Flore vasculaire et végétation des îles Marquises : caractéristiques, originalités et vulnérabilité

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1 Flore vasculaire et végétation des îles Marquises : caractéristiques, originalités et vulnérabilité David H. Lorence¹ Kenneth R. Wood¹ Steven P. Perlman¹ Jean-Yves Meyer ² Photo J.-Y. Meyer Résumé Les Marquises (Polynésie française) sont un archipel volcanique formé d une douzaine d îles isolées dans le Pacifique Sud, situé à environ km du continent le plus proche. Malgré ce fort isolement géographique, un âge géologique relativement récent (entre 1,1 et 5,5 Ma) et une faible surface (1 050 km²) et hauteur des îles (plus haut sommet à m), la flore vasculaire primaire des Marquises est relativement riche et originale. Le nombre de taxons indigènes est estimé à 333 (dont 313 espèces, 4 sous-espèces et 15 variétés) avec un endémisme de 48 % atteignant 56 % pour les plantes à fleurs. Le relief accidenté des îles, associé à des facteurs climatiques (pluviométrie, température, exposition au vent), est à l origine d une grande variété d habitats naturels et de différents types de végétation (forêts xérophiles*, mésophiles*, hygrophiles*, ombrophiles*). La colonisation humaine, associée à l introduction de plantes devenues envahissantes et d ongulés herbivores devenus sauvages, a sévèrement modifié la végétation de basse et moyenne altitude et conduit à la raréfaction voire l extirpation de certaines plantes endémiques. Les Marquises sont ainsi, au sein du point chaud de la biodiversité Polynésie-Micronésie, un épicentre de la crise actuelle d extinction mondiale. Le statut des plantes vasculaires indigènes et endémiques remarquables (rares ou menacées) est proposé pour chaque île, basé sur nos missions d exploration botanique réalisées entre 1988 et Une liste des sites de forte importance floristique et prioritaires pour la conservation de ces espèces est également proposée. ¹ National Tropical Botanical Garden, 3530 Papalina Road, Kalaheo, Hawaii 96741, USA ² Délégation à la Recherche de la Polynésie française, BP 20981, Papeete, Tahiti, Polynésie française

2 312 Biodiversité terrestre & marine des Marquises Abstract The Marquesas (French Polynesia) are an isolated volcanic archipelago composed of a dozen islands in the southern Pacific Ocean and located about 5,000 km from the nearest continent. Despite their geographic isolation, relatively young geological age (between 1.1 and 5.5 My), small surface area (total of 1,050 km²) and height (highest summit at 1,276 m), the native (primary) vascular flora of the Marquesas is relatively rich and unique. It comprises approximately 333 taxa (313 species, 4 subspecies and 15 varieties), with 48% endemism, attaining 56% for the flowering plants. The islands rugged topography, together with climatic factors (rainfall, temperature, wind exposure), provides a large variety of natural habitats and different vegetation types (from dry and mesic forests to wet rainforests and montane cloud forests). Human colonization associated with the introduction of alien invasive plants and herbivorous ungulates have severely impacted the low- to mid-elevation vegetation. The Marquesas are thus, within the Polynesia-Micronesia biodiversity hotspot, an epicentre of the current global extinction crisis. Based on our extensive botanical field surveys conducted between 1988 and 2012, the status of the native and endemic rare or threatened vascular plant species is discussed for each island and a list of natural areas of high floristic value and critical for conservation of species is proposed. Flore et végétation Introduction Les Marquises, situées entre 8 et 11 de latitude sud et 139 et 141 de longitude ouest, est l un des archipels les plus isolés dans le Pacifique Sud, à une distance entre et km des côtes américaines les plus proches. Cette chaîne volcanique comprend 9 îles principales, de surface variant entre environ 6 km² (Hatu Tu [ou Hatuta a]) et 340 km² (Nuku Hiva) et de quelques petits îlots rocheux (Fatu Uku, Motu Iti) et sableux (Motu One et le banc Jean Goguel) alignés sur une longueur d environ 350 km de long, et pour une surface terrestre totale de km². Les îles les plus hautes sont Hiva Oa (1 276 m), Nuku Hiva (1 227 m), Ua Pou (1 203 m), Fatu Iva (1 125 m) et Tahuata (1 050 m). Leur âge géologique varie entre 1,1 Ma pour Fatu Iva à 5,5 Ma pour Eiao, la plus grande île de Nuku Hiva étant datée entre 3,6 et 4,5 Ma (Guille et al., 2002 ; Maury et al., 2016). Les Marquises sont donc relativement jeunes par rapport à l archipel des îles Hawaii, une chaîne de plus de 100 îles volcaniques qui s étend sur km de long et dont l origine remonte à environ 70 Ma (Wagner et al., 1990). Le relief des îles principales est souvent très accidenté, caractérisé par des falaises maritimes abruptes, des vallées profondes, des montagnes fortement disséquées aux pentes très fortes et aux crêtes vertigineuses «en lame de couteaux» (Ph. 1), des pitons rocheux parfois inaccessibles, avec de rares plages sableuses (Chubb, 1930 ; Adamson, 1936 ; Mueller-Dombois & Fosberg, 1998). Les deux plus grandes îles habitées de Nuku Hiva, Hiva Oa et l île inhabitée de Eiao possèdent aussi des plateaux centraux qui atténuent quelque peu leur relief. Ces caractéristiques topographiques, associées aux facteurs climatiques comme la pluviométrie, la température qui diminue avec l altitude, ou l exposition aux vents dominants porteurs d humidité (avec une côte sous le vent sèche et une côte au vent plus humide) sont à l origine d une grande diversité de microhabitats et expliquent les différents types de végétation naturelle observés. Rôle des perturbations anthropiques Avant l arrivée de l homme, les îles étaient probablement recouvertes, du littoral jusqu aux sommets, par des forêts et d autres communautés végétales herbacées ou arbustives. La colonisation des Marquises par les premiers Polynésiens, il y a envi-

3 Flore vasculaire et végétation 313 Photo 1 Vue des falaises abruptes et pics de la côte nord de Tahuata à partir de la crête sommitale menant au mont Haaoiputeomo. Photo : J.-Y. Meyer. A view of the steep cliffs and peaks of the north coast of Tahuata from the summit ridge leading to Mt Haaoiputeomo. ron ans (Allen, 2014), a profondément modifié cette végétation naturelle. Les formations végétales les plus accessibles, situées dans les vallées et sur les pentes du niveau de la mer jusqu à moyenne altitude, ont été détruites ou perturbées pour leur mise en culture. Les cochons (Sus scrofa) introduits par les Polynésiens se sont largement naturalisés, ainsi que le rat du Pacifique (Rattus exulans) avec de forts impacts sur certaines plantes endémiques (Meyer & Butaud, 2009). Les premiers contacts avec les Européens remontent à 1595 avec les Espagnols (Alvaro de Mendaña), puis brièvement avec James Cook en 1774 lors de son second voyage autour du monde sur le navire H.M.S. Resolution. L installation par les occidentaux aux xviii e et xix e siècles a été accompagnée par l introduction d ongulés comme les chèvres, les moutons, les bovins et les chevaux, souvent retournés à un état sauvage ou semi-domestique et causant des dégâts importants sur les formations végétales naturelles. La végétation actuelle des Marquises est le résultat de toutes ces perturbations anthropiques (Decker, 1970, 1992 ; Mueller-Dombois & Fosberg, 1998). Ce sont ainsi plus de 497 espèces végétales qui ont été introduites aux Marqui- Tableau I Statut des plantes indigènes et introduites des Marquises. Status of the native and introduced plants in the Marquesas. Statut Nombre d espèces % Flore totale Endémiques ,0 Indigènes ,0 Naturalisés ,3 Polynésiens 37 4,5 Cultivés ,2 Total ,0

4 314 Biodiversité terrestre & marine des Marquises Tableau II Caractéristiques de la flore vasculaire primaire (taxons indigènes et endémiques) des Marquises. Characteristics of the primary vascular flora (native and endemic taxa) in the Marquesas. Groupe Familles Genres Taxons %Endémisme Ptéridophytes (fougères) Angiospermes (plantes à fleurs) Dicotylédones Monocotylédones Total Ptéridophytes + Angiospermes ses par l homme, de manière intentionnelle ou involontairement (comme adventices des cultures), soit 60 % de la flore vasculaire total qui compte environ 830 taxons (Wagner & Lorence, 2002-en cours). Parmi ces plantes introduites, 37 sont des anciennes introductions polynésiennes, 210 espèces se sont naturalisées, c est-à-dire établies dans la végétation et se reproduisent sans l aide de l homme (Tab. I). Caractéristiques de la flore primaire Diversité La flore vasculaire (plantes à fleurs Angiospermes et fougères Ptéridophytes et Lycophytes) dite primaire (ensemble des espèces indigènes et endémiques) aux Marquises comprend 74 familles, 175 genres et 333 taxons (dont 313 espèces, 4 sous-espèces et 15 variétés) avec un taux d endémisme de 48 % (Wagner & Lorence, en cours, Tab. II). Bien que ce pourcentage d endémisme soit relativement élevé, cette diversité est considérablement plus faible que celle des îles Hawaii dont la flore vasculaire primaire comprend 89 familles d Angiospermes, 226 genres et espèces, dont 88,2 % sont endémiques (Sakai et al., 2002). À Hawaii, le nombre de fougères endémiques est de 117 sur 159 espèces, soit 74 % d endémisme (Vernon & Ranker, 2013), alors que ce taux d endémisme est de seulement 28 % pour les Marquises. Il atteint néanmoins 56 % pour les Angiospermes, 60 % pour les Dicotylédones* et 36 % pour les Monocotylédones* (Wagner & Lorence, 2002-en cours, Tab. II). La flore des Marquises ne comprend que deux genres endémiques chez les Angiospermes, Lebronnecia Fosberg (Malvaceae, genre monotypique* avec une seule espèce endémique L. kokioides, Ph. 2) et Plakothira Florence (Loasaceae, avec trois espèces endémiques), en comparaison avec les 27 genres d Angiospermes et les deux genres de fougères endémiques dans l archipel hawaiien (Sakai et al., 2002, Wagner & Lorence, 2002-en cours). Le palmier endémique Pelagodoxa henryana (Ph. 3), aupa- Photo 2 Fleur du petit arbre endémique Lebronnecia kokioides (Malvaceae) sur l île inhabitée de Moho Tani. Photo : K. Wood. Flower of the endemic small tree Lebronnecia kokioides (Malvaceae) on the uninhabited island of Moho Tani.

5 Flore vasculaire et végétation 315 Photo 3 Palmier Pelagodoxa henryana (Arecaceae) en fruits, planté dans un jardin du village de Taipivai sur l île de Nuku Hiva. Photo : S. Perlman. The palm Pelagodoxa henryana (Arecaceae) in fruit, planted in a garden of Taipivai village on the island of Nuku Hiva. ravant considéré comme un genre endémique des Marquises (Florence et al., 2007), est probablement une espèce d introduction polynésienne (D. Hodel, comm. pers.). Pelagodoxa est en effet présent dans plusieurs îles de Mélanésie (Vanuatu, Salomon) dans la région occidentale du Pacifique, et toutes les populations de Pelagodoxa semblent être localisées dans des habitats anthropiques, mais l origine exacte de ce taxon reste encore non élucidée (Chapin et al., 2001 ; Dowe & Chapin, 2006). La flore des Marquises fournit un exemple typique de disharmonie taxonomique dans des îles isolées, avec un nombre disproportionnellement faible de Monocotylédones (avec seulement 39 espèces indigènes) et une flore des fougères riche de 102 espèces indigènes, soit environ un tiers de la flore vasculaire de l archipel. Les fougères ont en effet des spores capables de se disperser facilement sur de longues distances grâce aux courants aériens, une caractéristique qui expliquerait aussi leur relatif faible taux d endémisme dans les différentes îles. Cette flore présente aussi des exemples spectaculaires de radiations évolutives*. Un nombre relativement élevé d espèces endémiques des Marquises (85 soit 26 % du total des endémiques) appartient en effet à quelques genres très diversifiés comme Psychotria (avec 13 espèces endémiques), Bidens (10 espèces endémiques), Cyrtandra (11 espèces endémiques), Melicope (7 espèces endémiques) et Coprosma (6 espèces endémiques). La plupart de ces lignées sont issues d un seul colonisateur (Wagner, 1991 ; Wagner & Lorence, 2002 ; Lorence & Wagner, 2005). En général, et aux Marquises en particulier, la diversité spécifique et l endémisme sont fortement corrélés avec la taille des îles et donc de la diversité des habitats naturels : plus les îles sont petites, moins leur flore est riche et diversifiée. Cependant, des îles comme Eiao et Moho Tani ont une flore fortement appauvrie non seulement à cause de leur petite surface terrestre, mais aussi en raison de la destruction ou dégradation de leurs habitats naturels par les ongulés herbivores ensauvagés et l invasion par des plantes introduites. Les explorations botaniques avec la récolte de spécimens d herbier n ont pas été uniformes au cours du temps aux Marquises. Une accélération des prospections sur le terrain a été réalisée lors des programmes de la «Flore de la Polynésie française» mené par l IRD (ex-orstom) (Florence 1997, 2004) et «Vascular Flora of the Marquesas Islands» mené par le National Tropical Botanical Garden et le Smithsonian Institution (Lorence & Wagner, 2011a).

6 316 Biodiversité terrestre & marine des Marquises Depuis 1988, un total de 71 espèces nouvelles et une nouvelle variété appartenant à 22 familles différentes ont été découvertes, décrites et nommées. À titre d exemple, la diversité floristique rapportée par Florence & Lorence (1997) pour Ua Pou, la troisième plus grande et haute île de l archipel, était plus faible que prévue, avec 90 espèces indigènes et endémiques et seulement deux espèces endémiques insulaires (c est-à-dire restreintes à l île). Des efforts intensifs de prospection sur le terrain ont permis d augmenter la flore primaire, qui s élève aujourd hui à 150 taxons, grâce à la découverte de nombreuses plantes indigènes ou endémiques nouvellement répertoriées pour l île et à la description de cinq espèces endémiques insulaires nouvelles pour la science (Lorence et al. 2007, 2011 ; Lorence & Wagner, 2011a, 2011b ; Wagner et al., 2013, 2014). Ua Huka était également sous-explorée avec seulement deux endémiques insulaires connues, et nos prospections botaniques ont permis d ajouter six espèces endémiques nouvelles pour la science et de nombreuses autres espèces indigènes ou endémiques marquisiennes qui n étaient pas connues de l île (Lorence & Wagner, 2011c, 2011d). Origines Les Marquises sont composées d îles volcaniques relativement jeunes, d âge géologique variant entre 1,1 à 5,5 Ma, alors que l archipel des îles Hawaii comprend une centaine d îles dont les plus âgées ont 70 Ma (Wagner et al., 1990). De plus, ces îles ont des altitudes faibles : seules, quatre d entre elles ont des sommets dépassant m. Le plus haut des Marquises, le mont Temetiu à Hiva Oa, culmine à m, contre m à m pour les deux plus grandes îles de l archipel hawaiien (Haleakala à Maui et Mauna Kea à Hawaii). La faible surface terrestre des Marquises (1 050 km²) ne représente que 6 % de celle des îles Hawaii ( km²), ce qui réduit considérablement la disponibilité en habitats et le potentiel évolutif (spéciation et radiation évolutive ou adaptative). Cela signifie moins de temps et d espace disponible pour l évolution des espèces, et donc des niveaux de diversité spécifique et d endémisme beaucoup plus faibles aux Marquises par rapport aux îles Hawaii. Comparées aux régions continentales, les flores vasculaires des îles océaniques sont fortement appauvries en raison d un éloignement et d un isolement géographique forts, ce qui suppose une colonisation des taxons sur de longues distances («effet de filtre»). Les régions sources les plus proches pour la flore marquisienne sont les archipels voisins des Tuamotu situés à 500 km, et les îles de la Société à environ km. L archipel des Tuamotu est majoritairement formé d atolls (une soixantaine) de moins de 10 m d altitude (en excluant les atolls soulevés, dont Makatea qui possède des falaises calcaires soulevées atteignant 110 m de hauteur) mais qui sont bien plus anciennes que la Société, entre 40 et 60 Ma (Meyer & Salvat, 2009). En conséquence, les îles des Tuamotu avaient déjà été transformées en atolls lorsque les Marquises se sont formées. De plus, la flore vasculaire des Tuamotu est relativement pauvre, consistant en seulement 92 plantes à fleurs et fougères indigènes (Florence et al., 2007). Pour ces raisons, il est peu probable que les Tuamotu aient joué un rôle majeur de source floristique pour les Marquises. Les îles de la Société, bien qu elles soient plus éloignées, ont probablement joué ce rôle de zones source pour la flore des Marquises car elles sont géologiquement plus jeunes (Tahiti est âgée d environ environ 1 Ma, Moorea entre 1,5 et 2,5 Ma, et les Îles Sous-le-Vent entre 2 et 4,5 Ma), sont suffisamment hautes (le mont Orohena à Tahiti culmine à m) et bien plus riches en espèces végétales que les Tuamotu. La flore primaire de la Société comprend en effet 416 plantes à fleurs dont 81 sont partagées avec les Marquises (Florence, 1987). Les autres affinités floristiques sont avec les Australes (32 Angiospermes en commun)

7 Flore vasculaire et végétation 317 dont Rapa (27), avec les îles Gambier (32), et à un moindre degré avec les îles Hawaii (présence du genre Cheirodendron, Araliaceae), l Amérique tropicale (avec la famille des Loasaceae et le genre Oxalis, Oxalidaceae), la Mélanésie et le Pacifique (Metrosideros, Myrtaceae), Fidji (Trimenia, Trimeniaceae, Ph. 4) et la région malésienne (Ascarina, Chloranthaceae) (Florence, 1987). Les différents types de végétation Photo 4 Fleurs de Trimenia nukuhivensis (Trimeniaceae), un petit arbre endémique des îles de Nuku Hiva et Ua Pou. Photo : J.-Y. Meyer. Flowers of Trimenia nukuhivensis (Trimeniaceae), a small tree endemic to the islands of Nuku Hiva and Ua Pou. Outre le chapitre introductif des ouvrages Flora of Southeastern Polynesia (Brown, 1931) et Marquesan Insects Environment (Adamson, 1936), relativement peu d études scientifiques ont été spécifiquement consacrées à la végétation des îles Marquises. Parmi celles-ci, citons la thèse de doctorat de B. Decker et un article publié sur la végétation secondaire jusqu à 750 m d altitude (Decker, 1970, 1992), le rapport non publié de P. Schäfer sur sa mission aux Marquises en 1975 (Schäfer, 1975), le synopsis sur les communautés végétales de F. Hallé (Hallé, 1978), la thèse de H. Jourdan sur la «Terre Déserte» à Nuku Hiva (Jourdan, 1988), le chapitre introductif des résultats botaniques de la Fatu Hiva Expedition effectuée en 1988 (Florence & Lorence, 1997) et le chapitre dédié à l archipel des Marquises de Mueller-Dombois & Fosberg (1998) dans l ouvrage Vegetation of the Tropical Pacific Islands. Nous présentons ici une synthèse des types de végétation présents sur Nuku Hiva, la plus grande île des Marquises, comme exemple et modèle pour la végétation marquisienne. Cette description est basée sur les données et les textes du botaniste Jacques Florence (IRD, Muséum national d Histoire naturelle, Paris) issus de la «Flore de la Polynésie française», d une carte de la végétation pour Nuku Hiva publiée dans l Atlas de la Polynésie française (Florence, 1993) et de la base de donnée botanique «Nadeaud» (Florence et al., 2007), des observations et données de terrain compilées avec le premier auteur lors de la Fatu Hiva Expedition en 1988 (Florence & Lorence, 1997) et enfin des résultats des différentes missions botaniques effectuées entre 1999 et 2012 par les différents auteurs. En raison de conceptions taxonomiques parfois différentes entre les différents botanistes et taxonomistes, nous avons préféré utiliser les noms scientifiques du site internet sur la flore vasculaire des Marquises («Vascular Flora of the Marquesas», Wagner & Lorence, 2002-en cours). Les communautés végétales actuellement présentes aux Marquises sont fonction de deux principaux gradients écologiques : la précipitation et la température. La pluviométrie est habituellement plus élevée sur les côtes soumises aux alizés d est. La température est fonction de l altitude, mais aussi de l exposition aux vents dominants humides et plus frais. Les facteurs édaphiques* comme le type de sol et les embruns salés de l océan, influencent aussi le développement des types de végétation. Enfin,

8 318 Biodiversité terrestre & marine des Marquises dans la plupart des grandes îles, la végétation naturelle de basse altitude a été détruite par les activités humaines et/ou a été largement dégradée par des plantes introduites envahissantes et des animaux herbivores, et seuls quelques vestiges subsistent. Bien que les types de végétation de moyenne et haute altitude soient restés relativement intacts sur les grandes îles, elles sont actuellement menacées par la déforestation pour l agriculture, les plantations forestières et les aménagements routiers en montagne (cas de Nuku Hiva). Végétation littorale (ou côtière) La plupart des zones côtières des Marquises sont caractérisées par la présence de falaises rocheuses très abruptes, avec quelques plages de sable dans certaines baies (comme Anaho et Haatuatua à Nuku Hiva). Dans ce dernier habitat, la flore littorale indigène consiste en une association de lianes rampantes ou grimpantes Ipomoea pes-caprae ssp. brasiliensis et I. violacea [syn. I. macrantha] (Convolvulaceae) avec parfois Canavalia rosea (Fabaceae). Ce type de communauté végétale est caractéristique des plages sableuses littorales de toute la région Indo-Pacifique. Les falaises maritimes et blocs de rochers littoraux hébergent des communautés herbacées dominées par des touffes des graminées Dinebra xerophila [syn. Eragrostis xerophila] et Cenchrus articularis [syn. Pennisetum articulare] (Poaceae), avec par endroits la petite herbacée crassulescente Portulaca lutea (Portulacacées) et la fougère Microsorum grossum (Polypodiaceae). De rares individus ou populations des arbrisseaux endémiques Nicotiana fatuhivensis, Euphorbia sachetiana, Heliotropium marchionicum et H. perlmanii (sur l île d Eiao) sont restreints aux flancs abrupts des falaises inaccessibles pour les ongulés herbivores. Forêts littorales et para-littorales Il existe des reliques de forêts littorales et para- (ou supra-) littorales dans certaines zones situées au-dessus du niveau de la mer et jusqu à environ 200 à 300 m d altitude. Les arbres indigènes dominants sont Pandanus tectorius (Pandanaceae), qui forment des couverts denses, et Pisonia grandis (Nyctaginaceae), un grand arbre qui peut atteindre 15 m de hauteur avec un système racinaire important couvrant le sol. Parmi les autres arbres trouvés en canopée et pouvant atteindre une très grande taille figurent Thespesia populnea (Malvaceae), Calophyllum inophyllum (Clusiaceae) et, plus rarement, l arbre endémique Homalium moto (Salicaceae). Le sousbois est formé d arbustes comme Eugenia reinwardtiana (Myrtaceae), Psydrax odorata (Rubiaceae) et Gymnosporia crenata [syn. Maytenus crenatus] (Celastraceae) retrouvés aussi dans les formations sèches et semi-sèches. Associations xérophiles à semi-xérophiles de basse et moyenne altitude Ces communautés sont trouvées entre environ 100 et m dans les zones où la pluviométrie moyenne annuelle est inférieure à mm. La plupart de ces zones ont été fortement dégradés par les activités anthropiques et transformées en végétation secondaire, mais il reste encore quelques vestiges de végétation indigène intacte. Le type le plus commun de la forêt xérophile à semi-xérophile est dominé par Sapindus saponaria (Sapindaceae) et Xylosma suaveolens (Salicaceae). Les zones plus sèches du nord et nord-ouest de Nuku Hiva comportent souvent Cordia lutea (Boraginaceae) et Erythrina variegata (Fabaceae) comme espèces principales, alors que les arbres Ficus prolixa (Moraceae) et Hibiscus tiliaceus sont caractéristiques des secteurs un peu plus humides. Les perturbations humaines comme la déforestation, les feux et le surpâturage par les ongulés sont à l origine d une végétation arbustive secondaire dominée par des espèces de la famille des Malvaceae comme Sidastrum paniculatum associée à d autres espèces introduites telles que Abutilon

9 Flore vasculaire et végétation 319 grandifolium et Gossypium barbadense, ainsi que deux espèces indigènes, Waltheria indica et W. tomentosa. Parmi les autres espèces introduites naturalisées figurent Melochia pyramidata (Malvaceae), Indigofera suffruticosa (Fabaceae), Ocimum gratissimum (Lamiaceae), Rhynchosia minima (Fabaceae) et Passiflora foetida (Passifloraceae). D autres communautés secondaires sont dominées par des fourrés d espèces arborescentes introduites à Leucaena leucocephala (Fabaceae) qui ont remplacé les forêts indigènes sèches, notamment à Nuku Hiva, et par Casuarina equisetifolia (Casuarinaceae) sur les pentes abruptes et les crêtes rocheuses. Les landes herbacées indigènes avec Cenchrus et Dinebra sont remplacées sur la Terre Déserte de Nuku Hiva par des couverts denses de graminées introduites comme plantes fourragères, telles que Melinis repens, Paspalum paniculatum et P. conjugatum. Des landes à fougères dominées par Dicranopteris linearis (Gleicheniaceae) sont trouvées sur les zones plus humides entre 600 et 800 m d altitude où elles ont remplacé les forêts à Sapindus. Des savanes, formées par la grande herbacée érigée Miscanthus floridulus, sont aussi observées, souvent après la destruction des landes à Dicranopteris par les ongulés herbivores. Le surpâturage intensif par les ongulés, particulièrement les chevaux, chèvres et bovins, conduit souvent à la formation de terres dénudées soumises à l érosion, ayant transformée certaines zones entre 600 et m en «collines rouges» (Jourdan, 1988). Forêts mésophiles à hygrophiles de basse et moyenne altitude Ces communautés sont trouvées entre 300 et 800 m d altitude environ, dans les zones où la pluviométrie moyenne annuelle est comprise entre et mm, habituellement sur les pentes et crêtes situées sur la côte au vent relativement humide et où les perturbations anthropiques sont moins importantes. Les forêts mésophiles à hygrophiles ont les canopées les plus hautes, pouvant atteindre 20 m. Plusieurs formations végétales indigènes sont trouvées dans ces zones, la plus commune étant la forêt à Hibiscus tiliaceus avec la grande fougère Angiopteris marchionica (Marattiaceae) en sous-bois, souvent en association avec Pandanus tectorius. Dans d autres zones, on trouve des forêts à Alphitonia marquesensis (Rhamnaceae), Cerbera manghas (Apocynaceae) et Weinmannia marquesana var. marquesana (Cunoniaceae), avec fréquemment l arbuste Cyclophyllum barbatum (Rubiaceae), l herbacée Phyllanthus pacificus (Phyllanthaceae) et la fougère Angiopteris marchionica en sous-bois. Une forêt mixte d Hibiscus tiliaceus, Pandanus tectorius et Weinmannia marquesana var. marquesana est typiquement trouvée dans la haute-vallée de Taipivai. Cette association fait la transition entre la forêt humide à Hibiscus-Angiopteris et la forêt de montagne car elle comporte Weinmannia et Crossostylis biflora (Rhizophoraceae), des espèces caractéristiques de la forêt hygrophile d altitude. Le sous-bois est riche en fougères arborescentes et en épiphytes*. En raison de l occupation humaine, ces communautés indigènes sont généralement remplacées par des forêts secondaires dominées par le manguier Mangifera indica (Anacardiaceae) et les arbres Syzygium cumini, S. malaccense (Myrtaceae), avec parfois l ylang ylang Cananga odorata (Annonaceae) et Inga feuillei (Fabaceae), ainsi que par des plantations de cocotiers Cocos nucifera (Arecaceae), avec un sous-bois de caféier Coffea arabica (Rubiaceae). Le châtaignier du Pacifique Inocarpus fagifer (Fabaceae) y forme fréquemment des forêtsgaleries le long des rivières. Forêts hygrophiles de moyenne et haute altitude Ces formations végétales sont trouvées dans les zones où les précipitations moyennes dépassent mm par an, généralement entre 800 et 1000 m d altitude envi-

10 320 Biodiversité terrestre & marine des Marquises ron. La plupart de ces zones ont été relativement épargnées par les perturbations anthropiques et sont ainsi caractérisées par une abondance d espèces indigènes et endémiques. Sur Nuku Hiva, ces formations correspondent aux secteurs les plus humides de l île, notamment dans la région du plateau central de Toovii. Deux sous-types peuvent être distingués : la forêt à Metrosideros collina (Myrtaceae) et Weinmannia marquesana var. marquesana sur les pentes et crêtes les plus exposées, et la forêt à Hernandia-Alsophila-Sphaeropteris dans les vallées et vallons plus humides. Ce type forestier présente une canopée relativement ouverte et de petite taille, ne dépassant pas 3 m de hauteur, avec une abondance de fougères en sous-bois. Parmi les autres ligneux endémiques figurent Apetahia longistigmata (Campanulaceae, Ph. 5), Phyllanthus pacificus et deux variétés de santals Santalum insulare (Santalaceae). Le grand arbre Hernandia nukuhivensis (Hernandiaceae) et les fougères arborescentes Alsophila tahitensis, Sphaeropteris medullaris et S. feanii (Cyatheaceae) sont les espèces dominantes dans les forêts plus humides entre 800 et m. Ce type forestier présente une canopée plus haute, atteignant 6-8 m (jusqu à m) et est très riche en espèces. Les arbres associés sont Weinmannia marquesana var. marquesana (var. angustifolia sur l île de Tahuata et var. myrsinites sur Hiva Oa), Fagraea berteroana (Gentianaceae), Crossostylis biflora et Oparanthus teikiteetinii, ce dernier étant une composée (Asteraceae) arborescente pouvant mesurer 12 m de hauteur (Ph. 6). Parmi les autres ligneux trouvés dans les strates moyennes et basses figurent Psychotria spp. (Rubiaceae), Cyrtandra spp. (Gesneriaceae) et les lianes ligneuses grimpantes Freycinetia arborea et F. impavida (Pandanaceae). Les Photo 5 Fleur de Apetahia longistigmata (Campanulaceae), un arbuste endémique de l archipel des Marquises. Photo : J.-Y. Meyer. Flower of Apetahia longistigmata (Campanulaceae), a shrub endemic to the Marquesas. Photo 6 Inflorescence de Oparanthus teikiteetinii (Asteraceae), une composée arborescente endémique des forêts de nuages sur l île de Nuku Hiva. Photo : J.-Y. Meyer. Inflorescence of the endemic tree Oparanthus teikiteetinii (Asteraceae) restricted to cloud forests of the island of Nuku Hiva.

11 Flore vasculaire et végétation 321 fougères y sont aussi très abondantes comme épiphytes ou terrestres. Forêt ombrophile de haute altitude (forêt de nuages) Cette communauté est restreinte aux pentes les plus élevées des montagnes centrales jusqu à m d altitude dans les secteurs nord et est de Nuku Hiva, et nord et ouest de Hiva Oa, là où la pluviométrie annuelle dépasse mm et avec une couverture nuageuse diurne persistante. La forêt de nuages possède une canopée basse et dense, de 3 à 5 m de hauteur, avec les arbres Cheirodendron bastardianum (Araliaceae), Ilex anomala (Aquifoliaceae), Metrosideros collina, et les lianes ligneuses Freycinetia spp. comme espèces dominantes. La strate moyenne comporte des petits arbres et arbustes comme Coprosma spp. (Rubiaceae), Myrsine spp. (Primulaceae), Psychotria spp., Trimenia marquesensis (Trimeniaceae), Polyscias marchionensis [syn. Reynoldsia marchionensis] (Araliaceae), Geniostoma spp. (Loganiaceae) et une abondance de fougères se développant en épiphyte ou dans le sous-bois. Végétation arbustive des sommets (maquis sommitaux) Les sommets et les pics atteignant m ou plus, situées principalement dans les secteurs sud et ouest sur les versants sous le vent, sont relativement plus secs que les versants exposés au vent. Ils hébergent des communautés arbustives basses ne dépassant pas 1 m de hauteur dominées par Metrosideros collina, Vaccinium cereum (Ericaceae), Leptecophylla tameiameiae (Ericaceae), des graminées indigènes et de nombreuses fougères. Certains taxons endémiques rares sont confinés à ces maquis sommitaux comme Apetahia seigelii (Ph. 7) sur Fatu Iva et trois nouvelles espèces de Bidens (Asteraceae), deux à Fatu Iva et une à Ua Pou (Wagner et al., 2014). Statut de la conservation de la flore et zones prioritaires pour la conservation Introduction Photo 7 Fleur de l arbuste endémique Apetahia seigelii (Campanulaceae) au mont Mounanui sur l île de Fatu Iva. Photo : J.-Y. Meyer. Flower of the endemic shrub Apetahia seigelii (Campanulaceae) at Mt. Mounanui on the island of Fatu Iva. L identification des zones naturelles de forte valeur écologique et leur protection ou leur gestion est essentiellement basée sur la connaissance de leur flore et leur faune indigènes, et du statut de conservation des espèces (IUCN, 2014). Cependant, dans la plupart des cas, et plus particulièrement pour les îles du Pacifique où les capacités de recherche et les ressources humaines et financières sont limitées, ces informations sont souvent anciennes, fragmentées dans différentes institutions, difficiles d accès et même parfois complètement absentes. C est pourquoi des inventaires récents et des prospections intensives sur le terrain sont indispensables afin de hiérarchiser les priorités de conservation des espèces menacées.

12 322 Biodiversité terrestre & marine des Marquises Les Marquises ont longtemps été sousexplorées et leur flore sous-collectée en raison de l isolement géographique de l archipel, de la topographie accidentée des îles, de l absence de points d accès pour débarquer sur les côtes et de la rareté des routes, pistes et sentiers à l intérieur des îles. Le programme de la «Flore de la Polynésie française» mené par l IRD (ex-orstom) depuis 1982 a permis d explorer certaines îles et des zones encore peu connues des Marquises, résultant en de nombreuses récoltes d échantillons largement distribués dans les différents herbiers (principalement P, PAP, PTBG et US, acronymes de l Index Herbariorum, 1997) et inclus dans une base de donnée (Florence et al., 2007). Le projet «Vascular Flora of the Marquesas Islands», collaboration entre le National Tropical Botanical Garden (NTBG), la Smithsonian Institution, l IRD et la Délégation à la Recherche de la Polynésie française, a été lancé quelques années plus tard. Son objectif était d approfondir les connaissances sur la flore des Marquises, en produisant notamment une flore électronique (Wagner & Lorence, 2002-en cours). Un total de huit expéditions a été organisé entre 1988 et 2005, permettant la collecte d environ 2500 numéros correspondant à spécimens d herbier incluant les doubles. L accroissement de matériel végétal accessible pour l étude par des taxonomistes a permis la publication de nombreuses espèces nouvelles pour la science (voir notamment Florence, 1990, 1997, 2004 ; Lorence & Wagner, 1997, 2005, 2011b, 2011c, 2011d, 2015 ; Parris, 1997 ; Lorence et al., 2007, 2011 ; Rouhan et al., 2008 ; Tronchet & Lowry, 2011 ; Wagner & Lorence, 2011a, 2011b, 2011c, 2013, 2014 ; Wagner et al., 2014). Depuis 1988, ce sont 71 espèces nouvelles et une nouvelle variété (correspondant à 22 familles botaniques différentes) qui ont été ainsi découvertes et décrites aux Marquises, soulignant l importance de l exploration intensive et de l utilisation de techniques d inventaires en terrain difficile (avec cordes et en rappel). Le site internet ( htm) permet d accéder à une base de données de ces échantillons, ainsi qu à photographies en couleur, une liste des noms taxonomiques, la distribution des espèces dans chaque île et les références bibliographiques associées. Évaluation du statut des plantes remarquables dans les îles des Marquises Nous avons compilé nos données obtenues sur les espèces endémiques rares et/ou menacées (Annexe 1) et proposé une courte synthèse pour chaque île. Certaines espèces indigènes sont également listées quand elles ne sont connues que d une seule île ou d une seule localité, représentant ainsi une population particulière aux Marquises d un taxon géographiquement plus répandu, par exemple Scaevola taccada var. tuamotuensis trouvé communément aux Tuamotu, ou Leptecophylla tameiameiae trouvé dans les îles de la Société et Hawaii. L îlot sableux de Motu One n a pas été traité car il ne possède pas de végétation permanente. De même, les petites îles de Hatu Iti et Fatu Uku n ont pas été incluses, car non prospectées par les auteurs, mais ont fait l objet d une étude récente (Butaud & Jacq, 2013). Hatu Tu (Hatuta a) Cette petite île inhabitée de 6,6 km² de surface, avec un sommet à 428 m dominant un plateau entouré de falaises abruptes, est en grande partie recouverte par une végétation littorale et xérophile relativement intacte et la mieux préservée de toutes les Marquises en raison de l absence d ongulés introduits. Il s agit principalement d une végétation arbustive à Cordia lutea et Waltheria tomentosa, une lande herbacée à Dinebra xerophila avec des petits bosquets de Pisonia grandis et Thespesia populnea, et peu d espèces introduites, principalement des lianes et des herba-

13 Flore vasculaire et végétation 323 Photo 8 Infrutescence du petit arbre endémique Abutilon sachetianum (Malvaceae) sur l île inhabitée de Hatu Tu. Photo : J.-Y. Meyer. Inflorescence of the small endemic tree Abutilon sachetianum (Malvaceae) on the uninhabited island of Hatu Tu. cées adventices*. Les quatre plantes endémiques présentes à Hatu Tu sont l herbacée Bidens beckiana, (Asteraceae) relativement commune sur le plateau, l arbrisseau Nicotiana fatuhivensis (Solanaceae) cantonné aux falaises rocheuses, Cenchrus articularis (Poaceae) dans la végétation herbacée et le petit arbre Abutilon sachetianum (Malvaceae) (Ph. 8) qui n est connu que d une seule population d une trentaine d individus reproducteurs sur la partie haute du plateau. Eiao Eiao (39 km² pour une altitude maximale de 578 m) est l île située la plus au nord de l archipel et géologiquement la plus ancienne (environ 5,5 Ma). Bien qu actuellement inhabitée, sa végétation naturelle a été profondément modifiée par les activités humaines passés, notamment par l invasion d espèces végétales introduites (en particulier Vachellia [Acacia] farnesiana, Fabaceae) et le surpâturage par les ongulés herbivores (moutons, cochons et autrefois bovins) qui provoquent une érosion massive du sol. Les huit espèces endémiques remarquables de l île sont restreintes à la végétation arbustive sèche à Cordia lutea et à la végétation subsistant sur les falaises, les pentes abruptes et les ravines. L espèce nouvellement décrite Heliotropium perlmanii est, par exemple, uniquement trouvée sur les falaises maritimes au vent avec Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Cordia lutea, et Bidens beckiana (Lorence & Wagner, 2015). Le petit arbre Achyranthes Photo 9 L arbrisseau endémique Oxalis gagneorum (Oxalidaceae) sur falaises rocheuses inaccessibles aux ongulés herbivores sur l île inhabitée d Eiao. Photo : J.-Y. Meyer. The small endemic shrub Oxalis gagneorum (Oxalidaceae) on rocky cliffs protected from herbivory by feral ungulates on the uninhabited island of Eiao.

14 324 Biodiversité terrestre & marine des Marquises marchionica, connu que d une seule récolte effectuée dans les années 1920, n a pas été retrouvé durant les différentes missions botaniques menées sur l île depuis 1988 et pourrait être éteint. L herbacée Bidens beckiana est présente dans la végétation arbustive sèche et les landes herbacées à Waltheria-Dinebra et dans la végétation de falaise le long de la crête sommitale et du plateau. Nicotiana fatuhivensis, Oxalis gagneorum (Ph. 9) et Euphorbia sachetianum sont présents sur les falaises rocheuses dans des zones inaccessibles aux ongulés. Nuku Hiva Nuku Hiva (339 km² avec un sommet atteignant m, le mont Tekao) est l île la plus grande de l archipel. Elle possède un plateau central situé entre 700 et 800 m d altitude (Toovii) entouré de sommets élevés, notamment le mont Ooumu (1 170 m). En raison de sa grande taille et de la diversité des habitats naturels, elle abrite également le plus grand nombre d espèces endémiques insulaires de tout l archipel, au nombre de 30. La majorité des taxons endémiques rares ou menacés est trouvée en forêt hygrophile et en forêt de nuages (cloud forest) autour du plateau de Toovii et sur les montagnes environnantes, leurs pentes et bassins-versants. D autres espèces rares sont trouvées sur la côte nord-ouest sèche de l île (Terre Déserte) dont Plakothira perlmanii sur les falaises rocheuses. Le palmier Pelagodoxa henryana est connu d une seule population d une dizaine d arbres reproducteurs dans la vallée de Tapivai, mais est probablement une ancienne introduction polynésienne. Ua Huka Photo 10 Inflorescence de l arbuste endémique Sesbania marchionica (Fabaceae) sur l ilot Tekohai au large de l île de Ua Huka. Photo : J.-Y. Meyer. Inflorescence of the endemic shrub Sesbania marchionica (Fabaceae) on the islet of Tekohai, near Ua Huka. Ua Huka (83 km²) possède la seule aire protégée terrestre dans une île habitée des Marquises (le parc et la réserve naturelle de Vaikivi : Meyer, 1996) située dans la partie nord-est de l île et dominée par le mont Hitikau culminant à 884 m. Elle possède également six petites îles et îlots rocheux. L absence de rat noir (Rattus rattus), excepté sur l îlot Teuaua, explique la richesse de son avifaune. Malheureusement, les chèvres sauvages et les chevaux en liberté causent de graves dégâts sur la végétation indigène, notamment sur le secteur sud de l île. Les explorations botaniques récentes ont permis d ajouter sept espèces et une sous-espèce nouvelles en augmentant sensiblement le nombre d espèces insulaires endémiques pour une île de si petite taille. Parmi les espèces endémiques marquisiennes nouvellement inventoriées pour l île figurent Achyranthes marchionica, découverte sur la zone de falaise entre Hane et Hokatu vers 520 m d altitude et auparavant connue uniquement de Eiao et Nuku Hiva (Florence, 1997), Streblus anthropophagorum (Moraceae) connue uniquement de Nuku Hiva et de Ua Pou, Ascarina marquesensis (Chloranthaceae) et Cyrtandra jonesii (qui n avait pas été observée depuis

15 Flore vasculaire et végétation ) trouvées sur le mont Hitikau. Les espèces nouvelles pour la science incluent Cyrtandra uahukaensis, Ixora uahukaensis (Rubiaceae), Psychotria uahukaensis, Oxalis simplicifolia trouvé sur les falaises intérieures de la vallée de Hanahou ua et celles entre Hane et Hokatu, Kadua lichtlei et les fougères Dryopteris macropholis, Polystichum uahukaensis dans la zone de falaises Hane-Hokatu, et Polystichum kenwoodii dans la zone sommitale de Hitikau. Une population d environ 30 individus de l arbuste Sesbania marchionica (Fabaceae) a été découverte sur l îlot Tekohai au large de la côte nord-ouest de l île (Ph. 10). Ua Pou Ua Pou (105 km² de surface et un sommet à m, le mont Oave) est caractérisée par une chaîne montagneuse centrale et des pitons trachytiques* spectaculaires mais inaccessibles. De même, les zones de végétation humide sur les pentes fortes sont recouvertes de fourrés denses à Hibiscus tiliaceus et Freycinetia spp., rendant les prospections difficiles. La plupart des zones de basse et moyenne altitude sont fortement dégradées par l homme et couvertes d une végétation dominée par les espèces introduites envahissantes, comme les petits arbres Leucaena leucocephala et Vachellia [Acacia] farnesiana. Les prospections sur le terrain ont permis de découvrir six espèces nouvelles pour la science, cinq étant endémiques de Ua Pou (deux Cyrtandra, un Bidens, un Ixora, et un Psychotria) et une commune avec d autres îles des Marquises, ainsi que de nombreuses espèces nouvellement répertoriées pour l île. Une autre espèce endémique, Psychotria adamsonii, connue uniquement du type collecté en 1929, n a pas été retrouvée malgré des recherches approfondies. Parmi les découvertes notables figurent Trimenia nukuhivensis (Trimeniaceae), Astelia tovii (Asteliaceae) découvert autour du sommet du mont Oave, Trema orientalis (Cannabaceae), une espèce naturalisée nouvellement répertoriée pour l archipel, Hernandia nukuhivensis, Myrsine adamsoni et les fougères Oreogrammitis marquesensis et Thelypteris quaylei, ainsi que des localités nouvelles pour l arbuste protégé Apetahia longistigmata. Les régions sommitales et les versants autour des pics, notamment dans la vallée de Hakahetau (Meyer et al., 2006), possèdent la majeure partie des espèces rares et menacées. Hiva Oa Seconde plus grande île des Marquises (315 km²) et la plus haute avec un sommet atteignant m, le mont Temetiu, point culminant d une longue chaîne montagneuse centrale orientée est-ouest (monts Feani et Ootua). Elle possède le nombre d espèces endémiques insulaires (16 espèces) le plus élevé après Nuku Hiva. Les explorations botaniques menées depuis les années 80 ont permis de découvrir d autres espèces nouvelles pour la science : deux espèces de Psychotria (P. temetiuensis au mont Temetiu et P. gagneorum au mont Ootua), un Ixora (I. jourdanii), deux nouvelles fougères du genre Pteris, P. hivaoaensis et P. marquesensis (Pteridaceae), cette dernière ayant été documentée de la région sommitale de Tahuata et ensuite sous les monts Temetiu et Ootua. Bien que les menaces sur la flore endémique, comme les plantes envahissantes (notamment Syzygium cumini au mont Temetiu) et les dégâts causés en forêt de nuages par les cochons sauvages (monts Temetiu et Ootua), s accroissent, l île ne possède aucune aire protégée. Tahuata Tahuata est une petite île (61 km²), avec un sommet atteignant m au mont Haaoiputeomo. Sa topographie accidentée explique la présence d une végétation naturelle encore bien préservée, notamment sur les pentes, mais aussi le faible nombre d explorations botaniques dans le passé. Sa flore partage de nombreuses affinités avec Hiva Oa du fait de leur proximité, avec 11 taxons endémiques restreints à ces deux îles. Six espèces nouvelles pour la science

16 326 Biodiversité terrestre & marine des Marquises ont été découvertes et décrites suite à nos prospections : Ixora tahuatensis, Kadua tahuatensis, Myrsine tahuatensis, Oparanthus tiva, Psychotria oliveri et Weinmannia marquesana var. angustifolia. Parmi les espèces endémiques marquisiennes nouvellement répertoriées pour l île figurent le petit arbre Lebronnecia kokioides, qui n était connu que de Moho Tani, l herbacée Oxalis gagneorum, et les fougères Polystichum kenwoodii et Pteris marquesensis. Moho Tani Cette petite île inhabitée de 12,8 km², culminant à 531 m d altitude, possède un plateau sommital entouré de falaises maritimes. Elle est ravagée par les moutons introduits qui contribuent à la déforestation et à l érosion du sol. Environ 30 % de la végétation originelle subsiste, le reste étant quasiment dénudé et soumis à l érosion. On y trouve quelques tâches de forêts à Pisonia grandis et de forêts plus basses à Cordia subcordata et Thespesia populnea. Deux des espèces endémiques rares, Abutilon sachetianum et Nicotiana fatuhivensis, sont restreintes à la végétation arbustive sèche dans les zones de falaises inaccessibles aux ongulés. Ixora marquesensis est présent dans les ravins boisés et des forêts à Pisonia, mais aucune régénération de ces espèces n est observée en raison du broutage par les moutons. Par contre, un nombre important de plantules et jeunes plants de Lebronnecia kokioides est observé pour une population estimée à plusieurs milliers d individus. Photo 11 Vue du village de Hanavave depuis les crêtes sommitales du mont Mounanui sur l île de Fatu Iva. Photo : J.-Y. Meyer. A view of the village of Hanavave from the summital ridges of Mt Mounanui on the island of Fatu Iva.

17 Flore vasculaire et végétation 327 Fatu Iva Fatu Iva est l île la plus au sud des Marquises et aussi la plus jeune de l archipel (environ 1,1 Ma). Sa surface est de 85 km², avec un sommet atteignant m (mont Touaouoho). Les deux plus grandes vallées habitées, Omoa et Hanavave, sont connectées par un plateau central à m d altitude. Malgré sa petite taille, sa topographie est très accidentée avec des pentes très fortes, et une grande diversité d habitats. La zone littorale est souvent entourée de falaises maritimes abruptes. Six îlots qui abritent des plantes littorales rares et remarquables, dont Sesbania marchionica avec une population d environ plants sur Motu Tui situé près de la vallée d Ouia. Fatu Iva est aussi relativement isolée des autres îles du groupe sud, raison pour laquelle elle possède de nombreuses espèces endémiques insulaires (12), dont trois sont légalement protégées Apetahia seigelii, Lepinia marquesensis et Plakothira parviflora, trois espèces nouvellement décrites de Bidens (B. evapelliana, B. microcephala et B. wichmanii), deux variétés endémiques de Cyrtandra ootensis et C. revoluta, Coprosma fatuhivaensis, la grande fougère terrestre Dryopteris sweetiorum, les arbustes et arbres extrêmement rares Kadua lucei, Ochrosia fatuhivensis, Melicope fatuhivensis, et l arbuste Weinmannia tremuloides. Curieusement, deux espèces endémiques sont communes avec Nuku Hiva au nord de l archipel, Dryopteris fatuhivensis et Cenchrus henryanus. La plupart de ces espèces sont trouvées sur des pentes fortes en forêt humide et sur les sommets et les pics montagneux de la zone des monts Mounanui, Touaouoho et Teavapuhiau (Ph. 11), notamment Apetahia seigelii, Lepinia marquesensis, Bidens fatuhivaensis et Dryopteris sweetiorum. D autres espèces remarquables sont restreintes aux falaises plus sèches comme «aiguilles rocheuses» au sud d Omoa, comme Plakothira parviflora et Bidens microcephala. Lepinia marquesensis n est connu que de la localité type où il a été collecté en 1988 mais n a jamais été retrouvé depuis. Parmi les nombreuses espèces introduites naturalisées figure la liane Passiflora maliformis (Passifloraceae), nouvelle pour l archipel. L arbre extrêmement envahissant Miconia calvescens (Melastomataceae) est aussi présent sur l île et fait l objet d un programme de lutte. La végétation naturelle de l île est néanmoins relativement intacte, au moins à moyenne et haute altitudes. Des troupeaux sauvages de chèvres sont observés à plus basse altitude. Conclusions et recommandations Les Marquises possèdent une flore vasculaire primaire diversifiée avec un nombre élevé d espèces endémiques, dont 81 espèces endémiques insulaires souvent très rares ou localisées. Situées au sein du point chaud de la biodiversité de Polynésie-Micronésie (Myers et al., 2000), cet archipel est également l épicentre de la crise actuelle d extinction mondiale d espèces végétales et animales. Les activités humaines, comme la déforestation, les feux, l introduction d ongulés herbivores et les plantes envahissantes, ont sévèrement impacté la végétation de basse et moyenne altitudes dans la majorité des îles, conduisant à la raréfaction voire l extirpation* de certaines plantes endémiques. Seule la végétation d altitude semble relativement préservée mais fait l objet de menaces anthropiques croissantes. Elle doit être préservée à la fois pour sa biodiversité mais aussi pour les services éco-systémiques qu elle procure aux habitants, comme la ressource en eau douce. Nous recommandons les mesures de protection des habitats de forte importance floristique suivantes (voir également Meyer et al., 2005 ; Meyer, 2016) : l île inhabitée de Hatu Tu, en raison de son intégrité naturelle (voir également Thibault et al., 2013), devrait être désignée comme un site prioritaire de conservation ; l île inhabitée d Eiao devrait faire l objet d une lutte active contre les plantes envahissantes et les ongulés herbivores qui

18 328 Biodiversité terrestre & marine des Marquises Photo 12 Falaises et pic rocheux au fond de la vallée de Hanahouua sur l île de Ua Huka. Photo : J.- Y. Meyer. Rocky cliffs and peaks in the bottom valley of Hanahoouua on the island of Ua Huka. causent la dégradation des derniers vestiges de végétation indigène et une érosion massive du sol ; à Nuku Hiva, les quatre zones de conservation qui nous semblent prioritaires sont : 1) la caldeira Tekao-Ooumu entourant le plateau de Tovii pour sa grande zone de forêt de nuages et le nombre élevé des plantes endémiques ; 2) la région de Terre Déserte pour ses forêts xérophiles et mésophiles hébergeant des espèces endémiques remarquables ; 3) les vallées de Matahamo et Vaipupui pour leur forêt hygrophile de moyenne altitude avec des espèces endémiques rares comme Ochrosia brownii ; 4) la vallée de Taipivai pour son unique population de palmier Pelagodoxa henryana au statut qui reste à déterminer ; à Ua Huka, les zones à protéger sont : 1) le sommet et les pentes du mont Hitikau et de la région de Vaikivi pour leur forêt hygrophile de moyenne et haute altitude et son nombre élevé d espèces endémiques ; 2) les hautes vallées de Hanaei et Hanahouua (Ph. 12) pour leur forêt mésophile et les plantes endémiques remarquables sur les falaises ; 3) les hautes vallées de Hane et Hokatu pour leur nombre élevé d espèces endémiques ; 4) les quatre îlots (Epiti, Hemeni, Teuaua et Motupapa) pour leur végétation littorale ; 5) l îlot Tekohai pour sa population de Sesbania marchionica ; à Ua Pou, les régions sommitales et les bassins-versant autour des pics constituent les zones prioritaires pour la conservation car ils hébergent le plus grand nombre d espèces endémiques, rares ou menacées. Les zones prioritaires sont : 1) les monts Oave, Matahenua et Teavahaakiti ; 2) les pentes environnant les pics Poutetainui, Poutemouka et Poumaka ; 3) les îlots Mokohe, Takae, Oa, et Papati pour leur végéta-