2010

Listado de los cnidarios (Cnidaria) bentnicos del Golfo de Vizcaya y zonas prximas (Atlntico NE)

lvaro Altuna Proyecto Fauna Ibrica

01/10/2010

Cnidarios bentnicos del Golfo de Vizcaya

Listado de los cnidarios bentnicos (Cnidaria) del Golfo de Vizcaya y zonas prximas (Atlntico NE) (42 N a 4830N y 10 W)

lvaro Altuna
INSUB, Museo de Okendo, Apdo.3223, Donostia-San Sebastin

Referencias al listado: ALTUNA, A., 2010. Listado de los cnidarios bentnicos (Cnidaria) del Golfo de Vizcaya y
zonas prximas (Atlntico NE) (42 N a 4830N y 10 W). Proyecto Fauna Ibrica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, 27 pp. Documento electrnico disponible en: http://www.faunaiberica.es/faunaib altuna7.pdf. (ltima revisin: 01/10/2010).

Resumen: mediante una revisin de la literatura y datos propios no publicados, se ha confeccionado un listado con
la fauna de cnidarios bentnicos (Cnidaria) del Golfo de Vizcaya y zonas prximas, en un rea geogrfica comprendida entre los 42 N a 4830N y 10 W (Atlntico NE). Se han listado 421 especies, de las que 207 son medusozoos (Staurozoa, Scyphozoa, Hydrozoa) y 214 antozoos. De ellas, 336 (79.8 %) se conocen al sur del paralelo 44N (cornisa cantbrica espaola y Galicia). Se ha trazado asimismo la reparticin batimtrica de cada especie, atribuyndose en cada caso su presencia a los Dominios Bentnicos Costero (0-200 m) y Profundo (+200 m). Los medusozoos se encuentran ms diversificados en el Dominio Costero, y los antozoos en el Dominio Profundo. En algunos grupos taxonmicos, incluso a nivel de orden, la biodiversidad conocida se estima prxima a la real. En el conjunto de la zona, la riqueza en especies es elevada, a lo que contribuyen la heterogeneidad fsica, con gran variedad de comunidades, y la proximidad al lmite de dos regiones biogeogrficas, la MediterrneoAtlntica (templado-clida) y la Boreal-Atlntica oriental (templado-fra).

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INTRODUCCIN
Uno de los objetivos principales del Proyecto Fauna Ibrica (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid) es el conocimiento de la biodiversidad en el mbito bero-balear. La reconocida crisis de biodiversidad (Convenio sobre Diversidad Biolgica) conlleva la proteccin y uso sostenible de las especies, por lo que los estudios sobre la riqueza biolgica han adquirido un notable inters. Se publican inventarios y se crean bases de datos de muchos grupos animales, con proyectos europeos o mundiales impensables hace no muchos aos, en los que los estudios taxonmicos o faunsticos se consideraban de inters secundario. Los listados de especies son un primer paso para la gestin e investigacin de la biodiversidad marina y la realizacin de bases de datos (COSTELLO, 2000). Dentro de esta lnea de trabajo se han elaborado una bibliografa ibrica del phylum Cnidaria con cinco actualizaciones hasta la fecha (ALTUNA, 2010) y un listado de los antozoos (clase Anthozoa) citados en Espaa, Portugal y las Islas Baleares (ALTUNA PRADOS & LPEZ-GONZLEZ, 2003). En este trabajo se presenta un inventario con la fauna del Golfo de Vizcaya y zonas prximas que incluye todas las especies bentnicas del phylum (Anthozoa y Medusozoa) tanto en aguas francesas como espaolas (Figura 1). Es una actualizacin de un documento anterior (ALTUNA, 2006) en la que se ha modificado la nomenclatura de algunas especies y se han aadido otras nuevas. El Golfo de Vizcaya (Figura 1) es un rea de notable biodiversidad por su heterogeneidad fsica con gran variedad de comunidades, profundidades mximas ligeramente superiores a los 5000 m, y su proximidad al lmite de dos regiones biogeogrficas, la Mediterrneo-Atlntica (templado-clida) y la Boreal-Atlntica oriental (templado-fra), que se ubica cercano al sector septentrional del golfo (Bretaa, BRIGGS, 1974). Ha sido objeto de cuantiosas expediciones que han muestreado bsicamente la fauna profunda, por lo que en su conjunto, y gracias asimismo a un buen inventario de la fauna litoral, la biodiversidad conocida puede encontrarse prxima a la real en numerosas de las divisiones taxonmicas del phylum. Hasta finales de los aos 70, la contribucin de cientficos espaoles al inventario del sector meridional era muy reducida (Figura 2), por lo que muchas especies tpicamente litorales y frecuentes en zonas limtrofes eran desconocidas. No obstante, y a partir de entonces, se increment de forma sustancial el estudio de la fauna litoral, lo que ha permitido mejorar considerablemente su conocimiento. Desde el ao 2000 en adelante los estudios han disminuido de manera muy considerable, 3

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por lo que parece que el phylum no despierta ya el inters que tena a finales del siglo pasado, a pesar de existir todava un campo de investigacin muy atractivo. No obstante, es previsible un aumento significativo de publicaciones en los aos venideros como consecuencia del inters que suscita el estudio de los corales de profundidad (deep-water corals), por su relacin con el incremento de la biodiversidad en el circalitoral profundo y el batial. Las diferentes expediciones que se estn llevando a cabo para su estudio y para mejorar el conocimiento de la diversidad batial, estn procurando una gran cantidad de material de inters.

MATERIAL Y MTODOS
El listado se basa principalmente en una revisin bibliogrfica de los trabajos publicados sobre un rea geogrfica comprendida entre los 42 N a 4830N y 10 W (Figura 1), en la que se alcanza una profundidad mxima ligeramente por encima de los 5000 m. Comprende el Golfo de Vizcaya y zonas prximas hasta la frontera con Portugal. Toda la zona costera investigada pertenece a Espaa y Francia, y est comprendida en la provincia Lusitnica. El resto del rea corresponde, si seguimos a HAYDEN et al. (1984), al Dominio Bentnico Profundo II. Se incluyen todas las especies/ssp. que han sido citadas y algunas otras pendientes de publicacin, excluyndose aquellas cuya identificacin o estatus se consideran dudosos. No obstante, se han incluido algunas necesitadas de evaluacin hacindose referencia en el Anexo a esa condicin. La mayor parte de las no publicadas proceden de aguas profundas, y corresponden a los resultados obtenidos en las campaas desarrolladas por el Instituto Espaol de Oceanografa (IEO Santander) en la plataforma y batial noribricos, principalmente dentro de los proyectos ECOMARG (ECOMARG 2003, 2008, 2009; TREBOL 2005,

http://www.ecomarg.net) y DEMERSALES (2008, 2009). El objetivo del proyecto ECOMARG es el estudio integrado del ecosistema bentnico demersal de los fondos profundos de los mrgenes continentales de Galicia y Mar Cantbrico (SERRANO et al., 2005; SNCHEZ, 2009). Se indican expresamente las especies conocidas aproximadamente al sur del paralelo 44 N dentro del rea revisada cornisa cantbrica espaola, una vez descontadas aquellas exclusivas de aguas francesas segn la frontera administrativa (meridiano que pasa por el punto medio de la lnea que cierra la Baha de Higuer, en la desembocadura del Bidasoa). La seleccin de este paralelo ha tenido como nico objetivo facilitar el inventario de especies ibricas. Dentro del Proyecto Fauna Ibrica (http://www.fauna-iberica.mncn.csic.es), seran las especies 4

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comprendidas en las regiones Golfo de Vizcaya (GV) y Lusitnica (RL), y los sectores Golfo de Vizcaya (GV) y Sector Gallego (RL-SG).

Figura 1.- rea revisada. (No se indica la frontera con Portugal.). Figure 1.- Revised area. (Portugal border is not shown).

El listado no incluye especies de cnidarios en las que no hay un plipo bentnico en el ciclo vital (rdenes Trachymedusae y Narcomedusae) o, en las de ciclo vital metagentico, aquellas que slo se conocen del rea a travs de la medusa pelgica. S se incluyen especies de medusas bentnicas (clase Staurozoa y algunas medusas del orden Anthoathecata). Tras revisar los datos batimtricos de cada especie, se indican aquellas que en el rea de estudio habitan el Dominio Costero (C, 0-200 m), el Dominio Bentnico Profundo (D, 200 + m), o ambos (CD, 05000 + m). Para algunas especies del listado, esta distribucin en dominios puede ser diferente en otras zonas geogrficas. Se ha guardado especial cuidado al revisar la bibliografa en adaptar las coordenadas de las citas en trabajos antiguos al meridiano de Greenwich, dado que en algunos trabajos se daban segn el de Pars. No son infrecuentes los trabajos de autores modernos en los que, al trazar la distribucin de las especies, se mezclan coordenadas segn Greenwich con otras segn Pars. 5

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Como consecuencia de las nuevas tcnicas moleculares y aplicacin de anlisis cladstico, se estn produciendo frecuentes modificaciones en la clasificacin taxonmica del phylum no exentas de controversias, particularmente entre los Octocorallia (ver SNCHEZ et al., 2003; MCFADDEN et al., 2006). No obstante, este tipo de estudios son frecuentes tambin en otras divisiones taxonmicas no slo para dilucidar la filogenia, sino como ayuda en la identificacin de la biodiversidad crptica (ver DALY et al., 2003; LE GOFF-VITRY et al., 2004; COLLINS et al., 2006; SINNIGER et al., 2008, 2010). Por ello, la clasificacin propuesta no expresa necesariamente en todo caso la filogenia del grupo y sin duda que en aos venideros las modificaciones que se introduzcan en ella sern sustanciales, particularmente entre los Anthozoa.

25 20

N Trabajos

15 10 5 0 <1870 1870-1880 1880-1890 1890-1900 1900-1910 1910-1920 1920-1930 1930-1940 1940-1950 1950-1960 1960-1970 1970-1980 1980-1990 1990-2000 2000-2007

Otros Espaoles

Dcadas

Figura 2.- Subphylum Medusozoa. Nmero de publicaciones taxonmicas de autores espaoles y de otras nacionalidades (principalmente franceses) en cada dcada. Aquellos firmados por autores de varias nacionalidades que incluyen la espaola se incluyen por duplicado. Figure 2.- Subphylum Medusozoa. Number of taxonomic papers published by authors of Spain and other countries (mainly French) in each decade. Papers signed by authors of several nations that include Spain are scored twice.

La revisin de algunos grupos de octocorales es muy necesaria, como por ejemplo los alcionarios que hasta hace poco se incluan en el orden Stolonifera Hickson, 1883 6

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(estolonferos). En el Atlntico nororiental han sido descritas varias especies en el gnero Clavularia De Blainville 1830, de las que cuatro se conocen del rea de estudio. Para algunos autores (FABRICIUS & ALDERSLADE, 2001), este gnero es de distribucin indo-pacfica y, efectivamente, las especies europeas del gnero manifiestan importantes diferencias morfolgicas que invitan a su inclusin en un gnero diferente, todava por definir. Es por ello que en el listado se indican con una interrogacin.

RESULTADOS Y DISCUSIN
Se han inventariado 421 especies y subespecies [207 Medusoza (Staurozoa, Scyphozoa, Hydrozoa), 214 Anthozoa] de las que 336 (79.8 %) han sido citadas en el sector meridional al sur del paralelo 44 N (Tabla 1, Anexo). De ellas, 161 son antozoos (47.9 %) y 175 medusozoos (52.1 %). El nmero de especies es considerable y similar en ambos grupos. Para algunos grupos taxonmicos, incluso al nivel de orden (Scleractinia), no son esperables modificaciones sustanciales de los resultados presentados en el conjunto del rea. No obstante, s pueden encontrarse cantidades comparativamente significativas de nuevas citas en el orden Anthoathecata (hidrozoos atecados) particularmente en el Dominio Costero, y la clase Scyphozoa dentro del subphylum Medusozoa. Slo se han citado unos pocos escifoplipos, a pesar de un nmero relativamente significativo de especies cuyo morfo pelgico es conocido en el rea revisada. Por otro lado, es importante el nmero de hidrozoos atecados conocidos del Mediterrneo o las Islas Britnicas para los que el Golfo de Vizcaya entra en su rea de distribucin y que todava no han sido hallados. Si comparamos la fauna del Golfo de Vizcaya con inventarios de otras zonas prximas, al menos otras 67 especies de hidrozoos bentnicos que se conocen de las Islas Britnicas y/o el Mediterrneo pueden habitar a priori en la zona revisada (ALTUNA, 2008b). La biodiversidad batial y abisal de los Medusozoa es considerablemente inferior que la del Dominio Costero, algo que no sucede con los Anthozoa (Figura 3), si bien, ello est mediatizado por un esfuerzo de muestreo muy inferior y por los sesgos que se producen en la separacin de muestras, con previsible prdida de especies inconspicuas, epibiontes y simbiticas. Si bien las comunidades de fondo duros infralitorales y circalitorales ofrecen las mejores condiciones ecolgicas para el desarrollo de la mayora de los Medusozoa en el Golfo de Vizcaya, no son descartables imprevisibles yacimientos de biodiversidad en el Dominio 7

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Bentnico Profundo. Como consecuencia de las modernas tcnicas moleculares, que son quizs la nica herramienta fiable para diferenciar especies crpticas, pueden introducirse modificaciones imprevisibles en el inventario.

Phylum Cnidaria

Clase Anthozoa

Subclase Octocorallia

Orden Alcyonacea Pennatulacea

sp/ssp. 64 21 3 10 8 60 4 44 214

SM 44 (68.8 %) 13 (62 %) 3 (100 %) 9 (90 %) 7 (87.5 %) 41 (68.3 %) 1 (25 %) 43 (97.7 %) 161 (75.2 %) 2 (50 %) 4 (100 %) 0 (0 %) 1 (100 %) 1 (100 %) 2 (50 %) 119 (88.1 %) 46 (80.7 %) 175 (84.6 %) 336 (79.8 %)

Hexacorallia

Ceriantharia Antipatharia Zoantharia Actiniaria Corallimorpharia Scleractinia

Subotal Staurozoa Scyphozoa Discomedusae Stauromedusae Coronatae Semaeostomeae Rhizostomeae Hydrozoa Trachylina Leptolina Limnomedusae Actinulida Leptothecata Anthoathecata Subotal Total

4 4 1 1 1 4 135 57 207 421

Tabla 1. Nmero de especies/ssp. bentnicas en el rea revisada. SM) Especies/ssp. citadas en el sector meridional al sur del paralelo 44N. Table 1. Number of benthic species/ssp. in the revised area. SM) Species/ssp. known from the southern sector-Galicia south of the 44 N parallel.

En la clase Anthozoa son esperables nuevos hallazgos en los rdenes Actiniaria, Alcyonaria, Antipatharia y Zoantharia. Tambin es factible la presencia de algunas penntulas

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(Pennatulacea) propias de la llanura abisal que son conocidas ms al norte (ver LPEZGONZLEZ & WILLIAMS, 2010). Se han citado pocas actinias propias de fondos blandos en el sector meridional, incluso a profundidad escasa. Lo mismo sucede con bastantes especies de la familia Hormathiidae, slo conocidas del sector septentrional. Por otro lado, una ms que necesaria revisin de los Zoantharia del Atlntico nororiental permitira sin duda la identificacin de nuevas especies que aadir al inventario. La taxonoma molecular puede dar, en este grupo, grandes sorpresas. Finalmente, gracias a las recientes revisiones de los antipatarios publicadas por Dennis Opresko, es previsible que se aadan nuevas especies al catlogo una vez se ha puesto orden en un grupo tan complicado taxonmicamente. A este respecto, y como se ver posteriormente, se han aadido varias especies al inventario con respecto a la versin anterior (ALTUNA, 2006). El sector meridional es particularmente rico en especies de algunos rdenes que se caracterizan por una mayor biodiversidad en el Dominio Bentnico Profundo, como Alcyonacea, Pennatulacea y Scleractinia. A ello contribuye la peculiar geomorfologa noribrica, con una estrecha plataforma continental y caones submarinos muy prximos a la lnea de costa. Adems, hay un contingente de especies de afinidades meridionales que presentan sus lmites de distribucin septentrional en Europa en el Dominio Costero del sector meridional o zonas prximas. Este nmero es superior al de especies boreales con sus lmites meridionales en el golfo, dado que algunas de ellas pueden aparecer a mayor profundidad (sumergencias isotrmicas) que en sus reas ms favorables de distribucin. No obstante, bastantes especies de octocorales de las familias Chrysogorgiidae, Isididae y Primnoidae slo son conocidas del sector septentrional, aunque su presencia es esperable ms al sur. De hecho, algunas son conocidas del banco de Galicia, ligeramente fuera de los lmites establecidos [p.ej., Narella versluysi (Hickson, 1909), ECOMARG 2009, no publicado].

Nuevas citas y modificaciones

Se han introducido modificaciones y/o actualizaciones en la nomenclatura respecto al listado anterior (ALTUNA, 2006), y se han aadido algunas nuevas especies y gneros desconocidos en toda la zona de estudio o en el sector meridional. Se han ampliado igualmente algunos intervalos batimtricos. Entre estos destaca el excepcional hallazgo de una colonia de Leptogorgia sarmentosa (Esper, 1789) (el material cantbrico del gnero precisa de revisin) a 207 m de 9

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profundidad (DEMERSALES 2008). Colonias del gnero no se conocan por debajo de los 91 m. Es destacable la presencia del gnero Anthomastus Verrill, 1878 en el Cachucho (banco Le Danois, ECOMARG 2008), previamente desconocido del Golfo de Vizcaya, y de Chelidonisis aurantiaca Studer, 1890 sin citas previas del sector meridional (ECOMARG 2008). Anthomastus es un gnero necesitado de revisin, del que hay, muy probablemente, dos especies en el rea de estudio. Una de ellas es Anthomastus agaricus Studer, 1890. Colonias atribuibles a esta especie son abundantes en el Banco de Galicia (ECOMARG 2009). Los ejemplares del Cachucho pertenecen a otra diferente. Igualmente reseable es el hallazgo de colonias de Dendrobrachia cf. bonsai Lpez-Gonzlez & Cunha, 2010 (ECOMARG 2008), una familia nueva para el Golfo de Vizcaya, y cita ms septentrional de la misma.

140 120

N Especies

100 80 60 40 20 0 1000-1100 1400-1500 1800-1900 2200-2300 2600-2700 3000-3100 3400-3500 3800-3900 4200-4300 4600-4700 200-300 Intertidal 600-700

Anthozoa Medusozoa

Intervalo batimtrico (m)

Figura 3. Nmero de especies de cnidarios bentnicos a profundidad creciente en el Golfo de Vizcaya y zonas prximas. Los Medusozoa estn ms diversificados en el Dominio Costero y los Anthozoa en el Dominio Bentnico Profundo, especialmente en el batial superior. Figure 3. Number of benthic Cnidaria species at increasing depth in the Bay of Biscay and nearby areas. Medusozoa are more diverse in the Coastal Realm and Anthozoa in the Deep Benthic Realm, particularly in the upper bathyal.

Asimismo en el Cachucho hay colonias muy similares a Leiopathes glaberrima (Esper,

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1792), aunque quizs pertenezcan a otra especie. Una revisin del gnero, y del estatus de Leiopathes grimaldi Roule, 1905, la nica especie del gnero que era conocida en el Golfo de Vizcaya, es necesaria. Igualmente de inters son las nuevas citas de Radicipes challengeri (Wright & Studer, 1889) (DEMERSALES 2008), Nemertesia falcicula (Ramil & Vervoort, 1992) (ECOMARG 2009), una especie crptica posiblemente nueva de Nemertesia (Nemertesia sp., Moura, com.pers.) prxima a N. antennina (L., 1758) (TREBOL 2005) y Pseudoplumaria marocana (Billard, 1930) (DEMERSALES 2009). El gnero Pseudoplumaria Ramil & Vervoort, 1992 es nuevo para el Golfo de Vizcaya. Por otro lado, el autor estima que una colonia batial superficialmente descrita por GRASSHOFF (1982) como Antipathes spec. del sector septentrional corresponde a una especie nueva del gnero Trissopathes Opresko, 2003, un gnero que entrara a formar parte de la fauna europea. Colonias que pertenecen al mismo gnero, y probablemente a esa misma especie, han sido obtenidas en el Banco de Galicia ligeramente fuera de los lmites establecidos (ECOMARG 2009), por lo que es casi segura, adems, su presencia en el sector meridional del Golfo de Vizcaya. En las campaas se han obtenido dos especies de antipatarios del gnero Parantipathes Brook, 1889, P. hirondelle Molodtsova, 2006 y Parantipathes cf. larix (Esper, 1790). Esta ltima haba sido citada en el batial del Golfo de Vizcaya, pero esos hallazgos eran considerados atribuibles a P. hirondelle. Segn este nuevo material, en el batial atlntico ibrico habitan al menos dos especies de Parantipathes. Entre el material recogido en estas campaas destacan diversos zoantarios y actiniarios por identificar, entre los que hay, sin duda, especies actualmente desconocidas en la zona de estudio. De especial inters son algunos zoantarios obtenidos sobre ejes de gorgonias Primnoidae en el Cachucho (ECOMARG 2008), que pueden pertenecer a una especie nueva recientemente descrita sobre Callogorgia verticillata (Pallas, 1766) en las Islas Azores. En lo relativo a la fauna litoral, se han aadido varias especies de hidrozoos [Hydractinia exigua (Haeckel, 1880), Zanclea giancarloi Boero, Bouillon & Gravili, 2000, Lovenella cf. assimilis (Browne, 1905)], siendo muy llamativo el hallazgo del antozoo Savalia savaglia (Bertoloni, 1819) en la Ra de Arousa (ALTUNA et al., 2010). Es sta una especie arborescente muy aparente considerada hasta fechas recientes un endemismo mediterrneo. La misma consideracin mereca Z. giancarloi. La presencia de Campalecium cirratum Millard & Bouillon, 1975 not Haeckel, 1879 recogida en el listado anterior no se admite como probada, correspondiendo la cita a Eucheilota ? medusifera (Torrey, 1902) (ver ALTUNA, 2008a). Finalmente, la cita en el listado anterior de Zanclea sp.1 corresponde a Z. giancarloi, y la de 11

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Zanclea sp.2 a Z. sessilis (Gosse, 1853) que, en contra de lo admitido en la literatura, parece ser una especie polimrfica capaz de formar excepcionalmente dactilozooides. Se trata de la nica especie del gnero con esta capacidad que es conocida fuera del Indo-Pacfico (obs. pers.). Se han seguido algunos de los cambios en la nomenclatura de los Scleractinia adoptados por CAIRNS & CHAPMANN (2001): Caryophyllia cornuformis Pourtals, 1868 se incluye en el gnero Premocyathus Yabe & Eguchi, 1942, y Coenosmilia fecunda (Pourtals, 1871) en Anomocora Studer, 1878. Por otro lado, y siguiendo a esos autores, Deltocyathus conicus Zibrowius, 1980 se considera sinnimo de Deltocyathus italicus (Michelotti, 1838). Finalmente, no parece muy acertado considerar a Desmophyllum cristagalli Milne Edwards & Haime, 1848 como sinnimo de Desmophyllum dianthus (Esper, 1794) y recuperar este nombre, aunque el cambio parece haber calado en la literatura. El primer binomio ha sido utilizado ampliamente y se basa en material del Golfo de Vizcaya, con el holotipo en el Museo de Historia Natural de Pars (ver ZIBROWIUS, 1980). No as con D.dianthus, con material original pobremente descrito e ilustrado del Japn, y con una confusa historia (Zibrowius, com. pers.).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Pierre-Guy Sauriau (CNRS, CREMA lHoumeau), Guy Bachelet y Jean Claude Sorbe (CNRS, Arcachon) el envo de bibliografa imprescindible para completar el listado de las costas francesas, a Dennis Opresko (Oak Ridge National Laboratory) la actualizacin de la jerarqua de los antipatarios, y a Alberto Serrano (IEO Santander) el haber puesto a disposicin del autor el material de las campaas ECOMARG (2003, 2008, 2009), DEMERSALES (2008, 2009) y TREBOL (2005). Carlos Moura (CESAM, Universidad de Aveiro) ha contribuido secuenciando el DNA de la enigmtica Nemertesia de la campaa TREBOL (2005).

BIBLIOGRAFA

ALTUNA, ., 2006. Listado de los cnidarios bentnicos del Golfo de Vizcaya y zonas prximas (42 N a 4830N y 10 W). Proyecto Fauna Ibrica, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.fauna-iberica.mncn.csic.es/faunaib/altuna4.pdf. (ltima revisin:

01/12/2006). 12

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GRASSHOFF, M., 1982. Die Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia des Tiefwassers der Biscaya (Cnidaria, Anthozoa). II.-Taxonomischer Teil. Bulletin du Musum National dHistoire Naturelle, Paris (4) 3(A) 4: 941978. HAYDEN, B.P., RAY, G.C. & R. DOLAN, 1984. Classification of coastal and marine environments. Environmental Conservation, 11: 199207. LE GOFF-VITRY, M.C., ROGERS, A.D. & D. BAGLOW, 2004. A deep-sea slant on the molecular phylogeny of the Scleractinia. Molecular Phylogenetics and Evolution, 30: 167177. LPEZ-GONZLEZ, P. & G. WILLIAMS, 2010. A new deep-sea pennatulacean (Anthozoa: Octocorallia: Chunellidae) from the Porcupine Abyssal Plain (NE Atlantic). Helgoland Marine Research. DOI: 10.1007/s10152-010-0224-1. MCFADDEN, C.S., FRANCE, S.C., SNCHEZ, J.A. & P. ALDERSLADE, 2006. A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial proteincoding sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 41: 513527. SNCHEZ, F., 2009. ECOMARG 09. Plan de Campaa. Proyecto ECOMARG-3. Seguimiento del AMP de El Cachucho e identificacin de ecosistemas relevantes en las plataformas de Galicia y Mar Cantbrico. Gobierno de Espaa, Ministerio de Ciencia e Innovacin, Ministerio de Medio Ambiente Rural y Marino, 15 pp. SANCHEZ, J.A., LASKER, H.R. & D.J. TAYLOR, 2003. Phylogenetic analyses among octocorals (Cnidaria): mitochondrial and nuclear DNA sequences (lsu-rRNA, 16S and ssu-rRNA, 18S) support two convergent clades of branching gorgonians. Molecular Phylogenetics and Evolution, 29: 3142. SERRANO, A., SNCHEZ, F., CARTES, J.E., SORBE, J.C., PARRA, S., FRUTOS, I., OLASO, I., VELASCO, F., PUNZN, A., MUOZ, A., GMEZ, M., POLA, C. & I. PRECIADO, 2005. ECOMARG Project: A multidisciplinary study of Le Danois Bank (Cantabrian Sea, N Spain). ICES CM 2005/P: 11, 17 pp. SINNIGER F., REIMER J.D. & J. PAWLOWSKI, 2008. Potential of DNA sequences to identify zoanthids (Cnidaria: Zoantharia). Zoological Science, 25: 12531260. SINNIGER F., REIMER J.D. & J. PAWLOWSKI, 2010. The Parazoanthidae (Hexacorallia: Zoantharia) DNA taxonomy: description of two new genera. Marine Biology, 40: 5770. ZIBROWIUS, H., 1980. Les Sclractiniaires de la Mditerrane et de l'Atlantique nord-oriental. Mmoires de lInstitut Ocanographique, Monaco, 11: 1284, lminas 1107.

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ANEXO

Especies/ssp. conocidas del rea revisada. ) Conocidas aproximadamente al sur del paralelo 44 N. C) Dominio Costero (0-200 m). D) Dominio Bentnico Profundo (200+ m). CD) Ambos dominios (0-5000+ m). --) Sin datos precisos disponibles. ) Especie o cita dudosa. ?) Adscripcin genrica dudosa. Gnero especie) Probable grupo de especies crpticas. *) Cita no publicada. Gnero especie) Especie nueva respecto al listado anterior, o con nomenclatura cambiada. Slo se incluyen especies bentnicas, plipos de especies con metagnesis, o medusas bentnicas. La clasificacin de los Anthozoa en general, y de los Octocorallia en particular, est actualmente siendo revisada mediante tcnicas de gentica molecular. El esquema aqu presentado es provisional, no se corresponde ntegramente con la filogenia del grupo, y est sin duda sujeto a modificaciones futuras.

Species/ssp. known from the revised area. ) Known approximately south of the 44 N parallel. C) Coastal Realm (0-200 m). D) Deep Benthic Realm (200+ m). CD) Both realms (0-5000+ m). --) No precise data available. ) Doubtful species or record. ?) Doubtful generic attribution. Genus species) Likely group of sibling species. *) Unpublished record. Genus species) Newly added species or with modified nomenclature. Only benthic species, polyps of metagenic species, or benthic medusae are included. The classification of the Anthozoa, and particularly of the Octocorallia, is being revised now using molecular techniques. The system that follows is provisional, does not correspond entirely to the phylogeny of the group, and is without doubts subject to future modifications as soon as more studies become available.

Phylum Cnidaria Hatscheck, 1888

Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834 Subclase Octocorallia Haeckel, 1866 Orden Alcyonacea Lamouroux, 1816 Grupo Stolonifera Familia Cornulariidae Dana, 1846 (C) Cornularia cornucopiae (Pallas, 1766) Familia Clavulariidae Hickson, 1894 (C) Cervera atlantica (Johnson, 1861) (C) ? Clavularia crassa (Milne Edwards, 1848) 15

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(D) ? Clavularia tenuis Tixier Durivault & dHondt, 1975 (C) ? Clavularia sp.1 (C) ? Clavularia sp.2* (CD) Sarcodictyon catenatum Forbes, 1847 (D) Sarcodictyon densum Tixier Durivault & dHondt, 1975 (D) Telestula humilis (Thomson, 1927) (D) Telestula sp. Grupo Alcyoniina Familia Alcyoniidae Lamouroux, 1812 (CD) Alcyonium coralloides (Pallas, 1766) (CD) Alcyonium digitatum L., 1758 (C) Alcyonium glomeratum (Hassall, 1841) (D) Alcyonium graniferum Tixier-Durivault & dHondt, 1975 (C) Alcyonium hibernicum (Renouf, 1931) (CD) Alcyonium palmatum Pallas, 1766 (D) Anthomastus sp.* (CD) ? Bellonella variabilis (Studer, 1891) Familia Maasellidae Poche, 1914 (C) Paralcyonium spinulosum (Delle Chiaje, 1822) Suborden Scleraxonia Studer, 1887 Familia Anthothelidae Broch, 1916 (D) Anthothela grandiflora (M.Sars, 1856) Familia Coralliidae Lamouroux, 1812 (D) Corallium maderense (Johnson, 1899) (D) Corallium niobe Bayer, 1964 Suborden Holaxonia Studer, 1887 Familia Dendrobrachiidae Brook, 1889 Dendrobrachia bonsai Lpez-Gonzlez & Cunha, 2010* Familia Acanthogorgiidae Gray, 1859 (D) Acanthogorgia armata Verrill, 1878 (CD) Acanthogorgia hirsuta Gray, 1857 (D) Acanthogorgia pico Grasshoff, 1973 Familia Plexauridae Gray, 1859 (CD) Muriceides lepida Carpine & Grasshoff, 1975 (D) Muriceides paucituberculata (Marion, 1882) (D) Paramuricea biscaya Grasshoff, 1977 (C) Paramuricea grayi (Johnson, 1861) (D) Paramuricea sp. (D) Placogorgia coronata Carpine & Grasshoff, 1975 (D) Placogorgia graciosa (Tixier-Durivault & dHondt, 1975) (D) Placogorgia intermedia (Thomson, 1927) (D) Placogorgia massiliensis Carpine & Grasshoff, 1975 (D) Placogorgia terceira Grasshoff, 1977 (C) Spinimuricea atlantica (Johnson, 1862) (CD) Swiftia dubia (Thomson, 1929) Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812 (C) Eunicella gazella Studer, 1901 (C) Eunicella verrucosa (Pallas, 1766) (CD) Leptogorgia sarmentosa (Esper, 1789) 16

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Suborden Calcaxonia Grasshoff, 1999 Familia Ellisellidae Gray, 1859 (D) Ellisellidae sp. Familia Primnoidae Gray, 1857 (D) Callogorgia verticillata (Pallas, 1766) (D) Calyptrophora cf. japonica Gray, 1866 (D) Calyptrophora josephinae (Lindstrm, 1877) (D) Candidella imbricata (Johnson, 1862) (D) Narella laxa Deichmann, 1936 (D) Narella bellissima (Kkenthal, 1915) (CD) Narella versluysi (Hickson, 1909) Familia Chrysogorgiidae Verrill, 1883 (D) Metallogorgia melanotrichos Wrigth & Studer, 1889 (D) Chrysogorgia agassizi (Verrill, 1883) (D) Chrysogorgia elegans (Verrill, 1883) (D) Chrysogorgia quadruplex Thomson, 1927 (D) Iridogorgia cf. pourtalesi Verrill, 1883 (D) Radicipes challengeri (Wright & Studer, 1889)* (D) Radicipes sp. Familia Isididae Lamouroux, 1812 (D) Acanella arbuscula (Johnson, 1862) (D) Chelidonisis aurantiaca Studer, 1890 (D) Isidella longiflora (Verrill, 1883) (D) Keratoisis flexibilis (Pourtals, 1868) (D) Keratoisis grayi Wright, 1869 (D) Keratoisis profunda (Wright, 1885) (D) Lepidisis cyanae Grasshoff, 1986 (D) Lepidisis macrospiculata (Kkenthal, 1915) Orden Pennatulacea Verrill, 1865 Suborden Sessiliflorae Kkenthal, 1915 Familia Veretillidae Herklots, 1858 (C) Cavernularia pusilla (Philippi, 1835) (C) Veretillum cynomorium (Pallas, 1766) Familia Kophobelemnidae Gray, 1860 (D) Kophobelemnon macrospinosum Thomson, 1927 (D) Kophobelemnon stelliferum (Mller, 1776) Familia Funiculinidae Gray, 1860 (CD) Funiculina quadrangularis (Pallas, 1766) Familia Protoptilidae Klliker, 1872 (D) Distichoptilum gracile Verrill, 1882 (D) Protoptilum carpenteri Klliker, 1872 (D) Protoptilum thomsoni Klliker, 1872 Familia Scleroptilidae Jungersen, 1904 (D) Scleroptilum grandiflorum Klliker, 1880 Familia Anthoptilidae Klliker, 1880 (D) Anthoptilum grandiflorum (Verrill, 1879) (D) Anthoptilum murrayi Klliker, 1880 Familia Umbellulidae Klliker, 1880 (D) Umbellula durissima Klliker, 1880 17

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(D) Umbellula lindahli Klliker, 1874 (D) Umbellula thomsoni Klliker, 1874 Suborden Subselliflorae Kkenthal, 1915 Familia Halipteridae Williams, 1995 (D) Halipteris finmarchica (M.Sars, 1851) Familia Virgulariidae Verrill, 1868 (CD) Virgularia mirabilis (Mller, 1776) (C) Virgularia tuberculata Marshall, 1883 Familia Pennatulidae Ehrenberg, 1834 (CD) Pennatula aculeata Danielssen, 1860 (D) Pennatula grandis Ehrenberg, 1834 (CD) Pennatula phosphorea L., 1758 (CD) Pteroeides spinosum (Ellis, 1764) Subclase Hexacorallia Haeckel, 1866 Orden Ceriantharia Perrier, 1893 Suborden Spirularia den Hartog, 1977 Familia Cerianthidae Milne Edwards & Haime, 1852 (CD) Cerianthus lloydii Gosse, 1859 (C) Cerianthus membranaceus (Spallanzanii, 1784) (C) Pachycerianthus solitarius (Rapp, 1829) Orden Antipatharia Milne Edwards & Haime, 1857 Familia Antipathidae Ehrenberg, 1834 (D) Antipathes dichotoma Pallas, 1766 (D) Stichopathes abyssicola Roule, 1902 (D) Stichopathes gracilis (Gray, 1857) Familia Cladopathidae Kinoshita, 1910 (D) Trissopathes n.sp.* Familia Leiopathidae Haeckel, 1896 (D) Leiopathes cf. glaberrima (Esper, 1792) (D) Leiopathes grimaldi Roule, 1905 Familia Schizopathidae Brook, 1889 (CD) Bathypathes patula (Brook, 1889) (D) Parantipathes hirondelle Molodtsova, 2006 (D) Parantipathes cf. larix (Esper, 1790) (D) Stauropathes punctata (Roule, 1905) Orden Zoantharia (Zoanthidea) Gray, 1870 Grupo Macrocnemina Familia Epizoanthidae Delage & Hrouard, 1901 (C) Epizoanthus arenaceus gascognensis Pax & Mller, 1956 (CD) Epizoanthus arenaceus (Delle Chiaje, 1823) (D) Epizoanthus paguriphilus Verrill, 1882 (CD) Epizoanthus papillosus (Johnston, 1842) Familia Parazoanthidae Delage & Hrouard, 1901 (C) Isozoanthus sulcatus (Gosse, 1860) (CD) Parazoanthus anguicomus (Norman, 1868) (C) Parazoanthus axinellae (Schmidt, 1862) (C) Savalia savaglia (Bertoloni, 1819) Orden Actiniaria Hertwig, 1882 Suborden Endocoelantheae Carlgren, 1925 18

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Familia Actinernidae Stephenson, 1922 (D) Actinernus michaelsarsi Carlgren, 1918 Suborden Nynantheae Carlgren, 1899 Tribu Thenaria Carlgren, 1899 Subtribu Acontiaria Carlgren en Stephenson, 1935 Familia Aiptasiidae Carlgren, 1924 (C) Aiptasia mutabilis (Gravenhorst, 1831) (C) Aiptasiogeton pellucidus (Hollard, 1848) Familia Diadumenidae Stephenson, 1920 (C) Diadumene cincta Stephenson, 1925 (C) Haliplanella luciae (Verrill, 1898) Familia Hormathiidae Carlgren, 1932 (D) Actinauge abyssorum (Gravier, 1918) (CD) Actinauge richardi (Marion, 1882) (CD) Adamsia palliata (O. F. Mller, 1776) (D) Amphianthus bathybium Hertwig, 1882 (D) Amphianthus crassus (Gravier, 1918) (D) Amphianthus dohrni (Von Koch, 1878) (C) Calliactis parasitica (Couch, 1842) (C) Cataphellia brodricii (Gosse, 1859) (C) Hormathia coronata (Gosse, 1858) (C) Hormathia digitata (Muller, 1776) (D) Hormathia nodosa (Fabricius, 1780) (D) Paracalliactis michaelsarsi Carlgren, 1928 (D) Paracalliactis stephensoni Carlgren, 1928 (D) Phelliactis hertwigi Simon, 1892 (D) Phelliactis robusta Carlgren, 1928 Familia Isophellidae Stephenson, 1935 (C) Telmatactis forskalii (Ehrenberg, 1834) Familia Metridiidae Carlgren, 1893 (C) Metridum senile (L., 1761) Familia Sagartiidae Gosse, 1858 (C) Actinothoe sphyrodeta (Gosse, 1853) (C) Cereus pedunculatus (Pennat, 1777) (C) Sagartia elegans (Dalyell, 1848) (C) Sagartia troglodytes (Price, 1847) (CD) Sagartiogeton cf. entellae Schmidt, 1972 (C) Sagartiogeton laceratus (Dalyell, 1848) (C) Sagartiogeton undatus (Muller, 1788) Subtribu Endomyaria Stephenson, 1921 Familia Actiniidae Rafinesque, 1815 (C) Actinia equina (L., 1758) (C) Actinia equina atlantica Schmidt, 1971 (C) Actinia equina equina Schmidt, 1971 (C) Actinia equina mediterranea II Schmidt, 1971 (C) Actinia fragacea Tugwell, 1856 (C) Anemonia viridis (Forskl, 1775) (C) Anthopleura ballii (Cocks, 1850) (C) Anthopleura biscayensis (Fischer, 1874) 19

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(C) Anthopleura thallia (Gosse, 1854) (D) Bolocera tuediae tuediae (Johnston, 1832) (C) ? Bunodactis rubripunctata (Grube, 1840) (C) Bunodactis verrucosa (Pennant, 1777) (D) Stylobates cancrisocia (Carlgren, 1928) (C) Urticina felina (L., 1761) Familia Condylanthidae Stephenson, 1922 (D) Segonzactis platypus Riemann-Zrneck, 1979 Familia Aurelianidae Andres, 1883 (C) Aureliania heterocera (Thompson, 1853) Subtribu Mesomyaria Stephenson, 1921 Familia Actinoscyphiidae Stephenson, 1920 (D) Actinoscyphia saginata Verrill, 1882 Familia Actinostolidae Carlgren, 1932 (D) Anthosactis janmayeni Danielssen, 1890 (C) Paranthus rugosus Andres, 1881 Tribu Athenaria Carlgren, 1899 Familia Andresiidae Stephenson, 1922 (C) Andresia parthenopea (Andres, 1884) Familia Andwakiidae Danielssen, 1890 (D) Andwakia parva Carlgren, 1940 Familia Edwardsiidae Andres, 1880 (--) Edwardsia beautempsi Quatrefages, 1842 (C) Edwardsia claparedii (Panceri, 1869) (D) Edwardsiella carnea (Gosse, 1856) (D) Isoedwardsia ingolfi Carlgren, 1921 (D) Paraedwardsia arenaria Carlgren, 1905 (C) Scolanthus callimorphus (Gosse, 1853) Familia Halcampidae Andres, 1883 (C) Halcampa chrysanthellum (Peach, 1847) Familia Haloclavidae Verrill, 1899 (C) Anemonactis mazeli (Jourdan, 1880) (C) Mesacmaea mitchellii (Gosse, 1853) (C) Peachia cylindrica (Reid, 1848) Orden Corallimorpharia Carlgren, 1940 Familia Corallimorphidae Hertwig, 1882 (D) Corallimorphus atlanticus Carlgren, 1934 (D) Corallimorphus ingens Gravier, 1918 (C) Corynactis viridis Allman, 1846 Familia Sideractiidae Danielssen, 1890 (D) Nectactis singularis Gravier, 1918 Orden Scleractinia Bourne, 1900 Suborden Fungiina Verrill, 1865 Familia Fungiacyathidae Chevalier, 1987 (D) Fungiacyathus fragilis G.O.Sars, 1872 (D) Fungiacyathus marenzelleri (Vaughan, 1906) Suborden Faviina Vaughan & Wells, 1943 Familia Oculinidae Gray, 1847 (CD) Madrepora oculata L., 1758 20

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Familia Rhizangiidae dOrbigny, 1851 (C) Polycyathus muellerae (Abel, 1959) Suborden Caryophylliina Vaughan & Wells, 1943 Familia Caryophylliidae Gray, 1846 (D) Aulocyathus atlanticus Zibrowius, 1980 (D) Caryophyllia abyssorum Duncan, 1873 (D) Caryophyllia ambrosia Alcock, 1898 (D) Caryophyllia atlantica (Duncan, 1873) (CD) Caryophyllia calveri Duncan, 1873 (D) Caryophyllia cyathus (Ellis & Solander, 1786) (C) Caryophyllia inornata (Duncan, 1878) (D) Caryophyllia sarsiae Zibrowius, 1974 (D) Caryophyllia seguenzae Duncan, 1873 (CD) Caryophyllia smithii Stokes & Broderip, 1828 (D) Deltocyathus italicus (Michelotti, 1838) (D) Deltocyathus moseleyi Cairns, 1979 (CD) Paracyathus pulchellus (Phillippi, 1842) (D) Premocyathus cornuformis Pourtals, 1868 (D) Stephanocyathus crassus (Jourdan, 1895) (D) Stephanocyathus moseleyanus (Sclater, 1886) (D) Stephanocyathus nobilis (Moseley, 1873) (D) Trochocyathus sp. (D) Vaughanella concinna Gravier, 1915 Familia Turbinoliidae Milne Edwards & Haime, 1848 (C) Sphenotrochus andrewianus Milne Edwards & Haime, 1848 Familia Desmophyllidae Vaughan & Wells, 1943 (CD) Desmophyllum cristagalli Milne Edwards & Haime, 1848 (C) Hoplangia durotrix Gosse, 1860 (D) Lophelia pertusa (L., 1758) Familia Parasmiliidae Vaughan & Wells, 1943 (D) Anomocora fecunda (Pourtals, 1871) (D) Solenosmilia variabilis Duncan, 1873 Familia Guyniidae Hickson, 1910 (D) Stenocyathus vermiformis (Pourtals, 1868) Familia Flabellidae Bourne, 1905 (D) Flabellum alabastrum Moseley, 1873 (D) Flabellum angulare Moseley, 1876 (D) Flabellum macandrewi Gray, 1849 (D) Javania cailleti (Duchassaing & Michelotti, 1864) (C) Monomyces pygmaea (Risso, 1826) Suborden Dendrophylliina Vaughan & Wells, 1943 Familia Dendrophylliidae Gray, 1847 (CD) Balanophyllia cellulosa Duncan, 1873 (C) Balanophyllia regia Gosse, 1860 (D) Balanophyllia thalassae Zibrowius, 1980 (D) Dendrophyllia alternata Pourtals, 1880 (CD) Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816) (D) Eguchipsammia cornucopia (Pourtals, 1871) (D) Enallopsammia marenzelleri Zibrowius, 1973 21

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(D) Enallopsammia rostrata (Pourtals, 1878) (C) Leptopsammia pruvoti Lacaze-Duthiers, 1897

Subphylum Medusozoa Petersen, 1979 Clase Staurozoa Marques & Collins, 2004 Orden Stauromedusae Haeckel, 1877 Suborden Eleutherocarpida Clark, 1863 Familia Lucernariidae Johnston, 1847 (C) Haliclystus octoradiatus (Lamarck, 1816) (C) Lucernaria quadricornis O.F. Mller, 1776 (C) Stylocoronella riedli Salvini-Plawen, 1966 Familia Kishinoueyidae Uchida, 1929 (C) Lucernariopsis campanulata (Lamouroux, 1815) Clase Scyphozoa Goette, 1887 Orden Coronatae Vanhffen, 1892 Familia Nausithoidae Haeckel, 1880 (C) Nausithoe punctata Klliker, 1853 (D) Nausithoe sorbei Jarms, Tiemann & Altuna Prados, 2003 (D) Nausithoe sp.1 (C) Nausithoe sp.2 Subclase Discomedusae Haeckel, 1880 Orden Semaeostomeae L. Agassiz, 1862 Familia Ulmaridae Haeckel, 1880 (C) Aurelia aurita (L., 1758) Orden Rhizostomeae Cuvier, 1799 Suborden Daktyliophorae Stiasny, 1921 Familia Rhizostomatidae Cuvier, 1799 (C) Rhizostoma cf. octopus (L., 1788) Clase Hydrozoa Owen, 1843 Orden Limnomedusae Kramp, 1938 Familia Olindiidae Haeckel, 1879 (C) Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877 Subclase Trachylina Haeckel, 1879 Orden Actinulida Swedmark & Teissier, 1959 Familia Halammohydridae Remane, 1927 (C) Halammohydra octopodides Remane, 1927 (C) Halammohydra schulzei Remane, 1927 (C) Halammohydra vermiformis Swedmark & Teissier, 1957 Familia Otohydridae Swedmark & Teissier, 1958 (C) Otohydra vagans Swedmark & Teissier, 1958 Subclase Leptolina Haeckel, 1879 (= Hydroidolina Marques & Collins, 2004) Orden Leptothecata Cornelius, 1992 Suborden Conica Broch, 1910 Familia Campanulinidae Hincks, 1868 (C) Calycella syringa (L., 1767) (CD) Campanulina panicula G.O.Sars, 1874 (D) Egmundella grimaldii Leloup, 1940 (D) Egmundella sp.1 22

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(D) Egmundella sp.2 (CD) Lafoeina tenuis G.O. Sars, 1874 Familia Phialellidae Russell, 1953 (C) Opercularella lacerata (Johnston, 1847) (C) Phialella quadrata (Forbes, 1848) Familia Laodiceidae Agassiz, 1862 (C) Laodicea undulata (Forbes & Goodsir, 1851) (C) Staurophora mertensii Brandy, 1834 Familia Tiarannidae Russell, 1940 (CD) Modeeria rotunda (Quoy & Gaimard, 1827) (D) Stegolaria geniculata (Allman, 1888) (D) Stegopoma bathyale Vervoort, 1966 Familia Lovenellidae Russell, 1953 (C) Eucheilota maculata Hartlaub, 1894 (C) Eucheilota ? medusifera (Torrey, 1902) (C) Hydranthea margarica (Hincks, 1862) (C) Lovenella cf. assimilis (Browne, 1905)* (C) Lovenella clausa (Lovn, 1836) (D) ? Lovenella producta (G.O.Sars, 1874) Familia Mitrocomidae Haeckel, 1879 (C) Cosmetira pilosella (Forbes, 1848) (C) ? Mitrocomella polydiademata (Romanes, 1876) Familia Lafoeidae A.Agassiz, 1865 (CD) Acryptolaria conferta (Allman, 1877) (D) Acryptolaria longitheca (Allman, 1877) (D) Cryptolarella abyssicola (Allman, 1888) (D) Cryptolaria pectinata (Allman, 1888) (CD) Filellum serpens (Hassall, 1848) (CD) Filellum serratum (Clarke, 1879) (CD) Lafoea dumosa (Fleming, 1820) (D) Zygophylax biarmata Billard, 1905 (CD) Zygophylax brownei Billard, 1924 (CD) Zygophylax levinseni (Saemundsson, 1911) (D) Zygophylax sibogae Billard, 1918 Familia Hebellidae Fraser, 1912 (C) Anthohebella parasitica (Ciamician, 1880) (CD) Bedotella armata (Pictet & Bedot, 1900) (C) Hebella scandens (Bale, 1888) (C) Scandia gigas (Pieper, 1884) Familia Haleciidae Hincks, 1868 (CD) Halecium beanii (Johnston, 1838) (C) Halecium delicatulum Coughtrey, 1876 (C) Halecium halecinum (L., 1758) (CD) Halecium labrosum Alder, 1859 (C) Halecium lankesteri (Bourne, 1890) (C) Halecium liouvillei Billard, 1934 (CD) Halecium muricatum (Ellis & Solander, 1786) (C) Halecium nanum Alder, 1859 (C) Halecium pusillum (M.Sars, 1857) 23

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(CD) Halecium sessile Norman, 1867 (C) Halecium telescopicum Allman, 1888 (C) Halecium tenellum Hincks, 1861 (C) Hydrodendron mirabile (Hincks, 1866) Familia Aglaopheniidae Broch, 1918 (C) Aglaophenia acacia Allman, 1883 (CD) Aglaophenia kirchenpaueri (Heller, 1868) (CD) Aglaophenia lophocarpa Allman, 1877 (C) Aglaophenia octodonta (Heller, 1868) (C) Aglaophenia parvula Bale, 1882 (C) Aglaophenia picardi Svoboda, 1979 (C) Aglaophenia pluma (L., 1758) (C) Aglaophenia tubiformis Marktanner-Turneretscher, 1890 (CD) Aglaophenia tubulifera (Hincks, 1861) (D) Cladocarpus corneliusi Ramil & Vervoort, 1992 (D) Cladocarpus multiseptatus (Bale, 1915) (CD) Cladocarpus sigma (Allman, 1877) folini Billard, 1906 (C) Gymnangium montagui (Billard, 1912) (D) Lytocarpia bispinosa (Allman, 1877) (CD) Lytocarpia myriophyllum (L., 1758) Familia Halopterididae Millard, 1962 (CD) Antennella secundaria (Gmelin, 1791) (C) Antennella siliquosa (Hincks, 1877) (C) Halopteris catharina (Johnston, 1833) (C) Halopteris diaphana (Heller, 1868) (CD) Polyplumaria flabellata G.O. Sars, 1874 (CD) Schizotricha frutescens (Ellis & Solander, 1786) Familia Kirchenpaueriidae Millard, 1962 (D) Kirchenpaueria bonnevieae (Billard, 1906) (C) Kirchenpaueria halecioides (Alder, 1859) (CD) Kirchenpaueria pinnata (L., 1758) Familia Plumulariidae Hincks, 1868 (C) Monotheca obliqua (Johnston, 1847) (C) Monotheca pulchella (Bale, 1882) (CD) Nemertesia antennina (L., 1758) (D) Nemertesia falcicula (Ramil & Vervoort, 1992)* (D) Nemertesia norvegica (G.O. Sars, 1874) (CD) Nemertesia perrieri (Billard, 1901) (CD) Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816) (C) Nemertesia ventriculiformis (Marktanner Turneretscher, 1890) (C) Nemertesia sp.* (CD) Plumularia setacea (L., 1758) (D) Pseudoplumaria marocana (Billard, 1930)* Familia Sertulariidae Lamouroux, 1812 (CD) Abietinaria abietina (L., 1758) (C) Abietinaria filicula (Ellis & Solander, 1786) (D) Abietinaria interversa (Pictet & Bedot, 1900) (C) Amphisbetia operculata (L., 1758) (CD) Diphasia alata (Hincks, 1855) 24

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(CD) Diphasia attenuata (Hincks, 1866) (--) Diphasia delagei Billard, 1912 (CD) Diphasia margareta (Hassall, 1841) (CD) Diphasia nigra (Pallas, 1766) (C) Diphasia rosacea (L., 1758) (C) Dynamena disticha (Bosc, 1802) (C) Dynamena pumila (L., 1758) (CD) Hydrallmania falcata (L., 1758) (C) Salacia articulata (Pallas, 1766) (C) Salacia desmoides (Torrey, 1902) (C) Sertularella ellisii (Deshayes & Milne Edwards, 1836) (CD) Sertularella gayi (Lamouroux, 1821) (C) Sertularella lagenoides Stechow, 1919 (CD) Sertularella polyzonias (L., 1758) (C) Sertularella rugosa (L., 1758) (C) Sertularella tenella (Alder, 1856) (C) Sertularia cupressina L., 1758 (C) Sertularia marginata (Kirchenpauer, 1864) (C) Sertularia tenera G.O. Sars, 1874 (D) Symplectoscyphus bathyalis Vervoort, 1972 (D) Symplectoscyphus tricuspidatus (Alder, 1856) (CD) Tamarisca tamarisca (L., 1758) (C) Thuiaria thuja (L., 1758) (C) Tridentata distans (Lamouroux, 1816) Familia Thyroscyphidae Stechow, 1920 (C) Sertularelloides cylindritheca (Allman, 1888) Suborden Proboscoida Broch, 1910 Familia Campanulariidae Johnston, 1836 (D) Campanularia cf. agas Cornelius, 1982 (CD) Campanularia hincksii Alder, 1856 (C) Campanularia volubilis (L., 1758) (C) Clytia gracilis (M.Sars, 1850) (CD) Clytia hemisphaerica (L., 1767) (C) Clytia linearis (Thornely, 1899) (CD) Clytia paulensis (Vanhffen, 1910) (C) Gonothyraea loveni (Allman, 1859) (C) Hartlaubella gelatinosa (Pallas, 1766) (C) Laomedea angulata Hincks, 1861 (C) Laomedea calceolifera (Hinks, 1871) (C) Laomedea flexuosa Alder, 1857 (C) Laomedea neglecta Alder, 1856 (C) Laomedea pseudodichotoma Vervoort, 1959 (CD) Obelia bidentata Clarke, 1875 (CD) Obelia dichotoma (L., 1758) (CD) Obelia geniculata (L., 1758) (C) Obelia longissima (Pallas, 1766) (C) Orthopyxis crenata (Hartlaub, 1901) (C) Orthopyxis integra (MacGillivray, 1842) (--) Rhizocaulus verticillatus (L., 1758) 25

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Orden Anthoathecata Cornelius, 1992 Suborden Filifera Khn, 1913 Familia Bougainvilliidae Ltken, 1850 (C) Bimeria vestita Wright, 1859 (CD) Bougainvillia muscus (Allman, 1863) (C) ? Bougainvillia sp. (CD) Dicoryne conferta (Alder, 1856) (--) Dicoryne conybeari (Allman, 1864) (D) Garveia arborea (Browne, 1907) (D) ? Garveia biscayana (Browne, 1907) (C) Garveia nutans Wright, 1859 (C) Garveia sp. Familia Clavidae McCrady, 1859 (C) Clava multicornis (Forskl, 1755) (C) Cordylophora caspia (Pallas, 1771) (CD) Merona cornucopiae (Norman, 1864) (C) Rhizogeton sp.* Familia Eudendriidae L. Agassiz, 1862 (C) Eudendrium album Nutting, 1898 (C) Eudendrium capillare Alder, 1856 (C) Eudendrium glomeratum Picard, 1951 (C) Eudendrium racemosum (Cavolini, 1785) (CD) Eudendrium rameum (Pallas, 1766) (CD) Eudendrium ramosum (L., 1758) Familia Hydractiniidae L. Agassiz, 1862 (CD) Hydractinia carnea (M.Sars, 1846) (C) Hydractinia claviformis (Bouillon, 1965) (C) Hydractinia echinata (Fleming, 1828) (C) Hydractinia exigua (Haeckel, 1880)* (C) Hydractinia inermis (Allman, 1872) Familia Stylasteridae Gray, 1847 (D) Pliobothrus symmetricus Pourtals, 1868 (D) Stenohelia maderensis (Johnson, 1862) (D) Stylaster ibericus Zibrowius & Cairns, 1992 Familia Pandeidae Haeckel, 1879 (C) Amphinema dinema (Pron & Lesueur, 1810) (C) Amphinema rugosum (Mayer, 1900) (CD) Leuckartiara octona (Fleming, 1823) Familia Proboscidactylidae Hand & Hendrickson, 1950 (D) Proboscidactyla (=Lar) sp. Suborden Capitata Khn, 1913 Familia Acaulidae Fraser, 1924 (D) Acaulis primarius Stimpson, 1854 Familia Candelabridae De Blainville, 1830 (C) Candelabrum cocksii (Cocks, 1854) Familia Cladonematidae Gegenbaur, 1856 (Allman, 1872) (C) Cladonema radiatum Dujardin, 1843 (C) Eleutheria dichotoma Quatrefages, 1842 Familia Corynidae Johnston, 1836 26

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(C) Coryne eximia Allman, 1859 (C) Coryne muscoides (L., 1761) (C) Coryne pintneri Schneider, 1897 (C) Coryne producta (Wrigth, 1858) (C) Coryne pusilla Gaertner, 1774 (C) Dipurena ophiogaster Haeckel, 1879* (C) Dipurena reesi Vannucci, 1956 (C) Sarsia tubulosa (M.Sars, 1835) (C) ? Sarsia sp. Familia Moerisiidae Poche, 1914 (C) Odessia maeotica (Ostroumoff, 1896) Familia Protohydridae Allman, 1888 (C) Protohydra leuckarti Greeff, 1869 Familia Corymorphidae Allman, 1872 (C) Corymorpha nutans M.Sars, 1835 Familia Tubulariidae Fleming, 1828 (C) Ectopleura crocea (L. Agassiz, 1862) (C) Ectopleura dumortierii (Van Beneden, 1844) (C) Ectopleura larynx (Ellis & Solander, 1786) (C) Ectopleura wrighti Petersen, 1979* (C) Tubularia indivisa L., 1758 Familia Cladocorynidae Allman, 1872 (C) Cladocoryne floccosa Rotch, 1871 Familia Rosalindidae Bouillon, 1985 (D) Rosalinda williami Totton, 1949 Familia Zancleidae Russell, 1953 (D) Zanclea costata Gegenbaur, 1856 (C) Zanclea giancarloi Boero, Bouillon & Gravili, 2000* (C) Zanclea sessilis (Gosse, 1853)

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