Revisión taxonómica de las especies de la serie Corymbosae (Mikania, Asteraceae) en Colombia. Jose Reinaldo Aguilar Cano

Transcripción

1 Revisión taxonómica de las especies de la serie Corymbosae (Mikania, Asteraceae) en Colombia Jose Reinaldo Aguilar Cano Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Instituto de Ciencias Naturales Bogotá D.C.,

2 Revisión taxonómica de las especies de la serie Corymbosae (Mikania, Asteraceae) en Colombia Jose Reinaldo Aguilar Cano Trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas Director: Favio Antonio González Garavito Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Instituto de Ciencias Naturales Bogotá D.C.,

3 In Memoriam Santiago Díaz Piedrahíta ( ) 3

4 Agradecimientos El autor expresa sus agradecimientos a la Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá; al Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis y al programa Thomas van der Hammen: estímulos para la investigación en la Región Capital ; a la Asociación Colombiana de Herbarios; a los curadores de los herbarios CAUP, COAH, COL, CUVC, HUA, HUQ, JAUM, MEDEL, MO, MOL, PSO, QCA, USM; al profesor Favio González por la dirección de este trabajo; a los profesores Julio Betancur y Santiago Díaz (q.e.p.d) del Instituto de Ciencias Naturales; a la bióloga Marcela Morales por las ilustraciones; a Caetano Troncoso por las fotografías en campo que acompañan este documento; a Betsy Rodríguez, Fabio Ávila y Margarita López por su apoyo y colaboración. 4

5 Resumen La subtribu monogenérica Mikaniinae (Asteraceae) es la más grande dentro de las Eupatorieae; su género tipo, Mikania Willd. comprende aproximadamente 450 especies. En Colombia se ha documentado la presencia de cerca de 63 especies distribuidas desde el nivel de mar hasta los bosques andinos y páramos a 4000 m de altura. La mayor concentración de especies se registra en elevaciones medias, entre 1000 y 2500 m de elevación. Se presenta el estudio taxonómico de las especies de la serie Corymbosae presentes en Colombia. Con base en trabajo de campo y de herbario, se evaluaron los caracteres morfológicos diagnósticos tradicionalmente usados para la definición de las especies de la serie Corymbosae, en particular los relacionados con las capitulescencias. Entre los resultados más relevantes se presenta la caracterización morfológica y la revisión taxonómica de 17 especies pertenecientes a esta serie, incluida una nueva especie. Además, se proporciona información de la distribución geográfica de las especies en el país. El tratamiento incluye una clave de identificación taxonómica y descripciones de cada especie, acompañadas de las sinonimias pertinentes, mapas de distribución, comentarios taxonómicos, ilustraciones y microfotografías. La nueva especie descrita hasta ahora ha sido recolectada en el Páramo de Frontino en la Cordillera Occidental de Colombia. Adicionalmente, los siguientes nombres fueron lectotipificados: M. amblyolepis, M, cordifolia, M. guaco, M. lloenis, M. micrantha, M. parviflora, M. popayanenesis y M. trinitaria. De acuerdo con los registros disponibles, 15 especies de Mikania son de distribución restringida para el país; de éstas, la mitad hacen parte de la serie Corymbosae s.l. Todas estas especies, excepto M. dictyophylla, habitan en una única región biogeográfica por lo que se trata de especies con áreas de distribución restringida. Tres de éstas especies se encuentran categorizadas En Peligro y una En Peligro Crítico, lo que las convierte en elementos de conservación local. Palabras clave: Compositae, Mikaniinae, inflorescencias, Flora de Colombia, Mikania, Mikania betancurii sp. nov. 5

6 Abstract The monogeneric subtribe Mikaniinae (Asteraceae) is the largest within the Eupatorieae; the type genus, Mikania Willd. comprises about 450 species. In Colombia, there has been documented the presence of about 63 species distributed from the sea level up to the Andean forests and páramos at 4000 m elevation. The highest concentration of species occurs at mid elevations, between 1000 and 2500 m. Here, the taxonomic study of the species present in Colombia ser. Corymbosae is presented. Based on fieldwork and herbarium specimens, diagnostic morphological characters traditionally used to define species of ser. Corymbosae, particularly those related to capitulescences, are revisited. As a result, the morphological characterization and the taxonomic revision of 17 species belonging to this series, included a new species are, here presented. Additional information on the geographic distribution of species in the country is provided. The present monograph includes a species level key for taxonomic identification and descriptions of each species, which are accompanied by the relevant synonyms, distribution maps, taxonomic comments, illustrations and photomicrographs. The new species of Mikania, known until now from the páramo of Frontino in the Western Cordillera of Colombia, is decribed. Additionally, the following names are lectotypified M. amblyolepis, M, cordifolia, M. guaco, M. lloenis, M. micrantha, M. parviflora, M. popayanenesis y M. trinitaria. According to all available records, 15 species of Mikania are restricted to Colombia; half of these species are part of the series Corymbosae s.l. All these species, except M. dictyophylla, are restricted to a single biogeographic region and three of them are categorized as Endangered and Critically Endangered, which turns them into critical elements for local conservation. 6

7 Contenido Agradecimientos... 4 Resumen... 5 Abstract... 6 Contenido... 7 Índice de figuras... 9 Lista de tablas Introducción Clasificación infragenérica de Mikania OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos Historia taxonómica Afinidades genéricas Importancia económica y etnobotánica Ecología Métodos Revisión bibliográfica y de herbario Fase de laboratorio Estudio de caracteres morfológicos Exploración y redefinición de caracteres diagnósticos dentro de Mikania Distribución geográfica Procesamiento y análisis de la información Elaboración de descripciones y claves taxonómicas Resultados y discusión Caracteres Morfológicos Hábito Indumento Tallo Hojas Capitulescencias o sinflorescencias Paracladios determinados:

8 Paracladios indeterminados: Redefinición de Mikania serie Corymbosae Capítulos Bráctea subinvolucral Brácteas involucrales Flósculos Cipselas Distribución geográfica y ecología TRATAMIENTO TAXONÓMICO MIKANIA Clave para las especies colombianas de Mikania de la serie Corymbosae s.l Mikania amblyolepis B.L. Rob Mikania congesta DC Mikania cordifolia (L.f.) Willd., Mikania cuatrecasasii W.C. Holmes Mikania dictyophylla B.L. Rob Mikania flabellata Rusby ex B.L. Rob Mikania guaco Humb. & Bonpl Mikania lloensis Hieron Mikania micrantha Kunth, Nov Mikania parviflora (Aubl.) H. Karst Mikania paucifolia W. C. Holmes Mikania popayanensis Hieron., Mikania trimeria W. C. Holmes & McDaniel, Mikania trinitaria DC Mikania vaupesensis W. C. Holmes & McDaniel Mikania violascens (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob Mikania sp. nov.aguilar Cano & S. Díaz Conclusiones Lista numérica de los taxones Lista de ejemplares examinados Lista de nombres vernáculos Literatura citada

9 Índice de figuras Figura 1.Mikania laurifolia Figura 2. A. Mikania cordifolia Figura 3.Representación general y zonificación de un antoblasto en Mikania. 26 Figura 4. Tipos de indumento en las especies estudiadas de Mikania Figura 5. Tallo y enación interpeciolar de Mikania amblyolepis, Mikania congesta y Mikania cordifolia Figura 6. Haz y envés foliar de Mikania amblyolepis, Mikania congesta y Mikania cordifolia Figura 7. Tallo y enación interpeciolar de Mikania cordifolia, Mikania cuatrecasasii y Mikania dictyophylla Figura 8. Haz y envés foliar de Mikania cordifolia, Mikania cuatrecasasii y Mikania dictyophylla Figura 9. Tallo y enación interpeciolar de Mikania flabellata, Mikania guaco y Mikania guaco Figura 10. Haz y envés foliar de Mikania flabellata, Mikania guaco y Mikania guaco Figura 11. Tallo y enación interpeciolar de Mikania lloensis, Mikania micrantha ymikania parviflora Figura 12. Haz y envés foliar de Mikania lloensis, Mikania micrantha y Mikania parviflora Figura 13. Tallo y enación interpeciolar de Mikania paucifolia, Mikania popayanensis y Mikania trinitaria Figura 14. Haz y envés foliar de Mikania paucifolia, Mikania popayanensis y.mikania trinitaria Figura 15. Tallo y enación interpeciolar de Mikania trinitaria, Mikania vaupesensis y Mikania violascens Figura 16. Haz y envés foliar de Mikania trinitaria, Mikania vaupesensis y Mikania violascens Figura 17. Haz y envés foliar de Mikania sp. nov Figura 18. Esquema representativo de una capitulescencia tirsiforme Figura 19. Esquema representativo de capitulescencias con paracladios marcadamente corimbiformes Figura 20. Esquema representativo de capitulescencias corimbiforme propiamente dicho con ramas proximales más largas que las distales Figura 21. Esquema representativo de capitulescencias corimbiformes propiamente dicho, verticilados proximalmente y congestifloras Figura 22. Esquema representativo de una capitulescencia espiciforme Figura 23. Esquema representativo de una capitulescencia racemiforrmes mostrando paracladios ramificados a lo largo del raquis Figura 24.Paracladios tirsiformes

10 Figura 25.Capítulo de Mikania y sus estructuras constituyentes Figura 26. Capítulo y flósculo de Mikania amblyolepis, Mikania congesta y Mikania cordifolia Figura 27 Capítulo y flósculo de Mikania cuatrecasasii, Mikania dictyophylla y Mikania flabellata Figura 28. Capítulo y flósculo de Mikania guaco, Mikania lloensis y Mikania micrantha Figura 29. Capítulo y flósculo de Mikania parviflora, Mikania paucifolia y Mikania popayanensis Figura 30. Flósculos de Mikania popayanensis Figura 31. Capítulo y flósculo de Mikania trinitaria, Mikania vaupesensis y Mikania violascens Figura 32. Flósculos de Mikania violascens Figura 33. Estructuras reproductivas en Mikania sp. nov Figura 34. Flósculo de Mikania con sus estructuras constituyentes Figura 35.Tipos de corola en Mikania Figura 36.Número de especies de Mikania estudiadas por áreas biogeográficas Figura 37. Distribución por intervalos de elevación de las especies de Mikania estudiadas Figura 38.Mikania amblyolepis Figura 39. Mikania congesta Figura 40. Distribución geográfica de Mikania amblyolepis( ) y M. congesta ( ) Figura 41. Distribución geográfica de Mikania cordifolia ( ) y M. cuatrecasasii ( ) Figura 42. Mikania cuatrecasasii. A. Hábito: Hoja y capitulescencia. B. Capítulo. (tomado de Holmes 1988) Figura 43. Mikania dictyophylla (Hno. Daniel 3155) Figura 44. Mikania flabellata (Cuatrecasas, 12840) Figura 45.Distribución geográfica de Mikania dictyophylla( ) y M. flabellata( ) Figura 46. Mikania guaco Figura 47. Mikania lloensis (tomado de Díaz & Méndez, 2008) Figura 48.Mikania micrantha Figura 49. Distribución geográfica de Mikaniaguaco ( ) Figura 50. Distribución geográfica de Mikania lloensis ( ) Figura 51. Distribución geográfica de Mikania micrantha ( ) Figura 52. Mikania parviflora (tomado de Pruski 2004) Figura 53. Mikania paucifolia D. Hábito. E. Capitulo. F. Flor y Cipsela (tomado de Holmes 1985) Figura 54. Mikania popayanensis (Tapias 14) Figura 55. Distribución geográfica Mikania parviflora ( ) y M. paucifolia( ) Figura 56. Mikania trimeria (fotografía del holotipo) Figura 57. Mikania trinitaria (tomado de Pruski 2004)

11 Figura 58. Mikania vaupesensis (Schultes et al isotipo) Figura 59. Mikania violascens (Ramírez et al. 5254) Figura 60.Distribución geográfica de Mikania popayanensis ( )y M. trinitaria( ). 152 Figura 61. Distribución geográfica de Mikania trimeria ( ) y M. vaupescensis( ). 153 Figura 62. Distribución geográfica de Mikania violascens ( ) y Mikania sp. nov. ( ) Figura 63. Mikania sp. nov

12 Lista de tablas Tabla 1. Especies de Mikania estudiadas en el presente trabajo, incluídas las especies de la serie Corymbosae reconocidas por Robinson (1922b) en Colombia Tabla 2. Especies de Mikania restringidas de Colombia Tabla 3. Distribución geográfica de especies de Mikania estudiadas

13 Introducción Asteraceae es la familia de plantas con el mayor número de especies (ca. 24,000), las cuales se agrupan en aproximadamente 1,600 géneros. La familia, de distribución cosmopolita, con excepción de la Antártica (Funk et al. 2009), constituye un grupo natural y su monofilia ha sido corroborada mediante diversos métodos de reconstrucción filogenética (Jeffrey 2007, Funk et al. 2009). Uno de los más grandes grupos taxonómicos dentro de las Asteraceae es la tribu Eupatorieae, con más de 2000 especies y 190 géneros (Jeffrey 2007); la monofilia de las Eupatorieae está sustentada por caracteres morfológicos (Bremer et al. 1994) y moleculares (Panero & Funk 2002). Actualmente se reconocen dentro de la tribu cerca de 18 subtribus (Robinson et al. 2009). La subtribu Mikaniinae es la más grande dentro de la tribu Eupatorieae (King & Robinson 1987), y está compuesta unicamente por el género Mikania Willd., cuyas especies son reconocidas por ser lianas, bejucos (Figs. 1, 2) o algunas veces hierbas erectas, con capítulos sostenidos por una bráctea subinvolucral y formados por cuatro brácteas involucrales y cuatro flores. Estos caracteres hacen del género uno de los más consistentes dentro de la tribu Eupatorieae (King & Robinson 1987). El género comprende ca. 450 especies (Holmes 1996, Funk et al. 2009). A pesar de la riqueza del género en Colombia y a diferencia de otros países neotropicales (Panamá, Correa et al. 2004; Guyana Venezolana, Pruski 1997, Hokche et al. 2008; Ecuador, Jørgensen & Ñánez 1999; Perú, Holmes & McDaniel 1982, Brako & Zarucchi 1993; Panamá, King & Robinson 1976; Ecuador, Robinson 2007; Bolivia, Jørgensen & Beck 2010; y Brasil, Campostrini et al. 2010), no hay tratamientos taxonómicos actualizados desde el trabajo realizado por Robinson (1922b) para las Mikania del norte y occidente de Suramérica, quien reconoció 31 especies en Colombia, 13 de las cuales incluyó en la serie Corymbosae. Clasificación infragenérica de Mikania Uno de los caracteres principales para la clasificación infragenérica del género consiste en la morfología de las inflorescencias. La poca variabilidad en la estructura del capítulo 13

14 contrasta con la alta diversidad en la disposición de éstos en una inflorescencia de segundo orden (capitulescencia) y en la variación de las estructuras vegetativas (King & Robinson 1987, Holmes 1995, 1996). Lo anterior ha llevado a proponer varios esquemas de clasificación infragenérica basados en la naturaleza de la capitulescencia (Robinson 1922b, Holmes 1996), o en una combinación de este último carácter con el hábito de crecimiento y la forma de las hojas (De Candolle, 1836; Baker, 1876; Barroso, 1958). Sin embargo, a la fecha ninguna de estas propuestas ha sido universalmente adoptada, principalmente debido a que la mayoría de estas fueron creadas para facilitar la identificación, más que para reconocer grupos naturales infragenéricos (Holmes 1996, Rittier & Miotto 2005). Otro de los problemas en la clasificación infragenérica de Mikania, consiste en la inclusión de un reducido número de especies en cada esquema de clasificación, usualmente de regiones geográficas limitadas. La más reciente clasificación infragenérica fue realizada por Holmes (1996), quien propuso un sistema con base en la posición de la bráctea subinvolucral del capítulo y el patrón de maduración de la inflorescencia y dividió el género en dos secciones: sect. Summikania y sect. Mikania (Holmes 1996). De acuerdo con Holmes, estos subgrupos reflejan las dos principales líneas evolutivas de la capitulescencia dentro del género y reafirman a esta estructura como la principal fuente de caracteres útiles en la clasificación infragenérica de Mikania. Sin embargo, como reconoce este mismo autor, aún existe ambigüedad en cuanto a la posición de algunas especies que presentan posición de la bráctea subinvolucral intermedia entre los dos estados (bráctea basal y bráctea apical) y además se desconoce la condición que presentan un gran número de especies. Por lo tanto y con el fin de entender mejor la naturaleza y homología de las capitulescencias, se requiere de estudios más detallados y con un muestreo de especies más amplio. Robinson (1922b) reconoció cinco tipos básicos de capitulescencias: corimbos, racimos, tirsos, espigas y glomérulos; cada uno de estos tipos corresponden a los estados de carácter que definen a las series Corymbosae, Racemosae, Thyrsigerae, Spiciformes y Globosae, respectivamente. Estas cinco series se encuentran bien representadas en Colombia, en especial la serie Corymbosae, que cuenta con un alto número de especies y contiene dos grupos de especies probablemente crípticas y taxonómicamente difíciles, 14

15 referidos en el presente trabajo como el complejo Mikania guaco M. parviflora y el complejo M. micrantha (Robinson 1920, 1934; King & Robinson 1987; Holmes 1991, 1995, 1996, 2015). Durante el proceso de asignación taxonómica de las especies de Colombia a la serie Corymbosae sensu Robinson, se pudo evidenciar ambigüedad en la definición del carácter representado por el tipo de capitulescencia y sus estados de carácter. De acuerdo con Robinson (1922b), entre otros autores, la definición del tipo de capitulescencia depende en gran medida del criterio e interpretación por parte de cada investigador, de la región de la planta que corresponde al vástago florífero. Por lo tanto en el presente trabajo se procedió a interpretar y caracterizar tipológicamente las capitulescencias de las especies de Mikania presentes en Colombia (Fig. 3) con el propósito de precisar las unidades homólogas en cada uno de los tipos de la capitulescencia empleados por Robinson (1922b). Además, en este trabajo se presenta, como resultado central, la revisión taxonómica de 17 especies de Mikania pertenecientes a la serie Corymbosae s.l., incluídas las ocho especies reconocidas inicialmente por Robinson (1922b) en dicha serie, más nueve especies asignables a este taxón y que no habían sido previamente descritas o registradas en Colombia, ya que presentan paracladios corimbiformes, con tres o más órdenes de ramificación y usualmente con un pedúnculo elongado (Fig. 3, 19, 20, 21). Esta investigación responde al interés de profundizar en el conocimiento de Mikania para el país, planteado inicialmente a partir del estudio taxonómico de las especies de la serie Corymbosae. Adicionalmente, esta investigación buscó responder algunas preguntas relacionadas con la importancia taxonómica de los caracteres tradicionalmente usados para el reconocimiento de las especies de dicho grupo taxonómico (Tabla 1). 15

16 OBJETIVOS Objetivo general Elaborar la revisión taxonómica de Mikania ser.corymbosae para Colombia. Objetivos específicos Determinar cuántas y cuáles especies de Mikania ser.corymbosae se encuentran en Colombia. Identificar los caracteres diagnósticos más importantes de las especies de la serie Corymbosae presentes en Colombia. Esclarecer la delimitación específica de los miembros la serie Corymbosae en Colombia y evaluar su variación morfológica. Proporcionar información sobre la distribución altitudinal y geográfica de las especies la serie Corymbosae en Colombia. Actualizar la nomenclatura y revisar la tipificación de las especies de la serie Corymbosae presentes en Colombia, y ampliar las colecciones de este taxón para el Herbario Nacional Colombiano (COL). Proponer la categorización de cada una de las especies de Mikania ser. Corymbosae siguiendo los criterios de la UICN. Historia taxonómica El número inicial de 60 especies de Mikania reconocido por Bentham (1873) se incrementó rapidamente a 110 con el estudio de las especies brasileras por Baker (1876). Poco después, Hoffmann (1890) ya incluía entre 120 y 150 especies en el género. Robinson (1922 a y b), con base en un amplio estudio de Mikania en Sur América, reconoció un total de 273 especies. Más recientemente, King & Robinson (1987) incluyeron 415 especies en la única lista publicada para el género hasta la fecha. 16

17 Holmes (1996) y Funk et al. (2009) estimaron que han sido descritas y válidamente publicadas entre 430 y 450 especies en Mikania. La Real Expedición Botánica del Nuevo Reyno de Granada ( ) dio como resultado el reconocimiento de 18 especies de Mikania (para la época bajo el nombre de Cacalia L.) en Colombia (Triana, 1882; Díaz & Méndez, 2008); dos de estas especies fueron descritas por el hijo de Linneo (1781) bajo los binomios Cacalia laurifolia y C. cordifolia, esta última perteneciente a la serie Corymbosae. Entre el conjunto de láminas de la iconografía mutisiana llaman la atención las láminas 991A y 979 correspondientes a M. laurifolia y M. cordifolia respectivamente (Fig. 1 y 2A); seguramente éstas fueron las primeras ilustraciones de las especies de Mikania presentes en Colombia. En sus escritos inéditos de 1784, Mutis sugirió proponer un nuevo género para distinguir plantas a las que él inicialmente ubicó en Cacalia y que se diferencia de este género por su hábito y estructura de los capítulos. Años más tarde Willdenow (1803) propuso el género Mikania en el que incluyó inicialmente 14 especies, dos de las cuales corresponden a combinaciones nuevas (M. cordifolia y M. laurifolia), a partir del mismo material recolectado y estudiado por Mutis en Colombia. Humboldt & Bonpland (1809) describieron Mikania guaco a partir colecciones realizadas a lo largo del río Magdalena, entre los actuales departamentos de Bolívar y Antioquia, en su viaje hacia Santafé de Bogotá, donde de acuerdo con estos mismos autores, fue Mutis (quien se refería a esta especie con el nombre vernáculo de guaco ) quien les ayudó a reconocer la especie en el campo (Díaz 2007). Según Pérez Arbeláez (1996), ésta es la especie más famosa de la Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada ( ); lo anterior se refleja en las cerca de cuatro excelentes y variadas ilustraciones conocidas que se elaboraron de M. guaco en la iconografía mutisiana. 17

18 Figura 1.Mikania laurifolia. Lámina 991A de la iconografía mutisiana elaborada por Francisco Javier Matís (1785; Díaz & Mendéz 2010). 18

19 Figura 2. A. Mikania cordifolia. Lámina 979 de la iconografía mutisiana elaborada por Salvador Rizo (1784); Díaz & Méndez (2010). B. Porción vegetativa C. Capitulescencia. Años más tarde, Kunth ( ) anotó siete especies de Mikania del Nuevo Reyno de Granada, de las cuales M. loxensis y M. arborea habitan exclusivamente en la provincia de Loja (Ecuador), M. serratifolia y M. angustifolia son actualmente referidas a Ophryosporus serratifolius y Ageratina angustifolia respectivamente y M. suaveolens pasó a la sinonimia de M. cordifolia. Con base en material colectado durante los viajes a bordo del barco H.M.S. Sulphur, Bentham (1844) registró Mikania angularis a los alrededores del municipio de Tumaco, en la costa Pacífica de Colombia. Este mismo autor en 1845, listó cinco especies recolectadas por Hartweg en el departamento de Cundinamarca, tres de las cuales fueron nuevas para la ciencia (M. rufa, M. bogotensis y M. leiostachya.) Poco después, 19

20 Turczaninow (1851) describió M. multinervia de los alrededores de Pasto en el departamento de Nariño, Colombia, especie que Robinson (1922b) incluyó en la serie Corymbosae. Más tarde Herincq (1866) hacía referencia a M. liervalii como especie introducida a Francia y procedente de Colombia; no obstante, dicha cita carece de material tipo o representativo, por lo que su identidad no ha sido corroborada. Klatt (1886), con base en material previamente colectado por Lehmann, registró seis especies colombianas de Mikania, entre las que se cuentan M. nemorosa (considerada actualmente sinónimo de M. nigropunctulata, y transferida por Robinson (1934) de la serie Corymbosae a la serie Racemosae). Robinson (1922b) también anotó erróneamente la presencia de M. scandens en el país, especie de la que actualmente se conoce que no alcanza a crecer en ninguna de las regiones tropicales de Sur América. También con material colectado por Lehmann, Hieronymus (1894) listó cinco especies de Mikania de Colombia (de las cuales M. lehmanni corresponde a una especie nueva) y dos taxones infraespecíficos, M. ruiziana var. lehmanniana que posteriormente fue transferida a M. banisteriae f. lehmanniana (Hieron.) Steyerm, y M. scandens var. hirsuta actualmente considerada sinónimo de M. micrantha, esta última incluída por Robinson (1922b) en la serie Corymbosae. Un año después el mismo Hieronymus (1895) describió M. stuebelli con ejemplares herborizados en el departamento de Cauca. Cortés (1898) reconoció tres especies de guacos : Mikania radicans, M. scandens y M. gonoclada. Sin embargo, la información referente a dichas especies se limitó a pequeños fragmentos dentro de su obra general, sin ningún tipo de datos sobre los especímenes que soporten dichas especies y tras los cuales no se aprecia ninguna labor sistemática concluyente. Hieronymus (1901), con base en las colecciones de Lehmann, así como de las plantas cedidas por Stuebel, listó siete especies de Mikania de Colombia, cuatro de ellas nuevas (M. antioquensis, M. aschersonii, M. nigropunctulata, M. popayanensis, las dos últimas de la serie Corymbosae y la primera actualmente sinónimo de M. banisteriae). Además, propuso M. stuebelli var. latifolia, actualmente considerada un sinónimo de M. stuebelli. Una década después, Robinson (1911) describió a M. paezensis del departamento de 20

21 Cauca; posteriormente el mismo Robinson (1922b) redujo este nombre a la sinonimia de M. popayanensis. Como resultado de su amplio tratamiento taxonómico de la tribu Eupatorieae en América tropical y de las especies de Mikania del norte y occidente de Sur América, Robinson (1920, 1934), reconoció un total de 31 especies para Colombia, de las cuales cerca de 20 fueron nuevas, incluidas M. amblyolepis, M. dictyophylla, M. flabellata y M. violascens, de la serie Corymbosae. Seguidamente, Cuatrecasas (1935) describió a M. mutisiana colectada por él mismo en el departamento de Tolima. Por su parte, Holmes y McDaniel ( ) describieron a Mikania corei, M. trimeria y M. vaupesensis, las dos últimas con capitulescencias corimbiformes, y Holmes (1982, 1986) describió las especies nuevas M. cordigera, M. cuatrecasasii, M. longicarpa, M. paucifolia M. tristachya; de éstas, M. cuatrecasasii y M. paucifolia hacen parte de la serie Corymbosae s.l. Adicionalmente, en la presente revisión se describe una nueva especie de este grupo para Colombia. Afinidades genéricas Mikania ha sido mantenido como un género aparte desde su descripción original por Willdenow (1803). Las únicas propuestas que cuestionaron la integridad taxonómica de Mikania fueron las de Correll & Johnston (1970; citado por King & Robinson 1987), y la de Gómez de la Maza (1889; citado por King & Robinson 1987). A pesar de que Mikania es uno de los géneros de más fácil reconocimiento y uniformidad morfológica, la diagnosis del género puede llegar a ser complicada debido a dos factores: los capítulos, en muchas de las especies, están dispuestos en paracladios densamente agrupados o incluso en glomérulos globosos y congestos por lo que superficialmente parecen grandes capítulos con grandes flores; además, el involucro está sostenido por una bráctea subinvolucral muy cerca de este, lo cual hace poco evidente la característica organización fundamentalmente tetrámera de cada capítulo. 21

22 Recientes estudios moleculares han confirmado que la tribu Eupatorieae es monofilética (Ito et al. 2000, Panero & Funk 2002, Funk 2004, Funk & Chang 2009). En todos estos análisis la subtribu monoespecifica Mikaniinae es grupo hermano de las subtribus Hofmeisteriinae y del clado conformado por Oxylobinae, Neomirandeinae, Trichocoroninae. Stevia, uno de los dos géneros de la subtribu Piqueriiae, es el grupo que aparece más relacionado con Mikania; sin embargo, se requieren análisis con mayor densidad de muestreo a fin de corroborar esta relación. De acuerdo con Robinson et al. (2009) en caso de que se corroboren dichas hipótesis, significaría que los géneros que presentan igual número de brácteas y flores con pocas partes están estrechamente relacionados dentro de la tribu Eupatorieae. Importancia económica y etnobotánica En la actualidad Mikania tiene un gran potencial en la industria química y farmacéutica, debido a la diversidad de compuestos, entre los que se destacan lactonas sesquiterpénicas y diterpenos (Lobitz et al. 1997). Algunas especies de Mikania son empleadas tradicionalmente con fines medicinales; por ejemplo, M. cordifolia, M. micrantha y M. guaco, las tres incluídas en la presente monografía, son empleadas como antiofídicas (Mors et al. 2000). En esta última especie el descubrimiento de sus propiedades antiofídicas, hicieron famosa a la Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada ( ) y a su vez fue la que recibió más fama de la misma; lo anterior se refleja en la diversas publicaciones divulgativas, diarios y semanarios de España y América. Los detalles de dicho descubrimiento hace parte de uno de los relatos más famosos que se encuentran en los documentos de la Expedición Botánica; en éstos se describe en detalle cómo el pintor F. J. Matís se dejo morder de una serpiente venenosa a fin de poder demostrar, por si mismo, la efectividad del guaco. Autores como Gonzales (2014) consideran que es posible que Matís se haya referido a una especie de Aristolochia (Aristolochiaceae) en lugar de M. guaco, sin embargo, otros autores como Díaz (2008) afirman que la especie de dichos relatos claramente se trataba de una Mikania, lo cual 22

23 queda evidenciado por las excelentes y variadas ilustraciones y descripciones que Matís y demás miembros de la Expedición Botánica elaboraron de M. guaco. Existen numerosas referencias bibliográficas que indican que Francisco Antonio Zea, Mutis y Matís utilizaban esta especie como planta medicinal contra la picadura de animales venenosos. Los discípulos de Mutis la nombraban con carillo, al punto de que el propio Zea, cuando fue director del Jardín Botánico de Madrid, llevó esta planta y la aclimato en la capital española (Díaz & Méndez). Adicionalmente, de acuerdo con Humboldt & Bonpland (1809), fue José Celestino Mutis (quien distinguía a esta especie como Guaco ) y quien les ayudó a reconocer a M. guaco en el campo (Díaz 2007), lo cual deja poca duda sobre la identidad especifica de la planta a la cual los miembros de la Expedición Botánica se referian como guaco. Aunque popularmente aún se usa el zumo de guaco en decocción para anular los efectos de las mordeduras de serpientes, estudios recientes han puesto presente compuestos toxicos que hacen inconveniente el uso del guaco, aparte de ser más dudosas sus propiedades antiofídicas (Díaz & Méndez 2008). Ecología Muchas de las especies de Mikania ocupan estrechos gradientes ecológicos, lo cual de acuerdo con Holmes (1990, 1995), puede ser debido a procesos de adaptación a condiciones ambientales muy particulares y/o a limitados mecanismos de dispersión. Las especies del género están adaptadas principalmente a zonas húmedas en orillas de corrientes de agua, pantanos y en general a sistemas lacustres con completa disponibilidad lumínica, así como en zonas abiertas y bordes de áreas boscosas; en las raras ocasiones en las que crecen dentro del bosque, pueden alcanzar la zona del dosel (Holmes 1995). En general, las especies que presentan amplia distribución alcanzan las tierras bajas, especialmente la región de la cuenca amazónica (King & Robinson 1987, Holmes 1995) y los Valles interandinos de Colombia (obs. pers.), donde otras especies de Eupatorieae son raras (Robinson et al. 2009). 23

24 Por otra parte, numerosas especies de Mikania tienen un rol destacado en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (Vitto & Petenatti 2009), ya que son pioneras y contribuyen con la recuperación del suelo por el aporte de materia orgánica. Métodos Revisión bibliográfica y de herbario La revisión bibliográfica se realizó con el propósito de establecer una lista preliminar de especies del género para Colombia y la información taxonómica y geográfica asociada a cada especie. Para esto se recopiló abundante material bibliográfico de trabajos taxonómicos y sistemáticos publicados para estas especies, así como las descripciones originales y listas en floras regionales. Se obtuvieron todos los protólogos de los binomios aquí incluídos, tanto como nombres aceptados como los posibles sinónimos. Para el trabajo de herbario, en primer lugar se estudiaron los especímenes depositados en la colección del Herbario Nacional Colombiano (COL); enseguida, se planearon visitas a los siguientes herbarios: Herbario Amazónico Colombiano (COAH), Universidad de Antioquia (HUA), Universidad Nacional (MEDEL) y Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe (JAUM), Universidad del Valle del Cauca (CUVC), Universidad del Cauca (CAUP), Universidad de Nariño (PSO), Jardín Botánico de Missouri (MO), Pontificia Universidad Católica (QCA), Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM) y Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL). 24

25 Fase de laboratorio Estudio de caracteres morfológicos A lo largo del presente trabajo se siguió concepto morfológico de especie, entendido como un conjunto de individuos que presenta un espectro continuo de variación fenotípica y separada de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas. Para identificar los caracteres morfológicos particulares y diagnósticos de cada una de las especies de Mikania estudiadas, se analizaron los caracteres morfológicos vegetativos y reproductivos directamente de los ejemplares de estudio, registrando sus valores cualitativos y cuantitativos con base en los descriptores morfológicos empleados por Holmes (1995, 1996), Funk et al. (2009), Font Quer (1993), Harris & Harris (1999) y Moreno (1984). Los caracteres cuantitativos fueron estimados con un calibrador de precisión (0.002 cm) y un estereoscopio Carl Zeiss Stemi DV4 con micrómetro graduado con una escala en milímetros para las magnificaciones 8X y 32X; este procedimiento se desarrolló teniendo en cuenta las pautas y recomendaciones de Seifert (2002). Se tomaron microfotografías de capítulos, flósculos, superficies foliares tallos y tricomas mediante el empleo de un estereoscopio Carl Zeiss Stemi DV 2000 equipado con una cámara Cannon de 16 megapixeles. Las imágenes fueron procesadas en el programa computacional CombineZ (Hadley 2010). Exploración y redefinición de caracteres diagnósticos dentro de Mikania Tipología de las inflorescencias: El estudio tipológico de las capitulescencias se realizó con base en el trabajo de campo y mediante el estudio comparativo de material de herbario. Las observaciones fueron complementadas con datos adicionales obtenidos a partir de la iconografía y las descripciones existentes de las especies. Para la interpretación tipológica se siguió la terminología propuesta por Troll (1964), Weberling (1965, 1989) y Mora Osejo (1987), autores que en general reconocen tres zonas (antoparacládica, de inhibición y de 25

26 innovación) a lo largo de los vástagos floríferos (Fig. 3), y que emplean la posición de las hojas, la longitud de los internodios, la longitud de los paracladios y la disposición de los capítulos en los paracladios de orden superior, a fin de proponer modelos tipológicos de la arquitectura de las inflorescencias. Con base en las observaciones efectuadas se realizaron esquemas interpretativos que permitieron comparar cada una de dichas zonas en las especies estudiadas. Figura 3.Representación general y zonificación de un antoblasto en Mikania.Antg, antotagma; Biv, brote de innovación; Ct, capítulo terminal del eje principal; Ct 1, capítulos terminales de los paracladios; Hptg, hipotagma; Pc 1, paracladio de primer orden; Pc 2, paracladios de segundo orden; Pc 3, paracladios de tercer orden; Yiv, yemas 26

27 de innovación; Zap, zona antoparacládica; Zi, zona de inhibición; Ziv, zona de innovación. (tomado de Sanabria 1988, tesis de maestría). Distribución geográfica Se siguieron las unidades biogeográficas de Colombia definidas por Hernández Camacho et al. (1992). Las localidades recopiladas durante el trabajo de herbario y de campo fueron georreferenciadas con base en el protocolo propuesto por Chapman y Wieczorek (2006). La georreferenciación de la base de datos fue usada para producir los mapas de distribución de las especies estudiadas siguiendo las instrucciones para la elaboración de mapas de la serie Flora de Colombia. Procesamiento y análisis de la información Elaboración de descripciones y claves taxonómicas Para la construcción de la clave taxonómica y las descripciones, se utilizó el programa Delta Intkey (Dallwitz 1980; Dallwitz el al.1993, 1999, 2000). La citación de los autores de las especies está basada en la plataforma el formato de presentación del tratamiento taxonómico se realizó con base en el formato de la serie Flora de Colombia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. 27

28 Resultados y discusión Caracteres Morfológicos Hábito Las especies colombianas de Mikania serie Corymbasae son por lo general plantas trepadoras a escandentes, densa o laxamente ramificadas, desde herbáceas hasta sufruticosas; algunas especies pueden ser lianescentes debido al significativo crecimiento secundario que produce vástagos que pueden llegar a medir más 3 cm de diámetro. El hábito trepador y lianescente es una de las principales características diagnósticas del género. No obstante, especies de páramo (p. ej. M. violascens) pueden ser postradas cuando crecen en zonas abiertas del páramo. Con menor frecuencia se presentan especies de hábito herbáceo o arbustos con crecimiento secundario anómalo (Holmes 1995), en su mayoría de zonas secas de las sabanas y cerrados de Brasil; sólo dos especies del norte de los Andes presentan porte erguido, una de ellas (M. paucifolia), endémica de las sabanas de la Orinoquia colombiana. 28

29 Figura 4. Tipos de indumento en las especies estudiadas de Mikania. A. Tricomas multicelulares, uniseriados y erectos en la haz foliar de M. dictyophylla. B D. Tricomas multicelulares uniseriados y flexuosos en la haz foliar de M. micrantha, M. popayanensis y M. violascens. E. Glándulas globoides en el envés foliar de M. trinitaria. F. papilas en el envés foliar de Mikania sp. nov. 29

30 Indumento Figura 5. A, B.Mikania amblyolepis (Dugand 02438). A. Tallo. B. Enación interpeciolar. C, D.Mikania congesta (Jimenez Escobar 1294). C. Tallo. D. Enación interpeciolar. E, F.Mikania cordifolia(uribe Uribe 2281). E. Tallo. F. Enación interpeciolar. 30

31 Generalmente, las especies de Mikania presentan indumento, excepto M. flabellata (Fig. 9 A, B10 A, B) y algunos especímenes de M. guaco (Fig. 9 E, F, 10 E, F). La densidad del indumento es muy variable dentro de algunas especies e incluso puede variar en las regiones basales y apicales de un mismo individuo, lo cual se hace evidente en especímenes de M. guaco (Fig. 9 C F, 10 C F), M. cordifolia (Fig. 5 E, F, 6 E, F, 7 A, B, 8 A, B) y M. trinitaria (Fig. 13 E, F, 14 E, F, 15 A, B, 16 A, B). De acuerdo con Steyermark (1953), la utilidad del indumento en la diferenciación taxonómica de especies es limitada. Figura 6.A, B. Mikania amblyolepis (Dugand 02438). A. Haz foliar. B. Envés foliar. C. D. Mikania congesta (Jimenez Escobar 1294). C. Haz foliar. D. Envés foliar. E, F. Mikania cordifolia(uribe Uribe 2281). E. Haz foliar. F. Envés foliar. 31

32 Los tricomas generalmente son multicelulares uniseriados, a veces simples, largos y flexuosos como en Mikania micrantha, M. popayanensis y M. violascens (Fig. 4B D) o cortos y rígidos como los que se presentan en las superficies escabrosas de tallos y hojas como en M. dictyophylla (figura 4A) o cortos y adpresos a la superficie foliar como en M. cordifolia (Fig. 8 A), M. guaco (Fig. 9 C) y M. sp. nov. (Fig. 17A). Estos tricomas cortos y adpresos también se observan en las costillas de los Cipselas de M. amblyolepis, M. cordifolia y M. parviflora. Algunas especies presentan glándulas globosas dispuestas densa o esparcidamente sobre la haz foliar (e.g. M. amblyolepis, Fig. 6 A; M. congesta, Fig. 6 C; M. cuatrecasasii, Fig. 8 C), el envés (e.g. M. micrantha, Fig. 12 D; M. parviflora, Fig. 12 F; M. vaupesensis Fig. 15 D), o en ambas supeficies foliares (e.g. M. paucifolia, Fig. 13 A, B; o M. trinitaria, Fig. 13 E, F, 15 A, B). Este mismo tipo de glándulas también se observa en brácteas involucrales, en la bráctea subinvolucral, y en las corolas y Cipselas de M. amblyolepis (Fig. 26 A, B), M. congesta (Fig. 26 C, D), M. cuatrecasasii (Fig. 27 A, B) y M. trinitaria (Fig. 31 A, B). Las papilas muy cortas son frecuentes en las ramas estigmáticas de la mayoría de especies estudiadas; sin embargo, las especies pertenecientes al complejo M. guaco M. parviflora se caracterizan por sus ramas estigmáticas largamente papilosas. En otras especies, como M. micrantha y M. lloensis, las papilas se localizan en el interior de la corola. En M. sp. nov.se presentan papilas muy largas similares a tricomas por el envés foliar (Fig. 4E), siendo la única especie con papilas foliares, con lo que se destaca el valor diagnóstico de las papilas en algunas especies. 32

33 Figura 7. A, B. Mikania cordifolia(gutierrez 5). A. Tallo. B. Enación interpeciolar. C, D. Mikania cuatrecasasii (Albert 2215). C. Tallo. D. Enación interpeciolar. E, F. Mikania dictyophylla (Hno. Daniel 487). E. Tallo. F. Enación Interpeciolar. 33

34 Figura 8. A, B.Mikania cordifolia(gutierrez 5). A. Haz foliar. B. Envés foliar. C, D. Mikania cuatrecasasii (Albert 2215)C. Haz foliar. D. Envés foliar. E, F. Mikania dictyophylla (Hno. Daniel 487). E. Haz foliar. F. Envés foliar. Tallo Los tallos jóvenes de las especies colombianas de Mikania serie Corymbosae son generalmente herbáceos, angulosos, costillados y alados. Usualmente presentan tallo verde, aunque en algunas especies es morado o rojizo. En las especies aquí estudiadas, los tallos adultos son generalmente diferentes a los tallos jóvenes, diferenciándose por 34

35 su consistencia, densidad de la pubescencia y menos frecuente por la forma de la sección transversal. Los tallos adultos son teretes en M. congesta (Fig. 5C), M. cuatrecasasii (Fig. 5C), M. flabellata (Fig. 9A), M. guaco (Fig. 9C y E), M. micrantha (Fig. 11C), M. parviflora (Fig. 11E) y M. sp. nov. (Fig 17A). En M. ablyolepis (figura 5A), M. popayanensis (figura 13C) y M. violascens (figura 15E) y M. sp. nov. los tallos adultos son generalmente subteretes, mientras que los de M. trinitaria son angulados (figura 13E) o irregularmente angulados (figura 15A). Mikania cordifolia posee tallos adultos hexagonales (figura 7A) o irregularmente angulados y retorcidos (Fig. 5E). M. lloensis y M. vaupesensis tienen tallos hexagonales con las costillas minúsculamente aladas (Figs. 11A, 15C). Figura 9. A, B.Mikania flabellata (Uribe Uribe 5573).A. Tallo. B. Enación interpeciolar. C, D.Mikania guaco(smith 1346). C. Tallo. D. Enación interpeciolar. E, F. Mikania guaco(sepulveda s.n.). E. Tallo. F. Enación interpeciolar. 35

36 Hojas Todas las especies colombianas de Mikania presentan hojas opuestas, a veces ternadas (e.g. M. trimeria; Fig. 56). Las hojas varían desde sésiles o subsésiles hasta largamente pecioladas, con pecíolo grácil a engrosado. De las especies estudiadas en el presente trabajo M. guaco y M. parviflora son las únicas que pueden llegar a tener pecíolo flexuoso (Fig. 46 A y 52), los cuales facilitan el porte trepador. Algunas especies presentan enaciones interpeciolares, aparentemente de origen caulinar (e.g. M cordifolia (Fig. 5E y Fig. 7B) y M. congesta con enacionesde bordes profundamente laciniados (Fig. 5D). El borde de las enaciones interpeciolares son fimbriadas en M. amblyolepis (Fig. 5B), lobulado en M. violascens (Fig. 16F), ciliado en M. popayanensis (Fig. 13D), crenulado en M. micrantha (Fig. 11D) y en M. flabellata la enación interpeciolar es denticulada (Fig. 9B). En algunas especies dicha estructura se reduce a una línea o borde delgado continuo de tejido interpeciolar que conecta los peciolos opuestos o discontinua evidente unicamente a los lados del nudo; este borde de tejido interpeciolar puede ser engrosado, como en M. trinitaria (Fig. 13F y 15B), M. vaupesensis (Fig. 15D) o delgado, como en M. dictyophylla (Fig. 7F), M. guaco (Fig. 9 D y F), M. lloensis (Fig. 11B), M. parviflora (Fig. 11F) y M. paucifolia (Fig. 13B). En M. cuatrecasasii, la única especie que presenta raíces adventicias en los nodos caulinares, la línea interpeciolar es inconspicua (Fig. 7D). 36

37 Figura 10. A, B.Mikania flabellata (Uribe Uribe 5573).A. Haz foliar. B. Envés foliar. C, D. Mikania guaco(smith 1346). C. Haz foliar. D. Envés foliar. E, F.Mikania guaco(sepúlveda s.n.). E. Haz foliar. F. Envés foliar. La lámina foliar es simple, desde membranosa, cartácea, coriácea o levemente suculenta, triangular cordada, ovada oblonga, elíptico lanceolada, o rara vez linear lanceolada. La base de la lámina en algunas especies es cordada (Mikania amblyolepis, M. popayanensis, M. cordifolia y M.violascens) a lobada cordada (M. micrantha y M. congesta). En otras especies la base es generalmente redondeada hasta aguda, decurrente hacia el pecíolo (condición que permite diferenciar a M. guaco de especies 37

38 similares dentro del complejo M. guaco M. parviflora); el ápice varia de redondeado hasta agudo y caudado, a veces se presenta un corto mucrón. La margen es generalmente entera, a veces serrada, dentada, crenada u ondulada, especialmente en las especies con lámina foliar cordiforme. Figura 11. A, B. Mikania lloensis (Pérez Arbeláez 6618). A. Tallo. B. Enación interpeciolar. C. D. Mikania micrantha (Barclay 3540). C. Tallo. D. Enación interpeciolar. E, F.Mikania parviflora (Botero 1440). E. Tallo. F. Enación interpeciolar. 38

39 El tamaño de las hojas es bastante variable. Las hojas de mayor tamaño se presentan en Mikania guaco ( cm), mientras las más pequeñas las presenta M. amblyolepis ( ). Un considerable número de las especies estudiadas presentan venación trinervada a quinquinervada o triplinervada a quintuplinervada; no obstante, son más frecuentes las especies con venación pinnatinervada. El patrón de organización y el número de nervios secundarios en relación con el nervio medio es de utilidad para la identificación taxonómica de especies como M. parviflora y M vaupesensis, las cuales presentan las venas secundarias pinnadamente dispuestas y uniformemente distribuidas a lo largo del nervio principal (véanse p. ej. Figs. 52, 57), diferenciándose de las otras especies del complejo (M. cuatrecasasii, M. dictyophylla, M. guaco, M. trinitaria), las cuales en su mayoría presentan un menor número de nervios secundarios agrupados en el primer tercio proximal de la lámina (Fig. 42, 43, 35, 56). M. cuatrecasasii es el único miembro de dicho complejo que posee venación quinquinervada (Fig. 42). De la misma manera en especies con tres o más nervios principales la posición de estos respecto a la base de la lámina es útil para la diferenciación de especies, ya que se presentan láminas con nervios principales basales o suprabasales (Figs. 2, 54). 39

40 Figura 12. A, B. Mikania lloensis (Pérez Arbeláez 6618). A. Haz foliar. B. Envés foliar. C, D.Mikania micrantha (Barclay 3540). C. Haz foliar. D. Envés foliar. E, F.Mikania parviflora (Botero 1440). E. Haz foliar. F. Envés foliar. Las características foliares para la identificación de especies no son suficientes por sí mismas y deben ser empleadas con caracteres reproductivos, debido a las similitudes de los caracteres foliares que presentan al interior de los grupos de especies o complejos propuestos para el género y que hacen ver dichas especies superficialmente similares. Incluso dicha variación foliar pueden presentar una considerable variación en un mismo individuo en función de la altura de la planta en donde se desarrollen las hojas. Generalmente las hojas proximales son diferentes a las hojas distales, siendo estas últimas las más frecuentemente recolectadas en los ejemplares de herbario. 40

41 Figura 13.A, B. Mikania paucifolia (Forero 971). A. Tallo. B. Enación interpeciolar. C, D.Mikania popayanensis (Tapia 14). C. Tallo. D. Enación interpeciolar. E, F. Mikania trinitaria(saravia 02412). E. Tallo. F. Enación interpeciolar. 41

42 Figura 14.A, B. Mikania paucifolia (Forero 971). A. Haz foliar. B. Envés foliar. C, D.Mikania popayanensis (Tapia 14). C. Haz foliar. D. Envés foliar. E, F.Mikania trinitaria(saravia 02412). E. Haz foliar. F. Envés foliar. 42

43 Figura 15. A, B. Mikania trinitaria(davidse 5431). A. Tallo. B. Enación interpeciolar. C, D. Mikania vaupesensis (Schultes 18422, isotipo).c. Tallo. D. Enación interpeciolar. E, F.Mikania violascens (Ǿllgaard 8505). E. Tallo. F. Enación interpeciolar. 43

44 Figura 16. A, B. Mikania trinitaria (Davidse 5431). A. Haz foliar. B. Envés foliar. C, D.Mikania vaupesensis (Schultes 18422,isotipo). C. Haz foliar. D. Envés foliar. E, F.Mikania violascens (Ǿllgaard 8505). E. Haz foliar. F. Envés foliar. 44

45 Figura 17.Mikania sp. nov.(mcpherson 13239). A. Haz foliar. B. Envéz foliar. C. Tallo. D. Enación interpeciolar. E. Base foliar. F. Margen foliar revoluta. Capitulescencias o sinflorescencias El estudio de las capitulescencias en Asteraceae está basado en el capítulo (y no en flores individuales) como unidad fundamental en la arquitectura de la sinflorescencia (Roque et al. 2011). La porción reproductiva o capitulecencia se diferencia hacia las 45

46 partes distales de la planta conservando su naturaleza foliosa. En dicha región se producen los vástagos floríferos que se desarrollan a partir de las axilas de las hojas; cada uno de éstos corresponde a un paracladio (sensu Mora Osejo 1987) de la capitulescencia. En el hipotagma se pueden reconocer dos zonas: una distal llamada zona de inhibición en donde se observan yemas de innovación o accesorias y una más proximal en donde se localiza la zona de innovación conformada por brotes de innhovación que pueden dar origen a nuevas ramificaciones tanto vegetativas como reproductivas. De acuerdo con los modelos propuestos por Mora Osejo (1987), las unidades de crecimiento y floración en Mikania corresponden a antoblastos en la medida que las regiones floríferas de cada vástago corresponden a zonas altamente especializadas de floración y localizadas en los extremos distales del vástago, con órganos vegetativos muy reducidos o ausentes (Fig. 3). En Asteraceae la presencia de capítulos terminales en los paracladios define las capitulescencias determinadas, mientras que la no formación de capítulos terminales define las capitulescencias indeterminadas. En cuanto a desarrollo, el primer tipo presenta secuencia de iniciación y maduración basípeta de los capítulos y el segundo tipo presenta iniciación y maduración acrópeta. No obstante, esta última característica es difícil de detectar en especies de floración proliferante y simultánea. En el grupo de estudio se presentan los dos tipos de capitulescencias, dentro de los cuales se proponen aquí los siguientes subtipos, de acuerdo con la configuración general de los paracladios, la cual depende de la elongación o reducción gradual o brusca de la longitud de los distintos internodios del paracladio, nivel de ramificación del paracladio y disposición de los capítulos a lo largo del paracladio: Paracladios determinados: Tirsiformes: Paracladios en forma de panículas piramidales, con raquis principal por lo general diferenciable; ramas proximales más largas que las distales, laxos (Fig. 18 A) o congestifloros (Fig. 18 B), globosos o subglobosos (Fig. 18 C); con dos o tres órdenes 46

47 de ramificación; pedúnculo ebracteado o con un par de brácteas tectrices; capítulos generalmente subtendidos con una bráctea subinvolucral hacia la base del pedicelo. Ninguna de las especies incluidas en el tratamiento taxónomico presenta este tipo de capitulescencia. Figura 18. Esquema representativo de una capitulescencia tirsiforme. A. Paracladios laxamente ramificados con capítulos pedicelados. B. Paracladios densamente ramificados con capítulos subsésiles. C. Paracladios globosos compactos con capítulos sésiles. Corimbiformes: Paracladios que partiendo de nudos sucecivos a lo largo del eje principal de la inflorescencia, logran una longitud homogenea y alcanzan más o menos el mismo nivel (Fig. 19 A ) o conforman un contorno convexo (Fig. 19 B), con tres o cuatro órdenes de ramificación; pedúnculo elongado, usualmente en la región distal y/o medial con un par de hojas; capítulos siempre en grupos de 3 subtendidos por una bráctea tectriz, el capítulo central ebracteado y los dos externos subtendidos con una bráctea subinvolucral a 90 con respecto a la bráctea tectriz y dispuestas distalmente a sus respectivos pedicelos. 47

48 Figura 19. Esquema representativo de capitulescencias con paracladios marcadamente corimbiformes. A: superficie plana y verticilados proximalmente. B: superficie convexa y alternos a lo largo del raquis. Corimbiformes propiamente dichas: Paracladios proximales que partiendo de nudos sucecivos a lo largo del eje principal de la inflorescencia siempre exeden los paracladios distales, laxa (Fig. 20 A, B) o congestiflora (Fig. 21); con dos a tres órdenes de ramificación; pedúnculo elongado, usualmente en la región distal con un par de hojas, la región medial siempre desnuda; capítulos usualmente en grupos de 3 5, subtendidos por una bráctea tectriz, a veces capítulos solitarios especialmente en los paracladios más distales; el o los capítulos centrales ebracteado(s) y los externos subtendidos por una bráctea subinvolucral irregularmente desplazada con respecto a la bráctea tectriz y dispuestas distalmente a sus respectivos pedicelos. Las especies determinadas que presentan estos dos últimos subtipos de capitulescencias fueron incluídas en el presente tratamiento taxonómico, estas especies son: Mikania amblyolepis, M. congesta, M. cordifolia, M. cuatrecasasii, M. dictyophylla, M. flabellata, M. guaco, M. lloensis, M. micrantha, M. parviflora, M. paucifolia, M. popayanensis, M. trimeria, M. trinitaria, M. vaupesensis, M. violascens y M. sp. nov. 48

49 Figura 20. Esquema representativo de capitulescencias corimbiforme propiamente dicho con ramas proximales más largas que las distales. A. Paracladios proximales verticilados. B. Paracladios alternos. Figura 21. Esquema representativo de capitulescencias corimbiformes propiamente dicho, verticilados proximalmente y congestifloras. 49

50 Paracladios indeterminados: Espiciformes: Paracladios con capítulos sésiles, panícula más o menos cilíndrica laxa, ramificándose a lo largo de todo el raquis principal (Fig. 22 A) o proximalmente (Fig. 22B); con dos o tres órdenes de ramificación; pedúnculo de los paracladios distalmente con un par de brácteas tectrices; capítulos siempre solitarios subtendidos proximalmente al pedicelo por una bráctea subinvolucral. Ninguna de las especies incluidas en el tratamiento taxónomico presenta este tipo de capitulescencia. Figura 22. Esquema representativo de una capitulescencia espiciforme. A. Paracladios ramificados a lo largo del raquis. B. Paracladios ramificados sólo proximalmente. Racemiformes Paracladios con capítulos pedicelados, panícula más o menos cilíndrica laxa, con un raquis principal generalmente ramificado a lo largo de su extensión (Fig. 23), menos frecuente sólo proximalmente ramificado; órdenes de ramificación dos o tres; pedúnculo de los paracladios distalmente con un par de brácteas tectrices, capítulos siempre solitarios subtendidos proximalmente al pedicelo por una bráctea subinvolucral. 50

51 Ninguna de las especies incluidas en el tratamiento taxónomico presenta este tipo de capitulescencia. Figura 23. Esquema representativo de una capitulescencia racemiforrmes mostrando paracladios ramificados a lo largo del raquis. Redefinición de Mikania serie Corymbosae De acuerdo con Robinson (1934), Mikania nigropunctulata y M. pennellii deben ser transferidas a las series Thyrsigerae y Racemosae respectivamente, lo cual evidencia una vez más los problemas que Robinson tuvo que manejar para el uso del único carácter empleado (tipo de capitulescencias) para definir las series por él propuestas. Así mismo, en el presente trabajo las especies M. aschersonnii, M. lehmanii y M. 51

52 multinervia reconocidas por Robinson dentro de la serie Corymbosae no fueron incluídas, ya que ninguna de ellas presenta capitulescencias corimbiformes con pedúnculos elongados. Razón por la cual se propone en el presente trabajo transferir a M. aschersonnii (Fig. 24 B), M. lehmanii (Fig. 24 A) y M. multinervia (Fig. 24 C) a la serie Thyrsigerae debido a que en los paracladios de estas especies es claramente distinguible un raquis principal ramificado a lo largo de su extención, en donde las ramas proximales son más largas que las distales llegando a formar panículas piramidales en lugar de paracladios marcadamente corimbiformes. Figura 24.Paracladios tirsiformes. A.Mikania lehmannii (Lehmann 7478, holotipo). B.Mikania aschersonii (Lehmann 5979, isotipo). C.Mikania multinervia (Jameson 418, holotipo). 52

53 Tabla 1.Especies de Mikania estudiadas en el presente trabajo, incluídas las especies de la serie Corymbosae reconocidas por Robinson (1922b) en Colombia. 1. Transferidas por Robinson (1934). 2. Transferidas en el presente trabajo. Capítulos La composición y estructura de los capítulos en Mikania, son los que presentan la mayor similitud morfológica en la tribu Eupatorieae; cada capítulo se compone de cuatro flores protegidas por un involucro de cuatro filarias; el involucro está subtendido por una bráctea subinvolucral (Fig. 25). La estabilidad de la estructura del capítulo hace que Mikania sea considerado uno de los géneros mejor definidos y más fáciles de identificar dentro de la familia. De acuerdo con King & Robinson (1987) y Holmes (1995) la estructura del capítulo con cuatro flores y cuatro filarias puede entenderse como una extensión de la condición de 53

54 hojas opuestas común en las partes vegetativas de los miembros de la tribu; dicho efecto ayudaría a explicar la gran estabilidad de la estructura del capítulo dentro del género. Bráctea subinvolucral El involucro de cada capítulo está subtendido por una bractéola o bráctea subinvolucral (Fig. 25). La posición de la bráctea subinvolucral varía desde apical al pedicelo hasta basal al mismo, menos frecuente en una posición intermedia, su disposición es siempre opuesta al par de filarias internas. Las especies presentan un estrecho intervalo de variación de formas y tamaños y en algunas especies puede apoyar su diferenciación taxonómica, generalmente la longitud alcanza la mitad de la longitud del involucro, menos frecuente mayor a la mitad del involucro, en el grupo de especies estudiadas Mikania congesta es la única especie cuya bráctea subinvolucral excede la longitud del involucro (Fig. 26C), a diferencia de su especie afín M. micrantha (Fig. 28F). Figura 25.Capítulo de Mikania y sus estructuras constituyentes (Modificada de Holmes & McDaniel 1982). 54

55 Holmes (1996) propuso la posición de la bráctea subinvolucral como un carácter de importancia en estudios sistemáticos y taxonómicos de Mikania, lo cual se corrobora en gran parte en el presente trabajo, ya que la mayoría de especies estudiadas concuerdan con los patrones de disposición bracteal propuestos por este autor. Sin embargo, la posición de la bráctea subinvolucral carece de utilidad como carácter diagnóstico a nivel específico al interior de estas mismas especies. Para el caso de las especies colombianas se pudo observar que la mayoría de especies con capítulos dispuestos en paracladios espiciformes, racemiformes presentan la bráctea en posición basal al pedicelo, en las especies con capítulos dispuestos en glomérulos densos, en donde el pedicelo es muy reducido o ausente es muy difícil determinar con precisión la posición de la bráctea. Los patrones básicos propuestos por Holmes (1996) fueron observados en las especies con capitulescencias corimbiformes, como por ejemplo: las especies colombianas del complejo Mikania guaco M. parviflora, presentan los paracladios de último orden compuestos por tres capítulos (triadas) sésiles o subsésiles con una bráctea central en la base de esta, adicionalmente, cada uno de los capítulos externos están sustentados por una bráctea subinvolucral dispuesta en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 con respecto a la bráctea central. Similar disposición a la presentada en el complejo Mikania guaco M. parviflora se observa en las especies M. amblyolepis y M. cordifolia, al igual que M. flabellata, M. lloensis, M. popayanensis, M. violascens, y M. sp. nov. (Fig. 33A). Sin embargo, en estas últimas, las brácteas subinvolucrales de los capítulos externos puede ubicarse por debajo de la base del capítulo, incluso en algunos especíenes de M. lloensis la bráctea subinvolucral que sostiene los capítulos laterales se dispone proximal a sus pedicelos quedando al mismo nivel de la bráctea central. A la fecha existe contrversia sobre la hipótesis de un origen común de esta disposición de la bráctea subinvolucral, sin embargo, este carácter aún no ha sido evaluado utilizando un análisis filogenético, por lo que se desconoce si realmente las especies que presentan dichas características son un grupo natural. 55

56 En otras especies con capitulescencia corimbiforme, como por ejemplo Mikania micrantha, los capítulos usualmente terminan en grupos de 5 (3), sin embargo, la ubicación de la bráctae central respecto a las brácteas subinvolucrales que subtienden los capítulos es variable y se aleja del patrón de disposición encontrado en las especies del complejo M. guaco M. parviflora. Figura 26.A, B.Mikania amblyolepis (Dugand 02438). A. Capítulo. B. Flósculo. C, D.Mikania congesta (Jimenez Escobar 1294). C. Capítulo. D. Flósculo. E, F.Mikania cordifolia(uribe Uribe 2281). E. Capítulo. F. Flósculo. 56

57 Figura 27.A, B. Mikania cuatrecasasii(albert 2215). A. Capítulo. B. Flósculo. C, D. Mikania dictyophylla(hno. Daniel 487). C. Capítulo. D. Flósculo. E, F.Mikania flabellata(uribe Uribe 5573). E. Capítulo. F. Flósculo. 57

58 Brácteas involucrales Las filarias del involucro siempre se disponen opuestas, en un par externo y uno interno, decusados entre sí (Fig. 25), y son muy similares en cuanto a la forma, ápice, margen y tamaño. No obstante, la superficie abaxial del par interno en la mayoría de especies usualmente es glabro o a veces escasamente puberulento. La presencia de glándulas puede llegar a ser taxonómicamente útil para diferenciar especies como Mikania amblyolepis (Fig. 26A), M. cuatrecasasii (Fig. 27A), M. trinitaria (Fig. 31A) y M. vaupesensis (Fig. 31C), caracterizadas por presentar glándulas globosas sobre las brácteas involucrales. Usualmente, la superficie abaxial del par externo presenta una superficie indumentada y/o glandulosa, usualmente la densidad de tricomas y glándulas puede ser muy variable en una misma especie, siendo esta una característica de poca utilidad en la diferenciación interespecífica. 58

59 Figura 28.A, B. Mikania guaco(smith 1346). A. Capítulo. B. Flósculo. C, D.Mikania lloensis(pérez Arbeláez 6618). C. Capítulo. D. Flósculo. E, F.Mikania micrantha(barclay 3540). E. Capítulo. F. Flósculo. 59

60 El tamaño de las brácteas involucrales es constante en cada especie, pero variable entre grupos de especies. Las filarias más grandes se presentan en Mikania sp. nov. ( x mm), mientras que las más pequeñas se observan en M. amblyolepis (3 4 x mm). M cordifolia es la especie con el mayor grado de variación en el tamaño de las filarias de los capítulos maduros (5 10 x mm). La base de las brácteas involucrales generalmente presenta un abultamiento alargado o globoso, como en M. amblyolepis (Fig. 26A), M. flabellata (Fig. 27E), Mikania popayanensis (Fig. 29E) y M. sp. nov. (Fig. 33A). La margen es generalmente entera y membranácea, a veces pilosa. El ápice varía de redondeado hasta agudo; usualmente ciliado o fimbriado, a veces formando un penacho de tricomas internamente y/o externamente. La forma la brácteas involucrales varía de estrechamente oblonga hasta estrechamente ovada y puede apoyar la diferenciación de especies morfológicamente semejantes, siempre y cuando se corrobore con características adicionales. 60

61 Figura 29. A, B.Mikania parviflora (Botero 1440). A. Capítulo. B. Flósculo. C, D. Mikania paucifolia (Forero 971).C. Capítulo. D. Flósculo. E, F. Mikania popayanensis (Tapia 14). E. Capítulo. F. Flósculo. 61

62 Flósculos La corola, generalmente blanca o crema, o a veces púrpura o verde amarillenta, presenta tres regiones (tubo, garganta y lóbulos; Fig. 34). El tubo es usualmente ligeramente ensanchado hacia la base; la garganta se define como la región ensanchada de la corola; la forma general de la corola es determinada en gran medida por la forma de la garganta, la cual varía desde infundibuliforme hasta campanulada. Las especies estudiadas poseen tres tipos de corola: (a) angosto infundibuliformes (Fig. 35A) cuando la garganta esta gradualmente expandida desde un tubo igual o menor a la longitud la garganta generalmente turbinada, estas corolas presentan los lóbulos que varían de triangulares, como en M. amblyolepis (Fig. 26B), M. congesta (Fig. 26D), M. flabellata (Fig. 27F), M. guaco (Fig. 28B) y M. parviflora (Fig. 29B) a lanceolados como en M. paucifolia (Fig. 29D), M. trinitaria (Fig. 31B); (b) ancho infundibuliforme (Fig. 35B), cuando la garganta esta abruptamente expandida desde un tubo igual o mayor a la longitud de la garganta usualmente acampanada, estas corolas presentan lóbulos triangulares como en M. micrantha (Fig. 28F), hasta lanceolados como en M. cordifolia (Fig. 26F) y M. vaupesensis (Fig. 31D) y bastantes variables siendo triangulares y/o lanceolados, generalmente incurvados, como en M. popayanensis (Fig. 30 A C) y M. violascens (Fig. 32 A D); y (c) hipocraterimorfa (Fig. 35C), cuando el tubo conserva su diámetro casi en toda su extensión, garganta muy reducida e incluso ausente, estas corolas presentan lóbulos generalmente oblongo lanceolados como M. lloensis (Fig. 28D) y M. sp. nov., con lóbulos ligeramente hendidos (Fig. 33 C y 63 E, G, I), además estas dos especies son las únicas dentro del grupo estudiado con este tipo de corola. 62

63 Figura 30. Flósculos de Mikania popayanensis. A. Del ejemplar Prado 10. B. Del ejemplar Velez C. Del ejemplar Velasco

64 Figura 31.A, B. Mikania trinitaria(saravia 02412). A. Capítulo. B. Flósculo. C, D. Mikania vaupesensis (Schultes 18422, isotipo). C. Capítulo. D. Flósculos. E, F. Mikania violascens(ǿllgaard 8505). E. Capítulo. F. Flósculo. 64

65 Figura 32. Flósculos de Mikania violascens. A. Del ejemplar Benavides B. Del ejemplar Cuatrecasas C. Del ejemplar Cuatrecasas D. Del ejemplar Mora

66 Figura 33.Mikania sp. nov. (McPherson holotipo).a. Paracladio de primer orden. B. Capítulo. C. Flósculo. D. Cipsela. E. Fragmento del papo. F. Región proximal de las ramas estigmáticas. G. Región distal de las ramas estigmáticas. 66

67 Figura 34. Flósculo de Mikania con sus estructuras constituyentes (Modificada de Holmes & McDaniel 1982). La longitud de los lóbulos respecto a la longitud de la garganta tiene valor diágnostico a nivel de especie; por ejemplo, los lóbulos de la corola en Mikania trinitaria exceden la longitud de la garganta (Fig. 31B) diferenciándola de las demás especies que componen el complejo M. guaco M. parviflora. Figura 35.Tipos de corola en Mikania. A. Angosto infundibuliforme. B. Ancho infundibuliforme. C. Hipocraterimorfa. 67

68 El ápice de los lóbulos de la corola son generalmente agudos, la superficie interna varía desde piloso hasta glabro, rara vez papiloso (Mikania sp. nov.), ocasionalmente con un anillo de papilas en la base interna de los lóbulos (M. lloensis y M. micrantha). Usualmente cada lóbulo presenta vena marginal engrosada, en M. lloensis, M. trinitaria, M. popayanenis y M. violascens la vena es submarginal y delgada mientras que en M. sp. nov. es la única especie conocida de la serie Corymbosae en Colombia con una vena media en cada lóbulo, este último carácter es diagnóstico a nivel de especie. La mayoría de especies estudiadas poseen los estambres parcialmente exertos; son totalmente exertos en M. cordifolia (Fig. 26F), M. lloensis (Fig. 28D) y M. sp. nov. (Fig. 33A). De acuerdo con King & Robinson (1987), las anteras son de importancia taxonómica en la delimitación genérica dentro de la tribu Eupatorieae, siendo menos importantes a nivel interespecífico dentro de los géneros. La estructura macromorfológica de las anteras son uniformes en las especies de Mikania en Colombia. La base está moderadamente desarrollada, generalmente emarginada hasta subsagitadas, y se acompaña de un collar usualmente tan largo como ancho; el apéndice apical de las anteras usualmente grandes de 1 2 veces más largo que anchos variando de ovados hasta oblongos, únicamente retusos en M. sp. nov. (Fig. 33E). El estilo, poco variable en el género, presenta base glabra y generalmente nectario más largo que ancho, es exerto, con ramas estigmáticas filiformes, apéndices ensanchadas, usualmente cortamente papilosas en en dos líneas proximales (Fig. 33F y G), en el complejo de especies M. guaco M. parviflora se presentan largas papilas en la base del estilo y el área estigmática. El papo o vilano está conformado por cerdas barbeladas, libres o sutilmente connadas hacia la base, generalmente uniseriadas, menos frecuente biseriadas como en Mikania sp. nov. (Fig. 33D) o multiseriadas como en M. flabellata (Fig. 27F). Todas las especies estudiadas presentan cerdas desiguales y usualmente de igual longitud que la corola y ensanchadas hacia el ápice. Sin embargo, existe variabilidad en el número de cerdas individuales que componen el papo; el menor número se presenta M. amblyolepis (ca ) y el mayor en M. sp. nov. (ca. 128); el color varía de blancas hasta rojizo pálido. 68

69 Cipselas Generalmente las Cipselas son prismáticas, 5 costilladas, menos frecuente surcadas cuando maduras como en Mikania trinitaria (Fig. 31B). M. violascens presenta más de 5 costillas por lo cual fue inicialmente descrito bajo el ahora sinónimo de Kanimia, este caracter la permite diferenciar de su especie afín M. popayanensis. Mediante el empleo de microscopía electrónica Ritter & Miotto (2006) observaron microcaracteres de la pared del Cipsela en varias especies de Mikania de Brasil, éstos autores encontraron que caracteristicas de la ultraestructura de la superficie de los Cipselas tales como la forma y posición de las células de las paredes tienen un parcial valor taxonómico en la delimitación de especies cercanamente relacionadas. Distribución geográfica y ecología Las especies de Mikania se distribuyen principalmente a lo largo de las zonas húmedas templadas y tropicales de América (Robinson et al. 2009); en la región tropical africana se registran cerca de ocho especies restringidas (Holmes 1995). La gran mayoría de especies americanas (> 300) se encuentran en Sur América, en donde se localizan los dos principales centro de diversidad propuestos (Holmes 1995): (a) las tierras altas y medias del oriente de los Andes, desde el norte de Bolivia hasta Colombia; de esas 150 especies, ca. 130 son restringidas a hábitat muy particulares del piedemonte de la Cordillera de los Andes. (Holmes 1995); (b) las tierras altas del suroriente de Brasil (estados de Minas Gerais, Santa Catarina, sur de Rio de Janeiro y Paraná) con 170 especies, de las cuales ca. 150 son restringidas a las zonas del Cerrado y la Caatinga (Holmes 1995). 69

70 Figura 36.Número de especies de Mikania estudiadas por áreas biogeográficas. En Colombia se han registrado 63 especies, 15 de ellas son aparentemente restringidas (Tabla 2), de las cuales siete (Mikania cuatrecasasii, M. dictyophylla, M. paucifolia, M. popayanensis, M. trimeria, M. vaupesensis y M. sp. nov.) hacen parte del grupo estudiado en el presente tratamiento taxonómico. El mayor número de especies habita en los bosques andinos y subandinos de las tres cordilleras, principalmente en las cordilleras Oriental y Central. Un considerable número de especies prospera en selvas húmedas del Pacífico colombiano y los bosques amazónicos. Un menor número de especies crece en los ambientes de sabana de la Orinoquía, los afloramientos rocosos de la región Guayana y las llanuras del Caribe. La diversidad es más baja en la Sierra Nevada de Santa Marta y en los Valles interandinos (Fig. 36). Tabla 2. Especies de Mikania restringidas de Colombia. 70

71 Las especies estudiadas, ecológicamente están adaptadas una amplia diversidad de ecosistemas. Las especies de Mikania estudiadas se encuentran desde el nivel de mar hasta los bosques altoandinos y ambientes paramunos a 3920 m de elevación, no obstante la mayor concentración de especies se registra en elevaciones medias en los bosques subandinos y andinos entre m de elevación debajo de los 1000 de elevación la diversidad de específica de este grupo de especies de Mikania disminuye (Fig. 37). Figura 37. Distribución por intervalos de elevación de las especies de Mikania estudiadas. La mayoría de las especies de Mikania ocupan estrechos gradientes de distribución, lo cual de acuerdo con Holmes (1990, 1995), puede ser debido a una gran restricción en cuanto a sus condiciones ambientales o a la ausencia de mecanismos de dispersión eficientes, por tanto son frecuentes las especies restringidas localmente y poco abundantes o pobremente recolectadas. Sin embargo, algunas de las especies estudiadas se distribuyen ampliamente en diferentes regiones geográficas del país y aún en el Neotrópico. Mikania congesta y M. micrantha, propias de selvas amazónicas, los bosques andinos, Guayana y Serranía de la 71

72 Macarena, la llanura del Caribe, las sabanas de la Orinoquía y región Pacífico; M. cordifolia en los Andes, Amazonia, llanuras del Caribe y Valle del Caucas interandino; M. guaco en la Amazonia, Andes, Pacífico y rara pero presente en los Valles interandinos; M. parviflora habita especialmente en tierras bajas de la región del Pácifico, Amazonía y rara en el Valle del Cauca, siendo bastante rara en los Andes colombianos. Las restantes 12 especies se distribuyen en menos de dos regiones biogeográficas siendo la mitad de estas exclusivas de una única región natural (Tabla 3). Tabla 3. Distribución geográfica de especies de Mikania estudiadas. 72

73 TRATAMIENTO TAXONÓMICO MIKANIA Mikania Willd., Sp. Pl. [ed. 4], 3 (3): Especie tipo: Eupatorium scandens L. [typ. cons.] (=Mikania scandens (L.) Willd. Carelia A. L. Juss. ex Cav., Anales Ci. Nat. 6: Tipo: Carelia satureiaefolia Cav. (=Mikania parviflora (Aublet) Karaten), non Carelia Ponted. ex Fabr Corynanthelium Kunze, Linnaea 20: Tipo: Corynanthelium moronoa Kunze (=Mikania glomerata Spreng.) Morrenia Kunze, Linnaea 20: , nom. nud. Tipo: Morrenia odorata Kunze, nom. nud. (=Mikania glomerata Spreng.) Moronoa Kunze, error por Morrenia. Kanimia Gardn., London J. Bot. 6: Tipo: Mikani astrobilifera Gardner (Mikaniaoblongifolia DC.). Willoughbya Neck. ex Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: Tipo: Eupatorium scandens L. [=Mikania scandens (L.) Willd.]. Referencias. Barroso, Mikaniae do Brasil. Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 16: , Holmes & McDaniel, Compositae (part III), genus Mikania, Fieldiana, Bot., n.s. 9: i viii, ; Revision of the Old World Mikania (Compositae). Bot. Jahrb. 103: ; the genus Mikania (Compositae Eupatorieae) in Mexico, Sida 5: i iv, ; the genus Mikania (Compositae Eupatorieae) in the Greater Antillas, Sida 9: i iv, Robinson & Holmes, Compositae Eupatorieae. Flora of Ecuador 83: King & Robinson, Flora of Panama, Part IX. Family 184. Compositae II. Eupatorieae. Ann. Missouri Bot. Gard. 62(4):

74 Bejucos o arbustos escandentes, densa o laxamente ramificados. Tallos teretes a hexagonales, estriados, glabros o tomentosos, híspidos, hirsutos y/o puberulentos en tallos maduros. Hojas opuestas o verticiladas, sésiles a largamente pecioladas; lámina cm, linear, lanceolada, elíptica, oblonga, ovada u obovada, usualmente discólora, membranácea a coriácea, venación pinnada o basinervada, vena primaria prominente o impresa, venación secundaria y terciaria conspicua o inconspicua, base redondeada, cuneada a decurrente sobre el pecíolo, lobada a cordada, ápice redondeado, agudo o cortamente acuminado, margen plana o completamente revoluta, entera, dentada, aserrada, crenada u ondulada, haz generalmente glabra o puberulenta, rara vez tomentosa, envés usualmente puberulento o tomentoso, en ocasiones glabro, rara vez papiloso; nervadura secundaria y terciara conspicua o inconspicua. Capitulescencias con paracladios determinados o indeterminados tirsiformes, corimbiformes, racemiforme y espiciformes. Capítulos homógamos, sésiles o con pedicelos cortos, compuesto por cuatro flores; brácteas involucrales eximbricadas en número de cuatro, iguales o subiguales, un par interno y un par externo, mm, en su mayoría estrechamente oblongas, lanceoladas u obovadas, persistentes, a menudo con la base abultada o gibosa, siempre subtendidas por una bráctea subinvolucral; receptáculo pequeño, plano o glabro. Flósculos con corola 2 10 mm de largo, blanca, rosada o violeta, raras veces verde amarillenta, angosta infundibuliforme, ancha infundibuliforme o hipocraterimorfa, con limbos abruptamente acampanados, glabra a pilósula o glandulosa en la superficie externa, superficie interna de la garganta lisa o rara vez papilosa, tubo generalmente angosto conspicuo, de largo, a veces levemente ensanchado hacia la base, garganta leve o abruptamente ensanchada, mm de largo; lóbulos cinco, ampliamente triangulares, ovado oblongos o linear lanceolados, mm de largo, usualmente agudos, con o sin papilas en la superficie interna; anteras completa o parcialmente exertas, mm de largo, rara vez emarginadas o subsagitadas en la base, collar anterífero tan largo como ancho, a veces más largo, apéndices apicales de las anteras mm, ovoides a oblongos; pistilo mm de largo;estilo mm de largo, base no engrosada y glabra, a veces papilosa; ramas estigmáticas filiformes, usualmente ensanchadas hacia el ápice y densamente papilosas. Cipselas prismáticos o subteretes, mm de largo, con 4 10 costillas, glabros, con glándulas sésiles globoides o setiforme, carpopodio cortamente cilíndrico, a veces incospicuo. Papo generalmente uniseriado, a veces biseriado a 74

75 multiseriado, formado por ca setas escábridas o barbeladas, usualmente desiguales, mm de largo, libres o ligeramente connadas en la base, con frecuencia ensanchadas distalmente, blancas o de color rojizo pálido. Número cromosómico n = ca , 2n= Etimología. Género dedicado a Joseph Gottfried Mikan ( ), profesor de la Universidad de Praga (República Checa). Composición y distribución. En Colombia se encuentran 63 especies, desde el nivel de mar hasta 4000 m; sin embargo, la mayor concentración de especies se registra en elevaciones medias en los piedemontes cordilleranos, aunque también se extienden a sus respectivos Valle del Caucas interandinos y zonas de alta montaña como bosque altoandino y páramo propiamente dicho. De éstas, 17 especies corresponden a la serie Corymbosae s.l., taxón objeto de estudio de la presente monografía. Diagnosis serie Corymbosae: Mikania ser. Corymbosae. B. L. Robinson (1992b). The Mikanias of northern and western South America. Contribuitions Gray Herbarium. 64: Paracladios de último orden en grupos de 3 a 5 capítulos dispuestos en capitulescencia paniculadas, corimbiformes. Clave para las especies colombianas de Mikania de la serie Corymbosae s.l. 1. Lámina foliar basinervada, con base cordada, subcordada, redondeada o cuneada Lámina foliar con venación pinnada o subpinnada y base atenuada, decurrente, acuminada, nunca cordada Hierbas erectas M. paucifolia 2. Enredaderas herbáceas, lianas o arbustos escandentes

76 3. Base de la lámina foliar obtusa a redondeada o subcordada y ligeramente cuneada Base de la lámina foliar cordada Corola angosto infundibuliforme M. flabellata 4. Corola hipocraterimorfa Envés foliar puberulento y glanduloso. Lóbulo de la corola con vena submarginal M. lloensis 5. Envés foliar densamente papiloso. Lóbulo de la corola con vena media M. sp. nov. 6. Lámina foliar abollada y rugosa en la haz, indumento de color violeta, margen crenada Lámina foliar lisa, indumento nunca de color violeta, margen entera, ondulada o denticulada Pecíolo 2 5 cm de largo. Cipsela con cinco costillas M. popayanensis 7. Peciolo cm de largo. Cipsela con más de cinco costillas (7 10) M. violascens 8. Capítulos 6 11 mm de largo. Lóbulos de la corola exceden la longitud de la garganta y con borde ondulado...3. M. cordifolia 8. Capítulos 4 5 mm de largo. Lóbulos de la corola más cortos que la longitud de la garganta y con borde recto Bráctea subinvolucral igual o más larga que la longitud del involucro. Capítulos sésiles o subsésiles M. congesta 9 Bráctea subinvolucral más corta que la longitud del involucro. Capítulos pedicelados

77 10. Ápice de la bráctea involucral redondeado, corola angosto infundibuliforme M. amblyolepis 10. Ápice de la bráctea involucral agudo, corola ancho infundibuliforme M. micrantha 11. Hojas verticiladas, ternadas M. trimeria 11.Hojas opuestas Lámina foliar rara vez discolora, con base aguda, conspicuamente decurrente sobre el pecíolo M. guaco 12. Lámina foliar usualmente discolora, con base redondeada, aguda a acuminada, no conspicuamente decurrente sobre el pecíolo Lámina foliar basinervada con la venación impresa por la haz M. cuatrecasasii 13. Lámina foliar pinnada con la venación prominente por la haz Lámina foliar ovada, submembranosa. Lóbulos de la corola con vena submarginal delgada M. trinitaria 14. Lámina foliar elíptica a lanceolado ovada, cartáceas o subcoriácea. Lóbulos de la corola con vena marginal Lámina foliar con haz escabrosa y envés densamente tomentoso y conspicuamente reticulado M. dictyophylla 15. Lamina foliar con haz lisa y envés glabrescente a puberulento, levemente reticulado Lámina foliar anchamente elíptica a oblongo ovada, base redondeada y subcordada; bráctea subinvolucral sub peciolada, elíptica espatulada, mm, base M. parviflora 16. Lámina foliar lanceolada a lanceolado ovada, base obtusa a aguda; bráctea subinvolucral sésil, lanceolado ovada, mm M. vaupesensis 77

78 1. Mikania amblyolepis B.L. Rob., Contr. Gray Herb. 61: Tipo: Colombia. Bolívar: Buena Vista, east of Sincé, 24 ene 1918, F. W. Pennell 4002 (lectotipo, aquí designado NY; isolectotipos F, GH, K n.v., MO n.v., US). Figs. 5A B, 6A B, 26A B, 37, 40. Enredaderas herbáceas. Tallo verde a amarillento rojizo, con internodos hasta de 20 cm de largo, usualmente fistuloso, subterete a irregularmente angulado hacia el ápice, ligeramente estriado, glanduloso y puberulento, enación interpeciolar fimbriada. Hojas opuestas, pecioladas; pecíolo cm de largo, en ocasiones glabro o con indumento glanduloso y puberulento; lámina membranosa, ovada o triangular deltoide, cm, trinervada, base cordada, ápice agudo a cortamente acuminado, margen crenada, dentada u ondulada, superficie adaxial y abaxial densamente glandulosa con glándulas rojizas, glabrescente a puberulenta. Capitulescencia cm, corimbiformes propiamente dichas, laxamente ramificadas con pedúnculo elongado, paracladios proximales siempre exceden los paracladios distales, puberulentas y con glándulas rojizas. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, pedicelados y con una bráctea en la base de la tríada (de aquí en adelante llamada bráctea central), capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral dispuesta en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 con respecto a la bráctea central, lineal o elíptico lanceolada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo, margen ciliado, herbácea, glanduloso y puberulento; brácteas involucrales oblongo lanceoladas a obovadas, mm, filarias verdes, dorso del par externo tomentoso a puberulento y con escasas glándulas rojizas, dorso del par interno glabro a glabrescentes paralelinervia, margen membranáceo y ciliado, ápice obtuso a redondeado. Flósculos de corola blanca, glabrescente a escasamente pubescente y con glándulas escasamente esparcidas, angosto infundibulifomes, mm de largo, tubo mm de largo, garganta conspicua, abruptamente ensanchada, 1.2 mm de largo, lóbulos triangulares, 0.4 mm de largo, menores que la longitud de la garganta, erectos o subincurvados, con vena marginal presente, con glándulas rojizas por la cara abaxial, hacia el ápice con escasos pelos simples multicelulares uniseriados; anteras hasta de 1.1 mm de largo, parcialmente exertas, con base emarginada, filamento 0.6 mm de largo y apéndices apicales de mm; pistilo 3.8 mm de largo; estilo con la mitad distal 78

79 engrosada, base y eje proximal tomentoso con tricomas multicelulares uniseriados; ramas estigmáticas con papilas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles mayor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas escabras y blanquecinas, marrón o blanquecino, obovoide, mm de largo, angular o prismático en sección transversal, glándulas rojizas. Papo formado por ca cerdas barbeladas en una serie, ápice ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. Figura 38.Mikania amblyolepis A. Hoja. B. Capitulescencia. C. Capítulo con filarias y bráctea subinvolucral. D. Flor y cipsela. (tomado de Holmes 1991). 79

80 Hábitat y distribución. Esta especie tiene una distribución disyunta crece en el estado de Chiapas al sur de México, Panamá y norte de Colombia (Robinson 1922a, King & Robinson 1975, Holmes 1991). En Colombia ha sido recolectada en la región Caribe en los departamentos de Atlántico, Magdalena y Córdoba, desde el nivel del mar hasta 200 m de elevación. Mikania amblyolepis crece en matorrales aledaños a zonas de manglar y de vegetación subxerofítica, menos frecuente como parte de la vegetación ruderal en cultivos, margen de caminos y carreteras. Categoría de conservación nacional En Peligro [EN]. Comentarios. A primera vista Mikania amblyolepis se puede confundir con M. micrantha, de lacual difiere principalmente por presentar brácteas involucrales con el ápice redondeado y fimbriado (versus agudo y ciliado) y glándulas rojizas dispersas sobre la porción reproductiva de la planta (versus porción reproductiva sin glándulas); adicionalmente, la forma de las brácteas involucrales es oblongo lanceolada a obovada (versus eliptico obovada), la corola es angosto infundibulifome (versus ancho infundibulifome), la base del estilo es densamente papilosa (versus glabra) y la lámina foliar es usualmente de menor tamaño ( cm versus cm). Notas taxonómicas: En la descripción original Robinson (1920) citó el espécimen Pennell 4002 con duplicados depositados en los herbarios NY y GH. Posteriormente, King & Robinson (1975) asignaron erróneamente el duplicado depositado en US como isotipo, cuando todavía no había sido aclarada la tipificación de este taxón. De la misma manera Holmes (1990) asumió que el holotipo era el espécimen depositado en GH, sin mencionar la razón por la cual toma dicha decisión. A fin de aclarar la tipificación de la especie, se designa aquí el espécimen depositado en NY como lectotipo. Etimología. Epíteto derivado de las raíces griegas ambly (=obtuso) y lepis (=escama), referente al ápice redondeado de las brácteas involucrales. Nombres vernáculos y usos. Falso guaco (Atlántico; Dugand & García Barriga 2438, COL). Atlántico: Entre Palmar de Varela y Ponedera, hacienda El Paraíso a la orilla del rio Magdalena, 10 m, 12 ene 1940, Dugand 2438 (COL). Córdoba: 10 km NE de 80

81 Montería, 15 m, 21 dic 1969, Anderson 1899 (COL). Magdalena: Hoya del rio Cesar, Hoya del Río Azucarbuena, region El Callao: Hacienda Santa Marta (Globe de Maldonado Abajo y Potosí), 200 m, 29 oct 1959, Cuatrecasas (COL). 2. Mikania congesta DC., Prodr. 5: Mikania scandens f. congesta (DC.) B.L. Rob., Contr. Gray Herb.64: Mikania micrantha f. congesta (DC.) B.L. Rob., Contr. Gray Herb.64: Tipo: Puerto Rico, 1820, C. L. G. Bertero s.n. (holotipo G DC n.v.) Figs. 5C D, 6C D, 26C D, 39A C, 40. Arbustos escandentes o enredaderas. Tallo terete a irregularmente angulado en ramas jóvenes, estríado a sulcado hacia el ápice, verde amarillento a variegado vináceo, internodos hasta de 21 cm de largo, médula sólida, indumento tomentoso, puberulento a glabrescente en tallos maduros, glanduloso, margen de la enación interpeciolar profundamente laciniada. Hojas opuestas, pecioladas; pecíolo cm de largo, con indumento tomentoso a puberulento y glanduloso; lámina discolora, membranosa, oblonga ovada las más basales fuertemente cordiformes, a triangular deltoide, cm, trinervada, base cordada, unión de la lámina con el pecíolo cortamente atenuada, ápice acuminado, margen subintergérrima, crenada ondulada a dentada, superficie adaxial y abaxial punctato con indumento glabrescente a puberulenta, con tricomas multicelulares uniseriados y glándulas sésiles escasas o ausentes. Capitulescencia cm, corimbiformes propiamente dichas, congestifloras con pedúnculo elongado, paracladios proximales siempre exceden los paracladios distales, tomentosas, puberulentas a glabrescentes, con tricomas multicelulares uniseriados. Capítulos congestifloros, mm, sésiles o cortamente pedicelados, puberulentos a glabrescentes, sustentados por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de cada capítulo, subfalcada, lineal lanceolada a estrechamente oblonga, mm, en longitud mayor o igual a la del involucro, ápice acuminado a caudiculado, margen ciliado, herbácea, puberulenta y glandulosa; brácteas involucrales oblonga a oblanceoladas, mm, filarias verde amarillentas a blanquecinas, dorso del par externo glabrescente a 81

82 escasamente puberulentas, dorso del par interno glabro, paralelinervia, margen membranáceo, ápice ciliado, acuminado y mucronado. Flósculos con corolas violeta a blanco cremosas, glandulosa, angosto infundibulifomes, mm de largo, tubo mm de largo, garganta conspicua, abruptamente ensanchada, mm de largo, lóbulos triangulares, hasta de 0.5 mm de largo, subincurvados con vena marginal evidente, menores que la longitud de la garganta, piloso y glanduloso por la cara abaxial, anteras mm de largo, parcialmente exertas, con base emarginada, filamento de de largo y apéndices apicales de mm; pistilo mm de largo; estilo de largo, base y eje proximal glabra; ramas estigmáticas con papilas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión apéndices estériles mayor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas lisas, blanquecino cuando inmaduro, obovoide, 1 2 mm de largo, angular o prismático en sección transversal, densamente glanduloso. Papo formado por ca cerdas blancas barbelados en una serie, angostándose hacia el ápice, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. 82

83 Figura 39. A. Mikania congesta (tomado de Pruski 2004). B. Porción vegetativa. C. Capitulescencia. Hábitat y distribución. Ampliamente distribuída en América tropical y subtropical, desde el suroriente de México al norte de Argentina, incluídas las islas del Caribe, y hacia el oriente a la región de la Guyana al noroccidente de Brasil (Robinson 1934, Holmes & McDaniel 1982, Holmes 1993, Pruski 2004). En Colombia prospera principalmente en las tierras bajas de la región del Caribe, incluídos los territorios insulares (Archipiélagode San Bernardo), Orinoquía, Amazonía, y el Pacífico (hacia el 83

84 noroccidente del departamento del Chocó), desde el nivel del mar hasta 300 m de altitud. El ejemplar Idrobo & Fernández 114 (COL) recolectado en el cañón del río Patía a 1100 m de elevación, en El Tambo (Cauca), es el único registro de Mikania congesta para la región Andina. Esta especie crece principalmente como parte de la vegetación en la margen de ríos y quebradas y otros cuerpos de agua tales como lagos, ciénagas, llanuras de inundación y desembocaduras de ríos. Mikania congesta es menos frecuente en bordes de bosques y zonas abiertas con maleza o matorral. Categoría de conservación nacional Casi Amenazada (NT). Comentarios. Mikania congesta es usualmente confundida con M. micrantha; no obstante, se diferencia de esta última por presentar los capítulos sésiles o subsésiles en grupos altamente congestionados formando una superficie continua, globosa (versus capítulos pedicelados en paracladios laxos) y brácteas subinvolucrales excediendo el involucro (versus brácteas subinvolucrales más cortas que el involucro). Etimología. El epíteto alude al alto grado de congestión de los capítulos en las ramas terminales de la capitulescencia. Amazonas: Puerto Nariño, 24 jul 65, Lozano 605 (COL); Vecindad de Leticia, rio Amazonas, 1 nov 1944, Schultes 6366 (COL); Trapecio amazonico: Rio Amazonas, 100 m, 01 mar 46, Schultes 7145 (COL); rio Loretoyacu, 1 oct 1946, Schultes (COL). Trapecio amazonico: Puerto Nariño, 100 m, 17 jun 1973, Soejarto 4220 (COL, HUA). Arauca: Caño Limón, campo petrolero de la Occidental de Colombia, Inc., 230 m, 17 mar 99, Forero 209 (COL); Arauquita, Corregimiento Panamá de Arauca, Vereda Perico, Finca La Locación, 132 m, 27 ene 2013, Jiménez Escobar 1294 (COL); Arauquita, corregimiento Panamá de Arauca, Confluencia de caño Aguas claras al río Lipa, 125 m, 21 may 2013, Jiménez Escobar 1654 (COL). Atlántico: Barranquilla, Bocas de Ceniza, Río Magdalena, 1 m, feb 2013, Cano 11 (MEDEL). Bolívar: El Banco/Magangué, Cienaga Morrocoyal, van der Hammen 720 (COL). Casanare: Vereda La Nevera, cerca carretera vía pozo Arauco, bloque Exploratorio Cubiro MONTECZ S. A., 141 m, 23 oct 2009, Castellanos CCC 196 (COL); El Palmar del 84

85 Oriente, 01 ago 1988, Collazos, 345 (COL); Corr. La Hermosa, Finca Nicaragua, Laguna (Dique), 113 m, 05 nov 2004, Ramírez Arango 9164 (COL). Cauca: Corregimiento de Mosquera, Hacienda aguaclara y sus alrededores, 1100 m, 01 ago 1949, Idrobo 114 (COL). Chocó: Rio Atrato near Rio Sucio, 100 m, 17 ene 1974, Gentry 9296 (COL). Córdoba: Ciénaga de Ayapel, 50 m, 10 jul 1973, Idrobo 6578 (COL); Ayepel, Ciénaga de Ayapel, 25 m, 01 dic 1989, Marulanda 1617 (HUA); Cienaga de Ayapel, corregimineto Cecilia, 35 m, may 2006, Rodríguez 5709 (HUA); Municipo San Pelayo, corregimiento Sabana nueva boca de López, orilla del río Sinú, 15 m, 01 sep 1991, Roldán 1684 (HUA). La Guajira: Corregimiento de Mingueo, Hacienda Santa Helena, 18 dic 2003, Bohórquez 1R 6 (COL). Magdalena: Río Manzanares cerca de Santa Marta, 10 m, 01 dic 1948, Giacometo 1050 (COL); Alrededores de Aguacoca, 50 m, 24 may 1961, Romero 9013 (COL); Isla de Salamanca, Los Almendros, 20 nov 1969, Romero (COL). Meta: Los llanos, rio Meta, Matacormena, 30 oct 1938, Cuatrecasas 4290 (COL). Sucre: Departamento de Sucre, Archipiélago de San Bernardo, isla Múcura, 01 nov 1980, Moreno 6 (COL). Vichada: Puerto Carreño, Bosque detrás del colegio de la normal, 01 jun 2002, Florez, C 20 (COL); Isla Playa Caimanes sobre el rio Orinoco, 50 m, 14 oct 2003, Gómez 22 (COL). 3. Mikania cordifolia (L.f.) Willd., Sp. Pl. 3: Cacalia cordifolia L.f., Suppl. Pl., Willoughbya cordifolia (L.f.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: Tipo: Colombia, sin localidad precisa, J. C. Mutis 135 (Lectotipo, aquí designado [LINN 976 4]). Figs. 2A C, 5E F, 6E F, 7A B, 8A B, 26E F, 41. Enredaderas semileñosas. Tallo hexagonal a irregularmente angulado y retorcidos o subterete en ramas jovenes, amarillo verdoso a marrón, con internodos hasta 20 cm de largo, médula fistulosa o solida, superficie estriada, indumento tomentoso, puberulento a glabrescente en tallos maduros, glándulas escazas o ausentes, margen de la enación interpeciolar laciniada. Hojas opuestas, pecioladas; pecíolo 2 7 cm de largo, tomentoso a viloso y glanduloso; lámina discolora, membranosa, ovado cordiforme a triangular deltoide, quintuplinervada, las más apicales trinervadas, cm, base cordada, ápice agudo o cortamente acuminado, margen subintergérrimo, crenada 85

86 ondulado a denticulada, superficie adaxial puberulenta con pelos cortos simples unicelulares a glabra, glándulas escasas o ausentes, superficie abaxial densamente tomentosa vilosa con pelos simples flexuosos unicelulares y glandular. Capitulescencia cm, corimbiformes con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y alcanzan el mismo nivel, a veces conforman un contorno convexo, glabrescentes a puberulentas o tomentosas, en ocasiones escasamente glandulosas. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, generalmente cortamente pedicelados, a veces sésiles, con una bráctea central en la base de la tríada; capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 respecto a la bráctea central, elíptica a obovada, mm, en longitud menor a que la del involucro, ápice agudo a cortamente acuminado, incospicuamente trinervada, margen ciliado, herbácea, tomentosa, puberulenta y glandulosa; brácteas involucrales oblongo lanceoladas, elípticas a estrechamente ovadas, mm, engrosamiento en la base ligeramente giboso, ápice agudo a cortamente acuminado, piloso y ciliado, marcadamente trinervadas y rectinervadas, margen membranáceo, dorso del par externo viloso, puberulento a escasamente piloso y glandular, el par interno glabro a glabrescente. Flósculos con corola verdosa, blanco a crema, glabra, ancho infundibuliforme, mm de largo, tubo mm de largo, garganta conspicua, gradualmente ensanchada, mm de largo, lóbulos lanceolados, recurvados en seco y con borde ondulado, mm de largo, ligeramente mayores que la longitud de la garganta, glabros a papilosos, en ocasiones escasamente glanduloso por la cara adaxial; anteras mm de largo, completamente exertas, con base emarginada, filamento de largoy apéndices apicales de mm,; pistilo mm de largo, estilo de largo, base y eje proximal glabra; ramas estigmáticas con papilas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), uniformes en toda su extensión, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles mayor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas escabras, marrón, fusiforme a obovoide cuando maduro, mm de largo, angulares o prismáticos en sección transversal, puberulentos a glabros y escasamente glandular. Papo formado porca cerdas blanquecinas barbeladas en una serie, ápice ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. 86

87 Hábitat y distribución. Ampliamente distribuida desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina, incluídas las Antillas (Robinson 1922b, King & Robinson 1987, Holmes 1993, Pruski 2004, Miotto & Ritter 2005 y Robinson & Holmes 2007). En Colombia ha sido recolectada en las regiones Caribe, Andina, Amazonía y Pacífica (bahía de Zapzurro, al norte del departamento de Chocó), desde el nivel del mar hasta 2010 m de elevación. Crece en bordes de relictos de bosques subandinos y selvas húmedas con diferentes grados de intervención y como parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas, en matorrales al borde de caminos y carreteras, zonas abiertas como potreros y cultivos abandonados. Categoría de conservación nacional Preocupación menor (LC). Comentarios. Mikania cordifolia presenta variación morfológica tanto en la densidad y distribución de la pubescencia de tallos y hojas como en la forma de la lámina foliar, que varía desde marcadamente cordiformes hasta triangular deltoides. Puede ser confundida con M. micrantha, especie de la que difiere principalmente por presentar tallo hexagonal a irregularmente angulado o subterete (versus terete a subangulado), brácteas involucrales externas densamente tomentosas (versus glabras a puberulentas), el tamaño de los capítulos ( mm versus mm), corola profundamente dividida, con lóbulos lanceolados excediendo la garganta (versus corola con lóbulos cortos triangulares más cortos que la garganta) y lóbulos de la corola con borde ondulado (versus recto). Notas taxonómicas: En el Supplementum plantarum Linnaeus f. (1781) propone el nombre Cacalia laurifolia y C. cordifolia con base en material de asteráceas recolectadas por Mutis y que éste remitió a Linneo entre 1773 y Estos nombres fueron posteriromente transferidos por Wildenow (1803) al género Mikania. De acuerdo con la lista que publico Díaz (2000), sólo dos especímenes de Mikania fueron enviados a Linneo por Mutis; M. laurifolia (Mutis 146 LINN) y M. cordifolia (Mutis 135 LINN), el espécimen Anonimo s.n (LINN 976 5) también corresponde con esta última especie y muy probablemente fue recolectado por Mutis, sin embargo, no existe evidencia sobre este hecho. Sin tener en cuenta el material del herbario linneano, King & Robinson (1975) asignaron el espécimen Mutis 1818 depositado en US como el material tipo de 87

88 M. cordifolia, cuando todavía no había sido aclarada su tipificación. De la misma manera Holmes & McDaniels (1982) y Holmes (1990) erronéamente asumen que el espécimen Anonimo s.n (LINN 976 5) es el holotipo y que el espécimen Mutis 1818, que previamente King & Robinson designaron como material tipo, es el isotipo, todo esto sin haber visto el espécimen del herbario linneano y sin mencionar la razón por la cual se toma dicha decisión. Recientemene Robinson y Holmes (2007) propone como lectotipo el espécimen Mutis 1818 sin clarificar el estatus del espécimen Anonimo s.n (LINN 976 5) asumiendo que es un duplicado sin comentarios al respecto de dicha decisión. Poco tiempo después Díaz & Méndez (2008) asignan como tipo el espécimen Mutis 135 LINN el cual, como se menciono anteriormente, hace parte del material remitido por Mutis a Europa y sobre el cual, muy probablemente, el hijo de Linneo baso el primer nombre con el que se conocio la especie. A fin de aclarar la tipificación de la especie, se designa aquí el espécimen Mutis 135 depositado en LINN como lectotipo. Etimología. El epíteto se refiere a la lámina foliar cordiforme de esta especie. Nombres vernáculos y usos. Guaco (Atlántico; Dugand 4059, COL). Amazonas: Vicinity of Leticia, road behind airport, 14 mar 1977, Gentry (COL). Atlántico: Alrededores de Tubara, 250 m, 17 ene 1946, Dugand 4059 (COL). Caldas: Roadside near La Dorada, 200 m, 27 dic 1936, Haught 2131 (COL). Cauca: Popayán, fragmento de bosque al la orilla derecha del río Cauca, Finca Genagra, 1740 m, 01 may 2001, Alcazar CAC340 (CAUP); sector occidente de la ciudad, trayecto Popayán Cajete, 1800 m, 10 de feb 2001, Ramírez (COL); Sotará, Corregimiento El Crucero, alrededores del Centro Educativo El Crucero, 2010 m, 01 jun 2007, Ramírez (CAUP); Popayán, km 9.5 de la variante a Cali, Hacienda La Lomita, 1800 m, 01 nov 2000, Ramírez (CAUP); Bolívar, Corregimiento de El Morro, alrededores Concentración de Desarrollo Rural San José del Morro, 1720 m, 01 jul 2007, Ramírez (CAUP); Morales, Vereda El Mesón, El Mesón, 1800 m, 01 jul 1998, Roncón 39 (JAUM) Popayán. Alianza Colombo Frenacesa, 1750 m, 01 ago 2008, Vidal 16 (CAUP). Chocó: Bahía de Sapzurro, Reserva Natural Parque Agua Viva, camino Sapzurro Parque Agua Viva, 80 m, 19 mar 2005, Hoyos Gómez 102 (COL). Cundinamarca: Carretera de Mosquera a la Mesa, 1460 m, 01 ago 1987, Estrada 72 88

89 (COL); km 12.6 vía Bateas Boquerón, 1212 m, 17 abr 20 08, Fernández Alonso (COL); alrededores de La Mesa, 1300 m, 29 jun 1951, Fernández,A 455 (COL); Villeta, cerca a los baños El Diluvio, 842 m, 31 ago 1941, Gutiérrez 5 (COL); 13 km east north east of La Mesa, 03 jul 1965, King 5853 (COL); 3 km southwest of La Mesa, 06 jul 1965, King 5880 (COL); Entre la quebrada de Agua de Diosito y La Jabonera, 560 m, 03 ago 1961, Murillo 314 (COL); Nilo Cundinamarca, 01 jul 1930, Pérez 503 (COL); 1300 m, 04 jun 1939, Pérez 5347 (COL); El Guayabal, 400 m, 06 ago 1939, Pérez 6514 (COL); Carretera Bogota, Caqueza, 2 km por el desvío a Une, 22 nov 1979, Sanabria 39 (COL); 10 km de la carretera Pacho Villagómez, 14 jul 1980, Sanabria 53 (COL); Vereda Mercadillo Primero, 1800 m, 03 mar 1989, Sanabria 236 (COL); 11 km NW of Villeta and 23 km SE of Guaduas on the rd from Bogota to Manizales, 1450 m, 27 jul 1979, Steussy 5659 (COL); Guaduas, carretera a Guaduero, 1000 m, 01 dic 1952, Uribe Uribe 2391 (JAUM). La Guajira: Uribía, corregimiento Nazareth, Parque Nacional Natural Serranía de Makuira, cerro Keichiwou, subida al cerro, 615 m, 01 ene 2005, Betancur (HUA). Huila: Vereda El Progreso, finca La Floresta, antigua San Pedro de don Omar Bahos Muñoz, a 600 m de la escuela el progreso bajando hacia el apiario, 1700 m, 07 sep 2005, Silva GAS0188 (COL). Magdalena:. 0 m, 01 sep 1901, Smith 2003 (COL). 0 m, 01 sep 1901, Smith 2005 (COL). Meta: Río Guayabero, 240 m, 09 nov 1939, Cuatrecasas 7577 (COL). Nariño: De Albán, cercanías de la población de san José, 1850 m, 01 mar 1985, O. de Benavides 5296 (COL) San Lorenzo, Corregimiento del Carmen, trayecto San Vicente Valparaíso, 1980 m, 01 sep 2007, Ramírez (CAUP). Quindío: Pijao, Vereda Carniceros, Finca Bélgica, 1840 m, 01 ago 1993, Velez 3353 (COL). Tolima: Mariquita, Camino a la "cascada de Medina" y márgenes del río Gualí, 01 jul 1986, Fernández Alonso 6572 (COL); Venadillo, 100 m arriba de La Sierrita, cerca de La Cruz, 210 m, 01 ago 1980, Idrobo (COL, MEDEL). Quebrada Serrezuela, 350 m, 03 may 1963, Uribe Uribe 4311 (COL). 89

90 Figura 40. Distribución geográfica de Mikania amblyolepis ( ) y M. congesta ( ). 90

91 Figura 41. Distribución geográfica de Mikania cordifolia ( ) y M. cuatrecasasii ( ). 91

92 4. Mikania cuatrecasasii W.C. Holmes, Phytologia 65 (3): Tipo: Colombia. Valle del Cauca: Costa del Pacífico, río Yurumangi, El Papayo, m, 05 feb 1944, J. Cuatrecasas (holotipo: F; isotipos: COL, F, MA, US). Figs. 7C D, 8C D, 27A B, 41, 42, 45. Enredaderas. Tallo terete, con internodos hasta de 18 cm de largo, médula solida, superficie estriada, glabra, línea interpeciolar inconspicuas. Hojas opuestas, pecioladas; pecíolo cm de largo, glabro; lámina discoloras, coriácea, elíptica a elíptico ovada, cm, quintuplinervada, nervación acródroma con un par externo de nervios basales e imperfectos y un par de nervios internos suprabasales y perfectas, nervación secundaria pinnada, base atenuada, ápice agudo a acuminado, margen integérrimo con diminutos dientes hacia el ápice, superficie adaxial alveolada, glabrescente, con escasos pelos multicelulares uniseriados, superficie abaxial glandulosa. Capitulescencia cm, corimbiformes con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y conforman un contorno convexo, pilosos con tricomas multicelulares uniseriados y glandulares. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, sésiles y con una bráctea central en la base dela tríada, en ocasiones por debajo de esta; capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 con respecto a la bráctea central, oblongo ovada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo e híspido, margen ciliado, glandulosa; brácteas involucrales oblongo elípticas, mm, engrosamiento en la base ligeramente giboso, ápice redondeado hispido y ciliado, rectinervadas o uninervadas, margen integérrimo, dorso del par externo glanduloso, dorso del par interno glabrescente a completamente glabro. Flósculos corola blancas inmaduras a violetas en antesis, glandulares, ancho infundibulifomes, mm de largo, tubo mm de largo, garganta reducida, 1 2 mm de largo, lóbulos pilosos y glandulosos, lanceolados, con vena marginal, mm de largo,menores que la longitudde la garganta; anteras hasta de 2 mm de largo, parcialmente exertas, con, base redondeada, filamento 1.5 mm de largo y apéndices apicales mm; pistilo 7.6 mm de largo; estilo 4.5 mm de largo, mitad distal engrosada, base y eje proximal glabra; ramas estigmáticas con papilas alcanzando el punto de bifurcación del estilo, estrechadas hacia el ápice, área 92

93 estigmática (fértil) en dos líneas marginales cubriendo casi toda la extensión de las ramas estigmáticas. Cipsela con cinco costillas lisas, glandular, negro o marrón, obovoide, mm de largo, angular o prismático en sección transversal, Papo formado por ca.35 40, cerdas blanquecinos barbeladas en una serie, ápice ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, 4 5 mm de largo. Figura 42. Mikania cuatrecasasii. A. Hábito: Hoja y capitulescencia. B. Capítulo. (tomado de Holmes 1988). Hábitat y distribución. Especie restringida a Colombia. Crece en la región Pacífica en los departamentos de Chocó, Valle del Cauca y Nariño, entre 40 y 1200 m de elevación. Mikania cuatrecasasii hace parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas. Categoría global En Peligro [EN]. 93

94 Comentarios. Mikania cuatrecasasii se distingue por sus hojas angostamente elípticas a elíptico ovadas, glabras y coriáceas, quintuplinervada con la venación acródroma; adicionalmente, presenta la capitulescencia corimbiforme marcadamente tricótoma en todos los grados de ramificación, capítulos sésiles y lóbulos de la corola de la misma longitud que la garganta. Esta especie presenta caracteres que la hacen parte del diverso y ampliamente distribuido complejo M.guaco M. parviflora (Holmes 1988, 2015); sin embargo, es una especie que presenta una morfología singular en comparación con las otras especies colombianas del complejo, siendo únicas características del patrón de venación y consistencia de la lámina foliar, lo que la hace una de las especies del complejo más fácilmente reconocibles. Etimología. Epíteto dedicado al botánico español José Cuatrecasas, colector del espécimen tipo. Chocó: Guayabal, después del pueblo se cruza el río a la derecha, ago 1982, Albert 2215 (HUA, CUVC); Carretera Quibdó Guayabal, Duatá, margen derecha del Rio Duatá, 40 m, 27 abr 1975, Forero 1261 (COL). Nariño: Barbacoas, correg. Junín, 1200 m, 01 dic 1986, O. de Benavides 7591 (PSO). 5. Mikania dictyophylla B.L. Rob., Contr. Gray Herb. 64: Tipo: Colombia. Huila: on Cordillera Oriental east of Neiva, m, ago 1917, H.H. Rusby & F. W. Pennell 1004 (holotipo NY; isotipo GH). Figs. 7E F, 8E F, 27C D, 43, 45. Subarbustos escandentes o enredaderas. Tallo terete, estriado, purpura oscuro a marrón leonado, con internodos hasta de 26 cm de largo, fistuloso, escabroso, puberulento a glabrescente. Hojas opuestas pecioladas, pecíolo cm de largo, algo hinchados y unidos por la base formando una línea interpeciolar conspicua, glabrescente a cortamente tomentoso y glanduloso especialmente hacia los nodos; lámina discoloras, cartácea, ovada, cm, sub pinnatinervia con los dos primeros pares de nervios secundarios suprabasales, base redondeada y ligeraente 94

95 decurrente sobre el peciolo, ápice agudo a acuminado, margen revoluta, ondulada y denticulada, superficie adaxial rugosa, escabrosa con tricomas multicelulares uniseriados, superficie abaxial con venación prominente, conspicuamente reticulada, indmento tomentoso con pelos multicelulares uniseriados y escasamente glandulosa. Capitulescencia cm, corimbiformes con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y conforman un contorno convexo, puberulenta con pelos multicelulares uniseriados, escasamente glandulosa. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm pedicelados o cortamente pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 respecto a la bráctea central, lanceolado a lineal, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo, superficie escábrida, tomentosa; brácteas involucrales, oblongas, mm, filarias marrón oscuro, marcadamente trinervia, base engrosada, ápice redondeado, dorso del par externo cortamente tomentoso a puberulento, escasamente glanduloso, dorso del par interno glabro. Flósculos con corola blanca, amarillenta cuando madura, glandulosa, ancho infundibulifomes, mm de largo, tubo mm de largo, garganta conspicua, gradualmente ensanchada, ca. 3 mm de largo, igual o menor que la longitud del tubo, glabra, lóbulos triangulares, erectos con vena marginal gruesa, mm de largo, menores que la longitud de la garganta, pilosos y glandulosos por la cara abaxial y papilosos por la cara adaxial; anteras hasta de 2.3 mm de largo, parcialmente exertas, con base emarginada, filamento 2.3 mm y apéndices apicales de mm; pistilo 9.8 mm de largo, estilo 5.8 mm de largo, base y eje proximal glabra; ramas estigmáticas con papilas largas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión apéndices estériles mayor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas lisas, gris, mm de largo, glabro, angular o prismático en sección transversal, Papo formado por cerdas beige barbeladas en una serie, ápice ligeramente ensanchada, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. 95

96 Figura 43. Mikania dictyophylla (Hno. Daniel 3155). Hábitat y distribución. Especie restingida a Colombia. Se encuentra distribuida en el norte de la Cordillera Central y el sur de las cordilleras oriental y occidental en los departamentos de Antioquia y Huila, entre 1600 y 2400 m de elevación. Mikania dictyophylla hace parte de la vegetación de la margen de ríos, quebradas y espejos de agua, en matorrales y remanentes de bosque andino. Categoría global Vulnerable [VU]. Comentarios. La configuración de la capitulescencia, junto con caracteres de la corola y el estilo indican una clara afinidad de esta especie con el complejo Mikania guaco M. parviflora y se diferencia de las otras especie del complejo por el color purpura oscuro a marrón leonado del indumento en tallos y hojas, envés foliar 96

97 conspicuamente reticualdo y capítulos grandes. Las especies más afines a M. dictyophylla en Colombia son M. guaco, M. parviflora y M. trinitaria; de la primera se puede diferenciar por poseer hojas cartáceas (versus hojas membranáceas), peciolos cortos ( cm versus cm) y lámina foliar aguda a escasamente decurrente sobre el peciolo (versus conspicuamente decurrente sobre el peciolo); de la segunda se distingue por la forma de la lámina foliar (ovada versus elíptico lanceolada a ovado lanceolada) y por el envés de la lámina foliar densamente tomentoso (versus glabro a puberulento). Por último, de M. trinitaria se distingue por poseer lóbulos triangulares iguales o más cortos que la garganta (versus lóbulos lanceolados excediendo la garganta) y garganta glabra (versus con glándulas sésiles globoides). Etimología. El epíteto proviene de las raíces latinas Dictyo (=retícula) y griega phyll (=hoja), haciendo referencia a la venación conspicuamente reticulada por el envés de la lámina foliar. Antioquia: Capiroo de la Ceja, 01 ene 1937, Hno. Daniel 487 (COL, MEDEL); San Antonio, 01 dic 1937, Hno. Daniel 2236 (MEDEL); Laguna de Guarne, 01 may 1943, Hno. Daniel 3155 (MEDEL). Valle del Cauca: Bolívar, alto de los Viejos, finca el Porvenir, vía Primavera Trujillo, 1650 m, 01 feb 1985, Devia 995 (COL). 6. Mikania flabellata Rusby ex B.L. Rob., Contr. Gray Herb. 61: Tipo: Colombia. Cesar: Sierra del Líbano, near Santa Marta, 1830 m, 21 ene 1899, H. H. Smith 2002 (holotipo NY; isotipos BM, BR, E, F, GH, K, L, MICH, PH, US, WIS). Fig. 9 A B, 10 A B, 27 E F, 44, 45. Enredaderas. Tallo verde, estriado costado, terete, variegado vináceo, internodos cm de largo, médula fistulosa, glabro, línea interpeciolar evidente. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo 2 6 cm de largo; lámina herbácea cuando seca membranosa en hojas juveniles, elíptico ovada, cm, quintuplinervada, nervación acródroma con un par externo de nervios teneues, basales e imperfectos y un par de nervios internos, conspicuos, suprabasales y perfectos, base obtusa a redondeada, 97

98 ápice cortamente acuminado, margen integérrima muy tenuemente denticulada, superficie adaxial glabra con nervios tomentosos, superficie abaxial glabrescente en hojas maduraras. Capitulescencia cm, corimbiformes con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y alcanzan el mismo nivel o conforman un contorno convexo, glabras. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos, en ocaciones ca. 1 mm por debajo de la base del capítulo y a 90 respecto a la bráctea central, elíptica a espatulada, mm, en longitud mayor a la del involucro, ápice agudo; brácteas involucrales oblongo lanceoladas, mm, filarias verdes, marcadamente cinco a tres nervada, base angostamente gibosa, ápice obtuso y mucronado, ciliado y con un penacho de pelos, dorso del par externo glabro, dorso del par interno escasamente piloso. Flósculos con corola blanco verdoso, angosto infundibulifome, 7 10 mm de largo, tubo 4.5 mm de largo, garganta conspicua, abruptamente ensanchada, mm de largo, lóbulos glabros lanceolado oblongos, mm de largo, mayores que la longitud de la garganta; anteras verdes, mm de largo, completamente exertas, con base redondeada, filamento hasta de 2.6 mm de largo y apéndices apicales de mm; pistilo 14 mm de largo; estilo 8 mm de largo, con base y eje proximal papiloso; ramas estigmáticas con papilas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles menor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas, en ocasiones ocho, carbonizadas a marrón, 6 mm de largo, angular o prismático en sección trasversal, con pelos multicelulares uniseriados a glabrescentes. Papo formado por ca.175 cerdas blanquecinas, rojizas cuando maduro, finamente barbeladas en tres o cuatro series, uniformes desiguales y libres en toda su extensión 5 6 mm de largo. 98

99 Figura 44. Mikania flabellata (Cuatrecasas, 12840). Hábitat y distribución. Especie distribuida principalmente en Colombia sobre elevaciones media a altas en la Sierra Nevada de Santa Marta, norte de la Cordillera Occidental en el departamento de Antioquia, y Cordillera Oriental en los departamentos de Boyacá y Cundinamarca, entre 1500 y 2650 m de elevación. Especie también reportada el norte Ecuador y Venezuela, en donde se ha reportado en la cordillera de Mérida, las dos localidades en áreas limítrofes con Colombia. Crece principalmente en cañadas como parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas, en matorrales y remanentes de bosque andino. Categoría de conservación nacional Casi Amenazada (NT). 99

100 Comentarios. Mikania flabellata se caracteriza por presentar sus estructuras vegetativas y reproductivas glabras y numerosas cerdas del papo dispuestas en varias series, lo cual la separa fácilmente de las demás especies del género. Esta especie es similar a M. sp. nov.en su aspecto general robusto, el tamaño de los capítulos y el papus multiseriado. Sin embargo, M. flabellata posee la corola angosto infundibuliforme (versus hipocraterimorfa) lámina foliar redondeada con el envés glabrecente en hojas maduras (versus lámina foliar subcordada con el envés densamente papiloso) y filarias más pequeñas mm (versus mm). También es superficialmente similar en su aspecto general, tipo de capitulescencia y tamaño de los capítulos a M. cordifolia, de la cual se diferencia por la base foliar obtusa a redondeada (versus cordada), más de una serie de elementos del papo (versus una única serie de elementos del papo) y envés foliar glabro (envés foliar tomentoso). Etimología. El epíteto se refiere a las hojas de la especie, las cuales presentan forma de abanico. Antioquia: Frontino, Corregimiento de Nutibara, Cuenca Alta del río Cuevas, 1500 m, 01 jul 1986, Sanchez 417 (HUA, COL). Boyacá: Arcabuco, al NE de la población; cerca al limite del departamento de Santander, 2650 m, 12 oct 1966, García Barriga (COL). Cundinamarca: montes abajo del salto de Tequendama, cañaada entre el cerro de el Ermitaño y la planada de la Vencedora, 2100 m, 14 mar 1966, Uribe Uribe 5573 (COL). Norte de Santander: Hoya del río Maragua en las cabeceras del río Negro, ladera norte en el Amparo, 2000 m, 7 nov 1941, Cuatrecasas (COL) 100

101 Figura 45.Distribución geográfica de Mikania dictyophylla ( ) y M. flabellata( ). 101

102 7. Mikania guaco Humb. & Bonpl., Pl Aequinoct. 2: Mikania amara var. guaco (Bonpl.) Baker, Fl. Bras. 6 (2): Willoughbya guaco (Bonpl.)Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: Tipo: Colombia. Rio Magdalena inter Mahates et Angostura, mar 1801, F.W.H.A. Humboldt & A.J.A. Bonpland 1447 (lectotipo P [ ], aquí designado; isolectotipo P [ ]). Fig. 9 C F, 10 C F, 28 A B, 46A C, 49. Para una lista completa de los sinónimos véase a Holmes (2015). Enredaderas herbáceas o lianescente. Tallo terete, estriado, verde, con internodos ca. 20 cm de largo, médula fistulosa o solida, glabro a puberulento, tomentoso hacia el ápice de las ramas juveniles, en ambos casos tricomas multicelulares uniseriados con base más o menos ensanchada, línea interpeciolar evidente. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo cm de largo, delgado y retorcido, tomentoso, puberulento y papiloso; lámina membranosa, elíptico ovada a ovalada, cm, sub pinnatinervia con 2 3 pares de nervios secundarios suprabasales, base cuneada y conspicuamente decurrente al peciolo, ápice acuminado, raramente agudo, margen ondulada y minúsculamente denticulada, superficie adaxial glabrescente a escabrosa y puberulenta, con tricomas simples unicelulares, superficie abaxial cortamente tomentoso principalmente sobre los nervios o glabrecente con tricomas multicelulares uniseriados, escasamente glandular. Capitulescencia cm, corimbiformes densamente ramificada, con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y alcanzan el mismo nivel o conforman un contorno convexo, cortamente tomentosa a puberulenta. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, sésiles o cortamente pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de lo mismos y a 90 respecto a la bráctea central, lineal lanceolada, en ocaciones subulada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo, indumento puberulento; brácteas involucrales oblongas a angosto elípticas, mm, usualmente verdes, en ocasiones con sutil variegado vináceo, marcadamente trinervada, ápice redondeado, margen integérrimo, dorso del par externo puberulento a glabrescente y glanduloso, densamente tomentoso hacia el ápice, dorso del par interno 102

103 glabrescente puberulento hacia el ápice. Flósculos con corola blanca a verde amarillenta cuando madura, algunas veces con variegado vináceo, puberulenta y glandulosa, angosto infundibulifomes, 4 6 mm de largo, tubo mm de largo, garganta conspicua, gradualmente ensanchada, mm de largo, lóbulos triangulares, erectos, pilosos y glandulosos, mm de largo, menores que la longitud de la garganta; anteras amarillas, parcialmente exertas, con base redondeada, filamento hasta 2.2 mm de largo y apéndices apicales de mm; pistilo 12mm de largo; estilo 8 mm de largo,base y eje proximalglabro; ramas estigmáticas con papilas largas restringidas a los apédices estigmáticos (estéril), uniformes en toda su extensión, área estigmática (fértil) uniformemente distribuida y proximal a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles igual al área estigmática. Cipsela con cinco costillas escábridas, negro, obovoides, 2 4 mm de largo, angular o prismático a terete con la madures en sección transversal, glabro en la madures y puberulento con la madures. Papo formado por ca. 65 cerdas barbeladas, blanquecino a beige claro cuando maduro, en una serie, ligeramente ensanchadas o menos frecuente angostándose hacia el ápice, desiguales y libres en toda su extensión, 4 6 mm de largo. Figura 46. A. Mikania guaco (tomado de Pruski 2004). B. Porción vegetativa. C. Capitulescencia 103

104 Hábitat y distribución. Ampliamente distribuida desde el sur de México hasta el nororiente de Paraguay, y hacia el oriente, desde el piedemonte del flanco oriental de la cordillera de los Andes de Colombia, Ecuador, Perú y norte de Bolivia, creciendo además en la cuenca del Amazonas hasta el noroccidente de Brasil, con un par de registros en las Guayanas. (Robinson 1922, King & Robinson 1975, Holmes 1991, Pruski 2004 y Holmes 2007). En Colombia crece en tierras bajas y el piedemonte de las regiones Caribe, Pacífica y Amazónica, así como de la región Andina, en una extensa franja altitudinal desde el nivel del mar hasta los 3920 m de elevación. Esta especie crece en el interior y los bordes de fragmentos de bosque subandino, selva húmeda y muy húmeda en diferentes niveles de intervención, en rastrojos inundable y como parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas, en matorrales a borde de caminos y carreteras, en zonas abiertas, potreros y cultivos de banano. Categoría de conservación nacional Preocupación Menor (LC). Comentarios. Esta especie es polimórfica, posee un rango amplio de distribución y una gran variabilidad en la densidad del indumento en estructuras vegetativas y reproductivas, así como en la margén de la lámina. Los especímenes examinados recolectados en el Pacífico en los departamento de Chocó y Valle del Cauca poseen tallos y hojas glabros, al igual que los especímenes recolectados en la Amazonia, que además presentan la lámina foliar con el borde serrado hacia el ápice. Sin embargo, la variabilidad de dichas características contrasta con la estabilidad de los caracteres florales, por lo que estas se consideran insuficientes para separarlas de las otras poblaciones típicas de la especie presentes en los Andes colombianos. Mikania guaco, junto con M. parviflora, son las especies base del complejo M. guaco M. parviflora. Esta especie se diferencia de las otras especies del complejo por poseer las hojas ovadas a anchamente ovadas, con la base de la lámina foliar conspicuamente cuneado decurrente al pecíolo. A veces la base de la lámina es truncada a subcordada al igual que M. parviflora, no obstante se distingue de esta, principalmente por presentar la lámina foliar elíptica ovada a ovalada (versus elíptica a oblonga ovada) y venación subpinnada (versus venación pinnada), la bráctea subinvolucral lineal lanceolada (versus elíptica a espatuladas), con M. dictyophylla comparte la superficie foliar escabrosa y se distingue de esta por la consistencia de la 104

105 lámina foliar (herbácea o membranosa versus subcoriácea) y la venación de la lámina foliar inconspicua por el envés (versus fuertemente reticulada). Notas taxonómicas: En Plantae Aequinoctiales Humboldt & Bonpland (1810) describen numerosas especies de compuestas procedentes de Colombia con base en material colectado por ellos mismos su paso por el Río Magdalena en 1801, entre estas se encuentra Mikania guaco, pero como era usual en la época los autores del nombre no designaron espécimen tipo relacionado con el nombre, sin embargo, en el herbario P se encuentran depositados dos especímenes; Humboldt & Bonpland 1447 [P ] y [P ], los cuales fueron recolectados en el Rio Magdalena y sobre los cuales muy probablemente se describió la especie. El primero de estos especímenes es prácticamente idéntico a la ilustración que acompaña el protólogo, por lo tanto con el fin de aclarar la tipificación de la especie se designa en el pesente trabajo el espécimen Humboldt & Bonpland 1447 [P ] como lectotipo y Humboldt & Bonpland 1447 [P ] como isolectotipo, ambos depositados en el herbario P. Etimología. El epíteto es hoy nombre vernáculo, y fue tomado del nombre de un ave (Nycticorax nycticorax hoactly). En la descripción original se señala Guaco incolarum, en alusión a donde habita o mora el Guaco (Díaz & Méndez 2010). Nombres vernáculos y usos. Guaco (Antioquia; Gutiérrez 1212, COL; Henao 1, MEDEL; Gómez 4, HUA; Marín 24, HUA), (Chocó; García Barriga 11147, COL), (Córdoba; López 4552, JAUM), (Cundinamarca; García Barriga 11857, COL; Sepúlveda s.n., COL), (Putumayo; Giraldo 85, COAH) o guaco morado (Antioquia; Fonnegra 6412, HUA). El guaco o guaco morado es utilizado en Antioquia para incrementar la fertilidad de humanos; para ello se utiliza la raíz en cocimiento que se toma durante el periodo de la luna creciente; también se usa como depurativo de la sangre y contra los efectos de la mordedura de serpiente (Marín 24, HUA; García Barriga 11147, COL). En el Putumayo esta especie se emplea como remedio para sanar la inflamación ocasionada por la mordedura de serpientes (Giraldo 85, COAH). Los especímenes Fonnegra 6412 (HUA), Gómez 4 (HUA), y Henao 1 (MEDEL) al parecer han sido 105

106 utilizados en estudios tendientes a demostrar sus propiedades antiofídicas, sin embargo los resultados de estas investigaciones no han sido publicados. Amazonas: Leticia, camino hacía Tarapaca, Kilometros 17, 01 jul 1965, Lozano 326 (COL). Antioquia: Municipios de Amalfí y Yolombó: Cañon del río Porce, 950 m, 01 ene 2001, Arias 22 (HUA); Cáceres, cabecera municipal El Doce. Bajo Cauca, zona entre las quebradas Puri y Corrales, 400 m, 01 mar 1978, Callejas 526 (HUA); Carretera Medellin Bogotá. Puente del río Samaná, 01 jul 1986, Fernández Alonso 6522 (COL); Anori, corregimiento de Providencia, Valle del Cauca del río Anorí, 900 m, 01 may 1976, Fonnegra 536 (HUA); San Carlos, Vereda la Esperanza, 1032 m, 01 feb 2011, Gómez 4 (HUA); Sonsón; región de Rio verde, hacienda "La Soledad". A orillas de la quebrada "Curubital", 01 ene 1947, Gutiérrez 1212 (HUA); San Rafael, 1000 m, 01 mar 2011, Henao 1 (HUA); Vereda de Tuguridó. Dabeiba, 300 m, 01 jul 1992, Marín 24 (HUA) Medellín. Vereda Aguas Frías, microcuenca La Picacha, 1930 m, 01 jun 1997, Rodriguez, 939 (JAUM, HUA). Caquetá: Araracuara, 01 ene 1991, van Dulmen 103 (COL). Chocó: Bahía Solano, corregimiento El Valle del Cauca, vereda Valle del Cauca arriba, comunidad indigena Pozamansa, 30 m, 01 abr 1997, Fonnegra 6412 (HUA); Hoya del Rio San Juan, Río Bicordó, afluente del Río San juan alreadedores de Noanamá, 20 m, 05 abr 1979, Forero 4683 (COL); entre Carmen de Atrato y Tutunendó, carretera de Bolívar a Quibdó kilometros 52 a 70, Valle del Cauca del alto Atrato, 500 m, 26 jul19 44, García Barriga (COL); entre Carmen de Atrato y Tutunendó, carretera de Bolivar a Quibdó kilometros 52 a 70, Valle del Cauca del alto Atrato, 500 m, 25 jul 1944, García Barriga (COL); Acandí, Corregimiento de Chugandí, Vereda La Goleta, 80 m, 01 ene 2004, Idárraga 3047 (HUA); bosque por la carretera entre Opogodo y San Lorenzo, 14 ene 1956, Idrobo 1993 (COL); Rio Virudo, 2 a 3 km de Virudo., 10 m, 03 ago 1973, White 94 (COL, HUA). Córdoba: Tierralta, margen izquierdo quebrada Chibogadó, 100 m, 01 nov 1999, López 4552 (JAUM); Montelibano, Corregimiento Ure, V. Versalles, escuela manopintada. Finca el Silgero, margen derecha quebrada San Antonio, 520 m, 01 oct 2000, Trujillo 1957 (JAUM); Cundinamarca: camino de herradura de Guaduas a Honda, del Valle del Cauca de Guaduas al Alto de Ficalito (Vereda El Salto), 1700 m, 15 nov 1945, García Barriga (COL); La Guajira: 22 km. SW. Dibulla,Entre Riohacha y Puebloviejo, ca.200m, 07 feb 1959, Harriet, 6851 (COL). Nariño: Volcán 106

107 Doña Juana, Tablón de Gómez, Corregimiento de las Mesas, 3620 m, 01 sep 2001, Díaz 1615 (PSO). Putumayo: Puerto Asís, Resguardo de Buenavista, camino a la chagra de Francisco Piaguaje, 100 m, 01 oct 1992, Giraldo 85 (COAH). Quindío: Reserva del Alto Quindio Acaime, 3920 m, 17 mar 1990, Renjifo 117 (COL). Santander: Valle del Cauca del Magdalena, entre los ríos Sogamoso y Carare, 100 m, 22 ene 1935, Haught 1536 (COL). 8. Mikania lloensis Hieron.in Sodiro, Bot. Jahrb. Syst.29 (1): Tipo: Ecuador. Pichincha: crescit in dec livibus occidentalibus montis Pichinchain Valle del Cauca Lloa, , L. Sodiro 7/8 (lectotipo, aquí designado GH, fragmento y fotografía (de B, destruido) Fig. 11 A B, 12 A B, 28 C D, 47, 50. Arbustos escandentes o enredaderas herbácea. Tallo tetragonal o hexagonal con costillas minúsculamente aladasa subterete hacia el ápice, estriado, verde amarillento en tallos maduros a marrón o rojo opaco en ramas juveniles, con internodos hasta de 12 cm de largo, médula fistulosa, superficie glabra a puberulenta y pilosa, línea interpeciolar evidente. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo cm de largo, piloso, lámina discoloras, membranosa, ovada a subcordifome, cm, trinerve o quinquenerve, en ocasiones quintuplinervada, base subcordada y ligeramente cuneada en la unión con el peciolo, ápice cortamente acuminado, margen intergérrima y sibsinuado denticulada, superficie adaxial con los nervios principales prominentes y los secundarios reticulados, glabrescente, escabrosa y puberulenta, con tricomas multicelulares uniseriados, superficie abaxial puberulenta y glandulosa. Capitulescencia cm, corimbiformes con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y alcanzan el mismo nivel o conforman un contorno convexo, escasamente cubierta por pelos multicelulares uniseriados. Capítulos en grupos de tres (tríadas), en ocasiones cinco, mm; pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos, en ocaciones ca. 1 mm por debajo de la base del capítulo y a 90 respecto a la bráctea central, ampliamente elíptica, 10 5 mm, ápice acuminado, puberulenta, igual o ligeramente 107

108 menor a la longitud del involucro, margen ciliado, puberulenta; brácteas involucrales oblongo lanceoladas, mm, verdes o purpuras, marcadamente trinervia, ápice ciliado, agudo y mucronado, dorso del par externo puberulento y escasamente glanduloso, dorso del par interno glabro.flósculos con corola blanca profundamente hendida, hipocraterimorfa, glandulosa, 5 7 mm de largo, tubo mm de largo, garganta reducida, 0.5 mm de largo, lóbulos usualmente rojizos linear lanceolados o lineal oblongos, mm de largo, con vena submarginal delgada, menores que la longitud de la garganta, pubescentes y escasamente glandulosos, en ocasiones externamente glabro e internamente con papilas en la base de los lóbulos; anteras verdes claro, mm de largo, completamente exertas, con base emarginada, filamentos hasta de 1.3 mm de largo y apéndices apicales largamente ovados de mm de largo, insertos en el ápice del tubo de la corola; pistilo 9 mm de largo; estilo 4.6 mm de largo, con base y eje proximal glabra; ramas estigmáticas densamente papilosas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles menor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas, mm de largo, verde y glabros en los inmaduros, gris oscuro con pelos cortos adpresos cuando maduro. Papo formado por ca cerdas amarillas en la base y purpuras hacia el ápice, barbeladas, en más de dos series, ápice ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, 6 7 mm de largo. 108

109 Figura 47. Mikania lloensis (tomado de Díaz & Méndez, 2008). Hábitat y distribución. Mikania lloensis se distribuye exclusivamente en la Región Andina, en el centro norte de Ecuador y en Colombia, en donde es ampliamente distribuida, se registra en las tres cordilleras colombianas así como en el Macizo Colombiano en las tierras altas del departamento del Putumayo. En la Cordillera Occidental se encuentra en los departamentos de Antioquia, Valle del Cauca y la vertiente pacífica de los departamentos de Chocó y Nariño. En la Cordillera Central se 109

110 ha registrado en los departamentos de Antioquia y en Caldas, Risaralda y Quindío. En la Cordillera Oriental se ha registrado en los departamentos de Norte de Santander y Cundinamarca; se distribuye entre los 350 y los 3350 m de elevación. M. lloensis crece sobre la margen de caminos, carreteras y taludes, como parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas. De igual forma se observa en bosque de niebla y zonas intervenidas de bosque andino, adyacentes a zonas pobladas. Categoría global Preocupación Menor (LC). Comentarios. Mikania lloensis se caracteriza por presentar hojas con 3 5 pares de nervios surgiendo desde la base, venas secundarias divergiendo con ángulo de y garganta bastante reducida y papilosa en su interior. A primera vista se asemeja a M. cordifolia, especie de la que se diferencia principalmente por la base de la lámina foliar subcordada (versus cordada), lóbulos de la corola linear oblongos con borde recto (versus lanceolados con borde ondulado) y con vena submarginal presente (versus ausente). El espécimen McPherson et al (COL, HUA y MO) ha sido identificado como Mikania lloensis e incluso citado como espécimen testigo de esta especie en el Catálogo de la Flora de Antioquia (Idárraga et al. 2011); sin embargo, como resultado del presente estudio se logró determinar que este espécimen realmente corresponde a una nueva especie (aquí descrita como M. sp. nov.), de la cual se diferencia por presentar capítulos más pequeños mm (versus 17 5 mm), lóbulos de la corola con vena submarginal (versus lóbulos de la corola con vena media) e inserción de los filamentos de las anteras en el ápice del tubo de la corola (versus inserción de los filamentos de las anteras en la región media del tubo de la corola). Notas taxonómicas: G. Hyeronimus con base en material previamente colectado por L. Sodiro, describió a Mikania lloensis, citando como espécimen tipo Sodiro 7/8 depositado en el herbario B y el cual fue posteriormente destruido durante la Segunda Guerra Mundial. Afortunadamente años antes se había hecho una fotografía y tomado un fragmento de dicho espécimen tipo el cual se encuentra depositado en el herbario GH. De acuerdo con el artículo 8, ejemplo 5 del CINB (2012) este fragmento debe ser considerado como un duplicado, es decir un isotipo, que de acuerdo con el artículo 9.12 del CINB debe tener prioridad para la lectotipificación de la especie, por tanto se designa aquí el espécimen Sodiro 7/8 depositado en GH como lectotipo de M. lloensis. 110

111 Etimología. El epíteto hace referencia al Valle del Cauca de Lloa, Ecuador, sitio de colección del espécimen tipo. Antioquia: Urrao, on trail to Finca La Quinca, above Urrao, 2800 m, 1 de nov 1988, McPherson (COL); Caldas: reserva alto de San Miguel, cuenca alta del río Medellín, 2100 m, 1 de ene 1997, Roldán 2541 (HUA). Caldas: Manizalez, vda. La Esperanza, Reserva Torre Cuatro, parches de bosque en la zona baja, cerca de la desembocadura de la quebrada La Siberia, 2750 m, 01 mar 1999, Alvear P 386 (COL). Chocó: De El Carmen de Atrato, carretera a Urrao, ca. 15 km al NO de la cabecera municipal, 2500 m, 1 de nov 1985, Galeano 742 (COL). Cundinamarca: Albán, Granjas infantiles del P. Luna, El buen ciudadano, 1 de abr 1965, Forero 133 (COL); Subachoque, en el camino del radas a Supatá, 3350 m, nov de 1983, Franco 2062 (COL). Nariño: Resguardo indígena Nulpe Medio, Andalucía, camino a Piguantis, 13 ene 1996, González 1681 (PSO) Barbacoas, resguardo indigena de Saundé, Peña Blanca, alrededores de la Escuela, 350 m, 01 ene 1996, Ramírez 9707 (PSO). Putumayo: Colón, Reserva Natural La Rejoya, 2750 m, 01 nov 1996, Ramírez (PSO). Quindío: Salento, Vrda. Río Arriba, carretera Cocorá Finca La Montaña, 2800 m, 01 abr 1986, Arbelaez 1307 (COL); Armenia, reserva el Nogal, 1551 m, 01 mar 2010, Burbano 3 (COL) Circasia, carretera Ciroasia Membrillal, quebrada la Concha, 1600 m, 01 feb 1992, Vélez 2717 (COL); Salento, Vereda el Roble, Finca La Ivian, 2260 m, 01 mar 1993, Vélez 3142 (COL). Risaralda: Pereira, Parque Natural Ucumarí, La Pastora, 2500 m, 01 dic 1989, Franco 2712 (COL). Valle del Cauca: Finca Zingara, km 18 de la carretera Cali Buenaventura, km 4 vía a Dapa, corregimiento de la Elvira, may 1994, Giraldo Gensini 353 (CUVC). 111

112 9. Mikania micrantha Kunth, Nov. Gen. Sp. 4: Willoughbya micrantha (Kunth) Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 4: Tipo: Venezuela. crescit in umbrosis prope Caripe Cumanensium, 1799, F.W.H.A. Humboldt & A.J.A. Bonpland 235 (lectotipo, aquí designado P [P ]; isolectotipo P [P ]). Fig. 4 B, 11 C D, 12 C D, 28 E F, 48A C, 51. Mikania scandens var. hirsuta Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 19: Mikania micrantha f. hirsuta (Hieron.) B. L. Rob., Contr. Gray Herb. 64: Tipo: Colombia. Cauca: near Cali and Quilichao, m, Lehmann 4888 (holotipo B, destruído). Para una lista completa de los sinónimos véase a Robinson & Holmes (2007). Enredaderas herbáceas.tallo delgados muy ramificados y entrecruzados, terete a subangulado, costado cuando seco, marrón a amarillento, con internodos hasta de 20 cm de largo, médula fistulosa, superficie estriada, tomentoso principalmente en los nodos, glabro a puberulento, enación estrecha con la margen crenulada. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo cm de largo, delgados, glabro a escasamente piloso; lámina membranosa, ampliamente ovada, cordiforme a triangular deltoide, 2 15 cm 2 10 cm, trinerve o quinquenerve, base profundamente cordada o sagitada, ápice agudo a cortamente acuminado, margen sub integérrima a crenulado ondulada y denticulada, superficie adaxial y abaxial glabras opilosas, con tricomas multicelulares uniseriados, con glándulas sésiles globoides escasamente esparcidas. Capitulescencia cm, corimbiformes propiamente dichas, laxa a densamente ramificadas con pedúnculo elongado, paracladios proximales exceden los paracladios distales, glabras a puberulentas. Capítulos en grupos de tres a cinco, en ocaciones solitarios, mm, pedicelados a subsésiles especialmente en las capitulescencias inmaduras, con una bráctea central en la base del grupo de capítulos, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos, elíptico lanceolada a estrechamente obovada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice cortamente acuminado usualmente ciliado, margen integérrima, pilosa 112

113 hacia el ápice, glabra a puberulenta; brácteas involucrales oblong lanceoladas a elíptico obovadas, mm, verdes en la base y blanquecinas hacia el ápice, escasamente puberulo y glanduloso, marcadamente trinervadas, base ligeramente sacciforme, ápice ciliado, agudo a cortamente acuminado, margen integérrima, filarias membranáceas, dorso del par externo lustroso glabro a puberulento, dorso del par interno glabro a glabrescente. Flósculos con corola blanco verdosas, glabra y glandulosa, ancho infundibuliformes, mm de largo, con vena marginal presente, tubo 1 2 mm de largo con un anillo de papilas en el ápice interno, garganta conspicua, mm de largo, lóbulos escasamente glandulosos, triangular ovados y ligeramente recurvados en el ápice, hasta de 0.5 mm de largo, iguales o menores que la longitud de la garganta; anteras hasta de 0.8 mm de largo, completamente exertas, base redondeada, filamento mm de largo y apéndices apicales de mm; pistilo 4.8 mm; estilo 3 mm de largo, con base y eje proximal glabros; ramas estigmáticas con papilas cortas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles menor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas papilosas, marrón a negruzco, mm de largo, angular o prismático en sección transversal, glabro a ligeramente piloso y escasamente glandular principalmente hacia la base. Papo formado por ca , cerdas blanquecino y rojizo cuando maduro, barbeladas, en una serie, ápice ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. 113

114 Figura 48.Mikania micrantha. A. Porción vegetativa. B. Capitulescencia C. a.hábito: Hoja y capitulescencia. b.capítulo. c.flor y cipsela. (tomado de Holmes & McDaniel 1982). Hábitat y distribución. Es la especie más ampliamente distribuida del género, que se extiende desde el suroriente de Estados Unidos hasta el nororiente de Argentina, incluyendo las islas del Caribe, siendo además introducida en el sudoeste de Asia, India e islas del Pacífico (Holmes & McDaniels 1982, Robinson & Holmes 2007; King & Robinson 1987, Ritter Miotto 2005), en donde es considerada una maleza muy agresiva en cultivos y bosques nativos (Holm et al. 1977). En Colombia se registra para las regiones Andina, Caribe, Pacífica, Amazónica, Orinoquía y territorio insulares, desde el nivel del mar hasta 2200 m de altitud. Categoría global Preocupación Menor (LC). Esta especie es muy abundante en áreas alteradas, en zonas abiertas con maleza o matorral, rastrojos inundables, cultivos de café, palma de aceite y lulo, potreros y sitios baldíos, como parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas, en cuerpos de agua tales como lagos, ciénagas, morichales, matorrales aledaños al manglar y estanques de aguas negras, como parte de la vegetación ruderal en la margen de 114

115 caminos, carreteras y taludes. De igual forma se observa en zonas intervenidas y conservadas de selva húmeda, bosque subandino y bosque seco tropical. Comentarios. Mikania micrantha presenta una amplia variación morfológica a lo largo de su amplio intervalo de distribución, por lo que Robinson (1934) afirma que dicha entidad hace parte de un complejo de especies polimórficas. Esta especie se caracteriza de las demás especies del complejo M. micrantha registradas en Colombia por tener los lóbulos de la corola recurvados en el ápice, capitulescencia generalmente laxa y papo de cerdas delgadas y más numerosas. La especie con la que M. micrantha presenta mayor similitud morfológica es M. congesta, de la cual se distingue principalmente por presentar capítulos pedicelados en grupos de tres o cinco (versus sésiles o subsésiles en glomérulos compactos) y bráctea subinvolucral más corta que el involucro (versus igual o más larga que el involucro). Mikania micrantha también puede ser confundida con M. cordifolia, de la cual se separa por presentar capítulos más pequeños ( cm versus cm), tallo terete a subangulado (versus marcadamente hexagonal) y lóbulos triangular ovados con borde recto (versus lanceolados con borde ondulado). Notas taxonómicas: En el cuarto volumen de Nova Genera et Species Plantarum Carl Sigismund Kunth (1820) describió a Mikania micrantha, pero como era usual en la época él autor del nombre no designó espécimen tipo relacionado con el nombre. No obstante, en el protólogo se cita la localidad tipo, la cual coincide con la que se observa sobre la etiqueta de dos especímenes depositados en el herbario P; Humboldt & Bonpland 235 [P ] y [P ], fueron recolectados en el municipio de Caripe, estado Monagas, Venezuela, por los espedicionarios alemanes en 1799 y sobre los cuales muy probablemente se baso la descripción de la especie, por lo tanto con el fin de aclarar la tipificación de la especie se designa en el pesente trabajo el espécimen Humboldt & Bonpland 235 [P ] como lectotipo ya que este se encuentra en mejor estado físico y la información sobre la etiqueta es más completa que la del duplicado Humboldt & Bonpland 235 [P ], el cual es el isolectotipo, ambos depositados en el herbario P. 115

116 Etimología. El nombre proviene de las raíces griegas micro (=pequeño) y anthos (=flor), refiriéndose al tamaño reducido de las flores. Nombres vernáculos y usos. Arrastrojito y surquito (Cauca; Reina 785, CAUP), batata de sapo venenoso (Amazonas; Ardila 3, COL), bejuco de sarna (Chocó; Marquez 13, JAUM) y estrellita (Chocó; Yepes 23, JAUM). En Chocó se reporta el uso de la estrellita como medicinal empleando su bebida (Yepes 23, JAUM). Amazonas: corregimiento de Araracuara; chagra perteneciente al indígena Joselito Andoque, a orillas del Caño Aduche, 01 ago 1977, Aguirre 896 (COL); Puerto Nariño, Lago Cocha Larga, 83 m, 01 abr 2008, Ardila Isa03 (COL); Pto. Santander, resguardo indígena Nonuya de Villa Azul, 160 m, 01 abr 2001, Castaño 227 (HUA); La Chorrera, 350 m, 01 mar 1974, Gasche 85 (COAH); La Chorrera, 350 m, 01 mar 1974, Gasche 5063 (COAH); km N of Leticia, near Los Alpes, 18 nov 1974, Gentry (COL); Igará Paraná, 01 ago 1987, Henao 18 (COAH); Rio Caqueta, Isla del Pato, 11 jun 1984, Palacios 432 (COL); Rio Igara Parana, 16 sep 1973, Sastre 2228 (COL); Araracuara, 01 oct 1990, Vélez 309 (COAH); Araracuara, 01 dic 1987, Zonneveld 29 (COAH). Antioquia: Jardín, Carretera a Riosucio, 2200 m, 01 sep 1997, Alzate 331 (HUA); Yarumal, 01 ago 1979, Bolaños 28 (JAUM); Cáceres, cabecera municipal El Doce, Bajo Cauca, zona entre las quebradas Puri y Corrales, 400 m, 01 ene 1978, Callejas 378 (HUA); El Bagre, vía El Bagre Zaragoza, 6.8 km de El Bagre al río Tinguí, 130 m, 01 jul 1987, Callejas 4600 (HUA); Turbo: Bocas del Atrato, Vereda Turbito, en Bahía Colombia (Golfo de urabá), 0 m, 01 ago 1987, Callejas 5039 (HUA); Chigorodó: 2km E de chigorodó, Hda Pasatiempo, 12km en la cía a embarcadero de plátano, 80 m, 01 dic 1990, Callejas 9725 (HUA); Hoya del río Bacubá, entre Villa Arteaga y Chigorodó, La Pradera, 90 m, 03 oct 1961, Cuatrecasas (COL); Fredonia, vereda el Vainillo, Finca Mango chiquito, 1350 m, 01 ene 2010, David 3132 (MEDEL); San Francisco, vereda Aquitania, margen derecho de la autopista Medellín Bogotá, la Fé, 700 m, 01 oct 1987, Dueñas 9 (COL); bancos del rio Leon from the mouth to aproxi. 5 km, 27 mar 1962, Feddema 2044 (COL); Andes: 6 km de Andes hacía Vereda Momblan, 1480 m, 01 ago 1988, Fonnegra 2402 (HUA); Scrub beach, 0 116

117 m, 21 ene 1974, Gentry 9449 (COL); Volcan de Lodo, Hacienda Virgen del Cobre, 55 m, 01 dic 2007, Gil 11 (HUA); Medellín, Corregimiento Altavista, vereda Buga, 1960 m, 01 jun 1997, Giraldo 1677 (JAUM); Cocorná, vda. La Piñuela, carretera a San Francisco, 1500 m, 01 jun 1991, Giraldo Cañas 222 (HUA); Andes: Finca El regalo, Vereda Momblan, a 2 o 3km de Andes, 01 jul 1988, Girón 142 (HUA); Andes: Vereda San Bartolo, Finca Los Cruceros, 01 jul 1988, Girón 154 (HUA); Vereda "Corcovado", sitio alto de Buenavista, a unos 200 m de vía cabecera Corcovado, 1750 m, 01 ago 1992, González 27 (HUA); Sosón, región de Bioverde a orilla del río Verde de los Montes, 01 ene 1947, Gutierrez 1309 (MEDEL); San Francisco, vereda Aquitania, margen derecho de la autopista Medellín Bogotá, La Fé, 700 m, 01 oct 1987, Gutiérrez 15 (COL); camino del santuario, 01 ene 1942, Hno. Daniel 2683 (COL); entre Medellín y Puerto Triunfo, cerca a San Luís, 700 m, 22 oct 1983, Juncosa 986 (COL); Escuela de Agricultura, Medellín, 01 jul 1930, Killip 461 (MEDEL); Bello, finca "Salento", 01 ago 1952, Lotero 1176 (MEDEL); San Luís, Vereda Manizalez, 1400 m, 01 oct 1981, Orozco et al. 589 (COL); Frontino, Corregimiento Nutibara, cuenca alta del Río Cuevas, 1720 m, 01 jul 1986, Sánchez 379 (COL); Frontino, corregimiento Nutibara, cuenca alta del río Cuevas, carretera a la Blanquita, 1240 m, 01 jul 1987, Sánchez 1503 (COL); Venecia, Finca Media luna, 1320 m, 01 ago 1991, Sánchez 1553 (MEDEL); Briceño, vda. El Anime, sector La Cruz, margen izquierda aguas abajo Río Espíritu Santo, 1750 m, 01 sep 2009, Trujillo, PioV (HUA); Autopista Medellín Bogotá, La Piñuela, 1100 m, 01 nov 1988, Uribe 150 (HUA); Guatapé, ca 8km NNE of Guatapé, vereda Santa Rita, Finca Montepinar, 1820 m, 01 nov 1986, Zarucchi 4183 (HUA); Nechí, km. 14 de Caucasia a Planeta Rica road, hacienda la Candelaria, 50 m, 23 nov 1986, Zarucchi 4231 (COL); Frontino; km 27 of road Nutibara Murrí, 960 m, 01 sep 1987, Zarucchi 5535 (HUA); Frontino; km 8 of road Nutibara Murrí, 1850 m, 01 sep 1987, Zarucchi 5834 (COL). Atlántico: Puerto Colombia, 0 m, 01 ene 1932, Hermano Elías 815 (COL). Bolívar: Región del Sinú, cerca a la Hacienda "Martinica" a 15km de Montería, 30 m, 01 ene 1949, Bechara 19 Bol. 33 (COL). Archipiélago de San Bernardo, Isla Múcura, 1 m, 01 ene 2001, Flórez 97 (COL). Boyacá: Puerto Boyacá, corregimiento de Puerto Romero, antes de la vereda El Carmen Puerto Romero vía a Otanche, 1250 m, 01 jun 1997, Balcázar 497 (COL); Santa María, trayecto Santa María a la Cristalina y márgenes del río Garagoa, 850 m, 01 ago 2005, Fernández Alonso (HUA): Santa María a La Cristalina y tramo al acueducto, 800 m, 01 ago 2005, 117

118 Fernández Alonso (COL); vertiente Oriental de la Cordillera Oriental, Santa María, vía Santa María Mambita, trayecto desde el río Garagoa a Sta. María, 800 m, 01 mar 2007, Fernández Alonso (COL); vertiente Oriental de la Cordillera Oriental. De Santa María. Vía Santa María Mámbita, trayecto desde río Garagoa a Sta. María, 800 m, 01 mar 2007, Fernández Alonso (COL); Vertiene oriental de la cordillera oriental, De Santa María. Vía Santa María al río Batá, 800 m, 01 oct 2007, Fernández Alonso (COL); Vertiente oriental de la Cordillera Oriental, De Santa María. Vía Santa María al río Batá, 800 m, 01 oct 2007, Fernández Alonso (COL); Corregimiento de Corinto, 2200 m, 16 oct 1967, Lozano 963 (COL) Pto. Boyacá. Inspección de Pto. Romero. Alrededores de la Quebrada La Fiebre, 01 nov 1997, Mendez 11 (COL). Caldas: La Dorada, corregimiento Norcasia, Valle del Cauca del río La Miel, Proyecto "Miel I" (CHEC), carretera del campo de futbol, 530 m, 01 nov19 88, Estrada 531 (COL); 19 km N of Aranzazu on gravel rd to Salamina, 1650 m, 29 jul 1979, Stuessy 5702 (COL). Caquetá: Florencia, barrio San Luís, madre vieja del río Hacha, 275 m, 01 nov 2003, Marín 3171 (COAH). Casanare: Boyacá, cerca de Quebrada La Palmarena, 600 m, 20 jul 1965, Uribe Uribe 5269 (COL). Cauca: Between Popayan and El Tambo, 1700 m, 12 abr 1939, Alston 7982 (COL); El Tambo, vereda San Joaquín, 1850 m, 01 abr 2003, Bados 6 (CAUP); Corregimiento de Nápoles, Vereda la Florida, Serranía de los Churumbelos, 550 m, 01 feb 2006, Hurtado 407 (COAH); Hoya del Patia, Corregimiento de Mosquera, Aguaclara, 1100 m, 19 ago 1949, Idrobo 163 (COL) Cajibío, localidad de La Venta, 1765 m, 01 ene 2006, Irurita 17 (CAUP); La Capilla, 25 km al norte de popayan, 1740 m, 24 may 1944, Killip (COL); Parque Nal. Natural Munchique. km 85 91, 09 oct 1995, Lozano et al (COL) Popayán, km 4 variante vía al norte, 1740 m, 01 jun 2006, Orozco 8 (CAUP) Popayán, sector norte de la ciudad, alrededores de la Ximena y Yambitará, 1780 m, 01 feb 2000, Ramírez (CAUP); Patía. Corregimiento de Galindez, población y alrededores, 610 m, 01 oct 2007, Ramírez (CAUP); Rio Micay, alrededores de la casa grande, 785 m, 01 sep 2000, Reina 785 (CAUP, COAH); Morales, Vereda El Mesón, el Mesón, 1800 m, 01 jul 1998, Rincón 39 (CAUP) Caldono, corregimiento del Pescador, vereda Palermo, 1550 m, 01 sep 2003, Trujillo 12 (CAUP); Parque Nacional Munchique, 1500 m, 24 jul 1993, Velayos MV 7028 (COL). Cesar: San Alberto, Vereda Fundación, alto del Oso, 1125 m, 01 ene 2008, Rivera Díaz 4070 (COL). Chocó: Atrás de la comunidad indígena El 21 entre Tutunendo y Carmen del Atrato, 118

119 290 m, 01 ago 1982, Albert 2172 (HUA); Capurganá, colinas a 600m de la cabecera de la pista del aeropuerto, 20 m, 01 nov 2001, Bernal 3125 (COL); Quibdó, alrededores del Puente de Cabí, 01 nov 1985, Córdoba 36 (COL); Quibdó, corregimiento de Bebará, sector La Calle en el río Bebará, 01 abr 1984, Córdoba 430 (COL); Quibdó, corregimiento de Bebará, sector La Calle en el río Bebará, 01 feb 1985, Córdoba 495 (COL); along road between Bolivar and Quibdó, 27mi W of Bolivar, 1190 m, 01 dic 1980, Croat (COL); Río Atrato, above Quibdó: Sabuidero, 70 m, 01 mar 1958, Cuatrecasas (COL, MEDEL); San Francisco de Ichó, 50 m, 01 sep 1985, de Benavides 5768 (PSO); Tadó, corregimiento Playa de Oro, en la carretera a Santa Cecilia, 01 jun 1983, Espina 1225 (COL, MEDEL); Pizarro, carretera Pié de Pepé Berrecuí, km 21 24, 01 nov 1985, Espina 1886 (COL); Río El Valle del Cauca, cerca a la desembocadura al R. Miniquía, entre este y el R. Mutatá, 01 ene 1973, Forero (COL); Cerro Torra, camino del rio Surama, 500 m, 21 feb 1977, Forero 3066 (COL); Hoya del río Torito, afluente del río Hábita, finca Los Guaduales, 630 m, 07 mar 1980, Forero 6826 (COL, HUA); Hoya del rio Atrato, Tagachi, alrededores de la población, 50 m, 08 abr 1982, Forero 8981 (COL); Andagoya, 100 m, 01 abr 1939, Killip (COL) Acandí, corregimiento de San Francisco, 150 m, 01 abr 1996, Márquez 13 (COL); Rio Tolo, región Guayabal, al SE de Acandí, 50 m, 28 mar 1974, Ordóñez 003 (COL); Río Tolo, región de Guayabal, al SE de Acandí, 50 m, 01 mar 1974, Ordóñez 005 (COL); Tadó, carretera Animas Panamericana, 01 jun 1985, Pino 21 (COL); Certeguí, sendero carretera Certeguí Bagadó, 01 ago 2007, Pino 782 (COL, MEDEL); Río Tolo, región de Guayabal, al SE de Acandí, 50 m, 01 mar 1974, Quiñones 14 (COL); Tanela reserva indigena, Acandí, Chocó, 80 m, 01 ago 1978, Yepes 23 (MEDEL). Córdoba: Granja Turtpana Montería, 16 m, 01 dic 1971, Solano 507 (MEDEL). Cundinamarca: El Colegio Carretera la Victoria,hacia Misiones, 06 feb 1975, Arévalo 164 (COL); Vereda Portones, 1650 m, 28 jul 1981, Díaz 3247 (COL); Estacion Santana, 1700 m, 25 jul 1945, Dugand 3839 (COL); San Bernardo,carretera Villeta, Rio Dulce, 1680 m, 18 jun 1945, García Barriga (COL); San Francisco a La Vega, 1800 m, 18 sep 1961, García Barriga (COL); 18 km E. of La Mesa, 1850 m, 13 jul 1975, Gentry (COL); Montanuela, 1400 m, 19 mar 1961, Idrobo 4398 (COL); Carretera hacia Gachalá, Alto El Pingaro, 30 may 1974, Pinzón 59 (COL); Vereda Santana, 1850 m, 02 jul 1987, Schmidt 546 (COL); km.18 de Fusagasuga, 1800 m, 12 jul 1979, Stuessy 5516 (COL). Huila: 11 km.se de Guadalupe, 1400 m, 09 ene 119

120 1974, Gentry 9016 (COL); Vereda El Progreso, finca La Floresta, antigua San Pedro de don Omar Bahos Muñoz, a 600 m de la escuela el progreso bajando hacia el apiario, 1700 m, 05 sep 2005, Rico VMR0096 (COL). Magdalena: Sierra Nevada de Santa Marta, 1300 m, 11 ene 1948, Barkley 1913(COL); Sierra de Perija, E de Manaure, Hacienda Nuevo Horizonte, 1600 m, 17 nov 1959, Cuatrecasas (COL); Fundación 30m.Alt.en bosques subhigrofilos en los alrededores de la poblacion, 30 m, 18 ene 1940, Dugand (COL); along streams west of Valle del Caucadupar, 200 m, 28 nov 1943, Haught 3897 (COL); Sierra Nevada de Santa Marta. Cerro Raton on Serrania San Javier, 1900 m, 05 ago 1972, Kirkbride, 1891 (COL, HUA); Parque Tayrona, ensenada del Neguanje, 0 m, 20 sep 1976, Lozano 2911 (COL); alrededores de Ciénaga, en el Arsenal, 23 feb 1950, Romero 2012 (COL); Alrededores de San Javier, 1300 m, 22 ene 1959, Romero 7014 (COL); 1219 m, ene 1898, Smith 917 (COL). Meta: Inspeccion de Policía La Uribe, Alto de Buenos Aires, sobre la carretera la Uribe al pozo No 1 de petroleo, 620 m, 15 ago 1989, Betancur 1409 (COL); Colonia Penal Agrícola de Oriente, sitio La Meseta, 1200 m, 05 ago 1981, Jaramillo 7187 (COL); along the Caño Rosa Blanca, 07 sep 1967, Kirkbride 381 (COL); Alto Menegua, en morichal, 230 m, 11 jul 1970, Lozano 1845 (COL); Vereda Aguas Claras, alrededores de la escuela Aguas Claras, 855 m, 19 nov 1995, Morales 630 (COL). Nariño: Las Mercedes, rio Telembi, 15 ago 1975, Aguirre 501 (COL); RIo Telembi Las Mercedes, 15 ago 1975, Aguirre 522 (COL); Buenavista a Barbacoas, vertiente del río Telembí, 200 m, 03 ago 1948, García Barriga (COL); Vereda Tangareal, corregimiento Jorge H. Leal, 0 m, 05 jun 1998, Quevedo 38 (COL). Norte de Santander: Corregimiento de San Pedro, sector Garrapatero, en una de las zonas de nacimiento de la Quebrada El Volador (también llamada Santa Maria o de Tito), 1087 m, 27 ene 2009, Infante Betancour JAI 307 (COL); Corregimiento de San Pedro, sector Garrapatero, en una de las zonas de nacimiento de la Quebrada El Volador (también llamada Santa María o de Tito), 1087 m, 27 ene 2009, Infante Betancour JAI 313 (COL). Putumayo: Alrededores de la poblacion, 650 m, 20 ago 1986, Ramírez 648 (COL). Quindío: Selva La Montaña del Ocaso, 1100 m, 09 ago 2000, Gómez 163 (COL); Vereda La Bella, finca Agroturística Combia Número 2, kilometros 4 vía Calarcá Barcelona, 1400 m, 01 jul 2009, González 136 (COL). Santander: Río Luisito, 1650 m, 01 dic 1978, Díaz 1420 (COL); Vereda La Peñuela, 1450 m, 05 dic 1978, Díaz 1561 (COL); Sin Datos m, 13 may 1982, Díaz 3389 (COL) Los Santos, Sector Sur de la Mesa de Los 120

121 Santos, zona de El Duende, cerca de La Punta, 1650m, 01 sep 2004, Fernández Alonso (COL); Valle del Cauca del Magdalena, entre los ríos Sogamoso y Carare, 100 m, 04 nov 1934, Haught 1404 (COL); Vecindad de Surata, 1800 m, 04 jun 1927, Killip (COL). Tolima: Finca La Triana, 1400 m, 01 jul 1993, Esquivel 2712 (COL); Vereda Manzanita. Cuenca Prado, subcuenca Cuindeblanco, 1800 m, 20 ago 2004, Nieto, 117 (COL); cercanías de Ibagué, 1100 m, 07 jul 1939, Pérez 5732 A (COL). Valle del Cauca: Cordillera Occidental, vertiente occcidental cerca del filo divisorio entre El Valle del Cauca y Chocó, al norte de Albán, 2100 m, 17 jul 1941, Dugand 3053 (COL); Hoya del rio Cali, Pichinde, 1600 m, 15 jun 1938, Duque 4453 (COL); entre el Cerrito y Palmira, hacienda Trejo, 1050 m, 05 ene 1939, García Barriga (COL); Córdoba, 50 m, 17 feb 1939, Killip (COL); Zarzal Bugalagrande, 1070 m, 20 jul 1939, Pérez 6440 (COL). Vaupés: Orillas del río Vaupés, cerca de Mitú, 200 m, 16 sep 1939, Cuatrecasas 6793 (COL); Rio Apaporis, antre el rio Pacoa y el rio Kananarí, 250 m, 17 jun 1951, Schultes (COL); Mitu y vicinity; along road from town, 26 may 1976, Zarucchi 1656 (COL). Vichada: woods of Saracure Creek. (Región de San José de Ocuné), 01 may 1945, di Giovanni s.n. (COL). 121

122 Figura 49. Distribución geográfica de Mikaniaguaco ( ). 122

123 Figura 50. Distribución geográfica de Mikania lloensis ( ). 123

124 Figura 51. Distribución geográfica de Mikania micrantha ( ). 124

125 10. Mikania parviflora (Aubl.) H. Karst., Deut. Fl.: Eupatorium parviflorumaubl., Hist. Pl. Guiane 2: , 4: t Willoughbya parviflora (Aubl.)Kuntze, Revis. Gen. Pl.1: Tipo: Guayana Francesa. Cayenne: , F. Aublet s.n. (Posible lectotipo, aquí designado BM). Fig. 11 E F, 12 E F, 29 A B, 52, 55. Para una lista completa de los sinónimos véase a Holmes (2015). Enredaderas herbaceas a lianas. Tallo terete, marrón oscuro, con internodos hasta de 20 cm de largo, médula generalmente fistulosa, a veces solida, indumento puberulento a hírtulo, línea interpeciolar presente. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo cm de largo, puberulento a glabrescente; lámina discolora, cartácea a subcoriácea, ampliamente elíptica a oblongo ovada cm, pinnatinervia con un par de nervios basales secundarias arqueándose hacia el ápice y paralelos a la margen, base redondeada a subcordada, ápice agudo a cortamente acuminado, margen entera, superficie adaxial ligeramente glabrescente a puberulenta con tricomas multicelulares uniseriados, superficie abaxial puberulento a hírtulo, glandulosa, ambas superficies foliares laxamente reticuladas. Capitulescencia cm, corimbiformes densamente ramificada, con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y alcanzan el mismo nivel o conforman un contorno convexo, en ocaciones en su froma general paniculiforme por elongación brusca del raquis principal, puberulenta, en ocasiones hírtula. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, sésiles o cortamente pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 respecto a la bráctea central, sub peciolada, elíptica espatulada, mm, en longitud menor a la del involucro, base cuneada, ápice agudo a redondeado, usualmente glabra o puberulenta hacia el ápice en la cara abaxial; brácteas involucrales oblongas, mm, filarias verdes, base ligeramente gibosa a globoide, ápice obtuso a redondeado, a veces agudo, dorso del par externo puberulento con tricomas multicelulares uniseriados principalmente hacia el ápice, dorso del par interno glabro. Flósculos con corola blanca verdosa a ligeramente violeta especialmente en los lóbulos, glandulosa, angosto infundibulifomes, mm 125

126 de largo, tubo mm de largo, garganta conspicua y gradualmente ensanchada, mm de largo, lóbulos cortamente triangulares, erectos, vena marginal gruesa, densamente glandulosos, mm de largo, menores que la longitud de la garganta; anteras hasta de 1.5 mm de largo, parcialmente exertas con base redondeada, filamento 1.1 mm de largo y apéndices apicales oblogo ovados de mm, marrón a purpura rosado; pistilo 8.4 mm de largo; estilo 4.5 mm de largo, con base y eje proximal papilosa; ramas estigmáticas hirsutamente papilosas alcanzando el punto de bifurcación del estilo, uniformes en toda su extensión, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales y proximal a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estigmáticos (estéril) igual al área estigmática. Cipsela con cinco costillas lisas, verde a marrón, angular o prismático en sección transversal, 4 mm de largo, glabro. Papo formado por ca , cerdas blanquecino a beige claro barbeladas, en una serie, ápice uniforme o ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. Figura 52. Mikania parviflora (tomado de Pruski 2004). 126

127 Hábitat y distribución. Especie distribuida desde el Tapón del Darién en Panamá hasta el sur de Bolivia y suroccidente de Brasil en el Mato Grosso, y hacia el oriente, hasta las Guyanas (Robinson 1922a, Holmes & McDaniel 1982, Pruski 2004 y Robinson &Holmes 2007). En Colombia se registra principalmente en la región Pacífica y Amazónica, así como un único registro en la región Caribe sobre la cuenca alta del río Sinú, principalmente en tierras bajas por debajo de 600 m de elevación. Adicionalmente se presentan un par registros en la cordillera Central; los especímenes Restrepo 465 (JAUM) y Soejarto 4309 (HUA) de Sonsón y Anorí (Antioquia) respectivamente, son los únicos que sobrepasan el límite superior en el cual la especie se distribuye comúnmente en el país. Crece en el interior o borde de bosque húmedo primario y moderadamente perturbado, menos frecuente en bosque subandino, en planos de inundación sobre suelos pantanosos, como parte de la vegetación de la margen de ríos y quebradas y zonas abiertas con matorrales. Categoría de conservación nacional PreocupaciónMenor (LC). Comentarios. Mikania parviflora fue el primer nombre dado a una especie del complejo M. guaco M. parviflora, el cual se caracteriza por tener capítulos sésiles dispuestos en grupos de tres y ramas estigmáticas con papilas largas, se distribuye principalmente en el norte de Suramérica. Esta especie posee una amplia variabilidad en caracteres tales como la densidad del indumento en estructuras vegetativas y reproductivas; esta especie se diferencia de las especies más afines del complejo principalmente por características referentes a la forma y venación de la lámina foliar, forma de la bráctea subinvolucral, forma y color de los lóbulos de la corola. De M. guaco se distingue principalmente por presentar lalámina foliar elíptica a oblongo ovada (versus ovada a elíptico ovada), bráctea subinvolucral elíptica espatulada (versus lineo lanceolada), y venación foliar pinnada (versus subpinnada). De M. trinitaria, M. parvifolia se diferencia por presentar el envés foliar ligeramente puberulento a glabrescente (versus densamente tomentoso) y corola no hendida con lóbulos cortamente triangulares y vena marginal gruesa (versus corola profundamente hendida con lóbulos lanceolado oblongos y vena submarginal delgada). 127

128 Notas taxonómicas: Este taxón fue descrito por Fusee Aublet (1775) bajo el actual basónimo Eupatorium parviflorum y publicado en Histoire des Plantes de la Guiane Françoise, obra que contiene en su totalidad material del herbario personal de Aublet, el cual conformó con material recolectado en el distrito de Cayenne en la Guayana Francesa, entre los años 1762 y Dicho herbario más adelante pasa a la administración del herbario B, en donde actualmente se encuentra depositado el espécimen Aublet s.n. el cual corresponde claramente a la especie y sobre el cual muy probablemente Aublet realizó la descripción de la especie. Posteriormente, Robinson & Holmes (2008) y Holmes (2015) asignaron un supuesto duplicado depositado en el herbario P como posible holotipo y el duplicado de BM como isotipo, sin embargo estos autores al parecer no revisaron este espécimen y tampoco mencionan la razón por la cual toman dicha decisión. En la presente investigación se revisaron todos los especímenes depositados en en herbario virtual del herbario P recolectados por Aublet y no se encontró ningún espécimen correspondiente a M. parviflora, por lo que se cree que muy probablemente el espécimen depositado en BM no cuenta con duplicados, conservándose exclusivamente el unicaado en el herbario personal de Aublet y actualmente depositado en BM. A fin de aclarar la tipificación de la especie, se designa aquí el espécimen depositado en BM como posible lectotipo. Etimología Epíteto derivado del latín parvi (=pequeño) y florum (=flores), alusivo al tamaño de las flores. Nombres vernáculos y usos. Guaco (Córdoba; López 4677). Amazonas: plano de inundación de la quebrada El Engaño (aguas claras), 01 nov 1991, Dulvenvoorden 1671 (COL); plano de inundación de la quebrada El Engaño (aguas claras), 01 nov 1991, Dulvenvoorden 1929 (COL); Río Apaporis, entre los rios Kananarí y Pacoa: Soratama, 250 m, 01 dic 1951, García Barriga (COL); Araracuará, entre el campamento y el aeropuerto, 220 m, 01 jul 1977, Idrobo 8812 (COL); Intendencia del Amazonas, comisaría del vaupes, 300 m, 26 feb 1952, Mora 94 (COL).. Antioquia: Turbo, carretera Tapón del Darién, 20 m, 01 feb 1984, Brand 943 (HUA, COL, JAUM); Turbo, llanura aluvial río León, frente al caserío Puerto Girón, 10 m, 01 feb 2005, Jiménez 717 (JAUM); límite Vereda Magallo y Naranjal, finca Orlando 128

129 Torres, 2000 m, 01 oct 2004, Restrepo 465 (JAUM) Anorí, corregimiento de Providencia, Valle del Cauca del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, 900 m, 01 sep 1973, Soejarto 4309 (HUA). Caquetá: alrededores de la pista aérea, Meseta de Areniscas, 300 m, 01 nov 1991, Restrepo 453 (COAH, HUA). Chocó: Quibdó, carretera a San Martín de Purré, 01 abr 1987, Asprilla 9 (MEDEL); Riosucio, región de Urabá, zona Cerros del cuchillo, 400 m, 01 feb 1988, Cárdenas 1286 (JAUM) Riosucio, zona de Urabá, cerros del Cuchillo, 10 m, 01 abr 1988, Cárdenas 1813 (JAUM); Hydro Camp no. 8, peak over R. Curundu, 1800 m, 01 mar 1968, Duke (COL); margen izquierda del rio Munguidó, afluente del rio Atrato, en pequeño cerro cerca de Altagracia, 50 m, 04 may 1975, Forero 1526 (COL); hoya del Rio San Juan,Rio Bicordo, afluente del rio San Juan, rio Bicordo, afluente del rio San Juan, alrededores de Noanama, 20 m, 05 abr 1979, Forero 4623 (COL); quebrada Raspadura, entre Raspadura y Quiadó, divorcio de aguas de las hoyas del rio Atrato y del rio San Juan, 18 abr 1979, Forero 5306 (COL). Córdoba: Tierralta, quebrada Naim, 100 m, Nov 1999, López 4677 (JAUM). Valle del Cauca: Bajo Calima, concesión Pulpapel Buenaventura, 100 m, mar 1985, Monsalve 775 (COL). 11. Mikania paucifolia W. C. Holmes., Phytologia 57: Tipo: Colombia, Meta, municipio de Puerto Gaitán, "Carimagua", 150 m, 24 may 1977, E. Forero 971 (holotipo COL). Fig. 13 A B, 14 A B, 29 C D, 53, 55. Arbustos erecto cm. Tallo terete e irregularmente angulado hacia el ápice, médula fistulosa, superficie lineada, glabro, con internodos hasta de 8 cm de largo, línea interpeciolar evidente. Hojas opuestas, sésiles; lámina subcoriácea, oblongo lanceolada, 3 5 cm cm, trinervada, la vena principal más conspicua que las dos laterales las cuales a su vez se encuentran acompañadas de vénulas paralelas a estas, base cuneada, ápice acuminado, margen dentada hacia el ápice con 3 4 dientes de 0.5 mm de largo y separados a 0.7 mm, superficie adaxial y abaxial glandulosa. Capitulescencia6 8 cm, con paracladioscorimbiformes y pedúnculo elongado, papiloso, Capítulos en grupos de tres a cinco, mm,pedicelados y con una bráctea central en la base del grupo de capítulos, capítulos laterales subtendidos por una 129

130 bráctea subinvolucral dispuesta en el extremo distal del pedicelo de los mismos, lineal lanceolado, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice acuminado; brácteas involucrales lanceo elípticas, mm, rectinervadas, ápice acuminado, dorso del par externo glánduloso, dorso del par interno glabro. Flósculos de corola blanca, angosto infundibulifomes, 4.5 mm de largo, tubo 2.4 mm de largo, garganta 1.4 mm de largo, lóbulos lanceo ovado, subrecurvados, con vena submarginal delgada, hasta de 0.7 mm de largo, menores que la longitud de la garganta, glandulosos por la cara abaxial y pilosos por la adaxial; anteras hasta de 1.8 mm de largo, parcialmente exertas, con base subtruncada, filamento hasta de 0.8 mm de largo y apéndices apicales mm; pistilo 8 mm de largo; estilo 4 mm de largo, base y eje proximal papilosa; ramas estigmáticas con papilas cortas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), estrechadas hacia el ápice, área estigmática en dos líneas marginales proximales a las ramas del estilo,extensión de apéndices estériles menor al área estigmática (fértil). Cipsela con cinco costillas más claras que las paredes y ligeramente escabras a lisas, negro, 2.2 mm de largo, angulares o prismáticos en sección transversal, glanduloso. Papo formado porca. 55 cerdas blanquecinas a amarillentas, barbeladas en una serie, angostándose hacia el ápice, desiguales y libres en toda su extensión y 4.5 mm de largo. 130

131 Figura 53. Mikania paucifolia D. Hábito. E. Capitulo. F. Flor y Cipsela (tomado de Holmes 1985). Hábitat y distribución. Especie sólo conocida de la localidad tipo en las llanuras de la cuenca alta del río Meta, en la región de la Orinoquia del departamento de Meta, sobre los 150 m de altitud. Crece en zonas de recuperación después de quemas recientes en los bajos de sabana. Categoría global Vulnerable [D2]. Comentarios. Mikania paucifolia se caracteriza por ser la única especie del género reportada para Colombia con hábito de crecimiento totalmente erecto. De acuerdo con Holmes (1995), dicho hábito es una adaptación a ambientes secos; la mayoría de especies erectas del género (ca. 50) se encuentran en sabanas y cerrados del sur de Brasil. La especie más similar es la venezolana M. solidinervia la cual, junto con Mikania paucifolia,son las únicas especies erectas reportadas para el norte de 131

132 Suramérica. M. paucifolia se diferencia de M. solidinervia por tener lasláminas foliaresoblongo lanceoladas y densamente glandulosas (versus estrechamente ovadas y sin glándulas), la capitulescencia marcadamente corimbiforme y laxa (versus generalmente racemiformes y menos laxa), la margen con 3 4 pares de dientes (versus 1 2 pares de dientes) y filarias lanceolado elípticas con ápice largamente acuminado (versus ovadas con ápice subagudo). Etimología. Epíteto derivado del latín pauci (=pequeñas, o pocas) y folia (=hoja), referente a las hojas pequeñas que presenta la especie. 12. Mikania popayanensis Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 28: Tipo: Colombia. Popayán: crescit in regione suprema silvarum andium centralium popayanensium, , F. C. Lehmann 5210 [lectotipo, aquí designado F; isolectotipos NY, K]. Figs. 4 C, 13 C D, 14 C D, 29 E F, 30 A D, 54, 60. Mikania paezensis B.L. Rob.,Proc. Amer. Acad. Arts. 47(6): 197. ( ). Tipo: Colombia. Cauca: Las Escaleretas, Moras Valle del Caucay, Rio Paez basin, Tierra Adentro, m, feb 1906, H. Pittier 1336 (holotipo US). Arbustos escandentes o enredaderas herbáceas rastreras. Tallo subterete a tetragonal y retorcido hacia el ápice, con internodos hasta de 10 cm de largo, médula fistulosa, superficie lineada, glabrescente cuando maduras e hírtulo tomentoso en ramas juveniles, margen de la enación ciliada. Hojas opuestas, pecioladas, peciolo 2 5 cm de largo, minúsculamente hírtulo tomentoso; lámina membranosa, las basales cordado ovadas y las superiores ovadas, cm, triplinervada, nervio principal engrosado hacia el ápice y densamente hírtulo tomentoso, nervios laterales impresos por la haz y prominentes por el envés, nervios terciarios reticulados minúsculamente hírtulo tomentosos, base cordada a partir de una ligera acuminación en la unión del pecíolo con la lámina, ápice cortamente acuminado y mucronado, margen irregularmente crenulada dentada, dientes de 1 3 mm de largo y de 2.8 mm de distancia entre dientes, superficie adaxial rugoso abollada, reticulada, hirtulo tomentoso con tricomas multicelulares 132

133 uniseriados, superficie abaxial finamente hírtulo tomentoso con tricomas multicelulares uniseriados. Capitulescencia cm, con paracladios corimbiformes y pedúnculo elongado, genralmente folioso, hírtulo con tricomas multicelulares uniseriados, Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm,pedicelados y con una bráctea central en la base de la triada, capítulos laterales subtedidos por una bráctea subinvolucralca. 1 mm por debajo de la base del capítulo y a 90 respecto a la bráctea central, lanceolada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice obtuso, puberulento; brácteas involucrales lineal lanceoladas a oblongo lanceoladas, mm, filarias verdes o con variegado vináceo, ápice agudo e hírtulo, margen ciliado, dorso del par externo tomentoso y glanduloso, dorso del par interno glabro. Flósculos de corola amarillo verdosa, glabra, ancho infundibuliformes, mm de largo, tubo 3 4 mm de largo, garganta conspicua, mm de largo, lóbulos triangulares, en ocaciones incurvado, con vena submarginal delgada, hasta de 1 mm de largo, menores que la longitud de la garganta, tomentosos y glanduloso por la cara abaxial; anteras moradas o púrpuras, mm de largo, completamente exertas, con base emarginada, filamento mm de largo y apéndices apicales de mm; pistilo mm de largo; estilo mm de largo, base y eje proximal papillosa; ramas estigmáticas con papilas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), ramas estigmáticas uniforme en toda su extensión, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmaticas, extensión de apéndices estériles menor al área estigmática. Cipsela con cinco costillas lisas, negro oscuro, glabro, 5 mm de largo, angulares o prismáticos en sección transversal, glabrescente a piloso. Papo formado porca. 80cerdas rojizas barbeladasen una serie, ápice ligeramente ensanchado, desiguales y libres en toda su extensión, 4 5( 7) mm de largo. 133

134 Figura 54. Mikania popayanensis (Tapias 14). Hábitat y distribución. Especie exclusiva de la Cordillera Central en los departamentos de Quindío, Cauca y Nariño, llegando hasta el Macizo Colombiano en el departamento de Putumayo, entre los 2594 y 3600 m de elevación, siendo entre las especies estudiadas la que alcanza la mayor elevación. Crece principalmente en zonas 134

135 de páramo y bosque altoandino perturbado o conservado. Categoría global Vulnerable [VU B1ab]. Comentarios. Esta especie se caracteriza por las filarias lanceoladas con el ápice agudo, lámina cordado ovada, triplinervada con el nervio principal engrosado hacia el ápice, nervios laterales impresos por la haz y prominentes por el envés y anteras grandes mm de largo. Robinson (1911) describió a M. paezensis del departamento del Cauca, la cual posteriormente durante la revisión del género para el norte de Suramérica (Robinson 1922b), incluyó en la sinonimia de Mikania popayanensis. Debido a que solo estudió los especímenes tipo, Robinson no fue consiente de la complejidad morfológica de esta entidad taxonómica. A pesar de no poder estudiar físicamente el material tipo de Mikania popayanensis y M. paezensis y luego del estudio de imágenes en alta resolución de los tipos, las descripciones originales y el estudio de material adicional con características intermedias, se comparte la apreciación de Robinson (1922b) y se considera que el material asociado a cada uno de estos sinónimos nomenclaturales corresponden a una misma entidad taxonómica. Las muetras del centro de la Cordillera Central difieren en la consistencia y venación de la lámina foliar, tamaño del capítulo, forma de las filarias y lóbulos de la corola con respecto a las muestras del sur de la Cordillera central y el Macizo Colombiano, probablemente los diferentes morfotipos observados expresan gran parte de la variación total de este linaje, los cuales pertenecen a poblaciones focales que mantienen algún grado de diferenciación morfológica, razón por la cual es posible penasar en la existencia de dos o más entidades, sin embargo, no se establecen categorías específicas o infraespecíficas dado el escaso material colectado y la asencia de recoleciones en áreas intermedias y extremas en donde muy probablemente se extiende la distribución de la especie válida M. popayanensis. Los especímenes Prado10 (CAUP) y Tapia 14 (CAUP) recolectados en el páramo de Puracé, son los especímenes que alcanzan el mayor grado de diferenciación morfológica con respecto a la forma típica; las variaciones se evidencian en la forma de las filarias y 135

136 lóbulos de la corola. Sin embargo, la similitud de otros caracteres vegetativos y reproductivos con la forma típica, además de la ya mencionada falta de material hace que en el presente trabajo no se obtenga evidencia satisfactoria para separarlas de las poblaciones de M. popayanensis presentes en otras localidades tanto de la Cordillera Central como del Macizo Colombiano. Estas poblaciones focales mantienen algún grado de diferenciación morfológica, pero muy posiblemente se entrecruzan entre ellas formando un gradiente morfológico a lo largo de la distribución de la especie. La especie más similar es Mikania violascens, la cual se extiende desde el Macizo de Colombia hasta el norte de Ecuador, y se diferencia por presentar peciolos más largos y engrosados (2 5 cm versus cm), pedúnculo más alargado (10 cm versus 4.5 cm), y cipsela con cinco costillas (versus más de cinco, entre 7 10 costillas). Notas taxonómicas: Hyeronimus con base en material previamente colectado por Lehmann, describió a Mikania popayanensis, citando en la descripción original el espécimen tipo Lehmann 5210, sin llegar a mencionar en que herbario quedó depositado el holotipo y sus respectivos isotipos. En la presente investigación fue posible establecer la existencia de un espécimen depositado en el herbario B y el cual fue posteriormente destruido durante la Segunda Guerra Mundial, sin embargo, años antes se había hecho una fotografía de dicho espécimen, la cual actualmente junto con un dupilcado, se encuentra depositado en el herbario F, al igual que dos duplicados más depositados en los herbarios NY y K. Debido a que el espécimen en el herbario B fue sobre el que muy probablemente Hieronymus describió la especie, dicho espécimen se configura como el mejor candidato para el lectotipo de la especie, sin embargo, como el mismo fue destruido y además de acuerdo con el artículo 9.12 del CINB los duplicados deben tener prioridad para proponer la lectotipificación del nombre de la especie. Teniendo en cuenta lo anterior y con el fin de aclarar la tipificación de este taxón, se designa aquí el espécimen depositado en F como lectotipo. Etimología. El nombre se deriva de Popayán, Cauca, municipio en cuyos alrededores fue recolectado el espécimen tipo. 136

137 Cauca: Totoró, vereda Santa teresa, Páramo Carga Chiquillo, 3600 m, jul 2002, Muñoz 958 (CAUP); Popayán, Corregimiento de Quintana, laderas de Cerro Toma Aire hasta páramo, 3660 m, feb 2003, Navia 441 (CAUP): Puracé, Parque Nacional Puracé, 2800 m, 01 abr 1999, Prado 10 (CAUP) Puracé, Parque Nacional Puracé. Borde de la carretera, 3200 m, 01 abr 1999, Tapia 14 (CAUP); Resguardo Indígena de Lame, vereda Tierrasblancas frente a la escuela, 2594 m, 01 oct 2001, Velasco 83 (CUVC). Putumayo: Alta cuenca del río Putumayo, en el Valle del Cauca de Sibundoy, bosque paramero en el filo de la cordillera, La Cabaña, 2800 m, 02 ene 1941, Cuatrecasas (COL). Quindío: Génova, camino finca la Rusia, 3030 m, jul 1990, Vélez 2258 (COL). 137

138 Figura 55. Distribución geográfica Mikania parviflora ( ) y M. paucifolia( ). 138

139 13. Mikania trimeria W. C. Holmes & McDaniel,Phytologia 50: Tipo: Colombia: Amazonas Vaupés: Río Apaporis, Raudal Yayacopí (La Playa) and vicinity, 244 m, 15 abr 1952, R. Schultes & I. Cabrera (holotipo US). Fig. 56, 61. Enredaderas herbáceas. Tallo terete, estriado, escasamente puberulento en los nodos y tallos juveniles, con internodos hasta de 5 cm de largo, línea interpeciolar evidente. Hojas verticiladas, tres por nudo, pecioladas; pecíolo cm de largo, puberulento; lámina discolora, lanceolada lineal, cm, pinnatinervia, nervios prominentes por el envés e impresos por la haz, base atenuada, ápice acuminado, margen integérrima, superficie adaxial glabra, superficie abaxial densamente puberulenta. Capitulescencia cm, corimbiformes propiamente dichas, congestifloras con pedúnculo elongado, paracladios proximales siempre exceden los paracladios distales, tomentosas. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, sésiles y con los capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral en la base de los mismos, elíptico lanceolada, mm en longitud menor a la del involucro, base atenuada, ápice agudo y puberulento, nervada, puberulenta; brácteas involucrales estrechamente ovadas a elíptico ovada, , ápice obtuso, dorso externo, estriado, puberulento, dorso internon estriado, glabro a glabrescente. Flósculos ancho infundibulifomes, mm de largo, tubo mm de largo, garganta gradualmente expandida, 2.8 mm de largo, lóbulos lanceolados, erectos, mm de largo, menores que la longitud de la garganta, escasamente glandular por la cara abaxial y tomentoso por la cara adaxial; ramas estigmáticas hirsutas papilosas. Cipsela con cinco costillas, 2.8 mm de largo, puberulento, Papo formado por ca cerdas barbeladas, en una serie 5 6 mm de largo. 139

140 Figura 56. Mikania trimeria (fotografía del holotipo). Hábitat y Distribución. Especie sólo conocida de la localidad tipo en la cuenca del río Caquetá en la región de la Amazonia, sobre el departamento de Vaupés a 244 m de elevación. Crece en la margen de raudales del río Apaporis. Categoría global Vulnerable [D2]. Comentarios. Mikania trimeria es una de las entidades más fácilmente reconocible entre las especies de Mikania registradas para Colombia, siendo la única que presenta hojas verticiladas. La configuración de la capitulescencia de Mikania trimeria no se ajusta a la observada en las especies que componen el complejo M. guaco M. 140

141 parviflora, sin embargo, la disposición ternada de los capítulos y las papilas alargadas sobre las ramas estigmáticas son, de acuerdo con Holmes (1981, 2015), características suficientes para sugerir su afinidad con este complejo de especies. La especie del complejo con la cual preenta mayor afinidad es M. tinitaria de la cual se diferencia por presentar el tallo terete (versus angulado o irregularmente angulado) y lóbulo de la corola con vena marginal gruesa (versus lóbulo de la corola con vena submarginal delgada). Etimología. El epíteto deriva del latín trimerus (= en grupos de tres), vocablo usado para denotar órganos florales ternados y haciendo alusión a la marcada disposición de los capítulos en grupos de tres. 14. Mikania trinitaria DC., Prodr.5: Willoughbya trinitaria (DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: Tipo: Trinidad y Tobago, isla Trinidad, 1834, F. W. Sieber 182 (lectotipo, aquí designado G n.v.; isolectotipos BM, F, HAL, MO n.v., NY, P). Fig. 13 E F, 14 E F, 15 A B, 16 A B, 31, 57, 60. Arbustos escandentes o lianas. Tallo angulado o irregularmente angulado, estriado a sulcado, con costillas diminutamente aladas, médula fistulosa en ramas maduras, con internodos hasta de 10 cm de largo, glabrescente a glabro, nodos con penachos de pelos. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo cm de largo; lámina discolora, cartáceo papirácea, ovada, cm, pinnatinervia, con 2 3 pares de venas secundarias en el primer y segundo tercio basal, base redondeada a obtusa, a veces cortamente decurrente, ápice agudo a acuminado, margen entero, superficie adaxial glabra, superficie abaxial tomentosa con tricomas simples unicelulares, densa a escasamente glandular. Capitulescencia18 6 cm, corimbiformes con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y conforman un contorno convexo, en ocasiones en su forma general paniculiforme por elongación brusca del raquis principal, paracladios accesorios laterales, con pedúnculo elongado, tomentoso a puberulento con tricomas multicelulares uniseriados. Capítulos en grupos de tres (tríadas),

142 mm, pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 respecto a la bráctea central, ovado lanceolada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo; brácteas involucrales elíptico oblongas mm, filarias verdes, con engrosamiento giboso en la base, ápice obtuso a redondeado, dorso del par externo tomentoso hacia el ápice, glandular, dorso del par interno glabrescente. Flósculos de corola amarillo verdosa, blanco crema, angosto infundibuliformes, mm de largo, tubo 1.3 mm de largo, garganta glandulosa, 0,8 1.0 mm de largo, lóbulos lanceo oblongos, profundamente hendidos, erectos, con vena submarginal delgada, ( 3.0) mm de largo, mayores que la longitud de la garganta, glandulosa por la cara abaxial; anteras hasta de 2 mm de largo, parcialmente exertas, con base subtruncada, filamento 1.2 mm de largo y apéndices apicales mm; pistilo 8 mm de largo; estilo 4.2 mm de largo, base y eje proximal papilosa; ramas estigmáticas con papilas largas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril); estrechadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles igual al área estigmática. Cipsela con cinco surcos cuando maduro, mm de largo, angulares o prismáticos en sección transversal, glanduloso y ligeramente puberulento. Papo formado por ca cerdas blanquecinas barbeladas, en dos series, uniformes, desiguales y libres en toda su extensión, mm. 142

143 Figura 57. Mikania trinitaria (tomado de Pruski 2004). Hábitat y Distribución. Especie ampliamente distribuida en el nororiente de Suramérica en Colombia, Venezuela y noroccidente de Brasil hasta la región de la Guyana y las Antillas Menores (Robinson 1922a, King & Robinson 1987 y Pruski 2004). En Colombia se registra en la región de la Amazonia y Orinoquia en los departamentos de Meta, Guaviare y Caquetá en bosques aluviales, sabanas y afloramientos rocosos en la región de la Guyana, así como un único registro para la región Caribe en los bosques achaparrados de la Serranía de la Macuira (La Guajira), entre 150 y 857 m de altitud. Categoría de conservación nacional Vulnerable [VU]. Comentarios. Mikania trinitaria posee una capitulescencia marcadamente corimbiforme, paracladios con capítulos sésiles dispuestos en grupos de tres y ramas estigmáticas con papilas alargadas, siendo evidente su afinidad con el complejo M. guaco M. parviflora. Se diferencia de las demás especies del complejo por los tallos angulados o irregularmente angulados, lóbulos de la corola profundamente hendidos y con la vena submarginal delgada. De las especies del complejo M. trinitaria es más similar a M. vaupesensis la cual comparte la superficie abaxial de la lámina tomentosa con tricomas simples unicelulares, densamente glandular y lóbulos de la corola lanceo oblongos, profundamente hendidos, mayores que la longitud de la garganta y de la que 143

144 se distingue por las hojas ovadas (versus lanceoladas a lanceolado ovadas) y con 2 3 pares de venas secundarias en el primer y segundo tercio basal (versus lámina foliar con nervios secundarios uniformemente distribuidos) y lóbulos de la corola con vena submarginal delgada (versus vena marginal gruesa). De M. parviflora se diferencia por presentar el envés foliar densamente tomentoso (versus ligeramente puberulento a glabrescente) y corola profundamente hendida con lóbulos lanceolado oblongos (versus no hendida con lóbulos triangulares). Notas taxonómicas: En la descripción original A. P. de Candolle (1836) cito el espécimen Sieber 182, sin llegar a mencionar en que herbario quedó depositado el holotipo y sus respectivos isotipos. Posteriormente, Holmes (2015) asignó erróneamente el espécimen Sieber s.n. depositados en el herbario G DC como holotipo con un isotipo depositado en BM, desconociendo el espécimene citado en el protólogo. En la presente investigación fue posible establecer la existencia de especímenes correspondientes al material tipo Sieber 182, depositados en los herbarios G DC, BM, F, HAL, MO, NY y P. A fin de aclarar la tipificación del nombre de la especie, se designa aquí el espécimen depositado en el herbario G DC como lectotipo, esto debido a que muy probablemente éste espécimen fue el usado por De Candolle en la descripción de la especie. Etimología. El epíteto de la especie se refiere a la isla caribeña de Trinidad y Tobago donde fue recolectado en el espécimen tipo y a los capítulos agrupados en triadas. Caquetá: Extremo norte de Chiribiquete, 810 m, 01 nov 1992, Barbosa et al (COL). La Guajira: Serranía de Macuira, cerro Manzano, 857 m, 04 mar 1963, Saravia 2412 (COL). Guaviare: De San José del Guaviare. Serranía la Lindosa, sector entre la Puerta de Orión y Los Tuneles naturales, 280 m, 01 oct 2012, Cárdenas (COAH); San José del Guaviare, Serranía la Lindosa, sector entre Chaco Indio y La Recebera, 220 m, 01 oct 2012, Cárdenas (COAH) San José del Guaviare, Serranía La Lindosa, ciudad de piedra, 290 m, 01 nov 1995, López 665 (COAH). Meta: La Macarena, Caño Canoas, cercanías a los chorros, formaciones de roca desnuda del Escudo Guayánes, 280 m, 01 dic 2005, Betancur (COL); La Macarena: Reserva de La Macarena, 20km al NO en la vía a Conejos, 450 m, 01 ago 1988, Callejas 6970 (HUA) La Macarena, vereda Alto Raudal, Parque Nacional Natural La Macarena, río 144

145 Guayabero, trocha para el Salto del Gato, 250 m, 01 jul 1996, Cárdenas 7301 (COAH); Puerto Gaitan, vda. Los Kioscos, finca Los Cachorros, 205 m, 01 mar 2012, Castro 2696 (COL); 10 km W of Puerto Gaitán along road to Puerto López, 150 m, 01 dic 1973, Davidse 5431 (COL); Puerto Gaitán, orillas inundables del río Manacacías, cerca al puente sobre el río Manacacías, 220 m, 01 dic 1993, Cortés et al (COL). 15. Mikania vaupesensis W. C. Holmes & McDaniel, Phytologia 50: Tipo: Colombia. Vaupés: Río Vaupés, Near Mitú, 23 nov 1952, R. Schultes & I. Cabrera (holotipo GH, isotipo COL). Fig. 4 E, 15 C D, 16 C D, 31 C D, 58, 61. Arbustos escandentes o enredaderas. Tallo terete a irregularmente angulado, internodos de hasta 20 o cm de largo, médula solida, superficie estriada a sulcada, glabro, línea interpeciolar gruesa. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo hasta de cm de largo, glabro a puberulento; lámina cartácea o papirácea, lanceolada a lanceolado ovada, cm, pinnatinervia, lámina foliar con nervios secundarios uniformemente distribuidos a lo largo de la vena media, venas primarias y secundarias conspicuas, terciarias poco visibles por la haz, ligeramente reticuladas y prominentes por el envés, base obtusa a aguda, ápice acuminado, margen intergérrima, indumento sobre la superficie adaxial glabro, superficie abaxial densamente puberulento ligeramente glandulosa. Capitulescencia cm, corimbiformes densamente ramificada, con pedúnculo elongado, paracladios de longitud más o menos homogénea y alcanzan el mismo nivel o conforman un contorno convexo. Capítulos en grupos de tres (tríadas), mm, sésiles o cortamente pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada en el extremo distal del pedicelo de los mismos y a 90 respecto a la bráctea central, lanceolado ovada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo a redondeado, puberulenta; brácteas involucrales oblongas a estrechamente ovadas, mm, ápice redondeado, dorso del par externo puberulento, dorso del par interno glabro. Flósculos con corola blanco crema a rosada, ancho infundibulifome, 4.5 mm de largo, tubo mm de largo, garganta abruptamente 145

146 expandida, mm de largo, lóbulos lanceolados, erecto a flexuoso, vena marginal gruesa, mm de largo, mayores que la longitud de la garganta, papilosos hacia el ápice por la cara abaxial; anteras hasta de 2.6 mm de largo, completamente exertas, con base levemente sagitadas, filamento hasta de 1.5 mm de largo y apéndices apicales mm,; pistilo 7.2 mm de largo, estilo mm de largo, base y eje proximal papilosa; ramas estigmáticas con papilas largas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), uniformes en toda su extensión, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles igual al área estigmática. Cipsela con cinco costillas lisas, verde, 4 5 mm de largo, angulares o prismáticos en sección transversal, glabrescente y glanduloso. Papo formado por ca de cerdas blanquecinas barbeladas, en una serie, uniformes en toda su extención, desiguales y connadas proximalmente, 5 6 mm de largo. Figura 58. Mikania vaupesensis (Schultes et al isotipo). 146

147 Hábitat y distribución. Especie restringida a la región de la Amazonia en los departamentos de Meta, Vaupés y Amazonas, exclusiva de tierras bajas, entre 200 y 450 m de elevación. Crece en sitios húmedos sobre llanuras aluviales inundables, orillas de ríos, caños y quebradas. Categoría global Vulnerable [VU]. Comentarios. Mikania vaupesensis es otro miembro del complejo M. guaco M. parviflora, complejo que se caracteriza por tener capítulescencias marcadamente corimbiforme con capítulos sésiles dispuestos en grupos de tres y ramas estigmáticas con papilas alargadas, distribuidas en el norte de Suramérica. Esta especie se caracteriza por la lámina lanceolada a lanceolado ovada, base obtusa a aguda, ápice acuminado y pinnatinervia con nervios secundarios uniformemente distribuidos a lo largo de la vena media. Es similar a M. trinitaria de la cual se distingue por las hojas lanceoladas a lanceolado ovadas (versus ovadas) y con lámina foliar con nervios secundarios uniformemente distribuidos (versus 2 3 pares de venas secundarias en el primer y segundo tercio basal) los lóbulos de la corola con vena marginal gruesa (versus vena submarginal delgada). Etimología. Epíteto referente al río Vaupés, municipio de Mitú (Vaupés), sitio de recolección del espécimen tipo. Amazonas: Araracuara, río Caquetá, margen derecha, 3 kilometross arriba de la isla Sumaeta, 200 m, 23 oct 1990, Álvarez 1247 (COL); orilla del río Yarí, Río Yarí, cerca de la desembocadura de la quebrada El Mochilero, 200 m, 01 abr 1986, Galeano 1094 (COL). Meta: La Macarena: Reserva de La Macarena, 20 km al NO en la vía a Conejos, 450 m, 01 ago 1988, Callejas 6970 (COAH). Vaupés: orilla del Vaupes, entre Mitú y Mirití, 200 m, 20 sep 1939, Cuatrecasas 6907 (COL); Bocas del Cururú, orilla rio y caño, 230 m, 26 sep 1939, Cuatrecasas 7027 (COL); Rio Vaupés, near Mitu, 13 nov 1952, Schultes (COL). 16. Mikania violascens (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., Phytologia 53:

148 Kanimia violascens B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 47 (6): Tipo: Colombia. Nariño: Alto del Tabano among the Andes of the southern Cordillera of Colombia, ca m, 4 may 1876, E. André 3123 (holotipo GH; isotipos F NY). Fig. 4 D, 15 E F, 16 E F, 31, 32, 59, 62. Arbustos escandentes o enredaderas. Tallo flexuoso purpura o marrón, subterete, tetragonal a hexagonal hacia el ápice, superficie estriada, hirsuto, con internodos hasta de 16 cm de largo, médula fistulosa, margen de la enación lobulada. Hojas opuestas, pecioladas, pecíolo cm de largo; lámina discolora, membranosa, ovada a ovalada, cm, trinervada, base con senos angostos cordados en las hojas maduras y redondeada o subtruncada en la más jóvenes, ápice cortamente agudo a ligeramente acuminado en las hojas maduras y redondeado en las hojas más jovenes, margen crenada a toscamente serrada, superficie adaxial abollado rugosa, fuertemente piloso con tricomas multicelulares uniseriados agrupados en el centro de las areolas, superficie abaxial con pelos largo rojizos sobre las venas de segundo orden en adelante, glandulosa en las areolas. Capitulescencia cm, corimbiformes propiamente dichas, densamente ramificadas con pedúnculo elongado, paracladios proximales exceden los paracladios distales, hírtulo tomentoso. Capítulos en grupos de tres (tríadas), en ocaciones cuatro, mm, pedicelados, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada ca. 1 mm por debajo de la base del capítulo, estrechamente elíptica a ovalada, mm, en longitud menor a la del involucro, ápice agudo, puberulenta; brácteas involucrales estrechamente lanceolado oblongas, mm, filarias variegadas vináceo a rojizas, engrosamiento en la base ligeramente giboso, ápice agudo o atenuado, dorso del par externo e interno villoso tomentoso a glabrescente. Flósculos de corola blanca rosada a rojiza violeta, ancho infundibuliforme, mm de largo, tubo mm de largo, glandulosa, mm de largo, lóbulos triangulares, incurvados, con vena submarginal delgada, mm de largo, menores que la longitud de la garganta, pilosos y glandulosos por la cara abaxial; anteras moradas claro a oscuro, mm de largo, parcialmente exertas, con base subtruncada, filamento hasta de 3 mm de largo y apéndices apicales mm; pistilo 12 mm de largo; estilo 7 mm de largo, base y eje proximal glabra; ramas estigmáticas con papilas cortas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), 148

149 filiformes y uniformes en su extensión, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles mayor al área estigmática. Cipsela con más de cinco costillas papilosas, blanquecino a marron, angulares o prismáticos en sección transversal, mm de largo, escasamente glanduloso hacia el ápice. Papo formado por ca. (75 ) cerdas beige a rojizo barbeladas, en dos series, desiguales y libres en toda su extensión 5 6 mm de largo. Figura 59. Mikania violascens (Ramírez et al. 5254). 149

150 Hábitat y distribución. Mikania violascens se extiende desde el Macizo Colombiano hasta el norte de Ecuador (Holmes 2004). En Colombia esta especie crece principalmente en zonas de páramo entre los 2255 y 3450 m de elevación, en donde presenta un hábito rastrero dominando el piso paramuno, el hábito trepador es predominante en el borde de bosque altoandino en distintos grados de conservación, siendo menos frecuente en la margen de caminos y carreteras. Categoria de conservación nacional Vulnerable [VU]. Comentarios. Esta especie es medianamente polimórfica en cuanto a la densidad del indumento de las partes vegetativas, forma de la lámina foliar que incluso puede variar a lo largo de un mismo individuo, número de costillas del cipsela, forma y tamaño de la corola. M. violascens se caracteriza por presentar tallos conpubescencia rojiza, la haz abollado rugosa con pelos agrupados en el centro de las areolas y cipselas con más de cinco costillas (7 10); se diferencia de M. popayanensis por presentar corimbos con capítulos densamente agrupados (versus corimbos con capítulos laxamente agrupados), la longitud de los peciolos ( cm versus 2 5 cm), de los pedúnculos (4.5 cm versus 10 cm) y por los capítulos de mayor tamaño ( mm versus mm). M. violascens también parece estar cercanamente relacionada con las especies del norte de Ecuador M. zamorae y M. gunnarii, con las cuales comparte el color y tipo de tricomas multicelulares uniseriados que forman el indumento de estructuras vegetativas y reproductivas, asi como la forma de la base, tipo de margen y superficie de la lámina foliar, estas especies al igual que M. popayanensis y M. violascens se caraterizan por crecer en zonas de alta montaña, especielamnete hacia la franja de páramo y subpáramo. Etimología. El epíteto alude al color violeta de la pubescencia de la planta. Cauca: Cordillera Central, macizo Colombiano, flanco E del Parque Natural de Puracé, subida desde San José de Isnos, 2850 m, 01 jul 1972, Cleef 5013 (COL); Páramo de Puracé, Puracé, abr 1998, González 221 (CAUP); Almaguer, vda. Guambial, 3200 m, 01 ago 2003, Macías 3194 (COL). Nariño: Páramo del Tábano, alto de la cordillera entre Pasto y El Encanto, vertiente occidental, 3200 m, ene de 1941, Cuatrecasas (COL); Pasto, corregimiento de El Encano, vereda San José Alto, 3000 m, 01 sep 1990, 150

151 Goyes 81 (PSO); Pasto, corregimiento del Encano, vereda del Socorro, Reserva Natural castelvi, 3000 m, 01 jun 2007, Molina 500 (PSO); Pasto, Páramo de La Pastora, vía Pasto El Encano, 3000 m, 01 sep 1990, Ramírez 2676 (PSO). Putumayo: alta cuenca del río Putumayo, filo de la Cordillera entre El Encano y Sibundoy, páramo de San Antonio del Bordoncillo, 3250 m, 01 ene 1941, Cuatrecasas (COL); Sibundoy km. 82 Páramo del Fraile, Pasto Mocoa, 2800 m, 01 feb 1984, de Benavides 4473 (COL, PSO); beyond Sibundoy near La Cabana, 2255 m, 01 oct 1946, Foster 1984 (COL); Santiago, Comisaría del Putumayo, km 35., 3400m, 5 ene 1965, Mora 3471 (PSO); Santiago, San Antonio de Bellavista, Páramo del Bordoncillo, 3450 m, 01 ene1993, Ramírez 5254 (COL, PSO); entre Sibundoy y El Encano, 01 ene 1976, Schwabe 1967 (COL). 151

152 Figura 60.Distribución geográfica de Mikania popayanensis ( )y M. trinitaria( ). 152

153 Figura 61. Distribución geográfica de Mikania trimeria ( ) y M. vaupescensis( ). 153

154 Figura 62. Distribución geográfica de Mikania violascens ( ) y Mikania sp. nov. ( ). 154

155 17. Mikania sp. nov. Aguilar Cano & S. Díaz. Tipo: Colombia. Antioquia, municipio de Urrao, on trail to finca La Quince, above Urrao 6 30 N W, m, 21 nov. 1988, G. McPherson, F, J. Roldán & J. Betancur (holotipo COL, isotipos HUA, MO n.v.). Fig. 4, 17, 33, 62, 63. Enredaderas herbáceas. Tallo amarillento con internodos hasta de13 cm de largo, fistuloso, terete, estriado a sulcado, cortamente piloso, nudos puberulentos, con tricomas hasta de 0,6 mm de largo, multicelulares uniseriados, línea interpeciolar a través del nudo. Hojas opuestas, pecioladas; pecíolo cm de largo, delgado ensanchándose hacia la base, lámina membranacea, ovada deltoide, cm, triplinervada a quituplinervada, base subcordada, ápice agudo alargamente acuminado, margen revoluta, crenada, dentada hacia la base, superficie adaxial escábrida, con pelos estigosos multicelulares uniseriados escasamente esparcidos, mm de largo, superficie abaxial rojiza, densamente papiloso, papilas papilas marrones con ápice blanquecino. Capitulescencia cm, corimbiformes, densamente ramificadas con pedúnculo elongado, hasta de 25 cm de largo, paracladios de longitud más o menos homogénea y conforman un contorno convexo, sulcado, puberulento, con tricomas multicelulares uniseriados hasta de 0,6 mm de largo, capítulos más o menos congestinados. Capítulos en grupos de tres (tríadas) 17 5 mm, pedicelados y con una bráctea central en la base de la tríada, capítulos laterales subtendidos por una bráctea subinvolucral ubicada mm por debajo del capítulo y a 90 respecto a la bráctea central, elíptico lanceolada a espatulada, 9 2 mm, en longitud menor a la del involucro, base atenuada a sub peciolada, ápice agudo, trinervada, membranácea, glabra; brácteas involucrales, lanceoladas, el par externo ligeramente más grandes ( mm) que el par interno ( ), filarias rojizas, estriadas, ápice agudo y cortamente ciliado, margen membranáceo, dorso del par externo e interno glabro. Flósculos de corola blanca, con lóbulos rojizos, glabra, hipocraterimorfa, mm de largo, tubo 7.4 mm de largo, con con grupos de 8 10 tricomas multicelulares uniseriados moniliformes sobre la superficie externa entre las comisuras de los lóbulos de la corola, garganta reducida, lóbulos linear lanceolados, mm, con vena media, ápice de lo lóbulos papilosos en la superficie adaxial; anteras mm de largo, totalmente exertas, con base cortamente 155

156 emarginada, collar conspicuo , filamentos mm de largo, insertos en la región media del tubo de la corola y apéndices apicales mm, oblongo ovado, ápice retuso, pistilo 18 mm de largo; estilo 5.6 mm de largo, base y eje proximal glabros, nectario mm; ramas estigmáticas hasta de 11 mm de largo, con papilas cortas restringidas a los apéndices estigmáticos (estéril), hasta de 2 mm de largo, ensanchadas hacia el ápice, área estigmática (fértil) en dos líneas marginales proximales a las ramas estigmáticas, extensión de apéndices estériles menor al área estigmática. Cipsela con 10 costillas, marrón claro a amarillento, mm de largo, glabro. Papo formado por ca cerdas barbeladas, en dos series, angostándose hacia el ápice, desiguales y libres en toda su extensión, mm de largo. 156

157 Figura 63. Mikania sp. nov.a. Hábito, hoja y capitulescencia. B. Detalle de la haz de la hoja. C. Detalle del envés de la hoja. D. Capítulo. E. Flósculo. F. Cipsela y papo. G. Región distal de la corola mostrando detalle de los lóbulos. H. Detalle tricomas multicelulares uniseriados moniliformes sobre la superficie externa entre las comisuras de los lóbulos de la corola. I. Corola abierta mostrando región de inserción de los filamentos de las anteras. J. Estambre. 157