos de 6-8 mm lat., los internos de 9-11 mm lat. Estambres tan largos como el perianto o poco más cortos, filamentos unidos en su base al tubo del perianto por 2-3 cm long.; anteras de 3-5 mm long., amarillas a castañas. Ovario ovoide de 0,5-1 cm long., glabro; estilo de 1,5-3 cm long. Cápsula de 12

13 Asparagales: Agapanthaceae Agavaceae A B C D E Fig. 1. Agapanthus praecox subsp. orientalis. A. Aspecto de las plantas con flores azuladas y blancas, cultivadas en canteros en Avenida de Mayo y 9 de Julio, Ciudad de Buenos Aires. B-C. Detalles de las inflorescencias. D-E. Detalles de las flores. 13

14 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 2. Agapanthus praecox subsp. orientalis. A-C. Desarrollo de la inflorescencia. 2,5-4 cm long. Semillas de 7-8 mm long., brillantes. 2n = 30. Subespecie nativa de las zonas montañosas costeras de Sudáfrica, principalmente de El Cabo oriental y KwaZulu-Natal, donde forma matas densas (AFPD, 2008; Leighton, 1965). Se ha difundido ampliamente en cultivo, y se ha naturalizado en Mesoamérica, Europa, Australia, Nueva Zelanda y otros países (Conran, 1987; GCW, 2007; Green, 1994; Hansen et Sunding, 1993; Healy et Edgar, 1980; Hosking et al., 2007; PIER, 2009; Vickery, 1994; Webb, 1980). Se cultiva en Uruguay (Herter, 1930, 1939, 1956) y en la Argentina (Dimitri, 1987). Crece adventicia en el noreste bonaerense, en terrenos alterados y en bordes de vías férreas; en la isla Martín García se encuentra escapada de cultivo en terrenos perturbados (Delucchi, 1996; Delucchi et Hurrell, 2005; Hurrell et Delucchi, 2007; Hurrell et al., 2005; Zuloaga et al., 2008). Florece abundantemente desde noviembre hasta febrero. Fructifica desde enero hasta mayo. Usos. Ornamental, para parques y jardines, en grupos o en alineaciones a modo de cercos vivos, bordes, canteros y macetas. Son plantas resistentes, de fácil cultivo, y tienden a ser invasivas. Crecen en suelos diversos, incluso en los arcillosos, tanto a pleno sol como a la sombra; crecen mejor en sitios cálidos, medianamente húmedos, con luz o semisombra, suelos livianos, moderadamente fértiles y bien drenados, con riego moderado a abundante según las zonas; en épocas cálidas necesitan más riego. Toleran la salinidad de las costas marinas y las temperaturas hasta de 0 C (en algunas regiones hasta de -8 C ). En zonas con inviernos muy fríos se protegen las bases de las plantas con mulch para evitar su deterioro. Las hojas secas o dañadas se retiran luego de las heladas fuertes. Se multiplican por división de matas, a fines del invierno y en primavera. Se reproducen por semillas, en primavera o en otoño; a C; germinan en 1-3 meses. Las plantas obtenidas 14

15 de semillas florecen a los 3-4 años (Bailey, 1922; Dimitri, 1987; King, 1986; Van Dijk, 2004). Se ha ensayado su cultivo in vitro, se han obtenido poliploides y plantas transgénicas (Nakano et al., 2003; Suzuki et al., 2001, 2002). A partir de esta subespecie se han seleccionado diversos cultivares: plantas bajas, medianas o robustas; a veces con hojas marginadas de blanco-cremoso; perianto simple o foble, azul, azul grisáceo, violáceo, violeta, purpúreo, con tonos más claros o más intensos; se halla difundido en nuestro país A. praecox subsp. orientalis 'Albidus', con tépalos blancos. Los rizomas y la savia pegajosa de las hojas son tóxicos y pueden producir irritación en la piel (Francis et Southcott, 1967; Shepherd, 2004; Thompson, 2007). Obs. 1. A. praecox subsp. praecox, a diferencia de la subsp. orientalis, tienen mayor tamaño, más de 1 m alt., y forman matas menos compactas; presentan hojas erectas, inflorescencias menos densas y flores mayores, con perianto de 5-7 cm long. Ambas cohabitan en la misma área de distribución. A diferencia de las anteriores, A. praecox subsp. minimus (LINDL.) F. M. LEIGHT., de El Cabo, son plantas hasta de 60 cm alt., con menos flores (Curtis, 1800; King, 1986; Leighton, 1965). Obs. 2. A. praecox subsp. orientalis ha sido erróneamente identificada como A. africanus (= A. umbellatus), plantas hasta de 60 cm alt. que forman matas laxas, con hojas erectas, hasta de 30 cm long. x ca. 1 cm lat., inflorescencias paucifloras con escapos más breves, pedicelos más cortos, hasta de 4,5 cm long., flores hasta de 3,5 cm long., azul oscuras a violetas, tubo de 1-1,3 cm long., segmentos hasta de 2,2 cm long., comúnmente más anchos, y estambres más cortos que los tépalos (Du Plessis et Duncan, 1989; Duncan, 2005; Leighton, 1938, 1965; Snoeijer, 2004; Zonneveld et Duncan, 2003). Corresponden a A. praecox subsp. orientalis, y no a A. africanus, las plantas que se cultivan en la Argentina. A B C Asparagales: Agapanthaceae Agavaceae Fig. 3. Agapanthus praecox subsp. orientalis. A-C. Desarrollo de los frutos. 15

16 Flora Rioplatense 3, 4 A Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: camino al Barrio Chino, 16-II-2000 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Vicente López: La Lucila, vías del tren, 10-XII-1992 (fl), G. Delucchi 706 (LP).- La Plata: Gonnet, calle 15 bis y Bordenave, 15-XII-1991 (fl), G. Delucchi 633 (LP), 2-I-1992 (fl), G. Delucchi 654 (LP), 9-I (fl), G. Delucchi 1232 (LP). Bibliografía B Fig. 4. Agapanthus praecox subsp. orientalis. A. Hábito y detalles de la hoja y de la inflorescencia (Lindley, 1843; tab. 7, sub A. umbellatus var. maximus). B. Aspecto de las plantas; Avenida de Mayo y 9 de Julio, Capital Federal. AFPD African Flowering Plants Database. Disponible: < index.php> [Consulta: 12-III-2009]. ALLEMAND, P. et al L'agapanthe: botanique, physiologie, pathologie et culture pour la fleur coupée. 80 pp. Paris, INRA. ANBG Australian National Botanic Gardens. Disponible: < [Consulta: 15-III-2009]. ARCHER, C Agapanthaceae. En G. GERMIS- HUIZEN et N. L. MEYER (eds.), Plants of Southern Africa. Strelitzia 14: 954. Pretoria, Nat. Bot. Inst. BAILEY, L. H Agapanthus. En Stand. Cycl. Hort. 1: 229. London, Macmillan. BATTEN, A. et H. BOKELMANN Wild flowers of the Eastern Cape Province. 185 pp. Cape Town, Books of Africa. BLOOR S. et R. FALSHAW Covalently linked anthocyanin-flavonol pigments from blue Agapanthus flowers. Phytochem. 53 (5): CONRAN, J. C Agapanthus. En A. S. GEORGE (ed.), Fl. of Australia 45: Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. CONRAN, J. C Ultraviolet reflectance patterns in some Agapanthaceae, Alliaceae and Amaryllidaceae and their possible significance for pollination. Herbertia 58: CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. CURTIS, W Agapanthus umbellatus. Bot. Mag. 14: tab London, Couchman. DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DELUCCHI, G Especies adventicias nuevas o críticas en la Argentina 1. Parodiana 9: DELUCCHI, G. et J. A. HURRELL Agapantáceas, Amarilidáceas y Antericáceas adventi- 16

17 cias de la flora argentina. XXX Jornadas Argent. Bot. Bol. Soc. Argent. Bot. 40 (Supl.): 122. DIMITRI, M. J Liliáceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): Buenos Aires, Acme. DU PLESSIS, N. et G. DUNCAN Bulbous plants of Southern Africa. 192 pp. Cape Town, Tafelberg. DUNCAN, G Growing South African bulbous plants. A popular guide. 31 pp. Cape Town, Nat. Bot. Inst. DUNCAN, G Agapanthaceae. Synonymy in Agapanthus. Bothalia 35: DYER, R. A Agapanthus praecox subsp. orientalis. The Flowering Plants of Africa 37: tab ENGLER, A Liliaceae-Allioideae-Agapanthieae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. EVERETT, T. H Agapanthus. En The New York Bot. Gard. Ilustr. Encycl. Hort. 1: 75-77, New York, Garland. FAY, M. F. et M. W. CHASE Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance and recircunscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: FAY, M. F. et al Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions. En K. L. WILSON et D. A. MORRISON (eds.), Monocots: systematics and evolution, pp Collingwood, CSIRO. FRANCIS, D. F. et R. V. SOUTHCOTT Plants harmful to man in Australia. Bot. Gard. Adelaide Misc. Bull. 1. GCW Global compendium of weeds. Disponible: < [Consulta: 18-IV-2009]. GIBBS RUSSELL, G. E. et al List of species of Southern African plants. 1. Mem. Bot. Surv. S. Africa 51: GREEN, P. S Agapanthus. En A. WILSON (ed.), Fl. of Australia 49: 509. Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. HANSEN, A. et P. SUNDING Fl. of Macaronesia. Checklist of vascular plants. Sommerfeltia 17: HEALY, A. J. et E. EDGAR Agapanthus. En Fl. of New Zealand 3: Wellington, Gov. Printer. HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. Asparagales: Agapanthaceae Agavaceae HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. IV. Florula uruguayensis: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay. 1: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Liliaceae. En Fl. de Uruguay 7/8. Revista Latinoam. Bot. 9: HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER Plant species first recognised as naturalised for New South Wales in 2002 and 2003, with aditional comments on especies recognised as naturalised in Cunninghamia 10: HURRELL, J. A. et G. DELUCCHI Agapanthaceae, Anthericaceae y Hyacinthaceae (Monocotyledoneae-Asparagales) adventicias en la Argentina. Revista Mus. Argent. Ci. Nat., n.s. 9 (2): HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. KAIDO, T. et al Preliminary screening of plants used in South Africa as traditional herbal remedies during pregnancy and labour. J. Ethnopharmacol. 55 (3): KING, C. J Agapanthus. En S. M. WAL- TERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. KODURU, S., D. GRIERSON et A. AFOLAYAN Ethnobotanical information of medicinal plants used for treatment of cancer in the Eastern Cape Province (South Africa). Current Sci. 92 (7): KRAUSE, K Liliaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf., ed. 2, 15a: Leipzig, Engelmann. KUBITZKI, K Agapanthaceae. En K. KU- BITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants III: Berlín, Springer. LEIGHTON, F. M Agapanthus africanus (L.) HOFFSGG. J. South Afr. Bot. 5: LEIGHTON, F. M The genus Agapanthus L'HÉR. J. South Afr. Bot. Suppl. 4: LINDLEY, J A. umbellatus var. maximus. Edwards's Bot. Reg. 29: tab. 7. London, Ridgway. MEEROW, A. et al The new phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:

18 Flora Rioplatense 3, 4 MUELLER DOBLIES, D Notes on the inflorescence of Agapanthus. Pl. Life 36: MUZILA, M. et J. J. SPIES Chromosome counts in the genus Agapanthus. Bothalia 35: NAKAMURA, T. et al The modified ABC model explains the development of the petaloid perianth of Agapanthus praecox ssp. orientalis (Agapanthaceae) flowers. Plant Mol. Biol. 58 (3): NAKANO, M. et al Diploid and tetraploid plants from callus-derived protoplasts of Agapanthus praecox ssp. orientalis. Plant Cell, Tissue & Organ Culture 72: PIER Pacific Island Ecosystems at Risk. Disponible: < [Consulta: 12-III-2009]. PIRES, J. C. et al Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales. En J. COLUMBUS et al. (eds), Monocots: comparative biology and evolution. Aliso 22: Claremont, California Press. PRETORIUS J., P. ZIETSMAN et D. EKSTEEN Fungitoxic properties of selected South African plant species against plant pathogens of economic importance in agriculture. Annals Appl. Biol. 141 (2): RILEY, H. P Chromosomes of some species of Agapanthus. Cytologia: 27: RUDALL, P. J. et al Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae). Can. J. Bot. 75: SATÔ, D Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae and allied families. Jpn. J. Bot. 12: SAVCHENKO, T. et al Phytoecdysteroids in the genus Agapanthus. Biochem. Syst. Ecol. 25 (7): SHEPHERD, R Pretty but Poisonous. 202 pp. Melbourne, Richardon. SNIJMAN, D. A. et al Alliaceae. En R. GO- VAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < kew.org/wcsp/home.do> [Consulta: 15-IV- 2009]. SNOEIJER, W Agapanthus: a revision of the genus. 320 pp. Portland, Timber Press. STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 16-IV-2009]. SUZUKI, S. et al Production of transgenic plants of the Liliaceous ornamental plant Agapanthus praecox ssp. orientalis via Agrobacterium-mediated transformation of embryogenic calli. Plant Sci. 161: SUZUKI, S., M. OOTA et M. NAKANO Induction from leaf explants of the Liliaceous ornamental plant, Agapanthus praecox ssp. orientalis. Sci. Horticult. 95: TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TEGEGNE, G., J. PRETORIUS et W. SWART Antifungal properties of Agapanthus africanus extracts against plant pathogens. Crop Protection 27 (7): TIMBERLAKE, J Fl. Zambesiaca. 13 (1): Kew, Royal Bot. Gard. THOMSON, N Poisonous Plants in Australia. 77 pp. Sydney, WWF Australia. VAN DIJK, H Agapanthus for gardeners. 96 pp. Portland, Timber Press. VEALE D. J. et al Pharmacological effects of Agapanthus africanus on the isolated rat uterus. J. Ethnopharmacol. 66 (3): VEALE D. J. et al The effects of herbal oxytocics on the isolated "stripped" myometrium model. Life Sci. 67: VEALE D. J. et al Discrimination between the functional and biochemical effects of two herbal oxytocics on the rat myometrium. J. Pharm. Pharmacol. 53 (8): VICKERY, A. R Agapanthus. En DAVIDSE, G., M. SOUSA et A. O. CHATER (eds.), Fl. Mesoamericana 6: 31. México, UNAM. WEBB, D. A Agapanthus. En T. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 49. Cambridge, Cambridge Univ. Press. WEBER, E Invasive plant species of the world. A reference guide to environmental weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ. ZONNEVELD, B. J. M. et G. DUNCAN Taxonomic implications of genome size and pollen colour and vitality for species of Agapanthus. Pl. Syst. Evol. 241: ZULOAGA, F. O., O. MORRONE et M. J. BELGRANO Agapanthaceae. En F. O. ZULOAGA, O. MORRONE et M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107:

19 * Agavaceae Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Agavaceae DUMORT., Anal. Fam. Pl.: 57, 58, 1829 [Agavineae]; nom. cons. Tipo: Agave L., Sp. Pl.: 323, Etimología: del griego aganós (αγανóς), 'admirable', 'maravilloso'; nombre dado por los conquistadores españoles, asombrados por el tamaño de algunos agaves. Yuccaceae J. AGARDH, Theoria Syst. Pl.: Plantas herbáceas perennes, rizomatosas, acaulescentes y con hojas basales arrosetadas, o arborescentes con tallos con crecimiento secundario y hojas en roseta apical, policárpicas o monocárpicas, glabras o a veces con indumento de pelos simples; vasos sólo en la raíz, con perforaciones simples o escalariformes; oxalato de calcio en ráfides y estilodios. Rizomas simples o ramificados, largos y estoloníferos, o breves y erectos, cilíndricos a tuberiformes. Raíces fibrosas o carnosas, a veces con velamen. Tallos aéreos muy breves a arborescentes, erectos o declinados, simples o simpodialmente ramificados. Hojas alternas, espiraladas, rosuladas, persistentes o anuales, simples, sésiles, envainadoras, enteras, acanaladas, fibrosas, rígidas o flexibles, coriáceas a carnosas, lineares, elípticas, ovadas u obovadas, a veces maculadas, ápice comúnmente acuminado, con espina corta o larga, flexible o rígida, borde entero, filífero, serrulado o dentado, dientes translúcidos a córneos; nervios paralelos, más o menos marcados; estomas anomocíticos, paracíticos, o tetracíticos. Inflorescencias terminales o axilares, plurifloras, pedunculadas, usualmente ramificadas, nudos 1-2-floros o con fascículos paucifloros, cimosos; brácteas erectas o ascendentes, a veces reflejas; en ocasiones, las inflorescencias producen hijuelos. Flores actinomorfas o zigomorfas, Asparagales: Agavaceae bisexuales, a menudo protándricas, bracteoladas; pedicelos articulados o no. Tépalos 3 + 3, petaloides, iguales o subiguales, libres o unidos en un tubo breve o largo (curvado), erectos, expandidos o revolutos, subsuculentos, cerosos, verdosos, amarillentos o blancuzcos, a veces con matices rosados o purpúreos. Estambres 3 + 3, insertos en la base de los tépalos o del tubo, a niveles característicos o a diferentes niveles, exertos o incluidos; filamentos libres, delgados o gruesos, glabros, pubescentes o papilosos; anteras cilíndricas, hastadas o sagitadas, 2-tecas, versátiles, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete ameboide, microsporogénesis sucesiva; granos de polen 1 (-2) colpados, en general reticulados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, semiínfero o ínfero, sincárpico, 3- carpelar, 3-gono, ovoide a cilíndrico, con nectarios septales; lóculos 3, pluriovulados; estilo apical, incluido o exerto, filiforme o a veces engrosado, simple o dividido en 3 ramas; estigmas 1 (entonces capitado o 3-lobado) ó 3, tipo seco o húmedo; óvulos en 2 hileras por lóculo, anátropos, crasinucelados, 2-tégmicos, placentación axilar, rara vez parietal; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida o septicida, a veces indehiscente o fruto carnoso (bacciforme). Semillas endospermadas o perispermadas, en general aplanadas, negras, con fitomelano; embrión pequeño, cilíndrico, recto o algo curvado; endosperma helobial o nuclear, copioso, con aleurona y aceites, sin almidón. x = 30. Familia con 8 géneros y ca. 300 especies, de las zonas cálidas a templadas de Norteamérica, Centroamérica, las Antillas y Sudamérica septentrional, con centro en el sudoeste de los Estados Unidos y México (Bogler et Simpson, 1995, 1996; Dahlgren et al., 1985; Gómez Pompa et al., 1971; Irish et Irish, 2000; Verhoek, 1998). En la Argentina crecen, escapadas de cultivo, una especie de Agave y dos especies de Yucca L. (Guaglianone, 1996; Zuloaga et al., 2008a). 19

20 Flora Rioplatense 3, 4 La familia Agavaceae fue reconsiderada por Hutchinson (1934) para incluir géneros de plantas xerófilas, muchas de ellas arborescentes, que antes se trataban en Liliaceae, como Yucca y Hesperaloe ENGELM., de ovario súpero (Engler, 1888); o en Amaryillidaceae, como Agave y otros géneros de ovario ínfero (Holmberg, 1905; Pax, 1888). La circunscripción posterior de Agavaceae (Cronquist, 1981; Lot et García Mendoza, 1994) comprendía géneros como Dracaena VAND. ex L. o Nolina MICHX., reubicados en otras familias, en favor de un concepto más estricto de Agavaceae (Dahlgren et al., 1985; Verhoek, 1998). Este criterio resulta más acorde con evidencias morfológicas y filogenéticas (Bogler et Simpson, 1995, 1996; Bogler et al., 1995, 2006; Eguiarte, 1995; Sandoval, 1995). Recientemente, se ha considerado una nueva circunscripción amplia de Agavaceae, que incluye a otras familias, como Anthericaceae y Herreriaceae (Stevens, 2009); y se ha sugerido incluir Agavaceae, en este sentido amplio, dentro de Asparagaceae (Zona, 2006). Las especies de la familia crecen tanto en comunidades xéricas: estepas, semidesiertos y matorrales (chaparrales); como mesófílas, abiertas o boscosas; desde el nivel del mar hasta los 2500 m de altitud. La polinización es entomófila (principalmente polillas, moscas y abejorros), ornitófila (colibríes), quiropterófila; muchas veces hay especificidad de polinizadores; también hay autogamia. La diseminación es anemocora o zoocora. Se halla muy extendida la multiplicación vegetativa, por brotes laterales o por hijuelos producidos en las inflorescencias (Álvarez, 1990; Álvarez et Köhler, 1987; Bogler et al., 1995; García Mendoza et Galván, 1995; Nobel, 1988; Ojeda et Ludlow-Wiechers, 1995; Rocha et al., 2006; Verhoek, 1998). Se ha registrado para la familia la presencia de saponinas esteroides; y, al menos, 30 tipos distintos de sapogeninas, a menudo en altas concentraciones en las semillas. Algunas especies contienen ácidos linoleico y quelidónico, y flavonoides de valor taxonómico. No se han hallado alcaloides, proantocianidinas ni compuestos cianogenéticos (Blunden et al., 1978; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Verhoek, 1998; Wall et al., 1957). Usos. Muchas especies han sido ampliamente utilizadas por los aztecas, y por otros pueblos americanos, tanto para la alimentación humana y animal, como para la elaboración de bebidas, la extracción de fibras y en medicina popular. Diversas especies se cultivan con fines ornamentales. Agave y Yucca son los géneros de mayor importancia económica (Callen, 1965; Gentry, 1972; McLaughlin et Schuck, 1991; Palma, 2002; Smith, 2004; Valenzuela, 1985; Verhoek, 1978). Obs. El género Cordyline COMM. ex R. BR., del Sudeste asiático, este de Australia, Nueva Zelanda, Polinesia y Hawai, incluido con anterioridad en Agavaceae (Forster, 1986; Green, 1994; Healy et Edgar, 1980; Lot et García Mendoza, 1994; Pirani et Cordeiro, 2002), se ha ubicado en Asteliaceae DUMORT. (Dahlgren et al., 1985), Lomandraceae LOTSY (Conran, 1998), Dracaenaceae SALISB. (Takhtajan, 1997), Ruscaceae SPRENG. (Zuloaga et al., 2008b), o Laxmanniaceae BUBANI (Stevens, 2009). En la Argentina se halla representado por una sola especie, C. spectabilis KUNTH et BOUCHÉ (= C. sellowiana KUNTH, C. dracaenoides KUNTH), de Salta, Misiones y Corrientes (Guaglianone, 1996; Novara, 2008). Clave de los géneros: 1. Plantas acaulescentes. Estambres exertos, filamentos filiformes. Ovario ínfero; estigma simple. Cápsula loculicida... Agave 1'. Plantas en general arborescentes, a menudo leñosas. Estambres incluidos, filamentos engrosados. Ovario súpero; estigmas 3 ó 1. Cápsula loculicida o septicida, o indehiscente, o fruto carnoso... Yucca 20

21 * Agave L., Sp. Pl.: 323, Tipo: A. americana L., loc. cit. Littaea TAGL., Bibliot. Ital. (Milan) 1: 106, Plantas perennes, pequeñas a gigantescas; acaulescentes, monocárpicas o policárpicas, frecuentemente con vástagos que brotan desde la base. Raíces fibrosas, duras, radialmente extendidas. Tallos muy breves, gruesos, simples o menos frecuentemente ramificados. Hojas rosuladas, basales, persistentes, erectas, expandidas o ascendentes, más o menos suculentas, usualmente gruesas, fibrosas, lineares a ovadas, ápice con espina conspicua, borde dentado o filífero, a veces entero. Inflorescencias con pedúnculos muy largos, hasta de 12 m alt., en general paniculadas, a veces racemosas o espiciformes, laxas o densas; nudos 2- floros o con fascículos umbeliformes hasta 40-floros; en ocasiones, con hijuelos; brácteas que, en general, decrecen en tamaño hacia el ápice de la inflorescencia, las inferiores foliáceas, las superiores escuamiformes. Flores actinomorfas, por lo común protándricas, vistosas, erectas, horizontales o recurvadas. Tépalos unidos en la base formando un perianto tubuloso, campanulado o infundibuliforme, verdoso a amarillento, a veces blancuzco a castaño o rojizo; tubo breve, segmentos erectos o curvados, imbricados, lineares a deltoides, ápice papiloso o cuculado. Estambres exertos; filamentos filiformes, subulados. Ovario ínfero; estilo simple, subulado, por lo común exerto; estigma 3-lobado. Fruto cápsula loculicida, 3- valva, cilíndrica a ovoide, carnosa. x = 30. Género con unas 200 especies, del sudoeste de los Estados Unidos, Florida, las Antillas, México, Centroamérica y el norte de Sudamérica, hasta Venezuela (García Mendoza, 2002; Gentry, 1972, 1978, 1982; Good-Avila et al., 2006; Granick, 1944; Lot et García Mendoza, 1994; Reveal et Hodgson, 2002; Robbins, 2001; Standley et Ste- Asparagales: Agavaceae yermark, 1952a; Verhoek, 1998). Algunas especies difundidas en cultivo se han naturalizado en diversos países del mundo; y, en ocasiones, devienen invasoras (Weber, 2003). En la Argentina, y en la región rioplatense, crece adventicia una especie, A. americana (Hurrell et al., 2005). La polinización es principalmente esfingófila y quiropterófila (Good-Avila et al., 2006; Slauson, 2003). La diseminación es anemocora. Es común la propagación vegetativa por medio de hijuelos producidos en las inflorescencias, o por vástagos hijos que brotan en la base de las plantas (Verhoek, 1998). Usos. Distintas especies se cultivan desde tiempos precolombinos (Callen, 1965; Fish et al. 1985), y se han obtenido numerosos hibridos y cultivares. Algunas especies son ornamentales, para parques y jardines (Bailey, 1922a; Bailey et Bailey, 1976; Everett, 1980; Couper et Cullen, 1986). Su mayor atractivo reside en su estado vegetativo, ya que las plantas tardan en florecer entre 8 y 20 años, y las monocárpicas, mueren luego de fructificar. A. fourcroydes LEM., "henequén", y A. sisalana PERRINE, "sisal", se encuentran muy difundidas por sus fibras de valor comercial (Palma, 2002). En restos arqueológicos se han hallado sandalias de unos 8000 años de antigüedad, elaboradas con fibras de A. lechuguilla TORR. (Crane et Griffin, 1958). Otras especies se emplean en la alimentación: se tienen evidencias arqueológicas de unos 9000 años atrás (Callen, 1965). También se utilizan en la preparación de bebidas, como A. tequilana F.A.C. WE- BER, con la que se elabora el pulque, por fermentación; y el mescal y la tequila, por destilación (Bahre et Bradbury, 1980; Gentry, 1972, 1978; Nobel, 1988; Valenzuela, 1985). Otras especies se emplean para la elaboración de jabón, para obtención de pasta de papel o en medicina popular, como A. sisalana, que es fuente de sapogeninas precursoras de corticosteroides (Blunden et al., 1974, 1978). 21

22 Flora Rioplatense 3, 4 * Agave americana L., Sp. Pl.: 323, Etimologia: de América. subsp. americana var. americana Agave americana var. variegata HOOK., Bot. Mag. 65: tab. 3654, * Iconografía: THORNTON, 1807; HOOKER, 1838: tab [A. americana var. variegata]; PAYNO, 1864: 1; BERGER, 1915: figs ; HERTER, 1939: fig. 901; EVERETT, 1980: 80; GENTRY, 1982: 281, fig, 12; GILMAN, 1999a: 1; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 137; HURRELL et al., 2005: 23; NOVARA 2008: 3, 5. Nombres vulgares. Es: acíbara, agave, aloe americano, azabara, cabuyá, cardón, cimbara, cumaná, donarda, figarasa, maguey, maguey americano, pita, pitacón, pitera, sábila. Po: agave, pita azul, piteira azul, piteira brava, piteira de boi. Fr: agave d'amérique, choca, langue de boeuf, pite. In: American agave, American aloe, American century plant, century plant, great American aloe, malina. Al: Amerikanische Agave. Af: garingboom. Ch: long she lan. Plantas monocárpicas plurianuales, de 1-2 m alt. x 2-3,7 m diám. Hojas 20-60, en general reflejas hacia el ápice, verdes, verde claras o glaucas, a veces variegadas de blanco o amarillo (según los cultivares), lisas o estriadas; láminas angostamente obovadas, de 0,9-2 m long. x cm lat. (6-10 veces más largas que anchas), la porción más ancha en el tercio superior, la más angosta en el tercio inferior, pero ensanchándose nuevamente hacia la base; haz plano, envés convexo cerca de la base; ápice largamente acuminado, con una espina cónica a subulada de 3-5 (-6) cm long., grisácea o castaño oscura, acanalada en la mitad de su largo; borde espinoso-dentado, dientes de 0,5-1 cm long., curvados, separados entre sí por 1-6 cm, castaños a grises, pruinosos. Inflorescencias paniculadas, erectas, largamente * Para una sinonimia completa, consultar Zona (2006). pedunculadas, de 4-9 (-12) m long.; ramas laterales 15-35, brotando en la mitad o tercio superior del eje, horizontales o algo ascendentes; brácteas persistentes, triangulares, de 5-15 cm long., escariosas. Flores erectas, de 7-10,5 cm long., largamente pediceladas. Tépalos formando un perianto infundibuliforme, amarillento; tubo de 0,8-2 cm long. x 1,2-2 cm diám., segmentos subiguales, erectos, de 2-3,5 cm long. Estambres con filamentos de 6-9 cm long., insertos a 0,5-1 cm por encima de la base del tubo; anteras de 3-3,6 cm long., amarillas. Ovario de 3-4,5 cm long. Cápsula alargada, 3-gona, de 4-5 (-8) cm long., brevemente pedunculada. Semillas de 6-8 mm long. x 4-6 mm lat., negruzcas, brillantes. 2n = 60, 120, 180. Variedad nativa del sur de Texas y Louisiana, Estados Unidos, y de México; crece en terrenos arenosos, semidesiertos y matorrales (García Mendoza, 2002; Gentry, 1982; Lot et García Mendoza, 1994; McVaugh, 1989; Reveal et Hodgson, 2002). Ampliamente difundida en cultivo en zonas tropicales a templadas, se ha naturalizado en el sur de Europa, donde fue introducida en el siglo XVI (Smith et Figueiredo, 2007; Webb, 1980), en el norte de África y Asia: Pakistán, India, sur de China, Sudeste asiático, Japón (AFPD, 2008; Akhter et Ghazanfar, 1984; GCW, 2007; Zhanhe et Meerow, 2000); Sudáfrica (Henderson, 2001; Smith et Mössmer, 1996); Australia (Forster, 1986 a,b; Green, 1994); Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980), e islas del Pacífico (PIER, 2009). En América, crece adventicia en los Estados Unidos (Wunderlin et Hansen, 2008), Costa Rica (Grayum, 2003), Ecuador (Jørgensen et León-Yánez, 1999), Perú (Venero, 2006), Bolivia (Killeen et al., 1993), Uruguay (Herter, 1930, 1956) y la Argentina, en las provincias de Salta, Córdoba, La Pampa y Buenos Aires (Cantero et Bianco, 1986; Guaglianone, 1996; Novara, 2008; Zuloaga et al., 2008a). En la región rioplatense ha sido citada como subespontánea para los alrededores de la Capital Federal, en San Martín, San Isidro y Quilmes 22

23 Asparagales: Agavaceae A B C D E Fig. 5. Agave americana 'Marginata'. A. Ilustración de la planta y detalle de las flores (Hooker, 1838: tab. 3654). B y D. Planta adventicia con inflorescencia y plantas hijas, en Magdalena [Hurrell et al (LP)]. C. Inflorescencia parcial (Thornton, 1807). E. Inflorescencia. 23

24 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 6. Agave americana 'Marginata'. A. Detalle de las hojas marginadas con bordes espinoso-dentados. B. Vástago en la base de una planta adventicia, Magdalena [Hurrell et al (LP)]. C. Planta adventicia en la Costanera Sur, Capital Federal [Hurrell et al (LP)]. (Hicken, 1910), y ha sido hallada escapada de cultivo en Martín García (Hurrell et al., 2005), Magdalena y la Capital Federal (Costanera Sur). Los ejemplares hallados corresponden al cultivar A. americana 'Marginata', con hojas marginadas de amarillo. Florece y fructifica en verano. La floración ocurre rápidamente luego de años de desarrollo vegetativo, en las zonas cálidas (su nombre vulgar "century plant" se debe a la creencia de que florecen luego de un siglo). Se propaga mediante los vástagos hijos que nacen en la base de las plantas. Usos. Ampliamente cultivada en su área de origen, por los aztecas en México y diversos pueblos aborígenes en los Estados Unidos, difundida en América desde los tiempos precolombinos, con fines alimentarios, medicinales y para la obtención de fibras (Castetter, 1935; Castetter et Underhill, 1935; Palma, 2002; Pardo, 2007; Payno, 1864). Por lo general, se corta el ápice del pedúnculo, se deja una concavidad para que se acumule la savia, la que se utiliza como bebida (aguamiel, pulque, mescal), o para elaborar arrope o azúcar. Las semillas pulverizadas se empleaban para espesar sopas o para hacer pan, mezclada con harina. Las fibras de las hojas se utilizan en tejidos y encordados. Las espinas foliares apicales se emplean como agujas (Holmberg, 1905). En medicina popular, la pulpa de los pedúnculos se emplea como diaforético, durético y laxante. Las raíces son depurativas, pectorales, diuréticas y antisifilíticas. La savia de las hojas puede producir dermatitis de contacto (Ricks et al., 1999). La infusión de las hojas, en aplicación externa es vulneraria, y se bebe como estomacal, carminativo, antiictérico y antidisentérico (González et al., 1937; Hieronymus, 1930; Hurrell et al., 2005; Pardo, 2007; Venero, 2006). En Guyana, las plantas se han utilizado como ictiotóxico (Fanshawe, 1953), y tienen actividad moluscicida (Shoeb et al., 1984). Contienen flavonoides (Tinto et al., 2005; Verhoek, 1998); sapogeninas con efec- 24

25 tos antiinflamatorios (Dewidar, 1970; Paena et al., 1997), y saponinas con posible efecto antitumoral (Yokosuka et al., 2000). Como ornamental, se cultiva en parques y en jardines, rocallas y xeriscapes, aislada o como cercos vivos. Requiere suelos arenosos o gravosos, bien drenados, sol o semisombra. Tolera los suelos pobres y secos, las bajas temperaturas y la salinidad costero-marina. Se multiplica por brotes o rizomas. Se reproduce por semillas. En macetas, se ubica en interiores frescos, en invierno; y en patios o balcones, en verano. Su crecimiento es lento. Se han obtenido distintas variedades de cultivo, como A. americana 'Marginata', la más difundida en la región rioplatense; y A. americana 'Medio-picta', con hojas con una banda amarilla central (Bailey, 1922a; Bailey et Bailey, 1976; Couper et Cullen, 1986; Dimitri, 1987a; Everett, 1980; Gilman, 1999a; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Obs. A. americana subsp. protamericana GENTRY, del sur de Texas, Estados Unidos, y noreste de México, se diferencia de la subespecie típica por sus hojas de 0,8-1,3 m long. (4 a 6 veces más largas que anchas) y sus frutos de 3,5-4 cm long. A. americana subsp. americana var. expansa (JA- COBI) GENTRY (= A. expansa JACOBI), desde el sur de Arizona, Estados Unidos, hasta el oeste de México, se caracteriza por sus hojas erectas con espinas apicales de 2-3 cm long. A. americana subsp. americana var. oaxacensis GENTRY, endémica de México (Oaxaca, San Luis de Potosí), se distingue por sus hojas más angostas, glaucas, sus flores largas y sus cápsulas con paredes más gruesas (Gentry, 1972, 1982; Reveal et Hodgson, 2002). Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Reserva Costanera Sur, cerca de los caminos, 9-IV-2009, J. Hurrell et al (LP). BUENOS AIRES. Isla Martín García: basural, 21-I-2000 (fl), J. Hurrell et al (LP).- Magdalena: Magdalena, campo en las afueras, 14-II- 2009, J. Hurrell et al (LP). Asparagales: Agavaceae * Yucca L., Sp. Pl.: 319, Tipo: Y. aloifolia L., loc. cit. Etimología: nombre indígena americano de Manihot esculenta CRANTZ (Euphorbiaceae), "mandioca", atribuido a este género por error, en los primeros envíos al Viejo Mundo. Hesperoyucca (ENGELM.) BAKER, Kew Bull. Misc. Inf.: 8, 1892 (= Yucca sect. Hesperoyucca ENGELM. in WATSON, Botany (Fortieth Parallel): 497, 1871). Clistoyucca (ENGELM.) TREL., Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 13: 41, 1902 (= Yucca sect. Clistoyucca ENGELM., Trans. Acad. Sci. St. Louis 3, 1873). Samuela TREL., loc. cit.: 116. Plantas arborescentes, palmiformes, en ocasiones acaulescentes, policárpicas. Raíces fibrosas o carnosas, extendidas. Tallos muy desarrollados, con crecimiento secundario, simples o simpodialmente ramificados, con roseta de hojas en el ápice (plantas arborescentes); o bien, tallos muy breves con hojas rosuladas basales (plantas acaulescentes). Hojas persistentes, rígidas o flexibles, en ocasiones carnosas, lineares a linear-elípticas, ápice con espina punzante, borde comúnmente entero, a veces filífero o serrulado. Inflorescencias erectas, pedunculadas, glabras o a veces pubescentes, ramificadas (paniculadas) o racemosas o espiciformes por la contracción de las ramas laterales; nudos con fascículos hasta 10-floros; brácteas erectas, ascendentes, rara vez reflejas. Flores actinomorfas, erectas, horizontales o péndulas. Tépalos libres o unidos en la base en un perianto campanulado a globoso; carnosos, blancos, cremosos o verdosos, a veces ligeramente teñidos de verde, rosado o púrpura. Estambres incluidos; filamentos planos o gruesos, tan anchos como las anteras, glabros, pubescentes o papilosos. Ovario súpero, cilíndrico a obovoide, lóculos a veces imperfectamente septados; estilo simple, a menudo grueso, o 3-fido. Fruto cápsula loculicida, septicida o indehicente, erecta o péndula; o fruto bacciforme, colgante. x =

26 Flora Rioplatense 3, 4 Género con unas 40 especies, de zonas áridas y semiáridas de Norteamérica y las Antillas (Clary, 2001; Clary et Simpson, 1995; Hess et Robbins, 2002; Hochstatter, 2000, 2002, 2004; Lenz et Hanson, 2000; Lot et García Mendoza, 1994; Pellmyr et al., 2007; Smith et Smith, 1970; Smith, 2004; Standley et Steyermark, 1952b; Verhoek, 1998; Webber, 1953). En la Argentina crecen adventicias Y. gloriosa L. y Y. aloifolia L. (Guaglianone, 1996), la última ha sido hallada en la región rioplatense. La polinización es realizada por polillas específicas, que depositan sus huevos en las flores. La dispersión es anemocora y zoocora (Bogler et al., 1995; Pellmyr, 2003; Pellmyr et Leebens-Mack, 1999; Pellmyr et al., 1996, 2007). Usos. Algunas especies se utilizan desde tiempos prehispánicos por sus fibras para tejidos, cestería y tranzados. Los tallos se emplean en construcciones, como combustible y para pasta de papel. Los rizomas, pedúnculos, botones florales y frutos de muchas especies son comestibles. En medicina popular, las raíces son laxantes y las semillas purgantes. El jugo obtenido de Y. schidigera ROEZL. ex ORTGIES se emplea en la industria de desodorantes y de preservativos (Beaty, 1964; Bell et Castetter, 1941; Gillot et van der Meer, 2008). Muchas especies son valoradas como ornamentales (Bailey, 1922b; Cullen, 1986; Everett, 1982; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). * Yucca aloifolia L., Sp. Pl.: 319, Etimología: 'con hojas de aloe', de Aloe L. (Asphodelaceae), y el latín folium, hoja. Iconografía: REDOUTÉ, 1813: tabs ; SIMS, 1815: tab. 1700; TRELEASE, 1902: lám. 95, fig. 1; HERTER, 1939: 221, fig. 883; EVERETT, 1982: 3574; FORSTER, 1986: 72, fig. 14 A-C; GILMAN, 1999b: 1; HOCHSTÄTTER, 2004: 134, fig. 137; PROCTOR et ACEVEDO-RODRÍGUEZ, 2005: 119, fig. 27 F-H, 389, fig. 62 C-D; GILLOT et VAN DER MEER, 2008: 98. Nombres vulgares. Es: aguja de Adán, bayoneta española, espadilla, mata de huevo, ysote, yuca. Po: iúca. Fr: bayonnette, yucca à feuilles d'aloe. In: aloe leaved Adam's needle, aloe yucca, dagger plant, Spanish bayonet, Spanish dagger, Spanish needle, yucca. Al: Graue Palmlilie, Palmlilie. Plantas palmiformes, hasta de 7 m alt., a veces formando colonias. Tallos (troncos leñosos) delgados, erectos o declinados, simples o con ramificaciones medias y poco densas, que le dan un aspecto más abierto; en ocasiones, presentan vástagos laterales en la base. Hojas rosuladas en el ápice de los tallos, erectas o patentes, gruesas; láminas lineares, rígidas, planas, verde oscuras a azuladas, brillantes, de (12) (-100) cm long. x 2,5-6 cm lat., angostándose hasta 1,5 cm cerca de la base, borde denticulado, coriáceo, a veces entero o filífero, con fibras rectas; espina apical subulada, de 1-1,5 cm long., castaño-amarillenta a negruzca. Inflorescencias en panículas densas, de cm long., pubescentes o glabrescentes; racimos de cm long.; pedúnculos hasta de 30 cm long. Flores péndulas, de 4,5-5 cm long. Tépalos unidos en la base formando un perianto globoso; tubo ca. 1 mm long., segmentos ovados de 3-4 cm long. x 1,2-2,2 cm lat., blanco-cremosos, con matices verdes o rosado-purpúreos hacia la base. Estambres con filamentos de 0,8-2 (-3) cm long., subpapilosos; anteras de 2-3 mm long. Ovario cilíndrico, de 1,5-5 cm long. x 0,8-1 cm lat.; estilo ca. 5 mm long., estigmas 3. Fruto bacciforme, péndulo, elipsoide, prismático, de 3,5-8 cm long. x 2-2,6 cm lat., pericarpo papiráceo, castaño a negruzco, pulpa carnosa, purpúrea. Semillas planas, ovadas, de 5-7 mm diám., negras. 2n = 60. Especie del sudeste de los Estados Unidos, México, Centroamérica y las Antillas; crece en dunas, planicies y montañas costeras, hasta los 1800 m s.m., se cultiva como ornamental y a menudo persiste en cultivos abandonados y se naturaliza, por lo cual su área natural de distribución no puede 26

27 Asparagales: Agavaceae A B C D Fig. 7. Yucca aloifolia adventicia en la Costanera Sur, Capital Federal [Hurrell et al (SI); Hurrell et al (LP)]. A. Plantas con inflorescencias. B. Detale de la inflorescencia. C. Detalle de las flores. D. Aspecto general de las plantas. 27

28 Flora Rioplatense 3, 4 determinarse con precisión (Adams, 1972; Hess et Robbins, 2002; Hochstatter, 2004; Matuda et Piña, 1980; Molina, 1975; Proctor et Acevedo-Rodríguez, 2005; Wunderlin et Hansen, 2008). Se ha introducido en zonas cálidas y templadas del Viejo Mundo (GCW, 2007; Webb, 1980); a veces crece naturalizada, invasora o maleza, como ocurre en Pakistán (Akhter et Ghazanfar, 1984), Australia (Forster, 1986b) e islas del Pacífico (PIER, 2009). En Uruguay y en la Argentina se cultiva (Dimitri, 1987b; Herter, 1956), crece adventicia en Tucumán, La Pampa, Entre Ríos (Guaglianone, 1996; Hunziker, 1984; Zuloaga et al., 2008a); se cita por primera vez para Buenos Aires y la Capital Federal. Florece en verano y otoño. La polinización es esfingófila y autógama (Smith, 2004). La diseminación es zoocora. Usos. Es una de las especies ornamentales más importantes del género, se cultiva en parques y jardines, aislada o en grupos, en bordes, cercos vivos, rocallas y xeriscapes. Requiere sol y suelos livianos, muy bien drenados, riego escaso a moderado. Es muy resistente a la sequía, al calor y a las bajas temperaturas. Se multiplica por división o por vástagos laterales. Se reproduce por semillas. Los troncos detienen su crecimiento luego de la floración, pero uno o más brotes laterales se desarrollan rápido y el más apical deviene en un nuevo eje terminal. Se han obtenido híbridos y cultivares, como Y. aloifolia 'Purpúrea', de hojas purpúreas, Y. aloifolia 'Marginata', de hojas verdes con bordes amarillos, Y. aloifolia 'Tricolor', de hojas con bordes verde y amarillo y banda central blanca (Bailey, 1922b; Bailey et Bailey. 1976; Cullen, 1986; Dimitri, 1987b; Everett, 1982; Gillot et van der Meer, 2008; Gilman, 1999b; Smith, 2004). Las fibras se utilizan en tejidos y cordelería. Los frutos, de pulpa dulce, son comestibles. Las plantas contienen saponinas (Akhter et Ghazanfar, 1984; Bahuguna et Sati, 1990), y glicósidos con efecto moluscicida (Kishor et al., 1992). Obs. Y. gloriosa L., del sudeste de los Estados Unidos, se ha difundido en cultivo en diversos países y a veces se naturaliza (GCW, 2007; Gillot et van der Meer, 2008; Gilman, 1999c; Herter, 1930, 1956; Hess et Robbins, 2002; Hochstatter, 2004; Proctor et Acevedo-Rodríguez, 2005; Webb, 1980). Crece adventicia en Uruguay (Herter, 1956) y el norte de Entre Ríos (Guaglianone, 1996); a diferencia de Y. aloifolia no fructifica. Se caracteriza por sus troncos erectos, hasta de 5 m alt., con ramificaciones densas, que le dan un aspecto más compacto; láminas lineares, rígidas, glaucas, de cm long. x 3,5-6 cm lat., borde entero o minutamente denticulado; inflorescencias de cm long., glabras o pubescentes; flores péndulas, perianto globoso a campanulado, segmentos elípticos u ovados, de 4-5,5 cm long. x 2-2,5 cm lat., blancos a cremosos o blanco verdosos, a veces con matices purpúreos; estambres con filamentos híspidos o papilosos, anteras ca. 3,5 mm long.; ovario ca. 2,8 cm long., estilo ca. 9 mm long.; fruto erecto o péndulo, alargado, coriáceo, costillado, de 5,5-8 cm long. Florece en otoño. Se han seleccionado cultivares, como Y. gloriosa 'Variegata' con hojas marginadas de amarillo, y se han obtenido híbridos entre Y. aloifolia y Y. gloriosa. Estudios moleculares confirman la afinidad entre ambas especies (Gillot et van der Meer, 2008; Hess et Robbins, 2002). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy: alrededores de Médanos, 22-II-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI). CAPITAL FEDERAL: Reserva Costanera Sur, 18- VIII-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI); 9-IV (fr), J. Hurrell et al (LP). BUENOS AIRES. Berazategui: Parque Pereyra Iraola, 22-X-2002, G. Delucchi 2612 (LP).- La Plata: Gonnet, calle 15 bis entre Papini y Bordenave, 9-I-1996 (fl), G. Delucchi 1235 (LP); 16- I-2000 (fl), G. Delucchi 2326 (LP); 21-II-2004 (fl), G. Delucchi 2806 (LP).- Punta Indio: Punta Indio, 8-III-2004 (fl), G. Delucchi 2814 (LP); ruta 11, a 2 km del desvío a la base naval, 8-III (fr), G. Delucchi 2815 (LP). 28

29 Asparagales: Agavaceae A B C D E Fig. 8. Yucca aloifolia. A. Ilustración del hábito e inflorescencia (Redouté, 1813: tab. 401). B. Planta adventicia en Gonnet, Buenos Aires [Delucchi 2806 (LP)]. C. Planta adventicia en Médanos, Entre Ríos [Hurrell et al (SI)]. D. Ilustración de la inflorescencia con detalle de las flores (Sims, 1815: tab. 1700). E. Detalle de la inflorescencia, Médanos, Entre Ríos. 29

30 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig. 9. Yucca aloifolia, plantas cultivadas, El Palomar, Buenos Aires. A. Aspecto de una planta con frutos en distintos estados de madurez. B. Detalle de los frutos. Bibliografía ADAMS, C Flowering Plants of Jamaica. 848 pp. Mona, Univ. of the West Indies. AFPD African Flowering Plants Database. Disponible: < index.php> [Consulta: 12-IV-2009]. AKHTER, R. et S. GHAZANFAR Agavaceae. En Fl. of Pakistan 156: Karachi, Dep. Bot., Univ. of Karachi. ÁLVAREZ, A El complejo estomático en la familia Agavaceae II. Fedd. Rep. 101: ÁLVAREZ, A. et E. KÖHLER Morfología del polen de las Agavaceae y algunos géneros afines. Grana 26: BAHRE, C. et D. BRADBURY Manufacture of Mescal in Sonora, Mexico. Econ. Bot. 34: BAHUGUNA, S. et O. SATI Spirostanol saponins from Yucca aloifolia rhizomes. Phytochemistry 29: BAILEY, L. H. 1922a. Agave. En Stand. Cycl. Hort. 1: London, Macmillan. BAILEY, L. H. 1922b. Yucca. En Stand. Cycl. Hort. 6: London, Macmillan. BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY Hortus third. A concise dictionary of plants cultivated in the United States and Canada pp. New York, Macmillan. BEATY, J Yuccas and their users. Pacific Discovery 17: BELL, W. H. et E. F. CASTETTER Ethnobiological studies in the American Southwest. VIII. The utilization of yucca, sotol and beargrass by the aborigines of the American Southwest. Univ. New Mexico Bull. 5: BERGER, A Die Agaven. Beiträge zu einer Monographie. 288 pp. Jena, Fischer. BLUNDEN, G., Y. YI et K. JEWERS A reinvestigation of the steroidal sapogenins of Agave sisalana. Lloydia 37: BLUNDEN, G., Y. YI et K. JEWERS Steroidal sapogenins from leaves of Agavaceae species. Phytochemistry 17: BOGLER, D. et B. SIMPSON A chloroplast DNA study of the Agavaceae. Syst. Bot. 20: BOGLER, D. et B. SIMPSON Phylogeny of Agavaceae based on ITS RDNA sequence variation. Amer. J. Bot. 83: BOGLER, D., J. NEFF et B. SIMPSON Multiple origins of the yucca-yucca moth association (pollination/mutualism/coevolution). Proc. Nat. Acad. Sci. USA 92:

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35 Alliaceae Por Julio Alberto Hurrell * Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Alliaceae BORKH., Bot. Wörterb. 1: ; nom. cons. Tipo: Allium L., Sp. Pl.: 294, Etimología: nombre latino del "ajo" (Allium sativum L.), probablemente derivado del celta all, 'picante'. * Excepto Allium, por G. Delucchi. Asparagales: Alliaceae Hierbas perennes o bienales, terrestres, con olor aliáceo o sin él, a veces con laticíferos en las hojas y túnicas de los bulbos, látex incoloro o coloreado; vasos sólo en la raíz, con perforaciones simples, a veces escalariformes. Raíces fibrosas o carnosas, a veces contráctiles. Bulbos con túnicas exteriores membranáceas o fibrosas; a veces rizomas o cormos. Hojas basales, alternas, dísticas o espiraladas, simples, sésiles, rara vez pseudopecioladas, sin estípulas, persistentes o caducas, a menudo carnosas; vainas cerradas, a veces envuelven la base del escapo hasta cierta altura formando un pseudotallo; láminas enteras, planas, lineares a angostamente elípticas, rara vez ovadas, o bien teretes, filiformes, a veces fistulosas o angulosas, paralelinervias, agudas u obtusas, borde entero o papiloso; cristales de oxalato de calcio presentes; estomas anomocíticos. Inflorescencias terminales o laterales, 1-varias cimas helicoides contraídas, umbeliformes, rara vez espiciformes o flores solitarias; a veces, flores parcial o totalmente reemplazadas por bulbillos aéreos; escapo erecto o decumbente, terete a 3-gono, macizo o fistuloso, glabro o pubescente; brácteas 1-2, espatiformes, en general membranáceas, escariosas después de la antesis, libres y extendidas, o unidas y erectas. Flores actinomorfas, a veces zigomorfas, bisexuales, inodoras o fragantes, sin bractéolas; pedicelos no articulados. Tépalos 3 + 3, o más, subiguales, petaloides, libres o más o menos unidos en un perianto campanulado o tubuloso, segmentos patentes, erectos o recurvos; persistentes o no, blancos, azules, rosados, violetas, purpúreos o amarillos. Estambres 3 + 3, o más, adnatos a la base de los tépalos o insertados en el tubo del perianto; a veces estaminodios; filamentos libres entre sí o unidos en la base, lineares, aleznados, subulados o filiformes, apendiculados o no; anteras 2-tecas, versátiles, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis sucesiva; granos de polen 1-aperturados, sulcados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, rara vez semiínfero, 3-carpelar, 3-locular, sincárpico, sésil o estipitado, con nectarios septales; estilo apical o más o menos ginobásico, simple, erecto, a veces persistente; estigma capitado o 3 lobado, papiloso, tipo seco o húmedo; óvulos 1-2-numerosos por lóculo, por lo común campilótropos, tenuinucelados, 2- tégmicos, placentación axilar o basal; saco embrionario tipo Allium o Polygonum. Fruto cápsula loculicida, pauci- o pluriseminada, aérea o humifusa. Semillas anguladas, más o menos isodiamétricas, a veces planas, negras, con fitomelano; embrión curvado o recto; a veces hay poliembronía; endosperma helobial o nuclear, reserva aleurona y aceites, sin almidón. x = Familia con unos 14 géneros y cerca de 900 especies. Se halla distribuida en ambos hemisferios, excepto en las regiones tropicales, en Australia y Nueva Zelanda. La mayoría de los géneros son sudamericanos, principalmente de Chile y de la Argentina; en cambio, el género Allium, el de mayor cantidad de especies, se halla en zonas templadas del hemisferio norte (Dahlgren et al., 1985; Espejo Serna et López Ferrari, 2003; Grayum, 2003; Rahn, 1998; Rudall et al. 2002; Schulze, 1980; Smith et Stansbie, 2003; Snijman et al. 2006; Stearn, 1978; Sterling et Huang, 1972; Stevens, 2009; Takhtajan, 1997; Traub, 1972). En la Argentina, está 35

36 Flora Rioplatense 3, 4 representada por 6 géneros y unas 60 especies (Cabrera, 1969; Guaglianone, 1972, 1984; Ravenna, 1969; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense se encuentran 3 géneros y 19 especies nativas y adventicias. Esta familia fue incluida en Liliaceae (Engler, 1888; Krause, 1930), por su ovario súpero y, luego, en Amaryllidaceae (Hutchinson, 1934; Traub, 1963), por sus inflorescencias umbeliformes subtendidas por brácteas espatiformes. Luego se incluyó, junto con Amaryllidaceae, en Liliaceae en sentido amplio (Cronquist, 1981), a posteriori dividida en varias familias, ubicadas en el orden Asparagales (Dahlgren et al., 1985), criterio sustentado posteriormente a partir de diversos estudios filogenéticos. Según las evidencias moleculares, Themidaceae (Brodiaea SM. y otros géneros) fue segregada de Alliaceae. Ésta constituye, junto con Agapanthaceae y Amaryllidaceae, un grupo con estrechas afinidades (Fay et Chase, 1996; Fay et al., 2000; Pires et Sytsma, 2002; Pires et al., 2006). Alliaceae, en sentido estricto, es un taxón monofilético, definido por su ovario súpero, la presencia de sapogeninas esteroides y compuestos sulfurosos, y la ausencia de alcaloides (Rahn, 1998). Recientemente, se ha sugerido reunir nuevamente estas familias, en favor de un sentido amplio de Alliaceae, seguido por algunos autores (Smijman et al., 2006). Asimismo, se ha propuesto que, de unificarse, se aplique el nombre Amaryllidaceae en lugar de Alliaceae (Meerow et al., 2007). La mayoría de las especies son plantas que presentan adaptaciones a ambientes de zonas con una estación seca prolongada, y algunas, quizás secundariamente, están adaptadas a climas húmedos. La polinización es entomófila (escarabajos, mariposas, moscas, abejas). Algunas especies tienen flores protándricas, unas pocas son protogínicas. Ciertas especies de Allium tienen flores cleistógamas. Se han registrado casos de aposporia. La dispersión es barocora y, a veces, zoocora: las semillas de algunas especies de Allium presentan eleosomas y son mirmecocoras. Es común la propagación vegetativa mediante bulbos y bulbillos aéreos (Rahn, 1998). En algunos géneros se han registrado sapogeninas esteroides, flavonoides, ácidos quelidónico, cafeico y ferulaico. No presentan compuestos cianogenéticos, proantocianinas ni alcaloides. Los bulbos de las especies de Allium no reservan almidón, pero sí otros carbohidratos, incluso fructano; los bulbos y rizomas de otros géneros contienen almidón. El olor aliáceo se debe a compuestos que contienen azufre, muy variables y volátiles, como la aliína, una sustancia hidrosoluble, inodora e inestable, derivada del aminoácido cisteína. Cuando los tejidos de los bulbos se pudren o son lastimados, o bien cuando se machacan o trituran, actúa la aliinasa, una enzima que transforma la aliína en alicina, principal responsable del olor aliáceo, y otras sustancias azufradas; estas, asimismo inestables, rápidamente se transforman en distintos sulfuros de dialilo y ajoenos, todos ellos solubles en medio oleoso (Dahlgren et al., 1985; Fritsch et Keusgen, 2006; Hegnauer, 1963, 1986; López Luengo, 2007; Rahn, 1998; Stevens, 2009). Usos. Familia de gran importancia económica por sus especies alimenticias y con aplicaciones medicinales, principalmente las del género Allium (Griffiths et al., 2002; López Luengo, 2007; Mabberly, 1997; Moore, 1954, 1955; Rabinowitch et Currah, 2002). Allium cepa L., la "cebolla", y A. sativum L., el "ajo", son especies cultígenas, probablemente originarias de Asia central, comúnmente cultivadas para su consumo como hortalizas, y para saborizar distintos tipos de comidas, en todo el mundo. El cultivo de ambas se remonta a los tiempos de los antiguos egipcios, babilónicos, griegos, árabes y hebreos. Junto al "puerro", A. ampeloprasum L. (= A. porrum L.), son plantas que se mencionan en la Biblia (Duke et al., 2007). Los bulbos de A. sativum consti- 36

37 tuyen uno de los condimentos más populares del mundo; crudos, cocidos o fritos, son un ingrediente habitual en platos con carnes, pescados, sopas y salsas (Facciola, 2001; Hurrell et al., 2008). Su uso medicinal es, asimismo, muy antiguo. Hipócrates lo prescribió como profiláctico para la cura de diversas enfermedades infecciosas; Plinio lo administraba para curar afecciones pulmonares; y Dioscórides, como vermífugo. Según Hieronymus (1930), las raíces de A. sativum (radix Allii sativi) se preparan como tisanas diuréticas y antihelmínticas y, en aplicación externa, como remedio rubefaciente. Como la "cebolla" y otras especies del género, sus extractos presentan efectos antioxidantes, antihipertensivos, antimicrobianos, antifúngicos, antitumorales, antirreumáticos y antidepresivos (Font Quer, 1983; Grieve, 1971; López Luengo, 2007; Pantoja et al., 1996; Rode et al., 1989). En la alimentación, también se consumen los bulbos de A. ursinum L., "ajo de oso" y de A. ascalonicum L., "escalonia" y ; los bulbos y hojas de A. schoenoprasum L., "ciboulette", "cebollín", de A. tuberosum ROTTLER ex SPRENG., "cebollín chino", y de A. fistulosum L., "cebolla de verdeo". En la región rioplatense, lo que se comercializa como "cebolla de verdeo" es en realidad A. cepa (Hurrell et al., 2008). Algunas especies de Allium, Nothoscordum KUNTH, Ipheion RAF. y del género sudafricano Tulbaghia L., se cultivan con fines ornamentales (Hurrell et al., 2005). Clave de los géneros: 1. Inflorescencias laterales, 1-plurifloras, sin bulbillos aéreos. Estilo apical. 2. Brácteas libres o unidas hasta un 25 % de su largo... Nothoscordum 2'. Brácteas unidas en un borde por más del 75 % de su largo, y, en el otro borde, por más de un 30 %... Ipheion 1'. Inflorescencias terminales, plurifloras, a menudo con bulbillos aéreos. Estilo subginobásico... Allium Asparagales: Alliaceae Nothoscordum KUNTH, Enum. Pl. 4: 457, 1843, nom. cons. Tipo: N. striatum (JACQ.) KUNTH, loc. cit.: 459 [= Allium striatum JACQ., Collectanea, Suppl.: 51, 1797; = Ornithogalum bivalve L. Sp. Pl. 1: 306, 1753; = Nothoscordum bivalve (L.) BRITTON, Ill. Fl. N. U.S. 1, 1: 415, 1896]; o bien: N. pulchellum KUNTH, loc. cit.: 458 [fide Jones, 1960]. Etimología: del griego nothos (νοϑος), 'falso', 'adulterado', y scórodon (σχóροδον), 'ajo' (Allium sativum L.), aludiendo a su similitud con estas plantas. Hierbas perennes, con látex incoloro, con olor aliáceo o sin él. Bulbos amiláceos, solitarios o con bulbillos laterales; a veces, con rizomas laterales. Hojas erectas o fláccidas; láminas lineares, planas, plano-convexas o subtrígonas, levemente carnosas. Inflorescencias laterales, 1-plurifloras; escapo terete o subterete, macizo, liso, papiloso o escabroso, erecto o geotrópicamente curvado-decumbente después de la antesis; brácteas 2, más o menos erectas, libres o unidas hasta un 25 % de su longitud, membranáceas o papiráceas; pedicelos subteretes a subtrígonos, glabros, delgados en la antesis, engrosados en la fructificación. Tépalos 6 (8, o más), subiguales, unidos en la base o hasta casi la mitad de su longitud, formando un perianto brevemente campanulado, persistentes, 1-nervios, blancos o amarillos, a menudo con líneas violetas o verdosas. Estambres en igual número que los tépalos, adnatos a la base de éstos, incluidos; filamentos libres o basalmente unidos, linear-acuminados o subulados; anteras erectas o incurvadas, más o menos divergentes, amarillas, castañas o verdosas. Ovario 3 (-4) carpelar; estilo apical, trígono, persistente, estigma suavemente 3-lobado; óvulos (2-) 3-18 por lóculo, 2-seriados, hemítropos; saco embrionario tipo Polygonum. Cápsula aérea o humifusa, globosa, 3-valva, membranácea. Semillas irregularmente poliédricas, lisas, punteadas o rugosas; embrión recto; a veces poliembrionía; endosperma helobial. x = 4, 5. 37

38 Flora Rioplatense 3, 4 Género con unas 90 especies americanas, mesófitas, hidrófilas o dunícolas, distribuido desde Norteamérica y las Antillas hasta Sudamérica meridional: Chile, Brasil austral, Uruguay y la Argentina (Espejo Serna et López Ferrari, 2003; Fuentes, 1921; Grayum, 2003; Howard, 1963; Jacobsen et McNeal, 2002; Mabberley, 1997; McVaugh, 1989; Rahn, 1998; Souza et al., 2009; Traub, 1954; Vickery et Chater, 1994). La zona de mayor concentración de especies se halla en Uruguay y en la Mesopotamia argentina. En nuestro país se hallan unas 40 especies, desde el norte hasta la Patagonia (Crosa, 1972, 1975b, 2005, 2006; Guaglianone, 1972, 1996; Nuñez et al., 1972; Ravenna, 1969; 1973, 1978, 1990a,b, 1991b,c,d,e, 2000b, 2001, 2002a,b,c,d, 2003; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense se encuentran 11 especies. Obs. 1. Nothoscordum comprende especies con inflorescencias plurifloras, escapos erectos y frutos aéreos, y especies con inflorescencias 1-floras, escapos geotrópicamente curvado-decumbentes y frutos humifusos. Este segundo grupo fue incluido en el género Ipheion, que también presenta esas características (Guaglianone, 1972) y luego restituido al género Nothoscordum (Crosa, 1975a), sobre la base de la morfología de las brácteas, flores y semillas, y del análisis comparativo de los cromosomas. Nothoscordum presenta los cariotipos básicos x = 4-5; e Ipheion, x = 6 (Crosa, 1972, 1974, 1975b, 2005, 2006; Montes et al., 1987; Nuñez, 1990; Nuñez et al., 1972, 1974; Tamura, 1995). Obs. 2. El género Zoellnerallium CROSA, ha sido desestimado y asimilado a Nothoscordum por algunos autores (Ravenna, 1978, 2000a). Sin embargo, se diferencia de Nothoscordum por características cromosómicas, el color rojo violáceo a purpúreo de los catáfilos secos internos del bulbo, la forma de las células de la epidermis de la testa, y la morfología y largo del embrión (Crosa, 1975a, 2004). Clave de las especies: 1. Escapos erectos. Inflorescencias 2-plurifloras. Frutos aéreos. 2. Tépalos blancos. 3. Filamentos estaminales unidos entre sí. 4. Bulbos globosos u ovoides, con bulbillos. Láminas planas, erectas. 5. Filamentos estaminales erectos, aproximados, unidos en la base hasta 4,6 mm long. Láminas de 3-10 mm lat.... N. gracile 5'. Filamentos estaminales suberectos, no aproximados, unidos en la base ca. 1 mm long. Láminas de 2-6 mm lat.... N. nudicaule 4'. Bulbos fusiformes o cónicos, sin bulbillos. Láminas subtrígonas, fláccidas... N. arenarium 3'. Filamentos estaminales libres. 6. Plantas hasta de 20 cm alt. Bulbos con olor aliáceo... N. gaudichaudianum 6'. Plantas hasta de 40 cm alt. Bulbos sin olor aliáceo. 7. Bulbos solitarios o con rizomas laterales.. N. bonariense 7'. Bulbos solitarios o con bulbillos laterales, sin rizomas... N. bivalve 2'. Tépalos amarillos... N. montevidense 1'. Escapos geotrópicamente curvado-decumbentes. Inflorescencias 1 (-2) floras. Frutos humifusos. 8. Tépalos blancos... N. vittatum 8'. Tépalos amarillos. 9. Filamentos estaminales unidos entre sí. Bulbos solitarios. 10. Plantas con fuerte olor aliáceo. Borde de las láminas y escapo papiloso-pubescentes... N. hirtellum 10'. Plantas sin olor aliáceo. Borde de las láminas y escapo lisos... N. felipponei 9'. Filamentos estaminales libres. Bulbos con bulbillos laterales... N. dialystemon 38

39 Nothoscordum gracile (AITON) STEARN, Taxon 35: 338, Basónimo: Allium gracile AITON, Hort. Kew. 1: 429, Etimología: en latín, 'grácil', 'esbelto'. Hierbas de (120) cm alt. Bulbos globosos u ovoides, de 1,2-2,3 cm diám., con olor aliáceo, bulbillos laterales numerosos. Hojas erectas; vainas de 4-7 cm long.; láminas planas, de (-65) cm long. x 0,3-1 cm lat., agudas u obtusas, bordes lisos. Inflorescencias 4-15 (-24) floras, laxas; escapo erecto, de (15-) (120) cm alt., estriado en seco, glabro; brácteas ovadotriangulares, de 1-3,2 cm long., acuminadas, papiráceas o membranáceas; pedicelos desiguales, de 1-7 cm long. Tépalos 6, angostamente elípticos, de 0,4-1,5 cm long. x 0,2-0,3 cm lat., agudos, borde entero, blancos con líneas violáceas, castañas o verdosas, fragantes. Estambres 6, erectos, aproximados, filamentos lineares, unidos en la base por 1,6-4,6 mm, parte libre de 3-6 mm long. x 1-1,4 mm lat., contraídos bruscamente hacia el ápice; anteras de 1,3-1,6 mm long., amarillas, castañas o verdosas, tecas poco divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil o estipitado, obovoide a elipsoide, de 3-4,5 mm long.; estilo de 2,8-5,5 mm long.; óvulos 8-10 por lóculo. Cápsula aérea de 4-11 mm long. x 3-7,5 mm lat. Semillas de 1,3-3 mm diám., con 1-varios embriones. 2n = 18, 19. Especie mesófila, higrófila o dunícola, de amplia distribución desde el sur de los Estados Unidos, México y las Antillas, hasta Brasil austral, Chile, Uruguay y la Argentina; es la especie más extendida y frecuente en Sudamérica extratropical (Jacobsen et McNeal, 2002; Grayum, 2003; Guaglianone, 1996; Hickman, 1993; Jørgensen et León- Yánes, 1999; Rimbach, 1911; Stearn, 1986; Vickery et Chater, 1994; Zuloaga et al., 2008). Introducida y naturalizada en Europa, Islas Canarias, Asia, norte de África, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda, en muchos sitios deviene invasora o maleza (Aedo, 2006 b; Boulos, 2005; Gcw, 2007; Gibbs Russell Asparagales: Alliaceae et al., 1987; Healy et Edgar, 1980; Meyer, 2000; Stearn, 1980b, 1987a). En la Argentina crece en Catamarca, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires y Río Negro, y en la ciudad de Buenos Aires. Es frecuente en pastizales, praderas higrófilas y terrenos arenosos, en las sierras australes bonaerenses e invasora en bordes de caminos, terraplenes, calles, plazas y parques (Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1972, 1980; Pensiero et Gutiérrez, 2005). En la región rioplatense se encuentran dos variedades. Obs. Según Ravenna (1991a), las plantas erróneamente identificadas como N. inodorum (SOL. ex AITON) NICHOLSON, no deben referirse a N. gracile sino a N. x borbonicum KUNTH, un híbrido espontáneo entre N. entrerianum RAVENNA (Ravenna, 1973, 2008) y N. gracile, que no existiría en estado silvestre, sino sólo naturalizada en jardines, parques y sitios perturbados. Según Aedo (2006b), los caracteres en los que se basa esta opinión (forma del ovario y de los filamentos estaminales, hora del día en la que ocurre la antesis) son muy variables y, en tanto no se realicen estudios en profundidad, resulta conveniente aplicar el nombre N. gracile para la planta naturalizada en distintas partes del mundo. Clave de las variedades: 1. Plantas hasta de 120 cm alt. Láminas obtusas. Inflorescencias 8-24 floras. Brácteas papiráceas. Tépalos hasta de 15 mm long., apenas unidos en la base. Ovario sésil, obovoide, estilo hasta de 4 mm long. Semillas de 2-3 mm diám. N. gracile var. gracile 1'. Plantas hasta de 60 cm alt. Láminas agudas. Inflorescencias 4-15 floras. Brácteas membranáceas. Tépalos hasta de 9 mm long., unidos hasta la mitad de su longitud. Ovario estipitado, elipsoide, alargado; estilo de más de 4 mm long. Semillas hasta 2 mm diám.... N. gracile var. macrostemon 39

40 Flora Rioplatense 3, 4 Nothoscordum gracile var. gracile Allium fragans VENT., Hort. Cels.: 26, A. hyemale RAF., Fl. Ludov.: 19, Maligia gracilis (AITON) RAF., Fl. Tellur. 2: 19, Periloba paradoxa RAF., Fl. Tellur. 4: 87, Nothoscordum fragans (VENT.) KUNTH, Enum. Pl. 4: 461, Hesperocles fragans (VENT.) SALISB., Gen. Pl.: 85, Allium bivalve (L.) KUNTZE var. fragans (VENT.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3, 2: 313, Nothoscordum inodorum var. nepalense BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier, II, 8: 1004, Geboscon fragans (VENT.) HOUSE, New York State Mus. Bull : 67, Nothoscordum inodorum (SOL. ex AITON) NICHOLSON subsp. angustius RAVENNA, Pl. Life 34: 143, Allium inodorum auct. non SOL. ex AITON Nothoscordum inodorum auct. non (SOL. ex AITON) NICHOLSON Iconografía: REDOUTÉ, 1805b: tab. 68 [Allium fragans]; HERTER, 1939: 215, fig. 860 [Nothoscordum inodorum]; CABRERA, 1969: 518, fig. 105 [N. inodorum]; GUAGLIANONE, 1972: 200, fig. 14g-i; [N. inodorum]; 1980: 18 [N. inodorum]; LOMBARDO, 1984: 379, lám. 157, fig. 1 [N. inodorum]; STEARN, 1987 a: 359, fig. 109a-b. Nombres vulgares. Es: ajillo, ajo del campo, ajo del diablo, ajo fragante, ajo macho, ajo oloroso, ajo salvaje, ajo silvestre, cebolla del diablo, cebollín, flor del diablo, lágrima, lágrimas de la virgen, yerba de la víbora. Po: alho de cheiro, alho sem mau cheiro, cebolinho cheiroso. In: false garlic, fragant false garlic, slender false garlic, onion weed. Variedad de amplia difusión, su área de distribución corresponde a la de la especie. En la región rioplatense crece en la ribera uruguaya (San José, Montevideo), sur de Entre Ríos, en el delta, la Isla Martín García y la ribera bonaerense. Crece en barrancas, suelos arenosos, prados húmedos, céspedes ribereños, parques, jardines, huertas, cultivos (Boelcke, 1992; Cabrera, 1969; Guaglianone, 1972; Herter, 1956, Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Lombardo, 1984). Es una maleza de difícil erradicación: al arrancarla, quedan en tierra bulbillos y semillas que son dispersados por las tareas de labranza. Florece en primavera y en otoño. Las flores pernanecen cerradas o entreabiertas durante las horas de sol, abren al atardecer y se cierran hacia la madrugada. Usos. Ornamental, requiere sol y suelos arenosos o limosos, bien drenados. Se multiplica por bulbos y bulbillos (Matthews, 1986). Los bulbos, con olor aliáceo, se utilizan como condimento y sucedáneo del ajo (Facciola, 2001). Las plantas son atacadas por el virus NMV (Holcomb, 1985). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, camino del aeroclub al arroyo Gualeyán, 9-X-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 25883). CAPITAL FEDERAL: Palermo, IX-1925 (fl, fr), A. Burkart 10 (BAA); 31-III-1929 (fl), A. Castellanos 660 (BA); IV-1929 (fl, fr), L. R. Parodi 8954 (BAA); Jardín Botánico, Fac. Agron., X (fl). C. Petetin 60 (BAB); Costanera Sur, 26-XI-1985 (fr), J. J. Valla (BAA 19502). BUENOS AIRES. Isla Martín García: 4-IV-1954 (fl), V. Mazzucconi 625 (BAB); cerca del muelle, 25-X-1992 (fl), J. Hurrell et al (LP), 30- III-1997 (fl), J. Hurrell et al (SI); costa meridional, 12-XI-1994 (fl), J. Hurrell et al (SI), 24-X-1996 (fl), R. Guaglianone et al (SI); Parque Sarmiento, 9-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al (BAB); costa, ca. Casa de Bombas, 9-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al (BAB).- San Fernando: I-1914 (fl), A.C. Scala 51,52 (LP); delta, X-1942 (fl), R. Martínez-Crovetto 1370 (BAB); cerca del Paraná de las Palmas, 1-XI (fl, fr), C. E. Calderón 142 (BAA).- San Isidro: San Isidro, 20-XI-1937 (fl), M. Dimitri 78 (BAB), balneario, 8-XI-1970 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26439); San Isidro, cerco, 9-XII-1963 (fl), R. Guaglianone (SI 43688).- Vicente López: Olivos, orilla del río de la Plata, s. fecha (fl), E. Clos 859 (BAB).- Avellaneda: Barracas al Sud, 25-II-1902 (fl), S. Venturi 2928 (BAB).- Quilmes: Bernal, XI-1913 (fl), F. Rodrí- 40

41 guez 211 (SI).- Ensenada: Isla Santiago, X-1943 (fl), A. L. Cabrera 9798 (LP); Punta Lara, 31-III (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26219).- Berisso: Isla Paulino, 25-III-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI). La Plata: La Plata, X (fl), A. L. Cabrera 5581 (LP). A Asparagales: Alliaceae Nothoscordum gracile var. macrostemon (KUNTH) GUAGL., Hickenia 2: 137, Basónimo: N. macrostemon KUNTH, Enum. Pl. 4: 463, Etimología: del griego macrós (µαχρóς) 'grande', y stemon (στεµον), 'estambre'; aludiendo a los filamentos más anchos que los de la variedad típica. Milla macrostemon (KUNTH) BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 11: 381, M. macrostemon (KUNTH) BAKER var. gracilis (AITON) BAKER, loc. cit. Sowerbaea americana SPRENG. ex BAKER, loc.cit. Nothoscordum inodorum (SOL. ex AITON) NICHOLSON var. macrostemon BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 1004, N. inodorum var. uruguayense BEAUVERD, loc. cit. N. inodorum subsp. nocturnum RAVENNA, Fl. Patagónica 2: 145, Iconografía:HERTER, 1939: 216, fig. 862 [N. macrostemon]; RAVENNA, 1969: 144, fig. 131 [N. inodorum subsp. nocturnum] GUA- GLIANONE, 1972: 206, fig. 15; 207, fig. 16 [N. inodorum var. macrostemon]. Variedad nativa de Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina. En nuestro país ha sido hallada en las provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires, y en la Capital Federal. En la región rioplatense crece en la ribera uruguaya (Soriano, San José, Montevideo), sur de Entre Ríos, delta del Paraná y la ribera bonaerense, en los mismos tipos de ambientes que la variedad típica. A diferencia de ésta, las flores permanecen abiertas hasta muy entrada la noche (Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1956; Nuñez et al., 1972; Ravenna, 1969; Zuloaga et al., 2008). B 5 mm c i 5 mm a d h g e f b 5 mm Fig. 10. Nothoscordum gracile var. gracile. A. Ilustración de la planta (Redouté, 1805b: tab. 68, sub Allium fragans). B. N. gracile var. gracile: a-b, flor (Guaglianone, 1972: fig. 14g-i, sub N. inodorum). N. gracile var. macrostemon: c, planta; d-f, flor; g, parte libre de los tépalos exterior e interior; h, antera, vista anterior y posterior, i, fruto (Guaglianone, 1972: fig. 15 sub N. inodorum var. macrostemon). 41

42 Flora Rioplatense 3, 4 1 cm a 5 mm d 5 mm 2 mm b Fig. 11. Nothoscordum nudicaule: a, planta; b, bulbo con bulbillos y raíces; c, brácteas; d, flor; e, tépalos exterior e interior con estambres; f, fruto (Guaglianone, 1972: figs ). c e f 5 mm Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, 10- V-1908 (fl), C. Osten 5223 (SI); Cerro Casabo, IX-1926 (fl), G. Herter 354 (SI). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Arroyo Malo, 30-XI-1969 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI).- Islas del Ibicuy: Río Ceibo, XI-1932 (fl), A. Burkart 5089 (SI). CAPITAL FEDERAL: Palermo, 20-X-1925 (fl), A. Burkart 12 (BAA). BUENOS AIRES. Zárate: Las Palmas, 18-X (fl), O. Boelcke 1928 (SI).- San Fernando: delta, Río Chaná, I-1914 (fl), A. C. Scala 50 (LP).- Tigre: Tigre, XI-1943 (fl), A. Lanfranchi 15 (SI).- Avellaneda: Barracas al Sud, 16-VI-1902, S. Venturi 163 (SI).- Quilmes: Bernal, 20-XI-1913 (fl, fr), F. Rodríguez 313 (SI).- Ensenada: Punta Lara, 1-XI-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26107).- La Plata: La Plata, bosque, XII-1928, A. L. Cabrera 522 (LP); Abasto, 19- X-1932, A. L. Cabrera 2404 (LP). Nothoscordum nudicaule (LEHM.) GUAGL., Darwiniana 17: 209, Basónimo: Allium nudicaule LEHM., Sem. Hort. Bot. Hamburg, 3 y 17, Etimología: del latín nudus, 'desnudo' y caulis, 'tallo', aludiendo al escapo glabro. Allium euosmum LINK et OTTO, Icon. Pl. Rar. 1: 15, Nothoscordum euosmum (LINK et OTTO) KUNTH, Enum. Pl. 4: 460, N. inodorum (SOL. ex AITON) NICHOLSON var. euosmum (LINK et OTTO) BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 994 y 1004, Iconografía: HERTER, 1939: 216, fig. 863 [N. euosmum]; GUAGLIANONE, 1972: , figs Nombres vulgares. Es: cebolla del diablo, cebollín, cebollita del campo, lágrimas de la virgen, varita de San José. Hierbas de cm alt. Bulbos globosos u ovoides, de 1-2,3 cm diám., con bulbillos laterales. Hojas erectas; vainas de 1,2-17cm long.; láminas planas de (-60) cm long. x 0,2-0,6 cm lat., obtusas, bordes lisos. Inflorescencias 4-15 (-24) floras; escapo erecto, de cm alt., glabro; brácteas ovado-triangulares, agudas, de 1-1,5 cm long., papiráceo-membranáceas; pedi- 42

43 celos subiguales, de 1-3 cm long. Tépalos 6, elípticos u ovales, de 0,6-1 cm long. x 0,2-0,3 cm lat., agudos, blancos, con líneas violáceas o rosadas. Estambres 6, suberectos, no aproximados, filamentos unidos basalmente ca. 1 mm, parte libre de 4,5-6 mm long. x 0,6-1,3 mm lat., contraídos bruscamente hacia el ápice; anteras ca. 2 mm long., amarillas o verdosas, tecas poco divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil, obovoide, de 2-3 mm long.; estilo de 3-4,5 mm long.; óvulos 5-9 por lóculo. Cápsula aérea de 4,5-6 mm diám. Semillas de 3 mm long. x 2 mm lat., con 1-varios embriones. 2n = 19. Especie de Bolivia, Brasil austral, Uruguay (Soriano, Maldonado y Rivera), y de la Argentina, en Tucumán, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires, Mendoza, Río Negro, Chubut y la Capital Federal. En Buenos Aires crece en la Isla Martín García, en la ribera platense, desde San Nicolás hasta La Plata, en praderas húmedas y jardines, y en las sierras de Tandil, Balcarce y Ventana (Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1956; Hicken, 1910; Nuñez et al., 1972; Schumann, 1847; Zuloaga et al., 2008). Al igual que N. gracile, es una maleza de difícil erradicación; a diferencia de aquella, las flores se abren las horas de sol, y se cierran al atardecer. Florece en primavera y en otoño. Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, Parque Unzué, 30-XI-1969 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI), 10- X-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 25890, 25892, 25893). BUENOS AIRES. Isla Martín García: Las Glicinas, 6-X-1995 (fl), M. Múlgura et R. Kiesling 1502 (SI).- San Nicolás: San Nicolás, barrancas, 12-X-1941 (fl), A. L. Cabrera 7210 (LP).- Baradero: Baradero, 19-XI-1937 (fl), A. Burkart 8470 (SI); San Isidro: San Isidro, 17-III-1968 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26220).- Vicente López: Olivos, vías del ferrocarril, 14-XI (fl), A. Burkart (SI).- Morón: INTA- Castelar, Jard. Bot., 1-XI-2003 (fl), J. Hurrell et al (BAB). Asparagales: Alliaceae Nothoscordum arenarium HERTER, Revista Sudamer. Bot. 2: 126, 1935 (nomen); loc. cit. 5: 26, Etimología: del latín arenaria (harenaria), 'de la arena', aludiendo a su hábitat. Iconografía: HERTER, 1939: 216, fig. 861; GUAGLIANONE, 1972: 214, fig. 20; LOMBARDO, 1984: 377, lám. 156, fig. 1; HURRELL et al., 2005: 171. Hierbas de cm de alt., Bulbos fusiformes o cónicos, de 1,5-3,2 cm de long. x 0,7-1,8 cm lat., solitarios. Hojas fláccidas; vainas de 2-10 cm long.; láminas subtrígonas, de (-40) cm long. x 0,1-0,3 cm lat., agudas, bordes lisos. Inflorescencias 8-27-floras, laxas, en general con 1 flor atrofiada en la base; escapo por lo común fláccido, de cm long., estriado, glabro, rojizo en la base; brácteas ovadas, de mm long., acuminadas, papiráceo-membranáceas; pedicelos desiguales, de 1,3-6,2 cm long. Tépalos 6, angostamente obovados, de 7-10 mm long. x 2-3 mm lat., subagudos, blancos, con líneas violáceas. Estambres 6, filamentos planos, unidos en la base ca. 1 mm long., parte libre de 5,5-8,5 mm long. x 0,5-1,5 mm lat., atenuados en su mitad superior, subulados; anteras de 2-2,5 mm long., amarillas, castañas o verdosas, tecas divergentes en la base. Ovario 3-carpelar, sésil, globoso, de 1,5-2 mm long.; estilo de 3-4,5 mm long.; óvulos 3-5 (-7) por lóculo. Cápsula aérea de 5-5,5 mm diám. Semillas de 1,8-2,5 mm diám., con 1 embrión. 2n = 10. Especie dunícola de Uruguay, en Río Negro, Colonia, San José y Montevideo; y de la Argentina, en Salta, Catamarca, La Rioja, Córdoba, Entre Ríos y Buenos Aires. En la región rioplatense crece en la ribera uruguaya, sur de Entre Ríos y en la Isla Martín García, en dunas fluviales, costeras e interiores, en sitios muy expuestos al sol (Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Crosa, 1972; Di Fulvio, 1973a,b; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1956; Hurrell et al., 2005; Souza et al., 2009; Zuloaga et al., 2008). Florece en primavera y en otoño. 43

44 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 12. Nothoscordum arenarium. A. Aspecto de las plantas en un arenal de la Isla Martín García. B. Inflorescencia. D. Detalle de las flores (Hurrell et al., 2005). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, dunas, 12- X-1936 (fl), A. L. Cabrera 3865 (LP); Puerto Sauce, X-1934 (fl), G. Herter 1796 (MO).- SAN JOSÉ: Barra, XII-1926 (fl), G. Herter 619e (SI). ARGENTINA. ENTRE RIOS. Gualeguaychú: Médanos, III-1962 (fl), A. Burkart (SI). CAPITAL FEDERAL: Fac. Agronomía, médano artificial, XI-1927 (fr), L. R. Parodi 8159 (BAA). BUENOS AIRES. Isla Martín García: 31-X (fl), Molfino s. nro. (BAF); 31-XI-1920 (fr), L. R. Parodi 922, 923 (BAA); XII-1928 (fl), R.A. Pérez Moreau (BA 7118); X-1934 (fl), A. L. Cabrera 2888 (LP); arrenal, 4-IV.1954 (fl), V. Mazzucconi 620 (BAB); borde de camino, XI-1983 (fl), N. M. Tur et al (LP); arenal noroeste, XII-1991 (fl), J.Hurrell et al (LP); arenal central, XI-1994 (fl), J. Hurrell et al (SI), X-1996 (fl), R. Guaglianone et al (SI); 15-II-2002 (fl), J. Hurrell 4305 (SI); 6-X-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI); arenal oriental, III (fl), J. Hurrell et al (SI). Nothoscordum gaudichaudianum KUNTH, Enum. Pl. 4: Etimología: en homenaje al botánico francés Charles Gaudichaud ( ), que coleccionó el material tipo de esta especie en Montevideo, Uruguay. Allium bivalve (L.) KUNTZE var. gaudichaudianum (KUNTH) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 312, Nothoscordum beauverdianum HERTER, Estud. Bot. Reg. Uruguay 24: 208, 1956; nom. nud. N. grossibulbum BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 1003, Iconografía: HERTER, 1939: 214, fig. 854 [N. beauverdianum], fig. 855 [N. grossibulbum]; GUAGLIANONE, 1972: 225, fig. 24ap; LOMBARDO, 1984: 377, lám. 156, fig. 3. Hierbas de 5-20 cm de alt. Bulbos subglobosos, de 0,9-1,5 cm diám., en general solitarios, con olor aliáceo. Hojas erectas; vainas de 1-3,5 cm long.; láminas planas, de 4-18 cm long. x 1-2 mm lat., obtusas, bordes algo papilosos. Inflorescencias 2-5 floras, laxas; escapo erecto de 4,8-20 cm long., 44

45 glabro; brácteas ovadas, agudas, membranáceas; pedicelos subiguales, de 0,9-3 (-4) cm long. Tépalos 6, elípticos, de (6-) 8-10 mm long. x 1,8-3 mm lat., agudos, blancos. Estambres 6, filamentos libres, de 4,5-6 mm long.; anteras ca. 2 mm long., amarillas, tecas poco divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil, elipsoide, de 1,8-2,5 mm long.; estilo de 3-4,5 mm long.; óvulos (5-) 9-14 por lóculo. Cápsula aérea de 4-5 mm diám. Semillas ca.2 mm diám., con 1 embrión. 2n = 16. Especie de Uruguay, en los departamentos de Lavalleja, Soriano, Montevideo, Canelones, Maldonado y Rocha; y de la Argentina, en la provincia de Entre Ríos, donde crece en las cercanías del río Uruguay (Crosa, 1972; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930, 1956; Hurrell et al., 2005; Lombardo, 1984; Nuñez et al., 1972; Zuloaga et al., 2008). Florece en otoño. Obs. N. nudum BEAUVERD crece en Uruguay, en los departamentos de Lavalleja y Maldonado; y en la Argentina, en Federación, provincia de Entre Ríos, pero no ha sido hallada aún en el área en estudio de esta flora. Se diferencia de N. gaudichaudianum por su escapo papiloso-escabroso, en especial hacia la base, tépalos de 6-7 mm long., anteras ca. 1 mm long.; en general, sin hojas en la antesis (Guaglianone, 1972; Herter, 1930, 1956). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, s. fecha (fl), C. Gaudichaud s. nro. (B, holotipo); Cerrito, V-1925 (fl), G. Herter 155a (SI, isotipo de N. beauverdianum); Sayago, IV-1926 (fl), G. Herter et Strahl 155b (SI). ARGENTINA. ENTRE RIOS. Gualeguaychú: camino al Arroyo Gualeyán, 17-IV-1963 (fl), A. Burkart, N. Troncoso et R. Guaglianone (SI); cerca del Parque Unzué, 19-IV-1965 (fl), A. Burkart, N. Troncoso et R. Guaglianone (SI), Ruta 14, 40 km al sur de Gualeguaychú, 20- IV-1965 (fl), A. Burkart, N. Troncoso et R. Guaglianone (SI), Ruta 14, 10 km al este de Gualeguaychú, 14-V-1964 (fl), A. Burkart et al (SI). 2 mm e 1 mm g b h j d i f Asparagales: Alliaceae Fig. 13. Nothoscordum arenarium: a, aspecto de una planta; b, bráctea exterior; c, flor abierta; d, tépalos exterior e interior con estambres; e, gineceo; f, estigma (Guaglianone, 1972: fig. 20). Nothoscordum gaudichaudianum: g, aspecto de una planta; h, flor; i, detalle de la flor abierta; j, detalle del perianto con la inserción de los estambres, libres entre sí; k, fruto (Guaglianone, 1972: fig. 24). c 2 mm 5 mm 5 mm a k 45

46 Flora Rioplatense 3, 4 5 mm g h 5 mm b 2 mm d 3 mm 1 mm Fig. 14. Nothoscordum bonariense: a, aspecto de una planta, mostrando el bulbo con rizomas laterales; b, brácteas; c, flor abierta; d, tépalos exterior e interior con estambres; e, estambres del ciclo exterior e interior; f, detalle del gineceo; g, estigma; h, fruto (Guaglianone, 1972: fig. 22). a 1 mm c f e Nothoscordum bonariense (PERS.) BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 1001, Basónimo: Ornithogalum bonariense PERS., Syn. Pl. 1: 363, Etimología: de Buenos Aires (Bonaria). Ornithogalum spataceum POIR. in LAM. Encycl. Méth. Bot. 4 (2): 618, hom. illeg. Gagea bonariensis (PERS.) SCHULT. et SCHULT. f. in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7 (1): 553, Nothoscordum poiretii KUNTH, Enum. Pl. 4: 464, N. spataceum (POIR.) PARODI, Revista Fac. Agron. Vet. Buenos Aires 7 (1): 182, Iconografía: HERTER, 1939: 214, fig. 853; RAVENNA, 1969: 144, fig. 132; GUAGLIANONE, 1972: 219, fig. 22; LOMBARDO, 1984: 377, lám. 156, fig. 2; HURRELL et al., 2005: 173. Hierbas de cm de alt. Bulbos subglobosos, de 0,9-1,8 cm diám., solitarios o con rizomas laterales. Hojas erectas; vainas de 1,7-7 cm long.; láminas planas, de 5-40 cm long. x 0,5-0,7 cm lat., en general sobrepasan el escapo, agudas, borde papiloso. Inflorescencias 2-10 (-18) floras, laxas; escapo erecto de 6,5-33 cm long., glabro; brácteas ovado-triangulares, de 1,1-2 cm long., agudas, papiráceo-membranáceas; pedicelos desiguales, de 0,7-6,2 cm long. Tépalos 6, elípticos, de 5,5-10 mm long. x 1,5-3,2 mm lat., agudos, blancos con líneas violáceas y leve tinte amarillo por dentro. Estambres 6, filamentos libres, de 3-5 mm long.; anteras de 1,5-3,6 mm long., amarillas o verdosas, tecas divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil, subobcordado, de 1,6-2,5 mm long.; estilo de 2,5-4,7 mm long.; óvulos 4-9 por lóculo. Cápsula aérea, de 4-5 mm diám. Semillas ca. 2 mm diám., con 1 embrión. 2n = 26. Especie de Brasil austral, en los estados de Santa Catarina y Rio Grande do Sul; Uruguay, en los departamentos de Paysandú, Florida, Soriano, San José, Montevideo, Canelones, Maldonado y Rocha; y en la Argentina, en las provincias de Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires, y en 46

47 la Capital Federal. Crece en campos, bordes de caminos y de bosques, y praderas húmedas cerca de cursos de agua (Arbo et Tressens, 2002; Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Crosa, 1972; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Lombardo, 1984; Nuñez et al., 1972; Zuloaga et al., 2008). Florece en primavera y en otoño. Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: San José, X-1971 (fl), O. Crosa s. nro. (SI). ARGENTINA. ENTRE RIOS. Gualeguay: Gualeguay, X-1949 (fl), A. Burkart (SI); Puerto Ruiz, IV-1963 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI).- Gualeguaychú: Gualeguaychú, IV-1965 (fl), A. Burkart et al (SI); Parque Unzué, 30-XI-1969 (fl), A. Burkart (SI); Arroyo Gualeyán, 8-IV-1963 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI); camino del aeroclub al Arroyo Gualeyán, 9-X-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 25885); puente viejo del Arroyo Gualeyán, 9-X-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 25887); costa del río Gualeguaychú, X-1947 (fl), M. Job 2276 (LP). CAPITAL FEDERAL: Bajo Belgrano, bosquecillo, 30-X-1924 (fl), A. R. Millán 148 (SI). BUENOS AIRES. San Fernando: Pacheco, 13- XI-1952 (fl), O. Boelcke 6685 (SI).- Tigre: Tigre, 17-X-1946 (fl), A. Lanfranchi 583 (LP).- San Isidro: Anchonera, 3-III-1968 (fl), R. Guaglianone (SI 26203), 8-XI-1060 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26441).- Ensenada: Punta Lara, 1-XI-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26106); Isla Santiago, arenales de la ribera, 17-X-1943 (fl), A. L. Cabrera 9802 (LP).- La Plata: La Plata, bosque, IV-1932 (fl), A. L. Cabrera 2121 (LP); La Plata, vías férreas, IV-1967, H. Fabris 7038 (LP). A B C Asparagales: Alliaceae Nothoscordum bivalve var. bivalve (L.) BRITTON, in BRITTON et BROWN, Ill. Fl. N. U.S. 1: 415, Basónimo: Ornithogalum bivalve L. Sp. Pl.: 306, Etimología: del latín bi, 'dos' y valvae, 'valva', aludiendo a las brácteas. Allium ornithogaloides WALTER, Fl. Carol.: 121, Fig. 15. Nothoscordum bonariense. A. Inflorescencia. B. Aspecto de las flores vistas de costado. C. Detalle de la flor, Isla Martín García (Hurrell et al., 2005). 47

48 Flora Rioplatense 3, 4 A A. striatum JACQ., Collectanea suppl.: 51, N. striatum (JACQ.) KUNTH, loc. cit.: 459. N. sellowianum KUNTH, loc. cit.: 460. Oligosma bivalve (L.) SALISB., Gen. Pl.: 86, Allium bivalve (L.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 312, A. bivalve var. striatum (JACQ.) KUNTZE, loc. cit. A. bivalve var. sellowianum (KUNTH) KUNTZE, loc. cit. Geboscon bivalve (L.) HOUSE, New York State Mus. Bull : 66, Iconografía: JACQUIN, : tab. 366 [Allium striatum]; REDOUTÉ, 1805a: tab. 50 [A. striatum]; KER GAWLER, 1807: tab [A. striatum]; KER GAWLER, 1813: tab [A. striatum]; BRITTON et BROWN, 1913a: 415; HERTER, 1939: 215, fig. 859 [N. sellowianum]; GUAGLIANONE, 1972: 222, fig. 23a,e-j; LOMBARDO, 1984: 389, lám. 157, fig. 2; JA- COBSEN et MCNEAL, 2002: 277; ESPEJO SERNA et LÓPEZ FERRARI, 2003: 15, fig. 3. Nombres vulgares. Es: ajillo, ajo ñupegua, cebolleta, cebollín, guilli, guilli de perro, lágrimas, lágrimas de la virgen. In: crow poison, false garlic, false onion, streak leaved garlic, streak leaved onion, wild garlic, wild onion. B a 5 mm b 5 mm Fig. 16. Nothoscordum bivalve var. bivalve. A. Ilustración de la planta (Redouté, 1805a: tab. 50, sub Allium striatum). B, a, planta; b-d, flores (Guaglianone, 1972: fig. 23). c d Hierbas de cm de alt. Bulbos subglobosos, de 1-1,5 (-2) cm diám., por lo común con bulbillos laterales. Hojas erectas; vainas de 2-4 cm long.; láminas planas, de cm long. x 1-1,5 (-7) mm lat., agudas, bordes casi lisos. Inflorescencias 2-10 floras, laxas; escapo erecto de cm long., glabro; brácteas ovadas, de 1,5 cm long., agudas, papiráceas o membranáceas; pedicelos desiguales, de 2-4,5 cm long. Tépalos 6, elípticos, de 6-10 mm long. x 1,5-2 mm lat., agudos o subagudos, blancos, con líneas violáceas. Estambres 6, filamentos libres, de 0,9-1,3 mm long., subulados; anteras de 1,5-2 (-3,6) mm long., tecas divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil, obovoide, oblongo, de 2-2,5 mm long.; estilo de 3,5-3,7 mm long.; óvulos 3-6 por lóculo. Cápsula aérea de 4-5 mm long. Semillas de 2-48

49 3 mm long. x ca. 2 mm lat., con 1 embrión. 2n = 18-22, 32, 34, 48. Variedad de los Estados Unidos, México, las Antillas, Centro y Sudamérica. En Uruguay crece en Montevideo; en la Argentina, en Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires y Neuquén (Arbo et Tressens, 2002; Beal, 1932; Crosa, 1972; Jacobsen et McNeal, 2002; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Nuñez et al., 1972; Palomino et al., 1992; Zuloaga et al., 2008). Fue introducida en Europa a principios del siglo XIX, crece adventicia en Europa, África, Asia y Australia; se expande rápidamente por semillas y bulbillos; a menudo deviene maleza, como ocurre en México y en Uruguay (GCW, 2007; Jacobsen et McNeal, 2002; Lombardo, 1984; Villaseñor et Espinosa, 1998). En la región rioplatense crece en campos húmedos, céspedes ribereños y terrenos modificados. Florece en primavera; a veces, también en otoño. Usos. Cultivada como ornamental, se multiplica por bulbos (Matthews, 1986). Las plantas son atacadas por el virus NMV (Holcomb, 1985). Obs. En la Argentina crece N. bivalve var. nanum (GRISEB) GUAGL. [= Allium striatellum LINDL. var. nanum GRISEB.], hallada en Corrientes, Entre Ríos (sobre el río Uruguay) y Buenos Aires (Carmen de Patagones). Se caracteriza por su menor altura (hasta de 19 cm), bulbos hasta de 1 cm diám., láminas de 5-18 cm long., inflorescencias 2-5 floras, escapo de 5-13 cm long., pedicelos de 0,8-2,5 cm long. (Guaglianone, 1972). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, F. Sellow d 469 (B, holotipo de N. sellowianum). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: 25-X-1951 (fl), O. Boelcke 4976 (SI).- San Fernando: San Fernando, club, césped costero, 20-I-1975 (fl), D. Medán 259 (BAA).- Avellaneda: Dock Sud, XI-1905 (fl), C. M. Hicken 315 (SI). Asparagales: Alliaceae Nothoscordum montevidense BEAUVERD, Bull. Her. Boissier II, 6: 1011, Etimología: originaria de Montevideo (Uruguay). Hierbas hasta de 35 cm alt. Bulbos globosos ca. 1 cm diám., solitarios. Hojas erectas; vainas ca. 2 cm long.; láminas planas, de 4-27 cm long. x 0,6-3,5 mm lat., agudas, bordes lisos, a veces algo papilosos en la parte inferior. Inflorescencias 2-10 floras, laxas; escapo erecto, de 2,5-10 cm long. x 0,5-10 mm lat., glabro, grácil, ligeramente decumbente luego de la antesis, o rígido, algo flexuoso en la base; brácteas ovadotriangulares, de 0,8-1,2 cm long., agudas, membranáceas; pedicelos subiguales, de 1-2 cm long. Tépalos 6, elípticos a ovados, angostos o anchos, de 5-10 mm long. x 1,5-5 mm lat., subagudos a obtusos, amarillos. Estambres 6, filamentos libres, linear-subulados, hasta de 6 mm long. x 0,2-0,5 lat.; anteras de 1,5-3,5 mm long., amarillas, tecas divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil, angostamente elipsoide a ligeramente obovoide, ca. 2 mm long.; estilo de 3-4 mm long.; óvulos 6-18 por lóculo. Cápsula aérea de 2,9-4,5 mm diám. Semillas ca.1 mm long., con 1 embrión. 2n = 16. Especie variable, de Brasil austral, Uruguay y la Argentina. En nuestro país se encuentra en las provincias de Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires, La Pampa, y en la ciudad de Buenos Aires. Crece en bosques de Prosopis, sabanas, praderas, zonas costeras y campos vecinos de los ríos Uruguay y de la Plata, en la estepa pampeana, en bordes de caminos y áreas urbanizadas (Arbo et Tressens, 2002; Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984; Nuñez et al., 1972; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1978; Zuloaga et al., 2008). Florece en primavera y en otoño. Las flores se abren durante las horas de más sol. En la región rioplatense se hallan 3 subespecies. 49

50 Flora Rioplatense 3, 4 Clave de las subespecies: 1. Plantas de más de 15 cm. alt. Escapo rígido o grácil, erecto. Tépalos elípticos de 5,5-10 mm long. x 1,5-3,3 mm lat. Anteras hasta de 3,5 mm long. 2. Plantas de cm alt. Láminas de 4-18 cm long. x 0,8-1,5 mm lat. Escapo grácil, de 2,5-10 cm long. x 0,5-0,9 mm lat. Inflorescencias, en general, con 2-3 flores. Ovario angostamente elipsoide; óvulos 6-12 por lóculo... N. montevidense subsp. montevidense 2'. Plantas de cm alt. Lámiláminas de 6-27 cm long. x 0,6-3,5 mm lat. Escapo rígido, algo flexuoso en la base, de cm long. x 0,9-2 mm lat. Inflorescencias, en general,4-6 (-10) floras. Ovario elipsoide a ligeramente obovoide; óvulos 8-18 por lóculo... N. montevidense subsp. minarum 1'. Plantas de 5-15 cm alt. Escapo grácil, ligeramente decumbente luego de la antesis. Tépalos ovados de 8-10 mm long. x 3,5-5 mm lat. x 3,5-5 mm lat. Anteras hasta de 2 mm long.... N. montevidense subsp. latitepalum Nothoscordum montevidense subsp. montevidense Triteleia aurea LINDL., Edwards's Bot. Reg. 27 (misc.): 76, Milla aurea (LINDL.) BAKER, J.Linn. Soc. Bot. 11: 286, Allium bonariense GRISEB., Symb. Fl. Argent.: 319, Hookera aurea (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 712, Allium bonariense var. bicolor KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 312, A. bonariense var. flavum KUNTZE, loc. cit. Nothoscordum bonariense (PERS.) BEAUVERD var. flavum KUNTZE, Bull. Herb. Boissier II, 8: 1001, Brodiaea aurea (LINDL.) MACLOSKIE, Rep. Princeton Univ. Exp. Patagonia, Botany 8: 304, Nothoscordum aureum (LINDL.) I.M.JOHNST. et PARODI, Revista Fac. Agron. Vet. Buenos Aires, 7 (1): 182, Iconografía: GUAGLIANONE, 1972: 228, 25dk; 230, fig. 26; LOMBARDO, 1984: 377, lám. 156, fig. 4. Nombres vulgares. Es: lágrimas de la virgen, In: false garlic, thread-leaf false Allium. Subespecie de Uruguay, en Rivera, Lavalleja, Soriano, Colonia, San José, Montevideo y Maldonado; y de la Argentina, en Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires, La Pampa, y la Capital Federal (Arbo et Tressens, 2002; Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1972, 1996; Lombardo, 1984; Nuñez et al., 1972; Pensiero et Gutiérrez, 2005). Florece en otoño y, a veces, en primavera. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1936 (fl), A. L. Cabrera 3818 (LP).- SAN JOSÉ: costa del río Santa Lucía, X-1971 (fl), O. Crosa s. nro. (SI).- MONTEVIDEO: Pocitos, litoral platense, IX (fl), G. Herter 154 (SI); Cerro, 3-IV-1968 (fl), P. Izaguirre et al (SI). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Río Gualeyán, 18-IV-1965 (fl), A. Burkart et al (SI); Arroyo Gualeyán, 8-IV-1965 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI); IV-1965 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI); Ñancay, IV-1965 (fl), A. Burkart et al (SI). CAPITAL FEDERAL: Barracas, VII-1911 (fl), Vattuone s. nro. (BAF). BUENOS AIRES. Vicente López: Vicente López, VIII-1965 (fl), E. A. Rodríguez (SI 26271).- La Plata: La Plata, VIII-1906 (fl), F. Pastore 132 (SI); La Plata, praderas vírgenes, XI-1928 (fl), L. R. Parodi 8546 (BAA); La Plata, 9-IV-1930 (fl), A. L. Cabrera 1410 (LP); praderas al sudeste de La Plata, 14-X-1939 (fl), A. L. Cabrera 5373 (LP); La Plata, calle 70, 24-X-1956 (fl), A. Burkart (SI). Nothoscordum montevidense subsp. minarum (BEAUVERD) RAVENNA, Pl. Life 34: 144, Basónimo: N. minarum BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 1001,

51 Etimología: de Minas, Uruguay, de donde procede el ejemplar tipo. N. montevidense var. minarum (BEAUVERD) GUAGL., Darwiniana 17: 232, Iconografía: HERTER, 1939: 215, fig. 857 [N. minarum]; GUAGLIANONE, 1972: 233, fig. 27 a-d, g-k. Subespecie de Brasil austral, Rio Grande do Sul; Uruguay, en Tacuarembó, Cerro Largo, Lavalleja y Maldonado; y de la Argentina, en Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capital Federal (Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930, 1956; Ravenna, 1978). Florece en otoño y en primavera. Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, 9-X-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 25889); Ruta 14, XI-1970 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI); Ruta 14, hacia Colón, 11-X-1965 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 25894, 25903), del aeroclub al Arroyo Gualeyán, X-1965 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI 25879, 25881, 25884, 25886). CAPITAL FEDERAL: Palermo, 1-XI-1925 (fl), L. R. Parodi 6553 (BAA). BUENOS AIRES. Lomas de Zamora: Banfield, XI-1946 (fl), A. Castellanos 617 (BAFC). Nothoscordum montevidense subsp. latitepalum (GUAGL.) RAVENNA, Pl. Life 34: 144, Basónimo: N. montevidense var. latipetalum GUAGL., Darwiniana 17: 232, Etimología: del prefijo latino lati-, de latus, 'ancho' y tepalum, 'tépalo', aludiendo a sus tépalos. Iconografía: GUAGLIANONE, 1972: 233, fig. 27 e-f. Subespecie de Uruguay, en Florida, Colonia, San José; y de la Argentina, en La Pampa, oeste y sur de Buenos Aires (Guaglianone, 1972, 1996; Ravenna, 1978). Florece en otoño y, a veces, en primavera. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, V-1908 (fl), C. M. Hicken (SI 35108).- SAN JOSÉ: Arroyo Mauricio, IX-1959 (fl), B.Rosengurt B 7330 (SI). 5 mm a 5 mm 5 mm c f b 3 mm Asparagales: Alliaceae 3 mm Fig. 17. Nothoscordum montevidense subsp. montevidense: a, planta; b, inflorescencia joven; c, flor abierta; d, tépalos exterior e interior y estambres. Nothoscordum montevidense subsp. minarum: e, planta; f, brácteas; g, flor abierta. Nothoscordum montevidense subsp. latipetalum: h, flor abierta (Guaglianone, 1972: figs ). g d h e 51

52 Flora Rioplatense 3, 4 A B C f 2 mm 1 cm b 5 mm d e Fig. 18. Nothoscordum vittatum. A. Aspecto de la planta. B. Flor. C. a, planta; b, inflorescencia; c, pedicelo; d, flor abierta; e, estambre; f, gineceo (Guaglianone, 1972: fig. 7, sub Ipheion vittatum). a c Nothoscordum vittatum (GRISEB.) RAVENNA, Pl. Life 24: 57, Basónimo: Milla vittata GRISEB., Symb. Fl. Argent.: 318, Etimología: del latín vittae, 'cinta', 'banda', y el sufijo -atum, 'que presenta o posee', aludiendo a los tépalos. Brodiaea vittata (GRISEB.) BAKER, Gard. Chron. III, 20: 459, Nothoscordum uniflorum BAKER, Bull. Misc. Inform. Kew 1898: 227, N. lloydiflorum BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 998, Beauverdia lloydiflora (BEAUVERD) HERTER, Boissiera 7: 510, B. vittata (GRISEB.) HERTER, loc. cit.: 511. Ipheion lloydiflorum (BEAUVERD) TRAUB, Pl. Life 5: 50, I. vittatum (GRISEB.) TRAUB, loc. cit. Tristagma lloydiflorum (BEAUVERD) TRAUB, Pl. Life 19: 61, T. vittatum (GRISEB.) TRAUB, loc. cit. Iconografía: HERTER, 1939: 218, fig. 869 [Beauverdia lloydiflora], fig. 270 [B. vittata]; GUAGLIANONE, 1972 : 180, fig. 7 [Ipheion vittatum]; LOMBARDO, 1984: 373, lám. 155, fig. 3 [I. vittatum]. Hierbas de 6-15 cm alt. Bulbos globosos, de 0,7-2 cm diám., en general solitarios. Hojas fláccidas, vainas de 0,5-7 cm long.; láminas planas, de 3,5-12 (-26) cm long. x 1,2-3 mm lat., agudas, bordes papiloso-pubescentes. Inflorescencias 1 (-2) floras; escapo papiloso-pubescente, curvado-decumbente; brácteas ovado-triangulares, agudas, de 0,8-1,4 cm long. x 1,8-5 mm lat.; pedicelos de 0,3-1,3 cm long., papilosopubescentes. Tépalos 6, elípticos, de 0,8-1,5 mm long. x 0,2-0,6 cm lat., blancos, con líneas violáceas. Estambres 6, de 6,5-10 mm long., filamentos libres, subulados, los internos algo más anchos; anteras de 2,7-3,5 mm long., tecas poco o nada divergentes. Ovario 3-carpelar, sésil, oblongo-obovoide, de 2-4 mm long.; estilo de 2,6-4 mm long.; óvulos 8-21 por lóculo. Cápsula humifusa de 7-9 mm long. x 4-5 mm lat. Semillas ca. 2 mm diám., con 1 embrión. 2n =

53 Especie de Brasil austral, en Rio Grande do Sul; Uruguay, en Tacuarembó, Lavalleja, Montevideo, Canelones y Maldonado; y de la Argentina, en el sudoeste de Entre Ríos, y en Buenos Aires, donde es rara (Crosa, 1972; Delucchi, 2006; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930; Lombardo, 1984; Ravenna, 1968, 1978; Zuloaga et al., 2008). Florece en otoño. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fl), H. Fabris et H. Gebhard 13 (SI).- MONTEVI- DEO: Parque Rodó, 3-V-1959 (fl), O. Crosa 2157 (SI).- CANELONES: Independencia, 3-V-1908 (SI), C. Osten 5222 (SI, isotipo de N. lloydiflorum). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Uruguay: Concepción del Uruguay, 1-V-1877 (fl), P. Lorentz 968 (BAF, isotipo de Millia vittata).- Gualeguaychú: aeroclub, camino al Arroyo Gualeyán, 17-IV-1963 (fl), A. Burkart et al (SI). Nothoscordum hirtellum (KUNTH) HERTER, Ind. Sem. Montevid. 7: 12, Basónimo: Triteleia hirtella KUNTH, Enum. Pl. 4: 465, Etimología: del latín hirtus, 'piloso' y el diminutivo -ellus, aludiendo a los escapos y a los bordes de las láminas. Milla hirtella (KUNTH) BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 11: 385, Brodiaea hirtella (KUNTH) BAKER, Gard. Chron. III, 20: 459, Nothoscordum subsessile BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 997, N. canescens BEAUVERD, loc. cit.: 998. Beauverdia hirtella (KUNTH) HERTER, Boissiera 7: 509, B. lorentzii HERTER, loc. cit. B. subsessilis (BEAUVERD) HERTER, loc. cit. Ipheion hirtellum (KUNTH) TRAUB, Pl. Life 5: 50, I. subsessile (BEAUVERD) TRAUB, loc. cit. I. lorentzii (HERTER) TRAUB, loc. cit. Tristagma hirtellum (KUNTH) TRAUB, Pl. Life 19: 61, T. lorentzii (HERTER) TRAUB, loc. cit. Nothoscordum lorentzii (HERTER) RAVENNA, Pl. Life 23: 50, N. felipponei BEAUVERD subsp. lorentzii (HERTER) RAVENNA, Pl. Life 25: 74, Asparagales: Alliaceae Iconografía: HERTER, 1939: 216, fig. 864 [Beauverdia lorentzii], 217, fig. 865 [B. hirtella], fig. 868 [B. subsessilis]; GUAGLIANONE, 1972: , figs. 9-10; 187, fig. 11 [Ipheion hirtellum]; LOMBARDO, 1984 : 373, lám. 155, fig. 4 [I. hirtellum]. Hierbas de cm alt., con fuerte olor aliáceo. Bulbos subglobosos, de 1,2-2,2 cm diám., solitarios. Hojas fláccidas, vainas de 0,5-9 cm long.; láminas planas, de 2,5-21 cm long. x 1-5 mm lat., agudas, bordes papiloso-pubescentes. Inflorescencias 1-floras; escapo de 2,5-13 cm long., papiloso-pubescente, curvado-decumbente; brácteas deltoides de 1,1-1,7 cm long. x 4-6,5 mm lat.; pedicelos de 1,5 cm long. Tépalos 6 (-8), elípticos, unidos en la base en un tubo de 1-4 mm long.; los externos de mm long. x 8-10 mm lat., los internos mm long. x 4-6,5 mm lat., amarillo intenso. Estambres 6 (-8), filamentos basalmente unidos, subulados; anteras de 2,3-5 mm long., tecas algo divergentes. Ovario 3 (-4) carpelar, oblongo, de 3,5-5 mm long.; estilo de 5-6 cm long.; óvulos por lóculo. Cápsula humifusa de 7-11 mm long. x 4-6 mm lat. Semillas de 1,8-2,5 mm diám., con 1 embrión. 2n = 10. Especie de Uruguay, en Tacuarembó, Río Negro, Florida, Lavalleja, Montevideo, Canelones, Maldonado, Rivera y Rocha; y de la Argentina, en Corrientes y Entre Ríos (Feliciano, Uruguay, y probablemente más al sur). Crece en praderas, bordes de caminos y en terremos arenosos y pedregosos (Crosa, 1972; Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984; Zuloaga et al., 2008). Florece en otoño. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, año 1841 (fl), C. Gaudichaud s. nro. (B, holotipo de Triteleia hirtella); Montevideo, campos, V-1911 (fl), Rimbach 25 (SI); Floresta, V-1926 (fl), G. Herter 49a (SI). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Uruguay: Concepción del Uruguay, suelo arenoso al norte del pueblo, V-1877 (fl), P. Lorentz 967 (BAF, isotipo 53

54 Flora Rioplatense 3, 4 A B b g h 1 mm b e C f 4 mm 3 mm 1 cm c 5 mm d Fig. 19. Nothoscordum hirtellum. A. Aspecto de una planta cultivada, con una flor con 8 tépalos y 8 estambres. B. Ilustraciones: a, planta; b, detalle de los pelos del escapo; c, inflorescencia; d, detalle de las brácteas; e, flor vista desde arriba; f, flor abierta; g, estambre; h, gineceo (Guaglianone, 1972: figs. 9-11, sub Ipheion hirtellum). C. Detalle de una flor, con 6 tépalos y 6 estambres. 54

55 de Beauverdia lorentzii); Est. Exp. INTA, arrocera, 23-V-1967 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 26094); Campichuelo, orilla del río Uruguay, 23-IV-1963 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI). Nothoscordum felipponei BEAUVERD, Bull. Soc. Bot. Genève II, 13: 267, Etimología: en homenaje al Dr. Florentino Felippone ( ), médico y naturalista uruguayo. Triteleia sellowiana KUNTH, Enum. Pl. 4: 466, Milla sellowiana (KUNTH) BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 11: 383, Brodiaea sellowiana (KUNTH) BAKER, Gard. Chron. III, 20: 459, B. felipponei (BEAUVERD) HERTER, Flórula de Uruguay 2: 47, Nothoscordum ostenii BEAUVERD, Bull. Herb. Boissier II, 8: 996, Beauverdia sellowiana (KUNTH) HERTER, Boissiera 7: 510, B. felipponei (BEAUVERD) HERTER, loc. cit. Ipheion sellowianum (KUNTH) TRAUB, Pl. Life 5: 50, I. felipponei (BEAUVERD) TRAUB, loc. cit. Tristagma sellowianum (KUNTH) TRAUB, Pl. Life 19: 61, T. felipponei (BEAUVERD) TRAUB, loc. cit. Iconografía: HERTER, 1939: 217, fig. 866 [Beauverdia felipponei], fig. 867 [B. sellowiana]; RAVENNA, 1967: fig. 1; GUAGLIANONE, 1972: 189, fig. 12 [Ipheion sellowianum]; LOMBARDO, 1984: 373, lám. 155, fig. 5 [I. sellowianum]. Nombres vulgares. Es: estrella de Belén, lágrima de la virgen. Hierbas de 8-10 cm alt. Bulbos subglobosos, de 1-2,5 cm diám., solitarios. Hojas fláccidas; vainas de 0,5-2,5 cm long.; láminas planas, de 4-10 cm long. x 1,5-5 mm lat., agudas, bordes lisos. Inflorescencias 1 (-2) floras; escapo de 1-5 cm long. en su parte aérea, glabro, curvado-decumbente; brácteas elípticas, ca. 1 cm long. x 2-3 mm lat.; pedicelos de 0,6-1 cm long. Tépalos 6 (-8), casi libres desde la base, elípticos u Asparagales: Alliaceae ovados, de 1,6-2 cm long. x 0,8-1 cm lat., amarillos con líneas verdosas a castañas, a veces tintes castaños en la cara abaxial. Estambres 6 (-8), filamentos linear-subulados, unidos en la base; anteras de 3-4 mm long., tecas no divergentes. Ovario 3 (-4) carpelar, elipsoide, de 3-5,2 mm long.; estilo de 6-7 mm long.; óvulos por lóculo. Cápsula humifusa de menos de 1 cm long. Semillas ca. 2 mm diám., con 1 embrión. 2n = 10. Especie de Brasil austral, en Rio Grande do Sul; Uruguay, en Paysandú, Florida, Lavalleja, Soriano, Colonia, San José, Montevideo, Canelones y Maldonado; y de la Argentina, en Concepción del Uruguay, Entre Ríos (y probablemente más al sur), noreste de Buenos Aires y la Capital Federal (Guaglianone, 1972, 1996; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Lombardo, 1984; Ravenna, 1967; Schumann, 1847; Zuloaga et al., 2008). En Buenos Aires se ha considerado una especie vulnerable (Delucchi, 2006). Florece en invierno y en primavera. Obs. El ejemplar G. Herter 437 (SI), de Montevideo, fue identificado originalmente por Herter como N. ostenii BEAUVERD; luego, el autor ubicó esta especie como sinónimo de Beauverdia sellowiana (BEAUVERD) HERTER, y al mencionado ejemplar bajo esta última (Herter, 1956). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, VIII-1926 (fl), G. Herter 437 (SI); Cerro, s. fecha (fl), F. Felippone 3471 (SI); Cuchilla Pereyra, IX-1920 (fl), F. Felippone 3493 (SI). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Uruguay: Concepción del Uruguay, Est. Exp. INTA, arrocera, VI-1967 (fl), B. Sorarú (SI 26131). CAPITAL FEDERAL: Parque Lezama, s. fecha (fl), Dickman (SI 20066). Nothoscordum dialystemon (GUAGL.) CROSA, Darwiniana 19: 344, Basónimo: Ipheion dialystemom GUAGL., Darwiniana 16: 800, Etimología: del prefijo griego diali-, de dialyo (διαλυω), 'separar', y stemon (στεµον), 55

56 Flora Rioplatense 3, 4 3 mm e h b 3 mm a j 5 mm 3 mm 5 mm 3 mm Fig. 20. Nothoscordum felipponei: a, inflorescencia; b, brácteas; c-d, flor abierta mostrando los estambres unidos (Guaglianone, 1972: fig. 12, sub Ipheion sellowianum). Nothoscordum dialystemon: e, planta; f, brácteas; g, flor; h, flor abierta mostrando los estambres libres; i, gineceo; j, transección del ovario (Guaglianone, 1972: fig. 13, sub Ipheion dialystemom). c 5 mm 1 cm g d f i 'estambre', aludiendo a los filamentos estaminales libres. Iconografía: GUAGLIANONE, 1972 : 190, fig. 13 [Ipheion dialystemom]. Hierbas de 9-15 cm alt. Bulbos globosos, de 0,7-1,5 cm diám., con bulbillos laterales. Hojas fláccidas, vainas de 0,4-3,5 cm long.; láminas planas, de 3,5-13 cm long. x 1-4 mm lat., agudas, bordes lisos. Inflorescencias 1-floras; escapo de 0,3-4 cm long. en su parte aérea, glabro, rara vez papiloso, curvado-decumbente; brácteas unidas en la base, deltoides, agudas, de mm long. x 5-6,5 mm lat.; pedicelos de 0,3-1,1 cm long., glabros. Tépalos 8, unidos en un tubo de 2-5,5 mm long., fragantes, segmentos elípticos, agudos, borde entero, los externos de mm long. x 4-6,5 mm lat., los internos de mm long. x 4,5-7,5 mm lat., amarillos con líneas violáceas o castañas; a veces tintes castaños en la cara inferior. Estambres 8, de 7,6-15 mm long., filamentos libres, subulados; anteras de 2,3-4 mm long., tecas algo divergentes. Ovario 4-carpelar, sésil, subclaviforme, de 2-3,7 mm long.; estilo de 7-11 mm long.; óvulos 8-11 por lóculo. Cápsula humifusa de 4 mm diám. Semillas de 2 mm diám., con 1 embrión. 2n = 10. Especie de Uruguay, en Florida y Montevideo; y de la Argentina, en Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires, donde es frecuente en la estepa climax (Crosa, 1975b; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1971, 1972). Florece en invierno y en primavera. Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, IX-1961 (fl), A.Burkart (SI). BUENOS AIRES. La Plata: Gonnet, 17-VIII- 1967, A. M. Ragonese et E. R. Guaglianone (SI 26130, tipo); Gonnet, 21-IX-1966 (fl), D. Cullen 48 (LP); La Plata, alrededores, VII-1901 (fl), C. Spegazzini (LP 11730); La Plata, 20-VIII-1907 (fl), A. C. Scala (SI 20065, 20067); La Plata, calle 31, entre 47 y 48, IX-1907 (fl), A. C. Scala s. nro. (BAF); praderas al sudeste de La Plata, 8-IX (fl), A. L. Cabrera 1459 (LP). 56

57 Ipheion RAF., Fl. Tellur. 2: 12, Tipo: I. uniflorum (LINDL.) RAF., loc. cit. [= Triteleia uniflora LINDL., Edwards s Bot. Reg. 15: tab. 1293, 1830]. Etimología: antiguo nombre griego para Asphodeline lutea (L.) RCHB. [= Asphodelus luteus L.] (Asphodelaceae). Hierbas perennes, con látex incoloro, con olor aliáceo o sin él. Bulbos amiláceos, solitarios o con bulbillos laterales. Hojas fláccidas, láminas lineares, planas o planoconvexas, ligeramente carnosas. Inflorescencias laterales, 1-floras; escapo terete o subterete, macizo, glabro o papiloso, geotrópicamente curvado-decumbente luego de la antesis; brácteas 2, erectas, membranáceo-papiráceas, unidas en uno de sus bordes por más del 75 % de su largo y, en el otro, por más de un 30 % de su longitud, formando una bráctea única, cilíndrica, 2- fida; pedicelos teretes, glabros o papilosos. Tépalos 6, unidos en un perianto infundibuliforme o hipocraterimorfo, tubo de 1-2 tercios de su longitud; segmentos primero erectos, luego patentes, persistentes, 1-nervios, blancos, rosados o azul pálidos. Estambres 6, insertados en el tubo del perianto en 2 niveles distintos, incluidos, los del ciclo interno en general más largos; filamentos libres o unidos en la base, planos o filiformes, atenuados hacia el ápice; anteras alargadas, amarillas. Ovario 3-carpelar; estilo apical, 3-gono, persistente, estigma ligeramente 3 (-4) lobado; óvulos 6-21 por lóculo, 2-seriados, hemítropos; saco embrionario tipo Polygonum. Cápsula subglobosa, humifusa. Semillas irregularmente poliédricas, finamente punteadas; embrión recto; endosperma helobial. x = 6. Género con 4-5 especies, del centro de Chile, Brasil, Uruguay y la Argentina. Son plantas mesófitas o hidrófilas. La floración es irregular, en otoño, invierno y primavera temprana (Crosa, 1975b; Guaglianone, 1972, 1996; Rahn, 1998; Traub, 1955). En la región rioplatense se encuentran 3 especies. Asparagales: Alliaceae Obs. Traub (1963) incluyó las especies de Ipheion en el género Tristagma POEPP., criterio seguido por otros autores posteriores (Snijman et al., 2006). Sin embargo, Tristagma se diferencia de Ipheion por sus escapos erectos luego de la antesis y sus brácteas unidas en la base por menos de 15 % de su largo en ambos bordes, entre otros caracteres (Rahn, 1998). El cariotipo básico de Tristagma es x = 4, y sus cromosomas son más grandes (Crosa, 1981, 2004). Tristagma comprende unas 20 especies nativas de Chile y del sur de la Argentina (Zuloaga et al., 2008). Clave de las especies: 1. Bulbos generalmente con bulbillos laterales. Plantas con fuerte olor aliáceo. Hojas glaucas. Escapo de 8-10 cm long. en su parte aérea. Perianto hipocraterimorfo, celeste, lila, rosado o blanco. I. uniflorum 1'. Bulbos por lo común solitarios. Plantas sin olor aliáceo. Hojas verdes. Escapo menor de 3,5 cm long. en su parte aérea. Perianto infundibuliforme, blanco. 2. Escapos totalmente incluidos en las vainas foliares. Bráctea de mm long. Pedicelo de 1 mm long. Tépalos de mm long.... I. sessile 2'. Escapos no totalmente incluidos en las vainas foliares, de 1-3,5 cm long. en su parte aérea. Bráctea de 8-15 mm long. Pedicelo de 5-10 mm long. Tépalos de 8-18 mm long.... I. tweedieanum Ipheion uniflorum (LINDL.) RAF., Fl. Tellur. 2: 12, Basónimo: Triteleia uniflora LINDL., Edwards s Bot. Reg. 15: tab. 1293, nota Etimología: del prefijo latino uni-, 'uno', de unicus, 'único'; y floris, 'flor'; aludiendo a sus inflorescencias 1-floras. Milla uniflora (LINDL.) GRAHAM, Edimburgh New Philos. J. 14: , Triteleia conspicua BAKER, Refug. Bot. 1: tab. 43,

58 Flora Rioplatense 3, 4 Milla uniflora var. conspicua (BAKER) BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 11: 382, M. bonariensis GILG. ex BAKER, loc. cit. M. conspicua (BAKER) N.E.BR., Suppl. Johnson's Gard. Dict.: 963, Brodiaea uniflora (LINDL.) ENGL., in ENGL. et PRANTL, Natur. Pflanzenfam. 2: 57, Leucocoryne uniflora (LINDL.) GREENE, Pittonia 2: 57, Hookera uniflora (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 711, H. uniflora f. violacea VOSS, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: Brodiaea uniflora var. conspicua (BAKER) BAKER, Gard. Chron. III, 20: 459, B. uniflora var. alba WEATHERS, Bulb Book: 117, B. uniflora var. violacea (VOSS) WEATHERS, loc. cit. Beauverdia uniflora (LINDL.) HERTER, Boissiera 7: 512, B. uniflora f. alba HERTER, loc. cit. B. uniflora f. roseoplena HERTER, loc. cit. B. uniflora f. tenuitepala HERTER, loc. cit. Ipheion uniflorum f. album (WEATHERS) STEARN, Gard. Chron., III, 114: 61, I. uniflorum f. conspicuum (BAKER) STEARN, loc. cit. I. uniflorum f. roseoplenum (HERTER) STEARN, loc. cit. I. uniflorum f. tenuitepalum (HERTER) STEARN, loc. cit. I. uniflorum f. violaceum (VOSS) STEARN, loc. cit. Tristagma uniflorum (LINDL.) TRAUB, Pl. Life 19: 61, T. uniflorum f. album (HERTER) TRAUB, loc. cit.: 65. T. uniflorum f. conspicuum (BAKER) TRAUB, loc. cit. T. uniflorum f. roseoplenum (HERTER) TRAUB, loc. cit. T. uniflorum f. tenuitepalum (HERTER) TRAUB, loc. cit. T. uniflorum f. violaceum (VOSS) TRAUB, loc. cit. T. uniflorum f. pauciflorum TRAUB, loc. cit.: 67. Iconografía: LINDLEY, 1837: tab [Triteleia uniflora]; GRAHAM, 1834: tab [Milla uniflora]; HERTER, 1939: 218, fig. 872 [Beauverdia uniflora]; CABRERA, 1969: 510, fig. 103 [Tristagma uniflorum]; GUAGLIANONE, 1972: , figs. 4-5; LOMBARDO, 1984: 373, lám. 155, fig. 1; STEARN, 1987a: 359, fig. 109c; ARMITAGE, 2000: 149 [I. uniflorum y cultivares]; ODGEN, 2007: 86. Nombres vulgares. Es: ajito, bibí, cebolleta, estrellita, flor de zorrino. Fr: ipheion. In: blue star flower, spring star flower. Hierbas de 8-15 (-20) cm alt., con fuerte olor aliáceo. Bulbos globosos ca. 1,5 cm diám., usualmente con bulbillos laterales. Hojas con vainas de 4-5 cm long.; láminas de cm long. x (1,5-) 5-7 mm lat., glaucas, agudas, bordes lisos. Escapo de 8-10 cm long. en su parte aérea; bráctea de 2-2,5 cm long.; pedicelos de 1-1,4 cm long. Perianto hipocraterimorfo, de 2-3 cm long., tubo de 0,9-1,3 cm long., segmentos elípticos, celeste pálidos, lilas, blancos o rosados, con líneas violáceas o azuladas. Estambres basalmente unidos; anteras de 2,1-3,7 mm long. Ovario obovoide, ca. 4 mm long., estilo ca. 5 mm long. Cápsula ca. 1 cm long. Semillas ca. 2 mm long. 2n = 12. Especie de Uruguay, en los departamentos de Río Negro, Soriano, Florida, Rocha, Colonia, San José, Montevideo, Canelones y Maldonado; y de la Argentina, en las provincias de San Luis, Mendoza, La Pampa y Buenos Aires. En esta última crece en las sierras australes, el litoral atlántico y es rara en el noreste bonaerense, en suelos modificados. En la región rioplatense es más común en la ribera uruguaya; se desarrolla formando manchones (Alonso Paz et Bassagoda, 2003; Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Crosa, 1975b, Guaglianone, 1972; Hicken, 1910; Lombardo, 1984; Zuloaga et al., 2008). Se introdujo en cultivo en Londres en 1832, procedente de Buenos Aires. Crece adventicia (escapada de cultivo ocasional o naturalizada) en los Estados Unidos, Europa, Japón, Australia y Nueva Zelanda; a veces deviene maleza o invasora (Gcw, 2007; Healy et Edgar, 1980; Hewson, 1987; Hickman, 1993; Webb, 1980, 1986). Florece desde fines del invierno hasta mediados de la primavera. 58

59 Asparagales: Alliaceae A B C D Fig. 21. Ipheion uniflorum. A. Ilustración de las plantas y detalles de la flor (Graham, 1834: tab. 3327, sub Milla uniflora). B. Aspecto del escapo con la bráctea y la flor. C. Detalle de la flor, vista de perfil. D. Detalle de la flor, vista desde arriba. 59

60 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig. 22. Ipheion uniflorum. A. Ilustración de las plantas y detalle de la flor (Lindley, 1837: tab. 1921, sub Triteleia uniflora). B. Ipheion uniflorum 'Alberto Castillo', cultivar de flores blancas. Usos. Ornamental, para jardines, es apta para bordes, rocallas, como cubresuelos; también, para macetas. A partir de esta especie se han seleccionado diferentes cultivares e híbridos, con flores más o menos fragantes, de distintos colores; entre otros, I. uniflorum 'Greystone' e I. uniflorum 'Alberto Castillo', de tépalos blancos, I. uniflorum 'Violaceum', de tépalos violáceos, I. uniflorum 'Rolf Fiedler', de tépalos azul claro, brillantes, y el difundido, I. uniflorum 'Wisley Blue', de tépalos azules y 2n = 24 (Meric et Dane, 2005). Las plantas requieren sol o semisombra, suelos fértiles, húmedos, pero bien drenados, riego abundante, sin encharcar. Toleran los suelos secos. Se multiplican por bulbos. Se reproducen por semillas (Armitage, 2000; Dimitri, 1987; Howard, 2001; Mathew, 1995; Odgen, 2007; Webb, 1986). Los bulbos contienen saponinas (Nakamura et al. 1994). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Punta Carretas, 18-VIII-1898 (fl), C. Osten 3623 (SI); Cuchilla Pereyra, mezclado con Ipheion sessile, IX-1920 (fl), F. Felippone 3495a (SI). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Merlo: Paso del Rey, IX-1968 (fl), R. Guaglianone (SI 26260). Ipheion sessile (PHIL.) TRAUB, Pl. Life 9: 69, Basónimo: Triteleia sessilis PHIL., Linnaea 29: 72, Etimología: en latín, 'sentado', de sessio, 'acción de sentarse', 'asiento'; aludiendo a la inflorescencia, aparentemente sin escapo, por estar incluido en las vainas foliares. Milla sessiliflora BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 11: 382, Brodiaea sessilis (PHIL.) F. MEIGEN, Bot. Jahrb. Syst. 17: 225, B. sessiliflora (BAKER) BAKER, Gard. Chron. III, 20: 459, B. recurvifolia C. H. WRIGHT, Bull. Misc. Inform. Kew 1915: 117, Ipheion recurvifolium (C. H. WRIGHT) TRAUB, Pl. Life 9: 69, Tristagma recurvifolium (C. H. WRIGHT) TRAUB, Pl. Life 19: 61,

61 Asparagales: Alliaceae T. sessile (PHIL.) TRAUB, loc. cit. Iconografía: GUAGLIANONE, 1972: 177, fig. 6a-b; LOMBARDO, 1984: 373, lám. 155, fig. 2. Hierbas hasta de 5 cm alt. Bulbos globosos, ca. 5 mm diám., en general solitarios. Hojas con vainas de 1,5-5 cm long., láminas de 1,5-10 cm long. x 1,5-4 mm lat., verdes, agudas, borde finamente papiloso. Escapo totalmente incluido en las vainas; bráctea de 1,5-1,7 cm long.; pedicelos de 1 mm long. Perianto infundibuliforme de 2,7-5 cm long., tubo de 1,4-2,5 cm long., segmentos elípticos, blancos, a veces el nervio medio violáceo o verde. Estambres basalmente unidos, los internos ca. 1 cm long., los externos ca. 8 mm long.; anteras ca. 1 mm long. Ovario ca. 2 mm long.; estilo de 1,5 cm long. 2n = 20. Especie de Chile y Uruguay, donde crece en los departamentos de Lavalleja, Montevideo, Canelones y Maldonado (Crosa, 1975b; Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984; Marticorena et Quezada, 1985; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense se encuentra sólo en la ribera uruguaya. A pesar de que el escapo es mayormente subterráneo, luego de la antesis se encorva casi en ángulo recto, por debajo del pedicelo (Guaglianone, 1972). Florece en otoño y en primavera. A d B c 5 mm 1 cm e 5 mm b a f 2 mm Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, año 1918 (fl), F. Felippone 2205 (SI); Aguas Corrientes, IX-1911 (fl), F. Felippone 6017b (SI); Cuchilla Pereyra, mezclado con Ipheion uniflorum, IX-1920 (fl), F. Felippone 3495a (SI); Cerro, VI-1925 (fl), F. Felippone 3803 (SI), 1-VII-1971 (fl), O. Crosa et R. Guaglianone (SI 26506). C Ipheion tweedieanum (BAKER) TRAUB, Pl. Life 5: 50, Basónimo: Milla uniflora (LINDL.) GRAHAM var. tweedieana BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 11: 382, Etimología: en homenaje al botánico escocés John Tweedie ( ), que colec- Fig. 23. Ipheion uniflorum. A. a, inflorescencia; b, bráctea; c, flor abierta; d-e, flores; f, gineceo (Guaglianone, 1972: figs. 4-5). B. Flor. C. Flor visitada por un insecto. 61

62 Flora Rioplatense 3, 4 A B c a f 1 cm 1 cm Fig. 24. A. Ipheion sessile: a, ilustración de la planta; b, flor abierta. Ipheion tweedieanum: c, planta; d, bráctea; e, inflorescencia muy joven; f, inflorescencia; g, flor abierta (Guaglianone, 1972: fig. 6). B. Ipheion tweedieanum. d 5 mm b g e cionó el ejemplar tipo en la región rioplatense (fide Guaglianone, 1972). Milla tweedieana (BAKER) GRISEB., Symb. Fl. Argent.: 319, Brodiaea uniflora (LINDL.) ENGLER var. tweedieana (BAKER) BAKER, Gard. Chron. III, 20: 459, B. tweedieana (BAKER) HICKEN, Apuntes Hist. Nat. Buenos Aires 2: 68, Tristagma tweedianum (BAKER) TRAUB, Pl. Life 19: 61, Iconografía: GUAGLIANONE, 1972: 177, fig. 6c-h. Hierbas hasta de 20 cm alt. Bulbos globosos de 5-8 mm diám., solitarios. Hojas con vainas de 1,5-10 cm long., láminas de 5-16 cm long. x 0,8-4 mm lat., verdes, agudas, bordes papilosos. Escapo de 1-3,5 cm long. en su parte aérea; bráctea de 0,8-1,5 cm long., 2-nervias; pedicelos de 0,5-1 cm long. Perianto infundibuliforme de 8-18 mm long., tubo 3-6,5 mm long., segmentos ovados o elípticos, blancos con nervio medio rojizo. Estambres basalmente unidos, los internos de 6,5-10 mm long., los externos de 5,5-7 mm long.; anteras de 1,5-2,5 mm long. Ovario de 2,1-3 mm long.; estilo de 3,6-6 mm long. Cápsula de 4,5-7 mm long. x 3-4 mm lat. Semillas de 1,5 mm diám. Especie de Uruguay, en los departamentos de Río Negro, Montevideo, Canelones y Maldonado; y de la Argentina, en el sur de la provincia de Entre Ríos; crece en praderas húmedas y zonas costeras (Crosa, 1975b; Crosa et Marchesi, 2002; Guaglianone, 1972; Zuloaga et al., 2008). En la provincia de Buenos Aires no ha sido hallada (Hicken, 1910). Florece en otoño. Exsiccata: URUGUAY. RÍO NEGRO: Río Negro, 1-VI (fl), E. Marchesi s. nro. (SI). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguay: Puerto Ruiz, 13-IV-1963 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI).- Gualeguaychú: Gualeguaychú, 20-IV-1924 (fl), A. Castellanos (BA 24/950); Arroyo Gualeyán, 8-IV-1963 (fl), A. Burkart et N. Troncoso 24129, (SI). 62

63 * Allium Por Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Allium L., Sp. Pl.: 294, Tipo: A. sativum L., loc. cit.: 296. Hierbas perennes, bienales o anuales, con olor aliáceo. Bulbos no amiláceos, con carbohidratos, como fructanos inulínicos; solitarios o con bulbillos laterales estipitados o sésiles; túnicas externas fibrosas o membranáceas, las internas membranáceas. Hojas con vainas a veces envolviendo la base del escapo hasta cierta altura formando un pseudotallo, macizo o fistuloso; láminas planas o teretes, macizas o fistulosas, ápice agudo a obtuso, marchito en la antesis, borde liso o escabroso, a menudo carnosas. Inflorescencias terminales,en general plurifloras; a veces flores parcial o totalmente reemplazadas por bulbillos aéreos; escapo terete a 3-gono, macizo o fistuloso, en general erecto; brácteas (1-) 2, enteras o fragmentadas, erectas, usualmente unidas, membranáceas o papiráceas; pedicelos teretes, glabros. Tépalos 6, libres o apenas unidos en la base, formando un perianto campanulado o urceolado, segmentos erectos o expandidos, persistentes, agudos a obtusos, blancos, rosados o amarillentos, con líneas violáceas o verdosas. Estambres 6, insertos en la base de los tépalos, incluidos o exertos; filamentos unidos en la base, los internos lineares o 3-cuspidados, los externos lineares; anteras erectas, oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario 3-carpelar, sésil o brevemente estipitado; estilo subginobásico, persistente, estigma capitado, a veces 3-lobado; óvulos 2 (-6) por lóculo, 2-seriados, hemítropos; saco embrionario tipo Allium. Cápsula aérea, globosa, subglobosa u ovoide, 3-valva, membranácea. Semillas obovoides, aplanadas, angulosas, rara vez subglobosas, negras, lisas o verrucosas, a veces con eleosomas; embrión cilíndrico, curvado; endosperma nuclear. x = 7-9. Asparagales: Alliaceae Género con unas 700 especies, de las zonas templadas de Eurasia, Norte de África y Norteamérica, es especialmente abundante en el centro de Asia, Asia Menor e Irán. Su amplia área de distribución se halla asimismo aumentada por el cultivo y posterior naturalización de muchas especies, que se propagan fácilmente de forma vegetativa, mediante bulbos y bulbillos subterráneos y aéreos; a menudo devienen malezas o invasoras (Aedo, 2006a; Esler, 1987, 1988; Friesen, 1995, 1996; Friesen et al., 2006; Fritsch, 2001; Galil,1965, GCW, 2007; Gregory et al., 1998; Hanelt et al., 1992; Janka, 1944; Mabberley, 1997; Mathew, 1996; McNeal et Jacobsen, 2002; Nair et Singh, 1974; Ohri et al., 1998; Rahn, 1998; Ridley, 1930; Saville, 1962; Stearn, 1980a, 1981, 1987b; Vvedensky, 1944; Wilde-Duyfjes, 1976; Xu et Kamelin, 2000). En la Argentina se han cultivado unas 10 especies (Dimitri, 1987; Millán, 1952; Pastore, 1937), de las cuales 6 crecen escapadas de cultivo o naturalizadas (Delucchi, 2003); 5 de ellas se encuentran en la región rioplatense. Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, como A. neapolitanum CIRILLO y A. triquetrum L., pero las especies de mayor importancia económica son las cultivadas para la alimentación, como hortalizas o condimenticias: A. sativum L., A. cepa L., A. ascalonicum L., A. fistulosum L., A. schoenoprasum L. y A. ampeloprasum L. Muchas de estas especies tienen, asimismo, aplicaciones en medicina y en farmacología, y se emplean en medicina popular como remedio balsámico, hipotensor, depurativo, antiespasmódico, vermífugo, diurético, carminativo, expectorante, febrífugo; y, en aplicación externa, como antiséptico, vulnerario y antiinflamatorio (Everett, 1980; Facciola, 2001; Font Quer, 1983; Moore, 1954, 1955). Las plantas cultivadas de este género son atacadas por diferentes tipos de parásitos (hongos, insectos) que destruyen sus bulbos, hojas y escapos (Rahn, 1998). 63

64 Flora Rioplatense 3, 4 Clave de las especies: 1. Láminas teretes, fistulosas. Inflorescencias con bulbillos aéreos. 2. Escapo marcadamente inflado en la mitad inferior. Pseudotallo hasta de un cuarto del largo del escapo. Láminas glaucas hasta de 20 mm diám.... A. cepa 2'. Escapo delgado en toda su longitud. Pseudotallo de 1-2 tercios del largo del escapo. Láminas verdes hasta de 4 mm diám.... A. vineale 1'. Láminas planas, macizas. Inflorescencias sin bulbillos aéreos. 3. Escapo terete. Estambres del largo de los tépalos o exertos, los internos 3-cuspidados, los externos simples. Tépalos papilosos por fuera, blancos, rosados o purpúreos... A. ampeloprasum 3'. Escapo triquetro o trígono. Estambres incluidos, simples. Tépalos no papilosos, blancos. 4. Plantas con pseudotallo. Escapo erecto en la fructificación, triquetros, pero distalmente teretes. Flores erectas. Estigma capitado... A. neapolitanum 4'. Plantas sin pseudotallo. Escapo marcadamente 3-gono, decumbente en la fructificación. Flores nutantes. Estigma 3-lobado... A. triquetrum * Allium cepa L., Sp. Pl.: 300, Etimología: del griego kepos (χηπος), 'huerto', 'jardín'. Iconografía: KER GAWLER, 1812: tab. 1469; CUSIN et ANSBERQUE, 1876d: tab. 64; THOMÉ, 1885: tab. 23b; HERTER, 1939: 213, fig. 849; MILLÁN, 1952: fig. 6 a-f; WILDE-DUYFJES, 1976: fig. 14, 1-5; DIMITRI, 1987: fig. 61 C; XU et KAMELIN, 2000: 214; HURRELL et al., 2005: 87; DUKE et al., 2007: 17, fig. 1.5; HU- RRELL et al., 2008: 75. Nombres vulgares. Es: cebolla, cebolla macho. Po: cebola. Fr: ognon. It: cipolla. In: common onion, cultivated onion, onion, spring onion. Al: Gartenzwiebel, Küchenzwiebel, Speisezwiebel, Zwiebel, Zwiebellauch. Ar: bassal. Ch: yang cong. Ja: tama negi. Hierbas bienales hasta de 1 m alt. Bulbos solitarios o con bulbillos numerosos, sésiles, de tamaño similar al de los bulbos, éstos globosos, depreso-globosos, ovoides o elípsoides, de (2-) 6-12 (-15) cm diám.; túnicas externas, membranáceas, que envuelven la base del escapo y de las hojas, lisas, blancas, amarillentas, castañas, purpúreas o violáceas. Hojas 3-8 (-10 o más); vainas formando un pseudotallo hasta de un cuarto del largo del escapo, carnosas; láminas teretes, fistulosas, de cm long. x 0,4-2 cm lat., glaucas, ensanchadas en su mitad inferior, acuminadas. Inflorescencias subglobosas a hemisféricas, plurifloras, de 3-5 cm diám., densas, a veces con flores y bulbillos aéreos, rara vez sólo con bulbillos o estéril; escapos erectos, de cm long. x 1-3 (-4) cm diám., teretes, fistulosos, marcadamente inflado en su mitad inferior; brácteas caducas, hialinas, de 1-1,5 cm long., agudas a acuminadas; 3-4-nervias; pedicelos de 0,8-5 cm long., desiguales. Perianto subcampanulado a urceolado, erecto. Tépalos erectos a expandidos, los externos ovados, los internos oblongos, de 3-4,5 mm long. x 2-2,5 mm lat., blancos, lilacinos o rosados, nervio medio verdoso, obtusos o agudos, borde entero. Estambres exertos; filamentos de 4-6 mm long., los externos simples, los internos brevemente 3-cuspidados; anteras ca. 1,5 mm long., amarillas. Ovario subgloboso a ovoide, de 1-2 mm long.; estilo linear, ca. 3 mm long.; estigma capitado. Cápsula subglobosa de 4-6 mm diám. Semillas de 2,5-4 mm long. x 1,5-3 mm lat., sin eleosomas. 2n = 16. Especie desconocida al estado silvestre, cultivada desde la antigüedad, actualmente se halla ampliamente difundida en casi todo el mundo. Probablemente se ha originado a partir de Allium oschaninii B. FESTSCH, especie distribuida desde el norte de Irán hasta Asia central (Hanelt et al., 1992; Stearn, 1980a). Crece adventicia, escapada de cultivo ocasional o naturalizada, en lugares adyacentes a las áreas donde se 64

65 Asparagales: Alliaceae A B C D Fig. 25. Allium cepa. A. Aspecto de las plantas antes de la floración. B. Plantas en floración. C. Detalle de la inflorescencia (Hurrell et al., 2005). D. Detalle de los bulbos. 65

66 Flora Rioplatense 3, 4 cultiva, en América del Norte, Central y del Sur, Eurasia, África, Australia y Nueva Zelanda, a veces deviene maleza e invasora (Boulos, 2005; Esler, 1987, 1988; GCW, 2007; Healy et Edgar, 1980; Jørgensen et León- Yánes, 1999; Maire, 1958; McNeal et Jacobsen, 2002; Stearn, 1980a, 1987b; Wilde- Duyfjes, 1976; Xu et Kamelin, 2000). En la Argentina crece escapada de cultivo en las provincias de Salta y Buenos Aires (Delucchi, 2003; Guaglianone, 1996; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense se cultiva y crece adventicia en el noreste bonaerense, en terrenos alterados, bordes de cuerpos de agua y de vías férreas. Los bulbos son propagados en los acarreos de tierra, escombros y desechos de las huertas (Delucchi, 2003; Hurrell et al., 2005, 2008). Florece en primavera y en verano. Usos. Cultivada desde los tiempos del antiguo Egipto y Babilonia, ha sido mencionada en la Biblia (Duke et al., 2007). Los bulbos contienen compuestos azufrados, trazas de aceites esenciales, flavonoles glucósidos, fibras, minerales y vitaminas. Se consumen como hortaliza y condimento. En la India antigua, eran rechazadas por impuras, hoy se utilizan con frecuencia (Bonaccorsi et al., 2005; Breu, 1996; Brewster, 1994; Facciola, 2001; Hurrell et al., 2008). Se emplean en medicina popular como remedio diurético, antitusivo, pectoral; en aplicación externa, como antiséptico y vulnerario (Grieve, 1971; Hieronymus, 1930; Martínez Crovetto, 1981; Stainer et al., 2006). Recientemente, se ha estudiado su potencial actividad antialérgica, antioxidante y antiinflamatoria (Kaiser et al., 2009): Presenta diversos cultivares, algunos de los cuales son plantas anuales. Se reproduce por semillas y se multiplica por bulbos (Dimitri, 1987; Millán, 1952). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. San Fernando: San Fernando, zanja a orillas de las vías del ferrocarril, 8-XI-1970 (fl), A. M. Ragonese et R. Guaglianone (SI 28250). * Allium vineale L., Sp. Pl.: 299, Etimología: del latín vinea, 'viña', aludiendo a que son malezas en las viñas. A. compactum THUILL., Fl. Env. Paris, ed. 2: 167, A.vineale var. compactum BOREAU, Fl. Centre France, ed. 3, 2: 629, 1857; nom. illeg. A. vineale subsp. compactum (THUILL.) K. RICHT., Pl. Eur. 1: 198, Iconografía: KOPS et al., 1807: tab. 113; SMITH, 1836b: tab. 477; CUSIN et ANSBERQUE, 1876a: tab. 51; BRITTON et BROWN, 1913b: 499; LINDMAN, 1926: tab. 388b; WILDE- DUYFJES, 1976: fig. 3, Nombres vulgares. Es: ajo de cigüeña, cebolla silvestre, cebolleta silvestre, puerro de la viña, puerro silvestre. Po: alho bravo, alho das vinhas. In: crow garlic, field garlic, scallions, wild chives, wild garlic, wild onion. Hierbas perennes, hasta de 1,2 m alt. Bulbos ovoides o depreso-globosos, de 2-3 cm long. x 1,5-3 cm lat., con 1-8 bulbillos subglobosos a ovoides, de 1-2 cm diám., brevemente estipitados; túnicas membranáceas, fragmentadas en fibras, blanquecinas, amarillentas o castaño grisáceas. Hojas 2-3 (-6); vainas formando un pseudotallo de 1-2 tercios del largo del escapo; láminas teretes o acanaladas, fistulosas, de (15-) (-60) cm long. x 1-4 mm lat., agudas, verdes. Inflorescencias subglobosas a hemisféricas, de 1-4 cm diám., paucifloras, con bulbillos aéreos que reemplazan parcial o totalmente las flores, en ocasiones vivíparos; escapos delgados, de cm long. x 0,1-0,4 cm lat., erectos, teretes, macizos o fistulosos; brácteas caducas, hialinas, ovadas, de 1-2 cm long., rostro breve; pedicelos de 0,5-3 cm long., iguales o desiguales. Perianto campanulado o urceolado, erecto. Tépalos erectos, persistentes, elíptico-ovados, de 3-5 mm long. x 1-2,3 mm lat., subagudos u obtusos, blancos, rosados o purpúreos, los internos más angostos. Estambres exertos; filamentos de 3,5-5 mm long., finamente serrulados en la base, los exter- 66

67 nos simples, los internos 3-cuspidados; anteras 1-1,3 mm long., amarillas o purpúreas. Ovario ovoide a elipsoide, de 1,4-3 mm long. x 1-2,6 mm lat.; estilo linear, de 1-4 mm long., exerto; estigma capitado. Cápsula ovoide, de 2-3,5 mm long. x 1,5-3 mm lat. Semillas de 1,9-2,6 mm long., lisas, sin eleosomas. 2n = 16, 32, 40, 48. Especie de Europa, desde la región Mediterránea hasta el norte de Irán, probablemente originaria de los Balcanes, donde se encuentran plantas con inflorescencias sin bulbillos. Crecen en pastizales, matorrales y bosques, también cerca de cultivos, huertas, viñas y borde de caminos (Aedo, 2006a; Arends et van der Laan, 1979; Astrom et Haeggstrom, 2003; Maire, 1958; Mathew, 1996; Ronsheim et Bever, 2000; Snijman et al., 2006; Stearn, 1980a). Crece adventicia, ocasionalmente escapada de cultivo o naturalizada, en Europa, fuera de su área de distribución espontánea, Australia, Nueva Zelanda, Norteamérica y en Chile; a menudo es una maleza de difícil erradicación, debido a su agresiva propagación vegetativa (Gcw, 2007; Healy et Edgar, 1980; Matthei, 1995; McNeal et Jacobsen, 2002; Stearn, 1987b). En la Argentina crece escapada de cultivo en la región rioplatense, donde es invasora en los montes frutales del delta, en el Paraná Miní. El material de nuestro país presenta inflorescencias solamente con bulbillos aéreos (Burkart, 1957; Delucchi, 2003; Guaglianone, 1996; Zuloaga et al., 2008). Usos. Los bulbos son comestibles (Facciola, 2001). Extractos de las plantas presentan actividad antibacteriana (Durmaz et al., 2006; Stainer et al., 2006). Obs. Cuando invaden campos de trigo, el pan que se produce tiene gusto aliáceo. Si invaden pasturas, la leche también lo posee (McNeal et Jacobsen, 2002). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: delta, Paraná Miní, VII-1956, A. Burkart (SI). Asparagales: Alliaceae Fig. 26. Allium vineale. Ilustración de la planta y detalles de flores e inflorescencias (Kops et al., 1807: tab. 113). * Allium ampeloprasum L., Sp. Pl.: 295, 1753; nom. cons. Etimología: del griego ampelón (αµπελων), 'viña', y prasso (πρασσω), 'recorrer', aludiendo a que son malezas en las viñas. A. porrum L., Sp. Pl.: 295, A. ampeloprasum var porrum (L.) J. GAY, Ann. Sci. Nat. Bot. III, 8: 218, A. kurrat SCHWEINF. ex K.KRAUSE, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 9: 524, A. ampeloprasum subsp. porrum (L.) HAYEK, Repert. Sp. Nov. Reg. Veg. Beih. 30: 39, A. porrum subsp. euampeloprasum BREISTR., Bull. Soc. Sci. Isère 61: 610, Iconografía: KER GAWLER, 1811: tab. 1385; REDOUTÉ, 1813: tab. 385; SMITH, 1836a: tab. 473; CUSIN et ANSBERQUE, 1876b: tab. 54; 1876c: tab. 58 [A. porrum]; THOMÉ, 1885: tab. 27b [A. porrum]; HERTER, 1939: 212, fig. 845, fig. 846 [A. porrum]; MILLÁN, 1952: fig. 1 a-g; WILDE-DUYFJES, 1976: fig. 10, 1-11; fig. 11, 1-15; STEARN, 1987b: fig. 110, a-c; HURRELL et al., 2008:

68 Flora Rioplatense 3, 4 Nombres vulgares. Es: ajo bravo, ajo de cuatro dientes, ajo de Oriente, ajo elefante, ajo guaraní, ajo macho, ajo paraguayo, ajo puerro, ampelopraso, cebollino, puerro, puerro salvaje, puerro silvestre. Po: alho inglés, alho francês, alho porro, porro bravo, porro hortense. Fr: ail d'orient, carambole, porreau. It: porraccio, porrandelo, porro. In: elephant garlic, English leek, great headed garlic, leek, Levant garlic, wild leek. Al: Ackerknoblauch, Fleischlauch, Winterlauch. Ch: jiu cong. Ja: nira negi, seiyou negi. Hierbas perennes o bienales, hasta de 1,8 m alt. Bulbos depreso-globosos u ovoides, de 1,3-4,3 cm long. x 1-5 cm lat., túnicas externas membranáceas, no fragmentadas en fibras, blancuzcas, amarillento pálidas o grisáceas; solitarios o con 1-30 (-50) bulbillos subglobosos a ovoides, usualmente chatos en una cara, sésiles o subsésiles. Hojas (2-) 4-10; vainas formando un pseudotallo de un tercio a la mitad del largo del escapo; láminas planas, macizas, de cm long. x 0,2-2,3 cm lat., acanaladas, suberectas o curvadas, rara vez retorcidas, agudas, borde liso o escabroso. Inflorescencias globosas a hemisféricas, plurifloras, densas, de 2,3-11 cm diám., en general sin bulbillos aéreos; escapos erectos, teretes, en general macizos, de cm long. x 3-7 mm lat.; brácteas persistentes, 2-3-nervias, largamente rostradas; pedicelos de 1-5 cm long. desiguales. Perianto urceolado o campanulado, erecto. Tépalos ovados, elípticos u obovados, de 3-5,7 mm long. x 1,2-2,1 mm lat., papilosos por fuera, agudos u obtusos, borde entero o subpapiloso, blancos, rosados o purpúreos, nervio medio verdoso o purpúreo. Estambres exertos o del largo de los tépalos; filamentos de 2,8-6,5 mm long., finamente serrulados en la base, los externos simples, los internos 3-cuspidados; anteras de 0,7-1,9 mm long., amarillas o purpúreas. Ovario ovoide de 2-4 mm long.; estilo linear, de 2,5-4 mm long., estigma capitado, inconspicuo. Cápsula depreso-globosa a ovoide, de 2-5,4 mm diám. Semillas de 2,2-3,6 mm long. x 1,5-2 mm lat., sin eleosomas. 2n = 16, 24, 32, 40, 48, 56. A B Fig. 27. Allium ampeloprasum. A. Ilustración (Ker Gawler, 1811: tab. 1385). B. Inflorescencia. 68

69 Asparagales: Alliaceae A B C D Fig. 28. Allium ampeloprasum. A. Ilustración de las hojas e inflorescencia (Redouté, 1813: tab. 385). B-C. Plantas cultivadas en la Isla Martín García. C. Detalle de la inflorescencia. 69

70 Flora Rioplatense 3, 4 Especie variable y de compleja biología reproductiva, de la cuenca del Mediterráneo y, hacia el norte, hasta Inglaterra y Europa central, hacia el oeste, a las Azores y Canarias, y hacia el este hasta el Cáucaso e Irak (Aedo, 2006a; Bonnet, 1976; Bothmer, 1974; Davis, 1984; Galil, 1965; Hanelt, 1996; Kollmann, 1971 a,b; Maire, 1958). Se ha introducido en diferentes países y se ha naturalizado en Norteamérica y en Australia, a veces deviene maleza (GCW, 2007; McNeal et Jacobsen, 2002; Stearn, 1987b). Crece en sitios perturbados, bordes de caminos y de cuerpos de agua, suelos calcáreos y pedregosos. En la Argentina crece adventicia en Entre Ríos y en Buenos Aires, en el delta y la ribera platense, en ambientes alterados, y es una maleza agresiva en viñedos y plantaciones de nogales en Catamarca y La Rioja (Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Delucchi, 2003 Guaglianone, 1996; Millán, 1952; Zuloaga et al., 2008). Florece en primavera y en verano. Usos. Se cultiva desde los tiempos del antiguo Egipto como hortaliza y condimenticia. Ha sido mencionada en la Biblia (Duke et al., 2007). Los bulbos se consumen como los del ajo y de la cebolla, aunque su sabor es más suave. Hojas y bulbos frescos se comen en ensaladas y, cocidas, en platos diversos, en especial, de las cocinas francesa y vasca (Bonnet, 1976; Brewster, 1994; Facciola, 2001; Hurrell et al., 2008). Aparentemente, su cultivo se conoce en el Río de la Plata desde principios del siglo XIX. Se multiplica mediante bulbos, en otoño, cosechándose en invierno. También se reproduce mediante semillas, que se siembran en primavera. Su crecimiento es rápido (Dimitri, 1987; Millán, 1952). En Corrientes, las plantas se ubican frente a las casas para evitar que entren las enfermedades y las vìboras, y los bulbos se venden en los mercados; para acelerar partos lentos, las comadronas friccionan la cintura de la parturienta con la parte basal de la planta (Martínez Crovetto, 1981). Los bulbos contienen saponinas esteroides (Morita et al., 1988) y flavonoides glicósidos de interés médico (Fattorusso et al., Se ha obtenido un híbrido (2n = 24) entre esta especie y Allium sativum (Yanagino et al., 2003). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Campana: Campana, I-1948 (fl), A. Burkart (SI).- Berazategui: Parque Pereyra, XI-1964 (fl), A. Burkart (SI).- Moreno: Paso del Rey, 12-XII (fl), R. Guaglianone (SI 26470).- La Plata: Gonnet, 15 bis entre Bordenave y Papini, 25- XII-1997 (fl), G. Delucchi 1749, 1750 (LP). * Allium neapolitanum CIRILLO, Pl. Rar. Neapol. 1: 13, Etimología: de Nápoles (Neapolis). A. inodorum AITON, Hort. Kew. 1: 427, Nothoscordum inodorum (AITON) G. NI- CHOLSON, Ill. Dict. Gard. 2: 447, Allium neapolitanum var. angustifolium TÄCKH. et DROR, Bull. Fac. Sci. Cairo Univ. 30: 80, Iconografía: CUSIN et ANSBERQUE, 1876f: tab. 74; HERTER, 1939: 213, fig. 851; WILDE- DUYFJES, 1976: fig. 30, 1-15; STEARN, 1987b: fig. 110 f-g; DIMITRI, 1987: fig. 61 E. Nombres vulgares. Es: ajo blanco, ajo napolitano, cebolleta, lágrimas de la virgen, lágrimas de Magdalena. Fr: ail blanc, ail de Naples. In: daffodil garlic, false garlic, flowering onion, Naples garlic, Naples onion, Neapolitan garlic, white garlic. Al: Neapellauch. Hierbas perennes, hasta de 65 cm alt. Bulbos globosos u ovoides, de 1,1-2,5 cm diám., túnicas cubriendo el bulbo y la base del escapo y de las hojas, membranáceas, sin fibras, las externas castaño-grisáceas, las internas blancas; solitarios o con 1-varios bulbillos subglobosos, de 0,4-1 cm long., sésiles o brevemente estipitados. Hojas 2-3; vainas formando un pseudotallo hasta de un cuarto del largo del escapo; láminas planas, macizas, de cm long. x 0,5-2,5 cm lat., aquilladas, agudas, borde entero a denticulado. Inflorescencias hemisféricas, plurifloras, de 3,5-7 cm diám., sin bulbillos aéreos; escapos erectos, triquetros, pero dis- 70

71 talmente teretes, macizos, de cm long. x 0,3-0,7 cm lat.; brácteas persistentes, ovadas, agudas, del largo de los pedicelos, 8-9-nervias, hialinas; pedicelos de 1,5-3 cm long., subiguales, erectos en la antesis, curvados en la fructificación. Perianto campanulado, erecto. Tépalos expandidos, elípticos u ovados, de 7-12 mm long. x 4-7 mm lat., obtusos, borde entero, blancos, nervio medio castaño amarillento. Estambres incluidos; filamentos simples de 4-7 mm long.; anteras de 1,5-2,3 mm long., amarillas. Ovario obovoide o subgloboso, de 1,5-4 mm long.; estilo filiforme, de 3-5 mm long., estigma capitado. Cápsula subglobosa, de 4-6 mm diám. Semillas de 2,4-3 mm long. x 1,7-2,1 mm lat., sin eleosomas. 2n = 14, 28. Especie del Mediterráneo, donde crece en pasturas, zonas cultivadas, pinares, bordes de cuerpos de agua y dunas litorales, hasta los 1200 m s.m. (Aedo, 2006a; Boulos, 1995; Davis, 1984; Maire, 1958; Stearn, 1980a). Crece adventicia en Europa, fuera de su área de origen, Australia, Nueva Zelanda y los Estados Unidos; a veces deviene maleza (GCW, 2007; Healy et Edgar, 1980; McNeal et Jacobsen, 2002; Stearn, 1987b). En la Argentina se cultiva y crece adventicia en jardines, borde de caminos, baldíos y cazuelas de árboles en el noreste de Buenos Aires (Delucchi, 2003; Pastore, 1937). Florece en invierno y en primavera. Usos. Ornamental (Dimitri, 1987). Contiene flavonoides glicósidos (Carotenuto et al., 1997). Se han evaluado sus propiedades antioxidantes y antibacteriales (Nencini et al., 2007; O'Donnell et Gibbons, 2007). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: La Plata, Arboretum, 6-IX-1996 (fl), G. Delucchi 1257 (LP); 9-IX-1999 (fl), G.Delucchi 2203 (LP); 24-IX-2002 (fl), G. Delucchi 2560 (LP); Jardín Sistemático, 4-X-1996, G. Delucchi 1262 (LP); 5-IX-1997 (fl), G. Delucchi 1530 (LP); calles 61 y 122, 9-IX-2008 (fl), G. Delucchi 3309 (LP); calle 40, entre 1 y 2, IX-1997, Castelli 6 (LP); 5- IX-1997 (fl), G. Delucchi 1529 (LP). A B C Asparagales: Alliaceae Fig. 29. Allium neapolitanum. Plantas adventicias en La Plata [Delucchi 3309 (LP)]. A- B. Plantas. B. Inflorescencias. 71

72 Flora Rioplatense 3, 4 * Allium triquetrum L., Sp. Pl.: 300, Etimología: en latín, 'triangular', 'con tres ángulos', aludiendo al escapo. Iconografía: KER GAWLER, 1805: tab CUSIN et ANSBERQUE, 1876e: tab. 70; WILDE- DUYFJES, 1976: , figs , 1976; DIMITRI, 1987: fig. 61 D; HURRELL et al., 2005: 169. Nombres vulgares. Es: lágrimas de la virgen. Po: alho bravo, alho triangular branco. Fr: ail à tige triquétre, ail à trois angles, ail campanulé. It: aglio selvatico, aglio triquetro. In: onion weed, stinking onion, three-cornered garlic, three-cornered keel, triangularstalked garlic. Al: Dreikantiger Lauch. Hierbas perennes, de cm alt. Bulbos subglobosos u ovoides, de 1-3,2 cm diám., túnicas encerrando la parte inferior de las hojas y del escapo, sin fibras, las externas blancuzcas, amarillentas o castañas, las internas blancas, con bulbillos elongadoovoides, de 6-17 mm long. x 4-12 mm lat., subsésiles. Hojas 2-5; vainas subterráneas; láminas planas, macizas, de cm long. x 0,3-1,6 cm lat., acanaladas, agudas, borde entero. Inflorescencias hemisféricas, (3-) 5-10 (-19) floras, laxas, de 4-8 cm diám., sin bulbillos aéreos; escapo primero erecto y luego decumbente en la fructificación, fistulosos o macizos, de cm long. x 0,1-1 cm lat., marcadamente 3-gono; brácteas caducas, ovadas, de 2-3 cm long., hialinas, 3-nervias, agudas; pedicelos de 1-3 cm long., desiguales. Perianto campanulado, nutante, persistente. Tépalos erectos o expandidos, elípticos, de 1-1,8 cm long. x 3-5 mm lat., los internos más angostos, blancos con nervio medio verde, agudos u obtusos, borde entero u ondulado. Estambres incluidos; filamentos simples, de 3-7 mm long.; anteras de 1,5-2 mm long. x 0,5-1 mm lat., amarillas. Ovario globoso a obovoide, de 1,4-3,2 mm diám., estilo filiforme, de 2-5 mm long., estigma 3-lobado. Cápsula subglobosa de 4-8 mm diám. Semillas de 2,5-4 mm long. x 1,8-3,2 mm lat., con eleosomas. 2n = 14, 18. A B Fig. 30. Allium triquetrum. A. Ilustración de la hoja e inflorescencia (Ker Gawler, 1805: tab. 869). B. Detalle de la inflorescencia. 72

73 Asparagales: Alliaceae A B C D E F Fig. 31. Allium triquetrum. A. Plantas adventicias, Isla Paulino [Buet Costantino 108 (LP)]. B. Planta adventicia, Gonnet [Delucchi 331 (BAA)]. C. Escapo e inflorescencia. D. Flores. E. Detalle de las flores. F. Detalle del bulbo. 73

74 Flora Rioplatense 3, 4 Especie del Mediterráneo ocidental y central, naturalizada en otras partes de Europa, preferentemente en zonas húmedas e inundables, claros de bosques de pinos y robles, y bordes de caminos (Aedo, 2006a; Maire, 1958; Stearn, 1944, 1980a). Cultivada desde muy antiguo, crece adventicia en diversos países, como los Estados Unidos, Australia y Nueva Zelanda, a menudo deviene en maleza de difícil erradicación (GCW, 2007; Esler, 1987, 1988; Healy et Edgar, 1980; McNeal et Jacobsen, 2002; Stearn, 1987b). En la Argentina, posiblemente intoducida en jardines botánicos, se encuentra escapada de cultivo o naturalizada en Buenos Aires y La Pampa (Delucchi, 1996, 2003; Guaglianone, 1996; Hurrell et al., 2005; Steibel et al., 2000; Zuloaga et al., 2008). Crece en ambientes húmedos, baldíos, bordes de caminos y en zanjones de desagüe; constituye una maleza muy molesta en jardines y parques. Se dispersa vegetativamente mediante sus bulbos, a través de los acarreos de tierra y desechos de jardines. La naturalización se ve favorecida por la dispersión mirmecocora de sus semillas (Pemberton et Irving, 2008; Stearn, 1987b). Florece a finales del invierno y a principios de la primavera. Usos. Ornamental, para parques y jardines. Requiere sitios húmedos, sol o sombra parcial, suelos fértiles, bien drenados. Se multiplica por bulbos (Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987, Everett, 1980; Hurrell et al., 2005). Las hojas son comestibles en el norte de África (Facciola, 2001). Las flores y los bulbos contienen saponinas y flavonoides (Corea et al., 2003). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Campana: Otamendi, 28-IX-2003 (fl), J. Hurrell et al (LP, SI).- San Isidro: San Isidro, Reserva Municipal Ribera Norte, 28-IX-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6557 (SI).- Vicente López: La Lucila, 21-IX-1990 (fr), G. Delucchi 357 (LP).- Berazategui: Parque Pereyra Iraola, 8-X-1996 (fl), G. Delucchi 1268 (LP), 22-X (fl), Apesteguía et al. 99 (LP).- Morón: INTA-Castelar, 11-IX-2003 (fl), G. Delucchi 2736 (LP). La Plata: City Bell, Camino Gral. Belgrano y Güemes, 3-X-1990 (fr), G. Delucchi 362 (LP); City Bell, Calle Lacroze, 18-X-1990 (fr), G. Delucchi 390 (LP); Gonnet, calle Bordenave y 15 bis, 24-IX-1989 (fl), G. Delucchi 331 (BAA), 8-VIII-1990 (fl), G. Delucchi 354 (LP), 1-IX-1991 (fl), G. Delucchi 553 (BAA); La Plata, Jardín Zoológico, 19-IX-1999 (fl), G. Delucchi 2213 (LP); La Plata, calles 60 y 122, 27-VIII-2003 (fl), G. Delucchi 2735 (LP).-Ensenada: Punta Lara, IX-1994 (fl), M. Saparrat s. nro. (LP).- Berisso: Isla Paulino, área urbana, 9-IX-2006 (fl), F. Buet Costantino 108 (LP).- Punta Indio: Punta Indio, 12-X-2002 (fl), G. Delucchi 2572 (LP). Bibliografía AEDO, C. 2006a. Allium. En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 20 (borrador). Madrid, Real Jard. Bot. Disponible: < [Consulta: 18-VI-2009]. AEDO, C. 2006b. Nothoscordum. En Fl. Ibérica 20 (borrador). Madrid, Real Jard. Bot. Disponible: < [Consulta: 8- VI-2009]. ALONSO PAZ, E. et M. J. BASSAGODA Relevamiento de la flora y comunidades vegetales del Cerro Verde, Rocha, Uruguay. Com. Bot. Mus. Hist. Nat. Montevideo 127: ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.) Fl. del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac. del Nordeste, Edit. Universitaria. ARENDS, J. C. et F. VAN DER LAAN IOPB chromosome number reports LXV. Taxon 28: ARMITAGE, A. M Armitage s garden perennials. 324 pp. Portland, Timber Press. ASTROM, H. et C. A. HAEGGSTROM Chromosome numbers of Allium scorodoprasum and A. vineale from SW Finland and W Ukraine. Ann. Bot. Fenn. 40 (1): 1-3. BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY Hortus third. A concise dictionary of plants cultivated in the United States and Canada pp. New York, Macmillan. BEAL, J. M Chromosomes of Nothoscordum bivalve. Botanical Gazette 93: BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas, ed pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BONACCORSI, P. et al Flavonol glucoside profile of Southern Italian red onion (Allium 74

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81 Alstroemeriaceae Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Alstroemeriaceae DUMORT., Anal. Fam. Pl.: 57, 58, 1829; nom. cons. Tipo: Alstroemeria L., Pl. Alströmeria: 8, Etimología: en homenaje al barón Claes Alströmer ( ), comerciante sueco amigo de Linneo, a quien llevó semillas de estas plantas colectadas en un viaje a Perú. Era hijo de Jonas Alströmer ( ), uno de los fundadores de la Real Academia de Ciencias de Suecia. Hierbas perennes, rizomatosas, por excepción anuales, erectas o trepadoras; glabras o con indumento de pelos simples; vasos con perforaciones simples en las raíces, y escalariformes, en las raíces y los tallos; ráfides de oxalato de calcio en las raíces y en las hojas. Rizomas simples o simpodialmente ramificados, largos, cilíndricos, carnosos, horizontales a ascendentes; o bien, cortos, nudosos; a veces con estolones. Raíces fibrosas, largas y delgadas, o bien engrosadas, que reservan agua o almidón: tuberosas, globosas u ovoides, castañas o amarillentas; o alargadas, fusiformes, blancas o cremosas. Tallos aéreos no ramificados, erectos, trepadores o procumbentes, largos o cortos, teretes, delgados o subcarnosos, rígidos o flexibles, foliosos; tallos floríferos a menudo más robustos. Hojas alternas, espiraladas, distantes entre sí a lo largo del tallo, o rosuladas en su ápice, simples, sésiles o pecioladas, a veces semiamplexicaules, erectas a horizontales; láminas enteras, planas, parcial o totalmente invertidas (resupinadas), lineares a ovadas u obovadas o espatuladas, acuminadas a obtusas, borde entero; nervios paralelos, rectos o arqueados; hojas de los nudos inferiores a menudo bractiformes; hojas de los tallos floríferos a veces reducidas a es- Liliales: Asparagales: Alstroemeriaceae Alliaceae camas; estomas anomocíticos. Inflorescencias terminales, en cimas umbeliformes, con 2 a radios, laxas o densas; rara vez flores solitarias; involucro de brácteas foliáceas pseudoverticiladas; inflorescencias parciales en monocasios helicoidales, 1-5- floros. Flores zigomorfas o actinomorfas, bisexuales; pedicelos erectos, inclinados o patentes; bractéolas foliáceas. Tépalos 3 + 3, libres, petaloides, manchados, erectos a reflejos, subiguales o los internos más largos y angostos, unguiculados, al menos 2 de ellos nectaríferos en la base. Estambres 3 + 3, adnatos a la parte inferior de los tépalos, exertos o incluidos; filamentos libres, filiformes, erectos o curvados; anteras oblongas, pseudobasifijas, 2-tecas, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis sucesiva; granos de polen grandes, en general plano-convexos, anacolpados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario ínfero o semiínfero, sincárpico, turbinado, 3- carpelar, 1-3-locular, sin nectarios; estilo apical, filiforme, con 3 ramas estigmáticas enteras, tipo húmedo; óvulos numerosos por lóculo, anátropos, tenuinucelados, 2- tégmicos, placentación axilar (ovarios 3- loculares) o parietal (ovarios 1-loculares); saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida, ovoide a globosa, 3- valva, explosiva o no, rara vez fruto indehiscente; a veces con tépalos, estambres y estilos persistentes. Semillas numerosas, subglobosas o globosas, castañas, con sarcotesta rojiza o sin ella; embrión pequeño, recto, cilíndrico; endosperma nuclear, abundante, con aleurona, aceites y hemicelulosa. x = 8, 9. Familia de América Central y del Sur, desde México central y las Antillas hasta Chile y la Argentina, en la Patagonia. Incluye 3 géneros, 2 de ellos de amplia distribución, Bomarea MIRB., con unas 100 especies, 4 de ellas en la Argentina; Alstroemeria L. (= Schickendantzia PAX, = Taltalia EHR. BAYER), con especies, según los au- 81

82 Flora Rioplatense 3, 4 tores, 10 de las cuales crecen en nuestro país (una de ellas en la región rioplatense); y el género Leontochir PHIL. (a veces incluido en Bomarea), con una sola especie endémica de Chile, L. ovallei PHIL. (Bayer, 1987, 1998 a,b; Gereau, 1994; Hofreiter, 2006a, 2007; Muñóz Schick, 2000; Sanso et Muñóz Schick, 2008; Sanso et Xifreda, 1995, 1996, 1999, 2001, 2003; Stevens, 2009; Xifreda et Sanso, 1996). Alstroemeria presenta raíces reservantes fusiformes; flores actinomorfas o zigomorfas; cápsulas con dehiscencia explosiva y 2n = 16. Bomarea y Leontochir tienen raíces reservantes tuberosas (castañas y amarillentas, respectivamente); flores actinomorfas, cápsulas no explosivas, y 2n = 18. Las semillas de Bomarea tienen sarcotesta rojiza (ornitocoras), a diferencia de las de los otros dos géneros. Sólo Leontochir tiene tépalos, estambres y estilos persistentes en el fruto. Alstroemeria (excepto una especie) y Bomarea presentan ovarios 3-loculares, y óvulos de placentación axilar; Leontochir tiene ovario 1-locular, con óvulos de placentación parietal. Algunos autores han sugerido reunir todos los géneros en Alstroemeria (Bayer, 1998a; Hunziker, 1973, 1984; Sanso et Xifreda, 1999, 2001, 2003). Alstromeriaceae ha sido incluida a menudo en Amaryllidaceae, por sus flores con ovario ínfero y 6 estambres, dispuestas en inflorescencias umbeliformes (Baker, 1878, 1888; Herbert, 1837; Holmberg, 1905; Pax, 1888; Pax et Hoffmann, 1930); otras veces se ha incluido, junto con Amaryllidaceae, en Liliaceae sensu lato (Cronquist, 1981; Holmes, 2002). Los vínculos con Amaryllidaceae son lejanos; esta familia se ubica en el orden Asparagales, y Alstroemeriaceae en el orden Liliales (Dahlgren et al., 1985). Dentro de éste, presenta estrechas relaciones filogenéticas con Colchicaceae DC. y Luzuriagaceae LOTSY (Aagesen et Sanso, 2003; Fay et al., 2006; Hofreiter, 2007; Rudall et al., 2000; Stevens, 2009; Tamura et al., 2004). Las especies de esta familia crecen zonas tropicales a templadas, en ambientes diversos, de pantanosos a desérticos, costeros o interiores, en formaciones herbáceas o boscosas, desde el nivel del mar hasta las grandes alturas de la región andina. La polinización es entomófila (abejorros, abejas, mariposas) y ornitófila. Se ha observado autogamia, excepto en la mayoría de las especies de Alstroemeria, con flores protándricas. La diseminación es autocora en Alstroemeria, y ornitocora en Bomarea (Bayer, 1998a; Hofreiter, 2007). Se han realizado para la familia diversos estudios moleculares, cariológicos, citológicos y anatómicos (Buitendijk et al., 1997, 1998; Hunziker et Xifreda, 1990; Kuipers et al. 2002; Lakshmi, 1976; Lyshede, 2002; Sanso, 1998, 2002; Sanso et Hunziker, 1998; Sanso et Xifreda, 2001; Tsuchiya et Hang, 1990; Tsuchiya et al., 1987; Whyte, 1929). Se ha registrado la presencia de ácido quelidónico, saponinas esteroides, flavonoles glicósidos, antocianinas y almidón. No se hallaron flavonas ni alcaloides. Contienen tupilósidos que presentan acción antibiótica, como los de Alstroemeria ligtu L. y A. aurea GRAHAM (= A. aurantiaca D. DON); pero, también. pueden provocar dermatitis alergénica (Bayer, 1998a; Cox et Mac Masters, 1947; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Norbaek et al., 1996; Sanso, 1996; Slob, 1973; Slob et al., 1975; Stevens, 2009; Takhtajan, 1997). Usos. Diversas especies de Alstroemeria y de Bomarea son apreciadas como ornamentales para invernaderos y parques y jardines de zonas de climas moderados. En algunas especies de ambos géneros las raíces reservantes que contienen almidón son comestibles, como B. edulis (TUSSAC) HERB. (= Alstroemeria edulis TUSSAC) y A. ligtu, cuyo almidón, similar al de la papa, se prepara un "chuño" alimenticio (Bayer, 1998a; Boelcke, 1992; Hofreiter, 2006b; Puga Borne, 1921; Sanso et Xifreda, 2003). 82

83 Alstroemeria L., Pl. Alströmeria: 8, Tipo: A. pelegrina L., Sp. Pl. ed. 2: 461, Schickendantzia PAX, Bot. Jahrb. Syst. 11: , tab Taltalia EHR. BAYER, Sendtnera 5: 5-14, Hierbas perennes, rizomatosas, por excepción anuales, erectas, en general glabras. Rizomas simples o simpodialmente ramificados; en general, alargados; con estolones. Raíces fibrosas, delgadas; raíces reservantes fusiformes, blancos, con almidón. Tallos erectos, en su mayoría simples, rígidos o flexibles; los floríferos más robustos. Hojas distantes o rosuladas inmediatamente por debajo de la inflorescencia, sésiles o pecioladas, delgadas a carnosas; en general, resupinadas; en tallos floríferos a menudo reducidas. Inflorescencias con 2-12 (-15) radios; monocasios helicoidales, 1-5-floros; rara vez flores solitarias; involucro de brácteas foliáceas más pequeñas que las hojas. Flores zigomorfas o menos frecuentemente actinomorfas; pedicelos glabros, rara vez papilosos. Tépalos marcadamente desiguales, rara vez subiguales, espatulados u obovados, blancos, amarillos, anaranjados, rojos, rosados, purpúreos o verdosos; tépalos externos iguales entre sí, en general obtusos, lisos; los internos más largos y angostos, los 2 superiores con patrones de manchas diversos, de mayor longitud que el inferior, éste normalmente liso. Estambres exertos o incluidos; filamentos curvados, rara vez erectos, usualmente desiguales, glabros o papilosos, a veces ensanchados en la base; anteras algo aplanadas; granos de polen estriados a reticulados. Ovario (1-) 3-locular; óvulos de placentación axilar; estilo con ramas estigmáticas papilosas, curvadas en la polinización. Cápsula elipsoide o globosa, 6-costillada, ápice umbonado, papiráceocoriácea, castaño clara o dorada; dehiscencia explosiva. Semillas ornamentadas, secas, castaño oscuras o castaño amarillentas. x = 8. Liliales: Asparagales: Alstroemeriaceae Alliaceae Género con unas 60 especies sudamericanas, se distribuye desde los 3º de latitud norte, en Venezuela, hasta los 53º de latitud sur, en Tierra del Fuego, con centros en Chile y en el este de Brasil. En la Argentina se encuentra, por el este, desde Misiones hasta Buenos Aires; y, por el oeste, en Salta, Jujuy, Tucumán, Catamarca, San Juan y Mendoza; y, en la Patagonia, desde Neuquén y Río Negro hasta Tierra del Fuego. En nuestro país crecen 10 especies; 1 de ellas en la región rioplatense (Aker et Healy, 1990; Assis, 2001, 2004; Assis et Mello-Silva, 2004; Assis et al., 2005; Bayer, 1987, 1998a; Garaventa, 1971; Hofreiter, 2007; Muñóz Schick, 2003; Muñóz Schick et Moreira Muñóz, 2003; Ravenna, 1969; Sanso, 1996, 1998; Sanso et Muñóz Schick, 2008; Sanso et Xifreda, 1996, 1999, 2001; 2003; Uphof, 1952; Xifreda et Sanso, 1992, 1996). Usos. Distintas especies se cultivan como ornamentales, por sus flores persistentes una vez cortadas. En la Argentina (Dimitri, 1987), se cultivan A. isabellana HERB., A, psittacina LEHM. y A. pelegrina, entre otras. A. aurea, "amancay", "liuto", del sur de Chile y la Argentina, con flores amarillas o anaranjadas con manchas rojas; es la flor provincial de Neuquén. Se han obtenido diversos híbridos. Algunas especies amazónicas se usan en medicina popular (Bailey et Bailey, 1976; Everett, 1980; Healy et Wilkins, 1986; Huxley, 1992; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Matthews, 1986; Stinson, 1952). Alstroemeria psittacina LEHM., Index Sem. (Hamburg): 17, Etimología: en latín, 'semejante a un papagayo', de psittacus, 'papagayo' y el sufijo -inus, que indica 'pertenencia' o 'semejanza', aludiendo a sus flores. Lilavia psittacina (LEHM.) RAF., Fl. Tell. 4: 35, Alstroemeria hassleriana BAKER, Bull. Herb. Boissier II, 3: 1101, A. inodora HERB., Amaryllidaceae: 90, tab. 2, fig. 1, A. atrorrubra RAVENNA, Onira 4: 38,

84 Flora Rioplatense 3, 4 A. foliosa auct. non MART. A. pelegrina auct. non L. A. pulchella auct. non L. f. Iconografía: LINDLEY, 1829: tab. 1540; HOO- KER, 1830: tab. 3033; HERBERT, 1837: tab. 2, fig. 1; HERTER, 1939: 233, fig. 929 [A. inodora]; XIFREDA, 1992: fig. 1; SANSO 1996: fig. 12; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 142; HURRELL et al., 2005: 27. Nombres vulgares. Es: alstroemeria, flor de papagallo, lirio de loro, lirio de los Incas, lirio de Perú, lirio princesa, nardo del campo. Po: alstreméria, lírio peruviano. Fr: alstroemère perroquet. In: Inca lily, lily of the Incas, New Zealand Christmas bell, parrot flower, parrot flowered Alstroemeria, parrot lily, Peruvian lily, princess lily, red parrot beak, spider lily. Al: Papageien-Inkalilie. Hierbas perennes hasta de 1 m alt., glabérrimas. Rizomas alargados, de 1-2 cm lat. Raíces reservantes fusiformes, hasta de 7 cm long. x 2 cm diám. Tallos erectos, teretes, flexuosos. Hojas agregadas a rosuladas en los nudos superiores, sésiles, resupinadas, membranáceas, elípticas, obovadas o espatuladas, de 4-8,5 cm long. x 2-3 cm lat., las de los tallos floríferos de 4,2-8,5 cm long. x 0,5-1,7 cm lat.; subagudas a obtusas, base atenuada, borde entero. Inflorescencias generalmente con 5 pedicelos, de 4-6 cm long., cada uno con una ramificación 1-flora o sin ramificar; brácteas 5-10, de 2-5,7 cm long. Flores zigomorfas, ligeramente tubulosas, algo inclinadas. Tépalos obovados a espatulados, de 2,7-5 cm long. x 0,6-1,2 cm lat., acuminados; los externos carmín oscuro o fucsia, verdosos en el ápice, poco variegados, el superior ovado cuneado; los internos oblongos, de 3-4,4 cm long. x 0,2-0,8 cm lat., el inferior más corto, purpúreos o fucsia, con líneas y máculas oscuras. Estambres declinados, filamentos rosado pálidos, anteras verdosas, de 0,2-0,3 cm long. x 0,1 cm lat. Ovario de 1,4-1,8 cm long. x 1-1,6 cm diám. Cápsula de 1,4-2 cm long. x 1,2-1,8 cm diám., tardíamente dehiscente; umbón ca. 5 mm long. Semillas de 2,3-3 mm diám., verrucosas, castaño claras. 2n = 16. A B Fig. 32. Alstroemeria psittacina. A. Hojas, inflorescencia y piezas florales (Hooker, 1830: tab. 3033). B. Hojas (Hurrell et al., 2005: 27). 84

85 Liliales: Asparagales: Alstroemeriaceae Alliaceae A B C D E F Fig. 33. Alstroemeria psittacina en el Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía, ciudad de Buenos Aires [Hurrell et al (BAB)]. A-B. Distintos aspectos de las plantas con inflorescencias. C. Detalle de las flores. D-E. Plantas con flores y frutos. F. Flor con insecto polinizador. 85

86 Flora Rioplatense 3, 4 Especie originaria del sudeste de Brasil, noreste de Paraguay, Uruguay (Colonia, Canelones, Montevideo) y noreste de la Argentina (Misiones, Corrientes, Entre Ríos); crece en sitios húmedos, sombreados, también en abras y terrenos pedregosos. Además, en nuestro país, crece adventicia en las provincias de Salta, Tucumán, Catamarca, Córdoba, Santa Fe, La Pampa, Buenos Aires y la Capital Federal (Assis, 2001; Assis et Mello-Silva, 2004; Herter, 1930, 1939, 1956; Hicken, 1910; Hunziker, 1991; Hunziker et Xifreda, 1990; Hurrell et al., 2005; Ravenna, 2000; Sanso, 1996; Sanso et Hunziker, 1998; Sanso et Muñóz Schick, 2008; Sanso et Xifreda, 2003; Schenk, 1842; Steibel et al., 2001; Xifreda, 1992). Se ha difundido en diversos países, crece escapada de cultivo o naturalizada en Australia, Nueva Zelanda y los Estados Unidos (Conran, 1987; GCW, 2007; Green, 1994; Healy et Edgar, 1980; Holmes, 2002). En la región rioplatense se halla en la ribera uruguaya, y en la costa bonaerense, en sitios alterados, jardines abandonados, bordes de vías férreas; sus órganos subterráneos se propagan con los acarreos de tierra. Florece y fructifica desde noviembre hasta marzo. Usos. Ornamental, para parques y jardines, es apta para canteros, bordes y macetas; también, para flores de corte. Requiere sombra parcial o sol (en zonas con veranos moderados), suelos livianos, húmedos, ligeramente ácidos, bien drenados, y riego regular. Soporta los suelos secos pero no los pesados, temporalmente inundados. Tolera los veranos calurosos pero no los inviernos severos. Se reproduce por semillas hacia fines del verano, aunque sólo tienen un 20 % de germinación; deben remojarse antes de la siembra. Se multiplica por división de rizomas y raíces reservantes, después de la floración. Son plantas invasivas: se expanden al remover la tierra donde se hallan los órganos subterráneos. Esta especie se ha utilizado en cruzamientos (junto a A. aurea) para obtener híbridos, y se han seleccionado diferentes cultivares; entre los más difundidos figuran A. psittacina 'Mona Lisa', con flores más grandes y brillantes y más abundantes que las de la variedad típica, y hojas variegadas de blanco cremoso; A. psittacina 'Royal star', con flores rojas y hojas marginadas de blanco; A. psittacina 'Variegata', con flores castaño verdosas y hojas con márgenes marcadamente blancos. Estas plantas son atacadas por el hongo Uromyces alstroemeriae, que también daña a los híbridos ornamentales (Aros et al., 2006; Assis et al., 2005; Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005; Huxley, 1992; Jeu et al., 1992; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Rollán et al., 2005; Sanso, 1996). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Río San Juan, XI (fl, fr), leg.? (LP 19459). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo, 20-XII-1907 (fl), C.M. Hicken (SI 27860). BUENOS AIRES. San Nicolás: San Nicolás, Parque Automóvil Club, 15-XI-1974 (fl), A. Burkart (SI).- Isla Martín García: área urbana, 18-XI-2007 (fl), G. Delucchi 3156 (LP). San Fernando: San Fernando, XI-1930 (fl), C. M. Hicken (SI 27862); Monasterio, año 1919 (fl), P. Catán (BA 16788).- San Isidro: Martínez, calles E. Costa y Sarmiento, 21-XI-1989 (fl), C. C. Xifreda 832 (SI); Estación Martínez, vias férreas, 31-XII-1990 (fl), J. H. Hunziker (SI).- Vicente López: Vicente López, 27-X-1990 (fl), J. H. Hunziker (MO, SI).- La Plata: La Plata, Arboretum, cult., 25-XI-1996 (fl), G. Delucchi 1362 (LP). Berisso: Berisso, orilla del canal, 12-XII-2008 (fl), J. Hurrell et al (SI). Material adicional examinado: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Jard. Bot. Fac. Agronomía, cult., XII-1930 (fl), L. R. Parodi 9566 (BAA); 10-IV-2005 (fl), J. Hurrell et al (BAB). Bibliografía AAGESEN, L. et A. M. SANSO The phylogeny of the Alstroemeriaceae, based on morphology, rps16 intron and rbcl sequence data. Syst. Bot. 28:

87 Liliales: Asparagales: Alstroemeriaceae Alliaceae A B C D Fig. 34. Alstroemeria psittacina. A-C. Distintos aspectos de plantas que crecen adventicias en Berisso, a orillas del canal [Hurrell et al (SI)]. D. Plantas cultivadas en el Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía, ciudad de Buenos Aires [Hurrell et al (BAB)]. 87

88 Flora Rioplatense 3, 4 AKER, S. et W. HEALY The phytogeography of the genus Alstroemeria. Herbertia 46: AROS, D., C. MENESES et R. INFANTE Genetic diversity of wild species and cultivated varieties of alstroemeria estimated through morphological descriptors and RAPD markers. Sci. Horticult. 108: ASSIS, M. C Alstroemeria (Alstroemeriaceae) do Brasil. 165 pp. (Tesis). São Paulo, Univ. de São Paulo, Inst. Biociências. ASSIS, M. C New species of Alstroemeria (Alstroemeriaceae) from the Brazilian savannas. Novon 14: ASSIS, M. C. et R. MELLO-SILVA Typifications and new name in Alstroemeria (Alstroemeriaceae). Taxon 53 (1): ASSIS, M.C., A.M. SANSO et C.C. XIFREDA Alstroemeria a charming genus. Acta Horticult. 683: BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY Hortus third. A concise dictionary of plants cultivated in the United States and Canada pp. New York, Macmillan. BAKER, J. G A new key to the genera of Amaryllidaceae. J. Bot. 16: BAKER, J. G Handbook of the Amaryllideae. 261 pp. London, Bell & sons. BAYER, E Die Gattung Alstroemeria in Chile. Mitt. Bot. Staatssamml. München 24: BAYER, E. 1998a. Alstroemeriaceae. En K. KU- BITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants III: Berlín, Springer. BAYER, E. 1998b. Taltalia, eine neue Gattung in der Familie der Alstroemeriaceae. Sendtnera 5: BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas. Ed. 2, 334 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BUITENDIJK, J.H., E. J. BOON et M. S. RAMANNA Nuclear DNA content in twelve species of Alstroemeria and some of their hybrids. Ann. Bot. (UK) 79 (4): BUITENDIJK, J. H. et al Genome size variation and C-band polymorphism in Alstroemeria aurea, A. ligtu and A. magnifica. Pl. Syst. Evol. 212: CONRAN, J. G Alstroemeria. En A. S. GEORGE (ed.), Fl. of Australia 45: Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. COX, M. J. et M. M. MACMASTERS Starch from Alstroemeria. Herbertia 14: CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DIMITRI, M. J Amarilidáceas. En M. J. DI- MITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): ; Buenos Aires, Acme. EVERETT, T. H Alstroemeria. En The New York Bot. Gard. Illustr. Encycl. Hort. 1: New York, Garland. FAY, M. et al Phylogenetics of Liliales. En J. COLUMBUS et al. (eds.), Monocots: comparative biology and evolution. Aliso 22: GARAVENTA, H El género Alstroemeria en Chile. An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso 4: GCW Global compendium of weeds. Disponible: < [Consulta: 18-III-2009]. GEREAU, B. E Alstroemeriaceae. En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.), Fl. Mesoamericana 6: México, UNAM. GREEN, P. S Alstroemeria. En A. WILSON (ed.), Fl. of Australia 49: 512. Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. HEALY, A. J. et E. EDGAR Alstroemeriaceae. En Fl. of New Zealand 3: Wellington, Gov. Printer. HEALY, W. et H. WILKINS Alstroemeria culture. Herbertia 42: HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HERBERT, W Amaryllidaceae. 428 pp. London, J. Ridgway & Sons. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. IV. Florula uruguayensis: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay. 1: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Amaryllidaceae. En Fl. de Uruguay 7/8. Revista Latinoam. Bot. 9: HICKEN, C. M Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: Buenos Aires, Alsina. HOFREITER, A. 2006a. Alstroemeriaceae. En R. GOVAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < 88

89 Liliales: Asparagales: Alstroemeriaceae Alliaceae apps.kew.org/wcsp/home.do> [Consulta: 18-III-2009]. HOFREITER, A. 2006b. Bomarea edulis, a nearly forgotten pre-columbian cultivated plant and its closest relatives (Alstroemeriaceae). Feddes Repert. 117: HOFREITER, A Biogeography and ecology of the Alstroemeriaceae-Luzuriagaceae clade in the high-mountain regions of Central and South America. Harvard Papers Bot. 12: HOLMBERG, E Amarilidáceas argentinas indígenas y exóticas cultivadas. Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 3 (5): HOLMES, W. C Alstroemeria. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: 200. New York, Oxford Univ. Press. HOOKER, W. J Alstroemeria psittacina. Curtis's Bot. Mag. 57: tab London, Couchman. HUNZIKER, A. T Notas sobre Alstroemeriaceae. Kurtziana 7: HUNZIKER, A. T Alstroemeriaceae. A. T. HUNZIKER (ed.), Los géneros de Fanerógamas de la Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 270. HUNZIKER, J. H Protandry in Alstroemeria psittacina (Alstroemeriaceae). Polish. Bot. Stud. 2: HUNZIKER, J. H. et C. C. XIFREDA Chromosome studies in Bomarea and Alstroemeria (Alstroemeriaceae). Darwiniana 30: HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.). Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. HUXLEY, A. (ed.) The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening pp. London, Macmillan. JEU, M. et al Sexual reproduction biology of Alstroemeria. Acta. Horticult. 325: KUIPERS, A. et al Molecular characterization and physical localization of highly repetitive DNA sequences from Brazilian Alstroemeria species. Chromosom. Res. 10 (5): LAKSHMI, N Cytotaxonomic investigations in the genus Alstroemeria. CIS Chrom. Info. Serv. 20: LINDLEY, J Alstroemeria psittacina. Edwards's Bot. Reg. 15: tab London, Ridgway. LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA Plantas ornamentais no Brasil. Arbustivas, herbáceas e trepadeiras. Ed. 2, pp. sin numerar. Nova Odessa, Inst. Plantarum. LYSHEDE, O Comparative and functional leaf anatomy of selected Alstroemeriaceae of mainly Chilean origin. Bot. J. Linn. Soc. 140 (3): MATTHEWS, V. A Alstroemeria. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. MUÑÓZ SCHICK, M Novedades en la familia Alstroemeriaceae. Gayana, Bot. 57: MUÑÓZ SCHICK, M Notas nomenclaturales sobre Alstroemeria (Alstroemeriaceae). Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. (Chile) 352: 22. MUÑÓZ SCHICK, M. et A. MOREIRA MUÑÓZ Alstroemerias de Chile. Diversidad, distribución y conservación. 140 pp. Santiago de Chile, Taller La Era. NORBAEK, R. et al Anthocyanins in Chilean species of Alstroemeria. Phytochemistry 42: PAX, F Amaryllidaceae-Alstroemerieae. En A. ENGLER et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. PAX, F. et O. HOFFMANN Amaryllidaceae- Alstroemerieae. En E. ENGLER et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf. ed. 2, 15a: Leipzig, Engelmann. PUGA BORNE, F El chuño del ligtu. Revista Chil. Hist. Nat. 25: RAVENNA, P.F Alstroemeria. En M.N. CO- RREA (ed.). Fl. Patagónica. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): RAVENNA, P.F New or interesting Alstroemeriaceae. Onira, Bot. Leafl. 4: ROLLÁN, C., S. WOLCAN et L. RONCO First report of Uromyces alstroemeriae, causal agent of Alstroemeria rust in Argentina. Australasian Pl. Pathol. 34 (4): RUDALL, P. J. et al Consider the lilies: systematics of Liliales. En K. WILSON et D. A. MORRISON (eds), Monocots: Systematics and Evolution, pp Collingwood, CSIRO. SANSO, A. M El género Alstroemeria (Alstroemeriaceae) en Argentina. Darwiniana 34: SANSO, A. M Relaciones fenéticas entre las especies argentinas de Alstroemeriaceae. 89

90 Flora Rioplatense 3, 4 Darwiniana 35: SANSO, A. M Chromosome studies in Andean taxa of Alstroemeria (Alstroemeriaceae). Bot. J. Linn. Soc. 138 (4): SANSO, A. M. et J. H. HUNZIKER Karyological studies in Alstroemeria and Bomarea (Alstroemeriaceae). Hereditas 129: SANSO, A. M. et M. MUÑÓZ SCHICK Alstroemeriaceae. En F. O. ZULOAGA, O. MORRONE et M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107: SANSO, A. M. et C. C. XIFREDA El género Bomarea (Alstroemeriaceae) en Argentina. Darwiniana 33: SANSO, A. M. et C. C. XIFREDA Alstroemeriaceae. En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: SANSO, A. M. et C. C. XIFREDA The synonymy of Schickendantzia with Alstroemeria (Alstroemeriaceae). Syst. Geogr. Pl. 68 (1-2): SANSO, A. M. et C. C. XIFREDA Generic delimitation between Alstroemeria and Bomarea (Alstroemeriaceae). Ann. Bot. (UK) 88 (6): SANSO A. M. et C. C. XIFREDA Alstroemeriaceae. En A. T. HUNZIKER (ed.), Fl. Fanerog. Argent. 85: ProFlora-CONICET. SCHENK, J. A Alstroemerieae. En C. MAR- TIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): Lipsiae, Fleischer. SLOB, A Tulip allergens in Alstroemeria and some other Liliiflorae. Phytochem. 12: SLOB, A. et al On the occurrence of tuliposides in the Liliiflorae. Phytochemistry 14: STEIBEL, P., H. TROIANI et T. WILLIAMSON Agregados al catálogo de las plantas naturalizadas y adventicias de la provincia de La Pampa. Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Pampa 11, Supl. 1: STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 19-III-2009]. STINSON, H. L Advances in Alstroemeria culture. Pl. Life 8: TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TAMURA, M. et al Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid MATK and RBCL gene sequences. J. Plant Res. 117: TSUCHIYA, T. et A. HANG Cytogenetics in Alstroemeria. Herbertia 45: TSUCHIYA, T. et al Chromosome studies in the genus Alstroemeria. I. Chromosome numbers in 10 cultivars. Bot. Gaz. 148: UPHOF, J. C A review of the genus Alstroemeria. Pl. Life 8: WHYTE, R Chromosome studies I. Relationship of the genera Alstroemeria and Bomarea. New Phytol. 28: XIFREDA, C. C Citas nuevas o críticas para la Flora Argentina: Bomarea edulis y Alstroemeria psittacina (Alstroemeriaceae). Darwiniana 31: XIFREDA, C. C. et A. M. SANSO Bomarea stricta es sinónimo de Alstroemeria isabellana. Darwiniana 31: XIFREDA, C. C. et A. M. SANSO Alstroemeriaceae. En L. J. NOVARA (ed.), Fl. del Valle de Lerma (Salta, Argentina). Aportes Bot. Salta, ser. Flora 4 (7):

91 Amaryllidaceae Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Amaryllidaceae J. ST.-HIL., Expos. Fam. Nat. 1: 134, 1805 [Amarillydeae]; nom. cons. Tipo: Amaryllis L. Sp. Pl.: 293, Etimología: del nombre griego amaryllis (αµαρυλλις), 'pastora', empleado con frecuencia en la literatura clásica para designar genéricamente a las jóvenes campesinas. Proviene del verbo amaryssein (αµαρυσσηιν), 'brillar', 'resplandecer'. Amaryllis, asimismo, es el nombre de un personaje de los poemas de Virgilio (70-18 a.c.), que devino símbolo de la mujer hermosa ("bella donna"). Hierbas perennes, a veces bienales, terrestres, palustres, rara vez acuáticas o epifitas, con alcaloides específicos; vasos sólo en la raíz, con perforaciones escalariformes. Bulbos solitarios o prolíficos, con túnicas fibrosas o membranáceas; rara vez rizomas. Raíces contráctiles y perennes, o fibrosas y de corta vida, a veces carnosas. Hojas basales, alternas, dísticas o espiraladas, simples, sésiles o rara vez pecioladas, deciduas o persistentes, exestipuladas; vainas abiertas o cerradas, a veces formando un pseudotallo; láminas enteras, planas, revolutas a involutas, lineares a orbiculares, o filiformes a cilíndricas, en general glabras, herbáceas, coriáceas o más o menos carnosas, paralelinervias, nervio central marcado o no; a menudo células con mucílago y con ráfides de oxalato de calcio; estomas anomocíticos. Inflorescencias terminales, cimosas, umbeliformes, 1-plurifloras, formadas por 1-muchas cimas helicoides comprimidas, con eje suprimido; escapos macizos o fistulosos, cilindricos o más o menos comprimidos, en general glabros; brácteas (1-) 2-8, espatiformes, libres o unidas, herbáceas Asparagales: Asparagales: Amaryllidaceae Alliaceae a membranáceas. Flores actinomorfas o zigomorfas, bisexuales, usualmente protándricas, 3-meras, vistosas, erectas, patentes o declinadas, sésiles o con pedicelos no articulados, fragantes o inodoras, bracteoladas. Tépalos 3 + 3, petaloides, iguales a desiguales (los externos más cortos), erectos o patentes, unidos en la base formando un perianto infundibuliforme, campanulado, etcétera, con tubo de longitud variable, a veces tépalos libres; nectarios en el ciclo interno; a veces con corona o paraperianto petaloide, tubular o reducido, formando un anillo calloso o de escamas fimbriadas, en la garganta del tubo. Estambres (raro 5 ó 18, o más), por lo común de distintas longitudes, exertos o incluidos, insertados en la base de los tépalos o en el tubo del perianto; a veces, estaminodios; filamentos filiformes, libres o unidos en la base, en ocasiones formando una corona estaminal; anteras 2-tecas, epipeltadas, versátiles, rara vez basifijas, introrsas o latrorsas, dehiscencia longitudinal, rara vez por poros apicales; tapete secretor, por excepción ameboide; microsporogénesis sucesiva; granos de polen 1-2 sulcados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario ínfero, sincárpico, 3-carpelar, (1-) 3-locular, con nectarios septales; estilo apical, simple; estigmas capitados, 3-lobados o 3-fidos, papilosos, de tipo seco o húmedo; óvulos 1-50 por lóculo, anátropos o hemítropos, crasinucelados, 0-2-tégmicos, placentación axilar o basal; saco embrionario tipo Polygonum, rara vez Allium. Fruto cápsula membranácea, dehiscencia loculicida o irregular, o indehiscente, a veces bacciforme. Semillas globosas (ricas en agua) o planas, anguladas o aladas (secas); testa crustácea a carnosa, con fitomelano o sin él; embrión recto o algo curvo, cilíndrico o comprimido; endosperma helobial, rara vez nuclear, en ocasiones ambos tipos, copioso, carnoso, rara vez cartilaginoso, con aceites, aleurona, hemicelulosa o almidón. x = (5-) 11 (12-15, 23, 27, 29). Familia con unos 60 géneros y alrededor de 850 especies, de zonas cálidas, aun- 91

92 Flora Rioplatense 3, 4 que se halla presente en zonas templadas de Eurasia, con centros en Sudamérica, el África subsahariana y el Mediterráneo (Arroyo, 1984; Dahlgren et al., 1985; Geerinck, 1993; Meerow, 1984, 1990, 1995, 2003; Meerow et Snijman, 1998; Meerow et al. 1999a,b, 2000; Stevens, 2009; Traub, 1957, 1963; Zhanhe et Meerow, 2000). En la Argentina se encuentran 9 géneros con 60 especies nativas (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo- Leuenberger et Dutilh, 2008; Hunziker et Arroyo, 1984), y 4 géneros con 6 especies adventicias (Hurrell et Delucchi, 2007). En la región rioplatense, se encuentran 8 géneros y 18 especies nativas y adventicias. En circunscripciones más clásicas, basadas en su ovario ínfero, Amaryllidaceae incluía al género Agave y a las actuales familias Alstromeriaceae e Hypoxidaceae (Baker, 1878, 1888; Herbert, 1837b; Pax, 1888). Hutchinson (1934) redefinió Amaryllidaceae sobre la base de sus inflorescencias umbeliformes subtendidas por brácteas espatiformes, segregó Agavaceae, Alstroemeriaceae e Hypoxidaceae, e incluyó a las actuales Agapanthaceae y Alliaceae, con ovario súpero. Takhtajan (1969) consideró Amaryllidaceae en sentido estricto, separada de Agapanthaceae y Alliaceae. Cronquist (1981), por otra parte, incluyó Amaryllidaceae en su concepto amplio de Liliaceae. Posteriormente, Dahlgren et al. (1985) disgregaron esta última en diversas familias, ubicando Amaryllidaceae en el orden Asparagales, concepto sustentado luego por distintos análisis filogenéticos. Dentro de ese orden, Agapanthaceae, Alliaceae y Amaryllidaceae conforman un grupo con estrechas afinidades, según las evidencias moleculares (Fay et Chase, 1996; Fay et al., 2000; Meerow et al., 1999a,b, 2000; Pires et al., 2006). Amaryllidaceae se diferencia de estas familias por su ovario ínfero, la presencia de alcaloides específicos, la ausencia de sapogeninas esteroides y de los compuestos sulfurosos responsables del olor aliáceo (Stevens, 2009; Takhtajan, 1997). Sin embargo, más recientemente, se ha sugerido una reducción de las familias de Asparagales, reuniendo Amaryllidaceae Agapanthaceae y Alliaceae, en una única familia: Alliaceae sensu lato. Esta sugerencia ha sido seguida por algunos autores y rechazada por otros (Smijman et al., 2006; Stevens, 2009). En el caso de que se traten unidas, se ha propuesto utilizar el nombre Amaryllidaceae en lugar del nombre Alliaceae (Meerow et al., 2007). La mayoría de las especies son plantas de zonas tropicales y subtropicales. Muchas son hidrófilas, otras xerófilas o efemerófitas. La polinización es entomófila, a veces ornitófila, quiropterófila o autógama. La diseminación es, en general, anemocora; a veces, hidrocora (Crinum), y zoocora en las especies con frutos carnosos (Arroyo et Cuttler, 1984; Meerow et Snijman, 1998; Snijman et Linder, 1996). Es una caracteristica de la familia la presencia de alcaloides específicos (norbeladinas), que son derivados del aminoácido tirosina (Martin, 1987). Muchos de estos alcaloides son responsables de la toxicidad, menor o mayor, de las especies de Amaryllidaceae; algunos alcaloides tienen importancia farmacológica, por presentar actividad antitumoral, inmunoestimulante, antibiótica, antiviral, antiparasitaria y antiinflamatoria. Para la familia también se ha registrado ácido quelidónico, flavonoles y lectinas, proteínas que participan de los fenómenos de reconocimiento molecular y celular, de gran interés médico (Van Damme et al., 1988, 1991). No contiene sapogeninas esteroides, flavonas, inulina ni proantocianidinas. Los bulbos reservan almidón y fructano, a veces ácidos orgánicos y compuestos nitrogenados solubles (Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Meerow et Snijman, 1998; Takhtajan, 1997). Usos. Diversas especies se cultivan con fines ornamentales, por ejemplo, de los géneros africanos Amaryllis, Clivia LINDL., 92

93 Cyrtanthus AITON y Nerine HERB.; de los europeos Galanthus L., Leucojum L., Pancratium L. y Narcissus L.; y de los americanos Hippeastrum HERB. y Zephyranthes HERB. (Bailey et Bailey, 1976; Boelcke, 1992; Bryan, 2002; Dimitri, 1987; Howard, 2001; Hurrell et al., 2005; Odgen, 2007; Rossi, 1990). Haemanthus L., de Sudáfrica, se utiliza en citología por sus cromosomas de gran tamaño. Los bulbos de muchas especies se han empleado en medicina popular, para envenenar flechas y en ceremonias rituales diversas, en África, Asia y América (Meerow et Snijman, 1998; Schultes, 1976; Schultes et Raffauf, 1990). Clave de géneros: 1. Corona reducida o ausente. 2. Escapos macizos. 3. Perianto de tubo breve. Filamentos estaminales brevemente unidos en la base. Pedicelos elongados luego de la antesis... Amaryllis 3'. Perianto de tubo largo. Filamentos estaminales libres. Pedicelos ausentes o no elongados luego de la antesis... Crinum 2'. Escapos fistulosos. 4. Brácteas unidas en un tubo. 5. Flores erectas. Inflorescencias 1-floras. Estambres 3 largos y 3 cortos, a veces 3 estambres y 3 estaminodios, erectos... Zephyranthes 5'. Flores declinadas. Inflorescencias 1-2 (-4) floras. Estambres 6, de 4 longitudes distintas, declinados... Habranthus 4'. Brácteas libres o unidas por un solo margen. 6. Flores zigomorfas, infundibuliformes, declinadas. Semillas planas. 7. Hojas de más de 2 cm de ancho... Hippeastrum 7'. Hojas hasta de 1,5 cm de ancho... Rhodophiala 6'. Flores actinomorfas, campanuladas, péndulas. Semillas globosas... Leucojum 1'. Corona desarrollada... Narcissus Asparagales: Asparagales: Amaryllidaceae Alliaceae * Amaryllis Por Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Amaryllis L. Sp. Pl. 1: 293, 1753; nom. et typ. cons. Tipo: A. belladonna L., loc. cit.. Hierbas perennes, geófitas, histerantas. Bulbos grandes, ovoides o globosos, prolíficos; túnicas membranáceo-fibrosas, castañas. Raíces fibrosas. Hojas erectas, deciduas, láminas linear-elípticas, acanaladas, agudas, borde entero. Inflorescencias (2-) 6-12 floras; escapos erectos, macizos, subcomprimidos; brácteas libres, persistentes. Flores zigomorfas, perfumadas, declinadas, mucho más largas que los pedicelos, éstos elongados luego de la antesis. Tépalos subiguales, angostamente elípticos, recurvos, agudos, borde entero, que forman un perianto infundibuliforme, blanco o rosado; tubo breve; corona ausente. Estambres 6, desiguales, largos y cortos alternados; filamentos brevemente unidos en la base, declinados; anteras lineares, versátiles, latrorsas, recurvas; granos de polen 2-sulcados. Ovario 3-locular, elongado-elipsoide; estilo filiforme, declinado; estigma capitado, 3- lobado; óvulos ca. 8 por lóculo. Cápsula globosa, dehiscencia irregular. Semillas subglobosas o globosas, subcarnosas, 1- tégmicas, verdosas, blancuzcas o rosadas, sin fitomelano. x = 11. Género con 2 especies sudafricanas: A. belladonna L., de El Cabo y A. paradisicola SNIJMAN et WILLIAMSON, del Parque Richtersveld, zona montañosa del desierto de Namaqualand, en el límite con Namibia (Germishuizen et Meyer, 2003; Proches et al., 2006; Snijman et Williamson, 1998; Snijman et al., 2006). La polinización es entomófila. A. belladonna crece escapada de cultivo y probablemente naturalizada en la región rioplatense (Hurrell et Delucchi, 2007). 93

94 Flora Rioplatense 3, 4 En Amaryllis se han incluido, repetidas veces, y por diferentes autores, las especies del género americano Hippeastrum HERB. (Dandy et Fosberg, 1954; Goldblatt, 1984; Jarvis, 1984; Ravenna, 2003a; Read, 2004; Sealy, 1939; Tjaden, 1981a,b; Traub, 1954 a,b; 1983a). Aunque en la actualidad la controversia aún persiste, se ha aceptado mayoritariamente que el nombre Amaryllis se aplique solamente a las entidades sudafricanas; e Hippeastrum, a las americanas (Brummitt, 1987). Hippeastrum se diferencia de Amaryllis, principalmente, por sus escapos fistulosos, estambres libres, polen 1-sulcado, cápsula loculicida y semillas 2-tégmicas, planas o discoides, con fitomelano (Meerow et Snijman, 1998). Obs. A partir de A. belladonna se han obtenido híbridos intergenéricos con fines ornamentales, como x Amarygia CIFERRI et GIACOMINI [A. belladonna x Brunsvigia josephinae (DELILE) KER GAWL.]; x Amarcrinum COUTTS (= x Crinodonna STAPF) [A. belladonna x Crinum moorei HOOK. f.]; x Amarine SEALY [A. belladonna x Nerine bowdenii W. WATSON] (Mabberley, 1997; Traub, 1961; Welch, 1991). * Amaryllis belladonna L., Sp. Pl.: 293, 1753; nom. cons. Etimología: del italiano bella donna, 'dama hermosa', aludiendo a sus flores, que representaban la belleza y la distinción femenina, como símbolo de la belleza aristocrática. Amaryllis rosea LAM., Encycl. 1: 122, A. regalis SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 232, A. blanda KER GAWL., Bot. Mag. 35: tab. 1450, A. pallida DELILE in REDOUTÉ, Liliac. 8: tab. 479, A. pudica KER GAWL., J. Sci. Arts (London) 2: 348, Callicore rosea (LAM.) LINK, Handbuch 1: 193, Zephyranthes pudica (KER GAWL.) D.DIETR., Syn. Pl. 2: 1176, Leopoldia belladonna (L.) M.ROEM., Fam. Nat. Syn. Monogr. 4: 129, Amaryllis longipetala LEM., Ill. Hort. 13 (Misc.): 78, Brunsvigia rosea (LAM.) L.S. HANNIBAL, Herbertia 9: 101, B. blanda (KER GAWL.) L.S.HANNIBAL, loc. cit.: 146. Amaryllis paranaensis TRAUB, Pl. Life 14: 31, Brunsvigia major TRAUB, Pl. Life 19: 59, Hippeastrum paranaense (TRAUB) MEEROW, Taxon 46: 18, Iconografía: SIMS, 1804: tab. 733; KER GAW- LER, 1812: tab [A. blanda]; REDOUTÉ, 1816: tab. 479 [A. pallida]; JOHNSON et SNIJ- MAN, 1996: 70; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 143; HURRELL et al., 2005: 61. Nombres vulgares. Es: amarílide, amariles, amarilis, amaryllis, azucena de San Miguel, azucena de Santa Paula, azucena rosada, beladona, beladona de El Cabo, bella dama, bella donna, belladona, la suegra y la nuera. Po: beladona bastarda, beladona do Cabo, bordão de São José, lírio beladona. Fr: amaryllide belladone, belladone. It: bella donna, santa rosalina. In: amaryllis, belladonna lily, Cape belladonna, Jersey lily, lily of the palace, March lily, naked lady. Al: Belladonnenlilie, Ritterstern. Af: Maart lelie. Hierbas de (-90) cm alt. Bulbos de 6-12 cm diám. Hojas 6-10 por bulbo, de cm long. x 1,5-3 cm lat. Inflorescencias con escapos de cm alt. x ca. 1 cm lat., rojizos. Flores con pedicelos de 2,5-6 cm long. Perianto de (5-) 7-11 cm long. x de 7-8 cm diám., blanco a rosado intenso, más claro en la garganta; tubo hasta de 1,5 cm long. Estambres poco más cortos que el perianto; anteras de 4-5 mm long. Estilo del largo del perianto, estigma ocuramente 3-lobado, de 1-2 mm lat. Cápsula de 1-2,5 cm diám. 2n = 22, 44. Especie del sudoeste de El Cabo, Sudáfrica, de zonas costeras con inviernos húmedos y veranos secos; crece en matorrales sujetos a incendios periódicos, y en sitios húmedos, en riberas de los cursos de agua (Arroyo, 1982 ; Brandham et Bhandol, 1997; Dyer, 1954; Doutt, 1994; Flory et Coulthard, 94

95 Asparagales: Asparagales: Amaryllidaceae Alliaceae A B C D E Fig. 35. Amaryllis belladonna. A. Ilustración de la inflorescencia (Sims, 1804: tab. 733). B. Aspecto de una planta con flores, adventicia en Magdalena. C. Inflorescencia. D. Detalle de los bulbos. E. Detalle de la flor [Hurrell et al (LP)]. 95

96 Flora Rioplatense 3, ; Germishuizen et Meyer, 2003; Gibbs Russell et al., 1987; Hannibal, 1943; Johnson et Snijman, 1996; King, 2000; Meerow et Snijman, 1998; Tjaden, 1984). Se introdujo tempranamente en Inglaterra, a principios del siglo XVIII, desde donde fue difundida a diversos países del mundo, en muchos lugares crece escapada de cultivo o naturalizada, como en las Islas Británicas, Portugal, Egipto, Estados Unidos (GCW, 2007), Australia (Hewson, 1987a), Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980), Chile, incluidas las islas Juan Fernández (Arroyo et al., 2000; Cuevas et al., 2004), Paraguay (Mereles et Pérez de Molas, 2004), Brasil (Arroyo- Leuenberger et Dutilh, 2008; Meerow et al., 1997; Traub, 1958b) y la Argentina, donde crece escapada de cultivo en la provincia de Buenos Aires hace más de 12 años (Delucchi, 1996); ha sido hallada en Chascomús y en el noreste bonaerense, en bordes de caminos y de vías férreas, campos y terrenos baldíos; sus bulbos son llevados por los acarreos de tierra; en algunos sectores se halla en expansión, y probablemente naturalizada (Delucchi et Hurrell, 2005; Hurrell et Delucchi, 2007). Florece en verano y fructifica a principios del otoño. Usos. Ornamental, para parques y jardines, en especial, de zonas con inviernos moderados. Se planta aislada o en grupos, en canteros, bordes y jardines de roca; también en macetas, en sitios parcialmente iluminados. Es apta para flores de corte, perduran bastante tiempo en agua. Requiere sol o semisombra y suelos fértiles, bien drenados. Es sensible a las bajas temperaturas y tolerante a los veranos secos. Es vulnerable a ciertos virus que producen manchas amarillas en las hojas y a diversos hongos. Los bulbos son atacados por larvas de moscas y ácaros. Se reproduce por semillas, que pueden almacenarse sin perder su viabilidad por días antes de la germinación, si se mantienen a 4 C (Amico Roxas et al., 1994). Se propaga por bulbos, y por separación de bulbos hijos. Se plantan luego de la floración o de la foliación, a cm por debajo de la superficie. Pueden permanecer en su lugar de plantación durante muchos años. A partir de esta especie se han seleccionado diversos cultivares (Bailey, 1922; Bailey et Bailey, 1976; Barnhoorn, 1995; Bell, 1977; Bryan, 2002; Cullen, 1986c; Dimitri, 1987; Doutt, 1994; Du Plessis et Duncan, 1989; Everett, 1981a; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Pettit, 1998; Rossi, 1990). Los bulbos son tóxicos, contienen alcaloides tóxicos, cuya ingesta puede producir diarrea, náuseas y vómitos; y, en grandes dosis, la muerte (Fuller et Mc Clintock, 1986; Lampe et McCann, 1985). Han sido utilizados por los hotentotes para envenenar puntas de las flechas. También, se han empleado en la medicina tradicional africana, contienen alcaloides que presentan actividad antitumoral (Charlson, 1980; Pettit et al., 1984). Obs. A. paradisicola se diferencia de A. belladonna por sus tépalos rosado oscuros, con aroma similar al del narciso, y estigmas marcadamente 3-lobados, entre otros caracteres (Snijman et Williamson, 1998). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Vicente López: Olivos, 17-II-1992 (fl), G. Delucchi 693 (LP).- Berazategui: Plátanos, 18-II-1992 (fl), G. Delucchi 696 (BA, BAA).- La Plata: Gonnet, 3- II-1991 (fl), G. Delucchi 436 (BA); 4-II-1992, G. Delucchi 662, 663 (BAA); 23-VIII-1992, G. Delucchi 703 (LP); 14-II-1999 (fl), G. Delucchi 2154 (LP); 17-VI-2002 (fr), G. Delucchi 2545 (LP).- Magdalena: campos en las afueras de Magdalena, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al (LP); camino Magdalena-Reserva El Destino, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al. 6814, 6816 (LP); Reserva El Destino, cerca de la costa, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al (LP). Material adicional examinado: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Jard. Bot. Fac. Agron., cult., 9-XII-2000 (fl), J. Hurrell et al (BAB), 10-IV-2005 (fr), J. Hurrell et al (BAB). BUENOS AIRES. Chascomús: Rincón de López, 13-X-2002, G. Delucchi 2596 (LP). 96

97 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D E F Fig. 36. Amaryllis belladonna. A. Flores. B. Inflorescencia y detalle de las brácteas [Hurrell et al (LP)]. C. Aspecto de las plantas en invierno, Gonnet. D. Hojas y bulbos. E. Detalle del fruto con semillas (Hurrell et al., 2005). F. Bulbos [Hurrell et al (LP)]. 97

98 Flora Rioplatense 3, 4 Crinum Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Crinum L. Sp. Pl.: , Lectotipo: C. americanum L., loc. cit: 292 [fide Britton et Wilson (1923)]. Etimología: del griego krinon (κρινον), 'cola de cometa', 'cabellera' o 'crin', aludiendo a los tépalos de la especie tipo. Este nombre se ha utilizado, en sentido genérico, para los lirios y las azucenas. Hierbas perennes, geófitas o palustres. Bulbos grandes, globosos a ovoides, prolíficos; cuello breve o largo; túnicas membranáceas, castañas. Raíces fibrosas. Hojas erectas o expandidas, persistentes; vainas que, a veces, envuelven la base del escapo y forman un pseudotallo; láminas lineares a elípticas u obovadas, agudas o acuminadas, borde entero, escabroso o finamente aserrado. Inflorescencias pauci- a plurifloras; escapos erectos, macizos, comprimidos a ancipitados; brácteas 2, libres, anchas, membranáceas. Flores actinomorfas o zigomorfas, erectas, patentes o declinadas, sésiles o con pedicelos no elongados después de la antesis. Tépalos subiguales, unidos en la base formando un perianto hipocraterimorfo o infundibuliforme, blanco, cremoso, amarillento, rosado o rojizo; tubo largo, recto o curvo, terete o más ancho hacia el ápice; segmentos erectos o expandidos, reflejos en el ápice, lineares, elípticos u obovados; corona ausente. Estambres 6, subiguales; filamentos libres, suberectos, declinados o ascendentes; anteras lineares, versátiles, latrorsas, a menudo curvadas; granos de polen 2-sulcados. Ovario 3-locular, globoso o turbinado-elipsoide; lóculos pauciovulados; estilo filiforme, largo, declinado; estigma capitado, pequeño. Cápsula irregularmente dehiscente, globosa, ovoide u obovoide, a veces rostrada, pericarpio membranáceo o coriáceo. Semillas pocas, globosas o irregularmente comprimidas, grandes, 1-tégmicas, testa lisa o a veces corchosa, verdosa, blancuzca o grisácea, sin fitomelano. x = 11. Género con especies, según los autores, de las zonas cálidas y templadocálidas de África, Asia, Australia y América. La mayor concentración de especies se halla en el África subsahariana, de donde probablemente sea originario. Es el único género pantropical de la familia, y su amplia distribución se ha correlacionado con la dispersión hidrocora de las semillas de muchas especies, que permanecen viables por largo tiempo en agua salada (Baker, 1881; Chevalier, 1950; Fangan et Nordal, 1993; Geerinck, 1993; Hannibal, 1966, 1984, 2007; Hannibal et Williams, 1998; Hewson, 1987b; Holmes, 2002; Howard, 1987; Kwembeya et al., 2007; Meerow et Snijman, 1998, 2001; Meerow et al., 2003; Nordal, 1977, 1982; Raina, 1978; Traub, 1983b; Verdoorn, 1973; Uphof, 1942; Zhanhe et Meerow, 2000). Para la Argentina, se han citado: C. americanum L. [= C. commelyni JACQ., = C. erubescens L.f. ex AITON, = C. salsum RAVENNA], para el noreste de nuestro país (Arroyo- Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Dutilh, 2005; Hauman, 1928; Lehmiller, 1993; Ravenna, 1982), y 2 especies adventicias en la región rioplatense: C. asiaticum L. y C. x powellii HORT. ex BAKER (Delucchi et Hurrell, 2005; Hurrell et al., 2005; Hurrell et Delucchi, 2007). Las especies de Crinum son terrestres, mesófilas o hidrófilas, o palustres, de pantanos y costas marítimas o de cuerpos de agua continentales. Se propagan vegetativamente por sus bulbos y, a menudo, forman colonias extensas. Las especies palustres tienen dispersión hidrocora. La polinización es entomófila (Fangan et Nordal, 1993; Manasse, 1990; Meerow et Snijman, 1998). Usos. Numerosas especies son apreciadas como ornamentales por su vistosa floración. Se han obtenido diversos cultivares e híbridos (Bailey, 1935; Bailey et Bailey, 98

99 1976; Campbell, 1986b; Everett, 1981b; Gilman, 1999; Hannibal, 1969; Howard, 1988, 2001; Humphreys, 1987; Lehmiller, 1992; 1996; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Meerow, 1991; Pettit, 1998; Rossi, 1990; Sutton et Robinette, 1996). Muchas especies tienen alcaloides tóxicos en sus bulbos, y otros con efectos terapéuticos: los bulbos se emplean en medicina popular, para combatir dolores reumáticos, problemas respiratorios, inflamaciones y tumores (Ali et al., 1986; Avendaño Reyes et Flores Gudiño, 1999; Grosourdy, 1864; Hannibal, 1980; Holmes, 2002; Samud et al., 1999). Clave de las especies: 1. Plantas palustres. Bulbos de 7-8 cm diám., cuello largo. Inflorescencias (10-) floras. Flores actinomorfas. Perianto hipocraterimorfo; tubo recto, de 7 a 20 cm long.; segmentos hasta de 1,5 cm lat.... C. asiaticum 1'. Plantas terrestres. Bulbos de 10-12,5 cm diám., cuello corto. Inflorescencias 6-9-floras. Flores ligeramente zigomorfas. Perianto infundibuliforme; tubo curvo, ca. 7 cm long.; segmentos hasta de 3 cm lat.... C. x powellii A B Asparagales: Amaryllidaceae * Crinum asiaticum L., Sp. Pl.: 292, var. asiaticum Etimología: originario de Asia. C. amabile DONN ex KER GAWL., Bot. Mag. 39: tab. 1605, C. augustum ROXB. ex KER GAWL., J. Sci. Arts (London) 3: 113, C. umbellatum CAREY ex HERB., Bot. Mag. 47: sub tab. 2121, p. 7, C. declinatum HERB., Bot. Mag. 48: tab. 2231, C. procerum HERB. et CAREY ex HERB. Appendix: 22, C. amabile var. augustum (ROXB. ex KER GAWL.) KER GAWL., Bot. Reg. 8: tab. 679, C. plicatum LIVINGSTONE ex HOOK., Bot. Mag. 56: tab. 2908, Fig. 37. Crinum asiaticum. A. Aspecto de plantas cultivadas. B. Detalle de las inflorescencias (Hurrell et al., 2005). 99

100 Flora Rioplatense 3, 4 C. asiaticum var. procerum (HERB. et CAREY) BAKER, Handb. Amaryll.: 75, C. zanthophyllum L.S.HANNIBAL, Bull. Louisiana Soc. Hort. Res. 3: 266, C. woolliamsii L.S.HANNIBAL, Herbertia 43: 14, Iconografía: KER GAWLER, 1808: tab.1073; REDOUTÉ, 1812: tab. 348; KER GAWLER, 1814: tab a,b [C. amabile]; HERBERT, 1821: tab [C. declinatum]; KER GAWLER, 1822: tab. 679 [C. amabile var. augustum]; HOOKER, 1829: tab [C. plicatum]; CA- BRERA, 1949: 165, fig. d; DIMITRI, 1987: 255, fig. 64; HEWSON, 1987b: 374, fig. 111; LOREN- ZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 147 [C. procerum]; HURRELL et al., 2005: 43. Nombres vulgares. Es: azucena, azucena asiática, crinum asiático, lirio blanco. Po: açucena, crino, crino branco. Fr: crinole, crinum. In: Asiatic poisonbulb, crinum lily, false spider lily, giant crinum lily, grand crinum, poisonbulb, spider lily, swamp lily, tree crinum. Ch: wen shu lan. Hierbas palustres, a veces terrestres, hasta de 1,2 m alt. Bulbo globoso a ovoide de 10-12,5 cm diám., cuello de cm long., que emerge del suelo. Hojas angostamente elípticas, de 0,7-1,2 m long. x 7-20 cm lat., borde entero. Inflorescencias (10-) floras; escapo de cm alt., verde; brácteas de cm long., rojizas. Flores actinomorfas, erectas a divergentes, pedicelos de 1,5-3 cm long. Perianto hipocraterimorfo; tubo recto, de 7-12 cm long., blanco, a veces con tintes verdosos, rosado intenso o purpúreo; segmentos expandidos, lineares, de 5-13 cm long. x 0,8-2 cm lat., blancos, a veces, con una estría media rosada por fuera, blancos o rosados por dentro. Estambres suberectos o ascendentes; filamentos de la mitad del largo de los segmentos, rojizo-purpúreos; anteras curvadas. Ovario de 2-3 cm long. x 0,5-1 cm diám.; estilo de igual longitud o más largo que los estambres, rojo-purpúreo. Cápsula subglobosa, de 3-6 cm diám. Semilla 1, subglobosa, ca. 1,5 cm long., corchosa. 2n = 22. Variedad de las Islas Mascareñas y Asia tropical hasta el Pacífico sudoccidental. Crece generalmente en zonas pantanosas o costeras (Geering, 1993; Hannibal, 2007). Introducida en Europa a mediados del siglo XVIII, se ha difundido en diversos países. Crece adventicia en los Estados Unidos (Holmes, 2002), Puerto Rico (Proctor et al., 2005); Australia (Hewson, 1987b) e islas del Pacífico, inclusive las Galápagos (GCW, 2007; PIER, 2009). En la región rioplatense crece escapada de cultivo en el área urbana de la isla Martín García (Delucchi et Hurrell, 2005; Hurrell et Delucchi, 2007; Hurrell et al., 2005). Se propaga mediante sus bulbos, que son trasladados con la tierra de los jardines. La dispersión es hidrocora: sus semillas corchosas perduran viables flotando 1-2 semanas. Florece en verano. Usos. Ornamental, para parques y jardines, terrazas, patios y bordes de estanques. Se han obtenido cultivares de flores más grandes o teñidas de rojo. Requiere sol o semisombra, suelos profundos, bien drenados, riego abundante. Es sensible a las heladas intensas y al ataque de ciertos insectos. Se multiplica fácilmente por bulbos y por separación de bulbillos laterales (Dimitri, 1987; Humphreys, 1987; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Los bulbos son tóxicos (Holmes, 2002). En el Sudeste asiático se utilizan como remedio antirreumático y antiinflamatorio (Samud et al., 1999). En el norte de Corrientes la decocción de la planta se emplea para preparar baños antirreumáticos (Martínez Crovetto, 1981). Obs. 1. C. asiaticum var. pedunculatum (R.BR.) FOSBERG et SACHET (= C. pedunculatum R.BR.), de Nueva Guinea, Australia y sudoeste del Pacífico, tiene mayor porte, más de 2 m alt., hasta 100 flores por inflorescencia y segmentos del perianto más anchos (Green, 1994; Hewson, 1987b). C. asiaticum var. japonicum BAKER, de Corea y Japón, se diferencia por sus hojas glaucas y segmentos del perianto marcadamente reflejos, a veces con ápice emarginado (Baker, 1888). C. asiaticum var. sinicum (ROXB. ex HERB.) 100

101 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D E Fig. 38. Crinum asiaticum. A-B. Ilustraciones de inflorescencias, flores y hábito (Ker Gawler, 1808: tab.1073; Herbert, 1821: tab. 2231, sub C. declinatum, respectivamente). C-D. Detalles de las inflorescencias. E. Detalle de las flores (Hurrell et al., 2005). 101

102 Flora Rioplatense 3, 4 BAKER (= C. sinicum ROXB. ex HERB., de China continental y Taiwán, se caracteriza por sus bulbos angostos, cilíndricos, hojas verde oscuras, hasta de 12 cm lat., de borde ondulado (Zhanhe et Meerow, 2000). Obs. 2. C. americanum es similar a C. asiaticum en aspecto y por sus flores hipocraterimorfas, pero presenta bulbos menores (hasta de 10 cm diám.), con cuello más breve (4-6 cm long.); láminas más angostas (2-7 cm lat.); inflorescencias (2-) 4-7 (-12) floras, flores sésiles o subsésiles, con tépalos blancos, a veces rosados, o bicolores: blancos, rosados o purpúreo-rojizos por fuera, y blancos o a veces ligeramente rosados por dentro. Es una especie variable, palustre, de amplia distribución desde el sudeste de los Estados Unidos hasta el sur de Brasil, Paraguay y el noreste de la Argentina (Dutilh, 2005, Holmes, 2002; Howard, 1988; López Ferrari et Espejo Serna, 2002; Meerow, 1990, 2003; Seubert, 1847). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: zona urbana, 17-III-2000 (fl), G. Delucchi 2400 (LP); camino al Barrio Chino, 26-III (fl), J. Hurrell et al (LP). Material adicional examinado: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: La Plata, Arboretum, cult., 28-XII-1995 (fl), G. Delucchi 1229 (LP); 2-II-2003 (fl), G. Delucchi 2634 (LPAG). * Crinum x powellii HORT. ex BAKER, Hand. Amaryll.: 95, Etimología: en homenaje al geólogo, etnógrafo y explorador estadounidense John Wesley Powell ( ). Iconografía: ROBINSON, 1890a: tab. 737; CA- BRERA, 1949: 165, fig. c; EVERETT, 1981b: ; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 146; HURRELL et al., 2005: 45. Nombres vulgares. Es: azucena, azucena blanca, azucena híbrida de El Cabo, azucena rosada, crino, crinum. Po: açucena, açucena gigante, crino. Fr: crinole, crinole blanche. In: Cape lily, crinum, crinum lily, milk and wine lily, Powell's crinum lily, Powell's lily. Al: Hakenlilie. Hierbas terrestres, hasta de 1,2 m alt. Bulbo globoso de 7-8 cm diám., cuello corto. Hojas angostamente elípticas, de 0,9-1,2 m long. x 6-10 cm lat., a veces desflecadas en sus extremos, borde entero a finamente aserrado. Inflorescencias 6-9-floras; escapo ca. 60 cm alt.; brácteas ca. 10 cm long. Flores ligeramente zigomorfas, declinadas, perfumadas; pedicelos de 2,5-4 cm long. Perianto infundibuliforme; tubo curvado, ca. 7 cm long., verdoso; segmentos elípticos, ca. 10 cm long. x 3 cm lat., agudos, blancos o rosados. Estambres declinado-ascendentes, filamentos más cortos que los segmentos, blancos o rojizos; anteras curvadas. Ovario de 2-3 cm long.; estilo tan largo como los filamentos, del mismo color. 2n = 22. Híbrido obtenido en cultivo entre las especies sudafricanas C. moorei HOOK. f. y C. bulbispermum (BURM. f.) MILNE-REDH. et SCHWEICK. (= Amaryllis bulbisperma BURM. f.), fue descrito a partir de una planta viva del jardín particular de Sir W. Bowman, en Dorking (Inglaterra). Se ha difundido como ornamental en las zonas cálidas y templadas del mundo, sobre todo, debido a su rusticidad. Crece adventicia en las Islas Británicas y en Nueva Zelanda (GCW, 2007). En la Argentina se cultiva (Cabrera, 1949; Dimitri, 1987) y crece adventicia en Jujuy y Buenos Aires, en ambientes modificados, baldíos, bordes de caminos y de vías férreas, formando grupos más o menos densos. Se propaga gracias a sus bulbos, que son trasladados con los acarreos de tierra y escombros de los jardines (Delucchi, 1996; Delucchi et Hurrell, 2005; Hurrell et Delucchi, 2007; Hurrell et al., 2005). Florece en abundancia desde mediados de noviembre hasta mediados de febrero. Usos. Ornamental, para jardines y parques, como ejemplar aislado o en grupos, apreciada por su rusticidad. En la actualidad, es la especie del género más cultivada 102

103 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D E F Fig. 39. Crinum x powellii. A. Ilustración de las flores (Robinson, 1890a: tab. 737). B-C. Detalle de las inflorescencias, flores y brácteas. D. Detalle de una flor rosada con estambres declinado-ascendentes. E. Estambres y estigma de una flor blanca. F. Detalle de una cápsula. 103

104 Flora Rioplatense 3, 4 en nuestro país. En zonas más frías se cultiva en macetas y sufre daños con las heladas intensas; tolera sólo las heladas breves. Es resistente a plagas y enfermedades. Requiere sol, suelos sueltos, profundos, y riego regular a moderado en invierno. Se multiplica por bulbos, en primavera, plantados a 5-8 cm de profundidad. Las plantas obtenidas florecen en 1-2 años. Es poco probable su reproducción sexual ya que su polen es 80 % inviable (Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Rossi, 1990). Se han obtenido diversas variedades de cultivo. Para algunos autores, las plantas con flores blancas corresponden al cultivar C. x powellii 'Alba', y las que tienen flores rosadas al cultivar C. x powellii 'Rosea' (Bryan, 2002; Howard, 1988), ambas plantas crecen adventicias en la región. El extracto alcohólico de los bulbos contiene ácido linoleico con efecto inhibidor de la enzima acetilcolinesterasa (Kissling et al., 2005). De los bulbos y de callos y raíces cultivadas in vitro de C. x powellii 'Alba' se han aislado licorina, ismina y 1-Oacetillicorina (Niño et al., 2005, 2007). Obs. Los progenitores de este híbrido se cultivan como ornamentales en diversos países. C. moorei se diferencia de C. x powellii por sus bulbos más grandes (hasta de 20 cm diám.), con cuellos largos (20-30 cm long.), que emergen del nivel del suelo, hojas más anchas (hasta de 20 cm lat.); escapos de 1,2 m alt., o más, inflorescencias con 5-10 flores blancas a rosado pálidas. Es nativa de las zonas costeras de El Cabo oriental y KwaZulu-Natal; forma grandes colonias en sitios inundables dentro de los bosques; crece adventicia en Australia (Germishuizen et Meyer, 2003; Verdoorn, 1973). C. bulbispermum presenta bulbos de 8-10 cm long., hojas de cm long. x 3-5 cm lat., escapos de cm alt., inflorescencias con 8-13 flores rosadas a rojizas. Tiene amplia distribución en Sudáfrica, en prados húmedos y pajonales interiores; se ha naturalizado en los Estados Unidos (Du Plessis et Duncan, 1989; Holmes, 2002). A B C Fig. 40. Crinum x powellii. A-B. Plantas adventicias de flores blancas, Villa Elisa [Delucchi 409 (LP)]. C. Plantas adventicias de flores rosadas, Gonnet [Delucchi 632 (LP)]. 104

105 Asparagales: Amaryllidaceae Zephyranthes Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. y Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Zephyranthes HERB., Appendix 36, 1821; nom. et typ. cons. Tipo: Z. atamasco (L.) HERB., loc. cit. [= Amaryllis atamasco L., Sp. Pl. 1: 292, 1753]. Etimología: del griego Zephyros (ζεϕυρος), 'Occidente', 'poniente', 'céfiro', 'viento del poniente', y anthos (ανθος), 'flor'. Haylockia HERB., Edwards s Bot. Reg. 16: tab. 1371, Cooperia HERB., Edwards s Bot. Reg. 22: tab. 1835, Fig. 41. Crinum x powellii. Detalle de flores blancas de un ejemplar cultivado. Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: camino al Barrio Chino, 20-II-1998 (fl), J. Hurrell et al (LP).- Zárate: Parque de la Cruz, barranca, 8-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Campana: Reserva Otamendi, 26- III-2003 (fl), Delucchi 2700 (LP).- Avellaneda: Villa Domínico, 24-XII-1991 (fl), G. Delucchi 640 (LP).- Berazategui: Berazategui, XII-1991 (fl), G. Delucchi 645 (BAA); Plátanos, 27-XII (fl), G. Delucchi 647 (LP).- La Plata: camino Villa Elisa-Boca Cerrada, 5-XII-1990 (fl), G. Delucchi 414 (LP), 27-XII-1991 (fl), G. Delucchi 650 (BA); Villa Elisa, estación del ferrocarril, 5-XII-1990 (fl), G. Delucchi 409 (LP), 23-XII (fl), G. Delucchi 637 (BAA), 27-XII-1991 (fl), G. Delucchi 648 (BA), 9-I-1992 (fl), G. Delucchi 658 (LP); City Bell, club hípico, 23-XII (fl), G. Delucchi 636 (BA, LP), 18-II-1992 (fl), G.Delucchi 700 (BAA); Gonnet, estación del ferrocarril, 14-XII-1990 (fl), G. Delucchi 428 (LP), 13-XII-1991 (fl), G. Delucchi 632 (LP), 7-I-1992 (fl), G. Delucchi 656 (BA); Ringuelet, 24-XII-1991 (fl), G. Delucchi 646 (BA).- Magdalena: alrededores de Magdalena, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al (LP). Hierbas perennes, geófitas, a veces histerantas. Bulbos pequeños, con cuello o sin él; túnicas membranáceas a subcarnosas, castaño oscuras a negruzcas. Raíces fibrosas a subcarnosas. Hojas erectas, expandidas o tendidas, deciduas o persistentes; láminas lineares o junciformes, a veces carnosas, glabras, agudas u obtusas, borde entero. Inflorescencias 1-floras; escapo erecto, fistuloso, aéreo o subterráneo, oculto en el cuello del bulbo; brácteas 2, unidas en un tubo, libres en el ápice, éste unilateral, entero o 2-fido. Flores actinomorfas, erectas, sésiles o pediceladas, a veces fragantes. Tépalos subiguales, los internos algo más angostos, obovados o elípticos, que forman un perianto infundibuliforme, rotáceo o tubuloso, blanco, rosado o amarillento; tubo breve o largo y delgado; corona reducida a fimbrias pequeñas o ausente. Estambres 3 largos (opuestos a los tépalos internos) y 3 cortos (opuestos a los tépalos externos), o 3 estambres + 3 estaminodios; filamentos libres, erectos; anteras lineares, versátiles, unidas en la mitad inferior, introrsas; granos de polen 1-sulcados. Ovario 3-locular, elipsoide a obovoide, subtrígono; estilo filiforme, recto o curvado; estigma 3-fido, ramas lineares o redondeadas; óvulos pocos a numerosos 105

106 Flora Rioplatense 3, 4 por lóculo. Cápsula elipsoide, ovoide o subglobosa, 3-gona. Semillas planas o 3- gonas, 2-tégmicas, negruzcas, con fitomelano. 2n = 10, 12, 18, 20, 24, 48 (y otros). Género con especies, según los autores, se distribuye desde Norteamérica hasta Chile, Uruguay y la Argentina. La polinización es entomófila. La dispersión es anemocora (Arroyo, 1986; Daviña et Fernández, 1989; Flagg et al., 2002b; Flory et Smith, 1980b; Greizerstein et Naranjo, 1987; Herklots, 1980a, 1981; Hume, 1936, 1939; Hunziker, 1969; Meerow et al., 2000; Naranjo, 1969, 1974; Ravenna, 1967, 1969, 1971, 1974, 1988, 1999, 2001, 2005a,b; Sealy, 1937). En la Argentina se hallan 12 especies; 5 de ellas en la región rioplatense. Usos. Algunas especies se cultivan por sus flores vistosas, aunque efímeras (Everett, 1982; Fellers, 1996; Howard, 2001). Clave de las especies: 1. Plantas de menos de 10 cm alt. Hojas tendidas. Escapo subterráneo. Flores sésiles. Perianto con tubo largo y delgado... Z. americana 1'. Plantas de más de 10 cm alt. Hojas erectas a patentes. Escapo aéreo. Flores pediceladas. Perianto con tubo breve. 2. Perianto infundibuliforme. 3. Tépalos de 3-5 cm long. Estambres 3 largos + 3 cortos. Hojas de más de 20 cm long. 4. Bulbos con bulbillos laterales. Láminas plano-convexas obtusas. Brácteas de ápice entero, purpuráceas. Tépalos obtusos. Semillas 3-gonas... Z. candida 4'. Bulbos solitarios. Láminas planas, agudas. Brácteas de ápice 2-fido, verdes. Tépalos agudos. Semillas planas... Z. mesochloa 3'. Tépalos de 0,5-1,2 cm long. Estambres 3, largos + estaminodios 3, cortos. Hojas hasta de 20 cm long.... Z. minima 2'. Perianto rotáceo... Z. seubertii Zephyranthes americana (HOFFMANNS.) RAVENNA, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. (Chile) 16: 8, Basónimo: Sternbergia americana HOFF- MANNS., Verz. Pfl.-Kult.: 179, Etimología: de América. Haylockia pusilla HERB., Edwards s Bot. Reg. 16: tab. 1371, Zephyranthes pusilla (HERB.) D. DIETR., Syn. Pl. 2: 1176, Haylockia pusilla var. cremea HERTER, Estud. Bot. Reg. Uruguay 4: 48, H. pusilla var. aurea HERTER, Revista Sudamer. Bot. 5: 27, H. americana (HOFFMANNS.) HERTER, Estud. Bot. Reg. Uruguay 24: 224, H. americana (HOFFMANNS.) TRAUB, Pl. Life 29: 47, 1973; comb. superfl. Iconografía: HERBERT, 1830: tab [Haylockia pusilla]; HOOKER, 1900: tab [H. pusilla]; HERTER, 1939: 229, fig. 915 [H. pusilla]; LOMBARDO, 1984: 386, lám. 159, fig. 2 [H. pusilla]. Nombres vulgares. Es: azucenita enana. In: dwarf Haylockia, rain lily, zephyr lily. Hierbas de 4,5-6,5 cm alt., histerantas. Bulbos subglobosos, de 1,8-2 cm diám.; cuello de 4-8 cm long.; túnicas membranáceas, castaño oscuras. Hojas tendidas en el suelo, lineares, de 7-15 cm long. x 1-2,2 mm lat., agudas, glabras, verde oscuras. Escapo subterráneo, oculto en el cuello del bulbo, emergente en la fructificación, de 3-6 cm long. x 2-2,5 mm lat., comprimido; brácteas subterráneas o emergentes hasta la mitad, de 2,5-3,5 cm long., ápice 2-fido, verdosas con nervios castaños, hialinas. Flores sésiles, inodoras. Perianto infundibuliforme, tubo cilíndrico de (2,5-) 3,6-4,2 cm long., verdoso pálido; segmentos obovados, angostos, de 2-3 cm long., brevemente apiculados, los externos de 4,8-7 (-8) mm lat., los internos de 7-11 mm lat., blancos, cremosos a amarillentos, con manchas purpúreas externas, estriado del mismo color por dentro, hacia la base. Estambres 3 largos de mm long., 3 cortos de 6-10 mm long.; filamentos filiformes, blancos; anteras de 106

107 2-4,7 mm long., curvas o más o menos retorcidas, amarillo-anaranjadas. Ovario oculto en el cuello del bulbo, de 3,8 mm long. x 2,5 mm lat., blancuzco; estilo de 3,8-4,5 cm long., blanco; estigma con ramas curvas, de 3,5-4,5 mm long. Cápsula pluriseminada, ca. 6 mm diám. 2n = 18. Especie de Brasil (Rio Grande do Sul), Uruguay, en casi todo el país, y noreste de la Argentina, donde ha sido citada para Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Ravenna, 1972b; Seubert, 1847). En la región rioplatense crece en campos secos, serranías, pedregales y en la ribera uruguaya: Soriano, San José, Colonia, Montevideo, Canelones (Herter, 1930, 1937, 1956; Lombardo, 1984). La referencia para Buenos Aires es dudosa (Hicken, 1910; Holmberg, 1905; Ravenna, 1971); no ha sido hallada recientemente. Florece en verano. Fructifica en otoño. Usos. Ornamental. Requiere sol o semisombra y suelos bien drenados. Se multiplica por bulbos (Howard, 2001; Ogden, 2007). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia, I-1910 (fl), J. de la Rúa (SI 36735).- MONTEVIDEO: Montevideo, I-1911 (fl), A. Quintera 6 (SI); 13-II-1917 (fl), F. Felippone 6018 (SI); Miguelete, 5-II-1931 (fl), G. Herter 6617 (SI). A B C Asparagales: Amaryllidaceae Zephyranthes candida (LINDL.) HERB., Bot. Mag. 53: tab. 2607, Basónimo: Amaryllis candida LINDL., Bot. Reg. 9: tab. 724, Etimología: en latín, 'blanco', de candidum, 'color blanco', y candor, 'blancura', aludiendo al color de los tépalos. Amaryllis nivea SCHULT. et SCHULT. f. in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7: 799, Zephyranthes nivea (SCHULT. et SCHULT. f. ) D.Dietr., Syn. Pl. 2: 1176, Argyropsis candida (LINDL.) M.ROEM., Fam. Nat. Syn. Monogr. 4: 125, Atamosco candida (LINDL.) SASAKI, List Pl. Formosa: 112, Fig. 42. Zephyranthes americana. A-B. Ilustración de las plantas, flores, bulbo y piezas florales (Hooker, 1900: tab. 7693, sub Haylockia pusilla). C. Detalle de la flor. 107

108 Flora Rioplatense 3, 4 Iconografía: LINDLEY, 1823: tab. 724 [Amaryllis candida]; HERBERT, 1826b: tab. 2607; ROBINSON, 1890b: tab. 740; HERTER, 1939: 227, fig. 908; FABRIS, 1969: 525, fig. 107 E- G; EVERETT, 1982: 3588; LOMBARDO, 1984 : 382, lám. 158, fig. 2; HEWSON, 1987c: fig. 113; ZHANHE et MEEROW, 2000: fig. 310, 3; HURRELL et al., 2005: 55. Nombres vulgares. Es: azucena, azucena del río, azucenita, azucenita del campo, flor del viento, junquillo. Po: açucena do rio, carapitaia, carapitaia branca, flor do vento, junquilho, lirio do vento. Fr: lis zéphyr. In: Argentine zephyr flower, autumm rain lily, autumm zephyr lily, dwarf onion plant, dwarf water onion, fairy lily, flower of the Western wind, Peruvian swamp lily, rain lily, water onion, white rain lily, wind flower, zephyr lily. Al: Weiße Windblume. Ch: cong lian. Hierbas hasta de 40 cm alt. Bulbos ovoides o subglobosos, de 1,5-3 cm diám., sin cuello, con bulbillos laterales; túnicas membranáceas a subcarnosas, castaño oscuras a negras. Hojas erectas o suberectas, lineares, plano-convexas, más chatas hacia el ápice, de cm long. x 2-5 mm lat., obtusas, carnosas, levemente estriadas, glabras, verde brillantes. Escapo usualmente más corto que las hojas mayores, de 1,5-4 mm lat.; brácteas de 2,5-4 cm long., unidas en su tercio inferior, ápice entero, purpuráceas, escariosas. Flores con pedicelos ca. 1,5 cm long., inodoras. Perianto infundibuliforme; tubo breve; segmentos más o menos expandidos, elípticos u ovado-elípticos, de 3-5 cm long., obtusos, blancos, a veces con tintes rosados por fuera, verdosos hacia la base. Estambres 3 largos + 3 cortos; filamentos erectos, de la mitad o del mismo largo que los tépalos; anteras de 0,7-1,5 mm long., algo recurvadas en el ápice. Ovario obovoide, subtrígono; estilo ascendente, poco más corto que los estambres; estigma breve, erecto. Cápsula de 1-1,5 cm diám. Semillas numerosas, 3-gonas. 2n = 24. Especie hidrófila, nativa de Uruguay y de la Argentina, en las provincias de Misiones, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Holmberg, 1905; Seubert, 1847). Se ha difundido en cultivo en diferentes países y a menudo se naturaliza; por ejemplo, en los Estados Unidos, China, Corea, Japón, Australia y Nueva Zelanda (Flagg et al., 2002b; Gcw, 2007; Hewson, 1987c; Zhanhe et Meerow, 2000). En la región rioplatense crece en campos bajos y en céspedes de ribera, en las costas uruguayas de Soriano, San José, Canelones y Montevideo, a orillas del río Santa Lucía y en la ribera del Plata (Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984); en nuestro país, es frecuente en el delta del Paraná, la isla Martín García y la ribera bonaerense (Belgrano et Hurrell, 1996; Cabrera et Zardini, 1978; Fabris, 1969; Hauman, 1925; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005). Florece en verano (incluso hasta abril). Fructifica en otoño. Usos: Ornamental, para bordes de estanques o suelos siempre húmedos, en zonas cálidas y templadas, y en invernáculos en zonas más frías; también, para macetas. Requiere semisombra, aunque tolera el sol directo. Se multiplica fácilmente por bulbos, plantados en otoño, a cm de profundidad. Z. candida 'Major', es un cultivar más robusto y de flores más grandes (Campbell, 1986a, Dimitri, 1987; Everett, 1982; Ogden, 2007; Quistián Rangel, 2005; Rossi, 1990). Z. candida se emplea en medicina popular, en China, y se han aislado compuestos con actividad antineoplásica (Pettit et al., 1990). Asimismo, contiene un flavonoide glicósido (Nakayama et al., 1978). Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo, XI-1941 (fl), R. Martínez Crovetto 805 (BAB). BUENOS AIRES. Isla Martín García: 20-VIII (fl), C. Spegazzini (SI); cantera, XII-1928 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 62655); I-1933 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 7121); selva oriental sur, hacia la costa, 15-XII-1991 (fl, fr), J. Hurrell et al. 908 (LP), 20-XII-1991 (fl), J. Hurrell et al (LP); costa meridional, césped ribereño, 17-XII-1991 (fl), J. Hurrell et al (LP); cerca de Puerto Viejo, 12-XI-1992 (fl), J. Hurrell 108

109 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D E Fig. 43. Zephyranthes candida. A. Ilustración de la planta y detalles de la flor (Lindley, 1823: tab. 724; sub Amaryllis candida). B. Plantas en el césped ribereño de Punta Lara [Hurrell et al (SI)]. C. Plantas en el albardón de la Isla Solís, [Hurrell et al (SI)]. C. Ilustración de la planta, flores, hojas y fruto (Robinson, 1890b: tab. 740). D. Detalle de las flores, plantas cultivadas. 109

110 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E Fig. 44. Zephyranthes candida. A. Flores, plantas cultivadas. B. Detalle de una flor (Hurrell et al., 2005). C. Detalle de los estambres y estigma. D. Plantas en la isla Sur del Archipiélago Solís [Hurrell et al (SI)]. E. Isla Martín García, playa de la cantera [Hurrell et al (SI)]. 110

111 et al (LP); costa meridional, 17-III-1995 (fl), J. Hurrell et al (LP); cerca de la Casa de Bombas, 3-III-1996 (fr), J. Hurrell et al (LP); 26-II-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI); playa de la cantera 8-XI-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Archipiélago Solís: Isla Oyarbide, 4-III-2002 (fl), J. Hurrell et al (BAB); Isla Solís, 15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI), 25-I-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI); Isla Sur, 16-XII-1996 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Zarate: Zárate, 22-I-1925 (fr), J. Molfino et E. C. Clos 47 (BAB).- San Fernando: delta, V1925 (fl), L. Ruiz (BAB 38490); Paraná Miní, 1914 (fl), A. C. Scala (LP 20887); ca. Paraná de las Palmas, 16-IV-1954 (fl), C. E. Calderón 471 (BAA).- Tigre: Paraná de las Palmas, II-1940 (fl), R. Capurro (BA 55801); Tigre, 22-II-1957 (fl), A. Lanfranchi (BA 29246).- Avellaneda: Barracas al Sud, III-1902 (fl), S. Venturi (BA 16750).- Ensenada: Isla Santiago, 19-III-1931 (fl), A. L. Cabrera 1667 (LP); Punta Lara, 16-II-1925 (fl, fr), J. Molfino et E. C. Clos 82 (BAB), 10-II (fl), A. L. Cabrera 736 (LP), I-1931 (fl), A. Ragonese (BA 62653), 14-IV-1950 (fl), R. Capurro (BA 54318), 14-III-1954 (fl), C. E. Calderón 417 (BAA), 19-III-1954 (fl), V. Mazzuconni 564 (BAB); Boca Cerrada, 14-IV-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI).- Berisso: Isla Paulino, costa del río de la Plata, 8-III-2009 (fl), F. Buet Costantino et al. 254 (LP). Zephyranthes mesochloa HERB. ex LINDL., Edwards s Bot. Reg. 16: tab. 1345, Etimología: del griego mesos (µεσος), 'que está en el medio', y chlóe (χλóη), 'césped', aludiendo a los ambientes donde crece. Zephyranthes acuminata HERB., loc. cit. Z. flavescens HERB., loc. cit. Amaryllis mesochloa (HERB. ex LINDL.) STEUD., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 71, Haylockia mesochloa (HERB. ex LINDL.) M. ROEM., Fam. Nat. Syn. Monogr. 4: 47, Amaryllis entreriana O. HOFFM., Linnaea 43: 137, Zephyranthes entreriana (O. HOFFM.) PAX, Bot. Jahrb. Syst. 11: 326, Z. bakeriana MORONG, Ann. New York Acad. Sci. 7: 239, Z. mesochloa f. flavescens KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 311, Z. mesochloa f. rosea KUNTZE, loc.cit. Asparagales: Amaryllidaceae Z. stenopetala BAKER, Bull. Misc. Inform. Kew: 226, Amaryllis hassleriana CHODAT et LENDN., Bull. Herb. Boissier II, 1: 422, Zephyranthes timida E. HOLMB., Anales Mus. Nac. Buenos Aires III, 2: 77, Z. mesochloa f. grandiflora BAKER, Bull. Herb. Boissier II, 3: 110, Z. mesochloa f. latifolia BAKER, loc. cit. Z. jujuyensis E.HOLMB., Anales Mus. Nac. Buenos Aires, III, 4: 523, Z. jujuyensis var. volcanica E.HOLMB., loc. cit.: 524. Z. oxypetala SPEG., Physis (Buenos Aires) 2: 41, Z. hassleriana (CHODAT et LENDN.) TRAUB, Pl. Life 6: 60, Habranthus jujuyensis (E.HOLMB.) TRAUB, Pl. Life 7: 42, Zephyranthes kurtzii A. T. HUNZ. et COCUCCI, Kurtziana 5: 362, Z. modesta RAVENNA, Onira, Bot. Leafl. 3: 62, Iconografía: HERTER, 1939: 228, fig. 911; RAVENNA, 1974: fig. 12; HOWARD, 2001: 142. Nombres vulgares. Es: azucena, azucenita, cebolla del campo. Po: flor do vento. In: fairy lily, flower of the Western wind, rain flower, rain lily, storm lily, wind flower, zephyr flower, zephyr lily. Hierbas hasta de 30 cm alt. Bulbos ovoides, de 2-2,5 cm diám., cuello hasta de 3 cm long., túnicas membranáceas a subcarnosas, glabras, castaño negruzcas. Hojas erectas, lineares, planas, de cm long. x 2-5 mm lat., agudas, subcarnosas, canaliculadas, glabras. Escapo de cm long. x 2-4 mm lat.; brácteas de 2-4 cm long., unidas en un tubo casi hasta el ápice, verdosas, semiduras, ápice 2-fido, segmentos recurvado-patentes, hialinos. Flores brevemente pediceladas, inodoras. Perianto infundibuliforme, tubo breve; segmentos más o menos expandidos, elípticos, de 3-5 cm long., blancos a verde pálidos, con tintes rojizos en el exterior, verdosos hacia la base, ápice agudo, borde entero. Estambres 3 largos + 3 cortos; filamentos erectos; los más largos, poco más cortos que los tépalos; ante- 111

112 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 45. Zephyranthes mesochloa. A. Detalle de la flor. B-C. Flores en vista lateral. ras ca. 1,5 mm long., ápice curvado. Ovario obovoide; estilo ascendente, poco más largo que los estambres, blanco. Cápsula de 0,7-1 cm diám. Semillas numerosas, planas. 2n = 12, 48. Especie de Brasil (Santa Catarina), Paraguay, Uruguay y la Argentina, en Jujuy, Tucumán, Catamarca, La Rioja, Formosa, Córdoba, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Arroyo, 1986; Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Arroyo- Leuenberger et Leuenberger, 1996; Bhattacharyya 1972; Ravenna, 1974; Seubert, 1847). En la región rioplatense crece en Uruguay: Soriano, Colonia, Canelones y Montevideo (Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984); y en la ribera bonaerense (Cabrera et Dawson, 1944; Holmberg, 1905). Fue citada para la Isla Martín García (Hauman, 1925), pero no se ha hallado material de referencia ni se ha coleccionado recientemente. Florece en verano. Fructifica en otoño. Usos: Ornamental. Requiere sol y suelos bien drenados. Es tolerante a la sequía. Se han obtenido variedades de cultivo, como de flores rosadas. Se multiplica mediante bulbos (Dimitri, 1987). En medicina popular, los bulbos triturados se aplican sobre la piel en casos de quemaduras (Hieronymus, 1930). Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: campos abiertos, II (fl), O. Abbas s. nro. (MO).- MONTEVIDEO: Sayago, I-1930 (fl), G. Herter 1306 (SI, MO); Cerro, II-1926 (fl), G. Herter 350 (SI, MO); ARGENTINA. BUENOS AIRES. Ensenada: Punta Lara, I-1939 (fl), leg.? (LP 32425); Isla Santiago, 14-II-1969 (fl), S. Cabrera 36 (LP). Zephyranthes minima HERB., Amaryllidaceae: 172, tab. 24, fig. 3, subsp. minima Etimología: en latín, 'mínimo', aludiendo al tamaño de la planta y de sus flores. 112

113 Amaryllis minima (HERB.) GRISEB., Symb. Fl. Argent. 321, Zephyranthes hieronymi PAX, Bot. Jahrb. Syst. 11: 320, Z. rositae HERTER, Revista Sudamer. Bot. 7: 202, 1943; nom. illeg. Iconografía: HERBERT, 1837: tab. 24, fig. 3; HERTER, 1939: 229, fig. 913 [Z. rositae]; FABRIS, 1969: 525, fig. 107 A-D; LOMBARDO, 1984: 382, lám. 158, fig. 3. Nombres vulgares. Es: azucenita del campo, azucenita de los prados, flor del viento, junquillo. Po: flor do vento, junquilho. In: pink rain lily, wind flower, zephyr flower, zephyr lily. Hierbas hasta de 20 cm alt. Bulbos subglobosos, de 1-2 cm diám., cuello breve o ausente; túnicas membranáceas, negruzcas. Hojas erectas, angostamente lineares, planoconvexas, de cm long. x hasta de 1 mm lat., obtusas, subcarnosas, algo estriadas, glabras. Escapo del largo de las hojas, hasta de 1 mm lat.; brácteas de 1,5-2,5 cm long., unidas en su mitad inferior, ápice entero, membranáceas, hialinas. Flores brevemente pediceladas, inodoras. Perianto infundibuliforme, tubo breve; segmentos semipatentes, elípticos, de 0,5-1,2 cm long., blancos o blanco-rosados, con nervios exteriores rosados, verdosos en la base, ápice subagudo, incurvo, borde entero. Estambres 3 largos, filamentos erectos, del largo de los tépalos; anteras ca. 0,5 mm long.; estaminodios 3, cortos, filiformes. Ovario elipsoide; estilo erecto, poco más corto que los estambres. Cápsula de 5-10 mm diám. Semillas numerosas, 3-gonas. Especie de Brasil austral, Uruguay y la Argentina, donde se encuentra en las provincias de Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires. En la región rioplatense crece en la ribera uruguaya, en Montevideo y Canelones, en el delta del Paraná y la ribera bonaerense; también crece en la estepa climax, en campos altos (Arroyo, 1986; Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Leuenberger, 1996; Cabrera et Zardini, Asparagales: Amaryllidaceae 1978; Fabris, 1969; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Holmberg, 1905; Hume, 1943; Lombardo, 1984; Ravenna, 1971). Florece en verano. Fructifica en otoño. Usos. Se ha difundido en cultivo como ornamental, por su tamaño pequeño y delicado. Se reproduce por semillas, aunque conservan poco tiempo su poder germinativo. Se multiplica por bulbos. Requiere sol o sombra parcial, suelos frescos y riego regular (Odgen, 2007). Obs. Z. minima subsp. hexandra RA- VENNA se diferencia por presentar 6 estambres. Es endémica de Concepción del Uruguay, Entre Ríos (Ravenna, 1971). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, VI-1874 (fl), J. Arechavaleta 2584 (B, sintipo de Z. hieronymi) [fide Arroyo-Leuenberger et Leuenberger (1996)]; III-1974 (fl), P. Izaguirre (MVFA 12121). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Uruguay: Concepción del Uruguay, s. fecha (fl), P. Lorentz 878 (B, lectotipo de Z. hieronymi) [fide Arroyo-Leuenberger et Leuenberger (1996)].- Gualeguay: Puerto Ruíz, s. fecha (fr), B. E. Leuenberger et S. C. Arroyo 4502 (B). BUENOS AIRES. San Fernando: delta, Espera, 26-XII-1931 (fl), A. Burkart 4546 (SI). Zephyranthes seubertii H.H.HUME, Amer. J. Bot. 30: 503, Etimología: en homenaje al botánico alemán Moritz August Seubert ( ). Amaryllis parvula SEUB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 145, Zephyranthes parvula (SEUB.) HERTER, Estud. Bot. Reg. Uruguay 4: 49, 1931 (no KILLIP); nom. illeg. Z. stellaris RAVENNA, Sellowia 19: 28, fig. 2 A, Iconografía: RAVENNA, 1967: fig. 2 A [Z. stellaris]; ARBO et TRESSENS, 2002: 354, lám Nombres vulgares. Es: azucenita. In: fairy lily, rain lily, zephyr lily. Hierbas de cm alt. Bulbos ovoi- 113

114 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 46. Zephyranthes minima subsp. minima. A-B. Plantas con flores y frutos. Zephyranthes seubertii. C. Detalle de la flor. des, de 2 cm long. x 1,4-1,5 cm lat., cuello breve, túnicas membranáceas, castañas. Hojas erecto-patentes, linear-filiformes, de 17 cm long. x ca. 1 mm lat., agudas, ligeramente canaliculadas, glabras. Escapo de cm long.; brácteas de 1,4-1,8 cm long., unidas en un tubo en los dos tercios inferiores, ápice entero. Flores pediceladas, inodoras. Perianto rotáceo, tubo breve; segmentos expandidos, angostamente elípticos, de 2,4-2,5 cm long. x 7,6-8 mm lat., blancos, verdosos en la base, agudos, borde entero. Estambres 3 largos, ca. 1 cm long.; 3 cortos, ca. 0,8 cm long.; filamentos erectos a patentes; anteras ca. 3 mm long., subrectas o arqueadas. Ovario elipsoide; estilo arqueado, ca. 1 cm long. Cápsula ca. 1 cm diám. Semillas numerosas, 3-gonas. 2n = 10, 20. Especie de Brasil (Rio Grande do Sul), Paraguay (Paraguarí), Uruguay (Salto), y la Argentina, en las provincias de Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe y Entre Ríos (en Gualeguay, y probablemente más al sur). Crece en pastizales húmedos, bosques higrófilos y zonas inundables (Arbo et Tressens, 2002; Arroyo, 1986; Arroyo- Leuenberger, 1996, 1997; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Arroyo-Leuenberger et Leuenberger, 1996; Felix et al., 2008; Hume, 1943; Ravenna, 1967, 1978; Seubert, 1847). Florece en verano. Fructifica en otoño. Usos. Ornamental, aunque su cultivo es dificultoso. Las semillas conservan poco tiempo su poder germinativo. Se multiplica por bulbos. Requiere sitios iluminados, libres de heladas. Los bulbos podrían ser comestibles (Ravenna, 1967). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguay: Estancia Santa María, 1937, Müsch 36 (SI) [fide Ravenna, 1967]; Puerto Ruíz, 13-IV-1963 (fl), A. Burkart (SI, B, paratipo de Z. stellaris) [fide Arroyo-Leuenberger et Leuenberger (1996)]; culta in Bonaria ex bulbo speciminis, P. Ravenna 290 (Herb. Ravennae, tipo de Z. stellaris) [fide Ravenna (1967), Arroyo-Leuenberger et Leuenberger (1996)]. 114

115 Habranthus Por Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Habranthus HERB., Bot. Mag. 51, tab. 2664, Tipo: H. gracilifolius HERB., loc. cit. Etimología: del griego abrós (αβρóς), 'lindo', 'delicado' y anthos (ανθος), 'flor'. Asparagales: Amaryllidaceae Hierbas perennes, geófitas, a veces histerantas. Bulbos pequeños; cuello breve, más o menos pronunciado; túnicas papiráceas o membranáceas, castaño oscuras a negruzcas. Raíces fibrosas a subcarnosas. Hojas usualmente erectas, deciduas; láminas planas, lineares o teretes, por lo común glabras, herbáceas o subcarnosas, agudas u obtusas, borde entero. Inflorescencias 1-2 (-5) floras; escapo erecto, fistuloso; brácteas 2, unidas en un tubo, libres en el ápice, éste unilateral, 2-fido o, a veces, parcialmente hendido o entero. Flores zigomorfas, declinadas, pediceladas, inodoras. Tépalos subiguales, los internos por lo común más angostos, obovados o elípticos, que forman un perianto infundibuliforme, blanco, anaranjado, rojizo, ocráceo, rosado, rara vez liláceo; tubo breve; corona ausente o muy reducida, escuamiforme, laciniada o fimbriada. Estambres 6, libres, de 4 longitudes diferentes, filamentos declinados; anteras versátiles, curvadas, introrsas; granos de polen 1-sulcados; estaminodios ausentes. Ovario 3-locular; estilo filiforme; estigma 3-fido, ramas delgadas, en general curvadas; óvulos pocos a numerosos por lóculo. Cápsula variable, más o menos 3-gona. Semillas planas, bordes papiráceos, negras, con fitomelano. x = 6, 7, 11, 12, 27. Género con unas especies, según lo autores, de distribución disyunta en el sur de los Estados Unidos y México, y en Sudamérica: Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile y la Argentina, donde se hallan 23 especies, la mayor concentración. La polinización es entomófila. La dispersión es anemocora (Arroyo, 1990; Flagg et al., 2002a; Flory et Smith, 1980b; Herklots, 1980b; Holmberg, 1905; Hunziker, 1967; Meerow et Snijman, 1998; Naranjo, 1969, 1974; Ravenna, 1988, 1999, 2001, 2003a,b, 2005a; Roitman et al., 2006, 2007, 2008a,b; Sealy, 1937; Snijman et al., 2006; Uphof, 1946). En la región rioplatense se encuentran 6 especies. Usos. Algunas especies son ornamentales, aunque tienen flores efímeras (Bryan, 2002; Fellers, 1996; Herklots, 1980b). Clave de las especies: 1. Bulbos alargados. Hojas teretes. Inflorescencias hasta 5-floras. 2. Inflorescencias 1-2 floras. Flores rosadas. Escapo de cm long.... H. gracilifolius 2'. Inflorescencias 2-5 floras. Flores rosadas, pálidas en el ápice, oscuras en la base, con estrías longitudinales rosado oscuras. Escapo de cm long.... H. pedunculosus 1'. Bulbos subglobosos. Hojas planas. Inflorescencias 1-floras. 3. Láminas de 7-9 mm lat. Estilo que sobrepasa largamente los estambres. Ramas estigmáticas ca. 1 cm long.... H. carmineus 3'. Láminas hasta de 7 mm lat. Estilo que apenas sobrepasa los estambres. Ramas estigmáticas de menos de 1 cm long. 4. Tépalos de 3,5-5,3 cm long., predominantemente blancos o rosados. 5. Láminas con nervios muy marcados. Tépalos angostos... H. versicolor 5'. Láminas con nervios poco marcados. Tépalos anchos... H. martinezii 4. Tépalos de 2,5-3,5 cm long., amarillentos, anaranjados, ocráceos, cobrizos; castaño rojizos hacia la base; o rosado pálidos con nervios oscuros... H. tubispathus 115

116 Flora Rioplatense 3, 4 Habranthus gracilifolius HERB., Bot. Mag., 51: tab. 2464, Etimología: del latín gracilis, 'grácil', 'esbelto' y folium, 'hoja'. Amaryllis gracilis SPRENG., Syst. Veg. 4 (2): 133, A. gracilifolia (HERB.) SCHULT. et SCHULT.f. in ROEM. et SCHULT. Syst. Veg. 7: 813, Habranthus gracilifolius var. boothianus HERB., Amaryllidaceae: 165, Hippeastrum gracilifolium (HERB.) BAKER, J. Bot. 16: 82, Zephyranthes gracilifolia (HERB.) G. NI- CHOLSON, Ill. Dict. Gard. 2: 107, Z gracilifolia (HERB.) BAKER, Handb. Amaryll.: 36, Z. gracilifolia var. bijou E. HOLMB., Anales Mus. Nac. Buenos Aires, III, 2: 78, Z. gracilifolia var. bulula E. HOLMB., loc. cit. Iconografía: HERBERT, 1824a: tab. 2464; LINDLEY, 1837: tab [H. gracilifolius var. boothianus]; HERTER, 1939: 228, fig. 910 [Zephyranthes gracilifolia]; FABRIS, 1969: 528, fig. 108 D-F; LOMBARDO, 1984: 382, lám. 158, 4; HURRELL et al., 2005: 49. Nombres vulgares. Es: azucena del campo, azucenita del campo, flor de la lluvia. Po: açucena, falsa açucena. In: rain lily, slender leaved Habranthus, slender leaved rain lily. Hierbas de cm alt. Bulbos solitarios, alargados, de 3-5 cm long. x 2-3,5 cm diám. Hojas 4-5 por bulbo; láminas teretes, de cm long. x 0,2-0,3 cm lat., agudas, subcarnosas, canaliculadas, verde brillantes. Inflorescencias 1-2 floras; escapo de cm long. x 2,5-4,5 mm diám., verde claro, apenas helicoidalmente torcido; brácteas de 3-3,5 cm long., ápice 2-fido, blancas a rosadas; pedicelos de 3-4,5 (-6,5) cm long. Perianto de 2,5-3,5 cm diám.; tubo de 2-5 mm long. Tépalos elípticos, de 4-5,5 cm long. x 1-1,3 cm lat., los internos más angostos, rosados, pálidos o intensos, oscuros hacia la base, acuminados, borde entero; corona de escamas laciniadas. Estambres con filamentos del color de los tépalos, los dos más largos ca. 2-3 cm long., los dos más cortos ca. 1,2-2 cm long., los dos de largo intermedio desiguales entre sí; anteras de 3-4 mm long., amarillas. Ovario obovoide a obcónico-elipsoide, ca. 5 mm long. x 2,5 mm lat., verdoso rosado; estilo ca. 2-2,5 cm long., rosado; estigma 3-fido, ramas de 1-4 mm long. Cápsula obcónico-elipsoide, 3-gona, de 1,5-1,8 cm long. x hasta 1 cm lat. Semillas numerosas, ca. 4 mm diám. Especie nativa de Uruguay, en casi todo el país, y de la Argentina, en la provincia de Buenos Aires, donde es frecuente en la estepa climax, la región serrana y en campos alterados (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Cabrera et Zardini, 1978; Fabris, 1969; Hicken, 1910; Holmberg, 1905). En la región rioplatense se ha hallado en la ribera platense y en la Isla Martín García, donde es abundante en suelos arenosos, bordes de caminos y plazas del área urbana; la dispersión de las semillas se ve favorecida por los cortes periódicos de los prados donde crecen (Hurrell et al., 2005). En la ribera uruguaya es común en campos y en paseos públicos de Montevideo, Canelones y Maldonado (Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984). Cada bulbo puede producir 3-5 (-6) inflorescencias 1- floras por estación, con o sin rudimentos florales de una segunda flor; en ocasiones algunos bulbos producen más de 1 inflorescencia a la vez (Arroyo, 1990). Florece desde noviembre hasta abril; los tépalos se expanden bajo el sol y se cierran por la noche. Las hojas crecen desde septiembre hasta noviembre y desaparecen hasta el otoño (Echeverría et Alonso, 2008). Usos. Ornamental. Se reproduce por semillas. Se multiplica por bulbos. Requiere sol o sombra parcial y suelos bien drenados (Howard, 2001; Hurrell et al., 2005). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Palmira, IV-1927 (fl), M. Doello-Jurado (BA 27/1738). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: Parque Sarmiento, 30-III-1997 (fl, fr), J. Hurrell et al (LP); camino al Barrio Chino, 20-XI-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); cerca de la usina, 20-XI-1997 (fl), J. Hurrell et al. 116

117 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D E Fig. 47. Habranthus gracilifolius. A. Ilustración de la planta y piezas florales (Lindley, 1837: tab. 1967, sub H. gracilifolius var. boothianus). B. Idem (Herbert, 1824a: tab. 2464). C, E. Flores. D. Detalle de la flor, Isla Martín García [Hurrell et al (LP)]. 117

118 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E F Fig. 48. Habranthus gracilifolius en la Isla Martín García [Hurrell et al (LP), 3995, 3996 (BAB)]. A-B. Detalles de las flores. C-D. Plantas con cápsulas inmaduras. E. Plantas con cápsulas abiertas y semillas en su interior. F. Detalle de las semillas. 118

119 3703 (LP); Las Glicinas, 18-XI-1998 (fl), J. Hurrell et al (BAB); cerca de la hostería, 18- XII-1998 (fl, fr), J. Hurrell et al (BAB).- Campana: Campana, barranca, 20-I-1912 (fl), L. Hauman (BA 7725).- Berisso: Isla Paulino, III-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI). Habranthus pedunculosus HERB., Amaryllidaceae: 161, tab. 26, fig. 3, Etimología: en latín, 'con pedúnculos'; de pes, pedis, 'pie' y el sufijo -ulus, diminutivo; aludiendo a los pedicelos. Hippeastrum tubispathum PAX, Bot. Jahrb. Syst. 11: 329, 1890; nom. illeg. Zephyranthes unifolia ARECHAV. Anales Mus. Nac. Montevideo 2: 290, Hippeastrum teretifolium C. H. WRIGHT, Bull. Misc. Inform. Kew: 144, H. holmbergii HICKEN, Ann. Soc. Ci. Argent. 55: 232, H. tubispathum PAX var. grandiflorum HICKEN, loc. cit.: 235. H. pedunculosum (HERB.) E. HOLMB., Anales Mus. Nac. Buenos Aires, III, 5: 146, Zephyranthella tubispatha PAX in ENGL., Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 15a: 416, Habranthus juncifolius TRAUB et HAYW., Herbertia 12: 40, H. teretifolius (C. H. WRIGHT) TRAUB et MOL- DENKE, Amaryllis Manual: 145, H. holmbergii (HICKEN) TRAUB, Pl. Life 7: 42, H. unifolius (ARECHAV.) TRAUB, loc. cit. H. paxii TRAUB., Pl.Life 22: 62, H. concordiae RAVENNA, Pl. Life 26: 98, Iconografía: HERBERT, 1837b: 161, tab. 26, fig. 1; HUNZIKER, 1967: 16, fig. 3 [H. teretifolius]. Nombres vulgares. Es: azucenita, azucenita del campo. In: rain lily, zephyr lily. Hierbas de cm alt. Bulbos solitarios, alargados, de 3-5 cm long. x 2-3 cm diám. Hojas 2-4 por bulbo; láminas teretes, hasta de 20 cm long. x 2-6 mm lat., herbáceas, agudas o subuladas, verde claras. Inflorescencias (1-) 2-5 floras; escapo de cm long. x (2-) 4-5 mm lat., verdoso o purpúreo, pruinoso, castaño rosado hacia la base; brácteas Asparagales: Amaryllidaceae de 2,4-3,5 (-4) cm long., ápice 2-fido, verdoso rosadas; pedicelos de 2-8 cm long. Perianto de 3-6,5 cm diám.; tubo de 3-4 mm long. Tépalos angostamente obovados, de 4,5-6 cm long. x ca. 1,5 cm lat., rosados, pálidos en el ápice, oscuros en la base, con estrías longitudinales rosado oscuras, agudos, borde entero; corona escuamiforme. Estambres con filamentos rosados a rosado rojizos, los más cortos hasta de 2 cm long., los más largos hasta de 3 cm long.; anteras de 3,5-5 mm long., amarillas. Ovario claviforme, de (3-) 5-6 mm long. x 2,5-3 mm lat.; estilo de 2-4 cm long.; estigma 3-fido, ramas de 1,4-1,8 mm long. Cápsula subglobosa, de 0,8-1,3 cm diám. Semillas numerosas, de 5-7,2 mm diám. Especie de Brasil austral, Paraguay, Uruguay (Artigas, Rivera y Montevideo), y la Argentina (Chaco, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires). En la región rioplatense, ha sido hallada en las barrancas entre Zárate y Las Palmas (Arroyo, 1990; Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Arroyo- Leuenberger et Leuenberger, 1996; Hunziker, 1967; Ravenna, 1970b, 1974, 1981; Traub et Hayward, 1945; Uphof, 1946). Florece hacia fines del verano y principios de otoño. Las hojas aparecen en otoño. Obs. La cita de H. robustus HERB. ex SWEET para Las Palmas, partido de Zárate (Fabris, 1969), correspondería a H. pedunculosus, hallada en esa localidad (Ravenna, 1974). H. robustus se distribuye en Brasil y centro y norte de la Argentina, presenta inflorescencias 1-2-floras, escapos de cm long., tépalos de 5-7 cm long. x 1,2 cm lat., rosados, agudos (Ravenna, 1970b; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Concordia: Concordia, 24-III-1961 (fl), A. Burkart (SI, tipo de Habranthus concordiae). BUENOS AIRES. Zarate: entre Zárate y Las Palmas, I-1971 (fl), P. Ravenna 1974 (Herb. Ravennae) [fide Ravenna (1974)]. 119

120 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 49. Habranthus pedunculosus. A-B. Detalles de las flores. C. Aspecto general de una planta con flores. Habranthus carmineus RAVENNA, Notic. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 15: 5, fig. 5, Etimología: del latín carminus, 'rojo carmín', aludiendo a los tépalos. Iconografía: RAVENNA, 1970a: fig. 5; 1972a: fig. 10 A-B. Hierbas hasta de 25 cm alt. Bulbos solitarios, subglobosos, de 2-3 cm diám.; cuello de 4-5 cm long. Hojas 2-3 por bulbo; láminas planas, de cm long. x 7-9 mm lat., ligeramente canaliculadas, herbáceas agudas, verde oscuras. Inflorescencias 1-floras; escapo de cm long., levemente comprimido, verde claro, ligeramente pruinoso; brácteas ca. 3,5 cm long., ápice 2- fido, rojizas. Perianto de 4,5-6 cm diám.; tubo de 2 mm long. Tépalos angostamente obovados, de 4,9-6 cm long. x 0,5-1,3 cm lat., blanco rosados con base exteriormente bordó oscura, agudos, apiculados, borde entero. Estambres con filamentos más cortos de 1 cm long., los más largos de 2,7 cm long.; anteras amarillas. Ovario cilíndrico, oscuramente 3-gono, de 8 mm long. x 2,9 mm lat., verde oscuro; estilo sobrepasando largamente los estambres, blancuzco; estigma 3-fido, ramas ca. 1 cm long. Especie descrita para Concepción del Uruguay, en la provincia de Entre Ríos; también hallada en Uruguay (Arroyo, 1990; Arroyo-Leuenberger, 1996; Ravenna, 1970a, 1972a). Crece en pastizales. Florece en verano. Las hojas aparecen en otoño. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia, I-1910 (fl), J. de la Rúa 34 (SI). ARGENTINA. Cultivada en Buenos Aires, de bulbos provenientes de Concepción del Uruguay, Entre Ríos, P. Ravenna 929 (Herb. Ravennae, tipo) [fide Ravenna (1970a)]. Habranthus versicolor HERB., Bot. Mag. 51: tab. 2485, Etimología: en latín, 'con diversos colores', 'tornasolado', 'que cambia de color', aludiendo a las flores. 120

121 Amaryllis versicolor (HERB.) SPRENG. Syst. Veg. 4 (2): 133, Hippeastrum versicolor (HERB.) BAKER, J. Bot. 16: 82, Zephyranthes versicolor (HERB.) G.NICHOL- SON, Ill. Dict. Gard. 2: 107, 1885 (no BLANCO). Z. longipes BAKER, Bull. Misc. Inform. Kew 1898: 225, Habranthus longipes (BAKER) SEALY, J. Roy. Hort. Soc. 62: 208, Zephyranthes pluricolor HERTER, Estud. Bot. Reg. Uruguay 24: 223, Habranthus barrosianus A. T. HUNZ. et DI FULVIO, Kurtziana 7: 255, fig. 1, Iconografía: HERBERT, 1824b: tab. 2485; HERTER, 1939: 228, fig. 913 [Zephyranthes versicolor]; HUNZIKER et DI FULVIO, 1973: 255, fig. 1 [Habranthus barrosianus]; RAVE- NNA, 1974: fig. 14 [H. barrosianus]. Nombres vulgares. Es: azucenita del campo, flor de la lluvia. In: rain lily, zephyr lily. A Asparagales: Amaryllidaceae Hierbas de (-40) cm alt. Bulbos solitarios, subglobosos, de 2-3 cm diám. Hojas 3-6 por bulbo; láminas planas, de 8-17 (-35) cm long. x 3-7 mm lat., subagudas a obtusas, herbáceas, verdes o glaucescentes, nervios muy marcados. Inflorescencias 1-floras; escapo de 5,5-20 cm long. x hasta 5 mm lat., verde claro y rojizo hacia la base, o enteramente castaño rojizo claro; brácteas de 2,5-4 cm long., ápice 2-fido, verdoso, castaño rojizas hacia la base; pedicelos de 1,5-6 cm long., verdosos o rojizos. Perianto de 2,4-6 cm diám.; tubo hasta de 0,5 cm long. Tépalos elípticos u obovados, de 3,5-5,3 cm long. x 0,8-2 cm lat.; color variable, blancos con tintes rosados o rosados, claros o intensos; tercio inferior anaranjado, rojizo o castaño rojizo, obtusos o subagudos, apiculados, borde entero; corona fimbriada. Estambres con filamentos blancos o blanco rosados, los más cortos hasta de 1,2 cm long., los más largos hasta de 2,7 cm long.; anteras hasta de 4 mm long., amarillas. Ovario cilíndrico o claviforme, algo constreñido en la mitad de su largo, de 4-7 mm long., castaño verdoso; estilo apenas sobrepasando los estambres, blancuzco; B Fig. 50. Habranthus carmineus. A. Detalle de la flor, con estilo y ramas estigmáticas largas. Habranthus versicolor. B. Detalle de la flor. 121

122 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig. 51. Habranthus versicolor. A. Ilustración del bulbo, hoja, escapo, flor y detalles de estambres, estilo y estigma (Herbert, 1824b: tab. 2485). B. Aspecto de la planta. estigma 3-fido, ramas de 2,5-3 mm long. Cápsula subgloboso 3-gona, de 1-1,5 cm diám. Semillas numerosas, ca. 6 mm diám. Especie de Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde se encuentra sólo en Buenos Aires, en el noreste bonaerense y en las sierras de Balcarce y Tandil y, probablemente, en Ventania (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Cabrera et Zardini, 1978; Hicken, 1910; Hunziker et Di Fulvio, 1973). En la región rioplatense es común en campos bajos de la ribera uruguaya, en Soriano y Montevideo (Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984); en la ribera argentina, ha sido hallada en praderas húmedas cerca de la Plata. Desarrolla 3-6 inflorescencias 1-floras por año (Arroyo, 1990). Florece desde noviembre hasta abril. Las hojas aparecen hacia fines del verano. Usos: Ornamental. Requiere sol o semisombra. Se reproduce por semillas, en sustrato arenoso, aunque conservan poco tiempo su poder germinativo. Se multiplica por bulbos (Howard, 2001). Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: loc.?, 16-II-1936 (fl), G. Herter 6785 (LP, MO).- MONTEVIDEO: Montevideo, 1918 (fl), F. Felippone 2241 (SI); Montevideo, s. fecha (fl), F. Felippone 5653 (SI). ARGENTINA.BUENOS AIRES. La Plata: praderas al sudeste de La Plata, III-1967 (fl), H. Fabris 7036 (LP). Habranthus martinezii RAVENNA, Notic. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 15: 3, Etimología: En homenaje del entomólogo argentino Antonio Martínez, quien coleccionó los bulbos que permitieron al autor describir la especie. Iconografía: RAVENNA, 1970: fig. 2; 1972a: fig. 29 A; MATHEW, 1987: 109. Nombres vulgares. Es: azucena, azucenita. In: rain lily, zephyr lily. Hierbas de cm alt. Bulbos subglobosos, de 1,5-2 cm diám., a menudo con 122

123 A B Asparagales: Amaryllidaceae Fig. 52. Habranthus martinezii. A. Aspecto de las plantas. B. Detalle de la flor. bulbillos laterales. Hojas 2-4 por bulbo; láminas subteretes, de cm long. x 0,3-0,5 cm lat., agudas, subcarnosas, nervios poco marcados, verde brillantes. Inflorescencias 1-floras; escapo de 8-20 cm long. x 2,3 mm lat., verde; brácteas de 2-3,5 cm long., ápice profundamente 2-fido, rosado pálidas a ocráceo rojizas, con nervios oscuros; pedicelos de 2,5-4 cm long. Perianto de 2,5-5 cm diám.; tubo ca. 2 mm long. Tépalos elípticos a obovado-elípticos, de 4-5 cm long. x hasta 2 cm lat., blanco rosados o rosado pálidos, ocráceo vinosos o castaño purpúreos hacia la base, obtusos, mucronados, borde entero. Estambres con filamentos rojizos en la base, blancuzcos en el ápice, los más largos de 1,8-2,1 cm long., el más corto de 0,9-1,1 cm long.; anteras de 3-5 mm long., amarillas. Ovario obovoide, de 2,8-5,2 mm long. x 2,1-3 mm lat., verde oscuro; estilo que apenas sobrepasa los estambres, rojizo, blanco en el tercio superior; estigma profundamente 3-fido, ramas de 2,5-2,7 mm long. Cápsula más o menos elipsoide, ca. 1 cm long. Semillas numerosas, de 4-5 mm diám. 2n = 12. Especie nativa de la Argentina, coleccionada en Salta, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Flory et Smith, 1980a; Mathew, 1987; Ravenna, 1970a; 1972a); también, citada para Uruguay (Arroyo, 1990; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008). En la provincia de Buenos Aires se encuentra sólo en la Isla Martín García. Florece a fines del verano y en otoño. Las hojas perduran en el invierno y la primavera. Usos. Ornamental, introducida en la década de 1970 en los Estados Unidos y en Inglaterra, se difundió posteriormente a varios países. Se multiplica fácilmente por bulbos. Se reproduce semillas, que deben ser sembradas enseguida, ya que conservan su poder germinativo por pocas semanas. Las plantas obtenidas por esta vía florecen a los 2-3 años. Requiere sustratos fértiles, bien drenados. Si los bulbos se riegan a fines del verano es posible inducir una floración abundante (Mathew, 1987; Odgen, 2007). Se ha ensayado la inducción de poliploidía para mejorar su potencial ornamental (Portaluppi et al., 2005). Obs. Se han obtenido híbridos, en cultivo, entre H. martinezii y H. robustus (Flory et Smith, 1980; Mathew, 1987). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, 10-IV-1960 (fl), A. Burkart et J. Gamerro (SI); 8-IV-1963 (fl), A. Burkart et N. Troncoso (SI). BUENOS AIRES. Isla Martín García: XII-1967 (fl), P. Ravenna 700 (Herb. Ravennae, holotipo) [fide Ravenna, (1970a); Mathew (1987)]. 123

124 Flora Rioplatense 3, 4 Habranthus tubispathus (L HÉR.) TRAUB, Pl. Life 7: 42, Basónimo: Amaryllis tubispatha L'HÉR., Sert. Angl.: 9, Etimología: del latín tubis, 'tubo' y spatha, 'espata', aludiendo a las brácteas. Zephyranthes tubispatha (L'HÉR.) HERB., Appendix: 36, Habranthus andersonii HERB. ex LINDL., Edwards s Bot. Reg. 16: tab. 1345, H. andersonii var. brevilimbus LINDL., loc. cit. H. andersonii var. obscurus LINDL., loc. cit. Amaryllis depauperata POEPP., Fragm. Syn. Pl.: 4, Zephyranthes texana HERB., Bot. Mag. 63: tab. 3482, Z. commersoniana HERB., Amaryllidaceae: 174, tab. 29, fig. 3, Habranthus andersonii var. aureus HERB., Amaryllidaceae: 168, H. andersonii var. cupreus HERB., loc. cit. H. andersonii var. parvulus HERB., loc. cit. H. andersonii var. texanus (HERB.) HERB., Bot. Mag. 64: tab. 3596, H. texanus (HERB.) HERB. ex STEUD., Nomencl. Bot. ed. 2, 1: 717, H. parvulus (HERB.) PRITZ., Icon. Bot. Index: 522, Arviela tubispatha (L'HÉR.) SALISB., Gen. Pl.: 135, 1866; nom. inval. Hippeastrum andersonii (HERB. ex LINDL.) BAKER, J. Bot. 16: 82, H. texanum (HERB.) BAKER, loc. cit. H. tubispathum (L'HÉR.) BAKER, loc. cit. Amaryllis andersonii (HERB. ex LINDL.) GRISEB., Symb. Fl. Argent.: 320, Zephyranthes andersonii (HERB. ex LINDL.) BENTH. et HOOK. f., Gen. Pl. 3: 724, Atamasco texana (HERB.) GREEN, Pittonia 3: 187, Zephyranthes andersonii var. rosea E. HOLMB., Anales Mus. Nac. Buenos Aires, III, 2: 79, Atamosco tubispatha (L'HÉR.) M.GÓMEZ, Bol. Secr. Agric. Comerc. Trab., Cuba 22: 106, Habranthus tubispathus subsp. macranthus RAVENNA, Pl. Life 27: 102, H. tubispathus subsp. variabilis RAVENNA, loc. cit. H. tubispathus var. bicolor RAVENNA, Pl. Life 26: 103, H. tubispathus var. roseus RAVENNA, loc. cit. H. variabilis (RAVENNA) RAVENNA, Pl. Life 30: 49, H. tubispathus f. bicolor (RAVENNA) TRAUB, Pl. Life 31: 76, H. tubispathus f. roseus (RAVENNA) TRAUB, loc. cit. H. rubustus auct. non HERB. ex SWEET Iconografía: LINDLEY, 1830: tab [H. andersonii]; HERBERT, 1837a: tab [H. andersonii var. texanus]; HERBERT, 1837b: tab. 26, fig. 4 [H. andersonii var. parvulus]; HERBERT, 1837b: tab. 29, fig. 3 [Zephyranthes commersoniana]; HERTER, 1939: 227, fig. 907 [Z. andersonii], 228, fig. 909 [Z. commersoniana]; RAVENNA, 1969: 154, fig. 141; 1970b: fig. 25; LOMBARDO, 1984: 382, lám. 158, 5; Dimitri, 1987: 248, fig. 63 C; FLAGG et al., 2002a: 282; HURRELL et al., 2005: 51. Nombres vulgares. Es: azucenita, azucenita anaranjada, cebolla del diablo, flor de carnaval. In: atamasco lily, copper lily, rain lily, Rio Grande copper lily, stagger grass, Texas atamasco lily, rain lily, wind flower. Hierbas de cm alt. Bulbos solitarios, subglobosos, de 2-2,5 cm diám. Hojas 4-5 (-6) por bulbo; láminas planas, de (-25) cm long. x 3-5 mm lat., agudas, herbáceas, verdes o glaucas. Inflorescencias 1- floras; escapo de 6-20 cm long., rojizo; brácteas de 2-3 cm long., ápice 2-fido, grisáceas a rojizas; pedicelos del largo de las brácteas o hasta del doble de su longitud. Perianto infundibuliforme ca. 2,5 cm diám.; tubo de 3-3,5 mm long. Tépalos obovados, de 2,5-3,5 cm long. x 0,8-1,2 (-2) cm lat., de color variable: amarillentos, anaranjados, ocráceos, cobrizos, castaño rojizos hacia la base, con estrías rojizas, más oscuras en el interior, o rosado pálidos con nervios oscuros; ápice cuspidado, borde entero; corona escuamiforme. Estambres más largos del largo del estilo; anteras hasta de 8 mm long., amarillas. Ovario obovoide a elipsoide, ca. 5 mm long., rojizo; estilo dos tercios del largo de los tépalos, apenas sobrepasa los estambres; estigma 3-fido, ramas de 1-2 mm long. Cápsula subglobosa, 3-gona, algo deprimida o subcordada, ca. 1 cm diám. Semillas numerosas, de 3-5 mm diám. 2n = 24,

125 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D Fig. 53. Habranthus tubispathus. A. Ilustración del bulbo, escapos con flores y fruto y detalle de las piezas florales (Herbert, 1837a: tab. 3596; sub H. andersonii var. texanus). B. Flor, vista lateral. C. Flor vista desde arriba. D. Plantas en la Isla Martín García [Hurrell et al (SI)]. 125

126 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E F Fig. 54. Habranthus tubispathus. A. Ilustración de una planta, flores y piezas florales (Lindley, 1830: tab. 1345; sub H. andersonii). B. Plantas con flores y frutos, Isla Martín García [Hurrell et al (SI)]. C. Detalle de la flor. D-E. Cápsulas cerrada y abierta. F. Plantas de flores rosadas. 126

127 Especie variable, de distribución disyunta, en el sur de los Estados Unidos y México y en Sudamérica, en el centro y sur de Chile, Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos y Buenos Aires (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Diamond et al., 1998; Flagg et al., 2002a; Holmberg, 1905; Holmes et Wells, 1980; Ravenna, 1969, 1970b, 1974, 2003b; Sealy, 1954; Seubert, 1847; Traub, 1951, 1958a, 1975a). En Buenos Aires es frecuente en la estepa climax, las sierras de Tandil y en la región rioplatense (Cabrera et Zardini, 1978; Fabris, 1969; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005). Crece en pastizales, sitios perturbados, bordes de caminos y de vías férreas. En la ribera argentina se halla en el noreste bonaerense y en los parques del área urbana de la Isla Martín García, donde los cortes periódicos del césped favorecen la dispersión de las semillas. En la ribera uruguaya se encuentra en Soriano, San José, Colonia, Montevideo y Canelones (Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984). Cada bulbo puede producir 4-6 inflorescencias 1-floras por año, en raras ocasiones las flores de dos escapos aparecen simultáneamente (Arroyo, 1990). Florece desde noviembre hasta marzo-abril. Las hojas aparecen en otoño. Usos. Ornamental. Se reproduce por semillas. Se multiplica por bulbos. Requiere sol y suelos arenosos, bien drenados; tolera los suelos calcáreos (Cullen, 1986a; Dimitri, 1987; Howard, 2001; Hurrell et al., 2005; McGary, 2001; Odgen, 2007). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia, I-1910 (fl), J. de la Rúa (SI 36735).- MONTEVIDEO: al pie del Cerro de Montevideo y pastizales de la bahía, II-1767 (fl), P. Commerson s. nro. (P, tipo de Amaryllis tubispatha); Montevideo, s. fecha (fl), P. Commerson s. nro. (P, isotipo de Amaryllis tubispatha); pastizales al pie del Cerro de Montevideo, V-1767 (fl, fr), P. Commerson s. nro. (P, tipo de Zephyranthes commersoniana); Atahualpa, XII-1925 (fl, fr), G. Herter (SI 36729, 36733); Sayago, 5-I-1930 (fl), G. Herter (SI 36730). Asparagales: Amaryllidaceae ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Nuñez, II-1910 (fl), C. M. Hicken (SI 36720). BUENOS AIRES. Isla Martín García: Monumento a los Héroes Comunes, 18-XI-1998 (fl), J. Hurrell et al (LP); 17-II-2000 (fl, fr), J. Hurrell et al (LP); 27-II-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI).- Zárate: Las Palmas, 23-IV-1952 (fr), O. Boelcke 6602 (SI).- La Plata: La Plata, IX-1929 (fl, fr), A. L. Cabrera 853 (LP); praderas al sudeste de La Plata, XII-1932 (fl), A. L. Cabrera 2662 (LP); La Plata, bosque, 7-III-1940 (fl), A. L. Cabrera 6307 (LP); Elizalde, 29-III-1940, G. Dawson 984 (LP). Obs. Habranthus caeruleus (GRISEB.) TRAUB [= Amaryllis caerulea GRISEB., = Zephyranthes caerulea (GRISEB.) BAKER], se distribuye en Brasil, Uruguay y la Argentina (Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008). En nuestro país, se halla sólo en Concepción del Uruguay, Entre Ríos [P.G. Lorentz 877b (BAF, isotipo)]. En Uruguay, fue citada para Río Negro y Soriano, entre otros departamentos, pero no se ha podido ver material de referencia. Se diferencia fácilmente de las otras especies del género por sus tépalos azul pálidos, lavanda o liláceos, de 2-3 cm long. (Arroyo-Leuenberger et Leuenberger, 1996; Grisebach, 1879; Holmberg, 1905; Ravenna, 1974; Traub, 1950). Fig. 55. Habranthus coeruleus. En Entre Ríos, florece después de las primeras lluvias de marzo (Holmberg, 1905). 127

128 Flora Rioplatense 3, 4 Hippeastrum Por Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Hippeastrum HERB., Bot. Reg., Appendix 31, 1821; nom. et typ. cons. Tipo: H. reginae (L.) HERB., loc. cit. [= Amaryllis reginae L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 977, 1759]. Etimología: en griego, 'estrella del jinete' o 'estrella del caballero', de hippeus (ιππευς), 'jinete' y astron (αστρον) 'estrella', aludiendo a las flores y a H. equestre (AITON) HERB. [= Amaryllis equestre AITON, = A. punicea LAM., = H. puniceum (LAM.) VOSS]. Hierbas perennes, geófitas, rara vez epifitas, a veces histerantas. Bulbos pequeños a medianos, a veces estoloníferos; cuello breve u obsoleto; túnicas membranáceas o papiráceas, castaño oscuras; bulbillos originados en las túnicas externas. Raíces fibrosas o subcarnosas, con velamen en las plantas epifitas. Hojas erectas a expandidas, deciduas o persistentes, linear-elípticas o linear-espatuladas, de más de 2 cm lat., estriadas, agudas u obtusas, borde entero. Inflorescencias 2-8-floras; escapos erectos, teretes o algo comprimidos, fistulosos; brácteas 2, libres, escariosas. Flores levemente zigomorfas, declinadas, pediceladas, a veces fragantes. Tépalos subiguales, los externos más angostos y largos, elípticos, agudos, borde entero u ondulado, que forman un perianto infundibuliforme o campanulado, rojo, color salmón, rosado, amarillento o blanco, lisos o con marcas o estrías; tubo breve; corona ausente o inconspicua, escuamiforme, fimbriada o con forma de anillo calloso. Estambres 6, subiguales; filamentos libres, declinado-ascendentes, de 4 longitudes distintas; anteras epipeltadas, introrsas; granos de polen 1-sulcados; estaminodios ausentes. Ovario 3-locular, obovoide a subgloboso, lóculos pluriovulados; estilo filiforme, declinado-ascendente; estigma 3- fido o levemente capitado 3-lobado. Cápsula loculicida, globosa, más o menos 3- gona. Semillas planas, castaño oscuras a negruzcas, con fitomelano. x = 11. Género americano con especies, según los autores, distribuido desde México hasta Uruguay (2 especies) y la Argentina (9 especies), con centros en el este de Brasil y en los Andes de Perú y Bolivia. La polinización es entomófila o autógama. La diseminación es anemocora. Algunas especies son poliploides estériles, de modo que se propagan vegetativamente mediante sus bulbos y bulbillos; a veces los bulbos son hidrocoros (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Brandham et Bhandol, 1997; Cárdenas, 1973; Castillo, 1991; Dutilh, 2005, Meerow, 1990, Meerow et Snijman, 1998; Meerow et al., 1997; Naranjo, 1969; Naranjo et Andrada, 1975; Ravenna, 1967, 1970b, 1981; Read, 2004; Snijman et al., 2006; Vargas Calderón, 1975, 1984). En la región rioplatense se halla representado por una especie. Usos. Se cultivan como ornamentales diversas especies, entre otras: H. aulicum (KER GAWL.) HERB. (= Amaryllis aulica KER GAWL.), H. puniceum (LAM.) VOSS (= Amaryllis punicea LAM.), H. reginae (L.) HERB. (= Amaryllis reginae L.), de flores rojas, e H. argentinum (PAX) A. T. HUNZ. (= Crinum argentinum PAX), de flores blancas, endémica del Noroeste argentino (Hunziker et Di Fulvio, 1967). En la Argentina se comercializan distintos híbridos, llamados usualmente "amaryllis", de flores rojas, rosadas, blancuzcas y amarillas, de difícil identificación. En Europa se introdujeron más de 50 especies en el siglo XIX, y unas 20 especies constituyeron la base para los primeros híbridos hortícolas. Otras 10 especies, en el siglo XX, permitieron la obtención de nuevos híbridos (Narain, 1987; Read, 2000). La mayoría de los híbridos tienen como antecesores a H. aulicum, H. elegans (SPRENG.) H. E. MOORE (= Amaryllis elegans SPRENG.), H. leopoldii T.MOORE, H. psittacinum (KER 128

129 Asparagales: Amaryllidaceae GAWL.) HERB. (= Amaryllis psittacina KER GAWL.), H. reginae, H. reticulatum (L HÉR.) HERB. (= Amaryllis reticulata L'HÉR.), H. striatum (LAM.) H. E. MOORE (= Amaryllis striata LAM.) e H. vittatum (L'HÉR.) HERB. (= Amaryllis vittata L'HÉR.), entre otras (Bailey et Bailey, 1976; Bryan, 2002; Castillo, 1986, 1987; Cullen, 1986b; Dimitri, 1987; Doran, 1991; Everett, 1981c; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Odgen, 2007; Read, 2004; Sahuc Nolan, 1998; Zimmer, 1998). Algunas especies, como H. striatum e H. vittatum, contienen alcaloides de interés farmacológico. Los bulbos de H. striatum contienen licorina, homolicorina, hipeastrina, hemantamina y galantamina; las raíces contienen licorina. Los bulbos de H. vittatum contienen, entre otros, el alcaloide, montanina, que presenta efectos antidepresivos, anticonvulsivos, ansiolíticos, antitumorales y antioxidantes (Rao et Vimaladevi, 1964; Silva, 2006; Silva et al., 2006). Hippeastrum petiolatum PAX, Bot. Jahrb. Syst. 11: 330, Etimología: del latín petiolatus, 'peciolado', de petiolus, diminutivo de pes, pedis, 'pie', y el sufijo -atus, que indica 'posesión' o 'semejanza'. Hippeastrum flammigerum E. HOLMB., Anal. Mus. Nac. Buenos Aires, III, 5: 158, Amaryllis petiolata (PAX) TRAUB. et UPHOF, Herbertia 5: 126, A. flammigera (E. HOLMB.) TRAUB et UPHOF, loc. cit.: 127. A. argilagae TRAUB, Pl. Life 23: 59, A. petiolata subsp. cochunensis RAVENNA, Pl. Life 26: 78, A. arboricola RAVENNA, Pl. Life 30: 58, Hippeastrum argilagae (TRAUB) DUTILH, Taxon 46: 16, H. arboricola (RAVENNA) MEEROW, loc. cit. Amaryllis rutila auct. non KER-GAWL. Hippeastrum rutilum auct. non (KER-GAWL.) HERB. Iconografía: HERTER, 1939: 230, fig. 920 [Hippeastrum rutilum];fabris, 1969: 534, fig. 110 [H. rutilum]; RAVENNA, 1970a: figs [Amaryllis petiolata]; DAHLGREN et al., A B C Fig. 56. Hippeastrum petiolatum. A. Aspecto de la planta. B. Detalle de la flor. C. Plantas en Martín García [Hurrell et al (LP)]. 129

130 Flora Rioplatense 3, : 201, fig. 95 H-J [H. rutilum]; HURRELL et al., 2005: 47. Nombres vulgares. Es: azucena, azucena colorada, azucena del río, azucena roja, lirio. Po: açucena, açucena vermelha. Hierbas geófitas de cm alt. Bulbos subglobosos, de 4-8 cm diám.; cuello hasta de 1 cm long. u obsoleto; bulbillos subglobosos, ca. 1,5 cm diám. Raíces fibrosas de 5-8 cm long. Hojas (2-) 4-8 por bulbo, persistentes; láminas de cm long. x 3-5 cm lat., subagudas, acanaladas, verde oscuras, lustrosas, a veces el envés ligeramente más claro, blanquecinas hacia la base. Inflorescencias (2-) 4 floras; escapo helicoidalmente retorcido, del largo de las hojas, o poco mayor, x 0,8-1 cm diám. en la base, verde claro o glauco, a veces rojizo; brácteas subiguales, elípticas, de 2-4,5 cm long., agudas, borde entero, verdes o rojizas, marchitas después de la antesis. Flores declinadas a horizontales; pedicelos de 2-6 cm long. Perianto de 5-10 cm long. x 6 cm diám.; tubo de 1-2 cm long.; tépalos reflejos hacia el ápice, mucronados, los externos de 1-2,5 cm lat., rojo carmesí, con nervios oscuros y una banda longitudinal verdosa o amarillenta, tépalos internos desiguales entre sí, los 2 laterales similares a los externos, hasta de 2 cm lat., el tercero, inferior, de 1-1,2 cm lat., sobre el cual se encorvan los estambres y el estilo; corona ausente. Estambres incurvado-ascendentes hacia el ápice, ca. dos tercios del largo de los tépalos, verdosos en la base y rojos hacia el ápice; anteras ca. 1 cm long., amarillas. Ovario obovoide, de 6 mm long. x 4-5 mm lat.; estilo ca. 6 cm long.; estigma 3-fido, rojizo, ramas de 2-3 mm long. 2n = 55. Especie nativa de Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde se encuentra en las provincias de Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Arroyo, 1982; Arroyo- Leuenberger, 1996; Dutilh, 2005; Holmberg, 1905; Snijman et al., 2006). En la región rioplatense crece comúnmente en bosques hidrófilos y selvas en galería, en el delta del Paraná y en la Isla Martín García, y en la ribera platense tanto uruguaya (Colonia, Montevideo) como bonaerense, hasta Punta Lara (Burkart, 1957; Cabrera et Zardini, 1978; Fabris, 1969; Herter, 1956; Ravenna, 1970b). Ha sido considerada una especie amenazada en la provincia de Buenos Aires (Delucchi, 2006). En la Isla Martín García, se encuentran individuos aislados o en pequeños grupos en el interior de los bosques higrófilos y las selvas marginales; la floración es escasa y no dura mucho tiempo. Los ambientes donde crece se hallan sujetos a inundaciones periódicas, las que favorecen la propagación de los bulbos; éstos pueden recorrer largas distancias antes de enraizar (Ravenna, 1970b). Florece en primavera. Son plantas pentaploides, el polen es 95 % autoestéril (Naranjo, 1969) y no fructifican. Usos. Ornamental, para parques y jardines. Se multiplica por bulbos. Requiere sol o media sombra y suelos húmedos, pero bien drenados. Es resistente a las enfermedades, pero los bulbos a menudo son afectados por hormigas (Castillo, 1987; Hurrell et al., 2005). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, 1-X (fl), A. L. Cabrera (LP).- MONTEVI- DEO: Montevideo, s. fecha (fl), F. Felippone 3362, 3373 (SI). ARGENTINA. CORRIENTES. Santo Tomé: Monte Justo, 11-X-1886 (fl), G. Niederlein 1894 (B, holotipo). ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy: Arroyo Martínez, 13-X-1944 (fl), A. Burkart (SI); XI-1959 (fl), A. Burkart (SI). BUENOS AIRES. Isla Martín García: X-1920 (fl), L. Hauman (BA 16779); 5-XI-1921 (fl), L. Hauman (BAA 7722), bosques de la costa, XI (fl), L. Hauman (BA 16780); XI-1924 (fl), L. R. Parodi 5166 (BAA); cerca de la cantera, 10-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al (LP); selva interior al oeste del camino de los álamos, 20-XI-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); selva septentrional costera, 30-X-1999 (fl), J. Hurrell et al (LP). 130

131 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D Fig. 57. Hippeastrum petiolatum. A. Aspecto de las plantas, en la Isla Martín García [Hurrell et al (LP)] (Hurrell et al., 2005: 47). B. Detalle de la flor, en vista lateral. C. Flor, vista de frente. D. Detalle de los tépalos con banda longitudinal amarilla, estambres y estigma. 131

132 Flora Rioplatense 3, 4 Rhodophiala Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. y Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Rhodophiala C. PRESL, Abh. Königl. Böhm. Ges. Wiss. IV, 3: 545, Tipo: R. amarylloides C. PRESL, loc. cit. Etimología: del griego rhodov (ρóδον), 'rojo', y phiala (φιαλα) 'vasija', 'urna funeraria', aludiendo a la forma y al color del perianto. Rhodolirium PHIL., Linnaea 29: 65, Myostemma SALISB., Gen. Pl.: 135, Bathya RAVENNA, Bot. Austral. 2: 11, Hierbas perennes, geófitas, en general histerantas. Bulbos pequeños; cuello breve u obsoleto; túnicas membranáceas, castañas a negruzcas. Raíces fibrosas. Hojas erectas a expandidas, deciduas; láminas lineares, de menos de 1,5 cm lat., herbáceas a subcarnosas, agudas a obtusas, borde entero. Inflorescencias (1-) 2-7 floras; escapos erectos, teretes, fistulosos; brácteas 2, libres o unidas por un solo lado. Flores zigomorfas, declinadas, pediceladas. Tépalos subiguales, elípticos, usualmente rojos, o rosados, agudos u obtusos, a veces apiculados, borde entero, que forman un perianto infundibuliforme, de tubo breve; corona ausente o reducida, escuamiforme o fimbriada. Estambres 6, de 4 longitudes distintas; filamentos libres, declinado-ascendentes; anteras versátiles, introrsas; granos de polen 1-sulcados; estaminodios ausentes. Ovario 3-locular, obovoide a subgloboso, lóculos pluriovulados; estilo filiforme, declinadoascendente; estigma 3-fido u oscuramente capitado 3-lobado. Cápsula loculicida, globosa, 3-gona. Semillas numerosas, planas, discoides, oblicuamente aladas, castaño oscuras o negras, con fitomelano. x = 8, 9. Género con unas 30 especies, en su mayoría de Chile, también de Bolivia, sudeste de Brasil, Uruguay y la Argentina (Arroyo- Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Arroyo-Leuenberger et Leuenberger, 1992; Meerow et Snijman, 1998; Naranjo et Poggio, 2000; Ravenna, 1970b, 2003 b; Traub, 1953, 1956). La polinización es entomófila. La dispersión es anemocora. En la Argentina se encuentran 5 especies, principalmente de las regiones cuyana y patagónica; una especie indígena se halla en la región rioplatense. Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, por sus vistosas flores primaverales, estivales u otoñales (Bryan, 2002; Howard, 2001; Odgen, 2007). Rhodophiala bifida (HERB.) TRAUB, Euclides 13: 156, Basónimo: Habranthus bifidus HERB., Bot. Mag. 52: tab. 2597, Etimología: del latín bi, 'dos', y el sufijo -fidum, 'hendido', aludiendo a las brácteas. Habranthus spathaceus HERB., Bot. Mag. 52: tab. 2597, H. angustus HERB., Bot. Mag. 53, tab. 2639, Amaryllis bifida (HERB.) SPRENG, Syst. Veg. 4 (2): 133, A. intermedia LINDL., Bot. Reg. 14: tab. 1148, 1828; nom. illeg. A. angusta (HERB.) SCHULT. et SCHULT. f. in ROEMER et SCHULT., Syst. Veg. 7: 807, A. kermesiana LINDL., Edwards s Bot. Reg. 19: tab. 1638, Habranthus kermesianus (LINDL.) HERB., Amaryllidaceae: 159, H. nemoralis HERB., loc. cit. H. bifidus var. litoralis HERB., loc. cit.: 160. H. intermedius HERB., loc. cit. H. lorifolius HERB., loc. cit. H. spathaceus var. angustus (HERB.) HERB., loc. cit. H. pulcher HERB., loc. cit.: 161. Amaryllis lorifolia (HERB.) STEUD., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 71, Habranthus nobilis HERB., Bot. Reg (Misc.): 88, Amaryllis kermesiana var. nemoralis (HERB.) SEUB. in Mart., Fl. Bras. 3 (1): 147, Habranthus litoralis M.ROEM., Fam. Nat. Syn. Monogr. 4: 96,

133 Hippeastrum bifidum (HERB.) BAKER, J. Bot. 16: 83, H. bonariense KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 311, H. granatiflorum E. HOLMB., Ann. Mus. Nac. Buenos Aires, III, 1: 79, H. pulchrum (HERB.) E. HOLMB., Ann. Mus. Nac. Buenos Aires, III, 5: 145, H. platense E. HOLMB., loc. cit.: 155. H. platense E.HOLMB. var. angustum (SCHULT.) E.HOLMB., loc. cit. Amaryllis bonariensis (KUNTZE) TRAUB et UPHOF, Herbertia 5: 120, A. granatiflora (E. HOLMB.) TRAUB et UPHOF, loc. cit. A. pulchra (HERB.) TRAUB et UPHOF, loc. cit.: 122, nom. illeg. A. platensis (E. HOLMB.) TRAUB et UPHOF, loc. cit.: 129. Hippeastrum nemorale (HERB.) HERTER, Revista Sudamer. Bot. 7: 201, Amaryllis bifida var. pulchra (HERB.) TRAUB et MOLDENKE, Amaryllis Manual: 93, A. bifida var. spathacea (HERB.) TRAUB et MOLDENKE, loc.cit. Phycella bonariensis (KUNTZE) TRAUB, Pl. Life 9: 60, P. granatiflora (E. HOLMB.) TRAUB, loc. cit.: 62. Hippeastrum kermesianum (LINDL.) HERTER, Estud. Bot. Reg. Uruguay 24: 226, Rhodophiala bifida var. spathacea (HERB.) TRAUB, Pl. Life 12: 71, R. bifida (HERB.) TRAUB var.. pulchra (HERB.) TRAUB, loc. cit.: 72. R. spathacea (HERB.) TRAUB, Pl. Life 17: 55, Hippeastrum bifidum var. spathaceum (HERB.) H.E.MOORE, Baileya 11: 16, Rhodophiala bifida subsp. aemantha RA- VENNA, Sellowia 19: 32, R. bifida subsp. granatiflora (E. HOLMB.) RAVENNA, Pl. Life 27: 89, R. bifida subsp. purpurea RAVENNA, loc. cit.: 90. Myostemma bifida (HERB.) RAVENNA, Onira Bot. Leafl. 9: 19, M. bifida f. granatiflora (E.HOLMB.) RA- VENNA, loc. cit. Iconografía: HERBERT, 1825: tab [Habranthus bifidus], 1926a: tab [Habranthus angustus]; LINDLEY, 1833: tab A B Asparagales: Amaryllidaceae Fig. 58. Rhodophiala bifida. A. Ilustración de la planta (Lindley, 1833: tab. 1638, sub Amaryllis kermesiana). B. Plantas cerca de Magdalena [Hurrell et al (SI)]. 133

134 Flora Rioplatense 3, 4 [Amaryllis kermesiana]; HERTER, 1939: 231, fig. 922 [Hippeastrum bifidum]; FABRIS, 1969: 532, fig. 109 [H. bifidum]; LOMBARDO, 1984: 386, lám. 159, 1 [H. bifidum]; HURRELL et al., 2005: 53. Nombres vulgares. Es: azucena sangre de buey, azucenita colorada, azucenita roja. Po: açucena, falsa açucena. In: carmine amaryllis, fall amaryllis, hurricane lily, oxblood lily, schoolhouse lily, small red lily. Hierbas de cm alt., histerantas. Bulbos subglobosos, de 2,5-4 cm diám. Hojas de cm long. x hasta de 1 cm lat., subcarnosas, acanaladas, verde oscuras o glaucas, subagudas a obtusas. Inflorescencias (2-) 3-4 (-7) floras; escapos apenas helicoidalmente retorcidos, rojizos hacia la base, del largo de las hojas o poco más largos; brácteas de 5-8 cm long., membranáceas, verdosas o rojizas. Flores declinadas a horizontales, pedicelos desiguales, los más largos de la longitud de las brácteas, verdosos o rojizos. Perianto de 4-5 cm long.; tubo de 3 mm long.; tépalos hasta de 5 cm long. x 0,7-1 cm lat., apiculados, rojo carmín, rojo bermellón, rojo vinoso a purpúreo, o rosados, con línea longitudinal blancuzca, rara vez blancos; corona fimbriana ca. 2 mm long., blancuzca. Estambres con filamentos del color de los tépalos, los inferiores de la mitad del largo de los tépalos, filamentos superiores casi del largo de los tépalos; anteras de 5-6 mm long., amarillas. Ovario de 3 mm long.; estilo ligeramente más largo que los filamentos, del mismo color; estigma 3-lobado. Cápsula de 1,2-2,8 cm diám. 2n = 16, 18. Especie de Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde ha sido hallada en Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capital Federal (Arroyo-Leuenberger, 1996; Arroyo-Leuenberger et Dutilh, 2008; Hicken, 1910; Holmberg, 1905; Naranjo et Poggio, 2000; Ravenna, 1967, 1970 b, 2003a). En Buenos Aires crece en el noreste y la zona serrana de Balcarce y Mar del Plata (Cabrera et Zardini, 1978; Fabris, 1969). En esta provincia, fue considerada A B C Fig. 59. Rhodophiala bifida. Plantas de flores rosadas, Magdalena [Hurrell et al. 6813, 6814 (SI)]. A-B. Inflorescencias. C. Detalle de la flor. 134

135 Asparagales: Amaryllidaceae A B C D Fig. 60. Rhodophiala bifida. A-B. Aspecto de las plantas con flores rojas, camino desde Magdalena a la Reserva El Destino [Hurrell et al (SI)]. C. Detalle de las flores, INTA-Castelar [Hurrell et al (SI)]. D. Planta con flores blancas. 135

136 Flora Rioplatense 3, 4 una especie vulnerable (Delucchi, 2006). En la región rioplatense crece en pastizales del sur de Entre Ríos y de la ribera platense, hasta Magdalena, donde es común en los campos; y en toda la ribera uruguaya (Alonso Paz et Bassagoda, 2003; Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984). Florece a fines del verano y principios del otoño. Las hojas aparecen a fines del otoño. Usos. Ornamental. Requiere sol o semisombra, suelos húmedos en invierno, fértiles, ácidos o alcalinos, bien drenados. Es resistente a la sequía. Se han obtenido cultivares con tépalos de distintos tonos de rojo, rosado y magenta. Se reproduce por semillas; las plantas obtenidas de este modo tardan 4 años en florecer. Se multiplica por bulbos, que se entierran a más de 20 cm de profundidad (Dimitri, 1987; Howard, 2001; Hurrell et al., 2005; Odgen, 2007). Los bulbos contienen el alcaloide montanina, que presenta actividad antimicrobiana, antiinflamatoria y antioxidante (Castilhos et al., 2007). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia, I-1910 (fl), J. de la Rúa 35 (SI).- MONTEVIDEO: Montevideo, IV-1912 (fl), A. Quintana (SI 36634); III-1917 (fl), F. Felippone 2047 (SI); Arroyo Miguelete, 22-III-1926 (fl), G. Herter (SI 36632).- ROCHA: Cerro Verde, E. Alonso Paz 3621 (MVM). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguay: campo al sur de Gualeguay, 24-II-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI). CAPITAL FEDERAL: Palermo, 9-II-1902 (fl), C. M. Hicken (SI 20381); 24-III-1910 (fl, fr), C. M. Hicken (SI 36640); 29-III-1927 (fl, fr), C. M. Hicken (SI 36638). BUENOS AIRES. Zárate: Las Palmas, 23-IV (fr), O. Boelcke 6601 (SI).- Vicente López: Vicente López, IV-1912 (fl), C. M. Hicken (SI 20383).- Morón: INTA-Castelar, 20-III-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI); 20-IV-2007 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI).- La Plata: La Plata, III-1942 (fl), J. Montiel (SI 36636).- Magdalena: camino a Magdalena, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al. 6810, 6813 (SI); Magdalena, campos en las afueras, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al. 6811, 6814 (SI); camino Magdalena-Reserva El Destino, 14-II-2009 (fl), J. Hurrell et al (SI). * Leucojum Por Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Leucojum L., Sp. Pl.: 289, Tipo: L. vernum L., loc. cit. Etimología: del griego leucós (λευκóς), 'blanco', e ion (ιον), 'flor', 'lirio', aludiendo al color de las flores. Hierbas perennes, geófitas. Bulbos pequeños, ovoides a globosos; túnicas castañas. Raíces fibrosas. Hojas erectas a expandidas, deciduas; láminas planas, lineares, agudas u obtusas, borde entero, herbáceas. Inflorescencias 2-5 (-7) floras; escapos erectos, robustos, fistulosos, brácteas 2, libres o fusionadas enteramente en un solo lado, con aspecto de bráctea única. Flores actinomorfas, péndulas; pedicelos curvados hacia abajo en su ápice. Tépalos subiguales, libres o unidos brevemente en la base, formando un perianto campanulado, segmentos ovados u obovados, obtusos, borde entero, blancos, con una mancha verde o amarillenta en el ápice; corona ausente. Estambres 6, desiguales; filamentos libres; anteras basifijas, dehiscentes por poros apicales. Ovario 3-locular, ovoide a globoso; estilo excediendo las anteras; estigma minutamente capitado; óvulos numerosos por lóculo. Cápsula loculicida, erecta, piriforme a subglobosa. Semillas más o menos globosas, castaño oscuras a negruzcas, con fitomelano; o castaño claras, sin fitomelano. x = Género nativo de Europa hasta el norte de Irán, con 3 especies: L. vernum, L. aestivum L. y L. ionicum KIT TAN, MULLAJ, SFI- KAS et STRID. Este sentido estricto del género se basa en estudios morfológicos y moleculares (Crespo et al., 1996; Lledó et al., 2004) que definen sus vínculos con el género afín Galanthus L. y separan el género Acis SALISB., antes incluido en Leucojum 136

137 sensu lato (Aedo, 2006; Elliott, 1992; Meerow et Snijman, 1998; Stern, 1956; Webb, 1980a, 1986). L. aestivum ha sido hallada escapada de cultivo en la región rioplatense (Hurrell et Delucchi, 2007). Usos. L. vernum, "copo de nieve de primavera" y L. aestivum, "copo de nieve de verano", se encuentran ampliamente difundidas como ornamentales (Dimitri, 1987; Elliott, 1992; Everett, 1981d). Las hojas y los bulbos son tóxicos, contienen alcaloides, entre otros, licorina y galantamina (Straley et Utech, 2002a). Obs. El género Acis comprende 9 especies con hojas filiformes, escapos delgados, macizos, y tépalos blancos, a veces con tintes rosados, sin manchas en sus ápices (Bareka et al., 2006; Lledó et al., 2004). En nuestro país se cultiva como ornamental A. autumnale (L.) HERB. (= Leucojum autumnale L.), "copo de nieve de otoño", del Mediterráneo (Dimitri, 1987). Galanthus comprende unas 20 especies de Europa hasta el Cáucaso y Turquía; se diferencia por sus estambres biseriados, breves, y sus tépalos internos más cortos que los externos, a menudo unguiculados y emarginados, entre otros caracteres (Meerow et Snijman, 1998; Webb, 1980a, 1986; Zonneveld et al., 2003). G. nivalis L. "copo de nieve de invierno", se cultiva como ornamental en la Argentina (Dimitri, 1987). * Leucojum aestivum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 975, Etimología: en latín, 'estival', 'del verano', aludiendo a su floración. Nivaria aestiva (L.) MOENCH, Suppl. Meth.: 93, Leucojum pulchellum SALISB., Parad. Lond. 2, tab. 74, L. hernandezii CAMBESS., Enum. Pl. Balear.: 143, L. aestivum var. pulchellum (SALISB.) FIORI, Fl. Italia 1: 212, L. aestivum subsp. pulchellum (SALISB.) BRIQ., Fl. Cors. Prodr. 1: 323, Asparagales: Amaryllidaceae Iconografía: JACQUIN, 1795: tab STURM et STURM, 1796: tab. 48; REDOUTÉ, 1807b: tab. 135; SMITH, 1836: tab. 467; CABRERA, 1949: 165, fig.b; STERN, 1956: 111; GEORGE, 1987: 381, fig. 113; EVERETT, 1981d: 1989; STRALEY et UTECH, 2002a: 293; HURRELL et al., 2005: 99. Nombres vulgares. Es: campanilla, campanilla de primavera, campanilla de verano, copo de nieve, copo de nieve de verano. Fr: nivéole, nivéole d'été. It: campanelle maggiori, campanellino estivo. In: dewdrop, giant snowflake, London lily, snowbell, snowflake, snowflake lily, summer snowflake. Al: Sommerknotenblume. Hierbas de cm alt., glabra. Bulbos ovoides, de 2-4,3 cm long. x 2-3 (-4,1) cm lat. Hojas (3-) 4-6, base envainadora membranácea a escariosa; láminas de (-70) cm long. x 0,5-2,5 cm lat., obtusas, verde oscuras, bien desarrolladas en la antesis. Inflorescencias 2-5 floras; escapos fistulosos, comprimidos, con 2 alas angostas, de (20-) cm long.; brácteas elípticas, de 2,7-5,6 cm long., verdosas o blanquecinas. Flores con pedicelos de 2,5-7,5 cm long., excediendo las brácteas o del mismo largo. Tépalos de 1-2,2 cm long. x 0,5-1,2 cm lat., apiculados, blancos, con mancha verdoso amarillenta en el ápice de la cara externa. Estambres con filamentos filiformes, blanquecinos, de 2-3 (-5) mm long.; anteras de 4-6 mm long., amarillas. Ovario ovoide, de 6-10 mm long. x 5-8 mm lat., verde; estilo claviforme, de 5-10 mm long., blanco verdoso. Semillas numerosas, de 5-7 mm long., negras. 2n = 22, 24. Especie de las Islas Británicas, centro y sur de Europa e islas del Mediterráneo occidental, hasta Ucrania, los Balcanes, el Cáucaso y Turquía hasta el norte de Irán (Aedo, 2006; Davis, 1984; Farrell, 1979; Gorinovan et al., 1995; Stern, 1956; Webb, 1980a, 1986). Ampliamente difundida como ornamental, se ha escapado de cultivo o naturalizado dentro de su área de origen (Webb, 1980a), en los Estados Unidos (Straley et Utech, 2002a), Australia (George, 137

138 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E F G Fig. 61. Leucojum aestivum. A. Ilustración: a, bulbo, hojas, inflorescencia; b, flor; c, androceo y gineceo; d, estilo; e, fruto; f, semilla (Sturm et Sturm, 1796: tab. 48). B-C. Aspectos de plantas adventicias [Delucchi 2912, 3444 (LP)]. D. Detalle del bulbo. E. Detalle de las flores en corte longitudinal. F-G. Detalles de las flores de plantas cultivadas. 138

139 1987), Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980), y otras zonas templadas; a veces deviene maleza (GCW, 2007). En la región rioplatense crece escapada de cultivo en terrenos baldíos, donde perduran los bulbos, que asimismo son transportados en los acarreos de tierra y desechos de los jardines. Florece desde finales del verano hasta el invierno (Hurrell et Delucchi, 2007). Usos. Ornamental, se planta principalmente bajo árboles y arbustos. Requiere sol o sombra ligera, suelos bien drenados, riego regular en primavera y verano. Tolera los suelos arcillosos. Se multiplica por bulbos (Bryan, 2002; Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005). Se ha ensayado su micropropagación (Zagorska et al., 1997). Se han obtenido cultivares, entre ellos, L. aestivum 'Gravetye giant', de hábito más robusto y flores numerosas. L. aestivum contiene galantamina, alcaloide con actividad inhibidora de la enzima acetilcolinesterasa, utilizada en el tratamiento del mal de Alzheimer; además, licorina y otros alcaloides con efectos antimaláricos o con significativa acción antiviral (Berkov et al. 2005, 2008, 2009; Çiçek et al., 2007; Georgieva et al., 2007; Sener et al., 2003). Obs. L. vernum, de floración primaveral, tiene hojas de cm long., escapos hasta de 35 cm long., inflorescencias 1(-2) floras, brácteas de 2-4 cm long., pedicelos de igual largo, semillas blancuzcas; se distribuye en el centro de Europa, desde los Pirineos hasta Bélgica, Ucrania y los Cárpatos (Webb, 1980a). L. ionicum, de floración otoñal, se diferencia por brácteas subuladas, más cortas que los pedicelos, tépalos más o menos patentes, los internos más angostos y subagudos, y semillas de menor tamaño; es nativa de Grecia (Tan et al., 2004). Exsiccata ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: Tigre, terreno baldío, 12-VI-1974 (fl), A. Lanfranchi 1876 (SI).- La Plata: Gonnet, 9-VIII-2009 (fl), G. Delucchi 3444 (LP); La Plata, Arboretum, 14-VII-2005 (fl), G. Delucchi 2912 (LP). Asparagales: Amaryllidaceae * Narcissus Por Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Narcissus L., Sp. Pl.: 289, Tipo: N. poeticus L., loc. cit. Etimología: de narkissos (ϖαρκισσος),'nar- ciso', nombre de la planta y del personaje mitológico, hijo del río Cefiso y de la ninfa Liriope, que se enamoró de su propia imagen al mirarse en las aguas de una fuente, en el fondo de la cual se precipitó, siendo luego convertido en la flor que lleva su nombre. Narkissos deriva, probablemente, de narkáo (ϖαρκαω), 'estar entumecido'. Hermione SALISB., Trans. Hort. Soc. London 1: 357, Jonquilla HAW., Monogr. Narcissin.: 7, Hierbas perennes, geófitas. Bulbos bien desarrollados; túnicas membranáceas, castaño oscuras. Raíces fibrosas o subcarnosas. Hojas erectas, deciduas o persistentes; láminas lineares, subcarnosas, a veces subteretes, glabras, agudas, borde entero. Inflorescencias (1-) plurifloras; escapo erecto, terete o más o menos comprimido, macizo; brácteas 2, unidas en un tubo, unilaterales, membranáceas. Flores actinomorfas, erectas o declinadas, pediceladas, a menudo perfumadas. Tépalos iguales, erectos, expandidos o reflejos, elípticos, que forman un perianto infundibuliforme o campanulado, blanco, amarillo o, menos frecuentemente, verdoso; tubo más o menos largo; corona desarrollada, petaloide, tubulosa o cupuliforme, entera, dentada u ondulada, en general más corta que el perianto, blanca, amarilla, anaranjada o rojiza, rara vez reducida a un anillo. Estambres 6, iguales o desiguales, libres, insertados en la base o en la parte superior del tubo del perianto, a dos niveles, incluidos o exertos del tubo, nunca extendidos más allá de la corona; filamentos cortos o largos; anteras lineares, dorsi- o basifijas, introrsas; granos de polen 139

140 Flora Rioplatense 3, 4 1-sulcados. Ovario 3-locular, subovoide, lóculos pluriovulados; estilo filiforme, estigma pequeño, 3-lobado; hay casos de heterostilia. Cápsula loculicida, globosa, subglobosa u ovoide. Semillas subglobosas, comprimidas, anguladas, negruzcas, con fitomelano. x = 7, 10, 11, 13. Género con unas especies, o más, según los autores, de la cuenca del Mediterráneo, Europa, Asia occidental y norte de África, con una gran concentración de especies en la península Ibérica. Muchas especies se han difundido como ornamentales y crecen adventicias en diversos países de las zonas templadas (Barra Lázaro, 2002, 2003; Barra Lázaro et López González, 1982, 1984; Blanchard, 1990, 1998; Brandham et Kirton, 1987; Fernandes, 1967, 1968; GCW, 2007; Jefferson-Brown, 1991; Meerow et Snijman, 1998; Salmon, 1995; Snijman et al., 2006; Straley et Utech, 2002b; Webb, 1980b; Zhanhe et Meerow, 2000). Se han realizado estudios sobre la estructura floral y biología reproductiva, con casos de heterostilia asociada con la polinización zoófila (Arroyo, 2002; Arroyo et al., 2000; Barrett et al., 1995; Dobson et al., 1997; Dulberger, 1964; Etnier et Vogel, 2000). En la Argentina, se hallan 2 especies adventicias: N. poeticus L., en Neuquén, y N. tazzetta, en la región rioplatense (Delucchi et Hurrell, 2005; Fabris, 1969; Hurrell et Delucchi, 2007). Usos. Muchas especies ornamentales tienen importancia comercial, sobre todo las de floración primaveral, y presentan diversos cultivares e híbridos. En nuestro país se cultivan, entre otras, N. tazzetta, N. pseudonarcissus L., N. poeticus L., N. jonquilla L., N. triandrus L. y el híbrido N. x incomparabilis MILL. (N. hispanicus GOUAN x N. poeticus). En general, requieren suelos fértiles, ligeramente ácidos, bien drenados y riego regular; se multiplican mediante bulbos (Bailey et Bailey, 1976; Bryan, 2002; Cullen, 1986d; Dana et Lerner, 2006; Dimitri, 1987; Everett, 1981e; Howard, 2001; Jefferson-Brown, 1991; Labatut, 1983; Meyer, 1966). Algunas especies se emplean en perfumería y en medicina popular, como N. poeticus: la infusión o cocimiento de los bulbos se bebe como emético y expectorante; la de las flores, como antiespasmódico y febrífugo (Groom, 1997; Poletti, 1979). * Narcissus tazetta L., Sp. Pl.: 290, Etimología: palabra derivada del griego tafos (ταφος), 'urna funeraria', aludiendo probablemente a la corona. Hermione tazetta (L.) HAW., Suppl. Pl. Succ.: 142, Jonquilla tazetta (L.) RAF., Fl. Tellur. 4: 21, Pancratium tazetta (L.) SESSÉ et MOC., Fl. Mexic., ed. 2: 85, Narcissus tazetta subsp. eutazetta BRIQ., Prodr. Fl. Corse: 326, N. linnaeanus ROUY in G.ROUY et J.FOUCAUD, Fl. France 13: 40, 1912; nom. illeg. N. linnaeanus subsp. tazetta ROUY in G.ROUY et J.FOUCAUD, loc. cit.: 47; nom. inval. Iconografía: REDOUTÉ, 1805: tab. 17; KER GAWLER, 1806: tab. 925; ROBINSON, 1887: tab. 624; HERTER, 1939: 232, fig. 925; CABRE- RA, 1949: 163, fig. f; EVERETT, 1981e; 2276; HEWSON, 1987d: 381, fig. 113 A; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 158; BIANCO et al., 2001: 231; HURRELL et al., 2005: 167; DUKE et al., 2007: 284, fig Nombres vulgares. Es: junquillo, junquillo blanco, junquillo común, narciso, narciso de invierno, narciso de manojo, narciso de ramas, narciso salvaje. Po: coroa amarela, narciso papel branco. Fr: narcisse, narcisse à bouquet, narcisse de Constantinople. It: narciso nostrale. In: bunchflower daffodil, bunchflower narcissi, Chinese sacred lily, cream narcissus, daffodil, jonquil, narcissus, paperwhite, tazetta. Al: Bukett-Narzisse, Tazette. Ch: shui xian shu. Ja: suisen. Hierbas hasta de 40 cm alt. Bulbos subglobosos, de 3-5 cm diám., profundos. Raíces subcarnosas. Hojas lineares, de cm long. x 1,5-2 cm lat., en su ancho mayor, acanaladas, glaucas, lustrosas. Inflorescencias 4-8 (-20) floras; escapo subterete a 140

141 comprimido, anguloso, ca. 30 cm long.; brácteas del largo de los pedicelos mayores. Flores oblicuas a horizonales, fragantes; pedicelos de largo desigual. Perianto de 3-4 cm diám.; tubo de 2 cm long., verdoso. Tépalos expandidos a ascendentes, elípticos a obovados, de 4-5 cm long. x hasta 1 cm lat., blancos o amarillos, agudos, borde entero o levemente crenulado; corona cupuliforme, ca. 5 mm long., amarillo limón, amarillo intenso o anaranjada, borde ligeramente dentado a entero, algo expandido. Estambres incluidos. Cápsula globosa, 3- valva, pluriseminada. 2n = 14, 20, 30. Especie variable, de las Canarias, la cuenca del Mediterráneo, desde el sur de Portugal hasta el Cercano Oriente y Afganistán (Blanchard, 1990; Davis, 1984; Webb, 1980b). Ampliamente difundida en cultivo, crece escapada de cultivo o naturalizada en diversos países, en Europa y Asia, dentro y fuera de su área de origen, incluido Japón (GCW, 2007; Webb, 1980b); en China, fue introducida hace unos 1400 años (Zhanhe et Meerow, 2000); también se halla en Australia (Hewson, 1987d), Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980), los Estados Unidos (Straley et Utech, 2002b) y la Argentina, en Buenos Aires (Fabris, 1969), y ha sido mencionada para Córdoba (Bianco et al., 2001). En la región rioplatense se cultiva (Dimitri, 1987; Herter, 1956) y crece adventicia en el delta, Martín García y la ribera bonaerense, en bosques ribereños, bordes de vías férreas y caminos, baldíos y campos bajos; los bulbos se trasladan con los acarreos de tierra y desechos de jardines (Hurrell et Delucchi, 2007); algunos de los ejemplares hallados corresponden a un cultivar de flores dobles. Florece a fines del otoño y en invierno. Usos. Ornamental de amplia difusión, su cultivo se conoce desde hace siglos. Se multiplica por bulbos. La reproducción por semillas es excepcional. Se ha ensayado su micropropagación (Harvey et Selby, 1997). Presenta diversos cultivares que se suelen agrupar en: "junquillos bicolores" (tépalos A B C Asparagales: Amaryllidaceae Fig. 62. Narcissus tazetta. A. Ilustración (Robinson, 1887: tab. 624). B. Bráctea y flores. C. Detalle de la flor (Hurrell et al., 2005: 167). 141

142 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 63. Narcissus tazetta. Plantas adventicias en Gonnet, correspondientes a un cultivar de flores dobles [Delucchi 3445(LP)]. A. Planta. B. Inflorescencia. C. Detalle de los bulbos. blancos y corona amarilla), "junquillos blancos" (tépalos y corona blancos) y "junquillos amarillos" (tépalos y corona amarillos). Asimismo, hay cultivares de flores dobles (Bryan, 2002; Everett, 1981e; Odgen, 2007). En medicina popular se emplea como digestivo, antidiarreico, diurético, emético, sedativo, afrodisíaco, antiasmático y contra la tos convulsa. Ha sido mencionada en la Biblia (Duke et al., 2007). Las flores tienen aceites esenciales utilizados en perfumería (Groom, 1997). Los bulbos contienen péptidos, lectinas y alcaloides, algunos tóxicos, como la narcisina y la licorina, otros de interés farmacológico. Ciertos alcaloides, y otras sustancias, presentan actividad antimalárica, antifúngica, antitumoral y antiviral (Chu et Ng, 2004; Liu et al., 2006; Ooi et al., 2000, 2008; Sener et al., 2003). Obs. N. x medioluteus MILL. es un híbrido espontáneo, del sur de Francia, entre N. poeticus y N. tazetta; tiene inflorescencias 2-floras, tépalos blancos y corona amarilla. N. poeticus tiene inflorescencias 1-floras, perianto blanco de 4-7 cm diám., corona discoide o cupuliforme, amarilla, con borde crenulado, escarioso, rojizo (Blanchard, 1990; Davis, 1984; Hurrell et Delucchi, 2007; Mabberley, 1997; Webb, 1980b). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca del monumento a los Héroes Comunes, 20-VIII-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP).- San Fernando: delta, río Sarmiento, lejos de cultivos, 19-VII-1931 (fl), A. Burkart 3875 (SI).- Avellaneda: Villa Dominico, 10-VII (fl), G. Delucchi 3279 (LP, MO).- La Plata: Gonnet, calle 15 bis y 492, 13-V-1990 (fl), G. Delucchi 347 (LP), 16-VI-1997 (fl), G. Delucchi 1525, 1526 (LP), 9-VIII-2009 (fl), G. Delucchi 3445 (LP); La Plata, calle 60 y 122, vías férreas, 8-VII (fl), G. Delucchi 1527 (LP).- Berisso: Isla Paulino, camino al faro, 13-V-2006 (fl), F. Buet Costantino et al. 61 (LP). Material adicional examinado: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Hort Bot. Fac. Agr., cult., VII-1961 (fl), leg.? (BAA 2693). 142

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152 Flora Rioplatense 3, 4 TAKHTAJAN, A Flowering plants: origin and dispersal. 310 pp. Edinburgh, Oliver & Boyd. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TAN, K, A. MULLAJ, G. SFIKAS et A. STRID An autumn-flowering Leucojum (Amaryllidaceae) in south Albania and western Greece. Fysi 107: TJADEN, W. L. 1981a. Amaryllis belladonna L., an uptodate summary. Pl. Life 37: TJADEN, W. L. 1981b. Amaryllis belladonna L., Sp. pl. 293, Taxon 30: TJADEN, W. L A note chiefly on Brunsvigia rosea. Herbertia 40: TRAUB, H. P Amaryllid notes Pl. Life 6: TRAUB, H. P Amaryllid notes Pl. Life 7: TRAUB, H. P The genera Rodophiala, Phycella and Amaryllis. Pl. Life 9: TRAUB, H. P. 1954a. Typification of Amaryllis belladonna L. Taxon 3: TRAUB, H. P. 1954b. Lectotypes of Amaryllis belladonna and A. rosea. Pl. Life 10: TRAUB, H. P The genera Rodophiala and Phycella: key to the species and synonymy. Pl. Life 12: TRAUB, H. P Classification of the Amaryllidaceae: subfamilies, tribes, and genera. P1. Life 13: TRAUB, H.P. 1958a. Zephyranthes tubispatha, Z. puertoricensis, Z. insularum, Z. nervosa, Z. commersoniana and Habranthus robustus. Taxon 7: TRAUB, H. P. 1958b. New Amaryllis species. Pl. Life 14: TRAUB, H. P The genus x Crinodonna Catalogue of x Crinodonna cultivars. Plant Life 17: TRAUB, H. P Genera of the Amaryllidaceae. 85 pp. La Jolla, Amer. Pl. Life Soc. TRAUB, H. P Habranthus tubispathus (L' Hér.) Traub. Pl. Life 31: TRAUB, H. P. 1983a. The lectotypification of Amaryllis belladonna L. Taxon 32: TRAUB, H. P. 1983b. The subgenera of genus Crinum L. Pl. Life 39: TRAUB, H. P. et W. HAYWARD Habranthus juncifolius nov. sp. Pl. Life 12: UPHOF, J. C A review of the species of Crinum. Herbertia 9: UPHOF, J. C Review of the genus Habranthus. Herbertia 13: VAN DAMME, E. et al Related mannosespecific lectins from different species of the family Amaryllidaceae. Physiol. Plant. 73: VAN DAMME, E. et al A comparative study of related mannose-binding lectins from the Amaryllidaceae and Alliaceae. Phytochemistry 30 (2): VARGAS CALDERÓN, C Contributions to Peruvian Amaryllidaceae. Pl. Life 31: VARGAS CALDERÓN, C The Peruvian species of the genus Amaryllis (Amaryllidaceae). Herbertia 40: VERDOORN, I The genus Crinum in Southern Africa. Bothalia 11: WEBB, D. A. 1980a. Leucojum. En T. G. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea 5: Cambridge, Cambridge Univ. Press. WEBB, D. A. 1980b. Narcissus. En T. G. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea 5: Cambridge, Cambridge Univ. Press. WEBB, D. A Leucojum. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. WELCH, W Amaryllis belladonna hybrids. Herbertia 46: ZHANHE, J. et A. MEEROW Amaryllidaceae. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: Beijín, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. Press. ZAGORSKA, N. et al Micropropagation of Leucojum aestivum L. (summer snowflake). En Y. BAJAJ (ed.), Biotechnology in Agriculture and Forestry 40. High tech and Micropropagation VI: Berlin, Springer. ZIMMER, K Surprising Hippeastrums. Her-bertia 53: ZONNEVELD, B. J., J. M. GRIMSHAW et A. P. DAVIS The systematic value of nuclear DNA content in Galanthus. Pl. Syst. Evol. 241 (1-2):

153 Anthericaceae Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Anthericaceae J. AGARDH, Theoria Syst. Pl.: 27, 1858 [Anthericeae]. Tipo: Anthericum L. Sp. Pl.: 310, Etimología: del vocablo griego antherikos (ανθεριχος), 'paja', 'barbas de la espiga', aludiendo a sus hojas angostas. Hierbas perennes, geófitas; vasos con perforaciones simples en las raíces, y escalariformes o simples en tallos aéreos. Rizomas breves, verticales, cormoides, o ejes verticales profundamente enterrados, cubiertos por bases foliares viejas. Raíces fibrosas o carnosas, en ocasiones tuberosas, a veces con velamen. Hojas basales, espiraladas a dísticas, numerosas, simples, sésiles, envainadoras, a menudo rodeadas por hojas escariosas remanentes; láminas enteras, dorsiventrales, lineares a angostamenteelípticas, herbáceas o subcarnosas, paralelinervias; estomas anomocíticos; ráfides de oxalato de calcio presentes. Inflorescencias terminales o axilares, escaposas o pedunculadas, bracteadas, racemosas o paniculadas, o bien umbeliformes, al ras del suelo (los pedicelos nacen directamente del ápice del rizoma). Flores actinomorfas o zigomorfas, bisexuales, pequeñas, bracteoladas; pedicelos articulados o no, solitarios o varios por nudo. Tépalos 3 + 3, petaloides, subiguales, persistentes, formando un perianto expandido a reflejo, a veces urceolado o campanulado, rara vez unidos basalmente en un tubo largo, blancos, amarillentos o verdosos, en ocasiones con tintes rojizos, nunca azules ni violetas. Estambres 3 + 3, filamentos libres o unidos en la base, insertos en la base de los tépalos o en el ápice del tubo; anteras 2-tecas, dorsifijas o basifijas, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis Asparagales: Amaryllidaceae Anthericaceae sucesiva; granos de polen 1-sulcados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular, sésil o estipitado, con nectarios septales; estilo apical, filiforme; estigmas minutamente capitados o 3-lobados, de tipo seco; óvulos 2-numerosos por lóculo, anátropos, campilótropos, rara vez hemianátropos, crasinucelados, 2-tégmicos; placentación axilar; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida, ovoide a cilíndrica, 3-valva, a menudo angulada o profundamente 3-lobada. Semillas redondeadas, angulosas, o planas, negras, con fitomelano; embrión incurvo, cilíndrico; endoperma helobial, carnoso, reserva aceites y, a veces, almidón. n = 6-8, 10-11, 13-15, 20. Familia de amplia distribución en África, Europa, Asia, norte de Australia y América; con centros en África, el Sudeste asiático y América Central y del Sur. Comprende unos 9 géneros y ca. 300 especies (Conran, 1998; Dahlgren et al., 1985; Grayum, 2003; Nordal et al., 1990, 1997). Los géneros con mayor cantidad de especies son Chlorophytum KER GAWL. (ca. 150) y Anthericum (ca. 65). Este último presenta una flor por nudo de la inflorescencia, con una bráctea; Chlorophytum, posee comúnmente varias flores por nudo, siempre con más de una bráctea. En la Argentina, la familia se halla representada por 6 especies de Anthericum, nativas del noroeste de nuestro país (Guaglianone, 1984, 1996; Zuloaga et al., 2008), y una especie de Chlorophytum, adventicia en la región rioplatense (Delucchi et Hurrell, 2005; Hurrell et Delucchi, 2007). Esta familia proviene de la segregación de Liliaceae (Cronquist, 1981; Engler, 1888; Jessop, 1979;). Algunos autores la incluyen en la familia Agavaceae (Stevens, 2009); otros la consideran, junto con Agavaceae, incluida en la familia Asparagaceae, sensu lato (Zona, 2006). La mayoría de las especies crecen en zonas semiáridas, cálidas, en sabanas o en 153

154 Flora Rioplatense 3, 4 bosques; también, en selvas, bosques templados caducifolios y humedales montanos. La polinización es entomófila (por lo común himenópteros) y autógama. La dispersión es, en general, autocora (Conran, 1998). Se ha registrado para la familia la presencia de saponinas esteroides y ácido quelidónico. Chlorophytum presenta glucósidos cianogenéticos (Conran, 1998; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Mimaki et al., 1996; Takhtajan, 1997). * Chlorophytum KER GAWL., Bot. Mag. 27: tab. 1071, Tipo: C. inornatum KER GAWL., loc. cit. Etimología: del griego chlorós (χλωρóς), 'verde pálido' y phytón (φυτóν), 'vegetal', aludiendo a las hojas. Hierbas perennes. Rizomas breves, verticales. Raíces más o menos fibrosas, carnosas o tuberosas. Hojas basales rosuladas, conduplicadas, envainadoras, rara vez pseudopecioladas; láminas lineares a angostamente elípticas u ovadas. Inflorescencias en tirsos, racimos o panículas axilares; escapos bracteados o pedúnculos hojosos, a menudo expandidos o decumbentes. Flores actinomorfas o levemente zigomorfas, usualmente varias por nudo, subtendidas por más de una bráctea. Tépalos libres, expandidos o patentes, blancos o verdosos, a veces con tintes o rayas rojizos. Estambres libres, insertos en la base de los tépalos; filamentos glabros o escabrosos; anteras basifijas, introrsas. Ovario ovoide o 3- gono, pequeño, rara vez estipitado, glabro; estigma capitado; óvulos 2-varios por lóculo. Fruto cápsula ovoide a profundamente 3-lobada. Semillas planas o comprimidas, lisas o papilosas. 2n = 14, 16, 28, 32. Género con unas 150 especies de zonas cálidas, en su mayoría de África y Asia, hasta la región septentrional de Australia (Awas et Nordal, 2007; Bjorå et al. 2008a,b; Chen et Tamura, 2000; Conran, 1998; Kativu, 1993, 1994; Kativu et Nordal, 1993; Marais et Reilly, 1978; Mukherjee, 1975; Obermeyer, 1962; Poulsen et Nordal, 2000, 2005; Nordal et Thulin, 1993; Tamura, 1989). C. comosum (THUNB.) JACQUES crece escapada de cultivo en nuestro país. Se han realizado para el género diversos estudios cromosómicos, citológicos, anatómicos y de biología reproductiva (Abraham et Nair, 2001; Charlton, 1990; Mathew et Thomas, 1975; Naik, 1976, 1980; Naik et Nirgude, 1981; Namboodiri et Bhaskar, 1984; Pagliarini et al., 1993; Pahuja, 1975; Patil et al., 1987; Patil et Patil, 1987; Vaikos et Pai, 1990; Zaman et Khatun, 1975). Usos. Varias especies de Chlorophytum se cultivan como ornamentales. Las raíces, brotes, hojas e inflorescencias de algunas especies son comestibles en sus áreas de origen. Las hojas de C. borivilianum SANT. et FERN., nativo de la India, se consumen en ensaladas, y sus raíces ricas en saponinas, se utilizan en medicina popular como remedio afrodisíaco (Conran, 1998; Dress, 1961; Joshi et al., 2006; Naik, 1980; Purohit et al., 1994). * Chlorophytum comosum (THUNB.) JACQUES, J. Soc. Imp. Centr. Hort. 8: 345, var. comosum Basónimo: Anthericum comosum THUNB., Prodr. Pl. Cap.: 63, Etimología: en latín, 'cabelludo', 'frondoso', aludiendo al aspecto de las plantas. Phalangium comosum (THUNB.) POIR. in LAM., Encycl. 5: 252, Anthericum sternbergianum SCHULT. et SCHULT. f. in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7: 1693, Chlorophytum sternbergianum (SCHULT. et SCHULT. f.) STEUD., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 354, Chlorophytum comosum BAKER, Gard. Chron.: 75, C. gazense RENDLE, J. Linn. Soc., Bot. 40: 216, C. capense auct. non (L.) VOSS C. elatum auct. non (AITON) R. BR. ex SPRENG. 154

155 Iconografía: HERTER, 1939: 208, fig. 829; HENDERSON, 1987: fig. 107d-e; EVERETT, 1981: 736; GILMAN, 1999: 1; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 656; HURRELL et al., 2005: 175. Nombres vulgares. Es: cinta, cintas, clorofito, hierba araña, lacito de amor, lazo de amor, mala madre. Po: clorofito, gravatinha. Fr: phalangère, plante araignée. In: airplane plant, bracket plant, hen and chickens, ribbon plant, spider ivy, spider plant, walking anthericum. Al: Grünlilie. Hierbas perennes, hasta de 80 cm alt. Raíces esponjosas, a menudo tuberosas. Hojas lineares a linear-elípticas, de cm long. x 0,6-3 (-4) cm lat., agudas, verdes (variegadas en los cultivares). Inflorescencias axilares, simples o paniculadas, laxas o densas, de cm long, erectas a decumbentes; pedúnculos de 5-20 (-50) cm long., a menudo más de uno por planta; fascículos 1-6-floros; brácteas de 0,5-2 cm long., acuminadas o agudas; ejes florales con hijuelos en los nudos, de forma que los ejes se comportan como estolones que facilitan la propagación; pedicelos articulados en la mitad superior, de 0,4-1 cm long., algo reflejos en la antesis, erectos en los frutos. Perianto algo urceolado; tépalos patentes a reflejos en la antesis, de 4-10 mm long. x 2-3 mm lat., 3-nervios, blancuzcos, verdosos en el dorso y en el ápice, borde escabroso. Estambres exertos, filamentos de 3-5 mm long., dilatados en la mitad superior, escabrosos a papilosos; anteras de 1-2,5 mm long. Estilo del largo de los estambres. Cápsula 3-lobada, emarginada, de 0,4-1 cm long. x 0,5-1 cm lat. Semillas de 2-3 mm diám. 2n = 14, 28. Especie variable, de amplia distribución en el África subsahariana, hasta Sudáfrica (AFPD, 2008; Archer, 2003; Gibbs Russell et al., 1987; Kativu, 1994; Nordal et al., 1990, 1997). Es la especie más cultivada del género en todo el mundo, y crece naturalizada o, a veces, invasora o maleza, en los Estados Unidos, Islas Británicas, Australia, Nueva Zelanda e islas del Pacífico, in- A B Asparagales: Amaryllidaceae Anthericaceae Fig. 64. Chlorophytum comosum var. comosum. A. Plantas cultivadas. Plantas escapadas de cultivo en San Isidro, Buenos Aires [Hurrell et al (SI)] 155

156 Flora Rioplatense 3, 4 cluidas las Islas Galápagos (Clement et Foster, 1994; GCW, 2007; Henderson, 1987; PIER, 2009; Richardson et al., 2006; Wunderlin et Hansen, 2008). En la región rioplatense crece escapada de cultivo en Buenos Aires en terrenos alterados, muros y jardines (Herter, 1956; Hurrell et Delucchi, 2007) y se cita por primera vez para la Capital Federal. Florece casi todo el año, pero con mayor abundancia en primavera y en verano. Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta en macizos, bordes y canteros; también en macetas, a menudo colgantes, e interiores. Requiere semisombra y suelos fértiles, bien drenados. Tolera la sequía y las heladas débiles y breves. Puede ser atacada por pulgones, cochinillas y hongos. Se multiplica por división de matas e hijuelos (Dimitri, 1987; Dress, 1961; Gilman, 1999; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Se han obtenido distintas variedades de cultivo con hojas variegadas, como C. comosum 'Vittatum' (O'Toole et Purcell, 1980), con una banda blanca en el centro de la lámina; y C. comosum 'Variegatum' (Gilman, 1999; Knees, 1986), con láminas con márgenes bancos. Requieren semisombra: el sol del mediodía los daña y, en la sombra, pueden perder las bandas blancas. Cultivada en interiores, se considera que C. comosum purifica el aire (Giese et al., 1994). En China, se emplea en medicina popular como remedio antitusivo. El extracto de butanol de las raíces podría inducir la apoptosis de ciertas líneas celulares humanas, la cual podría tener, eventualmente, un efecto anticancerígeno (Matsushita et al., 2005). Obs. 1. C. comosum var. bipindense (ENGL. et K.KRAUSE) A.D.POULSEN et NORDAL (= C. bipindense ENGL. et K.KRAUSE), del oeste de África, se diferencia por sus hojas elípticas. C. comosum var. sparsiflorum (BAKER) A.D. POULSEN et NORDAL (= C. sparsiflorum BAKER), de África topical, presenta hojas con margen ondulado e inflorescencias usualmente sin hijuelos (Bjorå et al., 2008b; Poulsen et Nordal, 2005). A B Fig. 65. Chlorophytum comosum var. comosum. A-B. Plantas adventicias en la Costanera Sur, Capital Federal [Hurrell et al (LP)]. 156

157 Asparagales: Amaryllidaceae Anthericaceae A B C D E Fig. 66. Chlorophytum comosum 'Vittatum'. A. Aspecto de plantas con hijuelos (Hurrell et al., 2005: 175). B. Aspecto de la inflorescencia. C. Detalle de la flor. Chlorophytum comosum var. comosum. D-E. Detalles de los hijuelos, en plantas cultivadas. 157

158 Flora Rioplatense 3, 4 Fig. 67. Chlorophytum comosum var. comosum. Detalle de los frutos. Obs. 2. C. comosum ha sido frecuentemente confundida con C. capense (L.) VOSS [= Asphodelus capense L., = C. elatum (AI- TON) R. BR. ex SPRENG., = Anthericum elatum AITON]. Esta se diferencia de C. comosum por sus hojas de cm long. x 2-4 cm lat., y porque no produce hijuelos en sus inflorescencias. Es C. comosum y no C. elatum, la especie difundida en cultivo en la Argentina (Hurrell et Delucchi, 2007). Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Reserva Costanera Sur, 9-IV-2009 (fl), J. Hurrell et al (LP). BUENOS AIRES. San Isidro: San Isidro, Museo Pueyrredón, barranca, 10-II-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).- La Plata: La Plata, calles 1 y 37, veredón del ferrocarril, 1-V-1997, G. Delucchi 1520 (LP); Gonnet, 2-III-2008 (fl), G. Delucchi 3211 (LP). Bibliografía ABRAHAM, R. et A. S. NAIR Studies on stomata in vegetatively propagated and in vitro plants of Chlorophytum species. Phytomorphol. 51: AFPD African Flowering Plants Database. Disponible: < africa/index.php> [Consulta: 12-V-2009]. ARCHER, C Anthericaceae. En G. GERMIS- HUIZEN et N. L. MEYER (eds.), Plants of Southern Africa. Strelitzia 14: Pretoria, Nat. Bot. Inst. AWAS, T. et I. NORDAL Benishangul Gumuz region in Ethiopia: a centre of endemism for Chlorophytum; with a description of C. pseudocaule sp. nov. (Anthericaceae). Kew Bull. 62 (1): BJORÅ, C. et al. 2008a. New taxa of Chlorophytum (Anthericaceae) from Southern Tropical Africa with notes on their sister group relationships. Bot. J. Linn. Soc. 157: BJORÅ, C. et al. 2008b. A taxonomic and ecological analysis of two forest Chlorophytum taxa on Mount Kilimanjaro, Tanzania. Plant Syst. Evol. 274 (3-4): CHARLTON, W. A Differentiation in leaf epidermis of Chlorophytum comosum. Ann. Bot. 66: CHEN, S. C. et M. N. TAMURA Chlorophytum. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: 205. Beijín, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. Press. CLEMENT, E. J. et M. C. FOSTER Alien Plants of the British Isles. 590 pp. London, Bot. Soc. British Isles. CONRAN, J Anthericaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. III: Berlín, Springer. CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DRESS, W Chlorophytum (Liliaceae) in cultivation. Baileya 9: DELUCCHI, G. et J. A. HURRELL Agapantáceas, Amarilidáceas y Antericáceas adventicias de la flora argentina. XXX Jornadas Argent. Bot. (Resumen). Bol. Soc. Argent. Bot. 40 (Supl.): 122. DIMITRI, M. J Liliáceas. En M. J. DIMITRI 158

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160 Flora Rioplatense 3, 4 NAMBOODIRI, A. N. et M. S. BHASKAR [1983]. Pollen wall diffusates of Chlorophytum and their role in pollen germination. Phytomorphology 33: NORDAL, I. et M. THULIN Sinopsis of Anthericum and Chlorophytum (Anthericaceae) in the Horn of Africa, including nine new species. Nord. J. Bot. 13: NORDAL, I., T. E. ERIKSEN et M. FOSBY Studies on the generic delimitation of Anthericaceae. Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 23b NORDAL, I., S. KATIVU et A. D. POULSEN Fl. Tropical East Africa: Anthericaceae. 67 pp. Kew, Royal Bot. Gard. O'TOOLE, A. et D. PURCELL An ultramicroscopic study of the tissue in variegated leaves of Chlorophytum comosum 'Vittatum'. Proc. Penn. Acad. Sci. 54: OBERMEYER, A A revision of the South African species of Anthericum, Chlorophytum and Trachyandra. Bothalia 7: PAGLIARINI, M., B. PISSINATTI et N. SILVA Chromosomal behavior and seed production in Chlorophytum comosum (Liliaceae). Cytologia 58: PAHUJA, A. N Trends in chromosome evolution in the genus Chlorophytum (Liliaceae). Genet. Iber : PATIL, S. G. et V. P. PATIL Stomatal studies in the genus Chlorophytum and their taxonomic significance. Phytomorphol. 37 (2-3): PATIL, V. P., M. S. KUMBHOJKAR et S. S. GANDHI Karyomorphological studies in Chlorophytum. Cytologia 52: PIER Pacific Island Ecosystems at Risk. Disponible: < [Consulta: 12-V-2009]. POULSEN, A. D. et I. NORDAL Two new species of Chlorophytum from central Africa. Kew Bull. 54 (4): POULSEN, A. D. et I. NORDAL A phenetic analysis and revision of Guineo-Congolean rain forest taxa of Chlorophytum (Anthericaceae). Bot. J. Linn. Soc. 148: PUROHIT, S., A. DAVE et Y. TIAGI Chlorophytum borivilianum (Liliaceae): an interesting species from the Aravallis in Rajastan. Rheedea 4: RICHARDSON, F., R. RICHARDSON et R. SHEPHERD Weeds of the South-East. An identification guide for Australia. 438 pp. Meredith, Richardson. STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 16-V-2009]. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TAMURA, M. N Studies on the genus Chlorophytum of Phu Kradung in Thailand. Acta Phytotax. Geobot. 40 (1-4): 1-5. VAIKOS, N. P. et R. M. PAI Morphology and floral vasculature in Chlorophytum. Indian J. Bot. 13: WUNDERLIN, R. P. et B. HANSEN Atlas of Florida Vascular Plants. Tampa, Inst. Syst. Bot. Disponible: < [Consulta: 22-VI-2009]. ZAMAN, M. A. et F. A. KHATUN A new basic chromosome number in genus Chlorophytum. Cytologia 40 (3-4): ZONA, S Asparagaceae. En R. GOVAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < wcsp/home.do> [Consulta: 12-V-2009]. ZULOAGA, F. O., O. MORRONE et M. J. BELGRANO Anthericaceae. En F. O. ZULOAGA, O. MORRONE et M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107:

161 * Asparagaceae Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Asparagaceae JUSS., Gen. Pl.: 40, 1789 [Asparagi], nom. cons. Tipo: Asparagus TOURN. ex L., Sp. Pl.: 313, Etimología: en latín, antiguo nombre del espárrago comestible (Asparagus officinalis), derivado del griego sparaggo (σπαραγγω), 'desgarrar', 'rasgar', aludiendo a las espinas de muchas especies. Arbustos o subarbustos trepadores o hierbas perennes, erectas, glabras o con pubescencia de pelos unicelulares; vasos con perforaciones simples o escalariformes en las raíces y sólo escalariformes en los tallos; ráfides de oxalato de calcio presentes. Rizomas breves o desarrollados, simpodiales, horizontales, rara vez con tubérculos; catáfilos pequeños o vestigiales. Raíces fibrosas o carnosas, cilíndricas o fusiformes, a menudo tuberiformes, en ocasiones con velamen múltiple. Tallos erectos o trepadores, subvolubles o apoyantes, persistentes o de renovación anual, lisos o a veces estriados, glabros; ramas a menudo patentes; espinas de origen foliar o caulinar (cladodios o ramas), entonces solitarias o en fascículos. Cladodios axilares, solitarios o en fascículos de 2-20 (-40), teretes (filiformes) o aplanados (lineares u ocasionalmente foliáceos), rectos o falcados, agudos u obtusos, borde entero u ondulado, rara vez deciduos, o ausentes; nervios paralelos, conspicuos o no. Hojas alternas, simples, sésiles, enteras, muy reducidas a escuamiformes, membranáceas o papiráceas, escariosas, a veces rígidas, rara vez ausentes, a menudo prolongadas en la base en una espina recta o curva, refleja o patente; estomas anomocíticos. Inflorescencias axilares, cimosas, fasciculadas o con aspecto de racimos o de panículas; o bien, flores solitarias. Flores pequeñas, actinomorfas, bisexuales o unisexuales Asparagales: Asparagaceae (plantas dioicas, monoicas o polígamas), péndulas o erectas; pedicelos articulados. Tépalos 3 + 3, subiguales, los internos a veces más anchos, sepaloides o petaloides, persistentes o no, ascendentes o patentes, libres o unidos en la base formando un perianto campanulado o tubuloso, amarillentos, verdosos o blancuzcos. Estambres ó 3 estambres y 3 estaminodios (externos), libres o adnatos a los tépalos; filamentos libres o unidos formando un tubo alrededor del ovario, filiformes o algo aplanados, algo más cortos que los tépalos; anteras 2-tecas, dorsifijas, sagitadas, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis sucesiva; granos de polen 1-sulcados, exina microperforada a suavemente reticulada, se dispersan en el estadio 2-celular; flores pistiladas con estaminodios. Ovario súpero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular, a veces estipitado, con nectarios septales; flores estaminadas a veces con pistilodios; estilo apical, columnar, en general de menor longitud que el ovario, simple o 3-fido hacia el ápice; estigmas capitados o 3-lobados, de tipo seco o húmedo; óvulos 2-12 por lóculo, hemianátropos o anátropos, 2-tégmicos, crasinucelados, placentación axilar; saco embrionario asimétrico, curvado, tipo Polygonum. Fruto baya globosa, rara vez ovoide, roja, negruzca, azulada o a veces castaña. Semillas 1-pocas, elipsoides u obpiriformes, dorsalmente convexas, ventralmente anguladas, a globosas, lisas o rugosas, opacas, negras, con fitomelano; embrión bien diferenciado, de dos tercios del largo del endosperma, recto o curvado; endosperma nuclear, copioso, carnoso, con aleurona, lípidos y celulosa, sin almidón. x = 10. Familia monotípica de amplia distribución en el Viejo Mundo, principalmente en las zonas áridas (Beentje et Dimissew, 2006; Dahlgren et al., 1985; Fay et al. 2000; Kubitzki et Rudall, 1998; Malcomber et Demissew, 1993; Mathew, 1989; Obermeyer, 1983, 1984, 1985; Takhtajan, 1997). Con anterioridad, 161

162 Flora Rioplatense 3, 4 esta familia se incluía en Liliaceae (Baillon, 1894; Cronquist, 1981; Engler, 1888). Recientemente, se ha sugerido una demarcación más amplia de Asparagaceae, en la cual se incluirían otras familias del orden Asparagales, por ejemplo: Agavaceae, Anthericaceae, Herreriaceae y Hyacinthaceae (Zona, 2006). Obs. Algunos autores han incluido en Asparagaceae al género Hemiphylacus S. WATSON, con 5 especies, restringido al desierto de Chihuahua y al valle de Tehuacán, México, a partir de evidencias embriológicas y biomoleculares (Chase et al., 1995, 1996, 2000; Judd, 2001; Rudall et al., 1997, 1998; Stevens, 2009). Otros autores lo han incluido en Hyacinthaceae (Hernández, 1995) o en Asphodelaceae (Takhtajan, 1997). Se diferencia, entre otros caracteres, por sus hojas rosuladas, anchamente lineares, con nervios primarios paralelos y secundarios transversales, flores bisexuales con tépalos blancos o rojizos, filamentos estaminales unidos y fruto cápsula loculicida (Kubitzki et Rudall, 1998). * Asparagus TOURN. ex L., Sp. Pl.: 313, Tipo: A. officinalis L., loc. cit. Etimología: en latín, antiguo nombre vernáculo del espárrago comestible (Asparagus officinalis). Myrsiphyllum WILLD., Ges. Naturf. Freunde Berlín Mag. 2: 25, Asparagopsis (KUNTH) KUNTH, Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlín: 35, Protasparagus OBERM., S. African J. Bot. 2: 243, Género con especies, según los autores, difundido en el Viejo Mundo, en especial en las regiones Mediterránea y Macaronésica, África tropical, Sudáfrica, Madagascar, Mascareñas, centro y este de Asia y Malasia, en zonas templadas a tropicales, mediterráneas a secas (Baker, 1875, 1896; Chen et Tamanian, 2000; Fellingham et Meyer, 1995; Fukuda et al. 2005; Jessop, 1966; Kubitzki et Rudall, 1998; Valdés, 1980; Thulin, 2002). En la Argentina, este género se halla representado por 5 especies escapadas de cultivo o naturalizadas, A. scoparius LOWE, en La Pampa, y 4 especies que crecen en la región rioplatense (Guaglianone, 1984, 1996, 2000; Williamson, 1966; Zuloaga et al., 2008). Numerosas especies son propias de estepas y semidesiertos, y presentan marcados rasgos de xeromorfismo. Otras crecen en pastizales y bosques húmedos La polinización es entomófila (principalmente dípteros e himenópteros), pero los mecanismos aún son poco conocidos. La diseminación es zoocora, generalmente ornitocora (Kubitzki et Rudall, 1998). Se han realizado diversos estudios biomoleculares, embriológicos, anatómicos y morfológicos (Arber, 1924, 1935; Cooney- Sovetts et Sattler, 1986; Guvenc et Koyuncu, 2002; Kuhl et al. 2005; Lasarte et Falser, 1979; Lee et al., 1997; Machon et al., 1995; Robbins et Borthwick, 1925; Rudall et al., 1997, 1998; Rudall et Cutler, 1995). Se ha registrado la presencia de saponinas esteroides, flavonoles, ácido quelidónico, quercitina, mucílagos, y asparagina (principio amargo), entre otros compuestos. No contiene alcaloides ni sustancias cianogenéticas. Los órganos subterráneos de algunas especies contienen fructanos semejantes a la inulina (Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Judd, 2001; Kubitzki et Rudall, 1998; Shelton et Lacy, 1980). Usos. La especie de mayor importancia económica es A. officinalis, el espárrago comestible, de amplia difusión en cultivo. Otras especies se valoran como ornamentales, en casi todo el mundo; algunas se utilizan asimismo en medicina tradicional (Bailey, 1922; Boelcke, 1992; Cantaluppi et Precheur, 1993; Cullen, 1986; Everett, 1980; Facciola, 2001; Hedrick, 1972; Kamat et al., 2000; Mandal et al., 2000; Oketch, 1998; Shao et al., 1997). 162

163 Clave de las especies: 1. Plantas trepadoras. Flores bisexuales. Perianto no tubuloso. 2. Cladodios filiformes o lineares, hasta de 3 mm lat., en fascículos de Hojas prolongadas hacia la base en una espina. 3. Cladodios filiformes de (2-) 4-5 (-10) mm long., en grupos de Ramas y cladodios extendidos en un solo plano. Baya violeta oscura a casi negra... A. setaceus 3'. Cladodios lineares a ligeramente falcados, de (5-) (-30) mm long., en grupos de 3-8. Ramas y cladodios extendidos en varios planos. Baya roja... A. aethiopicus 2'. Cladodios foliáceos, elípticos a anchamente ovados, de más de 5 mm lat., solitarios. Hojas no prolongadas en una espina. A. asparagoides 1'. Plantas erectas. Flores unisexuales. Perianto tubuloso... A. officinalis * Asparagus setaceus (KUNTH) JESSOP, Bothalia 9: 51, Basónimo: Asparagopsis setacea KUNTH, Enum. Pl. 5: 82, Etimología: en latín, con aspecto de seta o de pelo tieso; de seta, 'cerda', 'crin', 'pelo áspero', aludiendo a sus característicos cladodios filiformes. Asparagus plumosus BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 14: 613, A. zanzibaricus BAKER, loc. cit.: 614. A. asiaticus var. amharicus PIC.SERM., Miss. Stud. Lago Tana 7 (1): 194, Protasparagus plumosus (BAKER) OBERM., S. African J. Bot. 2: 244, P. setaceus (KUNTH) OBERM., loc. cit. Asparagus declinatus auct. non L. Iconografía: PIO CORREA, 1931: 572; HERTER, 1939: fig. 887; EVERETT, 1980: 272; DIMITRI, 1987: fig. 62 C [A. plumosus]; LORENZI et MO- REIRA DE SOUZA, 1999: ; GUAGLIANO- NE, 2000: 117; ACEVEDO-RODRÍGUEZ et al., 2005: fig. 29; BEENTJE et DIMISSEW, 2006: fig. 1, 4-6; WUNDERLIN et HANSEN, Asparagales: Asparagaceae Nombres vulgares. Es: abeto, ala de pájaro, crestón, espárrago plumoso, esparraguera plumosa, espuma de mar, espumadera, helecho plumoso, velo de novia. Po: aspargo, aspargo de jardim, aspargo plumoso, aspargo samambaia, melindre, melindro. Fr: asperge plumeuse. In: asparagus fern, climbing asparagus fern, common asparagus fern, fern asparagus, lace fern, plumosa fern. Ch: wen zhu. Subarbustos trepadores. Raíces fibrosas, a veces ligeramente carnosas. Tallos volubles de 2-6 m long., lisos o estriados, verdosos o castaño rojizos, brillantes; ramas persistentes, delgadas, muy ramificadas; ramas terminales y cladodios extendidos en un solo plano, horizontal. Cladodios teretes, filiformes, en fascículos de 8-20, de (2-) 4-5 (-10) mm long., más o menos rígidos, verde oscuros, 1-nervios. Hojas deltoides, membranáceas, de 1-2 mm long., blancuzcas o castáneas, prolongadas hacia abajo en una espina, más desarrollada en las ramas principales, rara vez ausente. Inflorescencias en fascículos 2-4-floros o flores solitarias en el extremo de las ramitas. Flores bisexuales; pedicelos de 1-3 mm long. Tépalos unidos en la base, expandidos, obovados, de 2-4 mm long. x 1-1,5 mm lat., agudos, borde entero, blanco cremosos o verdosos. Estambres con anteras de 0,2-0,3 mm long. Ovario ca. 1 mm long. Baya globosa, de 4-8 mm diám., violeta oscura a casi negra. Semillas n = 20. Especie nativa del este y sur de África: Etiopía, Eritrea, Kenia, Tanzania, Malawi, Mozambique, Zambia, Zimbabwe, sur de Botswana, Lesotho, Swazilandia y Sudáfrica (El Cabo, Orange, Transvaal, Natal). Crece en zonas costeras hasta los 350 m s. m., en bosques y campos abiertos; y en zonas interiores, hasta los 2300 m s.m. (AFPD, 2008; Beentje et Dimissew, 2006; Fellingham et Meyer, 1995; Gibbs Russell et al., 1987; Hyde et Wursten, 2009; Jessop, 1966; Moeng et Meyer, 2003; Obermeyer, 1983). Se ha introducido en diversos países, y crece escapada de cultivo o naturalizada, en ocasiones es 163

164 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E F Fig. 68. Asparagus setaceus. A. Plantas adventicias en la isla Martín García [J. Hurrell et al (LP)]. B. Ramas y cladodios filiformes extendidos en un solo plano. C. Tallos con hojas prolongadas en una espina. D. Ramas con flores. E. Detalle de las flores. F. Detalle de los frutos. 164

165 invasora o maleza, en Canadá y en los Estados Unidos, Puerto Rico, México y Centroamérica, Ecuador, Europa, Palestina, China, Australia, Nueva Zelanda y las islas del Pacífico (Acevedo-Rodríguez, 2003; Acevedo-Rodríguez et al., 2005; Chen et Tamanian, 2000; Clement et Foster, 1994; GCW, 2007; Grayum, 2003; Green, 1994; Healy et Edgar, 1980; Jørgensen et León-Yánez, 1999; PIER, 2009; Richardson et al., 2006; Straley et Utech, 2002; Vickery, 1994; Wunderlin et Hansen, 2008). En Uruguay y en la Argentina se cultiva (Dimitri, 1987; Herter, 1930, 1939, 1956; Mendoza, 1942), y crece naturalizada en nuestro país, en Santa Fe, La Pampa, Buenos Aires y la Capital Federal (Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1996; 2000; Pensiero et al. 2005; Söyrinki, 1991; Williamson, 1966). En la región rioplatense se encuentra en terrenos modificados, jardines abandonados, escombros, bosques, bordes de caminos y de vías férreas. Florece de septiembre a marzo. Fructifica de marzo a junio. Usos. Ornamental, para parques y jardines; también, para interiores. Es muy apreciada para arreglos florales. Requiere sol o semisombra, suelos sueltos, bien drenados. Suele ser invasiva en los jardines. Se reproduce por semillas y se multiplica por gajos y por división, en primavera. Se han obtenido distintas variedades de cultivo, como A. setaceus 'Plumosa' (Bailey, 1922; Dimitri, 1987; Everett, 1980; Huttleston, 1970; Huxley, 1992; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: 30-III (fl, fr), E. Clos 5169 (BAB). BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca de la plaza Almirante Brown, bosques, 12-V-1998 (fr), J. Hurrell et al (LP); entrada a la cantera, 12-V-1998 (fr), J. Hurrell et al (LP); bosque en los alrededores de la cantera, 12-V (fr), J. Hurrell et al (LP).- Vicente López: Olivos, ferrocarril, 7-V-1940 (fr), E. Clos 6882, 6883 (BAB).- Berisso: Isla Paulino, 25- III-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI). Asparagales: Asparagaceae * Asparagus aethiopicus L., Mant. Pl. 1: 63, Etimología: en latín, 'de Etiopía' y, por extensión, 'de África', 'africano'. A. lanceus THUNB., Prodr. Pl. Cap.: 66, A. laetus SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 253, Asparagopsis aethiopica (L.) KUNTH, Enum. Pl. 5: 95, A. lancea (THUNB.) KUNTH, loc. cit.: 104. Asparagus sprengeri REGEL, Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 11: 302, 1890; Gartenfl.: 496, fig. 80, A. aculeatus VOSS, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 1047, A. maximus VOSS, loc. cit. Protasparagus aethiopicus (L.) OBERM., S. African J. Bot. 2: 243, Asparagus densiflorus auct. non (KUNTH) JESSOP Iconografía: REGEL, 1890, loc. cit.; WRIGHT, 1906: tab. 8052; HERTER, 1939: fig. 888; DIMI- TRI, 1987: fig. 62 C [A.sprengeri]; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: ; GUA- GLIANONE, 2000: 115 [A. densiflorus]; WUN- DERLIN et HANSEN, Nombres vulgares. Es: cabellera de la reina, canastillo, espárrago de jardín, espárrago grueso, esparraguera africana, helecho espárrago. Po: aspargo de jardim. Fr: asperge de Sprenger. In: asparagus fern, basket asparagus, bridal creeper, coarse asparagus fern, emeral feather, ground asparagus, regal fern, Sprenger asparagus fern, sprengeri fern. Ch: fei zhou tian men dong. Subarbustos trepadores. Raíces fibrosas y tuberosas, elipsoides, blancuzcas; los tubérculos nacen lateralmente de la raíz y a veces directamente del rizoma. Tallos trepadores, o primero erectos y luego decumbentes, o algo péndulos, rectos o ligeramente tortuosos, de 1-2 (-3) m long., finamente estriados, verdosos a castaños; ramas persistentes; ramitas estriadas, hasta de 10 cm long., extendidas o ascendentes, dispuestas en varios planos. Cladodios planos, lineares, rectos a algo falcados, en fascículos de 2-8, de (5-) (-35) mm long. x 1,5-2 (-3) mm lat., verde claros, agudos, a 165

166 Flora Rioplatense 3, 4 veces mucronados, un nervio prominente. Hojas linear-elípticas, membranáceas, de 1-2 mm long., agudas, prolongadas en la base en una espina delgada, castaño oscura, usualmente desarrollada en las ramas principales y reducida o ausente en las terminales. Inflorescencias en fascículos 5-9 (-17)-floros, a lo largo de los tallos, a veces flores solitarias. Flores bisexuales; pedicelos de 3-8 mm long. Tépalos unidos en la base, obovados, de 2-5 mm long. x 1,5-2 mm lat., agudos, borde entero, blancuzcos a blanco rosados. Estambres de tres cuartos del largo de los tépalos, anteras pequeñas. Ovario ca. 1 mm long. Baya globosa, de 5-10 mm diám., roja, brillante. Semillas 1 (-3). 2n = 20, 40, 60. Especie nativa de Sudáfrica, donde crece en dunas costeras, roquedales y zonas de bosques (AFPD, 2008; Fellingham et Meyer, 1995; Gibbs Russell et al., 1987; Green, 1986; Jessop, 1966; Moeng et Meyer, 2003; Obermeyer, 1983). Se ha difundido en diversos países y muchas veces se naturaliza y deviene maleza o invasora en los Estados Unidos, Puerto Rico, Bahamas, Europa, este de África, Australia, Nueva Zelanda e islas del Pacífico (Acevedo-Rodríguez et al., 2005; Batchelor et Scott, 2006; Beentje et Dimissew, 2006; Clement et Foster, 1994; GCW, 2007; GISD, 2006; Green, 1994; PIER, 2009; Richardson et al., 2006; Sanz-Elorza et al., 2001; Straley et Utech, 2002; Weber, 2003; Wunderlin et Hansen, 2008). En Uruguay, se cultiva y crece escapada de cultivo en Montevideo; en la Argentina, se cultiva y crece naturalizada o escapada de cultivo ocasional en Tucumán, Santa Fe, La Pampa y Buenos Aires (Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Dimitri, 1987; Guaglianone, 1996, 2000; Herter, 1930, 1939, 1956; Mendoza, 1942; Pensiero et al. 2005; Söyrinki, 1991; Williamson, 1966; Zuloaga et al., 2008). En la regió rioplatense crece en terrenos modificados, bosques, bordes de caminos y de vías férreas. Florece de octubre a marzo. Fructifica de marzo a junio. Usos. Ornamental, para parques y jardines, para cercos y como cubre suelos, en macetas colgantes e interiores. Se ha utilizado para adornar las mesas de banquetes nupciales y habitaciones de los recién casados, arreglos denominados voile nuptial (Francia), Brautschleier (Alemania), veu de noiva (Brasil). Se reproduce por semillas y se multiplica por división. Requiere ambientes parcial o totalmente iluminados y suelos bien drenados. Presenta distintos cultivares, como A. aethiopicus 'Sprengeri', el más ampliamente difundido en el mundo (Bailey, 1922; Dimitri, 1987; Huttleston, 1970; Huxley, 1992; Lorenzi et Moreira de Souza 1999; Straley et Utech, 2002). Obs. Las plantas difundidas en cultivo y adventicias en distintos países, llamadas "Asparagus sprengeri", corresponden a A. aethiopicus y no a A. densiflorus (KUNTH) JESSOP (= Asparagopsis densiflora KUNTH), como señaló Jessop (1966), y autores posteriores (Green, 1986; Judd, 2001). A. densiflorus comprende plantas más pequeñas y de tallos más breves que los de A. aethiopicus. Esta última, sobre todo cuando crece adventicia, alcanza dimensiones mayores, con tallos hasta de 3 m long. Ambas especies son, sin embargo, morfológicamente variables (AFPD, 2008; Batchelor et Scott, 2006; Straley et Utech, 2002). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, 23- XII-1941 (fl), B. Rosengurtt 3569 (MVFA). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: XI-1932 (fl), E. Clos (BAB 46491); X-1941 (fl), A. Burkart 8534 (SI); XI-1941 (fr), E. Mendoza (SI 12493). BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca de la casa de la Comisión Administradora, 12-V (fr), J. Hurrell et al (LP); cerca del teatro, 12-V-1998 (fr), J. Hurrell et al (LP).- San Isidro: San Isidro, 17-VII-1996 (fl), G. Delucchi 1255 (LP).- Quilmes: Bernal, ferrocarril, VII-1940, E. Clos 6937 (BAB). Material adicional examinado: ARGENTINA. San Isidro, cult. en una casa, 15-IV-2000 (fl, fr), J. Hurrell et al (LP). 166

167 Asparagales: Asparagaceae A B C D E F Fig. 69. Asparagus aethiopicus. A. Ramas con cladodios y flores. B. Detalle de las flores. C. Ramas con cladodios, flores y frutos (Wright, 1906: tab. 8052, sub A. sprengeri). D. Ramas con frutos inmaduros. E. Ramas con frutos maduros. F. Detalle de los frutos maduros. 167

168 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 70. Asparagus aethiopicus. A-C. Plantas adventicias sobre árboles, en San Isidro [Delucchi 1255 (LP)]. * Asparagus asparagoides (L.) DRUCE, Rep. Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles 3: 414, Basónimo: Medeola asparagoides L., Sp. pl. 1: 339, Etimología: de Asparagus, y el sufijo griego -oides (οειδης), 'similar', 'parecido', aludiendo a su semejanza con el espárrago comestible (A. officinalis). Medeola angustifolia MILL., Gard. Dict. ed. 8: 2, Dracaena medeoloides L.f., Suppl. Pl.: 203, Asparagus medeoloides (L. f.) THUNB., Prodr. Fl. Cap.: 66, Ruscus volubilis THUNB., Prodr. Pl. Cap.: 13, Medeola latifolia SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 252, Myrsiphyllum angustifolium (MILL.) WILLD., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. 2: 25, M. asparagoides (L.) WILLD., loc. cit. M. falciforme KUNTH, Enum. Pl. 5: 107, Hecatris asparagoides (L.) SALISB., Gen. Pl. 66, Elachanthera sewelliae F.MUELL., Victoria Naturalist 3: 108, Asparagus medeoloides var. angustifolius (MILL.) BAKER in HARVEY et al., Fl. Cap. 6: 273, A. medeoloides var. falciformis (KUNTH) BA- KER, loc. cit. A. asparagoides (L.) W.WIGHT, Century Dict. 11: 845, Asparagus kuisibensis DINTER, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 29: 270, Luzuriaga sewelliae (F.MUELL.) K.KRAUSE in ENGL., Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 15a: 379, Elide asparagoides (L.) KERGUÉLEN, Colect. Patrim. Nat. 8: XIII, Iconografía: REDOUTÉ, 1816: tab. 442 [Medeola asparagoides]; HOOKER, 1866: tab [Myrsiphyllum asparagoides]; HERTER, 1939: fig. 889 [A. medeoloides]; EVERETT, 1980: 272; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 646; STRALEY et UTECH, 2002: 214. Nombres vulgares. Es: espárrago de jardín, esparraguera, picardía. Po: aspargo de jardim. Fr: liane asperge. In: African asparagus fern, bridal creeper, bridal veil creeper, Cape smilax, florist's smilax, smilax, smilax asparagus. 168

169 Subarbustos trepadores. Raíces tuberosas, fasciculadas; tubérculos distantes entre sí hasta 7 cm, usualmente de 5-15 cm long. Tallos volubles, por excepción erectos, o decumbentes, anuales, ramificados, tortuosos, hasta de 3 m long., lisos o estriados, verde brillantes; ramas extendidas o ascendentes, dispuestas en varios planos. Cladodios solitarios, planos, foliáceos, elípticos a anchamente ovados, de 1-5 cm long. x 0,5-2 cm lat., subcoriáceos, agudos, verdes, con nervios, algunos prominentes. Hojas elípticas, de 1-2 mm long., membranáceas, escariosas, no prolongadas en una espina. Inflorescencias en fascículos 2-4-floros o flores solitarias. Flores bisexuales; pedicelos de 3-8 mm long., articulados en el tercio superior. Tépalos unidos en la base, elípticos, de 5-7 mm long. x 1-1,5 mm lat., agudos, borde entero, expandidos a reflejos, persistentes, blancos a blancuzcos con estrías verdosas. Estambres del largo de los tépalos, anteras de 0,5 mm long. Ovario ca. 2 mm long. Baya globosa o subglobosa, de 0,6-1 cm diám., roja, a veces purpúrea. Semillas n = 20. Asparagales: Asparagaceae Especie nativa del este y del sur de África: Etiopia, Kenia, Tanzania, Uganda, Zimbabwe, Lesotho, Swazilandia y Sudáfrica (El Cabo, Natal, Orange, Transvaal), crece en bordes de bosques, matorrales abiertos y roquedales, hasta 2500 m s.m. (AFPD, 2008; Beentje et Dimissew, 2006; Fellingham et Meyer, 1995; Gibbs Russell et al., 1987; Hyde et Wursten, 2009; Kleinjan et Edwards, 1999; Moeng et Meyer, 2003; Obermeyer, 1984). Se ha introducido en diversos países, muchas veces se naturaliza, como en el sur de Europa y en los Estados Unidos (Hickman, 1993; Straley et Utech, 2002; Valdés, 1980); y a veces deviene invasora en bosques y en pastizales, en especial en Australia y Nueva Zelanda (Batchelor et Scott, 2006; GCW, 2007; Green, 1994; Healy et Edgar, 1980; PIER, 2009; Piggott et al., 1996; Raymond, 1996; Turner et al., 2008; Weber, 2003). En Uruguay, se cultiva y crece adventicia en Canelones; en la Argentina, se cultiva y crece escapada de cultivo ocasional o naturalizada en La Pampa, Buenos Aires y la Capital Federal (Dimitri, 1987; Guaglianone, 1996; Herter, 1939, 1956; Mendoza, 1942; Williamson, 1966; Zuloaga et al., 2008). Crece en sitios alterados y bosques; puede formar matas abundantes. Florece en primavera. Fructifica en verano. Usos. Ornamental, para parques y jardines, sobre todo para cercos; también, para macetas. Es conocida como "smilax" por los floricultores. Requiere sol o sombra parcial, y suelos arenosos, fértiles, bien drenados, con riego regular. Se reproduce por semillas y se multiplica división, en primavera. Las semillas germinan en otoño o a principios de invierno, entre ºC. Las bajas temperaturas disminuyen la velocidad de crecimiento de las plántulas. Presenta distintos cultivares (Bailey, 1922; Cullen, 1986; Dimitri, 1987; Everett, 1980; Huxley, 1992; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Exsiccata: URUGUAY. CANELONES: Canelones, XII (fl), B. Rosengurtt 3398 (MVFA). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: 19-IX- 1899, C. M. Hicken 53 (SI). BUENOS AIRES. Zarate: Puerto Terminal Las Palmas, Paraná de las Palmas, km 23, barranca, 13-IX-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Campana: Otamendi, Reserva Natural, barranca, 28- IX-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).-Tigre: Delta, Largo Miní, I-1914 (fr), A. C. Scala (LP 20439).- Berazategui: Parque Pereyra, 8-X- 1996, G. Delucchi 1267 (LP), X-1996 (fl), F. Biganzoli et V. Moreno 95 (LP), 7-X-1997 (fr), Sayas 7 (LP). * Asparagus officinalis L., Sp. pl. 1: 313, subsp. officinalis Etimología: del latín officinalis, 'de las oficinas (de farmacia)', aludiendo a sus usos medicinales. A. officinalis var. altilis L., Sp. Pl. 1: 313,

170 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig. 71. Asparagus asparagoides. A. Cladodios.B. Ramas con cladodios (Redouté, 1816: tab. 442, sub Medeola asparagoides). A. sativus MILL., Gard. Dict. ed. 8, add., A. tenuifolius GILIB., Exc. Phyt. 2: 459, A. esculentus SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 252, A. caspius SCHULT. et SCHULT.f. in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7: 322, A. caspius HOHEN., Enum. Pl. Talysch: 24, A. trichophyllus BUNGE var. medius BONG. et C.A.MEY., Verz. Saisangnor. Pfl.: 74, A. paragus GUELDENST. ex LEDEB., Fl. Ross. 4: 197, A. vulgaris GUELDENST. ex LEDEB., loc. cit. A. polyphyllus STEVEN ex LEDEB., loc. cit.: 198. A. officinalis var. campestris GREN. et GODR., Fl. France 3: 231, A. littoralis STEVEN, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30 (2): 92, A. oxycarpus STEVEN, loc. cit. A. collinus SCHUR, Oesterr. Bot. Z. 10: 355, A. altilis (L.) ASCH., Fl. Brandenburg 1: 730, A. hortensis MILL. ex BAKER, J. Linn. Soc., Bot. 14: 598, A. hedecarpus ANDREWS ex BAKER, loc. cit.: 599. A. officinalis var. collinus NYMAN, Consp. Fl. Eur.: 716, A. officinalis subsp. polyphyllus (STEVEN ex LEDEB.) NYMAN, loc. cit. A. scaber BRIGN. var. littoralis (STEVEN) NY- MAN, loc. cit. A. officinalis var. oxycarpus (STEVEN) NYMAN, Consp. Fl. Eur., Suppl. 2: 299, A. officinalis var. strictus BOISS., Fl. Orient. 5: 335, A. altilis subsp. oxycarpus (STEVEN) K. RICHT., Pl. Eur. 1: 230, A. altilis subsp. polyphyllus (STEVEN ex LEDEB.) K.RICHT., loc. cit. A. setiformis KRYLOV, Sist. Zametki Mater. Gerb. Krylova Tomsk. Gosud. Univ. Kuybysheva 9: 2, A. tenuifolius auct. non LAM. Iconografía: KOPS, 1807: tab. 155; SMITH, 1836: tab. 490; THOMÉ, 1885: tab. 113; EN- GLER, 1888: fig. 55 M-R; BRITTON et BROWN, 1913: 514; PIO CORREA, 1931: , CHEN et TAMANIAN, 2000: fig. 246; BIANCO et al., 2001: 231; STRALEY et UTECH, 2002: 214; WUNDERLIN et HANSEN,

171 Nombres vulgares. Es: espárrago, espárrago común, esparraguera. Po: aspargo, corruda, melindre. Fr: asparge. It: asparagio. In: asparagus, garden asparagus. Al: Gemeiner Spargel, Spargel. Af: aspersie. Ch: shi diao bai. Ja: oranda kiji kakushi. Hierbas perennes, erectas, de 0,5-2,5 m alt. Raíces carnosas, fasciculadas, numerosas, claras. Tallos erectos, muy ramificados en la parte superior, ligeramente glaucos, ramitas ascendentes, dispuestas en varios planos. Cladodios teretes, filiformes, solitarios o en fascículos de 2-15 (-25), rectos o curvados, de 0,5-3 cm long., agudos, verdes. Hojas escuamiformes, ovadas, de 1-5 mm long., escariosas, prolongadas en la base en una espina suave, breve, castaña. Inflorescencias en fascículos 2-4-floros o flores solitarias. Flores unisexuales (plantas dioicas o subdioicas: a veces los pies estaminados tienen flores bisexuales con producción esporádica de frutos); flores estaminadas con pistilodio y pistiladas con estaminodios; pedicelos de 5-15 mm long. Tépalos unidos en la base hasta la mitad de su largo, formando un perianto tubuloso, colgante, de 3-8 mm long. x 1-2 mm lat., segmentos expandidos blanco amarillentos a verdoso amarillentos. Estambres ca. 3 mm long., unidos hasta la mitad de su largo a los tépalos; estaminodios de 1,5 mm long. Ovario ca. 2 mm long. Baya globosa, de 0,6-1 cm diám., roja, brillante. Semillas (1-) 2-4 (-9). 2n = 20, 40. Especie nativa de las zonas templadas de Europa continental, noroeste de África y del centro y sudoeste de Asia (Chen et Tamanian, 2000). Se ha difundido en cultivo en diversos países, a menudo se naturaliza, a veces deviene maleza o invasora, en Canadá, Estados Unidos, México, Centroamérica, Europa, Tanzania, Australia y Nueva Zelanda (Batchelor et Scott, 2006; Beentje et Dimissew, 2006; Clement et Foster, 1994; Clifford et Conran, 1987; GCW, 2007; Green, 1994; Healy et Edgar, 1980; Hickman, 1993; Richardson et al., 2006; Smith, 2003; Straley Asparagales: Asparagaceae et Utech, 2002; Valdés, 1980; Vickery, 1994; Weber, 2003; Wunderlin et Hansen, 2008). En la Argentina se cultiva y crece adventicia en Salta, La Rioja, Santiago del Estero, Córdoba, La Pampa, San Luis, San Juan, Mendoza, Entre Ríos, Buenos Aires, Río Negro, y en la Capital Federal (Guaglianone, 1996; Hauman et Vanderveken, 1917; Mendoza, 1942; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense crece escapada de cultivo en Buenos Aires, en sitios modificados tanto en el interior de la provincia como en el delta y la ribera platense (Burkart, 1957; Cabrera, 1969); en la Capital Federal, fue citada para Palermo y Belgrano (Hicken, 1910). Florece entre septiembre y marzo. Fructifica desde marzo hasta mayo. Usos. El cultivo de estas plantas se conoce desde la antigüedad, en Egipto y en Grecia clásica, y se difundió en el Imperio Romano como planta alimenticia, para el consumo de sus brotes tiernos o turiones. A la caída del Imperio, sólo se conservó su cultivo en España, aunque también perduró en diversos monasterios, pero como planta medicinal. En los siglos XVI y XVII volvió a tener difusión. En la actualidad, los principales productores de espárragos son los Estados Unidos, Canadá, México, Perú, Chile, Francia, España, Japón, Taiwán, Australia y Nueva Zelanda (Cullen, 1986; Facciola, 2001; Hedrick, 1972; Huxley, 1992; Judd, 2001). Los espárragos comestibles no tienen elevado valor alimenticio, pero contituyen un alimento de fácil digestión; contienen 94 % de agua, 2,7 % de proteínas, 1,5 % de hidratos de carbono, 1 % de celulosa, 0,5 % de minerales y 0,3 % de lípidos, y pequeñas proporciones de potasio, sodio, hierro, calcio, fósforo y vitamina C (Pio Correa, 1931). En los Estados Unidos se ha desarrollado un híbrido que sólo produce pies estaminados, a partir de este se han originado los cultivares difundidos actualmente. Se propagan, por lo común, por cultivo de tejidos. Los híbridos estaminados tienen la venjata de ser más resistentes a los hongos 171

172 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig. 72. Asparagus officinalis subsp. officinalis. A. Base de la planta con turiones, ramas con cladodios, flores y frutos; detalle de la flor, estambres, ovario (Thomé, 1885: tab. 113). B. Espárragos verdes comestibles. patógenos; y, al no producir semillas, se elimina el problema de que las plantas jóvenes se escapen de cultivo y se conviertan en malezas. Se cultivan en suelos bien drenados, en regiones semiáridas con inviernos crudos y prolongados. Las raíces de las plantas viejas producen sustancias alelopáticas que impiden el desarrollo de nuevos individuos, por lo cual el terreno debe dejarse descansar entre 3-4 años, entre cultivo y cultivo. Se reconocen dos tipos de brotes comestibles, los espárragos blancos, que se cortan por encima de la superficie del suelo, justo cuando emergen; y los espárragos verdes, que se cortan al ras del suelo al alcanzar cm long. Los espárragos blancos pueden producirse de cualquier variedad, si se privan de luz: a veces se cubren con túneles de plástico (Cantaluppi et Precheur, 1993). En medicina popular, se conoce su utilidad desde los tiempos de Dioscórides. Se emplean los brotes (turiones Asparagi) y las raíces (radix Asparagi), que contienen asparagina, un principio amargo con efectos diversos: aperitivo, digestivo, diurético, expectorante, cardiotónico, laxante, antidiarreico, antidisentérico, antituberculoso, antirreumático, antihidrópico, contra la neumonía, la gonorrea, la sífilis, la impotencia y la debilidad general (Hieronymus, 1930). En Brasil, es una de las plantas que se emplean para preparar el xarope das cinco raizes, recomendado en las viejas farmacopeas como aperitivo y diurético. En Francia, las raíces se consumían en jarabe (syrupus Asparagi). Las semillas se utilizan como sucedáneo del café. Los frutos y las semillas también son diuréticos y se han considerado afrodisíacos (Pio Correa, 1931). Estudios recientes han analizado diversas sustancias con potenciales efectos antioxidantes y citotóxicos (Huang et al., 2008; Huang et Kong, 2006; Sakaguchi et al., 2008). Algunas personas presentan hipersensibilidad a los espárragos, y se han reportado casos de dermatitis alérgica de contacto (Tabar et al., 2003, 2004). 172

173 Obs. A. officinalis subsp. prostratus (DUMORT.) CORB. (= A. prostratus DUMORT.) se diferencia de la subespecie típica por sus tallos decumbentes, con cladodios de 5-10 mm long. x ca. 1 mm lat. Es endémica de Europa occidental (Kay et al., 2001). Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: XII-1907 (fl), C. M. Hicken 319 (SI); 17-XI-1927 (fl), R. A. Millán (SI 12488). BUENOS AIRES. San Fernando: Delta del Paraná, 26-XII-1931 (fl, fr), A. Burkart 4517 (SI), 4519 (SI, LP); San Fernando, 7-II-1900, C. M. Hicken (SI 35775); San Fernando, zanjas de drenaje, 7-VI-1907, C. M. Hicken 60 (SI).- Ensenada: Isla Santiago, XI-1900 (fl), C. M. Hicken 5364 (SI). Bibliografía ACEVEDO-RODRÍGUEZ, P., Bejucos y plantas trepadoras de Puerto Rico e Islas Vírgenes. 498 pp. Washington, Smithsonian Inst. ACEVEDO-RODRÍGUEZ, P., M. STRONG et C. PROC- TOR Asparagaceae. En P. ACEVEDO- RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: AFPD African Flowering Plants Database. Disponible: < africa/index.php> [Consulta: 3-V-2009]. ARBER, A Myrsiphyllum and Asparagus: a morphological study. Ann. Bot. 38: ARBER, A The "needles" of Asparagus with special reference to A. sprengeri. Ann. Bot. 49: BAILEY, L. H Asparagus. En Stand. Cycl. Hort. 1: London, Macmillan. BAILLON, H Asparagus. En Histoire des Plantes 12: París, Hachette. BAKER, J. G A revision of the genera and species of Asparageae. J. Linn. Soc. Bot. 14: BAKER, J. G Asparagus. En W. S. THISEL- TON-DYER (ed.), Fl. Capensis 6: Kent, Ashford. BATCHELOR, K. et J. SCOTT Review of the current taxonomic status and authorship for Asparagus weeds in Australia. Plant Protect. Quarterly 21 (3): Asparagales: Asparagaceae BEENTJE, H.J. et S. DIMISSEW Fl. Tropical East Africa: Asparagaceae. 24 pp. Kew, Royal Bot. Gard. BIANCO, C. A. et al Fl. del Centro de la Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba, Univ. Nac. de Río Cuarto. BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas. Ed. 2, 334 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BRITTON, N. L. et A. BROWN Asparagus. An illustrated flora of the northern United States and Canada 1: 514. New York, Dover. BURKART, A Ojeada sinóptica sobre la vegetación del Delta del Río Paraná. Darwiniana 11: CABRERA, A. L [1968]. Asparagus. En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme. CANTALUPPI, C. J. et R. J. PRECHEUR Asparagus production management and marketing. Ohio State Univ. Bull Disponible: < [Consulta: 20-VI-2009]. CHASE, M., P. J. RUDALL et J. G. CONRAN New circunscriptions and a new family of asparagoid lilies: genera formerly included in Anthericaceae. Kew Bull. 51: CHASE, M. et al Molecular phylogenetics of Lilianae. En P. J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons, systematics and evolution. 1: Kew, Royal Bot. Gard. CHASE, M. W. et al Higher-level systematics of the Monocotyledons: an assessment of current knowledge and a new classification. En K. L. WILSON et D. A. MORRISON (eds.), Monocots: systematics and evolution, pp Collingwood, CSIRO. CHEN, S. C. et K. G. TAMANIAN Asparagus. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: Beijín, Sci. Press. St. Louis, Missouri Bot. Gard. Press. CLEMENT, E. J. et M. C. FOSTER Alien Plants of the British Isles. 590 pp. London, Bot. Soc. British Isles. CLIFFORD, H. T. et J. CONRAN Asparagus. En A. S. GEORGE (ed.), Fl. of Australia 45: Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. COONEY-SOVETTS, C. et R. SATTLER Phylloclade development in the Asparagaceae: 173

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177 * Asphodelaceae Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Asphodelaceae JUSS., Gen. Pl.: 51, 1789 [Asphodeli], nom. cons. Tipo: Asphodelus L., Sp. Pl.: 309, Etimología: del nombre griego asphódelos (ασφóδελος), planta liliácea considerada el alimento de los muertos. En la Grecia clásica, se plantaban cerca de las tumbas, y se empleaban en ceremonias fúnebres: se creía que facilitaban el tránsito de los muertos hacia los prados de los asfódelos o campos elíseos, sector del inframundo donde descansaban las sombras de los hombres virtuosos y de los guerreros heroicos. Asparagales: Asphodelaceae Asparagaceae Plantas de tamaño variable, en general suculentas, hierbas anuales, bienales o perennes, geófitas, acaulescentes, o trepadoras, arbustivas, o arborescentes, con crecimiento secundario; vasos en la raíz, con perforaciones simples, a veces en los tallos, con perforaciones escalariformes. Rizomas simples o ramificados, en general breves. Raíces fibrosas o carnosas, cilíndricas o fusiformes, a veces con velamen. Tallos desde muy breves hasta arborescentes, fibrosos o leñosos, a veces suculentos. Hojas espiraladas, en roseta basal o caulinar (terminal), a veces dísticas, simples, sésiles, herbáceas, coriáceas o suculentas, amplexicaules; vainas con márgenes libres; láminas enteras, dorsiventrales, lineares, elípticas u ovadas, acuminadas, subuladas o cónicas; ápice a veces espinoso, borde entero, dentado o aserrado; nervios paralelos, poco visibles; oxalato de calcio en ráfides; estomas anomocíticos o tetracíticos, rara vez paracíticos. Inflorescencias terminales o axilares, en panículas, racimos o espigas, densas o laxas, pauci- o plurifloras; pedúnculos áfilos o bracteados. Flores actinomorfas o zigomorfas, bisexuales, de tamaño variable, primero erectas, luego expandidas, sésiles o con pedicelos articulados o no. Tépalos 3 + 3, petaloides o sepaloides, similares, verdosos, amarillos, anaranjados, rojos, blancos, rosados o purpúreos (nunca azules o violetas), libres o unidos en un tubo, corto o largo, a veces curvado; segmentos carnosos o delgados, expandidos, reflejos o erectos. Estambres 3 + 3, iguales o desiguales, insertos debajo del ovario, no adnatos a los tépalos, filamentos libres, rectos o curvados, exertos o incluidos, a menudo del mismo color que el perianto, subulados, glabros o pilosos; anteras dorsifijas o rara vez basifijas, 2-tecas, introrsas, dehiscencia longitudinal; microsporogénesis simultánea; granos de polen sulcados, perforados, reticulados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular, con nectarios septales; estilo apical, simple; estigma pequeño, tipo seco, rara vez tipo húmedo; óvulos 2-varios por lóculo, anátropos, hemianátropos u ortótropos, crasinucelados, 2-tégmicos, placentación axilar; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida, rara vez bacciforme. Semillas ovoides a alargadas, irregularmente anguladas, a veces aladas, negras, con fitomelano, grisáceas o castañas, con arilo funicular; embrión alargado, recto; endosperma helobial, oleoso. n = (6-) 7. Familia con unos 15 géneros y alrededor de 780 especies xerófilas a mesófílas, de las regiones templadas a tropicales del Viejo Mundo, con su mayor centro de dispersión en Sudáfrica (Dahlgren et al., 1985; Smith et Van Wyk, 1991, 1998; Stevens, 2009). En la Argentina, se ha citado como adventicia, en Córdoba y en La Pampa, la herbácea perenne Asphodelus fistulosus L., del Mediterráneo (Guaglianone, 1996; Medán, 1981; Zuloaga et al., 2008); y, recientemente, fue hallada adventicia Aloe ciliaris HAW., en la región rioplatense. Esta familia se incluía, tradicionalmente, en Liliaceae (Berger, 1908; Engler, 1888). Su taxonomía es compleja y comprende dos subfamilias, Alooideae y Asphodeloideae, 177

178 Flora Rioplatense 3, 4 vinculadas por Kniphofia MOENCH, género con características intermedias (Dahlgren et al., 1985; Smith et Van Wyk, 1991; Treutlein, et al., 2003). Alooideae es un grupo monofilético, con hojas siempre suculentas, crecimiento secundario frecuente, pedicelos no articulados, tépalos unidos, además de ciertos rasgos químicos homogéneos. Todas las especies tienen igual número básico de cromosomas (x = 7). A menudo se ha considerado una familia separada: Aloaceae BATSCH (Cronquist, 1981; Holmes et White, 2002; Smith et Steyn, 2004; Takhtajan, 1997). Asphodeloideae es un grupo parafilético, con hojas menos suculentas, a veces carinadas, pedicelos articulados, tépalos libres o unidos sólo en la base, y con tendencia a la zigomorfía (Smith et Van Wyk, 1998). Asphodelaceae es afín a la familia monotípica Xanthorrhoeaceae, endémica de Australia, en la cual algunos autores han sugerido incluirla (Chase et al., 2000; Clifford, 1998; Devey et al., 2006; Newton, 2006; Rudall et Chase, 1996). Se ha registrado la presencia de antraquinonas, como la aloina (Aloe), cromonas, fitosteroles, alcaloides, knifolona, asfodelina, polisacáridos, lectinas y otros compuestos. No contienen proantocianidinas, flavonoles, saponinas ni sapogeninas (Dagne et Yenesew, 1994; Dagne et al., 1994; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Reynolds, 2004; Rheede, 1964; Smith et Van Wyk, 1998). Usos. El género Aloe es el de mayor importancia económica de la familia, por sus aplicaciones industriales, farmacológicas y ornamentales. Diversas especies de los géneros Asphodeline RCHB., Asphodelus L., Bulbine WOLF, Gasteria DUVAL, Haworthia DUVAL y Kniphofia, se cultivan ampliamente como plantas ornamentales. Las inflorescencias de distintas especies de Kniphofia se utilizan como flores de corte, para arreglos florales (Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987; Everett, 1980; Hurrell et al., 2005; Mabberley, 1997). * Aloe L., Sp. Pl.: 319, Tipo: A. perfoliata L., loc. cit. Etimología: del árabe alloeh, nombre de estas plantas, o de plantas similares, probablemente relacionado con la palabra hebrea allal, 'amargo'. Plantas suculentas, herbáceas a leñosas, arbustivas o arborescentes. Rizomas breves, a veces engrosados. Raíces cilíndricas o rara vez fusiformes. Tallos muy breves a bien desarrollados, inclusive con crecimiento secundario, erectos, ascendentes o trepadores, simples o ramificados. Hojas suculentas, glabras, rosuladas, basales o en el extremo de las ramificaciones, a veces dísticas; láminas ovadas a linear-elípticas, a menudo maculadas; ápice agudo, espinoso; borde espinoso, dentado o entero. Inflorescencias axilares o terminales, racemosas, a veces paniculadas, erectas o ascendentes, laxas o densas, pauci- o plurifloras, pedunculadas; brácteas persistentes, escariosas. Flores actinomorfas, vistosas, pedicelos no articulados, usualmente más cortos que el perianto. Tépalos más o menos unidos, glabros, carnosos, formando un perianto tubuloso, cilíndrico o 3-gono, a veces ligeramente curvado o con la base hinchada, amarillo, anaranjado, rojo, rara vez blancuzco o verdoso; segmentos con ápice expandido. Estambres 6, a veces 3, exertos o del largo del perianto, filamentos rectos, subulados, glabros. Ovario con lóculos pluriovulados, estilo filiforme, recto. Fruto cápsula loculicida, papirácea o leñosa; semillas numerosas, planas o 3-gonas, a menudo aladas. n = 7. Género con unas 400 especies de Sudáfrica (ca. 130 especies), África tropical y subtropical, Socotra, Península Arábica, Cabo Verde, Canarias, Madeira, Madagascar y las Mascareñas; se ha naturalizado en diversos países (Chen et al., 2000; Gibbs Russell et al., 1987; Green, 1994; Harding, 1979; Klopper et Smith, 2007; Newton, 2001, 2004, 2006; Smith et Van Wyk, 1998). 178

179 Todas las especies son xerófitas, con adaptaciones estructurales (hojas suculentas con cutículas gruesas, cerosas) y fisiológicas (son plantas MAC). La mayoría de las especies tienen flores protándricas y muy pocas abren simultáneamente, lo que garantiza la fecundación cruzada. La polinización es ornitófila y entomófila. La dispersión es anemocora. Algunas especies se multiplican mediante propágulos formados en las inflorescencias (Newton, 2004; Smith et Van Wyk, 1998). Usos. El jugo de algunas especies, llamado aloe amargo, se emplea para preparar un laxante. El principio activo es el glicósido antraquinónico, la aloina, y otras antraquinonas. La parte gelatinosa interna de las hojas, conocida como gel de aloe, se utiliza con fines cosméticos y dermatológicos, en casos de quemaduras leves provocadas por el sol, heridas y afecciones cutáneas, como la tiña y el eccema; su efecto calmante es casi inmediato. A. vera (L.) BURM. f. (= A. perfoliata L. var. vera L., A. vulgaris LAM.), hierba probablemente originaria de la región Mediterránea, es la especie más difundida en cultivo, a veces naturalizada, y la de mayor importancia económica como fuente de aloe amargo y gel de aloe. Su uso medicinal se popularizó en Ocidente durante la década de Se han estudiado sus propiedades aniinflamatorias, antifúngicas, antioxidantes, anticancerosas y antidiabéticas (Chen et al. 2007; Hamman, 2008; Holmes et White, 2002; Mascolo et al., 2004; Reynolds et Dweck, 1999; Rosca-Casian et al., 2007; Smith et Van Wyk, 1998; Tanaka et al., 2006). Además, se cultiva como ornamental, tanto en exteriores como interiores. A. ferox MILL. y A. arborescens MILL., plantas leñosas de Sudáfrica, tienen aplicaciones médicas similares a A. vera (Jia et al., 2008; Yagi, 2004). Ambas se han difundido como ornamentales para parques y jardines; A. arborescens es la especie del género más cultivada en nuestro país (Boelcke, 1992; Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005). Asparagales: Asphodelaceae Asparagaceae * Aloe ciliaris HAW., Philos. Mag. J. 10: 281, var. ciliaris Etimología: en latín, 'con cilias' o 'con pelos', aludiendo al borde de la lámina. A. ciliaris var. flanaganii SCHÖNLAND, Rec. Albany Mus. 1: 42, Iconografía: BERGER, 1908: fig. 97; JEPPE, 1969: 110; HUNT, 1978: tab. 763; EVERETT, 1980: 121; REYNOLDS, 1982: tab. 29; DIMITRI, 1987: fig. 51a. HURRELL et al., 2005: 25. Nombres vulgares. Es: aloe, aloe trepador, sábila, zabila. Po: áloe, babosa. In: climbing aloe, rambling aloe. Af: rankaalwyn. Plantas herbáceas, perennes, tendidas o escandentes, de tamaño variable, que trepan hasta 10 m alt.; base engrosada, hasta de 15 cm diám., en ejemplares viejos, grisácea; a menudo con varios tallos. Raíces fusiformes, carnosas, ca. 5 mm diám. Tallos sarmentosos, esbeltos, flexibles, esparcidamente ramificados, de 8-12 mm diám., primero verdes, cubiertos por las bases foliares estriadas, amplexicaules, grisáceos y papiráceos con la edad. Hojas espiraladas, primero dísticas, separadas por 1,3-3 cm long., luego rosuladas hacia el ápice, carnosas pero coriáceas; vainas de 5-15 mm long., ciliadas; láminas linear-elípticas, de 8-15 cm long. x 1-3 cm lat., verde glaucas, ápice acuminado, borde finamente dentado-espinoso; savia menos amarga que la de otras especies del género. Inflorescencia apical, de cm long., simple o a veces con una ramificación; racimos plurifloros, erectos o ascendentes, cilíndricos, de 5-15 cm long. x 4-5 cm lat.; brácteas ovado-acuminadas. Flores colgantes; pedicelos ca. 5 mm long. Perianto tubuloso de 2-3,5 cm long. x 0,5-0,8 cm diám., rojo anaranjado o escarlata, brillante, amarillento-verdoso en el ápice. Estambres 6, del largo de los tépalos. Fruto oblongo, de 1,5-2 cm long. 2n = 42. Especie nativa de Sudáfrica, de amplia ditribución en el este de El Cabo, en valles secos y cálidos con comunidades xerófilas, 179

180 Flora Rioplatense 3, 4 dominadas por plantas suculentas, con precipitación anual de mm e inviernos secos (Brandham et Carter, 1990; Gibbs Russell et al. 1987; Glen et al. 2003; Newton, 2001, 2004; Reynolds, 1982; Van-Wyk et Smith, 1996). Se ha introducido en diversos países, y se ha naturalizado en Francia, Islas Canarias, África tropical, Australia y Nueva Zelanda (AFPD, 2008; GCW, 2007; Green, 1994; Richardson et al., 2006; Webb, 1980). En la región rioplatense se cultiva en parques y jardines (Hurrell et al., 2005), y crece escapada de cultivo en la reserva de la Costanera Sur, Capital Federal. Florece casi todo el año, pero con mayor abundancia en invierno y en primavera. La polinización es ornitófila. Usos. Ornamental, para parques y jardines, xeriscapes y rocallas (donde cubre el sustrato); también, en macetas y canteros. Es muy resistente a la sequía y tolerante a las heladas débiles (-3 ºC). Requiere sol o semisombra y suelos bien drenados, en zonas sin restricciones hídricas. A diferencia de otros aloes, su crecimiento es rápido. Presenta cultivares e híbridos. Se multiplica por división o por esquejes caulinares, en primavera. Se reproduce fácilmente por semillas, en primavera o verano, las que germinan a las 3 semanas; florece a los 2-3 años (Bailey et Bailey, 1976; Cullen, 1986; Dimitri, 1987; Everett, 1980; Hurrell et al., 2005; Huxley, 1992; Reynolds, 1982). Se emplea en medicina popular como analgésico, antiinflamatorio y vulnerario. En casos de contusiones, hematomas y odontalgias (abscesos), se calientan las hojas y se colocan sobre la zona afectada; para quemaduras, se parte la hoja a la mitad y se aplica la parte mucilaginosa (Pardo, 2002). Obs. En El Cabo se encuentran A. ciliaris var. tidmarshii SCHÖNLAND [= A. tidmarshii (SCHÖNLAND) F. S. MULL. ex R.DYER], que se caracteriza por sus láminas de 7-10 cm long. x 1,5-2 cm lat., inflorescencias sublaxas, flores de 1,6-2,5 cm long., 2n = 14; y A. ciliaris var. redacta S. CARTER que difiere A B b a d f Fig. 73. Aloe ciliaris var. ciliaris. A. a, tallo con hojas e inflorescencia; b, hoja; c, perianto; d, segmento; e, cápsula; f, semillas (De: Berger, 1908: fig. 97). B. Inflorescencia. e c 180

181 Asparagales: Asphodelaceae Asparagaceae A B C D E Fig. 74. Aloe ciliaris var. ciliaris. A y C. Detalles de las hojas con base envainadora y bordes dentado-espinosos. B y D. Detalles de las flores. E. Aspecto general de la planta con inflorescencias. A, C y E: plantas adventicias en la Costanera Sur, Ciudad Autónoma de Buenos Aires [Delucchi et Hurrell 3180 (LP); Delucchi 3224 (LP)]. 181

182 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E Fig. 75. Aloe ciliaris var. ciliaris, plantas adventicias en la Costanera Sur, Ciudad de Buenos Aires [Delucchi et J. Hurrell 3180 (LP); Delucchi 3224 (LP)]. A. Inflorescencia. B. Tallo ascendente con hojas primero es-parcidas, luego rosuladas hacia el ápice. C. Tallos escandentes más viejos, con restos de bases foliares. D. Detalle de las hojas. E. Hojas sobre el terreno. 182

183 por sus pedicelos de 1,2-1,4 cm long., flores de 2,1-2,5 cm long., 2n = 28 (Brandham et Carter, 1990; Newton, 2001). Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera Sur, 23-XI-2007 (fl), G. Delucchi et J. Hurrell 3180 (LP); 8-V-2008 (fl), G. Delucchi 3224 (LP). Material adicional examinado: BUENOS AIRES. Morón: INTA-Castelar, cult., s. fecha (fl), A. García (BAB 80349).- La Plata: La Plata, Arboretum, cult., 5-VI-1995 (fl), G. Delucchi 976 (LPAG). Bibliografía AFPD African Flowering Plants Database. Disponible: < africa/index.php> [Consulta: 3-III-2009]. BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY Hortus third. A concise dictionary of plants cultivated in the United States and Canada pp. New York, Macmillan. BERGER, A Liliaceae-Asphodeloideae- Aloineae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (38, 3, 2): Leipzig, Engelmann. BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas. Ed. 2, 334 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BRANDHAM, P. et S. CARTER A revision of the Aloe tidmarshii/a. ciliaris complex in South Africa. Kew Bull. 45: CHASE, M. et al Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): an analysis of plastid RBCL and TRNL-F DNA sequences. Annals Bot. 86: CHEN, S. C. et al Aloe. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: 160. Beijing, Sci. Press. St. Louis, Missouri Bot. Gard. CHEN, S. H. et al Aloe-emodin-induced apoptosis in human gastric carcinoma cells. Food Chem. Toxicol. 45 (11): CLIFFORD, H. T Xanthorrhoeaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. III: Berlín, Springer. CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. CULLEN, J Aloe. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. Asparagales: Asphodelaceae Asparagaceae DAGNE, E. et A. YENESEW Anthraquinones and the chemotaxonomy of the Asphodelaceae. Pure Appl. Chem. 66: DAGNE, E. et al The distribution of some anthraquinones, preanthraquinones and isoeleutherol in the roots of some Aloe species. Phytochem. 35: DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DEVEY, D. S. et al Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine. En J. COLUMBUS et al. (eds), Monocots: comparative biology and evolution. Aliso 22: Claremont, California Press. DIMITRI, M. J Liliáceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): Buenos Aires, Acme. ENGLER, A Liliaceae-Asphodeloideae-Aloinae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. EVERETT, T. H Aloe. En The New York Bot. Gard. Ilustr. Encycl. Hort. 1: , New York, Garland. GCW Global compendium of weeds. Disponible: < [Consulta: 18-III-2009]. GIBBS RUSSELL, G. E. et al List of species of Southern African plants. 1. Mem. Bot. Surv. S. Africa 51: GLEN, H. et al Asphodelaceae. En G. GER- MISHUIZEN et N.L.MEYER (eds.), Plants of Southern Africa. Strelitzia 14: GREEN, P. S Aloe. En A. WILSON (ed.), Fl. of Australia 49: Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. GUAGLIANONE, E. R Liliaceae. En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: HAMMAN, J. H Composition and applications of Aloe vera leaf gel. Molecules 13 (8): HARDING, T Aloes of the world. A checklist, index and code. Excelsa 9: HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HOLMES, W. C. et H. L. WHITE Aloaceae. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE 183

184 Flora Rioplatense 3, 4 (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: New York, Oxford Univ. Press. HUNT, D Aloe ciliaris. Liliaceae. Curtis s Bot. Mag. n. s. 182 (2): 61-63, tab HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.). Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. HUXLEY, A. (ed.) The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening pp. London, Macmillan. JEPPE, B South African Aloes. 150 pp. Cape Town, Purnell. JIA,Y., G. ZHAO et J. JIA Preliminary evaluation: the effects of Aloe ferox and A. arborescens on wound healing. J. Ethnopharmacol. 120 (2): KLOPPER, R. et G. F. SMITH The genus Aloe (Asphodelaceae: Alooideae) in Namaqualand, South Africa. Haseltonia 13: MABBERLEY, D. J The plant book. 858 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press. MASCOLO, N. et al Healing powers of aloes. En T. REYNOLDS (ed.), Aloes. The Genus Aloe. pp Boca Ratón, CRC Press. MEDÁN, D Asphodelus fistulosus L. (Liliaceae) subespontáneo en la Argentina. Revista Fac. Agron. Veterin. 2: NEWTON, L Aloe. En U. EGGLI (ed.), Illustrated handbook of succulent plants: Monocotyledons. pp Berlin, Springer. NEWTON, L Aloes in habitat. En T. REY- NOLDS (ed.), Aloes. The Genus Aloe. pp Boca Ratón, CRC Press. NEWTON, L Xanthorrhoeaceae. En R. GOVAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < apps.kew.org/wcsp/home.do> [Consulta: 18-I-2009]. PARDO, O Etnobotánica de algunas cactáceas y suculentas del Perú. Chloris Chilensis 5 (1). Disponible: < cl> [Consulta: 18-I-2009]. REYNOLDS, T The Aloes of South Africa, ed pp. Rotterdam, Balkema. REYNOLDS, T Aloe chemistry. En T. REY- NOLDS (ed.), Aloes. The Genus Aloe. pp Boca Ratón, CRC Press. REYNOLDS, T. et A. DWECK Aloe vera leaf gel: a review update. J. Ethnopharmacol. 68 (1-3): RHEEDE, M Chemotaxonomic investigations in Asphodeleae and Aloineae (Liliaceae). Phytochemistry 3: RICHARDSON, F., R. RICHARDSON et R. SHEPHERD Weeds of the South-East. An identification guide for Australia. 438 pp. Meredith, Richardson. ROSCA-CASIAN, O. et al Antifungal activity of Aloe vera leaves. Fitoterapia 78 (3): RUDALL, P. J. et M. CHASE Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato: evidence for polyphyly. Telopea 6: SMITH, G. F. et E. STEYN Taxonomy of Aloaceae. En T. REYNOLDS (ed.), Aloes. The Genus Aloe. pp Boca Ratón, CRC Press. SMITH, G. F. et B. E. VAN WYK Generic relationships in the Alooideae (Asphodelaceae). Taxon 40: SMITH, G. F. et B. E. VAN WYK Asphodelaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. III: Berlín, Springer. STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 16-I-2009]. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TANAKA, M. et al Identification of five phytosterols from Aloe vera gel as antidiabetic. Biol. Pharm. Bull. 29 (7): TREUTLEIN, J. et al Phylogenetic relationships in Asphodelaceae (subfamily Alooideae) inferred from chloroplast DNA sequences (RBCL, MATK) and from genomic fingerprinting (ISSR). Taxon 52: WEBB, D. A Aloe. En En T. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea 5: Cambridge, Cambridge Univ. Press. VAN-WYK, B. E. et G. F. SMITH Guide to aloes of South Africa. 302 pp. Pretoria, Briza. YAGI, A Bioactivity of Aloe arborescens preparations. En T. REYNOLDS (ed.), Aloes. The Genus Aloe. pp Boca Ratón, CRC Press. ZULOAGA, F. O., O. MORRONE et M. J. BELGRANO Asphodelaceae. En F. O. ZULOAGA, O. MORRONE et M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107:

185 * Convallariaceae Por Julio Alberto Hurrell, Gustavo Delucchi y Fernando Buet Costantino Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Convallariaceae HORAN., Prim. Lin. Syst. Nat. 53, Tipo: Convallaria L., Sp. Pl.: 314, Etimología: del latín convallis, 'valle hondo o encajonado', y el sufijo -arium, que indica conexión o pertenencia. Hierbas perennes, terrestres, rara vez epifitas; vasos en raíces y rizomas, con perforaciones escalariformes o simples; en tallos aéreos, sólo escalariformes; ráfides de oxalato de calcio presentes. Rizomas subterráneos, expandidos, a veces expuestos, simpodiales o monopodiales, gruesos o delgados, tiesos o robustos, entrenudos breves o largos. Raíces fibrosas o tuberosas. Tallos aéreos herbáceos, anuales o perennes (plantas caulescentes) o nulos (plantas acaulescentes, rosuladas). Hojas basales o caulinares, simples, alternas, opuestas o verticiladas, sésiles o pecioladas, base envainadora o no; láminas enteras, ovadas, elípticas a lineares, a veces sagitadas, herbáceas, membranáceas o coriáceas; nervios primarios 1-pocos, paralelos, prominentes, nervios secundarios paralelos o transversos; estomas anomocíticos. Inflorescencias en racimos o espigas axilares o terminales, o bien 1-varias flores axilares, o dibotrios reducidos o panículas terminales; brácteas breves o largas, herbáceas, membranáceas o ausentes. Flores actinomorfas o levemente zigomorfas, bisexuales o rara vez unisexuales (plantas dioicas), erectas o péndulas, sésiles o pediceladas. Tépalos (4) 6 (8,10), en dos ciclos, subiguales, petaloides, blancos, a menudo con puntos purpúreo rojizos, verdosos, amarillos, purpúreos o castaño purpúreos, libres o unidos en la base formando un perianto campanulado, infundibuliforme, urceolado o tubular, caduco o Asparagales: Convallariaceae Asparagaceae marcescente. Estambres (4) 6 (8,10, 12), en dos ciclos; filamentos libres o unidos, filiformes o anchos, lisos, papilosos o pilosos, a veces ausentes; anteras 2-tecas, introrsas, basifijas o dorsifijas, dehiscencia longitudinal; tapete glandular, microsporogénesis sucesiva; granos de polen 1-aperturados, sulcados o inaperturados, reticulados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, rara vez semiínfero, sincárpico, 3-5-carpelar, 2-5-locular, con nectarios septales; estilo erecto, filiforme o grueso, corto o largo; estigmas capitados, 3-lobados o expandidos formando un escudo, tipo húmedo; óvulos hasta 10 por lóculo, anátropos, campilótropos o átropos, 2-tégmicos, tenuio crasinucelados, placentación axilar; saco embrionario tipo Polygonum o Allium, a veces tipo Scilla. Fruto carnoso, bacciforme, en ocasiones drupáceo, otras seco, dehiscente o indehiscente. Semillas 1-10, ovoides a globosas, sin fitomelano, a veces con sarcotesta carnosa; embrión linear, al menos de la mitad del largo de la semilla; a veces hay poliembrionía; endosperma copioso, helobial o nuclear, con aleurona y aceite, sin almidón. x = 9-16, Familia del hemisferio norte, Europa y Asia, hasta el Sudeste asiático, y Norteamérica. Comprende unos 17 géneros y 130 especies o más, según los autores (Conran et Tamura, 1998). Incluye a la familia Ophiopogonaceae (Dahlgren et al., 1985; Cutler, 1992), a veces considerada aparte (Takhtajan, 1997). Los géneros de Convallariaceae han sido tradicionalmente ubicados en Liliaceae (Cronquist, 1981; Engler, 1888; Krause, 1930); y, en la actualidad, se ha sugerido su inclusión en Ruscaceae y en Asparagaceae, en el sentido amplio de ambas familias (Rudall et Campbell, 1999; Rudall et al., 2000; Stevens, 2009; Yamashita et Tamura, 2000, 2004; Tillich, 2008; Zona, 2006). En la Argentina, Convallariaceae se halla representada por el género Aspidistra KER GAWL., con una especie adventicia en la región rioplatense. 185

186 Flora Rioplatense 3, 4 Las especies de la familia, por lo común, son plantas geófitas de zonas templadas, generalmente de comunidades boscosas. Las de zonas cálidas crecen en áreas montañosas, a altitudes moderadas, en el piso de selvas montanas. Algunas especies son epifitas (López Ferrari et Espejo Serna, 1993). La polinización es zoófila, principalmente por insectos (abejorros, hormigas), crustáceos, moluscos; a veces, hay autogamia. La dispersión de frutos y semillas es zoocora (Conran et Tamura, 1998). Se ha indicado para la familia la presencia de flavonoles, ácidos quelidónico y carboxílico; saponinas esteroides, algunas de las cuales presentan actividad antifúngica; y sapogeninas, algunas con posibles efectos anticancerígenos. En algunos géneros se hallaron glucósidos cardenólidos, glicósidos espirostanoles y taninos. Los rizomas de Aspidistra contienen aspiridina, una diosgenina que presenta actividad antifúngica (Adams et al., 2007; Conran et Tamura, 1998; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Koketsu et al., 1996; Stevens, 2009; Yang et al., 2006). Usos. Algunas especies de Aspidistra Convallaria L., Liriope LOUR., Ophiopogon KER GAWL. y Polygonatum MILL. se cultivan como ornamentales (Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987; Fukai et al., 2008; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Stamps, 2003). Los rizomas, flores y frutos de algunas especies de aquellos géneros y, asimismo, de Maianthemum WIGG. y Tupistra KER GAWL. son comestibles. Los rizomas de algunas especies tienen aplicaciones medicinales (Adams et al., 2007; Conran et Tamura, 1998; Facciola, 2001; Mabberley, 1997; Yang et al., 2006). * Aspidistra KER GAWL., Bot. Reg. 8: tab. 628, Tipo: A. lurida KER GAWL., loc. cit. Etimología: derivado del griego aspidiótes (ασπιδιωτης), 'armado como un escudo', aludiendo al estigma. Hierbas perennes, geófitas o hemicriptófitas, acaulescentes. Rizomas subterráneos o superficiales, monopodiales, expandidos, largos, delgados o gruesos. Raíces fibrosas. Hojas basales, alternas, solitarias o en grupos de 2-4, a menudo espaciadas, generalmente erectas, largamente pecioladas, base envainadora; láminas ovado-elípticas a lineares, agudas, nervios numerosos, paralelos, el central prominente. Flores actinomorfas, bisexuales, solitarias, rara vez 2, axilares, erectas, bracteadas, brevemente pedunculadas. Tépalos (4) 6-8 (10), carnosos, blancos con puntos oscuros, amarillos o purpúreos, unidos en un perianto campanulado a urceolado; segmentos breves. Estambres en igual número que los tépalos, por lo común insertos en la base del perianto; filamentos anchos, muy cortos o ausentes; anteras dorsifijas; granos de polen inaperturados, reticulados, ovoides o esféricos. Ovario súpero, 3-4-locular, óvulos varios por lóculo; estilo breve; estigma peltado, expandido, grande, margen entero o lobado. Fruto bacciforme, globoso, subgloboso u ovoide-elipsoide, en general 1-seminado, azul oscuro, purpúreo, verdoso o negruzco. Semillas no carnosas, castaño claras. x = 18, 19. Género asiático, con especies, o más, según los autores, de la India, este del Himalaya, Laos, Tailandia, Vietnam, China y sur de Japón (Constantine, 2008; Knees, 1986; Lang et al., 1999; Liang et Tamura, 2000; Ohwi, 1984; Tillich, 2005, 2006, 2008; Yamashita et Tamura, 2004). Una especie naturalizada en la región rioplatense. * Aspidistra elatior BLUME, Tijdschr. Natuurl. Gesch. Physiol. 1: 76, tab. 4, Etimología: en latín, 'el más alto', aludiendo al porte de la planta. Plectogyne variegata LINK, Allg. Gartenzeitung 2: 265, Aspidistra variegata (LINK) REGEL, Flora 33: 354,

187 A. punctata LINDL. var. albomaculata HOOK., Bot. Mag. 89: tab. 5386, A. lurida auct. non KER GAWL. Iconografía: BLUME, 1834: loc. cit.; HOOKER, 1863: tab [A. punctata var. albomaculata]; STEPS, 1897: tab. 266 [A. lurida auct. non KER GAWL.]; HERTER, 1939: 224, fig. 893; DIMITRI, 1987: fig. 62 E; CONRAN et TA- MURA, 1998: fig. 61 A-D; GILMAN, 1999: 1; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 653; HURRELL et al., 2005: 37. Nombres vulgares. Es: aspidistra, hoja de lata, hojalata, hojas de salón, pilistra, salonera. Fr: aspidistra. It: aspidistra. In: barroom plant, cast iron plant, iron plant. Al: Schusterpalme. Ch: zhi zhu bao dan. Ja: haran. A Asparagales: Convallariaceae Asparagaceae Hierbas perennes, robustas. Rizomas subteretes, de 0,5-1 cm diám. Hojas espaciadas, erectas; pecíolos tiesos, de 5-35 cm long.; láminas elípticas, de cm long. x 6-15 cm lat., coriáceas, verde oscuras, a veces con manchas amarillentas. Flores solitarias, en general a ras del suelo, ocultas por las hojas; pedúnculos de 0,5-2 cm long., brácteas 2-4. Perianto campanulado, purpúreo oscuro, rara vez rosado oscuro; tubo de 1-1,2 cm long. x 1-1,5 cm diám.; segmentos (6-) 8, deltoides, de 6-8 mm long. x 3,5-4 mm lat., lisos, gruesos, verdosos en el margen. Estambres incluidos; anteras subsésiles, elipsoides, ca. 2 mm long. Ovario ca. 8 mm long.; estigma peltado, convexo, de 1-1,3 cm diám., obturando el tubo del perianto, cara superior purpúrea, la inferior blancuzca, margen con 4 lobos emarginados. Fruto subgloboso, 1-seminado. 2n = 36, 38. Especie nativa del sur de Japón, de las islas Kuroshima, Suwanose y Uji, al sur de la isla Kyushu. Crece naturalizada en China, de donde se creía que era indígena (Constantine, 2008; Liang et Tamura, 2000). También se encuentra naturalizada en España (Guillot Ortíz, 2003) y en Nueva Zelanda (GCW, 2007). En su área de origen es polinizada por crustáceos terrestres (anfípodos talítridos), que ingresan en las flores para alimentarse del polen; alcanzan las ante- B C Fig. 76. Aspidistra elatior, plantas adventicias en la Isla Paulino, Berisso. A-B. En la costa, cerca del embarcadero [Buet Costantino et al. 227 (LP)]. C. En una quinta abandonada [Buet Costantino et al. 271 (LP)]. 187

188 Flora Rioplatense 3, 4 ras atravesando los espacios que deja el estigma expandido y, al salir, dejan en éste el polen adherido a sus cuerpos (Conran et Bradbury, 2007; Kato, 1995). En la Argentina y Uruguay se cultiva en parques, jardines e interiores (Dimitri, 1987; Herter, 1930, 1939, 1956; Hurrell et al., 2005). En la región rioplatense se cultiva y crece adventicia en la Isla Paulino, partido de Berisso, cerca de la costa. Estas plantas proceden de cultivos abandonados que persisten sin intervención humana (ergasiolipófitas); también se propaga vegetativamente por medio de sus rizomas, extendiendo su área, de modo que deviene naturalizada. En la Isla Martín García, crecían plantas escapadas de cultivo (ergasiofigófitas) en los bordes del antiguo basural, seguramente provenientes de rizomas trasladados junto con tierra y desechos de los jardines. Estas plantas fueron eliminadas durante las tareas de erradicación de dicho basural; el ejemplar J. Hurrell et al (SI) corresponde a una planta cultivada a partir de los rizomas de aquellas plantas adventicias. Florece en primavera y en verano. Usos. Especie muy difundida como ornamental, por su rusticidad y por sus hojas vistosas, para parques y jardines, donde se planta aislada, en macizos, canteros, bordes, como cubre suelos debajo de árboles, también en patios, macetas, y en interiores. Requiere semisombra, suelos ácidos o neutros, fértiles, bien drenados y riego moderado durante todo el año. El sol directo quema las hojas, el exceso de luz las decolora y, en sombra total, pierden brillo. Es resistente a la sequía y a los insectos. Las hojas pueden ser atacadas por ciertos hongos. Se desarrolla bien a ºC, aunque tolera las bajas temperaturas y sobrevive a las heladas con protección. Se multiplica por división de rizomas, al final del otoño. Presenta unos 20 cultivares, algunos con las láminas manchadas o variegadas. Entre las variedades de cultivo, en nuestro país se ha difundido A. elatior 'Variegata', que A B C Fig. 77. Aspidistra elatior. A. Ilustración de la planta (Hooker, 1863: tab. 5386, sub A. punctata var. albomaculata). B-C. Rizomas. 188

189 Asparagales: Convallariaceae Asparagaceae A B C D E Fig. 78. Aspidistra elatior. A-B. Detalles de las flores, vista lateral. C. Corte de la flor, mostrando los tépalos, el estigma y las anteras. D. Flor vista desde arriba. E. Planta adventicia en la Isla Paulino, en quinta abandonada [Buet Costantino et al. 271 (LP)]. 189

190 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 79. Aspidistra elatior. A-C. Aspectos de distintas plantas adventicias en la costa de la Isla Paulino, Berisso. presenta hojas con estrías longitudinales amarillas (Bailey et Bailey, 1976; Constantine, 2008; Dimitri, 1987; Gilman, 1999; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Stamps, 1996, 2003). Contiene glicósidos esteroides (Konishi et al., 1984), saponinas esteroides (Chen et Zhou, 1994), compuestos con actividad antifúngica (Koketsu et al., 1996), y otros con potencial efecto anticancerígeno (Xu et al., 2007). Obs. 1. Entre los horticultores, con frecuencia se denomina erróneamente "Aspidistra lurida" a A. elatior. Sin embargo, A. lurida KER GAWL., la especie tipo del género, nativa de la China, se diferencia por sus láminas linear-elípticas de 15-22,5 cm long. x 3-5 cm lat., pedúnculos florales arqueados de 3-5 cm long., perianto cupuliforme, con tubo ca. 0,5 cm long. x 2 cm diám., 6 segmentos papilosos y estigma convexo, blanco (Constantine, 2008; Edwards, 1822; Liang et Tamura, 2000). La polinización de es realizada por babosas y caracoles (Conran et Tamura, 1998). Obs. 2. A. elatior var. attenuata (HAYATA) S.S.YING (Zona, 2006), ha sido reconsiderada como A. attenuata HAYATA, a partir de los siguientes caracteres distintivos: láminas oblanceoladas de cm long. x 7-10 cm lat., pedúnculos de 3-5 cm long.; brácteas 3-5; perianto urceolado, amarillento, tépalos y estambres 7-8, estigma cóncavo, 4-lobado, con forma de tazón visto de perfil, cruciforme visto desde arriba, color marfil. Es nativa de las zonas montañosas de Taiwán, donde crece hasta los 2000 m s.m. (Constantine, 2008). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: Parque Héroes Comunes, cult., 10-IX (fl), J. Hurrell et al (SI).- Berisso: Isla Paulino, costa del canal de acceso al puerto de La Plata, cerca del embarcadero y sector de baños públicos, 8-III-2009, F. Buet Costantino et al. 227 (LP); costa del canal de acceso al puerto de La Plata, zona de antiguas quintas y viñedos, 25- IV-2009, F. Buet Costantino et al. 271 (LP). 190

191 Bibliografía ADAMS, M., F. GMÜNDER et M. HAMBURGER Plants traditionally used in age related brain disorders. A survey of ethnobotanical literature. J. Ethnopharmacol. 113 (3): BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY Hortus third. A concise dictionary of plants cultivated in the United States and Canada pp. New York, Macmillan. CHEN, C. et J. ZHOU Steroidal saponins from Aspidistra elatior. Acta Bot. Yunnanica 16: CONRAN, J. C. et J. BRADBURY Aspidistras, amphipods and Oz: niche opportunism between strangers in a strange land. Plant Species Biol. 22: CONRAN, J. C. et M. N. TAMURA Convallariaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The families and genera of vascular plants. 3: Berlin, Springer. CONSTANTINE, D Aspidistra. An annotated list of the species and cultivars. Disponible: < tra_home.htm> [Consulta: 18-VII-2009]. CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. CUTLER, D Vegetative anatomy of Ophiopogoneae (Convallariaceae). Bot. J. Linnean Soc. 110: DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DIMITRI, M. J Liliáceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): Buenos Aires, Acme. EDWARDS, S Aspidistra lurida. Bot. Reg. 8: tab London, Ridgway. ENGLER, A Liliaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. FACCIOLA, S Cornucopia II. A source book of edible plants. 714 pp. Vista, Kampong. FUKAI, S., T. SHIMOMURA et T. KONDO Convallariaceae ground cover plants native to Asia. Acta Hort. (ISHS) 769: GCW Global compendium of weeds. Disponible: < [Consulta: 18-III-2009]. GILMAN, E Aspidistra elatior. Fact Sheet FPS-53: 1-3. Florida, Inst. Food Agric. Sci. GUILLOT ORTÍZ, D Apuntes corológicos Asparagales: Convallariaceae Asparagaceae sobre neófitos de la Flora Valenciana. Flora Montiberica 23: HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. IV. Florula uruguayensis: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay. 1: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Liliaceae. En Fl. de Uruguay 7/8. Revista Latinoam. Bot. 9: HOOKER, J. D Aspidistra punctata var. albomaculata. Curtis's Bot. Mag. 89: tab London, Reeve. HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.). Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. KATO, M The aspidistra and the amphipod. Nature 377: 293. KNEES, S. G Aspidistra. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. KOKETSU, M., M. KIM et T. YAMAMOTO Antifungal activity against food-borne fungi of Aspidistra elatior. J. Agric. Food Chem. 44 (1): KONISHI, T., S. KIYOSAWA et J. SHOJI Studies on the constituents of Aspidistra elatior. On the steroidal glycosides of the leaves. Chem. Pharm. Bull. (Tokyo) 32 (4): KRAUSE, K Liliaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf., ed. 2, 15a: Leipzig, Engelmann. LANG, C. et al Taxonomic and phytogeographic studies on the genus Aspidistra (Liliaceae) in China. Acta Phytotax. Sin. 37 (5): LIANG, S. et M. N. TAMURA Aspidistra. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: Beijín, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. Press. LÓPEZ FERRARI, A. et A. ESPEJO SERNA Convallariaceae. En V. SOSA (ed.), Fl. de Veracruz 76: Xalapa, UNAM. LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA Plantas ornamentais no Brasil, arbustivas, herbáceas e trepadeiras. Ed. 2, pp. sin numerar. Nova Odessa, Inst. Plantarum. 191

192 Flora Rioplatense 3, 4 MABBERLEY, D. J The plant book. 858 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press. OHWI, J Fl. of Japan pp. Washington, D.C., Smithsonian Institution. RUDALL, P. J. et G. CAMPBELL Flower and pollen structure of Ruscaceae in relation to Aspidistreae and other Convallariaceae. Flora 194: RUDALL, P. J., J. C. CONRAN et M. W. CHASE Systematics of Ruscaceae/Convallariaceae: a combined morphological and molecular investigation. Bot. J. Linnean Soc. 134: STAMPS, R Effects of production shade levels on leaf/stem size and vase life of three herbaceous perennials. Proc. Fla. State Hort. Soc. 109: STAMPS, R Aspidistra production and use. ENH890: 1-8. Florida, Env. Hort. Departm. STEPS, E Aspidistra lurida hort. Favourite flowers of garden and greenhouse. IV: tab London, Warne & Co. STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < /research/apweb> [Consulta: 8-IV-2009]. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TILLICH, H A key for Aspidistra (Ruscaceae), including fifteen new species from Vietnam. Feddes Rep. 116 (5-6): TILLICH, H Four new species in Aspidistra (Ruscaceae) from China, Vietnam and Japan. Feddes Rep. 117 (1-2): TILLICH, H An updated and improved determination key for Aspidistra (Ruscaceae). Feddes Rep. 119 (5-6): XU, X. et al Purification and characterization of a mannose-binding lectin from the rhizomes of Aspidistra elatior with antiproliferative activity. Acta Biochim. Biophys. Sin. (Shanghai) 39 (7): YAMASHITA, J. et M. N. TAMURA Molecular phylogeny of the Convallariaceae (Asparagales). En K. L. WILSON et D. A. MORRI- SON (eds), Monocots: Systematics and Evolution, pp Collingwood, CSIRO. YAMASHITA, J. et M. N. TAMURA Phylogenetic analysis and chromosome evolution in Convallarieae (Ruscaceae sensu lato), with some taxonomic treatments. J. Plant Res. 117: YANG, C. et al Antifungal activity of C-27 steroidal saponins. Antimicrob. Agents Chemother. 50 (5): ZONA, S Asparagaceae. En R. GOVAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < wcsp/home.do> [Consulta: 8-IV-2009]. 192

193 Dioscoreaceae Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Dioscoreaceae R. BR., Prodr.: 294, 1810; nom. cons. Tipo: Dioscorea PLUM. ex L., Sp. Pl.: 1032, Etimología: En homenaje al célebre médico, griego Dioscórides (ca ), autor de De Materia Medica, la principal farmacopea desde la Antigüedad hasta el Renacimiento. Alude a las propiedades medicinales de muchas especies del género. Dioscoreales: Dioscoreaceae Hierbas geófitas, en general trepadoras (enredaderas), glabras o pubescentes; vasos en raíces, tallos y pecíolos, con perforaciones escalariformes. Tubérculos persistentes, amiláceos, con crecimiento secundario, en ocasiones tubérculos anuales; rara vez rizomas simpodiales. Raíces fibrosas, sin pelos radicales, micorrízicas, a veces con velamen. Tallos aéreos anuales, volubles, dextrógiros o levógiros, rara vez decumbentes o erectos, angulosos o alados, inermes o no; a veces tubérculos aéreos axilares. Hojas alternas, rara vez opuestas o subverticiladas en los nudos basales, sin estípulas ni vainas, conduplicadas, simples (láminas enteras o palmatilobadas), a veces compuestas (digitado-3-7-folioladas); pecíolos pulvinados; láminas membranáceas a coriáceas, base típicamente cordada; nervios primarios paralelos, curvos, y secundarios reticulados; en ocasiones con nectarios extraflorales entre los nervios y en la base de las láminas; estomas anomocíticos. Inflorescencias axilares, simples (racemiformes o espiciformes) o ramificadas (paniculadas), pauci- a plurifloras, pedunculadas, bracteadas; inflorescencia parcial cimosa o reducida a una sola flor. Flores actinomorfas, unisexuales (plantas dioicas, rara vez monoicas), por excepción bisexuales, sésiles o con pedicelos articulados o no; bractéolas 0-2. Tépalos 3 + 3, subiguales, petaloides, unidos en la base formando un perianto campanulado, infundibuliforme o rotáceo, persistente o caduco, con nectarios. Estambres 3 + 3, el ciclo interno a veces estéril (estaminodios) o ausente; filamentos libres o unidos, insertados en la base de los tépalos; anteras, 2-tecas, dorsifijas, introrsas o extrorsas, dehiscencia longitudinal; flores pistiladas con 3-6 estaminodios o sin ellos; tapete secretor, microsporogénesis simultánea; granos de polen 1-colpados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario ínfero, sincárpico, 3-carpelar, (1-) 3-locular, a veces con nectarios septales; estilo apical, 3-fido o 3 partido; estigmas lineares, a veces 2-fidos, tipo seco o húmedo; flores estaminadas a veces con pistilodios; óvulos 2 (-varios) por lóculo, anátropos, 2-tégmicos, crasinucelados, placentación axilar o parietal; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida, 3-gona a 3-alada, rara vez samaroide o fruto bacciforme. Semillas planas y con alas membranáceas (frutos secos) o globosas, sin alas (frutos carnosos); testa castaño rojiza a amarillenta (con flobafeno, sin fitomelano), con cristales de oxalato de calcio; embrión pequeño, linear, recto; endosperma nuclear, copioso, reserva aleuronas, lípidos y hemicelulosa, sin almidón. x = 7-10, 12. Familia con 3 géneros o más de 20, y especies, según distintos autores. Se distribuye en zonas tropicales y subtropicales; se halla escasamente representada en Europa, Australia y Oceanía. Los centros con mayor número de especies se hallan en Brasil, Mesoamérica, Chile, Indochina, China y Madagascar (Burkill, 1951, 1960; Govaerts et al., 2007; Huber, 1998; Knuth, 1924; Pax, 1888; Raz, 2002; Stevens, 2009; Ting et Gilbert, 2000). Anteriormente incluida en el orden Liliales (Cronquist, 1981), en la actualidad se ubica en Dioscoreales, orden que ha tenido, asimismo, distintas demarcaciones (Bouman, 1995; Caddick et al., 1998, 2000a,b, 2002a,b; Dahlgren et al., 1985; Schols et al., 2005a; Takhtajan, 1997). 193

194 Flora Rioplatense 3, 4 En la Argentina se halla representada por el género Dioscorea, el de mayor número de especies y de distribución más amplia de la familia (Hunziker, 1984; Xifreda, 1996; Zuloaga et al., 2008). La polinización es entomófila. En las plantas con frutos secos la diseminación es anemocora; en las plantas con frutos bacciformes, ornitocora (Burkill, 1960; Barroso et al., 1974; Huber, 1998). Se han registrado para la familia la presencia de flavonoles, saponinas, sapogeninas y ácido quelidónico (Dahlgren et al., 1985; Martin, 1969; Stevens, 2009). Dioscorea PLUM. ex L.. Sp. Pl.: 1032, Tipo: D. sativa L., loc. cit.: 1033 [= D. villosa L., loc. cit.]. Enredaderas tuberosas, rara vez rizomatosas. Tallos aéreos ramificados o simples, teretes o poligonales, angulosos o alados, comúnmente glabros, inermes o espìnosos. Hojas con láminas de morfología variada, a menudo con nectarios extraflorales superficiales; nervios primarios 3-9 (-13). Inflorescencias de flores estaminadas simples o paniculadas, plurifloras; cimas (1-) 3-4 (-8) floras por nudo; inflorescencias de flores pistiladas simples, espiciformes, paucifloras; cimas 1-floras por nudo. Flores unisexuales (plantas dioicas, rara vez monoicas) sésiles o pediceladas; flores estaminadas con estambres, los 3 internos a veces reducidos a estaminodios o ausentes, filamentos en general libres; flores pistiladas con 3-6 estaminodios o sin ellos, estilo 3- partido o 3-fido, ramas estigmáticas simples o 2-fidas. Fruto cápsula loculicida, 3- alada, tépalos y estilos por lo común persistentes. Semillas (1-) 2 (-4) por lóculo, planas; alas membranáceas, unilaterales, bilaterales o perimetrales. x = (7, 8) 9, 10. Género con especies, de las zonas cálidas de ambos hemisferios, con mayor concentración en América cálida y en Asia tropical, sobre todo, en zonas de régimen monzónico (AFPD, 2008; Burkill, 1951; Edeoga et Okoli, 1995; Grisebach, 1847; Hammel, 2003; Knuth, 1938; Mabberley, 1997; Marticorena et Quezada, 1985; Mc Vaugh, 1989; Molina, 1975; Navas Bustamante et Erba, 1969; Pedralli, 1986, 1992, 2004; Schols et al., 2003, 2005b; Sosa et al., 1987; Standley et Steyermark, 1952; Telford, 1986; Téllez et Schubert, 1994; Wilkin, 1999; Wilkin et al., 2005; Xifreda, 2000). En Uruguay crecen 6-7 especies; en la Argentina unas 30, en el noroeste, noreste, y en Neuquén (Castillón, 1927; Correa, 1969; Hauman, 1916, 1918; Herter, 1930, 1939, 1956; Hunziker, 1984; Xifreda, 1982 a,b, 1983, 1984, 1989, 1990, 1996; Xifreda et Kirizawa, 2003; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense crecen 3 especies*. Las especies del género son mesófilas, hidrófilas o xerófilas, variables en relación a la forma de los órganos subterráneos de almacenamiento, láminas, inflorescencias y semillas. Las especies neotropicales crecen en bosques húmedos y en selvas, en sitios medianamente sombreados; sin embargo, muchas especies crecen también en pastizales abiertos. La polinización es entomófila (las flores son visitadas por himenópteros y por mariposas nocturnas). La diseminación es anemocora (Barroso et al., 1974; Burkill, 1960; Huber, 1998). Se ha registrado para el género la presencia de saponinas esteroides, sapogeninas, taninos, ácido quelidónico, alcaloides, dioscorina y diosgenina (Edwards et al., 2002; Hegnauer, 1963, 1986; Huber, 1998; Martin, 1969; Raz, 2002). * Se ha indicado que D. polystachya TURCZ. [= D. batatas DECNE.; D. decaisneana CARRIÈRE; D.cayennensis var. pseudobatatas HAUMAN; D. pseudobatatas (HAUMAN) HERTER], originaria de la China, crece adventicia en la provincia de Buenos Aires (Hauman, 1928), hecho que no ha sido confirmado posteriormente (Söyrinki, 1991). 194

195 Usos. Es un género de gran importancia económica, en la alimentación y en medicina. Muchas especies, llamadas genéricamente "ñames" o "yams", poseen tubérculos ricos en almidón que son la base alimentaria de diferentes pueblos de las zonas tropicales del mundo. Las primeras Dioscorea domesticadas datan del a.c., en el oeste de África (Ayensu et Coursey, 1972; Chu et Figueiredo Ribeiro, 1991; Coursey, 1976; Degras, 1993; Dimitri, 1987; Facciola, 2001). En el sur de China se domesticaron D. alata L. y D. esculenta (LOUR.) BURKILL (= Oncus esculentus LOUR.), que no se conocen al estado silvestre. Éstas, junto a D. japonica THUNB., y D. polystachya TURCZ., son las especies comestibles más difundidas. D. bulbifera L., presenta tubérculos aéreos hasta de 10 cm de lat. y 300 g de peso. D. elephantipes (L'HÉR.) ENGL. (= Tamus elephantipes L'HÉR.), presenta tubérculos gigantescos, que emergen del suelo (Añón Suárez de Cullen, 1969; King, 1986; Mabberley, 1997; Téllez et Schubert, 1994; Ting et Gilbert, 2000). Los tubérculos de muchas especies contienen saponinas esteroides que se emplean en la síntesis de cortisona, precursor del cortisol (hidrocortisona). Éste y sus sales se utilizan para tratar inflamaciones, reumatismo, artritis, alergias, asma grave y deficiencias cortico-suprarrenales (Boelcke, 1992). Los tubérculos de D. villosa L. se utilizan para elaborar anticonceptivos. El polvo de los tubérculos de D. laxiflora MART. ex GRISEB., se comercializan en Brasil para combatir la lepra (Pio Correa, 1931). La mayoría de las Dioscorea contienen el alcaloide tóxico dioscorina; sin embargo, en las plantas alimenticias cultivadas la concentración es reducida y se elimina con la cocción. En algunas culturas, la dioscorina se emplea para envenenar flechas o como barbasco. Algunas especies contienen taninos usados para curtir, un caso excepcional entre las monocotiledóneas. Otras, tienen fenantrenos con propiedades antimicóticas (Coxon et al., 1982). Algunas especies son ornamentales. Dioscoreales: Dioscoreaceae Clave de las especies: 1. Tubérculos elipsoides o globosos, jugosos, corteza atropurpúrea. Perianto verde rubescente a morado o purpúreo. Flores pistiladas con 6 estaminodios... D. microbotrya 1'. Tubérculos discoides, no jugosos, corteza castaña. Perianto blancuzco a amarillento. Flores pistiladas con 0-3 estaminodios. 2. Tallos aéreos dextrorsos. Pecíolos de 4-12 cm long. Láminas enteras a 3 (-7) lobadas, 7- nervias. Estambres 3 (+ 3 estaminodios), filamentos rectos; flores pistiladas con 3 estaminodios... D. sinuata 2'. Tallos aéreos sinistrorsos. Pecíolos de 1-2 cm long. Láminas enteras, 5-7-nervias. Estambres 6, filamentos curvos. Flores pistiladas sin estaminodios... D. campestris Dioscorea microbotrya GRISEB., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 322, Etimología: del griego micrós (µικρóς), 'pequeño', y bótrys (βóτρυς), 'racimo de uvas', aludiendo a las inflorescencias de flores estaminadas. D. microbotrya var. grandifolia HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27: 464, D. gibertii R.KNUTH in ENGL., Pflanzenr. 4 (43): 58, D. tweediei R.KNUTH, loc. cit. D. filirachis R.KNUTH, loc. cit.: 128; pro syn. Iconografía: HAUMAN, 1916: 462, fig. 9; 464, fig. 13 [D. microbotrya var. grandifolia]; KNUTH, 1924: 127, fig. 25; HERTER, 1939: 234, fig. 934; XIFREDA, 1982b: 275, fig.1; PEDRALLI, 1986: 27, fig. 6. Nombres vulgares. Es: aguanosas, aguay, alpa sandía, sandía del monte, yaco. Tubérculos globosos o elipsoides, de 2-6 cm long. x 2-5 cm diám., jugosos, corteza atropurpúrea. Tallos teretes, gráciles, dextrorsos, de 2-4 m long. x 1-1,5 mm diám., glabros. Hojas con pecíolos de 1-3 cm long., 195

196 Flora Rioplatense 3, 4 patentes; láminas variables, enteras, en general deltoides, de 5-12 cm long. x 2-8 cm lat., glabras, membranáceas, 7-nervias, agudas, base cordada o hastada, borde entero o denticulado. Flores estaminadas en dicasios pauci- o plurifloros, bractéolas lanceoladas, ca. 1,5 mm long.; pedicelos de 2-3 mm long.; perianto verde rubescente a morado, con puntos pelúcidos, de 2,5-4,2 mm diám., segmentos subiguales, convexos; estambres 6, anteras de 0,2-0,3 mm long., 3 sésiles, 3 con filamentos rectos, 0,1 mm long.; rudimento estilar 3-gono de 0,5 mm d a h 1 cm e Fig. 80. Dioscorea microbotrya. a, inflorescencias de flores estaminadas; b-c, flores estaminadas; d, inflorescencia de flores pistiladas; e-f, flores pistiladas; g, rama con frutos; h, semilla (Knuth, 1924: 127, fig. 25). g c b f 1 mm 5 mm long., ramas estigmáticas 3, horizontales, divergentes. Flores pistiladas subsésiles, distanciadas entre sí, en inflorescencias 2-8-floras, perianto verde-purpúreo con puntos pelúcidos, de 5-8 mm long., segmentos desiguales, convexos; estaminodios 6; ovario elipsoide, de 5-9 mm long., estilo de 1 mm long., 3-fido en el ápice, ramas estigmáticas laminares, 2-fidas, curvadas. Cápsula deltoide-poligonal, base truncada, 3-alada, de 1-2 cm long. x 1-2 cm lat. Semillas ca. 2 cm long. x 4 mm lat., castañas; ala unilateral reticulada, castaño clara. Especie nativa de Brasil, Uruguay y la Argentina (Salta, Tucumán, Catamarca, Formosa, Chaco, Santiago del Estero, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ríos). Crece hasta los 1000 m s.m., en campos secos, matorrales, y en barrancas de ríos y arroyos. En la región rioplatense crece en Uruguay, en Río Negro y Soriano (Castillón, 1927; Hauman, 1916; Herter, 1930, 1956; Knuth, 1924; Pedralli, 1986; Xifreda, 1982b, 1990, 1996; Zuloaga et al., 2008). Florece en verano y en otoño. Usos. Los tubérculos contienen gran cantidad de agua, por lo cual resisten largos períodos de sequía. Son comestibles y proporcionan agua para beber. Los indígenas chaqueños los denominaban "alvaikoivaté" ('huevos de la tierra'), y los empleaban como reservorio de agua para sus travesías (Xifreda, 1982b). Exsiccata: URUGUAY. RÍO NEGRO: loc.?, 25-III-1993 (fl), E. Marchesi 34 (MVFA) [fide Zuloaga et al., 2008]. Dioscorea sinuata VELL., Fl. Flumin. Icon. 10: tab. 129, Etimología: en latín, 'sinuoso', 'tortuoso', 'curvado'; de sinuatio o sinus, 'sinuosidad', aludiendo al borde de las láminas. D. crenata VELL. loc. cit.: tab D. bonariensis TEN., Ind. Seminum (Neap.): 3,

197 D. septemloba GRISEB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 46, 1842; nom. inval. D. variifolia KUNTZE, Linnaea 20: 12, 1847; nom. illeg. D. cruenta KUNTH Enum. Pl. 5: 879, D. sinuata var. bonariensis (TEN.) HAUMAN, Anales Mus. Hist. Nat. Buenos Aires 27: 499, D. sinuata var. macrotepala ULINE, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 207, D. sinuata var. pauloensis R.KNUTH, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 126, Iconografía: VELLOZO, loc. cit.: tab. 127 [D. crenata], tab. 129; HAUMAN, 1916: figs. 28, 30 [D. sinuata var. bonariensis]; KNUTH, 1924: 214, fig. 48; HERTER, 1939: 234, figs. 935 y 936 [D. bonariensis]; AÑÓN SUÁREZ DE CULLEN, 1969: 538, fig. 111; CABRERA et ZARDINI, 1978: 198, fig. 48; HURRELL et al., 2005: 83; HALOUA, 2006: 73. Nombres vulgares. Es: carachí, carapé, zarza batata. Po: cará, cará branco, cará bravo, cará de sapo, caratinga, caratinga bravo, pão de cará. Gu: inambú yeti. A B Dioscoreales: Dioscoreaceae Tubérculos discoides, duros, de tamaño variable, cara superior convexa e inferior cóncava, castaños por fuera, amarillos por dentro. Tallos teretes, gráciles, dextrorsos, de 2-4 m long., muy ramificados, subestriados, glabros a pubérulos. Hojas con pecíolos de 4-12 cm long., patentes; láminas variables, enteras a 3 (-7) lobadas, de 4-16 cm long. x 3-12 cm lat., haz más clara y brillante, glabras, membranáceas, 7-nervias, ápice acuminado o agudo, a veces emarginado, base cordada o hastada, borde sinuado. Flores estaminadas brevemente pediceladas, en inflorescencias paniculadas, solitarias o geminadas, hasta de 18 cm long., cimas 2-4-floras; raquis pubescente; bractéolas desiguales, ovadoelípticas, acuminadas, membranáceas; perianto glabro, blancuzco amarillento, de 1,5-3 mm long., segmentos obtusos, cóncavos, patentes; estambres 3, filamentos muy breves, rectos, anteras subglobosas; estaminodios 3, subulado-filiformes, más largos que los estambres; pistilodio rudimentario. Fig. 81. Dioscorea sinuata. Archipiélago Solís, Isla Oyarbide [Hurrell et al (SI)]. A-B. Plantas con inflorescencias de flores estaminadas (Hurrell et al., 2005: 83). 197

198 Flora Rioplatense 3, 4 Flores pistiladas subsésiles, espaciadas, en inflorescencias espiciformes, perianto blancuzco, de 2-4 mm long., segmentos obtusos, patentes; estaminodios 3, con rudimento de antera; ovario elipsoide, de 1-2 mm long., estilo muy breve, columnar, 3-fido en el ápice; ramas estigmáticas divergentes, 2-fidas, curvas. Cápsula elipsoide, 3-alada, de 1,5-2,5 cm long. x 0,5-2 cm lat., glabra. Semillas ca. 8 mm long. x 4 mm lat., castaño rojizas, opacas; ala perimetral más clara. Especie nativa del este del Brasil, sur de Bolivia, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en las provincias de Salta, Chaco, Misiones, Corrientes, Buenos Aires, y en la Capital Federal (Castillón, 1927; Fessler, 1971; Foster, 1958; Grisebach, 1847; Hauman, 1916; Knuth, 1924; Pedralli, 1986, 1992, 2004; Xifreda, 1990, 1996; Zuloaga et al., 2008). En la región rioplatense crece en selvas marginales, claros de bosques y matorrales higrófilos; en el sector argentino se halla en el delta del Paraná, el delta en formación, Martín García y la ribera platense hasta Punta Lara; en el sector uruguayo, en Soriano, Colonia y San José (Añón Suárez de Cullen, 1969; Burkart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Haloua, 2006; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005). Florece desde noviembre hasta febrero, a veces hasta el otoño. Fructifica de enero a mayo; las semillas maduras persisten en el fruto durante mucho tiempo. Usos. Los tubérculos son comestibles, contienen un 75% de agua, 8 % de almidón, 7% de sales, 3% de mucílagos, pectinas y dextrinas; el resto, de sustancias azucaradas, albuminosas, céreas y aceites resinosos; y contiene una elevada proporción de nitrógeno (cerca de un 2% en 100 g de tubérculos secos a 100ºC). En Brasil se elabora con ellos una harina que, mezclada con maíz, sirve para preparar un pan, llamado "pão de cará". En Misiones, eran consumidos por los guaraníes. Fue introducida en Europa, pero no alcanzó mayor difusión A B C Fig. 82. Dioscorea sinuata. A-B. Ramas con flores estaminadas (Hurrell et al., 2005: 83). C. Hoja entera (Haloua, 2006: 73). 198

199 Dioscoreales: Dioscoreaceae A h b 1 cm g f e c 1 mm d 1 mm a 1 cm B C Fig. 83. Dioscorea sinuata. A. a, tubérculo (Añón Suárez de Cullen, 1969: 538, fig. 111); b, rama con flores estaminadas; c-d, flores estaminadas; e, rama con flores pistiladas; f, flor pistilada; g, fruto; h, semilla (Knuth, 1924: 127, fig. 25). B-C. Detalles de hojas y frutos (Hurrell et al., 2005: 83). 199

200 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig. 84. Dioscorea sinuata. A-B. Ramas con hojas e inflorescencias, Isla Oyarbide [Hurrell et al (SI)]. (Chu et Figueiredo Ribeiro, 1991; Martínez Crovetto, 1968; Pio Correa, 1931). Son plantas melíferas. Los tallos aéreos también contienen mucílagos (Domínguez, 1928). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fl), H. Fabris et H. Gebhard 71 (LP). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy: Arroyo Martínez, X-1944 (fr), O. Boelcke 926 (BAA); Isla Talavera, 13-XII-1963 (fl), J. Gamerro 1264 (LP). CAPITAL FEDERAL: Boca del Riachuelo, XI (fl), C. Spegazzini (LP 19559); Palermo, bosques, s. fecha (fr), L. Hauman (BAA 7737, 7738); Belgrano, bosque ribereño, XII-1922 (fl), L. R, Parodi 4795 (BAA); Nuñez, I-1951 (fl), A. Castellanos (BA 62646). BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Oyarbide, albardón, 25-I-2003 (fl), J. Hurrell et al. 4870, 4891 (SI), 25-I-2003 (fr), J. Hurrell et al (SI); 25-I-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Isla Martín García: muelle, 22-I-1996 (fl), J. Hurrell et al (LP); alrededores del arenal occidental, 16-XII-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); camino de Punta La Gata al Barrio Chino, 15-XII-1999 (fl), J. Hurrell et al (LP); camino a Punta Cañón, 15-XII-1999 (fl), J. Hurrell et al (LP).- Campana: camino Islas Malvinas, bajíos ribereños, 29-XI-1991 (fl), L. Gurini 114 (BAB).- San Fernando: Paraná Miní, I (fr), R. A. Pérez Moreau (BA 62644); Sección 3ra., Arroyo Manzano de Medina, 18-II (fl) A. Bridarolli 2724 (LP); Arroyo Tupuyaré I-1914 (fl), A. C. Scala 82 (LP); Canal de la Serna a Carabelas, I-1931 (fr), R. A. Pérez Moreau, (BA 62645).- Tigre: Arroyo Caraguatá, 10-II (fl), A. Weber-Bachmann (BA 62098), 25- I-1976 (fr), D. Medán 428 (BAA); Paraná de las Palmas y canal Arias, I-1931 (fl), A. L. Cabrera 1616 (LP); isla del Tigre, II-1943 (fl), E. Gautier 73 (BAB); Arroyo Dorado, XII-1975 (fl), D. Medán 411 (BAA).- San Isidro: San Isidro, I (fr), L. Irigoyen (BA 24/2113); San Isidro, I-1924 (fr), L. Irigoyen 294 (BAB); 11-XII-1925 (fl), A. Burkart 11 (BAA).- Avellaneda: Barracas al Sud, III-1902 (fr), S. Venturi (BAB 2882), 20-II-1902 (fr), S. Venturi (BA 62647); Villa Domínico, quintas ribereñas, 4-I-1946 (fl), A. Krapovickas 2767 (SI).- Quilmes: Quilmes, orilla del Río de la Plata, 8-I-1916 (fl), E. C. Clos 863 (BAB).- Berazategui: Conchitas, 6-IV-1924 (fl), A. Castellanos (BA 16812); Hudson, I

201 (fl), A. Soriano 1850 (BAB).- Ensenada: Isla Santiago, I-1901 (fl), C. Spegazzini (BAB 5367); III-1915 (fr), J. Molfino et E. C. Clos 102 (BAB); Punta Lara, I-1930 (fl), A. L. Cabrera 1335 (LP), 14-I-1932 (fl), A. L. Cabrera 2012 (LP), 4-I (fl est), G. Dawson 949 (LP), I-1942 (fl est), A. L. Cabrera 7440 (LP), 28-I-1942 (fl pist), A. L. Cabrera 7446 (LP), selva marginal, II-1952 (fl), F. Rial Alberti et E. Molinari (BAB 90920, 90921).- La Plata: La Plata, X-1888 (fl), C. Spegazzini (LP 17407). Dioscorea campestris GRISEB. in MART, Fl. Bras. 3 (1): 30, Etimología: en latín, 'propio de las llanuras', de campus, 'llanura', y el sufijo -estris, que indica 'lugar de procedencia'. D. campestris var. grandiflora GRISEB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 30, D. campestris var. parviflora GRISEB., loc. cit. Helmia campestris (GRISEB.) KUNTH, Enum. Pl. 5: 425, Dioscorea campestris var. longispicata HAU- MAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27: 451, D. campestris f. piedadensis ULINE ex R. KNUTH, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 186, D. campestris f. plantaginifolia ULINE ex R.KNUTH, loc. cit. D. campestris f. stenorachis ULINE EX R. KNUTH, loc. cit. D. campestris f. pedalis ULINE ex R.KNUTH, loc. cit.: 187. D. campestris f. paraguayensis R.KNUTH, Rep. Sp. Nov. Regni Veg. 22: 346, Iconografía: HAUMAN, 1916: 451, figs. 1-2; PEDRALLI, 1986: 17, fig. 2; BASUALDO et al., 1991: 90, fig. 1i; 92, fig. 6; PEDRALLI, 2003: 245, fig. 1a-b. Nombres vulgares. Es: carapé. Po: cará, cará do campo. Gu: mecho acá. Dioscoreales: Dioscoreaceae Tubérculos discoides, corteza castaña, estriada. Tallos teretes, tenues o robustos, sinistrorsos, ca. 2 m long., estriados, glabros. Hojas con pecíolos subteretes, tenues, patentes a reflejos, de 1-2 cm long.; láminas enteras, ovado-deltoides o elípticas, de 2-10 cm long. x 1-7 cm lat., glabras, subcoriáceas o membranáceas, 5-7-nervias; ápice acuminado, base atenuada a cordada, borde entero. Flores estaminadas brevemente pediceladas, en inflorescencias simples, gráciles, de 5-20 cm long.; cimas 2-3-floras; raquis glabro; bractéolas lanceoladas, más cortas que los pedicelos; perianto amarillento, glabro, de 1-3 mm long. x 1-1,5 mm lat., segmentos agudos, patentes o recurvos; estambres 6, filamentos curvos hasta de 0,1 mm long., anteras subglobosas u oblongas, de 0,2-0,3 mm long.; pistilodio ausente. Flores pistiladas subsésiles, espaciadas, en inflorescencias espiciformes, pedicelos breves o largos; perianto similar al de las flores estaminadas; estaminodios ausentes; ovario elipsoide-oblongo, más largo que las bractéolas, estilo 3-partido. Cápsula elipsoide, 3-alada, de 1-2 cm long. x 0,5-1 cm lat., glabra, base atenuada, ápice redondeado, alas angostas. Semillas de 0,8-1,5 cm long. x 2-3 mm lat., castaño oscuras. Especie de Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Salta, Tucumán, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Entre Ríos). Crece hasta los 1500 m s.m., en bosques, matorrales y campos secos. En la región rioplatense crece en Uruguay, en Río Negro y Soriano (Grisebach, 1847; Hauman, 1916; Pedralli, 1986, 2004; Xifreda, 1990, 1996; Zardini et Basualdo, 2004; Zuloaga et al., 2008). Florece y fructifica en otoño. Usos. Los tubérculos contienen almidón (Xifreda et Cortella, 1989). En Brasil son comestibles (Chu et Figueiredo Ribeiro, 1991). En Paraguay, frescos o secos, se cortan y trituran para preparar infusiones o decocciones que se agregan al agua del mate; se consumen como antirreumático y antidiabético (Basualdo et al., 1991). Exsiccata: URUGUAY. loc.?, s. fecha, M. Berro 3386 (MVFA) [fide Zuloaga et al., 2008]. ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Concordia: Ruta 14, ca. puente sobre Arroyo Ayuí Grande, 19- XII-1957 (fl), T. M. Pedersen 4769 (LP, MO). 201

202 Flora Rioplatense 3, 4 Bibliografía AFPD African Flowering Plants Database. Disponible: < index.php> [Consulta: 3-III-2009]. AÑÓN SUÁREZ DE CULLEN, D [1968]. Dioscoreaceae. En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): AYENSU, E. S. et D. G. COURSEY Guinea yams. The botany, ethnobotany, use and possible future of yams in West Africa Econ. Bot. 26: BARROSO, G. M. et al. (eds.) Fl. de Guanabara. Sellowia 25: BASUALDO, I, E. M. ZARDINI et M. ORTÍZ Medicinal plants of Paraguay: underground organs. Econ. Bot. 45 (1): BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas. Ed. 2, 334 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BOUMAN, F Seed structure and systematics in Dioscoreales. En P. J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons: systematics and evolution 1: Kew, Royal Bot. Gard. BURKART, A Ojeada sinóptica sobre la vegetación del Delta del Río Paraná. Darwiniana 11: BURKILL, I. H Dioscoreaceae. En C. VAN STEENIS (ed.), Fl. Malesiana I, 4: Djakarta, Noordhoff. BURKILL, I. H The organography and the evolution of Dioscoreaceae, the family of yams. J. Linn. Soc. 56: CABRERA, A. L. et G. DAWSON La selva marginal de Punta Lara, en la ribera argentina del Río de la Plata. Revista Mus. La Plata (n.s.), Bot. 5: CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme. CADDICK, L. R. et al Microsporogenesis and pollen morphology in Dioscoreales and allied taxa. Grana 37: CADDICK, L. R. et al. 2000a. Floral morphology and development in Dioscoreales. Feddes Repert. 111: CADDICK, L. R. et al. 2000b. Yams and their allies. Systematics of Dioscoreales. En K. L. WILSON et D. A. MORRISON (eds.), Monocots: systematics and evolution, pp Collingwood, CSIRO. CADDICK, L. R. et al. 2002a. Phylogenetics of Dioscoreales based on combined analyses of morphological and molecular data. Bot. J. Linnean Soc. 138: CADDICK, L. R. et al. 2002b. Yams reclassified. A recircumscription of Dioscoreaceae and Dioscoreales. Taxon 51: CASTILLÓN, L Las Dioscoreáceas argentinas. Publ. Univ. Nac. Tucumán 11: CORREA, M. N Dioscoreaceae. En M. N. CORREA (ed.). Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): CHU, E.P. et R. FIGUEIREDO RIBEIRO Native and exotic species of Dioscorea used as food in Brazil Econ. Bot. 45: COURSEY, D. G The origin and domestication of yams in Africa. En J. R. HARLAN et al. (eds.), Origin of African plant domestication, pp Paris, Mouton. COXON, D. T., S. K. OGUNDANA et C. DENNIS Antifungal phenanthrenes in yam tubers Phytochemistry 21: DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DEGRAS, L The yam. A tropical root crop. 408 pp. London, Macmillan. DIMITRI, M. J Dioscoreáceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): Buenos Aires, Acme. DOMÍNGUEZ, J. A Contribuciones a la materia médica argentina. Trab. Inst. Bot. Farmacol. Fac. Ci. Méd. Buenos Aires 44: EDEOGA, H. O. et B. E. OKOLI Histochemical studies in the leaves of some Dioscorea (Dioscoreaceae) and the taxonomic importance. Feddes Repert. 106: EDWARDS, A. L. et al Presence of diosgenin in Dioscorea batatas (Dioscoreaceae). Econ. Bot. 56 (2): FACCIOLA, S Cornucopia II. A source book of edible plants. 714 pp. Vista, Kampong. FESSLER, A Dioscorea sinuata. Kakt. And. Sukk. 22 (9): FOSTER, R. C A catalogue of the ferns and flowering plants of Bolivia. Contr. Gray Herb. 184: GOVAERTS, R., P. WILKIN et R. SAUNDERS World Checklist of Dioscoreales. Yams and their allies. 65 pp. Kew, Royal Bot. Gard. GRISEBACH, A Dioscoreae. En C. MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): Lipsiae, Frid. Fleischer. HALOUA, M. P Dioscoreáceas. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense V. Plan- 202

203 tas trepadoras, nativas y exóticas, pp ra. reimpr. Buenos Aires, LOLA. HAMMEL, M. H Dioscoreaceae. En B. E. HAMMEL, et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 92: HAUMAN, L Les Dioscoreacées de l'argentine. Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27: HAUMAN, L Dioscoreacées. Anal. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: HAUMAN, L Les modifications de la flore argentine sous l'action de la civilisation (Essai de géobotanique humaine). Mém. l'acad. Roy. Sci. (Belgique) 9 (3): HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. IV. Florula uruguayensis: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay. 1: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Dioscoreaceae. En Fl. de Uruguay 7/8. Revista Latinoam. Bot. 9: HICKEN, C. M Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: Buenos Aires, Alsina. HUBER, H Dioscoreaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants III: Berlin, Springer. HUNZIKER, A. T Dioscoreaceae. A. T. HUN- ZIKER (ed.), Los géneros de Fanerógamas de la Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. KING, C. J Dioscorea. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. KNUTH, R Dioscoreaceae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (43): Leipzig, Engelmann. KNUTH, R Dioscoreaceae uruguayenses. Revista Sudamer. Bot. 5: MABBERLEY, D. J The plant book. 858 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press. MARTICORENA, C. et M. QUEZADA Catálogo de la Flora Vascular de Chile. Gayana, Bot. 42: Dioscoreales: Dioscoreaceae MARTIN, F The species of Dioscorea containing sapogenin. Econ. Bot. 23: MARTÍNEZ CROVETTO, R Notas sobre la agricultura de los indios guaranies de Misiones (República Argentina). Ethnobiol. 10: MCVAUGH, R Dioscoreaceae. En W. AN- DERSON (ed.), Fl. Novo-Galiciana, 15: Univ. Michigan Herb. MOLINA, A Enumeración de las plantas de Honduras. Ceiba 19 (1): NAVAS BUSTAMANTE, L. et G. ERBA [1968]. El género Dioscorea en Chile. Revista Univ. (Santiago) 53: PAX, F Dioscoreaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. PEDRALLI, G Dioscoreaceae. En J. A. RIZZO (ed.), Fl. do Estado de Goiás. 8: Goiánia, Edit. Univ. Goiás. PEDRALLI, G A familia Dioscoreaceae no Rio Grande do Sul, Brasil. Cad. Pesquisas Ser. Bot. (Santa Cruz do Sul) 4: PEDRALLI, G Flora de Gmo-Mogol, Minas Gerais: Dioscoreaceae. Bol. Bot. Univ. São Paulo 21 (1): PEDRALLI, G Dioscoreáceas. En A. Reis (ed.), Fl. Ilustr. Catarinense (DIOS): Itajai, HBR. PIO CORREA, M Diccionario das plantas uteis do Brasil e das exóticas cultivadas. 2: Rio de Janeiro, Imprensa Nacional. RAZ, L Dioscoreaceae. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: New York, Oxford Univ. Press. SCHOLS, P. et al Pollen morphology of Dioscorea (Dioscoreaceae) and its relation to systematics. Bot. J. Linn. Soc. 143: SCHOLS, P. et al. 2005a. Comparative pollen development in Dioscoreales. Internat. J. Plant Sci. 166: SCHOLS, P. et al. 2005b. Pollen evolution in yams (Dioscorea). Syst. Bot. 30: SOSA, V., B. SCUBERT et A. GÓMEZ POMPA Dioscoreaceae. En V. Sosa (ed.), Fl. de Veracruz 53: Xalapa, UNAM. SÖYRINKI, N On the alien flora of the province of Buenos Aires, Argentina. Ann. Bot. Fennici 28: STANDLEY, P.C. et J. A. STEYERMARK Dioscoreaceae. En Fl. of Guatemala III. Fieldiana Bot. 24 (3):

204 Flora Rioplatense 3, 4 STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 18-IV-2009]. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TELFORD, I. R. H Dioscoreaceae. En A. S. GEORGE (ed.), Fl. of Australia 46: Canberra, Austral. Gov. Publ. Serv. TÉLLEZ, O. et B. SCHUBERT Dioscoreaceae. En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. CHATER (eds.), Fl. Mesoamericana 6: 53. México, UNAM. TING, C. et M. G. GILBERT Dioscoreaceae. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: Beijing, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. WILKIN, P A revision of the compoundleaved yams of Africa. Kew Bull. 54: WILKIN, P. et al A plastid gene phylogeny of the yam genus Dioscorea (Dioscoreaceae). Syst. Bot. 30: XIFREDA, C. C. 1982a. Estudios en Dioscoreaceae. I. Bol. Soc. Argent. Bot. 20: XIFREDA, C. C. 1982b. Estudios en Dioscoreaceae. II. Bol. Soc. Argent. Bot. 21: XIFREDA, C. C Estudios en Dioscoreaceae. III. Bol. Soc. Argent. Bot. 22: XIFREDA, C. C Estudios en Dioscoreaceae. IV. Kurtziana 17: XIFREDA, C. C Estudios en Dioscoreaceae V. Darwiniana 29 (1-4): XIFREDA, C. C, Sobre la presencia de una "vaina cristalifera" en el tallo de algunas especies de Dioscorea. Darwiniana 30: XIFREDA, C. C Dioscoreaceae. En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: XIFREDA, C. C Evaluation of pollen and vegetative characters in the systematics of South American species of Dioscorea (Dioscoreaceae). En K. L. WILSON et D. A. MO- RRISON (eds.), Monocots: systematics and evolution, pp Collingwood, CSIRO. XIFREDA, C. C. et A. R. CORTELLA Estudios morfológicos e histoquímicos sobre el grano de almidón de Dioscorea campestris (Dioscoreaceae). Darwiniana 29: 1-8. XIFREDA, C. C. et M. KIRIZAWA Observaciones morfológicas, nomenclaturales y taxonómicas en Dioscorea monadelpha y D. subhastata (Dioscoreaceae). Darwiniana 41: ZARDINI, E. M. et I. BASUALDO Catálogo de la flora vascular de la meseta Ybytu Silla, serranía de Tobatí, departamento de Cordillera, Paraguay. Rojasiana 6 (1): ZULOAGA, F. O., O. MORRONE et M. J. BELGRANO Dioscoreaceae. En F. O. ZULOAGA, O. MORRONE et M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107:

205 * Hemerocallidaceae Por Julio Alberto Hurrell, Gustavo Delucchi y Fernando Buet Costantino Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Hemerocallidaceae R.BR., Prodr.: 295, 1810 [Hemerocallidae]. Tipo: Hemerocallis L., Sp. Pl.: 324, Etimología: del griego hemeras (ηµερας), 'día', 'luz del día', 'fulgor', y kallos (καλλος), 'hermosura', 'belleza'. Phormiaceae J. AGARDH, Theoria Syst. Pl.: 7, Johnsoniaceae LOTSY, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 731, Asparagales: Dioscoreales: Hemerocallidaceae Dioscoreaceae Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, terrestres; vasos en las raíces, con perforaciones escalariformes o simples. Rizomas en general breves. Raíces delgadas o gruesas, carnosas o tuberosas. Tallos aéreos muy breves a alargados, tendidos, erectos o trepadores, simples o ramificados. Hojas basales o caulinares, alternas, dísticas o espirodísticas, perennes o anuales, distribuidas a lo largo de los tallos o en rosetas terminales, sésiles, base envainadora, comprimida o a veces inflada; láminas lineares o ensiformes, en ocasiones, elípticas u ovadas, planas o aquilladas, paralelinervias, márgenes a veces recurvos; vernación conduplicada o plano-conduplicada; estomas anomocíticos, en una o en ambas caras. Inflorescencias terminales, bracteadas, variadas, por lo común en panículas, con inflorescencias parciales cimosas, con menos frecuencia flores solitarias o en espigas. Flores actinomorfas o zigomorfas, bisexuales, con pedicelos articulados o no, o sésiles. Tépalos 3 + 3, subiguales, los internos algo más largos, total o parcialmente marcescentes, 1-plurinervios, libres o unidos en la base formando un tubo breve, o de más de la mitad de su largo, formando un perianto campanulado. Estambres 3 + 3; libres o ligeramente unidos en la base, insertos en la base de los tépalos; menos frecuentemente 3 estambres y 3 estaminodios, filamentos ornamentados o no, filiformes, planos o gruesos, a menudo pilosos; anteras 2-tecas, basifijas o epipeltadas, latrorsas o introrsas, dehiscencia longitudinal o por poros apicales, erectas o recurvas, en especial luego de la antesis; tapete glandular, microsporogénesis simutánea o sucesiva; granos de polen tricótomosulcados, a veces sulcados, reticulados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, rara vez semiínfero, sincárpico, 3-carpelar, 1- ó 3-locular, a menudo con nectarios septales; estilo simple; estigma capitado, pequeño, tipo seco o húmedo; óvulos 1-varios, en general anátropos, 2-tégmicos, tenuinucelados, placentación axilar o parietal; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto baya, cápsula loculicida, esquizocarpo o nuez. Semillas ovoides, negras, brillantes u opacas, con fitomelano, a veces aladas o ariladas; embrión cilíndrico, breve; endosperma helobial o nuclear, copioso, con hemicelulosa, sin almidón. n = 4, 8-9, Familia con géneros y especies, según los distintos autores, de las zonas tropicales, subtropicales y templadas del Viejo Mundo, excepto 2 géneros monotípicos sudamericanos. Se distribuye desde los 50º lat. norte hasta los 51º lat. sur, y desde el nivel del mar hasta unos 3500 m de altitud (Clifford et Conran, 1998; Clifford et al., 1998; Dahlgren et al., 1985; Stevens, 2009). Recientemente, se ha sugerido su inclusión en la familia Xanthorrhoeaceae, sensu lato (Newton, 2006). En la Argentina, se halla representada por el género Phormium J. R. FORST. et G. FORST., con una especie naturalizada en la región rioplatense. La polinización es entomófila y ornitófila. La disperión es ornitocora en las especies que presentan frutos carnosos; barocora en las de frutos secos, mirmecocora en los casos de semillas ariladas; anemocora, en los de semillas aladas (Clifford et Conran, 1998; Clifford et al., 1998). 205

206 Flora Rioplatense 3, 4 Se ha registrado para la familia la presencia de flavonoles, saponinas, naftoquinonas, ácidos palmítico y linoleico (semillas), ácido quelidónico, glicósidos y compuestos tóxicos en algunos géneros (Clifford et Conran, 1998; Clifford et al., 1998; Colegate et al., 1987; Hegnauer, 1963, 1986; Wang et al., 1989). Usos. El género Phormium es el de mayor importancia económica de la familia, debido al aprovechamiento de sus fibras y su cultivo como ornamental. Asimismo, se utilizan con fines ornamentales especies de Dianella LAM. ex JUSS. y de Hemerocallis. Algunas especies de Dianella son apreciadas por sus fibras y por sus frutos comestibles, de los rizomas se obtienen venenos, y las raíces se emplean en medicina popular. Especies de Hemerocallis se utilizan como medicinales y las flores, hojas y raíces tuberosas son comestibles (Bailey et Bailey, 1976; Chen et Noguchi, 2000; Chen et Tamura, 2000; Clifford et al., 1998; Dimitri, 1987; Facciola, 2001; Henderson, 1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Mabberley, 1997). * Phormium J. R. FORST. et G. FORST., Char. Gen. Pl.: 47, Tipo: P. tenax J. R. FORST. et G. FORST., loc. cit.: 48, tab. 24. Etimología: del griego phormós (φορµóς), 'canasta', 'estera', 'tejido de junco o de esparto', aludiendo a las utilidades de las fibras de estas plantas. Hierbas perennes, robustas, acaules. Rizomas breves, gruesos, ramificados. Raíces fibrosas. Hojas basales, perennes, dísticas, fuertemente comprimidas en la base; láminas linear-ensiformes, coriáceas, aquilladas, finamente estriadas, reforzadas por fibras duras. Inflorescencias terminales, paniculadas; pedúnculos erectos, largos, brácteas alternas, caducas, progresivamente menores hacia el ápice; las inferiores vacías, las superiores, cada una encerrando una inflorescencia parcial breve, lateral. Flores ligeramente zigomorfas, protándricas; pedicelos articulados justo debajo de las flores. Tépalos subiguales, erectos, unidos en la base formando un perianto tubular, curvado; segmentos 6, patentes o reflejos. Estambres 6; exertos, insertos en la base de los tépalos; filamentos ligeramente planos, glabros, los internos un poco más largos; anteras oblongo-lineares. Ovario súpero, sésil, erecto, elipsoide, 3-locular; óvulos numerosos; estilo terete; estigma capitado, estrecho. Fruto cápsula loculicida, erecta o péndula, elipsoide, 3-gona o subterete, valvas retorcidas o no, castaño oscuras o pálidas. Semillas numerosas, comprimidas, aladas, negras, brillantes. 2n = 32. Género con 2 especies: P. tenax, de Nueva Zelanda y las islas Norfolk, Australia; y P. colensoi HOOK. f. (= P. cookianum LE JOL.), endémica de Nueva Zelanda (Clifford et al., 1998; Green, 1994; Harris et al., 2005; Moore et Edgar, 1970; Wardle, 1979; Wehi et Clarkson, 2007). Con anterioridad, este género fue incluido en Liliaceae (Engler, 1888; Webb, 1980), Agavaceae (Cronquist, 1981; Hutchinson, 1934) y Phormiaceae (Dahlgren et al., 1985; Henderson et Clifford, 1984; Takhtajan, 1997). La polinización es ornitófila (en especial, realizada por Melifágidos), y autógama (las semillas producidas por esta vía son más pequeñas y con endosperma menor). La diseminación es anemocora. Asimismo, las plantas se dispersan por vía vegetativa, mediante sus rizomas y, en ocasiones, en las inflorescencias se producen brotes en lugar de flores (Allan et Cranwell, 1942; Clifford et al., 1998; Craig, 1989 a,b; Craig et Stewart, 1988; Jesson, et al., 2006). Se han realizado diversos trabajos sobre las fibras de Phormium y su aprovechamiento, y sobre aspectos fitoquímicos (Brooker et al., 1989; Carr et al., 2005; Cruthers et al., 2006; King, 2003; Sims, 2003; Sims et al., 2001; Tauwhare et al., 2006). 206

207 * Phormium tenax J. R. FORST. et G. FORST., Char. Gen. Pl.: 48, tab. 24, Etimología: en latín, 'tenaz', 'resistente', aludiendo a las fibras. Chlamydia tenacissima GAERTN., Fruct. Sem. Pl. 1: 71, Lachenalia ramosa LAM., Encycl. 3: 373, Phormium ramosum (LAM.) BILLB., Linn. Samfund. Handl. 1: 22, 1832 (1833). P. tenax f. atropurpureum VOSS, Vilm. Ill. Blumengärtn., ed. 3, 1: 1972, Iconografía: FORSTER et FORSTER, loc. cit.; YPEY, 1813: tab. 89; REDOUTÉ, 1816: tabs ; HOOKER, 1832: tab. 3199; HERTER, 1939: 208, fig. 832; DAHLGREN et al., 1985: fig. 79 C-F; GREEN, 1994: fig. 97 G-I; CLIFFORD et al., 1998: fig. 74 A-E; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 680; RÚGOLO DE AGRASAR et PUGLIA, 2004: 297, 299; HURRELL et al., 2005: 129. Nombres vulgares. Es: Cáñamo de Nueva Zelanda, formio, lino de Nueva Zelanda, lirio de espada. Po: fórmio, fibra da Nova Zelândia, linho da Nova Zelândia. Fr: chanvre de Nouvelle-Zélande, lin de Nouvelle-Zélande. It: canapa della Nuova Zelanda, lino della Nuova Zelanda. In: flax lily, harakeke lily, New Zealand flax, New Zealand hemp, swamp flax. Al: Neuseelaendischer Flachs, Neuseelaendischer Hanf. Maorí: harakeke, harareke, korari. Plantas hasta de 3 m alt. x 3 m diám. Hojas de 1-3 m long. x 5-12 cm lat., glaucas o verde oscuras, quilla y márgenes a veces rojizos, ápice agudo, inerme, a veces hendido, borde entero. Inflorescencias hasta de 6 m alt.; pedúnculo terete, ca. 2-3 cm diám., glabro, purpúreo; pedicelos de 1-4 cm long. Perianto marcescente, de 2,5-5 cm long.; segmentos externos rojo oscuros a castaño rojizos, los internos rojizo amarillentos o anaranjados. Estambres con filamentos rojizos y anteras amarillas. Ovario verdoso, estilo rojizo. Cápsula erecta, elipsoide, 3- gona, contraída en el ápice, de 4-10 cm long. x 2-3 cm lat., valvas no retorcidas, oscuras. Semillas ca mm long. x 4-5 mm lat. A B Asparagales: Dioscoreales: Hemerocallidaceae Dioscoreaceae Fig. 85. Phormium tenax. A. Planta cultivada en Tigre, con infrutescencia [Hurrell et al (LP)]. B. Planta adventicia en Magdalena [Hurrell et al (LP)]. 207

208 Flora Rioplatense 3, 4 Especie de Nueva Zelanda y de las islas Norfolk; crece en tierras bajas, pantanosas y costas temporalmente inundadas (Green, 1994; Moore et Edgar, 1970; Wehi et Clarkson, 2007). Fue descubierta por el Capitán Cook en 1773, e introducida en las zonas templadas y cálidas del mundo; crece escapada de cultivo o naturalizada (a veces invasora), en Europa, Australia, e islas del Pacífico tanto en zonas costeras como en sitios perturbados (Couper, 1986; GCW, 2007; PIER, 2009; Vitek, 2000; Webb, 1980). En la región rioplatense se cultiva en parques y jardines, y se introdujo en el Delta del Paraná, principalmente en el Paraná Miní, para la explotación de sus fibras; las plantaciones cubrieron grandes extensiones en el pasado, conformando extensas comunidades secundarias (Burkart, 1957; Cornell, 1942). De aquellos viejos cultivos, persisten manchones en los albardones. Las plantas perduraron, sin mediar intervención humana (ergasiolipófitas), y se expandieron por vía vegetativa y colonizaron otros sectores, por lo cual devienen natualizadas. Trozos de rizomas, seguramente, se trasladan con las crecientes. En las costas de Berisso crecen plantas en igual situación, y se hallaron poblaciones en terrenos inundables interiores en la Isla Paulino, provenientes de cultivos familiares abandonados, según indican los pobladores locales. En la costa de Magdalena, crece un ejemplar adventicio de grandes dimensiones. Florece en verano. Fructifica en otoño. Usos. Las fibras se emplean en la industria textil, y para pasta de papel. Los maoríes de Nueva Zelanda las han utilizado para elaborar vestidos, encordados, trenzados y en cestería. El conocimiento tradicional sobre sus prácticas para la extracción de fibras han originado diversas técnicas y permitido seleccionar numerosos cultivares (Brooker et al., 1989; Cruthers et al., 2006; Harris et al., 2005; King, 2003; Wehi, 2009; Wehi et Clarkson, 2007). Los maoríes también emplean para su alimentación el néctar floral y A B C Fig. 86. Phormium tenax. A-B. Plantas naturalizadas en Berisso [Buet Costantino et al. 324 (LP)]. C. Parte basal de una planta. 208

209 Asparagales: Dioscoreales: Hemerocallidaceae Dioscoreaceae A B C D E Fig. 87. Phormium tenax. A. Ilustración de una hoja, aspecto de una inflorescencia parcial, y detalles de las flores y de los frutos (Hooker, 1832: tab. 3199). B-C. Detalles de las hojas. D-E. Ejemplares naturalizados en la Isla Paulino, Berisso [Buet Costantino et al. 279, 280 (LP)]. 209

210 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 88. A. Phormium tenax 'Variegata'. B. P. tenax 'Sundowner'. C. P. tenax 'Rubra' (Hurrell et al., 2005: 129). la goma obtenida de las bases foliares; las semillas se consumen como sucedáneo del café (Crowe, 1990). Las hojas, rizomas y raíces se utilizan como remedio laxante, vulnerario, antihelmíntico, antifúngico, antiséptico y antitumoral (Brooker et al., 1987; Harvey et Waring, 1987; Litherland et al., 2008; Morice, 1962). En su área de origen se utiliza para la restauración de costas alteradas (Wehi, 2009). Se cultiva como ornamental en parques y en jardines; se planta aislada o en macizos, cercos, bordes de estanques, rocallas, canteros y macetas. Requiere sol o semisombra; es rústica, resistente al viento, a la proximidad al mar, a la sequía y las heladas. Se reproduce por semillas. Se multiplica por división de rizomas (Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Presenta diversas variedades de cultivo, las más frecuentes en nuestro país son: P. tenax 'Variegata', láminas verdes con listas longitudinales blanco cremosas o amarillentas; P. tenax 'Atropurpúrea', láminas purpúreas oscuras (ejemplares de ambos cultivares se han cultivado en las plazoletas de la Avenida 9 de Julio, Capital Federal); P. tenax 'Rubra', láminas purpúreas; P. tenax 'Pink stripe', láminas variegadas, verdes, rosadas y amarillas; P. tenax 'Sundowner', láminas verde bronceadas con listas rosadas; P. tenax 'Maorí sunset', láminas verde ahumadas (Hurrell et al., 2005; Rúgolo et Puglia, 2004). Obs. P. colensoi, "coastal lily", "mountain flax", "wharariki" (maorí) presenta usos similares a P. tenax. Se diferencia por sus cápsulas péndulas, subteretes, con valvas retorcidas, pálidas (Moore et Edgar, 1970; Sims et al., 2001; Wardle, 1979). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Berisso: Isla Paulino, terreno interior inundable, 25-IV-2009, F. Buet Costantino et al. 279, 280 (LP); costa del canal, frente al complejo náutico "Marina del Sur", 17-V-2009, F. Buet Costantino 324 (LP).- Magdalena: Reserva "El Destino", en la costa, 14-II-2009, J. Hurrell et al (LP). 210

211 Material adicional examinado: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Campana: Campana, vivero del delta, cult., XII-1936 (fl, fr), R. Castro (BAB 52466).- Tigre: isla en río Sarmiento, entre arroyos Curubica y Otamendi, cult., 4-IV-2009 (fr), J. Hurrell et al (LP). P. tenax cultivar 'Variegata'. BUENOS AIRES. San Isidro: Martínez, cult., 5-XII-1978 (fl), E. Ulibarri 959 (SI). Bibliografía ALLAN, H. et L. CRANWELL Vivipary in Phormium. Rec. Auck. Inst. Mus. 2: BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY Hortus third. A concise dictionary of plants cultivated in the United States and Canada pp. New York, Macmillan. BROOKER, S., R. CAMBIE et R. C. COOPER. 1987: New Zealand medicinal plants. 268 pp. Auckland, Heinemann. BROOKER, S., R. CAMBIE et R. C. COOPER Economic native plants of New Zealand. Econ. Bot. 43 (1): BURKART, A Ojeada sinóptica sobre la vegetación del Delta del Río Paraná. Darwiniana 11: CARR, D. et al Fibers from three cultivars of New Zealand flax (Phormium tenax). Textile Res. J. 75 (2): CHEN, X. et J. NOGUCHI Hemerocallis. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: Beijing, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. Press. CHEN, X. et M. N. TAMURA Dianella. En WU, Z. Y. et P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: 161. Beijing, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. Press. CLIFFORD, H. T. et J. G. CONRAN Johnsoniaceae. En: K. KUBITZKI (ed.), The families and genera of vascular plants. 3: Berlin, Springer. CLIFFORD, H. T., R. HENDERSON et J. G. CONRAN Hemerocallidaceae. En: K. KUBITZKI (ed.), The families and genera of vascular plants. 3: Berlin, Springer. COLEGATE, S., P. DORLING et C. HUXTABLE Spytandrone; a toxic naphtalene-1,4-quinone from Stypandra imbricata and Dianella revoluta. Phytochemistry 26: CORNELL, C El formio en el delta. Un cultivo de gran actualidad. Almanaque Minist. Agricult. 17: Asparagales: Dioscoreales: Hemerocallidaceae Dioscoreaceae COUPER, C. J Phormium. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: 290. Cambridge, Cambridge Univ. Press. CRAIG. J. L. 1989a. A differential response to self pollination: seed size in Phormium. New Zealand J. Bot. 27 (4): CRAIG. J. L. 1989b. Seed set in Phormium: interactive effects of pollinator behaviour, pollen carryover and pollen source. Oecologia 81 (1): 1-5. CRAIG. J. L. et A. M. STEWART Reproductive biology of Phormium tenax: a honeyeaterpollinated species. New Zealand J. Bot. 26 (3): CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. CROWE, A Native edible plants of New Zealand. 200 pp. Auckland, Hodder & Stoughton. CRUTHERS, N. et al Structural differences among fibers from six cultivars of harakeke (Phormium tenax, New Zealand flax). Textile Res. J. 76 (8): DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DIMITRI, M. J Liliáceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): Buenos Aires, Acme. ENGLER, A Liliaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. FACCIOLA, S Cornucopia II. A source book of edible plants. 714 pp. Vista, Kampong. GCW Global compendium of weeds. Disponible: < [Consulta: 28-IV-2009]. GREEN, P. S Phormium. En A. J. G. WILSON (ed.), Fl. of Australia 49: Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. HARRIS, W. et al Varietal differences and environmental effects on leaves of Phormium harvested for traditional Maori weaving. New Zealand J. Bot. 43: HARVEY, H. et J. WARING Antifungal and other compounds isolated from the roots of New Zealand flax plants. J. Nat. Prod. 50 (4): HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. HEGNAUER, R Chemotaxonomie der Pflanzen pp. Stuttgart, Birkhaeuser. 211

212 Flora Rioplatense 3, 4 HENDERSON, R Dianella. En A. S. GEORGE (ed.), Fl. of Australia 45: Canberra, Australian Gov. Publ. Serv. HENDERSON, R. et H. T. CLIFFORD A recircumscription of the Phormiaceae. Taxon 33: HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay. 1: Montevideo, Imprenta Nacional. HOOKER, W. J Phormium tenax. Curtis s Bot. Mag. 59: tab London, Couchman. HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.). Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. HUTCHINSON J The families of flowering plants. II. Monocotyledons. 243 pp. London, Macmillan. JESSON, L., L. MILICICH et S. NEWMAN Does competition-dependent incompatibility provide reproductive assurance in Phormium tenax? New Zealand J. Bot. 44 (3): KING, M Phormium tenax (Agavaceae) leaf anatomy effects on fibre extraction by the Maori haro method. New Zealand J. Bot. 41 (4): LITHERLAND, A. et al An evaluation of anthelmintic properties, assessed using faecal nematode egg counts, of New Zealand native flax (Phormium tenax). New Zealand Vet. J. 56 (6): LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA Plantas ornamentais no Brasil, arbustivas, herbáceas e trepadeiras. Ed. 2, pp. sin numerar. Nova Odessa, Inst. Plantarum. MABBERLEY, D. J The plant book. 858 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press. MOORE, L. B. et E. EDGAR Phormium. En Fl. of New Zealand 2: Wellington, Gov. Print. MORICE, I Seed fats of the New Zealand Agavaceae. J. Sci. Food Agric. 13: NEWTON, L Xanthorrhoeaceae. En R. GOVAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < apps.kew.org/wcsp/home.do> [Consulta: 28-IV-2009]. PIER Pacific Island Ecosystems at Risk. Disponible: < [Consulta: 12-III-2009]. REDOUTÉ, P. J Phormium tenax. Les Liliacées 8: tabs París, Didot Jeune. RÚGOLO DE AGRASAR, Z. et M. L. PUGLIA Gramíneas ornamentales. En J. A. HURRELL (ed.), Plantas de la Argentina, silvestres y cultivadas 1: Buenos Aires, LOLA. SIMS, I Structural diversity of fructans from members of the order Asparagales in New Zealand. Phytochemistry 63: SIMS, I., A. CAIRNS et R. FURNEAUX Structure of fructans from excised leaves of New Zealand flax. Phytochemistry 57: STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 28-IV-2009]. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. TAUWHARE, S. et al Chemotaxonomy of Phormium based on sugar-residue analyses of the leaf exudates. New Zealand J. Bot. 44 (2): VITEK, E Phormium tenax (Phormiaceae), locally naturalised on the Cantabrian Coast (Spain). An. Jard. Bot. Madrid 58 (2): 363. WANG, J. H. et al Structure and distribution of a neurotoxic principle: hemerocallin. Phytochemistry 28: WARDLE, P Variation in Phormium cookianum (Agavaceae). New Zealand J. Bot. 17 (2): WEBB, D. A Phormium. En T. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 19. Cambridge, Cambridge Univ. Press. WEHI, P Indigenous ancestral sayings contribute to modern conservation partnerships: examples using Phormium tenax. Ecol Appl. 19 (1): WEHI, P. et B. CLARKSON Biological flora of New Zealand 10. Phormium tenax, harakeke, New Zealand flax. New Zealand J. Bot. 45 (4): YPEY, A Vervolg op de Afbeeldingen der artseny-gewassen met dervelver Nederduitsche en Latynsche beschryvingen. 320 pp. Amsterdam, Sepp en Zoon. 212

213 Herreriaceae Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Herreriaceae ENDL., Ench. Bot.: 90, 1841 [Herrerieae]. Tipo: Herreria RUIZ et PAV., Fl. Peruv. Prodr.: 48, Etimología: en homenaje al agrónomo español Gabriel Alonso de Herrera ( ), autor de De Agricultura (1513), notable tratado de agricultura general que, tras sucesivas ediciones, tuvo vigencia hasta los tiempos de la Guerra Civil española. Dioscoreales: Asparagales: Dioscoreaceae Herreriaceae Hierbas perennes o subarbustos con tallos aéreos trepadores, o bien hierbas perennes con hojas en roseta basal y tallos floríferos erectos; plantas por lo común glabras, con ráfides de oxalato de calcio y estiloides; vasos en la raíz, a veces en los tallos, con perforaciones escalariformes. Rizomas verticales u oblicuos, simples o simpodialmente ramificados, breves o alargados, fusiformes o tuberosos. Raíces fibrosas o más o menos carnosas. Tallos aéreos dimorfos; macroblastos volubles, trepadores, ramificados, en general persistentes y teretes, glabros, inermes o aculeados, lisos o algo estriados, a veces con engrosamientos secundarios; braquiblastos laterales, con rosetas de 3-12 hojas; tallos floríferos de hierbas erectas simples o poco ramificados. Hojas dimorfas; nomofilos basales y caulinares (en braquiblastos), espiralados, simples, sésiles, lineares u oval-elípticos, agudos, base levemente amplexicaule, borde entero, herbáceos, glabros, paralelinervios; estomas, en general, anomocíticos; parénquima lacunar o continuo; catáfilos escuamiformes, esparcidos a subopuestos o subverticilados (en macroblastos), tectrices de tallos. Inflorescencias en racimos o panículas, pluri- o paucifloras, glabras o hispídulas, axilares en las plantas trepadoras, varias por individuo, sobre ejes bracteados y ramificados; en el extremo del tallo florífero, una sola por individuo, en las hierbas no trepadoras. Flores actinomorfas, bisexuales, pequeñas, bracteoladas; pedicelos breves, articulados. Tépalos 3 + 3, iguales o subiguales, libres, erectos o patentes, verdosos a amarillentos, rara vez rojizos, deciduos o a veces persistentes y con base dilatada nectarífera. Estambres 3 + 3, filamentos libres, usualmente adnatos a la base de los tépalos, del mismo largo o algo más cortos que aquellos; anteras 2-tecas, dorsifijas, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis sucesiva; granos de polen subglobosos, 1-colpados, reticulados, no espinulosos; se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular, sésil, con nectarios septales; estilo apical, simple, erecto, breve o filiforme, terete o 3-gono, a veces persistente; estigmas pequeños, capitados a subclavados; óvulos 1-pocos o numerosos por lóculo, anátropos, 2-tégmicos, crasinucelados, placentación axilar, saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula septicida, elipsoide, coriácea, 3-gona, 3-lobada a 3-alada, en ese caso con alas membranáceas; pauci- o pluriseminada. Semillas planas o comprimidas, rugosas, negras, con fitomelano, margen membranáceo o dilatado en un ala, desarrollada o no; embrión breve, recto, cilíndrico; endosperma nuclear, copioso, más o menos carnoso, con aleurona y lípidos, sin almidón. n = 27. Familia con 3 géneros y 13 especies de selvas y bosques hidrófilos de zonas templadas y cálidas. Herreria RUIZ et PAV. y Clara KUNTH son géneros netropicales; Herreriopsis H.PERRIER es un género con una sola especie, H. elegans H.PERRIER, endémica de Madagascar, caracterizada por sus tépalos persistentes, amarillos o rojos, los externos con base dilatada nectarífera, y óvulos numerosos; son hierbas perennes, erectas, con hojas basales rosuladas (Chase et al., 2000; Conran, 1998; Dahlgren et al., 1985; Lopes et Andreata, 2003, 2006; Perrier, 1934; Takhtajan, 1997). 213

214 Flora Rioplatense 3, 4 Herreriaceae fue incluía en Liliaceae (Cronquist, 1981; Engler, 1888; Guaglianone, 1984, 1996; Satô, 1942). En la actualidad, algunos autores la incluyen en Agavaceae (Stevens, 2009); otros, en Asparagaceae (Mabberley, 1997; Zona, 2006). Las afinidades entre estas familias, dentro del orden Asparagales, fueron establecidas a través de estudios moleculares (Chase et al., 1995; Rudall et Cutler, 1995). Clave de los géneros: 1. Plantas trepadoras. Hojas caulinares en braquiblastos, con parénquima continuo. Inflorescencias varias por individuo. Semillas con alas desarrolladas... Herreria 1'. Plantas erectas. Hojas en roseta basal, con parénquima lacunar. Inflorescencia una por individuo, en un tallo simple o poco ramificado. Semillas con alas poco desarrolladas... Clara Herreria RUIZ et PAV., Fl. Peruv. Prodr.: 48, Tipo: H. stellata RUIZ et PAV., Fl. Peruv. 3: 69, Hierbas perennes o subarbustos con macroblastos trepadores, volubles, ramificados, con catáfilos esparcidos, y braquiblastos con hojas arrosetadas, con parénquima continuo. Inflorescencias axilares, varias por individuo, ramificadas, extendidas o péndulas, plurifloras. Tépalos externos ovados e internos elípticos, blanquecinos, cremosos o verdoso amarillentos, deciduos. Estambres con filamentos filiformes, a veces subulados; anteras ovoides a globosas. Ovario elipsoide u ovoide, 3-gono, óvulos 3-6 por lóculo, estilo 3-gono, casi del largo de los estambres; estigma papiloso. Fruto cápsula 3-lobada a 3-alada, apiculada o acuminada, base truncada; membranácea o coriácea, con estrías transversales. Semillas 2-4 por lóculo, planas, ovales, opacas; ala membranácea desarrollada, que rodea por completo la semilla. 2n = 54. Género con 9 especies, de las zonas templadas a subtropicales de Bolivia, Brasil, Paraguay, Chile, Uruguay y la Argentina. En nuestro país se encuentran 2 especies, que crecen en la región rioplatense (Conran, 1998; Lopes, 2008; Ravenna, 2003, 2004). La polinización es entomófila. La diseminación es anemocora. Algunos autores han interpretado las hojas como cladodios (Stevenson et Grimes, 1997). Ciertas especies presentan crecimiento secundario (Rudall, 1995). Se ha registrado para el género la presencia de flavonoles, taninos, saponinas, esteroides hidrosolubles y fenoles (Bandoni et al., 1976; Conran, 1998). Usos. Distintas especies se emplean en medicina popular, como depurativo, diurético, antifebril, antirreumático, antisifilítico, antidermatósico, por ejemplo, H. stellata, "sarcilla", en Chile, H. salsaparrilla MART., "salsa", en Brasil, H. bonplandii LECOMTE y H. montevidensis KLOTZSCH ex GRISEB., en la Argentina (Bandoni et al., 1976; Hoffmann, 1982; Magalhães et al., 2008; Marticorena et Quezada, 1985). Clave de las especies: 1. Hojas angostamente elípticas de 4,5-11 cm long. x 4-10 mm lat., nervias... H. montevidensis 1'. Hojas lineares de 1,5-10 cm long. x 0,6-3 mm lat.; 5-9-nervias... H. bonplandii Herreria montevidensis KLOTZSCH ex GRISEB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 24, Etimología: en latín, de Montevideo, de donde proviene el ejemplar tipo: "in provincia Montevidensi" (Grisebach, 1842). Iconografía: HERTER, 1939: 207, fig. 826; CABRERA, 1969: fig. 102 A-F; DELUCCHI et al. 1998: fig. 2; HURRELL et al., 2005: 261. Nombres vulgares. Es: zarza, zarza blanca, zarza brava, zarzaparrilla, zarzaparrilla blanca. Po: salsa, salsa branca, salsaparrilha. Gu: mandió zarza. 214

215 Plantas trepadoras, subarbustivas, con crecimiento secundario. Rizomas tuberosos, grisáceos o castaños, oscuros. Tallos sinuosos, teretes, de 2-4 m long. x 3-4 mm diám., ligeramente escabrosos en la base. Hojas angostamente elípticas, de 4,5-11 cm long. x 0,4-1 cm lat., agudas o acuminadas, base subatenuada, borde entero, nervias; catáfilos lanceolados, de 6-30 mm long. x 0,5-1,5 mm lat. Inflorescencias de 5-8 cm long., laxas, arqueadas, glabras; brácteas elíptico-ovadas, subagudas. Flores en fascículos de 2-4, pedicelos de 2-3,5 mm long. Tépalos patentes o reflejos, de 3-4 mm long. x 1-1,5 mm lat., los internos algo más angostos, subagudos, blancos, glabros. Estambres con filamentos de unos 3 mm long., anteras ovoides, emarginadas, de 1,5-1,9 mm long., amarillas. Ovario elipsoide, de 1,6-2 mm long.; estilo 3-gono de 1-1,3 mm long. Cápsula elipsoide de 1-1,7 cm long. x 0,7-1 cm lat., coriácea. Semillas 3-4 por lóculo. Especie nativa del Bolivia (Chuquisaca, La Paz, Cochabamba, Santa Cruz, Tarija), Brasil (Paraná, Rio Grande do Sul), Paraguay (Alto Paraná, Alto Paraguay, San Pedro), Uruguay (Salto, Río Negro, Colonia, Montevideo) y la Argentina (Jujuy, Salta, Tucumán, Chaco, Formosa, Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Santa Fe, Buenos Aires). En la región rioplatense crece en el delta y en Martín García, en las selvas marginales y los bosques higrófilos, aunque no es muy frecuente (Burkart, 1957; Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Foster, 1958; González Torres, 2005; Grisebach, 1879; Guaglianone, 1996, 2000; Herter, 1930, 1956; Hurrell et al., 2005; Lopes, 2008; Martínez Crovetto, 1981; Pensiero et al. 2005; Smith, 1958). Florece y fructifica en el verano. Usos. Ornamental, aunque de escasa difusión (Hurrell et al., 2005). Se reproduce por semillas y se multiplica por gajos (Dimitri, 1987). En su área de distribución, las infusiones o decocciones de las raíces, rizomas y parte basal de la planta se em- A B Dioscoreales: Asparagales: Dioscoreaceae Herreriaceae Fig. 89. Herreria montevidensis. A-B. Aspectos de la planta con hojas e inflorescencias (Hurrell et al., 2005: 25). 215

216 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D E a f b 1 mm 1cm 1 mm d 1cm e c g Fig. 90. A-D. Herreria montevidensis, braquiblastos con hojas y detalles de los frutos (Hurrell et al., 2005: 25). E. H. montevidensis: a, ramas con inflorescencias; b, flor; c, gineceo; d, sección transversal del ovario; e, fruto; f, semilla. H. bonplandii: g, rama con flores (Cabrera, 1969: fig. 102). 216

217 plean en medicina popular de igual modo que la verdadera "zarzaparrilla" (Smilax campestris GRISEB., Smilacaceae): como remedio depurativo, diurético, antisifilítico, antirreumático y artrífugo, entre otros usos (Basualdo et al., 1995; Boelcke, 1992; Delucchi et al. 1998; González Torres, 2005; Magalhães et al., 2008; Rondina et al., 2008). En el Noreste argentino, la decocción de los órganos subterráneos se bebe, fría o caliente, como remedio antiácido, digestivo, hepático, purgante, diurético, antihidrópico, antisifilítico, para activar la circulación de la sangre y en casos de infecciones en la vejiga; en aplicación externa se, emplea para cicatrizar heridas, y la infusión de los rizomas, en el agua para el mate, es refrescante y depurativa (Martínez Crovetto, 1964, 1965, 1981). Los mismos usos se dan a H. bonplandii, y los rizomas de ambas especies se venden en los puestos de "yuyos" del noroeste de Corrientes, siendo difícil identificar a qué especie pertenecen si no se tiene la parte aérea de la planta. Los extractos vegetales tienen cierto efecto antifúngico (Stauffer et al., 1996). En Brasil, las fibras de los tallos se utilizan en cestería (Magalhães et al., 2008). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA. Colonia, II-1918 (fl), L. Hauman (BA 22323); Isla San Gabriel, II (fr), J. Molfino (BA 22320), 25-I-1922, Osten (MVM); alrededores de Colonia, XI-1920 (fl, fr), J. Molfino (BA 16660). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, A. Burkart 4129 (SI). BUENOS AIRES. Isla Martín García: III-1923 (fr), L. Hauman (BA 16652); Punta Cañón, 20- I-1998 (fl), J. Hurrell et al (LP); camino a Punta Cañón, 20-I-1998 (fl, fr), J. Hurrell et al (LP); selva oriental norte, 20-I-1998 (fl), J. Hurrell et al (BAB); cerca de Punta La Gata, 15-III-2000 (fr), J. Hurrell et al (SI); selva septentrional costera, 15-III-2000 (fr), J. Hurrell et al (SI).- San Fernando: Delta, Las Rosas, 7-III-1935 (fr), A. Burkart 7016 (SI, LP).- San Isidro: Acassuso, cult. (origen probable: Gualeguaychú, Entre Ríos), 15-I-1955 (fl), A. Burkart (SI). Dioscoreales: Asparagales: Dioscoreaceae Herreriaceae Herreria bonplandii LECOMTE, Bull. Soc. Bot. France 56: 346, Etimología: de la localidad de Bonpland (Misiones), donde se colecionó el ejemplar tipo, la que recuerda al médico y botánico francés Aimé Bonpland ( ). Dioscorea tuberosa ROJAS, Cat. Hist. Nat. Corrient.: 86, 1897 (non VELL.). Herreria tuberosa (ROJAS) ROJAS, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 26: 158, comb. illeg. H. montevidensis var. bonplandii (LECOMTE) L.B. SM., J. Washington Acad. Sci. 48 (9): 282, Iconografía: CABRERA, 1969: fig. 102 G [H. montevidensis var. bonplandii]; ARBO et TRE- SSENS, 2002: fig. 2.9, lám. 2.V.D. Nombres vulgares. Es: zarza, zarza blanca, zarzaparrilla, zarzaparrilla blanca. Po: salsa, salsa branca. Gu: mandió zarza. Plantas trepadoras. Rizomas tuberosos, castaños o grisáceo oscuros. Tallos gráciles, teretes, de 4-10 m long. x 2-3 mm diám., inermes, glabros. Hojas lineares, de 1,5-10 cm long. x 0,6-3 mm lat., agudas, base atenuada, borde entero, 5-9 nervias. Inflorescencias de 4-8 cm long., laxas, arqueadas, glabras; brácteas elípticas, subagudas. Flores en fascículos de 1-3; pedicelos de 3-4 mm long. Tépalos patentes o reflejos, de 3 mm long. x 1,5 mm lat., los internos algo más angostos, blanco verdosos, obtusos. Estambres con filamentos ca. 3 mm long., anteras ovoides, de 1-1,5 mm long., amarillas. Ovario ovoide, de 1,5-1,8 mm long. x 1,3-1,7 mm lat.; estilo 3-gono, de 1-1,5 mm long. Cápsula elipsoide, de 1,5-1,7 cm long. x 0,9-1 cm lat., coriácea. Semillas 3-4 por lóculo. Especie nativa de Brasil (Rio Grande do Sul), Paraguay (Alto Paraguay), Uruguay (Paysandú) y la Argentina: Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Misiones, Santa Fe, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Biganzoli et Múlgura, 2004; Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 1996, 2000; Herter, 1956; Lecomte, 1909; Lopes, 2008; Monachino, 1942; 217

218 Flora Rioplatense 3, 4 Pensiero et al. 2005; Smith, 1958); crece en selvas marginales y bosques higrófilos. Florece y fructifica en el verano. Usos. Presenta los mismos usos medicinales que H. montevidensis (Bandoni et al., 1976; Basualdo et al., 1995; Boelcke, 1992; Martínez Crovetto, 1981). En la etiqueta del ejemplar Schulz 126 (SI), del Chaco, dice: "muy usada la raíz como depurativo y antisifilítico". Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Ensenada: Punta Lara, XI-1919 (fr), Spegazzini (LP 11157). Clara KUNTH, Enum. Pl. 5: 295, Tipo: C. ophiopogonoides KUNTH, loc. cit.: 296. Etimología: en latín, 'clara', 'brillante'. Hierbas perennes, rizomatosas, erectas. Hojas basales arrosetadas, con parénquima lacunar. Inflorescencia única por individuo, pauciflora, en el extremo de un tallo florífero simple o poco ramificado, rara vez con rosetas foliares. Tépalos subiguales, deciduos, 3-nervios, verdoso amarillentos. Estambres con filamentos filiformes; anteras ovoides. Ovario elipsoide, 3-gono, óvulos 2-4 por lóculo, estilo del largo del ovario. Fruto cápsula 3-lobada, membranácea o coriácea. Semillas 2-4 por lóculo, planas; ala poco desarrollada. Género de zonas templadas y cálidas de Sudamérica austral, a menudo incluido en Herreria, con 3 especies: C. gracilis R. C. LOPES et ANDREATA, de Rio Grande do Sul, Brasil; C. stricta (L. B.SM.) R.C. LOPES et ANDREATA (= Herreria stricta L.B. SM.), de Rio Grande do Sul, Brasil, y Misiones, Argentina; y C. ophiopogonoides KUNTH, de Brasil austral, Paraguay, Uruguay y noreste de la Argentina, citada para la región rioplatense (Cabrera, 1969; Guaglianone, 1996; Hauman et Vanderveken, 1917; Lecomte, 1909; Lopes, 2008; Lopes et Andreata, 2003, 2005, 2006). Clara ophiopogonoides KUNTH, Enum. Pl. 5: 296, Etimología: del género Ophiopogon KER- GAWL. (Convallariaceae o Asparagaceae, según los autores) y el sufijo griego -oides (οειδης), 'similar', aludiendo al parecido externo entre estas plantas. Herreria ophiopogonoides (KUNTH) NIE- DERL., Bot. Mens. Mus. Prod. Argent. 3 (31): 334, Chlorophytum elongatum BAKER, Bot. Jahrb. Syst. 25 (35): 9, Herreria ophiopogonoides (KUNTH) HAU- MAN et VANDERV., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 29: 268, Iconografía: HERTER, 1939: 207, fig. 826 [Herreria ophiopogonoides]. Hierbas perennes, erectas. Rizomas castaño oscuro a negruzcos. Hojas basales lineares a angostamente elípticas, de 4,5-10 cm long. x 0,4-1 cm lat., agudas, base subatenuada, borde entero. Tallos floríferos simples o poco ramificados, de cm long., estriados, glabros, rara vez con 1-2 rosetas foliares. Inflorescencias ca. 7 cm long., laxas, glabras; brácteas triangulares de 1,7-8 mm long., acuminadas. Flores en fascículos de 1-5; pedicelos de 2-5 mm long. Tépalos oblongos, de 4-4,8 mm long. x 1,5-2 mm lat., carnosos, amarillento verdosos, glabros, los externos agudos, los internos obtusos, algo más cortos. Estambres con filamentos ca. 2,5 mm long., anteras emarginadas, de 1,5-2,2 mm long., amarillas. Ovario ca. 2 mm long.; estilo del mismo largo que el ovario. Cápsula elipsoide de 1,1-1,5 cm long. x 0,8-0,9 cm lat., coriácea. Especie de Brasil (Rio Grande do Sul), Paraguay (Misiones); Uruguay (Rivera, Tacuarembó, Cerro Largo, Florida, Río Negro, Canelones, Montevideo) y noreste de la Argentina: Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Santa Fe y Buenos Aires (Cabrera, 1969; Cabrera et Zardini, 1978; Grisebach, 1879; Guaglianone, 1996; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1930, 1956; Lecomte, 1909; Lopes, 2008; Lopes et Andreata, 2005, 218

219 2006; Niederlein, 1890; Smith, 1958). En la región rioplatense se encuentra en la ribera platense uruguaya, en los departamentos de Canelones y Montevideo; en el sector argentino, fue citada por J. Molfino para la Isla Martín García (Cabrera, 1969); sin embargo, no se ha hallado material de referencia en herbarios, ni ha sido coleccionada recientemente en la isla. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, IV (fr), F. Felippone (SI 26658).- CANELONES: Atlántida, IV-1945 (fl), D.Legrand 3883 (MVM). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Uruguay: Concepción del Uruguay, XII-1957 (fl), A. Burkart et al (SI). Bibliografía ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.) Fl. del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac. del Nordeste, Edit. Universitaria. BANDONI, A. et al Survey of Argentinian medicinal plants-folklore and phytochemical-screening. 2. Econ. Bot. 31: BASUALDO, I., E. ZARDINI et M. ORTIZ, Medicinal plants of Paraguay: underground organs. II. Econ. Bot. 94: BIGANZOLI, F. et M. MÚLGURA DE ROMERO Inventario Florístico del Parque Provincial Teyú Cuaré y alrededores (Misiones, Argentina). Dariwiniana 42: BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas. Ed. 2, 334 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BURKART, A Ojeada sinóptica sobre la vegetación del Delta del Río Paraná. Darwiniana 11: CABRERA, A. L [1968]. Herreria. En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme. CHASE, M. et al Molecular phylogenetics of Lilianae. En P. J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons, systematics and evolution 1: Kew, Royal Bot. Gard. CHASE, M. et al Higher-leved systematics at the Monocotyledons: an assessment of current knowledge and a new classification. En K. L. WILSON et D. A. MORRISON Dioscoreales: Asparagales: Dioscoreaceae Herreriaceae (eds.), Monocots: systematics and evolution, pp Collingwood, CSIRO. CONRAN, J. G Herreriaceae. En K. KU- BITZKI (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. III: Berlín, Springer. CRONQUIST, A An integrated system of classification of flowering plants pp. New York, Columbia Univ. Press. DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO The families of the Monocotyledons. 520 pp. Berlin, Springer. DELUCCHI, G. et al Anatomía y etnobotánica de las especies medicinales de Monocotiledóneas en la estepa pampeana, Argentina: Juncaceae, Liliaceae y Limnocharitaceae. Acta Farm. Bonaerense 17 (2): DIMITRI, M. J Liliáceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): Buenos Aires, Acme. ENGLER, A Liliaceae-Herrerioideae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (5): Leipzig, Engelmann. FOSTER, R. C A catalogue of the ferns and flowering plants of Bolivia. Contr. Gray Herb. 184: GONZÁLEZ TORRES, D Catálogo de plantas medicinales y alimenticias usadas en Paraguay. 456 pp. Asunción, Litocolor. GRISEBACH, A Herreria. En C. MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): Lipsiae, Fleischer. GRISEBACH, A Symbolae ad Floram argentinam. Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24 (1): GUAGLIANONE, E. R Liliaceae. A. T. HUN- ZIKER (ed.), Los géneros de Fanerógamas de la Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): GUAGLIANONE, E. R Herreria. En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: 233. GUAGLIANONE, E. R Herreriáceas. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense V. Plantas trepadoras, nativas y exóticas, pp Buenos Aires, LOLA. HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN Catalogue des Phanérogames de l'argentine. I. Gymnospermes et Monocotylédones. An. Museo Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. IV. Florula uruguayensis: Montevideo, Imprenta Nacional. 219

220 Flora Rioplatense 3, 4 HERTER, G Estudios botánicos en la región uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay. 1: Montevideo, Imprenta Nacional. HERTER, G Liliaceae. En Fl. de Uruguay 7/8. Revista Latinoam. Bot. 9: HIERONYMUS, J Plantas diafóricas. Flora Argentina. 422 pp. Buenos Aires, Atlántida. HOFFMANN, A Flora silvestre de Chile. Zona Austral. 255 pp. Sgo. de Chile, Fund. Claudio Gay. HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI Monocotiledóneas herbáceas. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320 pp. Buenos Aires, LOLA. LECOMTE, H Sur la tribu des Herrériées (familia des Liliacées). Bull. Soc. Bot. France 56: LOPES, R Herreriaceae. En F. O. ZULOAGA, O. MORRONE et M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107: LOPES, R. et R. ANDREATA Clara (Herreriaceae): novo posicionamento taxonômico para o gênero. Bradea 9 (4): LOPES, R. et R. ANDREATA Clara (Herreriaceae): novos nomes. Bradea 11 (1): LOPES, R. et R. ANDREATA A new species of Clara (Herreriaceae) from Brazil. Syst. Bot. 31 (2): MABBERLEY, D. J The plant book. 858 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press. MAGALHÃES, J., R. CONRADO et I. M. BARTOLOTTO The ethnobotany of Herreria montevidensis (Herreriaceae), in Corumbá, Brazil. Econ. Bot. 62 (2): MARTICORENA, C. et M. QUEZADA Catálogo de la Flora Vascular de Chile. Gayana, Bot. 42: MARTÍNEZ CROVETTO, R Estudios etnobotánicos I. Nombres de plantas y su utilidad según los indios tobas del este del Chaco. Bonplandia (Corrientes) 1: MARTÍNEZ CROVETTO, R Estudios etnobotánicos II. Nombres de plantas y su utilidad según los indios vilelas del Chaco. Bonplandia (Corrientes) 2: MARTÍNEZ CROVETTO, R Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste de Corrientes (Argentina). Miscelánea 69: Tucumán, Inst. Miguel Lillo. MONACHINO, J Liliaceae. En N. N. MOL- DENKE (ed.), Fl. of extra-tropical South- America. Lilloa 8 (2): 401. NIEDERLEIN, G Resultados botánicos de exploraciones hechas en Misiones, Corrientes y en países limítrofes, desde 1883 hasta Bol. Mens. Mus. Prod. Argent. 3 (31): 334. PENSIERO, J. F. et al Fl. vascular de la provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe, Univ. Nac. del Litoral. PERRIER DE LA BÁTHIE, H Deux Liliacées nouvelles de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 81: RAVENNA, P. F Herreria coriacea a new species from cerradoes of Mato Grosso and Rondonia States, Brazil. Onira, Bot. Leafl. 8: RAVENNA, P. F Herreria cipoana, a new species from Minas Gerais, Brazil. Onira Bot. Leafl. 9: 44. RONDINA, R., A. BANDONI et J. COUSSIO Especies argentinas con potencial actividad analgésica. Dominguezia 24: RUDALL, P. J New records of secondary thickening in monocotyledons. IAWA J. 16: RUDALL, P. J. et D. F. CUTLER Asparagales: a reappraisal. En P. J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons, systematics and evolution. 1: , Kew, Royal Bot. Gard. SATÔ, D Karyotype alternation and phylogeny in Liliaceae and allied families. Jap. J. Bot. 12: SMITH, L. B Notes on South American phanerogams I. J. Wash. Acad. Sci. 48: STAUFFER, A., A. ORREGO et A. AQUINO Selección de extractos vegetales con efecto fungicida y/o bactericida. Revista Ci. Tecnol. (Paraguay) 1 (2): STEVENS, P. F Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: < research/apweb> [Consulta: 26-III-2009]. STEVENSON, D. et J. GRIMES Herreriaceae do not have cladodes. Amer. J. Bot. 84 (6) suppl.: 236. TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. ZONA, S Asparagaceae. En R. GOVAERTS (comp.), World Checklist Series. Kew, Royal Bot. Gard. Disponible: < org/wcsp/home.do> [Consulta: 2-III-2009]. 220

221 Hyacinthaceae Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Hyacinthaceae BATSCH, Disp. Gen. Pl. Jenens.: 48, 1786 [Hyacinthinae]; BATSCH ex BORKH., Bot. Wörterbuch 1: 315, Tipo: Hyacinthus L., Sp. Pl.: 316, Etimología: de Hyakinthus (Υακινθος), joven espartano, divinidad juvenil de la vegetación, amante de Apolo. Mientras practicaban lanzamiento de disco, Zephyrus, dios del viento del oeste, lo mató por celos arrojándole un disco a la cabeza. De la sangre de la víctima, Apolo hizo nacer una hermosa flor primaveral: el jacinto. Dioscoreales: Asparagales: Hyacinthaceae Dioscoreaceae Hierbas perennes, bulbosas, rara vez rizomatosas, en general glabras; vasos sólo en la raíz, con perforaciones escalariformes o simples. Bulbos subterráneos o epígeos, variables en tamaño y en número; catáfilos gruesos; túnicas membranáceas. Raíces fibrosas; a menudo contráctiles; a veces reservantes. Hojas 1-varias, muy rara vez ausentes en el bulbo adulto, basales, espiraladas, simples, sésiles; vainas con márgenes libres; láminas planas, lineares a elípticas, rara vez ovadas u orbiculares, agudas o acuminadas, borde entero, paralelinervias; estomas anomocíticos; mesófilo con células de mucílago y ráfides de oxalato de calcio. Inflorescencias 1-plurifloras, en el extremo de un escapo de largo variable, racemosas, rara vez ramificadas; brácteas variables en forma y tamaño. Flores actinomorfas, o rara vez zigomorfas, bisexuales, bracteoladas o no, aparecen junto con las hojas o antes de la foliación (plantas histerantas); pedicelos no articulados. Tépalos 3 + 3, subiguales, petaloides, blancos, azulados o violáceos, a veces rojizos, verdosos o amarillentos, libres o parcialmente unidos formando un perianto campanulado, rotáceo, urceolado, infundibuliforme o tubular. Estambres 3 + 3, a veces el ciclo externo reducido a estaminodios o ausente, insertos en la base de los tépalos o en el tubo del perianto; filamentos usualmente libres, filiformes o anchos y planos; anteras 2-tecas, introrsas, dorsifijas, dehiscencia longitudinal; tapete glandular, microsporogénesis simultánea; granos de polen 1-aperturados, sulcados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario súpero, rara vez semiínfero, sincárpico, 3- carpelar, 3-locular, con nectarios septales; estilo apical, a menudo grueso, con canal estilar; estigmas punctiformes o 3-lobados, tipo seco o húmedo; óvulos (1-) 2-50 por lóculo, anátropos, 2-tégmicos, crasinucelados, placentación axilar; saco embrionario tipo Polygonum, con menos frecuencia tipo Allium o Scilla. Fruto cápsula loculicida, globosa, elipsoide u ovoide, ocasionalmente 3-gona o 3-lobada, erecta, rara vez patente o péndula, pericarpo maduro seco y papiráceo o carnoso y mucilaginoso. Semillas de tamaño variable, globosas a elipsoides, o planas y angulosas, a veces aladas, en ocasiones con eleosomas, negras, castañas o amarillentas, rara vez rosadas, testa usualmente con fitomelano; embrión cilíndrico, recto o a veces algo curvado; endosperma copioso, helobial o rara vez nuclear, con aleuronas, aceites, celulosa; muy rara vez almidón. x = 2-15, 17, 19, 21, 27, 29. Familia con unos 60 géneros y alrededor de 900 especies, de amplia distribución en zonas templadas y cálidas de ambos hemisferios, con centros en Sudáfrica, en la región Mediterránea y el sudoeste de Asia (Dahlgren et al., 1985; Manning et al., 2004; Pfosser et Speta, 1999; Proches et al., 2006; Speta, 1998; Stedje, 1996, 2001; Stedje et Nordal, 1987; Stedje et Thulin, 1995; Stevens, 2009; Takhtajan, 1997). El único género sudamericano es Oziroë RAF. (= Fortunatia J.F. MACBR.), con 5 especies; 3 de las cuales crecen en el norte y centro de la Argentina (Guaglianone, 1984; Guaglianone et Arroyo Leuenberger, 1995, 1996, 2002, 2006, 2008; Ravenna, 1998, 1999, 2000). En nuestro 221

222 Flora Rioplatense 3, 4 país también se encuentran los géneros Hyacinthus L., Hyacinthoides HEIST. ex FABR., y Ornithogalum L., cada uno con una especie adventicia en la región rioplatense. Hyacinthus y Hyacinthoides presentan tépalos más o menos unidos en un perianto campanulado o tubular, azulado o violáceo, segmentos expandidos o reflejos. Ornithogalum y Oryzoë, tienen tépalos libres o casi libres, expandidos. Ornithogalum presenta tépalos blancos, ovario con lóculos pluriovulados y profilos ausentes. Oryzoë, tépalos blancos, blanco amarillentos o verdosos, lóculos 2-6-ovulados y profilos presentes (Guaglianone et Arroyo Leuenberger, 2006; Hurrell et Delucchi, 2007; Speta, 1998). Hyacinthaceae se incluía tradicionalmente en Liliaceae (Cronquist, 1981; Engler, 1888; McNeill, 2002). Está relacionada con otras familias del orden Asparagales, como Themidaceae SALISB., Aphyllanthaceae BURNETT, Agavaceae y Anthericaceae (Chase et al. 1995; Guaglianone et Arroyo Leuenberger, 2006; Pfosser et Speta, 1999; Pfosser et al. 2003; Rudall et Cutler, 1995; Speta, 1998; Stedje, 2001; Stevens, 2009). Algunos autores sugieren incluir Hyacinthaceae en Asparagaceae (Zona, 2006). Se han realizado diversos estudios cromosómicos y citotaxonómicos (Castroviejo et Feliner, 1986; Johnson et Brandham, 1997; Pastor et al., 1988; Ruiz Rejon et al., 1980), morfológicos y anatómicos (Lebatha et Buys, 2006; Lynch et al. 2006); Pfosser et al., 2003). Son plantas mesófilas que crecen desde el nivel del mar hasta zonas montañosas, en sitios abiertos y asoleados, con una estación seca y cálida. La polinización es entomófila y ornitófila. La diseminación es barocora, anemocora o zoocora (mirmecocora, en plantas que poseen semillas con eleosomas). La propagación por bulbillos es común (Dahlgren et al., 1985; Speta, 1998). Se ha registrado para la familia la presencia de antocianinas, glucósidos, saponinas esteroides, ácido quelidónico, flavonoides (canferol, quercetina), flavonas, polihidroxialcaloides, aceites esenciales y esteroides. Los bulbos reservan fructanos y almidón (Hegnauer, 1963, 1986; Hosokawa et Fukunaga, 1995; Kato et al., 1999; Kite et al., 2000; Speta, 1998; Stevens, 2009). Usos. Muchas especies son apreciadas como ornamentales, como Hyacinthoides hispanica (MILL.) ROTHM. (= Scilla hispanica MILL.), Hyacinthus orientalis L., Muscari botryoides (L.) MILL. (= Hyacinthus botryoides L.) y Ornithogalum arabicum L. (Dimitri, 1987; Everett 1981a,b; Hurrell et al., 2005; Rossi, 1990). Algunas especies se han utilizado con fines medicinales desde la antigüedad, como Urginea maritima L. [= Drimia maritima (L.) STEARN], del Mediterráneo, indicada como remedio contra la hidropesía en el papiro de Ebers, Egipto, de 1554 a.c.; los bulbos contienen un glucósido cardiotónico y otros glucósidos tóxicos (por lo que deben tratarse antes de ser utilizados), que se emplean para preparar raticidas (Boelcke, 1992; Boulus, 2005; Stearn, 1978). Unas pocas especies son alimenticias, como las mediterráneas Ornithogalum pyrenaicum L., cuyas inflorescencias se consumen como vegetales, en Francia, y Leopoldia comosa (L.) PARL. (= Hyacinthus comosus L.), cuyos bulbos se comen como pickles, en Grecia (Facciola, 2001; Speta, 1998). Clave de los géneros: 1. Perianto campanulado o tubular. Tépalos azulados o violáceos, en general, reflejos hacia el ápice. Inflorescencia con profilos. 2. Tépalos unidos 3/5-2/3 de su longitud. Pericarpio carnoso. Hyacinthus 2'. Tépalos libres o unidos sólamente en la base. Pericarpio papiráceo... Hyacinthoides 1'. Perianto estrellado. Tépalos blancos, a menudo con una línea verde dorsal, no reflejos. Inflorescencia sin profilos... Ornithogalum 222

223 * Hyacinthus L., Sp. Pl.: 316, Tipo: H. orientalis L., loc. cit.: 317. Hierbas geófitas. Bulbos subterráneos, subglobosos u ovoides; escamas libres e imbricadas, blancuzcas, formadas por catáfilos y por bases de las hojas de 2-3 períodos vegetativos; túnicas castañas o negruzcas, purpúreas por dentro. Hojas pocas. Inflorescencias en racimos, laxos o densos; escapos 1 (-3) por bulbo, suculentos, teretes; brácteas y profilos breves. Flores actinomorfas, en general perfumadas, erectas a péndulas, brevemente pediceladas. Tépalos unidos por 3/5-2/3 de su longitud, formando un perianto campanulado o tubular, azulado o violáceo (blanco, rosado, rojizo, anaranjado o amarillento, según los cultivares); segmentos expandidos a reflejos. Estambres con filamentos filiformes o angostamente subulados. Ovario con 6-8 óvulos por lóculo; estilo simple, breve. Cápsula con pericarpio carnoso. Semillas globosas, castaño negruzcas, a veces con eleosomas. 2n = 16, 18. Género con 3 especies: H. litwinovii CZERNIAK. y H. transcaspicus LITV., del sur de Turkmenia y norte de Irán, y H. orientalis, nativa del Cercano Oriente y naturalizada en Europa desde la antigüedad (GCW, 2007; Mabberley, 1997; Speta, 1998; Stearn, 1990; Stork, 1979; Wendelbo, 1980; Yeo, 1986; Zona, 2006); crece adventicia en la región rioplatense (Hurrell et Delucchi, 2007). La polinización es entomófila y, probablemente, ornitófila. A B Dioscoreales: Asparagales: Hyacinthaceae Dioscoreaceae * Hyacinthus orientalis L., Sp. Pl.: 317, subsp. orientalis Etimología: en latín, del Oriente, aludiendo a su área de origen. Scilla coronaria SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 243, Hyacinthus brumalis HAW. ex G. DON in LOUD., Hort. Brit., Suppl. 1: 591, Fig. 91. Hyacinthus orientalis. A. Ilustración de la planta (Edwards, 1826: tab. 995). B. Planta cultivada en el Jardín Botánico de Agronomía, Capital Federal (Hurrell et al., 2005: 153). 223

224 Flora Rioplatense 3, 4 H. provincialis JORD., Mém. Acad. Sci. Lyon, Sect. Sci. 1: 139, H. albulus JORD., loc. cit.: 140. H. praecox JORD., loc. cit.: 141. H. modestus JORD. et FOURR., Icon. Fl. Eur. 2: 7, H. rigidulus JORD. et FOURR., loc. cit. H. orientalis subsp. albulus (JORD.) NYMAN, Consp. Fl. Eur.: 731, H. orientalis subsp. provincialis (JORD.) K. RICHT., Pl. Eur. 1: 225, Iconografía: EDWARDS, 1826: tab. 995; REI- CHENBACH, 1848: tab CUSIN et ANSBER- QUE, 1876: tabs. 68, 99 [H. provincialis] y 100 [H. albulus]; ENGLER, 1888: fig. 46, N; BAILEY, 1922: ; HERTER, 1939: 220, fig. 878; HUXLEY et TAYLOR, 1977: tab. 365; STORK, 1979: 279; EVERETT, 1981a: 1736; DIMITRI, 1987: 237, fig. 62 Aa; KOYUNCU, 1995: 46; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 670; HURRELL et al., 2005: 153. Nombres vulgares. Es: jacinto, jacinto común, jacinto de jardín, jacinto de Oriente, jacinto holandés, jacinto romano. Po: jacinto, jacinto comum, jacinto de jardim, jacinto holandês. Fr: hyacinthe, hiacinthe d'orient. It: giacinto, giacinto orientale. In: common hyacinth, Dutch hyacinth, French hyacinth, garden hyacinth, Roman hyacinth. Al: Gartenhyazinthe, Hyazinthe. Hierbas de cm alt., glabrescentes. Bulbos subglobosos de 3-5 cm diám., castaños. Hojas 4-6 (-12), suberectas, láminas linear a linear-elípticas, de cm long. x 1-2 cm lat., agudas, verde oscuras, brillantes. Inflorescencias 5-15-floras, en racimos más o menos cilíndricos, laxos o densos; escapo terete, de cm long. Flores nutantes en la antesis, de 2-3 cm long., muy perfumadas; pedicelos de 4-8 mm long. Tépalos subiguales, unidos por un tercio de su longitud, segmentos patentes o levemente reflejos, oblongos, elípticos u ovados, de 1-2,5 cm long., azulados a violáceos (blancos, rosados, rojizos, anaranjados, amarillentos, purpúreos, color salmón o lavanda, según los cultivares). Estambres con filamentos más cortos que las anteras; éstas lineares, color azul oscuro. Ovario elipsoide, verde, más largo que el estilo. 2n = 16. Especie originaria del sur de Turquía, Siria, Líbano y norte de Israel; crece en zonas costeras y montañosas hasta los 2440 m s.m. (Bentzer et al., 1974; Davis, 1984; Duran, 2002; Heywood, 1980; Stork, 1979; Wendelbo, 1980). Ampliamente difundida en cultivo en diversos países del mundo, a menudo crece escapada de cultivo o naturalizada, como ocurre en los Estados Unidos, Islas Británicas y Europa continental, en especial, en los países mediterráneos, y en Nueva Zelanda (Clement et Foster, 1994; GCW, 2007; Hatch et al., 1991; NZPCN, 2004; USDA-NRCS, 2009). En la región rioplatense se cultiva con frecuencia en parques y jardines, y se halla escapada de cultivo ocasional en terrenos perturbados, debido a que los bulbos se propagan con los acarreos de tierra de los jardines; las nuevas plantas se forman a partir de pequeños brotes de bulbos viejos (Herter, 1930, 1939, 1956; Hurrell et Delucchi, 2007; Hurrell et al., 2005). Florece desde el invierno hasta principios de la primavera. Usos. Ornamental, para parques y jardines, por sus flores vistosas y perfumadas. En Europa, se conoce desde los tiempos de las antiguas Grecia y Roma, y tuvo una gran expansión en los siglos XVII y XVIII. En Holanda, el principal productor mundial, se cultiva hace más de 400 años. Son plantas aptas para macizos, canteros, bordes, rocallas; también, para macetas e interiores. Requieren sol o semisombra, suelos fértiles, bien drenados, y riego regular. Toleran las bajas temperaturas, las heladas y la sequía. Son sensibles a las temperaturas muy elevadas, a los suelos pesados, anegados y a la proximidad al mar. Se multiplican fácilmente por bulbos, obtenidos a fines del verano y en otoño, y por gajos. Se reproducen por semillas, aunque con menos frecuencia (Bailey, 1922; Boelcke, 1992; Dimitri, 1987; Everett, 1981a; Huxley, 1992; Krause, 1980; Mabberley, 1997; Rossi, 1990). Se ha ensayado su propagación in vitro (Kim et al., 1981; Moncousin, 1975). Se 224

225 Asparagales: Hyacinthaceae Hypoxidaceae A B C D E Fig. 92. Hyacinthus orientalis. A. Plantas cultivadas. B. Aspecto de la Inflorescencia. C, E. Detalles de las flores. D. Plantas adventicias en Gonnet, La Plata [Delucchi 2427 (LP)]. 225

226 Flora Rioplatense 3, 4 han seleccionado más de 2000 variedades de cultivo, con perianto de distintos colores, entre las más difundidas se encuentran: H. orientalis 'Delft blue', tépalos azules; H. orientalis 'Sky jacket', de color lavanda; H. orientalis 'Wedgewood', azules claros; H. orientalis 'Blue jacket', azules oscuros; H. orientalis 'Peter Stuyvesant', violetas; H. orientalis 'Woodstock', purpúreos; H. orientalis 'Pink pearl', rosados; H. orientalis 'Gipsy queen', de color salmón; H. orientalis 'Hollyhock', rojos; H. orientalis 'City of Haarlem', amarillos; H. orientalis 'Albulus', blancos. De las flores azules y rojas de distintos cultivares se han aislado antocianinas, aceites esenciales, glucósidos, ácido p-cumárico y otros compuestos (Hosokawa et al., 1995 a,b, 1996; Hosokawa et Fukunaga, 1995). El aceite esencial que se obtiene de las flores (se extrae con disolventes volátiles), se ha utilizado en perfumería, sobre todo, en el sur de Francia; se requieren 6000 kg de flores para obtener un kilo de aceite (Hill, 1965; Pajaujis Anonis, 1993; Uphof, 1959). De sus flores se obtiene, asimismo, una tintura azul (Grae, 1974). De los bulbos se han aislado distintas sustancias que actúan sobre ciertas enzimas (Naoki et al., 1998). Además, contienen alcaloides que son tóxicos; si se ingieren, producen trastornos gastro-intestinales; asimismo, el contacto directo con los bulbos puede producir dermatitis (Der Marderosian et Liberti, 1988; Evans et Schmidt, 1980; Hjorth et Wilkinson, 1968; Shepherd, 2004). Obs. H. orientalis subsp. chionophilus WENDELBO, es nativa del centro y del sur de Turquía, se diferencia de la subespecie típica por sus hojas más anchas y sus tépalos más angostos, entre otras características (Davis, 1984; Wendelbo, 1980). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: Gonnet, calle 15 bis, entre Bordenave y Papini, 3- IX-2000 (fl), G. Delucchi 2427 (LP). * Hyacinthoides HEIST. ex FABR., Enum.: 2, Tipo: no designado. Etimología: del género Hyacinthus y el sufijo griego -oides (οιδες), 'similar', aludiendo a las semejanzas entre ambos géneros. Hierbas geófitas. Bulbos subterráneos, ovoides; escamas anuales, primero 1-3 imbricadas, seguidas por 1-3 catáfilos vaginados, no reservantes, y bases foliares. Raíces delgadas, no ramificadas, de corta vida, blancuzcas, a menudo desgarran las escamas del bulbo. Hojas pocas. Inflorescencias en racimos laxos, a veces unilaterales; escapos 1 por bulbo; brácteas grandes, triangulares; profilos usualmente más pequeños. Flores actinomorfas, fragantes o no, erectas o péndulas; pedicelos rectos o algo curvados, erectos en el fruto. Tépalos libres o unidos en la base, formando un perianto campanulado o tubular, azulado; segmentos expandidos a reflejos. Estambres insertos en la mitad de los tépalos y/o hacia su base; filamentos filiformes, iguales o desiguales en longitud, con el ciclo interno más corto; anteras grandes, cremosas, amarillentas o azuladas. Ovario ovoide a globoso, lóculos (1-) 2-6 (-10) ovulados; estilo simple; estigma capitado. Cápsula subglobosa, 3-lobada, pericarpio papiráceo. Semillas 3-30 por fruto, subglobosas a elipsoides, negruzcas. 2n = 16, 24. Género con 9 especies, de Europa occidental y del noroeste de África, desde Marruecos hasta Gran Bretaña (Espinosa et Fernández, 1986; Zona, 2006; Heywood, 1980; Leslie, 1986; Ortíz et al., 1999; Ortíz et Rodríguez Oubina, 1996; Rothmaler, 1944; Speta, 1998). Algunas especies difundidas en cultivo crecen adventicias, como H. nonscripta (L.) CHOUARD ex ROTHM. (= Hyacinthus non-scriptus L.), en los Estados Unidos y Australia (Hosking, et al., 2003; McNeill, 2002); y H. hispanica, hallada escapada de cultivo en nuestro país, en la región rioplatense (Hurrell et Delucchi, 2007). La polinización es entomófila. 226

227 * Hyacinthoides hispanica (MILL.) ROTHM., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 53: 14, subsp. hispanica Basónimo: Scilla hispanica MILL., Gard. Dict. ed. 8: 8, Etimología: de España (Hispania). Scilla hyacinthoides JACQ., Collectanea 1: 61, S. campanulata AITON, Hort. Kew. 1: 444, Hyacinthoides racemosa MEDIK., Ann. Bot. (Usteri) 2: 9, Usteria disperma MEDIK., Ann. Bot. (Usteri) 2: 11, Scilla jacquinii J.F.GMEL., Syst. Nat.: 552, Hyacinthus spicatus MOENCH, Methodus: 632, H. patulus DESF., Tabl. École Bot.: 26, Scilla patula DC., Fl. Franç., ed. 3, 3: 211, Endymion patulus (DC.) DUMORT., Fl. Belg.: 140, Agraphis campanulata (AITON) LINK, Handbuch 1: 166, A. patula (DC.) RCHB., Fl. Germ. Excurs.: 106, Lagocodes patula (DC.) RAF., Fl. Tellur. 2: 25, Endymion campanulatus (AITON) PARL., Fl. Ital. 2: 478, Hylomenes campanulata (AITON) SALISB., Gen. Pl.: 26, 1866; nom. inval. Scilla hispanica subsp. patula (DC.) K. RICHT., Pl. Eur. 1: 221, Endymion hispanicus (MILL.) CHOUARD, Bull. Soc. Bot. France 81: 623, Hyacinthoides patula (DC.) ROTHM., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 53: 15, Scilla non-scripta (L.) HOFFMANNS. et LINK subsp. hispanica (MILL.) IETSW., Acta Bot. Neerl. 32: 478, Hyacinthoides non-scripta (L.) CHOUARD subsp. hispanica (MILL.) KERGUÉLEN, Coll. Patrim. Nat. 8: XIII, Iconografía: JACQUIM, 1781: tab. 65 [Scilla hyacinthoides]; SIMS, 1808: tab [S. campanulata]; REDOUTÉ, 1808: tab. 225 [S. patula]; 1816: tab. 435 [S. campanulata]; JAUME SAINT-HILAIRE, 1832: tab. 460 [Hyacinthus patulus]; MORREN, 1846: tab. 48 [S. campa- A B Asparagales: Hyacinthaceae Hypoxidaceae Fig. 93. Hyacinthoides hispanica. A. Ilustración de las plantas (Sims, 1808: tab. 1102, sub Scilla campanulata). B. Idem (Redouté, 1808: tab. 225, sub S. patula). 227

228 Flora Rioplatense 3, 4 nulata]; CUSIN et ANSBERQUE, 1876: tabs. 26 [S. hyacinthoides] y 97 [Endymion patulus]; ENGLER, 1888: fig. 46, H, J [S. hispanica]; HURRELL et al., 2005: 155. Nombres vulgares. Es: campanilla española, escila, jacinto de bosque, jacinto español, jacinto silvestre, scilla. Fr: jacinthe des bois, scille d'espagne. In: bluebell, cultivated Spanish squill, forest hyacinth, hispanic hyacinthoides, scilla, Spanish bluebell, Spanish harebell, Spanish squill, wood hyacinth. Al: Spanisches Hasenglöckchen, Waldhyazinthe. Ch: xi ban ya lan zhong hua. Hierbas de (20-) cm alt. Bulbos ovoides, de 5-7 cm diám., purpúreos. Hojas 4-8, erectas, linear-elípticas, de cm long. x 1-3,5 cm lat., agudas. Inflorescencias 6-8 (-16) floras, erectas, en racimos laxos, no unilaterales; escapo de igual largo que las hojas o algo más largo; brácteas de 2 cm long. Flores distales erectas, el resto primero erectas y luego péndulas, no perfumadas; pedicelos de 0,5-1 cm long. Tépalos formando un perianto campanulado, segmentos expandidos a reflejos, de 1,5-2 cm long. x ca. 0,5 cm lat., azules (violáceos, blancos o rosados, según los cultivares), persistentes. Estambres incluidos, insertos en la mitad inferior de los tépalos; filamentos breves, de 2 mm long., anteras azuladas, de 3 mm long. Ovario globoso de 7 cm long., estilo de 3 cm long.. Cápsula globosa de 1,5 cm diám. 2n = 16, 24. Especie nativa de Portugal, España, Argelia y Marruecos, y naturalizada en los Estados Unidos, Europa y Australia (Carlsson et al., 1974; Castroviejo et Feliner, 1986; Clement et Foster, 1994; Espinosa et Fernández, 1986; GCW, 2007; González Corregidor et Parejo, 1999; Heywood, 1980; Hill et al., 2005; McNeill, 2002; Pastor et al., 1988; Pilgrim et Hutchinson, 2003; Ruiz Rejon et al., 1980; Wilson, 1958). En la región rioplatense se ha hallado escapada de cultivo en sitios perturbados: los bulbos se trasladan con los acarreos de tierra de los jardines (Hurrell et Delucchi, 2007). Florece a fines del invierno y principios de la primavera. Usos. Ornamental, es apta para macizos, canteros, bordes, rocallas, como cubresuelos y bajo árboles o arbustos; también, para flores de corte. Requiere sol o sombra parcial, suelos neutros, fértiles, bien drenados y riego regular. Tolera la sombra, pero no la humedad excesiva ni la proximidad del mar. Resiste la sequía y las bajas temperaturas. Se multiplica por bulbos, plantados a unos 10 cm de profundidad. Se reproduce por semillas. Tiende a ser invasiva (Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005). Presenta diversas variedades de cultivo: H. hispanica 'White city', de tépalos blancos; H. hispanica 'Rose queen', de tépalos rosados; H. hispanica 'Rosabella', de tépalos violáceos; H. hispanica 'Excelsior', de tépalos azul violeta; H. hispanica 'Danube', de tépalos azul oscuro; H. hispanica 'Blue queen', de tépalos color azul brillante. Obs. 1. H. hispanica subsp. algeriensis (BATT.) FÖRTHER et PODLECH [= Endymion patulus var. algeriensis BATT.], endémica de los montes Atlas de Argelia, en el norte de África, se diferencia de la subespecie típica por su perianto tubular, breve, con tépalos muy recurvados y estambres exertos (Förther et Podlech, 2001). Obs. 2. H. non-scripta se diferencia de H. hispanica por sus racimos unilaterales, con flores péndulas; tépalos recurvos; estambres del ciclo externo insertos en la mitad superior de los tépalos; los del ciclo interno, cerca de su base. Se cultiva ampliamente como ornamental. Entre ambas especies se produce el híbrido H. x massartiana GEERINCK, de características intermedias, con amplia difusión en cultivo (Adolphi, 1977; Clement, 2000; De Blaay, 2003; Geerinck, 1997; Pilgrim et Hutchinson, 2003; Rix, 2004). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: La Plata, Arboretum, 15-IX-1995 (fl), G. Delucchi 1012 (LPAG); 23-IX-2002 (fl), G. Delucchi 2561 (LP); 30-X-2008 (fl), J. Hurrell et al (LP). 228

229 Asparagales: Hyacinthaceae Hypoxidaceae A B C D E Fig. 94. Hyacinthoides hispanica. A-C. Distintos aspectos de las inflorescencias y detalles de las flores (Hurrell et al., 2005: 155). D-E. Plantas adventicias en La Plata [Delucchi 1012 (LPAG); Delucchi 2561 (LP)]. 229

230 Flora Rioplatense 3, 4 * Ornithogalum L., Sp. Pl.: , Tipo: O. umbellatum L., loc. cit.: 307. Etimología: en griego, 'leche de ave', de ornitheios (ορνιθειος), 'de ave', de orneon (ορνεον), 'ave', 'pájaro' ; y gala (γαλα), 'leche'; expresión griega utilizada para indicar que una cosa es rara o admirable: "tan rara como leche de pájaro". Hierbas geófitas. Bulbos subterráneos, ovoides; escamas imbricadas, vaginadas o concrescentes, formadas por bases foliares, y a veces catáfilos de un período de vegetación; túnicas castañas a blancuzcas, papiráceas. Raíces delgadas, no ramificadas, blancuzcas, rara vez amarillentas. Hojas pocas a varias; a veces con una línea media blanca; bordes lisos o pilosos. Inflorescencias en racimos alargados o contraídos, entonces, corimbiformes, umbelados o capitados, 2-plurifloros; escapos 1 por bulbo, delgados, teretes; brácteas grandes, blancuzcas, membranáceas; profilos ausentes. Flores actinomorfas, estrelladas, erectas o expandidas, pedicelos erectos, patentes o curvados hacia abajo en el fruto. Tépalos libres, expandidos, iguales o subiguales, blancos, en general con línea verde dorsal. Estambres con filamentos desiguales, planos, subulados, simples o 3-dentados; anteras cremosas a amarillentas. Ovario globoso u ovoide, lóculos pluriovulados; estilo simple, corto o largo; estigma capitado o 3-lobado. Cápsula subglobosa, 3-6-gona, pericarpio papiráceo. Semillas numerosas, globosas, ovoides u oblongas, castañas a negruzcas. x = 3, 5, 6, 7, 8, 9, 11. Género de Europa, África y el oeste de Asia, hasta Afganistán, con centros en la región mediterránea y en Sudáfrica; incluye ca. 50 especies (Moret et Galland, 1992; Müller-Doblies et Müller-Doblies, 1996; Obermeyer, 1978; Speta, 1998; Straley et Utech, 2002; Zahariadi, 1962, 1980; Zona, 2006). Los bulbos de las especies del género son tóxicos, debido a que contienen cardenolidas cardiotóxicas (Der Marderosian et Liberti, 1988; Straley et Utech, 2002). O. arabicum L. se encuentra escapada de cultivo en la región rioplatense. La polinización es entomófila. La diseminación es barocora y zoocora. * Ornithogalum arabicum L., Sp. Pl.: 307, Etimología: de Arabia. O. latifolium L., Sp. Pl.: 307, Stellaris latifolia (L.) MOENCH, Methodus: 303, Ornithogalum speciosum SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 240, O. corymbosum RUIZ et PAV., Fl. Peruv. 3: 68, 1802, nom. illeg. Melomphis arabica (L.) RAF., Fl. Tellur. 2: 22, Melomphis patens RAF., Fl. Tellur. 3: 59, Eliokarmos aureum RAF., loc. cit.: 24. Loncomelos latifolium (L.) RAF., loc. cit. Caruelia arabica (L.) PARL., Nuov. Gen. Sp. Monocot.: 22, Eustachys latifolia (L.) SALISB., Gen. Pl.: 33, 1866, nom. inval. Myanthe arabica (L.) SALISB., loc. cit.: 34, nom. inval. Caruelia algeriensis JORD. in JORD. et FOURR., Icon. Fl. Eur. 2: 30, C. hipponensis JORD., loc. cit.: 31. C. ochroleuca JORD., loc. cit. C. stenopetala JORD., loc. cit. C. macrocoma JORD., loc. cit.: 32. Ornithogalum arabicum var. algeriense (JORD.) MAIRE, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 27: 262, O. arabicum var. hipponense (JORD.) MAIRE, loc. cit. O. arabicum var. ochroleucum (JORD.) MAIRE et WEILLER, Fl. Afr. Nord 5: O. arabicum var. stenopetalum (JORD.) MAIRE et WEILLER, loc. cit. O. arabicum var. macrocomum (JORD.) MAIRE et WEILLER, loc. cit.: 174. Iconografía: VALLET, 1623: tab. 39; SIMS, 1804: tab. 728; REDOUTÉ, 1805: tab. 63; SIMS, 1805: tab. 876 [O. latifolium]; LINDLEY, 1837: tab [O. latifolium]; HERTER, 1939: 220, fig. 877; EVERETT, 1981b: 2434; SÁNCHEZ GÓMEZ et al., 2002: 214, fig

231 Nombres vulgares. Es: estrella de Belén, flor de cuentas, lágrimas de San José, lágrimas de San Pedro, ornitógalo, sello de Salomón. Po: estrela de Belém. Fr: étoile de Bethléem, ornithogale d'arabie, ornithogale du Maroc. It: latte di gallina d'arabia. In: Arab's eye, Arabian starflower, black pearl lily, broad leaved star of Bethlehem, giant star of Bethlehem, large flowered star of Bethlehem, lesser Cape lily, star of Bethlehem, white-flowered ornithogalum. Al: Milchstern. Hierbas de cm alt. Bulbos ovoides, de 2,5-3 cm diám., prolíficos. Hojas 4-6 (-8), erectas, lineares a elípticas, de cm long. x 0,8-3 cm lat., agudas, bordes lisos, glabras. Inflorescencias erectas, 6-25 floras, en racimos corimbiformes, alargados a contraídos; escapo de cm long.; brácteas anchas, más cortas o del mismo largo que los pedicelos. Flores erectas, perfumadas; pedicelos de 0,4-1 cm long. Tépalos expandidos, elípticos a obovados de 2-2,5 (-3,2) cm long. x 1-1,5 cm lat., obtusos a agudos, blancos, blanco cremosos o blanco amarillentos, a menudo con una línea verde en el dorso. Estambres de la mitad del largo de los tépalos; anteras amarillas. Ovario subgloboso, verde oscuro a violáceo negruzco; estilo de 3-4 mm long., blanquecino; estigma capitado. Cápsula globosa a obovoide, truncada, de 0,8-1,2 cm diám. 2n = 36, 46, 50. Especie de la región Macaronésica: Canarias, Maderia, Azores; y Mediterránea: sur de Europa (de Portugal a Grecia), norte de África (de Marruecos a Egipto) y Cercano Oriente (Boulos, 2005; Cullen, 1986; Davis, 1984; Hansen et Sunding, 1993; Sánchez Gómez et al., 2002; Zahariadi, 1980). Crece escapada de cultivo o naturalizada, y, a veces, maleza o invasiva, en Europa y en Australia (Clement et Foster, 1994; GCW, 2007; Hewson, 1987; Richardson et al., 2006). En Uruguay y en la Argentina se cultiva (Dimitri, 1987; Herter, 1930, 1956) y crece escapada de cultivo ocasional en la región rioplatense; sus bulbos se traladan con los acarreos de tierra de los jardines. A B C Asparagales: Hyacinthaceae Hypoxidaceae Fig. 95. Ornithogalum arabicum. A. Ilustración de la planta (Sims, 1804: tab. 728). B. Aspecto de la inflorescencia. C. Detalle del androceo y del gineceo. 231

232 Flora Rioplatense 3, 4 A Florece desde fines de la primavera hasta mediados del verano. Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta en canteros y en bordes; a veces, en macetas; también, en invernaderos. Es apreciada para flores de corte. Requiere sol o semisombra, suelos sueltos, bien drenados, neutros o algo alcalinos y riego regular. Es tolerante a los suelos secos y resistente a las enfermedades. Puede ser invasiva en jardines. Se reproduce por semillas y se multiplica por bulbos, en primavera. Se han seleccionado diferentes variedades de cultivo (Cullen, 1986; Dimitri, 1987; Everett, 1981b). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: Gonnet, 9-XI-2003 (fl), G. Delucchi 2769 (LP). Bibliografía B Fig. 96. Ornithogalum arabicum. A. Ilustración de la planta (Redouté, 1805: tab. 63). B. Detalle de la inflorescencia, vista desde arriba, y de las flores. ADOLPHI, K Unterscheidung von Hyacinthoides non scripta und H. hispanica. Gottinger Florist. Rundbriefe 11 (2): BAILEY, L. H Hyacinthus. En Stand. Cycl. Hort. 3: London, Macmillan. BENTZER, B., B. BOTHMER et P. WENDELBO Cytology and morphology of the genus Hyacinthus L. s. str. (Liliaceae). Bot. Not. 127: BOELCKE, O Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exóticas. Ed. 2, 334 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. BOULOS, L Fl. of Egypt 4: Cairo, Al Hadara Publ. CARLSSON, M. et al Chromosome morphology in Scilla hyacinthoides L. Bot. Notiser 127 (1): CASTROVIEJO, S. et G. FELINER Cytotaxonomic notes on some Spanish plants. Willdenowia 16: CHASE, M.W. et al Molecular Phylogenetics of Lilianae. En P. J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons: systematics and evolution, pp Kew, Royal Bot. Gard. CLEMENT, E. J The hybrid bluebell, Hyacinthoides x massartiana. BSBI News 84: 24. CLEMENT, E. J. et M. C. FOSTER Alien plants of the British Isles. 590 pp. London, Bot. Soc. British Isles. 232

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237 Hypoxidaceae Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. y Emilio A. Ulibarri Instituto de Botánica Darwinion. Hypoxidaceae R. BR. in FLINDERS, Voy. Terra austr. 2: 576, 1814; nom. cons. Tipo: Hypoxis L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 986, Etimología: del griego hypo (υπο), 'debajo' y oxys (οξυς), 'agudo', aludiendo a la base atenuada de la cápsula de muchas especies del género Hypoxis. Hierbas perennes, cormosas o rizomatosas, glabras o con indumento de pelos pluricelulares; vasos sólo en la raíz, con perforaciones escalariformes. Cormos verticales, cilíndricos, elipsoides o globosos, tunicados o no, con frecuencia cubiertos de restos de bases foliares secas; o bien rizomas verticales, más o menos alargados o abreviados y carnosos. Raíces fibrosas o carnosas, contráctiles; en los rizomas, esparcidas; en los cormos, laterales o basales o en una angosta banda ecuatorial. Hojas basales, alternas, trísticas, simples, sésiles o pseudopecioladas, más largas que las inflorescencias, erectas, ascendentes o decumbentes; vernación plegada o conduplicado-plegada; vainas abiertas; láminas enteras, planas, lineares a angostamente elípticas, agudas, borde entero, en general pilosas; nervios paralelos prominentes, rara vez pinnados; nervios secundarios paralelos; estomas paracíticos o tetracíticos; oxalato de calcio en ráfides. Inflorescencias terminales, espiciformes, corimbiformes, umbeliformes o capitadas, bracteadas o no, a veces flores solitarias; pedúnculos por lo general pilosos o vellosos, comprimidos. Flores actinomorfas, bisexuales, rara vez por aborto polígamas, a veces poliándricas, sésiles o pediceladas, en la axila de una bráctea floral filiforme a foliácea o sin ella. Tépalos 3 + 3, subiguales, petaloides, patentes, libres Asparagales: Hypoxidaceae o unidos en un tubo, persistentes o deciduos, glabros o pilosos,. Estambres (2 + 2, o sólo 3); filamentos breves, libres o parcialmente unidos, delgados, adnatos a la base de los tépalos, a veces unidos a la base del estilo; anteras 2-tecas, basifijas o dorsifijas, extrorsas o introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete ameboide, microsporogénesis sucesiva; granos de polen 1- aperturados, sulcados, finamente reticulados, se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario ínfero, sincárpico, 3-carpelar, (1-) 3 locular, a veces rostrado, sin nectarios septales; estilo apical, simple o con 3 ramas erectas; estigmas papilosos, tipo seco; óvulos usualmente numerosos por lóculo, anátropos o hemítropos, 2-tégmicos, crasi- o tenuinucelados, arilados o no, placentación axilar o parietal (ovarios 1-loculares); saco embrionario tipo Polygonum, rara vez tipo Allium. Fruto cápsula, dehiscencia loculida o por una hendidura transversa a nivel de una corona formada por los tépalos remanentes; o bien, fruto carnoso, bacciforme, indehiscente. Semillas por lo general numerosas, pequeñas, globosas a elipsoides o piramidales, lisas, papilosas, tuberculadas o verrucosas, muricadas o rostradas, castaño oscuras a negruzcas, con gruesas incrustaciones de fitomelano; embrión recto, cilíndrico, de dos tercios a la mitad del largo de la semilla; endosperma helobial o nuclear, copioso, con aleurona y aceites, sin almidón. x = 6-9, 11, 14, 18, 19, 57. Familia con 9 géneros y unas 150 especies. Se distribuye principalmente en zonas tropicales y subtropicales del hemisferio sur, en el centro y sur de África, Seychelles, Mascareñas, Asia meridional, Nueva Guinea, Australia y en América, en el sudeste de los Estados Unidos, México, Centroamérica, las Antillas y Sudamérica, hasta zonas más templadas en Uruguay y en la Argentina (el género Hypoxis); está ausente en Europa y Asia septentrional (Brackett, 1923; Dahlgren et al., 1985; Friedmann, 1984; Geerinck, 1993; Govaerts, 2006; Huft, 1994; Nordal, 237

238 Flora Rioplatense 3, ; Snijman et Singh, 2003; Stevens, 2009; Stone, 1986; Wiland Szymanska et Nordal, 2006; Zimudzi, 1997). En la Argentina, se halla representada por un género nativo: Hypoxis, y otro exótico: Molineria COLLA, con una especie adventicia (Hunziker, 1984; Múlgura, 1996; Novara, 2006; Ulibarri, 1995; Zuloaga et al., 2008). Desde el siglo XIX hasta nuestros días, se ha considerado a Hypoxidaceae como una familia (Baker, 1878; Dahlgren et al., 1985; Hutchinson, 1934; Nordal, 1998; Wiland Szymanska et Nordal, 2006); como una subfamilia o tribu de Amaryllidaceae (Geerinck, 1993; Holmberg, 1905; Pax, 1888; Ridley, 1924; Zhanhe et Meerow, 2000); o incluida, junto con Amaryllidaceae, en la extensa familia Liliaceae (Boggan et al., 2007; Cronquist, 1981; Herndon, 2002). En la actualidad, Hypoxidaceae se ubica en el orden Asparagales, vinculada con Orchidaceae y Asteliaceae DUMORT., entre otras (Kocyan et Endress, 2001; Rudall, 2003; Rudall et Cutler, 1995; Rudall et al., 1998; Stevens, 2009; Stevenson et Loconte, 1995). También se ha sugerido ampliar los límites de Hypoxidaceae para que incluya a Asteliaceae y otras familias (Chase, 2004). Las especies crecen en ambientes diversos, húmedos o xéricos, en comunidades herbáceas o boscosas, desde el nivel del mar hasta pastizales de altura de zonas montañosas. Las especies rizomatosas predominan en zonas más cálidas; y, las que tienen cormos, en zonas más templadas. En la base del cormo pueden formarse brotes axilares que facilitan la propagación vegetativa. Algunas especies del género Rhodohypoxis NEL, se propagan por estolones. La polinización es entomófila y autógama. La dispersión es barocora, autocora y zoocora (Duncan, 2003; Hilliard et Burtt, 1978; Nordal, 1998; Thompson, 1976) Se han realizado diferentes estudios citológicos (Lakshmi, 1980; Naranjo, 1975; Nordal et al., 1985; Rudall et al., 1997; Wilsenach, 1967; Wilsenach et Papenfuss, 1967; Yang et al., 1989), y sobre morfología vegetativa y reproductiva (Carvalho, 1976; Hilliard et Burtt, 1978; Kocyan, 2007; Kocyan et Endress, 2001; Thompson, 1976, 1978; Tillich, 1995). Se ha registrado para la familia la presencia de saponinas, esteroles, glucósidos, flavonoles y quercetina. No contiene alcaloides ni ácido quelidónico, aunque algunos autores sostienen que este último se halla presente en Hypoxis (Bouic, 1998; Chang et al., 1997; Dahlgren et al., 1985; Gupta et al., 2005; Hegnauer, 1963, 1986; Li et al., 2003; Nair et Kanfer, 2008; Nicoletti et al., 1992, 1996; Nordal, 1998; Stevens, 2009; Stevenson et Loconte, 1995; Takhtajan, 1997). Usos. Algunas especies de los géneros Hypoxis, Molineria, Curculigo GAERTN. y Spiloxene SALISB., se han difundido en diversos países como ornamentales. Ciertas especies de Curculigo y de Molinera se utilizan para obtener fibras (Burkill, 1966). Varias especies de Hypoxis se emplean con fines medicinales en sus áreas de origen (Mills et al., 2005; Nair et Kanfer, 2008; Singh, 1999). Los rizomas de Curculigo orchioides GAERTN., "kali musli", de la India, se consumen en infusiones como remedio tónico, diurético, antiasmático, antihemorroidal, antidiarreico, antidiabético y afrodisíaco, y se han analizado sus posibles efectos antioxidantes e inmunoestimulantes (Lakshmi et al., 2003; Madhavan et al., 2007; Venukumar et Latha, 2002). Clave de los géneros: 1. Hierbas con cormos. Hojas sésiles, láminas no plegadas longitudinalmente. Inflorescencias umbeliformes, (1-) paucifloras. Fruto capsular... Hypoxis 1'. Hierbas con rizomas. Hojas pseudopecíoladas, láminas plegadas longitudinalmente. Inflorescencias capitadas, plurifloras. Fruto bacciforme... Molineria 238

239 Hypoxis L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 986, Tipo: H. erecta L., loc. cit. [= H. hirsuta (L.) COVILLE, Mem. Torrey Bot. Club 5: 118, 1894; = Ornithogalum hirsutum L., Sp. Pl.: 306, 1753]. Hierbas geófitas, pequeñas a medianas, mesófilas a hidrófilas, glabras o pubescentes a pilosas. Cormos globosos, elipsoides o cilíndricos, verticales; túnicas membranáceas o fibrosas. Raíces en la zona ecuatorial del cormo. Hojas sésiles, las externas a menudo reducidas a las vainas, desintegradas en cerdas rígidas, persistentes; vainas breves, cilíndricas, más o menos dilatadas, fibrosas o membranáceas; láminas enteras, no plegadas longitudinalmente, lineares, a veces falcadas, herbáceas a membranáceas, nervios hirsuto-pilosos a glabrescentes. Inflorescencias en agregados umbeliformes paucifloros, bracteados; o bien, flores solitarias; pedúnculos a veces flexuosos, pilosos o vellosos. Flores bisexuales, pedicelos delgados; brácteas florales linear-filiformes, subuladas, más cortas que los pedicelos, o ausentes; en ocasiones flores cleistógamas. Tépalos libres o apenas unidos en la base, persistentes, los externos amarillos o amarillo verdosos, a veces rojizos, a menudo blanquecinos adaxialmente, exteriormente pilosos, los internos amarillos, ralamente pilosos o glabros. Estambres 3 + 3; filamentos libres o apenas unidos en la base; anteras basifijas, introrsas o extrorsas, erectas, muchas veces con base sagitada de lóbulos divergentes. Ovario 3-locular, cilíndrico, no rostrado, pubescente cuando joven, glabrescente a la madurez; estilo erecto, con base dilatada y ápice con 3 ramas breves, erectas. Fruto cápsula subglobosa a subcilíndrica, triquetra, comúnmente atenuada en ambos extremos, herbácea a membranácea, dehiscencia loculicida y a nivel de la corona formada por los tépalos persistentes. Semillas (5-) por fruto, subglobosas, muricadas, ornamentadas, brillantes u opacas. x = 7-9, 19. Asparagales: Hypoxidaceae Género con unas 80 especies (el número es incierto por la abundancia de poliploides apomícticos), el de mayor cantidad de especies de la familia (Govaerts, 2006; Nordal, 1998). Se distribuye en las zonas cálidas de África, con mayor concentración de especies en Sudáfrica (Hilliard et Burtt, 1978; Nordal et al., 1985; Singh, 2006, 2007; Snijman, 2000; Snijman et Singh, 2003; Wiland Szymanska, 2001; Wiland Szymanska et Adamski, 2002, 2006; Zimudzi, 1997), Asia (Geerinck, 1993; Zhanhe et Meerow, 2000), Australia (Henderson, 1987a), y América, desde el este de los Estados Unidos hasta Uruguay y la Argentina (Brackett, 1923; Herndon, 1995, 2002; Huft, 1994; Judd, 2000; Proctor, 2005). En nuestro país crecen 3 especies nativas: H. decumbens L., la de distribución más amplia, frecuente en la región rioplatense, H. humilis KUNTH, de Córdoba y H. catamarcensis BRACKETT, endémica de Catamarca (Zuloaga et al., 2008). Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales: H. colchicifolia BAKER, "broad-leaved hypoxis", de Sudáfrica, y H. hirsuta (L.) COVILLE, "common goldstar", "common star grass", de los Estados Unidos (Cullen, 1986). Los cormos de H. argentea HARV. ex BAKER, de Sudádrica, y de H. hygrometrica LABILL., de Australia, son comestibles (Cribb et Cribb, 1976; Singh, 1999). En el sur de África, H. colchicifolia y H. hemerocallidea FISCH., C. A. MEY et AVÉ-LALL. (= H. rooperi S. MOORE), "African potato", se utilizan en medicina popular desde hace siglos, por los zulúes y otras tribus; los cormos, en infusión, se emplean para combatir infecciones urinarias, impotencia, esterilidad, tumores, epilepsia, convulsiones y desórdenes nerviosos. H. hemerocallidea se utiliza, además, como antiinflamatorio, antirreumático, antiartrítico y para tratamientos de los enfermos de HIV- SIDA (Bouic, 1998; Charlson, 1980; Erasto et al., 2005; Mills et al., 2005; Nair et Kanfer, 2008; Risa et al., 2004; Singh, 1999; Snijman, 2000). 239

240 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig. 97. Hypoxis decumbens. A-B. Aspectos de las plantas con flores. C. Detalle de la flor (Hurrell et al., 2005: 215). Hypoxis decumbens L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 986, Etimología: del latín decumbo, 'tenderse', 'acostarse en la tierra', aludiendo a las hojas. Anthericum sessile MILL., Gard. Dict.: tab. 39, fig. 2, Hypoxis caricifolia SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 248, H. pusilla KUNTH, Nov. Gen. Sp. 1: 286, H. breviscapa KUNTH, loc. cit.: 287. H. elongata KUNTH, loc. cit. H. gracilis LEHM., Index Sem. (Hamburg): 17, Anthericum ensiforme VELL., Fl. Flumin. 3: 143, Niobea nemorosa WILLD. ex SCHULT. et SCHULT. f. in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7: 762, N. pratensis WILLD. ex SCHULT. et SCHULT. f. in ROEM. et SCHULT., loc. cit. Hypoxis decumbens var. major SEUB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 52, H. racemosa DONN. SM., Bot. Gaz. 14: 30, H. decumbens var. dolichocarpa G. L. NESOM, Phytologia 75: 378, Iconografía: MILLER, 1760: loc. cit. [Anthericum sessile]; SEUBERT, 1847: tab. 7, fig. 1; HERTER, 1939: 233, fig. 931; FABRIS, 1969: 522, fig. 106; LOMBARDO, 1984: 382, lám ; HURRELL et BELGRANO, 1997: 113, fig. 84; NORDAL, 1998: 287, fig. 87 f-j; BIANCO et al., 2001: 223; ESPEJO SERNA et LÓPEZ FERRARI. 2001: 9, fig. 2; HURRELL et al., 2005: 215; NOVARA, 2006: 3, lám. 1; PROCTOR, 2007: 99, fig. 23. Nombres vulgares. Es: pasto estrella, trompa de chancho (Centroamérica). Po: falsa tiririca, maririço bravo, titirica, titirica brava, titirica de flor amarela. Gu: capií-tetu. In: Eastern yellow star grass, star lily, star grass, star of Bethlehem, yellow star grass. Hierbas graminiformes, de cm alt. Cormo subgloboso a elipsoide de 0,7-1,5 cm diám. Hojas ascendentes o decumbentes, a veces las vainas persistentes a modo de cerdas; láminas lineares, a menudo falcadas, de (5-) (-45) cm long. x (0,1-) 0,2-1 (-1,2) cm lat., largamente acuminadas, borde entero, hirsuto-pilosas a glabras. In- 240

241 florescencias umbeliformes 2-3-floras, o flores solitarias; por lo general, abren de a una por vez; pedúnculos ascendentes o erectos, decumbentes en la fructificación, de 2-20 cm long., pilosos; brácteas de 5-15 mm long., pilosas. Flores con pedicelos de (1-) 5-20 (-30) mm long. Tépalos persistentes, patentes a erectos, elípticos, de (4-) 5-7 (-10) mm long. x (1-) 1,5-2 (-2,2) mm lat., agudos, base atenuada, pilosos en el exterior, nervios marcados; los externos amarillo verdosos; los internos amarillos. Estambres de 3-4 mm long., anteras sagitadas, introrsas. Estilo de 2 mm long. Cápsula subcilíndrica, fusiforme, de 8-17 mm long. x 2-4 mm lat., verde a la madurez, densamente pilosa, con las semillas marcadas exteriormente. Semillas ca. 1 mm diám., negruzcas, subopacas, grasosas, verrucosas a tuberculadas, con excrecencias obtusas. 2n = 42. Especie americana, distribuida desde México, Centroamérica, las Antillas, las Galápagos y Sudamérica septentrional hasta Uruguay y la Argentina (Alonso Paz et Bassagoda, 2003; Balick et al., 2000; Boggan et al., 2007; Brackett, 1923; Brako et Zarucchi, 1993; Espejo Serna et López Ferrari, 2001; Grayum, 2003; Groppo et Pirani, 2005; Huft, 1994; Jiménez et al., 2000; Jørgensen et León-Yánez, 1999; Luteyn, 1999; Mc Vaugh, 1989; Macbride, 1936; Molina, 1975; Proctor, 2005; Seubert, 1847; Simão Bianchini, 2000; Standley et Steyermark, 1952; Wiggins et Porter, 1971). En nuestro país crece en Salta, Jujuy, Tucumán, Chaco, Misiones, Corrientes, Córdoba, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capital Federal (Arbo et Tressens, 2002; Bianco et al., 2001; Fabris, 1969; Grisebach, 1879; Holmberg, 1905; Novara, 2006; Zuloaga et al., 2008). Es común en el delta, Martín García y la ribera rioplatense argentina y uruguaya (Colonia, Montevideo), crece en pastizales, pajonales, céspedes ribereños, bosques y selvas marginales (Burkart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1939, 1956: Hicken, 1910; Hurrell et Belgrano, 1cm a b c 1cm Asparagales: Hypoxidaceae Fig. 98. Hypoxis decumbens: a, aspecto de la planta; b, flor; c-d, antera; e-f, fruto; g-h, semillas (Seubert, 1847: tab. 7, fig. 1). 1996; Hurrell et al., 2005; Lombardo, 1984). Tiende a ser ruderal, crece en sitos perturbados y céspedes de plazas, y jardines (Martínez-Crovetto, 1950). Las plantas de céspedes cortados regularmente, florecen aún cuando su tamaño es muy pequeño (Grayum, 2003). A veces, deviene maleza (Marzocca, 1994). Florece y fructifica gran parte del año, pero con mayor abundancia entre octubre y enero. La polinización es autógama y entomófila (dípteros, himenópteros). La dispersión es seguramente mirmecocora (Raimúndez et Ramírez, 1999). d 1mm e 1cm g h f 241

242 Flora Rioplatense 3, 4 Usos. Se ha cultivado esporádicamente como ornamental. Requiere sitios con sombra parcial. Crece mejor en suelos alcalinos. Se multiplica por cormos (Hurrell et al., 2005). Es un forraje ocasional (Espejo Serna et López Ferrari, 2001). En las Guayanas, las hojas se emplean como remedio antiespasmódico; y, las flores, como emenagogo (De Filipps et al., 2004). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fr), H. Fabris et H. Gebhard 82 (LP). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: XII-1907 (fl), L. P. Spegazzini (BAB 23982, 23984); 6/7-IV-1928 (fr), A. Castellanos (BA 28/504); XII-1928 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 7120); IV-1935 (fr), A. Pastore 245 (LP, SI); III-1948 (fl), H. Fabris 329 (SI); 25-X-1951 (fl), O. Boelcke 5044 (SI); césped ribereño, 26- XI-1983 (fl, fr), N. Tur et al (LP); camino al Barrio Chino, hacia el basural, 16-XII-1991 (fl), J. Hurrell et al. 953 (LP); costa meridional, 17-III-1995 (fl), J. Hurrell et al (LP); camino de la selva septentrional costera, 25-I-1996 (fl, fr), J. Hurrell et al (LP), 15-XI-1998 (fl, fr), J. Hurrell et al (BAB); costa, cerca del muelle, 15-XI-1998 (fl), J. Hurrell et al (BAB).- Archipiélago Solís: Isla Oyarbide, albardón, 25-I-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI); Isla Otarbide, pajonal, 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI); Isla Solís, 15-XII-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI).- Escobar: Río Luján-Canal Correntino, X-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI), Paraná de las Palmas, camino al clun náutico, 31-X-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI).- San Fernando: Río Chaná, 1914 (fl), A. C. Scala (LP 26844); Arroyo Tuyuparé, X (fl), A. C. Scala (LP 20851); Paraná de las Palmas, confluencia con el Río Capitán, 26-X (fl, fr), D. Medán 388 (BAA).- Vicente López: Vicente López, costa, X-1926 (fl, fr), L. R. Parodi 7365 (BAA).- Avellaneda: Barracas al sud, IV-1902 (fl, fr), S. Venturi s. nro. (SI).- Ensenada: Punta Lara, 21-III-1939 (fl), A. Rodrigo 2232 (LP); Isla Santiago, 23-IX-1928 (fl), A. L. Cabrera 381 (LP); 1-V-1932 (fl), A. L. Cabrera 2164 (LP, SI); Río Santiago, IV-1930 (fr), L. R. Parodi 9377 (BAA); Boca Cerrada, 14-IV-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI).- Berisso: Isla Paulino, costa, 25-III-2005 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI).- Magdalena: Atalaya, 12-V-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI). * Molineria COLLA, Hortus Ripul. App. 2, 31: 333, tab. 18, Tipo: M. plicata COLLA, loc. cit. [= M. capitulata (LOUR.) HERB., Amaryllidaceae: 84, 1837 = Leucojum capitulatum LOUR., Fl. Cochinch.: 199, 1790]. Etimología: en honor del botánico italiano Ignazio Bernardo Molineri ( ), director del Jardín Botánico de Turín. Hierbas geófitas, robustas, glabrescentes o pubescentes. Rizomas cilíndricos a tuberiformes, cubiertos por vainas viejas en desintegración. Raíces esparcidas a lo largo del rizoma. Hojas pseudopecioladas, las más externas reducidas a las vainas, con aspecto de catátilos; vainas más o menos cilíndricas, fibrosas o papiráceas; láminas enteras, plegadas longitudinalmente, linearelípticas, ápice delicadamente arqueado, membranáceas a coriáceas, pubescentes cuando jóvenes. Inflorescencias capitadas, grandes, densas, plurifloras, erectas o algo nutantes; pedúnculos breves o largos, pubescentes a densamente pilosos; brácteas foliáceas, persistentes. Flores bisexuales; pedicelos pubescentes a pilosos; brácteas florales subuladas, pilosas. Tépalos unidos en la base con el estilo, como una columna breve sobre el ovario, marcescentes, por lo común adaxialmente amarillentos, exteriormente pilosos. Estambres 3 + 3; filamentos con anteras muchas veces connadas, formando un cilindro hueco que rodea el estilo, introrsas. Ovario 3-locular, subcilíndrico, no rostrado o rara vez con rostro muy breve, en general piloso; estilo sobrepasando las anteras, retorcido en la porción superior, estigma 3-lobado. Fruto carnoso, bacciforme, indehiscente, envuelto por las brácteas persistentes, levemente rostrado o sin rostro. Semillas numerosas, subpiramidales, rugosas, opacas. x = 9. Género con 7 especies de las zonas cálidas de régimen monzónico del sur de China, Sudeste asiático y este de Australia (Backer et Bakhuizen van den Brink, 1968; Go- 242

243 vaerts, 2006; Henderson, 1987b; Kress et al., 2003; Nordal, 1998; Zhanhe et Meerow, 2000). En la Argentina, crece una especie adventicia en la Capìtal Federal (Múlgura, 1996; Novara, 2006; Ravenna, 2004; Ulibarri, 1995; Zuloaga et al., 2008). Obs. Muchos autores consideran a Molineria congenérico de Curculigo GAERTN. (= Heliacme RAVENNA) Si bien son similares en muchos aspectos, las plantas que corresponden a Molineria son robustas, con inflorescencias plurifloras, en densos agregados capitados, anteras introrsas y ovario sin rostro o, rara vez, con un rostro muy breve. Las plantas que corresponden a Curculigo, en cambio, son medianas, con inflorescencias brevemente espigadas (aparece una flor por vez), anteras extrorsas y ovario notablemente rostrado. Curculigo comprende 13 especies de zonas tropicales y subtropicales de África, Asia y América (Espejo Serna et López Ferrari, 2001; Hilliard et Burtt, 1978; Nordal, 1998; Ravenna, 2003 a,b,c; Wiland Szymanska, 1997; Wiland Szymanska et Nordal, 2006; Zhanhe et Meerow, 2000). * Molineria capitulata (LOUR.) HERB., Amaryillidaceae: 84, Basónimo: Leucojum capitulatum LOUR., Fl. Cochinch.: 199, Etimología: del latín capitulum, 'cabezuela', y el sufijo -atus, que indica posesión o semejanza, aludiendo a la forma de las inflorescencias. Curculigo recurvata DRYAND., in W. T. AITON, Hort. Kew. 2: 253, Molineria plicata COLLA, Hortus Ripul. App. 2: 333, M. recurvata (DRYAND.) HERB., Amaryillidaceae: 84, M. sulcata KURZ, Ann. Mus. Bot. Lugduno- Batavi 4: 175, Curculigo capitulata (LOUR.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 703, Tupistra esquirolii H.LÉV. et VANIOT in H. LÉV., Nouv. Contrib. Liliac. Chine: 15, Curculigo glabra MERR., Philipp. J. Sci., C 2: 267, Asparagales: Hypoxidaceae Veratrum mairei H.LÉV., Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 25: 39, Molineria hortensis BRITTON, Sci. Surv. Porto Rico & Virgin Islands 5: 161, Curculigo fuziwarae YAMAM., Contrib. Fl. Kainan. 1: 31, C. strobiliformis D.FANG et D.H.QIN, Guiheia 16 (1): 3, Iconografía: EDWARDS, 1823: tab. 770 [Curculigo recurvata]; HSIEH, 1978: tab [C. capitulata]; RIDLEY, H [C. capitulata]; BYRD GRAF, 1985: figs. 100, 101, 129 [C. capitulata]; ULIBARRI, 1995: 132, fig. 1 [C. capitulata]; NORDAL, 1998: 288, fig. 88, a-d; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 148 [C. capitulata]; HURRELL et al., 2005: 109; PROCTOR, 2005: 388, fig. 81 A. Nombres vulgares. Es: curculigo, molineria, palmera acordeón, pasto palmera. Po: capim palmeira. In: Java palm grass, palm grass, weevil lily, whale back; lumbah merah (Malasia). Ch: da ye xian mao. Hierbas de 0,8-1,5 m alt. Rizomas cilíndricos, verticales, coronados por vainas foliares viejas. Raíces subcarnosas, más o menos fasciculadas. Hojas de cm long., base envainadora ensanchada, de 3-15 cm long., pseudopecíolos acanalados, de cm long. x menos de 1 cm lat., generalmente pubescentes, láminas recurvadas, angostamente elípticas, de (-100) cm long. x 4-15 (-20) cm lat., ápice acuminado, borde entero, base atenuada, haz glabro, brillante, envés ligeramente pubescente. Inflorescencias de (2-) 4-6 cm diám.; pedúnculos de (2-) 4,5-15 (-20) cm long., aplanados, pubescentes. Flores de 2-2,5 cm long.; pedicelos de 0,5-1,5 mm long., vellosos por fuera; brácteas florales plegadas, elípticas, de 1,5-4 cm long. x 0,7-1 cm lat., ápice largamente acuminado, tomentosas, sobrepasando las flores. Tépalos unidos en la base en un tubo de 1,5-2 mm long. por encima del ovario; segmentos patentes, elípticos a ovados, amarillos, adaxialmente glabros, los externos de mm long. x 3,5-4 mm lat., coriáceos, cara abaxial vellososerícea, los internos de 8,5-9,5 mm long. x 3-4 mm lat., subcarnosos, cara abaxial pu- 243

244 Flora Rioplatense 3, 4 Fig. 99. Molineria capitulata. Aspecto general de la planta y detalle de la inflorescencia (Edwards, 1823: tab. 770, sub Curculigo recurvata). bescente a glabrescente. Estambres de 5-7 mm long., anteras lineares de 4,5-5,5 mm long. Ovario subgloboso a oblongo, piloso; estilo hasta de 1 cm long., estigma levemente 3-lobado. Fruto bacciforme, subgloboso a elipsoide, de 5-8 mm long. x 5-6,5 mm lat., sin rostro, suavemente pubescente, blanquecino a la madurez. Semillas de 1,5-2,3 mm diám., negras, con estrías irregulares. 2n = 18. Especie nativa de Japón, China continental (Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hainan, Sichuan, Xizang, Yunnan), Taiwán, Bhután, Nepal, Bangladesh, India, Sri Lanka, Tailandia, Myanmar, Laos, Vietnam, Malasia, Indonesia, Filipinas, Papua- Nueva Guinea y Australia tropical, desde el norte, en áreas elevadas, lluviosas, hasta el noreste de Queensland. Crece comúnmente en matorrales y bosques, en zonas sombrías y húmedas, hasta los 2200 m s.m. (Henderson, 1987b; Kress et al., 2003; Zhanhe et Meerow, 2004). Difundida en cultivo en diversos países, a menudo crece adventicia, por ejemplo, en Hawai (Evenhuis et Eldredge, 2002), Puerto Rico (Proctor, 2005) y Brasil (Groppo et Pirani, 2005). En muchas zonas deviene maleza (Csurhes et Edwards, 1998). En la Argentina, fue hallada adventicia en la Capital Federal, en la Reserva Ecológica de la Costanera Sur, en matorrales costeros junto a Tessaria integrifolia, Baccharis salicifolia, Solidago chilensis y Cortadera selloana, entre otras especies (Ulibarri, 1995). Florece en primavera. Fructifica en verano y a principios de otoño. La polinización es seguramente entomófila. La diseminación es zoocora (Hurrell et. al., 2005). Usos. Es la especie del género más difundida en cultivo como ornamental, sobre todo en la región paleotropical, tanto para parques y jardines como para interiores. Es valorada por sus hojas que semejan las de ciertas palmeras. Crece mejor en sitios con sombra parcial o ligera y suelos fértiles, bien drenados, con abundante riego. Es sensible a las heladas. Se multiplica por rizomas y por división de matas (Bailey, 1922; Chittenden et al., 1956; Cullen, 1986; Dimitri, 1987; Everett, 1981; Heywood, 1978; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Mabberley, 1997). Los frutos, muy dulces, son comestibles (las plantas cultivadas fructifican poco). Se ha registrado la presencia de diferentes tipos de glucósidos bioactivos (Chang et al., 1997; Li et al., 2003). En su área de origen, las hojas se utilizan para la obtención de fibras (Burkill, 1966; Ulibarri, 1995). Obs. A partir de rizomas de las plantas adventicias halladas en la Costanera Sur, se cultivaron los ejemplares que crecen en la actualidad en los jardines del Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro. Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Reserva Costanera Sur, en matorrales, 13-XI-1994 (fl), E. Ulibarri 1816 (SI). 244

245 Asparagales: Hypoxidaceae A B C D E Fig Molineria capitulata, cultivada en el Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro. A. Aspecto de las plantas. B. Detalle de la hoja. C. Inflorescencia en desarrollo. D. Posición basal de la inflorescencia. E. Detalle de las flores. 245

246 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Molineria capitulata. A. Planta adventicia en Costanera Sur [Ulibarri 1816 (SI)]. B. Plantas cultivadas en el Instituto Darwinion, obtenidas de rizomas de aquella. C. Flores. Bibliografía ALONSO PAZ, E. et M. BASSAGODA Relevamiento de la flora y comunidades vegetales del Cerro Verde (Rocha, Uruguay). Comun. Bot. Mus. Hist. Nat. Montevideo 127: ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.) Fl. del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac. del Nordeste, Edit. Universitaria. BACKER, C. A. et R. C. BAKHUIZEN VAN DEN BRINK Curculigo. En Fl. of Java 3: 209. Groningen, Noordhoff. BAILEY, L. H Curculigo. En Stand. Cycl. Hort. 2: 916. London, Macmillan. BAKER, J. C Sinopsis of Hypoxidaceae. J. Linn. Soc. Bot. 17: BALICK, M. J., M. H. NEE et D. E. ATHA Checklist of the vascular plants of Belize. Mem. New York Bot. Gard. 85: BIANCO, C. A. et al Fl. del Centro de la Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba, Univ. Nac. de Río Cuarto. BOGGAN, J., R.CRUDEN et A.W. MEEROW Liliacaeae. En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S. Nat. Herb. 55: BOUIC, P Sterols and sterolins: the natural, non-toxic immunomodulators and their role in the control of rheumatoid arthritis. Health Talk: BRACKETT, A Revision of the American species of Hypoxis. Rhodora 25: BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45: BURKART, A Ojeada sinóptica sobre la vegetación del Delta del Río Paraná. Darwiniana 11: BURKILL, J. H A dictionary of the economics products of the Malay Peninsula. 2 vols. Kuala Lumpur, Gov. of Malaysia and Singapore. BYRD GRAF, A Exotica Internacional. Serie 4. Vol. 1: figs. 100, 101, 129. New Jersey, Roehrs Publ. CABRERA, A. L. et G. DAWSON La selva marginal de Punta Lara, en la ribera argentina del Río de la Plata. Revista Mus. La Plata (n.s.), Bot. 5: CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme. 246

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251 Iridaceae Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Iridaceae JUSS., Gen. Pl.: 57, 1789 [Irides], nom. cons. Tipo: Iris TOURN. ex L., Sp. Pl.: 38, Etimología: del griego iris (ιρις), 'el arco iris', aludiendo a los diversos colores de las flores. En la mitología griega, Iris es una diosa mensajera entre los dioses y los hombres; con su vestido de gotas de rocío, que reflejan la luz de las estrellas, forma el arco iris, a modo de puente entre el cielo y la tierra; por ello, simboliza la 'comprensión'. Asparagales: Hypoxidaceae Iridaceae Hierbas perennes, geófitas o hemicriptófitas, a veces palustres o cespitosas, en ocasiones histerantas, rara vez anuales o arbustivas con rizomas y tallos con crecimiento secundario, glabras o con indumento de pelos simples; vasos en la raíz, rara vez en los tallos, con perforaciones simples o escalariformes. Rizomas breves o alargados, rastreros a erectos, simples o ramificados, simpodiales; cormos y bulbos con túnicas membranáceas o fibrosas. Raíces fibrosas o carnosas, sin pelos radicales, micorríticas, a veces contráctiles. Tallos floríferos en general erectos, en ocasiones subterráneos, simples o ramificados, teretes o variadamente comprimidos, angulosos o alados. Hojas basales y caulinares, alternas, dísticas; las caulinares de tamaño decreciente hacia el ápice, o reducidas a las vainas, o bractiformes; hojas basales, simples, sésiles o pseudopecioladas, erectas, suberectas o postradas, deciduas o persistentes, exestipuladas; vainas abiertas o cerradas, epulvinadas; láminas enteras, membranáceas o coriáceas, planas, ensiformes o lineares, a veces elípticas, canaliculadas o costilladas, en ocasiones teretes o filiformes, paralelinervias; vernación plegada; oxalato de calcio presente, nunca en ráfides; estomas anomocíticos. Inflorescencias cimosas o racemosas; las cimosas, formadas por unidades monocasiales (ripidos), (1-) paucifloras, en arreglos terminales y laterales de distinta complejidad, protegidas por 2 brácteas opuestas (espata 2-valva), cada flor con 1 bráctea 2- costillada, de ápice bifurcado; inflorescencias racemosas, terminales, simples (espigas) o compuestas (panículas de espigas); cada flor con 2 brácteas opuestas, una externa (abaxial) y una interna (adaxial), ésta 2-nervia o 2-costillada, de ápice entero o bifurcado. Flores actinomorfas o zigomorfas, bisexuales, usualmente vistosas, a menudo efímeras, sésiles o pediceladas; nectarios septales, en la base de los tépalos o ausentes. Tépalos 3 + 3, rara vez el ciclo interno reducido o ausente, libres o unidos formando un tubo, subiguales a muy diferentes en tamaño, forma y color, los internos en general más pequeños, variegados, estriados o lisos. Estambres 3 (ciclo externo), raro 2, opuestos a los tépalos externos (flores actinomorfas), o unilaterales (flores zigomorfas); filamentos libres o parcial o totalmente unidos (monadelfos), glabros, pubescentes o papilosos; anteras 2-tecas, basifijas, dorsifijas o versátiles, extrorsas, dehiscencia longitudinal, a veces aplicadas a las ramas estilares; tapete secretor, microsporogénesis simultánea; granos de polen 1 (-2) aperturados, rara vez inaperturados, reticulados; se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario ínfero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular; estilo apical, de largo variable, 3-fido, con ramas enteras o 2-fidas, a menudo petaloides; estigma tipo seco; óvulos 1-varios por lóculo, anátropos, 2-tégmicos, tenui- o crasinucelados, placentación axilar, rara vez parietal; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsula loculicida, 3-valva, rara vez indehiscente, de consistencia variable. Semillas globosas, anguladas (prismáticas) o discoides, lisas o esculturadas, a veces aladas o ariladas, con eleosomas o sin ellos, sin fitomelano; embrión cilíndrico, de 1-2 tercios 251

252 Flora Rioplatense 3, 4 del largo del endosperma, aclorótico; endosperma nuclear, reserva aleurona, aceites, hemicelulosa, rara vez almidón. x = 3-19, 22, 25, mayormente 7 y 10. Familia con unos 66 géneros y alrededor de 2025 especies; de amplia distribución en las zonas cálidas y templadas de ambos hemisferios, mejor representada en el hemisferio sur, con centro posiblemente en Sudáfrica (unas 650 especies). Es especialmente numerosa en el África subsahariana, en el Mediterráneo oriental, este y oeste de Asia, Centro y Sudamérica cálida, aunque es escasa en la Amazonia (Bailey, 1987; Baker, 1878, 1892, 1896; Barker, 2006; Goldblatt, 1991a,b, 1996b,; Goldblatt et al., 1998, 2008; Goldblatt et Henrich, 1991; Goldblatt et Manning, 2008a; Klatt, 1871; Pax, 1888; Proches et al., 2006; Stevens, 2009; Takhtajan, 1997). Iridaceae fue incluida dentro del orden Liliales (Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985); en la actualidad, se la ubica en Asparagales, según evidencias morfológicas y moleculares. Comprende 6 subfamilias y diferentes tribus (Goldblatt, 1990, 2001; Goldblatt et al., 1998, 2006; Goldblatt et Manning, 2008a; Reeves et al., 2001; Stevens, 2009; Tillich, 2003). En la Argentina se hallan 2 subfamilias: Iridioideae PAX, con 16 géneros y unas 110 especies nativas, y el género Iris, con 2 especies adventicias; y Crocoideae BURNETT, con 7 géneros y 10 especies adventicias (Ariza Espinar, 1984; Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Múlgura, 1997; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense se encuentran 12 géneros con 31 especies indígenas y adventicias. Las Iridáceas son usualmente hierbas perennes, pequeñas a robustas, geófitas, hemicriptófitas o palustres. Muchas crecen en estepas, desiertos, semidesiertos y pastizales de altura en zonas montañosas; algunas crecen en el interior o en los márgenes de comunidades boscosas; otras, en pajonales y zonas inundables (Davies et al. 2005; Goldblatt et al., 1998). Geosiris aphylla BAILL., endémica de Madagascar, es saprófita (Goldblatt et al., 1987). Nivenia VENT., Klattia BAKER, Witsenia THUNB., de Sudáfrica, presentan crecimiento secundario (Goldblatt, 1993). Se han realizado, para la familia, diferentes estudios morfológicos, anatómicos y citológicos (Arber, 1921; Goldblatt, 1971, 1982a; Goldblatt et Takei, 1997; Goldblatt, Manning et Bari, 1991; Rudall, 1991; Rudall et Goldblatt, 1991; Rudall et Burns, 1989; Rudall et Mathew, 1993; Rudall et al., 1986; Ruzin, 1979). La polinización es entomófila (himenópteros, dípteros, lepidópteros, coleópteros), ornitófila, y, a veces, autógama (Goldblatt et Bernhardt, 1990; Goldblatt et Manning, 1999, 2006; Goldblatt, Manning et Bernhardt, 1998, 1999, 2000, 2001; Mathew, 1981; Rudall et al., 2003). La diseminación es barocora, anemocora (semillas aladas o discoides), hidrocora, ornitocora y mirmecocora (semillas ariladas). Asimismo, es importante en muchas especies la dispersión por vía vegetativa, mediante sus rizomas, cormos y bulbos (Goldblatt et al., 1998; Goldblatt et Manning, 2008a). Se han reportado para la familia diversos compuestos fenólicos, saponinas, flavonoides, biflavonoides (amentoflavonas), terpenoides, xantomas, proantocianidinas, quercitina, ácidos cumárico, sinapínico, ferulaico, cafeico y quelidónico, mucílagos, sacarosa, fructosa y almidón (en cormos y rizomas). No presenta alcaloides. Iris es el género de la familia mejor estudiado desde el punto de vista fitoquímico; contiene carotenos, xantófilas, taninos, almidón, fructanos, fitosterinas, isoflavonas y triterpenos. Crocus sativus L., "azafrán", del Mediterráneo, contiene licorina, β- y γ-carotenos, el pigmento crocina, zeaxantina y safranal. Especies africanas de Moraea MILL. contienen compuestos cianogenéticos, tóxicos para el ganado (Dahlgren et al., 1985; Harborne et Williams, 2001; Hegnauer, 1963, 1986; Goldblatt et Manning, 2008a, Goldblatt et al., 1998; Mathew, 2002; Qin et al., 1996; Stevens, 2009; Wong et al., 1986). 252

253 Usos. Muchas especies se cultivan como ornamentales, por sus flores vistosas y su relativa rusticidad, tanto para parques y jardines como para flores de corte. Los géneros más difundidos son Iris, "lirios", Gladiolus TOURN. ex L., "gladiolos", y Freesia ECKL. ex KLATT, "fresias". Existen numeros cultivares e híbridos. En la Argentina se cultivan, además, especies de Babiana KER GAWL., Chasmanthe N. E. BR., Crocosmia PLANCH., Libertia SPRENG., Dietes SALISB. ex KLATT, Neomarica SPRAGUE, Sisyrinchium L., Sparaxis KER GAWL., Tigridia JUSS., Tritonia KER GAWL. y Watsonia MILL. (Bailey et Bailey, 1976; Boelcke, 1992; Bryan, 2002; Dimitri, 1987; Du Plessis et Duncan, 1989; Goldblatt et al., 2004; Hurrell et al., 2005; Jeppe et Duncan, 1989; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Mabberley, 1997; Odgen, 2007). Algunas especies de Iris, Cipura AUBL., Trimezia SALISB. ex HERB. y Sisyrinchium se emplean en medicina popular. De gran importancia comercial es Crocus sativus, ampliamente cultivada en Francia y España, cuyos estilos se consumen desde muy antiguo como especia y por sus aplicaciones medicinales (Hurrell et al., 2008). Clave de los géneros: 1. Inflorescencias (ripidios), en arreglos de distinta complejidad. Flores actinomorfas. Tépalos libres o unidos en la base, subiguales a muy desiguales. Ramas estilares petaloides. Plantas con rizomas, cormos o bulbos (Iridoideae). 2. Tépalos desiguales. 3. Nectarios en la base de los tépalos externos. Plantas rizomatosas o bulbososas... Iris 3'. Nectarios en la base de los tépalos internos. Plantas bulbosas. 4. Tépalos externos expandidos. Ramas estilares 2- fidas, sin crestas... Herbertia 4'. Tépalos externos reflejos. Ramas estilares enteras, con crestas... Cypella Asparagales: Hypoxidaceae Iridaceae 2'. Tépalos subiguales. 5. Plantas perennes bulbosas. Nectarios ausentes. Estilo apicalmente 3-fido... Calydorea 5'. Plantas perennes, rizomatosas, rara vez anuales. Nectarios en la base de la columna estaminal. Estilo 3-fido casi desde la base... Sisyrinchium 1'. Inflorescencias en espigas simples o paniculadas. Flores zigomorfas o actinomorfas. Tépalos subiguales o desiguales, unidos en un tubo largo o corto. Estilo con ramas no petaloides. Plantas con cormos (Crocoideae). 6. Ramas estilares enteras o divididas sólo en el ápice. 7. Perianto tubuloso-bilabiado. Chasmanthe 7'. Perianto infundibuliforme, hipocraterimorfo o campanulado. 8. Inflorescencias con ejes más o menos flexuosos. 9. Flores inclinadas, inflorescencias con eje marcadamente flexuoso... Crocosmia 9'. Flores erectas, inflorescencias con eje ligeramente flexuoso... Sparaxis 8'. Inflorescencias con ejes no flexuosos. 10. Perianto con segmentos subiguales, tubo recto. Semillas globosas, sin alas... Ixia 10'. Perianto con segmentos desiguales, tubo doblado o curvo. Semillas planas, aladas. Gladiolus 6'. Ramas estilares 2-furcadas (divididas cerca de la mitad de su longitud). 11. Inflorescencias erectas, dísticas. Semillas aladas. Cormos deprimidos... Watsonia 10'. Inflorescencias horizontales, unilaterales. Semillas sin alas. Cormos ovoides o cónicos... Freesia 253

254 Flora Rioplatense 3, 4 * Iris Por Nuncia María Tur, Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Iris TOURN. ex L., Sp. Pl.: 38, Lectotipo: I. germanica L., loc. cit. [fide BRITTON et BROWN, 1913: 536]. Hierbas perennes, geófitas o palustres, comúnmente glabras. Bulbos tunicados o rizomas homogéneos (con ramificaciones similares en tamaño y textura), o heterogéneos (ramas estoloniformes, con hojas escuamiformes y ápices que producen hojas, tallos floríferos y nuevas ramas estoloniformes). Tallos floríferos erectos, a veces declinados, simples o ramificados, huecos o macizos, teretes o aplanados. Hojas caulinares 0-4; las basales 3-10, erectas, deciduas o persistentes; vainas cerradas; láminas lineares o ensiformes, a veces teretes, lisas o costilladas. Inflorescencias con 1- numerosos ripidios, 1-3-floros; brácteas herbáceas, totalmente escariosas o sólo en el ápice, a menudo persistentes. Flores actinomorfas, duran 1-4 días, a veces fragantes. Tépalos desiguales, unidos en la base en un tubo más o menos largo, a menudo unguiculados, blancos, rosados, liláceos, rojizos, azulados, violáceos, purpúreos, amarillos, a veces variegados; tépalos externos reflejos o expandidos, a veces barbados o crestados, base nectarífera; los internos más pequeños, erectos, expandidos o incurvos. Estambres erectos o patentes; filamentos libres, aplanados, subulados; anteras adpresas a las ramas del estilo, lineares, basifijas. Ovario globoso a cilíndrico, 3-gono; estilo profundamente 3-fido, ramas petaloides, patentes, anchas, planas, ápice 2-fido, área estigmática transversa abaxial. Cápsula obovoide, elipsoide, cilíndrica o claviforme, a veces rostrada. Semillas 4-20, redondeadas, prismáticas o discoides, a veces ariladas, lisas o rugosas, castañas. x = incierto. Género con unas 280 especies, el de mayor cantidad de especies de la familia, de las zonas templadas del hemisferio norte, en especial, desde Medio Oriente hasta China (Dykes, 1974; Goldblatt et al., 1998, 2002; Lawrence, 1953; Mathew, 1981; Service, 2002; Webb et Chater, 1980; Taylor, 1976; Tillie et al., 2002; Yutang et al., 2000). La taxonomía del género es compleja, comprende distintos subgéneros y secciones, diferenciados por sus órganos subterráneos, tépalos (simples, barbados o crestados), forma y tamaño de las semillas. En la Argentina crecen 2 especies adventicias, halladas en la región rioplatense. Usos. Numerosas especies se han difundido como ornamentales y se han obtenido diversos híbridos y cultivares. En nuestro país, se cultivan lirios con tépalos de diversos colores, como I. germanica (purpúreos, violáceos, amarillos), I. cristata AITON (azulados), I. foetidissima L. (morados y amarillos), I. japonica THUNB. (azulados con mancha amarilla), I. orientalis MILL. (blancos con mancha dorada), I. pallida LAM. (azul violáceos), I. pseudacorus L. (amarillos), I. sibirica L. (violetas), I. spuria L. (liláceos a purpúreos), I. susiana L. (grisáceo negruzcos), entre otras (Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987; Everett, 1981b; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Hurrell et al., 2005). Los rizomas de I. germanica, I. pallida e I. versicolor L. tienen esencias aromáticas de uso industrial en perfumería y en cosmetología. Los rizomas frescos de I. germanica y de I. pallida se emplean como remedio purgante; y, los secos, en infusión, cocimiento o tinturas, como remedio estimulante, aperitivo, diurético, expectorante, antitusivo y antidiarreico. Asimismo, los rizomas se dan a los niños durante la primera dentición para que los muerdan, ya que se cree que favorecen la salida de los dientes. El polvo de los rizomas, en aplicación externa, se emplea como remedio vulnerario y antidermatósico (Grieve, 1971; Hieronymus, 1930; Poletti, 1979). 254

255 Clave de las especies: 1. Plantas terrestres. Hojas basales de 1-2,5 cm lat., glaucas. Tépalos externos blancos, con mancha conspicua amarillo dorada; los internos en ángulo de 45, blancos a blanco-amarillentos; ramas estilares blancas... I. orientalis 1'. Plantas palustres. Hojas basales de 2-4 cm lat., verdes a verde pálidas. Tépalos externos dorados a amarillo pálidos, los internos erectos, amarillos; ramas estilares amarillas... I. pseudacorus A Asparagales: Hypoxidaceae Iridaceae * Iris orientalis MILL., Gard. Dict. ed. 8: 9, Etimología: de Oriente. I. ochroleuca L., Mant. Pl., Alt.: 175, I. spuria var. ochroleuca (L.) SIMS, Bot. Mag. 28: tab. 1131, I. monnieri DC. in REDOUTÉ, Liliac. 4: tab. 236, Xiphion monnieri (DC.) ALEF., Bot. Zeitung (Berlin) 21: 297, X. ochroleucum (L.) ALEF., loc. cit., nom. illeg. Xyridion monnieri (DC.) KLATT, Bot. Zeitung (Berlin) 30: 500, X. ochroleucum (L.) KLATT, loc. cit. Iris gigantea CARRIÈRE, Rev. Hort. 47: 356, I. spuria subsp. ochroleuca (L.) DYKES, Gen. Iris: 63, I. spuria subsp. monnieri (DC.) DYKES, loc. cit.: 64. I. albida DAVIDOV, Trav. Soc. Bulg. Sci. Nat. 8: 117, I. longipedicellata CZECZOTT, Acta Soc. Bot. Poloniae 9: 44, Xyridion orientalis (MILL.) RODION., Bot. Zhurn. (Moscow-Leningrad) 90: 58, Iconografía: SIMS, 1808: tab [I. spuria var. ochroleuca]; REDOUTÉ, 1808b: tab. 236 [I. monnieri], 1812b: tab. 350 [I. ochroleuca]; DELUCCHI, 1999: 52, fig. 1; HURRELL et al., 2005: 185. Nombres vulgares. Es: iris, lirio, lirio alto, lirio blanco, lirio turco. Po: flor de lis, iris. In: Eastern iris, Oriental iris, Spuria iris, swamp iris, Turkish iris, yellowband iris. B Fig Iris orientalis. A. Ilustración de las hojas y flores (Redouté, 1812b: tab. 350, sub I. ochroleuca). B. Aspecto de las plantas, INTA- Castelar (Hurrell et al., 2005: 249). 255

256 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Iris orientalis. A-B. Distintos detalles de las flores (Hurrell et al., 2005: 249). C. Aspecto de una planta adventicia, con frutos [Delucchi 729 (LP)]. Hierbas geófitas, hasta de 1,2 m alt. Rizomas horizontales, cilíndricos, de 1-1,5 cm lat., castaños. Tallos floríferos erectos, teretes a levemente comprimidos, de 0,6-1 m alt. Hojas basales persistentes o parcialmente deciduas, del largo del tallo x 1-2,5 cm lat., glaucas, nervio medio marcado. Inflorescencias no ramificadas, ripidios 2-3, 1-2-floros; brácteas hasta de 12 cm long., firmes. Flores ca. 10 cm diám., poco perfumadas. Tépalos espatulados, tubo ca. 1 cm long., los externos reflejos, ca. 6 cm long. x 1,5-2 cm lat., blancos con una mancha central frecuente, conspicua, amarillo dorada, uña extendida, arriba amarillenta, abajo verdosa; tépalos internos en ángulo de 45 o, ca. 4 cm long. x 1 cm lat., blancos a blancoamarillentos. Estambres patentes, ca. 3 cm long. Ovario elipsoide, ca. 2 cm long.; ramas estilares hasta de 4 cm long., blancas. Cápsula ca. 6 cm long. x 2 cm lat., rostrada. Semillas discoides, livianas. 2n = 28. Especie del este del Mediterráneo, desde Grecia hasta Turquía (Davis, 1984; Mathew, 1981; Matthews et Mathew, 1986; Webb et Chater, 1980). Introducida en diversos países, crece escapada de cultivo o naturalizada en los Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002), Europa (GCW, 2007), Australia (Cooke, 1986) y Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980). En la Argentina crece adventicia en Corrientes, Entre Ríos, La Pampa y Buenos Aires (Delucchi, 1999; Múlgura, 1996; Roitman et al., 2008; Steibel et al., 2001). En la región rioplatense forma matas densas en baldíos, bordes de caminos y de vías férreas. Florece en primavera; fructifica en verano. La polinización es entomófila. Se propaga por vía vegetativa, a través de sus rizomas, que son trasladados con los acarreos de tierra y desechos de parques y jardines; probablemente sus semillas se transporten de igual modo (Hurrell et al., 2005). Usos. Ornamental, para parques y jardines, en bordes y canteros; también, para flores de corte. Presenta variedades de cul- 256

257 tivo de flores azuladas. Requiere sol o semisombra, riego regular, suelos neutros, bien drenados. Es resistente a la sequía y a las bajas temperaturas. Se reproduce por semillas. Se multiplica por rizomas (Dimitri, 1987; Hurrell et al. 2005). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS: Villaguay: ruta 6, 7 km al sur de Mojones Sur, 10-X-1994 (fl), T. M. Petersen (SI). BUENOS AIRES. La Plata: Villa Elisa, 18-X (fl), G. Delucchi 796 (LP); Gonnet, 24-X (fl), G. Delucchi 729 (LP), 24-X-1995 (fl), G. Erra s. nro. (LP), 5-XI-1995 (fl), G. Delucchi 1095 (LP); Ringuelet, Distribuidor Pedro Benoit, 19-X-1994 (fl), G. Delucchi 797 (LP); La Plata, calles 61 y 122, 24-X-1995 (fl), R. Altamirano s. nro. (LP); 22-X-1996 (fl), Florencio et Suárez 74 (LP); La Plata, La Granja, 27-X-1995 (fl), Dos Santos s. nro. (LP); La Plata, Arboretum, 13-X-1994 (fr), G. Delucchi 794 (LP). * Iris pseudacorus L., Sp. Pl.: 38, Etimologìa: del griego pseudos (ψευδος), 'falso' y Acorus (Acoraceae), aludiendo al parecido de sus hojas con las de Acorus calamus L. I. pallidior HILL, Brit. Herb. 47: 473, I. sativa MILL., Gard. Dict. ed. 8: 15, I. palustris GATERAU, Descr. Pl. Montauban: 31, 1789; nom. superfl. Pseudoiris palustris MEDIK., Hist. et Comm. Acad. Elect. Sci. Theod.-Palat. 6: 417, Iris palustris MOENCH, Methodus: 528, 1794; nom. illeg. I. paludosa PERS., Syn. Pl. 1: 52, Xiphion pseudacorus (L.) SCHRANK, Fl. Monac. 1: tab. 99, Iris curtopetala D. DELAROCHE in REDOUTÉ, Liliac. 6: tab. 340, Moraea candolleana SPRENG., Syst. Veg. 1: 164, Iris pseudacorus var. ochroleuca PETERM., Flora 27: 344, I. acoroides SPACH, Hist. Nat. Vég. 13: 44, Limnirion pseudacorus (L.) OPIZ, Seznam: 59, Iris lutea LAM. in GRENIER et GODRON, Fl. Asparagales: Iridaceae France 3: 496, I. acoriformis BOREAU, Fl. Centr. France, ed. 3, 2: 635, I. bastardi BOREAU, loc. cit. Limniris pseudacorus (L.) FUSS, Fl. Transsilv.: 636, Xyridion pseudacorus (L.) KLATT, Bot. Zeitung (Berlin) 30: 500, Iris pseudacorus var. acoriformis (BOREAU) BAKER, Consp. Fl. Eur.: 702, I. pseudacorus var. bastardii (BOREAU) BAKER, loc. cit. Colchicum falcifolium STAPF, Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss., Wien. Math.-Naturwiss. Kl. 50: 19, Iris flava TORNAB., Fl. Sicul.: 212, I. pseudacorus subsp. acoriformis (BOREAU) K.RICHT., Pl. Eur. 1: 257, I. pseudacorus subsp. bastardii (BOREAU) K.RICHT., loc. cit. I. pseudacorus var. acoroides (SPACH) BAKER, Handb. Irid.: 11, I. pseudacorus f. longiacuminata PRODÁN, Bul. Grad. Bot. Univ. Cluj 15: 67, I. pseudacorus f. nyaradyana PRODÁN in SAVULESCU, Fl. Reipubl. Popul. Roman. 11: 852, Iconografía: REDOUTÉ, 1808a: tab. 235; SCHRANK, 1811 loc. cit. [Xiphion pseudacorus]; REDOUTÉ, 1812a: tab. 340 [Iris curtopetala]; KOPS, 1828: tab. 336; THOMÉ, 1885: tab. 327; BRITTON et BROWN, 1913: 540; LIND- MAN, 1926: tab. 398; RAVENNA, 1969: 563, fig. 117; EVERETT, 1981 b: 1814; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 586; BIANCO et al., 2001: 228; GOLDBLATT et al., 2002: 388; HURRELL et al., 2005: 181. Nombres vulgares. Es: ácoro bastardo, falso ácoro, lirio, lirio amarillo, lirio amarillo de bañado, lirio de España, lirio español. Po: lirio amarelo. Fr: fleur de lis, iris d'eau, iris des marais, iris jaume. It: acoro adulterino, acoro falso, giaggiolo acquatico. In: pale yellow iris, water flag, yellow flag, yellow iris, yellow water flag. Al: Wasserschwertlilie. Hierbas palustres, hasta de 1,5 m alt. Rizomas horizontales, subcilíndricos, de 3-5 cm diám., castaño rojizos. Tallos floríferos erectos, teretes o subplanos, de 0,7-1,2 m alt. Hojas basales persistentes, del largo del tallo x 2-2,5 (-4) cm lat., verdes a verde 257

258 Flora Rioplatense 3, 4 pálidas, nervio medio marcado. Inflorescencias ramificadas; ripidios 2-3, 2-floros; brácteas de 3,5-7 (-12) cm long., fláccidas. Flores hasta de 12 cm diám., inodoras. Tépalos obovados, tubo ca. 1 cm long.; los externos marcadamente reflejos, de 5-7 cm long. x 1,5-2,5 cm lat., dorados a amarillo pálidos, uña expandida, amarilla con nervios castaños; tépalos internos erectos, ca. 3 cm long. x 1 cm lat., amarillos. Estambres patentes, ca. 2,5 cm long. Ovario elipsoide, ca. 2 cm long.; ramas estilares ca. 3 cm long., amarillas. Cápsula de 5-8 cm long. x 1,8-2,5 cm lat., rostrada. Semillas discoides, livianas. 2n = 24, 30, 32, 34, 40. Especie del Mediterráneo, Europa, Cáucaso, Asia Menor, norte de África, Próximo Oriente, Irán, Kazajistán y Rusia (Barker, 2006; Davis, 1984; Lamote et al., 2002; Leslie, 1992; Mathew, 1981; Matthews et Mathew, 1986; Webb et Chater, 1980). Se ha naturalizado en diversos países, como Canadá (Cody, 1961), Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002), Chile (Rodríguez et Marticorena, 2001), Australia (GCW, 2007) y Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980); muchas veces es invasora. En la región rioplatense crece naturalizada en Uruguay (San José, Canelones, Montevideo), y en la Argentina, en Entre Ríos y Buenos Aires (Alonso Paz, 1997; Belgrano et Hurrell, 1996; Burkart, 1949, 1957; Cabrera et Zardini, 1978; Delucchi, 1999; Hurrell et Delucchi, 2003; Roitman et al., 2008). Forma extensas colonias en lagunas y terrenos bajos inundables, por ejemplo, a los lados de la autopista Buenos Aires-La Plata. Se encuentra en expansión en el delta en formación y distintos puntos de la ribera platense. En la Isla Martín García, invadió la laguna de la cantera, donde forma un stand de crecimiento continuo en los últimos 20 años, con un sector fijo y otro móvil, a modo de embalsado. Florece en primavera y fructifica en verano. La polinización es entomófila. Sus semillas son hidrocoras, pueden perdurar flotando hasta 5 años (Hurrell et al., 2005). A B Fig Iris pseudacorus. A. Ilustración de inflorescencia, hoja y piezas florales (Lindman, 1926: tab. 398). B. Aspecto de las plantas, Ribera Norte, San Isidro [Hurrell et al (SI)]. 258

259 Asparagales: Iridaceae A B C D E Fig Iris pseudacorus. A-B. Detalle de las inflorescencias, Archipiélago Solís [Hurrell et al (SI)]. C, E. Detalles de las flores, donde se ven los tépalos externos y ramas estilares, Escobar [Hurrell et al (SI)]. D. Plantas formando un denso pajonal, Magdalena, Reserva El Destino [Hurrell et al (SI)]. 259

260 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Iris pseudacorus. A. Plantas en la cantera de Martín García [Hurrell et al (SI)]. B-C. Detalle de frutos abiertos y semillas, Isla Paulino, Berisso [Hurrell et al (SI)]. Usos. Ornamental, para bordes de estanques. A esta especie corresponde la "flor de lis" de Lorena, del escudo francés. Presenta un cultivar de hojas variegadas. Se reproduce por semillas; se multiplica por rizomas (Dimitri, 1987; Everett, 1981b; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Han et al., 2006). En algunas zonas, se cultiva para reducir la contaminación ambiental (Piccardi et Clauser, 1983). Los rizomas proveen un colorante negruzco, en combinación con sales de hierro. Se utilizan en medicina popular como remedio catártico, astribgente, diurético, emético, oftálmico, antidiarreico y emenagogo. La tintura del rizoma es astringente y tónica. En uso externo, el rizoma seco y triturado es estornudatorio. Los rizomas y flores se utilizan para elaborar perfumes y aromatizar cosméticos. Las semillas se han empleado como sucedáneo del café (Grieve, 1971; Hurrell et al., 2005; Poletti, 1979). Las flores contienen carotenos y xantófilas, de ellas se obtiene un colorante amarillo (Drumm et Connor, 1953). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: cantera, 6-IX-1996 (fl), J. Hurrell et al (LP); 6-X-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI); ca. tanque de combustible, 25-IX-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3950, 3951 (LP).- Archipiélago Solís: Isla Oyarbide, albardón, 25-I-2003 (fr), J. Hurrell et al (SI), pajonal, 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Escobar: camino a Paraná de las Palmas, puente sobre el río Luján, X-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI).- San Fernando: Delta, Estación INTA, IX-1992 (fl), L. Gurini 319 (BAB).- Tigre: delta, 18-X-1933 (fl), A. Burkart 6960 (SI); 9-X-1949 (fl), C. Calderón 1601 (BAA); río San Antonio, X-1975 (fl), D. Medán 381 (BAA).- San Isidro: San Isidro, Ribera Norte, IX-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 14- IV-2006 (fr), J. Hurrell et al (SI).- La Plata: Parque Ecológico, IX-1994 (fl), Otero-Hernández 3 (LP).- Berisso: Isla Paulino, costa, 25-III-2006 (fr), J. Hurrell et al (SI); camino al faro, 7- X-2008 (fl), F. Buet et al. 169 (SI).- Magdalena: Magdalena, Reserva El Destino, 27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Punta Indio: Punta Indio, X-2002 (fl), G. Delucchi 2590 (LP). 260

261 Herbertia Por Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. y Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Herbertia SWEET, Brit. Fl. Gard. 3: tab. 222, Tipo: H. pulchella SWEET, loc. cit. Etimología: en homenaje al botánico y horticultor inglés William Herbert ( ), especialista en plantas bulbosas. Trifurcia HERB., Bot. Mag. 66: tab. 3779, Sympa RAVENNA, Wrightia 7: 10, Hierbas perennes, geófitas, glabras. Bulbos globosos a ovoides; túnicas membranáceas o papiráceas, quebradizas, castaño oscuras u ocráceas. Raíces fibrosas o algo carnosas, no tuberosas. Tallos floríferos erectos, simples o ramificados, teretes o levemente comprimidos. Hojas caulinares 1 (-2), reducidas a las vainas; hojas basales pocas, erectas o suberectas; vainas cerradas; láminas lineares o ensiformes, agudas. Inflorescencias con 1-pocos ripidios, 1-(-2) floros; brácteas desiguales, la interna excediendo la interna, ápice usualmente seco, agudo. Flores actinomorfas, efímeras, vistosas. Tépalos libres, desiguales, los externos mucho más largos, expandidos, obovados a espatulados, apiculados o no, base atenuada o unguiculada; tépalos internos erectos a expandidos, levemente convolutos, agudos, base atenuada, no unguiculada, base nectarífera. Estambres erectos, monadelfos o sólo el ápice libre; anteras divergentes, adpresas a las ramas del estilo, las exceden en longitud, basifijas, a menudo retorcidas o incurvadas en la dehiscencia. Ovario elipsoide a claviforme; estilo erecto, terete, 3-fido, ramas divergentes, ápice 2-fido, lobos enteros, esbeltos, con una costilla pequeña en la cara abaxial donde se adosa la antera, áreas estigmáticas apicales. Cápsula elipsoide, cilíndrica Asparagales: Iridaceae o clafivorme, truncada. Semillas numerosas, prismáticas, castañas. x = 7. Género con 6 especies, distribuido en el sur de los Estados Unidos y en Sudamérica templada, Colombia, Venezuela, Bolivia, Chile, Paraguay, Brasil, Uruguay y la Argentina. La polinización es entomófila (Baeza et al., 2001; Barker, 2006; Goldblatt, 1975, 1977, Goldblatt et Takei, 1997; Goldblatt et al., 2002; Moreno et al., 2009; Múlgura, 1996; Ravenna, 1981 c,e, 1989, 2003a,c; Rodriguez et Marticorena, 2001; Roitman et Castillo, 2004, 2008; Roitman et al., 2008). En la Argentina y Uruguay hallan representadas todas las especies, 2 de ellas crecen en la región rioplatense. Clave de las especies: 1. Tépalos externos reflejos, azules o violáceos, con una banda blanquecina desde la base hasta la mitad de su largo. Filamentos estaminales unidos, pero libres en el ápice. Ramas estilares acanaladas, divisiones curvas... H. pulchella 1'. Tépalos externos patentes, violáceo, blanquecinos hacia la base, con manchas violáceo oscuras. Filamentos estaminales totalmente unidos. Ramas estilares no acanaladas, divisiones rectas... H. lahue Herbertia pulchella SWEET, Brit. Fl. Gard. 3: tab. 222, Etimología: del latín pulcher, 'hermoso', 'bonito', y el sufijo -cella, diminutivo, aludiendo a las flores. Herbertia caerulea KLATT, Linnaea 31: 555, 1862; nom. illeg. H. lineata KLATT, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 368, Trifurcia pulchella (SWEET) G. NICHOLSON, Ill. Dict. Gard. 4: 89, Alophia pulchella (SWEET) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 304, Herbertia amatorum C. H. WRIGHT, Bull. Misc. Inform., Kew 1907: 321, Trifurcia amatorum (C.H.WRIGHT) GOLD- BLATT, Brittonia 27: 384,

262 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Herbertia pulchella. A. Detalle de la flor, vista desde arriba. B-C. Detalles de las flores, en vista lateral (Uruguay). Iconografía: SWEET, 1827: loc. cit.; ROBIN- SON, 1899: tab. 1205; HERTER, 1939: 242, fig. 966 [Alophia pulchella]; EGGERS, 2008: 174, fig. 1E. Nombres vulgares. Es: bibí, flor de terutero. In: Herbert's iris, prairie nynph. Hierbas hasta de 15 cm alt. Bulbos de 1-2 cm diám.; túnicas castaño oscuras. Tallos floríferos erectos, hasta de 15 cm alt. Hojas basales 3-6; láminas de 6-17 cm long. x 0,2-0,3 cm lat. Ripidios 2-6. Tépalos obovados, los externos recurvos, de 2-3 cm long. x 1-1,5 cm lat., azules o violáceos, con una franja o banda blanquecina de ancho variable, desde la base hasta la mitad de su longitud, ápice obtuso, cuneado o truncado, base atenuada; tépalos internos erecto-patentes, de 5-8 mm long. x 2 mm lat., azules o violáceos, agudos, base atenuada. Estambres ca. 12 mm long., filamentos libres sólo en el ápice por 3-4 mm long.; anteras subuladas. Ovario elipsoide ca. 8 mm long.; ramas estilares acanaladas, de 6-12 mm long., 2-fidas en 1,5-3 mm de su largo, divisiones curvadas. Cápsula elipsoide-oblonga, ca. 1 cm long. 2n = 14, 28, 42. Especie de Colombia, Venezuela, Bolivia, Brasil austral, Argentina (Salta) y Uruguay (en gran parte del país). Crece en campos abiertos, pedregosos, sabanas y prados húmedos (Barker, 2006; Eggers, 2008; Goldblatt et Takei, 1977; Hauman et Vanderveken, 1917; Moreno et al., 2009; Ravenna, 1989; Roitman et Castillo, 2004; Roitman et al., 2008). En el este de Uruguay se considera una especie amenazada (Pezzani, 2007). En la región rioplatense crece sólo en la ribera uruguaya, en los departamentos de Montevideo y Canelones (Herter, 1930, 1956). Hicken (1910) la menciona también para el departamento de San José, pero este dato no ha podido ser confirmado. Florece en primavera; fructifica en verano. Usos. Ornamental, para jardines, en canteros y, asimismo, para macetas. Requiere sol y suelos arenosos, húmedos, neutros a 262

263 ligeramente ácidos. Se reproduce por semillas. Se multiplica por bulbos. Muchas de las semillas que se comercializan en el mercado bajo el nombre de H. pulchella corresponden, en realidad, a H. lahue (Bryan, 2002; Ogden, 2007). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, 1903 (fl), Cantera s. nro. (K).- LAVALLEJA: Minas, X-1926 (fl), G. Herter 537 (SI). Herbertia lahue (MOLINA) GOLDBLATT, Ann. Missouri Bot. Gard. 64: 379, Basónimo: Ferraria lahue MOLINA, Sag. Stor. Nat. Chili, ed. 2: 110, Etimología: nombre vernáculo en Chile, derivado de lahuü o lawú, el nombre mapuche de estas plantas. Trifurcia caerulea HERB., Bot. Mag. 66: tab. 3779, p. 3, Herbertia caerulea (HERB.) HERB., Bot. Mag. 67: tab. 3862, H. drummondiana HERB., Edwards's Bot. Reg. 28 (Misc.): 65, Iris brachystigma SCHEELE, Linnaea 22: 348, Herbertia amoena GRISEB., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 325, H. watsonii BAKER, Handb. Irid.: 71, Alophia amoena (GRISEB.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 304, Herbertia platensis L.H.BAILEY, Stand. Cycl. Hort.: 1476, Alophia lahue (MOLINA) ESPINOSA, Revista Chilena Hist. Nat. 26: 9, A. lahue subsp. amoena (GRISEB.) RAVENNA, Bonplandia (Corrientes) 2: 284, Trifurcia lahue (MOLINA) GOLDBLATT, Brittonia 27: 384, 1976 [1975]. T. lahue subsp. amoena (GRISEB.) GOLDBLATT, loc. cit. T. lahue subsp. caerulea (HERB.) GOLDBLATT, loc. cit. Herbertia lahue subsp. amoena (GRISEB.) GOLDBLATT, Ann. Missouri Bot. Gard. 64: 379, H. lahue subsp. caerulea (HERB.) GOLDBLATT, loc. cit. Sympa riograndensis RAVENNA, Wrightia 7: 11, Asparagales: Iridaceae Fig Herbertia lahue. Ilustración de la planta y detalles de la flor y de las piezas florales (Herbert, 1841: tab. 3862, sub H. caerulea). Iconografía: HERBERT, 1841: tab [Herbertia caerulea]; HERTER, 1939: 242, fig. 965 [Alophia amoena]; RAVENNA, 1969a: 545, fig. 113 [Alophia lahue subsp. amoena]; RA- VENNA, 1969b: 171, fig. 152, [Alophia lahue]; LOMBARDO, 1984: 389, lám. 160, fig. 3, [Alophia lahue subsp. amoena]; BELGRANO et HURRELL, 1996: 116, fig. 86 [Trifurcia lahue subsp. amoena]; GOLDBLATT et al., 2002: 396; HURRELL et al., 2005: 249 [Herbertia lahue subsp. amoena]; EGGERS, 2008: 174, fig. 1D. Nombres vulgares. Es: bibí, cebolleta, cebolleta azul, flor de la trinidad, flor de terutero, iris violado, lahué, lahui, tres puntas. In: Chilean iris, Herbert's iris, prairie nymph. Hierbas de 8-25 cm alt. Bulbos de 1-2 cm diám.; túnicas castaño oscuras. Tallos floríferos erectos, hasta de 15 cm alt. Hojas basales 2-4 (-6), láminas de 4-15 cm long. x 263

264 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Herbertia lahue, Isla Martín García [Hurrell et al (BAB)]. A. Aspecto de las plantas. B. Flor. C. Detalle de las anteras y ramas estilares (Hurrell et al., 2005: 249). 0,5-1 cm lat. Ripidios (1-) 2-5. Tépalos obovados, los externos patentes, de 1,5-2,8 cm long. x 0,6-1,8 cm lat., violáceos, blanquecinos hacia la base, con manchas violáceo oscuras, apiculados, base atenuada; tépalos internos erecto-patentes, de 0,5-1,2 cm long. x 0,2-0,3 cm lat., violáceo purpúreos, más oscuros hacia la base, agudos, base atenuada. Estambres monadelfos, filamentos de 3-5 mm long.; anteras de 5-10 mm long. x 0,5 mm lat. Ovario claviforme de 5-9 mm long. x 1,5-3 mm lat.; ramas estilares no acanaladas, de 2,7-6 mm long., 2-fidas en 1-2,5 mm de su longitud, divisiones rectas. Cápsula clafivorme, de 1,5-2,5 cm long. x 0,5-0,6 cm lat. 2n = 14, 28, 42, 56. Especie variable, nativa de los Estados Unidos (Texas, Louisiana y Florida; en este último estado probablemente sea introducida), Chile, Paraguay, Brasil austral, Uruguay y la Argentina (Barker, 2006; Goldblatt, 1975, 1977; Goldblatt et al., 2002; Herter, 1930, 1956; Marticorena et Quezada, 1985; Moreno et al., 2009; Ravenna, 2003c; Rodríguez et Marticorena, 2001). Se ha naturalizado en Australia, donde deviene maleza (Cooke, 1986; Richardson et al., 2006). En nuestro país crece en Chaco, Córdoba, Santa Fe, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires, Río Negro y la Capital Federal (Cabrera et Zardini, 1978; Hauman et Vanderveken, 1917; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1968; 1969a,b; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense crece en prados húmedos del delta, la ribera platense y Martín García, en pastizales abiertos, prados ribereños y céspedes de jardines en las ciudades de Buenos Aires y de Montevideo; también, en terrenos alterados y pisoteados (Belgrano et Hurrell, 1996; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Lombardo, 1984). Florece y fructifica en verano. Las flores son visitadas por himenópteros, dípteros y coleópteros (Devoto et Medán, 2008) Usos. Ornamental, se cultiva en distintos países, pero en el nuestro está poco difundida. Requiere suelos neutros, bien dre- 264

265 nados. Se reproduce por semillas. Se multiplica por bulbos (Hurrell et al., 2005; Ogden, 2007; PBS, 2009; Riedemann et Aldunate, 2001; Schiappacasse et al., 2005). Los mapuches comían los bulbos asados, cocidos o crudos (la parte interna, a modo de cebolla). Se empleaba, también, para elaborar una bebida. Aparece mencionada en diversas crónicas de la conquista de Chile (Espinosa, 1922; Pardo et Pizarro, 2005). Obs. Recientemente ha sido descripta H. darwinii ROITMAN et A. CASTILLO, de aspecto similar a H. lahue, pero fácilmente distinguible por sus hojas con láminas más anchas (1,2-2 cm lat.), tépalos externos mayores (3,2-3,6 cm long. x 3,2-3,4 cm lat.), con una marca amarilla en la base, ramas estilares con divisiones recurvadas, 2n = 14. Ha sido hallada en Brasil (Rio Grande do Sul) y en la Argentina (Corrientes), en pastizales donde cohabita con H. lahue. En esas zonas y, además, en Uruguay (Artigas), crece H. quareimana RAVENNA, con tépalos externos de coloración similar a los de H. lahue, pero con los filamentos estaminales libres en el ápice por 1 mm long.; 2n = 28 (Moreno et al., 2009; Ravenna, 1989, 2003a; Roitman et Castillo, 2008). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Cerro, X-1925 (fl), G. Herter 148 (SI). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: bañados de Flores, 9-XI-1910 (fl), C.M.Hicken 335 (SI). BUENOS AIRES. Isla Martín García: año 1886 (fr), E. Aguirre (SI 37931); 28-XII-1928 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 62308); 12-XI-1961 (fr), J. Gamerro 1002 (LP); 25-X-1951 (fr), O. Boelcke 4977 (SI); camino al arenal central, 7-X-1995 (fl), M. Múlgura et R. Kiesling 1524 (SI); área urbana, 23-VIII-1996 (fl), J. Hurrell et al (BAB); arenal central, 30-IX-1997 (fl), J. Hurrell et al (BAB).- Campana: Otamendi, talares, X-1942 (fl), R. Martínez Crovetto 1424 (BAB).- San Fernando: San Fernando, costa, XI-1902 (fl), C. M. Hicken (SI 20439).- Vicente López: Olivos, orilla del Plata, s.fecha (fr), E. Clos 866 (BAB).- La Plata: La Plata, 2-XI-1906 (fl), F. Pastore 137 (SI); La Plata, II-1954 (fl), H. Fabris 7790 (SI). A B C Asparagales: Iridaceae Fig A-B. Herbertia darwinii. Aspecto de las plantas en un pastizal y detalle de la flor (Corrientes). C. Herbertia quareimana. Detalle de la flor (Uruguay). 265

266 Flora Rioplatense 3, 4 Cypella Por Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Cypella HERB., Bot. Mag. 53: tab. 2637, Tipo: C. herberti (HERB.) HERB., loc. cit. [= Tigridia herberti HERB., Bot. Mag. 52: tab. 2599, 1825]. Etimología: del griego kypellon (κυπελλον), 'copa', aludiendo a los tépalos externos. Phalocallis HERB., Bot. Mag. 65: tab. 3710, Polia TEN., Cat. Orto Bot. Napoli: 92, Hierbas perennes, geófitas, glabras. Bulbos subglobosos u ovoides; túnicas papiráceas o membranáceas, castaño oscuras u ocráceas. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos, simples o ramificados, subteretes, Hojas caulinares 1-varias, láminas reducidas, gradualmente menores hasta bractiformes hacia el ápice; hojas basales pocas, erectas; vainas abiertas; láminas planas, ensiformes, agudas. Inflorescencias ramificadas; ripidios 1-numerosos, 1-plurifloros; brácteas subiguales o desiguales, la superior del doble del largo de la inferior, herbáceas, agudas. Flores actinomorfas, en general efímeras. Tépalos libres, muy desiguales, obovado-espatulados, por lo común apiculados, base unguiculada o atenuada; tépalos externos reflejos, formando una copa hacia la base, los internos más pequeños, geniculado-recurvados, con glándulas oleíferas en la mitad inferior. Estambres erectos, filamentos libres o más o menos unidos; anteras adosadas a las ramas del estilo, a veces aglutinadas con éstas en la parte superior, lineares, basifijas. Ovario obovoide, elipsoide o claviforme; estilo erecto, filiforme, 3-fido, ramas estilares más cortas que aquél, conduplicadas, enteras, cada una con 2-3 crestas, a menudo petaloides, área estigmática en repliegues o apéndices en la base de las crestas. Cápsula elipsoide, obovoide o claviforme. Semillas numerosas, subplanas o angulosas. x = 7. Género con especies, de amplia distribución en América, sobre todo en el sur de Brasil, Paraguay, Uruguay (6 especies) y la Argentina (11 especies). La polinización es entomófila (Barker, 2006; Goldblatt, 1990; Goldblatt et al., 1998; Matthews, 1986; Múlgura, 1996; Ravenna, 1977, 1981 a,d, 2003c; Roitman et Castillo, 2003; Roitman et al., 2008; Walton, 1997). En la región rioplatense crecen 2 especies. Clave de las especies: 1. Tépalos azul liláceos. Ramas del estilo con 2 crestas obtusas. Ripidios 2-10 floros. Hojas basales C. coelestis 1'. Tépalos amarillo-anaranjados. Ramas del estilo con 3 crestas agudas, la anterior 2-fida. Ripidios 1-2 floros. Hojas basales C. herbertii Cypella coelestis (LEHM.) DIELS, in ENGL., Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 15a: 498, Basónimo: Marica coelestis LEHM., Index Seminum (HBG): 17, Etimología: en latín, 'azul celeste', 'celestial', aludiendo al color de sus tépalos. Tigridia coelestis LEHM., Index Seminum (HBG) 1826: 17, Cypella plumbea LINDL., Edwards's Bot. Reg. 24 (Misc.): 71, Phalocallis plumbea (LINDL.) HERB., Bot. Mag. 65: tab. 3710, Phalocallis coelestis (LEHM.) RAVENNA, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. (Chile) 21: 9, Iconografía: HERBERT, 1839: tab [Phalocallis plumbea]; KLATT, 1871: tab. 66, 1 [P. plumbea]; HERTER, 1939: 243, fig. 971; BRYAN, 2002: 81, tab Nombres vulgares. Es: bibí, lirio azul, lirito azul. In: goblet flower. Hierbas de cm alt. Bulbos de 2-3 cm diám., túnicas ocráceo-anaranjadas. 266

267 Tallos floríferos 1-3 por bulbo, erectos, robustos, teretes, simples ó 1-2 veces ramificados, de 0,4-0,7 cm lat., 2-4-foliados. Hojas basales 2-4; láminas de 5-65 cm long. x 1,0-3,0 cm lat. Ripidios 1-4, 2 (-10) floros; brácteas subiguales, subventricosas, de 5-5,5 cm long. Flores de 5-6 cm diám.; pedicelos de 4-5,5 cm long.. Tépalos externos de 4-5 cm long. x 0,8-1,3 cm lat., azul celestes, con manchas lila ocráceas hacia la base; tépalos internos de 2-2,5 cm long. x 0,8-1,2 cm lat., estría central longitudinal amarilla, bordes azules. Estambres con filamentos unidos en la base, de 4,5-5 mm long. total, anteras no sagitadas de 8-9 mm long. Ovario de 8-10 mm long. x 3-4 mm lat.; estilo ca. 4,5 mm long. total, ramas con 2 crestas petaloides, de 4-5 mm long., celeste liláceas. Cápsula de 4-5,5 cm long. x 1-1,5 cm lat. Semillas subplanas con bordes alados, rojizas u ocráceas. 2n = 14. Especie del sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y noroeste de la Argentina: Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires. Crece en sitios húmedos, semipantanosos (Hauman et Vanderveken, 1917; Múlgura, 1996; Ravenna, 1977, 2003c; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense crece en el delta, Martín García y la ribera bonaerense; en la uruguaya, ha sido citada para Montevideo (Belgrano et Hurrell, 1996; Herter, 1930, 1956; Ravenna, 1969a). En Buenos Aires, ha sido considerada una especie amenazada (Delucchi, 2006). Florece y fructifica en primavera y en verano. Usos. Ornamental, por sus flores vistosas aunque efímeras: duran un día, pero la floración es abundante. Requiere suelos fértiles, bien drenados. Se reproduce por semillas. Se multiplica por bulbos (Bryan, 2002; Matthews, 1986; Ogden, 2007). Exsiccata: ARGENTINA. Isla Martín García: ca. faro, 21-X-1992 (fl), J. Hurrell et al (LP).- BUE- NOS AIRES. Ensenada: Ensenada, s. fecha (fr), C. Spegazzini (LP 17405); Punta Lara, I-1940 (fr), G. Dawson 940 (LP). A B Asparagales: Iridaceae Fig A. Cypella coelestis Ilustración de la planta y detalles de las piezas florales, frutos y semillas (Herbert, 1839: tab. 3710, sub Phalocallis plumbea). B. Detalle de la flor. 267

268 Flora Rioplatense 3, 4 Cypella herbertii (HERB.) HERB., Bot. Mag. 53: tab. 2637, subsp. herbertii Basónimo: Tigridia herbertii HERB., Bot. Mag. 52: tab. 2599, Etimología: en homenaje a George Herbert, quien cultivó estas plantas en Inglaterra, donde florecieron en 1824 (Herbert, 1825). Moraea herbertii (HERB.) LINDL., Bot. Reg. 11: tab. 949, Polia bonariensis TEN., Cat. Ort. Bot. Napoli: 92, Phalocallis herbertii (HERB.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 702, Iconografía: HERBERT, 1825: tab [Tigridia herbertii]; LINDLEY, 1825: tab. 949 [Moraea herbertii]; ROBINSON, 1899: tab. 1205; HERTER, 1939: 242, fig. 968; RAVENNA, 1969a: 553, fig. 114 F-H; LOMBARDO, 1984: 389, lám. 160, fig. 2, 1984; BELGRANO et HU- RRELL, 1996: 117, fig. 87; BIANCO et al., 2001: 225; ARBO et TRESSENS, 2002: 77, fig ; HURRELL et al., 2005: 187; EGGERS, 2008: 174, fig. 1A. Nombres vulgares. Es: bibí, flor reina, lirio del bajo, lirio amarillo, lirio de campo, mariquita, oreja de gato. Po: baririco, baririco amarelo, baririco do campo, baririco do mato, batata laxante, batatinha amarela, batatinha de purga, batatinha do campo, batatinha laxante, careta, mararico, ruibarbo do campo, vareta. In: cypelle of Herbert, goblet flower. Al: Becherschwertel. Hierbas de (-100) cm alt. Bulbos de 1,5-2,5 cm diám., túnicas ocráceas o castaño oscuras. Tallos floríferos 1-3 por bulbo, erectos, teretes, (1)-3-5-(8) veces ramificados, de 0,3-0,5 cm lat., 1-6-foliados. Hojas basales 1-2; láminas de cm long. x 0,5-2 cm lat. Ripidios 1-muchos, 1-2-floros; brácteas muy desiguales, la superior convoluta, de 3-4 cm long., hasta el doble del largo de la inferior. Flores de 6-8 cm diám.; pedicelos de 3,5-4,5 cm long. Tépalos externos de 4-5 cm long. x 1,8-2,2 cm lat., amarillo anaranjados, con manchas ocráceas y una estría violeta hacia la base; tépalos internos de 1,2-1,5 cm long. x 0,8-1 cm lat., con una estría central blanca longitudinal, y estrías breves, diagonales, negras, hacia los bordes, y manchas negras hacia el ápice. Estambres con filamentos unidos en la base en una columna de 1,2-1,5 mm long., porción libre de 1,8-2,2 mm long.; anteras sagitadas de 5-6 mm long. Ovario de 0,6 cm long. x 0,2 cm lat.; estilo de 3,8-4,2 mm, ramas de 1-1,5 mm long., con 3 crestas purpúreo negruzcas o anaranjadas, la abaxial 2-fida, de 0,8-1 mm long., las adaxiales de 1,6-2 mm long. Cápsula de 2-2,5 cm long. x 0,4-0,7 cm lat. Semillas angulosas, ocráceas o castaño oscuras. 2n = 14. Subespecie del Brasil austral, Paraguay, Uruguay y noreste de Argentina: Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Eggers, 2008; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Roitman et al., 2008). En el este de Uruguay se la considera una especie amenazada (Pezzani, 2007). En la región rioplatense crece en campos abiertos y prados húmedos, en el sur de Entre Ríos, en el delta, la isla Martín García y la ribera bonaerense hasta Punta Indio; también, en céspedes de parques y jardines de la Capital Federal (Belgrano et Hurrell, 1996; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hauman et Vanderveken, 1917; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Ravenna, 1969a). Más al sur, en Buenos Aires, crece en la depresión del Salado (Devoto et Medán, 2004a,b). En la ribera uruguaya crece en Colonia, San José, Montevideo y Canelones, en campos pedregosos y serranías (Herter, 1930, 1956; Lombardo, 1984). Florece y fructifica en primavera y en verano. En la polinización intervienen abejas: Chalepogenus muelleri y C. roitmani (Anthophoridae), que extraen los aceites de las flores, para alimentar las crías. También visitan las flores coleópteros antáridos, meloidos y meliridos, que se alimentan del polen (Devoto et Medán, 2008; Roig Alsina, 1999). Usos. Ornamental. Requiere suelos fértiles, bien drenados. Se multiplica por bulbos. Se reproduce por semillas. La decocción de 268

269 Asparagales: Iridaceae A B C D E Fig Cypella herbertii subsp. herbertii. A. Ilustración de la inflorencia, hoja y detalles de la flor (Herbert, 1825: tab. 2599, sub Tigridia herbertii). B-C. Detalles de las flores, Escobar [Hurrell et al (SI)]. D. Ilustración de la planta con bulbo, hojas e inflorescencia (Lindley, 1825: tab. 949, sub Moraea herbertii). Cypella herbertii subsp. wolffhuegeli. E. Flor. 269

270 Flora Rioplatense 3, 4 los bulbos se bebe como remedio depurativo, laxante y estomáquico; en dosis elevadas produce cólicos intestinales (Hurrell et al., 2005; Matthews, 1986; Mentz et al., 1997; Ogden, 2007; Pio Correa, 1931). Obs. En el sur de Buenos Aires (sierras de Ventania, Balcarce) se encuentra C. herbertii subsp. wolffhuegeli (HAUMAN) RAVE- NNA (= C. wolffhuegeli HAUMAN). Se diferencia por su porte más robusto, bulbos de mayor tamaño, tépalos anaranjado-ocráceos y estambres con filamentos libres (Ravenna, 1965, 1969a). Exsiccata: URUGUAY. CANELONES: Santa Lucía, 1923 (fl), F. Felippone 6955 (SI). CAPITAL FEDERAL: Palermo, 1897 (fl), C. M. Hicken (SI 25754), XII-1907 (fl), J. Masquijo (SI 25759), XI-1926 (fl), A. Sonans (SI 37883); Saavedra, bosque, 8-XII-1900 (fl), C. M. Hicken (SI 37892). ENTRE RÍOS. Gualeguay: Gualeguay, campo al sur, 24-II-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI). BUENOS AIRES. Campana: Campana, ruta 12, camino del balneario, 8-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Escobar: Paraná de las Palmas, camino al club náutico, 31-X-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI).- San Fernando: Club San Fernando, costa del canal, 15-XI-1974 (fl), D. Medán 80 (BAA).- Tigre: Tigre, 25-XII-1945 (fl), A. Lanfranchi 498 (SI); Paraná de las Palmas y Canal 6, 11-XI-1939 (fl), J. Barañao 32 (SI); Delta, 1ra. Sección, río Espera, 26-XII-1931 (fl), A. Burkart 4545 (SI); Isla Santa Catalina, s. fecha (fr), E. Nicora 2125 (SI).- Avellaneda: Barracas al Sud, 12-III-1902 (fl), S. Venturi 91 (SI).- Quilmes: Quilmes, campos, I-1913 (fr), C.M. Hicken (SI 37884); Quilmes, 4-I-1913 (fl), L. Rodríguez 169 (SI).- Berazategui: Hudson, 17-XI-1974 (fr), F. Zuloaga et N. Deginani 103 (LP).- Lomas de Zamora: Santa Catalina, 21-XI-1940 (fl), E. Nicora 2821 (SI).- La Plata: Abasto, 19-X-1932 (fr), A. L. Cabrera 2397 (LP); Gómez, 18-XI (fl, fr), A. L. Cabrera 7554 (LP, SI).- Ensenada: Punta Lara, 3-IV-1938 (fl, fr), A. Rodrigo 2006 (LP); X-1939 (fr), A. L. Cabrera 5374 (LP, SI); XI-1962 (fr), H. Fabris 3209 (LP).- Magdalena: Magdalena, Reserva El Destino, bosque de Scutia buxifolia, 27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Punta Indio: Punta Indio, II-1973 (fl, fr), O. Boelcke et al (BAA). Calydorea Por Germán Roitman Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Calydorea HERB., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 85, Tipo: C. speciosa (HOOK.) HERB., loc. cit. [= Sisyrinchium speciosum HOOK., Bot. Mag. 64: tab. 3544, 1837; = S. xiphioides POEPP., Fragm. Syn. Pl.: 4, 1833; = Calydorea xyphioides (POEPP.) ESPINOSA, Revista Chilena Hist. Nat. 26: 18, 1922]. Etimología: del griego calyx (καλυξ), 'copa', 'cáliz', 'envoltura' y doreia (δωρεια), 'don', 'regalo', aludiendo a las flores. Botherbe STEUD. ex KLATT, Linnaea 31: 562, Roterbe KLATT in MART. Fl. Bras. 3 (1): 543, Cardiostigma BAKER, J. Linn. Soc., Bot. 16: 102, Salpingostylis SMALL, J. New York Bot. Gard. 32: 161, Catila RAVENNA, Nordic J. Bot. 3: 197, Itysa RAVENNA, Nordic J. Bot. 6: 582, Tamia RAVENNA, Onira Bot. Leafl. 6 (1): 16, Hierbas perennes, glabras, en ocasiones histerantas. Bulbos ovoides a subglobosos; túnicas papiráceas, quebradizas, castaño oscuras. Raíces fibrosas, no tuberosas. Tallos floríferos erectos, simples o ramificados, teretes o poco comprimidos, áfilos. Hojas basales erectas o suberectas, pocas o ausentes; láminas lineares, agudas. Inflorescencias poco ramificadas, ripidios 1-pocos, 1-3-floros; brácteas desiguales, la externa más corta, herbáceas, agudas, verdes, ápice seco, castaño. Flores actinomorfas, efímeras, erectas. Tépalos libres, desiguales, los externos más largos, expandidos, a veces unguiculados, azules a purpúreos, rara vez blancos, a menudo con líneas amarillas, elípticos, ovados u obovados, agudos, base atenuada, aparentemente sin nec- 270

271 tarios ni glándulas oleíferas. Estambres erectos, en general más cortos que el estilo, filamentos libres o parcialmente unidos; anteras lineares, rectas o curvas, basifijas. Ovario obovoide o claviforme; estilo erecto, terete, recurvo, ápice 3-fido a nivel de las anteras o por encima de ellas, ramas alternas con los estambres, ascendentes, filiformes, enteras, breves, obtusas o truncadas; área estigmática apical. Cápsula globosa, obovoide, ovoide u oblonga, truncada. Semillas numerosas, prismáticas, castañas. x = 7. Género con unas 25 especies, de los Estados Unidos (Florida), México, Centro y Sudamérica, hasta Uruguay (4 especies) y la Argentina (6 especies). La mayor concentración de especies se halla en Sudamérica. La polinización es entomófila (De Tulio et al., 2008; Goldblatt et al., 2002; Goldblatt et Henrich, 1991; Goldblatt et Takei, 1997; Múlgura, 1996; Ravenna, 1965, 1983, 1986, 2001a, 2003b,c, 2005a; Rodríguez et Marticorena, 2001; Roitman et Castillo, 2005, 2007; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense crecen 2 especies. Obs. Hicken (1910) mencionó a C. pallens GRISEB. para Tigre y la Capital Federal (Palermo, Saavedra), en campos húmedos, dato que no se ha confirmado posteriormente. C. pallens es endémica de la Argentina, crece en Jujuy, Salta, Catamarca, Tucumán, La Rioja, Santiago del Estero, Córdoba y San Luis (Múlgura, 1996; Ravenna, 2001a; Roitman et al., 2008). Se diferencia de las especies que crecen en la región rioplatense por sus tépalos lila pálidos, con puntos purpúreos en la base, desiguales, los internos unguiculados, filamentos estaminales de 3-4 mm long. y estigmas 2-fidos (Roitman et Castillo, 2007). Clave de las especies: 1. Flores de 4-5,3 cm diám. Ramas estilares casi del mismo largo del estilo, truncadas... C. azurea 1'. Flores de 3-4 cm diám. Ramas estilares más cortas que el estilo, obtusas... C. nuda Asparagales: Iridaceae Calydorea azurea KLATT, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 387, Etimología: en latín, 'azul intenso', aludiendo a los tépalos. Cipura azurea GRISEB. et KLATT, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 387, Nombres vulgares. Es: bibí. In: violet lily. Hierbas de cm alt. Bulbos de 1-2 cm diám. Tallos floríferos hasta de 25 cm alt. Hojas 2-4, erectas; láminas hasta de 20 cm long. Ripidios 1-2-floros; brácteas hasta de 3,5 cm long., la interna mayor. Flores de 4-5,3 cm diám. Tépalos anchamente obovados, de 2-2,8 cm long., redondeados, azules, con manchas violetas hacia la base. Estambres poco más cortos que el estilo, amarillos, filamentos ca. 2 mm long., anteras de 4-5 mm long., curvadas en la dehiscencia. Ovario ca. 5 mm long., estilo ca. 4 mm long., ramas estilares de 3,5-5 mm long., enteras, truncadas. Cápsula ca. 1 cm long. 2n = 28. Especie nativa de Bolivia, Brasil austral, Uruguay (Treinta y Tres Orientales) y noreste de la Argentina (sur de Corrientes, Entre Ríos). Crece en sierras y pastizales abiertos, a menudo pedregosos, heliófilos, en suelos generalmente ácidos (Foster, 1958; Hauman et Vanderveken, 1917; Múlgura, 1996; Roitman et Castillo, 2005, 2007; Roitman et al., 2008). En Bolivia, se considera una especie amenazada (Meneses et Beck, 2005). En la región rioplatense crece en el sur de Entre Ríos. Florece y fructifica hacia fines del invierno. Obs. C. alba ROITMAN et A.CASTILLO es similar a C. azurea, pero se diferencia por sus flores blancas más pequeñas, con ramas estilares subuladas. Se ha hallado en el norte de Uruguay (Roitman et Castillo, 2005). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Uruguay: Concepción del Uruguay, IV-1875 (fl), P. G. Lorentz 135 (B, tipo).- Gualeguaychú: camino de Puerto Constanza a Gualeguaychú, 14-VII-1957 (fl, fr), E. Nicora 6502 (SI). 271

272 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig A. Calydorea azurea (Entre Ríos). B. Calydorea nuda (sur de Uruguay). C. Calydorea alba (norte de Uruguay). A-C. Detalles de las flores. Calydorea nuda (HERB.) BAKER, J. Bot. 14: 188, Basónimo: Gelasine nuda HERB., Bot. Mag.: tab. 3779, 5, Etimología: en latín, 'desnudo'; aludiendo a las hojas, a menudo ausentes. Botherbe gracilis KLATT, Linnaea 31: 565, Roterbe gracilis KLATT in MART., Fl. Bras. 3 (1): 544, Cardiostigma nudum (HERB.) KLATT, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 388, Iconografía: HERBERT, 1840: tab [Gelasine nuda]; HERTER, 1939: 236, fig. 941; LOM- BARDO, 1984: 389, lám. 160, fig. 1; BRYAN, 2002: 37, tab Nombres vulgares. Es: bibí. In: violet lily. Hierbas de cm alt. Bulbos de 1,5-2 cm diám. Tallos floríferos de cm alt. Hojas pocas o ausentes; láminas, ca. 20 cm long. Ripidios 1-3-floros; brácteas hasta de 2,5 cm long., la interna mayor. Flores de 3-4 cm diám. Tépalos obovados, de 1-1,5 cm long., agudos o subagudos, azules, base más oscura. Estambres poco más cortos que el estilo, amarillos, filamentos apenas más largos que las anteras, éstas ca. 5 mm long., poco curvadas. Ovario ca. 8 mm long., ramas estilares breves, ápice cortamente 3- fido. Cápsula ca. 1 cm long. 2n = 14. Especie del Brasil austral y Uruguay (Soriano, Montevideo). Crece en campos pedregosos y serranías (Goldblatt, 1982a; Herter, 1930, 1956; Klatt, 1971; Lombardo, 1984; Roitman et Castillo, 2007; Roitman et al., 2008). Florece y fructifica en verano. Las flores abren por la tarde. Usos. Ornamental, entre coleccionistas. Requiere suelos húmedos, bien drenados. Se multiplica por bulbos (Bryan, 2002). Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: Jackson, X-1942 (fl), Gallinal et al. PE-5233 (MO).- MONTEVIDEO: Montevideo, s. fecha (fl), J. Tweedie 740 (K); Colón, campos graminosos, 12-III-1899 (fl), C. Osten 3686 (SI). 272

273 Sisyrinchium Por Germán Roitman * Cátedra de Jardinería, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Sisyrinchium L., Sp. Pl.: 954, Tipo: S. bermudiana L., loc. cit. Etimología: del griego sys (συς), 'cerdo' y rynchos (ρυγχος), 'hocico', aludiendo a los cerdos que excavan la tierra para alimentarse con sus raíces. Hierbas perennes (hemicriptófitas) o anuales (terófitas), a menudo cespitosas. Rizomas breves, a veces lateralmente ramificados, en ocasiones estoloníferos. Raíces fibrosas o carnosas. Tallos floríferos erectos o decumbentes, teretes o comprimidos hasta alado-ancipitados, ramificados. Hojas caulinares pocas o ausentes; hojas basales erectas o suberectas, rara vez ausentes; vainas abiertas, bases fibrosas a menudo persistentes; láminas planas, lineares a ensiformes, en ocasiones teretes, escariosas, agudas, borde liso o escabroso, a veces ciliolado. Inflorescencias ramificadas, ripidios 1-varios, 2-plurifloros; brácteas subiguales o la inferior del doble del largo de la superior, herbáceas a membranáceas, escariosas hacia el margen, ápice variable. Flores actinomorfas, efímeras. Tépalos libres o unidos en la base formando un perianto infundibuliforme o campanulado, de tubo breve; subiguales, los internos algo más angostos, obovados, acuminados, apiculados o mucronados, base atenuada, borde entero; violáceos, azules, purpúreos, rojos, rosados, amarillos o blancos. Estambres erectos, filamentos total o parcialmente unidos en una columna cilíndrica o engrosada hacia la base, ésta glanduloso-nectarífera o no; anteras divergentes o coherentes, lineares, * En las especies presentes en la Isla Martín García ha colaborado el Dr. Klaus Mehltreter, Inst. Ecología, Xalapa, México. Asparagales: Iridaceae rectas, curvas o retorcidas, basifijas, dorsifijas o versátiles. Ovario ovoide, obovoide o elipsoide, piloso-glanduloso o glabro; estilo erecto, 3-fido, ramas enteras, filiformes, extendidas entre los estambres, área estigmática apical. Cápsula globosa, elipsoide u obovoide, glabra o pubescente. Semillas numerosas, globosas a obcónicas y negras; o angulosas y ócraceas. x = 5, 8, 9, 11. Género variable, de taxonomía compleja, con casos de poliplodía. Con especies, es el género mejor representado de la familia en América, donde se distribuye desde Alaska hasta la Patagonia e islas Malvinas; en especial, en Centro y Sudamérica subtropical y templada. Distintas especies se naturalizaron en Europa, Australia, Nueva Zelanda e islas del Pacífico; en algunos sitios devienen malezas o invasoras. La polinización es entomófila; la dispersión anemocora y zoocora. En la Argentina se encuentran ca. 60 especies (Barker, 2006; GCW, 2007; Cocucci et Vogel, 2001; Goldblatt, 2003; Goldblatt et al., 1990, 1998, 2002; Healy et Edgar, 1980; Henrich et Goldblatt, 1994, 2001; Herter, 1956; Ingram, 1980; Johnston, 1938; Kenton et al., 1986; Klatt, 1861a,b; Lombardo, 1984; McVaugh, 1989; Múlgura, 1996; Pier, 2009; Ravenna, 1969 a,b, 1981b, 1984, 1988a,b, 1991, 2000, 2001b, 2002a,b, 2003c,d,e, 2005b, 2007, 2009; Rodríguez, 1984, 1986; Rodríguez et Marticorena, 2001; Roitman et al., 2008; Rudall et al., 1986; Sancho, 1982). En la región rioplatense se encuentran 14 especies. Usos. Algunas especies se emplean en medicina popular, en diversos países; otras, se han difundido como ornamentales, como S. striatum SM., de Chile y la Argentina, que se cultiva, al menos, desde el siglo XVIII; S. bellum S.WATSON y S. californicum (KER GAWL.) DRYAND. (= Marica californica KER GAWL.), de México y los Estados Unidos (Austin et Honychurch, 2004; Dimitri, 1987; Gentner et White, 1972; Heaton et Mathew, 1998; Hurrell et al., 2005; Mabberley, 1997; Martínez Crovetto, 1981). 273

274 Flora Rioplatense 3, 4 Clave de las especies: 1. Tépalos amarillos. 2. Filamentos estaminales totalmente unidos. 3. Raíces carnosas... S. pachyrhizum 3'. Raíces fibrosas. 4. Plantas de cm alt. Hojas de borde ciliolado. Columna estaminal glandulosa... S. uliginosum 4'. Plantas de cm alt. Hojas de borde liso. Columna estaminal no glandulosa... S. megapotamicum 2'. Filamentos estaminales parcialmente unidos. 5. Plantas con hojas basales; las caulinares Plantas de cm alt. Columna estaminal de 1-3 mm long.; anteras rectas... S. palmifolium 6'. Plantas de cm alt. Columna estaminal de 0,9-1 mm long.; anteras tas incurvas... S. avenaceum 5'. Plantas sin hojas basales; las caulinares desarrolladas y reducidas... S. vaginatum 1'. Tépalos azulados, violáceos, purpúreos, liláceos o blancos. 7. Filamentos estaminales totalmente unidos. 8. Raíces carnosas. Tépalos de más de 1 cm long.... S. platense 8'. Raíces fibrosas. Tépalos de menos de 1 cm long. 9. Brácteas subiguales. Columna estaminal apendiculada... S. minutiflorum 9'. Brácteas marcadamente desiguales. Columna estaminal sin apéndices... S. minus 7'. Filamentos estaminales parcialmente unidos. 10. Tallos y hojas basales teretes... S. scariosum 10'. Tallos alado-ancipitados; hojas basales planas. 11. Columna estaminal con ápice piloso... S. sellowianum 11'. Columna estaminal con ápice glabro. 12. Ramas del estilo que no sobrepasan las anteras. Plantas anuales. 13. Tépalos de más de 10 mm long. Brácteas subiguales... S. laxum 13'. Tépalos de 6-10 mm long. Brácteas desiguales... S. micranthum subsp. valdivianum 12'. Ramas del estilo que sobrepasan las anteras. Plantas perennes... S. chilense Sisyrinchium pachyrhizum BAKER, J. Bot. 14: 269, subsp. pachyrhizum Etimología: del griego pachys (παχυς), 'espeso', 'grueso', y riza (ριζα), 'raíz', aludiendo a las raíces. S. scabrum SCHLTDL. et CHAM. var. exaltatum KLATT, Linnaea 31: 72, S. glandulosum KRAENZ. Bot. Jahrb. Syst. 40: 241, S. johnstonii ROSENG., Contr. Est. Prad. Nat. Urug. 5: 359, 1946 (no STANDL). S. exaltatum (KLATT) HERTER, Revista Sudamer. Bot. 9: 233, 1956 (no B.L.ROB. et GREENM.). Iconografía: HERTER, 1939: 238, fig. 950; RAVENNA, 1969a: 555, fig. 115 D-F; LOM- BARDO, 1984: 398, lám. 165, fig. 1. Nombres vulgares. Es: canchalagua, canchalagua amarilla. Po: canchalagua. Hierbas perennes de 9-40 cm alt. Rizomas breves, 1-varias ramificaciones laterales. Raíces carnosas. Tallos floríferos aladoancipitados, más o menos flexuosos, de 0,7-2 mm lat., 1-2-foliados. Hojas basales planas, de 5-15 cm long. x 0,7-2 mm lat., borde escabroso. Ripidios 5-varios, 3-multifloros; brácteas subiguales, de 7-13 mm long. Flores de 8-10 mm diám., pedicelos delgados, curvos, de 8-16 mm long. Tépalos obovados, de 6-13 mm long. x 3-4 mm lat., apiculados, amarillos con manchas castañas en la base. Estambres con filamentos totalmente unidos, columna de 3-4,5 mm long., subci- 274

275 líndrica, glandulosa; anteras rectas, de 0,7-0,9 mm long. Ovario obovoide, de 1-1,5 mm long. x 0,7-0,9 mm lat.; ramas del estilo hasta de 0,9 mm long. Cápsula globosa, de 2-4 mm diám. 2n = 96. Subespecie nativa de Bolivia, Brasil austral (Paraná, Rio Grande do Sul), Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en Salta, Catamarca, Formosa, Chaco, Santiago del Estero, Córdoba, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires y Mendoza (Arbo et Tressens, 2002; Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1930, 1956; Johnston, 1938; Lombardo, 1984; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1969a, 2001a, 2003c; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982). En la región rioplatense crece en el delta, la isla Martín García y las riberas bonaerense y uruguaya (Soriano, San José, Montevideo), en pastizales húmedos y en terrenos pedregosos. Florece y fructifica en primavera y en verano. Usos. En Corrientes, la planta en infusión, o en el agua para el mate, se consume como depurativo (Martínez Crovetto, 1981). En Santiago del Estero, se emplea como anticonceptivo (Carrizo et al., 2002). Obs. En nuestro país también se encuentran: S. pachyrhizum f. cyaneum RAVENNA, en Córdoba y San Luis; S. pachyrhizum subsp. columellosum RAVENNA, en Salta y Tucumán; S. pachyrhizum subsp. pertenue RAVENNA, en Corrientes; y S. pachyrhizum subsp. procerum RAVENNA, en el sur de Buenos Aires (Ravenna, 1968, 1969a, 2001a, 2002b; Roitman et al., 2008). Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Santa Lucía, s. fecha (fr), F. Felippone 3802 (SI).- MONTEVIDEO: Cerro, 3-III-1905 (fr), C. M. Hicken (SI 38383); Atahualpa, XI-1925 (fl), G. Herter (SI 38353, 38354); Cuchilla Pereyra, s. fecha (fr), F. Felippone 3259 (SI). ARGENTINA. ENTRE RIOS. Islas del Ibicuy: Río Paranacito, 25-I-1933 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 8259). 1 cm a 1 mm 1 mm b Asparagales: Iridaceae Fig Sisyrinchium pachyrhizum subsp. pachyrhizum. a, planta con inflorescencias; b, gineceo y androceo; c, detalle del fruto (Ravenna, 1969a: 555, fig. 115 D-F). c 275

276 Flora Rioplatense 3, 4 BUENOS AIRES. Isla Martín García: X-1920 (fl), L. Hauman (BA 62300).- San Fernando: 3-XI-1952 (fl), O. Boelcke 6642 (SI).- La Plata: La Plata, XI-1922 (fl, fr), L. Hauman (BA 62299), XI-1950 (fr), H. Fabris 520 (SI); Elizalde, 25-X-1928 (fl), A. L. Cabrera 457 (LP), XI-1928 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 62298). Sisyrinchium uliginosum RAVENNA, Wrightia 7 (1): 2, Etimología:del latín uligo, 'tierra húmeda', y los sufijos -inus, 'que pertenece', y -osum, 'abundancia', aludiendo a su hábitat. Hierbas perennes de cm alt. Rizomas breves, de 3-4 mm lat. Raíces fibrosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, ca. 2 mm lat., 4-5-foliados. Hojas basales planas, de cm long. x 2-8,5 mm lat., borde minutamente ciliolado. Ripidios numerosos, paucifloros; brácteas subiguales, de mm long. Flores ca. 1 cm diám., pedicelos filiformes de 2-3 cm long. Tépalos obovados, de 7,5-8 mm long. x 2-3,5 mm lat., apiculados, amarillos. Estambres con filamentos totalmente unidos; columna de 2-2,3 mm long., glandulosa; anteras rectas, ca. 1,5 mm long. Ovario obovoide, ca. 0,9 mm long.; ramas del estilo ocultas por las anteras. Cápsula obovoide a elipsoide, de 4,8-6 mm long. Especie de Brasil (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina), y la Argentina, donde crece en el sur de Entre Ríos (Múlgura, 1996; Ravenna, 1981b; Roitman et al., 2008). Florece y fructifica en primavera. Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy: Delta inferior, río Seibo, XI-1932 (fl), A. Burkart 5051 (SI, paratipo); II-1936 (fl), A. Burkart 7628 (SI); Arroyo Martínez, X-1944 (fr), A. Burkart (SI); O. Boecke 908, 974 (SI). Sisyrinchium megapotamicum MALME, Ark. Bot. 26 A (9): 16, Etimología: del griego megas (µεγας), 'grande', y potamós (ποταµóς), 'río', aludiendo a su hábitat. S. gracile KLOTZSCH ex BAKER, J. Bot. 14: 268, 1876, nom. illeg. (no PHIL.). Bermudiana gracilis KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 700, S. obconicum RAVENNA, Wrightia 7: 3, Iconografía: RAVENNA, 1969a: 559, fig. 116 A-C; EGGERS, 2008: 174, fig. 1 G-H. Hierbas perennes de cm alt. Rizomas muy breves. Raíces fibrosas, tenues. Tallos floríferos alado-ancipitados, ca.1,2 mm lat., con 1 hoja reducida y algunas bractiformes. Hojas basales planas, ca. 18 cm long. x 1-1,2 mm lat., gráciles, borde liso. Ripidios 4-5, paucifloros; brácteas subiguales, ca. 8 mm long. Flores ca. 1 cm diám., pedicelos delgados, ca. 2 cm long. Tépalos obovados, ca. 9 mm long. x 3,5-4 mm lat., agudos, amarillos. Estambres con filamentos totalmente unidos; columna obcónica, de 1,8-2 mm long., no glandulosa; anteras rectas, ca. 1 mm long. Ovario obovoide, ca. 1,2 mm long. x 0,8 mm lat., ramas del estilo pequeñas, ocultas por las anteras. Cápsula globosa, ca. 2 mm diám. Especie de Brasil austral (Paraná, Rio Grande do Sul), Uruguay (Artigas, Soriano) y noreste de la Argentina, donde crece en Formosa, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Córdoba, Entre Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Cabrera et Zardini, 1978; Eggers, 2008; Herter, 1956; Johnston, 1938; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1969a, 1981b, 2001a; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982). En la región rioplatense, es poco frecuente en el noreste bonaerense. Florece y fructifica en primavera. Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES: La Plata: La Plata, 16-X-1939 (fl), A.L. Cabrera 5367(LP). Sisyrinchium palmifolium L., Mant. Pl. 1: 122, Etimología: del latín palma, 'palmera', 'palma', y folium, 'hoja', aludiendo al hábito de estas plantas. 276

277 Asparagales: Iridaceae Hierbas perennes de cm alt. Rizomas breves, ramificados, de 3-9 mm lat. Raíces fibrosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, de 5-9 mm lat., 1-foliados. Hojas basales planas, de cm long. x 1-1,2 cm lat., borde liso, glaucas o verde oscuras. Ripidios varios, paucifloros; brácteas subiguales, de 1,8-2,4 cm long. Flores de 1,5-2 cm diám., pedicelos filiformes, glabros. Tépalos espatulados, de 7-9 mm long. x 2-3 mm lat., agudos, cuneados o cuspidados, amarillo brillantes. Estambres con filamentos parcialmente unidos; porción libre ca. 7 mm long.; columna subcilíndrica, de 1-3 mm long., no glandulosa; anteras rectas, de 3,5-4 mm long. Ovario obovoide a claviforme, de 2-2,2 mm long.; ramas del estilo de 6-7 mm long. Cápsula elipsoide u obovoide, de 6-9 mm long. A c 1 mm Especie nativa de Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Barker, 2006; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense crecen 2 subespecies. Clave de las subespecies 1. Hojas glaucas, hasta de 12 mm lat. Tallos hasta de 9 mm lat.... S. palmifolium subsp. palmifolium 1'. Hojas verde oscuras, más angostas. Tallos más angostos... S. palmifolium subsp. fuscoviride B Sisyrinchium palmifolium subsp. palmifolium a1 mm 1 cm b Moraea palmifolia (L.) THUNB., Moraea: 8, Marica palmifolia (L.) KER GAWL., Ann. Bot. (König et Sims) 1: 246, Sisyrinchium macrocephalum GRAHAM, Edimburgh New Philos. J. 14: 176, S. altissimum TEN., Atti Riunione Sci. Ital. 3: 504, Glumosia palmifolia (L.) HERB., Edwards's Bot. Reg (Misc.): 85, Sisyrinchium giganteum TEN., Cat. Orto Bot. Napoli: 96, Bermudiana palmifolia (L.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 700, Fig A. Sisyrinchium megapotamicum. a, planta con flores; b, gineceo y androceo; c, fruto (Ravenna, 1969a: 559, fig. 116 A-C). B. S. palmifolium subsp. palmifolium. 277

278 Flora Rioplatense 3, 4 Sisyrinchium grande BAKER, Bull. Herb. Boissier, II, 3: 1106, S. macrocephalum subsp. giganteum RA- VENNA, Wrightia 7: 6, Iconografía: HERTER, 1939: 240, fig. 959 [S. macrocephalum]; LOMBARDO, 1984: 391, lám. 161, fig. 2; HEATON et MATHEW,1998: 105, tab. 339; ARBO et TRESSENS, 2002: 77, fig ; HURRELL et al., 2005: 147; EGGERS, 2008: 175, fig. 2 B-C. Nombres vulgares. Es: canchalagua, hierba ojos dorados. In: bird of paradise Sisyrinchium, golden-eyed grass, palm-leaved yellow-eyed grass, yellow-eyed grass. Subespecie de Perú, Bolivia, Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina. En nuestro país crece en Jujuy, Salta, Tucumán, Formosa, Chaco, Santiago del Estero, Córdoba, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires. Es una subespecie variable en altura, robustez y tamaño y forma de las inflorescencias, según las condiciones ambientales; llegan a ser las plantas más altas del género (Arbo et Tressens, 2002; Eggers, 2008; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1930, 1956; Heaton et Mathew, 1998; Hicken, 1910; Johnston, 1938; Lombardo, 1984; Macbride, 1936; Múlgura, 1996; Ravenna, 2002b, 2003c). En la región rioplatense crece en la ribera bonaerense y uruguaya, en pastizales húmedos. Florece desde la primavera hasta las primeras heladas. Las flores abren por la tarde, en días sucesivos. Usos. Ornamental, para parques y jardines. Se planta aislada, en canteros y en macetas. Se multiplica por división de matas. Requiere sol y suelos bien drenados (Hurrell et al., 2005). Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Barra del río Santa Lucía, s. fecha, C. Osten (F) [fide Johnston (1938), sub S. macrocephalum]; XI-1935 (fr), B. Rosengurt B 1743 (SI). BUENOS AIRES. Avellaneda: Isla Maciel, 20- X-1907 (fl), C. M. Hicken 342 (SI).- Lomas de Zamora: Santa Catalina, XII-1930 (fl), A. Burkart 3316 (SI). Sisyrinchium palmifolium subsp. fuscoviride (RAVENNA) RAVENNA, Phytologia 56 (4): 195, Basónimo: S. macrocephalum GRAHAM subsp. fuscoviride RAVENNA, Wrightia 7 (1): 6, Etimología: del latín fuscus, 'oscuro', y viridis, 'verde', aludiendo a las hojas. Subespecie de Paraguay y de la Argentina, donde crece en las provincias de Santa Fe, Entre Ríos y Buenos Aires (Ravenna, 1981b, 1984, 2002b, 2003c). Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, XII-1968 (fl), P. F. Ravenna 1027 (Herb. Ravennae, tipo) [fide Ravenna (1981b)]. Sisyrinchium avenaceum KLATT, Linnaea 31: 373, Etimología: del latín avena, 'avena' (considerada como maleza), 'rastrojo', y el sufijo -aceum, 'similar', 'parecido'. S. monostachyum BAKER, J. Bot. 14: 268, S. aurantiacum GRISEB., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 327, 1879; nom. illeg. S. clarazii BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 21: 235, Bermudiana avenacea (KLATT) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 699, B. monostachya (BAKER) KUNTZE, loc. cit.: 700. Iconografía: HERTER, 1939: 239, fig. 956 [S. monostachyum]; LOMBARDO, 1984: 393, lám Nombre vulgar. Es: canchalagua (Uruguay). Hierbas perennes de cm alt. Rizomas muy breves. Raíces fibrosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, ca. 2 mm lat., 1-foliados o sin hojas caulinares. Hojas basales planas, numerosas, de 6-40 cm long. x 0,8-2,5 mm lat., borde liso o serrulado. Ripidios 2-9, paucifloros; brácteas subiguales, de 1,5-1,9 cm long. Flores de 1-1,5 cm diám., pedicelos filiformes, de 2-3 cm long. 278

279 Asparagales: Iridaceae A B C D E Fig Sisyrinchium palmifolium subsp. palmifolium, cultivado en el Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía, Ciudad de Buenos Aires. A. Aspecto de la planta con flores. B. Ripidios. C-D. Detalles de las flores. E. Detalle de los frutos (Hurrell et al., 2005: 147). 279

280 Flora Rioplatense 3, 4 Tépalos espatulados, de 7-7,5 mm long. x 2,5-3 mm lat., agudos, amarillos. Estambres con filamentos parcialmente unidos; porción libre ca. 0,5 mm long.; columna subcilíndrica, de 0,9-1 mm long., no glandulosa; anteras incurvas, ca. 2,2 mm long. Ovario obovoide, ca. 1,2 mm long. x 0,9 mm lat.; estilo de 2,3 mm long., ramas ca. 0,7 mm long. Cápsula subglobosa, de 8-9 mm long. Especie de Brasil austral (Rio Grande do Sul), Uruguay y la Argentina, donde crece en Salta, Tucumán, Entre Ríos y Buenos Aires, en Ventania y Curamalal (Cabrera et Zardini, 1978; Hauman et Vanderveken, 1917; Johnston, 1938; Klatt, 1871; Múlgura, 1996; Ravenna, 1969a; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982). En la región rioplatense, crece en Uruguay (Colonia, Montevideo, Canelones), en terrenos pedregosos (Herter, 1956; Lombardo, 1984). Florece en primavera. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, 11-X-1936 (fl) A.L. Cabrera 3811 (LP).- MONTEVIDEO: Atahualpa, X-1927 (fr), G. Herter 823 (SI). Sisyrinchium vaginatum SPRENG., Syst. Bot. 1: 166, subsp. vaginatum Etimología: del latin vagina, 'vaina', y el sufijo -atum, que significa 'semejanza'; aludiendo a las hojas caulinares. S. parvifolium BAKER, Bull. Herb. Boissier, II, 3: 1104 (1903). S. distantiflorum KRAENZL., Bot. Jahrb. Syst. 40: 240, Iconografía: HERTER, 1939: 238, fig. 952; LOMBARDO, 1984: 391, lám. 161, fig. 1. Nombres vulgares. Es: canchalagua. Po: canchalágua, capim reis. Hierbas perennes de cm alt. Rizomas breves. Raíces fibrosas. Tallos floríferos marcadamente flexuosos, alado-ancipitados, ca. 1,5 mm lat., con hojas desarrolladas escasas, de 1,5-3 cm long., otras reducidas a bractiformes. Hojas basales ausentes. Ripidios numerosos, paucifloros; brácteas subiguales o desiguales, ca. 1 cm long., bordes escariosos. Flores de 1-1,3 cm diám., pedicelos delgados, ca. 2,5 cm long. Tépalos obovados, ca. 7 mm long. x 2,4 mm lat., agudos, amarillos. Estambres con filamentos unidos hasta la mitad de su largo; columna ca. 1 mm long., no glandulosa; anteras algo incurvas o retorcidas hacia el ápice en la deshicencia, ca. 2,2 mm long. Ovario obovoide, ca. 1 mm long.; estilo ca. 1,1 mm long., ramas estilares ca. 1,4 mm long. Cápsula globosa, de 3,5-4,5 mm long. Especie de Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina. En nuestro país se encuentra en Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Foster, 1958; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Johnston, 1938; Lombardo, 1984; Ravenna, 1969a, 2002b, 2003c; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense crece en el delta y en la ribera bonaerense y uruguaya, en arenales y sitios pedregosos. Florece y fructifica en primavera y principios del verano. Las flores abren al mediodía, diariamente; son polinizadas por dípteros sírfidos (Freitas et Sazima, 2003). Usos. En Uruguay, se emplea en medicina popular como remedio anticonceptivo. En Brasil, como sudorífico, diurético, vermífugo, digestivo y antinefrítico (Ballvé Alice, 1995; Domingues et Felfili, 2006; Mentz et al., 1997; Pio Correa, 1931). En Corrientes, la decocción de la planta, en un litro de agua, se consume como "remedio fresco" y para combatir los dolores de muelas y de encías. Además, se consume en infusión, o agregada en el agua para el mate, como remedio depurativo (Martínez Crovetto, 1981). Obs. En el norte de nuestro país, en Formosa y Chaco, crece S. vaginatum subsp. marchio (VELL.) RAVENNA [= Souza marchio VELL.; Sisyrinchium marchio (VELL.) STEUD.] (Ravenna, 1981b; Roitman et al., 2008). 280

281 Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia, I-1929 (fl), S. Horovitz 30 (BAA); Astilleros, XI-1949 (fr), A. Burkart (SI).- CANELONES: Bañados de Carrasco, II-1948 (fr), A. Krapovickas 4400 (SI).- MONTEVIDEO: Cerro, s. fecha (fl), F. Felippone 4680, 5513 (SI), XI-1925 (fl), G. Herter (SI 38550); Carrasco, dunas, 20-XI-1910 (fl), C. Osten 5335 (SI). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy: delta, XII-1930 (fl), L.R. Parodi 9520 (BAA). BUENOS AIRES. Avellaneda: Dock Sur, 20- X-1907 (fl), C. M. Hicken (SI 25746). Sisyrinchium platense I.M.JOHNST., J. Arnold Arbor. 19: 395, Etimología: de la región del río de la Plata. Iconografía: RAVENNA, 1969a: 553, fig. 114 A-E; CABRERA et ZARDINI, 1978: 201, fig. 49 A-E; LOMBARDO, 1984: 396, lám. 164, fig. 1; ARBO et TRESSENS, 2002: 363, fig Nombres vulgares. Es: canchalagua, canchalagua grande, yerba del terutero. Po: alho macho, canchalágua. Hierbas perennes de (-75) cm alt. Rizomas breves. Raíces carnosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, de 0,7-2 mm lat., 2-3-foliados. Hojas basales planas, de cm long. x 0,2-0,4 cm lat., borde escabroso, verde grisáceas. Ripidios hasta 7, multifloros; brácteas subiguales, de 1-1,5 cm long. x 0,2-0,3 cm lat. Flores de 1-2 cm diám., pedicelos delgados, curvados, ca. 3 cm long. Tépalos obovados, de mm long. x 4-5 mm lat., apiculados, azulados a violáceos, amarillentos hacia la base. Estambres con filamentos totalmente unidos; columna de 1,5-2,5 mm long., base glandulosa; anteras rectas, de 0,5-2 mm long. Ovario obovoide, de 1-1,2 mm long. x 0,8-1 mm lat., ramas del estilo pequeñas. Cápsula globosa, de 4-5 mm diám. 2n = 48. Especie de Brasil austral (Paraná, Santa Catarina), Paraguay, Uruguay y la Argentina, en Formosa, Chaco, Córdoba, San Luis, Santa Fe, La Pampa, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capital Federal (Arbo et Asparagales: Iridaceae Tressens, 2002; Belgrano et Hurrell, 1996; Burkart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman, 1925; Herter, 1956; Hurrell et al., 2005; Johnston, 1938; Lombardo, 1984, Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1969a; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982; Troiani et al., 1982). En Europa crece adventicia (GCW, 2007). En la región rioplatense crece en sitios abiertos y húmedos del delta, Martín García, y la ribera bonaerense y uruguaya (Soriano, San José, Montevideo, Canelones); también, en terrenos modificados, parques y jardines. Florece y fructifica en primavera y en verano. Las flores son visitadas por Chalepogenus roitmani, un himenóptero antofórido, y por dípteros sírfidos (Devoto et Medán, 2008). Usos. Se cultiva como ornamental. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Cuchilla Pereyra, s. fecha (fl), F. Felippone 3256 (SI); Cerro, s. fecha (fr), F. Felippone 5975 (SI), 9-XI-1901 (fr), F. Felippone 7880 (SI). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Bañado de Flores, XI-1927 (fl), L.R. Parodi 8171 (GH, tipo) [fide Johnston (1938)]; Chacarita, XI-1900 (fr), C. M. Hicken (SI 38486); Parque Saavedra, 8-XII-1900 (fr), C. M. Hicken (SI 38461, 38472); Palermo, XII-1902 (fl), C. M. Hicken (SI 38473); Paternal, XI-1930 (fl), A. Burkart 3379 (SI); Saavedra, terreno modificado, 16-XI-2005 (fr), J. Hurrell et al (LP). BUENOS AIRES. Isla Martín García: X-1920 (fl), L. Hauman (BA 62300); 31-XI-1920 (fl).- Zárate: Las Palmas, costa, 30-XI-1951 (fl), O. Boelcke 5109 (SI); Campana: Otamendi, 28- IX-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI); Otamendi, pie de barranca, 1-XI-2004 (fl), S. Torres Robles et al (MO, SI).- Escobar: camino a Paraná de Las Palmas, puente sobre el río Luján, 31- X-2004 (fl, fr), J. Hurrell et al (MO, SI).- San Fernando: San Fernando, delta, playas, 16- I-1903 (fl), Pennington 46 (MO); ca. San Fernando, río Las Conchas, 13-XI-1952 (fr), O. Boelcke 6648 (SI).- San Isidro: San Isidro, 19-X-1949 (fl), C. Calderón 1600 (BAA).- Avellaneda: Barracas al sud, 21-XII-1902 (fl), S. Venturi 216 (SI).- Quilmes: Quilmes, XI-1912 (fl), L. Rodrí- 281

282 Flora Rioplatense 3, 4 b 1 mm 1 mm 5 mm c e 1 cm a guez 31 (SI).- Ensenada: Punta Lara, XII-1932 (fl), A. L. Cabrera 2419 (LP, paratipo).- La Plata: Villa Elisa, 24-XI-1935 (fl), A. Burkart 7096 (SI, isoparatipo); Tolosa, 28-XI-1935 (fl), A. L. Cabrera 3412 (SI, isoparatipo); entre Tolosa y Ensenada, XI-1930 (fl), A. L. Cabrera 1553 (LP); Elizalde, XI-1928 (fl), A. L. Cabrera 462 (LP).- Magdalena: Magdalena, Estancia "El Santuario", 28-XI-2000 (fl), S. Torres Robles 248 (SI). Sisyrinchium minutiflorum KLATT, Linnaea 31: 71, Etimología: del latín minutus, 'pequeño' y floris, 'flor', aludiendo a sus flores muy pequeñas. Bermudiana minutiflora (KLATT) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 700, Iconografía: HERTER, 1939: 238, fig. 949; RAVENNA, 1969a: 559, fig. 116 D-F; LOM- BARDO, 1984: 398, lám. 165, fig. 2. f 1 cm 1 mm Fig Sisyrinchium platense: a, planta; b, flor, c, gineceo y androceo; d, androceo; e, estilo (Ravenna, 1969a: 553, fig. 114 A-E). S. minutiflorum: f, planta; g, gineceo y androceo; h, fruto (Ravenna, 1969a: 559, fig. 116 D-F). g 1 mm d h 1 mm Hierbas anuales, ca. 15 cm alt., gráciles. Rizomas subnulos. Raíces fibrosas, tenues. Tallos floríferos alado-ancipitados, ca. 1 mm lat., 1-foliados. Hojas basales planas, de 2,5-5 cm long. x 0,2-1 mm lat., borde liso. Ripidios numerosos, multifloros; brácteas subiguales, de 7-9 mm long. Flores ca. 1 cm diám., pedicelos delgados, rectos, ca. 1 cm long. Tépalos espatulados, de 4-5 mm long. x 2,5 mm lat., agudos, rosado-liláceos. Estambres con filamentos totalmente unidos; columna de 1,8-2 mm long., glandulosa, con apéndices acintados cerca de la base de las anteras, éstas rectas, ca. 0,4 mm long. Ovario obovoide, ca. 0,9 mm long. x 0,8 mm lat.; ramas estilares ocultas por las anteras. Cápsula globosa, ca. 2 mm long. Especie de Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en Formosa, Chaco, Córdoba, La Pampa, San Luis, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos y Buenos Aires, y en la Capital Federal (Cabrera et Zardini, 1978; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Johnston, 1938; Lombardo, 1984; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1969a, 2001a; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982). 282

283 En la región rioplatense crece en el delta, Martín García y la ribera uruguaya (Montevideo, Canelones), en serranías, campos húmedos, bosques ribereños, sitios alterados y tierras cultivadas. Florece y fructifica en primavera. Las flores son visitadas por dípteros sírfidos (Devoto et Medán, 2008). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia, ca. estación del ferrocarril, 14-XI-1977 (fl), A Cocucci 935 (CORD).- MONTEVIDEO: Montevideo, Sellow (B, tipo); Cerro, X-1924 (fr), G. Herter 145a (SI).- CANELONES: Santa Lucía, 1886 (fl), Safford (US) [fide Johnston (1938)]. ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: bosque ribereño, 30-X-2004 (fl), S. Torres Robles et al (MO, SI).- Tigre: Tigre, X-1927 (fr), A. Burkart 2009 (SI). Sisyrinchium minus ENGELM. et A. GRAY, Boston J. Nat. Hist. 5: 265, Etimología: en latín, 'menos', aludiendo al tamaño de las plantas. Hierbas anuales de 3-25 cm alt., gráciles. Rizomas subnulos, endebles. Raíces fibrosas, tenues. Tallos floríferos geniculados, alado-ancipitados, de 0,5-2,1 mm lat., paucifoliados, glabros. Hojas basales planas, de 3-6 cm long. x 0,25-0,3 cm lat., borde liso, fláccidas. Ripidios numerosos, multifloros; brácteas desiguales, la superior de 1-3,1 cm long., la inferior el doble de largo, glabras, agudas, bordes hialinos. Flores de 0,9-1 cm diám., pedicelos delgados, ca. 2,5 cm long., recurvos a péndulos en el fruto. Tépalos espatulados, de 5-6 mm long. x 2,2 mm lat., apiculados, rosado-liláceos, lavanda-rosados o blancuzcos, rara vez azules, amarillentos hacia la base. Estambres con filamentos totalmente unidos; columna de 1-1,9 mm long., glandulosa; anteras rectas, de 0,35-0,4 mm long. Ovario elipsoide u obovoide, ca. 0,9 mm long.; ramas estilares ocultas por las anteras. Cápsula elipsoide a fusiforme, de 3,5-5,6 mm long., rugosa o lisa, glabra o pubescente. 2n = 10. Asparagales: Iridaceae Especie de los Estados Unidos, México, Paraguay, Argentina y Uruguay (Goldblatt et al., 2002; Roitman et al., 2008). En la región rioplatense crecen 2 subespecies. Clave de las subespecies: 1. Cápsula rugosa, glabra. Ovario elipsoide... S. minus subsp. minus 1.' Cápsula lisa, pubescente. Ovario obovoide... S. minus subsp. everrucosum Sisyrinchium minus subsp. minus S. filiforme RAF., Atlantic J.: 178, S. flexuosum Raf., Autik. Bot.: 65, S. geniculatum HERB., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc): 84, S. bermudiana L. var. minus (ENGELM. et A. GRAY) KLATT, Linnaea 31: 69, S. angustifolium MILL. var. geniculatum BAKER, Handb. Irid.: 124, S. thurowii J.M.COULT. et FISHER, Bot. Gaz. 17: 352, Iconografía:GOLDBLATT et al., 2002: 357. Nombres vulgares. Es: canchalagua. In: blueeyed grass, dwarf blue-eyed grass, pink-eyed grass. Subespecie de los Estados Unidos, México, Paraguay, Uruguay y la Argentina, en las provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires, y en la Capital Federal (Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1956; Johnston, 1938; Múlgura, 1996; Ravenna, 1969a, 2003c; Sancho, 1982). En la región rioplatense crece en lugares bajos y húmedos del delta del Paraná y de la ribera bonaerense y uruguaya (San José). Florece y fructifica en primavera. Las flores son visitadas por himenópteros halíctidos del género Dialictus (Devoto et Medán, 2008). Usos. Se cultiva como ornamental. Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Río Santa Lucía, X (fl), B. Rosengurtt B 1800 (G) [fide Johnston (1938)]. ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: XI

284 Flora Rioplatense 3, 4 (fr), C. M. Hicken (SI 25748); Paternal, XI-1930 (fr), A. Burkart 3381 (SI). BUENOS AIRES. San Fernando: Paraná Guazú, año 1914 (fl), A. C. Scala 41 (LP).- Avellaneda: Barracas al sud, X-1902 (fl, fr), S. Venturi 205 (SI); Avellaneda, 1931 (fl), L. R. Parodi 9910 (BAA).- Quilmes: Quilmes, 29-X-1912 (fl, fr), L. Rodríguez 24 (SI). Sisyrinchium minus subsp.everrucosum RAVENNA, Bonplandia (Corrientes) 2: 288, Etimología: del prefijo latino e-, 'sin' y verrucosum, 'verrugoso', 'con verrugas', aludiendo a sus cápsulas lisas. Iconografía: RAVENNA, 1968: 289, fig. 3. Subespecie de la Argentina, en Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos y noreste de Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1968, 1969a, 2001b). En la región rioplatense crece en zonas costeras del delta, la ribera bonaerense y pastizales de zonas interiores. Florece y fructifica en primavera y verano. Exsiccata: ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Chacarita, Instituto Superior de Agronomía y Veterinaria, 31-X-1906 (fl), C. M. Hicken (SI 25749, holotipo), XI-1907 (fl), C. M. Hicken (SI 25750, paratipo); XI-1930 (fl), A. Burkart 3381a (SI). BUENOS AIRES. Campana: Campana, 16-XI (fr), M. Correa et N. Bacigalupo (SI 25590).- San Fernando: delta, arroyo Guayracá, río Luján, II-1951 (fr), M. N. Correa (SI 25760).- Merlo: Libertad, 15-XI-1953 (fr), A. Mazzuconi 387 (SI, BAB). Sisyrinchium scariosum I.M.JOHNST., J. Arnold Arbor. 19: 386, Etimología: en latín, 'escarioso', aludiendo al borde de las brácteas. Iconografía: LOMBARDO, 1984: 394, lám. 163, fig. 1; EGGERS, 2008: 175, fig. 2 D. Hierbas perennes de cm alt., gráciles. Rizomas breves. Raíces fibrosas. Ta- llos floríferos junciformes, teretes, ca. 2 mm lat., paucifoliados. Hojas basales teretes, filiformes, de cm long., borde minutamente ciliolado. Ripidios 1-8, paucifloros; brácteas subiguales, hasta de 1 cm long. x 4-5 mm lat., borde escarioso. Flores ca. 1 cm diám., pedicelos filiformes ca. 2 cm long. Tépalos obovados, de 5-7 mm long. x 1,8-2,3 mm lat., subagudos a emarginados, azul o violáceo pálidos, rosados a blancuzcos. Estambres con filamentos parcialmente unidos; porción libre más breve; columna ca. 2 mm long., glandulosa; anteras rectas, ca. 0,4 mm long. Ovario globoso, ca. 0,7 mm long.; ramas del estilo breves. Cápsula depreso-globosa, de 3-4,5 mm long. Especie de Brasil austral (Paraná, Rio Grande do Sul) y Uruguay. En la región rioplatense crece en Montevideo y Canelones, en costas arenosas y terrenos húmedos interiores (Eggers, 2008; Johnston, 1938; Lombardo, 1984; Roitman et al., 2008). Florece y fructifica en primavera. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Cerro, 1924 (fl), G. Herter 625a (MO).- CANELONES: Atlántida, dunas, 1930 (fl), C. Osten (F) [fide Johnston (1938)]. Sisyrinchium sellowianum KLATT, Linnaea 31: 375, Etimología: en homenaje al botánico alemán Friedrich Sellow ( ), uno de los primeros científicos europeos que exploró Brasil y estudió su flora. Bermudiana sellowiana (KLATT) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 700, Sisyrinchium ostenianum BEAUVERD, Bull. Soc. Bot. Genève 2, 14: 163, fig. 8, Iconografía: KLATT, 1871: tab. 70 II; BEAU- VERD, 1922: loc. cit. [S. ostenianum]; HERTER, 1939: 240, fig. 958 [S. ostenianum]; LOM- BARDO, 1984: 394, lám. 163, fig. 2 [S. ostenianum]; EGGERS, 2008: 175, fig. 2 A [S. ostenianum], fig. 2 E-F. Hierbas perennes de cm alt. Ri- 284

285 Asparagales: Iridaceae zomas breves, compactos. Raíces fibrosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, de 1,3-4 mm lat., 1-foliados. Hojas basales planas, de 8-28 cm long. x 1-5 mm lat., agudas, borde liso. Ripidios 2-6, paucifloros; brácteas subiguales, de 1,2-2 cm long. Flores ca. 1 cm diám., pedicelos filiformes de 1,6-3 cm long., pilosos. Tépalos obovados, de 4,5-5 mm long. x 1,7-2 mm lat., apiculados, azul pálidos, celestes o blancuzcos, nervios purpúreos. Estambres con filamentos parcialmente unidos, porción libre breve; columna ca. 2 mm long., glandulosa, ápice piloso; anteras rectas, de 0,3-0,5 mm long. Ovario subgloboso, de 0,7-0,9 mm long., hirsuto; ramas estilares breves. Cápsula globosa, de 2,5-4,5 mm diám. Especie de Brasil (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina), Paraguay, Uruguay y noreste de la Argentina: Misiones y Corrientes (Eggers, 2008; Herter, 1930, 1956; Johnston, 1938; Lombardo, 1984; Ravenna, 2002b; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982). En la región rioplatense crece en la ribera uruguaya (San José, Montevideo), en pastizales húmedos. Florece a fines de la primavera y principios del verano. A 1 cm c d 1 mm B a 0,5 mm b Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Raigón, río San José, 1935 (fl, fr), B. Rosengurt B 1818 (G)[fide Johnston (1938), sub S. ostenianum].- MONTEVIDEO: Cerro, II-1932 (fl), G. Herter 907 (SI). Sisyrinchium laxum OTTO ex SIMS, Bot. Mag. 49: tab. 2312, Etimología: en latín, 'espacioso', 'flojo', de laxo, 'espaciar', 'aflojar', aludiendo a las flores. Iconografía: OTTO ex SIMS, 1822: loc. cit.; LOMBARDO, 1984: 396, lám. 164, fig. 2; ARBO et TRESSENS, 2002: 77, fig Nombres vulgares. Es: canchalagua. Po: canchalágua, cebolinha. In: blue-eyed grass, loose-flowered Sisyrinchium. Hierbas anuales, hasta de 40 cm alt. Rizomas subnulos. Raíces fibrosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, decumbentes a Fig A. Sisyrinchium sellowianum: a, planta con inflorescencias; b, gineceo y androceo; c, ramas estilares; d, fruto (Klatt, 1871: tab. 70 II). B. S. laxum (Sims, 1822: tab. 2312). 285

286 Flora Rioplatense 3, 4 suberectos, de 8-35 cm long., con 1-3 hojas de 3-5 cm long. Hojas basales laxas, planas, de 3-15 cm long. x ca. 0,5 cm lat., borde liso, verde claras. Ripidios 1-5, laxos, 2-plurifloros; brácteas subiguales, de 2-3 cm long. Flores de 1-1,2 cm diám., pedicelos delgados, más largos que las brácteas. Tépalos obovados, de 1-1,5 cm long., cuspidados, blancuzcos a azulado violáceos o rosado liláceos, pálidos, a veces con nervios purpúreos. Estambres con filamentos unidos hasta la mitad de su longitud; columna glandulosa; anteras rectas, tan largas como la porción libre de los filamentos. Ovario obovoide, basalmente pubescente; ramas estilares que no sobrepasan las anteras. Cápsula globosa de 3-5 mm long. Especie de Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en Jujuy, Tucumán, Córdoba, Corrientes, Buenos Aires, Río Negro y Chubut (Arbo et Tressens, 2002; Johnston, 1938; Múlgura, 1996; Roitman et al., 2008; Wanderley et Toledo, 1986). Crece escapada de cultivo y naturalizada en Europa; en algunas zonas de Brasil deviene maleza (GCW, 2007). En la región rioplatense, crece en céspedes de las riberas bonaerense y uruguaya (Colonia, Montevideo, Canelones). Florece y fructifica en primavera y en verano. Usos. Se cultiva como ornamental. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, 1936 (fl), A. L. Cabrera 3927 (LP). ARGENTINA. BUENOS AIRES: Ensenada: Isla Santiago, césped ribereño, 6-XII-1931 (fl, fr), A. L. Cabrera 2000 (LP). Sisyrinchium micranthum CAV., Diss. 6: 345, Etimología: del griego micrós (µικρóς), 'pequeño', y anthos (ανθος), 'flor'. subsp. valdivianum (PHIL.) RAVENNA, Onira, Bot. Leafl. 5: 60, Basónimo: S. valdivianum PHIL., Anales Univ. Chile 91: 616, Etimología: de Valdivia, Chile. S. metae HERTER, Revista Sudamer. Bot. 5: 28, S. vulgare HERTER, Revista Sudamer. Bot. 7: 203, Iconografía: HERTER, 1939: 237, fig. 945 [S. vulgare]; fig. 946 [S. metae]; HERTER, 1943: 195, fig. 33 [S. vulgare]. Nombres vulgares. Es: canchalagua, ojo del diablo, yerba del terutero. Hierbas anuales, hasta de 25 cm alt. Rizomas subnulos. Raíces fibrosas, gráciles. Tallos floríferos alado-ancipitados, ascendentes, hasta de 20 cm long. x 0,2-0,4 cm lat., paucifoliados. Hojas basales, planas, de 6-8 (-12) cm long. x 0,2-0,4 cm lat., borde liso o ligeramente escabroso, verde claras, rígidas. Ripidios varios, 3-4-floros; brácteas desiguales, de 2-3 cm long. Flores de 1-1,5 cm diám., pedicelos capiláceos. Tépalos obovados, de 0,6-1 cm long., azulados, violáceos o liláceos, pálidos, amarillentos en la base, nervios purpúreos. Estambres con filamentos unidos hasta la mitad de su longitud; columna ca. 1 mm long., glandulosa; anteras rectas, ca. 1 mm long. Ovario subovoide, glabro, ramas del estilo que no sobrepasan las anteras. Cápsula globosa, de 2-2,5 mm diám. Subespecie de Chile, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en Córdoba, San Luis, San Juan y Mendoza (Herter, 1943, 1956; Ravenna, 2001a,b; Roitman et al., 2008). Ha sido citada para las islas Galápagos (Ravenna, 2003d). En la región rioplatense crece sólo en la costa uruguaya (Montevideo), en pastizales húmedos y en terrenos arenosos. Florece y fructifica en primavera y en verano. Obs. S. micranthum subsp. micranthum de Mésoamérica, Antillas y Sudamérica, hasta el norte de la Argentina, tiene flores más pequeñas (Foster, 1958; Goldblatt, 2003; Henrich et Goldblatt, 1994, 2001; Ravenna, 1968; Rodríguez et Marticorena, 2001; Roitman et al., 2008). 286

287 Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Punta Yeguas, XI (fl, fr), G. Herter 448 (B, tipo de S. metae). Sisyrinchium chilense HOOK., Bot. Mag. 54: tab. 2786, subsp. chilense Etimología: de Chile. S. iridifolium KUNTH, Nov. Gen. Sp. 1: 324, S. graminifolium BERTERO ex STEUD., Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 596,1841 (no LINDL.). S. ramosum HERB. var. chilense (HOOK.) HERB., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 84, S. uniflorum GAY ex PHIL., Linnaea 29: 63, S. azureum PHIL., Fl. Atacam.: 50, S. scabrum SCHLTDL. et CHAM. var. exaltatum KLATT, Linnaea 31: 72, S. iridifolium KUNTH subsp. valdivianum (PHIL.) RAVENNA, Bonplandia (Corrientes) 2: 286, S. micranthum auct non CAV. Iconografía: HOOKER, 1827: tab. 2786; HER- TER, 1939: 236, fig. 942; BIANCO et al., 2001: 228; HURRELL et al., 2005: 76. Nombres vulgares. Es: canchalagua, clavelillo, marancel, ojo del diablo, yerba de terutero, yerba del tero (Argentina, Uruguay), huilmo, huilmo azul, huilmo chileno, muño, sisirinquio (Chile). In: blue-eyed grass, Chilean satin-flower, Chilean Sisyrinchium, prairie blue-eyed grass, swordleaf blue-eyed grass, Western blue-eyed grass. A B C Asparagales: Iridaceae Hierbas perennes hasta de 55 cm alt. Rizomas muy breves, de 3,5 mm lat., con 1- varias ramificaciones laterales. Raíces fibrosas. Tallos floríferos alado-ancipitados, ascendentes, de 0,7-4 mm lat., 1-3-foliados. Hojas basales planas, de 2-25 cm long. x 0,1-0,6 cm lat., borde liso o escabroso. Ripidios 1-5, 2-5-(10) floros; brácteas subiguales, de 2-4,5 cm long. x 0,3-0,5 cm lat. Flores de 1,2-1,6 cm diám., pedicelos delgados, curvados, de 3-5 cm long. Tépalos obovados, de 0,8-1,6 cm long. x 0,3-0,5 cm lat., apiculados o mucronados, azulado violá- Fig Sisyrinchium chilense. A. Ilustración de hojas e inflorescencias, y detalles de piezas florales y fruto abierto (Hooker, 1827: tab. 2786). B-C. Detalles de las flores, Isla Martín García [Hurrell et al (LP)]. 287

288 Flora Rioplatense 3, 4 ceos, purpúreos, azules o rara vez blancuzcos, amarillos hacia la base, a menudo con nervios purpúreos. Estambres con filamentos unidos por la mitad o dos tercios de su largo; columna de 1-2,5 mm long., glandulosa; anteras rectas o algo curvadas, de 0,6-1 mm long. Ovario obovoide, de 0,8-1,2 (-2) mm long.; ramas del estilo que sobrepasan las anteras. Cápsula subglobosa, de 2,5-6 mm diám. 2n = 16, 90. Especie de Bolivia, Brasil, Chile, Uruguay y la Argentina, donde crece en Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja, Chaco, Córdoba, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires, Mendoza, Neuquén y las Islas Malvinas (Belgrano et Hurrell, 1996; Broughton et al., 2000; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1956; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Marticorena et Quezada, 1985; Múlgura, 1996; Pensiero et Gutiérrez, 2005; Ravenna, 1968, 1969 a,b, 2001a; Rodríguez, 1984, 1986; Rodríguez et Marticorena, 2001; Roitman et al., 2008; Sancho, 1982). En la región rioplatense crece el delta, Martín García y la ribera bonaerense y uruguaya (Montevideo, Canelones), en campos húmedos y céspedes ribereños; también, en áreas urbanas, plazas y bordes de caminos. Florece y fructifica entre septiembre y abril. La polinización es realizada por himenópteros de los géneros Dihalictus y Augochlora (Halictidae), moscas del género Mesogramma (Syrphidae) y el coleóptero Astylus cuadrilineatus (Melyridae). Usos. La planta, en cocimiento o en infusión, se consume como remedio depurativo, tónico, pectoral, hepático, digestivo, carminativo y en casos de reumatismo agudo; en aplicación externa, ayuda a combatir las aftas. Se cultiva como ornamental (Del Vitto et al., 1997; Goleniowski et al., 2006; Hurrell et al., 2005). Obs. 1. Los plantas observadas en la isla Martín García son variables en cuanto al tamaño de la planta, longitud de las brácteas y, sobre todo, largo y forma de la colum- na estaminal y color de los tépalos: azul violáceos, azul purpúreos, azulados o blanquecinos, con o sin nervios purpúreos, con tonos más claros o más oscuros. Las plantas florecieron 4-8 horas, abren de 9-11 de la mañana; se cierran de 3-5 de la tarde. Obs. 2. En nuestro país crece C. chilense subsp. macranthum (GRISEB.) RAVENNA (= S. macranthum GRISEB.), en Catamarca y Córdoba (Roitman et al., 2008). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Cerro, XI-1925 (fl, fr), G. Herter 79426, 79607, (SI). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo, XII-1907 (fl, fr), J. Masquijo (SI 38085). BUENOS AIRES. Isla Martín García: 8/20-XII (fl), L.P.Spegazzini (BAB 23848); XI-1920 (fl, fr), L. R. Parodi 926 (BAA); XII-1928 (fl, fr), R. A. Pérez Moreau (BA 7122); 2-XII-1965 (fr), H. Fabris 6076 (LP); cerca del faro, 24-X (fr), J. Hurrell et al (LP); Barrio Chino, 14-II-1995 (fr), J. Hurrell et al (LP); cerca del muelle, 21-III-1996 (fl, fr), J. Hurrell et al (BAB); playa de la cantera, 20-XI-2008 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI); costa meridional, 24-X-1996 (fl, fr), J. Hurrell et al. 3189, 3190 (LP); casa de Bombas, 4-X-1996 (fl, fr), J. Hurrell et al (LP); Parque Sarmiento, 19- XI-1997 (fr), J. Hurrell et al (LP).- Campana: Campana, Ruta 12, 25-XI-2002 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Escobar: Escobar, camino al Paraná de las Palmas desde el río Luján, 31-X-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI).- San Fernando: San Fernando, 2-XI-1902 (fr), C. M. Hicken (SI 25751); delta, año 1914 (fr) A. C. Scala 87 (LP); Río Carabelas, frente al recreo Tiburón, XI-1925 (fr), A. C. Scala (LP 22028).- Tigre: Tigre, 2-XI-1943 (fr), A. Lanfranchi 8 (SI); Arroyo Guaycará, 31-X-1953 (fr), M.N. Correa (SI 38078).- Berazategui: Hudson, XI-1931 (fl), L. R. Parodi 9920 (BAA).- La Plata: La Plata, II-1953, H. Fabris 766 (SI); Elizalde, 3-XI-1928 (fl, fr), A. L. Cabrera 502 (LP); XI-1930 (fl, fr), A. L. Cabrera 1527, 1529 (LP); Echeverry, 29- X-1939 (fl), G. Dawson 845 (LP).- Ensenada: prados ribereños, 1-XII-1935 (fl, fr) A.L. Cabrera 3417 (SI).- Berisso: Isla Paulino, camino al faro, 9-XI-2008 (fl), F. Buet 195 (SI).- Magdalena: Magdalena, Reserva El Destino, 27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI). 288

289 Asparagales: Iridaceae A B C D E Fig Sisyrinchium chilense, en la Isla Martin García [Hurrell et al (SI)]. A, D. Aspectos de las hojas, tallos ascendentes, flores y frutos. B. Detalle de una planta pequeña. C. Detalle de las flores y de los frutos en distintos estados de maduración. E. Detalle de una flor con tépalos claros, vista desde arriba. 289

290 Flora Rioplatense 3, 4 * Chasmanthe Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Chasmanthe N.E. BR., Trans. Roy. Soc. South Africa 20: 272, Tipo: C. aethiopica (L.) N.E.BR., loc. cit. [= Antholyza aethiopica L., Syst. Nat. ed. 10: 863, 1759; = Gladiolus aethiopicus (L.) DRAPIEZ, Dict. Sci. Nat. 5: 129, 1853]. Etimología: del griego chásma (χασµα), 'abertura', o chásme (χασµη), 'bostezo', 'boquiabierto', y anthos (ανθος), 'flor', aludiendo a la forma del perianto. Hierbas perennes, geófitas, medianas a robustas. Cormos deprimido-globosos; túnicas fibrosas o papiráceas, reticuladas. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos, robustos, teretes, simples o ramificados. Hojas caulinares pocas, reducidas; hojas basales varias, erectas, deciduas, vainas abiertas, láminas ensiformes, agudas, borde entero. Inflorescencias en espigas dísticas, a veces ramificadas, en general plurifloras; brácteas coriáceas o membranáceas, paleáceas; la externa obtusa o truncada, la interna 2-fida. Flores marcadamente zigomorfas, tubulosobilabiadas, patentes. Tépalos rojos a anaranjados, a veces amarillos, unidos en un tubo estrecho en la base, abruptamente ensanchado en una larga porción curva, cilíndrica; segmentos más cortos que el tubo, desiguales, el dorsal mayor y cuculado, horizontal, encerrando los estambres, los restantes más pequeños, erectos o patentes. Estambres unilaterales, exertos; filamentos libres, arqueados; anteras elipsoides, subbasifijas a versátiles. Ovario obovoide; estilo exerto, filiforme, dividido más allá de las anteras en 3 ramas enteras, recurvadas. Cápsula irregularmente globosa. Semillas 2-4 por lóculo, globosas, lisas, anaranjadas a negras, brillantes. x = 10. Género con 3 especies indígenas de El Cabo, Sudáfrica. Difundidas en cultivo co- mo ornamentales en distintos países, a menudo se naturalizan. La polinización es ornitófila (Nectariniidae); la dispersión es zoocora (De Vos, 1985; De Vos et Goldblatt, 1999; GCW, 2007; Germishuizen et Meyer, 2003; Goldblatt et Manning, 2000a; Goldblatt et al., 2002, 2004; Richardson et al., 2006; Rudall et Goldblatt, 1991). En la Argentina crece una especie adventicia, hallada en la región rioplatense. * Chasmanthe floribunda (SALISB.) N.E.BR.. Trans. Roy. Soc. South Africa 20: 274, Basónimo: Antholyza floribunda SALISB., Trans. Hort. Soc. London 1: 324, Etimología: en latín, 'con flores abundantes'; de flos, floris, 'flor' y abundo, 'abundar,' 'tener en abundancia', aludiendo a las inflorescencias. Antholyza praealta DELILE in REDOUTÉ, Liliac. 7: 387, Chasmanthe floribunda var. duckittii G.J. LEWIS ex L.BOLUS, S. African Gard. & Country Life 23: 47, Petamenes floribunda (SALISB.) E.PHILLIPS, Bothalia 4: 44, Antholyza aethiopica auct. non L. Chasmanthe aethiopica auct. non (L.) N.E. BR. Iconografía: REDOUTÉ, 1813 : tab. 387 [Antholyza praealta]; FABRIS, 1961: 17, fig. 1; COOKE, 1986: 65, fig. 12; BRYAN, 2002: 58-59; GOLDBLATT et al., 2002: 403; 2004: tab.3; Hurrell et al., 2005: 91. Nombres vulgares. Es: chasmante, palma de San Antonio. In: African cornflag, African corn flower, aunt Eliza (probablemente derivado de Antholyza), chasmanthe, cobra lily, flame seeds, flames, greater cobra lily, pennant flower, South African cornflag. Af: Kapelpypie, Suurkanolpypie. Hierbas de 0,6-1,5 m alt. Cormos de 4-8 cm diám.; túnicas fibrosas. Tallos floríferos simples o con 1-2 ramificaciones, a menudo algo purpúreos, 1-3 foliados. Hojas basales 8-10, rígidas; láminas de cm long. x 1,8-5 cm lat.; nervio medio pro- 290

291 minente. Espigas de cm long., densas, floras, sobrepasando las hojas; brácteas membranáceas, color borravino, elípticas, de 1-1,5 cm long. x ca. 0,5 cm lat. Flores ca. 6 cm long. x 1 cm diám. Tépalos rojo anaranjados, rara vez amarillos; tubo cilíndrico, de 3-5 cm long., parte inferior, más angosta, de menos de 1 cm long.; parte superior, más ancha, de 3-4 cm long.; segmento dorsal obovado, de 1,8-3,3 cm long. x 7-9 mm lat., apiculado, base atenuada; segmentos laterales superiores y ventral suberectos, elípticos, de 1,2-1,5 cm long. x 4-7 mm lat., agudos; segmentos laterales inferiores patentes, estrechamente obovados, hasta de 2 cm long., obtusos. Estambres con anteras sagitadas, de 7-8 mm long., purpúreas o amarillas. Ovario de 5-9 mm long. x 3-4 mm lat.; ramas estilares de 7-10 mm long. Cápsula de 8-15 mm long. Semillas angulosas, de 5-7 mm long., anaranjadas o rojizas. 2n = 20. Especie sudafricana, nativa de Namaqualand, Karoo occidental y norte de El Cabo, zonas con lluvias invernales (De Vos et Goldblatt, 1999; Gibbs Russell et al., 1987; Goldblatt et Manning, 2000a; Goldblatt et al., 2004). Ampliamente difundida en cultivo en diversos países, se ha naturalizado en Australia (Cooke, 1986; Richardson et al., 2006), Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980), California, Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002), e Islas Baleares (Moragues Botey, 2005). En la región rioplatense se cultiva y crece adventicia en áreas alteradas de Martín García y del noreste bonaerense, en bordes de vías férreas y baldíos, llevada por los acarreos de tierra y escombros de jardines (Delucchi, 1996; Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Roitman et al., 2008). Florece gran parte del año, pero con mayor abundancia entre julio y septiembre. Fructifica desde septiembre hasta noviembre. La dispersión es ornitocora (Kleunen et al., 2008). Usos. Ornamental, de abundante floración; se planta como ejemplar aislado o en A B Asparagales: Iridaceae Fig Chasmanthe floribunda. A. Hojas, bulbo, inflorescencia (Redouté, 1813: tab. 387, sub Antholyza praealta). B. Aspecto de una planta cultivada (Hurrell et al., 2005: 91). 291

292 Flora Rioplatense 3, 4 pequeños grupos, macizos, canteros y en macetas. Se reproduce por semillas, en otoño. Se multiplica fácilmente por cormos, en primavera, colocados a 5-10 cm de profundidad. Requiere sol o sombra parcial, sitios húmedos, suelos arenosos, bien drenados. Es resistente a la sequía. Muchas veces es invasiva. Se han seleccionado diferentes variedades de cultivo, entre ellas, C. floribunda 'Duckittii', que tiene flores amarillas (Bryan, 2002; Du Plessis et Duncan, 1989; Everett, 1981a; Germishuizen et Meyer, 2003; Goldblatt et al., 2004; Hurrell et al., 2005). Obs. 1. Esta especie suele confundirse con C. aethiopica, la especie tipo del género, planta más pequeña, con tallos no ramificados, espigas 7-floras, perianto rojo anaranjado en la parte superior y anaranjado en la inferior; anteras violetas; florece tempranamente en el invierno (Goldblatt et al., 2002). Es C. floribunda y no C. aethiopica (Dimitri, 1987) la especie difundida en cultivo en nuestro país. Según Fabris (1961), en la zona de La Plata no fructifica o lo hace excepcionalmente; sin embargo, en la isla Martín García y en el noreste bonaerense se ha observado que fructifican normalmente. Obs. 2. C. bicolor (GASP. ex TEN.) N.E.BR. [= Antholyza bicolor GASP. ex TEN.], se diferencia de las otras especies del género por sus espigas con flores apicales amarillas, las medias rojo anaranjadas y las basales verdes, y sus anteras negras (De Vos, 1985; Goldblatt et al., 2004). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca del Monumento a los héroes comunes, 20-VII-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); cerca del muelle, 29-X-1999 (fr), J. Hurrell et al (LP); mirador del delta, 8-X-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al (SI); cerca del camping, 13-IX-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI, MU).- Vicente López: La Lucila, 21-IX-1990 (fl, fr), G.Delucchi 360 (BAA, LP); Olivos, 20-VIII (fl), G.Delucchi 704 (LP). A B Fig Chasmanthe floribunda. A. Detalle de la inflorescencia. B. Detalle de las flores (Hurrell et al., 2005: 91). 292

293 Asparagales: Iridaceae A B C D E F Fig Chasmanthe floribunda. A-C. Plantas adventicias en Martín García [Hurrell et al. 5353, 5695 (SI), 4139 (LP), respectivamente]. D. Inflorescencia. E. Cormos. Chasmanthe floribunda 'Duckittii'. E. Detalle de las inflorescencias. 293

294 Flora Rioplatense 3, 4 * Crocosmia Por Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Crocosmia PLANCH., Fl. Serres Jard. Eur. 7: 161, Tipo: C. aurea (PAPPE ex HOOK.) PLANCH., loc. cit. [= Tritonia aurea PAPPE ex HOOK., Bot. Mag. 73: tab. 4335, 1847]. Etimología: del griego krókos (κρóκος), 'azafrán', y ósme (óσµη), 'olor', 'aroma', 'fragancia', aludiendo al olor a azafrán (Crocus sativus) que desprenden las flores secas al ser hervidas en agua. Hierbas perennes, geófitas, medianas a robustas. Cormos depreso-globosos a subovoides, a menudo superpuestos en hileras de 2-4 o conectados por estolones; túnicas membranáceas o fibrosas, reticuladas. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos a inclinados, subteretes, a veces costillados, ramificaciones extendidas. Hojas caulinares pocas, reducidas; hojas basales erectas, deciduas o persistentes, vainas abiertas, láminas ensiformes o lineares, agudas, borde entero. Inflorescencias en espigas dísticas, simples o paniculadas, eje marcadamente flexuoso, 4-8-plurifloras; brácteas subherbáceas o escariosas, secas, castañas a rojizas, la externa aguda u obtusa y apiculada, la interna menor, con ápice 2-fido. Flores zigomorfas o actinomorfas. Tépalos amarillos, anaranjados o rojos, unidos en un tubo recto o curvo, estrecho en la base, infundibuliforme hacia el ápice; segmentos subiguales y expandidos o desiguales, entonces el dorsal mayor, erecto, los 3 inferiores formando un labio (perianto bilabiado). Estambres unilaterales, arqueados, o equilaterales, rectos; filamentos libres; anteras lineares, 2- lobadas en la base, versátiles. Ovario subgloboso a elipsoide; estilo exerto, filiforme, dividido más allá de las anteras en 3 ramas breves, recurvadas, enteras o a veces brevemente 2-fidas y levemente fimbriadas hacia el ápice. Cápsula subglobosa, 3-gona. Semillas (1-) 2-4 por lóculo, globosas o comprimidas, lustrosas o no. x = 11. Género con 10 especies, indígena del África subsahariana, desde Sudán hasta Sudáfrica, y Madagascar. Algunas especies difundidas en cultivo se naturalizan en diferentes países. La polinización es ornitófila y entomófila (mariposas); la dispersión es zoocora e hidrocora (De Vos, 1984; De Vos et Goldblatt, 1999; Forster, 1986; GCW, 2007; Goldblatt, 1991a; Goldblatt et Manning, 2002a, 2008a; Goldblatt et al., 2002, 2004; Obermeyer, 1981; Veldkamp, 1997). En la Argentina crece adventicio un híbrido ampliamente cultivado, hallado en la región rioplatense. Usos. Algunas especies se han difundido en cultivo como ornamentales en zonas cálidas y templadas. De las flores de C. aurea, la especie tipo del género, se obtiene un colorante amarillento (Bailey, 1922a; Bryan, 2002; Cullen, 1986c; Du Plessis et Duncan, 1989; Everett, 1981b; Goldblatt et al., 2004; Kostelijk, 1984; Odgen, 2007). * Crocosmia x crocosmiiflora (LEMOINE ex BURB. et DEAN) N.E.BR., Trans. Roy. Soc. South Africa 20: 264, 1932 (como "crocosmiflora"). Basónimo: Montbretia x crocosmiiflora LE- MOINE ex BURB. et DEAN, Fl. Mag. (London) n.s., 1881: tab. 472, Etimología: de Crocosmia, y el latín floris, 'flor'. Tritonia x crocosmiiflora (LEMOINE ex BURB. et DEAN) G. NICHOLS., Ill. Dict. Gard. 4: 94, Crocosmia x latifolia N.E.BR., Trans. Roy. Soc. South Africa 20: 264, Iconografía: LEMOINE, 1881, loc. cit.; EVE- RETT, 1981b: 919; DE VOS, 1984: 498, fig. 9; DIMITRI, 1987: 270, fig. 67a; LORENZI et MOREI- RA DE SOUZA, 1999: 578; GOLDBLATT et al., 2002: 403; GOLDBLATT et al., 2002: 403; 2004: tab. 9; HURRELL et al., 2005: 103; PROCTOR, 2005: fig. 61C. 294

295 Nombres vulgares. Es: chispa, crocosmia, lirio silvestre, montbretia. Po: estrela de fogo, montbrétia, tritônia. Fr: montbretia. In: autumm gold, coppertip, falling star, garden montbretia, montbretia. Al: Oranger Montbretie. A Asparagales: Iridaceae Hierbas de cm alt. Cormos de 1,5-3 cm diám.; túnicas membranáceas; estolones escamosos. Tallos floríferos erectos, curvados hacia el ápice, 2-4 ramificados, 2-3-costillados, parcialmente cubiertos por vainas foliares. Hojas basales 5-8 (-12), deciduas, láminas ensiformes, de cm long. x 0,5-2,5 cm lat., verde oscuras, nervio medio prominente. Espigas paniculadas, 4-20-floras; eje marcadamente flexuoso; brácteas escariosas, secas, rojizas con puntos castaños, ovadas, la externa de 6-10 mm long., aguda, la interna menor, 2-fida. Flores zigomorfas, inclinadas. Tépalos rojo-anaranjados, más pálidos hacia la base; tubo ligeramente curvado, de 1,2-1,5 cm long. x 3-5 cm diám.; segmentos subiguales, expandidos, elípticos, de 1,5-2,5 cm long. x 0,5-0,7 cm lat., obtusos. Estambres unilaterales, exertos; filamentos de 8-22 mm long.; anteras de 5-8 mm long. Ovario ca. 3 mm long. x 2 mm lat.; ramas del estilo de 2,5-4 mm long., arqueadas sobre los estambres, ápice algo ensanchado o cortamente bífido, escasamente fimbriado. Cápsula de 7-10 mm long. Semillas ca. 2,5 mm diám., lisas, anaranjadas a negruzcas. 2n = 22. Híbrido obtenido en cultivo por Victor Lemoine, en Nancy, Francia, en 1880, a partir de las especies sudafricanas C. aurea y C. pottsii (BAKER) N. E. BR. [= Montbretia pottsii BAKER] (De Vos, 1984; Goldblatt et al., 2004; Nelson, 1993). Ampliamente difundida en cultivo, crece adventicia o naturalizada en diversos países de Europa, Asia y África, en Australia, Nueva Zelanda e islas del Pacífico (GCW, 2007; Cooke, 1986; Goldblatt, 1991c; Healy et Edgar, 1980; PIER, 2009), los Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002), México, Centroamérica y las Antillas (Goldblatt, 2003; Henrich et Goldblatt, 1994, B C Fig Crocosmia x crocosmiiflora. A. Aspecto de una planta cultivada. B. Inflorescencia con eje marcadamente flexuoso. C. Detalle de las flores (Hurrell et al., 2005: 103). 295

296 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D Fig Crocosmia x crocosmiiflora. A. Detalle de los frutos. B. Aspecto de la inflorescencia (Hurrell et al., 2005: 103). C. Planta adventicia en Gonnet, La Plata [Delucchi 657 (BAA)]. D. Planta adventicia en el camino de Villa Elisa a Boca Cerrada, Ensenada [Delucchi 651 (LP)]. 296

297 2001; Proctor, 2005), y en Sudamérica cálida, hasta Chile, Brasil austral y la Argentina (Jørgensen et León-Yánez, 1999; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Rodríguez et Marticorena, 2001). Crece tanto en comunidades naturales como en sitios perturbados, bordes de caminos y acequias de campos cultivados; a veces deviene maleza o invasora. En nuestro país, se encuentra en Salta, Misiones, Corrientes y Buenos Aires. En la región rioplatense crece en el delta y en lugares húmedos de la ribera bonaerense; se propaga por medio de sus cormos (Burkart, 1957; Cabrera et Zardini, 1978; Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Hurrell et al., 2005; Múlgura, 1996; Ravenna, 1969a; Roitman et al., 2008). Florece en el verano y fructifica en el otoño. Las flores caen alrededor de 3 días después de la antesis (Mc Kenzie et Lovell, 1992). Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta aislada o en macizos, en bordes, canteros y macetas. Presenta más de 400 variedades de cultivo (Goldblatt et al., 2004), entre las más difundidas se hallan C. x crocosmiiflora 'Californica' de flores amarillas, y C. x crocosmiiflora 'Lucifer' de flores color rojo intenso. Se multiplica por cormos y estolones. Las semillas parecen no ser viables (Cooke, 1986; De Vos, 1984). Requiere suelos frescos, bien drenados, sol o semisombra. Puede ser invasiva en los jardines (Bailey, 1922a; Dimitri, 1987; Everett, 1981b; Kostelijk, 1984; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Los cormos contienen flavonoles (Asada et al., 1988) y agentes con efectos antitumorales (Nagamoto et al. 1988). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: delta, isla sobre río Sarmiento, entre arroyos Curubica y Otamendi, arroyo interior, 4-IV-2009 (fr), J. Hurrell et al (LP).- Ensenada: Río Santiago, II-1953 (fl), A. L. Cabrera (LP); camino Boca Cerrada-Villa Elisa, XII-1991 (fl), G. Delucchi 651 (LP, MO).- Berisso: Isla Paulino, III-2006 (fl), J. Hurrell et al (SI).- La Plata: Gonnet, I-1992 (fl), G. Delucchi 657 (BAA). Asparagales: Iridaceae * Sparaxis Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Sparaxis KER GAWL., Ann. Bot. (König et Sims) 1: 225, Tipo: S. bulbifera (L.) KER GAWL., loc. cit.: 226 [= Ixia bulbifera L., Cent. Pl. II: 4, 1756]. Etimología: del término griego sparásso (σπαρασσω), 'desgarrar', aludiendo a las brácteas, usualmente laceradas. Hierbas perennes, geófitas, pequeñas a medianas. Cormos globosos; túnicas fibrosas, reticuladas; cormos aéreos en las axilas de las hojas, que aparecen luego de la floración. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos, firmes, simples o ramificados, hasta 2-foliados. Hojas basales erectas; deciduas, vainas abiertas; láminas ensiformes, agudas o acuminadas, borde entero, nervio central marcado. Inflorescencias en espigas dísticas o unilaterales, laxas, usualmente paucifloras; ejes ligeramente flexuosos; brácteas escariosas, secas, la externa más larga, irregularmente marcadas con líneas castañas, borde leve a fuertemente laciniado, rara vez entero. Flores actinomorfas o zigomorfas, bilabiadas, erectas, a veces fragantes. Tépalos cremosos, amarillentos, anaranjados, rojizos, maculados o no, unidos en un perianto infundibuliforme con tubo breve o largo, con la porción superior expandida; segmentos más largos que el tubo, subiguales y expandidos o desiguales, el dorsal mayor y a menudo cuculado, los otros menores. Estambres equilaterales y erectos, o unilaterales y expandidos o arqueados, insertos en la porción superior del tubo; filamentos libres, filiformes; anteras basifijas. Ovario ovoide; estilo filiforme, recto o curvo, dividido en 3 ramas enteras, breves, con ápice expandido, o largas, filiformes, con ápice papiloso. Cápsula globosa a oblonga. Semillas 8-15 por lóculo, globosas, lisas, brillantes. x =

298 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig Sparaxis bulbifera. A. Ilustración (Redouté, 1805: tab. 85, sub I. anemoniflora). B. Plantas (Hurrell et al., 2005: 31). Género con especies, nativo de Sudáfrica, desde El Cabo hasta el Karoo. La polinización es entomófila y autógama (De Vos et Goldblatt, 1999; Germishuizen et Meyer, 2003; Goldblatt, 1969, 1992, 1999; Goldblatt et Manning, 2000a,b, 2008a; Goldblatt, Manning et Bernhardt, 2000; Goldblatt et al., 1998, 2002; Manning et al., 2002). Algunas se han difundido en cultivo y naturalizado en distintos países; a veces, devienen malezas o invasoras (GCW, 2007; Richardson et al., 2006). En la Argentina crecen 2 especies adventicias, que se encuentran en la región rioplatense. Usos. Algunas especies se cultivan con fines ornamentales, para parques y jardines. Se han obtenido diversos híbridos y variedades de cultivo (Bailey, 1922d; Bryan, 2002; Cullen, 1986d; Dimitri, 1987; Everett, 1982a; Odgen, 2007). Clave de las especies: 1. Flores zigomorfas; brácteas profundamente laceradas. Tépalos subagudos, blancos o cremosos, externamente con tonalidades purpúreas. Estambres unilaterales, curvados, blancos. Estilo arqueado, ramas que sobrepasan las anteras, blancas... S. bulbifera 1'. Flores actinomorfas; brácteas enteras o levemente laceradas. Tépalos agudos, anaranjados a rojo bermellón o salmón, con mancha negra, castaña o roja, y amarillo en la base. Estambres equilaterales, rectos, amarillos. Estilo recto, ramas que no sobrepasan las anteras, amarillas... S. tricolor * Sparaxis bulbifera (L.) KER GAWL., Ann. Bot. (König et Sims) 1: 225, Basónimo: Ixia bulbifera L., Cent. Pl. II, 4, Etimología: del latín bulbus, 'bulbo', y fero, 'llevar', 'portar', aludiendo a los cormos pequeños que poseen las plantas en las axilas de las hojas. 298

299 I. alba L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 862, Belamcanda bulbifera (L.) MOENCH, Suppl. Meth.: 214, Ixia anemoniflora DC. in REDOUTÉ, Liliac. 2: tab. 85, 1805; nom. illeg. Sparaxis albiflora ECKL., Topogr. Verz. Pflanzensamml. Ecklon: 28, Pardanthus bulbiferus (L.) KLATT, Linnaea 31: 551, Sparaxis grandiflora auct. non KER GAWL. Iconografía: MILLER, 1768b: tab. 236, fig. 2 [Ixia sp.]; REDOUTÉ, 1805: tab. 85 [I. anemoniflora]; 1807a: tab. 128 [I. bulbifera]; EVE- RETT, 1982: 3191; HARDEN, 1993; 128; GOLD- BLATT, MANNING et BERNHARDT, 2000: figs. 1d, 2c; HURRELL et al., 2005: 33. Nombres vulgares. Es: arlequín, esparaxis. Fr: sparaxis. In: bubil sparaxis, harlequin flower, sparaxis, wand flower. Al: Harlekinblomst. Hierbas de cm alt. Cormos de 0,6-1,5 cm diám.; túnicas finas, blanco-grisáceas, fuertemente reticuladas. Tallos floríferos 1-3-ramificados, con cormos aéreos, numerosos, en las axilas de todas las hojas. Hojas basales 5-9, glabras; láminas de cm long. x 0,4-1 cm lat. Espigas 1-4 (-6) floras; brácteas hasta de 2,5 cm long., subiguales, con líneas castañas cerca del borde, éste profundamente lacerado, con 2-4 cúspides subuladas expandidas, rectas o ligeramente retorcidas. Flores zigomorfas; tubo de 1,5-2 cm long. x 0,5-0,7 cm lat. en la parte inferior, más ancho en la superior, amarillento, pero externamente verdoso hacia la base; segmentos subiguales, obovados, de 2,5-2,8 cm long. x 0,8-1,2 cm lat, subagudos, borde entero, blancos o cremosos internamente, rara vez con una mancha oscura hacia la base, externamente con tonalidades purpúreas. Estambres unilaterales; filamentos curvos de 7-8 mm long., blancos; anteras curvas, de 7-8 mm long., blancas. Ovario pequeño; estilo arqueado; ramas filiformes, ca. 1 cm long., sobrepasando las anteras, blancas. Cápsula subglobosa, ca. 1 cm long. Semillas de 2-2,5 mm long., castaño oscuras a negruzcas. 2n = 20. A B C Asparagales: Iridaceae Fig Sparaxis bulbifera adventicia en la Isla Martín García [Hurrell et al (SI)]. A. Planta. B-C. Detalles de las flores. 299

300 Flora Rioplatense 3, 4 Especie sudafricana, nativa de las montañas del sudoeste de El Cabo (Germishuizen et Meyer, 2003; Gibbs Russell et al., 1987; Goldblatt, 1969, 1992). Se ha naturalizado en Europa; en Australia es una maleza de difícil erradicación (Brown et Brooks, 2003; Cooke, 1986; Gcw, 2007; Harden, 1993; Lloyd, 2004; Richardson et al., 2006). En la Argentina se ha cultivado a partir de bulbos importados de Holanda, y crece adventicia, desde hace varios años, en sitios modificados de Martín García. Florece en primavera (Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Hurrell et al., 2005; Roitman et al., 2008). La polinización es realizada por abejas, moscas y escarabajos (Goldblatt, Manning et Bernhardt, 2000; Kleunen et al., 2008). Usos. Ornamental. Se reproduce por semillas, en invernaderos, y florecen en su segundo año. Se multiplica fácilmente por cormos, a fines de la primavera, plantados a unos 15 cm de profundidad. Requiere sol y suelos fértiles, bien drenados; no tolera los suelos arcillosos, pesados (Bailey, 1922d; Hurrell et al., 2005). Los cormos son comestibles (Hedrick, 1972). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García, área urbana, 25-IX-1998 (fl), J. Hurrell et al (LP); plaza Solís, 24-IX-1999 (fl), J. Hurrell et al (SI); 25-IX-2000 (fl), J. Hurrell et al (BAB); ca. hostería, 25-IX-1999 (fl), J. Hurrell et al (SI); 25-IX-2000 (fl), J. Hurrell et al (BAB), ca. mirador del delta, 8- X-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI); 12-IX (fl), J. Hurrell et al (SI, MU). * Sparaxis tricolor (SCHNEEV.) KER GAWL., Ann. Bot. (König et Sims) 1: 225, Basónimo: Ixia tricolor SCHNEEV., Icon. Pl. Rar.: tab. 39, Etimología: del prefijo latino tri-, 'tres' y color/oris, 'color', aludiendo al perianto. Sparaxis blanda SWEET, Hort. Brit.: 398, S. griffinii SWEET, loc. cit. S. versicolor SWEET, Brit. Fl. Gard. 2: tab. 160, S. lineata SWEET, Brit. Fl. Gard. 5: tab. 131, S. tricolor var. blanda (SWEET) BAKER, J. Linn. Soc. Bot. 16: 99, S. grandiflora var. lineata (SWEET) BAKER, loc. cit. S. tricolor var. griffinii (SWEET) BAKER, loc. cit. S. tricolor var. versicolor (SWEET) BAKER, loc. cit. Streptanthera tricolor (SCHNEEV.) KLATT, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 390, Iconografía: SCHNEEVOOGT, 1795: loc. cit. [Ixia tricolor]; CURTIS, 1797: tab. 381 [I. tricolor]; REDOUTÉ, 1807b: tab. 129 [I. tricolor]; KER GAWLER, Bot. Mag. 36: tab. 1482, 1812; SWEET, 1832: loc. cit. [S. lineata; S. versicolor]; BURVENICH et al., 1891: tab. 14; EVERETT, 1982: 3191; HARDEN, 1993: 127; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 591; GOLDBLATT, MANNING et BERNHARDT, 2000: figs. 1f, 2e; BRYAN, 2002: tab. 1028; GOLDBLATT et al., 2002: 403; HURRELL et al., 2005: 33. Nombres vulgares. Es: arlequín tricolor, esparaxis, esparaxis tricolor. Po: íris. Fr: sparaxis tricolor. In: tricolor harlequin flower, sparaxis, wand flower. Al: Harlekinblomst. Hierbas de cm alt. Cormos de 1-2 cm diám.; túnicas finas, blancuzcas, fuertemente reticuladas. Tallos floríferos no ramificados, erectos o suberectos, con pocos cormos aéros en las axilas de las hojas inferiores. Hojas basales 5-10, glabras; láminas de 8-20 (-30) cm long. x 0,5-2 cm lat. Espigas 2-5 floras; brácteas de 2,3-3 cm long., subiguales, castaño claras con líneas oscuras, borde levemente lacerado o entero, la interior apicalmente 2-fida. Flores actinomorfas; tubo hasta de 8 mm long. x 2-3 mm lat. en la parte más angosta; segmentos subiguales, elipticos a obovados, de 2,5-3,3 cm long. x ca. 1 cm lat, agudos, borde entero, anaranjados, claros u oscuros, rojo bermellón o salmón, con una mancha negra, castaña o roja en la mitad inferior, y amarillo hacia la base. Estambres equilaterales; filamentos de 6-7 mm long., amarillos; anteras 300

301 Asparagales: Iridaceae A B C D E F Fig Sparaxis tricolor. A. Ilustración de la planta (Burvenich et al., 1891: tab. 14). B. Plantas cultivadas con tépalos de diferentes colores; Jardín Botánico, Facultad de Agronomía, Ciudad de Buenos Aires. C-D. Detalles de flores de diferentes cultivares. E-F. Plantas adventicias, Gonnet [Delucchi 2435, 2856 (LP)]. 301

302 Flora Rioplatense 3, 4 lineares, de 8-9 mm long., amarillas. Ovario pequeño; estilo breve, recto, erecto; ramas de 1-2 mm long., amarillas, opuestas a las anteras, no sobrepasándolas. Cápsula globosa, hasta de 1 cm long. Semillas ca. 2 mm long., negras. 2n = 20. Especie sudafricana, endémica de una pequeña zona montañosa del noroeste de El Cabo; de valles con lluvias invernales y suelos pesados, inundados parte del año, secos en verano (Germishuizen et Meyer, 2003; Gibbs Russell et al., 1987; Goldblatt, 1969, 1992). Se ha naturalizado en Portugal, Nueva Zelanda, Australia y California, en los Estados Unidos (Cooke, 1986; Gcw, 2007; Goldblatt et al., 2002; Harden, 1993; Richardson et al., 2006). Cultivada en la región rioplatense, a partir de bulbos provenientes de Holanda, crece adventicia en los alrededores de La Plata; las plantas perduran por varios años. Florece en primavera y principios del verano (Hurrell et Delucchi, 2003, 2005). La polinización es realizada por moscas y escarabajos (Goldblatt, Manning et Bernhardt, 2000). Usos. Ornamental, es apta para bordes, canteros, rocallas y macetas; se emplea para flores de corte. Presenta distintos cultivares e híbridos. Requiere sol, riego regular en el período de crecimiento, suelos fértiles, neutros, bien drenados. No tolera la sequía extrema. En algunas zonas muy frías se recomienda ubicar las plantas en sitios protegidos. Se reproduce por semillas, en invernaderos. Se multiplica fácilmente por cormos, plantados a fines de la primavera, a 10 cm de profundidad (Bailey, 1922d; Cullen, 1986d; Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999; Marcinek et Hetman, 2006). Contiene β-cumaranonas (Imakura et al., 1998). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: Gonnet, 24-IX-2000 (fl), G. Delucchi 2433 (LP), 30-IX-2000 (fl), G. Delucchi 2435 (LP), 8-IX (fl), G. Delucchi 2547 (LP); 12-IX-2004 (fl), Delucchi 2856 (LP). * Ixia Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Ixia L., Sp. Pl. ed. 2: 51, 1762; nom. cons. Tipo: I. polystachya L., loc. cit. Etimología: derivado del antiguo nombre griego de una planta, caracterizada por la variabilidad del color de sus flores. Hierbas perennes, geófitas, pequeñas a medianas. Cormos globosos u ovoides; túnicas papiráceas o fibrosas. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos, esbeltos, a menudo tiesos, simples o ramificados. Hojas caulinares pocas, breves; hojas basales por lo general escasas, erectas, deciduas, láminas ensiformes, lineares o filiformes, agudas, a veces bordes y nervio central prominentes. Inflorescencias en espigas o panículas de espigas, éstas dísticas o espiraladas, 2-plurifloras, erguidas; brácteas subiguales, membranáceas o papiráceas, traslúcidas u ocasionalmente secas y castañas, la interior de menor longitud, 2-fida. Flores actinomorfas, erectas. Tépalos de variados colores, incluso verdes, a menudo con manchas oscuras en la base, unidos en un perianto campanulado, hipocraterimorfo o infundibuliforme, tubo breve o largo, recto, cilíndrico, o con la porción superior más ancha; segmentos subiguales, expandidos, oblongos u obovados. Estambres equilaterales, a veces más o menos unilaterales, pendientes, más cortos que los segmentos del perianto, insertos en la garganta del tubo o en su interior; filamentos libres o unidos en la base, filiformes; anteras lineares, basifijas. Ovario ovoide; estilo filiforme, recto, incluido o exerto, dividido en 3 ramas estilares enteras, filiformes, ligeramente ensanchadas en el ápice, breves, recurvadas. Cápsula globosa a oblonga, pequeña, membranácea. Semillas numerosas, globosas, por lo general lisas y brillantes. x =

303 Género con unas 60 especies nativas de la provincia de El Cabo, Sudáfrica (De Vos, 1988; De Vos et Goldblatt, 1999; Goldblatt et Manning, 2000a, 2004, 2008b; Goldblatt et al., 1998; Lewis, 1962; Manning et al., 2002). La polinización es entomófila, realizada por coleópteros, himenópteros, dípteros y lepidópteros (Goldblatt et Manning, 2008a; Goldblatt, Bernhardt et Manning, 1998, 2000). Para la Argentina, se cita por primera vez una especie escapada de cultivo, hallada en la región rioplatense. Obs. Diversas especies se cultivan con fines ornamentales, como I. maculata L., I. polystachya e I. viridiflora LAM.(Bryan, 2002; Everett, 1981d). Muchas de las plantas cultivadas del género corresponden a híbridos de origen incierto, aunque seguramente I. maculata sea uno de los progenitores más comunes (Cullen, 1986a). * Ixia maculata L., Sp. Pl. ed. 2: 164, Etimología: en latín, 'con manchas'; de macula, 'mancha', y el sufijo -atum, que indica 'posesión', aludiendo a los tépalos. I. milleri P.J.BERGIUS, Descr. Pl. Cap.: 8, I. abbreviata HOUTT., Handl. Pl.-Kruidk. 12: 41, I. amoena SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 35, I. conica SALISB., loc. cit.: 36. I. capitata ANDREWS, Bot. Rep. 1: tab. 50, I. nervosa VENT., Choix. Pl. 2: tab. 10, I. fuscocitrina DC. in REDOUTÉ, Liliac. 2: tab. 86, Gladiolus roseus WILLD., Enum. Pl.: 60, 1809; nom. illeg. Ixia flava HORNEM., Hort. Bot. Hafn., Suppl.: 5, 1819; nom. illeg. I. vitellina ECKL., Topogr. Verz. Pflanzensamml. Ecklon: 25, I. duckittiae L.BOLUS, S. African Gard. 21: 281, I. maculata var. fuscocitrina (DC.) LEWIS, J. S. African Bot. 28: 144, I. hybrida auct. non KER GAWL. I. polystachya auct. non L. A B C a Asparagales: Iridaceae Fig Ixia maculata. A. Ilustraciones de las plantas: a, tépalos blancos (Redouté, 1807c: tab. 137); b, tépalos amarillos (Redouté, 1805c: tab. 86, sub I. fuscocitrina). B. Flores. C. Detalle de las flores cerradas [Delucchi 2940 (LP)]. b 303

304 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Ixia maculata. A. Planta adventicia bajo un abeto, Gonnet. B. Inflorescencia. C. Hojas basales [Delucchi 2940 (LP)]. Iconografía: JACQUIN, 1797: tabs ; AN- DREWS, 1799: loc. cit.; SIMS, 1801: tab. 539 [I. conica]; VENTENAT, 1803: loc. cit.; REDOUTÉ, 1805c: tab. 86 [I. fuscocitrina]; 1807c: tab. 137; 1807d: tab. 138 [I. conica]; HERTER, 1939: 240, fig. 960; LEWIS, 1962: 139, fig. 4; EVERETT, 1981d: 1828; DIMITRI, 1987: 266, fig. 66 E; HARDEN, 1993: 127; BRYAN, 2002: tab. 732; LLOYD, 2004: 3. Nombres vulgares. Es: ixia. In: African corn lily, cornlily, ixia, spotted African cornlily, yellow ixia. Hierbas de (-100) cm alt. Cormos globosos de 1-2,5 cm diám., túnicas cremosas, fibras paralelas; a veces, 1-2 estolones. Tallos floríferos simples, hasta de 70 cm long. Hojas basales 4-8, linear-ensiformes, del largo del tallo x 0,2-1 cm lat., glabras, borde entero. Espigas 4-plurifloras, breves, densas; brácteas oblongas u ovadas, de 8-14 mm long., a menudo dentadas. Tépalos formando un perianto campanulado, fragante, blanco, cremoso, rosado, amarillento, anaranjado, rojizo o purpúreo, con mancha central castaño oscura, purpúrea o negruzca; tubo angosto de 0,5-1 (-2) cm long.; segmentos de 1,5-3 cm long. x 0,8-1,2 cm lat., agudos u obtusos. Estambres insertos en la garganta del tubo; filamentos en general unidos en la base, de 3-5 mm long.; anteras de 7-9 mm long. Ovario ca. 4 mm long.; ramas estilares de 3-5 mm long. Cápsula oblonga, de 3,5-5 mm long. x 2-3 mm lat., verdosa. Especie nativa del sudoeste de El Cabo, Sudáfrica (Germishuizen et Meyer, 2003; Gibbs Russell et al., 1987; Goldblatt et Manning, 2000a; Lewis, 1962). Muy difundida como ornamental, crece escapada de cultivo ocasional o naturalizada en terrenos perturbados, suelos arenosos y lateríticos, arbustales y bordes de caminos, en los Estados Unidos (California), Europa (Francia, Inglaterra), Nueva Zelanda y Australia, donde a veces deviene maleza o invasora en áreas periurbanas (Cooke, 1986; GCW, 2007; Harden, 1993; Healy et Edgar, 1980; Lloyd, 304

305 2004; Richardson et al., 2006; Rozefelds et al., 1999; Valentine, 1980). En la Argentina y Uruguay se cultiva (Dimitri, 1987; Herter, 1956), y ha sido hallada escapada de cultivo en el noreste bonaerense; sus cormos son trasladados con los acarreos de tierra de los jardines. Florece en primavera y principios del verano. La polinización es realizada por distintos coleópteros (Goldblatt, Bernhardt et Manning, 1998, 2000). Usos. Ornamental, una de las especies más difundidas del género, es apta para jardines y parques, se planta en canteros, macizos, bordes y macetas. Requiere sol, suelos bien drenados, y riego moderado durante la estación de crecimiento. Presenta diversos cultivares e híbridos. Se reproduce por semillas; se multiplica por cormos y por micropropagación (Bryan, 2002; Dinkelman et van Staden, 1988; Dimitri, 1987; Everett, 1981d). Obs. 1. Las variedades señaladas por Dimitri (1987), I. maculata var. ochroleuca KER GAWL., con perianto amarillo-azufrado y mancha central castaño oscura, e I. maculata var. nigroalbida (KLATT) BAKER (= I. nigroalbida KLATT), con perianto blanco con mancha central negruzca, corresponden a I. lutea ECKL. I. maculata var. viridis JACQ. (Lewis, 1962), con perianto verdoso, corresponde a I. viridiflora LAM. (Barker, 2006; Germishuizen et Meyer, 2003). Obs. 2. En ocasiones se ha identificado erróneamente a I. maculata con I. polystachya (= I. hybrida KER GAWL.), la especie tipo. Ambas entidades se hibridizan. I. polystachya es una especie variable, que se diferencia de I. maculata por sus brácteas traslúcidas, blancuzcas, menores de 8 mm long., perianto rosado, blanco o verdoso, con el centro azulado, entre otros caracteres (Germishuizen et Meyer, 2003; Harden, 1993; Lewis, 1962; Lloyd, 2004). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: Gonnet, 10-X-2005 (fl), G. Delucchi 2940 (LP). Asparagales: Iridaceae * Gladiolus Por Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Gladiolus TOURN. ex L., Sp. Pl.: 36, Tipo: G. communis L., loc. cit. Etimología: del latín gladius, 'espada' y el diminutivo -ulus; aludiendo a las hojas. Los romanos entregaban estas plantas a los gladiadores que triunfaban en la arena; por ello, simboliza la victoria. Hierbas perennes, geófitas, pequeñas a robustas. Cormos ovoides; túnicas papiráceas o fibrosas; estoloníferos o no; a veces cormos aéreos, en las axilas de las hojas inferiores o los extremos de estolones. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos o tendidos, teretes o comprimidos, simples o ramificados, paucifoliados. Hojas basales 1-9, deciduas o persistentes; vainas abiertas; láminas ensiformes, lineares, teretes, o cruciformes o cuadrangulares en sección transversal. Inflorescencias en espigas unilaterales, espiraladas o dísticas, simples o ramificadas, pauci- a plurifloras; brácteas herbáceas, desiguales, la interna más breve, ápice entero, agudo, 2-fido o truncado. Flores zigomorfas, bilabiadas, a veces actinomorfas, fragantes o no. Tépalos unidos en la base en un tubo doblado o curvo, cilíndrico o infundibuliforme; segmentos obovados o elípticos, agudos, unguiculados o no, en general desiguales, el dorsal mayor, cuculado u horizontal, los otros más menores. Estambres unilaterales, formando un arco con el estilo, encerrados por el tépalo dorsal; filamentos libres; anteras lineares, basifijas, a menudo apiculadas, levemente sagitadas a notablemente caudadas. Ovario subgloboso; estilo exerto, filiforme, con 3 ramas enteras, breves, obovadas a espatuladas, de borde papiloso a fimbriado. Cápsula globosa, elipsoide a cilíndrica, papirácea o coriácea. Semillas numerosas, planas, aladas, castaño oscuras. x = usualmente

306 Flora Rioplatense 3, 4 Género con unas 260 especies, del sur de Europa, Cercano Oriente hasta Irán, África y Madagascar, con centro en Sudáfrica. La polinización es entomófila (abejas, escarabajos, moscas, mariposas) y ornitófila (De Vos et Goldblatt, 1999; Goldblatt, 1989a, 1996a; Goldblatt et Manning, 1998, 1999, 2008a; Goldblatt, Manning et Bernhardt, 1998, 2001; Goldblatt, Manning et Winter, 1999; Goldblatt, Takei et Razzaq, 1993; Goldblatt et al., 1998, 2002; Hamilton. 1980; Lewis et al., 1972; Raamsdonk et al., 1989). En la Argentina crecen 2 especies adventicias, halladas en la región rioplatense. Usos. Muchas especies son ornamentales, para jardines y flores de corte, por sus tépalos de colores variados, lisos, veteados o manchados. Existen numerosos cultivares e híbridos, de nomenclatura compleja y muchas veces imprecisa (Bailey, 1922c; Bryan, 2002; Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005; Manning et al., 2002; Odgen, 2007; Ohri, 1996; Yeo, 1986). Los híbridos a menudo se escapan de cultivo, pero no se naturalizan (Cooke, 1986). Algunas especies son medicinales, como G. dalenii VAN GEEL, de África, Arabia y Yemen (Arnold et Gulumian, 1984; Byavu et al., 2000). Clave de las especies: 1. Láminas planas. Flores purpúreorojizas, no perfumadas, tubo de 1-1,5 cm long. Fruto de 1,5-2,4 cm long.... G. communis 1'. Láminas cruciformes en sección transversal. Flores blancuzcas a cremosas, fragantes, tubo de 2,5-6 cm long. Fruto de 3,4-3,6 cm long.... G. tristis * Gladiolus communis L., Sp. Pl.: 36, Etimología: en latín, 'común', 'que pertenece a varios o a todos'. G. communis var. grandiflorus GOUAN, Fl. Monsp.: 67, G. byzantinus MILL., Gard. Dict. ed. 8: 3, G. collinus SALISB., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 40, G. communis var. carneus KER GAWL., Bot. Mag. 38: tab. 1575, G. notarisii PARL., Fl. Ital. 3: 259, G. communis subsp. notarisii (PARL.) K. RICHT., Pl. Eur. 1: 259, G. communis subsp. byzantinus (MILL.) A. P. HAM., Bot. J. Linn. Soc. 76: 358, G. communis var. montserratii O. BOLÒS et VIGO, Fl. Man. Paisos Catalans 4: 166, G. communis var. byzantinus (MILL.) O. BO- LÒS et VIGO, loc. cit.: 167. Iconografía: MILLER, 1768a: tab. 142 [G. byzantinus]; CURTIS, 1790: tab. 86; REDOUTÉ, 1809: tab. 267; KER GAWLER, 1813: loc. cit. [G. communis var. carneus]; PAX, 1888: 156, fig. 105; BOELCKE et VIZINIS, 1986: 67: lám. 31 Ca-e; BRYAN, 2002: 106; LÓPEZ ESPINOSA et al., 2003: 30; HURRELL et al., 2005: 135. Nombres vulgares. Es: gladiolo, gladiolo bizantino, gladiolo común, gladiolo silvestre, estoque, lirio de San Juan. Po: gladiolo. Fr: glaïeul commun. It: gladiolo maggiore. In: Byzantine gladiolus, common gladiolus, common cornflag, cornflag, Eastern gladiolus, gladiolus, hardy gladiolus, jack, Jacob's ladder, sword lily, Turkish cornflag. Al: Byzantinische Siegwurz, Gladiolen. Hierbas de cm alt. Cormos ca. 2 cm diám.; túnicas papiráceas, rara vez fibrosas. Tallos floríferos erectos, teretes, con 2-3 hojas reducidas. Hojas basales 1-pocas, deciduas; láminas de cm long. x 5-22 mm lat., glabras. Espigas dísticas, 5-20 floras; brácteas angostamente elípticas, la externa de 2,5-5 cm long., la interna dos tercios más corta. Flores zigomorfas, bilabiadas, no perfumadas. Tépalos purpúreo-rojizos, con angosta línea media blanca en los tépalos externos; tubo curvo, de 1-1,5 cm long.; segmento dorsal cuculado, de 3-4 cm long., los internos laterales obovados, de 2,8-3,5 cm long.; tépalos externos elípticos, los laterales de 1,8-2,5 cm long., el medio de 2,4-2,8 cm long. Estambres con filamentos de 1,2-1,5 cm long.; anteras de 1-1,3 cm long. Ramas estilares ca. 2 mm long. Cápsula alargada, de 1,5-2,4 cm long. Semillas de 4-6 mm diám., aladas. 2n = 60, 90,

307 Asparagales: Iridaceae A B C D Fig Gladiolus communis. A. Aspecto de la inflorescencia. B. Detalle de las flores en la inflorescencia. C. Numerosas plantas adventicias en los bordes de las vías del tren, La Plata [Hurrell et al (LP)]. D. Detalle de las piezas florales. 307

308 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig Gladiolus communis. A. Ilustración (Curtis, 1790: tab. 86). B. Planta adventicia en Magdalena [Hurrell et al (SI)]. Especie del Mediterráneo, sur de Europa hasta el Cáucaso y norte de África (Marruecos, Argelia, Túnez). Crece en suelos rocosos, matorrales y prados secos (Davis, 1984; Goldblatt, 1996a; Hamilton, 1980; López Espinosa et al., 2003; Valdés, 1987). Se halla naturalizada o escapada de cultivo en el norte y centro de Europa (GCW, 2007), Australia (Cooke, 1986) y los Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002). En la Argentina, se ha hallado adventicia en el noreste bonaerense, donde forma colonias conspicuas en ambientes alterados, baldíos, bordes de caminos y vías férreas, que perduran muchos años. Florece en primavera (Delucchi, 1996; Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Roitman et al., 2008). Usos. Ornamental, es apta para bordes, canteros o macetas. Se reproduce por semillas. Se multiplica por cormos, en primavera. Requiere sol o semisombra, suelos fértiles, frescos, bien drenados. Se han obtenido diferentes cultivares (Bailey, 1922c; Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tres de Febrero: El Palomar, vías del tren, 19-IX-2004 (fl), J. Hurrell et al (LP, SI, MU).- La Plata: Gonnet, 29-IX-1985 (fl), G. Delucchi 49 (LP), 24-IX-1989 (fl), G. Delucchi 330 (BAA), IX-1991 (fl), G. Delucchi 557 (BAA); Tolosa, calle 632, entre 1 y 116, I-X-1984 (fl), G. Delucchi 19 (LP); La Plata, calles 32 y 122, 20-X (fl), P. Zucol 100 (BAA); La Plata, calles 5 y 36, 28-X-1988 (fl), G. Delucchi 222 (BAA); La Plata, calle 1 entre 35 y 36, 17-X-1990 (fl), G. Delucchi 383 (BAA); La Plata, calles 60 y 122, 24-X-1995 (fl), G. Delucchi 1084 (LP), La Plata, 6-X-1996 (fl), G. Delucchi 1266 (LP); La Plata, jardines de la Facultad de Ciencias Naturales, 20-X-1996 (fl), Delucchi 1287 (LP); La Plata, calles 60 y 122, 28-X-1997 (fl), M. Ruiz 7 (LP); La Plata, calle 32 y vías del tren, 30-IX (fl), J. Hurrell et al (LP).- Magdalena: Magdalena, camino a Punta Indio, 29-X-1991 (fl), G. Delucchi 565 (LP, BAA); Magdalena, terreno, 27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI); Magdalena, borde de camino, 27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI). 308

309 * Gladiolus tristis L., Sp. Pl. ed. 2: 53, Etimología: en latín, 'triste', 'afligido', 'serio', 'austero', aludiendo a su porte algo tendido y sus escasas hojas y flores. G. tristis var. odorus THUNB., Gladiolus: 11, G. versicolor var. longifolius KER GAWL., Bot. Mag. 16: tab. 556, G. spiralis PERS., Syn. Pl. 1: G. concolor SALISB., Parad. Lond.: tab. 8, G. tristis var. concolor (SALISB.) BAKER, J. Linn. Soc., Bot. 16: 172, G. aestivalis INGRAM, Gard. Chron. 3, 88: 301, G. flavidus INGRAM, loc. cit. G. fulvescens INGRAM, loc. cit. G. tristis var. aestivalis (INGRAM) G.J.LEWIS, J. S. African Bot., Suppl. 10: 195, Iconografía: CURTIS, 1794: tab. 272; RE- DOUTÉ, 1805a: tab. 35; HUNZIKER, 1961: 285, fig. 1; HERTER, 1939: 241, fig. 962; LEWIS et al., 1972: tab. 16; BRYAN, 2002: 107; HURRELL et al., 2005: 135. Nombres vulgares. Es: flor de paja, junco de la paja. In: evening flower gladiolus, ever flowering gladiolus, marsh Afrikaner, square leaved cornflag, sword lily, trompetters, yellow marsh Afrikaner. Al: Eintönige Gladiole. Af: aandblom, rheebokblom, vlei-aandblom. A B C D Asparagales: Iridaceae Hierbas de (-150) cm alt. Cormos de 1-3 cm diám., túnicas papiráceas y fibrosas; cormos aéreos 1-numerosos, blanquecinos, en las axilas foliares inferiores. Tallos floríferos tendidos a ascendentes, teretes, con 2-3 hojas reducidas. Hojas basales (1-) 2-4, deciduas; láminas pseudoteretes, cruciformes en sección transversal, bordes y nervio medio engrosados, de cm long. x 1,5-5 mm lat., glabras. Espigas dísticas, 1-10 floras; brácteas angostamente elípticas, de 3-4 cm long., las internas poco más breves. Flores zigomorfas, oblicuamente infundibuliformes, fragantes. Tépalos blancuzcos o cremosos, con líneas oscuras; tubo algo curvo, de 2-6 cm long., ápice ensanchado; segmentos ovados a elípticos, pa- Fig Gladiolus tristis. A-B. Flores. C. Hoja. Planta adventicia en La Plata [Hurrell et al (SI)]. D. Ilustración de hoja y flores (Curtis, 1794: tab. 272). 309

310 Flora Rioplatense 3, 4 tentes, de 2-3 cm long., el interno dorsal inclinado a más o menos horizontal, de 1,5-2 cm lat., internos laterales rectos y dirigidos hacia adelante, o algo curvados hacia el ápice; tépalos externos angostos, borde algo recurvo. Estambres con filamentos de 2-3 cm long.; anteras de 0,5-1,2 cm long.. Ramas estilares expandidas ca. 6 mm long., ápice ensanchado. Cápsula angostamente elipsoide de 3,4-3,6 cm long. Semillas de 4-5 mm diám., aladas. 2n = 30. Especie del sudoeste de África (Goldblatt, 1996a; Goldblatt et Manning, 1998; Lewis et al., 1972). Fue introducida en cultivo en Europa en 1745 y luego difundida en diversos países. Se ha naturalizado en California, Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002), en Australia, donde deviene maleza (Cooke, 1986; GCW, 2007; Richardson et al., 2006) y crece escapada de cultivo en España (López Espinosa et al., 2003). Se cultiva en Uruguay (Herter, 1956) y en Buenos Aires (Cabrera,1959). Según Hunziker (1961), su cultivo en Córdoba data de fines del siglo XIX. Ha sido hallada adventicia en el noreste bonaerense (San Isidro, La Plata). Sus cormos aéreos facilitan su propagación vegetativa. Florece a fines del invierno (Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Roitman et al., 2008). Usos. Ornamental, para parques y jardines. Se reproduce por semillas y se multiplica fácilmente por cormos. Presenta distintos cultivares; en algunos de ellos, los cormos almacenados a 5 C, en general, favorecen la floración en invernaderos. Ciertos cultivares son resistentes a algunos hongos patógenos (Bailey, 1922c; Fernández et al., 2005; González et al., 2000; Littlejohn et Blomerus, 1997). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. San Isidro: Martínez, VIII-1949 (fl), O. Boelcke (SI 16984).- La Plata: La Plata, observatorio astronómico, 24-VIII-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI), 15- IX-2004 (fl), G. Delucchi 2854 (LP). * Watsonia Por Gustavo Delucchi y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Watsonia MILL., Fig. Pl. Gard. Dict. 2: 184, 1758; nom. cons. Tipo: W. meriana (L.) MILL., Gard. Dict. ed. 8: 1, 1768 [= Antholyza meriana L., Syst. Nat. ed. 10: 863, 1759]. Etimología: en homenaje al médico y naturalista londinense Sir William Watson ( ), profesor de botánica en Chelsea, amigo de Philip Miller ( ). Hierbas perennes, geófitas, medianas a robustas. Cormos globosos o deprimidos; túnicas irregularmente fragmentadas o fibrosas, a veces reticuladas; en ocasiones, cormos aéreos en las axilas de las hojas caulinares superiores y de las brácteas. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos, teretes o subteretes, simples o ramificados. Hojas caulinares pocas, reducidas; hojas basales erectas, deciduas o persistentes, vainas abiertas, láminas ensiformes o lineares, agudas, fibrosas. Inflorescencias en espigas dísticas, erectas, simples o ramificadas, plurifloras; brácteas herbáceas o coriáceas, verdes con ápice seco o totalmente secas, la externa más larga, aguda, la interna 2-fida. Flores zigomorfas, por excepción actinomorfas, efímeras, infundibuliformes o hipocraterimorfas. Tépalos blancos, rosados, anaranjados o rojizos; tubo cilíndrico o con la porción inferior suberecta, abruptamente separada de la porción superior más ancha y horizontal; segmentos subiguales, expandidos. Estambres equilaterales o unilaterales, arqueados o declinados, insertos en la parte media del tubo; anteras paralelas o divergentes, lineares, subbasifijas o versátiles. Ovario subgloboso; estilo filiforme, dividido en 3 ramas 2-furcadas, teretes, recurvas. Cápsula globosa u oblonga, dura. Semillas pocas a numerosas, alargadas o prismáticas, 1-2-aladas, castañas. x =

311 Género con 52 especies sudafricanas. La polinización es entomófila (Goldblatt, 1987, 1989b; Goldblatt et Manning, 2000a; Goldblatt et al., 2002; O'Neill, 1993; Roux, 1980). En la Argentina, crece una especie adventicia en la región rioplatense. Usos. Muchas especies son ornamentales; se han seleccionado diferentes cultivares e híbridos (Bryan, 2002; Campbell, 1986; Everett, 1982b; Jeppe et Duncan, 1989). A Asparagales: Iridaceae * Watsonia borbonica (POURR.) GOLDBLATT, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 571, Basónimo: Lomenia borbonica POURR., Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 76, Etimología: en referencia a la isla de Bourbon, actualmente Reunión, en el Océano Índico, identificada erróneamente como el lugar de origen de estas plantas. subsp. ardernei (SANDER) GOLDBLATT, Ann. Kirstenbosch Bot. Gard. 19: 35, tab. 11, fig. 3, Basonimo: W. ardernei SANDER, New Pl.: 18, 20 et fig., Etimología: en honor del horticultor H. M. Arderne ( 1913), que introdujo por primera vez esta especie en cultivo, en Worcester, Inglaterra, a fines del siglo XIX. W. iridifolia (JACQ.) KER GAWL. var. obrienii N.E.BR., Gard. Chron. 3, 6: 350, W. alba ARDERNE, The Garden 63: 229, W. obrienii TUBERGEN, Gard. Chron. 3, 16: 701, 1894; nom. nud. W. ardernei HORT. ex MATHEWS et L. BOLUS, Ann. Bolus Herb. 4: 25-26, 1925; hom. illeg. Iconografía: SANDER, 1897: loc. cit. [W. ardernei]; EVERETT, 1982b: 3536; GOLDBLATT, 1989b: tab. 11, fig. 3; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 597 [W. pyramidata cultivar 'Ardernei']; HURRELL et al., 2005: 257. Nombres vulgares. Es: vara de San José, varita de San José, watsonia. Po: palminha branca. In: Arderne's watsonia, Arderne's white watsonia, white watsonia. Hierbas de 1-2 m alt. Cormos deprimidos, de 3-4,5 cm diám.; túnicas fibrosas, reticuladas, castañas. Tallos floríferos hasta B Fig Watsonia borbonica subsp. ardernei, plantas cultivadas. A. Inflorescencia con flores rosadas. B. Inflorescencia con flores blancas (Hurrell et al., 2005: 257). 311

312 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Watsonia borbonica subsp. ardernei. A. Inflorescencia. B. Flor, en vista lateral. C. Detalle de piezas florales. de 2 cm lat., sin cormos aéreos. Hojas 4-6 (-8), deciduas; láminas de cm long. x 1,5-4 cm lat. Espigas ramificadas, laxas; brácteas con ápice seco. Flores zigomorfas, fragantes, de 3-5 cm long. x 2,5-4 cm diám.. Tépalos blancos o rosados; tubo de la mitad del largo del perianto, curvo o inclinado, porción distal infundibuliforme; segmentos elípticos a espatulados, de 1-1,5 cm lat. Estambres equilaterales, exertos, arqueados debajo de los tépalos superiores. Estilo exerto, arqueado por encima de los estambres. Cápsula subglobosa, de 2-3 cm long. Semillas 2-aladas, castaño claras. 2n = 18. Subespecie del sudoeste de El Cabo, Sudáfrica (Germishuizen et Meyer, 2003; Goldblatt, 1987, 1989b, Marais, 1980; Mathew, 1994). Difundida en cultivo, crece adventicia en Nueva Zelanda y en Australia (GCW, 2007; Healy et Edgar, 1980),y en la Argentina, en terrenos baldíos y borde de vías férreas, en el noreste bonaerense. Florece desde la primavera hasta mediados del verano (Delucchi, 1996; Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Roitman et al., 2008). Usos. Ornamental, para jardines y flores de corte. Se reproduce por semillas, se multiplica por cormos (Bailey, 1922e; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Presenta distintos cultivares. Requiere sol o semisombra y suelos fértiles, bien drenados. Es resistente a la sequía y a ciertas enfermedades (Du Plessis et Duncan, 1989; Hurrell et al., 2005). Es una de las watsonias más cultivadas en la Argentina (Dimitri, 1987). Obs. W. borbonica subsp. borbonica [= W. pyramidata (ANDREWS) KLATT], de El Cabo, tiene flores hasta de 7 cm long. x 5 cm lat., rosadas a purpúreas, muy rara vez blancas, y estambres usualmente tendidos por encima de los tépalos inferiores. Se cultiva en nuestro país (Dimitri, 1987). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: City Bell, X-1990 (fl), Del Moral s.nro. (LP), X-1990 (fl), G. Delucchi 386 (LP). 312

313 * Freesia Por Julio Alberto Hurrell y Gustavo Delucchi Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Freesia ECKL. ex KLATT, Linnaea 34: 672, 1866, nom. cons. Lectotipo: F. refracta (JACQ.) KLATT, loc. cit.: 673 [= Gladiolus refractus JACQ., Icon. Pl. Rar. 2 (16): 4, tab. 241, 1795]. Etimología: en homenaje a Friedrich H. T. Freese ( 1876), médico alemán, alumno del botánico y farmacéutico Christian F. Ecklon ( ), que coleccionó plantas en El Cabo y trabajó en Hamburgo. Asparagales: Iridaceae Hierbas perennes, geófitas, pequeñas a medianas. Cormos ovoides o cónicos; túnicas fibrosas, reticuladas. Raíces fibrosas. Tallos floríferos erectos, inclinados a postrados, simples o ramificados, lisos o con papilas diminutas, a veces alados, paucifoliados. Hojas erectas, ascendentes, inclinadas o postradas, deciduas; vainas abiertas; láminas ensiformes, agudas a obtusas, borde entero. Inflorescencias en espigas unilaterales, horizontales, pauci- o plurifloras, en general densas; brácteas herbáceas a coriáceas, borde entero, verdes con bordes hialinos o escariosas, secas, castañas, la externa mayor, ápice entero, cubriendo la interna, ésta con ápice 2-fido. Flores subactinomorfas a marcadamente zigomorfas, infundibuliformes o hipocraterimorfas, a veces bilabiadas, erectas, a menudo fragantes. Tépalos unidos formando un tubo estrecho, cilíndrico, recto o curvo, a menudo ensanchado abruptamente en una porción superior cilíndrica; segmentos más cortos que el tubo, subiguales y patentes, o muy desiguales: el dorsal mayor y a menudo cuculado, erecto, los restantes menores. Estambres unilaterales (incluso en las flores subactinomorfas), insertos en la base de la porción superior del tubo; filamentos libres, opuestos al tépalo superior; anteras lineares, basifijas. Ovario obovoide; estilo filiforme, arqueado detrás o por encima de los estambres, con 3 ramas 2-furcadas, divididas no mas allá de la mitad de su longitud, delgadas, recurvadas. Cápsula irregularmente globosa, 3-loba, rugoso o papilosa. Semillas varias por lóculo, globosas, lisas, castaño oscuras, brillantes. x = 11. Género con 16 especies, la mayoría de El Cabo, Sudáfrica, 2 de ellas de África tropical. La polinización es entomófila, realizada por abejas y polillas (Brummitt, 1983; Goldblatt, 1980, 1982b; Goldblatt et Manning, 1993, 1995, 2008a; Goldblatt et al., 1998, 2002; Manning et Goldblatt, 2005; Yasui et al., 1974). Para la Argentina se han citado 2 especies escapadas de cultivo (Hurrell et Delucchi, 2005), una de ellas se encuentra en la región rioplatense. Usos. Distintas especies se cultivan como ornamentales, por sus flores vistosas, para jardines y flores de corte. Junto con los gladiolos, constituyen los cultivos de flores más importantes del mundo (Goldblatt et Manning, 2008). Su cultivo en Europa comenzó en Holanda, en el siglo XVIII. F. corymbosa (BURM.f.) N.E.BR. (= Gladiolus corymbosa BURM.f.) y F. caryophyllacea (BURM.f.) N.E.BR. (= Ixia caryophyllacea BURM.f.) fueron intoducidas en F. refracta, la especie tipo, se cultivó por primera vez en 1795, en Viena. Existen numerosos híbridos obtenidos a partir de F. refracta, F. corymbosa, F. leichtlinii KLATT y F. alba (G.L.MEY.) GUMBLETON, conocidas en horticultura como "fresias coloreadas", con flores de colores variados, que se agrupan bajo el nombre F. x hybrida HORT. (Bailey, 1922b), a menudo considerado erróneamente un nombre válido (a veces aparece en la literatura como F. x hybrida L.H. BAI- LEY o F. x hybrida HORT. ex L.H. BAILEY). El uso incorrecto de los nombres y la mala interpretación de los caracteres, ha generado mucha confusión en torno a la sistemática del género (Cullen, 1986b; Goldblatt, 1982b; Goldblatt et Manning, 1995, 2008; Goldblatt et al., 2002; Wang, 2007). 313

314 Flora Rioplatense 3, 4 * Freesia alba (G. L. MEY.) GUMBLETON, Gard. Chron. 3, 19: 392, Basónimo: Freesia refracta (JACQ.) KLATT var. alba G. L. MEY., Zeit. Schweiz. Gartenbau 1: 37, Etimología: en latín, 'blancura', 'color blanco', aludiendo a los tépalos. F. refracta (JACQ.) KLATT var. alba BAKER, Irid.: 167, F. herbertii N.E.BR., J. S. African Bot. 1: 14, F. gentilis N.E.BR., loc. cit.: 20. F. picta N.E.BR., loc. cit.: 21. F. lactea FENZL ex N. E. BR., loc. cit.: 23.- nom. inval. F. refracta auct. non (JACQ.) KLATT F. xanthospila auct. non (DC.) KLATT Iconografía: GOLDBLATT, 1982b: 54, fig. 4a; 59, fig. 5; BRYAN, 2002: tab. 502; GOLDBLATT et al., 2002: 406; HURRELL et al., 2005: 131; ODGEN, 2007: 173. Nombres vulgares. Es: fresia, fresia blanca. Po: frésia, frísia, junquilho. Fr: freesiablanc. In: antique freesia, antique white freesia, white freesia, wild freesia. Af: ruikpypie. Hierbas de (10-) cm alt. Cormos ca. 1 cm diám. en la base; túnicas finas, castaño claras. Tallos floríferos erectos, rara vez inclinados, con papilas diminutas al menos hacia la base. Hojas basales (4-) 6-8, erectas, inclinadas o ascendentes; láminas agudas, la más larga generalmente de la misma altura que la inflorescencia x 4-8 mm lat. Espigas (2-) 3-6 (-8) floras; brácteas herbáceas, de 5-8 mm long., la interna algo menor, borde hialino. Flores subactinomorfas, infundibuliformes, muy perfumadas, de (2-) 3,5-6 (-8) cm long. Tépalos blancos o blanco-amarillentos, a veces con líneas purpúreas en la garganta, a menudo con tonalidades púrpuras en el exterior, con o sin marcas amarillas en el segmento más inferior; tubo con la parte basal más estrecha de 0,6-1,2 cm long., parte superior más ancha, de 2-4 cm long.; segmentos subiguales, patentes, obtusos, el dorsal algo mayor, angostamente ovado o linear-elíptico, de 1,5-1,8 cm long. x 0,8-1,2 cm lat. Estambres incluidos; filamentos de 1,5-2,5 cm long.; anteras de 6-9 mm long. Ovario de 2-3 mm long.; estilo dividido por encima de las anteras. Cápsula ca. 1 cm diám., ligeramente papilosa. Semillas ca. 2 mm diám., castaño oscuras. 2n = 22. Especie del sudoeste de El Cabo, Sudáfrica, donde crece principalmente en zonas costeras, con lluvias invernales y suelos arenosos o pedregosos (Baker, 1892; Germishuizen et Meyer, 2003; Gibbs Russell et al., 1987; Goldblatt, 1982b). Crece adventicia en California, Estados Unidos (Goldblatt et al., 2002) y en Australia, donde deviene maleza (GCW, 2007; Richardson et al., 2006). En la Argentina, ha sido hallada escapada de cultivo en la isla Martín García y en los partidos de La Plata y Tres de Febrero, en terrenos modificados y bordes de vías férreas (Hurrell et Delucchi, 2003, 2005; Roitman et al., 2008). Florece a fines del invierno y en primavera Usos. Ornamental, para jardines, parques e invernaderos, en canteros, macizos, bordes y macetas; también, para flores de corte. Probablemente sea la especie más difundida del género en la Argentina. Su cultivo se inició en Inglaterra, en 1878, y desde allí se extendió a Europa continental y, luego, al resto del mundo. Presenta diferentes cultivares e híbridos. Se reproduce por semillas. Se multiplica por cormos. Requiere sitios con humedad media y temperaturas de C, y suelos bien drenados (Bailey, 1922b; Bryan, 2002; Dimitri, 1987; Du Plessis et Duncan, 1989; Hurrell et al., 2005; Jeppe et Duncan, 1989; Manning et al., 2002; Odgen, 2007; Wang, 2007). Obs. 1. La mayoría de las fresias híbridas tienen a F. alba como antecesor. Esta especie presenta los rasgos menos especializados del género: flores subactinomorfas y brácteas herbáceas, verdes (Goldblatt, 1982 b). El híbrido F. alba x F. leichtlinii se ha naturalizado en Australia (Cooke, 1987, sub 314

315 Asparagales: Iridaceae A B C D E Fig Freesia alba. A-B. Plantas adventicias en el Observatorio Astronómico de La Plata [Hurrell et al (SI)]. C. Plantas adventicias en Martín García [Hurrell et al (LP)]. D. Detalle de las flores. E. Inflorescencia (Hurrell et al., 2005). 315

316 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Freesia alba. A. Plantas adventicias en el Arboretum de La Plata [Delucchi 1258 (LP)]. B. Plantas adventicias en Gonnet [Delucchi 1532 (LP)]. C. Detalle de los frutos. Freesia "hybrid") y quizás en otros países. F. leichtlinii tiene perianto cremoso o amarillento, con manchas amarillas anchas en los tépalos inferiores (Goldblatt, 1982b). Obs. 2. F. alba ha sido confundida muchas veces con F. refracta. Ésta presenta flores bilabiadas, menores, perianto castaño amarillento o verde a purpúreo, ocasionalmente amarillo pálido, con marcas anaranjadas brillantes sobre los tépalos inferiores y nervios púrpuras en la garganta, tépalo superior mayor, cuculado, brácteas membranáceas, verdosas cuando jóvenes, luego secas, transparentes, con nervios castaños (Goldblatt, 1982b; Goldblatt et Manning, 1995; Goldblatt et al., 2002). Obs. 3. En la Argentina, en campos cercanos a Monte Caseros, provincia de Corrientes, crece adventicia F. laxa (THUNB.) GOLDBLATT et J. C.MANNING [= Gladiolus laxus THUNB., Lapeirousia laxa (THUNB.) N.E.BR., L. cruenta (LINDL.) BAKER, Anomatheca cruenta LINDL.]. Se diferencia de F. alba por su perianto hipocraterimorfo, rosado o rojizo, no perfumado, con tubo cilíndrico no ensanchado hacia el ápice, entre otros caracteres. Esta especie es nativa del este de El Cabo, Sudáfrica, difundida en cultivo como ornamental, crece adventicia en Florida, Estados Unidos, Nueva Zelanda y otros países (Goldblatt et al., 2002; Healy et Edgar, 1980; Hurrell et Delucchi, 2005; Odgen, 2007). Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: área urbana, cementerio, IX-1999 (fl), J. Hurrell et al. 4064, 4092 (LP); cementerio, IX-2000 (fl), J. Hurrell et al. 4387, 4388 (BAB).- Tres de Febrero: El Palomar, vías del tren, 8- IX-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).- La Plata: Gonnet, 7-IX-1997 (fl), G. Delucchi 1532 (LP), 20-IX-1998 (fl), G. Delucchi 1820 (LP); La Plata, observatorio astronómico, 3-IX-1990 (fl), G. Delucchi 355 (LP), 15-X-2003 (fl), G. Delucchi 2761 (LP), 24-VIII-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI, MU); La Plata, Arboretum, 6-IX-1996 (fl), G. Delucchi 1258 (LP). 316

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327 Orchidaceae Por Maevia Noemí Correa ( ) Marcela I. Sánchez Instituto de Recursos Biológicos CNIA Castelar, INTA. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Orchidaceae JUSS., Gen. Pl.: 64, 1789 [Orchideae], nom. cons. Tipo: Orchis L., Sp. Pl.: 943, Etimología: del griego órchis (óρχις), 'testículo', aludiendo a la apariencia de los tubérculos de algunas especies. Fue utilizado por Teofrasto ( a.c.), sin precisar de qué planta se trataba, y por Dioscórides (ca ), para dos plantas de esta familia. Hierbas perennes, terrestres, litófitas, paludícolas o epifitas, a veces trepadoras, rara vez acuáticas, o subterráneas, micotróficas, o saprófitas; glabras a pilosas; vasos en la raíz, con menos frecuencia en los tallos, rara vez en las hojas, perforaciones en general escalariformes; ráfides de oxalato de calcio y cuerpos silíceos en células especiales en hojas y tallos. Tubérculos, tuberoides o rizomas, breves o alargados. Raíces subterráneas o aéreas, mayormente carnosas, micorrízicas, con velamen (plantas epifitas). Tallos aéreos floríferos, erectos o péndulos, breves o alargados, delgados o gruesos, en ocasiones modificados en tubérculos elipsoides, erróneamente llamados pseudobulbos (plantas epifitas). Hojas basales o caulinares, alternas, dísticas o espiraladas, opuestas o verticiladas, las basales a menudo arrosetadas, simples, sésiles o pseudopecioladas, exestipuladas; vernación plegada, convoluta o conduplicada; vainas por lo común cerradas; láminas articuladas o no, enteras, lineares a orbiculares, a veces ensiformes o teretes, membranáceas, coriáceas o carnosas, paralelinervias; estomas anomocíticos o paracíticos; plantas saprófitas con hojas reducidas, rara vez ausentes. Inflorescencias terminales o laterales, en espigas, racimos o panículas, densas o la- Asparagales: Orchidaceae xas, erectas o péndulas, 1-plurifloras; brácteas conspicuas o no. Flores zigomorfas, bisexuales, rara vez unisexuales (plantas diclinas), 3-meras, sésiles o pediceladas, vistosas o inconspicuas, a veces perfumadas, mayormente resupinadas. Sépalos 3, libres o unidos en la base, petaloides, membranáceos o carnosos; en general, el dorsal (abaxial) distinto en forma y tamaño, los laterales a veces unidos formando un mentón o espolón. Pétalos 3, 2 laterales iguales, a veces unidos al sépalo dorsal; pétalo ventral (adaxial), llamado labelo, distinto en forma, textura y color, liso u ornamentado, membranáceo o carnoso, entero o lobado, a veces espolonado, nectarífero. Estambres 1 (-2) a veces un tercero estéril, opuestos al labelo, unidos a los estilos en una columna (o ginostemio), a veces alada, o estipitada, o nectarífera en la base; antera ubicada en una cavidad (clinandrio), basifija o dorsifija, 2-teca, introrsa, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis simultánea; granos de polen 1 (-3) porados o inaperturados, ornamentados, se dispersan en el estadio 2-celular, por lo común en polinios pulverulentos, granulosos, séctiles o cerosos, a veces prolongadas en una caudícula, larga o corta, con un ensanchamiento glandular en su extremo (retináculo o viscidio). Ovario ínfero, 3-carpelar, sincárpico, 1(-3) locular, a veces estipitado; estilos unidos a la columna, estigmas 3, cóncavos o convexos, a menudo 2 procesos estigmáticos laterales fértiles y el tercero ventral (opuesto al sépalo dorsal), más largo, fértil o estéril, modificado en un rostelo de morfología variada, donde se suele ubicar el retináculo; óvulos numerosos, anátropos, 2-tégmicos, tenuinucelados, placentación parietal; saco embrionario tipo Allium o Polygonum. Fruto cápsula, longitudinalmente dehiscente; rara vez fruto carnoso, indehiscente. Semillas muy numerosas, diminutas; embrión imperfecto, con unas pocas células centrales diferenciadas, el resto del tejido extendido a modo de ala; endosperma ausente. x = 6-29, o más. 327

328 Flora Rioplatense 3, 4 Familia con unos 800 géneros y unas especies, una de las más numerosas del reino, de distribución subcosmopolita, en especial, de las zonas cálidas de Asia (donde se hallan representadas todas las subfamilias y tribus) y de América (Butzin, 1971; Carnevali et al., 2003; Chase, 2003a; Cronquist, 1981; Dematteis et Daviña, 1999; Dressler et Dodson, 1960; Dunsterville et Garay, 1979; Garay, 1960, 1972, 1978; Hamer, 2001; Hoehne, 1940, 1945; Mc Vaugh, 1985; Romero González et al., 2002; Sprunger, 1986; Szlachetko et Margonska, 2001; Williams, 1951). En la Argentina, se halla representada en casi todo el país, con unos 73 géneros y ca. 240 especies; en general, las de áreas templadas son comúnmente terrestres, llegando hasta Tierra del Fuego y las Islas Malvinas; las especies de áreas cálidas del norte del país, son en su mayoría epifitas. Los géneros mejor representados en nuestro país son Chloraea LINDL. y Habenaria WILLD., terrestres, y Oncidium SW., epifitas (Cocucci, 1954; Correa, 1969a,b; 1984; 1996a,b; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense se encuentran 13 géneros y 36 especies. Es una familia monofilética, según las evidencias morfológicas y biomoleculares, ubicada en el orden Asparagales; se considera un clado "hermano" del resto del orden (Burns-Balogh et Funk, 1986; Cameron, 2007; Cameron et al., 1999; Chase et al., 2000; Dressler, 1981, 1983, 1993; Fay et al., 2000; Freudenstein et al., 2004; Stevens, 2009). Su historia evolutiva está estrechamente ligada a su variabilidad adaptativa para desarrollarse en diversas condiciones ecológicas y con la evolución de los diversos dispositivos de polinización. La polinización es básicamente entomófila (abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas); también, ornitófila o quiropterófila. Muchas veces es específica y, a veces, con pseudocopulación: los machos son atraídos por flores que mimetizan las hembras de la especie (Ciotek et al., 2006; Stoutamire, 2002). Muchas orquídeas son autógamas, pero requieren igualmente la participación del polinizador (Ackerman et Williams, 1981; Gravendeel et al., 2004; Freudenstein et al., 2002; Freudenstein et Rasmussen, 1997; Lehnebach et Riveros, 2003; Rudall, 2003; Singer, 2003; Tremblay et al., 2005; Van der Cingel, 2001; Van der Pijl et Dodson, 1966). La dispersión de las semillas es anemocora. Su crecimiento depende, en general, de una micorriza del género Rhizoctonia (Correa, 1969a; Otero et al., 2002). Se ha registrado, para la familia, la presencia de saponinas, fitosterinas, polifenoles, flavonas, alcaloides, vainillina, a veces caucho, en polinias y caudículas; en ocasiones reservan mucílago, en especial en tubérculos y raíces de plantas epifitas (Dahlgren et al., 1985; Takhtajan, 1997). Usos. La mayor importancia económica de la familia reside en la belleza de sus flores, cultivadas desde la antigüedad (unos 1500 años, en China). Sin embargo, el furor mundial del cultivo de orquídeas se inició a principios del siglo XIX, cuando se introdujo en Europa Cattleya labiata LINDL., originaria de Brasil. La única orquídea de valor comercial conocida desde el descubrimiento de América, es Vanilla planifolia JACKS. ex ANDREWS, la "flor negra" de los aztecas, de cuyos frutos se obtiene la esencia de vainilla (Boelcke, 1992; Childers et al., 1959; Correll, 1953; Ecott, 2007; Hurrell et al., 2008). En la Argentina se cultivan especies de distintos géneros: Calanthe R.BR., Cattleya LINDL., Cymbidium SW., Coryanthes HOOK., Cyrtopodium R.BR., Epidendrum L., Dendrobium SW., Odontoglossum KUNTH, Oncidium SW., Phalenopsis BLUME, Paphiopedilum PFITZER, Vanda JONES ex R. BR., Zygopetalum HOOK. (Correa, 1987; Croix, 2008). Algunas especies de Cyclopogon C. PRESL, Cyrtopodium y Oncidium se emplean en medicina popular (Gurni, 2002). De las hojas de algunas especies de Phaius LOUR. y Calanthe se obtiene un colorante índigo (Xia et Zenk, 1992). 328

329 Clave de los géneros: 1. Plantas terrestres o palustres. Inflorescencias terminales. 2. Antera persistente; polinios granulosos, pulverulentos, séctiles. 3. Flores resupinadas. 4. Caudícula y retináculo que nacen en la base de los polinios. Labelo con espolón conspicuo, igual o más largo que el labelo... Habenaria 4'. Caudícula y retináculo que nacen en el ápice de los polinios o ausentes. Labelo con espolón de otro tipo o ausente. 5. Polinios no claviformes. 6. Inflorescencias paucio plurifloras. Columna con alas... Chlorea 6'. Inflorescencias 1-floras. Columna sin alas. 7. Labelo sésil. Sépalos laterales no caudiculados... Geoblasta 7'. Labelo unguiculado. Sépalos laterales caudiculados... Bipinnula 5'. Polinios claviformes. 8. Labelo con espolón. 9. Columna breve, sin pìe... Platythelys 9'. Columna alargada, con pie... Aspidogyne 8'. Labelo sin espolón. 10. Rostelo agudo... Skeptrostachys 10'. Rostelo obtuso. 11. Rostelo breve. Columna corta, gruesa... Brachystele 11'. Rostelo prolongado. Columna alargada, delgada. 12. Pie de la columna breve... Cyclopogon 12'. Pie de la columna alargado... Pelexia 3'. Flores no resupinadas... Prescottia 2'. Antera caduca; polinios cerosos... Cyanaeorchis 1'. Plantas epifitas. Inflorescencias laterales... Oncidium Asparagales: Orchidaceae Habenaria WILLD., Sp. Pl. 4 (1): 44, Tipo: H. quinqueseta (MICHX.) SW., Adnot. Bot.: 46, 1829 [= Orchis quinqueseta MICHX., Fl. Bor.-Amer. 2: 155, 1803]. Etimología: del latín habena, 'correa', 'fusta', 'rienda', aludiendo probablemente al espolón, que suele ser largo en algunas especies (Correa, 1969b). Hierbas terrestres o palustres, pequeñas a robustas. Tuberoides hipogeos, carnosos, rara vez con estolones. Raíces fasciculadas, carnosas, delgadas, glabras o pilosas. Tallos floríferos 1 (-3) por tuberoide, erectos. Hojas caulinares, dísticas, sésiles, rara vez basales; láminas coriáceas o membranáceas, elípticas, agudas, base atenuada, borde entero. Inflorescencias terminales, en racimos pauci- a plurifloros, densos o laxos, rara vez flores solitarias; brácteas foliáceas o reducidas. Flores resupinadas, vistosas o inconspicuas, blancas, amarillentas o verdosas. Sépalos libres, el dorsal erecto, cóncavo, formando un yelmo con los pétalos laterales que tiene adosados; sépalos laterales asimétricos, extendidos o reflejos. Pétalos libres, asimétricos, por lo común 2-partidos, a veces enteros. Labelo entero o 3-partido, espolonado, a veces carnoso, muy variable en aspecto y en el largo de los segmentos; espolón igual o más largo que el labelo, en general, claviforme. Columna cortísima, sésil. Antera sésil, erecta, persistente, prolongada hacia adelante en 2 canales, 1 por teca, que encierran las caudículas; tecas separadas por el rostelo en forma de diente triangular, o proyectado en apéndices lineares o lanceolados. Polinios 2, séctiles, granulosos, cada uno con una larga caudícula encerrada en el canal de la antera y con retináculo expuesto. Ovario 1-locular; procesos estigmáticos 2, prominentes. Cápsula alargada, cilíndrica o elipsoide. x = 21. Género pantropical, ca. 600 especies. En América, se distribuye desde los Estados Unidos hasta nuestro país (Batista et al., 2003, 2006, 2008; Brown, 2000; Garay, 1976, 329

330 Flora Rioplatense 3, ; García Cruz et al., 2000; Kraenzlin, 1892; McVaugh, 1985; Nogueira et Alves, 2003; Pabst et Dungs, 1975; Renz, 1992; Sheviak, 2002; Szlachetko et Kras, 2006). Son plantas hidrófilas, de pastizales pajonales y céspedes de ribera; algunas devienen flotantes o subacuáticas en las crecientes. La polinización es entomófila (Galetto et al., 1997; Singer, 2001; Singer et Cocucci, 1997; Thien, 1969). En la Argentina se hallan unas 20 especies; en Uruguay, 12 (Correa, 1950, 1985, 1996b; Izaguirre, 1984; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense es el género mejor representado, con 11 especies. Usos. Pocas especies son ornamentales, su cultivo es dificultoso: deben trasplantarse sin tocar tuberoides ni raíces; a menudo requieren estacas (Hoehne, 1940). Algunas especies de la India se han utilizado en la medicina Ayurveda (Mabberley, 1997). Fig Habenaria bractescens, una de las especies del género más comunes en la región rioplatense (Hurrell et al., 2005: 141). Clave de las especies: 1. Pétalos enteros, unguiculados... H. montevidensis 1'. Pétalos 2-partidos, no unguiculados. 2. Sépalos y pétalos hasta de 1 cm long. (flores pequeñas). 3. Segmento anterior del pétalo más corto que el posterior. 4. Labelo carnoso, segmentos de igual largo. Espolón de 5-6 mm long.... H. uruguayensis 4'. Labelo no carnoso, segmento central más largo que los laterales. Espolón de 4-4,5 mm long.... H. parviflora 3'. Segmento anterior del pétalo igual o más largo que el posterior. 5. Plantas estoloníferas... H. repens 5'. Plantas no estoloníferas. 6. Segmento central del labelo carnoso, en forma de yelmo; los laterales filiformes... H. paiveana 6'. Segmentos central y laterales del labelo carnosos. 7. Segmento central del labelo más corto que los laterales... H. secunda 7. Segmento central del labelo del mismo largo que los laterales. 8. Racimos compactos. Espolón de 7-9 mm long... H. graciliscapa 8'. Racimos laxos. Es. polón de mm long.... H. pentadactyla 2. Sépalos y pétalos de más de 1 cm long. (flores vistosas). 9. Segmentos del labelo subiguales. Espolón de 5-7 cm long... H. bractescens 9'. Segmentos laterales del labelo más largos que el central. Espolón de más de 7 cm long. 10. Racimos laxos. Sépalo dorsal 7-9-nervio... H. gourlieana 10'. Racimos densos. Sépalo dorsal 5-7-nervio... H. macronectar 330

331 Habenaria montevidensis SPRENG., Syst. Veg. 3: 692, 1826 (no LINDL.). Etimología: de Montevideo. H. arechavaletae KRAENZL., Bot. Jahrb. Syst. 16: 185, H. arechavaletae var. elata COGN., in MART., Fl. Bras. 3 (4): 92, H. obovatipetala SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 21, H. arechavaletae var. obovatipetala (SCHLTR.) PABST, Rodriguésia 16-17: 130, Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 15, fig. 2 [H. arechavaletae]; HERTER, 1939: 248, fig. 991; 249, fig. 995 [H. arechavaletae]; HOEHNE, 1940: tab. 32, fig. 2 [H. arechavaletae], tab. 89, fig. 1; GARAY, 1976: 117; IZA- GUIRRE, 1984: 407, lám. 168, fig. 2. Hierbas de cm alt. Hojas de 5,5-6,5 cm long. x 1,2-1,5 cm lat. Racimos laxos o densos, de 6-13 cm long.; brácteas ovadas, ca. 1,7 cm long. Flores erecto-patentes, amarillo-verdosas. Sépalo dorsal 3-nervio, ovado, de 7-8 mm long. x 3,5-4 mm lat., apiculado; los laterales patentes, 3-4-nervios, ovados, de 8,5-9 mm long. x 3 mm lat., apiculados. Pétalos enteros, unguiculados, de 4,8-5 mm long. x 4,3-4,5 mm lat.; uña de 2-2,5 mm long. Labelo no carnoso, 3-partido, segmento central espatulado, de 7,8-8 mm long. x ca. 2 mm lat., obtuso, los laterales lineares, paralelos a divergentes, de 7-8 mm long., agudos; espolón de 1,5-2 cm long. Especie de Brasil austral y de Uruguay. En la región rioplatense crece en Colonia, San José, Montevideo y Canelones (Garay, 1976; Herter, 1930, 1956; Izaguirre, 1984; Pabst, 1952, 1959; Schinini et al., 2008). Florece en primavera y en verano. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, XI-1957 (fl), A.L.Cabrera (LP).- SAN JOSÉ: Barra de Santa Lucía, 16-I-1932 (fl), C. Osten (MVM).- MONTEVIDEO: Montevideo, s.fecha (fl), J. Tweedie (SI ); 1928 (fl), G. Herter 3586 (SP); Independencia, 19-XI-1911 (fl), C. Osten 4705 (MVM); Carrasco, 2-I-1914 (fl), M. Berro 7293 (HB). 5 mm 1 mm d b c Asparagales: Orchidaceae 3 cm Fig Habenaria montevidensis. a, planta con inflorescencia; b, flor; c, sépalos; d, columna (Cogniaux, 1893: tab. 15, fig. 2, sub H. arechavaletae). Habenaria uruguayensis GARAY, Bradea 2 (19): 118, Etimología: de Uruguay. H. montevidensis LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl: 314, 1835, nom. illeg. Iconografía: GARAY, 1976: 117; IZAGUIRRE, 1984: 408, lám. 169, fig. 3. Hierbas de cm alt. Hojas de 3-18 cm long. x 1,5-3 cm lat. Racimos densos, de 4-12 cm long.; brácteas elípticas, de 1-1,2 cm long. Flores erecto-patentes, amarillo-verdosas. Sépalos 5-nervios, el dorsal ovado, de 4-4,8 mm long. x 2-2,5 mm lat., a 331

332 Flora Rioplatense 3, 4 A B 5 mm 2 mm f d 3 mm e a Fig Habenaria parviflora. A. Plantas. B. a, hojas; b, raíces; c, inflorescencia; d, flor; e, sépalos; f, pétalo; g, labelo (Cogniaux, 1893: tab. 8, fig. 1, sub H. reichenbachiana). g 1 mm b c agudo; los laterales reflejos o descendentes, elípticos, de 4,5-5,5 mm long. x 1-2 mm lat., agudos. Pétalos 2-partidos, segmentos obtusos, el posterior triangular, falcado, de 4,5-4,8 mm long. x ca. 3 mm lat., el anterior linear, en general de la mitad del largo y 3-4 veces más angosto que el posterior. Labelo carnoso, 3-partido, segmentos de igual largo, de 4,4-5 mm long., lineares, el central lingüiforme, los laterales subparalelos, arqueados; espolón ca. 1 cm long. Especie de Uruguay (Tacuarembó, Lavalleja, Colonia, Montevideo), y de la Argentina (Jujuy, Tucumán, Santiago del Estero, Córdoba); crece hasta los 1500 m s.m., en sitios arenosos y húmedos (Correa, 1996 b; Garay, 1976; Izaguirre, 1984; Pabst, 1952; Schinini et al., 2008). Florece en verano. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: San Gabriel, IX-1853 (fl), A. Courbon s.n. (P).- MONTEVIDEO: Montevideo, s. fecha (fl), J. Tweedie 23 (lectotipo K) [fide Garay (1976)]; IX-1767 (fl), P. Commerson s.n. (isotipo P); 1856 (fl), A. Courbon 478 (P); 8-II-1875 (fl), C. Fruchard s.n. (P); Carrasco, III-1926 (fl), G. Herter 358 (MO, P). Habenaria parviflora LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 314, Etimología: con 'flores pequeñas', del latín parvus, 'pequeño', 'escaso', y floris, 'flor'. H. demerarensis RCHB.f. ex SCHOMB., Fauna & Fl. Guy.: 1123, H. reichenbachiana BARB. RODR., Gen. Sp. Orch. Nov. 1: 159, H. montevidensis SPRENG. var. tucumanensis GRISEB., Abh. König Gesell. Wiss. Gött. 24: 340, H. angulosa BARB.RODR., Gen. Spec. Orchid. 2: 258, H. paulensis PORSCH, Oesterr. Bot. Z. 55: 150, H. inconspicua COGN., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 43: 274, 1907 [1906]. H. caaguazuensis GOGN., loc. cit.: 277. H. edentula SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 27: 297, H. parviflora f. robusta HOEHNE, Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro 12 (3-4): 74,

333 H. pariquerensis HOEHNE, Bot. Jahrb. Syst. 68: 134, H. montevidensis f. parviflora (LINDL.) PABST, Orquidea (Rio de Janeiro) 19: 84, H. montevidensis var. reichenbachiana (BARB. RODR.) PABST, loc. cit. Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 8, fig. 1 [H. reichenbachiana]; HERTER, 1939: fig. 990; HOEHNE, 1940: tab. 51; ARBO et TRESSENS, 2002: 53, fig ; ROITMAN et MAZZA, 2003: 52, fig. 4; BATISTA et al., 2008: fig. 6 A-B. Hierbas de (-80) cm alt. Hojas de 3-20 cm long. Racimos densos, de 5-25 cm long.; brácteas de 8-18 cm long. Flores erectas, amarillentas, fragantes. Sépalo dorsal 5-nervio, ovado, de 3-4,5 mm long. x 2-3 mm lat., los laterales oblicuos, patentes a ascendentes, 3-nervios, de 3,5-5 mm long. x 1,8-2 mm lat., agudos. Pétalos 2-partidos, segmentos agudos, el posterior ovado-triangular, de 2,8-4 mm long. x 1-1,5 mm lat., el anterior arqueado, ca. 1 mm long. Labelo no carnoso, 3-partido, lóbulo central lingüiforme, de 3-3,5 mm long. x 1-1,5 mm lat., los laterales filiformes, convergentes, de 2-2,5 mm long.; espolón de 4-5 mm long. Especie de amplia distribución desde Venezuela hasta Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Jujuy, Tucumán, Catamarca, Córdoba, Misiones, Corrientes y Entre Ríos). Crece en praderas húmedas y terrenos arenosos, hasta los 3400 m s.m. (Arbo et Tressens, 2002; Carnevali et al., 2003, 2007; Correa, 1950, 1996b; Garay, 1976; Hauman, 1917, 1921a; Herter, 1930, 1956; Insaurralde et Radins, 2007; Leopardi et Véliz, 2006; Loizaga de Castro, 2006; Pabst, 1952, 1959, 1966; Pabst et Dungs, 1975; Pansarin et Pansarin, 2008; Souza Rocha et Waechter, 2006). En la región rioplatense crece en Uruguay (Río Negro, Soriano, San José, Canelones y Montevideo) y en el sur de Entre Ríos. En Buenos Aires, se ha ensayado su cultivo (Roitman et Mazza, 2003). Florece desde la primavera hasta el otoño. Son plantas autocompatibles, pero polinizador-dependientes; la polinización es realizada por moscas y polillas (Singer, 2001). Asparagales: Orchidaceae Fig Habenaria parviflora. Detalle de la inflorescencia. Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: Mercedes, 28-XI (fl), M. Berro 7545 (MVFA).- SAN JOSÉ: Barra de Santa Lucía, 10-I-1930 (fl), C. Osten (MVM).- MONTEVIDEO: Montevideo, 20- II-1870 (fl), C. Fruchard s.n. (P); 1-IV-1874 (fl), C. Fruchard s.n. (P); 10-X-1874 (fl), C. Fruchard s.n. (P); 25-X-1874 (fl), C. Fruchard s.n. (P); 21- I-1877 (fl), C. Fruchard s.n. (P); IX-1885 (fl), C. Spegazzini 1977 (LP); campos húmedos, XI (fl), J. Arechavaleta (MVM 255); arenas húmedas, s. fecha (fl), E. Gibert 1451 (MVM); Independencia, 19-XI-1911 (fl), C. Osten (SI 39916); Carrasco, lugares arenosos, húmedos, XII-1874 (fl), J. Arechavaleta (MVM 2621); II-1926 (fl), G. Herter (SI 39948), 2-X-1948 (fl), A. Krapovickas 4397 (COR).- CANELONES: Playa Santa Rosa, 20-II-1915 (fl), M. Berro 7830, 7831 (MVFA); La Floresta, 15-I-1934 (fl), C. Osten (MVM); La Paz, lugar pedregoso húmedo, XI-1905 (fl), M.Berro 1393 (MVFA); loc.?, 1931 (fl), G. Herter (MVM). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Concordia: Concordia, 24/30-XI-1936 (fl), R. A. Spegazzini (BAB 57344).- Gualeguaychú: Gualeguaychú, cerca del Balneario Ñandubayzal, 3-XII-1986 (fl), R. Guaglianone et al. 164 (BAB). 333

334 Flora Rioplatense 3, 4 A B C Fig Habenaria repens var. repens. A. Planta. B. Inflorescencia. C. Detalle de las flores. Habenaria repens NUTT., Gen. N. Amer. Pl. 2: 190, var. repens Etimología: en latín, "rastrero", de repo, 'arrastrarse'; aludiendo a sus estolones. Mesicera repens (NUTT.) RAF., Neogenyton: 4, Platanthera foliosa BRONGN. in DUPERREY, Voy. Monde: 194, Habenaria aranifera LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 313, H. tricuspis A.RICH. in R.DE LA SAGRA, Hist. Fis. Cuba, Bot. 11: 249, Platanthera repens (NUTT.) ALPH.WOOD, Class-book Bot.: 685, Habenaria radicans GRISEB., Cat. Pl. Cub.: 271, Orchis repens (NUTT.) ALPH.WOOD, Amer. Bot. Fl.: 328, Habenaria taubertiana COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (4): 69, H. nuttallii SMALL, Fl. S.E. U.S.: 315, H. pseudorepens SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 481, H. polygonoides SCHLTR., loc. cit. 16: 252, H. polyrhiza SCHLTR., Anexos Mem. Inst. Butantan, Sec. Bot. 1 (4): 14, H. sampaioana SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 27: 299, H. palustris ACUÑA, Bol. Estaçión Exp. Agron. Santiago de las Vegas 60: 15, 1939; nomen. H. repens var. gracilis LÜDERW. et HOEHNE, Fl. Bras. 12 (1): 112, Iconografía: HERTER, 1939: 248, fig. 99a; HOEHNE, 1940: tab. 65, fig. 2 [H. aranifera]; GARAY, 1978: 37, fig. 10; IZAGUIRRE, 1984: 407, lám. 168, fig. 1 [H. aranifera]; AMES et CORRELL, 1985: 43, fig. 9; SHEVIAK, 2002: 582; ARBO et TRESSENS, 2002: 33, fig. 1.62; BATISTA et al., 2008: fig. 6 J. Nombres vulgares. Es: habenaria. Po: habenária. In: crawling habenaria, floating orchid, water orchid, water spider orchid. Hierbas de cm alt., subacuáticas; estolones delgados de cm long. Hojas de 3,5-4,5 cm long. x 1,3-1,5 cm lat. Racimos laxos de 7-8 cm long.; brácteas ovadas, ca. 1,5 cm long. x 0,5 cm lat. Flores patentes, amarillo-verdosas. Sépalo dorsal 3-5-nervio, 334

335 suborbicular, de 6-8 mm long. x 5-5,5 mm lat., brevemente mucronado, los laterales oblicuos, 3-nervios, ovados, de 5-5,5 mm long. x hasta de 5 mm lat., agudos. Pétalos 2-partidos, segmento posterior anchamente triangular, de 4,5-5 mm long. x 3 mm lat. en la base, el anterior filiforme, arqueado, de 6-7 mm long. Labelo no carnoso, 3-partido, segmentos filiformes, el central arqueado, obtuso, de 5,5-6 mm long. x 0,7-0,8 mm lat., los laterales agudos, divergentes, de 8-9 mm long.; espolón ca. 1 cm long. 2n = 42. Variedad distribuida desde el centro y sudeste de los Estados Unidos, hasta Uruguay y la Argentina. Crece en zonas inundables, a veces deviene flotante (Ames et Correll, 1985; Balick et al., 2000; Batista et al., 2008; Carnevali et al., 2001, 2007; Correll, 1978; Felix et Guerra, 1998; Foster, 1958; Garay, 1978; Hamer, 2001; Hashimoto, 1993; Jørgensen et León-Yánez, 1999; Mc Vaugh, 1985; Molina, 1975; Pabst, 1952, 1959; Pabst et Dungs, 1975; Schweinfurth, 1958; Sheviak, 2002). En nuestro país crece en Chaco, Santa Fe, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires; en Uruguay, en San José, Canelones, Montevideo y Maldonado (Arbo et Tressens, 2002; Correa, 1995, 1996b; Herter, 1956; Hicken, 1910; Insaurralde et Radins, 2007; Loizaga de Castro, 2006; Pensiero et al., 2005; Schinini et al., 2008). Florece en verano. Obs. H. repens var. maxillaris (LINDL.) GARAY (= H. maxillaris LINDL.), de Ecuador y Perú, tiene menor porte, hojas más angostas, hasta de 1 cm lat., inflorescencias más laxas y flores más pequeñas (Garay, 1978; Jørgensen et León-Yánez, 1999). Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Barra de Santa Lucía, pantanos entre dunas, 10-I-1930 (fl), C. Osten (MVM), 15-I-1932 (fl), C. Osten (MVM).- MONTEVIDEO: Montevideo, 28-III-1875 (fl), C. Fruchard s. n. (P); 8-I-1899 (fl), C. Osten 3578 (MVM); Carrasco, lugares pantanosos entre dunas, II-1913 (fl), C. Osten 6494 (MVM).- CANELONES: La Floresta, XII-1932 (fl), C. Osten (MVM). Asparagales: Orchidaceae ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: camino de Ceibas a Médanos, 29-I-1982 (fl, fr), N. M. Troncoso et al (MO, SI). Habenaria paivaeana RCHB. f., Xenia Orchid. 3: 17, Etimología: en homenaje al Sr. Castello de Paiva, de Bolivia, que ayudó al botánico francés Gilbert Mandon ( ) en sus viajes de exploración en ese país, donde coleccionó el ejemplar tipo. H. achalensis KRAENZL., Bot. Jahrb. Syst. 16: 133, H. chloroceras KRAENZL., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 89, H. achalensis var. angustifolia KRAENZL., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl., n.s., 46 (10): 12, H. angustiloba LILLO et HAUMAN, An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 357, Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 15, fig. 1 [H. achalensis]; HAUMAN, 1917: 357, fig. 1 [H. angustiloba]; WILLIAMS, 1939: lám. 1, fig. 4; HOEHNE, 1940: tab. 71 [H. achalensis]. Hierbas de cm alt. Hojas de cm long. x 2-3 cm lat. Racimos densos, cm long.; brácteas ovadas, ápice ligeramente reflejo. Flores erectas, amarillentas; Sépalos 3-nervios, el dorsal ovado, de 4-5 mm long. x 3-3,5 mm lat., mucronado, los laterales oblicuos, 3-nervios, de 6-7 mm long. x 3-3,5 mm lat., mucronados. Pétalos 2-partidos, segmentos agudos, lineares, ca. 0,5 mm lat., el posterior de 4-5 mm long., más carnoso, el anterior de 6,5-7,5 mm long. Labelo 3-partido, segmento central carnoso, en forma de yelmo, de 7-8 mm long., los laterales filiformes, de 9-10 mm long.; espolón de mm long. Especie de Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay y la Argentina (Batista et al., 2005, 2006; Foster, 1958; Pabst et Dungs, 1975; Schweinfurth, 1958; Williams, 1938). Es frecuente en praderas húmedas, pajonales y sitios pantanosos, entre dunas. Crece hasta los 3000 m s.m. En nuestro país se encuentra en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Córdoba, Misiones y Corrientes; en Uruguay, 335

336 Flora Rioplatense 3, 4 en Tacuarembó, Cerro Largo, Lavalleja, San José, Montevideo y Maldonado (Correa, 1950, 1996b; Pabst, 1952; Schinini et al., 2008; Williams, 1939). Florece en verano. Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Barra de Santa Lucía, 10-I-1930 (fl), C. Osten (MVM).- MON- TEVIDEO: Carrasco, lugares pantanosos, entre dunas, 16-II-1913 (fl), C. Osten 6496 (SI). 3 mm 3 mm c d Fig Habenaria repens. a, flor (basado en Batista et al., 2008: fig. 6 J). Habenaria paivaeana. b, planta con inflorescencia; c, flor; d, sépalos; e, columna (Cogniaux, 1893: tab. 15, fig. 1, sub H. achalensis). e b a 5 mm Habenaria secunda LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 307, Etimología: en latín, 'que sigue la misma dirección', por extensión, 'órganos dispuestos sobre un mismo lado'. H. estrellensis RCHB.f., Linnaea 22: 813, H. araneiflora BAR.-RODR., Gen. Sp. Orch. 1: 152, Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 3, fig. 1 [H. araneiflora]; ARBO et TRESSENS, 2002: 53, fig Hierbas de cm alt. Hojas de cm long. x 2-3 cm lat. Racimos densos, ca. 15 cm long. x 2 cm diám.; brácteas inferiores que cubren las flores, las superiores menores. Flores patentes, amarillentas. Sépalos 3-nervios, agudos, el dorsal orbicular, de 5,8-6 mm long. x 5 mm lat., nervio central marcado en seco; los laterales oblicuos, de 6-7 mm long. x 3,5-4 mm lat. Pétalos 2- partidos, segmentos agudos, el posterior falcado, de 4-4,5 mm long. x 1,5-1,6 mm lat., el anterior filiforme, de 6,5-7 mm long. x 0,9-1 mm lat. Labelo carnoso, 3-partido, segmento central de 7-7,5 mm long., los laterales paralelos, de 8-9 mm long.; espolón de 7-10 mm long. Especie del Brasil austral, Paraguay y la Argentina, en Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires, donde crece en el delta del Paraná (Arbo et Tressens, 2002; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1950, 1969a; 1996b; Pabst, 1959; Pabst et Dungs, 1975; Schinini et al., 2008). Florece en verano. Exsiccata: ARGENTINA. BUENOS AIRES. San Fernando: Canal Guazú, 28-XI-1925 (fl), A. C. Scala (SI 39990). Habenaria graciliscapa BARB.RODR., Gen. Spec. Orchid. 1: 155, Etimología: del latín, gracilis, 'grácil', 'esbelto', y scapus, 'escapo', 'tallo florífero'. Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 14, fig. 1; HOEHNE, 1940: tab. 122, fig

337 Asparagales: Orchidaceae Hierbas de cm alt. Tallos delgados, gráciles, de 2,5-4 mm lat. Hojas de 3-7cm long. x 0,7-1 cm lat. Racimos compactos, espiciformes, de 5-10 cm long.; brácteas adpresas, de 1-1,5 cm long. Flores erectas, amarillentas. Sépalo dorsal tenuemente 3- nervio, ovado, de 4-4,5 mm long. x 3-3,5 mm lat., agudo, los laterales oblicuos, ca. 5 mm long. x 2 mm lat., agudos. Pétalos 2-partidos, segmentos agudos, subfalcados, el anterior igual o más largo que el posterior, de 4-5 mm long. x 1-2 mm lat. Labelo carnoso, 3- partido, segmentos de igual longitud, de 3-4 mm long., el central recurvo, los laterales incurvos; espolón de 7-9 mm long. Especie de Brasil, la Argentina (Catamarca) y Uruguay: Salto, Canelones, Montevideo (Batista et al., 2005; Correa, 1950, 1996b; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Schinini et al., 2008; Souza Rocha et Waechter, 2006; Williams, 1938). Florece en verano. b f e 5 mm a d 5 mm c Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Carrasco, 1874 (fl), C. Fruchard s.n. (P).- CANELONES: Bañado del Negro y parte de Bañado Pando, 11-II-1947 (fl), C. Legrand 1956 (MVM). 5 mm g h Habenaria pentadactyla LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 307, Etimología: del griego penta (πεντα), 'cinco' y dactylos (δακτυλος), 'dedo'. Iconografía: HERTER, 1939: 249, fig. 993; HOEHNE, 1940: tab. 121, fig. 2; IZAGUIRRE, 1984: 408, lám. 169, fig. 1. Hierbas de cm alt. Hojas de 5-12 cm long. x 0,5-1,6 cm lat. Racimos laxos, de 8-10 cm long.; brácteas de 1,7-2 cm long. Flores erecto-patentes, amarillentas. Sépalo dorsal 5-nervio, suborbicular, de 3,8-4 mm diám., obtuso, apiculado, los laterales ascendentes, 4-5-nervios, ovados, de 4,5-6 mm long. x 2,5-3 mm lat., agudos. Pétalos 2- partidos, segmentos de igual largo, de 3,8-4 mm long., agudos, el posterior variable, linear a triangular, de 1,5-2 mm lat.; el anterior arqueado, linear, de 0,5 mm lat. Labelo no 5 mm 5 mm j i 5 mm Fig Habenaria secunda. a, planta e inflorescencia; b, flor; c, sépalos; d, pétalo; e, labelo; f, columna (Cogniaux, 1893: tab. 3, fig. 1, sub H. araneiflora). Habenaria graciliscapa. g, planta; h, flor; i, sépalos; j, pétalo; k, labelo (Cogniaux, 1893: tab. 14, fig. 1). k 2 mm 337

338 Flora Rioplatense 3, 4 carnoso, 3-partido, segmentos lineares, de igual largo, 4-4,5 mm long, obtusos, el central ca. 1 mm lat., los laterales divergentes, de 0,5-0,7 mm lat.; espolón de 1-1,5 cm long. Especie de Brasil austral (Rio Grande do Sul) y de Uruguay (San José, Montevideo, Canelones, Maldonado, Rocha). En la región rioplatense crece en sitios arenosos y dunas costeras (Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Izaguirre, 1984). Florece en verano. Obs. Si bien la etiqueta del material tipo dice "in paludosis ad Bonaria", esta especie no ha sido hallada en la Argentina (Correa, 1950; 1969a; 1996b; Hicken, 1910). Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Barra de Santa Lucía, bañado arenoso, 28-II-1907 (fl), M. Berro 3883 (MVFA).- MONTEVIDEO: Montevideo, I-1898 (fl), C. Spegazzini 972 (LP); Carrasco, 21-II-1875 (fl), C. Fruchard s.n. (P); arenas húmedas, 6-III (fl), E. Gibert 892 (MVM).- CANELONES: Playa del Sarandí, IV-1913 (fl), M. Berro 8069 (MVFA); Arroyo Sarandí, ca. Costa Azul, II (fl), L. Rosengurtt B-3908 (MVM); Atlántida, lugares pantanosos de las dunas, 21-II-1922 (fl), C. Osten (MVM); Bañado de Pando, 11-II-1947 (fl), D. Legrand 1959 (MVM). Habenaria bractescens LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 308, Etimología: en latín, 'bracteado', de bractea, 'bráctea', y el sufijo -escens, 'que deviene', aludiendo a las inflorescencias. H. sartor f. minor COGN., Bull. Herb. Boissier II, 3: 929, H. hauman-merckii HICKEN, Anales Soc. Ci. Argent. 65: 304, H. pontagrossensis KRAENZL., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 46 (10): 6, H. kleyi SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 20, Kusibabella bractescens (LINDL.) SZLACH., Richardiana 4: 59, Iconografía: KRAENZLIN, 1911: tab. 2. fig. 1 [H. pontagrossensis]; HERTER, 1939: 247, fig. 987; HOEHNE, 1940: tab. 12, tab. 13 [H. kleyi]; CABRERA, 1942: 9, fig. 3; IZAGUIRRE, 1984: 405, lám. 167, fig. 1; CORREA, 1996a: 120, fig. 89; JOHNSON, 2001: 101; ARBO et TRESSENS, 2002: fig ; HURRELL et al., 2005: 141. Nombres vulgares. Es: habenaria, orquídea de los pantanos. Po: habenária. Hierbas de (-90) cm alt. Hojas de 7-17 cm long. x 1,5-3 cm lat. Racimos laxos, de 8-15 cm long.; brácteas de 2-3 cm long. x 1-1,5 cm lat. Flores erectas, vistosas, blancuzcas a verdosas. Sépalo dorsal no carinado, 5-nervio, ovado, de 1,2-1,6 cm long. x 0,8-1 cm lat., agudo, los laterales oblicuos, 5-7-nervios, ovados, de 1,2-1,7 cm long. x 0,7-1 cm lat., agudos o acuminados. Pétalos 2-partidos, segmento posterior linear-espatulado, de mm long. x 2 mm lat.; el anterior filiforme, falcado, de mm long. x 1-1,5 mm lat., agudo. Labelo no carnoso, 3-partido, segmentos claviformes, de 1,2-1,7 cm long. de igual longitud o el central un poco más corto; espolón de 5-7 cm long. Especie de Bolivia, Brasil, Uruguay y la Argentina (Batista et al., 2006; Foster, 1958; Hashimoto, 1993; Loizaga de Castro et Arbo, 2005; Pabst, 1952, 1959; Pabst et Dungs, 1975). En la Argentina, crece en Jujuy, Salta, Tucumán, Formosa, Chaco, Misiones, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, 2002; Cocucci, 1954; Correa, 1950, 1969a, 1996b; Hauman, 1921a; Insaurralde et Radins, 2007; Johnson, 2001; Kraenzlin, 1911; Loizaga de Castro, 2006; Williams, 1939). En Uruguay, crece en Artigas, Rivera, Cerro Largo, Lavalleja, Colonia, Montevideo y Maldonado (Herter, 1930, 1956; Izaguirre, 1984). En la región rioplatense es común en el delta, en la ribera argentina y uruguaya y en Martín García, en pajonales y céspedes ribereños, a menudo inundados, donde puede quedar parcial o totalmente sumergida (Burkart, 1957; Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1996a; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005). Florece en verano. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, II-1961 (fl), A.L. Cabrera (LP); Alto San Miguel, 29-I-1922 (fl), J. Schroeder (MVM). 338

339 Asparagales: Orchidaceae A B b c a 1 cm 5 cm d 1 cm C D Fig Habenaria bractescens. A. a, planta; b, inflorescencia; c, flor; d, sépalos, pétalos y labelo (Johnson, 2001: 101). B. Aspecto de la planta, Isla Martín García [J. Hurrell et al (LP)]. C. Inflorescencia. D. Detalle de la flor (Hurrell et al., 2005: 141). 339

340 Flora Rioplatense 3, 4 1 cm 2 cm c d 1 cm 2 cm Fig Habenaria gourlieana. a, aspecto de la planta, con sus raíces, hojas, tallo e inflorescencia; b, detalle de la flor, con espolón largo; c, sépalos; d, detalle de los pétalos y del labelo, con el segmento central más corto; e, columna (Cogniaux, 1893: tab. 4). a e b ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Gualeguaychú, camino al balneario Ñandubaizal, I-1977 (fl), N. S. Troncoso et al (SI). CAPITAL FEDERAL: Río de la Plata, Recoleta, III-1880 (fl), C. Speggazini (BAF), III-1903 (fl), C. Spegazzini 967 (LP); Belgrano, borde del río, 22-II-1905 (fl), A. Muniez (BAB 13720, BAF). BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Oyarbide, 25-I-2004 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Isla Martín García: selva oriental sur, costa, 15- XII-1991 (fl), J. Hurrell et al. 909 (LP); 6-I-1996 (fl), J. Hurrell et al (BAB); cerca del muelle, I-1992 (fl), J. Hurrell et al (LP), 15-I-1996 (fl), J. Hurrell et al (BAB); costa meridional, 15-II-1995 (fl), J. Hurrell et al (LP); Península Day, costa, 20-I-2000 (fl), J. Hurrell et al (LP); frente a Punta Cañón, 15-II (fl), J. Hurrell et al (LP).- San Fernando: Arroyo Caraguatá, 15-I-1929 (fl), A. Burkart 3251 (SI); Canal de la Serna, 18-I-1931 (fl), A. L. Cabrera 1623 (LP), I-1931 (fl), A. Burkart 3733 (SI); Arroyo Pajarito, II-1931 (fl), A. Burkart 3812 (SI); Arroyo Correa, 31-I-1932 (fl), A. Burkart 4515 (SI); Río Caracoles, entre el Paraná Miní y el Paraná Gauzú, II-1902 (fl), Pennington s.n. (BAF); Arroyo Guaycará, I-1947 (fl), G. Dawson 1724 (BAB); Río Luján y Arroyo Guaycará, II-1951 (fl), M. N. Correa 17 (SI).- San Isidro: San Isidro, II-1881 (fl), C. Spegazzini 975 (LP).- Vicente López: Olivos, III-1910 (fl), C.M. Hicken (SI 25869); Vicente López, 2-II-1919 (fl), J. F. Molfino 1143 (BA, BAF).- Ensenada: Isla Santiago, II-1931 (fl), A.L. Cabrera 1666 (LP). Habenaria gourlieana GILLIES ex LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 309, Etimología: en homenaje al viajero escosés Robert Gourlie ( 1832), que coleccionó plantas en Chile. Macrocentrum mendocinum PHIL., Sert. Mend. Alt.: 43, Habenaria bractescens GRISEB., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 340, 1879; nom. illeg. H. melvillei RIDL., J. Bot. 23: 170, H. spegazziniana KRAENZL., Bot. Jahrb. Syst. 36: 80, H. burkartiana HOEHNE, Bot. Jahrb. Syst. 68: 127, Kusibabella burkartiana (HOEHNE) SZLACH., Richardiana 4: 59, K. gourlieana (GILLIES ex LINDL.) SZLACH., loc. cit. 340

341 Iconografía: PFITZER, 1889: 94, fig. 95; COG- NIAUX, 1893: tab. 4; HERTER, 1939: fig. 988 [H. burkartiana], fig. 989; HOEHNE, 1940: tab. 20; CABRERA, 1942: 10, fig. 4; CORREA, 1969a: 582, fig. 121; CABRERA et ZARDINI, 1978: 211, fig. 52; IZAGUIRRE, 1984: 405, lám. 167, fig. 2; BIANCO et al., 2001: 235; ARBO et TRESSENS, 2002: 53, fig ; ROITMAN et MAZZA, 2003: 52, fig. 1. Hierbas de cm alt. Hojas de cm long. x 2-3 cm lat. Racimos laxos, de 5-30 cm long.; brácteas de 3-8 cm long. Flores patentes, vistosas, blanco-verdosas. Sépalo dorsal aquillado, 7-9-nervio, ovado, de 1,5-1,8 cm long. x ca. 1 cm lat., agudo; sépalos laterales oblicuos, 3-5-nervios, ovados, de 1,8-2,2 cm long. x 0,9-1,1 cm lat., acuminados. Pétalos 2-partidos, segmentos agudos, el posterior estrechamente elíptico, falcado, de mm long. x 1-2,5 mm lat., el anterior filiforme, curvo, hasta de 50 mm long. x 1-2,5 mm lat. Labelo no carnoso, 3-partido, segmentos filiformes, el central de mm long. x 1,5-2 mm lat., laterales divergentes, de mm long. x 1-1,5 mm lat.; espolón de cm long. Especie de Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina, en Jujuy, Salta, Tucumán, La Rioja, San Juan, Mendoza, San Luis, Córdoba, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires; crece en sitios arenosos húmedos, a veces inundados (Arbo et Tressens, 2002; Batista et al., 2005, 2006; Bianco et Cantero, 1985; Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Cocucci, 1954; Correa, 1950, 1996b; Hauman, 1921a; Herter, 1930, 1956; Izaguirre, 1984; Loizaga de Castro, 2006; Orfila, 2000; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Souza Rocha et Waechter, 2006). En la región rioplatense crece en Uruguay: Río Negro, Soriano, San José, Colonia y Montevideo. En Buenos Aires, se ha ensayado su cultivo (Roitman et Mazza, 2003). Florece en verano. La polinización es esfingófila (Galetto et al., 1997). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Colonia Suiza, I (fl), J. de la Rúa (SI 39919).- MONTEVIDEO: A B C Asparagales: Orchidaceae Fig Habenaria gourlieana. A. Aspecto de las plantas. B. Detalle de las inflorescencias. C. Detalle de las flores. 341

342 Flora Rioplatense 3, 4 A B C D Fig Habenaria gourlieana. A. Aspecto de las inflorescencias con detalle de las flores. B. Detalle de la inflorescencia con una flor vista de frente. C. Planta creciendo en un suelo pantanoso. D. Detalle del tuberoide. 342

343 Río Santa Lucía, II-1873 (fl), E. Gibert 998 (LP); Río Corralito, 2-II-1918 (fl), C. Berg 1133 (LP); Montevideo, II-1874 (fl), C. Fruchard s.n. (P); III-1874 (fl), C. Fruchard s.n. (P); II-1875 (fl), J. Arechavaleta 2625 (HB); 28-II-1878 (fl), C. Fruchard s.n. (P). Habenaria macronectar (VELL.) HOEHNE, Bot. Jahrb. Syst. 68: 128, Basónimo: Orchis macronectar VELL., Fl. Flumin. 9: tab. 45, Etimología: del griego macrós (µαξρóς), y néctar (νεχταρ), 'néctar', 'bebida dulce', 'bebida de los dioses'. H. sartor LINDL., London J. Bot. 2: 662, H. helodes RCHB. f., Linnaea 22: 813, H. dolichoceras BARB.RODR., Gen. Spec. Orchid. 1: 153, H. fastor LINDL. ex WARM., Symb. Fl. Bras. Centr. 30: 853, H. sartoroides SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 248, H. juergensii SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 20, Kusibabella fastor (LINDL. ex WARM.) SZLACH., Richardiana 4: 59, K. macronectar (VELL.) SZLACH., loc. cit.: 61. K. sartor (LINDL.) SZLACH., loc. cit. Iconografía: VELLOZO, 1831 loc. cit. [Orchis macronectar]; COGNIAUX, 1893: tab. 5, fig. 1 [H. sartor]; HOEHNE, 1940: tab. 16, tab. 19 [H. juergensii]. Hierbas de cm alt. Hojas de 8-20 cm long. x 1-2,5 cm lat. Racimos densos, de cm long.; brácteas de 2-4 cm long. x 0,6-1,4 cm lat. Flores erectas a erecto-patentes, vistosas, blancuzcas. Sépalo dorsal 5-7-nervio, de 1,2-2 cm long. x 0,6-1 cm lat., agudo; los laterales oblicuos, de 1,4-2,3 cm long. x 0,5-1 cm lat., agudos. Pétalos 2-partidos, segmentos agudos, el posterior adpreso al sépalo dorsal, de mm long. x 0,5-2 mm lat., el anterior arqueado de mm long. x 0,5-1,5 mm lat. Labelo carnoso, 3-partido, el central subrecto, de mm long. x 1-1,5 mm lat., los laterales arqueados, de mm long. x hasta 1 mm lat.; espolón de 7-12 cm long. Asparagales: Orchidaceae Especie de Brasil, Paraguay y Uruguay, donde crece en sitios pantanosos y arenosos, en Cerro Largo, Tacuarembó, Río Negro y San José (Batista et al., 2006; Pabst, 1952, 1959; Pabst et Dungs, 1975; Schinini et al., 2008; Szlachetko, 2004). Florece en primavera y en verano. Exsiccata: URUGUAY. RÍO NEGRO: Campo de Sunhary, 23-II-1907 (fl), M. Berro 7299 (HB).- SAN JOSÉ: Barra de Santa Lucía, 23-II-1907 (fl), M. Berro 3793 (HB). b 2 cm 1 cm Fig Habenaria macronectar. a, aspecto de la planta; b, inflorescencia; c, sépalos; d, pétalo; e, labelo (Cogniaux, 1893: tab. 5, fig. 1, sub H. sartor). e c d 1 cm a 2 cm 343

344 Flora Rioplatense 3, 4 Chloraea LINDL., Quart. J. Roy. Inst. n.s., 1: 47, Lectotipo: C. gavilu LINDL., loc. cit.: 48. Etimología: del griego, chlorós (χλωρóς), 'verde', aludiendo al color de las flores de la especie tipo. Hierbas terrestres, pequeñas a robustas, sin rizomas ni tubérculos. Tallos floríferos erectos, simples. Raíces fasciculadas, carnosas, cilíndricas o tuberiformes. Hojas sésiles, las basales pseudoarrosetadas, marchitas en la antesis; las caulinares alternas, sésiles, paulatinamente bractiformes hacia el ápice; láminas membranáceas, brillantes. Inflorescencias terminales, en racimos pauci- o plurifloros, rara vez flores solitarias; brácteas inferiores que sobrepasan la flor, progresivamente menores, hasta del largo del ovario. Flores resupinadas, vistosas o inconspicuas, verdosas, blancas, amarillas, anaranjadas o rojizas. Sépalos libres, iguales o desiguales (entonces los laterales con el ápice engrosado y coloreado), lineares, elípticos, rómbicos, ovados o espatulados, simétricos o asimétricos, glabros, membranáceos. Pétalos libres, muy similares a los sépalos en forma, tamaño, consistencia y nerviación, maculados o lisos, unguiculados o no. Labelo entero o 3-lobado, sin espolón ni mentón, membranáceo o carnoso, corta o largamente unguiculado, liso o con crestas, verrugas, laminillas, apéndices diversos, en especial, concentrados en el disco (porción central, adaxial). Columna larga y delgada, curva, alada, algo ensanchada en la base, con 2 fosas nectaríferas que se internan en la pared anterior, plana, del ovario. Antera terminal, persistente, inclinada, incumbente, aguda, refleja. Polinios 4, 2 por teca, imperfectamente separados, no claviformes, pulverulentos. Ovario 1- locular, alargado, recto o geniculado, glabro; estigma único, en la parte superior y ventral de la columna, prominente, triangular u ovalado. Rostelo reducido, inconspicuo. Cápsula elipsoide, por lo común alargada. x = 8, 21. Género austroamericano de distribución disyunta, principalmente en la zona andino-patagónica (sólo 2 especies se hallan fuera de ella), desde Perú hasta Tierra del Fuego y las Islas Malvinas, bien representado en la Patagonia y en Chile; también, en el este de Sudamérica, desde Punta Grossa, Brasil, hasta Mar del Plata, Argentina. Comprende unas 50 especies (Aubron, 2003; Baeza et al., 2001; Correa, 1969c; Correa et Sánchez, 2003; De Nordenflycht, 1981; Hoehne, 1940; Izaguirre, 1984; Marticorena et Quezada, 1985; Novoa et al., 2006; Opsina, 1971; Pabst et Dungs, 1975; Pridgeon, 1997). Son plantas por lo común hidrófilas, de zonas montañosas, del interior de bosques, cerca de cursos de agua y campos húmedos; otras son resistentes a la sequía y al frío de altura. La polinización es entomófila y, en algunas especies, autógama (Gumprecht, 1980; Lehnebach, 1999; Lehnebach et Riveros, 2003; Reiche, 1910). En la Argentina, se halla representado por 26 especies (Cabrera, 1942; Correa, 1969a,b; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense se encuentra una sola especie. Usos. Algunas especies tienen valor ornamental, como C. crispa LINDL., C. magellanica HOOK. f. y C. membranacea LINDL. (Croix, 2008; Roitman et Mazza, 2003). Chloraea membranacea LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 401, Etimología: en latín, membranáceo, aludiendo a la consistencia de las flores. C. membranacea var. paranaensis SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg, 23: 33, Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 20, fig. 1; HERTER, 1939: 250, fig. 998; HOEHNE, 1940: 200, tab. 127; CABRERA, 1942: 12, fig. 5 I; CORREA, 1969a: 587, fig. 123; CORREA, 1969c: 459, fig. 28; PABST et DUNGS, 1977: fig. 175; IZAGUIRRE, 1984: 411, lám. 170, fig. 1; BOELCKE et VIZINIS, 1986: 71, lám. 33 B a-f; ROITMAN et MAZZA, 2003: 52, fig. 5. Hierbas de cm alt. Hojas basales 5-6, de (8-) (-18) cm long. x 2-3 (-4) cm 344

345 lat.; vainas dilatadas; láminas elípticas, obtusas o subagudas, base atenuada, borde entero; hojas caulinares 2-4, menores. Racimos densos, floros. Flores blancas a verdosas. Sépalos 7-nervios, ovados, de 1,6-2 cm long. x 0,7-1 cm lat., subagudos u obtusos, verdes con bordes blancos, el dorsal algo cóncavo, los laterales algo mayores. Pétalos de 1,5-1,8 cm long. x 0,9-1,1 cm lat., blanco-verdosos, aquillados. Labelo de mm long. x 7-9 mm lat., entero a 3-lobado, uña de 4,8-5 mm long. x 3-3,3 mm lat.; cara adaxial con apéndices cilíndricos, capitados, castaño oscuros a negruzcos; ápice obtuso y desnudo, lóbulos laterales redondeados, verrugosos; zona interlobular laciniada. Columna de 1-1,5 cm long., ala recta, angosta, engrosada arriba, formando un todo con la parte superior lateral del estigma, éste alargado, triangular, ocupa dos tercios de la columna; cavidad estigmática verde clara, de 6-7 mm long. Especie de Brasil austral, Uruguay (la única especie del género representada en este país) y la Argentina, donde crece en Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos, Buenos Aires y Capital Federal (Correa, 1969 b,c, 1996b; Hauman, 1921a,b; Herter, 1930, 1956; Hoehne, 1940; Insaurralde et Radins, 2007; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Pensiero et al., 2005; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense crece en Uruguay, desde Soriano hasta Maldonado, y en la Argentina, en el delta del Paraná, Martín García y la ribera bonaerense hasta Magdalena. En Buenos Aires también se encuentra en las sierras australes de Tandil y Balcarce (Burkart, 1957; Cabrera, 1942; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1969a; Hicken, 1910; Izaguirre, 1984). Es una especie constante en el tamaño y en la forma de las flores, pero no lo es en cuanto al número de flores y a la robustez de la planta. Crece en el interior de selvas marginales y bosques higrófilos, así como en bajos ribereños, sombreados. Florece en primavera. La polinización entomófila es A b 5 mm B 1 cm c a Asparagales: Orchidaceae 5 mm Fig Chloraea membranacea. A. a, planta; b, flor; c, sépalo; d, labelo; e, columna (Cogniaux, 1893: tab. 20, fig. 1). B. Flores. d e 345

346 Flora Rioplatense 3, 4 realizada por abejas (Roitman et Mazza, 2003). Usos. Se cultiva como ornamental. Requiere semisombra y suelos fértiles, bien drenados. En Buenos Aires, los tallos brotan en junio, produce flores en octubre y las plantas se secan en enero; durante el período de reposo no se debe suspender el riego, y éste es crucial durante agosto y septiembre para una buena floración. En inviernos secos, muchas de las plantas no florecen (Roitman et Mazza, 2003). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Río San Juan, 2-XI (fl), A. Torres et E. Ancibor 1082 (LP).- MONTEVIDEO: Montevideo, 1853 (fl), A. Courbon s.nro. (P); 1856 (fl), A. Courbon s.nro. (P); XI (fl), C. Fruchard 489 (P); XI-1874 (fl), C. Fruchard s.nro. (P); VI-1877 (fl), C. Fruchard s.nro. (P).- CANELONES: Canelón chico, 14-XI (fl), M. Berro 5431 (MO). ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Nuñez, 2-XI-1903 (fl), A. Gallardo (SI 23868); Palermo, 3-XI-1903 (fl), F. G. de la Fuente s. nro. (BAF). BUENOS AIRES. loc.?, Bonaria, Tweedie (K!, tipo).- Isla Martín García: XI-1910 (fl), L. Hauman s.n. (BA); XII-1938 (fl); J. F. Molfino (LP 42192); camino de la selva septentrional costera, 26-X-1996 (fl), J. Hurrell et al (LP).- Zárate: Zárate, 5-II-1967 (fl), R. Kiesling 11 (LP).- Campana: Otamendi, talar, X-1962 (fl), R. Martínez Crovetto 1604 (BAB).- San Fernando: Arroyo Méndez, 31-X-1929 (fl), A.C. Scala (LP 21788).- San Isidro: San Isidro, bosquecillos de sauces, XI-1904 (fl), C. M. Hicken (SI 23866).- Avellaneda: Wilde, XI-1931 (fl), R. L. Pérez Moreau (BA 5856).- Berazategui: Pereyra, Estancia San Juan (actualmente Parque Pereyra Iraola), 3-XI-1901 (fl, fr), C. Spegazzini (BAB 1648, BAF); Hudson, XI-1974 (fl, fr), F. Zuloaga et N. B. Deginani 89 (LP).- La Plata: Elizalde, XI-1910 (fl), A. L. Cabrera 1 (LP); La Plata, XI (fl), A.L.Cabrera 1512 (LP); Villa Elisa, El Rincón, X-1939 (fl), A. Rodrigo 2259 (LP).- Ensenada: Punta Lara, X-1939 (fl), A. L. Cabrera 5415 (LP); Isla Santiago, 1-XI-1932 (fl), A. L. Cabrera 2438 (LP).- Magdalena: Magdalena, Reserva El Destino, bosquecillo de Scutia buxifolia ("coronillo"), 27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al (SI). Fig Chloraea membranacea. Aspecto de una planta con inflorescencia, Reserva El Destino, Magdalena. 346

347 Asparagales: Orchidaceae A B C D Fig Chloraea membranacea. A. Aspecto de plantas con flores, en la Isla Martín García [Hurrell et al (LP)]. B. Aspecto de las plantas con flores, Reserva El Destino, Magdalena [Hurrell et al (SI)]. C. Inflorescencia. D. Detalle de una flor. 347

348 Flora Rioplatense 3, 4 Geoblasta BARB.-RODR., Vellozia, ed. 2, 1: 133, Tipo: G. teixeirana BARB.-RODR., loc. cit. [= Chloraea pennicillata RCHB. f., Otia Bot. Hamburg.: 51, 1878; = G. pennicillata (RCHB. f.) HOEHNE ex M. N. CORREA, Revista Mus. La Plata, Bot., n.s., 11: 71, 1968]. Etimología: del griego geo (γεω), 'suelo', 'tierra' y blastós (βλαστóς), 'germen', 'vástago', aludiendo a su hábito terrestre. c 2 cm Fig Geoblasta pennicillata. a, planta; b, labelo; c, columna (Cogniaux, 1893: tab. 20, fig. 2, sub Chloraea arechavaletae). a b 1 cm Hierbas terrestres, pequeñas, sin rizomas ni tubérculos. Tallos floríferos erectos. Raíces carnosas, tuberiformes. Hojas sésiles, las basales arrosetadas, elípticas u ovadas, membranáceas, marchitas en la antesis; hojas caulinares alternas, bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales 1 (-2) floras; brácteas elípticas del largo del ovario. Flores resupinadas, vistosas, pediceladas, verdosas, con apéndices blancos, rosados y rojizos. Sépalos libres, erectos, membranáceos a subcoriáceos, reticulados, el dorsal algo cóncavo, los laterales más largos y angostos. Pétalos libres, patentes, similares a los sépalos. Labelo sésil, entero, ascendente, carnoso, anchamente elíptico, obtuso, base atenuada, pulvínulo central extendido hacia la base, cubierto de pelos blancos, cortos, retrorsos, delgados, multiseriados, no glandulosos; en el centro y hacia el ápice 2-3 filas de pulvínulos alargados, carnosos, desnudos, planos; hacia el ápice, excrecencias cortas, capitadas, multiseriadas, densas, castaño rojizas a violáceas; partes laterales del labelo con nervios oblicuos; borde anterior del labelo profusamente dividido en lóbulos cilíndricos, delgados, obtusos, revolutos, 1-nervios, blanco rosados, en la antesis abrazan por completo la antera. Columna cilíndrica, no alada. Antera terminal, inclinada, incumbente, persistente. Polinios 2, pulverulentos. Ovario 1-locular, alargado; estigma único, redondeado, prominente, ocupa todo el ancho de la columna. Cápsula elipsoide, alargada. Género monotípico (Correa, 1968). Geoblasta pennicillata (RCHB. f.) HOEHNE ex M. N. CORREA, Revista Mus. La Plata, Bot., n.s., 11: 71, Basónimo: Chloraea pennicillata RCHB. f., Otia Bot. Hamburg.: 51, Etimología: del latín, penna, 'pluma', y los sufijos -cillius, diminutivo, y -atus, que indica 'similitud', aludiendo al labelo. Chloraea bergii HIERON., Bol. Acad. Nac. Ci. Córdoba, 3: 380, C. arechavaletae KRAENZ., Bot. Jahrb. Syst. 9: 316, Geoblasta teixeirana BARB.-RODR., Vellozia, ed. 2, 1: 133, Chloraea teixeirana (BARB. RODR.) COGN., in MART., Fl. Bras. 3 (4): 107, Asarca arechavaletae (KRAENZ.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 298, Geoblasta arechavaletae (KRAENZ.) SZLACH. et MARG., Polish Bot. J. 46: 125, G. bergii (HIERON.) SZLACH. et MARG., loc. cit. Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 18, fig. 4 [C. teixeirana], tab. 20, fig. 2 [C. arechavaletae]; HERTER, 1939: 250, fig. 997 [C. arechavaletae]; HOEHNE, 1940: tab. 126 [Chloraea 348

349 penicillata]; CABRERA, 1942: 12, fig. 5 II; CO- RREA, 1968: 72; CORREA, 1969a: 592, fig. 125; CABRERA et ZARDINI, 1978: 216, fig. 54; IZA- GUIRRE, 1984: 411, lám. 170, fig. 2. Nombres vulgares. Es: abejorra, boca de sapo, cabeza de víbora, flor de sapo. Po: flor de sapo. In: hanging-hair lip Geoblasta. A Asparagales: Orchidaceae Hierbas de cm alt. Hojas basales 2-5, de 4-10 cm long. x 1,5-3,5 cm lat., agudas, base atenuada, borde entero; hojas caulinares 2-4. Sépalo dorsal de 2-3,5 cm long. x 0,9-1,1 cm lat., los laterales de 3-3,3 (-4) cm long. x 0,8-0,9 cm lat. Pétalos ovadoelípticos, de 2-3,5 cm long. x 0,9-1,3 cm lat., subagudos. Labelo ca. 2 cm long. x 1,2-1,6 cm lat., lóbulos del borde anterior de 5-8 mm long. Columna de 1,5-2 cm long. x 1,5 cm lat.; estigma ca. 5 mm diám. Especie de Brasil austral, Uruguay (Soriano, Colonia, Montevideo, Canelones) y la Argentina, en Entre Ríos y en las sierras australes de Buenos Aires (Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1969a, 1996 b; Correa et Sánchez, 2003; Delucchi, 2006; Herter, 1930, 1956; Izaguirre, 1984; Martínez et Heinze, 2003; Orfila, 2000; Pabst, 1952; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense crece en Uruguay, en sitios pedregosos y pastizales. Florece en primavera. La polinización es realizada por avispas, a través del mecanismo de pseudocopulación (Ciotek et al., 2006). Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: Vera, X-1898 (fl), M. Berro 435 (MVFA).- COLONIA: Riachuelo, X (fl), A.L. Cabrera 3812 (LP); Punta Gorda, X-1910 (fl), C. Osten 5290 (SI); Cuchilla Pereyra, s. fecha (fl), F. Felippone 3250 (SI).- MONTEVI- DEO: Montevideo, s. fecha (fl), F. Felippone 3390 (SI); IX-1828 (fl), C. Gay s. nro. (P); IV-1867 (fl), E. Gibert 488 (K, tipo de C. arechavaletae); VIII-1875 (fl), C. Fruchard s.nro. (P); 23-X-1910 (fl), C.Osten 5290 (SI); Carrasco, VIII-1871 (fl), C.Fruchard s.nro. (P); Atahualpa, s. fecha (fl), G.Herter (SI); Parque Lecoq, s. fecha (fl), B.Rosengurtt B 5723 (SI).- CANELONES: Santa Lucía, s. fecha (fl), B.Rosengurtt B 5210 (SI). B C Fig Geoblasta pennicillata. A. Aspecto de la planta, con inflorescencia uniflora. B-C. Detalles de las flores. 349

350 Flora Rioplatense 3, 4 Bipinnula COMM. ex JUSS., Gen. Pl.: 65, Lectotipo: Bipinnula biplumata (L. f.) RCHB. f., Xenia Orchid. 3: 62, 1883 [= Arethusa biplumata L. f., Suppl. Pl.: 405, 1782]. Etimología: del prefijo latino bi-, 'dos' y pinnula, 'plumita' (sufijo diminutivo -ula) aludiendo a las caudículas de los sépalos laterales. Hierbas terrestres, en general pequeñas. Rizomas breves. Raíces fasciculadas, carnosas, tuberiformes. Tallos floríferos erguidos, gráciles o robustos. Hojas sésiles, las basales arrosetadas, pseudopecioladas, membranáceas, marchitas o presentes en la antesis; hojas caulinares alternas, progresivamente menores hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en racimos 1 (-2) floros (especies de Brasil, Uruguay y la Argentina) o plurifloros (especies de Chile); brácteas más largas o más cortas que el ovario, agudas, rara vez cuculadas. Flores resupinadas, vistosas, blancuzcas o verdosas. Sépalos más o menos unidos en la base, membranáceos, el dorsal cóncavo, ancho, agudo, a veces lobulado en el ápice, los laterales más largos, angostos, tercio apical con caudícula pectinado-fimbriada, lacinias simples o 2- fidas. Pétalos simétricos o asimétricos, conniventes con el sépalo dorsal, del mismo largo o más cortos que aquél, membranáceos, borde entero, lobado o crenado. Labelo entero o 3-lobado, carnoso o membranáceo, unguiculado, glabro o pubescente, ápice y bordes variadamente ornamentados: papilosos, crestados, tuberculados, foveolados. Columna larga, algo curva, no alada. Antera terminal, erecta, sésil, persistente. Polinios 2 semibipartidos, granulosos, sin apéndices. Ovario 1-locular, alargado, glabro; estigma prominente, alargado, cóncavo. Rostelo breve. Cápsula elipsoide, alargada. Género austroamericano con 10 especies, de Chile, Brasil austral, Uruguay y la Argentina. Son plantas de suelos rocosos serranos y praderas bajas y húmedas. La polinización es autógama y entomófila, realizada por abejas (Correa, 1959, 1969a, 1996b; Correa et Sánchez, 2003; Gumprecht, 1980; Hoehne, 1940; Izaguirre, 1973; Lehnebach, 1999; Novoa et al., 2006; Pabst et Dungs, 1975; Pridgeon et al., 2003; Reiche, 1910; Schinini et al., 2008). En Uruguay crecen 4 especies, halladas en la región rioplatene; 2 de ellas se hallan en Buenos Aires, las únicas del género presentes en nuestro país. Clave de las especies: 1. Pétalos con ápice entero. Sépalos laterales colgantes. 2. Labelo ovado, oscuramente 3- lobulado, sin crestas ni borde alado, ápice entero. Columna ca. 2 cm long. Ovario de 0,8-1 cm long. Pedicelo ca. 1 cm long. Hojas basales marchitas en la antesis... B. biplumata 2'. Labelo obovado, con crestas y ala continua papilosa, ápice 2- lobulado o emarginado. Columna de 1-1,2 cm long. Ovario de 1,8-2 cm long. Pedicelo de 1,2-2,3 cm long. Hojas basales presentes en la antesis... B. montana 1'. Pétalos con ápice lobulado. Sépalos laterales casi horizontales. 3. Sépalo dorsal con ápice lobulado. Ápice del labelo con lóbulos muy carnosos, densos. Bráctea subigual o más larga que el ovario... B. polysyka 3'. Sépalo dorsal con ápice entero. Ápice del labelo con protuberancias claviformes o capitadas Bráctea más corta que el ovario. B. gibertii Bipinnula biplumata (L. f.) RCHB. f., Xenia Orch. 3: 62, Basónimo: Arethusa biplumata L. f., Suppl. Pl.: 405, Etimología: del prefijo latino bi-, 'dos' y plumata, 'con plumas', aludiendo a las caudículas de los sépalos laterales. B. bonariensis SPRENG., Syst. Veg. 3: 745, B. commersoni LINDL., Quart. J. Roy. Inst. Gr. Brit. n.s. 1: 52,

351 Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 21, fig. 1; HERTER, 1939: 250, fig. 999; HOEHNE, 1940: tab. 129, fig. 1; CABRERA, 1942: 15, fig. 6; CORREA, 1969a: 590, fig. 124 D-F; IZAGUI- RRE, 1973: 265, fig. 1; 1984: 414, lám. 171, fig. 2. Hierbas de cm alt. Hojas basales ovado-elípticas, de 4-5 cm long. x 1-2 cm lat., agudas, borde entero, en general, marchitas en la antesis; hojas caulinares 4-8, hasta de 5 cm long., agudas. Flores verdosas, pedicelo ca. 1 cm long., bráctea más larga que el ovario. Sépalo dorsal entero, 5-7- nervio, elíptico, de 2,8-3 cm long. x 0,7-0,8 (-1) cm lat., agudo o acuminado; sépalos laterales horizontales, colgantes, hasta de 4 cm long. x 0,3-0,4 cm lat., 7-9-nervios, caudículas plumosas, con lacinias filiformes, simples, asimétricas, hasta de 3 (-4) mm long. Pétalos asimétricos, enteros, ovados, de 2-2,2 cm long. x 0,9-1,1 cm lat., subagudos, nervios. Labelo largamente unguiculado, de 1,5-1,8 cm long. x 0,7-0,8 cm lat., ovado, oscuramente 3-lobado; lóbulo central carnoso, pubescente; lóbulos laterales membranáceos, papilosos, con laminillas elípticas, ápice oscuro, dispuestas horizontalmente sobre el borde, base densamente papilosa; disco cubierto de laminillas bajas, de borde engrosado, oscuro; ápice del labelo entero, alargado, carnoso, densamente cubierto de pelos semejando un cojín. Columna arqueada ca. 2 cm long. Ovario de 0,8-1 cm long.; estigma ca. 1 cm long. Especie de Brasil, Uruguay (Montevideo, Maldonado) y la Argentina (Olavarría y Azul, Buenos Aires), de campos húmedos, abiertos, y terrenos pedregosos (Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1969 a; Delucchi, 2006; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Hoehne, 1940; Izaguirre, 1973, 1984; Orfila, 2000; Pabst et Dungs, 1975; Spegazzini, 1916). Florece en primavera y en verano. Obs. La localidad "Bonaria", en la etiqueta del ejemplar Desvaux s.n. (P), quizás se refiera al noreste bonaerense. A B c 5 mm a Asparagales: Orchidaceae 5 mm Fig Bipinnula biplumata. A. Flor. B. a, planta con flor; b, sépalo dorsal; c, sépalo lateral caudiculado; d, pétalo; e, labelo; f, columna (Cogniaux, 1893: tab. 21, fig. 1). d f 5 mm 5 mm b 5 mm e 351

352 Flora Rioplatense 3, 4 Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, IX-1763 (fl), P. Commerson s.nro. (P); Cerro de Montevideo, X-1867 (fl), C. Fruchard 817 (P), XII-1867 (fl), E. Gibert 817 (MVM); en el campo, XI-1877 (fl), J. Arechavaleta 2628 (MVFA). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Bonaria, 1896 (fl), A. N. Desvaux s.nro. (P). Bipinnula montana ARECHAV., Anales Mus. Nac. Montevideo 2 (12): 282, Etimología: en latín, 'de las montañas'. Iconografía: HOEHNE, 1940: 129, fig. 2; IZA- GUIRRE, 1973: 269, fig. 3; 275, fig. 6, A3. Hierbas hasta de 32 cm alt. Hojas basales elípticas, de 6-9 (-11) cm long. x 1-2,5 cm lat., agudas, presentes en la antesis; hojas caulinares 3-6, de 7-8 cm long., agudas. Flores blanco-verdosas, con labelo grisáceo azulado, pedicelo de 1-2,3 cm long.; bráctea más larga que el ovario. Sépalo dorsal entero, 9-11-nervio, ovado, de 2-3 cm long. x 1-1,7 cm lat., agudo; los laterales horizontales, colgantes, de 3-3,8 cm long. x 0,4-0,7 cm lat., lacinias simples o algunas 2- furcadas, de 2-6 mm long. Pétalos asimétricos, enteros, ovados, de 2-2,5 cm long. x hasta de 1,6 cm lat. en la parte más ancha, obtusos, 9-plurinervios, nervios verdes destacados. Labelo obovado, incurvado-unguiculado, de 1,5-1,7 cm long. x 0,4-0,5 cm lat., macizo, carnoso, recurvado, surcado por 4 crestas oscuras, lisas, 2 laterales continuas, 2 centrales discontinuas; ápice 2-lobado o emarginado, con denso tomento cinereo; con lámina alada continua en el margen, papilosa, de 2-4 mm lat., papilas grisáceas a azuladas, cilíndricas. Columna arqueada de 1-1,2 cm long. Ovario de 1,8-2 cm long.; estigma de 0,5-0,6 mm long. Especie de Brasil (Rio Grande do Sul) y Uruguay (Cerro Largo, Rivera, Lavalleja, Montevideo, Canelones, Maldonado). Crece en ambientes serranos, asoleados; y en quebradas, en sitios protegidos (Herter, 1930, 1956; Izaguirre, 1973). Florece en primavera. Exsiccata: URUGUAY. Banda Oriental, (fl), A. Saint-Hilaire s.nro. (P).- CANELONES: Suárez, X-1945 (fl), A. Lombardo 5877 (MVJB).- MAL- DONADO: IX-1932 (fl), G. Herter 442 (SI); Piriápolis, XI-1971 (fl), P. Izaguirre 2791 (MVFA). Bipinnula polysyka KRAENZL., Bot. Jahrb. Syst. 9: 317, Etimología: del griego polys (πολυς), 'mucho', 'numerosos', y sykon (συον), 'higo', aludiendo al labelo. Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 21, fig. 3; HERTER, 1939: 251, fig. 1001; HOEHNE, 1940: 130, fig. 1; CORREA, 1959: 181, fig. 1; CORREA, 1969a: 590, fig. 124 A-C; IZAGUIRRE, 1973: 265, fig. 1; 275, fig. 6, A2; 1984: 414, lám. 171, fig. 3. Hierbas de cm alt. Hojas basales ovadas, hasta de 4 cm long. x 1-1,2 cm lat., agudas, borde entero, marchitas en la antesis; hojas caulinares 4-5, de 2-3 cm long., agudas a apiculadas. Flores blanco-verdosas, con labelo negro-violáceo, pedicelo ca. 1 cm long.; bráctea casi igual o más larga que el ovario. Sépalo dorsal 7-nervio, ovado a elíptico, de 2-2,5 cm long. x 0,4-0,8 cm lat., ápice agudo con 5-10 lóbulos pequeños, redondeados, a veces subentero; sépalos laterales horizontales, colgantes en el ápice, de 2-2,8 cm long. x 0,2-0,4 cm lat., 7-nervios, lacinias simples o 2-furcadas, simétricas, de 2,5-3 mm long. x 1,5 mm lat. Pétalos asimétricos, lobulados, ovados, de 1-1,5 cm long. x 0,6-0,7 cm lat., obtusos, borde posterior sinuado, el anterior algo cóncavo, la mitad apical con lóbulos irregulares, redondeados, carnosos, papilosos, que se prolongan hasta el ápice. Labelo unguiculado, de 1,5-2 cm long. x 0,4-0,5 cm lat., entero, macizo, muy carnoso, redondeado, recurvado, glabro; parte anterior de la cara adaxial carcarañada o irregularmente foveolada; borde anterior del labelo contorneado por lóbulos muy carnosos, más densos en el ápice, con pubescencia breve. Columna arqueada de 0,9-1 cm long. Ovario de 0,9-1 cm long., estigma hasta de 4,5 mm long. 352

353 Especie nativa de Uruguay (Paysandú, Cerro Largo, Lavalleja, Río Negro, Soriano, San José, Colonia, Montevideo, Canelones, Maldonado), y de la Argentina, en el noreste bonaerense (Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1959, 1969a, 1996b, Herter, 1956; Izaguirre, 1973, 1984; Pabst, 1952). Crece en campos abiertos, altos y secos. Florece en primavera. Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Sierra de Mahoma, IX-1968 (fl), P. Izaguirre et al (MVFA); Kiyú, XI-1970 (fl), Izaguirre et al (MVFA).- MONTEVIDEO: Montevideo, 30-XI-1876 (fl), C. Fruchard s. nro. (P); s. fecha (fl), J. Arechavaleta 310 (MVM); Independencia, 19-XI-1911 (fl), C. Osten 4702B (SI); Cerrito, X-1918 (fl), M. Guarch 1062 (MVFA); Parque Lecoq, X-1968 (fl), P. Izaguirre et al (MVFA); Cerro de Montevideo, VII-1826 (fl), A. d'orbigny 55 (P); 28-IX-1869 (fl), C.Fruchard s.nro. (P).- CANELO- NES: La Paz, lugar pedregoso, XI-1898 (fl), M. Berro 319 (MVFA). ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: La Plata, 27-XI-1950 (fl), H. Fabris 544 (SI); Elizalde, 9-XI-1944 (fl), A. L. Cabrera 8424 (LP); praderas al sudeste de La Plata, 27-XI-1950 (fl), A.L. Cabrera (LP).- Punta Indio: 2 km al sur del Arroyo Juan Blanco, Estancia Favaloro, XII-1957 (fl), F. Vervoorst 5500 (BAB); Verónica, a 1,5 km de Pipinas, 21-X-1958 (fl) F. Vervoorst 6012 (BAB). Bipinnula gibertii RCHB. f., Linanea 41: 51, Etimologia: en homenaje al botánico de origen francés Ernesto José Gibert ( ), profesor y coleccionista de plantas en Uruguay y en Brasil. Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 21, fig. 2; HERTER, 1939: 250, fig. 1000; HOEHNE, 1940: 129.3; IZAGUIRRE, 1973: 267, fig. 2; 275, fig. 6, A1; 1984: 414, lám. 171, fig. 1. A B a Asparagales: Orchidaceae b d 5 mm e 5 mm 5 mm 5 mm c f Hierbas de cm alt. Hojas basales elípticas, de 3-5 cm long. x 1-2 cm lat., agudas, borde entero, marchitas o presentes en la antesis; hojas caulinares 3-4, ca. 4 cm long., agudas. Flores verdosas con labelo cinereo, pedicelo hasta de 5 cm long.; bráctea más 5 mm Fig Bipinnula polysyka. A. Plantas, en Ezeiza. B. a, planta; b, sépalo dorsal; c, sépalo lateral caudiculado; d, pétalo; e, labelo; f, columna (Cogniaux, 1893: tab. 21, fig. 3). 353

354 Flora Rioplatense 3, 4 A B e f 5 mm 5 mm b 5 mm c 5 mm Fig Bipinnula polysyka. A. Detalle de la flor, vista de frente. Bipinnula gibertii. B. a, planta; b, sépalo dorsal; c, sépalo lateral caudiculado; d, pétalo; e, labelo; f, columna (Cogniaux, 1893: tab. 21, fig. 2). d a 1 cm corta que el ovario. Sépalo dorsal 5-nervio, elíptico, de 2,3-3 cm long. x 0,8-1 cm lat., agudo, entero; sépalos laterales dirigidos hacia adelante, casi horizontales, plurinervios, de 2,5-3 cm long. x 0,3-0,5 cm lat., lacinias filiformes, simples, de 3-4 mm long., asimétricas, glandulosas. Pétalos asimétricos, enteros, ovados, de mm long. x 8-9 mm lat., obtusos, 7-8-nervios, margen anterior y ápice irregularmente crenulado o papiloso. Labelo unguiculado, de 1-1,5 cm long. x 0,4-0,5 cm lat., entero, macizo, con pubescencia blaquecina que le confiere un tono grisáceo; mitad basal del disco sin relieves pubescentes, mitad anterior carcarañada con ápice recubierto de protuberancias claviformes a capitadas, luego de la contricción, cubiertas de densos pelos unicelulares, con elementos del mismo tipo en los bordes del labelo hacia el ápice. Columna levemente arqueada, hasta de 1 cm long. Ovario de 1-1,3 cm long.; estigma hasta de 3 mm long. Especie endémica de Uruguay (Rivera, Durazno, Lavalleja, Soriano, Montevideo y Maldonado). Crece en ambientes serranos, en laderas pedregosas y en quebradas, también en campos abiertos (Herter, 1930, 1935, 1956; Izaguirre, 1973, 1984; Pabst, 1952). Florece en primavera. Exsiccata URUGUAY. SORIANO: Vera, en campo bajo, 4-X-1900 (fl), M. Berro 1319 (MVM).- MONTE- VIDEO: Montevideo, IX-1828 (fl), C. Gay s.nro. (P); 23-X-1918 (fl), C. Osten 5289 (SI); campos, X-1867 (fl), E. Gibert 487a (MVM); Punta Brava, X-1867 (fl), E. Gibert 487b (MVM); El Cerro, X-1867 (fl), E. Gibert 487c (MVM), 31- VIII-1874 (fl), C. Fruchard s.nro. (P), VII-1876 (fl), C. Fruchard s.nro. (P); en el campo, X (fl), J. Arechavaleta 2529 (MVM); Punta Gorda, 23-X-1910 (fl), C. Osten 5239 (SI); Atahualpa, IX-1927 (fl), A. Lombardo 1614 (MVM); Parque Lecoq, X-1949 (fl), B. Rosengurtt B 5724 (MVFA); Cerro de Montevideo, 1856 (fl), A. Courbon 486 (P), IX-1874 (fl), C. Fruchard 487 (P); X-1971 (fl), P. Izaguirre et al (MVFA). 354

355 Platythelys GARAY, Bradea 2: 196, Tipo: P. querceticola (LINDL.) GARAY, loc. cit.: 197 [= Physurus querceticola LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 505, 1840]. Etimología: del griego, platys (πλατυς), 'chato', 'plano', y thelys (θηλυς), 'femenino', 'relativo a la mujer', aludiendo al rostelo, ancho y chato. Hierbas terrestres, delicadas. Rizomas simples, delgados, alargados, ascendentes, sin tubérculos. Raíces carnosas, dimorfas, delgadas y alargadas en la base del tallo, más gruesas y cortas, solitarias, pilosas, en los nudos del rizoma, no tuberosas. Tallos floríferos simples, erectos o ascendentes. Hojas caulinares, las inferiores pseudoarrosetadas, pseudopecioladas, ovadas o elípticas, agudas o subagudas; hojas superiores 4-5, espaciadas, sésiles, menores, más anchas, a veces reducidas a las vainas, bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en racimos espiciformes, densos, plurifloros; brácteas herbáceas, erecto-patentes. Flores resupinadas, poco vistosas, blanquecinas a verdosas, erectas o patentes, carnosas. Sépalos libres, subiguales, erectos o patentes, ovados o elípticos, membranáceos o carnosos. Pétalos conniventes con el sépalo dorsal, lineares, carnosos. Labelo 2-partido, erecto, muy carnoso, prolongado en la base en un espolón claviforme, nervado, ventricoso, porción basal crateriforme, marginada, sin placas ni protuberancias, porción distal recta o arqueada, aspérula. Columna breve, sin pie, cuneiforme, no alada. Antera erecta, grande, umbonada, persistente. Polinios 2, séctiles, granulosos, claviformes, caudículas cortas y unidas a un retináculo pequeño. Ovario 1-locular, elipsoide, a veces curvado, estípite breve; estigmas 2, aproximados, horizontales. Rostelo chato, liso, anchamente elíptico a suborbicular, ápice rasgado o, a veces, emarginado o 2-denticulado. Cápsula erecta, fusiforme, elipsoide u ovoide. Género exclusivo de América tropical Asparagales: Orchidaceae y subtropical, desde el sur de los Estados Unidos hasta la Argentina; comprende especies, por lo general, hidrófilas y esciófilas (Ackerman, 2002a; Carnevali et al., 2001, 2007; Garay, 1977, 1978; Hamer, 2001; Hauman, 1917; McVaugh, 1985). En la Argentina crece una especie (Correa, 1969a, 1996b; Schinini et al., 2008), hallada en la región rioplatense. Platythelys platensis (HAUMAN) GARAY, Bradea 2: 197, Basónimo: Physurus platensis HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 370, Etimología: de la región del río de la Plata, de donde procede el ejemplar tipo. Erythrodes platensis (HAUMAN) L. O. WI- LLIAMS, Bot. Mus. Leafl. 5: 143, Iconografía: HAUMAN, 1917: 371, fig. 5; HER- TER, 1939: 255, fig [Physurus platensis]; CORREA, 1969a: 598, fig. 127 E-G; CA- BRERA et ZARDINI, 1978: 213, fig. 53 E-G. Hierbas de (12-) (-40) cm alt., gráciles, rizomatosas. Tallos erectos, con pubescencia escasa de pelos pluricelulares. Hojas inferiores de 2-4 cm long. x 0,8-1,5 cm lat., borde a veces pubescente; psudopecíolo de 6-10 cm long. Racimos cilíndricos o piramidales, de 1,5-3,5 cm long. x 1,2 cm lat., floros; brácteas elípticas, de 1,4-7 mm long. x 0,5-2,5 mm lat., agudas, 1-nervias, márgenes pubescentes. Sépalos cuculados, 1-nervios, obtusos; sépalo dorsal de 3-4 mm long. x 1-1,5 mm lat., los laterales de 5-6 mm long. x 2-2,5 mm lat., algo irregulares. Pétalos ca. 3 mm long. x 1 mm lat., obtusos. Labelo ovado, de 3-4 mm long. x 2-2,5 mm lat., muy cóncavo, estrechándose bruscamente en el tercio superior, formando un ápice reflejo, semicircular, de borde ondulado; espolón grueso, de 3-4 mm long., orientado hacia abajo, obtuso, entero u oscuramente 3-lobado. Columna ca. 2,5 mm long. Ovario ca. 4 mm long. x 2 mm lat. Rostelo levemente emarginado, 2-denticulado. 355

356 Flora Rioplatense 3, 4 A B c a 2 mm 2 cm Fig Platythelys platensis. A. Planta y detalle de la inflorescencia; Punta Lara, Ensenada. B. a, planta; b, flor; c, labelo (Hauman, 1917: 371, fig. 5, sub Physurus platensis). b 2 mm Especie de Brasil, Paraguay y la Argentina, en Misiones, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capital Federal (Burkart, 1957; Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1969 a; 1996b; Delucchi, 2006; Garay, 1977; Hauman, 1917; Insaurralde et Radins, 2007; Schinini et al., 2008; Williams, 1938). En la región rioplatense crece en costas inundables y bosques ribereños del delta, Martín García y la ribera bonaerense, en lugares húmedos y sombríos Florece en primavera. Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Concordia: camino a Los Charrúas, bañados del Yuquerí Grande, 7-X-1981 (fl), C. L. Cristóbal 1840 (BAB). CAPITAL FEDERAL: Palermo, 1906 (fl), C. M. Hicken (SI 16458, 16461) BUENOS AIRES. "Rives du río de la Plata, dans les environs de Buenos Aires et de La Plata, aux parties inondables des bois de saules", s. fecha, L. Hauman (BA 6373, tipo).- Isla Martín García: bosque húmedo, X-1934 (fl), A. L. Cabrera 2916 (LP); 28-IX-1939 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA); camino de la selva septentrional costera, 26-X (fl), J. Hurrell et al (LP); Puerto Viejo, pajonal, 25-IX-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); Península Day, 25-IX-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); playa las Piedritas, 5-X-2003 (fl), J. Hurrell et al (SI).- Campana: Paraná Guazú, XI-1923 (fr), L. R. Parodi 5388 (BAA).- San Fernando: Río Luján, XI-1901 (fl), M. Pennington 1018 (SI); Zanja de Correa, 19-XI-1931 (fl), A. Burkart 3994 (SI); Arroyo Pajarito, 18- IX-1932 (fl), A. Burkart 4596 (SI); próximo al Paraná de las Palmas, 9-X-1950 (fl), C. E. Calderón 1624 (BAA); Arroyo Paycaratí, entre Paraná de las Palmas y Durazno, 9-X-1949 (fl), C. E. Calderón (SI 25872); Canal Unión, Isla del Yath Club, 6-X-1946 (fl), E. Nicora 4473 (SI); Paraná de las Palmas, esquina Río Capitán, 26- X-1975 (fl, fr), D. Medán 390 (BAA).- Tigre: Arroyo Caraguatá, X-1969 (fl), M. N. Correa 4208 (BAB); Cruz Colorada, IX-1919 (fl), V. Colobraro s.n. (BA).- Berazategui: Hudson, XI (fl), L. R. Parodi 9915 (BAA); Las Conchitas, 3-XI-1931 (fl), A. Burkart 3921 (SI).- Ensenada: Isla Santiago, 9-X-1906 (fl), F. Pastore 136 (SI), XI-1910 (fl), C. M. Hicken (SI 16469), X-1930 (fl), A.L.Cabrera 1505 (LP), 22-X-1935 (fl), A.L. Cabrera 3369 (LP); Punta Lara, X-1991 (fl), R. Fortunato 1947 (BAB). 356

357 Aspidogyne GARAY., Bradea 2: 200, Tipo: A. foliosa (POEPP. et ENDL.) GARAY, loc. cit. [= Pelexia foliosa POEPP. et ENDL., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 17, 1837]. Etimología: del griego aspís (ασπíς), 'escudo', y gyne (γυνη), 'mujer', aludiendo al rostelo con bordes recurvados, que se asemeja a un escudo. Hierbas terrestres, pequeñas o medianas. Rizomas cauliformes, reptantes, ascendentes. Raíces fasciculadas, carnosas. Tallos floríferos erguidos, simples. Hojas caulinares pecioladas, pseudoarrosetadas, expandidas, paulatinamente bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en racimos laxos o densos, pauci- o plurifloros; brácteas en general más cortas que las flores. Flores resupìnadas, expandidas a horizontales, pequeñas, blancuzcas o verdosas, a veces con manchas castañas. Sépalos libres, subiguales, ovado-elípticos a obovados, el dorsal erecto, los laterales oblicuos. Pétalos conniventes con el sépalo dorsal, oblicuos, ovado-elípticos. Labelo 2-partido, espolonado, porción basal cóncava o navicular, adnata a la columna, porción apical recurva, entera o 2-lobada. Columna alargada, erecta, pie cilíndrico. Antera terminal, erecta, persistente. Polinios 2, claviformes, caudiculados, retináculo grande. Ovario 1-locular, pie breve; estigmas 2, aproximados, horizontales. Rostelo grande, simple, ápice generalmente rasgado, rara vez emarginado o bidenticulado, márgenes recurvados. Cápsula subcilíndrica. Género con unas 39 especies hidrófilas y esciófilas, distribuidas en América cálida, desde México hasta la Argentina. Crecen en bordes de cuerpos de agua y roquedales, hasta los 2000 m s.m. Las flores son autocompatibles, pero polinizador-dependientes; intervienen abejas y lepidópteros. En nuestro país se halla representado por 5 especies (Campacci, 2003; Carnevali et al., 2003, 2007; Christenson, 1996; Garay, 1954, 1977, 1978; Johnson, 2001; Ormerod, 2005, Asparagales: Orchidaceae 2007, 2008; Schinini et al., 2008; Singer et Sazima, 2001a). En la región rioplatense crece una sola especie, hallada en la ribera uruguaya. Aspidogyne bidentifera (SCHLTR.) GARAY, Bradea 2: 203, Basónimo: Physurus bidentiferus SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 328, Etimología: del latín bi-, 'dos', dens, 'diente' y fero, 'llevar'. Erythrodes bidentifera (SCHLTR.) GARAY, Comun. Inst. Nac. Invest. Ci. Nat., Ser. Ci. Bot. 1 (6): 7, E. serripetala GARAY, Bot. Mus. Leafl. 21: 250, Aspidogyne serripetala (GARAY) GARAY, Bradea 2: 204, Iconografía: ARBO et TRESSENS, 2002: 53, fig Hierbas hasta de 40 cm alt. Hojas angostamente ovadas, de 4-8 cm long. x 1,5-1,7 cm lat., agudas. Racimos laxos, hasta de 30 cm long.; brácteas linear-elípticas, de 1,5-2 cm long., acuminadas. Flores ca. 1 cm long. Sépalos obtusos, 1-nervios, el dorsal de 5 mm long. x 2 mm lat.; los laterales oblicuos de 6 mm long. x 2 mm lat. Pétalos de 5 mm long. x 1 mm lat., agudos, 1-nervios, margen exterior serrulado. Labelo de 4 mm long. x 1,5 mm lat., porción basal navicular, porción apical ascendente, elíptica a suborbicular, aguda; espolón cilíndrico-claviforme, de 5 mm long. Especie nativa del este y sur de Brasil, Uruguay y la Argentina. En nuestro país se encuentra en Misiones y en Corrientes; en Uruguay, en Montevideo. Crece en sitios húmedos y sombríos del interior de bosques, también en campos abiertos, húmedos, pajonales y embalsados (Arbo et Tressens, 2002; Garay, 1954, 1977; Schinini et al., 2008; Tressens et al., 2008). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, 14- V-1912 (fl), P. Serre s.nro. (P). 357

358 Flora Rioplatense 3, 4 Skeptrostachys GARAY., Bot. Mus. Leafl. 28: 358, Tipo: S. rupestris (LINDL.) GARAY, loc. cit.: 360 [= Spiranthes rupestris LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 474, 1840.]. Etimología: del griego skeptron (σχεπρον) 'batuta', y stachys (ρταχυς), 'espiga', aludiendo a las inflorescencias. Hierbas terrestres, robustas. Rizomas breves. Raíces fasciculadas, carnosas, estipitadas. Tallos floríferos erectos, simples. Hojas inferiores arrosetadas, sésiles, espatuladas o elípticas, agudas; hojas superiores menores, bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en espigas densas, cilíndricas, plurifloras, erectas; brácteas erecto-patentes, membranáceas. Flores resupinadas, medianas, erectas a horizontales. Sépalos conniventes, erectos, membranáceos, desiguales; sépalo dorsal cuculado; los laterales oblicuos, decurrentes con el ginostemio, formando un mentón inconspicuo. Pétalos adosados al sépalo dorsal, algo sinuosos, usualmente membranáceos, decurrentes hacia la base. Labelo más o menos sigmoide, en general membranáceo, base con callosidades carnosas laterales; lámina recurvada, márgenes adosados en su mitad a los lados de la columna. Columna cilíndrica, pie decurrente. Antera erecta, cuculada o umbonada, persistente. Polinios 2, claviformes, granulosos. Ovario 1-locular, oblicuamente obovoide, piriforme o fusiforme; estigmas 2, confluentes o en forma de V. Rostelo rígido, agudo, con 2 dientes laterales. Cápsula erecta, cilíndrica. Género con unas 12 especies, en su mayoría hidrófilas. Se distribuye en Sudamérica cálida, desde Surinam hasta Uruguay y la Argentina. En nuestro país crecen 5 especies (Balogh, 1982; Campacci et al., 2006; Correa, 1955; 1996b; Garay, 1982; Herter, 1930, 1956; Hoehne, 1945; Kraenzlin, 1911; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Schinini et al., 2008; Szlachetko, 1994, 1996; Szlachetko et al., 2005). En la región rioplatense se encuentran 5 especies. Clave de las especies: 1. Hierbas de 0,4-1,5 m alt. 2. Hierbas hasta de 0,8 m alt. Tallos lisos hasta de 1 cm lat. Hojas de cm long. Sépalo dorsal 3-nervio, 7-8 mm long. Labelo de 9-10 mm long. Rostelo brevemente rostrado... S. balanophorostachya 2'. Hierbas hasta de 1,5 m alt. Tallos costados de 1-2 cm lat. Hojas de cm long. Sépalo dorsal 5-nervio, 9-11 mm long. Labelo de mm long. Rostelo largamente rostrado... S. gigantea 1'. Hierbas hasta de 0,4 m alt. 3. Tallos ligeramente angulados. Espigas de 5-12 cm long. Pétalos furfuráceos... S. paraguayensis 3'. Tallos lisos. Espigas de cm long. Pétalos glabros. 4. Sépalo dorsal de 6-7 mm long Pétalos de 7-7,5 mm long. x 3-3,5 mm lat. Rostelo acicular... S. rupestris 4'. Sépalo dorsal de mm long. Pétalos ca. 12 mm long. x 2 mm lat. Rostelo no acicular... S. montevidensis Skeptrostachys balanophorostachya (RCHB. f. et WARM.) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 359, Basónimo: Spiranthes balanophorostachya RCHB. f. et WARM. in RCHB. f., Otia Bot. Hamburg.: 84, Etimología: del griego balanos (βαλανος), 'bellota'; phoro (φορω), 'que lleva o porta'; y stachys (σταχυς), 'espiga'. Sarcoglottis multiflora BARB.RODR., Gen. Spec. Orchid. 2: 287, Gyrostachys balanophorostachya KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 664, Spiranthes multiflora (BARB.RODR.) B.D. JACKS., Index Kew. 2: 966, Stenorrhynchos balanophorostachyum (RCHB. f. et WARM.) COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (4): 161, S. canterae BARB.RODR., Contr. Jard. Bot. Rio de Janeiro 1: 48, S. stenophyllum COGN., Bull. Soc. Roy. Bot. 358

359 Belgique 43: 289, Skeptrostachys stenophylla (COGN.) SZLACH., Fragm. Florist. Geobot. 39: 418, Iconografía: COGNIAUX, 1895: tab. 48, fig. 4 [Stenorrhynchos balanophosrostachyum]; HERTER, 1939: 254, fig [Stenorrhynchos canterae]; HOEHNE, 1945: tab. 137, fig. 2 [Stenorrhynchos balanophosrostachyum]. Hierbas de cm alt. Tallos rígidos, robustos, lisos, de 0,5-1 cm lat. Hojas inferiores de cm long. x 1,5-3 cm lat., las superiores reducidas a las vainas. Espigas densísimas, de cm long.; brácteas de 1,5-2,5 cm long., verde pálidas, pubérulas. Flores erecto-patentes, verdoso-amarillentas. Sépalos oblongos, 3-nervios, glanduloso-pubérulos; el dorsal de 7-8 mm long. x 2,5-3 mm lat., los laterales de mm long x 2-2,5 mm lat. Pétalos oscuramente 3-5- nervios, de 7-8 mm long. x 3-3,5 mm lat., mucronulados, glabérrimos. Labelo erecto a arqueado, de 9-10 mm long. x 4,5-5 mm lat, glabro. Columna de 5-5,5 mm long., glabérrima. Ovario glanduloso-pubérulo. Rostelo brevemente rostrado. Especie de Brasil austral, Paraguay y Uruguay (San José, Montevideo); crece en campos húmedos (Garay, 1982; Herter, 1930, 1956; Hoehne, 1945; Kraenzlin, 1911; Pabst, 1952; Souza Rocha et Waechter, 2006; Szlachetko, 1994). Florece en verano. Exsiccata: URUGUAY. SAN JOSÉ: Arazatí, 12-IV-1922 (fl), M. Guarch 2480 (MVFA).- MONTEVIDEO: Montevideo, IV-1874 (fl), C. Fruchard s.nro. (P). Skeptrostachys gigantea (COGN.) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 359, Basónimo: Stenorrhynchos giganteus COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (6): 533, Etimología: en latín, 'gigante', aludiendo al porte de estas plantas. Iconografía: COGNIAUX, 1906: tab. 110; HER- TER, 1939: 254, fig. 1015; CORREA, 1955: 78, fig. 11, A-H [Stenorrhynchos giganteus]. Asparagales: Orchidaceae Hierbas hasta de 1,5 m alt. Tallos rígidos, robustos, costados, de 1-2 cm lat., verde pálidos, glabros. Hojas inferiores de cm long. x 3,5-5 cm lat., las superiores abruptamente decrecientes, glabras. Espigas compactas de cm long. x 3-3,5 cm lat.; brácteas de mm long. x 3-7 mm lat., pubérulas. Flores erecto-patentes, amarillo cremosas. Sépalos triangulares, 5-nervios, glanduloso-pubérulos; el dorsal de 9-11 mm long. x 5-6 mm lat.; sépalos laterales de mm long. Pétalos 5-7-nervios, de 8-10 mm long. x 4-5 mm lat., pelúcidos. Labelo erecto de mm long. x 4-5 mm lat. Columna de 3-3,5 mm long., glabra. Ovario glanduloso-piloso. Rostelo largamente rostrado. a b c d 2 mm 2 cm 2 mm 3 mm Fig Skeptrostachys gigantea. a, planta con inflorescencia; b, flor; c, sépalos; d, pétalo; e, labelo (Cogniaux, 1906: tab. 110, sub Stenorrhynchos giganteus). e 359

360 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig Skeptrostachys gigantea. A. Planta en terrenos rocosos, Piriápolis, Cerro del Toro Uruguay. B. Detalle de la inflorescencia. Especie de Brasil (Rio Grande do Sul), Paraguay, Uruguay (Tacuarembó, Montevideo, Maldonado) y la Argentina (Misiones); crece en pastizales húmedos (Correa, 1955; Garay, 1982; Hauman, 1917). Florece en verano. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: río de la Plata, II-1859 (fl), A. Courbon 560 (P). Skeptrostachys paraguayensis (RCHB.f.) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 360, Basónimo: Spiranthes paraguayensis RCHB. f., Linnaea 25: 230, Etimología: de Paraguay. Stenorrhynchos paraguayensis (RCHB. f.) COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (4): 162, Iconografía: CORREA, 1955: 78, fig. 11, I-N [Stenorrhynchos paraguayensis]; ROITMAN et MAZZA, 2003: 53, figs Hierbas de cm alt. Tallos rígi-dos, ligeramente angulados, de 4-5 mm lat., glabros abajo, glanduloso-pubescentes hacia el ápice. Hojas inferiores de 9-11 cm long. x 2-3 cm lat., verde intensas. Espigas compactas de 5-12 cm long.; brácteas de 1,5-2 cm long., verde pálidas, pubérulas en el exterior. Flores erecto-patentes, blanquecinas. Sépalos oblongo-triangulares, 3-nervios, glanduloso-pubérulos; el dorsal de 6-9 mm long. x 2-3 mm lat., los laterales de 6-10 mm long x 2,5-3,5 mm lat. Pétalos 3-5-nervios, de 6-9 mm long. x 2-3 mm lat., furfuráceos. Labelo erecto de 6,5-10 mm long. x 2-4 mm lat., pelúcido a glabro. Columna de 3-3,5 mm long., glabérrima. Ovario glandulosopubérulo. Rostelo brevemente rostrado. Especie de Brasil austral, Paraguay, Uruguay (Río Negro, Montevideo, Maldonado, Rocha) y la Argentina, en Chaco, Misiones, Corrientes, Entre Ríos (Arbo et Tressens, 2002; Correa, 1955; Garay, 1982; Hauman, 1917, 1921a; Loizaga de Castro, 2006). En Buenos Aires, se ha ensayado su cultivo 360

361 (Roitman et Mazza, 2003). Florece en verano y en otoño. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa Lucía, 17-IV-1869 (fl), C. Fruchard 893 (P). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Concordia: ruta 14 entre Calabacillas y Nueva Escocia, en pradera graminosa, 30-III-1984 (fl), N. Bacigalupo et N. Troncoso 3833 (BAB). Skeptrostachys rupestris (LINDL.) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 360, Basónimo: Spiranthes rupestris LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 474, Etimología: en latín, 'rocoso', de rupes, 'roca', aludiendo al hábitat. Gyrostachys rupestris (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 664 (1891). Spiranthes rupestris var. parviflora COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (4): 214, Stenorrhynchos rupestris (LINDL.) COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (4): 179, Iconografía: HERTER, 1939: 256, fig. 1017; IZAGUIRRE, 1984: 423, lám., 174, fig. 2 [Stenorrhynchos rupestris]. A B Asparagales: Orchidaceae Hierbas de cm alt. Tallos rígidos, lisos, de 4-7 mm lat., gabros abajo, pubescentes hacia el ápice. Hojas inferiores hasta de 12 cm long. x 3-3,5 cm lat., ausentes en la antesis. Espigas de cm long.; raquis velloso; brácteas de 1,5-2 cm long., glabras. Flores patentes, amarillo cremosas, externamente pubescentes. Sépalos angostamente triangulares, 3-nervios, pubérulos; el dorsal de 6-7 mm long. x 3,5-5 mm lat., los laterales de 7-10 mm long x 2,5-4 mm lat. Pétalos 3-nervios, algo carnosos, de 7-7,5 mm long. x 3-3,5 mm lat., glabros. Labelo erecto a reflejo en el ápice, de 8-11 mm long. x 3-4 mm lat., exteriormente villoso. Columna de 2-3 (-5) mm long., constreñida en la base. Ovario albopubescente. Rostelo acicular, largamente mucronado. Especie del sudeste de Brasil, Paraguay y Uruguay, donde crece en Montevideo, en terrenos arenosos (Garay, 1982; Herter, Fig Skeptrostachys paraguayensis. A. Aspecto de una planta cultivada. B. Detalle de la inflorescencia. 361

362 Flora Rioplatense 3, , 1956; Hoehne, 1945; Insaurralde et Radins, 2007; Izaguirre, 1984). Florece en verano y a principios de otoño. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa Lucía, II-1873 (fl), E. Gibert 893 (LP). Skeptrostachys montevidensis (BARB. RODR.) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 360, Basónimo: Stenorrhynchos montevidensis BARB.RODR., Contr. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 98, Etimología: de Montevideo. Stenorrhynchos polyanthum KRAENZL., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl., n.s., 46 (10): 30, Iconografía: HERTER, 1939: 254, fig [Stenorrhynchos montevidensis]. Hierbas de cm alt. Tallos rígidos, lisos, densamente foliados excepto en el ápice. Hojas inferiores hasta de 15 cm long. x 3-3,5 cm lat., ausentes en la antesis. Espigas de cm long.; raquis glanduloso-piloso; brácteas más largas que las flores, glabras. Flores erecto-patentes, amarillentas. Sépalos angostamente ovado-elípticos, glanduloso-pilosos; el dorsal de mm long. x ca. 3 mm lat., los laterales menores. Pétalos 3-nervios, ca. 12 mm long. x 2 mm lat., glabros. Labelo erecto de 9-10 mm long., ápice obtuso, reflejo, margen crenulado. Columna ca. 3 mm long., constreñida en la base. Ovario esparcidamente glandulosopiloso. Rostelo rostrado. Especie de Brasil austral (Paraná, Rio Grande do Sul) y Uruguay (Montevideo, Maldonado); donde crece en pastizales (Garay, 1982; Herter, 1930, 1956; Hoehne, 1945; Kraenzlin, 1911; Schinini et al., 2008). Florece en verano y a principios de otoño. Exsiccata: BRASIL. PARANÁ: Villa Velha, s. fecha (fl), N. Dusén 7661 (S). Brachystele SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 370, Tipo: B. unilateralis (POIR.) SCHLTR., loc. cit.: 374 [= Ophrys unilateralis POIR. in LAM., Encycl. 4: 569, 1798]. Etimología: del griego brachys (βραχυς), 'breve', y stéle (στηλη), 'columna', 'pilar', aludiendo a la columna o ginostemio. Hierbas terrestres, pequeñas a robustas. Rizomas muy breves. Raíces fasciculadas, carnosas, cilíndricas, fusiformes o tuberiformes. Tallos floríferos erectos, simples. Hojas basales rosuladas, sésiles o pecioladas, marchitas en la antesis, ovadas o elípticas, agudas, membranáceas; hojas caulinares dísticas, sésiles, paulatinamente bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en racimos espiciformes laxos o densos, a veces unilaterales, plurifloros; brácteas más cortas o más largas que las flores. Flores resupinadas, erectas, pequeñas, a veces fragantes, blanquecinas, amarillentas o verdosas. Sépalos libres, ovado-elípticos, obtusos, el dorsal en general cóncavo y pubérulo por fuera, los laterales paralelos o apenas reflejos, cóncavos en la base, forman junto con la base del labelo un pequeño mentón. Pétalos oblicuos, adosados en su mitad posterior al sépalo dorsal, simétricos o no, angostos, glabros. Labelo sésil o con uña breve, reflejo, panduriforme a orbicular, base callosa, con o sin aurículas carnosas laterales que abrazan la columna, lámina constreñida en una porción basal y una distal de menor tamaño. Columna corta, gruesa. Antera terminal, erecta, redondeada, persistente, unida a la columna por un filamento más corto que la antera. Polinios 2, claviformes, granulosos, cortos, retináculo pequeño. Ovario 1-locular, cónico a cilíndrico-fusiforme, algo curvo, en general glanduloso-pubérulo o papiloso; estigmas 2, apenas confluentes. Rostelo corto, truncado, con una pequeña depresión cerrada por una membrana donde se apoya el retináculo. Cápsula cilíndrica o fusiforme. 362

363 Género con unas 20 especies de ambientes diversos, secos o húmedos, roquedales, pastizales o bosques. Se distribuye desde Mesoamérica hasta Chile, Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Balogh, 1982; Garay, 1982; Rutkowski et al. 2004; Szlachetko et González Tamayo, 1998; Szlachetko et al., 2005). En la Argentina, el género se halla representado por 7 especies; en Uruguay, crecen 5 especies (Correa, 1955, 1969a, 1996b, 1995, 1997; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense se encuentran 4 especies. Clave de las especies: 1. Brácteas más largas que las flores. Sépalo dorsal con pubescencia de pelos largos y blandos en la base, que forman un collar alrededor de la flor... B. dilatata 1'. Brácteas más cortas o del mismo largo que las flores. Sépalos con pubescencia corta. 2. Labelo sésil, base con línea de pelos largos; porción basal de la lámina subcuadrada, de menos de 3 mm de largo y de ancho, porción distal con ápice 2-lobado... B. pappulosa 2'. Labelo brevemente unguiculado, base sin pelos largos; porción basal de la lámina suborbicular, de más de 3 mm de largo y de ancho, porción distal con ápice 3-lobado. 3. Racimos densos. Sépalo dorsal de 2,5-4 mm long. Pétalos falciformes, hasta de 4 mm long. Dorso del labelo con pelos largos cortos, porción basal de 3-7,5 mm long. x 3-7 mm lat., porción distal de 1-1,5 mm long. x 1 mm lat. B. camporum 3'. Racimos laxos. Sépalo dorsal ca. 9 mm long. Pétalos lineares, ca. 8,5 mm long. Dorso del labelo con pelos largos, porción basal ca. 7,5 mm long. x 7 mm lat., la apical de 0,5-0,7 mm long. x 1,5-2 mm lat.... B. cyclochila Asparagales: Orchidaceae Brachystele dilatata (LINDL.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 373, Basónimo: Spiranthes dilatata LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 474, Etimología: en latín, 'dilatado', de dilato, 'dilatar', 'extender', aludiendo al labelo. Spiranthes icmadophila BARB.RODR., Rev. Engenh. 3: 144, Stenorrhynchos icmadophilum (BARB. RODR.) BARB.RODR., Gen. Spec. Orchid. 2 (Index): XV, Spiranthes ulaei COGN. in MARTIUS, Fl. Bras. 3 (4): 107, tab. 47, fig. 1, Brachystele ulaei (COGN.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 374, Cyclopogon icmadophilus (BARB.RODR.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 389, Gyrostachys dilatata (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 664, Brachystele hoehnei PABST, Bradea 1: 53, Iconografía: COGNIAUX, 1893: tab. 47, fig. 1 [Spiranthes ulaei]; HERTER, 1939: 253, fig. 1012; HOEHNE, 1945: tab. 165, fig. 2; CORREA, 1955: 31, fig 1a-e; CORREA, 1969a: 595, fig. 126; IZAGUIRRE, 1984: 417, lám. 172, fig. 1. Hierbas de cm alt. Hojas basales de 6-12 cm long., las caulinares menores, borde entero. Racimos densos, de 8-15 cm long.; brácteas hasta de 2 cm long., más largas que las flores, tiesas, plurinervias, borde entero. Sépalos blanquecinos, 3-nervios, nervios más o menos marcados; el dorsal simétrico, de 4-6 mm long. x 2,5-3 mm lat., ápice agudo, con abundantes pelos largos y blandos en la base, formando un collar alrededor de la flor; sépalos laterales asimétricos, de 4-5 mm long. x 1,5-2,5 mm lat. Pétalos 1-nervios, ca. 4 mm long. x 1 mm lat., blanquecinos, bordes pubescentes. Labelo romboidal, de 3-7 mm long. x hasta de 5 mm lat., sin aurículas, carnoso, papiloso, amarillo con nervios verdosos, brevemente unguiculado, entre la porción basal de la lámina y la uña se halla una línea de pubescencia abundante y más larga que la del resto del labelo. 2n =

364 Flora Rioplatense 3, 4 b c 3 mm d Especie de Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Tucumán, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe y Buenos Aires, hasta las sierras australes bonaerenses). Crece en suelos arenosos, pastizales primitivos y terrenos pedregosos (Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1955, 1969a, 1996b; Hauman, 1921a; Herter, 1930, 1935; Izaguirre, 1984; Martínez, 1985; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Pensiero et al., 2005; Schinini et al., 2008). En la región rioplatense crece en la ribera uruguaya (desde Río Negro hasta Maldonado), y en el noreste bonaerense. Florece en verano. Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, XI-1950 (fl), A. L. Cabrera 9554 (LP); Río San Juan, I (fl), A. L. Cabrera (LP).- SAN JOSÉ: Arazatí, lugares bajos, 24-XII-1939 (fl), D. Legrand 1694 (MVM).- MONTEVIDEO: Montevideo, s. fecha (fl), J. Tweedie 533 (K, holotipo); Carrasco, XII-1937 (fl), D. Legrand 848 (MVM); Punta Gorda, I-1911 (fl), C. Osten 5490 (SI). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Lomas de Zamora: Llavallol, Santa Catalina, XII-1940 (fl), A. Burkart (SI).- La Plata: La Plata, praderas, VIII-1886 (fl), C. Spegazzini s.nro. (LP). 5 mm a 3 mm 1 mm e f 2 mm Fig Brachystele dilatata. a, parte basal de la planta con hojas marchitas en la antesis, y raíces fasciculadas, carnosas; b, tallo florífero con hojas caulinares e inflorescencia; c, detalle de la flor; d, sépalos; e, pétalo; f, detalle del labelo (Cogniaux, 1893: tab. 47, fig. 1, sub Spiranthes ulaei). Brachystele pappulosa SZLACH., Fragm. Florist. Geobot. 41: 848, Etimología: del latín pappus, 'seta', y los sufijos -ulus, 'diminutivo', y -osa, que indica 'abundancia', aludiendo al labelo. Iconografía: SZLACHETKO, 1996: 848, fig. 3. Hierbas hasta de 36 cm alt., delicadas. Hojas caulinares 8, más cortas que los entrenudos, escariosas, borde ciliado. Racimos laxos, excepto en el ápice, hasta de 10 cm long.; brácteas de 6,5 mm long., más cortas o de igual largo que las flores, 3-nervias, agudas, borde minutamente ciliado. Sépalos blanco-verdosos, pubescencia corta, densa, el dorsal 3-nervio, de 2,7 mm long. x 1,8 mm lat., agudo, los laterales 2-nervios, ligeramente asimétricos, de 3,6 mm long. x 1,8 mm lat. Pétalos 1-nervios, espatulados, agudos, 364

365 de 2,5 mm long. x 0,8 mm lat., blancuzcos, bordes ciliados. Labelo sésil, blanco-verdoso, pubescencia minuta de pelos suaves, desiguales, base con línea de pelos largos, engrosamientos carnosos laterales, porción basal de la lámina subcuadrada, de 2 mm long. x 2,5 mm lat., nervios ramificados contrastantes, porción distal transversalmente elíptica, de 1 mm long. x 2 mm lat., ápice oscuramente 2-lobado. Especie descrita para Montevideo, Uruguay (Schinini et al., 2008; Szlachetko, 1996). Florece en primavera y en verano. Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, (fl), A. Saint-Hilaire 2406 (P, holotipo). Brachystele camporum (LINDL.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 372, Basónimo: Spiranthes camporum LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 473, Etimología: en latín, 'de las llanuras', de campus, 'llanura', aludiendo a su hábitat. Gyrostachys camporum (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 664, Spiranthes delicatula auct. non KRAENZL. Brachystele delicatula auct. non (KRAENZL.) SCHLTR. Iconografía: HERTER, 1939: 253, fig. 1011; CORREA, 1955: 31, fig 1 f-l; IZAGUIRRE, 1984: 417, lám. 172, fig. 2. Nombre vulgar. Es: zarzaparrilla de hoja. A B Asparagales: Orchidaceae Hierbas de cm alt. Hojas basales de 4-8 cm long. x 0,8-2 cm lat., las caulinares ca. 1 cm long. x 0,5 cm lat., borde ciliado. Racimos densos, de 2-10 cm long., a veces unilaterales; brácteas hasta de 8 mm long. x 0,2 mm lat., más cortas o del mismo largo que las flores, delicadas, 3-nervias, acuminadas, borde ciliado. Sépalos blanco-verdosos, pubescencia corta, glandulosa; el dorsal de 2,5-4 mm long. x 2-2,5 mm lat., agudo, los laterales 3-nervios, simétricos, de 3-5 mm long. x 1,5-2 mm lat. Pétalos 1- Fig Brachystele dilatata. A. Aspecto de la planta. B. Detalle de las flores en la inflorescencia. 365

366 Flora Rioplatense 3, 4 nervios, falciformes, asimétricos, de 2,7-4 mm long. x 0,5-1,2 mm lat., blancuzcos, pubescencia corta. Labelo blanco verdoso, brevemente unguiculado, con pequeñas callosidades laterales en la base, porción basal de la lámina suborbicular, cóncava, ancha, de 3-4 mm long. x 3-3,5 mm lat., interiormente pubescente, 5-nervia, nervios ramificados contrastantes, constricción abrupta, porción distal rectangular, 1-2 mm long., recurvada, 1-nervia, ápice oscuramente 3- lobado, bordes ondulados. 2n = 46. Especie de Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Chaco, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires), de campos abiertos y terrenos arenosos de la ribera bonaerense y uruguaya (desde Río Negro hasta Maldonado) y en "cardales" de Eryngium; es menos abundante en matorrales de Eupatorium buniifolium (Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1955, 1969a; Hauman, 1921a; Herter, 1935, 1956; Insaurralde et Radins, 2007; Izaguirre, 1984; Loizaga de Castro, 2006; Martínez, 1985; Pabst, 1952; Schinini et al., 2008). Florece en primavera y en verano. Usos. En Corrientes se emplean las raíces en medicina popular. Se colocan en el agua del mate o se prepara con ellas una decocción, que bebe como remedio diurético y antidiarreico (Martínez Crovetto, 1981). Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: Vera, 10-X-1900 (fl), M. Berro 1316 (MVFA).- COLONIA: Riachuelo, 3-XI-1957 (fl), A. L. Cabrera (LP).- MON- TEVIDEO: Montevideo, 8-X-1867 (fl), J. Nadeaud s. nro. (P); 16-I-1877 (fl), L. Fruchard s. nro. (P); Carrasco, 26-III-1871 (fl), L. Fruchard s. nro. (P); Atahualpa, X-1927 (fl), G. Herter (LIL).- CANELONES: desembocadura del Arroyo Pando, 11-II-1930 (fl), C. Osten (MVM). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguay: Gualeguay, XII-1948 (fl), A. Burkart (SI). BUENOS AIRES. Morón: Villa Udaondo, Tuyú, en prado artificial, 15-IV-1957 (fl), F. Vervoorst (BAB 80920).- La Plata: La Plata, VIII-1886 (fl), C. Spegazzini 1970 (LP). Brachystele cyclochila (KRAENZL.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 373, Basónimo: Spiranthes cyclochila KRAENZL., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl., n.s., 46 (10): 36, Etimología: del griego kyklos (κυκλος), 'círculo', y xilós (χιλóς), 'forraje verde', 'heno'. B. cycloglossa (KRAENZL.) SCHLTR., Rep. Spec. Nov. Reg. Veg. 16: 321, 1920; orth. var. B. spiranthoides SCHLTR. ex MANSF., Rep. Spec. Nov. Reg. Veg. 24: 243, Iconografía: KRAENZLIN, 1911: 36, tab. 6, fig. 10 [Spiranthes cyclochila]; HOEHNE, 1945: tab. 161, fig. 2, tab. 164, fig. 1; CORREA, 1975: 358, fig. 2. Hierbas de cm alt. Hojas basales hasta de 10 cm long.; las caulinares 5-6, muy envainadoras. Racimos laxos, de 9-15 cm long.; brácteas ca. 2 cm long. x 0,5 cm lat., acuminadas, más cortas o del mismo largo que las flores, plurinervias, borde con pelos glandulosos en la base. Sépalos grisáceos, pubescencia corta y glandulosa, el dorsal ca. 9 mm long. x 4,5 mm lat., agudo, purpúreo en el dorso, los laterales de 8-8,5 mm long. x 3-3,2 mm lat., nervio central excéntrico. Pétalos 1-nervios, lineares, obtusos, ca. 8,5 mm long. x 1-1,5 mm lat., grisáceos, con pelos cortos, glandulosos. Labelo muy carnoso, amarillo, uña breve, aurículas cortas, carnosas, porción basal de la lámina suborbicular, ca. 7,5 mm long. x 7 mm lat., cara adaxial del disco con pelos largos, blandos; porción apical rectangular, de 0,5-0,7 mm long. x 1,5-2 mm lat., ápice 3-lobado. Especie de Brasil austral, Paraguay, Noreste de la Argentina (Misiones, Corrientes, Entre Ríos) y Uruguay, donde ha sido hallada en Salto, Río Negro, Soriano, Lavalleja y Maldonado. Crece en campos abiertos, arenosos (Correa, 1975; Kraenzlin, 1911; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Schinini et al., 2008). Florece en primavera. Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: Cueva del Tigre, I (fl), M. Berro 3075 (HB). 366

367 Cyclopogon C. PRESL, Reliq. Haenk. 1: 93, Tipo: C. ovalifolius C. PRESL, loc. cit. Etimología: de las palabras griegas cyclos (κυκλος), 'círculo' y pogon (πωγων), 'barba'; aludiendo probablemente a los sépalos de algunas de las especies, pubérulos en la base que, en vista frontal, semejan un círculo. Beadlea SMALL, Fl. S.E. U.S.: 319, Cocleorchis SZLACH., Fragm. Florist. Geobot. 39: 557, Warscaea SZLACH., loc. cit.: 561. Asparagales: Orchidaceae Hierbas terrestres, ocasionalmente epifitas, erectas, pequeñas, delicadas, sin rizomas ni tubérculos. Raíces fasciculadas, carnosas, cilíndricas o fusiformes. Tallos floríferos erectos, simples. Hojas basales rosuladas, pseudopecioladas, herbáceas o membranáceas, ovadas o elípticas, agudas; hojas caulinares dísticas, sésiles, paulatinamente bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en racimos espiciformes laxos, casi unilaterales, plurifloros; raquis pubescente; brácteas herbáceas, erectas o patentes, acuminadas, de igual o mayor longitud que el ovario. Flores resupinadas, en general horizontales, a menudo fragantes, blanco verdosas o castañas; pétalos en general, más claros. Sépalos libres, subiguales, elípticos a lineares, obtusos, agudos o acuminados, externamente glanduloso-pubescentes, el dorsal más cóncavo, los laterales oblicuos, ventricosos en la base, formando con la base del labelo un mentón poco prominente. Pétalos adosados al borde interno del sépalo dorsal, elípticos a lineares, obtusos, glabros o pubescentes. Labelo cortamente unguiculado, panduriforme o lirado, constreñido en el centro, bruscamente ensanchado hacia adelante formando un lóbulo redondeado en la base y con 2 aurículas laterales carnosas, incurvadas a modo de gancho, disco con o sin callosidades, cara adaxial de la porción distal pilosa o papilosa, parte media unida por los márgenes a la columna, parte proximal libre. Columna delgada, alargada, no alada, incurvada en el ápice, pie breve pero nítidamente curvado. Antera ovoide o elipsoide, erecta, alargada, subsésil, persistente. Polinios 2, claviformes, granulosos, adheridos por el ápice a un retináculo romboide enganchado en la punta del rostelo por medio de una membranita. Ovario 1-locular, fusiforme, glanduloso-pubescente, sésil o subsésil; estigmas 2, prominentes. Rostelo erecto, membranáceo, prolongado, obtuso, a veces escotado o apiculado. Cápsula cilíndrica o fusiforme. Género con unas 70 especies hidrófilas y esciófilas de zonas cálidas, del sur de los Estados Unidos (Florida), Mesoamérica, Antillas y Sudamérica, hasta Uruguay y la Argentina (Ackerman, 2002b; Carnevali et al., 2001, 2003, 2007; Hamer, 2001). La polinización es entomófila (abejas) y autógama (Burns-Balogh et Robinson, 1983; Singer et Cocucci, 1999; Singer et Sazima, 1999). En nuestro país crecen unas 10 especies (Correa, 1955; 1996 b; Schinini et al., 2008), 3 de ellas se encuentran en la región rioplatense. Clave de las especies: 1. Plantas hasta de 20 cm alt. Ápice del rostelo obtuso y ancho. 2. Sépalos laterales con nervio excéntrico. Pétalos retusos. Labelo con ápice angosto... C. apricus 2'. Sépalos laterales con nervio central. Pétalos no retusos. Labelo con ápice ancho... C. oliganthus 1'. Plantas de más de 20 cm alt. Ápice del rostelo truncado y estrecho... C. elatus Cyclopogon apricus (LINDL.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 384, Basónimo: Spiranthes aprica LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 469, Etimología: en latín, 'expuesto al sol', aludiendo a su hábitat. Gyrostachys aprica (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 664,

368 Flora Rioplatense 3, 4 a b 1 mm d c 1 mm 1 mm f Spiranthes diversifolia COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (6): 543, S. amblysepala KRAENZL., Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 46 (10): 32, Cyclopogon diversifolium (COGN.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 387, C. platyunguis SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 31, Beadlea aprica (LINDL.) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 299, 1980 [1982]. B. diversifolia (COGN.) GARAY, loc. cit.: 300. Warscaea aprica (LINDL.) SZLACH., Fragm. Florist. Geobot. 39: 561, W. diversifolia (COGN.) SZLACH., loc. cit.: 562. W. platyunguis (SCHLTR.) MYTNIK, RUTK. et SZLACH., Orchidee (Hamburg) 57: 577, Iconografía: COGNIAUX, 1906 : tab. 113, fig. 1 [Spiranthes diversifolia]; HERTER, 1939: 252, figs [Cyclopogon diversifolium], 1006; HOEHNE, 1945: tab. 94 [S. diversifolia]; PABST, 1952: tab. 1; CORREA, 1955: 39, fig. 3 f-k; IZAGUIRRE, 1984: 420, lám. 173, figs Fig Cyclopogon apricus. a, planta con raíces, tallo, hojas e inflorescencia; b, flores; c, sépalos; d, pétalo; e, labelo; f, columna (Cogniaux, 1906 : tab. 113, fig. 1, sub Spiranthes diversifolia). e 1 mm Hierbas de 8-20 cm alt. Hojas basales de 1,5-3 cm long. x 0,5-1 cm lat., 1-5-nervias; hojas caulinares 1-2, angostas y adpresas, pubescentes en el envés. Racimos de 1-3 cm long., 3-25 floros, erectos. Flores blancuzcas. Sépalo dorsal con doble concavidad bien marcada, de 4-5 mm long. x 0,8-1,5 mm lat., recurvado; sépalos laterales lineares, de 5-7 mm long. x 1-1,5 mm lat., obtusos, carnosos, nervio excéntrico. Pétalos de 4-4,2 mm long. x 0,5-1 mm lat., retusos. Labelo de 4-4,5 mm long. x 1,5-3 mm lat., 5- nervio, carnoso, abruptamente estrechado en la mitad superior, se expande luego en una lámina pequeña, carnosa, recurvada, de bordes encrespados. Columna de 2,5-3 mm long. Rostelo ligulado, ápice de 0,8-1 mm lat., obtuso o bicuspidado. Especie de Bolivia, Brasil, Uruguay y la Argentina (Jujuy, Salta, Tucumán, Corrientes, Buenos Aires). Crece en terrenos arenosos, asoleados (Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1955, 1969a; Hauman, 1921a; Herter, 1956; Izaguirre, 1984; Loizaga de Castro, 2006; Pabst, 1952, 1959; Pabst et Dungs, 1975; Williams, 1939). Florece en verano. 368

369 Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, s. fecha (fl), G. Herter 630 (NY).- MALDONADO: Piriápolis, 31-III-1911 (fl), C. Osten 5521 (SI). Cyclopogon oliganthus (HOEHNE) HOEHNE et SCHLTR., Arch. Bot. São Paulo 1: 189, Basónimo: Spiranthes oligantha HOEHNE, Revista Mus. Paul. Univ. São Paulo 10: 442, Etimología: en griego, 'con pocas flores', de oligos (ολιγος), 'poco', 'escaso', y anthos (ανθος), 'flor', aludiendo a la inflorescencia. Beadlea oligantha (HOEHNE) GARAY, Bot. Mus. Leafl. 28: 301, Warscaea oligantha (HOEHNE) SZLACH., Fragm. Florist. Geobot. 39: 562, Iconografía: CORREA, 1955: 39, fig. 3 l-r. Hierbas de cm alt. Hojas basales de 1-1,5 cm long. x 0,6-0,8 cm lat., 3-nervias, con pseudopecíolo de igual largo; hojas caulinares 5-6, triangulares, 1-nervias, glabras. Racimos 4-5 floros, erectos. Flores blancuzcas. Sépalo dorsal cóncavo, triangular, de 5-6 mm long. x 0,8-1 mm lat., obtuso; sépalos laterales lineares, de 7 mm long. x 1 mm lat., obtusos, carnosos, nervio central. Pétalos más cortos que el sépalo dorsal, adosados a él en todo su largo, no retusos. Labelo ca. 7 mm long., lámina más o menos recta de 2/3 del largo total, luego angosta y, en el ápice, una porción transversalmente ensanchada, de 3 mm lat., obtusa y de bordes ligeramente ondulados. Columna de 3 mm long., parte superior pubescente. Rostelo con ápice ancho, excavado. Especie del sudeste de Brasil, la Argentina y Uruguay. En nuestro país se encuentra en Salta, Misiones y Corrientes; en Uruguay, en Rivera, Lavalleja, Canelones, Montevideo, Maldonado y Rocha. Crece asociada a sitios húmedos (Correa, 1955; Hoehne, 1945; Insaurralde et Radins, 2007; Loizaga de Castro, 2006; Schinini et al., 2008). Florece en verano y en otoño. Asparagales: Orchidaceae Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, V (fl), C. Fruchard s.nro. (P). Cyclopogon elatus (SW.) SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 6: 53, Basónimo: Satyrium elatum SW., Prodr.: 119, Etimología: en latín, 'elevado', 'alto', aludiendo al porte robusto que presentan estas plantas. Neottia minor JACQ., Collect. 3: 172, N. elata (SW.) SW., Neues J. Bot. 1: 51, Ibidium elatum (SW.) SALISB., Trans. Hort. Soc. London 1: 291, Spiranthes elata (SW.) RICH., De Orchid. Eur.: 37, S. elata var. humilis RCHB.f., Linnaea 25: 235, Gyrostachys haenkeana KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 663, G. minor (JACQ.) KUNTZE, loc. cit. Spiranthes elata var. foliosa COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (4): 192, S. elata var. longipetiolata COGN. in MART., loc. cit. S. elata var. minutiflora COGN. in MART., loc. cit. S. elata var. ovata COGN. in MART., loc. cit. S. elata var. parvifolia COGN. in MART., loc. cit. Sauroglossum richardii AMES, Orchidaceae 1: 44, Beadlea elata (SW.) SMALL ex BRITTON, Brooklyn Bot. Gard. Mem. 1: 38, Cyclopogon densiflorus SCHLTR., Rep. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 59, Spiranthes variegata auct. non KRAENZL. Cyclopogon dutraei auct. non SCHLTR. C. longibracteatus auct. non (BARB. RODR.) SCHLTR. C. variegatus auct. non BARB. RODR. Iconografía: JACQUIN, 1786: tab. 601 [Neottia minor]; HOEHNE, 1945: tab. 103; CORREA, 1969a: 598, fig. 127 a-d; CABRERA et ZARDINI, 1978: 213, fig. 53 a-d; IZAGUIRRE, 1984: 420, lám. 173, fig. 3; MCVAUGH, 1985: 313, fig. 99; BIANCO et al., 2001: 234; JOHNSON, 2001: 81; ARBO et TRESSENS, 2002: 354, fig ; HURRELL et al., 2005:

370 Flora Rioplatense 3, 4 Nombres vulgares. Es: zarzaparrilla de hoja, zarzaparrilla (Corrientes). In: tall green ladies-tresses, tall ladies-tresses. Hierbas de cm alt. Hojas basales de 3,5-13 (-16) cm long. x 1,5-3,5 (-5) cm lat., 5-nervias; pseudopecíolos de 3-7 cm long.; las caulinares 5-6, de 2-4 cm long., glabras. Racimos hasta de 12 cm long., plurifloros, erectos. Flores blanco verdosas con tintes castaño rojizos, labelo blanco, fragantes. Sépalo dorsal cóncavo hacia la base, de 6-9 mm long. x 1-2,5 mm lat., obtuso; los laterales linear-elípticos, de 5-10 mm long. x 1-3 mm lat., obtusos, en general 1-nervios. Pétalos ca. 6 mm long. x 1 mm lat., ápice romo. Labelo de 7-11 mm long. x 3,5 mm lat. en la base y en el ápice, 3-5-nervio, abruptamente estrechado en la mitad superior, expandiéndose hacia el ápice en una lámina transversalmente ancha y ovalada, en general más ancha que la base, de borde finamente ondulado. Columna de 3-4 mm long., con pie nítido. Rostelo de 2-3 mm long. x ca. 2 mm lat., obtuso, apiculado. 2n = 28, 30. Especie polimorfa, hidrófila y esciófila, distribuida desde el sur de los Estados Unidos (Florida), Mesoamérica y las Antillas, hasta Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Ackerman, 2002b; Balick et al., 2000; Carnevali et al., 2003, 2007; Christenson, 1991; Hamer, 2001; Izaguirre, 1984; Liogier et Martorell, 2000; Martínez, 1981; McVaugh, 1985; Pabst et Dungs, 1975; Pansarin et Pansarin, 2008; Schinini et al., 2008; Schweinfurth, 1958). En nuestro país se encuentra en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Chaco, Santiago del Estero, Córdoba, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Bianco et Cantero, 1985; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1955, 1969a, 1996b; Hauman, 1921a; Insaurralde et Radins, 2007; Johnson, 2001; Loizaga de Castro, 2006; Pensiero et al., 2005; Williams, 1939). En la región rioplatense crece en el delta, Martín García, la ribera uruguaya desde Río Negro hasta Maldonado, y la ribera platense hasta Punta Indio; es frecuente A B Fig Cyclopogon elatus. A. Ilustración de la planta (Jacquin, 1786: tab. 601, sub Neottia minor). B. Plantas en Martín García. 370

371 Asparagales: Orchidaceae A B a 5 mm 2 mm b d e 5 mm c 1 mm C D Fig Cyclopogon elatus. A. a, detalle de la inflorescencia; b, flor y bráctea; c, sépalos y pétalos; d, labelo; e, columna (Johnson, 2001: 81). B. Inflorescencia. C. Flores. D. Plantas que crecen sobre las ramas de un sauce añoso, Isla Martín García [Hurrell et al (LP)]. 371

372 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig Cyclopogon elatus, Reserva El Destino, Magdalena. A. Inflorescencia. B. Hojas basales [Hurrell et al (SI)]. en bosques y selvas, en ocasiones se ha hallado epifita sobre árboles añosos (Burkart, 1957; Hauman, 1925; Hurrell et al., 2005). Florece en primavera y en verano. Sus flores fragantes atraen a las abejas polinizadoras (Wiemer et al., 2008). Usos. En medicina popular, la decocción de las raíces, sola o en el agua para el mate, se bebe como remedio refrescante, antidiarreico, depurativo y antiblenorrágico. En Corrientes se da el mismo nombre vernáculo a especies de Pelexia, que quizás se empleen con fines similares (Martínez Crovetto, 1981; Toursarkissian, 1980). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Río San Juan, 2-IX (fl), A. Torres et E. Ancibor 1019 (LP), XI-1962 (fl), A. Torres et E. Ancibor 1081 (LP); Riachuelo, 11-X-1936 (fl), A.L. Cabrera 3850 (LP), 29-XI-1962 (fl), X-1949 (fl), H. Fabris et H. Gebbard 46 (LP).- MONTEVIDEO: San Gabriel, 3-IX-1855 (fl), A. Courbon s. nro. (P). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín García: 31-X-1920 (fl), L. Hauman (BA 17541); 31-XI-1920 (fl), L. R. Parodi 924 (SI); X-1923 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 28200); 26-X-1923 (fl), L. R. Parodi 5279 (BAA); XI (fl), A. Castellanos (BA 28202); IX-1934 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 19204); bosque húmedo, X-1934 (fl), A. L. Cabrera 2916 (LP); V-1938 (fr), S. Biloni (BAA 7740); camino al arenal central, 7-X-1995 (fl), M. Múlgura et R. Kiesling 1529 (SI); camino de la selva septentrional costera, 26-X-1996 (fl), J. Hurrell et al (LP); selva interior este, sobre Erythrina cristagalli, 24-IX-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP); Península Day, sobre Salix humboldtiana, IX-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP).- Zárate: Las Palmas, bosquecillo marginal sobre barranca del Paraná, 5-X-1947 (fl), J. Hunziker 2383 (SI).- San Fernando: Delta, Brazo Largo, X-1944 (fl), L. Jozami 250 (SI).- San Isidro: San Isidro, X (fl), L. Hauman (BA 17542).- Ensenada: Punta Lara, X-1943 (fl), A. Castellanos (BA 48883), X-1946 (fl), R. L. Pérez Moreau (BA 42958).- Magdalena: Magdalena, Reserva El Destino, bosquecillo de Scutia buxifolia, 27-X (fl), J. Hurrell et al (SI).- Punta Indio: Rincón de Noario, talares, 5-XII-1941 (fl), A. L. Cabrera 7424 (LP); Punta Piedras, X-1932 (fl), A. Boffa 2302 (LP). 372

373 Pelexia POIT. ex RICH., De Orchid. Eur.: 3, Tipo: P. adnata (SW.) POIT. ex RICH., Mém. Mus. Hist. Nat. 4: 59, 1818 [= Satyrium adnatum SW., Prodr.: 118, 1788]. Etimología: del griego pelex (πηληξ), 'casco', aludiendo al sépalo dorsal que, con los pétalos, forma una estructura similar a un casco. Pachygenium (SCHLTR.) SZLACH., R.GONZÁ- LEZ et RUTK., Polish Bot. J. 46: 3, 2001 [= Pelexia sect. Pachygenium SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 398, 1920]. Hierbas terrestres, medianas a robustas. Rizomas muy breves. Raíces fasciculadas, carnosas. Tallos erectos, simples, glanduloso-pubescentes. Hojas basales rosuladas, presentes o no en la antesis, pseudopecioladas o sésiles, ovadas o elípticas, agudas, herbáceas o membranáceas; hojas caulinares sésiles, paulatinamente bractiformes hacia el ápice. Inflorescencias terminales, en racimos espiciformes laxos o densos, plurifloros; brácteas erecto-patentes, herbáceas, pubérulas, las basales más largas. Flores resupinadas, blanco-verdosas, poco vistosas. Sépalos libres, desiguales, externamente pubescentes; el dorsal suberecto o incumbente, cóncavo, lanceolado o lirado; los laterales dirigidos hacia adelante, oblicuos, falcados, decurrentes con el ovario, ensanchados en la zona basal anterior formando con la base del labelo un mentón prominente. Pétalos oblicuos, adosados al borde interno del sépalo dorsal, elípticos a lineares, agudos, borde ciliado en la porción libre, glabros. Labelo con uña angosta, concrescente con la base de los sépalos laterales y el pie de la columna, base con 2 aurículas carnosas dirigidas hacia atrás, en forma de flecha, luego algo ensanchado hacia adelante y cóncavo, lámina ancha o angosta, ápice reflejo o no, bordes ondulados. Columna delgada, alargada, papilosa o pubérula, pie largo, decurrente con el ovario. Antera deltoide, ligeramente cóncava, sésil, persistente. Polinios 2, claviformes, granulosos, adheridos por el ápice a un retináculo Asparagales: Orchidaceae común. Ovario 1-locular, sésil, obcónico a fusiforme, pubescente; estigmas 2, poco diferenciados, ubicados en la parte ventral y superior de la columna, paralelos a la antera. Rostelo erecto, membranáceo, lingüiforme, obtuso, cuando se separa del retináculo, enganchado en su ápice. Cápsula cilíndrica o fusiforme. Género con unas 75 especies hidrófilas y esciófilas de las zonas cálidas de Mesoamérica, las Antillas y Sudamérica. La polinización es entomófila (Ackerman, 2002c; Burns-Balogh et Robinson, 1983; Campacci et al., 2006; Garay, 1978, 1982; Singer et Sazima, 1999; Szlachetko, 1995). En la Argentina se halla representado por 7 especies (Correa, 1969a, 1996b), una de ellas se encuentra en la región rioplatense. Obs. Se ha considerado a Pelexia sect. Pachygenium un género separado (Schinini et al., 2008; Szlachetko et al., 2001), según caracteres foliares y florales. Aquí se sigue el criterio más tradicional de Pelexia sensu lato (Campacci et al., 2006). Pelexia bonariensis (LINDL.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 400, Basónimo: Spiranthes bonariensis LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 475, Etimología: de Buenos Aires (Bonaria). Spiranthes saltensis GRISEB., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 338, S. bonariensis var. bombylifera RCHB.f. et WARM., Otia Bot. Hamburg. 2 (1): 56, Gyrostachys bonariensis (LINDL.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 664, Stenorrhynchos bonariense (LINDL.) COGN., in MARTIUS, Fl. Bras. 3 (4): 164, S. bonariense var. bombyliferum COGN., loc. cit. S saltense (GRISEB.) COGN., loc. cit.: 166. Pelexia saltensis (GRISEB.) SCHLTR., Beih. Bot. Centralbl. 37 (2): 405, Pelexia callosa M. N. CORREA, Darwiniana 10: 165, Pachygenium bonariense (LINDL.) SZLACH., R.GONZÁLEZ et RUTK., Polish Bot. J. 46: 4,

374 Flora Rioplatense 3, 4 A B Fig Pelexia bonariensis. A. Aspecto de las hojas. B. Detalle del tallo florífero y de la inflorescencia de una planta cultivada. P. saltense (GRISEB.) SZLACH., R.GONZÁLEZ et RUTK., loc. cit.: 6. Iconografía: HERTER, 1939: 251, fig. 1004; CORREA, 1969a: 602, fig. 128; IZAGUIRRE, 1984: 423, lám. 174, fig. 1. Hierbas de cm alt. Hojas basales 2-4, de cm long. x 3-5 cm lat., nervio medio más claro y base a veces rojiza; las caulinares menores. Racimos de cm long., erectos, densos; raquis con densa pubescencia glandulosa; brácteas agudas a acuminadas, las basales sobrepasan las flores. Flores externamente pubescentes. Sépalo dorsal de 0,8-1,5 cm long. x 0,4-0,6 cm lat., los laterales de 1,2-2 cm long. x 0,2-0,5 cm lat., falcados, mentón redondeado, pubescente. Pétalos ca. 1 cm long., 3-nervios, pubescentes o ciliados en el borde anterior. Labelo de 1-2 cm long., con estrechamien- to apical, minutamente papiloso, ápice de forma variable, aurículas callosas de 5-6 mm long., oscuras, base con mechón central de pelos. Columna de 6-8 mm long. Ovario de 5-7 mm long. Rostelo de 1,5-2 mm long., truncado. 2n = 46. Especie de Perú, Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay (Tacuarembó, San José, Montevideo, Maldonado, Rocha) y la Argentina (Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, Formosa, Chaco, Misiones, Santa Fe, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires); crece en sitios arenosos, húmedos (Burkart, 1957; Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1969a, 1996b; Garay, 1982; Hauman, 1917, 1921a; Herter, 1930, 1956; Hicken, 1910; Insaurralde et Radins, 2007; Izaguirre, 1984; Kraenzlin, 1911; Loizaga de Castro, 2006; Martínez, 1985; Pabst 374

375 Fig Pelexia bonariensis. Detalle de las flores en la inflorescencia. et Dungs, 1975; Pensiero et al., 2005; Souza Rocha et Waechter, 2006; Szlachetko et al., 2001). Florece en verano. Las flores son autocompatibles, pero polinizador-dependientes (Galetto et al., 1997). Exsiccata: URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa Lucía, s. fecha (fl), C. Fruchard s. nro. (P). ARGENTINA. BUENOS AIRES. Campana: Campana, II-1915 (fl), L. Hauman (BA 17534).- San Fernando: delta del Paraná, III-1927 (fl), A. Burkart 1223 (SI).- Ensenada: Punta Lara, IV-1931 (fl), A. L. Cabrera 1724 (LP), III-1932 (fl), A. L. Cabrera 2089 (LP), IX-1934 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 28201), XII-1939 (fl), A. Castellanos (BA 45810), IV-1940 (fl), A. L. Cabrera 6345 (LP), III-1944 (fl), A. Castellanos (BA 30054), IV-1958 (fl), H.Fabris 1555 (LP).- Magdalena: Los Talas, XI-1895 (fl), C. Spegazzini 1960 (LP). Asparagales: Orchidaceae Prescottia LINDL. in HOOK., Exot. Fl.: tab. 115, 1824; nom. et orth. cons. ['Prescotia']. Tipo: P. plantaginifolia LINDL. ex HOOK., loc. cit. Etimología: en homenaje a John D. Prescott (?-1837), comerciante y coleccionista de plantas inglés, residente en Rusia, que exploró extensamente Siberia. Hierbas terrestres, pequeñas o medianas, a veces rupícolas. Rizomas breves, a veces ramificados. Raíces fasciculadas, digitiformes, fibrosas o carnosas, pubescentes a villosas. Tallos floríferos erectos, simples, delgados. Hojas basales, arrosetadas, sésiles o pecioladas; elípticas, ovadas o suborbiculares, membranáceas, glabras o pubescentes, las caulinares reducidas a las vainas. Inflorescencias terminales, en espigas densas, alargadas, gruesas o delgadas, plurifloras; brácteas más cortas o rara vez más largas que las flores. Flores sésiles, erectas, no resupinadas, pequeñas, blancas, rosadas o verdosas. Sépalos rara vez distintos, expandidos o reflejos, membranáceos, unidos en la base formando una cúpula, a veces alargada. Pétalos angostos, basalmente unidos a la cúpula sepalina y a la columna. Labelo en general galeado, carnoso o membranáceo, glabro o pubescente, cóncavo, unguiculado, con la uña adnata a la columna y a la cúpula sepalina, lámina erecta, ancha, muy cóncava, encorvada, a veces casi cerrada, en la base 2 aurículas más o menos carnosas que, a menudo, envuelven a la columna. Columna muy breve, carnosa, pie breve. Antera abaxial, erecta, persistente. Polinios 4 (-2), sin cuadículas, pulverulento-granulosos; retináculo en general grande. Ovario 1-locular; estigma entero, ubicado debajo del rostelo, éste ancho y membranáceo. Cápsula ovoide o elipsoide. Género con unas 25 especies hidrófilas, nativo de las zonas cálidas de América, se distribuye desde el sur de los Estados Unidos, México, Centroamérica y las Antillas hasta la Argentina, donde crecen 3 especies 375

376 Flora Rioplatense 3, 4 A B b 3 mm 5 cm a 1 mm e 2 mm Fig Prescottia oligantha. A. a, planta con inflorescencia; b, detalle de la inflorescencia; c, flor y bráctea; d, sépalos, pétalos y labelo; e, vistas dorsal y ventral de la columna. B. Inflorescencia (Johnson, 2001: 193). d c en el norte del país; y Uruguay, donde se encuentra 1 especie en la región rioplatense (Ackerman, 2002d; Azevedo et van den Berg, 2007; Carnevali et al., 2003; Correa, 1992; Correll, 1978; Franco et dos Santos, 2008; Hamer, 2001; Hashimoto, 1993; Hoehne, 1945; Johnson, 2001; Kraenzlin, 1911; Pabst et Dungs, 1975). Son plantas autocompatibles, pero polinizador-dependientes; intervienen abejas y lepidópteros (Singer et Sazima, 2001b). Prescottia oligantha (SW.) LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl. 454, Basónimo: Cranichis oligantha SW., Prodr.: 120, Etimología: del griego oligos (ολιγος), 'poco', 'corto', 'pequeño', y anthos (ανθος), 'flor', aludiendo a las flores pequeñas. Cranichis micrantha SPRENG., Syst. Veg. 3: 700, Prescottia micrantha (SPRENG.) LINDL., Edwards s Bot. Reg. 22: tab. 1915, P. tenuis LINDL., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 454, P. myosurus RCHB.f. ex GRISEB., Fl. Brit. W. I.: 640, Cranichis tenuiflora GRISEB., Cat. Pl. Cub.: 268, Prescottia viacola BARB.RODR., Gen. Spec. Orchid. 2: 279, P. viacola var. polyphylla COGN. in MART., Fl. Bras. 3 (6): 549, P. filiformis SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 50, P. gracilis SCHLTR., loc. cit. 7: 51. P. panamensis SCHLTR., loc. cit. 16: 357. P. polysphaera SCHLTR., loc. cit. Iconografía: LINDLEY, 1836: tab [P. micrantha]; COGNIAUX, 1893: tab. 64, fig. 2 [P. viacola]; HOENHE, 1945: tab. 72 fig. 2, tab. 73, figs. 1-2 [P. micrantha]; WIGGINS et PORTER, 1971: 992, fig. 265; CORRELL, 1978: 177, fig. 6; GARAY, 1978: 176, fig. C; JOHNSON, 2001: 193; ACKERMAN, 2002d: 520. Nombres vulgares. In: small-flowered orchid, small precottia. Hierbas hasta de 40 cm alt., glabras, excepto las raíces, éstas carnosas, de 7-40 mm 376

377 long. x 3-8 mm diám. Hojas 2-5, pecíolos de 1-4 cm long., canaliculados; láminas de 3-12 cm long. x 0,8-3 cm lat., agudas u obtusas, verde grisáceas. Tallos erectos de cm long., parcialmente cubierto por vainas bractiformes. Espiga cilíndrica hasta de 25 cm long.; brácteas hasta de 5 mm long., rosado-verdosas, acuminadas, reflejas. Sépalos subiguales, 1-nervios, de 1-2 mm long. x 1-1,9 mm lat., blanco-rosados. Pétalos reflejos, lineares o linear-espatulados, de 1-2 mm long. x 0,5-0,7 mm lat., blancos. Labelo erecto, cuculado, sacciforme, de 1-2,1 mm long. x ca. 1,7 mm lat., carnoso, blanco, glabro y finamente verrugoso por fuera, brevemente hirsuto en el interior. Columna de 0,3-1 mm long. x 1,3 mm lat., blanca, con alas apicales. Ovario de 1-5 mm long. Polinios 4, pálidos. Especie de América cálida, en Florida, Estados Unidos, Mesoamérica y las Antillas (Ackerman, 2002d; Ames et Correll, 1985; Correll, 1978; Balick et al., 2000; García Castro et al., 1993; Hamer, 2001; Liogier et Martorell, 2000; Molina, 1975); Colombia (Dueñas et Fernández, 2007), Venezuela y Guyana (Carnevali et al., 2003, 2007; Leopardi et Véliz, 2006), Ecuador (Garay, 1978; Jørgensen et León-Yánez, 1999; Wiggins et Porter, 1971), Perú (Schweinfurth, 1970), Bolivia (Killeen et Schulenberg, 1998), Brasil y Paraguay (Hoehne, 1945; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1975; Pansarin et Pansarin, 2008; Souza Rocha et Waechter, 2006), en la Argentina y Uruguay (Correa, 1992, Insaurralde et Radins, 2007; Johnson, 2001; Loizaga de Castro, 2006; Schinini et al., 2008). En nuestro país, se encuentra en Formosa, Chaco, Misiones y Corrientes; en Uruguay, en Canelones. Crece en sitios húmedos, dentro de selvas y bosques, en pastizales abiertos, pantanos, dunas, costas y sitios rocosos. Florece desde la primavera hasta fines del verano. Exsiccata: URUGUAY. CANELONES: La Floresta, 30- IX-1923 (fl), C. Osten (MVM). Asparagales: Orchidaceae Cyanaeorchis BARB.-RODR., Gen. Sp. Orchid. 1: 112, Tipo: Cyanaeorchis arundinae (RCHB. f.) BARB.-RODR., loc. cit.: 113 [= Eulophia arundinae RCHB. f., Linnaea 22: 854, 1850]. Etimología: del griego kyanos (κυανος), 'azul', y Orchis, género de Orquídeas; aludiendo al labelo con estrías violáceas. Hierbas palustres, robustas. Tallos simples, erectos, cilíndricos, rectos o sinuosos. Raíces carnosas, fasciculadas, simples, glabras. Hojas caulinares, sésiles, erecto-patentes, persistentes, rígidas, elípticas, acuminadas, longitudinalmente plegadas, dorso con nervios muy marcados. Inflorescencias terminales, en racimos laxos, paucifloros, raquis algo flexuoso; brácteas rígidas, elípticas a lineares, más cortas que el ovario. Flores resupinadas, erectas a patentes. Sépalos libres, subiguales, patentes, simétricos, plurinervios; el dorsal elíptico, los laterales ovado-elípticos. Pétalos bastante más pequeños que los sépalos, algo oblicuos, ovado-elípticos, agudos, 7-9-nervios. Labelo brevemente unguiculado, 3-lobado, de contorno suborbicular, base truncada; lóbulos laterales erectos, amplios, redondeados, bordes enteros, nervios pubérulos, envuelven laxamente la columna; lóbulo medio poco destacado, recurvado, ovado-lingüiforme, obtuso, bordes crespos, papilosos; disco con crestas carnosas y lacinias pubérulas. Columna prolongada en la base en un pie breve. Antera terminal, incumbente, caduca. Polinios 4, cerosos, ovoidealargados, comprimidos; caudícula muy corta, elástica, unida al retináculo. Cápsula péndula, claviforme, alargada, 6-costillada. Género con sólo 2 especies hidrófilas o palustres, de bordes de cuerpos de agua y terrenos bajos temporalmente inundados: C. minor SCHLTR., de Brasil, y C. arundinae (RCHB. f.) BARB.-RODR., de Brasil, Paraguay y noreste de la Argentina, hasta la región rioplatense (Batista et al., 2005; Correa, 1996b; Hoehne, 1945; Menezes, 1993; Pabst et Dungs, 1975). 377

378 Flora Rioplatense 3, 4 1 cm b c e 5 mm d 5 mm Fig Cyanaeorchis arundinae. a, aspecto de la planta con raíces, tallo e inflorescencia; b, sépalo; c, pétalo; d, vistas lateral y frontal del labelo; e, vistas lateral y frontal de la columna (Cogniaux, 1898: tab. 75, fig. 1). a 1 cm Cyanaeorchis arundinae (RCHB. f.) BARB.-RODR., Gen. Sp. Orchid. 1: 113, Basónimo: Eulophia arundinae RCHB. f., Linnaea 22: 854, Etimología: de Arundo, género de gramíneas, aludiendo a la similitud en su hábito. Graphorkis arundinae (RCHB. f.) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 662, Iconografía: COGNIAUX, 1898: tab. 75, fig. 1; HOEHNE, 1945: 44, tab. 26. Hierbas de cm alt. Hojas de cm long. x 0,4-1,2 cm lat. Racimos de 8-20 cm long., 4-10 floros; brácteas de 2-3,5 cm long. x 0,3-0,5 cm lat. Sépalos verde amarillentos por fuera, dorados por dentro; sépalo dorsal de 2,4-3,3 cm long. x 0,7-0,8 cm lat., los laterales de 2,4-3,5 cm long. x 0,9-1,4 cm lat. Pétalos de 1,2-2 cm long. x 0,5-0,7 cm lat., de color similar al de los sépalos. Labelo de 1,3-1,5 cm long, x 0,8-1 cm lat., amarillo, a veces con estrias rojizas o violáceas; lobos laterales más pálidos y algo más cortos que el medio, éste 5-nervio; nervios recorridos en el disco por 5 crestas carnosas. Columna de 1-1,2 cm long., purpúrea. Especie de Brasil (desde Minas Gerais hasta Rio Grande do Sul), Paraguay, y la Argentina (Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires). En la región rioplatense crece en terrenos anegadizos del delta entrerriano y bonaerense (Burkart, 1957; Correa, 1969a, 1996b; Delucchi, 2006; Hoehne, 1945). Florece en verano. Obs. C. minor presenta flores menores, y no es una planta palustre. Según Hoehne (1945), quizás sea una forma de C. arundinae que se desarrolla en otros ambientes. Exsiccata: ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy: Isla del Pillo, 20-XII-1937 (fl), A. Burkart 8768 (SI); Brazo Largo inferior, 9-XII-1938 (fl), A. Burkart 9171 (SI); Brazo Largo, embarcadero sobre el Paraná Guazú, 6-XII-1967 (fl), A. Burkart (SI). BUENOS AIRES. San Fernando: Canal Guazú, XI-1925 (fl), A. C. Scala (LP 21793). 378

379 Oncidium SW. Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 21: 239, 1800, nom. cons. Tipo: Oncidium altissimum (JACQ.) SW., loc. cit.: 240 [= Epidendrum altissimum JACQ., Enum. Syst, Pl.: 30, 1760]. Etimología: del oncos (ονκος), 'tumor', 'hinchazón', y -idion (ιδιον) sufijo diminutivo, aludiendo a las ornamentaciones del labelo. Hierbas epifitas, a veces terrestres o rupícolas. Rizomas simples, alargados. Raíces aéreas, fasciculadas, delgadas, con velamen. Tallos modificados semejando tubérculos aéreos (erróneamente llamados pseudobulbos), breves, elipsoides, costillados o lisos, a veces reducidos. Hojas 1-2 (-3), emergiendo del ápice del tallo o lateralmente de su base, dísticas, planas, membranáceas o coriáceas, a veces carnosas, subcilíndricas, de sección elíptica; láminas lineares o elipticas, agudas; hojas inferiores al tallo reducidas a una vaina, en general, pocas o ausentes. Inflorescencias laterales, en racimos o panículas comúnmente laxos, largamente pedunculados, pauci- o plurifloros, en ocasiones 1-floros; brácteas inconspicuas. Flores vistosas o no, vivamente coloreadas, en general amarillas, a veces con manchas castañas o rojizas. Sépalos subiguales, patentes o reflejos, membranáceos, rara vez el dorsal más largo y estrecho que los laterales, éstos libres o unidos en la parte inferior, por lo común unguiculados, con margen ondulado. Pétalos similares a los sépalos, a veces más grandes. Labelo entero o lobado, panduriforme, sésil, vistoso, unido a la base de la columna, formando con ella un ángulo recto, disco con formaciones diversas (callosidades, tubérculos, verrugas, pulvínulos). Columna corta, gruesa, sin pie, a menudo auriculada o alada; clinandrio lacerado o no. Antera terminal, incumbente, 1 (-2)-locular, caduca. Polinios 2, cerosos, ovoides u obovoides, sin apéndices. Ovario 1-locular, estigmas 2, orbiculares. Rostelo bien desarrollado, a veces elongado. Cápsula ovoide a fusiforme, rostrada. Asparagales: Orchidaceae Género neotropical, con unas 800 especies, en su mayoría de selvas y de bosques hidrófilos (Campacci, 2006; Carnevali et al., 2001; Chase, 1987, 1988, 2002, 2003b; Chase et Pippen, 1988; Chiron et Braem, 2002; Dressler et Williams, 2003; Garay et Stacy, 1974; Hamer, 2001; Kraenzlin, 1922; Mc Vaugh, 1985). En la Argentina se encuentran 15 especies (Correa, 1996b; Hauman, 1917; Schinini et al., 2008; Williams, 1939). En la región rioplatense crece una especie. Usos. Distintas especies se cultivan como ornamentales, como O. bifolium SIMS, O. divaricatum LINDL., O. longipes LINDL., O. varicosum LINDL. (Baker et Baker, 2006; Correa, 1987; Croix, 2008; Everett, 1981). Se han seleccionado diversos híbridos y cultivares. En la región rioplatense se ha difundido el híbrido ornamental Oncidium 'Aloha Iwanaga', obtenido en Fig Oncidium 'Aloha Iwanaga', híbrido cultivado en Buenos Aires. 379

380 Flora Rioplatense 3, 4 Oncidium bifolium SIMS, Bot. Mag. 36: tab. 1491, var. bifolium Etimología: en latín, 'con dos hojas', del prefijo bi-, 'dos', y folium, 'hoja', aludiendo a las hojas de cada tallo. Coppensia bifolia (SIMS) DUMORT., Nouv. Mém. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9: 10, Oncidium maculosum LINDL., Edwards s Bot. Reg. 23: tab. 1920, O. celsianum A.RICH., Hort. Universel 6: 113, O. chrysothyrsus RCHB. f. ex R.WARNER, Select Orchid. Pl. 2: tab. 5, O. batemanianum GRISEB., Symb. Fl. Argent.: 337, 1879; nom. illeg. O. beyrodtianum SCHLTR., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 572, Ampliglossum bifolium (SIMS) CAMPACCI, Colet. Orquídeas Brasil. 3: 83, Iconografía: SIMS, 1812: tab. 1491; LINDLEY, 1837: tab 1920 [O. maculosum]; WARNER, 1865: tab. 5 [O. chrysothyrsus]; COGNIAUX, 1905: tab. 72 fig. 1 [O. maculosum], tab. 76 fig. 1; tab. 86 [O. batemanianum]; HERTER, 1939: 256, fig. 1023; CORREA, 1969a: 606, fig. 129; PABST et DUNGS, 1977: fig. 2021; CA- BRERA et ZARDINI, 1978: 209, fig. 51; IZAGUI- RRE, 1984: 425, lám. 175; BOELCKE et VIZINIS, 1986: 71, lám. 33 Bg; JOHNSON, 2001: 139; ARBO et TRESSENS, 2002: 193, lám. 5.5c; HU- RRELL et al., 2005: 125. Nombres vulgares. Es: angelito, bailarina, calaguala, canchalagua, casco romano, flor de pajarito, flor de patitas, flor de patito, flor del aire, pajarito, patito. Po: flor de passarinho, pombinhas. Hierbas epifitas, robustas. Tallos agrupados, ovoides o subovoides, de 3-4 (-6) cm long. x 1-2 cm lat., verdes, costillados; los jóvenes, cubiertos de vainas tenues que se secan y desaparecen. Hojas (1-) 2, apicales, elípticas, de 6-12 cm long. x 0,6-1,5 cm lat., coriáceas. Panículas laxas, plurifloras, naciendo de la axila de una pequeña bráctea basal; pedúnculos péndulos, robustos; brácteas rígidas, agudas. Flores vistosas, de 2-5 cm diám., largamente pediceladas. Sépalos amarillos, con manchas o estrías purpúreas o castaño-rojizas; sépalo dorsal ovado, de 6-7 mm long. x 3-4,5 mm lat., obtuso, los laterales elípticos, de 9 mm long. x 3-3,5 mm lat., unidos hasta la mitad de su largo, agudos o acuminados. Pétalos del mismo color que los sépalos, incurvados, de 9-11 mm long. x 4-8 mm lat., obtusos. Labelo 3-lobado, amarillo dorado, lóbulo central reniforme, de mm long. x mm lat., profundamente cuneado; cresta tuberculada, amarilla con manchas castañas; lóbulos laterales muy pequeños, como 2 orejuelas. Columna de 7-10 mm long., auriculada, amarilla. Variedad de Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay (en gran parte del país) y la Argentina, donde crece en Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires; es una de las especies del género con distribución más austral (Correa, 1996b; Dematteis et Daviña, 1999; Docha Neto et al., 2006; Hauman, 1921a; Herter, 1930, 1956; Insaurralde et Radins, 2007; Johnson, 2001; Kelleher, 1986; Lecoufle, 1994, 1996; Loizaga de Castro, 2006; Navarro, 2001; Pabst, 1952; Pabst et Dungs, 1977; Schinini et al., 2008; Williams, 1939). En la región rioplatense crece en selvas marginales y en bosques del delta, Martín García, la ribera uruguaya, desde Río Negro hasta Montevideo, y el noreste bonaerense. En Buenos Aires, ha sido considerada una especie vulnerable (Biloni, 1945; Burkart, 1957; Cabrera, 1942; Cabrera et Zardini, 1978; Correa, 1969a; Delucchi, 2006; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005; Izaguirre, 1984). Florece en primavera. Usos. Ornamental, en invernáculos o al aire libre, de fácil cultivo en soportes largos pero angostos. Requiere sitios ventilados, con 75-80% de humedad, luz difusa, no deben exponerse al sol directo. Se multiplica por división de plantas (Baker et Baker, 2006; Croix, 2008). En nuestro país se la cultiva sobre todo en Tucumán, Chaco, Misiones, Buenos Aires (frecuente en La Plata) y en la Capital Federal (Correa, 1987; Hiero- 380

381 Asparagales: Orchidaceae A B C D E Fig Oncidium bifolium var. bifolium. A. Plantas con tallos, hojas y panículas (Warner, 1865: tab. 5, sub O. chrysothyrsus). B. Planta cultivada. C. Aspecto de las plantas silvestres, Isla Martín García [Hurrell et al (SI)]. D. Detalle de las flores. E. Detalle del labelo. 381

382 Flora Rioplatense 3, 4 a c b 5 cm 1 cm e 5 cm Fig Oncidium bifolium var. bifolium. a, ilustración de un planta con rizoma, raíces, tallos y hojas; b, inflorescencia; c, detalle de la flor; d, sépalos y pétalos desplegados; e, callosidad y lóbulos laterales del labelo; f, columna; g, vista lateral de la columna y callosidad del labelo (Johnson, 2001: 139). f 5 mm 5 mm d g nymus, 1930; Parodi, 1934). En medicina popular, el cocimiento de los tallos se bebe para regularizar la mestruación (emenagogo), cuando hay atrasos, a razón de un tallo engrosado por litro de agua. En Corrientes, la decocción de un tallo machacado, hervido con agua, orégano (Origanum vulgare) y altamisa (Ambrosia tenuifolia), se bebe como abortivo. La infusión de las hojas se toma para abrir el apetito, y la decocción de hojas y brotes como refrescante y tónico. El cocimiento de hojas y trozos de tallos, solo, o en el agua para el mate, es refrescante y se bebe contra las enfermedades renales. Un puñado de hojas y flores, hervidas en agua, con miel o azúcar, aumentan la secresión láctea (galactógeno). Los tobas consumían una infusión de la planta contra las enfermedades venéreas. En aplicación externa, trozos de tallos se colocan sobre la sien, con un pañuelo o tela, para combatir los dolores de cabeza (Martínez Crovetto, 1964, 1981a,b; Hurrell et al., 2005). Obs. 1. O. bifolium var. majus HORT, de Jujuy, Salta, Tucumán y Formosa, y también Brasil, presenta flores 3-4 veces más grandes que las de la variedad típica (Correa, 1987, 1996b; Crivelli, 1971; Hauman, 1917; Labollita, 1992). Obs. 2. O. longipes LINDL. fue mencionada para Brasil, Paraguay, Argentina (Chaco, Misiones) y Uruguay, en los departamentos Cerro Largo y Treinta y Tres Orientales, en el noreste del país, y para Montevideo (Schinini et al., 2008). Esta última referencia para la región rioplatense no ha podido ser confirmada; probablemente el ejemplar Sellow 2934 (P), de "Montevideo", corresponda a otra localidad de colección, ya que se trata de una especie propia de selvas y de bosques higrófilos. Se diferencia de O. bifolium por su porte menor, sépalos castaños o amarillos con estrías castañas, el dorsal espatulado, los laterales oblongoelípticos, unidos sólo en la base, labelo amarillo limón, lóbulo central emarginado, cresta verrugosa, columna de 5-7 mm long., en- 382

383 tre otros caracteres (Bocayuva Cunha et Campostrini Forzza, 2007; Docha Neto et al., 2006; Hauman, 1921a; Johnson, 2001; Pabst, 1953; Pabst et Dungs, 1977; Pansarin et Pansarin, 2008). Obs 3. Recientemente, O. bifolium se ha incluido en el género Gomesa R. BR. sensu lato (Chase et al., 2009). Aquí se sigue el criterio tradicional, que considera a Oncidium en sentido más amplio. Exsiccata: URUGUAY. SORIANO: Vera, X-1898 (fl), M. Berro 167 (MVM).- COLONIA: Río San Juan, 2- XI-1962 (fl), A. Torres et E. Ancibor 1073 (BAB).- MONTEVIDEO: Montevideo, 16-XII-1941 (fl), G. Pabst s. nro. (SP). ARGENTINA. BUENOS AIRES. "Bonaria", 21-XI-1897 (fl), C. M. Hicken 103 (SI).- Isla Martín García: selva marginal, 27-XI-1983 (fl), N. Tur 1836 (LP); selva oriental norte, sobre Ocotea acutifolia, 14-XII-1995 (fl), J. Hurrell et al (SI), selva oriental norte, sobre Erythrina cristagalli, 20-XI-1997 (fl), J. Hurrell et al (BAB).- San Fernando: Paraná de las Palmas y canal 6, XI-1940 (fl), L. Barañao 75 (LP); Paraná Miní, Isla García, 11-VIII-1956 (fl), A. Burkart (SI); Tuyuparé, 24-XI-1959 (fl), A. Burkart (SI).- Tigre: Tigre, XI-1905 (fl), L. Hauman (BAA 7825), 24-X-1982 (fl), J. Bello (BAA 18480); Arroyo Correa, sobre Populus, XI-1975 (fl), D. Medán 408 (BAA). Bibliografía ACKERMAN, J. D. 2002a. Platythelys. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: New York, Oxford Univ. Press. ACKERMAN, J. D. 2002b. Cyclopogon. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: New York, Oxford Univ. Press. ACKERMAN, J. D. 2002c. Pelexia. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: New York, Oxford Univ. Press. ACKERMAN, J. D. 2002d. Prescottia. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 26: New York, Oxford Univ. Press. ACKERMAN, J. D. et N. WILLIAMS Pollen Asparagales: Orchidaceae Fig Oncidium bifolium var. bifolium. Planta silvestre sobre un sauce, costa del río de la Plata, Ribera Norte, San Isidro. morphology of the Chloraeinae (Orchidaceae) and related subtribes. Amer. J. Bot. 68: AMES, O. et D. CORRELL Orchids of Guatemala and Belize. 779 pp. New York, Dover. ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.) Fl. del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac. del Nordeste, Edit. Universitaria. AUBRON, M Orchids of Chile: Chloraea. Orchid Rev. 111 (1251): AZEVEDO, C. et C. VAN DEN BERG Lectotypification in Prescottia (Orchidaceae-Orchidoideae). Kew Bull. 62: BAEZA, C. M. et al Recuentos cromosómicos en plantas que crecen en Chile. Gayana Bot. 58 (2): BAKER, M. et C. BAKER Orchid Species Culture. Oncidium/Odontoglossum Alliance. 992 pp. Portland, Timber Press. BALICK, M., M. NEE et D. ATHA Checklist of the vascular plants of Belize. Mem. New York Bot. Gard. 85: BALOGH, P Generic redefinition in subtribe Spiranthinae (Orchidaceae). Amer. J. Bot. 69 (7): BATISTA, J., J. BATISTA DA SILVA et L. DE B. BIAN- CHETTI O gênero Habenaria (Orchidaceae) na Amazônia Brasileira. Rev. Bras. Bot. 31:

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390 Flora Rioplatense 3, 4 SZLACHETKO, D Matériaux pour la révision des Habenariinae (Orchidaceae, Orchidoideae). Richardiana 4: SZLACHETKO, D. L. et R. GONZÁLEZ TAMAYO A new species of Brachystele (Orchidaceae) from western Mexico. Bol. Inst. Bot. (Guadalajara) 5 (1-3): SZLACHETKO, D. et M. KRAS Materiaux pour la revision taxinomique de Habenaria (Orchidaceae). Richardiana 6: SZLACHETKO, D. L. et H. B. MARGONSKA Genera et species Orchidalium. 4. Polish Bot. J. 46 (2): SZLACHETKO, D. L., R. GONZÁLEZ TAMAYO et P. RUTKOWSKI Pachygenium, a new genus of the Subtribe Cyclopogoninae (Orchidaceae) Polish Bot. J. 46: 3-6. SZLACHETKO, D. L., P. RUTKOWSKI et J. MYTNIK Contribution to the taxonomic revision of the subtribes Spiranthinae, Stenorrhynchidinae y Cyclopogoninae (Orchidaceae) in Mesoamerica and The Antilles. Polish Bot. Stud. 20: TAKHTAJAN, A Diversity and classification of flowering plants. 644 pp. New York, Columbia Univ. Press. THIEN, L. B Mosquito pollination of Habenaria obtusata (Orchidaceae). Amer. J. Bot. 56 (2): TOURSARKISSIAN, M Plantas medicinales de la Argentina. 122 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur. TREMBLAY, R. et al Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diver-sification. Biol. J. Linnean Soc. 84: TRESSENS, S. H. A. KELLER et V. REVILLA Las plantas vasculares de la reserva de uso múltiple Guaraní, Misiones (Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 43 (3-4): VAN DER CINGEL An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. 308 pp. Rotterdam, Balkema. VAN DER PIJL, L. et C. DODSON Orchid flowers: their pollination and evolution. 214 pp. Coral Gables: Unv. of Miami Press. WARNER, R Oncidium chrysothyrsus. Select. Orchid. Plants 2: tab. 5. London, Reeve. WIEMER, A. et al A simple floral fragrance and unusual osmophore structure in Cyclopogon elatus (Orchidaceae). Plant Biol. (en prensa). WIGGINS, I. et D. PORTER Flora of the Galápagos Islands. 998 pp. Palo Alto, Stanford Univ. Press. WILLIAMS, L. O Orchid studies IX. Bot. Mus. Lefl. Harvard Univ. 6 (7): 137. WILLIAMS, L. O Las orquidáceas del noroeste argentino. Lilloa 4: WILLIAMS, L. O The Orchidaceae of Mexico. Ceiba 1: XIA, Z. et M. ZENK Biosynthesis of indigo precursors in higher plants. Phytochemistry 31:

391 Smilacaceae Por Encarnación Rosa Guaglianone Instituto de Botánica Darwinion. y Julio Alberto Hurrell Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Smilacaceae VENT., Tabl. Règne Vég. 2: 146, 1799, nom. cons. Tipo: Smilax L., Sp. Pl.: 1028, Etimología: Antiguo nombre griego, proveniente de la ninfa Smilax, que al ser despreciado su amor se transformó en un arbusto de flores muy pequeñas y fragantes. Subarbustos trepadores, rizomatosos, a menudo con ráfides de oxalato de calcio; vasos en las raíces, tallos y, a veces, en las hojas, con perforaciones escalariformes. Rizomas lignificados, gruesos; tubérculos amiláceos. Raíces fibrosas, sin pelos radicales, a veces micorrízicas. Tallos aéreos anuales o perennes, comúnmente teretes, lisos o angulosos, a veces alados, a menudo con aguijones. Hojas caulinares alternas, simples, pecioladas, con 2 zarcillos cerca de la unión del pecíolo con un corto flanco estipular o vaina abierta; láminas enteras, de forma variable, angostamente elípticas a anchamente ovadas, ápice obtuso, agudo o emarginado, base atenuada, cordada o hastada, borde entero o levemente lobado, usualmente coriáceas, glabras, a veces pubescentes hasta tomentosas, con 3-7 nervios principales paralelos, convergentes hacia el ápice y, entre ellos, nervios secundarios finamente reticulados; estomas anomocíticos. Inflorescencias axilares, pedunculadas, rara vez sésiles, cimosas, en pseudoumbelas solitarias o paniculadas; involucro de brácteas diminutas. Flores actinomorfas, unisexuales (plantas dioicas), por lo general pequeñas, pediceladas, bracteoladas. Tépalos 3 + 3, iguales o los del ciclo interno a veces más pequeños, petaloides, patentes, recurvos, o rara vez incurvos, libres o a veces fusionados en un tubo largo o corto, con nectarios en la base de los tépalos. Estambres Liliales: Smilacaceae (-18); filamentos libres o unidos en la base; anteras 1-tecas, basifijas, introrsas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporogénesis sucesiva; granos de polen inaperturados, globosos, espinulados, se dispersan en el estadio 2-celular; flores pistiladas a menudo con 3-6 estaminodios (filamentos sin anteras). Ovario súpero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular; estilos 3, libres o solo unidos en la base, apicales, breves, a veces ausentes; estigmas 3, de tipo seco; óvulos 1-2 por lóculo, anátropos o hemítropos, 2-tégmicos, crasinucelados, placentación parietal; saco embrionario tipo Polygonum; flores estaminadas sin pistilodios. Fruto baya, globosa, 1-6 seminada. Semillas subglobosas a subanguladas, anaranjadas, castañas o negras, sin fitomelano; embrión pequeño, recto, linear; endosperma nuclear, masivo, córneo, con aceites, proteínas y hemicelulosa; sin almidón. n = 14-16, Familia con 2 géneros y unas 270 especies mesófilas o xerófilas, de zonas tropicales a templado-cálidas del mundo, en especial, en el hemisferio sur (Govaerts, 2006; Stevens, 2009). Smilax es el género con más especies y el de mayor área de distribución, el único representado en la Argentina. Heterosmilax KUNTH (= Pseudosmilax HAYATA), con 12 especies del este de Asia; tiene tallos inermes, tépalos unidos en un tubo y estambres unidos en la base, a diferencia de Smilax, que tiene tallos usualmente aculeados, tépalos y estambres libres (Chen et Koyama, 2000; Koyama, 1984). Smilacaceae fue incluida tradicionalmente en Liliaceae (Engler, 1888), de la que se separa por su hábito leñoso, la presencia de vasos en sus tallos y las hojas con nervios secundarios reticulados. Una delimitación amplia de Smilacaceae (Cronquist, 1981) incluía otras familias luego segregadas; por ejemplo, Luzuriagaceae LOTSY, Philesiaceae DUMORT. y Petermanniaceae HUTCH. En Smilacaceae, en sentido restringido, se incluyó al género Ripogonum J.R.FORST. 391

392 Flora Rioplatense 3, 4 dios, rara vez ausentes. Ovario ovoide a globoso; estigmas papilosos; flores estaminadas sin pistilodios. Baya roja, anaranjada, violácea o negra, 1-3-seminada. n = 14, 15, 16, 30, 32. Género con unas 260 especies de los trópicos, subtrópicos y zonas templadas del mundo, aproximadamente entre los 45º de latitud norte y los 35º de latitud sur, en Eurasia, América, África, Australia, Nueva Zelanda, poco representado en África y en Europa, con gran concentración de especies en el Sudeste asiático (Acevedo-Rodríguez, 2005; Aedo et Herrero, 2005; Andreata, 1980, 1997; Berry et al., 2007; Cameron et Fu, 2006; Chen et Koyama, 2000; Conran, 1987; Cowley, 1989; De Candolle, 1878; Govaerts, 2006; Grisebach, 1842; Holmes, 2002; Howard, 1979; Hulft, 1994; Koyama, 1960; McVaugh, 1989; Moore et Edgar, 1970; Morales, 2003). En la Argentina se halla representado por 5 especies nativas, en el norte y en el este del país; una de ellas alcanza la región rioplatense (Andreata et al., 2008; Cabrera, 1969; Guaglianone et Gatusso, 1991, 1996, 2006). Son plantas de comunidades boscosas de zonas cálidas a templadas, en general húmedas, como selvas y bosques higrófilos. También crecen en zonas más secas, formando matorrales intrincados. Las especies de zonas cálidas tienen, por lo general, tallos aéreos persistentes; algunas de zonas templadas, tienen tallos anuales (Conran, 1998). En la Argentina, se encuentran en las selvas misionera y de las Yungas, en el estrato arbóreo inferior y en el arbustivo, con luz intermedia. En bosques montanos ascienden hasta los 1800 m s.m.; en espacios abiertos forman matorrales (Guaglianone et Gatusso, 2006). La polinización es entomófila. La diseminación es zoocora, en especial, ornitocora (Conran, 1998). Las especies del género son variables en hábito, forma de las hojas, número de nervios principales, disposición de las inflorescencias parciales y curvatura de los tépaet G.FORST. (Conran, 1989, 1998; Conran et Clifford, 1986; Dahlgren et al., 1985; Mabberley, 1997; Moore et Edgar, 1970; Schulze, 1982). Ripogonum tiene 6 especies de Nueva Guinea, Australia y Nueva Zelanda, con flores bisexuales, anteras 2-tecas y hojas sin zarcillos. En la actualidad se ubica en la familia monotípica Ripogonaceae CONRAN et CLIFFORD, vinculada filogenéticamente con Smilacaceae y Philesiaceae (Chen et al., 2006 a,b, 2007; Conran et Clifford, 1985, Stevens, 2009; Takhtajan, 1997). Smilacaceae ha sido, a menudo, relacionada con Dioscoreaceae (Dahlgren et al., 1985); sin embargo, evidencias morfológicas y moleculares soportan su ubicación en el orden Liliales (Chase, 2004; Chase et al., 1995 a,b, 2000; Chen et al., 2006b, 2007; Conran, 1998; Fay et al., 2006; Guaglianone et Gatusso, 2006; Judd et al., 1999; Stevens, 2009). Smilax L., Sp. Pl.: 1028, Tipo: S. aspera L., loc. cit. Subarbustos trepadores, diclino-dioicos, que alcanzan los 20 m de altura. Rizomas breves, con engrosamientos tuberosos. Tallos comúnmente aculeados, teretes, angulosos, rara vez alados; ramas flexuosas, profilo bicarinado, escuamiforme; yemas axilares 1-2, seriales, descendentes, la superior origina la inflorescencia; la inferior, a veces única, a vástagos vegetativos, floríferos, o permanece durmiente. Hojas con pecíolos, vainas y zarcillos persistentes; pecíolos acanalados, zarcillos cilíndricos; láminas variables, coriáceas, glabras, rara vez tomentosas, nervios primarios convergentes en el ápice. Inflorescencias en pseudoumbelas usualmente solitarias; pedúnculo e involucro persistentes; cada bráctea es tectriz de 2-3 flores; pedicelos con 2-3 bractéolas papiráceas, caducas. Tépalos lineares a elípticos, recurvos, patentes o incurvos, libres, rojo purpúreos a verde amarillentos. Estambres 6 (-9-18); filamentos libres; flores pistiladas con 1-6 estamino- 392

393 los. Unas pocas especies muestran caracteres absolutamente diagnósticos, la mayoría deben ser distinguidas por un conjunto de detalles poco conspicuos, estrechamente relacionados, no siempre fáciles de interpretar (Guaglianone et Gatusso, 2006). Se observaron micorrizas en S. aspera y S. campestris (Lheritier, 1934). Se encuentran estudios morfológicos y anatómicos (Arber, 1920; Andreata et Pereira, 1990; Chen et al., 2006a, 2007; Ferrufino Acosta et Gómez-Laurito, 2004; Gattuso, 1995; Guaglianone et Gatusso, 1991; Mandarim et Andreata, 1995; Martin et Tucker, 1985; Schulze, 1982). Se ha registrado la presencia de taninos, flavonoles (quercetina, canferol, isoramnetina), polifenoles (ácido p-cumárico), antocianinas y fitoesterinas. Los rizomas y raíces contienen saponinas esteroides (smilaxsaponina, sarsasaponina, sarsasapogenina, sieboldogenina) y alcaloides (Bandoni et al., 1972; Conran, 1998; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Khan et al., 2009; Rugna et al., 2002, 2003). Usos. Las raíces, rizomas y partes basales de lo tallos de diversas especies se emplean en medicina popular. Los rizomas y tubérculos de S. aspera, de Eurasia y de África, se emplean con fines medicinales: diurético, sudorífico, expectorante, vermífugo, antirreumático, antidermatósico; y, además, son comestibles (Aedo et Herrero, 2005; Alexander, 1986). Los tubérculos de S. china L. (tubera chinae), de la China y del Sudeste asiático, se utilizan contra la gota, dermatitis y antiinflamatorio (Khan et al., 2009). Las raíces de S. aristolochiifolia MILL. de Mesoamérica, se comercializan en herboristerías (radix sarsaparrillae) como tónico digestivo y antiespasmódico. Las bayas de S. megacarpa A.DC., del Sudeste asiático, son comestibles (Conran, 1998). En Norteamérica, los rizomas leñosos de ciertas especies eran utilizados por los pueblos aborígenes, para fabricar pipas; de las raíces se obtiene una tintura de color castaño (Holmes, 2002). Liliales: Smilacaceae Smilax campestris GRISEB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 15, Etimología: en latín, 'propio de las llanuras', de campus, 'llanura', y el sufijo -estris, que indica 'lugar de procedencia'. S. viminea GRISEB. in MART., Fl. Bras. 3 (1): 13, S. rubiginosa GRISEB., loc. cit.: 14. S. montana GRISEB., loc. cit.: 15. S. marginulata GRISEB., loc. cit.: 16. S. scalaris GRISEB., loc. cit. S. campestris var. marginulata (GRISEB.) A. DC., in A. et C. DC., Monogr. Phan. 1: 133, S. campestris var. rubiginosa (GRISEB.) A. DC., loc. cit. Iconografía: CABRERA, 1969: fig. 101; CABRE- RA et ZARDINI, 1978: fig. 44; GUAGLIANONE et GATUSSO, 1991: figs. 1-2, 4a-e, 9-10; DELU- CCHI et al., 1998: fig. 3; ARBO et TRESSENS, 2002: fig. 2-4, lám. 2.II.B; GUAGLIANONE, 2006: 217, 219; GUAGLIANONE et GATUSSO, 2006: lám. 1. Nombres vulgares. Es: morenita brava, sacha mora, verdenazo, yapecanga, yapecuá, zara, zarza blanca, zarza espinosa, zarza negra, zarzamora, zarzaparrilla, zarzaparrilla blanca, zarzaparrilla negra; kiré atulét (en vilela, 'planta con espinas'), insillá itaá (en toba, 'padre de la enredadera'), nallén ibé (en toba, 'diente de tararira'). Po: japicanga, salsa do campo, salsa de cupim, salsinha. Gu: yu' apecá. Fr: salsepareille. In: catbrier, green brier, prickly-ivy, salsaparilla. Subarbustos trepadores de 2-4 m alt. Rizomas con entrenudos de 2-8 cm long. x 0,8-1,2 cm diám., engrosamientos tuberosos de 2-2,5 cm diám. Tallos con entrenudos de 2-6 (-18) cm long. x 0,2-0,3 (-1) cm diám.; aguijones triangulares, recurvos, de 1-9 mm long.; ramas floríferas flexuosas. Hojas con vainas membranáceas de 2-6 mm long.; pecíolos de 6-10 mm long. x 1-2 mm diám.; zarcillos lignificados hasta de 18 cm long. x 1-1,2 mm diám.; láminas variables, ovadas, elípticas, ovado-elípticas, oblongas, de (4,5-) 8,2-13,3 (-15) cm long. x (1,2-) 3,3-4,8 (-5,5) cm lat., relación largo/ancho generalmente 3:1, ápice obtuso, agudo o emarginado, apicu- 393

394 Flora Rioplatense 3, 4 h a f 2 mm 2 mm 1 mm i e 5 mm c 1 mm 1 mm 1 mm 2 cm Fig Smilax campestris. a, rizoma; b, rama con flores pistiladas; c, nudo y base foliar, pecíolo, vaina, zarcillos; d, tépalo interno, vistas dorsal y ventral; e, botón de flor estaminada; f, flor estaminada; g, estambre; h, flor pistilada; i, fruto; j, semilla, corte longitudinal (Guaglianone et Gatusso, 1991: figs. 2 y 9). b g d j lado, base atenuada, rara vez cordada, borde entero; nervios primarios 3 (-5); nervio medio y borde a veces aculeados. Inflorescencias (-60) floras; pedúnculo terete, a veces complanado, de 0,2-2 cm long.; brácteas ovadas, agudas, crasas, de 1,5-1,8 mm long. Flores 2-3 por bráctea; bractéolas hialinas; pedicelos de 2,5-10 mm long., ligeramente engrosados en su base, caducos; receptáculo globoso, de 2,5-4 mm diám., persistente; tépalos elípticos, recurvos, púrpureos, papilosos en el ápice, más o menos carnosos. Flores estaminadas con tépalos de 2-2,8 mm long. x 0,6-0,8 mm lat.; estambres 6, de 1,8 mm long., anteras de 0,7-1(-1,2) mm long. Flores pistiladas con tépalos de 2,2-2,5 mm long. x 1 mm lat.; estaminodios filiformes 1-6; ovario globoso, de 1-1,6 mm diám.; óvulos hemítropos, 1 por lóculo. Baya globosa, ca. 5 mm diám., negro violácea, pulpa púrpura, dulce. Semillas subglobosas, de 4-5 mm long. x 3,8-5 mm lat., castaño claras, envueltas por una capa de tejido hialino, elástico; embrión de 1,5 mm. long. Especie de Brasil, Bolivia, Paraguay, Uruguay y la Argentina, la de distribución más amplia en nuestro país: Jujuy, Salta, Tucumán, Chaco, Formosa, Misiones, Santiago del Estero, Córdoba, Santa Fe, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Andreata, 1980, 1997; Andreata et al., 2008; Arbo et Tressens, 2002; Basualdo et al., 1994; Biganzoli et Múlgura, 2004; González et al., 1999; Grisebach, 1842, 1879; Guaglianone et Gatusso, 1991, 1996, 2006; Guaglianone et Hunziker, 1984; Jiménez et al., 2000; Killeen et Schulenberg, 1998; Soria Rey et al., 1994). En la región rioplatense crece en el delta, Martín García, la ribera platense hasta Magdalena, y en la costa uruguaya: Soriano, Colonia, San José, Canelones y Montevideo (Burkart, 1957; Cabrera, 1969, Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Guaglianone, 2006; Herter, 1930; Hicken 1910). Florece desde julio hasta septiembre. Fructifica desde octubre hasta abril. 394

395 Son plantas higrófilas, mesófilas o xerófilas, de selvas, bosques higrófilos, pajonales, talares, barrancas, campos abiertos, bosques xéricos, dunas y matorrales; a veces forman matas densas, enroscándose sobre sí mismas. S. campestris es la especie de nuestro país con mayor variabilidad en el tamaño y forma de las hojas y en el largo de los pedúnculos, caracteres que, quizás, varíen con la edad y la influencia de la luz. Se ha reportado como maleza de cultivos de yerba mate (Guaglianone, 2006; Guaglianone et Gatusso, 1991). Usos. En medicina popular, los rizomas, las raíces y las partes basales de los tallos se emplean como remedio diurético, diaforético, sudorífico, antirreumático, antisifilítico, antihidrópico, laxante infantil y contra enfermedades de las vías urinarias. Su modo de empleo más común es en decocción, pero también se preparan jarabes, extractos y polvos. Se ingiere, en general, endulzado, y se utiliza también con fines refrescantes, tónicos, digestivos, aperitivos y coadyuvantes en el tratamiento del colesterol (Alonso Paz et al., 1992; Boelcke, 1992; Burgstaller, 1968; Debenedetti et al., 2000; Guaglianone et Gatusso, 2006; Hieronymus, 1930). Algunos compuestos de los rizomas presentan actividad antioxidante (Rugna et al., 2003). En Corrientes, se emplea para combatir la "orina ardiente": se colocan trocitos de rizomas en el agua para el mate (Martínez Crovetto, 1981). Por sus propiedades sudoríficas se emplea asimismo contra la artritis, la blenorragia y otras enfermedades venéreas; por sus propiedades diuréticas se utiliza, además, como remedio depurativo (Domínguez, 1928). En aplicación externa calma el dolor de encías y cura las enfermedades de la piel. Debe administrarse en pequeñas dosis, sobre todo durante el embarazo y la lactancia, ya que puede producir gastroenteritis, diarrea, náuseas y vómitos. Durante su consumo deben evitarse las bebidas alcohólicas, aromáticas, picantes y estimulantes. La decoc- A B C Liliales: Smilacaceae Fig Smilax campestris, en la Isla Martín García [Hurrell et al (LP)]. A. Aspecto de las hojas, en ramas con inflorescencias estaminadas. B. Tallos con aguijones, hojas y zarcillos. C. Ramas con hojas, zarcillos y botones de flores estaminadas. 395

396 Flora Rioplatense 3, 4 ción de hojas y tallos tiernos se bebe como antifebril, digestivo y diurético (Alonso, 1998; Guaglianone, 2006); y para la elaboración de bebidas tónicas, amargas y digestivas (Rugna et al., 2002). Esta especie aparece en la edición de 1921 de la Farmacopea Argentina. Se ha adulterado con Muehlenbeckia sagittifolia (ORTEGA) MEISN. (Polygonaceae), "zarzaparrilla colorada" (Sorarú et Bandoni, 1978). Los rizomas contienen saponinas esteroides, algunas precursoras en la síntesis de cortisonas; otras, como la sarsasaponina, tiene efectos antimicrobianos y antimicóticos; la sarsasapogenina presenta efectos antiinflamatorios. Los rizomas, asimismo, contienen resinas, aceites esenciales, alcaloides, quercetina, libre y glicosilada y proantocianidinas (procianidina y propelargonidina). Las yemas de los rizomas sólo presentan antocianos: glucósido y rutinósido de cianidina y de pelargonidina. Los tallos aéreos contienen peroxidasas; y las hojas, polifenoles. Tallos, hojas y flores presentan quercetina, canferol e isoramnetina (libres y glicosilados) y proantocianidinas (procianidina y propelargonidina). Los frutos tienen bajas concentraciones de quercetina y de procianidina, y altas de glicósidos de cianidina. En los órganos aéreos se detecta una mayor concentración de flavonoles que en los órganos subterráneos (Ballvé Alice, 1995; Bandoni et al., 1972; Battista et al., 2007; Guaglianone, 2006; Rugna et al., 1999; 2004, 2005, 2007, 2008; Sorarú et Bandoni, 1978). Son plantas adecuadas para la formación de cercos vivos (Dimitri, 1987). Exsiccata: URUGUAY. COLONIA: Palmira, IV-1927 (fr), M. Doello-Jurado (BA 27/1737); Colonia Suiza, I-1910, C.M.Hicken 32 (SI).- SAN JOSÉ: Santa Lucía, 28-XII-1876 (fr), Fruchard s/nro. (LP); 21-VIII-1897, Alboff, s. nro. (NY); Sierra Mahoma, 12-X-1970 (fr), H. Fabris et F. Zuloaga 7931 (LP). ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú: Ñandubaysal, 2-XII-1986 (fr), N. Bacigalupo et al. 151 (SI). BUENOS AIRES. Isla Martín García: XII-1928 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 7119); IV-1935 (fr), A. Pastore 220 (LP); 28-IX-1939 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 33227); bosque xeromórfico, 29- VII-1994 (fr), J. Hurrell et al. 1883, 1887 (SI); camino de los álamos, 7-X-1995 (fl), M. Múlgura et R. Kiesling 1542 (SI); arenal occidental, 12- I-1996 (fr), J.Hurrell et M.Belgrano 2664 (BAB); arenal central, 30-IX-1997 (fl), J. Hurrell et al (LP).- Zárate: Las Palmas, 13-X-1946 (fl), J. H. Hunziker 1687 (SI, MO); bosque de talas en la barranca del Paraná, 13-X-1946 (fl), A. Krapovickas 3091 (SI, MO).- Campana: Campana, 29-IX-1946 (fl), J. H. Hunziker 1638 (SI, MO); 25-V-1951, O. Boelcke 4881 (SI).- Tigre: Paraná de las Palmas, XII-1923 (fl), E. Clos 972 (BAB); Cruz Colorada, XI-1928 (fl), E. Clos 3692 (BAB).- San Fernando:Paraná Miní, IX (fl), A. Burkart (SI).- San Isidro: San Isidro, XII-1901, C. M. Hicken 321 (SI).- Quilmes: Quilmes, ribera, XII-1916 (fr), L. Hauman (BA 16721).- Berazategui: Hudson, X-1931 (fr), R.A. Pérez Moreau (BA 62624).- Ensenada: Punta Lara, 15-VIII-1939 (fl), A. L. Cabrera 5423 (LP); X-1987 (fl), M. Múlgura 637 (SI).- Magdalena: Magdalena, 1-VII-1881 (fl), C. Spegazzini (LP 19414). Material adicional examinado: CAPITAL FEDERAL: Jard. Bot. Fac. Agron., cult., X-1988 (fl), R. Guaglianone 2096 (SI). Bibliografía ACEVEDO-RODRÍGUEZ, P Smilacaceae. En P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: AEDO, C. et A. HERRERO Smilacaceae. En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 3-7. Madrid, Real Jard. Bot. ALEXANDER, J. C Smilax. En S. M. WALTERS et al. (eds.), The European Garden Flora 1: Cambridge, Cambridge Univ. Press. ALONSO, J Tratado de fitomedicina pp. Buenos Aires, Isis. ALONSO PAZ, E., M. BASSAGODA et F. FERREIRA Yuyos: uso racional de las plantas medicinales. 118 pp. Montevideo, Fin de Siglo. ANDREATA, R Smilax L. (Smilacaceae), ensaio para una revisão das species brasileiras. Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 24: ANDREATA, R Revisão das espécies brasi- 396

397 Liliales: Smilacaceae A B C D E Fig Smilax campestris. A. Aspecto de las ramas con hojas e inflorescencias estaminadas. B. Inflorescencia de flores estaminadas. C. Detalle de las flores estaminadas. D-E. Ramas con frutos (Guaglianone, 2006: 217). 397