VERSION ON LINE: ISBN 978-987-1937-14-1 Publicaciones del IDC

FORMATO CD: ISBN 978-987-1937-15-8 Manuales N1

FORMATO PAPEL: ISBN 978-987-1937-13-4

ELEMENTOS PARA EL ESTUDIO DE LAS

MACROALGAS DE ARGENTINA.

Alicia L. Boraso

INSTITUTO DE DESARROLLO COSTERO (IDC)

UNPSJB

2013
 Boraso de Zaixso, Alicia. Elementos para el estudio de las
macroalgas de Argentina / Alicia Boraso de Zaixso ; con colaboracin de
Juan Manuel Zaixso. - 1a ed. - Comodoro Rivadavia : Universitaria de la
Patagonia, 2013.
E-Book.
ISBN 978-987-1937-14-1
1. Algas Marinas. I. Zaixso, Juan Manuel, colab.
CDD 579.88

Fecha de catalogacin: 10/06/2013

Fecha de catalogacin: 10/06/2013

Serie: Publicaciones del IDC: Manuales n 1.

Instituto de Desarrollo Costero de la UNPSJB (IDC)
aboraso09@gmail.com

VERSION ON LINE, Primera Edicin: ISBN 978-987-1937-14-1

FORMATO CD, Primera Edicin: ISBN 978-987-1937-15-8
FORMATO PAPEL, Primera Edicin: ISBN 978-987-1937-13-4

Editorial Universitaria de la Patagonia (EDUPA).

http://www.infoweb.unp.edu.ar
edupa@unp.edu.ar
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco.
Ciudad Universitaria Km 4. (9000) Comodoro Rivadavia, Chubut, Argentina.

2013 ,
Queda hecho el depsito que marca la ley 11.723

Prohibida la reproduccin total o parcial

Por cualquier medio grfico o virtual.

2
A la querida memoria de
la Dra. Delia Rabinovich de Halpern,
maestra generosa y amiga fiel,
que nos supo mostrar las escondidas
bellezas de la naturaleza y los
caminos de la tica profesional.
 El Autor

Alicia Boraso de Zaixso, nacida el 7 de Junio de

1946, en San Fernando, Provincia de Buenos Aires.

Doctora en Ciencias Biolgicas (FCEN, UBA). Su

trabajo de Investigacin se ha centrado en la ecologa y
taxonoma de las algas marinas del bentos.

Investigadora del CONICET (1974-). Se desempe

en el Centro de Investigacin de Biologa Marina (INTI)
(1968-1977), en el Centro Nacional Patagnico (CENPAT-
CONICET) (1977-1989) y como docente investigador en la
sede Comodoro Rivadavia de la Universidad Nacional de la
Patagonia San Juan Bosco desde 1989.

Fue presidente de la Asociacin Argentina de

Ficologa y directora de la Revista Naturalia Patagnica
(FCN, UNPSJB), de la licenciatura en Gestin Ambiental
(FHCS, UNPSJB) y de la Maestra en Ecologa Marina
Bentnica (FCN, UNPSJB). Cuenta con 80 participaciones
en reuniones cientfico- tcnicas y 70 trabajos publicados.
Direccin: aboraso09@gmail.com

4
 CONTENIDOS

CAPTULO 1: COMO COMENZAR ...........................................................................1

LAS FUENTES TRADICIONALES ....................................................................................1
Catlogos, expediciones y floras australes. ........................................................1
Revistas especializadas .....................................................................................2
Los trabajos locales ............................................................................................2
LOS ESTUDIOS MOLECULARES....................................................................................2
Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restriccin (RFLP) ...............3
ADN polimrfico amplificado al azar (RAPD) ......................................................3
Las repeticiones en tndem ................................................................................3
Las secuencias repetidas simples (SSR o microsatlites) ..................................4
Las regiones espaciadoras .................................................................................4
Los espaciadores internos transcriptos (ITS o espaciador de la RuBisCo) ........4
Las secuencias repetidas Inter-simples (ISSR) ..................................................4
El ARN de las subunidades ribosomales. ...........................................................5
ALGUNOS CONSEJOS.................................................................................................5
Observar en vivo .................................................................................................5
Conservar. ..........................................................................................................6
Fotografiar y dibujar ............................................................................................6
CONTENIDO Y LIMITACIONES DE ESTE TEXTO ...............................................................7
AGRADECIMIENTOS ...................................................................................................7
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA EN EL CAPTULO 1 .........................................................7
CAPTULO 2: LOS ELEMENTOS ...........................................................................14
LOS TALOS .............................................................................................................14
ELEMENTOS DE MORFOLOGA Y ANATOMA ................................................................15
Organizacin celular .........................................................................................15
Estructura bsica del talo..................................................................................15
Talos postrados, erectos y heterotricos ............................................................15
Crecimiento y meristemas ................................................................................16
Cladomas..........................................................................................................16
Extensin del concepto de cladoma. ................................................................17
Variabilidad morfolgica ...................................................................................18
ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS ..............................................................................18
CICLOS DE VIDA ......................................................................................................21
Ciclos monogenticos .......................................................................................21
Ciclos digenticos .............................................................................................22
Ciclos trigenticos .............................................................................................22
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA EN EL CAPTULO 2 ......................................................23
CAPTULO 3: ALGAS VERDES. .............................................................................27
CARACTERSTICAS GENERALES ................................................................................27
CLASES, RDENES, FAMILIAS Y GNEROS. ................................................................27
CLASE PRASINOPHYCEAE ........................................................................................28
Orden Tetraselmidales .....................................................................................28
CLASE CHLOROPHYCEAE ........................................................................................28
Orden Chlorococcales ......................................................................................28
CLASE PLEURASTROPHYCEAE .................................................................................28
Orden Prasiolales .............................................................................................29
CLASE ULVOPHYCEAE .............................................................................................29
Orden Ulotrichales ............................................................................................29
Orden Ulvales ...................................................................................................33
Orden Cladophorales ........................................................................................45
Orden Siphonocladales ....................................................................................50
CLASE BRYOPSIDOPHYCEAE: ...................................................................................51
Orden Bryopsidales ..........................................................................................51
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS DEL CAPTULO 3. .......................................................56

i
CAPTULO 4: ALGAS PARDAS.............................................................................62
CARACTERSTICAS GENERALES ...............................................................................62
CLASE PHAEOPHYCEAE: RDENES, FAMILIAS Y GNEROS: .........................................62
Orden Ectocarpales ..........................................................................................63
Orden Scytosiphonales ....................................................................................87
Orden Ralfsiales ...............................................................................................88
Orden Scytothamnales ....................................................................................90
Orden Desmarestiales ......................................................................................92
Orden Cutleriales ..............................................................................................93
Orden Dictyotales .............................................................................................96
Orden Fucales ..................................................................................................96
Orden Ascoseirales..........................................................................................97
Orden Sporochnales .........................................................................................97
Orden Sphacelariales .......................................................................................98
Orden Laminariales.........................................................................................100
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS DEL CAPTULO 4. .....................................................104
CAPTULO 5 ALGAS ROJAS (I) ...........................................................................110
LAS ANTIGUAS BANGIACEAE...................................................................................110
RDENES, FAMILIAS Y GNEROS ............................................................................110
CLASE RHODELLOPHYCEAE ...................................................................................111
Orden Porphyridiales, .....................................................................................111
Orden Stylonematales ....................................................................................111
CLASE COMPSOGONOPHYCEAE.............................................................................112
Orden Erythropeltidales ..................................................................................112
CLASE BANGIOPHYCEAE ........................................................................................112
Orden Bangiales .............................................................................................112
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS DEL CAPTULO 5. .....................................................116
CAPTULO 6: ALGAS ROJAS (II) .........................................................................117
CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS FLORDEAS..................................................117
SUBCLASES, RDENES Y FAMILIAS ..........................................................................120
SUBCLASE AHNFELTIOPHYCIDAE ............................................................................121
Orden Ahnfeltiales ..........................................................................................122
SUBCLASE HILDENBRANDIOPHYCIDAE ....................................................................122
Orden Hildenbrandiales. .................................................................................122
SUBCLASE NEMALIOPHYCIDAE ...............................................................................122
Orden Acrochaetiales .....................................................................................123
Orden Colaconematales .................................................................................125
Orden Palmariales ..........................................................................................126
Orden Nemaliales ...........................................................................................127
Orden Balliales ...............................................................................................128
SUBCLASE CORALLINOPHYCIDAE ...........................................................................129
Orden Corallinales ..........................................................................................129
SUBCLASE RHODYMENIOPHYCIDAE ........................................................................136
Orden Gelidiales .............................................................................................136
Orden Bonnemaisoniales ................................................................................137
Orden Rhodymeniales ....................................................................................138
Orden Peyssonneliales ...................................................................................142
Orden Cryptonemiales ....................................................................................142
Orden Gracilariales .........................................................................................143
Orden Plocamiales..........................................................................................144
Orden Gigartinales ..........................................................................................146
Orden Ceramiales ...........................................................................................156
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS DEL CAPTULO 6. .....................................................185
GLOSARIO ............................................................................................................192
INDICE TAXONMICO ..........................................................................................201

ii
 Captulo 1: COMO COMENZAR
Por Alicia L. Boraso y Juan Manuel Zaixso.

Este texto rene informacin correspondiente al taller: Reconocimiento de Macroalgas

Marinas Patagnicas, llevado a cabo durante las VIII Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar, en la
sede Comodoro Rivadavia de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco (UNPSJB)
durante el mes de diciembre de 2012.
Los objetivos del taller fueron, por un lado, compartir una visin de la biodiversidad de las
algas marinas bentnicas de la costa de Argentina, organizada en un esquema taxonmico tan
actualizado a la fecha como nos ha sido posible y por otro, facilitar materiales bibliogrficos de
utilidad.
El primer objetivo se aborda a lo largo de todos los captulos, pero en este primero se intenta
resumir la variedad de fuentes complementarias que son necesarias hoy en da para iniciarse en el
estudio de la flora de macroalgas marinas.

Las fuentes tradicionales

La bibliografa de partida para iniciar el estudio de las algas abarca tres fuentes principales,
sin que ninguna sea ms o menos importante que la otra:
Los catlogos, expediciones y floras australes.
Las revistas especializadas.
Los trabajos locales.

Catlogos, expediciones y floras australes.

Para nuestra zona la consulta de los catlogos de Papenfuss (1964) y Pujals (1963, 1977) es
esencial, ya que estas obras son un valioso aporte para localizar las descripciones originales que se
han realizado de las diferentes especies que se encuentran en la costa de Argentina, Uruguay y en
las zonas subantrtica y antrtica, con una cuidadosa revisin de lo publicado en las principales
expediciones australes.
En la pgina correspondiente a las algas marinas del Atlas de Sensibilidad Ambiental de la
Costa argentina (Boraso & Zaixso, 2007) se seala la distribucin conocida de numerosas especies
con algunas descripciones e ilustraciones, pero el esquema general de la pgina web oblig a poner
las especies en orden alfabtico, lo que no resulta apropiado para un estudio ordenado de la flora. De
todas maneras esa publicacin ha sido tomada como fuente de informacin por la base internacional
de algas en INTERNET (Guiry & Guiry, 2003 - 2013) con lo que la informacin all volcada cuenta hoy
con amplia difusin.
Muchas de las obras citadas en los catlogos, solo brindan ampliaciones del rango de
distribucin de las especies o descripciones muy sucintas y rudimentarias, frecuentemente sin
ilustraciones, por lo que aportan pocos elementos para determinar los materiales que manejamos;
pero otras son tiles, al menos como punto de partida de los estudios. Por eso hemos incluido en la
bibliografa recomendada de este captulo una seleccin de las obras florsticas que, aun siendo
antiguas, aportan informacin valiosa acerca de las especies de nuestra zona, por lo que vale la pena
contar con ellas.
Tambin listamos algunas obras generales sobre la flora subantrtica, publicadas
posteriormente a los mencionados catlogos de Papenfuss y de Pujals, principalmente en nuestro
pas, Australia, Nueva Zelandia y Chile. Destacamos especialmente la gigantesca labor de los
ficlogos australianos, que se puede consultar en la web, en la pgina de algas marinas del sur de
Australia: eFlora SA (http://www.flora.sa.gov.au/index.html)

1
 Revistas especializadas
Entre las revistas especializadas en ficologa en general se destacan: Botanica Marina;
Botaniste; British Phycological Journal (ahora el European Jounal of Phycology); Journal of Phycology
(Phycological Society of America); Phycologia; El Boletn de la Sociedad Ficolgica de Francia (Bull.
Soc. Phycol. France); Cryptogamie, Algologie (actualmente Algologie); Revue Algologique. (N. S.);
Algae (Corea); Phycological Research; Journal of Applied Phycology y SRUI (The Japanese Journal
of Phycology). Tambin se han publicado trabajos importantes sobre macroalgas en revistas de
botnica general.
Para ubicar estas revistas en nuestras bibliotecas se puede consultar el Catlogo Colectivo
on line de Publicaciones peridicas del CAYCIT y luego solicitar copias de los artculos de inters a
travs del servicio interbibliotecario, muy pocas de ellas se pueden consultar en la Biblioteca Digital
de la SECYT. Una gran cantidad de contribuciones en una variedad de revistas se puede consultar en
http://www.phycology.ugent.be/ de la Universidad de Ghent. Es frecuente encontrar acceso a
publicaciones en revistas latinoamericanas en el portal SCIELO.

Los trabajos locales

La tercera fuente de informacin son los trabajos realizados por autores locales sobre
diversas especies de nuestras costas, a los que haremos mencin en los captulos 3 a 6, los cuales
se encuentran dispersos en publicaciones extranjeras y nacionales como el Boletn de la Sociedad
Argentina de Botnica; Darwiniana; Physis; Naturalia patagnica (Serie Biolgica) e Historia Natural,
Segunda Serie.
Se han realizado tambin en el litoral de Argentina no pocos trabajos acerca de la
composicin de diversas asociaciones biolgicas que mencionan algas marinas y pueden ser
utilizados para ampliar la distribucin de las especies, entre las que se pueden destacar las
siguientes: Asensi &. Kpper (2012); Boraso de Zaixso (1995); Boraso de Zaixso & Zaixso (1996);
Boraso de Zaixso et al. (1999); Croce & Parodi (2012); D'Antoni (1973); Daz et al (2002).
Khnemann (1969, 1972., 1976); Mendoza et al. (2005); Olivier et al. (1966); Quartino et al. (2005);
Ragonese & Piccinini (1972); Sar et al.. (1984); Zaixso et al. (1978) y Zaixso & Pastor (1977).
Si bien no se incluyeron en el taller que dio origen a este texto conviene tener presente los
trabajos de Halpern (1967, 1970) como guas indispensables para la identificacin de las Cyanophyta
de nuestras costas.

Los estudios moleculares

Desde hace varias dcadas la comparacin de las secuencias de ADN se ha convertido en

un medio para para reconstruir rboles filogenticos y reflejar relaciones evolutivas entre organismos,
ya que pueden hacerse ensayos cuantitativos a partir de cambios discretos entre secuencias
homlogas alineadas, o sea las secuencias que comparten un mismo ancestro.
Para ello se han desarrollado numerosas tcnicas para extraer el ADN de diferentes grupos
de algas (Hu et al., 2004)
Entre los enfoques ya aplicados al estudio de las macroalgas se pueden sealar los
siguientes, que no son todos los posibles:
Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restriccin (RFLP)
ADN polimrfico amplificado al azar (RAPD)
Las repeticiones en tndem
Las secuencias repetidas simples (SSR o microsatlites)
Las regiones espaciadoras
Los espaciadores internos transcriptos (ITS o espaciador de la RuBisCo)
Las secuencias repetidas Inter-simples (ISSR).
El ARN de las subunidades ribosomales.
Se presenta aqu una breve resea de las mismas, mencionando en cada caso algn
ejemplo de su aplicacin.

2
 Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restriccin (RFLP)
Una forma comn de examinar el ADN es utilizando enzimas que actan sobre secuencias
de corte conocidas. Mediante cortes de determinadas secuencias del ADN con enzimas que
reconocen especficamente tales sitios se generan fragmentos cortos y largos (fragmentos de
restriccin), los que hibridan con sondas de ADN construidas especficamente para reconocerlos.
En una poblacin dada de una especie, algunas secuencias de ADN contienen sitios
particulares de restriccin, mientras que en otras poblaciones estos sitios pueden faltar a causa de
mutaciones.
Los patrones de bandas producidos por este mtodo son utilizados para visualizar
polimorfismos de longitud en los fragmentos de restriccin (RFLP) y pueden ser caractersticos de
especies, de poblaciones o de individuos, dependiendo de la enzima utilizada y del nivel de
parentesco buscado.
Se ha utilizado el anlisis de RFLP de ADN de cloroplasto para el estudio de procesos
microevolutivos en Ceramium (Rhodophyta) (Wattier et al., 2000).

ADN polimrfico amplificado al azar (RAPD)

Con este mtodo no se requieren sondas especficas de ADN, ni tampoco informacin previa
acerca de la secuencia, como en el caso de los RFLPs.
El mismo se basa en el uso de un conjunto de iniciadores de la reaccin en cadena de la
polimerasa (polimerasa chain reaction) (PCR) consistentes en 8 a 10 pares de bases cuya secuencia
es aleatoria, con los cuales se obtienen un gran nmero de copias de un fragmento de ADN utilizando
ADN polimerasas (procedimiento conocido como amplificacin).
Bajo temperaturas especficas tales fragmentos se unen a muchas regiones del ADN. Si los
iniciadores de PCR se encuentran correctamente posicionados y a la distancia es adecuada se
amplifican fragmentos de ADN de diversos tamaos.
En aquel individuo cuyas secuencias homlogas no se amplifiquen a causa de una mutacin
que hizo perder el sitio de acoplamiento de los iniciadores de la replicacin del ADN, no se
amplificarn algunos de los fragmentos, lo que permitir separarlo del resto de la poblacin.
Estudios combinados de morfologa y RAPDs se llevaron a cabo para lograr un mejor
entendimiento de la taxonoma de Sargassum (Wong et al.; 2004, 2007; Ho et al. 1995).
Esta tcnica tambin ha demostrado su utilidad para la caracterizacin de germoplasma de
Laminaria (Wang; Yang et al., 2004), para su cultivo y seleccin (Peng et al. 2005) y para la
caracterizacin de sus cultivares (Shi et al., 2004).
Martnez et al. (2003), encontraron con este mtodo una disminucin de la variabilidad
gentica en las poblaciones de Lessonia nigrescens ms afectadas por un evento El Nio.
En estudios realizados para evaluar variaciones genticas y relaciones filogenticas en el
gnero Porphyra, algunos resultaron concordantes en buena parte con la taxonoma clsica (Song et
al., 1998), mientras que Huh et al. (2006) indican algunas discrepancias con la clasificacin basada
en la morfologa.

Las repeticiones en tndem

La naturaleza de las familias de genes repetidos en tandem los hace muy convenientes para
observar divergencias de secuencias. Por ejemplo, la familia gnica que codifica para la unidad mayor
y menor del ARN ribosomal est bien estudiada y caracterizada en muchos organismos.
Una diferencia comn entre individuos es el nmero de copias en el rRNA. Estudios
realizados en Alaria utilizando el gen 18s como sonda encontraron diferencias en el nmero de
repeticiones en su rDNA utilizando RFLP, pudindose diferenciar cinco variantes (Mrz, 1985).
En otros casos el nmero de copias puede resultar muy variable para resultar de algn uso
en la distincin de poblaciones o especies, pero podra ser de utilidad para establecer diferencias a
nivel de familia o superior.

3
 Las secuencias repetidas simples (SSR o microsatlites)
Los microsatlites son secuencias de ADN en las que un fragmento cuyo tamao va desde
un par de bases hasta cuatro pares de bases, se repite de manera consecutiva.
La variacin en el nmero de repeticiones crea diferentes alelos los cuales se distinguen
entre s por la longitud total del fragmento.
Un microsatlite est tpicamente conformado por un motivo repetitivo, en el cual se
encuentra contenido la secuencia repetida, y dos regiones flanqueantes, las cuales se encuentran a
ambos lados del motivo repetitivo.
Para que un microsatlite sea considerado til como marcador molecular, toda la variacin
de la secuencia (o polimorfismo) debe hallarse dentro del motivo repetitivo, y por el contrario, las
regiones flanqueantes deben estar altamente conservadas, al punto de no presentar ninguna variacin
de secuencia.
Partiendo de esta hiptesis se disean iniciadores que tienen la misma secuencia que los
extremos de las regiones flanqueantes para poder amplificar un microsatlite a travs de una PCR.
Estudios recientes en filogenia, sistemas de cruzamiento e hibridizacin en especies de
Fucus han demostrado la utilidad de los marcadores SSR. (Coyer et al., 2008).

Las regiones espaciadoras

La evolucin del rRNA (RNA ribosomal) ha dado como resultado una regin codificante del
mismo, la que tiene espaciadores internos pequeos (ITS), los que se encuentran altamente
conservados y funcionalmente restringidos.
Esta regin codificante se alterna con regiones intergnicas espaciadoras (ETS y NTS)
menos conservadas. Los NTS y ETS tienen poca restriccin de secuencia y por lo tanto, una tasa de
evolucin mayor que las regiones codificantes adyacentes.
Las regiones codificantes y espaciadoras son denominadas colectivamente: la unidad
repetitiva rRNA.
Las unidades repetitivas son generalmente similares en el genoma de un individuo y dentro
de los grupos reproductivos, pero pueden divergir en cambio entre diferentes grupos reproductivos.
Los anlisis de los ITS, ms conservados, podran usarse para separar taxa de nivel ms
alto, mientras que los NTS y ETS, menos conservados, podran diferenciar poblaciones, variedades o
cultivares.

Los espaciadores internos transcriptos (ITS o espaciador de la RuBisCo)

De Clerck et al. (2001) han intentado reconstruir las relaciones filogenticas en el gnero
Dictyota utilizando anlisis de RFLP del espaciador interno transcripto 1 de la regin ribosomal
(ARDRA-ITSI). Esta regin present longitudes variables entre especies, lo cual caus una mala
alineacin de secuencias y result en una pobre definicin de relacin entre especies, lo que pone en
duda su utilidad para analizar ese gnero.
Kawai et al. (2008) tampoco tuvieron xito en la utilizacin los ITS para determinar la
posicin taxonmica de una especie de Aureophycus (Laminariales, Phaeophyceae), ya que las
limitaciones de esta regin solo permitieron la asignacin a una familia.
En los casos de revisin taxonmica de Soranthera ulvoidea (Cho et al., 2005), se obtuvieron
resultados que no sostienen su clasificacin actual, pero los autores reconocen la falta de variacin
entre secuencias, por lo que tambin se generan algunas dudas.
Anlisis filogenticos basados en el espaciador de la RuBisCo plastdico y de la regin rRNA
ITS nuclear de Alariaceae, Laminariaceae, y Lessoniaceae han demostrado en cambio ser
satisfactorios en cuanto a la resolucin que presentan. (Yoon et al., 2001; Boo & Yoon, 2000), en esa
serie de trabajos se discuten posibles cambios en el sistema de clasificacin actual.

Las secuencias repetidas Inter-simples (ISSR)

Estos polimorfismos se encuentran entre las repeticiones de microsatlites. Se pueden
disear primers que hibriden dentro de estas regiones para que slo se amplifique la regin que se
encuentra entre dichas secuencias. Las tcnicas de Inter-Simple Sequence Repeat (ISSR) son

4
prcticamente iguales a los RAPDs, con la excepcin de que la secuencia de los primers est
diseada a partir de dichas regiones.
Se han realizado estudios basados en RAPDs y marcadores ISSR en donde se investig la
estructura gentica de cuatro poblaciones de Sargassum muticum y un outgrup de S. fusiforme (Harv.)
Setchell, pudindose diferenciar mediante estos marcadores a las poblaciones estudiadas (Zhao et
al., 2008).

El ARN de las subunidades ribosomales.

Los genes para el ARN ribosomal estn entre los ms estables e inmutables genes
conocidos, y el arreglo repetitivo de su secuencia en el genoma provee un importante marcador
objetivo para anlisis basados en PCR.
Los genes para la subunidad menor ribosomal han sido ampliamente utilizados en
numerosos trabajos de filogenia como, por ejemplo: la revisin del orden Bangiales, utilizando la
secuencia de la rbcL y el ARNr (Sutherland et al., 2011); la determinacin de afinidades filogenticas
del gnero Polysiphonia mediante el anlisis basados en la SSU rARN (Choi, et al., 2001); igualmente
para las familias Dasyaceae, Delesseriaceae y Rhodomelaceae (Choi et al., 2002) y las relaciones
evolutivas entre los rdenes de Phaeophyta utilizando secuencias del ADN 18S ribosomal (Ian, 1995;
Harper & Saunders, 2001).
De la misma forma, las secuencias para el ARN de la subunidad mayor del ribosoma ha sido
utilizado para estudiar relaciones filogenticas en Cladophorophyceae (Leliaert et al., 2003), y las
porciones variables de la subunidad mayor del cistrn ribosomal para el gnero Plocamium (Saunders
& Lehmkuhl, 2005).

Como sale de los pocos ejemplos mencionados, la utilidad de la aplicacin de estas

metodologas depende de los objetivos buscados y el grado de detalle que se busca en la
diferenciacin de los materiales a analizar. En algunos casos interesa separar poblaciones por su
diferente inters econmico biogeogrfico o ecolgico, mientras en otro estaremos comparando
gneros o familias para establecer lneas filogenticas.
El avance en la determinacin de lneas filogenticas a travs de estudios moleculares en
macroalgas es importante, muchas veces en combinacin con estudios ultraestructurales y
morfolgicos. En los siguientes captulos se har referencia a algunos de los trabajos que han
contribuido a delinear los actuales esquemas filogenticos, los cuales se han publicado mayormente
en las revistas especializadas en ficologa ya mencionadas y en otras ms generales, como Molecular
Ecology Resources.

Algunos consejos.
Si bien cada tipo de estudio determinar los detalles de procedimiento del muestreo y el tipo
de anlisis, existen algunas rutinas comunes, que usualmente no se mencionan, ya sea por ser
obvias, o porque su sencillez las descalifica como procedimiento tcnico que merezca ser descripto.
Las nombramos aqu porque no hay demasiadas oportunidades para dejarlas sealadas.

Observar en vivo
Los materiales de herbario son indispensables documentos, pero no lo ideal al momento de
abordar el estudio de un grupo por primera vez.
Por eso, para lograr una familiaridad con la flora de la propia zona no hay mejor mtodo que
la observacin directa de todos los materiales vivos que sea posible, ya que los conservados en
fijadores pierden muchas de las caractersticas necesarias para una fcil identificacin.
Conocer el hbitat de una especie que colectamos con nuestras propias manos nos indicar
cules crecen en cada sitio y en que condiciones y nos permitir decidir luego si una unidad muestral
colectada por otra persona puede contener elementos arrojados a la costa por el oleaje, o si su
etiquetado presenta alguna duda. Como las algas marinas tienden a descomponerse rpidamente una

5
vez extradas del agua, es conveniente separar y limpiar porciones pequeas para la observacin en
vivo y mantenerlas en recipientes relativamente grandes, con abundante agua de mar y refrigeracin.
La implementacin de algunas facilidades para mantener vivo parte del material colectado es el primer
paso para poder llevar posteriormente a cabo cultivos de laboratorio, tiles para entender los
mecanismos reproductivos y ciclos de vida de las especies.

Conservar.
Mientras se estn estudiando las muestras conviene mantenerlas en conservadores lquidos,
los que deforman menos las estructuras, pero acabado el estudio conviene muchas veces
herborizarlas sobre papel, ya que es difcil el mantenimiento a largo plazo de las colecciones en
frascos. Para comenzar a armar un herbario seco de macroalgas se puede consultar el mtodo a
seguir en la pgina del Museo Virtual de Algas Marinas de la UNPSJB (Boraso de Zaixso et al., 2003).
Para preservar detalles anatmicos el medio adecuado es la formalina de buena calidad, sin
precipitados, en solucin acuosa, al 4% para materiales delicados y al 5% los talos ms gruesos.
Siempre conviene neutralizar el formol con aproximadamente una cucharada de brax por litro de
lquido, cantidad que se puede graduar usando un indicador o papel indicador de pH neutro.
Si se quiere estudiar los cromosomas se deben preservar porciones del talo en alcohol 70% u
otro fijador especfico.Igualmente, si se planea realizar estudios ultraestructurales se deben fijar los
materiales con los fijadores indicados, como el cido smico.
Los materiales ms pequeos y detalles anatmicos que requieren preparados microscpicos
a veces es mejor conservarlos directamente entre portaobjetos y cubreobjeto, en algn medio de
montaje. Si se usa Kero como medio de montaje se le debe adicionar fenol para evitar el desarrollo
de hongos. El bordeado del cubreobjetos con laca no es indispensable si el preparado es autosellante.
La conservacin de pequeas porciones de muestras bien identificadas en abundante
silicagel o en un fijador adecuado permitir relacionar los estudios morfolgicos con eventuales
estudios moleculares.
Si bien nos estamos refiriendo al herbario como un elemento previo al comienzo del estudio,
es posible que no exista un herbario de algas marinas organizado en la institucin o ctedra donde se
trabaja. El herbario para investigacin no puede ser el mismo que el de docencia, y cuando se va a
publicar, los materiales estudiados, o al menos parte de los mismos a deben ser depositados en un
herbario reconocido y con sigla internacional. En Argentina podemos depositarlo entre otros en el del
Museo Argentino de Cs. Naturales Bernardino Rivadavia (CABA), donde funciona el herbario de algas
marinas fundado por la Dra. Carmen Pujals y en el Herbario Regional Patagnico (HRP) de la
Facultad de Ciencias Naturales de la UNPSJB en Comodoro Rivadavia, donde se ha previsto la
seccin de algas marinas y cuenta con curadores permanentes.

Fotografiar y dibujar
Fotografiar los materiales vivos antes de fijarlos, o apenas fijados es una muy buena manera
de contar con datos sobre colores y texturas y para poder compartir la informacin.
Cuando se fotografan materiales en preparados microscpicos hay que tener la precaucin
de numerar cada foto y anotar el aumento con que fueron tomadas y la posicin del zoom utilizada, de
forma de poder anexarles las escalas correctas. Al ser la fotografa digital ms econmica y rpida
que la tradicional sobre pelcula, es ms fcil descuidar estos detalles y perder informacin valiosa de
las imgenes.
Los microscopios y lupas que se utilicen deben estar calibrados, de forma de saber cul es
el aumento real con que trabajamos, lo mismo que las cmaras claras y las cmaras fotogrficas.
Para ello se debe contar con las imgenes de la escala de un micrmetro objetivo,
fotografiadas o dibujadas, segn el caso, con las diferentes combinaciones de objetivos y oculares
que se tengan disponibles. En los equipos ms nuevos y especficos las escalas suelen ser provistas
por los programas de computacin de las cmaras adosadas a los microscopios, pero no siempre se
cuenta con esos elementos.
Aunque pueda parecer anticuado frente a las posibilidades actuales de documentacin, el
dibujo en cmara clara de una estructura observada en el microscopio ptico obliga a entenderla con

6
profundidad y da la posibilidad de anotar, anexo al mismo, los datos de la muestra, dibujos de las
escalas, los nmeros de herbario relacionados y otros comentarios, como la bibliografa utilizada al
momento de realizar la determinacin o las dudas que hayan surgido. Esta forma de guardar la
informacin puede parecer trabajosa, pero en el mediano y largo plazo nos permitir volver a los
materiales por informacin adicional y contar con los datos de herbario del material estudiado al
momento de publicar los resultados.

Las frecuentes modificaciones del esquema taxonmico ocurridas en las dos ltimas
dcadas debidas a los aportes de los estudios a nivel molecular hacen que el contenido de los textos
para enseanza pierda actualidad con rapidez, por lo cual sabemos que el esquema que hoy
utilizamos probablemente pierda vigencia en un corto perodo.
Sin embargo, si se logra internalizar un esquema general y aplicarlo a la flora de la zona de
estudio, se puede mantener una razonable actualizacin consultando como primera herramienta la
base de datos on line de Guiry & Guiry (2003-2013) y profundizando luego en las diversas fuentes.

Contenido y limitaciones de este texto

En este primer captulo mencionamos las fuentes de informacin general ms relevantes

para nuestra zona y algunas aproximaciones a la ficologa a travs de estudios moleculares. En el
captulo 2 resumimos una serie de conceptos necesarios para poder leer la literatura especializada y
abordar las descripciones de las especies, en el captulo 3 tratamos a las algas verdes de la costa de
Argentina, en el 4, las algas pardas y en los captulos 5 y 6, las algas rojas.
Este texto solo es una introduccin al estudio de las algas marinas de Argentina que debe ser
necesariamente completado con la lectura de la bibliografa que se recomienda en cada captulo, la
cual est lejos de ser exhaustiva.
Igualmente, las ilustraciones no pretenden tener valor documental sino el de complemento de
las descripciones de las especies.
Respecto al esquema taxonmico seguido se ajusta, en lo posible, a las sugerencias de
Guiry & Guiry (2013).
Salvo en caso necesario, se omitieron deliberadamente las distribuciones geogrficas de las
especies porque estimamos que, de ser necesario, la informacin existente referida a las mismas
puede ser rastreada en bibliografa accesible, como los catlogos de Papenfuss y Pujals, en Boraso y
Zaixso (2007) y en Algaebase.
No hemos tratado las algas que se encuentran solamente en Antrtida por no contar con
suficiente experiencia acerca de las mismas, pero nombramos las especies que han sido citadas para
esa zona, para que los interesados puedan rastrear la literatura pertinente ms reciente desde
Algaebase.
Al final del texto incluimos un glosario de los trminos ms utilizados, a los que hemos
aadido unas pocas propuestas de trminos en castellano, que entendemos pueden contribuir a la
formacin de una cultura ficolgica local, necesaria si hemos de profundizar en la divulgacin de los
conocimientos que se tienen en el rea.

Agradecimientos

Agradecemos a la Comisin organizadora de las VIII Jornadas de Ciencias del Mar por el
apoyo brindado para la publicacin de este libro, a la Dra. Liliana Quartino por el acceso a varias de
las fotografas de algas de la regin antrtica depositadas en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales.

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13
 Captulo 2: LOS ELEMENTOS
A lo largo de la historia de la ficologa se ha intentado integrar en textos los conocimientos
que se tenan hasta ese momento. De estas obras nos parece relevante la mencin de algunas que
resultaron en su poca hitos de la mayor importancia como introducciones generales al estudio de las
algas: Harvey (1849); Oltmanns (1904); Fritsch (1943 y 1945); Chadefaud (1960); Chapman (1962);
Feldmann (1963) y Bold & Wynne (1985).
Estas obras estn escritas en idioma ingls, alemn y francs y existen textos en japons,
coreano y chino a los que usualmente solo se tiene acceso a travs de traducciones al ingls. En las
revistas especializadas durante las ltimas dcadas se ha publicado mayoritariamente en idioma
ingls, por lo que casi todos los trminos especializados, an los de raz latina, han sido adaptados a
ese idioma. Estas circunstancias, si bien facilitan el intercambio entre especialistas, dificultan
enormemente la evolucin en los aspectos de la didctica y la divulgacin de los avances en los
pases de habla hispana.
Para abordar el estudio inicial de las macroalgas es necesario conocer las definiciones de
los trminos utilizados y tambin contar con un marco de referencia para su aplicacin que se apoye
en forma equilibrada en las diferentes lneas de pensamiento que han construido el conocimiento
actual de esta especialidad.
El marco de referencia bsico que se intenta esbozar en este captulo abarca una serie de
elementos y definiciones esenciales para la lectura de la bibliografa actual, recupera algunas ideas
de la escuela ficolgica francesa del siglo XX, que a nuestro entender poseen indudable valor
conceptual y propone, en la medida que ha parecido de utilidad, algunos trminos en idioma espaol
que pueden contribuir a elaborar textos tiles para la enseanza inicial de la ficologa en los pases
de habla hispana.
Para facilitar la lectura fluda de este captulo y los siguientes, ser probablemente de utilidad
la consulta del glosario que se adjunta al final del texto.

Los talos

El cuerpo de las algas se denomina talo y est constituido por una o muchas clulas que
pueden ser uninucleadas o multinucleadas, o por cenocitos. En esta ocasin nos enfocaremos
principalmente en los talos multicelulares de las macroalgas.
Las caractersticas externas de los talos son reflejos de las estructuras internas, de las
relaciones entre sus partes y de la forma de crecimiento.
La morfologa externa de los talos afecta a la capacidad de la funcin fotosinttica, la
absorcin de nutrientes, la resistencia a la herbivora y a los disturbios fsicos, como el oleaje y la
desecacin, por lo que los talos, especialmente los ms grandes y complejos, requieren un equilibrio
delicado entre la forma y la funcin de sus partes.
Cuando deseamos desarrollar la habilidad de identificar las especies de las macroalgas a
travs de su morfologa y anatoma debemos conocer las caractersticas propias del grupo
taxonmico al que pertenece y estar preparados para analizar todos los ejemplares posibles, de
forma de entender los aspectos de la variabilidad de la especie que puedan provenir tanto de las
diferencias genticas, como de la influencia del ambiente, o del estadio de desarrollo del talo o de la
fase del ciclo de vida representada en la muestra.
En este captulo se expone la variedad de anatomas de los talos de las macroalgas; se
describe como stos se llegan a estructurar a partir de las esporas o cigotas que los originan y se
sealan los ciclos de vida bsicos.

14
 Elementos de morfologa y anatoma

Organizacin celular
Las algas pueden producir tejidos de naturaleza polstica o haplstica.
En los tejidos polsticos las divisiones celulares tienen lugar en varios planos, como resultado
de las diferentes orientaciones del huso durante la divisin mittica. Estos tejidos corresponden
frecuentemente a formas laminares (Ulva, Porphyra) o macizas (Prasiola, Dyctyota, Sphacelariales).
En los tejidos haplsticos en cambio predominan las divisiones celulares transversales a la
direccin de crecimiento de un filamento, las que son alteradas en su direccin solo en los puntos de
formacin de ramas laterales.
Los pseudoparnquimas son tejidos de apariencia parenquimatosa, pero formados
totalmente por estructuras originalmente filamentosas, es decir que son estructuras haplsticas en las
que, por engrosamiento y mutua compresin de sus clulas, stas adquieren un aspecto globoso o
hasta isodiamtrico. Estos tejidos constituyen talos laminares, cilndricos o macizos.

Estructura bsica del talo

Las formas ms sencillas de los talos son los arqueotalos (talos unicelulares; los coloniales
filamentosos o masivos y los filamentosos simples). Le siguen en complejidad los prototalos (talos
filamentosos simples o ramificados, a veces heterotricos y talos polsticos, laminares, cilndricos o
masivos) y finalmente los cladomas, los que pueden ser filamentosos o pseudoparenquimatosos y
con diversos grados de organizacin morfolgica.
Algunas especies poseen diferente grado de complejidad externa en las diferentes fases de
sus ciclos de vida, de los que se dice entonces que son heteromrficos. Es frecuente que una fase del
ciclo de vida de un alga no supere la categora de arqueotalo, mientras que la fase alternante est
constituida por cladomas o talos fucoides de alta complejidad.

Talos postrados, erectos y heterotricos

Desde el momento en que germina una espora o cigota quedan determinadas algunas
caractersticas que influirn en la forma de vida del talo adulto.
Las primeras clulas podrn ser todas parte de un sistema postrado o producir un filamento
erecto, o se repartirn entre un sistema postrado y uno erecto.
La comprensin de los estadios por los que pasa el talo de un alga desde su reclutamiento
hasta alcanzar su pleno desarrollo y madurez reproductiva es esencial para establecer una acabada
descripcin de cada especie; pero tambin debemos conocer sus caractersticas en la senectud, ya
que en esa etapa puede persistir en el terreno como estructuras perennes, rastreras o costrosas, ms
resistentes durante la estacin desfavorable.
Los talos postrados pueden provenir de un crecimiento primario en el plano horizontal o de
un talo primariamente erecto que adquiere secundariamente una posicin postrada.
El crecimiento de los talos postrados puede compararse con el de los talos erectos en
complejidad, ya que abarca desde simples filamentos rastreros que pueden radiar desde un centro,
conservando su naturaleza filamentosa, hasta pseudoparnquimas de estructura compleja, con
porciones vegetativos y frtiles.
Los talos primariamente heterotricos poseen una porcin filamentosa postrada de la que
surgen filamentos erectos, esta caracterstica se aplica a muchas especies de algas Chaetophorales y
Ectocarpales pequeas.
Por extensin se ha aplicado el trmino heterotricho a talos de mayor desarrollo, en los que
se encuentra una parte postrada y una erecta formadas ambas por la combinacin de estructuras de
origen complejo, a esta condicin se la denomina heterotriquia secundaria. En las Corallinales en
especial encontramos un gran desarrollo en la variedad de talos total o parcialmente postrados

15
 Los talos pueden desarrollarse en longitud y ramificarse como monopodios o simpodios.
Aquellos ejes de crecimiento que cuentan con una clula o zona apical de crecimiento y forman las
ramificaciones en clulas por debajo de las mismas se denominan monopodios; es decir que el eje
principal se mantiene como eje principal de crecimiento en tanto no se rompa su pice . Simpodios
son aquellos ejes que, una vez crecida una porcin apical, reasumen el crecimiento en longitud a
travs del primer primordio de una rama lateral, hasta que ste produce a su vez, un nuevo primordio
lateral; de esta manera, lo que se observa como eje en el talo desarrollado, es en realidad la suma de
las porciones basales de las sucesivas ramas laterales.

Crecimiento y meristemas
El crecimiento del talo procede por el aumento de nmero de clulas por divisin celular y
por el aumento en volumen de las clulas. Frecuentemente las divisiones que llevan al crecimiento del
talo son ms frecuentes en una o varias clulas del talo (meristemas), las que pueden estar dispersas
o concentradas en alguna regin del mismo (regiones meristemticas).
La forma de crecimiento de los tejidos tiene relacin con caractersticas celulares muy
bsicas, como la capacidad de las paredes celulares para estirarse, permitir la deposicin de ms
material, formar conexiones, cicatrizar, acompaar o no a la citocinesis o la formacin de callos.
Detalles como la forma de divisin celular por formacin de protuberancias o por divisin
longitudinal o transversal de la clula, la presencia de celulosa II o regenerada, la cantidad relativa de
celulosa, manosa y xilosa, la regeneracin de la pared, el crecimiento en H de las paredes, y muchos
otros aspectos relacionados con la composicin qumica de las paredes de las clulas vegetativas y
reproductivas son de primera importancia al momento de relacionar forma y funcin de los talos.
En muchos casos, como en las Ceramiales, las clulas maduras del centro y la base del talo
son mucho ms voluminosas que las apicales. En algunos casos las clulas pueden aumentar su
tamao estirando sus paredes distalmente (apicalmente) y en otros lo hacen proximalmente (hacia la
base) determinandp un crecimiento por aumento de volumen celular respectivamente acropeto y
basipeto.
En prototalos es frecuente la divisin intercalar sin ningn esquema regular aparente
asociado, pero en los cladomas en cambio, suele haber zonas meristemticas bien definidas.
Por su posicin los meristemas pueden ser: apicales, subapicales (los que pueden producir
crecimiento tricotlico), intercalares o meristodermas asociados a las zonas corticales.
Los meristodermas proceden por divisin de las clulas epidrmicas en sentido periclinal
(paralelas al cline de la superficie del talo) y anticlinal (perpendicular al cline de la superficie del talo).
El crecimiento en grosor de talos cilndricos puede darse por aparicin de nuevas clulas en
los pices de los filamentos que conforman las cortezas y/o por aumento en volumen de las clulas
internas del talo.
En los talos ms complejos es a veces bastante difcil interpretar si el tipo de crecimiento
corresponde a estructuras polsticas o haplsticas, ya que clulas producidas en meristemas y
meristodermas a travs de divisiones en varios planos, al madurar se alargan en forma de filamentos
sugerentes de pseudoparnquimas, ejemplos de esta dificultad se han encontrado en el orden
Scytothamnales de las algas pardas.

Cladomas
La mxima complejidad en los tejidos de naturaleza haplstica se encuentra en la estructura
de cladoma. Los cladomas son bsicamente estructuras filamentosas, ramificadas regularmente,
con ejes de crecimiento indeterminado y ramas laterales de crecimiento determinado, denominadas
pleuridios (whorl branches). Que los pleuridios sean de crecimiento definido, da a los talos cierta
regularidad en su aspecto externo.
En la bibliografa anglosajona se ha ignorado el concepto de cladoma prefirindose describir
a los talos en funcin de la naturaleza del crecimiento determinado o indeterminado de cada una de
sus partes y su relacin con la dominancia apical.

16
 Cuando un cladoma est organizado sobre un eje central formado por un solo filamento
con verticilos de pleuridios, se considera uniaxial. Cuando el eje central est formado por varios
filamentos ms o menos paralelos se considera multiaxial.
Tanto los ejes, como los pleuridios pueden ser de primer orden o estar insertos en otro eje o
rama, por lo que se suele hacer referencia a ejes primarios y secundarios y pleuridios primarios,
secundarios o de orden superior.
En la lmina 2.1 se muestran varios tipos de cladomas de tipo uniaxial (a-i) y multiaxial. (j-l).
Los pleuridios se pueden insertar en forma opuesta sobre el eje uniaxial (lm 2-1 a y d, en
vista lateral y en corte transversal respectivamente). Otros esquemas posibles podrn mostrar a los
pleuridios insertos unilateralmente o en forma alterna.
En la lm 2-1 (b) algunos de los pleuridios han sido reemplazados por ejes secundarios
(ramas de crecimiento indeterminado) y en (c) se observan pleuridios de segundo orden. En (g) y (f)
la insercin de los pleuridios es radial, otros esquemas de insercin podran ser en helicoide o con
algunos pleuridios reducidos a una o pocas clulas, como en la lm 2-1 (e).
En la lmina 2-1(h) las profusas divisiones distales de los pleuridios, acompaadas de un
aumento en volumen de las clulas proximales de los mismos dan lugar a pseudoparnquimas, lo
que confiere al talo un aspecto externo cilndrico y se visualiza en corte como una zona cortical
pigmentada y una medular generalmente desprovista de cromatforos.
En (i) se muestra al pseudoparnquima desarrollado mayormente en un plano de una o
pocas clulas de grosor, dando un talo folioso, con un cladoma secundario. En (j) se muestra un
aspecto anlogo al de (f), pero correspondiente a un talo multiaxial.
En (k) se muestran varios filamentos axiales (eje multiaxial) creciendo paralelamente, con
pleuridios primarios y secundarios hacia la parte externa del talo, y con un cladoma secundario.
En (l) se muestra un corte transversal esquemtico de un talo multiaxial, con pleuridios
formando un pseudoparnquima, a la altura del nacimiento de un eje secundario, tambin multiaxial.

En la formacin de los cladomas se ha desarrollado una nomenclatura bastante especfica;

por ejemplo la formacin de los pleuridios puede originarse por divisiones perpendiculares al eje
(divisin ortmera) las que producen verticilos semejantes entre s, o puede ser ligeramente inclinada
y siguiendo una helicoide (divisin helicmera) o en orden lateral alternante (divisin escorpioidea).
El juego de dominancia entre el eje y las ramas laterales de crecimiento determinado o
indeterminado de diferentes rdenes, modificado por las influencias ambientales, lleva a la enorme
variedad de estructuras de las especies y sus expresiones fenotpicas.

Extensin del concepto de cladoma.

La aplicacin del concepto de cladoma se podra ampliar hasta abarcar varios tipos de
talos, algunos de aspecto externo macizo y que a a primera vista parecen formados por estructuras
polsticas.
En estos talos macizos, las clulas con cromatforos de la superficie del talo son
normalmente ms pequeas que las hialinas internas y su formacin se podra interpretar como
divisiones transversales de pleuridios (divisiones periclinales en el meristoderma). Las divisiones
anticlinales del meristoderma, seran homlogas por su parte, a la ramificacin de los pleuridios, esto
podra ejemplificarse con el talo hueco de las Scytosiphonales.
En varias de las Sphacelariales el eje es claramente polstico, pero se encuentra revestido de
filamentos cortos de crecimiento definido, reminiscentes de un cladoma.
La estructura polisifnica de las Rhodomelaceae se puede pensar como un eje con verticilos
de pleuridios (Chondria) o formada solo por las clulas basales de los pleuridios en los casos ms
reducidos (Polysiphonia.).
Algunos interpretan el crecimiento de Dictyota como el de un cladoma reducido al eje,
polstico, dicotmico y sin pleuridios.

17
 Tambin se puede llegar a describir el talo de las Laminariales y Durvilleales como un eje
polstico sin pleuridios, con tejido muy modificado internamente.
En las especies erectas de Codium se puede visualizar un eje multiaxial de filamentos finos
los que dan ramas laterales que forman una empalizada de pleuridios sifonales (utrculos). En las
especies cerebroides del mismo gnero, igual que en Leathesia, en algunas Scytosiphonales y
Punctariales, el eje multiaxial se encontrara reducido a algunos tejidos que recubren por dentro a la
corteza pleuridiana.
Si se decidiera inscribir toda la interpretacin de las estructuras de las algas en la teora del
cladoma se debera aceptar que en algunas Rodophyceae se desarrollan caulidios y filidios laterales
como expresin de los cladomas y de los pseudoparnquimas resultantes y que en las Fucoides
predominan las cintas y cordones sin pleuridios bien definidos.
Tanto el concepto de cladoma como las descripciones de la literatura anglosajona permiten
comprender la naturaleza haplstica de una gran cantidad de formas macizas y laminares y tambin
la importancia de la dominancia relativa del eje y de las ramas en la forma final de los talos
pseudoparenquimatosos. Sin embargo, no se puede ignorar que, en definitiva, ambas visiones son
abstracciones de la realidad y que dentro de algunos tipos de talo coexisten estructuras de naturaleza
polstica con otras zonas en los que predominan las divisiones celulares en un plano.

Variabilidad morfolgica
Las caractersticas finales de los talos de las algas de una misma especie son influenciadas
por la plasticidad fenotpica y las prdidas de tejido.
La alta plasticidad fenotpica, fisiolgica y morfolgica, es una caracterstica gentica muy
comn que permite diferentes respuestas a las fracciones de la poblacin que viven en diferentes
partes del rango del hbitat.
La prdida de las porciones del talo, usual al llegar la madurez reproductiva y liberarse
esporas y gametas, hace que los talos vayan cambiando su aspecto juvenil a otros de formas menos
grciles, con partes basales proporcionalmente ms importantes y mayor importancia relativa de las
zonas rizoidales.
La accin de los herbvoros ramoneadores y raspadores puede modificar tambin el aspecto,
tanto de los talos erectos, como de los postrados. De all la importancia de contar con colecciones
que abarquen las etapas de crecimiento, reproduccin y senectud de los talos.

Estructuras reproductivas

En la literatura inglesa se prefiere el uso de los trminos gametangium, sporangium y

otros similares, cuya traduccin ms cercana podra ser esporangio, gametangio, etc.
Si bien el uso de los mismos se encuentra hoy muy extendido, se ha preferido el uso de
trminos alternativos como gametocisto y esporocisto, cuyos equivalentes han sido extensamente
utilizados en la literatura ficolgica francesa (Feldmann, 1963). Estos trminos resultan a nuestro
parecer ms adecuados en los casos en que las esporas y gametas se forman dentro de clulas
(cistos), modificadas para la funcin reproductiva, como ocurre usualmente en las algas, y no en
estructuras multicelulares.
A lo largo de los siguientes captulos aparecen numerosas menciones a estructuras
reproductivas, cuyas definiciones pueden encontrarse en el glosario.

En la tabla 2.1 resumimos y ejemplificamos las caractersticas morfolgicas y morfogenticas

que se encuentran en las algas marinas, ejemplificando con algunos de los gneros que veremos en
los siguientes captulos.

18
Figura 2.1: Cladomas uniaxiales (a - i) y multiaxiales (j - l). Ver explicaciones en el texto.

19
20
 Ciclos de Vida

A mediados del siglo XX se develaron muchos detalles de los ciclos de vida de las
algas a travs del desarrollo de su cultivo en laboratorio y esto llev a considerarlos de
importancia taxonmica (Irvine & Price, 1978).
Sin embargo los ciclos de vida de especies emparentadas entre s pueden diferir
marcadamente, siendo adems un carcter hasta cierto punto plstico, que responde a la
variabilidad ambiental dentro del rango del hbitat de una misma especie. Es por eso que
hoy en da no se da a los ciclos de vida la misma importancia filogentica.
Durante varias dcadas se ha preferido el uso de la denominacin historia vital, o
historia de vida (life history) a la de ciclo de vida aduciendo que el trmino ciclo
sugiere una obligatoriedad en la repeticin de un cierto esquema, la cual no
necesariamente se cumple. Como los ciclos o historias de vida, son solo esquemas de
referencia sujetos a variabilidad, no vemos razn para adoptar otros trminos, tambin
ambiguos, ya que han sido usados en otros contextos.
Uno de los puntos cruciales en los ciclos es la fecundacin durante la reproduccin
sexual, momento en que las dos gametas provenientes de los progenitores unen sus
informaciones y producen la cigota. La cigota cuenta con la suma de las informaciones
genticas contenidas en los cromosomas de ambas gametas. Para mantener el nmero de
cromosomas en las especies con repoduccin sexual, en algn punto del ciclo debe ocurrir
una reduccin del nmero de cromosomas a travs de meiosis.
Los esquemas de ciclos de vida son tiles para visualizar bsicamente en que
punto ocurren eventos como la formacin de esporas o gametas, la meiosis y la
fecundacin
Como existen varios sistemas de nomenclatura paralelos referidos a los ciclos de
vida damos algunas equivalencias para facilitar la lectura de la bibliografa de mediados del
siglo XX. Para un tratamiento general de ciclos de vida en vegetales se puede consultar a
Coccucci & Hunziker (1994)
Se distinguen tres modelos bsicos de ciclos de vida:
Monogentico: abarcando una generacin;
Digentico: abarcando dos generaciones
Trigentico: abarcando tres generaciones.
Sobre estos tres modelos bsicos se encuentran numerosas variaciones que
responden tanto a aspectos genticamente determinados como a las condiciones
ambientales.

Ciclos monogenticos
Tambin denominados ciclos haplobiontes; se distinguen dos modalidades (figs. 2.2 y 2.3.)
Ciclo monogentico haploide (= haplobionte-haploide): Los individuos son
haploides (haplontes), las meiosis se da en la cigota.
Ciclo monogentico diploide (=haplobionte-diploide) Los individuos son diploides
(diplontes), la meiosis se da al formarse las gametas.(Codium)

Figura 2.2: Ciclo monogentico haploide.

21
Figura 2.3: Ciclo monogentico diploide.

Ciclos digenticos
En el ciclo digentico alterna una generacin de individuos haploides con
una de individuos diploides, tambin ha sido denominado ciclo diplobionte o ciclo
haplodiplobionte.
Las gametas se producen por mitosis a partir del talo haploide y las
esporas meiticas en el talo diploide. Estos ciclos pueden resultar ms complejos
por la presencia de esporas mitticas (figura 2.4).
Si las dos generaciones tienen talos de tamao y aspecto semejantes se
dice que es un ciclo isomrfico (Ulva), si no los son, se lo denomina heteromrfico
(Macrocystis).

Figura 2.4: Ciclo digentico general, en este caso se ha includo la posibilidad de desarrollo
partenogentico de las gametas (en lnea de puntos).

Ciclos trigenticos
Los ciclos trigenticos abarcan tres generaciones que difieren por sus
caractersticas reproductivas y vegetativas
El ciclo trigentico es tpico de las algas rojas flordeas y puede ser considerado
bifsico de acuerdo al nmero de fases de vida libre (no dependiente de otro talo para su
nutricin) que lo constituyen.
Este ciclo en su forma general, comprende un tetrasporofito macroscpico (2n),
con meiosis en los tetrasporocistos, producindose tetrasporas (n). Las tetrasporas
germinan dando gametofitos macroscpicos, dioicos o monoicos (n). Los talos masculinos
producen espermacios en espermatocistos y los femeninos carpogonios. Luego de la
fecundacin, la cigota (2n) produce un tejido (2n) denominado gonimoblasto, que constituye
el carposporofito, el que se desarrolla parsito en el gametofito femenino y produce
carposporas mitticas (2n), las que germinan dando nuevamente el tetrasporofito
independiente
El ciclo trigentico bifsico tpico de Polysiphonia se muestra en la figura 2.5,
existiendo numerosas variaciones causadas por la reduccin de una u otra parte del ciclo.

22
Figura 2.5: Ciclo trigentico general

Bibliografa recomendada en el captulo 2

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Fritsch F. E. 1943. The Structure and Reproduction of the Algae. Vol. 1. Cambridge
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University Prees,Cambridge, xiv + 939 p.
Irvine, D. E. G.; Price, J. H. Eds 1978 Modern approaches to the taxonomy of red and
brown algae. Acad. Press. 484 pp.
Oltmanns, F.1904 Morphologie und Biologie der Algen. Jena, Verlag von Gustav
Fischee.733 pp.

23
24
25
26
 Captulo 3: ALGAS VERDES.

Caractersticas generales
El Phyllum Chlorophyta abarca numerosas especies tanto de agua dulce como
marinas, con formas unicelulares, colonias, filamentos simples o ramificados, y lminas
parenquimatosas de uno o dos estratos celulares.
Tienen gran plasticidad en su desarrollo y metabolismo, por lo que han colonizado
ambientes marinos costeros, lagos, ros y ambientes terrestres (rocas, lodos, troncos de
rboles). Algunas extremfilas crecen en desiertos donde soportan largos perodos de
desecacin y temperaturas extremas y otras forman asociaciones simbiticas con hongos
constituyendo la parte fotosinttica (ficobionte) de los lquenes, otras viven como
epibiontes o endobiontes.
La mayora tiene clulas uninucleadas o con varios ncleos, pero otras presentan
estructura cenoctica con muchos ncleos dispersos en el citoplasma.
Como pigmentos fotosintticos presentan clorofila "a" y "b", alfa, beta y gamma
caroteno y diversas xantofilas. Como materia de reserva almacenan almidn asociado al
cloroplasto. La pared celular est compuesta mayoritariamente por celulosa.
La forma del cloroplasto es un criterio taxonmico importante, los tilacoides estn
dispuestos de una manera desorganizada o anastomosada formando pilas de 2-6
tilacoides, los grana. En gran parte de las clorofitas aparecen en los cloroplastos
estructuras relacionadas con la sntesis de almidn denominados pirenoides, estos
pueden dividirse con la biparticin de la clula, pero tambin pueden originarse de nuevo
En su mayora las gametas y esporas son mviles, isocontas o heterocontas y sin
mastigonemas.
La divisin nuclear en los grupos marinos bentnicos que se tratan en este texto
es una mitosis intranuclear, la membrana nuclear est cerrada en metafase, o abierta en
los polos. En Ulvophyceae durante la mitosis se ve un huso cerrado cntrico persistente y
en la citocinesis se observa un surco centrpeto que no esta asociado ni con microtbulos
de ficoplasto ni fragmoplasto En otros grupos perpendiculares a los microtbulos del huso,
aparecen en telofase otros microtbulos que formarn el ficoplasto. En las Charales de
agua dulce la pared nuclear se deshace, no hay ficoplasto y se forma un fragmoplasto a
partir de micotbulos paralelos a los de huso mittico.
Entre las contribuciones dedicadas a las algas verdes marinas podemos sealar
la de Hoek et al. (1988). En general los trabajos realizados sobre las algas verdes
confirmaron los esquemas taxonmicos ya develados por los estudios ultraestructurales.
(Zechman et al., 1990).

Clases, rdenes, familias y gneros.

Clase Prasinophyceae:
Orden Tetraselmidales:Tetraselmis
Clase Chlorophyceae,
Orden Chlorococcales: Coccomyxa Rosenvinge
Clase Trebouxiophyceae
Orden Prasiolales: Prasiola Meneghini, Rosenvingiella Silva
Clase Ulvophyceae
Orden Ulotrichales: Ulothrix Ktzing; Monostroma Thuret; Protomonostroma
Vinogradova; Capsosiphon Gobi; Urospora Areschoug; Acrosiphonia J. Agardh;
Spongomorpha Ktzing.
Orden Ulvales :
Familia Ulvaceae: Percursaria Bory; Ulva L; Ulvaria Ruprecht
Familia Kornmaniaceae: Blidingia Kylin

27
 Familia Ulvellaceae Entocladia Reinke; Ulvella P. L. Crouan y H. M. Crouan;
Sporocladopsis Nasr

Clase Siphonocladophyceae
Orden Cladophorales: Rhizoclonium Ktzing; Lola A. Hamel y G. Hamel;
Cladophora Ktzing; Rama Chapman; Wittrockiella Wille; Chaetomorpha Ktzing:
Orden Siphonocladales: Cladophoropsis Borgesen
Clase Bryopsidophyceae
Orden Bryopsidales
Familia Codiaceae: Codium Stackhouse
Familia Bryopsidaceae: Bryopsis Lamouroux
Familia Derbesiaceae: Derbesia Solier

Clase Prasinophyceae

Orden Tetraselmidales
Tetraselmis F. Stein
Flagelados unicelulares de clulas desde cordiformes hasta ovoides,
comprimidas. Extremo anterior invaginado, con 4 flagelos de igual longitud en pares
opuestos. Cloroplasto cupuliforme, con un pirenoide. Mancha ocular en el lado plano de la
clula. Divisin asexual en las fases no mviles. A veces las clulas hijas yaciendo en
direcciones opuestas dentro del periplasto paterno. En las fases no mviles se acumulan
las paredes vacas formando un pedicelo hialino, a veces ramificado. Referencia: Guiry &
Guiry (2013).

Tetraselmis marina (Cienkowski) Norris, Hori & Chihara

Lam 3-1-fig. 1
Colonia sedentaria, frecuente en acuarios con una forma unicelular tetraflagelada
mvil. Cualquier clula de la colonia es potencialmente mvil, nadando un tiempo corto
antes de asentarse y producir una nueva colonia pedicelada. Referencias: Boraso, (1975b,
1984); Boraso & Zaixso (2007) (como Prasinocladus marinus)

Clase Chlorophyceae

Orden Chlorococcales
Coccomyxa Rosenvinge
Abarca formas de ambientes continentales y tambin en simbiosis liqunicas;
algunas especies se encuentran en equinodermos y moluscos marinos.

Coccomyxa parasitica Stevenson and South

Vive en el manto de moluscos bivalvos (Placopecten, Mytilus, Panopea). Talos
unicelulares, con clulas desde esfricas hasta alargadas, con dimetros menores de 1,5
m y dimetros mayores de 2 - 4,5 m. Paredes lisas y delgadas. Con dos o tres
cromatforos parietales por clula, los que no alcanzan a cubrir la pared; no se
evidencian pirenoides.Cada clula produce entre 2 y 16 autosporas, siendo la primera
divisin ligeramente oblicua respecto al eje mayor de la clula. Referencias: Boraso &
Zaixso (1979); Bala (1995); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).

Clase Pleurastrophyceae

Durante varias dcadas se estuvo en duda si los gneros Prasiola y Rosenvingiella

(=Gayella) eran dos entidades diferentes, pero la existencia de ambas entidades fue
confirmada por Rindi et al (2004) sobre evidencia morfolgica, molecular y ecolgica.

28
 Orden Prasiolales
Familia Prasiolaceae.
Prasiola Meneghini:
Talos foliceos, monostromticos, lminas usualmente estipitadas y adheridas
por rizoides. Clulas desde cbicas hasta redondeadas, comnmente en grupos de a
cuatro, dividindose repetidamente y formando filas transversales y longitudinales.
Cromatforo axial con un pirenoide. Propagacin vegetativa por desprendimiento de tiras
marginales. Reproduccin asexual por aplanosporas o acinetas. Algunas especies con
zoosporas y planogametas, con alternancia isomrfica de generaciones. Las formas
marinas se desarrollan generalmente en niveles altos del intermareal, tambin existen
formas de agua dulce.

Prasiola crispa (Lightfoot) C. Agardh subsp. antarctica (Ktzing) Knebel

Lam 3-1- fig. 5:
Talos desde acintados hasta laminares o arrionados, pequeos, ssiles, verde
oscuro, densamente agrupados, adheridos por rizoides. Clulas isodiamtricas en grupos
poco definidos. Clulas con un solo cloroplasto axial. Referencias: Boraso, (2004); Boraso
& Zaixso (2007)

Rosenvingiella Silva
Talos pequeos filamentosos o macizos; frecuentemente, aunque no siempre
presentan rizoides laterales. Clulas con cloroplasto axial. Reproduccin por aplanosporas.
Las esporas se producen primariamente en filamentos por divisin transversal, por lo que
se dice que son pseudoparenquimatosas.

Rosenvingiella polyrhiza (Kolderup) Silva

Lam 3-1-figs. 6-7
Filamentos desde uniserados y con rizoides laterales. Clulas muy cortas respecto
al largo, aplanosporas esfricas. Cloroplasto axial con un pirenoide. Referencias: Boraso de
Zaixso (2002, 2004); Boraso & Zaixso (2007).

Clase Ulvophyceae

El concepto de la clase Ulvophyceae, la que comprende a la gran mayora de las

especies de algas verdes marinas y es actualmente aceptada por la mayora de los
ficlogos, fue esbozado sobre la base de caractersticas de la ultraestructura. Entre los
criterios ultraestructurales propuestos por estos autores se pueden mencionar los aparatos
flagelares de las clulas mviles y el tipo de citocinesis (OKelly & Floyd, 1984).

Orden Ulotrichales
Las caractersticas distintivas de las Ulotrichales abarcan los siguientes aspectos:
zoosporas tretraflageladas y gametas biflageladas, capuchas denso-electrnicas, simples,
terminales sobre los cuerpos basales y vainas proximales bajo los cuerpos basales.
Probablemente tambin seran caractersticas la presencia de sifonena, la apertura
irregular de los esporocistos y las vesculas rodeando a los elementos reproductivos
flagelados.

29
Lam 3-1: fig. 1: Tetraselmis marina; fig. 2: Ulothrix australis; figs. 3-4: Ulothrix flacca, 3:
gametocistos, .4: bases.; fig. 5: Prasiola crispa; fig. 6-7:Rosenvingiella polyrhiza; fig. 8: Urospora
penicilliformis; fig. 9: Percursaria percursa. figs. 10-13 Blidingia minima, 10-11: talos jvenes con
disco basal y comienzo de talo erecto tubular , .12: clulas en vista superficial.; figs. 13- 15:Blidingia
marginata, 13: detalle de talo erecto y corte en disco basal. 14: csped sobre Sarcocornia, 15:
detalle de clulas ordenadas en filas: fig. 16: Protomonostroma undulatum; figs. 1719: Undaria
obscura, .17: corte de talo monostromtico, 18: clulas en el borde, 19: clulas en centro del talo;
fig. 20: Acrosiphonia arcta; fig. 21: Spongomorpha pacifica; figs. 22-23: Capsosiphon fulvescens
sobre Rhodomelaceae

30
 Ulothrix Ktzing.
Muestran filamentos uniseriados, no ramificados, de clulas uninucleadas, con
cloroplasto parietal entero, con uno a varios pirenoides. Ciclo de vida heteromrfico con
esporofito unicelular.

Las especies ms frecuentemente encontradas en el intermareal de la costa de

Patagonia son Ulothrix australis Gain (Lam 3-1-fig. 2), que muestra clulas normalmente
con un solo pirenoide y cuadradas en vista lateral y Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret, con
clulas ms cortas que anchas (Lam 3-1-figs. 3-4). Referencias: Sar (1985); Boraso,
(2004); Boraso & Zaixso (2007)
Ulothrix consociata Wille sera una forma de U. flacca. Referencias: Boraso
(2004).

Monostroma Thuret
Talo en forma de lmina monostromtica, a veces en forma de saco. Con
alternancia heteromrfica de generaciones sexuales y asexuales.

Monostroma hariotii Gain

Frondes uniestratificadas, delicadas, verde plido, cilndricas a obovadas,
simples, de 20-40 cm de largo y 3-6 (-7) cm de ancho, que pueden permanecer cerradas o
abrirse y lacerarse, con pequeo pednculo basal, de 25-35 m de grosor. Clulas
isodiamtricas hacia el pice y muy alargadas longitudinalmente en la base, cloroplasto
masivo con uno o ms pirenoides. Zooides biflagelados isocontas, con una mancha
ocular, producidos en zoosporocistos liberados a travs de un poro irregular. Rupcola o
epfita sobre Desmarestia e Iridaea, intermareal y submareal. Referencias: Hylm (1919);
Lamb & Zimmerman (1977); Boraso (2004).

Protomonostroma Vinogradova
Se diferencia de Monostroma por el ciclo de vida. Se reproduce por zoosporas
tetraflageladas, sin estigma, liberadas por gelatinizacin de las paredes del talo, las
esporas originan un talo unicelular o cisto, que engrosa sus paredes y forma en su interior
zoosporas tetraflageladas que germinan dando la lmina monostromtica. La especie
tipo es P. undulatum (Wittrock) K.L. Vinogradova (Boraso, 1977)

Protomonostroma undulatum (Wittrock) Vinogradova

Lam 3-1-fig. 16:; Lam 3-2-Figs. 1-2
Talos laminares, sedosos, orbiculares, de hasta 10-20 cm de alto, con zona
rizoidal bien desarrollada. Se la encuentra en el intermareal rocoso en primavera y verano.
Referencias: Hylm (1938) (como M. lactuca); Papenfuss (1964); Boraso (1977, 2004)
(como Monostroma undulatum); Boraso & Zaixso (2007).

Capsosiphon Gobi
Talos simples con clulas en series longitudinales y transversales muy
marcadas, las primeras laxamente unidas, lo que produce a veces falsas ramificaciones.
Paredes celulares gelatinosas, observndose frecuentemente 2-4 clulas hijas dentro de
las paredes de la clula que les dio origen. Sin rizoides diferenciados. Especies dioicas,
reproducidas por gametas biflageladas. Cigotas y partenogametas pueden dar origen
tanto a talos iguales a los maternos como cistos que producen zooides. Los zooides luego
de su liberacin quedan un tiempo dentro de una vescula hialina.

31
 Capsosiphon fulvescens (C. Agardh) Setchell y Gardner
Lam 3-1-figs. 22-23:
Esta especie no es frecuente, se la ha encontrado solo en ambientes portuarios.
En la zona se presenta como talos pequeos, de color verde amarillento. La parte superior
del talo se presenta en forma de tubos, mientras que la base est formada slo por una o
dos filas de clulas. Referencias: Boraso, (2004); Boraso & Zaixso (2007).

Urospora Areschoug
Filamentos uniseriados, no ramificados, usualmente con varias clulas de la
regin basal modificadas como rizoides. Crecimiento intercalar. Clulas uninucleadas o
multinucleadas. Cloroplasto en forma de banda parietal y entero al principio, perforado
cuando adulto, con pocos a numerosos pirenoides polipiramidales. Propagacin por
fragmentacin. Reproduccin asexual del talo macroscpico por zoosporas
tetraflageladas con un largo proceso posterior en forma ahusada, o por acinetas.
Reproduccin sexual por gametas biflageladas, acuminadas o no. Las esporas pueden
dar un nuevo talo macroscpico o talos microscpicos. La cigota da un estado codioloide
que produce zoosporas acuminadas. El desarrollo partenogentico de las gametas da
una generacin codioloide que esporula y regenera los esporofitos. Referencias: Guiry &
Guiry (2012).

Urospora penicilliformis (Roth) J. E. Areschoug

Lam 3-1- fig. 8
Especie intermareal con filamentos simples de hasta 30 centmetros de largo.
Varias clulas de la regin basal se alargan como rizoides descendentes. El cloroplasto
tiene forma de banda parietal, entera al principio y luego perforada con pocos a numerosos
pirenoides.
Se propaga por fragmentacin y se reproduce por zoosporas con una
prolongacin aguzada posterior formadas en zoosporocistos en series. Referencia: Hylm
(1919); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).

Acrosiphonia J. Agardh
Este gnero se separ inicialmente de las Cladophorales por presentar un ciclo de
vida digentico heteromrfico o un ciclo monogentico y por el tipo de cromatoforo.
Gametofitos compuestos por filamentos con numerosas ramas laterales alternas u
opuestas, y rizoides multicelulares descendentes. Crece por divisin y elongacin de
clulas apicales Filamentos de dimetro uniforme o algo ms anchos en los pices. Clulas
maduras multinucleadas. El cloroplasto es parietal y perforado, con muchos pirenoides
polipiramidales.
Gametocistos formados generalmente en filas intercalares Gametas liberadas en
vesculas, por aberturas crenadas que pueden mostrar un oprculo. Esporofito de tipo
Codiolum, que produce zoosporas tetraglageladas. Referencias: Guiry & Guiry (2012).

Acrosiphonia arcta (Dillw.)Ktzing

Lam 3-1-fig. 20
Talos formando cspedes o mechones densos, en el intermareal bajo. Talos de
color verde brillante, de hasta 6 cm de alto, clulas maduras multinucleadas Talos en
cspedes de color verde brillante, o en mechones densos de hasta 6 cm de alto;
filamentos erectos, ramas insertas en ngulos pequeos, unidas por rizoides abajo,
clulas apicales cilndricas o en forma de clava, con pices redondeados, de 65 - 100 m
de dimetro, desde 1-2 veces en la parte apical hasta 9-10 veces tan largas como anchas
en las partes ms basales.

Hylm (1938) piensa que las citas de esta especie para la zona austral
corresponden en realidad a S. pacifica, pero hemos observado en Puerto Deseado y en

32
Punta Maqueda (Santa Cruz) poblaciones que corresponden a la descripcin de esta
especie. Referencias: Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007) (como Spongomorpha arcta).

Spongomorpha Ktzing
Gametofitos de hasta 4 cm de alto, esponjosos o rgidos en textura, compuestos
de filamentos uniseriados muy entremezclados entre s ramificados adheridos por rizoides
multicelulares. Algunas especies muestran ramas laterales en forma de ganchos.
Ramificaciones por un tabique oblicuo en la zona apical de la clula axial. Clulas
uninucleadas. Cloroplasto laminar perforado, con numerosos pirenoides polipiramidales,
ms denso en las partes en crecimiento.
Gametocistos terminales o intercalares en las ramas, gametas liberadas por un
orificio circular. Reproduccin sexual isgama. Esporofitos unicelulares endfitos del tipo
Codiolum (con pedicelo) o Chlorochytrium (ssiles). Referencia: Guiry & Guiry (2012)

Spongomorpha pacifica (Montagne) J. Agardh

Lam 3-1-fig. 21
Talos formando cojines esponjosos confluentes, color verde oliva, hasta de 10
cm de alto, compuestos de filamentos rgidos muy ramificados, que muestran clulas
apicales de pice redondeado mientras son jvenes y se encuentran en activo
crecimiento, luego con rmulas terminadas en puntas agudas, erectas o en forma de
ganchos. Con frecuentes rmulas rizoidales hacia la zona basal. Dimetros celulares de
(56-) 90-100 (-130) m; clulas de los ejes hasta tres veces tan largas como anchas.
Los talos forman en las zonas apicales, largas series de gametocistos con dehiscencia
lateral. Referencias: Hylm (1938); Chapman (1956); Ricker (1987); Boraso (2004);
Boraso & Zaixso (2007).

Orden Ulvales
El orden Ulvales ha sido aceptado por mucho tiempo y comprende a las algas
verdes que presentan un talo tubular, membranoso o filamentoso monostromtico o
distromtico. Las clulas son uninucleadas con un cloroplasto parietal o cupuliforme
conteniendo usualmente uno o ms pirenoides.
Las algas comprendidas en este orden, se reproducen sexualmente por isogamia,
anisogamia u oogamia. Algunas especies presentan ciclos de vida con dos fases
isomrficas y otras son monofsicas. Las gametas presentan dos flagelos y las zoosporas
usualmente cuatro o, a veces, solo dos flagelos.

Familia Ulvellaceae
Comprende talos muy pequeos, usualmente epfitos, totalmente postrados o
heterotricos de clulas cilndricas, uninucleadas, que no producen vainas ni cubiertas
mucilaginosas notables, con un cloroplasto con uno o varios pirenoides bilenticulares por
clula.
Entocladia Reinke
Algas verdes, postradas, epfitas, diminutas, filamentosas, ramificadas, compuestas
de clulas cilndricas, uninucleadas, que no producen vainas ni cubiertas mucilaginosas
notables, con un cloroplasto con uno o varios pirenoides bilenticulares por clula.
Pueden presentar sedas. Esporocistos y gametocistos similares, desde forma de
ampolla hasta cilndricos, con una sola papila de salida, dando zoosporas
tetraflageladas y gametas biflageladas por clivaje sucesivo secuencial de su contenido.
Los zooides son liberados sin vescula envolvente. Gametas isgamas o anisgamas.
Alternancia isomrfica de generaciones. Referencias: O'Kelly & Yarish (1981).
Nota: El criterio de presencia de pelos para separar las especies de Epicladia de
las de Entocladia parece no estar vigente en la actualidad.

33
Lam 3-2: Figs. 1-2: Protomonostroma undulatum 1:: Ciclo de vida, 2 corte transversal en centro del
talo; figs. 3-6 Ulvaria obscura, 3: corte transversal en base, 4 clulas en vista superficial, 5 borde del
talo, 6 talo joven; fig. 7-10: Bryopsis rhizophora: 7: aspecto general, .8: cloroplastos, 9: detalle de
pina, 10 eje con pinas.; fig. 11: utrculo de Codium decorticatum; fig. 12-13: utrculos de Codium
fragile; fig. 14: utrculo de Codium vermilara; fig. 15- 16: Entocladia maculans en centro y borde; fig.
17-24: Sporocladopsis novae zelandiae: 17: talo postrado y filamentos erectos jvenes, 18-19:
detalles de filamento maduro al centro y en la base, 20: esporocisto apical, 21: pice con
cloroplastos, 22-24: detalles de la base monostromtica y distromtica. Fig. 26: borde de Ulvella
lens.; figs. 27-28: Cladophora falklandica, fig 27: rama, 28.29 pices con cloroplastos.

34
Lam 3-3: figs. 1-4: Ulva compressa, 1: vista superficial de clulas, 2: aspecto general, 3-4: cortes del
tubo; fig. 6: Ulva torta; fig. 7: Ulva clathrata; figs. 8-9 Ulva intestinalis: .8: aspecto general, 9: clulas
en vista superficial, figs. 10-12: Ulva prolifera: 10: aspecto general, 11: orden celular, 12: detalle de
ramificacin, figs 5 y.13: Ulva hookeriana: 5: corte del talo, 13: aspecto superficial de las clulas;
figs. 14-17: Ulva linza: 14- 15: cortes en el borde y en el centro del talo, 16: clulas en vista
superficial, 17: aspecto general; fig. 18: Ulva flexuosa: aspecto general.

35
 Entocladia maculans Cotton
Lam 3-2-fig. 15- 16; Lam 3-5-figs. 1-2
Epfita sobre Delesseriaceae y sobre Aphanocladia robusta, formando manchas
orbiculares de 0,5-1 cm de dimetro, filamentos monoseriados confluentes, formando un
pseudoparnquima de clulas irregulares que no siguen el contorno de las clulas del
husped, de 15-20 m en el centro, filamentos radiantes con clulas de 8-12 m de
dimetro, de 2-3 veces tan largas como anchas. Sin pelos. En el centro se forman
esporocistos irregulares de 20-30 m de dimetro con 16 - 32 esporas de 3-4 m de
dimetro. Referencias Boraso (2004) (como Epicladia maculans).

Ulvella P. L. Crouan y H. M. Crouan:

Alga postrada disciforme, monoestratificada al principio, que puede luego
engrosarse en el centro. Clulas uninucleadas, con o sin pirenoide, las clulas del borde
tpicamente bifurcadas.

Ulvella lens P.L. Crouan & H. M. Crouan

Lam 3-2-fig. 26
Discos de 1- 2 m de dimetro, frecuentemente sobre Ulva rigida, con borde
continuo, monosetratificado, clulas del borde bifurcadas, alargadas, de 8-20 m de largo
y 5 - 6 m de ancho; centro del talo biestratificado por divisin de las clulas basales,
clulas del estrato superior poligonales, de 5-10 m de dimetro. Cloroplastos parietales,
pirenoides pequeos ms visibles en las clulas del centro del talo. Referencias: Papenfuss
(1964); Boraso (2004).

Sporocladopsis Nasr
La delimitacin de este gnero es algo difusa, contribuyen a esto: que su especie
tipo (S. erythrea) parece haber sido muy poco estudiada; la propuesta de Papenfus de
ubicar a S. novae zelandiae en el gnero Pilinia de algas pardas (Papenfuss, 1962) y la
ubicacin de la especie S. jackii en las Chroolepidaceae (Chaetophorales) (Garbary et al,
2009).
Hasta tanto no se aclaren estas diferencias ubicamos a la especie S.
novaezelandiae en Ulvellaceae sobre la base de las observaciones de Leonardi et al.
(2002) quienes mostraron que pertenece a las Ulvophyceae, y tambin por sus
caractersticas morfolgicas y reproductivas.

Sporocladopsis novaezelandiae Chapman

Lam 3-2- fig. 17-24
Pequeos discos verde amarillentos epfitos sobre Iridaea, Gigartina, Durvillaea y
Lessonia, formando manchas circulares o anillos, de hasta 1,5 cm de dimetro,a veces
confluentes. La porcin postrada est bien desarrollada y muchas de sus clulas llevan
filamentos erectos, de hasta cuarenta clulas de largo. Las clulas llevan un cloroplasto
parietal que cubre toda la clula o forma una banda en el centro de la misma, con un
pirenoide bilenticular no muy conspicuo. Abundantes esporocistos con un poro apical se
observan tanto sobre la porcin postrada como laterales o terminales sobre los filamentos
erectos, ssiles o sobre un pednculo de una o dos clulas, ocasionalmente dos sobre el
mismo pie. Se forman aproximadamente dieciseis esporas biflageladas por esporocisto. Es
frecuente la formacin de un nuevo esporocisto en el mismo punto luego de liberarse los
zooides. Referencias Boraso (1973) (como Pilinia novae zelandiae (Chapman) Papenfuss
et Fan); Boraso & Zaixso (2007); Leonardi et al. (2002).

36
Lam 3-4: figs. 1-7: Ulva rigida, 1:-2: aspecto general, 3: bordes con dientes, 4-5: cortes
transversales en zona reproductivo y vegetativo, 6-7; clulas en vista superficial al centro del talo y
en zona basal; figs. 8- 12: Ulva lactuca: aspectos generales; figs. 13-22: Ulva californica: 13- 16:
aspectos generales, 17-18: clulas en vista superficial al centro del talo y cerca de la base; 19-22:
cortes transversales del talo desde el borde hasta cerca de la base

37
 Familia Kornmanniaceae
Esta familia ha sido redefinida en base a estudios moleculares. Referencias:
Golden & Cole (1986).

Blidingia Kylin
Talo tubular, gregario, simple o ramificado, inicialmente con varios tubos erectos
emergiendo de un cojn parenquimatoso polistromtico, formados por proliferacin de las
clulas centrales del cojn, las que forman reas elevadas que devienen finalmente
tubulares, en un principio sin clulas rizoidales. Cuando el talo tubular crece, la zona
basal deviene relativamente inconspicua y se forman rizoides hacia la base. Clulas desde
angulares hasta redondeadas, con un solo cloroplasto axial con un pirenoide.
Reproduccin por zoosporas tetraflageladas sin mancha ocular.Referencias: Bliding
(1963).

Blidingia marginata (J. Agardh) P. Dangeard subsp. marginata

Lam 3-1-figs. 13- 15
Talos cilndricos filiformes con clulas ms ordenadas longitudinalmente que en B.
minima especialmente en las partes angostas y discos ms reducidos Largo celular 4-6
m, ancho de 3-5 m, alto de 5 m. Referencias: Boraso (1975a, 2004); Boraso & Zaixso
(2007)

Blidingia minima (Ngeli ex Ktzing) Kylin var. minima

Lam 3-1-figs. 10-13
Talos erectos tubulares desde cespitosos cortos de hasta 8 cm de alto y un cm
de ancho, generalmente simples, a veces con una o dos ramas. Clulas generalmente no
ordenadas, dimetro celular de alrededor de 5 m, alto celular de unos 8 m y grosor del
talo de 10 m. Paredes internas del talo no engrosadas en las formas tpicas. Cloroplasto
axial con un pirenoide. Las zoosporas producen un disco postrado que puede propagarse a
travs de filamentos uniseriados rastreros que se originan en el borde del disco y producen
nuevos discos a partir de su clula apical. El talo erecto comienza como una proliferacin
de clulas en el centro de los discos, esta proliferacin crece apicalmente dando una
estructura tubular cerrada en el pice.
Cuando el talo madura, las clulas de la zona apical devienen esporocistos, los
que, al liberar los zooides se rompen, abrindose entonces el pice del talo. Referencias:
Boraso (1970, 1975a, 2004); Perales y Boraso (2006); Boraso & Zaixso (2007)
En Boraso (2004) se cita B. chadefaudii (Feldman) Bliding que sera solo una
forma atpica de B. minima con las paredes internas del talo engrosadas.

Familia Ulvaceae
Los talos de esta familia presentan en comn un talo tubular al principio y laminar
o filamentoso en la madurez. Las clulas poseen un cloroplasto parietal, laminar o en forma
de copa, con uno a varios pirenoides. Algunos representantes de esta familia desarrollan
un disco basal, otros forman directamente un filamento monoseriado erecto por el que se
fijan o por clulas rizoidales La reproduccin suele ser por zoosporas tetraflageladas o
biseriadas y gametas biseriadas Referencias: Hayden et al. (2000).

Ulva Linneo.
De acuerdo a Hayden et al. (2000) y a Guiry & Guiry (2012) este gnero
actualmente abarcan no sola las especies distromticas sino tambin las especies
tubulares tradicionalmente ubicadas en el gnero Enteromorpha.
Frondes tubulares simples o ramificadas o laminares y distromticas, desde
acintadas hasta expandidas, con o sin mrgenes huecos; con zona basal rizoidal. Clulas
generalmente de paredes firmes, uninucleadas, con cloroplasto parietal con uno a varios
pirenoides. Alternancia isomrfica de generaciones o reproduccin solamente asexual.

38
Esporocistos y gametocistos formados en los mrgenes de las lminas o zonas distales
de ejes y ramas tubulares. Zoosporas tetraflageladas, gametas isgamas o anisgamas,
biflageladas. La germinacin de los zooides puede producir directamente filamentos
erectos o dar primero un estadio postrado y luego, a partir del mismo, un filamento
uniseriado erecto que deviene tubular. El tubo inicial puede persistir hasta la madurez y
producir ramas (especies enteromorfoides) o adhiere sus paredes, perdiendo todo indicio
de cavidad desde muy temprano en el desarrollo (especies laminares distromticas) o
puede producir formas intermedias donde quedan restos del tubo en los bordes de la
lmina y en la base del talo.
Para facilitar la transicin hacia el concepto amplio de Ulva, aqu adoptado,
tratamos primeramente las especies enteromorfoides y luego las distromticas.
En Boraso & Zaixso (2007) y se citan las siguientes especies de Ulva de talos
enteromorfoides: Ulva hookeriana (Ktzing) Hayden, Blomster, Maggs, P. C. Silva, M. J.
Stanhope & J. R. Waaland (como Enteromorpha bulbosa); Ulva clathrata (Roth) C. Agardh
(como Enteromorpha clathrata); Ulva compressa Linnaeus (como Enteromorpha
compressa); Ulva flexuosa Wulfen (como Enteromorpha flexuosa y como E. lingulata); Ulva
flexuosa Wulfen subsp. pilifera (Ktzing) Wynne (como Enteromorpha flexuosa var.
pilifera); Ulva intestinalis L. (como Enteromorpha intestinalis); Ulva linza Linnaeus (como
Enteromorpha linza); Ulva prolifera O. F. Mller (como Enteromorpha prolifera); Ulva torta
(Mertens) Trevisan
En Boraso (2004) se citan adems las especies: Enteromorpha ahlneriana
(Bonnemaison) Bliding considerada actualmente sinnimo de Ulva linza y Enteromorpha
compressa var. usneoides, considerada actualmente sinnimo de Ulva compressa.

Ulva hookeriana (Ktzing) Hayden, Blomster, Maggs, Silva, Stanhope & Waaland
Lam 3-3- figs. 5 y.13
Talos intermareales, de hasta 17 cm de alto, generalmente simples o con alguna
rama simple, con la base afinada y el pice ensanchado. El grosor del talo es de 30-75
m y el alto celular de 15-30 m. A veces los lados del tubo se acercan formando una
lmina distromtica de unos 60 m de grosor. Clulas de ngulos redondeados, en filas
longitudinales con el orden a veces oscurecido en las partes anchas del talo. Dimetro
celular pequeo, de (4-) 5-8(-10) m. Cloroplasto abarcando toda la pared celular, con un
pirenoide, ocasionalmente dos. En algunas localidades hemos observado individuos con
forma de trompeta y tamao diminuto asignables a esta especie por sus caractersticas
citolgicas. Referencias: Hylm (1919); Taylor (1939); Boraso (1975, 2004), Ricker (1987);
Boraso & Zaixso (2007). Como Enteromorpha bulbosa.

Ulva clathrata (Roth) C. Agardh

Lam 3-3- fig. 7:
Talos filamentosos, de apecto lanoso, repetidamente ramificados, ramas de ltimo
orden uniseriadas o con un filamento apical uniseriado. Grosor del talo de alrededor de 27
m y alto celular de alrededor de 25 m. Clulas cuadrangulares, de paredes delgadas,
ordenadas en filas longitudinales, de (7-) 14-15(-20) m de largo y (13-) 16-18(-26) m de
ancho, relacin largo ancho en la parte superior del talo de 0,3 - 1,2. En la porcin basal
del talo se observan clulas de hasta 50 m de largo. El cloroplasto es poco voluminoso y
no alcanza a cubrir la pared, frecuentemente est ubicado sobre las paredes laterales y
lleva usualmente varios pirenoides (1- ) 3 (-6). Referencias: Papenfuss (1964); Boraso &
Zaixso (2007).

39
Lam 3-5: figs. 1-2: Entocladia maculans: borde vegetativo y centro frtil; figs. 3-7: Lola implexa : 3:
cloroplasto, 4: extremo de filamento reproductivo con esporas liberadas, 5: base, 6: filamento
retorcido, 7: filamento al centro ; fig. 8-9: Wittrockiella lyallii : detalle de cloroplasto y aspecto
general; fig. 10: Chaetomorpha aerea: aspecto general; figs. 11-13: Chaetomorpha linum, 11:
aspecto general, 12- clulas, 13: detalle de cloroplasto; fig. 14: Rhizoclonium ambigum; figs. 15-17:
Rama antarctica: 15-16: rizoides y ramificaciones, 17: detalle de cloroplasto.

40
 Ulva compressa Linnaeus
Lam 3-3-figs. 1-4
Talos de 5-15 cm de alto, generalmente con ramas slo de primer orden,
ensanchadas o no hacia el pice, ubicadas a lo largo de todo el eje o localizadas en la
base. Grosor del talo en las porciones ms anchas de 15-37 m y alto celular de 10-27
m. En algunos puntos las paredes pueden acercarse aparentado una lmina
distromtica, en la base se puede engrosar hasta 50 m. Clulas polidricas, en las
formas tpicas no ordenadas en filas ni dameros excepto en ramas muy finas o en regiones
reducidas del talo. A los talos con clulas ms ordenadas en filas y ramas ms finas los
determinamos anteriormente como E. compressa var usneoides, considerada actualmente
sinnimo de U. compressa Cloroplasto parietal mediano a pequeo, localizado
lateralmente en la clula, generalmente con un solo pirenoide. Dimetro celular de 5-22
m. Alternancia isomrfica de generaciones, zoosporas tetraflageladas de 7,8 m de
largo y 3,1 m de ancho, gametas femeninas de 6-15 m de largo y 4-5 m de ancho, y
masculinas de 5-8 m de largo, 1,5- 3,5 m de ancho, con formacin normal de cigotas.
Vive en el intermareal, sobre Brachidontes y Corallina. Referencias: Cotton (1915); Boraso
(1975, 1979, 2004).

Ulva flexuosa Wulfen

En su forma ms frecuente en la costa patagnica esta especie se presenta como
talos de color verde brillante, de hasta 15 cm de alto, provistos cerca de la base de
ramas simples, tan largas como el eje, y de hasta 3 mm de ancho, los pices son al
principio redondeados y luego truncos. En algunas ramas ensanchadas las paredes del
tubo pueden acercarse y adherirse ligeramente entre s. Grosor del talo 32-41 m. Clulas
en filas longitudinales en todo el talo, especialmente en las partes ensanchadas; en la
base del eje y de las ramas el orden se ve frecuentemente oscurecido. Las clulas en las
porciones donde se encuentran ordenadas son rectangulares de 5 m por 9 m hasta 12
m por 27 m, con relacin de largo - ancho de (0,45) 0,6-1 (-2). Alto de las clulas 20-28
m. Cloroplasto parietal muy bien desarrollado, cubriendo totalmente la pared celular, con
2-4 pirenoides en el 80% de las clulas y un pirenoide en 20% de las clulas,
proporciones que suelen mantenerse a lo largo del talo. Gametas anisgamas, las
femeninas de 10,7 m de largo y 3,6 m de ancho, las masculinas de 6,4 m de largo.
No se observaron zoosporas tetraflageladas.
En la costa de Provincia de Buenos Aires hemos observado talos tubulosos
menos robustos, de hasta 7 cm de alto, simples o con alguna ramificacin cerca de la
base. Grosor de la pared monostromtica 14-15 m, en algunos puntos adheridas en
una lmina distromtica de 32-65 m con un lumen celular de 12- 20 m. Las clulas se
encuentran ordenadas longitudinal y transversalmente en la parte superior del talo, con
dimetros de 7 por 11 m hasta 19 por 22 m, hacia la base cuadrangulares de 30 por 30
m hasta alargadas de 35 por 10 m. La relacin largo - ancho puede variar entre 2,5 y
4,4. En las ramas el dimetro celular puede alcanzar un mnimo de 5 m de dimetro.
Cloroplasto bien desarrollado en forma de banda parietal ancha. En la parte superior del
talo se observa un pirenoide por clula, ms raramente 2-3; en las partes ms basales el
nmero de pirenoides vara entre 4-7. Rupcolas, fuera y dentro de piletas de marea en
niveles medios del intermareal. Referencias: Boraso (1975a, 1979, 2004); Boraso & Zaixso
(2007) (como E. flexuosa y como E. lingulata J. Agardh).

Ulva flexuosa Wulfen subsp.pilfera (Ktzing) Winne.

Lam 3-3- fig. 18
Talos profusamente ramificados hasta el cuarto orden. Eje desde filiforme hasta
de 1 cm de ancho, tanto el eje como las ramas cubiertos por numerosas ramas
filiformes, cortas, uniseriadas o multiseriadas, en este ltimo caso con el pice uniseriado
de varias clulas de largo. Pueden encontrarse talos que han perdido la mayor parte de
las ramas filiformes, conservando solo ramas cortas, simples, multiseriadas, en forma de

41
espinas y algunas ramas ms finas y ramificadas. Clulas ordenadas en filas
longitudinales, especialmente en las ramas, donde suelen ser ms anchas que largas, con
largo celular de (5-)9-10 (-14) m y ancho de (7-) 15-16 (-28) m. En las ramas ms
anchas el orden suele ser menos claro y las clulas son poligonales. Grosor del talo de
20- 22 m, altura celular de 18-20 m. Cloroplasto parietal voluminoso, cubriendo toda la
pared, pirenoides 1-2-3(-6). Referencias: Boraso (2004)

Ulva intestinalis Linneo.

Lam 3-3-figs. 8-9
Talos simples de 5-30 cm de largo y hasta 2 cm de ancho. Tubulares, afinndose
paulatinamente hacia la base o con un contraccin acentuada y un pequeo estipe
macizo, de hasta 25-45 m de grosor. Cerca de la base las paredes internas pueden estar
algo engrosadas. Clulas de 6 m por 8 m hasta 16 m por 17 m de dimetro.
Clulas sin orden determinado, a veces algo circular en reas pequeas. Cloroplasto
parietal con un pirenoide. Reproduccin por zoosporas tetraflageladas de 5-10 m de
longitud y 1,3-4 m de ancho, gametas biflageladas de 5,7- 7,5 m de longitud y 2-3 m de
ancho que produjeron cigotas normales. Especie intermareal, sobre rodado con limo.
Referencias: Svedelius (1900); Cotton (1915); Papenfuss (1964); Boraso (1975a, 1979,
2004); Boraso & Zaixso (2007).

Ulva linza Linneo

Lam 3-3- figs. 14-17
Esta especie abarca en su forma ms frecuente en toda la costa a talos simples,
sedosos, distromticos excepto en la base y el borde, de bordes ondulados, a veces
acintados o en forma de abanico, de hasta 15 (-18) cm de largo. Grosor de la lmina
distromtica 35-45 m y del tubo de 45 m. Alto celular desde 12 m en la lmina hasta
20 m en la base. Clulas rectangulares a poligonales, generalmente en filas, en regiones
pequeas en dameros, de 6-18 m de dimetro. Cloroplasto parietal con un pirenoide.
Reproduccin asexual por zooides tetraflagelados de aspecto y tamao muy variable, de
9-14 m de largo y 4-8 m de ancho. Se encuentra en piletas de marea y encharcados
del intermareal.
De acuerdo a Guiry & Guiry ( 2013) actualmente se ha ampliado el concepto de
esta tradicional especie a otros tipos morfolgicos, histricamente asignados a
Enteromorpha ahlneriana (Bonnemaison) Bliding (= E. procera Ahlner), con ramas
diferenciables del eje, afinadas en los pices, terminando en una sola clula apical o en
un filamento uniseriado, o con con eje y ramas muy finos de hasta de cuarto orden, stas
frecuentemente uniseriadas. Tambin abarcara talos con un eje largo y grueso, con
ramas simples espaciadas a lo largo del mismo. Entre estos tres tipos existen todas las
formas intermedias. El grosor del talo es moderado, de 20-30 m, el alto celular de 10-15
m. El largo celular de (4-) 9, 8(-11) m, relacin largo - ancho de (0,5-) 1,1-2 (- 2,2). Se
observa orden celular en filas longitudinales y transversales. Ms del 90% de las clulas
con un solo pirenoide
Este nuevo concepto de E. linza no invalida los trabajos ecolgicos realizados en
la zona, ya que las formas ramificadas que hemos asignado a E. ahlneriana solo se han
encontrado espordicamente.
Referencias como E. linza: Cotton (1915); Taylor (1939); Boraso (1975a, 1979,
2004); Boraso & Zaixso (2007). Referencia (como E ahlneriana): Boraso (2004).

Ulva prolifera O. F. Mller

Lam 3-3- figs. 10-12
Talos de hbito variado, pudindose establecer un primer tipo de talo simple o con
pocas proliferaciones en la base, un segundo tipo con un eje ms o menos ancho con
ramas de menor dimetro ubicadas a lo largo del mismo y un tercer tipo consistente en
un eje cubierto con numerosas ramas filiformes muy largas; en los dos ltimos tipos las
ramas pueden llevar ramas de orden superior sucesivamente de menor dimetro. Las

42
clulas son normalmente cuadrangulares o rectangulares con (4-) 6-9(-16) m de largo,
y (5-) 7-8 (-11) m de ancho, con relacin largo ancho (0,4-) 0,5-1(-2,1). Clulas
ordenadas longitudinalmente en casi todo el talo, el orden oscurecido en las partes ms
ensanchadas del mismo. Grosor de la lmina de 17-20 m en el pice hasta 30 m en la
base, alto celular de 10-14 m en el pice hasta 18 m en la base. Proporcin de
clulas con un solo pirenoide (75-) 85-95(-98) %. Zoosporas tetraflageladas de 8,8 m de
largo y 4,6 m de ancho con tendencia a la agregacin al fijarse; gametas femeninas de
10-11 m de largo y 2-4 m de ancho, las masculinas de 5-8 m de largo y 1,5-3,5 m
de ancho. Las formas ms prolferas son las que muestran menos tendencia a formar
zooides, se observan ms comnmente en verano, en el intermareal, en encharcados
sobre grava. Referencias: Boraso (1975a, 1979, 2004); Boraso & Zaixso (2007).

Ulva torta (Mertens) Trevisan

Lam 3-3-fig. 6
Talos filiformes de 30-45 m de dimetro con clulas cuadrangulares o
rectangulares, en filas longitudinales, de 15-16 m de ancho y 1-1,5 veces tan largas como
anchas; con un solo pirenoide en la mayora de las clulas. Se encuentra sobre sustrato
cenagoso, al pie de Salicornia mezclada con otras algas filamentosas y en piletas de
marea del intermareal. Referencias: Boraso (1975a, 2004) (como Enteromorpha torta).

Ulva californica Wille

Lam 3-4-figs. 13-22
Talos de 1,5 a 10 cm de altura, excepcionalmente hasta 17 cm, flabeliformes,
lanceolados o triangulares y con la base afinada, a veces con profundas hendiduras, de
color verde claro, con grosor de talo distromtico de 18-30m en la lmina, de 35-55 m
por encima de la base y hasta 100 m en la base, el alto celular de 5-10 m en la lmina
hasta 10-18 m en la base. Borde del talo liso. Clulas en el borde y centro del talo
isodiamtricas sin orden definido, con dimetros de 6-24 m; en la zona rizoidal se
alargan paulatinamente hasta los 30 m de largo, no mostrando clulas ms pequeas
entre las rizoidales.
El cloroplasto es parietal llenando el interior de las clulas, con un solo pirenoide
de 2,5-3 m de dimetro en 90% de las clulas. Se observ reproduccin por
germinacin directa de zooides biflagelados. Se ha encontrado intermareal sobre
superficies verticales Referencias: Boraso (1977b, 2004); Boraso & Zaixso (2007).

Ulva lactuca L.
Lam 3-4-figs. 8 a 12
Talos polimrficos, ovales cuando jvenes, formando luego lminas muy
extendidas, lobadas o profundamente hendidas, con o sin perforaciones, de hasta 30 cm
de largo. Base en forma de cua. Borde del talo liso y ms o menos ondulado. Color
desde verde claro a oscuro. Clulas dispuestas irregularmente o en pequeos campos
circulares o cuadrangulares. Forma celular cuadrangular a poligonal. Grosor del talo
desde 30 m en el borde de la lmina hasta 40-65 m en el centro del talo y hasta 100-
265 m en la base. En los talos jvenes y lbulos recin formados el grosor puede ser
de solo 20 m. El alto celular de 7 m en el borde hasta 35 m en la base, en el
centro 17-30 m Dimetros celulares (6-)8-20(-25) m En los lbulos de la base y en
ejemplares jvenes los dimetros celulares pueden ser de hasta 30 m. Un pirenoide en
85-95 % de las clulas, hacia la base y en algunos ejemplares aislados hasta 40% con
dos pirenoides y 10% con tres pirenoides. En los talos jvenes las clulas rizoidales no se
diferencian en tamao de las que las rodean, a medida que el talo crece las clulas entre
las rizoidales presentan dimetros ms pequeas que aquellas. Vive en piletas de marea
en niveles medios y bajos del intermareal, sobre rocas en niveles bajos del intermareal.
Referencias: Boraso (1977b, 2004); Boraso & Zaixso (2007).

43
 Ulva rigida (C. Agardh) Thuret
Lam 3-4-figs. 1-7
Talos de color verde brillante, ovales o ligeramente asimtricos cuando jvenes,
usualmente robustos luego, formando luego una lmina ensanchada, o con una porcin
basal de la que suelen nacer lbulos, stos, cuando son largos se disponen
helicoidalmente en el agua; en algunas reas de la costa son ramoneadas hasta la
base,quedando los individuos apretadamente arrepollados y muy cortos. En el borde se
presenta una denticulacin de desarrollo variado, desde fina y con dientes simples hasta
gruesa y con dientes ramificados. Grosor de la lmina distromtica en el centro del talo de
(29-) 45-50 (65) m, y altura de las clulas (10-)15-20(-24) m; por encima de la regin
rizoidal el grosor de la lmina es de 70-120 m con altura celular de 25-35 m y en la
regin rizoidal el grosor es de 110-220 m con altura celular de 36-40 m. Las clulas
suelen ser poligonales, ocasionalmente cuadrangulares y en dameros pequeos, con
dimetros de 6,5 por 9,5 m hasta 11,4 por 16,6m. La proporcin de clulas con un
solo pirenoide vara entre el 53% y el 95%, con dos pirenoides entre 5% y 46%,
ocasionalmente se observan clulas con tres pirenoides. El cloroplasto es parietal y
bien desarrollado.
Alternancia isomrfica de generaciones, produce 8 gametas biflageladas
femeninas o 16 masculinas por gametocisto y 4-8 esporas tetraflageladas por
esporocisto. Vive en piletas de marea del intermareal medio y bajo y sobre Brachydontes
purpuratus y Corallina officinalis. Referencias: Boraso (1977b, 2004); Boraso & Zaixso
(2007).

En el submareal de Golfo Nuevo sola desarrollarse en las ltimas dcadas una

poblacin muy extensa de una especie de Ulva de aspectos muy variable segn el estado
de desarrollo, abarcado desde talos pequeos, ovales o curvados hasta talos de grandes
dimensiones, muy perforados. Actualmente las arribazones de esta especie han sido
reemplazadas por las de Undaria pinnatifida.

Percursaria Bory:
Gnero monotpico con la caractersticas de P. percursa. (C. Agardh) Rosenvinge
Percursaria percursa (C. Agardh) Rosenvinge
Lam 3-1-fig. 9
Talos filamentosos, no ramificados, formados por dos filas de clulas 1-2 veces
tan largas como anchas, que se corresponden una a una en la mayora de los casos, a
veces dos a una, porcin basal no discoidal, sin clulas rizoidales bien diferenciadas. El
ancho del filamento biseriado en el material de Patagonia es de 25-33 m, con clulas de
11-15 m de ancho y 5-20 m de largo. Un cloroplasto parietal por clula, en forma de
banda mediana, con 1-2 (-5) pirenoides. Alternancia isomrfica de generaciones, con
zoosporas pequeas de hasta 4 a 5 m de largo, tetraflageladas y gametas biflageladas,
ligeramente anisgamas. Los filamentos erectos se forman a partir del borde de un disco
postrado laminar. Referencias: Bliding (1963); (Boraso, 1975a, 1984); Boraso & Zaixso
(2007).

Ulvaria Ruprecht
Talos laminares monostromticos. Clulas uninucleadas con un cloroplasto
parietal con pirenoides. Ciclos de vida con alternancia isomrfica de generaciones.

Ulvaria obscura (Ktzing) Gayral

Lam 3-1-figs. 1719; Lam 3-2-figs. 3-6
Talo de 8-10 cm de alto, orbicular o hendido en mayor o menor grado cuando
adulto, de color pardo oscuro, tiendo el papel al secarse. Clulas poligonales, algo
ordenadas en regiones del centro del talo, desordenadas en el resto de la lmina. Grosor
del talo de 32-55 m, dimetros celulares de 6m por 10 m hasta 9 m por 12 m; en el
borde de la lmina se observan usualmente de una a tres filas de clulas con paredes

44
engrosadas, de 20-28 m de dimetro. Las clulas poseen un solo cloroplasto parietal,
grueso sobre las paredes externas y algo ms delgado sobre las laterales, con uno
hasta (1-)2-3(-6) pirenoides. Es un alga submareal. Referencias: Papenfuss (1964); Boraso
& Zaixso (2007).

Orden Cladophorales
Comprende especies de talo filamentoso, simple o ramificado, con clulas
multinucleadas. Con ciclo digentico isomrfico.

Familia Cladophoraceae
Clulas multinucleadas con cloroplasto reticulado parietal, con pirenoides,
usualmente muy cargado de almidn. Reproduccin por zoosporas tetraflageladas y
gametas biflageladas, propagacin vegetativa por segmentos de talo o acinetas poco
diferenciadas.

Rhizoclonium Ktzing
Filamentos delgados simples, con rizoides laterales, de pocas clulas. (estamos
considerando que las especies sin rizoides laterales pertenecen al gnero Lola Hamel &
Hamel., con eje de de menos de 60 de dimetro, adherido por una clula basal o grampn
multilobado, libres o adheridos por la clula basal.

Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey

Son filamentos uniseriados, de color verde claro, flexuoso, muy finos, de 15- 25 (-
31) m de dimetro, con frecuentes ramas laterales cortas, generalmente unicelulares,
hasta de 2-3 clulas. Clulas de 1-3 veces tan largas como anchas, paredes no
lameladas, cloroplasto reticulado grueso con varios (5-8) pirenoides. Referencias. Boraso
(2004); Boraso & Zaixso (2007).

Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Ktzing

Se encuentran entremezclados con Bostrychia y Catenella, filamentos simples, de
hasta 40 m de dimetro y paredes engrosadas, con rizoides unicelulares frecuentes y
clulas con relacin largo ancho entre 1-2. Referencias. Boraso (2004); Boraso & Zaixso
(2007).

Rhizoclonium ambiguum (Hook. & Harv.) Ktz (= R. hookeri)

Lam 3-5-fig. 14
Filamentos mayormente simples, verde oscuro, rgidos, enredados con otras algas
filamentosas, clulas de 47-70 m de dimetro, clulas 1-2 veces tan largas como
anchas, paredes gruesas y lameladas. Rizoides unicelulares afinados o frecuentemente
peltados. Frecuente en Tierra del Fuego. Referencias. Boraso (2004); Boraso & Zaixso
(2007).

Rama Chapman
Filamentos gruesos, predominantemente postrados, ralamente ramificados en la
base o a lo largo de los ejes, con algunos crecimientos rizoidales en clulas individuales.
Paredes celulares gruesas. Cloroplasto generalmente muy oscurecido por el almidn
Frecuentemente se lo considera sinnimo de R. ambiguum, pero, a nuestro
entender, las especies del gnero Rama conforman, por lo menos en el hemisferio sur, una
unidad natural, cuya delimitacin no se ha podido an completar por falta de datos
referentes a reproduccin, ultraestructura y moleculares.

45
 Rama antarctica Chapman
Lam 3-5-figs. 15-17:
Filamentos gruesos, preponderantemente postrados, los principales de 110-130
m de dimetro, en pices de ltimas ramas de unos 70 m de dimetro, paredes muy
gruesas y amarillentas, rizoides relativamente cortos y robustos uniendo los filamentos
lateralmente. Cloroplasto arqueoplastidio parietal, perforado, con pirenoides relativamente
pequeos y numerosos. Hemos observado de 12 a 15 ncleos parietales en clulas
intercalares del filamento principal. Propagacin por fragmentacin del talo y brotacin de
partes basales, reproduccin por esporas o sexual desconocida. Viven en el intermareal.
Referencias: Boraso (1974, 2004). Boraso & Zaixso (2007).

Rama novaezelandiae (J. Agardh) Chapman

Filamentos poco ramificados, de entre 70- 80 m de grosor, clulas de 1-2 veces
tan largas como anchas, ramas postradas o erectas, generalmente simples, de 1- 5
clulas, ms gruesas en la zona media, con paredes gruesas y lameladas. Con
frecuentes rizoides unicelulares, gruesos o finos, generalmente peltados en los extremos,
de unos 200 m de longitud. Cloroplasto parietal, arqueoplastidio, perforado, con
numerosos pirenoides bilenticulares. Propagacin por fragmentacin del talo,
reproduccin por esporas o sexual desconocida. Viven en el intermareal, formando
cspedes enmaraados o entremezcladas con otras algas. Frecuente en Tierra del Fuego.
Referencias:: Hoffmann y Santelices (1997); : Boraso (1974, 2004); Boraso & Zaixso
(2007).

Lola A. Hamel y G. Hamel:

El gnero Lola se caracteriza por la anisogamia de sus gametas y no es un gnero
aceptado por todos los autores. Por ahora preferimos mantener en este gnero a las
especies con filamentos simples y de pequeo dimetro, adheridos por sola una clula
rizoidal basal o libres y absolutamente carente de rizoides laterales y de rmulas.

Lola implexa (Dillwym) Hamel

Lam 3-5-figs. 3-7
Es una especie muy frecuente en la costa de Patagonia. Filamentos rectos no
ramificados y sin rizoides laterales, de color verde claro hasta mediano, cloroplasto parietal
espeso, con varios (2-6) pirenoides, clulas de paredes no engrosadas, de dimetro poco
variable a lo largo de cada filamento, de 18-30 m de dimetro y 1-4 veces tan largas
como anchas. Adherida al sustrato por una sola clula poco diferenciada. Esporocistos
intercalares poco engrosados respecto a las clulas vegetativas. Produce esporas que
germinan en un filamento erecto. Viven en el intermareal, favorecida en lugares calmos,
en piletas de marea, al principio epfita o sobre sustratos inertes, luego entremezclada con
otras algas vedes filamentosas. Referencias. Chapman (1956); Boraso (2004); Boraso &
Zaixso (2007).
Tambin ha sido descripta para la zona antrtica la especie Lola irregularis
Zaneveld.

Chaetomorpha Ktzing:
Talos no ramificados, sin rizoides laterales, solitarios o en grupos, adheridos o
flotantes. Clula basal alargada. Clulas multinucleadas, cloroplasto parietal reticulado,
fragmentndose con la edad, con numerosos pirenoides. Propagacin por
fragmentacin. Reproduccin asexual por zoosporas, sexual por gametas biflageladas
isgamas.
En general, se diferencia de Lola por los mayores dimetros de los filamentos, la
clula basal robusta y la mayor cantidad de ncleos por clula.

46
 Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Ktzing
Lam 3-5-fig. 10
Talos entre 5 y 35 cm de longitud aislados o en mechones erectos de color verde
oscuro. Filamentos algo constrictos en las paredes intercelulares, adheridos al sustrato
por una sola clula alargada con algunas proyecciones de 1,0 a 1,5 mm de longitud.
Dimetro celular en la base de alrededor de 190 m y en el pice de alrededor de 330 m
en el filamento vegetativo. El largo celular vara de alrededor de 170 m en la base
hasta aproximadamente 230 m en el pice. La relacin largo ancho en la base es de
aproximadamente 1, y en la regin apical de alrededor de 0,7. El cloroplasto es
reticulado parietal hasta fragmentado con numerosos pirenoides bilenticulares. La
reproduccin observada en provincia de Buenos Aires es por zoosporas biflageladas
directas con estigma, de unos 10,4 m de largo y 5,3 m de ancho que dan lugar a un
talo idntico al originario. Se encuentran intermareales, sobre sustrato rocoso. Referencias:
Sar (1985); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).

Chaetomorpha linum (Mll.) Ktz

Lam 3-5-11-13
Talos rgidos al tacto, formando masas esponjosas muy entremezcladas de
filamentos muy largos y enrulados, de 120-150 m de dimetro. Se encuentran
generalmente fuertemente enganchadas en otras algas, en piletas de marea poco
profundas. Referencias. Hylm (1916); Chapman (1956); Sar (1985); Boraso (2004);
Boraso & Zaixso (2007).

Tambin se han mencionado Ch. nodosa Ktzing para Ro Negro, Tierra del
Fuego e Isla de los Estados y Ch. dubyana Ktzing para Santa Cruz y Tierra del Fuego.

Cladophora Ktzing:
Cuenta con especies marinas y de agua dulce. Talo desde escasamente hasta
muy ramificado, a veces con porciones basales bien desarrolladas. Paredes celulares
frecuentemente lameladas. Los esquemas y grado de ramificacin varan con las especies
y son modificados por el ambiente. Clulas con varios ncleos. Cloroplastos reticulados y
con numerosos pirenoides bilenticulares, aunque a veces se observan fragmentados.
Alternancia isomrfica de generaciones, con zoosporas tetraflageladas y gametas
biflageladas. Posibilidad de propagacin vegetativa por clulas engrosadas o porciones
basales perennes. Se encuentra en el intermareal, en piletas de marea y encharcados.
Referencias: Hoek van den (1963, 1984).

Cladophora albida (Huds.) Ktzing var. refracta.

Lam 3-6-figs. 1-2
Talos de aspecto esponjoso, arborescente, color verde claro a verde seco, con
organizacin al principio acroptala y luego tambin intercalar, pices de las ramas con
tendencia a formar sistemas pectinados, apenas retroflexos. Ejes ramificados
seudodicotmicamente, con ramas de varios largos, con abundantes rmulas laterales
insertadas al principio subapicalmente, tomando luego todo el lado de la clula del eje.
Clulas apicales cilndricas, de pices redondeados, sin engrosamientos ni mucrones.
Dimertro de los ejes de hasta 80 m, dimetro de las clulas de las ramas apicales 25-
30 m, relacin largo a dimetro de 3 a 1. Pueden formar cadenas moniliformes en el
momento de la esporulacin Esporas tetraflageladas. Referencias: Hoek (1963); Chapman
(1956); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).

47
Lam 3-6: figs. 1-2: : Cladophora albida: 1: aspecto general, 2: detalle de cloroplasto; figs. 3-5:
Cladophora falklandica: 3: aspecto general, 4: detalle de ramificacin, 5: cloroplasto; figs. 6-7:
Cladophora lehmanniana: 6: aspecto general, 7 detalle de ramificacin; fig. 8: Cladophora coelothrix,
pices; figs. 9-12: Cladophora subsimplex:, 9-10: ramificacin y rizoides, 11-12 detalles de
cloroplastos

48
 Cladophora coelothrix Ktzing,
Lam 3-6-fig. 8:
Talos con organizacin irregular, la organizacin acroptala se oscurece desde
un principio por divisiones transversales y formacin de nuevas rama a la altura de los
tabiques. Las ramas en la parte superior de las clulas pueden desplazarse hacia el pice
de la clula para dar pseudodicotomas. Otras ramas, frecuentemente de carcter
rizoidal, pueden quedar insertas lateralmente hacia la mitad de la longitud de la clula
madre o cerca de su base, por crecimiento en longitud de sta. En el pice las clulas
miden 50 m- 78 m de dimetro y 450 m - 1500 de longitud, con relacin largo - ancho
de 4-30; en el centro del talo el dimetro celular es de 100-120 m (-200 m) y la longitud
de 200- 500 m, con relacin del largo al ancho de 8-10. Es una especie submareal.
Referencias: Svedelius (1900); Chapman (1956); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).

Cladophora falklandica (Hooker & Harvey.)

Lam 3-2-figs. 26-28; Lam 3-6-figs 3-5:
Talo adulto de color verde claro a verde seco en vivo, o desde verde claro a
verde oscuro al secarse, textura firme, ni gelatinosa ni lbrica. Talos de hasta 5-10 (-20)
cm de altura, en mechones ligeramente retorcidos en las ms grandes.
Eje principal con relativamente pocas ramas primarias pero numerosas ramas
intercalares secundarias con rmulas cortas, frecuentemente unicelulares, insertas
unilateralmente en filas, o alternas. No se observan rizoides laterales
Se encuentran tambin talos poco ramificados. Los talos jvenes presentan una
leve organizacin acroptala y ramas escasas. A medida que el talo se desarrolla se
forman ramas intercalares quedando la organizacin acroptala limitada a regiones
apicales o absolutamente oscurecida. Angulo de insercin de las ramas generalmente
menor de 45, aunque en ocasiones la ramificacin en las regiones apicales puede
devenir algo pectiniforme y con ramas abiertas y algo retroflexas. En las porciones
basales, secundariamente semipostradas, pueden darse ngulos de ramificacin muy
abiertos y ocasionales ramas en forma de gancho. Cuando el talo est completamente
desarrollado se pueden observar en las zonas inferiores y medias del talo hasta tres
ramas, ms raramente cuatro, saliendo de una misma clula madre, ubicadas apicalmente
sobre la misma y algo soldadas lateralmente entre s. Clula apical de las ramas desde
redondeada a mucronada, de 15-50 m de dimetro por 60-90 m de largo, porciones
apicales de las talos desde suave hasta marcadamente afinadas. Relacin del largo al
ancho celular en las ramas generalmente de 2.5:1 hasta 4,5:1. Dimetro del eje desde 50-
70 m en talos jvenes hasta 100 (-150) m en los viejos. Los filamentos no muestran
constricciones entre las clulas. Paredes de las porciones erectas en general delgadas; en
las ramas que han detenido su crecimiento se pueden engrosar las paredes apicales de
la clula apical formando un mucrn, caracterstica sta variable an entre ramas de un
mismo talo. Cloroplasto verde brillante cubriendo usualmente la pared celular, aunque se
observa su naturaleza reticulada en algunas porciones del talo. Pirenoides numerosos,
observndose en el mismo talo desde claramente bilenticulares hasta de contorno
redondeado, de 4,5 m a 9,5 m en su mayor dimensin. Esporocistos de 60-85 m de
ancho por 120 m de largo. Los mismos se forman generalmente en ramas largas, poco
o nada ramificadas, presentndose ordenados en cadenas moniliformes apicales o
intercalares que dan al talo un aspecto flexuoso y un color oscuro, caractersticos en la
poca reproductiva. La clula apical de las ramas frtiles es siempre de contorno
globoso. Esporas tetraflageladas 6,25 - 12,5 m de ancho 7,5-19,5 m de ancho con
una mancha ocular lateral. Los zooides son liberados a travs de un poro lateral. Se
observan talos frtiles en verano e invierno. Cuando el talo ha liberado masivamente las
esporas queda reducido a las zonas basales, especialmente en el perodo invernal,
pudiendo observarse el rebrote de estas porciones dando nuevas porciones erectas al
llegar la primavera. Ocasionalmente se han encontrado trozos de talo sueltos en buen
estado vegetativo, llevando incluso porciones con esporocistos. Se encuentran

49
intermareales y submareales. Referencias: Taylor (1939); Boraso (1999a, 2004); Boraso &
Zaixso (2007)

Cladophora lehmanniana (Lindenberg) Ktzing

Lam 3-6- figs. 6-7:
Talos densamente arbustivos, de hasta 5 cm de alto, ramificados en forma
alterna. Ramas menores algo recurvadas, frecuentemente llevando 1-2 (-5) rmulas en un
nodo, rmulas de la zona apical tendiendo a ser unilaterales sobre el lado superior de la
rama. Eje principal de 325 m o ms de ancho, con relacin largo a ancho de 3-5 ; ramas
de 60-100 m de ancho en los pices y alrededor de 150 m en el centro del talo, con
relacin largo- ancho de las clulas de 2,5 - 3, clulas terminales romas a ligeramente
globosas. Es submareal, poco frecuente. Referencias: Taylor (1939); Boraso (2004);
Boraso & Zaixso (2007) (como Cladophora utriculosa).

Cladophora subsimplex Ktzing

Lam 3-6-Figs. 9-12
Filamentos de color verde claro a oscuro, desde rgidos a flexuosos, con una
porcin basal que puede alcanzar los 70 m de dimetro, y ejes erectos poco e
irregularmente ramificados, de 37 a 45 m de dimetro, hasta 20 m en las regiones
apicales, con algunos rizoides delgados. Ramas muy largas o cortas; simples o con
escasas rmulas, raramente pectinadas, sus bases no estn adheridas lateralmente al eje,
insertas en ngulos mayores de 45. Clulas 1-2 (-3) veces tan largas como anchas.
pices de las clulas apicales redondeados. Paredes algo engrosadas solo en la base. Se
encuentran: intermareales, entremezcladas con otras algas filamentosas. Referencias
Hylm (1919) y Chapman (1956) (como C. simpliuscula) Boraso (2004); Boraso & Zaixso
(2007).

Familia Pithophoraceae
Wittrockiella Wille
Talos filamentosos y ramificados dorsal o lateralmente, con formas erectas de
clulas grandes o rizoidales. Algunas especies pueden llevar pelos. Pueden producer
acinetas. Referencias: Guiry & Guiry (2012).

Wittrockiella lyallii (Harvey) Hoek, Ducker & Womersley Lam 3-5- fig. 8-9
Talos cespitosos, cartilaginosos al tacto, irregularmente ramificados, con
numerosas ramas laterales, con tendencia a ser unilaterales, ms abundantes distalmente,
redondeadas y algo engrosadas en los pices ligeramente corimbosos; con algunas
ramas dirigidas lateralmente algo afinadas hacia el pice. A veces con conexiones laterales
entre ramas. Los tabiques de la clula proximal de las ramas son perpendiculares a la
direccin de la misma. Clulas de hasta 300-400 m de dimetro, de 1,5 hasta 2,5 veces
tan largas como anchas. Clulas apicales redondeadas hasta globosas, de contenido
denso y de color pardo verdoso oscuro. Cloroplastos discoides, pequeos, los ms
grandes con pirenoides visibles, unidos por hilos de citoplasma. Reproduccin no
observada. Paredes relativamente finas. Con tendencia del talo a romperse a la altura de
los tabiques con las clulas permaneciendo cilndricas luego de la ruptura. Referencias:
Svedelius (1900); Boraso de Zaixso (2001, 2004); Boraso & Zaixso (2007) (como
Cladophoropsis brachiartra); Guiry & Guiry (2012).

Orden Siphonocladales
Se separan usualmente de las Cladophorales por el tipo de formacin de ramas,
que es por separacin y segregacin de partes del talo sifonal.

50
 Familia Boodleaceae
Cladophoropsis Borgesen
Talos filamentosos, ramificados, con divisiones segregativas perpendiculares a los
ejes y ramas, con parte del citoplasma de las clulas de los ejes o ramas mayores
formando parte de la base de las ramas. La orientacin inicialmente apical del crecimiento
es reemplazada por crecimiento difuso en los talos adultos. Sin constricciones anulares.
Frecuentemente con rizoides adhesivos. Numerosos cloroplastos con un pirenoide

Cladophoropsis voluticola (Hariot) Brgensen

Talo de pequeas dimensiones, maculiforme, orbicular, radiando del centro,
se encuentran sobre conchillas o en su capa externa. Filamentos de primer orden de 6-8
de ancho, rmulas frecuentemente unilaterales hacia abajo a veces opuestas, de unos 5
de ancho. Clulas cilndricas, de 44-51 m de longitud, sin tabiques en las bases de las
ramas. Referencias: Hariot (1887); Boraso (2004).

Clase Bryopsidophyceae:
Comprende talos sifonales, prototalos (Derbesia), cladomas uniaxiales laxos
(Bryopsis) y talos multiaxiales (Codium).

Orden Bryopsidales
Abarca a las Familias Bryopsidaceae, Codiaceae y Derbesiacea
Familia Bryopsidaceae:
Comprende gneros con talos sifonales con las caractersticas de Bryopsis

Bryopsis Lamouroux:
Talos erectos, de organizacin cladomiana, densamente ramificados, pero en
pocos rdenes de ramificacin. Ejes frecuentemente percurrentes, ramificacin pinnada o
radial. Neoplastidio formado por numerosos cloroplastos discoides, con pirenoide
conspicuo. Talos monoicos o dioicos, con las gametas liberndose a travs de poros en
la pared. Cigota desarrollndose directamente sin producir esporofito o dando un
protonema uninucleado que, o bien germina directamente produciendo el talo adulto o
produce esporas estefanocontas que dan el talo erecto. Referencias: Jnsson (1980).

Bryopsis australis Sonder

Lam 3-7-figs. 10-12:
Talos de hasta 10-12 cm de alto, verde oscuros, ejes poco o nada divididos y
frecuentemente provistos abajo de abundantes rizoides, llevando hacia el pice rmulas
insertas radialmente, de 120-160 m de dimetro, afinadas hacia el pice, sucesivamente
ms cortas, formando mechones de aspecto lanceolado. La disposicin de las pinas es
irregularmente radial, aunque en algunas zonas, especialmente de los pices, puede ser
en un plano, pudiendo observarse ambos esquemas an en ramas del mismo talo. Nunca
hemos observado ejemplares frtiles. Abarca desde talos con dominancia del eje sobre las
laterales hasta otros donde stas se desarrollan en tamao y dan a su vez sistemas de
uno y dos rdenes de pinas. Frecuentemente todo el eje y las ramas primarias se
encuentran totalmente tapizados de pinas, pero en otros casos las pinas se insertan solo
distalmente, quedando los ejes parcialmente desnudos. Se encuentran en piletas de marea
del intermareal, de volmenes grandes y niveles bajos y en el submareal superior.
Referencias: Hylm (1919, 1938); Taylor (1939); Boraso de Zaixso (2004); Boraso & Zaixso
(2007).

Bryopsis rhizophora Howe

Lam 3-2- fig. 7-10
Es una especie poco frecuente. El aspecto de los individuos es de corimbo, con las
pinas creciendo radialmente. Los talos alcanzan de 2 a 4 cm de alto y presentan un eje
casi desnudo en la porcin basal; en la porcin distal lleva pinas largas y poco ramificadas

51
hacia la mitad del talo y ms cortas en el pice. Las pinas llevan a asu vez penachos
distales de pinas de hasta tercer orden. El dimetro de las pinas vara entre 65 m y 150
m y el de los ejes entre 300 m y 400 m (-650m en la descripcin original). Presenta
neoplastidio formado por numerosos cloroplastos discoides con uno, o a lo sumo dos
pirenoides.
El aspecto de las pinas es rstico y con marcadas variaciones morfolgicas, lo que
contrasta con las especies en general de las especies de Bryopsis, ser ms homogneas
en este aspecto. En su forma ms regular el talo termina en una porcin apenas afinada
respecto del eje. En ocasiones el pice muestra un conjunto de pinas globulares
densamente agrupadas, a veces con algn rizoide. Las pinas pueden formar
frecuentemente rizoides en su base, a veces ramificados, finos o casi tan gruesos como la
pina misma. El talo puede mostrar numerosos tabiques, asociados muchas veces a la base
de las pinas o atravesando el eje principal o a los rizoides. Howe (1914) observ la
formacin de gametocistos poco diferenciados en las zonas apicales. Se observan zonas
apicales con un domo de sustancia amorfa, amarillenta. Al retomar el talo el crecimiento
apical, dicha estructura queda en una posicin lateral. La repeticin del proceso produce
estructuras simpodiales apicales en la que los sucesivos pices engrosados quedan como
apndices laterales de forma lenticular. El talo puede tambin presentar tapones a la altura
de la base de las pinas o en el medio de las mismas Referencias: Howe (1914); Hoffman y
Santelices (1997); Boraso de Zaixso (1999b, 2004); Boraso & Zaixso (2007).

Bryopsis rosae Gaudichaud ex Agardh

Talos de 15-17 cm, verde oscuros, ramificados libremente abajo, sin rizoides, con
ejes gruesos de hasta 600 m y paredes de hasta 35 m, ramas laterales formando
grandes racimos, con rmulas ms cortas, bilaterales, 240-275 m de dimetro, 3-7 m
de largo, muy contradas en la base, afinndose distalmente, con forma roma en el pice.
Referencias: Cotton (1915); Hylm (1919); Taylor (1939); Boraso (2004).

Bryopsis magellanica Hylm.

De acuerdo a la descripcin original esta especie corresponde a talos de hasta 3
cm de alto, dsticas, de pice fuertemente percurrente. Pinas generalmente simples o poco
compuestas, las superiores de longitud similar entre s.
El carcter de pice percurrente se encuentra frecuentemente en el material
correspondiente a B. australis, pero no est en ese caso asociada a la disposicin en un
plano de las pinas, ni a las pinas de longitud semejante entre s, ni a talos pequeos. No
contando con material representativo de esta especie nos referimos a la Lmina 33 de
Hylm (1919).

Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh

El concepto de B. plumosa comprende generalmente talos delicados, regulares,
color verde claro a mediano, de hasta unos 8-10 cm de alto, con un eje y pinas laterales
dispuestas en forma dstica, en un plano, en forma de pluma afinada en el pice. A veces
las pinas repiten el esquema de ramificacin del eje. Sin embargo, las ilustraciones de la
misma en diferentes floras y trabajos muestran claramente que se ha observado en la
misma mayor variacin que la usualmente aceptada. Hemos encontrado solo muy
raramente en las costas patagnicas ejemplares que puedan ser asignados a esta
especie, correspondiendo siempre a talos juveniles de ubicacin dudosa; las ilustraciones
de Parma et al. (1987) podran corresponder a la misma. Referencias: Papenfuss (1964).

Familia Derbesiaceae:
Derbesia Solier
Esporofitos diploides formados por filamentos sifonales erectos, desde
escasamente hasta muy ramificados, de hasta unos 5 cm de alto, con esporocistos
laterales con esporas estefanocontas. Gametofitos constitudos por vesculas esfricas a
piriformes (Fase Halicystis) de hasta varios centmetros de dimetro dando gametas

52
biflageladas en compartimentos internos a la vescula. El neoplastidio est constitudo por
numerosos plstidos, con o sin pirenoides.

Derbesia furcata Ricker

Lam 3-7-fig. 8
Talos diminutos, de hasta 8-9 mm de alto, con una porcin basal pequea y una
porcin erecta compuesta por filamentos desde simples hasta bifurcados una o dos veces,
que se afinan suavemente hacia el pice, con dimetros hasta de 100 m en la base hasta
30 m en los pices. Septos relativamente frecuentes en las porciones basales, no
necesariamente asociados a las bases de ramas, presentes ocasionalmente en las
porciones distales de los talos ms desarrollados. Cloroplastos de 2- 3 m de dimetro,
usualmente con un pirenoide segn la especie. Referencias: Boraso (2004); Boraso &
Zaixso (2007).

Derbesia marina (Lyngbye) Solier,

Lam 3-7-fig. 7
Especie tipo del gnero, con las caractersticas sealadas para el mismo, se
presenta como matas color verde claro de hasta unos 4 cm de alto. Se ha encontrado en
Canal Beagle bajo la canopia de Macrocystis. Referencias: Mendoza et al. (2005); Boraso
& Zaixso (2007)
Tambin se ha descripto para la zona antrtica la especie Lambia antarctica
(Skottsberg) Delepine Referencias: Skottsberg (1953) (como Derbesia antarctica); Delpine
(1968); Boraso (2004).

Familia Codiaceae:
Abarca numerosos gneros de talos multiaxiales macizos a veces calcificados.
Codium Stackhouse
Talo multiaxial no calcificado, formado por numerosos filamentos cenocticos, con
una mdula incolora y una empalizada externa de ramas de crecimiento determinado, o
utrculos, provistos de numerosos cloroplastos discoidales sin pirenoide. Talos erectos,
cerebroides o pulvinados. Gametofitos dioicos, con gametocistos desde fusiformes
hasta cilndricos, separados basalmente del utrculo por engrosamientos anulares de la
pared. Meiogametas biflageladas, anisgamas. Cigota desarrollndose directamente en
un nuevo gametofito.

Codium decorticatum (Woodward) Howe;

Lam 3-2- fig. 11:; Lam 3-7-fig. 3:
Talos de hasta un metro de largo, con pocas ramificaciones irregularmente
dicotmicas de hasta el cuarto orden, las interdicotomas ms cortas en la base y ms
espaciadas en las porciones distales. Ramas cilndricas de 5-7 mm de dimetro,
frecuentemente aplanadas en las dicotomas, donde pueden medir hasta 25 mm de
ancho. Utrculos cilndricos, algo dilatados en el pice, de mayor tamao en la regin apical
donde miden entre 0,7 y 3 mm de largo y 130-700 m de ancho, en la base del talo
miden de 670-1070 m de largo y 60-350 m de ancho. Pared apical de los utrculos
ligeramente engrosada, hasta de 10 m, nunca con mucrn. No se observan pelos ni
cicatrices dejadas por los mismos. Gametocistos ovoides a ampuliformes de 230-360 m
de largo y 50-150 m de ancho, naciendo a unos 430-650 m del pice del utrculo,
generalmente uno, a veces dos por utrculo. Vive en el submareal, sobre substratos
rocosos, canto rodado y conchillas. Referencias: Boraso & Piriz (1975); Boraso (2004);
Boraso & Zaixso (2007).

53
Lam 3-7: fig. 1: Codium fragile; Fig. 2: Codium vermilara; fig. 3: Codium decorticatum; figs. 4-6::
Codium subantarcticum: 4: utrculos con gametocistos, 5: base de ramificacin de utrculo, 6:
racimo de utrculos; fig. 7 Derbesia marina; fig. 8- Derbesia furcata; figs. 10-12: Brypsis australis,
10-11: aspectos generales, 12: detalle de cloroplasto.

54
 Codium fragile (Suringar) Hariot
Lam 3-2- fig. 12-13; Lam 3-7-fig. 1
Talos de hasta 30 cm de alto, con numerosas ramas cilndricas, ramificadas
dicotmicamente hasta el dcimo orden. Dimetro de los filamentos medulares de 20-55
m. Utrculos simples, cilndricos, ligeramente ensanchados en el pice, de 800-1700 m
de largo y 70-400 m de ancho, con un mucrn desde muy prominente hasta solo como
una pequea prominencia apical. Pelos frecuentes, de hasta 1,3 mm de largo, insertos en
el tercio superior del utrculo. Gametocistos de 180-600 m de largo y 80-140 m de
ancho, uno o a veces dos por utrculo, ubicados a 320-890 m de su pice. Habita los
niveles inferiores del intermareal. Referencias: Boraso & Piriz (1975); Boraso (2004);
Boraso & Zaixso (2007). Miravalles et al. (2012).

Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje.

Lam 3-2-fig. 14; Lam 3-7- Fig. 2
Talos erectos de hasta 16 cm, hasta con ocho rdenes de ramificacin
Filamentos medulares de 15-45 m de dimetro. Utrculos simples, cilndricos hasta
piriformes de 325 - 650 m de largo y 175-275 m de ancho, sin mucrn apical. Pared
apical de los utrculos algo ms engrosada en los utrculos basales, de hasta 25 m, que
en los distales, de 7,7 m en promedio. Se observan pelos de hasta 3 mm de largo,
insertos a una distancia de 30-100 m del pice de los utrculos, los pelos pueden caer
dejando una cicatriz. Gametocistos fusiformes con la base ligeramente ensanchada, de
200-330 m de largo y 80- 180 m de ancho, generalmente uno por utrculo y ubicados a
270-340 m de los pices de los mismos. Poblaciones submareales. Referencias: Boraso
& Piriz (1975); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).

Codium subantarcticum Silva

Lam 3-7-figs. 4-6
Talo postrado, aplanado, ligeramente cerebriforme, de hasta 2 cm de grosor, y
hasta 5 (-50) cm de dimetro, de color verde oscuro intenso, adherido al sustrato por
filamentos terminados en hapterios, con una franja angosta del borde del talo no
adherida y lobulada. Utrculos cilndricos, sin engrosamiento en la pared apical,
organizados en racimos. Utrculos primarios de 1350 a 2800 m de largo y 120-340 m
de ancho, algo ensanchadas en la mitad proximal. A una distancia de alrededor de 1100
m del pice del utrculo primario nacen hasta 8 utrculos secundarios de 920- 2000 m
de longitud y 100-300 m de ancho, los ms pequeos ubicados en posicin ms distal.
Pueden frecuentemente encontrarse utrculos terciarios de 850-1500 y 80-200 m de
ancho y ocasionalmente utrculos de cuarto orden. En la base de cada utrculo maduro se
desarrolla un solo rizoide descendente. Ocasionalmente se observa a 90-130 m del pice
de los utrculos, la insercin de pelos de 20-40 m de ancho, ligeramente bulbosos en la
base. Los gametocistos son piriformes, de 340- 500 m de ancho, generalmente se
observa uno por utrculo, ubicado hacia la mitad de la longitud del mismo. Se encuentra en
Tierra del Fuego en el submareal y en los niveles inferior y medio del intermareal.
Referencias: Boraso y Piriz (1975) (como Codium difforme); Boraso (2004); Boraso &
Zaixso (2007).

De acuerdo a Ricker (1987) C. difforme Ktzing, includo actualmente en la

sinonimia de Codium effusum (Rafinesque) Delle Chiaje, presenta engrosamiento en los
pices de los utrculos, caracterstica que no se observa en los materiales estudiados de la
zona.

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 Referencias bibliogrficas del captulo 3.

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58
59
60
61
 Captulo 4: ALGAS PARDAS
Caractersticas Generales

Las algas pardas bentnicas pertenecen a las Clase Phaeophyceae (Divisin

Heterokontophyta, Cromophyta o Chromista) la que se caracteriza por la presencia de
clorofilas a, c1 y c2 y de fucoxantina como pigmentos fotosintticos y de laminarina y
manitol como substancias de reserva.
Los tipos de cloroplastos se caracterizan por: su forma y nmero, por su posicin
parietal o axial en la clula, por el grado y tipo de agregacin y por la presencia y tipo de
pirenoide.
La pared se encuentra formada por material fibrilar, celulosa y una matriz amorfa
de cido algnico.
Compuestos polifenlicos se pueden acumular, en vesculas dentro de los
cloroplastos estas vesculas son expulsadas del feoplasto y coalescen en el citoplasma
para formar los cuerpos fisodes, muy visibles en algunos gneros.
Los tipos de clulas flageladas en Phaeophyceae comprenden zoosporas
asexuales, isogametas, anisogametas y espermatozoides. Usualmente poseen dos
flagelos heterocontas, uno anterior con pelos y uno posterior liso. La mayora lleva una
mancha ocular y un engrosamiento asociado a la base del flagelo posterior. El cuerpo
basal flagelar est conectado con el ncleo y asociado espacialmente al feoplasto. Cuando
las gametas poseen varios feoplastos, el estigma y la conexin a la base del flagelo se
observan en uno solo o ninguno de ellos.
La taxonoma de las algas pardas ha contado con importantes y numerosos
estudios sobre ciclos de vida y ultraestructurales como los de Wynne (1969,1982); Delpine
et al (1976); Silberfeld et al. (2011). Igualmente se ha avanzado mucho en las filogenias de
diferentes grupos en algas pardas en estudios moleculares, como Stache-Crain et al.
(1997) en Ectocarpaceae, Tan & Druehl (1995, 1996) en Sporochnales, Desmarestiales y
Laminariales y Yoon, et al. (2001) en Laminariales.

Clase Phaeophyceae: rdenes, familias y gneros:

Orden Ectocarpales
Familia Acinetosporaceae: Acinetospora; Bornet , Feldmannia Feldmannia Hamel;
Geminocarpus Skottsberg; Hincksia Silva, Meez & Moe
Familia Ectocarpaceae: Ectocarpus Lyngbye; Kuckuckia G. Hamel
Familia Pylaiellaceae : Pylaiella Bory
Familia Chordariaceae: Asperococcus ; Lamouroux; Botrytella Bory; Cladochroa
Skottsberg ; Cladothele Hooker & Harvey ; Corycus Kjellman , Chordaria J. Agardh ;
Elachista Duby; Eudesme J. Agardh; Gononema Kuckuck & Skottsberg ;Laminarionema
Kawai & Tokuyama; Laminariocolax Kylin, Leathesia Gray ;, Leptonematella Silva,
Mikrosyphar Kuckuck, Myriogloea Kuckuck ; Myrionema Greville ; Punctaria Greville;
Streblonema Derbs et Solier .Familia Adenocystaceae: Adenocystis Hooker et Harvey ;
Caepidium J. Agardh ; Utriculidium ; Skottsberg
Orden Scytosiphonales
Familia Scytosiphonaceae: Colpomenia Derbs et Solier ; Petalonia Derbs et
Solier ; Scytosiphon C. Agardh
Orden Ralfsiales
Familia Ralfsiaceae: Lithoderma Areschoug ; Petroderma Kuckuck , Ralfsia
Berkeley, Pseudolithoderma Svedelius
Orden Scytothamnales
Familia: Scytothamnaceae: Scytothamnus Hooker & Harvey ; Stereocladon
Hooker & Harvey
Familia Asteronemataceae: Asteronema Delpine & Asensi
Familia Bachelotiaceae: Bachelotia Kuckuk ex Hamel

62
 Orden Cutleriales
Familia Cutleriaceae: Cutleria Greville , Microzonia J. Agardh .
Orden Dictyotales
Familia: Dictyotaceae: Dictyota .
Orden Fucales
Familia Durvillaeacea: Durvillaea
Familia Cytosphaeraceae: Cystosphaera Skottsberg
Orden Ascoseirales
Familia Ascoseiraceae: Ascoseira
Orden Sphacelariales
Familia Sphacelariaceae: Sphacelaria Lyngbye, Herpodiscus South
Familia Stypocaulaceae: Halopteris Ktzing ; Stypocaulon Ktzing
Familia Cladostephaceae: Cladostephus C. Agardh
Orden Sporochnales
Familia Sporochnaceae: Sporochnus
Orden Laminariales
Familia Lessoniaceae: Lessonia Bory . Macrocystis L.
Familia Alariaceae: Undaria Suringar.

Orden Ectocarpales
Las pruebas a partir de los anlisis de secuencias de bases apoyan cada vez ms
la idea de un gran grupo emparentado de gneros que abarcan a varias familias y sugieren
la existencia del orden Ectocarpales en sentido amplio que abarca numerosas especies de
estructura haplstica.
.
Familia Acinestosporaceae
Son filamentos haplsticos que crecen por meristemas localizados y poseen
clulas con feoplastos discoides. Referencias: Guiry & Guiry (2012).

Acinetospora Bornet
Este gnero lleva ramas laterales cortas insertas en ngulos abiertos Suelen
observase zonas de crecimiento en la base y tambin en la zona basal de las ramas largas
de ltimo orden. Las ramas terminan frecuentemente en una porcin hialina o pseudopelo.
Los feoplastos son discoides, o en forma de cuerpo de violn, con un pirenoide bien
visible. Los esporocistos pluriloculares, se encuentran ubicados debajo de las regiones de
crecimiento. Los esporocistos uniloculares se ubican en igual posicin que los
pluriloculares. Referencias: Asensi & Garrone (1973); Boraso & Zaixso (2007); Asensi &
Kpper (2012).

Acinetospora crinita Carmichael) Kornman

Lam 4-1-figs. 2-4
Los talos son epfitos, erectos, pequeos, delicados, en mechones enmaraados.
Los ejes y ramas primarias muestran una o ms zonas de crecimiento intercalar,
terminan en pseudopelos y llevan ramas cortas laterales espaciadas, insertas en ngulos
de hasta 90 grados. Las clulas alcanzan hasta 30 m de ancho por 80 m de largo y
llevan varios feoplastos desde discoides a alargados y con un pirenoide lateral. El nmero
de feoplastos por clula es muy variable, pudindose observar desde pocos y
relativamente grandes hasta numerosos y pequeos en diferentes zonas de un mismo talo.
Las ramas pueden presentarse alternando con los esporocistos pluriloculares o llevarlos
insertos lateralmente en la base.
Los esporocistos estn ubicados por debajo de las zonas meristemticas, los
uniloculares son poco frecuentes, esfricos u ovoides, los pluriloculares de hasta 110 m
de largo por 45- 50 m de ancho, apenas recurvados, con lculos grandes, insertos
lateralmente en las ramas, ssiles o con un pedicelo unicelular. Referencias: Asensi &
Garrone (1973); Boraso & Zaixso (2007).

63
 Feldmannia Hamel
En Feldmannia los meristemas son basales y no se observaran las ramas
laterales cortas ni los esporocistos de grandes lbulos caractersticos de Acinetospora.

Feldmannia simplex (Crouan & Crouan) G. Hamel

Talos epfitos, pequeos, formando penachos pardo claro, tenues, lacios, suaves,
con una porcin postrada, estolonfera y rizoidal, slidamente adherida al husped, y una
porcin erecta de filamentos simples, o escasamente ramificados, de 30 - 40 m de
dimetro, terminados en pseudopelos.
Esporocistos pluriloculares frecuentes, cnicos a ovales, de 70-120 m de largo
por 40-70 m de ancho, pedicelados en su base, ubicados por encima del meristema de
la base de los filamentos erectos, saliendo de una clula cuadrangular en vista lateral.
Esporocistos uniloculares esfricos a ovoides de 50 por 70 m sobre los mismos individuos
y en igual posicin que los pluriloculares, aunque poco frecuentes. Referencias: Asensi
(1972); Asensi & Kpper (2012).

Geminocarpus Skottsberg
Talos en mechones, formados por filamentos adheridos por rizoides, al principio
haplsticos, luego levemente polsticos. Ramificados en forma opuesta, dstica. Organos
pluriloculares y uniloculares, laterales, ssiles o pedicelados, opuestos, formados a partir
de rmulas transformadas, frecuentemente en series.

Geminocarpus geminatus (H. & H.) Skottsberg

Lam 4-2-fig. 1
Mechones pardos, de hasta 15 cm de alto, olivceos, flccidos, muy ramificados
hacia la base, con ramas divergentes, opuestas, bilaterales arriba. Dimetro de los ejes de
40-70 m y de las ramas de 25-50 m, afinndose hasta 10-25 m en los pices de las
rmulas. En porciones pequeas del talo se pueden producir tabiques longitudinales. En
las porciones uniseriadas las clulas son algo ms cortas que anchas. Rmulas de ltimo
orden en series, ubicadas cada 3-7 clulas del eje. Parte basal del eje con rizoides.
Esporocistos uniloculares y pluriloculares, ms frecuentemente sobre individuos
separados. Los esporocistos se ubican tpicamente en forma opuesta, a veces con un
esporocisto opuesto a una rama. Esporocistos uniloculares globosos de 45- 50 m por 30-
40 m, los pluriloculares desde cortos y cnicos hasta cilndricos, rectos o ligeramente
curvos, de 30-260 m de largo y 20-50 m de ancho. Referencias: Skottsberg (1907);
Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).
Tambin se ha citado para la zona antrtica: Geminocarpus austro-georgiae
Skottsberg. Referencias: Guiry & Guiry (2007); Skottsberg (1907);

Hincksia Silva, Meez & Moe

Este gnero abarca talos ectocarpoides, epilticos o epfitos, muy ramificados, con
ramas terminadas en pseudopelos. El crecimiento es intercalar, difuso o localizado en la
base del pseudopelo terminal. Los feoplastos son numerosos, discoides, parietales y con
un pirenoide. Los esporocistos pluriloculares son ssiles, desde cilndricos hasta globosos.
La reproduccin sexual es por planogametas anisgamas.
Las especies de la costa de Argentina actualmente asignadas a este gnero
fueron estudiadas como especies de Giffordia por Asensi (1973b).

Hincksia mitchellae (Harvey) P. Silva

Talos epfitos de hasta 4 cm de alto, con rizoides basales abundantes, formados a
partir de las clulas basales de los filamentos erectos. Ramas laterales muy abundantes,
alternas o parcialmente unilaterales, terminadas en pseudopelo hialino aguzado. Clulas de
alrededor de 20 m de dimetro y hasta ms de 60 m de longitud. Varios feoplastos
por clula, en forma de cuerpo de violn o discoides con pirenoide. Esporocistos

64
pluriloculares, cilndricos, ssiles, de 30 m de dimetro por hasta 100 m de longitud.
Esporocistos uniloculares de perfil oblongo. Referencias: Cabrera (1970); Asensi (1973b).

Hincksia granulosa (J. E. Smith) P. Silva in P. Silva et al.

Lam 4-1-figs. 12-13
Talos de hasta 4-5 (-10) cm de alto, epfitos, con rizoides corticantes cerca de la
base, provistos de ramas opuestas o unilaterales. El crecimiento es intercalar y cada rama
termina en un pseudopelo aguzado. El dimetro de los filamentos principales alcanza los
50-60 m. Cada clula lleva varios feoplastos con forma de violn o discoidales, con
pirenoides. Los esporocistos pluriloculares son frecuentes y abundantes, cnicos a ovoides,
de 80-90 m de largo por 50-60 m de dimetro mximo, algo recurvados, ssiles,
dispuestos sobre las ramas en posicin adaxial, alternando con ramas cortas. Referencias:
Asensi (1973b); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Hincksia hincksiae (Harvey) P. Silva in Silva, Meez & Moe;

Talos de hasta 5 cm de alto, epfitos. Ramas unilaterales con sectores en que se
disponen alternadas, terminadas en un pseudopelo. Dimetro de los ejes de entre 40 y 60
m. Varios feoplastos por clula, discoides, o con forma de cuerpo de violn o irregulares,
con pirenoide. Esporocistos pluriloculares cnicos, levemente curvos, ssiles, en series,
contiguos, adaxiales y en un plano, en ejes y ramas, con maduracin centrfuga. Dimetro
mximo de unos 35 m y longitud de entre 60 y 70 m. Esporocistos uniloculares poco
frecuentes, con disposicin similar a los pluriloculares. Referencias: Asensi (1973b); Parodi
& Mller (1994); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Hincksia ovata (Kjelman) Silva

Talos de hasta 6 mm, epilticos, formando un csped muy corto. Con estrato
filamentoso postrado, ejes erectos poco ramificado en forma irregular. Meristemas en la
base de los pseudopelos terminales o tambin en otras posiciones. Dimetro de 20-30 m,
clulas hasta el doble de largas que anchas, cada una con feoplastos en forma de cuerpo
de violn, o discoides, con pirenoide, relativamente poco densos. Esporocistos
pluriloculares, cnicos a ovoides, algo aguzados y levemente recurvados,dispuestos
irregularmente sobre los ejes y bases de las ramas laterales, ssiles o con una clula
basal corta, de 30-40 m de ancho y 60-70 m de longitud.
Referencias: Asensi (1973b); (como Giffordia intermedia) y por Boraso & Zaixso (2007) y
Asensi & Kpper (2012) (como Hincksia intermedia).

Hincksia sandriana (Zanard.) P. Silva

Talos de hasta 5 cm de alto, con ramificaciones abundantes, ramas divaricadas,
en tramos unilaterales, suavemente recurvadas y levemente aguzadas. Dimetro celular
en los ejes hasta de 50 m y hasta 40 m de longitud. Varios feoplastos por clula, en
forma de cuerpo de violn o discoidales, con pirenoide. Esporocistos pluriloculares en
series, no contiguos, en un mismo plano, adaxiales sobre las ramas, ovoides hasta
alargados, algo recurvados y ssiles, de 20 m de dimetro y hasta de 60 m de
longitud. Referencias: Asensi (1973b), Boraso & Zaixso (2007) Asensi & Kpper (2012).

65
Lam 4-1: fig. 1: Kuckuckia spinosa: ramificaciones y feoplastos; figs. 2-4: Acinetospora crinita: 2-3:
esporocistos pluriloculares, .4: feoplasto; 5-11: Pylaiella littoralis 5: ramificacin, 6-8: feoplastos,9-10
esporocistos uniloculares, 11: esporocistos pluriloculares; figs. 12-13: Hincksia granulosa, 12:
esporocisto plurilocular, 13: esporocisto unilocular; figs. 14- 15: Gononema ramosum: 14: ramas,
15: detalle de esporocistos; figs. 16-18: Ectocarpus fasciculatus: 16- 17: ramas y esporocistos o
gametocistos pluriloculares, 18: feoplasto; fig. 19: Ectocarpus falklandicus: feoplastos acintados.

66
 Familia Ectocarpaceae
Ectocarpus Lyngbye
El gnero Ectocarpus, que abarcaba anteriormente numerosas especies, ha sido
circunscripto a un concepto menos amplio a medida que se delimitaron los gneros
vecinos. En la actualidad Ectocarpus incluye especies de talo filamentoso, uniseriado,
microscpico o macroscpico, con grado variable de ramificacin, adherido basalmente
por una porcin postrada rizoidal o discoidal diminuta, con filamentos erectos ramificados
opuesta, dstica o unilateralmente, a veces corticados basalmente. El crecimiento de los
filamentos erectos es predominantemente intercalar y el de las porciones postradas apical.
Poseen pocos feoplastos por clula, parietales, en forma de bandas longitudinales o
helicoidales o irregulares, con uno a varios pirenoides cada uno.
Las estructuras reproductivas son usualmente pediceladas, laterales o terminales.
Muestran alternancia isomrfica de generaciones, con esporofitos diploides con
esporocistos meiticos uniloculares, globosos, frecuentemente acompaados de
esporocistos mitticos pluriloculares. Los gametofitos haploides llevan gametocistos
pluriloculares que producen isogametas o anisogametas, frecuentemente
partenogenticas.

Ectocarpus falklandicus Skottsberg

Lam 4-1-fig. 19
Talos relativamente robustos, de hasta unos 5 (-8) cm de alto, ramificacin
abundante desde alterna hasta pectinada, con filamentos erectos de 50-60 (-80) m de
dimetro y ramas distalmente afinadas. Clulas desde ms cortas que anchas hasta
cuadrangulares en vista lateral, algo constrictas a nivel de los septos, con varios feoplastos
alargados, angostos, a veces ramificados o helicoidales. No hemos observado porciones
basales muy desarrolladas. Los rganos pluriloculares son cnicos cuando maduros, de
hasta 120-190 m de largo por 24-36 m de ancho, ssiles o pedicelados, a veces
apicales sobre una rama corta, frecuentemente se disponen unilateralmente. Referencias:
Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye

Talos delicados, muy ramificados en forma pseudodicotmica hacia la base y en
forma alterna o unilateral en la regin apical. Ramas algo atenuadas, sin zonas de
crecimiento visibles. Grosor de las clulas en las porciones centrales del talo entre 20 y 50
m, clulas de 0,9 a 2,5 veces tan largas como anchas. Feoplastos irregulares, en
forma de banda y frecuentemente helicoidales, con varios pirenoides visibles.
Esporocistos uniloculares desde ovoides a elipsoidales, ssiles o sobre cortos
pedicelos, de 30-65 m de largo por 20-45 m de ancho. rganos pluriloculares
angostos, ligeramente cnicos o fusiformes, de 90-200 m o ms de longitud y 10-30
m de ancho, con un pedicelo de una a varias clulas, ocasionalmente terminados en un
pelo hialino. Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Ectocarpus fasciculatus. Harvey

Lam 4-1-figs. 16-19:
Talos epfitos formando mechones cortos partiendo de un diminuto disco basal,
ejes erectos, de 20-40 m de grosor, abundantes ramas laterales de menor dimetro,
cortas, generalmente simples, de unos 10 m de dimetro, insertas en ngulos abiertos y
terminadas en forma afinada con una clula apical pequea, ramas frecuentemente
ubicadas en la porcin distal. Clulas de los ejes cilndricas, apenas constrictas en las
paredes transversales, desde una a dos veces tan largas como anchas. Ejes y ramas
terminados en pseudopelos alargados incoloros. A veces con rizoides corticales
descendentes en el tercio inferior del talo.

67
 Esporocistos pluriloculares ovoides de aproximadamente 50-55 m de longitud
por 15- 20 (-55) m de ancho, tambin cnicos o cilndricos, ssiles o pedicelados,
laterales o terminales, solitarios o en series o intercalares y en este ltimo caso de hasta
280 m de longitud y 55 m de ancho. En las clulas ms pequeas los feoplastos
aparentan ser uno o dos y cubren toda la pared celular, en las clulas ms grandes se
observan varios feoplastos irregulares o longitudinales con varios pirenoides cada uno.

En nuestras muestras se encuentran mezclados ejemplares que responden a E.

constanciae en el sentido restringido de Hariot (1889) con otros que corresponden a la
descripcin usual de E. fasciculatus. Womersley (1987) menciona la presencia de rizoides
descendentes en el tercio inferior del talo en E. fasciculatus del sur de Australia y seala
una mayor densidad de ramificacin hacia el extremo distal y presencia de pseudopelos,
que son caracteres coincidentes con E. constanciae tanto de nuestra zona como de Islas
Macquarie (Ricker, 1987).
Hariot (1889) seala que los esporocistos pluriloculares de E. constanciae pueden
ubicarse terminales sobre ramas laterales o ser ssiles y los ilustra solitarios. Ricker
(1987) por su lado ampla el rango de posibilidades e incluye en E. constanciae de las Islas
Macquarie a formas con esporocistos en fascculos, presencia de ramitas retroflexas y
rizoides basales corticando el talo, asimilables a E. fasciculatus Harvey.
Los esporocistos pluriloculares de E. fasciculatus de Australia alcanzan mayores
longitudes que los observables en los talos ms tpicos de E. constanciae, pero
ocasionalmente hemos observado esporocistos pluriloculares de mayor tamao y an
intercalares o con pelos terminales en algunos ejemplares que por lo dems responden al
concepto original de E. constanciae. En algunas de las clulas ms voluminosas de este
material se observa claramente la disposicin longitudinal de los feoplastos, caracterstica
que segn Ricker (1987) diferencia a E. constanciae y E. fasciculatus del complejo E.
confervoides.- E. siliculosus.
Teniendo en cuenta la variabilidad observada en nuestro material dentro de un
misma muestra, la descripcin de E. fasciculatus de Australia de acuerdo a Womersley
(1987) y la sugerencia de Ricker (1987) consideramos a E. constanciae Hariot como
sinnimo de. E. fasciculatus. Referencias: Hariot (1889); Skottsberg (1907, 1921); Parodi &
Mller (1994); Boraso & Zaixso (2007)(como E. constanciae); Asensi & Kpper (2012).

Ectocarpus dimorphus Silva

Esta forma parece corresponder al resultado de infecciones virsicas de algunas
de las especies de la zona. Referencias: Asensi (1974b).

Ectocarpus exiguus Skottsberg

Talos epfitos, diminutos, con una porcin postrada y una erecta de hasta 5 mm
de alto, con filamentos de 15 - 30 m de dimetro, algo ramificados hacia la base y
simples hacia los pices. Clulas cilndricas, de 1,5 - 3 veces tan largas como anchas; de
menor longitud relativa en la regin basal. Esporocistos pluriloculares fusiformes de 60-
128 m de largo y 18-39 m de ancho ubicados sobre el estrato basal o en los filamentos
erectos. Referencias: Skottsberg (1907, 1921).

Kuckuckia G. Hamel
Talo heterotrico, formado por filamentos erectos muy ramificados, a veces
simpodialmente. Adheridos al sustrato por rizoides. Crecimiento intercalar con meristemas o
difuso. Con pelos feofceos laterales y terminales, los ms jvenes con vaina basal.
Esporocistos pluriloculares ssiles o pedicelados, formados frecuentemente por
transformacin del pice de laterales cortos. Feoplastos acintados con pirenoides.

68
Lam 4-2: fig. 1: Geminocarpus geminatus con esporocistos pluriloculares; fig. 2-3: Streblonema
cokeri: 2 porciones rastrera y erecta, 3: clulas en centro y pice de filamento erecto; figs. 4-9:
Cladothele decaisnei: 4: corte del eje joven, 5: ramitas laterales, 6-7: aspecto superficial y en corte
de talo con esporocistos y pelos feofceos, 8: corte de talo maduro, 9: aspecto general; figs. 10- 12:
Botrytella parva: ramas y esporocistos; figs. 13-14: Leathesia difformis, cortes en zona vegetativa y
con corte en zona con esporocistos, parafisas y pelos; figs. 15-17: Caepidium antarcticum, 15: talo
con predominancia de porcin postrada, 16: talo leathesioide, 17: talo con predominancia de porcin
erecta; fig. 18: Lithoderma antarcticum: varios cortes transversales; figs. 19- 23 Chordaria linearis:
19: corte longitudinal, 20: corte transversal con esporocistos unilocular, 21: detalle de feoplasto, 22:
parafisas, 23: aspecto general.

69
 Kuckuckia spinosa (Ktzing) Kornmann
Lam 4-1-fig. 1
En la zona esta especie corresponde a ejemplares epfitos pequeos, muy
ramificados, de alrededor de 30 m de dimetro en las ramas de los ltimos rdenes y de
entre 30-80 m en las principales, con largo de las clulas de 1 a 1,5 el ancho en todo el
talo. Con meristemas poco definidos en la base de los pelos afinados. Los feoplastos son
alargados y finos, con pirenoides. Las clulas muestran un conjunto central conspcuo de
cuerpos fisodes. Los esporocistos pluriloculares son relativamente pequeos y se ubican
lateralmente sobre un pedicelo corto. Referencias Hamel (1939); Womersley (1987); Guiry
& Guiry (2012). No ha sido citada anteriormente para la zona.

Familia Pylaiellaceae
Se caracteriza por los rganos de reproduccin intercalares.
Pylaiella Bory
Talo epfito o epiltico, filamentoso, heterotrico, simple hasta profusamente
ramificado, en forma opuesta o alterna. Crecimiento intercalar, usualmente difuso, sin
pelos verdaderos, con pseudopelos. Ocasionalmente se observa una clula vegetativa
dividida longitudinalmente. Varios feoplastos discoides con un pirenoide por clula.
Esporocistos uniloculares y pluriloculares intercalares, formados por transformacin
directa de clulas fotosinttica del filamento erecto, catenados, en series, abiertos
lateralmente; los uniloculares en forma de barril o subesfricos, los pluriloculares son
cilndricos, ambos tipos pueden encontrarse sobre el mismo individuo.

Pylaiella littoralis (L.) Kjellman

Lam 4-1-figs. 5-11:
Talos de hasta 10 cm de longitud, generalmente en mechones de 1-2 cm de
alto, a veces en grandes masas, laxos, delicados, de color pardo oscuro a verde
amarillento, caracterizadas por ramas opuestas, o unilaterales no en series. Clulas de
la parte basal entre 20 y 40 m de ancho. Crecimiento intercalar. Se observan cadenas de
hasta 30 esporocistos uniloculares de entre 10 y 45 m de ancho y 45 m de largo. Los
rganos pluriloculares son menos frecuentes, generalmente intercalares; ambos tipos de
esporocistos en igual o diferente individuo. Referencias: Skottsberg (1921) (como
Bachelotia antillarum); Asensi (1966 a); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Familia Chordariaceae
Talos haplsticos desde filamentosos a pseudoparenquimatosos, diminutos,
laminares, macizos o huecos. Ciclo de vida con alternancia heteromrfica de
generaciones, o con ciclos asexuales directos. Los esporofitos pseudoparenquimatosos
muestran crecimiento apical e intercalar y pueden ser uniaxiales o multiaxiales. Las
clulas pueden llevar desde uno hasta numerosos feoplastos, en forma de placa, de banda,
lobados o discoides, normalmente con pirenoides. Los esporofitos llevan esporocistos
uniloculares o pluriloculares. Los gametofitos dioicos filamentosos llevan gametocistos
uniloculares solitarios los que producen gametas isgamas y tambin esporocistos
pluriloculares, uniseriados o multiseriados.
Esta familia abarca muchos gneros relacionadas filogenticamente entre s pero
muy diferentes en su morfologa, los cuales estaban anteriormente agrupados en familias
que no son reconocidas en los sistemas taxonmicos actualmente en uso. Esto trae
algunas dificultades desde el punto de vista didctico, por lo que hemos organizado a los
gneros de Chordariaceae por la complejidad y tipo de talo, haciendo referencia cuando lo
consideramos til a las antiguas familias en las que estaban agrupados hasta hace algunos
aos.

70
 Chordariaceae de talos elachistoides.
Elachista Duby
Talos epfitos diminutos en mechn o pulvinados, con filamentos incoloros que
pueden penetrar al husped, filamentos ramificados solamente en la regin medular. Los
talos devienen pulvinados por el desarrollo de filamentos surgidos de la actividad de un
meristema basal intercalar originado del disco basal inicial. Las parafisas o asimiladores
cortos mezclados con filamentos asimiladores largos. Los esporocistos uniloculares
claviformes y los pluriloculares piriformes, cilndricos, filiformes o intercalares surgen
generalmente en la base de los filamentos asimiladores, formando una banda
concntrica.

Elachista meridionalis Skottsberg.

Talos cespitosos, eptos sobre rodofceas, hasta de 5 mm de alto, con estrato
basal bien desarrollado de clulas hialinas redondeadas. Filamentos asimiladores de
hasta 30 m de dimetro, levemente atenuados hacia la base y constrictos en los septos.
Feoplastos numerosos. Parafisas multicelulares, con clulas basales cilndricas, angostas,
hialinas y clulas apicales elipsoides hasta esfricas, con pocos feoplastos. Esporocistos
uniliculares claviformes, ssiles de 60 - 150 m de largo por 30-60 m de dimetro.
Referencias: Skottsberg (1907).

Elachista antarctica Skottsberg es un alga antrtica epfita sobre Palmaria

decipiens. Referencias: Skottsberg (1953); Ricker (1987); Wiencke & Clayton (2002).

Gononema Kuckuck & Skottsberg

Posee una parte basal semejante a la del gnero Elachista, aunque menos
desarrollada, con filamentos erectos ectocarpoideos, algo ramificados abajo, simples
arriba. Esporocistos unicelulares en la base de los filamentos erectos, los gametocistos,
muy numerosos, se ubican a lo largo de los filamentos erectos, desde solitarios hasta en
series. Presenta pelos laterales y basales, pero no terminales. Crecimiento basal e
intercalar.

Gononema ramosum (Skottsberg) Kuckuck & Skottsberg

Lam 4-1-figs. 14- 15
Frondes formando cspedes cortos de consistencia gelatinosa, de hasta 2 mm de
alto, con un estrato celular basal de clulas cilndricas hialinas, de 12-15 m de dimetro y
filamentos erectos de 9-12 m de dimetro, no constrictos en los septos, algo ramificadas
abajo. Feoplastos discoides numerosos.
Esporocistos pluriloculares de 45 a 180 m de largo y 12-13 m de ancho,
terminales o laterales, con una o pocas series de lculos. Esporocistos uniloculares
obovados a piriformes, ubicados sobre la porcin basal, ssiles o sobre una clula
pequea de hasta 54 m de largo por 20-27 m de ancho. Referencias: Skottsberg (1907)
(como Elachista ramosa); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Gononema pectinatum (Skottsberg) Kuckuck & Skottsb.

Estrato horizontal de filamentos pseudoparenquimatosos incoloros. Filamentos
verticales cespitosos densos, libres, de hasta 5 mm de longitud y 12 m de dimetro.
Clulas de la porcin basal con el doble de largo que de ancho, clulas de la regin apical
con igual largo que ancho. El filamento es simple en la porcin basal y lleva ms arriba
muchas ramitas cortas unilaterales, saliendo en ngulo recto. Algunas de las ramas
devinien en esporocistos pluriloculares con pocas series de lculos, desde lineares hasta
ligeramente ovales, ssiles, de 21-54 m de largo por 9-12 m de ancho. Referencias:
Skottsberg (1907) (como Ectocarpus pectinatus).

71
Lam 4-3: figs. 1-3: Myrionema, (especie no identificada) .1: porcin postrada y filamentos erectos, 2:
esporocisto plurilocular maduro, detalle de feoplastos en placa; figs. 4-6: Utriculidium durvillaei: 4:
corte transversal del talo frtil, 5--6: empalizada de esporocistos pluriloculares; fig. 7: Petroderma
maculiforme en corte. figs.8- 9:Ralfsia australis, 8: aspecto general, 9: esquema de esporocistos
uniloculares y filamentos pigmentados de la corteza; fig. 10: Adenocystis utricularis; figs. 11- 12:
Myriactula rosarioides, 11: mechn con parte de zona basal y esporocistos, 12: empalizada con
parafisas; figs. 13 16: Corycus lanceolatus: 13-15: talos en diferentes estadios de desarrollo, 16:
detalle de feoplasto; figs. 17-18: Myriogloea major: 17: aspecto general, 18: corteza con
esporocistos uniloculares y filamentos fotosintetizadores.

72
 Myriactula O. Kuntze
Talos de perqueo tamao, filamentos ramificados, pulvinados, epfitos hasta
parcialmente endfitos. Carece de las parfisis tpicas de Elachista. Esporocistos
uniloculares y pluriloculares en la base de los filamentos asimiladores.

Myriactula pusilla (Skottsberg) Skottsberg

Talos formando cojines hemisfricos diminutos, de hasta 0,7 mm de dimetro,
clulas interiores basales pequeas, subhialinas. En la corteza se encuentran filamentos
asimiladores jvenes y cortos mezclados con otros ms largos de hasta 600 m de alto y
15-21 m de ancho, los que se atenan ms o menos rpidamente hacia la base, donde
se observan meristemas basales de clulas cortas y constricciones en los tabiques. Clulas
maduras de la zona pical de largo igual al ancho. Feoplastos discoides, numerosos.
Pelos numerosos, de 15 - 20 m de dimetro.
Gametocistos plurioculares uniseriados en racimos sobre la porcin basal del talo.
Esporocistos uniloculares de 75-114 m de largo por 21- 42 m de ancho Referencias:
Skottsberg (1921, 1953).

Myriactula rosarioides (Skottsberg) Skottsberg.

Lam 4-3-figs. 11- 12:
Talos en cspedes densos, poco gelatinosos, con la parte basal endfita, de
clulas basales grandes, hialinas, con filamentos erectos asimiladores, moniliformes, de
dos tipos, los ms cortos de 350- 500 m de largo y 10-12 m de ancho, con clulas
basales alargadas de solo 5-7 m de ancho y muy largas, los ms largos de hasta 1600
m de largo y 16 m de ancho. Pelos basales de 12- 18 m de ancho.
Esporocistos basales, en forma de clava, 90- 130 por 36-42 m. Los
gametocistos son raros, uniseriados, de 30-60 m de largo por 6-7 m de ancho. En
algunos especmenes se observaron solo filamentos de 400 m de largo y 15 m de
ancho, ms angostos en la base, de 6-8 m de ancho, con estructuras pluriloculares
uniseriadas, fasciculadas, naciendo sobre la superficie de los estratos basales, de 45- 50
m de largo por 7-9 m de ancho. Epfitos sobre la porcin postrada de Caepidium.
Referencias: Skottsberg (1921, 1953).

Chordariaceae de talos ectocarpoides

Streblonema Derbs et Solier
Talos total o parcialmente endfitos; los filamentos vegetativos, irregularmente
ramificados, crecen entre las clulas del husped y las ramas frtiles se extienden sobre
la superficie del mismo. El crecimiento es intercalar, observndose filamentos con
meristema basal y pelos incoloros simples. Cada clula lleva uno a varios feoplastos, sin
pirenoide. Los esporocistos pluriloculares son en su mayora uniseriados, los esporocistos
uniloculares son infrecuentes.

Streblonema cokeriHowe
Lam 4-2-fig. 2-3
Los talos poseen una porcin postrada y una erecta formada por un conjunto
denso de filamentos erectos hasta 25 m de grosor y 800 m de alto. Clulas desde tan
largas como anchas hasta el doble de largas que de anchas. Las clulas apicales llevan 1-2
feoplastos parietales y en las regiones centrales hasta 6-7 feoplastos irregulares.
Esporocistos pluriloculares desde uni hasta pluriseriados, a veces desarrollados dentro de
las paredes de otros ya vacos. Referencias: Howe (1914); Boraso & Zaixso (2007).
Streblonema patagonicum Skottsberg
Filamentos endfitos en el husped irregularmente ramificados, clulas entre 9 y
12 m, hasta el doble de largas que anchas, a veces divididas longitudinalmente.
Filamentos erectos cortos, de unos 300-400 m.

73
 Esporocistos pluriloculares terminales o laterales sobre un pedicelo unicelular, de
40-125 m de largo por 18-32 m de ancho. Los esporocistos suelen conservar parte de la
pared original, y Skottssberg (1921) ilustra esporocistos nuevos desarrollndose dentro de
las paredes de otros ya vacos. Los feoplastos son varias placas parietales discoides.
Referencias: Skottsberg (1921).

Botrytella Bory
Talos ectocarpoideos heterotricos, los ejes erectos filamentosos, con pelos
verdaderos incoloros y repetida ramificacin simpodial. La primera clula debajo del pelo
terminal da un lateral que asume el crecimiento, el pelo terminal queda en posicin lateral;
en el nuevo pice se forma un nuevo pelo terminal y el proceso se repite. Las clulas en
forma de barril poseen feoplastos discoides o en cuerpo de violn, con 1-2 pirenoides o
sin pirenoides.
Esporocistos pluriloculares en grupos densos ubicados lateralmente sobre las
ramas, formados por transformacin de verticilos de ramas cortas ubicados en las zonas
apicales de los laterales largos. Referencias Guiry & Guiry (2012).

Botrytella parva (Takamatsu) H. S. Kim

Lam 4-2-figs. 10- 12
Talos de alrededor de 1 cm de alto, muy ramificados, con ramas de los primeros
rdenes irregularmente dispuestas. Ramas de los ltimos rdenes marcadamente
unilaterales y algo recurvadas hacia fuera, con el pice afinndose gradualmente. Clulas
con forma de barril, de 30- 90 m de longitud y 40-75 m de ancho y relacin largo -
ancho 0,6 a 1,3. Pelos terminales frecuentes, frgiles, con bases persistentes en los
pices de la fronde adulta. Feoplastos numerosos, en forma de cuerpo de violn, con uno,
ocasionalmente dos pirenoides.
Esporocistos pluriloculares sobre cortas ramas terminales, con disposicin
unilateral, que alcanzan unos 50 m de largo y hasta 20-25 m de ancho, al principio son
ovoides o cnicos pero luego devienen irregulares y se disponen formando grupos
masivos. El desarrollo de los zooides es directo. Epfito sobre Chaetomorpha. Referencias:
Asensi (1973a) (como Sorocarpus okamurae Takamatsu var. piliferus Asensi).

Leptonematella Silva
Talos con una porcin postrada de filamentos uniseriados, ramificados, de
aspecto rizoidal, formando un solo estrato y filamentos erectos en mechones que
salen preferentemente del centro de la regin postrada. Estos ltimos son simples al
principio, pero pueden llegar a formar alguna rama simple y corta, insertada en forma
divaricada cerca de los pices; los filamentos muestran un estrechamiento en la base y el
pice afinado, sin pelos verdaderos.
La regin meristemtica no es muy marcada, se encuentra en la base de los
filamentos. El nmero de feoplastos es de 3-4 por clula, en forma de placa parietal y con
un pirenoide pequeo y no muy conspcuo.
Los esporocistos pluriloculares se forman por transformacin de clulas
vegetativas de los filamentos erectos, con frecuentes tabiques longitudinales oblicuos,
los esporocistos se observan como largas cadenas algo engrosadas respecto a las
clulas vegetativas. Referencias: Skottsberg (1907) (como Leptonema).

Leptonematella falklandica (Skottsberg) Wynne

Talos penicilados, cespitosos, de hasta 2 mm de alto, de filamentos erectos de
hasta 12-15 m de dimetro, atenuados hacia la base, con varios feoplastos
Esporocistos pluriloculares cildricos, de hasta 18 m de dimetro, con escasas
clulas vegetativas entremezcladas, ubicados en largas cadenas en las regiones
terminales. Esporocistos uniloculares obovados, ssiles o brevemente pedunculados,

74
ubicados hacia la base de los filamentos, de unos 40 m de largo y 18 m de dimetro.
Referencias: Skottsberg (1907); Wiencke & Clayton (2002).

Leptonematella fasciculata (Reinke) Silva

Talos heterotricos con una parte basal postrada discoide formada por filamentos
irregulares, sinuosos, ramificados, y filamentos erectos en mechones de unos pocos
milmetros de alto y hasta 8 m de grosor. Los filamentos erectos son simples o con
unas pocas ramificaciones cortas de primer orden, insertas en ngulos abiertos, los ejes
erectos son algo ms angostos en su insercin basal y se aguzan apicalmente en un
pseudopelo. La regin meristemtica de los filamentos erectos es proximal, no muy
localizada. Las clulas muestran 3-4 feoplastos parietales con un pirenoide pequeo.
Los esporocistos pluriloculares se forman por una divisin de las clulas
vegetativas por un tabique longitudinal u oblicuo. Los esporocistos pluriloculares forman
largas cadenas algo ms gruesas que el resto del filamento, con contenido celular ms
denso y con las dehiscencias laterales conspicuas. Los zooides tienen unos 5 m de
dimetro y un feoplasto con estigma. Epfita sobre Microzonia velutina, Leathesia
difformis, y Adenocystis utricularis. Referencias: Asensi (1976a); Asensi & Kpper (2012).

Chordariaceae de talos mirionematoides.

Mikrosyphar Kuckuck
Talos diminutos, endfitos o epfitos, formados ntegramente por filamentos
irregulares, reptantes, a veces constituyendo un disco pseudoparenquimatoso. Clulas
vegetativas de 1 a 3 veces tan largas como anchas, con 1 a 3 feoplastos parietales en
forma de placa. Pelos no siempre presentes.
Esporocistos uniloculares esfricos, apicales en ramas de 2-3 clulas.
Esporocistos pluriloculares uniseriados, cilndricos, truncados, laterales, ssiles, con solo 2
a 4 clulas, a veces la primera clula es una intercalar en el filamento que lo lleva.
Referencias: Waern (1952); Lindauer et al. (1961).

Mikrosyphar aff. M. porphyrae Kuckuck

Filamentos endfitos en Porphyra, entremezclados con las clulas del husped,
con pelos, produciendo rganos uniloculares terminales, esfricos. Referencias: Asensi
(1966) (como Microsyphar sp).

Mikrosyphar aff. M polysiphoniae Kuckuck

Lam 4-4-fig. 5
Talos microscpicos, formando pequeos discos pseudo-parenquimatosos,
irregulares, de hasta 1 mm de dimetro. Clulas poligonales frecuentemente
cuadrangulares en el centro del talo, en la periferia las paredes externas son curvas.
Clulas de 3 a 10 m de dimetro, con un feoplasto grande, parietal, con un pirenoide. En
el borde del disco se desarrollan filamentos rastreros, cortos.
En la zona pseudoparenquimatosa y tambin en los filamentos cortos se observan
clulas diferenciadas en esporocistos uniloculares, con pocos zooides (2-4), con una
mancha ocular pequea Epfito sobre Griffithsia antarctica y Codium fragile. Referencias:
Waern (1952).

Laminariocolax Kylin,
Laminariocolax aecidioides (Rosenvinge) A. F. Peters
Se presenta como manchas oscuras sobre Undaria pinnatifida cerca de los
ductos de muclago principalmente sobre el talo y en la zona cortical, donde comprimen a
las clulas de Undaria lateralmente, el sistema postrado llega hasta la mdula pero no entra
en las clulas.
Los filamentos tienen 515 m en dimetro y las clulas muestran hasta 1040
m de largo con uno a varios feoplastos discoides o en banda.

75
 Las perforaciones del talo de Undaria son ocupadas por las estructuras
reproductivas del epi-endobionte.Los esporocistos pluriloculares son solitarias, ovoides y
uniseriados, de 1520 m de dimetro, los esporocistos uniloculares, tambin solitarios y
ovoides, alcanzan los 712 m de dimetro y 2040 m de largo, con dehiscencia apical,
lateral o basal. Referencias: Gauna et al. (2008)

Es interesante remarcar la cita de Laminariocolax macrocystis (Peters) Peters

(como Streblonema macrocystis Peters), endfita en Macrocystis pyrifera, para Chile
Central (Peters, 1991)
Tambin se ha citado al gnero Laminarionema Kaway & Tokuyama con la
especie L. elsbetiae Kaway & Tokuyama viviendo sobre Rhodymenia Referencias: Gauna
et al. (2009.)

Myrionema Greville
Discos epfitos pequeos, monostromticos, de borde regular o irregular,
creciendo desde el centro por filamentos ramificados pseudodicotmicamente,
adherentes entre s, sin rizoides. En el centro del disco desarrolla filamentos erectos de
altura uniforme, sin parafisas ni pelos feofceos.
Esporocistos uniloculares sobre la parte basal o laterales sobre los filamentos
erectos. Esporocistos pluriloculares cilndricos, usualmente total o parcialmente uniseriados
y erectos sobre la porcin basal, o, menos frecuentemente, laterales sobre los filamentos
erectos. Crecimiento preponderamente apical. Clulas con uno a tres feoplastos parietales,
laminares.

Myrionema densum Skottsberg

(Lam 4-3-figs.1-3).
Mculas de 0,5 a 1 mm de dimetro, oscuras, orbiculares, discos basales
monostromticos, clulas de 6- 9 m de largo por 2-4 m de ancho con filamentos
asimiladores erectos de 4-6 m de dimetro.
Esporocistos pluriloculares angostos, uniseriados o con pocas series de lculos,
cilndricos a ovales de hasta 30- 60 m de largo por 2-6 m de ancho, ssiles o sobre
una o dos clulas basales. Esporocistos uniloculares claviformes ssiles, o pedicelados,
de hasta 36 m de largo por 12 m de ancho. Clulas con un feoplasto parietal.
Referencias: Skottsberg (1907).

Myrionema fuegianum Skottsberg

Disco basal formado por clulas de alrededor de 6 m de dimetro, Un feoplasto
por clula, filamentos erectos numerosos de 9 m de dimetro. Pelos de 6-7 m de
dimetro. Gametocistos numerosos con un estipe corto, 30-75 m por 7-10 m,
normalmente biseriados. Referencias: Skottsberg (1921).

Myrionema incommodum Skottsberg

Disco basal orbicular monostromtico de hasta 1 mm de dimetro. Filamentos
diminutos anclados en el husped por clulas alargadas. Filamentos erectos cortos,
simples o irregularmente ramificados, de entre 7 y 9 m de ancho, con longitud celular 2-3
veces el ancho celular. Feoplasto laminar, uno por clula. Esporocistos pluriloculares
uniseriados de 4- 11 m de ancho por 18-35-48 de largo, con pedicelo unicelular, a veces
laterales. Esporocistos uniloculares claviformes, ssiles, de 7 m de largo, laterales sobre
los filamentos. Epfito en Adenocystis utricularis. Referencias: Ricker (1987); Wiencke &
Clayton (2002).

76
 Myrionema macrocarpum Skottsberg
Mculas monostromticas, de 1-2 mm de dimetro, oscuras, orbiculares y
confluentes, clulas de 7-12 m de ancho por 15- 20 m de largo; con filamentos
asimiladores erectos de 12 m en el pice, con varios feoplastos y pelos con clulas
cortas en la base, terminados en clulas hialinas. Esporocistos pluriloculares multiseriados,
cilndricos a ovales de hasta 75 m o ms de largo por 15-24 m de ancho, ssiles o
sobre una o dos clulas basales. Esporocistos uniloculares obovados de pices
redondeados de 25- 45 m de largo por 8- 20 m de ancho. Epfito sobre Macrocystis
pyrifera y Lessonia. Referencias: Skottsberg (1907).

Myrionema patagonicum Skottsberg

Disco basal de clulas de 15-20 m por 6-9 m, con 1-3 feoplastos. Sin
filamentos erectos, con numerosos pelos, de 8-9 m de dimetro, algo ms angostos en
la base. Gametocistos numerosos, uniseriados, de 30-60 m de longitud y 8-9 m de
dimetro, ssiles, o con un pedicelo corto. Referencias: Skottsberg (1921).

Myrionema strangulans Carmichael ex Greville

Talo epfito sobre Ulvaceae, con una porcin basal pseudo-parenquimatosa
discoide formada por filamentos de 5 a 8,5 m de ancho, con clulas apicales obtusas y
por filamentos erectos no ramificados o con ocasionales bifurcaciones proximales, de hasta
60 m de largo, formados por 4-7 clulas que nacen en la regin central del disco, de
unos 6-8 m de ancho. Feoplastos discoides, pequeos.
Esporocistos uniloculares sobre el disco, usualmente ssiles, esfricos a
piriformes, de 30-65 m de alto por 20-40 m de ancho. Esporocistos pluriloculares
sobre el disco, ssiles o con pedicelo de 1-2 clulas, uniseriados o biseriados, de 7-11 m
de ancho y 15 a 50 m de largo. Referencias: Lindauer et al. (1961); Asensi & Kpper
(2012).

Tambin se citaron para la zona a Myrionema paradoxum Reinsch y para las

islas Georgias del Sur a Myrionema inconspicuum Reinsch. (Reinsch, 1890).

Chordariaceae de talos macroscpicos

Leathesia Gray
Talo globoso y carnoso, gelatinoso, macizo o hueco cuando adulto, formado por
filamentos ramificados, anticlinales, con la parte proximal formada por clulas globosas
incoloras, y la distal organizada en forma de empalizada de filamentos de 3-6 clulas
pequeas pigmentadas componiendo la corteza. Parafisas de pocas clulas pigmentadas,
usualmente con clulas terminales engrosadas. Fascculos de pelos feofceos incoloros
proyectndose de la superficie.
Esporocistos uniloculares piriformes y pluriloculares filiformes, uniseriados,
rectos, ubicados en la base de los filamentos corticales. Gametofitos microscpicos,
filamentosos, con gametocistos pluriloculares.

Leathesia difformis(L.) Areschoug

Lam 4-2-figs. 13-14; Lam 4-4-fig. 15
Talos desde semi - esfricos cuando jvenes hasta expandidos en la
senescencia, intermareales y submareales, de hasta unos 12 cm de dimetro. Clulas
medulares grandes, anastomosadas, laxamente entremezcladas. Esporocistos
uniloculares terminales sobre los filamentos corticales. Con esporocistos pluriloculares en
el talo erecto. Ciclo de vida heteromrfico. Referencias: Quartino & Boraso de Zaixso
(1996); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

77
Lam 4-4: fig. 1: Punctaria sp. ; fig. 2: Punctaria plantaginea; figs. 3-4: Punctaria latifolia. Aspecto
general y detalle de clulas con feoplastos discoides.; fig. 5: Mikrosyphar aff. M. polysiphoniae ; figs.
6-7: Asperococcus ensiformis: 6: aspecto general, .7: soros con pelos.; Figs. 8-10 y 12-13:
Scytosiphon lomentaria: 8: vista superficial de soros de esporocistos con parafisas, 9: corte en
empalizada con esporocistos pluriloculares maduros, 10:corte mostrando corteza y mdula, 12-13:
aspectos generales: fig. 11: Petalonia fascia; fig. 14: Colpomenia sinuosa; fig. 15: Leathesia:
difformis.

78
 Myriogloea Kuckuck
Talo erecto simple o un poco ramificado en la base, multiaxial con numerosos
filamentos medulares monopodiales. Entre la mdula y los filamentos de la corteza hay
una masa de filamentos repetidamente ramificados en direccin radial. La superficie
del talo est completamente tapizada de filamentos asimiladores, no includos en
muclago y no ramificados por sobre la regin meristemtica. Las clulas apicales de
los filamentos asimiladores son 1-2 veces tan largas como anchas y fuertemente
pigmentadas. Sin pelos feofceos.
Esporocistos uniloculares, ssiles o pedunculados, en la base de los filamentos
asimiladores; esporocistos pluriloculares, cuando presentes, formados apicalmente sobre
los filamentos asimiladores.

Myriogloea major Asensi

Lam 4-3- figs. 17-18
Talos cilndricos, macizos, muy gelatinosas, entre 20 cm hasta ms de un metro de
longitud, con dimetro entre 0,5 y 1,0 cm. Frondes simples o con algunas ramificaciones
laterales irregulares, rara vez hasta de segundo orden. Fijacin por un disco pequeo.
Superficie cubierta de filamentos asimiladores libres de muclago de hasta casi 2 mm de
largo, rectos, flexibles. Filamentos asimiladores muy pigmentados, con varios feoplastos
con pirenoides. Los filamentos asimiladores tienen una regin meristemtica basal. Clulas
ms cortas y en forma de barril en las porciones ms jvenes y ms alargadas en las ms
maduras, de hasta unos 18-20 m de dimetro.La subcorteza de clulas hialinas forman
filamentos radiales de hasta 30 m de dimetro muy ramificados formando ramilletes.
Mdula de filamentos longitudinales monopodiales independientes entre s, entremezclados
con hifas y muclago que dan al conjunto una consistencia esponjosa pero consistente.
Esporocistos uniloculares obovados a claviformes, de 80 a 100 m de largo por 20-40 m
de ancho, ssiles sobre los filamentos o sobre una pequea prominencia. Microtalos con
esporocistos pluriloculares biseriados. Referencias: Asensi (1973d); Prez (2002); Prez &
Boraso de Zaixso (2003); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Chordaria J. Agardh
Talos erectos cilndricos, ramificados, gelatinosos, con un disco basal pequeo,
eje slido o tubular, mdula compacta, pseudoparenquimatosa, firme, clulas ms internas
alargadas, mezcladas con hifas secundarias, delgadas, clulas medulares ms externas
ms cortas y delgadas. Superficie recubierta de filamentos asimilatorios y membrana
gelatinosa, saliendo directamente de la zona medular externa, clulas terminales
frecuentemente engrosadas, pelos verdaderos entremezclados ocasionalmente con los
asimiladores. Esporocistos uniloculares elipsoides hasta oblongos y esporocistos
pluriloculares en el mismo talo. La fase macroscpica da lugar a una microscpica con
esporocistos pluriloculares.

Chordaria linearis (Hook. & Harv.) Cotton

Lam 4-2-figs. 19- 23
Talos solitarios o cespitosos, grandes, ramificados, mucilaginosos, pardo
verdosos cuando secos. Ejes principales frgiles, de hasta 20-25 cm de largo, 1-1,5 mm
de dimetro, densamente cubiertos de ramas delicadas, similares al eje, con rmulas a
su vez. Centro del eje laxamente pseudoparenquimatoso, con clulas de 15-20 m de
dimetro, mezclados con filamentos laxos de 7-9 m de dimetro, densamente
dispuestos. Filamentos asimiladores de 50-70 m de largo y 10-12 m en los pices, en
forma de clava, formados por 5-6 clulas. Esporocistos uniloculares obovados, de 45-70
por 22-25 m. Referencias: Asensi (1978); Wiencke & Clayton (2002); Boraso & Zaixso
(2007).

79
 Chordaria magellanica Kylin.
Talos cilndricos de hasta 10 cm de largo y 1-2 mm de dimetro.
Las ramas laterales alternas se insertan en ngulos abiertos alcanzando los 2
mm. Las paredes son gruesas. El talo y partes jvenes del mismo son al principio macizos
y luego huecos. Los filamentos asimiladores, de entre 60 y 120 m de longitud, consisten
de una sola clula en forma de clava, a veces con una pequea basal. Los esporocistos
son obovados de 30 a 90 m de longitud. Los asimiladores en forma de clava forman una
empalizada y cubren a los esporocistos. Referencias: Cotton (1915); Skottsberg (1907,
1921) (como Ch. capensis, Ch. flagelliformis); Papenfuss (1964).

Dictyosiphon Greville
Talos epfitos o epilticos, solitarios o cespitosos, cilndricos, ramificados en foma
opuesta o alterna, slidos cuando jvenes, huecos en la madurez. Atenuados hacia el
pice, Mdula de dos a tres capas de clulas y corteza pigmentada. Cada clula con varios
feoplastos con un pirenoide.
Pelos feofceos presentes. Con esporocistos uniloculares dispersos por el talo algo
inmersos entre las clulas corticales.Referencias: Guiry & Guiry (2012).

Dictyosiphon hirsutus (Skottsberg) Pedersen

Fronde epfita, de hasta 5 cm de alta y 1 mm de dimetro, con diminuto disco
basal, pardo-olivacea. Pilosa, hueca, ramas abundantes, atenuadas hacia la base y el
pice. Pelos largos, de 10-12 m de dimetro. La estructura anatmica es como en
Scytothamnus fasciculatus pero ms delicada, con menos estratos celulares.
Esporocistos inmersos en la corteza, de 35-45 m de dimetro. Epfito sobre
Adenocystis y Cladochroa. Referencias: Skottsberg (1921); Peters (1992).

Eudesme J. Agardh
Talos erectos ramificados una o dos veces, gelatinosos, con disco adhesivo
rizoidal, a veces con rmulas distales. Mdula multiaxial laxa de clulas grandes incoloras y
corteza de filamentos finos de 15 a 20 clulas, cada clula con varios feoplastos con
pirenoide. Con pelos feofceos. Esporocistos uniloculares desde la parte basal de los
filamentos corticales, irregulares, ssiles. Referencias: Guiry & Guiry (2013).

Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh. Referencias: Asensi &

Kpper (2012).

Corycus Kjellman
Corycus lanceolatus (Ktzing) Skottsberg
Talos erectos gregarios, huecos, que no contienen agua, en forma de raqueta
alargada, o de tubo aplastado, con un pednculo slido en la base, desarrollndose sobre
un estoln postrado o una fronde vieja o directamente sobre las rocas, adheridos en
todos los casos por rizoides. En seccin transversal el talo muestra dos o tres capas de
clulas, las superficiales son isodiamtricas y pigmentadas, las interiores hialinas e
irregulares. Con o sin pelos en criptas.
Al principio del desarrollo se produce un pelo apical con crecimiento basal, pero
hacia la base el crecimiento deviene polstico, formndose finalmente el hueco interno al
apartarse las paredes por crecimiento polstico. La porcin estolonfera es slida, con una
corteza pigmentada y una mdula incolora. En el estado adulto se adhieren al sustrato
por rizoides y alcanzan varios centmetros de largo; las frondes erectas se desarrollan
sobre ellos frecuentemente en verticilos. Las clulas corticales llevan de 10 a 15
feoplastos parietales en forma de violn con un pirenoide. En las clulas grandes ms
internas los feoplastos se encuentran menos densamente dispuestos pero en igual
nmero.

80
Lam 4-5: figs. 1-2: fig. 1: Scytothamnus fasciculatus: .1: aspecto general, 2: aspecto superficial del
talo con pelos y parafisas; figs. 3-6: Asteronema ferruginea: 3: esporocisto plurilocular, 4:
esporocisto unilocular, . 5: feoplastos, 6: aspecto general; figs. 7-9: Aglaozonia: 7-8: borde distal, 9:
clulas en centro, figs. 10-11: Cutleria multifida: borde distal con crecimiento tricotlico y detalle del
mismo; figs. 12- 14: Microzonia velutina: 12: aspecto general, 13: borde distal, 14; clulas en centro
de talo.

81
 En la naturaleza se encuentran esporocistos pluriloculares y uniloculares, en el
mismo talo o en talos separados. Los pluriloculares se forman por transformacin de las
clulas superficiales, primero en zonas discretas, luego cubriendo todo el talo. Los
esporocistos uniloculares ovoides se forman a partir de clulas corticales, no sobresalen
de la superficie del talo y tienen dehiscencia apical. Epfitos sobre Corallina, Ahnfeltia,
Codium, Cladostephus y Ulva, sobre valvas de moluscos y saxcolas. Referencias:
Skottsberg (1907, 1921); Asensi, (1975a); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper
(2012).

Cladothele Hooker & Harvey

Talos gregarios, simples, filiformes, adheridos por rizoides, o ramificados,
desde uniseriados hasta parenquimatosos, slidos, con tejido central de clulas
alargadas o redondeadas, con una corteza de clulas pequeas con un estrato
superficial de clulas asimilatorias.
Los esporocistos uniloculares estn parcialmente sumergidos en la corteza
diseminados o en grupos, con o sin parafisis; los gametocistos pluriloculares intercalares
en clulas superficiales, generalmente en grupos dispersos. Este gnero se caracteriza
por la presencia de papilas, que en una primera observacin pueden confundirse con
esporocistos uniloculares, pero que nunca presentan esporas en su interior. Estas
papilas son capaces de cumplir funcin de propgulos vegetativos. Los esporocistos
pluriloculares son superficiales. En la fase postrada se observaron estructuras laterales
multinucleadas, con apariencia de esporocistos uniloculares pero de funcin incierta.
Referencias: Asensi (1971b, 1976b); Ricker (1986).

Cladothele decaisnei Hooker & Harvey

Lam 4-2-figs. 4-9:
Eje principal cilndrico, aguzado en el pice, con un pequeo disco basal, que
puede llevar varios ejes erectos. Cada eje con ramas cilndricas insertas casi
perpendicularmente sobre el mismo, hasta el cuarto orden o ms, todas con pices
aguzados. En los pices de los talos jvenes se forma un pelo endgeno hialino,
prematuramente caduco. El crecimiento procede de una zona meristemtica subapical.
La estructura polstica se adquiere ya en la fase microscpica. El talo est formado por
una zona cortical de clulas pequeas, con varios feoplastos y una medular de clulas
ms grandes, menos pigmentadas. Con el tiempo las clulas superficiales pierden su
coalescencia formando las papilas que caracterizan al gnero. Los esporocistos
pluriloculares se desarrollan entre las mismas. Las esporas que provienen de los
esporocistos pluriloculares tienen una feoplasto parietal, un pirenoide y un estigma visible.
Al germinar dan un filamento que puede desarrollarse en un protonema vegetativo y
permanecer como tal, o pueden dar esporocistos pluriloculares ectocarpoides, en
cadenas, constreidos a trechos, o dar nacimiento a talos erectos haplsticos al principio,
luego polsticos, que a su vez producen esporocistos pluriloculares cnicos; en las
condiciones ms favorables coexisten los esporocistos sobre la parte basal con los talos
erectos frtiles. Referencias: Skottsberg (1907, 1921); Asensi (1971b, 1976b) Boraso &
Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Cladothele striarioides (Skottsberg) Zinova

Talos epilticos, intermareales, de 5(-6) cm de alto, casi negros cuando secos,
filiformes, adheridos por rizoides, con un eje principal irregular y escasamente ramificado en
forma opuesta, alternada o fasciculada. Las ramas cilndricas son slidas y flexuosas, de
largo irregular, terminadas en un pelo largo. Las porciones ms jvenes son uniseriadas.
Ejes y ramas consistentes en una regin central de clulas grandes alargadas con un
estrato perifrico de clulas asimiladoras con forma de papila. Esporocistos uniloculares,

82
globosos, solitarios. Referencias: Skottsberg (1921); Asensi (1971b); Ricker (1986); Boraso
& Zaixso (2007).

Cladochroa Skottsberg
Talos adheridos laxamente al sustrato por un disco basal, filiformes, blandos,
tubulosos, desde irregularmente hasta subdicotmicamente ramificados con ramas cortas
o largas. Las ramas ms finas con criptostomas apicales. Estructura
pseudoparenquimatosa con dos a tres estratos internos de clulas alargadas
longitudinalmente y dos estratos externos de clulas subcbicas. Esporocistos uniloculares
ovoides. Filamentos asimiladores en forma de clava. Criptostomas esparcidos por el talo
con numerosos pelos muy largos. Referencias: Skottsberg (1921).

Cladochroa chnoosporiformis Skottsberg

Talos ramificados de hasta 25 cm de largo y solo 2 mm de dimetro, flccidos, de
color marrn oscuro. Esporocistos uniloculares de 30 m de largo por 12 m de ancho,
filamentos asimiladores de 50 por 12 m . Pelos de 6-9 m de dimetro. rganos
reproductivos uniloculares asociados con parafisas en forma de clava. Referencias:
Skottsberg (1921).

Chordariaceae anteriormente en familia Punctariaceae.

Punctaria Greville
Esporofitos anuales, con una o ms lminas desde lineales hasta elpticas, con
un estipe que se afina hacia la base, creciendo desde un disco basal. Generalmente con
pelos superficiales multicelulares solitarios o en mechones. Lminas compuestas de
clulas cbicas, de entre 3 y 7 estratos celulares de grosor, las interiores apenas algo ms
grandes que las superficiales. Feoplastos discoides con pirenoide, desde pocos hasta
numerosos por clula. Esporocistos uniloculares subcbicos, dispersos, solitarios,
parcialmente emergentes en el talo, formados en clulas superficiales. Esporocistos
pluriloculares multiseriados, agrupados usualmente en soros pequeos y sin parafisas,
frecuentemente con pice proyectndose. Gametofitos filamentosos, microscpicos,
ramificados; gametas isgamas.

Punctaria plantaginea (Roth) Greville

Lam 4-4-fig. 2:
Talos laminares, gregarios, afinndose hacia la base, de hasta unos 12 cm de
largo y hasta 3 cm de ancho, pardo claro hasta oscuro. Lmina formada por 5-8 estratos
de clulas, las internas ms hialinas y grandes que las ubicadas en los 1-2 estratos
externos, las que son pigmentadas y llevan varios feoplastos discoides por clula. Con
pelos abundantes sobre el talo, con esporocistos uniloculares algo inmersos. Referencias:
Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Punctaria latifolia Greville

Lam 4-4-figs. 3-4
Talos laminares orbiculares con corto pedicelo cilndrico, de unos 10 cm de
dimetro, borde algo rizado, color pardo claro a mediano. Lminas usualmente con 1-4
estratos celulares, an en ejemplares grandes. Pueden alcanzar hasta 6 estratos en el
centro del talo cuando maduros, conservando dos estratos en los bordes del talo. Sin
diferencia marcada en el tamao celular, entre los estratos celulares centrales y los
superficiales. Clulas con varios feoplastos discoides Con esporocistos pluriloculares y
uniloculares, estos ltimos sobresaliendo apenas del talo. Hbitat: submareal. Referencias:
Boraso & Zaixso (2007); Gauna. & Parodi (2010); Asensi & Kpper (2012).

Ocasionalmente se encuentran talos muy angostos asignables al gnero (Lam 4-4-

fig. 1) las que podran pertenecer a otra especie que las mencionadas o ser una forma de
P.plantaginea.

83
 Asperococcus Lamouroux
Talos membranceos huecos, cilndricos a hinflados. Clulas con varios feoplastos
con pirenoide. Esporocistos con pelos y parafisas. Referencias: Guiry & Guiry (2013).

Asperococcus ensiformis (Delle Chiaje)Wynne

Lam 4-4-figs. 6-7
Talos erectos, huecos, complanados, ocasionalmente constreidos, de hasta 40
cm de alto y 6 cm de ancho, pardo amarillentos los ms jvenes, ms oscuros los
maduros. En seccin vertical se observa una zona cortical de clulas pequeas (15-20
m de dimetro) y pigmentadas; las clulas internas son ms hialinas y con restos de
hifas medulares en el hueco central. En cada clula superficial se encuentran alrededor de
ocho feoplastos discoides o en forma de violn, con pirenoides conspicuos. Esporocistos
uniloculares, ssiles, ovoides o esfricos, en soros, sobre ambas superficies del talo,
asociados a pelos y parafisis. Las parafisis compuestas por unas pocas clulas, la apical
redondeada, los pelos feofceos son hialinos. En cultivo los zooides provenientes de los
esporocistos uniloculares dan protonemas de los cuales se elevan talos erectos en un ciclo
directo que se repite. Referencias: Asensi (1972); Boraso & Zaixso (2007) (como
Haloglossum compressum); Asensi & Kpper (2012) (como Asperococcus compressus
(Griff.) Hooke.

Caepidium J. Agardh
Talo epiltico, pequeo pero visible a simple vista, pardo amarillento, consistente
en una porcin postrada, conspicua, foliosa, aplanada, dividida, lobada, con los lbulos
imbricados y una porcin erecta cilndrica, delgada. El talo erecto emerge de un disco
de bordes levantados semejante a un apotecio, ubicado en los bordes del talo postrado.
Los rganos reproductivos pluriloculares se desarrollan sobre estructuras en forma de
vejiga o verruga sobre la porcin postrada.

Caepidium antarcticum J. Agardh

Lam 4-2-figs. 15-17
Talo epiltico, color pardo amarillento, pseudoparenquimatoso. La porcin
postrada crece por un meristema apical y pueden confluir mostrando costras coraloides
con las ramas adheridas. El talo erecto es cilndrico, delgado, blando, macizo al principio y
luego hueco. El mismo emerge de discos de bordes levantados semejando apotecios
ubicados en los bordes del talo postrado y est compuesto de un conjunto de filamentos
erectos tapizados lateralmente de filamentos asimiladores de unas tres clulas y unos 75
m de largo, con una clula apical inflada de 15-18 m de dimetro y esporocistos
uniloculares. Meristemas en la base de los filamentos corticales.
Los ejes erectos son simples o presentan una sola divisin, pequeos al principio,
pero se desarrollan en primavera alcanzando hasta 16 cm de largo y 1-1,5 mm de dimetro,
estos ejes llevan algunas ramas laterales simples, a veces fasciculadas, que aparecen al
principio basipetamente y luego intercalares entre las ya existentes. Los ejes erectos
desaparecen en invierno. Los pelos son escasos pero estn presentes.
Sobre la porcin postrada se desarrollan tambin estructuras en forma de vejiga
o verruga, desde macizas hasta huecas, semejantes a pequeas Colpomenia, sobre la
superficie de las mismas se desarrollan empalizadas de rganos reproductivos
pluriloculares y clulas estriles grandes, observndose pelos feofceos solitarios saliendo
de la subcorteza. Esporocistos uniloculares obovados de 30-45 m de longitud por 15-18
de ancho, con numerosas esporas. Referencias: Nelson (1882); Boraso & Zaixso (2007).

84
Lam 4-6: figs. 1-2: Sporochnus pedunculatus 1: aspecto general, 2: receptculos; figs. 3-6:
Sphacelaria fusca: 3: aspecto general, 4: feoplastos, 5- 6: propgulos; figs. 7-10: Cladostephus
spongiosus: 7- 8: aspecto general, 9- 10: esporocistos uniloculares; figs. 11-14: Stypocaulon
funiculare: 11: aspecto general, 12: detalle de ramificacin, 13: ramas llevando esporocistos y
parafisas en axilas de inserciones de rmulas, 14: detalle de fig. 13.; fig. 15: Dictyota dichotoma.

85
 Familia Adenocystaceae
Los gneros Adenocystis y Utriculidium poseen ambos talos huecos con
forma de vejiga con una corteza slida y rellenos de lquido, con meristema apical tricotlico
y criptostomas, pero difieren en los detalles reproductivos, habindose determinado que no
son partes del mismo ciclo de vida. Ambos muestran dos fases somticas en el ciclo de
vida, un macrotalo haplstico y un microtalo polstico. Estos dos gneros quedan
agrupados en los anlisis filogenticos basados en ADNy segregados de Chordaria,
Dictyosiphon, Punctaria o Scytosiphon, por lo que se propuso la familia
Adenocystaceae.

Adenocystis Hooker et Harvey.

Se caracteriza por tener esporocistos uniloculares en soros en el talo
macroscpico.

Adenocystis utricularis (Bory) Skottsberg

Lam 4-3-fig. 10:
Esporofito piriforme, macizo al principio,hueco cuando adulto, lleno de agua, de
hasta unos 9-10 cm de alto, con una regin interna de 3-5 clulas de grosor, stas hialinas
y engrosadas. Con un corto estipe y un disco adhesivo pequeo. Externamente una
corteza de filamentos asimiladores, de una clula de largo en los individuos jvenes,
aumentando luego hasta 8 clulas de grosor con la edad. La superficie con muchas criptas
microscpicas con pelos uniseriados largos. Clulas con varios feoplastos piriformes con
pirenoide. Esporocistos uniloculares en soros, entremezclados con parafisas, en criptas o
fuera de ellas. Zooides piriformes, no fototcticos, sin tendencia a agruparse ni fusionarse,
que germinan dando un filamento o un disco; a partir del mismo nace el talo erecto, primero
como un filamento erecto con un pelo apical y luego como un talo multiseriado con un pelo
terminal. Referencias: Skottsberg (1907); Delpine & Asensi (1978); Ricker (1987);
Wiencke & Clayton (2002); Ponce et al. (2007); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper
(2012).

Adenocystis longissima (Skottsberg) Asensi, Delpine, Rousseau, de Reviers

Los talos son largos, cilndricos y con constricciones conspcuas e irregulares,
miden de 1 a 3 cm de dimetro arriba y son afinados en la base donde se adhieren al
sustrato rocoso por un disco pequeo. La mayora de los individuos adultos alcanzan entre
2050 cm de longitud, siendo frecuentes los que alcanzan hasta un metro, especialmente
en la Baha de Ushuaia en verano.
La pared del talo est compuesta de varios estratos celulares de una o dos capas
externas de clulas pigmentadas pequeas y cinco a siete estratos corticales de clulas
ms grandes y menos pigmentadas. Las clulas epidrmicas son cuadrangulares en vista
superficial y miden unos 8 um. Llevan usualmente de 1 a 3 plstidos parietales en forma de
placa, con un pirenoide piriforme. El interior del tubo est cubierto por un retculo de clulas
filifomes anastomosadas. Sobre toda la superficie se encuentran mechones de pelos
feofceos hialinos de crecimiento basal ubicados en criptostomas diminutos.Los talos
jvenes obtenidos en cultivo muestran cuando an son macizos, meristemas apicales
asociados a un mechn de pelos apical. Los talos frtiles muestran una capa externa
desarrollada a partir de las clulas epidrmicas conformada por parafisas unicelulares
claviformes de 5060 m de largo mezcladas con esporocistos uniloculares de 3040 m
de largo y 20 m de ancho. Referencias: Skottsberg (1921); Asensi et al. (2004); Asensi &
Kpper (2012).

86
 Utriculidium Skottsberg
Con las caractersticas de U. durvillaei

Utriculidium durvillaei (Bory) Skottsberg,

Lam 4-3-figs. 4-6
Talos gregarios, piriformes, huecos, creciendo de un disco basal, crecimiento
multialxial, con un mechn de pelos apicales formados por las clulas terminales de la
mdula. Esporocistos pluriloculares en un estrato continuo sin parafisas ni pelos entre
medio. Varios feoplastos por clula, con pirenoide. Intermareales, sobre roca y
Corallinaceae. Referencias: Skottsberg (1907); Delpine & Asensi (1978); Asensi & Kpper
(2012).
Ricker (1987) seala que este gnero posee un solo feoplasto por clula,
probablemente siguiendo el criterio de algunos autores que lo haban ubicado en las
Scytosiphonales, pero Asensi et al. (1977) y Delpine & Asensi (1978) afirman que el
gnero posee varios cromatforos por clula, criterio al que adherimos.

Orden Scytosiphonales
Talo erecto, laminar o globular simple. Crecimiento al principio tricotlico, luego
difuso o intercalar subapical. Feoplasto parietal, uno por clula con un pirenoide. Pelos
frecuentes. Cistos pluriloculares numerosos uniseriados, usualmente en soros bien
definidos. Esporocistos uniloculares en algunos gneros en talos costrosos.

Familia Scytosiphonaceae
Abarca las Scytosiphonales de crecimiento a travs de meristas difusos.

Scytosiphon C. Agardh
Talos erectos usualmente en mechones surgiendo de una base comn,
Porciones erectas simples, tubulares, a veces slidas, cilndricas o aplanadas. Crecimiento
intercalar cerca de la base. Clulas interiores del talo alargadas, de paredes gruesas,
estratos corticales con clulas progresivamente ms pequeas hacia la superficie. Pelos
verdaderos usualmente presentes.
Ciclo de vida muy dependiente de las condiciones ambientales. Esporocistos
uniloculares en estados costrosos semejantes a Ralfsia. Esporocistos pluriloculares
ubicados en reas extensas del talo erecto. Referencias: Asensi (1980).

Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) J. Ag.

Lam 4-4-figs. 8-10 y 12-13:
Talos tubulares, color pardo claro a mediano, de hasta 40 cm de largo,
cilndricos, usualmente constrictos a intervalos, creciendo en grupos en el intermareal.
Pared del talo con varios estratos celulares, el cortical formado por clulas con un feoplasto
parietal. Presuntos gametocistos pluriloculares uniseriados, en soros irregulares densos.
Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Scytosiphon crispus Skottsberg

Frondes cespitosas, sin ramificar, filiformes, tubulares, contortas en espiral,
ondulados, hasta de 1 cm de largo, con pelo hialino apical en los talos juveniles. Presuntos
gametocistos pluricelulares uniseriados en estrato continuo, sin parafisas ni pelos.
Referencias: Skottsberg (1907).

Scytosiphon dotyi M. J. Wynne

Referencias: Doty (1947); Wynne (1969); Asensi & Kpper (2012) (como
Scytosiphon complanatus) (Rosenvinge) Doty

87
 Petalonia Derbs et Solier
Talos anuales laminares desde lineales hasta laminares, surgiendo solitarios o
en grupos de un disco basal pequeo. Clulas superficiales pequeas, subcbicas, mdula
con clulas incoloras, mucho ms grandes, a veces entremezcladas con hifas. Pequeos
mechones de pelos multicelulares sobre la superficie del talo. Parafisas unicelulares
presentes o ausentes. Esporocistos pluriloculares uniseriados llegando a cubrir ambas
superficies del talo, progresando la maduracin desde el pice hacia la base de la fronde.
Las esporas de los mismos dan al germinar estados postrados tipo Ralfsia, sobre los
cuales se desarrollan esporocistos uniloculares, ubicados en la base de parafisas
pigmentadas, erectas. En otras especies las esporas dan lugar a microtalos que llevan
esporocistos uniloculares. Las posibilidades en cuanto a ciclos de vida en base a estos
elementos son variadas, siendo bastante comn el desarrollo directo de la parte erecta
a partir de la postrada.

Petalonia fascia (O. F. Mller) O. Kuntze

Lam 4-4-fig. 11
Talos en grupos, de hasta 6-7 cm, foliosos, delgados, pardo amarillentos, algo
laciniados cuando seniles. La mdula formada por uno o dos estratos de clulas.
Gametocistos pluriloculares uniseriados sobre la corteza. Referencias: Ricker (1987);
Wiencke & Clayton (2002); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Colpomenia Derbs et Solier

Talos globosos o en forma de saco, amarillentos a marrn verdoso claro, con
porcin basal de adhesin amplia, al principio el talo es globular, slido y glabro, luego
irregular, hueco, con las paredes de varios estratos celulares, de clulas
progresivamente ms pigmentadas y pequeas hacia la superficie. Sexos separados,
gametas anisgamas. Gametocistos pluriloculares limitados en una primera etapa a las
reas alrededor de los mechones de pelos, extendindose luego. Parafisas incoloras
unicelulares se hallan frecuentemente entre los esporocistos pluriloculares.
Se han observado ciclos de vida directos asexuales y otros sexuales en los que la
cigota produce esporofitos microscpicos con esporocistos uniloculares cuyas zoosporas
(unisporas) dan origen a macrotalos; los microtalos producen tambin plurisporocistos que
dan nuevos microtalos. Referencias: Clayton (1975); Kogame & Yamagishi (1997).

Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbs et Solier

Lam 4-4-fig. 14
Talos esfricos marrn claro, tempranamente huecos, desde esfricos hasta
irregularmente aplastados y algo sinuosos, con base extendida, de 3 cm hasta 10 cm de
dimetro cuando maduros. Epfitos sobre Corallina en niveles bajos del intermareal.
Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Orden Ralfsiales
Familia Ralfsiaceae
Talo perenne, costroso, saxcola, pseudoparenquimatoso, con un estrato basal
extendido, mayormente sin rizoides, usualmente de varias clulas de grosor, y una capa
de filamentos erectos adheridos lateralmente entre s, ms o menos firmemente.
Crecimiento marginal o intercalar. Feoplastos laminares, uno o varios por clula, sin
pirenoide. Estructuras reproductivas en soros poco definidos, esporocistos uniloculares y
pluriloculares generalmente en individuos separados. Gametas isgamas. Con
alternancia isomrfica de generaciones o con un ciclo directo.

Ralfsia Berkeley
Ralfsia posee las caractersticas vegetativas de la familia mostrando filamentos
erectos ramificados muy cohesionados entre s y un feoplasto parietal por clula. Los
esporocistos uniloculares son terminales sobre los filamentos erectos, asociados a

88
parafisas multicelulares. Los esporocistos pluriloculares, menos frecuentes, son desde uni
a pluriseriados y se forman igualmente en posicin terminal (o subterminal segn Anderson
et al. (1988), con una o ms clulas terminales estriles y no se encuentran asociados a
parafisas.
Los lmites del gnero son algo difusos, ya que algunas de sus especies se
reconocen actualmente como fases del ciclo de vida de otros gneros con talos erectos.
Referencias: Lindauer et al. (1961); Ricker (1987).

Ralfsia australis Skottsberg

Lam 4-3-Figs. 8- 9
Talos costrosos de color marrn adheridos al sustrato, de poco grosor, desde
orbiculares a irregularmente expandidos en manchones, cuyo dimetro depende del
sustrato disponible e interaccin con otros organismos, sin lneas de crecimiento
conspicuas. Con soros de esporocistos uniloculares sobre la superficie del talo.
Referencias: Skottsberg (1921); Prez (2001); Boraso & Zaixso (2007).

Ralfsia verrucosa (Aresch.) J. Agardh

Talos costrosos de color marrn oscuro, desde correosos hasta quebradizos,
orbiculares a irregularmente expandidos en manchones, cuyo dimetro depende del
sustrato disponible e interaccin con otros organismos y con un grosor de hasta 1-2 mm,
ocasionalmente zonados concntricamente en la zona perifrica y abullonados o
verrucosos en el centro. Estrato basal dando lugar en el borde del talo a filamentos erectos,
arqueados. En el corte del talo postrado se observan superpuestas las sucesivas series de
filamentos en crecimiento. Se observan pelos en mechones creciendo desde el fondo de
criptas profundas del talo. Se forman soros de esporocistos uniloculares sobre la superficie
del talo. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Lithoderma Areschoug
Talo saxcola, costroso, delgado, marrn oliv.aceo, formado por una porcin basal
monostromtica y filamentos erectos bien consolidados en una empalizada, con pelos.
Esporocistos uniloculares terminales en los filamentos erectos. Esporocistos pluriloculares
poco frecuentes, laterales, uniseriados o biseriados. Referencias: Ricker (1987).

Lithoderma antarcticum Skottsberg

Lam 4-2- fig. 18
Talo costroso, delgado, epiltico, de 1-2 cm de dimetro, de color marrn oscuro,
consistente en una base monostromtica de filamentos simples, coalescentes de la que
surge una empalizada compacta de hasta 170 m de grosor de filamentos erectos
firmemente unidos entre s. Sin pelos. Las clulas tienen varios feoplastos pequeos.
Referencias: Skottsberg (1953); Ricker (1987); Wiencke & Clayton (2002).

Lithoderma piliferum Skottsberg

Talos formando pequeos discos de hasta 3 mm de dimetro y de hasta 90 m
de grosor en el centro, constitudos por filamentos erectos de 6-7 clulas, simples o con
alguna dicotoma. Skottsberg (1921) describe para esta especie dos tipos de talo. El
primero con las clulas en el centro del estrato basal de forma poligonal, de 9-12 m de
dimetro y en los bordes de forma cuadrangular, de 15 a 30 m de dimetro, con
filamentos erectos adheridos en forma compacta de 12-14 m de ancho y pelos de 8-9
m de ancho. El segundo tipo de talo con clulas centrales del disco de solo 6-9 m y
las del borde de 6-12 m, con filamentos erectos de 8-10 m de ancho y pelos de 6-7 m
de ancho.
Las clulas poseen varios feoplastos discoides. Esporocistos uniloculares poco
frecuentes, solo observados en los talos de clulas grandes, terminales sobre los
filamentos, subglobosos y de hasta 15 m de dimetro. No se observaron gametocistos
ni esporocistos pluriloculares. Referencias: Skottsberg (1921); Boraso & Zaixso (2007).

89
 Pseudolithoderma Svedelius
Se diferencia de Lithoderma por llevar los esporocistos pluriloculares en posicin
terminal. Se ha citado a Pseudolithoderma extensum (P .L. Crouan & H. M. Crouan).Lund.
Referencias: Asensi & Kpper (2012) (como Lithoderma extensum (P. L. Crouan & H. M.
Crouan) G.Hamel).

Petroderma Kuckuck
Talos consistentes en costras delgadas, de color pardo, formadas por una porcin
basal monostromtica y filamentos erectos libres de 6-17 clulas de largo. Clulas con un
solo feoplasto sin pirenoide visible. Los esporocistos uniloculares son terminales sobre los
filamentos erectos.

Petroderma maculiforme (Wollny) Kuckuck

Lam 4-3-fig. 7:
Costras pseudoparenquimatosas consistentes en una base monostromtica y
filamentos erectos de altura homognea no consolidados o unidos solamente con muclago,
sin pelos. Clulas con un solo feoplasto y con contenido refractivo. Referencias:
Skottsberg (1921); Wiencke & Clayton (2002); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper
(2012).

Orden Scytothamnales
Esporofito erecto con base costrosa y frondes erectas cilndricas con mdula
filamentosa y corteza firme. Crecimiento por clula apical o por meristema apical. Pelos
feofceos en grupos, en criptostomas o en conceptculos. Clulas con uno a varios
feoplastos estrellados con un pirenoide central. Esporocistos uniloculares transformados
a partir de clulas corticales y distribuidos en la corteza o formados sobre clulas
corticales dentro de conceptculos. Ciclo digentico con alternacia de un gametofito
microscpico con gametocistos pluriloculares, iso o anisogamia y la generacin
esporoftica macroscpica. Referencias: Peters & Clayton (1998).

Familia Scytothamnaceae
Scytothamnus Hooker & Harvey
Talos slidos o huecos, frgiles o robustos, blandos o coriceos, con las
porciones centrales aplanadas o cilndricas; si son aplanados son profusa e
irregularmente ramificados y tienen proliferaciones marginales y superficiales; cuando son
cilndricos muestran ramificaciones ms regulares. Las ramas, de varios rdenes, son de
longitud heterognea, las ltimas cortas y acuminadas. La estructura en seccin
longitudinal muestra tpicamente un tejido central de filamentos largos, anastomosados,
que divergen paulatinamente hacia la periferia, dividindose en ramas cada vez ms cortas
y formando la corteza pigmentada de filamentos anticlinales. El crecimiento del talo muestra
en una etapa temprana una estructura polstica, con divisiones celulares longitudinales,
pero luego adquiere modalidad haplstica y el talo crece a travs de filamentos, en las
zonas apicales de los mismos. Los pelos son ms o menos numerosos, en mechones
dentro de puntuaciones estriles sobre la superficie del talo, creciendo de meristemas
subapicales algo difusos. Los feoplastos se presentan en formas y posiciones variadas,
desde discoides hasta alargados y desde parietales hasta centrales, en algunas clulas
internas del talo adulto se observa una disposicin axial del conjunto de los feoplastos
alargados, semejando una figura estrellada. Los esporocistos uniloculares son grandes y
se encuentran dispersos sobre la superfici e inmersos dentro del tejido cortical externo. Las
esporas pueden producir gametofitos dioicos con isogametas o pueden germinar en un
protonema que o regenera el talo erecto o da esporocistos pluriloculares. Referencias:
Clayton (1986).

90
 Scytothamnus fasciculatus (Hooker & Harvey) Cotton. Lam 4-5-figs. 1-2: fig. 1
Talos erectos huecos, con hifas centrales y corteza de clulas radiales
medianamente compactadas. Ramas terminadas en una clula apical. Esporocistos
uniloculares inmersos en la corteza. Con pelos en criptostomas, no asociados a
estructuras reproductivas. Referencias: Cotton (1915); Asensi 1975b; Wiencke & Clayton
(2002); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Stereocladon Hooker & Harvey

Gnero monotpico con las caractersticas de la nica especie.
Stereocladon rugulosus (Bory) Hariot
Costras perennes firmes y expandidas, de naturaleza haplstica y de
crecimiento marginal anual, con restos de ejes erectos viejos, en el centro del disco basal
de superficie. Los talos ms jvenes se ubican hacia el borde, que es de superficie lisa y
color ms claro con numerosos ejes erectos, con ejes ramificados repetidas veces y con
ramas laterales. Ejes slidos, multiaxiales, con una mdula pseudoparenquimatosa firme
y filamentos asimiladores cortos. Apces con un domo de clulas pequeas, sugiriendo
una regin meristemtica. Feoplastos estrellados, con un pirenoide central y varios lbulos
radiando. Esporocistos uniloculares inmersos en la corteza. Referencias: Skottsberg (1921);
Peters & Clayton (1998).

Familia Asteronemataceae
Asteronema Delpine & Asensi
Talos epfitos o epilticos de hbito heterotrico. Estrato basal denso, del que se
elevan filamentos erectos, poco ramificados, los cuales crecen intercalar y apicalmente,
varios feoplastos con un arreglamiento en estrella y un cuerpo pirenoidal complejo,
producto de la unin de los pirenoides correspondiente a cada feoplasto, en el centro de la
clula. Esporocistos uniloculares y pluriloculares o solo pluriloculares, ssiles o con un
pedicelo unicelular. Referencias: Delpine. & Asensi (1975); Mller & Parodi (1994);
Boraso & Zaixso (2007).
En Guiry & Guiry (2012) se seala que Womersley (1987) considera que no
existen mayores diferencias entre Asteronema australe Delpine & Asensi y A ferruginea.

Asteronema ferruginea (Harvey) Delpine & Asensi

Lam 4-5-figs. 3-6
Con las caractersticas del gnero, de unos pocos milmetros de alto, clulas de
10-20 m de ancho por 15-40 m de largo. Esporocistos uniloculares subesfricos de
30-40 m de ancho por 60-100 m y pluriloculares elpticos 30-40 m de ancho por 70-
100 m de largo. Con monosporas. Epiltico o sobre Durvillaea. Referencias: Delpine &
Asensi (1975); Asensi & Kpper (2012).

Familia Bachelotiaceae
Referencias: Silberfeld et al. (2011); Guiry & Guiry (2012).

Bachelotia Kuckuk ex Hamel

Talos menores de 5 cm, con una porcin erecta irregularmente ramificada, con
rizoides hacia la base. Crecimiento apical, con divisiones intercalares frecuentes en zonas
localizadas de crecimiento. Ocasionales divisiones longitudinales solo en las zonas
frtiles. Reproduccin por esporas producidas en esporocistos uniloculares intercalares,
en cadenas. Este gnero tiene una configuracin estrellada del cromatoforo, formada por
feoplastos en V, similar a la de Asteronema (Delpine et al., 1976). Referencias: Lindauer
et al. (1961).

Bachelotia antillarum (Grunow) Gerloff

Talos filamentosos, en mechones, de hasta 2,5 cm de alto, con porcin basal
estolonfera y sistema erecto. Filamentos erectos normalmente uniseriados, de clulas

91
cilndricas entre 26 y 65 m de ancho 21-125 m de largo. Feoplastos axiales
estrellados, generalmente 1-2 por clula. Esporocistos uniloculares intercalares, en series
simples o en pares. Referencias: Cabrera (1968); Sar et al. (1984).

Papenfuss (1964) considera que la cita para Tierra del Fuego de Bachelotia en
Skottsberg (1921) corresponde a P. littoralis, con lo que coincidimos porque en funcin de
los diferentes muestreos realizados parece dudoso que Bachelotia se encuentre en
latitudes tan altas.

Orden Desmarestiales
Esporocistos macroscpicos de naturaleza uniaxial pseudo-parenquimatosa,
frondes enteras o pinnadamente ramificadas en un plano. Ejes y ramas cilndricos o
aplanados. El crecimiento es primariamente tricotlico, en un tejido meristemtico en la
base de pelos marginales o apicales, cuyas clulas cortan ms clulas hacia el talo que
hacia los pelos, estos ltimos finalmente caducos. Las clulas corticales se dividen
activamente formando un meristoderma. La meiosis ocurre en esporocistos uniloculares.
Los gametofitosson diminutos, usualmente dioicos, con oogonios y con espermatozoides
biflagelados, a veces monoicos y ogamos.

Familia Desmarestiaceae
Abarca los gneros de Desmarestiales en los que los esporocistos se encuentran
dispersos sobre la superficie del talo.

Desmarestia Lamouroux
Esporofitos erectos pseudoparenquimatosos simple o ramificados, de pocos
decmetros hasta varios metros, anuales o perennes. Grampn basal con un solo eje
erecto muy ramificado o entero. Ejes y ramas terminados en una porcin filamentosa
delicada que puede perderse en el talo adulto, sin pelos feofceos. Filamento central del eje
rodeado por mdula de clulas incoloras de paredes gruesas con hifas descendentes.
Estrato superficial formado por clulas pigmentadas con numerosos feoplastos
lenticulares sin pirenoides. Esporocistos uniloculares esparcidos en la superficie del talo,
aparentemente como producto de la transformacin de una sola clula cortical,
subglobulares o a veces alargados y sobre un pedicelo junto con 1-2 parafisas. Los
gametofitos microscpicos son filamentosos, monoicos o dioicos, a veces dimrficos. Los
espermatozoides son mviles formados en racimos de anteridios en forma de clava; oocitos
femeninos formados en oogonios alargados.

Desmarestia confervoides (Bory) Ramirez & Peters.

Lam 4-7-figs. 1-5:
Talos marrn claro, de aspecto lanoso, de hasta de 1 m de alto. Grampn
pequeo formado por hapterios ms o menos aplanados. Ejes cilndricos, algo aplastados
hacia la base. Ramificacin opuesta, regular, hasta de quinto orden. Extremos de ramas
jvenes persistentes, emergiendo de la porcin pseudoparenquimatosa, frecuentemente
terminando en un clula flamgera. Eje rodeado de una vaina de hifas fuertemente
adheridas entre s. Mdula con clulas grandes y pequeas entremezcladas, zona cortical
pigmentada. Esporocistos uniloculares corticales globosos a ovales 9-13 m de largo por
15-22 m de ancho. Referencias: Gain (1912) (como Desmarestia willii Reinsch);
Ramrez et al. (1986); Wiencke & Clayton (2002); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper
(2012).

Desmarestia ligulata (Stackhouse) Lamouroux

Lam 4-7-figs. 6-11:
Talos aplanados y muy ramificados, sin nervaduras visibles, de 30-180 cm de
largo, color verde oliva a pardo oliva. Con un corto tallo cartilaginoso, que se aplana arriba,
formando lminas irregularmente insertas, pinnadas, con rmulas cortas lineal-lanceoladas,

92
con un pequeo tallo en la base, con dientes numerosos, espiniformes en los mrgenes.
Con un disco basal simple de 1-1,5 cm de dimetro (que alcanzara hasta 4 cm si se
incluye D. firma Skottsberg en esta especie). Los talos jvenes muestran mechones de
pelos uniseriados pigmentados saliendo de las espinas marginales, pero estos son
usualmente caducos. En corte se ve el filamento axial, rodeado de clulas pequeas, y
luego sucesivamente por clulas pseudoparenquimatosas y corticales. Esporocistos
uniloculares en soros, 24-30 m de alto y 9-12 m de ancho. Referencias: Gain (1912);
Scrosati (1992); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Desmarestia patagonica Asensi

Talos enteros de hasta 40 cm de alto y 16 de ancho, est constituidos por una
sola fronde color pardo oscuro, obovada, algo asimtrica, de borde entero y liso,
cuneiforme hacia la base, con un pednculo cildrico de 1-2 mm de dimetro y de hasta
0,5 cm de longitud continuado en una nervadura central que alcanza el pice, con
nervaduras secundarias repetidamente ramificadas. Disco de adhesin carnoso, de hasta
un cm de dimetro. El pice del talo es bilobulado. La epidermis es uniestratificada con
clulas pequeas, con feoplastos lenticulares. La corteza est formada por clulas muy
grandes con pocos feoplastos. La zona medular est formada por hifas sinuosas. Los
esporocistos uniloculares superficiales formados a partir de las clulas epidrmicas no son
muy diferenciados y se han observado hasta 16 esporas pequeas en cada uno, las que
son emitidas a travs de un poro apical. Referencias: Asensi & Gonalves Carralves (1972);
Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Asensi & Kpper (2012) citan Desmarestia muelleri Ramirez & Peters.
Referencias: Ramirez y Peters (1993); Guiry & Guiry (2013).
Para Antrtida han sido descriptas las siguientes Desmarestiales: Desmarestia
antarctica Moe et Silva; Desmarestia anceps Montagne; Desmarestia menziesii J. Agardh;
Himantothallus grandifolius (Gepp & Gepp) Zinova.; Phaeurus antarcticus Skottsberg.
Referencias: Wiencke & Clayton (2002).

Orden Cutleriales
Orden caracterizado por talos acintados o flabeliformes con alternacia isomrfica
o heteromrfica de una generacin gametoftica erecta y un esporofito de igual o menor
tamao que aquella. El crecimiento es total o parcialmente tricotlico. La reproduccin
sexual, monoica o dioica, es ogama.

Familia Cutleriaceae
Talo erecto o postrado, acintado, en abanico o discoide, membranoso o
correoso, con el margen entero o lobado.
Gametocistos pluriseriados terminales o laterales sobre filamentos (paranemata)
simples o ramificados, ubicados sobre las clulas superficiales, entremezclados con
parafisas estriles, en racimos, sobre ambas caras del talo o solo sobre la superior. Los
oogonios y anteridios producen oosporas y anteridios mviles. El oogonio es fecundado
solo luego de asentarse. Los rganos asexuales parecidos a esporocistos uniloculares,
en soros superficiales, producen zoosporas biciliadas.

93
Lam 4-7: figs. 1-5: Desmarestia confervoides: 1: aspecto general. 2: ramificacin, 3: clulas y
feoplastos, 4: pices de ramas, 5: detalle de ramificacin, figs. 6-11: Desmarestia ligulata: 6: rama,
7: formacin de `seudoparnquima, 8: base de rama, 9: detalle con ramas de varios rdenes, 10:
feoplastos, 11: aspecto general.

94
 Microzonia J. Agardh
Gnero con las caractersticas de M. velutina.
Microzonia velutina (Harvey) J. Agardh
Lam 4-5- figs. 12- 14
Talo pequeo, complanado, en forma de abanico, de unos 3 cm de alto, ms o
menos multifido, estipitado y decumbente abajo, y erecto arriba. Se puede reconocer una
cara ventral y una dorsal, la ventral es pubescente, cubierta por pelos de aspecto rizoidal,
con pocos feoplastos plidos, especialmente hacia la regin basal, las clulas apicales de
estos filamentos son voluminosas y fuertemente pigmentadas. La cara dorsal es glabra, con
estriacin radial debida a diferencias entre los haces de filamentos y tambin concntrica
debida a diferentes grados de pigmentacin como respuesta al grado de crecimiento.
Crece apicalmente y los mrgenes laterales son lisos o lacerados. Estructura
polistromtica, con una o dos capas medulares y dos capas corticales, de clulas algo
ms pequeas. Crecimiento por una fila de clulas marginales derivadas de pelos,
fuertemente pigmentadas. Ocasionalmente los pelos marginales pueden crecer en forma
independiente, formando filamentos libres. Clulas con varios feoplastos parietales
discoides en forma de cuerpo de violn, presencia de pirenoides dudosa, abundantes
fisodes. Areas frtiles extendidas por toda la superficie inferior, consistente en filamentos,
tortuosos, ramificados, uniseriados con esporocistos uniloculares ovoides sobre
pednculos, en grupos o solitarios, generalmente laterales. Se desconocen el ciclo de vida
y la reproduccin sexual. Referencias: Asensi (1971a); Escobar (1997); Boraso & Zaixso
(2007); Asensi & Kpper (2012).

Cutleria Greville
Gametofito, de fronde plana, en abanico, subdicotmica o irregularmente
ramificada en un plano, membranoso de hasta unos 20 cm de alto. Ancho de las ramas no
superando los 0,5 cm. Adhesin al sustrato por una masa de rizoides. Crecimiento
tricotlico a partir de pelos apicales simples o ramificados que se fusionan dando un tejido
compacto. La ramificacin se produce por fallas peridicas en la adhesin lateral de los
filamentos. Esporofitos postrados, algo ms pequeos.

Cutleria multifida (Smith) Greville

Lam 4-5-figs. 7-9(Aglaozonia); Lam 4-5-figs. 10-11(gametofito)
Porcin basal orbicular y porcin erecta formada por cintas dilasceradas
creciendo suabapicalmente a travs de filamentos libres entre s en los pices. Pueden
formarse ramas adventicias a partir de pelos superficiales coalescentes. Los talos
comprenden una zona medular de 3-4 estratos de clulas grandes incoloras y una cortical
formada de filas cortas (1-3 clulas) de pequeas clulas pigmentadas. Especie dioica,
oogonios y anteridios con o sin parafisas acompaantes. Oocistos oscuros, en soros
sobre ambas superficies del talo, sobre pednculos simples o poco ramificados, con 4 a 7
filas de 4 lculos grandes, cada lculo llevando una oosfera piriforme con mancha
ocular en el punto de insercin de los dos flagelos. Anteridios amarillo brillante sobre
filamentos libres, con 20-22 filas de 8 lculos pequeos, cada uno liberando un
anterozoide biflagelado diminuto, piriforme.
El talo esporoftico postrado, en forma de abanico coriceo, de unos pocos
centmetros de largo, conocido como estado aglaozonia, posee simetra dorsiventral, es
perenne y est adherido al suelo por rizoides, sobre la superficie dorsal llevan mechones
de pelos algo hundidos. Crecimiento del talo postrado por divisiones periclinales y
anticlinales en el margen. Cada clula con varios feoplastos discoides. En seccin
transversal se observan dos estratos corticales, de clulas chicas y pigmentadas y 3-4
estratos de clulas grandes prismticas, incoloras. Los esporocistos son alargados,
cilndricos u ovoides, formando soros extensos sobre la superficie del talo. Referencias:
Asensi (1971a); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

95
 Cutleria adspersa (Mertens ex Roth) De Notaris
Talos en forma de abanicos regulares, delicados, de unos 2 cm de radio, con
crecimiento tricotlico marginal, de color pardo. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Orden Dictyotales
Talos erectos, saxcolas, con uno o varios ejes erectos aplanados,
parenquimatosos, con un meristema apical y ramificacin en un plano. Feoplastos
discoides y numerosos, generalmente sin pirenoide. Especies dioicas con alternancia
isomrfica de generaciones. Estructuras reproductivas parcial o totalmente emergentes
del talo. Aplanosporas grandes, en grupos de 4 u 8 en esporocistos uniloculares.
Reproduccin ogama. Gametocistos en soros, produciendo un vulo por oogonio y
espermatozoides uniflagelados producidos en anteridios pluriloculares. Parafisas ausentes
o presentes.

Familia Dictyotaceae
Dictyota Lamouroux
Talos erectos o postrados, acintados, de hasta unos 40 cm de alto, con estolones
ramificados basales, tipicamente divididos en forma dicotmica, a veces proliferados
lateralmente o desde la superficie del talo, flabelados, con ramas en un plano o en espiral.
Ramas con una clula grande apical inicial. Mdula de un solo estrato de clulas grandes
e incoloras. Corteza de clulas ms pequeas, pigmentadas, con numerosos feoplastos
discoides, ordenadas en filas periclinales. Pelos comunes en los talos estriles.
Gametofitos dioicos, ogamos, con las estructuras reproductivas emergentes, cubiertas
por una cutcula. Los oogonios se encuentran en soros, cada uno produce un huevo
relativamente grande, los anteridios son pluriloculares con mrgenes estriles.
Esporocistos uniloculares, distribuidos sobre la superficie del talo, produciendo 4
aplanosporas.
En las colecciones de Dictyota que realizamos en la costa de Argentina aparecen
una gran variedad de formas, las cuales no permiten diferenciar ms que una especie muy
polimrfica, coincidente en gran medida con la descripcin de D. dichotoma de Womersley
(1987).

Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux

Lam 4-6- fig. 15
Talos de entre 3-4 cm hasta 20 cm de longitud, espiralados o planos, de color
amarillento, pardo verdoso o pardo rojizo; con ramificaciones dicotmicas o
subdicotmicas o irregulares, con ramas de de algo ms de un centmetro hasta solo unos
pocos milmetros de ancho, con o sin rizoides sobre el talo, con o sin ramas prolferas, las
ramificaciones pueden terminar apicalmente en forma redondeada o afinada, siendo
frecuentemente encontrar pelos en mechones inconspicuos sobre el talo. An sobre
diferentes porciones de un mismo talo se observan frecuentemente caractersticas
morfolgicas correspondientes a las diferentes especies descriptas para el hemisferio sur.
Solo hemos observado la reproduccin asexual por tetrasporocistos solitarios.
Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Orden Fucales
Talos saxcolas, limcolas o libres, de tamao mediano a grande, a veces con
estructuras de flotacin, de muy variada ontogenia y anatoma. Las estructuras
reproductivas se ubican en conceptculos ostiolados del talo.
El ciclo de vida es haplobionte diploide con reproduccin ogama con oogonios y
anteridios, los que producen anterozoides biciliados.

Familia Durvillaeaceae
Las Durvillaeaceae se diferencian de las Fucaceae por carecer de una clula
apical, creciendo en cambio en forma difusa y tambin por la forma de desarrollo del

96
conceptculo. Poseen talos grandes y gruesos. Forman hifas horizontales y verticales a
partir de clulas medulares y corticales. Se pueden observar tubos cribosos entre las
clulas medulares. El macrotalo diploide lleva meioesporocistos en conceptculos dioicos
dispersos por el talo.

Durvillaea Bory
Talos grandes, consistentes en un grampn cnico, discoide o fibroso, slido, un
estipe cilndrico y una lmina plana, en forma de cinta ancha, gruesa y correosa, en
algunas especies con cmaras de aire internas al talo, desde entera hasta ms o menos
laciniada segn las especies.
Tejido interno de hifas entretejidas, estratos corticales intermedios de clulas
oblongas, con su eje mayor perpendicular a la superficie. Crecimiento difuso, sin
meristemas apicales ni intercalares.
Conceptculos dioicos ostiolados, dispersos sobre la lmina, dentro de la
corteza, con oogonios con cuatro vulos, parietales o sobre pelos ramificados, con
parafisis entre los oogonios y anteridios sobre pelos ramificados.

Durvillaea antarctica (Chamisso) Hariot

Talos de hasta 10 m de largo, con un estipe de menos de 50 cm de largo y
cilndrico, a veces algo aplanado, frecuentemente algo inmerso en el grampn. con estras
alrededor de la base, el cual se divide distalmente y lleva a las lminas, las cuales pueden
estar escindidas en varias divisiones mayores, esta a su vez pueden estar divididas en
cintas alargadas, infladas, correosas, con tejido en forma de celdas de panal. Las clulas
corticales muy alargadas radialmente, con paredes gelatinosas gruesas. Las clulas de la
mdula tambin son engrosadas pero no alargadas radialmente. En el centro de la
mdula se hallan hifas laxamente entretejidas, perpendiculares a la superficie del talo, con
espacios entre las hifas. Referencias: Skottsberg (1907); Delpine & Asensi (1976); Boraso
& Zaixso (2007).

Para Antrtida se ha descripto tambin la fucal Cystosphaera jacquinotii (Mont.)

Skottsberg de la familia Cystosphaeraceae Referencias: Skottsberg (1907); Lamb &
Zimmerman (1977) Wiencke & Clayton (2002); Guiry & Guiry (2012.)

Orden Ascoseirales
Es un orden monotpico presente solo en Antrtida con la especie Ascoseira
mirabilis Skottsberg. Referencias: Skottsberg (1907); Lamb & Zimmerman (1977); Clayton
(1987); Mller et al. (1990); Wiencke & Clayton (2002).

Orden Sporochnales
Esporofitos parenquimatosos, erectos, raificados con ramas cilndricas o planas,
slidos o huecos. Meristema subterminal formando una placa, las clulas del mismo
cortan clulas distalmente formando un mechn apical de filamentos pigmentados.
Feoplastos desde discoides hasta irregulares, muchos por clula, sin pirenoides.
Esporocistos pluriloculares nunca observados, esporocistos uniloculares agrupados en
ramas laterales con porciones engrosadas tpicas o receptculos. Gametofitos
microscpicos, monoicos o dioicos, ectocarpoides, con oogonios terminales y anteridios
aislados o en grupos.

Familia Sporochnaceae
Sporochnus C. Agardh
Talo delicado, ramificado en forma alterna, cilndrico hasta ligeramente
achatado, con estrato interno de grandes clulas incoloras y externo de clulas
pigmentadas. Meristema subterminal sobre rmulas engrosadas, con mechn terminal de
filamentos. Esporocistos uniloculares en la base de los filamentos terminales de las
ramas laterales sobre receptculos terminales, globosos.

97
 Sporochnus pedunculatus (Huds) C. Agardh
Lam 4-6-figs. 1-2
Talo erecto con eje de hasta 50 cm, flexible, marrn amarillento cuando vivo,
oscuro al secarse, con ramas en espiral irregular, que parecen alternas en el material
prensado de herbario. Ramas cilndricas, de 0,5-1,2 mm de dimetro, llevando
numerosas ramas determinadas cortas terminadas en mechones de filamentos
pigmentados monosifnicos. Rmulas frtiles al principio sub ssiles, llegando a tener
hasta 25 mm de largo y unos 0.2 mm de dimetro en los especmenes viejos. Los
receptculos pueden llegar a unos 0,5 mm de dimetro y hasta 2 mm de largo, y estn
compuestas de parafisas ramificadas de hasta 58 m de largo con pices globosos y
esporocistos uniloculares. Referencias: Boraso y Negri (1997); Boraso & Zaixso (2007).

Orden Sphacelariales
Talos desde diminutos hasta 15 cm de alto en las formas ms robustas,
usualmente epilticos o epfitos; a veces perennes, con filamentos erectos usualmente en
mechones relativamente rgidos. Los talos estn compuestos por ejes y ramas de
crecimiento indefinido, las que llevan ramas de crecimiento definido opuestas, alternas, en
verticilos o unilaterales. Porcin basal persistente en forma de rizoides, a veces
coalescentes en un disco. Cada eje y cada rama tienen una clula apical conspicua,
denominada esfacelo. Los ejes y las ramas son cilndricos, las ramas son uniseridas cerca
de los pices, haplsticas o polsticas ms abajo, por formacin de paredes longitudinales,
a veces con una corteza rizoidal. Pelos con meristema basal presentes o ausentes.
Feoplastos discoides, numerosos, sin pirenoides en las clulas vegetativas, aunque
stos han sido sealados en las zoosporas. Ciclo con alternancia isomrfica de
generaciones. Esporocistos uniloculares y gametocistos pluriloculares raros, en individuos
separados. Propagacin vegetativa por propgulos ms o menos diferenciados.

Familia Sphacelariaceae
Comprende talos generalmente erectos, o al menos con una porcin erecta
importante, creciendo a travs de un esfacelo, el cual da lugar por divisin transversal a dos
clulas, se forma as una articulacin con dos segmentos que se denominan superior e
inferior, stos posteriormente pueden o no seguir dividiendose longitudinalmente en forma
repetida. Las ramas, similares al eje principal, de crecimiento limitado o no, se forman a
partir de los segmentos superiores y a cierta distancia de los pices de los ejes. El talo
crece estrictamente de manera leptocaule y formacin hemiblstica de los laterales. Las
ramas de crecimiento definidos no forman verticilos. Organos uniloculares y
pluriloculares formados por diferenciacin de una parte de una rama. No se ha observado
oogamia. Propgulos vegetativos frecuentes. Referencias: PrudHomme Van Reine (1982,
1993).
Herpodiscus South
Talos formando pequeos mechones epfitos o epilticos. Crecimiento apical de
los filamentos haplstico o levemente polstico, con o sin paredes transversales
secundarias. Esporocistos uniloculares solitarios o en series en posicin adaxial, sobre
ramas laterales simpodiales. Esporocistos pluriloculares sobre ramas laterales pequeas
y ramificadas. El ciclo de vida en la especie tipo es heteromomrfico, lo que diferenciara a
este gnero del resto de las Sphacelariales tal como se las concibe hoy en da, sin
embargo la evidencia molecular confirma su pertenencia a este orden. Referencias: Guiry
& Guiry (2012).

Herpodiscus bornetii (Hariot) Draisma, Prud'homme & H. Kawai

Talos de unos 2 mm de alto, rgidos, los ejes primarios rastreros,de hasta 30 m
de dimetro, no corticados, con ramificacin hemiblstica, clulas de hasta 17 m de
longitud y 13,5 a 20,5 m de ancho. pices con pocas filas de clulas (4-5). pices
obtusos. Esporocistos uniloculares ssiles, ovoides, en series unilaterales sobre ramas

98
laterales, levemente en zigzag. No se observan propgulos pero las ramas cortas que se
desprenden actan como tales emitiendo rizoides. Referencias: Hariot (1889); Boraso &
Zaixso (2007) (como Sphacelaria bornetii).

Sphacelaria Lyngbye
Talos verde oliva hasta pardo claro, filamentosos, pequeos a diminutos,
generalmente epfitos, con una porcin basal rizoidal, de filamentos ms o menos
coalescentes Filamentos erectos desde subsimples hasta muy ramificados. Ramificacin
hemiblstica. Ramas regularmente dsticas, alternas, o unilaterales, producidas de una
clula superficial del eje, con la que generalmente se corresponde. Pelos ramificados con
zona de crecimiento intercalar a veces presentes. Propgulos formados por una o ms
ramas apenas diferenciadas. Feoplastos parietales, numerosos, discoidales. Esporocistos
uniloculares desde esfricos a ovoides con poro apical. Esporocistos pluriloculares
pluriseriados, desde ovoides a elipsoidales, nunca alargados, a veces en el mismo talo
que los uniloculares. Gametocistos pluriloculares similares a los esporocistos.

Sphacelaria fusca (Hudson) S. F. Gray

Lam 4-6-figs. 3-6
Talos ramificados, de a lo sumo dos centmetros de alto, de color pardo amarillento
a verdoso, pulvinados, hemisfricos, con un esfacelo tpico en todas los pices de las
ramas, que son redondeados. Dimetro del eje de alrededor de 50-60 m. Feoplastos
numerosos, desde alargados, radiando desde el centro de la clula hasta redondeados
ubicados sobre las paredes celulares. Zona basal pseudoparenquimatosa circular
uniestratificada, no endoftica. Ramificaciones irregulares, opuestas o pectinadas. Los ejes
muestran una serie de dos o tres clulas apicales sin divisiones longitudinales,
producindose luego divisiones longitudinales en cada segmento del talo correspondiente a
una clula original. Son muy frecuentes los propgulos solitarios o en series sobre un lado
de las ramas, formados por un pedicelo y tres ramitas, sin pelo apical, con una clula
lenticular apical. Referencias: Womersley (1987); Keum et al. (2005); Boraso & Zaixso
(2007); Asensi & Kpper (2012).

Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh

Por lo menos una vez hemos colectado ejemplares de Sphacelaria que responden
a la descripcin de esta especie, caracterizada por la presencia de pelos feofceos apicales
en los propgulos. Referencias: Asensi & Kpper (2012).

Tambin han sido mencionadas para la costa de Argentina Sphacelaria rigidula

Ktzing (como S. furcigera Ktzing) para Tierra del Fuego e Islas Malvina, para una
discusin acerca de estas especies ver Keum et al. (2005).

Familia Stypocaulaceae
Talos erectos, de tamaos medianos, repetidamente ramificados. Ramas formadas
por la divisin acroblstica de la clula apical. Con una porcin polstica muy desarrollada,
a veces con corticacin rizoidal ms o menos desarrollada. Esporocistos y gametocistos u
oogonios y anteridios solitarios o en grupos en axilas de ramas y rmulas normales o
especializadas

Halopteris Ktzing
Talos oscuros verde oliva a pardo amarillentos. Polsticos, corticados,
repetidamente ramificados hasta el quinto o ms rdenes. Formando mechones rgidos,
conspicuos, ms irregulares a medida que el talo crece. Los segmentos no crecen en
volumen respecto al del esfacelo. Las bases de las ramas cubren el segmento inferior de
una articulacin y el superior de la siguiente. En las axilas de ramas y rmulas se
observan clulas que darn lugar a pelos, esporocistos o rmulas. El corte transversal de
los ejes muestra en el centro una mdula de 16-32 clulas subcbicas, incluyendo cuatro

99
pericistos. No se observa corteza secundaria. Los esporocistos uniloculares pueden
ubicarse solitarios o agrupados en las axilas de ramas comunes, o en grupos en las axilas
de rmulas adventicias, la reproduccin sexual es por planogametas formadas en
gametocistos pluriloculares.

Halopteris obovata (Hooker & Harvey) Sauvageau

Talos marrones, de hasta 15 cm de alto, muy ramificado en forma dstica, ramas
con clula apical voluminosa. Mdula rodeada por corteza uniestratificada de clulas
pequeas, base sin rizoides corticales. Se desconocen los rganos pluriloculares.
Referencias: Wiencke & Clayton (2002); Quartino et al. (2005); Asensi & Kpper (2012).

Para Antrtida se ha citado Halopteris corymbosa (Dickie) Draisma, Prud'homme &

H. Kawai como Alethocladus corymbosus(Wiencke & Clayton, 2002).

Stypocaulon Ktzing
Este gnero fue inmerso en Halopteris Ktzing por poseer caractersticas
generales morfolgicas semejantes, pero posteriormente fue reinstalado por la ausencia
de pericistos y la reproducccin ogama.

Stypocaulon funiculare (Mont.) Ktzing

Lam 4-6-figs. 11-14
Talo de unos 10-15 cm de alto, pardo a verde olivceo; el eje central est
cubierto de rizoides descendentes. Ramificacin dstica con ramitas fastigiadas. Especie
dioica, con el rea frtil generalmente proximal en el talo. Esporocistos en grupos sobre
pedicelos ramificados, con parafisas clavadas axilares sobre ramas normales de segundo
orden. Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Familia Cladostephaceae
Cladostephus C. Agardh
Este gnero se considera frecuentemente monotpico y con las caractersticas de
C. spongiosus.

Cladostephus spongiosus (Hudson) C. Agardh.

Lam 4-6-figs. 7-10
Talos desde verde oliva oscuro hasta negros, muy rgidos, cuya porcin proximal
est desprovista de pinas; el crecimiento es auxocaule.
Las ramas subdicotmicas estn formadas por crecimiento hipacroblstico. Con
ramas de crecimiento determinado cortas, de 1-3 mm, en verticilos, con algunos laterales
acroblsticos, fcilmente caducas en las porciones viejas del talo, dejando el eje desnudo.
Los ejes y ramas llevan un espeso crecimiento secundario parenquimatoso, que rodea a las
base de los laterales determinados. Esporocistos uniloculares y gametocistos pluriloculares
en individuos separados, estipitados y sobre ramas especiales diminutas, en las zonas ms
viejas del talo. En Argentina esta especie ha sido citada como C. setaceus Suhr, C. hariotii
Sauvageau; C spongiosus (Lightf.) C. Agardh; C. antarcticus Cab. y C. australis Ktzing.
Referencias: Papenfuss (1964); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Orden Laminariales
Esporofitos parenquimatosos, tpicamente de gran tamao, diferenciados en
lminas, estipes y grampn. Internamente se pueden diferenciar una mdula, una corteza
y una epidermis. La epidermis se encuentra pigmentada, con numerosos feoplastos
discoides sin pirenoides. La corteza incolora est formada por numerosos estratos
celulares y la mdula consta de filamentos alargados periclinalmente, observndose
clulas en forma de trompeta, terminadas en placas cribosas simples, asociadas a la
traslocacin de sustancias. En algunas especies se observan en la corteza conductos con
muclago, tanto en las lminas como los estipes. El crecimiento procede por meristemas

100
intercalares. Los soros de esporocistos uniloculares, con abundantes parafisas, se
desarrollan, ya sea en hojas especiales, los esporofilos, o en porciones determinadas de
las lminas. Los gametofitos producidos a partir de las zoosporas biflageladas, son
microscpicos, dioicos y ogamos; los gametocistos son uniloculares, produciendo
espermatozoides piriformes, biflagelados lateralmente y vulos inmviles, los que germinan
en el pice del oogonio.
Recientemente se han realizado una serie de trabajos sobre las afinidades
filogenticas de las Laminariales descubrindose la naturaleza polifiltica de Laminaria y la
relativa lejana de Macrocystis y Lessonia. Estos gneros fueron tradicionalmente ubicados
en la familia Lessoniaceae, la que se caracterizaba por los clivajes ms o menos
elaborados en la zona de transicin entre la lmina y el estipe.Hasta donde sabemos no se
ha propuesto a la fecha una familia para Macrocystis y dems gneros del clado al que
pertenece.

Macrocystis C. Agardh
Esporofito constitudo por varias frondes de gran longitud, cada una con varias
lminas lanceoladas provistas de flotadores basales, ubicadas unilateralmente a lo largo
de un estipe cilndrico flexuoso. El talo est adherido al sustrato por un grampn grande,
formado por fuertes hapterios ramificados, la forma externa del grampn vara desde
extendido hasta cnico.
El talo tiene su origen en un sola lmina con un corto estipe y un pequeo
grampn, la fronde crece luego a travs de un meristema en la base de la lminas, el
cual provee tejido al estipe que se alarga y a la lmina, sta crece basalmente y
comienza a dar nuevas lminas por escisin en su porcin basal.
A medida que la fronde crece va quedando definida su morfologa adulta, con
una hoja apical en forma de cimitarra que lleva en su base la zona de mayor actividad
meristemtica y forma en rpida sucesin nuevas lminas, stas se van separando de la
lmina en cimitarra, mostrando el comienzo del flotador an antes de separarse de la
lmina en cimitarra. Las lminas terminan su crecimiento y formacin del flotador a travs
de meristemas residuales en su base.
El estipe, que puede estar dividido varias veces en la base, crece en longitud a
medida que se aaden nuevas lminas y tambin en grosor.
Algunas de las lminas originadas cerca de la base se dividen sin formar
flotadores ni alargar el estipe entre ellas, ests lminas, los esporofilos, darn lugar
sobre su superficie a la formacin de soros extensos de esporocistos uniloculares entre
abundantes parafisas uniloculares, las esporas son piriformes, con una mancha ocular.
Los gametofitos microscpicos son filamentosos, ramificados, dioicos, con
oogonios inmviles y espermatozoides flagelados.

Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh

Lam 4-8-figs. 9-13
Tiene las caractersticas del gnero, caracterizndose por un grampn cnico,
ms o menos chato y los filoides con superficie rugosa y bordes frecuentemente
denticulados. Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Kpper (2012).

Lessonia Bory
Esporofito erecto de 60- 80 cm hasta 4 m de longitud en las especies ms
grandes, formado por lminas sin nervaduras, de superficie lisa, uno a varios estipes y
grampn de hapterios ramificados o macizo. El talo comienza como una sola lmina con
un breve estipe subcilndrico abajo y se ramifica luego por escisin sucesiva de las
ramas en la franja basal cerca del estipe. Los bordes pueden ser lisos o algo
denticulados. Esporocistos en soros extendidos, sobre lminas no diferenciadas
morfolgicamente.

101
Lam 4-8: fig. 1: Lessonia flavicans: base del talo con grampn; figs. 2-8: Undaria pinnatifida: 2- 3:
clulas en vista superficial, 4: comienzo de cripta, 5: corte en la corteza, 6: clulas gladulares, 7:
esporofilo y lmina con nervadura central ancha, 8: aspecto general de talo joven; figs. 9-13:
Macrocystis pyrifera: 9-10: talos jvenes, 11: hoja apical en cimitarra, 12: grampn de talo joven, 13:
talo adulto arrojado por el mar: g: grampn visto desde abajo, e: esporofilos, fi: filoides, flo:
flotadores, ca: cauloides.

102
 Aunque en las ltimas dcadas se ha reconocido en la costa de Patagonia la
presencia de dos especies (L. vadosa Searles y L flavicans Bory sensu Searles) persistan
algunas dudas sobre la denominacin de las mismas, lo que llev a Asensi y de Riviers
(2012) a una revisin de los tipos. De acuerdo a la misma se vio la necesidad de definir
una nueva especie: Lessonia searlesiana Asensi y de Reviers (sinnimo: Lessonia flavicans
sensu Searles), la que corresponde a los ejemplares de profundidad que no presentan
lagunas en sus tejidos y de reservar el nombre Lessonia flavicans Bory (sinnimos
Lessonia fuscescens Bory y Lessonia vadosa Searles) para las algas de poca profundidad
que presentan lagunas en su tejido. Referencias: Asensi (1973c); Scrosati (1991); Boraso &
Zaixso (2007); Asensi & de Reviers (2009); Asensi & Kpper (2012).

Lessonia flavicans Bory

Lam 4-8-fig. 1
Sinnimos: Lessonia fuscescens Bory, Lessonia vadosa Searles)
Talos con fuerte grampn ramificado y varias lminas correosas, muy flexibles,
producidas por sucesivas divisiones dicotmicas a partir de un estipe primario que deviene
grueso. Los talos creciendo a menos profundidad tienen estipes ms cortos y robustos
que los que se desarrollan a mayor profundidad. Las dicotomas son frecuentemente
desiguales, prevaleciendo una de las ramificaciones en tamao y grado de subdivisin.
Borde de la lmina con dientes pequeos separados varios centmetros entre s. En corte
se observa una mdula de hifas longitudinales de 100-120 m de espesor, una zona
subcortical de 8- 11 clulas grandes isodiamtricas de espesor de unos 700 m de
espesor con canales mucilaginosos bien desarrollados y la corteza de dos capas de
clulas pequeas, la ms externa pigmentada. Las clulas medulares tienen paredes muy
gruesas. Es una especie sublitoral, de poca profundidad. Referencias: Searles (1978)
(como L. vadosa); Scrosati (1991); Boraso & Zaixso (2007) (como L. vadosa); Asensi & de
Reviers, (2009.); Asensi & Kpper (2012
Hasta donde hemos podido verificarlo Lessonia flavicans Bory (segn el concepto
de Asensi y de Reviers, no el de Searles) es la especie de Lessonia ms frecuente en la
costa continental de Argentina, no encontrndose en cambio L. nigrescens Bory, que sera
tpica de la costa de Chile.

Lessonia searlesiana Asensi y de Reviers

Talos de gran tamao, arborescentes, submareales. Con varios estipes, saliendo
de un grampn ramificado. El talo puede mostrar finalmente un aspecto arborescente por
prdida de los estipes menos desarrollados. Lminas formadas por sucesivas escisiones de
la fronde, Las frondes muestran en corte una mdula de unos 50 m de grosor, formada
por hifas de paredes gruesas, una subcorteza parenquimatosa sin conductos de muclago
de ningn tipo, formada por clulas rectangulares y una corteza o epidermis de dos capas
de clulas, la externa ms pigmentada. Las citas de Chubut para esta especie deberan
ser revisadas. Sinnimos: Lessonia flavicans sensu Searles; Lessonia ovata Hooker &
Harvey.. Referencias: Asensi (1973 c); Asensi & de Reviers, (2009); Asensi & Kpper
(2012).

Familia Alariaceae
Undaria Suringar
Fronde compuesta por un estipe no ramificado de longitud variable y una lmina
expandida, con una nervadura central ms o menos marcada, de borde entero o con
lbulos. Anatoma Se adhiere al sustrato con un grampn formado por varios hapterios. En
la porcin basal de la lmina se producen los esporocistos en empalizada. Gametofitos
microscpicos, dioicos.

Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar

103
 Lam 4-8-figs. 2-8
Fronde correosa, ms blanda apicalmente, color pardo oscuro, de hasta 60- 70
cm de alto y 40-50 cm de ancho compuesta por un estipe corto y una lmina expandida,
con una nervadura central ancha engrosada y lbulos marginales alargados. Se adhiere al
sustrato con un grampn ramificado. En la porcin basal engrosada y plegada de la lmina
se producen los esporocistos en empalizada. Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Casas
et al (2008).

Referencias bibliogrficas del captulo 4.

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107
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 Captulo 5 ALGAS ROJAS (I)
Las antiguas Bangiaceae

En el ordenamiento de los taxa de Rhodophycophyta se ha seguido a la base de

datos de Guiry& Guiry (2006- ); Freshwater et al. (1994) y Saunders & Hommersand
(2004).
De acuerdo a estos estudios, las Porphyridiales, Compsopogonales y Bangiales,
rdenes usualmente agrupados en la clase Bangiaceae aparecen como una lnea
polifiltica, y han sido re- ordenados en las clases: Rhodellophyceae, que abarca los
rdenes Porphyridiales y Stylonematales, la clase Compsopogonophyceae, abarcando a
Erythropeltidales y Composopogonales y la clase Bangiophyceae, correspondiente al
orden Bangiales en sentido restringido.
En estos grupos encontramos arqueotalos y ptototalos relativamente sencillos:
unicelulares, agregados celulares pseudofilamentosos, filamentos simples o ramificados y
talos laminares de naturaleza polstica. El crecimiento de los talos multicelulares puede ser
apical o intercalar.
Suelen llevar en cada clula un rodoplasto axial, estrellado, provisto de un
pirenoide central prominente.
En estos grupos encontramos varios tipos de elementos de reproduccin:
En Porphyropsis y Erythrotrichia se forman esporas a partir de una clula que se
divide en dos partes desiguales por una pared curva; la porcin ms pequea es el
esporocisto, el cual libera su contenido, la clula grande puede agrandarse y repetir el
proceso de divisin.
En Asterocystis, Bangia, Erythrotrichia, Goniotrichum y Porphyra se forman
monosporas a partir de clulas indiferenciadas, sin una divisin previa diferente a las
vegetativas normales
Y finalmente en Bangiaceae se encuentran las tradicionalmente denominadas
carposporas, o ms recientemente zigosporas, las que se forman por divisiones
sucesivas de una clula madre. Las divisiones se dan en ngulo recto, en dos o tres
planos para dar alrededor de 32 esporas. La clula madre de las esporas ha sido
considerada como una gameta. Las esporas, denominadas alfa esporas por Conway son
pigmentadas, al germinar producen un estado filamentoso, denominado conchocelis. En
los mismos talos o en otros en las especies dioicas, se forman esporocistos que
producen esporas incoloras, o menos coloreadas, cuya naturaleza sexual no ha sido
probada, y que han sido interpretadas como espermacios.

rdenes, familias y gneros

Clase Rhodellophyceae
Orden Porphyridiales,
Familia Porphyridiaceae: Porphyridium Ngeli
Orden Stylonematales
Familia Stylonemataceae: Stylonema Reinsch ; Chroodactylon Hansgirg (=Asterocytis
Gobi)
Clase Compsogonophyceae
Orden Erythropeltidales
Familia Erythrotrichiaceae: Sahlingia Kornmann; Erythrotrichia Areschoug
Clase Bangiophyceae
Orden Bangiales
Familia Bangiaceae: Bangia Lyngbye; Pyropia J. Agardh ; Porphyra C. Agardh

110
 Clase Rhodellophyceae

Orden Porphyridiales,
Familia Porphyridiaceae
Porphyridium Ngeli
Talo unicelular, Clulas solitarias o colonias irregulares dentro de una matriz
mucilaginosa. Clulas desde esfricas antes de dividirse, hasta ligeramente elipsoidales.
Rodoplasto axial estrellado con pirenoide central. El color de los rodoplastos vara con las
especies.

Porphyridium purpureum (Bory) Drew & Ross

Lam 5-1-fig. 23:
Forma agregaciones sobre otras algas. Las clulas son de subesfricas hasta
ovoides, de unos 5-7 m de dimetro. Presenta un rodoplasto de color rojo muy vivo con
un pirenoide central. Es una especie tanto de agua dulce como marina. Referencias: Pujals
(1963); Womersley (1994).

Orden Stylonematales
Familia Stylonemataceae
Stylonema Reinsch
Comprende talos microscpicos, formando pseudofilamentos simples o
ramificados o lminas monostromticas. Las clulas son esfricas o cilndricas y estn
separadas por una mtrix gelatinosa. Poseen un rodoplasto estrellado axial con un
pirenoide central. Posee ficoeritrina BII. No presenta sinapsis intercelulares y crece
inicialmente por divisiones apicales y luego por divisiones intercalares, se adhiere por
clulas poco modificadas. Se reproduce a travs de arqueosporas sin pared celular,
formadas a partir de clulas individuales vegetativas, sin divisin celular especial.
Reproduccin sexual desconocida. Crece usualmente epfita o epizoica desde el submareal
superior hasta a 40 m de profundidad.
Este gnero cosmopolita fue conocido por varias dcadas como Goniotrichum.

Stylonema alsidii (Zanardini) Drew

Lam 5-1-fig. 1
Filamentos uniseriados, rojo - violceos, delgados, ramificados pseudodico-
tmicamente, clulas desde esfricas a cilndricas en una fila regular, de 12-20 m de
dimetro. Rodoplasto estrellado, axial, con un pirenoide. Referencias: Boraso & Zaixso
(2007).

Stylonema cornu cervi Reinsch

Talos de hasta 200 m de longitud, simples o con pocas dicotomas, formados
por una o varias filas irregulares de clulas esfricas separadas, de unos 10 m de
dimetro y con paredes gruesas, con rodoplasto verde azulado y un pirenoide. Epfita
sobre Aphanocladia robusta en Chubut, Golfo San Jos. Referencias: Womersley (1994).

Chroodactylon Hansgirg
Talo formado por filamentos simples o con muy escasas ramificaciones. Clulas
con un rodoplasto verde azulado, con un pirenoide central. Su reproduccin es por
monosporas. Especies marinas y de agua dulce. Referencias: Pujals (1961).

Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Bason

Talos diminutos epfitos de pocos milmetros de alto sin clula basal. Filamentos
de 5 a 8 micras de dimetro. Referencias: Pujals (1961) (como Asterocystis ornata (C.
Agardh) Hamel; Womersley (1994).

111
 Clase Compsogonophyceae

Orden Erythropeltidales
Familia Erythrotrichiaceae
Abarca talos desde uniseriados hasta laminares. La reproduccin es asexual, por
monosporas formadas por divisin no equitativa de clulas vegetativas. La presencia de
zigosporas es desconocida o dudosa.

Sahlingia Kornmann
Talos microscpicos, usualmente epfitos, formado por discos monostromticos
compuestos por filamentos uniseriados ramificados reptantes que crecen radialmente.
Los discos pueden llegar a elevarse en el centro. Clulas con un rodoplasto laminar
parietal, o varios en otras descripciones,con un pirenoide. Reproduccin asexual por
monosporas producidas en las porciones ms viejas del talo por divisin en dos de una
clula vegetativa; reproduccin sexual desconocida. Referencias: Guiry & Guiry (2012).

Sahlingia subintegra (Rosenvinge) Kornman

Lam 5-1-figs. 6-8
Talo discoide, de hasta 125 m de dimetro, con los bordes enteros, formado
por filamentos reptantes de clulas alargadas, de 3 -5 m de dimetro y con clulas
marginales usualmente bifurcadas. Se encuentra frecuentemente sobre Ulva. Referencias:
Boraso & Zaixso (2007).

Erythrotrichia Areschoug
Talos erectos, de hasta unos pocos milmetros, uniseriados por lo menos en la
base, arriba uniseriados, multiseriados o ligeramente foliosos, adheridos al sustrato por una
clula basal, o por un disco, o por filamentos rizoidales descendentes cortos. Porcin erecta
usualmente no ramificada y con pice cilndrico o aplanado. Cada clula lleva un
rodoplasto estrellado con un pirenoide central. Las monosporas se separan de la clula
vegetativa por una pared curva. La posibilidad de la reproduccin sexual ha sido sealada
a partir de la observacin de estructuras que seran carpogonios poco modificados, con
corto tricogino, de clulas que se cortan externamente a los filamentos, las que podran ser
espermacios y la formacin de esporas que se interpretaron como carposporas.

Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh

Lam 5-1-figs. 2-5
Filamentos epfitos desde uniseriados erectos, de 10-25 m de dimetro, hasta
formas ms robustas uniseriadas o multiseriada y con clulas encimadas entre s hacia el
pice. Con una clula basal con rizoides cortos. Las clulas presentan un rodoplasto
estrellado y con un pirenoide central, mostrando en las formas ms robustas largos brazos
finos que llegan a las paredes celulares. Referencias:; Boraso & Zaixso (2007).

Clase Bangiophyceae

Orden Bangiales
Familia Bangiaceae
Talos cilndricos, filamentosos o laminares, adheridos por un disco basal
rizoidal. Clulas uninucleadas, con arqueoplastidio consistente en un rodoplasto estrellado
central con un pirenoide. Sinapsis intercelulares faltantes en los talos macroscpicos, a
veces presentes en las fases microscpicas. Crecimiento intercalar. Reproduccin asexual
por monosporas, las que pueden presentar una fase ameboide y luego se fijan dando
rizoides y un filamento erecto o lminitas. Reproduccin sexual dudosa a partir de
presuntos espermacios y zigosporas. Estas ltimas dando lugar a una fase microscpica
filamentosa postrada y reptante, (estado conchocelis) que vive endofita en sustratos
calcreos y se reproduce por monosporas (conchosporas) que nacen en ramas frtiles
engrosadas, las cuales pueden dar el talo erecto o repetir el filamentoso.

112
 Bangia Lyngbye
Talos filamentosos formando mechones o cspedes color rojo ladrillo, filamentos
uniseriados al principio, multiseriados y cilndricos luego con divisiones celulares en uno o
varios planos, no ramificados. Clulas cilndricas, cbicas o polidricas embebidas en una
matriz gelatinosa. Se adhiere por rizoides descendientes originados en las clulas cercanas
a la base. Capuchas de las sinapsis intercelulares uniestratificadas. Rodoplastos axiales
estrellados y con un pirenoide prominente. Reproduccin asexual y presuntamente sexual
en las porciones apicales. Por divisin de las clulas vegetativas en dos a cuatro clulas
se forman clulas que funcionan como esporas. Presuntos espermacios incoloros en
nmero de 32 a 128 y zigosporas de color rojo brillante, en nmero de 8 a 16, son
formados por divisiones de las clulas vegetativas en tres planos. Las zigosporas producen
estados conchocelis, los que dan conchosporas que germinan en los talos gametofticos.

Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh

Filamentos simples, desde haplsticos hasta polsticos y cilndricos color pardo
violceo, adheridos al sustrato por uno a varios rizoides basales. Monosporas (1-4 por
clula); espermacios (hasta 128 por clula) y zigosporas (hasta 16 por clula).
Referencias: Mendoza (1970c).

Pyropia J Agardh y Porphyra C. Agardh

Estos dos gneros han sido diferenciados en base a estudios moleculares
preliminares (Sutherland et al., 2011). Ambos comprenden talos macroscpicos laminares,
monostromticos o distromticos, con un disco de adhesin basal rizoidal. Clulas
includas en una mtrix gelatinosa firme. Rodoplastos 1- 2, axiales, estrellados, con un
pirenoide central. Talos monoicos o dioicos. Espermacios y zigosporas en paquetes, en
reas marginales o submarginales. El nmero de espermacios y de zigosporas se indica
como a x b x c, donde a y b es el nmero de esporas del paquete observables en vista
superficial y c es el nmero de capas de zigosporas, observable en corte transversal del
talo, este criterio se conoce como frmula de Hus. Fase microscpica diploide Conchocelis
perenne, creciendo comunmente en conchilla de moluscos. Reproduccin asexual de
ambas fases por arqueosporas y aplanosporas. Referencias: Guiry & Guiry (2013).
En Argentina solo se han citado especies monostromticas y con un solo
rodoplasto por clula. La especie ms abundante de este grupo es Pyropia columbina.
(Basnimo: Porphyra columbina Montagne).

Pyropia columbina (Montagne) W. A. Nelson in Sutherland et al.

Lam 5-1-figs. 10-21
Talos monostromticos de color pardo amarillento a prpura, ms rojizos al
secarse. Desde lanceolados, de bordes lisos u ondulados cuando jvenes hasta
arrepollados en la senectud, los que en general no superan los 15 cm de alto, aunque
pueden encontrarse ocasionalmente talos hasta de 40 cm. Grosor del talo muy variable,
entre 55 y 150 m, generalmente entre 60 y 100 m, el cual depende de la edad y del
grado de desecacin al que estn expuestas los talos. Los talos jvenes son ms
delgados, con alto celular menor y paredes ms delgadas y en las zonas frtiles el talo es
ms grueso, en promedio entre 80 - 100 m. En las zonas basales se desarrollan rizoides
abundantes. Las clulas vegetativas miden de 8-19 m de dimetro y 10-35 m de alto,
mostrando tendencia a arreglarse circularmente en zonas no muy extensas. Los talos son
monoicos; los espermacios se forman primero, formando en el borde una franja color
blanco - amarillento, agrupados en paquetes de hasta 64 - 128 (a/2 b/4-8 c/8), estos de 2-8
m de dimetro, sin clulas vegetativas intercaladas entre los paquetes de espermacios.
Las zigosporas se ubican por dentro de la franja continua de espermacios; a medida que
los elementos de reproduccin son liberados comenzando desde el borde, las zigosporas
quedan en manchas intercaladas con zonas de espermacios, con clulas vegetativas entre
los paquetes de zigosporas. Paquetes de zigosporas, apretados, de color rojo vivo, de unos

113
15-25 m de dimetro en vista superficial y 40-50 m de alto en corte, formados por hasta
32- 64 zigosporas, stas de 5-14 m de dimetro (a/2 b/2-4 c/8), las zigosporas se
observan normalmente en corte como dos paquetes superpuestos. Referencias: Boraso de
Zaixso & Zaixso (1998); Boraso & Zaixso (2007).

Porphyra linearis Greville

Lam 5-1-fig. 22:
Talo delgado, de unos 40 m de grosor, acintado, de hasta 25 cm de largo por 2
cm de ancho, borde poco ondulado, con la zona de hapterio bien definida, algo umbilicada.
Color rojo violceo a prpura. Clulas vegetativas de paredes no engrosadas, poligonales,
con rodoplasto axial, de 8-10 m de dimetro por 22-24 m de alto. Presentara talos
monoicos y dioicos, con zigosporas por todo el talo, o solo en la mitad derecha o izquierda
del mismo, en zonas algo ms rojizas que la vegetativa. Zigosporas de 3-4 m de dimetro,
hasta 16 en paquetes de 20-25 m de dimetro (a/2 b/2 c/4). Espermacios de alrededor
de 2 m de dimetro, hasta 64 en paquetes de 15-20 m de dimetro (2/2 2-4/b 8/c), en el
borde de color amarillento blanquecino del talo. Referencias: Kylin (1944); Piriz (1988);
Boraso & Zaixso (2007).

Porphyra pujalsiae (pujalsii) Coll & Oliveira Filho

Talos saxcolas, delicados, orbiculares hasta cordiformes, de hasta 5 cm de ancho
y 8 cm de largo, adhieren al papel. Color pardo purpreo. Monostromticas, talo de hasta
30-45 m de grosor. Margen del talo con abundantes dientes microscpicos. Clulas
vegetativas redondeadas en vista superficial con rodoplasto estrellado, de 5-10 m de
dimetro. Talosos monoicos con zigosporas y espermacios en una franja marginal
delgada; 32 zigosporas (a/4; b/2; c/4) de alrededor de 8 m cuando maduras y hasta
128 espermacios (a/4; b/4; c/4) en cada clula madre. Primera divisin para producir las
zigosporas paralela a la superficie del talo, segunda divisin perpendicular, con lo que
las zigosporas quedan en pares cruzados en ambas caras del talo. Monosporas
presentes. Referencias: Coll & Oliveira filho (1976); Piriz (1981); Boraso & Zaixso (2007).

Porphyra argentinensis Piriz,

Talos saxcolas, lineales a lanceolados, frecuentemente furcados, varias
lminas surgiendo juntas, 5-25 (30) cm de largo y 2-8 (-15) cm de ancho, umbilicadas, de
borde liso. Pardo verdosas a amarillentos cuando vivas, prpuras al ser fijadas en formol.
Textura firme, adhieren bien al papel. Monostromticas, de 35 - 70 m de grosor,
clulas de entre 10 y 20 m de dimetro; dos veces tan altas como anchas en seccin
transversal. Un solo rodoplasto central con un pirenoide. Reproduccin por aplanosporas
producidas en el borde del talo (a/2-4; b/2-4; c/2), de unos 10 m de dimetro al
liberarse, con un rodoplasto con pirenoide central, dando lugar a una germinacin
bipolar que da directamente el talo erecto. Referencias: Piriz (1981).

Porphyra woolhouseae (woolhousiae) Harvey;

Fronde membranosa, monostromtica, muy delicada, de unos (-12) 16- 20 (-25)
m de grosor, quebradiza cuando seca, rosado-brillante, lustrosa, lanceolada o falcada,
cuneada en la base, simple o irregularmente hendida, de hasta 17 cm de largo y unos 4
cm de ancho. Con base rizoidal. Clulas vegetativas de 6-10 m en el borde, 10-16 (-20)
m en las zonas ms viejas, poligonales. Con zonas meristemticas marginales en el talo
con borde entero. Talos monoicos. Monosporas? solitarias, marginales de 12-17 m ;
espermacios de 2-4 m en zonas delimitadas, delicuescentes en paquetes de (16) 32- 64.
Epfita sobre Macrocystis u otras Phaeophyta y algunas Rhodophyta submareales.
Referencias: Skottsberg (1923); Mendoza et al. (2005).

114
Lam. 5-1: fig. 1: Stylonema alsidii; figs. 2-5: Erythrotrichia carnea, 2: rodoplasto 3: filamento, 4:
filamento uniseriado con inicio de ramita, 5: talo ramificado. Figs: 6-8: Sahlingia subintegra: 6 y 8:
vista superficial, 7: en corte.; fig. 9: Bangia atropurpurea: figs. 10-21: Pyropia columbina: 10- 11:
aspecto general, 12: monosporas en corte, 13-. 14: arqueosporas, 15: paquetes de carpospores
entre clulas vegetativas y borde de espermatocistos.16: borde entre carpospores y espermacios,
17: detalle de zona con paquetes de espermatocistos, 18: rodoplastos 19-20: paquetes de
carposporas en vista superficial y en corte, 21: aspecto de talos en el terreno, fig. 22: Porphyra
linearis; fig. 23: Porphyridium purpureum

115
 Para la zona antrtica se ha citado Porphyra plocamiestris Ricker epfita sobre
algas rojas. Referencias: Ricker (1987) y Porphyra endiviifolia (A. & E. S. Gepp)
Chamberlain. Referencias: Ricker (1987); Lamb & Zimmerman (1977).

Referencias bibliogrficas del captulo 5.

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Sensibilidad ambiental del mar y de la costa. Demetrio Boltovskoy (Ed.) (PNUD).
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116
 Captulo 6: Algas Rojas (II)

Caractersticas generales de las Flordeas

Las Florideophyta fueron consideradas durante mucho tiempo como monofilticas

a nivel de clase, pero actualmente se ha comprobado que abarcan varias lneas evolutivas
que ameritan ser tratadas como sub clases separadas, por eso rescatamos para este
apartado el antiguo nombre de Flordeas, sin valor taxonmico actual, pero presente en
toda la literatura del grupo.
Las algas rojas han ameritado esfuerzos especiales para abarcar su complejidad,
pudindose destacar la obra de Kylin (1956) y Dixon (1970, 1973, 1982, 1992) y las
contribuciones de Magne (1982); Peyriere (1981) y Pueschel (1985).
En esta introduccin sobre generalidades de algas rojas hemos extractado varios
conceptos de Dixon (1973) y de Murray & Dixon (1992), adecundolos en base a la nueva
informacin disponible (Saunders & Hommersand, 2004).
Las algas rojas difieren de los otros grupos de algas eucariotas en varios
aspectos, uno de los ms importantes es la presencia de los pigmentos solubles en agua,
ficobilinas, con predominancia de la ficoeritrina.
El almidn florideo que constituye la principal reserva est compuesto por un alfa
1:4 glicano similar a la fraccin ramificada o amilopectina de los almidones de plantas
vasculares. Un galactsido de glicerol, denominado floridsido, es muy frecuente en las
Rhodophyta. En algunas Rhodomelaceae se encuentra cido manoglicrico, laminitol,
volemitol, sorbitol y dulcitol.
La mayor parte de la pared est constituida de carbohidratos, con pequeas
cantidades de protenas y lpidos. La porcin externa de la pared es fcilmente soluble en
agua, y est formadas por muclagos, agares y carragenanos. En las porciones internas
prevalecen los polisacridos cristalinos. En las Corallinaceae y algunas Nemaliales, las
paredes se encuentran total o parcialmente calcificadas. La forma cristalina del carbonato
de calcio anhidro en Corallinaceae es la calcita, mientras que en Nemaliales,
Batrachospermales y Peyssonnelia (Gigartinales) es la aragonita.
En las clulas jvenes el citoplasma es denso y viscoso, a medida que la
clula aumenta en volumen el contenido se vuelve vacuolado, quedando el citoplasma y
las organelas ubicados en la clula madura en una pelcula delgada entre el tonoplasto y
la membrana celular.
En algunas Flordeas (Rhodymeniophycidae, Nemaliophycidae) las clulas
permanecen uninucleadas en tanto que en otras, a medida que el talo madura aumenta
el nmero de ncleos por clula, debido a las repetidas cariocinesis no acompaadas de
citocinesis.
Los rizoides de fijacin pueden formar un disco o zona basal de adhesin. a
veces una clula puede modificarse formando un hapterio dendroide con amplia superficie
de fijacin Las estructuras de adhesin laterales pueden ser tambin multicelulares y
masivas, formadas por muchos rizoides y asociadas a un hbito estolonfero y a cierta
capacidad de propagacin vegetativa.
En las Nemaliales los rodoplastos de las clulas jvenes suelen verse axiales,
a medida que stas maduran, los brazos o proyecciones del rodoplasto estrellado se
alargan y se distribuyen sobre las paredes celulares, parietalizando el contenido y
modificando as su aspecto.
Los pirenoides parecen estar confinados a los rdenes de Bangiofceas y a las
Nemaliales, en tanto que los rodoplastos tipo neoplastidio (Polysiphonia) se encuentran en
la mayor parte de los rdenes de Flordeas.
En las clulas jvenes suele en general existir un solo rodoplasto, el cual a
medida que la clula crece pueden eventualmente dar lugar a varios plastos discoides o en

117
forma de banda.
A travs de la microscopa ptica es posible observar en las Flordeas, la
presencia en los septos entre clulas adyacentes de puntos conspicuos, aparentemente
ocupados por citoplasma, a los que se denomin "pit connections" en la literatura sajona y
synapses en la escuela francesa. La microscopa electrnica ha mostrado que su
ultraestructura es de naturaleza compleja, asimilable a un tapn intercelular (pit plug)
(bouchon synaptique) (Peyriere ,1981; Pueschel, 1985). De todas las traducciones
posibles al idioma espaol de estos trminos hemos adoptado para este texto la propuesta
de Mendoza (2003) quien utiliza sinapsis intercelular primaria y sinapsis intercelular
secundaria y, en donde se requiere dar detalle de la ultraestructura se propone el uso en
castellano de tapon sinptico.
En las Bangioficeas solo se han observado estructuras asimilables a las sinapsis
intercelulares en las fases conchocelis de Bangia y Porphyra.
Las sinapsis intercelulares de algunas Flordeas pueden tener adems capuchas
externas, con forma de domo o de placa, pudindose diferenciar dos linajes de acuerdo a
la estructura del tapn intercelular:
1. Con sinapsis intercelulares en las que el tapn sinptico intercelular est
provisto externamente con un domo o con una placa (outer cap layers: OCLs), incluyendo a
los rdenes: Acrochaetiales, Palmariales, Nemaliales y Corallinales con placa, y
Rhodogorgonales y Batrachospermales con domo.
2. Con sinapsis intercelulares en las que en el tapn sinptico intercelular, las
capas internas (ICLs) se pierden secundariamente, incluyendo a Ahnfeltiales, Ceramiales,
Bonnemaisoniales, Gigartinales, Gracilariales, Rhodymeniales, y quizs a las Gelidiales.
Las sinapsis intercelulares primarias son los que se forman al dar una clula lugar
a otra por divisin.
Las sinapsis intercelulares secundarias aparecen entre clulas de diferente linaje,
estando este proceso frecuentemente asociado a transferencia de ncleos. Tambin se
producen sinapsis secundarias entre clulas de parsitos y sus huspedes. No se han
observado sinapsis secundarias en Nemaliales, ni en Ceramiaceae, ni en los conchocelis
de Bangiales.

Anatoma de los talos

En las Flordeas se encuentran talos con varios niveles de organizacin, pero
siempre de naturaleza haplstica, encontrndose filamentos uniseriados simples,
filamentos uniseriados ramificados, talos con heterotrichia primaria o cladomas uniaxiales o
multiaxiales.
La adhesin lateral de los filamentos produce talos pseudo-parenquimatosos
erectos o postrados, o con porciones erectas y postradas (heterotrichia secundaria).
Variaciones sobre estos tipos bsicos pueden darse por reduccin de alguna de las
porciones, ahuecamiento de los talos o crecimiento intercalar. Los ejemplos ms claros de
crecimiento intercalar se dan en Corallinales y Delesseriaceae.
Las clulas meristemticas, a travs de cuya divisin crece el talo suelen ser
apicales, aunque la capacidad de dividirse para dar nuevas ramificaciones o alargar
las existentes puede encontrarse tambien en clulas no apicales, dependiendo la
morfologa final del talo del equilibrio entre ambos tipos de crecimiento.
Es muy frecuente en la literatura encontrar descripciones de talos masivos de las
Rhodophyta con referencias a una corteza y una mdula, si bien esta diferenciacin
puede resultar til para diferenciar entidades usando una clave de identificacin se debe
recordar que en realidad no existe en Rhodophyta tal diferenciacin desde el punto de
vista de las etapas de formacin del talo, ya que lo que se observa como corteza cerca
de los pices, puede pasar con el tiempo a ser, parte de la mdula en las partes
inferiores del talo.

Reproduccin y ciclo de vida

La reproduccin sexual en Rhodophyta es una oogamia, donde la gameta

118
femenina inmvil, el carpogonio, presenta una base algo inflada y est provista de un
proceso alargado, el tricogino. El carpogonio es fecundado por un espermacio no
flagelado que se adhiere al extremo del tricogino, el cual, en los talos masivos, sale al
exterior por entre el tejido del gametofito femenino
Los carpogonios suelen formarse en las zonas de crecimiento activo del talo,
sobre ramas especiales. Las ramas carpogoniales son reconocibles usualmente desde el
comienzo de su formacin por el contenido celular homogneo y sin rodoplastos de sus
clulas y por su rpida tincin. En las Nemaliales las diferencias con las clulas
vegetativas son mnimas y los carpogonios son considerados ssiles sobre ramas
vegetativas. El nmero de clulas de cada rama, la presencia o no de clulas o ramas
accesorias y el nmero de carpogonios por rama carpogonial son ms o menos
caractersticos de cada grupo taxonmico.
El producto diploide de la fecundacin es un tejido que queda retenido dentro del
tejido del gametofito femenino denominado "gonimoblasto". El que puede formarse
directamente de la cigota o luego de que el ncleo diploide de la misma haya sido
transferido a una clula auxiliar.
Clulas auxiliares se encuentran en lneas evolutivas alejadas entre s, en las
Corallinales, Ceramiales, Gigartinales, Rhodymeniales, Plocamiales, Gracilariales y
Halymeniales, lo que sugiere que han surgido independientemente varias veces en las
Flordeas
Mientras en los grupos presuntamente menos evolucionados. el desarrollo de
tejido diploide procede directamente a partir del carpogonio fecundado, en los ms
evolucionados existen transferencias del ncleo diploide a otras clulas del gametofito
segn varios esquemas diferentes. El origen de la clula auxiliar es caracterstico para
cada grupo; en algunos casos existe el denominado procarpo, formado por ramas
asociadas a la rama carpogonial, sobre las cuales se encuentran las clulas auxiliares.
Existe procarpo en muchas Gigartinales y Criptonemiales, en Corallinales y en todas las
Rhodymeniales y Ceramiales.
El gonimoblasto, junto con los carposporocistos que luego diferencian, se
interpretan como una generacin asexual parsita; las esporas mitticas que produce
se denominan carposporas. En Rhodophysema elegans y en las Palmariales esta
generacin est ausente y en Audouinella simplex est reducido a una sola clula, la
esporocigota.
El tetrasporofito es normalmente un talo macroscpico independiente, erecto
o postrado, pero tambin puede en algunos casos quedar retenidos en el tejido
gametoftico con la consiguiente reduccin en tamao y complejidad.
En cualquiera de estos casos se produce en los tetrasporofitos la meiosis en
esporocistos denominados tetrasporocistos, con la consiguiente formacin de tetrasporas,
las cuales al germinar dan lugar al gametofito. Estrucuras homlogas a los
tetrasporocistos son los bisporocistos y los polisporocistos.
Los primordios para la formacin de los tetrasporocistos son siempre
uninucleados. Los tetrasporocistos pueden ser zonados, tetradricos o cruciados
Hay que tener en cuenta que el simple desconocimiento de la existencia de las
fases gametofticas en una Rhodophyta no implica su inexistencia, porque son varios los
casos en que han sido encontradas como talos costrosos o microscpicos.
Se ha sealado que existe en las algas rojas una tendencia a la amplificacin de la
cigota, probablemente como forma de compensacin de la falta de elementos reproductivos
flagelados.
Esta amplificacin procede en dos etapas, primeramente la formacin de una
generacin mitosprica o carposporofito, parsito del gametofito femenino, y luego la
formacin, a partir de las carposporas de un tetrasporofito en un talo independiente (ciclo
trifsico o tipo Polysiphonia) o ms o menos dependiente del gametofito segn los ciclos de
vida (ciclos difsicos).
El ciclo trigentico tpico es el ciclo exclusivo de Ceramiales, Corallinales,
Gelidiales y Gracilariales y est tambin presente en muchas Gigartinales y Rhodymeniales

119
 La alternancia de gametofitos-carposporofitos y tetrasporofitos con gametofitos de
menor tamao se encuentra en Acrochaetiales.
La alternancia de gametofitos-carposporofitos con tetrasporofitos ms pequeos,
crustosos o filamentosos est ejemplificada por Bonnemaisonia hamifera.
La alternancia de gametofitos-carposporofitos con una sola fase independiente se
encuentra en Liagora tetrasporifera - Palmaria, Rhodophysema elegans, etc.
Reciclado de tetrasporofitos o de-carposporofitos: se encuentra en diversas
especies, especialmente en las zonas marginales de la distribucin de las especies.

En el ordenamiento de los taxa de Flordeas se ha seguido el esquema utilizado

en la base de datos de Guiry & Guiry (2012), relacionado con las propuestas de Saunders
& Hommersand (2004). Freshwater et al. (1994), utilizando la secuencia del gen rbcl
plastdico, el cual codifica para la subunidad mayor de la 1-5 bifosfato
carboxilasa/oxigenasa (RubisCO) pudieron proponer una primera filogenia de las algas
rojas, que fue luego completndose con estudios ms detallados sobre Gigartinales
(Hommersand et al., 1993), Halymeniales (Saunders & Kraft. 1996); Rhodymeniales
(Saunders et al., 1999) y Balliales (Choi et al., 2000).
Harper & Saunders (1998, 2001) discuten en base a taxonoma molecular la
ubicacin de los rdenes de algas rojas, tradicionalmente conocidos como la clase
Florideophyceae, afirmndose la posicin separada de Hildenbrandia, como
Hildenbrandiophycidae, la relativa cercana de Balliales por un lado y Corallinales por otro,
a las Palmariales, Nemaliales y Acrochaetiales, agrupados actualmente en Nemalio-
phycidae y la existencia de un conjunto de rdenes abarcando Gelidiales, Gracilariales,
Gigartinales, Plocamiales, Cryptonemiales, Ceramiales y Bonnmaissoniales, actualmente
agrupados en Rhodymeniophycidae con las Ahnfeltiophycidae separadas de las mismas
como un grupo hermano. Zuccarello & West, (2006) han trabajado en Rhodomelaceae.
Saunders & Hommersand (2004) elaboraron una nueva versin general en, que sigue
completndose hasta la actualidad.

Subclases, rdenes y familias

Subclase Ahnfeltiophycidae: Ahnfeltia Fries

Subclase Hildenbrandiophycidae: Hildenbrandia Nardo
Subclase Nemaliophycidae
Orden Acrochaetiales
Familia Acrochaetiaceae: Acrochaetium Ngeli; Rhodochorton Ngeli;
Camontagnea Pujals.
Orden Colaconematales
Familia Colaconemataceae Colaconema Batters.
Orden Palmariales
Familia Palmariaceae : Palmaria Stackhouse
Familia Rhodothamniellaceae: Rhodothamniella Feldman.
Familia Meiodiscaceae: Rubrointrusa S.L. Clayden & G.W. Saunders.
Orden Nemalionales
Familia Helminthocladiaceae: Nemalion Duby
Familia Galaxauraceae (=Chaetangiaceae): Nothogenia Montagne
Orden Balliales: Ballia Harvey
Subclase Corallinophycidae
Orden Corallinales
Familia Corallinaceae: Corallina L.; Bossiella; Jania Lamouroux. Hydrolithon
Foslie; Spongites Ktzing ; Pneophyllum Ktzing ; Neogoniolithon Setchell & Mason;
Phymatholithon Foslie. Titanoderma Ngeli.; Pseudolytophyllum (Lemoine) emend Mendoza
y Cabioch.

120
 Familia Hapalidiaceae:Clathromorphum Foslie.; Lithothamnion Heydrich
Mesophyllum Lemoine emend Woelkerling & Irving; Synarthrophyton Townsend amend
May & Woelkerling.

Subclase Rhodymeniophycidae
Orden Gelidiales
Familia Gelidiellaceae: Gelidiella Feldmann & Hamel.
Familia Gelidiaceae: Gelidium Lam.; Pterocladiella Santelices & Hommersand
Orden Bonnemaisoniales
Familia Bonnemaisoniaceae: Ptilonia J. Agardh; Delisea Lamouroux; Trailliella
Batters.
Orden Rhodymeniales
Familia Rhodymeniaceae: Rhodymenia Greville (abarcando Epymenia Ktzing)
Familia Lomentariaceae: Lomentaria Lyngbye
Familia Champiaceae: Gastroclonium Ktzing
Orden Cryptonemiales
Familia Cryptonemiaceae (=Grateloupiaceae= Halymeniaceae): Grateloupia C.
Agardh; Cryptonemia J. Agardh; Nereoginkgo Kylin.
Orden Gracilariales
Familia Gracilariaceae: Gracilaria Greville; Curdiea Harvey.
Orden Plocamiales.
Familia Plocamiaceae: Plocamium Lamouroux.
Orden Peyssonneliales
Familia Peyssonneliaceae: Peyssonnelia Decaisne
Orden Gigartinales
Familia Areschougiaceae (incluyendo Solieriaceae y Rhabdoniaceae): Rhabdonia
Hooker & Harvey ; Notophycus Moe
Familia Cystocloniaceae (=Rhodophyllidaceae): Acanthococcus Hooker & Harvey
Familia Caulacanthaceae: Catenella Greville
Familia Phyllophoraceae: Gymnogongrus Martius; Anhfeltiopsis Silva & De Cew;
Phyllophora Greville
Familia Gigartinaceae; Gigartina Stackhouse
Iridaea Bory; Sarcothalia Ktzing; Mazzaella De Toni
Familia Sarcodiaceae: Sarcodia J. Agardh
Familia Faucheaeceae: Hymenocladiopsis Moe
Familia Gainiaceae; Gainia Moe
Familia Kallymeniaceae: Kallymenia J. Agardh; Callophyllis Ktzing
Orden Ceramiales
Familia Ceramiaceae: Antithamnion Ngeli; Pterothamnion Ngeli;
Antithamnionella Lyle; Georgiella Kylin; Plumariopsis De Toni; Falklandiella Kylin;
Antarcticothamnion Moe & Silva; ; Ceramium Roth; Callithamnion Lyngbye; Aglaothamnion
Feldmann Mazoyer; Medeiothamnion Pujals; Griffithsia C. Agardh; Anotrichium Ngeli
Familia Delesseriaceae: Botryoglossum Ktzing; Cladodonta Skottsberg;
Delesseria Lamouroux; Gonimophyllum Batters; Hymenena Greville; Microrhinus
Skottsberg; Myriogramme Kylin; Odontolaingia Mendoza; Phycodrys Ktzing; Pseudolaingia
Levring; Pseudonitophylla Mendoza; Pseudophycodrys Skottsberg; Schizoseris Kylin
Familia Rhodomelaceae: Polysiphonia Greville; Neosiphonia M.S.Kim & I.K.Lee;
Rhodomela C. Agardh; Lophurella Schmitz; Chondria C. Agardh; Herposiphonia Ngeli;
Pterosiphonia Falkenberg; Aphanocladia Falkenberg; Picconiella De Toni ; Bostrychia
Montagne in De la Sagra; Streblocladia Schmitz; Sporoglossum Kylin; Sporoglossum Kylin;
Colacopsis De Toni; Antarctocolax Skottsberg,
Familia Dasyaceae: Heterosiphonia Montagne; Colacodasya Schmitz

Subclase Ahnfeltiophycidae

121
 Maggs & Pueschel (1989) mostraron la existencia en Anhfeltia plicata de
carposporofitos externos y propusieron el orden Ahnfeltiales. Esta subclase, hermana a las
Rhodymeniophycidae se diferencia sobre bases moleculares y muestran sinapsis
intercelulares desnudas.

Orden Ahnfeltiales
Familia Ahnfeltiaceae
Ahnfeltia Fries
Los gametofitos erectos crecen sobre una base discoide. Las frondes son
multiaxiales y las clulas vegetativas forman conexiones secundarias a travs de clulas
conjuntoras o por fusin directa. Los tapones sinpticos intercelulares carecen de estratos
de cobertura (layers) pero muestran membranas en las capuchas (caps). La pared
contiene sustancias coloidales tipo agar.
Los espermatocistos se cortan transversalmente de las clulas madres,
superficiales en el talo. Los talos masculinos pueden regenerarse a travs de monosporas
formadas en su superficie.Los tetrasporofitos costrosos muestran fusiones celulares
directas, sin sinapsis intercelulares secundarias. Los tetrasporocistos son irregularmente
zonados y se ubican en soros y en posicin apical. Carpogonios en soros dentro de
nematecios engrosados, los que pueden fusionarse luego de la fertilizacin con clulas
corticales vecinas, no existiendo clulas auxiliares diferenciadas. Los filamentos de los
gonimoblastos se dispersan desde el carpogonio sobre el soro, fusionndose con otras
clulas vegetativas y de otros gonimoblastos, radiando hacia el exterior y terminando en
carposporocistos, formndose una estructura compuesta.
En la zona se encuentra Ahnfeltia plicata (Hudson) Fries (Lam 6-1-fig. 2, Lam 6-12-
fig. 1), con las caracteristicas del gnero Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Subclase Hildenbrandiophycidae

Actualmente se acepta la separacin de esta subclase sobre la base de la

taxonoma molecular y la presencia de sinapsis intercelulares con un solo estrato en las
capuchas y con membrana. Referencias: Sherwood & Sheath (2000).

Orden Hildenbrandiales.
Familia Hildenbrandiaceae
Hildenbrandia Nardo
Talo costroso, correoso, no calcificado, adherido al sustrato sin rizoides,
compuesto de filamentos erectos de clulas cilndricas muy adheridos lateralmente,
emergiendo de estratos postrados mal definidos. Clulas uninucleadas con un solo
rodoplasto. Sinapsis intercelulares con una membrana (cap membrane) y sin capa externa.
Clulas adyacentes con sinapsis intercelulares entre ellas, sin clulas conjuntoras.
Peritalo a veces estratificado horizontalmente. Tetrasporocistos en el fondo y las
paredes de conceptculos esfricos o cilndricos que se abren al exterior. Tetrasporas
irregularmente cruciadas o zonadas, con o sin parafisas. Reproduccin sexual
desconocida.

Hildenbrandia lecannellieri Hariot.

Lam 6-1-fig. 1
En la zona se encuentra Hildenbrandia lecannellieri Hariot con las caracteristicas
del gnero Referencias: Hariot (1887); Boraso & Zaixso (2007).

Subclase Nemaliophycidae

122
 La caracterstica de los tapones sinpticos intercelulares en esta subclase es que
poseen dos capas en la capucha (cap layers). Las Corallinales, aunque relacionadas, han
sido separadas en una subclase aparte.

Orden Acrochaetiales
Las Acrochaetiales abarcan especies con talos microscpicos, filamentosos y
ramificados, los que pueden desarrollarse postrados o en mechones filamentosos erectos.
.

123
Lam 6-1: fig. 1: Hildenbrandia lecannellieri; fig. 2: Ahnfeltia plicata; fig. 3: Colaconema daviesii; fig. 4
a y b: Rhodothamniella floridula: aspecto de filamentos y detalle de rodoplasto con pirenoides; fig.
5: Acrochaetium macropus: figs. 6-9: Camontagnea oxyclada, 6: esquema del aspecto general, 7:
rodoplastos, 8: clula de pice en crecimiento, 9: pice de rama lateral. fig. 10: Nothogenia
fastigiata; figs. 11-13: Ballia callitricha: 11: aspecto general, 12- 13: detalles de la ramificacin; figs.
14-15: Ballia sertularioides: 14: detalle de rama, 15: rama con esporas.

Pueden vivir epibinticos, epilticos, epipsmicos, o parcial o totalmente

endobinticos. Rodoplastos de formas variadas, con o sin pirenoides.
En algunas especies se encuentran monosporocistos, terminales o laterales,
ssiles o con pedicelo. Los tetrasporocistos, si estn presentes, estn divididos en forma
cruciada o irregular y son usualmente ssiles.
Los espermatocistos observados en algunas especies se presentan como grupos
de pequeas clulas incoloras. La rama carpogonial es unicelular y puede o no dividirse
luego de la fertilizacin, formando un carposporofito desnudo con pocas esporas
terminales, sin filamentos estriles. Referencias: Harper & Saunders (1998).

Familia Acrochaetiaceae
Las Acrochaetiaceae son una de las familias de Rhodophyta ms difciles de
ordenar en gneros.
En la denominacin de las especies encontradas en nuestras costas hemos
seguido los criterios segn los cuales Acrochaetium abarca especies con rodoplastos
parietales con pirenoide, en tanto Chromastrum abarca aquellas con rodoplastos axiales
estrellados y Aoudinella a las especies con un solo rodoplasto parietal sin pirenoides. De
acuerdo a este esquema Rhodochorton posee varios rodoplastos parietales, desde
discoides hasta irregularmente alargados y sin pirenoides.
Sera caracterstica de Acrochaetium un ciclo compuesto por un gametofito con
base unicelular y un tetrasporofito con base multicelular (Stegenga & Mulder, 1979).
Varias especies originalmente en Rhodochorton, estn actualmente reubicadas en
Meiodiscus y Rhodothamniella del orden Palmariales.

Acrochaetium Ngeli
Talos diminutos epfitos, filamentos cortos erectos, con rodoplastos axiales
estrellados. Sera tambin caractersticas de este gnero el ciclo con gametofitos con
base unicelular y tetrasporofito con base multicelular.

Acrochaetium catenulatum Howe

Porcin postrada comenzando en una divisin transversal de la monospora y
posteriores divisiones de una de las hemiclulas. Porcin erecta, con monosporas
terminales sobre los filamentos cortos, erectos. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919).
Tambin conocido como: Chromastrum catenulatum (Howe) Stegenga & Mulder.

Acrochaetium fuegiense Kylin

Talos epfitos, de hasta 400 de alto, con un disco basal monostromtico,
parenquimatoso al principio a travs de una divisin oblicua de la monospora. Filamentos
erectos numerosos, ramificados en forma desde alterna hasta vagamente pectinada.
Clulas de 8-11 m de dimetro, largo de 1-3 veces el ancho, pelos hialinos raros.
Referencias: Kylin & Skottsberg (1919).

Acrochaetium macropus Kylin

Lam 6-1-fig. 5
Talos epfitos de hasta 200 m de alto, con una clula basal globosa de 15-25
m de dimetro, emitiendo 1-4 filamentos erectos, ramificaciones alternas hasta
opuestas, simples, clulas inferiores de 9-11 m de dimetro, superiores de 7-9 m de

124
dimetro, 1-3 veces tan largas como anchas. Rodoplasto estrellado axial, ubicado
distalmente. Pelos hialinos raros, monosporocistos laterales, usualmente ssiles, alternos
hasta opuestos, ovoides de 12-14 m. Se encuentra epfito en los niveles intermareal y
submareal. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919).

Acrochaetium virgatulum Harvey) Batters

Porcin basal y filamentos erectos, ramificados mayores de 0,5 mm de alto.
Rodoplasto axial con pirenoide central, con abundantes pelos unicelulares. Clulas de
10-15 m de grosor, 3-5 veces tan largas como anchas. Referencias: Kylin (1944) (como
Kylinia virgatula (Harvey) Papenfuss). Chromastrum virgatulum (Harvey) Stegenga

Tambin se ha citado Acrochaetium levringii Papenfuss. Referencias: Papenfuss

(1964).

Orden Colaconematales
Familia Colaconemataceae
Referencias: Harper & Saunders (2002)

Colaconema Batters
Talos uniseriados, no corticados, de hasta un centmetro de alto. Con un solo
cromatforo parietal, con un pirenoide.
Ciclos de vida, si se conoce con dos generaciones desde isomrficas hasta
heteromrficas. Gametofitos monoicos o dioicos, con base unicelular o ms
frecuentemente multicellular Tetrasporofitos con base multicellular. Ramificacin desde
irregular hasta pectinada u opuesta. Espermatocistos agrupados. Carpogonios ssiles o
con pedicelo, sin rama carpogonial. El carpogonio fertilizado da gonimoblastos pequeos
con carposporocistos terminales, sin involucros externos. Tetrasporocistos cruciados,
terminales o laterales, solitarios o en grupos. Referencia: Guiry & Guiry (2003-2013).

Colaconema daviesii (Dillwyn) Stegenga

Lam 6-1-fig. 3
Filamentos erectos de ms de 0,5 mm de alto, de hasta 3 mm, ramificados, con
rodoplasto parietal, con pirenoide, clulas de 10-12 m de grosor, 2-3 veces tan largas
como anchas. Referencias: Ricker (1987); Boraso & Zaixso (2007) (como Acrochaetium
daviesii (Dillwyn) Ngeli).

Rhodochorton Ngeli
En Rhodochorton los rodoplastos seran varios parietales sin pirenoide, desde
discoides hasta irregularmente alargados.

Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvinge

Talos formando matas rojo- purpreas de filamentos erectos espaciadamente
ramificados, de hasta 5- 10 mm de alto. Clulas de 3-4 veces tan largo como anchos.
Clulas al principio con un solo rodoplasto reticulado sin pirenoides, luego fragmentado.
Reproduccin por tetrasporas, mayormente invernal, monosporocistos ausentes.
Referencias: Kylin (1944) (como Rodochorton rothii); Ricker (1987).

Camontagnea Pujals
Este gnero fue creado por Pujals (1981) sobre la base de Ballia scoparia, y se lo
ha ubicado provisionalmente en el orden Acrochetiales.

Camontagnea oxyclada (Montagne) Pujals

Lam 6-1-figs. 6-9
Talo heterotrico, filamentoso y muy ramificado, de hasta unos 12 cm de alto, con
rmulas de crecimiento definido, tiesas, de pices con clulas pequeas y terminadas en

125
punta. Las clulas apicales del eje dividen su contenido a travs de formaciones angulares
desde la pared lateral que separan el contenido de la clula en una regin distal y una
proximal.
A partir de la brotacin lateral de la clula subapical se originan nuevos ejes de
crecimiento en forma irregular y repetida. Tambin pueden producirse ramificaciones a
partir de clulas laterales lenticulares que se forman en cualquier clula del talo y pueden
dar filamentos dirigidos al pice o hacia la base con aspecto rizoidal. El conjunto produce
una densa trama superficial que dan al talo un aspecto de cordel de hasta 1,5 mm de
dimetro. Cada clula lleva varios rodoplastos parietales estrellados, con un pirenoide,
que pueden ser alargados en las clulas subapicales. Los tetrasporocistos se forman en
ramitas laterales cortas ubicadas sobre ramas de crecimiento determinado o
indeterminado. Las tetrasporas germinan luego de dividirse en dos clulas. Referencias:
Pujals (1981); Womersley (1994); Boraso & Zaixso (2007).

Orden Palmariales

Este orden se fue conformando a partir de observar que tetrasporas de Palmaria

palmata en cultivo se generaron gametofitos que en una ocasin al menos produjeron
tetrasporocistos. Posteriormente se observ que en en esta especie no existe rama
carpogonial ni clula auxiliar y que el carpogonio fecundado da una fase tetrasporangial
por mitosis, con lo cual faltara el carposporofito. Para incorporar a este orden algunas
especies ubicadas antes en Acrochaetiales se ha tenido en cuenta la presencia de R-
ficoeritrina tipo I, o de B- ficoeritrina; el tipo de germinacin de las esporas en un disco; la
presencia de fusiones celulares en la base y el ciclo de vida. Referencias: Saunders (2004).

Familia Palmariaceae
Palmaria Stackhouse
Para la zona antrtica se han descripto:
Palmaria decipiens (Reinsch) Ricker. Referencias: Gain (1912) (como Gracilaria
simplex). Kylin & Skottsberg (1919); Lamb & Zimmermann (1977); Ricker (1987).
Palmaria georgica (Reinsch) R. W. Ricker. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919);
Ricker (1987).

Familia Rhodothamniellaceae
A pesar de mostrar afinidades en cuanto al ciclo de vida las algas acroquetioides
Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvinge y Rhodothamniella floridula (Dillwyn) J.
Feldmann in Christensen no se afiliaron entre s sobre bases moleculares, reproductivas y
anatmicas. Rhodothamniella floridula fue entonces postulada como una lnea primitiva
dentro de las Palmariales, en una familia nueva, Rhodothamniellaceae. Referencias:
Saunders et al. (1995).

Rhodothamniella Feldman
Talos uniseriados, filamentosos, ecorticados, de pequeo tamao. Clulas con
varios rodoplastos parietales estrellados, con un pirenoide. Gametofito minsculo con base
unicelular, tetrasporofito algo ms grande, heterotrico. Talos masculinos produciendo
filamentos muy ramificados o en corimbo con espermacios terminales. Carpogonios
pedicelados, sobre filamentos no especializados. Sin carposporofitos ni carposporocistos, el
carpogonio fertilizado da lugar directamente al tetrasporofito. Tetrasporocistos en pequeos
racimos, tetrasporas cruciadas. Especie epiltica, cespitosa, en intermareal bajo y
sublitoral superior, o en niveles ms altos en ambientes sombreados. Referencia Guiry &
Guiry (2009).

Rhodothamniella floridula (Dillwyn) J. Feldman

Lam 6-1-fig. 4 a y b

126
 Talos formando cspedes densos color ladrillo, de filamentos poco ramificados
con clulas, 3-4 veces tan largas como anchas. Varios rodoplastos parietales con pirenoide.
Reproducin por tetrasporas. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Familia Meiodiscaceae
Rubrointrusa S.L. Clayden & G.W. Saunders

Rubrointrusa membranacea (Magnus) S.L. Clayden & G.W. Saunders

Endozoico en hidroides y briozoos, de talo postrado irregular, clulas de 4-8 de
dimetro y de 1-10 veces tan largas como anchas. Filamentos erectos cortos, poco
ramificados. Tetrasporas cruciadas.
West (1979) constat un ciclo con una sola fase productora de tetrasporas que se
repeta sin producir la fase gametoftica. La germinacin de las esporas es por 1-4 tubos
de germinacin que dan un sistema basal extendido. Referencias: Kylin (1944); Wiencke &
Clayton 2002 (como Audouinella membranacea (Magnus) Papenfuss).
Conocida tambin anteriormente como Rhodochorton membranaceum Magnus.

Orden Nemaliales
Familia Helminthocladiaceae
Talos gametofticos multiaxiales con filamentos erectos a partir de la porcin
basal. Talos tetrasporofiticos microscpicos llevando tetrasporas cruciadas. Los filamentos
gonimoblsticos salen directamente del carpogonio.

Nemalion Duby
Talos cilndricos multiaxiales, ms o menos ramificados. Con una mdula de
filamentos incoloros filiformes periclinales y una corteza de filamentos pigmentados
anticlinales. Gametofitos femeninos. Fase tetrasporangial tipo Acrochaetium, desconocida
en la naturaleza.

Nemalion helminthoides (Velley) Batters

Lam 6-12- fig. 2
Talos usualmente en grupos conspicuos, con individuos de hasta 1m de largo
y hasta 3,5 mm de dimetro, afinados hacia los pices, simples o con alguna rami-
ficacin dicotmica . De color pardo dorado, blandos, cilndricos, multiaxiales.
Rodoplasto estrellado, rojo violado con un pirenoide. Las clulas terminales de los
filamentos a veces llevan un pelo hialino. Talos homotlicos. Ramas carpogoniales
laterales, comnmente incoloras, clulas hipginas contiguas al carpogonio. Ramas
anteridiales de 2-5 clulas, sobre las clulas terminales de los filamentos laterales.
Referencias: Pujals (1960); Boraso & Zaixso (2007).

Familia Galaxauraceae
(=Chaetangiaceae)
Los gneros de esta familia poseen un tetrasporofito costroso y filamentos
gonimoblsticos que salen directamente del carpogonio.

Nothogenia Montagne
Talos erectos, desde dicotmica hasta irregularmente ramificados, con car-
posporas en posicin terminal sobre los gonimoblastos. Se ha observado repetidamente
un tetrasporofito costroso. Huisman & Womersley (1992) observaron la formacin de

127
gonimoblastos directamente a partir del carpogonio y la emisin de ramas estriles, las
que eventualmente formarn un pericarpio.

Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson.

Lam 6-1-fig. 10
Gametofitos de color pardo claro a rojizo, de consistencia desde cartilaginosa a
blanda, con base cuneiforme, desde cilndricos a comprimidos, ramificados en forma
dicotmica hasta cuatro veces, dando al talo forma de abanico o de corimbo. En
Patagonia y Tierra del Fuego aparece tpicamente como cspedes que no superan los 5
cm de alto, pero ha sido descripto como de mayor tamao. Estructura interna
multiaxial, semi-hueca o mucilaginosa en las partes ms anchas, con una mdula formada
por numerosos filamentos incoloros, con una corteza externa de filamentos de clulas con
varios rodoplastos discoides sin pirenoide. Crecimiento en zonas apicales levemente
invaginadas. Cistocarpios internos formados por condensacin de los filamentos
medulares. Carpogonio terminal sobre una rama. La generacin tetrasporoftica es un
disco formado por filamentos erectos sobre los que se forman lateralmente los
tetrasporocistos ovoides, solitarios, cruciados. Referencias: Delpine et al. (1979);
Huisman & Womersley (1992); Boraso & Zaixso (2007).

Orden Balliales
Sinapsis intercelulares con estructuras en domo de ambos lados de la pared
celular.
Todas las menciones a reproduccin sexual en el orden estn referidas a
especies que pertenecen a otros rdenes. La caracterstica de talo dstico del orden
tampoco se sostiene ya que es conocida la existencia de talos con porciones trsticas y
tetrsticas en B. callitricha. Referencias: Adams (1994); Cho et al. (2000).

Familia Balliaceae
Es una familia monotpica con las caractersticas del gnero Ballia.

Ballia Harvey
Talos erectos, medianos, flabelados, ramificados repetidamente bilateralmente,
plumosos, corticados o no, con algunos ejes de crecimiento indeterminado. Crecimiento por
una clula apical grande. Sin clulas glandulares. Tetrasporocistos divididos cruciada o
tetradricamente, nacidos sobre grupos de filamentos curvos nacidos en las bases de las
ramas de ltimo orden.

Ballia callitricha (C. Agardh) Ktzing

Lam 6-1-figs. 11-13
Varios ejes partiendo del mismo disco basal, 5-15 (-30) cm de alto, cartilaginosos.
Ejes corticados por filamentos descendentes. Pinas densas, opuestas, no corticadas, con
pnulas de ltimo orden espiniformes. Clulas apicales de las ramas algo infladas.
Tetrasporocistos pedicelados, subglobosos a elipsoidales 40-55 m de dimetro,
ubicados cerca de la base de rmulas simples. Carposporofito y espermatocistos
desconocidos. Referencias: Mendoza (1969); Boraso de Zaixso (2003); Boraso & Zaixso
(2007).

Ballia sertularioides (Suhr) Papenfuss

Lam 6-1-figs. 14-15
Talos cespitosos, dendroides, de hasta 5 cm de alto, color prpura. Porcin basal
pulvinosa, con filamentos rastreros marginales formando nuevas almohadillas y filamentos
erectos. Filamentos erectos uniseriados, ecorticados, simples basalmente, ramificados en
forma pinnada desde 1 cm de la base, Ramas de primer orden rgidas, de hasta 5 mm de
longitud y de 50 m de ancho en la base, atenuadas distalmente, simples o con ramas de

128
segundo orden de unos 20 m de ancho en la base y 230 m de largo, las que no
cubren la regin distal de las ramas de primer orden. Clula apical de los ejes de
crecimiento indeterminado grande, de pice redondeado, produciendo alternadamente
clulas laterales en el ngulo superior. Reproduccin no observada.
En Antrtida se ha observado como epfita en el submareal. Referencias. Mendoza
(1969); Boraso de Zaixso (2003); Boraso & Zaixso (2007)

Subclase Corallinophycidae

Orden Corallinales

Abarca especies con el talo impregnado de carbonato de calcio, erectas y con

talos costrosos o arborescentes. En los talos erectos suelen encontrarse zonas no
calcificadas (genculas) entre zonas calcificadas (intergenculas), a este tipo de talo se los
denomina geniculados y los encontramos en la familia Corallinaceae, subfamilia
Corallioidae.
Los gneros de talo postrado encontrados hasta ahora en Argentina pertenecen a
las familias Corallinaceae (subfamilias Mastophoroideae; y Lithophylloideae) y
Hapalidiaceae. (Subfamilia Melobesioideae)
Los talos costrosos y las partes costrosas de especies con talos erectos se hallan
diferenciados en un hipotalo de filamentos paralelos al sustrato, un peritalo de filamentos
perpendiculares al sustrato, que da el crecimiento en grosor y un epitalo de cobertura
superior de uno o dos estratos de clulas. El peritalo est formado en algunas especies
por clulas grandes, glandulares denominadas megaclulas o heterocistos.
Entre los criterios que se deben tener en cuenta a la hora de abordar el estudio de
estos grupos est la construccin dmera o monmera del talo postrado. Los talos dmeros
crecen en dos direcciones, constando de un estrato postrado, generalmente de una sola
capa de clulas, del que nacen filamentos verticales que crecen por clulas meristemticas
intercalares (clulas subepitaliales) que se dividen dando el epitalo hacia arriba y el epitalo
hacia abajo. El crecimiento en superficie procede a travs del desarrollo del estrato
postrado o hipotalo. Si el hipotalo verdadero detiene su crecimiento y el peritalo comienza a
crecer por los bordes puede producirse un falso hipotalo.
En los talos monmeros un mismo sistema de filamentos medulares postrados
permite el crecimiento en superficie a travs de las clulas apcales y en grosor, emitiendo
ramas hacia abajo que constituyen la zona de adhesin del talo, y hacia arriba, donde
produce el peritalo y el epitalo.
Un carcter taxonmico importante que separa la subfamilia Mastophoroideae de
las Lithophylloideae es la prepoderancia en las primeras de fusiones celulares y en las
segundas de sinapsis secundarias. De acuerdo a Mendoza (2003) las fusiones celulares
implican la formacin de verdaderos cenocitos, con la unin entre clulas mucho ms
extendida que en la formacin de las sinapsis.
Los tricocitos o pelos conforman filas cortas de clulas hialinas que se forman a
partir de las clulas meristemticas del peritalo y pueden ser persistentes o desaparecer
por la posterior cicatrizacin del talo, dejando a veces un megacisto
Para el esquema taxonmico de este grupo hemos seguido la base de datos
Algabase y a Womersley (1996), as como la pgina mantenida por el Dr. Derek Keats,
actualmente en reconstruccin. En el detalle de la flora local se han seguido en lo posible
los criterios de los trabajos de la Dra. Ma Laura Mendoza. Para los detalles de las tcnicas
necesarias para los estudios morfolgicos se puede consultar a Mendoza (1995).
Para las especies de talos no geniculados se lista para cada gnero las especies
citadas, pero no hemos transcripto descripciones especficas, ya que no contamos con

129
experiencia suficiente y muchas de las descripciones con las que se cuenta para la zona no
estn completas segn criterios recientes.
Las caractersticas utilizadas actualmente para separar los gneros son: el tipo de
crecimiento somtico del hipotalo, epitalo y peritalo, la morfologa espermatangial y la
estructura del conceptculo tetrasporangial (Mendoza, 2003)

Familia Corallinaceae
Subfamilia Corallioidae
Talos erectos con zonas no calcificadas (genculas) y calcificadas (intergenculas).

Corallina Linneo
Talos articulados, ramificacin pennada, ramas principales con artculos desde
cilndricos hasta algoachatados. Ramas secundarias con alas laterales. Artculos con zona
medular de clulas largas y angostas en hileras regulares, con fusiones laterales. Zona
cortical delgada. Articulaciones entre los artculos formadas por un solo estrato de clulas
muy largas. Conceptculos axiales, terminales, con o sin cornculos. Conceptculo
espermatangial con zona frtil en su base. Conceptculos tetrasporangiales con numerosos
tetrasporocistos.

Corallina officinalis Linneo

Lam 6-2-fig. 6
Talos de aspecto muy variable que alcanzan entre 5 y 12 cm de alto. Ramas
laterales con artculos cilndricos. Conceptculos terminales, piriformes, pedicelados, sin
cornculos, ubicados en el extremo de ramas cortas o en cadenas de 2-3. Talos monoicos.
Referencias: Mendoza (1974); Scrosati (1993); Boraso & Zaixso (2007).

Corallina elongata Ellis & Solander.

Lam 6-2-figs. 7-8
Talos de hasta 5-12 cm. Ramificados pennadamente. Conceptculos terminales
piriformes con cornculos. Artculos con alas. Tambin citada como Corallina mediterranea.
Referencias: Mendoza (1974a).

Bossiella Silva
Talos con una porcin postrada y varias frondes erectas, articuladas, con fusiones
intercelulares sin sinapsis intercelulares laterales. Genculas comprimidas (subgnero
Bossiella) o cilndricas (subgnero Pachyarthron). Filamentos de las genculas no
ramificados, no calcificados, Conceptculos en la corteza de las intergenculas,los
conceptculos tetrasporangiales llevando bisporas o tetrasporas. Talos gametofticos
dioicos. Los conceptculos femeninos con clulas de fusin extensas con gonimoblastos
delgados en su superficie. Poros de los conceptculos espermatangiales con un pico corto.
Referencias: Mendoza (1974a).

Bossiella. orbigniana (Decaisne) Silva.

Lam 6-2-figs. 1-3
Talos articulados con ramificacin dicotmica o tricotmica. Artculos en forma de
escudo o corazn. Conceptculos sobre la superficie de los artculos. Referencias Mendoza
(1974). Scrosati (1993); Boraso de Zaixso, (2003).

Jania Lamouroux
Base costrosa al principio, frondes cilndricas con intergenculas calcificadas, con
varias filas de clulas medulares con corteza fotosinttica y un estrato de clulas
epitaliales, divididas pseudodicotmicamente. Clulas de las genculas ms largas en el
centro que en la periferia, con fusiones laterales y sin sinapsis intercelulares; tricocitos
presentes, conceptculos inflados en la madurez, apicales en las ramas, axiales en la

130
mdula. Poros de los conceptculos centrales. Conceptculos tetrasporangiales con pocos
tetraporocistos. Conceptculos espermatangiales sin un pico bien definido, con el rea frtil
en la base y en las paredes. Cistocarpio en el centro de la dicotoma. Referencias:
Womersley (1996).

En la costa de Buenos Aires est presente: Jania rubens (L.) Lamour. (Lam 6-2-
figs. 4-5). Referencia: Khnemann (1972).

Subfamilia Mastophoroidea
Los tetrasporofitos presentan conceptculos uniporados. Los talos carecen de
sinapsis intercelulares pero presentan fusiones laterales entre clulas contiguas. Los
gneros de Mastophoroideae con representantes en la zona son: Hydrolithon;
Pneophyllum; Neogoniolithon y Spongites.

Hydrolithon Foslie
Talo de variadas formas, no geniculado, no endoftico, sin ahustorios; sin capa
basal de clulas en empalizada. Hipotalo siempre uniestratificado. Peritalo desarrollado con
fusiones laterales conspicuas, sin sinapsis secundarias. Marcado meristema intercalar
marginal. Epitalo formado por 1-2 o ms clulas. Tetrasporocistos con un tapn.
Conceptculos tetrasporangiales con un poro, este ltimo recubierto por un anillo de clulas
alargadas conspicuas, las que emergen de filamentos mezclados con las iniciales de los
tetrasporocistos, estas clulas no protruyen hacia el canal del poro y estn orientadas ms
o menos perpendicularmente al techo. Los conceptculos masculinos contienen sistemas
espermatangiales restringidos al piso del conceptculo. Filamentos del gonimoblasto
naciendo de los mrgenes de la clula de fusin.
Los lmites de este gnero han quedado difusos desde que se comenz a utilizar
nuevamente el gnero Spongites Ktzing. La diferencia ms notable entre Spongites e
Hydrolithon est en la naturaleza de las clulas del poro del conceptculo tetrasporangial,
paralela al techo del mismo en Spongites y perpendicular en Hydrolithon. Referencias:
Mendoza (1979); Mendoza & Cabioch (1986 a).

Se han citado para la zona: Hydrolithon farinosum (Lam.) Penrose & Chamberlain;
Hydrolithon falklandicum (Foslie) Mendoza; Hydrolithon consociatum (Foslie) Mendoza.
Referencia: Ricker (1987) (como Pseudolithophyllum consociatum).

Spongites Ktzing
Talos costrosos, compuestos por numerosas capas e clulas, usualmente de ms
de 200 m de grosor, sin austorios, no endoftico, sin clulas en empalizada, con fusiones
laterales, sin sinapsis intercelulares secundarias, conceptculos tetrasporangiales
uniporados, tetrasporocistos sin tapn apical. Regiones basales no coaxiales,
multiestratosas. Canales del poro de los conceptculos tetrasporangiales cubiertos de
clulas nacidas en filamentos perifricos del techo que protruyen en el canal y estn
orientados ms o menos paralelos al techo. Con tricocitos solitarios o en series. Sistemas
espermatangiales simples, restringidos al piso del conceptculo, simples y carposporofitos
con gonimoblastos saliendo solo del margen de la clula de fusin.
En la zona se ha citado: Spongites discoideum (Foslie) Penrose & Woelkerling.
Referencias: Mendoza &, Cabioch (1984)(como Hydrolithon discoideum); Ricker (1987)
(como Pseudolythophyllum discoideum).

Pneophyllum Ktzing
Talo no geniculado, sin ahustorios, sin estrato basal de clulas en empalizada,
clulas de filamentos adyacentes unidas por fusiones.
Techo del conceptculo tetrasporangial desarrollado de filamentos formados a
pertir de filamentos entremezclados con los tetrasporocistosy alrededor de los mismos.
Canal del poro de los conceptculos tetrasporangiales tapizados de clulas ms o menos

131
paralelas al techo del mismo, las que pueden protruir en el canal. Conceptculos
masculinos con sistemas espermatangiales simples restringidos al piso de los mismos.
Gonimoblastos formados a partir de los bordes de la clula de fusin.
En la zona se ha citado: Pneophyllum amplexifrons(Harvey) Chamberlain & Norris.
Referencias: Guiry & Guiry (2005).

132
Lam 6-2: figs. 1-3: Bossiella. orbigniana: 1: aspecto general, 2-3: detalles de intergenculas
con conceptculos; figs. 4-5: Jania rubens: 4: detalle de rama: 5: aspecto general; fig. 6:
Corallina officinalis; figs. 7-8: Corallina elongata. 7: ramas, 8: detalle de intergenculas con
laterales.

133
 Phymatholithon Foslie
Sin ahustorios, con clula de fusin, sin conexiones intracelulares secundarias.
Paredes de las clulas epiteliales terminales, redondeadas o aplastadas, pero no en forma
de bote. Las clulas vegetativas iniciales en divisin, tanto o ms cortas que sus derivadas
inmediatas inferiores. Los iniciales de los conceptculos tetraspricos o bispricos
profundos, adventicios. Techos de los conceptculos masculinos formados
centrpetamente por grupos de filamentos perifricos Iniciales de los espermacios no
cubiertos por clulas protectoras. Sistemas espermatangiales dendroides sobre el piso del
conceptculo. Referencias: Womersley (1996).
Especies citadas para la zona: Phymatholithon lenormandii (Aresch.) Adey.
Referencias: Guiry & Guiry (2013).

Subfamilia Lithophylloideae
Talos costrosos, calcificados, usualmente con protuberancios coraloides. Hipotalo
multiestratificado, formado usualmente por series de clulas curvadas hacia arriba (epitalo)
y hacia abajo. Conceptculos con un solo poro apical.
Bisporocistos y tetrasporocistos sin poro apical. Presencia de sinapsis
intercelulares secundarias. Fusiones celulares raras. De acuerdo a esta concepcin los
gneros includos en esta subfamilia representados en la zona son: Lithophyllum,
Titanoderma y Pseudolithophyllum sensu Lemoine emend Cabioch y Mendoza.

Titanoderma Ngeli.
Organizacin dorsiventral. Presencia de conexiones intercelulares secundarias y
ausencia de fusiones entre clulas de filamentos adyacentes. Conceptculos
tetrasporangiales uniporados. Hipotalo de un estrato de clulas en empalizada. Incluye
varias especies epifticas.
Se han citado para la zona: Titanoderma pustulatum (Lam.) Ng ex Ng & Cramer;
Titanoderma conspectum (Foslie & Howe) Woerkerling et al. Y Titanoderma pustulatum
var. macrocarpum (Rosanoff) Chamberlain.

Pseudolytophyllum (Lemoine) emend Mendoza y Cabioch.

Gnero de hipotalo siempre uniestratificado, peritalo bien desarrollado con
abundantes sinapsis secundarios, marcado meristema intercalar marginal y epitalo
pluriestratificado fotosinttico. Conceptculos asexuales uniporados. Referencias: Mendoza
(1976c); Mendoza & Cabioch (1984).

Familia Hapalidiaceae
Referencias: Harvey et al. (2003); Woelkerling & Irvine (2007) (de acuerdo a Guiry
& Guiry (2013).

Subfamilia Melobesiodeae.
Los gneros de Melobesioideae con representantes conocidos en la zona son:
Clathromorphum; Lithothamnion; Mesophyllum y Synarthrophyton. Los mismos se
caracterizan por los conceptculos tetraspricos multiporados.

Clathromorphum Foslie.
Talo postrado o epfito, de organizacin mono
mera, sin ahustorios. Pared externa de clulas epiteliales externas redondeadas
o planas, no en forma de bote. Iniciales subepiteliales tanto o ms largas que las
inmediatas inferiores. Mdula de filamentos no coaxiales. Conceptculos tetra o
biesporangiales desarrollndose de grupos de iniciales subepitaliales, multiporados.
Iniciales espermatangiales formados directamente de clulas meristemticas. El
techo del conceptculo espermatangial formado a partir de filamentos horizontales

134
originados entre los iniciales de los espermatocistos y las clulas iniciales subepitaliales.
Los sistemas espermatangiales son simples, no dendroides, y se desarrollan sobre el piso,
paredes y techo del conceptculo masculino. La mayora de las especies del gnero tienen
filamentos epitaliales multicelulares.
Para la zona se ha citado: Clathromorphum obteculum (Foslie) Adey. Referencias:
Mendoza & Cabioch, (1985) (como Clathromorphum lemoinenum); Wiencke & Clayton
(2002).

Lithothamnion Heydrich
Talos postrados no arborescentes, excepto L. heterocladum. Austorios ausentes.
Organizacin monmera. Hipotalo pluriestratificado, de estructura simple, peritalo bien
desarrollado con fusiones laterales. Sinapsis secundarias ausentes. Marcado meristema
intercalar marginal, epitalo uniestratificado con clulas en forma de bote caractersticas,
Conceptculos multiporados. Iniciales vegetativas en divisin activa tanto o ms largas que
sus derivadas inmediatas inferiores.
Paredes del conceptculo masculino formadas centrpetamente de grupos de
filamentos perifricos. Iniciales de los espermatocistos no cubiertas por una capa de clulas
protectoras. Espermatocistos sobre el piso, paredes y techo del conceptculo
espermatangial.
Sistemas espermatangiales del piso, dendroides. Gran clula de fusin,
gonimoblasto muy desarrollado, carposporocistos terminales, en cadenas. Filamentos del
gonimoblasto sobre el piso del conceptculo. Referencias: Mendoza (1988b); Womersley
(1996).
Para la zona se han citado: Lithothamnionn philippi Foslie; Lithothamnion mlleri
Lenormand ex Rossanoff (epfito sobre Ahnfeltia plicata); Lithothamnion rugosum Foslie.);
Lithothamnion granuliferum Foslie; Lithothamnion heterocladum Foslie.

Mesophyllum Lemoine emend Woelkerling & Irving

Talos postrados de construccin monmera, sin ahustorios. Talos costrosos a
fruticosos no taeniformes. Pared externa de clulas epiteliales externas redondeadas o
planas, no en forma de bote. Holofticas, los tejidos vegetativos saliendo de clulas
meristemticas que producen clulas epitaliales redondeadas hacia afuera y otras hacia
adentro, clulas de los meristemas marginales tanto o ms largas que las derivadas hacia
el interior, tejido del hipotalo coaxial en su vista en seccin radial longitudinal. Algunas
clulas laterales formando fusiones; sinapsis secundarias ausentes.
Bi o tetrasporocistos con tapn apical dentro de conceptculos multiporados.
Iniciales de los espermatocistos fomadas directamente de clulas meristemticas y
cubiertas por una capa de clulas protectoras. Techo de los conceptculos
espermatangiales formados centrpetamente a partir de filamentos perifricos. Sistemas
espermatangiales, simples, sobre el piso, paredes y techo del conceptculo.
Muchas de las especies presentan algn grado de coaxialidad en los filamentos
medulares.
En la zona se ha citado: M.. lichenoides. Referencias: Mendoza (1977 a).

Synarthrophyton Townsend amend May & Woelkerling

Talo costroso, no taeniforme, con fusiones laterales que toman solo una parte de
la pared lateral de las clulas de los filamentos. Sin sinapsis secundarias, sin haustorios.
Talo monmero, de centro plumoso de filamentos no coaxiales. Clulas epiteliales
externas redondeadas o achatadas. Las clulas en divisin activa son tanto o ms largas
que sus derivadas hacia el interior del talo. Tetrasporocistos con sinapsis intercelulares
apicales en los conceptculos multiporados.
Conceptculos tetra o bisporangiales desarrollados de las iniciales subepitaliales.
Iniciales de los espermatocistos cubiertas por una capa de clulas protectoras.
Sistemas espermatangiales dendroides o dendroides y simples.

135
 En la zona se han citado:
Synarthrophyton patena (Hooker& Harvey) Townsend.Referencias: Ricker (1987)
(como Mesophyllum patena); May & Woelkerling (1988)
Synarthrophyton neglectum Foslie. Referencia: Mendoza et al. (2005).

Subclase Rhodymeniophycidae

Esta subclase definida en base a estudios moleculares abarca a numerosos

rdenes, considerados tradicionalmente como los ms evolucionados de las algas rojas los
que en general poseen membrana y no capuchas en sus sinapsis intercelulares, las
Gelidiales son la excepcin ya que sus sinapsis intercelulares poseen capuchas internas.

Orden Gelidiales
Este orden tiene un ciclo de vida tipo Polysiphonia con tetrasporofitos y
gametofitos isomrficos, aunque en varias especies se conoce solo el tetrasporofito.
Tipicamente los talos erectos son desde cilndricos hasta aplanados y tienen ejes
postrados cilndricos; con una clula apical conspicua. El talo est organizado en una
mdula de clulas grandes incoloras y una corteza con varias capas de clulas
pigmentadas, con arqueoplastidios consistente en un solo rodoplasto, parietal y sin
pirenoide. Las tetrasporas son cruciadas o tetradricas, ubicadas usualmente en soros
terminales. Los talos sexuales son usualmente dioicos. Los masculinos con los soros
espermatangiales en ramas de ltimo orden, con divisin transversal de los
espermatocistos en vez de oblicua, que es lo comn en el resto de las algas rojas. Talos
femeninos con cistocarpios que se desarrollan apicalmente; aunque la estructura madura
puede tener una posicin ms proximal, protruyendo sobre la superficie de la rama.
Las carposporas son liberadas por un poro, rara vez ms de uno, a travs de una o de las
dos superficies del talo. A nivel ultraestructural se considera que tienen una sola cap layer
en las sinapsis intercelulares. Referencia: Rico & Guiry (1997).

Familia Gelidiaceae
Gelidium Lamouroux
Talos cartilaginosos, desde rojos hasta casi negros, de hasta 40 cm de alto, con
porciones rastreras adheridas por hapterios y ejes erectos cilndricos o comprimidos con
ramificaciones laterales regulares o irregulares. Corteza pigmentada y medulla incolora, con
rizoides o hifas de paredes gruesas en la medula y la corteza. Tetrasporocistos cruciados
en soros centrales, sobre zonas apicales redondeadas y aplanadas de las rmulas. o ejes.
Rama carpogonial unicelular, formando fusiones con clulas adyacentes luego de la
fertilizacin.
El cistocarpio protruye sobre ambas superficies del talo y usualmente tiene una
abertura sobre cada lado del talo.
Se han citado varias especies del gnero en la costa de Argentina entre ellas:
Gelidium crinale (Turner) Lamouroux. Referencias: Pujals (1963); Parma et al.
(1987); Croce & Parodi (2013).
Gelidium maggsiae Rico & Guiry. Referencias: Rico & Guiry (1997); Croce &
Parodi (2012).

Pterocladiella Santelices & Hommersand

Abarca especies ubicadas anteriormente en Pterocladia, posee carpogonios
intercalares dirigidos hacia ambos lados del talo, filamentos nutritivos creciendo
centrpetamente y formando un cilindro casi slido alrededor del eje central, y
carposporofitos usualmente adheridos al piso del cistocarpio con cadenas de
carposporocistos en los otros lados
En la Provincia de Buenos Aires se han observado talos tetraspricos asignables
tentativamente a Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices & Hommersand, especie
presente en las costas de Uruguay. En la medida que se encuentren gametofitos se podr

136
avanzar ms en la determinacin especfica de estas poblaciones. Referencias: Santelices
& Hommersand. (1997).

Familia Gellidiellaceae
Las caractersticas vegetativas propuestas por diferentes autores no terminan
de delimitar bien los gneros Gelidium, Pterocladia y Gelidiella. Freshwater et al. (1995)
encontraron evidencia en las secuencias de nucletidos del rbcL que permite ubicar en una
familia separada de las Gelidiaceae a Gelidiella.

Gelidiella Feldmann & Hamel.

Talos de hasta 7-10 cm de alto entremezclados con ejes postrados a veces
arqueados, adheridos por rizoides. Con ejes erectos cilndricos algo comprimidos,
afinndose apicalmente y con rmulas dispersas, dsticas opuestas o subapuestas.
Clulas corticales en filas ms o menos regulares. Pigmentadas y medulares incoloras y
grandes. Sin hifas longitudinales dentro de la mdula o corteza. Soros tetrasporangiales
apicales en las pinas modificadas en ramas infladas cnicas. Tetrasporocistos ovoides con
divisin cruciada o tetradricos o irregulares
Guiry y Womersley (1992) postulan la importancia de los cistocarpios como
criterio de separacin de este gnero. La falta de rizoides entre las clulas medulares
permite separar a los talos vegetativos del mismo de los de otros gneros. Gelidiella
nigrescens (Feldmann) Feldmann & Hamel, se ha citado para Buenos Aires (Lpez
Gappa et al., 1993) y tambin se han observado individuos estriles en Golfo Nuevo que
podran pertenecer a esta especie. Croce & Parodi (2012) citan a Gelidiella calcicola Maggs
& Guiry.

Orden Bonnemaisoniales
Familia Bonnemaisoniaceae
Talo cilndrico o comprimido, ramificados e forma radial o bilateral, a veces con
rmulas en formas de cilias o dientes de crecimiento determinado. Estructura
pseudoparenquimatosa alrededor de un filamento central con una corteza externa de
clulas ms pequeas. Crecimiento por una sola clula apical. Clulas glandulares
frecuentes. Ciclos de vida variados.
Ramas carpogoniales de tres clulas, con tricogino recto o espiralizado, en
ramas especiales laterales, con gran clula de fusin y carposporas terminales grandes.
Cistocarpios ssiles o pedicelados Espermatocistos superficiales sobre rmulas
especiales. Tetrasporocistos, cuando presentes, en soros corticales, divididos en forma
cruciada o irregular.

Ptilonia J. Agardh
Talo color rojo prpura, o, con nervadura poco visible en las partes ms viejas,
ramificado en forma lateral alterna a irregular. Borde con denticulaciones y proliferaciones
espinosas. Crece a travs de una clula apical. Estructura uniaxial con un filamento
axial rodeado de rizoides en las partes ms viejas, presenta una mdula de clulas
grandes incoloras y una corteza de clulas pigmentadas pequeas con numerosos
rodoplastos discoides parietales sin pirenoide. Algunas clulas corticales secretoras.
Ramas carpogoniales a partir de clulas pericentrales de las ramas determinadas
mayores. Cistocarpios pedunculados, con ostiolos dirigidos hacia fuera del plano de
ramificacin, muy abundantes; con carposporas claviformes. Espermatocistos en soros.
Tetrasporofitos desconocidos.

Ptilonia magellanica (Mont.) J. Agardh

Lam 6-3-figs. 1-2
Talos aplanados, ramificados repetidamente, sin una diferenciacin de rmulas
laterales. Con estructura uniaxial mostrando un filamento central rodeado de un estrato de

137
clulas pequeas Son frecuentes los gametofitos femeninos con cistocarpios prominentes
en los extremos de las ramificaciones. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Delisea Lamouroux
Delisea fimbriata (Lam.) Montagne
Lam 6-3-figs. 3-4
Talos de 20-40 cm de largo, oscuros, pardo rojizos, cartilaginosos, con un disco
basal pequeo, ramificados en forma densa e irregular. Ramas lineales, comprimidas. de
1-3 mm de ancho, dstico pinadas en forma irregular, con rmulas espinosas,
pectinadas sobre los bordes, caducas en la senectud. Sin nervadura. Filamento central de
las ramas principales rodeados de un tejido reticulado filamentoso formando un cilindro
conspicuo de hasta 200 de dimetro; clulas medulares grandes, incoloras, de paredes
finas. Ramas dentadas no corticadas, cuando jvenes con el eje central visible
externamente.
Cistocarpios ovoides o subglobosos, dehiscente apicalmente por un poro,
ssiles sobre la superficie de las ramas, justo por debajo de los pices. Carposporas
claviformes. Espermatocistos formados en saliencias pequeas entre las rmulas
dentadas. Tetrasporocistos ms o menos irregularmente divididos. Submareales 15-40 m
de profundidad, sobre roca y piedras.
Se la haba citado para la zona antrtica pero se la encuentra tambin en la ra de
Puerto Deseado (provincia de Santa Cruz).
Lamb & Zimmermann (1977) indican que Delisea pulchra (Greville), citada para
las Islas Georgias es sinnimo de D. fimbriata, que es la especie tipo. Referencias:
Wiencke & Clayton (2002); Peters et al. (2005); Hommersand et al. (2009) (como Delisea
pulchra) (Greville) Montagne.

Trailliella Batters
Trailliella intricata (C. Agardh.) Batters.
Lam 6-3-fig. 8
Esta especie se encuentra epfita sobre mitlidos y Corallina y se supone que
representa el estado tetrasporoftico de alguna Bonnemaisoniaceae. Talo heterotrico de
color prpura, adherido al sustrato por hapterios discoidales pluricelulares; forman
penachos de hasta 1- 2 cm irregularmente ramificados. Clulas de 30-32 m de largo
por 23-24 m de ancho, con numerosos rodoplastos discoides. Clulas glandulares
sobre el lado superior de los filamentos rastreros y de distribucin irregular en los
erectos, ubicadas en el extremo superior de las clulas del filamento. No se observ frtil.
Referencias: Quartino (1990); Boraso & Zaixso (2007).

Orden Rhodymeniales
Talos multiaxiales, ejes formados a partir de grupos de clulas apicales. Talos
erectos o decumbentes o reptantes, cilndricos o foliosos, simples o ramificados, con
ramas slidas o huecas. Corteza de dos hasta varios estratos celulares, a veces
formando diafragmas en los huecos centrales, y con clulas glandulares internas. Mdula
pseudoparenquimtica, filamentosa o hueca.
Procarpios con filamentos de las clulas auxiliares naciendo sobre la clula
soporte de la rama carpogonial o sobre una clula cortical distal a la soporte y adyacente a
la clula basal de la rama carpogonial. Clula auxiliar presente antes de la fecundacin,
ubicada lateralmente sobre un filamento uni o bicelular Filamentos del gonimoblasto
creciendo hacia la superficie; cistocarpio maduro prominente, pericarpio con o sin ostiolo.
Espermatocistos dispersos o en soros. Tetrasporocistos inmersos justo bajo la superficie,
dispersos o en soros, divididos cruciadamente o tetradricamente. Referencias: Saunders
et al. (1999).

138
 Familia Rhodymeniaceae
Talos desde cilndricos hasta foliosos, usualmente ramificados. Mdula continua,
compuesta de clulas angulares grandes o hueca por gelatinizacin de los estratos
medulares iniciales. Corteza formada por filas anticlinales de tres a cuatro clulas. Clulas
glandulares de funcin secretora aisladas o agrupadas. Tetrasporocistos usualmente
intercalares, en cadenas, divididos cruciadamente. Ramas carpogoniales de cuatro (rara
vez de dos o tres) clulas. Clula auxiliar sobre rama bicelular, no fusionndose con otras
luego de la fertilizacin. La mayora de las clulas del gonimoblasto, agrupadas en
gonimolobos, producen carposporocistos.

Rhodymenia Greville
(abarcando a Epymenia Ktzing)
Talo multiaxial, generalmente plano, erecto o postrado, con disco basal, con o sin
estolones cilndricos, ramas firmes, usualmente dicotmica, irregularmente o a veces
simpodialmente divididas. En las especies previamente asignadas a Epymenia Ktzing se
observan fololos sobre la fronde. Mdula de clulas grandes isodiamtricas, de dos a 20
estratos, disminuyendo de tamao gradualmente hacia afuera hasta la corteza de dos a
cinco estratos de clulas pequeas. Clulas con cuerpos parietales iridiscentes.
Ramas carpogoniales de 3 - 4 clulas, base del carposporofito con una pequea
clula de fusin. El ncleo fecundado es pasado a la clula auxiliar, a veces a travs de
una pequea clula de conexin. Cistocarpos prominentes, dispersos por el talo o
restringidos a las zonas apicales, con un pericarpio grueso y ostiolo. Espermatocistos en
soros pequeos, superficiales. Tetrasporocistos divididos cruciadamente, dispersos por
toda la superficie o en soros subterminales, o en rmulas especiales, inmersos bajo la
corteza o en nematecios.

Rhodymenia coccocarpa (Montagne) Wynne

Lam 6-3-fig. 5
Talos de estipe cilndrico y lminas planas, divididos de forma dicotmica hasta
irregular, segmentos desde triangulares hasta ligulados, generalmente en forma de cua,
proliferando distalmente, ocasionalmente con alguna rama sobre la superficie de la lmina.
Corte transversal al centro del talo mostrando tejido parenquimatoso, de 168 a 210 m
de grosor, de una a tres capas de clulas medulares grandes y dos a tres de clulas
pequeas, cubiertas por clulas corticales de 5,5 - 8,5 m. Todas las paredes celulares
gruesas. Especie submareal Referencias: Ricker (1986); Boraso & Zaixso (2007). (como
Rhodymenia subantrtica. Ricker); Wynne (2007).

Rhodymenia schmittii Taylor

Talos de aspecto subpalmado, de hasta 17 cm de alto y 20 cm de ancho,
formados por una ancha lmina plana dividida dicotmicamente, de cuatro a seis veces,
con una base cuneiforme y subcilndrica cerca de la base. El grosor del talo vara desde
330 m en la base hasta 95 m cerca de los pices. La mdula consta de dos a tres
estratos de clulas grandes incoloras y varios estratos de clulas de tamao decreciente
hasta la corteza formada por clulas pigmentadas de 4,5 - 7,5 m de dimetro.
Tetrasporocistos ovales, de 20 - 25 m de dimetro y hasta 45 m de largo, en soros
terminales sobre lminas angostas. Referencias: Taylor (1939).

139
Lam 6-3: figs. 1-2: Ptilonia magellanica: 1. Aspecto de ramificacin, 2: detalle de ramas con
cistocarpios.; figs. 3-4: Delisea fimbriata: 3: aspecto de ramificacin, 4: detalle de rmulas; fig. 5:
Rhodymenia coccocarpa; figs. 6-7: Lomentaria clavellosa 6: pice, 7: detalle de ramificacin cerca
del pice; fig. 8: Trailliella intricata; figs. 9-11: Grateloupia cutleriae: 9: corte en el borde, 10: corte en
centro del talo, 11: aspecto general; fig. 12: Notophycus fimbriatus

140
 Rhodymenia falklandica (Taylor) comb. nov.
Talos de hasta ms de 25 cm de alto, con base disciforme y fronde erecta con
un pequeo estipe cilndrico. El talo es acintado, alrededor de 1 cm de ancho abajo y
algo ms ancho arriba, alcanzando en las bifurcaciones hasta 1,5 cm. La ramificacin
abajo es irregularmente dictoma y alterna distalmente. Los pices de las ramas son
redondeados, algo ensanchados antes de dividirse pero no espatulados. El grosor de la
lmina alcanza hasta 175 m hasta 300 m en la base, con mdula de hasta 110 m
distalmente y 200 m en la base, de dos a cuatro capas de clulas grandes incoloras. La
corteza es arriba de dos a tres capas de clulas de 3,5 a 5,5 m de dimetro y paredes de
2,5 - 3,5 m. Hacia la base las clulas corticales alcanzan los 4,0 - 4,5 m de dimetro,
isodiamtricas, con paredes de 2,0 - 3,5 m y el talo se engrosa por proliferacin de
las clulas superficiales que forman hasta cinco a ocho capas. Los tetrasporocistos se
forman en pequeos fololos ovados hasta reniformes, estipitados, de posicin
usualmente marginal, de 2 - 4 mm de dimetro en la madurez, con el margen estril y el
centro de 210 - 250 m de grosor, donde se forman tetrasporocistos ovales, 35 - 45 m
de alto y 24 - 28 m de dimetro, en un estrato frtil sobre cada cara del fololo,
mezclados con filamentos estriles. Referencias: Taylor (1939) Boraso & Zaixso (2007)
(como Epymenia falklandica).

Familia Lomentariaceae
Ramas cilndricas o foliosas angostas. A veces con mdula de clulas angulares,
pero usualmente hueca e interrumpida transversalmente a intervalos por septos o
diafragmas multiestratificados. Tetrasporocistos en su mayor parte divididos
tetradricamente, a veces formando polisporas, normalmente terminales, excepto en
Lomentaria, distribuidos por la corteza externa. Espermatocistos en parches
superficiales incoloros. Ramas carpogoniales usualmente de tres clulas, con la clula
auxiliar fusionndose con otras luego de la fertilizacin. Gonimoblasto globular con la
mayora de las clulas formando carposporocistos. La clula de fusin masiva con seales
oscurecidas de las clulas constitutivas o lineales, con seales discernibles de las clulas
constitutivas.

Lomentaria Lyngbye
Talo erecto, cilndrico o comprimido, ramificado, sin septa pero obliterado en la
base de las ramas. Con grupos de clulas apicales, clulas glandulares internas a los
filamentos medulares longitudinales. Esporocistos dispersos o a veces agrupados.
Espermatocistos en reas extendidas. Rama carpogonial de tres clulas. Clula de fusin
en pedestal. La mayor parte de las clulas de los gonimoblastos formando
carposporocistos. Cistocarpio protuberante, ostiolado.

Lomentaria clavellosa (Turner) Gaillon

Lam 6-3-figs. 6-7
Talos muy ramificadas, con ramas primarias largas y las de ltimo orden cortas y
ligeramente fusiformes, de aspecto sedoso, color rojo a rosado, de hasta unos 15 cm de
largo. Submareal, frecuentemente epfita sobre Gracilaria gracilis. Referencias: Boraso &
Zaixso (2007).

Gastroclonium Ktzing
Talo con grampn ramificado o discoide y fronde erecta slida o hueca,con o sin
septos, cilndrica o comprimida. Ramas cortas o largas, persistentes o caducas. Vesculas
vacas o con muclagos. Clulas medulares alargadas longitudinalmente, llevando a veces
culas secretoras. Especies dioicas, espermatocistos en soros superficiales. Procrpicas,
ramas carpogoniales de 4 clulas y con 3 auxiliares, gonimoblasto dirigido hacia afuera,
carposporocistos naciendo de una clula de fusin grande. Pericarpio grueso, sin poro.

141
Tetrasporocistos tetradricos o polisporocistos intercaleres en la corteza, en porciones
jvenes del talo. Referencias: Guiry & Guiry (2013).

Gastroclonium trichodes (Pujals) Santelices, Abbott, & Ramrez

Talos epfitos, cespitosos, de hasta 2,5 cm de alto, con uno a varios ejes
parenquimatosos macizos, cilndricos, simples, bifurcados una o dos veces, hasta de 1
mm de dimetro en el eje y de hasta 1,5 mm de dimetro en las ramas recurvadas,
articuladas, septadas, estolonferas; ramificadas unilateralmente a la altura de los septos,
con ramas de segundo y tercer orden. Corteza de 2 - 4 estratos celulares. Clulas
externas con pelos de hasta ms de 100 m de largo.
Polisporocistos con cuatro a ocho polisporas dispersos en los segmentos distales
de las ramas, esfricos de hasta 87 m de dimetro o algo alargados de hasta 106 m.
Propagacin por fragmentos estolonferos. Se encuentra en el intermareal, epfito sobre
Corallina. Referencias: Pujals, 1967.(como Coeloseira trichodes, Pujals (1967); Boraso &
Zaixso (2007).

Orden Peyssonneliales

Familia Peyssonneliaceae
Peyssonnelia Decaisne
Talos postrados desde adheridos firmemente al sustrato por rizoides ventrales
hasta mayormente libres en su parte distal. Bordes enteros, o lobados, o lacerados. Sin
clulas peritaliales por debajo del hipotalo. Tretrasporocistos inmersos en el talo, no
nemateciales.
La especie Peyssonnelia. harveyana Crouan ex J. Agardh: ha sido citada para
Tierra del Fuego y Antrtida. Referencias: Papenfuss (1964); Wienke y Clayton (2002).

Orden Cryptonemiales

Familia Cryptonemiaceae
(=Grateloupiaceae= Halymeniaceae)
Talos erectos, multiaxiales, filamentosos, comprimidos o cilndricos, foliosos o muy
divididos. Mdula formada por filamentos periclinales y a veces anticlinales, desde
filamentosa hasta parenquimatosa. Corteza filamentosa, compactada externamente.
Tetrasporocistos divididos cruciadamente usualmente aislados bajo la superficie del talo
o laxamente agregados en soros. Espermatocistos en parches superficiales incoloros.
Sistemas reproductivos no procrpicos. Carpogonios en ramas carpogoniales bicelulares
asociadas a grupos de ramas accesorias, llamadas mpulas carpogoniales generalmente
monocarpogoniales. Las clulas auxiliares se ubican en grupos de ramas accesorias
(mpulas), algo ms desarrolladas que las de la rama carpogonial, formadas a partir de
clulas internas de la corteza y regin de transicin a la mdula. Los filamentos de
conexin producidos luego de la fecundacin transportan el material nuclear a las clulas
auxiliares ubicadas en otras mpulas. Los gonimoblastos son pequeos y embebidos, con
escaso o ningn tejido estril alrededor de la masa de esporas. Womersley (1994).
Grateloupia C. Agardh
Talo solitario o en grupos, erecto, folioso, simple o dividido en forma pinnada,
dicotmica o irregular, o con proliferaciones en uno o ms planos. Lmina usualmente
estipitada, con un disco basal, superficie lisa, algo gelatinosa, mrgenes a veces con
laminitas prolferas o crecimientos espinosos. Mdula de filamentos periclinales
incoloros y uno o dos estratos de clulas estrelladas incoloras. Los estratos interiores
de la corteza tambin estrellados, corteza exterior formada por filas de clulas divididas
dicotmicamete de 4 a 8 veces. Filamentos rizoidales frecuentes en talos viejos.
Tetrasporocistos dispersos en la corteza externa, a veces laxamente reunidos en soros.
Talos monoicos o dioicos, con espermatocistos en soros superficiales. Solo las clulas
externas del gonimoblasto forman carposporas, ubicadas bajo el carpostoma. Las

142
ampollas suelen ser relativamente cerradas en los pices. Referencias: Womersley (1994);
Boraso & Zaixso (2007).

Grateloupia cutleriae Ktzing

Lam 6-3-figs. 9-11
Alga carnosa, prpura a violada, membranosa, linear. Talo simple o con pocas a
numerosas con proliferaciones marginales cortas. Con pequeo disco basal. Mdula laxa y
corteza de 8-9 estratos celulares. Tetrasporas cruciadas. Referencias: Etcheverry (1986).

De acuerdo a Pujals (1963) corresponden a esta especie tambin las citas en la

zona de G. schiyzophylla Ktzing.

Tambin fue citada Grateloupia filicina (Wulfen) C. Agardh por Hariot (1889). Por
otro lado la especie invasiva G doryophora Montagne est presente en la costa atlntica
desde Florida hasta Uruguay (Villalard-Bohnsanck & Harlin, 1997), por lo cual se la debe
debe tener en cuenta al analizar el material del gnero que se encuentre en la zona.

Cryptonemia J. Agardh
Talos foliosos, o con lminas aplanadas, crispas, con un estipe cartilaginoso,
perenne, frecuentemente derivado de la nervadura central, Estructura multiaxial,con una
corteza delgada y una mdula de filamentos entremezclados, clulas glandulares
presentes.Ciclo de vida trifsico, gametofitos usualmente dioicos, ampulas de rama
carpogonial relativamente simple, con pocos filamentos secundarios. Ampulas de clula
auxiliar, ms grandes, con ms filamentos secundarios, convergiendo por arriba.
Carposporofito con craposporocistos muy densamente agregados, con la clula auxiliar en
la base, involucro leve y ostiolo pequeo. Espermatocistos cortados sobre la corteza
externa. Tetrasporocistos cruciados, sobre filamentos de dos o tres clulas que proliferan
en la corteza externa. Referencias: Womersley (1994).
Cryptonemia. obovata J. Agardh ha sido citada para la regin magallnica por
Skottsberg (1941) y estara presente en Chile (Santelices, 1989).

Para la zona antrtica se han citado tambin los gneros:

Nereoginkgo Kylin con la especie Nereoginkgo. adiantifolia Kylin: Referencias:
Kylin & Skottsberg (1919).
Choreocolax Reinsch Con las especies: Choreocolax delesseriae Reinsch.
Choreocolax macronema Reinsch y Choreocolax rhodymeniae Reinsch Referencias
Reinsch (1890).

Orden Gracilariales
Algas filiformes y cilndricas o aplanadas, arbustivas, cartilaginosas. Mdula
compacta de clulas isodiamtricas grandes y corteza de clulas pequeas.
Tetrasporas tetradricas. Espermacios derivados de las clulas corticales, superficiales o
en conceptculos ms o menos inmersos en el talo Ramas carpogoniales de dos clulas,
formadas luego de la fecundacin. Gonimoblasto formado a partir de clula de fusin.
Cistocarpios con placenta basal y carposporofito dirigido hacia fuera, con pericarpio rgido,
abierto por un poro.

Familia Gracilariaceae.
Gracilaria Greville
Talo erecto, desde cilndrico a veces aplanado, generalmente ramificado. Mdula
de clulas grandes desde isodiamtricas hasta ligeramente alargadas. Clulas
progresivamente ms pequeas hacia afuera. Tetrasporocistos divididos cruciadamente,
o distribuidos en la corteza externa o ubicados en nematecios. Espermatocistos en
reas superficiales o en receptculos puntiformes superficiales. Ramas carpogoniales de
dos clulas, clula soporte con filamentos estriles. No presentan una clula auxiliar

143
diferenciada sino que funciona como tal una clula vegetativa intercalar de los filamentos
estriles formados a partir de la clula basal, la cual no recibe al ncleo sino que
establece conexin con el carpogonio fecundado, el cual no degenera. Clula de fusin
ms o menos extendida, a partir de la auxiliar y la basal. Los gonimoblastos se desarrollan
hacia afuera; la mayora de sus clulas producen carposporocistos. El cistocarpio
maduro es muy protuberante, con pericarpio y carpostoma. Se observan clulas tubulares
entre el tejido frtil y el pericarpio. Womersley (1996).

Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft, Irvine & Farnham.

Lam 6-4-figs. 1-9
Talos desde casi simples hasta profusa e irregularmente ramificadas, ejes
cilndricos delgados en todo el talo. Cistocarpios dispersos por todo el talo, protruyendo de
la superficie del mismo. Clulas nutritivas uniendo tejido de los gonimoblastos y porcin
externa del pericarpio. Clula de fusin expandida, abarcando tambin clulas de la
mdula. Espermatocistos en receptculos en forma de nfora, cercanos a la superficie
del talo y con un poro. Las tetrasporocistos son cruciados, dispersos en la corteza.
Existen varios estudios que avalan la pertenencia de la poblacin de Gracilaria
de Argentina al grupo europeo de poblaciones (Rice & Bird, 1990), las que deben
asignarse segn Steentoft et al. (1995) a G. gracilis. Referencias: Boraso & Zaixso (2007);
Garcia et al. (2007).

Gracilaria pulvinata Skottsberg

Talos cespitosos, intermareales, de 2-3 cm de alto, flabelados a corimbosos,
ramificados irregularmente y repetidamente, con un disco basal. Ramas cuneadas, algo
comprimidas, de hasta 1,5 mm de ancho. Corteza monostromtica, subcorteza de 1 - 3
estratos, mdula de clulas grandes, incoloras. Esporocistos con tetrasporas cruciadas en
la subcorteza. No se conocen los gametofitos, por lo que la ubicacin taxonmica de esta
especie es provisoria. Referencias: Skottsberg (1923).

Para la zona antrtica se ha citado el gnero Curdiea Harvey, con la especie:

Curdiae racovitzae Hariot.( Lam 6-4- fig. 10). Referencias: Gain (1912).

Orden Plocamiales

Familia Plocamiaceae
Plocamium Lamouroux
Talo erecto, a partir de un disco basal o de ramas estolonferas con pequeos
discos de adhesin. Ramas erectas desde comprimidas hasta muy aplanadas.
Ramificacin simpodial, o alterna dstica o pectinada en varios rdenes. Estructura
pseudoparenquimatosa con ejes uniaxiales. Cada clula de un filamento axial lleva dos
filamentos laterales, de los mismos se cortan progresivamente clulas cada vez ms
pequeas hasta formar la corteza compacta. Tetrasporocistos zonados, en grupos en
rmulas especiales. Espermatocistos cubriendo rmulas de ltimo orden. Referencias:
Saunders & Lehmkuhl (2005).

Plocamium secundatum (Ktzing) Ktzing

Lam 6-5-figs. 3-4
Talos de color rojo profundo, gelatinosos al tacto, delicados y repetidamente
ramificados en un plano. Ramas de alrededor de 1,0- 2,0 mm de ancho con
organizacin simpodial, dejando ramas con ramificacin pectinada en varios rdenes.
Ramas de ltimo orden ligeramente incurvadas hacia adentro, en series de usualmente
tres o cuatro hasta seis rmulas, excepcionalmente hasta trece ramas. Eje central del talo
visible en corte transversal, rodeado de un estrato de clulas incoloras; corteza interna de
un estrato de clulas de tamao intermedio y corteza externa de un estrato de clulas
con un rodoplasto parietal externo.

144
Lam 6-4: figs. 1-9 Gracilaria gracilis: 1: aspecto general, 2: bases sobre conchilla, 3-4:
conceptculos masculinos, 5: pared del cistocarpio, 6: cistocarpios maduros, 7:tetrasporocistos en
vista superficial (ci: cicatriz de tetraspora liberada); 8: corteza con tetraspora en liberacin, 9:
conceptculos masculinos en vista superficial; fig. 10: Curdiae racovitzae: corte transversal

145
 Cistocarpios adaxiales o abaxiales y ssiles sobre las ramas. Tetrasporocistos en
estiquidios formados en ramas planas ensanchadas y en su mayora en forma de estrella
de forma compactas o desarrolladas como ramas cortas, opuestas. Submareal y en piletas
de marea en niveles bajos del intermareal. Referencias: Hooker & Harvey (1845); Ricker
(1987); Boraso & Zaixso (2007).

Para la zona antrtica se ha citado: Plocamium hookeri Harvey Referencias:

Hooker & Harvey (1845); Ricker (1987).
Plocamium cartilagineum (L.) Dixon (Lam 6-5-fig. 1) fue citada para Antrtida, pero
segn Saunders & Lehmkuhl (2005) no se encontrara en esa zona.

Orden Gigartinales
Fredericq et al. (1995) definieron al orden Gigartinales sensu lato abarcando
alrededor de 40 familias, incluyendo a aquellas tradicionalmente ubicadas en el orden
Cryptonemiales y a algunas de otros rdenes como Rhodymeniales. El carcter unificador
del orden as concebido es la presencia de clulas auxiliares que interaccionan con el
carpogonio fertilizado a travs de filamentos de conexin. Usando a las Ahnfeltiales
como grupo externo, el complejo de las Gigartinaceae (Gigartinaceae, Phyllophoraceae
incluyendo Petrocelidaceae) es en dicho estudio, hermano al complejo de las
Solieriaceae (Solieriaceae, Cystocloniaceae, Caulacanthaceae, Hypneaceae y
Furcellariaceae , incluyendo Tichocarpaceae, Turnerella y Opuntiella); las
Rhizophyllidaceae quedan estrechamente relacionadas a las Dumontiaceae; las
Endocladiaceae y Gloiosiphoniaceae con las Sphaerococcaceae y Phacelocarpaceae; y
las Sarcodiaceae con las Plocamiaceae, que algunos autores proponen separar como
orden; las Halymeniaceae pertenecen a un grupo importante junto con las
Schizymeniaceae, Sebdeniaceae, y algunas familias de Rhodymeniales.

Familia Areschougiaceae
(incluyendo a Solieriaceae y Rhabdoniaceae)
La familia Areschougiaceae abarca gran variedad de morfologas y anatomas
vegetativas, usualmente pseudoparenquimatosas y con clulas multinucleadas en la
corteza interna y tambin variadas anatomas reproductivas, con especies procrpicas y no
procrpicas. Las ramas carpogoniales tricelulares se dirigen hacia adentro y el tricogino es
retroflexo. La clula auxiliar es una clula, diferenciada o no, de la corteza interna y el
carposporofito est orientado inicialmente hacia adentro, pudiendo devenir luego radial. Los
carposporofitos tienen una clula de fusin central grande abarcando tejidos del
gonimoblasto primario y del gametofito femenino, la cual produce filamentos del
carposporofito radiantes, con carposporocistos en cadenas o racimos. Los cistocarpios,
ostiolados, estn inmersos en el talo o protruyen del mismo. Las tetrasporas son
zonadas, adheridas basal o lateralmente y se encuentran dispersas en la corteza externa.
Los espermatocistos son corticales y se disponen dispersos o en soros. Referencias:
Womersley (1994).

Rhabdonia Hooker & Harvey

Talos de hasta 25 cm. con disco basal y ejes cilndricos o con segments ovoides.
Talo uniaxial con un eje dando periaxiales en tres planos visible solo en el pice. Corteza
delgada.
Gametofitos monoicos, Ramas carpogoniales de 3-4 clulas El carpogonio
fertilizado emite un filamento de conexin, las clulas auxiliares son intercalares en
filamentos corticales de clulas grandes y que se tien intensamente. Cistocarpios con
pocos filamentos alrededor, inmersos, con clula de fusin y cadenas cortas de
carposporas. Clulas espermatangiales superficiales en parches. Tetrasporocisdos
superficiales y en parches. Referencia: Womersley (1994).

146
 Rhabdonia coccinea (Harvey) Harvey
Lam 6-5-figs. 7-12
Los talos son filamentos cilndricos, delgados, ramificados y con ramas laterales
cortas, con pices afinados. Poseen una clara estructura uniaxial visible solo en la zona
apical Cada clula del eje da una sola clula periaxial alargada en sentido anticlinal. Las
pericentrales se dividen varias veces y producen apicalmente las clulas de la corteza
interna y la corteza externa, de clulas ms pequeas, con numerosos rodoplastos
discoides o acintados. Las pericentrales producen lateralmente clulas que se alargan en
el sentido del eje, por eso en las partes ms basales del talo se hace menos evidente la
estructura uniaxial, observndose numerosos filamentos y rizoides medulares laxos. Las
tetrasporas son zonadas y se originan en la corteza interna Los gametofitos son
monoicos, los espermatocistos se producen 1-3 por clula cortical. Los complejos de
clulas auxiliares estn asociados a la corteza interna y separados de las ramas
carpogoniales, Los carposporofitos se forman a partir de una clula grande de fusin. Las
cadenas de carposporocistos radian desde el centro y estn rodeadas de filamento laxos.
Las carposporas pueden empezar a dividirse dentro del talo produciendo estructuras de 4,
8 o ms clulas.
R. coccinea es el lectotipo de su gnero y se considera una especie endmica de
Australia, Tasmania y Nueva Zelandia por lo que su presencia en la costa patagnica
desde hace al menos 30 aos es de inters biogeogrfico. Referencias: Boraso & Arratia
(2012).
Para la zona antrtica se ha citado el gnero Notophycus Moe con la nica
especies: Notophycus fimbriatus Moe (Lam 6-3-fig.12). Referencias: Moe (1986).

Familia Cystocloniaceae
Los gametofitos y tetrasporofitos son isomrficos, con talo uniaxial. Las clulas
axiales estn tpicamente acompaadas de pocas periaxiales; la corteza es compacta,
de clulas grandes internas y ms pequeas hacia afuera. El gametofito femenino
produce procarpios; las ramas carpogoniales estn dirigidas hacia adentro del talo y son
tpicamente tricelulares; la clula auxiliar es una clula cortical no diferenciada, nacida
directamente de la clula soporte, sta produce por divisin un solo filamento
gonimoblstico hacia el interior del talo. El carposporofito no presenta vaina envolvente ni
ostiolo y todas las clulas del gonimoblasto producen los carposporocistos que forman
carposporas en cadenas. Los tetrasporocistos son zonados. Referencias: Womersley
(1994).

Acanthococcus Hooker & Harvey

Posee una fronde linear, dicotmica, cartilaginosa, de color rosado a rojo oscuro.
La estructura uniaxial est algo oscurecida lejos del pice, cada clula axial lleva una
clula periaxial. Mdula filamentosa rodeada de clulas de paredes gruesas, con rizoides
ascendentes y descendentes Corteza interna de clulas discontinuas y externa de uno o
dos estratos de clulas pequeas, pigmentadas, de paredes delgadas. Los tetrasporofitos
poseen pices espinosos y tetrasporocistos en las porciones inferiores de las
ramificaciones terminales formando tetrasporas zonadas subcorticales.Los talos
masculinos son pequeos y llevan muchas ramitas apicales no espinosas, con
espermacios en soros superficiales sobre las ltimas ramificaciones. Los talos femeninos
llevan cistocarpios con espinas y presentan mdula central rodeando un eje formado por
un racimo de rizoides. La rama carpogonial es de tres clulas, con la hipgina ms ancha
que la basal. Se forma una clula de fusin a partir de la clula auxiliar que se une a la
basal a travs de sinapsis intercelulares secundarias, con varios brazos con grupos de
carposporas. Referencias: Womersley (1994).

147
 Acanthococcus antarcticus Hooker & Harvey
Lam 6-5-fig. 6
Talo de hasta 25 cm de alto, erecto, con un grampn fibroso y ramificado. Ejes
principales desde comprimidos hasta subcilndricos, de hasta 3 mm de dimetro.
Ramificacin hasta del sexto orden, alterna dstica, irregular, subdicotmica o pectinada.
Las ramas de ltimo orden son cortas y abruptamente afinadas, o largas y gradualmente
afinadas, pueden llevar rmulas de crecimiento determinado de hasta 2 mm de longitud.
Corteza con 1-3 estratos de clulas progresivamente ms pequeas, siendo las clulas
superficiales rectangulares o irregularmente poligonales, de 6 x 10 m de dimetro.
Cistocarpios intercalares o subterminales en las ramas laterales, con hasta seis espinas.
Los carposporocistos de unos 50 m de dimetro se ordenan en cadenas ramificadas.
Las cavidades de los espermatocistos son de hasta 50 m de dimetro.
Los talos masculinos llevan los espermatocistos en soros superficiales ubicados en
las ramas de orden superior. Los talos tetraspricas son menos espinosos que los
carpospricos; los tetrasporocistos, de 20 - 50 x 50 - 1000 m de dimetro se encuentran
inmersos en la corteza modificada. Referencias: Joly et al. (1964); Fredericq et al. (1992);
Boraso & Zaixso (2007).

Familia Caulacanthaceae
Especies con talos erectos, o de ramas entremezcladas, o pulvinados o
parasticos. Con ramas cilndricas o comprimidas de estructura uniaxial o con un pequeo
grupo de clulas apicales iniciales.
Las clulas axiales con una a dos periaxiales que producen filamentos laxos, sin
rizoides o pseudoparnquimas y una corteza pseudoparenquimtica.
El ciclo de vida es trifsico, con talos sexuales monoicos o doicos, no procrpicos.
Las ramas carpogoniales estn formadas por 2 a 5 clulas, producidas en la mdula o en
la corteza interna y estn dirigidas hacia afuera. Los filamentos de conexin son cortos, no
septados ni ramificados. La clula auxiliar es cercana a la rama carpogonial, y produce un
solo primordio de gonimoblasto dirigido hacia adentro o varios hacia fuera, no se forma
tejido nutritivo sino una clula de fusin extendida con filamentos del gonimoblasto radiales
que forman uno o pocos carposporocistos. Los cistocarpios son ostiolados sin tejidos
filamentosos externos de envoltura. Los espermacios se forman en rosetas sobre la corteza
externa. Los tetrasporocistos son solitarios o en nematecios, adheridos basalmente a las
clulas de la corteza interna y divididos en forma zonada. Referencias: Womersley (1994).

Catenella Greville
Frondes rojizas, lineares, rastreras, desde cilndricas a compresas, constreidas a
intervalos en los nodos, algo ms anchas en los internodos donde se ubican las
ramificaciones; forma numerosos hapterios. La estructura es uniaxial o con pocos
filamentos multiaxiales a partir de un pequeo nmero de clulas apicales. La mdula est
compuesta por filamentos anastomosados y la corteza por filamentos de clulas
moniliformes. El gonimoblasto est dirigido hacia adentro y los cistocarpios son ligeramente
estipitados. Los tetrasporocistos son zonados. Referencias: Womersley (1994).

Catenella fusiformis (J. Agardh) Skottsberg

Lam 6-6-figs. 4-7
Talos predominantemente reptantes, intermareal, frecuentemente asociado a
Stictosiphonia intricata (S. hookeri) formados por ramas de aspecto fusiforme, en las que
se destaca una clula apical y el arreglo celular en ngulo respecto al eje de crecimiento.
En corte longitudinal se observa una zona central de filamentos de clulas algo alargadas y
una corteza de clulas pequeas. En los tetrasporofitos se encuentran los tetrasporocistos
zonados, formados a partir de los filamentos internos, y desarrollndose en la superficie
del talo, entre las clulas corticales. En la zona no hemos observado carposporofitos.
Referencias: Skottsberg (1923); Boraso & Zaixso (2007).

148
Lam 6-5: fig. 1: Plocamium cartilagineum(?); fig. 2: Kallymenia antarctica; figs. 3-4 : Plocamium
secundatum: 3: ramas, 4: detalle de pices; fig. 5: Ahnfeltiopsis furcellata; fig. 6: Acanthococcus
antarcticus; figs. 7-12: Rhabdonia coccinea 7: rama, 8: rmula con tetrasporas, 9: tetraspora
zonada; 10: rodoplastos, 11: cistocarpio con carposporofito joven, 12: masa de carposporas
maduras.

149
 Familia Phyllophoraceae
Esta familia abarca especies con ciclos de vida trifsicos o bifsicos, en este
ltimo caso los tetrasporocistos se forman sobre el gametofito femenino. El gametofito es
erecto, el tetrasporofito a veces es postrado, los talos erectos son ms o menos
cartilaginosos, usualmente ramificados en forma desde dicotmica hasta irregular, a veces
prolferos, las ramas son desde cilndricas hasta aplanadas.

La estructura es multiaxial, con una mdula compacta de clulas grandes y

paredes engrosadas. La corteza es firme, de clulas pequeas ubicadas en filas
anticlinales. Los tetrasporofitos son postrados o desconocidos en algunas especies, los
tetrasporocistos se dividen cruciadamente y se encuentran en cadenas anticlinales en
nematecios superficiales. Los espermatocistos son usualmente superficiales y agrupados.
Los gametofitos son procrpicos, con clulas soporte de la rama carpogonialactuando
como clulas auxiliares. Los cistocarpios se desarrollan tpicamente en grupos separados
por filamentos estriles, formando a veces carposporocistos o tetracarposporocistos. Se
observaron monospoocistos en unas pocas especies. Referencias: Womersley (1994).

Para la zona antrtica se han citado: para el gnero Gymnogongrus Martius las
especies G. antarcticus Skottsberg (Skottsberg, 1953) y G. turquetii. Hariot (= Phyllophora
appendiculata) (Hariot, 1907), (Lam 6-6-fig. 9).
Estvez y Cceres (2003) reportan la coleccin en Provincia de Buenos Aires de
Gymnogongrus torulosus (Hooker & Harvey) Schmitz.

Anhfeltiopsis Silva & De Cew

El gametofito erecto es dicotmico, con ramas desde cilndricas hasta aplanadas.
La mdula es pseudoparenquimatosa con corteza de series anticlinales de clulas
pequeas. Los cistocarpios son internos . La rama carpogonial est formada por tres
clulas y la clula soporte acta como auxiliar generativa. A partir de la primer clula o de
las dos primeras clulas de la rama carpogonial se forman clulas estriles. La corteza del
cistocarpio se engrosa en la madurez, formndose un poro especializado o carpostoma
formado por filamentos periclinales, originados en las clulas ordenadas en filas
anticlinales de la corteza. Los espermatocistos se ubican en soros, de a pares, y son 4 - 5
veces tan largo como anchos. El tetrasporofito es costroso, con tetrasporocistos cruciados
formando cadenas intercalares, ubicados en nematecios superficiales. Referencias:
Womersley (1994).

Ahnfeltiopsis furcellata (C. Agardh) Silva & De Cew

Los gametofitos tienen ramificacin bsicamente dicotmica, con ramas desde
sub - cildricas hasta ligeramente aplanadas; de 5 - 12 cm de alto. Luego el talo produce
proliferaciones laterales en varias direcciones. Los cistocarpios son de paredes rgidas, se
encuentran inmersos, y relativamente voluminosos, sobresaliendo marcadamente del talo.
Las carposporas son pequeas y se encuentran en grupos dispersos en la mdula,
dejando un espacio hueco al ser emitidas a travs de un ostiolo.
El ciclo de vida de esta especie abarca una alternancia de un esporofito costroso
y un gametofito dioico erecto. Isabel Paternoster (com. pers.) estudi el ciclo de un alga
proveniente del norte de Chubut, con las caractersticas vegetativas de esta especie, la
que posee una importante zona basal perenne, en tanto la parte erecta es anual.
Intermareal, sobre piedras.
Referencias: (Pujals, 1963) (como Gymnogongrus furcellatus (C. Agardh) J.
Agardh; Silva & De Cew (1992); Boraso & Zaixso (2007).

Poblaciones de una especie de Ahnfeltiopsis, provisoriamente asignadas a A.

devoniensis (Greville) P. C. Silva & De Cew han sido reportadas para la provincia de
Buenos Aires, las mismas estn caracterizadas por ciclos directos, donde las carposporas

150
producidas en carposporofitos desarrollados sobre gametofitos erectos producen por
apomixis, nuevamente gametofitos.(Becherucci et. al., 2012).
Para la zona antrtica se ha citado: Phyllophora Greville con las especies:
Phyllophora ahnfeltioides Skottsberg: y Phyllophora antarctica A. Gepp & S. Gepp.

Familia Gigartinaceae
Comprende talos multiaxiales, erectos, saxcolas, carnosos, foliceos o
comprimidos, frecuentemente de tamao. La mdula est formada por un retculo de
filamentos anastomosados, o por filamentos irregulares no formando retculo. La corteza
consiste tpicamente de filamentos ramificados en direccin anticlinal.
Los tetrasporocistos estn divididos cruciadamente y se disponen o en filas
dentro de la corteza, o en masas globosas, adyacentes la mdula a o inmersas en ella. El
origen de los tetrasporocistos puede estar en filamentos de la subcorteza, o de la corteza,
o en filamentos especiales de la mdula. Los espermatocistos se disponen en parches
extensos, superficiales.
Los gametofitos femeninos son procrpicos, con rama carpogonial de tres
clulas. La clula soporte es grande, suele engrosarse luego de la fecundacin,
actuando como clula auxiliar. Los filamentos del gonimoblasto se proyectan hacia la
mdula y prcticamente todas sus clulas forman carposporocistos; alrededor del
gonimoblasto puede o no formarse una envoltura de filamentos estriles. Referencias:
Hommersand et al. (1993).
Los gneros de Gigartinaceae actualmente reconocidos son: Chondrus
Stackhouse, Gigartina Stackhouse, Iridaea Bory, nom. cons., Rhodoglossum J. Agardh;
Chondracanthus Ktzing, Sarcothalia Ktzing y Mazzaella G. de Toni .

Gigartina Stackhouse
Talos con estructura multiaxial, desde cilndricos hasta foliceos, adheridos con
discos o procesos basales. El tetrasporofito es similar al gametofito, provistos con
crecimientos verrucosos sobre la superficie, algunos los cuales son vegetativos y otros
estn asociados a estructuras reproductivas femeninas. La mdula est formada por
filamentos anastomosados o por clulas de varias formas y tamaos. La corteza es de
clulas pequeas, ovales o esfricas, en filas anticlinales de 4 a 16 clulas de longitud.
Los tetrasporocistos se desarrollan en la corteza interna, en el lmite con la mdula, se
dividen en forma cruciada y se agrupan en soros globosos o achatados.
Los espermatocistos se hallan en papilas o en soros superficiales irregulares.
Los cistocarpios, los que se ubican sobre las papilas, son prominentes y muestran un
estrato interno firme de filamentos estriles que rodean al gonimoblasto.
Los filamentos del gonimoblasto penetran los tejidos de la envoltura externa del
mismo, relacionndose por uniones celulares secundarias y clulas tubulares formando una
placenta. Referencias: Hommersand et al. (1993).

Gigartina skottsbergii Setchell & Gardner

Los talos son orbiculares, gruesos y cartilaginosos, de hasta 60 cm de dimetro y
de color rojo oscuro. Su posicin en el terreno es paralela al sustrato, ya que se fijan al
sustrato por medio de varios procesos rizoidales ubicados en un rea sobre la cara
abaxial.
La superficie de gametofitos muestra abundantes papilas pediceladas, esfricas o
irregulares, vegetativas o con uno a varios cistocarpios. Los gonimoblastos se encuentran
rodeados de un tejido poco definido. Los tetrasporofitos presentan la superficie del talo lisa.
La mdula est formada por filamentos longitudinales entremezclados, con paredes muy
gruesas y la corteza por filamentos anticlinales muy apretados, de clulas pequeas
con varios rodoplastos parietales sin pirenoide.
Los tetrasporofitos forman tetrasporas cruciadas en los estratos corticales
internos. Los talos masculinos son tambin de superficie lisa, con espermatocistos

151
superficiales. Crece sobre sustratos duros en el infralitoral. Referencias: Setchell & Gardner
(1937); Piriz (1996); Boraso & Zaixso (2007).

Iridaea Bory
Los talos de este gnero se encuentran frecuentemente en grupos, presentan
lminas cordadas o en forma de hoja, a veces con estpites cortos, cilndricos o aplanados
o con un disco basal perenne. Algunas especies son iridiscentes bajo el agua. La
mdula es incolora, de filamentos entremezclados, con mucho espacio intercelular,
lacorteza es de filamentos anticlinales cortos. Los tetrasporocistos se dividen en forma
cruciada y se encuentran en soros superficiales formados a partir de filamentos primarios
de la corteza. Los espermatocistos forman soros extendidos. Los cistocarpios estn total o
parcialmente inmersos en el talo, son prominentes, usualmente sin ostiolo bien definido.
Los talos son procrpicos, con rama carpogonial de tres clulas, ubicada sobre
una clula soporte que funciona como auxiliar. Los filamentos del gonimoblasto crecen
hacia el interior del talo, y prcticamente todas sus clulas forman carposporocistos; el
gonimoblasto no forma una red intrincada y se encuentra rodeado por una cubierta masiva
Referencias: Hommersand et al. (1993)

Iridaea cordata (Turner) Bory

Talos desde verdosos hasta rojos, con frondes cartilaginosas, elsticas, satinadas
al secarse. Las frondes erectas son desde lanceoladas u ovales hasta anchas y foliosas,
alcanzan hasta 35 cm de alto y son usualmente perforadas en la senectud. La base es
cordada, con estipe aplanado, de 1-4 cm de largo. La adhesin es por un disco basal. Las
lminas alcanzan hasta 500 m de grosor, con una mdula de 400 m compuesta por
una masa de filamentos pericilinales poco densos y corteza de 50 m de filamentos
anticlinales., ramificados dicotmicamente, formados por clulas de 3.-6 m de dimetro
Los carposporofitos estn rodeados por abundante tejido filamentoso y se ubican
dispersos sobre ambas superficies de toda la lmina. Los tetrasporocistos en cadenas se
originan en la corteza interna de los tetrasporofitos y forman esporas cruciadas en soros
subcorticales.Habita piletas del intermareal y sublitoral.
Durante un perodo, hace unas dcadas atrs, se consider que I. cordata era una
especie boreal y que los ejemplares de Antrtida referidos a la misma deban denominarse
I. micans Bory, actualmente en cambio se aplica el nombre I. cordata a la especie de
Antrtida y zona subantrtica, considerndose I. micans un sinnimo de la misma. La
especie boreal denominada I. cordata es conocida actualmente como Mazzaella
splendens. Referencias: Ricker (1987); Cormaci et al. (1992); Weykam et al. (1997);
Boraso & Zaixso (2007).

Sarcothalia Ktzing
El gnero estara caracterizado por dimorfismo, con gametofitos muy ramificados
o espinosos y los tetrasporofitos lisos, aunque esta caracterstica no es evidente en
algunas especies como S crispata. Los talos se encuentran frecuentemente en grupos,
presentan lminas cordadas o en forma de hoja, a veces con estpites cortos, cilndricos o
aplanados o con un disco basal perenne. La mdula es incolora, de filamentos
entremezclados, con mucho espacio intercelular y la corteza es de filamentos
anticlinales cortos.
Las clulas internas del gonimoblasto son multinucleadas e interconectadas, otras
desplazan al tejido externo compacto y se conectan al mismo por clulas externas
tubulares.Los tetrasporocistos nacen en filamentos secundarios en la mdula que radian de
un centro y forman un soro circular. Referencias: Hommersand et al. (1993).

152
Lam 6-6: figs. 1-2: Callophyllis. variegata: 1: aspecto general, 2: corte en corteza; fig. 3: Callophyllis
atrosanguinea; figs.4-7: Catenella fusiformis: 4: csped sobre mejilln, 5: aspecto del talo, 6: talo
rastrero, 7: corte en corteza; fig. 8: Nereoginkgo. adiantifolia; fig. 9: Gymnogongrus turquetii.

153
 Sarcothalia crispata (Bory) Leister in Hommersand et al.
Lam 6-7-figs. 5- 10
Talos desde medianos hasta grandes, desde rojo prpura hasta dorados, a veces
tornasolados. Generalmente con un pequeo pie, pices generalmente afinados, a veces
bfidos. Bordes dentados hasta ciliados, comenzando a formarse desde la base del talo,
extendindose luego apicalmente con densidad variable.
Los carposporofitos muestran las caractersticas del gnero. Los tetrasporofitos se
forman a partir de las clulas de la mdula y son cruciados, formando en la madurez soros
internos lenticulares. Los soros de tetrasporas y los cistocarpios protruyen solo levemente
del talo. Las esporas se liberan por rotura del talo. Se encuentra en el: submareal y en
piletas de marea del intermareal inferior. expuestas a veces a fuerte oleaje. Referencias:
Scrosati (1991) (como Iridaea crispata); Boraso & Zaixso (2007).

Sarcothalia dichotoma (Hooker & Harvey) Leister

Lam 6-7-fig. 11
Comprende talos con ramificaciones subdicotmicas de uno a varios rdenes, de
base plana, en foma de "v", de bordes sin denticulacin. Las formas con la fronde menos
dividida suelen mostrar las lminas ms anchas, ovales hasta reniformes y las formas con
ms divisiones dicotmicas muestran lminas en forma de hoja angosta. A medida que el
talo pierde tejido en el extremo distal debido a la emisin de esporas adopta la forma de un
tringulo invertido; en la medida que el tejido remanente no se desprende el talo
senescente puede devenir reticulado.
En corte transversal se observa una mdula con el centro filamentoso de hifas
paralelas, un tejido intermedio de clulas alargadas dirigidas en todas direcciones y una
corteza de filamentos anticlinales de clulas pequeas. Las estructuras reproductivas son
muy semejantes a las de S. crispata Referencias: Hooker & Harvey (1845); Skottsberg
(1923) (como Iridaea dichotoma); Boraso & Zaixso (2007).

Mazzaella De Toni
Este gnero, se caracterizara por sus meristemas difusos y procarpios dispersos;
clulas auxiliares subesfricas con numerosas protrusiones; filamentos del gonimoblasto
conectados por clulas tubulares a las clulas medulares primarias y clulas secundarias
del tejido involucral y cistocarpios con filamentos absorbentes radiando desde la porcin
basal del gonimoblasto hacia la periferia del mismo, con un anillo de filamentos medulares
circundando la masa de carposporas.El tejido involucral sera poco diferenciado en las
especies australes, siendo rpidamente consumido, y ms diferenciado en cambio en las
boreales; las clulas que son contactadas son consumidas y no incorporadas al
gonimoblasto. Las cadenas de carposporocistos se forman directamente del gonimoblasto.
Referencias: Womersley (1994).

Mazzaella laminarioides (Bory) Fredericq.

Lam 6-7-figs. 1-4
Talos desde pequeos con una parte basal importante con numerosas
proyecciones erectas, canaliculadas hasta formas ms grandes de lmina ensanchada y
de base canaliculada. No he encontrado en la zona patagnica continental ejemplares que
puedan asignarse a esta especie, la que se encuentra en Tierra del Fuego. Referencias:
Pujals (1963); Hoffmann y Santelices (1997) (como Iridaea laminarioides).

Familia Kallymeniaceae
Talos erectos foliosos, slidos o perforados, hasta ramificados y comprimidos en
un plano,o parasticos y pulvinados. Estructura multiaxial, con mdula de clulas ovoides
pseudoparenquimatosas o filamentosa y frecuentemente con clulas estrelladas o con
contenidos refractantes, usualmente acompaadas de filamentos rizoidales delgados;
corteza de filamentos anticlinales. Varios rodoplastos discoides por clula. Los gametofitos
son dioicos, con o sin procarpios. Las ramas carpogoniales estn formadas de tres clulas

154
y son mono o policarpogoniales, se presentan frecuentemente acompaadas de clulas
acompaantes grandes y lobuladas. Luego de la fertilizacin se forma una clula de fusin
que en los gneros no procrpicos genera filamentos de conexin hacia los sistemas de
clulas auxiliares, en los que la clula auxiliar est acompaada de filamentos cortos. Los
gonimoblastos se forman a partir de la clula auxiliar o de los filamentos de conexin
adyacentes a la misma y dan carposporocistos inmersos entre los filamentos. Cistocarpios
con o sin ostiolo protruyendo en el talo.
Espermatocistos formados a partir de las clulas corticales superficiales.
Tetrasporocistos cruciados, superficiales en la zona cortical. Referencia: Norris (1964);
Womersley (1994).

Kallymenia J. Agardh
Talo laminar, expandido, usualmente lobado, de superficies firmes y algo
resbalosas. Corteza de 3 4 estratos celulares. Filamentos medulares dirigidos
periclinalmente, no densos, asociados con clulas estrelladas grandes de contenido muy
refractario.
Ramas carpogoniales y clulas auxiliares en diferentes clulas soporte. Las
clulas de la rama carpogonial se fusionan luego de la fecundacin para dar uno o ms
filamentos de conexin, los cuales se conectan con la clula auxiliar. Carposporocistos
en grupos desarrollados a partir de un gran gonimoblasto, mezclado con filamentos
estriles, la mayora de las clulas del gonimoblasto desarrollndose en carposporocistos.
Tetrasporocistos divididos en forma cruciada. Espermatocistos superficiales, dispersos por
todo el talo. Referencias: Lindstrom en Guiry & Guiry (2003-2013).

Kallymenia antarctica Hariot:

Lam 6-5- fig. 2
Talo erecto, de hasta unos 15 cm de alto, folioso, dicotmico, sin nervaduras ni
venas. Crecimiento por meristemas apicales o laterales. Tetrasporocistos cruciados, en
toda la superficie, sobre la corteza externa, cistocarpios inmersos pero protruyendo sobre
una superficie, angostamente ostiolados en el pice. Esta especie aparece
espordicamente en la costa patagnica de Argentina. Referencias Lamb & Zimmermann
(1977). Boraso de Zaixso (1993).

Callophyllis Ktzing
Talos laminares, muy divididos dicotmicamente, palmadamente o
pinnadamente, sin engrosamientos ni venas. Mrgenes desde lisos hasta dentados o
laciniados. Mdula de clulas grandes pseudoparenquimatosas mezcladas con filamentos
ramificados pigmentados. Corteza de 4 5 estratos progresivamente ms pequeos hacia
el exterior. Tetrasporocistos embebidos justo debajo de la corteza, divididos en forma
cruciada, pudiendo germinar in situ. Espermatocistos en parches superficiales, formados
a partir de las clulas ms externas de la corteza.
Gametofitos femeninos procrpicos, policarpogoniales o monocarpogoniales, con
la clula soporte funcionando como auxiliar. Gonimoblasto desarrollndose hacia adentro,
rodeado de tejido estril, masas de carposporocistos separadas entre s por filamentos
estriles. Cistocarpio protruyendo unilateralmente con uno o varios ostiolos. Referencias:
Arakaki et al. (2011).

Callophyllis. variegata (Bory) Ktzing

Lam 6-6-figs. 1-2
Talo de color rojo a rojo oscuro, membranceo hasta cartilaginoso, ramificado en
un plano, muy variable en aspecto, base de fijacin reducida. Talo en seccin transversal
mostrando una mdula de clulas grandes, poco pigmentadas, con almidn, con rizoides
entre ellas y una corteza de filas anticlinales de clulas. Las clulas presentan algunos
rodoplastos discoides, parietales (neoplastidio) sin pirenoide. Los gametofitos femeninos
llevan cistocarpios no pedunculados en las partes distales de la fronde. Los

155
tetrasporofitos cruciados se ubican en la zona cortical; los espermatocistos son cortados
de la corteza externa. Es una especie frecuente en el submareal, sobre rocas, asociado a
bosques de Macrocystis. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Callophyllis atrosanguinea (Hook. & Harv.) Hariot:

Lam 6-6-fig. 3
Fronde plana, con corto estipe, que se ensancha gradualmente en una lmina
palmatilobada, los lbulos son alargados, hasta de 1 cm, con lbulos cuneiformes,
dilatados, de axilas redondeadas, con el margen escasa y toscamente dentado. Color rojo
sanguneo oscuro. Las tetrasporas estn dispersas por la superficie del talo. Referencias:
Hariot (1887); Norris (1964); Ricker (1987); Adams (1994); Peters et al. (2005).

Para la zona antrtica se han citado adems:Callophyllis tenera J. Agardh

(Hommersand et al., 2009); Sarcodia. montagneana (Hook. & Harv.) J. Agardh. de la
familia Sarcodiaceae (Kylin & Skottsberg, 1919); Hymenocladiopsis crustigena Moe de la
familia Faucheaeceae (Moe, 1985) y Gainia mollis Moe de la familia Familia Gainiaceae
(Moe. 1986).

Orden Ceramiales
Los talos de las Ceramiales poseen una organizacin bsicamente haplstica, y
son desde filamentosos ramificados hasta pseudoparenquimatosos, laminares o
cilndricos.
Abarcan desde arqueotalos hasta cladomas, frecuentemente asimilables a la
llamada estructura polisifnica.
El crecimiento en nmero de clulas es generalmente apical, aunque tambin
puede ser intercalar en algunas Delesseriaceae. En todo el orden suele observarse un
gran aumento en el volumen celular, muchas veces acompaado de aumento en el nmero
de ncleos por clula. Las clulas pueden ser uninucleadas o multinucleadas, siempre con
neoplastidio, sin pirenoides.
Los tetrasporocistos se encuentran divididos cruciada o tetradricamente, pueden
ser externos o inmersos en el talo, pueden encontrarse dispersos o localizados en soros y
a veces son reemplazados por polisporocistos o parasporocistos.
Los espermatocistos se forman en estructuras corimbosas o en masas compactas,
sobre tricoblastos o en soros.
Los gametofitos femeninos forman procarpios sobre una clula soporte, con o sin
clulas estriles. La rama carpogonial consta de cuatro clulas, fusionndose luego de la
fecundacin con una o ms clulas auxiliares producidas luego de la fertilizacin. Los
carposporofitos pueden estar desnudos, o rodeados de un involucro laxo de filamentos
estriles, o dentro de un pericarpio denso. Los carposporocistos son producidos a partir de
todas las clulas del gonimoblasto o solo de las clulas terminales de los filamentos
gonimoblsticos. Referencias: Womersley (1998).

Familia Ceramiaceae
Esta familia comprende especies caracterizadas o por arqueotalos o por cladomas
de naturaleza haplstica, de medianos a pequeos, frecuentemente epfitos, uniaxiales, con
o sin corticacin. Las clulas poseen uno o varios ncleos.
Los tetrasporocistos se presentan divididos cruciada o tetradricamente, solitarios
o en racimos; en algunas especies se encuentran polisporocistos presentes. Los
espermatocistos se forman en parches marginales o en cabezuelas esfricas o alargadas,
o agrupados.
En el gametofito femenino pueden desarrollarse cortas ramas especializadas de
crecimiento determinado, de 1-3 clulas, denominadas a veces pericentrales, las cuales
sirven de sostn a las ramas carpogoniales de 1-4 clulas. Luego de la fertilizacin se
forman una o dos clulas de conexin entre el carpogonio y las clulas auxiliares, las que
se forman de las clulas soporte o de las pericentrales adyacentes.

156
Lam 6-7: figs. 1-4: Mazzaella laminarioides: 1-3: aspectos generales, 4: base canaliculada; figs. 5-
10: Sarcothalia crispata: 5 y 10: aspectos generales, 7: borde denticulado, 8 corte con mdula y
carposporofitos inmersos, 9: corte en corteza, fig. 11: Sarcothalia dichotoma.

157
 Los carposporocistos se forman de todas las clulas o slo de las terminales del
gonimoblasto. El carposporofito puede llevar un involucro de clulas estriles o ser
desnudo. Referencias: Mendoza (1969); Womersley (1998).

Antithamnion Ngeli
El talo es un cladoma filamentoso, que puede ser erecto o parcialmente postrado
en la zona basal, no corticado, el cual suele estar adherido por un pequeo disco o zona
filamentosa. Las ramas laterales de crecimiento definido se ubican sobre cada una de las
clulas del eje, generalmente opuestas, a veces una o ambas son reemplazadas por una
de crecimiento indefinido.
La ramificacin comienza desde el pice en secuencia regular y, hacia la base
puede ser algo alterna. La clula basal de las rmulas es tan larga como ancha, algo ms
pequea que las adyacentes y no porta rmulas del siguiente orden.
Las clulas son uninucleadas. Muestra clulas glandulares, las que se originan a
partir de clulas vegetativas, las que siguen dividindose luego de formarlas por lo que
queda cada clula glandular ubicada sobre varias clulas del filamento. Los
tetrasporocistos son ovoides, divididos en forma cruciada, ssiles o pedicelados, y se
ubican en posicin adaxial sobre las clulas proximales de ramas opuestas.
Los espermatocistos se encuentran agrupados sobre ramas especializadas
nacidas sobre el lado adaxial de las clulas proximales de las rmulas. Las ramas
carpogoniales se producen en nmero de dos ms y nacen en las clulas basales de
rmulas sucesivas ubicadas en los pices de las ramas.
Luego de la fertilizacin el pice de la rama cesa su crecimiento en largo y se
deflecta hacia un lado a medida que el gonimoblasto madura. La mayora de las clulas del
gonimoblasto forman gonimolobos redondeados protejidos por rmulas envolventes.
Referencias: Mendoza (1969).

Antithamnion densum (Suhr) Howe

Lam 6-8-fig. 7
Ramas de crecimiento determinado ubicadas sobre el eje en forma dstica,
opuestas; simples o llevando adaxialmente rmulas preferentemente distales, stas simples
o a veces con una ramita del siguiente orden; las ramas ms largas de segundo orden
estn ubicadas en el centro de la rama primaria de crecimiento determinado y a veces
ligeramente curvadas hacia atrs, dndole a la misma un aspecto algo flabelado. Cuando
se desarrolla sobre el eje una rama lateral de crecimiento indeterminado se suprime la
opuesta de crecimiento determinado. Las clulas glandulares son adaxiales y se apoyan
sobre dos clulas de rmulas cortas del ltimo orden, las que pueden mostrar hasta cuatro
clulas distales luego de la clula glandular. Los carposporofitos son expuestos y los
tetrasporofitos ovales, con un pedicelo formado por una clula pequea, ubicados sobre las
ramas de primer orden y reemplazando a la correspondiente de segundo orden, o sobre
rmulas cortas y con una pequea rama lateral sobre la clula del pie. Referencias:
Mendoza (1969) (como A. simile); Boraso & Zaixso (2007)
Esta especie es la ms comn del gnero en la costa patagnica Segn Wollaston
(1979) la especie A. simile (Hooker & Harvey) J. Agardh se debe denominar
Pterothamnion simile (Hooker & Harvey) Ngeli. Las ilustraciones de A. simile en
Mendoza (1969) son aplicables a un Antithamnion en sentido estricto que por sus
caractersticas corresponde a A. densum.

Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Ngeli

Esta es la especie tipo del gnero. Puede presentar una porcin basal
decumbente bastante desarrollada, con clulas de paredes algo engrosadas, y ramas
cortas de clulas apicales redondeadas. Las porciones erectas se caracterizan por la
disposicin decusada sobre los ejes de las ramas de crecimiento determinado, stas con

158
una clula basal pequea. Las ramas de crecimiento determinado presentan rmulas que
terminan en porciones suavemente afinadas. Las clulas glandulares se apoyan sobre dos
o ms clulas de las ramas de ltimo orden. Referencias: Khnemann (1969).

Pterothamnion Ngeli
Este gnero muestra clulas terminales de los pleuridios afinadas, tpicamente
presenta pares de pleuridios opuestos y pares adicionales perpediculares a los primeros
en algunos verticilos. As como disposicin unilateral de los pleuridios secundarios y
terciarios; sobre algunas ramas viejas stos pueden, en forma poco frecuente, ubicarse en
forma opuesta. Ramas de los verticilos en pares opuestos, los dos miembros de cada par
iguales o subiguales. Con produccin facultativa de un par adicional, transversal al primero,
ms reducido. Ramas indeterminadas usualmente reemplazando a las determinadas en
forma regular. Las ramas indeterminadas laterales son muy desarrolladas, lo que da al talo
un aspecto dicotmico. Los pices indeterminados son sinusoidales, cortando grupos
pectiniformes de laterales en forma alterna. Clulas glandulares adaxiales sobre clulas
comunes de las rmulas, cada una ubicada sola sobre la clula que le di origen.
Tetrasporocistos solitarios o en grupos, ssiles o pedicelados, reemplazando rmulas.
Procarpos sobre la clula basal de un pleuridio no reducido de un verticilo, ubicados 5-10
clulas por debajo del pice de crecimiento indeterminado, 1 2 por eje. Carpoporofitos
desnudos o cubiertos por un involucro laxo. Moe & Silva (1980).

Pterothamnion plumula (Ellis) Moe & Silva

Cuando los ejes secundarios de crecimiento indeterminado reemplazan a los
pleuridios, su desarrollo suele estar acompaado de la aparicin de nuevos pleuridios sobre
el mismo verticilo. Las clulas glandulares se ubican sobre la clula que les dan origen.
Los tetrasporocistos son de divisin cruzada, solitarios o en grupos de 2-3 sobre una misma
clula, la que acta como pedicelo. Referencias: Laing (1905). Moe & Silva (1980).
Notas: Mendoza (1969) cita e ilustra un talo con ramificaciones alternas dsticas
que asigna a Callithamnion plumula (Ellis) Thur. var. plumula, y en su sinonimia a
Antithamnion plumula (Ellis) Thur., dicha especie no cabe en la descripcin usual de A.
plumula, o de Pterothamnion plumula, que tpicamente presenta pares de pleuridios
opuestos y pares adicionales perpediculares a los primeros en algunos verticilos. Dichas
ilustraciones podran corresponder a un aspecto vegetativo de Antarcticothamnion
polysporum (Kylin) Moe & Silva.

Para la zona antrtica se han citado: Pterothamnion antarcticum (Kylin) Moe &
Silva Referencias: Moe & Silva (1980) y Antarcticothamnion polysporum (Kylin) Moe &
Silva. Referencias: Moe & Silva (1979).

Antithamnionella Lyle
Talos erectos o con porcin erecta y postrada, no corticados, con pices
ligeramente curvos o rectos. Los ejes con verticilos de 1- 6 ramas de crecimiento
determinado, generalmente de igual largo; simples o con rmulas.
Las clulas basales de las ramas de crecimiento determinado son de igual o
similar tamao que las clulas adyacentes y pueden producir una ramita vegetativa. Una
rama de crecimiento indeterminado puede reemplazar a un pleuridio del verticilo. Clulas
uninucleadas. Las clulas glandulares, cuando existen, son cortadas adaxialmente de las
clulas intercalares centrales o proximales de las rmulas, correspondindose con una sola
clula del pleuridio.
Los tetrasporocistos son ovoides o subesfricos, divididos en forma cruciada o
tetradrica, ssiles o pedicelados, sobre clulas proximales de las rmulas.
Los espermatocistos se forman sobre ramas espermatangiales ramificadas
ubicadas adaxialmente sobre las rmulas. Ramas carpogoniales de cuatro clulas, de uno
a tres procarpos en el pice de ramas, ubicados sobre las clulas basales de rmulas que
solo se alargan una o dos clulas ms all de la clula soporte.

159
 Luego de la fertilizacin, el pice de la rama se detiene en su crecimiento en
largo y se deflecta hacia un lado mientras el gonimoblasto madura. La mayor parte de las
clulas del gonimoblasto producen carposporocistos, en grupos lobados o alargados.
Referencia: Mendoza (1969).

Antithamnionella ternifolia (Hooker & Harvey) Lyle

Lam 6-8-figs. 1-4
Talos erectos, usualmente epfitos sobre otras Ceramiales del submareal y niveles
inferiores de intermareal, de hasta 2-4 cm de longitud. Eje central de 50-75 m de ancho
con clulas de 6-8 veces tan largas como anchas.
Ramas de crecimiento determinado simples, en verticilos de 3-4 ramas en el
extremo superior de cada clula del eje. pice envuelto en las rmulas. Clulas glandulares
solitarias o en series adaxiales sobre las rmulas, correspondindose una a una con las
clulas que le dan origen.
Tetrasporocistos ovales (50 x 110 m), adaxiales o menos frecuentemente
abaxiales sobre las rmulas, en posicin proximal. Gonimoblastos globosos, desnudos,
usualmente agrupados, rodeados por 4-5 ramas. Referencias: Mendoza (1969); Boraso &
Zaixso (2007).

Plumariopsis De Toni
Gnero monotpico.
Plumariopsis eatoni (Dickie) De Toni
Esta especie es idntica en su estructura vegetativa con Georgiella confluens pero
tendra tetrasporocistos cruciados, las ramas de crecimiento indeterminado se forman de
primordios formados especialmente y los pices son rectos. Referencias: Moe & Silva
(1983).

Falklandiella Kylin
Talos erectos de aspecto filamentoso, ramificados en varios rdenes, en un
plano.Ejes creciendo por clulas apicales con divisin oblicua superadas por los
pleuridios apicales. Corticacin del eje y de las ramas casi total, a partir de tres clulas
iniciales, formado por clulas rizoidales cortas dirigidas inicialmente hacia el centro del eje
indeterminado. Ramas laterales de crecimiento limitado sobre todas las clulas del eje,
formadas sobre primordios secundarios, simples o con ramificaciones de primer grado, no
corticadas. Reemplazadas ms o menos regularmente por ramas de crecimiento ilimitado
de desarrollo semejante al eje y corticadas.
Tetrasporocistos, divididos tetradricamente, usualmente terminales sobre rmulas
cortas, a veces laterales El procarpio se forma a partir de una clula pericentral especial
cortada a partir de los ejes, perpendicular a las ramas laterales. Referencias: Mendoza
(1969).

Falklandiella harveyi (Hooker) Kylin

Lam 6-9-figs. 15-16
Talos erectos, ramificados, de hasta 30 cm de alto, de color rojo vivo. Eje central
de clulas grandes rectangulares, ms cortas en el pice, hasta 3-5 veces tan largas como
anchas al centro y en la base. Corticacin del eje casi total. Ramas laterales de crecimiento
limitado sobre todas las clulas del eje, simples o con ramificaciones de primer grado, no
corticadas. Reemplazadas ocasionalmente por ramas de crecimiento ilimitado similares al
eje. pices de ramas simples encorvadas hacia adentro.
Tetrasporocistos ssiles, ovales (75-80 por 140-150 m), tetradricamente
divididos, terminales sobre las rmulas y el pice de una rama determinada.
Carposporofitos globosos protegidos totalmente por ramas encorvadas, en la porcin
subterminal de las ramas laterales. La mayora de las clulas del gonimoblasto
transformadas en carposporas. Referencias: Hooker & Harvey (1847); Mendoza (1969);
Boraso & Zaixso (2007).

160
Lam 6-8: figs. 1-4: Antithamnionella ternifolia: 1: carposporofito sobre gametofito, 2: ramificacin y
clula glandular, 3: ramas con tetrasporas, 4: pices; fig. 5: Callithamnion montagnei; fig. 6:
Callithamnion gaudichaudii; fig. 7: Antithamnion densum; figs. 8- 11: Anotrichium furcellatum, 8:
rodoplasto, 9- 10: ramificacin, 11: eje con tetrasporas.

161
 Ceramium Roth
Talo usualmente erecto, a veces parcialmente postrado, saxcola o epfito, ejes
uniseriados, cilndricos, ramificados en varios rdenes, formados por un eje de clulas
grandes, corticadas en su porcin distal por clulas pequeas, esta corticacin puede
extenderse sobre el resto de la clula en grado variable, ya sea circunscribindose la
corticacin a los nodos, es decir sobre las paredes transversales de los ejes, o cubriendo
todo el talo; pudiendo variar en grado desde la zona apical de las ramas, donde suele ser
parcial hata las zonas basales donde es continua. pices de las ramas a veces en forma de
pinzas dobladas hacia el interior y a veces rectos.
Clulas uninucleadas con neoplastidio, rodoplastos discoides hasta fusiformes,
ms densos en las clulas ms pequeas, Tetrasporocistos inmersos en las bandas
corticales o proyectndose fuera sobre las mismas, con o sin cluas estriles
protegindolos. Procarpos con una o dos ramas carpogoniales formadas por cuatro clulas,
naciendo de una pericentral que forma la clula auxiliar luego de la fertilizacin. Filamentos
de conexin presentes o ausentes.
Gonimoblastos naciendo sobre los nudos, normalmente impidiendo mayor
crecimiento vegetativo en ese punto pero inicindos varias rmulas estriles desde abajo,
las cuales actan como involucro. El gonimoblasto es redondeado, con uno a tres
gonimolobos, estn rodeados de una cobertura gelatinosa y todas sus clulas forman
carposporocistos.

Especies de Ceramium corticadas en los nudos

Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth
Talos erectas de color rojo vivo, de hasta 4-6 cm de alto, talo subdicotmico.
pices muy encorvados hacia adentro. Ejes de clulas grandes corticados en los nudos por
clulas grandes internamente y pequeas externamente, irregularmente dispuestas
externamente. Largo de las clulas del eje, 1-3 el alto de los nudos (4-6 en la forma
moficata Petersen). Ramas laterales a partir de los nudos, corticadas, de pices no
encorvados. Tetrasporocistos ovales de 50 x 70 m en regin superior abultada de los
nudos. Gonimoblastos globosos, con 4-5 ramas involucrales, sobre ramas laterales y
prolferas. Referencias: Mendoza (1969).

Ceramium strictum Greville ex Harvey

Lam 6-9-figs. 13-14
Talos erectos, rojo vivo, de 4-6 cm de alto, pseudodicotmicos. pices rectos.
Clulas del eje incoloras de longitud hasta 8-9 veces el alto de los nudos. Nudos corticados
por clulas pequeas en el borde y ms grandes al medio. Ramas laterales divididas
pseudodicotmicamente y con ramas laterales ms cortas. Con rizoides latrales de 2-3
clulas de largo sobre los nudos. Tetrasporocistos desde esfricos a ovales de 50 por 60
m, solitarios o en verticilos includos o protruyendo de los nudos. Carposporofitos
protegidos por 3-4 ramas involucrales largas, ubicados apicalmente sobre las ramas
laterales. Referencias: Mendoza (1969); Boraso & Zaixso (2007).

Especies de Ceramium totalmente corticadas

Ceramium rubrum (Hudson) C. Agardh
Lam 6-9-figs. 11- 12
Talos rojo-parduzco, pseudodicotmicos, proliferaciones laterales cortas variando
en grado de abundancia. Talo con varias ramas primarias ms desarrolladas que las
proliferaciones laterales. Ramas apicales apenas encorvadas hacia adentro, con los pices
de crecimiento jvenes encorvados hacia adentro y enderezndose a medida que la rama
envejece. Con nudos algo marcados por corticacin ms pequea e internudos con clulas
corticales algo ms largas que anchas, esta caracterstica ms notable hacia las zonas
medias en inferiores del talo. Gonimoblastos globosos, cubiertos por 2-4 rmulas
involucrales de tamao variable, las que generalmente no alcanzan a recubrirlo cuando

162
est completamente desarrollado. Tetrasporas en verticilo asociados a las zonas de los
nudos.
Mendoza (1969) seala varias variedades de C rubrum que diferencia por el tipo
de proliferaciones laterales, tamao de las tetrasporas y el grado de abultamiento de las
zonas internodales. Al momento resulta difcil separar a las mismas de la variedad principal
ya que es posible encontrar en el mismo individuo caractersticas propias de varias de ellas.
Sin embargo es claro que los ejemplares de un mismo ambiente y localidad tienden a
parecerse entre s en forma bastante caracterstica, pudindose por ejemplo diferenciar
poblaciones de talos muy robustos epilticos, en piletas de marea que podran ser
asignadas a la var. proliferum en tanto que otras formas algo ms delicadas podran ser
ubicadas en la var pedicellatum. Sobre Aphanocladia robusta se observaron ejemplares
asignables a la var barbatum. Referencias: Mendoza (1969); Boraso & Zaixso (2007).

Ceramium dozei Hariot

Talos de tamao mediano, rojo obscuro, con corticacin completa y continua por
un estrato de clulas internas, ms grandes y uno externo de clulas pequeas, pices
rectos, no recurvados, en forma de pequea horquilla. Proliferaciones abundantes. Rizoides
unicelulares y tetrasporocistos dispuestos alrededor de la base de las ramas terminales y
proliferaciones. Gonimoblastos protegidos por ramas involucrales en la regin subterminal
de las ramas prolferas. Referencias: Hariot (1887); Kylin & Skotttsberg (1919); Mendoza
(1969).

Ceramium involutum Ktzing

Talos erectos color rojo vivo, de hasta 8 cm de alto, con ramas laterales poco
divididas. Eje central corticado totalmente por un estrato de clulas internas, ms grandes y
uno externo de clulas pequeas, con nudos visibles. pices en forma de tenazas con
porciones terminales encorvadas hacia adentro formado un crculo. Tetrasporocistos ovales
80x 90 m, incluidos en la corticacin, en verticilo al medio de los nudos de las ramas
laterales. Referencia: Mendoza (1969).

Ceramium irregulare Ktzing

Talos erectos, rojo vivo, de 4-7 cm de alto. Crecimiento por varios ejes con ramas
ms cortas. Clulas del eje grandes hacia la base, corticacin por un estrato de clulas
internas, ms grandes y uno externo de clulas pequeas, nudos bien delimitados con zona
internodal con clulas alargadas. pices rectos. Ramas prolferas cortas sobre los nudos,
abundantes, frecuentemente en pares o verticilos con pice simple o en horquilla.
Tetrasporocistos sobre ramas laterales y prolferas, de 60 x 80 m, agrupados, includos en
los nudos. Referencia: Mendoza (1969).

Ceramium lessonii Del. ex Ktzing

Talos erectos, rojo vivo, de 5-10 cm de alto, marcadamente expandido y
repetidamente pseudodicotmico, formando matas. Ramas terminadas aproximadamente
todas a la misma altura. Ejes de clulas grandes de tamao homogneo en todo el talo,
corticados totalmente por un estrato de clulas internas, ms grandes y uno externo de
clulas pequeas; nudos poco marcados. pices encorvados hacia adentro, a veces
doblemente encorvados. Tetrasporocistos ovales 80-90 m de dimetro, en verticilos
includos en los nudos de las ramas laterales. Carposporofitos globosos, con 4-5 ramas
involucrales no muy grandes, en la regin terminal de las ramas. Referencia: Mendoza
(1969).

Callithamnion Lyngbye
Talo filamentoso erecto, delicado, saxcola o epfito. Ejes y ramas laterales
mayores ramificados en forma alterna, helicoidal o dstica, ramas laterales secundarias
alternadas o unilaterales, a veces dsticas sobre tramos cortos.

163
 Clulas multinucleadas. A veces con rizoides descendiendo de la base de las
ramas. Tetrasporocistos divididos tetradricamente solitarios o en series, en posicin
adaxial, usualmente ssiles.
Espermatocistos en grupos, adaxiales sobre las ramas laterales. Procarpos con
dos clulas pericentrales sirviendo de soporte, opuestas sobre los ejes principales, cerca de
los pices. Una de cada par llevando una rama carpogonial de cuatro clulas.
Cada clula soporte forma, luego de la fertilizacin, una clula auxiliar, la que se
fusiona con el carpogonio a travs de una clula de conexin. Excepto las clulas basales
del gonimoblasto, el resto forma carposporocistos. Gonimoblasto globular o irregular, con 2
a 4 gonimolobos formados de las dos clulas auxiliares. Normalmente falta el involucro.
Referencias: Mendoza (1969); Womersley (1998).

Callithamnion gaudichaudii C. Agardh

Lam 6-8-fig. 6
Talos epfitos de color rojo oscuro, piramidales, muy ramificados, con ramas
primarias en espiral sobre los ejes, ms cortas que los mismos. Ramas de los pices de
crecimiento con los pices ligeramente curvados hacia adentro, abrindose luego a medida
que las ramas se desarrollan o devienen frtiles. Ejes primarios y secundarios corticados
por rizoides delicados, descendentes desde las clulas basales de las ramas del siguiente
orden. Dimetro celular disminuyendo en forma paulatina hacia las ramas de orden mayor.
Carposporofitos desnudos, globosos. Tetrasporocistos madurando desde la base de las
ramas de los ltimos rdenes hacia los pices, de forma que en talos menos maduros suele
verse uno solo por rmula y en las ms maduras se aprecian varios tetrasporocistos
maduros por rmula. Espermatocistos incoloros, en rmulas pequeas apretadas ubicadas
en zonas apicales. Referencias: Mendoza (1969); Boraso & Zaixso (2007).

Callithamnion montagnei Hooker & Harvey.

Lam 6-8-fig. 5
Talos de color rojo claro, ejes primarios con ramas primarias ubicadas en forma
dstica, corticadas por rizoides descendentes delicados. Ramas laterales de ltimo orden
cortas, con clulas algo ms engrosadas en el centro que en la base y clulas apicales
disminuyendo de tamao y algo en punta.
Tetrasporocistos en series. Carposporofitos desnudos. Frecuentemente epifita
sobre Codium fragile. Referencias: Mendoza (1969); Boraso & Zaixso (2007).

Aglaothamnion Feldmann Mazoyer.

Comprende a las especies originalmente ubicadas en Callithamnion que poseen
clulas uninucleadas, abarcando algunas especies con gonimolobos globosos y otras con
gonimolobos lobados o cordados, o en punta. En algunas especies la rama carpogonial es
en zig-zag, en otras en U o en L.

Aglaothamnion uruguayense (Taylor) Aponte, Ballantine & Norris.

Talo arbustivo, rgido de 2,5 a 3,5(-7) cm. Eje principal visible abajo, mezclado con
laterales, ecorticado salvo unos pocos rizoides basipetos basales. Ramulas laterales
dsticas, simples o subsimples en todo el talo, rmulas afinndose hacia los pices, algo
arqueadas. Clulas de los ejes al medio del talo cilndricas, con constricciones medianas,
de 50-115 de dimetro; largo celular hasta 4 veces el dimetro, en las rmulas de hasta
60 de dimetro, ms pequeas distalmente.
Tetrasporocistos en series o solitarios, sobre el lado superior de las rmulas,
ssiles ovales, de hasta 45 m de dimetro y 55 m de largo. Talos cistocrpicos de
forma ms irregular, cistocarpios ovales, apareados, de hasta 210 m de largo y hasta
100 m de ancho.
Rama carpogonial en foma de "L". Gonimolobos esfricos a ovoides, sostenidos
por filamentos involucrales. 1-2 ramas espermatangiales por clula, espermatocistos
hemisfricos, pulvinados, agregados en un solo estrato adaxial. Tetrasporocistos seriados,

164
individuales, ovales, 50-55 m por 42-45 m. Referencias: Taylor (1939): Aponte et al.
(1994).
Papenfuss (1964) cita Aglaothamnion polyspermum (C. Agardh) Parke con dudas,
la misma cita es repetida por Pujals (1977).

Medeiothamnion Pujals.
Talos ecorticados, mayormente erectos, rosados, delicados, de hasta 12 cm de
largo, formados por filamentos ramificados hasta de cuarto orden, en forma opuesta en
cada verticilo cerca de los pices, pero opuesta, alterna dstica o pectinada y ms irregular
hacia la base. Ramas ligeramente curvadas hacia arriba desde la base. Mayormente sin
corticar excepto hacia la base. Adhesin por rizoides de 1-2 clulas.
Clulas del eje principal muy largas, de 150-310 m de dimetro. Eje excurrente
con clulas de 35-50 m de dimetro.
Procarpos sobre clulas subapicales de ramas de crecimiento limitado sobre
ramas de ltimo y penltimo orden. Rama carpogonial de 4 clulas formada a partir de la
porcin basal de la clula soporte, curvndose de forma que el carpogonio queda a la
altura de la parte superior de la clula soporte. La clula soporte funciona como auxiliar. El
carpogonio se fusiona con laclula auxiliar, . ya sea directamente o a travs de un puente
citoplasmtico. Los primordios de los gonimoblastos dan varios gonimolobos y estos
producen unas 15 ramas carposporangiales que dan dos carposporocistos terminales cada
una. El conjunto se rodea de ramas involucrales en uno o dos ciclos a partir de clulas
estriles del procarpio.
Espermatocistos sobre rmulas cortas. Tetraesporocistos ovales,tetradricos en la
mitad distal de clulas de ramas del ltimo o penltimo orden, ssiles o sobre pedicelos
cortos, generalmente adaxiales. Referencias: Pujals (1970).

Medeiothamnion flaccidum (Hooker & Harvey) Brauner.

Lam 6-9-figs. 3-9
Laterales determinados pigmentados, racimos de esporocistos en diversas
posiciones y cabezas espermatangiales en ramas verticiladas, ejes postrados, ramificacin
subdicotmica de los ejes indeterminados, procarpos tricelulares y una sola rama involucral
sobre la clula hipgina. Referencias: Mendoza (1969); Pujals (1970); Brauner (1979);
Boraso & Zaixso (2007).

Griffithsia C. Agardh.
Talo erecto ramificado subdicotmicamente. Clulas usualmente grandes,
multinucleadas. Tetrasporocistos y espermatocistos en verticilos densos, a veces
tetrasporocistos solitarios, con o sin clulas involucrales, ubicados en constricciones entre
las clulas de los ejes. Tricoblastos caducos asociados a las estructuras reproductivas.
Clula hipgina achatada, en forma de disco y ramas involucrales bicelulares.
Involucro abaxial de ramas bicelulares formados por la clula basal, que funciona
como auxiliar, luego de la fertilizacin y de una gran clula de fusin. La mayora de las
clulas del gonimoblasto forman carposporocistos envueltos en una mtrix gelatinosa.
Mendoza (1969).

Griffithsia antarctica Hooker & Harvey.

Lam 6-9-figs. 1-2
Talos erectos, filamentosos, de hasta 20 cm de alto, de color rojo vivo. Ejes de
clulas largas, cilndricas, de hasta 400 m de ancho por 3000 m de largo. La
pseudodicotoma original deviene en una aparente dicotoma del talo. Crecimiento apical
por clulas cortas. Rizoides basales incoloros. Tetrasporocistos de 75-100 m y
espermatocistos en verticilos densos apicales de ramas unicelulares cortas protectoras.
Referencias: Skottsberg (1923); Mendoza (1969); Boraso & Zaixso (2007).

165
 Anotrichium Ngeli.
Difiere de Griffithsia por varias caractersticas: una clula hipgina grande e
inflada y ramas involucrales unicelulares numerosas, los tetrasporocistos y cabezas
espermatangiales se ubican sobre pedicelos unicelulares ubicadas sobre las ramas de los
verticilos o son ssiles; las ramas de los verticilos pueden a veces ser pilosas. La clula
soporte suele funcionar como auxiliar. Boraso de Zaixso & Akselman (2005).

Anotrichium furcellatum (J. Agardh) Baldock.

Lam 6-8-figs. 8- 11
Los talos son filamentosos, delicados, ecorticados, de color rosado - rojizo, estn
ramificados lateralmente en los pices y se muestra pseudodicotmico en el resto del talo;
alcanzan hasta 14 cm de longitud y se encuentran usualmente en grupos numerosos en
los que las ramas de diferentes talos individuales se encuentran enredadas entre ellas La
primera ramificacin lateral de cada rama se forma cerca del pice de la misma y a una
distancia de hasta 8 clulas del mismo, aunque usualmente es solo de dos o tres clulas.
Las ramas se forman inicialmente formando ngulos agudos entre s y son ms
abiertas en las zonas media y basal En la zona central del talo se observan sub-dicotomas
cada 1-4 (5) clulas de la rama o eje . En la regin proximal del talo pueden formarse
filamentos rizoidales. El rango en la longitud de las clulas apicales fue de 28 - 80 (hasta
120) m y en dimetro de 15 - 25 (hasta 30) m; las clulas del centro del talo variaron en
longitud entre 250 y 1200 m y en dimetro entre 25 y 150 m y las de la base del talo
entre 1200 y 1970 m en longitud y entre 260 y 290 m en dimetro. La razn del largo al
dimetro celular es 2-3 en la zona apical por encima de la primera dicotoma, hasta 4-10 en
el centro del talo y de 3-4 en la base. Las clulas desarrolladas muestran un neoplastidio
formado por numerosos rodoplastos parietales de pequeo tamao Un solo tetrasporocisto
por clula del filamento, con un pedicelo unicelular. La posicin de la insercin de los
tetrasporocistos sobre la clula es, desde distal cuando se los encuentra cerca del pice
del talo a subterminal o lateral a medida que se los encuentra ms lejos de la zona apical
del talo. Generalmente el pedicelo est inserto sobre clulas sin dicotomas en su pice
pero se pudo observar tambin la insercin de tetrasporocistoos sobre clulas
inmediatamente por debajo de una dicotoma, los que presentaban una posicin
subterminal sobre la clula y no se encontraban en la direccin del eje, sino que estaban
dirigidos lateralmente, en este caso el tetrasporocisto no est reemplazando a una de las
ramas de la pseudodicotoma sino que sera una tercera rama. En un caso se observaron
dos tetrasporocistos por sobre una tricotoma, uno de ellos asociado a una rama pequea
lateral. Referencias: Boraso de Zaixso & Akselman (2005); Boraso & Zaixso (2007).

Para la zonas antrtica se ha citado adems los siguientes gneros monotpicos:

Georgiella Kylin con la especie Georgiella confluens (Reinsch) Kylin (Lam 6-9-fig.
10). Referencias: Moe, & Silva, (1983).
Antarcticothamnion Moe & Silva con la especie Antarcticothamniom polysporum
(Kylin) Moe & Silva. Referencias: Moe & Silva (1979).

Familia Delesseriaceae
Talos foliosos, de naturaleza haplstica, normalmente delicados, formados por la
aposicin lateral de filamentos de clulas polidricas, a veces con venas macroscpicas
centrales o laterales o ambas, con o sin vnulas microscpicas.El crecimiento puede
proceder ya sea por una clula apical, cuyas derivadas pueden mostrar crecimiento por
divisiones intercalares y producir a su vez todas ellas laterales, o tambin por clulas
marginales apicales. En todos los casos las clulas se fusionan lateralmente produciendo
una lmina de uno o varios estratos celulares. Las clulas son mayoritamente
uninucleadas.

166
Lam 6-9: figs. 1-2: Griffithsia antrctica: 1: ramificaciones en el pice, 2: ramificacin
pseudodicotmica y verticilos de clulas llevando tetrasporocistos; figs. 3-9: Medeiothamnion
flaccidum: 3: ramificacin en pice, 4: ramificacin por debajo del pice, 5: rodoplastos, 6-7:
tetrasporas, 8: ramificacin en centro del talo, 9: comparacin de clulas y ramificaciones del
centro y del pice del talo; fig. 10: Georgiella confluens; fig. 11- 12: Ceramium rubrum: 11:
tetrasporas en nudos, 12: ramas con cistocarpio; fig. 13-14: Ceramium strictum, 13: pices, 14:
clulas en centro del talo; figs.15-16: Falklandiella harveyi: 15: en el terreno, 16: detalle de
ramificacin.

167
 Los tetrasporocistos estn divididos tetradricamente y reunidos en soros en
diferentes ubicaciones.Los espermatocistos se encuentran en soros dispersos sobre el talo
o cerca de los mrgenes.
Los procarpos se forman sobre una clula pericentral con uno o dos grupos de
clulas estriles asociados, con una rama carpogonial de cuatro clulas. Luego de la
fecundacin se corta una clula auxiliar a partir de la pericentral y se fusiona con el
carpogonio, fusionndose luego varias clulas basales para formar una placenta includa
en el cistocarpio. Los carposporocistos pueden formarse en unas pocas clulas terminales
del gonimoblasto o en todas. Alrededor de la masa de esporas se forma un pericarpio
pseudoparenquimatoso con ostiolo.Referencias: Womersley (2003).

Dada la complejidad de la familia se suele hacer referencia a dos subfamilias.

Subfamilia Delesserioideae
Abarca aquellos gneros con los procarpos restringidos a la filas primarias de
clulas de las hojas frtiles, sin divisiones intercalares en dichas filas; con rizoides
descendentes en la nerviacin media y crecimiento por una sola clula apical que se
divide transversalmente.

Delesseria Lamouroux
Talo erecto en forma de hoja, fronde monostromtica, simple, lasciniada o
ramificada, con una nervadura central de la que se nacen hojitas. Las nervaduras
muestran en seccin transversal una mdula de clulas grandes entremezcladas con
rizoides provenientes de las clulas corticales y una zona cortical de clulas ms
pequeas. Los pices muestran un ntida clula apical primaria; el crecimiento intercalar
se observa solo a partir de clulas de las hileras de segundo orden. Clulas apicales de
tercer orden sin llegar hasta el borde del talo. Procarpios sobre la nervadura central.
Carposporas originadas de la mayor parte de las clulas del gonimoblasto.
Tetrasporocistos y espermatocistos en soros.

Delesseria lancifolia (Hooker) J. Agardh

Lam 6-10--fig. 1
Frondes alargadas, delicadas, de hasta 30 cm de largo, con nervadura media y
algunos nervios laterales opuestos. Ocasionalmente con ramificaciones desde la
nervadura central. Cistocarpios globosos, ssiles sobre hojuelas sobre las nervaduras.
Tetrasporocistos en soros a lo largo de la nervadura central o en hojuelas sobre la misma.
Referencias: Skottsberg (1923); Mackenzie Lamb & Zimmermann; Peters et al. (2005);
Hommersand et al., 2009); Boraso & Zaixso (2007).

Delesseria fuegiensis Skottsberg

Con un hapterio voluminoso hemisfrico y estipe corto, hasta 30 cm de largo y 3
cm de ancho, nervadura central muy notable y persistente an luego de desgastarse la
lmina, con nervaduras laterales opuestas. Talos grandes con pinas dsticas marginales,
similares a la fronde primaria, hasta de 12 cm de largo. Numerosas hojuelas sobre la
nervadura media. Las hojas no tienen nervaduras secundarias. Hojuelas con
carposporofitos sobre la base de la nervadura, primarias o secundarias. Esporocistos en
soros normalmente sobre las hojas primarias, pero tambin sobre hojuelas secundarias.
Referencias: Skottsberg (1923); Mendoza (1974).

Delesseria epiglossum J. Agardh

Frondes obtusas o agudas, de hasta 15 cm de largo y de hasta 1 cm de ancho,
con hojas pequeas y agudas proliferando sobre las nervaduras. Espermatocistos y
tetrasporocistos en lneas siguiendo las nervaduras en hojas de cualquier tamao y
orden. Carposporofitos solitarios sobre las nervaduras medias de las hojuelas prolferas.
Referencias: Skottsberg (1923).

168
 Delesseria macloviana Skottsberg
Lam 6-10--fig. 6
Talos de hasta 15 cm de alto, rojo suave, con un pequeo disco basal y un
estipe de hasta 4 cm. Con ramas laterales alternas saliendo de la nervadura central.
Estipes cilndricos en las proliferaciones, hojas angostas, con vnulas microscpicas y
escasas hifas en las nervaduras. Sin pequeas hojas opuestas sobre las nervaduras de las
ramificaciones. Tetrasporocistos originados en clulas superficiales en un nico soro
longitudinal a lo largo de la nervadura central o varios soros triangulares a los lados.
Carposporas en cadenas. Espermatocistos formados de las clulas superficiales, entre
los nervios microscpicos de las ramificaciones que cubren la fronde. Referencias: Kylin &
Skottsberg (1919) como Delesseria. hypoglossum,: Skottsberg (1923); Mendoza (1974);
Boraso & Zaixso (2007).

Delesseria salicifolia Reinsch

Talos de hasta 11 cm de largo y hasta 18 mm de ancho de las lminas
individuales. Mrgenes enteros, ligeramente ondulados. Nervadura central bien
desarrollada. Venas laterales simples desarrollndose hasta los mrgenes. Lminas
ramificadas desde la nervadura central. Las alas son monostromticas excepto en las
venas, las que tienen rizoides mezclados con las clulas grandes. Tetrasporocistos y
procarpios en hojitas especiales de la nervadura central. Los tetrasporofilos tienen
alrededor de 1 mm de largo y 600-700 de ancho y mrgenes serrados. Las hojuelas
cistocrpicas son un poco ms pequeas y serradas en los bordes. El pericarpio se
caracteriza por los abundantes apndices espinosos. Clulas grandes. Referencias: Kylin &
Skottsberg (1919, 1923).

Para la zona antrtica se ha ctado: Delesseria antarctica Skottsberg. Referencias:

Kylin & Skottsberg (1919)

Odontolaingia Mendoza
Gnero con los caracteres de la nica especie, O. fuegiensis Mendoza (1976).
Odontolaingia fuegiensis Mendoza
Talo erecto con un estipe corto, fornde laminar,monostromtica, en forma de hoja
con una nervadura central prominente. Con pocas ramificaciones en forma de hoja y
abundantes proliferaciones y dientes marginales. Los gametofitos femeninos muestran
hojitas prolferas a ambos lados de la nervadura central, nervios laterales y venas
microscpicas. Crecimiento apical por una clula primaria, con crecimiento intercalar a
partir de las hileras de segundo orden. Con clulas apicales terciales no desarrolladas
hasta el borde de la fronde. Procarpio sobre la nervadura central y laterales de las hojuelas
prolferas. Tetrasporocistos sobre toda la superficie de la fronde. Referencias: Mendoza
(1976d); Boraso & Zaixso (2007).

Pseudolaingia Levring
Gnero con las caractersticas de su nica especie, P. larsenii (Skottsberg)
Levring.
Pseudolaingia larsenii (Skottsberg) Levring
Lam 6-10-- fig. 2
Fronde foliacea, monostromtica, con nervadura media con proliferaciones y un
retculo de nervaduras secundarias. Crecimiento por clula apical, divisiones intercalares en
series de clulas de orden segundo o superior. Soros de tetrasporocistos y cistocarpios
dispersos por todo el talo. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919); Levring (1944);
Mendoza (1973); Boraso & Zaixso (2007).

169
 Microrhinus Skottsberg
Microrhinus carnosus (Reinsch) Skottsberg. Referencias: Reinsch (1888) (como
Delesseria carnosa); Kylin & Skottsberg (1919); Skottsberg (1923); Mendoza (1973);
Wynne (1982).

Subfamilia Nitophylloideae
Abarca los gneros en que los procarpos estn distribuidos por toda la fronde
frtil, con divisiones intercalares en las filas primarias de clulas. Excepto en el grupo
Pseudophycodrys carecen de rizoides en la nervadura. Cistocarpio no cubierto por
clulas rizoidales. Crecimiento por una clula apical o por muchas marginales.

Pseudonitophylla Mendoza
Con las caractersticas de la nica especie, P. deseadensis Mendoza
Pseudonitophylla deseadensis Mendoza
Fronde monostromtica, con nervadura central prominente, de hasta 30 cm
dividida en varias hojas, con estipe desde corto hasta largo con hojuelas de hasta 2 cm
de longitud a los lados de la misma y con nervaduras secundarias. Talo con una clula
apical, con crecimiento intercalar ya en las filas de primer orden y pices de las filas de
tercer orden llegando al borde del talo. Procarpos sobre nervaduras laterales de hojuelas
naciendo de las nervadura media y venas de las frondes primarias. Espermatocistos y
tetrasporocistos en soros distribuidos por la fronde y las hojuelas. Referencias: Mendoza
(1975).

Pseudophycodrys Skottsberg
Talos foliosos, generalmente repartidos en varias hojas lobadas, con nervaduras
ramificadas, con rizoides en las nervaduras. Referencias: Skottsberg (1923).

Pseudophycodrys phyllophora (J. Agarh) Skottsberg

Lam 6-10--figs. 8-9
Los procarpios estn distribuidos sobre la superficie de las frondes, generalmente
cerca de las venas. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).

Phycodrys Ktzing
Talo monostromtico excepto en nervaduras. Con nervadura central y venas
laterales. Crecimiento apical. Tetrasporocistos usualmente sobre la superficie de la fronde
primaria o extendindose a los segmentos marginales o procesos ciliares.
Para la zona antrtica se han citado Phycodrys antarctica (Skottsberg) Skottsberg
y Phycodrys austrogeorgica Skottsberg. Referencias: Skottsberg (1923); Wynne (1982).

Phycodrys quercifolia (Bory) Skottsberg

Lam 6-10-- fig. 3:
Ejes a veces denudados, con lminas laterales de hasta dos cm de ancho, con
nervadura media y venas laterales opuestas, pinnadas. Cistocarpios dispersos entre las
venas. Soros tetrasporangiales pequeos, de hasta 0,5 mm, a veces confluyendo,
dispuestos submarginalmente entre las venas. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919);
Taylor (1939); Boraso & Zaixso (2007).

Cladodonta Skottsberg
Cladodonta lyallii (Hooker & Harvey) Skottsberg
Lam 6-10--figs. 4-5
Talos de hasta unos 25 cm de alto, formadas por un eje denudado abajo y por
frondas membranosas polistromticas, consistentes, rojo vivo, con nervadura central y
laterales apareadas, muy ramificadas marginalmente, a veces llegando a varios rdenes
de ramificacin con hojuelas de crecimiento limitado con borde serrado- dentado.

170
Lam 6-10: fig. 1:Delesseria lancifolia; fig. 2: Pseudolaingia larsenii; fig. 3: Phycodrys quercifolia; figs.
4-5: Cladodonta lyallii: 4: aspecto general, 5: detalle de hojuela; fig. 6: Delesseria macloviana; fig. 7:
Myriogramme livida; figs. 8-9: Pseudophycodrys phyllophora; fig.10: Hymenena laciniata; fig. 11:
Schizoseris condensata; figs. 12-13: Schizoseris dichotoma, 12: aspecto general, 13: detalle de
base de talo joven.

171
 Crecimiento por una clulla apical que se divide transversalmente.
Tetrasporocistos en soros entre las nervaduras, en dos estratos, especialmente en las
hojuelas de los bordes. Cistocarpios globosos con ostiolo prominente. Espermatocistos en
soros por toda la superficie, entre las nervaduras. Referencias Skottsberg (1923). Mendoza
1969b; Boraso & Zaixso (2007).

Para la zona antrtica se ha citado el gnero Pantoneura Kylin con la especie tipo
Pantoneura plocamioides Kylin. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919); Mackenzie Lamb
& Zimmerman (1977).
Y entre los gneros parsitos a:
Gonimocolax Kylin, con la especie Gonimocolax australis (Skottsberg) Kylin:
Referencias: Kylin & Skottsberg (1919).
Polycoryne Skottsberg Para la zona se ha citado Polycoryne radiata Skottsberg.
Con talos parsitos en forma de ramas aciculares.Referencias; Kylin & Skottsberg (1919).

Schizoseris Kylin
Talos de hasta 45 cm de alto, de color rojo oscuro, adheridas al sustrato por
un disco pequeo, la parte laminar de la fronde reducida o casi faltante, sobre todo en
los ejemplares ms viejos, quedando el talo reducido a la nervadura ramificada. Fronda
constituda por una capa de clulas con gruesa nervadura central ramificada y con nervios
laterales todos recubiertos por pequeas hojas lanceoladas o con nervios paralelos y
flanqueados por los restos de la fronde hendida. Tetrasporocistos agrupados en soros, a
los lados de las nervaduras, en ambas superficies de la fronde principal y proliferaciones.
Cistocarpios sobre la nervadura y a los lados de la misma.

Schizoseris condensata (Reinsch)Ricker

Lam 6-10--fig. 11
Presenta reduccin de las frondes y nervaduras robustas. Es polistromtica en la
zona de los soros. El cistocarpio presenta un ostiolo prominente. Gran clula de fusin;
gonimoblasto transformndose casi completamente en carposporocistos Referencias:
Mendoza (1969 b) (como Schizoseris laciniata); Boraso & Zaixso (2007).

Schizoseris dichotoma (H.& H.) Kylin

Lam 6-10--figs. 12-13
Talo inicialmente formado por un sola fronde obovada, luego biloba, con una
nervadura central que se ramifica repetidamente en forma dicotmica hasta hacerse
evanescente hacia los bordes. Fronde adulta con eje desnudo por rotura de la lmina, la
que queda limitada a las porciones remanentes apicales y a hojas proliferantes sobre la
nervadura, similares a la original pero ms angostas. Cistocarpos sobre las nervaduras,
tetrasporocistos dispersos sobre la fronde. Referencias: Ricker (1987); Boraso & Zaixso
(2007).

Schizoseris griffithsiae (Suhr) Wynne

Talos grandes de hasta 45 cm de alto, color rojo intenso. Adheridos al sustrato
por un pequeo disco con un estipede 2-3 cm. Fronde con un gruesa nervadura ramificada
repetidamente Fronde monostromtica persistente, frecuentemente hendida en forma
oblicua desde el borde hacia el centro. Crecimiento por clulas meristemticas apicales
que se dividen oblicuamente por sus dos caras, originando filas por divisiones intercalares.
Borde de las frondes con papilas. Nervaduras con clulas internas grandes y externas
progresivamente ms pequeas. Esporocistos originados en clulas corticales
internas, agrupados en soros a los lados de las nervaduras laterales. Procarpios
usualmente sobre las nervaduras laterales del ltimo orden o sobre la superficie de la
fronde. Referencias: Mendoza (1974) (como Schizoseris davisii (Hook. & Harv.) Kylin);
Guiry & Guiry (2013).

172
 Se ha citado adems a Schizoseris polydactila (Reinsch) Skottsberg para las islas
Georgias Referencia: Kylin & Skottsberg (1919).

Myriogramme Kylin
Talos de hasta 40 cm de alto, de color rosa, rojo o violceo, con estipe corto.
Fronda expandida con bordes desde enteros hasta lobulados. Crecimiento por zona
marginal a partir de clulas que se dividen oblicuamente sobre dos de sus caras. Talo
monostromtico en el borde, polistromtico hacia el centro del talo, con clulas de tamao
homogneo, o totalmente polistromtico. Con una nervadura ramificada hacia la base.
Tetrasporocistos en soros, distribuidos irregularmente sobre ambas superficies de la
fronde. Ramas carpogoniales sobre toda la fronde. Cistocarpios globosos con un poro
apical. Carposporofito transformando la mayora de sus clulas en carposporas.
Referencia: Mendoza (1969 c).

Myriogramme smithii (Hooker & Harvey) Kylin

Frondes monostromticas en los bordes, en abanico, formadas por varios lbulos
divididos a su vez en lbulos menores, de color prpura violceo, estipitadas, cuneadas a
flabeliformes, de pices normalmente redondeados, con nervaduras dicotmicas bien
desarrolladas divididas repetidamente en venas monostromticas de varias clulas de
ancho hasta desvanecerse en los bordes. Con proliferaciones en los bordes. Cistocarpios
ostiolados sobre un lado y soros diminutos de tetrasporocistos dispersos por la superficie
del talo. Referencias: Mendoza (1969c); Mackenzie Lamb & Zimmermann (1977).

Myriogramme crozieri (Hooker & Harvey) Kylin

Frondes enteras o algo laciniadas, con la nervadura basal no bifurcada, de hasta
unos 20 cm de alto, de color rojo claro, adheridas por un pequeo disco basal, con un
corto estipe. Fronde membranosa, expandida, con base estrecha, cuneiforme, margenes
muy ondulados, con zona apical entera, lanceolada o dividida en segmentos angostos.
Crecimiento marginal por divisin oblicua de clulas, por dos de sus caras, con
abundantes divisiones intercalares. Fronde monoestratificada en el borde y con varios
estratos de clulas de tamao homogneo al centro. Nervadura macroscpica basal.
Tetrasporocistos en soros alargados por toda la superficie, carposporas en cadenas.
Referencias: Mendoza (1969 c).

Myriogramme livida (Hooker & Harvey) Kylin.

Lam 6-10--fig. 7
Talo de hasta 15 cm de alto, con una nica nervadura basal dividida
dicotmicamente, elptica en secccin transversal. Fronde dividida en anchos segmentos
oblongos. En las porciones marginales el talo es monostromtico. Tetrasporocistos en
soros biestratificados, visibles sobre ambas caras de la fronda. Cistocarpios globosos con
un poro apical distribuidos sobre todo el talo. Referencias: Mendoza (1969 c); Boraso &
Zaixso (2007).

Para Antrtida se ha citado Myriogramme mangini (Gain) Skottsberg. Referencia:

Gain (1912) como Nitophyllum mangini (Gain) Skottsberg.

Gonimophyllum Batters
Parsito sobre varias Delesseriaceae. Con venas microscpicas y carposporofitos
terminales. Hemiparsitas de hasta 2 cm de alto. Filamentos endfitos basales y porcin
erecta formada por frondas arrepolladas, lobuladas, con crecimiento marginal por clulas
que se dividen por dos caras. Nmero variable de estratos celulares. Nervaduras
microscpicas anastomosadas por toda la fronde. Tetrasporocistos y espermatocistos en
soros, cistocarpios por toda la fronde.hemiparsita sobre Hymenena falklandica.

173
 Gonimophyllum insulare Warner
Hemiparsitas de hasta 2 cm de alto. Filamentos endfitos basales y porcin
erecta formada por frondas arrepolladas, lobuladas, con crecimiento marginal por clulas
que se dividen por dos caras. Nmero variable de estratos celulares. Nervaduras
microscpicas anastomosadas por toda la fronde. Tetrasporocistos y espermatocistos en
soros, cistocarpios por toda la fronde. Referencia Mendoza (1970 a).

Hymenena Greville
Talos desde unos pocos centmetros hasta unos 25 cm de alto, de color rojo a rojo
parduzco. Fronde membranosa, delicada, muy ramificada subdicotmicamente.
Crecimiento marginal por clulas marginales que se dividen por dos de sus caras. Venas
macroscpicas y vnulas microscpicas, formadas stas por clulas alargadas.
Monostromtica en el borde, polistromtica en el centro y la base. Tetrasporocistos sobre
ambas caras, en soros con tetrasporocistos en dos estratos. Cistocarpios globosos
dispersos con carposporocistos terminales en los filamentos del gonimoblasto.
Espermatocistos en soros. Referencias: Mendoza (1969b).

Hymenena falklandica Kylin

La fronde se encuentra dividida subdicotmicamente, formando segmentos
angostos. La nervadura macroscpica es muy visible. Referencias: Mendoza (1969b);
Boraso & Zaixso (2007).
Hymenena laciniata (Hooker & Harvey) Kylin
Lam 6-10--fig. 10
La fronde se encuentra dividida en segmentos anchos, muy lobulados, radiando
desde el centro. La nervadura central no es conspicua. Referencias: Mendoza (1969b);
Boraso & Zaixso (2007).

Botryoglossum Ktzing
Botryoglossum platycarpum (Turner) Ktzing: Organos reproductivos en
proliferaciones especiales sobre la lmina o los bordes. Tetrasporocistos usualmente
formados de clulas corticales. Referencias: Kylin (1924).

Familia Rhodomelaceae
Talos polisifnicos, con segmentos formados apicalmente, cada segmento se
divide longitudinalmente en una clula axial central y cuatro o ms clulas pericentrales,
las que pueden o no dividirse transversalmente. Puede existir una corticacin externa de
filamentos predominantemente descendentes. Las ramas pueden ser de crecimiento
indeterminado o determinado. Ramificacin radial, a veces bilateral o dorsiventral,
predominantemente de origen exgeno, a veces endgeno. Clulas uninucleadas o
multinucleadas, con numerosos rodoplastos discoides. En algunos gneros pueden existir
ramitas laterales monosifnicas, simples o ramificadas, denominadas tricoblastos.
Tetrasporocistos en su mayora con divisin tetradrica, a veces cruciada, usualmente
derivados de las clulas pericentrales primarias o secundarias. Espermatocistos
usualmente sobre ramas especiales originadas en tricoblastos. Carpogonios originados
usualmente en conexin con tricoblastos. Cistocarpios con un pericarpio ostiolado o
no.Referencias: Choi et al. (2001); Womersley (2003); Kim et al. (2011).

Polysiphonia Greville
Talo principalmente erecto, monopodial, ramificado radialmente, con porcin
postrada usualmente limitada, adherido por numerosos rizoides. Tricoblastos
generalmente presentes, insertos en espiral regular cerca de los pices de las ramas,
nunca ms de uno por segmento, frecuentemente son caducos, dejando una cicatriz
persistente.

174
 Clulas pericentrales en un estrato de cuatro o ms, relativamente constantes en
nmero para cada especie. Las ramas endgenas, cuando existen, tienen dos pericentrales
en el segmento basal. Los ejes pueden en algunas especies estar corticados por rizoides
descendentes. Los tetrasporocistos estn ubicados usualmente en series espirales, uno
por segmento. Espermatocistos en estiquidios cilndricos, originados en el primordio de un
tricoblasto o de una rama primaria de un tricoblasto. Cistocarpios globulares, con un
pedicelo corto.

Polysiphonia abscissa Hooker & Harvey

Lam 6-11-figs. 1-6
Talos de color rojo a pardo rojizo, los que,en su mayor expresin, forman largos
mechones sedosos de hasta 14 cm de alto; pudiendo rebrotar luego de un perodo
desfavorable. Suele mostrar fascculos laterales de ramas cortas y ahusadas. Ejes no
corticados, con cuatro pericentrales y con numerosos tricoblastos en espiral, caducos,
dejando una clula cicatricial prominente. Ramitas jvenes con pices en forma de
corimbo. A medida que el talo envejece muestra ms frecuentemente ramas adventicias en
posiciones axiales sobre las ramas. Ramas espermatangiales con una o dos clulas
basales, terminando en un largo filamento incoloro de hasta 8 clulas. Es una especie
frecuente en el intermareal en toda la costa de Argentina. Referencias: Boraso & Zaixso
(2007).

Polysiphonia anisogona Hooker & Harvey

Lam 6-12-fig. 10
Talos color rojo vivo, hasta de unos 4 cm de alto, repetidamente ramificados en
forma pseudodicotmica. La zona basal algo decumbente, de hasta 300 m de dimetro,
con rizoides. Ejes sin corticacin, con 10 - 14 pericentrales. Ramas de unos 300 m de
dimetro. Clulas muy largas en la porcin inferior del talo, cada segmento mostrando
una relacin del largo y el ancho de entre 2 y 3. El origen de las ramas es axilar en los
tricoblastos caducos.Referencias: Hooker & Harvey (1845); Taylor (1939).

Polysiphonia brodiaei (Dillwyn) Greville

Lam 6-11-figs. 9-11
Talos flccidos y suaves, de hasta 23 cm de alto, de contorno piramidal, alargado
en su mxima expresin, de aspecto muy variable con el estado de crecimiento. Ejes
bien diferenciados, corticados y cartilaginosos en la base, frgil, con ramitas en forma de
pincel en las puntas. Ramas cicatrgenas sobre el eje. Organo de fijacin rizomatoso o
disciforme. Eje con cuatro a seis pericentrales cerca del pice y ocho ms abajo.
Tricoblastos muy abundantes y relativamente cortos. Tiene una amplia distribucin en el
intermareal hasta submareal superior, creciendo epfita sobre talos robustos o en piedritas
o en piletas pequeas de marea. Referencias: Lazo (1982); Boraso & Zaixso (2007).

Polysiphonia hassleri Taylor

Lam 6-12-figs. 3-10
Talos pardo-rosados, de hasta unos 10 cm, con un eje de unos 300 m de
dimetro y un disco basal prominente. Ramas principales de unos 160 m de dimetro,
de aspecto subdicotmico y hacia el pice con ramitas laterales largas de aspecto
subcorimboso, de unos 42-50 m de dimetro. Generalmente con cinco pericentrales.
Numerosos tricoblastos apicales. Ejes corticados con varios estratos celulares, corticacin
ms fuerte en la base. Ramas espermatangiales con una clula basal, cilndrico-
lanceoladas, sin clulas apicales diferenciadas y con tricoblastos asociados. Referencias:
Taylor (1939)
Otras especies citadas de Polysiphonia, para costa de Argentina o Tierra del
Fuego son: Polysiphonia cancellata Harvey; Polysiphonia fuscorubens Hooker & Harvey:;
Polysiphonia tenuistriata Hooker & Harvey.

175
Lam 6-11: figs. 1-6: Polysiphonia abscissa 1: aspecto general, 2: ramita adventicia axial, 3: pices,
4-6: ramas con tetrasporas; figs. 7-8: Neosiphonia harveyi: 7: aspecto general, 8: pice con
tricoblastos; figs. 9-11: Polysiphonia brodiaei: 9: pice, 10: pericentrales, 11: aspecto general; figs.
12-13: Streblocladia corymbifera 12: ramificacin, 13: detalle del pice; figs. 14-16: Herposiphonia
sulivanae: 14 aspecto general, 15: detalle de ramas, 16: ramas con tetrasporocistos; fig. 17:
Bostrychia intricata; figs. 18-19: Picconiella pectinata: 18: pice en crecimiento, 19: pice de
tetrasporofito con tetrasporocistos; figs. 20-21: Lophurella hookeriana: 20: ramas apicales, 21: corte
del talo; figs. 22-23: Aphanocladia robusta; fig. 24: Pterosiphonia pennata; figs. 25-29: Chondria
macrocarpa: 25: aspecto general, 26: corte mostrando clula del eje y pericentrales alargadas, 27:
dem, ms cerca del pice, 28: dem, con tetrasporas entre pericentrales.

176
 Neosiphonia M.S.Kim & I.K.Lee
Talos solitarios, epfitos o saxcolas, polisifnicos, con grampn rizoidal formado a
partir de las clulas basales. Desde cuatro hasta nueve pericentrales. Corticado o no
corticado. Ramas mayormente exgenas. Con laterales cicatrgenos. Tricoblastos en
pices de rmulas, uno por segment, simples o bifurcados, espiralmente dispuestos,
caducos. Procarpios con rama carpogonial de tres clulas. Cistocarpios dispersos, ovales,
con pedicelo corto. Ramas tetrasporangiales en una bifurcacin de los tricoblastos, con
pice a veces estril. Tetrasporangios tetradricos en series espirales en las rmulas
superiores. Referencias: Kim & Lee (1999); Guiry & Guiry (2013).
Este gnero se ha separado de Polysiphonia sobre bases moleculares, la rama
carpogonial tricelular parece ser una caracterstica morfolgica asociada.

Neosiphonia harveyi (J. W. Bailey) M. S. Kim, H. G. Choi, M. Guiry & G. W.

Saunders
Lam 6-11-figs. 7-8
Talos oscuros, algo rgidos, de hasta unos 7 cm de alto, de contorno piramidal,
ramas delicadas en el talo muy joven, pero ms toscas con la edad, alcanzando 550 m
de dimetro. Ejes con cuatro pericentrales, no corticados distalmente, pero corticados
desde el centro del talo hacia la base por rizoides descendentes. Tricoblastos caducos.
Tetrasporocistos en vagas lneas espirales en ramas laterales no especializadas.
Cistocarpios dispersos sobre las ramas de menor orden, con un estipe corto y grueso,
ovales, sin poro visible. Es una especie generalmente submareal. Referencias: Taylor
(1939) (como Polysiphonia argentinica Taylor); Boraso & Zaixso (2007).

Rhodomela C. Agardh
Talos cilndricos, erectos, emergentes de una estructura discoide de fijacin,
formados por filamentos gruesos de naturaleza polisifnica, los que presentan divisiones
transversales en las clulas pericentrales y varias capas de clulas externas. Los ejes
pueden ramificarse repetidamente en forma espiral, dando progresivamente ramas ms
cortas. Forman ramas adventicias de la corteza externa y poseen tricoblastos.

Rhodomela patagoniensis Taylor

Talos arbustivos, blandos, marrn obscuro al secarse, hasta de 15 cm de alto, con
eje de hasta 1,2 mm de dimetro, sin rmulas, divididos en varias ramas principales
conspicuas en toda su longitud. Seccin transversal mostrando un filamento axial y cuatro
clulas grandes pericentrales adyacentes, con otras clulas grandes algo ms alejadas
rodeadas por clulas sucesivamente de menor tamao hasta una corteza de clulas
pigmentadas pequeas. Ramas llevando numerosas ramas secundarias que se dividen
repetidamente hasta las de ltimo orden, de unos 2 cm de largo, las que llevan numerosas
ramas laterales produciendo mechones peniciliformes. Tricoblastos numerosos en los
pices de las rmulas. Ramas estriles delicadas, agudas, subsimples, cuando frtiles
se vuelven nodosas, de 70-105 m de dimetro. Tetrasporocistos ovales a esfricos de
60-70 m de dimetro, uno por nudo. Referencias: Taylor (1939).

Lophurella Schmitz
Talos formados por filamentos gruesos, firmes, de color oscuro, con un eje y
cuatro pericentrales no segmentados transversalmente en cada segmento, con corteza
externa pigmentada uniestratificada de clulas pequeas y subcorteza de clulas
incoloras.
Lophurella comosa (Hook. & Harv.) Falkenberg
Talo ramificado varias veces, con abundantes ramas laterales cortas en
mechones sobre todo el talo y tricoblastos persistentes, de posicin subterminal. Las
clulas de la corteza presentan diversidad de formas en vista superficial. Existira una

177
segunda forma con menos ramitas laterales. Tetrasporocistos en ramas laterales poco
modificadas. Referencias: Hooker (1847); Skottsberg (1923).

Lophurella hookeriana (J. Agardh) Falkenberg

Lam 6-11-figs. 20-21
Talos pardo negruzcos, con ramificacin de aspecto subdicotmico,
ligeramente lbricos, que adhieren medianamente al papel. Ramas laterales en varios
rdenes, frecuentemente con rmulas laterales, ligeramente curvadas hacia el eje o
hacia la rama del orden superior donde se inserta. A medida que envejece el eje va
quedando desnudo y las rmulas quedan circunscriptas a mechones terminales o
intercalares. Se observan tricoblastos laterales ramificados, algo pigmentados. La
estructura polisifnica, con 4 clulas pericentrales, queda determinada en las primeras
clulas apicales, la corticacin tambin comienza muy cerca de los pices. Las clulas
corticales son isodiamtricas hacia los pices y alargadas hacia la base. En las partes
jvenes se observan los segmentos por transparencia. Las clulas axiales y las
pericentrales se alargan, stas ltimas engrosan su dimetro y suelen tener un contenido
granuloso, especialmente en los ejes y ramas principales. Los tetrasporocistos se
forman en ramas laterales cortas, engrosadas, sin tricoblastos, terminadas en una
clula globosa o hemisfrica, la que se divide transversalmente dando varias clulas
achatadas. Tetrasporocistos ubicados en espiral, muy voluminosos cuando estn maduros
y sobresaliendo del talo, dndole a la rama frtil un aspecto en zig-zag. El material de
Santa Cruz que pudimos analizar consta en su totalidad de esporofitos. Referencias:
Skottsberg (1923); Boraso & Zaixso (2007).

Chondria C. Agardh
Talos polisifnicos, con un eje claramente visible. Eje central muy visible con
varias clulas pericentrales alargadas periclinalmente, las que se dividen dando varios
rdenes de clulas corticales sucesivamente ms pequeas e incoloras hasta producir
las clulas pigmentadas de la corteza externa uniestratificada. pices con una porcin
apical uniseriada corta, inmersa en una depresin. Ramas espermatangiales en forma de
hojuelas aplanadas ubicadas en los pices. Comprende especies totalmente erectas hasta
parcial o totalmente postradas, con ejes desde filamentos gruesos cilindricos hasta
aplanados. Referencias; Millar and Wynne (1992).

Chondria macrocarpa Harvey:

Lam 6-11-figs. 25-29; Lam 6-12- figs. 14-15
Talos robustos de color castao, hasta 15 cm de alto, profusamente ramificados,
posee un olor caracterstico y se decolora rpidamente fuera del agua. Vive en piletas de
marea, zanjones intermareales y en el submareal. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).
Tambin se han citado para la zona: Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh y
Chondria angustata (Hooker & Harvey) Kylin.

Herposiphonia Ngeli
Talos polisifnicos con ejes mayormente postrados, llevando en la mayora de los
segmentos rmulas erectas simples determinadas en series dsticas alternas,
frecuentemente con ramas cortas indeterminadas de origen exgeno cada tres
determinadas, tambin alternando a cada lado del talo. Segmentos con 6-18 pericentrales,
en rangos algo variables en cada especie y entre ejes postrados y rmulas erectas. pices
de los ejes desde curvos hasta circinados.
Sin corticacin, tricoblastos a veces presentes en rmulas determinadas, Rizoides
a partir de las pericentrales ventrales, con pices frecuentemente multicelulares.
Estructuras reproductivas en rmulas determinadas, Tetrasporocistos, uno por segmento,
en una serie abaxial. Espermatocistos en captulos ovoides hasta cilndricos, reemplazando
a los tricoblastos. Cistocarpios globosos, ovoides, urceolados, laterales o semiterminales
en rmulas determinadas.

178
 En la zona se ha citado Herposiphonia sulivanae (Hooker & Harvey) Falkenberg
(Lam 6-11-figs. 14- 16). Referencias: Hooker & Harvey (como Polysiphonia sulivanae);
Boraso & Zaixso (2007).

Pterosiphonia Falkenberg
Talo con ramas postradas y ramas erectas, dsticas, alternas, con ramas
subordinadas de uno a varios rdenes. Ramas desde cilndricas hasta muy comprimidas,
con (4-) 5 hasta 12 (-20) pericentrales, usualmente no corticadas. Ramas de ltimo
orden determinadas desprovistas de tricoblastos.
Tetrasporocistos divididos tetradricamente, uno por segmento, en series
lineales, principalmente en ramas no modificadas de ltimo orden.
Espermatocistos en estiquidios agrupados cerca de los pices de las ramas
determinadas, arreglados dsticamente, con o sin pices estriles, desarrollndose del
primordio del tricoblasto. Cistocarpio ovoide a globular, con pedicelo corto. Referencias:
Pujals (1967).

Pterosiphonia dendroidea (Montagne) Falkenberg

Talos de 3-7 cm con una porcin trastrera y una erecta formada por vstagos
achatados, ramificados varias veces en forma alterna dstica cada dos segmentos. Existe
una soldadura fuerte de varios segmentos de la porcin basal de las ramas laterales
con dos segmentos del eje. Dimetro de los vstagos 3-4 veces el largo de los segmentos
Referencias: Pujals (1967).

Pterosiphonia pennata (C. Agardh) Sauvageau

Lam 6-11-fig. 24
Talos cespitosos de hasta unos 7 cm de alto, con una porcin rastrera.
Ecorticados, color rojo vivo hasta oscuro. Ejes erectos con con rmulas laterales cortas
cada dos segmentos de crecimiento determinado, simples o, algunos de ellos con
rmulas simples de segundo orden. Pericentrales desde 9 hasta 14. Segmento inferior de
las ramas laterales soldado al eje. Dimetro del vstago el doble del largo de los
segmentos. Tetrasporocistos hacia los pices de ramas laterales con rmulas cortas que
llevan un esporocisto por segmento. Referencias: Pujals (1967); Boraso & Zaixso (2007).

Aphanocladia Falkenberg
Talo formado por ejes erectos y postrados, con 4 pericentrales por segmento,
sobre los ejes erectos se producen ramas en 1/4 de espiral sobre cada segmento. En los
ejes postrados se suprimen las ramas dorsales y ventrales. Este esquema es regular
sobre el eje principal, pero las ramas tienen algunas clulas basales antes de comenzar el
esquema. Pueden presentar algn grado de corticacin, no hay fusiones congnitas entre
ramas de diferentes rdenes, las pericentrales no difieren de tamao, ni poseen
divisiones transversales. Referencias: Pujals (1967).

Aphanocladia robusta Pujals.

Lam 6-11- figs. 22-23
Talos generalmente pequeos, con una porcin postrada y una erecta
frecuentemente apoyada sobre el sustrato, de hasta 5 cm de alto, con ramas de hasta el
cuarto orden. Con cuatro pericentrales. Corteza de clulas isodiamtricas bien
desarrollada en las zonas media e inferior del talo, especialmente desarrollada en los
cantos del talo. Con organizacin apical radial, espiralada, con un primordio por segmento.
Dos de los primordios abortan, quedando finalmente una organizacin dstica alterna Con
agregados de rizoides a veces formando discos de adhesin pseudoparenquimatosos. Los
tetrasporocistos se forman en las rmulas, uno por segmento, esfricos de hasta 80 de
dimetro. Es una especie submareal aunque puede encontrarse en ambientes sombreados
dentro de piletas de niveles bajos del intermareal. Frecuentemente epfita. Referencias:
Pujals (1967); Boraso & Zaixso (2007).

179
Lam 6-12: fig. 1: Ahnfeltia, corte transversal del talo; fig. 2: Nemalion: corte de medulla y corteza;
figs. 3-10: Polysiphonia hassleri, 3: aspecto general, .4: corte hacia la zona distal del talo, 5: corte
hacia la zona basal del talo; 6: pice, 7: ramificacin, 8a-b: comienzo de rizoides al medio del talo y
corticacin rizoidal en la zona basal, 9: cistocarpio. fig.10: Polysiphonia anisogona, pericentrales;
fig. 11-13: Bostrychia scorpioides: 11: pices, 12: corte transversal con varias capas de
pericentrales, 13: corte longitudinal del talo; figs. 14-15: Chondria macrocarpa: 14: pice con
hojuelas con espermacios, 15: cripta apical del talo, figs. 16-19: Bostrychia intricata: 16: vista
superficial y del eje por transparencia, 17: pices, 18: rama con tetrasporas, 19: corte transversal;
figs. 20-22: Streblocladia camptoclada:, 20: aspecto general, 21: corte transversal, 22: rama con
tetrasporas.

180
 Picconiella De Toni
Talos con ejes polisifnicos, de simetra bilateral, erectos, con crecimiento
monopodial, con un eje muy marcado con cuatro pericentrales, cubierto de rizoides con
ramas de crecimiento determinado. Alternan sobre los ejes rmulas uniseriadas de
crecimiento determinado y algunas polisifnicas de crecimiento indeterminado. pices
cubiertos lateralmente por ramas muy encorvadas. Tetrasporocistos tetradricos, en la
porcin polisifnica de los ejes en crecimiento de los ltimos rdenes, en dos de las cuatro
pericentrales. Espermatocistos en estructuras elipsoidales formadas de ramas
uniseriadas. Cistocarpio lateral, urceolado.

Picconiella pectinata (Hook. & Harv. ) De Toni

Lam 6-11-figs. 18-19
Talos de aspecto repetidamente plumoso, delicados Las ramas de crecimiento
determinado son de color ms oscuro que las ms delicadas en crecimiento activo y
presentan el eje polisifnico, mayormente no corticado y rmulas uniseriadas, algo
rgidas, con la clula apical redondeada. Las ramas laterales de crecimiento
indeterminado llevan rmulas simples uniseriadas desde el segmento proximal, vecino al
eje, esa primera rmula suele ser ms larga que las ubicadas ms distalmente, dando el
aspecto que la rama lateral est ubicada en la axila entre la misma y el eje.
Esta especie es bastante frecuente en el submareal superior, epfito sobre otras
algas rojas o sobre conchillas. Referencias: Skottsberg 1919; Boraso & Zaixso (2007).

Para la zona antrtica se ha citado: Picconiella plumosa (Kylin) De Toni fil.

Referencia: Kylin & Skottsberg (1919); Mackenzie Lamb & Zimmermann (1977).

Bostrychia Montagne in De la Sagra

Clula apical que se divide basalmente, clulas de los segmentos que se dividen
longitudinalmente dando varias, stas se dividen a su vez transversalmente. Clula
cortical que se dividir dando clulas corticales primarias, cada una de ellas dar
lateralmente una clula cortical secundaria.
Algunos autores separan algunas especies en el gnero Stictosiphonia Harvey.

Bostrychia intricata (Bory) Montagne

Lam 6-11-fig. 17; Lam 6-12-16-19
Talos rojo oscuro a violceos, decumbentes, en cspedes espesos, muy
ramificados lateralmente, con hasta 10- 12 pericentrales, las que dan pericentrales de
segundo orden , cada una de las cuales se divide transversalmente dando un filamento de
hasta 6 o ms clulas que crecen hacia la base.
Los talos se adhieren por rizoides celulares formados a partir de las clulas
pericentrales laterales e inferiores. Dos ncleos en la clula pericentral superior de cada
segmento del talo. La propagacin parece ser en gran medida vegetativa. Es una especie
muy comn en el intermareal medio, tpicamente sobre superficies horizontales
sombreadas, a veces sola, a veces mezclada con Catenella, sobre roca o epifita sobre
mitlidos. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919 y Boraso & Zaixso (2007) (como
Stictosiphonia intricata)

Bostrychia vaga Hooker & Harvey

Talos con porciones postradas y erectas de hasta 2 cm de alto, prpura verdoso a
oscuro, con ramificaciones alternas o unilaterales. Con ramas apicales ampliamente
arqueadas. Ejes con (4-) 6 (-8) pericentrales, cada una dividida transversalmente en 5-6
clulas, las cuales a su vez pueden producir una capa cortical de una clula de grosor.
Tetrasporocistos en estiquidios, dos por segmento de acuerdo a Ricker (1987),
aunque en la descripcin original parecen ms. Referencias: Ricker (1987).

181
Lam 6-13: figs. 1-10: Heterosiphonia berkeleyi: 1: zona apical, 2: talo viejo con ramificacin ms
dispersa, 3: zona del talo con ramificacin densa, 4: detalle de crecimiento simpodial en el pice, 5:
talo tetrasprico con estiquidios, 6: detalle de estiquidio, 7: rama espermatangial, 8: corte en zona
vieja del talo, con base de rama, 9: cistocarpio ssil, 10: gametofito con cistocarpios numerosos.

182
 Bostrychia scorpioides (Hudson) Montagne ex Ktzing.
Lam 6-12-fig. 11-13
Talos de hasta 5 (-10) cm de longitud, con ejes ramificados y profusamente
provistos con laterales. Las pericentrales (5-7) por clula del eje, se dividen una vez
transversalemnte y producen luego una corteza de dos capas de clulas. Los
tetrasporocistos se forman en estiquidios, 1-4 por segmento. En la zona no son frecuentes
los gametofitos frtiles, los cistocarpios descriptos para la especie son en forma de urna,
subglobosos y los espermatocistos se ubican en ramas alargadas de color plido.
Referencias: Prud'Homme Van Reine & Sluiman (1980); Boraso & Zaixso (2007).

Streblocladia Schmitz
Talos de simetra dorsiventral, con una parte libre conspicua, ramificada
simpodialmente en los extremos. Ramas en dos filas paralelas en las partes jvenes, este
esquema algo oscurecido en las ms viejas. Segmentos con 4-12 clulas pericentrales.
Un tetrasporocisto por segmento sobre una rama esporoftica. Procarpos solitarios,
intercalares a partir del segundo segmento basal de un tricoblasto frtil de 4- 6 clulas o
en forma terminal sobre ramas frtiles cortas. Ramas espermatangiales agrupadas,
terminales, derivadas de tricoblastos frtiles, sin tricoblasto vegetativo. Ramas endgenas
con dos pericentrales en el segmento basal. Referencias: Lazo (1982).

Streblocladia camptoclada (Mont.) Falkenberg

Lam 6-12-figs. 20-22
Talos atropurpreos a purpreos de hasta 4 cm de alto, formando cspedes de
altura homognea. Algunas ramas largas y otras abortivas. Cuatro clulas pericentrales.
Pocos tricoblastos. Tetrasporocistos en ramas de ltimo orden. Ramas
espermatangiales adaxiales. Procarpos en la porcin subapical del talo. Cistocarpios
grandes, globulares.
Epizoica sobre mitlidos en niveles inferiores del intermareal. Referencias: Lazo
(1982); Boraso & Zaixso (2007).

Streblocladia corymbifera (C. Ag.) Kylin

Lam 6-11-figs. 12-13
Talos de hasta 12 cm de alto. Ramas largas y flexuosas bien desarrolladas, no
espiralizados, sin ramas abortivas. Diez a doce clulas pericentrales. Pocos tricoblastos,
escasa cortizacin. Tetrasporocistos en ramas de penltimo orden, tetrasporocistos
prominentes. Ramas espermatangiales adaxiales en grupos y con clulas apicales
estriles. Procarpos en las ramas de cuarto a quinto orden, adaxiales. Cistocarpios
medianos, globulares. Se encuentra en los niveles inferiores del intermareal sobre rocas y
valvas. Referencias: Lazo (1982); Boraso & Zaixso (2007).

Sporoglossum Kylin
Gnero monotpico.
Sporoglossum lophurellae Kylin
Hemiparsitas sobre Aphanocladia robusta, de hasta 2 mm de largo. Con porcin
monosifnica basal endfita, una porcin postrada y una de filamentos externos erectos.
Sobre estos se disponen los tetrasporocistos en estiquidios foliosos, los espermatocistos
en cabezuelas terminales sobre pedicelos cortos y cistocarpios gobosos sobre rmulas
cortas polisifnicas, con carposporas terminales. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919);
Mendoza (1970).

183
 Colacopsis De Toni
Talos parasticos con parte basal pulvinada y erectos algunos pocos polisifnicos,
mayormente monosifnicos muy poco ramificados y terminando en estructuras
reproductivas.
Estiquidios de 5 a 8 pericentrales, con ms de 3 tetrasporocictos por segmento.
Cistocarpios esfricos a ovoides, sobre pedicelo al menos inicialmente monosifnico.
Captulos masculinos esfricos a ovoides sobre filamentos monosifnicos.

Colacopsis lophurellae Kylin Referencias: Kylin & Skottsberg (1919, 1923).

Para la zona antrtica se ha citado al gnero Antarctocolax Skottsberg, con la

nica especie Antarctocolax lambii Skottsberg parsita sobre Picconiella plumosa.
Referencias: Skottsberg (1953).

Familia Dasyaceae
Los talos de las Dasyaceae presentan ejes de estructura polisifnica y ramas
laterales total o parcialmente monosifnicas. El crecimiento es claramente simpodial,
siendo el eje de crecimiento desplazado lateralmente y reemplazado por un eje lateral
que contina el crecimiento en longitud. La ramificacin es dstica o radial,
frecuentemente con organizacin dorsiventral. El eje puede o no estar corticado. Las
clulas periaxiales se forman en secuencia en el sentido horario. Adems de las ramas
indeterminadas formadas a partir de las periaxiales pueden encontrarse en algunos
gneros ramas denominadas pseudolaterales, formadas a partir de la clula axial,
ubicadas entre la primera y la segunda periaxial. Varios tetrasporocistos, divididos
tetradricamente, se ubican en cada segmento de los estiquidios, los que pueden ser
cilndricos o comprimidos.
Espermatocistos densamente agrupados sobre rmulas laterales.
El procarpo puede formarse sobre cada tercera clula pericentral, o sobre cada
ltima clula formada. Cada procarpo tiene una rama carpogonial de cuatro clulas y dos
grupos de clulas estriles, estas ltimas se fusionan con la conspcua clula auxiliar
formada luego de la fecundacin. El pericarpio suele ser voluminoso.

Heterosiphonia Montagne
Talo con ejes erectos o postrados, dsticos o ramificados subdicotmicamente.
Talo cilndrico o comprimido, con o sin corticacin, con 4-12 clulas pericentrales cortadas
en secuencia alterna. Ramas laterales determinadas, polisifnicas en la parte basal y
monosifnicas en la distal, pigmentadas, ramificadas una o varias veces, ramas
separadas por 2 a 9 internudos. De 4 a 9 tetrasporocistos se ubican en cada segmento
de los estiquidios ssiles, terminales o laterales, con 5-9 pericentrales formadas en
forma alterna. Los tetrasporocistos presentan una cubierta pre-esporangial de 2 a 4
clulas, las que los envuelven totalmente. Espermatocistos en estiquidios con cinco clulas
periaxiales alternas, producindose entre 2 y 4 espermatocistos por clula parental. Los
procarpos se ubican irregularmente en laterales monosifnicos. Rama carpogonial
formada por 4 clulas, con 4-7 clulas en los grupos laterales estriles y 2-4 clulas
estriles basales. Los gonimoblastos son producidos simpodialmente, con
carposporocistos terminales. Cistocarpios iniciados antes de la fecundacin, usualmente
con un ostiolo en una prominencia apical. Referencias: Ricker (1987)
Para la zona se han descrito Heterosiphonia berkeleyi Montagne y Heterosiphonia
merenia Falkenberg, consideradas sinnimos segn varios autores. La descripcin que
damos abajo abarca ambas especies, tanto los talos ms robustos, asignables a H.
merenia, como a los ms laxos y subdicotmicos asignables a H. berkeleyi.

184
 Heterosiphonia berkeleyi Montagne
Lam 6-13-figs. 1-10
Especie tipo del gnero; de acuerdo al concepto de Skottsberg abarca ejemplares
en los que predomina el hbito pseudodicotmico sobre el simpodial, esto podra ser cierto
en las partes ms viejas del talo pero en los pices es claro el origen simpodial de las
ramificaciones. Ocasionalmente, los talos ms viejos pierden gran parte de las ramas
laterales inferiores dejando solo los ejes pseudodicotmicos con mechones apicales,
pero en la zona patagnica son comunes los talos muy frondosos en toda su extensin.
Talos color rojo, de hasta 14 cm de alto. Ejes vegetativos simpdicos con 4 a 10
periaxiales, con rmulas laterales de menor porte, ramificadas a su vez simpodialmente en
varios rdenes; las rmulas del ltimo orden parcialmente monosifnicas, de entre 2 y 15
clulas. Tetrasporocistos en estiquidios desde cilndricos a ahusados en las rmulas
laterales, que se comienzan a esbozar en los glomrulos apicales, a veces en conjuntos
pectinados discretos o continuos, con 5 o ms pericentrales y hasta 5 tetrasporocistos por
segmento. Espermatocistos en soros continuos dejando libres los extremos distales de las
rmulas. Cistocarpios ssiles sobre las rmulas laterales. Talos con una corticacin
moderada entre los segmentos del eje simpodial. Refererencias: Kylin & Skottsberg
(1919); Parsons (1975); de Jong (1997); Boraso & Zaixso (2007) (como H. merenia).

Colacodasya Schmitz
Colacodasya inconspicua (Reinsch) Schmitz
Hemiparsitas sobre Heterosiphonia, de hasta 2 cm de alto. Porcin basal
endfita y filamentos erectos bifurcados en forma simpodial, con 4-6 clulas pericentrales.
Tetrasporocistos en estiquidios y espermatocistos en ramitas, ambos en la ltima
ramificacin del eje erecto. Cistocarpios terminales, con carposporas en cadenas cortas.
Referencias: Kylin & Skottsberg (1919); Mendoza (1970b).

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191
 GLOSARIO
A lo largo del taller intentamos utilizar un lxico sencillo y correcto desde el punto
de vista tanto tcnico como en el uso del idioma castellano, ya que muchas de uso diario
son perfectamente aptas para describir estructuras botnicas. Sin embargo queda un
nmero importante de trminos botnicos latinos que no forman parte de la experiencia
diaria y algunos neologismos propios del lenguaje tcnico acerca de los cuales se ha
tenido que tomar una decisin en cuanto a su utilizacin.
En algunos casos en que nos ha parecido que ser de utilidad en futuras lecturas
damos los sinnimos utilizados por otros autores y los trminos que se utilizan en la
bibliografa anglosajona o francesa. No hemos includo trminos asociados a la
taxonomoma molecular.
-a-
Abaxial: ubicado en la cara o lado inferior de una rama o lmina, o del lado opuesto
al que: clula vegetativa con acumulacin de materias de reserva que puede
funcionar como elemento de propagacin.
Acinetospora espora inmvil a partir de esporocisto plurilocular (gro.Acinetospora)
Acroblstico: (en Sphacelariales), cuando las ramas se originan en una clula
lenticular a partir de la clula apical.
Acroheteroblstico: (en Sphacelariales): crecimiento acroblstico en el que la clula
lenticular da dos tipos de estructura.
Acrohomoblstico: en Sphacelariales : crecimiento acroblstico en el que la clula
lenticular da un solo tipo de estructura.
Acroquetioide: talo filamentoso pequeo parecido al gnero Acrochaetium.
Adaxial: ubicado en la cara o lado superior de una rama o lmina, hacia el lado que
enfrenta al eje.
Adventicio: rgano en posicin diferente a la del esquema de crecimiento.
Anisogamia unin sexual de dos gametas mviles de diferente tamao.
Anteridio: gametocisto donde se forman los anterozoides.
Anterozoide: clula sexual masculina, flagelada, mvil.
Anticlinal: se aplica a la divisin celular perpendicular a la superficie o eje de una
estructura.
Apical: en el pice.
Aplanospora: espora inmvil.
Apomeiosis: reproduccin asexual de algas pardas y rojas, en el que esporocistos,
similares morfolgicamente a esporocistos meiticos, producen esporas o zooides
que dan talos con el mismo complemento cromosmico de los progenitores (2n).
Archeospore a monospore found in certain monoecious species of
Arqueoplastidio: cromatforo de algas, generalmente uno por clula, en posicin
axial o parietal, frecuentemente con pirenoides. Si son axiales frecuentemente
poseen la forma de una estrella con brazos cortos o largo, a veces los brazos de la
misma llegan hasta la pared celular y se parietalizan en los extremos. Cuando son
parietales pueden mostrar forma de placa, de bordes lisos o algo ondulados.
Articulacin: (en coralinceas): zona no calcificada entre dos segmentos
Axial: perteneciente o relativo al eje.
Axila: ngulo entre eje y ramas.
Axilar: perteneciente o relativo a las axilas.
-b-
Basnimo: combinacin de gnero y especie en la que por primera vez se
describi a la especie validamente.
Bentnico: relativo al bentos.
Bentos: conjunto de organismos que viven en contacto con el fondo marino.
Bfido: rgano hendido profundamente en el centro del pice.
Biflagelado: con dos flagelos.

192
Bilateral (simetra): tipo de simetra a ambos lados de un plano.
Bipinado: con pinas de segundo orden.
Biseriado: arreglado en dos series o filas.
Bispora: (en rodofita) Tipo de espora homlogo a las tetrasporas donde solo se
forman dos por esporocisto.
-c-
Calcificado: impregnado en carbonato de calcio.
Captulo: forma de inflorescencia racimosa en la que el pednculo se ensancha en
la extremidad
Carpogonio: clula femenina de las Florideophyceae
Carpospora: espora de las algas rojas originada en los gonimoblastos procedentes
de los carpogonios fecundados.
Carposporocisto: porcin del carpoporofito, a veces protegida dentro de un
cistocarpio, que produce las carposporas.
Carposporofito (Florideophyceae): generacin diploide, parsita en el gametofito
femenino.
Cenocito: estructura no tabicada, con numerosos ncleos y organelas, propia de
algas sifonales.
Cespitoso: en forma de csped.
Clula auxiliar: En algas rojas, clulas que reciben el ncleo diploide formado por la
fecundacin del carpogonio, a partir de las cuales se forma el gonimoblasto.
Clula conjuntora: (cellule de jonction)(conjuctor cell); clula pequea formada por
mitosis a partir de una clula normal que se fusiona con una clula vecina y le
traspasa el ncleo hijo proveniente de la mitosis, proceso relacionado con la
formacin de sinapsis secundarias.
Clula de cubierta: (coralinceas) clula externa que muchas veces se desprende
Cigota: clula producto de la fecundacin de dos gametas.
Cilndrico: talo con ejes filiformes, de seccin circular (terete en la bibliografa
anglosajona)
Cimitarra: sable de hoja curva.
Circinado: arrollado en espiral
Cisto: quiste, saco, bolsa.
Cistocarpo: estructura globosa formada por tejido del gametofito y los
carposporofitos.
Cladoma: Estructura formada por un eje de crecimiento indeterminado que lleva
ramificaciones laterales (pleuridios) de crecimiento determinado y ejes secundarios
de crecimiento indeterminado. Los ejes pueden ser uniaxiales o multiaxiales.
Claviforme: en forma de clava.
Cloroplasto: organela de vegetales que lleva los pimentos fotosintticos.
Coaxial: en una misma direccin de crecimiento, se aplica a los filamentos de la
mdula de las Corallinales de talo postrado, como opuesto a la estructura plumosa
en corte longitudinal.
Complanado: aplanado o ramificado en un plano.
Compreso: comprimido, hueco y con las paredes acercadas.
Conceptculo: cripta o cavidad que se abre al exterior por un ostolo.
Conchocelis: estado microscpico de las Bagiophycidae.
Conchosporas: esporas producidas por el el estado conchocelis de Bangiophyceae.
Conexin (filamento de): En Florydeophycidae, filamentos a travs de los cuales
migran los ncleos diploides hacia las clulas auxiliares.
Coraloide: en forma de coral.
Cordado: en forma de corazn.
Corteza: capas de clula de la parte externa del talo, alrededor de la mdula.
Costroso (crustoso): formando costras firmes
Criptostoma: puntuacin hundida propia de la superficie de las Phaeophyceae

193
Cromatforo: organela que lleva los pigmentos fotosintticos (cloroplasto, feoplasto,
rodoplasto).
Cruciado (tetrasporocisto) esporocisto donde las esporas se forman por divisiones
perpendiculares entre s
-d-
Decumbente: talos que crecen inclinados o acostados con los extremos que se
curvan hacia arriba.
Decusado: posicin de rganos o ramas laterales, de a pares enfrentados entre s y
a 90 respecto a los pares adyacentes.
Dendroide: en forma de dendritas,
Dentado: con dientes en el borde.
Denticulado: con dientes pequeos en el borde.
Determinado: se aplica al crecimiento relativamente fijo de las ramas laterales de
los talos con organizacin cladomiana.
Diafragma: membrana que establece divisiones interiores en un rgano o talo.
Dictoma: divisin apical en dos mitades equivalentes.
Difsico: que presenta dos fases con nmero cromosmico diferente en su ciclo
de vida.
Difuso: crecimiento no localizado en una zona del talo.
Digitado: en forma de dedos.
Dimrfico: que presenta dos formas de diferente aspecto en su ciclo de vida.
Dioico: talo de la especie en la que los sexos estn separados en diferentes
individuos.
Diplobiontico: ciclo de vida con dos fases cariolgicas diferentes.
Diplohaplontico: diplobintico.
Diplonte: individuo con complemento cromosmico diploide.
Diplntico: ciclo de vida donde prevalece el talo diploide, con solo las gametas
haploides.
Disectado: cortado
Distal: zona que se encuentra en el extremo ms alejado del origen del talo.
(opuesto a proximal)
Dstico: rganos ubicados en un mismo plano que miran a uno y otro lado de un eje.
Distromtico: formado por dos capas o estratos.
Divaricada: rama que forma un eje muy abierto con el eje.
Divisin celular segregativa: divisin de porciones de protoplasma dentro de una
clula (en Siphonocladales).
Dorsal: ubicado sobre el dorso de un talo
Dorsiventral: con superficies superior e inferior discernibles, semejantes o dismiles.
-e
Ecorticado: sin corteza.
Endobionte: organismo que vive dentro de otro.
Endofito: especie vegetal que vive en el interior de otro organismo.
Endgeno: rama u rgano producido internamente al talo a partir del eje, en
oposicin a los que se producen en los meristemas apicalmente.
Endospora: espora que se produce dentro de las paredes del esporocisto.
Epifito: especie vegetal que vive sobre otro organismo.
Epitalo: tejidos de la parte superior del talo en Corallinaceae,
Espermacio: clula reproductiva masculina no flagelada en caso de oogamia en
Rhodophyceae
Espermatozoide: clulas reproductivas masculinas.
Espermatocisto: clula en la cual se forman los espermacios.
Espora: clula reproductiva, producida dentro de esporocistos y que sirve a la
reproduccin.
Esporangio: estructura unicelular o multicelular donde se forman esporas.
Esporocisto: clula modificada dentro de la cual se forman esporas.

194
Esporofilo: fronde especializada que lleva esporocistos.
Esporofito: individuo que lleva esporocistos.
Estiquidio: rama ms o menos especializada, que lleva tetrasporocistos
Estpite: pednculo basal o estructura cilndrica de gran longitud, que lleva las
lminas.
Estoln: porcin postrada del talo, de la que pueden rebrotar ejes o lminas erectas.
Estrato (celular): conjunto de clulas aproximadamente en un mismo plano respecto
a la superficie del talo.
Estrellado: en forma de estrella, con brazos partiendo de un centro.
-f-
Flagelo: estructura fibrilar inserta en las porciones anteriores o laterales de zooides.
Fascculo: ramas erectas, paralelas y juntas
Fasciculado: formado por fascculos.
Fastigiado: de forma general cnica, con ramas surgiendo desde la base que
crecen en forma sub- paralela y se van raleando hacia el pice.
Fenestrado: con aberturas
Feoplasto: cromatforo de algas pardas.
Filamento: estructura alargada formada por una fila de clulas o por un cenocito
alargado o por varias filas de clulas.
Filamento absorbente: Filamentos que penetran en los tejidos, presuntamente para
absorber y transportar substancias.
Filiforme: estructura en forma de filamento formada por varias filas de clulas.
Fimbriado: dividido en finas lascinias.
Fistuloso: cilndrico y hueco
Flabelado: en forma de abanico.
Flagelo: extensiones muy largas y finas de algunas clulas reproductivas que
confieren movilidad a las mismas.
Flexuoso: ejes en suave zigzag.
Folioso: en forma de hoja.
Fotfilas: algas que viven en ambientes con altos niveles lumnicos.
Fotfobas: algas que viven en la sombra.
Fronde: porcin principal del talo por encima del grampn.
Furcado: dividido en dos o como tenedor.
Fusiforme: en forma de huso.
Fusin (clula de) (en Flordeas) estructura de la fusin del carpogonio fecundado
y clulas de la rama carpogonial y vecinas.
-g-
Gameta: clula haploide de funcin sexual.
Gametangio: estructura unicelular o pluricelular donde se diferencian gametas,
Gametocisto: clula dentro de la que se diferencian las gametas.
Gametofito: individuo que forma gametocistos.
Geniculado: talo de las coralinaceas organizado en su porcin erecta en genculas e
intergenculas.
Gencula: porcin no calcificada entre dos calcificadas o intergenculas.
Glandular (clula): clula refringente, presuntamente excretora que se observan
en los tejidos de algunas Ceramiales, Cryptonemiales y Laminariales.
Gonimoblasto: filamento del carposporofito que dar lugar a las carposporas.
Gonimolobo: cada una de las partes que a veces son diferenciables en la base de
una masa de carposporas
Grampn: estructura maciza, desde platiforme hasta formado por hapterios muy
ramificados, a travs de la cual se adhieren al sustrato las algas de mayor porte,
como las Laminariales.
-h-
Hbitat: ambiente donde vive una especie.
Hbito: aspecto morfolgico de un talo.

195
Haplobintico: ciclo de vida formado por una sola fase cariolgica, ya sea sta
haploide o diploide.
Haplonte: individuo con complemento cromosmico haploide.
Haplntico: ciclo de vida donde prevalece el talo haploide, con un perodo diploide
solo en la cigota.
Haplstico: Tejido filamentoso, laxo o consolidado como pseudoparnquima,
formado por clulas en series, provenientes de divisiones en un plano transversal al
filamento ,es decir por filamentos monosifnicos o uniseriados.
Hapterio: rama modificada para la adhesin al sustrato, simple o ramificada.
Hemiblstica. (en Sphacelariales) Se refiere a la ramificacin lateral que se produce
de las clulas correspondientes a la seccin superior del segmento del eje.
Heterocisto.(en coralinceas) clula vegetativa con contenido refringente diferente
del resto de las clulas. Ver tambin megaclula y tricocisto.
Heteroconta: elemento flagelado de reproduccin cuyos flagelos son de diferente
tipo o tamao.
Heteromorfico: ciclo de vida en el que los talos de las diferentes fases muestran
diferente morfologa, generalmente un a fase es erecta y macroscpica y la otra
postrada, costrosa o miscroscpica.
Heterotrico: talo filamentoso con una porcin postrada y una erecta
Hipacroblstico:(en Sphacelariales) origen de ramas laterales a partir de clulas por
debajo de la apical, ya sea a partir de todo su largo (holobstica) o a partir de una
subdivisin de la misma (meroblstica)
Hifa: clula alargada e incolora, tpica de la mdula de muchas algas.
Hipotalo (corallinaceas): zona basal del talo de coralinceas incrustantes.
Hipgina (clula): la que est ubicada bajo el carpogonio. (especialmente en
Ceramiaceae).
Holobstica: ver hipacroblstica.
Holotipo: ejemplar en el que el autor basa la descripcin de una especie.
Husped: organismo sobre o dentro del cual vive otro como epfito, endfito o
parsito.

-i-
Imbricados: elementos encimados como en un tejado.
Indeterminado: crecimiento en largo de un cladoma, o de un arqueotalo ya sea del
eje central , o de una rama de crecimiento no limitado morfogenticamente.
Intercalar: rgano o proceso (divisin celular por ejemplo) con localizacin no apical
ni basal.
Intermareal: entre las bajamres y pleamares comunes.
Isoconta: zooide con flagelos de igual longitud.
Isodiamtrico: aproximadamente igual en sus diferentes dimensiones.
Isogamia: unin sexual de gametas mviles iguales.
Isomrfico: ciclo de vida que consta de dos generaciones de igual morfologa, que
difieren por su complemento cromosmico o tipo de reproduccin.
Isotipo: especimen duplicado del holotipo.
-l-
Lacerado: partido irregularmente.
Laciniado: partido en franjas longitudinales.
Lmina: parte aplanada de la fronde.
Leptocaule (en Sphacelariales), con segmentos secundarios de las ramas que no
crecen en tamao.
Lectotipo: especimen de la coleccin escogido como tipo en ausencia del holotipo.
Lanceolado: en forma de hoja de lanza.
Lenticular convexo.
Ligulado: en forma de lengua
Linear: alargado y no ensanchado

196
Lobado: con lbulos.
Lculo: celda de un rgano reproductivo plurilocular, conteniendo generalmente un
solo zooide.
Lbrico: resbaladizo.
-m-
Mastigonema: pelos finos que participan en la estructura de un flagelo.
Mdula: parte central del talo, frecuentemente formada por clulas incoloras o por
hifas.
Megaclula (heterocisto= tricocisto): clula interna al talo de coralinceas crustosas,
que se diferencia por su mayor tamao.
Meiogametas: gametas meiticas, producidas en un talo diploide.
Meiosis: divisin celular donde se reduce el nmero de cromosomas de diploide a
haploide.
Meiosporas: esporas haploides meiticas producidas en un talo diploide.
Meristema: tejido embrionario en el que proceden abundantes divisiones
celulares.
Meristodrma: regin meristemtica de la superficie de un talo, que crece
principalmentepor divisiones periclinales de la capa basal y anticlinales de las capas
superficiales.
Meroblstica: ver hipacroblstica.
Mesoplastidio: cromatforos parietalizados, consistentes en un retculo,
generalmente con pirenoides dispersos.
Mitospora: espora originada por divisin mittica.
Moniliforme: filamento de clulas pequeas globosas como un collar de cuentas.
Monocarpogonial: rama carpogonial con un solo carpogonio.
Monoespecfico: gnero con una sola especie.
Monofsico: ciclo de vida con una sola fase cariolgica.
Monoico: talo de la especie en que ambos sexos se encuentran sobre el mismo
individuo.
Monopodial: crecimiento del talo siempre desde un punto apical. Tipo de
ramificacin en el que de un eje central parten ramas originadas en el pice del
mismo.
Monosifnico (=uniseriado) (= haplstico) : talo o porcin del mismo formado por
filamentos uniseriados, simples o ramificados, sin divisiones longitudinales de las
clulas otras que las destinadas a formar ramas.
Monospora: espora formada individualmente en un esporocisto.
Mucrn: excrecencia puntiaguda en la pared apical de un rgano.
Multiaxial: talo de naturaleza mayormente haplstica formado por el crecimiento
paralelo de varios ejes, todos ellos de crecimiento apical o subapical cuyas
ramificaciones laterales hacia el exterior forman la corteza del talo.,
Multifido: partido apicalmente en varias partes.
-n-
Nematecio: estructura algo elevada sobre la superficie del talo , asociada a la
reproduccin producida por proliferacin de clulas superficiales en algunas algas
rojas.
Neoplastidio: conjunto de cromatforos, ubicados en el citoplasma generalmente
entre la vacuola central y la membrana celular, circulares, ovales, alargados,
acintados, en forma de cuerpo de violn estrellados, etc. A veces ubicados formando
en conjunto una estructura estrellada axial en la clula.
Neotipo: especimen designado como tipo en ausencia de la coleccin original.
Nervadura central (midrib): Zona central del talo con ms capas de clulas que las
zonas adyacentes, la que se visualiza como una nervadura, simple o ramificada.
Neutro: (esporocisto) que produce mitosporas que reproducen la misma fase del
ciclo de vida.

197
Nutritivo: (tejido) aquellas clulas, filamentos o tejidos asociados a estructuras
reproductivas que estn supuestamente relacionados con el rol de reserva de
substancias.
-o-
Ob: prefijo indicando inversin, se refiere normalmente a la forma ( obovoide,
oblanceolado).
Ooblasto: tubo de conexin entre un carpogonio y una clula auxiliar.
Oogamia: unin sexual de una gameta inmvil (oosfera) y una mvil (anterozoide)
Oogonio: gametocisto conteniendo una o ms clulas sexuales femeninas.
Orbicular: de contorno circular.
Ostiolo: orificio de conceptculos, esporangios y esporocistos.
Ovado: ovoide algo afinado distalmente
Ovoide: en forma de huevo.
Ovulo oosfera: clula sexual femenina.
-p-
Pantonemtico: (flagelo) con mastigonemas laterales.
Parfisis: parafisa, filamento corto, pigmentado o incoloro, estril, entre esporocistos
o gametocistos.
Paraspora: esporas triploides no anlogas a tetrasporas.
Parsito: organismo que toma toda o parte de las substancias que requiere para
subsistir de un husped en el que e desarrolla.
Parnquima: conjunto de clulas formado por repetida divisin celular en ms de
un plano.
Parietal: ubicado sobre la pared
Partenognesis: formacin de nuevos talos a partir de gametas no fecundadas.
Pectinado: en forma de peine.
Pedicelado: con pedicelo.
Pedicelo: estructura delgada que lleva un rgano.
Pelos feofceos (= pelos verdaderos): filamentos hialinos, filamentosos, terminales
o laterales, que llevan en la base un meristema.
Peltado: en forma de escudo.
Penicilado: en forma de pincel.
Percurrente: que escapa en la punta, puede referirse a una nervadura que
sobresale apicalmente de la hoja.
Perenne: que persiste varios aos.
Pericarpio: (en rodofitas) : estructura pseudoparenquimatosa originada en el
gametofito femenino que contribuye a proteger el carposporofito, el conjunto de
pericarpio y carposporofito forma el cistocarpio.
Pericentral:(clula): clula basal del pleuridio en Ceramiales.
Pericisto:(en Sphacelariales), una clula lateral perifrica que difiere en tamao,
color y contenido, la que funciona como una inicial dormida.
Periclinal: plano en direccin paralela e interior a la superficie de un cuerpo.
Peritalo: (en corallinaceas incrustantes) estrato de filamentos erectos
perpendiculares al hipotalo.
Pinna: rama sobre el eje, de crecimiento determinado, equivalente a pleuridio
(=whorl branch).
Pinnado: talo con pinnas.
Pinnula: ltima ramificacin de una pinna.
Pirenoide: organela asociada a los cromatforos, asociada a la sntesis de
carbohidratos.
Piriforme: en forma de pera.
Pit connection (pit plug, tapn intercelular): estructura intercelular compleja, tpica
de Rhodophyta Flordeas, sinapsis intercelular.
Plstido: cromatforo
Plasticidad: capacidad de un organsimo de cambiar en respuesta al ambiente.

198
Pletismotalo: talo asexual microscpico de feofceas (N 2n) que puede producir
zoosporas.
Pleuridio: rama lateral de crecimiento determinado, usualmente en pares o en
verticilos, pueden a su vez llevar ramificaciones de mayor orden
Plurangio: esporocisto plurilocular.
Plurilocular: formado por varios lculos o cmaras.
Polisifnico : talo formado por segmentos, cada uno de los cuales consta de una
clula central y varias , que lo rodean, las que pueden o no dividirse a su vez.
Polisporocisto: esporocisto homlogo a un tetrasporocisto que produce ms de
cuatro esporas.
Polistromtico: talo formado por varios estratos celulares.
Polstico: Opuesto a haplstico crecimiento del talo, o porcin del mismo por
divisiones celulares transversales y longitudinales o en varios planos respecto al eje
de crecimiento., produce estructuras laminares o parenquimatosas.
Postrado: con el eje principal horizontal, generalmente en contacto con el sustrato.
Procarpo: estructura en Rhodophyta en la que una o ms clulas auxiliares forman
parte del sistema de la rama carpogonial.
Proliferacin: porciones nuevas del talo que se forman a partir del borde , la
superficie o la base de uno ms viejo, generalmente en forma de hojuelas.
Propgulo: porcin vegetativa del talo, modificada para la propagacin.
Protonema: talo microscpico vegetativo.
Proximal: cercano al origen, o al eje (opuesto a distal)
Pseudoparnquima: tejido del talo de naturaleza haplstica, el que, debido al
engrosamiento y compresin lateral de las clulas muestra una apariencia de
parnquima.
Pulvinado: en forma de cojn.
-r-
Rama carpogonial: filamento corto del gametofito sobre el que se diferencia el
carpogonio.
Rmula: rama de ltimo orden, generalmente de crecimiento determinado.
Receptculo: rama modificada que lleva conceptculos u rganos de reproduccin
en general.
Reniforme: en forma de rin.
Retculo: red
Rizoide: clula alargada adaptada a la adhesin o a la formacin de cortezas.
Rizomatoso: con aspecto de eje postrado grueso semejante a un rizoma de planta
vascular.
Rodoplasto: cromatforo de algas rojas.

-s-
Saxcola: que vive sobre piedras.
Secund (trmino usado en bibliografa anglosajona): ramificacin unilateral.
pectinado
Septo: tabique entre dos secciones abiertas de un talo o cenocito.
Seriado: en series.
Serrado: en forma de sierra.
Seta: pelo de naturaleza no celular?
Ssil: rgano asentado directamente sobre el eje, sin pednculo.
Sifonal: talos constitudo por un cenocito.
Simple (eje o filamento): sin ramificar.
Simpodial: crecimiento del talo en el cual el pice de crecimiento apical es
reemplazado por el pice de ramificaciones laterales que asumen sucesivamente
la posicin apical.
Sinapsis: estructuras intercelulares en Rhodophyta, pit plug, pit connection. .

199
Soporte (clula): clula vegetativa que en Rhodophyta origina y sostiene a la rama
carpogonial; en algunos grupos funciona como clula auxiliar.
Soro: grupo delimitado de rganos de reproduccin.
Sub: prefijo indicando "bajo" o "menor".
Submareal: ubicado en el litoral por debajo del nivel de las bajamares ordinarias.
-t-
Taeniforme: en forma de lminas acintadas ramificadas (trmino que se ha aplicado
a algunas algas rojas y a algunas coralinceas costrosas.
Talo: cuerpo vegetativo de especies no vasculares.
Tetradrico:(tetrasporocisto) que divide su contenido oblicuamente, de forma que
solo tres esporas estn normalmente visibles.
Tetraspora: esporas meiticas producidas en tetradas dentro de esporocistos.
Tetrasporocisto: clula del gametofito donde se forman las tetrasporas
Tetrasporofito: talo que lleva tetrasporocistos.
Tomento: cubierta de pelos o filamentos.
Tricoblasto: pelo incoloro, generalmente distal de Rhodomelaceae.
Tricocisto: ver heterocisto
Tricotlico (crecimiento). Se aplica al crecimiento subapical que deja como producto
secundario un pelo apical.
-u-
Uniaxial: eje de naturaleza haplstica con crecimiento a travs de un solo
filamento central.
Unilocular (esporocisto): con un solo lculo.
Uniporado: con un solo poro.
Uniseriado: se aplica a un filamento monosifnico, haplstico. o a un esporocisto
plurilocular con una sola serie de lculos.
Utrculo: ramas hinfladas de los sifones algunos talos sifonales que constituyen su
corteza.
-v-
Verticilo. estructura con elementos alargados radiando desde un eje.
Vescula: bolsa llena de lquido o aire.
-z-
Zonado (tetrasporocisto) donde las tetrasporas estn en fila.
Zoogameta: gameta mvil con flagelos.
Zooide: elemento reproductivo con flagelos.
Zoospora: espora mvil con flagelos

200
 INDICE TAXONMICO

Acanthococcus, 123, 148 Bachelotiaceae, 64, 93

Acanthococcus antarcticus, 149 Ballia, 122, 130
Acinestosporaceae, 65 Ballia callitricha, 130
Acinetospora, 64, 65 Ballia sertularioides, 130
Acinetospora crinita, 65 Balliaceae, 130
Acinetosporaceae, 64 Balliales, 122, 130
Acrochaetiaceae, 122, 126 Bangia, 112, 115
Acrochaetiales, 122, 124 Bangia atropurpurea, 115
Acrochaetium, 122, 126 Bangiaceae, 112, 114
Acrochaetium daviesii, 127 Bangiales, 112, 114
Acrochaetium fuegiense, 126 Bangiophyceae, 112, 114
Acrochaetium virgatulum, 126 Blidingia, 29, 40
Acrosiphonia, 29, 34 Blidingia chadefaudii, 40
Acrosiphonia arcta, 34 Blidingia marginata subsp. marginata, 40
Adenocystaceae, 64 Blidingia minima, 40
Adenocystis, 64, 88 Bonnemaisoniaceae, 123, 138
Adenocystis utricularis, 88 Bonnemaisoniales, 138
Aglaothamnion, 123, 165 Bossiella, 122, 132
Aglaothamnion uruguayense, 165 Bossiella. orbigniana, 132
Aglaothamnion polyspermum, 166 Bostrychia, 123, 182
Ahnfeltia, 122, 124 Bostrychia scorpioides, 184
Ahnfeltia plicata, 124 Bostrychia intricata, 182
Ahnfeltiopsis devoniensis, 151 Bostrychia vaga, 182
Ahnfeltiopsis furcellata, 151 Botryoglossum, 123, 175
Alariaceae, 65, 105 Botryoglossum platycarpum, 175
Alethocladus corymbosus, 102 Botrytella, 64, 76
Anhfeltiopsis, 123, 151 Botrytella parva, 76
Anotrichium, 123, 167 Bryopsidaceae, 30, 53
Anotrichium furcellatum, 167 Bryopsidales, 30, 53
Antarcticothamniom polysporum, 167 Bryopsidophyceae, 30, 53
Antarcticothamnion, 123, 167 Bryopsis, 30, 53
Antarcticothamnion polysporum, 160 Bryopsis plumosa, 54
Antarctocolax, 123, 185 Bryopsis australis, 53
Antarctocolax lambii, 185 Bryopsis magellanica, 54
Antithamnion, 123, 159 Bryopsis rhizophora, 53
Antithamnion cruciatum, 159 Bryopsis rosae, 54
Antithamnion simile, 159 Caepidium, 64, 86
Antithamnion densum, 159 Caepidium antarcticum, 86
Antithamnion plumula, 160 Callithamnion, 123, 164
Antithamnionella, 123, 160 Callithamnion montagnei, 165
Antithamnionella ternifolia, 161 Callithamnion gaudichaudii, 165
Aoudinella, 126 Callithamnion plumula, 160
Aphanocladia, 123, 180 Callophyllis, 123, 156
Aphanocladia robusta, 180 Callophyllis atrosanguinea, 157
Areschougiaceae, 123, 147 Callophyllis tenera, 157
Ascoseira, 65 Callophyllis. variegata, 156
Ascoseira mirabilis, 99 Camontagnea, 122, 127
Ascoseiraceae, 65 Camontagnea oxyclada, 127
Ascoseirales, 65, 99 Capsosiphon, 29, 33
Asperococcus, 64, 86 Capsosiphon fulvescens, 34
Asperococcus compressus, 86 Catenella, 123, 149
Asperococcus ensiformis, 86 Catenella fusiformis, 149
Asterocystis ornata, 113 Caulacanthaceae, 123
Asteronema, 64, 93 Ceramiaceae, 123, 157
Asteronema australe, 93 Ceramiales, 123, 157
Asteronema ferruginea, 93 Ceramium, 123, 163
Asteronemataceae, 64, 93 Ceramium irregulare, 164
Audouinella membranacea, 129 Ceramium . strictum, 163
Bachelotia, 64, 93 Ceramium diaphanum, 163
Bachelotia antillarum, 93 Ceramium dozei, 164

201
Ceramium involutum, 164 Colacodasya. inconspicua, 186
Ceramium lessonii, 164 Colaconema, 122, 127
Ceramium rubrum, 163 Colaconema daviesii, 127
Chaetangiaceae, 129 Colaconemataceae, 122, 127
Chaetomorpha, 30, 48 Colaconematales, 122, 127
Chaetomorpha aerea, 49 Colacopsis, 123, 185
Chaetomorpha linum, 49 Colacopsis lophurellae, 185
Champiaceae, 123 Colpomenia, 64, 90
Chlorococcales, 29, 30 Colpomenia sinuosa, 90
Chlorophyceae, 29 Compsogonophyceae, 112, 114
Chondria, 123, 179 Corallina, 122, 132
Chondria angustata, 179 Corallina elongata, 132
Chondria dasyphylla, 179 Corallina mediterrnea., 132
Chondria macrocarpa, 179 Corallina officinalis, 132
Chondrus, 152 Corallinaceae, 122, 131
Chordaria, 64, 81 Corallinales, 122, 131
Chordaria linearis, 81 Corallinophycidae, 122, 131
Chordaria magellanica, 82 Corycus, 64, 82
Chordariaceae, 64, 72 Corycus lanceolatus, 82
Choreocolax, 144 Cryptonemia, 123, 144
Choreocolax delesseriae, 144 Cryptonemia. obovata, 144
Choreocolax macronema, 144 Cryptonemiaceae, 123, 143
Choreocolax rhodymeniae, 144 Cryptonemiales, 143
Chromastrum, 126 Curdiae racovitzae, 145
Chromastrum catenulatum, 126 Curdiea, 123, 145
Chromastrum macropus, 126 Cutleria, 65, 97
Chromastrum virgatulum, 127 Cutleria multifida, 97
Cladochroa, 64, 85 Cutleria. adspersa, 98
Cladochroa chnoosporiformis, 85 Cutleriaceae, 65, 95
Cladodonta, 123, 171 Cutleriales, 65, 95
Cladophora, 30, 49 Cystocloniaceae, 123, 148
Cladophora albida var. refracta., 49 Cystosphaera, 65
Cladophora coelothrix, 51 Cystosphaera jacquinotii, 99
Cladophora falklandica, 51 Cystosphaeraceae, 65, 99
Cladophora lehmanniana, 52 Dasyaceae, 123, 185
Cladophora subsimplex, 52 Delesseria, 123, 169
Cladophora utriculosa, 52 Delesseria antarctica, 170
Cladophoraceae, 47 Delesseria fuegiensis, 169
Cladophorales, 30, 47 Delesseria macloviana, 170
Cladophoropsis, 30, 53 Delesseria . salicifolia, 170
Cladophoropsis voluticola, 53 Delesseria epiglossum, 169
Cladostephaceae, 65, 102 Delesseria lancifolia, 169
Cladostephus, 65, 102 Delesseria. hypoglossum, 170
Cladostephus antarcticus, 102 Delesseriaceae, 123, 167
Cladostephus australis, 102 Delesserioideae, 169
Cladostephus hariotii, 102 Delisea, 123, 139
Cladostephus setaceus, 102 Delisea fimbriata, 139
Cladostephus spongiosus, 102 Delisea pulchra, 139
Cladothele, 64, 84 Derbesia, 30, 54
Cladothele decaisnei, 84 Derbesia antarctica, 55
Cladothele striarioides, 84 Derbesia furcata, 55
Clathromorphum, 122, 135 Derbesia marina, 55
Clathromorphum lemoinenum, 136 Derbesiaceae, 30, 54
Clathromorphum obteculum, 136 Desmarestia, 94
Coccomyxa, 29, 30 Desmarestia confervoides, 94
Coccomyxa parasitica, 30 Desmarestia ligulata, 94
Codiaceae, 55 Desmarestia patagonica, 95
Codiaceae:, 30 Desmarestia willii, 94
Codium, 30, 55 Desmarestiaceae, 94
Codium decorticatum, 55 Desmarestiales, 94
Codium effusum, 57 Dictyosiphon, 82
Codium fragile, 57 Dictyosiphon hirsutum, 82
Codium subantarcticum, 57 Dictyota, 65, 98
Codium vermilara, 57 Dictyota dichotoma, 98
Codiun difforme, 57 Dictyotaceae, 98
Coeloseira trichodes, 143 Dictyotaceae, 65
Colacodasya, 123, 186 Dictyotales, 98

202
Dictyotales, 65 Goniotrichum, 113
Durvillaea, 65, 99 Gononema, 64, 73
Durvillaea antarctica, 99 Gononema pectinatum, 73
Durvillaeacea, 65 Gononema ramosum, 73
Durvillaeaceae, 98 Gracilaria, 123, 144
Ectocarpaceae, 64, 69 Gracilaria gracilis, 145
Ectocarpales, 64, 65 Gracilaria. pulvinata, 145
Ectocarpus, 64, 69 Gracilariaceae., 144
Ectocarpus falklandicus, 69 Gracilariales, 144
Ectocarpus dimorphus, 70 Grateloupia, 123, 143
Ectocarpus exiguus, 70 Grateloupia cutleriae, 144
Ectocarpus fasciculatus, 69 Grateloupia doryophora, 144
Ectocarpus pectinatus, 73 Grateloupia filicina, 144
Ectocarpus. siliculosus, 69 Griffithsia, 123, 166
Elachista, 64, 73 Griffithsia antarctica, 166
Elachista antarctica, 73 Gymnogongrus, 123, 151
Elachista meridionalis, 73 Gymnogongrus antarcticus, 151
Elachista ramosa, 73 Gymnogongrus furcellatus, 151
Enteromorpha ahlneriana, 44 Gymnogongrus torulosus, 151
Enteromorpha bulbosa., 41 Haloglossum compressum, 86
Enteromorpha lingulata, 43 Halopteris, 65, 101
Entocladia, 29, 35 Halopteris corymbosa, 102
Entocladia maculans, 38 Hapalidiaceae, 122, 135
Epicladia maculans, 38 Helminthocladiaceae, 129
Epymenia, 123, 140 Helminthocladiaceae, 122
Erythropeltidales, 112, 114 Herpodiscus, 65, 100
Erythrotrichia, 112, 114 Herpodiscus bornetii, 100
Erythrotrichia carnea, 114 Herposiphonia, 123, 179
Erythrotrichiaceae, 112, 114 Herposiphonia sulivanae, 180
Eudesme, 64, 82 Heterosiphonia, 123, 185
Eudesmes virescens, 82 Heterosiphonia merenia, 185
Falklandiella, 123, 161 Heterosiphonia berkeleyi, 185, 186
Falklandiella harveyi, 161 Hildenbrandia, 122, 124
Faucheaeceae, 123 Hildenbrandia lecannellieri, 124
Feldmannia, 66 Hildenbrandiaceae, 124
Feldmannia simplex, 66 Hildenbrandiales., 124
Florideas, 119 Hildenbrandiophycidae, 122, 124
Florideophyta, 119 Himantothallus grandifolius, 95
Fucales, 65, 98 Hincksia, 64, 66
Gainia, 123 Hincksia ovata, 67
Gainia mollis, 157 Hincksia granulosa, 67
Gainiaceae, 123, 157 Hincksia hincksiae, 67
Galaxauraceae, 122, 129 Hincksia mitchellae, 66
Gastroclonium, 123, 142 Hincksia sandriana, 67
Gelidiaceae, 123, 137 Hydrolithon, 122, 133
Gelidiales, 123, 137 Hydrolithon consociatum, 133
Gelidiella, 123, 138 Hydrolithon . falklandicum, 133
Gelidiella calcicola, 138 Hydrolithon farinosum, 133
Gelidiella nigrescens, 138 Hymenena, 123, 175
Gelidium, 137 Hymenena falklandica, 175
Gelidium crinale, 137 Hymenena laciniata, 175
Gelidium maggsiae, 137 Hymenocladiopsis, 123
Gellidiellaceae, 123, 138 Iridaea, 123, 153
Geminocarpus, 64, 66 Iridaea cordata, 153
Geminocarpus austro-georgiae, 66 Iridaea dichotoma, 155
Geminocarpus geminatus, 66 Iridaea laminarioides, 155
Georgiella, 123, 167 Jania, 122, 132
Georgiella confluens, 167 Jania. rubens, 132
Giffordia, 66 Kallymenia, 123, 156
Gigartina, 123, 152 Kallymenia . antarctica, 156
Gigartina skottsbergii, 152 Kallymeniaceae, 123, 155
Gigartinaceae, 123, 152 Kornmaniaceae, 29
Gigartinales, 123 Kornmanniaceae, 40
Gonimocolax, 173 Kuckuckia, 64, 70
Gonimocolax australis, 173 Kuckuckia spinosa, 72
Gonimophyllum, 123, 174 Kuckuckia;, 64
Gonimophyllum insulare, 175 Lambia antarctica, 55

203
Laminariales, 65, 102 Myrionema patagonicum, 79
Laminariocolax, 77 Myrionema densum, 78
Laminariocolax aecidioides, 77 Myrionema fuegianum, 78
Laminarionema, 64, 78 Myrionema incommodum, 78
Laminarionema elsbetiae, 78 Myrionema inconspicuum., 79
Leathesia, 64, 79 Myrionema macrocarpum, 79
Leathesia difformis, 79 Myrionema paradoxus, 79
Leptonamatella fasciculata, 77 Myrionema strangulans, 79
Leptonema, 76 Nemaliales, 129
Leptonematella, 64, 76 Nemalion, 122, 129
Leptonematella falklandica, 76 Nemalion helminthoides, 129
Lessonia, 65, 103 Nemalionales, 122
Lessonia flavicans, 105 Nemaliophycidae, 122, 124
Lessonia fuscescens, 105 Neogoniolithon, 122
Lessonia ovata, 105 Neosiphonia harveyi, 178
Lessonia searlesiana, 105 Nereoginkgo, 123, 144
Lessonia vadosa, 105 Nereoginkgo. adiantifolia, 144
Lessoniaceae, 65 Nitophylloideae, 171
Lithoderma, 64, 91 Nothogenia, 122, 129
Lithoderma antarcticum, 91 Nothogenia fastigiata, 129
Lithoderma piliferum, 91 Notophycus, 123, 148
Lithophylloideae, 135 Notophycus fimbriatus, 148
Lithothamnion, 122, 136 Odontolaingia, 123, 170
Lithothamnion granuliferum, 136 Odontolaingia fuegiensis, 170
Lithothamnion heterocladum, 136 Pachyarthron, 132
Lithothamnion. mlleri, 136 Palmaria, 122, 128
Lithothamnion. rugosum, 136 Palmaria georgica, 128
Lithothamnionn philippi, 136 Palmaria decipiens, 128
Lola, 30, 48 Palmariaceae, 122, 128
Lola implexa, 48 Palmariales, 122, 128
Lola irregularis, 48 Pantoneura, 173
Lomentaria, 123, 142 Pantoneura plocamioides, 173
Lomentaria clavellosa, 142 Percursaria, 29, 46
Lomentariaceae, 123, 142 Percursaria percursa, 46
Lophurella, 123, 178 Petalonia, 64, 90
Lophurella comosa, 178 Petalonia fascia, 90
Lophurella hookeriana, 179 Petroderma, 64, 92
Macrocystis, 65, 103 Petroderma maculiforme, 92
Macrocystis pyrifera, 78, 103 Peyssonnela, 143
Mastophoroidea, 132 Peyssonnelia, 123
Mazzaella, 123, 155 Peyssonnelia. harveyana, 143
Mazzaella laminarioides, 155 Peyssonneliaceae, 123, 143
Medeiothamnion, 123, 166 Peyssonneliales, 123, 143
Medeiothamnion flaccidum, 166 Phaeurus antarcticus, 95
Melobesiodeae, 135 Phycodrys, 123, 171
Mesophyllum, 122, 136 Phycodrys antarctica, 171
Mesophyllum patena, 137 Phycodrys austrogeorgica, 171
Mesophyllum. lichenoides, 136 Phycodrys quercifolia, 171
Microrhinus carnosus, 171 Phyllophora, 123, 152
Microzonia, 65, 97 Phyllophora ahnfeltioides, 152
Microzonia. velutina, 97 Phyllophora antarctica, 152
Mikrosyphar, 77 Phyllophora appendiculata, 151
Mikrosyphar aff. M polysiphoniae, 77 Phyllophoraceae, 123, 151
Mikrosyphar aff. M. porphyrae, 77 Phymatholithon, 122, 135
Monostroma, 29, 33 Phymatholithon lenormandii, 135
Monostroma hariotii, 33 Picconiella, 123, 182
Myriactula, 75 Picconiella pectinata, 182
Myriactula pusilla, 75 Plocamiaceae, 123, 145
Myriactula. rosarioides, 75 Plocamiales, 123, 145
Myriogloea, 64, 81 Plocamium, 123, 145
Myriogloea major, 81 Plocamium hookeri, 147
Myriogramme, 123, 174 Plocamium cartilagineum, 147
Myriogramme crozieri, 174 Plocamium. secundatum, 145
Myriogramme livida, 174 Plumariopsis, 123, 161
Myriogramme mangini, 174 Plumariopsis eatoni, 161
Myriogramme smithii, 174 Pneophyllum, 122, 133
Myrionema, 64, 78 Pneophyllum amplexifrons, 133

204
Polycoryne, 173 Rhizoclonium ambiguum, 47
Polycoryne radiata, 173 Rhizoclonium riparium, 47
Polysiphonia, 123, 175 Rhizoclonium tortuosum, 47
Polysiphonia abscissa, 176 Rhodellophyceae, 112, 113
Polysiphonia anisogona, 176 Rhodochorton, 122, 126, 127
Polysiphonia argentinica, 178 Rhodochorton membranaceum, 129
Polysiphonia brodiaei, 176 Rhodochorton purpureum, 127
Polysiphonia hassleri, 176 Rhodoglossum, 152
Porphyra, 112, 115 Rhodomela, 123, 178
Porphyra argentinensis, 116 Rhodomela patagoniensis, 178
Porphyra columbina, 115 Rhodomelaceae, 175
Porphyra endiviifolia, 118 Rhodophyllidaceae, 123
Porphyra linearis, 116 Rhodophysemataceae, 126
Porphyra plocamiestris, 118 Rhodothamniella, 122, 128
Porphyra pujalsiae, 116 Rhodothamniella floridula, 128
Porphyra woolhouseae, 116 Rhodothamniellaceae, 122, 128
Porphyridiaceae, 112, 113 Rhodymenia, 123, 140
Porphyridiales,, 112, 113 Rhodymenia coccocarpa, 140
Porphyridium, 112, 113 Rhodymenia falklandica, 142
Porphyridium. purpureum, 113 Rhodymenia subantrtica, 140
Prasinocladus marinus, 30 Rhodymeniaceae, 123, 140
Prasinophyceae:, 29 Rhodymeniales, 123, 139
Prasiola, 29, 31 Rhodymeniophycidae, 137
Prasiola crispa, 31 Rosenvingiella, 29, 31
Prasiolaceae., 31 Rosenvingiella polyrhiza, 31
Prasiolales, 31 Rubrointrusa, 122, 129
Prasiolales:, 29 Rubrointrusa membrancea, 129
Protomonostroma, 29, 33 Sahlingia, 112, 114
Protomonostroma undulatum, 33 Sahlingia subintegra, 114
Pseudolaingia, 123, 170 Sarcodia, 123
Pseudolaingia. larsenii, 170 Sarcodia. montagneana, 157
Pseudolithoderma, 64, 92 Sarcodiaceae, 123
Pseudolithoderma extensum, 92 Sarcothalia, 123, 153
Pseudolytophyllum, 122, 135 Sarcothalia crispata, 155
Pseudonitophylla, 123, 171 Sarcothalia dichotoma, 155
Pseudonitophylla deseadensis, 171 Schizoseris, 123, 173
Pseudophycodrys, 123, 171 Schizoseris dichotoma, 173
Pseudophycodrys phyllophora, 171 Schizoseris . condensata, 173
Pterocladiella, 123, 137 Schizoseris davisii, 173
Pterocladiella . capillacea, 137 Schizoseris griffithsiae, 173
Pterosiphonia, 123, 180 Schizoseris polydactila, 174
Pterosiphonia dendroidea, 180 Scytosiphon, 64, 89
Pterosiphonia pennata, 180 Scytosiphon crispus, 89
Pterothamnion, 123, 160 Scytosiphon complanatus, 89
Pterothamnion antarcticum, 160 Scytosiphon dotyi, 89
Pterothamnion plumula, 160 Scytosiphon lomentaria, 89
Pterothamnion simile, 159 Scytosiphonaceae, 64, 89
Ptilonia, 123, 138 Scytosiphonales, 64, 89
Ptilonia magellanica, 138 Scytothamnaceae, 64, 92
Punctaria, 64, 85 Scytothamnales, 64, 92
Punctaria latifolia, 85 Scytothamnus, 64, 92
Punctaria plantaginea, 85 Scytothamnus fasciculatus, 93
Pylaiella, 64 Siphonocladales, 52
Pylaiella littoralis, 72 Siphonocladales:, 30
Pylaiellaceae, 64 Siphonocladophyceae, 30
Pyropia, 112, 115 Sorocarpus okamurae var. piliferus, 76
Ralfsia, 64, 89, 90 Sphacelaria, 65, 101
Ralfsia australis, 91 Sphacelaria bornetii, 101
Ralfsia verrucosa, 91 Sphacelaria cirrosa, 101
Ralfsiaceae, 64, 90 Sphacelaria fusca, 101
Ralfsiales, 64 Sphacelaria rigidula, 101
Rama, 30, 47 Sphacelariaceae, 65, 100
Rama antarctica, 48 Sphacelariales, 65, 100
Rama novaezelandiae, 48 Spongites, 122, 133
Rhabdonia, 123, 147 Spongites discoideum, 133
Rhabdonia coccinea, 148 Spongomorpha, 29, 35
Rhizoclonium, 30, 47 Spongomorpha pacifica, 35

205
Sporochnaceae, 65, 99 Trailliella, 139
Sporochnales, 65, 99 Trailliella, 123
Sporochnus, 65, 99 Trailliella intricata, 139
Sporochnus pedunculatus, 100 Trebouxiophyceae, 29
Sporocladopsis, 29 Ulothrix, 29, 33
Sporocladopsis novaezelandiae, 38 Ulothrix australis, 33
Sporoglossum, 123, 184 Ulothrix consociata, 33
Sporoglossum . lophurellae, 184 Ulothrix flacca, 33
Stereocladon, 64, 93 Ulotrichales, 29, 31
Stereocladon rugulosus, 93 Ulva, 29, 40
Stictosiphonia, 182 Ulva californica, 45
Stictosiphonia intricata, 182 Ulva clathrata, 41
Streblocladia, 123, 184 Ulva compressa, 43
Streblocladia camptoclada, 184 Ulva flexuosa, 43
Streblocladia corymbifera, 184 Ulva flexuosa subsp. pilifera, 43
Streblonema, 64, 75 Ulva hookeriana, 41
Streblonema macrocystis, 78 Ulva intestinalis, 44
Streblonema patagonicum, 75 Ulva lactuca, 45
Streblonema cokeri, 75 Ulva linza, 44
Stylonema, 112, 113 Ulva prolifera, 44
Stylonema alsidii, 113 Ulva rigida, 46
Stylonema cornu cervi, 113 Ulva torta, 45
Stylonemataceae, 112, 113 Ulvaceae, 29, 40
Stylonematales, 112, 113 Ulvales, 29, 35
Stypocaulaceae, 65, 101 Ulvaria, 29, 46
Stypocaulon, 65, 102 Ulvella, 29, 38
Stypocaulon funiculare, 102 Ulvella lens, 38
Synarthrophyton, 122, 136 Ulvellaceae, 29, 35
Synarthrophyton neglectum, 137 Ulvophyceae, 29
Synarthrophyton patena, 137 Undaria, 65, 105
Tetraselmidales, 29 Undaria pinnatifida, 105
Tetraselmis, 29, 30 Urospora, 29, 34
Tetraselmis marina, 30 Urospora penicilliformis, 34
Titanoderma, 122, 135 Utriculidium, 64, 89
Titanoderma conspectum, 135 Utriculidium durvillaei, 89
Titanoderma pustulatum, 135 Wittrockiella, 30, 52
Titanoderma pustulatum var. Wittrockiella lyallii, 52
macrocarpum, 135

206
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