Anatomía comparada de la madera de Cupressaceae y su correspondencia con los estudios de filogenia

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1 UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES Anatomía comparada de la madera de Cupressaceae y su correspondencia con los estudios de filogenia TESIS DOCTORAL Elena Román Jordán Ingeniero de Montes 2016

2 INVESTIGACIÓN FORESTAL AVANZADA ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES Anatomía comparada de la madera de Cupressaceae y su correspondencia con los estudios de filogenia Elena Román Jordán Ingeniero de Montes Directores: Luis García Esteban Doctor Ingeniero de Montes Paloma de Palacios de Palacios Doctor Ingeniero de Montes 2016

3 UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID Tribunal nombrado por el Magfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día...de...de Presidente: Vocal: Vocal: Vocal: Secretario: Suplente: Suplente: Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día...de...de en la E.T.S.I. / Facultad... EL PRESIDENTE LOS VOCALES EL SECRETARIO

4 AGRADECIMIENTOS Quiero dar las gracias a todas aquellas personas que, mediante su colaboración, han hecho posible la realización del presente trabajo: A los dos directores de esta tesis: a Paloma de Palacios de Palacios, tanto por su dedicación a la hora de corregir y mejorar este manuscrito, como por su crítica y consejos en la elaboración de los artículos; y a Luis García Esteban, por darme la oportunidad de entrar en el mundo de la investigación, por enseñarme todo lo que sé sobre la anatomía de la madera y por el entusiasmo por la ciencia que me ha transmitido. A Francisco García Fernández, por su ayuda en el manejo del programa informático Mesquite. A mis compañeros de trabajo en el laboratorio, a Lydia García Esteban por enseñarme a hacer las preparaciones microscópicas, y a María Conde y Cristina Simón por compartir conmigo esta experiencia. A Peter Gasson, por recibirme en el Jodrell Laboratory del Royal Botanic Gardens Kew y permitirme investigar a fondo en los estudios y publicaciones previos de la anatomía de la madera. A todo el equipo científico del Jodrell Laboratory, por ayudarme en todo lo necesario en mi estancia en Londres. A Rusty Russell, por acogerme en el National Museum of Natural History del Smithsonian Institution, y a todo el equipo científico, en especial a Stanley Yankowski por la ayuda prestada, el cariño y la atención recibida. A Scott Whittaker, por permitirme la utilización del SEM Lab y y su indispensable asistencia técnica en el laboratorio. A la Universidad Politécnica de Madrid, por su apoyo económico durante estos cuatro años para la realización del doctorado y las estancias en el extranjero. A mi familia y amigos, por compartir mis alegrías y mis desvelos, a Ignacio Del Val, por ser mi apoyo incondicional, y a Miguel.

5 ÍNDICE RESUMEN...1 ABSTRACT INTRODUCCIÓN Anatomía de maderas Introducción Los estudios anatómicos más relevantes Los avances tecnológicos y su implicación en el estudio anatómico de la madera Filogenia Introducción Conceptos básicos La anatomía de la madera y los estudios de filogenia La importancia de Cupressaceae en los estudios filogenéticos y biogeográficos OBJETIVOS MATERIAL Y MÉTODOS Material Metodología Preparación de las muestras Descripción de las especies. Reproducción fotográfica Equipos empleados Generación de las fichas descriptivas Identificación de caracteres ancestrales y sinapomorfías Abreviaciones RESULTADOS Fichas descriptivas Anatomía de la madera del género Actinostrobus Miq. (1845) Actinostrobus acuminatus Parl Actinostrobus arenarius C. A. Gardner Actinostrobus pyramidalis Miq Anatomía de la madera del género Athrotaxis D. Don (1838) Athrotaxis cupressoides D. Don Athrotaxis laxifolia Hook Athrotaxis selaginoides D. Don Anatomía de la madera del género Austrocedrus Florin et Boutelje (1950) Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic. Serm. & Bizarri Anatomía de la madera del género Callitris Ventenat (1808) Callitris baileyi C. T.White Callitris canescens (Parl.) S. T. Blake Callitris columellaris F.Muell i

6 Callitris drummondii (Parl.) F. Muell Callitris endlicheri (Parl.) F. M. Bailey Callitris macleayana (F. Muell.) F. Muell Callitris monticola J. Garden Callitris muelleri (Parl.) Benth. & Hook. f. ex F. Muell Callitris neocaledonica Dummer Callitris oblonga Rich. & A. Rich Callitris preissii Miq Callitris rhomboidea R. Br. ex Rich. & A. Rich Callitris roei (Endl.) F.Muell Callitris sulcata (Parl.) Schltr Callitris verrucosa (A.cunn. ex Endl.) F.Muell Anatomía de la madera del género Calocedrus Kurz (1873) Calocedrus decurrens (Torr.) Florin Calocedrus formosana (Florin) Florin Calocedrus macrolepis Kurz Anatomía de la madera del género Chamaecyparis Spach (1841) Chamaecyparis formosensis Matsum Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray bis) Parl Chamaecyparis obtusa (Siebold&Zucc.) Endl Chamaecyparis pisifera (Siebold&Zucc.) Endl Chamaecyparis thyoides (L.) Britton, Setrns & Poggenb Anatomía de la madera del género Cryptomeria D. Don (1838) Cryptomeria japonica (Thunb. ex L. f.) D. Don Anatomía de la madera del género Cunninghamia R.Br. (1826) Cunninghamia konishii Hayata Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook Anatomía de la madera del género Cupressus L. (1753) Cupressus arizonica Greene Cupressus bakeri Jeps Cupressus cashmeriana Royle ex Carrière Cupressus chengiana S.Y. Hu Cupressus duclouxiana Hickel Cupressus dupreziana A. Camus Cupressus funebris Endl Cupressus goveniana Gordon Cupressus guadalupensis S. Watson Cupressus lusitanica Mill Cupressus macnabiana A.Murray ii

7 Cupressus macrocarpa Hartw Cupressus sargentii Jeps Cupressus sempervirens L Cupressus torulosa D.Don ex Lamb Anatomía de la madera del género Diselma Hook. f. (1860) Diselma archeri Hook. f Anatomía de la madera del género Fitzroya Lindl. (1851) Fitzroya cupressoides (Molina) I.M. Johnston Anatomía de la madera del género Fokienia A.Henry & H.H.Thomas (1911) Fokienia hodginsii (Dunn) A.Henry & H.H.Thomas Anatomía de la madera del género Glyptostrobus Endl. (1847) Glyptostrobus pensilis (Stauton ex D. Don) K. Koch Anatomía de la madera del género Juniperus L. (1753) Juniperus angosturana R.P.Adams Juniperus ashei J.Buchholz Juniperus barbadensis L Juniperus bermudiana L Juniperus blancoi Martínez Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine Juniperus californica Carrière Juniperus cedrus Webb&Berthel Juniperus chinensis L Juniperus coahulensis (Martínez) Gaussen ex R.P. Adams Juniperus comitana Martínez Juniperus communis L Juniperus convallium Rehder & E. H. Wilson Juniperus deppeana Steud Juniperus drupacea Labill Juniperus durangensis Martínez Juniperus excelsa M.Bieb Juniperus flaccida Schltdl Juniperus foetidissima Willd Juniperus formosana Hayata Juniperus gamboana Martínez Juniperus gracilior Plig Juniperus horizontalis Moench Juniperus indica Bertol Juniperus jaliscana Martínez Juniperus komarovii Florin iii

8 Juniperus monosperma (Engeltn.) Sarg Juniperus monticola Martínez Juniperus occidentalis Hook Juniperus osteosperma (Torr.) Little Juniperus oxycedrus L Juniperus phoenicea L Juniperus pinchotii Sudworth Juniperus pingii Cheng&Ferre Juniperus procera Hochst. ex Endl Juniperus procumbens (Siebold ex Endl.) Miq. in Siebold & Zuccarini Juniperus przewalskii Kom Juniperus pseudosabina Fisch., Mey & Ave-Lall Juniperus recurva Buch.-Ham. ex D. Don Juniperus rigida Siebold & Zucc Juniperus sabina L Juniperus saltillensis M. T. Hall Juniperus saltuaria Rehder & Wils Juniperus saxicola Britton & P. Wilson Juniperus scopulorum Sarg Juniperus semiglobosa Regel Juniperus squamata D. Don Juniperus standleyi Steyermark Juniperus taxifolia Hook. & Arn Juniperus thurifera L Juniperus tibetica Kom Juniperus virginiana L Anatomía de la madera del género Libocedrus Endl. (1847) Libocedrus austrocaledonicus Brongn. & Gris Libocedrus bidwillii Hook Libocedrus chevalieri J. Buchholz Libocedrus plumosa (D.Don) Sarg Libocedrus yateensis Guillaumin Anatomía de la madera del género Metasequoia Hu & W. C. Cheng (1948) Metasequoia glyptostroboides Hu & W. C. Cheng Anatomía de la madera del género Microbiota Kom. (1923) Microbiota decussata Komarov Anatomía de la madera del género Neocallitropsis Florin (1944) Neocallitropsis pancheri (Carrière) de Laub Anatomía de la madera del género Papuacedrus H. L. Li (1953) iv

9 Papuacedrus papuana (F. Muell.) H. L. Li Anatomía de la madera del género Pilgerodendron Florin (1930) Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin Anatomía del género Platycladus Spach (1841) Platycladus orientalis (L.) Franco Anatomía de la madera del género Sciadopitys Siebold & Zucc. (1842) Sciadopitys verticillata (Thunb.) Sieb. & Zucc Anatomía de la madera del género Sequoia Endl. (1847) Sequoia sempervirens (D. Don) Endl Anatomía de la madera del género Sequoiadendron J. Buchholz (1939) Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz Anatomía de la madera del género Tawiania Hayata (1906) Taiwania cryptomerioides Hayata Anatomía de la madera del género Taxodium Rich. (1810) Taxodium distichum Hayata Taxodium mucronatum Ten Anatomía de la madera del Tetraclinis Mast. (1892) Tetraclinis articulata (Vahl) Mast Anatomía de la madera del género Thuja L. (1753) Thuja koraiensis Nakai Thuja occidentalis L Thuja plicata Donn ex D.Don Thuja standishii (Gordon) Carrière Thuja sutchuenensis Franch Anatomía de la madera del género Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. (1842) Thujopsis dolabrata (Thunb. ex L. f.) Siebold & Zucc Anatomía de la madera del género Widdringtonia Endl. (1842) Widdringtonia cedarbergensis J. A. Marsh Widdringtonia nodiflora (L.) Powrie Widdringtonia schwarzii (Marloth) Mast Anatomía de la madera del género anthocyparis Farjon & Hiep (2002) anthocyparis nootkatensis (D.Don) Farjon & Harder anthocyparis vietnamensis Farjon & Hiep Codificación IAWA para Cupressaceae y Sciadopitys DISCUSIÓN Características anatómicas de la madera de Cupressaceae Características generales Anillos de crecimiento Traqueidas axiales v

10 Parénquima axial Radios leñosos Canales resiníferos Inclusiones minerales Identificación de caracteres ancestrales y sinapomorfías CONCLUSIONES BIBLIOGRAFÍA vi

11 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Ejemplo de la superposición de árboles Figura 2. Áreas de estudio derivadas del estudio anatómico de la madera (Olson 2005) Figura 3. Relaciones filogenéticas de Cupressaceae establecidas por Gadek et al. (2000), en base a análisis moleculares y morfológicos Figura 4. Relaciones filogenéticas de Cupressaceae establecidas por Yang et al. (2012), en base a análisis moleculares y morfológicos Figura 5. Reconstrucción ancestral de Cupressaceae s.s. (Yang et al. 2012) Figura 6. Árbol obtenido mediante búsqueda heurística por datos morfológicos (Piggin y Bruhl 2010) Figura 7. Árbol más parsimonioso obtenido por la combinación de datos morfológicos y moleculares del género Cupressus. (Little et al. 2004) Figura 8. Preparación de las muestras Figura 9. Equipos empleados Figura 10. Relaciones filogenéticas de Cupressaceae sensu lato establecidas por Yang et al. (2012), adaptada y completada con estudios filogenéticos específicos para los géneros Cupressus (Little 2006) y Callitris (Gadek et al. 2000; Piggin y Bruhl 2010) Figura 11. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Actinostrobus I Figura 12. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Actinostrobus II Figura 13. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Athrotaxis Figura 14. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Austrocedrus Figura 15. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Callitris I Figura 16. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Callitris II Figura 17. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Calocedrus I Figura 18. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Calocedrus II vii

12 Figura 19. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Chamaecyparis I Figura 20. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Chamaecyparis II Figura 21. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cryptomeria Figura 22. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cunninghamia Figura 23. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cupressus I Figura 24. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cupressus II Figura 25. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Diselma Figura 26. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Fitzroya Figura 27. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Fokienia Figura 28. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Glyptostrobus Figura 29. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus I Figura 30. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus II Figura 31. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus III Figura 32. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus IV Figura 33. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Libocedrus Figura 34. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Metasequoia Figura 35. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Microbiota viii

13 Figura 36. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Neocallitropsis Figura 37. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Papuacedrus Figura 38. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Pilgerodendron Figura 39. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Platycladus Figura 40. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Sciadopitys Figura 41. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Sequoia Figura 42. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Sequoiadendron Figura 43. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Taiwania Figura 44. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Taxodium Figura 45. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Tetraclinis Figura 46. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Thuja Figura 47. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Thujopsis Figura 48. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Widdringtonia Figura 49. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género anthocyparis Figura 50. Mapa filogenético de las sinapomorfías basadas en las características anatómicas de la madera de Cupressaceae ix

14 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Material estudiado con referencia a las colecciones de donde proceden. Las celdas resaltadas en gris corresponden con las especies de las que no se han obtenido muestras Tabla 2. Caracteres anatómicos observados por especie Tabla 3. Listado de abreviaturas empleadas en esta tesis Tabla 4. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Actinostrobus. 41 Tabla 5. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Athrotaxis Tabla 6. Caracteres anatómicos observados en Austrocedrus chilensis Tabla 7. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Callitris Tabla 8. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Callitris II Tabla 9. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Calocedrus Tabla 10. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Chamaecyparis Tabla 11. Caracteres anatómicos observados en Cryptomeria japonica Tabla 12. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Cunninghamia Tabla 13. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Cupressus I. 155 Tabla 14. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Cupressus II Tabla 15. Distribución geográfica de las especies de Cupressus (Farjon, 2005) Tabla 16. Caracteres anatómicos observados en Diselma archeri Tabla 17. Caracteres anatómicos observados en Fitzroya cupressoides Tabla 18. Caracteres anatómicos observados en Fokienia hodginsii Tabla 19. Caracteres anatómicos observados en Glyptostrobus pensilis Tabla 20. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus I Tabla 21. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus II. 262 Tabla 22. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus III x

15 Tabla 23. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus IV Tabla 24. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus V. 265 Tabla 25. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus VI Tabla 26. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus VII Tabla 27. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Libocedrus Tabla 28. Caracteres anatómicos observados en Metasequoia glyptostroboides Tabla 29. Caracteres anatómicos observados en Microbiota decussata Tabla 30. Caracteres anatómicos observados en Neocallitropsis pancheri Tabla 31. Caracteres anatómicos observados en Papuacedrus papuana Tabla 32. Caracteres anatómicos observados en Pilgerodendron uviferum Tabla 33. Caracteres anatómicos observados en Platycladus orientalis Tabla 34. Caracteres anatómicos observados en Sciadopitys verticillata Tabla 35. Caracteres anatómicos observados en Sequoia sempervirens Tabla 36. Caracteres anatómicos observados en Sequoiadendron giganteum Tabla 37. Caracteres anatómicos observados en Taiwania cryptomerioides Tabla 38. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Taxodium Tabla 39. Caracteres anatómicos observados en Tetraclinis articulata Tabla 40. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Thuja Tabla 41. Caracteres anatómicos observados en Thujopsis dolabrata Tabla 42. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Widdringtonia Tabla 43. Caracteres anatómicos observados en las especies del género anthocyparis Tabla 44. Características anatómicas de la madera y estado del carácter Tabla 45. Resumen de las características anatómicas de la madera y sus estados por géneros xi

16 RESUMEN La familia Cupressaceae incluye un total de 133 especies agrupadas en 30 géneros, 17 de los cuales son monospecíficos. Esta familia se encuentra representada en todos los continentes salvo en la Antártida. Sus especies se distribuyen en distintas regiones climáticas, y en altitudes que varían desde el nivel del mar hasta los m. La falta de descripción anatómica de muchos de los géneros y especies de Cupressaceae es notable, así como la contradicción que aparece entre distintas investigaciones sobre las características anatómicas de la madera descritas para cada especie. Este estudio describe la anatomía de la madera de Cupressaceae y analiza las características que podrían representar sinapomorfías de los clados delimitados en los estudios filogenéticos. Siguiendo los métodos tradicionales de preparación y descripción de la madera a nivel microscópico, se ha estudiado la madera de 113 especies de los 30 géneros de Cupressaceae. Para ello se han empleado muestras de madera de origen trazable, procedentes de colecciones de madera de distintas instituciones internacionales. Se ha empleado una robusta filogenia molecular para la reconstrucción de los caracteres ancestrales. La anatomía de la madera de los 30 géneros de Cupressaceae, pone de manifiesto la gran homogeneidad de la familia, caracterizada por la presencia de traqueidas axiales sin engrosamientos helicoidales, parénquima radial con paredes horizontales lisas, punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide y la carencia de canales resiníferos fisiológicos. Además, todos presentan parénquima axial (salvo Neocallitropsis, Thuja y anthocyparis), punteaduras radiales areoladas con toro definido (salvo Thuja y Thujopsis), siendo habitual la presencia de punteaduras areoladas en las paredes tangenciales de la madera tardía, y verrugosidades en la cara interna de las traqueidas (salvo Ca. macleayana, Libocedrus, Papuacedrus y Neocallitropsis). Los radios leñosos son homogéneos y están compuestos de parénquima radial (con la presencia de traqueidas radiales en algunas especies de Cupressus, Sequoia, Thujopsis y. nootkatensis) con paredes finales lisas o lisas y noduladas (exclusivamente noduladas en Cal. macrolepis, C. bakeri y en la mayoría de especies de Juniperus), y el rango de altura de los radios leñosos se encuentra entre 5 y 15 células. Se consideran posibles sinapomorfismos de Cupressaceae la presencia de verrugosidades en la cara interna de las traqueidas, la presencia de traqueidas axiales sin engrosamientos helicoidales, la presencia de parénquima axial, la presencia de radios leñosos homogéneos (compuestos únicamente de parénquima radial), la tipología de las paredes horizontales del parénquima radial, las punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide y la ausencia de canales resiníferos fisiológicos, pero lo que realmente diferencia a este grupo de coníferas es la simultaneidad de todos estos caracteres en sus maderas. Como sinapomorfías específicas por clados se proponen: la ausencia de toro definido y muescas en el borde de las punteaduras en Thuja-Thujopsis, la existencia de extensiones de toro en Diselma-Fitzroya-Widdringtonia; la presencia de engrosamientos callitroides en Callitris-Actinostrobus; la presencia de espacios intercelulares y las muescas en el borde de las punteaduras en el clado formado por el género Juniperus y las especies de Cupressus en la región oriental; la presencia de paredes finales del parénquima radial tanto lisas como noduladas en los clados formados por el género anthocyparis y las especies de Cupressus en la región occidental y en Fitzroya-Diselma; y por último, la presencia de punteaduras del campo de cruce de tipo taxodioide en los clados taxodioid y sequoioid.

17 ABSTRACT The Cupressaceae family comprises 133 species grouped into 30 genera, 17 of which are monotypic. The family is represented in all continents except Antarctica. Its species are distributed in various climate zones and at altitudes from sea level to 5,000 m. There is a considerable lack of anatomical descriptions for many genera and species of Cupressaceae and much contradiction between studies about the wood anatomical features described for each species. This study describes the wood anatomy of Cupressaceae and analyses the features that could represent synapomorphies of the clades recovered in phylogenetic studies. Following the traditional methods of preparation and description of wood at microscopic level, a study was made of the wood of 113 species of the 30 Cupressaceae genera. The study samples had traceable origins and came from wood collections held at various international institutions. A robust molecular phylogeny was used for ancestral state reconstruction. The wood anatomy of the 30 genera of the Cupressaceae shows the high homogeneity of the family, which is characterised by the presence of axial tracheids without helical thickenings, smooth horizontal walls of ray parenchyma cells, cupressoid cross-field pits, and the absence of physiological resin canals. In addition, they all have axial parenchyma (except Neocallitropsis, Thuja and anthocyparis), a warty layer on the inner wall of the tracheids (except Ca. macleayana, Libocedrus, Papuacedrus and Neocallitropsis) and tracheid pitting in radial walls with a well defined torus (except Thuja and Thujopsis); tracheid pitting in the tangential walls of the latewood is common. Rays are homogeneous and are composed of ray parenchyma (with the presence of ray tracheids in some species of Cupressus, Sequoia, Thujopsis and. nootkatensis), with smooth end walls or both smooth and nodular end walls (exclusively nodular in Cal. macrolepis, C. bakeri and most Juniperus species), and ray height range is 5 to 15 cells. Possible synapomorphies of Cupressaceae are the presence of a warty layer on the inner layer of the tracheids, axial tracheids without helical thickenings, the presence of axial parenchyma, homogeneous rays (composed exclusively of ray parenchyma), the typology of the horizontal walls of ray parenchyma cells, cupressoid cross-field pits and the absence of physiological resin canals, but what truly differentiates this group of softwoods is the co-occurrence of all these features in their wood. The following are proposed as clade-specific synapomorphies: absence of a well-defined torus and presence of pits with notched borders in Thuja-Thujopsis, torus extensions in Diselma-Fitzroya-Widdringtonia; callitroid thickenings in Callitris-Actinostrobus; intercellular spaces and pits with notched borders in the clade formed by the genus Juniperus and the species of Cupressus in the eastern region; smooth and nodular ray parenchyma end walls in the clades formed by the genus anthocyparis and the species of Cupressus in the western region and in Fitzroya-Diselma, and taxodioid cross-field pits in the taxodioid and sequoioid clades.

18 INTRODUCCIÓN 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Anatomía de maderas Introducción El estudio anatómico de la madera es un importante campo de investigación para diversas disciplinas como la botánica, la ecología, la selvicultura, la industria forestal, la arqueología, la paleobotánica y la arquitectura. Esta disciplina, a su vez, tiene una larga historia que surge tras el invento del microscopio en el siglo VII. Científicos como Robert Hooke, Marcello Malpighi, Nehemiah Grew o Antoni van Leeuwenhoek, son algunos de los pioneros en este campo. En el siglo VIII los avances en el estudio anatómico son escasos, destacando las obras de J. Hill, pero ya en el primer decenio del siglo I y debido fundamentalmente a las mejoras introducidas en la miscroscopía óptica, así como en la preparación de las muestras, hay un progreso importante en el estudio de la anatomía vegetal. Destacan en este siglo investigadores como Johann Jacob Benardi, Ludolph Christian Treviranus, Johan J. Paul Moldenhawer, Hugo von Mohl, Calr Wilheim von Nageli, Theodor Hartig y Antón de Bary. Existen dos líneas principales de investigación en el estudio anatómico de la madera: el estudio descriptivo de la madera, donde se describen los distintos tipos y características de las células que componen la madera así como la variabilidad entre especies; y la identificación de maderas como aplicación práctica (Bamber 1984). La identificación de maderas comenzó a tener relevancia científica durante la segunda mitad del siglo I, mientras que el estudio de la anatomía aplicada y descriptiva de la madera se formó en el siglo. En el primer cuarto del siglo I se aportan claves abiertas de identificación que no sólo contienen caracteres anatómicos, sino que comparten su analítica con propiedades físicas y mecánicas. Con el fin de potenciar la publicación de artículos científicos sobre la anatomía de la madera, emplear una terminología común en las descripciones y facilitar la recogida, almacenamiento e intercambio de materiales de investigación, en 1931 se funda la asociación internacional de anatomistas de la madera (IAWA, International Association of Wood Anatomists). Esta asociación permite también el intercambio de ideas e información por medio de correspondencias y reuniones entre los anatomistas. El estudio anatómico de la madera es empleado fundamentalmente para la identificación de especies, estando cada vez más solicitada en diversos campos como la arqueología terrestre y marina, bellas artes, restauración de edificios, comercio internacional, tráfico de especies protegidas, etc. (de Palacios, 1997). En muchas ocasiones la identificación de una madera en un yacimiento arqueológico, supone una aportación tan representativa que faculta al equipo a establecer hipótesis nuevas de trabajo. Este hecho se ve aún más acentuado cuando el yacimiento es marino. Multitud de embarcaciones que realizaban con asiduidad el comercio con el nuevo mundo, se perdieron en las grandes rutas de navegación. La descripción detallada de la construcción de los navíos desde el siglo VI hasta el I, ha servido a los arqueólogos marinos para datar los restos de muchos naufragios. Otras veces, la presencia de recipientes de madera para el transporte de alimentos, también inventariados antes de la partida, ha permitido orientar las labores de investigación. (de Palacios, 1997).

19 INTRODUCCIÓN La restauración de elementos artísticos requiere un estudio concienzudo del soporte, que en gran número de ocasiones es madera. El reconocimiento de la especie sobre la que se va a trabajar reportará información muy valiosa acerca de su aptitud a fondos y acabados así como a la admisión de tintes. A veces, la reconstrucción de piezas escultóricas y tablas pictóricas precisan sustituciones parciales de la base. El desconocimiento de la madera sobre la que se trabaja y su sustitución parcial con otra de distinto comportamiento higroscópico, puede ocasionar graves daños que arruinará el resultado final. (de Palacios, 1997). Del mismo modo, el conocimiento preciso de la madera que entra a formar parte de una estructura portante dará información para saber de antemano los riesgos inherentes a la propia especie elegida, y sus posibles tratamientos preventivos contra agentes bióticos y abióticos. En la restauración y rehabilitación de edificios, la identificación precisa tiene aún una mayor importancia. (de Palacios, 1997). Más habitual en el día a día del trabajo de identificación, son las disputas o controversias entre empresas o particulares que se sienten engañados en la adquisición de determinados productos, generalmente de carpintería o ebanistería. Muchas veces debido a la gran confusión terminológica existente (maderas distintas con el mismo nombre y diferentes nombres para la misma madera), a la variabilidad de características de una misma especie que hace que parezca otra totalmente distinta, o bien a auténticos fraudes propiciados por las similitudes entre diferentes especies. (de Palacios, 1997). La identificación microscópica de maderas resuelve otro hecho de gran importancia, el tráfico de especies protegidas incluidas en CITES (Convention on International Trade in Endangered Species). En la convención organizada por el comité de flora de CITES celebrada en Chile (1975), se presentó el primer documento de trabajo para abordar la identificación de las maderas incluidas en la relación de especies protegidas. Esta línea de trabajo se mantiene e incrementa, con nuevas inclusiones de especies protegidas en la 16ª reunión de la Conferencia de las Partes en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), celebrada en Bangkok en marzo del (de Palacios, 1997). Finalmente y como fuente de información, la madera es un recurso muy importante en los estudios sistemáticos y evolutivos, al ser las características anatómicas independientes de la biología reproductiva de las plantas y de los sistemas derivados de estructuras florales y frutales. De esta forma, las agrupaciones y divisiones resueltas por filogenia molecular, presentan generalmente una anatomía de la madera similar Los estudios anatómicos más relevantes Existen valiosas publicaciones sobre la anatomía de la madera en el siglo, destacan entre otros Pearson y Brown (1932), Greguss ( [1948], 1955, 1972), Huber y Rouschal (1954), Jacquiot (1955), Côté (1965), Jane (1970), Barefoot y Hankins (1982), Keating y Bolza (1982), Fahn et al. (1986) y Schweingruber (1990). Dentro de las coníferas, la madera de Cupressaceae tiene un gran valor económico debido a su gran resistencia a la putrefacción y al ataque de los insectos, por lo que ha sido objeto de numerosos estudios. Entre las grandes obras que incluyen la familia Cupressaceae destacamos las obras de Peirce (1935, 1936, 1937), Phillips (1948), Greguss (1948, 1955, 1972) y Esteban et al. (1996, 2000, 2002, 2014, 2015).

20 INTRODUCCIÓN En 1936 A.S. Peirce publica Anatomical interrelationships of the Taxodiaceae donde describe anatómicamente ocho de los diez géneros considerados dentro de Taxodiaceae (no incluye Metasequoia ni Sequoiadendron) y genera una clave de identificación por géneros. Por primera vez se incluye en las descripciones anatómicas el término indentures (hendiduras), al cual se le considera de gran valor diagnóstico. Se destaca la diferenciación anatómica que presenta Sciadopitys frente al resto de géneros, habiendo publicado en 1935 Anatomy of the xylem of Sciadopitys, un profundo estudio sobre la anatomía de la madera de este género. Siguiendo la misma línea que en 1936, en 1937 publica Systematic anatomy of the woods of the Cupressaceae, donde describe quince géneros de los veintiuno considerados dentro de Cupressaceae sensu stricto, pero menos de la mitad de las especies que contiene esta familia. En la obra de E. Phillips (1948) Identification of Softwoods by their microscopic structure se observan dos partes claramente diferenciadas. En la primera explica el uso de una clave de fichas perforadas, y en la segunda parte se describe anatómicamente las familias y los géneros de coníferas, señalando en cada género las características que permiten identificar alguna de sus especies, especialmente las consideradas con valor comercial. La simplicidad de los caracteres seleccionados para la descripción de la madera dificulta al usuario la identificación de coníferas a nivel de especie. Entre los géneros que describe se encuentran ocho de los diez géneros de Taxodiaceae y quince de los veintiuno de Cupressaceae sensu stricto. En 1948 P. Greguss publica su trabajo Identification of the most important genii of firs based on xylotomy, un estudio anatómico donde aporta una clave de identificación y una breve descripción anatómica de los géneros más importantes de coníferas. En 1955 publica Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy, la obra más completa a nivel de especies que se haya realizado hasta nuestros días. Además de facilitar una clave a nivel de familias y otra a nivel de géneros, realizó una tercera a nivel de especies. Una de las particularidades más representativas es la consideración de cuatro punteaduras de los campos de cruce distintas a las que se habían manejado hasta entonces: araucarioide, podocarpoide, dacrydioide y glyptrostroboide, consideradas hoy como modificaciones muy próximas a la cupresoide y a la taxodioide. También resulta interesante la descripción filogenética sobre la evolución de los radios leñosos, y la filogenética histórica de las familias de coníferas. Su segundo estudio sobre coníferas lo realizó en 1972 ylotomy of the living conifers, donde se incluyen la descripción anatómica de un mayor número de especies, habiendo descrito entre sus dos trabajos cerca del 90 % de las especies de coníferas vivas. A pesar de la gran aportación de Greguss en el conocimiento de multitud de maderas, muchas son las críticas que ha recibido su trabajo en base al material utilizado. Fundamentalmente debido a que las muestras estudiadas provienen de especímenes jóvenes y no siempre del tallo de la especie, viéndose las características anatómicas influenciadas o distorsionadas. Desde finales de la década de los 80 hasta ahora, el grupo de investigación de L.G. Esteban ha publicado diversas obras sobre la anatomía de la madera que incluyen géneros y especies de Cupressaceae. En 1996 se publica Madera de coníferas. Anatomía de géneros, una obra donde se describe la madera a nivel de género de todas las coníferas. Tras la investigación anatómica sobre las especies de coníferas en la región europea y norteamericana se publica Clave de identificación de maderas de coníferas a nivel de especie: Región europea y norteamericana en el año 2000, con 35 especies de Cupressaceae, y que precede a IAWA list of microscopic features for softwood identification publicada por IAWA Committee en el año 2004 con la que se observan multitud de semejanzas. Posteriormente, en 2002, publican Anatomía e identificación

21 INTRODUCCIÓN de maderas de coníferas a nivel de especie, una obra donde se describen brevemente muchas especies de Cupressaceae. Publicaciones recientes como Comparative wood anatomy of Juniperus from Macaronesia en 2014 y Wood anatomy of Tetraclinis articulata from its natural distribution area in southeast Spain en 2015, completan los estudios anatómicos propios de Cupressaceae. Aunque la descripción anatómica de la madera de Cupressaceae ha sido realizada por diversos autores, no existe una obra completa que contenga todos los géneros y especies de esta familia. La falta de trazabilidad de las muestras y las discrepancias sustanciales que se observan entre las descripciones, hace necesaria una investigación completa de esta familia, armonizando las descripciones para poder discutir los resultados. Estos resultados permitirán establecer agrupaciones en función de los caracteres observados, comparándola con agrupaciones filogenéticas existentes, y discutir posibles caracteres ancestrales Los avances tecnológicos y su implicación en el estudio anatómico de la madera Microscopio electrónico de barrido El microscopio electrónico ha sido empleado desde su comercialización en los estudios anatómicos de la madera. Es una importante herramienta empleada para la observación de las microfibrillas de celulosa, el estudio micromorfológico de las paredes celulares y la investigación en profundidad de algunas características anatómicas de la madera como los engrosamientos helicoidales y callitroides, las verrugosidades, la morfología de las punteaduras, etc. (Varossieau 1950; Liese y Cote 1960; Liese 1965a, 1965b; Tsoumis 1965; Findlay y Levy 1970; Carlquist 1980; Ohtani 2000). Entre los avances que proporciona el uso del SEM Carlquist (1980) destaca: la representación tridimensional de la madera, el aumento de zoom y la alta resolución que se observa. Redes neuronales El uso de redes neuronales se ha empleado satisfactoriamente en la clasificación de la madera mediante ultrasonidos (Jordan et al. 1998), la identificación de coníferas utilizando datos espectrales (Gong et al. 1997), la identificación de variedades de plantas agrícolas (Marini et al. 2004), la clasificación de plantas y semillas (Moshou et al. 2001; Kavdır 2004) y la identificación de plantas utilizando características morfológicas (Clark 2003). Un estudio reciente ha demostrado la eficacia del empleo de redes neuronales también para la identificación de especies de gran semejanza estructural de su madera, con un alto porcentaje de precisión (Esteban et al. 2009a). Koch et al. (2011) desarrollan esta herramienta también para la identificación de especies, en este caso las que se encuentran incluidas en CITES (Convention on International Trade in Endangered Species). Microtomografía La microtomografía de rayos de alta resolución (µct) es una de las herramientas más prometedoras en el campo de la anatomía de la madera (Brodersen 2013). Este método no destructivo reproduce las relaciones espaciales entre los diferentes tipos de células, para estudiar la organización tridimensional del xilema, permitiendo explorar la madera de una forma más profunda. Esta innovadora tecnología sustituye al seccionamiento en serie, uno de los métodos más populares en la reconstrucción del xilema.

22 INTRODUCCIÓN 1.2 Filogenia Introducción La Biología Sistemática es la ciencia que estudia las relaciones de parentesco entre especies vivas y fósiles, comprendiendo las disciplinas de Taxonomía y Filogenia. Por un lado, la Taxonomía se define como parte de la biología que se ocupa de ordenar la diversidad biológica en taxones, incluidos unos dentro de otros y ordenados de forma jerárquica, formando un sistema de clasificación. Por el otro, la Filogenia se define como parte de la biología que se ocupa de las relaciones de parentesco entre los distintos grupos de seres vivos. El botánico Zimmermann (1930, 1934) y el zoólogo Hennig (1966), fueron los primeros investigadores que desarrollaron las bases metodológicas para la reconstrucción de las relaciones evolutivas entre especies. Los primeros estudios versaban sobre el análisis de datos morfológicos, empleando en menor medida datos anatómicos, químicos y cromosómicos. No fue hasta el desarrollo de la técnica molecular de la PCR (Polymerase Chain Reaction), que permite obtener numerosas copias de regiones de ADN a partir de un único o unos pocos fragmentos, cuando se pudo incorporar el estudio comparado de regiones de ADN (Valcárcel 2012). En el estudio filogenético, la selección de los datos es muy importante. Los caracteres morfológicos empleados deben ser cuantificados y codificados, generalmente restringidos a su presencia o ausencia (matriz de unos y ceros). La obtención de filogenias moleculares se basa en la selección, amplificación y secuenciación de regiones de ADN nuclear, plastidial (en plantas) y mitocondrial (de uso frecuente en animales y esporádico en algunas familias de plantas). Dichas secuencias son revisadas, alineadas en función de sus homologías y posteriormente analizadas bajo distintos métodos de reconstrucción filogenética. El resultado del análisis de los distintos datos es uno o más árboles que representan las relaciones evolutivas de las muestras analizadas, permitiendo realizar inferencias sobre las relaciones entre especies. Las nuevas herramientas moleculares permiten realizar clasificaciones que en muchos casos divergen de la taxonomía tradicional, y que se ven reforzadas por estudios morfológicos. Por ejemplo, la unión de las familias Taxodiaceae y Cupressaceae sensu stricto en una sola familia, Cupressaceae sensu lato, con la exclusión del género Sciadopitys Siebold & Zucc (Eckenwalder 1976; Hart 1987; Tsumura et al. 1995; Stefanović et al. 1998; Quinn et al. 2002) Conceptos básicos En este apartado se sintetizan los conceptos básicos según Valcárcel (2012). La calidad del estudio filogenético depende fundamentalmente del grupo de estudio y los métodos de análisis, debido a que los fragmentos de ADN empleados no llegan a representar un 1% del genoma total y proceden de unos pocos individuos por especie. Esta cantidad de individuos generalmente no representa el total de poblaciones y no cubre el área de distribución de la especie. Material Los caracteres moleculares más empleados en el estudio de las plantas son: - Gen cloroplastídico rbcl. Este gen es prácticamente universal en todo el reino de las plantas (menos en las parásitas). Los árboles filogenéticos generados con estas secuencias de rbcl han tenido una enorme repercusión en el estudio de las angiospermas, y los sistemas de clasificación actuales hacen referencia a ellos continuamente. Una de las

23 INTRODUCCIÓN limitaciones del rbcl como marcador filogenético es su baja tasa de mutaciones, por lo que no es útil para inferir relaciones filogenéticas entre géneros muy emparentados. Para resolver esta situación se emplean otros genes cloroplastídicos como ndhf, rpoa, rpoc2, matk y atpb, que presentan tasas de mutaciones más altas. - Sitios de restricción del ADN del cloroplasto. Empleado en el estudio de especies que divergieron recientemente y en los estudios poblacionales. Para taxones cuya divergencia es más lejana el método se hace más difícil, ya que se acumulan muchas mutaciones. - Genes mitocondriales atp1, atpa, matr. Utilizados en menor medida debido a que los genes mitocondriales evolucionan más lentamente que los cloroplastídicos, se emplean fundamentalmente en los estudios de eventos ancestrales, siendo muy útiles en el estudio filogenético de los orígenes de las angiospermas. - ADN que codifica para ARN ribosomal o "ARNr". El ARN ribosomal fue secuenciado directamente, sin referencia a los genes que lo codificaban, debido al alto número de copias presente en cada célula. Empleado fundamentalmente en estudios de estructuras de las poblaciones y patrones de hibridación. Actualmente la mayoría de datos empleados en los estudios filogenéticos proceden de GenBank ( GenBank es una colección de secuencias de nucleótidos a nivel internacional que comprende el Banco de Datos de ADN de Japón (DDBJ), el Laboratorio Europeo de Biología Molecular (EMBL) y de GenBank en NCBI. Esta base de datos proporciona información actualizada y completa de la secuencia de ADN sin restricciones sobre el uso o distribución de los datos. Métodos Existen diversos métodos de análisis para estimar reconstrucciones filogenéticas a partir de datos moleculares. Según el procedimiento seguido pueden agruparse en métodos puramente algorítmicos, como UPGMA o Neibourgh-Joining (NJ), y métodos de búsquedas de árboles basados en criterios de optimización como Máxima Parsimonia (MP), Máxima Verosimilitud (ML; Maximum Likelihood), Inferencia Bayesiana (BI; Bayesian Inference), Mínima Evolución (ME) y Mínimos Cuadrados (MC). Ambos métodos se diferencian en el proceso de obtención de árboles, donde los métodos puramente algorítmicos incluyen el criterio de selección del árbol y no hacen búsquedas optimizando el criterio establecido, mientras que el resto optimizan la función y pueden dar varios resultados. Los procesos de construcción y búsqueda se basan en la búsqueda de un árbol a partir de la matriz original de los datos (MP, ML, BI) o a partir de una matriz de distancias calculada a partir de la matriz original de datos (UPGMA, NJ, ME). Las búsquedas de árboles pueden ser exactas, heurísticas o estocásticas. Las filogenias moleculares son estimas, por lo que para un mismo conjunto de datos puede haber múltiples soluciones igualmente correctas. El punto clave en el diseño de un estudio de filogenia molecular es maximizar las probabilidades de encontrar el árbol correcto según el método seleccionado. Estas probabilidades están afectadas por características del propio conjunto de datos y del árbol.

24 INTRODUCCIÓN Cuando se obtienen varios árboles óptimos, estos se diferencian generalmente por la posición de algún taxón o clado. Se denomina clado a un conjunto de especies emparentadas (con un antepasado común) que forman una única rama en el árbol. Cualquier grupo así considerado es un grupo monofilético, donde todos los taxones incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo. Por el contrario, un grupo que contiene algunos pero no todos los descendientes del ancestro común más reciente, se denomina parafilético. Entre los árboles óptimos se realiza una superposición y el resultado es un nuevo árbol donde puede que se pierda robustez en algún clado o que alguna agrupación congruente se transforme en no resuelta (Figura 1). Figura 1. Ejemplo de la superposición de árboles. (A, B, C, D) Clados robustos de árboles óptimos. (E) Clado no resuelto producto de la superposición de árboles óptimos. Errores Si bien el gran avance en sistemática de los últimos 30 años se fundamenta sobre una robusta base metodológica, aún existen numerosas fuentes de error, muchas asociadas a cuestiones prácticas y tecnológicas como falta de marcadores moleculares adecuados o falta de potencia de cálculo. Además, el desconocimiento de los procesos evolutivos subyacentes puede incurrir en errores de interpretación o en la recuperación de reconstrucciones filogenéticas falsas. La correcta interpretación de los árboles filogenéticos es de especial importancia, ya que puede dar lugar a conclusiones erróneas. Para ello se recomiendan, entre otras, las publicaciones de Krell y Cranston (2004), Crisp y Cook (2005) y Gregory (2008) La anatomía de la madera y los estudios de filogenia En diversos estudios de filogenia se emplean matrices de datos morfológicos o anatómicos, de manera aislada o combinada con datos moleculares, en la creación de árboles. Aunque los datos moleculares tienen una mayor cantidad de información y han permitido la ubicación de taxones problemáticos, no por ello son más aptos que los datos morfológicos o anatómicos, puesto que ambos presentan problemas similares. Schulz y Stützel (2007) señalan que los árboles filogenéticos basados en datos moleculares y no moleculares, comparten una misma topología, poniendo como ejemplo los géneros pertenecientes a la antigua familia Taxodiaceae, incluida ahora en Cupressaceae.

25 INTRODUCCIÓN El particular rechazo que presentan los árboles basados en datos no moleculares se debe a la baja resolución y fortaleza que presentan. Esta situación ocurre, como señalan Schulz y Stützel (2007), por el uso incorrecto de caracteres morfológicos, empleando datos de baja o nula homología, o aquellos cuyas variedades no son determinables. Las diferentes áreas de estudio derivadas de la anatomía de la madera requieren de diferentes tipos de caracteres. Los caracteres se pueden clasificar según la tipología, homología y homoplasia que presentan. Olson (2005) presenta un esquema que explica en qué situación unos caracteres son más importantes que otros (Figura 2). Figura 2. Áreas de estudio derivadas del estudio anatómico de la madera (resaltadas en negrita) y los tipos de caracteres requeridos (en cursiva). El objetivo de cada área de estudio viene señalado debajo de cada nombre. (Olson 2005) Se entiende por homología (homology) la relación que existe entre aquellos caracteres que presentan un origen evolutivo común. Por el contrario, la homoplasia (homoplasy) es la relación entre aquellas características que no provienen de un antecesor común, siendo una incongruencia en la transformación evolutiva de un carácter. Esta homoplasia puede considerarse una analogía (convergencia o paralelismo) o una reversión del carácter a un estado ancestral. Como señala el autor, cada una de las ramas de la anatomía de la madera requiere un conjunto de caracteres diferentes (Olson 2005). En la identificación de maderas se emplean un gran número de caracteres tipológicos (typology) que no son informativos sobre los procesos evolutivos, así como otros que presentan homologías y homoplasias. En los estudios evolutivos, el uso de homologías permite reconocer sinapomorfías, considerándose como sinapomorfía un carácter compartido por todos los individuos de un taxón y que presentan un ancestro común. Mientras que las homoplasias permiten el estudio de la reversibilidad de un carácter y la posible influencia ecológica en las características anatómicas como respuesta a la adaptación. Debido a ello, los criterios de selección de los caracteres son muy importantes. Por ejemplo Hart (1987), en su estudio cladístico, escoge los caracteres según tres criterios: la homología de los diferentes estados del caracter, la posible determinación de las transformaciones del mismo en

26 INTRODUCCIÓN base al grupo externo escogido, y los diferentes estados de los caracteres permitan la discriminación de familias y géneros. Como fuente de información, la madera es un recurso muy importante en los estudios sistemáticos y de evolución. Sin embargo, los caracteres anatómicos de la madera no se usan tan frecuentemente como debiesen. Como describe Olson (2005), el estudio anatómico de la madera aporta desde la utilidad práctica de identificación de maderas, hasta proporcionar una herramienta excelente en el estudio de la evolución adaptativa, según los diferentes tipos de caracteres que existen dentro de la misma. Entre los estudios más destacados sobre el uso de caracteres anatómicos en filogenia se encuentran: Bliss (1918), Jeffrey (1925) y Greguss (1955), cuyos estudios señalan como ejemplo evolutivo de las especies de coníferas, los distintos estadios de los radios leñosos y la cantidad y origen de los canales resiníferos; Tippo (1946), que resume las características anatómicas empleadas en filogenia para las angiospermas; Bailey (1957) destaca la importancia de la anatomía de la madera dentro de la filogenia, al presentar el xilema tendencias evolutivas muy fiables; Herendeen y Miller (2000), que analizan las características identificativas de la madera de frondosas (IAWA Committee 1989) para su uso en los estudios cladísticos, destacando que la calidad del análisis depende de los caracteres elegidos y las observaciones realizadas; Esteban y de Palacios (2009), que justifican la separación de la familia Pinaceae del resto de coníferas por la presencia de canales resiníferos y traqueidas radiales, y la inclusión de la subfamilia Abietoideae dentro de ella por la presencia de canales resiníferos; y finalmente Esteban et al. (2009b), que analizan la anatomía de la madera de Abies en el área mediterránea con el fin de buscar caracteres filéticamente relevantes que ayuden a clarificar y complementar los patrones evolutivos basados en estudios moleculares. Actualmente, las investigaciones que combinan la filogenia y el estudio anatómico de la madera se centran en la identificación de caracteres ancestrales y la evolución del mismo dentro de un grupo de especies, así como el análisis de posibles sinapomorfías. Estas investigaciones se centran fundamentalmente en angiospermas, como se observan en los estudios de Pace y Angyalossy (2013) y Pace et al. (2014) en Bignoniaceae; Stepanova et al. (2013) y Oskolski et al. (2014) en Fabaceae; o Wagner et al. (2014) y Trueba et al. (2015) en Piperales La importancia de Cupressaceae en los estudios filogenéticos y biogeográficos. El estudio de la fragmentación de Pangea, y especialmente de Gondwana, es de gran interés desde el punto de vista biológico y geológico, considerándose como un escenario típico para la vicarianza como responsable de las disyunciones transoceánicas de la biota, empleando fósiles para comprobar estas hipótesis de dispersión (Crisp et al. 2011; Yang et al. 2012). En este escenario, las angiospermas no son lo suficientemente antiguas para verse influenciadas por la deriva continental (Beaulieu et al. 2013), empleando para ello coníferas. Debido a su antigüedad, la distribución de las coníferas se ha visto fuertemente influencia por eventos como la deriva continental o los procesos del cambio climático. El estudio de su distribución ha permitido establecer teorías sobre las migraciones, los centros de dispersión, el origen, las extinciones y la deriva continental. Entre las familias de coníferas destaca Cupressaceae, representada en todos los continentes salvo en la Antártida, y cuyo origen se ubica durante la era del Triásico (Mao et al. 2012), cuando Pangea estaba todavía intacta. Se cree que su origen puede establecerse en Asia (Mao et al. 2012). La naturaleza relicta de algunos de sus géneros es de especial importancia en el estudio biogeográfico, permitiendo identificar áreas de endemismo, probablemente causadas

27 INTRODUCCIÓN por un cambio en las condiciones climáticas (Contreras-Medina y Vega 2002). Antes de la rotura de Pangea y la deriva continental, divergen los primeros miembros de Cupressaceae, pertenecientes a la antigua familia Taxodiaceae (Mao et al. 2012; Yang et al. 2012). Posteriormente, durante la rotura de Pangea o debido a ella, ocurre una divergencia entre las subfamilias Callitroideae (restringida a Gondwana) y Cupressoideae (restringida a Laurasia) (Mao et al. 2012; Yang et al. 2012). Como señalan Gadek et al. (2000), la presencia de esta dicotomía no es sorprendente en una familia tan antigua como Cupressaceae, que se ha visto sometida a los distintos periodos climáticos de frío y calor del mundo. Estudios filogenéticos de Cupressaceae En este apartado se describe la filogenia actual de Cupressaceae, en base a los grupos definidos por Gadek et al. (2000) (Figura 3) y Yang et al. (2012) (Figura 4). Figura 3. Relaciones filogenéticas de Cupressaceae establecidas por Gadek et al. (2000), en base a análisis moleculares y morfológicos.

28 INTRODUCCIÓN Figura 4. Relaciones filogenéticas de Cupressaceae establecidas por Yang et al. (2012), en base a análisis moleculares y morfológicos.

29 INTRODUCCIÓN Antiguamente las familias Taxodiaceae y Cupressaceae sensu stricto se encontraban separadas, pero estudios moleculares (Brunsfeld et al. 1994; Tsumura et al. 1995; Stefanović et al. 1998; Gadek et al. 2000; Kusumi et al. 2000; Quinn et al. 2002; Yang et al. 2012) y morfológicos (Young y Watson 1969; Eckenwalder 1976; Hart 1987) han puesto de manifiesto una gran afinidad entre ellas, englobándolas en una sola familia: Cupressaceae sensu lato. Del mismo modo, análisis moleculares, anatómicos y filogenéticos, han aportado suficientes datos para excluir el género Sciadopitys de Taxodiaceae (Phillips 1941; Eckenwalder 1976; Hart 1987; Chase et al. 1993; Tsumura et al. 1995; Chaw et al. 1997; Stefanović et al. 1998; Quinn et al. 2002; Schulz y Stützel 2007), considerándosele perteneciente a una familia distinta, Sciadopityaceae. Dentro de la familia Cupressaceae s.l. se observan dos grupos claramente definidos (Figuras 3 y 4), el primer grupo es parafilético y consta de los géneros de la antigua familia Taxodiaceae menos Sciadopitys (Athrotaxis, Cunninghamia, Cryptomeria, Glyptostrobus, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Taiwania, Taxodium), y el segundo grupo es monofilético y está formado por los géneros de Cupressaceae s.s. (Hart 1987; Brunsfeld et al. 1994; Tsumura et al. 1995; Gadek et al. 2000, Kusumi et al. 2000; Yang et al. 2012). Filogenéticamente se observa en el grupo de Taxodiaeae dos clades bien resueltos (Figuras 3 y 4), tanto por caracteres morfológicos (Young & Watson, 1969; Eckenwalder, 1976) como moleculares (Brunsfeld et al., 1994; Tsumura et al., 1995; Gadek et al., 2000, Kusumi et al., 2000; Yang et al., 2012). Los clades en los que se dividen son sequoioid (Gadek et al., 2000), formado por los géneros Sequoia, Sequoiadendron y Metasequoia, y taxodioid (Gadek et al., 2000) compuesto por Cryptomeria, Glyptostrobus y Taxodium (Tsumura et al., 1995; Gadek et al., 2000; Kusumi et al., 2000; Yang et al., 2012). La gran afinidad filogenética observada entre Taxodium y Glyptostrobus, puede responder a un claro ejemplo de vicarianza, ya que geográficamente se encuentran muy distantes pero existen registros fósiles de Glyptostrobus en Norteamérica, Europa y Asia (Henry y McIntyre 1926). Además se muestra también en la ecología, los aspectos morfológios y los caracteres inmunológicos de ambas especies, una gran semejanza. Kusumi et al. (2000) señalan que Taxodium es el pariente vivo más cercano a Glyptostrobus. Dentro del género Athrotaxis, se discute sobre el origen híbrido de Ath. laxifolia como resultado de la combinación de Ath. cupressoides y Ath. selaginoides. Los estudios de Tsumura et al. (1995) y Kusumi et al. (2000) muestran una mayor relación entre Ath. selaginoides y Ath. laxifolia, y no descartan el posible origen híbrido de este último. En Cupressaceae sensu stricto se observan dos grupos monofiléticos con un ancestro común (Figuras 3 y 4), identificados como cupressoid y callitroid por Gadek et al. (2000). Se diferencian por su distribución geográfica exclusiva en los hemisferios norte y sur respectivamente. La separación de estos dos grandes grupos se encuentra apoyada por estudios moleculares (Hart, 1987; Gadek & Quinn, 1993; Brunsfeld et al., 1994; Tsumura et al., 1995; Gadek et al., 2000; Kusumi et al., 2000; Yang et al., 2012), morfológicos (Young & Watson, 1969; Eckenwalder, 1976; Hart, 1987) y en base a la anatomía de su madera (Hart 1987; Esteban et al. 1996). Diversos estudios filogenéticos consideran que los clados del hemisferio sur y la distribución de Cupressaceae explican la división de Gondwana (Hart 1987; Mao et al. 2012; Yang et al. 2012). Los resultados de la reconstrucción de Cupressaceae s.s. se muestra en la siguiente figura creada por Yang et al. (2012)(Figura 5), donde se compara la distribución actual de los géneros y la ruptura de Gondwana.

30 INTRODUCCIÓN Figura 5. Reconstrucción ancestral de Cupressaceae s.s. basada en la combinación de genes LFY+NLY+ matk+rps3 comparada con la distribución moderna de su género (A) y la historia de la ruptura de Gondwana (B). Los gráficos circulares en los nodos muestran probabilidades de rangos ancestrales alternativos obtenidos por S-DIVA. A: Australia, incluyendo Tasmania; B: América del Sur; C: Nueva Caledonia; D: Nueva Zelanda; E: Nueva Guinea y Molucas; F: África; G: Asia; H: América del Norte; I: Europa. (Yang et al. 2012).

31 INTRODUCCIÓN En las figuras 3 y 4 se observa que Widdringtonia (presente en África) forma un clado con los dos géneros monoespecíficos Fitzroya y Diselma, endémicos de Sudamérica y Tasmania respectivamente, que a su vez forma un clado hermano con algunos géneros presentes en Australia como Callitris, Actinostrobus y Neocallitropsis. Estas relaciones filogenéticas sobre los seis géneros son congruentes con la fractura de Gondwana (Figura 5), separándose primero el este y oeste divergiendo Callitris-Actinostrobus-Neocallitropsis de Widdringtonia-Fitzroya. A su vez la diferenciación entre Widdringtonia y Fitzroya-Diselma se debe a la separación entre África y Sudamérica. La gran relación entre Fitzroya y Diselma se resuelve por una vicarianza al incorporar datos fósiles de un ancestro de Fitzroya en el continente australiano y el noroeste de Tasmania (Paull y Hill 2010; Crisp et al. 2011), pudiendo ser Fitzroya cupressoides el resultado de la hibridación entre Diselma y un antecesor de Fitzroya ya extinto (Yang et al. 2012). El hecho de que Fitzroya haya sido incluida en el apéndice I de CITES ha motivado que se preste especial importancia a esta madera y particularmente a todas aquellas coníferas que presentan características similares. Debido a ello se han propuesto nuevas técnicas de análisis molecular como el planteado por Hanssen et al. (2011) para la identificación de maderas entre Fitzroya, Sequoia y Th. plicata, basándose en estudios de rdna-its, con bastante éxito. Antiguamente se consideraba que el género Libocedrus abarcaba tanto el hemisferio norte como el sur, con una distribución muy disjunta y formando un grupo muy heterogéneo. Li en 1953 reclasificó este género dividiéndolo en 4 géneros distintos según sus características morfológicas: Heyderia (conocido actualmente como Calocedrus), Pilgerodendron, Libocedrus y Papuacedrus. No fue hasta más adelante cuando se separa el género Austrocedrus de Libocedrus. Los estudios filogenéticos actuales muestran que la divergencia del género Libocedrus en Nueva Zelanda y Nueva Caledonia, junto con Pilgerodendron de Sudamérica, data del Cretácico. Se considera que Libocedrus posee una distribución mayor acorde con los registros fósiles, antes de la separación de estas islas y el continente americano de Australia (Yang et al. 2012). Gadek et al. (2000) propone incluir de nuevo el género Pilgerodendron dentro de Libocedrus. Esta propuesta es discutida por Farjon et al. (2004), considerando que la mayoría de los datos no moleculares empleados por Gadek et al. (2000) no son informativos y no incluyen aquellos caracteres que permiten diferenciar Pilgerodendron de Libocedrus, siendo en general insuficientes. El estudio morfológico llevado a cabo por Farjon (2005) empleando 53 caracteres indica que Pilgerodendron se encuentra más relacionado con Papuacedrus que con Libocedrus. Finalmente Ran et al. (2010) y Yang et al. (2012) muestran un clado fuerte formado por Libocedrus y Pilgerodendron (Figura 4), manteniendo la independencia de ambos géneros, con un ancestro común presente en el territorio de Gondwana (Crisp et al. 2011). Los estudios filogenéticos muestran una gran relación entre Callitris y Actinostrobus (Gadek et al. 2000; Ran et al. 2010; Yang et al. 2012), incorporando el género Neocallitropsis (Pye et al. 2003; Gadek et al. 2000; Piggin y Bruhl 2010; Yang et al. 2012) que comparte región de procedencia en Nueva Caledonia con dos de las especies de Callitris. Piggin y Bruhl (2010) resuelven dentro del género Actinostrobus una mayor relación entre Act. acuminatus y Act. arenarius, formando un clado robusto con Act. pyramidalis. El género Callitris ha sido considerado como el represenante de las cupresáceas en el hemisferio sur. Con sólo 10 géneros de Cupressaceae distribuidos en todo el hemisferio, Callitris cuenta con 15 especies distribuídas entre Australia y las islas de Tasmania y Nueva Caledonia. El género Callitris no es monofilético como muestran estudios nucleares (Pye et al. 2003) y morfológicos (Piggin y Bruhl 2010). En ellos se observa la posición de Actinostrobus dentro del género Callitris, sin considerar su inclusión. La separación entre Actinostrobus y Callitris se ve apoyada según Baker y Smith (1910)

32 INTRODUCCIÓN por la composición química de sus hojas. Las especies de Nueva Caledonia forman un clado fuerte dentro del género Callitris (Piggin y Bruhl 2010, Pye et al. 2003). El estudio más completo sobre el género es el realizado por Piggin y Bruhl (2010) en el que emplean 42 caracteres morfológicos y anatómicos (Figura 6). En él se observan cuatro grupos claramente diferenciados, grupo 1.- consta de las especies más abundantes de Callitris (C. columellaris, C. preisii y C. verrucosa); grupo 2.- este y sureste de Australia y Tasmania (C. endlicheri, C. monticola, C. muelleri, C. oblonga, C. rhomboidea) con C. canescens como especie más alejada (suroeste); grupo 3.- suroeste de Australia (C. drummondii y C. roei); y grupo 4.- Nueva Caledonia (C. neocaledonica y C. sulcata). Figura 6. Árbol obtenido mediante búsqueda heurística por datos morfológicos. Los números presentados se refieren al bootstrap obtenido en cada rama. A: Actinostrobus; C: Callitris. (Piggin y Bruhl 2010).

33 INTRODUCCIÓN Por último, dentro del clado callitroid, los géneros Austrocedrus y Papuacedrus no se encuentran dentro de ningún clado establecido por filogenie molecular, aunque estudios fósiles han descubierto la presencia de un ancestro de Papuacedrus en la Patagonia (Wilf et al. 2009), pudiendo explicar una posible relación con Austrocedrus. Muchos autores han estudiado la diversidad y variación genética que aparece en las masas naturales de Austrocedrus (Pastorino y Gallo 2001; Pastorino et al. 2004; Arana et al. 2010; Pomponio et al. 2013), debido a su amplia distribución. El último gran grupo dentro de Cupressaceae s.l. es el formado por los géneros del hemisferio norte, el clado cupressoid. El estudio biogeográfico de los géneros del hemisferio norte no es tan esclarecedor como en el hemisferio sur, probablemente debido a los datos cronológicos y a la poca diferenciación geográfica. Géneros ampliamente distribuidos como Cupressus, Juniperus y Thuja, requieren de un muestreo muy amplio para su combinación con los datos geológicos y climáticos necesarios. Dentro del clade cupressoid (Gadek et al., 2000; Yang et al., 2012) se observan distintas agrupaciones (Figuras 3 y 4). Antiguamente el género Chamaecyparis constaba de 6 especies. Estudios moleculares, morfológicos y anatómicos han señalado una diferenciación dentro del género Chamaecyparis, observando una separación clara entre Ch. nootkatensis del resto de especies (Alden 1997, Debreczy et al. 2009, Gadek et al. 2000, Little et al. 2004, Wang et al. 2003, Young y Watson 1969). En este estudio se considera el antiguo Ch. nootkatensis como. nootkatensis, dentro del género anthocyparis, establecido por Farjon et al. (2002). La incorporación de Ch. nootkatensis en anthocyparis tuvo una gran repercusión dentro del mundo botánico, por lo que se han escrito diversos trabajos apoyando este cambio, rechazándolo o proponiendo otros nombres. La relación existente entre Ch. nootkatensis y. vietnamensis se ve apoyada filogenéticamente en algunos estudios (Little et al. 2004; iang y Li 2005; Little 2006; Rushforth 2007), donde se establecen clados bien resueltos. Entre las especies, se observa el clado formado por Ch. pisifera-ch. formosensis (Li et al. 2003; Wang et al. 2003; Little et al. 2004; iang y Li 2005; Mao et al. 2010) más relacionado con Fokienia que el resto (Li et al. 2003; Wang et al. 2003; iang y Li 2005). También se han definido fuertes asociaciones entre Ch. thyoides y Ch. obtusa (Li et al. 2003) y entre Ch. lawsoniana y Ch. obtusa (Wang et al. 2003; Little et al. 2004; Mao et al. 2010). Fokienia y Chamaecyparis forman un clado fuerte (Gadek et al. 2000; Little et al. 2004; iang y Li 2005; Mao et al. 2010; Yang et al. 2012) (Figuras 3 y 4), aunque Ran et al. (2010) lo define entre Fokienia y Thujopsis. Little et al. (2004), Mao et al. (2010) y Rushforth (2007) consideran que Fokienia se puede considerar dentro del género Chamaecyparis. iang y Li (2005) no descartan esta unión, pero consideran necesario un estudio más exhaustivo sobre el origen monofilético del clado. Actualmente la taxonomía del género Cupressus se está viendo alterada tras el descubrimiento de. vietnamensis. Las herramientas moleculares han permitido afirmar que el género Cupressus no es monofilético, sino que procede de dos grupos robustos que geográficamente se dividen entre el continente americano (región occidental) y Eurasia (región oriental). Las relaciones filogenéticas que mantienen este género unido dependen, según señalan iang y Li (2005), de la aceptación o no del género anthocyparis o de la inclusión de sus dos especies al género Cupressus. De aceptar este género se observa una clara división entre el clado formado por los Cupressus americanos junto con anthocyparis, y el clado compuesto por los Cupressus euroasiáticos (Little et al. 2004; Little 2006; Adams et al. 2009; Terry et al. 2012) (Figura 7).

34 INTRODUCCIÓN Figura 7. Árbol más parsimonioso obtenido por la combinación de datos morfológicos y moleculares del género Cupressus. Los números presentados se refieren a las características morfológicas empleadas y su homoplasticidad. Las longitudes y forma de las ramas presentan la fortaleza de los clados. Cu: Cupressus, NW: New World (nuevo mundo); OW: Old World (viejo mundo). (Little et al. 2004). Al ser un género de gran distribución, el estudio biogeográfico de Juniperus es muy interesante. Mao et al. (2010) y Adams (2011) describen la biogeografía de Juniperus, donde se observa que este género presenta tres secciones muy claras apoyadas por estudios filogenéticos: Sección Caryocedrus, Sección Juniperus y Sección Sabina. Morfológicamente (Farjon 2005) divide el género Juniperus también en tres secciónes: Oxycedrus, Squamata y Sabina, pero no coincide con los estudios filogenéticos. La Sección Caryocedrus es la más primitiva y se compone únicamente de J. drupacea, propuesto como género independiente por Adams (2011). La Sección Juniperus se compone de dos subclades bien resueltos, que se diferencian morfológicamente por el color azul o rojo de sus frutos (Mao et al. 2010; Adams 2011). El grupo formado por J. communis y sus variedades, J. taxifolia, J. rigida y J. formosana se caracteriza por presentar sus frutos azules, frente a J. oxycedrus, J. brevifolia y J. cedrus que presentan sus frutos rojos. La Sección Sabina se compone de cinco clados monofiléticos (Mao et al. 2010; Adams 2011). Adams (2011) señala

35 INTRODUCCIÓN que esta sección se puede dividir por la morfología de sus hojas entre hojas serradas, propias del hemisferio oeste, y hojas lisas, que se presentan en ambos hemisferios. Mao et al. (2010) y Adams (2011) coinciden en las especies que forman el clado II, formado por las especies que presentan las hojas serradas, presentes en el hemisferio oeste, y en el clado I, pero discrepan en el resto. En la reconstrucción biogeográfica del género, los resultados de Mao et al. (2010) muestran que Juniperus y Cupressus comparten un ancestro común, cuya área de distribución fue probablemente Asia, y que Juniperus diverge de Cupressus. Para Juniperus, su área de origen podría ser Europa, Asia o una combinación de las dos zonas. De esta manera, la Sección Caryocedrus presenta su origen en Europa, donde se distribuye J. drupacea. Mientras que para la Sección Juniperus se considera que el ancestro se encontraba en Asia o Europa, y finalmente, que el de la Sección Sabina se encuentra en Asia. La dispersión de este género hacia el continente americano se postula que se originó por tres líneas diferentes, por los clados II y III de la Sección Sabina y por la dispersión de J. communis var. depressa, y la dispersión hacia el continente africano por las especies asiáticas. Los géneros Thujopsis y Thuja forman un clado robusto (Gadek y Quinn 1993; Brunsfeld et al. 1994; Gadek et al. 2000; Kusumi et al. 2000; Little et al. 2004; iang y Li 2005; Mao et al. 2010; Yang et al. 2012) (Figuras 3 y 4). Dentro del género Thuja, Mao et al. (2010) señalan un grupo formado por Th. koriaensis y Th. occidentalis por un lado, y Th. plicata y Th. standishii por otro. Algunos géneros de Cupressaceae como Calocedrus, Cupressus, Juniperus, Thuja y anthocyparis, presentan una distribución disjunta entre Norteamérica y Asia. El estudio de los patrones biogeográficos de estos géneros es muy interesante. A diferencia del género Cupressus, Thuja es monofilético, observándose en el estudio realizado por Peng y Wang (2008) la gran relación existente entre Th. plicata (Norteamérica) y Th. koriaiensis (China y Corea), así como entre Th. standishii (Japón) con Th. sutchuensis (China). Aunque filogenéticamente forme un clado fuerte con Microbiota y Platycladus (Gadek et al. 2000; Little 2006; Mao et al. 2010a; Yang et al. 2012), Tetraclinis ha sido considerado como punto de unión entre los géneros de Cupressaceae del hemisferio norte y del hemisferio sur (Hart 1987; Gadek & Quinn 1993) (Fiugras 3 y 4). Saxton (1913) describe esta situación por la relación entre Tetraclinis y Juniperus, que comparten distribución en Algeria (J. thurifera). Por su parte, el género Juniperus (J. procera) se encuentra en África Central con W. whytei, y los géneros Tetraclinis y Widdringtonia están a su vez relacionados por su semejanza morfológica en el desarrollo temprano del óvulo. Esta situación revela la relación entre los géneros del hemisferio norte y hemisferio sur siguiendo una línea en su evolución desde el norte hasta el sur de África. Probablemente, ese nexo de unión pueda estar justificado por la mayor área de distribución del género en otro tiempo. De hecho los registros fósiles destacan la presencia de Tetraclinis en el oeste de norteamérica (Callahan 2013) y en la isla de Gran Canaria (Anderson et al. 2009). Calocedrus se distribuye de manera disjunta entre el oeste de Asia y Norteamérica. Estudios fósiles muestran la presencia de este género también en el este y sureste de Europa (Shi et al. (2012) avalando la unión de las especies de Calocedrus por el estrecho de Bering. Tam y Trang (2012) estudiaron la filogenia de este género permitiendo diferenciar mediante secuencias nrits las especies asiáticas y norteamericanas, así como entre las dos especies asiáticas.

36 OBJETIVOS 2. OBJETIVOS Esta tesis doctoral tiene por objetivos: i) la revisión anatómica de la madera a nivel microscópico de Cupressaceae, ii) estudiar la anatomía de la madera de las muestras obtenidas y comparar los resultados con las descripciones anatómicas existentes, y iii) analizar los caracteres que podrían representar sinapomorfías de los clados delimitados por filogenia.

37 MATERIAL Y MÉTODOS 3. MATERIAL Y MÉTODOS 3.1. Material Debido al gran número de especies que abarca este trabajo, ha sido necesario recurrir a la colaboración de varios centros e instituciones de distintos países. Catalogadas dentro del Index ylariorum 4 (Stern 1988; Lynch & Gasson 2010) se encuentran: BEIJING: The Research Institute of Wood Industry (CRIWI), Chinese Academy of Forestry (CAF), (CAFw), Wan Shou Shan, Chinese Academy of Forestry, Beijing , People's Republic of China. CLAYTON SOUTH: CSIRO, (FPAw), - Forestry and Forest Products - Private Bag 10, Clayton South, Victoria 3169, Australia. KEW: Jodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens Kew, (K-Jw), Richmond, Surrey TW9 3DS England, UK. KYOTO: Research Institute for Sustainable Humanosphere, Kyoto University, *(KYOw), Uji, Kyoto , Japan. LEIDEN: Nationaal Herbarium Nederland, Universiteit Leiden branch, (Lw, RTIw, Uw), Einsteinweg 2, P.O. Box 9514, 2300 RA Leiden, Netherlands. MADISON: Forest Products Laboratory Wood Collection and Samuel J. Record Memorial Wood Collection, USDA Forest Service, Forest Products Laboratory, (MADw, SJRw), One Gifford Pinchot Drive, Madison, WI , USA. MADRID: Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Centro de Investigación Forestal (CIFOR), Departamento de Productos Forestales, (MADRw), Ctra. de la Coruña Km. 7 5, Madrid, Spain. MADRID: Universidad Politécnica de Madrid, Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes, (UPMAw), Catedra de Tecnología de la Madera, Ciudad Universitaria, s/n Madrid, Spain. MONTPELLIER: CIRAD-Foret, (CTFw), TA 10/16, 73 rue Jean Francois Breton, Montpellier Cedex, France. OTTAWA: Eastern Laboratory, Forintek Canada Corporation, (OLw), 800 Montreal Road, Ottawa, Ontario, KIG 3Z5, Canada. TERVUREN: Tervuren ylarium, Royal Museum for Central Africa, (Tw), Leuvensesteenweg 13, B-3080 Tervuren, Belgium. TSUKUBA: Forestry and Forest Products Research Institute, (TWTw), Matsunosato, Tsukuba, Ibaraki , Japan. WASHINGTON: Department of Botany, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, (USw), Washington D.C , USA. La información del material empleado se encuentra recogida en la Tabla 1. 22

38 MATERIAL Y MÉTODOS Tabla 1. Material estudiado con referencia a las colecciones de donde proceden. Las celdas resaltadas en gris corresponden con las especies de las que no se han obtenido muestras. Género Especies Institución (Código) Actinostrobus Miq. Actinostrobus acuminatus Parl. Forest Products Laboratory (SJRw 16595) Actinostrobus arenarius C.A.Gardner Smithsonian Institution (USw 36022) Actinostrobus pyramidalis Miq. Jodrell Laboratory (K-Jw1976; Jw1976 W2) Athrotaxis cupressoides D.Don Jodrell Laboratory (K-Jw18978 W2) Athrotaxis D.Don Austrocedrus Florin&Boutelje Callitris Vent. Calocedrus Kurz Chamaecyparis Spach Athrotaxis laxifolia Hook Athrotaxis selaginoides D.Don Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic.Serm. & Bizarri Callitris baileyi C.T.White Callitris canescens (Parl.)S.T.Blake Callitris columellaris F.Muell. Callitris drummondii (Parl.) F.Muell. Callitris endlicheri (Parl.) F.M. Bailey Callitris macleayana (F.Muell.) F.Muell. Jodrell Laboratory (K-Jw18981) CIRAD -Forêt (CTFw ch); Forest Products Laboratory (SJRw 16362); Jodrell Laboratory (K- Jw19042 W2); Smithsonian Institution (USw 42641) CIRAD -Forêt (CTFw-4870 ch pl); Forest Products Laboratory (SJRw 33719); Universidad de Valdivia (= UPMAw-1600); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-2206) Jodrell Laboratory (K-Jw 73695; Jw 24611); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0929; 1511; 1654); Smithsonian Institution (USw7236) Forest Products Laboratory (MADw 2282) Callitris monticola J.Garden Callitris muelleri (Parl.) Callitris neocaledonica Dummer CSIRO (FPAw 34018) Jodrell Laboratory (K-Jw19080); Smithsonian Institution (USw4424) Forest Products Laboratory (SJRw 33246); Jodrell Laboratory (K-Jw 19083); Smithsonian Institution (USw11616) Callitris oblonga Rich.&A.Rich. Smithsonian Institution (USw21480) Callitris preissii Miq. Jodrell Laboratory (K-Jw19091 W2); Smithsonian Institution (USw12766) Callitris rhomboidea R.Br. ex Rich.&A.Rich. Jodrell Laboratory (K-Jw19077); Smithsonian Institution (USw42642) Callitris roei (Endl.) F.Muell. Smithsonian Institution (USw36028) Callitris sulcata (Parl.) Schltr. Smithsonian Institution (USw 20835) Callitris verrucosa (A.cunn. ex Endl.) F.Muell. Jodrell Laboratory (K-Jw19087); Smithsonian Institution (USw37760) Forest Products Laboratory (MADw 41763); Calocedrus decurrens (Torr.) Universiteit Leiden branch (Uw = UPMAw-0068); Florin Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1521; 1556; 1817) Calocedrus formosana Jodrell Laboratory (K-Jw19096; Jw19096 W2) Calocedrus macrolepis Kurz Jodrell Laboratory (K-Jw19095; Jw19286 W2) Jodrell Laboratory (K-Jw19100); Universidad de Chamaecyparis formosensis Kyoto (KYOw = UPMAw-0370); Smithsonian Matsum. Institution (USw 21243) Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray bis) Parl. Chamaecyparis obtusa (Siebold&Zucc.) Endl. Chamaecyparis pisifera (Siebold&Zucc.) Endl. Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1954; 2042); Smithsonian Institution (USw 32984) Jodrell Laboratory (K-Jw19112); Universidad de Kyoto (KYOw = UPMAw-0369); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1524); Smithsonian Institution (USw 23692) Jodrell Laboratory (K-Jw19137); Universiteit Leiden branch (Uw = UPMAw-0080); Universidad de Kyoto (KYOw = UPMAw-0371); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0106; 0931); Smithsonian Institution (USw 24508) 23

39 MATERIAL Y MÉTODOS Chamaecyparis thyoides (L.) Britton, Setrns & Poggenb. Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1596; 2429); Smithsonian Institution (USw 24508) Cryptomeria D.Don Universidad de Kyoto (KYOw 17) ; Universiteit Cryptomeria japonica (Thunb. Leiden branch (Uw 57); Universidad Politécnica de ex L.f.) D.Don Madrid (UPMAw- 0352; 0990; 1513; 1911) Jodrell Laboratory (K-Jw19007); Universidad de Cunninghamia konishii Hayata Kyoto (KYOw = UPMAw-0373); Universidad Cunninghamia R.Br. Politécnica de Madrid (UPMAw- 1519) Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook Jodrell Laboratory (K-Jw19006); Smithsonian Institution (USw 13472) Smithsonian Institution (USw36178); Universidad Cupressus arizonica Greene Politécnica de Madrid (UPMAw-0932; 1808; 2521); Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (MADRw 683) Cupressus bakeri Jeps. Smithsonian Institution (USw32134); Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (MADRw 684) Cupressus cashmeriana Royle ex Carrière Jodrell Laboratory (K-Jw19142) Cupressus chengiana S.Y.Hu Cupressus duclouxiana Hickel Smithsonian Institution (USw22613); Jodrell Laboratory (K-Jw19143) Cupressus dupreziana A. Camus Jodrell Laboratory (K-Jw19145) Cupressus funebris Endl. Smithsonian Institution (USw26630); Jodrell Laboratory (K-Jw19146) Smithsonian Institution (USw36143); Universidad Cupressus goveniana Gordon Politécnica de Madrid (UPMAw-0933; 1220; 1585); Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (MADRw 686; MADRw 686-2) Cupressus L. Smithsonian Institution (USw19540); Jodrell Cupressus guadalupensis S. Laboratory (K-Jw19149 W2); Instituto Nacional de Watson Investigaciones Agrarias (MADRw 686-1) Smithsonian Institution (USw20127); Universidad Cupressus lusitanica Mill. Politécnica de Madrid (UPMAw-1219); Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (MADRw 687); Jodrell Laboratory (K-Jw19152) Smithsonian Institution (USw36099); Instituto Cupressus macnabiana Nacional de Investigaciones Agrarias (MADRw 687- A.Murray 1) Cupressus macrocarpa Hartw. ex Gordon Smithsonian Institution (USw23162); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0028) Cupressus sargentii Jeps. Smithsonian Institution (USw36122; USw36117) Smithsonian Institution (USw37617); Universidad Cupressus sempervirens L. Politécnica de Madrid (UPMAw-0037; 0214; 1747; 1953) Cupressus torulosa D.Don Smithsonian Institution (USw4432); Jodrell Laboratory (K-Jw70768) Diselma Hook.f. Diselma archeri Hook.f. Forest Products Laboratory (SJRw 27044) CIRAD -Forêt (CTFw-7406 ch); Jodrell Laboratory Fitzroya Lindl. Fitzroya cupressoides (Molina) (K-Jw19311 W2; Jw19183 W2); Forest Products I.M.Johnston Laboratory (SJRw 3747); Universidad de Valdivia (= UPMAw-1604) Fokienia A.Henry & H.H.Thomas Glyptostrobus Endl. Juniperus L. Fokienia hodginsii (Dunn) A.Henry & H.H.Thomas Glyptostrobus pensilis (Stauton ex D.Don) K.Koch Juniperus angosturana R.P. Adams Juniperus ashei J.Buchholz Jodrell Laboratory (K-Jw W2) Forest Products Laboratory (SJRw 23080); Jodrell Laboratory (K-Jw19189) Forest Products Laboratory (MADw 21169); Smithsonian Institution (USw 4420) Juniperus barbadensis L. Jodrell Laboratory (K-Jw 19210x1177); Smithsonian Institution (USw 21377) Juniperus bermudiana L. Jodrell Laboratory (K-Jw 19193); Smithsonian Institution (USw 20671) Juniperus blancoi Martínez Smithsonian Institution (USw 11035) Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-2272; 2273; 2274; 2275; 2276; 2277) 24

40 MATERIAL Y MÉTODOS Juniperus californica Carrière Juniperus cedrus Webb&Berthel Juniperus chinensis L. Juniperus coahulensis (Martínez) Gaussen ex R.P. Adams Juniperus comitana Martínez Juniperus communis L. Juniperus convallium Rehder&E.H.Wilson Juniperus deppeana Steud Juniperus drupacea Labill. Juniperus durangensis Marínez Juniperus excelsa M.Bieb. Forestry and Forest Products Research Institute (TWTw 1518); Smithsonian Institution (USw 20889) Jodrell Laboratory (K-Jw 19197); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0934; 2128) Smithsonian Institution (USw 24509); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0113) Universiteit Leiden branch (Uw = UPMAw-0085); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0935) Smithsonian Institution (USw 21968); Tervuren ylarium (Tw 47582) Smithsonian Institution (USw 20560); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0124; 1221) Smithsonian Institution (USw 37636; USw 3121); Tervuren ylarium (Tw 18056); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0936; 1536) Juniperus flaccida Schltdl. Tervuren ylarium (Tw 24581) Jodrell Laboratory (K-Jw 19207); Smithsonian Juniperus foetidissima Willd. Institution (USw 37776); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0940) Juniperus formosana Hayata Tervuren ylarium (Tw 41650) Juniperus gamboana Martínez Forest Products Laboratory (MADw 46289); Juniperus gracilior Plig. Juniperus horizontalis Moench Smithsonian Institution (USw 20523) Smithsonian Institution (USw 23225); Tervuren ylarium (Tw 30322) Juniperus indica Bertol. Tervuren ylarium (Tw 49576) Juniperus jaliscana Martínez Juniperus komarovii Florin Juniperus monosperma (Engeltn.) Sarg Juniperus monticola Martínez Juniperus occidentalis Hook Juniperus osteosperma (Torr.) Little Juniperus oxycedrus L. Juniperus phoenicea L. Juniperus pinchotii Sudworth Juniperus pingii Cheng&Ferre Juniperus procera Hochst. ex Endl. Juniperus procumbens (Siebold ex Endl.) Miq. in Siebold & Zuccarini Juniperus przewalskii Kom. Juniperus pseudosabina Fisch., Mey & Ave-Lall. Juniperus recurva Buch.-Ham. ex D. Don Juniperus rigida Siebold & Zucc. Smithsonian Institution (USw 3653); Tervuren ylarium (Tw 47571) Smithsonian Institution (USw7388) Forestry and Forest Products Research Institute (TWTw 3022); Smithsonian Institution (USw 18871) Smithsonian Institution (USw 20939); Tervuren ylarium (Tw 47588) Forestry and Forest Products Research Institute (TWTw 4951); Smithsonian Institution (USw 23831); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0937; 1731; 1790; 2014) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0046; 0938; 2127; 2205; 2353) Smithsonian Institution (USw 14842); Tervuren ylarium (Tw 27455) Jodrell Laboratory (K-Jw 19240); Smithsonian Institution (USw 19056) Chinese Academy of Forestry (CAFw = UPMAw- 2456) Jodrell Laboratory (K-Jw W2) Jodrell Laboratory (K-Jw W2; Jw 70172); Smithsonian Institution (USw 31104) Jodrell Laboratory (K-Jw 19247) 25

41 MATERIAL Y MÉTODOS Juniperus sabina L. Juniperus saltillensis M. T. Hall Juniperus saltuaria Rehder & Wils. Juniperus saxicola Britton & P. Wilson 26 Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0939; 1533; 2013) Chinese Academy of Forestry (CAFw 8630; CAFw = UPMAw-2457) Juniperus scopulorum Sarg. Smithsonian Institution (USw14270) Juniperus semiglobosa Regel Juniperus squamata D. Don Jodrell Laboratory (K-Jw 24638) Juniperus standleyi Steyermark Smithsonian Institution (USw 19081) Juniperus taxifolia Hook. & Arn. Juniperus thurifera L. Juniperus tibetica Kom. Juniperus virginiana L. Libocedrus austrocaledonicus Brongn.&Gris Librocedrus bidwilli Hook. Forestry and Forest Products Research Institute (TWTw 8782; TWTw8786) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0941; 1796; 1971) Chinese Academy of Forestry (CAFw = UPMAw- 2458) Forintek Canada Corporation, (OLw = UPMAw- 1735); Smithsonian Institution (USw 19758); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0942; 1222; 1534) Jodrell Laboratory (K-Jw W2); Forest Products Laboratory (SJRw = UPMAw-1195); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1558); Smithsonian Institution (USw 20187) Libocedrus Endl. Libocedrus chevalieri J. Buchholz Smithsonian Institution (USw 20842) Libocedrus plumosa (D.Don) Jodrell Laboratory (K-Jw W2); Smithsonian Sarg. Institution (USw 19329) Libocerus yateensis Guillaumin Metasequoia Hu & Metasequoia glyptostroboides Jodrell Laboratory (K-Jw W2); Forest Products W.C.Cheng Hu & W.C.Cheng Laboratory (SJRw 45026) Microbiota Komarov Microbiota decussata Komarov Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1198) Neocallitropsis Neocallitropsis pancheri Florin (Carrière) de Laub. Forest Products Laboratory (SJRw 51802) Papuacedrus H.L.Li Pilgerodendron Florin Platycladus Spach Sciadopitys Siebold & Zucc. Sequoia Endl Sequoiadendron J.Buchholz Taiwania Hayata Taxodium Rich. Tetraclinis Mast. Thuja L. Papuacedrus papuana (F. Muell.) H.L.Li Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin Platycladus orientalis (L.) Franco Sciadopitys verticillata (Thunb.) Siebold & Zucc. Sequoia sempervirens (D.Don) Endl Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J.Buchholz Taiwania cryptomerioides Hayata Taxodium distichum (L.) Rich CIRAD -Forêt (CTFw ch); Jodrell Laboratory (K-Jw W2); Forest Products Laboratory (MADw 29180); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1194; 1202) Forest Products Laboratory (SJRw 3768; SJRw = UPMAw-1204); Universidad de Valdivia (= UPMAw-1617) Jodrell Laboratory (K-Jw71699 W2); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0928; 1512) CIRAD -Forêt (CTFw ch ch); Jodrell Laboratory (K-Jw18020 W2); Universidad de Kyoto (KYOw = UPMAw-0377); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1516) Tervuren ylarium (Tw 45912) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1212; 1559; 2270); Forest Products Laboratory (MADw 5108; MADw 10248); CIRAD -Forêt (CTFw-4083 ch); Universidad de Kyoto (KYOw 32); Forest Products Laboratory (SJRw 47339); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1527) Forest Products Laboratory (SJRw 45915); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-1329) Taxodium mucronatum Ten. Jodrell Laboratory (K-Jw W2) Tetraclinis articulata (Vahl) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0943; Mast. 1523) Thuja koraiensis Nakai Forestry and Forest Products Research Institute (TWTw 4052)

42 MATERIAL Y MÉTODOS Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Widdringtonia Endl. anthocyparis Farjon&Hiep Thuja occidentalis L. Thuja plicata Donn ex D.Don Thuja standishii (Gordon) Carrière Thuja sutchuenensis Franch Thujopsis dolabrata (L. f.) Siebold & Zucc. Widdringtonia cedarbergensis J.A.Marsh Widdringtonia nodiflora (L.) Powrie Widdringtonia schwarzii (Marloth) Mast. Widdringtonia whytei Rendle anthocyparis nootkatensis (D.Don) Farjon&Harder anthocyparisvietnamensis Farjon & Hiep Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0944; 1238); Smithsonian Institution (USw14295) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0108; 0945; 1510); Smithsonian Institution (USw18448) Universidad de Kyoto (KYOw = UPMAw-0379); Smithsonian Institution (USw19665) Chinese Academy of Forestry (CAFw = UPMAw- 2455) CIRAD Forêt (CTFw ch ch); Jodrell Laboratory (K-Jw19329 W2); Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw- 0380; 1535) Jodrell Laboratory (K-Jw19369 W2) Jodrell Laboratory (K-Jw19336 W2; Jw19183) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw- 1215); Smithsonian Institution (USw18585) Jodrell Laboratory (K-Jw19337); Smithsonian Institution (USw22649) Universidad Politécnica de Madrid (UPMAw-0930) Forest Products Laboratory (MADw 33537) 3.2 Metodología Preparación de las muestras La realización de las preparaciones microscópicas ha seguido los métodos tradicionales de reblandecimiento, corte, tinción y montaje (Figura 8). A continuación se realiza una breve descripción de los pasos a seguir. 1. Orientación de la muestra: Cada una de las muestras debe cortarse en cubos de aproximadamente 1 cm x 1 cm de sección y 1,5 cm de longitud con los tres cortes, transversal, tangencial y radial, orientados. Siempre que sea posible se prepararán tres cubos, uno para cada uno de los cortes, con el fin de evitar la deformación que originan las garras del portaprobetas del microtomo sobre las caras que se ajustan. (Figura 8 A) 2. Ablandamiento en estufa: Para ablandar la muestra se sumerge en agua en un bote de cristal destapado y se introduce en la estufa a una temperatura de 90ºC. El tiempo necesario para ablandar la muestra depende de la especie, necesitando añadir en algunos casos glicerina al 50% con agua para acelerar el proceso. (Figura 8 B) 3. Corte de la muestra: Para la realización de los cortes se coloca el cubo orientado en el portaprobetas del microtomo, con el corte que que se quiere realizar en la parte superior, y se sujeta con las mordazas. Se establece como espesor de corte de las láminas entre 10 y 15 µm. La cuchilla se sitúa con un ángulo variable entre 0 y 45º con respecto a la cara de la muestra, y el ángulo de ataque se encuentra en torno a los 15 o 20º. Mientras se realizan los cortes, la muestra debe mantenerse húmeda, añadiéndose agua sobre ella con un pincel, que también se utilizará para recoger las láminas cortadas y pasarlas a un vidrio de reloj con agua. Cuando los tres cortes se realizan sobre la misma muestra se recomienda comenzar por la superficie radial, siguiendo por la tangencial, y por último, la transversal. (Figura 8 C, D) Si no se va a realizar el teñido y montaje de forma inmediata, conviene guardar las muestras en agua con alcohol. 27

43 MATERIAL Y MÉTODOS 4. Tinción de los cortes: Una vez obtenidos los cortes de las tres secciones, se procede a la tinción de los mismos para facilitar la observación de los distintos caracteres anatómicos de la madera. El reactivo a utilizar será una disolución de safranina que dará un tono rojizo a las muestras. Esta disolución se compone de 0,5 g de safranina en polvo, 100 ml de agua destilada y 100 ml de alcohol de 96%. Se colocan las láminas seleccionadas en un vidrio de reloj, se elimina el exceso de agua y se añaden unas gotas de la disolución de safranina. A continuación se retira el reactivo sobrante y se lavan las muestras con alcohol de 96% que detendrá la acción del tinte (Figura 8 E). Una vez teñidas las muestras es necesario deshidratarlas para su posterior montaje. Para ello se someten a dos nuevos procesos de lavado con alcohol de 96% y alcohol absoluto respectivamente. Por último se retira el exceso de alcohol absoluto y se sumergen las muestras en xileno donde permanecerán hasta que se monten (Figura 8 F). Si al añadir el xileno el líquido adquiriese un aspecto lechoso, habría que volver a lavar las muestras nuevamente con alcohol absoluto, ya que indicaría que todavía existen restos de agua en las preparaciones. 5. Montaje de las preparaciones: Para el montaje se colocan los tres cortes debidamente recortados sobre el portaobjetos de dimensiones 26 x 76 mm. La situación de los mismos es lineal empezando por el corte transversal, seguido del tangencial y por último el radial. Se añaden unas gotas de pegamento Eukitt, neutro e incoloro, y se coloca el cubreobjetos de 24 x 40 mm, dejándolo resbalar suavemente con la ayuda de un punzón para evitar la formación de burbujas de aire. Se dejan secar al aire durante al menos siete días, tiempo mínimo necesario para garantizar que el pegamento se haya secado. 6. Limpieza de la preparación: Transcurrido el tiempo de secado se procede a limpiar el exceso de pegamento que haya rebosado sobre la periferia del cubreobjetos, eliminándolo con un bisturí o cuchilla. Posteriormente se limpia con alcohol. (Figura 8 G) 7. Etiquetado: Para garantizar la trazabilidad de la muestra, las preparaciones microscópicas ya montadas se etiquetan con el nombre de la especie y el código de la muestra macroscópica de la que procede, así como el código correspondiente a la preparación. (Figura 8 G) Los cubos de madera orientados, empleados para la obtención de los tres cortes como se ha descrito anteriormente, son empleados también para su observación en el microscopio electrónico. Los pasos necesarios para preparar la muestra son: 1. Secado: Una vez obtenida la preparación microscópica, los cubos de madera deben ser sometidos a un tratamiento de deshidratación hasta el estado anhidro. Para ello se dejan secar unas semanas al aire. Una vez secos, se introducen en la estufa a una temperatura suave entre 20 y 30º para eliminar el resto de agua sobrante, durante al menos tres días antes de su observación en el microscopio electrónico. 2. Limpieza: la limpieza de las secciones de observación debe ser minuciosa, empleando para ello el uso de pinceles y peras de aire. 3. Recubrimiento: Se fijan las muestras en un soporte metálico, utilizando los adhesivos recomendados por los fabricantes. Seguidamente, el conjunto de portamuestras y pieza es sometido a vacío e inmediatamente después, a un recubrimiento superficial con una mezcla platino-oro para su observación en el microscopio electrónico. Dicho 28

44 MATERIAL Y MÉTODOS recubrimiento es superficial, pero profundiza lo suficiente como para navegar por el interior de cualquier elemento del xilema. Figura 8. Preparación de las muestras. A, Orientación de las muestras. B, Ablandamiento en estufa. C-D, Corte de la muestra. E-F, Tinción de los cortes. G, Limpieza y etiquetado. 29

45 MATERIAL Y MÉTODOS Descripción de las especies. Reproducción fotográfica La descripción se realizará por elementos según el código establecido por IAWA Committee (2004) para la identificación de coníferas. Estas descripciones se basan en la observación microscópica de las muestras en los microscopios óptico y electrónico. Las imágenes obtenidas corresponden a los caracteres observados Equipos empleados Equipos utilizados en el Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Unidad Docente de Tecnología de la Madera, de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de Madrid. (Figura 9 A-F) Binocular (Figura 9 A): - Marca: NIKON - Modelo: SMZ-U - Zoom: 1:10 - Oculares: UW10xA/24 Estufa (Figura 9 B): - Marca: HERAEUS - Modelo: VT Nº Serie: Tª máxima: 200ºC - División escala: 0.1ºC Microtomo (Figura 9 C): - Marca: LEICA - Modelo: SM Rango:1-40 µm - División escala: 1µm - Cuchilla: acero inoxidable marca Feather N35, desechables Microscopio óptico (Figura 9 D): - Marca: LEICA - Modelo: DM Cámara: DFC Software de tratamiento de imágenes: IM50 v.5 release 220 Metalizador (Figura 9 E): - Marca: BTL-TEC - Modelo: SCD 005 Microscopio electrónico (Figura 9 F): - Marca: JEOL - Modelo: JSM

46 MATERIAL Y MÉTODOS Equipos utilizados en el National Museum of Natural History del Smithsonian Institution, en Washington D.C., Estados Unidos. (Figura 9 G-H) Estufa: - Marca: THERMOLYNE - Modelo: HP-A1915B - Nº Serie: Tª máxima: 600ºF - División escala: 100ºC Microtomo (Figura 9 G): - Marca: REICHERT - Número: Rango:1-30 µm - División escala: 1µm - Cuchilla: desechable marca Feather N35 Microscopio electrónico (Figura 9 H): - Marca: PHILLIPS - Modelo: L-30 ESEM - Software de tratamiento de imágenes: Scandium Microscopio electrónico: - Marca: LEICA - Modelo: STEREO SCAN Software de tratamiento de imágenes: analysis Docu 31

47 MATERIAL Y MÉTODOS Figura 9. Equipos empleados. A, Binocular. B, Estufa. C, Microtomo. D, Microscopio óptico. E, Metalizador. F, Microscopio electrónico. G, Microtomo empleado en el NMNH (National Museum of Natural History). H, Microscopio electrónico empleado en el NMNH. 32

48 MATERIAL Y MÉTODOS Generación de las fichas descriptivas Los diferentes géneros y especies se describen de la siguiente manera: Información general y distribución geográfica de la especie. En este apartado se informa de los nombres comunes, distribución de la especie y rango altitudinal en la que se encuentran sus masas. También la situación de la especie según IUCN (2014), amenazas y medidas de conservación. Finalmente los usos de la madera de cada especie. Sinónimos. Empleando la base de datos proporcionada por Govaerts y Farjon (2014), se enumeran los sinónimos y nombres a los que se ha referido a la especie. Propiedades físicas. Se recopilan las descripciones macroscópicas de cada especie. Se describe la diferenciación o no de la albura y el duramen, así como los colores y tonalidades descritas para cada uno. También se describe el olor y sabor de la madera. Anatomía de la madera. Revisión. En este apartado se agrupan las descripciones microscópicas de la especie, teniendo en cuenta las características anatómicas descritas por IAWA Committee (2004) para la identificación de coníferas. Esta sección se subdivide en: anillos de crecimiento, traqueidas, parénquima axial, radios leñosos, canales resiníferos y por último, inclusiones minerales. Resultados. Se incorpora una tabla descriptiva que resume las características observadas en cada especie (ejemplo, Tabla 2). Anatomía comparada. Se discuten las características observadas con la bibliografía estudiada. Láminas. Se presenta una composición de imágenes de los caracteres anatómicos más destacados, observados al microscopio óptico y electrónico, con sus respectivas escalas. Las imágenes no están alteradas por medio de ningún programa informático Identificación de caracteres ancestrales y sinapomorfías La reconstrucción del estado ancestral de los caracteres anatómicos de la madera ha sido realizada mediante la asignación de sus estados al árbol obtenido de Cupressaceae s.l. basado en la combinación de los genes LFY, NLY, matk y rps3 de Yang et al. (2012), adaptada y completada con estudios filogenéticos específicos para los género Cupressus (Little 2006) y Callitris (Gadek et al. 2000; Piggin y Bruhl 2010) (Figura 10). Para la optimización a lo largo de las ramas de los caracteres ancestrales se ha empleado la opción Trace Character History, opción del paquete informático de Mesquite 3.04 (Maddison y Maddison, 2015) Abreviaciones Para facilitar la redacción y lectura de la tesis se emplean las abreviaturas definidas en la Tabla 3. 33

49 MATERIAL Y MÉTODOS Tabla 2. Caracteres anatómicos observados por especie..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Características anatómicas Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118) Nombre de la especie 34

50 MATERIAL Y MÉTODOS Tabla 3. Listado de abreviaturas empleadas en esta tesis. Abreviación Nombre Abreviación Nombre Act. Actinostrobus MP Máxima Parsimonia Ath. Athrotaxis ML Máxima Verosimilitud Ca. Callitris BI Inferencia Bayesiana Cal. Calocedrus NJ Neighbour-Joining Ch. Chamaecyparis s.s. sensu stricto Cu. Cunninghamia s.l. sensu lato C. Cupressus J. Juniperus L. Libocedrus T. Taxodium Th. Thuja W. Widdringtonia. anthocyparis 35

51 MATERIAL Y MÉTODOS Figura 10. Relaciones filogenéticas de Cupressaceae sensu lato establecidas por Yang et al. (2012), adaptada y completada con estudios filogenéticos específicos para los géneros Cupressus (Little 2006) y Callitris (Gadek et al. 2000; Piggin y Bruhl 2010). 1 Región occidental. 2 Región oriental. 36

52 4. RESULTADOS 4.1. Fichas descriptivas A continuación se muestran las fichas descriptivas de los géneros de Cupressaceae y Sciadopitys siguiendo un orden alfabético Anatomía de la madera del género Actinostrobus Miq. (1845). El género Actinostrobus Miq. se distribuye por toda la zona suroeste de Australia. Consta de 3 especies (Govaerts y Farjon 2014): Act. acuminatus Parl., Act. arenarius C.A.Gardner y Act. pyramidalis Miq. IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional creciente en Act. arenarius y Act. pyramidalis, catalogadas como LC (sin amenazas). Sin embargo Act. acuminatus presenta una tendencia estable y está catalogada como amenazada (NT), debido al aumento de la frecuencia de incendios y a la fragmentación de su hábitat. Aunque taxonómicamente no se está viendo afectado, los estudios filogenéticos actuales muestran su ubicación dentro del género Callitris Actinostrobus acuminatus Parl. Información general y distribución geográfica Actinostrobus o Dwarf Cypress. Se distribuye a lo largo del suroeste de Australia, desde el sur de Three Spring hasta Perth Region, en altitudes cercanas al nivel del mar (Farjon 2005). No se han registrado usos para esta madera. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Actinostrobus acuminatus Parl., Index Seminum (FI) 1862: 25 (1862). o Sinónimo nomenclatural: Callitris acuminata (Parl.) F.Muell., Syst. Census Austral. Pl. 1: 109 (1882). o Sinónimo taxonómico: Actinostrobus acuminatus subsp. psammophilus Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 16: 4 (2009). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono más oscuro el duramen y la albura blanquecina (Phillips 1948). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), descritos como indiferenciados por Phillips (1948) y Greguss (1955). Venas axiales de células de xilema distorsionadas presentes (Heady y Evans 2005). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente redondeado 37

53 en la madera tardía (Phillips 1948). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía (Greguss 1955). Engrosamiento callitroide (Phillips 1948; Barefoot y Hankins 1982; Heady y Evans 2005). No se han descrito depósitos en las traqueidas. Verrugosidades muy prominentes (Heady y Evans 2005). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Phillips 1948; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), salvo en algunos casos donde se citan punteadas de manera ocasional (Greguss 1955; Phillips 1948), siendo las paredes finales lisas (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004). Frecuentemente entre 2 y 4 punteaduras por campo (Phillips 1948; Esteban et al. 2004), con un valor máximo descrito de hasta 10 punteaduras (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Phillips 1948). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), aunque también se han descrito inferiores entre 1 y 6 (Greguss 1955; Esteban et al. 2002), y superiores, con un máximo de 24 células (Phillips 1948). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Actinostrobus arenarius C. A. Gardner Información general y distribución geográfica Actinostrobus. Se distribuye a lo largo del suroeste de Australia, desde el Lake Grace hasta Murchison River, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y 200 m (Farjon 2005). No se han registrado usos para esta madera. Plantada localmente de manera ornamental. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Actinostrobus arenarius C.A.Gardner, J. Roy. Soc. Western Australia 47:54 (1964). o Sinónimos nomenclaturales: Actinostrobus pyramidalis var. arenarius (C.A.Gardner) Silba, Phytologia Mem. 7: 11 (1984). Actinostrobus pyramidalis subsp. arenarius (C.A.Gardner) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 1 (2006). Callitris arenaria (C.A.Gardner) J.E.Piggin & J.J.Bruhl, Austral. Syst. Bot. 23: 82 (2010). Propiedades físicas Albura y duramen poco diferenciados, de color marrón claro (Heady y Evans 2005). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión La madera de esta especie se describió por primera vez por Heady y Evans (2005). Anillos de crecimiento.- Diferenciados, transición abrupta. Venas axiales de células de xilema distorsionadas presentes. Traqueidas.- Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada, aunque se citan biseriadas opuestas ocasionales. No se 38

54 describen punteaduras en la pared tangencial. No se han descrito depósitos en las traqueidas. Punteaduras areoladas con toro definido, ocasionalmente acompañado de extensiones. Verrugosidades muy prominentes. Sin engrosamientos helicoidales. Engrosamientos callitroides presentes en la madera tardía. Presencia occasional de trabécula. Parénquima axial.- Presente, de distribución tangencial. Paredes transversales lisas. Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas. Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 2 y 5 punteaduras por campo. Los engrosamientos callitroides también aparecen en las punteaduras de los campos de cruce. Radios casi exclusivamente uniseriados y ocasionalmente parcialmente biseriados. De baja altura. Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Actinostrobus pyramidalis Miq. Información general y distribución geográfica Actinostrobus, Swan River Cypress o Swamp Cypress. Se distribuye a lo largo del suroeste de Australia, desde el sur de Lynton hasta Albany, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y 100 m (Farjon 2005). No se han registrado usos para esta madera. Plantada localmente de manera ornamental. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Actinostrobus pyramidalis Miq. in J.G.C.Lehmann, Pl. Preiss. 1: 644 (1845). o Sinónimos nomenclaturales: Callitris actinostrobus F.Muell., Rep. Burdekin Exped.: 19 (1860). Frenela actinostrobus (F.Muell.) F.Muell., Select Pl.: 5 (1872). Callitris pyramidalis (Miq.) J.E.Piggin & J.J.Bruhl, Austral. Syst. Bot. 23: 83 (2010). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono más oscuro el duramen y la albura blanquecina (Phillips 1948). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), descritos como indiferenciados únicamente por Phillips (1948) y Greguss (1955). Venas axiales de células de xilema distorsionadas presentes (Heady y Evans 2005). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente redondeado en la madera tardía (Phillips 1948). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Baker y Smith 1910; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía (Greguss 1955). Engrosamiento callitroide (Phillips 1948; Barefoot y Hankins 1982; Heady y Evans 2005). No se han descrito depósitos en las traqueidas. Verrugosidades claramente visibles (Wardrop et al. 1959; Cronshaw et al. 1961; Esteban et al. 2002; IAWA Committee 2004; Heady y Evans 2005). No se describen engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Phillips 1948; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. 39

55 Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), salvo en algunos casos donde se citan punteadas de manera ocasional (Phillips 1948; Greguss 1955), siendo las paredes finales lisas (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Frecuentemente entre 2 y 4 punteaduras por campo (Baker y Smith 1910; Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados (Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004), salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Phillips 1948). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), aunque también se han descrito inferiores entre 1 y 8 (Greguss 1955; Esteban et al. 2002), y superiores, con un máximo de 24 células (Phillips 1948). Canales resiníferos.- Canales resiníferos traumáticos (Baker y Smith 1910). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Actinostrobus. 40

56 Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Tabla 4. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Actinostrobus..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Act. Act. Act. acuminatus arenarius pyramidalis Diferenciados (40) () Poco o nada diferenciados (41) - - Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) () () () Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) - - () Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) - () () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura Entre 5-15 células de altura () () () Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118)

57 Anatomía comparada Género muy asociado a Callitris (Patton 1927; Phillips 1948), siendo indiferenciables sus maderas según Patton (1927). De forma genérica puede considerarse con una albura y duramen diferenciados, de color marrón claro o pardo amarillento el duramen y la albura blanquecina. Sin olor ni sabor característicos. Anatómicamente, Actinostrobus (Tabla 4) presenta anillos de crecimiento diferenciados de transición gradual (Figura 11 A, B), carácter propio de coníferas de las regiones templadas y boreales, describiéndose en algunos casos como indiferenciados en Act. acuminatus (Phillips 1948; Greguss 1955) y como se observa en Act. pyramidalis (Figura 11 C) (Phillips 1948; Greguss 1955). Traqueidas de contorno poligonal, ocasionalmente descrito como redondeado en la madera de primer crecimiento (Phillips 1948; Gaussen 1968). Punteaduras areoladas dispuestas exclusivamente de manera uniseriada en la pared radial. No se han observado punteaduras en la pared tangencial en ninguna de las especies, aunque han sido citadas en Act. acuminatus y Act. pyramidalis (Greguss 1955). Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 11 I). Presencia ocasional de extensiones de toro (Willebrand 1995). Sin engrosamientos helicoidales. Engrosamiento callitroide presente en todas la especies (Figura 11 J, K, L), de manera más generalizada en la madera tardía. Según Heady y Evans (2005) la morfología de estos engrosamientos son similares a los encontrados en Callitris, apoyando la gran relación existente entre ambos géneros. La presencia de verrugosidades es común a todas las especies (Figura 12 A, B, C), visibles incluso en el microscopio óptico. El gran tamaño de sus verrugas es muy similar al descrito por Heady y Evans (2005) para Ca. drummondii. Se observa la presencia de trabécula en todas las especies (Figura 12 D, E). Parénquima axial presente. Distribuido generalmente de manera tangencial (Figura 11 A), se observa de manera ocasional difuso en Act. pyramidalis como también establecen Greguss (1955) y Esteban et al. (2002, 2004), y terminal en Act. arenarius (Figura 11 B) y Act. pyramidalis, distribución no citada anteriormente para este género. Pared transversal lisa (Figura 11 D). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 12 F) al igual que cita la bibliografía. Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 12 G, H), con un rango observado superior en Act. acuminatus entre 2 y 4, siendo entre 1 y 2 en Act. arenarius y Act. pyramidalis. La bibliografía citada muestra un rango generalizado entre 2 y 4 punteaduras por campo (Baker y Smith 1910; Patton 1927; Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Heady y Evans 2005). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se citan parcialmente biseriados en todas ellas (Peirce 1937; Phillips 1948; Heady y Evans 2005). Radios leñosos de altura media baja, entre 1 y 8 células en Act. acuminatus, entre 1 y 7 en Act. arenarius y entre 1 y 12 en Act. pyramidalis. Los rangos descritos en la literatura encontrada no son homogéneos. Se ha citado la presencia de canales resiníferos traumáticos en Act. pyramidalis (Baker y Smith 1910), pero como se explica en el artículo de Heady y Evans (2005), su estructura corresponde a venas axiales. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 42

58 La presencia de venas axiales, diferentes a los canales resiníferos traumáticos debido a la ausencia del conducto y resina, se ha observado en todas las especies (Figura 11 E, F, G, H), al igual que señalan Heady y Evans (2005). La presencia de engrosamientos callitroides ha sido empleada fundamentalmente para separar el género Callitris del resto de géneros. Sin embargo este carácter fue descrito por Heady y Evans (2005) en Actinostrobus y en este trabajo se han observado en las tres especies, aunque en Act. acuminatus sólo de forma ocasional, lo que limita su uso en la diferenciación entre Callitris y Actinostrobus. No existen características cualitativas que permitan diferenciar las especies de Actinostrobus entre sí. Algunos autores señalan una posible diferenciación de manera cuantitativa. Heady y Evans (2005) señalan la altura de los radios y el número de punteaduras de campo de cruce como características diferenciadoras, Esteban et al. (2004) el número de radios y el diámetro de las punteaduras, y finalmente Greguss (1955) la altura de los radios y el tamaño de las verrugosidades. 43

59 Láminas del género Actinostrobus Figura 11. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Actinostrobus I. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución tangencial. Act. acuminatus. B, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución terminal. Act. arenarius. C, Anillo de crecimiento poco o nada diferenciado. Act. pyramidalis. D, Pared transversal del parénquima axial lisa. Act. pyramidalis. E, Axial veins. Act. acuminatus. F-G, Axial veins. Act. arenarius. H, Axial veins. Act. pyramidalis. I, Toro definido. Act. pyramidalis. J-L, Engrosamiento callitroide. Act. acuminatus, Act. arenarius, Act. pyramidalis. Escalas: A-B-C-E-G, 200 μm; D, 20 μm; F-H, 100 μm; J, 10 μm; K, 5 μm. 44

60 Figura 12. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Actinostrobus II. A-C, Verrugosidades. Act. acuminatus, Act. arenarius, Act. pyramidalis. D-E, Trabécula. Act. acuminatus, Act. pyramidalis. F, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. Act. arenarius. G-H, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Act. acuminatus. Escalas: B-C-H, 10 μm; D-F-G, 20 μm; E, 5 μm. 45

61 Anatomía de la madera del género Athrotaxis D. Don (1838). El género Athrotaxis D. Don es propio de la isla de Tasmania. Este género consta de tres especies: Ath. cupressoides D. Don, Ath. laxifolia Hook y Ath. selaginoides D. Don (Farjon 2005). Actualmente World Checklist considera a Ath. laxifolia como un híbrido entre Ath. cupressoides y Ath. selaginoides. En este estudio se seguirá el tratamiento taxonómico descrito por Farjon (2005). IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional decreciente, catalogada como VU (vulnerable), estando Ath. laxifolia catalogada como EN (en peligro). La principal amenaza que afecta a este género es el fuego. La taxonomía de este género no se está viendo afectada Athrotaxis cupressoides D. Don Información general y distribución geográfica Pencil Pine. Se distribuye en Tasmania, en la Meseta Central, Great Western Tier y en las montañas del oeste, se distribuye de manera dispersa en el sur de la isla, en altitudes comprendidas entre 900 y m, aunque algunas masas se encuentran a 700 m (Farjon 2005). Extremadamente sensible a los incendios, su población se vio muy afectada en los incendios generalizados en la Meseta Central. La regeneración de esta especie está limitada por el pastoreo. Más del 90% de su área se encuentra dentro de la protección de Tasmanian Wilderness World Heritage Area. Antiguamente se empleaba en carpintería y para decoraciones de los barcos de competición. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Athrotaxis cupressoides D.Don, Trans. Linn. Soc. London 18: 173 (1839). o Sinónimos taxonómicos: Cunninghamia cupressoides Zucc. in P.F.von Siebold & J.G.Zuccarini, Fl. Jap. 2: 9 (1842). Athrotaxis imbricata Gordon, Pinetum, Suppl.: 16 (1862). Propiedades físicas Madera de color que varía desde el rosa pálido hasta el rosa amarillento (Howard 1920; Esteban et al. 1991). Olor característico semejante al cedro (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972; Esteban et al. 1991; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Patton 1927). Punteaduras areoladas exclusivamente de manera uniseriada en la pared radial (Gerry 1910; Patton 1927; Greguss 1972). Presencia de muescas en el borde (IAWA Committee 2004). Barras de Sanio presentes (Gerry 1910). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Patton 1927) o tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004). Radios 46

62 leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004). Hendiduras presentes (Greguss 1972). Punteaduras tipo taxodioide (Greguss 1972; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo de cruce (Greguss 1972). Radios exclusivamente uniseriados (Greguss 1972), de altura comprendida entre 1 y 10 células (Greguss 1972). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Athrotaxis laxifolia Hook Información general y distribución geográfica Endémica de Tasmania, se encuentra más diseminada que el resto de especies, pero comparte área de procedencia con ellas, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Aparecen generalmente individuos aislados, raramente en grupos pequeños, y en general cerca de una o ambas de las otras especies. Los incendios y agentes patógenos son las principales amenazas que afectan a esta especie. Casi todas sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Athrotaxis laxifolia Hook., Hooker's Icon. Pl. 6: t. 573 (1843). o Sinónimo taxonómico: Athrotaxis doniana Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: 221 (1865). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Patton 1927; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Patton 1927; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Patton 1927; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Patton 1927; Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y paredes finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004) o taxodioide (Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Patton 1927; Esteban et al. 2002, 2004), con máximos de hasta 19 células (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Athrotaxis selaginoides D. Don Información general y distribución geográfica King Billy Pine o King William Pine. Endémica de Tasmania, ampliamente distribuida en los montes del oeste y suroeste de la isla, en altitudes comprendidas entre 730 y m, aunque algunas masas se encuentran a 400 m (Farjon 2005). 47

63 Su población se vio reducida drásticamente por los incendios y la explotación forestal. Actualmente casi el 84% de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas, aunque los incendios siguen siendo un peligro potencial para esta especie. Madera empleada en pequeñas cantidades en carpintería y en la construcción de barcos. Antiguamente se empleaba en los túneles mineros y en la creación de instrumentos de cuerda y teclado por su buena resonancia. Su uso actual está limitado por su disponibilidad. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Athrotaxis selaginoides D.Don, Trans. Linn. Soc. London 18: 172 (1839). o Sinónimos taxonómicos: Cunninghamia selaginoides Zucc. in P.F.von Siebold & J.G.Zuccarini, Fl. Jap. 2: 9 (1842). Athrotaxis alpina Van Houtte ex Gordon, Pinetum: 31 (1858). Athrotaxis gunneana Hook. ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 207 (1867). Athrotaxis imbricata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 204 (1867). Athrotaxis selaginoides var. pyramidata Mouill. in D.G.J.Bois, Dict. Hort. 1: 146 (1898). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono amarillento para la albura (Richter 1988; Boland et al. 2006) y el duramen de color que varía entre marrón rojizo (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Boland et al. 2006), rosado (Howard 1920; Dadswell y Eckersley 1935; Richter 1988; Esteban et al. 1991; Boland et al. 2006) o amarillo rosado (Howard 1920; Collardet y Besset 1992). Olor característico semejante al cedro (Howard 1920; Boland et al. 2006), aunque no siempre reconocido (Dadswell y Eckersley 1935). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Baker y Smith 1910; Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Greguss 1955; Esteban et al. 1991, 2002, 2004; Heinz 2004; Boland et al. 2006). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera uniseriada (Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de muescas en el borde (IAWA Committee 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Barras de Sanio presentes (Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935). Presencia de verrugosidades (Cronshaw et al. 1961). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, descrito de manera ocasional como escaso o ausente (Baker y Smith 1910), de distribución difusa (Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Greguss 1955; Esteban et al. 1996) o tangencial (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y paredes finales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo taxodioide (Esteban et 48

64 al. 1996; Heinz 2004) frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente entre 2 y 3 (Baker y Smith 1910; Greguss 1955), llegando hasta 4 por campo (Dadswell y Eckersley 1935). Radios exclusivamente uniseriados (Dadswell y Eckersley 1935; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 10 células (Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), con máximos de hasta 14 células (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Athrotaxis. 49

65 Tabla 5. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Athrotaxis..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Características anatómicas Ath. Ath. Ath. cupressoides laxifolia selaginoides Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () () () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () () () Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () () () Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio () () () Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) - - Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - - <4 células de altura Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - () - de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118)

66 Anatomía comparada De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, de color rosado con tonalidades amarillas el duramen y la albura amarillenta. Presenta un olor característico similar al cedro, sin sabor característico. Según Boland et al. (2006) Ath. selaginoides posee un olor semejante al de Cryptomeria japonica. Anatómicamente, Athrotaxis (Tabla 5) presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición entre la madera de primer crecimiento y madera final abrupta (Figura 13 A). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuestas (Figura 13 C) en la madera de primer crecimiento, como diversos autores señalan para Ath. selaginoides (Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Se han observado punteaduras en la pared tangencial en todas ellas (Figura 13 D), asociadas a la madera tardía, como han citado varios autores (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Phillips (1948) considera la abundante presencia de punteaduras tangenciales en Ath. selaginoides como elemento diferenciador en esta especie y el resto de géneros que pertenecían a la antigua familia Taxodiaceae. Alrededor de las punteaduras radiales, generalmente en las biseriadas, se observan barras de Sanio de manera ocasional en todas las especies, como se ha citado en diversas ocasiones (Gerry 1910; Patton 1927; Dadswell y Eckersley 1935; Peirce 1936). Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000), extensiones de toro en Ath. cupressoides (Figura 13 H) y Ath. laxifolia, carácter no descrito anteriormente para este género. Bauch et al. (1972) consideran que el toro de los géneros de Taxodiaceae es distinto al resto de coníferas. En todas las especies se han observado muescas en el borde de las punteaduras (Figura 13 E, F, G), como señala (IAWA Committee 2004) para Ath. cupressoides y Ath. selaginoides. Finas verrugosidades presentes en todas las especies (Liese 1965a; IAWA Committee 2004), carácter citado específicamente sólo en Ath. selaginoides (Cronshaw et al. 1961). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Se ha observado la presencia de trabécula en Ath. laxifolia (Figura 13 I) y Ath. selaginoides. Parénquima axial presente. Distribuido generalmente de manera tangencial (Figura 13 A), se ha observado también difuso en Ath. selaginoides. Generalmente descrito de distribución difusa y también tangencial en todas ellas. Paredes transversales exclusivamente lisas (Figura 13 B), aunque Gadek et al. (2000) las describe como irregulares. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 13 J) al igual que cita la bibliografía. No se han observado paredes finales noduladas características del género según Phillips (1948), ni las hendiduras descritas por Greguss (1972) para Ath. cupressoides. Peirce (1936) diferencia Athrotaxis del resto de Taxodiaceae por la ausencia de hendiduras. Punteaduras tipo taxodioide (Figura 13 K) y cupresoide (Figura 13 L) como describen varios autores (Phillips 1948; Greguss 1972; Esteban et al. 1996; Heinz 2004), con un rango observado superior en Ath. cupressoide entre 2 y 4, seguido por Ath. selaginoides entre 1 y 3 y por último Ath. laxifolia entre 1 y 2. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se han citado ocasionalmente biseriados para el género (Peirce 1936), de altura media baja, entre 5 y 15 células para todas las especies (Peirce 1936), con máximos comprendidos para Ath. laxifolia entre 16 y 20 células (Esteban et al. 2002). Patton (1927) considera la altura de los radios leñosos como carácter diferenciador entre las especies, observando una altura mayor en Ath. selaginoides frente a Ath. cupressoides, de acuerdo con la bibliografía estudiada, siendo Ath. laxifolia la que presenta un rango de altura superior 51

67 (Esteban et al. 2002). Peirce (1936) considera la altura inferior de los radios como elemento diferenciador entre Athrotaxis y Sequoia. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Dentro de la antigua Taxodiaceae, Bannan (1934) considera tres grupos diferenciados según la estructura de sus radios: Athrotaxis, Taxodium-Cryptomeria y Sequoia-Cunninghamia-Taiwania. Bannan (1934) caracteriza a Athrotaxis por la ausencia de espacios entre las células del radio y la escasa presencia de traqueidas radiales. 52

68 Láminas del género Athrotaxis Figura 13. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Athrotaxis. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición abrupta y parénquima axial en distribución tangencial. Ath. selaginoides. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. Ath. laxifolia. C, Punteaduras radiales biseriadas. Ath. cupressoides. D, Punteaduras en la pared tangencial. Ath. selaginoides. E-G, Muescas en el borde de las punteaduras. Ath. cupressoides, Ath. laxifolia, Ath. selaginoides. H, Extensiones de toro. Ath. cupressoides. I, Trabécula. Ath. laxifolia. J, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. Ath. cupressoides. K, Punteadruas de tipo taxodioide, Ath. cupressoides. L, Punteaduras del campo de cruce tipo cupressoide. Ath. cupressoides. Escalas: A, 200 μm; B-F-G-I, 10 μm; D, 25 μm; E-J-K-L, 15 μm. 53

69 Anatomía de la madera del género Austrocedrus Florin et Boutelje (1950) Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic. Serm. & Bizarri Información general y distribución geográfica Cedro, Ciprés, Ciprés de la Cordillera, Libocedro de América o Lipain. Presenta una distribución propiamente andina, entre Chile y Argentina. Abarca casi 10º de latitud (1.200 km), en altitudes comprendidas entre 360 y m (Farjon 2005). Las poblaciones en Argentina ocupan casi ha, cubriendo uno de los mayores gradientes de precipitación del mundo (Arana et al. 2008). En Chile sus masas no presentan más de ha. Catalogada por IUCN (2014) como NT (amenazada) y de tendencia poblacional creciente. Las amenazas que afectan a esta especie varían entre el uso de su madera, los ataques patógenos con el conocido mal del ciprés, el pastoreo y la pérdida de hábitat a través de los incendios y plantaciones. Actualmente el total de su superficie protegida es de ha entre Chile y Argentina (Bran et al. 2002). Madera muy apreciada por su fácil mecanización y durabilidad (Bernath 1937; Tortorelli 1956). Se ha plantado ampliamente debido a su gran adaptación a condiciones xéricas extremas, considerándose apta para repoblaciones en áreas incendiadas (Ferreyra et al. 1996; Gyenge et al. 2005). Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic.Serm. & Bizzarri, Webbia 32: 482 (1978). o Sinónimos nomenclaturales: Thuja chilensis D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus, ed. 3: 128 (1832). Libocedrus chilensis (D.Don) Endl., Syn. Conif.: 44 (1847). o Sinónimos taxonómicos: Thuja andina Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 17 (1841). Cupressus chilensis Gillies ex Hook., London J. Bot. 2: 199 (1843), nom. inval. Thuja cuneata Dombey ex Endl., Syn. Conif.: 45 (1847), nom. inval. Cupressus thujoides Pav. ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 89 (1855). Libocedrus excelsa Gordon, Pinetum: 132 (1858), nom. inval. Libocedrus chilensis var. argenteus Lavallée, Énum. Arbres: 274 (1877). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el amarillento hasta el rojizo para el duramen y la albura de color blanquecina (Bernath 1937; Record y Hess 1949; Tortorelli 1956; Berni et al. 1979; Díaz-Vaz 1985a; Esteban et al. 1991, 1996), o sin diferenciación clara (Cristiani 1978; Díaz-Vaz 1979; Roig 1992). Veteado más oscuro presente en las caras longitudinales de la madera con anchura irregular (Tortorelli 1956; Cristiani 1978; Berni et al. 1979; Díaz-Vaz 1985a; Esteban et al. 1991, 1996). Roig (1992) señala la fluorescencia del duramen verde amarillenta. Olor característico (Dallimore y Jackson 1923; Bernath 1937; Cristiani 1978; Esteban et al. 1996; Gaussen 1968; Díaz-Vaz 2003) tipo avainillado (Díaz-Vaz 1979), aunque no siempre reconocido (Roig 1992). Sin sabor característico. 54

70 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Bernath 1937; Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Berni et al. 1979; Díaz-Vaz 1985a, 2003; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2001, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985a;.Roig 1992), ocasionalmente abrupta (Boutelje 1955). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985a; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), que en la madera de primer crecimiento se torna ovalada y redondeada dando lugar a espacios intercelulares (Boutelje 1955; Roig 1992). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente uniseriadas en la pared radial (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985a; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000), biseriadas en escasas ocasiones (Peirce 1937; Boutelje 1955; Esteban et al. 1996). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía (Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Boutelje 1955). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Boutelje 1955; Roig 1992; Gadek et al. 2000), muchas veces acompañado de extensiones (Boutelje 1955; Roig 1992). Roig (1992) describe la presencia de verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabéculas (Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, ocasionalmente de manera escasa o ausente (Díaz-Vaz 1985; Roig 1992), de distribución difusa (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), y ocasionalmente tangencial (Boutelje 1955). Paredes transversales lisas (Peirce 1937; Boutelje 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Tortorelli 1956; Gadek et al. 2000). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937; Boutelje 1955). Paredes horizontales lisas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), salvo en algunos casos donde se citan punteadas de manera ocasional (Peirce 1937), siendo las paredes finales lisas (Peirce 1937; Boutelje 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), con alguna nodulación aislada (Boutelje 1955; Roig 1992). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985a; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), descritas del tipo taxodioide en la madera de primer crecimiento (Boutelje 1955; Heinz 2004). Frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente entre 1 y 3 (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996), o incluso hasta 5 punteaduras (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1985a). Los valores máximos descritos han sido entre 1 y 7 punteaduras por campo, considerándose entre 3 y 5 el número más frecuente según Tortorelli (1956). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 2002, 2004). Peirce (1937) describe más de la mitad de los radios como biseriados. De altura comprendida entre 1 y 10 células (Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002), aunque también se han descrito inferiores entre 1 y 5 (Wagemann 1949), y superiores, de 1 a 15 (Díaz-Vaz 1985a; Esteban et al. 2004) o entre 1 y 24 (Peirce 1937), con un máximo de 32 células (Boutelje 1955). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Austrocedrus chilensis. 55

71 Tabla 6. Caracteres anatómicos observados en Austrocedrus chilensis..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Austrocedrus chilensis Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) () crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriadas (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) () Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) () Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 56

72 Anatomía comparada Austrocedrus chilensis junto con Fitzroya cupressoides y Pilgerodendron uviferum, son los únicos representantes de la familia Cupressaceae en el continente sudamericano, fácilmente diferenciables según Gaussen (1968). Las claves de identificación que incorporan estas especies muestran una clara diferenciación de sus maderas en cuanto al color del duramen y el olor de su madera. Fitzroya presenta un color rojizo frente al color marrón de Austrocedrus y Pilgerodendron (Cristiani 1978; Díaz-Vaz 1979; Roig 1992), y únicamente Pilgerodendron tiene un olor avainillado, persistente y algo picante, mientras que en Austrocedrus es menos marcado y Fitzroya no posee aroma característico (Díaz-Vaz 1979; Roig 1992). No se describe sabor característico. Anatómicamente, Austrocedrus (Tabla 6) presenta anillos de crecimiento diferenciados de transición gradual (Figura 14 A), abrupta en algunos de ellos. Traqueidas de contorno poligonal. No se han encontrado espacios intercelulares como los descritos por Boutelje (1955) y Roig (1992), probablemente porque se incluyeron en las descripciones madera de compresión. Se han observado punteaduras areoladas de manera ocasional en las paredes tangenciales de las traqueidas, principalmente situadas en las últimas filas de la madera tardía (Figura 14 E). Las punteaduras radiales son uniseriadas, ocasionalmente biseriadas opuestas en la madera de primer crecimiento. Punteaduras con toro definido (Figura 14 C), se han observado extensiones (Figura 14 D) coincidiendo con las descripciones de otros autores (Boutelje 1955; Roig 1992). La presencia de verrugosidades (Figura 14 F) no es tan clara como la que describe Roig (1992). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Figura 14 F). En cuanto al parénquima axial, su distribución se ha observado como difusa (Figura 14 A), aunque Boutelje (1955) describe la presencia ocasional de bandas dentro del anillo. Las paredes transversales son lisas (Figura 14 B), y no se han observado noduladas como las descritas por Peirce (1937), Tortorelli (1956) o Gadek et al. (2000). Díaz-Vaz (1979) considera que la abundante presencia de parénquima en Pilgerodendron permite diferenciar ambas especies. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Peirce (1937) y Boutelje (1955) citan la presencia esporádica de traqueidas radiales. Las paredes horizontales son lisas (Figura 14 I), descritas por Peirce (1937) como punteadas de forma ocasional. Las paredes finales también son lisas (Figura 14 I), aunque estas últimas han sido citadas con nodulaciones aisladas (Boutelje 1955; Roig 1992). Se ha observado la presencia ocasional de hendiduras (Figura 14 H), carácter no citado anteriormente para esta especie. Se observan unas marcadas separaciones entre las células del radio, carácter empleado por Visscher y Jagels (2003) para diferenciar Glyptostrobus y Metasequoia. Las punteaduras de los campos de cruce son de tipo cupresoide (Figura 14 G), siendo el número más frecuente entre 1 y 3 punteaduras por campo de cruce. La altura de radio más frecuente se encuentra entre 5 y 15 células de altura, y son generalmente uniseriados. Peirce (1937) describe la mitad de los radios como biseriados, al igual que en Fitzroya, posiblemente debido a la localización de la muestra estudiada dentro del árbol, influenciada por la edad cambial (Kucera y Bosshard 1975), siendo más posible la presencia de radios biseriados en el anillo periférico anual y en la parte inferior del tallo. Díaz-Vaz (1979) diferencia la madera de Fitzroya por la altura de sus radios entre 2 y 6 células, frente a los de Pilgerodendron y Austrocedrus, con una altura entre 1 y 15 células. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 57

73 Anatómicamente Roig (1992) diferencia la madera de Austrocedrus de Fitzroya y Pilgerodendron por las características del toro, la distribución del parénquima, la tipología de las paredes finales y la altura de los radios. Boutelje (1955) diferencia la madera de Austrocedrus frente a Calocedrus y Fitzroya en base a la altura de los radios y la distribución del parénquima. Láminas del género Austrocedrus Figura 14. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Austrocedrus. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución difusa. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Toro definido. D, Extensiones de toro. E, Punteaduras en la pared tangencial, en el límite del anillo de crecimiento. F, Verrugosidades en traqueida y en trabécula. G, Punteaduras del campo de cruce de tipo cupresoide. H. Hendidura. I, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. Escalas: A, 300 μm; B, 25 μm; C, 50 μm; E-F-H, 10 μm; I, 20 μm. 58

74 Anatomía de la madera del género Callitris Ventenat (1808). 59 RESULTADOS El género Callitris consta de 15 espececies (Farjon 2005, Govaerts y Farjon 2014) distribuidas entre Australia, Tasmania y Nueva Caledonia. IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional estable en 9 de las 15 especies que lo componen. Entre ellas Ca. drummondii está catalogada como NT (amenazada), Ca. oblonga como VU (vulnerable) y el resto como LC (sin amenazas). Entre las especies que muestran una tendencia poblacional decreciente, Ca. monticola está catalogada como VU (vulnerable) y Ca. sulcata como EN (en peligro). Finalmente se desconoce la tendencia poblacional de 4 de las 15 especies, de las cuales 3 están catalogadas como NT (amenazada): Ca. baileyi, Ca. neocaledonica y Ca. roei, estando Ca. verrucosa catalogada como LC (sin amenazas). Las amenazas que afectan a este género son el pastoreo y el aumento del régimen de incendios, en menor medida se encuentran la conversión del terreno y la invasión de otras especies. Algunos estudios moleculares y morfológicos muestran que Callitris no es monofilético pero no se discute la división del género, por lo que su taxonomía no se ha visto afectada Callitris baileyi C. T.White Información general y distribución geográfica Bailey s Cypress Pine. Endémica de Australia, se distribuye desde el sureste de Queensland hasta el noreste de Nueva Gales del Sur. Se desconoce el rango altitudinal en el que se presenta esta especie, únicamente se ha citado a 370 m de altitud (Farjon 2005). Las amenazas que afectan a esta especie varían entre el pastoreo y los incendios que impiden la regeneración y pueden llevar a la eliminación de las subpoblaciones. Algunas poblaciones se ven amenazadas por la invasión de otras especies como Lantana cámara L. Actualmente está catalogada como EN (en peligro) según la legislación de Nueva Gales del Sur y como NT (amenazada) en Queensland. Muchas de sus poblaciones se encuentran en parques nacionales como Bunya Mountains National Park en Queensland y Koreelah National Park en Nueva Gales del Sur. Su madera ha sido tradicionalmente empleada para el cercado. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris baileyi C. T.White, Proc. Linn. Soc. New South Wales 48: 449 (1923). o No posee sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heady y Evans (2000) señalan la presencia de engrosamientos callitroides Callitris canescens (Parl.) S. T. Blake Información general y distribución geográfica Morrison s Cypress Pine. Se distribuye en el suroeste y sur de Australia, en altitudes comprendidas entre 250 y 380 m (Farjon 2005). No se registran amenazas específicas. Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas.

75 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris canescens (Parl.) S.T.Blake, Proc. Roy. Soc. Queensland 70: 39 (1959). o Sinónimo nomenclatural: Frenela canescens Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 448 (1868). o Sinónimo taxonómico: Callitris morrisonii R.T.Baker, Proc. Linn. Soc. New South Wales 31: 717 (1906 publ. 1907). Propiedades físicas No se han encontrado referencias que describan las propiedades físicas de esta especie. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Greguss 1972) o diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno redondeado, de paredes delgadas (Greguss 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Greguss 1972). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Heinz (2004) cita la presencia de verrugosidades. Engrosamientos callitroides presentes de manera ocasional (Greguss 1972; Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución terminal definiendo el anillo de crecimiento según Greguss (1972) o de distribución tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas, punteadas de manera local (Greguss 1972; Heinz 2004), pared final lisa (Greguss 1972; Heinz 2004). Presencia de hendiduras (Greguss 1972). Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972; Heinz 2004), entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente se presentan parcialmente biseriados (Greguss 1972). De altura comprendida entre 1 y 8 células (Greguss 1972), aunque también se han descrito inferiores a 4 células (Heinz 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris columellaris F.Muell. Información general y distribución geográfica Coast Pine, Coastal Sand Cypress, Cypress Pine, Murray Pine, Murray River Pine, Northern Cypress Pine, Tropical Cypress, Western Cypress, Western Sand Cypress, White Cypress Pine o White Pine. Presenta una distribución amplia en Australia, ausente en Tasmania, en los desiertos y en las regiones costeras más húmedas, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y m (Farjon 2005). Las amenazas que afectan a esta especie son el sobrepastoreo y los incendios. Diversas poblaciones pertenecen a parques nacionales y a otras áreas protegidas. Madera muy empleada para pavimentos y revestimiento de tableros, vallas, postes y pilares. Como el resto de Cupressaceae, es muy resistente a la putrefacción y a las termitas. Su explotación es ahora mucho menos intensa y la regeneración está teniendo éxito en muchas localidades. Debido a la gran distribución que presenta, tanto en áreas tropicales como áridas o templadas, esta especie se considera un bio-indicador del cambio ambiental que está ocurriendo en el continente (Prior et al. 2011). 60

76 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris columellaris F.Muell., Fragm. 5: 198 (1866). o Sinónimo nomenclatural: Frenela columellaris (F.Muell.) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 451 (1868). o Sinónimos taxonómicos: Frenela hugelii Carrière, Traité Gén. Conif.: 73 (1855)Provisional synonym. Frenela verrucosa var. laevis C. Moore, Cat. Nat. Industr. Prod. New South Wales: 28 (1862). Octoclinis backhousei W.Hill, Cat. Nat. Industr. Prod. Queensland: 16 (1862). Frenela moorei Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 449 (1868). Frenela robusta var. microcarpa Benth., Fl. Austral. 6: 237 (1873). Callitris robusta var. microcarpa (Benth.) F.M.Bailey, Syn. Queensl. Fl.: 497 (1883). Widdringtonia equisetiformis Mast., J. Linn. Soc., Bot. 37: 271 (1905). Callitris glauca R.Br. ex R.T.Baker & H.G.Sm., J. Proc. Roy. Soc. New S. Wales 42: 146 (1908). Callitris arenosa A.Cunn. ex R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 157 (1910). Callitris intermedia R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 288 (1910). Callitris intratropica R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 172 (1910). Callitris columellaris f. flauca F.M.Bailey, Compr. Cat. Queensland Pl.: 510 (1913). Callitris columellaris f. glauca F.M.Bailey, Compr. Cat. Queensland Pl.: 510 (1913). Callitris robusta var. intratropica (R.T.Baker & H.G.Sm.) Ewart & O.B.Davies, Fl. N. Territory: 19 (1917). Callitris hugelii (Carrière) Franco, Anais Inst. Super. Agron. 19: 11 (1952). Callitris columellaris var. campestris Silba, Phytologia Mem. 7: 16 (1984). Callitris columellaris var. intratropica (R.T.Baker & H.G.Sm.) Silba, Phytologia Mem. 7: 16 (1984). Callitris glaucophylla J.Thomps. & L.A.S.Johnson, Telopea 2: 731 (1986). Callitris columellaris var. microcarpa (Benth.) Govaerts, World Checklist Seed Pl. 3(1): 12 (1999). Callitris columellaris subsp. campestris (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 2 (2006). Callitris columellaris subsp. intratropica (R.T.Baker & H.G.Sm.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 2 (2006). 61

77 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el claro o amarillento (Swain 1928; Rendle 1970; Keating y Bolza 1982; Chudnoff 1984; Boland et al. 2006) hasta el marrón oscuro (Baker y Smith 1910; Swain 1928; Dadswell y Eckersley 1935; Keating y Bolza 1982; Esteban et al. 1991; Flynn y Holder 2001; Boland et al. 2006) para el duramen y la albura de color blanco amarillento (Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991; Flynn y Holder 2001; Boland et al. 2006) que puede variar hasta un tono rosado (Chudnoff 1984). Caracterizada por presentar vetas oscuras (Dadswell y Eckersley 1935; Rendle 1970; Flynn y Holder 2001) de color rojo oscuro, marrón o morado (Swain 1928) y nudos (Rendle 1970; Chudnoff 1984; Flynn y Holder 2001; Boland et al. 2006). Olor característico (Dadswell y Eckersley 1935; Boland et al. 2006) algo picante (Flynn y Holder 2001), tipo alcanfor (Rendle 1970; Keating y Bolza 1982; Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991). Sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Varían desde diferenciados (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Heinz 2004) hasta poco o nada diferenciados (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente uniseriadas (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Esteban et al. 2002, 2004), biseriadas de manera ocasional (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). Depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras areoladas con toro definido (Baker y Smith 1910). Verrugosidades presentes (Wardrop et al. 1959; Cronshaw et al. 1961; Butterfield y Meylan 1980; IAWA Committee 2004; Heinz 2004). Engrosamientos callitroides presentes (Davies y Ingle 1966; Butterfield y Meylan 1980; Barefoot y Hankins 1982; Heady y Evans 2000; Esteban et al. 2002, 2004). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Barefoot y Hankins 1982) o tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913). Paredes horizontales lisas Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y también punteadas (Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), llegando incluso hasta 4 o 5 punteaduras (Dadswell y Eckersley 1935; Baker y Smith 1910). Radios exclusivamente uniseriados (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células de altura (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 2002, 2004), con un máximo de 30 células (Dadswell y Eckersley 1935). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris drummondii (Parl.) F. Muell. Información general y distribución geográfica Drummond s Cypress Pine. Se distribuye en el suroeste de Australia, en una franga a lo largo de la costa desde Albany hasta Cabo Árido, en altitudes comprendidas entre 10 y 250 m (Farjon 2005). 62

78 Presenta pérdida de hábitat debido al sobrepastoreo y a la frecuencia de incendios. Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de parques nacionales y reservas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris drummondii (Parl.) Benth. & Hook.f. ex F.Muell., Syst. Census Austral. Pl. 1: 109 (1882). o Sinónimo nomenclatural: Frenela drummondii Parl., J. Bot. 1: 35 (1863). Propiedades físicas No se han encontrado referencias que describan las propiedades físicas se esta madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera uniseriada (Greguss 1972). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Greguss 1972). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (Heinz 2004). Engrosamientos callitroides presentes (Greguss 1972; Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss 1972; Baker y Smith 1910), ocasionalmente tangencial (Heinz 2004) o terminal (Greguss 1972). Paredes transversales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y también punteadas (Greguss 1972), siendo las paredes finales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Heinz 2004), frecuentemente entre 2 y 3 por campo (Greguss 1972). Radios esclusivamente uniseriados (Greguss 1972), de altura comprendida entre 1 y 10 células (Greguss 1972). Canales resiníferos.- Canales resiníferos abundantes (Greguss 1972). Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris endlicheri (Parl.) F. M. Bailey Información general y distribución geográfica Black Cypress Pine, Black Pine, Mountain Pine, Murray Pine, Red Cypress Pine, Red Cypress, Red Pine, Rock Cypress o Scrib Pine. Se distribuye en Nueva Gales del Sur, Queensland y el este de Victoria, en Australia, en altitudes comprendidas entre 350 y m (Farjon 2005). Sin amenazas definidas. Muchas de sus poblaciones se encuentran en parques nacionales y otras áreas protegidas. La población de Woronora Plateau en Nueva Gales del Sur está catalogada como EN (en peligro) debido a la frecuencia de incendios. Esta población representa el límite sur de la especie en un área fragmentada. Madera muy empleada en revestimientos, vallados y decoración. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris endlicheri (Parl.) F.M.Bailey, Syn. Queensl. Fl.: 497 (1883). o Sinónimo nomenclatural: Frenela endlicheri Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 449 (1868). 63

79 o Sinónimos taxonómicos: Frenela calcarata A.Cunn. ex Mirb., Mém. Mus. Hist. Nat. 13: 74 (1825), nom. nud. Juniperus ericoides Nois. ex Desf., Tabl. École Bot., ed. 3: 355 (1829). Juniperus rigida Nois. ex Desf., Tabl. École Bot., ed. 3: 355 (1829), nom. nud. Callitris pyramidalis Sweet, Hort. Brit., ed. 2: 473 (1830), nom. nud. Frenela rigida Endl., Syn. Conif.: 38 (1847), nom. nud. Frenela gunnii var. mucronata Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 450 (1868). Frenela endlicheri var. mucronata (Parl.) Benth., Fl. Austral. 6: 238 (1873). Callitris calcarata R.Br. ex F.Muell., Syst. Census Austral. Pl. 1: 109 (1882). Propiedades físicas Color del duramen casi tan oscuro como el de Ca. columellaris (Baker y Smith 1910). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera uniseriada (Baker y Smith 1910). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Baker y Smith 1910). Presencia de verrugosidades (Heinz 2004). Engrosamientos callitroides en la pared radial (Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Baker y Smith 1910; Baker y Smith 1910) y tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se ha descrito la presencia ocasional de traqueidas radiales (Holden 1913). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004), paredes finales lisas (Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Heinz 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados (Baker y Smith 1910), de altura comprendida entre 1 y 12 células (Baker y Smith 1910). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris macleayana (F. Muell.) F. Muell. Información general y distribución geográfica Brush Cypress Pine, Jungle Cypress Pine, Port Maquarie Pine, Range Cypress o Stringybark Pine. Posee una distribución disjunta restringida a terrenos altos en la Gran Cordillera Divisoria y a lo largo de la costa desde el norte de Nueva Gales del Sur hasta el sureste de Queensland, en Australia, en altitudes comprendidas entre 30 y m (Farjon 2005). La tala de bosques y el pastoreo han fragmentado su hábitad y reducido su área de ocupación. La mayor amenaza que afecta a esta especie son los incendios. Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Madera muy apreciada por estar libre de nudos, empleadas para tablas de surf, ebanistería y carpintería. Al igual que muchas cupresáceas es muy resistente a la pudrición y a los ataques de termitas. 64

80 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris macleayana (F.Muell.) F.Muell., Rep. Burdekin Exped.: 17 (1860). o Sinónimos nomenclaturales: Octoclinis macleayana F.Muell., Trans. Philos. Inst. Victoria 2: 22 (1857). Leichhardtia macleayana (F.Muell.) Archer ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 40 (1862). Frenela macleayana (F.Muell.) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 446 (1868). o Sinónimos taxonómicos: Callitris parlatorei F.Muell., Fragm. 5: 186 (1866). Frenela parlatorei (F.Muell.) F.Muell., Fragm. 5: 186 (1866). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el amarillento (Boland et al. 2006) hasta el marrón oscuro (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 1991; Boland et al. 2006) para el duramen y la albura de color amarillenta (Esteban et al. 1991; Boland et al. 2006). Olor característico (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 1991; Boland et al. 2006). Sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Baker y Smith 1910; Heinz 2004). La transición de la madera de tardía y primer crecimiento es gradual (Baker y Smith 1910). Traqueidas.- Las punteaduras areoladas se disponen de manera uniseriada en la pared radial (Baker y Smith 1910). No se han descrito depósitos en las traqueidas longituinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Baker y Smith 1910). No se definen verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales. IAWA Committee (2004) considera esta especie como la única del género sin engrosamientos callitroides, sin embargo Heady y Evans (2000) señalan la presencia de estos en todo el género. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Baker y Smith 1910) o tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales, de paredes horizontales y finales lisas (Heinz 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Heinz 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris monticola J. Garden Información general y distribución geográfica Steelhead. Se distribuye en Australia, entre el sureste de Queensland y el noreste de Nueva Gales del Sur, en altitudes comprendidas entre 560 y m (Farjon 2005). La mayor amenaza que afecta a esta especie son los incendios. El pastoreo también es un problema en algunas zonas de su área de distribución. En Queensland esta especie está clasificada como NT (amenazada). No figura en ninguna lista de Nueva Gales del Sur aunque posee un estatus de especie rara o amenazada de Australia, por lo que muchas de sus poblaciones se encuentran en parques nacionales como Boonoo Boonoo y Bald Rock National Parks. 65

81 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris monticola J.Garden, Contr. New South Wales Natl. Herb. 2: 385 (1957). o No posee sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heady y Evans (2000) señalan la presencia de engrosamientos callitroides Callitris muelleri (Parl.) Benth. & Hook. f. ex F. Muell. Información general y distribución geográfica Illawarra Cypress Pine o Illawarra Pine. Se distribuye en Australia, en el este y centro de Nueva Gales del Sur, desde las zonas cercanas a la costa hasta las mesetas de Montañas Azules al este de Sídney. Se presenta en altitudes comprendidas entre 500 y m (Farjon 2005). Se regenera eficazmente después de un incendio. Sus poblaciones han experimentado cierta reducción como resultado del desarrollo urbano. Esta especie se encuentra en numerosas áreas protegidas en todo su rango. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris muelleri (Parl.) Benth. & Hook.f. ex F.Muell., Syst. Census Austral. Pl. 1: 109 (1882). o Sinónimo nomenclatural: Frenela muelleri Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 450 (1868). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heady y Evans (2000) señalan la presencia de engrosamientos callitroides Callitris neocaledonica Dummer Información general y distribución geográfica Nié. Endémica de Nueva Caledonia y Grande-Terre, en altitudes comprendidas entre 560 y m (Farjon 2005). La mayor amenaza que afecta a esta especie es el fuego, algunas subpoblaciones se han visto afectadas por la construcción de senderos para facilitar el turismo. La mayoría de sus poblaciones están protegidas en la zona montañosa. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris neocaledonica Dümmer, J. Bot. 52: 239 (1914). o Sinónimo nomenclatural: Nothocallitris neocaledonica (Dümmer) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 86 (2006). o Sinónimo taxonómico: Callitris sulcata var. alpina Compton, J. Linn. Soc., Bot. 45: 432 (1922). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heady y Evans (2000) señalan la presencia de engrosamientos callitroides. Heinz (2004) describe brevemente esta madera con anillos de crecimientos diferenciados, las traqueidas con punteaduras 66

82 67 RESULTADOS radiales uni y biseriadas y engrosamientos callitroides presentes, el parénquima en distribución tangencial paredes transversales lisas, y los radios leñosos con las paredes horizontales y finales lisas y punteaduras tipo cupresoide Callitris oblonga Rich. & A. Rich Información general y distribución geográfica Dwarf Cypress Pine, Native Cypress, Pigmy Cypress Pine, River Pine o Tasmanian Cypress Pine. Distribución disjunta entre Australia y Tasmania. En Australia se presnta en New England Tablelands y las montañas adyacentes, entre los 825 y m de altitud y a lo largo del río Corang entre los 570 y 630 m. En Tasmania se presenta en la zona noroeste a lo largo de diferentes ríos, en altitudes comprendidas entre 10 y 230 m. Las amenazas principales que afectan a esta especie son la degradación y fragmentación del hábitat, los incendios frecuentes, el pastoreo, la invasión de especies, la erosión y las actividades antropológicas. En el noroeste de Tasmania las poblaciones se ven afectadas por factores ambientales asociados al cambio climático. A nivel regional esta especie esta catalogada como VU (vulnerable) en toda la zona del sur de Australia y como EN (en peligro) en Tasmania. Incluida en diversas leyes estatales y federales esta especie tiene un seguimiento importante, con diversos planes de regeneración. Se conocen diversas poblaciones dentro de parques nacionales y zonas protegidas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris oblonga Rich. & A.Rich. in A.Richard (ed.), Comm. Bot. Conif. Cycad.: 49 (1826). o Sinónimo nomenclatural: Frenela fruticosa Endl., Syn. Conif.: 36 (1847), nom. superfl. o Sinónimos taxonómicos: Callitris fruticosa R.Br. ex Rich. in A.Richard (ed.), Comm. Bot. Conif. Cycad.: 49 (1826), pro syn. Cupressus fothergillii J.Forbes, Pinet. Woburn.: 191 (1839). Callitris gunnii Hook.f., London J. Bot. 4: 147 (1845). Frenela fothergillii (J.Forbes) Endl., Syn. Conif.: 38 (1847). Frenela gunnii (Hook.f.) Endl., Syn. Conif.: 88 (1847). Frenela macrostachya Knight & Perry ex Gordon, Pinetum: 85 (1858). Propiedades físiscas No se han encontrado referencias que describan las propiedades físicas de esta especie. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004) o diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen de manera exclusivamente uniseriadas (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longituinales. No se cita la presencia de verrugosidades. Engrosamientos callitroides (Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004) y paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas

83 radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados aunque aparecen biseriados ocasionalmente (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris preissii Miq. Información general y distribución geográfica Common Cypress Pine, Coorong, Cootooli, Lachlan Pine, Light Pine, Mallee Pine, Marung, Mountain Pine, Mountain Cypress Pine, Murray Pine, Poogari, Rottnest Island Pine o White Pine. Se distribuye en el sur y oeste de Australia, en Nueva Gales del Sur y Victoria, en altitudes comprendidas entre 2 y 670 m (Farjon 2005). La mayor amenaza que afecta a esta especie es la pérdida de hábitat por la expansión de la agricultura. Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Madera empleada localmente en la construcción, sin valor económico. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris preissii Miq. in J.G.C.Lehmann, Pl. Preiss. 1: 643 (1845). o Sinónimos nomenclaturales: Frenela robusta A.Cunn. ex Endl., Syn. Conif.: 37 (1847), nom. superfl. Callitris robusta (A.Cunn. ex Endl.) F.M.Bailey, Queensl. Fl. 5: 1496 (1902), nom. superfl. o Sinónimos taxonómicos: Frenela crassivalvis Miq., Ned. Kruidk. Arch. 4: 97 (1859). Frenela gulielmii Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 449 (1868). Callitris gracilis R.T.Baker, Proc. Linn. Soc. New South Wales 27: 839 (1904). Callitris propinqua R.Br. ex R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 112 (1910). Callitris suissii Preiss ex R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 89 (1910). Callitris tuberculata R.Br. ex R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 99 (1910). Callitris preissii subsp. murrayensis J.Garden, Contr. New South Wales Natl. Herb. 2: 373 (1956). Callitris preissii var. murrayensis (J.Garden) Silba, Phytologia Mem. 7: 17 (1984). Callitris gracilis subsp. murrayensis (J.Garden) K.D.Hill, Fl. Australia 48: 716 (1998). Propiedades físicas Madera de color parduzco (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 1991). Olor característico a alcanfor (Esteban et al. 1991). Sin sabor característico. 68

84 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004) o diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004) o redondeado (Greguss 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Presencia de verrugosidades (Heinz 2004). Engrosamientos callitroides presentes (Greguss 1972; Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Baker y Smith 1910) o tangencial (Greguss 1972; Heinz 2004). Paredes transversales exclusivamente lisas (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913). Paredes horizontales y finales lisas (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 3 (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente parcialmente biseriados (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004) o inferiores, entre 1 y 10 células (Greguss 1972; Esteban et al. 2002) o incluso inferiores a 4 células (Heinz 2004), pudiendo llegar hasta un máximo de 25 células (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris rhomboidea R. Br. ex Rich. & A. Rich. Información general y distribución geográfica Bay Cypress, Cypress Pine, Dune Cypress, Fir Cypress, Illawarra Mountain Pine, Oyster Bay Pine o Port Jackson Pine. Se distribuye en Australia, entre Nueva Gales del Sur, Queensland, Australia meridional, Tasmania y Victoria, en altitudes comprendidas entre 1 y m (Farjon 2005). Algunas de sus áreas se han visto convertidas en tierras de cultivo, siendo amenazadas también por el pastoreo y la invasión de malas hierbas. Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Madera empleada para el vallado. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris rhomboidea R.Br. ex Rich. & A.Rich. in A.Richard (ed.), Comm. Bot. Conif. Cycad.: 47 (1826). o Sinónimo nomecnlatural: Frenela rhomboidea (R.Br. ex Rich.) Endl., Syn. Conif.: 36 (1847). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus australis Pers., Syn. Pl. 2: 580 (1807). Callitris cupressiformis Vent., Dec. Gen. Nov.: 10 (1808). Thuja inaequalis Desf., Tabl. École Bot., ed. 2: 274 (1815). Thuja australis Bosc ex Poir. in J.B.A.M.de Lamarck, Encycl., Suppl. 5: 302 (1817). Callitris ventenatii R.Br. ex Mirb., Mém. Mus. Hist. Nat. 13: 74 (1825), nom. nud. Callitris australis (Pers.) Sweet, Hort. Brit., ed. 2: 474 (1830). 69

85 Propiedades físicas 70 RESULTADOS Cyparissia australis (Pers.) Hoffmanns., Verz. Pfl.-Kult. 1833: 20 (1833). Frenela triquetra Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 845 (1841). Callitris fothergillii Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1072 (1842), nom. nud. Frenela australis (Pers.) Mirb. ex Endl., Syn. Conif.: 37 (1847). Frenela variabilis Carrière, Traité Gén. Conif.: 75 (1855). Frenela rhomboidea var. pendula Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 447 (1868). Frenela rhomboidea var. mucronata Benth., Fl. Austral. 6: 238 (1873). Frenela rhomboidea var. tasmanica Benth., Fl. Austral. 6: 238 (1873). Callitris articulata Gordon, Pinetum, ed. 2: 117 (1875). Callitris cupressiformis F.Muell., Key Vict. Pl. 1: 402 (1888). Callitris cupressiformis var. mucronata Maiden, Forest Fl. N.S.W. 2: 61 (1904). Callitris cupressiformis var. pendula (Parl.) Maiden, Forest Fl. N.S.W. 2: 61 (1904). Callitris cupressiformis var. tasmanica Maiden, Forest Fl. N.S.W. 2: 35, 61 (1904). Callitris tasmanica (Benth.) R.T.Baker & H.G.Sm., Res. Pines Australia: 233 (1910). Callitris rhomboidea var. tasmanica (Benth.) Ewart, B.Rees & B.Wood, Proc. Roy. Soc. Victoria, n.s., 24(1): 63 (1911). Madera de color marrón amarillento (Baker y Smith 1910), semejante al oro viejo cuando es pulida (Swain 1928). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004) o diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 2002, 2004), aunque se citan biseriadas en algunas ocasiones (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras presentes en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). Alrededor de las punteaduras biseriadas, se describen barras de Sanio (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. No se describe la presencia de verrugosidades. Engrosamientos callitroides presentes (Burgerstein 1908; Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 2002, 2004) o tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Punteaduras tipo cupressoide (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), con un máximo de 8 punteaduras (Esteban et al. 2002). Radios exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 (Burgerstein 1908; Baker y Smith 1910; Esteban et al. 2002, 2004), aunque también se han descritos inferiores a 4 células (Heinz 2004), y máximos de 20 (Baker y Smith 1910) e incluso hasta 35 células de altura (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito.

86 Callitris roei (Endl.) F.Muell. Información general y distribución geográfica Roe s Cypress Pine. Se distribuye en el suroeste de Australia, cerca de la costa y en zonas de la región de Wheatbelt, en altitudes comprendidas entre 50 y 350 m (Farjon 2005). Las amenazas que afectan a esta especie son la pérdida y fragmentación del hábitat, el sobrepastoreo y el incremento de la frecuencia de incendios. Se conocen diversas poblaciones incluidas en áreas protegidas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris roei (Endl.) F.Muell., Syst. Census Austral. Pl. 1: 109 (1882). o Sinónimo nomenclatural: Frenela roei Endl., Syn. Conif.: 36 (1847). o Sinónimo taxonómico: Frenela subcordata Parl., Index Seminum (FI) 1862: 24 (1862). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heady y Evans (2000) señalan la presencia de engrosamientos callitroides Callitris sulcata (Parl.) Schltr. Información general y distribución geográfica Sapin de Comboui. Endémica de Nueva Caledonia y Grande-Terre, en los valles de los ríos Comboui, Bumbea y Tontouta, en altitudes comprendidas entre 40 y 200 m (Farjon 2005). Las amenazas que afectan a esta especie son los incendios y las talas, posee una escasa regeneración y no se encuentran poblaciones dentro de áreas protegidas. No hay usos comerciales para esta madera, pero el uso tradicional en la construcción de viviendas indígenas aún continúa. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris sulcata (Parl.) Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 39: 16 (1906). o Sinónimos nomenclaturales: Frenela sulcata Parl., Index Seminum (FI) 1862: 23 (1863). Nothocallitris sulcata (Parl.) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 85 (2006). o Sinónimos taxonómicos: Octoclinis juniperoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 790 (1867). Frenela subumbellata Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 447 (1868). Frenela balansae Brongn. & Gris, Bull. Soc. Bot. France 16: 327 (1869). Callitris balansae (Brongn. & Griseb.) Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 39: 16 (1906). Callitris subumbellata (Parl.) Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 39: 16 (1906). Propiedades físicas No se han encontrado referencias que describan las propiedades físicas de esta madera. 71

87 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004) o diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno circular y cuadrado (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen de manera exclusivamente uniseriadas (Esteban et al. 2002, 2004), biseriadas en algunas ocasiones (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longituinales. No se cita la presencia de verrugosidades. Engrosamientos callitroides (Heady y Evans 2000). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente en distribución tangencial (Heinz 2004) y paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas y finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), o inferiores entre 1 y 9 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Callitris verrucosa (A.cunn. ex Endl.) F.Muell. Información general y distribución geográfica Camphor Wood, Cypress Pine, Mallee Pine, Scrib Cypress Pine o Turpentine Pine. Se distribuye en Australia, en Nueva Gales del Sur, Queensland, Australia meridional, Victoria y el oeste de Australia, en altitudes comprendidas entre 30 y 520 m (Farjon 2005). Las amenazas que afectan a esta especie son la conversión de sus tierras para la agricultura y el pastoreo. El incremento de la frecuencia de incendios y sus intensidades también afectan a algunas zonas. Varias poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Madera similar al resto de especies de Callitris, pero su forma arbustiva la hace inadecuada para su uso. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Callitris verrucosa (A.Cunn. ex Endl.) R.Br. ex Mirb., Mém. Mus. Hist. Nat. 13: 74 (1825). o Sinónimos nomenclaturales: Frenela verrucosa A.Cunn. ex Endl., Syn. Conif.: 37 (1847). Frenela robusta var. verrucosa (A.Cunn. ex Endl.) Benth., Fl. Austral. 6: 237 (1873). Callitris robusta var. verrucosa (A.Cunn. ex Endl.) F.M.Bailey, Syn. Queensl. Fl.: 497 (1883). Callitris preissii subsp. verrucosa (A.Cunn. ex Endl.) J.Garden, Contr. New South Wales Natl. Herb. 2: 375 (1956). Callitris preissii var. verrucosa (A.Cunn. ex Endl.) Silba, Phytologia Mem. 7: 17 (1984). Propiedades físicas Madera de color claro (Baker y Smith 1910). Carente de olor y sabor característicos. 72

88 Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004) o diferenciados (Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen de manera exclusivamente uniseriadas (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longituinales. Verrugosidades presentes (Heinz 2004). Engrosamientos callitroides (Heady y Evans 2000; Esteban et al. 2002, 2004). Sin engrosamientos helicoidales. Parénquima axial.- Presente de distribución difusa (Baker y Smith 1910), tangencial (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y también terminal (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas y finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), o inferiores entre 1 y 8 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados Las siguientes tablas resumen las características observadas en las especies del género Callitris. No se han obtenido muestras de Ca. baileyi, Ca. canescens, Ca. monticola y Ca. muelleri. 73

89 Tabla 7. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Callitris I..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con las especies de las que no se han obtenido muestras. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Callitris Callitris Callitris Callitris Callitris Callitris baileyi canescens columellaris drummondii endlicheri macleayana Diferenciados (40) - - Poco o nada diferenciados (41) - - Transición abrupta (42) Transición gradual (43) - - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriadas (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras tangenciales Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) () - - Punteaduras radiales con toro definido (56) Verrugosidades (60) - Engrosamientos callitroides (71) () - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula - Presente (72) () Distribución difusa (73) - - Distribución tangencial (74) - Distribución terminal (75) Paredes transversales lisas (76) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes horizontales lisas (87) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura Entre 5-15 células de altura Entre células de altura () - () () >30 células de altura Uniseriados (107) Callitris monticola Callitris muelleri 74

90 Tabla 8. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Callitris II..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con las especies de las que no se han obtenido muestras. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Callitris Callitris Callitris Callitris Callitris Callitris Callitris neocaledonica oblonga preissii rhomboidea roei sulcata verrucosa Diferenciados (40) - - Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriadas (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () - () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () - () Punteaduras tangenciales Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) () Punteaduras radiales con toro definido (56) Verrugosidades (60) () Engrosamientos callitroides (71) () - - () - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) () () () Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - - Distribución terminal (75) Paredes transversales lisas (76) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes horizontales lisas (87) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura Entre 5-15 células de altura () Entre células de altura () - () () >30 células de altura Uniseriados (107) 75

91 Anatomía comparada Género muy asociado a Actinostrobus (Patton 1927; Phillips 1948), siendo indiferenciables sus maderas según Patton (1927). De forma genérica puede considerarse con una albura y duramen diferenciados, con un color para el duramen que varía desde el marrón amarillento hasta el marrón oscuro típico del género (Ilic 1994; Boland et al. 2006) y la albura amarillenta. Ca. columellaris se caracteriza por presentar la madera más oscura del género Callitris, facilitando su identificación macroscópica (Baker y Smith 1910; Gaussen 1968). Se describe a este género como aromático (Swain 1928; Esteban et al. 1996), con un olor semejante al alcanfor (Rendle 1970; Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991). Ilic (1994) considera que se pueden diferenciar las maderas de Ca. columellaris y Ca. endlicheri por el olor, siendo más dulce el de Ca. endlicheri, semejante al de Cryptomeria japonica, y más picante el de Ca. columellaris. Sin sabor característico. Según Phillips (1948) la madera de Callitris es particularmente densa y dura para ser una conífera, por lo que su reconocimiento es fácil. Muchos autores consideran imposible diferenciar las especies de Callitris en base a la anatomía de su madera, no existiendo diferencias cualitativas que puedan ser usadas para identificarlas. No se han encontrado estudios anatómicos que abarquen la totalidad del género. Heinz (2004) presenta el estudio más amplio con 11 de las 15 especies del género, pero no es completo, no describiéndose muchas de las características contempladas por IAWA Committee (2004) y observándose contradicciones con el resto de autores, como al considerar la presencia de engrosamientos callitroides únicamente presente en Ca. neocaledonica. Todas las especies del género descritas por Heinz (2004) se caracterizan por presentar anillos de crecimiento diferenciados, coincidente con otros autores en Ca. columellaris, Ca. drummondii y Ca. macleayana. Otros autores, sin embargo, los consideran como poco o nada diferenciados (Patton 1927; Phillips 1948; Ilic 1994) como en Ca. canescens (Greguss 1972), Ca. columellaris (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2002, 2004) y en Ca. oblonga, Ca. preissii, Ca. rhomboidea, Ca. sulcata y Ca. verrucosa (Esteban et al. 2002, 2004). Las muestras estudiadas no presentan una homogeneidad en cuanto a los anillos de crecimiento, observándose tanto diferenciados como poco o nada diferenciados (Figura 15 C), y con transiciones graduales (Figura 15 A) o abruptas (Figura 15 B). Los caracteres anatómicos observados aparecen en las Tabla 7 y Tabla 8. Heady y Evans (2005) proponen como elemento diferenciador entre los géneros Actinostrobus y Callitris la presencia de venas axiales, observadas en todas las especies de Actinostrobus. En este estudio (Tabla 7 y Tabla 8) se observa la presencia de venas axiales también en Ca. columellaris, Ca. endlicheri, Ca. macleayana, Ca. preissii y Ca. rhomboidea (Figura 15 D, E, F, G), dificultando la diferenciación entre los géneros. Traqueidas de sección redondeada o poligonal con las esquinas redondeadas. En todas las muestras estudiadas, las traqueidas axiales presentan punteaduras radiales exclusivamente uniseriadas, citándose también como biseriadas de manera ocasional (Patton 1927; Peirce 1937; Ilic 1994; Esteban et al. 1996). De manera aislada aparecen biseriadas opuestas (Figura 15 M) en Ca. macleayana, Ca. neocaledonica y Ca. preissii, citándose particularmente en Ca. columellaris (Baker y Smith 1910; Dadswell y Eckersley 1935; Esteban et al. 2002, 2004), Ca. neocaledonica 76

92 (Heinz 2004), Ca. rhomboidea (Baker y Smith 1910; Esteban et al. 2002, 2004) y Ca. sulcata (Esteban et al. 2002, 2004). Se han observado punteaduras en la pared tangencial (Figura 15 H, I) de Ca. macleayana, Ca. neocaledonica y Ca. oblonga, citadas por Esteban et al. (2002, 2004) en Ca. columellaris, Ca. oblonga, Ca. preissii, Ca. rhomoboidea, Ca. sulcata y Ca. verrucosa, y por Greguss (1972) en Ca. drummondii. Se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales de Ca. columellaris (Barefoot y Hankins 1982), pero únicamente se han observado en las muestras de Ca. endlicheri (Figura 16 A, B) (Tabla I). Se ha citado ocasionalmente la presencia de espacios intercelulares (Figura 15 J) en Callitris (Esteban et al. 1996), observándose de manera ocasional en Ca. columellaris y Ca. neocaledonica, siendo más frecuentes en Ca. endlicheri. Punteaduras radiales con toro definido (Figura 16 C, D) presentes en todas las especies. Se observan verrugosidades en todas las especies salvo en Ca. macleayana, siendo ocasional en Ca. sulcata. Este género se describe con verrugosidades (Figura 16 E, F) (Cronshaw 1961; Liese 1965a; Ilic 1994; Esteban et al. 1996), visibles en algunos casos incluso con el microscopio óptico (IAWA Committee 2004). Específicamente se han citado en 6 especies, considerándose un carácter muy visible en Ca. columellaris (Wardrop et al. 1959; Cronshaw et al. 1961; Butterfield y Meylan 1980; IAWA Committee 2004; Heinz 2004) y presentes según Heinz (2004) también en Ca. canescens, Ca. drummondii, Ca. endlicheri y Ca. preissii. Heady et al. (1994) señalan dentro del género dos tipos de verrugosidades, una alargada y nodulada y la otra pequeña y esférica. Geográficamente estos tipos se dividen entre las especies de callitris propias de ambientes más húmedos, donde aparecen pequeñas y redondeadas, y en los ambientes más secos, donde son largas y noduladas. No se demuestra la influencia de las condiciones ambientales en la morfología de las verrugosidades, considerando este carácter como posible para la identificación de especies del género Callitris. Las maderas de Ca. columellaris y Ca. endlicheri son consideradas muy parecidas, e incluso indiferenciables según Boland et al. (2006). El uso de Ca. columellaris debido a su gran resistencia a la putrefacción y el ataque de termitas, es fundamentalmente exterior. Se ha dado el caso en varias ocasiones de haber sido sustituida por Ca. endlicheri, de menor resistencia y precio más asequible, sin conocimiento del comprador. Ilic (1994) y Heady et al. (2008) proponen que el estudio del tamaño y morfología de las verrugas puedan ser empleados para la diferenciación de ambas especies, siendo más pequeñas en Ca. columellaris y justificando un estudio más amplio al respecto. Sin engrosamientos helicoidales. Los engrosamientos callitroides (Figura 16 G, H, I, J, K) se describen como la característica principal del género Callitris (Peirce 1937; Barefoot y Hankins 1982; Ilic 1994; Esteban et al. 1996; IAWA Committee 2004), aunque no se describen en todas sus especies (Phillips 1948; Cronshaw 1961; Davies y Ingle 1966; Esteban et al. 2004), pudiendo diferenciarse fácilmente Ca. macleayana del resto por la ausencia de engrosamientos (Phillips 1948; Barefoot y Hankins 1982; IAWA Committee 2004). El estudio de Heady y Evans (2000) muestra la existencia de engrosamientos en todas las especies de Callitris, siendo más frecuentes en especies de hábitats más áridos que en las de las zonas más húmedas. Estos autores consideran que la frecuencia y morfología varía entre las especies, pudiendo explicar que algunos autores describan determinadas especies sin engrosamientos callitroides. Engrosamientos callitroides presentes en Ca. columellaris, Ca. endlicheri, Ca. preissii y Ca. verrucosa, menos frecuentes en Ca. drumondii, Ca. neocaledonica y Ca. roei, y ausentes en Ca. macleayana, Ca. oblonga, Ca. rhomboidea y Ca. sulcata. Heady y Evans (2000) hipotetizan sobre la función de los engrosamientos callitroides como un elemento para evitar el colapso de las traqueidas. Se describen engrosamientos callitroides en los campos de cruce (Heady y Evans 2000), observado 77

93 en Ca. endlicheri y Ca. verrucosa (Figura 16 J, K). Trabécula presente en varias especies (Figura 16 L, M). Se han descrito barras de Sanio en Ca. rhomboidea (Esteban et al. 2002, 2004), al igual que se han observado en Ca. macleayana (Figura 15 L) y Ca. neocaledonica. El parénquima axial está presente en todas las especies de Callitris, siendo menos frecuente en Ca. endlicheri, Ca. neocaledonica, Ca. oblonga y Ca. roei. El tipo de distribución del parénquima varía entre las especies, siendo predominantemente de distribución tangencial (Figura 15 C), y ocasionalmente también difusa (Figura 15 B) o terminal (Figura 15 A), al igual que aparece en la bibliografía estudiada. Según IAWA Committee (2004) el parénquima axial tangencial más fácil de identificar es el presente en el género Callitris, entre otros, aunque señala que puede ser disperso en algunos especímenes. Algunos autores caracterizan al género con parénquima en distribución difusa (Patton 1927; Peirce 1937; Ilic 1994; Esteban et al. 1996). Paredes transversales exclusivamente lisas (Figura 15 K), de acuerdo con el resto de autores. Los radios leñosos están constituidos únicamente por parénquima radial en todas las especies, no encontrándose traqueidas radiales como las descritas para el género (Jones 1924; Bannan 1934; Peirce 1937) o de manera ocasional en Ca. columellaris, Ca. endlicheri o Ca. preissii, descritas por Holden (1913). Paredes horizontales lisas (Figura 16 N, O), descritas de manera ocasional como punteadas en Ca. drummondii (Greguss 1972). Paredes finales lisas (Figura 16 N, O), sin presencia de hendiduras como las descritas en Ca. canescens por Greguss (1972). Punteaduras tipo cupresoide (Figura 16 P, Q), generalmente entre 1 y 2 por campo, observándose entre 1 y 3 en Ca. neocaledonica. Los máximos citados son entre 4 y 5 punteaduras por campo en Ca. columellaris (Dadswell y Eckersley 1935; Baker y Smith 1910). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, entre 5 y 15 células de altura generalmente para todas las especies, encontrándose máximos de hasta 20 células en Ca. columellaris, Ca. endlicheri, Ca. macleayana, Ca. neocaledonica, Ca. preissii y Ca. rhomboidea, e inferiores a 4 células en Ca. roei. Las alturas máximas citadas para el género llegan a 35 células de altura (Peirce 1937; Barefoot y Hankins 1982; Ilic 1994; Esteban et al. 1996). Según Patton (1927), Ca. columellaris se puede diferenciar de Ca. muelleri, Ca. rhomboidea y Ca. oblonga por la altura de sus radios. Peirce (1937) compara Callitris, Neocallitropsis y Tetraclinis, diferenciándolas por la mayor altura de los radios leñosos de Neocallitropsis. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 78

94 Láminas del género Callitris Figura 15. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Callitris I. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución terminal. Ca. macleayana. B, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición abrupta y parénquima axial en distribución difusa. Ca. oblonga. C, Anillo de crecimiento poco diferenciado y parénquima axial en distribución tangencial. Ca. columellaris. D-G, Axial veins. Ca. columellaris, Ca. preissii, Ca. rhomboidea, Ca. macleayana. H-I, Punteaduras en la pared tangencial. Ca. macleayana, Ca. neocaledonica. J, Espacios intercelulares. Ca. endlicheri. K, Pared transversal del parénquima axial lisa. Ca. drummondii. L, Barras de Sanio. Ca. macleayana. M, Punteaduras radiales biseriadas. Ca. neocaledonica. Escalas: A-C, 150 μm; B-G, 100 μm; D- E-F, 200 μm; H-I-J-M, 25 μm; K-L, 20 μm. 79

95 Figura 16. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Callitris II. A-B, Depósitos en las traqueidas radiales. Ca. endlicheri. C-D, Toro definido. Ca. oblonga, Ca. rhomboidea. E-F, Verrugosidades. Ca. rhomboidea, Ca. drummondii. G-H, Engrosamiento callitroide en el corte radial. Ca. endlicheri, Ca. columellaris. I, Engrosamiento callitroide en el corte tagencial. Ca. endlicheri. J-K, Engrosamiento callitroide en el campo de cruce. Ca. endlicheri, Ca. verrucosa. L-M, Trabécula. Ca. endlicheri, Ca. preissii. N-O. Paredes horizontales y finales del arénquima radial lisas. Ca. oblonga, Ca. roei. P-Q, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Ca. rhomboidea, Ca. sulcata. Escalas: A, 50 μm; B-G-H-I-J, 25 μm; C-D, 5 μm; E-K-L-M-O, 20 μm; F-Q, 10 μm; N, 40 μm; P, 15 μm. 80

96 Anatomía de la madera del género Calocedrus Kurz (1873). El género Calocedrus Kurz se distribuye en la región oeste de Norteamérica, desde Oregón hasta Baja California, en Taiwán, suroeste de China y sureste de Asia. Actualmente World Checklist considera que este género consta de 4 especies, añadiendo Cal. ruperstris Aver. a las 3 especies descritas por Farjon (2005): Cal. decurrens (Torr.) Florin, Cal. formosana (Florin) Florin y Cal. macrolepis Kurz. En este estudio se seguirá el tratamiento taxonómico descrito por Farjon (2005). IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional decreciente para Cal. formosana catalogada como EN (en peligro), desconocida para Cal. macrolepis catalogada como NT (amenazada) y estable para Cal. decurrens catalogada como LC (sin amenazas). Las amenazas que afectan a este género son la sobreexplotación y la tala ilegal. Salvo por añadir la especie Cal. rupestris al género, presente en Vietnam y el oeste de la provincia de Guangxi (China), su taxonomía no se está viendo afectada Calocedrus decurrens (Torr.) Florin Información general y distribución geográfica Amerikaanse Potlood-ceder, Bastard Cedar, California Calocedar, California Incense Cedar, California Post Cedar, Califronische Witte Ceder, Cedar, Cedre a Crayons, Cedro Bianco, Cedro Bianco di California, Cedro del Incienso, Cedro da Matite, Geurende Ceder, Heyderie, Juniper, Incense Cedar, Kalifornisch Fluss-zeder, Libocedro, Libocedro de California, Libocedro dell America, Pencil Cedar, Port Cedar, Post Cedar, Red Cedar, Rod-ceder, Roughbark Cedar, Weihrauch-zeder, Weihrauchzeder, White Cedar o Witte Cedar. Se distribuye en Méjico en el norte de Baja California, y en Estados Unidos en los estados de California y Oregón, en altitudes comprendidas entre 50 y m (Farjon 2005). Esta especie se encuentra dentro de muchas áreas protegidas, incluidos parques nacionales. Madera muy empleada en la fabricación de lápices, revestimientos exteriores, ventanas, cercas y enrejados. Se ha plantado como árbol ornamental. A pesar de su nombre común, no se utiliza para la quema de incienso. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Calocedrus decurrens (Torr.) Florin, Taxon 5: 192 (1956). o Sinónimos nomenclaturales: Libocedrus decurrens Torr., Pl. Frémont.: 7 (1853). Heyderia decurrens (Torr.) K.Koch, Dendrologie 2(2): 179 (1873). Thuja decurrens (Torr.) Voss, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 16: 88 (1907). o Sinónimos taxonómicos: Abies cupressoides Poir. in J.B.A.M.de Lamarck, Encycl. 6: 524 (1804). Thuja craigana A.Murray, Bot. Exped. Oregon 8: 2, t. 5 (1853). Libocedrus decurrens var. glauca Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 472 (1884). Libocedrus decurrens f. glauca (Beissn.) Beissn., Handb. Conif.: 6 (1887). 81

97 Propiedades físicas Libocedrus decurrens f. compacta Beissn., Handb. Nadelholzk.: 30 (1891). Libocedrus decurrens aureovariegata Schwer., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 16: 256 (1908). Libocedrus decurrens f. aureovariegata (Schwer.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 49 (1949). Albura y duramen diferenciados, con un color marrón (Sargent 1885; Brown et al. 1949; Record y Hess 1949; Harrar 1957; Henderson 1957; Mainieri 1958; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Brown 1978a; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Bergman et al. 2010) de tono rosado (Record 1934; Harrar 1957; Esteban et al. 1991) o rojizo (Record 1934; Brown et al. 1949; Record y Hess 1949; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Brown 1978a; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Bergman et al. 2010) y ocasionalmente violáceo (Brown et al. 1949; Harrar 1957; IAWA Committee 2004) el duramen y la albura amarillenta (Brown et al. 1949; Record y Hess 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Bergman et al. 2010). Olor característico, algo picante (Record 1934; Harrar 1957; Mainieri 1958; Henderson 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Esteban et al. 2000; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Bergman et al. 2010). Sabor acre (Brown et al. 1949; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990) o picante (Record 1934; Esteban et al. 1991). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896, 1907; Brown 1928; Record 1934; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Mainieri 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907; Brown 1928; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Mainieri 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Wagenführ 1996). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Harrar 1957; Gaussen 1968; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Gerry 1910; Bannan 1944; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Penhallow 1907; Bannan 1944; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996). Barras de Sanio presentes generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Gerry 1910; Bannan 1944). Se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1944; Boutelje 1955; Jacquiot 1955; Carvalho 1996; Gadek et al. 2000). No se han descrito verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Brown 1928; Bannan 1944; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2002, 2004), tangencial (Penhallow 1896, 1907; 82

98 Record 1934; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y terminal (Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000). Paredes transversales noduladas (Bannan 1944; Boutelje 1955; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Bannan 1944; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Wagenführ 1996; Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Boutelje 1955; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y paredes finales noduladas (Penhallow 1896, 1907; Bannan 1944; Boutelje 1955; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004; Heinz 2004). Hendiduras marcadas (Bannan 1944; Greguss [1948], 1955; Boutelje 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Brown et al. 1949; Boutelje 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) o taxodioide (Bannan 1944; Boutelje 1955; Jacquiot 1955; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Burgerstein 1908; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004) o incluso 7 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000), o de rango inferior entre 1 y 6 células, con máximos citados de 20 células (Burgerstein 1908; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Carvalho 1996). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Calocedrus formosana (Florin) Florin Información general y distribución geográfica Taiwan Cui Bai. Se distribuye en las montañas centrales de Taiwán, en altitudes comprendidas entre 800 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran actualmente en zonas protegidas. Madera empleada en la construcción, generalmente a nivel local o regional. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Calocedrus formosana (Florin) Florin, Taxon 5: 192 (1956). o Sinónimos nomenclaturales: Libocedrus formosana Florin, Svensk Bot. Tidskr. 24: 126 (1930). Libocedrus macrolepis var. formosana (Florin) Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 16 (1931). Heyderia formosana (Florin) H.L.Li, J. Arnold Arbor. 34: 23 (1953). Calocedrus macrolepis var. formosana (Florin) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 327 (1978). 83

99 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un color marrón de tono amarillento o rojizo el duramen y la albura de color gris amarillento o gris rojizo (Jiang et al. 2010). Keating y Bolza (1982) la describen con albura y duramen no diferenciados, de color marrón amarillento. Olor semejante al ciprés (Keating y Bolza 1982; Jiang et al. 2010). Sabor picante (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Yang y Yang 1987). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Gaussen 1968; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), que en la madera de primer crecimiento se torna ovalada y redondeada (Jiang et al. 2010) dando lugar a espacios intercelulares (IAWA Committee 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Yang y Yang 1987), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Boutelje 1955). No se han descrito verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Jiang et al. 2010), tangencial (Yang y Yang 1987; Heinz 2004) y terminal (Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Yang y Yang 1987) y noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Boutelje 1955; Jiang et al. 2010) y noduladas (Boutelje 1955; Yang y Yang 1987; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Hendiduras presentes (Boutelje 1955; Yang y Yang 1987). Punteaduras tipo cupresoide (Boutelje 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) o taxodioide (Boutelje 1955; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), o entre 1 y 4 (Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 5 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004), también citados mayores entre 1 y 30 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Calocedrus macrolepis Kurz Información general y distribución geográfica Cui Bai, Hsiang-poh o Libocedro de Oriente. Se distribuye en China en las provincias de Guangxi, Guzhou, Hainan y Tunnan, en Myanmar, Tailandia y Vietnam, en altitudes comprendidas entre 740 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Especie muy empleada en la reforestación debido a su fácil germinación y rápido crecimiento. Madera muy resistente pero poco empleada en la construcción por la cantidad de nudos que presenta. 84

100 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Calocedrus macrolepis Kurz, J. Bot. 11: 196 (1878). o Sinónimos nomenclaturales: Libocedrus macrolepis (Kurz) Benth. & Hook.f., Gen. Pl. 3: 426 (1880). Thuja macrolepis (Kurz) Voss, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 16: 88 (1907). Heyderia macrolepis (Kurz) H.L.Li, J. Arnold Arbor. 34: 23 (1953). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un color marrón de tono amarillento o rojizo para el duramen y la albura de color gris amarillento o gris rojizo (Jiang et al. 2010). Descrita como indiferenciados de color blanco amarillento (Tang 1933; Esteban et al. 1991). Olor semejante al ciprés (Kanehira 1921a; Tang 1933; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Sabor picante (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Kanehira 1921a; Tang 1933; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente diferenciados (Heinz 2004), de transición gradual (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente ovalada (Gaussen 1968; Jiang et al. 2010) dando lugar a espacios intercelulares (Tang 1933). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Kanehira 1921a; Tang 1933; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Jiang et al. 2010), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Kanehira 1921a; Metcalfe 1931; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000). No se describen verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jiang et al. 2010). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Tang 1933; Jiang et al. 2010), tangencial (Metcalfe 1931; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y terminal (Jiang et al. 2010). Paredes transversales noduladas (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y punteadas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y noduladas (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de hendiduras (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y taxodioide (Boutelje 1955; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Tang 1933; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Kanehira 1921a; Tang 1933; Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010). Exclusivamente uniseriados (Kanehira 1921a; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Kanehira 1921a; Metcalfe 1931; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002), con máximos cercanos a 30 células (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Calocedrus. 85

101 Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Tabla 9. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Calocedrus..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Cal. Cal. Cal. decurrens formosana macrolepis Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - - () Punteaduras biseriadas opuestas (46) - - () Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales () () () Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) - - Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - - Verrugosidades (60) () () () Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - - Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) - Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - - Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) - Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) - () Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) () () - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - () () de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118)

102 Anatomía comparada Las claves de identificación existentes no son completas, al no incluir la totalidad de las especies del género, o al encontrarse incluidas en el género Libocedrus al que pertenecía antiguamente (Peirce 1937; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Peraza et al. 1993). Esta situación provoca distintas entradas en una misma clave (Peirce 1937) y confusión en las descripciones. En la clave de cupresáceas presentes en Taiwán creada por Yang y Yang (1987), Cal. formosana se diferencia de otras cupresáceas como Cryptomeria, Cu. konishii, Cu. lanceolata, Taiwania, Ch. obtusa y Ch. formosensis, por la presencia de parénquima axial, transición gradual entre la madera de primer crecimiento y la madera tardía, y por la presencia de punteaduras tipo cupresoide. En algunas claves se diferencian grupos de maderas olorosas (Record 1934; Core et al. 1979) al que Cal. decurrens pertenece, que junto con Ch. thyoides y Th. occidentalis se caraterizan por su olor picante (Core et al. 1979). Según Penhallow (1896) los géneros Calocedrus, Cupressus, Thuja y Juniperus, propios de Norteamérica, forman un grupo homogéneo, donde algunas de las características que los agrupan son la presencia de parénquima axial, la ausencia de canales resiníferos, y la presencia de paredes finales noduladas en el parénquima radial. Entre ellos diferencia Calocedrus y Juniperus por la distribución tangencial del parénquima axial, siendo en Thuja y Cupressus difusa, no estando presente en todos los anillos de crecimiento. Entre las especies que se consideran semejantes a Cal. decurrens se encuentran Austrocedrus (Boutelje 1955), Fitzroya (Bannan 1944; Phillips 1948; Boutelje 1955), J. lucayana (Phillips 1948), J. virginiana (Bannan 1944; Phillips 1948; Core et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982), Th. plicata (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990), Pilgerodendron (Phillips 1948) y Sequoia (Carvalho 1996). Macroscópicamente Cal. decurrens y Th. plicata presentan una variación del color de su duramen entre marrón oscuro y marrón rojizo y un olor picante característico (Henderson 1957; Rendle 1969b), diferenciándose por la ausencia de sabor en Th. plicata (Hoadley 1990). Frente a J. virginiana, Cal. decurrens presenta un color de duramen más oscuro y su característico olor picante (Core et al. 1979). Cal. decurrens y J. lucayana son microscópicamente muy semejantes, al presentar paredes transversales y finales del parénquima noduladas (Bannan 1944; Phillips 1948; Barefoot y Hankins 1982). Microscópicamente Boutelje (1955) diferencia la madera de Calocedrus frente a Austrocedrus y Fitzroya en base a la altura de los radios y la distribución del parénquima. El estudio realizado por Phillips (1948) destaca que la madera de Pilgerodendron es semejante a la de Cal. decurrens en aspectos generales, pero que se pueden separar microscópicamente por la altura de los radios leñosos, la pared transversal del parénquima axial y las paredes finales de los radios leñosos. Carvalho (1996) la diferencia de Sequoia por el tono más rojizo de su madera. La bibliografía estudiada describe a este género con albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento, rosado, rojizo e incluso violáceo para el duramen, y la albura de color amarillento, gris amarillento o rojizo. También se describe con olor y sabor característicos. Anatómicamente, Calocedrus (Tabla 9) presenta anillos de crecimiento diferenciados de transición gradual (Figura 17 A), de acuerdo con el resto de autores, aunque generalmente se describen como poco diferenciados en Cal. macrolepis (Figura 17 B) (Kanehira 1921a; Tang 1933; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). 87

103 Traqueidas de contorno poligonal, ocasionalmente descritos con las esquinas redondeadas dando lugar a espacios intercelulares en Cal. formosana (IAWA Committee 2004). Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuestas en Cal. macrolepis (Figura 18 D). La presencia ocasional de punteaduras radiales biseriadas, asociadas generalmente en las traqueidas de primer crecimiento, se ha citado en las tres especies (Penhallow 1907; Bannan 1944; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Yang y Yang 1987; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010). Presencia ocasional de punteaduras en la pared tangencial (Figura 18 A). La presencia de barras de Sanio es un carácter esporádico que se ha observado en Cal. macrolepis (Figura 18 D). Se cita la presencia de depósitos en las traqueidas de Cal. decurrens (Barefoot y Hankins 1982), carácter no observado en las muestras estudiadas. Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 17 G). La ausencia de extensiones permite diferenciar la madera de Calocedrus de Fitzroya según Boutelje (1955). Se han observado muescas en el borde de las punteaduras de Cal. decurrens (Figura 17 G, H), carácter no descrito anteriormente para este género. La presencia de verrugosidades (Figura 18 A, B) es poco visible, citada por iaomei y Ying (1989) para el género. Sin engrosamientos helicoidales ni callitrioides. Trabécula presente (Figura 18 C). Parénquima axial presente, distribuido de manera tangencial (Figura 17 B), también difusa y terminal en Cal. decurrens y Cal. macrolepis. Paredes transversales noduladas (Figura 17 C, D, E, F), descritas también como lisas en Cal. formosana (Yang y Yang 1987). Se observan también irregulares en Cal. decurrens. IAWA Committee (2004) caracteriza al género como ejemplo de distribución tangencial del parénquima y la presencia de paredes transversales noduladas. La presencia de un gran número de células de parénquima permite diferenciar Calocedrus, según Metcalfe (1931), de Fokienia. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Se han descrito traqueidas ocasionales para todas las especies, de manera más abundante en Cal. decurrens (Holden 1913; Bannan 1944; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Wagenführ 1996; Heinz 2004) y de manera esporádica en Cal. formosana y Cal. macrolepis (Heinz 2004). Paredes finales lisas en Cal. decurrens y Cal. fomosana (Figura 18 Fa) y noduladas (Figura 18 E). Paredes horizontales lisas. Hendiduras claramente visibles en Cal. decurrens (Figura 18 Fb), menos marcadas en Cal. macrolepis y ausentes en Cal. formosana como indican Boutelje (1955) y Yang y Yang (1987). Las punteaduras son tipo cupresoide (Figura 18 G), citadas también como taxodioide según la bibliografía, con un rango observado entre 1 y 2 punteaduras generalmente, llegando a 3 por campo. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, de altura media entre 5 y 15 células, Cal. formosana y Cal. macrolepis presentan una altura ligeramente superior a Cal. decurrens, carácter que permitiría diferenciar las maderas del género (Metcalfe 1931). La composición y tipología de los radios leñosos observados en Calocedrus no coincide con la descrita por Boutelje (1955), donde se caracteriza al género por presentar paredes horizontales punteadas, presencia de hendiduras marcadas y paredes finales noduladas. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 88

104 Láminas del género Calocedrus Figura 17. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Calocedrus I. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución terminal. Cal. decurrens. B, Anillo de crecimiento poco o nada diferenciado. Parénquima axial en distribución difusa y tangencial. Cal. macrolepis. C-F, Pared transversal del parénquima axial nodulada. Cal. decurrens, Cal. formosana, Cal. macrolepis. G, Punteaduras con toro definido y muescas en el borde. Cal. decurrens. H, Muescas en el borde de las punteaduras. Cal. decurrens. Escalas: A, 100 μm; B, 300 μm; C-D, 10 μm; E, 15 μm; H, 20 μm. 89

105 Figura 18. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Calocedrus II. A, Punteaduras en la pared tangencial. Verrugosidades. Cal. formosana. B, Verrugosidades. Cal. decurrens. C, Trabécula. Cal. macrolepis. D, Punteaduras radiales biseriadas, barras de Sanio. Cal. macrolepis. E, Pared final del parénquima radial nodulada. Cal. decurrens. F, Pared final lisa (a), hendidura presente (b). Cal. decurrens. G, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Cal. decurrens. Escalas: A, 60 μm; C, 30 μm; E-F-G, 10 μm. 90

106 Anatomía de la madera del género Chamaecyparis Spach (1841). El género Chamaecyparis Spach se distribuye en las costas este y oeste de Estados Unidos, Japón y Taiwán. Consta de 5 especies y 4 variedades (Govaerts y Farjon 2014): Ch. formosensis Matsum., Ch. lawsoniana (A.Murray) Parl., Ch. obtusa (Siebold & Zucc.) Endl. con dos variedades, Ch. pisifera (Siebold & Zucc.) Endl. y Ch. thyoides (L.) Britton con dos variedades también. IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional creciente en Ch. lawsoniana y Ch. thyoides, estable en Ch. pisifera y desconocida en Ch. formosensis y Ch. obtusa. Entre ellas Ch. formosensis está catalogada como EN (en peligro), Ch. lawsoniana y Ch. obtusa como NT (amenazada) y Ch.pisifera y Ch. thyoides como LC (sin amenazas). La taxonomía de este género no se está viendo afectada Chamaecyparis formosensis Matsum. Información general y distribución geográfica Beniki, Formosan Cypress, Hinoki, Hong Gui o Taiwan Cypress. Se distribuye en las montañas centrales de Taiwán, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Algunos de los árboles más grandes se encuentran catalogados como monumentos naturales, de gran atracción turística, pero muchas de sus poblaciones más antiguas necesitan una figura de protección con urgencia. Madera muy valorada en la construcción de edificios tradicionales como templos y santuarios, también se usa en decoración, ebanistería y mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Chamaecyparis formosensis Matsum., Bot. Mag. (Tokyo) 15: 137 (1901). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus formosensis (Matsum.) A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 5: 1149 (1910). Retinispora formosensis (Matsum.) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 74 (2006). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un color rosado (Kanehira 1921a; Esteban et al. 1991), amarillento (Howard 1920; Kanehira 1921a; Keating y Bolza 1982; Esteban et al. 1991) o amarillo rojizo (Gaussen 1968; Keating y Bolza 1982; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura rosada (Keating y Bolza 1982), blanco amarillenta (Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010) o gris amarillenta (Kanehira 1921a). Olor característico (Howard 1920; Kanehira 1921a; Gaussen 1968; Keating y Bolza 1982; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Ligero sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 1991, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Yang y Yang 1987) o gradual (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- 91

107 Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jiang et al. 2010). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004), irregulares (Esteban et al. 2002, 2004) y noduladas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presenica esporádica de traqueidas radiales (Jones 1924; Jiang et al. 2010). Paredes horizontales y finales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente taxodioide (Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), o entre 2 y 3 (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 10 (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004), con máximos de 22 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray bis) Parl. Información general y distribución geográfica Adel-cypress, Californische Cypress, Cedar, Cedro de Oregon, Cedro de Puerto Orford, Cedro Port Orford, Ciprés de Lawson, Cipresso di California, Cipresso de Lawson, Cypress, Gewone Cypres, Ginger Pine, Lawson Chamaecyparis, Lawson Cypress, Matchwood, Oregon Cedar, Oregon Cypress, Oregon Zeder, Pencil Cedar, Port Orford Cedar, Port Orford White-cedar Shceinzypresse, Spruce Gum, White Cedar o White Cypress. Se distribuye en Estados Unidos desde el sur de Oregón hasta el norte de California, en altitudes comprendidas entre 5 y m (Farjon 2005). El comercio internacional de su madera supone una gran presión para los viejos rodales. La propagación del agente patógeno Phytophthora lateralis Tucker & Milbrath limita la regeneración en muchas áreas. Existen diversas figuras de protección y distintas acciones para la conservación de esta especie. Madera muy valorada en países asíaticos como Japón para la construcción de edificios tradicionales. Es una de las especies más plantadas en el mundo. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Parl., Ann. Mus. Imp. Fis. Firenze 1: 181 (1864). o Sinónimos nomenclaturales: 92

108 o Cupressus lawsoniana A.Murray, Edinburgh New Philos. J., n.s., 1: 292 (1855). Retinispora lawsoniana (A.Murray) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 74 (2006). Sinónimos taxonómicos: Cupressus fragrans Kellogg, Proc. Calif. Acad. Sci. 1: 103 (1856). Cupressus nutkanus Torr., U.S. Expl. Exped., Atlas Phan. 2: t. 16 (1856). Cupressus lawsoniana var. argentea Lawson ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 24 (1862). Cupressus lawsoniana nana Dauvesse, Gard. Chron. 1864: 579 (1864). Cupressus lawsoniana var. erecta H.Jaeger, Ziergehloze Gart. Park.: 200 (1865). Cupressus lawsoniana var. glauca H.Jaeger, Ziergehloze Gart. Park.: 200 (1865). Cupressus lawsoniana var. gracilis J.Nelson, Pinaceae: 188 (1866). Cupressus lawsoniana erecta-glaucescens Siebold ex Ed.Otto, Hamburger Garten- Blumenzeitung 24: 141 (1868). Chamaecyparis boursieri lutescens Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 70: 20 (1873). Cupressus lawsoniana lutea R.Sm., Gard. Chron. 1873: 6 (1873). Cupressus lawsoniana var. intertexta R.Sm., Pl. Fir Tribe: 15 (1874). Cupressus lawsoniana var. minima-glauca R.Sm., Pl. Fir Tribe: 15 (1874). Chamaecyparis boursieri f. viridis Hartwig & Rümpler, Bäume Sträucher: 659 (1875). Cupressus lawsoniana var. alba-spica Gordon, Pinetum, ed. 2: 424 (1875). Cupressus lawsoniana var. alba-spica-nana Gordon, Pinetum, ed. 2: 424 (1875). Cupressus lawsoniana var. pendula-alba Paul ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 89 (1875). Chamaecyparis boursieri filiformis Fillot, Rev. Hort. Belge Étrangère 3: 219 (1877). Chamaecyparis boursieri var. alba-variegatis Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 76: 26 (1878). Chamaecyparis boursieri var. filiformis (Fillot) Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 76: 26 (1878). Chamaecyparis boursieri gracilima-pendula Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 78: 65 (1879), nom. nud. Chamaecyparis lawsoniana f. fraseri Beissn., Handb. Nadelholzk.: 74 (1881). Cupressus lawsoniana var. filiformis (Fillot) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif.: 232 (1881). Cupressus lawsoniana gracilis-pendula H.J.Veitch, Man. Conif.: 232 (1881). Chamaecyparis lawsoniana var. glauca (H.Jaeger) W.Hochst., Coniferen: 79 (1882). 93

109 Chamaecyparis lawsoniana filiformis (Fillot) G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 1: 303 (1884). Chamaecyparis lawsoniana gracilis-pendula (H.J.Veitch) G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 1: 303 (1884). Chamaecyparis lawsoniana var. minima-glauca (R.Sm.) Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 452 (1884). Chamaecyparis lawsoniana var. nana-glauca Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 452 (1884). Chamaecyparis lawsoniana var. pendula Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 452 (1884). Chamaecyparis lawsoniana pendula-alba (Paul ex Gordon) G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 1: 303 (1884). Chamaecyparis lawsoniana f. alba-spica (Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 31 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. argentea (Lawson ex Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana filifera de Vos, Handb. Prakt. Kenn. Bomen: 233 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. filiformis (Fillot) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. glauca (H.Jaeger) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. gracilis (J.Nelson) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. intertexta (R.Sm.) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. nana (Dauvesse) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana f. pendula (Beissn.) Beissn., Handb. Conif.: 13 (1887). Cupressus lawsoniana f. alumnii (Webster) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis lawsoniana pendula-vera Hesse, Cat. 1890/1: 42 (1890). Chamaecyparis lawsoniana f. aluminii Beissn., Handb. Nadelholzk.: 74 (1891). Chamaecyparis lawsoniana var. argentea (Lawson ex Gordon) Beissn., Handb. Nadelholzk.: 546 (1891). Chamaecyparis lawsoniana f. pendula-alba (Paul ex Gordon) Beissn., Handb. Nadelholzk.: 76 (1891). Chamaecyparis lawsoniana f. pendula-vera (Hesse) Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 1227 (1896). Cupressus lawsoniana var. aluminii Webster, Hardy Conif. Trees: 56 (1896). Chamaecyparis lawsoniana var. pendula-vera (Hesse) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif., new ed.: 207 (1900). Cupressus lawsoniana var. nana-glauca (Beissn.) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif., ed. 2: 207 (1900). 94

110 Propiedades físicas Cupressus lawsoniana var. pendula-vera (Hesse) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif., ed. 2: 207 (1900). Chamaecyparis lawsoniana pendula-aurea Schelle, Winterh. Nadelh.: 294 (1909). Chamaecyparis lawsoniana pendula-nova Schelle, Winterh. Nadelh.: 294 (1909). Chamaecyparis lawsoniana f. erecta (H.Jaeger) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 168 (1913). Chamaecyparis lawsoniana f. lutea (R.Sm.) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 168 (1913). Cupressus lawsoniana fletcheri Hornibr., Garden (London ) 77: 274 (1913). Cupressus lawsoniana var. pendula (Beissn.) A.Camus, Cyprès: 78 (1914). Chamaecyparis lawsoniana var. stewartii Schelle, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 29: 30 (1929). Chamaecyparis allumii (Webster) Heydt, Deutsche Gärtn.-Zeitung 49: 175 (1934). Chamaecyparis lawsoniana f. glaucescens Rehder, J. Arnold Arbor. 37: 169 (1946). Chamaecyparis lawsoniana var. billwoodiana Dallim. & A.B.Jacks., Handb. Conif., ed. 3: 233 (1948). Chamaecyparis lawsoniana f. fletcheri (Hornibr.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 52 (1949). Cupressus lawsoniana f. argentea (Lawson ex Gordon) Geerinck, Taxonomania 12: 11 (2004). Cupressus lawsoniana f. lutea (R.Sm.) Geerinck, Taxonomania 12: 12 (2004). Cupressus lawsoniana f. stewartii (Schelle) Geerinck, Taxonomania 12: 12 (2004). Cupressus lawsoniana f. viridis (Hartwig & Rümpler) Geerinck, Taxonomania 12: 12 (2004). Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento (Hartig 1890; Phillips 1948; Brown et al. 1949; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Porter 2006; Bergman et al. 2010) o rosado (Henderson 1957; Kukachka 1960; Brown 1978a; Lincoln 1986; Patterson 1988; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997; Porter 2006) el duramen y la albura blanco amarillenta (Hartig 1890; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Bergman et al. 2010). Descrita coasionalmente como no diferenciados (Brown et al. 1949; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Brown 1978b; Core et al. 1979; Esteban et al. 1991; Carvalho 1996; Guindeo et al. 1997; Porter 2006; Bergman et al. 2010) de color amarillento (Sargent 1885; Howard 1920; Record 1934; Record y Hess 1949; Gottwald 1958; Gaussen 1968; Rendle 1969b; Mainieri 1958; Carvalho 1996; Flynn y Holder 2001) o marrón rosado (Brown 1978b; Mainieri 1958) que ocasionalmente exuda una resina 95

111 anaranjada (Henderson 1957; Brown 1978b; Lincoln 1986; Porter 2006). Olor característico picante (Hartig 1890; Howard 1920; Record 1934; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Gottwald 1958; Gaussen 1968; Rendle 1969b; Jane 1970; Brown 1978b; Mainieri 1958; Lincoln 1986; Esteban et al. 1991; Guindeo et al. 1997; Bergman et al. 2010) a limón (Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997) o jengibre (Brown et al. 1949; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Porter 2006). Sabor amargo algo picante (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Guindeo et al. 1997). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Hartig 1890; Penhallow 1907; Brown 1928; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Butterfield y Meylan 1980; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907; Brown 1928; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Patterson 1988; Hoadley 1990; Carvalho 1996). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Carvalho 1996; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente redondeada (Greguss 1955), dando lugar a espacios intercelulares (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera final (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1952; Gadek et al. 2000). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Brown 1928; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Greguss 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996) y tangencial (Penhallow 1907; Brown 1928; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Bannan 1952; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), irregulares (Gadek et al. 2000) y también noduladas (Bannan 1952; Jacquiot 1955; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Belyea 1919; Jones 1924; Brown et al. 1949; Bannan 1952). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Bannan 1952; Greguss 1955; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004), ocasionalmente punteadas (Greguss [1948]; Jacquiot 1955), y paredes finales lisas (Penhallow 1907; Bannan 1952; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Brown et al. 1949; Bannan 1952; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 (Esteban et al. 2000, 2002, 2004) o entre 1 y 4 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000), pudiendo llegar hasta 8 (Penhallow 1907). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Bannan 1952; Greguss 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). De altura 96

112 comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1955; Jacquiot 1955; Gaussen 1968; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2004), generalmente entre 1 y 6 (Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Esteban et al. 2002), con máximos de hasta 20 (Jacquiot 1955) o 25 células (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Chamaecyparis obtusa (Siebold&Zucc.) Endl. Información general y distribución geográfica Tawara-shibo, también conocida como Taiwan Bian Mai la variedad formosana, e Hinoki o Hinoki Cypress la variedad obtusa. Se distribuye en las provincias Honshu y Kyushu de Japón y en Taiwán, en altitudes comprendidas entre 80 y m, catalogándose rodales a m en Taiwán (Farjon 2005). Durante el periodo feudal en Japón, se establecieron Ch. obtusa, Ch. pisifera, Sciadopitys verticillata, Th. standishii y Thujopsis dolabrata como los cinco árboles sagrados de Kiso. Plantadas alrededor de los sitios más emblemáticos de Japón, se caracterizan por poseer una madera de alta calidad, tradicionalmente empleada en la construcción de palacios, templos, santuarios y teatros. El aceite esencial de Ch. obtusa es muy empleado en técnicas de relajación. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Chamaecyparis obtusa (Siebold & Zucc.) Endl., Syn. Conif.: 63 (1847). o Sinónimos nomenclaturales: Retinispora obtusa Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 38 (1844). Chamaepeuce obtusa (Siebold & Zucc.) Zucc. ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 93 (1862). Cupressus obtusa (Siebold & Zucc.) F.Muell., Ann. Rep. Acclim. Soc. Victoria 1871: 31 (1871). Thuja obtusa (Siebold & Zucc.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 491 (1881), nom. illeg. o Sinónimos taxonómicos: Chamaecyparis obtusa var. alba Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 66: 7 (1870). Chamaecyparis obtusa aurea-gracilis Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 71: 94 (1874). Chamaecyparis obtusa var. formosana (Hayata) Hayata, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 365 (1910). o Sinónimos nomenclaturales: Chamaecyparis obtusa f. formosana Hayata, Gard. Chron., ser. 3, 43: 194 (1908). Cupressus obtusa f. formosana (Hayata) Clinton-Baker, Ill. Conif. 3: 56 (1913). Cupressus obtusa var. formosana (Hayata) Dallim. & A.B.Jacks., Handb. Conif.: 215 (1923). Chamaecyparis obtusa subsp. formosana (Hayata) H.L.Li, Taiwania 1: 305 (1950). Cupressus obtusa subsp. formosana (Hayata) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 93 (2005). 97

113 o Sinónimos taxonómicos: Chamaecyparis taiwanensis Masam. & Suzuki, Sylva Formosa 4: 57 (1933). Retinispora taiwanensis (Masam. & Suzuki) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 74 (2006). Chamaecyparis obtusa var. obtusa. o Sinónimos nomenclaturales: Retinispora fusinoki Zucc. ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 95 (1862). Retinispora lycopodioides Gordon, Pinetum, Suppl.: 92 (1862). Retinispora obtusa var. aurea Fortune ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 93 (1862). Retinispora obtusa var. pygmaea Gordon, Pinetum, Suppl.: 94 (1862). Chamaecyparis breviramea Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint- Pétersbourg, sér. 3, 10: 489 (1866). Chamaecyparis pendula Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint- Pétersbourg, sér. 3, 10: 498 (1866). Chamaecyparis obtusa var. nana Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 131 (1867). Retinispora monstrosa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 132 (1867). Chamaecyparis keteleri Standish ex Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 466 (1868). Chamaecyparis lycopodioides (Gordon) Sénécl., Conifères: 54 (1868). Cupressus breviramea (Maxim.) F.Muell., Select Pl.: 64 (1872). Cupressus pendens F.Muell., Select Pl.: 64 (1872). Retinispora obtusa var. alba-spica R.Sm., Pl. Fir Tribe: 38 (1874). Retinispora obtusa var. gracilis-aurea R.Sm., Pl. Fir Tribe: 39 (1874). Retinispora obtusa var. magnifica R.Sm., Pl. Fir Tribe: 39 (1874). Retinispora obtusa var. nana-aurea R.Sm., Pl. Fir Tribe: 39 (1874). Retinispora tetragona R.Sm., Pl. Fir Tribe: 40 (1874). Chamaecyparis andelyensis Gordon, Pinetum, ed. 2: 365 (1875). Chamaecyparis obtusa var. filicoides Hartw. & Rümpler, Bäume Sträucher: 660 (1875). Retinispora filicoides (Hartw. & Rümpler) Veitch ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 363 (1875). Retinispora obtusa var. argentea Fortune ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 368 (1875). Retinispora obtusa var. compacta Gordon, Pinetum, ed. 2: 368 (1875). Retinispora obtusa var. keteleerii Standish ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 368 (1875). Cupressus acuta Lavallée, Énum. Arbres: 282 (1877). Chamaecyparis obtusa var. breviramea (Maxim.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 494 (1881). Chamaecyparis obtusa var. pendula (Maxim.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 494 (1881). Thuja obtusa var. pendula (Maxim.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 494 (1881). Chamaecyparis obtusa var. erecta Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 453 (1884). 98

114 Chamaecyparis obtusa var. tetragona-aurea G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 1: 304 (1884). Chamaecyparis obtusa f. alba-spica (R.Sm.) Beissn., Handb. Conif.: 12 (1887). Chamaecyparis obtusa f. compacta (Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 14 (1887). Chamaecyparis obtusa f. filicoides (Hartw. & Rümpler) Beissn., Einheitl. Conif.-Ben.: 14 (1887). Chamaecyparis obtusa f. lycopodioides (Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 14 (1887). Chamaecyparis obtusa f. nana (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 14 (1887). Chamaecyparis obtusa f. pygmaea (Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 14 (1887). Chamaecyparis acuta Beissn., Handb. Nadelholzk.: 92 (1891). Chamaecyparis obtusa f. pendula (Maxim.) Beissn., Handb. Nadelholzk.: 96 (1891). Cupressus obtusa var. pendula (Maxim.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 355 (1896). Juniperus sanderi Mast., Gard. Chron., ser. 3, 25: 287 (1899). Chamaecyparis obtusa var. crippsii Rehder, Möller's Deutsche Gärtn.- Zeitung 16: 300 (1901). Chamaecyparis obtusa var. ericoides Boehm. ex Beissn., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 12: 51 (1903). Retinispora sanderi (Mast.) Sander, Gard. Chron., ser. 3, 33: 266 (1903). Chamaecyparis obtusa f. gracilis-aurea (R.Sm.) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 166 (1913). Chamaecyparis obtusa f. tetragona Rehder, J. Arnold Arbor. 1: 52 (1919). Chamaecyparis tsatsumi auct. in?, Cat. (1919). Chamaecyparis obtusa var. gracilis Rehder in L.H.Bailey, Cult. Evergreens: 216 (1923). Chamaecyparis obtusa var. tetragona (R.Sm.) Hornibr., Dwarf Conifers: 42 (1923), nom. illeg. Chamaecyparis obtusa var. similofacifera Makino, J. Jap. Bot. 5: 28 (1928). Chamaecyparis obtusa var. tsatsumi (auct.) Slavin in F.J.Chittenden, Rep. Conif. Conf. R.H.S.: 98 (1932). Shishindenia ericoides (Boehm. ex Beissn.) Makino ex Koidz., Acta Phytotax. Geobot. 9: 101 (1940), nom. inval. Chamaecyparis obtusa f. barronii Rehder, J. Arnold Arbor. 26: 68 (1945). Chamaecyparis obtusa var. langissimopendula Makino, Makinoa 1: 16 (1946). Chamaecyparis obtusa f. sanderi (Mast.) Rehder, J. Arnold Arbor. 26: 253 (1947). Chamaecyparis obtusa f. aurea (Fortune ex Gordon) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 53 (1949). 99

115 Propiedades físicas Chamaecyparis obtusa f. breviramea (Maxim.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 53 (1949). Chamaecyparis obtusa f. crippsii (Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 53 (1949). Chamaecyparis obtusa f. erecta (Beissn.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 54 (1949). Chamaecyparis obtusa f. gracilis (Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 54 (1949). Chamaecyparis obtusa f. magnifica (R.Sm.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 54 (1949). Chamaecyparis obtusa var. fastigiato-ovata Uyeki, J. Jap. Forest. Soc. 32: 274 (1950). Cupressus obtusa subsp. breviramea (Maxim.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 92 (2005). Cupressus obtusa subsp. yokohamaensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 92 (2005). Retinispora obtusa var. breviramea (Maxim.) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 74 (2006). Cupressus obtusa subsp. gigantea Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 16: 6 (2009). Albura y duramen diferenciados, con un color rosado amarillento (Kanehira 1921a, 1921b; Phillips 1948; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992) o marrón rojizo (Jiang et al. 2010) el duramen y la albura blanco amarillenta (Kanehira 1921a, 1921b; Keating y Bolza 1982; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992) o marrón amarillenta (Jiang et al. 2010). Ocasionalmente indiferenciados, siendo la madera de color amarillo pálido (Howard 1920). Presencia de bandas coloreadas de color morado (Kanehira 1921b). Olor característico (Howard 1920; Kanehira 1921a, 1921b; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Jiang et al. 2010). Leve sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Kanehira 1921a; Hayashi 1991; Esteban et al. 1991, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Yang y Yang 1987; Hayashi 1991; Jiang et al. 2010) o gradual (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Kanehira 1921a, 1921b; Yang y Yang 1987; Hayashi 1991; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Kanehira 1921a, 1921b; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jiang et al. 2010). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Jiang et al. 2010), tangencial (Penhallow 1907; Yang y Yang 1987; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y terminal (Penhallow 1907; Kanehira 1921a, 1921b; Hayashi 1991). Paredes transversales lisas (Yang y 100

116 Yang 1987), irregulares (Gadek et al. 2000; Heinz 2004) y noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Kanehira 1921a; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y punteadas (Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Penhallow 1907; Kanehira 1921a; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y noduladas (IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), entre 1 y 4 por campo (Kanehira 1921a, 1921b; Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Hayashi 1991; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 9 (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002), con máximos citados de hasta 25 células (Kanehira 1921a). Canales resiníferos.- Traumáticos (Yang y Yang 1987). Inclusiones minerales.- No se han descrito Chamaecyparis pisifera (Siebold&Zucc.) Endl. Información general y distribución geográfica Kwa Hak, Sawara o Sawara Cypress. Se distribuye en las provincias de Honshu y Kyushu en Japón, en altitudes comprendidas entre 280 y m (Farjon 2005). Sus poblaciones se encuentran más dispersas que las de Ch. obtusa, y no han sido sometidas a mucha explotación debido al limitado valor de su madera. No existen acciones de conservación específicas para esta especie. Durante el periodo feudal en Japón, se establecieron Ch. obtusa, Ch. pisifera, Sciadopitys verticillata, Th. standishii y Thujopsis dolabrata como los cinco árboles sagrados de Kiso. Plantadas alrededor de los sitios más emblemáticos de Japón, se caracterizan por poseer una madera de alta calidad, tradicionalmente empleada en la construcción de palacios, templos, santuarios y teatros. El aceite esencial de Ch. obtusa es muy empleado en técnicas de relajación. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Chamaecyparis pisifera (Siebold & Zucc.) Endl., Syn. Conif.: 64 (1847). o Sinónimos nomenclaturales: Retinispora pisifera Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 39 (1844). Cupressus pisifera (Siebold & Zucc.) F.Muell. in K.H.E.Koch, Dendrologie 2(2): 170 (1873). Thuja pisifera (Siebold & Zucc.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 489 (1881). o Sinónimos taxonómicos: Chamaecyparis pisifera var. filifera-pendula Nash, J. New York Bot. Gard. 18: 167 (1817). Retinispora squarrosa Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 40 (1844). Chamaecyparis squarrosa (Siebold & Zucc.) Endl., Syn. Conif.: 65 (1847). Chamaecyparis squarrosa var. leptoclada Endl., Syn. Conif.: 65 (1847). 101

117 Cupressus squarrosa (Siebold & Zucc.) Ravenscr., P.Lawson & Son Abietineae List Pl. Fir Tribe 10: 64 (1851). Cupressus squarrosa Lawson ex Gordon, Pinetum: 296 (1858). Retinispora leptoclada (Endl.) Zucc. ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 91 (1862). Retinispora pisifera var. aurea Gordon, Pinetum, Suppl.: 94 (1862). Chamaecyparis leptoclada (Endl.) Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: 257 (1865). Chamaecyparis obtusa var. plumosa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 791 (1867). Retinispora aurea (Gordon) de Vos, Bered. Woordenboek: 183 (1867). Chamaecyparis filifera Veitch ex Sénécl., Conifères: 54 (1868). Chamaecyparis pisifera var. plumosa (Carrière) Ed.Otto, Neue Allg. Deutsche Garten- Blumenzeitung 24: 141 (1868). Chamaecyparis plumosa (Carrière) Sénécl., Conifères: 57 (1868). Chamaecyparis plumosa var. argentea Sénécl., Conifères: 57 (1868). Retinispora filifera (Veitch ex Sénécl.) Fowler, Gard. Chron. 1872: 1490 (1872). Retinispora pisifera var. filiformis R.Sm., Pl. Fir Tribe: 39 (1874). Retinispora plumosa var. aurea R.Sm., Pl. Fir Tribe: 39 (1874). Chamaecyparis pisifera var. filifera (Veitch ex Sénécl.) Hartw. & Rümpler, Bäume Sträucher: 661 (1875). Retinispora plumosa (Carrière) Gordon, Pinetum, ed. 2: 371 (1875). Retinispora stricta Gordon, Pinetum, ed. 2: 428 (1875). Cupressus leptoclada (Endl.) Lavallée, Énum. Arbres: 282 (1877). Cupressus obtusa var. plumosa-argentea Lavallée, Énum. Arbres: 281 (1877). Cupressus obtusa var. plumosa-aurea Lavallée, Énum. Arbres: 281 (1877). Cupressus pisifera var. filiera (Veitch ex Sénécl.) Lavallée, Énum. Arbres: 280 (1877). Cupressus pisifera var. plumosa (Carrière) Lavallée, Énum. Arbres: 280 (1877). Chamaecyparis pisifera var. filicoides Regel, Russ. Dendrol., ed. 2: 27 (1883). Chamaecyparis pisifera var. filiformis (R.Sm.) Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 454 (1884). Chamaecyparis pisifera f. plumosa (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 13 (1887). Chamaecyparis pisifera f. squarrosa (Siebold & Zucc.) Beissn. & Hochst. in L.Beissner, Handb. Conif.: 13 (1887). Chamaecyparis pisifera f. aurea-nana Beissn., Handb. Nadelholzk.: 91 (1891). Chamaecyparis pisifera f. filifera-aurea Beissn., Handb. Nadelholzk.: 91 (1891). Chamaecyparis pisifera f. standishii Beissn., Handb. Nadelholzk.: 91 (1891). Cupressus pisifera f. pendula Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 356 (1893). 102

118 Propiedades físicas Chamaecyparis pisifera f. filifera (Veitch ex Sénécl.) Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 1228 (1896). Chamaecyparis squarrosa var. sulphurea G.Nicholson, Ill. Dict. Gard., Suppl.: 222 (1900). Cupressus pisifera var. sulphurea A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif.: 225 (1900). Cupressus pisifera plumosa-flavescens Mast., Hand-List Conif., ed. 2: 45 (1903). Chamaecyparis pisifera var. pendula (Mast.) Zederb., Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl. 116: 1942 (1907). Chamaecyparis pisifera f. filifera-aureovariegata Beissn., Handb. Nadelholzk., ed. 2: 572 (1909). Chamaecyparis pisifera f. minima Hornibr., Dwarf Conifers: 49 (1923). Chamaecyparis pisifera f. aurea (Gordon) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 55 (1949). Chamaecyparis pisifera f. leptoclada (Endl.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 56 (1949). Chamaecyparis pisifera f. sulphurea (A.H.Kent) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 55 (1949). Thuja pisifera var. filifera (Veitch ex Sénécl.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 491 (`88`). Albura y duramen diferenciados, con un color marrón amarillento (Kanehira 1921b; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura blanco amarillenta (Kanehira 1921b; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Leve olor a ciprés (Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Jiang et al. 2010) o abrupta (Penhallow 1907; Hayashi 1991; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Penhallow 1907). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Muescas en el borde de las punteaduras (Willebrand 1995). Verrugosidades presentes (Cronshaw et al. 1961). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Jiang et al. 2010) y tangencial (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Hayashi 1991; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y también noduladas (Hayashi 1991; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Belyea 1919). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y noduladas (Hayashi 1991; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras 103

119 (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Penhallow 1907; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Kanehira 1921b; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Chamaecyparis thyoides (L.) Britton, Setrns & Poggenb. Información general y distribución geográfica Amerkansk Vit-ceder, Boat Cedar, Cedar, Cedre Blanc d Ameique, Cedro Bianco, Cedro Bianco Americano, Cedro Blanco Americano, Chilopsis, Ciprés Blanco, Cipresso Bianco, Coast White Cedar, Eastern Red Cedar, False Cypress, Juniper, Kogelcypres, Post Cedar, Retinospora, Southern White Cedar, Swamp-cedar, Swano White Cedar, Vit-cypress, White-cedar, White Chamaecyparis, White cypress, Witte Amerikaanse Ceder o Zeder-zypresse, la variedad henryae se conoce como Southern White-cedar o Southern White Cypress, y la variedad thyoides como Atlantic White-cedar, Atlantic White Cypress, Cèdre Blanc, Swamp Cedar, White Cypress o White-cedar. Se distribuye en el este de Estados Unidos, desde el sur de Maine hasta el norte de Florida y sur de Mississippi, en altitudes comprendidas entre 1 y 50 m, encontrándose la variedad thyoides hasta 457 m (Farjon 2005). Especie muy explotada en el siglo por su madera. Actualmente se encuentran poblaciones dispersas y aisladas, muchas de ellas en áreas protegidas. Madera ligera y resistente a pudriciones, se sigue empleando en el sur de Estados Unidos para construcciones exteriores. Plantada de manera ornamental pero sin valor en horticultura. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Chamaecyparis thyoides (L.) Britton, Sterns & Poggenb., Prelim. Cat.: 71 (1888). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus thyoides L., Sp. Pl.: 1003 (1753). Cupressus palustris Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 398 (1796), nom. superfl. Chamaecyparis thyoides var. henryae (H.L.Li) Little, Madroño 18: 165 (1966). o Sinónimos nomenclaturales: Chamaecyparis henryae H.L.Li, Morris Arbor. Bull. 13: 43 (1962). Chamaecyparis thyoides subsp. henryae (H.L.Li) A.E.Murray, Kalmia 12: 19 (1982). Cupressus thyoides subsp. henryae (H.L.Li) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 99 (2005). Chamaecyparis thyoides var. thyoides. o Sinónimos taxonómicos: Thuja sphaeroidalis Rich. & A.Rich. in A.Richard, Comm. Bot. Conif. Cycad.: 45 (1826). Thuja sphaeroidea Spreng., Syst. Veg. 3: 889 (1826). Chamaecyparis sphaeroidea (Spreng.) Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 331 (1841). 104

120 Propiedades físicas Chamaecyparis sphaeroidea var. glauca Endl., Syn. Conif.: 62 (1847). Widdringtonia ericoides Knight, Syn. Conif. Pl.: 13 (1850), nom. nud. Chamaecyparis kewensis Carrière, Traité Gén. Conif.: 133 (1855). Chamaecyparis squarrosa Carrière, Traité Gén. Conif.: 65 (1855), nom. illeg. Chamaecyparis variegata Carrière, Traité Gén. Conif.: 133 (1855). Chamaecyparis sphaeroidea var. pendula J.Nelson, Pinaceae: 69 (1866). Chamaecyparis ericoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 140 (1867). Chamaecyparis pumila Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 124 (1867). Chamaecyparis sphaeroidea var. andelyensis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 123 (1867). Retinispora pseudosquarrosa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 140 (1867). Chamaecyparis nana Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 464 (1868). Chamaecyparis pseudosquarrosa Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 467 (1868). Cupressus thyoides var. variegata Hoopes, Book Evergr.: 349 (1868). Chamaecyparis sphaeroidea var. aurea Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 70: 20 (1873). Cupressus pseudosquarrosa (Carrière) Lavallée, Énum. Arbres: 282 (1877). Retinispora andelyensis Carrière, Rev. Hort. (Paris) 52: 178 (1880). Chamaecyparis atrovirens Beissn., Handb. Nadelholzk.: 69 (1891). Cupressus ericoides Beissn., Handb. Nadelholzk.: 67 (1891), nom. illeg. Chamaecyparis thyoides pendula (J.Nelson) Fitschen in L.Beissner, Handb. Nadelholzk., ed. 3: 528 (1930). Chamaecyparis thyoides f. andelyensis (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 51 (1949). Chamaecyparis thyoides f. ericoides (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 50 (1949). Chamaecyparis thyoides f. glauca (Endl.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 50 (1949). Chamaecyparis thyoides f. variegata (Hoopes) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 50 (1949). Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro (Lushington 1919; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Core et al. 1979; Miller y Meyer 1989; Hoadley 1990; Alden 1997; Porter 2006; Bergman et al. 2010) con un tono rojizo (Sargent 1885; Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Miller y Meyer 1989; Alden 1997; Porter 2006) o rosado (Record 1934; Phillips 1948; Brown et al. 1949; Record y Hess 1949; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; Lincoln 1986; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Porter 2006) el duramen y la albura blanquecina (Sargent 1885; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Miller y Meyer 1989; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Porter 2006; Bergman et al. 2010). Olor característico a cedro (Lushington 1919; Record 1934; Brown et al. 1949; Record y Hess 1949; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; 105

121 Lincoln 1986; Miller y Meyer 1989; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991, 2000; Alden 1997; Porter 2006). Leve sabor amargo (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Porter 2006). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Brown 1928; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Miller y Meyer 1989; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Brown 1928; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Miller y Meyer 1989; Hoadley 1990). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Harrar 1957; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), ocasionalmente redondeadas (Harrar 1957) dando lugar a espacios intercelulares (Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Gerry 1910; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Miller y Meyer 1989; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Gerry 1910; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Miller y Meyer 1989; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Gerry 1910). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1952). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Brown 1928; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964) y tangencial (Brown 1928; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Bannan 1952; Kukachka 1960; Miller y Meyer 1989; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), irregulares (IAWA Committee 2004; Heinz 2004) y noduladas (Bannan 1952; Miller y Meyer 1989; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Belyea 1919; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Paredes horizontales lisas (Bannan 1952; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y paredes finales lisas (Bannan 1952; Miller y Meyer 1989; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Brown et al. 1949; Bannan 1952; Panshin y Zeeuw 1964; Miller y Meyer 1989; Hoadley 1990; Heinz 2004), tipo taxodioide en la madera final (Miller y Meyer 1989; Heinz 2004), entre 1 y 4 por campo (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964), frecuentemente entre 1 y 2, pudiendo llegar hasta 6. Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Bannan 1952; Harrar 1957; Miller y Meyer 1989). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Brown et al. 1949; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2002, 2004), generalmente entre 1 y 10 (Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Chamecyparis. 106

122 Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Tabla 10. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Chamaecyparis..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por (IAWA Committee 2004). Características anatómicas Ch. Ch. Ch. Ch. Ch. formosensis lawsoniana obtusa pisifera thyoides Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) - Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales - Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () () Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula - - Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) () () () () Paredes transversales noduladas (78) () Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118)

123 Anatomía comparada Las claves de identificación existentes no son completas, al no presentar la totalidad de las especies del género. De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, de color marrón claro con un tono amarillento, rosado e incluso rojizo el duramen y un color blanco amarillento la albura. Género caracterizado como oloroso (Phillips 1948; Brown et al. 1949; Esteban et al. 1996; IAWA Committee 2004). Incluido en algunas claves de identificación dentro del grupo de maderas olorosas (Record 1934; Core et al. 1979), se caracterizan por su olor picante Cal. decurrens, Ch. thyoides y Th. occidentales (Core et al. 1979). Según Howard (1920) el color de la madera de Ch. formosensis es muy semejante al de T. distichum, diferenciándose por el olor. Howard (1920) caracteriza el olor de Ch. formosensis distinto al típico olor a cedro, siendo lo suficientemente fuerte para diferenciarlo de Th. occidentalis según Panshin y Zeeuw (1964) y Brown (1978a). El olor característico a jengibre de Ch. lawsoniana permite diferenciarla de Ch. thyoides según Core et al. (1979). También mediante el olor Lushington (1919) diferencia Ch. thyoides de Platycladus. Phillips (1948) diferencia Ch. lawsoniana de Ch. obtusa por el color y olor del duramen, siendo de color rosado no muy oloroso Ch. obtusa y de color amarillento y más aromático Ch. lawsoniana. Según Miller y Meyer (1989), Ch. thyoides se puede diferenciar del resto de especies del género por el olor de su madera, semejante al cedro. Chamaecyparis posee un leve sabor amargo salvo Ch. pisifera. Cuando no presenta albura y duramen diferenciados, Carvalho (1996) considera la madera de Ch. lawsoniana muy parecida a las de C. lusitanica y C. macrocarpa, diferenciándose por presentar un color amarillento más pálido la madera de Chamaecyparis. Chamaecyparis se ha considerado en ocasiones como un subgénero de Cupressus debido al parecido de su madera, pero se pueden diferenciar por el olor picante y más intenso de Chamaecyparis según Phillips (1948) y Carvalho (1996). Anatómicamente, Chamaecyparis (Tabla 10) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición tanto abrupta (Figura 19 B) como gradual (Figura 19 A) en Ch. formosensis, Ch. obtusa y Ch. pisifera, exclusivamente gradual en Ch. lawsoniana y abrupta en Ch. thyoides. Traqueidas de contorno poligonal, citado de manera ocasional redondeado dando lugar a espacios intercelulares en Ch. lawsoniana (Figura 19 H) (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004) y Ch. thyoides (Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964), únicamente observado en las muestras de Ch. lawsoniana. Punteduras areoladas dispuestas de manera exclusivamente uniseriada, en las muestras estudiadas se presentan ocasionalmente biseriadas opuestas en Ch. formosensis aunque se han descrito en todas las especies del género. Punteaduras en la pared tangencial (Figura 19 I, J), asociadas generalmente a la madera final, citadas y observadas en todas las especies salvo en Ch. lawsoniana, donde también se referencian (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996). No se observan barras de Sanio en Ch. thyoides, citadas por Gerry (1910). Punteaduras radiales con toro definido en todas las muestras estudiadas (Figura 20 A, B). Muescas en el borde de las punteaduras de Ch. pisifera. Género caracterizado por la presencia de verrugosidades (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004) (Figura 20 C), se han observado más leves en Ch. formosensis y Ch. pisifera. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Figura 20 D, E) en Ch. formosensis, Ch. lawsoniana y Ch. pisifera, referenciada también en Ch. obtusa. 108

124 Parénquima axial presente, distribuido de manera difusa (Figura 19 B) y tangencial (Figura 19 C) en todas las especies, citado también de manera terminal en Ch. obtusa (Penhallow 1907; Kanehira 1921a, 1921b; Hayashi 1991) pero únicamente observado en Ch. pisifera (Figura 19 D). IAWA Committee (2004) caracteriza al género como ejemplo de distribución tangencial del parénquima. Paredes transversales lisas (Figura 19 E) y noduladas (Figura 19 G) en todas las especies de acuerdo con el resto de autores, también se han observado formas intermedias de tipo irregular (Figura 19 F). Kukachka (1960) y Miller y Meyer (1989) señalan que Ch. thyoides se puede diferenciar del resto al ser sus paredes generalmente lisas. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Se han descrito traqueidas radiales de manera ocasional en el género (Belyea 1919; Jones 1924; Bannan 1934; Peirce 1937), y específicamente en Ch. formosensis (Jones 1924; Jiang et al. 2010), Ch. lawsoniana (Holden 1913; Belyea 1919; Jones 1924; Brown et al. 1949; Bannan 1952), Ch. pisifera (Holden 1913; Belyea 1919) y Ch. thyoides (Holden 1913; Belyea 1919; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Según Jane (1970), las especies de Chamaecyparis que no presentan traqueidas radiales, son consideradas como próximas a los géneros Juniperus y Thuja. Paredes finales y horizontales exclusivamente lisas en las muestras estudiadas (Figura 20 F), citándose paredes finales también noduladas en Ch. obstusa (IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010) y Ch. pisifera (Hayashi 1991; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010), y paredes horizontales punteadas en Ch. lawsoniana (Greguss [1948]; Jacquiot 1955) y Ch. obtusa (Jiang et al. 2010). Presencia de hendiduras en todas las muestras observadas (Figura 20 G), al igual que cita la bibliografía salvo en Ch. lawsoniana. Las punteaduras son tipo cupresoide (Figura 20 H, I), ocasionalmente descritas también como taxodioide en Ch. formosensis (Heinz 2004) y Ch. thyoides (Miller y Meyer 1989; Heinz 2004), con un rango observado entre 1 y 3 punteaduras por campo, considerándose característico del género la presencia de 2 por campo (Burgerstein 1908; IAWA Committee 2004). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, de altura media entre 1 y 15 células. La menor altura de los radios de Ch. thyoides permite diferenciarla de Ch. lawsoniana y Ch. obtusa según Phillips (1948). Bannan (1950) describe la presencia de radios anormales como los citados en Thuja, Juniperus y Libocedrus, caracterizados por presentar una mayor altura y distinta disposición de las células que los componen. Según Jane (1970) la diferenciación entre Thuja y Chamaecyparis es complicada, considerándose la presencia de mayor parénquima axial y punteaduras tipo cupressoide de Chamaecyparis como significativa, frente a la escasa presencia de parénquima y punteaduras también de tipo taxodioide en Thuja. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Un anormal crecimiento en la base de los árboles de Ch. obtusa se debe a una enfermedad denominada tokkuri. Esta zona de la madera, descrita como hinchada, presenta una estructura anatómica distorsionada con abundantes radios multiseriados de una altura muy superior a la normal y presencia abundante de trabécula (Kobayashi 1956; Yamanaka 1985; Yamamoto et al. 1993; Nakada y Kawamura 2002). No existen características cualitativas que permitan diferenciar las especies de Chamacyparis entre sí. Lee (2000) caracteriza a este género por presentar paredes transversales del parénquima axial noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide, paredes finales noduladas y hendiduras. En las muestras estudiadas se observan estas características salvo la presencia de paredes finales noduladas, ausentes en todas las especies. Según Miller y Meyer (1989), Ch. thyoides se puede diferenciar del resto de especies por el olor de su madera, siendo más semejante al cedro, y fundamentalmente por presentar paredes transversales del parénquima axial generalmente lisas. 109

125 Láminas del género Chamaecyparis Figura 19. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Chamaecyparis I. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual. Ch. lawsoniana. B, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición abrupta y parénquima axial en distribución difusa. Ch. thyoides. C, Parénquima axial en distribución tangencial. Ch. pisifera. D, Parénquima axial en distribución terminal. Ch. pisifera. E, Pared transversal del parénquima axial lisa. Ch. thyoides. F, Pared transversal del parénquima axial irregular. Ch. lawsoniana. G, Pared transversal del parénquima axial nodulada. Ch. formosana. H, Espacios intercelulares. Ch. lawsoniana. I-J, Punteaduras en la pared tangencial. Ch. obtusa, Ch. thyoides. Escalas: A-C, 200 μm; B, 150 μm; D, 100 μm; E-H-J, 25 μm; F-G, 20 μm; I, 10 μm. 110

126 Figura 20. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Chamaecyparis II. A-B, Toro definido. Ch. obtusa, Ch. formosensis. C, Verrugosidades. Ch. lawsoniana. D-E, Trabécula. Ch. formosensis, Ch. lawsoniana. F, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. Ch. lawsoniana. G, Hendidura presente. Ch. pisifera. H-I, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Ch. pisifera, Ch. formosensis. Escalas: A-C-H, 5 μm; B-G-I, 10 μm; D-E-F, 20 μm. 111

127 Anatomía de la madera del género Cryptomeria D. Don (1838) Cryptomeria japonica (Thunb. ex L. f.) D. Don Información general y distribución geográfica Cedar, Criptomeria, Japanese Cedar, Japanese Redwood, Kung Chiao, Omote-Sugi, Peacock Pine, San, Sugi, Tsung, Yaku-Sugi o Yoshino-Sugi. Se distribuye en Japón, en las provincias de Honshu, Kyushu, Shikoku y Yakushima, y en China en las provincias de Fujian, Jiangxi y Zhejiang, en altitudes comprendidas entre 100 y m, aunque algunas masas se encuentran próximas al nivel del mar o incluso a m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como NT (amenazada) y de tendencia poblacional estable. Esta especie ha sido talada de manera extensiva reduciendo drásticamente su distribución natural. Actualmente y gracias a las plantaciones realizadas, muchas de estas áreas están siendo recuperadas con material clonado. Se desconocen los impactos potenciales sobre las poblaciones naturales por la contaminación genética. Esta especie se encuentra parcialmente protegida en Yakushima, donde se encuentra la mayor subpoblación, y en otras subpoblaciones, pero su tala todavía se permite en muchos lugares. Empleada frecuentemente en repoblaciones. Madera muy apreciada por el color de su duramen. Se utiliza en gran parte para las cajas de té, en construcción, carpintería y mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cryptomeria japonica (Thunb. ex L.f.) D.Don, Trans. Linn. Soc. London 18: 167 (1841). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus japonica Thunb. ex L.f., Suppl. Pl.: 421 (1782). Taxodium japonicum (Thunb. ex L.f.) Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 183 (1833). Schubertia japonica (Thunb. ex L.f.) Jacques, Ann. Fl. Pomone 5: 241 (1837). o Sinónimos taxonómicos: Cryptomeria nana Lindl. & Gordon, J. Roy. Hort. Soc. 5: 208 (1850), nom. subnud. Cryptomeria fortunei Hooibr. ex Billain, Allg. Gartenzeitung 21: 234 (1853). Cryptomeria lobbiana Billain, Allg. Gartenzeitung 21: 234 (1853). Cryptomeria japonica var. lobbii Carrière, Traité Gén. Conif.: 154 (1855). Cryptomeria japonica var. nana Carrière in H.A.Jacques & F.Hérincq, Man. Gén. Pl. 3: 332 (1857). Cryptomeria elegans Jacob-Makoy, Belgique Hort. 14: 356 (1864). Cryptomeria araucarioides Henkel & W.Hochst., Syn. Conif.: 269 (1865). Cryptomeria japonica var. dacrydioides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 193 (1867). Cryptomeria japonica var. pungens Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2, 1: 194 (1867). 112

128 Cryptomeria japonica var. sinensis Miq. in P.F.von Siebold & J.G.Zuccarini, Fl. Jap. 2: 52 (1870). Cryptomeria japonica var. spiralis Miq. in P.F.von Siebold & J.G.Zuccarini, Fl. Jap. 2: 52 (1870). Cryptomeria nigricans Carrière, Rev. Hort. (Paris) 42: 119 (1871). Cryptomeria lycopodioides Carrière, Rev. Hort. (Paris) 46: 220 (1874). Cryptomeria japonica var. elegans-variegata Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 73: xxi (1875). Cryptomeria lobbii (Carrière) Lavallée, Énum. Arbres: 272 (1877), nom. superfl. Cryptomeria japonica f. araucarioides (Henkel & W.Hochst.) Beissn., Handb. Conif.: 20 (1887). Cryptomeria japonica f. compacta Beissn., Handb. Conif.: 20 (1887). Cryptomeria japonica f. elegans (Jacob-Makoy) Beissn., Handb. Conif.: 20 (1887). Cryptomeria japonica f. lobbii (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 20 (1887). Cryptomeria japonica f. nana (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 20 (1887). Cryptomeria japonica f. pungens (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 20 (1887). Cryptomeria compacta Beissn., Handb. Nadelholzk.: 147 (1891). Cryptomeria mucronata Beissn., Handb. Nadelholzk.: 146 (1891). Cryptomeria pungens Beissn., Handb. Nadelholzk.: 147 (1891). Cryptomeria variegata Beissn., Handb. Nadelholzk.: 147 (1891). Cryptomeria viridis Beissn., Handb. Nadelholzk.: 146 (1891). Cryptomeria generalis E.H.L.Krause in J.Sturm, Deutschl. Fl. Abbild., ed. 2, 1: 23 (1906). Cryptomeria japonica var. fortunei (Hooibr. ex Billain) A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 1: 129 (1906). Cryptomeria japonica var. compacta (Beissn.) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 170 (1913). Cryptomeria japonica var. pendulata Bronsart, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 22: 94 (1913), nom. provis. Cupressus mairei H.Lév., Cat. Pl. Yun-Nan: 56 (1916). Cryptomeria kawaii Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 31: 117 (1917). Cryptomeria japonica var. caespitosa Makino, J. Jap. Bot. 5: 28 (1928). Cryptomeria mairei (H.Lév.) Nakai, J. Jap. Bot. 13: 395 (1937). Cryptomeria japonica var. radicans Nakai, J. Jap. Bot. 17: 277 (1941). Cryptomeria japonica var. pendula Leroy ex Dallim. & A.B.Jacks., Handb. Conif., ed. 3: 255 (1948). Cryptomeria japonica f. dacrydioides (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 43 (1949). Cryptomeria japonica f. spiralis (Miq.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 43 (1949). Cryptomeria japonica subsp. sinensis (Miq.) P.D.Sell, Watsonia 18: 92 (1990). 113

129 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el rosado (Tang 1933; Esteban et al. 1991; Detienne y Jacquet 1993; Carvalho 1996; Chang et al. 2000; Ishiguri et al. 2003) hasta el rojizo (Gamble 1902; Lushington 1919; Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; Jones 1924; Phillips 1948; Gottwald 1958; Rendle 1970; Keating y Bolza 1982; Lincoln 1986; Purkayastha 1990; Collardet y Besset 1992; Esteban et al. 1996; Guindeo et al. 1997; Chang et al. 2000; Ishiguri et al. 2003; Ahuja 2009; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010) para el duramen, y la albura de color blanco amarillento (Gamble 1902; Lushington 1919; Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; Tang 1933; Gottwald 1958; Keating y Bolza 1982; Purkayastha 1990; Esteban et al. 1991, 1996; Collardet y Besset 1992; Detienne y Jacquet 1993; Carvalho 1996; Guindeo et al. 1997; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Ocasionalmente el duramen es negro, en cuyo caso se considera comercialmente de menor valor (Gamble 1902; Kanehira 1921b; Brown 1978c; Chang et al. 2000; Ishiguri et al. 2003; IAWA Committee 2004), y en circunstancias especiales, generalmente en ejemplares enterrados, la madera es de color azul, muy estimada en decoración y conocida por los nombres de Bog Wood o Zindai Sugi (Esteban et al. 1991). Presencia de bandas coloreadas de tonalidad amarillenta o marrón oscuro (Lincoln 1986). Olor característico (Gamble 1902; Lushington 1919; Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; Gottwald 1958; Rendle 1970; Keating y Bolza 1982; Collardet y Besset 1992; Esteban et al. 1996; Guindeo et al. 1997; IAWA Committee 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Moeller 1876; Penhallow 1907; Tang 1933; Greguss [1948]; Greguss 1955, 1972; Lincoln 1986; De y Datta 1987; Hayashi 1991; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Kitin et al. 2009; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Penhallow 1907; Tang 1933; Peirce 1936; Greguss 1955; Yang y Yang 1987; Hayashi 1991; Carvalho 1996; Fang y Wu 2010) o gradual (Yang y Yang 1987; Lee 2000; Kitin et al. 2009; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Greguss 1955; Greguss 1972; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente uniseriadas (Piccioli 1906; Penhallow 1907; Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Jones 1924; Tang 1933; Peirce 1936; Greguss [1948], 1955, 1972; Jacquiot 1955; Yang y Yang 1987; Hayashi 1991; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Kitin et al. 2009; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Jones 1924; Peirce 1936; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Yang y Yang 1987; Detienne y Jacquet 1993; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Burgerstein 1908; Greguss [1948], 1955, 1972; Jacquiot 1955; Yang y Yang 1987; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Kitin et al. 2009; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio presentes (Gerry 1910; Kanehira 1921b; Peirce 1936; De y Datta 1987). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bauch et al. 1972; De y Datta 1987; Sano y Nakada 1998; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004; Kitin et al. 2009), ocasionalmente acompañado de extensiones (Fujii et al. 1997; Kitin et al. 2009). Muescas presentes en el borde de las punteaduras (IAWA Committee 2004). Verrugosidades presentes (Greguss [1948]; Greguss 1955; Cronshaw et al. 1961; Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004; Kitin et al. 2009). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia ocasional de trabécula (Greguss

130 [1948], 1955). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Jones 1924; Peirce 1936; Greguss [1948], 1955, 1972; Jacquiot 1955; Brown 1978c; Lincoln 1986; De y Datta 1987; Hayashi 1991; Detienne y Jacquet 1993; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010) y tangencial (Kanehira 1921b; Tang 1933; Greguss [1948], 1955, 1972; Yang y Yang 1987; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Jacquiot 1955; Greguss 1972; Hayashi 1991; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Peirce 1936; Greguss 1972; Heinz 2004; IAWA Committee 2004) y noduladas (Phillips 1948; Greguss 1955; Butterfield y Meylan 1980; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Fang y Wu 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss [1948], 1955, 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y punteadas (Peirce 1936; Greguss [1948], 1972; Jacquiot 1955). Paredes finales lisas (Penhallow 1907; Greguss 1955, 1972; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1936; Jacquiot 1955; Greguss 1972; Barefoot y Hankins 1982; Yang y Yang 1987; Detienne y Jacquet 1993; Lee 2000; IAWA Committee 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004) o taxodioide (Phillips 1948; Jacquiot 1955; Greguss 1972; De y Datta 1987; Yang y Yang 1987; Kitin et al. 2009; Detienne y Jacquet 1993; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Lee 2000; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Penhallow 1907; Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Greguss [1948], 1955, 1972; Detienne y Jacquet 1993; Carvalho 1996; IAWA Committee 2004; Fang y Wu 2010), o entre 2 y 3 (Kanehira 1921b; Tang 1933; Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010), con máximos descritos de 4 (Tang 1933; Peirce 1936; Yang y Yang 1987; Carvalho 1996; Fang y Wu 2010) e incluso hasta 6 (Jacquiot 1955). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Penhallow 1907; Peirce 1936; Jacquiot 1955; Greguss 1972; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010), de altura comprendida entre 5 y 15 células (Kanehira 1921b; Greguss [1948], 1972; Jacquiot 1955; Barefoot y Hankins 1982; De y Datta 1987; Yang y Yang 1987; Detienne y Jacquet 1993), aunque también se han descrito inferiores a 10 (Piccioli 1906; Burgerstein 1908; Tang 1933; Greguss 1955; Hayashi 1991, 1996), y superiores, entre 1 y 25 células (Peirce 1936; Carvalho 1996; Detienne y Jacquet 1993; Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 32 (Greguss 1972). Canales resiníferos.- Canales resiníferos traumáticos (Kato 2008). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Cryptomeria japonica. 115

131 Tabla 11. Caracteres anatómicos observados en Cryptomeria japonica..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Cryptomeria japonica Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) () Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Entre células de altura - Dimensiones >30 células de altura - de los radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 116

132 Anatomía comparada La mayoría de las claves de identificación existentes agrupan a los antiguos géneros de la familia Taxodiaceae en base a la presencia de punteaduras tipo taxodioide. Entre ellas Cryptomeria se asocia generalmente con Sequoia o Cunninghamia, probablemente debido al color de su madera (Phillips 1948; Rendle 1970; Brown 1978c). Con el resto de géneros de Cupressaceae se asocia con Thuja, único género de Cupressaceae s.s. que presenta punteaduras tipo taxodioide según IAWA Committee (2004). Macroscópicamente Cryptomeria presenta albura y duramen diferenciados, con el duramen de color marrón de gran variabilidad cromática y la albura de color blanco amarillento. Su gran variabilidad cromática se ha estudiado en muchas ocasiones. Chang et al. (2000) afirman que su color depende de las condiciones de luz y oxígeno, y de la humedad de la madera, presentando colores rojizos, rosados, azulados e incluso negro. Madera olorosa, semejante a Ca. endlicheri según Ilic (1994), y sin sabor característico. Una de las diferenciaciones macroscópicas entre Th. plicata y Cryptomeria es el color más claro que presenta la madera de Thuja, y un olor más pronunciado que en Cryptomeria (Carvalho 1996). Del resto de Taxodiaceae con las que comparte territorio en China, se diferencia según Fang y Wu (2010) en el color rosado o rojizo del duramen. Boland et al. (2006) consideran que Cryptomeria y Ath. selaginoides poseen un olor parecido, al igual que Ilic (1994) lo considera entre Cryptomeria y Ca. endlicheri. El color rojizo de su duramen, se asemeja al descrito para otras especies de Cupressaceae, denominadas por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Cu. lanceolata, Fitzroya cupressoides, Metasequoia glyptostroboides, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Tetraclinis articulata. Anatómicamente (Tabla 11) Cryptomeria presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición entre la madera de primer crecimiento y la madera final abrupta (Figura 21 A), ocasionalmente descrita como gradual (Yang y Yang 1987; Lee 2000; Kitin et al. 2009; Jiang et al. 2010). Según Fang y Wu (2010) la transición brusca permite diferenciar Cryptomeria del resto de géneros de la antigua Taxodiaceae presentes en China. Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuesta en la madera de primer crecimiento, como señalan diversos autores (Jones 1924; Peirce 1936; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Yang y Yang 1987; Detienne y Jacquet 1993; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010). Se han observado punteaduras en la pared tangencial (Figura 21 F), asociada a la madera final (Penhallow 1907; Burgerstein 1908; Greguss [1948], 1955, 1972; Jacquiot 1955; Yang y Yang 1987; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Kitin et al. 2009; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Alrededor de las punteaduras biseriadas se observan barras de Sanio (Gerry 1910; Kanehira 1921b; Peirce 1936; De y Datta 1987). Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 21 D). No se observan las extensiones de toro citadas por Fujii et al. (1997) y Kitin et al. (2009), pero se observan muescas en el borde (Figura 21 G) aunque no muy marcadas (IAWA Committee 2004). Pequeñas verrugosidades presentes (Figura 21 E) (Greguss [1948], 1955; Cronshaw et al. 1961; Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004; Kitin et al. 2009). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. De y Datta (1987) profundizan en diferenciar Th. plicata de Cryptomeria por el margen de toro más liso en Cryptomeria, siendo irregular en Thuja. 117

133 Parénquima axial presente, de distribución difusa y también tangencial (Figura 21 A), de acuerdo con el resto de autores (Kanehira 1921b; Greguss [1948], 1955, 1972; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Paredes transversales tanto lisas, como irregulares (Figura 21 B) y noduladas (Figura 21 C) (Esteban et al. 1996, 2002, 2004). La abundante presencia de parénquima permite diferenciar Cryptomeria de Th. plicata según Carvalho (1996). Las paredes transversales noduladas permiten diferenciar esta especie del resto de coníferas salvo de otros géneros de Taxodiaceae y Thujopsis según Phillips (1948). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 21 Ha) (Penhallow 1907; Greguss 1955, 1972; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de hendiduras (Figura 21 Hb) (Peirce 1936; Jacquiot 1955; Greguss 1972; Barefoot y Hankins 1982; Yang y Yang 1987; Detienne y Jacquet 1993; Lee 2000; IAWA Committee 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Barefoot y Hankins (1982) consideran la presencia de hendiduras en esta especie, como una de las características más útiles en su identificación dentro de Cupressaceae. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 21 I) y también taxodioide (Figura 21 J) (Greguss 1972; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004), con un rango observado entre 1 y 2 punteaduras por campo de cruce, sin llegar a los máximos citados de 4 (Tang 1933; Peirce 1936; Yang y Yang 1987; Carvalho 1996; Fang y Wu 2010) e incluso hasta 6 punteaduras por campo (Jacquiot 1955). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se han citado ocasionalmente biseriados (Penhallow 1907; Peirce 1936; Jacquiot 1955; Greguss 1972; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010), de altura media baja, entre 5 y 15 células, con máximos próximos a 20 células de altura, sin llegar a las 32 células descritas por Greguss (1972). Se observan unas marcadas separaciones entre las células del radio, carácter empleado por Visscher y Jagels (2003) para diferenciar Glyptostrobus y Metasequoia, y como se ha observado también en Austrocedrus. Finalmente Carvalho (1996) diferencia Cryptomeria de Th. plicata por el mayor rango en altura de sus radios leñosos frente a Thuja. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales, aunque se ha citado la presencia de canales resiníferos traumáticos (Kato 2008). Entre las especies de Taiwán con las que comparte región de procedencia, la madera de Cryptomeria es semejante a la de Cunninghamia, diferenciándose de esta por las paredes transversales noduladas y los radios leñosos de menos de 20 células en Cryptomeria (Yang y Yang 1987). Dentro de la antigua Taxodiaceae Bannan (1934) considera tres grupos diferenciados según la estructura de sus radios: Athrotaxis, Taxodium-Cryptomeria y Sequoia-Cunninghamia-Taiwania. Bannan (1934) caracteriza a Cryptomeria y Taxodium por la presencia de espacios entre las células del radio y la presencia de paredes horizontales punteadas. 118

134 Láminas género Cryptomeria Figura 21. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cryptomeria. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta y parénquima axial en distribución difusa y tangencial. B, Pared transversal del parénquima axial irregular. C, Pared transversal del parénquima axial nodulada. D, Toro definido. E, Verrugosidades. F, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. G, Muescas en el borde de las punteaduras. H, Pared final del parénquima radial lisa (a), hendidura presente (b). I, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. J, Punteaduras de tipo taxodioide. Escalas: A, 250 μm; B-C, 50 μm; D-F- G-H-I-J, 25 μm; E, 5 μm. 119

135 Anatomía de la madera del género Cunninghamia R.Br. (1826). El género Cunninghamia R.BR. se reparte geográficamente por China, Laos, Taiwán y Vietnam. Actualmente World Checklist considera que este género consta de 2 especies: Cu. konishii Hayata y Cu. lanceolata (Lamb.) Hook. IUCN (2014) muestra la distinta situación en la que se encuentran ambas especies: Cu. konishii está catalogada como EN (en peligro) y de tendencia poblacional decreciente, mientras que Cu. lanceolata, al presentar un área mucho más extensa, se encuentra catalogada como LC (sin amenazas) y de tendencia poblacional estable. La taxonomía de este género no se está viendo afectada Cunninghamia konishii Hayata Información general y distribución geográfica Tai Wan Shan Mu. Se distribuye de manera dispersa en el centro y norte de Taiwán, en la provincia de Fujian en China, en Houa Phan en Laos y en las montañas Bu Houng y Phu Hoat de Vietnam, en altitudes comprendidas entre 600 y m (Farjon 2005). Muchas de sus masas en Taiwán han sido sustituidas por plantaciones comerciales. En Vietnam ha sido fuertemente explotada y todavía se utiliza localmente para la construcción, al igual que en Laos. Pocas masas se encuentran protegidas en Taiwán y Vietnam. En Laos no se encuentran zonas protegidas que contengan a esta especie. Madera muy valorada por su durabilidad en ambientes húmedos. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cunninghamia konishii Hayata, Gard. Chron., ser. 3, 43: 194 (1908). o Sinónimo nomenclatural: Cunninghamia lanceolata var. konishii (Hayata) Fujita, Trans. Nat. Hist. Soc. Formosa 22: 49, 476 (1932). o Sinónimo taxonómico: Cunninghamia kawakamii Hayata, Icon. Pl. Formosan. 5: 207 (1915). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón amarillento para el duramen y la albura amarilla (Kanehira 1921a; Keating y Bolza 1982). Olor característico (Keating y Bolza 1982; (IAWA Committee 2004). Sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Kanehira 1921a; Greguss 1972; Heinz 2004), de transición gradual (Yang y Yang 1987). Traqueidas.- Las punteaduras areoladas se disponen de manera uniseriada o biseriada en la pared radial (Kanehira 1921a; Greguss 1972; Yang y Yang 1987; Heinz 2004), presentes también en la pared tangencial (Kanehira 1921a; Greguss 1972; Yang y Yang 1987). Alrededor de las punteaduras biseriadas se describen barras de Sanio (Greguss 1972). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. No se han descrito verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de 120

136 distribución difusa (Kanehira 1921a; Greguss 1972; Yang y Yang 1987) o tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1972; Yang y Yang 1987; Heinz 2004) e irregulares (Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004). Hendiduras presentes (Yang y Yang 1987). Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972) o taxodioide (Yang y Yang 1987; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 (Greguss 1972), descritas entre 2 y 3 (Kanehira 1921a), con un rango superior citado entre 1 y 4 (Yang y Yang 1987). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Kanehira 1921a; Yang y Yang 1987), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Kanehira 1921a; Greguss 1972), aunque se han citado superiores llegando incluso a 30 células (Yang y Yang 1987). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook Información general y distribución geográfica Chinese Fir, Hsiang Mu, Koyozan, Riu Kiu Momi, San Shu, Sha Shu, Shamu fir, Shan Mu, a Mon o Yin Chien Mu. Se distribuye en Laos, Vietnam y en el sureste de China, desde la provincia de Sichuan hacia la costa, en altitudes comprendidas entre 140 y m, aunque algunas masas se encuentran a m (Farjon 2005). Sin amenazas aparentes. Empleada en las repoblaciones de la zona templada-cálida de China. Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Madera muy empleada para leña y con fines hortícolas, plantándose de manera ornamental en las ciudades y parques chinos. También empleada como postes, en la construcción de puentes y barcos, cajas de embalaje, papel y mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook., Bot. Mag. 54: t (1827). o Sinónimos nomenclaturales: Pinus lanceolata Lamb., Descr. Pinus 1: 52 (1803). Abies lanceolata (Lamb.) Poir. in J.B.A.M.de Lamarck, Encycl. 6: 523 (1804). Belis jaculifolia Salisb., Trans. Linn. Soc. London 8: 315 (1807), nom. superfl. Belis lanceolata (Lamb.) Hoffmanns., Verz. Pfl.-Kult.: 42 (1824). Cunninghamia sinensis R.Br. in A.Richard, Comm. Bot. Conif. Cycad.: 80 (1826), nom. superfl. Raxopitys cunninghamii J.Nelson, Pinaceae: 97 (1866), nom. superfl. Cunninghamia jaculifolia Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 1916: 618 (1917), nom. superfl. o Sinónimos taxonómicos: Larix chinensis Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 2 (1768). Pinus abies Lour., Fl. Cochinch.: 579 (1790), sensu auct. Abies batavorum Siebold ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 229 (1867). Cunninghamia sinensis var. prolifera Lemée & H.Lév., Monde Pl. 2(16): 20 (1914). 121

137 Propiedades físicas Cunninghamia unicanaliculata D.Y.Wang & H.L.Liu, Acta Phytotax. Sin. 20: 230 (1982). Cunninghamia unicanaliculata var. pyramidalis D.Y.Wang & H.L.Liu, Acta Phytotax. Sin. 20: 231 (1982). Cunninghamia lanceolata var. unicanaliculata (D.Y.Wang & H.L.Liu) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 7: 23 (2000). Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el amarillento (Tang 1933; Gottwald 1958; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), rosado (Esteban et al. 1991), anaranjado (Record y Hess 1949) y pardo oscuro (Record y Hess 1949; Esteban et al. 1991) el duramen, y una albura de color amarillento (Tang 1933; Gottwald 1958; Esteban et al. 1991; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), con un ligero tinte grisáceo y rojizo (Jiang et al. 2010). El color del duramen varía según la localización y las condiciones de humedad y suelo (Record y Hess 1949). Ocasionalmente se describe de manera general de color blanco amarillento (Dallimore y Jackson 1923), rosado (Collardet y Besset 1992) o incluso rojizo (Ahuja 2009). Olor característico (Dallimore y Jackson 1923; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Lecomte 1926; Tang 1933; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Tang 1933; Fang y Wu 2010) o gradual (Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010), con falsos anillos de crecimiento (Fang y Wu 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Tang 1933; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), redondeadas en la madera de primer crecimiento de manera ocasional, dando lugar a espacios intercelulares (Greguss [1948], 1955). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Burgerstein 1908; Kanehira 1921a; Tang 1933; Greguss [1948]; Yang y Yang 1987; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Burgerstein 1908; Kanehira 1921a; Tang 1933; Greguss 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Punteaduras presentes en la pared tangencial, asociadas generalmente a la madera tardía (Tang 1933; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Alrededor de las punteaduras biseriadas se describen barras de Sanio (Gerry 1910). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004). Verrugosidades no muy visibles (Greguss [1948]). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia ocasional de trabécula (Greguss [1948], 1955). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss [1948], 1955; (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010) y tangencial (Kanehira 1921a; Greguss 1955; Heinz 2004; Fang y Wu 2010). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Heinz 2004) y también ligeramente noduladas (Greguss 1955; Fang y Wu 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Tang 1933; Greguss 1955; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Yang y Yang 1987; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Yang y Yang 1987) o taxodidoide (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), frecuentemente 122

138 entre 1 y 3 punteaduras por campo (Burgerstein 1908; Kanehira 1921a; Tang 1933; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), con un valor máximo descrito de hasta 6 punteaduras (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Kanehira 1921a; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), descrita inferior a 10 (Lecomte 1926; Tang 1933; Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 2002), y en rango superior entre 3 y 20 (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010), con un máximo de 30 (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- Presentes (Tang 1933). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Cunninghamia. 123

139 Tabla 12. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Cunninghamia..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Características anatómicas Cu. konishii Cu. lanceolata Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - - Transición abrupta (42) - - Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () () Punteaduras biseriadas alternas (47) - - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - - Espacios intercelulares (53) - - Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () () Engrosamientos helicoidales (61) - - Engrosamientos callitroides (71) - - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - - Trabécula - - Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - - Distribución terminal (75) - - Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - - Paredes transversales noduladas (78) - - Presencia de traqueidas radiales (79) - - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) - () Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - - Hendiduras (89) () () Ventana (90) - - Cupresoides (93) Taxodioides (94) - - Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - - <4 células de altura - - Entre 5-15 células de altura Entre células de altura () - Dimensiones >30 células de altura - - de los radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) () () Canales Presencia de canales traumáticos (111) - - Inclusiones minerales Presentes (118)

140 Anatomía comparada La mayoría de las claves de identificación existentes agrupan a los antiguos géneros de la familia Taxodiaceae en base a la presencia de punteaduras tipo taxodioide. Entre ellas Cunninghamia se asocia generalmente con Sequoia o Cryptomeria, probablemente debido al color de su madera (Phillips 1948; Rendle 1970; Brown 1978c). Género muy asociado a Cryptomeria, diferenciándose por el tipo de transición (Fang y Wu 2010), o por características de los radios leñosos (Peirce 1936; Yang y Yang 1987). De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, este último de color marrón amarillento, ocasionalmente más oscuro, y albura blanco amarillenta. Posee un olor característico. No presenta sabor característico. Ocasionalmente se describe como de color marrón rojizo, por el que se puede diferenciar de especies microscópicamente similares como Glyptostrobus, Thuja y Thujopsis (Phillips 1948). El color rojizo del duramen en Cu. lanceolata, se asemeja al descrito para otras especies de Cupressaceae, denominadas por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Cryptomeria japonica, Fitzroya cupressoides, Metasequoia glyptostroboides, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Tetraclinis articulata. Anatómicamente, Cunninghamia (Tabla 12) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual (Figura 22 A, B), ocasionalmente descrita como abrupta en Cu. lanceolata (Tang 1933; Fang y Wu 2010). Entre las especies de Hunan en China, Fang y Wu (2010) diferencian las maderas de Cryptomeria y Cu. lanceolata por la transición abrupta de Cryptomeria. Traqueidas de contorno poligonal, Greguss ( [1948]), 1955) describe la presencia de espacios intercelulares en Cu. lanceolata. Punteaduras dispuestas de manera uniseriada en la pared radial, ocasionalmente biseriada opuesta en las traqueidas de primer crecimiento. Punteaduras en la pared tangencial (Figura 22 D), asociadas generalmente a la madera tardía (Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996). Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 22 G). Se han observado muescas en el borde en las dos especies (Figura 22 E, F), carácter no descrito anteriormente para este género. No se han observado barras de Sanio (Gerry 1910; Peirce 1936; Greguss 1972). Pequeñas verrugosidades presentes (Figura 22 H) (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial presente, distribuido de manera difusa (Figura 22 A, B). No se ha observado la distribución tangencial descrita para Cu. konishii (Heinz 2004) o Cu. lanceolata (Kanehira 1921a; Greguss 1955; Fang y Wu 2010). Paredes transversales exclusivamente lisas (Figura 22 C), no habiéndose observado las irregulares descritas por Heinz (2004), ni las noduladas de Greguss (1955) y Fang y Wu (2010). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 22 Ia) al igual que citan otros autores. Se observan ligeras hendiduras en ambas especies (Figura 22 Ib), carácter anteriormente citado para el género (Peirce 1936; Barefoot y Hankins 1982; Yang y Yang 1987; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Peirce (1936) diferencia las maderas de Cryptomeria y Cunninghamia por la presencia de hendiduras en la madera de primer crecimiento en Cunninghamia, estando presentes en todo el anillo en Cryptomeria. Se han observado paredes finales noduladas de manera ocasional también en Cu. lanceolata (Figura 22 J), según Yang y Yang (1987) este caracter permite diferenciar Cu. lanceolata de Cu. konishii. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 22 K), entre 1 y 2 por campo generalmente, como señala IAWA Committee (2004), aunque se han citado valores de hasta 6 punteaduras en Cu. lanceolata 125

141 (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Según Phillips (1948) Cu. lanceolata se diferencia del resto de coníferas excepto de Glyptostrobus, Thuja y Thujopsis, por las punteaduras tipo taxodioide, la presencia de parénquima y las hendiduras de los radios leñosos. Radios leñosos uniseriados y parcialmente biseriados (Figura 22 L, M) sin llegar al 10% del total (Kanehira 1921a; Peirce 1936; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Radios leñosos de altura media entre 5 y 15 células, presentándose máximos entre 16 y 30 en Cu. konishii. Se ha citado la presencia de canales resiníferos en Cu. lanceolata (Tang 1933). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales en ninguna de las dos especies. Dentro de la antigua Taxodiaceae Bannan (1934) considera tres grupos diferenciados según la estructura de sus radios: Athrotaxis, Taxodium-Cryptomeria y Sequoia-Cunninghamia-Taiwania. Bannan (1934) caracteriza a Cunninghamia por la presencia de un menor número de espacios entre las células del radio y la presencia de más traqueidas radiales. Específicamente no se ha descrito la presencia de traqueidas radiales, pero sí de manera genérica (Jones 1924). 126

142 Láminas del género Cunninghamia Figura 22. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cunninghamia. A-B, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución difusa. Cu. konishii, Cu. lanceolata. C, Pared transversal del parénquima axial lisa. Cu. konishii. D, Punteaduras en la pared tangencial. Cu. konishii. E-F, Muescas en el borde de las punteaduras. Cu. konishii, Cu. lanceolata. G, Punteaduras con toro definido. Cu. konishii. H, Verrugosidades. Cu. lanceolata. I, Paredes horizontales y finales lisas (a), hendidura presente (b). Cu. konishii. J, Pared final nodulada. Cu. lanceolata. K, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Cu. lanceolata. L-M, Radios leñosos parcialmente biseriados. Cu. konishii, Cu. lanceolata. Escalas: A, 150 μm; B, 100 μm; C, 50 μm; D-J-L-M, 25 μm; E-F-K, 10 μm; G- H-I, 5 μm. 127

143 Anatomía de la madera del género Cupressus L. (1753). El género Cupressus L. se distribuye por toda la zona templado-cálida del Hemisferio Norte, en la región circunmediterránea, Asia y en el continente americano. Actualmente World Checklist considera que este género consta de 19 especies con 16 variedades, número superior a las 15 especies y 17 variedades contempladas por Farjon (2005). En este estudio se seguirá el tratamiento taxonómico descrito por Farjon (2005). Desde la antigüedad la madera de ciprés ha sido utilizada en construcción y ha sido ampliamente plantada debido por su alto valor ornamental y religioso. IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional decreciente en 7 de las 15 especies que lo componen. Entre ellas están catalogadas en peligro (EN): C. dupreziana, C. goveniana y C. guadalupensis, y vulnerables (VU): C. bakeri, C. chengiana, C. sargentii y C. macrocarpa, esta última con una tendencia poblacional estable. C. cashmeriana está catalogada como amenazada (NT), y para C. duclouxiana y C. funebris no hay suficientes datos para describir su estatus. El resto de especies, C. arizonica, C. lusitánica, C. macnabiana, C. sempervirens y C. torulosa se consideran sin amenazas (LC). Las amenazas que afectan a este género varían en cuanto a su región de procedencia, presentando cuatro grupos diferenciados: Estados Unidos, México, región mediterránea y región oriental. Las especies de Estados Unidos se caracterizan por su dependencia al fuego para una regeneración satisfactoria, pero tienen la supervivencia limitada a la frecuencia e intensidad de los mismos, incrementados en la actualidad por factores antropológicos como la urbanización. En México, C. lustianica se encuentra amenazada por la tala. Las amenazas para las especies de la región mediterránea son fundamentalmente la tala para C. sempervirens y los incencios, el turismo, el ganado y su uso como leña para C dupreziana. La madera de cupresáceas es muy valorada en la región oriental, empleándose en la construcción de edificios tradicionales y religiosos. En esta región las poblaciones silvestres son vulnerables, pero la protección de las especies y la consideración de sus arboledas como lugares sagrados, promueve la plantación individual en aldeas, templos y monasterios. La taxonomía del género Cupressus no se ha visto afectada en más de 100 años (Adams et al. 2009), habiendo sido la mayor parte de sus especies descubiertas y descritas en el siglo I. No obstante, la descripción de. vietnamensis (Farjon et al. 2002) como una nueva especie de Cupressaceae, descubierta en el norte de Vietnam en su frontera con China en 1999, y el uso de las nuevas herramientas de filogenia molecular, están aportando nuevos argumentos en la construcción de este género Cupressus arizonica Greene Información general y distribución geográfica Ciprés de Arizona, Ciprés de México, Arizónica, Cyprés d Arizona, Arizona Zypresee, Arizona Cypress, Smooth Cypress, Cipresso del l Arizona, Cipresso Mexicano o Cedro. Las distintas variedades se conocen bajo los nombres Rough Arizona Cypress o Cedro Blanco para la variedad arizonica, Smooth Cypress o Smooth Arizona Cypress para la variedad glabra, Piute Cypress para la variedad nevadensis y Cuyamaca Cypress para la variedad stephensonii. Presenta una distribución discontinua, con poblaciones fragmentadas, en el suroeste de Estados Unidos (California, Arizona, Nuevo México, Tejas) y México (Baja California, Sonora, Chihuahua, 128

144 Coahuila, Durango, Zacatecas, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas), en altitudes comprendidas entre 750 y m (Farjon, 2005). Sus variedades tienen distribuciones disjuntas muy limitadas, clasificadas en algunas ocasiones como amenazadas. Las variedades montana y stepehnsonii se catalogan como CR (en peligro crítico), la variedad nevadensis como EN (en peligro) y la variedad glabra como NT (amenazada). La variedad arizonica no está amenazada (LC). Carece de valor comercial. Se usa como leña y ha sido muy cultivada en jardines y parques en Europa y Estados Unidos, particularmente su variedad glabra. En Europa fue introducida en 1882 (Abbate 1978), y en España se encuentra en prácticamete todas las provincias, siendo muy empleada como cortavientos y en la fijación de taludes (Esteban et al. 1991). Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus arizonica Greene, Bull. Torrey Bot. Club 9: 64 (1882). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus benthamii var. arizonica (Greene) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 340 (1896). Cupressus arizonica f. typica Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 18: 121 (1947), nom. inval. Cupressus lusitanica subsp. arizonica (Greene) Maire, Fl. Afrique N. 1: 124 (1952). Callitropsis arizonica (Greene) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis arizonica (Greene) Bartel, Phytologia 91: 180 (2009). Neocupressus arizonica (Greene) de Laub., Novon 19: 301 (2009). Cupressus arizonica var. arizonica. o Sinónimos taxonómicos: Cupressus arizonica var. bonita Lemmon, Cone-bear. Trees Pacif. Slope, ed. 3: 76 (1895). Cupressus arizonica var. compacta C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 174 (1913). Cupressus arizonica glauca Woodall, Garden (London ) 88: 16 (1916). Cupressus arizonica f. glomerata Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 18: 129 (1947). Cupressus arizonica f. minor Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 18: 133 (1947). Cupressus arizonica f. compacta (C.K.Schneid.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 50 (1949). Cupressus arizonica f. glauca (Woodall) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 50 (1949). Cupressus arizonica var. revealiana Silba, Phytologia 49: 393 (1981). Cupressus arizonica subsp. revealiana (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 51 (2005). Hesperocyparis revealiana (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 16: 67 (2009). Cupressus revealiana (Silba) Bisbee, Bull. Cupressus Conservation Project 1: 7 (2012). 129

145 Cupressus arizonica var. glabra (Sudw.) Little, Madroño 18: 162 (1966). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus glabra Sudw., Amer. Forest. 16: 88 (1910). Cupressus arizonica subsp. glabra (Sudw.) A.E.Murray, Kalmia 12: 19 (1982). Callitropsis glabra (Sudw.) Carrière, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis glabra (Sudw.) Bartel, Phytologia 91: 181 (2009). Neocupressus arizonica var. glabra (Sudw.) de Laub., Novon 19: 302 (2009). Cupressus arizonica var. montana (Wiggins) Little, Madroño 18: 163 (1966). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus montana Wiggins, Contr. Dudley Herb. 1: 161 (1933). Cupressus arizonica subsp. montana (Wiggins) A.E.Murray, Kalmia 15: 11 (1985). Callitropsis montana (Wiggins) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis montana (Wiggins) Bartel, Phytologia 91: 182 (2009). Neocupressus arizonica var. montana (Wiggins) de Laub., Novon 19: 302 (2009). Hesperocyparis arizonica var. montana (Wiggins) de Laub., Novon 22: 12 (2012). Cupressus arizonica var. nevadensis (Abrams) Little, Madroño 18: 164 (1966). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus nevadensis Abrams, Torreya 19: 92 (1919). Cupressus macnabiana var. nevadensis (Abrams) Abrams, Ill. Fl. Pacific States 1: 73 (1923). Cupressus arizonica subsp. nevadensis (Abrams) A.E.Murray, Kalmia 12: 19 (1982). Callitropsis nevadensis (Abrams) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis nevadensis (Abrams) Bartel, Phytologia 91: 182 (2009). Neocupressus arizonica var. nevadensis (Abrams) de Laub., Novon 19: 302 (2009). Hesperocyparis arizonica var. nevadensis (Abrams) de Laub., Novon 22: 13 (2012). Cupressus arizonica var. stephensonii (C.B.Wolf) Little, Madroño 18: 164 (1966). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus stephensonii C.B.Wolf, Aliso 1: 125 (1948). Cupressus arizonica subsp. stephensonii (C.B.Wolf) A.E.Murray, Kalmia 12: 19 (1982). Callitropsis stephensonii (C.B.Wolf) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis stephensonii (C.B.Wolf) Bartel, Phytologia 91: 183 (2009). Propiedades físicas Albura y duramen cuya diferenciación no siempre es apreciable (Kukachka 1960). De color grisáceo, siendo la albura con un tono más pálido y blanquecino que el duramen, que presenta con tonalidades amarillentas (Harrar 1957; Abbate 1978; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 130

146 1991; Mahmood y Athar 1997). Se han descrito bandas amarillas únicamente por Wolf y Wagener (1948). Olor agradable a cedro en madera verde, que persiste después de seca (Harrar 1957; Abbate 1978; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2000; Mahmood y Athar 1997). Sabor característico (Mahmood y Athar 1997). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Varían desde poco o nada diferenciados (Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003) hasta claramente diferenciados (Abbate 1978; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2004; De Magistris 1997; Heinz 2004), con presencia ocasional de falsos anillos de crecimiento (Harrar 1957). Transición abrupta (Harrar 1957; Mahmood y Athar 1997), ocasionalmente gradual (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), que en la madera de primer crecimiento se torna ovalada y redondeada dando lugar a espacios intercelulares (Harrar 1957; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Harrar 1957; Abbate 1978; Butterfield y Meylan 1980; Esteban y Guindeo 1988; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), aunque se citan biseriadas en escasas ocasiones, generalmente en la madera de primer crecimiento (Jacquiot 1955; De Magistris 1997). La presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía, ha sido citada por varios autores (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Esteban y Guindeo 1988; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (De Magistris 1997; Gadek et al. 2000). La presencia de verrugosidades únicamente se ha citado en la variedad arizonica (De Magistris 1997). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides, pero se ha citado la presencia de trabéculas en la variedad glabra (De Magistris 1997). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Abbate 1978; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), tangencial (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000; De Magistris 1997; Heinz 2004), o terminal en la variedad arizonica (Greguss 1972), destacando su mayor presencia en las zonas extremas de los anillos de crecimiento (Esteban y Guindeo 1988). Paredes transversales lisas (Jacquiot 1955; Greguss 1972; Mahmood y Athar 1997; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004) y también noduladas (Harrar 1957; Esteban y Guindeo 1988; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia ocasional de traqueidas radiales (Harrar 1957; Barefoot y Hankins 1982; Esteban y Guindeo 1988; De Magistris 1997; IAWA Committee 2004; Heinz 2004). Paredes horizontales punteadas (Harrar 1957; Greguss 1972; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), siendo las paredes finales descritas tanto lisas (Jacquiot 1955; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004) como noduladas (Harrar 1957; Mahmood y Athar 1997; De Magistris 1997; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Jacquiot 1955; Greguss 1972; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Greguss 1972; Esteban y Guindeo 1988; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), apareciendo ocasionalmente entre 3 y 4 (Penhallow 1907; Jacquiot 1955, Greguss 1972, Abbate 1978, De Magistris 1997, Esteban et al. 2000, 2002, 2003). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se observan parcialmente biseriados (Jacquiot 1955; Abbate 1978; De Magistris 1997; Esteban et al. 131

147 2000, 2002, 2003, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Jacquiot 1955; Harrar 1957; Greguss 1972; Abbate 1978; Esteban y Guindeo 1988; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2004), con máximo descrito de 20 (Jacquiot 1955; Abbate 1978; Esteban et al. 2000) e incluso 30 células de altura (De Magistris 1997). Canales resiníferos.- No se ha descrito la presencia de canales resiníferos fisiológicos ni traumáticos, aunque Penhallow (1907) destaca la presencia ocasional de una aglomeración de células de parénquima axial que presenta una tendencia a la formación de canales. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus bakeri Jeps. Información general y distribución geográfica Baker Cypress, Modoc Cypress, Modro Cypress o Siskiyou Cypress. Se distribuye entre el norte de California y sur de Oregón. Se conocen menos de 10 poblaciones, siendo la mayor superficie catalogada menor de 3 km 2. Su rango de altitud se encuentra entre 820 y m (Farjon, 2005). Las acciones de conservación que afectan a esta especie se restringen a su presencia en varias áreas protegidas y la gestión del fuego, de tal manera que se produzcan en frecuencias e intensidades próximas a la situación natural. Antiguamente se empleaban para postes, pero actualmente no tiene ningún uso definido. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus bakeri Jeps., Fl. Calif. 1: 61 (1909). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus macnabiana var. bakeri (Jeps.) Jeps., Man. Fl. Pl. Calif.: 58 (1923). Cupressus bakeri subsp. typica C.B.Wolf, Aliso 1: 73 (1948), nom. inval. Callitropsis bakeri (Jeps.) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis bakeri (Jeps.) Bartel, Phytologia 91: 180 (2009). Neocupressus bakeri (Jeps.) de Laub., Novon 19: 302 (2009). o Sinónimo taxonómico: Cupressus bakeri subsp. mathewsii C.B.Wolf, Aliso 1: 83 (1948). Propiedades físicas No se han encontrado datos sobre las propiedades físicas de esta especie. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), no se hace referencia a la transición. Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas presentes en su pared radial se disponen exlusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). La presencia de punteaduras en la pared tangencial se restringe en la madera tardía, al final del anillo de crecimiento (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos ni verrugosidades. Se ha descrito la presencia de engrosamientos helicoidales de manera ocasional (Heinz 2004), probablemente confundido con las estrías formadas en la madera de compresión. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2000, 2002, 2004) o tangencial (Heinz 132

148 2004). Paredes transversales noduladas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia ocasional de traqueidas radiales (Heinz 2004). Paredes horizontales lisas y sus paredes finales noduladas, con presencia de hendiduras (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Punteaduras tipo cupresoide, generalmente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), presentándose valores máximos entre 3 y 4 (Esteban et al. 2000). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células de altura (Esteban et al. 2000, 2004), describiéndose valores inferiores de 1 a 5 células (Esteban et al. 2002), y máximos comprendidos entre 16 y 30 células (Esteban et al. 2000). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus cashmeriana Royle ex Carrière Información general y distribución geográfica Buthan Cypress, Ciprés Asiático o Wheeping Cypress. Presenta una población muy fragmentada. Originaria de Bhután y el noreste de la India, ha sido ampliamente plantada en zonas próximas a monasterios y templos budistas en el este de Nepal, Sikkim, Bhután, izang (Tibet) y Arunachal Pradesh. Su área de ocupación es menor a 500 km 2. Su rango altitudinal se encuentra entre y m (Farjon, 2005). Esta especie está protegida fundamentalmente por su plantación individual en aldeas, templos y monasterios. Su uso es fundamentalmente ornamental, religioso y medicinal, no muy usado comercialmente por la inaccesibilidad de sus masas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus cashmeriana Royle ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 161 (1867). o Sinónimo nomenclatural: Cupressus torulosa var. cashmeriana (Royle ex Carrière) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif., new ed.: 284 (1900). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus pendula Griff., Itin. Pl. Khasyah Mts.: 131, 143 (1848), nom. illeg. Cupressus tortulosa Griff., Not. Pl. Asiat. 4: 26 (1854), nom rej. prop. Cupressus himalaica Silba, Phytologia 64: 80 (1987). Cupressus himalaica var. darjeelingensis Silba, Phytologia 68: 29 (1990). Cupressus assamica Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 19 (1994). Cupressus darjeelingensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 18 (1994). Cupressus pseudohimalaica Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 23 (1994). Cupressus cashmeriana subsp. himalaica (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 56 (2005). Cupressus tortulosa subsp. himalaica (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc., rev. vers. 16(1): 49 (2009). 133

149 Propiedades físicas No se han encontrado muchas referencias que describan la madera de esta especie. Si se ha descrito su madera como de color parduzco (Esteban et al. 1991), junto con otras especies de Cupressus denominadas bajo el nombre de ciprés asiático, con un olor característico que permanece durante mucho tiempo. Anatomía de la madera. Revisión En el estudio de Heinz (2004) se describen anillos de crecimiento diferenciados, parénquima axial de distribución tangencial con sus paredes transversales lisas, radios leñosos sin traqueidas radiales, parénquima radial con paredes finales y horizontales lisas y las punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide o taxodioide Cupressus chengiana S.Y. Hu Información general y distribución geográfica La variedad chengiana es conocida como Min Jiang Bai Mu, y su variedad jiagensis como Jian Ge Bai Mu. Se distribuye en las provincias de Gansu y Sichuan (China), en altitudes que oscilan entre y m (Farjon, 2005). La variedad jiageensis se clasifica como CR (en peligro crítico), con menos de 50 individuos catalogados. Las poblaciones naturales de esta especie están restringidas a sitios de poca accesibilidad como cañones y acantilados, y se ve afectada por la tala ilegal. Como acciones de conservación se debe destacar el cultivo de la variedad chengiana dentro de su área natural en los pueblos de Sichuan y Gansu. Además, desde 1998 el gobierno chino ha implantado una serie de leyes y normas que prohíben la tala en bosques naturales primarios, lo que protege a muchas de las especies de Cupressus presentes en China. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus chengiana S.Y.Hu, Taiwania 10: 57 (1964). o Sinónimo nomenclatural: Chamaecyparis chengiana (S.Y.Hu) Gaussen, Trav. Lab. Forest. Toulouse 2(13): 58, 70 (1968), sine relat. loc. Cupressus chengiana var. chengiana. o Sinónimos taxonómicos: Cupressus fallax Franco, Portugaliae Acta Biol., Sér. B, Sist. 9: 190 (1969). Cupressus chengiana var. kansouensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 25 (1994). Cupressus chengiana var. wenchuanhsiensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 25 (1994). Cupressus chengiana subsp. kansouensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 59 (2005). Cupressus chengiana var. jiangensis (N.Zhao) Silba, Phytologia 49: 394 (1981). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus jiangensis N.Zhao, Acta Phytotax. Sin. 18: 210 (1980). 134

150 Cupressus chengiana subsp. jiangensis (N.Zhao) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 58 (2005). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera Cupressus duclouxiana Hickel Información general y distribución geográfica Ciprés Asiático, Ciprés del Himalaya o Gan iang Bai. Se distribuye en China en las provincias de Sichuan, Yunnan y izang (Tíbet), en altitudes que oscilan entre y m (Farjon, 2005). De crecimiento lento esta especie se encuentra dispersa en las profundas gargantas de los grandes ríos. Algunas poblaciones se encuentran protegidas por la tradición budista local, como árboles o arboledas sagradas, pero no poseen mayor protección frente a la tala y recolección de leña. Algunas normas y leyes de gobierno chino, implantadas desde 1998, facilitan la protección de esta especie. Su madera tiene un gran valor a nivel local y regional, semejante a la madera de Taiwania. Se emplea en las mismas situaciones que C. funebris. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus duclouxiana Hickel in A.A.Camus, Cyprès: 91 (1914). o Sinónimo taxonómico: Cupressus duclouxiana subsp. likiangensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 15: 8 (2008). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados por su color. Albura de color amarillo claro y duramen marrón rojizo o marrón amarillento (Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Olor característico que persiste después de seca (Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Heinz 2004), de transición gradual (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Las punteaduras areoladas se presentan en la pared radial de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). La presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía, ha sido citada por varios autores (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se ha citado la presencia de depósitos, verrugosidades o engrosamientos. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente tangencial (Heinz 2004). Las paredes transversales son lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Heinz 2004), ligeramente noduladas de manera ocasional (Jiang et al. 2010; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha citado la presencia ocasional de traqueidas radiales (Heinz 2004). Paredes horizontales lisas y también punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Heinz 2004). Paredes finales lisas y también noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Heinz 2004). Presencia de hendiduras claramente visibles (Esteban et al. 2002, 2004) o ausentes (Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide, 135

151 frecuentemente entre 2 y 3 punteaduras por campo, llengando hasta 5 (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados, de altura comprendida entre 1 y 15 celulas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones mierales.- No se han descrito Cupressus dupreziana A. Camus Información general y distribución geográfica Cyprès de Duprez o Tarout. La variedad atlantica se conoce como Azel, Cypress de l Atlas o Morocan Cypress y la variedad dupreziana como Saharan cypress. Se distribuye en el norte de África, la variedad atlantica en Marruecos ocupando una superficie aproximada de 40 km 2 y la variedad dupreziana en Algeria, con un área de ocupación inferior a los 500 km 2. En altitudes que oscilan entre 900 y m (Farjon, 2005). A pesar de las distintas medidas implantadas en las poblaciones de Algeria y Marruecos, no son suficientes para preservar la especie. Su madera se emplea ilegalmente como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus dupreziana A.Camus, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 101 (1926). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus sempervirens var. dupreziana (A.Camus) Silba, Phytologia 49: 398 (1981). Tassilicyparis dupreziana (A.Camus) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 72 (2006). o Sinónimos taxonómicos Cupressus lereddei Gaussen, Monde Pl. 45: 55 (1950). Cupressus dupreziana subsp. lereddei (Gaussen) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 16: 60 (2009). Cupressus dupreziana var. atlantica (Gaussen) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 5: 29 (1998). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus atlantica Gaussen, Monde Pl. 45: 55 (1950). Cupressus sempervirens var. atlantica (Gaussen) Silba, Phytologia 49: 398 (1981). Cupressus dupreziana subsp. atlantica (Gaussen) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 64 (2005). Cupressus dupreziana var. dupreziana. o No tiene sinónimos Propiedades físicas No se ha encontrado literatura que cite las propiedades físicas de esta especie. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Heinz 2004), ocasionalmente poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004), de transición gradual 136

152 (Neumann et al. 2001). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen de manera uniseriada, ocasionalmente biseriadas (Greguss 1972; Neumann et al. 2001). La presencia de punteaduras en la pared tangencial, concentrada en la madera tardía, ha sido citada por varios autores (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales de esta madera. Willebrand (1995) describe muescas en el borde de las punteaduras. Se ha citado la presencia de engrosamientos helicoidales (Heinz 2004). No se han descrito verrugosidades. Parénquima axial.- Ausente o escaso, de distribución difusa y terminal (Greguss 1972). Paredes trasnversales lisas (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Esteban et al. 2002, 2004) y ligeramente noduladas (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia ocasional de traqueidas radiales (Heinz 2004). Paredes horizontales y finales lisas (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente paredes horizontales también punteadas (Greguss 1972). Con hendiduras (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004). Campo de cruce tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente biseriados (Neumann et al. 2001), de alturas comprendidas entre 1 y 15 células (Greguss 1972; Neumann et al. 2001; Esteban et al. 2002, 2004). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus funebris Endl. Información general y distribución geográfica Bai Mu, Chinese Weeping Cypress, Ciprés asiático o Funeral Cypress. Se distribuye en China, en las provincias de Gansu, Hubei, Hunnan, Shaanxi y Sichuan, siendo ampliamente cultivada en el centro y sur de China. Presente en altitudes que oscilan entre 300 y m (Farjon, 2005). Se emplea de manera ornamental en cementerios. Su madera posee un considerable valor por su durabilidad. Usada en construcción, carpintería y ebanistería, además ha sido muy empleada en reforestación. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus funebris Endl., Syn. Conif.: 58 (1847). o Sinónimos nomenclaturales: Chamaecyparis funebris (Endl.) Franco, Agros (Lisbon) 24: 93 (1941). Platycyparis funebris (Endl.) A.V.Bobrov & Melikyan, Komarovia 4: 73 (2006). Callitropsis funebris (Endl.) de Laub. & Husby, Novon 22: 12 (2012). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus pendula Abel in G.L.Staunton, Embassy China 2: 525 (1798), nom. illeg. Juniperus quaternata Miq., Cat. Hort. Amstelod.: 20 (1857). Cupressus funebris var. gracilis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2, 1: 162 (1867). 137

153 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados por su color, con un tono marrón rojizo o marrón amarillento el duramen y una albura de color crema o blanco amarillenta (Gamble 1902; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010), con algunas estriaciones más oscuras (Mahmood y Athar 1997). De manera excepcional Tang (1933) define esta especie con un duramen naranja amarillento con un tinte rojizo frente a una albura amarilla rojiza. Olor característico y duradero (Tang 1933; Esteban et al. 1991; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010), empleándose sus aceites esenciales en muchas fragancias (Anderson 1995). Sabor característico (Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Tang 1933; De Magistris 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Tang 1933) o abrupta (Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). Ocasionalmente se presentan falsos anillos de crecimiento (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente redondeado dando lugar a la presencia de espacios intercelulares (Tang 1933; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). Las punteaduras radiales se disponen de manera exclusivamente uniseriada (Tang 1933; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). La presencia de punteaduras en la pared tangencial se ecuentra concentrada en la madera tardía (Tang 1933; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Toro definido (De Magistris 1997). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales de esta madera. De Magistris (1997) describe la presencia de verrugosidades, trabéculas y crásulas. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Tang 1933; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y también tangencial (Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010; Heinz 2004). Paredes transversales lisas o ligeramente noduladas (Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (De Magistris 1997; Jiang et al. 2010). Paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas (De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Heinz 2004). Hendiduras presentes de manera ocasional (Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide, entre 1 y 4 punteaduras por campo (Tang 1933; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, de altura comprendida entre 1 y 15 células (Tang 1933; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), llegando hasta 30 (De Magistris 1997; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- Se ha descrito la presencia occasional de canales resiníferos (Gamble 1902). Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus goveniana Gordon Información general y distribución geográfica Dwarf Cypress, Gowen Cypress, Mendocino Cypress, North Coast Cypress o Pygmy Cypress. Se distribuye en California (Estados Unidos), en altitudes que oscilan desde el nivel del mar hasta m (Farjon, 2005). El área de ocupación de esta especie está estimada en 180 Km 2, con una gran fragmentación entre sus poblaciones, con menos de 16 Km 2 para la variedad abramsiana. 138

154 La variedad abramsiana se encuentra catalogada como CR (en peligro crítico). Como acciones de conservación algunas partes de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se conocen usos de su madera. Ha sido ampliamente cultivada al noroeste de Europa, habiendo sido introducida en Inglaterra en Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus goveniana Gordon, J. Hort. Soc. London 4: 295 (1849). o Sinónimos nomenclaturales: Callitropsis goveniana (Gordon) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis goveniana (Gordon) Bartel, Phytologia 91: 181 (2009). Neocupressus goveniana (Gordon) de Laub., Novon 19: 303 (2009). Cupressus goveniana var. abramsiana (C.B.Wolf) Little, Phytologia 20: 435 (1970). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus abramsiana C.B.Wolf, Aliso 1: 215 (1948). Cupressus goveniana subsp. abramsiana (C.B.Wolf) A.E.Murray, Kalmia 12: 19 (1982). Callitropsis abramsiana (C.B.Wolf) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis abramsiana (C.B.Wolf) Bartel, Phytologia 91: 180 (2009). Neocupressus goveniana var. abramsiana (C.B.Wolf) de Laub., Novon 19: 303 (2009). Hesperocyparis goveniana var. abramsiana (C.B.Wolf) de Laub., Novon 22: 13 (2012). o Sinónimos taxonómicos Cupressus abramsiana subsp. butanoensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 10: 34 (2003). Cupressus abramsiana subsp. locatellii Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 10: 32 (2003). Cupressus abramsiana subsp. neolomondensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 10: 33 (2003). Cupressus abramsiana subsp. opleri Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 10: 33 (2003). Hesperocyparis abramsiana var. butanoensis (Silba) Bartel & R.P.Adams, Phytologia 91: 296 (2009). Cupressus goveniana var. goveniana. o Sinónimos taxonómicos: Cupressus californica Carrière, Traité Gén. Conif.: 127 (1855). Juniperus aromatica Carrière, Traité Gén. Conif.: 127 (1855). Cupressus aromatica Gordon, Pinetum: 56 (1858)Provisional synonym. Cupressus attenuata Gordon, Pinetum: 57 (1858). Cupressus cornuta Carrière, Rev. Hort. (Paris) 38: 251 (1866). Cupressus goveniana var. attenuata (Gordon) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 172 (1867). Cupressus goveniana var. cornuta (Carrière) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 171 (1867). 139

155 Cupressus goveniana var. glauca Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 171 (1867). Cupressus goveniana var. gracilis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 171 (1867). Cupressus goveniana var. huberiana Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 170 (1867). Cupressus goveniana var. viridis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 172 (1867). Cupressus bourgeauii Gordon, Pinetum, ed. 2: 79 (1875). Cupressus goveniana var. parva Lemmon, Sierra Club Bull. 4: 116 (1902). Cupressus goveniana var. pendula A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain: 1172 (1910). Cupressus goveniana subsp. gibsonensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 10: 31 (2003). Cupressus silbae B.Huang bis, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 15: 10 (2008). Cupressus goveniana var. pigmaea Lemmon, Cone-bear. Trees Pacif. Slope, ed. 3: 77 (1895). o Propiedades físicas Sinónimos nomenclaturales: Cupressus pigmaea (Lemmon) Sarg., Bot. Gaz. 31: 239 (1901). Cupressus goveniana subsp. pigmaea (Lemmon) Bartel, Phytologia 70: 230 (1991). Callitropsis pigmaea (Lemmon) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis pigmaea (Lemmon) Bartel, Phytologia 91: 182 (2009). Neocupressus goveniana var. pigmaea (Lemmon) de Laub., Novon 19: 303 (2009). Hesperocyparis goveniana var. pigmaea (Lemmon) de Laub., Novon 22: 13 (2012). Albura de color blanquecino, claramente diferenciado del color marrón claro del duramen (Sargent 1885; Wolf y Wagener 1948). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Sargent 1885; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907). Traqueidas.- Seccion transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). En la variedad goveniana se han descrito la presencia de espacios intercelulares (Esteban et al. 2000). Las punteaduras areoladas se disponen de manera uniseriada y en la pared tangencial asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han citado depósitos ni verrugosidades. Se ha citado la presencia de engrosamientos helicoidales (Heinz 2004). Gerry (1910) describe la presencia de barras de Sanio. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), tangencial (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2000). Paredes transversales lisas y noduladas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se ha descrito la presencia de traqueidas radiales (Holden 1913; Heinz 2004). Paredes horizontales punteadas (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 140

156 2004), ocasionalmente lisas (Esteban et al. 2000; Heinz 2004), siendo las paredes finales noduladas (IAWA Committee 2004), aunque también se han descrito como lisas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunas situaciones donde se citan parcialmente biseriados (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), y superiores, de 16 a 30 células (Esteban et al. 2000). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus guadalupensis S. Watson Información general y distribución geográfica Conocida su variedad forbesii como Tecate Cypress o Forbes Cypress, y su variedad guadalupensis Guadalupe Cypress. Se distribuye desde México, Baja California y la isla de Guadalupe, hasta California (Estados Unidos), en altitudes que oscilan entre el nivel del mar y m (Farjon, 2005). No se conocen usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus guadalupensis S.Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 14: 300 (1879). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus macrocarpa var. guadalupensis (S.Watson) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 343 (1896). Callitropsis guadalupensis (S.Watson) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis guadalupensis (S.Watson) Bartel, Phytologia 91: 181 (2009). Neocupressus guadalupensis (S.Watson) de Laub., Novon 19: 303 (2009). Cupressus guadalupensis var. forbesii (Jeps.) Little, Phytologia 20: 435 (1970). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus forbesii Jeps., Madroño 1: 75 (1922). Cupressus guadalupensis subsp. forbesii (Jeps.) R.M.Beauch., Aliso 9: 191 (1978). Callitropsis forbesii (Jeps.) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis forbesii (Jeps.) Bartel, Phytologia 91: 181 (2009). Neocupressus guadalupensis var. forbesii (Jeps.) de Laub., Novon 19: 303 (2009). Cupressus guadalupensis var. guadalupensis. o No tiene sinónimos Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono amarillo claro para la albura y un color gris para el duramen (Sargent 1885). Carente de olor y sabor característicos. 141

157 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). No se define tipo de transición. Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972; Esteban et al. 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras presentes en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos ni verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss 1972), tangencial y terminal (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) e irregulares (Greguss 1972; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (Holden 1913). Paredes horizontales lisas y las paredes finales noduladas, con hendiduras de manera ocasional (Esteban et al. 2002, 2004). En la variedad forbesii se describen paredes horizontales punteadas y las axiales lisas, asi como la presencia de hendiduras marcadas (Greguss 1972). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre entre 1 y 2 punteaduras por campo pudiendo llegar hasta 4 (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados, de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus lusitanica Mill. Información general y distribución geográfica Cedar of Goa, Cedro, Cedro Blanco, Cedro Blanco del Desierto, Ciprés, Ciprés Mejicano o Mexican Cypress. Se distribuye entre México, Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador y Nicaragua, en altitudes que oscilan entre y m de altitud (Farjon, 2005). Muchas áreas protegidas cubren parte de sus poblaciones. Su madera es valorada pero no extensamente empleada en su región de procedencia. Plantada e introducida en muchos otros países de América del Sur y el este de África. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus lusitanica Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 3 (1768). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus lusitanica var. typica Franco, Agros (Lisbon) 28: 23 (1945), nom. inval. Callitropsis lusitanica (Mill.) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel, Phytologia 91: 181 (2009). Neocupressus lusitanica (Mill.) de Laub., Novon 19: 304 (2009). Cupressus lusitanica var. benthamii (Endl.) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 155 (1867). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus benthamii Endl., Syn. Conif.: 59 (1847). Cupressus lusitanica subsp. benthamii (Endl.) Franco, Agros (Lisbon) 28: 24 (1945). Cupressus lindleyi subsp. benthamii (Endl.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 81 (2005). 142

158 Callitropsis benthamii (Endl.) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 473 (2006). Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bartel, Phytologia 91: 181 (2009). o Sinónimos taxonómicos Cupressus ehrenbergii Kunze, Linnaea 20: 16 (1847). Cupressus knightiana Perry ex Gordon, Pinetum: 61 (1858). Cupressus benthamii var. knightiana (Perry ex Gordon) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 340 (1896). Cupressus lusitanica var. knightiana (Perry ex Gordon) Rehder, J. Arnold Arbor. 1: 52 (1919). Cupressus lusitanica var. lusitanica. o Sinónimos taxonómicos: Cupressus pendula L'Hér., Stirp. Nov.: 15 (1785), nom. illeg. Cupressus glauca Lam., Encycl. 2: 243 (1786). Cupressus coulteri J.Forbes, Pinet. Woburn.: 190 (1839). Cupressus thurifera Lindl., Edwards's Bot. Reg. 25(Misc.): 64 (1839). Cupressus glauca var. tristis Endl., Syn. Conif.: 58 (1847). Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Syn. Conif.: 59 (1847). Juniperus uhdeana Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 206 (1850). Cupressus excelsa J.Scott ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 128 (1855). Cupressus lusitanica var. tristis (Endl.) Carrière, Traité Gén. Conif.: 119 (1855). Cupressus uhdeana Gordon ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 129 (1855). Cupressus karwinskiana Regel, Gartenflora 6: 346 (1857). Cupressus sinensis J.Lee ex Gord., Pinetum: 63 (1858). Cupressus lusitanica var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2, 1: 156 (1867). Cupressus lusitanica var. uhdeana (Gordon ex Carrière) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2, 1: 155 (1867). Cupressus mexicana K.Koch, Dendrologie 2: 159 (1873). Cupressus benthamii var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 339 (1896). Cupressus lusitanica var. glauca A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 5: 1178 (1910). Cupressus lusitanica var. skinneri (J.Scott ex Carrière) A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 5: 1177 (1910). Cupressus lusitanica glauca-pendula Hillier, Cat. 36T: 10 (1925). Cupressus lusitanica var. chlorocarpa Franco, Agros (Lisbon) 28: 23 (1945). Cupressus lusitanica var. communis Franco, Agros (Lisbon) 28: 24 (1945). Cupressus lusitanica var. epruinosa Franco, Agros (Lisbon) 28: 24 (1945). Cupressus lusitanica subsp. genuina Franco, Agros (Lisbon) 28: 23 (1945). Cupressus lusitanica f. vulgaris Franco, Agros (Lisbon) 28: 23 (1945). Cupressus lusitanica subsp. mexicana (K.Koch) Maire, Fl. Afrique N. 1: 124 (1952). Cupressus lusitanica var. hondurensis Silba, Phytologia 68: 30 (1990). 143

159 Propiedades físicas Cupressus lindleyi var. hondurensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 26 (1994). Cupressus lindleyi subsp. hondurensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 82 (2005). Hesperocyparis lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 16: 67 (2009). Hesperocyparis lindleyi subsp. hondurensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 16: 67 (2009). Neocupressus lusitanica var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) de Laub., Novon 19: 304 (2009). Hesperocyparis lusitanica var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) de Laub., Novon 22: 13 (2012). Albura y duramen diferenciados, con un color marrón que varía desde una tonalidad amarillenta hasta una tonalidad rosada el duramen y la albura de color amarillento más claro (Huerta Crespo 1978; Berni et al. 1979; Chudnoff 1984; Lincoln 1986; Wiemann 1987; Carvalho 1996; Bergman et al. 2010), aunque Carvalho (1996) considera que no existe diferenciación clara entre albura y duramen. Presencia de bandas coloreadas de color marrón claro o rosadas (Chudnoff 1984; Lincoln 1986; Bergman et al. 2010). Olor agradable (Huerta Crespo 1978; Berni et al. 1979; Chudnoff 1984; Lincoln 1986; Wiemann 1987; Esteban et al. 1991; Blanco et al. 2005; Bergman et al. 2010). Sabor característico (Huerta Crespo 1978). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco diferenciados (Huerta Crespo 1978; Berni et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982; Lincoln 1986; Esteban et al. 2004; Heinz 2004), o diferenciados (Wiemann 1987; Carvalho 1996; De Magistris 1997), de transición gradual (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal o redondeado, dando lugar a espacios intercelulares (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996; Esteban et al. 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente uniseriadas y en la pared tangencial asociadas a la madera tardía (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996; Esteban et al. 2004). Se ha citado la presencia de depósitos resinosos (Blanco et al. 2005). No se ha citado la presencia de verrugosidades y engrosamientos. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa y también tangencial (Huerta Crespo 1978; Berni et al. 1979; Carvalho 1996; De Magistris 1997; Blanco et al. 2005; Esteban et al. 2004; Heinz 2004). Paredes transversales noduladas (Huerta Crespo 1978; De Magistris 1997; Esteban et al. 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (De Magistris 1997; Heinz 2004). Paredes horizontales y finales lisas (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996; Esteban et al. 2004; Heinz 2004). En las variedades lusitanica y benthamii se han descrito las paredes horizontales como punteadas y las finales noduladas (De Magistris 1997; Esteban et al. 2004), asi como la presencia de hendiduras en la variedad lusitanica (Esteban et al. 2004). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996; De Magistris 1997). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Huerta Crespo 1978; Wiemann 1987; Carvalho 1996; De Magistris 1997; Esteban et al. 2004; Blanco et al. 2005), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Carvalho 1996; De Magistris 1997; Esteban et al. 2004), con 144

160 un máximo de 24 células (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996; De Magistris 1997). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus macnabiana A.Murray Información general y distribución geográfica Conocida como MacNab Cypress, Shasta Cypress, Fragrant Cypress o White Cedar. Se distribuye en California (Estados Unidos), en altitudes comprendidas entre 300 y m (Farjon, 2005). Varias de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se conocen usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus macnabiana A.Murray, Edinburgh New Philos. J., n.s., 1: 293 (1855). o Sinónimos nomenclaturales: Callitropsis macnabiana (A.Murray) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis macnabiana (A.Murray) Bartel, Phytologia 91: 182 (2009). Neocupressus macnabiana (A.Murray) de Laub., Novon 19: 304 (2009). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus glandulosa Hook. ex Gord., Pinetum: 64 (1858). Juniperus macnabiana Lawson ex Gordon, Pinetum: 64 (1858), nom. inval. Cupressus nabiana Mast., Gard. Chron., ser. 3, 9: 403 (1891). Propiedades físicas Wolf y Wagener (1948) definen un color marrón para esta madera. Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen de manera uniseriada (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos, engrosamientos o verrugosidades. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa y tangencial (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Paredes transversales lisas y también noduladas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia ocasional de traqueidas radiales (Penhallow 1907; Holden 1913; Heinz 2004). Paredes horizontales punteadas (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), paredes finales lisas y también noduladas (Penhallow 1907; Jones 1924; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), de altura 145

161 comprendida entre 1 y 15 celulas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus macrocarpa Hartw. Información general y distribución geográfica Cyprès de Arizona, Ciprés de California, Ciprés de Lambert, Ciprés de Moterrey, Cyprés de Monterrey, Cyprés à Gros Fruit, Monterey Cypress, Monterrey Zypresse o Groubfuchtige Zypresse. Se distribuye en California (Estados Unidos), en altitudes que oscilan entre 10 y 30 m de altitud, es una especie propiamente costera. Plantada como árbol ornamental y de protección en áreas agrícolas por su resistencia al viento y tolerancia a los ambientes salinos. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus macrocarpa Hartw., J. Hort. Soc. London 2: 187 (1847). o Sinónimos nomenclaturales: Callitropsis macrocarpa (Hartw.) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis macrocarpa (Hartw.) Bartel, Phytologia 91: 182 (2009). Neocupressus macrocarpa (Hartw.) de Laub., Novon 19: 304 (2009). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus hartwegii Carrière, Rev. Hort. (Paris), sér. 4, 4: 233 (1855). Cupressus lambertiana Carrière, Traité Gén. Conif.: 124 (1855). Cupressus lambertiana var. fastigiata Carrière, Traité Gén. Conif.: 124 (1855). Cupressus macrocarpa variegata Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 63: 10 (1868). Cupressus macrocarpa var. crippsii R.Sm., Pl. Fir Tribe: 16 (1874). Cupressus macrocarpa var. fastigiata (Carrière) auct., Garden (London ) 5: 253 (1874). Cupressus macrocarpa var. lambertiana (Carrière) auct., Garden (London ) 5: 253 (1874). Cupressus reinwardtii Beissn., Handb. Nadelholzk.: 103 (1891). Cupressus macrocarpa var. farallonensis Mast., J. Linn. Soc., Bot. 31: 344 (1896). Cupressus macrocarpa var. lutea Webster, Hardy Conif. Trees: 43 (1896). Cupressus macrocarpa var. angulata Lemmon, Sierra Club Bull. 4: 115 (1902). Cupressus macrocarpa f. pygmaea A.B.Jacks., Gard. Chron., ser. 3, 103: 267 (1938). Cupressus macrocarpa f. crippsii (R.Sm.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 49 (1949). Cupressus macrocarpa f. fastigiata (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 49 (1949). Cupressus macrocarpa f. lutea (Webster) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 49 (1949). 146

162 Cupressus macrocarpa subsp. lobosensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 10: 30 (2003). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, aunque no siempre es visible (Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996). Duramen de color más oscuro, entre marrón rosado y marrón rojizo, y la albura de color amarillento (Sargent 1885; Lincoln 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996), aunque Ruiz y Ceballos (1979) la describe simplemente como de color blanco y Wolf y Wagener (1948) entre marrón claro y marrón amarillento. Presencia de bandas coloreadas de color rojo y amarillo (Sargent 1885). Olor característico a cedro, que persiste después de seca (Sargent 1885; Gaussen 1968; Lincoln 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2000). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Penhallow 1907; Jones 1913a, 1924; Lincoln 1986; De y Datta 1987; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), o diferenciados (Penhallow 1907; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; De Magistris 1997; Esteban et al. 1991, 2000; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907; Carvalho 1996), Presencia ocasional de falsos anillos de crecimiento (Esteban et al. 1991). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; De y Datta 1987; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), ocasionalmente redondeados (Penhallow 1907; Jones 1913a; De y Datta 1987; Esteban y Guindeo 1988), dando lugar a la presencia de espacios intercelulares (Butterfield y Meylan 1980; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996). Las punteaduras areoladas se disponen generalmente de manera uniseriada (Jacquiot 1955; De y Datta 1987; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), aunque se citan biseriadas de manera ocasional, generalmente en la madera de primer crecimiento (De y Datta 1987; Penhallow 1907; De Magistris 1997). Punteaduras en la pared tangencial presentes, asociada a la madera tardía (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; De y Datta 1987; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Toro definido descrito como irregular (De y Datta 1987). No se han descrito depósitos, verrugosidades ni engrosamientos. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa y tangencial (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; Peraza 1964; De y Datta 1987; Esteban y Guindeo 1988; Peraza et al. 1993; Carvalho 1996; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2003, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente también terminal (Esteban et al. 2000, 2003, 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), y también noduladas (Jacquiot 1955; Peraza 1964; Peraza et al. 1993; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; IAWA Committee 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (Jones 1913a; Holden 1913; Esteban y Guindeo 1988; De Magistris 1997; Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; De y Datta 1987; Heinz 2004) y punteadas (Jones 1913a; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Paredes finales lisas (Jacquiot 1955; De y Datta 1987; Esteban et al. 2002, 2003; Heinz 2004) y noduladas (Penhallow 1907; Jones 1913a; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Jacquiot 1955; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; De y Datta 1987; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 147

163 2003, 2004; IAWA Committee 2004). De altura comprendida entre 1 y 30 células (Carvalho 1996; De Magistris 1997), aunque generalmente no llegan a 20 (Penhallow 1907; Jones 1913a; Jacquiot 1955; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2004). Canales resiníferos.- De y Datta (1987) definen para esta especie la presencia de canales resiníferos horizontales. Inclusiones minerales.- No se han descrito Cupressus sargentii Jeps. Información general y distribución geográfica Sargent Cypress. Se distribuye en California (Estados Unidos), en altitudes que oscilan entre 60 y 915 m (Farjon, 2005). Las acciones de conservación se restringen a su presencia en zonas protegidas y a la gestión del fuego. No se reconocen usos actuales para esta especie, antiguamente se empleaban como postes o como leña en los hornos de mercurio. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus sargentii Jeps., Fl. Calif. 1: 61 (1909). o Sinónimos nomenclaturales: Callitropsis sargentii (Jeps.) D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). Hesperocyparis sargentii (Jeps.) Bartel, Phytologia 91: 183 (2009). Neocupressus sargentii (Jeps.) de Laub., Novon 19: 304 (2009). o Sinónimo taxonómico: Cupressus sargentii var. duttonii Jeps., Trees Calif., ed. 2, 2: 200 (1923). Propiedades físicas Madera con albura blanquecina (Gaussen 1968). Anatomía de la madera. Revisión En el estudio de Heinz (2004) se describen anillos de crecimiento diferenciados, parénquima axial tangencial con paredes transversales tanto lisas como irregulares y noduladas. Radios leñosos con traqueidas radiales, paredes finales tanto lisas como noduladas y paredes horizontales punteadas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide Cupressus sempervirens L. Información general y distribución geográfica Arcipresso, Ciprés, Ciprés Común, Cipresso, Cipresso Commune, Cipresso Sempreverde, Cyprés Pyramidal, Common Cypress, Echte Zypresse, Funeral Cipress, Gemeine Zypresse, Italian Cuipress, Mediterranean Cypress, Nekosta, prar o Zypresse Cipreste. Presenta una distribución propiamente mediterránea, entre Creta, Chipre, Grecia y las islas del Egeo, y en el norte de África en Libia y en el oeste de Asia en Irán, Israel, Jordania, Líbano, Siria y Turquía. No es autóctono en España pero se han realizado varias repoblaciones con él, principalmente en la zona levantina y en casi todas las provincias de manera ornamental. Se encuentra en altitudes comprendidas entre 90 y m de altitud (Farjon, 2005). 148

164 Madera valorada por la resistencia al agua y los insectos, empleada como apoyos para la vid y en trabajos de ebanistería fina. Las referencias sobre la durabilidad de su madera son abundantes, entre ellas destaca que una de las puertas de Constantinopla, construida en tiempos del emperador Constantio, se conservaba en perfectas condiciones en tiempos de Eugenio V, es decir, tras un periodo de mil cien años (Peraza 1964), y es todavía es patente en la conservación de los ataúdes egipcios. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus sempervirens L., Sp. Pl.: 1002 (1753). o Sinónimo nomenclatural: Cupressus elongata Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796), nom. superfl. o Sinónimos taxonómicos: Cupressus foemina Garsault, Fig. Pl. Méd.: t. 240 (1764), opus utique oppr. Cupressus mas Garsault, Fig. Pl. Méd.: t. 240 (1764), opus utique oppr. Cupressus horizontalis Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 2 (1768). Cupressus sempervirens var. stricta Aiton, Hort. Kew. 3: 372 (1789). Cupressus lugubris Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796). Cupressus patula Pers., Syn. Pl. 2: 580 (1807). Cupressus pyramidalis O.Targ.Tozz., Ann. Mus. Imp. Fis. Firenze, reimpr. 3-5: 73 (1810). Cupressus fastigiata DC. in J.B.A.M.de Lamarck & A.P.de Candolle, Fl. Franç., ed. 3, 5: 336 (1815). Cupressus conoidea Spadoni, ilolog. Picena 1: 189 (1826). Cupressus sempervirens var. horizontalis (Mill.) Loudon, Hort. Brit.: 38 (1830). Cupressus expansa Targ.Tozz. ex Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 455 (1840). Cupressus horizontalis var. pendula Endl., Syn. Conif.: 56 (1847). Cupressus roylei Carrière, Traité Gén. Conif.: 128 (1855). Cupressus tournefortii Audib. ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 115 (1855). Juniperus whitleyana Miq., Cat. Hort. Amstelod.: 21 (1857). Cupressus stricta Mill. ex Gordon, Pinetum: 67 (1858). Cupressus thujifolia Knight ex Gordon, Pinetum: 69 (1858). Cupressus globulifera Parl., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 4, 13: 377 (1860). Cupressus sphaerocarpa Parl., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 4, 13: 378 (1860). Cupressus umbilicata Parl., Index Seminum (FI) 1860: 22 (1860). Cupressus thujiformis Parker ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 26 (1862). Cupressus thujioides H.Low ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 26 (1862). Cupressus sempervirens var. globulifera Parl. in A.L.P.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 469 (1868). Cupressus sempervirens var. sphaerocarps (Parl.) Parl. in A.L.P.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 468 (1868). 149

165 Propiedades físicas Cupressus sempervirens var. umbilicata (Parl.) Parl. in A.L.P.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 469 (1868). Chamaecyparis thujiformis R.Sm. ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 429 (1875). Cupressus sempervirens var. pyramidalis (O.Targ.Tozz.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 675 (1882). Cupressus orientalis Beissn., Handb. Nadelholzk.: 102 (1891). Cupressus sempervirens f. horizontalis (Mill.) Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 1228 (1895). Cupressus sempervirens f. numidica Trab., Rev. Hort. Algérie Tunisie Maroc 17: 209 (1913). Cupressus sempervirens subsp. horizontalis (Mill.) A.Camus, Cyprès: 33 (1914). Cupressus sempervirens var. pendula (Endl.) A.Camus, Cyprès: 35 (1914). Cupressus sempervirens subvar. horizontalis (Mill.) Hayek, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(1): 37 (1924). Cupressus sempervirens subvar. pyramidalis (O.Targ.Tozz.) Hayek, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(1): 37 (1924). Cupressus mariae Sennen, Ann. Soc. Linn. Lyon, n.s., 73: 11 (1928). Cupressus sempervirens f. stricta (Aiton) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 49 (1949). Albura y duramen poco diferenciados, de color amarillo claro con un tinte rosado (Gamble 1902; Lushington 1919; Gottwald 1958; Peraza 1964; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Collardet y Besset 1992). Cuando se describe diferenciado se define la albura de color blanquecino amarillento y el duramen de color variable entre marrón claro y marrón amarillento (Lincoln 1986; Schweingruber 1990; Esteban et al. 1991; Mahmood y Athar 1997; Guindeo et al. 1997). Olor intenso (Lushington 1919; Gottwald 1958; Cecchini 1952; Peraza 1964; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 1991, 2000), desagradable en el momento del aserrado (Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991), persistente. No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Gamble 1902; Metcalfe 1931; Fahn et al. 1986; Schweingruber 1990; De Magistris 1997; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2003, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012), aunque en algunos casos se han descrito como poco diferenciados (Gamble 1902; Greguss [1948], 1955; Cecchini 1952; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Mahmood y Athar 1997), de transición gradual (Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Fahn et al. 1986; Schweingruber 1990; Akkemik y Yaman 2012). Ocasionalmente se hace referencia a la presencia de falsos anillos de crecimiento (Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Schweingruber 1990). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Chudnoff 1956; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), ocasionalmente ovalada (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), dando lugar a espacios intercelulares (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 2000, 2003; Akkemik y 150

166 Yaman 2012). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Greguss [1948]; Jacquiot 1955; Chudnoff 1956; Peraza 1964; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Mahmood y Athar 1997; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Akkemik y Yaman 2012), aunque se citan ocasionalmente biseriadas en la madera de primer crecimiento (Jacquiot 1955; Fahn et al. 1986). Punteaduras presentes an la pared tangencial, asociada a la madera tardía (Greguss [1948]; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (De Magistris 1997; Gadek et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Heinz (2004) describe la presencia de verrugosidades. Ocasionalmente se cita la presencia de de crásulas y trabécula (Fahn et al. 1986; De Magistris 1997). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Cecchini 1952; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996), tangencial (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Chudnoff 1956; Peraza 1964; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Paredes transversales lisas (Jacquiot 1955; Fahn et al. 1986; Schweingruber 1990; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Akkemik y Yaman 2012), con alguna nodulación (Chudnoff 1956; Fahn et al. 1986; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (Chudnoff 1956; De Magistris 1997). Paredes horizontales lisas (Schweingruber 1990; De Magistris 1997; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012) raramente punteadas (Greguss 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Jacquiot 1955; Greguss 1955; Chudnoff 1956; Fahn et al. 1986; Schweingruber 1990; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012) y también noduladas (Cecchini 1952; Greguss 1955; Fahn et al. 1986; De Magistris 1997; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Con hendiduras (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Chudnoff 1956; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Chudnoff 1956; Peraza 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Akkemik y Yaman 2012), hasta 4 punteaduras por campo (Jacquiot 1955; Greguss 1955; Peraza 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunas ocasiones donde se presentan parcialmente biseriados (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Akkemik y Yaman 2012). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss [1948], 1955; Cecchini 1952; Jacquiot 1955; Chudnoff 1956; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Mahmood y Athar 1997; De Magistris 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Akkemik y Yaman 2012), con máximos de 34 (Peraza 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Fahn et al. 1986; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012) e incluso 55 células de altura (De Magistris 1997). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito. 151

167 Cupressus torulosa D.Don ex Lamb. Información general y distribución geográfica Ciprés asiático, Ciprés del Himalaya, Devidar, Gulla, Gurai, Himalayan Cypress, Ju Bai, Leuri, Saro, Surai o i Znag Bai Mu. Se distribuye en el Himalaya y en las provincias chinas de izang (Tíbet) y Yunnan, con un rango altitudinal entre y m (Farjon, 2005). Las acciones de conservación para esta especie cuentan con la presencia de muchas de sus áreas de distribución dentro de zonas protegidas, incluyendo templos. Como todas las cupresáceas de Asia la madera de esta especie tiene un gran valor para diversos usos. Ampliamente cultivada y de uso similar al de C. funebris. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Cupressus torulosa D.Don ex Lamb., Descr. Pinus 2: 18 (1824). o Sinónimo nomenclatural: Cupressus lusitanica subsp. torulosa (D.Don ex Lamb.) Silba & Brian Chen, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 85 (2005). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus nepalensis Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1118 (1842). Cupressus flagelliformis Knight, Syn. Conif. Pl.: 20 (1850). Cupressus majestica Knight, Syn. Conif. Pl.: 20 (1850). Cupressus tournefortii Ten., Index Seminum (NAP) 1853: 4 (1853). Cupressus corneyana Knight & Perry ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 128 (1855). Cupressus whitleyana Carrière, Traité Gén. Conif.: 128 (1855). Juniperus gracilis Carrière, Traité Gén. Conif.: 56 (1855), nom. illeg. Sabina corneyana Antoine, Cupress.-Gatt.: 54 (1857). Thuja curviramea Miq., Cat. Hort. Amstelod.: 21 (1857). Athrotaxis joucadan Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 55 (1867). Cupressus sempervirens var. indica Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 471 (1868). Juniperus pendula Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 470 (1868), pro syn. Cupressus balfouriana W.Bull, Nursery Cat. (William Bull) 60: 45 (1871). Cupressus doniana Hook.f., Fl. Brit. India 5: 645 (1888). Cupressus austrotibetica Silba, Phytologia 65: 334 (1988). Cupressus karnaliensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 19 (1994). Cupressus karnaliensis var. mustangensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 22 (1994). Cupressus tongmaiensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 24 (1994). Cupressus tongmaiensis var. ludlowii Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 1: 24 (1994). Cupressus duclouxiana subsp. austrotibetica (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 62 (2005). Cupressus gigantea subsp. ludlowii (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 70 (2005). 152

168 Propiedades físicas Cupressus gigantea subsp. tongmaiensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 71 (2005). Cupressus karnaliensis subsp. mustangensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 78 (2005). Cupressus lusitanica subsp. kuluensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 84 (2005). Cupressus sempervirens subsp. indica (Parl.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 97 (2005). Cupressus pakistanensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 15: 4 (2008). Cupressus torulosa subsp. karnaliensis (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 18: 26 (2011). Albura y duramen diferenciados, con un color blanco amarillento la albura y el duramen de color marrón claro (Gamble 1902; Howard 1920; Pearson y Brown 1932; Brown 1978d; Purkayastha 1990; Purkayastha 1996; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010), con algunas estriaciones más oscuras (Gamble 1902; Pearson y Brown 1932; Purkayastha 1996; Mahmood y Athar 1997). Olor característico (Gamble 1902; Howard 1920; Pearson y Brown 1932; Brown 1978d; Purkayastha 1990; Esteban et al. 1991; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). Sabor a cedro (Pearson y Brown 1932; Mahmood y Athar 1997). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; He y Yang 1995; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) poco o nada diferenciados en algunos casos (Esteban et al. 2002, 2004), de transición gradual (Suzuki y Noshiro 1988; He y Yang 1995) o abrupta (Pearson y Brown 1932; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010) según el autor. Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004), con espacios intercelulares en la madera de primer crecimiento (Pearson y Brown 1932; Mahmood y Athar 1997). Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera uniseriada (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; He y Yang 1995; Mahmood y Athar 1997; De Magistris 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente biseriada en la madera de primer crecimiento (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (De Magistris 1997). Cronshaw et al. (1961) describe la presencia de verrugosidades. No se han citado engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia ocasional de crásulas (Suzuki y Noshiro 1988). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Pearson y Brown 1932; He y Yang 1995; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002; Esteban et al. 2004) y tangencial (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; Mahmood y Athar 1997; De Magistris 1997; Heinz 2004), ocasionalmente terminal (Mahmood y Athar 1997). Paredes tranvservales noduladas (He y Yang 1995; Esteban et al. 2002; Esteban et al. 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, presencia ocasional de traqueidas radiales (Suzuki y Noshiro 1988; De Magistris 1997). Paredes horizontales lisas o poco punteadas (Suzuki y Noshiro 1988; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas y también noduladas (De Magistris 1997; Mahmood 153

169 y Athar 1997; Esteban et al. 2002; Heinz 2004). Con hendiduras (He y Yang 1995; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide, entre 1 y 3 punteaduras por campo (Pearson y Brown 1932; Suzuki y Noshiro 1988; He y Yang 1995; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados (Pearson y Brown 1932; De Magistris 1997; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (He y Yang 1995; Suzuki y Noshiro 1988; De Magistris 1997; Mahmood y Athar 1997), llegando incluso a 25 (De Magistris 1997; Jiang et al. 2010) o 45 células de altura (Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados Las siguientes tablas resumen las características observadas en las especies del género Cupressus. No se han obtenido muestras de C. chengiana. 154

170 Tabla 13. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Cupressus I..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus arizonica bakeri cashmeriana chengiana duclouxiana dupreziana funebris goveniana Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición gradual (43) Punteaduras radiales uniseriadas (44) Punteaduras tangenciales Espacios intercelulares (53) () () - - () () - Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Trabécula - - Presente (72) () () () Distribución difusa (73) () () Distribución tangencial (74) - () - () () Distribución terminal (75) Pared transversal lisa (76) - Pared transversal irregular (77) () Pared transversal nodulada (78) () Presencia traqueidas radiales (79) () - () Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) - () Paredes finales noduladas (86) () - () - - Paredes horizontales lisas (87) Hendiduras (89) Cupresoide (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura () () () () Entre 5-15 células de altura () () Entre células de altura () - () () () () - >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108)

171 Tabla 14. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Cupressus II..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus Cupressus guadalupensis lusitanica macnabiana macrocarpa sargentii sempervirens torulosa Diferenciados (40) - Poco o nada diferenciados (41) Transición gradual (43) - Punteaduras radiales uniseriadas (44) Punteaduras tangenciales Espacios intercelulares (53) () () - () - () Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Trabécula Presente (72) () () Distribución difusa (73) - - () Distribución tangencial (74) - - () () Distribución terminal (75) - () () - Pared transversal lisa (76) - - Pared transversal irregular (77) - () () - - Pared transversal nodulada (78) Presencia traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) () Paredes finales noduladas (86) () () () - - Paredes horizontales lisas (87) Hendiduras (89) () - - Cupresoide (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura () () () - Entre 5-15 células de altura ()8 () () Entre células de altura - () () - - () >30 células de altura () - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - ()

172 Anatomía comparada Muchos autores consideran imposible diferenciar las especies de Cupressus en base a su madera, no existiendo diferencias cualitativas que puedan ser usadas para identificarlas. Debido a ello, no son muchas las claves de identificación interespecíficas encontradas. Las claves de identificación existentes no son completas, al no presentar la totalidad de las especies del género (Peraza 1964; Jacquiot 1955; Esteban y Guindeo 1988; Peraza et al. 1993). Entre ellas se observa una diferenciación entre C. macrocarpa del resto de especies. Por ejemplo, para diferenciar la madera de Cupressus de Thuja o Chamaecyparis, se suelen agrupar C. macrocarpa y el género Thuja, al presentar una distribución del parénquima como difusa, frente a la distribución tangencial presentada en el resto de Cupressus y Chamaecyparis. Dentro de los grupos, C. macrocarpa se diferencia de Th. plicata por las paredes transversales noduladas del parénquima de Cupressus frente a las lisas de Thuja, y por las paredes transversales lisas del resto de Cupressus frente a las noduladas de Chamecyparis. La diferenciación de la madera de Cupressus frente a otros géneros de Cupressaceae como Juniperus, Chamaecyparis y Thuja es complicada. Jones (1924) describe que los géneros Cupressus, Thuja y Juniperus son muy difíciles de distinguir microscópicamente, al componerse de varias especies cuyas características anatómicas varían entre ellas. Generalmente se consideran como características diferenciadoras entre la madera de Cupressus y Juniperus el color de su duramen, la presencia de espacios intercelulares, la distribución del parénquima axial y la altura de los radios leñosos. Entre ellas se considera que Juniperus presenta un color del duramen de un rojizo más oscuro, espacios intercelulares presentes en casi todas las especies, con una distribución del parénquima axial difusa o tangencial, y la altura de los radios no llega a las 20 células (Kukachka 1960; Nájera et al. 1960; Peraza 1964; Peraza y Guindeo 1974; Esteban y Guindeo 1988; Akkemik y Yaman 2012). Según Penhallow (1896) los géneros Calocedrus, Cupressus, Thuja y Juniperus, propios de Norteamérica, forman un grupo homogéneo donde algunas de las características que los agrupan son la presencia de parénquima axial, la ausencia de canales resiníferos, y la presencia de paredes finales noduladas en el parénquima radial. Entre ellos se pueden diferenciar Calocedrus y Juniperus por la distribución tangencial del parénquima axial, siendo en Thuja y Cupressus difusa, no estando presente en todos los anillos de crecimiento. A pesar de la importancia del género Cupressus, el estudio anatómico de su madera no es muy abundante, centrándose generalmente en especies con valor comercial o de gran distribución, siendo particularmente escasos los estudios en C.cashmeriana, C. chengiana y C. sargenti. Este estudio presenta una descripción individual de cada especie (Tabla 13 y Tabla 14). Debido a la gran presencia de estudios moleculares que avalan la diferenciación del género Cupressus entre la región norteamericana y euroasiática, y la actual discusión sobre el posible cambio de nombre en las especies presentes en el continente americano, parece lógico discutir las características anatómicas observadas teniendo en cuenta la distribución geográfica. En la Tabla 15 se resume la región de procedencia por especies. 157

173 Tabla 15. Distribución geográfica de las especies de Cupressus (Farjon, 2005). Hemisferio Norte Especie Región de procedencia C. arizonica Califronia, Arizona, Tejas, Nuevo México, México C. bakeri N Calirfornia, S Oregón C. goveniana Califronia América del Norte C. guadalupensis Májico, Baja California (región occidental C. lusitanica México, Guatemala, Honduras o norteamericana) C. macnabiana Califronia C. macrocarpa California C. sargentii California Región circunmediterránea y Asia (región oriental o euroasiática) C. cashmeriana Bhutan, NE India C. chengiana Gansu, Sichuan C. duclouxiana Sichuan, Yunnan, izang C. dupreziana Algeria, Marruecos C. funebris Gansu, Hubei, Hunnan, Sichuan C. sempervirens Mediterráneo C. torulosa Sichuan En estudios anatómicos previos se aprecia una cierta diferenciación entre las especies de las regiones oriental y occidental, en base a la altura de los radios leñosos. La mayoría de especies norteamericanas presentan un rango entre 1 y 10 células de altura, estando entre 1 y 15 para C. arizonica, C. lusitanica y C. macrocarpa, con máximos citados de 25 células en C. lusitanica (Carvalho 1996; De Magistris 1997) y de hasta 30 en C. arizonica Greene (De Magistris 1997) y C. macrocarpa Hartw (Carvalho 1996; De Magistris 1997). Los rangos más habituales para las especies euroasiáticas se sitúan entre 1 y 15, o entre 1 y 20 para especies como C. sempervirens o C. torulosa, con máximos citados de hasta 26 para C. funebris (Jiang et al. 2010), entre 25 y 40 para C. sempervirens (Huber y Rouschal 1954; Greguss 1955; Peraza 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Fahn et al. 1986; Schweingruber 1990; Akkemik y Yaman 2012) e incluso hasta 45 en C. torulosa (Esteban et al. 2002). En el estudio realizado por Heinz (2004) se observa una posible división entre las especies en base a la presencia de traqueidas radiales, presentes en todas las especies de EEUU salvo en C. macrocarpa, y únicamente presentes en C. duclouxiana Hickel (de Asia) y C. dupreziana A.Camus (de África). Finalmente, el estudio más completo realizado sobre este género fue el de Esteban et al. (2004) con 12 especies descritas, donde se observan pequeñas diferencias como la mayor representación en el grupo occidental de paredes transversales noduladas del parénquima axial. Recientemente la división entre los Cupressus de la región norteamericana y euroasiática se ve apoyada mediante estudios morfológicos y citológicos del polen (Danti et al. 2010). De forma genérica puede considerarse la madera de Cupressus con albura de color blancoamarillento y el duramen desde el castaño claro al marrón oscuro, aunque existe una gran variabilidad cromática (Dallimore y Jackson 1923; Record y Hess 1949; Esteban et al. 1996). La descripción macroscópica de la madera de Cupressus no revela una diferenciación clara entre ambas regiones. El color de las maderas de los Cupressus occidentales varía entre ellas, no siendo siempre diferenciables la albura y el duramen para especies como C. arizonica o C. macrocarpa. Se describe una albura blanquecina o amarillenta para todas ellas, acompañada generalmente de un duramen que varía desde el marrón claro en C. goveniana, marrón amarillento o rosado en C. lusitanica al marrón rosado hasta rojizo en C. macrocarpa. Únicamente se han descrito bandas coloreadas en C. arizonica (Wolf y Wagener 1948) y C. lusitanica (Chudnoff 1984; Lincoln 1986; Bergman et al. 2010). Las maderas de Cupressus del grupo oriental presentan también cierta variedad entre ellas, siendo indiferenciable la albura y el duramen en C. cashmeriana y C. 158

174 sempervirens, que presentan colores claros. Al igual que en el grupo occidental, las especies presentan una albura blanco amarillenta, pero las tonalidades del marrón que presenta el duramen varían geográficamente. Las especies de la zona de Europa e India presentan una tonalidad más clara respecto a las de la región China con tonalidades rojizas. Como señalan Esteban et al. (2009c) no es una característica representativa el color de la albura o duramen, pero sí el que estén diferenciadas. Entre las cupresáceas de Israel, se diferencia la madera de Cupressus sempervires y Juniperus oxycedrus por el dureamen naranja-marrón que presenta Cupressus frente al marrón oscuro de Juniperus (Chudnoff 1956). Cuando no presentan albura y duramen diferenciados, Carvalho (1996) considera la madera de C. lusitanica y C. macrocarpa muy parecida a la de Ch. lawsoniana, diferenciándose al presentar un color amarillento más pálido la madera de Chamaecyparis. El género Cupressus se caracteriza por presentar un olor agradable y persistente en su madera, y un particular sabor característico para C. arizonica, C. lusitanica, C. funebris y C. torulosa. Chamaecyparis se ha considerado en múltiples ocasiones como un subgénero de Cupressus debido al parecido de su madera, pero se pueden diferenciar por el olor picante y más intenso de Chamaecyparis (Phillips 1948; Carvalho 1996). Como características generales de Cupressus (Tabla 13 y Tabla 14) se encuentran la presencia de anillos de crecimiento diferenciados, siendo poco diferenciados o ausentes en C. lusitanica (Figura 23 B) (Huerta Crespo 1978; Barefoot y Hankins 1982; Lincoln 1986; Esteban et al. 2004; Heinz 2004). Todas las muestras estudiadas presentan transición gradual (Figura 23 A), considerándose este carácter como poco diferenciador (Peirce 1936, 1937; Bannan 1954; Carlquist 1980; IAWA Committee 2004), debido a que dicha transición puede ser consecuencia de muchos factores (Esteban et al. 2003). Se ha observado en todas las especies la presencia de punteaduras areoladas en las paredes tangenciales (Figura 23 F), generalmente confinadas en la madera tardía (Peirce 1937; Esteban et al. 1996; De Magistris 1997). Las punteaduras areoladas en la pared radial se disponen en filas uniseriadas. Punteaduras con toro definido (Figura 24 A, B). Las verrugosidades en la cara interna de las traqueidas son comunes a todas las especies (Figura 24 C) (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; De Magistris 1997; IAWA Committee 2004), aunque en cantidad variable, más finas en C. lusitanica, y en ninguna de ellas se observan engrosamientos helicoidales ni callitroides. Se ha citado la presencia de engrosamientos helicoidales en C. bakeri, C. dupreziana y C. goveniana (Heinz 2004), probablemente confundido al incorporar madera de compresión. Trabécula presente (Figura 24 E). Parénquima axial presente en todas las especies, siendo particularmente escaso en C. bakeri, C. duclouxiana, C. goveniana, C. guadalupensis y C. lusitanica. Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales en algunas especies. Se han observado radios uniseriados en todas las muestras, presentando unas punteaduras de campo de cruce tipo cupresoide (Figura 24 I), entre 1 y 2 punteaduras por campo. La presencia de espacios intercelulares (Figura 23 E) es citada ocasionalmente en muchas de estas especies, considerándose analítico en C. arizonica (Harrar 1957; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000), C. lusitanica (Huerta Crespo 1978; Carvalho 1996; Esteban et al. 2004), C. macrocarpa (Butterfield y Meylan 1980; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996) y C. torulosa (Pearson y Brown 1932; Mahmood y Athar 1997). Su presencia está asociada a traqueidas de contorno circular y no se debe confundir con los espacios asociados a la madera de compresión. En las muestras observadas es un carácter ocasional y de mayor frecuencia en C. macnabiana. Los géneros Cupressus y Juniperus también se diferencian, según los autores Nájera et al. (1960), Peraza (1964) y Peraza y Guindeo (1974), por la escasa presencia de espacios intercelulares en Cupressus, muy abundantes en Juniperus. 159

175 160 RESULTADOS Se han citado caracteres esporádicos que no han sido observados, como las crásulas en C. funebris (De Magistris 1997), C. goveniana (Gerry 1910) y C. sempervirens (Fahn et al. 1986; De Magistris 1997) y la presencia de depósitos orgánicos en las traqueidas de C. lusitanica (Blanco et al. 2005). Se han observado muescas en el borde de las punteaduras en C. dupreziana y extensiones del toro en las maderas de C. dupreziana y C. funebris (Figura 24 D), carácter no descrito anteriormente para estas especies. Se han descrito canales resiníferos traumáticos de manera ocasional en C. funebris (Gamble 1902) y C. macrocarpa (De y Datta 1987), ausentes en el resto de especies, que presentan una agrupación de células resiníferas como respuesta traumática, prominente en ejemplares antiguos (Gamble 1902; Barefoot y Hankins 1982) como en C. torulosa (Gamble 1902). En las muestras estudiadas no se han observado canales resiníferos. De las muestras estudiadas y la bibliografía consultada, se considera que la distribución del parénquima axial, sus paredes transversales, la presencia de traqueidas radiales, la tipología de las paredes de los radios leñosos y la altura de estos, pueden establecer una diferenciación entre los Cupressus del grupo occidental y del grupo oriental. El parénquima axial presenta una distribución difusa, tangencial (Figura 23 C) o terminal (Figura 23 D). En las especies euroasiáticas es difusa, observándose ocasionalmente también tangencial en algún anillo de crecimiento, mientras que en las especies norteamericanas se presenta frecuentemente de manera tangencial e incluso terminal como en C. guadalupensis, C. macnabiana y C. macrocarpa. La tipología de la pared transversal también diferencia las especies de las regiones occidental y oriental, siendo las paredes exclusivamente lisas (Figura 23 G) en las especies euroasiáticas y fácilmente observables lisas, irregulares (Figura 23 H) y noduladas (Figura 23 I, J) en las norteamericanas. Esta diferenciación ya fue puesta de manifiesto en el estudio de Esteban et al. (2004). Se destaca como carácter diferenciador entre Juniperus y Cupressus la distribución del parénquima axial, presentándose terminal en Cupressus y difuso o tangencial en Juniperus (Nájera et al. 1960; Peraza 1964; Peraza y Guindeo 1974). Carvalho (1996) define a las maderas de C. lusitanica y C. macrocarpa muy semejante a la de Ch. lawsoniana, pudiendo diferenciarlas por el color de su madera y la mayor cantidad de parénquima presente en las especies de Cupressus. Se ha citado la presencia esporádica de traqueidas radiales (Figura 24 F) en todas las especies del género (Holden 1913; De Magistris 1997; Heinz 2004). Sin embargo, únicamente se han observado en las muestras de C. bakeri, C. lusitanica y C. macrocarpa, y de manera ocasional en C. arizonica y C. duclouxiana, situándose en las filas marginales de los radios o formando radios de una célula de altura. Salvo C. duclouxiana todas ellas son norteamericanas, permitiendo una diferenciación dentro del género coincidiendo con el estudio de Heinz (2004). Las paredes finales del parénquima radial son exclusivamente lisas (Figura 24 G) en las especies euroasiáticas, con la excepción de C. duclouxiana en la que se han observado ocasionalmente también noduladas, mientras que en las norteamericanas se observan lisas y noduladas (Figura 24 Ha) en la mayoría de las especies, acompañadas de hendiduras (Figura 24 Hb). En el grupo oriental sólo se han observado hendiduras en C. duclouxiana, ya descritas por Esteban et al. (2002, 2004). Las paredes horizontales se presentan lisas en todos los Cupressus. Peirce (1937) considera que se pueden diferenciar fácilmente la madera de Cupressus y Juniperus por la presencia de paredes finales noduladas y paredes horizontales punteadas en Juniperus, frente a las paredes finales generalmente lisas, ocasionalmente noduladas, en Cupressus. Por último, destacar la diferenciación en células de altura de sus radios leñosos, que como se citó anteriormente, se describen de rango inferior en las especies de norteamericanas. De acuerdo con la bibliografía estudiada, se ha observado un rango de altura de los radios leñosos inferior a 10 o 15 células en los Cupressus occidentales, siendo los valores más altos encontrados en las muestras

176 de estudio 16 en C. macnabiana, 18 en C. arizonica y 20 en C. lusitanica. Los Cupressus orientales presentan rangos de 1 a 15 y de 1 20 células, siendo los más elevados en C. cashmeriana, C. sempervirens y C. torulosa. Los valores máximos observados son superiores a 20 células en todas las especies, siendo particularmente elevados en C. sempervirens, con radios de hasta 50 células de altura. La presencia de radios leñosos parcialmente biseriados se ha observado en C. lusitanica, sin superar el 10% del total. Frente a la madera de Juniperus, diversos autores coinciden en la altura de los radios leñosos como un carácter identificativo del género, considerando en Juniperus entre 1 y 10 células y en Cupressus entre 10 y 20 (Jacquiot 1955; Peraza et al. 1993; Akkemik y Yaman 2012), no llegando a máximos de 25 células en Juniperus, y fácilmente en Cupressus. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales, aunque se han descrito en C. arizonica (Penhallow 1907), C. funebris (Gamble 1902) y C. macrocarpa (De y Datta 1987). 161

177 Láminas género Cupressus Figura 23. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cupressus I. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual. C. funebris. B, Anillo de crecimiento indiferenciado. C. lusitanica. C, Parénquima axial en distribución tangencial. C. arizonica. D, Parénquima axial en distribución terminal. C. dupreziana. E, Espacios intercelulares presentes. C. lusitanica. F, Punteaduras en la pared tangencial. C. sempervirens. G, Pared transversal del parénquima axial lisa. C. duclouxiana. H, Pared transversal del parénquima axial irregular. C. sargentii. I-J, Pared transversal del parénquima axial nodulada. C. bakeri, C. macnabiana. Escalas: A-C, 200 μm; B, 150 μm; D, 100 μm; E, 50 μm; F, 10 μm; G-I, 25 μm; H- J, 20 µm. 162

178 Figura 24. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Cupressus II. A-B, Toro definido. C. cashmeriana, C. torulosa. C, Verrugosidades. C. cashmeriana. D, Extensiones de toro. C. funebris. E, Trabécula. C. goveniana. F, Traqueidas radiales. C. lusitanica. G, Paredes horizontales y finales lisas. C. sempervirens. H, Paredes finales noduladas (a), hendidura presente (b). C. macrocarpa. I, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. C. bakeri. Escalas: A-H-I, 10 μm; B-C-D-E, 5 μm; F, 20 μm; G, 25 μm. 163

179 Anatomía de la madera del género Diselma Hook. f. (1860) Diselma archeri Hook. f. Información general y distribución geográfica 164 RESULTADOS Chesnut Pine. Especie endémica de Tasmania donde se distribuye en altitudes comprendidas entre 570 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como LC (no amenazada) y de tendencia poblacional estable. Casi todas sus poblaciones se encuentran protegidas al encontrarse dentro de Tasmania Wilderness World Heritage Area Oeste (WTWWHA). No se conocen usos específicos de esta madera. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Diselma archeri Hook. f., Fl. Tasman. 1: 353 (1860) o Sinónimo nomenclatural: Fitzroya archeri (Hook.f.) Benth. & Hook.f., Gen. Pl. 3: 426 (1880). Propiedades físicas Albura y duramen claramente diferenciados por su color, con un tono ciruela el duramen (Phillips 1948), o sin diferenciación, con un color pardo amarillento (Esteban et al. 1996). Carece de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Patton 1927; Phillips 1948; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), descritos como indiferenciados por Greguss (1955). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Patton 1927; Peirce 1937; Phillips 1948; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), redondeado en la madera de primer crecimiento (Patton 1927). Las punteaduras areoladas en la pared radial se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Patton 1927; Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000). Presencia ocasional de punteaduras en la pared tangencial (Patton 1927). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Greguss 1955; Gadek et al. 2000) acompañado de extensiones (Heinz 2004). Liese (1965a) describe la presencia de verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente (Patton 1927; Peirce 1937; Phillips 1948; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004), de distribución difusa y tangencial (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), irregulares (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 2002; Heinz 2004) y noduladas (Phillips 1948; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (Peirce 1937; Heinz 2004). Paredes horizontales punteadas (Patton 1927; Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente lisas (Heinz 2004), paredes finales noduladas (Patton 1927; Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), y también lisas (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Patton 1927; Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 1996, 2002, 2004), con máximos entre 3 y 4 (Patton 1927; Phillips 1948; Esteban

180 et al. 1996, 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados (Patton 1927; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Peirce (1937) y Phillips (1948) describen la mitad de los radios como biseriados. Altura comprendida entre 1 y 10 células (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2004), aunque también se han descrito inferiores, entre 1 y 4 (Patton 1927; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han definido. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Diselma archeri. 165

181 Tabla 16. Caracteres anatómicos observados en Diselma archeri..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Diselma archeri Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) () Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura Entre 5-15 células de altura () Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118) - 166

182 Anatomía comparada Según el estudio realizado por Peirce (1937), las maderas de Diselma, Fitzroya y Libocedrus pueden diferenciarse mediante la altura de los radios leñosos, por debajo de 12 células de altura en Diselma, que además presenta punteaduras radiales exclusivamente uniseriadas, frente a las células de altura de los otros dos géneros y la presencia ocasional de punteaduras biseriadas. La albura y el duramen no siempre diferenciados. Carente de olor y sabor característicos. Anatómicamente, Diselma (Tabla 16) presenta anillos de crecimiento diferenciados y estrechos, madera tardía compuesta por unas pocas filas de traqueidas, de transición gradual (Figura 25 A). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas exclusivamente de manera uniseriada en la pared radial. Escasas punteaduras tangenciales (Figura 25 F), restringidas a la madera final. Las traqueidas axiales presentan punteaduras con toro definido, con extensiones (Figura 25 D) como las descritas por Heinz (2004). Presencia de verrugosidades muy clara (Figura 25 E), vistas incluso en el microscopio óptico. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Figura 25 E). Parénquima axial abundante, de distribución predominantemente tangencial (Figura 25 A), con algunos anillos con distribución difusa, coincidiendo con las descripciones de otros autores (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). Las paredes transversales son lisas (Figura 25 B) y también se observan irregulares y noduladas (Figura 25 C). La presencia de varios tipos de pared transversal se describe en otros trabajos (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Peirce (1937) y Heinz (2004) citan la presencia esporádica de traqueidas radiales. Las paredes horizontales son lisas, paredes finales lisas y también noduladas (Figura 25 G). Se ha observado la presencia de hendiduras (Figura 25 H). Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide (Figura 25 I), siendo el número más frecuente entre 1 y 2 por campo. Radios leñosos uniseriados, de altura comprendida entre 1 y 10 células. Diselma carece de canales normales y no se conocen citas de traumáticos. La presencia de canales axiales traumáticos en las muestras observadas (Figura 25 J, K), representa una nueva cita de este tipo de canales en Cupressaceae. No se han observado inclusiones minerales. 167

183 Láminas género Diselma Figura 25. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Diselma. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y parénquima axial en distribución tangencial. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Pared transversal del parénquima axial nodulada. D, Extensiones de toro. E, Verrugosidades en traqueida y en trabécula. F, Punteaduras en la pared tangencial. G, Paredes finales del parénquima radial noduladas. H, Hendidura. I, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. J-K, Canal axial traumático. Escalas: A, 300 μm; B, 40 μm; C-F-I, 20 μm; D-E-H, 10 μm; J, 100 μm; K, 200 μm. 168

184 Anatomía de la madera del género Fitzroya Lindl. (1851) Fitzroya cupressoides (Molina) I.M. Johnston Información general y distribución geográfica RESULTADOS Alerce, Lahuén o Lahual. Especie endémica de los bosques templados y lluviosos de Chile y zonas adyacentes de Argentina, entre los paralelos 39 y 43 latitud sur. Ocupa una superficie de ha (Chile ha; Argentina ha) (Lara et al. 1999), con una distribución en Argentina inferior a las ha establecidas por Kitzberger et al. (2000). Presenta una superficie protegida de ha (Chile ha; Argentina ha) (Kitzberger et al. 2000). Se encuentra en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como EN (en peligro) y de tendencia poblacional decreciente. Al igual que Austrocedrus chilensis, ha estado sometida a una fuerte explotación durante cuatro siglos por su magnífica madera. Fue prácticamente extinguida localmente de los sitios de fácil acceso como la Depresión Central (Veblen et al. 1976; Lara et al. 1999; Kitzberger et al. 2000; Soto 2009). Este proceso de explotación se acentuó hacia mediados del siglo I y fue atenuado hacia los años 70 por la puesta en marcha de distintas medidas de conservación (Kitzberger et al. 2000). En Argentina, la pérdida de bosques de alerce se inició mucho más tarde debido a su posterior colonización, además, el proceso deforestador fue interrumpido por la creación de la red de Parques Nacionales de Argentina (Kitzberger et al. 2000). En Chile se comenzó a proteger legalmente a partir de En 1976 fue declarado Monumento Natural. En 1983 fue incluido en el Apéndice II de CITES y en 1987 fue incluido en el Apéndice I, prohibiendo así su comercio internacional (Farjon 2005; Gasson 2011). Fitzroya es uno de los organismos vivos más grandes y antiguos de la tierra (Gardner et al. 1999), siendo el segundo árbol más viejo que vive en el mundo después de Pinus longaeva, con individuos de más de años de edad (Berni et al. 1979; Gasson 2011). Se ha datado una cronología de anillos superior a años en los árboles muestreados en Chile por Lara y Villalba (1993). Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Fitzroya cupressoides (Molina) I.M.Johnst., Contr. Gray Herb. 70: 91 (1924). o Sinónimos nomenclaturales: Pinus cupressoides Molina, Sag. Stor. Nat. Chili: 168 (1782). Libocedrus cupressoides (Molina) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 375 (1898). o Sinónimos taxonómicos: Fitzroya patagonica Hook.f. ex Lindl., J. Hort. Soc. London 6: 264 (1851). Cupresstellata patagonica (Hook.f. ex Lindl.) J.Nelson, Pinaceae: 60 (1866). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón rojizo para el duramen (Howard 1920; Dallimore y Jackson 1923; Bernath 1937; Record y Hess 1949; Schmidt 1951; Tortorelli 1956; Henderson 1957; Gottwald 1958; Ortiz Cespedes 1959; Rendle 1969b; Kukachka 1970; Cristiani 1978; Berni et al. 1979; Díaz-Vaz 1983, 2003; Chudnoff 1984; Patterson 1988; Collardet y Besset 169

185 1992; Roig 1992; Guindeo et al. 1997; IAWA Committee 2004) ocasionalmente anaranjado (Schmidt 1951; Collardet y Besset 1992) o pardo rosado (Esteban et al. 1991,1996), y la albura blanquecina (Bernath 1937; Record y Hess 1949; Gottwald 1958; Ortiz Cespedes 1959; Kukachka 1970; Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992), descrita también como amarillenta u ocre (Tortorelli 1956; Berni et al. 1979; Díaz-Vaz 1983, 2003; Esteban et al. 1991, 1996; Roig 1992; Guindeo et al. 1997). De veteado marcado (Tortorelli 1956; Cristiani 1978; Díaz-Vaz 2003), con bandas (Howard 1920; Berni et al. 1979) y franjas rojizo violáceas (Cristiani 1978). Fluorescencia verde amarillenta en el duramen (Roig 1992). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Kribs 1959; Kukachka 1970; Findlay y Levy 1970; Cristiani 1978; Berni et al. 1979; Díaz-Vaz 1983; Chudnoff 1984; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Wagenführ 1996; Guindeo et al. 1997; Heinz 2004; Gasson et al. 2011), de transición gradual (Wagemann 1949; Findlay y Levy 1970; Díaz-Vaz 1983; Roig 1992; Gasson et al. 2011) y ocasionalmente abrupta (Tortorelli 1956; Roig 1992). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1983; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Burgerstein 1908; Gerry 1910; Wagemann 1949; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Kribs 1959; Findlay y Levy 1970; Díaz-Vaz 1983; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Gasson et al. 2011), aunque se citan biseriadas en escasas ocasiones, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Boutelje 1955; Greguss 1955; Findlay y Levy 1970; Roig 1992). La presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera final, ha sido citada por varios autores (Burgerstein 1908; Boutelje 1955; Ortiz Cespedes 1959; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Gerry 1910; Boutelje 1955; Ortiz Cespedes 1959). Depósitos en las traqueidas (Barefoot y Hankins 1982; Díaz-Vaz 2003). Punteaduras areoladas con toro definido (Peirce 1937; Greguss 1955; Findlay y Levy 1970; Roig 1992; Gadek et al. 2000; Gasson et al. 2011), muchas veces acompañado de extensiones (Boutelje 1955; Greguss 1955; Findlay y Levy 1970; Willebrand 1995; IAWA Committee 2004; Heinz 2004). Verrugosidades presentes (Cronshaw et al. 1961; Liese 1965a; Findlay y Levy 1970; Roig 1992; IAWA Committee 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Roig 1992). Parénquima axial.- Presente, de distribución muy variable (Peirce 1937; Tortorelli 1956; Kribs 1959), entre difusa (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1983; Roig 1992; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2004; Gasson et al. 2011) y tangencial (Boutelje 1955; Ortiz Cespedes 1959; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Díaz-Vaz 2003; Heinz 2004; Gasson et al. 2011). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Gasson et al. 2011), ligeramente noduladas (Peirce 1937; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002; Heinz 2004) y noduladas (Boutelje 1955; Ortiz Cespedes 1959 Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2004; Heinz 2004; Gasson et al. 2011). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia ocasional de traqueidas radiales (Peirce 1937; Boutelje 1955; Kribs 1959; Heinz 2004). Paredes horizontales punteadas (Peirce 1937; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1983; Roig 1992), salvo en algunos casos donde se citan lisas (Heinz 2004; Gasson et al. 2011), paredes finales noduladas (Peirce 1937; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Gasson et al. 2011). Con hendiduras (Peirce 1937; Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; 170

186 Gasson et al. 2011). Punteaduras tipo cupresoide (Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1983; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gasson et al. 2011; Kribs 1959; Peirce 1937; Roig 1992; Wagemann 1949; Boutelje 1955; Heinz 2004; Gasson et al. 2011) y de tipo taxodioide en la madera de primer crecimiento (Boutelje 1955; Heinz 2004; Gasson et al. 2011). Frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Burgerstein 1908; Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1983; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gasson et al. 2011; Kribs 1959; Roig 1992; Wagemann 1949), ocasionalmente entre 3 y 5 (Tortorelli 1956; Ortiz Cespedes 1959). Casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1983; Tortorelli 1956; Kribs 1959), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Boutelje 1955; Findlay y Levy 1970; Díaz-Vaz 1983; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gasson et al. 2011; Kribs 1959; Peirce 1937; Roig 1992; Wagemann 1949), aunque también se han descrito inferiores entre 1 y 6 (Schmidt 1951; Tortorelli 1956) y superiores, entre 1 y 20 células (Greguss 1955; Ortiz Cespedes 1959). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Fitzroya cupressoides. 171

187 Tabla 17. Caracteres anatómicos observados en Fitzroya cupressoides..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Fitzroya cupressoides Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) () Composición Paredes finales noduladas (86) de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura () Entre 5-15 células de altura Entre células de altura - Dimensiones >30 células de altura - de los radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Presencia de canales traumáticos (111) - Canales Presentes (118) - 172

188 Anatomía comparada Fitzroya cupressoides junto con Austrocedrus chilensis y Pilgerodendron uviferum, son los únicos representantes de la familia Cupressaceae en el continente sudamericano, fácilmente diferenciables según Gaussen (1968). Las claves de identificación que incorporan estas especies muestran una clara diferenciación de sus maderas en cuanto al color del duramen y el olor de su madera. Fitzroya presenta un color rojizo frente al color marrón de Austrocedrus y Pilgerodendron (Cristiani 1978; Díaz-Vaz 1979; Roig 1992), y únicamente Pilgerodendron tiene un olor avainillado, persistente y algo picante, mientras que en Austrocedrus es menos marcado y Fitzroya no posee aroma característico (Díaz-Vaz 1979; Roig 1992). En la clave de identificación creada por Valley y Wycombe (1971), Fitzroya es semejante a J. virginiana, diferenciándose de esta por la ausencia de olor frente al olor a cedro característico de J. virginiana. Finalmente entre los géneros del hemisferio sur, Peirce (1937) destaca la semejanza entre Diselma, Fitzroya y Libocedrus, diferenciándose por la altura de los radios leñosos, la disposición de las punteaduras areoladas y la cantidad de resina en los radios leñosos. Diselma se diferencia por una altura de sus radios por debajo de 12 células y punteaduras radiales exclusivamente uniseriadas, frente a las células de altura de los otros dos géneros y la presencia ocasional de punteaduras biseriadas. Entre Fitzroya y Libocedrus destaca la gran cantidad de resina en los radios de Libocedrus. El color rojizo de su duramen, se asemeja al descrito para otras especies de Cupressaceae, denominadas por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Cryptomeria japonica, Cu. lanceolata, Metasequoia glyptostroboides, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Tetraclinis articulata. Diversos estudios destacan el parecido entre Fitzroya y Sequoia (Bernath 1937; Schmidt 1951; Gottwald 1958; Kribs 1959; Ortiz Cespedes 1959; Kukachka 1960; Kukachka 1970; Rendle 1969b; Chudnoff 1984; Collardet y Besset 1992; Gasson 2011), anatómicamente diferenciables por sus radios leñosos (Kukachka 1960). Schmidt (1951) señala que este color es parecido a otras coníferas con las que comparte territorio como Pilgerodendron, Podocarpus L'Hér. ex Pers. y Araucaria Juss. Finalmente la madera de Fitzroya se puede confundir con tujas y cipreses según Howard (1920), especialmente Th. plicata (Patterson 1988). Cuando el duramen presenta una tonalidad anaranjada, la madera de Fitzroya se asemeja a Taxus L., pero con tonos más oscuros que recuerdan a Th. plicata y L. bidwillii (Phillips 1948). El estudio anatómico permite separar fácilmente la madera de Fitzroya de Taxus y Thuja, y gracias al brillo presente de la madera recién corta de Fitzroya se diferencia de Libocedrus (Phillips 1948). Anatómicamente Phillips (1948) señala que Fitzroya se puede distinguir de todas las coníferas salvo de J. lucayana, J. virginiana y Cal. decurrens, ya que presentan como Fitzroya las punteaduras de campo de cruce tipo cupresoide, las paredes transversales del parénquima axial noduladas y las paredes finales noduladas en el parénquima radial. El número de punteaduras por campo de cruce y la ausencia de espacios intercelulares permiten separar Fitzroya de Juniperus, y del resto de especies por la ausencia de olor de su madera (Phillips 1948). De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo, ocasionalmente anaranjado o rosado, el duramen, y la albura blanquecina. Carente de olor y sabor característicos. Anatómicamente, Fitzroya (Tabla 17) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta (Figura 26 A). 173

189 Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas radiales exclusivamente uniseriadas, descritas ocasionalmente como biseriadas (Peirce 1937; Boutelje 1955; Greguss 1955; Findlay y Levy 1970; Roig 1992). Punteaduras presentes en la pared tangencial (Figura 26 D, E). Las traqueidas axiales presentan punteaduras con toro definido. Greguss (1955) apunta que el borde de las punteaduras de Fitzroya presenta una gran diversidad de ornamentación y estructura que no se observa en ninguna otra especie. En las muestras estudiadas se han observado extensiones de toro (Figura 26 F), como las descritas por diversos autores (Boutelje 1955; Greguss 1955; Findlay y Levy 1970; Willebrand 1995; IAWA Committee 2004; Heinz 2004), pero no el toro estrellado observado por Roig (1992). Boutelje (1955) señala la presencia de extensiones de toro, que permite diferenciar la madera de Fitzroya frente a Calocedrus y otras especies semejantes del hemisferio norte. No se observan depósitos en las traqueidas como citan Barefoot y Hankins (1982) o Díaz-Vaz (2003). Presencia clara de verrugosidades (Figura 26 G) (Cronshaw et al. 1961; Liese 1965a; Findlay y Levy 1970; Roig 1992; IAWA Committee 2004). La escasa referencia a las trabéculas, contrasta con la abundante presencia de las mismas en las muestras estudiadas (Figura 26 C). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. En cuanto al parénquima axial, su distribución se ha observado como difusa y tangencial (Figura 26 A). Las paredes transversales son irregulares y noduladas (Figura 26 B). La presencia de varios tipos de pared transversal coincide con la bibliografía citada, donde aparecen como lisas e irregulares (Greguss 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002), lisas y noduladas (Esteban et al. 2004; Gasson et al. 2011), o de los tres tipos (Heinz 2004), según los autores. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque algunos autores citan la presencia de traqueidas radiales (Peirce 1937; Boutelje 1955; Kribs 1959; Heinz 2004). Las paredes horizontales son lisas (Figura 26 Hb), aunque en varios casos se han citado como punteadas (Peirce 1937; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1983; Roig 1992). Las paredes finales se observan noduladas (Figura 26 Ha) y ocasionalmente también lisas. Se ha observado la presencia de hendidura (Figura 26 I). Las punteaduras de los campos de cruce son de tipo cupresoide (Figura 26 J), siendo el valor más frecuente entre 1 y 3 punteaduras por campo, con máximos comprendidos entre 3 y 5. Los radios más abundantes presentan entre 1 y 10 células de altura, llegando hasta 15, generalmente uniseriados. Peirce (1937) describe la mitad de los radios como biseriados, al igual que en Austrocedrus, posiblemente debido a la localización de la muestra estudiada dentro del árbol, influenciada por la edad cambial (Kucera y Bosshard 1975). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Según Kukachka (1960), Fitzroya y Sequoia se diferencian anatómicamente por la presencia de hendiduras, las paredes finales noduladas, campo de cruce tipo cupresoide y la altura de los radios inferior a 12 células de Fitzroya. Roig (1992) señala que se diferencian Fitzroya, Austrocedrus y Pilgerodendron, por las características del toro, la distribución del parénquima, la tipología de las paredes finales y la altura de los radios. Boutelje (1955) diferencia la madera de Fitzroya frente a Calocedrus y Austrocedrus en base a la altura de los radios y la distribución del parénquima. 174

190 Láminas género Fitzroya Figura 26. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Fitzroya. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta y parénquima axial en distribución difusa y tangencial. B, Pared transversal del parénquima axial nodulada. C, Trabécula. D-E, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas en el final del anillo de crecimiento. F, Extensiones de toro. G, Verrugosidades. H, Paredes finales del parénquima radial noduladas (a) y horizontales lisas (b). I, Hendidura. J, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Escalas: A, 200 μm; B-G-H-J, 25 μm; C, 5 μm; D, 50 μm; E, 100 μm; I, 10 μm. 175

191 Anatomía de la madera del género Fokienia A.Henry & H.H.Thomas (1911) Fokienia hodginsii (Dunn) A.Henry & H.H.Thomas Información general y distribución geográfica RESULTADOS Ciprés de Fujian, Fokienpoh, Fu Jian Bai, Pé-mou o Phay sung. Se distribuye en China en las provincias de Yunnan, Sichuan, Jiangxi, Hunan, Guizhou, Guangxi, Guangdong, Fujian, Zhejiang, y en Laos, Tonkín y Vietnam, en altitudes comprendidas entre 350 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como VU (vulnerable) y de tendencia poblacional desconocida. Las amenazas que afectan a esta especie son las talas legales e ilegales, que están diezmando la población. Aunque muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas, siguen estando amenazadas por la tala ilegal. Madera muy valorada en Asia, empleada para mobiliario y construcciones exteriores debido a su gran resistencia a pudriciones. Muy plantada en cementerios y parques de China. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Fokienia hodginsii (Dunn) A.Henry & H H.Thomas, Gard. Chron., ser. 3, 49: 67 (1911). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus hodginsii Dunn, J. Linn. Soc., Bot. 38: 367 (1908). Chamaecyparis hodginsii (Dunn) Rushforth, J. Biol. (Vietnam) 29(3): 38 (2007). o Sinónimos taxonómicos: Fokienia kawaii Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 31: 116 (1917). Fokienia maclurei Merr., Philipp. J. Sci. 21: 492 (1922). Fokienia hodginsii var. kawaii (Hayata) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 7: 24 (2000). Fokienia hodginsii subsp. kawaii (Hayata) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 4 (2006). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un color marrón de tonalidad amarillenta (Tang 1933; Phillips 1948; Esteban et al. 1991, 1996; Collardet y Besset 1992; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010) el duramen, y la albura rosada (Esteban et al. 1991, 1996; Collardet y Besset 1992), rojiza (Tang 1933; Phillips 1948; Jiang et al. 2010) o blanco amarillenta (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Olor semejante al ciprés (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Lecomte 1926; Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente poco diferenciados (Fang y Wu 2010), de transición abrupta (Tang 1933) o gradual (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Presencia de falsos anillos de crecimiento (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección 176

192 transversal de contorno poligonal (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente redondeadas dando lugar a espacios intercelulares (Fang y Wu 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Tang 1933; Peirce 1937; Greguss 1955; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), generalmente en la madera de primer crecimiento. Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Fang y Wu 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000). Verrugosidades presentes (Greguss 1955; iaomei y Ying 1989; Heinz 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Tang 1933; Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010) y tangencial (Tang 1933; Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Peirce 1937; Greguss 1955; Heinz 2004) y noduladas (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Gadek et al. 2000; Fang y Wu 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia ocasional de traqueidas radiales (Peirce 1937; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Paredes horizontales lisas (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), ocasionalmente punteadas (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), y paredes finales lisas (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Gadek et al. 2000; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010) y taxodioide (Heinz 2004), entre 1 y 4 (Tang 1933; Esteban et al. 1996; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010), pudiendo llegar hasta 6 (Greguss 1955; Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Fang y Wu 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peirce 1937; Lecomte 1926; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 7 (Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002), con máximos descritos de hasta 24 células (Peirce 1937). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Fokienia hodginsii. 177

193 Tabla 18. Caracteres anatómicos observados en Fokienia hodginsii..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Fokienia hodginsii Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorisionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) () axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) () Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) () Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura Entre 5-15 células de altura () Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 178

194 Anatomía comparada Son escasas las claves de identificación que incorporan esta especie. Peirce (1937) la separa de Chamaecyparis por la presencia de abundantes punteaduras en las paredes horizontales del parénquima radial de Fokienia. Fang y Wu (2010), dentro de las cupresáceas presentes en Hunan (China), diferencian la madera de Fokienia de Metasequoia por la distribución del parénquima, siendo tangencial en Fokienia y en Metasequoia tanto difuso como tangencial Madera de albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento el duramen y la albura blanca con tonalidades rosada, rojiza o amarillenta. Considerada muy semejante a C. obtusa (Dallimore y Jackson 1923). Olor característico y sabor amargo. Microscópicamente se compara con C. sempervirens por la sección tangencial y con Thuja o Calocedrus por la transversal (Metcalfe 1931; Gaussen 1968), diferenciándose de Thuja por una mayor presencia de parénquima axial en Fokienia (Metcalfe 1931; Gaussen 1968). Todas estas especies presentan anillos de crecimiento diferenciados de transición abrupta, el parénquima axial se distribuye de manera tangencial y los radios leñosos son uniseriados y homogéneos (Metcalfe 1931). Anatómicamente, Fokienia (Tabla 18) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta (Figura 27 A), descrita también como gradual (Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Traqueidas de contorno poligonal. No se observan los espacios intercelulares mencionados por Fang y Wu (2010). Punteaduras areoladas radiales exclusivamente uniseriadas, aunque se citan de frecuentemete como parcialmente biseriadas en la madera de primer crecimiento (Tang 1933; Peirce 1937; Greguss 1955; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Punteaduras presentes en la pared tangencial (Figura 27 D, E), asociada a la madera final. No se observan barras de Sanio como las descritas por Fang y Wu (2010). Punteaduras areoladas con toro definido. Finas verrugosidades presentes (Figura 27 F). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Figura 27 G). Parénquima axial abundante, de distribución tangencial (Figura 27 A) de acuerdo con la bibliografía estudiada (Tang 1933; Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), y ocasionalmente también terminal (Figura 27 A), distribución no citada anteriormente para esta especie. Paredes transversales lisas y también noduladas (Figura 27 B), ocasionalmente irregulares (Figura 27 C). Phillips (1948) considera que la madera de Fokienia es fácilmente diferenciable del resto de cupresáceas por las paredes transversales noduladas del parénquima axial, salvo de Ch. lawsoniana. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Peirce (1937), Fang y Wu (2010) y Jiang et al. (2010) describen la presencia ocasional de traqueidas radiales. Las paredes horizontales y finales son lisas (Figura 27 Ha) de acuerdo con el resto de autores. Se han observado leves hendiduras (Figura 27 Hb) (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide (Figura 27 I), siendo el número más frecuente entre 1 y 4 por campo. Radios leñosos uniseriados, de altura comprendida entre 1 y 10 células. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 179

195 Láminas género Fokienia Figura 27. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Fokienia. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta y parénquima axial en distribución tangencial y terminal. B, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. C, Pared transversal del pare nquima axial irregular. D-E, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. F, Verrugosidades. G, Trabe cula. H, Paredes finales del pare nquima radial lisas (a), hendidura presente (b). I, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Escalas: A, 150 μm; B-C-D-G, 25 μm; E, 50 μm; H, 10 μm. 180

196 Anatomía de la madera del género Glyptostrobus Endl. (1847) Glyptostrobus pensilis (Stauton ex D. Don) K. Koch Información general y distribución geográfica RESULTADOS Chinese Swamp Cypress, Chinese Water Fir, Ciprés Chino o Shui Song. Se distribuye por los terrenos pantanosos del sur de China, en las provincias de Fujian, Guangdong, incluyendo la isla de Hainan, Guangxi, Sichuan y sureste de Yunnan, y el norte de Vietnam, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y 730 metros (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como CR (en peligro crítico) y de tendencia poblacional decreciente. Amenazada principalmente por la pérdida del hábitat debido a la agricultura. Recientemente se ha informado de la tala ilegal de árboles dentro de las reservas naturales. Como medida de conservación se está solicitando una mayor figura de protección. Madera empleada en la construcción de edificios, barcos, vehículos y mobiliario. También empleada como material de embalaje y para papel. Las raíces poseen una gran flotabilidad por lo que se emplea en la fabricación de boyas, corchos de botellas, etc. A menudo es plantada en lugares húmedos para el control de la erosión por viento. Sinónimo (Govaerts y Farjon 2014): Glyptostrobus pensilis (Staunton ex D.Don) K.Koch, Dendrologie 2(2): 191 (1873). o Sinónimo nomenclatural: Thuja pensilis Staunton ex D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus, ed. 2, 2: 115 (1828). o Sinónimos taxonómicos: Thuja pensilis Abel in G.L.Staunton, Account Embassy China 1: 436 (1797), nom. inval. Thuja lavandulifolia Poir. in J.B.A.M.de Lamarck, Encycl., Suppl. 5: 303 (1817). Juniperus aquatica Roxb., Fl. Ind. ed. 1832, 3: 838 (1832). Taxodium heterophyllum Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 184 (1833), pro syn. Taxodium japonicum var. heterophyllum Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 184 (1833). Taxodium sinense J.Forbes, Pinet. Woburn.: 179 (1839). Glyptostrobus heterophyllus (Brongn.) Endl., Syn. Conif.: 70 (1847). Schubertia nucifera Denham ex Endl., Syn. Conif.: 70 (1847). Cupressus nucifera Carrière, Traité Gén. Conif.: 151 (1855). Sabina aquatica (Roxb.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 70 (1857). Taxodium japonicum Dehnh. ex Gordon, Pinetum: 89 (1858), nom. inval. Cuprespinnata heterophylla (Brongn.) J.Nelson, Pinaceae: 61 (1866). Cuprespinnata sinensis (J.Forbes) J.Nelson, Pinaceae: 61 (1866). Glyptostrobus sinensis A.Henry ex Loder, Gard. Chron., ser. 3, 66: 259 (1919). Glyptostrobus aquaticus (Roxb.) R.Parker, Indian Forester 51: 61 (1925). 181

197 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el amarillento hasta el rojizo para el duramen (Henry y McIntyre 1926; Esteban et al. 1996; Jiang et al. 2010), y la albura de color blanco amarillento (Henry y McIntyre 1926; Jiang et al. 2010). Algunos autores no consideran diferenciación, definiendo a la madera desde marrón amarillento hasta rosado (Tang 1933), incluso rojizo (Tang 1933). Olor característico (Esteban et al. 1996; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Peirce 1936; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010), ocasionalmente abrupta (Peirce 1936; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar a presentarse multiseriadas (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Henry y McIntyre 1926; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Alrededor de las punteaduras biseriadas, se encuentran barras de Sanio (Gerry 1910; Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000). Verrugosidades presentes (iaomei y Ying 1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Peirce 1936; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Tang 1933; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Paredes transversales ocasionalmente lisas (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010), pero generalmente noduladas (Henry y McIntyre 1926; Peirce 1936; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010), ocasionalmente punteadas (Henry y McIntyre 1926; Peirce 1936), y paredes finales lisas (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Presencia de separaciones entre las células del radio (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). Con hendiduras (Peirce 1936; Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004) y taxodioide (Phillips 1948; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Entre 1 y 4 punteaduras por campo (Henry y McIntyre 1926; Tang 1933; Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 2 (Tang 1933; Esteban et al. 1996), con máximos de hasta 6 punteaduras por campo (Henry y McIntyre 1926; Peirce 1936; Greguss 1955; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 2002; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Henry y McIntyre 182

198 1926; Tang 1933; Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), y entre 16 y 30 (Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), con máximos de hasta 35 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Glyptostrobus pensilis. 183

199 Tabla 19. Caracteres anatómicos observados en Glyptostrobus pensilis..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Glyptostrobus pensilis Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) () axial Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) () Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) () Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Entre células de altura () Dimensiones >30 células de altura - de los radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 184

200 Anatomía comparada Henry y McIntyre (1926) diferencian Glyptostrobus, Taxodium, Sequoia y Sequoiadendron de la siguiente manera: macroscópicamente Taxodium presenta un color marrón oscuro frente al rojizo de las otras tres; microscópicamente todas presentan punteaduras biseriadas salvo Sequoiadendron, las paredes transversales del parénquima axial son exclusivamente lisas en Sequoia, los radios más altos se presentan en Taxodium y Sequoia pero Sequoia presenta una mayor cantidad de biseriados, siendo las paredes finales lisas en los cuatro géneros, las paredes horizontales son exclusivamente lisas en Sequoia y Sequoiadendron, finalmente el mayor número de punteaduras por campo de cruce aparecen en Glyptostrobus y Sequoia. De forma genérica puede considerarse la madera de Glyptostrobus con una albura y duramen diferenciados, de color marrón que varía desde el amarillento hasta el rojizo para el duramen, y una albura blanco amarillenta. De olor característico similar a Thuja (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). Sin sabor característico. Anatómicamente, Glyptostrobus (Tabla 19) presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición gradual (Figura 28 A). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada y ocasionalmente biseriadas opuestas en la madera de primer crecimiento, no se aprecian multiseriadas como citan otros autores (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Se han observado punteaduras en la pared tangencial (Figura 28 D), asociadas generalmente a la madera tardía, como han citado varios autores (Henry y McIntyre 1926; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). No se observan barras de Sanio, carácter muy llamativo para esta especie según Gerry (1910) y como describen otros autores (Gerry 1910; Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras areoladas con toro definido. Verrugosidades presentes (Figura 28 E) (iaomei y Ying 1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial presente. Distribuido generalmente de manera difusa, tangencial (Figura 28 A) y ocasionalmente terminal. Paredes transversales casi exclusivamente noduladas (Figura 28 C), ocasionalmente irregulares (Figura 28 B), lisas según indican otros autores (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Jiang et al. 2010). Visscher (2002) y Visscher y Jagels (2003) diferencian las maderas de Metasequoia y Glyptostrobus fundamentalmente por el parénquima axial, de distribución difusa y paredes transversales generalmente lisas en Metasequoia, frente a la distribución tangencial y paredes transversales noduladas de Glyptostrobus. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 28 F). Presencia leve de hendiduras (Figura 28 G) (Peirce 1936; Barefoot y Hankins 1982). No se han observado las separaciones entre células de radio descritas por Visscher (2002) y Visscher y Jagels (2003), empleadas en la diferenciación entre Glyptostrobus y Metasequoia. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 28 H) y taxodioide (Figura 28 I) como describen varios autores (Esteban et al. 2002, 2004), con un rango observado comprendido entre 1 y 4 punteaduras por campo. Dentro de la antigua familia Taxodiaceae, Peirce (1936) considera como elemento diferenciador el número de punteaduras por campo de cruce. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se han citado ocasionalmente parcialmente biseriados (Peirce 1936; Greguss 1955; Esteban et al. 2002; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003), de altura media alta, entre 5 y 20 células. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Phillips (1948) considera microscópicamente similares las especies de Glyptostrobus, Thuja y Thujopsis. 185

201 Láminas género Glyptostrobus Figura 28. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Glyptostrobus. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y pare nquima en distribucio n tangencial. B, Pared transversal del pare nquima axial irregular. C, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. D, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. E, Verrugosidades. F, Paredes horizontales y finales lisas. G, Hendiduras. H, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. I, Punteaduras del campo de cruce tipo taxodioide. Escalas: A, 100 μm; B-C-D, 20 μm; F-G-H-I, 10 μm. 186

202 Anatomía de la madera del género Juniperus L. (1753). El género Juniperus L. se distribuye en Europa, Asia, América del Norte y África. Es el segundo género más numeroso dentro de las coníferas. Actualmente World Checklist considera que este género consta de 67 especies con 50 variedades y 1 forma, número superior a las 52 especies, 10 subespecies, 43 variedades y 1 forma contempladas por Farjon (2005). Uno de los estudios más completos sobre este género define 67 especies, 37 variedades y 7 formas (Adams 2011). En este estudio se seguirá el tratamiento taxonómico descrito por Farjon (2005). IUCN (2014) muestra dos de sus especies catalogadas como en peligro crítico (CR): J. bermudiana de tendencia poblacional creciente y J. saxicola de tendencia poblacional decreciente; siete como en peligro (EN): J. cedrus, J. comitana, J. gamboana, J. gracilior, J. jaliscana, J. saltillensis y J. standleyi, todas ellas de tendencia poblacional decreciente; cuatro como vulnerables (VU): J. angosturana, J. barbadensis, J. brevifolia y J. tibetica, todas de tendencia poblacional decreciente; tres como amenazadas (NT): J. blancoi de tendencia poblacional estable, J. pingii de tendencia poblacional decreciente y J. taxifolia de tendencia poblacional desconocida; y las treinta y seis restantes como sin amenazas (LC), tres de ellas de tendencia poblacional decreciente, 18 estables, 12 crecientes y 3 de tendencia poblacional desconocida. Las amenazas que afectan a este género son principalmente el pastoreo, su uso como leña, las talas ilegales, los cambios del uso del suelo y los incendios, y en menor medida la urbanización y la invasión de otras especies. La mayoría de Juniperus presentan poblaciones dentro de áreas protegidas. Requieren urgentes medidas de protección: J. saltillensis, J. saxicola, J. standleyi y J. tibetica. Los nuevos estudios filogenéticos están poniendo en duda la taxonomía de este género, elevando variedades y subespecies a especies Juniperus angosturana R.P.Adams Información general y distribución geográfica Se distribuye en Méjico en Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, San Luis Potosí y Tamaulipas, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). No se están llevando a cabo acciones específicas de conservación para esta especie. Empleada para la construcción del vallado y postes. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus angosturana R.P.Adams, Biochem. Syst. Ecol. 22: 704 (1994). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus monosperma var. gracilis Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 109 (1946). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro el duramen y la albura de color amarillento (Huerta Crespo 1978). Carente de olor y sabor característicos. 187

203 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002), de transición gradual (Huerta Crespo 1978). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Huerta Crespo 1978; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Escaso (Huerta Crespo 1978; Esteban et al. 2002, 2004), de distribución difusa (Huerta Crespo 1978; Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (ter Welle y Adams 1998). Paredes transversales noduladas (ter Welle y Adams 1998). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004) y paredes finales noduladas (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente tipo taxodioide (Huerta Crespo 1978), frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Huerta Crespo 1978; Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Huerta Crespo 1978; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2004), frecuentemente entre 3 y 5 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus ashei J.Buchholz Información general y distribución geográfica Ashe Juniper, Mexican Juniper, Mountain Cedar, Ozark White Cedar, Post Cedar o Rock Cedar. Se distribuye en Méjico en Coahuila, y en Estados Unidos en Arkansas, Missoiuri, Oklahoma y Tejas, en altitudes comprendidas entre 600 y m (Farjon 2005). No se están llevando a cabo acciones específicas de conservación para esta especie. Antiguamente se empleaba en la construcción del vallado, pero actualmente su uso se centra en la producción de aceite para la creación de fragancias. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus ashei J.Buchholz, Bot. Gaz. 90: 329 (1930). o No tiene sinónimos Propiedades físicas De color marrón (Flynn y Holder 2001). Olor característico (Anderson 1995; Flynn y Holder 2001). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (ter Welle y Adams 1998; Flynn y Holder 2001; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; 188

204 Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Kaeiser 1951). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937) y tangencial (Peirce 1937; Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Heinz 2004). Paredes transversales irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Kaeiser 1951; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Kaeiser 1951; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 7 (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus barbadensis L. Información general y distribución geográfica Pencil Cedar. Las distintas variedades se conocen bajo los nombres de Barbados Cedar (var. barbadensis), Cèdre o Red Cedar (var. lucayana). Se distribuye en las Bahamas, Cuba, Haiti, Jamaica y en las islas de Barlovento del mar Caribe, en altitudes comprendidas entre 30 y m (Farjon 2005). Tanto en las Bahamas, como en Jamaica y Santa Lucía, muchas de sus poblaciones se encuentran protegidas bajo el régimen de parques nacionales o UNESCO World Heritage Site. Uso a nivel local, principalmente en Jamaica, donde se emplea en la fabricación de mobiliario y souvenires. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus barbadensis L., Sp. Pl.: 1039 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus virginiana var. barbadensis (L.) Gordon, Pinetum: 114 (1858). Sabina barbadensis (L.) Small, Fl. S.E. U.S.: 33 (1903). Juniperus barbadensis var. australis (Endl.) ined.. o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus virginiana var. australis Endl., Syn. Conif.: 28 (1847). Sabina virginiana var. australis (Endl.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 62 (1857). Juniperus australis (Endl.) Pilg. in I.Urban, Symb. Antill. 7: 479 (1913). 189

205 o Sinónimos taxonómicos: Juniperus lucayana Britton in N.L.Britton & J.A.Shafer, N. Amer. Trees: 121 (1908). Juniperus barbadensis var. lucayana (Britton) R.P.Adams, Phytologia 78: 145 (1995). Juniperus barbadensis var. jamaicensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 7: 24 (2000). Juniperus barbadensis var. barbadensis. o Sinónimo taxonómico: Juniperus virginiana humilis Lodd., Cat. 1836:? (1836). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón con un tono rojizo (Rendle 1969b; Patterson 1988) el duramen y la albura amarillenta (Rendle 1969b; Patterson 1988). Olor característico (Rendle 1969b; Howard 1920; Patterson 1988). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972). Presencia de espacios intercelulares (ter Welle y Adams 1998). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (ter Welle y Adams 1998). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Greguss 1972) y tangencial (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Paredes transversales noduladas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Greguss 1972) y punteadas (Peirce 1937; Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998), paredes finales lisas (Greguss 1972) y noduladas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss 1972). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida generalmente entre 1 y 10 células (ter Welle y Adams 1998). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus bermudiana L. Información general y distribución geográfica Bermuda Cedar, Bermuda Red Cedar o Pencil Cedar. Se distribuye en las Bermudas, en altitudes comprendidas desde el nivel del mar hasta 50 m (Farjon 2005). Empleada en muchas reforestaciones y cultivada en jardines por su actual inmunidad parcial o total a los insectos. Históricamente su madera se empleaba en la construcción de casas y barcos, 190

206 así como para mobiliario, vallado y pequeños objetos. Actualmente se considera como árbol ornamental y únicamente se comercia ilegalmente con la madera de ejemplares muertos. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus bermudiana L., Sp. Pl.: 1039 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus pyramidalis Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796), nom. superfl. Sabina bermudiana (L.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 65 (1857). Juniperus virginiana var. bermudiana (L.) Vasey, Dept. Rep. Dept. Agric. (Washington, DC) 1875: 185 (1876). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus oppositifolia Moench, Methodus: 699 (1794). Juniperus nepalensis Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2499 (1838). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo o rojo amarillento el duramen y la albura blanquecina o amarillenta (Lushington 1919). Olor característico (Lushington 1919; Howard 1920). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Howard 1920; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus blancoi Martínez Información general y distribución geográfica Cedro, Enebro, Enebro de América o Hascal. Se distribuye en Méjico en Chihuahua, Sonora y Durango, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de Community Forest Reserves. Empleada localmente para la construcción de vallado y leña. 191

207 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus blancoi Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 73 (1946). o No tiene sinónimos Juniperus blancoi var. blancoi. o No tiene sinónimos Juniperus blancoi var. mucronata (R.P.Adams) Farjon, World Checklist Bibliogr. Conifers, ed. 2: 60 (2001). o No tiene sinónimos Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro o rosado el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión No se han encontrado descripciones de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas, presencia en la pared tangencial asociadas a la madera tardía, espacios intercelulares presentes, parénquima axial en distribución tangencial y de paredes transversales noduladas, radios leñosos uniseriados sin traqueidas radiales, ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine Información general y distribución geográfica Azores Juniper o Cedro. Se distribuye en las Azores, en altitudes comprendidas entre 240 y 800 m (Farjon 2005). Protegida a nivel internacional por el convenio de Berna, muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de reservas y parques naturales. No se han registrados usos comerciales para esta especie. Antiguamente se empleaba en la construcción de barcos y mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 16 (1857). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus oxycedrus var. brevifolia Seub., Fl. Azor.: 26 (1844). Juniperus rufescens var. brevifolia (Seub.) Endl., Syn. Conif.: 11 (1847). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo el duramen y la albura amarillenta (de Palacios et al. 2014). Olor característico (de Palacios et al. 2014). No presenta sabor característico. 192

208 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (de Palacios et al. 2014) o poco diferenciados (Greguss 1972), de transición abrupta (de Palacios et al. 2014). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Presencia de espacios intercelulares (de Palacios et al. 2014). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (de Palacios et al. 2014). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (de Palacios et al. 2014), tangencial (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014) y terminal (Greguss 1972). Paredes transversales noduladas (de Palacios et al. 2014). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (de Palacios et al. 2014) y punteadas (Greguss 1972), paredes finales lisas (Greguss 1972) y noduladas (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Con hendiduras (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Radios exclusivamente uniseriados (de Palacios et al. 2014). De altura comprendida entre 1 y 15 células (de Palacios et al. 2014), generalmente entre 1 y 8 (Greguss 1972). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus californica Carrière Información general y distribución geográfica Califronia Juniper, Cedro, Enebro, Enebro de América, Hascal o Huata. Se distribuye en Méjico en la zona norte de Baja California, y en Estados Unidos al oeste de Arizona, California y sur de Nevada, en altitudes comprendidas entre 500 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. No se han registrados usos comerciales para esta especie. Antiguamente se empleaba en la construcción del vallado. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus californica Carrière, Rev. Hort. (Paris), sér. 4, 3: 352 (1854). o Sinónimo nomenclatural: Sabina californica (Carrière) Antoine, Cupress.-Gatt.: 52 (1857). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus pyriformis A.Murray, Gard. Chron. 1855: 420 (1855). Juniperus cedrosiana Kellogg, Hesperian (San Francisco) 4: 3 (1860). Juniperus cerrosianus Kellogg, Proc. Calif. Acad. Sci. 2: 37 (1863). Juniperus californica f. lutheyana J.T.Howell & Twisselm., Four Seasons 2(4): 16 (1968). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro (Sargent 1885; Esteban et al. 1991), rosado (Esteban et al. 1991) o rojizo (Sargent 1885) el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. 193

209 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937) y tangencial (Penhallow 1896; Peirce 1937). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004) y también noduladas (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004) y punteadas (Peirce 1937), paredes finales noduladas (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Peirce 1937). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2000, 2004), generalmente entre 1 y 8 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus cedrus Webb&Berthel Información general y distribución geográfica Canary Island Juniper, Cedro, Enebro Canario, Ginepro Canario, Gnévrier des Canaries o Kanarischer Wacholder. Se distribuye en las Islas Canarias y Madeira, en altitudes comprendidas entre 450 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de parques nacionales y zonas protegidas. Antiguamente se empleaba en tornería y talla de pequeños objetos. Actualmente no se comercializa. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus cedrus Webb & Berthel., Hist. Nat. Iles Canaries 3: 277 (1847). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus grandifolius Link in C.L.von Buch, Phys. Beschr. Canar. Ins.: 159 (1828), nom. inval. (Art ICBN) Juniperus webbii Carrière, Traité Gén. Conif.: 13 (1855). Juniperus oxycedrus subsp. maderensis Menezes, Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 18: xii (1908). Juniperus cedrus f. fastigiata R.M.S.Vieira, Bol. Mus. Munic. Funchal 49: 143 (1997). Juniperus cedrus subsp. maderensis (Menezes) Rivas Mart., Capelo, J.C.Costa, Lousã, Fontinha, R.Jardim & M.Seq., Itin. Geobot. 15: 703 (2002). Juniperus maderensis (Menezes) R.P.Adams, Phytologia 92: 53 (2010). 194

210 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón (Peraza y López 1967) con tonos rojizos (de Palacios et al. 2014) el duramen y la albura blanco amarillenta (Peraza y López 1967; de Palacios et al. 2014) o rosácea (Peraza y López 1967). Olor característico (Peraza y López 1967; de Palacios et al. 2014). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Peraza y López 1967; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014), de transición abrupta (de Palacios et al. 2014). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peraza y López 1967; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). Presencia de espacios intercelulares (Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peraza y López 1967; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peraza y López 1967). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1972; Esteban et al. 2004; de Palacios et al. 2014). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (de Palacios et al. 2014). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peraza y López 1967; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014) y tangencial (Peraza y López 1967; Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Paredes transversales lisas (Greguss 1972) y noduladas (Greguss 1972; de Palacios et al. 2014). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014) y punteadas (Greguss 1972), paredes finales lisas (Greguss 1972) y noduladas (de Palacios et al. 2014). Con hendiduras (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). Punteaduras tipo cupresoide (Peraza y López 1967; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Peraza y López 1967; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). Radios exclusivamente uniseriados (Peraza y López 1967; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peraza y López 1967; Esteban et al. 2004; de Palacios et al. 2014), generalmente entre 1 y 10 (Peraza y López 1967; Greguss 1972; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus chinensis L. Información general y distribución geográfica Bykushin, Chinese Juniper, Enebro del Extremo Oriente, Hunq Poh, Hyang-namu, Ibuki, Ibukibyakushin, Kamakura-byakushin, Kang Nam Sonq, Kong Nam Tsong, Kwei Poh, Tsze Poh o Yan Bai. Las distintas variedades se conocen bajo los nombres Yan Bai o Miyama-byakushin (var. sargentii) y Qing Shui Yuan Bai (var. tsukusiensis). Se distribuye en Myanmar, China, Japón, Corea, este de Rusia y Taiwán, en altitudes comprendidas entre y m, encontrándose poblaciones entre 100 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera ornamental en jardines como los de la Ciudad Prohibida de Pequín. Su madera se usa en la construcción de pequeños objetos y mobiliario. Aceite esencial empleado en medicina y en la fabricación de fragancias. 195

211 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus chinensis L., Mant. Pl.: 127 (1767). o Sinónimo nomenclatural: Sabina chinensis (L.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 54 (1857). Juniperus chinensis var. chinensis. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus barbadensis Thunb., Fl. Jap.: 264 (1784), sensu auct. Juniperus virginica Thunb., Fl. Jap.: 264 (1784). Juniperus sinensis J.F.Gmel., Syst. Nat. ed. 13[bis]: 1005 (1792), orth. var. Juniperus cernua Roxb., Fl. Ind. ed. 1832, 3: 839 (1832). Juniperus dimorpha Roxb., Fl. Ind. ed. 1832, 3: 839 (1832). Juniperus chinensis var. smithii Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2505 (1838). Juniperus thunbergii Hook. & Arn., Bot. Beechey Voy.: 271 (1838). Juniperus flagelliformis Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1090 (1842). Juniperus reevesiana Endl., Syn. Conif.: 31 (1847). Juniperus sphaerica Lindl., Paxton's Fl. Gard. 1: 58 (1850). Juniperus struthiacea Knight, Syn. Conif. Pl.: 13 (1850). Juniperus fortunei Carrière, Traité Gén. Conif.: 11 (1855). Juniperus cabiancae Vis., Mem. Reale Ist. Veneto Sci. 6: 246 (1856). Sabina cabiancae (Vis.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 41 (1857). Sabina dimorpha (Roxb.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 70 (1857). Sabina sphaerica (Lindl.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 52 (1857). Sabina struthiacea (Knight) Antoine, Cupress.-Gatt.: 66 (1857). Juniperus chinensis var. mas Gordon, Pinetum: 116 (1858). Juniperus fortunei Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 32 (1867), pro syn. Juniperus japonica var. pyramidalis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 32 (1867). Juniperus chinensis var. aurea M.Young, Gard. Chron. 1872: 8 (1872). Juniperus chinensis var. variegata Maxwell, Hort. & J. Rural Art Rural Taste 29: 202 (1874). Juniperus chinensis var. foemina Lavallée, Énum. Arbres: 289 (1877). Juniperus chinensis var. leeana Lavallée, Énum. Arbres: 290 (1877). Juniperus chinensis var. mascula Lavallée, Énum. Arbres: 289 (1877). Juniperus sphaerica var. sheppardii H.J.Veitch, Man. Conif.: 290 (1881). Juniperus chinensis var. pendula Franch., Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., sér. 2, 7: 101 (1884). Juniperus chinensis f. aurea (M.Young) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus chinensis f. pendula (Franch.) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus chinensis f. pyramidalis (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus chinensis f. aurea-pendula Beissn., Handb. Nadelholzk.: 120 (1891). Juniperus jacobii Beissn., Handb. Nadelholzk.: 120 (1891). 196

212 Juniperus shepherdii Beissn., Handb. Nadelholzk.: 122 (1891). Juniperus chinensis var. keteleeri Beissn., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 1910: 140 (1910). Juniperus chinensis f. aurea Hornibr., Dwarf Conifers: 63 (1923), nom. illeg. Juniperus chinensis var. aureoglobosa Rehder in L.H.Bailey, Cult. Evergreens: 195 (1923). Juniperus chinensis var. globosa Hornibr., Dwarf Conifers: 62 (1923). Juniperus chinensis var. plumosa Hornibr., Dwarf Conifers: 66 (1923). Juniperus keteleeri (Beissn.) Prop.-Giesel., Biblioth. Bot. 114(2): 34 (1936). Juniperus gaussenii W.C.Cheng, Trav. Lab. Forest. Toulouse 1(3)8: 3 (1940). Juniperus sheppardii (H.J.Veitch) Melle, Phytologia 2: 187 (1946). Juniperus sphaerica var. pendula (Franch.) Melle, Phytologia 2: 186 (1946). Juniperus chinensis f. aureoglobosa (Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 60 (1949). Juniperus chinensis f. globosa (Hornibr.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 60 (1949). Juniperus chinensis f. mas (Gordon) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 60 (1949). Juniperus chinensis f. plumosa (Hornibr.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 61 (1949). Juniperus chinensis f. variegata (Maxwell) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 60 (1949). Sabina chinensis f. aurea (Beissn.) W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 254 (1961). Sabina chinensis f. aureoglobosa W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 254 (1961). Sabina chinensis var. kaizuca W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 253 (1961). Sabina chinensis f. pendula (Franch.) W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 254 (1961). Sabina chinensis f. pyramidalis (Carrière) W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 254 (1961). Sabina vulgaris var. erectopatens W.C.Cheng & L.K.Fu, Acta Phytotax. Sin. 13(4): 86 (1975). Juniperus chinensis var. gaussenii (W.C.Cheng) Silba, Phytologia 68: 32 (1990). Juniperus sabina var. erectopatens (W.C.Cheng & L.K.Fu) Y.F.Yu & L.K.Fu, Novon 7: 444 (1997 publ. 1998). Juniperus erectopatens (W.C.Cheng & L.K.Fu) R.P.Adams, Biochem. Syst. Ecol. 27: 723 (1999). Juniperus chinensis var. sargentii A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 6: 1432 (1912). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus procumbens Sarg., Forest Fl. Japan: 78 (1894), nom. illeg. 197

213 198 RESULTADOS Juniperus sargentii (A.Henry) Takeda ex Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 44: 511 (1930). Sabina sargentii (A.Henry) Nakai, Tyosen Sanrin Kaiho 158: 32 (1938). Sabina chinensis var. sargentii (A.Henry) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 363 (1978). Juniperus chinensis subsp. sargentii (A.Henry) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 6 (2006). o Sinónimos taxonómicos: Sabina pacifica Nakai, Tyosen Sanrin Kaiho 158: 31 (1938). Juniperus sargentii var. coeruleum Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 117 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Juniperus sargentii var. cyanus Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 117 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Juniperus chinensis var. tsukusiensis (Masam.) Masam., J. Soc. Trop. Agric. 2: 152 (1930). o Propiedades físicas Sinónimos nomenclaturales: Juniperus tsukusiensis Masam., Bot. Mag. (Tokyo) 44: 50 (1930). Juniperus chinensis subsp. tsukusiensis (Masam.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 6 (2006). Albura y duramen diferenciados, de color marrón oscuro (Edlmann y del Monaco 1981) con tonos rojizos (Kanehira 1921b; Edlmann y del Monaco 1981) o rosados (Tang 1933; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura de color blanco amarillento (Kanehira 1921b; Tang 1933; Edlmann y del Monaco 1981; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Olor característico (Kanehira 1921b; Edlmann y del Monaco 1981; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Leve sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Kanehira 1921b; Tang 1933; Greguss 1972; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Tang 1933; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Ciampi 1943; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de espacios intercelulares (Hayashi 1991). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Kanehira 1921b; Tang 1933; Peirce 1937; Hayashi 1991; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (Kocon 1984). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Tang 1933; Peirce 1937; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Kanehira 1921b; Tang 1933; Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Greguss 1972; Hayashi 1991) y también noduladas (Kanehira 1921b; Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937; Jiang et al. 2010). Paredes horizontales lisas (Benkova y

214 Schweingruber 2004; Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), tipo taxodioide en la madera de primer crecimiento (Benkova y Schweingruber 2004), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Kanehira 1921b; Tang 1933; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 6 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 10 (Kanehira 1921b; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002; Benkova y Schweingruber 2004), describiéndose rangos inferiores entre 1 y 6 células de altura (Tang 1933; Greguss 1972; Heinz 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus coahulensis (Martínez) Gaussen ex R.P. Adams Información general y distribución geográfica Se distribuye en el norte y noreste de Méjico, y en Estados Unidos en Arizona, Nuevo Méjico y suroeste de Tejas, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas salvo en Méjico. No se han registrado usos comerciales para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus coahuilensis (Martínez) Gaussen ex R.P.Adams, Phytologia 74: 413 (1993). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus erythrocarpa var. coahuilensis Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 114 (1946). Juniperus coahuilensis var. arizonica R.P.Adams, Biochem. Syst. Ecol. 22: 708 (1994). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus arizonica (R.P.Adams) R.P.Adams, Phytologia 88: 306 (2006). Juniperus coahuilensis subsp. arizonica (R.P.Adams) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 6 (2006). Juniperus coahuilensis var. coahuelensis o No tiene sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas y en la pared tangencial en la madera tardía, presencia de espacios intercelulares, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos homogéneos ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células. 199

215 Juniperus comitana Martínez Información general y distribución geográfica Se distribuye en Méjico en Chiapas y Guatemala, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Aunque muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas, se considera necesario la adjudicación de mayores figuras de protección. Empleada de manera local para la construcción del vallado y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus comitana Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 15: 12 (1944). o No tiene sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas y en la pared tangencial en la madera tardía, presencia de espacios intercelulares, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos homogéneos ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células. De la misma manera Heinz (2004) describe las paredes transversales del parénquima axial como irregulares y noduladas, pero describe las paredes de los radios leñosos como lisas Juniperus communis L. Información general y distribución geográfica Common Juniper, Enebro, Enebro Común, Enebro Montuno, Enebro Rastrero, Enebro Real, Genévrier Commun, Gemeine Wacholder, Ginebro, Ginepro Comune, Grojo, Ipuru, Jabino, Larraou, Machendelbaum, Malchangel, Orri, Sabina, Sabino, Wacholder o Zimbro Común. Las distintas variedades se conocen bajo los nombres Dwarf Juniper o Prostrate Juniper (var. depressa), Miama-nezu (var. nipponica), Genévrier nain, Ginepro Nano, Mountain Juniper, ian Bei Ci Bai o Zwergwacholder (var. saxatilis). Es la conífera con mayor rango de distribución del mundo. Ocupa toda la región circumpolar, desde la zona templada de Eurasia y Norteamérica hasta el norte de Méjico, en altitudes comprendidas entre 5 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera ornamental en parques y jardínes. Usada en tornería y talla. Sus frutos se destilan para la fabricación de bebidas alcohólicas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus communis L., Sp. Pl.: 1040 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus communis var. vulgaris Aiton, Hortus Kew. 3: 414 (1789), nom. inval. Juniperus borealis Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796), nom. superfl. 200

216 Juniperus communis subsp. eucommunis Syme in J.E.Smith, Engl. Bot., ed. 3a, 8: 273 (1868), nom. inval. Juniperus vulgaris Bubani, Fl. Pyren. 1: 45 (1897), nom. superfl. Juniperus communis var. communis. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus suecica Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 2 (1768). Juniperus communis var. suecica (Mill.) Aiton, Hortus Kew. 3: 414 (1789). Juniperus difformis Gilib., Exerc. Phyt. 2: 416 (1792). Juniperus communis var. erecta Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 646 (1813). Juniperus communis var. arborescens Gaudin, Fl. Helv. 6: 301 (1830). Juniperus communis var. oblonga Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2490 (1838). Juniperus communis var. oblonga-pendula Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2490 (1838). Juniperus hibernica Lodd. ex Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2490 (1838). Juniperus dealbata Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1090 (1842). Thuiaecarpus juniperinus Trautv., Pl. Imag. Descr. Fl. Russ.: 11 (1844). Juniperus communis var. hispanica Endl., Syn. Conif.: 15 (1847). Juniperus hispanica Booth ex Endl., Syn. Conif.: 15 (1847). Juniperus interrupta H.L.Wendl. ex Endl., Syn. Conif.: 16 (1847). Juniperus fastigiata Knight, Syn. Conif. Pl.: 11 (1850). Juniperus saxatilis Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 200 (1850). Juniperus taurica Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 200 (1850). Juniperus communis var. compressa Carrière, Traité Gén. Conif.: 22 (1855). Juniperus communis var. pendula Carrière, Traité Gén. Conif.: 23 (1855). Juniperus communis var. stricta Carrière, Traité Gén. Conif.: 22 (1855). Juniperus compressa Carrière, Traité Gén. Conif.: 22 (1855). Juniperus occidentalis Carrière, Traité Gén. Conif.: 54 (1855), nom. illeg. Juniperus depressa Stevels, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30(1): 398 (1857), nom. illeg. Juniperus microphylla Antoine, Cupress.-Gatt.: t. 31 (1857). Sabina dealbata (Loudon) Antoine, Cupress.-Gatt.: 68 (1857). Juniperus caucasica Fisch. ex Gordon, Pinetum: 98 (1858), nom. inval. Juniperus reflexa Gordon, Pinetum: 98 (1858). Juniperus oblonga-pendula (Loudon) C.Van Geert ex K.Koch, Wochenschr. Vereines Beförd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten 6: 120 (1863). Juniperus communis var. variegata-aurea Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 19 (1867). Juniperus withmanniana Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 18 (1867). Juniperus argaea Balansa ex Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 480 (1868), nom. inval. 201

217 Juniperus communis var. fastigiata Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 479 (1868). Juniperus communis var. pendula-aurea Sénécl., Conifères: 84 (1868). Juniperus communis var. reflexa Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 479 (1868). Juniperus echinoformis Rinz ex Bolse, Wochenschr. Vereines Beförd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten 11: 284 (1868). Juniperus cracovia K.Koch, Dendrologie 2(2): 115 (1873). Juniperus duplicata Göpp., Index Seminum (WROCL) 1871: 4 (1873). Juniperus elliptica K.Koch, Dendrologie 2(2): 118 (1873). Juniperus communis var. depressa Boiss., Fl. Orient. 5: 707 (1884), nom. illeg. Juniperus kanitzii Csató, Magyar Növényt. Lapok 10: 145 (1886). Juniperus communis f. oblonga-pendula (Loudon) Beissn., Einheitl. Conif.-Ben.: 19 (1887). Juniperus communis f. suecica (Mill.) Beissn., Handb. Conif.: 18 (1887). Juniperus communis f. pendula (Carrière) Formánek, Oesterr. Bot. Z. 38: 244 (1888). Juniperus communis f. aureovariegata Beissn., Handb. Nadelholzk.: 138 (1891). Juniperus oblongopendula Loudon ex Beissn., Handb. Nadelholzk.: 137 (1891). Juniperus uralensis Beissn., Handb. Nadelholzk.: 138 (1891). Juniperus communis var. pendens Sudw., Bull. Div. Forest. U.S.D.A. 14: 101 (1897). Juniperus communis var. aurea G.Nicholson, Ill. Dict. Gard., Suppl.: 455 (1900). Juniperus communis var. brevifolia Sanio in G.Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 91 (1907). Juniperus communis f. pungens Velen., Reliq. Mrkvic.: 28 (1922). Juniperus niemannii E.L.Wolf, Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 3: 37 (1922). Juniperus communis f. pendulina Kuphaldt, Gartenflora 86: 27 (1937). Juniperus communis f. aurea (G.Nicholson) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 57 (1949). Juniperus communis f. compressa (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 57 (1949). Juniperus communis f. stricta (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 57 (1949). Juniperus communis var. pannonica (Pénzes) Soó, Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 16: 365 (1970 publ. 1971), no basionym date. Juniperus albanica Pénzes, Bot. Közlem. 57: 49 (1970). Juniperus communis subsp. brevifolia (Sanio) Pénzes, Bot. Közlem. 57: 49 (1970). Juniperus communis subsp. cupressiformis Vict. & Sennen ex Pénzes, Bot. Közlem. 57: 49 (1970). Juniperus communis subsp. pannonica Pénzes, Bot. Közlem. 57: 48 (1970). 202

218 Juniperus communis f. crispa Browicz & Ziel., Arbor. Kórnickie 19: 42 (1974). Juniperus communis var. recta Browicz & Ziel., Arbor. Kórnickie 19: 41 (1974), no type indicated. Juniperus communis var. depressa Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 646 (1813). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus depressa (Pursh) Raf., Med. Fl. 2: 13 (1830), nom. illeg. Juniperus communis subsp. depressa (Pursh) Franco, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 36: 117 (1962). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus canadensis Lodd. ex Burgsd., Anleit. Sich. Erzieh. Holzart. 2: 124 (1787). Juniperus depressa Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 2: 207 (1818). Juniperus communis var. canadensis (Lodd. ex Burgsd.) Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2490 (1838). Juniperus intermedia Schur, Verh. Mitth. Siebenbürg. Vereins Naturwiss. Hermannstadt 2: 169 (1851). Juniperus communis var. intermedia (Schur) Sanio, Deutsche Bot. Monatsschr. 1: 51 (1883). Sabina multiova Goodwyn, Amer. Bot. (Binghamton) 37: 152 (1931). Juniperus communis var. megistocarpa Fernald & H.St.John, Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 36: 58 (1921). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus communis subsp. megistocarpa (Fernald & H.St.John) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 7 (2006). Juniperus communis var. nipponica (Maxim.) E.H.Wilson, Conif. Tax. Japan: 81 (1916). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus nipponica Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 12: 230 (1867). Juniperus rigida subsp. nipponica (Maxim.) Franco, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 36: 119 (1962). Juniperus communis subsp. nipponica (Maxim.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 7 (2006), without full basionym reference. Juniperus communis var. saxatilis Pall., Fl. Ross. 1(2): 12 (1789). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus communis subsp. saxatilis (Pall.) A.E.Murray, Kalmia 12: 21 (1982). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus alpina Hill, Brit. Herb.: 511 (1756). Juniperus sibirica Burgsd., Anleit. Sich. Erzieh. Holzart. 2: 124 (1787). Juniperus communis var. montana Aiton, Hortus Kew. 3: 414 (1789). Juniperus nana Willd., Berlin. Baumz.: 159 (1796), nom. superfl. Juniperus communis var. alpina Suter, Helvet. Fl. 2: 292 (1802). Juniperus communis var. arborea Suter, Helvet. Fl. 2: 292 (1802). Juniperus oblonga M.Bieb., Fl. Taur.-Caucas. 2: 426 (1808). 203

219 Propiedades físicas 204 RESULTADOS Juniperus communis var. nana (Willd.) Baumg., Enum. Stirp. Transsilv. 2: 308 (1816). Juniperus alpina Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 226 (1821), nom. illeg. Juniperus communis var. caucasica Endl., Syn. Conif.: 16 (1847). Juniperus nana var. alpina (Suter) Endl., Syn. Conif.: 14 (1847). Juniperus pygmaea K.Koch, Linnaea 22: 302 (1849). Juniperus montana (Aiton) Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 200 (1850). Juniperus caesia Regel, Gartenflora 6: 346 (1857), nom. illeg. Juniperus communis subsp. alpina (Suter) Celak., Prodr. Fl. Böhmen: 17 (1867). Juniperus communis subsp. nana Syme in J.E.Smith, Engl. Bot., ed. 3, 8: 275 (1868). Juniperus communis var. oblonga (M.Bieb.) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 479 (1868), nom. illeg. Juniperus sibirica var. montana (Aiton) Beck, Blätt. Vereins Landesk. Nieder-Österreich 1890: 78 (1890). Juniperus nana f. canadensis-aurea Beissn., Handb. Nadelholzk.: 133 (1891). Juniperus communis var. sibirica (Burgsd.) Rydb., Contr. U. S. Natl. Herb. 3: 533 (1896). Juniperus rebunensis Kudô & Sasaki, Med. Pl. Hokk.: t. 6 (1922). Juniperus communis var. aureospica Rehder in L.H.Bailey, Cult. Evergreens: 199 (1923). Juniperus communis f. aureospica (Rehder) O.L.Lipa, Dendrofl. URSR 1: 168 (1939). Juniperus communis subsp. oblonga (M.Bieb.) Galushko, Mat. Izuch. Shalf. Sr. Az. 2-3: 165 (1950), nom. illeg. Juniperus communis subsp. pygmaea (K.Koch) Imkhan., Novosti Sist. Vyssh. Rast. 27: 10 (1990). Albura y duramen diferenciados, de color marrón (Stone 1904; Esteban y Guindeo 1988, Patterson 1988; Esteban et al. 1991) de tonalidad rosada (Peraza 1964), rojiza (Gamble 1902; Rushton 1915; Lushington 1919; Jones 1924; Grosser 1977; Ruiz y Ceballos 1979; Bosshard 1982; Esteban y Guindeo 1988, Esteban et al. 1991; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010) o amarillenta (Hartig 1890; Gamble 1902; Jones 1924; Peraza 1964; Grosser 1977; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura blanco amarillenta (Hartig 1890; Stone 1904; Jones 1924; Peraza 1964; Grosser 1977; Bosshard 1982; Esteban y Guindeo 1988, Esteban et al. 1991; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010), amarillo rojizo (Lushington 1919) o blanco rojiza (Jones 1924). Olor característico (Gamble 1902; Lushington 1919; Peraza 1964; Grosser 1977; Ruiz y Ceballos 1979; Bosshard 1982; Esteban y Guindeo 1988, Esteban et al. 1991, 2000; Patterson 1988; Schweingruber 1990; Jiang et al. 2010). Leve sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Hartig 1890; Penhallow 1896, 1907; Stone 1904; Rushton 1915; Jones 1924; Greguss [1948], 1955, 1972; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Esteban et

220 al. 1991, 2000, 2002, 2004; Carvalho 1996; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Penhallow 1907; Rushton 1915; Schweingruber 1978, 1990; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Carvalho 1996; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente descrita como abrupta (Rushton 1915; Miller 1974, 1975; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Greguss 1955, 1972; Peraza 1964; Miller 1974, 1975; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Miller 1974; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Rushton 1915; Peirce 1937; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Peraza 1964; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Carvalho 1996; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Bannan 1942). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Rushton 1915; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Peraza 1964; Miller 1974, 1975; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Rushton 1915; Bannan 1942). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1942). Verrugosidades presentes (Kocon 1984, 1986). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Jones 1924; Peirce 1937; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Peraza 1964; Grosser 1977; Schweingruber 1990; Carvalho 1996; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010), tangencial (Penhallow 1896, 1907; Rushton 1915; Peirce 1937; Jones 1924; Bannan 1942; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y terminal (Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Bannan 1942; Peraza 1964; Jiang et al. 2010), irregulares (Jiang et al. 2010) y noduladas (Peirce 1937; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Miller 1975; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937; Bannan 1942). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Miller 1975; Grosser 1977; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Grosser 1977: Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Greguss [1948], 1955; Peraza 1964; Grosser 1977; Schweingruber 1978) y noduladas (Penhallow 1907; Rushton 1915; Peirce 1937; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Miller 1974, 1975; Schweingruber 1978, Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1937; Bannan 1942; Greguss [1948], 1955, 1972; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Peraza 1964; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban y Guindeo 1988; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010) y taxodioide (Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Benkova y Schweingruber 2004), entre 1 y 4 por campo (Penhallow 1907; Rushton 1915; Greguss [1948], 1955; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras (Penhallow 1907; Greguss 1955; Peraza 1964; Miller 1975; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente 205

221 uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Rushton 1915; Peirce 1937; Bannan 1942; Miller 1974, 1975; Grosser 1977; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Piccioli 1906; Greguss 1955; Grosser 1977; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004), descrita también entre 1 y 5 (Greguss [1948], 1955, 1972; Peraza 1964; Grosser 1977; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Carvalho 1996; Esteban et al. 2002), generalmente entre 1 y 10 (Peraza 1964; Greguss 1972; Schweingruber 1978; Esteban y Guindeo 1988; Benkova y Schweingruber 2004), con máximo citado de 20 (Piccioli 1906; Rushton 1915) e incluso hasta 33 células (Bannan 1942; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus convallium Rehder & E. H. Wilson Información general y distribución geográfica Mi Zji Yuan Bai. Las distintas variedades se conocen bajo los nombres MZhi Yuan Bai (var. convallium) o iao Zi Yuan Bai (var. microsperma). Se distribuye en China en las provincias del sur de Gansu, sureste de Qinghai, oeste de Sichuan, este de izang (Tíbet) y noroeste de Yunnan, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada localmente como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus convallium Rehder & E.H.Wilson in C.S.Sargent, Pl. Wilson. 2: 62 (1914). o No tiene sinónimos Juniperus convallium var. convallium. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus mekongensis Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 28 (1924). Juniperus ramulosa Florin, Acta Horti Gothob. 3: 5 (1927). Sabina przewalskii f. pendula W.C.Cheng & L.K.Fu, Acta Phytotax. Sin. 13(4): 86 (1975). Juniperus przewalskii f. pendula (W.C.Cheng & L.K.Fu) R.P.Adams & G.L.Chu, J. Essential Oil Res. 6: 17 (1994). Juniperus przewalskii subsp. pendula (W.C.Cheng & L.K.Fu) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 14 (2006). Juniperus convallium var. microsperma (W.C.Cheng & L.K.Fu) Silba, Phytologia Mem. 7: 33 (1984). o Sinónimos nomenclaturales: Sabina convallium var. microsperma W.C.Cheng & L.K.Fu, Acta Phytotax. Sin. 13(4): 86 (1975). Sabina microsperma (W.C.Cheng & L.K.Fu) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. izangica 1: 390 (1983). Juniperus microsperma (W.C.Cheng & L.K.Fu) R.P.Adams, Biochem. Syst. Ecol. 28: 540 (2000). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. 206

222 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (Esteban et al. 2002, 2004) y paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados. De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004), generalmente entre 1 y 7 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus deppeana Steud Información general y distribución geográfica Alligator Enebro, Alligator Genevier, Alligator Jeneverboom, Alligator Juniper, Alligator Wacholder, Alligator-En, Aori, Cedro, Cedro Chino, Chackerbark Juniper, Eastern Alligator Juniper, Enebro Alligator, Genevrier, Ginepro Alligaore, Mountain Cedar, Oakbark Juniper, Oak- Barked Cedar, Táscate, Táscate Blanco, Thick-Barked Juniper, Tláscal, Tlaxcal, Western Alligator Juniper o Western Juniper. Se distribuye en Méjico y en Estados Unidos en Arizona, Nuevo Méjico y oeste de Tejas, en altitudes comprendidas entre 750 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada localmente para la construcción de viviendas y vallado. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus deppeana Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 835 (1840). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus mexicana Schiede ex Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 77 (1830), nom. illeg. Sabina mexicana Antoine, Cupress.-Gatt.: 38 (1857), nom. superfl. Juniperus deppeana var. deppeana. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus foetida Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 312 (1841). Juniperus foetida var. multicaulis Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 295 (1841). Juniperus thurifera Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 298 (1841), nom. illeg. Juniperus gigantea Roezl, Cat. Grain. Conif. Mexic.: 8 (1857). Juniperus pachyphlaea Torr., Pacif. Railr. Rep. Parke, Bot. 4(5): 142 (1857). Sabina gigantea (Roezl) Antoine, Cupress.-Gatt.: 36 (1857). Sabina pachyphlaea (Torr.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 39 (1857). 207

223 208 RESULTADOS Sabina plochyderma Antoine, Cupress.-Gatt.: 40 (1857), nom. inval. Juniperus pachyphlaea f. ericoides Eug.Barbier ex Beissn., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 19: 139 (1910 publ. 1911). Juniperus deppeana var. pachyphlaea (Torr.) Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 53 (1946). Juniperus deppeana f. elongata R.Adams, Phytologia 87: 101 (2005). Juniperus deppeana subsp. pachyphlaea (Torr.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 8 (2006). Juniperus deppeana var. pachyphlaea (Torr.) Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 53 (1946). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus pachyphlaea Torr., Pacif. Railr. Rep. Parke, Bot. 4(5): 142 (1857). Sabina pachyphlaea (Torr.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 39 (1857). Juniperus deppeana subsp. pachyphlaea (Torr.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 8 (2006). Juniperus deppeana var. robusta Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 47 (1946). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus deppeana subsp. robusta (Martínez) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 9 (2006). Juniperus deppeana var. sperryi Correll, Wrightia 3: 188 (1966). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus deppeana f. sperryi (Correll) R.P.Adams, Brittonia 25: 289 (1973). Juniperus deppeana subsp. sperryi (Correll) A.E.Murray, Kalmia 13: 8 (1983). Juniperus deppeana var. zacatecensis Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 57 (1946). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus zacatecensis (Martínez) Gaussen, Trav. Lab. Forest. Toulouse, sér. 2, 1(2; 10): 151 (1968). Juniperus deppeana subsp. zacatecensis (Martínez) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 9 (2006). Juniperus deppeana f. zacatecensis (Martínez) R.P.Adams, Phytologia 88: 229 (2006). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, duramen de color marrón (Record y Hess 1949) con tonalidades rojizas (Sargent 1885; Alden 1997) y la albura blanquecina (Sargent 1885). Presencia de bandas coloreadas de color amarillo (Sargent 1885). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896; Penhallow 1907; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow

224 209 RESULTADOS 1907; Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Penhallow 1896; Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000; Heinz 2004). Paredes transversales noduladas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Heinz 2004) y punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), paredes finales lisas (Heinz 2004) y noduladas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Barefoot y Hankins 1982; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), entre 1 y 4 por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896, 1907; Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), generalmente entre 1 y 8 (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus drupacea Labill. Información general y distribución geográfica Andys, Enebro Griego o Syrian Juniper. Se distribuye en Grecia, Turquía, Siria, Líbano e Israel, en altitudes comprendidas entre 600 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Sus frutos se emplean en la fabricación de azúcares y mermeladas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus drupacea Labill., Icon. Pl. Syr. 2: 4 (1791). o Sinónimo nomenclatural: Arceuthos drupacea (Labill.) Antoine & Kotschy, Oesterr. Bot. Wochenbl. 4: 249 (1854). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rosado el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012), de transición gradual (Fahn et al. 1986; Akkemik y Yaman 2012). Falsos anillos de crecimiento presentes (Akkemik y Yaman 2012). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Esteban et al. 2002,

225 210 RESULTADOS 2004). Presencia de espacios intercelulares (Akkemik y Yaman 2012). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss 1955; Fahn et al. 1986) y tangencial (Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Fahn et al. 1986), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Phillips 1948; Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012) y punteadas (Greguss 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012), paredes finales lisas (Greguss 1955; Heinz 2004) y noduladas (Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000). Con hendiduras (Greguss 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Fahn et al. 1986). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Fahn et al. 1986; Akkemik y Yaman 2012). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1955; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), generalmente entre 1 y 8 (Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus durangensis Martínez Información general y distribución geográfica Cedro, Enebro, Enebro de América o Hascal. Se distribuye en Méjico en Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Jalisco, Sonora y Zacatecas, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Presente dentro de la Reserva Biosférica La Michilia, en Durango. No se han registrado usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus durangensis Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 94 (1946). o Sinónimo taxonómico: Juniperus durangensis var. topiensis R.P.Adams & S.González, Phytologia 94: 46 (2012). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro o rosado el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión No se han encontrado descripciones de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con

226 punteaduras en la pared radial uniseriadas, presencia de punteaduras en la pared tangencial asociadas a la madera tardía, espacios intercelulares presentes, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos homogéneos ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células Juniperus excelsa M.Bieb. Información general y distribución geográfica Ardiç, Crimean Juniper, Dedali-gwia, Greek Juniper, Grecian Juniper o Turkestan Juniper. Se distribuye en el este y sureste de Europa, los países del Cáucaso, Asia y la Península Arábica, en altitudes comprendidas entre 500 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en mobiliario y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus excelsa M.Bieb., Beschr. Länd. Terek. Casp.: 204 (1800). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus sabina var. excelsa (M.Bieb.) Georgi, Beschr. Russ. Reich. 3(5): 1358 (1800). Juniperus foetida var. excelsa (M.Bieb.) Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 297 (1841). Sabina excelsa (M.Bieb.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 45 (1857). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus sabina Gueldenst., Reis. Russland 1: 98 (1787), sensu auct. Juniperus sabina var. taurica Pall., Fl. Ross. 2: 15 (1789). Juniperus lycia Pall., Fl. Ross. 2: 14 (1815), nom. illeg. Juniperus religiosa Endl., Syn. Conif.: 26 (1847). Juniperus isophyllos K.Koch, Linnaea 22: 304 (1849). Juniperus olivieri Carrière, Traité Gén. Conif.: 57 (1855). Sabina isophyllos (K.Koch) Antoine, Cupress.-Gatt.: 48 (1857). Sabina olivieri (Carrière) Antoine, Cupress.-Gatt.: 70 (1857). Sabina religiosa Antoine, Cupress.-Gatt.: 47 (1857). Juniperus lasdeliana Lawson ex Gordon, Pinetum: 105 (1858). Juniperus excelsa var. pendula Sénécl., Conifères: 91 (1868). Juniperus aegaea Griseb., Veg. Erde: 378, 572 (1871). Juniperus excelsa var. stricta Rafarin, Rev. Hort. (Paris) 46: 74 (1874). Juniperus perkinsii Gordon, Pinetum, ed. 2: 144 (1875). Juniperus stricta (Rafarin) Gordon, Pinetum, ed. 2: 144 (1875). Juniperus venusta Gordon, Pinetum, ed. 2: 144 (1875), pro syn. Juniperus taurica (Pall.) Lipsky in O.E.Knorring & Z.A.Minkvich, Trav. Exped. Colon. Russe 2, Bot. 6: 185 (1912), nom. illeg. Juniperus excelsa var. depressa O.Schwarz, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 66 (1934). Juniperus excelsa f. stricta (Rafarin) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 60 (1949). 211

227 212 RESULTADOS Juniperus excelsa subsp. excelsa. o No tiene sinónimos Juniperus excelsa subsp. polycarpos (K.Koch) Takht. in A.L.Takhtajan & A.A.Fedorov, Fl. Erevana: 53 (1972). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus polycarpos K.Koch, Linnaea 22: 303 (1849). Sabina polycarpos (K.Koch) Antoine, Cupress.-Gatt.: 47 (1857). Juniperus pingii subsp. polycarpos (K.Koch) Takht., Fl. Erevana: 53 (1972). Juniperus excelsa var. polycarpos (K.Koch) Silba, Phytologia Mem. 7: 34 (1984). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón oscuro (Mahmood y Athar 1997; Adamopoulos y Koch 2011) con un tinte rojizo (Gamble 1902; Rushton 1915; Pearson y Brown 1932; Brown 1978d; Purkayastha 1996; Mahmood y Athar 1997; Adamopoulos y Koch 2011) o púrpura (Gamble 1902; Brown 1978d; Adamopoulos y Koch 2011) el duramen y la albura amarillenta (Gamble 1902; Pearson y Brown 1932; Brown 1978d; Purkayastha 1996; Mahmood y Athar 1997; Adamopoulos y Koch 2011). Olor característico (Gamble 1902; Pearson y Brown 1932; Brown 1978d; Purkayastha 1996; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000). Sabor a cedro (Pearson y Brown 1932; Purkayastha 1996; Mahmood y Athar 1997). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Gamble 1902; Rushton 1915; Pearson y Brown 1932; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012), ocasionalmente poco diferenciados (Greguss 1972), de transición gradual (Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Jagiella y Kurschner 1987; Benkova y Schweingruber 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012). Falsos anillos de crecimiento presentes (Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Pearson y Brown 1932; Greguss 1972; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Adamopoulos y Koch 2011) o redondeada (Greguss 1972; Adamopoulos y Koch 2011), dando lugar a espacios intercelulares (Pearson y Brown 1932; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Rushton 1915; Pearson y Brown 1932; Peirce 1937; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Rushton 1915; Pearson y Brown 1932; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Barras de Sanio presentes (Rushton 1915). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Akkemik y Yaman 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Pearson y Brown 1932; Peirce 1937; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Jagiella y Kurschner 1987; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Adamopoulos y Koch 2011), tangencial (Rushton 1915; Peirce 1937; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Jagiella y Kurschner 1987; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Adamopoulos y Koch 2011) y terminal (Rushton 1915;

228 213 RESULTADOS Greguss 1972; Esteban et al. 2000). Paredes transversales lisas (Fahn et al. 1986) y también noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Adamopoulos y Koch 2011) y punteadas (Rushton 1915; Peirce 1937; Greguss 1972; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), paredes finales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004) y noduladas (Pearson y Brown 1932; Peirce 1937; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Jagiella y Kurschner 1987; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012), del tipo taxodioide (Benkova y Schweingruber 2004) en la madera de primer crecimiento, frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Pearson y Brown 1932; Greguss 1972; Jagiella y Kurschner 1987; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Pearson y Brown 1932; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Fahn et al. 1986; Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Jagiella y Kurschner 1987; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2000, 2004; Akkemik y Yaman 2012), generalmente entre 1 y 10 (Pearson y Brown 1932; Greguss 1972; Fahn et al. 1986; Mahmood y Athar 1997; Esteban et al. 2002; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004), pudiendo llegar hasta 18 (Rushton 1915). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus flaccida Schltdl. Información general y distribución geográfica Cedro, Cedro liso, Drooping Juniper, Enebro, Enebro de América, Hascal, Mexican Juniperus o Tláscal. Se distribuye en Méjico y en Estados Unidos al oeste de Tejas, en altitudes comprendidas entre 800 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera local para la construcción del vallado. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus flaccida Schltdl., Linnaea 12: 495 (1838). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus foetida var. flaccida (Schltdl.) Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 298 (1841). Sabina flaccida (Schltdl.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 37 (1857). Juniperus flaccida var. typica Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 25 (1946), nom. inval. Juniperus flaccida var. flaccida. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus foetida var. squarrulosa Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 321 (1841).

229 214 RESULTADOS Juniperus gracilis Endl., Syn. Conif.: 31 (1847). Juniperus flaccida var. martinezii (Pérez de la Rosa) Silba, Phytologia 58: 267 (1985). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus martinezii Pérez de la Rosa, Phytologia 57: 81 (1985). Juniperus flaccida subsp. martinezii (Pérez de la Rosa) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 9 (2006). Juniperus flaccida var. poblana Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 31 (1946). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus flaccida subsp. poblana (Martínez) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 10 (2006). Juniperus poblana (Martínez) R.P.Adams, Phytologia 88: 239 (2006). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro (Esteban et al. 1991; Borja de la Rosa, A. et al. 2010) o rosado (Esteban et al. 1991) el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991; Borja de la Rosa, A. et al. 2010). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972) o redondeada (Greguss 1972). Presencia de espacios intercelulares (ter Welle y Adams 1998). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998; Borja de la Rosa, A. et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, descrito también como escaso (Borja de la Rosa, A. et al. 2010), de distribución tangencial (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998) y paredes transversales noduladas (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss 1972) y punteadas (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998), paredes finales lisas (Greguss 1972) y noduladas (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972; ter Welle y Adams 1998; Borja de la Rosa, A. et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972), pudiendo llegar hasta 5 (Greguss 1972). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1972), generalmente entre 1 y 10 (ter Welle y Adams 1998). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus foetidissima Willd. Información general y distribución geográfica Ardyoch, Malokedra Mamaligwia, Selwi Aghatch, Selwi Ardiç o Stinking Juniper. Se distribute en el sureste y este de Europa, los países del Cáucaso y el oeste y centro de Asia, en altitudes comprendidas entre 700 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Algunos de sus árboles más longevos tienen figuras individuales de protección.

230 Empleada para la construcción de mobiliaio y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus foetidissima Willd., Sp. Pl. 4: 853 (1806). o Sinónimo nomenclatural: Sabina foetidissima (Willd.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 49 (1857). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus phoenicea Pall., Fl. Ross. 2: 16 (1815), nom. illeg. Juniperus sabina Sm. in J.Sibthorp & J.E.Smith, Fl. Graec. Prodr. 2: 264 (1816), sensu auct. Juniperus sabinoides Griseb., Spic. Fl. Rumel. 2: 352 (1846). Sabina grisebachii Antoine, Cupress.-Gatt.: 61 (1857). Juniperus foetidissima var. pindicola Formánek, Verh. Naturf. Vereins Brünn 33: 20 (1894 publ. 1895). Juniperus foetidissima var. squarrosa Medw., Trudy Bot. Sada Imp. Yur'evsk. Univ. 3: 229 (1903). Juniperus foetidissima f. squarrosa (Medw.) Beissn., Handb. Nadelholzk., ed. 2: 602 (1909). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012), de transición gradual (Akkemik y Yaman 2012). Presencia de falsos anillos de crecimiento (Akkemik y Yaman 2012). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012). Presencia de espacios intercelulares (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Akkemik y Yaman 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), paredes finales lisas (Heinz 2004) y noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), tipo taxodioide en la madera de primer crecimiento (Akkemik y Yaman 2012), frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), pudiendo llegar hasta 6 (Esteban et al. 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Akkemik y Yaman 2012). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 10 (Esteban et al. 2002; Akkemik y Yaman 2012), pudiendo llegar hasta 20 (Akkemik y Yaman 2012). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. 215

231 Juniperus formosana Hayata Información general y distribución geográfica Ci Bai, Formosan Juniper o Prickly Cypress. Se distribuye en China y Taiwán, en altitudes comprendidas entre 400 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera ornamental en jardines. Su madera se usa en la construcción de pequeños objetos y mobiliario. Aceite esencial empleado en medicina y para la fabricación de fragancias. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus formosana Hayata, J. Bot. (Morot) 25(19): 209 (1908). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus formosana var. concolor Hayata, Icon. Pl. Formosan. 7: 39 (1918). Juniperus formosana f. tenella Hand.-Mazz., Symb. Sin. 7: 6 (1929). Juniperus chekiangensis Nakai, Tyosen Sanrin Kaiho 163: 26 (1938), pro syn. Juniperus formosana var. sinica Nakai, Tyosen Sanrin Kaiho 163: 26 (1938). Juniperus formosana var. formosana. o No tiene sinónimos Juniperus formosana f. tenella Hand.-Mazz., Symb. Sin. 7: 6 (1929). o No tiene sinónimos Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010) o amarillento (Jiang et al. 2010) el duramen y la albura amarillenta (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010). Olor característico (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010). Ligero sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Kanehira 1921a; Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Kanehira 1921a; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Kanehira 1921a; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Jiang et al. 2010) y tangencial (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Jiang et al. 2010) y también noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Jiang et al. 2010) y punteadas (Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales noduladas (Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente 216

232 217 RESULTADOS uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 6 (Kanehira 1921a; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus gamboana Martínez Información general y distribución geográfica Se distribuye en Méjico en Chiapas y en Guatemala en Huehuetenango, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se han registrado usos para esta especie Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus gamboana Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 15: 7 (1944). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus deppeana var. gamboana (Martínez) R.P.Adams, Phytologia 88: 229 (2006). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas y en la pared tangencial en la madera tardía, presencia de espacios intercelulares, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos homogéneos ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células Juniperus gracilior Plig. Información general y distribución geográfica Cèdre o Sabina. Se distribuye en la República Dominicana y Haiti, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Su variedad urbaniana se encuentra dentro de parques nacionales. Empleada en la construcción de mobiliario y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus gracilior Pilg. in I.Urban, Symb. Antill. 7: 481 (1913). o No tiene sinónimos Juniperus gracilior var. ekmanii (Florin) R.P.Adams, Phytologia 78: 144 (1995). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus ekmanii Florin, Ark. Bot. 25A(5): 14 (1933). Juniperus gracilior subsp. ekmanii (Florin) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 10 (2006). Juniperus gracilior var. gracilior. o No tiene sinónimos

233 Juniperus gracilior var. urbaniana (Pilg. & Ekman) R.P.Adams, Phytologia 78: 144 (1995). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus urbaniana Pilg. & Ekman, Ark. Bot. 20A(15): 9 (1926). Juniperus barbadensis var. urbaniana (Pilg. & Ekman) Silba, Phytologia 56: 341 (1984). Juniperus barbadensis subsp. urbaniana (Pilg. & Ekman) Borhidi, Acta Bot. Hung. 37: 90 (1992). Juniperus gracilior subsp. urbaniana (Pilg. & Ekman) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 10 (2006). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Record y Hess - (1949) describen el duramen como de color rojo oscuro. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (ter Welle y Adams 1998). Traqueidas.- Sección transversal de contorno variable. Presencia de espacios intercelulares (ter Welle y Adams 1998). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (ter Welle y Adams 1998). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937) y tangencial (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Paredes transversales noduladas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales punteadas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998) y paredes finales noduladas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Con hendiduras (Peirce 1937). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 10 células (ter Welle y Adams 1998). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus horizontalis Moench Información general y distribución geográfica American Savin, Creeping Juniper, Savinier, Sevigné, Shrubby Red Cedar o Waukegan Juniper. Se distribuye en el área boreal y subártica de norteamérica, y de manera aislada en Estados Unidos, en altitudes comprendidas entre 10 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones en Canadá se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en horticultura. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus horizontalis Moench, Methodus: 699 (1794). o Sinónimos nomenclaturales: 218

234 o Sabina horizontalis (Moench) Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 39: 100 (1912). Sinónimos taxonómicos: Juniperus prostrata Pers., Syn. Pl. 2: 632 (1807). Juniperus sabina var. procumbens Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 647 (1813). Juniperus repens Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 2: 245 (1818). Juniperus racemosa Risso, Hist. Nat. Prod. Eur. Mérid. 2: 459 (1826). Juniperus sabina var. alpina Lodd. ex Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2499 (1838). Juniperus sabina var. humilis Hook., Fl. Bor.-Amer. 2: 166 (1838). Juniperus sabina var. prostrata (Pers.) Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2499 (1838). Juniperus hudsonica Forbes, Pinet. Woburn.: 208 (1839). Juniperus virginiana var. prostrata (Pers.) Torr., Fl. New York 2: 235 (1843). Sabina prostrata (Pers.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 57 (1857). Sabina racemosa (Risso) Antoine, Cupress.-Gatt.: 71 (1857). Juniperus sabina f. prostrata (Pers.) Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 1228 (1895). Juniperus horizontalis f. lobata O.W.Knight, Rhodora 9: 202 (1907). Juniperus horizontalis f. douglasii (Rehder) Rehder, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 24: 214 (1915 publ. 1916). Juniperus horizontalis var. douglasii Rehder in L.H.Bailey, Stand. Cycl. Hort. 3: 1722 (1915). Juniperus horizontalis f. alpina (Lodd. ex Loudon) Rehder, J. Arnold Arbor. 6: 203 (1925). Juniperus horizontalis f. glomerata Rehder, J. Arnold Arbor. 6: 202 (1925). Juniperus horizontalis f. plumosa Rehder, J. Arnold Arbor. 6: 204 (1925). Juniperus horizontalis var. alpina (Lodd. ex Loudon) Rehder, Man. Cult. Trees: 15 (1927). Juniperus horizontalis var. glomerata Rehder, Man. Cult. Trees: 15 (1927). Juniperus horizontalis f. variegata Slavin in F.J.Chittenden, Rep. Conif. Conf. R.H.S.: 106 (1932). Sabina horizontalis f. douglasii (Rehder) Moldenke, Phytologia 4: 128 (1952). Juniperus horizontalis subsp. hamptonensis Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 11: 28 (2004). Juniperus horizontalis subsp. neopangaea Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 11: 28 (2004). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión 219

235 Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Bannan 1942; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Bannan 1942). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Bannan 1942). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1942). Verrugosidades presentes. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Bannan 1942) y tangencial (Penhallow 1896; Bannan 1942). Paredes transversales lisas (Bannan 1942) y también noduladas (Bannan 1942; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Bannan 1942). Paredes horizontales punteadas (Bannan 1942; Esteban et al. 2000, 2002, 2004) y paredes finales noduladas (Bannan 1942; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Con hendiduras (Bannan 1942; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Bannan 1942). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), generalmente entre 1 y 4 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus indica Bertol. Información general y distribución geográfica Black Junipero o Dian Zang Fang Zhi Bai. Se distribuye en el Himalaya, en las regions montañosas de China, Bhutan, India, Nepal, norte de Paquistán y Sikkim, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada como incienso en monasterios. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus indica Bertol., Misc. Bot. 23: 16 (1862). o Sinónimos nomenclaturales: Sabina indica (Bertol.) L.K.Fu & Y.F.Yu in L.K.Fu & T.Hong (eds.), Higher Pl. China 3: 90 (2000). Juniperus indica var. caespitosa Farjon, Monogr. Cupressaceae Sciadopitys: 313 (2005). o No tiene sinónimos Juniperus indica var. indica. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus wallichiana Hook.f. & Thomson ex E.Brandis, Forest Fl. N.W. India: 537 (1874). Juniperus wallichiana var. meionocarpa Hand.-Mazz., Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Wien, Math.-Naturwiss. Cl., Abt. 1, 61: 107 (1879). 220

236 Propiedades físicas RESULTADOS Juniperus wallichiana var. meionocarpa Hand.-Mazz., Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl., Anz. 61: 107 (1924). Sabina wallichiana var. meionocarpa (Hand.-Mazz.) W.C.Cheng & L.K.Fu, Chinese Dendrol. 1: 322 (1972). Sabina wallichiana (Hook.f. & Thomson ex E.Brandis) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 367 (1978). Albura y duramen diferenciados, de color rojizo el duramen y la albura blanquecina (Jain y Jain 1976). Olor característico (Jain y Jain 1976). Leve sabor (Jain y Jain 1976). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988), de transición graudal (Jain y Jain 1976) o abrupta (Suzuki y Noshiro 1988). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Presencia de espacios intercelulares (Jain y Jain 1976). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Suzuki y Noshiro 1988). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Suzuki y Noshiro 1988). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jain y Jain 1976). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988) y tangencial (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Paredes transversales noduladas (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988) y punteadas (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988), paredes finales noduladas (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Con hendiduras (Peirce 1937; Jain y Jain 1976). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988), de 1 a 4 por campo (Jain y Jain 1976), frecuentemente entre 1 y 2 (Suzuki y Noshiro 1988). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937). De altura comprendida generalmente entre 1 y 6 (Suzuki y Noshiro 1988) con máximos descritos de hasta 10 células (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus jaliscana Martínez Información general y distribución geográfica Cedro. Se distribuye en Méjico en el sur de Durango y noroeste de Jalisco, en altitudes comprendidas entre 430 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se han registrado usos para esta especie. 221

237 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus jaliscana Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 69 (1946). o No tiene sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas y en la pared tangencial en la madera tardía, presencia de espacios intercelulares, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos homogéneos ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células Juniperus komarovii Florin Información general y distribución geográfica Ta Zhi Yuan Bai. Se distribuye en China en el sur de Gansu, sureste de Qinhai y noroeste de Sichuan, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). No se conocen poblaciones dentro de áreas protegidas. Empleada de manera local como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus komarovii Florin, Acta Horti Gothob. 3: 3 (1927). o Sinónimo nomenclatural: Sabina komarovii (Florin) W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 261 (1961). o Sinónimo taxonómico: Juniperus glaucescens Florin, Acta Horti Gothob. 3: 5 (1927). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004) y también noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (Esteban et al. 2002, 2004) y paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados 222

238 223 RESULTADOS en parte (Esteban et al. 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus monosperma (Engeltn.) Sarg Información general y distribución geográfica Cherrystone Juniper, One-seed Juniperu, Sabina o West Texas Juniper. Se distribuye en Méjico en Chihuahua y en Estados Unidos en Arizona, sur de Colorado, Nuevo Méjico, oeste de Oklahoma y noroeste de Tejas, en altitudes comprendidas entre 970 y m (Farjon 2005). Muy pocas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera local como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus monosperma (Engelm.) Sarg., Silva N. Amer. 10: 89 (1896). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus occidentalis var. monosperma Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 3: 590 (1877). Juniperus californica var. monosperma (Engelm.) Lemmon, Cone-bear. Trees Pacif. Slope, ed. 2: 17 (1892). Sabina monosperma (Engelm.) Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 32: 598 (1905). Juniperus mexicana var. monosperma (Engelm.) Cory, Rhodora 38: 183 (1936). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus occidentalis var. gymnocarpa Lemmon, Cone-bear. Trees Pacif. Slope, ed. 3: 80 (1895). Juniperus monosperma f. gymnocarpa (Lemmon) Rehder, J. Arnold Arbor. 7: 239 (1926). Juniperus gymnocarpa (Lemmon) Cory, Rhodora 38: 184 (1936). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896, 1907; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Presencia ocasional de espacios intercelulares (Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Peirce 1937; Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937), tangencial (Penhallow 1896, 1907; Peirce 1937; Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000,

239 2002, 2004; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937; Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), paredes finales noduladas (Peirce 1937; Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Kaeiser 1950; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Kaeiser 1950; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 15 células (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002) Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus monticola Martínez Información general y distribución geográfica Cedro, Enebro, Enebro de América, Hascal, Mexican Juniper, Sabina, Savino o Tl scal. Se distribuye en Guatemala en Huehuetenango y en Méjico en Guerrero, Hidalgo, Jalisco, D.F., Michoacan, Nuevo León, Puebla y Veracruz, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se han registrado usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus monticola Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 79 (1946). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus tetragona Schltdl., Linnaea 12: 495 (1838), nom. illeg. Sabina tetragona Antoine, Cupress.-Gatt.: 40 (1857). Juniperus sabinoides f. monticola (Martínez) M.C.Johnst., Taxon 34: 505 (1985). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus sabinoides Kunth in F.W.H.von Humboldt, A.J.A.Bonpland & C.S.Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 3 (1817). Juniperus mexicana Spreng., Syst. Veg. 3: 909 (1826), nom. superfl. Juniperus sabinoides (Kunth) Nees, Linnaea 19: 706 (1847), nom. illeg. Juniperus sabinoides Humb. ex Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 202 (1850), nom. illeg. Sabina sabinoides (Kunth) Small, Fl. S.E. U.S.: 33 (1903). Juniperus monticola f. orizabensis Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 17: 91 (1946). Juniperus sabinoides f. orizabensis (Martínez) M.C.Johnst., Taxon 34: 506 (1985). Juniperus monticola subsp. orizabensis (Martínez) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 12 (2006). 224

240 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro o rosado el duramen, y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; ter Welle y Adams 1998), de transición gradual (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno variable. Presencia de espacios intercelulares (ter Welle y Adams 1998). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; ter Welle y Adams 1998). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución tangencial (Penhallow 1907; ter Welle y Adams 1998). Paredes transversales noduladas (ter Welle y Adams 1998). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (Penhallow 1907; ter Welle y Adams 1998), paredes finales lisas (Penhallow 1907) y noduladas (ter Welle y Adams 1998). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (ter Welle y Adams 1998), frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Penhallow 1907). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 10 (ter Welle y Adams 1998). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus occidentalis Hook Información general y distribución geográfica California Juniper, Canada Juniper, Cedar, Enebor Occidental, Genevrier Occidental, Ginepro Occidentale, Pencilwood, San Bernardino Juniper, Sierra Juniper, Vasterlandsk En, Western Cedar, Western Red Cedar, Waeterse Juniper, Western Juniper o Yellow Cedar. Se distribuye en el oeste de Estados Unidos en California, oeste de Idaho, Nevada, Oregón y Washington, en altitudes comprendidas entre 200 y m (Farjon 2005). Es una de las pocas coníferas cuya área de distribución se está expandiendo, probablemente debido a la reducción de la presión ganadera y a las actividades agrícolas. Empleada de manera local para la construcción de vallado, mobiliario, decoración y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus occidentalis Hook., Fl. Bor.-Amer. 2: 166 (1838). o Sinónimo nomenclatural: Sabina occidentalis (Hook.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 64 (1857). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus andina Nutt., N. Amer. Sylv. 3: 95 (1849). Juniperus dealbata Knight, Syn. Conif. Pl.: 12 (1850), nom. illeg. Chamaecyparis boursieri Decne., Bull. Soc. Bot. France 1: 70 (1854). Cupressus bacciformis Knight ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 38 (1862). Juniperus pseudocupressus Dieck, Neuh.-offerte Nat.-Arboret. 1899: 8 (1899). Juniperus californica var. siskiyouensis L.F.Hend., Rhodora 33: 203 (1931). 225

241 226 RESULTADOS Juniperus occidentalis f. robinsonii O.V.Matthews, Amer. Forest. 43: 756 (1945). Juniperus occidentalis f. corbetii R.P.Adams, Phytologia 94: 29 (2012). Juniperus occidentalis var. australis (Vasek) A.H.Holmgren & N.H.Holmgren in A.Cronquist & al, Intermountain Fl. 1: 239 (1972). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus occidentalis subsp. australis Vasek, Brittonia 18: 352 (1966). Juniperus grandis R.P.Adams, Phytologia 88: 306 (2006). Juniperus occidentalis var. occidentalis. o No tiene sinónimos Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo (Sargent 1885; Alden 1997), marrón rosado (Stone 1904) o rojo (Sargent 1885; Alden 1997) el duramen, y la albura blanquecina (Sargent 1885; Stone 1904). Olor característico (Alden 1997). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896; Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición abrupta (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004) o redondeada (Penhallow 1907). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937), tangencial (Penhallow 1896; Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2002). Paredes transversales noduladas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907;(Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), paredes finales lisas (Esteban et al. 2000, 2002) y noduladas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Penhallow 1907; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Peirce 1937). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus osteosperma (Torr.) Little Información general y distribución geográfica Bigberry Juniper, Cedro, Enebro, Enebro de América, Hascal, Sabina Morena o Utah Juniper. Se distribuye en el oeste de Estados Unidos en Arizona, este de Califronia, Colorado, sur de Idaho, sur de Montana, Nevada, oeste de Nuevo Méjico, Utah y Wyoming, en altitudes comprendidas entre 460 y m (Farjon 2005).

242 Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Escaso uso a nivel local como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus osteosperma (Torr.) Little, Leafl. W. Bot. 5: 125 (1948). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus tetragona var. osteosperma Torr., Pacif. Railr. Rep. Parke, Bot. 4(5): 141 (1857). Sabina osteosperma (Torr.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 51 (1857). Juniperus californica var. osteosperma (Torr.) L.D.Benson in L.D.Benson & R.A.Darrow, Trees & Shrubs of Southw. Deserts, ed. 3: 377 (1981). Juniperus californica subsp. osteosperma (Torr.) A.E.Murray, Kalmia 12: 21 (1982). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus californica var. utahensis Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 3: 588 (1877). Juniperus occidentalis var. utahensis (Engelm.) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif.: 289 (1881). Juniperus utahensis (Engelm.) Lemmon, Bienn. Rep. Calif. State Board Forest. 3: 183 (1890). Juniperus knightii A.Nelson, Bot. Gaz. 25: 198 (1898). Juniperus monosperma var. knightii (A.Nelson) Lemmon, Cone-bear. Trees Pacif. Slope, ed. 4: 114 (1900). Juniperus cosnino Lemmon, Sierra Club Bull. 4: 123 (1902), nom. altern. Juniperus utahensis var. cosnino Lemmon, Sierra Club Bull. 4: 122 (1902). Sabina knightii (A.Nelson) Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 32: 598 (1905). Sabina utahensis (Engelm.) Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 32: 598 (1905). Juniperus megalocarpa Sudw., Forest. Irrig. 13: 307 (1907). Sabina megalocarpa (Sudw.) Cockerell, Muhlenbergia 3: 143 (1908). Juniperus utahensis var. megalocarpa (Sudw.) Sarg., Bot. Gaz. 67: 208 (1919). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón claro o rosado el duramen, y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991). Olor característico (Esteban et al. 1991). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Greguss 1972; Heinz 2004), de transición abrupta (Penhallow 1907). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Greguss 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Greguss 1972). Presencia de punteaduras 227

243 en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Greguss 1972). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución tangencial (Penhallow 1907; Greguss 1972; Heinz 2004). Paredes transversales irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Greguss 1972; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Heinz 2004) y paredes finales noduladas (Penhallow 1907; Greguss 1972; Heinz 2004). Con hendiduras (Greguss 1972). Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Greguss 1972), pudiendo llegar hasta 4 (Penhallow 1907; Greguss 1972). Radios exclusivamente uniseriados (Penhallow 1907; Greguss 1972). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1972), generalmente entre 1 y 8 (Greguss 1972). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus oxycedrus L. Información general y distribución geográfica Enebro de Bajas Rochas, Enebro de la Miera, Enebro, Enebro Albar, Genebró, Genévrier Epineus, Genévrier Cade, Ginebró, Ginebrons, Nebro, Nerbo, Broja, Buto, Gnévier Cade, Oxycèdre, Kade, Prickly Juniper, Spanische Zeder, Appegi, Coccolome, Ginepro Rosso u Oxicedro. La subespecie macrocarpa se conoce como Large-berried Juniper o Plum Juniper. Se distribuye en la region Mediterránea y Oriente Medio, en altitudes comprendidas entre 1 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Plantado de manera ornamental en parques y jardines. Empleado en tornería y talla. Aceites esenciales empleados en medicina. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus oxycedrus L., Sp. Pl.: 1038 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus glauca Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796), nom. superfl. Juniperus rufescens Link, Flora 24: 579 (1846), nom. superfl. Juniperus oxycedrus var. rufescens Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2, 2: 13 (1867), nom. inval. Juniperus oxycedrus subsp. rufescens Debeaux, Fl. Kabylie: 411 (1894), nom. inval. Juniperus oxycedrus subsp. badia (H.Gay) Debeaux, Fl. Kabylie: 411 (1894). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus oxycedrus var. badia H.Gay, Compt. Rend. Assoc. Franç. Avancem. Sci. 1889: 501 (1889). o Sinónimo taxonómico: Juniperus tremolsii Pau, Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 14: 212 (1904). Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa (Sm.) Neilr., Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 1868 (Veget. Croat): 52 (1868). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus macrocarpa Sm. in J.Sibthorp & J.E.Smith, Fl. Graec. Prodr. 2: 263 (1816). 228

244 229 RESULTADOS Juniperus communis var. macrocarpa (Sm.) Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 290 (1841). Juniperus oxycedrus var. macrocarpa (Sm.) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 7: 25 (2000). Juniperus oxycedrus subsp. oxycedrus. o No tiene sinónimos Juniperus oxycedrus subsp. transtagna Franco, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 68: 166 (1963). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus oxycedrus var. transtagna (Franco) Silba, Phytologia Mem. 7: 35 (1984). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo (Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991), amarillo oscuro (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991) o amarillo rosado (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991) el duramen, y la albura blanca (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988, Esteban et al. 1991). Olor característico y persistente (Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988, Esteban et al. 1991, 2000). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Heim 1971; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012), de transición gradual (Fahn et al. 1986; Benkova y Schweingruber 2004; Akkemik y Yaman 2012). Falsos anillos de crecimiento presentes (Heim 1971; Akkemik y Yaman 2012). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Chudnoff 1956; Peraza 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Presencia ocasional de espacios intercelulares (Akkemik y Yaman 2012). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Chudnoff 1956; Peraza 1964; Heim 1971; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Akkemik y Yaman 2012), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Peraza 1964; Heim 1971; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Akkemik y Yaman 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000; Benkova y Schweingruber 2004), tangencial (Peirce 1937; Chudnoff 1956; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004) y terminal (Peraza 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Peirce 1937; Chudnoff 1956; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peraza 1964; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012), paredes finales lisas (Chudnoff 1956; Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Chudnoff 1956; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012). Con hendiduras (Peirce 1937;

245 230 RESULTADOS Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Peraza 1964; Heim 1971; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Akkemik y Yaman 2012) y taxodioide (Benkova y Schweingruber 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Chudnoff 1956; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), pudiendo llegar hasta 5 (Fahn et al. 1986; Akkemik y Yaman 2012). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Heim 1971; Fahn et al. 1986; Akkemik y Yaman 2012). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peraza 1964; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012), generalmente entre 1 y 10 (Chudnoff 1956; Peraza 1964; Heim 1971; Fahn et al. 1986; Benkova y Schweingruber 2004), con un máximo citado de 20 células (Akkemik y Yaman 2012). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus phoenicea L. Información general y distribución geográfica Arabian Juniper, Arâr, Cedro Licio, Cedro Rotfrüchtiger Sadebaum, Enebro Licio, Genévrier de Phénicie, Genévrier Rouge, Ginepro Licio, Niter, Phoenicean Juniper, Phönizischer Sadebaum, Red Rock Cedar, Rotfrüchtiger Wacholder, Sabina, Sabina Negral, Sabina Roma, Sabina Suave, Sabina Marítima, Sabina de Praia, Sabine Maritime o Sibina. Se distribuye en Macaronesia y la región Mediterránea, en altitudes comprendidas entre 1 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en Algeria y Túnez para la construcción de viviendas, vallado y como leña. En España se emplea en la talla de pequeños objetos, marquetería y para ineriores de muebles. Los frutos se emplean en la cocina y para la destilación de bebidas alcohólicas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus phoenicea L., Sp. Pl.: 1040 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus tetragona Moench, Methodus: 699 (1794), nom. superfl. Juniperus terminalis Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796), nom. superfl. Sabina phoenicea (L.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 42 (1857). Sabinella phoenicea (L.) Nakai, Tyosen Sanrin Kaiho 165: 14 (1938). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus myosuros Sénécl., Cat. 1854: 35 (1854). Juniperus bacciformis Carrière, Traité Gén. Conif.: 56 (1855). Juniperus phoenicea var. pyramidalis Carrière, Traité Gén. Conif.: 51 (1855). Sabina bacciformis (Carrière) Antoine, Cupress.-Gatt.: 69 (1857). Juniperus langoldiana Gordon, Pinetum, Suppl.: 38 (1862). Cupressus tetragona Humb. & Bonpl. ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 33 (1867). Juniperus divaricata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 51 (1867), pro syn. Juniperus formosa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 51 (1867), pro syn. Juniperus malacocarpa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 50 (1867).

246 231 RESULTADOS Juniperus myurus Beissn., Handb. Nadelholzk.: 117 (1891). Juniperus phoenicea var. prostrata Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 4 (1893). Juniperus phoenicea subsp. phoenicea. o No tiene sinónimos Juniperus phoenicea subsp. turbinata (Guss.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 676 (1881). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus turbinata Guss., Fl. Sicul. Syn. 2: 634 (1844). Sabina turbinata (Guss.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 41 (1857). Juniperus phoenicea var. turbinata (Guss.) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 487 (1868). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991) o marrón rojizo (de Palacios et al. 2014) el duramen y la albura blanca (Peraza 1964; Ruiz y Ceballos 1979) con un tono rosado (Peraza y López 1967; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991) o amarillenta (de Palacios et al. 2014). Olor característico (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban et al. 2000; de Palacios et al. 2014). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014), de transición gradual (Fahn et al. 1986; Akkemik y Yaman 2012) o abrupta (de Palacios et al. 2014). Presencia de falsos anillos de crecimiento (Akkemik y Yaman 2012). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; de Palacios et al. 2014), ocasionalmente redondeadas dando lugar a espacios intercelulares (Esteban et al. 2000; Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; de Palacios et al. 2014). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (de Palacios et al. 2014). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Akkemik y Yaman 2012). Verrugosidades presentes (de Palacios et al. 2014). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; de Palacios et al. 2014), tangencial (Peirce 1937; de Palacios et al. 2014) y terminal (Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986). Paredes transversales lisas (Fahn et al. 1986; Heinz 2004), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004; de Palacios et al. 2014) y punteadas (Peirce 1937; Akkemik y Yaman 2012), paredes finales lisas (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Fahn et al. 1986; Esteban et al. 2000, 2002, 2004;

247 232 RESULTADOS Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; de Palacios et al. 2014). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Akkemik y Yaman 2012; de Palacios et al. 2014), pudiendo llegar hasta 4 (Akkemik y Yaman 2012). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Fahn et al. 1986; Akkemik y Yaman 2012). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; de Palacios et al. 2014), generalmente entre 1 y 10 (Peraza 1964; Peraza y López 1967; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002), con máximos citados de hasta 20 células (de Palacios et al. 2014). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus pinchotii Sudworth Información general y distribución geográfica Pinchot Juniper o Redberry Juniper. Se distribuye en Méjico en Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas, y en Estados Unidos en Arizona, Nuevo Méjico, Oklahoma y Tejas, en altitudes comprendidas entre 600 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se han registrado usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus pinchotii Sudw., Forest. Irrig. 11: 203 (1905). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus monosperma var. pinchotii (Sudw.) Melle, Phytologia 4: 29 (1952). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus erythrocarpa Cory, Rhodora 38: 186 (1936). Juniperus texensis Melle, Phytologia 4: 26 (1952). Juniperus pinchotii var. erythrocarpa (Cory) Silba, Phytologia Mem. 7: 35 (1984). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución tangencial (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Paredes

248 233 RESULTADOS transversales noduladas (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004) y paredes finales noduladas (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 15 células (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 7 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus pingii Cheng&Ferre Información general y distribución geográfica Chui Zhi iang Bai. Las distintas vairedades se conocen bajo los nombres de Wan Jun Bai (var. chengii) y iang Bai (var. wilsonii). Se distribuye en China en las provincias de Gansu, Hubei, sur de Qinghai, Shaanxi, oeste de Sichuan, noroeste de Yunnan y izang (Tíbet), en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. No se han registrado usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus pingii W.C.Cheng ex Ferré, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 79: 76 (1944). o Sinónimo nomenclatural: Sabina pingii (W.C.Cheng ex Ferré) W.C.Cheng & W.T.Wang, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 355 (1978). Juniperus pingii var. chengii (L.K.Fu & Y.F.Yu) Farjon, Monogr. Cupressaceae Sciadopitys: 344 (2005). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus chengii L.K.Fu & Y.F.Yu, Novon 7: 443 (1997 publ. 1998). Juniperus pingii subsp. chengii (L.K.Fu & Y.F.Yu) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 13 (2006). Juniperus pingii var. miehei Farjon, Monogr. Cupressaceae Sciadopitys: 346 (2005). o No tiene sinónimos Juniperus pingii var. pingii. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus chengii L.K.Fu & Y.F.Yu, Novon 7: 443 (1997 publ. 1998). Juniperus pingii subsp. chengii (L.K.Fu & Y.F.Yu) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 13 (2006). Juniperus pingii var. wilsonii (Rehder) Silba, Phytologia Mem. 7: 36 (1984). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus squamata f. wilsonii Rehder, J. Arnold Arbor. 1: 1491 (1920). Sabina squamata var. wilsonii (Rehder) W.C.Cheng & L.K.Fu, Chinese Dendrol. 1: 320 (1972). Sabina pingii var. wilsonii (Rehder) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Hupeh. 1: 21 (1976). Sabina wilsonii (Rehder) W.C.Cheng & L.K.Fu, Forest Sci. Technol. (Harbin) 4: 455 (1981).

249 o Juniperus squamata subsp. wilsonii (Rehder) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 16 (2006). Sinónimos taxonómicos: Juniperus wallichiana var. loderi Hornibr., Gard. Chron., ser. 3, 85: 50 (1929). Juniperus squamata var. loderi (Hornibr.) Hornibr. in F.J.Chittenden, Rep. Conif. Conf. R.H.S.: 74 (1932). Juniperus pingii var. carinata Y.F.Yu & L.K.Fu, Novon 7: 443 (1997 publ. 1998). Juniperus carinata (Y.F.Yu & L.K.Fu) R.P.Adams, Biochem. Syst. Ecol. 28: 541 (2000). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004)l. Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004) y punteadas (Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados. De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus procera Hochst. ex Endl. Información general y distribución geográfica Arar, African Pencil Cedar, Birbirssa, Cedar, Deyib, East African Cedar, East African Juniper, Enebro Abisinio, Gatirá, Matarakwa, Pencil Cedar, Tarakuet, Tedh o Teet. Es la única especie del género que crece de manera natural en el hemisferio sur. Se distribuye en el África tropical en la República Democrática del Congo, Djibouti, Eritrea, Ethiopía, Kenia, Malawi, Somalia, Sudán, Tanzania, Uganda, noreste de Zimbabwe y en la Península Arábica en Arabia Saudí y Yemen, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en la construcción de viviendas, vallado y mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus procera Hochst. ex Endl., Syn. Conif.: 26 (1847). o Sinónimo nomenclatural: 234

250 o Sabina procera (Hochst. ex Endl.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 36 (1857). Sinónimos taxonómicos: Juniperus hochstetteri Antoine, Cupress.-Gatt., p.s.n.: t. 33 (1857). Juniperus abyssinica K.Koch, Dendrologie 2(2): 132 (1873). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento recién cortada (Cox 1939; Henderson 1957; Rendle 1969a; Chudnoff 1984), oscureciéndos con un tono rojizo (Howard 1920; Cox 1939; Lebacq 1955; Henderson 1957; Chalk 1962; Rendle 1969a; Valley y Wycombe 1971; Goldsmith y Carter 1981; Chudnoff 1984; Patterson 1988; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997), rosado (Howard 1920; Fasolo ; Lebacq 1955; Goldsmith y Carter 1981; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997) o violeta (Chalk 1962; Richter 1988; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997) el duramen y la albura blanquecina (Fasolo ; Goldsmith y Carter 1981; Chudnoff 1984; Guindeo et al. 1997) o blanco amarillenta (Chalk 1962; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992). Olor característico cedro (Howard 1920; Cox 1939; Fasolo ; Henderson 1957; Chalk 1962; Rendle 1969a; Valley y Wycombe 1971; Chudnoff 1984; Patterson 1988; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Fasolo ; Chalk 1962; Valley y Wycombe 1971; Goldsmith y Carter 1981; Esteban et al. 1991, 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente poco diferenciados (Cox 1939; Barefoot y Hankins 1982), de transición gradual (Chalk 1962). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Fasolo ; Lebacq 1955; Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (Chalk 1962). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Fasolo ; Lebacq 1955; Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Chalk 1962). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Fasolo ; Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Chalk 1962). Depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras areoladas con toro definido (Chalk 1962; Gadek et al. 2000). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Chalk 1962). Parénquima axial.- Presente, descrito ocasionalmente como ausente o escaso (Goldsmith y Carter 1981), de distribución difusa (Peirce 1937; Lebacq 1955; Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004) y tangencial (Peirce 1937; Chalk 1962; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Chalk 1962; Valley y Wycombe 1971; Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales lisas (Kaeiser 1950; Valley y Wycombe 1971; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Chalk 1962; Gadek et al. 2000). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Fasolo ; Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Chalk 1962). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Lebacq 1955; Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 9 (Fasolo ; Chalk 1962; Esteban et al. 2002), con un máximo citado de hasta

251 células (Chalk 1962). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus procumbens (Siebold ex Endl.) Miq. in Siebold & Zuccarini Información general y distribución geográfica Creepin Juniper, Hai-byakushin o Sonare. Se distribuye en Japón en Kyushu y las islas Ryukyu. Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Muy plantada en jardines. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus procumbens (Siebold ex Endl.) Miq. in P.F. von Siebold & J.G.Zuccarini, Fl. Jap. 2: 59 (1870). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus chinensis var. procumbens Siebold ex Endl., Syn. Conif.: 21 (1847). Sabina chinensis var. procumbens (Siebold ex Endl.) Antoine, Cupress.- Gatt.: 55 (1857). Sabina procumbens (Siebold ex Endl.) Iwata & Kusaka, Conif. Jap. Ill. Aject. Emend., ed. 2: 199 (1954). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus japonica Carrière, Traité Gén. Conif.: 33 (1855). Juniperus japonica var. aurea-variegata Ed.Otto, Hamburger Garten- Blumenzeitung 29: 203 (1873). Juniperus japonica var. alba Standish ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 161 (1875). Juniperus chinensis f. alba (Standish ex Gordon) Rehder, J. Arnold Arbor. 6: 202 (1925). Juniperus chinensis f. japonica (Carrière) O.L.Lipa, Dendrofl. URSR 1: 163 (1939). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heinz (2004) describe brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, parénquima axila presente de distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos sin traqueidas radiales con las paredes finales noduladas y paredes horizontales lisas, ocasionalmente punteadas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y radios de baja altura Juniperus przewalskii Kom. Información general y distribución geográfica Qi Kian Yuan Bai. Se distribuye en China en Gansu, este de Qinghai y norte de Sichuan, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). No se conocen poblaciones dentro de áreas protegidas. Empleada en la talla de pequeños objetos y mobiliario, también como leña. 236

252 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus przewalskii Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 28 (1924). o Sinónimo nomenclatural: Sabina przewalskii (Kom.) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 375 (1978). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento con tonalidades rojizas el duramen y la albura blanca o de color blanco amarillento (Jiang et al. 2010). Olor característico (Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Jiang et al. 2010). Presencia de falsos anillos de crecimiento (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (Jiang et al. 2010). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Jiang et al. 2010) y tangencial (Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004) y también noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004), generalmente entre 1 y 8 (Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus pseudosabina Fisch., Mey & Ave-Lall. Información general y distribución geográfica Ka Shi Fang Zhi Bai, Kun Lin Fang Zhi Bai o in Jiang Fang Zhi Bai. Se distribuye en Asia central en Afghanistán, China, Kazakhstán, Kyrgyzstán, Mongolia, Pakistán, Tadjikistán y Uzbekistán, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Algunas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas, pero la mayoría se encuentran fuera de las mismas. No se han registrado usos sobre esta especie. 237

253 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus pseudosabina Fisch. & C.A.Mey., Index Seminum (LE) 8: 65 (1842). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus sabina Pall., Reise Russ. Reich. 3: 273 (1776), nom. illeg. Sabina fischeri Antoine, Cupress.-Gatt.: 53 (1857), nom. superfl. Sabina pseudosabina (Fisch. & C.A.Mey.) W.C.Cheng & W.T.Wang, Acta Phytotax. Sin. 13(4): 75 (1975). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus lycia Siev., Neueste Nord. Beytr. Phys. Geogr. Erd- Völkerbeschreib. 7: 280 (1796). Juniperus dumosa Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 201 (1850). Juniperus centrasiatica Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 27 (1924). Juniperus turkestanica Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 26 (1924). Sabina centrasiatica (Kom.) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 370 (1978). Sabina pseudosabina var. turkestanica (Kom.) Chang Y.Yang, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 369 (1978). Juniperus pseudosabina var. turkestanica (Kom.) Silba, Phytologia Mem. 7: 36 (1984). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color rojizo el duramen y la albura blanquecina (Rushton 1915; Jain y Jain 1976). Olor característico (Jain y Jain 1976). Leve sabor (Jain y Jain 1976). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Rushton 1915; Greguss 1972; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Jain y Jain 1976). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Rushton 1915; Peirce 1937; Greguss 1972; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Rushton 1915; Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente a las punteaduras biseriadas (Rushton 1915). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jain y Jain 1976). Parénquima axial.- Presente, descrito ocasionalmente como ausente o escaso (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004), de distribución difusa (Peirce 1937; Greguss 1972; Jain y Jain 1976) y tangencial (Rushton 1915; Peirce 1937; Greguss 1972; Jain y Jain 1976). Paredes transversales lisas (Greguss 1972), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972; Jain y Jain 1976; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Jain y Jain 1976; Heinz 2004) y punteadas (Rushton 1915; Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales noduladas (Rushton 1915; Peirce 1937; Greguss 1972; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004; 238

254 Heinz 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Jain y Jain 1976). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), de 1 a 4 por campo (Rushton 1915; Jain y Jain 1976), frecuentemente entre 1 y 2 (Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Rushton 1915; Peirce 1937; Greguss 1972). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1972; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 6 (Greguss 1972; Esteban et al. 2002; Heinz 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus recurva Buch.-Ham. ex D. Don Información general y distribución geográfica Betar, Chui Zhi Bai, Coffing Juniper, Drooping Juniper, Enebro del Himalaya, Guggul, Pama, Sacred Juniper, Thelu o iao Guo Chi Zhi Bai. Se disribuye en el Himalaya en Nepal, Sikkim, Bután, India y sur de izang (Tíbet), en Myanmar, noroeste de Yunnan y suroeste de Sichuan, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera ornamental en jardines de monasterios y templos. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus recurva Buch.-Ham. ex D.Don, Prodr. Fl. Nepal.: 55 (1825). o Sinónimos nomenclaturales: Sabina recurva (Buch.-Ham. ex D.Don) Antoine, Cupress.-Gatt.: 67 (1857). Juniperus recurva var. typica Patschke, Bot. Jahrb. Syst. 48: 776 (1913), nom. inval. Sabinella recurva (Buch.-Ham. ex D.Don) Nakai, Tyosen Sanrin Kaiho 165: 14 (1938). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus squamosa Buch.-Ham. ex Wall., Numer. List: n.º 6043 (1831), nom. nud. Juniperus religiosa Royle, Ill. Bot. Himal. Mts.: 351 (1839). Juniperus recurva var. tenuifolia Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 292 (1841). Juniperus uvifera Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1088 (1842). Juniperus incurva Buch.-Ham. ex Endl., Syn. Conif.: 18 (1847). Juniperus lambertiana Wall. ex Endl., Syn. Conif.: 19 (1847). Juniperus procumbens Siebold ex Lindl., J. Hort. Soc. London 5: 228 (1850), nom. inval. Juniperus butanensis Wender., Pfl. Bot. Gärt.: 36 (1851). Juniperus repanda Carrière, Traité Gén. Conif.: 27 (1855). Juniperus canescens Wall. ex Gordon, Pinetum: 106 (1858), nom. inval. Juniperus nepalensis Rinz. ex Gordon, Pinetum: 106 (1858). Juniperus lorulasi K.Koch, Dendrologie 2(2): 135 (1873). Juniperus recurva var. uncinata R.P.Adams, Phytologia 91: 365 (2009). 239

255 Juniperus recurva var. coxii (A.B.Jacks.) Melville, Kew Bull. 13: 533 (1958 publ. 1959). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus coxii A.B.Jacks., New Fl. & Silva 5: 33 (1932). Sabina recurva var. coxii (A.B.Jacks.) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 352 (1978). Juniperus recurva var. recurva. o No tiene sinónimos Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color rojizo (Gamble 1902; Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura blanca (Gamble 1902; Jain y Jain 1976) o blanco amarillenta (Jiang et al. 2010). Olor característico (Gamble 1902; Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010). Ligero sabor amargo (Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010) o abrupta (Suzuki y Noshiro 1988). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio presentes (Suzuki y Noshiro 1988). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Suzuki y Noshiro 1988). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jain y Jain 1976). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010) y tangencial (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010). Paredes transversales irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Jain y Jain 1976; Heinz 2004) y punteadas (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales noduladas (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Esteban et al. 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Rushton 1915; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 10 (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002), con máximos citados de hasta 20 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. 240

256 Juniperus rigida Siebold & Zucc. Información general y distribución geográfica Byakudan, Hai-matzu, Hai-muro, Hai-nezu, Japanese Byakudan, Miyamanezu, Muro, Nezu, Needle Juniper, Nezumisashi, Nezy-misashi, Nijiko, Shore Juniper o Temple Juniper. Se distribuye en China, Japón, Corea del Norte y el este de Rusia, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en parques y jardines. Su madera se emplea anivel local para la fabricación de mobiliario y pequeñas piezas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus rigida Siebold & Zucc., Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4(3): 233 (1846). o No tiene sinónimos Juniperus rigida subsp. conferta (Parl.) Kitam., Acta Phytotax. Geobot. 26: 9 (1974). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus conferta Parl., Index Seminum (FI) 1862: 23 (1863). Juniperus rigida var. conferta (Parl.) Patschke, Bot. Jahrb. Syst. 48: 678 (1913). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus litoralis Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 12: 230 (1867). Juniperus coreana Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 40: 161 (1926). Juniperus rigida subsp. litoralis Urusov, Byull. Glavn. Bot. Sada 122: 56 (1981). Juniperus rigida var. litoralis (Urusov) Kozhevnikova, Fl. Ross. Dal'nego Vostoka: 42 (2006). Juniperus rigida subsp. rigida. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus communis Thunb., Fl. Jap.: 264 (1784), sensu auct. Juniperus arborea Budischtschew ex Trautv., Trudy Imp. S.- Peterburgsk. Bot. Sada 9: 214 (1884). Juniperus seoulensis Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 31: 23 (1917). Juniperus utilis Koidz., Bot. Mag. (Tokyo) 44: 99 (1930). Juniperus utilis var. modesta Nakai, Chosen Sanrin Kaihô 158: 26 (1938). Juniperus conferta var. pseudorigida Makino, Ill. Fl. Japan: 896 (1940). Juniperus rigida subsp. pseudorigida (Makino) Kitam., Acta Phytotax. Geobot. 26: 9 (1974). Juniperus rigida f. modesta (Nakai) Y.C.Zhu in Z.Y.Chang (ed.), Pl. Medic. Chinae Bor.-Orient.: 59 (1989). Juniperus rigida var. cispidatus Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 116 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Juniperus rigida var. hibernica Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 116 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) 241

257 Propiedades físicas 242 RESULTADOS Juniperus rigida var. pendula Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 117 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Juniperus rigida var. piramidalis Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 116 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento (Jiang et al. 2010) o rosáceo (Esteban et al. 1991) el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Olor característico (Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Penhallow 1907; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010) o abrupta (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Peirce 1937; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Peirce 1937; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Peirce 1937), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y noduladas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010) y taxodioide (Benkova y Schweingruber 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004), generalmente entre 1 y 10 (Esteban et al. 2002; Benkova y Schweingruber 2004; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus sabina L. Información general y distribución geográfica Cha Zi Yuan Bai, Kazakij Mozzevel nik, Sabina, Sabine, Sadebaum, Savin, Sebenbaum, Stinkwacholder o ing An Yuan Bai. Se distribuye en Europa, norte de África y Asia, en altitudes comprendidas entre 400 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas.

258 Se usa para talla de pequeños objetos. Aceites esenciales empleados en medicina. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): RESULTADOS Juniperus sabina L., Sp. Pl.: 1039 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus sabina var. cupressifolia Aiton, Hortus Kew. 3: 414 (1789), nom. inval. Juniperus humilis Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796), nom. superfl. Juniperus sabina var. vulgaris Endl., Syn. Conif.: 22 (1847), nom. inval. Sabina vulgaris Antoine, Cupress.-Gatt.: 58 (1857). Sabina officinalis Garcke, Fl. N. Mitt.-Deutschland, ed. 4: 387 (1858), nom. superfl. Juniperus sabina var. arenaria (E.H.Wilson) Farjon, World Checklist Bibliogr. Conifers, ed. 2: 73 (2001). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus chinensis var. arenaria E.H.Wilson, J. Arnold Arbor. 9: 20 (1928). Juniperus arenaria (E.H.Wilson) Florin, Acta Horti Berg. 14: 353 (1948). Juniperus sabina subsp. arenaria (E.H.Wilson) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 15 (2006). Juniperus sabina var. davurica (Pall.) Farjon, World Checklist Bibliogr. Conifers, ed. 2: 73 (2001). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus davurica Pall., Fl. Ross. 1(2): 13 (1789). Sabina davurica (Pall.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 56 (1857). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus davurica Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 200 (1850). Juniperus davurica subsp. maritima Urusov, Byull. Glavn. Bot. Sada 122: 55 (1981). Juniperus davurica var. glaucoviridis Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 116 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Juniperus davurica var. oblonga Pshenn., Byull. Glavn. Bot. Sada 181: 115 (2001), contrary to Arts & 37.6 ICBN (2000) Juniperus davurica var. maritima (Urusov) Kozhevnikova, Fl. Ross. Dal'nego Vostoka: 42 (2006). Juniperus sabina var. sabina. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus lusitanica Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 11 (1768). Juniperus sabina var. variegata Weston, Engl. Fl.: 19 (1775). Juniperus sabina var. tamariscifolia Aiton, Hortus Kew. 3: 414 (1789). Juniperus excelsa Willd., Sp. Pl. 4: 852 (1806), nom. illeg. Juniperus sabina var. pungens Gaudin, Fl. Helv. 6: 299 (1830). Juniperus alpina Lodd., Cat. Pl., ed. 16: 48 (1836), nom. illeg. Sabina vulgaris var. arborescens Antoine, Cupress.-Gatt.: 58 (1857). Juniperus tamariscifolia K.Koch, Dendrologie 2(2): 125 (1873). Sabina cupressifolia Antoine ex K.Koch, Dendrologie 2(2): 125 (1873). 243

259 Propiedades físicas 244 RESULTADOS Sabina tamariscifolia K.Koch, Dendrologie 2(2): 125 (1873). Juniperus sabina f. variegata (Weston) Beissn., Handb. Conif.: 15 (1887). Juniperus sabina f. fastigiata Beissn., Handb. Nadelholzk.: 111 (1891). Juniperus sabina f. tamariscifolia (Aiton) Koehne, Deut. Dendrol.: 53 (1893). Sabina alpestris Jord. in C.T.A.Jordan & J.P.Fourreau, Icon. Fl. Eur. 3: 5 (1903). Sabina villarsii Jord. in C.T.A.Jordan & J.P.Fourreau, Icon. Fl. Eur. 3: 4 (1903). Juniperus sabina var. lusitanica (Mill.) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 206 (1913). Sabina vulgaris var. yulinensis T.C.Chang & C.G.Chen, Acta Phytotax. Sin. 19: 263 (1981). Juniperus sabina subsp. tamariscifolia (Aiton) A.E.Murray, Kalmia 12: 21 (1982). Juniperus sabina var. monosperma Chang Y.Yang, Fl. injiangensis 1: 305 (1992 publ. 1993). Juniperus sabina var. yulinensis (T.C.Chang & C.G.Chen) Y.F.Yu & L.K.Fu, Novon 7: 444 (1997 publ. 1998). Albura y duramen diferenciados, de color rojizo el duramen y la albura blanca (Peraza 1964). Olor característico (Peraza 1964; Schweingruber 1990), descrito como nauseabundo (Esteban et al. 1991, 1996). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896; Penhallow 1907; Greguss 1972; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004), de transición gradual (Schweingruber 1978, 1990; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Benkova y Schweingruber 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peraza 1964; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Peirce 1937; Peraza 1964; Greguss 1972; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Peraza 1964; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (Kocon 1984). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, descrito como escaso (Peraza 1964), de distribución difusa (Peirce 1937; Schweingruber 1990; Benkova y Schweingruber 2004), tangencial (Penhallow 1896, 1907; Peirce 1937; Greguss 1972; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004) y terminal (Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000). Paredes transversales lisas (Peraza 1964; Heinz 2004), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Schweingruber 1990; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004) y

260 punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales noduladas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Greguss 1972; Schweingruber 1978, 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004; Benkova y Schweingruber 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss 1972; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Peraza 1964; Greguss 1972; Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004) y taxodioide (Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Benkova y Schweingruber 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Greguss 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 (Greguss 1972). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Peirce 1937; Peraza 1964). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peraza 1964; Esteban et al. 2000, 2004), generalmente entre 1 y 8 (Greguss 1972; Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban et al. 2002; Benkova y Schweingruber 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus saltillensis M. T. Hall Información general y distribución geográfica Se distribuye en Méjico en Chihuahua, Coahuila, Nuevo León y Zacatecas, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Esta especie requiere de urgentes medidas de protección frente al ganado. Empleada en la construcción del vallado y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus saltillensis M.T.Hall, Fieldiana, Bot. 34(4): 45 (1971). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus ashei var. saltillensis (M.T.Hall) Silba, Phytologia Mem. 7: 32 (1984). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas y en la pared tangencial en la madera tardía, presencia de espacios intercelulares, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos sin traqueidas radiales, ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células Juniperus saltuaria Rehder & Wils. Información general y distribución geográfica Fang Zhi Bai. Se distribuye en China en las provincias de Gansu, Qinghai, Sichuan, noroeste de Yunnan y este de izang (Tíbet), en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en la talla de pequeños objetos, mobiliario y a nivel local como leña. 245

261 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus saltuaria Rehder & E.H.Wilson in C.S.Sargent, Pl. Wilson. 2: 61 (1914). o Sinónimo nomenclatural: Sabina saltuaria (Rehder & E.H.Wilson) W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 257 (1961). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rosado el duramen y la albura blanco amarillenta (Jiang et al. 2010). Olor característico (Jiang et al. 2010). Leve sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004) y redondeada (Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Jiang et al. 2010) y tangencial (Yu 1948; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Jiang et al. 2010) y también noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 5 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Yu 1948; Esteban et al. 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 5 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus saxicola Britton & P. Wilson Información general y distribución geográfica Se distribuye en Cuba, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Esta especie requiere de urgentes medidas de conservación y restauración de sus poblaciones. No se han registrado usos para esta especie. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus saxicola Britton & P.Wilson, Bull. Torrey Bot. Club 50: 35 (1923). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus barbadensis subsp. saxicola (Britton & P.Wilson) Borhidi, Acta Bot. Hung. 37: 90 (1992). 246

262 Juniperus barbadensis var. saxicola (Britton & P.Wilson) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 7: 25 (2000). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Ter Welle y Adams (1998) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, traquedias con punteaduras en la pared radial uniseriadas y en la pared tangencial en la madera tardía, presencia de espacios intercelulares, parénquima axial en distribución tangencial y paredes transversales noduladas, radios leñosos homogéneos ocasionalmente biseriados, con paredes horizontales punteadas y paredes finales noduladas, punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y altura de los radios no superior a 10 células Juniperus scopulorum Sarg. Información general y distribución geográfica Cedro Rojo, Cedro Rojo de las Montañas Rocosas, Red-cedar, River Juniper, Rocky Mountain Juniper o Rocky Mountain Red-cedar. Se distribuye en Candá en Alberta y Columbia Británica, en Estados Unidos en Arizona, Colorado, Idaho, Montan, Nebraska, Nevada, Nuevo Méjico, Dakota del Norte, Oregón, Dakota del Sur, Tejas, Utah, Washington y Wyoming, y en Méjico en Chihuahua y Coahuila, en altitudes comprendidas entre 500 y m, con poblaciones presentes de manera esporádica entre 5 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada a nivel local como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus scopulorum Sarg., Gard. & Forest 10: 420 (1897). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus virginiana var. scopulorum (Sarg.) Lemmon, Cone-bear. Trees Pacif. Slope, ed. 4: 114 (1900). Sabina scopulorum (Sarg.) Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 32: 598 (1905). Juniperus virginiana subsp. scopulorum (Sarg.) A.E.Murray, Kalmia 13: 8 (1983). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus excelsa Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 647 (1813), nom. illeg. Juniperus virginiana var. montana Vasey, Dept. Agric. Bot. Div. Bull. 1875: 47 (1876). Juniperus occidentalis var. pleiosperma Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 3: 590 (1877). Juniperus scopulorum var. argentea D.Hill ex Rehder in L.H.Bailey, Cult. Evergreens: 206 (1923). Juniperus scopulorum var. viridifolia D.Hill ex Rehder in L.H.Bailey, Cult. Evergreens: 206 (1923). Juniperus scopulorum horizontalis D.Hill, Cat. 1925(Fall): 15 (1925). Juniperus scopulorum var. columnaris Fassett, Bull. Torrey Bot. Club 72: 482 (1945). Juniperus scopulorum f. argentea (D.Hill ex Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 63 (1949). 247

263 Propiedades físicas RESULTADOS Juniperus scopulorum f. columnaris (Fassett) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 63 (1949). Juniperus scopulorum f. horizontalis (D.Hill) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 63 (1949). Juniperus scopulorum f. viridifolia (D.Hill ex Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 63 (1949). Juniperus maritima R.P.Adams, Phytologia 89: 278 (2007). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. (Esteban et al. 2000) describe esta madera como olorosa. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (ter Welle y Adams 1998). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937), tangencial (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937;(ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2000, 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; ter Welle y Adams 1998). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2000, 2002, 2004), generalmente entre 1 y 8 (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus semiglobosa Regel Información general y distribución geográfica Kun Lin Duo Zi Bai o Pencil Cedar. Se distribuye en Asia central en Kazakstán, Kyrgyzstán, Tadzhikistán y Uzbekistán, en el oeste de Asia en Afghanistán y Paquistán, en China en injiang y oeste de izang (Tíbet), en la India en Himachal, Pradesh y Jammu-Kashmir, y en Nepal, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. 248

264 Empleada principalmente como leña y la fabricación de souvenires. Follaje empleado en medicina. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus semiglobosa Regel, Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 6: 487 (1879). o Sinónimo nomenclatural: Sabina semiglobosa (Regel) L.K.Fu & Y.F.Yu in L.K.Fu & T.Hong (eds.), Higher Pl. China 3: 88 (2000). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus excelsa Wall., Numer. List: n.º 6041 (1831), nom. nud. Juniperus talassica Lipsky, Trudy Lyes. Opit. Dyelu Ross. 30: 33 (1911), nom. nud. Juniperus jarkendensis Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 4: 181 (1923). Juniperus schugnanica Kom., Bot. Zhurn. S.S.S.R. 17: 482 (1932). Juniperus media V.D.Dmitriev, Trudy Sektora Agrolesomelior. Lesn. Khoz. Komiteta Nauk Uzbek S.S.R. 4: 31 (1938). Juniperus intermedia Drobow, Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Uzbekistansk. Fil. Akad. Nauk S.S.S.R. 7: 6 (1941), nom. illeg. Juniperus drobovii Sumnev., Bot. Mater. Gerb. Inst. Bot. Zool. Akad. Nauk Uzbeksk. S.S.R. 10: 22 (1948). Juniperus tianschanica Sumnev., Bot. Mater. Gerb. Inst. Bot. Zool. Akad. Nauk Uzbeksk. S.S.R. 10: 24 (1948). Sabina vulgaris var. jarkendensis (Kom.) Chang Y.Yang, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 360 (1978). Juniperus sabina var. jarkendensis (Kom.) Silba, Phytologia 68: 33 (1990). Juniperus semiglobosa var. drobovii (Sumnev.) Silba, Phytologia 68: 33 (1990). Juniperus semiglobosa var. talassica (Lipsky) Silba, Phytologia 68: 34 (1990). Juniperus semiglobosa subsp. talassica (Lipsky) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 15 (2006). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1972). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Greguss 1972), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1972). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Greguss 1972), tangencial (Peirce 1937) y terminal (Greguss 1972). Paredes transversales lisas (Greguss 1972) y también noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, 249

265 compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales punteadas (Peirce 1937; Greguss 1972) y paredes finales noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss 1972). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Greguss 1972), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972), pudiendo llegar hasta 6 (Greguss 1972). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937). De altura comprendida entre 1 y 8 células (Greguss 1972). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus squamata D. Don Información general y distribución geográfica Chundur, Gao Shan Bai, Himalayan Juniper, Nepalese Juniper o Pudma. Se distribuye en Afghanistán, norte de Paquistán, India, Nepal, Bután, norte de Myanmar, China y Taiwán, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada de manera ornamental. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus squamata Buch.-Ham. ex D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus 2: 17 (1824). o Sinónimos nomenclaturales: Sabina squamata (Buch.-Ham. ex D.Don) Antoine, Cupress.-Gatt.: 66 (1857). Juniperus recurva var. squamata (Buch.-Ham. ex D.Don) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 482 (1868). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus recurva var. densa Carrière, Traité Gén. Conif.: 27 (1855). Sabina recurva var. densa (Carrière) Antoine, Cupress.-Gatt.: 67 (1857). Juniperus densa (Carrière) Gordon, Pinetum, Suppl.: 32 (1862). Juniperus lemeeana H.Lév. & Blin. in A.A.H.Léveillé, Fl. Kouy- Tchéou: 111 (1914). Juniperus squamata var. fargesii Rehder & E.H.Wilson in C.S.Sargent, Pl. Wilson. 2: 59 (1914). Juniperus squamata var. meyeri Rehder, J. Arnold Arbor. 3: 207 (1922). Juniperus squamata var. prostrata Hornibr., Dwarf Conifers: 77 (1923). Juniperus fargesii (Rehder & E.H.Wilson) Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 30 (1924). Juniperus franchetiana H.Lév. ex Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 30 (1924). Juniperus kansuensis Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 31 (1924). Juniperus squamata f. prostrata (Hornibr.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 58 (1949). Juniperus baimashanensis Y.F.Yu & L.K.Fu, Novon 7: 443 (1997 publ. 1998). 250

266 Propiedades físicas 251 RESULTADOS Juniperus squamata var. hongxiensis Y.F.Yu & L.K.Fu, Novon 7: 444 (1997 publ. 1998). Juniperus squamata var. parvifolia Y.F.Yu & L.K.Fu, Novon 7: 444 (1997 publ. 1998). Sabina squamata var. fargesii (Rehder & E.H.Wilson) L.K.Fu & Y.F.Yu in L.K.Fu & T.Hong (eds.), Higher Pl. China 3: 86 (2000). Juniperus pingii subsp. baimashanensis (Y.F.Yu & L.K.Fu) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 13 (2006). Juniperus squamata subsp. fargesii (Rehder & E.H.Wilson) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 16 (2006). Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento (Jiang et al. 2010) o rojizo (Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura blanquecina (Jain y Jain 1976) o blanco amarillenta (Kanehira 1921a; Jiang et al. 2010). Olor característico a ciprés (Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010). Sabor amargo (Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente descritos como poco diferenciados (Kanehira 1921a), de transición gradual (Jain y Jain 1976; Jiang et al. 2010) o abrupta (Suzuki y Noshiro 1988). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Jain y Jain 1976). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio presentes (Suzuki y Noshiro 1988). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Suzuki y Noshiro 1988). Verrugosidades presentes (Kocon 1984). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Jain y Jain 1976). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010) y tangencial (Kanehira 1921a; Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Jiang et al. 2010) y también noduladas (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010) y punteadas (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales lisas (Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010) y noduladas (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Kanehira 1921a; Suzuki y Noshiro 1988; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Kanehira 1921a; Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), generalmente

267 entre 1 y 8 (Jain y Jain 1976; Suzuki y Noshiro 1988). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus standleyi Steyermark Información general y distribución geográfica Ciprés, Hiutó o Huitum. Se distribuye en Méjico en Chiapas y en Guatemala en Huehuetenango y San Marcos, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Esta especie requiere urgentes medidas de protección. Empleado en postes y como leña. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus standleyi Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 3 (1943). o No tiene sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera Juniperus taxifolia Hook. & Arn. Información general y distribución geográfica Hainezu, Fitcheisi, Okinawa.hainezu o Yew-leaved Juniper. Se distribuye en Japón en las islas Ryukyu y en el noresete del Pacífico, en altitudes próximas al nivel del mar (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Plantada en jardines. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus taxifolia Hook. & Arn., Bot. Beechey Voy.: 271 (1838). o Sinónimo nomenclatural: Juniperus lutchuensis Koidz., Bot. Mag. (Tokyo) 32: 138 (1918). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus triangularis Mast., J. Linn. Soc., Bot. 26: 543 (1902). Juniperus lutchuensis var. maritima Iwata & Kusaka, Conif. Jap. Ill. Aject. Emend., ed. 2: 195 (1954). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Heinz (2004) describe brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, parénquima axial presente en distribución tangencial con paredes transversales lisas e irregulares, radios leñosos sin traqueidas radiales, y con las paredes horizontales y finales lisas Juniperus thurifera L. Información general y distribución geográfica Aoual, Araâr, Cedro de España, Enebro, Enebro Incienso, Génevier Al encens, Ginepro d Incenso, Incense Cedar, Incense Juniper, Miter, Sabina Albar, Sabina Blanca, Sabina Roma, Sabina Turífera, Savina Turífera, Spanich Juniper, Taoualt, Trabina, Weihranch Sadebaum o 252

268 253 RESULTADOS Weihrauchwacholder. Se distribuye en el suroeste de Europa en el sur de Fancia y España, y en el norte de África en Marruecos y norte de Algeria, en altitudes comprendidas entre 300 y m (Farjon 2005). Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada antiguamente en la construcción, también como incienso y leña. Muy empleada en escultura y ebanistería por sus características resistentes y olor agradable. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus thurifera L., Sp. Pl.: 1039 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus foetida var. thurifera (L.) Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 298 (1841). Sabina thurifera (L.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 51 (1857). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus hispanica Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 13 (1768). Juniperus bonatiana Vis., Mem. Reale Ist. Veneto Sci. 6: 245 (1856). Sabina foetidissima var. bonatiana (Vis.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 49 (1857). Sabina pseudothurifera Antoine, Cupress.-Gatt.: 60 (1857). Juniperus cinerea Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 35 (1867). Juniperus thurifera var. gallica Coincy, Bull. Soc. Bot. France 45: 430 (1898). Juniperus gallica (Coincy) Rouy in G.Rouy & J.Foucaud, Fl. France 14: 374 (1913). Juniperus thurifera race gallica (Coincy) Rouy in G.Rouy & J.Foucaud, Fl. France 14: 374 (1913). Juniperus thurifera var. africana Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 17: 125 (1926). Juniperus thurifera f. fastigiata Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 32: 224 (1941). Juniperus africana (Maire) Villar, Types Sols Afr. Nord. 1: 91 (1947). Juniperus thurifera subsp. gallica (Coincy) A.E.Murray, Kalmia 12: 21 (1982). Juniperus thurifera subsp. africana (Maire) Gauquelin, Idr.Hass. & P.Lebreton, Ecol. Medit. 14: 39 (1988). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo (Peraza 1964; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991) el duramen y la albura amarillenta (Peraza 1964; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991). Olor característico (Peraza 1964; Ruiz y Ceballos 1979; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2000). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peraza 1964;

269 254 RESULTADOS Esteban et al. 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Peraza 1964). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Muescas en el borde de las punteaduras (Willebrand 1995). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937), tangencial (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Paredes transversales irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2000; Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Peraza 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004). Con hendiduras (Peirce 1937). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), entre 1 y 4 por campo (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Peraza 1964). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 2000, 2004), generalmente entre 1 y 6 (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus tibetica Kom. Información general y distribución geográfica Da Guo Yuan Bai o Tibetan Juniper. Se distribuye en China en el sur de Gansu, sureste de Qinghai, Sichuan y izang (Tíbet), en altitudes comprendidas etnre y m (Farjon 2005). Pocos ejemplares se encuentran protegidos. Se requieren mayores medidas de protección para esta especie. Empleada principalmente como leña. Su madera también se emplea para la talla de pequeños objetos y mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus tibetica Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 27 (1924). o Sinónimo nomenclatural: Sabina tibetica (Kom.) W.C.Cheng & L.K.Fu, Fl. Reipubl. Popul. Sin. 7: 370 (1978). o Sinónimos taxonómicos: Juniperus potaninii Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 28 (1924). Juniperus zaidamensis Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 29 (1924). Juniperus zaidamensis f. squarrosa Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 5: 29 (1924).

270 Juniperus distans Florin, Acta Horti Gothob. 3: 6 (1927). RESULTADOS Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento con un tono rojizo el duramen, y la albura blanca o blanco amarillenta (Jiang et al. 2010). Olor característico (Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Espacios intercelulares presentes (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (Jiang et al. 2010). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Yu 1948; Jiang et al. 2010) y tangencial (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Jiang et al. 2010) y también noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Jiang et al. 2010). Paredes horizontales punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y paredes finales noduladas (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Yu 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 6. Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 10 (Yu 1948; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Juniperus virginiana L. Información general y distribución geográfica Amerikaanse Magnolia, Amerikansk Rod-Ceder, Bleistift-Zeder, Blyerts-En, Cedar, Cederhoutboom, Cedre, Cedre de Virginie, Cèdre Rouge, Cedre Rouge Americain, Cedro per Matite, Cedro Rojo del Este, Cedro Rosso Americano, Cedro Vermelho, Coast Juniper, Coast Red Cedar, Eastern Red Cedar, Eastern Red Juniper, Enebro Americano, Enebro Criollo, Enebro Rojo Americano, Enebro Virginiano, Genevrier Rouge, Genevrier Rouge de l Amerique, Ginepri d America, Ginepro da Matite, Ginepro della Virginia, Ienuperul Virginiana, Juniper, Pencil Cedar, Pencil Juniper, Red Cedar, Red Juniper, Rod-En, Sabina de Costa, Sand Cedar, Savin, Savin Red Cedar, Southern Juniper, Southern Red Cedar, Southern Red Juniper, Tennessee Red Cedar, Virginiaanse Jeneverbes, Virginian Cedar, Virginian Pencil Cedar, Virginische Zeder, Virginische Potlood-Ceder, Virginische Sevenboom o Virginischer Wacholder. Se distribuye en norteamérica desde el sur de Quebec hasta Florida, y al oeste desde Dakota del Norte hasta Tejas, en altitudes comprendidas entre 1 y m (Farjon 2005). No requiere de figuras de protección, actualmente se está expandiendo por zonas agrícolas abandonadas. 255

271 Antiguamente se empleaba en la fabricación de lápices. Actualmente tiene un uso ornamental y se emplean sus aceites esenciales de manera diversa. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Juniperus virginiana L., Sp. Pl.: 1039 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus foetida var. virginiana (L.) Spach, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 16: 298 (1841). Sabina virginiana (L.) Antoine, Cupress.-Gatt.: 61 (1857). Juniperus virginiana var. silicicola (Small) A.E.Murray, Kalmia 13: 8 (1983). o Sinónimos nomenclaturales: Sabina silicicola Small, J. New York Bot. Gard. 24: 5 (1923). Juniperus silicicola (Small) L.H.Bailey, Cult. Conif. N. Amer.: 197 (1933). Juniperus virginiana subsp. silicicola (Small) A.E.Murray, Kalmia 13: 8 (1983). Juniperus virginiana var. virginiana. o Sinónimos taxonómicos: Juniperus caroliana Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 4 (1768). Juniperus arborescens Moench, Methodus: 699 (1794). Juniperus caroliniana Du Roi, Harbk. Baumz., ed. 2, 1: 497 (1795). Juniperus virginiana var. hermannii Pers., Syn. Pl. 2: 632 (1807). Juniperus glauca Cels ex Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 2: 435 (1822), nom. illeg. Juniperus hermannii (Pers.) Spreng., Syst. Veg. 3: 908 (1826). Juniperus bedfordiana Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1090 (1842). Juniperus virginiana var. vulgaris Endl., Syn. Conif.: 28 (1847). Juniperus fragrans Knight, Syn. Conif. Pl.: 13 (1850). Juniperus gossainthanea Lodd. ex Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 202 (1850). Juniperus gossainthanea C.Lawson in P.Lawson & al., Abietineae- List Pl. Fir Tribe 10: 77 (1851). Juniperus virginiana var. variegata Loudon ex C.Lawson in P.Lawson & al., Abietineae- List Pl. Fir Tribe: 77 (1851). Juniperus virginiana var. pendula C.Lawson in P.Lawson & al., Abietineae- List Pl. Fir Tribe: 77 (1852). Juniperus alba Knight ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 58 (1855). Juniperus virginiana var. chamberlaynii Carrière, Traité Gén. Conif.: 46 (1855). Juniperus virginiana var. glauca Carrière, Traité Gén. Conif.: 45 (1855). Sabina alba (Knight ex Carrière) Antoine, Cupress.-Gatt.: 70 (1857). Sabina fragrans (Knight) Antoine, Cupress.-Gatt.: 70 (1857). Sabina glauca Antoine, Cupress.-Gatt.: 71 (1857). Sabina gossainthanea (Lodd. ex Lindl. & Gordon) Antoine, Cupress.- Gatt.: 69 (1857). Sabina virginiana var. pendula (C.Lawson) Antoine, Cupress.-Gatt.: 62 (1857). Juniperus argentea Gordon, Pinetum: 113 (1858). 256

272 Juniperus virginiana var. pendula-viridis Gordon, Pinetum, Suppl.: 36 (1862). Juniperus chamberlaynii Carrière in H.A.Jacques & F.Hérincq, Man. Gén. Pl. 4: 313 (1865). Juniperus dioica Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 45 (1867), pro syn. Juniperus schottii de Vos, Bered. Woordenboek: 164 (1867). Juniperus tripartita de Vos, Bered. Woordenboek: 165 (1867). Juniperus virginiana var. pyramidalis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 47 (1867). Juniperus virginiana var. canaertii Sénécl., Conifères: 99 (1868). Juniperus cannartii K.Koch, Dendrologie 2(2): 140 (1873). Juniperus cinerascens K.Koch, Dendrologie 2(2): 141 (1873). Juniperus virginiana var. elegans J.Lee & S.Lee, Garden (London ) 8: 77 (1875). Juniperus virginiana var. schottii (de Vos) Gordon, Pinetum, ed. 2: 157 (1875). Juniperus virginiana var. freneloides Lavallée, Énum. Arbres: 291 (1877). Juniperus virginiana var. tripartita (de Vos) Lavallée, Énum. Arbres: 291 (1877). Juniperus venusta Ellw. & P.Barry, Descr. Cat. Orn. Trees, ed. 25: 58 (1882). Juniperus virginiana var. elegantissima W.Hochst., Coniferen: 92 (1882). Juniperus virginiana var. kosteri Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 466 (1884). Juniperus virginiana var. plumosa-argentea Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 467 (1884). Juniperus virginiana f. chamberlaynii (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus virginiana f. pendula (C.Lawson) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus virginiana f. pyramidalis (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus virginiana f. schottii (de Vos) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus virginiana f. tripartita (de Vos) Beissn., Handb. Conif.: 17 (1887). Juniperus nutans Beissn., Handb. Nadelholzk.: 125 (1891). Juniperus polymorpha Beissn., Handb. Nadelholzk.: 125 (1891). Juniperus smithipendula Beissn., Handb. Nadelholzk.: 125 (1891), pro syn. Juniperus virginiana f. albospica Beissn., Handb. Nadelholzk.: 127 (1891). Juniperus virginiana f. canaertii (Sénécl.) Beissn., Handb. Nadelholzk.: 125 (1891). Juniperus virginiana f. globosa Beissn., Handb. Nadelholzk.: 126 (1891). 257

273 Propiedades físicas RESULTADOS Juniperus virginiana f. kosteriana Beissn., Handb. Nadelholzk.: 126 (1891). Juniperus virginiana f. smithii-pendula Beissn., Handb. Nadelholzk.: 125 (1891). Juniperus virginiana reptans Beissn., Möller's Deutsche Gärtn.-Zeitung 11: 296 (1896). Juniperus virginiana f. glauca-pendula Simon-Louis ex Beissn., Handb. Nadelholzk., ed. 2: 594 (1909). Juniperus virginiana f. plumosa C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 204 (1913). Juniperus virginiana var. smithii C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 204 (1913). Juniperus virginiana filifera D.Hill, Cat. 1924(Fall): 15 (1924). Juniperus virginiana pyramidiformis-hillii D.Hill, Hill's Evergreens 1924: 17 (1924). Juniperus virginiana pendula-nana Hillier, Cat. 38T: 194 (1928). Juniperus virginiana f. bremerae Standl. & J.F.Macbr., Rhodora 31: 193 (1929). Juniperus virginiana var. crebra Fernald & Griscom, Rhodora 37: 133 (1935). Juniperus virginiana f. kosteri (Beissn.) O.L.Lipa, Dendrofl. URSR 1: 167 (1939). Sabina virginiana var. crebra (Fernald & Griscom) Moldenke, Phytologia 2: 473 (1948). Juniperus virginiana f. elegantissima (W.Hochst.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 61 (1949). Juniperus virginiana f. filifera (D.Hill) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 62 (1949). Juniperus virginiana f. glauca (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 61 (1949). Juniperus virginiana f. hillii Rehder, Bibl. Cult. Trees: 62 (1949). Juniperus virginiana f. reptans (Beissn.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 62 (1949). Juniperus virginiana f. variegata (Loudon ex C.Lawson) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 61 (1949). Juniperus virginiana f. venusta (Ellw. & P.Barry) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 62 (1949). Juniperus virginiana subsp. crebra (Fernald & Griscom) A.E.Murray, Kalmia 12: 21 (1982). Albura y duramen diferenciados, de color rojo (Sargent 1885; Stone 1904; Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Bond 2002; Bergman et al. 2010), marrón rojizo (Hartig 1890; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Brown 1978a; Core et al. 1979; Edlmann y del Monaco 1981; Lincoln 1986; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; Bond 2002; Porter 2006) o rosado (Hartig 1890; Stone 1920; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 258

274 1978a; Edlmann y del Monaco 1981; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000; Porter 2006) con tonalidad púrpura (Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Henderson 1957; Gottwald 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; Richter 1988; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000; Flynn y Holder 2001; IAWA Committee 2004; Porter 2006) el duramen, y la albura blanquecina (Sargent 1885; Stone 1904; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Gottwald 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; Edlmann y del Monaco 1981; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000; Flynn y Holder 2001; Bond 2002; Porter 2006; Bergman et al. 2010) o blanco amarillenta (Hartig 1890; Harrar 1957; Henderson 1957). Con albura incluida en el duramen (Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Gottwald 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Carvalho 1996; Alden 1997; IAWA Committee 2004). Presencia de bandas coloreadas de color marrón rojizo (Flynn y Holder 2001). Olor característico a cedro (Sargent 1885; Hartig 1890; Stone 1920; Record 1934; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Brown 1978a; Core et al. 1979; Lincoln 1986; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991, 2000; Collardet y Besset 1992; Anderson 1995; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; Bond 2002; Porter 2006). Sabor característico (Stone 1920; Record 1934; Brown et al. 1949; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Moeller 1876; Hartig 1890; Penhallow 1896; Stone 1920; Brown 1928; Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Edlmann y del Monaco 1981; Richter 1988; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente poco diferenciados (Harrar 1957), de transición abrupta (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964) o gradual (Brown 1928; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Bond 2002). Falsos anillos de crecimiento presentes (Brown 1928; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Harrar 1957; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Presencia de espacios intercelulares (Moeller 1876; Brown et al. 1949; Kaeiser 1951; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Bannan 1942; Brown et al. 1949; Kaeiser 1951; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Bannan 1942; Brown et al. 1949; Kaeiser 1951; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Brown et al. 1949; Kaeiser 1951; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Bannan 1942). Depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1942). Verrugosidades presentes (Butterfield y Meylan 1980; Kocon 1984). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Stone 1904; Peirce 1937; Bannan 1942) y tangencial (Penhallow 1896; Stone 1920; Brown 1928; Peirce 1937; Bannan 1942; Brown et al. 1949; Kaeiser 1951; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Bannan 1942), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Bannan 1942; Kaeiser 1951; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Radios leñosos homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; 259

275 Peirce 1937; Bannan 1942). Paredes horizontales lisas (Carvalho 1996; Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Bannan 1942; Kaeiser 1951; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Bannan 1942; Kaeiser 1951; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Bannan 1942; Kaeiser 1951; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Brown et al. 1949; Kaeiser 1951; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), entre 1 y 4 punteaduras por campo (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), frecuentemente entre 1 y 2 (Harrar 1957; Esteban et al. 2000, 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896; Peirce 1937; Carvalho 1996). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Moeller 1876; Stone 1920; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), generalmente entre 1 y 8 (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Juniperus. No se han obtenido muestras de J. angosturana, J. coahulensis, J. comitana, J. convallium, J. durangensis, J. gamboana, J. jaliscana, J. komarovii, J. pingii, J. procumbens, J. saltillensis, J. saxicola y J. semiglobosa. 260

276 Tabla 20. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus I..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus angosturana ashei barbadensis bermudiana blancoi brevifolia californica cedrus Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) - - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras tangenciales () () Espacios intercelulares (53) - () - Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) - () - - Distribución tangencial (74) () - Distribución terminal (75) () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) () Paredes transversales noduladas (78) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) - () Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) <4 células de altura - - () () Entre 5-15 células de altura - () - Entre células de altura - - () Uniseriados (107) 261

277 Tabla 21. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus II..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus chinensis coahulensis comitana communis convallium deppeana drupacea Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) () - - Transición gradual (43) Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras tangenciales () () Espacios intercelulares (53) () Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () () Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) () - () - Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) () () () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - - () () Paredes transversales noduladas (78) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) - - Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) () <4 células de altura () - Entre 5-15 células de altura () () Entre células de altura Uniseriados (107) 262 Juniperus durangensis

278 Tabla 22. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus III..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus excelsa flaccida foetidissima formosana gamboana gracilior horizontalis indica Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - () Punteaduras biseriadas opuestas (46) - () Punteaduras tangenciales () Espacios intercelulares (53) () Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) () Distribución terminal (75) () () () - () () () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) () () () () - Paredes transversales noduladas (78) () Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) () () - () - - Paredes finales noduladas (86) - Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - () <4 células de altura () - () () Entre 5-15 células de altura Entre células de altura Uniseriados (107) 263

279 Tabla 23. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus IV..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus jaliscana komarovii monosperma monticola occidentalis osteosperma oxycedrus Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) - - Transición gradual (43) - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - - () - - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - - () - - Punteaduras tangenciales Espacios intercelulares (53) () Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) () Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) () () () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - - () () Paredes transversales noduladas (78) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) () Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - - <4 células de altura () - - () Entre 5-15 células de altura () Entre células de altura - () Uniseriados (107) 264

280 Tabla 24. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus V..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus phoenicea pinchotii pingii procera procumbens przewalskii pseudosabina Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) - - Transición gradual (43) - - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () - () - - Punteaduras biseriadas opuestas (46) () - () - - Punteaduras tangenciales - Espacios intercelulares (53) () Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Trabécula Presente (72) () () Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) () Distribución terminal (75) - () - - Paredes transversales lisas (76) - - Paredes transversales irregulares (77) - () Paredes transversales noduladas (78) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) - Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) () Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) <4 células de altura - - Entre 5-15 células de altura () () - Entre células de altura () Uniseriados (107) 265

281 Tabla 25. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus VI..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus recurva rigida sabina saltillensis saltuaria saxicola scopulorum Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) () Transición gradual (43) - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras tangenciales () Espacios intercelulares (53) - - () - Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Trabécula Presente (72) () () Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) () () - () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) () Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) - Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) <4 células de altura - () - - Entre 5-15 células de altura - Entre células de altura Uniseriados (107) 266

282 Tabla 26. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Juniperus VII..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Dimensiones de los radios Características anatómicas Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus Juniperus semiglobosa squamata standleyi taxifolia thurifera tibetica virginiana Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) () Transición gradual (43) - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras tangenciales () () Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () () () Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) - - () Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - () - - Paredes transversales noduladas (78) () - - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) - Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Cupresoides (93) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) <4 células de altura () - () - - Entre 5-15 células de altura () Entre células de altura Uniseriados (107) 267

283 Anatomía comparada Las claves de identificación existentes no son completas, al no presentar la totalidad de las especies del género, tomando como representativo del mismo en algunas ocasiones las características de J. virginiana (Record 1934; Core et al. 1979; Carvalho 1996). Jones (1924) señala que los géneros Cupressus, Thuja y Juniperus son muy difíciles de distinguir microscópicamente, al componerse de varias especies cuyas características anatómicas varían entre ellas. Generalmente se consideran como características diferenciadoras de Juniperus frente a Cupressus, el color rojizo más oscuro del duramen, que la presencia generalizada de espacios intercelulares, la distribución del parénquima difusa y tangencial, y la altura de los radios no superior a las 20 células (Jacquiot 1955; Nájera et al. 1960; Peraza 1964; Peraza y Guindeo 1974; Fahn et al. 1986; Esteban y Guindeo 1988; Peraza et al. 1993; Akkemik y Yaman 2012). Dentro de los géneros de Cupressaceae presentes en España, Tetraclinis, Cupressus y Juniperus, se han desarrollado diversas claves de idenificación (Nájera et al. 1960; Peraza 1964; Peraza y Guindeo 1974; Schweingruber 1990). En ellas se diferencia primero Tetraclinis, al presentar un rango de punteaduras por campo de cruce inferior a los otros dos géneros, y marcadas verrugosidades. Entre Cupressus y Juniperus, la presencia generalizada de espacios intercelulares, así como la baja altura de los radios leñosos permite diferenciar Juniperus. Entre los Juniperus presentes en España se diferencian los enebros, de menor altura de radios y parénquima abundante, de las sabinas. Entre los enebros, J. communis presenta parénquima en ditribución tangencial y pared trasnversal lisa, junto con paredes finales del parénquima radial lisas, frente al parénquima terminal de paredes transversales noduladas y paredes finales noduladas de J. oxycedrus. Las sabinas se diferencian por presentar alturas máximas de los radios cercanas a 16 celulas en J. sabina, mayor a 12 células con paredes finales y transversales del parénquima noduladas en J. thurifera, y menores a 12 células con paredes transversales lisas y finales noduladas en J. phoenicea. Según Penhallow (1896) las especies de Calocedrus, Cupressus, Thuja y Juniperus, propios de Norteamérica, forman un grupo homogéneo, donde algunas de las características que comparten son la presencia de parénquima axial, la ausencia de canales resiníferos, y la presencia de paredes finales noduladas en el parénquima radial. Entre ellos se pueden diferenciar Calocedrus y Juniperus por la distribución tangencial del parénquima axial, siendo en Thuja y Cupressus difusa, no estando presente en todos los anillos de crecimiento. Siendo un género muy homogéneo, diversos autores destacan que sus especies son prácticamente indiferenciables, como por ejemplo entre J. cedrus y J. phoenicea (Peraza y López 1967); J. communis y J. sabina (Schweingruber 1978); J. recurva y J. excelsa (Purkayastha 1996); J. barbadensis, J. bermudiana, J. procera, J. semglobosa y J. virginiana. (Lushington 1919; Howard 1920); J. exelsa, J. foetidisima, J. oxycedrus, J. thurifera y J. phoenicea (Schweingruber 1990); las especies presentes en Ontario (J. communis var. depressa, J. horizontalis, J. virginiana) (Bannan 1942); en Rusia (J. communis, J. chinesis, J. excelsa, J. rigida, J. sabina) (Benkova y Schweingruber 2004); en Israel (J. drupacea, J. excelsa, J. oxycedrus, J. phoenicea) (Fahn et al. 1986), India (J. communis, J. excelsa, J. pseudosabina, J. recurva) (Rushton 1915) o en la región del Himalaya (J. indica, J. pseudosabina, J. squamata, J. recurva) (Jain y Jain 1976). Aunque son microscópicamente diferenciables, diversos autores señalan el parecido macroscópico entre J. procera y J. virginana (Cox 1939; Jacquiot 1955; Henderson 1957; Rendle 1969a, 1969b). 268

284 En comparación con el resto de especies de Cupressaceae, denominadas como Eastern Red Cedar, se encuentran Ch. thyoides, J. virginiana y Th. occidentalis. Hoadley (1990) diferencia la madera de J. virginiana por su aroma característico y microscópicamente por la presencia de falsos anillos de crecimiento, espacios intercelulares y paredes finales noduladas del parénquima radial. Anatómicamente Phillips (1948) señala que Fitzroya se puede distinguir de todas las coníferas salvo de J. lucayana, J. virginiana y Cal. decurrens, ya que presentan como Fitzroya las punteaduras de campo de cruce tipo cupresoide, las paredes transversales del parénquima axial noduladas y las paredes finales noduladas en el parénquima radial. El número de punteaduras por campo de cruce y la ausencia de espacios intercelulares permiten separar Fitzroya de Juniperus (Phillips 1948), y del resto de especies por la ausencia de olor de su madera (Phillips 1948; Valley y Wycombe 1971). La madera de Juniperus se caracteriza por presentar una clara diferenciación entre albura y duramen, pero existe una gran variedad de color. Según describen Core et al. (1979), J. virginiana se puede diferenciar del resto por el característico color de su duramen, rojo rosado con un tono violáceo. La mayoría presentan un olor caracerístico que permanece incluso después de seca. En J. virginiana, este aroma permite diferenciarla de otras especies semejantes como Sequoia (Stone 1920) o Fitzroya (Valley y Wycombe 1971). Muy pocas especies se han descrito con sabor característico. Anatómicamente, Juniperus (Tabla 20, Tabla 21, Tabla 22, Tabla 23, Tabla 24, Tabla 25 y Tabla 26) presenta anillos de crecimiento diferenciados (Figura 29 A, B, C, D), carácter propio de coníferas de las regiones templadas y boreales. Poco o nada diferenciados en J. procera y en J. bermudiana (Figura 29 E). Se han descrito como indiferenciados en J. brevifolia (Greguss 1972), J. excelsa (Greguss 1972), J. squamata (Kanehira 1921a) y J. virginiana (Harrar 1957). La transición entre la madera de primer crecimiento y final es generalmente gradual (Figura 29 A, C), también abrupta en algunas especies (Figura 29 B, D), observándose exclusivamente abrupta en J. brevifolia, J. cedrus, J. osteosperma (Penhallow 1907), J. phoenicea, J. przewalskii, J. recurva y J. squamata. Se ha descrito la presencia de falsos anillos de crecimiento en J. drupacea (Akkemik y Yaman 2012), J. excelsa (Adamopoulos y Koch 2011; Akkemik y Yaman 2012), J. foetidissima (Akkemik y Yaman 2012), J. oxycedrus (Heim 1971; Akkemik y Yaman 2012), J. phoenicea (Akkemik y Yaman 2012), J. przewalskii (Jiang et al. 2010) y J. virginiana (Brown 1928; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Traqueidas de contorno variable, generalmente poligonal, con sus esquinas redondeadas. Aunque no se observa en todas las especies, es frecuente la presencia de espacios intercelulares (Figura 30 E, F, G), considerándose como característica del género (Kaeiser 1950, 1951, 1953a; Jacquiot 1955; Lemoine 1966; Esteban et al. 1996). Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada en la pared radial, ocasionalmente se han observado biseriadas opuestas en J. flaccida (Figura 30 A), J. occidentalis (Peirce 1937), J. phoenicea (de Palacios et al. 2014) y J. procera (Peirce 1937; Chalk 1962), descritas también por Peirce (1937), Bannan (1942), Kaeiser (1951) y Jiang et al. (2010) en otras especies. Punteaduras en la pared tangencial de todas las especies, generalmente asociadas a la madera tardía (Figura 30 C, D). Barras de Sanio observadas en J. barbadensis (Figura 30 B), citadas de manera ocasional en J. communis (Rushton 1915; Bannan 1942), J. excelsa (Rushton 1915), J. horizontalis (Bannan 1942), J. indica (Suzuki y Noshiro 1988), J. procera (Chalk 1962), J. pseudosabina (Rushton 1915), J. recurva (Suzuki y Noshiro 1988), J. squamata (Suzuki y Noshiro 1988) y J. virginiana (Bannan 1942). Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 30 H, I, J). Se han observado extensiones de toro (Figura 31 A, B, C, D, E, F, G, H) en J. brevifolia, J. californica, J. deppeana, J. monosperma, J. monticola, J. osteosperma, J. pinchotii, J. scopulorum y J. standleyi, como define (IAWA Committee 2004) para este género, y descritas específicamente en J. brevifolia (de Palacios et al. 2014). Se han observado muescas en el borde en J. brevifolia y J. thurifera (Figura 30 K). Barefoot y Hankins (1982) describen la 269

285 presencia de depósitos en las traqueidas longitudinales de J. procera y J. virginiana, carácter no observado en las muestras estudiadas. La presencia de verrugosidades (Figura 30 L, M), descrita a nivel de género (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004; Heady et al. 2008), es común a todas las especies, visibles incluso en el microscopio óptico en algunas de ellas. Según el estudio de Heady et al. (2008), donde establecen que el tamaño y la morfología de las verrrugas puede servir para la identificación de especies de un mismo género como Callitris, consideran que se puede realizar un estudio semejante en Juniperus. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Se observa la presencia de trabécula en muchas de las especies (Figura 30 N, O). Parénquima axial presente, de manera menos abundante en J. phoenicea, J. przewalskii, J. rigida y J. saltuaria. Distribuido generalmente de manera tangencial (Figura 29 B, E), característica del género según muchos autores (Kaeiser 1950, 1951, 1953a; Jacquiot 1955; Lemoine 1966; Esteban et al. 1996; IAWA Committee 2004). Frecuentemente se observan en la misma especie distribuciones tangencial y terminal (Figura 29 A, C, D), o difusa y tangencial. En especeis como J. barbadensis, J. chinensis, J. deppeana, J. excelsa, J. gracilior o J. oxycedrus, se observan los tres tipos de distribución. Se observa exclusivamente de manera terminal en J. blancoi. Paredes transversales noduladas (Figura 29 H) propias de Juniperus (Jacquiot 1955; Lemoine 1966; Barefoot y Hankins 1982), acompañadas frecuentemente de irregulares (Figura 29 G). Paredes transversales exclusivamente lisas en J. bermudiana, J. procera (Figura 29 F) y J. taxifolia, acompañadas de irregulares en J. oxycedrus y J. standleyi. Aparecen los tres tipos en J. californica, J. flaccida y J. osteosperma. La descripción del tipo de pared por especies varía según los autores, pero generalmente se describen como noduladas. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, no encontrándose traqueidas radiales como las descritas de manera ocasional para el género (Holden 1913; Belyea 1919; Jones 1924; Bannan 1934; Peirce 1937; Lemoine 1966) o de manera específica en diversas especies. Las paredes finales del parénquima radial se observan en la mayoría de especies noduladas (Figura 32 F, G, H, I, J, K, L, M), descritas de manera general para Juniperus (Kaeiser 1950, 1951; Jacquiot 1955; ter Welle y Adams 1998; IAWA Committee 2004), aunque ocasionalmente también se han observado lisas (Figura 32 A, B, C, D, E). Algunos autores consideran como excepción en el género la presencia de paredes finales lisas en J. procera (Kaeiser 1950, 1951, 1953a; Jacquiot 1955). Se han observado exclusivamente lisas en J. formosana, J. procera, J. rigida y J. taxifolia. Las paredes horizontales del parénquima radial son lisas. Hendiduras presentes (Figura 32 A, B, C, D, E, F, G, H, I, J, K, L) (Kaeiser 1950, 1951, 1953a; Jacquiot 1955; Barefoot y Hankins 1982; IAWA Committee 2004), observadas en todas las especies aunque de manera menos marcada en J. procera. Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide (Figura 32 N, O), con un rango observado entre 1 y 3 punteaduras por campo. También se ha descrito de tipo taxodioide en J. chinensis (Benkova y Schweingruber 2004), J. communis (Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Benkova y Schweingruber 2004), J. excelsa (Benkova y Schweingruber 2004), J. foetidissima (Akkemik y Yaman 2012), J. oxycedrus (Benkova y Schweingruber 2004), J. rigida (Benkova y Schweingruber 2004) y J. sabina (Schweingruber 1978; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Benkova y Schweingruber 2004). Los radios leñosos son exclusivamente uniseriados, de altura media baja entre 1 y 10 o entre 1 y 15 células. Se han citado ocasionalmente como parcialmente biseriados en muchas especies. Alturas máximas observadas próximas a 20 células en J. bermudiana, J. monticola y J. phoenicea (de Palacios et al. 2014), y rango mínimo observado, entre 1 y 6 células, en J. ashei (ter Welle y Adams 1998; Esteban et al. 2002) y J. saltuaria. Se han descrito alturas máximas próximas a 20 también en J. foetidissima (Akkemik y Yaman 2012), J. excelsa (Rushton 1915), J. oxycedrus (Akkemik y Yaman 2012) y J. recurva (Jiang et al. 2010), de 25 células en J. procera (Chalk 1962), e incluso hasta de 33 células en J. communis (Bannan 1942; Jiang et al. 2010). En la clave de identificación de Peirce (1937), Libocedrus, Platycladus y Juniperus se diferencian por la tipología de las paredes de los radios. Todos ellos presentan paredes horizontales punteadas, 270

286 donde Platycladus y Juniperus también presentan marcadas hendiduras, y se diferencian en las paredes finales noduladas de Juniperus. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 271

287 Láminas género Juniperus Figura 29. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus I. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y parénquima axial en distribución tangencial y terminal. J. californica. B, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta y parénquima axial en distribución tangencial. J. recurva. C, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y parénquima axial en distribución terminal. J. horizontalis. D, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta y parénquima axial en distribución terminal. J. occidentalis. E, Anillos de crecimiento poco o nada diferenciados, parénquima axial en distribución tangencial. J. bermudiana. F, Pared transversal del parénquima axial lisa. J. procera. G, Pared transversal del parénquima axial irregular. J. flaccida. H, Pared transversal del parénquima axial nodulada. J. virginiana. Escalas: A-B-C-D, 100 μm; E, 200 μm; F-G-H, 20 μm. 272

288 Figura 30. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus II. A, Punteaduras radiales biseriadas. J. flaccida. B, Barras de Sanio. J. barbadensis. C-D, Punteaduras en la pared tangencial. J. chinensis, J. barbadensis. E-G, Espacios intercelulares. J. recurva, J. californica, J. deppeana. H-J, Toro definido. J. barbadensis, J. bermudiana, J. procera. K, Muescas en el borde de las punteaduras, J. barbadensis. L-M, Verrugosidades. J. monticola, J. monosperma. N-O, Trabécula. J. pseudosabina, J. excelsa. Escalas: A-C-E-F-N, 20 μm; B, 15 μm; D-K, 30 μm; G-I-J-M, 10 μm; O, 5 μm. 273

289 Figura 31. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus III. A-H, Extensiones de toro. J. monticola, J. californica, J. deppeana, J. monopserma, J. osteosperma, J. pinchotii, J. scopulorum, J. standleyi. Escalas: A-B-D-E-F-G-H, 5 μm. 274

290 Figura 32. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Juniperus IV. A-E, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas (a), hendiduras presentes (b). J. drupacea, J. oxycedrus, J. rigida, J. gracilior, J. procera. F-L, Paredes finales noduladas (a), hendidura presente (b). J. monosperma, J. occidentalis, J. californica, J. chinensis, J. prezwalskii, J. virginiana, J. horizontalis. M, Pared final nodulada. J. californica. N-O, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. J. ashei, J. standleyi. Escalas: A-B-E-F-H-J-K-L-M-N, 20 μm; C-D-I, 10 μm; G, 30 μm; O, 15 μm. 275

291 Anatomía de la madera del género Libocedrus Endl. (1847). El género Libocedrus Endl. se distribuye entre las islas de Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Consta de 5 especies (Govaerts y Farjon 2014): L. austrocaledonicus Brongn. & Gris, L. bidwillii Hook, L. chevalieri J. Buchholz, L. plumosa (D. Don) Sarg y L. yateensis Guillaumin. IUCN (2014) revela la precaria situación de este género. L. chevalieri está catalogada como en peligro crítico (CR), L. yateensis en peligro (EN), y las otras tres como amenazadas (NT). Se desconoce la tendencia poblacional de dos de ellas, siendo estable en L. bidwillii, decreciente para L. yateensis y creciente para L. plumosa. La taxonomía de este género no se está viendo afectada, pero algunos estudios filogenéticos proponen la inclusión del género Pilgerodendron dentro de Libocedrus Libocedrus austrocaledonicus Brongn. & Gris Información general y distribución geográfica Cedar o Cèdre. Endémica de Nueva Caledonia, en altitudes comprendidas entre 750 y m (Farjon 2005). Sus poblaciones se ven afectadas por la minería y los incendios. Susceptible a los cambios climáticos y al régimen de precipitaciones. Algunas poblaciones se encuentran dentro de reservas naturales. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Libocedrus austrocaledonicus Brongn. & Gris, Bull. Soc. Bot. France 18: 140 (1871). o Sinónimo nomenclatural: Stegocedrus austrocaledonica (Brongn. & Gris) Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Propiedades físicas No se han encontrado referencias que describan las propiedades físicas de esta especie. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal o cuadrado (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Boutelje 1955). No se cita la presencia de engrosamientos helicoidales o callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004), entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 4 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), siendo los más frecuentes entre 1 y 3 células (Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. 276

292 Libocedrus bidwillii Hook. Información general y distribución geográfica Cedar, Kaikawaka, Kawaka, Libocedro de Australia, Mountain Cedar, New Zeland Cedar, Pahantea, Pahautea o Paukatea. Endémica de Nueva Zelanda, se distribuye en las islas Norte y Sur, en altitudes comprendidas entre 250 y m (Farjon 2005). Sin conocer el área perdida por la deforestación, es difícil evaluar las amenazas que afectan a esta especie. Muchos ejemplares antiguos se encuentran protegidos. Su madera de color rojizo no es muy valorada debido a su baja resistencia mecánica. Aun así se registran usos de esta especie para la construcción de puentes, postes y raíles. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Libocedrus bidwillii Hook.f., Handb. N. Zeal. Fl. 1: 257 (1864). o No tiene sinónimos. Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono rosado (Stone 1904; Esteban et al. 1991), marrón rojizo (Stone 1904; Lushington 1919; Garratt 1924) o marrón oscuro (Phillips 1948) el duramen y la albura marrón grisácea (Garratt 1924). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Garratt 1924; Boutelje 1955; Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente poco diferenciados (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978), de transición gradual (Garratt 1924). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Garratt 1924; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Garratt 1924; Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004), generalmente en la madera de primer crecimiento. La presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera final, no es muy abundante (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Esteban et al. 2002, 2004). Se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras areoladas con toro definido (Meylan y Butterfield 1978). Verrugosidades presentes (Meylan y Butterfield 1978). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Garratt 1924; Esteban et al. 2002, 2004) o tangencial (Garratt 1924; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Phillips 1948; Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y también noduladas (Patel 1968). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y paredes finales lisas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Phillips 1948; Boutelje 1955; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), del tipo taxodioide en la madera de primer crecimiento (Boutelje 1955; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 (Garratt 1924; Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados (Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente biseriados en parte (Meylan y Butterfield 1978). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 277

293 2004), generalmente entre 1 y 8 (Garratt 1924; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Libocedrus chevalieri J. Buchholz Información general y distribución geográfica Cedar o Cèdre. Endémica de Nueva Caledonia, en altitudes comprendidas entre 650 y m (Farjon 2005). La mayor amenaza que afecta a esta especie son los incendios, aunque el cambio climático repercute en gran medida a algunas poblaciones. Dos poblaciones en el sur se encuentran dentro de reservas naturales, aunque la minería no está prohibida en la zona. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Libocedrus chevalieri J.Buchholz, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 21: 283 (1949). o Sinónimo nomenclatural: Stegocedrus chevalieri (J.Buchholz) Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera Libocedrus plumosa (D.Don) Sarg. Información general y distribución geográfica Cedar, Hawaka, Kawaka, Libocedro de Australia, New Zeland Cedar, Pahantea o Pahukatea. Endémica de la isla Norte de Nueva Zelanda, con algunas poblaciones en el distrito de Nelson de la isla Sur, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y m (Farjon 2005). Sin conocer el área perdida por la deforestación, es difícil evaluar las amenazas que afectan a esta especie. Muchas poblaciones se encuentran protegidas. Su madera de color rojizo no es muy valorada debido a su baja resistencia mecánica. Aun así se registran usos de esta especie en la fabricación de muebles y postes. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Libocedrus plumosa (D.Don) Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 1916: 633 (1917). o Sinónimo nomenclatural: Dacrydium plumosum D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus, ed. 2(App.): 143 (1828). o Sinónimos taxonómicos: Thuja doniana Hook., London J. Bot. 1: 571 (1842). Libocedrus doniana (Hook.) Endl., Syn. Conif.: 43 (1847). Propiedades físicas Madera de color rojo oscuro (Lushington 1919; Dallimore y Jackson 1923), ocasionalmente con un tono rosado el duramen y la albura más clara (Esteban et al. 1991). Carente de olor y sabor característicos. 278

294 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Boutelje 1955; Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente poco o nada diferenciados (Boutelje 1955; Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978). Falsos anillos de crecimiento presentes (Patel 1968). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004; Gadek et al. 2000), ocasionalmente biseriadas en la madera de primer crecimiento (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Meylan y Butterfield 1978; Gadek et al. 2000). Verrugosidades presentes (Meylan y Butterfield 1978). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004) o tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), de forma esporádica irregulares (Patel 1968; Gadek et al. 2000). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente punteadas (Patel 1968) y paredes finales lisas (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Boutelje 1955; Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente taxodioide en la madera de primer crecimiento (Boutelje 1955; Patel 1968; Heinz 2004), entre 1 y 4 punteaduras por campo (Patel 1968; Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 (Patel 1968; Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados (Patel 1968; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente se presentan parcialmente biseriados (Patel 1968). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Patel 1968; Esteban et al. 2004), aunque también se han descrito con un rango inferior, entre 1 y 8 células (Patel 1968; Esteban et al. 2002). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Libocedrus yateensis Guillaumin Información general y distribución geográfica Cedar o Cèdre. Endémica de Nueva Caledonia, en altitudes comprendidas entre 150 y 600 m (Farjon 2005). La mayor amenaza que afecta a esta especie son los incendios. Algunas poblaciones se encuentran protegidas, aunque al estar próximas a núcleos turísticos el riesgo de incendio aumenta. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Libocedrus yateensis Guillaumin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 21: 457 (1949). o Sinónimo nomenclatural: Stegocedrus yateensis (Guillaumin) Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de su madera. Anatómicamente se describe con de anillos de crecimiento diferenciados (Boutelje 1955), punteaduras areoladas en la pared radial dispuestas de manera uniseriada (Gadek et al. 2000) y con toro definido (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000), paredes transversales del parénquima lisas (Boutelje 1955; Gadek et al. 279

295 2000), paredes finales de los radios lisas (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000) y punteaduras de los campos de cruce tipo cupresoide (Boutelje 1955). Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Libocedrus. No se han obtenido muestras de L. austrocaledonicus y de L. yateensis. 280

296 Tabla 27. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Libocedrus..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Las celdas resaltadas en gris corresponden con la especie de la que no se ha obtenido muestra. Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Características anatómicas Libocedrus Libocedrus Libocedrus Libocedrus austrocaledonicus bidwillii chevalieri plumosa Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () () Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales () () - Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Distribución terminal (75) - Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) () Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () () <4 células de altura - - Entre 5-15 células de altura () Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118) Libocedrus yateensis 281

297 Anatomía comparada Las claves de identificación existentes no son completas, al no presentar la totalidad de las especies del género, o al incluir Calocedrus, Papuacedrus o Pilgerodendron que pertenecían antiguamente a este género (Peirce 1937; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Peraza et al. 1993). Según el estudio realizado por Peirce (1937), las maderas de Diselma, Fitzroya y Libocedrus pueden diferenciarse mediante la altura de los radios leñosos, por debajo de 12 células de altura en Diselma, que además presenta punteaduras radiales exclusivamente uniseriadas, frente a las células de altura de los otros dos géneros y la presencia ocasional de punteaduras biseriadas. Entre Libocedrus y Fitzroya destaca la gran cantidad de resina en los radios de Libocedrus (Peirce 1937). De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, de color marrón rosado o rojizo el duramen y un color más claro la albura. Carente de olor y sabor característicos. Anatómicamente, Libocedrus (Tabla 27) presenta anillos de crecimiento diferenciados de transición gradual (Figura 33 A, B), descritos como poco o nada diferenciados para L. austrocaledonicus (Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004), también de manera ocasional en L. bidwillii (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978) y L. plumosa (Boutelje 1955; Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978). Traqueidas de contorno poligonal, ocasionalmente descritos con las esquinas redondeadas dando lugar a espacios intercelulares (Boutelje 1955). Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada y ocasionalmente biseriadas opuestas (Figura 33 D) en la pared radial de L. chevalieri y L. plumosa, generalmente biseriadas opuestas en L. bidwillii. No se han observado punteaduras en la pared tangencial salvo de manera ocasional en L. bidwillii y L. chevalieri (Figura 33 E, F), como se describe para el resto de las especies (Patel 1968; Meylan y Butterfield 1978). La presencia de barras de Sanio es un carácter esporádico que no siempre se observa (Boutelje 1955). Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 33 G). Se cita la presencia de depósitos en las traqueidas de L. bidwillii (Barefoot y Hankins 1982), carácter no observado en las muestras estudiadas. No se observan verrugosidades como las citadas por Liese (1965a) o Meylan y Butterfield (1978) para este género. Sin engrosamientos helicoidales ni callitrioides. Trabécula presente en L. bidwillii (Figura 33 H). Parénquima axial presente, distribuido de manera difusa (Figura 33 A), tangencial y también es terminal (Figura 33 B) en L. bidwillii y L. plumosa. Pared transversal exclusivamente lisa (Figura 33 C), no se han observado noduladas ni irregulares como las descritas para L. bidwillii (Patel 1968) y L. plumosa (Patel 1968; Gadek et al. 2000) respectivamente. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Se han descrito traqueidas ocasionales para este género (Jones 1924; Bannan 1934). Paredes horizontales y finales lisas (Figura 33 I) al igual que cita la bibliografía. No se han observados paredes horizontales punteadas de manera ocasional como las descritas por Patel (1968) para L. plumosa. Sin hendiduras. Las punteaduras son tipo cupresoide (Figura 33 J), con un rango observado entre 1 y 3 punteaduras, con máximos entre 3 y 5 por campo. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, de altura media, entre 5 y 15 células para L. bidwillii y L. plumosa, y entre 1 y 8 células para L. chevalieri. Bannan (1950) describe la presencia de radios anormales como los citados en Thuja, Juniperus y Chamaecyparis, caracterizados por presentar una mayor altura y distinta disposición de las células que los componen. No existen características cualitativas que permitan diferenciar las especies de Libocedrus entre sí. Boutelje (1955) señala que se pueden diferenciar las especies de Nueva Zelanda de las de Nueva Caledonia. En su estudio señala que las especies de Nueva Caledonia presentan un toro más definido y punteaduras en la pared tangencial generalmente en la madera tardía, mientras que 282

298 las especies de Nueva Zelanda presentan punteaduras tipo taxodioide en la madera de primer crecimiento y una altura de los radios mucho mayor. En el estudio de Esteban et al. (2004) se diferencian las maderas de Nueva Zelanda por presentar anillos de crecimiento diferenciados y un mayor número de punteaduras por campo de cruce. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. De acuerdo con Boutelje (1955) en la Tabla 1 se observa una posible diferenciación teniendo en cuenta la menor altura de los radios leñosos de L. chevalieri (Nueva Caledonia), con un número mayor de punteaduras por campo de cruce, frente al resto (Nueva Zelanda). Phillips (1948) señala que la madera de L. bidwillii se diferencia del resto de coníferas salvo de Chamaeycparis thyoides por la presencia de abundante parénquima, las punteaduras tipo cupresoide, paredes transversales del parénquima axial lisas y paredes de los radios lisas. 283

299 Láminas género Libocedrus Figura 33. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Libocedrus. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y parénquima axial en distribución difusa. L. bidwilli. B, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y parénquima axial en distribución terminal. L. plumosa. C, Pared transversal del parénquima axial lisa. L. plumosa. D, Punteaduras radiales biseriadas. L. bidwillii. E-F, Punteaduras en la pared tangencial. L. bidwillii, L. chevalieri. G, Toro definido. L. bidwillii. H, Trabécula. L. plumosa. I, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. L. chevalieri. J, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. L. chevalieri. Escalas: A, 200 μm; B, 100 μm; C-E, 30 μm; D, 50 μm; F-J, 10 μm; G, 5 µm; H-I, 25 μm. 284

300 Anatomía de la madera del género Metasequoia Hu & W. C. Cheng (1948) Metasequoia glyptostroboides Hu & W. C. Cheng Información general y distribución geográfica Dawn Redwood, Secuoya China, Secuoya del Alba, Secuoya de Hojas Caedizas o Shui Shan. Se denomina fósil viviente, ya que se dató primero como fósil en 1941 y en 1943 se descubrieron los primeros ejemplares vivos. Se distribuye en China, en las provincias de Sichuan, Hubei y Hunan, en altitudes comprendidas entre 750 y m, siendo más común entre y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como EN (en peligro) y de tendencia poblacional decreciente. La mayor amenaza que afecta a este género es la fragmentación de sus poblaciones y la reducción de sus masas por cultivos agrarios. Los árboles más grandes han sido declarados como protegidos, pero no su hábitat, por lo que la supervivencia de esta especie en su hábitat natural no está garantizada. Actualmente está prohibido el uso de esta madera. Se ha empleado en la construcción de edificios, barcos, decoración y mobiliario, en la agricultura, embalaje y para la fabricación de papel. Al igual que en Glyptostrobus, las raíces poseen una gran flotabilidad por lo que se emplea también en la fabricación de boyas, corchos de botellas, etc. A menudo es plantada en lugares húmedos para el control de la erosión por viento. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Metasequoia glyptostroboides Hu & W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., n.s., 1: 154 (1948). o Sinónimo nomenclatural: Sequoia glyptostroboides (Hu & W.C.Cheng) Weide, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 66: 185 (1962). o Sinónimos taxonómicos: Metasequoia glyptostroboides var. caespitosa Y.H.Long & Y.Wu, Bull. Bot. Res., Harbin 4(1): 149 (1984). Metasequoia honshuenensis Silba & Callahan, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 7: 2 (2000). Metasequoia neopangaea Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 9: 9 (2002). Metasequoia glyptostroboides subsp. caespitosa (Y.H.Long & Y.Wu) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 17: 25 (2010). Metasequoia glyptostroboides subsp. neopangaea (Silba) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 17: 25 (2010). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón entre anaranjado (Li 1948; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003), rojizo (Polman et al. 1999; Ahuja 2009; Jiang et al. 2010) y marrón oscuro (Polman et al. 1999; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010) para el duramen, y la albura de color blanco amarillento (Li 1948; Polman et al. 1999; Fang y Wu 2010; 285

301 Jiang et al. 2010). Olor característico (Gerry 1950; Jiang et al. 2010), aunque algunos autores la consideran inodora (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Li 1948; Gerry 1950; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Li 1948; Fang y Wu 2010) o abrupta (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Presencia de falsos anillos de crecimiento (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente redondeado (Greguss 1955) dando lugar a espacios intercelulares (Fang y Wu 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada, (Li 1948; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Li 1948; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). Alrededor de las punteaduras biseriadas se encuentran barras de Sanio (Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bauch et al. 1972; Hejnowicz 1973; Dute et al. 2008; Gadek et al. 2000). Verrugosidades muy finas (iaomei y Ying 1989; Liese 1965a). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), tangencial (Li 1948; Heinz 2004; Fang y Wu 2010) y terminal (Fang y Wu 2010). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y noduladas (Hejnowicz 1973; Gadek et al. 2000; Lee 2000; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y también punteadas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Greguss 1955; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de hendiduras (Greguss 1955; Lee 2000; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Lee 2000; Hejnowicz 1973; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003) y taxodioide (Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Lee 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Heinz 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), entre 1 y 4 por campo (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; IAWA Committee 2004; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 2 (Li 1948; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Li 1948; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Li 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010), llegando hasta 20 (Esteban et al. 2002, 2004), con un máximo citado de 38 (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003) y 42 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- Traumáticos (Fang y Wu 2010). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Metasequoia glyptostroboides. 286

302 Tabla 28. Caracteres anatómicos observados en Metasequoia glyptostroboides..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Metasequoia glyptostroboides Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Entre células de altura () Dimensiones >30 células de altura - de los radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 287

303 Anatomía comparada Debido al reciente registro de esta especie y a su restringida ubicación, no se encuentran claves de identificación que tengan en cuenta a Metasequoia. Como estudio específico de las coníferas en la provincia de Hunan (China) Fang y Wu (2010) relacionan Metasequoia con Fokienia, diferenciándolas por el color rojizo y la presencia de canales traumáticos de Metasequoia. De forma genérica puede considerarse la madera de Metasequoia con una albura y duramen diferenciados, de color variable entre marrón anaranjado o rojizo hasta marrón oscuro para el duramen, y una albura blanco amarillenta. Cuando se presenta un duramen de color rojizo se describe por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Cryptomeria japonica, Cu. lanceolata, Fitzroya cupressoides, Sequoia sempervirens (D.Don) Endl., Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J.Buchholz y Tetraclinis articulata (Vahl.) Masters. Caracterizada por presentar un olor característico (Gerry 1950; Jiang et al. 2010), algunos autores la diferencian de Glyptostrobus por ser inodora (Visscher 2002, Visscher y Jagels 2003). Sin sabor característico. Anatómicamente, Metasequoia (Tabla 28) presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición entre la madera de primer crecimiento y madera final gradual (Figura 34 A), ocasionalmente descrita como abrupta (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada y ocasionalmente biseriadas opuestas en la madera de primer crecimiento, como diversos autores señalan (Li 1948; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010; Jiang et al. 2010). Esporádicamente aparecen multiseriadas (Figura 34 E). Se han observado punteaduras en la pared tangencial (Figura 34 C), asociadas generalmente a la madera tardía (Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003). Barras de Sanio visibles generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Fang y Wu 2010). Punteaduras areoladas con toro definido. Finas verrugosidades presentes (Figura 34 D) (iaomei y Ying 1989; Liese 1965a). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Figura 34 F). Parénquima axial presente. Distribuido generalmente de manera difusa (Figura 34 A), no se han observado las distribuciones tangencial (Li 1948; Heinz 2004; Fang y Wu 2010) y terminal (Fang y Wu 2010) descritas por otros autores. Paredes transversales lisas e irregulares (Figura 34 B), sin observar nodulaciones marcadas como señalan diversos autores (Hejnowicz 1973; Gadek et al. 2000; Lee 2000; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010). Visscher (2002) y Visscher y Jagels (2003) diferencian las maderas de Metasequoia y Glyptostrobus fundamentalmente por el parénquima axial, de distribución difusa y paredes transversales generalmente lisas en Metasequoia, frente a la distribución tangencial y paredes transversales noduladas de Glyptostrobus. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 34 Ga). Hendiduras presentes (Figura 34 Gb). Punteaduras tipo cupresoide y también taxodioide (Figura 34 H), como describen varios autores (Lee 2000; Hejnowicz 1973; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003), con un rango observado comprendido entre 1 y 3 punteaduras por campo. Dentro de la antigua familia Taxodiaceae, Peirce (1936) considera como elemento diferenciador el número de punteaduras por campo de cruce. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se han citado ocasionalmente parcialmente biseriados (Li 1948; Greguss 1955; Hejnowicz 1973; Esteban et al. 2002, 2004; Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003; Fang y Wu 2010), de altura media alta entre 5 y 20 células, sin observar 288

304 los máximos de 38 (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003) y 42 (Jiang et al. 2010) células citados. No se observan canales resiníferos fisiológicos ni traumáticos como los descritos por Fang y Wu (2010), ni la presencia de inclusiones minerales. Láminas género Metasequoia Figura 34. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Metasequoia. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y pare nquima en distribucio n dispersa. B, Pared transversal del pare nquima axial irregular. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Verrugosidades. E, Punteaduras bi- y triseriadas. F, Trabe cula. G, Paredes finales lisas (a), hendidura presente (b). H, Punteaduras del campo de cruce tipo taxodioide. Escalas: A, 300 μm; B-C-E-F, 50 μm; D, 10 μm; G-H, 25 μm. 289

305 Anatomía de la madera del género Microbiota Kom. (1923) Microbiota decussata Komarov Información general y distribución geográfica Russian Arborvitae, Russian Carpet Cypress, Siberian Carpert Cypress o Siberian Cypress. Se distribuye en el este de la Rusia asiática, en altitudes comprendidas entre 800 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como LC (sin amenazas) y de tendencia poblacional estable. No se citan amenazas directas que afecten a este género. Sus poblaciones no se encuentran dentro de áreas protegidas. Empleada en jardinería. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Microbiota decussata Kom., Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 4: 180 (1923). o No tiene sinónimos Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados (Benkova y Schweingruber 2004), se describe el color de su madera como blanco amarillento o pardo pálido (Esteban et al. 1996). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004), de transición gradual (Benkova y Schweingruber 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Gaussen 1968; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Benkova y Schweingruber 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000). Engrosamientos helicoidales presentes (Benkova y Schweingruber 2004). Sin engrosamientos callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Greguss 1955; Benkova y Schweingruber 2004), tangencial (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004) y terminal (Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), irregulares (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004) y noduladas (Gadek et al. 2000). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha citado la presencia esporádica de traqueidas radiales (Benkova y Schweingruber 2004). Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004) y noduladas (Greguss 1955; Gadek et al. 2000). Con hendiduras (Benkova y Schweingruber 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004) y taxodioide (Benkova y Schweingruber 2004), entre 1 y 4 punteaduras por campo (Greguss 1955), frecuentemente entre 1 y 2 (Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Radios exclusivamente uniseriados 290

306 (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Benkova y Schweingruber 2004). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 8 (Esteban et al. 1996, 2002; Benkova y Schweingruber 2004). Canales resiníferos.- Presentes (Benkova y Schweingruber 2004). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Microbiota decussata. 291

307 Tabla 29. Caracteres anatómicos observados en Microbiota decussata..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Microbiota decussata Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) () axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) () Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) - Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura Entre 5-15 células de altura - Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 292

308 Anatomía comparada Son escasas las claves de identificación que incorporan esta especie. Madera de color blanco amarillento. Sin olor ni sabor característicos. Anatómicamente, Microbiota (Tabla 29) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual (Figura 35 A) como describen otros autores. Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas radiales exclusivamente uniseriadas, presentes también en la pared tangencial (Figura 35 C), asociadas a la madera tardía (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Punteaduras areoladas con toro definido. Verrugosidades presentes (Figura 35 D), carácter no descrito anteriormente para esta especie. No se observan engrosamientos helicoidales como los descritos por Benkova y Schweingruber (2004). Sin engrosamientos callitroides. Parénquima axial abundante, de distribución tangencial (Figura 35 A) y ocasionalmente terminal, aunque bibliográficamente se describen los tres tipos. Paredes transversales lisas (Figura 35 B), ocasionalmente también irregulares como citan otros autores (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). No se han observado paredes transversales noduladas como las descritas por Gadek et al. (2000). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Benkova y Schweingruber (2004) describen la presencia ocasional de traqueidas radiales. Las paredes horizontales y finales son lisas (Figura 35 F). No se observan las paredes finales noduladas descritas por Greguss (1955) y Gadek et al. (2000), ni las hendiduras citadas por Benkova y Schweingruber (2004). Punteaduras tipo cupresoide (Figura 35 E), siendo el número más frecuente entre 1 y 4 por campo. Radios leñosos uniseriados de baja altura, entre 1 y 6 células, rango semejante al citado por varios autores (Esteban et al. 1996, 2002; Benkova y Schweingruber 2004). Según Greguss (1955) la estructura de los radios de Microbiota es semejante a la observada en Th. occidentalis, Thujopsis y Platycladus, diferenciándose Microbiota por la ausencia de hendiduras. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales, aunque Benkova y Schweingruber (2004) citan la presencia de canales resiníferos fisiológicos. 293

309 Láminas género Microbiota Figura 35. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Microbiota. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y pare nquima en distribucio n tangencial. B, Pared transversal del pare nquima axial lisa. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Verrugosidades. E, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. F, Paredes horizontales y finales del pare nquima radial lisas. Escalas: A, 200 μm; B- F, 20 μm; C-E, 10 μm; D, 5 μm. 294

310 Anatomía de la madera del género Neocallitropsis Florin (1944) Neocallitropsis pancheri (Carrière) de Laub. Información general y distribución geográfica Endémica de Nueva Caledonia, se distribuye en altitudes comprendidas entre 30 y 950 m, aunque se han encontrado masas a m de altitud (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como EN (en peligro) y de tendencia poblacional decreciente. El aumento de la frecuencia de incendios es una de las mayores amenazas que posee actualmente. Sus masas se han visto reducidas por el uso de su madera y resina. No se conocen usos específicos de esta madera. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Neocallitropsis pancheri (Carrière) de Laub., Fl. Nouv.-Caléd. 4: 161 (1972). o Sinónimo nomenclatural: Eutacta pancheri Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 615 (1867). o Sinónimos taxonómicos: Callitropsis araucarioides Compton, J. Linn. Soc., Bot. 45: 432 (1922). Neocallitropsis araucarioides (Compton) Florin, Palaeontographica, Abt. B, Paläophytol. 85: 590 (1944). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color pardo acaramelado el duramen y la albura blanco amarillenta (Esteban et al. 1996). También descrita de manera general como gris amarillenta (Phillips 1948). Madera olorosa (Phillips 1948), sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Phillips 1948; Greguss 1955; Gaussen 1968; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), ocasionalmente diferenciados (Greguss 1955; Heinz 2004), de transición gradual (Greguss 1955). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), también redondeado dando lugar a espacios intercelulares (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), aunque se citan biseriadas de manera ocasional (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Presencia ocasional de punteaduras en la pared tangencial (Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas radiales. Punteaduras areoladas con toro definido (Greguss 1955; Gadek et al. 2000). Liese (1965a) cita la presencia de verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales. Engrosamientos callitroides presentes (Heinz 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). Paredes transversales exclusivamente lisas (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha citado la presencia de traqueidas radiales (Peirce 1937; Phillips 1948). Paredes horizontales 295

311 lisas (Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente punteadas (Peirce 1937; Phillips 1948), siendo las paredes finales lisas (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide, frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 punteaduras por campo (Phillips 1948; Esteban et al. 1996, 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), siendo más común entre 1 y 6 (Esteban et al. 1996, 2002), aunque también se han descrito hasta 24 células (Peirce 1937; Phillips 1948). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Neocallitropsis pancheri. 296

312 Tabla 30. Caracteres anatómicos observados en Neocallitropsis pancheri..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Neocallitropsis pancheri Diferenciados (40) - Poco o nada diferenciados (41) Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) - Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) - Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) - Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 297

313 Anatomía comparada Debido a sus características anatómicas, es fácilmente confundible con C. lusitanica según Phillips (1948), con la que se diferencia por poseer un duramen marrón rojizo y sin olor característico frente al color amarillento de Neocallitropsis. Peirce (1937) la compara con Callitris y Tetraclinis, diferenciándose por la mayor altura de los radios leñosos de Neocallitropsis. Albura y duramen diferenciados, de color pardo acaramelado el duramen y la albura blanco amarillenta. Presenta olor característico. Sin sabor característico. Anatómicamente, Neocallitropsis (Tabla 30) presenta anillos de crecimiento poco o nada diferenciados (Figura 36 A). Traqueidas de contorno poligonal con los vértices redondeados, ocasionalmente descrita con espacios intercelulares (Peirce 1937; Phillips 1948; Greguss 1955). Las traqueidas axiales presentan punteaduras areoladas uniseriadas, ocasionalmente biseriadas opuestas (Figura 36 B). Se observan punteaduras en la pared tangencial (Figura 36 C) coincidiendo con las descripciones de otros autores (Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Barras de Sanio presentes (Figura 36 B) (Greguss 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Punteaduras areoladas con toro definido. No se observan verrugosidades como las descritas por Liese (1965a). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. No se observa parénquima axial en las muestras estudiadas. Trabécula presente. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Peirce (1937) y Phillips (1948) citan la presencia ocasional de traqueidas radiales. Paredes finales y horizontales lisas (Figura 36 D). Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide (Figura 36 E), entre 3 y 5 punteaduras por campo, superior al rango entre 1 y 2 descrito por Greguss (1955) y Esteban et al. (1996, 2002, 2004). La altura de radios más frecuente se encuentra entre 1 y 12 células, generalmente uniseriados. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 298

314 Láminas género Neocallitropsis Figura 36. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Neocallitropsis. A, Anillos de crecimiento poco o nada diferenciados. B, Punteaduras biseriadas y barras de Sanio. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Paredes horizontales y finales del pare nquima radial lisas. E, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A, 100 μm; B, 10 μm; C-D, 30 μm. 299

315 Anatomía de la madera del género Papuacedrus H. L. Li (1953) Papuacedrus papuana (F. Muell.) H. L. Li Información general y distribución geográfica Endémica de las Islas Molucas, Indonesia y Nueva Guinea, donde se distribuye en altitudes comprendidas entre 620 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como LC (no amenazada) y de tendencia poblacional desconocida. Las amenazas que afectan a esta especie varían entre el uso de su madera y la pérdida de territorio por los cultivos agrícolas, aunque no tienen mucho impacto en las poblaciones actuales. No se conocen usos específicos de esta madera. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Papuacedrus papuana (F.Muell.) H.L.Li, J. Arnold Arbor. 34: 25 (1953). o Sinónimos nomenclaturales: Libocedrus papuana F.Muell., Trans. Roy. Soc. Victoria, n.s., 1(2): 32 (1889). Thuja papuana (F.Muell.) Voss, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 16: 88 (1907). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón amarillento, de manera ocasional con un tinte rosa, que se oscurece hasta presentar un color marrón dorado el duramen y la albura color pajizo (Keating y Bolza 1982; Lemmens et al. 1995). Algunos autores simplemente describen esta madera de color pardo acaramelado (Esteban et al. 1996). Descrita desde sin olor característico (Esteban et al. 1996), pasando por un leve olor a cedro (Keating y Bolza 1982; Lemmens et al. 1995), hasta incluso se puede identificar por su olor (Soewarsono 1965). Sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Poco o nada diferenciados (Boutelje 1955; Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal, normalmente cuadrado, de vértices redondeados (Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera uniseriada, biseriadas opuestas de manera ocasional (Boutelje 1955; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004). La presencia de punteaduras en la pared tangencial es escasa (Boutelje 1955; Lemmens et al. 1995). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Boutelje 1955; Lemmens et al. 1995). Punteaduras areoladas con toro definido (Boutelje 1955; Gadek et al. 2000), acompañado ocasionalmente con extensiones (Boutelje 1955). Willebrand (1995) cita la presencia de muescas en el borde. Sin presencia de verrugosidades, engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Boutelje 1955; Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), ocasionalmente tangencial (Boutelje 1955; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Boutelje 1955; Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Gadek et al. 2000; Heinz 2004) o ligeramente noduladas (Boutelje 1955; Greguss 1972). Radios leñosos.- Homogéneos, 300

316 compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Boutelje 1955). Paredes horizontales lisas (Greguss 1972; Heinz 2004) o punteadas (Boutelje 1955), siendo las paredes finales lisas (Boutelje 1955; Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Greguss 1972) o taxodioide (Boutelje 1955; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), ocasionalmente entre 1 y 3 (Boutelje 1955). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Boutelje 1955; Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 8 células (Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 1996), aunque también se han descrito entre 1 y 15 (Greguss 1972; Lemmens et al. 1995; Esteban et al. 2004), o superiores llegando hasta 25 células de altura (Greguss 1972; Lemmens et al. 1995), con máximos citados entre 30 y 46 células (Boutelje 1955). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Papuacedrus papuana. 301

317 Tabla 31. Caracteres anatómicos observados en Papuacedrus papuana..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Papuacedrus papuana Diferenciados (40) - Poco o nada diferenciados (41) Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) - Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Composició Paredes finales lisas (85) n de los Paredes finales noduladas (86) - radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - de cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura Entre 5-15 células de altura () Dimensione Entre células de altura - s de los >30 células de altura - radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) () Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 302

318 Anatomía comparada Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento o rosado el duramen y la albura amarillenta. Descrito con y sin olor característico. Sin sabor característico. Anatómicamente, Papuacedrus (Tabla 31) presenta anillos de crecimiento poco o nada diferenciados (Figura 37 A), al igual que citan diversos autores. Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas en la pared radial dispuestas de manera uniseriada y ocasionalmente de manera biseriada opuesta (Figura 37 E). Escasa presencia de punteaduras en la pared tangencial (Figura 37 C) al igual que describen otros autores (Boutelje 1955; Lemmens et al. 1995). Las traqueidas axiales presentan punteaduras con toro definido. No se han observado las extensiones de toro descritas por Boutelje (1955), pero sí aparecen las muescas en el borde de las punteaduras (Figura 37 D) descritas por Willebrand (1995). Sin presencia de verrugosidades. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. No se han observado las barras de Sanio citadas por Boutelje (1955) o Lemmens et al. (1995). Trabécula presente. Parénquima axial presente, de distribución difusa (Figura 37 A). Las paredes transversales son exclusivamente lisas (Figura 37 B) y no se han observado ligeramente noduladas como las descritas por (Boutelje 1955; Greguss 1972). Los radios leñosos se componen únicamente de parénquima radial, aunque Boutelje (1955) cita la presencia ocasional de traqueidas radiales. Las paredes horizontales son lisas (Figura 37 Fb), al igual que las paredes finales (Figura 37 Fa). Hendiduras presentes (Figura 37 Fc), carácter no citado anteriormente para esta especie. El campo de cruce presenta punteaduras tipo cupresoide (Figura 37 G), siendo el número más frecuente entre 1 y 3 punteaduras por campo. Los radios más abundantes presentan entre 1 y 10 células de altura, no observándose más de 15 células como describen algunos autores (Boutelje 1955; Greguss 1972; Lemmens et al. 1995). Generalmente uniseriados aunque se observan algunos de ellos parcialmente biseriados sin llegar al 10%. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 303

319 Láminas género Papuacedrus Figura 37. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Papuacedrus. A, Anillos de crecimiento poco o nada diferenciados, pare nquima en distribucio n difusa. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Muescas en el borde de las punteaduras. E, Punteaduras biseriadas. F, Paredes horizontales lisas (a), paredes finales lisas (b) y hendidura presente (c). G, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Escalas: A, 100 μm; B-C, 25 μm; D-E-F-G, 10 μm. 304

320 Anatomía de la madera del género Pilgerodendron Florin (1930) Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin Información general y distribución geográfica Ciprés de las Guaitecas, Ciprés de las Islas, Lahuán o Ten. Presenta una distribución que abarca aproximadamente km, convirtiéndola de esta manera en la conífera chilena con el mayor rango de distribución, desde la provincia de Valdivia (39º36 S) hasta la provincia de Magallanes (54º20 S) (Díaz-Vaz 1985b; Lara et al. 1999; Premoli et al. 2001; Szejner 2007; Moreno 2007; Bannister et al. 2008), siendo la especie de conífera más austral del mundo (Premoli et al. 2001, 2002; Grosfeld y Barthélémy 2001; Rovere et al. 2002; Szejner 2007; Bannister et al. 2008; Soto et al. 2010). Abarca una amplia región de Chile, cubriendo un área total de ha (Lara et al. 1999; Premoli et al. 2001), y en las partes adyacentes de Argentina se presenta en poblaciones aisladas. La superficie protegida está cuantificada en ha (Lara et al. 1999). Sus masas se encuentran en altitudes comprendidas entre 20 y 750 m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como VU (vulnerable) y de tendencia poblacional decreciente, incluida en el Apéndice 1 de la convención CITES desde 1975, por lo que su comercio internacional está prohibido (Moreno 2007; Szejner 2007; Soto et al. 2010; Gasson 2011). La mayor amenaza que presenta esta especie es la tala, debido a la excelente calidad de su madera. Su destrucción a gran escala ha llevado a la extinción de la especie en la mayor parte de su distribución original, que junto con los incendios y el pastoreo extensivo han impedido la regeneración de las masas. La mayoría de los bosques argentinos se encuentran dentro de las áreas protegidas, y en Chile se encuentran protegidas las poblaciones más pequeñas. Madera muy empleada en construcción y ebanistería. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin, Svensk Bot. Tidskr. 24: 133 (1930). o Sinónimos nomenclaturales: Juniperus uvifera D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus, ed. 2, 2: 116 (1828). Libocedrus uvifera (D.Don) Pilg. in H.G.A.Engler, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 13: 194 (1926). o Sinónimos taxonómicos: Thuja tetragona Hook., London J. Bot. 3: 148 (1844). Libocedrus tetragona (Hook.) Endl., Syn. Conif.: 44 (1847). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón que varía desde el amarillento, rosado y rojizo para el duramen y la albura de color blanco amarillento (Bernath 1937; Record y Hess 1949; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996). Roig (1992) describe una fluorescencia verde amarillenta para el duramen. Olor característico y persistente (Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión 305

321 Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Gasson et al. 2011), de transición gradual y abrupta (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Gasson et al. 2011). Roig (1992) describe la presencia de falsos anillos de crecimiento. Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Gaussen 1968; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004), con los vértices redondeados dando lugar a espacios intercelulares (Esteban et al. 1996, 2002). Pared gruesa en madera tardía (Greguss 1955; Gasson et al. 2011) o delgada (Wagemann 1949; Tortorelli 1956) según los autores. Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Gasson et al. 2011), aunque se citan biseriadas en escasas ocasiones, generalmente en la madera de primer crecimiento (Boutelje 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). La presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera final, ha sido citada por varios autores (Boutelje 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Presencia ocasional de barras de Sanio (Boutelje 1955). Depósitos en las traqueidas (Barefoot y Hankins 1982). Punteaduras areoladas con toro definido (Boutelje 1955; Roig 1992; Gadek et al. 2000; Gasson et al. 2011), acompañado ocasionalmente de extensiones (Roig 1992; Willebrand 1995; Gasson et al. 2011). Presencia de verrugosidades (Liese 1965a; Roig 1992). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presentes (Roig 1992). Parénquima axial.- Presente, ocasionalmente se describe como escaso o ausente (Wagemann 1949; Díaz-Vaz 1985b), de distribución difusa (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gasson et al. 2011), y ocasionalmente tangencial (Boutelje 1955; Roig 1992; Díaz-Vaz 2003; Heinz 2004; Gasson et al. 2011). Paredes transversales lisas (Boutelje 1955; Greguss 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Gasson et al. 2011), irregulares (Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002; Gadek et al. 2000), y ocasionalmente descritas como noduladas (Esteban et al. 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Boutelje 1955). Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Heinz 2004; Gasson et al. 2011) y punteadas (Greguss 1955; Tortorelli 1956; Boutelje 1955; Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales lisas (Boutelje 1955; Greguss 1955; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Gasson et al. 2011), y también noduladas (Greguss 1955; Gasson et al. 2011). Con hendiduras no muy marcadas (Boutelje 1955; Roig 1992). Punteaduras tipo cupresoide (Boutelje 1955; Greguss 1955; Díaz- Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Gasson et al. 2011), descritas del tipo taxodioide en algunos casos (Boutelje 1955; Heinz 2004; Gasson et al. 2011). Frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Burgerstein 1908; Boutelje 1955; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), entre 1 y 3 (Wagemann 1949; Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1985b; Esteban et al. 1996; Gasson et al. 2011), ocasionalmente entre 3 y 5 (Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992; Esteban et al. 2002; Gasson et al. 2011), o incluso hasta 7 punteaduras (Tortorelli 1956; Díaz-Vaz 1985b). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Boutelje 1955; Roig 1992; Esteban et al. 2002, 2004). De altura comprendida entre 1 y 10 células (Burgerstein 1908; Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992), aunque también se han descrito inferiores entre 1 y 6 (Esteban et al. 1996) o incluso inferiores a 4 células (Wagemann 1949; Esteban et al. 2002; Gasson et al. 2011), y superiores, de 1 a 15 (Greguss 1955; Tortorelli 1956; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2004), con un máximo de 20 células (Greguss 1955). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. 306

322 Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Pilgerodendron uviferum. Tabla 32. Caracteres anatómicos observados en Pilgerodendron uviferum..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Pilgerodendron uviferum Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) () Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) () Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) () Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 307

323 Anatomía comparada Pilgerodendron uviferum junto con Austrocedrus chilensis y Fitzroya cupressoides, son los únicos representantes de la familia Cupressaceae en el continente sudamericano, fácilmente diferenciables según Gaussen (1968). Las claves de identificación que incorporan estas especies muestran una clara diferenciación de sus maderas en cuanto al color del duramen y el olor de su madera. Fitzroya presenta un color rojizo frente al color marrón de Austrocedrus y Pilgerodendron (Cristiani 1978; Díaz-Vaz 1979; Roig 1992), y únicamente Pilgerodendron tiene un olor avainillado, persistente y algo picante, mientras que en Austrocedrus es menos marcado y Fitzroya no posee aroma característico (Díaz-Vaz 1979; Roig 1992). Según Boutelje (1955) Pilgerodendron se asemeja al resto de cupresáceas del hemisferio sur, presentando entre otros caracteres las paredes finales de los radios y las paredes transversales del parénquima axial lisas. Schmidt (1951) señala que el color rojizo de su duramen es parecido a otras coníferas con las que comparte territorio como Fitzroya, Podocarpus L'Hér. ex Pers. y Araucaria Juss. El estudio realizado por Phillips (1948) señala que la madera de Pilgerodendron es semejante a la de Cal. decurrens en aspectos generales, pero que se pueden separar microscópicamente por la altura de los radios leñosos, la pared transversal del parénquima axial y las paredes finales de los radios leñosos. Posteriormente Record y Hess (1949) señalan la gran relación existente entre la madera de Pilgerodendron y Libocedrus. De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, de color marrón que varía desde el amarillento hasta el rosado o rojizo para el duramen, y una albura blanco amarillenta. Presenta olor característico y persistente. No presenta sabor característico. Anatómicamente, Pilgerodendron (Tabla 32) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual (Figura 38 A). La sección transversal de las traqueidas presenta un contorno poligonal con los vértices redondeados, dando lugar a espacios intercelulares coincidiendo con otros autores (Esteban et al. 1996, 2002). Las punteaduras areoladas se disponen exclusivamente de manera uniseriada. La presencia de punteaduras en la pared tangencial (Figura 38 D) descrita por varios autores es escasa (Boutelje 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). No se han observado las barras de Sanio descritas por Boutelje (1955), ni depósitos en las traqueidas como definen Barefoot y Hankins (1982). Las punteaduras areoladas presentan un toro definido, ocasionalmente con presencia de extensiones de toro (Roig 1992; Willebrand 1995; Gasson et al. 2011). Verrugosidades presentes (Figura 38 E). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Figura 38 E). Parénquima axial presente de distribución difusa y también tangencial (Figura 38 A), como describen otros autores (Boutelje 1955; Roig 1992; Gasson et al. 2011). Las paredes transversales son lisas (Figura 38 B), de manera ocasional noduladas (Figura 38 C) (Boutelje 1955; Greguss 1955; Tortorelli 1956; Roig 1992; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000). Los radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Boutelje (1955) cita la presencia ocasional de traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 38 F), no observándose paredes finales noduladas como describen Greguss (1955) y Gasson et al. (2011). Presencia de hendiduras no muy marcadas (Figura 38 G) como citan otros autores (Boutelje 1955; Roig 1992). Punteaduras de los campos de cruce de tipo cupresoide (Figura 38 H), siendo el número más frecuente entre 1 y 3 punteaduras por campo. La altura de radios más frecuente se encuentra entre 308

324 5 y 15 células de altura, siendo generalmente uniseriados. Muchos autores señalan la baja altura de los radios como característica de Pilgerodendron, con valores entre 1 y 10 células (Burgerstein 1908; Boutelje 1955; Díaz-Vaz 1985b; Roig 1992), entre 1 y 6 (Esteban et al. 1996) o incluso inferiores a 4 células (Wagemann 1949; Esteban et al. 2002; Gasson et al. 2011). A pesar de las abundantes referencias encontradas sobre la baja altura de los radios de Pilgerodendron, Díaz- Vaz (1979) diferencia la madera de Fitzroya por la altura inferior de sus radios (entre 2 y 6 células de altura) frente a los de Pilgerodendron y Austrocedrus (entre 1 y 15 células de altura). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 309

325 Láminas del género Pilgerodendron Figura 38. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Pilgerodendron. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual, pare nquima en distribucio n difusa y tangencial. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. D, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. E, Trabe cula con verrugosidades. F, Paredes finales del parénquima radial lisas. G, Hendidura. H, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A, 100 μm; B-C-D-G, 20 μm; E-F, 10 μm; H, 5 μm. 310

326 Anatomía del género Platycladus Spach (1841) Platycladus orientalis (L.) Franco Información general y distribución geográfica Biota, Ce Bai, Cheuqbaeq-namu, Chinese Arborvitae, Hwang Po, Oriental Arborvitae o Poh Shu. Se distribuye en China, Corea y en el este de Rusia, en altitudes comprendidas entre 100 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como NT (amenazada) y de tendencia poblacional desconocida. La explotación a la que se ve sometida en su región de procedencia disminuye la población de ejemplares maduros, pero no implica una amenaza para la especie. Madera empleada en la construcción de viviendas y templos, también hay registros de su uso en puentes, postes, mobiliario, etc. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Platycladus orientalis (L.) Franco, Portugaliae Acta Biol., Sér. B, Sist., Julio Henriques: 33 (1949). o Sinónimos nomenclaturales: Thuja orientalis L., Sp. Pl.: 1002 (1753). Biota orientalis (L.) Endl., Syn. Conif.: 47 (1847). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus pendula Thunb. in J.A.Murray, Syst. Veg. ed. 14: 861 (1784). Thuja acuta Moench, Methodus: 692 (1794). Thuja decora Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 398 (1796). Cupressus thuja O.Targ.Tozz., Ann. Mus. Imp. Fis. Firenze, reimpr. 1-2: 52 (1808). Cupressus thuya O.Targ.Tozz., Ann. Mus. Imp. Fis. Firenze, reimpr. 3-5: 72 (1810), orth. var. Thuja pyramidalis var. stricta John M.Mill., Bristol Nurs.: 14 (1826). Thuja pendula (Thunb.) D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus, ed. 2, 2: 115 (1828). Thuja tatarica Lodd. ex G.Don in J.C.Loudon, Hort. Brit.: 388 (1830), nom. nud. Thuja australis Ten., Atti Reale Accad. Sci. Sez. Soc. Reale Borbon. 3(2): 35 (1832). Thuja pyramidalis Ten., Atti Reale Accad. Sci. Sez. Soc. Reale Borbon. 3(2): 35 (1832). Thuja orientalis var. flagelliformis Jacques, Monogr. Conif.: 25 (1837). Platycladus stricta Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 335 (1841). Thuja filiformis Lodd. ex Lindl., Edwards's Bot. Reg. 28: t. 20 (1842). Biota pendula (Thunb.) Endl., Syn. Conif.: 49 (1847). Biota gracilifolia Knight, Syn. Conif. Pl.: 16 (1850). Biota stricta (Spach) Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 205 (1850). Biota tatarica Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 205 (1850). Thuja flagelliformis (Jacques) C.Lawson, Nursery Cat. (P.Lawson & Son) 1851: 261 (1851). 311

327 Thuja orientalis var. sieboldii C.Lawson in P.Lawson & al., Abietineae- List Pl. Fir Tribe: 55 (1851). Biota pyramidalis Carrière, Traité Gén. Conif.: 96 (1855). Chamaecyparis glauca Carrière, Traité Gén. Conif.: 141 (1855). Thuja argentea Carrière, Traité Gén. Conif.: 94 (1855). Thuja aurea Carrière, Traité Gén. Conif.: 96 (1855), pro syn. Thuja freneloides Carrière, Traité Gén. Conif.: 93 (1855), pro syn. Thuja glauca Carrière, Traité Gén. Conif.: 95 (1855), pro syn. Thuja meldensis Quetier, Hort. Franç. 5: 231 (1855). Thuja nepalensis Lodd. ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 92 (1855). Biota orientalis var. aurea Carrière in H.A.Jacques & F.Hérincq, Man. Gén. Pl. 4: 321 (1857). Biota freneloides Gordon, Pinetum: 35 (1858). Biota intermedia Gordon, Pinetum: 35 (1858). Biota japonica Siebold ex Gordon, Pinetum: 33 (1858). Biota meldensis M.A.Lawson ex Gordon, Pinetum: 37 (1858). Biota nepalensis Endl. ex Gordon, Pinetum: 35 (1858). Biota variegata Gordon, Pinetum: 34 (1858). Biota coraeana Siebold ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 17 (1862). Biota excelsa Gordon, Pinetum, Suppl.: 17 (1862). Biota orientalis var. elegantissima Rollison ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 17 (1862). Biota pendula intermedia Gordon, Pinetum, Suppl.: 18 (1862), pro syn. Biota pendula recurvata Gordon, Pinetum, Suppl.: 18 (1862), pro syn. Biota wareana Gordon, Pinetum, Suppl.: 104 (1862). Retinispora ericoides Zucc. ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 91 (1862). Thuja antarctica Gordon, Pinetum, Suppl.: 102 (1862). Thuja dumosa Gordon, Pinetum, Suppl.: 102 (1862). Thuja elegantissima Gordon, Pinetum, Suppl.: 17 (1862). Thuja intermedia Gordon, Pinetum, Suppl.: 18 (1862). Thuja minor Paul ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 102 (1862). Thuja monstrosa Gordon, Pinetum, Suppl.: 18 (1862). Thuja stricta Gordon, Pinetum, Suppl.: 17 (1862). Biota defresneana C.Van Geert ex K.Koch, Wochenschr. Vereines Beförd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten 6: 119 (1863). Thuja defresneana C.Van Geert ex K.Koch, Wochenschr. Vereines Beförd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten 6: 119 (1863). Biota orientalis var. filiformis (Lodd. ex Lindl.) Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: 272 (1865). Biota orientalis pendula (Thunb.) J.Nelson, Pinaceae: 64 (1866). Biota orientalis pendula-variegata J.Nelson, Pinaceae: 64 (1866). Biota dumosa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 96 (1867). Biota ericoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 141 (1867). Biota falcata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 96 (1867). Biota fortunei Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 94 (1867). Biota glauca Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 100 (1867). Biota orientalis var. cristata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 97 (1867). Biota orientalis var. cupressoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 97 (1867). 312

328 Biota orientalis var. falcata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 96 (1867). Biota orientalis var. pendula (Thunb.) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 100 (1867). Biota zuccarinii Siebold ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 94 (1867). Chamaecyparis decussata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 140 (1867). Juniperus ericoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 140 (1867). Retinispora decurvata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 141 (1867). Retinispora juniperoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 140 (1867). Retinispora rigida Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 141 (1867). Thuja ericoides Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 141 (1867), pro syn. Thuja fortunei Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 94 (1867), pro syn. Thuja hybrida Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 102 (1867), pro syn. Thuja pygmaea Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 96 (1867), pro syn. Widdringtonia glauca (Carrière) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 61 (1867). Biota orientalis var. flagelliformis (Jacques) Hoopes, Book Evergr.: 334 (1868). Thuja gracilifolia Knight ex Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 459 (1868), pro syn. Thuja verschaffeltii Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 462 (1868), pro syn. Biota aurea (Carrière) K.Koch, Dendrologie 2(2): 183 (1873). Thuja expansa Laws. ex K.Koch, Dendrologie 2(2): 182 (1873). Thuja semperaurescens K.Koch, Dendrologie 2(2): 183 (1873). Biota macrocarpa R.Sm., Pl. Fir Tribe: 9 (1874). Biota orientalis var. argentea Rafarin, Rev. Hort. (Paris) 46: 74 (1874). Biota semperaurea Mast. & T.Moore, Gard. Chron., n.s., 1: 60 (1874). Thuja semperaurea auct., Gard. Chron., n.s., 2: 303 (1874). Biota funiculata Gordon, Pinetum, ed. 2: 52 (1875). Biota orientalis var. ascotensis Gordon, Pinetum, ed. 2: 422 (1875). Biota orientalis var. macrocarpa (R.Sm.) Gordon, Pinetum, ed. 2: 422 (1875). Biota orientalis var. semperaurescens Lemoine ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 422 (1875). Biota prostrata Gordon, Pinetum, ed. 2: 401 (1875). Retinispora decussata Gordon, Pinetum, ed. 2: 364 (1875). Thuja funiculata Gordon, Pinetum, ed. 2: 52 (1875). Biota orientalis var. fernandiana Lavallée, Énum. Arbres: 277 (1877). Retinispora glauca Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 495 (1881). Retinispora recurvata Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 495 (1881). Thuja taillandieri Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 83: 24 (1882). Thuja orientalis var. semperaurescens (Lemoine ex Gordon) G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 4: 34 (1889). Biota elegantissima Beissn., Handb. Nadelholzk.: 60 (1891). Biota semperaurescens (Lemoine ex Gordon) Beissn., Handb. Nadelholzk.: 60 (1891). Cupressus filiformis Beissn., Handb. Nadelholzk.: 63 (1891). Retinispora flavescens Beissn., Handb. Nadelholzk.: 58 (1891). Thuja orientalis var. pendula (Thunb.) Mast., J. Roy. Hort. Soc. 14: 253 (1892). Thuja zuccariniana Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 1226 (1895), pro syn. Thuja orientalis f. juniperoides (Carrière) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 1: 241 (1897). 313

329 Propiedades físicas Thuja orientalis var. aurea-conspicua Rehder in L.H.Bailey, Cycl. Amer. Hort. 4: 1804 (1902). Thuja orientalis f. elegantissima (Rollison ex Gordon) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 286 (1913). Thuja orientalis f. semperaurescens (Lemoine ex Gordon) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 286 (1913). Thuja orientalis var. mexicana Dummer, J. Bot. 52: 236 (1914). Thuja orientalis var. argyi Lemée & H.Lév., Monde Pl. 17(95): 15 (1915). Thuja orientalis var. conspicua Berckm. ex Rehder, Man. Cult. Trees: 23 (1927). Thuja chengii Bordères & Gaussen, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 73: 284 (1939). Thuja orientalis var. beverleyensis Rehder, Man. Cult. Trees, ed. 2: 54 (1940). Thuja orientalis f. aurea (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 48 (1949). Thuja orientalis f. beverleyensis (Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 48 (1949). Thuja orientalis f. conspicua (Berckm. ex Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 48 (1949). Thuja orientalis f. flagelliformis (Jacques) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 48 (1949). Thuja orientalis f. meldensis (M.A.Lawson ex Gordon) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 49 (1949). Thuja orientalis f. sieboldii (C.Lawson) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 48 (1949). Thuja pyramidalis f. stricta (Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 48 (1949). Biota orientalis var. beverleyensis Hu, Manual Econ. Pl.: 131 (1955). Biota orientalis f. sieboldii W.C.Cheng & W.T.Wang in W.J.Zheng & al., Trees of China 1: 234 (1961). Biota chengii (Bordères & Gaussen) Bordères & Gaussen, Trav. Lab. Forest. Toulouse 2(1; 2): 11, 236 (1968). Platycladus orientalis f. pendula Q.Q.Liu & H.Y.Ye, Bull. Bot. Res., Harbin 13: 221 (1993), contrary to Art ICBN (2000) Platycladus chengii (Bordères & Gaussen) A.V.Bobrov in H.Manitz & F.H.Hellwig (eds.), Sympos. Biodivers. Evolutionsbiol. 14: 18 (1999). Platycladus orientalis subsp. chengii (Bordères & Gaussen) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 19 (2006). Albura y duramen diferenciados, de color marrón oscuro (Dallimore y Jackson 1923; Mahmood y Athar 1997) con una tonalidad amarillenta (Moeller 1876; Piccioli 1906; Jiang et al. 2010), anaranjada (Tang 1933) o rojiza (Piccioli 1906; Gamble 1902; Lushington 1919; Mahmood y Athar 1997) el duramen y la albura blanquecina (Gamble 1902; Dallimore y Jackson 1923; Mahmood y Athar 1997) o blanco amarillenta (Piccioli 1906; Tang 1933; Jiang et al. 2010). Olor característico (Tang 1933; Esteban et al. 1996; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). Leve sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Gamble 1902; Tang 1933; Greguss 1955; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente poco diferenciados (Mahmood y Athar 1997), de transición gradual (Tang 1933; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peirce 1937; Greguss 1955; Gaussen 1968; Esteban et al. 1996; Mahmood y Athar 1997; Jiang 314

330 et al. 2010), ocasionalmente con las esquinas redondeadas (Greguss 1955; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010) dando lugar a espacios intercelulares (Greguss 1955; Mahmood y Athar 1997). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Gerry 1910; Tang 1933; Esteban et al. 1996; Mahmood y Athar 1997; Gadek et al. 2000; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Greguss 1955; Mahmood y Athar 1997; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio presentes (Gerry 1910). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000). Verrugosidades presentes (Kocon 1985; iaomei y Ying 1989; Heinz 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Tang 1933; Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 1996; Jiang et al. 2010), tangencial (Tang 1933; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y terminal (Greguss 1955; Esteban et al. 1996; Mahmood y Athar 1997). Paredes transversales lisas (Peirce 1937; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Peirce 1937; Heinz 2004) y también noduladas (Gadek et al. 2000; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y punteadas (Peirce 1937), paredes finales lisas (Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 1996; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y noduladas (Greguss 1955; Gadek et al. 2000). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss 1955; Gaussen 1968; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Greguss 1955; Gaussen 1968; Esteban et al. 1996; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 3 punteaduras por campo (Esteban et al. 1996; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 4 (Greguss 1955). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Greguss 1955; Mahmood y Athar 1997). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Piccioli 1906; Tang 1933; Peirce 1937; Greguss 1955; Esteban et al. 1996), generalmente entre 1 y 6 (Mahmood y Athar 1997), con máximos citados de 24 (Peirce 1937) e incluso 28 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Platycladus orientalis. 315

331 Tabla 33. Caracteres anatómicos observados en Platycladus orientalis..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Platycladus orientalis Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) () axial Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 316

332 Anatomía comparada Son escasas las claves de identificación que incorporan esta especie. Albura y duramen diferenciados, de color marrón el duramen con tonalidades amarillentas, anaranjadas o rojizas, y la albura blanca o blanca amarillenta. Olor característico, leves sabor amargo según Jiang et al. (2010). Mediante el olor Lushington (1919) diferencia Platycladus de Ch. thyoides. Anatómicamente, Platycladus (Tabla 33) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual (Figura 39 A). Ocasionalmente se describen los anillos como poco diferenciados (Mahmood y Athar 1997). Traqueidas de sección poligonal, no se observan los espacios intercelulares citados por Greguss (1955) y Mahmood y Athar (1997), posiblemente por incluir madera de compresión en sus descripciones. Punteaduras areoladas radiales dispuestas de manera uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuestas (Figura 39 D) en la madera de primer crecimiento como describen otros autores (Peirce 1937; Greguss 1955; Mahmood y Athar 1997; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Se observan algunas punteaduras en la pared tangencial (Figura 39 C), generalmente en la madera final (Tang 1933; Greguss 1955; Esteban et al. 1996; Mahmood y Athar 1997; Jiang et al. 2010). En las muestras estudiadas no se observan las barras de Sanio descritas por Gerry (1910) para esta especie. Punteaduras areoladas con toro definido. Presencia clara de verrugosidades (Figura 39 E), como escriben Kocon (1985), iaomei y Ying (1989) y Heinz (2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Figura 39 E). Parénquima axial presente, de distribución tangencial y ocasionalmente terminal (Figura 39 A). Paredes transversales exclusivamente noduladas (Figura 39 B), también se han descrito paredes transversales lisas (Peirce 1937; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) e irregulares (Peirce 1937; Heinz 2004). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Peirce (1937) cita la presencia esporádica de traqueidas radiales. Las paredes horizontales y finales son lisas (Figura 39 Fa), aunque Greguss (1955) y Gadek et al. (2000) las describen paredes finales noduladas. Hendiduras presentes (Figura 39 Fb). Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide (Figura 39 G), siendo el número más frecuente entre 1 y 3 por campo. Radios leñosos uniseriados, de altura comprendida entre 5 y 15 células. Dentro de la clave de identificación descrita por Peirce (1937), Platycladus y Juniperus presentan paredes horizontales punteadas y hendiduras marcadas, diferenciándose entre sí por la presencia de paredes finales noduladas de Juniperus. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 317

333 Láminas género Platycladus Figura 39. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Platycladus. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y pare nquima en distribucio n terminal. B, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Punteaduras areoladas biseriadas opuestas. E, Trabe cula con verrugosidades. F, Paredes finales lisas (a), hendidura presente (b). G, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A, 100 μm; B-C-F- G, 25 μm. 318

334 Anatomía de la madera del género Sciadopitys Siebold & Zucc. (1842) Sciadopitys verticillata (Thunb.) Sieb. & Zucc. Información general y distribución geográfica Arborvitae, Din Sung Pine, Japanese Arborvitae, Japanese Umbrella Pine, Kanematsu, Kin Sjo, Koyomaki o Umbrella Pine. Se distribuye en Japón, en las provincias de Honshu, Shikoku y Kyushu, en altitudes comprendidas entre 200 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como NT (amenazada) y de tendencia poblacional desconocida. Fue intensamente deforestada y muchas de sus poblaciones actuales se encuentran restringidas por diferentes usos del suelo. Diversas poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Durante el periodo feudal en Japón, se establecieron Ch. obtusa, Ch. pisifera, Sciadopitys verticillata, Th. standishii y Thujopsis dolabrata como los cinco árboles sagrados de Kiso. Plantadas alrededor de los sitios más emblemáticos de Japón, se caracterizan por poseer una madera de alta calidad, tradicionalmente empleada en la construcción de palacios, templos, santuarios y teatros. Actualmente se emplea en horticultura por la gran durabilidad de su madera y tiene un uso limitado en mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Sciadopitys verticillata (Thunb.) Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2(1): 3 (1842). o Sinónimos nomenclaturales: Taxus verticillata Thunb. in J.A.Murray (ed.), Syst. Veg. ed. 14: 895 (1784). Pinus verticillata (Thunb.) Siebold, Verh. Batav. Genootsch. Kunsten 12: 12 (1830). Podocarpus verticillatus (Thunb.) Jacques, Ann. Fl. Pomone 5: 227 (1837), nom. illeg. o Sinónimos taxonómicos: Sciadopitys verticillata var. variegata Gordon, Pinetum, Suppl.: 96 (1862). Sciadopitys verticillata var. pendula Bean, Trees & Shrubs Brit. Isles 2: 507 (1914). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento (Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; Jiang et al. 2010) o amarillo rosado (Esteban et al. 1991) el duramen, y la albura blanco amarillenta (Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010). Ocasionalmente descritos como indiferenciados, de color amarillo rosado (Collardet y Besset 1992) o blanquecino (Jones 1924). Olor característico (Kanehira 1921b; Phillips 1948; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Jones 1924, Kanehira 1921b; Greguss [1948]; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición abrupta 319

335 (Kanehira 1921b; Hayashi 1991) o gradual (Peirce 1936; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Peirce 1935, 1936; Greguss [1948]; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1935, 1936; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Esteban et al. 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Kanehira 1921b; Peirce 1935, 1936). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (IAWA Committee 2004). Verrugosidades presentes (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Peirce 1935). Parénquima axial.- Escaso o ausente (Kanehira 1921b; Peirce 1936; Greguss [1948]; Kobayashi 1956; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Jones 1924). Paredes horizontales lisas (Kanehira 1921b; Jones 1924; Peirce 1935, 1936; Greguss [1948]; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y paredes finales lisas (Kanehira 1921b; Jones 1924; Peirce 1935; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Sin hendiduras. Punteaduras tipo ventana (Kanehira 1921; Barefoot y Hankins 1982; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004; IAWA Committee 2004). Radios exclusivamente uniseriados (Kanehira 1921b; Peirce 1935, 1936; Greguss [1948]; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 10 (Kanehira 1921b; Peirce 1936; Greguss [1948]; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- Presentes (Dallimore y Jackson 1923). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Sciadopitys verticillata. 320

336 Tabla 34. Caracteres anatómicos observados en Sciadopitys verticillata..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por (IAWA Committee 2004). Características anatómicas Sciadopitys verticillata Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula - Presente (72) () Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) - Ventanas (90) Cupresoides (93) - Punteaduras Taxodioide (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura - de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 321

337 Anatomía comparada La mayoría de las claves de identificación existentes agrupan a los antiguos géneros de la familia Taxodiaceae, donde Sciadopitys se diferencia microscópicamente por la ausencia de parénquima axial y las punteaduras de los campos de cruce tipo ventanas (Peirce 1935, 1936; Peraza y Guindeo 1974). Albura y duramen diferenciados, de color marrón amarillento o rosado el duramen y la albura blanco amarillenta. Presenta olor característico. Sin sabor característico. Anatómicamente, Sciadopitys (Tabla 34) presenta anillos de crecimiento diferenciados de transición abrupta (Figura 40 A), aunque algunos autores la describen como gradual (Peirce 1936; Jiang et al. 2010). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas radiales dispuestas de manera uniseriada, se han citado biseriadas en la madera de primer crecimiento (Peirce 1935, 1936; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). La presencia de punteaduras en la pared tangencial (Figura 40 C) es escasa (Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Esteban et al. 2002, 2004). No se han observado barras de Sanio como citan algunos autores (Kanehira 1921b; Peirce 1935, 1936). Punteaduras areoladas con toro definido. Verrugosidades muy finas presentes (Figura 40 D), carácter citado anteriormente por Liese (1965a) y iaomei y Ying (1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial ausente o escaso. Paredes transversales lisas (Figura 40 B), carácter no citado anteriormente para esta especie. Los radios leñosos se componen únicamente de parénquima radial, aunque Holden (1913) y Jones (1924) citan la presencia esporádica de traqueidas radiales. Al igual que cita la bibliografía se observan paredes horizontales y finales lisas (Figura 40 F), sin hendiduras. Punteaduras tipo ventana (Figura 40 E) entre 1 y 2 por campo, esta característica permitió diferenciar la madera de Sciadopitys del resto de Taxodiaceae, siendo una de las características anatómicas que apoyan la separación de este género formando una familia distinta bajo el nombre de Sciadopityaceae (Peirce 1935). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, de altura comprendida entre 1 y 15 células. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales, aunque se ha citado la presencia de canales por Dallimore y Jackson (1923). 322

338 Láminas género Sciadopitys Figura 40. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Sciadopitys. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Verrugosidades. E, Punteaduras del campo de cruce tipo ventana. F, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. Escalas: A, 200 μm; B-C-E-F, 20 μm. 323

339 Anatomía de la madera del género Sequoia Endl. (1847) Sequoia sempervirens (D. Don) Endl. Información general y distribución geográfica Amerikansk Sekvoja, California Cedar, California Redwood, Californische redwood, Coast Redwood, Corla, Giant of the Forest, Giant Redwood, Humblodt Redwood, Mexican Cherry, Palo Colorado, Pin Rouge d Amerique, Pino Rosso d America, Redwood, Secuoya de California, Secuoya de la Costa, Secuoya Roja, Sequoia de Califronia, Sequoia Roja, Sequoia Rossa, Sequoia Toujours Vert, Sequoie, Vavona o Vavona Burr. Endémica de la costa oeste de Estados Unidos, se distribuye en California y Oregón, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y 900 m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como EN (en peligro) y de tendencia poblacional decreciente. Especie de crecimiento lento y tolerante a la sombra, con una lenta sucesión hacia el clímax, por lo que es fácilmente sustituida por especies más comerciales como Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. Su explotación se limita a los ejemplares de 60 a 70 años, puesto que es la edad a la que su duramen adquiere la tonalidad rojiza y con más edad pueden aparecer pudriciones. Es la conífera viva más grande del mundo, superando los 110 metros de altura datados para un ejemplar, que se conoce como Hyperion. Tanto por el color rojo de su madera, su alta calidad y resistencia, como por su rápido crecimiento y grandes dimensiones, la primera mitad del siglo tuvo un gran impacto sobre sus masas forestales. La llegada de los europeos a estas tierras, desembocó en la pérdida de unas ha, de las ha originales, principalmente para la obtención de madera aserrada. Los primeros movimientos para la conservación de esta especie surgieron a finales del siglo, para detener la corta de secuoyas milenarias. Muchas de sus poblaciones se encuentran en zonas protegidas, incluyendo un parque nacional dedicado a la especie, pero sólo el 14% de los bosques donde viven pertenecen al gobierno, un 52% pertenece a las compañías madereras y el 34% restante es propiedad privada (Hermoso 2001). Empleada en construcción, cubiertas, mobiliario, decoración, embalaje y papel. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Sequoia sempervirens (D.Don) Endl., Syn. Conif.: 198 (1847). o Sinónimos nomenclaturales: Taxodium sempervirens D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus 2: 24 (1824). Schubertia sempervirens (Lamb.) Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 353 (1841). Steinhauera sempervirens (D.Don) Voss, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 16: 90 (1907). o Sinónimos taxonómicos: Taxodium nutkaense Lamb. ex Endl., Syn. Conif.: 198 (1847). Sequoia religiosa C.Presl, Epimel. Bot.: 237 (1851). Condylocarpus sempervirens Salisb. ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 163 (1855). Gigantabies taxifolia J.Nelson, Pinaceae: 78 (1866). Sequoia pyramidata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 211 (1867). Sequoia sempervirens var. adpressa Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 211 (1867). 324

340 Propiedades físicas Sequoia taxifolia K.Koch, Dendrologie 2(2): 194 (1873). Sequoia sempervirens var. glauca R.Sm., Pl. Fir Tribe: 41 (1874). Sequoia sempervirens f. adpressa (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 21 (1887). Sequoia sempervirens var. albospica G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 3: 422 (1887). Sequoia sempervirens pendula Rovelli, Cat. 142: 33 (1899). Sequoia sempervirens var. pendula (Rovelli) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 272 (1913). Sequoia sempervirens var. nana-pendula Hornibr., Dwarf Conifers: 156 (1923). Sequoia sempervirens f. glauca (R.Sm.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 41 (1949). Sequoia sempervirens f. pendula (Rovelli) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 41 (1949). Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón rojizo característico para el duramen (Sargent 1885; Stone 1904, 1920; Dallimore y Jackson 1923; Jones 1924; Record 1934; Brown et al. 1949; Cecchini 1952; Harrar 1957; Henderson 1957; Gottwald 1958; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Jane 1970; Core et al. 1979; Keating y Bolza 1982; Lincoln 1986; Patterson 1988; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991, 1996; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; IAWA Committee 2004; Walker 2005; Porter 2006; Ahuja 2009; Bergman et al. 2010; Jiang et al. 2010) y la albura de color blanquecina (Sargent 1885; Stone 1904; Dallimore y Jackson 1923; Jones 1924; Brown et al. 1949; Cecchini 1952; Harrar 1957; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Patterson 1988; Esteban et al. 1991, 1996; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; IAWA Committee 2004; Walker 2005; Bergman et al. 2010; Jiang et al. 2010). Carente de olor y sabor característicos, aunque algunos autores consideran que tiene un olor agradable (Howard 1920). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896, 1907; Jeffrey 1903; Stone 1920; Brown 1928; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Orell 2004; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Penhallow 1907; Brown 1928; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010) o gradual (Peirce 1936; IAWA Committee 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Greguss 1955; Harrar 1957; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Orell 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Jones 1912; Peirce 1936; Greguss 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Gadek et al. 2000; Orell 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Penhallow 1907; Jones 1912; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; 325

341 Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004; Orell 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar a presentarse multiseriadas (Jones 1912; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Wagenführ 1996; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1896, 1907; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Orell 2004; Jiang et al. 2010). Alrededor de las punteaduras biseriadas se describen barras de Sanio (Peirce 1936). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bauch et al. 1972; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004), ocasionalmente acompañado de extensiones (Barefoot y Hankins 1982). Muescas presentes en el borde de las punteaduras (Barefoot y Hankins 1982; Willebrand 1995; Heinz 2004). Verrugosidades presentes (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia de trabécula (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1896, 1907; Jeffrey 1903; Stone 1920; Brown 1928; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2000; Wagenführ 1996; Orell 2004; Jiang et al. 2010), tangencial (Jones 1912; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y terminal (Greguss 1955; IAWA Committee 2004; Orell 2004). Paredes transversales lisas (Peirce 1936; Greguss 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Esteban et al. 1996; Heinz 2004; Orell 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Kukachka 1960; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 1996) y noduladas (Greguss 1955; Jacquiot 1955; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Gadek et al. 2000). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Gordon 1912; Jones 1912, 1913b, 1924; Belyea 1919; Bannan 1934; Peirce 1936; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Greguss 1955; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente punteadas (Peirce 1936; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), y paredes finales lisas (Penhallow 1907; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Kukachka 1960; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y noduladas (Penhallow 1896; Greguss 1955). Con hendiduras (Greguss 1955; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Orell 2004) y taxodioide (Brown et al. 1949; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970;Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Orell 2004; Jiang et al. 2010). Entre 1 y 2 punteaduras por campo (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2003, 2004), generalmente entre 3 y 4 (Peirce 1936; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Esteban et al. 1996, 2000; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010), llegando hasta 6 por campo (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Penhallow 1896, 1907; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Butterfield y Meylan 1980; Heinz 2004) e incluso multiseriados (Barefoot y Hankins 1982; IAWA Committee 2004). De altura comprendida entre 5 y 15 células (Peirce 1936; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Jiang et al. 2010), y entre 16 y 30 (Stone 1920; Peirce 1936; Greguss 1955; Harrar 1957; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Jiang et al. 2010), con máximos descritos de más de 30 células (Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2000; Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- Canales resiníferos traumáticos (Penhallow 326

342 1896; Jeffrey 1903; Holden 1913; Dallimore y Jackson 1923; Jones 1924; Record 1934; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Barefoot y Hankins 1982; Wilson y White 1986; Carvalho 1996; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Sequoia sempervirens 327

343 Tabla 35. Caracteres anatómicos observados en Sequoia sempervirens..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Sequoia sempervirens Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) () Presencia de traqueidas radiales (79) () Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) () Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) () Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Entre células de altura Dimensiones >30 células de altura () de los radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118) - 328

344 Anatomía comparada La mayoría de las claves de identificación existentes agrupan a los antiguos géneros de la familia Taxodiaceae en base a la presencia de punteaduras tipo taxodioide. Al ser una madera comercial, son muchas las claves de identificación que incorporan a esta especie (Burgerstein 1908; Jones 1924; Record 1934; Peirce 1936; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Valley y Wycombe 1971; Peraza y Guindeo 1974; Core et al. 1979; Esteban y Guindeo 1988; Peraza et al. 1993). Generalmente se asocia con T. distichum, Cryptomeria, Athrotaxis y Ch. lawsoniana, también con Cryptomeria y Cunninghamia por el color de su madera (Phillips 1948; Rendle 1970; Brown 1978c) Según Phillips (1948) Sequoia, junto con Athrotaxis, Cunninghamia, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Thuja y Thujopsis, se diferencian del resto de Cupressaceae por presentar punteaduras tipo taxodioide. Sequoia se diferencia del resto de Taxodiaceae por el color de su duramen y por sus largos radios leñosos. La presencia de paredes transversales lisas e irregulares en Sequoia, según Phillips (1948), permite diferenciar esta especie de Cryptomeria, Taxodium y Thujopsis. Henry y McIntyre (1926) diferencian Glyptostrobus, Taxodium, Sequoia y Sequoiadendron de la siguiente manera: macroscópicamente Taxodium presenta un color marrón oscuro frente al rojizo de las otras tres; microscópicamente todas presentan punteaduras biseriadas salvo Sequoiadendron, las paredes transversales del parénquima axial son exclusivamente lisas en Sequoia, los radios más altos se presentan en Taxodium y Sequoia pero Sequoia presenta una mayor cantidad de biseriados, siendo las paredes finales lisas en los cuatro géneros; las paredes horizontales son exclusivamente lisas en Sequoia y Sequoiadendron, finalmente el número de punteaduras por campo de cruce es mayor en Glyptostrobus y Sequoia. Sequoia y Sequoiadendron se han considerado durante mucho tiempo dentro de un mismo género, siendo sus maderas muy similares (Penhallow 1896; Stone 1904, 1920; Jones 1924; Piirto 1985; Hoadley 1990). A diferencia de Sequoia, Sequoiadendron no es comercialmente importante, por lo que las descripciones se centran en la primera. Piirto (1985) y Panshin y Zeeuw (1964) diferencian ambas por el duramen, siendo en ambas de color marrón rojizo, pero el duramen de Sequoiadendron es más oscuro. Macroscópicamente Sequoia presenta una albura y duramen diferenciados, con duramen de color rojizo característico para esta especie y albura blanquecina. El color rojizo de su duramen, se asemeja al descrito para otras especies de Cupressaceae, denominadas por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Cryptomeria japonica, Cu. lanceolata, Fitzroya cupressoides, Metasequoia glyptostroboides, Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J.Buchholz y Tetraclinis articulata (Vahl.) Masters. Diversos estudios señalan el parecido entre Sequoia y Fitzroya (Bernath 1937; Schmidt 1951; Gottwald 1958; Kribs 1959; Ortiz Cespedes 1959; Kukachka 1960; Kukachka 1970; Rendle 1969b; Chudnoff 1984; Collardet y Besset 1992; Gasson 2011), anatómicamente diferenciables por sus radios leñosos (Kukachka 1960). Carvalho (1996) señala también el parecido entre Sequoia y Cal. decurrens, diferenciadas por el color rojizo de Sequoia. Este color también permite diferenciarla de Taxodium (Dallimore y Jackson 1923; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Hoadley 1990). Confundida con los cedros, Taxodium y con Th. plicata, Sequoia se diferencia fácilmente por la ausencia de olor (Stone 1904, 1920; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990). Aunque Howard (1920) describe un olor agradable, no se ha descrito olor por otros autores para esta especie. No presenta sabor característico. 329

345 Anatómicamente (Tabla 35), Sequoia presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición entre la madera de primer crecimiento y tardía gradual (Figura 41 A), aunque ha sido descrita como abrupta en varias ocasiones (Penhallow 1907; Brown 1928; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Core et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada y biseriadas opuestas (Figura 41 G) en la madera de primer crecimiento como señalan diversos autores. No se han observado multiseriadas (Jones 1912; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Wagenführ 1996; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras presentes en la pared tangencial, asociadas a la madera final (Figura 41 E). Punteaduras areoladas con toro definido, no se observan las extensiones de toro citadas por Barefoot y Hankins (1982), pero sí se han observan muescas en el borde (Figura 41 F) como señalan Barefoot y Hankins (1982), Willebrand (1995) y Heinz (2004). Pequeñas verrugosidades presentes (Figura 41 D) (Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Se observa trabécula (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Parénquima axial presente, de distribución difusa (Figura 41 A), sin observarse de manera tangencial (Jones 1912; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) o terminal (Greguss 1955; IAWA Committee 2004; Orell 2004). Paredes transversales lisas (Figura 41 B) e irregulares al igual que citan muchos autores, y ocasionalmente también noduladas (Figura 41 C). La presencia de varios tipos de pared transversal es compartida por algunos autores (Greguss 1955; Esteban et al. 1996). Siendo frecuentemente lisa, permite diferenciar Sequoia de otras especies microscópicamente parecidas como Taxodium, Calocedrus y Thuja plicata (Kukachka 1960; Hoadley 1990). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, con presencia esporádica de traqueidas radiales al igual que citan otros autores (Gordon 1912; Jones 1912, 1913b, 1924; Belyea 1919; Bannan 1934; Peirce 1936; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Paredes horizontales y finales lisas (Figura 41 Ha), no se han observado paredes finales noduladas como las descritas por Penhallow (1896) y Greguss (1955). Greguss (1955) y Jiang et al. (2010) citan la presencia de hendiduras (Figura 41 Hb), observándose no muy marcadas en las muestras estudiadas. Dentro de la antigua Taxodiaceae Bannan (1934) considera tres grupos diferenciados según la estructura de sus radios: Athrotaxis, Taxodium-Cryptomeria y Sequoia-Cunninghamia-Taiwania. Bannan (1934) diferencia a Sequoia, Cunninghamia y Taiwania de Taxodium por presentar un menor número espacios entre las células del radio y mayor presencia de traqueidas radiales. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 41 I) y también taxodioide de acuerdo con distintos autores (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Orell 2004), entre 1 y 2 por campo, presentándose entre 1 y 3 en algunas muestras, con máximos comprendidos entre 3 y 5. Una de las características que permiten diferenciar microscópicamente Taxodium de Sequoia, son las punteaduras exclusivamente cupresoides de Taxodium (Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se han citado ocasionalmente parcialmente biseriados (Penhallow 1896; Penhallow 1907; Peirce 1936; Brown et al. 1949; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Butterfield y Meylan 1980; Heinz 2004) e incluso multiseriados (Barefoot y Hankins 1982; IAWA Committee 2004). De altura comprendida entre 2 y 30 células, con máximos de más de 30 células (Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Carvalho 1996; Esteban et al. 1996, 2000; Jiang et al. 2010). Sequoia se caracteriza por presentar los radios leñosos más altos dentro de las coníferas (Hoadley 1990), siendo una característica que permite diferenciar esta especie de los denominados Pencil Cedar (Stone 1920), un grupo de especies en el que se encuentran Ch. lawsoniana y muchas especies de Juniperus, y que son semejantes a Sequoia. La altura de sus 330

346 radios también permite diferenciar Sequoia y Sequoiadendron, según Piirto (1985) microscópicamente los elementos de Sequoia son más grandes que en Sequoiadendron. Presencia ocasional de canales resiníferos traumáticos, descritos también por distintos autores (Penhallow 1896; Jeffrey 1903; Holden 1913; Dallimore y Jackson 1923; Jones 1924; Record 1934; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Barefoot y Hankins 1982; Wilson y White 1986; Carvalho 1996; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). No se han observado inclusiones minerales. 331

347 Láminas género Sequoia Figura 41. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Sequoia. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y pare nquima en distribucio n difusa. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. D, Verrugosidades. E, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. F, Muescas en el borde de las punteaduras. G, Punteaduras biseriadas. H, Paredes paredes finales lisas (a), hendidura presente (b). I, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A, 350 μm; B-E-G-I, 20 μm; C-F-H, 10 μm; D, 5 μm. 332

348 Anatomía de la madera del género Sequoiadendron J. Buchholz (1939) Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz Información general y distribución geográfica Big Tree, Giant Sequoia, Sequoia, Sequoya Gigante, Secuoya Grande, Secuoya de la Sierra, Sierra Redwood, Velintoina o Willingyonia. Se distribuye en la costa oeste de Estados Unidos, restringida en la parte occidental de Sierra Nevada en California, con un área total de ha, en altitudes comprendidas entre 900 y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como EN (en peligro) y de tendencia poblacional decreciente. Muy explotada por sus grandes dimensiones y resistencia, al igual que Sequoia sempervirens, su población se ha visto muy reducida. Actualmente la mayor amenaza que afecta a este género son los incendios. Casi todas sus masas se encuentran protegidas, muchas de ellas en famosos parques nacionales o en reservas forestales, dado que el 92% pertenece al gobierno. La protección de esta especie recibió un reconocimiento más formal cuando el presidente Clinton designó a Sequoiadendron como Monumento Nacional en el Es el árbol más voluminoso del mundo y uno de los más altos, con un volumen datado de toneladas sin contar el sistema radical para un ejemplar, que se conoce como General Sherman. Empleada en la construcción, cubiertas, mobiliario, decoración, embalaje y papel. Actualmente no existe una explotación comercial. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J.Buchholz, Amer. J. Bot. 26: 536 (1939). o Sinónimos nomenclaturales: Wellingtonia gigantea Lindl., Gard. Chron. 1852: 823 (1853). Americus gigantea (Lindl.) Hanford, Great Calif. Tree: 6 (1854). Sequoia gigantea (Lindl.) Decne., Bull. Soc. Bot. France 1: 70 (1854), nom. illeg. Taxodium washingtonianum Winslow, Calif. Farmer & J. Useful Sci. 2: 58 (1854), nom. superfl. Washingtonia californica Winslow, Calif. Farmer & J. Useful Sci. 2: 58 (1854), nom. superfl. Sequoia wellingtonia Seem., Bonplandia (Hannover) 3: 27 (1855). Gigantabies wellingtoniana (Seem.) J.Nelson, Pinaceae: 79 (1866), nom. superfl. Washingtonia gigantea (Lindl.) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 217 (1867). Taxodium giganteum (Lindl.) Kellogg & Behr, Proc. Calif. Acad. Sci., ed. 2, 1: 51 (1873). Sequoia washingtoniana Sudw., Bull. Div. Forest. U.S.D.A. 14: 61 (1897), nom. superfl. Steinhauera gigantea (Lindl.) Kuntze ex Voss, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 16: 90 (1907). 333

349 o Sinónimos taxonómicos: Washingtonia americana Gordon, Pinetum, Suppl.: 106 (1862). Wellingtonia gigantea pendula (Briolay-Goiffon ex Carrière) Ed.Otto, Hamburger Garten- Blumenzeitung 27: 573 (1871). Wellingtonia pendula Briolay-Goiffon ex Carrière, Rev. Hort. (Paris) 43: 526 (1871). Sequoia gigantea var. pendula (Briolay-Goiffon ex Carrière) Lavallée, Énum. Arbres: 271 (1877). Wellingtonia gigantea pendula-vera Barron, J. Forest. Estates Managem. 3: 260 (1879). Wellingtonia californica Sarg., Rep. For. N. America: 184 (1884). Wellingtonia gigantea var. pendula Carrière, Rev. Hort. (Paris) 61: 545 (1889). Sequoia gigantea f. pendula (Briolay-Goiffon ex Carrière) Beissn., Handb. Nadelholzk.: 165 (1891). Sequoia wellingtonia pendula (Briolay-Goiffon ex Carrière) Sudw., Bull. Div. Forest. U.S.D.A. 14: 62 (1897). Sequoia wellingtonia var. pendula (Briolay-Goiffon ex Carrière) A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif., new ed.: 275 (1900). Sequoia gigantea barronii-pendula A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 3: 701 (1908), nom. superfl. Sequoiadendron giganteum f. pendulum (Briolay-Goiffon ex Carrière) Rehder, J. Arnold Arbor. 20: 409 (1939). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón rojizo característico para el duramen (Sargent 1885; Dallimore y Jackson 1923; Cecchini 1952; Henderson 1957; Gottwald 1958; Esteban et al. 1996; Flynn y Holder 2001; Ahuja 2009) aunque ocasionalmente se describe como amarillento (Howard 1920; Cecchini 1952; Brown 1978b), y la albura de color blanquecina (Sargent 1885; Dallimore y Jackson 1923; Gottwald 1958; Esteban et al. 1996; Flynn y Holder 2001). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896, 1907; Jeffrey 1903; Belyea 1919; Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), de transición abrupta (Penhallow 1907) o gradual (Belyea 1919). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente uniseriadas (Penhallow 1907; Gerry 1910; Jones 1912; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Gadek et al. 2000), biseriadas en la madera de primer crecimiento (Penhallow 1907; Gerry 1910; Jones 1912; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), pudiendo llegar a presentarse multiseriadas (Jones 1912). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1896, 1907; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Alrededor de las punteaduras biseriadas se describen barras de Sanio (Gerry 1910; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bauch et al. 1972; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004). Muescas 334

350 presentes en el borde de las punteaduras (Heinz 2004). Verrugosidades presentes (Greguss [1948]; Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Presencia ocasional de trabécula (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1896, 1907; Jones 1912; Greguss [1948], 1955; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004), tangencial (Jacquiot 1955; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2000, 2004). Paredes transversales lisas (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), irregulares (Gadek et al. 2000) y noduladas (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Jones 1912; Holden 1913; Belyea 1919; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000; Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente punteadas (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004) y paredes finales lisas (Penhallow 1907; Jones 1912; Greguss [1948], Greguss 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004), y noduladas (Penhallow 1896). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004) y taxodioide (Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004), ocasionalmente entre 3 y 4 (Penhallow 1907; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000), presentando máximos de hasta 6 por campo (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Penhallow 1896; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). De altura comprendida entre 5 y 15 células (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004) y entre 16 y 30 (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004), pero generalmente no más de 30 células (Esteban et al. 2000). Canales resiníferos.- Canales resiníferos traumáticos (Jeffrey 1903; Holden 1913; Jones 1924; Jeffrey 1925; Jacquiot 1955; Barefoot y Hankins 1982). Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Sequoiadendron giganteum. 335

351 Tabla 36. Caracteres anatómicos observados en Sequoiadendron giganteum..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por (IAWA Committee 2004). Características anatómicas Sequoiadendron giganteum Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) () Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) - Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 336

352 Anatomía comparada Sequoia y Sequoiadendron se han considerado durante mucho tiempo dentro de un mismo género, siendo sus maderas muy similares (Penhallow 1896; Stone 1904, 1920; Jones 1924; Piirto 1985; Hoadley 1990). A diferencia de Sequoia, Sequoiadendron no es comercialmente importante, por lo que son pocas las claves de identificación que incorporan a esta especie, muchas veces considerando ambas por igual (Burgerstein 1908; Jones 1924; Peirce 1936; Valley y Wycombe 1971). Keylwerth (1954) señala el parecido microscópico entre Sequoia y Sequoiadendron, no pudiendo diferenciarlas claramente. Henry y McIntyre (1926) diferencian Glyptostrobus, Taxodium, Sequoia y Sequoiadendron de la siguiente manera: macroscópicamente Taxodium presenta un color marrón oscuro frente al rojizo de las otras tres; microscópicamente todas presentan punteaduras biseriadas salvo Sequoiadendron, las paredes transversales del parénquima axial son exclusivamente lisas en Sequoia, los radios más altos se presentan en Taxodium y Sequoia pero Sequoia presenta una mayor cantidad de biseriados, siendo las paredes finales lisas en los cuatro géneros: las paredes horizontales son exclusivamente lisas en Sequoia y Sequoiadendron, finalmente el número de punteaduras por campo de cruce es mayor en Glyptostrobus y Sequoia. Macroscópicamente Sequoiadendron presenta una albura y duramen diferenciados, con un duramen de color rojizo y una albura blanquecina. El color rojizo de su duramen, se asemeja al descrito para otras especies de Cupressaceae, denominadas por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Cryptomeria japonica, Cu. lanceolata, Fitzroya cupressoides, Metasequoia glyptostroboides, Sequoia sempervirens y Tetraclinis articulata (Vahl.) Masters. Piirto (1985) y Panshin y Zeeuw (1964) diferencian Sequoia y Sequoiadendron por el duramen, siendo ambas de color marrón rojizo, el duramen de Sequoiadendron es más oscuro. Confundida con Th. plicata, se diferencia fácilmente por la ausencia de olor de Sequoiadendron (Stone 1904). Sin sabor característico. Anatómicamente (Tabla 36), Sequoiadendron presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición entre la madera de primer crecimiento y tardía abrupta (Figura 42 A) (Penhallow 1907), descrita también como gradual (Belyea 1919). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada y ocasionalmente biseriadas opuestas (Figura 42 E) en la madera de primer crecimiento como señalan diversos autores, no se observan multiseriadas como cita Jones (1912). Punteaduras presentes en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Figura 42 D). Barras de Sanio presentes (Figura 42 E) (Gerry 1910; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Punteaduras areoladas con toro definido. No se observan las muescas en el borde citadas por Heinz (2004). Pequeñas verrugosidades presentes (Figura 42 F) (Greguss [1948]; Liese 1965a; iaomei y Ying 1989; IAWA Committee 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Se observa trabécula (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004). Parénquima axial presente, de distribución difusa y terminal (Figura 42 A), sin observarse de manera tangencial (Jacquiot 1955; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Figura 42 B) e irregulares al igual que citan muchos autores, y ocasionalmente también noduladas (Figura 42 C). La presencia de varios tipos de pared transversal es compartida por algunos autores (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha citado la presencia esporádica de traqueidas radiales (Jones 1912; Holden 1913; Belyea 1919; Jacquiot 1955; Esteban 337

353 et al. 2000; Heinz 2004). Paredes horizontales y finales lisas (Figura 42 G), no se observa la presencia de paredes finales noduladas citada por Penhallow (1896). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 42 H) y también taxodioide como citan otros autores (Esteban et al. 2000, 2002, 2003, 2004), entre 1 y 3 por campo, con máximos comprendidos entre 3 y 5. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, no se han observado parcialmente biseriados como señalan otros autores (Penhallow 1896; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). De altura comprendida entre 5 y 20 células, con máximos inferiores a 30 células al igual que se observa en muchos estudios (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2003, 2004). Algunos autores definen características como la presencia de un menor número de radios leñosos parcialmente biseriados (Panshin y Zeeuw 1964), y una altura menor de los radios (Piirto 1985), como características microscópicas que permitan diferenciar las maderas de Sequoia y Sequoiadendron. No se han observados canales resiníferos traumáticos, descritos en muchas ocasiones (Jeffrey 1903; Holden 1913; Jones 1924; Jeffrey 1925; Jacquiot 1955; Barefoot y Hankins 1982), ni inclusiones minerales. 338

354 Láminas género Sequoiadendron Figura 42. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Sequoiadendron. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición abrupta, pare nquima en distribucio n difusa y terminal. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. D, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. E, Punteaduras biseriadas, barras de Sanio presentes. F, Verrugosidades. G, Paredes horizontales y finales lisas. H, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A-D, 50 μm; B-C, 25 μm; E-F-G-H, 10 μm. 339

355 Anatomía de la madera del género Tawiania Hayata (1906) Taiwania cryptomerioides Hayata Información general y distribución geográfica Asugi, Bách tán Đài Loan, Coffin-tree, Formosan Redwood, Kauz, Shan, Sugi, Taiwan Cedar, Taiwan San, Taiwan Shan o Taiwan Sugi. Se distribuye en Asia, en el norte de Myanmar, Taiwan, Vietnam y el oeste de China, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como VU (vulnerable) y de tendencia poblacional estable. Recientemente se han aprobado nuevas medidas para prohibir la tala de Taiwania en China. En Taiwán la mayoría de sus poblaciones se encuentran en el Parque Nacional Yushan. La pequeña población de Vietnam está en peligro crítico, al verse sometida constantemente a incendios y tala. Finalmente, en Myanmar, esta madera es muy valorada y explotada, sin figuras de protección establecidas. Importancia económica a nivel local. Empleada en construcción, mobiliario, puentes, postes eléctricos y en la fabricación de papel. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Taiwania cryptomerioides Hayata, J. Linn. Soc., Bot. 37: 330 (1906). o Sinónimos taxonómicos: Taiwania flousiana Gaussen, Trav. Lab. Forest. Toulouse 1(3)11: 6 (1939). Eotaiwania fushunensis Y.Yendo, Bull. Centr. Natl. Mus. Manchoukou 3: 37 (1942). Taiwania fushunensis (Y.Yendo) Koidz., Acta Phytotax. Geobot. 11: 228 (1942). Taiwania yunnanensis Koidz., Acta Phytotax. Geobot. 11: 138 (1942). Taiwania cryptomerioides var. flousiana (Gaussen) Silba, Phytologia Mem. 7: 72 (1984). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono rojo amarillento (Kanehira 1921a; Tang 1933; Keating y Bolza 1982; Chang et al. 2000; Jiang et al. 2010), marrón rosado (Phillips 1948; Esteban et al. 1991, 1996) o incluso verde azulado (Chang et al. 1999a, 2000) para el duramen y la albura de color blanco amarillento (Kanehira 1921a; Keating y Bolza 1982; Jiang et al. 2010). Presencia de bandas coloreadas de color rosado (Keating y Bolza 1982; Chang et al. 2000) o marrón violáceo (Phillips 1948). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Kanehira 1921a; Tang 1933; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Yu-Shi y Rui-Jun 1989; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Peirce 1936; Yang y Yang 1987), ocasionalmente abrupta (Peirce 1936; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente uniseriadas (Kanehira 1921a; Tang 1933; Shimakura 1937; Yang y Yang 1987; 340

356 Yu-Shi y Rui-Jun 1989; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Jiang et al. 2010), biseriadas en la madera de primer crecimiento (Kanehira 1921a; Tang 1933; Shimakura 1937; Peirce 1936; Yang y Yang 1987; Yu-Shi y Rui-Jun 1989; Esteban et al. 1996; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar a presentarse multiseriadas (Tang 1933; Shimakura 1937; IAWA Committee 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera tardía (Kanehira 1921a; Tang 1933; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Alrededor de las punteaduras biseriadas se describen barras de Sanio (Peirce 1936; Shimakura 1937). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bauch et al. 1972; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004). Muescas en el borde de las punteaduras (Barefoot y Hankins 1982; Willebrand 1995; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Verrugosidades presentes (Liese 1965a), aunque algunos autores señalan su ausencia (iaomei y Ying 1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Tang 1933; Peirce 1936; Shimakura 1937; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), y tangencial (Shimakura 1937; Esteban et al. 1996; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Paredes transversales lisas (Peirce 1936; Shimakura 1937; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Yu-Shi y Rui-Jun 1989; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), ocasionalmente irregulares (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Gadek et al. 2000). Paredes horizontales lisas (Shimakura 1937; Greguss [1948], 1955; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y punteadas (Peirce 1936; Heinz 2004). Paredes finales lisas (Shimakura 1937; Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1936; Yang y Yang 1987; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Yang y Yang 1987; Yu-Shi y Rui-Jun 1989; Esteban et al. 1996; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y taxodioide (Yang y Yang 1987; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004), o entre 1 y 3 (Tang 1933; Greguss [1948], 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996; Jiang et al. 2010), con máximos entre 3 y 5 (Kanehira 1921a; Peirce 1936; Shimakura 1937). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Kanehira 1921a; Peirce 1936; Shimakura 1937; Greguss 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996, 2002; Heinz 2004), de altura comprendida entre 5 y 15 células (Esteban et al. 2004), aunque también se han descrito inferiores a 10 (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 2002), y superiores, entre 1 y 20 células (Peirce 1936; Esteban et al. 1996), o entre 1 y 30 (Kanehira 1921a; Shimakura 1937; Yang y Yang 1987; Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 50 (Kanehira 1921a). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Taiwania cryptomerioides. 341

357 Tabla 37. Caracteres anatómicos observados en Taiwania cryptomerioides..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Taiwania cryptomerioides Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) Punteaduras biseriadas opuestas (46) Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 342

358 Anatomía comparada Macroscópicamente Taiwania presenta albura y duramen diferenciados, el cambio de color en el duramen entre rojo amarillento y verde azulado depende de las condiciones de luz y oxígeno (Chang et al. 1999a, 2000), presentando la albura un color amarillento. Carente de olor y sabor característicos. Phillips (1948) considera fácilmente diferenciable Taiwania del resto de Cupressaceae menos de Ch. lawsoniana y Fokienia. El color del duramen y la ausencia de olor y sabor característicos de Taiwania, permite diferenciarla de ambas, además de la presencia de paredes transversales noduladas del parénquima axial en Chamaecyparis y Fokienia. Anatómicamente (Tabla 37), Taiwania presenta anillos de crecimiento diferenciados, con una transición gradual entre la madera de primer crecimiento y tardía (Figura 43 A), ocasionalmente descrita como abrupta (Peirce 1936; Jiang et al. 2010). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas radiales dispuestas de manera uniseriada y biseriadas opuestas en la madera de primer crecimiento, no se observan multiseriadas como citan otros autores (Tang 1933; Shimakura 1937; IAWA Committee 2004). Se han observado algunas punteaduras en la pared tangencial (Figura 43 C), no siempre asociadas a la madera tardía. Barras de Sanio presentes (Peirce 1936; Shimakura 1937). Punteaduras areoladas con toro definido. Muescas en el borde de las punteaduras (Figura 43 D) como señalan otros autores (Barefoot y Hankins 1982; Willebrand 1995; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Pequeñas verrugosidades presentes (Figura 43 E) (Liese 1965a), aunque algunos autores señalan su ausencia (iaomei y Ying 1989). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Figura 43 E). Entre las especies de Cupressaceae presentes en Taiwán, Yang y Yang (1987) diferencian Taiwania por la menor presencia de parénquima axial. De distribución difusa (Figura 43 A) y también tangencial, se observan paredes transversales tanto lisas (Figura 43 B) como irregulares en una misma muestra, de acuerdo con otros autores (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Gadek et al. (2000) citan la presencia esporádica de traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 43 Fa), aunque Peirce (1936) y Heinz (2004) describen paredes horizontales punteadas. Hendiduras presentes (Figura 43 Fb) de acuerdo a la bibliografía estudiada (Peirce 1936; Yang y Yang 1987; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). La clave de identificación de Peirce (1936) sobre la antigua familia Taxodiaceae, diferencia los géneros Taiwania, Cryptomeria y Cunninghamia del resto por presentar hendiduras muy marcadas. Punteaduras tipo cupresoide (Figura 43 G), aunque algunos autores las citan de tipo taxodioide (Yang y Yang 1987; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), con un rango observado entre 1 y 3 punteaduras por campo de cruce, sin llegar a los máximos citados entre 3 y 5 (Kanehira 1921a; Peirce 1936; Shimakura 1937). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se han citado ocasionalmente biseriados (Kanehira 1921a; Peirce 1936; Shimakura 1937; Greguss 1955; Yang y Yang 1987; Esteban et al. 1996, 2002; Heinz 2004), de altura media comprendida entre 5 y 20 células, con máximos próximos a 30 células de altura, sin llegar a las 50 células descritas por Kanehira (1921a). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Dentro de la antigua Taxodiaceae Bannan (1934) considera tres grupos diferenciados según la estructura de sus radios: Athrotaxis, Taxodium-Cryptomeria y Sequoia-Cunninghamia-Taiwania. 343

359 Bannan (1934) diferencia a Sequoia, Cunninghamia y Taiwania de Taxodium por presentar un menor número espacios entre las células del radio y mayor presencia de traqueidas radiales. Láminas género Taiwania Figura 43. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Taiwania. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y parénquima axial en distribución difusa. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Muescas en el borde de las punteaduras. E, Trabe cula con verrugosidades. F, Paredes horizontales y finales lisas (a) y hendiduras (b). G, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A, 140 μm; B, 35 μm; D, 20 μm; E-G, 10 μm; F, 5 μm. 344

360 Anatomía de la madera del género Taxodium Rich. (1810). El género Taxodium se distribuye geográficamente entre Estados Unidos, Méjico y Guatemala. Actualmente World Checklist considera que este género consta de una especie con tres variedades, frente a las dos especies y dos variedades contempladas por Farjon (2005): T. distichum y T. mucronatum. Es intención del autor seguir el tratamiento taxonómico descrito por Farjon (2005). IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional estable, catalogadas como LC (sin amenazas) Taxodium distichum Hayata Información general y distribución geográfica Amerikanische Zypresse, Amerikansk Cypress, Bald Cypress, Black-Cypress, Buck Cypress, Canoe Water Pine, Chinese Swamp Cypress, Cipres Americano, Cipres Calvo, Cipres de Pantano, Cipres Pond, Cipresso Calvo, Cipresso del Sud, Cipresso delle Paludi, Cipresso Pond, Common Bald Cypress, Cow Cypress, Cupresso delle Paludi, Cypres Chauve, Cypres de la Louisiane, Cypres Pond, Cypress, Deciduous Cypress, Gulf-cypress, Gulf Red Cypress, Knee Cypress, Louisiana Black Cypress, Louisiana Cypress, Louisiana Red Cypress, Moeras-cypres, Pecky Cypress, Pond Bald Cypress, Pond cypress, Red-cypress, River Cypress, Satine Faux, Shui ts uung, Shui Tsung kan, Southern-cypress, Sumpcypress, Sumpftaxodie, Sumpf-zypresse, Sumpfzypresse, Swamp-cypress, Taxodier Chauve, Tidewater Red-cypress, Upland Cypress, Virginische Sumpfzedar, White-cypress, Yellow-cypress o Zweizeilige Sumpfzypresse. Las distintas variedades se conocen bajo los nombres Bald-cypress, Cypress, Gulf Cypress, Redcypress, Southern Cypress, Swamp Cypress, White-cypress o Yellow-cipress para la variedad distichum, y Black-cypress, Cypress o Pondcypress para la variedad imbricatum. Se distribuye en el sureste de Estados Unidos, en los estados de Alabama, Arkansas, Delaware, Florida, Georgia, Illinois, Indiana, Kentucky, Louisiana, Maryland, Mississippi, Missouri, North Carolina, Oklahoma, South Carolina, Tennessee, Texas y Virginia. En altitudes comprendidas entre el nivel del mar y los 530 m (Farjon 2005). No se registran amenazas que afecten a esta especie. Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Madera muy resistente a pudriciones, empleada en la construcción de viviendas, barcos y puertos, en mobiliario, barricas, postes e invernaderos. Propia de hábitats ribereños, proporciona alimento y alojamiento para aves y otros animales salvajes, además regula el régimen de inundaciones. Fuera de su área de distribución natural es muy empleado como árbol ornamental. Sinónimos (Farjon 2005): Taxodium distichum (L.) Rich., Ann. Mus. Hist. Nat. 16: 298 (1810). o Sinónimos Cupressus disticha L., Sp. Pl.: 1003 (1753). Cupressus laeta Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 397 (1796). Schubertia disticha (L.) Mirb., Mém. Mus. Hist. Nat. 13: 75 (1825). Cuprespinnata disticha (L.) J.Nelson, Pinaceae: 61 (1866). 345

361 Taxodium distichum var. distichum. o Sinónimos Cupressus disticha var. nutans Aiton, Hort. Kew. 3: 372 (1789). Taxodium distichum var. nutans (Aiton) Sweet, Hort. Brit.: 327 (1827). Taxodium distichum (L.) Rich. var. nutans (Aiton) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2, 1: , non Sweet (1827) Taxodium ascendens var. nutans (Aiton) Rehder, Man. Cult. Trees: 25 (1927). Taxodium distichum subsp. nutans (Aiton) A.E.Murray, Kalmia 12: 25 (1982). Cupressus disticha var. patens Aiton, Hort. Kew. 3: 372 (1789). Taxodium distichum var. patens (Aiton) Sweet, Hort. Brit.: 327 (1827). Taxodium sinense var. pendulum J.Forbes, Pinet. Woburn.: 180 (1839). Glyptostrobus pendulus (J.Forbes) Endl., Syn. Conif.: 71 (1847). Taxodium sinense Nois. ex Gordon, Pinetum: 309 (1858), nom. Forbes (1839). Taxodium distichum var. pendulum (J.Forbes) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 182 (1867). Taxodium distichum var. imbricatum (Nutt.) Croom, Cat. Pl. New Bern, ed. 2: 48 (1837). o Sinónimos Cupressus disticha var. imbricata Nutt., Trans. Amer. Philos. Soc., n.s., 5: 163 (1835). Taxodium imbricatum (Nutt.) R.M.Harper, Bull. Torrey Bot. Club 29: 283 (1902). Thuja lineata Poir. in J.B.A.M.de Lamarck, Encycl., Suppl. 5: 303 (1817). Glyptostrobus lineatus (Poir.) Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 4: 624 (1916 publ. 1917). Taxodium lineatum (Poir.) Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 1916: 650 (1917). Taxodium ascendens Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 182 (1833). Taxodium distichum var. ascendens (Brongn.) Mast., J. Hort. Soc. London 14: 248 (1892). Taxodium microphyllum Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 182 (1833). Taxodium distichum var. microphyllum (Brongn.) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 441 (1868). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color desde marrón claro amarillento hasta el marrón rojizo oscuro o marrón chocolate (Sargent 1885; Lushington 1919; Dallimore y Jackson 1923; Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Henderson 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Jane 1970; Brown 1978a; Core et al. 1979; Patterson 1988; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; Porter 2006; Bergman et al. 2010; Jiang et al. 2010) el duramen, y la albura de color blanquecino (Sargent 1885; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Brown 1978a; Core et al. 1979; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; 346

362 Flynn y Holder 2001; Porter 2006; Bergman et al. 2010; Jiang et al. 2010). Olor característico a patatas rancias (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Henderson 1957; Kukachka 1960; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Brown 1978a; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991, 2000; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; Bond 2002; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1896; Howard 1920; Brown 1928; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Bond 2002; Heinz 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012), de transición abrupta (Brown 1928; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Bond 2002; Jiang et al. 2010) o gradual (Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Harrar 1957; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera uniseriada (Penhallow 1896; Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012), descritas también como biseriada (Greguss [1948], 1955; Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012) e incluso multiseriada en la madera de primer crecimiento (Burgerstein 1908; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Butterfield y Meylan 1980; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras presentes en la pared tangencial, asociadas generalmente a la madera tardía (Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Jane 1970; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012). Barras de Sanio presentes (Gerry 1910; Kaeiser 1953b; Esteban et al. 1996). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Gadek et al. 2000; Tiwari et al. 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1896; Brown et al. 1949; Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Penhallow 1896; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Barefoot y Hankins 1982; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012). Paredes transversales lisas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Kukachka 1960; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012) y punteadas (Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Heinz 2004; Tiwari et al. 2012), paredes finales lisas (Greguss [1948], 1955; Kaeiser 1953b; Hoadley 1990; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012) y noduladas (Panshin y Zeeuw 1964; Tiwari et al. 2012). Con hendiduras (Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Brown et al. 1949; Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012) y taxodioide (Brown et al. 1949; Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Hoadley 1990; Heinz 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012), frecuentemente entre 1 y 4 por campo 347

363 (Burgerstein 1908; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Kaeiser 1953b; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban et al. 2000; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010), o de rango inferior entre 1 y 2 (Harrar 1957; Esteban et al. 2002, 2004), con un máximo de 6 (Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Tiwari et al. 2012) u 8 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados (Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Tiwari et al. 2012), de altura comprendida entre 1 y 20 células (Burgerstein 1908; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012), con máximos superiores a 30 células (Esteban et al. 2000; Tiwari et al. 2012) llegando incluso a 60 células (Greguss 1955; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Taxodium mucronatum Ten. Información general y distribución geográfica Ahuehuete, Ciprés, Javoli, Mexican cypress, Montezuma Bald Cypress, Montezuma Yewcypress, Penhamu, Peniamun, Sabino, Tnyucu, Taxodio de Mexico o Yagaguiciciña. Se distribuye entre Guatemala, Méjico y en el estado de Tejas (EEUU), en altitudes comprendidas entre 160 y m (Farjon 2005). La principal amenaza que afecta a esta especie es la variación freática del terreno, como consecuencia de acciones antrópicas. Declarada como árbol nacional en Méjico, muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Clasificada como EN (en peligro) en Tejas (EEUU). No se tienen registros de figuras de protección para esta especie en Guatemala. Es uno de los árboles con mayor diámetro del mundo, citándose ejemplares de hasta 33 m de circunferencia en Santa María de Tule. Madera muy empleada en construcción y en la medicina primitiva. Los aztecas plantaron esta especie en las calles, jardines y plazas del Valle de Méjico. Esta tradición continúa actualmente, conservando ejemplares centenarios. Actualmente su madera no tiene gran valor comercial. Sinónimos (Farjon 2005): Taxodium mucronatum Ten., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 3, 19: 355 (1853). o Sinónimos: Taxodium distichum var. mucronatum (Ten.) A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 1: 175 (1906). Taxodium distichum Kunth in Homboldt et al., Nov. Gen. Sp. Pl. 2 (5): , non Rich. (1810) Taxodium mexicanum Carrière, Traité Gén. Conif.: 147 (1855). Taxodium distichum var. mexicanum (Carrière) Gordon, Pinetum: 307 (1858). Cuprespinnata mexicana (Carrière) J.Nelson, Pinaceae: 61 (1866). 348

364 Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un color marrón pálido para el duramen de tonalidades rosas, verdes, crema y castaño rojizo, y la albura de color blanco cremoso (Paz y Olvera 1981). Descrita de manera general de color amarillo o pardo rosado (Esteban et al. 1991). Carente de olor y sabor característicos. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Tiwari et al. 2012) o poco diferenciados (Paz y Olvera 1981), de transición gradual (Paz y Olvera 1981). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Paz y Olvera 1981; Esteban et al. 2002, 2004; Tiwari et al. 2012) o biseriadas (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Heinz 2004) en la pared radial. Punteaduras presentes en la pared tangencial, asociadas generalmente a la madera tardía (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Tiwari et al. 2012). Barras de Sanio presentes (Kaeiser 1953). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras con toro definido (Tiwari et al. 2012). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004), tangencial (Heinz 2004) y terminal (Tiwari et al. 2012). Paredes transversales lisas (Tiwari et al. 2012), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Heinz 2004; Tiwari et al. 2012). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Tiwari et al. 2012) y punteadas (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Heinz 2004), paredes finales lisas (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Tiwari et al. 2012). Con hendiduras (Kaeiser 1953). Punteaduras tipo cupresoide (Kaeiser 1953; Tiwari et al. 2012) y taxodioide (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Paz y Olvera 1981; Tiwari et al. 2012), frecuentemente entre 1 y 4 por campo (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Paz y Olvera 1981; Esteban et al. 2002, 2004; IAWA Committee 2004; Tiwari et al. 2012). Radios exclusivamente uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados (Greguss 1955), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Greguss 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Tiwari et al. 2012), con un máximo de 26 células (Greguss 1955). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Taxodium. 349

365 Tabla 38. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Taxodium..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Características anatómicas Taxodium distichum Taxodium mucronatum Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Transición abrupta (42) - Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - Punteaduras biseriadas opuestas (46) - Punteaduras biseriadas alternas (47) - - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - - Espacios intercelulares (53) - - Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - - Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - - Engrosamientos callitroides (71) - - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Distribución terminal (75) - Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) - - Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - - Hendiduras (89) - Ventana (90) - - Cupresoides (93) Taxodioides (94) - Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - Entre 1-3 punteaduras por campo (98) () Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () - <4 células de altura - - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura () () de los radios >30 células de altura - - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - () Canales Presencia de canales traumáticos (111) - - Inclusiones minerales Presentes (118)

366 Anatomía comparada En distintas claves de identificación, el género Taxodium presenta dos entradas distintas, con las punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide y con el tipo taxodioide. En ambos grupos se diferencia el género Taxodium del resto al presentar alturas máximas de radio que pueden llegar a las 60 células (Jacquiot 1955; Peraza 1964; Peraza et al. 1993). De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados, con un color blanquecino para la albura. T. distichum posee una gran variabilidad cromática, donde los colores más oscuros del duramen corresponden a los árboles próximos a la costa y marismas, mientras que los colores más claros a los árboles de interior. En cambio, T. mucronatum presenta un color marrón pálido para el duramen de tonalidades rosas, verdes, crema y castaño rojizo. Diferenciados por su olor, T. distichum presenta un olor rancio característico, mientras que no se ha descrito olor para la madera de T. mucronatum. Las maderas de color más oscuro de T. distichum presentan un olor más fuerte que las de color más claro, característica que permite diferenciar a esta especie del resto en distintas claves de identificación (Record 1934; Core et al. 1979; Hoadley 1990). Según Howard (1920) el color de la madera de T. distichum es muy semejante al de Ch. formosensis, diferenciados por el olor. Sin sabor característico. Henry y McIntyre (1926) diferencian Glyptostrobus, Taxodium, Sequoia y Sequoiadendron de la siguiente manera: macroscópicamente Taxodium presenta un color marrón oscuro frente al rojizo de las otras tres; microscópicamente todas presentan punteaduras biseriadas salvo Sequoiadendron, las paredes transversales del parénquima axial son exclusivamente lisas en Sequoia, los radios más altos se presentan en Taxodium y Sequoia, pero Sequoia presenta una mayor cantidad de biseriados. Anatómicamente, Taxodium (Tabla 38) presenta anillos de crecimiento diferenciados (Figura 44 A, C), poco diferenciados también en T. mucronatum (Figura 44 B) (Paz y Olvera 1981). De transición abrupta en T. distichum (Figura 44 A), aunque se ha descrito también como gradual (Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Jiang et al. 2010), y gradual en T. mucronatum (Figura 44 C). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras dispuestas de manera uniseriada en la pared radial, biseriadas opuestas en las traqueidas de primer crecimiento de T. distichum (Figura 44 F). No se han observado, como citan varios autores, multiseriadas en T. distichum (Burgerstein 1908; Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Butterfield y Meylan 1980; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) ni biseriadas en T. mucronatum (Kaeiser 1953; Greguss 1955; Heinz 2004). La presencia de punteaduras radiales biseriadas y multiseriadas se describe como característica del género (Peirce 1936; Phillips 1948; Kaeiser 1953; Lee 2000; IAWA Committee 2004) empleada en la diferenciación entre Taxodium y Sequoia (Jones 1924). Punteaduras en la pared tangencial, asociadas generalmente a la madera tardía (Figura 44 H) de acuerdo con el resto de autores (Greguss [1948], 1955; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Jane 1970; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012). Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 44 G). Verrugosidades presentes (Figura 44 I), más marcadas en T. mucronatum, carácter descrito a nivel de género por Liese (1965a) y refutado por iaomei y Ying (1989). Barras de Sanio en T. distichum (Figura 44 F) (Gerry 1910; Esteban et al. 1996) y presencia de trabécula en T. mucronatum (Figura 44 I). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial presente, distribuido de manera difusa en ambas especies, también tangencial en T. distichum (Figura 44 A) y terminal en T. mucronatum (Figura 44 C). Paredes transversales lisas e irregulares en T. mucronatum (Figura 44 E), y exclusivamente noduladas en T. distichum 351

367 (Figura 44 D). Kukachka (1960), Peraza y Guindeo (1974) y Hoadley (1990) diferencian T. distichum de Sequoia y Cryptomeria por el tipo de paredes transversales del parénquima axial. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Paredes horizontales y finales lisas (Figura 44 Ja) al igual que citan otros autores. No se han observado las paredes finales noduladas descritas por Panshin y Zeeuw (1964) en T. distichum. Se ha descrito la presencia de hendiduras en T. distichum (Kaeiser 1953; Jacquiot 1955; Jiang et al. 2010) y T. mucronatum (Kaeiser 1953), carácter observado en T. mucronatum (Figura 44 Jb). Punteaduras tipo cupresoide (Figura 44 K), descritas también tipo taxodioide en diversas ocasiones (Brown et al. 1949; Kaeiser 1953; Greguss 1955; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Paz y Olvera 1981; Parsa Pajouh y Schweingruber 1985; Hoadley 1990; Lee 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010; Tiwari et al. 2012) y observadas en T. distichum. Una de las características que permiten diferenciar microscópicamente Taxodium de Sequoia, según Panshin y Zeeuw (1964) y Hoadley (1990), son las punteaduras exclusivamente cupresoides de Taxodium. Frecuentemente entre 1 y 3 por campo, con valores máximos superiores en T. distichum. Radios leñosos uniseriados, parcialmente biseriados sin llegar al 10% del total en T. mucronatum (Figura 44 L) como describe Greguss (1955), y como también se describen en T. distichum (Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Tiwari et al. 2012). La cantidad de radios biseriados diferencia T. distichum de Sequoia, según Jane (1970), siendo más abundantes en Sequoia. Radios leñosos de altura media comprendida entre 5 y 20 células, con máximos próximos a 30 sin llegar a las 60 células citadas por Greguss (1955), Jacquiot (1955) y Panshin y Zeeuw (1964) para T. distichum. Algunos autores emplean la altura entre 1 y 60 de Taxodium para su identificación (Peirce 1936; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Peraza y Guindeo 1974; Peraza et al. 1993; Barefoot y Hankins 1982). La altura de T. mucronatum es inferior a la de T. distichum, como señala Greguss (1955). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Dentro de la antigua Taxodiaceae Bannan (1934) considera tres grupos diferenciados según la estructura de sus radios: Athrotaxis, Taxodium-Cryptomeria y Sequoia-Cunninghamia-Taiwania. Bannan (1934) caracteriza a Cryptomeria y Taxodium por la presencia de espacios entre las células del radio y la presencia de paredes horizontales punteadas, caracteres no observados en las muestras estudiadas de Taxodium. 352

368 Láminas género Taxodium Figura 44. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Taxodium. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición abrupta y parénquima axial en distribución difusa y tangencial. T. distichum. B, Anillo de crecimiento poco diferenciado, parénquima axial en distribución difusa. T. mucronatum. C, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial en distribución terminal. T. mucronatum. D, Pared transversal del parénquima axial nodulada. T. distichum. E, Pared transversal del parénquima axial lisa. T. mucronatum. F, Punteaduras biseriadas con barras de Sanio. T. distichum. G, Toro definido. T. distichum. H, Punteaduras en la pared tangencial. T. distichum. I, Trabécula con verrugosidades. T. mucronatum. J, Pared final lisa (a), hendidura presente (b). T. mucronatum. K, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. T. distichum. L, Radios leñosos parcialmente biseriados. T. mucronatum. Escalas: A-B-C-L, 100 μm; D-E-H, 30 μm; F-J-K, 10 μm; I, 5 μm. 353

369 Anatomía de la madera del Tetraclinis Mast. (1892) Tetraclinis articulata (Vahl) Mast. Información general y distribución geográfica Aaraar, Arrar, Alerce, Barbary arbar-vitae, Bois de Citre, Cedro, Ciprés ramoso, Thuya d Algérie, Thuya de África, Thuya de Barbarie o Sabina de Cartagena. Presenta una distribución propiamente circunmediterránea, existen grandes masas en las zonas de Marruecos, Argelia y Túnez, y pequeñas poblaciones en España, Chipre y Malta, en altitudes que abarcan desde el nivel del mar hasta m de altitud (Farjon 2005). Las poblaciones en el norte de África ocupan casi un millón de hectáreas, con ejemplares de mayor tamaño que los presentes en la Península Ibérica, donde sus masas no presentan más de 600 ha, en su mayoría localizadas en la Sierra de Cartagena y La Unión, en la provincia de Murcia (Ruiz de la Torre y Ceballos 1979). Catalogada por IUCN (2014) como LC (no amenazada) y de tendencia poblacional decreciente. Las amenazas que afectan a esta especie varían según su región de procedencia. En el norte de África son el pastoreo y la sobreexplotación y en España, Malta y Chipre la urbanización y la competencia frente a otras especies. En España a su vez, sus poblaciones se han visto muy afectadas por los incendios. Debido a su área restringida, las poblaciones de Tetraclinis en el sudeste peninsular se encuentran protegidas en el marco legislativo a nivel regional, nacional y europeo. A nivel regional (Decreto 50/2003) está catalogada como Vulnerable, necesitando un Plan de Conservación; a nivel nacional está catalogada como Vulnerable en la Lista Roja Nacional del 2008; y por último, a nivel europeo, su hábitat se encuentra recogido como prioritario dentro del Anexo I de la Directiva Habitat 92/43/CEE. Como tal, buena parte de las poblaciones cartografiadas en 1995 fueron incluidas en diversos Lugares de Interés Comunitario (LIC), que a su vez pasarán a formar parte de la Red NATURA Lo más destacado de la madera de Tetraclinis, por lo que tiene o ha tenido un importante valor comercial, es la presencia de lupias (Ruiz de la Torre y Ceballos 1979). Se le atribuye su origen a la formación de protuberancias como respuesta a los repetidos incendios y daños. Estas protuberancias presentan una gran cantidad de nódulos y fibras, cuya sección muestra un dibujo de gran belleza en la madera (Ruiz de la Torre y Ceballos 1979: Lincoln 1986; Flynn y Holder 2001; Porter 2006). También se pueden producir artificialmente, presentando entonces manchas negras y rojas, denominada madera de citra (Peraza 1964). Las lupias se consideran como rizos trenzados y nudos que tienen forma parecida a un ojo de pájaro (Dallimore y Jackson 1923; Rendle 1969a; Brown 1978b; Lincoln 1986; Walker 2005; Porter 2006). Se han descrito diversas formas en las que se presentan como atigrada, de pantera, de pluma de pavo real, o perejil (Flynn y Holder 2001; Walker 2005) con un estilo moteado, de espiral o de onda en la madera (Walker 2005; Porter 2006). Poseen un color característico que varía desde el marrón dorado hasta el rojo anaranjado (Lincoln 1986; Walker 2005; Porter 2006) con alguna tonalidad roja en algunos casos y punteado negro (Peraza 1964; Walker 2005). La madera de Tetraclinis, junto con sus lupias, posee tal valor económico y social que se ha visto incrementado su aprovechamiento en algunas zonas de Marruecos, hasta prácticamente agotar el producto. Debido a las particulares circunstancias de su origen se considera que se necesitarán unos 200 años para que pueda volver a ser económicamente viable en esa zona (Peraza 1964; Ruiz de la Torre y Ceballos 1979). 354

370 En el pasado se empleaba en la construcción de puentes, casas y otros elementos urbanísticos. En la actualidad su interés se centra en las lupias y su producción para chapa y ebanistería, con carácter puramente decorativo (Peraza 1964; Rendle 1969a; Brown 1978b; Ruiz de la Torre y Ceballos 1979; Lincoln 1986; Flynn y Holder 2001; Porter 2006). Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Tetraclinis articulata (Vahl) Mast., J. Roy. Hort. Soc. 14: 250 (1892). o Sinónimos nomenclaturales: Thuja articulata Vahl, Symb. Bot. 2: 96 (1791). Cupressus articulata (Vahl) J.Forbes, Pinet. Woburn.: 191 (1839). Callitris articulata (Vahl) H.Karst., Deut. Fl.: 319 (1881). o Sinónimos taxonómicos: Callitris quadrivalvis Rich. & A.Rich. in A.Richard (ed.), Comm. Bot. Conif. Cycad.: 46 (1826). Cupressus triquetra Jacques, Ann. Fl. Pomone 5: 259 (1837). Callitris macrostachya Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 260 (1840). Callitris triquetra Loudon, Encycl. Trees Shrubs: 1072 (1842). Juniperus cunninghamii Carrière, Traité Gén. Conif.: 71 (1855). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono pardo rojizo el duramen y una albura de color claro con una tonalidad amarillenta (Dallimore y Jackson 1923; Rendle 1969a; Brown 1978b; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 1996; Collardet y Besset 1992; Flynn y Holder 2001; Ruiz de la Torre y Ceballos 1979). Sólo se ha encontrado una referencia en la que se caracteriza su madera de manera general como de color amarillento (Peraza 1964). Olor característico (Dallimore y Jackson 1923; Gaussen 1968; Rendle 1969a; Brown 1978b; Lincoln 1986; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1991, 1996, 2000; Collardet y Besset 1992; Flynn y Holder 2001). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), ocasionalmente poco diferenciados (Barefoot y Hankins 1982; Schweingruber 1990), de transición gradual (Schweingruber 1990). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Greguss [1948], 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996, 2000, 2002), de manera ocasional redondeadas (Peirce 1937; Greguss [1948], 1955) con presencia espacios intercelulares (Greguss [1948], 1955). Las punteaduras areoladas se disponen en general de manera exclusivamente uniseriada (Piccioli 1906; Peirce 1937; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000), aunque se citan biseriadas en escasas ocasiones, generalmente en la madera de primer crecimiento (Greguss [1948], 1955; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Greguss [1948]; Huber y Rouschal 1954; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004). Barras de Sanio asociadas generalmente a punteaduras biseriadas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Greguss [1948], 1955; Gadek et al. 2000). Verrugosidades presentes (Cronshaw et al. 1961; Peraza 1964; Liese 1965a; Esteban y Guindeo 1988; Schweingruber 1990; 355

371 IAWA Committee 2004). Sin engrosamientos helicoidales. Se han citado engrosamientos similares a los callitroides (Jacquiot 1955; Schweingruber 1990). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996), tangencial (Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2004; Heinz 2004) y terminal (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Paredes transversales lisas (Greguss [1948]; Schweingruber 1990; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004; Heinz 2004), ocasionalmente irregulares (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Esteban et al. 1996). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937; Jacquiot 1955). Paredes horizontales lisas (Greguss [1948], 1955; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), punteadas de manera ocasional (Peirce 1937). Paredes finales lisas (Peirce 1937; Greguss [1948], 1955; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Huber y Rouschal 1954; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Schweingruber 1990; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 4 punteaduras por campo (Greguss [1948], 1955; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunas casos donde se observan parcialmente biseriados (Peirce 1937; Greguss [1948], 1955; Huber y Rouschal 1954; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988; Esteban et al. 1996, 2000, 2002, 2004) de altura comprendida entre 1 y 6 (Piccioli 1906; Esteban et al. 1996, 2002), aunque también se han descrito inferiores como entre 2 y 4 (Jacquiot 1955; Peraza 1964; Esteban y Guindeo 1988), y superiores como entre 1 y 15 (Peirce 1937; Greguss [1948]; Greguss 1955; Huber y Rouschal 1954; Schweingruber 1990; Esteban et al. 2000, 2004) o entre 16 y 30 (Esteban et al. 2000), con un máximo citado de 24 células (Peirce 1937; Esteban et al. 1996). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados Las siguiente tabla resume las características observadas en Tetraclinis articulata. 356

372 Tabla 39. Caracteres anatómicos observados en Tetraclinis articulata..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Tetraclinis articulata Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) - Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) () Paredes transversales noduladas (78) - Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) - Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) () <4 células de altura Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura () de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) () Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118) - 357

373 Anatomía comparada Aunque está botánicamente relacionada con los cipreses y el género Thuja, no debe confundirse su madera con este último género, sobre todo por la presencia de lupias, ni con Fitzroya, debido a que en su uso estructural Tetraclinis ha sido denominada bajo el nombre de falerce o alerce (Brown 1978b). Ocasionalmente también se puede confundir con la madera de Sequoia, pero la de Tetraclinis es mucho más densa (Flynn y Holder 2001), o incluso con el género Callitris, del que se diferencia por el aroma característico que presenta la sabina mora (Gaussen 1968). Dentro de los géneros de Cupressaceae presentes en España, Tetraclinis, Cupressus y Juniperus, se han desarrollado diversas claves de idenificación (Nájera et al. 1960; Peraza 1964; Peraza y Guindeo 1974; Schweingruber 1990). En ellas se diferencia primero Tetraclinis, al presentar un rango de punteaduras por campo de cruce inferior a los otros dos géneros, y marcadas verrugosidades en la pared interna de las traqueidas. La diferencia de color de albura y duramen es característica en Tetraclinis. El color pardo rojizo del duramen es similar al de Sequoia y Fitzroya, incluso presenta veteados similares a estas maderas por sus peculiares y numerosos ojos de perdiz o nudos de pequeño diámetro. Este color rojizo se asemeja al descrito para otras especies de Cupressaceae, denominadas por Ahuja (2009) como redwoods, en las que incluye Sequoia sempervirens, Fitzroya cupressoides, Metasequoia glyptostroboides, Sequoiadendron giganteum, Cunninghamia lanceolata y Cryptomeria japonica. Albura de color amarillento. En cuanto a su olor, aunque característico, debe interpretarse con precaución, ya que es similar a otros géneros como Juniperus y Cupressus. Sin sabor característico. Anatómicamente, Tetraclinis (Tabla 39) presenta anillos de crecimiento diferenciados de transición gradual (Figura 45 A). Traqueidas de contorno poligonal. No se observan los espacios intercelulares mencionados por Greguss (1955), probablemente porque su descripción incluyó madera de compresión, bastante habitual en los ejemplares procedentes de recepe. Punteaduras areoladas radiales uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuestas en la madera de primer crecimiento. Punteaduras presentes en la pared tangencial (Figura 45 C), asociada a la madera final como describen otros autores. Punteaduras areoladas con toro definido. Verrugosidades presentes incluso al microscopio óptico (Figura 45 D), al igual que señalan muchos autores (Cronshaw et al. 1961; Peraza 1964; Liese 1965a; Esteban & Guindeo 1988; Schweingruber 1990; IAWA Committee 2004). Cronshaw et al. (1961) definen las verrugosidades presentes en Tetraclinis de forma esférica, muy semejantes a las encontradas en Actinostrobus y Widdringtonia. Sin engrosamientos helicoidales. No se observan los engrosamientos callitroides descritos para esta especie (Jacquiot 1955; Schweingruber 1990). Barras de Sanio presentes. Trabécula presente. Parénquima axial presente, de distribución difusa, tangencial (Figura 45 A) y terminal, pudiendo presentarse varios tipos dentro de una misma muestra (Peirce 1937; IAWA Committee 2004). Paredes transversales lisas (Figura 45 B) y ocasionalmente irregulares. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial, aunque Holden (1931), Peirce (1937) y Jacquiot (1955) citan la presencia esporádica de traqueidas radiales. Paredes horizontales lisas (Figura 45 Ea), aunque Peirce (1937) las consideró punteadas. Las paredes finales también son lisas (Figura 45 Eb). Sin hendiduras. Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide (Figura 45 F), siendo el número más frecuente 2 punteaduras por campo de cruce, con máximos presentes entre 3 y 5. Radios leñosos entre 1 y 15 células de altura, con máximos que pueden alcanzar hasta 23 células. Radios leñosos uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados sin llegar al 10% del total. 358

374 Tetraclinis carece de canales normales y no se conocen citas de traumáticos. La presencia de canales axiales traumáticos (Figura 45 G, H) en las muestras estudiadas, representa una nueva de cita de este tipo de canales en Cupressaceae, que junto a las realizadas por Bailey y Faull (1934) en Sequoia sempervirens, Jeffrey (1903) en Sequoiadendron y Benkova y Schweingruber (2004) en Microbiota, refuerza la afirmación de la presencia de canales traumáticos en otras familias fuera de Pinaceae, que carecen normalmente de canales. No se han observado inclusiones minerales. 359

375 Láminas género Tetraclinis Figura 45. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Tetraclinis. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual, pare nquima en distribucio n difusa y tangencial. B, Pared transversal del parénquima axial lisa. C, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. D, Verrugosidades. E, Paredes horizontales lisas (a) y finales lisas (b). F, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. G-H, Canal axial trauma tico. Escalas: A- G-H, 150 μm; B-D-E-F, 25 μm. 360

376 Anatomía de la madera del género Thuja L. (1753). El género Thuja L. se distribuye de manera disjunta entre el este de Asia, este de Norteamérica y la costa oeste de Norteamérica. Consta de 5 especies (Govaerts y Farjon 2014): Th. koraiensis Nakai, Th. occidentalis L., Th. plicata Donn ex D.Don, Th. standishii (Gordon) Carrière y Th. sutchuensis Franch. IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional decreciente en Th. koraiensis, estable en Th. plicata, desconocida en Th. standishii y creciente en Th. occidentalis y Th. sutchuensis. Entre ellas se observa que las especies asiáticas presentan mayores amenazas que las americanas, estando Th. sutchuensis catalogada como EN (en peligro), Th. koraiensis como VU (vulnerable), Th. standishii como NT (amenazada), frente a Th. occidentalis y Th. plicata catalogadas como LC (sin amenazas). La taxonomía de este género no se está viendo afectada Thuja koraiensis Nakai Información general y distribución geográfica Chao iang Ya Bai, Korean Arborvitae, Nioi-nezuko, Nuncheubaeq o Thuja de Asia. Se distribuye en el noroeste de China, Corea del Norte y Corea del Sur, en altitudes comprendidas entre 750 y m (Farjon 2005). Sus poblaciones se ven afectadas por los fuertes vientos. Aunque su tala está prohibida en China, sus poblaciones se ven diezmadas en Corea del Norte. En Corea del Sur muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. No se conocen usos comerciales de esta madera. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Thuja koraiensis Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 33: 196 (1919). o Sinónimo taxonómico: Thuja kongoensis Doi ex Nakai, Veg. Diamond Mts.: 163 (1918), nom. nud. Propiedades físicas No se han encontrado referencias que describan las propiedades físicas de esta especie. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Esteban et al. 2002, 2004), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937) y tangencial (Heinz 2004). Paredes transversales irregulares (Peirce 1937; Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Heinz 361

377 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y punteadas (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), paredes finales lisas (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Con hendiduras (Peirce 1937). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004) y taxodioide (Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peirce 1937; Esteban et al. 2004), generalmente entre 1 y 10 (Esteban et al. 2002; Heinz 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Thuja occidentalis L. Información general y distribución geográfica Abendlandische Lebensbaum, Albero della Vita Americana, American Arborvitae, Arborvitae, Arbre de Vie de l Ouest, Atlantic Red Cedar, Balai, Cedar, Cèdre blanc, Cedro Rojo del Atlántico, Cedro Rosso dell Atlantico, Eastern Arborvitae, Eastern Cedar, Eastern White-cedar, Gemeiner Lebensbaum, Gewone Thuja, Livstrad, Michigan White Cedar, New Brunswick Cedar, Noordamerikaanse Levensboom, Northern White-cedar, Swamp Cedar, Thuier cèdre, Thuja, Thuya de l Occident, Tuia Occidentale, Tuya, Tuya Occidental, Vanlig Tuja, Vitae, Vit-ceder, Western Thuja o White-cedar. Se distribuye en el noreste de Norteamérica, entre Canadá y Estados Unidos, en altitudes comprendidas entre 150 y 600 m (Farjon 2005). No se han identificado amenazas que afecten a esta especie. Muchas de sus poblaciones se encuentran dentro de áreas protegidas. Debido a las propiedades resistentes de su raíz, su madera es empleada en construcciones para exterior como puertas, cercas y vallado. Se sigue empleando en la fabricación de canoas. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Thuja occidentalis L., Sp. Pl.: 1002 (1753). o Sinónimos nomenclaturales: Thuja procera Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 398 (1796), nom. superfl. Thuja theophrasti Nieuwl., Amer. Midl. Naturalist 2: 284 (1912), nom. superfl. o Sinónimos taxonómicos: Thuja occidentalis var. variegata Weston, Bot. Univ. 1: 294 (1770). Thuja odorata Marshall, Arbust. Amer.: 152 (1785). Thuja variegata Marshall, Arbust. Amer.: 152 (1785). Thuja obtusa Moench, Methodus: 691 (1794). Cupressus arborvitae O.Targ.Tozz., Ann. Mus. Imp. Fis. Firenze, reimpr. 3-5: 71 (1810). Thuja nana Carrière, Traité Gén. Conif.: 93 (1855), pro syn. Thuja occidentalis var. compacta Carrière, Traité Gén. Conif.: 104 (1855). Thuja occidentalis var. robusta Carrière, Traité Gén. Conif.: 104 (1855). 362

378 Thuja occidentalis var. variegata-aurea Carrière in H.A.Jacques & F.Hérincq, Man. Gén. Pl. 4:323 (1857). Thuja caucasica Gordon, Pinetum, Suppl.: 103 (1862). Thuja compacta Standish ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 103 (1862). Thuja ericoides Gordon, Pinetum, Suppl.: 91 (1862). Thuja occidentalis var. pendula Gordon, Pinetum, Suppl.: 103 (1862). Thuja sibirica Gordon, Pinetum, Suppl.: 104 (1862). Thuja tatarica Gordon, Pinetum, Suppl.: 104 (1862). Thuja vervaeneana Van Geert ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 103 (1862). Thuja occidentalis var. aureovariegata Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: 279 (1865). Thuja occidentalis var. fastigiata H.Jaeger, Ziergehloze Gart. Park.: 537 (1865). Thuja occidentalis var. aurea J.Nelson, Pinaceae: 68 (1866). Thuja occidentalis pendula-variegata J.Nelson, Pinaceae: 68 (1866). Thuja sibirica var. pendula (Gordon) J.Nelson, Pinaceae: 68 (1866). Chamaecyparis boursieri Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 125 (1867), nom. illeg. Retinispora dubia Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 141 (1867). Retinispora meldensis Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 103 (1867). Thuja devriesiana Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 141 (1867), pro syn. Thuja minor Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 110 (1867), pro syn. Thuja occidentalis var. cristata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 111 (1867). Thuja occidentalis ericoides C.Lawson, Ill. Farmer Gard. Alman. 1867: 102 (1867). Thuja occidentalis pumila Ed.Otto, Hamburger Garten- Blumenzeitung 23: 162 (1867). Thuja occidentalis var. hoveyi Hoopes, Book Evergr.: 322 (1868). Retinispora ellwangeriana Carrière, Rev. Hort. (Paris) 41: 349 (1869). Thuja ellwangeriana Carrière, Rev. Hort. (Paris) 41: 350 (1869). Thuja canadensis K.Koch, Dendrologie 2(2): 175 (1873). Thuja hoveyi Gordon, Pinetum, ed. 2: 405 (1875). Thuja occidentalis var. alba Maxwell ex Gordon, Pinetum, ed. 2: 431 (1875). Thuja occidentalis var. globosa Gordon, Pinetum, ed. 2: 405 (1875). Thuja occidentalis var. vervaeneana Gordon, Pinetum, ed. 2: 406 (1875). Thuja plicata var. pendula (Gordon) Gordon, Pinetum, ed. 2: 431 (1875), pro syn. Cupressus nobleana (Beissn.) Lavallée, Énum. Arbres: 282 (1877). Thuja wareana var. lutea Van Geert, Nursery Cat. (Auguste Van Geert) 76: 27 (1878). Juniperus ericoides Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 495 (1881). Retinispora devriesiana Mast., J. Linn. Soc., Bot. 18: 495 (1881). Thuja occidentalis var. lutea A.H.Kent in H.J.Veitch, Man. Conif.: 262 (1881). 363

379 Thuja occidentalis var. magnifica Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 500 (1884). Thuja occidentalis var. rosenthalii Beissn. in H.Jaeger & L.Beissner, Ziergehloze Gart. Park., ed. 2: 500 (1884). Thuja occidentalis f. aurea (J.Nelson) Beissn., Handb. Conif.: 8 (1887). Thuja occidentalis f. aureovariegata (Henkel & W.Hochst.) Beissn., Handb. Conif.: 30 (1887). Thuja occidentalis f. ellwangeriana (Carrière) Beissn., Handb. Conif.: 6 (1887). Thuja occidentalis f. ericoides (C.Lawson) Beissn., Handb. Conif.: 6 (1887). Thuja occidentalis f. fastigiata (H.Jaeger) Beissn., Handb. Conif.: 8 (1887). Thuja occidentalis f. globosa (Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 8 (1887). Thuja occidentalis f. hoveyi (Hoopes) Beissn., Handb. Conif.: 8 (1887). Thuja occidentalis f. ohlendorffii Beissn., Handb. Conif.: 28 (1887). Thuja occidentalis f. vervaeneana (Gordon) Beissn., Handb. Conif.: 8 (1887). Retinispora troubetzkoyana auct., Gard. Chron., ser. 3, 7: 108 (1890). Retinispora glaucescens Hochst. ex Beissn., Handb. Nadelholzk.: 35 (1891). Retinispora keteleeri Beissn., Handb. Nadelholzk.: 95 (1891). Retinispora nobleana Beissn., Handb. Nadelholzk.: 94 (1891). Retinispora pygmaea Beissn., Handb. Nadelholzk.: 97 (1891). Thuja bodmeri Beissn., Handb. Nadelholzk.: 42 (1891). Thuja globosa Beissn., Handb. Nadelholzk.: 43 (1891). Thuja occidentalis var. buchananii Späth, Preiss-Verz. Pfl. 89: 51 (1891). Thuja occidentalis var. douglasii-pyramidalis Späth, Preiss-Verz. Pfl. 89: 51 (1891). Thuja occidentalis f. filicoides Beissn., Handb. Nadelholzk.: 43 (1891). Thuja occidentalis f. pendula (Gordon) Beissn., Handb. Laubholzk.: 42 (1891). Thuja occidentalis f. pendula-glauca Beissn., Handb. Laubholzk.: 42 (1891). Thuja occidentalis f. recurva-nana Beissn., Handb. Nadelholzk.: 42 (1891). Thuja occidentalis f. recurvata Beissn., Handb. Nadelholzk.: 42 (1891). Thuja occidentalis f. riversii Beissn., Handb. Nadelholzk.: 41 (1891). Thuja occidentalis var. umbraculifera Beissn., Möller's Deutsche Gärtn.- Zeitung 6: 179 (1891). Thuja occidentalis f. viridis Beissn., Handb. Nadelholzk.: 41 (1891). Thuja occidentalis f. wareana-lutescens Beissn., Handb. Nadelholzk.: 40 (1891). Thuja occidentalis var. woodwardii Späth, Preiss-Verz. Pfl. 89: 51 (1891). Thuja occidentalis var. plicata Mast., Gard. Chron., ser. 3, 21: 258 (1897), nom. illeg. 364

380 Propiedades físicas Thuja occidentalis var. filiformis Beissn., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 10: 81 (1901). Thuja occidentalis var. douglasii Rehder in L.H.Bailey, Cycl. Amer. Hort. 4: 1802 (1902). Thuja occidentalis f. buchananii (Späth) Beissn., Handb. Nadelholzk., ed. 2: 506 (1909). Thuja occidentalis f. alba (Maxwell ex Gordon) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 284 (1913). Thuja occidentalis f. cristata (Carrière) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 282 (1913). Thuja occidentalis f. lutea (A.H.Kent) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 283 (1913). Thuja occidentalis f. rosenthalii (Beissn.) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 281 (1913). Thuja occidentalis f. umbraculifera (Beissn.) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 281 (1913). Thuja occidentalis var. sempervirens Rehder in L.H.Bailey, Cult. Evergreens: 223 (1923). Thuja occidentalis f. mastersii Rehder, J. Arnold Arbor. 20: 87 (1939). Thuja occidentalis f. gaspensis Vict. & J.Rousseau, Contr. Inst. Bot. Univ. Montréal 36: 11 (1940). Thuja occidentalis f. prostrata Vict. & J.Rousseau, Contr. Inst. Bot. Univ. Montréal 36: 9 (1940). Thuja occidentalis f. compacta (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 46 (1949). Thuja occidentalis f. filiformis (Beissn.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 46 (1949). Thuja occidentalis f. magnifica (Beissn.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 46 (1949). Thuja occidentalis f. pumila (Otto) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 46 (1949). Thuja occidentalis f. robusta (Carrière) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 45 (1949). Thuja occidentalis f. sempervirens (Rehder) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 45 (1949). Thuja occidentalis f. variegata (Weston) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 45 (1949). Thuja occidentalis f. woodwardii (Späth) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 46 (1949). Albura y duramen diferenciados, de color marrón el duramen (Sargent 1885; Hartig 1890; Piccioli 1906; Record 1934; McElhanney 1935, 1940; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; Mullins y McKnight 1981; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Bergman et al. 2010) con tonos rojizos (Edlmann y del Monaco 1981) o amarillentos (Jiang et al. 2010), y la albura blanquecina (Sargent 1885; McElhanney 1935, 1940; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Edlmann y del Monaco 1981; Mullins y McKnight 1981; Esteban et al. 1991; Alden 1997; Guindeo et al. 365

381 1997; Bergman et al. 2010) o blanco amarillenta (Hartig 1890; Jiang et al. 2010). Ocasionalmente descrita de manera general la madera como de color marrón claro (Patterson 1988; Collardet y Besset 1992) o marrón amarillento con tonalidades rojizas (Dallimore y Jackson 1923). Con olor picante característico (Record 1934; McElhanney 1935, 1940; Brown et al. 1949; Cecchini 1952; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; Edlmann y del Monaco 1981; Mullins y McKnight 1981; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Jiang et al. 2010). Ligero sabor amargo (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 1991; Guindeo et al. 1997; Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Hartig 1890; Piccioli 1906; Brown 1928; Greguss [1948], 1972; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Brown 1928; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Piccioli 1906; Peirce 1937; Greguss [1948], 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), ocasionalmente redondeadas dando lugar a espacios intercelulares (Greguss [1948], 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Piccioli 1906; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Bannan 1941; Brown et al. 1949; Greguss 1972; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Bannan 1941). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1941). Muescas en el borde de las punteaduras (Willebrand 1995). Verrugosidades presentes (Kocon 1985). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Brown 1928; Peirce 1937; Bannan 1941; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), también tangencial cuando se presenta de manera abundante (Bannan 1941; Brown et al. 1949; Hoadley 1990; Heinz 2004). Ocasionalmente ausente (Panshin y Zeeuw 1964; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Peirce 1937; Bannan 1941) y noduladas (Peirce 1937; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Bannan 1934; Peirce 1937; Bannan 1941; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964). Paredes horizontales lisas (Bannan 1934; Bannan 1941; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004), ocasionalmente punteadas (Bannan 1934; Peirce 1937; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), y paredes finales lisas (Bannan 1934; Peirce 1937; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y noduladas (Greguss [1948], 1972; Esteban et al. 2002, 2004). Con hendiduras (Peirce 1937; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Jacquiot 1955; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004) y taxodioide (Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; 366

382 Jiang et al. 2010), entre 1 y 4 por campo (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 2 y 3 punteaduras por campo (Esteban et al. 2002), pudiendo llegar hasta 6 (Jacquiot 1955). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Jacquiot 1955). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Peirce 1937; Jacquiot 1955; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 8 (Piccioli 1906; Greguss [1948], 1972; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964), con un máximo citado de 20 células (Bannan 1941). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Thuja plicata Donn ex D.Don Información general y distribución geográfica Albero della vita di Lobb, Amerikanskt livstrad, Amerikanskt Livstrad, Árbol de la vida, Arborvitae, British Columbia Red Cedar, British Columbia Cedar, California Cedar, Canoe Cedar, Cedar, Cedro Rojo del Pacifico, Cedro Rosso del Pacifico, Columinar Giant Arborvitae, Giant Arbor, Giant Arborvitae, Gian Cedar, Giant thuja, Gigantic Cedar, Gigantic Red Cedar, Grand Arbre de Vie, Idaho Cedar, Jatte-tuja, Lobb s Arborvitae, Northwestern Red Cedar, Oregon Cedar, Pacific Arbor, Pacific Arborvitae, Pacific Red-cedar, Red Cedar, Red Cedar of the West, Red Cedar Pine, Reuzen-thuja, Reuzenthuja, Riesen-lebensbaum, Riesenlebensbaum, Riesenthuja, Shinglewood, Thuja Geant, Thuya de Lobb, Thuya Geant, Thuya Oriental, Tuia Gigantesca, Washington Cedar, Washington Red cedar, Westamerikaanse Levensboom, Western Arborvitae, Western Cedar o Western Red-cedar. Se distribuye en el oeste de Norteamérica, a lo largo de la costa pacífica desde el Sur de Alsaska hasta el norte de California, y en el interior desde el norte de las Montañas Rocosas de la Columbia Británica hasta Idaho y oeste de Montana, en altitudes comprendidas entre 1 y m (Farjon 2005). En las zonas no protegidas sus poblaciones se ven afectadas por la tala y la sustitución por otras especies. Se encuentra en diversos parques nacionales de Canadá y Estados Unidos Muy empleada en la construcción de cubiertas y tejados. También se usa para revestimientos, construcción de barriles y postes. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Thuja plicata Donn ex D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus 2: 19 (1824). o Sinónimos nomenclaturales: Thuja occidentalis var. plicata (Donn ex D.Don) Loudon ex Hoopes, Book Evergr.: 321 (1868). o Sinónimos taxonómicos: Thuja gigantea Nutt., J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 7: 52 (1834). Thuja wareana Lodd. ex Loudon, Arbor. Frutic. Brit. 4: 2654 (1838). Thuja menziesii Douglas ex Endl., Syn. Conif.: 52 (1847). Thuja lobbiana Gordon, Pinetum: 323 (1858). Thuja lobbii Gordon, Pinetum: 323 (1858). Libocedrus craigiana H.Low ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 102 (1862), nom. inval. Libocedrus gigantea H.Low ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 102 (1862), nom. inval. 367

383 Propiedades físicas Thuja asplenifolia Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 106 (1867), pro syn. Thuja menziesii var. fastigiata Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 197 (1867). Thuja douglasii Nutt. ex Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 457 (1868), pro syn. Thuja californica K.Koch, Dendrologie 2(2): 177 (1873). Thuja gigantea var. atrovirens Gordon, Pinetum, ed. 2: 430 (1875). Thuja wareana var. aurea Pynaert, Nursery Cat. (Éd. Pynaert - Van Geert) 1886: 15 (1886). Thuja flabellata Beissn., Handb. Nadelholzk.: 42 (1891). Thuja lycopodioides Beissn., Handb. Nadelholzk.: 44 (1891). Thuja plicatilis Beissn., Handb. Nadelholzk.: 44 (1891). Thuja plicata var. penduliformis Sudw., Bull. Div. Forest. U.S.D.A. 14: 73 (1897), nom. nud. Thuja gigantea var. pendula Beissn., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 11: 74 (1902). Thuja plicata f. fastigiata (Carrière) C.K.Schneid. in E.E.Silva Tarouca, Uns. Freil.-Nadelhölzer: 285 (1913). Thuja plicata f. atrovirens (Gordon) O.L.Lipa, Dendrofl. URSR 1: 142 (1939). Thuja plicata f. pendula (Beissn.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 47 (1949). Albura y duramen diferenciados, de color marrón oscuro (Sargent 1885; Stone 1904; Jones 1924; McElhanney 1935, 1940; Cox 1939; Brown et al. 1949; Cecchini 1952; Harrar 1957; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Brown 1978a, 1978b; Core et al. 1979; Mullins y McKnight 1981; Lincoln 1986; Patterson 1988; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Walker 2005; Bergman et al. 2010; Jiang et al. 2010) de tonalidad rojiza (Sargent 1885; Stone 1904; Dallimore y Jackson 1923; Record 1934; Cox 1939; McElhanney 1940; Brown et al. 1949; Cecchini 1952; Harrar 1957; Henderson 1957; Gottwald 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a, 1978b; Core et al. 1979; Mullins y McKnight 1981; Lincoln 1986; Hoadley 1990; Collardet y Besset 1992; Carvalho 1996; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; Walker 2005; Bergman et al. 2010) o rosada (Record 1934; McElhanney 1935, 1940; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Rendle 1969b; Brown 1978a, 1978b; Core et al. 1979; Mullins y McKnight 1981; Lincoln 1986; Patterson 1988; Alden 1997; Flynn y Holder 2001; Walker 2005; Bergman et al. 2010) el duramen, ocasionalmente descrito como amarillento (Cecchini 1952; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997), y la albura blanquecina (Sargent 1885; Jones 1924; Record 1934; Cox 1939; Brown et al. 1949; Cecchini 1952; Henderson 1957; Gottwald 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a, 1978b; Collardet y Besset 1992; Alden 1997; Guindeo et al. 1997; Walker 2005; Bergman et al. 2010; Jiang et al. 2010) o blanco amarillenta (McElhanney 1935, 1940; Harrar 1957; Mullins y McKnight 1981; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010). Olor característico a cedro (Dallimore y Jackson 1923; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a, 1978b; Core et al. 1979; Mullins y McKnight 1981; Patterson 1988; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001; Jiang et al. 2010). Leve sabor amargo (Brown et al. 368

384 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a, 1978b; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Guindeo et al. 1997; Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Sargent 1885; Penhallow 1907; Jones 1924; Brown 1928; Metcalfe 1931; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Henderson 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Lincoln 1986; De y Datta 1987; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Guindeo et al. 1997; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Walker 2005; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Metcalfe 1931; Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010) o gradual (Penhallow 1907; Brown 1928; Wagenführ 1996; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Peirce 1937; Harrar 1957; De y Datta 1987; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Record 1934; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; De y Datta 1987; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Penhallow 1907; Record 1934; Peirce 1937; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Metcalfe 1931; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (De y Datta 1987). Depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Muescas en el borde de las punteaduras (Heinz 2004). Verrugosidades presentes (Kocon 1985). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Peirce 1937; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Barefoot y Hankins 1982; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Wagenführ 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Penhallow 1907; Brown 1928; Record 1934; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Barefoot y Hankins 1982; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Peirce 1937; Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Jones 1924; Peirce 1937; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Wagenführ 1996; Jiang et al. 2010). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010) y punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Jacquiot 1955; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), paredes finales lisas (Penhallow 1907; Jones 1924; Peirce 1937; Jacquiot 1955; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1937; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Jacquiot 1955; De y Datta 1987; Carvalho 1996) y taxodioide (Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), entre 1 y 4 por campo (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 (Harrar 1957; Esteban et al. 2000, 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 6 (Jacquiot 1955). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Jones 1924; Peirce 1937; Brown et al. 1949; Jacquiot 1955; Metcalfe 1931; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Carvalho 1996; Esteban et al. 2000, 2002, 369

385 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 6 (De y Datta 1987; Esteban et al. 2002), con máximos citados de 20 células (Metcalfe 1931). Canales resiníferos.- Canales horizontales presentes (De y Datta 1987). Inclusiones minerales.- No se han descrito Thuja standishii (Gordon) Carrière Información general y distribución geográfica Japanese Arborvitae, Kurobe, Nezu, Nezuko o Thuja japonesa. Se distribuye en Japón en las provincias de Honshy y Shikoku, en altitudes comprendidas entre 500 y m (Farjon 2005). Sus poblaciones se ven afectadas por la tala. Presente en muchas áreas protegidas. Durante el periodo feudal en Japón, se establecieron Ch. obtusa, Ch. pisifera, Sciadopitys verticillata, Th. standishii y Thujopsis dolabrata como los cinco árboles sagrados de Kiso. Plantadas alrededor de los sitios más emblemáticos de Japón, se caracterizan por poseer una madera de alta calidad, tradicionalmente empleada en la construcción de palacios, templos, santuarios y teatros. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Thuja standishii (Gordon) Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 108 (1867). o Sinónimos nomenclaturales: Thujopsis standishii Gordon, Pinetum, Suppl.: 100 (1862). o Sinónimos taxonómicos: Thuja japonica Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 10: 490 (1866). Thuja gigantea var. japonica (Maxim.) Franch. & Sav., Enum. Pl. Jap. 1(2): 469 (1875). Thuja odorata Doi, Bot. Mag. (Tokyo) 29: 423 (1915), nom. illeg. Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color marrón (Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; Esteban et al. 1991; Jiang et al. 2010) con un tono amarillento (Kanehira 1921b; Jiang et al. 2010) el duramen y la albura blanquecina (Kanehira 1921b; Esteban et al. 1991) o amarillenta (Jiang et al. 2010). Olor característico a ciprés (Jiang et al. 2010). Ligero sabor amargo (Jiang et al. 2010). Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición abrupta (Hayashi 1991) o gradual (Penhallow 1907; Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Hayashi 1991; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Depósitos en las traqueidas longitudinales (Barefoot y Hankins 1982). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Escaso (Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010), de distribución difusa 370

386 (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Peirce 1937; Hayashi 1991), tangencial (Hayashi 1991; Heinz 2004) y terminal (Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Heinz 2004; Jiang et al. 2010), irregulares (Peirce 1937; Heinz 2004) y también noduladas (Peirce 1937; Hayashi 1991; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales (Penhallow 1907; Peirce 1937; Kobayashi 1956). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Penhallow 1907; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Peirce 1937; Gadek et al. 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Kanehira 1921b; Peirce 1937; Jiang et al. 2010). Punteaduras tipo cupresoide (Esteban et al. 2002, 2004) y taxodioide (Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 2 punteaduras por campo (Penhallow 1907; Kanehira 1921b; Esteban et al. 2002, 2004), o entre 2 y 4 (Jiang et al. 2010), pudiendo llegar hasta 8 (Penhallow 1907). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Kanehira 1921b; Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), generalmente entre 1 y 5 (Hayashi 1991; Esteban et al. 2002), con un máximo descrito de 20 células (Jiang et al. 2010). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Thuja sutchuenensis Franch. Información general y distribución geográfica Thuja de Asia o Ya Bai Shu. Se distribuye en pequeñas localidades de China, en altitudes comprendidas entre 800 y m (Farjon 2005). Su precaria situación se debe principalmente a la tala sufrida a finales del siglo. Actualmente se encuentra dentro de reservas naturales como las de Dabashan Nature Reserve y uebaoshan Nature Reserve. Madera empleada a nivel local para la construcción de casas y tejados, también para la fabricación de cajas fúnebres. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Thuja sutchuenensis Franch., J. Bot. (Morot) 13: 262 (1899). o No tiene sinónimos No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Dallimore y Jackson (1923) la describen con albura y duramen diferenciados, de color marrón rojizo el duramen y albura más clara. Microscópicamente Tang et al. (2005) describen brevemente esta madera con anillos de crecimiento diferenciados, punteaduras areoladas en la pared radial dispuestas de manera uniseriada y con toro definido, presencia escasa de verrugosidades, parénquima axial presente de distribución tangencial y terminal, radios leñosos uniseriados de 1 a 11 células de altura, con paredes finales noduladas, hendiduras presentes y punteaduras de los campos de cruce tipo taxodioide entre 2 y 6 punteaduras por campo. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Thuja. 371

387 Tabla 40. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Thuja..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Thuja Thuja Thuja Thuja Thuja koriaensis occidentalis plicata standishii sutchuensis Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Anillos de Transición abrupta (42) - - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) - - () () () Punteaduras biseriadas opuestas (46) - - () () () Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales Depósitos (48) Espacios intercelulares (53) Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) () () Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) axial Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) - Punteaduras Taxodioides (94) del campo de cruce Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) <4 células de altura - - Entre 5-15 células de altura () () () Dimensiones Entre células de altura de los radios >30 células de altura Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118)

388 Anatomía comparada Las claves de identificación existentes no son completas, al no incluir la totalidad de las especies del género. Frecuentemente aparecen únicamente Th. occidentalis y Th. plicata (Record 1934; Jacquiot 1955; Peraza 1964; Core et al. 1979; Peraza et al. 1993; Carvalho 1996). Considerando que el género Thuja presenta punteaduras del campo de cruce tanto tipo cupresoide como taxodioide, en algunas claves aparecen dos entradas (Jacquiot 1955; Peraza 1964; Peraza et al. 1993). Dentro del género se consideran como maderas semejantes Th. koriaensis y Th. standishii (Esteban et al. 1991), y también Th. plicata y Th. standishii (Phillips 1948), pero se señala en mayor medida la relación existente entre Th. occidentalis y Th. plicata (Penhallow 1896; Brown et al. 1949; Henderson 1957; Gottwald 1958; Panshin y Zeeuw 1964; Greguss 1972; Brown 1978a, 1978b; Core et al. 1979; Hoadley 1990). Th. plicata y Th. occidentalis se diferencian macroscópicamente por el color y el sabor (Kukachka 1960; Core et al. 1979), y microscopicamente por el tipo de transición dentro del anillo de crecimiento, siendo gradual en Th. occidentalis (Record 1934; Core et al. 1979; Hoadley 1990), aunque evidentemente este carácter es poco sólido, o por la altura de los radios leñosos, siendo superior en Th. plicata (Greguss 1972). Frente a otras especies de Cupressaceaea, Th. occidentalis es a menudo confundida con Ch. thyoides (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990) o Ch. formosensis (Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a), y Th. plicata con Cal. decurrens (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990), Cryptomeria (Carvalho 1996) o Fitzroya (Phillips 1948; Patterson 1988). Th. occidentalis se diferencia de Ch. thyoides por el color de su madera, de color rosado en Ch. thyoides y de color amarillento en Th. occidentales (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990). Además Hoadley (1990) señala la presencia ocasional de paredes transversales y finales noduladas en Th. occidentalis, siendo las punteaduras de campo de cruce exclusivamente tipo cupresoide en Ch. thyoides. Kukachka (1960) considera semejante el olor de Ch. thyoides y Th. occidentalis. Howard (1920) caracteriza el olor de Ch. formosensis distinto al típico olor a cedro, siendo lo suficientemente fuerte para diferenciarlo de Th. occidentalis según Panshin y Zeeuw (1964) y Brown (1978a). Th. plicata se diferencia de Cal. decurrens macroscópicamente por el olor y sabor de Cal. decurrens (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990), y microscópicamente por la escasa presencia de parénquima axial en Th. plicata, también por el tipo de punteaduras en el campo de cruce y la presencia de paredes finales noduladas en Cal. decurrens (Hoadley 1990). Finalmente Th. plicata y Cryptomeria se diferencian macroscópicamente por el color de su madera y la ausencia de aroma en Cryptomeria, y microscópicamente por la ausencia o escasa presencia de parénquima en Th. plicata, la mayor altura de los radios leñosos de Cryptomeria, y aunque ambas presentan punteaduras de los campos de cruce taxodioide, Th. plicata también presenta tipo cupresoide (Carvalho 1996). También por el olor se diferencia Th. plicata de Sequoia (Stone 1904, 1920; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990) y Sequoiadendron (Stone 1904). La diferenciación de la madera de Cupressus frente a otros géneros de Cupressaceae como Juniperus, Chamaecyparis y Thuja es complicada. Jones (1924) describe que los géneros 373

389 Cupressus, Thuja y Juniperus son muy difíciles de distinguir microscópicamente, al componerse de varias especies cuyas características anatómicas varían entre ellas. Se establece como posible separación la tipología de las paredes finales del parénquima radial, siendo exclusivamente lisas en Thuja (Jones 1924). Según Penhallow (1896) los géneros Calocedrus, Cupressus, Thuja y Juniperus, propios de Norteamérica, forman un grupo homogéneo, donde algunas de las características que los agrupan son la presencia de parénquima axial, la ausencia de canales resiníferos, y la presencia de paredes finales noduladas en el parénquima radial. Entre ellos se pueden diferenciar Calocedrus y Juniperus por la distribución tangencial del parénquima axial, siendo en Thuja y Cupressus difusa, no estando presente en todos los anillos de crecimiento. La diferenciación entre Thuja y Chamaecyparis es complicada según Jane (1970), considerándose la presencia de mayor parénquima axial y punteaduras tipo cupressoide de Chamaecyparis como significativas, frente a la escasa presencia de parénquima y punteaduras también tipo taxodioide en Thuja. Phillips (1948) considera semejantes las maderas de Th. plicata y Th. standinshii con las de Cryptomeria, Cu. lanceolata, L. bidwillii y Sequoia, diferenciándose Thuja del resto por el parénquima axial escaso o ausente y la presencia de hendiduras en los radios. Mientras que Cecchini (1952) establece un grupo homogéneo el formado por Th. occidentalis, Th. plicata, Cal. decurrens y Platycladus orientalis. Esporádicamente se describe la madera de Th. occidentalis similar a la del género Juniperus (Hartig 1890), y la de Th. plicata a Sequoia (Flynn y Holder 2001), diferenciada fácilmente de esta última por la ausencia de olor (Stone 1904, 1920; Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Hoadley 1990). Género caracterizado por presentar albura y duramen diferenciados, el duramen de color marrón con tonalidades rojizas o amarillentas y la albura de color amarillento o blanquecino. Olor característico semejante a Glyptostrobus (Visscher 2002; Visscher y Jagels 2003) y leve sabor amargo. Las claves de identificación de Record (1934) y Core et al. (1979) incorporan Thuja dentro del grupo de maderas olorosas, caracterizando Cal. decurrens, Ch. thyoides y Th. occientalis como picantes. Anatómicamente se observa una gran homogeneidad dentro del género Thuja (Tabla 40). Presenta anillos de crecimiento diferenciados (Figura 46 A, B), de transición gradual en Th. occidentalis (Figura 46 B) y Th. plicata, y abrupta en Th. koriaensis (Figura 46 A), Th. standishii y Th. sutchuensis. El tipo de transición tiene un limitado valor diagnóstico, por su variabilidad dentro de una misma muestra y entre distintas muestras de una especie (IAWA Committee 2004). Debido a ello la diferenciación entre Th. occidentalis y Th. plicata por el tipo de transición como establecen Record (1934), Core et al. (1979) y Hoadley (1990) no es significativa. Traqueidas de contorno poligonal, ocasionalmente descrito con las esquinas redondeadas dando lugar a espacios intercelulares en Th. occidentalis (Greguss [1948], 1972). Punteaduras areoladas dispuestas de manera uniseriada y biseriada opuesta de manera ocasional en tres de las cinco especies (Figura 46 F). Presencia de punteaduras en la pared tangencial asociadas generalmente a la madera tardía (Figura 46 D) de acuerdo con el resto de autores. No se han observado barras de Sanio como las descritas en Th. occidentalis (Bannan 1941) y Th. plicata (De y Datta 1987). No se observan depósitos en las traqueidas, descritos en Th. plicata (Barefoot y Hankins 1982) y Th. standishii (Barefoot y Hankins 1982). Este género se caracteriza por no presentar punteaduras areoladas con toro definido (Figura 46 G) (Bannan 1941; Bauch et al. 1972; 374

390 Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004), aunque se ha descrito como ocasional en Th. occidentalis (Bannan 1941) y Th. sutchuensis (Tang et al. 2005). Muescas en el borde de las punteaduras de Th. occidentalis. No se observan en Th. plicata (Heinz 2004). Presencia de verrugosidades en todas las especies. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente en Th. koriaensis y Th. standishii (Figura 46 H). Parénquima axial ausente, escaso con distribución difusa en Th. sutchuensis y tangencial en Th. plicata (Figura 46 C), paredes transversales irregulares y noduladas en Th. sutchuensis (Figura 46 E), no pudiéndose evaluar en Th. plicata. Este género se caracteriza por presentar distribución tangencial (IAWA Committee 2004), ocasionalmente difusa en tres de las especies y esporádicamente terminal en Th. standishii (Jiang et al. 2010) y Th. sutchuensis (Tang et al. 2005). Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial. Se han descrito traqueidas radiales de manera ocasional para este género (Holden 1913; Belyea 1919; Jones 1924; Bannan 1934; Peirce 1937). En todas las muestras estudiadas se observan paredes horizontales y finales lisas (Figura 46 I), con hendiduras (Figura 46 J) de acuerdo con el resto de autores. Únicamente se describe la presencia de paredes finales noduladas en Th. occidentalis y Th. sutchuensis (Tang et al. 2005), carácter no observado en las muestras estudiadas. Dentro de cupresáceas, Barefoot y Hankins (1982) describen la presencia de hendiduras como un carácter identificativo para los géneros Cryptomeria, Cunninghamia, Cupressus, Glyptostrobus, Juniperus, Thuja y Thujopsis. Las punteaduras de los campos de cruce son generalmente tipo taxodioide (Figura 46 L), aunque también se observan tipo cupresoide (Figura 46 K), con un rango observado entre 1 y 3 punteaduras. Platycladus orientalis pertenecía antiguamente al género Thuja (Th. orientalis) diferenciándose principalmente del resto por la presencia de punteaduras del campo de cruce exclusivamente tipo cupresoide (Phillips 1948). Radios leñosos uniseriados, descritos de manera ocasional como biseriados (Peirce 1937; Bannan 1941; Greguss [1948], 1972; Jacquiot 1955; Carvalho 1996; Jiang et al. 2010). Se observa un rango inferior de altura de los radios en Th. koriaensis, Th. occidentlais y Th. sutchuensis, describiéndose máximos de hasta 20 células en Th. occidentalis (Bannan 1941) y Th. plicata (Metcalfe 1931). Bannan (1941) describe la presencia de radios anormales, como los citados en Libocedrus, Juniperus y Chamaecyparis (Bannan 1950), caracterizados por presentar una mayor altura y distinta disposición de las células que los componen. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales, aunque se describe la presencia de canales horizontales en la madera de Th. plicata (De y Datta 1987). 375

391 Láminas género Thuja Figura 46. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Thuja. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición abrupta. Th. koriaensis. B, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual. Th. occidentalis. C, Parénquima axial en distribución tangencial. Th. plicata. D, Punteaduras en la pared tangencial. Th. plicata. E, Pared transversal del parénquima axial nodulada. Th. sutchuensis. F, Punteaduras radiales biseriadas. Th. plicata. G, Punteadura areolada sin toro definido. Th. occidentalis. H, Trabécula. Th. standishii. I, Pared final lisa. Th. standishii. J, Hendidura. Th. standishii. K, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. Th. sutchuensis. L, Punteaduras del campo de cruce tipo taxodioide. Th. koriaensis. Escalas: A-B-C, 100 μm; D, 25 μm; E, 20 μm; F, 50 μm; G, 5μm; H- I-J-K-L, 10 μm. 376

392 Anatomía de la madera del género Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. (1842) Thujopsis dolabrata (Thunb. ex L. f.) Siebold & Zucc. Información general y distribución geográfica Asuhi, Asurano o Hiba. Se distribuye en Japón, en altitudes comprendidas entre 300 y m, aunque se han encontrado poblaciones entre 200 y m de altitud (Farjon 2005). Catalogada por IUCN (2014) como LC (no amenazada) y de tendencia poblacional estable. No presenta ninguna amenaza definida. Muchas de sus poblaciones se encuentran en áreas protegidas. Durante el periodo feudal en Japón, se establecieron Ch. obtusa, Ch. pisifera, Sciadopitys verticillata, Th. standishii y Thujopsis dolabrata como los cinco árboles sagrados de Kiso. Plantadas alrededor de los sitios más emblemáticos de Japón, se caracterizan por poseer una madera de alta calidad, tradicionalmente empleada en la construcción de palacios, templos, santuarios y teatros. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Thujopsis dolabrata (L.f.) Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 34 (1844). o Sinónimos nomenclaturales: Thuja dolabrata L.f., Suppl. Pl.: 420 (1782). Platycladus dolabrata (L.f.) Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 337 (1841). Libocedrus dolabrata (L.f.) J.Nelson, Pinaceae: 65 (1866). Thujopsis dolabrata var. dolabrata. o Sinónimos taxonómicos: Thujopsis dolabrata var. nana Endl., Syn. Conif.: 54 (1847). Thujopsis dolabrata var. variegata Fortune, Gard. Chron. 1861: 735 (1861). Thujopsis laetevirens Lindl., Gard. Chron. 1861: 56 (1861). Thujopsis atrovirens Lavallée, Énum. Arbres: 279 (1877). Thujopsis dolabrata var. latifolia Lavallée, Énum. Arbres: 278 (1877). Thujopsis dolabrata f. nana (Endl.) Beissn., Handb. Conif.: 9 (1887). Thujopsis dolabrata f. variegata (Fortune) Beissn., Handb. Conif.: 9 (1887). Thujopsis dolabrata f. decumbens Beissn., Handb. Laubholzk.: 53 (1891). Thujopsis dolabrata var. australis A.Henry in H.J.Elwes & A.Henry, Trees Great Britain 2: 202 (1907). Thujopsis dolabrata var. hondae Makino, Bot. Mag. (Tokyo) 15: 104 (1901). o Sinónimo nomenclatural: Thujopsis dolabrata subsp. hondae (Makino) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 19 (2006). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, de color entre amarillo dorado (Kanehira 1921b; Esteban et al. 1991, 1996) y gris amarillento (Esteban et al. 1991, 1996) el duramen, y la albura blanco 377

393 amarillenta (Kanehira 1921b; Esteban et al. 1991, 1996). Descrita de manera general la madera como amarillenta (Dallimore y Jackson 1923; Gaussen 1968; Collardet y Besset 1992; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010) ligeramente rosa (Gaussen 1968). Olor característico (Kanehira 1921b; Dallimore y Jackson 1923; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). No presenta sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1972; Hayashi 1991; Sugawa y Fujii 1993; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Ohtani 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), de transición gradual (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1972; Hayashi 1991; Ohtani 2000; Jiang et al. 2010). Presencia ocasional de falsos anillos de crecimiento (Jiang et al. 2010). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Peirce 1937; Gaussen 1968; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010) ocasionalmente redondeado (Greguss 1972). Las punteaduras areoladas se disponen en general exclusivamente de manera uniseriada (Burgerstein 1908; Gerry 1910; Kanehira 1921b; Greguss [1948]; Hayashi 1991; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Ohtani 2000; Jiang et al. 2010), aunque ocasionalmente aparecen biseriadas, generalmente en la madera de primer crecimiento (Peirce 1937; Greguss [1948]; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Ohtani 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociadas a la madera tardía (Penhallow 1907; Burgerstein 1908; Metcalfe 1931; Greguss 1972; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Ohtani 2000; Jiang et al. 2010). Barras de Sanio asociadas generalmente alrededor de las punteaduras biseriadas (Gerry 1910; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas sin toro definido (Bauch et al. 1972; Gadek et al. 2000; IAWA Committee 2004). Extensiones de toro presentes (Willebrand 1995). Muescas en el borde (Heinz 2004). Verrugosidades presentes (Greguss [1948]; Liese 1965a; Kocon 1985; Ohtani 2000; IAWA Committee 2004). Engrosamientos helicoidales (Greguss [1948]). Sin engrosamientos callitroides. Trabécula (Esteban et al. 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Greguss [1948], 1972; Hayashi 1991; Ohtani 2000; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010) y tangencial (Kanehira 1921b; Hayashi 1991; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Ohtani 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Paredes transversales lisas (Penhallow 1907; Greguss 1972), irregulares (Heinz 2004) y noduladas (Peirce 1937; Greguss 1972; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; IAWA Committee 2004; Jiang et al. 2010). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Holden 1913; Peirce 1937; Kobayashi 1956; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Kanehira 1921b; Peirce 1937; Greguss [1948], 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004; Jiang et al. 2010), paredes finales lisas (Kanehira 1921b; Peirce 1937; Greguss [1948], 1972; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; Jiang et al. 2010). Con hendiduras (Peirce 1937; Greguss [1948], 1972; Barefoot y Hankins 1982; Ohtani 2000). Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010), y taxodioide (Ohtani 2000; Jiang et al. 2010), entre 2 y 4 punteaduras por campo (Burgerstein 1908; Ohtani 2000; Jiang et al. 2010), frecuentemente entre 1 y 3 (Kanehira 1921b; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Jiang et al. 2010). Radios casi exclusivamente uniseriados, ocasionalmente biseriados en parte (Peirce 1937; Greguss 1972; Esteban et al. 2002, 2004; Jiang et al. 2010). De altura comprendida entre 1 y 15 células (Burgerstein 1908; Kanehira 1921b; Peirce 1937; Esteban et al. 1996, 2004; Jiang et al. 2010), generalmente entre 1 y 6 (Metcalfe 1931; Greguss [1948], 1972; Hayashi 1991; Esteban et al. 2002), con un máximo citado 378

394 de 24 células (Peirce 1937). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en Thujopsis dolabrata. 379

395 Tabla 41. Caracteres anatómicos observados en Thujopsis dolabrata..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Thujopsis dolabrata Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () Punteaduras biseriadas alternas (47) - Punteaduras tangenciales () Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) - Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) () Engrosamientos helicoidales (61) - Engrosamientos callitroides (71) - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula Presente (72) Distribución difusa (73) - Distribución tangencial (74) Parénquima Distribución terminal (75) () axial Paredes transversales lisas (76) - Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) () Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Composición Paredes finales noduladas (86) - de los radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - Hendiduras (89) Ventana (90) - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - del campo de Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - Entre 5-15 células de altura Dimensiones Entre células de altura () de los radios >30 células de altura - Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - Inclusiones minerales Presentes (118) - 380

396 Anatomía comparada Son escasas las claves de identificación que incorporan esta especie. En la clave generada por Peirce (1937), Thujopsis, Thuja, Cupressus y Juniperus comparten la presencia de hendiduras y paredes transversales del parénquima axial noduladas. Entre ellos Thujopsis se diferencia de Cupressus y Juniperus por presentar una altura de radios leñosos mayor (Peirce 1937). Madera de color amarillento, con olor semejante al ciprés y sin sabor característico. Anatómicamente, Thujopsis (Tabla 41) presenta anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual (Figura 47 A). Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas en la pared radial dispuestas de manera uniseriada y ocasionalmente de manera biseriada opuesta en la madera de primer crecimiento. Escasa presencia de punteaduras en la pared tangencial asociada a la madera tardía (Figura 47 D). Se observan barras de Sanio como describen otros autores (Gerry 1910; Esteban et al. 1996, 2002, 2004). Las muestras observadas no presentan un toro definido, característico de la familia Cupressaceae salvo en Thuja y Thujopsis según Bauch et al. (1972), Gadek et al. (2000) y IAWA Committee (2004). IAWA Committee (2004) señala la presencia de toro únicamente en la variedad hondae. No se observan extensiones en el toro como las descritas por Willebrand (1995). Se observan muescas en el borde de las punteaduras (Figura 47 C), carácter citado anteriormente por Heinz (2004) para esta especie. Finas verrugosidades presentes (Figura 47 E), descritas por diversos autores (Greguss [1948]; Liese 1965a; Kocon 1985; Ohtani 2000; IAWA Committee 2004), aunque iaomei y Ying (1989) señale su ausencia. No se observan los engrosamientos helicoidales citados por Greguss ( [1948]) para esta especie. Sin engrosamientos callitroides. Trabécula presente (Figura 47 E). Parénquima axial presente, de distribución tangencial (Figura 47 A) y ocasionalmente terminal. Las paredes transversales son exclusivamente noduladas (Figura 47 B), aunque algunos autores describen paredes transversales lisas (Penhallow 1907; Greguss 1972) e irregulares (Heinz 2004). Metcalfe (1931) diferencia Thuja y Thujopsis por la distribución del parénquima, siendo claramente tangencial en Thujopsis mientras que Thuja presenta una distribución generalmente difusa con algunas agrupaciones. Radios leñosos compuestos de parénquima axial, con presencia ocasional de traqueidas radiales como citan diversos autores (Holden 1913; Peirce 1937; Kobayashi 1956; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Paredes finales y horizontales lisas (Figura 47 Fa). Hendiduras presentes (Figura 47 Fb) de acuerdo con el resto de autores (Peirce 1937; Greguss [1948], 1972; Barefoot y Hankins 1982; Ohtani 2000). El campo de cruce presenta punteaduras tipo cupresoide (Figura 47 G), descritas ocasionalmente también como taxodioide (Ohtani 2000; Jiang et al. 2010), frecuentemente de 1 a 3 por campo. Radios leñosos exclusivamente uniseriados, generalmente entre 1 y 20 células de altura. La descripción de la mitad de los radios como biseriados según Peirce (1937), podría deberse a la presencia de radios agregados descrita para Thujopsis dolabrata var. hondae por Sugawa y Fujii (1993). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Phillips (1948) considera que la presencia de paredes transversales noduladas del parénquima axial, junto las punteaduras tipo taxodioide del campo de cruce, permiten diferenciar Thujopsis del resto de Cupressaceae, excepto de algunos miembros de la antigua Taxodiaceae. 381

397 Láminas género Thujopsis Figura 47. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Thujopsis. A, Anillos de crecimiento diferenciados, de transición gradual y pare nquima axial en distribución tangencial. B, Pared transversal del pare nquima axial nodulada. C, Muescas en el borde de las punteaduras. D, Punteaduras areoladas en la pared tangencial de las traqueidas. E, Trabe cula con verrugosidades. F, Paredes finales lisas (a) y hendiduras (b). G, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoides. Escalas: A, 100 μm; B-C-E-F-G, 10 μm. 382

398 Anatomía de la madera del género Widdringtonia Endl. (1842). El género Widdringtonia Endl. se distribuye por el sur de África, desde Cape hasta Malawi. Consta de 4 especies (Farjon 2005): W. cedarbergensis J. A. Marsh, W. nodiflora (L.) Powrie, W. schwarzii (Marloth) Mast y W. whytei Rendle. World Checklist considera como apropiado el nombre de W. wallichii Endl. ex Carrière para W. cedarbergensis (Govaerts y Farjon 2014). IUCN (2014) muestra para este género una tendencia poblacional decreciente en W. cedarbergensis y W. whytei, catalogadas como CR (en peligro crítico). W. schwarzii está catalogada como amenazada (NT) de tendencia poblacional desconocida y W. nodiflora como LC (sin amenazas) de tendencia poblacional estable. La taxonomía de este género no se está viendo afectada Widdringtonia cedarbergensis J. A. Marsh Información general y distribución geográfica Cape Cedar, Clanwilliam Cedar, Clanwilliamseder o Sederboom. Se distribuye a lo largo de Sudáfrica, en la provincia de Cape, el distrito de Clanwilliam, los montes de Cedarberg, y en áreas dispersas en zonas montañosas, en altitudes comprendidas entre y m, aunque algunas masas se encuentran entre 915 y 1650 m (Farjon 2005). Tras la gran explotación a la que se vio sometida esta especie por el uso de su madera en el siglo I, su población se redujo un 95%. Actualmente la frecuencia de incendios impide la regeneración de las masas, restringiendo las poblaciones a las zonas más altas y rocosas. Los pocos árboles que quedan están muy protegidos y se está repoblando con esta especie. No se han registrado usos actuales para esta madera. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Widdringtonia cedarbergensis J.A.Marsh, Bothalia 9: 125 (1966) o Sinónimo nomenclatural: Widdringtonia wallichii Endl. ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 62 (1867). o Sinónimos taxonómicos: Widdringtonia wallichiana Gordon, Pinetum, Suppl.: 107 (1862), nom. nud. Callitris arborea Schrad. ex D.E.Hutchins, Rep. Cons. For. Cape: 48 (1895). No se han encontrado muchas referencias que describan la madera de esta especie. Kromhout (1975) la describe de color marrón y un fuerte olor a cedro. Anatómicamente presenta anillos de crecimiento diferenciados (Kromhout 1975; Heinz 2004), parénquima axial de distribución difusa (Kromhout 1975) y tangencial (Kromhout 1975; Heinz 2004) con pared transversal lisa (Heinz 2004), radios leñosos uniseriados (Kromhout 1975) de paredes horizontales y finales lisas (Heinz 2004) y punteaduras tipo cupresoide (Kromhout 1975; Heinz 2004). 383

399 Widdringtonia nodiflora (L.) Powrie Información general y distribución geográfica Bergapree, Bergsipres, Cape Cypress, Mountain Cypress, Nwelelwentaba o Thaululo. Se distribuye en Malawi, Mozambique, Sudáfrica, Zimbabue y en las regiones montañosas presentes entre el sur de Malawi y la Ciudad del Cabo, en altitudes comprendidas entre 100 y m (Farjon 2005). Esta especie se encuentra ampliamente distribuida. Tras un incendio es capaz de rebrotar de cepa. Empleada como leña a nivel local. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Widdringtonia nodiflora (L.) E.Powrie, J. S. African Bot. 38: 303 (1972). o Sinónimos taxonómicos: Cupressus juniperoides L., Sp. Pl. ed. 2: 1422 (1763). Thuja cupressoides L., Mant. Pl.: 125 (1767). Cupressus africana Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 6 (1768). Thuja aphylla Burm.f., Fl. Indica, Prodr. Fl. Cap.: 27 (1768), nom. illeg. Juniperus capensis Lam., Encycl. 2: 626 (1788). Cupressus humilis Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 398 (1796). Thuja quadrangularis Vent. in H.L.Duhamel du Monceau, Traité Arbr. Arbust. 3: 16 (1806). Schubertia capensis Spreng., Syst. Veg. 3: 890 (1826), nom. superfl. Pachylepis commersonii Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 189 (1833). Pachylepis cupressoides (L.) Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 189 (1833). Pachylepis juniperoides (L.) Brongn., Ann. Sci. Nat. (Paris) 30: 189 (1833). Taxodium juniperoides (L.) Rich. ex Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 664 (1841). Widdringtonia cupressoides (L.) Endl., Gen. Pl., Suppl. 2: 25 (1842). Callitris cupressoides (L.) Schrad. ex E.Mey. in J.F.Drège, Zwei Pflanzengeogr. Dokum.: 126 (1843). Widdringtonia commersonii (Brongn.) Endl., Syn. Conif.: 34 (1847). Widdringtonia juniperoides (L.) Endl., Syn. Conif.: 32 (1847). Widdringtonia natalensis Endl., Syn. Conif.: 34 (1847). Callitris stricta Schrad. ex Carrière, Traité Gén. Conif.: 66 (1855). Juniperus caesia Carrière, Traité Gén. Conif.: 55 (1855). Sabina caesia (Carrière) Antoine, Cupress.-Gatt.: 68 (1857). Callitris capensis Schrad. ex Gordon, Pinetum: 33 (1858). Widdringtonia caffra O.Berg, Bonplandia (Hannover) 8: 190 (1860). Parolinia juniperoides Endl. ex Gordon, Pinetum, Suppl.: 107 (1862), nom. inval. Frenela juniperoides (L.) Parl. in A.P.de Candolle, Prodr. 16(2): 451 (1868). Callitris commersonii (Brongn.) T.Durand & Schinz, Consp. Fl. Afric. 5: 951 (1894). 384

400 Propiedades físicas Callitris juniperoides (L.) T.Durand & Schinz, Consp. Fl. Afric. 5: 951 (1894). Widdringtonia mahonii Mast., J. Linn. Soc., Bot. 37: 271 (1905). Callitris mahonii (Mast.) Engl. in H.G.A.Engler & C.G.O.Drude, Veg. Erde 9: 88 (1908). Widdringtonia dracomontana Stapf, Bull. Misc. Inform. Kew 1918: 206 (1918). Widdringtonia stipitata Stapf, Hooker's Icon. Pl. 32: t (1930). Widdringtonia nodiflora var. dracomontana (Stapf) Silba, Phytologia 68: 74 (1990). Widdringtonia nodiflora subsp. dracomontana (Stapf) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 20 (2006). Albura y duramen diferenciados, con un tono marrón rosado el duramen y la albura de color más pálido (Goldsmith y Carter 1981). Olor parecido al cedro (Scott 1927). Sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Heinz 2004), poco o nada diferenciados (Scott 1927; Goldsmith y Carter 1981; Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras areoladas exclusivamente de manera uniseriada en la pared radial (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), presentes también en la pared tangencial (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Esteban et al. 2002, 2004) o tangencial (Goldsmith y Carter 1981; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales y finales lisas (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Phillips 1948; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Scott 1927; Peirce 1937), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), con un máximo de 24 células (Peirce 1937). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Widdringtonia schwarzii (Marloth) Mast. Información general y distribución geográfica Baviaanskloofseder, Sapreehout o Willowmore Cedar. Se distribuye a lo largo de Sudáfrica, en la provincia de Ciudad del Cabo, el distrito de Willowmore, Kougaberge, y en la zona de cañones, en altitudes comprendidas entre 900 y m (Farjon 2005). La sobreexplotación en el pasado ha reducido notablemente su distribución. En la actualidad los incendios son la principal amenaza que afecta a esta especie. Existen muchos programas de conservación que protegen varias de sus poblaciones. 385

401 Muy empleada en el pasado en la construcción de granjas y en la fabricación de mobiliario. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Widdringtonia schwarzii (Marloth) Mast., J. Linn. Soc., Bot. 37: 269 (1905). o Sinónimo nomenclatural: Callitris schwarzii Marloth, Bot. Jahrb. Syst. 36: 206 (1905). Propiedades físicas No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas de esta madera. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Heinz 2004), poco o nada diferenciados (Esteban et al. 2002, 2004). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004). Punteaduras areoladas de manera uniseriada en la pared radial (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), ocasionalmente biseriadas en la madera de primer crecimiento (Esteban et al. 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Esteban et al. 2002). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa y también tangencial (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se ha descrito la presencia esporádica de traqueidas radiales (Peirce 1937). Paredes horizontales y finales lisas (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo llegar hasta 7 (Esteban et al. 2002). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Peirce 1937; Esteban et al. 2002, 2004), con un máximo comprendido entre 16 y 30 células (Peirce 1937; Esteban et al. 2004). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito Widdringtonia whytei Rendle Información general y distribución geográfica African Cedar, Milanji Cedar, M Laine, M Kunquza, Mlanje Cedar, Mlanje Cypress, Mulanje Cedar, N kunqusa o Nkungusa. Se distribuye en el sur de Malawi, en altitudes comprendidas entre y m (Farjon 2005). La sobreexplotación a la que se vio sometida esta especie ha reducido en gran medida su distribución. Las amenazas que la afectan son la tala ilegal, los incendios y la expansión de zonas de cultivo. También se ve afectada por agentes patógenos de especies introducidas. Algunas de sus poblaciones se encuentran en zonas protegidas y se está intentando emplear en repoblaciones. Madera muy apreciada para la construcción de viviendas, siendo el único árbol de dimensiones adecuadas de la zona dentro de Cupressaceae, también en suelos y tejados. Su madera, como en el resto de especies de la familia, es muy resistente a pudriciones y ataques de insectos. Actualmente está prohibida su comercialización. 386

402 Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): Widdringtonia whytei Rendle, Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 60 (1894). o Sinónimos nomenclaturales: Callitris whytei (Rendle) Engl., Pflanzenw. Ost-Afrikas, C: 93 (1895). Widdringtonia nodiflora var. whytei (Rendle) Silba, Phytologia 68: 74 (1990). Widdringtonia nodiflora subsp. whytei (Rendle) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 13(1): 20 (2006). Propiedades fisicas Albura y duramen diferenciados, con un tono que varía desde el marrón claro (Chalk 1962; Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992) o amarillento (Chudnoff 1984) hasta el rojizo (Lushington 1919) el duramen, y la albura de color blanquecina (Chalk 1962; Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991). Olor característico a cedro (Chalk 1962; Chudnoff 1984; Esteban et al. 1991). Sin sabor característico. Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Heinz 2004), poco o nada diferenciados (Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004), de transición gradual (Chalk 1962). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Esteban et al. 2002, 2004). Ocasionalmente presenta espacios intercelulares (Chalk 1962). Punteaduras areoladas uniseriadas en la pared radial, biseriadas ocasionalmente (Chalk 1962), presentes también en la pared tangencial (Chalk 1962). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Verrugosidades presentes (Heinz 2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Barras de Sanio presentes (Chalk 1962). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa o tangencial (Chalk 1962; Heinz 2004). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Radios leñosos.- Sin traqueidas radiales. Paredes horizontales y finales lisas (Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004). Sin hendiduras. Punteaduras tipo cupresoide (Phillips 1948; Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004; Heinz 2004), frecuentemente entre 1 y 2 por campo (Esteban et al. 2002, 2004), entre 3 y 4 en la madera tardía (Chalk 1962). Radios casi exclusivamente uniseriados, salvo en algunos casos donde se citan parcialmente biseriados (Chalk 1962), de altura comprendida entre 1 y 15 células (Esteban et al. 2002, 2004), aunque también se han descrito superiores entre 2 y 20 células (Chalk 1962), con un máximo de 51 (Chalk 1962). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito. Resultados La siguiente tabla resume las características observadas en las especies del género Widdringtonia. 387

403 Anillos de crecimiento Traqueidas Parénquima axial Composición de los radios Punteaduras del campo de cruce Tabla 42. Caracteres anatómicos observados en las especies del género Widdringtonia..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas Widdringtonia Widdringtonia Widdringtonia Widdringtonia cedarbergensis nodiflora schwarzii whytei Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) Transición abrupta (42) Transición gradual (43) Venas axiales de células de xilema distorsionadas Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () () () () Punteaduras biseriadas opuestas (46) () () () () Punteaduras biseriadas alternas (47) Punteaduras tangenciales () () - - Depósitos (48) - Espacios intercelulares (53) Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) Verrugosidades (60) Engrosamientos helicoidales (61) Engrosamientos callitroides (71) Engrosamiento crassulae o barras de Sanio Trabécula - Presente (72) Distribución difusa (73) - - Distribución tangencial (74) - Distribución terminal (75) - - Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) Traqueidas radiales ausentes (80) Paredes finales lisas (85) Paredes finales noduladas (86) Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) Hendiduras (89) Ventana (90) Cupresoides (93) Taxodioides (94) Entre 1-2 punteaduras por campo (97) Entre 1-3 punteaduras por campo (98) () Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - - <4 células de altura Entre 5-15 células de altura () Dimensiones Entre células de altura - () () de los radios >30 células de altura () Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) Canales Presencia de canales traumáticos (111) Inclusiones minerales Presentes (118)

404 Anatomía comparada De forma genérica puede considerarse con albura y duramen diferenciados. El duramen presenta una variabilidad cromática que va desde el marrón claro hasta el amarillento e incluso rojizo, y una albura de color claro. Este género se caracteriza por presentar un olor agradable y persistente semejante al cedro. Carente de sabor característico. Anatómicamente, Widdringtonia (Tabla 42) presenta anillos de crecimiento poco o nada diferenciados (Figura 48 B), salvo en W. nodiflora donde se observan también diferenciados y de transición gradual (Figura 48 A). Esto contrasta con los estudios de Gaussen (1968) y Heinz (2004) donde caracterizan al género con anillos diferenciados. Traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras areoladas en la pared radial dispuestas de manera uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuestas (Figura 48 D), como señalan algunos autores (Chalk 1962; Esteban et al. 2002, 2004). Se han observado escasas punteaduras en la pared tangencial de W. cedarbergensis (Figura 48 E) y W. nodiflora, como Esteban et al. (2002, 2004) citan para W. nodiflora. Depósitos en las traqueidas en W. cedarbergensis, W. schwarzii y W. whytei (Figura 48 H, I, J), como Barefoot y Hankins (1982) describen para el género, aunque no se han encontrado referencias específicas. Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 48 F) como describen Gadek et al. (2000), para el género. Extensiones de toro presentes (Figura 48 G), carácter definido por IAWA Committee (2004) para el género. Verrugosidades presentes (Figura 48 K, L) en todas las especies del género como describen Liese (1965a) y IAWA Committee (2004), aunque únicamente ha sido especificada para W. whytei por Heinz (2004). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente en W. cedarbergensis, W. nodiflora y W. schwarzii (Figura 48 L). Parénquima axial presente. Distribuido generalmente de manera tangencial (Figura 48 A) salvo en W. cedarbergensis, observándose difuso en W. cedarbergensis y también en W. schwarzii. Se ha observado de manera terminal en W. cedarbergensis y W. whytei (Figura 48 B), carácter no descrito anteriormente para este género. Las paredes transversales son lisas (Figura 48 C), de acuerdo con el resto de autores. Radios leñosos compuestos exclusivamente de parénquima radial, sin las traqueidas radiales ocasionales descritas por Bannan (1934) y Peirce (1937). Se observan paredes horizontales y finales lisas (Figura 48 M) en todas las especies al igual que citan muchos autores (Peirce 1937; Chalk 1962; Esteban et al. 1996, 2002, 2004; Gadek et al. 2000; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Punteaduras tipo cupresoide (Figura 48 N), con un rango observado superior en W. cedarbergensis y W. schwarzii, siendo frecuente entre 1 y 3 punteaduras por campo como señalan Esteban et al. (1996). Radios leñosos exclusivamente uniseriados, aunque se citan parcialmente biseriados en la mayoría de ellas. Alturas semejantes a las descritas, con un rango inferior en W. cedarbergensis con un máximo de 10 células, seguido por W. nodiflora con máximos superiores a 20 (Peirce 1937), W. schwarzii llegando hasta 30 (Peirce 1937; Esteban et al. 2004) y W. whytei sobrepasando las 30 células de altura máxima (Chalk 1962). No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. Peirce (1937) considera que Actinostrobus y Widdringtonia se pueden separar por la mayor altura de los radios leñosos en Widdringtonia. Dentro del género Esteban et al. (2004) diferencian a W. schwarzii del resto por tener mayor altura de los radios leñosos. 389

405 Láminas género Widdringtonia Figura 48. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género Widdringtonia. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual y parénquima axial de distribución tangencial. W. nodiflora. B, Anillo de crecimiento poco diferenciado y parénquima axial de distribución terminal. W. whytei. C, Pared transversal del parénquima axial lisa. W. cedarbergensis. D, Punteaduras radiales biseriadas. W. nodiflora. E, Punteadura en la pared tangencial. W. cedarbergensis. F, Toro definido. W. cedarbergensis. G, Extensiones de toro. W. nodiflora. H-J, Depósitos en traqueidas radiales. W. cedarbergensis, W. schwarzii, W. whytei. K, Verrugosidades. W. whytei. L, Trabécula con verrugosidades. W. nodiflora. M, Paredes horizontales y finales del parénquima radial lisas. W. whytei. N, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide. W. nodiflora. Escalas: A-B, 100 μm; C, 30 μm; D-J, 20 μm; E-K-L, 10 μm; F-G, 5 μm; H-I, 25 μm; M-N, 15 µm. 390

406 Anatomía de la madera del género anthocyparis Farjon & Hiep (2002). El género anthocyparis se distribuye de manera disjunta entre el noroeste de Estados Unidos y el norte de Vietnam. Consta de dos especies (Farjon 2005):. nootkatensis (D.Don) Farjon & Harder y. vietnamensis Farjon & Hiep. Actualmente World Checklist considera estas especies dentro del género Cupressus L., denominándose C. nootkatensis D. Don y C. vietnamensis (Farjon & T.H.Nguyên) Silba respectivamente. En este estudio se seguirá el tratamiento taxonómico descrito por Farjon (2005). IUCN (2014) muestra para. nootkatensis una tendencia población estable, catalogada como LC (no amenazada), y para. vietnamensis una tendencia poblacional decreciente, catalogada como EN (en peligro). La taxonomía de este género se está viendo afectada continuamente, debido fundamentalmente a que su existencia pone en duda la unidad del género Cupressus (iang y Li 2005) anthocyparis nootkatensis (D.Don) Farjon & Harder Información general y distribución geográfica Aitka cypres, Alaska cypress, Alaska ground cypress, Alaska yellow-cedar, Cypress de Nootka faux, Cypress du Nutka, Cypress jaune, Faux cypress de Nootka, Nootka Chamaecyparis, Nootka cypress, Nootka false cypress, Nootka Sound cypress, Nutka cypress, Pacific Coast yellow cedar, Yellow cedar o Yellow cypress. Se distribuye en la costa pacífica del noroeste de Estados Unidos, desde Prince William Sound en Alaska hasta las montañas Siskyou en California, cerca de la frontera con Oregón, en altitudes que oscilan entre el nivel del mar y m (Farjon 2005). Aunque se ha observado la desaparición de numerosos ejemplares adultos, no existe una amenaza real para esta especie, puesto que este fenómeno parece estar relacionado con los cambios en el clima y sólo aparece en algunas partes de su área de distribución. Especie de crecimiento lento, su madera es extremadamente duradera y valiosa, empleada para la construcción de barcos e infraestructuras marítimas, y en la construcción al aire libre en territorios con un clima fresco y húmedo. Una gran cantidad de la madera exportada se destina a Japón, donde la madera de coníferas es muy apreciada. Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): anthocyparis nootkatensis (D.Don) Farjon & D.K.Harder, Novon 12: 188 (2002). o Sinónimos nomenclaturales: Cupressus nootkatensis D.Don in A.B.Lambert, Descr. Pinus 2: 18 (1824). Chamaecyparis nootkatensis (D.Don) Spach, Hist. Nat. Vég. 11: 333 (1841). Callitropsis nootkatensis (D.Don) Oerst. ex D.P.Little, Syst. Bot. 31: 474 (2006). o Sinónimos taxonómicos: Thuja excelsa Bong., Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math. 2: 164 (1832). Cupressus nutkatensis Hook., Fl. Bor.-Amer. 2: 165 (1838), orth. var. Cupressus americana Trautv., Pl. Imag. Descr. Fl. Russ.: 12 (1844). 391

407 Chamaecyparis nutkaensis Lindl. & Gordon, J. Hort. Soc. London 5: 207 (1850), orth. var. Thujopsis borealis Carrière, Traité Gén. Conif.: 113 (1855). Thujopsis tchugatskoyae Carrière, Traité Gén. Conif.: 113 (1855). Chamaecyparis nootkatensis var. glauca Müll.Berol. in W.G.Walpers, Ann. Bot. Syst. 5: 796 (1858). Cupressus nootkatensis var. glauca (Müll.Berol.) G.Kirchn. in E.A.Petzold & G.Kirchner, Arbor. Muscav.: 711 (1864). Thujopsis cupressoides Carrière in H.A.Jacques & F.Hérincq, Man. Gén. Pl. 4: 324 (1865). Chamaecyparis excelsa Fisch. ex Carrière, Traité Gén. Conif., ed. 2: 127 (1867). Cupressus nootkatensis var. compacta Gordon, Pinetum, ed. 2: 425 (1875). Chamaecyparis nootkatensis var. pendula G.Nicholson, Ill. Dict. Gard. 1: 304 (1884). Chamaecyparis nootkatensis f. pendula (G.Nicholson) Beissn., Handb. Conif.: 13 (1887). Cupressus nootkatensis var. lutea Webster, Hardy Conif. Trees: 44 (1896). Cupressus nootkatensis var. pendula (G.Nicholson) Webster, Hardy Conif. Trees: 44 (1896). Chamaecyparis nootkatensis pendens Sudw., Bull. Div. Forest. U.S.D.A. 13: 81 (1897). Chamaecyparis nootkatensis f. viridis-pendula Beissn., Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 19: 140 (1910). Chamaecyparis nootkatensis f. compacta (Gordon) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 51 (1949). Chamaecyparis nootkatensis f. glauca (Müll.Berol.) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 51 (1949). Chamaecyparis nootkatensis f. lutea (Webster) Rehder, Bibl. Cult. Trees: 51 (1949). Propiedades físicas Albura y duramen diferenciados, con un tono amarillo claro para el duramen y albura de color blanco amarillento (Phillips 1948; Record y Hess 1949; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Core et al. 1979; Mullins y McKnight 1981; Sargent 1885; Lincoln 1986; Hoadley 1990; Esteban et al. 1991; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997; Alden 1997; Porter 2006; Bergman et al. 2010). Ocasionalmente se describe sin diferenciación, con un color amarillento (McElhanney 1935, 1940; Cox 1939; Henderson 1957; Rendle 1969b; Brown 1978a; Patterson 1988; Flynn y Holder 2001; IAWA Committee 2004; Walker 2005), o rojo amarillento (Stone 1904; Howard 1920; Phillips 1948). Olor picante característico (Cox 1939; Mullins y McKnight 1981; Walker 2005), catalogado como a patatas podridas (Phillips 1948; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Brown 1978a; Core et al. 1979; Hoadley 1990; Alden 1997; Guindeo et al. 1997), no persistente tras el secado (McElhanney 1935, 1940; Cox 1939; Henderson 1957; Brown 1978a; Lincoln 1986; Patterson 1988; Collardet y Besset 1992; Guindeo et al. 1997; Walker 2005). Sabor amargo o picante (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 1991; Guindeo et al. 1997; Flynn y Holder 2001). 392

408 Anatomía de la madera. Revisión Anillos de crecimiento.- Diferenciados (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), de transición abrupta (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964) o gradual (Penhallow 1907; Hoadley 1990). Traqueidas.- Sección transversal de contorno poligonal (Penhallow 1907; Harrar 1957; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Las punteaduras areoladas se disponen de manera uniseriada (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000), aunque se citan biseriadas en escasas ocasiones, generalmente en la madera de primer crecimiento (Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Presencia de punteaduras en la pared tangencial, asociada a la madera final (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002, 2004). No se han descrito depósitos en las traqueidas longitudinales. Punteaduras areoladas con toro definido (Bannan 1952; Barefoot y Hankins 1982; Gadek et al. 2000), citándose extensiones del mismo (Barefoot y Hankins 1982; Gadek et al. 2000). Sin engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Parénquima axial.- Presente, de distribución difusa (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964), tangencial (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Heinz 2004) o terminal (Esteban et al. 2002, 2004), pudiendo presentarse varios tipos dentro de una misma muestra (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964). Paredes transversales lisas (Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004; IAWA Committee 2004), ocasionalmente irregulares (Heinz 2004) e incluso noduladas (Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Gadek et al. 2000). Radios leñosos.- Homogéneos, compuestos únicamente de parénquima radial, aunque se cita la presencia esporádica de traqueidas radiales, en ocasiones formando radios de baja altura (Holden 1913; Peirce 1937; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; IAWA Committee 2004) y generalmente en posición marginal (Jones 1924; Record 1934; Bannan 1952; Jane 1970; Hoadley 1990; Heinz 2004). Paredes horizontales lisas (Heinz 2004) y punteadas (Phillips 1948; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004), siendo las paredes finales lisas (Phillips 1948; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2002, 2004; Heinz 2004) o noduladas (Bannan 1952; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Heinz 2004). Con hendiduras (Panshin y Zeeuw 1964). Punteaduras tipo cupresoide (Brown et al. 1949; Bannan 1952; Hoadley 1990; Esteban et al. 2000, 2004), y taxodioide (Heinz 2004), entre 1 y 4 punteaduras por campo (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2002), frecuentemente entre 1 y 2 (Esteban et al. 2000, 2002, 2004). Radios casi exclusivamente uniseriados salvo en algunos casos donde se describen parcialmente biseriados (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964), de altura comprendida entre 5 y 15 células (Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Esteban et al. 2000, 2004), aunque también se han descrito inferiores como entre 1 y 4 (Esteban et al. 2002), y superiores como entre 1 y 20 (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964). Canales resiníferos.- No se han citado. Inclusiones minerales.- No se han descrito anthocyparis vietnamensis Farjon & Hiep. Información general y distribución geográfica Ciprés amarillo vietnamense o Vietnamense Yellow Cypress. Tan sólo existen entre 560 y 650 ejemplares en todo el mundo, restringidos a las zonas del norte de Vietnam en la provincia de Ha Giang. Está muy localizada en el sistema montañoso de Bat Dai Son en la frontera con China. Se 393

409 encuentra en una superficie estimada de 50 Km 2, y aunque es difícil de evaluar debido a la dificultad del terreno, es posible que tenga una ocupación total inferior a los 10 Km 2. Se presenta en suelos de piedra caliza cárstica, en hábitats que con frecuencia son refugios para las coníferas relictas, en algunos casos inaccesibles, en altitudes que oscilan entre y m (Farjon et al. 2002; Farjon 2005). Descubierta en 1999 (Farjon et al. 2002), esta especie ha marcado un importante hito en el mundo botánico. Comparando sus características morfológicas con el resto de cupresáceas presenta una gran afinidad con los géneros Cupressus y Chamaecyparis, pero no se resuelve una ubicación satisfactoria. Debido a ello se creó el género anthocyparis, denominándose esta especie como. vietnamentsis (Farjon et al. 2002). Las amenazas que afectan a esta especie son la tala y la expansión agrícola. Madera muy apreciada pero la inaccesibilidad de sus masas y las dificultades de transporte, restringen su comercio a nivel local. (Farjon et al. 2002; Farjon 2005). Sinónimos (Govaerts y Farjon 2014): anthocyparis vietnamensis Farjon & T.H.Nguyên, Novon 12: 180 (2002). o Sinónimos nomenclaturales: Callitropsis vietnamensis (Farjon & T.H.Nguyên) D.P.Little, Amer. J. Bot. 91: 1879 (2004). Cupressus vietnamensis (Farjon & T.H.Nguyên) Silba, J. Int. Conifer Preserv. Soc. 12: 100 (2005). No se han encontrado descripciones de las propiedades físicas ni de la anatomía de su madera. Farjon et al. (2002) la describen de color marrón amarillento y olor característico. Resultados La siguiente tabla resume las características anatómicas observadas en las especies del género anthocyparis. 394

410 Tabla 43. Caracteres anatómicos observados en las especies del género anthocyparis..- presente; ().- ocasional; Los números entre paréntesis corresponden a los asignados por IAWA Committee (2004). Características anatómicas.nootkatensis.vietnamensis Diferenciados (40) Poco o nada diferenciados (41) - - Anillos de Transición abrupta (42) - crecimiento Transición gradual (43) - Venas axiales de células de xilema distorsionadas - - Punteaduras radiales uniseriada (44) Punteaduras radiales biseriadas (45) () - Punteaduras biseriadas opuestas (46) () - Punteaduras biseriadas alternas (47) - - Punteaduras tangenciales Depósitos (48) - - Espacios intercelulares (53) - - Traqueidas Punteaduras radiales con toro definido (56) Punteaduras areoladas con extensiones del toro (58) - - Muescas en el borde de las punteaduras areoladas (59) () - Verrugosidades (60) () () Engrosamientos helicoidales (61) - - Engrosamientos callitroides (71) - - Engrosamiento crassulae o barras de Sanio - - Trabécula - Presente (72) () Distribución difusa (73) Distribución tangencial (74) - Parénquima Distribución terminal (75) - - axial Paredes transversales lisas (76) Paredes transversales irregulares (77) - Paredes transversales noduladas (78) Presencia de traqueidas radiales (79) - Traqueidas radiales ausentes (80) - Composició Paredes finales lisas (85) n de los Paredes finales noduladas (86) () - radios Paredes horizontales lisas (87) Paredes horizontales punteadas (88) - - Hendiduras (89) - Ventana (90) - - Cupresoides (93) Punteaduras Taxodioides (94) - - del campo Entre 1-2 punteaduras por campo (97) - de cruce Entre 1-3 punteaduras por campo (98) - Entre 3-5 punteaduras por campo (99) - <4 células de altura - () Entre 5-15 células de altura - Dimensione Entre células de altura - s de los >30 células de altura () - radios Uniseriados (107) Parcialmente biseriados (108) () - Canales Presencia de canales traumáticos (111) - - Inclusiones minerales Presentes (118)

411 Anatomía comparada Al ser un género relativamente moderno no se han encontrado claves de identificación que lo incorporen, aunque sí se han encontrado estudios que incorporan. nootkatensis bajo el nombre de Ch. nootkatensis. Dentro de las claves de identificación anatómicas y las referencias del género Chamaecyparis, la separación de Ch. nootkatensis se hace fundamentalmente debido a la presencia de abundantes traqueidas radiales (Record 1934; Phillips 1948; Kukachka 1960; Jane 1970; Valley y Wycombe 1971; Core et al. 1979; Hoadley 1990). El olor característico de la madera también ha sido empleado para la diferenciación respecto a otras cupresáceas (Record 1934; Kukachka 1960; Core et al. 1979; Hoadley 1990). Frente a otros géneros ajenos a Cupressaceae,. nootkatensis es comparado con Tsuga y Cedrus (Jane 1970; Barefoot y Hankins 1982) diferenciándose por las paredes transversales del parénquima axial, la altura de los radios y las extensiones de toro. Las paredes transversales son noduladas en Tsuga y Cedrus mientras que se describen como lisas en. nootkatensis (Jane 1970). La altura de los radios de Cedrus es mayor a 40 células (muchos de ellos parcialmente biseriados), no excediendo de las 16 células en anthocyparis y menores a 12 células en Tsuga (Jane 1970). Barefoot y Hankins (1982) consideran que gracias a la presencia de extensiones de toro se puede diferenciar. nootkatensis de Tsuga y Cedrus. De forma genérica puede considerarse la madera de anthocyparis de tono amarillento, más oscuro para. vietnamentsis. Olor rancio característico de. nootkatensis a patatas podridas. El olor desagradable de esta madera permite fácilmente diferenciar esta especie de otras muy semejantes como Thujopsis dolabrata (IAWA Committee 2004), o Ch. lawsoniana (Cox 1939; Henderson 1957). Sabor característico. Anatómicamente, anthocyparis (Tabla 43) presenta anillos de crecimiento diferenciados (Figura 49 A, B), con transición abrupta en. vietnamensis (Figura 49 B) y gradual en. nootkatensis (Figura 49 A). Se ha descrito como abrupta ocasionalmente en. nootkatensis (Brown et al. 1949; Panshin y Zeeuw 1964). Traqueidas de contorno poligonal. La presencia de punteaduras en la pared tangencial es común (Figura 49 C), generalmente asociadas a la madera tardía. Punteaduras areoladas en la pared radial de disposición uniseriada, ocasionalmente biseriadas opuestas en la madera de primer crecimiento en. nootkatensis. Punteaduras areoladas con toro definido (Figura 49 E). Se han observado muescas en el borde de manera ocasional en. nootkatensis (Figura 49 D), carácter no descrito anteriormente para esta especie. Escasas verrugosidades presentes (Figura 49 F). No se han observado engrosamientos helicoidales ni callitroides. Trabécula presente en. nootkatensis (Figura 49 G). Escasa presencia de parénquima axial aunque se ha citado frecuentemente en. nootkatensis (Brown et al. 1949; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990). Se ha observado de distribución difusa en.vietnamensis, aunque no se ha podido evaluar el tipo de pared transversal. Radios leñosos compuestos únicamente de parénquima radial en. vientamensis. Se han observado abundantes traqueidas radiales en la madera de. nootkatensis (Figura 49 H) como ya señalaron varios autores (Holden 1913; Belyea 1919; Jones 1924; Record 1934; Peirce 1937; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964; Jane 1970; Hoadley 1990; Heinz 2004; IAWA Committee 2004). Paredes finales lisas (Figura 49 Ia), ocasionalmente también noduladas en. nootkatensis (Figura 49 J) (Bannan 1952; Panshin y Zeeuw 1964; Hoadley 1990; Heinz 2004), paredes horizontales lisas. Hendiduras visibles en. nootkatensis (Figura 49 Ib), carácter definido para esta especie por Panshin y Zeeuw (1964). Punteaduras tipo 396

412 cupresoide (Figura 49 K), con un rango observado entre 1 y 2 por campo para. nootkatensis y entre 1 y 5 para. vietnamensis. Radios de altura máxima de 10 células en. vietnamensis y de hasta 32 células para. nootkatensis. Uniseriados, de manera ocasional biseriados en. nootkatensis, como señalan otros autores (Penhallow 1907; Brown et al. 1949; Bannan 1952; Harrar 1957; Panshin y Zeeuw 1964), no superando el 10% del total. No se han observado canales resiníferos ni inclusiones minerales. 397

413 Láminas género anthocyparis Figura 49. Ilustraciones del microscopio óptico y electrónico de la madera del género anthocyparis. A, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición gradual.. nootkatensis. B, Anillo de crecimiento diferenciado, de transición abrupta.. vietnamensis. C, Punteaduras en la pared tangencial.. vietnamensis. D, Muescas en el borde.. nootkatensis. E, Toro definido.. nootkatensis. F, Verrugosidades.. vietnamensis. G, Trabécula.. nootkatensis. H, Traqueidas radiales.. nootkatensis. I, Pared final lisa (a), hendidura presente (b).. nootkatensis. J, Pared final nodulada.. nootkatensis. K, Punteaduras del campo de cruce tipo cupresoide.. vietnamensis. Escalas: A-B-C, 100 μm; D-F-H-I-J-K, 10 μm; G, 20 μm. 398