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ENDEMISMO DE LAS PLANTAS CON FLORES EN LA AMAZONÍA COLOMBIANA

Endemism of flowering plants in the Colombian Amazonian region

Chapter · October 2018

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2 authors:

Jhon Infante-Betancour Jesus ORLANDO Rangel

Proforest National University of Colombia
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 Infante-Betancour & Rangel-Ch.
ENDEMISMO DE LAS PLANTAS CON FLORES EN LA
AMAZONÍA COLOMBIANA
Endemism of flowering plants in the Colombian Amazonian region

Jhon Infante-Betancour1 & J. Orlando Rangel-Ch.2

1
Posgrado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C., Colom-
bia. YOLUKA ONG. Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación. jhon.infante@yoluka.org.co
2
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia.
jorangelc@gmail.com

RESUMEN en Rhyncholacis nobilis (Podostemaceae),

Aniba vaupesiana (Lauraceae) en categoría
Para la Amazonía colombiana (incluyendo vulnerable, Hirtella maguirei en peligro crí-
las subregiones del piedemonte, serranía de tico y Guzmania longibracteata, Aechmea
La Macarena, formaciones Guayanesas y anomala y Eschweilera cabrerana categori-
las planicies amazónicas s.e.) se documen- zadas en peligro.
tó la presencia de 346 especies con área de
distribución endémica que se distribuyen Palabras clave. Plantas con flores,
en 193 géneros y 69 familias. Las familias endemismo, razón de endemicidad,
con mayor número de especies endémicas patrones de similaridad florística, Amazonía
son Orchidaceae (35 especies), Acanthaceae colombiana.
(25), Bromeliaceae (24), Melastomataceae
(20) y Piperaceae (16). El género con ma- ABSTRACT
yor número de especies endémicas es Piper
con 12, seguido por Justicia (11), Navia For the Colombian Amazon region
(10), Maxillaria (7), Cuphea (6) y Miconia (including Andean foothill, Macarena
(6). Se reconocen tres géneros endémi- massif, Guayana outcrops and Amazonian
cos exclusivos de la región: Araracuara lowlands), the presence of 346 endemic
(Rhamnaceae), Macarenia (Podostemaceae) species, included in 193 genera and 69
y Pseudomonotes (Dipterocarpaceae), cada families, was documented. The families with
uno con una especie. Hay cuatro áreas geo- the highest number of endemic species are
gráficas donde se concentran más de 20 Orchidaceae (36 species), Acanthaceae (25),
especies endémicas: Raudal de Jirijirimo, Bromeliaceae (24), Melastomataceae (20),
Mitú, Mocoa y Araracuara. El valor relativo and Piperaceae (16). The genus with the
de endemicidad en la Amazonía colombia- highest number of endemic species is Piper
na en sentido amplio es de 4.3%, mientras with 12 species, followed by Justicia (11),
que el de la subregión Amazonía en sentido Navia (10), Maxillaria (7), Cuphea (6), and
estricto es de 2.3%; un valor cercano al de Miconia (6). There are three endemic genera:
la Orinoquía (2%) pero sensiblemente muy Araracuara (Rhamnaceae), Macarenia
bajo en comparación con las restantes re- (Podostemaceae) and Pseudomonotes
giones naturales de Colombia. En términos (Dipterocarpaceae), each one with a single
comparativos con los países de la cuenca species. Within the Amazon region, four
amazónica, la condición de endemicidad geographical areas with more than 20
es baja, con valores parecidos a Guyana endemic species were detected: Raudal de
(5.11%) y a Bolivia (6.7%). De las 346 es- Jirijirímo, Mitú, Mocoa, and Araracuara.
pecies endémicas, solamente 40 (12%) han The relative value of endemicity in the
sido evaluadas en cuanto a sus amenazas. Colombian Amazon were 4.3% and 2.3% to
La situaciones más preocupantes se centran the amazon lowlands, the value is close to the
121
Endemismos de las plantas con flores

Orinoquía´s region but very low compared tante de la flora local en áreas con elevada
to the other natural regions of Colombia. At riqueza vegetal (Myers et al., 2000). Por su
the country level, this value is the lowest in distribución geográfica a hábitats particula-
comparative terms, but similar to the values res, las especies endémicas son vulnerables a
shown by Guyana (5.11%) and Bolivia los cambios ambientales, dependen de las in-
(6.7%). Of the 346 endemic species, only 40 teracciones bióticas y abióticas particulares
(12%) have been evaluated for their threats. y por lo tanto deben ser objetos prioritarios
The most worrying situations are represented de conservación, especialmente en los casos
by Rhyncholacis nobilis (Podostemaceae), de tamaños de población muy reducidos. La
Aniba vaupesiana (Lauraceae) in vulnerable conservación de áreas con alto endemismo
category, Hirtella maguirei in critical danger garantiza el escenario territorial para estu-
and Guzmania longibracteata, Aechmea diar detalladamente los factores ecológicos
anomala and Eschweilera cabrerana y fisiológicos que están relacionados con la
categorized as endangered. expresión alta de la condición, a la vez que
se protegen áreas con variedad de hábitat
Keywords. Flowering plants, endemism, (van der Werff & Consiglio, 2004). Entre los
endemicity rate, floristic similarity patterns, factores que se asocian con el endemismo,
Colombian Amazon. figuran la forma de crecimiento, los actores
y mecanismos involucrados en el transpor-
INTRODUCCIÓN te de semillas, la polinización y sus agentes
(Amaya et al., 2001) y las adaptaciones o
El termino endemismo se utiliza en biología acomodaciones a condiciones ecofisiológi-
y particularmente en biogeografía para refe- cas que presentan los taxones. Otros autores
rirse a taxones con áreas distribución geo- como Gentry (1986, 1988) confieren impor-
gráfica definidas (limites precisos), que les tancia vital a la expresión de factores ecoló-
confiere distribución de exclusividad. Esta gicos (régimen de distribución de la lluvia,
condición es una función de la escala espa- duración del periodo seco y condición físico-
cial (Turner et al., 2001; Hobohm & Tucker, química de los suelos), que pueden generar
2014), ya que se define como la situación hábitats especializados que favorecen los
donde un taxón (familia, género, especie) centros de especiación.
están limitados en su distribución a un lugar
geográfico determinado, debido al aislamien- La definición de áreas de endemismo así
to físico (condiciones del suelo, de la topo- como la de patrones de distribución de los
grafía), al clima o a características propias mismos son importantes para la identificación
del taxón (Kessler, 2002; Kessler & Kluge, de objetos de conservación, constituyen
2000). El endemismo se traduce como el nú- insumos importantes en la evaluación de
mero absoluto de taxones que muestran esta la representatividad de áreas prioritarias
condición, mientras que el término endemi- para conservación y son invaluables en la
cidad se relaciona con el valor porcentual de concepción de análisis biogeográficos más
especies endémicas respecto al conjunto de reales en cuanto a la información disponible.
las especies en una determinada región (flo-
ra). La endemicidad es un concepto ecológi- El alcance geográfico del análisis sobre en-
co difícil de abordar, ya que el nivel de ende- demismos es definido por el investigador y
mismo inevitablemente aumenta con el área, puede ser una región biogeográfica, un hábi-
tanto en términos absolutos como relativos tat o alguna entidad en la división político-
(Chiarucci et al., 2014). Las especies endé- administrativa (p. ej. un país, un departa-
micas, constituyen una fracción muy impor- mento, una provincia, etc.). Por lo tanto, una
122
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

especie endémica, un género endémico o una Para definir las especies endémicas y las
familia endémica se reconoce como aquella condiciones del patrón de distribución geo-
entidad biológica nativa y exclusiva de un gráfica (exclusivas, compartidas) en esta
ambiente, un área o una región geográfica contribución se tomó como fuente básica
particular (De Carvalho, 2011). Noguera-U. de información el catálogo de las plantas
(2017) presenta una discusión bastante deta- con flores de la Amazonía colombiana bajo
llada sobre el alcance de los términos ende- una definición geográfica amplia que inclu-
mismo, patrón de endemismo, áreas de dis- ye a las formaciones guayanesas inmersas
tribución restringida, que se utilizan en este en las planicies o Amazonía sentido estric-
capítulo. to, al piedemonte de la cordillera Oriental
(Caquetá, Putumayo) y a la Serranía de la
Los análisis sobre patrones de riqueza y en- Macarena Posteriormente, se elaboraron
demismos de angiospermas en el Neotropi- comparaciones de los valores de endemici-
co, muestran que más del 83% de las espe- dad de la amazonía colombiana con los de
cies tenían áreas de distribución pequeñas y las otras regiones naturales del país y con las
muy pequeñas; el 43% correspondían áreas porciones amazónicas de los restantes países
menores a 12000 km2, lo cual evidencia el de la cuenca. Aspectos complementarios re-
alto grado de endemismo a nivel local (Mo- lacionados con la distribución espacial del
rawetz & Raedig, 2007). Entre las contribu- endemismo y las amenazas para la conser-
ciones de alcance regional (Amazonía) figu- vación de las especies endémicas también se
ran las de Berry et al. (1995) y Berry & Riina incluyen.
(2005) en Venezuela, Perú (van der Werff &
Consiglio, 2004; León et al., 2006) y las de METODOLOGÍA
Ecuador (Jorgensen et al., 2011).
Identificación de los endemismos
Para Colombia se mencionan 6154 especies
endémicas de plantas vasculares (Bernal et La información taxonómica y geográfica
al., 2016). A escala regional se destacan los sobre las plantas con flores de la Amazonía
trabajos de Carbono & Lozano-C. (1997) se complementó y consolidó con la consul-
para la Sierra Nevada de Santa Marta, ta de la base de datos Tropicos del Missouri
Rivera-D. & Fernández-A. (2003) para la Botanical Garden (www.tropicos.org) en los
Serranía de Perijá y Fernández-A. (2002) módulos “specimens” y “distributions” y el
y Miranda-Esquivel et al. (2002) para la portal del Global Biodiversity Information
región del páramo. Facility, con el fin de generar un primer filtro
de las especies de distribución restringida a la
Para la subregión Amazonía en sentido Amazonía colombiana. Con esta lista prelimi-
estricto, que se utiliza en esta contribución, nar se procedió a consultar los catálogos flo-
Bernal et al. (2016) reseñaron la presencia rísticos de las regiones naturales de Colombia
de 196 especies endémicas mientras que (Bernal et al. 2016; Rangel-Ch. & Rivera-
para áreas contiguas como la Guayana y Díaz, 2004; Rivera-Díaz & Rangel–Ch.,
la Serranía de La Macarena en conjunto 2012; Minorta-Cely & Rangel-Ch., 2014)
mencionaron 189. Giraldo-Cañas (2008) se y los de los países que componen la región
refirió a la flora vascular de las formaciones amazónica (Forzza et al., 2010; Hokche et
rocosas del departamento del Vichada y al., 2008; Boggan et al., 1997; Jorgensen &
ponderó la condición singular de aislamiento León-Yánez, 1999; Brako & Zarucchi, 1993;
de la flora que podría manifestarse en Jorgensen et al., 2014). También se incorporó
endemismos característicos. información proveniente de series monográfi-
123
Endemismos de las plantas con flores

cas (i.e. Flora Neotropica, Flora de Colombia, Patrones espaciales de la riqueza de

Flora of the Venezuelan Guayana, Systematic especies endémicas
Botany Monographs, Monographs in syste-
matic botany from the Missouri Botanical Con los registros georreferenciados se reali-
Garden), revistas indexadas nacionales e in- zó un análisis inicial de la distribución de la
ternacionales (i.e. Caldasia, Annals of Botany, riqueza de especies en cuadriculas de 10’ x
Brittonia, Systematic Botany, Annals of the 10’ con base en el software ModestR (Gar-
Missouri Botanical Garden, Anales del Jardín cía-Rosello et al., 2013).
Botánico de Madrid). Estas acciones sirvieron
para confirmar los datos finales sobre distri- Amenazas para la conservación
bución geográfica, que se utilizaron para ge-
nerar la lista de las especies endémicas de la Las amenazas a las especies endémicas de
Amazonía Colombiana. la Amazonía colombiana, se evaluaron con-
forme a la lista roja global de especies de la
Asignación de los registros a subregiones y UICN (http://www.iucnredlist.org/) y a nivel
georreferenciación nacional en la serie de los libros rojos de la
flora de Colombia (Calderón et al., 2002;
Los registros de las especies se asignaron a Calderón et al., 2005; García & Galeano,
las subregiones siguiendo los lineamientos 2006; Calderón-Sáenz, 2006; Cárdenas &
mostrados en los capítulos 5 y 6 de este Salinas, 2007; García, 2007). Igualmente se
volumen. Para la georreferenciación de tuvo en cuenta la lista incluida en la resolu-
los registros de las especies endémicas se ción 1912 de 2017 del Ministerio de Am-
siguió la metodología de Wieczorek et al. biente y Desarrollo Territorial de Colombia.
(2004); las fuentes de las coordenadas fueron
Google Earth®, Geonames y el diccionario RESULTADOS
geográfico de Colombia (IGAC, 2015), con
el sistema geográfico datum WGS84. Riqueza taxonómica

Análisis de resultados Amazonía en sentido amplio

Análisis corológico Se documentó la presencia de 346 especies

endémicas para la Amazonía colombiana en
Se realizó un análisis de similitud florística sentido amplio, que pertenecen a 192 géne-
entre las subregiones con base en el software ros y a 70 familias. Las familias con mayor
Past (Hammer et al., 2001). Se utilizó el ín- número de géneros y especies con condición
dice de Sorensen como medida de semejanza endémica son Orchidaceae (35 especies/20
entre los grupos (Magurran, 1995). Se esti- géneros), Acanthaceae (25/7), Bromeliaceae
mó el patrón de distribución compartida (%) (24/7), Melastomataceae (20/11) y Pipera-
de los taxones (familias, géneros y especies) ceae (16/2). En las 20 familias con mayor
entre las subregiones. Las alusiones a las es- número de especies endémicas se acumula el
pecies o en general a taxones restringidos a 70% de las especies y el 61% de los géneros
cada subregión, significa que solamente se (Tabla 37).
encuentran en el escenario geográfico men-
cionado. Bajo el término endémicas pue-
den diferenciarse taxones exclusivos a una
subregión.

124
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Tabla 37. Las familias de las plantas con mayor número de especies endémicas está re-
flores con mayor número de especies presentado el 72% del total y el 64% de los
endémicas en la Amazonía colombiana. géneros con esta condición (Tabla 39).
Familia Géneros Especies Tabla 38. Los géneros de plantas con flores
Orchidaceae 20 35
Acanthaceae 7 25 con mayor número de especies endémicas en
Bromeliaceae 7 24 la Amazonía colombiana.
Melastomataceae 11 20 Género Especies
Piperaceae 2 16 Piper 12
Araceae 5 13 Justicia 11
Annonaceae 8 11 Navia 10
Rubiaceae 9 11 Maxillaria 7
Cuphea 6
Fabaceae 6 11 Miconia 6
Apocynaceae 5 10 Philodendron 5
Asteraceae 8 10 Oncidium 5
Poaceae 7 8 Psittacanthus 5
Loranthaceae 2 7 Aechmea 5
Gesneriaceae 4 7 Mendoncia 5
Xyris 5
Clusiaceae 3 6 Clusia 4
Ochnaceae 2 6 Swartzia 4
Arecaceae 4 6 Peperomia 4
Lythraceae 1 6 Anthurium 4
Burseraceae 3 5 Mandevilla 4
Rapateaceae 4 5 Ouratea 4
Vochysia 3
118 242 Stelis 3
Suma de las 20 familias
(61%) (70%) Suma de los 20 géneros 112 (33%)
73 104 Resto de géneros 232 (67%)
Resto de familias Total 344
(39%) (30%)
Total 191 344
Tabla 39. Familias con mayor número de
El género con mayor número de especies especies endémicas en la Amazonía en
endémicas (Tabla 38) es Piper con 12 espe- sentido estricto.
cies, seguido por Justicia (11), Navia (10), Familia Especies Géneros
Maxillaria (7), Cuphea (6) y Miconia (6). Acanthaceae 22 7
En los 20 géneros más ricos se acumulan Orchidaceae 20 15
Piperaceae 16 2
112 especies endémicas (33%) (Tabla 38). Melastomataceae 13 7
Se documentaron tres géneros endémicos Bromeliaceae 13 7
Araracuara (Rhamnaceae), Macarenia (Po- Annonaceae 10 7
dostemaceae) y Pseudomonotes (Dipterocar- Fabaceae 9 6
Araceae 9 5
paceae), cada uno con una especie. Rubiaceae 9 8
Asteraceae 8 7
SUBREGIONES Apocynaceae 7 4
Loranthaceae 7 2
Gesneriaceae 6 4
Amazonía en sentido estricto (planicies) Arecaceae 6 4
Burseraceae 5 3
Se diferenciaron 247 especies endémicas Lythraceae 5 1
Ochnaceae 4 2
de 155 géneros y 64 familias. Las fami- Marantaceae 4 4
lias mejor representadas con esta condición Chrysobalanaceae 4 2
son Acanthaceae (7 géneros/22 especies), Clusiaceae 4 3
Suma de las 20
Orchidaceae (15/20), Piperaceae (2/16), 181 (72%) 100 (64%)
familias
Melastomataceae (7/13), Bromeliaceae (7/13) Resto de familias 69 (28%) 56 (36%)
y Annonaceae (7/10). En las 20 familias con Total 250 156
125
Endemismos de las plantas con flores

El género con mayor número de especies en- Mandevilla, Swartzia, Justicia y Ouratea y
démicas (Tabla 40) es Piper con 12 especies, con dos Oenocarpus, Pitcairnia, Paspalum,
seguido por Justicia (9), Cuphea (5), Men- Buchnera, Vochysia, Clusia, Vriesea,
doncia (5), Psittacanthus (5), Maxillaria (5) Croton, Phoradendron, Marcgraviastrum y
y Miconia (5). En los 20 géneros más ricos Urospatha. Los restantes 62 géneros están
se acumulan 88 especies endémicas (35%). representados por una especie (Anexo 2).
Tabla 40. Géneros con mayor número de Tabla 41. Familias con mayor número de
especies endémicas en la Amazonía en especies endémicas en las formaciones
sentido estricto. guayanesas.
Género Especies Familia Especies Géneros
Piper 12 Bromeliaceae 22 6
Justicia 9 Poaceae 7 6
Cuphea 5 Apocynaceae 6 3
Mendoncia 5 Rubiaceae 5 5
Psittacanthus 5 Asteraceae 5 4
Maxillaria 5 Lythraceae 5 1
Miconia 5 Ochnaceae 4 2
Xyris 4 Rapateaceae 4 4
Aechmea 4 Araceae 4 3
Peperomia 4 Xyridaceae 4 1
Licania 3 Acanthaceae 4 2
Anthurium 3 Melastomataceae 4 4
Swartzia 3 Euphorbiaceae 3 2
Oenocarpus 3 Fabaceae 3 1
Protium 3 Clusiaceae 3 2
Ouratea 3 Orchidaceae 3 3
Ruellia 3 Vochysiaceae 3 2
Guatteria 3 Malvaceae 3 2
Navia 3 Marcgraviaceae 2 1
Philodendron 3 Santalaceae 2 1
Suma de los 20 géneros 88 (35%) Suma de las 20
Resto de géneros 162 (65%) 96 (79%) 55 (70%)
familias
Total 250 Resto de familias 25 (21%) 23 (30%)
Total 121 78
Formaciones Guayanesas
Serranía de La Macarena (> 500 msnm)
Se diferenciaron 122 especies endémicas de
78 géneros y 43 familias. Las familias mejor Se diferenciaron 31 especies endémicas de
representadas con esta condición son Bro- 28 géneros y 22 familias. Las familias mejor
meliaceae (6 géneros/22 especies), Poaceae representadas fueron Lythraceae (1 género/3
(6/7), Apocynaceae (3/6), Rubiaceae (5/5), especies), Melastomataceae (3 /3), Acantha-
Asteraceae (4/5) y Lythraceae (1/5). En las ceae (2/3), Marantaceae (2/2), Primulaceae
20 familias más ricas está representado el (2/2) y Asteraceae (2/2). El resto de familias
79% de las especies endémicas (Tabla 41). están representadas por un género y una sola
especie.
El género con mayor número de especies en-
démicas es Navia con 10 especies, seguido Los géneros mejor representados son Cu-
por Cuphea con 5, Xyris y Aechmea con 4 phea (3 especies) y Justicia (2). Los demás
cada una, con tres figuran Steyerbromelia, géneros están representados por una especie.

126
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Piedemonte (500 - 1000 msnm) En cuanto a los sustratos sobre los cuales
arraigan las plantas, en el terrestre se presen-
Se diferenciaron 31 especies endémicas de tó la mayor riqueza (290 especies; 84.1%),
24 géneros y 13 familias. Las familias me- seguido por las epífitas (46; 13.3%) (Tabla
jor representada fueron Orchidaceae (8 gé- 43).
neros/13 especies), Acanthaceae (3/4), Ges-
neriaceae (3/4) y Melastomataceae (2/2). El Patrones de distribución exclusivos en las
resto de familias están representadas por un subregiones
género y una sola especie.
De las 346 especies endémicas para toda
El género con mayor número de especies en- la Amazonía de Colombia, 261 especies de
démicas es Oncidium con 3 especies, segui- 110 géneros y 19 familias muestran patrones
do por Besleria, Kalbreyeriella, Maxillaria, geográficos exclusivos a una subregión.
Scaphyglottis y Stelis con dos especies cada
una. Los restantes géneros están representa- Las particularidades según las subregiones
dos por una sola especie. son:

Riqueza por formas y sustratos de Amazonía en sentido estricto (planicies).

crecimiento
Familias con especies endémicas exclusivas.
La forma (hábito) de crecimiento de las Trece familias (13/19=68%): Bignoniaceae,
especies endémicas con mejor representación Burseraceae, Calophyllaceae, Cardiopte-
fue el de las hierbas (135 especies; 39.5%), le ridaceae, Celastraceae, Convolvulaceae,
siguen los árboles (87; 25.1%), los arbustos Costaceae, Dipterocarpaceae, Meliaceae,
(72; 20.7%) y las lianas (25; 7.2%) (Tabla Myrtaceae, Schlegeliaceae, Tapisciaceae,
42). Verbenaceae.

A nivel de las subregiones se presentó un Géneros con especies endémicas exclusivos:

patrón de distribución similar al general, las 75 géneros (75/110=68%), son importantes
hierbas y los árboles presentaron la mayor ri- por su riqueza Mendoncia (6 especies), Pe-
queza, a excepción de la subregión del piede- peromia (4), Licania (4), Protium (3), Rue-
monte donde los arbustos fueron la segunda llia (3) y Solanum (3). Muy particular la pre-
forma de vida con más especies después de sencia del género endémico Pseudomonotes
las hierbas. (Anexo 2).

Tabla 42. Riqueza de las formas de vida de las plantas con flores endémicas de la Amazonía
colombiana.
Forma de Amazonía Amazonía
Guayana Macarena Piedemonte
crecimiento colombiana (Sensu stricto)
Hierba 135 (39.1%) 91 54 10 19
Árbol 86 (25.2%) 69 22 10 0
Arbusto 72 (20.9%) 56 29 5 7
Liana 25 (7.2%) 16 11 3 3
Subarbusto 16 (4.6%) 11 7 3 3
Enredadera 12 (3.5%) 9 2 0 1
Palma 6 (1.7%) 6 2 0 1
Bambú 1 (0.3%) 1 1 0 0
Sin datos   0 1 0 0

127
Endemismos de las plantas con flores

Tabla 43. Riqueza por sustratos de crecimiento para las subregiones de la Amazonía
colombiana.
Amazonía Amazonía
Sustrato Guayana Macarena Piedemonte
colombiana (Sensu stricto)
Terrestre 290 (84.1%) 221 113 30 19
Epífita 46 (13.3%) 29 9 1 14
Hemiparásita 9 (2.6%) 7 3  ND  ND
Acuática 2 (0.6%) 1 1 ND  1
Hemiepífita 3 (0.9%) 1 3 ND  ND 

Especies: hay 166 especies (166/261=64%, Ipomoea philipsonii, Ipomoea macarenaen-

Anexo 2). sis, Cuphea killipii.

Formaciones Guayanesas. Piedemonte (500 – 1000 msnm)

Familias con especies endémicas: cuatro Familias con especies endémicas: una
(4/19=21%): Santalaceae, Bonnetiaceae, familia (1/19=5%) Begoniaceae.
Cyperaceae y Oxalidaceae.
Géneros con especies endémicas: hay cuatro
Géneros con especies endémicas: 21 géneros géneros (4/110=4%), cada uno con una
(21/110=19%), entre los cuales Phoraden- especie, Begonia, Pleurothallis, Schwenckia,
dron y Paspalum están representados por Xylobium.
dos especies. Muy particular la presencia del
género endémico Araracuara (Anexo 2). Especies: hay 17 especies (17/261=7%),
Begonia xylopoda, Besleria lasiantha, Epi-
Especies: hay 58 especies (58/261=22%, dendrum caquetanum, Gurania polypoda,
Anexo 2). Kalbreyeriella cabrerae, Maxillaria elegans,
Maxillaria hoppii, Oncidium bryocladium,
Serranía de La Macarena (> 500 msnm) Oncidium caquetanum, Oncidium hoppii,
Pleurothallis mocoana, Scaphyglottis exilis,
Familias con especies endémicas exclusivas: Scaphyglottis obtusisepala, Schwenckia al-
una familia (1/19=5%): Urticaceae. varoana, Stelis oligoblephara, Stelis werne-
ri, Xylobium stanhopeifolium.
Géneros con especies endémicas: hay siete
géneros (7/110=6%), cada uno con una Distribución compartida (familias,
especie, Chromolaena, Macairea, Meriania, géneros y especies) en las subregiones de
Paepalanthus, Pilea, Ruyschia y Unonopsis. la Amazonía colombiana

Especies: hay 20 especies (20/261=8%), A nivel de familia

Chromolaena macarenensis, Hirtella adeno-
phora, Inga macarenensis, Justicia oreopola, a. Familias con especies endémicas comunes
Macairea philipsonii, Meriania haemantha, en las cuatro subregiones. Cuatro familias
Miconia brachygyna, Paepalanthus maca- (4/69=6%): Acanthaceae, Melastomata-
renensis, Philodendron macarenense, Pi- ceae, Lythraceae y Primulaceae.
lea entradana, Ruyschia tremadena, Styrax b. Familias con especies endémicas comu-
macarenensis, Unonopsis silvatica, Ruellia nes en las subregiones Amazonía sentido
macarenensis, Xanthosoma macarenense, estricto, formaciones Guayanesas y La
Ditassa macarenae, Ligeophila macarenae, Macarena. Diez familias (10/69=14%):
128
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Annonaceae, Araceae, Asteraceae, de 45 géneros (45/193=23%) con espe-

Fabaceae, Lecythidaceae, Malvaceae, cies endémicas: Aechmea, Anthurium,
Marantaceae, Marcgraviaceae, Ochnaceae Arthrostylidium, Axonopus, Brocchinia,
y Styracaceae. Buchnera, Burmannia, Calea, Clusia,
c. Familias con especies endémicas comunes Compsoneura, Doliocarpus, Euplassa,
en Amazonía sentido estricto, Guayana y Guatteria, Heteropterys, Ilex, Mandevilla,
Piedemonte. Cuatro familias (4/69=6%): Marcgraviastrum, Matelea, Mikania,
Orchidaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae y Navia, Oenocarpus, Ouratea, Pachira,
Podostemaceae. Palicourea, Paullinia, Perama, Piper,
d. Familias con especies endémicas comunes Piptocarpha, Pitcairnia, Posoqueria,
en Amazonía sentido estricto y formacio- Psittacanthus, Psychotria, Rapatea,
nes Guayanesas. 21 familias (21/69=30%): Ruizterania, Siphanthera, Stenopadus,
Apocynaceae, Aquifoliaceae, Bromelia- Steyerbromelia, Swartzia, Symphonia,
ceae, Burmanniaceae, Clusiaceae, Di- Tepuianthus, Tococa, Urospatha, Vochysia,
lleniaceae, Loganiaceae, Loranthaceae, Vriesea y Xyris.
Malpighiaceae, Myristicaceae, Oroban- e. Amazonía sentido estricto – La Macarena:
chaceae, Piperaceae, Poaceae, Proteaceae, Doce géneros (12/193=6%): Aniba, As-
Rapateaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Sa- plundia, Ayapana, Clavija, Connarus, Hir-
pindaceae, Thymelaeaceae, Vochysiaceae tella, Inga, Odontocarya, Siphocampylus,
y Xyridaceae Stromanthe, Pseuderanthemum y Miconia.
e. Familias con especies endémicas comunes f. Amazonía sentido estricto – Piedemonte:
en Amazonía sentido estricto y La Macare- Ocho géneros (8/193=4%) cada uno con
na. Siete familias (7/69=10%): Campanu- una especie: Astrocaryum, Besleria, Boya-
laceae, Chrysobalanaceae, Connaraceae, nia, Dichaea, Kalbreyeriella, Macarenia,
Cyclanthaceae, Eriocaulaceae, Lauraceae Pearcea y Saurauia.
y Menispermaceae. g. Formaciones Guayanesas – Piedemonte:
f. Familias con especies endémicas comunes Dos géneros (2/193=1%) Epidendrum y
en Amazonía sentido estricto y Piedemon- Scaphyglottis.
te. Cinco familias (5/69=7%): Araliaceae,
Actinidiaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, No se documentaron relaciones a este nivel
Gesneriaceae. entre Formaciones Guayanesas – Macarena
y entre Formaciones Guayanesas – Macarena
A nivel de género – Piedemonte.

a. Comunes en las cuatro subregiones: Tres A nivel de especie

géneros (3/193=2%): Cybianthus, Cuphea
y Justicia. Comunes en las cuatro subregiones
b. Amazonía sentido estricto, formaciones (1/346=0.3%): Cuphea beneradicata.
Guayanesas y La Macarena. Cinco géneros
(5/193=3%): Eschweilera, Ischnosiphon, Comunes en Amazonía sentido estricto,
Philodendron, Rhytidanthera, Styrax. Formaciones Guayanesas y La Macarena
c. Amazonía sentido estricto, Guayana y (1/346=0.3%): Cuphea philombria.
Piedemonte: Un género (1/193=0.5%):
Croton. Comunes en Amazonía sentido estricto,
d. Amazonía sentido estricto y Formaciones Formaciones Guayanesas y Piedemonte
Guayanesas. Se encontraron registros (1/346=0.3%): Teliostachya petraea.

129
Endemismos de las plantas con flores

Comunes en Amazonas sentido estricto – Tabla 44. Distribución de la riqueza de

La Macarena – Piedemonte (1/346=0.3%): especies endémicas por cuadrantes de
Justicia macarenensis. 10x10’.
Número de especies Número de
Guayana – La Macarena – Piedemonte endémicas celdas
(1/346=0.3%): Cybianthus idroboi. 2 136 (34%)
3 73 (18%)
5 44 (11%)
Amazonas sentido estricto y Formaciones 4 42 (11%)
Guayanesas: Se encontraron registros de 58 6 22 (6%)
especies (58/346=17%) (Anexo 3). 7 14 (4%)
10 12 (3%)
12 12 (3%)
Amazonas sentido estricto – La Macare- 8 8 (2%)
na doce especies (12/346=3%): Asplundia 17 6 (2%)
rhodea, Ayapana jaramillii, Clavija fernan- 11 5 (1%)
9 4 (1%)
dezii, Connarus jaramilloi, Cuphea killipii, 13 4 (1%)
Eschweilera cabrerana, Ischnosiphon co- 16 4 (1%)
lombianus, Odontocarya macarenae, Pseu- 21 4 (1%)
deranthemum idroboi, Rhytidanthera rega- 25 4 (1%)
26 4 (1%)
lis, Siphocampylus longibracteolatus, Stro- 20 1 (0.3%)
manthe idroboi. Total 399

Amazonas sentido estricto – Piedemonte En la distribución espacial de las celdas se

(8/346=2%): Astrocaryum cuatrecasasia- detectaron tres áreas de agrupación que coin-
num, Besleria inaequalis, Boyania colom- ciden con la vecindad de la delimitación de
biana, Dichaea caquetana, Kalbreyeriella las subregiones formaciones Guayanesas,
gigas, Macarenia clavigera, Pearcea bella y Serranía de La Macarena y Piedemonte; pero
Saurauia aromatica. también hay cuadrantes dispersos en la ma-
triz de la subregión Amazonía sensu stricto.
Formaciones Guayanesas – Piedemonte Las cuatro áreas donde se concentran más de
(1/346=0.3%): Croton chiribiquetensis. 20 especies endémicas son: 1. Araracuara 2.
Mitú, 3. Mocoa y 4. Raudal de Jijirijimo (Fi-
Distribución espacial del endemismo en la gura 34).
región amazónica de Colombia
Amenazas para la conservación de las
En el espacio geográfico total que cubre la especies endémicas de la Amazonía
Amazonía colombiana (sentido amplio) se colombiana
diferenciaron 1541 celdas de 10x10’. Se
asociaron los registros geográficos de las De las 346 especies endémicas de la Amazo-
especies endémicas a 399 celdas (25%). El nía colombiana en sentido amplio, han sido
número de especies que se encontraron se- evaluadas en cuanto a las amenazas para su
gún celdas varió entre 2 y 26 (Tabla 44). En conservación Rhyncholacis nobilis (Podos-
la mayoría de celdas se encontraron registros temaceae), Aniba vaupesiana (Lauraceae),
de dos especies (34.1%). Menos del 10% de que fueron categorizadas como Vulnerables
las celdas tenían registros de más de 10 es- (VU), mientras que Oenocarpus simplex y
pecies, que puede tomarse como indicativo Attalea septuagenata (Arecaceae) figuran
de áreas puntuales con alta concentración de con datos deficientes (DD) para realizar la
estas especies endémicas. evaluación.
130
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Figura 34. Distribución espacial del endemismo en la Amazonía colombiana.

A nivel nacional solamente 33 (9.6%) de las DISCUSIÓN – CONSIDERACIONES

especies endémicas han sido evaluadas se- FINALES
gún los criterios de la Unión Internacional
de la Conservación de la Naturaleza (IUCN, Significado de la riqueza de las especies
2011; Calderón et al., 2002; García & Ga- endémicas y razón de endemicidad
leano, 2006). De las especies evaluadas, la Nivel local
mayor parte se encuentra en la categoría de
Vulnerable (5.5%), seguida por la categoría En la Tabla 45 aparecen las cifras sobre es-
Preocupación Menor (2.3%) y En Peligro pecies endémicas exclusivas en cada una de
(0.9%). Las especies más amenazadas son las subregiones consideradas en este trata-
Hirtella maguirei (Chrysobalanaceae) que miento y a manera de comparación la infor-
se encuentra en Peligro Crítico (CR); Guz- mación sobre Colombia. La comparación de
mania longibracteata (Bromeliaceae), Aech- las estimaciones sobre endemismo regional
mea anómala (Bromeliaceae) y Eschweilera y nacional se hace en el sentido de Rangel
cabrerana (Lecythidaceae) categorizadas En (2005/2006). Los valores más altos en núme-
Peligro (EN). ro de especies endémicas y en razón de en-
demicidad tanto a nivel local como nacional,
se encontraron en Amazonía sentido estricto
(2.3% y 0.7%), seguido por las formaciones
Guayanesas (2.1% y 0.24%) y el Piedemonte
(1.5% y 0.08%).
131
Endemismos de las plantas con flores

Tabla 45. Comparación de los endemismos de la región amazónica y su distribución en las

subregiones con respecto total nacional para Colombia.
Especies endémicas
Total Razón de Razón de
Región
especies Número endemismo endemismo
Regional (%) Nacional (%)
Colombia 24500* 6383**   26
Amazonía s.e. 7288 169 2.3 0.7
Formaciones Guayanesas 2736 59 2.1 0.24
Piedemonte 1255 18 1.5 0.08
La Macarena 778 15 1.9 0.06
Fuentes: *Rangel (2015b). ** Bernal et al. (2015)

Si se comparan estas cifras con las de Car- to el Caribe) no se tiene un trabajo en detalle
bonó & Lozano-C. (1997) para la Sierra Ne- como el de la Amazonía.
vada de Santa Marta (6.77%) y de Rivera-D.
& Fernández-A. (2003) para la Serranía de Las cifras finales (%), muy preliminares (ex-
Perijá, sector colombiano (3.6%), resultan cepto los de la Amazonía), indudablemente
bajas, situación que se hace extrema cuando se reducirán en la medida en que se produz-
se compara con el endemismo del páramo can listas con información más detallada y
colombiano que es del 50% a nivel nacional homogeneizada.
y del 24% a nivel de todo el bioma paramuno
(Rangel, 2018). Aunque no es pretención en Los bajos valores de endemismo en la
esta contribución proponer causas explica- Amazonía, se podrían explicar por la conti-
tivas de la condición baja de endemicidad, nuidad geográfica de las subregiones, que se
resulta básico considerar las implicaciones extiende a la Orinoquía (inclusive a los llanos
de las condiciones del medio (topografía, cli- de Venezuela) y a los lazos biogeográficos
ma) y la historia natural de esta muy antigua históricos de esta con el Caribe colombia-
flora tropical, como se discute más adelante. no (Rangel-Ch., 2012; Aymard & González,
2007). En este escenario se facilitó la disper-
Nivel regional sión de los linajes en áreas adyacentes y la
extensión geográfica de las estirpes (relacio-
En la Tabla 46 aparecen las cifras y la esti- nes de contiguidad), consideración que se re-
mación de razón de endemicidad de acuerdo fuerza con la fuerte correlación en la historia
con la información generada para cada re- geológica del territorio Oriental de Colombia
gión natural y el total para Colombia (Rangel (Jaramillo & Rangel, 2014). Una causa que
2015 a, b; Bernal et al., 2016). no se debe descartar también, es la hetero-
geneidad de la información utilizada, la baja
Para toda la región amazónica de Colombia se intensidad de muestreo en varias áreas de
diferenciaron 346 especies que significa una la Amazonía colombiana como en el piede-
razón de endemicidad de 4.3% (346/8046), es monte (Infante-B. & Rangel-Ch., 2018a en
un valor bajo, apenas superior al de la Orino- este volumen) y las diferencias significativas
quía (2%), mientras que está bastante alejado en el nivel detalle del estudio entre los dife-
del valor del Caribe (15% - 10%), el Chocó rentes grupos taxonómicos registrados en la
biogeográfico (19%) y los Andes (45%). Aun- Amazonía, por ejemplo los casos de familias
que las comparaciones se efectuaron con base importantes en el patrón de riqueza como
en la información disponible, debe tenerse en Poaceae, Arecaceae y Bromeliaceae, que
cuenta que en esas regiones naturales (excep- cuentan con especialistas nacionales.
132
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Tabla 46. Número de especies y razón de endemicidad en las regiones naturales de Colombia.
Número de especies Endemismos (Bernal et al.,
Región
según Rangel (2015a,b) 2016). Razón de endemicidad
Colombia 24500 6383 (26%)
Andes 11500 5213 (45%)
Chocó Biogeográfico 4525 854 (19%)
s.e. 2846 Infante-B. (2016)
Caribe 435 (s.e.15% - s.a.10%)
s.a. 4242 Rangel (2015b)
Orinoquía 4346 100 (2%)
s.e. 7288 s.e. 169 (2.3%)
Amazonía
s.a. 8039 s.a. 344 (4.3%)
Categorías taxonómicas con mayor Formas y sustratos de crecimiento
diversificación
En general, el patrón de riqueza por formas
Las doce familias con mayor número de es- de crecimiento en las especies endémicas de
pecies endémicas en la Amazonía Orchida- la Amazonía colombiana, es similar al men-
ceae, Acanthaceae, Bromeliaceae, Melasto- cionado para Ecuador (León-Yánez, 2011),
mataceae, Piperaceae, Araceae, Annonaceae, Perú (León et al., 2006) y para la Amazonía
Rubiaceae, Fabaceae, Apocynaceae, Aste- ecuatoriana (Valencia, 2011), donde la mayo-
raceae, Poaceae, igualmente hacen parte de ría la constituyen las hierbas, seguidos por los
las 20 familias más ricas de la gran región arbustos y los árboles. Los bajos valores de
amazónica (Infante-B. & Rangel-Ch., 2018b endemismo para los árboles en la Amazonía,
en este volumen) y del patrón de endemismo ya habían sido reportados por Pitman et al.
a nivel de país, condición que evidencia la (1999), quienes sugirieron que la mayoría de
influencia de los patrones globales (escala los árboles son generalistas en cuanto al há-
amplia) sobre los locales (escala reducida), bitat y se establecen sobre extensas áreas en
como lo sugirieron Kessler & Kluge (2008). las tierras bajas de la Amazonía. En cuanto a
los sustratos de crecimiento, en la Amazonía
A nivel de género, Anthurium, Clusia, ecuatoriana hay evidencias que muestran que
Maxillaria, Miconia, Ouratea, Philodendron, en especies endémicas domina el grupo de las
Piper y Swartzia (Infante-B. & Rangel-Ch., orquídeas epifitas, condición que no se cum-
2018c en este volumen), con significativa ple en la Amazonía colombiana.
representación de especies endémicas igual-
mente figuran entre los de mayor riqueza a Patrón de distribución espacial de la
nivel regional. Navia (Bromeliaceae) es uno riqueza de especies endémicas
de los géneros con mayor número de espe-
cies endémicas y confirma su condición de El patrón de distribución de las especies en-
restringido en su distribución al escudo de la démicas de la Amazonía colombiana (sen-
Guayana (Givnish et al., 2007). Piper es el tido amplio) muestra una relación directa
género más rico de la gran región Amazónica con los ejes de deformación del escudo
(Infante-B. & Rangel-Ch., 2018c en este vo- Guayanés, particularmente en las áreas aso-
lumen) e igualmente presenta el mayor nú- ciadas a Araracuara, Chiribiquete, el com-
mero de especies endémicas. plejo magmático de Mitú y a la serranía de
La Macarena (en esta contribución consi-
derada en la zona de influencia amazónica).
Estas áreas alojan los puntos de concentra-

133
Endemismos de las plantas con flores

ción de riqueza de las especies endémicas en También es importante tener en cuenta que hay
la Amazonía colombiana (Figura 35). dificultades enormes en cuanto a la magnitud
del esfuerzo de recolección botánica que se
La no coincidencia del patrón de distribución presenta en la Amazonía colombiana y en
de la riqueza de especies endémicas, general en los trópicos, donde los “centros
especialmente al no incluir a la subregión de endemismo” corresponden mejor con
Amazonía (sensu stricto) puede asociarse las regiones que presentan el muestreo
con la incertidumbre asociada a la asignación más intensivo, más que la expresión de un
correcta de las localidades en los ejemplares patrón natural de la biota (Kessler & Kluge,
de Herbario en las subregiones Amazonía 2008). Este podría ser el caso por ejemplo
y Guyana. Otro punto de concentración de de Araracuara que representa el área con
riqueza de especies endémicas se diferenció mayor esfuerzo de colección botánica de
en las cercanías de Mocoa, área que hace la Amazonía Colombiana (Infante-B. &
parte del sur del piedemonte amazónico Rangel-Ch., 2018a en este volumen).
colombiano (Putumayo) y colinda con
el piedemonte amazónico ecuatoriano, Nivel global. Relación con los países de la
zonas donde se presentan precipitaciones cuenca amazónica
por encima de los 3000 mm anuales. La
relación monto de precipitación y expresión La información sobre endemismo en los
de la riqueza vegetal en Colombia ha sido países de la cuenca amazónica es muy
comprobada en varios estudios (Gentry, variada y heterogénea; en algunos países
1986b; Berdugo et al., 2012; Rangel-Ch., las cifras absolutas incluyen grupos de
2012). En consecuencia, es de esperar una helechos y plantas con flores (plantas
mayor riqueza para la zona que por tanto vasculares), e igualmente a nivel geográfico
puede ser considerada como no cubierta por las variaciones altitudinales alcanzan valores
inventarios florísticos detallados excepto de 1000 m o más, aplicando al tratamiento
el de Franco et al. (1997). En Ecuador de la información, el concepto de vertiente
el endemismo se concentra en áreas amazónica. Las comparaciones preliminares
premontanas adyacentes a las planicies no obstante las mencionadas diferencias en
amazónicas con 192 especies endémicas la información y su alcance, muestran los
(Borchsenius, 1997). siguientes aspectos:

Concentraciones de especies endémicas Los valores más altos se encontraron en

como las encontradas en el Raudal de Venezuela (2136 especies endémicas y razón
Jirijirimo, Mitú, Araracuara, igualmente de endemicidad de 24.5%), le sigue Brasil
fueron mencionadas en las zonas bajas de (2649, 22.7%) y Perú (756, 11.6%). En
la Guayana venezolana (Berry et al., 1995), términos comparativos, el valor de Colombia
áreas que al igual que en Colombia están es el más bajo, parecido al de la Guayana
localizadas dentro de cuencas de ríos de (Tabla 47).
aguas negras y con dominio de sustratos
oligotróficos de arenas blancas en su cuenca.

134
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Figura 35. Áreas de endemismo y los arcos de degradación (depocentros) del escudo
guayanés en la Amazonía colombiana. Fuente: Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014).
A. Distribución de la riqueza de especies endémicas en la Amazonía colombiana; B.
Basamentos precámbricos y arcos de deformación de los mismos. Círculos: Amarillo
Chiribiquete; Rojo: Complejo Magmático de Mitú; Naranja: La Macarena.
135
Endemismos de las plantas con flores

Tabla 47. Endemismo a nivel de país en la región amazónica.

No. especies Total
País % Grupos Fuente
endémicas especies
Colombia 344 8039 4.3% Plantas con flores Esta contribución
*León et al. (2006)
Perú 756* 6532** 11.57% Plantas vasculares **Brako & Zarucchi
(1993)
*Valencia (2011)
Ecuador 280* 3398** 8.2% Plantas vasculares **Jorgensen & León-
Yánez (1999)
Jorgensen et al.
Bolivia 378 5625 6.72% Plantas vasculares
(2014)
Brasil 2649 11684 22.67% Plantas con flores Forzza et al. (2010)
Venezuela 2136 8722 24.49% Plantas con flores Berry et al. (1995)
Guyana 284 5562 5.11% Plantas con flores ter Steege (2000)

El caso de Ecuador es particular, ya que es el diferenciación o especiación alopátrica y por

único país que presenta una larga tradición ende originan nuevos endemismos (Berry
en el estudio de sus plantas endémicas con et al., 1995; Berry & Riina, 2005; van der
varias evaluaciones a lo largo del tiempo Werff & Consiglio, 2004). Sin embargo, para
(Balslev, 1988; Borchsenius, 1997; Valencia Venezuela los valores de endemísmo de las
et al., 2000; León-Yánez et al., 2011). Valen- tierras bajas (50-600 m) de las formaciones
cia (2011) mencionó 280 especies endémicas guayanesas y la Amazonía es un poco más
exclusivas para las tierras bajas amazónicas bajo, con solo 20.59% (440 especies) de las
(<600 msnm) y comentó que era una de las 8722 especies registradas en la Tabla 47.
regiones naturales con menor endemismo en (G. Aymard, com. pers. 2018). Quizás esto
el Ecuador (León-Yánez & Endara, 2011). es debido a que este sector de tierras bajas
está compuesto por paisajes (planicies, te-
Entre las causas explicativas de los patrones rrazas) relativamente homogéneos, de un
de endemismo de un área particular (Kessler origen geológico muy reciente (Jaramillo-J.
& Kluge, 2008), figuran la extensión del & Rangel-Ch., 2014), lo que no ha permi-
área, la estabilidad ambiental, rasgos de his- tido la formación de barreras geográficas
toria de vida de los taxones y el régimen de importantes.
disturbio en escalas cronológicas reducidas.
El elevado endemismo de las porciones ama- Otro patrón presente en la región, son los
zónicas de Venezuela y Brasil, se asocia con taxones solamente conocidos en las tierras
la estabilidad ambiental, que hace referen- bajas de la Amazonía de Colombia y de
cia al mantenimiento a lo largo del tiempo Venezuela. Esta condición representa una
de unas condiciones más o menos estables reciente interpretación adicional al ende-
o de bajo disturbio, ya que gran parte de mismo, la cual se conoce como “especies
estos territorios están cubiertos por los cra- cuasiendémicas” (Noguera-Urbano, 2017)
tones Guayanés y Brasileño de origen pre- y se refiere a los taxones que ingresan a al-
cámbrico (Kroonenberg & de Roever, 2010). gún país vecino debido a la continuidad de
Adicionalmente, en varios casos los relictos los hábitats. G. Aymard (com. pers., 2018)
de las formaciones Guayanesas tienen alti- menciona como ejemplos de las 85 especies
tudes por encima de los 3000 m de manera “cuasiendémicas” en la región Amazónica
que el gradiente altitudinal y los suelos oli- de ambos países a Allamanda thevetiifolia,
gotróficos pueden conducir al aislamiento de Bunchosia petraea, Catostemma sancar-
pequeñas poblaciones de especies que sufren losianum, Clidemia alternifolia, Ecclinusa
136
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

parviflora, Elaeoluma crispa, Euphronia las dificultades para las definiciones y com-
acuminatissima, Guatteria atabapensis y paraciones entre patrones de riqueza y ende-
Lacmellea pygmaea. mismo a ciertos niveles taxonómicos por la
inclusión de taxones exóticos o por el siste-
En Colombia Jaramillo et al. (2011) descar- ma taxonómico utilizado.
taron la existencia de estabilidad ambiental.
Las diferencias marcadas en la estratigrafía, LITERATURA CITADA
en las formaciones geológicas y los factores
asociados con la etapa de su génesis son un Amaya, M., G. Stiles & J.O. Rangel-
argumento fuerte en este sentido. Ch. 2001. Interacción planta-colibrí en
Amacayacu (Amazonas, Colombia): Una
En el caso de los países de la Amazonía perspectiva palinológica. Caldasia 23(1):
Occidental, la dinámica paleoecologica y 301-322.
la evolución del territorio jugaron un papel Aymard, G. & V. González. 2007. Consi-
diferencial en las distintas áreas, debido al deraciones generales sobre la composición
levantamiento de los Andes y a la dinámica de florística y diversidad de los bosques de los
los sistemas fluviales con efectos diferentes a llanos venezolanos: 59-71. En: D.D. Ste-
lo largo de la zona de confluencia - contacto fano, G. Aymard, O. Huber. Catálogo ano-
entre los Andes y la Amazonía (Hoorn et al., tado e ilustrado de la flora vascular de los
2010). En el caso de Colombia y Ecuador la llanos de Venezuela. Editorial FUDENA-
consolidación (levantamiento final) de los Fundación Empresas Polar –FIBV. Primera
Andes se dió entre 10 y 7 millones de años edición. Caracas, Venezuela.
antes del presente, mientras que para el sur Avila, C., I. Ríos-C. & S. Martín.
del Perú fue más antiguo, 23 millones de 2018. Illicit crops substitution and rural
años A.P. (Hoorn et al., 2010). prosperity in armed conflict areas: A
conceptual proposal based on the Working
Por último y a manera de recomendación, With People model in Colombia. Land Use
cabe resaltar que en las contribuciones con Policy. 72: 201-214.
carácter global para detectar endemismos Balslev, H. 1988. Distribution patterns of
frecuentemente se omite la revisión de la Ecuadorean plant species. Taxon 37(3):
literatura local de los países vecinos (publi- 567-577.
caciones nacionales, portales de la Internet) Berdugo-L., M.L., A. Avella-M. & J.O.
acción que se manifiesta en el alcance de las Rangel-Ch. 2012. Patrón de distribución
comparaciones y constituye un obstáculo de la riqueza vegetal en un gradiente de
que debe remediarse si se pretende avanzar precipitación en el Caribe de Colombia.
en el conocimiento integral de la riqueza y En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Di-
de la distintividad biológica. Una situación versidad Biótica XII. La región Caribe de
muy particular y diciente de esta afirmación, Colombia: 575-600. Universidad Nacio-
la plantearon Minorta & Rangel (2014b) al nal de Colombia – Instituto de Ciencias
analizar las relaciones de similitud florística Naturales.
entre las floras de la Orinoquía colombia- Bernal, R., R.S. Gradstein & M. Celis.
na y de sectores aledaños como el cerrado 2016. Catálogo de plantas y líquenes de
Brasileño. En territorio colombiano de la Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias
Orinoquía se encontraron registros de nume- Naturales, Universidad Nacional de Co-
rosas especies catalogadas como endémicas lombia. http://catalogoplantasdecolombia.
para Brasil (Forza et al., 2010). En sentido unal.edu.co/
similar Jorgensen et al. (2011) se refirieron a
137
Endemismos de las plantas con flores

Berry, P. E. & R. Riina. 2005. Insight into Chiarucci, A., C. Beierkuhnlein, F.

the diversity of the Pantepui flora and the Essl, J.M. Fernández-P., A. Jentsch,
biogeographic complexity of the Guayana C. Hobohm, H. Kreft, P.V. Krestov,
shield. Biol. Skr. 55: 145-167. S. Löbel, M.J. Steinbauer, D. Storch,
Berry P., O. Huber & B. Holst 1995. K. Triantis, P. Weigelt & J. Dengler.
Floristics and phytogeography. En: P. 2014. Global patterns of vascular plant
Berry, J. Steyermark, B. Holst & K. species richness, endemic richness and
Yatskievych (eds). Flora of the Velezuelan endemicity: a new approach to identify
Guayana Volume I: 161-192. St. Louis: hotspots and cold spots. In: L. Mucina, J.N.
Missouri Botanical Garden Press. Price & J.M. Kalwij (eds). Biodiversity
Borchsenius, F. 1997. Patterns of plant and vegetation: patterns, processes,
species endemism in Ecuador. Biodiversity conservation. Kwongan Foundation. 78 pp.
& Conservation 6(3):379-399. Perth, AU.
Brako, L. & J.L. Zarucchi 1993. Catálogo Carbono, E. & G. Lozano-C. 1997. En-
de las angiospermas y gimnospermas del demismos y otras singularidades de la
Perú. Monographs in Systematic Botany. Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia.
Mo. Bot. Garden. 1286 pp. St. Louis, Posibles causas de origen y necesidad de
Missouri. USA. conservarlos. Rev. Acad. Colomb. Cienc.
Calderón, E., G. Galeano & N. García 21(81): 409-419.
(eds). 2002. Libro rojo de Plantas Faneró- Forzza, R., J. Baumgratz, C. Bicudo, A.
gamas de Colombia. Volumen 1: Chryso- Carvalho Jr., A. Costa, D. Costa, M.
balanaceae, Dichapetalaceae y Lecythida- Hopkins, P. Leitman, L. Lohmann, L.
ceae. Instituto Alexander von Humboldt Costa Maia, G. Martinelli, M. Menezes,
– Instituto de Ciencias Naturales, Univer- M. Morim, M. Nadruz-Coelho, AR.
sidad Nacional de Colombia. 220 pp. Bo- Peixoto, J. Pirani, J. Prado, L. Queiroz,
gotá, D.C. V. Souza, J. Stehmann, L. Sylvestre, B.
Calderón, E., G. Galeano & N. García Walter & D. Zappi (eds). 2010. Catálogo
(eds). 2005. Libro rojo de Plantas Faneró- de plantas e fungos do Brasil. Volúmenes
gamas de Colombia. Volumen 2: Palmas, 1 y 2. Rio de Janeiro: Jardim Botanico do
frailejones y zamias. Instituto Alexander Rio de Janeiro. 871 pp. Rio de Janeiro.
von Humboldt, Instituto de Ciencias Natu- Franco-R., P., J. Betancur & J.L.
rales, Universidad Nacional de Colombia, Fernández-A. 1997. Diversidad florística
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desa- en dos bosques subandinos del Sur de
rrollo Territorial. 454 pp. Bogotá, D.C. Colombia. Caldasia 19(1-2): 205-234.
Calderón-S., E. (ed.). 2006. Libro rojo de García, N. & G. Galeano (eds). 2006. Li-
plantas de Colombia. Volumen 6. Orquí- bro rojo de Plantas de Colombia. Volumen
deas, Primera Parte. Instituto Alexander 3: Las bromelias, las labiadas y las pasi-
von Humboldt - Ministerio de Ambiente, floras. Instituto Alexander von Humboldt
Vivienda y Desarrollo Territorial. 828 pp. – Instituto de Ciencias Naturales, Univer-
Bogotá, D.C. sidad Nacional de Colombia. 679 pp. Bo-
Cárdenas, D. & N. Salinas (eds). 2007. gotá, D.C.
Libro rojo de plantas de Colombia. Volu- García, N. (ed). 2007. Libro Rojo de Plan-
men 4. Especies maderables amenazadas. tas de Colombia. Volumen 5: Las magno-
Primera Parte. Instituto Amazónico de In- liáceas, las miristicáceas y las podocarpá-
vestigaciones Científicas SINCHI - Minis- ceas. Instituto Alexander von Humboldt
terio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo - CORANTIOQUIA - Jardín Botánico Joa-
Territorial. 232 pp. Bogotá, D.C. quín Antonio Uribe de Medellín - Instituto
138
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

de Ciencias Naturales de la Universidad Sanmartín, A. Sanchez-M., C. Anderson,

Nacional de Colombia - Ministerio de Am- J. Figueiredo, C. Jaramillo, D. Riff, F.
biente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Negri, H. Hooghiemstra, J. Lundberg,
236 pp. Bogotá, D.C. T. Stadler, T. Särkinen & A. Antonelli.
García-R., E., C. Guisande, J. González-D., 2010. Amazonia through time: Andean
J. Heine, P. Pelayo-V., A. Manjarrés-H., uplift, climate change, landscape evolution
A. Vaamonde & C. Granado-L. 2013. and biodiversity. Science 330: 927-931.
ModestR: a software tool for managing Infante-B., J. 2016. Plantas con flores de la
and analyzing species distribution map Amazonía colombiana: Riqueza, endemis-
databases. Ecography 36:1202-1207. mo y representatividad en la gran región
Givnish T., K. Millan, P. Berry & K. Amazónica. Tesis de Magister. Instituto de
Sytsma 2007. Phylogeny, adaptative Ciencias Naturales, Universidad Nacional
radiation, and historical biogeography of de Colombia. Bogotá D.C.
Bromeliaceae inferred from ndhF sequence Infante-B., J. & J.O. Rangel-Ch. 2018a.
data. Aliso 23:3-26. Las colecciones botánicas de plantas con
Google Earth <https://www.google.com/ flores en la Amazonía colombiana. En este
intl/es/earth/> Consultado noviembre 2015 volumen.
– febrero 2016. Infante-B., J. & J.O. Rangel-Ch. 2018b.
Geonames <www.geonames.org/> Consul- Estado de conocimiento de la flora de
tado octubre – noviembre 2015. la Amazonía colombiana: Un análisis
Gentry, A.H.  1986. Endemism in tropical bibliométrico. En este volumen.
vs. temperate plant communities. In: M. Infante-B., J. & J.O. Rangel-Ch. 2018c.
Soule (ed.). Conservation Biology: 153- El significado de la riqueza florística de
181. Sinauert Press, Sunderland, Mass. la Amazonía colombiana: Análisis local,
USA. nacional y de la gran región Amazónica.
Gentry, A.H.  1986b. Species richness of En este volumen.
Choco region. Caldasia 15(71-75): 71-92. IUCN. 2011. Red List of Threatened Species.
Gentry, A.H. 1988. Changes in plant com- <www.iucnredlist.org>. Consultado
munity diversity and floristic composition noviembre 2016.
on environmental and geographical gra- Jaramillo-J. A. & J.O. Rangel-Ch. 2014.
dients. Annals of the Missouri Botanical Las unidades del paisaje y los bloques del
Garden 75: 1-34. territorio de la Orinoquía. En: J.O. Rangel-
Giraldo-C., D. 2008. Flora vascular de los Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica
afloramientos precámbricos (Lajas-Insel- XIV. La región de la Orinoquía de Colom-
bergs) de la Amazonía colombiana y áreas bia: 101-152. Instituto de Ciencias Natu-
adyacentes del Vichada: I. Composición rales, Universidad Nacional de Colombia.
y diversidad. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Bogotá D.C.
Colombia Diversidad Biótica VII. Vege- Jorgensen, P.M. & S. León-Y. (eds).
tación, palinología y paleoecología de la 1999. Catálogo de las plantas vasculares
Amazonía colombiana: 89-118. Universi- del Ecuador. Monographs in Systematic
dad Nacional de Colombia. Bogotá D.C. Botany from the Missouri Botanical
IGAC. 2015. Diccionario geográfico de Garden 75: 43-106. Missouri Botanical
Colombia. (http://www.igac.gov.co/digeo/ Garden Press. St. Louis, Missouri.
app/index.html). Fecha de consulta: sep- Jørgensen, P.M., C. Ulloa, B. León, S.
tiembre 2015. León-Y., S.G. Beck, M. Nee, J. Zarucchi,
Hoorn, C., F. Wesselingh, H. ter Steege, M. Celis, R. Bernal & R. Gradstein.
M. Bermudez, A. Mora, J. Sevink, I. 2011. Regional patterns of Vascular plant
139
Endemismos de las plantas con flores

Diversity and endemism. In: S. Herzog, Orinoquía de Colombia: 419-445. Bogotá:

R. Martinez, P. Jørgensen& H. Tiessen Instituto de Ciencias Naturales - Universi-
(eds). Climate change and biodiversity in dad Nacional de Colombia.
the tropical Andes: 192-203. Mac Arthur Missouri Botanical Garden www.tropicos.
Foundation, IAF & SCOPE. org acceso febrero – mayo 2017
Jørgensen, P. M., M. H. Nee & S. G. Beck. Murcia, U. (ed.) 2016. Monitoreo de los
(eds). 2014. Catálogo de las plantas vas- bosques y otras coberturas de la Amazo-
culares de Bolivia. 2 tomos. Monographs nía colombiana, a escala 1:100.000. Cam-
of Systematic Botany Missouri Botanical bios multitemporales en el periodo 2012 a
Garden 127(1-2): 1-1741. 2014 y coberturas del año 2014. Instituto
Kroonenberg, S. & E. De Roever. 2010. Amazónico de Investigaciones Científicas
Geological evolution of the Amazonian “SINCHI”. 420 pp. Bogotá D.C.
craton. En: C. Hoorn & F. Wesselingh Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G.
(eds). Amazonia: Landscape and species Mittermeier, G.A. da Fonseca & J.
evolution: 9-28. Wiley-Blackwell. 447 pp. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for
West Sussex (UK). conservation priorities. Nature 403:
León-Y., S., R. Valencia, N. Pitman, L. 853-858.
Endara, C. Ulloa-U. & H. Navarrete Noguera-U., E.A. 2017. El endemismo:
(eds). 2011. Libro rojo de plantas endémi- diferenciación del término, métodos y
cas del ecuador. Segunda edición. Publica- aplicaciones. Acta Zoológica Mexicana
ciones Herbario QCA, Pontificia Universi- (nueva serie) 33(1): 89-107.
dad Católica del Ecuador. 957 pp. Quito. Peterson, T. & D. Watson. 1998. Problems
León-Y., S. & L. Endara. 2011. Patrones with areal definitions of endemism: the
fitogeográficos de las especies endémicas effects of spatial scaling. Diversity and
del Ecuador. En: S. León-Y., R. Valen- Distributions 4: 189–194.
cia, N. Pitman, L. Endara, C. Ulloa-U. & Rangel-Ch., J.O. 2005/2006. La biodiversi-
H. Navarrete. (eds). Libro rojo de plantas dad de Colombia. Palimpsestos 5: 292-304.
endémicas del ecuador. Segunda edición: Rangel-Ch., J.O. 2012. La vegetación de la
22-25. Publicaciones Herbario QCA, Pon- región Caribe de Colombia: composición
tificia Universidad Católica del Ecuador, florística y aspectos de la estructura. En:
Quito. J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversi-
León, B., N. Pitman & J. Roque. 2006. dad Biótica XII. La región Caribe de Co-
Introducción a las plantas endémicas del lombia: 365-476. Universidad Nacional de
Perú. Revista Peruana de Biología 13(2).  Colombia – Instituto de Ciencias Natura-
Minorta-C., V. & J.O. Rangel-Ch. 2014a. les. Bogotá, D.C.
Amenazas sobre la flora, la vegetación y Rangel-Ch, J.O. 2015a. La biodiversidad
los ecosistemas de la Orinoquía colombia- de Colombia: significado y distribución
na. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia regional. Revista de la Academia Colom-
Diversidad Biótica XIV. La región de la biana de Ciencias Exactas, Físicas y Natu-
Orinoquía de Colombia: 785-806. Univer- rales 39(51): 176-200.
sidad Nacional de Colombia – Instituto de Rangel-Ch., J.O. 2015b. La riqueza de las
Ciencias Naturales. Bogotá D.C. plantas con flores de Colombia. Caldasia
Minorta-Cely, V. & J.O. Rangel-Ch. 37(2): 279-307.
2014b. La riqueza y la diversidad de las Suarez, A., P. Arias-A. & E. Martínez-M.
plantas con flores de la Orinoquía colom- 2017. Environmental sustainability in
biana. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia post-conflict countries: Insights for rural
Diversidad Biótica XIV. La región de la
140
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Colombia. Environ. Dev. Sustainability Ulloa-U. & H. Navarrete (eds) 2011. Libro
2017: 1-19. rojo de plantas endémicas del Ecuador. Se-
Ter Steege, H., D. Sabatier, H. gunda edición: 38-44. Publicaciones Her-
Castellanos, T. Van Andel, J. bario QCA, Pontificia Universidad Católi-
Duivenvoorden, A. De Oliveira, R. EK, ca del Ecuador, Quito.
R. Lilwah, P. Maas & S. Mori. 2000. An Van der Werff, H. & T. Consiglio. 2004.
analysis of the floristic composition and Distribution and conservation significance
diversity of Amazonían forests including of endemic species of flowering plants in
those of the Guiana Shield. Journal of Peru. Biodiversity and conservation 13(9):
Tropical Ecology 16(6):801-828. 1699-1713.
Valencia, R., N. Pitman, S. León-Y. S. & Wieczorek, J., Q. Guo & R. Hijmans.
M. Jørgensen (eds). 2000. Libro rojo de 2004. The point-radius method for
plantas endémicas del Ecuador. Publica- georeferencing locality descriptions
ciones del Herbario QCA. Pontificia Uni- and calculating associated uncertainty.
versidad Católica del Ecuador, Quito. International journal of geographical
Valencia, R. 2011. Endemismo y estado de information science 18(8):745-767.
conservación en la Amazonía. En: S. León-
Y., R. Valencia, N. Pitman, L. Endara, C.

Anexo 2. Géneros con especies endémicas exclusivos de la subregión Amazonía en sentido

estricto (planicies).

Acalypha, Adenocalymma, Alibertia, Ampelozizyphus, Annona, Aphelandra, Arthropogon, Aspidogyne,

Attalea, Byttneria, Calyptranthes, Caraipa, Catasetum, Cayaponia, Chlorospatha, Chondrorhyncha,
Citronella, Coryanthes, Costus, Crepidospermum, Cymbopetalum, Desmoncus, Dioclea, Duguetia,
Duranta, Eriocaulon, Froesiodendron, Goeppertia, Gouania, Guarea, Guzmania, Huertea, Ipomoea,
Ixyophora, Joosia, Klugiodendron, Kohleria, Licania, Lophiaris, Lorostemon, Malouetia, Marcgravia,
Marila, Markea, Mendoncia, Mesadenella, Mezilaurus, Mimosa, Monolena, Mormolyca, Mouriri,
Nautilocalyx, Oreopanax, Ornithidium, Oyedaea, Peperomia, Peristeria, Protium, Pseudomonotes,
Ruellia, Schlegelia, Sobralia, Solanum, Spigelia, Stenospermation, Struthanthus, Talisia,
Tetrameranthus, Tocoyena, Tontelea, Trattinnickia, Vallesia, Wedelia, Xylopia, Zygia.

Especies endémicas exclusivas de la subregión Amazonía en sentido estricto.

Acalypha schultesii, Adenocalymma sastrei, Aechmea anomala, Alibertia pedicellata, Ampelozizyphus

kuripacorum, Aniba vaupesiana, Annona neoamazonica, Anthurium fontoides, Anthurium nanum,
Anthurium tikunorum, Aphelandra kingii, Arthropogon sorengii, Aspidogyne diaphana, Attalea
septuagenata, Besleria leucostoma, Blakea mitrata, Blakea truncata, Byttneria idroboi, Calyptranthes
canaliculata, Caraipa tumescens, Catasetum villegasii, Cayaponia kathematophora, Chlorospatha
hastifolia, Chondrorhyncha caquetae, Citronella sucumbiensis, Clusia araracuarae, Clusia myrsinites,
Coryanthes toulemondiana, Costus cupreifolius, Costus fissicalyx, Crepidospermum cuneifolium,
Croton bilocularis, Cybianthus barbosae, Cymbopetalum loretoyacuense, Desmoncus interjectus,
Dioclea circinata, Doliocarpus putumayensis, Duguetia oblanceolata, Duguetia vaupesana, Duranta
woronowii, Eriocaulon vaupesense, Froesiodendron longicuspe, Goeppertia caquetensis, Gouania
rumicina, Guarea quadrangularis, Guatteria denudata, Gurania orteguazensis, Gurania vaupesana,
Guzmania longibracteata, Heteropterys rudasii, Hirtella maguirei, Huertea putumayensis, Inga
coruscans, Ipomoea philipsonii, Ixyophora carinata, Joosia frondosa, Justicia blackii, Justicia

141
Endemismos de las plantas con flores

Continuación Anexo 2. Géneros con especies endémicas exclusivos de la subregión

Amazonía en sentido estricto (planicies).
cabrerae, Justicia hyperdasya, Justicia neurochlamys, Justicia pampolystachys, Justicia pelianthia,
Klugiodendron umbrianum, Kohleria longicalyx, Licania jaramilloi, Licania undulata, Lophiaris
haematochil, Lorostemon stipitatus, Malouetia bubalina, Malouetia cuatrecasatis, Mandevilla cuneifolia,
Marcgravia yukunarum, Marila florenciana, Markea plowmanii, Maxillaria bolleoides, Maxillaria
cyperifolia, Maxillaria deuterocaquetana, Maxillaria elata, Maxillaria rhodoleuca, Mendoncia
caquetensis, Mendoncia cuatrecasasii, Mendoncia spraguei, Mendoncia zarucchii, Mesadenella
bicordata, Mezilaurus introrsa, Miconia daironii, Miconia lithophila, Miconia paspaloides, Miconia
titanophylla, Miconia zarucchii, Mimosa guaviarensis, Mimosa simplicissima, Monolena bracteata,
Mormolyca cruentata, Mouriri ambiconvexa, Nautilocalyx leticianus, Nautilocalyx sastrei, Oenocarpus
simplex, Oncidium putumayense, Oncidium sarahforsythiae, Oreopanax sucrensis, Ornithidium
pastoense, Ouratea nervulina, Paullinia clematidifolia, Paullinia guaviarensis, Peperomia klugiana,
Peperomia latilimba, Peperomia moreliana, Peperomia putumayoensis, Peristeria esperanzae,
Philodendron caranoense, Philodendron edwinii, Philodendron pusillum, Piper achotense, Piper
caquetanum, Piper ewanii, Piper inopinum, Piper morelianum, Piper ospinense, Piper peculiare, Piper
pinuna-negroense, Piper putumayoense, Piper subasperifolium, Piper unillanum, Protium marthae,
Protium minutiflorum, Protium pristifolium, Pseuderanthemum galbanum, Pseudomonotes tropenbosii,
Psittacanthus corderoi, Psittacanthus ophiocephalus, Psittacanthus schultesii, Psittacanthus tubatus,
Psychotria umbriana, Rapatea isanae, Ruellia macarenensis, Ruellia rusbyi, Ruellia uribei, Saurauia
caquetensis, Schlegelia hirsuta, Sobralia anceps, Solanum alibile, Spigelia schultesii, Stelis umbriae,
Stenospermation archeri, Struthanthus schultesii, Struthanthus suaveolens, Swartzia oscarpintoana,
Talisia lanata, Tetrameranthus macrocarpus, Tococa filiformis, Tococa leticiana, Tocoyena
megistantha, Tontelea chlorantha, Trattinnickia multiflora, Vallesia vaupesana, Vochysia artantha,
Wedelia penninervia, Wedelia stuebelii, Xylopia platypetala, Xyris vaupesana, Zygia andaquiensis,
Mendoncia garciae, Oyedaea cuatrecasasii, Psychotria alibertioides, Solanum uncinellum.

Géneros con especies endémicas únicamente en las formaciones Guayanesas

Apodandra, Araracuara, Biophytum, Bonnetia, Bonyunia, centronia, Epistephium, Ernestia,

Galactophora, Hibiscus, Lagenocarpus, Monotrema, Parodiolyra, Paspalum, Phoradendron,
Raddiella, Retiniphyllum, Rhyncholacis, Saxo-fridericia, Schoenocephalium, Trichanthecium.

Especies endémicas exclusivas de las formaciones Guayanesas

Aechmea longipedunculata, Anthurium infectorium, Apodandra corniculata, Bonnetia colombiana,

Bonyunia excelsa, Centronia vaupesana, Clusia botryoidea, Clusia mituana, Cuphea chiribiquetea,
Doliocarpus schultesianus, Epidendrum chartacifolium, Epistephium brevicristatum, Ernestia
karuruana, Galactophora angustifolia, Heteropterys olivacea, Hibiscus sebastianii, Ischnosiphon
idrobonis, Justicia gutierrezii, Lagenocarpus lanatus, Mandevilla caquetana, Matelea schultesii,
Mikania trimeria, Monotrema arthrophyllum, Navia axillaris, Navia bicolor, Navia fontoides,
Navia graminifolia, Navia heliophila, Navia pilarica, Navia schultesiana, Ouratea gonzalezii,
Parodiolyra colombiensis, Paspalum petrosum, Paspalum schultesii, Paullinia emetica, Philodendron
craspedodromum, Phoradendron apertiflorum, Phoradendron palaephyllum, Pitcairnia mituensis,
Psychotria sastrei, Raddiella molliculma, Retiniphyllum francoanum, Rhyncholacis nobilis,
Rhytidanthera mellifera, Saxo-fridericia colombiana, Scaphyglottis caquetana, Schoenocephalium
schultesii, Steyerbromelia naquenensis, Steyerbromelia nukakii, Swartzia monachiana, Tococa stellata,
Trichanthecium petilum, Urospatha somnolenta, Vochysia columbiensis, Vochysia garcia-barrigae,
Xyris applanata, Araracuara vetusta, Marcgraviastrum apaporensis.

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 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Anexo 3. Especies comunes en Amazonas sentido estricto y Formaciones Guayanesas

Aechmea longiramosa, Aechmea nivea, Aechmea stenosepala, Arthrostylidium chiribiquetense,

Axonopus zuloagae, Brocchinia serrata, Buchnera jacoborum, Buchnera schultesii, Burmannia
vaupesana, Calea yuruparina, Compsoneura schultesiana, Croton araracuarae, Cuphea kubeorum,
Cuphea stygialis, Eschweilera praealta, Euplassa saxicola, Guatteria araracuarae, Ilex fructiclipeata,
Justicia cuatrecasasii, Justicia scytophylla, Mandevilla columbiana, Mandevilla thevetioides,
Marcgraviastrum elegans, Matelea vaupesana, Mikania vaupesensis, Navia acaulis, Navia caulescens,
Navia ebracteata, Oenocarpus circumtextus, Oenocarpus makeru, Ouratea chiribiquetensis, Ouratea
kananariensis, Pachira morae, Pachira nukakica, Palicourea simpsonii, Perama schultesii, Piper
crenatifolium, Piptocarpha jonesiana, Pitcairnia sanguinea, Posoqueria tarairensis, Psittacanthus
sulcatus, Rapatea modesta, Ruizterania sacculata, Siphanthera vaupesana, Stenopadus colombianus,
Steyerbromelia garcia-barrigae, Styrax rigidifolius, Swartzia cabrerae, Swartzia iniridensis,
Symphonia microphylla, Tepuianthus colombianus, Urospatha antisylleptica, Vriesea schultesiana,
Vriesea vexillata, Xyris araracuarae, Xyris cuatrecasasiana, Xyris trachysperma.

143
Endemismos de las plantas con flores

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