Vol ISSN Steviana. Acrocomia aculeata. Hábitat. Fruto. Artesania elaborada a partir del fruto de la especie.

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1 Steviana Vol ISSN Acrocomia aculeata. Hábitat. Fruto. Artesania elaborada a partir del fruto de la especie. Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales Departamento de Biología Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad Nacional de Asunción

2 Steviana, Vol. 3, 2011 UNIVERSIDAD NACIONAL DE ASUNCION RECTOR Prof. Ing. Agr. Pedro G. González FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES DECANO: Prof. Lic. Constantino Nicolás Guefos K. MAE, Decano CUERPO EDITORIAL: Editor Bonifacia Benitez de Bertoni Comité Editorial Pastor Arenas, Centro de Estudios Farmacológicos y Botánicos (CEFYBO- CONICET), Universidad de Buenos Aires, Argentina María Fátima Mereles H., Parque Tecnológico Itaipú, FPTI-PY Cecilia Trillo, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina Asistentes de edición: Claudia Pereira Sühsner Gloria Delmás de Rojas Fidelina González Martínez Revisores Vol. 3, 2011 Maria Vera, FACEN-UNA; Hector Nakayama, CEMIT-UNA Danilo Fernández, FACEN-UNA DIRECCIÓN OFICIAL Facultad de Ciencias Exactas y Naturales-UNA Teléfono-fax: (595-21) Dirección Postal: 1039 Campus Universitario, San Lorenzo-Paraguay Página web:

3 Steviana, Vol. 3, 2011 Prof. Lic. Gloria Delmás de Rojas. Egresada del Instituto de Ciencias Básicas. Profesora de la Cátedra de Histología Vegetal de la Carrera de Biología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Activa colaboradora del Herbario FACEN, Especialista en ilustraciones botánicas. Tiene amplia experiencia en diseños de plantas para publicaciones científicas. Realizó trabajos de investigación en el campo de la morfo-anatomia. Es autora principal del logo del Herbario FACEN, plasmado en esta revista. El significado del logo es: El renacer. El nombre hace referencia a la creación del Herbario FACEN y la Revista Steviana, que nacieron para difundir trabajos de investigación realizados por docentes e investigadores. Auo Autores: Delmás & Rodriguez Resumen de otros trabajos de ilustraciones de plantas realizados por la autora: Ilustración Botánica en Flora del Paraguay Conservatoires et Jardin. Botaniques de la Ville de Genéve. Suiza. Missouri Botanical Garden. USA. Haloragaceae Ilustración Botánica en Flora del Paraguay 18. Conservatoires et Jardin. Botaniques de la Ville de Genéve. Suiza. Missouri Botanical Garden. USA. Callitrichaceae Ilustración Botánica en Flora del Paraguay 28. Thyphaceae. Conservatoires et Jardin. Botaniques de la Ville de Genéve. Suiza. Missouri Botanical Garden. USA Ilustración Botánica en Flora del Paraguay 20. Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genéve. Suiza. Missouri Botanical Garden. USA. Menyanthaceae Ilustración Botánica en Rojasiana.Vol. 1 (1) Heliotropim procumbens Miller Ilustración Botánica en Rojasiana.Vol. 1 (1) Las especies aladas en Baccharis utilizadas como medicinales en Paraguay Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol.2 (1). Dos especies del género Eleocharis. Nuevas citas para la Flora del Paraguay Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol.2 (1). Catalogo de la Flora Vascular del Cerro Mbatovi.Dpto Paraguari. Paraguay Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol.2 (2). Los nombres vulgares de los árboles y arbustos del Chaco Boreal. Paraguay Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol.2 (2). Catalogo de la Flora Vascular del Cerro Palacios. Dpto. Paraguari. Paraguay Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol.2 (2). La diversidad Florística del Maciso Acahay. Paraguari. Paraguay Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol. 3(2). Farmacopea Herbolaria Paraguaya, especies en la Medicina Folklórica utilizadas para combatir enfermedades respiratorias.i

4 Steviana, Vol. 3, Ilustración Botánica en Rojasiana. Vol. 4 (1). Anatomía foliar de tres especies utilizadas en la medicina folclórica Paraguaya Ilustración Botánica en Rojasiana Vol 4 (1). Leñosa colonizadoras e indicadoras de sitios modificados en el Chaco Boreal. Paraguay Ilustración Botánica en Recursos Filogenéticos. Parque Nacional Cerro Cora. Frutos Silvestres. I. DPNVS. FCQ, TNC, UNA Ilustración Botánica en Recursos Filogenéticos. Parque Nacional Cerro Cora. Plantas útiles. I. DPNVS. FCQ y TNC, UNA Primer concurso Latinoamericano y del Caribe de Ilustración Botánica. Linares, E. Mexico Ilustración Botánica en: Rojasiana. Vol. 4 (2). Las compuestas del Parque Nacional Cerro Cora. Paraguay Ilustración Botánica de Tapa y morfología. Editorial Santillana Ilustración Botánica en Plantas Comunes del Mbaracayu. Una guía de las Plantas de la Reserva Natural del Bosque Mbaracayu. Paraguay.The Natural History Museum. London. Darwin Iniciativa.FMB Ilustración Botánica en Manual de Plantas útiles de la reserva Natural Privada de Ypeti. Estancia Golondrina SAGSA. FMB. USA. USAID. Paraguay Ilustración Botánica en Plantas Medicinales de la Comunidad Guarani. Tekoha ka aguy Ryapu. Reserva Natural del Bosque Mbaracayu (Canindeyu-Paraguay). FMB. Darwin Iniciative Ilustración Botánica en Recursos filogenéticos: Plantas útiles de las Cuencas del Tebicuary mi, Capiibary. Región Oriental. Paraguay. SARO. BGR. SEAM. MAG. FCQ Ilustración Botánica. Diseño de 100 especies del Cerrado en Paraguay. Missouri Botanical Garden. Facultad de Ciencias Químicas. UNA Ilustración Botánica. NOVON Volumen 14. Numero 2: Una nueva especie de Eleocharis (Cyperacea) del Perú; F. Mereles. Una nueva especie de Eleocharis (Cyperaceae) para Venezuela Ilustración Botánica en Rojasiana Vol 6 (1).Macizo Acahay: estudio fitosociologico de un área boscosa Ilustración Botánica en Rojasiana Vol 6 (1). Novedades para la flora del Paraguay Ilustración Botánica. Rojasiana Vol 6 (2).Nota botánica. Echinodorus berteroi (Sprengel) Fasset (Alismataceae) from Western Paraguay Ilustración Botánica. Rojasiana Vol 6 (2).Una aproximación al conocimiento de las formaciones vegetales del Chaco Boreal. Paraguay Ilustración Botánica. Rojasiana Vol 7 (1). Una contribución al estudio de los humedales de la cuenca del arroyo Ñeembucu, Dpto Ñeembucu, Paraguay Ilustración Botánica Rojasiana 8(2). Ilustración científica en la tapa de Ilex paraguariensis Ilustración botánica realizado en acuarela de Ilex paraguariensis con tres originales. Facultad de Ciencias Químicas Ilustración Botánica en: Proyecto del Rectorado, Código: Autores: C. Cespedes. G. Gonzalez.G.Delmas. Aclimatación de las especies Baccharis crispa Spreng. (jaguarete ka a) y Baccharis trimera (Less.) DC. (jaguarete ka a), con rango de amenaza, usadas en medicina popular popular.

5 Steviana, Vol. 3, 2011 Páginas Contenido 6-12 Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Claudia Pereira S., Fidelina González, Bonifacia Benítez Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Christian Vogt Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. Fernandez, V. * ; Franco de Diana, D.; Fernández, D.; Vega Gómez, M.C.; Segovia Abreu, J.; Castiglioni, D.; Sales, L.; Martinez, M.; López, D.; Bobadilla, N.; Alfonso, J. ; Mojoli Le Quesne, A..; Monges, D. ; Vera, M Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Miguel Martínez, Claudia Pereira, Fidelina González, Bonifacia Benítez, María Verdam, Obdulio Miguel, Cristina Miyazaki Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. Bonifacia Benítez F., Claudia Pereira S., Fidelina González G., Siemens Bertoni F.

6 Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Claudia Pereira S. 1, Fidelina González 1, Bonifacia Benítez 1 1 Departamento de Biologia. Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad Nacional de Asunción. E mail del autor: clauddinha_7@hotmail.com Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Laurus nobilis L pertenece a la familia Lauraceae, conocida vernacularmente como laurel, las hojas son utilizadas en la medicina tradicional como aperitivo, eupéptico, estomacal, tónico del sistema nervioso, hipoglucemiante, sudorífico y anticatarral. El 80% de la población mundial no tiene acceso al sistema moderno de salud y por ende a fármacos de síntesis, motivo por el cual se debe exigir la calidad, seguridad y eficiencia de los productos vegetales comercializados como medicinales. En Paraguay, no se cuentan con patrones micrográficos que puedan ser útiles en el control de calidad, y más específicamente en la certificación de la identidad botánica del producto vegetal, con este objeto es llevado a cabo el presente trabajo en el que se define el patrón micrográfico foliar para L. nobilis, necesarios para la determinación botánica de muestras comerciales. Los caracteres anatómicos foliares son epidermis unistrata; la epidermis adaxial de contorno celular ondulado y levemente ondulado en la cara abaxial, estomas paracítico en el envés, el haz vascular es colateral, presencia de tricomas eglandulares. En el mesófilo, se encuentran células secretoras globosas con contenido amarillento. El índice estomático para Laurus nobilis L medio es El peciolo posee contorno semi-circular, la cara dorsal con tricomas eglandulares. Los caracteres exomorfológicos y anatómicos de la hoja y el peciolo de Laurus nobilis L. son de relevancia taxonómica y deben ser considerados para el control de calidad de muestras comerciales. Palabras Claves: Laurus nobilis L. - planta medicinal - control de calidad. Foliar micrograph of Laurus nobilis L. (Lauraceae) as tool for the quality control the commercial samples. Laurus nobilis L. belongs to the family Lauraceae, vernacular known as laurel, the leaves are used in traditional medicine as an aperitif, stomach, nervous system tonic, hypoglycemic, and antiflu sudorífico. 80% of the world population has no access to modern health system and hence synthetic drugs, why should require the quality, safety and efficiency of the market as a medicinal plant products. In Paraguay, no micrographs have patterns that can be useful in quality control, and more specifically in the certification of botanical identity of the plant product for this purpose is carried out this work in defining the pattern Micrographic leaf to L. nobilis, necessary for the botanical determination of samples. The leaf anatomical characters are unistrata epidermis, the adaxial epidermal cell outline and slightly wavy corrugated face abaxial paracytic stomata on the underside, the vascular bundle is collateral, presence of glandular trichomes. In the mesophyll, spherical secretory cells are found containing yellow. Stomatal index for Laurus nobilis L. medium is The petiole has semi-circular shape, the dorsal surface with glandular trichomes. Exomorphological and anatomical characters of the leaf and petiole of Laurus nobilis L. are of taxonomic significance and should be considered for quality control of commercial samples. Keywords: Laurus nobilis L. - medicinal plant - quality control. Steviana, Vol. 3, 2011, pp. 6-12

7 Steviana, Vol Pereira, et al: Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. INTRODUCCIÓN Laurus nobilis L., conocida vernacularmente como laurel, es considerada una planta de prestigio universal, símbolo de gloria, triunfo y honor, pertenece a la familia Lauraceae Juss., tiene importancia comercial, ornamental, cultural y alimenticia. Es originaria del Sur de Asia y distribuida actualmente en el oeste de la India, América del Sur y Central, regiones del Mediterráneo y África. (Lifchitz, 1992; Pin et al, 2009) Las hojas son utilizadas en la medicina tradicional como aperitivo, eupéptico, estomacal, tónico del sistema nervioso, hipoglucemiante, calma los espasmos musculares, sudorífico y anticatarral. Además, contiene partenolidos, útiles para prevenir la migraña. (Thornton, 1814; Soubeiran, 1846; Hernandez et al, 1981; Lifchitz op. cit.; Duke, 1998; Muñoz et al,2001). La farmacopea europea no incluye a esta especie dentro de los preparados galénicos, no obstante la utilizan para tratar desordenes digestivo, emenagogo y aderezo gastronómico (Muñoz et al, op. cit.). La composición química de las hojas de esta especie, contiene aceite esencial (cineol), lactonas sesquiterpenicas, alcaloides isoquinoleicos. (Hernández et al, op. cit.; Muñoz et al, op cit; Pin et al, op. cit.). El aceite esencial posee propiedades bactericidas y fungicidas (Duke op. cit.; Muñoz et al op cit). Los sistemas tradicionales de la medicina, son un tema de importancia mundial; el 80% de la población mundial, no tiene acceso al sistema moderno de salud y por ende a fármacos de síntesis, dependiendo de plantas medicinales para satisfacer las necesidades de atención primaria de salud. Aunque la medicina moderna puede estar disponible, las plantas medicinales han mantenido su popularidad por razones históricas y culturales (Roersch, 1995; World Health Organization, 1997; Navarro, 2000). Informes de la OM revelan que ha aumentado el número de personas que sufren consecuencias negativas por el consumo de plantas medicinales, siendo una de las principales causas la baja calidad de las mismas, motivo por el cual se debe exigir la calidad, seguridad y eficiencia de los productos vegetales comercializados como medicinales (Sandoya, 1994; Rams, 2003; Mantovani, 2007; OM 2010). La seguridad y calidad de plantas medicinales en bruto y productos acabados dependen de factores intrínsecos o externos. Las plantas medicinales recolectadas en estado natural pueden estar contaminadas por otras especies o partes de plantas a través de la mala identificación, contaminación accidental o adulteración intencional, de las cuales todas pueden tener consecuencias peligrosas (Rams op. cit.; Mantovani op. cit.) Las resoluciones de los años 1978, 1987 y 1989, de la Asamblea Mundial de la Salud hacen referencia a la necesidad de garantizar la calidad de los productos vegetales comercializados como medicinales a través del uso de técnicas de control de calidad. La determinación botánica es el primer paso para la verificación de la autenticidad de la muestra comercial, por ello es muy importante disponer de patrones micrográficos como referencia (World Health Organization, 1997, 1998, 2007; Cañigueral; 2003) En Paraguay, no se cuentan con patrones micrográficos que puedan ser útiles en el control de calidad, y más específicamente en 7

8 Steviana, Vol Pereira, et al: Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. la certificación de la identidad botánica del producto vegetal; con este objeto, es llevado a cabo el presente trabajo en el que se define el patrón micrográfico foliar para L. nobilis, necesarios para la determinación botánica de muestras comerciales enteras y/o fragmentadas. MATERIALES Y MÉTODOS Diseño metodológico El estudio es observacional, descriptivo y de corte transverso. Material de Estudio Los materiales estudiados, fueron muestras comerciales del mercado de San Lorenzo y ejemplares frescos del Jardín Botánico de Asunción. Caracterización Anatómica Se realizaron cortes a mano alzada de la hoja y el peciolo, se clarificaron con hipoclorito de sodio, se sometieron a tinción directa con safranina, finalmente se montaron en gelatina-glicerina. Las láminas montadas en gelatina-glicerina quedaron depositadas en el herbario de la FaCEN Las microfotografías fueron tomadas con cámara digital MOTICAM 352, incorporada al microscopio óptico marca OLYMPUS serie BH2, y editadas con el software Motic Images Plus 2.0 ML (2006). Índice estomático Para determinación del índice de estomas, se enfocó la epidermis inferior y se procedió al conteo, el cálculo se realizó utilizando la siguiente fórmula: Material testigo Se aplicó el procesamiento estándar al material testigo, posteriormente, se depositó en el Herbario FaCEN. Identificación Taxonómica La identificación taxonómica, se realizó utilizando claves de identificación taxonómica, comparando con material de herbario y base de datos disponible en la web. Caracterización Morfológica Para la caracterización morfológica se siguió la metodología estándar, basados en observación directa y al microscopio estereoscópico. Medición Las mediciones de largo-ancho de las hojas y peciolo, se efectuaron con regla milimetrada y están expresadas en mm. Las mediciones de los cortes histológicos se realizaron con el software Motic Images Plus 2.0 ML (2006) y están expresadas en µm. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Identificación taxonómica El ejemplar estudiado corresponde a Laurus nobilis L. Caracterización morfológica 8

9 Steviana, Vol Pereira, et al: Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Árbol siempre verde con hojas simples, oblonga a ovada, borde liso, ápice agudo, base atenuada, perennes, coriáceas y aromáticas, con ±62 mm de largo y ±32 mm de ancho, peciolo de ±6mm de longitud (ver fig. 1). Flores amarillas dispuestas en racimos. Fruto drupa pequeña con semilla carnosa y oleosa. Coincidiendo con lo descripto por Hernández (1981), Lifchitz (1992), Ross (2001), Muñoz et al (2001), Ibiza (2008). Figura 2: Vista superficial de la epidermis foliar. A: Cara adaxial; B: Cara abaxial. Figura 1: Laurus nobilis L. Especimen voucher. Caracteres anatómicos foliares en vista superficial La epidermis adaxial presenta contorno celular ondulado y levemente ondulado en la cara abaxial (ver fig. 2 A y B). La hoja presenta estomas del tipo paracítico en el envés, caracterizando a la hoja como hipostomatica, concordando con lo descripto por Metcalfe & Chalk (1950), Metcalfe & Chalk (1988) y Duarte et al (2006). Caracteres anatómicos sección transversal foliares en La epidermis es uniestratificada, por debajo de ella se encuentran varios estratos de colénquima tipo anular. La nervadura central es más prominente hacia el envés, el haz vascular es colateral rodeado por un anillo discontinuo de fibras esclerenquimáticas (ver fig. 3A). Sobre la nervadura de la cara abaxial de la hoja se observan tricomas eglandulares, unicelulares, uniseriados coincidiendo con lo mencionado por Metcalfe & Chalk (1988) y Duarte et al (2006) (ver fig. 3B). 9

10 Steviana, Vol Pereira, et al: Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Figura 3: Sección transversal de la hoja. A: Detalle del haz vascular; B: Tricomas eglandulares. Referencias: Ep, epidermis; C, colénquima, Xi, xilema, Fl, floema, Fi, Fibras. El mesófilo es bifacial con simetría dorsiventral, presentando dos tipos de parénquima, el en empalizada y el esponjoso (ver fig. 4A). El parénquima en empalizada está constituido por una a dos capas de células alargadas, más o menos rectangulares. El parénquima esponjoso compuesto por tres a cinco células más o menos esféricas, con espacios intercelulares. Entre el parénquima en empalizada y el esponjoso se observan células secretoras globosas con contenido amarillo, coincidiendo con Duarte et al (2006) (ver fig. 4B). Figura 4: Sección transversal de la hoja. A y B: Detalle del mesófilo. Referencias: Ep, epidermis; Pem, parénquima en empalizada; Pes, parénquima esponjoso; Cs, célula secretora. Metcalfe & Chalk (1950) hace mención a la presencia de cristales de oxalato de calcio del tipo rafidio en la hoja, carácter que no fue observado en el material estudiado, esto puede deberse a que la síntesis de oxalato de calcio en el vegetal está relacionada a la presencia de este en el medio externo (Nakata, 2003). Índice estomático El índice estomático para Laurus nobilis L medio es 18.54; con valores oscilando entre 8.69 y

11 Steviana, Vol Pereira, et al: Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Caracteres anatómicos en sección transversal del peciolo Contorno semi-circular, cara dorsal con presencia de tricomas eglandulares, uniseriados, unicelulares. La epidermis es unistrata, con estructura similar a la lámina, por debajo de la epidermis se observan varias capas de colénquima. Rodeado por el parénquima se encuentra, el haz vascular del tipo colateral. CONCLUSIONES Los caracteres exomorfológicos y anatómicos de la hoja y el peciolo de Laurus nobilis L, son de relevancia taxonómica y deben ser considerados para el control de calidad de muestras comerciales. El contorno de las células epidérmicas, la presencia de células secretoras en el mesófilo, la presencia de tricomas eglandular, disposición y tipos de estomas en la hoja, estructura del sistema vascular, son caracteres útiles para la certificación de la identidad botánica del producto comercial. BIBLIOGRAFIA Figura 5: Seccion transversal del peciolo. A: Detalle del haz vascular; B: Cara dorsal del peciolo. Referencias: P, parenquima, Xi, xilema; Fl, floema; Pe, pelo eglandular; C, colénquima. Cañigueral, S; Dellacassa, E; Bandoni, A Plantas Medicinales y Fitoterapia: Indicadores de Dependencia o Factores de Desarrollo?. Acta farmacéutica bonaerense. Vol. 22 (3), pp. D Ambrogio, A Manual de Técnicas en Histología Vegetal. Buenos Aires, Editorial Hemisferio Sur. 84p. Duarte, M; Oliveira, G Caracteres Macro e Microscópicos de Folha de Louro (Laurus nobilis L., LAURACEAE). Visão Acadêmica. Vol. 7 (1). Mayo cademica/article/view/8938/6255 Duke, J La farmacia natural. Estados Unidos: Rodale. 621p. Ericksen, M Healing with aromatherapy. United States of America: McGraw-Hill Professional. 204p. Hernandez, R. Gally, M Plantas medicinales. México: Editorial Pax. 254p. 11

12 Steviana, Vol Pereira, et al: Micrografia foliar de Laurus nobilis L. (Lauraceae) como herramienta para el control de calidad de muestras comerciales. Ibiza, B Plantas medicinales. Valladolid, España: Editorial MAXTOR. 333p. Lifchitz, A Plantas medicinales Guia practica de botánica universal. Buenos Aires, Argentina: Editorial Kier SA. 288p. Mantovani, l Curarse con las plantas Como recuperar la salud con las hierbas medicinales. 20 Ed. Bogotá Colombia: Panamericana Editorial. 96p. Metcalfe, C.; Chalk, L Anatomy of dicotyledons: leaves, stem, and wood in relation to taxonomy. Oxford: Clarendon p Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford: Clarendon. 55, 65p. Motic China Group Motic Images Plus versión 2.0. Software de computadora para microscopia digital. Navarro, M Uso racional de plantas medicinales. Pharmaceutical Care España. Vol 2, 9-19pp. Muñoz, O; Montes, M; Wilkomirsky, T Plantas medicinales de uso en Chile química y farmacología. Santiago de Chile: Editorial universitaria. 330p. Nakata, P Advances in our understanding of calcium oxalate crystal formation and function in plants. Plant Sci., Limerick, v. 164, p. OMS. Plantas Medicinales - Normas para promover la seguridad del paciente y la conservación de plantas para una industria de us$60 mil millones. Septiembre Pin, A; González, G; Marin, G. et al Plantas Medicinales del Jardín Botánico de Asunción. Asunción Paraguay: AGR Servicios Gráficos. 441p. Rams Pla, N El uso de plantas medicinales. Butlleti d Informacio terapeutica. Vol. 15(8), 31-34pp. Roersch, C Plantas medicinales Medicamentos o no?. Simposium Plantas Medicinales como Fuente de Medicamentos. Santo Domingo, Republica Dominicana. Ross, I Medicinal plants of the world. Vol 2. Editorial Humana Press. 487p Sandoya, J. N La Cura Natural. Asunción: Editorial Promaster. Soubeiran, E Nuevo tratado de Farmacia Teórico y práctico. Tomo 3. Madrid, Espana: Imprenta D. Ignacio Boix. 361p. Thornton, R A new family herbal. Segunda edición. Londres, Inglaterra. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Mayo World Health Organization Selected medicinal plants. Volumen 1. Septiembre Quality control methods for medicinal plant materials. Diciembre Selected medicinal plants. Volumen 3. Septiembre

13 Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Christian Vogt 1 1 Departamento de Análisis de Vegetación y Fitodiversidad, Instituto Albrecht-von-Haller para Ciencas Vegetales, Universidad Georg-August de Göttingen, Alemania. E mail del autor: cvogt@hotmail.de Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae. Se presenta un listado actualizado de las pteridófitas y monocotiledóneas registradas hasta el momento para el Chaco paraguayo. El listado contiene 21especies de pteridófitas (en 7 familias y 15 géneros) y 359 especies de monocotiledóneas (en 22 familias y 141 géneros). Con respecto a la diversidad de géneros y especies, las familias mejor representadas son Poaceae, Cyperaceae, Orchidaceae y Bromeliaceae. En total se mencionan 360 especies nativas, de las cuales 8 son endémicas locales, y 21 especies no nativas. 72 % de las especies son hierbas perennes, 11 % son hierbas anuales, 8 % epífitas y 3 % son enredaderas o lianas. El 44 % de las especies mencionadas se encuentra únicamente en el Chaco húmedo ( mm de precipitación media anual), 19 % únicamente en el Chaco seco ( mm) y 1 % están restringidas al Chaco semiárido ( mm). El listado menciona además una caracterización geobotánica y usos de las especies. Palabras claves: Chaco, pteridófitas, monocotiledóneas, lista, géneros, especies, hierbas Composition of the Vascular Flora of the Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta and Monocotyledoneae. A checklist of pteridophytes and monocotyledons recorded for the Paraguayan Chaco is presented. The inventory contains 21 species of Pteridophyta (in 7 families and 15 genera) and 359 species of monocotyledons (in 22 families and 141 genera). Regarding species diversity, by a few families predominate such as Poaceae, Cyperaceae, Orchidaceae, and Bromeliaceae. In total, the list consists of 359 native species, among them eight local endemics, and 21 introduced species. 72 % of the species are perennial herbs, 11 % are annual herbs, 8 % epiphytes and 3 % are vines or lianas. 44 % of the mentioned species grow only in the humid Chaco ( mm of annual average precipitation), 19 % only in the dry Chaco ( mm) and 1 % is restricted to the semiarid Chaco ( mm). In addition, a phytogeographical characterisation of the species and their uses is provided. Key words: Chaco, Pteridophyta, Monocotyledoneae, checklist, genera, species, herbs INTRODUCCIÓN La vegetación del Chaco a lo largo del gradiente de precipitación media anual ( mm) ha sido analizada en varios estudios (Ramela & Spichiger, 1989, Spichiger et al. 1991, Huespe et al. 1991, Prado 1993a,b, entre otros). Mereles (2005) divide la vegetación del Chaco Boreal en unidades xerofíticas y mesoxerofíticas y da una sinopsis de las formaciones presentes respecto a factores hidrológicos y edáficos. Según The Nature Conservancy et al. (2005) se estima mas de 3400 especies vegetales para el Gran Chaco Americano. En un listado de las plantas colectadas en el Chaco Boreal por Degen & Mereles (1996) fueron citadas 772 especies de plantas vasculares en 107 familias, de las cuales las pteridófitas están representadas con 10 especies en 7 familias, las monocotiledóneas con 117 especies en 18 familias y las dicotiledóneas con 645 especies en 82 familias. Steviana, Vol. 3, 2011, pp

14 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Por la falta de un listado actualizado de están citadas las abreviaturas utilizadas para las plantas vasculares del Chaco Boreal el estatus, el hábito y los usos de las surgió la idea de una checklist. En un especies. Para definir la distribución principio fue elaborada una lista de las geográfica de las especies fueron utilizados especies para la base de datos TURBOVEG los límites de los Departamentos (Dp) de la (Hennekens & Schaminée 2001), un Región Occidental del Paraguay (AP=Alto progama para la introducción y el manejo de Paraguay, B=Boquerón y =Presidente datos de vegetación y estudios Hayes) y el rango de precipitación (Pre) fitosociológicos. Ahora en una primer parte (Tabla 2). La caracterización geobotánica se publica la lista ampliada con datos fue hecha en base a las formaciones complementarios de las especies de vegetales descriptas por Mereles pteridófitas y monocotiledóneas. (2005)(Tabla 3). MATERIALES Y METODOS El listado de las plantas vasculares del Chaco Boreal fue elaborado en base al Catálogo de Plantas Vasculares del Conosur (Zuloaga et al. 2008), los fascículos publicados de la Flora del Paraguay, el Catalogus Hasslerianus (Ramella 2008, 2009), y las bases de datos disponibles en Internet (Tropicos 2011 & CHG 2011). La nomenclatura actualizada de las familias fue utilizada de Stevens (2001 [continuously updated]) y Angiosperm Phylogeny Group (2009) y de las especies de Zuloaga et al. (2008) y Luther (2008). Para los datos complementarios de las especies fueron utilizadas además revisiones taxonómicas, floras regionales y publicaciones sobre la flora y vegetación del Chaco Boreal. En el listado fueron incluidas especies nativas, endémicas, naturalizadas, adventicias e introducidas. Especies cultivadas en los jardines no fueron consideradas y especies dudosas fueron excluidas. En la Tabla 1 Tabla 1: Abreviaturas utilizadas en el listado Adv Adventicia Cos Cosmopolita End Endémica End (Ar + Py) Endémica de Argentina y Paraguay End (CRLP) Endémica de la Cuenca del Rio de La Plata End (GCh) Endémica del Gran Chaco End (Py) Endémica del Paraguay Int Introducida Nat Nativa Natur Naturalizada E Epífita EnP Enredadera perenne HA Hierba anual Hac Hierba acuática HacA Hierba acuática anual HacP Hierba acuática perenne HP Hierba perenne Hpa Hierba palustre HpaP Hierba palustre perenne L Liana Pal Palmera Ali Alimenticio Art Artesanal Con Construcción For Forrajero Mat Materiales, utensilios Med Medicinal Orn Ornamental Res Reservorio de agua Sal Sustituto de sal Tex Textil Status (St) Hábito (Hab) Usos.. 14

15 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Tabla 2: Rango de Precipitación (Pr) Abreviatura Rango de precipitación media annual Delimitación H Chaco húmedo: mm Límite Este es el Rio Paraguay S Chaco seco: mm Límite Este aproximado: 59 W A Chaco semi-árido: mm Límite Este aproximado: 61 W Tabla 3: Formaciones vegetales (Form) según Mereles (2005) Abreviatura Formacion vegetal FXAE Formaciones xerofíticas sobre arenas eólicas FXAA Formaciones xerofíticas sobre arenas aluviales Breve Descripción Sabana parque y arbolada sobre los médanos del Noroeste del Chaco. Sabana clara arbolada (campos cerrados; tambien incluye la formación cerrado sobre colinas de cerros ), bosque abierto semicaducifolio (cerradones) y sabana clara arbolada en paleocauces colmatados. Bosque xerofítico denso semicaducifolio (típico y en transición)y sabana clara arbolada sobre suelos mixtos. Matorral sobre paleocauces recientes y barrancos del río Pilcomayo. Matorral de saladar y formaciones halófitas herbáceas asociadas a lagunas y riachos salados. FXSA Formaciones xerofíticas sobre suelos arcillosos FXSLA Formaciones xerofíticas sobre suelos limo-arcillosos FXSS Formaciones xerofíticas sobre suelos salobres y Salados BH Bosques higrofíticos Bosques ribereños de Albizia inundata, algarrobales, paloblancales y sauzales. MH Matorales higrofíticos Labonales, chañarales, vinalares, matorrales con Tessaria integrifolia, matorrales con Copernicia alba y esterales. FMIT FAP FSM Formaciones mesoxerofíticas inundadas temporalmente Bosque mesoxerofítico de Schinopsis balansae y sabanas hidromórficas de Copernicia alba Formaciones acuático-palustres Formaciones inundadas en forma permanente: esteros, pantanos y vegetación acuática Formaciones sobre suelos Vegetación secundaria, pasturas, cultivos, plantaciones, Modificados formaciones de ruderales * Por falta de datos no se puede definir con exactitude 15

16 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Tabla 4: Distribución y cantidad de los taxones en el listado de plantas Familias Géneros Especies Especies nativas Anemiaceae Marsileaceae Polypodiaceae Pteridaceae Salviniaceae Schizaeaceae Telypteridaceae Total Alismataceae Amaryllidaceae endémicas locales + 2 endémicas regionales Araceae cosmopolita Arecaceae Asparagaceae endémica regional Bromeliaceae endémicas locales + 3 endémicas regionales Cannaceae Commelinaceae Cyperaceae endémica local + 3 endémicas regionales Dioscoreaceae endémica regional Hydrocharitaceae Iridaceae endémica regional Juncaceae Marantaceae Orchidaceae endémicas regionales Poaceae cosmopolita + 6 endémicas regionales Pontederiaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Smilaceae endémicas regionales Typhaceae cosmopolita Xyridaceae Total Pteridófitas Monocotiledóneas RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el Chaco paraguayo fueron registradas hasta el momento 22 especies de pteridófitas (Apéndice 1), distribuidas en 7 familias y 15 géneros. Las monocotiledóneas (Apéndice 2) están representadas por 22 familias, 141 géneros y 359 especies, de las cuales 15 contienen 2 subespecies respectivamente. De las pteridófitas la familia mejor representada es Pteridaceae con 8 géneros y 10 especies. Las familias con la mayor diversidad de géneros y especies de las monocotiledóneas son: Poaceae con 55 géneros y 172 especies, Cyperaceae con 14 géneros y 53 especies, Orchidaceae con 18 géneros y 22 especies y 16

17 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Bromeliaceae con 9 géneros y 29 la ayuda en la revisión bibliográfica y al Dipl. especies (Tabla 4). Biol. Uwe Scharf por la corrección del resumen El checklist contiene 359 especies inglés. nativas, de las cuales 8 son endémicas locales pertenecientes a las familias BIBLIOGRAFÍA Amaryllidaceae (4 sp.), Bromeliaceae (3 sp.) y Cyperaceae (1 sp.). Además fueron incluidas 3 especies adventicias (pertenecientes de las familias Amaryllidaceae, Cyperaceae y Poaceae), una especie naturalizada (Poaceae) y 17 especies introducidas (Poaceae). Desde el punto de vista del hábito de las especies, el 72 % son hierbas perennes (distribuidas en 23 familias), 11 % son hierbas anuales (7 familias), 8 % epífitas (representadas por Bromeliaceae, Orchidaceae y Polypodiaceae) y 3% son enredaderas o lianas (representadas por Dioscoreaceae, Asparagaceae y Smilaceae). Analizando la distribución de las especies a lo largo del gradiente de precipitación media anual, el 44 % de las especies registradas se encuentran únicamente en el Chaco húmedo, 24 % crecen en el Chaco húmedo y tambien en el Chaco seco, 19 % en el Chaco seco y 1 % de las especies solamente en el Chaco semiárido. Cuatro especies endémicas locales están restringidas al Chaco seco, una al Chaco semiárido y una al Chaco húmedo. AGRADECIMIENTOS El autor agradece al Servicio Alemán de Intercambio Académico (DAAD) por la beca para la realización de los estudios de postgrado, al Prof. Dr. Erwin Bergmeier por la tutoría en el proyecto de investigación y la revisión del manuscrito, a la Lic. Gloria Delmás por Angiosperm Phylogeny Group (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: Arenas, P Etnobotánica Lengua-Maskoy. Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura, Buenos Aires. 358 p Las bromeliáceas textiles utilizadas por los indígenas del Gran Chaco. Parodiana 10(1-2): Chemisquy, M.A., L. M. Giussani, M.A. Scataglini, E. A. Kellogg & O. Morrone Phylogenetic studies favour the unification of Pennisetum, Cenchrus and Odontelytrum (Poaceae): a combined nuclear, plastid and morphological analysis, and nomenclatural combinations in Cenchrus. Ann. Bot. 106: CHG Catalogue des herbiers de Genève (CHG). Conservatoire & Jardin botaniques de la Ville de Genève Ciciarelli, M. & Rolleri, C.H Morfología, taxonomía y caracterización de siete species neotropicales del género Canna (Cannaceae, Zingiberales). Bot. Complut. 32: Croat, T. B. & D. Mount Araceae. En: Spichiger, R. (ed.) Fl. Paraguay 11: Degen, R. & F. Mereles Check-List de las plantas colectadas en el Chaco Boreal, Paraguay. Rojasiana 3(1): Typhaceae. En: Spichiger, R. & L. Ramella (eds.) Fl. Paraguay 28:

18 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Denham, S. S., O. Morrone & F.O. Horn, C.N Pontederiaceae. En: Zuloaga Estudios en el género Spichiger, R. (ed.) Fl. Paraguay 7: Paspalum (Poaceae, Panicoideae, Addenda al tratamiento del Paniceae): Paspalum denticulatum y género Eichhornia Kunth (Pontederiaceae) especies afines. Ann. Missouri Bot. de la Flora del Paraguay. Candollea 53(1): Gard. 97: Glatzle, A Compendio para el Huespe, H.M., L.A. Spinzi, M.V. Curiel de manejo de pasturas en el Chaco. El Enciso & J. Henninger Vegetación y Lector. Asunción. 188 pag. uso de la Tierra de la Region Occidental Grant, J.R Tradescantia boliviana del Paraguay (Chaco). Universidad (Commelinaceae), a new Nacional de Asunción, Facultad de combination for an overlooked Ingenieria Agronómica/ Missión Forestal South American Species. Novon 14: Alemana (GTZ). San Lorenzo, Paraguay pag. Guaglianone, E. R Contribución al Landolt, E Biosystematic investigations estudio del género Rhynchospora in the family of duckweeds (Lemnaceae) Vahl (Cyperaceae) III. Darwiniana (Vol. 2). The family of Lemnaceae a 23(2-4): monographic study. Veröff. Geobot. Inst. Guaglianone, E. R. & O. Ueno A Stift. Rübel in Zürich 71: disjunct especies in Eleocharis Lehtonen, S Echinodorus berteroi (Cyperaceae). Darwiniana 30: 223- (Sprengel) Fasset (Alismataceae) from 229. Western Paraguay. Rojasiana 6(2): 143- Guaglianone, E. R Contribución al 145. estudio del género Rhynchospora V An integrative approach to Sect. Longirostres en América species delimitation in Echinodorus austral. Darwinia 39(3-4): (Alismataceae) and the description of two Haynes, R.R. & L.B. Holm-Nielsen new species. Kew Bull. 63: (1998): Limnocharitaceae. En: Luther, H An alphabetical list of Spichiger, R. & L. Ramella (eds.) Fl. bromeliad binomials. 11th. ed. Bromeliad Paraguay 26: Society International. Florida. 110 p. Hefler, S. M Novidades Maas, H. & Maas, P. J. M The taxonômicas em espécies de Cannaceae of the World. Blumea 53: 247 Cyperus subg. Cyperus 318. (Cyperaceae) Rodriguésia 61(Sup.): Martínez, O. G. & E.R. de la Sota Sobre S07 S14. la presencia y distribución de Pteris Henderson, A Bactris (Palmae). brasiliensis (Pteridaceae-Pteridophyta) en Fl. Neotrop. Monogr. 79: la Argentina. Hickenia 3: Hennekens, S. M. & J.H.J. Schaminée Mereles, F. 1990a. Cyperaceae en Notas breves. (2001): TURBOVEG, a En: Spichiger,R. & L. Ramella (eds.), comprehensive data base Notulae ad Floram paraquaiensem management system for vegetation Candollea 45: 45 data. J. Veg. Sci. 12: b: Eleocharis occidentalis Mereles spec. nov., una nueva especie del 18

19 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae género Eleocharis R. Br. (Cyperaceae-Scirpeae). En: Spichiger, R. & L. Ramella (eds.). Notulae ad Floram Paraquaiensem 24. Candollea 45: Aspectos fenológicos de la vegetación herbácea de los palmares de Copernicia alba del Chaco Boreal, Paraguay. Rojasiana 5(1): Plantas útiles de los humedales del Paraguay. En: Salas- Dueñas, D., F. Mereles & A. Yanosky (eds.). Los Humedales de Paraguay. Comité Nacional de Humdales. Asunción Una aproximación al conocimiento de las formaciones vegetales del Chaco Boreal, Paraguay. Rojasiana 6(2): Las comunidades vegetales asociadas al rio. En: Morales, C. et al. (eds.). Biodiversidad del Río Paraguay. Guyra Paraguay Transbarge Navegación. Asunción Mereles, F. & L. Pérez de Molas Hippeastrum belladonna L., Amaryllidaceae, nueva mención para la flora paraguaya. Rojasiana 6(1): Mereles, F. & G. Céspedes Nuevas Cyperaceae para la flora del Paraguay. Rojasiana 7(2): Molina, A.M El género Erianthus (Gramineae) en la Argentina y países limítrofes. Darwiniana 23(2-4): Revisión taxonómica del género Eustachys Desv. (Poaceae: Chloridoideae, Cynodonteae) de Sudamérica. Candollea 51(1): Molina, A. M. & Rúgolo de Agrasar, Z. E. (2004): Revisión taxonómica de las especies del género Chloris (Poaceae: Chloridoideae) en Sudamérica. Candollea 59: Moraes, M Allagoptera (Palmae). Fl. Neotrop. Monogr. 73: Morrone, O. & F.O. Zuloaga Revisión de las especies sudamericanas nativas e introducidas de los géneros Brachiaria y Urochloa (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Darwiniana 31: Nicora, E. G Los géneros Diplachne y Leptochloa (Gramineae, Eragrosteae) de la Argentina y países limítrofes. Darwiniana 33: Revisión del género Eragrostis Wolf (Gramineae- Eragrostideae) para Argentina y países limítrofes. Boissiera 54: Pedersen, T.M Cyperus laetus Presl and Cyperus rigens Presl, two badly understood South American sedges, with notes on some related species. Darwiniana 17: Peña-Chocarro, M.C., J. De Egea, M. Vera, H. Maturo & S. Knapp Guía de Árboles del Chaco Húmedo. The Natural History Museum, Guyra Paraguay, Fundación Moisés Bertoni y Fundación Hábitat y Desarrollo. Asunción, Paraguay. 291 p. Pensiero, J.F Revisión de las especies argentinas del género Pappophorum (Gramineae-Eragrostideae-Pappophoreae). Darwiniana 27(1-2): Pensiero, J. F Las especies sudamericanas del género Setaria (Poaceae, Paniceae). Darwiniana 37(1-2): Pérez de Molas, L Estructura, composición florística y dinámica de la sabana arbolada en paleocauces 19

20 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae colmatados del Chaco paraguayo. Tesis para optar al grado de Magister en Ciencias Forestales Tropicales. Georg-August- Universität Göttingen, Alemania. 129 pag + anexo (ined.). Peterson, P. M., Soreng, R. J., Davidse, G., Filgueiras, T. S., Zuloaga, F. O. & Judziewicz, E. J Catalogue of New World Grasses (Poaceae): II. Subfamily Chloridoideae. Contr. U.S. Natl. Herb. 41: Ponce, M Sinopsis de las Thelypteridaceae de Brasil central y Paraguay. Hoehnea 34(3): Prado, D.E. 1993a: What is the Gran Chaco vegetation in South America? I. A review. Contribution to the study of the flora and vegetation of the Chaco. V. Candollea, 48: b. What is the Gran Chaco vegetation in South America? II. A redefinition. Contribution to the study of the flora and vegetation of the Chaco. VII. Candollea 48: Ramella, L. & R. Spichiger Interpretación preliminar del medio físico y de la vegetación del Chaco Boreal. Contribución al estudio de la flora y la vegetación del Chaco. I. Candollea 44(2): Catalogus Hasslerianus I. En: Ramella, L. & P. Perret (eds.) Fl. Paraguay, Serie especial N 4: Catalogus Hasslerianus II. En: Ramella, L. & P. Perret (eds.) Fl. Paraguay, Serie especial N 5: Ravenna, P.F New species of Zephyranthes and Habranthus (Amaryllidaceae) I. Onira 3(16): a. Decisive proof on the validity of Amaryllis over Hippeastrum as mainly a South American genus, including new species and new records of Amaryllidaceae from Argentina, Brazil and Paraguay. Onira 9(2): Renvoize, S.A Gramíneas de Bolivia. The Royal Botanic Gardens, Kew. 644 p. Rosen, D. J., S.L. Hatch & R. Carter Taxonomy and nomenclature of three closely related species of Eleocharis subgenus Limnochloa (Cyperaceae). Blumea 53: Rúgolo de Agrasar, Z. E. & A.S. Vega Tripogon nicorae, a New Species and Synopsis of Tripogon (Poaceae: Chloridoideae) in America. Syst. Bot. 29(4): Rúgolo de Agrasar, Z.E., E. Nicora, A.M. Molinsa, J.M. Sallés & A. Zanin Gramineae VII. En: Ramella, L. & P. Perret (eds.) Fl. Paraguay 38: Schinini, A Nueva cita para Paraguay Tillandsia mereliana Schinini, Nov. Spec. Rojasiana 8(1): Schinini, A Las Orquídeas Nativas del Paraguay. Rojasiana 9(1-2): Schmeda-Hirschmann, G Etnobotánica Ayoreo. Contribución al estudio de la flora y vegetación del Chaco XI. Candollea 53(1): Smith, L.B. & R.J. Downs Pitcairnioideae (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 14(1): Tillandsioideae (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 14(2): Soreng, R. J., Peterson, P. M., Davidse, G., Judziewicz, E. J., Zuloaga, F. O., Filgueiras, T. S. & Morrone, O Catalogue of New World Grasses 20

21 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Vega, A.S Revisión taxonómica de las especies americanas del género Bothriochloa (Poaceae: Panicoideae: Andropogoneae). Darwiniana 38(1-2): Vogt, C Bromelien auf den Sanddünen im trockenen Chaco Paraguays. Die Bromelie 2007(1): Tillandsia recurvifolia in Paraguay Natürliche Standorte und Verbreitung. Die Bromelie 2008(2): Diversität und Ökologie der Halophytenvegetation am Riacho Yakaré Sur, Chaco Boreal, Paraguay. Masterarbeit am Göttinger Zentrum für Biodiversitätsforschung und Ökologie, (Poaceae): IV. Subfamily Pooideae. Contr. U.S. Natl. Herb. 48: Spichiger, R., L. Ramella, R. Palese & F. Mereles Proposición de leyenda para la cartografía de las formaciones vegetales del Chaco paraguayo. Contribución al estudio de la flora y la vegetación del Chaco. III. Candollea 46(2): Stevens, P. F [continuously updated]: Angiosperm Phylogeny Website. Published at < /research/apweb/> obot.org/mobot/research/apwe b/ [accessed: 10 August 2011]. The Nature Conservancy (TNC), Fundación Vida Silvestre Argentina (FVSA), Fundación para el Desarrollo del Chaco (DeSdelChaco) & Wildlife Conservation Society Bolivia (WCS) Evaluación Ecorregional del Gran Chaco Americano / Gran Chaco Americano Ecoregional Assessment. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires. 24 p. Till, W. & S. Till Tillandsia ramellae W. Till & S. Till (Bromeliaceae), a new endemic species from northwestern Paraguay. Contribution to the study of the flora and vegetation of the Chaco. IX. Candollea 50(2): Tropicos Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 23 July 2011 < Tur, N.M Potamogetonaceae. En: Spicher, R. & L. Ramella (eds.) Fl. Paraguay 15: Georg-August-Universität Göttingen, Alemania. 104 p. (ined.) WCS & DeSdelChaco Unidades Ambientales de la Reserva de la Biósfera del Chaco paraguayo. D.I. Rumiz & L. Villalba (eds.), Wildlife Conservation Society & Fundación para Desarrollo Sustentable del Chaco Americano. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. 108 p. Xifreda, C. C. & Kirizawa, M Observaciones morfológicas, nomenclaturales y taxonómicas en Dioscorea monadelpha y D. subhastata (Dioscoreaceae). Darwiniana 41(1-4): Yesilyurt, J. C Doryopteris majestosa (Pteridaceae), a new species from South America. Amer. Fern Journ. 97: Introducing a new species of the fern genus Doryopteris (Pteridaceae, Polypodiopsida) from the Neotropics. Bot. J. Linn. Soc. 158: Zuloaga, F.O., O. Morrone, Z.E. Rúgolo de Agrasar, A.M. Anton, M.O. Arriaga & A.M. Ciadella Gramineae V. En: Spicher, R. & L. Ramella. Fl. Paraguay 23:

22 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Zuloaga, F.O. & O. Morrone Zuloaga, F.O. & O. Morrone Revisión de Revisión de las especies americanas las especies de Paspalum para América del de Panicum Subgénero Panicum Sur Austral (Argentina, Bolivia, sur de Sección Panicum (Poaceae: Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Panicoideae: Paniceae). Ann. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Bot. Gard. 83(2): : Zuloaga, F. O., Morrone, O., Davidse, Zuloaga, F. O., O. Morrone, M. J. Belgrano, C. G., Filgueiras, T. S., Peterson, P. M., Marticorena & E. Marchesi (eds.) Soreng, R. J. & Judziewicz, E. J Catálogo de las Plantas Vasculares del (2003): Catalogue of New World Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Grasses (Poaceae): III. Subfamilies Paraguay y Uruguay) Pteridophytae,. Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae, and Danthonioideae. Contr. U.S. Natl. Herb. 46: Gymnospermae, Monocotyledoneae. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107(1): i xcvi,

23 Apéndice 1: Pteridófitas Nombre científico Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre común Háb St Dp. Pr Form. Usos Referencias bibliográficas ANEMIACEAE Anemia herzogii Rosenst. HP Nat AP S FXAA Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel Mataymong yaamît HP Nat AP, B A FXSA, FXAA Orn Arenas 1981; Degen & Mereles 1996; CHG 2011 MARSILEACEAE Marsilea ancylopoda A. Braun HacP Nat AP H FAP Zuloaga et al Marsilea deflexa A. Braun HacP Nat AP H FAP Zuloaga et al POLYPODIACEAE Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. moo meemong aawa E Nat AP, H FMIT, BH PTERIDACEAE Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée HP Nat AP, H FXAA, BH Med Arenas 1981; Degen & Mereles 1996 Orn CHG 2011; Tropicos 2011 Adiantum delicatulum Mart. HP Nat AP S FXAA, Orn CHG 2011; Tropicos 2011 BH Adiantum serrato-dentatum Humb. & Bonpl. ex HP Nat AP, H FXAA Orn CHG 2011; Tropicos 2011 Willd. Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. HacA Nat AP H FAP Orn Degen & Mereles 1996; Mereles 2004 Cheilanthes obducta Mett. ex Kuhn HP Nat AP, A FXSA Orn Tropicos 2011 Doryopteris adornata J.C. Yesilyurt HP Nat AP S BH Yesilyurt 2008 Doryopteris majestosa J.C. Yesilyurt HP Nat AP H BH* Yesilyurt 2007 Pteris brasiliensis Raddi HP Nat AP H BH Orn Martínez & de la Sota 2005 Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. HP Nat AP A, S FXAA Orn Zuloaga et al. 2008; CHG 2011 Trismeria trifoliata (L.) Diels HP Nat AP, H FMIT Orn Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 SALVINIACEAE Azolla filiculoides Lam. helechito de agua Hac Nat AP, H, S FAP Orn, For Degen & Mereles 1996; Mereles

24 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre Háb St Dp. Pr Form. Usos Referencias bibliográficas común Salvinia auriculata Aubl. HacP Nat AP, H FAP Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 Salvinia biloba Raddi HacP Nat AP H FAP Degen & Mereles 1996 SELAGINELLACEAE Selaginella convoluta (Arn.) Spring HP Nat AP, B S FXSA, CHG 2011; Tropicos 2011 FXAA Selaginella sellowii Hieron. HP Nat AP, A FXSA, Degen & Mereles 1996; CHG 2011 MH TELYPTERIDACEAE Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. HP Nat H FAP For Ponce 2007; Tropicos 2011 Apendice 2: Monocotiledóneas Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica ALISMATACEAE Echinodorus berteroi (Spreng.) Fassett Hac A Nat B H FAP Orn Lehtonen 2005; Lehtonen 2008 Echinodorus floribundus (Seub.) Seub. HP Nat H FAP Lehtonen 2008 Echinodorus grandiflorus (Cham. & Hpa Nat AP, H, FMIT, Schltdl.) Micheli S MH Degen & Mereles 1996; Mereles 1999; Ramella 2008 Echinodorus longipetalus Micheli Hpa Nat H FAP, Lehtonen 2008; Tropicos 2011 FMIT Nat FAP Degen & Mereles 1996, Lehtonen 2008 Echinodorus paniculatus Micheli emend. Rataj Hac A Hydrocleys mattogrossensis (Kunze) Holm- Niels. & R.R. Haynes Hac P Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Hac P Limnocharis flava (L.) Buchenau Hac P AP, H, S Nat B S MH Haynes & Holm-Nielsen 1998; Ramella 2008 Nat AP, H, FAP, Degen & Mereles 1996; Haynes & Holm- S FMIT Nielsen 1998; Ramella 2008 Nat AP, H, S MH, FMIT Degen & Mereles 1996; Haynes & Holm- Nielsen 1998; Ramella

25 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Limnocharis laforestii Duchass. Hac Nat H, FAP, MH Degen & Mereles 1996; Haynes & Holm- P Nielsen 1998; Ramella 2008 Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl. ssp. montevidensis saeta de agua Hpa Nat AP, A H, S FAP, FMIT Orn Degen & Mereles 1996; Mereles 2004 AMARYLLIDACEAE Amaryllis belladona L. HP Adv AP H * Mereles & Pérez de Molas 2004 Habranthus auratus Ravenna HP End S * Zuloaga et al Habranthus brachyandrus (Baker) Sealy HP End (Ar + Py) AP, S FXAA Ramella 2008; CHG 2011 Habranthus chacoensis Ravenna HP End H FXAA Arenas 1981; Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 Habranthus leonensis Ravenna HP End AP S * Ravenna 1999 (en Zuloaga et al. 2008) Habranthus philadelphicus Ravenna HP End B S * Ravenna 2003 (en Zuloaga et al. 2008) Zephyranthes mesochloa Herb. ex Lindl. HP End (CRL P) AP, H * Zuloaga et al. 2008; Ramella 2008 ARACEAE Anthurium paraguayense Engl. lengua de vaca, joquichi HP Nat AP, H FMIT, BH Orn Croat & Mount 1988; Degen & Mereles 1996 Lemna aequinoctialis Welw. eehen Hac Nat AP,B H, FAP Arenas 1981; Landolt 1986; Ramella 2008 A, S Lemna gibba L. Hac Cos H FAP Landolt 1986; Ramella 2008 A Lemna minuta Kunth Hac Nat B S MH Landolt 1986 P Philodendron tweedieanum Schott guembé, bautasó HP Nat AP H FMIT, FXSA Mat, Orn Croat & Mount 1988, Schmeda-Hirschmann 1998; Zuloaga et al Pistia stratiotes L. Hac Nat AP, H, S FAP, MH Med Croat & Mount 1988; Mereles 2006 Spathicarpa hastifolia Hook. ka a-ite, ymose HP Nat AP S FXSA* Ali Croat & Mount 1988; Schmeda-Hirschmann 1998; Tropicos

26 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Spirodela intermedia W. Koch Hac P Nat AP S FAP Landolt 1986 Synandrospadix vermitoxicus (Griseb.) Engl. yaatîp pomlek HP Nat AP, H FXSA Ali, Med Arenas 1981; Croat & Mount 1988; Degen & Mereles 1996 Taccarum weddellianum Brongn. doinejná HP Nat AP S FXAA Ali Schmeda-Hischmann 1998 Wolffia brasiliensis Wedd. Hac P Wolffia columbiana H. Karst. Hac P Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. Hac P Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm. Hac P ARECACEAE Nat B S MH Landolt 1986 Nat B S MH Landolt 1986 Nat AP S FAP Landolt 1986; Ramella 2008 Nat AP S FAP Landolt 1986; Ramella 2008 Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. mbokaja, pikáde Pal Nat AP S FXAA Ali Schmeda-Hischmann 1998 Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze Pal Nat AP S FXAA Moraes 1996; Ramella 2008 Bactris glaucescens Drude Pal Nat AP H BH Henderson 2000; Zuloaga et al Copernicia alba Morong karanda y, aala, ijná, ijnaque Pal Nat AP, H, S FMIT, MH Con, Mat, Art, Ali, Sal, For Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Pal Nat H FMIT Con, Mat, Ali, Med, For Trithrinax schyzophylla Drude karandilla, Pal Nat AP, pa ang, nujna, H nujnane Arenas 1981; Schmeda-Hirschmann 1998; Peña-Chocarro et al Mereles 2005; Peña-Chocarro et al FXSA Mat, Ali Arenas 1981; Degen & Mereles 1996; Schmeda-Hirschmann

27 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica ASPARAGACEAE Herreria bonplandii Lecomte EnP End AP S FXAA Ramella 2008; CHG 2011 (CRL P) Herreria montevidensis Klotzsch ex Griseb. zarzaparilla, H, FMIT, BH Med jnosecatadé S BROMELIACEAE Aechmea distichantha var. schlumbergeri E. Morren ex Mez chuza, yam hang, ñojna LP Nat AP, HP ó E Nat AP, H, S Degen & Mereles 1996; Schmeda- Hischmann 1998; Ramella 2008 FMIT, BH Ali, Res Degen & Mereles 1996; Arenas 1997; Schmeda-Hischmann 1998 Billbergia nutans H. Wendl. ex Regel E Nat H FMIT Orn Degen & Mereles 1996 Bromelia balansae Mez karaguatá HP Nat AP, H FMIT Zuloaga et al Bromelia hieronymi Mez karaguatá, hang, daju, dajudie HP End (GCh) AP, A, FXSA, FXAE Tex, Med Bromelia serra Griseb. karaguatá, kîntîm HP Nat AP, Deinacanthon urbanianum (Mez) Mez tamom a HP End (GCh) AP, Deuterocohnia meziana Kuntze ex Mez HP Nat AP A Deuterocohnia meziana var. HP Nat AP, carmineoviridiflora Rauh A Dyckia ferox Mez HP Nat AP, Dyckia ragonesei Castellanos HP End (Ar + Py) AP, H A, H A FXSA, FXAE, BH FXSA, FXSS Arenas 1981; Arenas 1997; Schmeda- Hischmann 1998 Ali Arenas 1981; Arenas 1997; Ramella 2008 Tex Arenas 1981; Arenas 1997 FXAA Smith & Downs 1974; Tropicos 2011 FXSA Tropicos 2011 S FXSA Arenas 1997; Ramella 2008 S FXSA Smith & Downs

28 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Dyckia virgata Mez HP End * * Smith & Downs 1974 (conocida solo por el ejemplar typus) Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo avira HP Nat AP, H FMIT Tex Arenas 1997 Tillandsia bandensis Baker clavel del aire E Nat AP, H, BH, Orn Ramella 2008; CHG 2011 FXAA Tillandsia bryoides Griseb. ex Baker clavel del aire E Nat AP, A A, S FXAE, FXAA Orn Vogt 2007, Ramella 2008; CHG 2011 Tillandsia didisticha (E. Morren) Baker clavel del aire E Nat AP S BH, Orn Smith & Downs 1977; CHG 2011 FXAA Tillandsia duratii var. duratii clavel del aire E Nat AP, BH Orn Zuloaga et al. 2008; CHG 2011 H Tillandsia duratii var. saxatilis (Hassl.) L.B. Sm. clavel del aire E Nat AP, A, FXSA, BH, Orn Smith & Downs 1977; Ramella 2008 Tillandsia funebris A. Cast. clavel del aire E Nat AP, H A FXAE FXSA, FXSS Orn Smith & Downs 1977; Degen & Mereles 1996; Ramella 2008 Tillandsia ixioides Griseb. clavel del aire E Nat B A FXSA Orn Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Tillandsia loliacea Mart. ex Schult. f. clavel del aire E Nat AP, A, H FXSA, BH, FMIT Orn Degen & Mereles 1996; Ramella 2008; CHG 2011 Tillandsia lorentziana Griseb. clavel del aire E Nat AP, A FXSA, FXAE Orn Smith & Downs 1977; Ramella 2008 Tillandsia mereliana Schinini HP ó End AP, S FXSS Orn Schinini 2008; Vogt 2010 E Tillandsia ramellae W. Till & S. Till clavel del aire E End AP A FXAA Till & Till 1995 Tillandsia recurvata (L.) L. clavel del aire E Nat AP, H FSM, BH Orn Ramella 2008; Zuloaga et al Tillandsia recurvifolia Hook. clavel del aire E Nat AP, A, H FXSA, BH, FMIT Orn Degen & Mereles 1996; Vogt

29 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Tillandsia reichenbachii Baker clavel del aire E Nat AP, FXSA, Orn Degen & Mereles 2008; Ramella 2008 A FXAE Tillandsia streptocarpa Baker clavel del aire E Nat AP, H BH Orn Smith & Downs 1977; Tropicos 2011 Tillandsia tricholepis Baker clavel del aire E Nat AP, H BH, Orn CHG 2011; Tropicos 2011 FXAA Tillandsia usneoides (L.) L. clavel del aire E Nat H MH Orn Smith & Downs 1977; CHG 2011 Tillandsia vernicosa Baker clavel del aire E Nat AP, H FXSA, BH Orn Ramella 2008; Tropicos 2011 Vriesea cfr. friburgensis Mez E Nat H FMIT Orn R. Garcete s.n. (Ejemplar de referencia en FCQ) CANNACEAE Canna glauca L. achira, bacaó, mok ya ama HP Nat AP, H FMIT, FAP Ali, Orn, Med Arenas 1981; Schmeda-Hirschmann 1998; Mereles 2004; Ciciarelli & Rolleri 2008 Canna indica L. achira, kat-teye HP Nat H FMIT, FAP Ali, Orn Arenas 1981; Ciciarelli & Rolleri 2008, Degen & Mereles 1996 Canna paniculata Ruiz & Pav. HP Nat AP, H FMIT Orn Maas & Maas 2008 COMMELINACEAE Commelina diffusa Burm. f. HP Nat H FMIT Mereles 1999; CHG 2011 Commelina erecta L. var. erecta haape ningye HP Nat AP, A FXAA, FMIT Med Arenas 1981; Pérez de Molas 1994; Mereles 1999 Commelina platyphylla Klotzsch ex Seub. Flor de Santa HP Nat H FAP, Med Mereles 1999; Tropicos 2011; Mereles 2006 Lucía FMIT Gibasis geniculata (Jacq.) Rohweder HP Nat H FMIT Degen & Mereles 1996; CHG 2011 Tradescantia boliviana (Hassk.) J.R. Grant HP Nat AP, A FXSA Grant 2004; CHG 2011 Tripogandra glandulosa (Seub.) Rohweder HP Nat AP, H, A MH Degen & Mereles 1996; CHG

30 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica CYPERACEAE Abildgaardia ovata (Burm. f.) Kral HP Nat AP, H, Mh* Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 S Bolboschoenus robustus (Pursh) Soják HP Nat H * Tropicos 2011; CHG 2011 Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke var. moo tîp etkok HP Nat H, FMIT, Med Arenas 1981; Degen & Mereles 1996; capillaris S FXAA, Mereles 1999; Tropicos 2011 FSM Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke var. HP Nat B S FXAA Tropicos 2011 elatior (Griseb.) Osten Bulbostylis hirtella (Schrad. ex Schult.) Urb. HP Nat FSM Tropicos 2011 H Bulbostylis scabra (J. Presl & C. Presl) C.B. HP Nat AP, H, FXAA* Zuloaga et al. 2008; CHG 2011; Tropicos Clarke S 2011 Carex trachycystis Griseb. HP End H FAP, Mereles & Céspedes 2006; CHG 2011 (CRL FMIT P) Cladium jamaicense Crantz HP Nat AP H FAP Zuloaga et al Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. HP Nat AP, H, S FMIT, FXAA* Degen & Mereles 1996; Hefler 2010 Cyperus cornelii-ostenii Kük. var. corneliiostenii Cyperus cornelii-ostenii Kük. var. pilcomayensis Kük. Cyperus corymbosus Rottb. var. subnodosus (Nees & Meyen) Kük. HP Nat AP H * Zuloaga et al HP Nat AP H * Zuloaga et al HP Nat AP, Cyperus digitatus Roxb. kît ta HP Nat AP, Cyperus entrerianus Boeck. var. entrerianus Hpa P Nat AP, H H H, S MH, FMIT Mereles 1999; Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 MH Arenas 1981; Tropicos 2011 FMIT Degen & Mereles 1996; Tropicos

31 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Cyperus giganteus Vahl piri guasú, pirí rá Hpa Nat AP, H, FAP, Art, Mat Mereles 1999; Tropicos 2011 P S FMIT Cyperus imbricatus Retz. HP Nat AP H FAP Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Cyperus impolitus Kunth Hac Nat S * Degen & Mereles 1996 P Cyperus laxus Lam. Hpa Nat AP, H MH, Mereles 1999; Tropicos 2011 FMIT Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. HP Nat AP H * Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Cyperus ochraceus Vahl HP Nat AP H FXAA Zuloaga et al Cyperus odoratus L. HP Nat AP, H, MH, Degen & Mereles 1996; Mereles 1999 S FMIT Cyperus oxylepis Nees ex Steud. Hpa Nat AP, H, MH Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 A ó S P Cyperus pohlii (Nees) Steud. HP Nat AP. H * Zuloaga et al Cyperus redolens Maury moo tîp etkok HP Nat B S MH Med Arenas 1981; Zuloaga et al Cyperus rigens J. Presl & C. Presl ssp. rigens HP Nat AP, H, * Pedersen 1972; Tropicos 2011 S Cyperus surinamensis Rottb. var. HA Nat AP, H, MH Degen & Mereles 1996; Mereles 1999; surinamensis ó P Cyperus uncinulatus Schrad. ex Nees Hpa A ó P S Tropicos 2011 Nat AP H * Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Cyperus virens Michx. var. virens Hpa Nat AP, H FMIT Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Eleocharis atropurpurea (Retz.) J. Presl & Hpa Nat B S MH Mereles 1990a; Tropicos 2011 C. Presl Eleocharis contracta Maury Hac End (CRL P) AP, H, S FAP, MH, FMIT Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 Eleocharis cylindrica Buckley Hpa Nat AP, H FMIT Guaglianone & Ueno 1990, Mereles 1999 Eleocharis debilis Kunth Hpa Nat H FMIT Zuloaga et al

32 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult. junquillo Hac Nat AP, H FAP, For Zuloaga et al. 2008; Mereles 2004 FMIT Eleocharis filiculmis Kunth Hpa Nat AP H FMIT Zuloaga et al Eleocharis minima Kunth Hpa Nat AP, H, MH* Degen & Mereles 1996; Zuloaga et al A S Eleocharis montana (Kunth) Roem. & junquillo Hac Nat AP, H FAP, For Degen & Mereles 1996; Mereles 2004; Schult. P FMIT Tropicos 2011 Eleocharis mutata (L.) Roem. & Schult. Hac Nat H FAP Rosen, Hatch & Carter 2008; Tropicos 2011 P Eleocharis nudipes (Kunth) Palla Hpa Nat AP H FMIT Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Eleocharis occidentalis Mereles Hpa End H FAP, Mereles 1990b; Mereles 1999 Eleocharis viridans Kük. ex Osten HP End (CRL P) Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl Hac Adv P FMIT H FMIT, FAP Zuloaga et al. 2008; CHG 2011 AP, H * Zuloaga et al Fimbristylis squarrosa Vahl HP Nat MH* Degen & Mereles 1996 A Fuirena robusta Kunth Hpa Nat AP H FMIT Degen & Mereles 1996; CHG 2011 P Fuirena umbellata Rottb. HP Nat AP H * Zuloaga et al Kyllinga odorata Vahl Hpa Nat AP, H FMIT Mereles 1999; Zuloaga et al P Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Palla f. cubense Hac P Nat AP, H, S MH Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Palla Hac Nat AP, H FMIT Mereles 1999; Zuloaga et al f. paraguayense (Maury) Pedersen P Pycreus polystachyos (Rottb.) P. Beauv. ssp. HP Nat AP, H * Zuloaga et al. 2008; CHG 2011 polystachyos Rhynchospora contracta (Nees) J. Raynal HA Nat AP H * Zuloaga et al Rhynchospora corymbosa (L.) Britton var. HP Nat AP H FMIT, Guaglianone 2001 chacoensis (Barros) Svenson FAP 32

33 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Rhynchospora corymbosa (L.) Britton var. HP Nat AP, H FMIT, Degen & Mereles 1996, Guaglianone 2001 corymbosa FAP Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) HP Nat AP H FAP Guaglianone 1981 Herter Rhynchospora scutellata Griseb. HP Nat AP, H FMIT Guaglianone 2001 Rhynchospora tenuis Link HP Nat AP, MH, Mereles 1999; CHG 2011 H FMIT Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) pirí, pire eté, Hac Nat AP, H FAP Con, Mat, Art, Arenas 1981; Mereles 2004; Zuloaga et al. Soják var. californicus junco, tîp-po P Med, Orn 2008 Schoenoplectus supinus (L.) Palla HA Nat AP S FMIT For Mereles & Céspedes 2006 Schoenoplectus tabernaemontani (C.C. HP Nat AP H * Zuloaga et al Gmel.) Palla DIOSCOREACEAE Dioscorea acanthogene Rusby EnP Nat AP S FXAA Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Dioscorea coronata Hauman EnP Nat S FXSA Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 Dioscorea haumanii Xifreda EnP End AP S BH Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 (GCh) Dioscorea pilcomayensis Hauman EnP Nat FXSLA* Tropicos 2011; CHG 2011 H Dioscorea sinuata Vell. EnP Nat AP, H * Zuloaga et al. 2008; CHG 2011 Dioscorea subhastata Vell. EnP Nat AP, A BH Xifreda & Kirizawa 2003; CHG 2011 HYDROCHARITACEAE Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine Hac P Nat AP, H, S FAP, MH Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 IRIDACEAE Calydorea approximata R.C. Foster HP Nat AP H FAP Zuloaga et al

34 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Cypella herbertii (Lindl.) Herb. ssp. herbertii cheque HP End AP, H, MH Schmeda-Hirschmann 1998; Ramella 2008; kadatabidie (CRLP S Tropicos 2011 ) Cypella linearis (Kunth) Baker HP Nat AP H * Ramella 2008 Eleutherine bulbosa (Mill.) Urb. HP Nat H FSM Zuloaga et al Sisyrinchium alatum Hook. HP Nat H * Ramella 2008 Sisyrinchium convolutum Nocca HP Nat H, MH* Ramella 2008; Tropicos 2011 S Sisyrinchium iridifolium Kunth HP Nat H FMIT Ramella 2008; Tropicos 2011 Sisyrinchium pachyrhizum Baker ssp. HP Nat AP, H FMIT Degen & Mereles 1996, Ramella 2008; pachyrhizum Sisyrinchium vaginatum Spreng. ssp. vaginatum Tropicos 2011 HP Nat H FMIT Zuloaga et al JUNCACEAE Juncus densiflorus Kunth Hpa Nat H FAP, Mereles 1999; Ramella 2008 P FMIT Juncus microcephalus Kunth HP Nat H * Ramella 2008 MARANTACEAE Thalia geniculata L. peguajho, kamok Hpa P Nat AP, Thalia multiflora Horkel peguajho HP Nat ORCHIDACEAE Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase Brassavola tuberculata Hook. E Nat AP, H, S H, S FAP, MH, FMIT MH, FMIT Art Arenas 1981; Degen & Mereles 1996; Mereles 1999; Tropicos 2011 Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 E Nat AP H * Orn Zuloaga et al. 2008; Schinini 2010 H BH Orn Ramella 2008; WCS & DeSdelChaco 2005 Buchtienia boliviensis Schltr. HP Nat B S FXSA Orn Schinini 2010; Tropicos 2011 Campylocentrum grisebachii Cogn. E Nat AP H * Orn Zuloaga et al Campylocentrum neglectum (Rchb. f. & Warm.) Cogn. E Nat H FMIT Orn Degen & Mereles 1996; Ramella 2008; Tropicos 2011 Catasetum fimbriatum (C. Morren) Lindl. & Paxton ssp. fimbriatum E Nat AP, H FMIT Orn Degen & Mereles 1996; Schinini

35 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Catasetum fimbriatum (C. Morren) Lindl. & E Nat AP, H FMIT Orn Zuloaga et al. 2008; Ramella 2008; Schinini Paxton var. morrenianum Mansf Cyrtopodium pflanzii Schltr. ansîta E Nat AP, FXSA Med, Orn Arenas 1981; Schinini 2010; Tropicos 2011 H Cyrtopodium punctatum (L.) Lindl. E Nat AP, S FXSA Orn Schinini 2010; CHG 2011 Eltroplectris lurida (M.N. Correa) Pabst HP End (CRLP ) H * Orn Zuloaga et al. 2008; Schinini 2010 Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr. E Nat H FMIT* Orn Zuloaga et al. 2008; Ramella 2008; Schinini 2010 Epistephium sclerophyllum Lindl. HP Nat AP S FXAA Orn Ramella 2008; Schinini 2010; CHG 2011 Galeandra styllomisantha (Vell.) Hoehne HP Nat AP, S FXAA Orn Ramella 2008; Schinini 2010; CHG 2011 Gomesa crispa (Lindl.) Klotzsch ex Rchb. f. E Nat H * Orn Schinini 2010 Habenaria gourlieana Gillies ex Lindl. Hpa Nat H BH Orn Ramella 2008; Schinini 2010 P Habenaria hassleriana Cogn. HP End (Ar + Py) AP H FMIT* Orn Ramella 2008; Schinini 2010 Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl. E Nat AP, FXSA Orn Ramella 2008; Schinini 2010 H Oncidium flexuosum Sims E Nat AP H FMIT* Orn WCS & DeSdelChaco 2005; Schinini 2010 Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. orquídea burrito HP Nat AP, H BH Orn Degen & Mereles 1996; Ramella 2008; Schinini 2010 Sacoila argentina (Griseb.) Garay HP Nat AP S FXSA Orn Zuloaga et al. 2008; Schinini 2010 Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay HP Nat AP, A, H FXSA, FSM Orn Degen & Mereles 1996; Ramella 2008; Schinini 2010 Vanilla organensis Rolfe HP Nat AP H * Orn Zuloaga et al. 2008; Schinini 2010 Veyretia hassleri (Cogn.) Szlach. HP End (CRL P) B S * Orn Zuloaga et al. 2008; Schinini

36 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica POACEAE Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy kapi yva rembi u HP Nat H BH Zuloaga et al Andropogon bicornis L. HP Nat H FMIT Mereles 1999; Tropicos 2011 Andropogon selloanus (Hack.) Hack. barbas de indio HP Nat AP, S FXAA Tropicos 2011; CHG Anthaenantia lanata (Kunth) Benth. ovecha rague i HP Nat H * For Zuloaga et al. 1994; Zuloaga et al Aristida adscensionis L. HA Nat B S FXAA Degen & Mereles 1996; Ramella 2009 Aristida circinalis Lindm. HP Nat AP S FXAA Pérez de Molas 1994; Zuloaga et al Aristida mendocina Phil. HP Nat AP, A, FXAE Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 S Axonopus argentinus Parodi kapi ipe ñu HP Nat H MH Zuloaga et al Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. kapi ipe sa yju HP Nat H MH Zuloaga et al Bothriochloa barbinodis (Lag.) Herter HP Nat H FXAA* For Vega 2000 Bothriochloa exaristata (Nash) Henrard HP Nat AP, H MH Vega 2000 Bothriochloa laguroides (DC.) Herter HP Nat H, FMIT, Mereles 1999; CHG 2011 S MH Bothriochloa longipaniculata (Gould) Allred HP Nat AP, H FMIT Vega 2000 & Gould Briza uniolae (Nees) Nees ex Steud. HP Nat H MH Rúgolo de Agrasar et al Cenchrus ciliaris L. pasto búfalo HP Int AP, A FXAE, FSM For Zuloaga et al. 1994; Ramella 2009 Cenchrus echinatus L. kapiatî, cadillo HA Cos AP, A, H FSM Zuloaga et al. 1994; Tropicos 2011 Cenchrus latifolius (Spreng.) Morrone HP Nat S FXSS Zuloaga et al Cenchrus myosuroides Kunth kapiatîguasu HP Nat B A FSM Zuloaga et al Cenchrus nervosus (Nees) Kuntze HP Nat AP, H, A FSM Degen & Mereles 1996; Ramella

37 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Cenchrus pilcomayensis (Mez) Morrone HP End H * Zuloaga et al. 2008; Chemisquy et al (Ar + Py) Chloris barbata Sw. HA Nat H, FXSA Zuloaga et al S Chloris canterae Arechav. HP Nat AP, H FMIT For Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 Chloris castilloniana Lillo & Parodi var. HP Nat AP, FXAA Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 castilloniana B H Chloris castilloniana Lillo & Parodi var. HP Nat B A FXAE Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 pubescens Caro & E.A. Sánchez Chloris ciliata Sw. f. breviseta Hack. HP End AP, H, BH For Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 (Ar + B S Py) Chloris ciliata Sw. f. ciliata HP Nat AP, Chloris elata Desv. HP Nat AP, H, A H, A MH For Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 FXSA For Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 Chloris gayana Kunth HP Natur B S FSM For Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 Chloris parvispicula Caro & E.A. Sánchez HP Nat B FSM Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 A Chloris pycnothrix Trin. HA Nat AP H FSM For Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 Chloris sesquiflora Burkart HP End (Ar + Py) B S FSM, FXSS Degen & Mereles 1996; Tropicos 2011 Chloris virgata Sw. HA Nat Coleataenia prionitis (Nees) Soreng andirá kysé, HP End kapi i kysé (CRLP ) Cynodon dactylon (L.) Pers. var. dactylon pata de perdiz HP Int AP, S FSM Molina & Rúgolo de Agrasar 2004 H FAP, FMIT H FSM For Glatzle 1999 Zuloaga et al. 1994; Mereles 1999; Zuloaga et al

38 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Cynodon niemfuensis Vanderyst HP Int AP, S FSM For Glatzle 1999 Cynodon plectostachyum (K. Schum.) Pilg. HP Int B S MH Zuloaga et al Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. HP Int H FMIT Tropicos 2011 Deyeuxia viridiflavescens var. montevidensis HP Nat H MH For Rúgolo de Agrasar et al (Nees) Cabrera & Rúgolo Dichanthium aristatum (Poir.) C.E. Hubb. HP Int H * Zuloaga et al Digitaria aequiglumis (Hack. & Arechav.) kapi i carrizal HA Nat H MH Zuloaga et al Parodi var. aequiglumis Digitaria aequiglumis var. laetevirens (Mez) kapi i carrizal HA Nat H MH Zuloaga et al Henrard Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. cebadilla HA Nat AP, FXAA Zuloaga et al H, A Digitaria californica (Benth.) Henrard var. kapi i agüe HP Nat AP, FSM Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 californica Digitaria californica var. villosissima Henrard B kapi i agüe HP Nat AP, B Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler kapi i nina HA Nat AP, Digitaria cuyabensis (Trin.) Parodi kapi i Cuyaba HA Nat AP, A H, A H, S FXAA Zuloaga et al FSM Zuloaga et al H MH Zuloaga et al Digitaria eriantha Steud. pasto pangola HP Int H FSM For Zuloaga et al Digitaria horizontalis Willd. hu u pohã HA Int S FSM Med Zuloaga et al Digitaria insularis (L.) Fedde kapi i pororo HP Nat AP, H FXAA. Zuloaga et al Digitaria laxa (Rchb.) Parodi HP Nat H MH Zuloaga et al Digitaria leiantha (Hack.) Parodi kapi i atâ HP Nat H MH Zuloaga et al Digitaria queenslandica Henrard HA Int B S * Zuloaga et al Digitaria sanguinalis (L.) Scop. kapi i a yi HA Adv B S FSM Zuloaga et al. 2008; Tropicos

39 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Digitaria similis Gould ryguasu py HP Nat AP, FSM Zuloaga et al B H Digitaria swalleniana Henrard HP Nat H, FXAA Zuloaga et al S Echinochloa colona (L.) Link kapi i kokué, HA Int AP, H MH Degen & Mereles 1996, Zuloaga et al arroz del monte Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. var. jakú retyma, pata HA Int AP, H, FAP, Zuloaga et al. 1994; Mereles 1999 crus-galli de gallo S FMIT Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. kapi i arro HA Int AP, H FAP Zuloaga et al Echinochloa helodes (Hack.) Parodi HP Nat B S FXSS Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. kapi i y HP Nat H MH Zuloaga et al var. polystachya Echinochloa polystachya var. spectabilis kapi i angola HP Nat H FAP Zuloaga et al (Trin.) Mart. Crov. Elionurus ciliaris Kunth HP Nat S FXAA Zuloaga et al Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze espartillo, paapyau HP Nat AP, H, A FXAA, FXAE Con Arenas 1981; Pérez de Molas 1994; Degen & Mereles 1996 Eragrostis airoides Nees HP Nat H FMIT* For Nicora 1998 Eragrostis articulata (Schrank) Nees HA Nat B FXAA Nicora 1998; Ramella 2009; Tropicos 2011 A Eragrostis bahiensis Schrad. ex Schult. HP Nat H MH Nicora 1998; Ramella 2009 Eragrostis chiquitaniensis Killeen HA Nat B S FXAA Nicora 1998; Tropicos 2011 Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex HA Int B S FSM Zuloaga et al Janch. Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Stern & Poggenb. HA Nat AP, H MH, FMIT Degen & Mereles 1996; Nicora 1998; Tropicos 2011 Eragrostis japonica (Thunb.) Trin. HA Nat AP, H MH Degen & Mereles 1996; Nicora 1998; Ramella 2009 Eragrostis lugens Nees HP Nat AP, B H FXAA, FSM Degen & Mereles 1996; Nicora 1998; Tropicos

40 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Eragrostis mexicana (Hornem.) Link ssp. HA Nat B S FSM Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 virescens (J. Presl) Koch & Sanchéz Vega Eragrostis neesii Trin. var. neesii HP Nat B S FSM Peterson et al. 2001; Tropicos 2011 Eragrostis orthoclada Hack. HP Nat AP, FXAA Nicora 1998; Peterson et al. 2001; Ramella H 2009; Tropicos 2011 Eragrostis spicata Vasey HP Nat AP, FXSA Nicora 1998; Peterson et al B H Eriochloa montevidensis Griseb. HP Nat AP, H FAP, Zuloaga et al. 1994; Mereles 1999 FMIT Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. HA Nat H FAP Zuloaga et al ó P Eustachys distichophylla (Lag.) Nees HP Nat AP, H MH For, Orn Molina 1996; Tropicos 2011 Gouinia latifolia (Griseb.) Vasey HP Nat AP, FXSA Ramella 2009; Tropicos 2011 H Gouinia paraguayensis (Kuntze) Parodi var. HP Nat FXSA Degen & Mereles 1996; Zuloaga et al paraguayensis A Gouinia paraguayensis (Kuntze) Parodi var. tortuosa (Swallen) Türpe HP Nat AP, B S FXSA Zuloaga et al. 2008; Ramella 2009; Tropicos 2011 Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kuntze HP Nat H * Tropicos 2011 Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E. HP Int H BH Tropicos 2011 Hubb. Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. pomap yaamît HP Nat AP, H FXAA Con Arenas 1981; Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Heteropogon melanocarpus (Elliot) Benth. HP Nat B FXAA Tropicos 2011 A Homolepis villaricensis (Mez) Zuloaga & Soderstr. kapi i gua i HP Nat AP H BH Zuloaga et al Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees camalotillo HP Nat AP, H, S FMIT, BH Degen & Mereles 1996, Zuloaga et al Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase kapi i estero HP Nat H FAP Zuloaga et al

41 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Hymenachne grumosa (Nees) Zuloaga kapi i guasú, HP Nat H MH, Zuloaga et al. 1994; Zuloaga et al kapi i carrizal FMIT Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf HP Nat H FMIT Zuloaga et al Imperata brasiliensis Trin. au auk HP Nat MH Con Arenas 1981; CHG 2011 H, A Lasiacis divaricata var. austroamericana takuapi i, HP Nat AP, H, BH Zuloaga et al Davidse Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase takuarembo i takua vovõ, takuaní HP Nat AP, Leersia hexandra Sw. HP Nat AP, Leptochloa barbata (Desv.) Parodi ex Nicora HP Nat AP, B Leptochloa chloridiformis (Hack.) Parodi HP Nat AP, Leptochloa fusca subsp. fascicularis (Lam.) HP Nat AP, N.W. Snow B Leptochloa fusca subsp. uninervia (J. Presl) HP Nat AP, N.W. Snow Leptochloa procera Nees HP Nat AP, Leptochloa scabra Nees HP Nat AP, Leptochloa virgata var. virgata HP Nat AP, S H, A H, S H H, S H H H FXSA Zuloaga et al. 1994; Ramella 2009; Tropicos 2011 FMIT Mereles 1999; Tropicos 2011 FXAA* Nicora 1995 MH Nicora 1995 FXSA, MH FXS MH Nicora 1995; Zuloaga et al Nicora 1995; Zuloaga et al MH* Nicora 1995; Tropicos 2011 H MH Nicora 1995, Renvoize 1998 S FXSA Degen & Mereles 1996, Nicora 1995; Ramella 2009 Luziola gracillima Prodoehl HP Nat H * Zuloaga et al Luziola peruviana Juss. ex J.F. Gmel. HP Nat H FAP, Mereles 1999; Tropicos 2011 FMIT Luziola spruceana Benth. ex Döll HP Nat H FAP Tropicos

42 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon & Gatton panic, HP Int AP, FSM For Glatzle 1999, Zuloaga et al S.W.L. Jacobs pasto colonial H Mnesithea parodiana (Henrard) de Koning & HP Nat B S * Zuloaga et al Sosef Nassella neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth HP Nat H MH Rúgolo de Agrasar et al Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. ssp. takuarembo i HP Nat H MH, BH Degen & Mereles 1996, Zuloaga et al hirtellus Oryza latifolia Desv. HP Nat AP, Panicum bergii Arechav. var. bergii kapi i veve HP Nat AP, H H, S FXSA, FMIT MH, FMIT Mereles 1999; Tropicos 2011 Panicum dichotomiflorum Michx. kapi i setaria HA Nat AP, H MH Zuloaga et al Panicum elephantipes Trin. kapi i aguape HP Nat H FAP Zuloaga et al Panicum hylaeicum Mez kapi i a yi HP Nat H MH Zuloaga et al Panicum stramineum Hitchc. & Chase HA Nat AP, A, H FXSA, MH, FSM Panicum trichanthum Nees takuari ñu HP Nat AP, H, A BH Zuloaga et al Degen & Mereles 1996, Zuloaga et al. 1994; Zuloaga & Morrone 1996 Zuloaga & Morrone 1996; Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Panicum tricholaenoides Steud. var. takuari ñu HP Nat H MH Zuloaga et al. 1994; Ramella 2009 tricholaenoides Panicum tricholaenoides var. takuari ñu HP Nat H MH Zuloaga et al flavomarginatum (Mez) Zuloaga Pappophorum caespitosum R.E. Fr. HP Nat S FXSS Zuloaga et al. 2008; Peterson et al Pappophorum krapovickasii Roseng. HP Nat A FXAA Pensiero 1986; Pérez de Molas 1994; Degen & Mereles 1996; Ramella 2009 Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze HP Nat H FXSA Pensiero 1986; Degen & Mereles 1996; Tropicos

43 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Paspalum almum Chase HP Nat AP, H FMIT For Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum arundinellum Mez HP End AP, H FMIT Zuloaga & Morrone 2005; Ramella 2009 (Ar + Py) Paspalum buckleyanum Vasey HP Nat AP, H, S MH Denham, Morrone & Zuloaga 2010 Paspalum chacoense Parodi HP End B S * Zuloaga & Morrone 2005 (GCh) Paspalum chaseanum Parodi HP Nat B A FXAE Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum conspersum Schrad. HP Nat AP, H, S FSM Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum denticulatum Trin. HP Nat AP, Paspalum distichum L. HP Nat AP, H,S MH Denham, Morrone & Zuloaga 2010 H, S MH Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé HP Nat H FAP Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum inaequivalve Raddi HP Nat H FMIT Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum intermedium Munro ex Morong & HP Nat H FAP Zuloaga & Morrone 2005 Britton Paspalum ionanthum Chase HP Nat B H MH Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum malacophyllum Trin. HP Nat AP, A, FXAA Zuloaga & Morrone 2005 B S Paspalum notatum Flüggé var. notatum HP Nat MH For Zuloaga & Morrone 2005 H Paspalum palustre Mez HP End H FAP Zuloaga & Morrone 2005 (GCh) Paspalum plicatulum Michx. HP Nat AP, H FMIT Mereles 1999; Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum repens Bergius Hac P Nat H, S FAP, FMIT Mereles 1999; Zuloaga & Morrone

44 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Paspalum rufum Nees ex Steud. HP Nat H FAP For Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum simplex Morong HP Nat AP, H, * Zuloaga & Morrone 2005 S Paspalum stellatum Humb. & Bonpl. ex HP Nat AP H * Zuloaga & Morrone 2005 Flüggé Paspalum unispicatum (Scribn. & Merr.) Nash HP Nat AP, H, S FSM Zuloaga & Morrone 2005 Paspalum virgatum L. HP Nat AP, MH Zuloaga & Morrone 2005 H Paspalum wrightii Hitchc. & Chase HP Nat AP, H FMIT For Zuloaga & Morrone 2005 Phalaris angusta Trin. HA Nat H FMIT Rúgolo de Agrasar et al Poa pilcomayensis Hack. HP Nat AP, H BH Rúgolo de Agrasar et al Reimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc. HP Nat AP H MH Renvoize 1998; Tropicos 2011 Saccharum angustifolium (Nees) Steud. HP Nat H * Molina 1981; Zuloaga et al Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees HP Nat H FXSA* Degen & Mereles 1996 Schizachyrium microstachyum (Desv. ex Ham.) Roseng., B.R. Arrill. & Izag. waskauk îlnamok HP Nat B S FXAA Con Arenas 1981; Zuloaga et al. 2003; Tropicos 2011 Schizachyrium spicatum (Spreng.) Herter HP Nat B S FXSA Tropicos 2011 Setaria fiebrigii R.A.W. Herrm. HP Nat MH For Pensiero 1999; Tropicos 2011 H Setaria globulifera (Steud.) Griseb. HP Nat B S BH Pensiero 1999 Setaria hunzikeri Anton HP Nat B A FXAE For Degen & Mereles 1996, Pensiero 1999 Setaria lachnea (Nees) Kunth HP Nat AP, BH For Degen & Mereles 1996, Pensiero 1999 B H Setaria macrostachya Kunth kapi í yojá, HP Nat AP S FXAA For Pensiero 1999 yajapé Setaria nicorae Pensiero espartillorá HP Nat AP, H, S FXSA Pensiero 1999 Setaria paraguayensis Pensiero HP Nat AP H FXAA Pensiero 1999; Zuloaga et al

45 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen var. espartillorá HP Nat AP, FSM, Degen & Mereles 1996, Pensiero 1999, parviflora H FMIT Mereles 1999 Setaria pflanzii Pensiero HP Nat AP H FXAA* For Pensiero 1999 Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. HA Nat B S FSM Zuloaga et al Setaria setosa (Sw.) P. Beauv. HP Nat AP H MH* Pensiero 1999 Setaria sulcata Raddi HP Nat AP H BH Pensiero 1999, Zuloaga et al Setaria vaginata Spreng. var. vaginata HP Nat B S FXAA Pensiero 1999 Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc. tamayam yekpa HP Nat AP, H MH Con Arenas 1981; Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Spartina spartinae (Trin.) Merr. ex Hitchc. HP Nat S FXSS Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Sporobolus monandrus Roseng., B.R. Arrill. HP Nat B S FSM Peterson et al. 2001; Tropicos 2011 & Izag. Sporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc. HP Nat AP, Steinchisma hians (Elliott) Nash HP Nat AP, S FXSS Degen & Mereles 1996, Ramella 2009; Vogt 2010; Tropicos 2011 H, S MH Degen & Mereles 1996, Zuloaga et al Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga kapi i kyryi HP Nat H, MH, Degen & Mereles 1996, Zuloaga et al S FMIT Stephostachys mertensii (Roth) Zuloaga & kapi i takuâi HP Nat H BH Zuloaga et al. 1994; Ramella 2009 Morrone Trichloris crinita (Lag.) Parodi HP Nat S FXSA, Degen & Mereles 1996, Peterson et al FXSS Trichloris pluriflora E. Fourn. f. pluriflora HP Nat B S FSM Zuloaga et al Tridens brasiliensis (Nees ex Steud.) Parodi HP Nat H FMIT Zuloaga et al. 2008; Tropicos 2011 Tripogon spicatus (Nees) Ekman HP Nat AP, B H, S FXAA* Degen & Mereles 1996, Rúgolo de Agrasar & Vega 2004 Urochloa adspersa (Trin.) R.D. Webster HA Nat AP, H, A FXSA Morrone & Zuloaga 1992; Degen & Mereles 1996; Ramella 2009 Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster HP Int B S FSM For Zuloaga et al

46 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica Urochloa fusca (Sw.) B.F. Hansen & HA Nat B * * For Morrone & Zuloaga 1992; Zuloaga et al. Wunderlin (AP) 2008 Urochloa lorentziana (Mez) Morrone & HA Nat AP, FXAA For Morrone & Zuloaga 1992; Tropicos 2011 Zuloaga H Urochloa mutica (Forssk.) T.Q. Nguyen HP Int AP H MH Morrone & Zuloaga 1992 Urochloa paucispicata (Morong) Morrone & HA Nat AP, Zuloaga B PONTEDERIACEAE Eichhornia azurea (Sw.) Kunth mbororé Hac P Eichhornia crassipes (Mart.) Solms aguapé puru a Hac P Eichhornia meyeri A.G. Schulz Hac A Heteranthera limosa (Sw.) Willd. Heteranthera multiflora (Griseb.) C.N. Horn Pontederia cordata var. cordata aguapé mirî, camalotilla aguapé apó, aguapé Hac A Hac P Hpa P Pontederia rotundifolia L. f. Hpa P Pontederia subovata (Seub.) Lowden aguapé aysy Hac P POTAMOGETONACEAE Stuckenia striata (Ruiz & Pav.) Holub güembe y mi Hac P Nat Nat Nat Nat Nat Nat Nat Nat AP, AP, AP, AP, AP, AP, AP, AP, A, H H H H, S H, S H, S H, S H H FXAA Morrone & Zuloaga 1992; Degen & Mereles 1996; Ramella 2009 FAP, Degen & Mereles 1996, Horn 1987 FMIT FAP, Med Horn 1987; Mereles 2004 FMIT MH, FAP Horn 1987; Horn 1998; Ramella 2008 MH, FMIT Degen & Mereles 1996, Horn 1987; Ramella 2008 MH, FAP Degen & Mereles 1996, Horn 1987 FAP, FMIT FAP, FMIT FAP, FMIT Orn Degen & Mereles 1996; Mereles 2004 Horn 1987; Mereles 1999; Ramella 2008 Horn 1987; Mereles 1999 Nat H FAP Tur 1990; Ramella

47 Steviana, Vol Vogt, C. Composición de la Flora Vascular del Chaco Boreal, Paraguay I. Pteridophyta y Monocotiledoneae Nombre científico Nombre común Háb St Dp Pr Form Usos Referencia bibliográfica RUPPIACEAE Ruppia maritima L. var. maritima güembe y mi Hac Nat AP, H FAP Tur 1990; Ramella 2008 P SMILACEAE Smilax assumptionis A. DC. L End (Ar + Py) Smilax pilcomayensis Guagl. & Gattuso L End (Ar + Py) TYACEAE Typha domingensis Pers. totora, pirivevýi, akho AP, AP, HP Nat AP, H * Zuloaga et al S * Zuloaga et al. 2008; Ramella 2008 H FAP, FMIT, MH Typha latifolia L. totora, piriope HP Cos H FAP, FMIT XYRIDACEAE Xyris jupicai Rich. membyvey ja HA Nat AP, Mat, Con, Art, Med, Ali Mat, Con, Art, Med Arenas 1981; Degen & Mereles 1999; Mereles 2004 Degen & Mereles 1999; Mereles 2004 H FAP Med Mereles 2006; Ramella 2008; Tropicos

48 Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. Fernandez, V. 1* ; Franco de Diana, D. 1 ; Fernández, D. 1 ; Vega Gómez, M.C. 2 ; Segovia Abreu, J. 1 ; Castiglioni, D. 1 ; Sales, L. 1 ; Martinez, M. 3 ; López, D. 4 ; Bobadilla, N. 1 ; Alfonso, J. 1 ; Mojoli Le Quesne, A. 1 ; Monges, D. 1 ; Vera, M. 3 1 Laboratorio de Mutagénesis Ambiental, Departamento de Biología, FaCEN - UNA, Paraguay. 2 Centro para el desarrollo de la Investigación Científica (CEDIC) 3 Laboratorio Análisis de Recursos Vegetales. Departamento de Biología. FaCEN - UNA, Paraguay 4 Departamento de Matemática, FaCEN - UNA, Paraguay * vfernandez@facen.una.py virginiafernandezperalta@gmail.com Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. Se evaluaron los efectos producidos por extractos etanólicos preparados con hojas de Genipa americana L. (Ñandypa) sobre el ciclo replicativo celular utilizando el Allium test y fibroblastos de la línea celular NCTC-929. Se midieron el índice mitótico, índice de fases, la duración del ciclo celular y la citoxicidad metabólica respectivamente. Los análisis demostraron que las células tratadas presentan menor índice mitótico, produciéndose una alteración en el ciclo celular. Se registraron puentes intercromosómicos, fragmentos durante las anafases, y cromosomas adelantados y rezagados. Palabras claves: Genipa, citotoxicidad, Allium test, línea celular NCTC-929. Anti-mitotic and Cytotoxic effects of ethanolic extracts of Genipa americana L. on meristhematic tissue of Allium cepa L. and NCTC-929 cell cultures. The effects of ethanolic extracts of Genipa americana L. (Ñandypa) on cell replication cycle were evaluated using the Allium test and NCTC-929 fibroblast cell cultures. The mitotic index, the mitosis phases index, the extent of the cell cycle and the metabolic cytotoxicity were measured respectively. The analysis verified that the cells under treatment had a lower mitotic index; thus altering the cell kinetics. Interchromosomal bridges in anaphase, as well as lagging chromosomes and chromosomal fragments were registred. Keywords: Genipa, citotoxicity, Allium test, NCTC-929 cell cultures. INTRODUCCIÓN En los últimos años, la investigación y el desarrollo de drogas de origen vegetal ha cobrado especial importancia a través de la exhortación realizada por la Organización Mundial de la Salud (OMS) a que cada país utilice todos sus recursos en beneficio de la Atención Primaria de la salud (Saravia G, 2008). Actualmente los productos de origen natural representan casi el 40% de los medicamentos prescriptos en la clínica (Newman, 2008) De esta manera los principios activos pueden ser aislados de manera directa a partir del material biológico, muchos de ellos constituyendo fuertes inhibidores de tumores (Suffness & Cordell, 1985), o bien pueden sufrir alguna modificación química con el objetivo de mejorar alguna propiedad farmacocinética o farmacodinámica. Las drogas antitumorales frecuentemente actúan inhibiendo la mitosis en varias etapas Steviana, Vol. 3, 2011, pp

49 Steviana, Vol Fernández et al: Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. del proceso. Cualquier sustancia que afecte la síntesis de DNA, RNA o las proteínas, así como la formación del huso, deben inhibir la proliferación, recibiendo el nombre de agentes cicloactivos (Salvadori, Ribeiro, & Fenech, 2003). Entre las drogas ciclo activas se encuentra la colchicina y sus derivados, el Colcemid y la Vinblastina que impiden la polimerización de los microtúbulos del huso, deteniendo la mitosis en metafase, estado conocido como C-mitosis o C-metafase (Takahashi, 2003). Ambas drogas cicloactivas son utlizadas para tratamiento de diferentes tipos de cáncer y se clasifican dentro del grupo de drogas citotóxicas debido a que causan la detención o retardo del ciclo celular, e inclusive la muerte celular. (Cas-sady & Douros, 1980; Coufal & Farnaes, 2010; Jha, Bamburg, & Bedford, 1994; Jordan & Wilson, 2004). Otras investigaciones realizadas con Maytenus ilicifolia (Fam. Celastraceae) y especies relacionadas han determinado a la maitenina como principio activo de propiedades antitumorales (Alonso & Desmarchelier, 2007). Previas evidencias sugieren efectos antitumorales de los iridoides producidos por Genipa americana L. (Ueda, Iwahashi, & Tokuda, 1991). En la presente investigación se evaluaron los efectos citotóxicos y sobre el ciclo celular del extracto etanólico producido a partir de las hojas de Genipa americana L., a través del Allium test y de líneas de cultivo celular de fibro blastos NCTC- 929 Genipa americana L. es un árbol pequeño a mediano de 4-20 metros de altura de la familia de las Rubiaceae, de flores blancas, fruto en baya y hojas de punta larga (Heyne, 1950; Kasahara, 1986) utilizadas en el tratamiento de la diabetes, disminución del colesterol y como adelgazante (Pin et al., 2009). Se distribuye desde el Sur de México hasta Argentina, Brasil y Paraguay. Es una especie de la Región Oriental, encontrándose con mayor frecuencia en la Cuenca del Río Paraguay. Prefiere suelos arenosos, habitando más los sitios elevados y abiertos. A menudo también se lo encuentra a lo largo del Río Jejui Guasu y otros ríos de la Región Oriental del Paraguay (Bernardi, 1985; Lopez, Little, & Ritz, 2002; Ortega Torres, Stutz de Ortega, & Spichiger, 1989). MATERIALES Y MÉTODOS Se seleccionaron hojas de G. americana provenientes de la zona sur de la ciudad de Fernando de la Mora, Paraguay. El ejemplar testigo de la planta se encuentra depositado en el herbario Fa.C.E.N UNA. El extracto etanólico se preparó a una concentración 50:50 (solución madre). Evaluación de efecto cicloactivo y determinación del indice mitótico (IM) y de fases (IF) en células meristemáticas de Allium cepa. Del extracto de la planta se realiza-ron diluciones de 0,1% - 0,5% - 1% - 1,5% -5% y 10%. Para la evaluación fueron utilizadas raíces obtenidas de bulbos de A. cepa con oxigenación constante y a temperatura de ºC; de 1 a 5 centímetros (Roldán, Noriega, Wagner, Gurni, & Bassols, 2007) colocándolas en cajas de Petri y sometiéndolas a cuatro horas de tratamiento con el extracto preparado a las concentraciones citadas anteriormente y en condiciones de luz y temperatura controladas. Posteriormente las raíces fueron fijadas en solución Farmer (etanol/ácido acético 3:1, v:v) (Sass, 1958) durante una hora; 49

50 Steviana, Vol Fernández et al: Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. hidrolizadas en solución de ácido clorhídrico 5N por un periodo de 10 minutos y coloreadas con orceína acética. El preparado fue realizado practicando el squash (Macgregor, 1993). El tratamiento control fue realizado de la misma manera, utilizando agua potable (control negativo) y colchicina (control positivo). Los preparados fueron observados a través de microscopia óptica, registrándose las fases y anormalidades presentes en el ciclo celular en un total de 1000 células por cada lámina. Se calcularon el índice mitótico (IM) y el índice de fases (IF) a partir de las siguientes fórmulas: IM = Nº de células en mitosis / total de células IF = Nº de células en cada fase / total de células en mitosis Determinación de la citotoxidad metabólica en fibroblastos de línea celular NCTC Se utilizaron fibroblastos de la línea celular NCTC Se sembraron 30 x 104 fibroblastos por pocillo en placas de 96 pocillos con 100 µl de medio MEM, e incubados durante 8-24 horas a 37 ºC, 5% CO2, para que las células se adhieran a las placas. Transcurrido este tiempo se retiraron los medios y se añadieron 200 µl de medio fresco con el producto a ensayar a distintas concentraciones y cada una de ellas por triplicado, incubando las placas otras 48 horas. Terminado este plazo, se añadieron 20 µl de solución de resazurina 2 mm ph 7. A las tres horas de incubación con el sustrato se determinaron las absorbancias midiéndolas a 490 y 595 nm para calcular el porcentaje de citotoxicidad (%C) de cada concentración del extracto de G. americana. El porcentaje de citotoxicidad se calculó dividiendo el porcentaje de reducción de las células en tratamiento y el porcentaje de reducción de las células control. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Ensayos fitoquímicos preliminares delataron la presencia de alcaloides, flavonoides, fenoles, esteroles y metilesteroles, saponinas y coumarinas volátiles. En el análisis estadístico de t- student de los índices mitóticos y de fases a diferente dosis de tratamientos con un nivel de significancia del 0,05. Las raíces tratadas durante cuatro horas con extracto de G. americana demostraron una disminución considerable en cuanto a la proliferación celular con relación al control, disminuyendo el índice mitótico e índice de fases (Gráficos 1, 2, 3, 5 y 6), a excepción de aquellas bajo tratamiento de 1,5% (Gráfico 4); los cuales no arrojaron datos significativos. La disminución del índice de fases indica que el ciclo se retrasa antes de pasar a la fase M, sin detener todo el ciclo, ya sea al final de G 2 o en el tránsito de G 2 a M. Esto se deduce por la poca cantidad de células en división. Sin embargo puede discutirse el bloqueo de la fase M al encontrar alto índice de metafases, anafase, y telofases. Estos datos se repiten para la concentración del 10% (Gráfico 6), ya que el nivel de toxicidad es mayor, observándose el bloqueo de la proliferación celular y el crecimiento radicular. Del análisis estadístico se puede inferenciar que al someter células en proliferación a cuatro horas de tratamiento con las diferentes concentraciones, todas ellas han entrado a la fase M y continuaron normalmente hasta el final de la telofase, 50

51 Steviana, Vol Fernández et al: Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. pero aquellas que salieron de la fase S para entrar a la Fase G 2, fueron retenidas en esta etapa del ciclo, evidenciándose por la disminución de células en fase M. Resultados similares fueron reportados por Camargo et al. (1998). Cabe resaltar que fue registrada una gran cantidad de células con cromosomas pegajosos (Gráfico 7C y 7E), así como puentes intercromosómicos (Gráfico 7D). En lo que respecta al bioensayo en el cultivo de la línea celular NCTC- 929 el porcentaje de fibroblastos muertos (%C) puestos en tratamiento durante 48 horas, han demostrado una alta tasa de mortalidad celular. Cabe resaltar que la mortalidad de los fibroblastos fue más pronunciada en aquellos tratados con soluciones preparadas a base del extracto crudo que aquellos tratados con soluciones preparadas a base del extracto en suspensión (Tabla 1). Tabla 1. Porcentaje de fibroblastos NCTC929 muertos Extracto Conc. % %C (%C) en ,5 2,7 trata mien to dura Ñandypa 1, ,0 nte 48 horas ,3 0, ,6 0,1 0 0,4 Gráfico. 7: Células meristemáticas de A. cepa bajo tratamiento: Anafase (A) y Metafase (B) durante la división regular (control negativo); cromosomas pegajosos en Ñandypa al 0,5%; (C) y Ñandypa al 5% (E); Puente intercromósomico en Ñandypa al 1,5% (D); (A: 100X) 51

52 Steviana, Vol Fernández et al: Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. Muestra 6 Muestra 6 Muestra 5 Muestra 5 Muestra 4 Muestra 3 Telofase Anafase Muestra 4 Muestra 3 Telofase Anafase Muestra 2 Muestra 1 Metafase Profase Muestra 2 Muestra 1 Metafase Profase 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 Gráfico 1: Indice de fases bajo tratamiento al 0,1% 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 Gráfico 2: Indice de fases bajo tratamiento al 0,5% Muestra 6 Muestra 6 Muestra 5 Muestra 5 Muestra 4 Muestra 3 Telofase Anafase Muestra 4 Muestra 3 Telofase Anafase Muestra 2 Muestra 1 Metafase Profase Muestra 2 Muestra 1 Metafase Profase 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 Gráfico 3: Indice de fases bajo tratamiento al 1% 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 Gráfico 4: Indice de fases bajo tratamiento al 1,5% Muestra 6 Muestra 6 Muestra 5 Muestra 5 Muestra 4 Muestra 3 Telofase Anafase Muestra 4 Muestra 3 Telofase Anafase Muestra 2 Muestra 1 Metafase Profase Muestra 2 Muestra 1 Metafase Profase 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 Gráfico 5: Indice de fases bajo tratamiento al 5% 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 Gráfico 6: Indice de fases bajo tratamiento al 10% CONCLUSIONES El extracto preparado de hojas de G. americana posee un efecto ciclo activo significativo inhibiendo la entrada a la fase M del ciclo celular de las células meristemáticas de A. cepa y la inhibición del ciclo celular de los fibroblastos NCTC Los resultados obtenidos con estos bioensayos son de carácter preliminar, constituyendo el punto de partida para la realización de análisis más específicos y sensibles como cultivo de linfocitos para la evaluación de biomarcadores con el test del cometa, intercambio de cromátidas hermanas. De este modo se podría evaluar a que dosis existe un posible riesgo genotóxico humano y abrir la posibilidad de estudios toxicológicos, fitoquímicos y sistemáticos para detectar principios activos que puedan detener la proliferación de células tumorales. AGRADECIMIENTOS Al Decano Prof. Lic Nicolas Guefos Kapsalis.MAE y a los directivos de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales UNA. los estudiantes de Iniciación Científica: Natalia Zaracho, Daisy Alarcón, Cathia Coronel, Silvia Fernández, Mónica Benítez, Julieta Sánchez, Katherine Samudio, Sara Núñez. BIBLIOGRAFIA Alonso, J., & Desmarchelier, C Maytenus ilicifolia Martius (Cangorosa). Boletín Latinoamericano y 52

53 Steviana, Vol Fernández et al: Efecto antimitótico y citotóxico del extracto etanólico de Genipa americana L. sobre tejido meristematico de Allium cepa L. y cultivo celular NCTC-929. del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas, 6(1), Bernardi, L Contribución a la Dendrología Paraguaya. Segunda Parte. Boissiera, 37, Camargo, M., Ángel, G., Betancur, L., & Ossa, J Cell cycle effects of Euphorbia aphylla extracts. Actual Biol, 20(69), Cassady, J. M., & Douros, J Anticancer agents based on natural product models. Academic Press. Coufal, N., & Farnaes, L The Vinca Alkaloids. En B. R. Minev (Ed.), Cancer Management in Man: Chemotherapy, Biological Therapy, Hyperthermia and Supporting Measures. Springer. Heyne, K De nuttige planten van Indonesië (Vol. 1). W. van Hoeve. Jha, M. N., Bamburg, J. R., & Bedford, J. S Cell cycle arrest by Colcemid differs in human normal and tumor cells. Cancer research, 54(18), Jordan, M. A., & Wilson, L Microtubules as a target for anticancer drugs. Nat Rev Cancer, 4(4), Kasahara, Y. S Medicinal herb index in Indonesia. PT Eisai Indonesia. López, J., Little, E., & Ritz, G Árboles comunes del Paraguay: Ñande yvyra mata kuera. Macgregor, H. C An introduction to animal cytogenetics. Chapman & Hall. Newman, D. J Natural Products as Leads to Potential Drugs: An Old Process or the New Hope for Drug Discovery? J. Med. Chem., 51(9), Ortega Torres, E. O., Stutz de Ortega, L. S. de, & Spichiger, R Flora del Paraguay: Noventa especies forestales del Paraguay. Ginebra S.Louis (CHUS): Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève-Missouri Botanical Garden. Pin, A., González, G., Marín, G., Céspedes, G., Cretton, S., Christen, P., & Roguet, D Plantas medicinales del Jardín Botánico de Asunción. Asunción: Asocicación Etnobotánica Paraguaya. Roldán, R. M., Noriega, M. F., Wagner, M. L., Gurni, A. A., & Bassols, G. B Estudio de genotoxicidad de Picrasma crenata (Vell.) Engl.-Simaroubaceae. Acta toxicológica argentina, 15(2), Salvadori, D., Ribeiro, L., & Fenech, M Teste do micronúcleo em células humanas in vitro. En L. Ribeiro, D. Salvadori, & E. Marques (Eds.), Mutagênese ambiental (págs ). Canoas: ULBRA. Saravia G, A Validación farmacológica de plantas medicinales de uso popular en Guatemala. C6 (págs. 1-6). Presentado en la III Con-ferencia Latinoamericana en las Ciencias Exactas y de la Vida «Ciencia Mujer 2008». Sass, J. E Botanical microtechnique. Iowa State College Press. Suffness, M., & Cordell, G. A Antitumor alkaloids. The alkaloids: chemistry and pharmacology (Vol. 25, págs ). Takahashi, C Testes citogenéticos in vitro e aneuploidia. En L. Ribeiro, D. Salvadori, & E. Marques (Eds.), Mutagênese ambiental (págs ). Canoas: ULBRA. Ueda, S., Iwahashi, Y., & Tokuda, H Production of Anti-Tumor-Promoting Iridoid Glucosides in Genipa americana and Its Cell Cultures. J. Nat. Prod., 54(6),

54 Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Miguel Martínez 1, Claudia Pereira 1, Fidelina González 1, Bonifacia Benítez 1, María Verdam 2, Obdulio Miguel 2, Cristina Miyazaki 2 1 Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales-Área Fitoquímica. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad Nacional de Asunción-Paraguay. 2 Laboratorio de Fitoquímica. Facultad de Farmacia Universidad Federal de Paraná-Brasil. E mail del autor: miguelangelquimi@hotmail.com Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3. Se realizaron los estudios morfoanatómicos y micrográficos, de las especies vegetales Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn y Medicago sativa L., con el fin de comprobar la autenticidad de las mismas, para ser utilizadas en la formulación de un medicamento piloto, que a la vez podría servir perfectamente como un suplemento nutricional, gracias al valioso contenido químico de ambas. En cada una de ellas se detecta la presencia de minerales como el sodio, potasio, manganeso, calcio, magnesio, hierro y zinc, indispensables para la homeostasis. Ensayos de identificación por cromatografía gaseosa acoplada a masas, delata la presencia de Omega-3, importante en la prevención de problemas cardiovasculares, contribuyendo eficazmente con la disminución de los niveles de triglicéridos y colesterol (Kris P., 2003). Los minerales mencionados con anterioridad, así como el Omega-3, contenidos de forma natural dentro de las células de las especies vegetales involucradas en esta investigación, son potenciados, al ser mezclados con resveratrol, que combate radicales libres agresivos para las células humanas, contribuyendo de esa manera a aumentar la longevidad de las mismas, retardando la vejez. Ensayos preliminares toxicológicos como el test de hemólisis y el bioensayo de letalidad con Artemia salina, fueron realizados en los extractos de cada especie vegetal, así como en el medicamento piloto propuesto, generando resultados interesentes que han demostrado la baja o nula toxicidad de las mismas. Palabras Claves: Medicago sativa L. - Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn - resveratrol. Study and uses of two vegetable species to obtain a tentative medicine rich in minerals and omega-3. Morphoanatomic and micrographic studies on Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn y Medicago sativa L. were performed in order to validate their characterization and uses. A tentative medicine using these two vegetable species is evaluated based on their nutritional and chemical composition. Both species contains minerals like sodium, potassium, manganese, calcium, iron and zinc, important for homeostasis. Also, Gas chromatographic-mass spectroscopic (GC-MS) results show the presence of Omega-3, which prevent cardiovascular problems and contribute to minimize triglycerides and cholesterol values (Kris P., 2003). Minerals and Omega-3 elements naturally found in these vegetable species are enhanced by mixing with resveratrol. Resveratrol fights free radicals that are harmful to human cells improving their life time. Furthermore, toxicological studies like the hemolysis test and lethal bioassays with Artemia salina, were performed at the vegetal extract and the tentative medicine, resulting in low or none toxicity. Keywords: Medicago sativa L. - Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn - resveratrol. Steviana, Vol. 3, 2011, pp

55 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 INTRODUCCIÓN Durante siglos las plantas constituyeron los únicos medicamentos con que contaban los seres humanos. Resulta sorprendente notar, que los productos naturales están implicados en el desarrollo del 52% de todos los medicamentos nuevos, a pesar del increíble desarrollo de la química farmacéutica sintética y de la fermentación microbiana (Newman et al., 2003). La Organización Mundial de la Salud (OMS) desde 1976, promueve la utilización apropiada de los sistemas tradicionales de medicina, como parte de los programas de Atención Primaria de Salud, que comprende el empleo de plantas medicinales y de la acupuntura (Soler et. al., 1997). La OMS y muchas organizaciones prestigiosas, fomentan y financian planes de desarrollo, con el objetivo de fundamentar, con el debido rigor científico, la utilización de las plantas medicinales; es decir, se recomienda que se efectúe la aplicación de las plantas medicinales sobre una base científica que valide la efectividad terapéutica y la relativa inocuidad de las mismas (Soler et. al., 1997). La necesidad de prevenir, mejorar o tratar enfermedades, es uno de los problemas más grandes que obliga a los científicos del mundo entero a generar nuevos fármacos o fitofármacos, para afrontar los problemas o dolencias que generan dichas enfermedades (Vinent et. al, 2002). Este trabajo de investigación utiliza como base fundamental lo mencionado por Vinent, razón por la cual se evalúan a las especies vegetales Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn y Medicago sativa L., para aprovechar el contenido de minerales de ambas, indispensables para catalizar innumerables reacciones enzimáticas para la homeostasis. El medicamento piloto formulado a base de éstas dos especies vegetales, que proporcionan sodio, potasio, manganeso, calcio, magnesio, hierro y zinc, es potenciado con resveratrol (3, 5, 4 trihidroxiestilbeno) de origen sintético, un potente antioxidante (Martínez, J., 2000) que reacciona con los radicales libres agresivos para las células, actuando como defensor de las mismas, manteniéndolas en buen estado y aumentando de esa manera su longevidad. El medicamento piloto protegerá a las células de radicales libres, contribuirá a una buena homeostasis y reducirá el riesgo de enfermedad cardiaca coronaria gracias a las propiedades del resveratrol (Pace-Asciak, C., 1995). El mercado de los productos de fitoterapia, ha experimentado asimismo una dinámica evolución. Cuantitativamente los europeos gastaron en 1995, 35 mil millones de francos en productos farmacéuticos a base de plantas (Villar del Fresno, 1998). El medicamento piloto propuesto en este trabajo de investigación, es una opción válida para lo que se pretende, además de poder utilizar materia prima encontrada sobre suelo paraguayo y en el futuro poder generar fuentes de trabajo para compatriotas, comenzando desde la plantación de la materia prima, así como todos los pasos del proceso que implique llegar a un producto seguro y de buena calidad. MATERIALES Y MÉTODOS MATERIAL DE ESTUDIO Equipos Revelador con luz UV de 264 y 366 nm de la línea Spectroline Q-22NF de Spectronics Corporation. Espectrofotómetro 55

56 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 UV-Vis modelo Shimadzu serie 160 A. Espectrómetro de Absorción Atómica modelo Termo Electrón Solar S2. Espectrómetro de Absorción Atómica modelo Shimadzu AA7000. Cromatógrafo gaseoso acoplado a masas modelo HP GCMS 6890/5973 con inyector automático. Digestor Kjeldahl marca GERHARDT modelo KI Microscopio óptico marca OLYMPUS serie BH2. Cámara digital MOTICAM 352. Mufla marca Haeraeus. Reactivos químicos Agua calidad destilada y desionizada. Los reactivos grado pro-análisis utilizados fueron de las marcas Merck, Baker, Anedra y Cicarelli, se mencionan a continuación: etanol, metanol, ninhidrina, isobutanol, cloruro de sodio, gelatina, yodo bisublimado, yoduro de potasio, carbonato de sodio, subnitrato de bismuto, cloruro de mercurio (II), cloruro de hierro (III), acetato de etilo, ácido fórmico, ácido acético glacial, hexano, hidróxido de sodio, hidróxido de potasio, éter de petróleo, anhídrido acético, ácido sulfúrico, ácido clorhídrico, carbonato de calcio, óxido de magnesio, cloruro de potasio, cloruro de manganeso, hierro metálico, zinc metálico, acetato de amonio, hidróxido de amonio, o-fenantrolina y saponina purificada MT. El ácido alfalinolénico, así como el resveratrol utilizados, fueron de grado farmacéutico y el metanol grado cromatografía gaseosa. Las placas con base de aluminio utilizadas fueron de Silica gel 60F 254 previamente recubiertas, de la marca Merck. Materiales biológicos Sangre bovino fresco Huevos de Artemia salina Colecta de los especímenes vegetales en estudio Las especies vegetales involucradas en el estudio, fueron colectadas en la ciudad de San Antonio del Departamento Central con coordenadas geográficas O, para el Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn; y para el Medicago sativa L. las coordenadas geográficas O, perteneciente a la ciudad de Sapucai del Departamento de Paraguarí. Preparación de especimenes voucher como material de herbario El secado, envenenado y montaje de ejemplares fue realizado según metodología convencional para tratamiento de especímenes. Los especímenes voucher fueron depositados en el Herbario FACEN, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad Nacional de Asunción. Identificación Taxonómica y descripción de los especimenes vegetales La identificación correcta del material vegetal, con ayuda de un botánico, es un paso indispensable antes del estudio fitoquímico, farmacológico y/o toxicológico (Hostettmann K. et. al., 2008), y más aún si se trata de utilizar la(s) especie(s) para la elaboración de un producto de cualquier tipo destinado al consumo humano. La determinación se realizó utilizando claves de identificación taxonómica de Burkart (1943), Cabrera & Zardini (1978) y a través de la comparación con material de herbario identificado. 56

57 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Caracterización Morfológica Se siguió la metodología convencional de caracterización morfológica, con observación directa y al microscopio estereoscópico (D Ambrogio, 1986). Caracterización Anatómica El material fue hidratado con agua destilada por 4 horas. Se realizaron cortes transversales a mano alzada de hojas y tallos, posteriormente se aplicó tinción directa con safranina. Para la detección de almidón, así como la de grasas-aceites, se tiñeron el material con lugol y sudan III respectivamente. Las láminas fueron montadas con la técnica gelatina-glicerina (D Ambrogio, op. cit.) y depositadas en el herbario FACEN. Las microfotografías fueron tomadas con cámara digital MOTICAM 352 incorporada al microscopio óptico, editadas con el software Motic Images Plus 2.0 (Motic China Group, 2006). Preparación de los materiales vegetales para extracción y uso Cada material vegetal implicado en este trabajo fue secado a temperatura ambiente, con escasa aireación, bajo sombra, para evitar la acción del oxígeno, la luz, la temperatura y la acción de microorganismos, factores que podrían transformar los compuestos originales en artefactos (Haostettmann et. al, 2008). Molienda y tamizado del material vegetal seco La molienda se ha realizado con la ayuda de un molino de mano tradicional, y el tamizado por medio de un tamiz de acero inoxidable de 0,5 mm de diámetro para obtener la máxima homogeneidad del micropolvo. Ensayos preliminares de Toxicidad in Vitro de las especies vegetales involucradas en el medicamento piloto y de la formulación propiamente dicha Es muy conocido que muchas plantas pueden ocasionar reacciones tóxicas a quienes la utilizan (Roig J., 1974). Por esta razón es importante realizar investigaciones sobre la toxicidad de las plantas medicinales utilizadas, más aún para este tipo de trabajo, en el que se propone un medicamento piloto en cuya formulación se encuentran 2 especies vegetales extremadamente interesantes desde el punto vista de su contenido químico, que favorece a la homeostasis. No solo es importante realizar ensayos de toxicidad en los extractos por separado, sino también en la formulación del medicamento propuesto, para descartar toxicidad por formación de otros compuestos que podrían formarse en solución por incompatibilidad entre los compuestos químicos de las especies vegetales involucradas. El test de Artemia salina, es un bioensayo de letalidad, muy utilizado para investigar la citotoxicidad de extractos de plantas medicinales. Al eclosionar, un número conocido de larvas nauplio, fueron aisladas, para ser expuestas a distintas concentraciones de los extractos de las especies vegetales, por un periodo de 24 horas a temperatura ambiente y bajo régimen continuo de luz, para descartar la posibilidad de causar muerte de las larvas de este crustáceo cultivadas en el laboratorio, luego fueron contabilizados el número de larvas vivas y muertas, utilizando lupa y luz 57

58 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 incandescente. Este método permitió determinar el valor de la concentración letal media (CL 50 ) (Fernández A. et. al., 2009), a través del método de probits. Los extractos de las especies vegetales, así como la formulación del medicamento, fueron sometidos a otro ensayo preliminar in Vitro de toxicidad denominado test de hemólisis. El mencionado test es de carácter cualitativo y consiste en observar la actividad hemolítica de los extractos vegetales, comparándolos con la actividad hemolítica de una saponina de concentración 500 µg/ml como referencia. Volúmenes iguales de una suspensión de eritrocitos al 2%, son mezclados con volúmenes diferentes del extracto tomadas de una misma concentración como se muestra en el cuadro 1: Cuadro 1: Mezcla de volúmenes iguales de la suspensión de eritrocitos al 2% con diferentes volúmenes de extracto tomadas de una misma concentración. La menor concentración a provocar hemólisis completa es determinada después de dejar el sistema en reposo por un periodo específico de tiempo. Un test similar fue hecho simultáneamente con solución de referencia de saponina (OM 1998). Encapsulado del medicamento piloto en la forma farmacéutica de cápsulas Es bien sabido de que existen factores ambientales externos tales como: temperatura, humedad, presión barométrica, composición de la atmósfera ambiental, luz, otras radiaciones, sonido, estación del año, hora del día, productos químicos, etc., que influyen en el metabolismo de los fármacos. Muchos de los factores mencionados pueden de alguna manera afectar al medicamento, durante el proceso de su elaboración, pudiendo existir la probabilidad de interacciones químicas no deseadas entre los componentes, produciéndose otras moléculas que pudieran llegar a ser tóxicas para el organismo (Korolkovas A. et. al., 1983). Atendiendo lo mencionado anteriormente, fue importante, además de interesante, llevar a cabo la formulación piloto y su posterior encapsulación con el fin de realizar algunos ensayos físicos, químicos, y toxicológicos preliminares, que nos brinden informaciones a grandes rasgos de cómo se comportan en conjunto los integrantes de dicho medicamento piloto, principalmente a nivel toxicológico, es decir, realizar ensayos preliminares toxicológicos in Vitro del medicamento en sí, así como de cada uno de los extractos de las especies vegetales incluidas en el medicamento.. El encapsulado de la formulación piloto propuesta en este trabajo, así como el envasado de las cápsulas elaboradas, fueron realizados en Botica Magistral, farmacia de preparados magistrales, habilitado como tal por el Ministerio de Salud Pública y Bienestar Social (MSP y BS), que a través de su decreto Nº 8794 cumple el reglamento técnico que instituye las Buenas Prácticas de Laboratorios (BPLs) para preparados magistrales. Botica Magistral tiene 58

59 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 implementada además la Norma ISO 9001:2008, que garantiza el cumplimiento de los requisitos para un buen sistema de gestión de la calidad. Métodos utilizados para los ensayos cuali-cuantitativos de los componentes químicos de interés La determinación de minerales se realizó por el método de Espectroscopía de Absorción Atómica (EAA), con excepción del hierro, que fue determinado por método espectrofotométrico, previa acomplejación con o-fenantrolina (Standard Methods, 1989). La proteína total en el formulado se determinó por el método Kjeldahl modificado (Colorimetría) (Rodier J., 1981). La identificación de verdolaga, alfalfa y resveratrol en el producto final fue hecha por cromatografía en capa delgada (TLC). Se realizaron ensayos preliminares in Vitro de toxicidad tales como el test de hemólisis (OM 2004) y el bioensayo de letalidad con Artemia salina (Solís, P., 1993 y Krishnaraju, A., 2006), en cada uno de los extractos vegetales, así como en el formulado final que se compone de la mezcla de los micropolvos de cada especie vegetal en estudio con el resveratrol. El bioensayo de letalidad con Artemia salina, así como el test de hemólisis fueron realizados en la Facultad de Farmacia de la Universidad Federal de Paraná de la República Federativa del Brasil. El método de Cromatografía gaseosa acoplada a masas (CG-MS) fue el utilizado en la identificación de omega-3 (octadeca-9, 12, 15-trienoico). La cuantificación de este ácido graso no fue factible durante la presente investigación, debido a que en el mercado paraguayo, no se cuenta con un patrón de alta pureza del octadeca-9,12,15-trienoico para realizar una curva de calibrado a través del cual se pueda cuantificar con exactitud la concentración de dicho compuesto en las muestras, no obstante su presencia pudo ser determinada con extrema facilidad, utilizando un producto farmacéutico con contenido declarado de omega-3, como patrón de comparación, con posterior confirmación del peso molecular de este ácido graso, obtenido gracias a la biblioteca del instrumental con la que se realizó el ensayo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Identificación y Descripción Taxonómica de los especimenes vegetales Medicago sativa L. Hierba introducida, originaria de Armenia (Burkart, op. cit.), perenne, de 1,5 m de altura. Tallo ramificado, erecto, angulares y sub leñosos en la base. Con rizomas breves, formando en conjunto una corona semienterrada, con numerosas yemas. Rizomas breves. Hojas trifoliadas obovadas, de borde liso hacia la base y aserradas hacia el ápice, glabro en el haz y pubescente en el envés. Las hojas trifoliadas se desarrollan en forma alternada a cada lado del tallo. Inflorescencia en densos racimos terminales. Flores de azules claros. Frutos en vaina espiralada, tienen en su interior varias semillas de forma arriñonada (Figura 1A). 59

60 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Caracterización anatómica de Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. Figura 1A: Plántula de Medicago sativa L. Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. Hierba nativa perenne, de vida corta, se desarrolla fácilmente en épocas lluviosas, puede llegar a tener hasta 1 m de altura, de tallo simple, ramificado en la base, el tallo primario es más leñoso, los tallos secundarios son más suculentos. Hojas suculentas o carnosas, alternas, obovadas o elípticas, de 2 a 4.5 cm de largo y 0,5 a 3 cm de ancho, base marcadamente cuneada, pecíolo de 0,3 cm de longitud, ápice emarginado, margen entero. Inflorescencia en panícula, cada flor está sobre pedicelos muy finos. Flores de color rosa a violeta claro, con pétalos caedizos. Fruto seco capsular de forma globosa. (Figura 1B). Figura 1B: Planta de Talinum paniculatum Foliar: La epidermis es uniestretificada, anfiestomática con paredes anticlinales rectas a levemente onduladas en la cara adaxial y onduladas en la cara abaxial, estomas del tipo anisocítico (Figura 2A-B). La nervadura central es más prominente hacia el envés, constituida por epidermis uniestrata y por debajo de ella se encuentran a ambos lados de la hoja una a dos capas de colénquima, seguido de tejido parenquimático. Rodeado de tejido parenquimático se encuentra el haz vascular del tipo colateral, el xilema se localiza hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial (Figura 2F). El mesófilo es bifacial con simetría dorsiventral distinguiéndose dos tipos de parénquima, en empalizado y el esponjoso (Figura 2E). Entre el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso se encuentra drusas de oxalato de calcio. El parénquima en empalizada está constituido por una a dos capas de células más o menos alargadas. El parénquima esponjoso está compuesto de cuatro a cinco capas de células más o menos redondeadas. En las pruebas histoquímicas foliares se ha detectado la presencia de grasas y aceites en células parenquimáticas (Figura 2C). No se ha detectado la presencia de almidones. Caulinar: La epidermis es unistrata, por debajo de ella se encuentran dos a más capas de colénquima seguido por varias capas de tejido parenquimático y casquetes de fibras. Los haces vasculares están dispuestos alrededor de la médula formando un anillo continuo. En la parte central se halla la médula formada por tejido parenquimático (Figura 2G). En las pruebas histoquímicas caulinares se ha detectado la presencia de 60

61 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 almidones simples de forma ovoide, tamaño variable, hilo fisurado, ramificado y posición excéntrica (Figura 2D). Figura 2A: Epidermis adaxial. Figura 2D: Almidón. Figura 2A: Epidermis adaxial. Figura 2E: Mesófilo Figura 2C: Parénquima clorofílico Figura 2F: Sección transversal de la nervadura central. 61

62 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 histoquímicas foliares no se ha detectado la presencia de almidones, grasas y aceites. Figura 2G: Tallo en sección transversal mostrando la disposición del haz vascular. Referencias: E: epidermis; P: parénquima; Fl: Floema; Xi: xilema; M: Médula; Pm: parénquima en empalizada; Pes: parénquima esponjoso; Vh: vaina del haz; Flecha: drusas de oxalato de calcio; Estrella: grasas-aceites Caulinar: La epidermis es unistrata, por debajo de ella se encuentran dos a más capas de colénquima seguido por varias capas de tejido parenquimático. Los haces vasculares están dispuestos alrededor de la médula formando un anillo contínuo. En la parte central se halla la médula formada por tejido parenquimático (Figura 3E). En las pruebas histoquímicas caulinares no se ha detectado la presencia de almidones, grasa y aceites en el parenquima. Caracterización anatómica de Medicago sativa L. Foliar: La epidermis es uniestratificada, anfiestomática, con paredes anticlinales onduladas con estomas del tipo anomocítico (Figura 3A-B). El mesófilo es bifacial con simetría dorsiventral distinguiéndose dos tipos de parénquima, en empalizado y esponjoso (Figura 3C). El parénquima en empalizada está constituido por una a dos capas de células más o menos alargadas. El parénquima esponjoso compuesto de cuatro a cinco capas de células más o menos redondeadas. La nervadura central es más prominente hacia el envés, está constituido por epidermis uniestrata y por debajo de ella se encuentra una a dos capas de colénquima a ambos lados de la hoja, seguido de tejido parenquimático con presencia de cristales de oxalato de calcio. Rodeado de tejido parenquimático se encuentra el haz vascular del tipo colateral, el xilema se localiza hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial (Figura 3D). En las pruebas Figura 3A: Epidermis adaxial Figura 3B: Epidermis abaxial 62

63 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Dosaje de los componentes químicos principales de interés en las cápsulas del medicamento piloto Composición química: Cada cápsula contiene, ver Cuadro 2. Figura 3C: Mesófilo Cuadro 2: Componentes químicos naturales de interés por cada cápsula del medicamento, enriquecido con resveratrol de origen sintético. Figura 3D: Sección transversal de la nervadura central Figura 3E: Tallo en sección transversal mostrando la disposición del haz vascular. Referencias: E: epidermis; P: parénquima; Fl: Floema; Xi: xilema; M: Médula; Pm: parénquima en empalizada; Pes: parénquima esponjoso; Vh: vaina del haz; Flecha: cristales Como puede observarse en el cuadro 2, en la composición química de cada cápsula del formulado, se encuentran minerales indispensables, que catalizan reacciones enzimáticas imprescindibles para la homeostasis. Dichos minerales proveídos por este medicamento piloto, podrían ayudar a potenciar a los minerales suministrados durante el día, a través de la alimentación, a modo de completar la dosis diaria requerida de cada uno de estos elementos, o cubrir la carencia de los mismos, que en muchos casos es debido a una inadecuada alimentación, ayudando así a combatir y/o prevenir ciertas enfermedades asociadas a la falta de dichos minerales. La presencia de omega-3 en la composición química de los vegetales, contribuiría a la disminución de los niveles de triglicérido y colesterol, factores indispensables en la prevención de problemas cardiovasculares. Además de lo 63

64 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 mencionado, la dosis de resveratrol que se encuentra mezclada con las dos especies vegetales estudiadas y utilizadas en este trabajo de investigación, equivale aproximadamente a 7000 ml de vino, que sería necesario consumir para adquirir dicha dosis. El resveratrol es un potente antioxidante, que reacciona con los radicales libres, que son muy reactivos y agresores para las células. De esta manera el resveratrol contribuiría a evitar daños celulares y consecuentemente aumentar la longevidad de las células. Resultado de los ensayos realizados para minerales en las especies Medicado sativa L. y Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. Cuadro 3: Minerales contenidos en la especie vegetal Medicago sativa L. Observando los resultados obtenidos en el cuadro 3 para el Medicago sativa L. y el cuadro 4 para el Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn, puede notarse perfectamente que dentro de dichos resultados obtenidos para ambas especies vegetales, se encuentran minerales en común, en cantidades interesantes, que serán proveídas al organismo humano a través de las cápsulas que contienen a la formulación del medicamento. La especie vegetal Medicago sativa L. posee un contenido superior en sodio, calcio y zinc, con respecto al de Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn., cuya composición en potasio, magnesio y manganeso es mayor en referencia al de Medicago sativa L. La cuantificación de hierro, en cada especie vegetal, no pudo ser realizada, debido a inconvenientes técnicos que no fueron superados en el momento en que se han cuantificado el resto de los minerales expresados en los cuadros 3 y 4 respectivamente, pero sí se ha cuantificado en el formulado final como puede observarse en el cuadro 2. Resultados del Screening Fitoquímico preliminar de Medicago sativa L. y Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. Cuadro 4: Minerales contenidos en la especie vegetal Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn En el cuadro 5 se puede apreciar que ambas especies vegetales contienen las mismas familias de metabolitos secundarios, pero en diferentes cantidades, estimadas cualitativamente. Los metabolitos secundarios no forman parte del eje central de este trabajo, pero no se las puede dejar de mencionar debido que éstas van incluidas necesariamente dentro de la formulación propuesta, ya que se han utilizado los micropolvos para la preparación del medicamento. Como ejemplo es importante mencionar que los esteroides generalmente 64

65 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 presentan toxicidad y que su dosis tóxica es muy cercana a la dosis terapéutica, razón por la cual este trabajo de investigación sirvió de base para estudios más profundos sobre lo que respecta a los metabolitos secundarios de las especies vegetales involucradas, que se está llevando a cabo actualmente. Cuadro 5: Screening fitoquímico preliminar de Medicago sativa L. y Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. Resultados obtenidos del control de calidad del medicamento Las cuantificaciones de hierro total, fósforo total y proteína total por cada cápsula, fueron realizadas en el Centro Multidisciplinario de Investigaciones Tecnológicas de la Universidad Nacional de Asunción (CEMIT-UNA), generando los siguientes valores, según certificado de análisis emitido por el CEMIT-UNA: Hierro 0,747 mg/cápsula; fósforo total 1,11 mg/cápsula y proteína total 90 mg/cápsula. Las identificaciones de resveratrol, Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. y Medicago sativa L., dieron positivas por el método de cromatografía en capa delgada (TLC). El peso promedio del contenido de las cápsulas (doble cero) fue de 777 mg, lo que ha generado un coeficiente de variación (CV) del 8,75%, siendo el valor máximo permitido 7,5% según la USP, lo que implica que se debe buscar el(los) factor(es) para corregir este error, posiblemente debido al proceso de mezclado, tamización o encapsulado. Este punto no es crítico para los objetivos de esta investigación. La Figura 4A muestra el espectro obtenido para la identificación del ácido alfa-linolénico (Omega-3) por GC-MS. Dicho espectro, delata y confirma la presencia del ácido alfalinolénico, en el medicamento de grado farmacéutico, utilizado como patrón secundario para la identificación del ácido alfa-linolénico presente en el medicamento piloto (Figura 4B). Si bien la adquisición de patrones de este compuesto en el Paraguay es dificultosa, debido a que no se encuentra en stock, o es de difícil importación, para la identificación del mencionado compuesto en el medicamento piloto, fue suficiente y perfectamente válido el patrón secundario utilizado para su comparación y posterior confirmación a través de la biblioteca del CG-MS. La desventaja de la utilización de un medicamento terminado como patrón secundario de identificación, es no poder dosar al compuesto de interés por medio de ella con la debida exactitud, debido a la falta de información de la pureza del activo dentro del medicamento, así como las interferencias producidas por los excipientes con los que se encuentra mezclado, lo que dificulta la realización de una curva de calibración que genere una ecuación de mínimos cuadrados confiable para su cuantificación. 65

66 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Figura 4A: Espectro obtenido del Producto farmacéutico terminado, con contenido declarado de Omega-3, utilizado como patrón secundario para la identificación de Omega-3 en el medicamento piloto. solución, que fue la concentración más elevada, utilizada para el test. La causa de producción de hemólisis, observada a 1000 µg/ml, es debido a los posibles tipos de saponinas que posee la mencionada especie vegetal, pero eso no es concluyente para afirmar que causaría el mismo efecto in Vivo. Este ensayo in Vitro muy importante ha demostrado que los extractos de ambas especies vegetales, así como el medicamento piloto, no producen el mencionado fenómeno a las concentraciones deseadas, generando resultados favorables para la formulación propuesta. Como puede observarse en la figura 5A, los eritrocitos han sufrido hemólisis total, debido a que se encuentran en contacto con el control positivo (Saponina purificada MT), a una concentración de 500 µg/ml, mientras que en los tubos de la figura 5B y 5C correspondientes a los extractos de micropolvos de Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. y Medicago sativa L. respectivamente, ambas a una concentración de 500 µg/ml, se observan a los eritrocitos sin hemolizar en el fondo del tubo. Figura 4B: Espectro obtenido del medicamento piloto en la que se identifica la presencia de Omega-3. Toxicología Test de Hemólisis Este ensayo preliminar de toxicidad, nos ha permitido observar, que en las cantidades de cada micropolvo utilizado para la formulación del medicamento piloto, no existen suficiente concentración de sustancias que produzcan destrucción de los eritrocitos, a excepción de la concentración de 1000 µg de extracto de Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn. por ml de A B C Figura 5: A: Eritrocitos expuestos a una solución hemolizante de saponina purificada MT (Control positivo) a una concentración de 500 µg/ml. B: Eritrocitos expuestos a una concentración de 500 µg de extracto de Talinum paniculatum (Jacq) Gaertn por ml de solución. B: Eritrocitos expuestos a una concentración de 500 µg de extracto de Medicago sativa L. por ml de solución. 66

67 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Test de la Artemia salina Los resultados obtenidos por medio de este bioensayo de letalidad fueron muy favorables, ya que la cantidad de 10 crustáceos en cada concentración diferente del extracto, realizado por triplicado, de ambas especies vegetales involucradas en la formulación, permanecían vivas a las 24 horas al realizar el contaje de vivos y muertos. Los datos fueron analizados por el método de probits y la DL 50 fue calculada. Son consideradas fracciones activas aquellas que representaran DL 50 menor que 1000 ppm (MEYER ET AL., 1982). Basándose en lo mencionado por Meyer, podemos decir que las fracciones ensayadas no fueron activas sobre la Artemia salina, es decir no causaron la muerte de los crustáceos. La DL 50 fue superior a 1000 ppm. CONCLUSIONES Se puede concluir que el medicamento piloto propuesto en este trabajo de investigación, posee minerales indispensables para la homeostasis. La combinación de resveratrol (un potente antioxidante que ayuda a combatir radicales libres agresivos para las células, ayudándolas de esa manera a aumentar su longevidad y retardar su vejez), con los minerales, es una excelente opción, debido a que cubre un espectro importante, para la prevención y/o tratamiento de dolencias o enfermedades, generadas a raíz de la carencia de estos compuestos en el organismo humano. La identificación taxonómica, y la identidad de las especies vegetales delataron la autenticidad de las mismas, que es sumamente importante para los fines de este tipo de investigación. Se realizaron dos ensayos preliminares de toxicicidad in Vitro, que dieron resultados muy favorables, de esa forma, los extractos de ambas especies vegetales, así como el medicamento piloto testados, no se mostraron tóxicos para los modelos utilizados, apenas la concentración más alta presentó actividad hemolítica, que no necesariamente implique que produzca el fenómeno in Vivo. Otros ensayos in Vivo aún se encuentran en ejecución, para poder inferir sobre la seguridad del uso, sin embargo, los tests preliminares indicaron baja o nula toxicidad. Este trabajo sirvió de base para otras nuevas investigaciones y que actualmente se encuentran en desarrollo. Cuando se compruebe que el medicamento piloto propuesto, satisface los requerimientos establecidos para su consumo, se recomendará su producción, debido a que las especies vegetales utilizadas serían de fácil acceso, realizando una planificación de cultivo, aprovechando su rápido crecimiento. BIBLIOGRAFÍA Burkart, A Las Leguminosas Argentinas silvestres y cultivadas. ACME AGENCY. Bs. As. Argentina. 590 pp. Bruneton, J Farmacognosia- Fitoquímica-Plantas Medicinales. España: Editorial Acribia, S.A p. Cabrera, A. L. & Zardini, E Manual de Flora de los Alrededores de Buenos Aires. 2 edición. Editorial ACME, Bs. As. 755 pp. Cañigueral S., Dellacassa, E; Bandoni, L Plantas Medicinales y Fitoterapias: Indicadores de dependencia o factores de desarrollo?. 67

68 Steviana, Vol Martínez et al: Estudio y utilización de dos especies vegetales para la obtención de un medicamento piloto rico en minerales y omega-3 Acta farmacéutica bonaerense. Vol. 22 (3): pp. Castillo, E., Martínez, I Manual de Fitoterapia. Valencia-España, 501 p. D Ambrogio, A Manual de Técnicas en Histología Vegetal. Buenos Aires, Editorial Hemisferio Sur. 84p. Dominguez, X Métodos de investigación fitoquímica. México: Editorial Limusa, S.A. 281p. Evans, W Farmacognosia. México: Interamericana Mc Graw-Hill, S.A. 901 p. Hostettmann, K., et. al Manual de estrategias para el aislamiento de productos naturales bioactivos. Bogotá-Colombia: Convenio Andrés Bello. 120p. Krishnaraju, A., et. al Internacional Journal of Applied Science and Engineering: Biological Screening of Medicinal Plants Collected from Eastern Ghats of India Using Artemia salina (Brine Shrimp test), Vol. 4 (2): pp. Marco, J Química de los productos naturales. España: Editorial Síntesis, S.A. 284 p. Motic China Group Motic Images Plus versión 2.0. Software de computadora para microscopia digital. San Feliciano, A., et. al Manual de determinación estructural de compuestos naturales. Bogotá- Colombia: Convenio Andrés Bello. 617p. Sharapin, N Materias primas vegetales para la industria de productos fitofarmacéuticos. Revista de Fitoterapia Vol. 1(3), pp. Soler, A; Porto, M Experiencia cubana en el estudio y aplicación de medicamentos herbarios. Rev Cubana Plant Med. Vol. 2(1), 30-34pp. Solís, P. et. al Thieme e Journal-A Microwell Cytotoxicity Assay using Artemia salina (Brine Shrimp). Vol. 59 (3): pp. Octubre medica/doi/ /s Villar del Fresno, A Farmacognosia General. España: Editorial Síntesis, S.A. 355 p. Wagner, H. Bladt, S. Zgainski, E Plant Drug Analysis. - Berlin- Alemania: Springer. 310p. Wagner, H Revista de Fitoterapia- Futuro en la investigación en Fitoterapia: tendencias y retos. Zentrum Für Pharmaforschung, Universitat München. Vol. 1(2): pp. World Health Organization Quality control methods for medicinal plant materials. Geneva-Suiza. Diciembre Zelada, B Estudio Taxonómico y Fitoquímico de Flaveria bidentis (L.) Kuntze (Asteraceae)-Tesis para optar el título profesional de Biólogo Mención Botánica. Perú. 141p. 68

69 Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. Bonifacia Benítez F. 1, Claudia Pereira S. 1, Fidelina González G. 1, Siemens Bertoni F. 2 1 Laboratorio de Análisis de Recursos Vegetales, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales- Universidad Nacional de Asunción 2 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Agrarias-Universidad Nacional de Asunción. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), especie de uso múltiple en el Paraguay. Las plantas tienen diversidad de usos, Acrocomia aculeata es un ejemplo de la variedad de tipos de aprovechamiento que el hombre hace de un recurso vegetal. En este trabajo de investigación, se evaluó los diferentes tipos de usos de Acrocomia aculeata; se realizó un análisis de su importancia alimenticia, artesanal, como materia prima de artículos de limpieza, combustible, construcción, forrajera, medicinal, ornamental y religioso. Se realizó una caracterización de su estructura morfo-anatómica. Se identificó los diferentes tipos de comunidades naturales donde se encuentra Acrocomia aculeata, mencionándose además las especies acompañantes más relevantes. Palabras claves: Acrocomia aculeata diversidad de usos morfoanatomía Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), a species with multiple uses in Paraguay. Plants have a great diversity of uses, and Acrocomia aculeata is an example of the variety of utilities that are attributed by mankind to plant resources. Within this research, we evaluated different types of use of Acrocomia aculeata; and an analysis was made about its importance in food, crafts, as raw material for cleaning supplies, fuel, constructions, fodder, medicines, as ornamental and in religious rituals. It was made a characterization of its morphoanatomic structure. Also, different types of natural communities in which Acrocomia aculeata is found were identified, besides mentioning the more relevant accompanying species. Key words: Acrocomia aculeata diversity of usage morphoanatomy INTRODUCCION Paraguay posee una diversidad florística importante, por lo que los productos forestales no maderables, adquieren gran relevancia, ya que cada una de las propiedades de esos productos es aprovechada por las comunidades nativas, rurales y urbanas. Durante cientos de años, la cosecha de los Productos Forestales No Maderables (PFNM), ha llenado las necesidades de millones de personas en todo el mundo (Fedele & al, 2011). Numerosas especies de plantas nativas, tienen diversidad de usos, que abarcan desde los alimentos que la población obtiene de las mismas, las de uso medicinal, de aplicación industrial, para uso en la construcción, tintóreas, artesanal, uso por sus fibras, entre otros tipos de aprovechamiento. De acuerdo a la definición de dada por la Organización de las Naciones Unidas para la agricultura y la alimentación (FAO), los vegetales de uso indígena o tradicional son todas las especies de plantas, variedades o cultivares, cuyas hojas, flores, frutos, raíces y otras partes son colectados y utilizados como verduras por parte de comunidades rurales y urbanas ya sea por costumbres, hábitos o tradiciones (FAO, 1988). Steviana, Vol. 3, 2011, pp

70 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. La utilización de los productos de la naturaleza en general y de los bosques en particular, se acentúa cada vez más en las comunidades rurales, cuyos ingresos económicos son muy bajos, utilizan los productos de diferentes tipos de bosques, matorrales, campos naturales, sabanas y otros tipos de formaciones, como fuente complementaria de sus recursos, por lo que la degradación de las especies se produce en forma muy acelerada. Es importante señalar, que existe muy poca información sobre el nivel de rendimiento de las especies, así como planes de manejo y conservación. El conocimiento del uso local de los recursos vegetales es esencial para la elaboración de estrategias de conservación (Achigan-Dako & al, 2011) Los productos extraídos de la naturaleza, frecuentemente son recolectados en forma directa, de bosques, sabanas, cerros, campos naturales y otras formaciones, incluyéndose además los ecosistemas degradados. Un aspecto muy importante a mencionar, es que estos productos tienen un valor que es difícil cuantificar con precisión, por el método informal en la comercialización de estos productos. Entre los grupos de plantas consideradas más útiles al hombre están las palmeras, junto con las gramineas y las leguminosas (Cabral & Castro, 2007), los mismos autores refieren que son innumerables los usos y aplicaciones de las diferentes especies de palmas. Acrocomia. aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., es una palma de amplia distribución en América, especialmente América del Sur. Los beneficios que obtienen de ésta especie, los diferentes segmentos de la poblaciones del Paraguay, son muy relevantes para la economía, ya sea por el uso en la industria, en la alimentación, en la medicina, artesanal, forrajero, entre otros tipos de usos. Lo aprovechan tanto poblaciones nativas, como las rurales y urbanas. En este trabajo de investigación, se evaluó el aprovechamiento de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. cuyo uso es de particular interés para diferentes sectores de la sociedad. El trabajo tuvo como objetivo evaluar aspectos etnobotánicos de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., la caracterización morfológica y anatómica, así como diferentes tipos de aprovechamiento. METODOS Para el estudio de esta especie, se aplicó metodología convencional en estudios etnobotánicos que incluye: definición de sitio de trabajo, relevamiento florístico para la obtención de datos sobre tipos de comunidades asociadas, observaciones de campo, entrevistas a informantes calificados como vendedores permanentes, vendedores ocasionales, médicos curanderos, granjeros, capataces de estancias, agricultores y ganaderos. El estudio morfo-anatómico se realizó a través de la aplicación de métodos micrográficos. Sitios de estudio El relevamiento de la información de campo, así como las entrevistas fueron realizadas en los Departamentos Central, Cordillera y Paraguari. Obtención de datos sobre usos 70

71 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. Los datos se obtuvieron a través de un registro del conocimiento popular por medio de entrevistas semi estructuradas, dirigidas a agricultores acopiadores de frutos, vendedores de medicinales, vendedores de artesanías. Para una mejor comprensión de las actividades de los agricultores acopiadores, se llevó a cabo observaciones participativas y no participativas, con registro de datos. -Vendedores de medicinales Se entrevistó a 20 vendedores de plantas medicinales, los mismos refirieron toda la información relacionada al conocimiento popular sobre los tipos de uso de la especie. Se registró las propiedades, según el conocimiento tradicional, el uso, formas de preparación y dolencias tratadas con la planta. -Vendedores de artesanía elaborados con Acrocomia aculeata Fueron entrevistados vendedores de artesanías hechas con fibras de Acrocomia aculeata. Los citados informantes calificados refirieron sobre el material realizado, quienes lo elaboran, procedencia o ciudad, procesamiento. Observaciones de campo Las observaciones de campo, se llevó a cabo en campos de cultivo, en comunidades vegetales de sitios degradados, bosques primarios y secundarios con presencia de Acrocomia aculeata. Relevamiento florístico para identificación de comunidades asociadas a Acrocomia aculeata Fueron diseñadas 5 parcelas de 0,5 ha para relevamiento de poblaciones puras de Acrocomia aculeata y de las comunidades asociadas a la misma. Las parcelas tienen las siguientes coordenadas geográficas: 25º S 57º O; 25º º O; 25º º O; 24º 28 9,58 S 57º 16 6,33 O; 25º 34 22,91 S 57º 6 34,91 O. Fueron inventariadas las especies asociadas. Se realizó colecta de especimenes, para luego ser sometido a procedimientos de secado, envenenado, montaje y posteriormente depositado en el Herbario FACEN. Caracterización morfológica y micrográfica de las especies utilizadas por sus fibras. El análisis morfo-anatómico, se realizó a través de la aplicación de metodologías que incluyen las siguientes etapas: corte histológico horizontal y longitudinal a mano alzada de material fresco y muestras fijadas y conservadas en FAA al 5%, observación en Microscopio Óptico Compuesto Binocular Olympus BH2, con aumento de 40 y 100 X, y Cámara Digital Moticam 352, con Software Motic Images Plus 2.0 ML para descripción de imagen. 71

72 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. RESULTADOS Y DISCUSION Caracterización de la especie Sus nombres comunes son: mbocayá en Paraguay; mbocayá, coco paraguayo, en Argentina; mucuja, noz de Paraguai en Brasil; totai en Bolivia. Es una palma, de 5 a 14,5 m de alto, con tronco monocaulinar, espinoso, de 18 a 27 cm de dap, recto, cilíndrico, de color grisáceo claro, con superficie lisa, tiene surcos longitudinales no pronunciados, y surcos transversales formando un anillo continuo, con largas espinas persistentes que pueden llegar hasta 8 cm., son más numerosas las espinas en la parte superior del tallo y en las plantas jóvenes. Hojas pinnatisectas, de color verde, con presencia de espinas en la vaina y otras negruzcas muy desarrolladas a lo largo del pecíolo y del raquis. De 2 a 3 m de longitud, más de 100 segmentos a cada lado. Verde grisáceo en el has y verde-blanquecino en el envés. Las hojas se aglomeran en la parte superior del estípite, las hojas viejas se desprenden rápidamente. El número de hojas puede ir de 15 a 25. Ver Figura A. Planta monoica, inflorescencia en panícula (Ver Figura 5D), 1,20 m de largo, más corta que la hoja, cubierta por una espata tomentosa, de color castaño-rojiza, que puede llegar a tener hasta 1,10 m de longitud, el ejemplar observado con 0.85 m de longitud, cada inflorescencia nace en la base de las hojas. Según observaciones de campo y datos recabados de informantes calificados, cada racimo puede producir entre 300 y 500 frutos, cada planta puede tener entre 5 a 7 racimos; florecen de septiembre a diciembre. Las flores son diclino-monoicas en la misma inflorescencia, diminutas, amarillo pálido. Flores masculinas numerosas y se ubican a lo largo de la longitud de cada espiga, se ubica en la parte basal y en la parte distal, a ambos lados de la flor carpelada. La flor estaminada está constituida por 3 sépalos y 3 pétalos, 6 estambres, con anteras dorsifijas y filamentos adnatos a la base de los pétalos. La flor carpelada tiene 3 sepalos, 3 pétalos, ovario súpero, pubescente, 3 estigmas, y 6 estaminodios soldados a la base de la corola. Granos de polen medianos, triangulares en vista polar y elípticos en vista ecuatorial (Paul & Steinhorst, 2011) Los frutos uniseminados, son globosos de color verde amarillento a marrón, de 2.5 a 5 cm. de diámetro, carnosa-fibrosa, con epicarpio con textura suave y fácilmente rompible cuando están maduros (Ver Figura 5 C). Verde y tomentoso cuando es aún inmaduro. Presentan 3 poros en el ecuador. Semilla de color negro de 1 cm de diámetro. Generalmente hay una sola semilla por fruto, algunas veces se presentan 2 semillas por fruto. La cantidad de fruto producido por la planta es variable, dependiendo del tipo de hábitat de la planta, un individuo que forma parte de un rodal puro, según informantes, produce mayor cantidad de frutos, Brack &Weik (1994) cita 60 kg. de frutos por año, siendo menor la cantidad de frutos producidos por individuos que forman parte de asociaciones boscosas. Según recolectores, la producción promedio oscila entre 20, 25 y 30 kg. por árbol y año. Según, Brack &Weik (op. cit.), la producción promedio está alrededor de los 20 kg./árbol/año. Tiene un sistema radicular muy profundo. Ver Fig. 7G. El material testigo, fue sometido a procesamiento y montaje, seguido de su 72

73 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. Determinación para luego ser depositado en el Herbario FACEN. Descripción y caracterización anatómica La hoja en sección transversal, posee una epidermis uniestratificada, el mesófilo es unifacial con simetría isolateral constituido por parénquima en empalizada. El haz vascular está acompañado por fibras perivasculares y rodeado de células parenquimaticas. La nervadura central es más acentuada en la cara abaxial de la hoja. Ver Figura 1 En sección transversal, el tallo posee epidermis uniestratificada, glabra, por debajo de ella se encuentra la corteza constituida por células parenquimáticas con cristales de oxalato de calcio del tipo rafidio. En el parénquima cortical próximo a la epidermis se encuentra distribuido casquetes de fibras esclerenquimáticas. El haz vascular es colateral cerrado distribuidos sin orden aparente, el floema está rodeado por fibras perivasculares. Ver Figura 2. La raíz en sección transversal, posee epidermis uniestratificada, por debajo de ella se halla la corteza de estructura simple, constituida por células parenquimáticas. En la parte interna, se encuentra la endodermis y el sistema vascular del tipo radial, formado por el floema y el xilema. En la parte central se encuentra la medula sin esclerificación. Ver Figura 3. Las semillas son redondeadas de color castaño oscuro con endospermo blanquecino, la cubierta seminal es dura, el tamaño medio es 0.4 mm de largo y 1.5 mm de ancho, hilo de longitud media 0.15mm. La cubierta seminal compuesta de ± 12 capas de células. Ver Fig. 4A Especimen testigo: B. Benítez, Descripción del hábitat Es una palma propia de la Región Oriental del Paraguay, con tendencia a estar presente en la parte central. En condiciones adecuadas puede formar rodales puros con más de 400 individuos/ha (Brack & Weik, op. cit.). Es una especie, que se caracteriza por una alta capacidad de colonizar sitios perturbados. Por ser heliófila tiene una alta capacidad de regeneración en sitios abiertos como campos de cultivo y otros lugares degradados. Es una especie pionera, luego de que los sitios son sometidos a quemazones. La combinación de 2 estrategias de polinización, viento e insectos, con un sistema reproductivo flexible, también sugiere que Acrocomia aculeata, sea altamente competitiva en la colonización de áreas nuevas, evidenciándose esto, en la amplia distribución de la especie (Scariot & Lleras, 1991). Además, las plántulas también presentan espinas, por lo que los animales consumen sobre todo la parte aérea; la mayor distribución de esta especie se da por el consumo que los animales hacen de sus frutos y que luego son dispersados a través de las heces. 73

74 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. A Fig. 1: Corte transversal de hoja: A; Nervadura central, B; Mesófilo. Referencias: Ep: epidermis, P: parénquima, Hv: haz vascular, Fi: Fibras. A B Fig. 2: A: Corte transversal de tallo. B: Vista en sección transversal del haz vascular. Referencias: Ep: epidermis, Cr: Cristal de Oxalato de calcio (Tipo rafidio), Fi: Fibras, P: parénquima, Hv: haz vascular. 74

75 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. A B Fig. 3. A y B: Corte transversal de raíz. Referencias: Ep: epidermis, P: parénquima, Hv: haz vascular, Md: medula. A B Fig. 4: A-B: Corte transversal de la semilla. Referencias: Em: embrión, En: endospermo, Cs: Cubierta seminal. 75

76 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. Ecología Acrocomia aculeata, se encuentra en bosques semideciduos bajos, así como en lugares totalmente abiertos formando sabanas arboladas y en las laderas de cerros con cobertura de bosques degradados. De acuerdo a las 5 parcelas estudiadas en este trabajo, y las que fueron analizadas por Benítez & al, (1994), se determinó, que en los Departamentos Central, Cordillera y Paraguari, Acrocomia aculeata forma parte de la estructura de diferentes tipos de comunidades, entre las que se mencionan las siguientes asociaciones: Rodales casi puros, con predominancia de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., acompañado por Albizia hassleri (Chodat)Burkart y Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul En otros casos, se lo encuentra asociadas a otras especies arbóreas como se observó en la Asociación de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., Allophylus edulis (A. St.-Hil., A. Juss. & Cambess.) Hieron. ex Niederl., Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk., Copaifera langsdorfii Desf., Helietta apiculata Benth., Nectandra megapotamica (Sprengel) Mez, Peltophorum dubium (Spreng.) Taub., Pterogyne nitens Tul. y Rapanea ferruginea (Ruiz & Pav.) Mez. Asociación de Acacia polyphylla DC., Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., Baccharis dracunculifolia DC., Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl., Enneatypus tenuiflorus (Benth.) Roberty & Vautier, Hexachlamys edulis (O. Berg) Kausel & D. Legrand, Machaerium stipitatum (DC.) Vogel, Peltophorum dubium (Spreng.) Taub., Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan., Chloroleucon tenuiflorum (Benth.) Barneby & J.W. Grimes, Psidium sp, Myrsine parvula (Mez) Otegui, Rollinia emarginata Schltdl., Tabernaemontana catharinensis A. DC., Sapium haematospermun Müll. Arg. Asociación de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., Allophylus edulis (A. St.-Hil., A. Juss. & Cambess.) Hieron. ex Niederl., Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl., Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk., Zanthoxylum rhoifolium Lam., Rheedia brasiliensis (Mart.) Planch. & Triana, Luehea divaricada Mart., Melicoccus lepidopetalus Radlk., Plinia trunciflora (O. Berg) Kausel, Myrcia ramulosa DC., Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill., Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill., Peltophorum dubium (Spreng.) Taub., Parapiptadenia rigida (Benth.)Brenan., Psidium sp, Rapanea ferruginea (Ruiz & Pav.) Mez, Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos, Vitex cymosa Bertero ex Spreng. Asociación de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., Albizia hassleri (Chodat) Burkart, Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub., Helietta 76

77 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. apiculata Benth, Inga uraguensis Hook. & Arn., Machaerium stipitatum (DC) Vogel, Peltophorum dubium (Spreng.)Taub., Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul., Parapiptadenia rigida (Benth.)Brenan, Rapanea ferruginea (Ruiz & Pav.) Mez, Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos y Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Fenología En Brasil, la literatura reporta que florece de agosto a diciembre (Scariot & Lleras, 1991), con picos de intensa floración > 50%, desde mediados de octubre a mitad de noviembre (Scariot, 1998); en Argentina, se registra que la floración comprende los meses que se incluyen desde final de primavera hasta mediados del verano (Cabral & Castro, 2007). Para Bolivia, Killeen, García & Beck (1993) reportan ejemplares en floración durante los meses de julio, octubre y noviembre. Para el Paraguay, Brack & Little (1994), mencionan que su época de floración es de noviembre a marzo, mientras que López & Little (1987), citan un periodo de floración que va de noviembre a diciembre. Durante las observaciones de campo, se registró un periodo de floración que va de agosto, con picos de floración en el mes de diciembre y las más tardías llegan inclusive hasta el mes de febrero. En cuanto al periodo de fructificación, los reportes para Argentina indican que fructifica durante el invierno (Cabral & Castro, 2007); para Bolivia la fructificación se produce en los meses de julio, agosto, octubre, noviembre, febrero y mayo (Killeen, García & Beck, op. cit.); sin embargo en Paraguay, según lo mencionado por López & Little (1987), fructifica de enero a marzo y los frutos maduran en 13 a 14 meses. Según las observaciones de campo reportados por Scariot & al (1995) el periodo de fructificación va inclusive desde el mes de diciembre hasta el mes de junio. En cuanto a los mecanismos de dispersión para la especie, entre los animales domésticos, solamente el ganado adulto ingiere las semillas y las dispersa por regurgitación, éstos son relevantes como dispersores; es importante citar el hecho de que los caballos, cerdos y bovinos jóvenes quitan parcialmente la pulpa sin ingerir las semillas, esto reduce el potencial de dispersión adicional, ya que estos frutos atraen muy poca atención por parte de los dispersores potenciales (Scariot, 1998) Referente al tiempo de germinación de la semilla, Cabral & Castro (2007) mencionan que Acrocomia aculeata tarda hasta un año para la germinación de la semilla. Distribución Esta especie se encuentra en todo el trópico americano, desde México a Argentina, Bolivia y Paraguay y también se encuentra en las Antillas, pero ausente en Ecuador y Perú (Henderson, Galeano & Bernal, 1995). Los mismos autores refieren que normalmente habita en sabanas abiertas o en tierras desforestadas son muy frecuentes en áreas y campos perturbados, en áreas con una época lluviosa bien definida normalmente en bajas elevaciones pero en los Andes colombianos se ha 77

78 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. encontrado a 1200.metros de elevación. El rango de distribución es grandemente influenciado por los humanos. Según Janzen (1983), esta especie fue introducida a Costa Rica por los indígenas en la época precolombina, mientras que Lentz (1990) menciona que fue introducida en algunos sitios de México y Centroámerica por los Mayas, ambos autores citados por Henderson, Galeano & Bernal (op. cit.). En la actualidad están registradas en Base de Datos elaboradas a partir de especimenes de Herbario; se cita para Argentina, Belize, Bolivia, Brasil, Caribe, Colombia, Costa Rica, Cuba, Rca. Dominicana, EEUU, El Salvador, Granada, Guatemala, Guyana Francesa, Guyana, Haiti, Honduras, Jamaica, Martinica, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Puerto Rico, St. Kitts and Nevis; St. Lucia; St. Vincent and Grenadines; Suriname, Trinidad y Tobago, Venezuela; para Paraguay se cita su presencia en los departamentos siguientes: Alto Paraná, Amambay, Central, Caaguazú, Caazapá, Cordillera, Guairá, Paraguari y San Pedro (GRIN, 2010; TROPICO 2011; The New York Botanical Garden-Base de Datos, 2011) Usos y propiedades Su uso es muy variado. Lo comercializan vendedores ocasionales ambulantes, así como aquellos localizados en puestos de venta. Alimenticia El fruto tiene 2 tipos de aceites, según informantes calificados (recolectores de frutos frescos y secos), los frutos frescos tienen la pulpa que rodea a la semilla. El aceite obtenido de esta parte, es comestible y de excelente calidad, muy similar al aceite de oliva (López & Little, op. cit.) La parcialidad Mby a Guaraní, que habita la Cuenca del Paraná, hace fermentar en agua los frutos descascarados de esta especie, para fabricar una bebida estimulante que lo consumen durante sus fiestas tradicionales. La semilla, se utiliza también para elaboración de aceite al igual que de la pulpa (Gonzalez Torres, 1992) En el Paraguay, frecuentemente la semilla macerada o pisada en el mortero artesanal, es utilizada como mate, se sirve con leche hervida y azúcar. Es tradicional romper el fruto seco (Ver Figura 7C), sobre piedra para extraer la semilla y es común observar en las comunidades rurales del Paraguay, un dispositivo artesanal hecho en piedra para quebrar el carozo seco con otros pedazos de piedra; estas almendras así extraídas son frecuentemente encontradas en venta en los diferentes mercados donde se comercializan productos tradicionales. También, la semilla es consumida como almendra, y según creencia popular, la longevidad en las poblaciones rurales se debe al consumo de estas almendras desde la niñez. La recolección de frutos, es una práctica muy frecuente de pequeños productores, para venderlos posteriormente a acopiadores de mayor escala que vuelven a vender a las aceiteras del Paraguay central. La época de cosecha y recolección va desde el mes de enero a junio. Del endosperma del fruto, se extrae el aceite. Esta palma tiene muy variados usos en muchos países, se extrae el aceite del 78

79 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. endosperma; con un gran potencial de producción de aceite según Balick, (1979) mencionado por Henderon, (1995). Artesanía El epicarpio, duro y resistente, extremadamente pulido, es utilizado para la fabricación de anillos y aros artesanales. Lo realizan pobladores del Departamento Central. Ver figura 5F. Las fibras obtenidas de las hojas se utilizan para la fabricación de liñas y cuerdas (Gonzalez Torres, op. cit.). Artículo de limpieza El fruto seco recolectado, se vende por el aceite contenido en la almendra. Parte del fruto, la almendra, se utiliza además, para la fabricación de jabón de coco, conocido por este nombre en los centros de venta de estos productos. Según Cabral & Castro (2007), el endosperma de la semilla se utiliza para la elaboración de aceite y jabón de coco. Combustible Los restos de carozos, epicarpios y otros productos residuales que se generan en el proceso de extracción de aceite, se mezclan con los alimentos balanceados, como base fibrosa y lo utilizan para la preparación de abono orgánico o se quema como combustible en las calderas de la fábrica (Brack &Weik, 1994) Los restos de carozos, epicarpios y otros productos residuales, se quema como combustible en las calderas de la fábrica (Gonzalez Torres, op. cit.; Brack &Weik, op. cit.). Según reporte de Pereira Freitas et al (2008), esta palma puede producir hasta 6,5 ton. de aceite /ha, con alto contenido de Ácidos grasos libres AGL lt/ha. Construcción El tronco se usa para construcciones rústicas en general, como postes, para tendido eléctrico o límites de propiedades, además de ser utilizados para la fabricación de techos, cercados, paredes; el tronco completo se utiliza para canaletas de desagües, también para construcción de pisos rústicos. Forrajera La torta de coco, nombre utilizado para denominar al material que queda después de la extracción del aceite, se utiliza para preparar alimentos balanceados para el ganado vacuno, ovino y caprino, material que puede contener 22% de proteína (Brack & Weik, op. cit.). De acuerdo a los resultados de entrevistas realizadas a los cuidadores de estancias, las hojas se utilizan como forraje para ganado durante los periodos de sequía e invierno, aunque siempre según mencionan, tratan de no cortar más de 4hojas por planta, porque corren riesgo de que la misma se seque (Gonzalez Torres, op. cit.; López & Little,1987). Medicinal La raíz de las plántulas de A. aculeata, ver Figura 7E, G, se utiliza como medicinal. Frecuentemente la raíz es macerada, para ser utilizada en bebida refrescante, por sus propiedades abortivas. Benítez & al (2008) menciona que es una de las especies con 79

80 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. mayor Valor de Importancia Relativa (VIR) para ciertas comunidades del Paraguay, VIR 60 sobre un total de 100 especies evaluadas; además tiene las siguientes propiedades, diurético, emenagogo, antiinflamatorio (infecciones urinarias), abortifaciente, refrescante, digestivo, antirreumático según reporte de informantes calificados; por lo que son afectados los siguientes sistemas: sistema excretor, sanguíneo, respiratorio, digestivo y músculo esquelético.. Ornamental Frecuentemente, se observa que ejemplares de Acrocomia aculeata, son utilizados como ornamental en sitios de vivienda, son mucho más frecuentes en aquellas propiedades de grandes extensiones. Además, cortes transversales del tronco, de 10 a 15 cm. de longitud, se usan como planteras o macetas para plantas ornamentales. Religioso La inflorescencia, es tradicionalmente utilizada como complemento característico, en los pesebres elaborados en épocas navideñas, cabe resaltar que la venta de inflorescencia es una fuente de recurso económico importante para un segmento de la población rural del Paraguay. CONCLUSIONES Con los resultados del trabajo se puede concluir lo siguiente: -Que Acrocomia aculeata, es una palma de gran importancia por su uso, para el ingreso económico de numerosas familias del sector rural y por su gran aplicación en el sector industrial. -Esta palma, si bien es utilizada por la población paraguaya, desde mucho tiempo atrás, no ha sido incluido en ningún programa nacional de cultivos perennes. -Así mismo, es importante establecer programas relacionados con el mejoramiento genético, para optimizar la producción, de manera a proporcionar alternativas de mayor rendimiento a las comunidades rurales que dependen de ella, así como la posibilidad de la producción de biocombustible de la misma. -Implementar programas de educación para aprovechamiento de la especie en comunidades rurales cuyas propiedades se caracterizan por tener un suelo apto para este tipo de cultivo. 80

81 Steviana, Vol Benítez et al: Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (coco, mbocaya), una especie de uso múltiple en el Paraguay. B C A G D F E Fig. 5. A: Hábito de la planta. C: Fruto. D: Inflorescencia. E: plántulas para la venta como medicinal. F: artesanías. G: Plántulas 81