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Poliploida e hibridacin interespecfica

Poliploida
Definiciones
Autopoliploida

Consecuencias genticas, citogenticas y fenotpicas


Uso del aumento del nivel de ploida en el
mejoramiento
Metodologas para aumentar el nivel de ploida y
creacin de cultivares autopoliploides
Metodologas para disminuir el nivel de ploida y sus
aplicaciones en el mejoramiento

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Poliploida e hibridacin interespecfica


Alopoliploida
Definicin
Origen
Consecuencias genticas y citogenticas
Anlisis genmico
Hibridacin intrespecfica
Objetivos
Metodologas
Ejemplos de hibridacin interespecfica y manipulacin
de alopoliploides

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Definiciones
Poliploide: ms de 2 genomios
2n: nmero cromosmico de las clulas somticas
n: nmero cromosmico de los gametos
x: nmero de cromosomas de un genomio (nmero bsico)

AA

Triticum urartu: 2n = 2x
14 =
(AA)
14 (AA)
Gametos: n = x7 =
(A)
7 (A)

BB
Triticum aestivum: 2n = 6x = 42 (AABBDD)
Gametos: n = 3x = 21 (ABD)

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

DD

Definiciones

Alopoliploide: los distintos genomios no se aparean entre s en meiosis.


(los genomios son homElogos)
Autopoliploide: los genomios se aparean entre s (homlogos)
Neopoliploides: Los que llamamos poliploides
Paleopoliploides: Todas las angiospermas

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Tipos de poliploides: Autopoliploides

A1 A2
2n=2x=16

A1 A2 A3 A4
2n=4x=32
Ejemplos:
Papa
Alfalfa
Pasto azul
Boniato
Banana

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Consecuencias genticas de la autopoliploida


(herencia polismica)

Herencia:

dismica

tetrasmica

1 generacin

Aproximacin
sucesiva

2 (A, a)
3
1 tipo
Aa

3 (AA, Aa, aa)


5
3 tipos
Aaaa smplex
AAaa dplex
AAAa trplex

Para 1 locus:
Equilibrio:

Para 2 alelos:
gametos:
genotipos:
heterocigotos:

Gran sensibilidad a la endocra


Dificultades para eliminar alelos indeseados

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Consecuencias citogenticas de la
autopoliploida

Formacin de multivalentes
Segregacin cromosmica irregular y reduccin de
la fertilidad (en poliploides recin formados)

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Consecuencias fenotpicas del aumento del nivel


de ploida
Las consecuencias fenotpicas son muy
variables
En general:
Aumento del tamao celular
Ciclos de crecimiento ms largos
Aumento del tamao de rganos
Menor nmero de clulas
Menor contenido de materia seca
Menor fertilidad

4x
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

2x

Usos de la poliploidizacin en el mejoramiento


Objetivo: Nivel de ploida ptimo
Aumento del rendimiento
Aumento de la calidad nutritiva
Aumento del tamao de rganos
Mayor probabilidad de xito si:
rgano cosechado no es semilla
Nivel de ploida de partida es bajo
Algamas (recombinacin posterior)
Ciclos de seleccin cortos
Ejemplos: raigrs y trbol rojo

Objetivo: Nivel de ploida impar


Esterilidad (frutos sin semilla)
Ejemplos: banana (3x), sanda sin semillas (3x)
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Mtodos de poliploidizacin
Duplicacin con colchicina
Aplicacin a tejidos
meristemticos

2x
4x

Fusin de protoplastos
+
2x

2x

Desestabilizacin
de la membrana

Fusin y
seleccin

Regeneracin

Aislacin de
protoplastos

4x

Gametos no reducidos
X
2x

2x
2x

Cruzamiento de parentales
productores de gametos 2n

4x

2x

Identificacin de poliploides en
la progenie
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Efectos de los distintos mtodos de poliploidizacin sobre la heterocigosis

Duplicacin somtica y RSD

M I Separacin de
homlogos
a1 a2

a1 a1 a2 a2

Fusin de protoplastos y RPD

+
a1 a2

M II Separacin de
cromticas hermanas
a3 a4

a1 a2 a3 a4

En la produccin de gametos 2n puede no darse (restitucin)


la primera divisin meitica (RPD) o la segunda (RSD)
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Creacin de un nuevo cultivo autopoliploide


Germoplasma
Poliploidizacin de germoplasma diverso

Recombinacin y seleccin a nivel poliploide


Dificultades especficas: herencia
polismica y reduccin de la fertilidad
Objetivos: valor agronmico y fertilidad

Mantenimiento
Evitar contaminacin con diploides

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Disminucin del nivel de ploida

Objetivos:
Obtencin de lneas puras (haploides duplicados)
Mejoramiento analtico (simplificacin de la herencia polismica)
Hibridacin interespecfica (cruzamientos con niveles de ploida menores)

Mtodos:
Cruzamientos interespecficos (genotipos o especies inductoras)
Cultivo de anteras o polen
Haploides naturales (partenognesis)

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Disminucin del nivel de ploida


Produccin de haploides por cruzamientos interespecficos
Especie inductora
Ejemplos:
Cultivo
Hordeum vulgare

Hordeum bulbosum

Solanum tuberosum

Solanum phureja

Mecanismo: Eliminacin de los cromosomas de


la especie inductora o induccin de
partenognesis haploide
Cigoto 2n=14

Divisiones
celulares
sucesivas
X

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Planta
resultante
n=7

Disminucin del nivel de ploida


Produccin de haploides por cultivo de anteras o polen

P
AAbb

F1

aaBB

AaBb

Cultivo de anteras o polen

Mtodo convencional

F2
F3 Generaciones
segregantes
F4
AABB
AAbb
aaBB
aabb
F5
F6
F7

AB

Ab

ab

aB

Duplicacin inducida o
espontnea

Nuevas lneas
puras
Curso de Fitotecnia
Pablo Speranza

Tipos de poliploides: Alopoliploides


Alopoliploides: hbridos interespecficos
Especies organizadas en complejos poliploides
Ejemplos: Trigo, Avena, Algodn, Tabaco, Frutilla, Festuca
5 especies

Alopoliploides del Nuevo Mundo


(Pleistoceno)
AADD
2n=2x=52
16 especies
CC
2n=2x=26
Australia

2 especies
AA
2n=2x=26
Africa y Asia

13 especies
DD
2n=2x=26
Amricas

Relaciones filogenticas entre


algunas especies de
Gossypium

5-10 Ma AP
Modificado de Wendel et al. 1995

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

1
2

Hbrido diploide

3
4

1
2
3
4

Gametos del hbrido


desbalanceados:
esterilidad

1
2
3
4

5
6
7
8
9
10

10

9
1

10

10

9
10

10

JJ

II

Hbrido
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Hbrido alopoliploide
Gametos
balanceados del
alopoliploide

1J

1I

2J

2I

3J

3I

4J

4I

5J

5I

6J

6I

7J

7I

8J

8I

9J

9I

10J

10I

1J

1I

2J

2I

3J

3I

4J

4I

5J

5I

6J

6I

7J

7I

8J

8I

9J

9I

10J

10I

reducido
meto no

Gameto

3
4

no redu

cido

Ga

10

10

JJ

10

JJ II
II
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Consecuencias genticas y citogenticas de la


alopoliploida
1

Alopoliploides balanceados: anfidiploides


Meiosis regular
Herencia dismica
Hbrido permanente

2
3
4
5
6
7
8
9

A1 A2 A3 A4

10

JJ II

A1 A1 A3 A3

A1 A1 A4 A4

Los loci homelogos contienen alelos diferentes.


Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

A2 A2 A3 A3

A2 A2 A4 A4

Anlisis genmico

Determinacin de las homologas entre los genomios


de especies emparentadas: determinacin de la frmula
genmica
Genomios identificados con la misma letra se aparean:
Entrecruzamiento y segregacin meitica regular
Transferencia de genes
Fertilidad de los hbridos

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Anlisis genmico
Genomios
Mitosis
A

Mitosis

B
Meiosis

Meiosis

2n=2x=4

2 II

AxB

4I

2n=2x=4

2 II

CxA

2 III

2n=4x=8

2 IV

DxA

6I

2n=4x=8

4 II

DxB

2 II + 2 I

AAAA

BBCC
X=2
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Todas las especies que pueden


ser cruzadas con GP-1 con por lo
menos algo de fertilidad en la F1

PG-3 PG-2
ns
tra

d if

La
fe
re

PG-1

PG-2 PG-3
cil

Cultivo y otras
subespecies silvestres y
cultivadas

er

La

es
nci
d
e
a e ge es pu
tra
n
l
perd
o es posible
ib
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o
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dos con GP-1


hbsri o com
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Loletale
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s
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l
a
r
m
il

es

an

Hibridacin interespecfica

Ha rla n y de Wet. 1971. Taxon 20 (4):509-517

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Hibridacin interespecfica
Las metodologas varan segn el objetivo del cruzamiento

Objetivos

Metodologa

Transferencia de genes especficos

Retrocruza

Sntesis de hbridos asexuales

Propagacin asexual de los hbridos

Nuevas especies hbridas

Varias hibridaciones y mejoramiento


de la nueva especie

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Hibridacin interespecfica
Deben superarse las barreras naturales que mantienen la identidad de las especies

Problema

Metodologa

Las especies no se cruzan

Cruzamientos puente, manipulacin del nivel


de ploida, cruzamiento recproco, genotipos de
mayor cruzabilidad, fusin somtica

Desarrollo deficiente de los


embriones hbridos

Rescate de embriones

Esterilidad de la F1 debida a:
Falta de homologa cromosmica

Duplicacin cromosmica

Genotipo

Uso de genotipos especficos

Nivel de ploida

Manipulacin del nivel de ploida

Factores citoplasmticos

Cambio de la direccin del cruzamiento


Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Ejemplos: transferencia de genes entre niveles de


ploida
4x
2x
4x
Solanum tuberosum

n=2x

Diploide silvestre

Diploide silvestre duplicado

2n=2x

n=2x

Progenie 4x

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Gametos

Ejemplos: creacin de un nuevo alopoliploide


Centeno
Secale

Trigo tetraploide
Triticum

RR
R

AABB
AB

gametos

ABR
rescate de embriones
Duplicacin con colchicina

Triticale
xTriticosecale

AABBRR

Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Ejemplos: transferencia de genes


T. aestivum (AABBDD)

Transferencia de genes.
Ejemplo: transferencia de resistencia a roya de la hoja

T. turgidum (AABB)

Cruzamiento

puente

T. umbellulatum (UU)

Colchicina
Gen de resistencia

Retrocruzas
con T. aestivum

Radiacin
Curso de Fitotecnia

Pablo Speranza

Mejoramiento gentico y premejoramiento


Variedades
tradicionales

Especies silvestres
emparentadas

Mutaciones naturales
o inducidas

Otros programas de
mejoramiento

Regeneracin de
plantas
Ingeniera gentica

Cruzamientos

Cultivo de clulas y
tejidos

Integracin al ADN
de una clula de la
especie objetivo
(Evento)

gen de inters

Transferencia al germoplasma
elite por cruzamientos
(Premejoramiento)

Recombinacin

Tcnicas
convencionales

Rediseo a partir del


mismo u otros
organismos

Seleccin
Nuevo cultivar

Procedimientos especficos de
los OGM

Otros organismos

Curso de Fitotecnia

Evaluacin de riesgo

Pablo Speranza

Mercado

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