Funciones Ecosistemas de Turberas en Aysen

FUNCIONES Y SERVICIOS
ECOSISTÉMICOS DE LAS
TURBERAS DE SPHAGNUM
EN LA REGIÓN DE AYSÉN
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS
Registro de Propiedad Intelectual

Registro de Propiedad Intelectual N° 2021-A-5030
Editores:
ISSN 0717- 4829

Erwin Domínguez y María Paz Martínez
N° 2021-A-5030
COLECCIÓN LIBROS INIA N° 41
Editores:
Este libro entrega resultados obtenidos en el marco del programa FIC- R Aysén,
titulado: Bases Ambientales y Productivas para la Conservación y Uso Sustentable
del musgo Sphagnum en la región de Aysén, financiado por el Gobierno Regional
de Aysén.
Editores:
Erwin Domínguez, M. Sc. en Botánica

E-mail: edominguez@inia.cl
María Paz Martínez, Magíster en Desarrollo Rural

E-mail: mmartine@inia.cl
Director Responsable:
Hernán Felipe Elizalde Valenzuela, Ph. D.

Director Regional INIA Tamel Aike
Libro INIA Nº41, ISSN 0717 - 4713.

Permitada su reproducción total o parcial citando la fuente y los autores.
Cita bibliográfica correcta, la obra completa debe citarse como sigue:

Domínguez, E., & Martínez, M.P. (eds.) 2021. Funciones y servicios ecosistémicos
de las turberas de Sphagnum en la región de Aysén. Colección libros INIA Nº
41. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de Investigación
Tamel Aike. Coyhaique, Chile. 344 pp.
Cita bibliográfica correcta por capítulo:
Capítulo 1.
Dagoberto Villarroel, José Manuel Henríquez, Erwin Domínguez, Fernán Silva,
María Paz Martínez & John Báez. 2021. Distribución geográfica de turberas
de Sphagnum en la región de Aysén. Cap. 1 p. 21 - 47. En: E. Domínguez y M.P.
Martínez (eds.). Funciones y servicios ecosistémicos de las turberas de Sphagnum
en la región de Aysén. Colección libros INIA Nº 41. Instituto de Investigaciones
Agropecuarias. Centro Regional de Investigación Tamel Aike, Chile. Coyhaique,
344 pp.
Capítulo 2.
Robert McCulloch & Brian Reid. 2021. Reconstrucción paleoambiental a partir
de turberas, una visión desde la región de Aysén, Chile. Cap. 2 p. 49 - 63. En:
E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.). Funciones y servicios ecosistémicos de
[4] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

las turberas de Sphagnum en la región de Aysén. Colección libros INIA Nº 41.
Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de Investigación
Tamel Aike, Chile. Coyhaique, 344 pp.
Capítulo 3.
Jorge Hoyos-Santillan & Claudia A. Mansilla. 2021. Dinámica del carbono en
turberas de la Patagonia chilena. Cap. 3 p. 65 - 89. En: E. Domínguez y M.P.
Martínez (eds.). Funciones y servicios ecosistémicos de las turberas de Sphagnum
en la región de Aysén. Colección libros INIA Nº 41. Instituto de Investigaciones
344 pp.
Capítulo 4.
Brian Reid & Rodrigo Torres. 2021. La conexión entre hidrología y calidad de
aguas: Un factor clave en la conservación de las turberas en la región de Aysén.
Cap. 4 p. 91 - 109. En: E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.). Funciones y servicios
ecosistémicos de las turberas de Sphagnum en la región de Aysén. Colección
libros INIA Nº 41. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de
Investigación Tamel Aike, Chile. Coyhaique, 344 pp.
Capítulo 5.
Brian Reid & Robert McCulloch. 2021. Hidrología de una turbera de Sphagnum en
la Patagonia chilena. Cap. 5 p. 111 - 131. En: E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.).
Funciones y servicios ecosistémicos de las turberas de Sphagnum en la región de
Aysén. Colección libros INIA Nº 41. Instituto de Investigaciones Agropecuarias.
Centro Regional de Investigación Tamel Aike, Chile. Coyhaique, 344 pp.
Capítulo 6.
Leonardo D. Fernández. 2021. Composición y estructura comunitaria de las
amebas tecadas en las turberas de la región de Aysén, Chile. Cap. 6 p. 133 - 159.
En: E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.). Funciones y servicios ecosistémicos de
las turberas de Sphagnum en la región de Aysén. Colección libros INIA Nº 41.
Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de Investigación
Tamel Aike, Chile. Coyhaique, 344 pp.
Capítulo 7.
Juan Larraín & Reinaldo Vargas. 2021. Briófitos y líquenes en las turberas de
Sphagnum de la región de Aysén, Chile. Cap. 7 p. 161 - 191. En: E. Domínguez
y M.P. Martínez (eds.). Funciones y servicios ecosistémicos de las turberas
de Sphagnum en la región de Aysén. Colección libros INIA Nº 41. Instituto de
Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de Investigación Tamel Aike,
Chile. Coyhaique, 344 pp.
Prólogo [5]
Capítulo 8.
Erwin Domínguez & Fernán Silva. 2021. Flora y vegetación de turberas de
Sphagnum en la región de Aysén, Chile. Cap. 8 p. 193 - 231. En: E. Domínguez
Capítulo 9.
Juan Carlos Ortiz & Erwin Domínguez. 2021. Anfibios de las turberas de Sphagnum
de la región de Aysén, Chile. Cap. 9 p. 233 - 237. En: E. Domínguez y M.P. Martínez
(eds.). Funciones y servicios ecosistémicos de las turberas de Sphagnum en
la región de Aysén. Colección libros INIA Nº 41. Instituto de Investigaciones
344 pp.
Capítulo 10.
Víctor Raimilla. 2021. Aves de las turberas de la región de Aysén, Chile. Cap.
10 p. 251 -273. En: E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.). Funciones y servicios
Capítulo 11.
Jaime Salinas Sanhueza, Claudia Gómez Nome & Pamela Poblete Hernández.
2021. El mercado del musgo Sphagnum y su importancia como un PFNM en las
comunidades rurales de la región de Aysén. Cap. 11 p. 275 - 295. En: E. Domínguez
Capítulo 12.
Rubén Carrillo L. & Patricio Pacheco C. 2021. Propagación artificial del musgo
Sphagnum magellanicum Brid. (Bryophyta: Sphagnaceae), como modelo para el
rescate de ecotipos relevantes en la conservación de ecosistemas de turberas.
Cap. 12 p. 297 - 321. En: E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.). Funciones y servicios

Capítulo 13.
Andrés Álvarez Piñones & Erwin Domínguez. 2021. Evolución y aspectos críticos
de la nueva normativa sobre protección del musgo Sphagnum magellanicum en
Chile. Cap. 13 p. 323 - 344. En: E. Domínguez y M.P. Martínez (eds.). Funciones
y servicios ecosistémicos de las turberas de Sphagnum en la región de Aysén.
Colección libros INIA Nº 41. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro
Regional de Investigación Tamel Aike, Chile. Coyhaique, 344 pp.
Comité editor:
Marta Alfaro Valenzuela, Ingeniero Agrónomo, Ph. D. Subdirectora Nacional

de Investigación, Desarrollo e Innovación Instituto de Investigaciones
Agropecuarias. Chile.
Edgardo Casanova Pino, Geógrafo, Jefe Departamento Gestión y Ordenamiento

Territorial Gobierno Regional de Magallanes y Antártica Chilena. Punta Arenas.
Chile.
Orlando Dollenz Álvarez, M. Sc. en Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad

de Magallanes. Punta Arenas. Chile.
Erwin Domínguez Díaz, M. Sc. en Botánica. Instituto de Investigaciones

Agropecuarias INIA Kampenaike. Punta Arenas. Chile.
Rodolfo Iturraspe Isalva, Ingeniero en Recursos Hídricos. Profesor Titular,

Universidad Nacional de Tierra del Fuego. Argentina.
Alejandro Kusch Schwarzenberg, M. Sc. con mención en Manejo y Conservación

en Ambientes Subantárticos. Investigador de Far South Expeditions. Punta
Arenas, Chile.
Claudia Mansilla Andrade, M. Sc., Doctora en Ciencias Ambientales de la

University of Stirling, Escocia y Postdoctorado Fondecyt en la Universidad de
Magallanes. Punta Arenas. Chile.
Rodrigo Villa-Martínez, M. Sc. y Doctor en Ciencias Biológicas. PMI Gaia

-Antártica, Universidad de Magallanes. Punta Arenas. Chile.
Revisión Ortotipográfica: Lorena Díaz Andrade.

Diseño y Diagramación: Gabriel Orlando Quilahuilque.
Impresión: 10 de mayo de 2021
Cantidad de ejemplares: 1.000
Punta Arenas, Chile.
Prólogo [7]
AGRADECIMIENTOS
Deseamos expresar nuestro agradecimiento al Gobierno Regional de Aysén por
financiar a través del FIC- R Aysén, el programa: Bases Ambientales y Productivas
para la Conservación y Uso Sustentable del musgo Sphagnum en la región de
Aysén.
ÍNDICE DE CONTENIDOS
Presentación 12
Prólogo 15
Introducción 17
Capítulo 1:
Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de
Aysén 21
Capítulo 2:
Reconstrucción paleoambiental a partir de turberas, una visión
desde la región de Aysén, Chile 49
Capítulo 3:
Dinámica del carbono en turberas de la Patagonia Chilena 65
Capítulo 4:
La conexión entre hidrología y calidad de aguas: Un factor clave en
la conservación de las turberas en la región de Aysén 91
Capítulo 5:
Hidrología de una turbera de Sphagnum en la Patagonia Chilena 111
Capítulo 6:
Composición y estructura comunitaria de las amebas tecadas en
las turberas de la región de Aysén, Chile 133

Capítulo 7:
Briófitos y líquenes en las turberas de Sphagnum de la región de
Aysén, Chile 161
Capítulo 8:
Flora y vegetación de turberas de Sphagnum en la región de Aysén,
Chile 193
Capítulo 9:
Anfibios de las turberas de Sphagnum de la región de Aysén 233
Capítulo 10:
Aves de las turberas de la región de Aysén, Chile 251
Capítulo 11:
El mercado del musgo Sphagnum y su importancia como un PFNM
en las comunidades rurales de la región de Aysén 275
Capítulo 12:
Propagación artificial del musgo Sphagnum magellanicum Brid.
(Bryophyta: Sphagnaceae), como modelo para el rescate de
ecotipos relevantes en la conservación de ecosistemas de turberas 297
Capítulo 13:
Evolución y aspectos críticos de la nueva normativa sobre
protección del musgo Sphagnum magellanicum en Chile 323
Índice [11]
PRESENTACIÓN
Es un agrado presentar a la comunidad el libro “Funciones y Servicios
Ecosistémicos de las Turberas de Sphagnum en la Región de Aysén”. Este
documento tiene por objetivo aportar herramientas para una adecuada
comprensión de las funciones y servicios ecosistémicos provistos por las
turberas, así como comprender qué son, cuál es su origen, cómo ha sido su
evolución en el tiempo, cuáles son los elementos biológicos que la integran y
cuál es su aporte desde la perspectiva de la mitigación del cambio climático.
El contenido de este libro fue generado gracias al apoyo del Gobierno Regional
de Aysén y del Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional
de Investigación Tamel Aike, gracias a la adjudicación del programa “Bases
Ambientales y Productivas para la Conservación y Uso Sustentable del musgo
Sphagnum en la Región de Aysén” a través del Fondo de Innovación para la
Competitividad (FIC). Este programa se centró en desarrollar acciones concretas
en torno al manejo sustentable del musgo Sphagnum, contribuyendo al
conocimiento de las turberas y generando un aporte significativo al conocimiento
científico-técnico en esta materia.
Prólogo [13]
En la generación de este documento participaron veintitrés investigadores
de diversas universidades y centros de investigación regionales, nacionales e
internacionales, a quienes agradecemos su colaboración desinteresada. Este
libro está organizado en trece capítulos, que abordan los ámbitos de cartografía,
hidrología, dinámica del carbono, biodiversidad de la flora, fauna, aves y anfibios,
producción vegetativa y el análisis económico y jurídico del uso de las turberas
de Sphagnum magellanicum, otorgando así una visión amplia e integrada del rol
que cumplen estos ecosistemas y de su contribución a la sociedad.
Estos ecosistemas constituyen humedales de características únicas y complejas,

que tienen gran importancia ambiental, social y económica para el ser humano,
debido a que actúan como reguladores frente al cambio climático, el ciclo del
agua y además contienen una diversidad biológica única. El esperado incremento
de la poblacional mundial hacia el año 2050, con su potencial impacto en los
recursos naturales, puede poner en riesgo sus funciones y servicios ecosistémicos.
La única forma de resguardar nuestros recursos naturales es reconociendo
sus características y su importancia, a través de un adecuado conocimiento
científico, que permita velar por su conservación para generaciones futuras y
por un desarrollo sostenible de nuestra sociedad.
Así, esperamos que este libro sea una guía, tanto para las instituciones públicas
del Ministerio de Agricultura de la Región de Aysén, como actores relevantes en
la toma de decisiones, y la ciudadanía en general, contribuyendo en los procesos
de gestión y uso racional de este importante recurso silvoagropecuario y de los
territorios australes en la región de Aysén.
Marta Alfaro Valenzuela

Subdirectora Nacional Investigación, Desarrollo e Innovación
INIA

PRÓLOGO
Para el Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA) es muy grato presentar
este libro, principal producto del trabajo realizado por el programa “Bases
Ambientales y Productivas para la Conservación y Uso Sustentable del musgo
Sphagnum en la región de Aysén”, el cual fue adjudicado en el Fondo de Innovación
para la Competitividad (FIC) de la región de Aysén y financiado por el Gobierno
Regional. Este proyecto fue ejecutado por el Centro Regional de Investigación,
INIA Tamel Aike, que trabaja hace más de 40 años en esta zona. Este libro se
enmarca dentro de la misión del Instituto de Investigaciones Agropecuarias
(INIA), es decir, generar y transferir conocimientos y tecnologías estratégicas
a escala regional, nacional y global, para producir innovación y mejorar la
competitividad del sector agroalimentario. Para cumplir con lo anterior, se han
establecido cuatro líneas de investigación. Una de ellas es la de Agrosistemas
Sustentables que tiene como objetivo producir conocimientos, basados en la
investigación científica de calidad, y contribuir al mejoramiento de la de los
agro-ecosistemas que son usados en la agricultura nacional, incorporando
criterios de mayor sostenibilidad ecológica y productiva, adaptada a los nuevos
escenarios de cambio climático.
Prólogo [15]
Considerando esto, INIA junto a otras entidades asociadas al Ministerio de
Agricultura a través de la Mesa de Productos Forestales No Madereros de Aysén,
detectaron que, en muchas áreas rurales de la región de Aysén, las turberas
presentaban problemáticas asociadas a la extracción de la fibra vegetal de
musgo Sphagnum. Esta fibra es cosechada y limpiada a mano, para luego ser
acopiada en los bordes de los caminos, es llevada a secaderos (generalmente
fuera de la región), para posteriormente ser enfardada y finalmente exportada
como materia prima, sin valor agregado. En los últimos años hemos visto cómo
esta actividad se ha ido extendiendo a lo largo de toda la región desde Caleta
Tortel hasta La Junta. Por esa razón, se vio la necesidad de establecer una línea
base para conocer estos humedales, su importancia como reservas de agua,
sumideros de carbono y hábitat para su biodiversidad única. Además, se suma a
lo anterior una interrelación de importancia con el hombre, y en su bajada local
con la Agricultura Familiar Campesina, ya que muchos de los productores que
poseen este musgo participan del proceso de cosecha o arrendando sus predios,
por lo que es necesario considerar sus necesidades e integrar a las comunidades
y actores claves de los territorios donde se encuentra el musgo, con el fin de
lograr una adecuada gestión de este recurso.
Este libro presenta los principales atributos de las funciones y servicios

ecosistémicos de las turberas de Aysén, el cual se ha materializado en trece
capítulos, con la colaboración de numerosos investigadores nuestros y de otras
instituciones, regionales, nacionales e internacionales, a través de un trabajo
colaborativo. Este tipo de iniciativas es de suma importancia, ya que nos permite
consolidar los conocimientos y experiencias en esta temática y dar visiones
más amplias, las que nos ayudarán a propiciar el uso sustentable de nuestros
agrosistemas.
Hernán Felipe Elizalde

Director INIA Tamel Aike

INTRODUCCIÓN
Las turberas proporcionan importantes
funciones y servicios ecosistémicos,
incluyendo el almacenamiento y purificación
del agua de lluvia, la conservación de una
biodiversidad específica, y el secuestro y
sumidero de carbono. Ellas representan entre
el 50 - 70% de los humedales del mundo.
Su distribución mundial se concentra en las
zonas frías del hemisferio norte. Éstas se
caracterizan por su capacidad de acumular
grandes cantidades de materia orgánica en
distintos estados de descomposición, conocida como turba, la que se encuentra
saturada de agua.
Este tipo especial de humedal fue reconocido por la COP 25 como un recurso
ambiental estratégico a nivel global, debido a su contribución al almacenamiento
de carbono atmosférico. Siendo relevantes, para prevenir el aumento de las
Introducción [17]
emisiones de gases con efecto invernadero y el calentamiento global. Por
otra parte, la turba es considerada como un estado primario en la formación
del carbón, es por ello que su uso más tradicional ha sido el energético. Un
ejemplo de esto es Suecia, donde la turba sigue siendo una importante fuente
de energía, especialmente en la generación termoeléctrica. Sin embargo, la
turba posee otros usos, más amigables con el medio ambiente, como sustrato
para la germinación de semillas importantes en el cultivo de alimentos en la
agroindustria. Otros usos “no extractivos” de las turberas en la actualidad son:
el turismo de intereses especiales, sobre las funciones ecológicas que cumplen
las turberas y los servicios que proporcionan a los seres humanos que viven en
su entorno.
Las turberas en el hemisferio norte han sido usadas intensamente desde el año
1800 , esto ha causado la degradación de estos humedales, teniendo como
principales causas el drenaje profundo para la extracción de turba o el cambio de
uso de suelo, para la habilitación de tierras agrícolas y forestales. Así, la extracción
de turba fue considerada una actividad no sustentable debido a que las turberas
intervenidas no se recuperaban en forma natural después de su explotación. Es
por eso que varios países, que en el pasado explotaron sus turberas en forma
indiscriminada, hoy estudian el cómo restaurarlas, desarrollando líneas de

investigación tendientes a implementar planes de recuperación, rehabilitación y
restauración ecológica, propiciando un trabajo en conjunto con los empresarios,
centros de investigación e instituciones de gobierno vinculadas a la agricultura,
medio ambiente y minería.
En Chile, las turberas se distribuyen entre las regiones de la Araucanía y

Magallanes. En la región de Aysén las turberas de Sphagnum cubren una
superficie de 15.240 ha, y no se tienen registros de extracción de turba. Sin
embargo, en los últimos cuatro años se ha despertado un interés creciente por
la cosecha de musgo Sphagnum. En la actualidad se han detectado dos áreas
importantes de extracción de esta fibra vegetal, por el sur Cochrane y por el
norte Puerto Aysén y sus alrededores, para ser exportada a países dedicados a
la industria del cultivo de orquídeas. Es así como el musgo Sphagnum otorga
bienes y servicios a los habitantes rurales. No obstante, existe una presión por
parte de empresarios nacionales y extranjeros que ven en este recurso una gran
oportunidad de negocio a corto plazo de carácter extractivo y sin resguardos
ambientales, pudiendo producir un daño ecológico que no se condice con las
políticas de desarrollo que ha impulsado el Ministerio de Agricultura, a través
del Decreto Supremo N°25 de protección de musgo Sphagnum magellanicum.
Frente a este escenario el MINAGRI ha tenido un especial interés en generar y

apoyar diversas iniciativas destinadas a dar a conocer las turberas de Sphagnum
como ecosistemas valiosos y representativos, promoviendo a través de sus
productos y actividades un uso racional desde diversas aristas, como por
ejemplo, una perspectiva ambiental, económica, social e investigativa vinculada
a las turberas como un recurso territorial.
Por lo anteriormente expuesto, se puede afirmar que las turberas de musgo

Sphagnum en la región de Aysén constituyen ecosistemas de alto valor ambiental
y, a su vez, son frágiles ante la intervención humana. Por esto se plantea que
el uso de estos humedales ha de ser concebido bajo los conceptos de uso
racional, conservación y zonificación del territorio, en donde se establezcan los
procedimientos más adecuados ambientalmente para la aplicación del DS N°25
de protección de musgo Sphagnum, así como también identificar cuáles serán
las áreas destinadas a la actividad extractiva y de conservación en la región de
Aysén.
Erwin Domínguez
María Paz Martínez
INIA
Introducción [19]
CAPÍTULO 1
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE TURBERAS DE
SPHAGNUM EN LA REGIÓN DE AYSÉN
Dagoberto Villarroel1, José Manuel Henríquez1, Erwin Domínguez3, Fernán Silva2,
María Paz Martínez1, John Báez1
1
Instituto de Investigaciones Agropecuarias - INIA - Tamel Aike. Casilla 296, Coyhaique, Chile
2
Servicio Agrícola y Ganadero - SAG, Casilla 2960, Coyhaique, Chile
3
Instituto de Investigaciones Agropecuarias - INIA - Kampenaike. Casilla 277, Punta Arenas, Chile
E-mail: dvillarr@inia.cl
RESUMEN
Las turberas de Sphagnum contribuyen significativamente a la biodiversidad
regional, del mismo modo cumplen una amplia gama de funciones y servicios
ecosistémicos, como almacenamiento y purificación de agua, acumulación de
carbono, ciclo de nutrientes, así como también abastecimiento de recursos,
vinculados a la cosecha del musgo Sphagnum magellanicum o pompón,
reconocido por el Ministerio de Agricultura de Chile como un recurso
silvoagropecuario.
Por esta razón, se hace necesario conocer la distribución y superficies de estos

humedales, con el propósito de apoyar a una adecuada gestión y toma de
decisiones en el uso y aprovechamiento de sus recursos naturales. En Chile se
han realizado estudios de turberas, sin embargo, para la región de Aysén existen
escasos antecedentes específicos para las turberas de Sphagnum. El objetivo
de este capítulo es dar a conocer una actualización cartográfica y distribución
geográfica para las turberas de Sphagnum, abarcar la variable espacial, en cuanto
a la identificación, emplazamiento y superficie de estas turberas, es decir, ¿dónde
y cuántas turberas de Sphagnum existen en la región?, específicamente fuera
del Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE). Para
la identificación de las turberas se usó como base el Catastro de Bosque Nativo
de CONAF 2011, para posteriormente, mediante fotointerpretación, realizar una
nueva digitalización de las turberas utilizando imágenes satelitales (Sentinel 2,
Bing y Google Earth). El resultado de este estudio arrojó una superficie estimada
de 15.240 ha de turberas de Sphagnum para la región de Aysén. Este tipo de
turbera se concentra principalmente en las provincias Capitán Prat y de Aysén,
con un 64 y 29%, respectivamente, del total de turberas de la región. La comuna
de O’Higgins es la que presenta la mayor superficie, con el 28,5%, siendo la
Capítulo 1: Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de Aysén [21]

comuna de Ibáñez la de menor superficie, alcanzando el 0,2% del total regional.
El área de turberas que se encuentra dentro del SNASPE corresponde a 1.470 ha,
lo que equivale al 10% del total de turberas de la región.
Palabras clave: turberas de Sphagnum, distribución espacial.
INTRODUCCIÓN
Las turberas son un tipo de humedal, cuyas formaciones naturales son parte
de la transición entre un ecosistema terrestre y uno acuático, que a su vez se
caracterizan por producir-acumular turba y almacenar una gran cantidad de
agua (Vega-Valdés & Domínguez, 2015), presentando en Chile una distribución
desde la región de La Araucanía hasta la región de Magallanes y de la Antártica
Chilena (Luebert & Pliscoff, 2017).
Estos humedales pueden ser clasificados de acuerdo al tipo de vegetación que

forma la turba. Según Pisano (1977) las turberas de Chile se pueden clasificar en
tres tipos principales:
••Turberas Graminoides, dominadas por especies semejantes a una

gramínea (de los géneros Carex y Schoenus, entre otros), con una fisionomía
de pastizal.
••Turberas Pulvinadas, dominadas por plantas que crecen en forma de

cojines compactos y duros como Donatia fascicularis y Astelia pumila.
••Turberas de Sphagnum, aquellas dominadas por cojines laxos del musgo

Sphagnum magellanicum, generalmente de color rojizo, los cuales pueden
estar acompañados de otras briófitas, líquenes, juncos, arbustos o árboles
enanos.
Las turberas de Sphagnum son un tipo de humedal de gran importancia para la

conservación de la biodiversidad, la regulación del ciclo hídrico y la mitigación
del cambio climático (Parish et al. 2008; Barthelmes & Joosten, 2018; Taylor
et al. 2018), y por los servicios ecosistémicos que brindan estos ambientes, al
ser reservorios de agua dulce y de carbono, reguladores climáticos y fuente de
estudios paleoambientales (Iturraspe, 2015; Rodríguez, 2015; Díaz et al. 2015;
Musotto et al. 2018). Además, estos ecosistemas entregan bienes directos

para el ser humano, como son la extracción de turba y la cosecha del musgo
Sphagnum o pompón en Chile (Domínguez & Bahamonde, 2012; Domínguez et
al. 2015). La exportación del musgo, en el año 2019, ocupó el primer lugar en
los Productos Forestales No Madereros (PFNM) según INFOR (2020), lo cual se
debería en parte a la demanda de empresas extranjeras dedicadas al cultivo de
orquídeas especialmente en Asia, dada la cualidad del musgo como material
absorbente de agua y sus propiedades antifúngicas (Wallach et al. 2010). Como
resultado a su intensa e irracional extracción, el Ministerio de Agricultura de
Chile en el año 2017 publica una normativa que dispone las medidas para la
protección del musgo Sphagnum magellanicum. Ésta requiere de información
cartográfica, sobre la ubicación y tamaño de la turbera a intervenir, necesaria
para elaborar el plan de cosecha exigido por el Servicio Agrícola y Ganadero
(SAG) e identificar la magnitud de la actividad productiva, junto con facilitar una
gestión adecuada para un manejo racional de este recurso natural en Chile.
En la región de Aysén se han realizado varios estudios relacionados a turberas,

entre ellos: inventario de los recursos naturales de la Provincia de Aysén por
el Instituto de Investigación de los Recursos Naturales (IREN, 1967), mapa de
la Región de Aysén con escala 1:50.000 del Instituto Geográfico Militar (IGM,
1978), investigación de zonas de mal drenaje de la XI región del Ministerio de
Obras Públicas (MOP, 1993), depósitos de turba en Chile y sus perspectivas de
utilización por Hauser (1996), la actualización del Catastro de Bosque Nativo,
efectuada por la Corporación Nacional Forestal (CONAF, 2011), y finalmente, el
mapa de turberas de Aysén del Servicio Agrícola y Ganadero (SAG, 2015). Sin
embargo, para la región no existe un estudio actualizado sobre la superficie
y distribución de las turberas de Sphagnum, por lo que la información actual
disponible se basa sólo en lo realizado por CONAF (2011), estimándose una
superficie de 10.067 ha de turberas de Sphagnum, donde se representaron
formaciones vegetales iguales o superiores a 6,25 ha.
El objetivo de este estudio es realizar la primera aproximación cartográfica

para las turberas de Sphagnum, abarcar la variable espacial, en cuanto a la
identificación, emplazamiento y superficie de las turberas de Sphagnum, es decir,
¿dónde y cuántas turberas de Sphagnum existen en la región?, específicamente
fuera del Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE).
La relevancia de este trabajo recae en la necesidad de reactualizar y recuperar
la información espacial disponible (digital y análoga) y poder cuantificar la
cantidad de turberas de Sphagnum, con un mayor acercamiento a la realidad en
términos de distribución y superficie.

METODOLOGÍA
El lugar de estudio correspondió a la región de Aysén del General Carlos Ibáñez
del Campo (Fig. 1), que cubre una superficie aproximada de 10.696.265 hectá-
reas (ha), cuenta con cuatro provincias y 10 comunas. El 50% de la superficie de
la región se encuentra dentro del Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegi-
das del Estado (SNASPE).
Para la elaboración de la cartografía regional, se usó como base el Catastro de

Bosque Nativo (CONAF, 2011) y la información generada de 13 turberas mues-
treadas a lo largo de un gradiente longitudinal en la región de Aysén (Domínguez
& Silva, 2021), para posteriormente, mediante proceso de fotointerpretación,
realizar una nueva digitalización de polígonos de las turberas utilizando imáge-
nes satelitales Sentinel 2A. La ventaja de estas imágenes es que son de uso pú-
blico, con acceso gratuito, cuentan con 13 bandas, con resolución espacial entre
los 10 a 60 m, cuatro de ellas (azul, verde, rojo e infrarrojo cercano) tienen 10 m
de resolución espacial, seis tienen 20 m de resolución que incluyen bandas en el
red-edge y en el SWIR y las otras tres tienen 60 m para la corrección atmosférica
y detección de nubes (Delegido et al. 2011; Drusch et al. 2012).
Áreas Silvestres Protegidas de la región de Aysén (SNASPE)
Datum: EPSG 32718

WGS 84UTM Zone 18S
Escala:
1 : 4.000.000
Leyenda
SNASPE
Límites regionales
Fuente de referencia
cartográfica:
Subsecretaría de
Desarrollo Regional y
Administrativo, 2019.
(www.ide.cl)
Fig. 1. Mapa región de Aysén del General Carlos Ibáñez del Campo.

Un total de 19 imágenes, de 01 de enero de 2020, fueron descargadas (https://
glovis.usgs.gov/) para cubrir la región de Aysén (Tabla 1). Cada una de estas imá-
genes fue corregida atmosféricamente mediante el procesador Sen2Cor en el
programa SNAP 7.0 (ESA, 2019). El análisis visual de las imágenes Sentinel 2A se
realizó en composiciones de color verdadero (B4-B3-B2) y falso color (B8-B4-
B3 y B11-B8-B4), como hay bandas de distinta resolución espacial, se realizó
remuestreo de pixeles a 10 m. La fotointerpretación fue complementada con
imágenes Bing (Earthstar Geographics SIO. @2019 Here) y Google Earth (Imagen
Landsat/ Copernicus). En este estudio se consideraron sólo aquellas turberas con
una superficie mínima de 0,25 ha y la edición vectorial a las formas de unidades
homogéneas fue bajo criterios de la Tabla 2. Para la digitalización, cálculo de
superficie y confección de mapas de turberas de Sphagnum, se usó el programa
Qgis 3.4 Madeira (Qgis Developmet Team, 2019). El cálculo de la superficie ocu-
pada por las turberas dentro de la zona SNASPE de la región de Aysén, se estimó
utilizando el archivo SNASPE_2020 (https://ide.cl).
Tabla 1. Características de imágenes Sentinel 2A, utilizadas en el estudio.

Entidad Responsable European Space Agency (ESA)
Fecha adquisición 01-01-2020
Hora paso 14:27:31
Número Órbita 53
Dirección Órbita Descendente
Nivel Producto MSIL1C
Frecuencia de visita 10 días
Resolución radiométrica 12 bits
Formato JPEG2000 (.JP2)
Bandas Intervalo (um) Resolución (m)
B1- Coastal/aerosol 0,43-0,45 60
B2-Azul 0,45-0,52 10
B3- Verde 0,54-0,57 10
B4- Rojo 0,65-0,68 10
B5- Vegetation Red Edge 0,69-0,71 20
B8- NIR 0,78-0,90 10
B8A- Vegetation Red Edge 0,85-0,87 20
B9- Vapor de agua 0,93-0,95 60
B10- SWIR- Cirrus 1,36-1,39 20
B11- SWIR 1,56-1,65 20
B12- SWIR 2,10-2,28 60

Tabla 2. Criterios y descriptores utilizados en la identificación de las turberas de Sphagnum
para la fotointerpretación.
Criterio Descripción Fuente

Relieve Valles de origen glacial Rodríguez, 2015
Turberas conocidas Zonas de turberas georreferenciadas Domínguez & Silva, 2021
Cuerpos de agua Humedales con cuerpos de agua libre Iturraspe, 2010
RESULTADOS
Este estudio entregó como resultado una superficie estimada de 15.240 ha de
turberas de Sphagnum para la región de Aysén (Tabla 3). Este tipo de turbera
se concentra principalmente en las provincias Capitán Prat y de Aysén, con un
64 y 29%, respectivamente, del total de turberas de la región. La comuna de
O’Higgins es la que presenta la mayor superficie, con el 28,5% del total regional,
siendo la comuna de Ibáñez la de menor superficie, alcanzando el 0,2% del total
regional (Fig. 2).
Tabla 3. Superficie de turberas de Sphagnum de la región de Aysén.

Provincia Comuna Superficie (ha) %
Aysén Aysén 2.526 16,6
Cisnes 1.494 9,8
Guaitecas 431 2,8
Coyhaique Coyhaique 301 2,0
Lago Verde 564 3,7
General Carrera Chile Chico 96 0,6
Ibáñez 33 0,2
Capitán Prat Cochrane 2.682 17,6
O’Higgins 4.338 28,5
Tortel 2.775 18,2
Total turberas Sphagnum 15.240 100
De acuerdo al estudio, el área de turberas que se encuentra dentro del SNASPE

corresponde a 1.470 ha (Fig. 3), lo que equivale al 10% del total de turberas de
la región. La comuna de Aysén es la que presenta la mayor superficie de turberas
bajo áreas protegidas, con 784 ha, que representa el 53% del total de superficie
de turberas de Sphagnum dentro del SNASPE regional (Tabla 4).

Ibáñez 33
Chile Chico 96
Coyhaique 301
Guaitecas 431
Comunas
Lago Verde 564

Cisnes 1.494
Aysén 2.526
Cochrane 2.682
Tortel 2.775
O´Higgins 4.338
500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 3.500 4.000 4.500 5.000
Superficie Turberas Sphagnum
(ha)
Fig. 2. Turberas de Sphagnum por comunas de la región de Aysén.
Tabla 4. Superficie de turberas de Sphagnum en áreas silvestres protegidas de la región de

Aysén.
Superficie (ha)
Provincia Comuna Estudio SNASPE % SNASPE % SNASPE

Regional Comunal
Aysén Aysén 2.526 784 53 31
Cisnes 1.494 111 8 7
Guaitecas 431 - - -
Coyhaique Coyhaique 301 - - -
Lago Verde 564 13 1 2
General Carrera Chile Chico 96 83 6 86
Ibáñez 33 - - -
Capitán Prat Cochrane 2.682 102 7 4
O’Higgins 4.338 151 10 3
Tortel 2.775 226 15 8
Total turberas Sphagnum 15.240 1.470 100

Superficie de turberas de Sphagnum de la región de Aysén
Superficie de turberas Leyenda

de Sphagnum Datum: EPSG 32718
WGS 84UTM Zone 18S Turberas de Sphagnum
Total región 15.240 ha Escala: SNASPE
Total en 1.470 ha 1 : 4.000.000 Región de Aysén
SNASPE
Fuente de referencia cartográfica: Subsecretaría de Desarrollo Regional y
Administrativo, 2019. (www.ide.cl)
Fig. 3. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum de la región de Aysén.
Comuna de Aysén
Para la comuna de Aysén se estimó una superficie de turberas de Sphagnum de
2.526 ha (Fig. 4), que equivale al 16,6% del total de superficie de turberas de la
región (Tabla 3). En la comuna, el 31% de la superficie de turberas (784 ha) está
en el SNASPE (Tabla 4).

Turberas de Sphagnum comunas de Aysén
Fig. 4. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Aysén.
En la comuna es posible encontrar turberas con clase de superficie de más de

100 ha, representan el 36,9%, y las con superficie menor a 5 ha llegan al 11,6%,
del total de hectáreas de turberas (Fig. 5).
1000 36,9 40,0

Superficie Porcentaje
900 35,0
800
30,0
Superficie (ha)
700
Porcentaje
600 25,0
20,2
500 16,5 20,0
14,8 933
400 15,0
300 9,5
511 10,0
200 416 374
2,1 239 5,0
100
53
0
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 5. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Aysén.

Comuna de Cisnes
Para la comuna de Cisnes se estimó una superficie de 1.494 ha de turberas de
Sphagnum (Fig. 6), las que representan un 9,8% del total regional de turberas.
Del total de la superficie comunal con turberas, 111 ha (7%) se encuentran en
un área protegida (Tabla 4).
Turberas de Sphagnum comuna de Cisnes
Caminos
Ríos
Lagos
SNASPE
Límites comunales
Turburas de Sphagnum
Fig. 6. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Cisnes.
En la comuna, la proporción de turberas con clase de superficie mayor de 100 ha

representa el 23,5% y aquéllas con superficie menor a 5 ha llegan al 20,3%, del
total de hectáreas de turberas (Fig. 7).

500 35,0
30,7
450
30,0
400
23,5
25,0
Superficie (ha)
350
300
Porcentaje
17,2 20,0
250 16,3
458 15,0
200
351
150 8,3
10,0
244 257
100 4,0
124 5,0
50
60
0
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 7. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Cisnes.
Comuna de Guaitecas
Para la comuna de Guaitecas se estimó una superficie de 431 ha de turberas de
Sphagnum (2,8% del total regional de turberas). No se determinaron turberas en
áreas protegidas (Fig. 8). En la comuna, la proporción de turberas con clase de
superficie mayor de 100 ha representa el 30,1% y aquéllas con superficie menor
a 5 ha llegan al 13,3%, del total de hectáreas de turberas (Fig. 9).

Turberas de Sphagnum
T u rbera comuna
s de Sph a gnu m Com u na de Gde Guaitecas
u a iteca s
R egión de Los
Lagos
600000
R eg ión de
Océano Pacífico
Aysén
5150000
5150000
R egión de R epública
Magallanes Argentina
Superficie de turberas: 431 ha

Datum: EPSG 32718 - WGS 84UT M
Zone 18S
Escala:
1 : 400. 000
Leyenda
Caminos
Ríos
Lagos
SNASPE
Límites comunales
Fuente de referencia cartográfica:

- Subsecretaría de Desarrollo R egional y
5100000
5100000
( www. ide. cl)
- Biblioteca del Congreso Nacional
( BCN Chile) .
600000
Fig. 8. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Guaitecas.
140 30,1 35,0
120 30,0
100 25,0
20,6
Superficie (ha)
19,0 Porcentaje
80 17,0 20,0
60 130 15,0
10,7
89 82
40 10,0
73
20 2,6 46 5,0
0 11
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 9. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Guaitecas.

Comuna de Coyhaique
La superficie de turberas de Sphagnum de la comuna de Coyhaique fue estimada
en 301 ha (Fig. 10), que equivale al 2% del total de este tipo de turberas en la
región. No se detectaron turberas dentro de áreas protegidas.
Turberas de Sphagnum comuna de Coyhaique Región de Los

Lagos
650000 700000 750000 800000
R egión de
Océano Pacífico
Ays én
5000000
5000000
Región de República

Datum: EPSG 32718 - WGS 84UTM
Zone 18S
Escala:
1 : 900. 000
4950000
4950000
Ley enda
Caminos
Ríos
Lagos
SNASPE
Límites comunales
4900000
4900000

- Subsecretaría de Desarrollo Regional y
(www. ide. cl)
650000 700000 750000 800000 (BCN Chile).
Fig. 10. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Coyhaique.
En la comuna fue posible encontrar 1 turbera sobre 100 ha, que representa
aproximadamente el 34%, y aquéllas con superficie menor a 5 ha llegan
aproximadamente al 21%, del total de hectáreas de turberas (Fig. 11).

120 40,0
33,9
35,0
100
30,0
80 23,9
Superficie (ha)
20,9 25,0
Porcentaje
60 18,0 20,0
102
15,0
40
72 63 10,0
54
20 3,3
5,0
0 10
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 11. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Coyhaique.
Comuna de Lago Verde

Para la comuna de Lago Verde se estimó una superficie de 564 ha de turberas
de Sphagnum (Fig. 12), corresponde al 3,7% del total regional de turberas. Del
total de turberas en la comuna, 13 ha (2%) se encuentran en áreas protegidas
(Tabla 4).

Turberas de Sphagnum comuna de Lago Verde Región de Los
Lagos
700000 750000 800000
R egión de
Océano Pacífico
Ay s én
5100000
5100000

Zone 18S
Escala:
1 : 700. 000
Ley enda
Caminos
Ríos
Lagos
5050000
5050000
SNASPE
Límites comunales

(www. ide. cl)
(BCN Chile).
700000 750000 800000
Fig. 12. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Lago Verde.
En la comuna es posible encontrar turberas con superficie de menor tamaño,

donde la clase de superficie entre 5 a 20 ha representa el 34,1% y las turberas
con superficie menor a 5 ha alcanzan al 45,7%, del total de hectáreas de turberas
(Fig. 13).
250 40,0
34,1 Superficie
32,6 35,0
200 Porcentaje
30,0
Superficie (ha)
25,0
Porcentaje
150
20,0
100 13,1 193
184 11,1 15,0
9,1
10,0
50
74 62 5,0
51
-
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 13. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Lago Verde.

Comuna de Río Ibáñez
Para la comuna de Río Ibáñez se estimó una superficie de turberas de Sphagnum
de 33 ha (0,2% del total regional), todas en manos de privados o bienes
nacionales (Fig. 14). El 100% de las turberas posee una clase de superficie menor
de 5 ha (Fig. 15).
Sphagnum
Región de Los
TurberasTde
ur ber a s de S pha gnumcomuna
Com una dede
R ío Río Ibáñez
I bá ñez Lagos
650000 700000 750000
R egión de
Océano Pacífico
Ay s én
4900000
4900000
Zone 18S
Escala:
1 : 600. 000
Ley enda
Caminos
Ríos
4850000
4850000
Lagos
SNASPE
Límites comunales

(www. ide. cl)
(BCN Chile).
650000 700000 750000
Fig. 14. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Río Ibáñez.
30 81,8 90,0
Superficie Porcentaje 80,0
25
70,0
Superficie (ha)
20 60,0
Porcentaje
50,0
15
27 40,0
10 30,0
18,2
20,0
5
6 10,0
-
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 15. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Río Ibáñez.

Comuna de Chile Chico
La superficie de turberas de Sphagnum en la comuna de Chile Chico fue estimada
en 96 ha (Fig. 16), que corresponde al 0,6% de la totalidad de las turberas de la
región. De éstas, 83 ha (86% de la superficie de turberas de la comuna) están en
áreas protegidas (Tabla 4).
En la comuna es posible encontrar turberas con clase baja de superficie, donde

el 76,1% del total de hectáreas de turberas tiene un área menor a 5 ha (Fig. 17).
Turberas de Sphagnum comuna de Chile Chico
Caminos
Ríos
Lagos
SNASPE
Límites comunales
Fig. 16. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Chile Chico.

45 50,0
43,8
40 45,0
35 40,0
32,3
35,0
30
Superficie (ha)
30,0
Porcentaje
25 23,9
25,0
20 42
20,0
15 31
15,0
23
10 10,0
5 5,0
0
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 17. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Chile Chico.
Comuna de Cochrane
Para la comuna de Cochrane se estimó una superficie de 2.682 ha de turberas de
Sphagnum (Fig. 18), las que representan el 17,6% de las turberas de la región. De
éstas, 102 ha (4% de la superficie de turberas de la comuna) se encuentran en
áreas protegidas (Tabla 4).

Turberas de Sphagnum comuna de Cochrane
Ríos
Caminos
Lagos
SNASPE
Límites comunales
Fig. 18. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Cochrane.
En esta comuna también se observan turberas con clase de superficie de más de

100 ha, representan el 45,6% y aquéllas con superficie menor a 5 ha llegan al
20,6% del total de hectáreas de turberas (Fig. 19).
1.400 Superficie
Porcentaje 45,6 50,0
1.200
1.000 40,0
Superficie (ha)
Porcentaje
800 30,0
600 1.224
14,6 20,0
13,0
400 9,3 9,9
7,6
10,0
200 348 391
205 249 265
0
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 19. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Cochrane.

Comuna de Tortel
En la comuna de Tortel se estima que existen 2.775 ha de turberas de Sphagnum
(Fig. 20), las que representan 18,2% de la superficie de estas turberas en la
región. Del total de la superficie comunal, 226 ha (8%) están en áreas protegidas
(Tabla 4).
Turberas de Sphagnum comuna de Tortel
Caminos
Ríos
Lagos
SNASPE
Límites comunales
Fig. 20. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Tortel.
Esta comuna es la que tiene la mayor proporción de turberas con clase de

superficie mayor de 100 ha, representan aproximadamente el 46%, y aquéllas
con superficie menor a 5 ha llegan al 10,2%, del total de hectáreas de turberas
(Fig. 21).

1.400 70,0
45,9
1.200 60,0
1.000 50,0
Superficie (ha)
Porcentaje
800 40,0
20,5 1.274
600 30,0
14,5
400 20,0
8,1 568 8,9
200 402 10,0
2,1 225 248
0 58
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100
Clase de Superficie
Fig. 21. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de Tortel.
Comuna de O’Higgins
Para la comuna de O’Higgins se registró una superficie de 4.338 ha de turberas
de Sphagnum (Fig. 22), las que representan un 28,5% del total regional de las
superficies de turberas. En cuanto a la propiedad de la superficie, 151 ha se
encuentran en áreas protegidas, correspondiente al 3% del total de la superficie
comunal (Tabla 4).

Turberas Tde Sphagnum
ur ber comuna
a s de S pha gnum Com una dede
O'HO´Higgins
iggins
Región de Los
Lagos
600000 650000 700000 750000
R egión de
Océano Pacífico
4700000
4700000
Ays én
4650000
4650000
Superficie de turberas: 4. 338 ha

Zone 18S
Escala:
1 : 1. 000. 000
Ley enda
Caminos
Ríos
4600000
4600000
Lagos
SNASPE
Límites comunales

(www. ide. cl)
4550000
4550000

(BCN Chile).
600000 650000 700000 750000
Fig. 22. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de O’Higgins.
Esta comuna presenta una distribución porcentual similar entre las clases de
superficie intermedia calculadas, no obstante, las turberas con superficie menor
a 5 ha representan aproximadamente el 30%, del total de hectáreas de turberas
(Fig. 23).
1.000,00 25,0
20,9
900,00
18,8 18,5 18,7
800,00 20,0
700,00
Superficie (ha)
Porcentaje
600,00 12,1 15,0

500,00 11,0
905
400,00 814 801 811 10,0
300,00 529
478
200,00 5,0
100,00
0-1 1-5 5-20 20-50 50-100 > 100

Clase de Superficie
Fig. 23. Número de hectáreas y Porcentaje por Clase de superficie. Comuna de O’Higgins.

DISCUSIÓN
La realización de este estudio permitió aumentar la comprensión espacial de la
distribución geográfica de las turberas en la región, así como también las que se
ubican dentro de las áreas del SNASPE; en este sentido, se registró una superficie
de 15.240 ha de turberas de Sphagnum para la región de Aysén. Dos provincias
de la región, Capitán Prat y Aysén, concentran la mayor cantidad de superficie
de turberas, representando en conjunto el 94% del total regional. El área de
turberas que se encuentra dentro del SNASPE corresponde a 1.470 ha, lo que
equivale al 10% del total de turberas de la región. La utilización de imágenes de
mayor resolución espacial permitió la identificación y zonificación de turberas
de Sphagnum en tres comunas, Chile Chico, Ibáñez y Guaitecas, las cuales no se
encuentran con registros en el Catastro de Bosque Nativo de CONAF 2011.

En este estudio, para la comuna de O’Higgins se registraron 4.338 ha de turberas,
produciéndose una diferencia de 204 ha con el estudio de Báez et al. (2020), esto
debido a que al contar con imágenes satelitales más actuales (enero 2020), se
pudo hacer una mejor fotointerpretación de las turberas, rectificando algunos
polígonos. Lo anterior manifiesta una de las limitantes que tiene la región, ya
que, dada su extensión y las condiciones atmosféricas con frecuente presencia
de nubes, no siempre es posible contar con una dotación completa de imágenes
satelitales en una fecha determinada, lo que dificulta y restringe el análisis
visual del territorio. Por otra parte, se requiere realizar una comprobación en
terreno de las áreas de interés de turberas detectadas en este estudio, ya que
los puntos utilizados como guía para la identificación son sin duda insuficientes,
considerando la extensión de la región. Junto con lo anterior, se debe
complementar con un estudio botánico, lo que permitirá tener una clasificación
de turberas más detalladas, y así realizar una cartografía más específica según
la composición de las turberas de Sphagnum.

CONCLUSIONES
• La superficie estimada de turberas de Sphagnum en la región de Aysén
es de 15.240 ha.
• El 10% (1.470 ha) de las turberas regionales se encuentra dentro de Áreas

Silvestres Protegidas.
• Aproximadamente el 21% (3.209 ha) de las turberas de la región tiene

una superficie menor a 5 ha.
• Las provincias de Capitán Prat y Aysén concentran la mayor cantidad de

superficie de turberas, representando en conjunto el 94% del total regional.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue realizado en el marco del programa FIC-R Aysén “Bases
Ambientales y Productivas para la Conservación y el Uso Sustentable del musgo
Sphagnum de la región de Aysén”, financiado por el Gobierno Regional de Aysén.

BIBLIOGRAFÍA
Báez, J., Villarroel, D., Martínez, M., Regional de Investigación Kampenaike.
Domínguez, E., Silva, F., & Henríquez, J. Punta Arenas, Chile. Boletín INIA Nº256. 86
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CAPÍTULO 2
RECONSTRUCCIÓN PALEOAMBIENTAL A PARTIR DE
TURBERAS, UNA VISIÓN DESDE LA REGIÓN DE AYSÉN,
CHILE
Robert McCulloch1 & Brian Reid1
1
Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia, Moraleda 16, Coyhaique, Aysén.
E-mail: robert.mcculloch@ciep.cl
Resumen
Hasta la fecha, el potencial de las turberas en la región de Aysén para informar
y comprender los cambios climáticos del paisaje natural y cultural del pasado,
ha sido virtualmente inexplorado. Las turberas reciben en gran medida aportes
atmosféricos que se van acumulando in situ, formando así archivos ideales
para registrar los cambios climáticos y paisajísticos del pasado. El análisis
de polen de testigos de turberas, respaldado por una gama de medidas lito y
bioestratigráficas, proporciona una información valiosa sobre los patrones
cambiantes de la vegetación a través del tiempo, a partir de los cuales pueden
ser inferidos los cambios climáticos, como también los recursos cambiantes
encontrados por los primeros humanos. Aquí presentamos los resultados y
análisis preliminares de los cambios estratigráficos de una turbera adyacente al
lago Pedro Aguirre Cerda (PAC) (45°S), en la zona central de la región de Aysén. Es
evidente que la turbera PAC ha sido sensible a cambios en las precipitaciones a
largo plazo, donde condiciones climáticas relativamente más secas gatillaron un
aumento en la descomposición de la turba (materia orgánica) entre ca. 1.400 y
1.000 años atrás, hacia un acrotelmo cada vez más saturado desde ca. 600 años
hasta el presente. Si bien esta investigación es preliminar, demuestra el potencial
de las turberas de la región de Aysén para futuros análisis paleoambientales y así
comprender mejor nuestro paisaje natural y cultural cambiante.
Palabras clave: humificación de la turba, humedad superficial de las turberas,

análisis de polen, Patagonia, cambio climático.
Capítulo 2: Reconstrucción paleoambiental a partir de turberas, una visión desde la [49]

región de Aysén, Chile
INTRODUCCIÓN
En este libro, se describen los servicios ecosistémicos esenciales que las
turberas proporcionan a la región de Aysén: en términos de secuestro de
carbono, regulación hídrica, hábitat de una rica diversidad de flora, fauna y
microorganismos (Hoyos-Santillan & Mansilla, 2021; Reid & McCulloch, 2021;
Larraín & Vargas, 2021; Domínguez & Silva, 2021; Fernández, 2021; Ortiz &
Domínguez, 2021; Raimilla, 2021), entre muchos otros. Sin embargo, las turberas
también funcionan como archivos valiosos de entornos pasados y, por lo tanto,
proporcionan una ventana sobre cómo han cambiado nuestros paisajes físicos
y culturales desde la última edad de hielo. En 1916, Lennart von Post demostró
que el polen sub-fósil podía ser extraído a partir de los sedimentos de las
turberas y presentarse estratigráficamente para representar los cambios en la
vegetación a través del tiempo. En los años setenta y ochenta, los avances en
la datación por radiocarbono nos han permitido estimar con precisión cuándo
y a qué velocidad se produjeron los cambios. Von Post es reconocido como el
padre de la palinología (análisis de polen) a través de sus estudios pioneros
sobre polen fósil conservado en turberas suecas (Manten, 1967). La palinología
ha sido el método principal durante la mayor parte del siglo XX para reconstruir
los cambios ambientales en respuesta a los ciclos de las glaciaciones (glaciares)
y los períodos cálidos (interglaciales) por todos los últimos 2,6 millones de años
(el Cuaternario). La reconstrucción paleoambiental se basa en el principio del
uniformitarianismo, es decir, el presente es la clave para comprender el pasado.
A modo de explicación: imaginemos que estamos parados en un desierto cálido
y seco, y excavamos y encontramos un fósil de un organismo marino. Podemos
inferir que en algún momento en el pasado el sitio estaba bajo el mar, y en algún
momento el mar se secó y se convirtió en un desierto. La palabra clave aquí es
“inferir”, deducimos a partir de la mejor evidencia, y al reconocer que el fósil es
de un organismo que puede ser encontrado en hábitats marinos y que, por lo
tanto, el ambiente fue una vez un mar.
Desde entonces, la ciencia de la reconstrucción de ambientes pasados (Ciencia

Cuaternaria) ha avanzado a medida que se explora el valor de diferentes
archivos sub-fósiles, incluidos los coleópteros (escarabajos), las diatomeas
(algas unicelulares), los espeleotemas (estalactitas y estalagmitas), los corales
y la química de los sedimentos. Cada fósil o proceso sedimentario es un proxy
de ambientes pasados, y algunos tienen una mejor precisión para reconstruir
temperatura y/o precipitación que otros. Cada proxy tiene ventajas y desventajas

para reconstruir los ambientes pasados. Por ejemplo, los escarabajos responden
rápidamente a los cambios ambientales en virtud de poder moverse, pero pocos
se conservan intactos y son macrofósiles, por lo tanto, se requiere grandes
muestras para obtener una imagen representativa del pasado. Por esta razón, el
análisis de polen sigue siendo la técnica más poderosa para reconstruir el cambio
de paisaje (Tipping, 1994). El polen, en virtud de su ubicuidad y su característica
de microfósil, se puede encontrar en turberas y sedimentos lacustres, los cuales
pueden proporcionar registros continuos de cambios ambientales desde testigos
extensos (Fig. 1). La desventaja del análisis de los granos de polen es que lleva
un tiempo considerable de microscopía para poder identificar los taxones del
polen a nivel de familia, géneros o especies. Durante los siglos XX y XXI, se han
obtenido registros de polen de la mayoría de los ambientes de la Tierra, pero las
condiciones anaeróbicas y ácidas de las turberas proporcionan las condiciones
ideales para preservar mejor el polen durante miles de años. Por esta razón,
el análisis de polen se originó históricamente en Fenno-Escandinavia y se
extendió al norte de Europa y América del Norte, y solo recientemente se han
obtenido registros de polen de los sitios tropicales, sudamericanos, africanos y
australasianos.
Fig. 1. Extracción de testigos de sedimentos utilizando un barreno tipo ruso desde una
turbera cubierta de juncos y hierbas en Trapananda, región de Aysén.

La Ciencia Cuaternaria sigue siendo una disciplina relativamente nueva en Chile,
y en la región de Aysén son particularmente escasos los registros de polen
disponibles. Los registros de polen existentes, en su mayoría, se han obtenido
de lagos en península de Taitao (Lumley & Switsur, 1993), valle Chacabuco
(Villa-Martínez et al. 2012), provincia de Coyhaique (Moreno et al. 2019) y del
archipiélago de los Chonos (Haberle & Bennett, 2004). Los sedimentos de los lagos
proporcionan excelentes registros de alta resolución (número de muestras por
número de años) de los cambios ambientales dentro de cuencas hidrográficas.
Sin embargo, el aporte de polen de Nothofagus tiende a dominar los registros
de polen, excluyendo taxones de plantas herbáceas más diversas, y esto limita
cualquier inferencia útil sobre los cambios climáticos y de paisaje del pasado
(McCulloch et al. 2019). Actualmente, aún no es posible identificar el polen de
Nothofagus a nivel de especie, pero se agrupa en dos tipos: i) tipo Nothofagus
dombeyi (incluye N. antarctica, N. dombeyi, N. betuloides y N. pumilio), y ii) tipo
Nothofagus obliqua (incluye N. obliqua, N. glauca y N. alpina).
Hasta la fecha, hay pocos registros de polen que se han obtenido de turberas
en la región de Aysén. De Porras et al. (2014) presentaron un registro de polen
de 13.000 años cal. AP1 de Mallín El Embudo, en el valle del río Cisnes (~44°S).
Iglesias et al. (2018) obtuvieron una reconstrucción de la historia vegetacional y
de incendios que abarca los últimos 9.600 años cal. AP de Mallín Casanova, cerca
de la ciudad de Tortel, en la zona de selva templada del sur de Aysén (~47°S).
Por último, una extensa turbera dentro de las morrenas glaciales que bordean
el lago Pollux en la provincia de Coyhaique fue perforada, y se obtuvo un testigo
excepcionalmente extenso de 14 metros de profundidad, que abarca los últimos
ca. 18.000 años cal. AP (antes del presente) (Markgraf et al. 2007) (Fig. 2).
1
Los años radiocarbónicos se calibran (cal.) para convertirlos a años calendario antes del presente.
La curva de descomposición de radiocarbono fue interrumpida por las pruebas de armas nucleares
atmosféricas en la década de 1960 y más allá y, por lo tanto, 1950 se considera el año 0, es decir,
‘presente’. El núcleo PAC se muestreó en 2020 y, por lo tanto, la parte superior está fechada como
-70 años cal. AP.

Fig. 2. Diagrama de porcentajes de polen que muestra el tipo Nothofagus dombeyi y
Poaceae (gramíneas) de Mallín Pollux, extraído de Markgraf et al. (2007). GSSP = Sección
estratotipo y punto de límite global (por su sigla en inglés, GSSP) (Walker et al. 2019).
El registro obtenido de Mallín Pollux indica un paisaje relativamente sin árboles

después de la edad de hielo (glacial tardío), hasta que un clima más cálido
permitió la propagación inicial del bosque de Nothofagus. Durante el Holoceno
temprano (ca. 11.700 - 8.200 años cal. AP) se aprecia un cambio a una marcada
contracción del bosque en respuesta a condiciones más secas, que favorecen la
vegetación de estepa y mayor actividad de incendios. No fue sino hasta mediados
del Holoceno, cuando se desarrollaron condiciones climáticas más húmedas que
permitieron el desarrollo del bosque cerrado. El Holoceno tardío se caracterizó
por una mayor estacionalidad -que condujo a una mayor variabilidad climática-
y por la creciente influencia de El Niño-Oscilación del Sur (por su sigla en inglés,
ENSO) (McCulloch et al. 2020), esto probablemente provocado a repetidas

contracciones y expansiones del bosque en Mallín Pollux durante los últimos ~
4.000 años.
Para mejorar nuestra comprensión de los ambientes del pasado, los científicos
del Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP) se han asociado
con investigadores del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA) para
monitorear los ecosistemas actuales, la dinámica hidrológica y el estado de los
nutrientes (más ampliamente descrito por Reid & McCulloch (2021)) de turberas
en la región de Aysén. Como parte de esta investigación, también se han tomado
muestras de la turbera Pedro Aguirre Cerda para obtener un registro más extenso
del cambio ambiental y aquí presentamos algunos resultados preliminares.
METODOLOGÍA
Descripción del sitio de estudio y muestreo
La turbera Pedro Aguirre Cerda (PAC) (45°01´S; 72°07´O) se encuentra

localizada en el margen norte del lago Pedro Aguirre Cerda, que desemboca en
el río Mañihuales, en las cabeceras de la cuenca del río Aysén (Fig. 3). La turbera
dominada por el musgo Sphagnum se encuentra a una altura de 274 metros
sobre el nivel del mar (Fig. 4). El paisaje circundante está dominado por un bosque
mixto de Nothofagus, de hoja perenne y caducifolio, que ha sido fuertemente
afectado por incendios forestales y tala durante el siglo XX. Se obtuvo un
testigo continuo de turba (534 cm, hasta una base impenetrable) utilizando un
barreno tipo ruso de sección D, de 50 cm de largo (55 mm de diámetro) (Jowsey,
1966). Los testigos extraídos fueron transferidos a secciones de tubos plásticos
cortados longitudinalmente y sellados en polietileno tubular para su traslado y
almacenamiento en el laboratorio del CIEP.

72º0’0”W
0 100 200
76º00”W Km
Fig. 3. Lago Pedro Aguirre Cerda y la turbera adyacente. El sitio desde donde se extrajo el
testigo está indicado por el círculo pequeño de color rojo.
MÉTODOS DE LABORATORIO
Para proporcionar un registro de bioproductividad y contenido orgánico, se
calcinaron muestras contiguas de 2 cm de profundidad en un horno de mufla
a 550°C durante 4 horas, para permitir el cálculo del porcentaje de pérdida
por ignición (LOI550). El grado de humificación de la turba, como indicador de
la humedad superficial de la turbera (HST), se estimó utilizando el método
colorimétrico de extracción alcalina modificado de Blackford (1993). En
condiciones más secas, la turba se oxida más, la tasa de acumulación es más

lenta y aumenta el material húmico. Cuanto mayor es el contenido húmico, más
oscura es la solución de extracto y menores son los valores de transmitancia.
Por lo tanto, los valores de porcentaje de transmitancia más bajos (%T) indican
condiciones de acumulación de turba más secas, mientras que los valores de
porcentaje de transmitancia más altos indican condiciones más húmedas.
Fig. 4. Turbera Pedro Aguirre Cerda exclusivamente dominada por el musgo Sphagnum,
Mañihuales, Aysén.
Se tomaron submuestras contiguas de 2 cm3 del testigo, las cuales secaron

en un horno a 80°C durante 48 horas, luego se molieron usando un moledor
pequeño con cuchillas giratorias. Se colocaron submuestras de 0,2 g en tubos de
centrífuga de 50 ml y se añadieron 50 ml de NaOH al 8% (p/v) a cada muestra,
posteriormente los tubos se colocaron en un baño de agua hirviendo durante
60 minutos y revolviendo intermitentemente. Las muestras se centrifugaron a
3.000 r.p.m. durante 5 minutos, posteriormente se extrae una alícuota de 0,5 ml
y se transfiere a una cubeta de 10 mm con 2,5 ml de agua destilada. Las cubetas
se analizaron en un espectrofotómetro y el porcentaje de transmitancia se
midió a 540 nm. Este método permitió analizar lotes de 20 muestras en menos
de 30 minutos desde la extracción del baño de agua hirviendo, y así minimizar
cualquier decoloración de la solución (cf. Blackford, 1993).

CRONOLOGÍA
Cinco muestras de materia orgánica (turba) fueron datadas por radiocarbono
mediante espectrometría de masas con acelerador (por su sigla en inglés, AMS)
en el Centro de Estudios de Isótopos Aplicados, Universidad de Georgia (Tabla
1). A todas las muestras, antes de ser datadas, se les aplicó un tratamiento
ácido/alcalino/ácido para eliminar el carbonato de la muestra. Las edades
radiocarbónicas mediante AMS fueron calibradas a años calendario mediante el
programa Calib ver.7.10 (Stuiver & Reimer, 1993) e la curva de calibración SH13
(Hogg et al. 2013). Además, se utilizó el paquete de estadística Bayesiana rbacon
v2.4.2 (Blaauw & Christen, 2011) para construir un modelo de profundidad-edad,
estas fechas calibradas fueron utilizadas para conocer las edades a través del
perfil estratigráfico (Fig. 5).
Tabla 1. Edades radiocarbónicas, rangos de edades calibradas y edades medias ponderadas

para el registro de la turbera Pedro Aguirre Cerda.
Rango de edades Rango de edades
Código de Profundidad Material 14C años calibradas (años wma (años AP)
laboratorio (cm) (1σ) AP) (95.4%)* (95%)**
UGAMS44455 133,5 Bulk 840 ± 20 677 – 736 671 (724) 869
UGAMS44454 233,5 Bulk 2.090 ± 20 1.932 – 2.084 1.895 (2.008) 2.135
UGAMS44453 333,5 Bulk 3.160 ± 20 3.241 – 3.395 3.176 (3.331) 3.474
UGAMS44452 434,5 Bulk 7.180 ± 25 7.875 – 8.015 7.392 (7.839) 8.074
UGAMS44451 533,5 Bulk 8.810 ± 25 9.614 – 9.907 9.534 (9.808) 10.135
* Rangos de edades calibradas utilizando Calib ver.7.10 (Stuiver & Reimer, 1993) y la curva
de calibración SH13 (Hogg et al. 2013).
** Intervalo de probabilidad de edades calibradas y edades medias ponderadas (por su sigla
en inglés, wma) usando el programa de estadística Bayesiana rbacon (Blaauw & Christen,
2011).

0.06
acc.shape: 1.5 mem.strength: 4
acc.mean: 25 mem.mean: 0.7
6
-50 -45 -40 -35 -30 54 10cm sections
5
Log of Objective
0.04
4
3
0.02
2
1
0.00
0
1000 2000 3000 0 50 100 150 200 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Iteration Acc.rate (yr/cm) Memory
0
100
Profundidad (cm)
300 200
400
500
0 2.000 4.000 6.000 8.000 10.000

años cal AP
Fig. 5. Modelo Bayesiano de profundidad-edad utilizando el paquete estadístico rbacon

(Blaauw & Christen, 2011). La línea roja punteada indica la edad media ponderada a través
de la curva, la distribución de probabilidad de cada fecha radiocarbónica se muestra en
color azul. El sombreado gris marca el rango de probabilidad del 95%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El modelo Bayesiano de
profundidad-edad indica que
el inicio de la acumulación de
materia orgánica en la turbera
PAC ocurrió ca. 9.800 años cal. AP
(Fig. 5), probablemente en algún
momento después del cese del
gran drenaje de agua producto
del deshielo glacial a través del
valle del río Mañihuales durante
la terminación de la última
edad de hielo. Nuestros análisis
paleoambientales preliminares
se extienden a 1.600 años cal.
AP e indican la acumulación de
turba, pero con capas minerales
sustanciales (~5 cm de espesor)
ca. 1.500, 1.000 y 600 años cal.
AP (Fig. 6). Las capas minerales contienen partículas de tefra, pero son de una
litología mixta, lo que sugiere quizás que son depósitos de inundación, en lugar
de capas claramente definidas producto de una depositación aérea de la tefra.
Un análisis petrológico y de tamaño de partícula adicional ayudará a confirmar
los orígenes de las capas minerales.
Los datos de humificación sugieren que las condiciones más secas prevalecieron
entre ca. 1.400 y 1.100 años cal. AP (HST reducida), lo cual condujo a una
acumulación de turba más lenta (Fig. 6). Después de ca. 1.000 y hasta ca. 650
años cal. AP, hubo un aumento en el porcentaje de transmitancia que sugiere
un cambio a condiciones más húmedas en la superficie de la turbera. También
hubo más variabilidad en la HST, sugiriendo cambios climáticos relativamente a
pequeña escala. Después de ca. 600 años cal. AP hubo una tendencia a aumentar
la HST hasta el presente. Sin embargo, debemos ser cautos al interpretar las
señales de humificación del acrotelmo, ya que la turba no ha tenido tiempo
suficiente para descomponerse en relación con el clima prevaleciente. Dicho
esto, el nivel freático se encuentra muy elevado, cercano a la superficie de la
turbera PAC.

n
ió
ic
gn
ón
ri
po
ci
ca
a
id
if i
a
rd
m
rb
Pé
Hu
Tu
0
10 0
20
30 100
40
50 200
60 300
70
Años calibrado antes del presente
80 400
90
100 500
Prufundidad (cm)
110 600
120
130 700
140 800
150 900
1000
160
1100
170
1200
180 1300
1400
190
1500
200
1600
20 40 60 80 100 20 40 60 80
% %
seco húmedo
Fig. 6. Pérdida por ignición (LOI550) y humificación de la turbera Pedro Aguirre Cerda. El eje-Y
de edad se basa en el modelo de profundidad de edad que se muestra en la Fig. 5. Las barras
grises indican capas minerales.
CONCLUSIÓN
Con nuestra reconstrucción paleoambiental a pequeña escala proporcionada
a través de este estudio, hemos podido demostrar el potencial que tienen las
turberas de la región de Aysén para registrar el ambiente cambiante. Cuando
se combina con la arqueología, esta información también proporciona una
ventana al mundo que encontraron los primeros cazadores-recolectores que

colonizaron la región y los recursos que estaban disponibles para ellos. A partir
de la reconstrucción de la vegetación, utilizando testigos de turba, podremos
inferir los cambios climáticos pasados y comprender cuándo y qué tan rápido
ocurrieron dichos cambios. Esta evidencia nos permite identificar eventos
climáticos extremos, como la aridez durante el Holoceno temprano, y así
obtener información valiosa sobre cómo los ecosistemas pueden ser sensibles
o resistentes a tales eventos. Por lo tanto, la pérdida de turberas no solamente
tiene consecuencias trágicas para los ecosistemas y el almacenamiento de
carbono, sino que también representa una pérdida de nuestra historia ambiental
y cultural.
AGRADECIMIENTOS
Robert McCulloch es apoyado por el Programa Regional R17A10002 ANID, Chile.
El estudio paleoambiental de la turbera Pedro Aguirre Cerda fue respaldado por
FIC-R. Agradecemos a Sebastián Alfaro y Mary McCulloch por su ayuda con el
muestreo de turba. Claudia Mansilla proporcionó la Fig. 3.

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CAPÍTULO 3
DINÁMICA DEL CARBONO EN TURBERAS DE LA
PATAGONIA CHILENA
Jorge Hoyos-Santillan1,2,3 & Claudia A. Mansilla2,4
1
School of Biosciences, The University of Nottingham, UK
2
Network for Extreme Environments Research (NEXER), UMAG, Chile
3
Environmental Biogeochemistry in Extreme Ecosystems Laboratory, UMAG, Chile
4
Centro de Investigación GAIA Antártica, UMAG, Chile
E-mail: jorge.hoyos@umag.cl
RESUMEN
Debido a su capacidad para secuestrar carbono de la atmósfera, las turberas
representan uno de los ecosistemas más importantes para mitigar el cambio
climático. Las turberas de la Patagonia tienen una extensión superior a los 4,5
millones de hectáreas y contienen 1% del carbono almacenado en las turberas
del planeta. Por esta razón, con la finalidad de reducir sus emisiones de carbono,
Chile incluyó estos ecosistemas dentro de sus Contribuciones Determinadas
a Nivel Nacional ante las Naciones Unidas. Sin embargo, existe información
limitada sobre la dinámica del carbono en estos ecosistemas, lo que dificulta
definir la capacidad de las turberas de la Patagonia para acumular carbono en
el corto, mediano y largo plazo. Es importante tener en cuenta que, tanto la
extracción de turba con fines comerciales, como el incremento de la temperatura
y la disminución de precipitación en algunas regiones de la Patagonia, podrían
transformar estos ecosistemas de sumideros a fuentes emisoras netas de
carbono hacia la atmósfera. Uno de los aspectos centrales que se deben conocer
con certeza es la tasa de acumulación de turba y carbono. Estos parámetros
permiten estimar el balance de carbono y hacen posible proyectar medidas
adecuadas de manejo, conservación y restauración de turberas prístinas e
impactadas. Con base en la información bibliográfica disponible, se estimó que,
en promedio, las turberas de la Patagonia acumulan turba, en el largo plazo, a
una tasa de 0,43 ± 0,02 mm a−1, equivalente a una tasa promedio de acumulación
de carbono de 12,25 ± 0,55 g C m−2 a−1. Durante los próximos treinta años, las
turberas ubicadas en las regiones de Aysén y Magallanes podrían contribuir a la
captura de 13 millones de toneladas de carbono, siempre y cuando se detenga
su explotación comercial y las condiciones climáticas lo permitan. Existe una
alta probabilidad de que, en las próximas décadas, las turberas adquirirán mayor
relevancia dentro de los mecanismos para alcanzar la neutralidad en carbono
Capítulo 3: Dinámica del carbono en turberas de la Patagonia Chilena [65]

en 2050. De manera conjunta, los bosques nativos y turberas del país permitirán
proyectar una ruta hacia la neutralidad en carbono que sea resiliente a diferentes
crisis globales, incluyendo el cambio climático.
Palabras clave: carbono neutralidad, gases de efecto invernadero, metano, tasa

de acumulación, descomposición, Mire.
INTRODUCCIÓN
A escala global, las turberas representan el reservorio de carbono de mayor
magnitud en la biósfera (Yu, 2011), conteniendo ≈ 644 giga toneladas de
carbono (Gt C; 1 × 109 toneladas de carbono) en un área de 399 millones de
hectáreas (Leifeld & Menichetti, 2018; Page et al. 2011). Esto equivale a 21 %
del carbono orgánico total del suelo en el planeta (Leifeld & Menichetti, 2018;
Scharlemann et al. 2014). Cabe mencionar que, tanto las estimaciones del área
global, como las estimaciones de contenido de carbono en turberas, mantienen
un nivel alto de incertidumbre. Esto se debe a lo complicado y demandante de la
logística necesaria para llevar a cabo las estimaciones de reservorios de carbono
en turberas (Lawson et al. 2015); así como, a la tasa acelerada de degradación
de estos ecosistemas a nivel mundial. La incertidumbre en la estimación del
área y los depósitos de carbono en turberas representa uno de los retos más
importantes para la inclusión de estos ecosistemas dentro de las acciones
climáticas que se pueden emplear para dar cumplimiento al Acuerdo de París
para mitigar emisiones de gases de efecto invernadero. En este acuerdo, se
dispuso que los países firmantes presentarían sus Contribuciones Determinadas
a Nivel Nacional (NDC por sus siglas en inglés) para la reducción de emisiones de
gases de efecto invernadero, y las actualizarían de manera progresiva. Por esta
razón, como parte de la actualización 2020 de las NDC, Chile optó disminuir la
incertidumbre que existe actualmente sobre la cobertura espacial y contenido
de carbono en las turberas del país, a través del desarrollo de un inventario
nacional, que deberá concluirse en 2025 (Contribución de Integración – UTCUTS
N°7; I7) (Gobierno de Chile, 2020). Adicionalmente, Chile se comprometió a
“desarrollar métricas estandarizadas para la evaluación de la capacidad de
adaptación o mitigación al cambio climático de humedales, especialmente
turberas, implementando acciones para potenciar estos co-beneficios, en
cinco sitios pilotos en áreas protegidas públicas o privadas el país” para el 2030
(Contribución de Integración – UTCUTS N°8; I8) (Gobierno de Chile, 2020). Para
cumplir con el segundo compromiso, Chile deberá desarrollar investigación que

permita describir de manera cuantitativa la dinámica del carbono en las turberas
del país. Dicha investigación deberá tomar en cuenta la heterogeneidad de estos
ecosistemas, además de considerar los diferentes factores que influyen sobre
la dinámica del carbono en el contexto del cambio climático global en el corto,
mediano y largo plazo. Esto permitirá, eventualmente, incluir en las NDC metas
cuantitativas de protección, conservación y restauración de turberas como
mecanismo de captura y disminución de emisiones de carbono a nivel nacional.
Se estima que las turberas de la Patagonia, incluyendo los ecosistemas de Chile

y Argentina, abarcan un área cercana a las 4,5 millones de hectáreas (Yu et al.
2010), y representan un reservorio potencial de ≈ 7 Gt C. En Chile, los humedales
cubren al menos 3,5 millones de hectáreas, equivalentes al 4,5 % del territorio
nacional (CONAF, 2017). La mayor parte de los humedales del país se encuentran
en las regiones de Magallanes y Aysén, ocupando 3,2 y 0,1 millones de hectáreas,
respectivamente (CONAF, 2017). Por lo tanto, 95 % de los humedales del país
se encuentran localizados en estas dos regiones. En el caso específico de las
turberas, estos ecosistemas cubren una extensión de entre 2,3 y 3,1 millones
de hectáreas en la región de Magallanes (CONAF & CONAMA, 2006; Ruiz &
Doberti, 2005), y contienen entre 3,6 y 4,8 Gt C (Hoyos-Santillan et al. 2019b).
Independientemente de la incertidumbre en la información actual, el contenido

de carbono en las turberas de la Patagonia Chilena las convierte en un ecosistema
de gran importancia en el contexto de los inventarios globales de carbono.
Este capítulo presenta una descripción general de los factores principales

que regulan la dinámica del carbono en turberas de la Patagonia. Además, se
describen los componentes que integran el balance de carbono en las turberas,
mismo que define la capacidad que tienen estos ecosistemas de comportarse
como sumideros de carbono. La primera sección del capítulo incluye una
introducción general a la dinámica del carbono; la segunda sección abarca el
balance de carbono en las turberas; la tercera sección aborda los procesos de
acumulación de carbono en el corto y largo plazo; y la cuarta sección estima las
contribuciones potenciales de las turberas Patagónicas al secuestro de carbono
y el cumplimiento de la neutralidad en carbono para el 2050.
DINÁMICA DEL CARBONO EN TURBERAS

La biogeoquímica es el campo interdisciplinario de la ciencia, estrechamente
ligado a la bioquímica, encargado de estudiar los mecanismos mediante los
cuales interactúan los diferentes elementos químicos a través de los sistemas
vivos (e.g. animales, plantas, microorganismos) y sus ambientes físicos (Haldar,
2013; Holland & Turekian, 2014). Esto incluye el estudio de aquellos factores que
ejercen influencia directa o indirecta sobre los ciclos de elementos químicos
claves para la vida en el planeta, como: carbono, nitrógeno y fósforo. En el
caso del ciclo del carbono, la biogeoquímica estudia las rutas metabólicas
de los organismos encargados de la producción y descomposición de materia
orgánica. Adicionalmente, la biogeoquímica estudia los fluxes, reservorios y
transformaciones del carbono en ecosistemas acuáticos y terrestres; así como,
en la atmósfera. De manera conjunta, estos procesos constituyen la dinámica
del carbono (Fig. 1).
Las turberas representan un tipo de humedal que, en términos de carbono,

mantienen un comportamiento dual, emitiendo y capturando carbono, de
manera simultánea, hacia la atmósfera (Joosten & Clarke, 2002). Es importante
tener presente que, todas las turberas son humedales, pero no todos los
humedales son turberas. Las turberas acumulan carbono a través de la
acumulación de materia orgánica parcialmente descompuesta (e.g. hojas, ramas,
frutos, raíces), cuya composición contiene carbono como parte de su estructura
molecular (e.g. lignina, carbohidratos, ácidos grasos). En las turberas se acumula

materia orgánica debido a que, en el largo plazo, la tasa de producción asociada
a la fotosíntesis supera a la tasa de descomposición (i.e. respiración aerobia y
anaerobia). Este desbalance, que se inclina hacia la acumulación de materia
orgánica, está asociado a factores que incluyen: i) la composición molecular
de la materia orgánica en distintas especies vegetales (Hoyos-Santillan et
al. 2015), ii) la estructura de consorcios microbianos específicos (Austin et
al. 2014), iii) la temperatura (Girkin et al. 2020), y iv) la saturación de agua en
el medio (i.e. condiciones de inundación prolongada) (Hoyos-Santillan et al.
2019a). De los factores previamente mencionados, el que limita los procesos
de descomposición de materia orgánica de manera más importante, es la
condición de saturación de agua en el ecosistema (Joosten & Clarke, 2002). Bajo
condiciones de inundación prolongada, el agua forma una barrera física que limita
la transferencia de oxígeno desde la atmósfera hasta el suelo, ocasionando que
la descomposición de materia orgánica ocurra en condiciones anóxicas, cuyas
tasas son sustancialmente más lentas que la descomposición en condiciones
óxicas (Clymo, 1996). Consecuentemente, las turberas han acumulado materia
orgánica durante miles de años (Clymo et al. 1998). Esta materia orgánica
continúa degradándose lentamente, pero bajo ciertas condiciones ambientales,
la tasa de descomposición puede llegar a superar a la tasa de acumulación (e.g.
sequías prolongadas, drenado para agricultura), transformando a las turberas de
sumideros a emisores netos de carbono hacia la atmósfera (Leifeld et al. 2019).
ESTRUCTURA DE LAS TURBERAS Y LA DINÁMICA DEL

CARBONO
Con la finalidad de comprender la dinámica del carbono en turberas, resulta
conveniente distinguir dos zonas principales en el perfil estratigráfico de la
turba, constituyendo un sistema diplotélmico (i.e. con dos estratos) (Clymo
et al. 1998; Ivanov, 1981) (Fig. 1). La terminología para hacer referencia a esta
estructura estratigráfica se deriva del griego y fue propuesta por Ingram (1978).
Primeramente, se distingue el estrato superficial denominado acrotelm o
acrotelmo (άκρος = arriba, zona superior; τέλμα = pantano, turbera) (Ingram,
1978), al que también se suele hacer referencia como estrato “activo-vivo”
debido a una traducción inadecuada del trabajo de Romanov (1968). En este
estrato superficial el nivel freático fluctúa a lo largo del tiempo y es aquí donde
ocurre el 90 % de la descomposición de la materia orgánica que eventualmente
constituirá la turba (Mckenzie et al. 2013). En segundo término, el catotelm o
catotelmo (κάτω = abajo, zona inferior), denominado de manera equivocada
estrato “inactivo-inerte” (Rieley & Page, 2005), permanece permanentemente

saturado en agua, y la descomposición de materia orgánica ocurre de manera
lenta en comparación con las tasas de descomposición en el acrotelm. Debido
a las propiedades físico-químicas y biológicas de cada uno de estos estratos
(Tabla 1), los procesos asociados a la dinámica del carbono que ocurren en cada
estrato son substancialmente distintos. Todos los factores que afectan directa o
indirectamente las propiedades del acrotelm y catotelm; así como, la relación de
interdependencia que existe entre ambos estratos, definen el que una turbera
se comporte como una fuente emisora o sumidero neto de carbono. Desde
una perspectiva global, dependiendo de cómo se comporte la mayor parte de
las turberas del planeta durante periodos prolongados de tiempo (i.e. fuente
emisora o sumideros de carbono), estos ecosistemas contribuyen al aumento o
disminución de la temperatura de la Tierra (Leifeld & Menichetti, 2018; Tian et
al. 2016; Yu et al. 2013).
Fig. 1. Estructura y dinámica del carbono en turberas

Tabla 1. Características del acrotelm o acrotelmo y el catotelm o catotelmo.
Acrotelm o acrotelmo Catotelm o catotelmo
Se extiende hasta la profundidad máxima Comprende la zona que permanece
alcanzada por el manto freático durante permanentemente inundada. Contiene
la temporada de menor precipitación la mayor parte del carbono acumulado
pluvial (Clymo et al. 1998); suele tener en las turberas.
una profundidad menor a 1 m (Baird &
Wilby, 1999).
Tiene una conductividad hidráulica alta Tiene una conductividad hidráulica baja
(Baird et al. 2017). que disminuye de manera paralela al
aumento de profundidad.
El nivel del manto freático fluctúa de El nivel freático mantiene saturada
manera regular y en algunos casos es esta sección de la turba, estableciendo
consistente con patrones estacionales condiciones anóxicas. En algunos
de precipitación. casos, la rizosfera puede modificar las
condiciones anóxicas (e.g. difusión de
oxígeno hacia la matriz de suelo) (Hoyos-
Santillan et al. 2016a).
Las condiciones óxicas y anóxicas se Las condiciones anóxicas mantienen
intercalan en función del nivel del manto niveles de descomposición de materia
freático. Esto da lugar a procesos de orgánica limitados. Esto promueve
descomposición acelerada de materia la acumulación de materia orgánica
orgánica durante los períodos óxicos. parcialmente descompuesta (turba).
Soporta una matriz de material vegetal Se constituye principalmente de una
vivo que aporta gran parte de la materia matriz de material orgánico recalcitrante
orgánica que se acumulará como turba. derivado de diferentes orígenes
La vegetación puede liberar sustratos a botánicos. El origen del material que
través de su sistema radicular (Girkin et conforma cada estrato se puede inferir
al. 2018); así como, conducir gases desde a través del análisis de macrofósiles
la matriz de suelo hacia la atmósfera y (Phillips et al. 1997), polen y composición
viceversa (Pangala et al. 2013). molecular (Carr et al. 2010).
Contiene consorcios microbianos Contiene consorcios microbianos
aerobios y facultativos que pueden estar facultativos o anaerobios que están
asociados al proceso de descomposición asociados a la descomposición de
de materia orgánica. materia orgánica en condiciones
anóxicas. Dentro de estos procesos se
encuentra la producción de metano
(Winfrey & Zeikus, 1979).

BALANCE DE CARBONO EN TURBERAS
La característica excepcional de las turberas de acumular cantidades
importantes de carbono está asociada a un desbalance entre las tasas de
producción y descomposición de la materia orgánica vegetal (Joosten & Clarke,
2002). Este fenómeno se puede ilustrar, de manera sucinta, a través del balance
de masa simplificado:
Acumulación Producción Descomposición

materia orgánica materia orgánica materia orgánica
Donde la Acumulación de materia orgánica parcialmente descompuesta

representa la turba; la Producción corresponde a la productividad primaria; y la
Descomposición representa los procesos de degradación de materia orgánica
a través de rutas aerobias y anaerobias. El estudio de la dinámica del carbono
permite cuantificar la transferencia de carbono entre los distintos componentes
del balance. Un entendimiento profundo de cada componente del balance y sus
interacciones es esencial para estimar de manera adecuada la capacidad que
tendrán las turberas de la Patagonia para mitigar o exacerbar el cambio climático.
En esta sección, se describen los componentes Producción y Descomposición
del balance.
PRODUCCIÓN DE MATERIA ORGÁNICA

La producción de biomasa vegetal en turberas se deriva de la actividad
fotosintética de los organismos autótrofos (i.e. productividad primaria neta)
(Dyukarev et al. 2019). Estos organismos fijan CO2 atmosférico como sustrato para
llevar a cabo sus funciones metabólicas, incluyendo la síntesis de compuestos
estructurales (Chapin et al. 2011). En las turberas, sólo una fracción de la materia
orgánica que se fija a través de fotosíntesis se incorpora al ecosistema como
turba en el largo plazo. La magnitud de la fracción de materia orgánica; así como,
el tipo de materia orgánica que constituye la turba varía dependiendo de cada
ecosistema. En ecosistemas tropicales, la turba está constituida principalmente
de biomasa de plantas vasculares (e.g. palmeras, mangle, árboles) (Hoyos-
Santillan et al. 2015). En el caso de ecosistemas templados y aquellos localizados
en altas latitudes (subantárticos, sub-boreales y boreales), donde se localizan
más del 80 % de las turberas del planeta (Leifeld & Menichetti, 2018), las
plantas no vasculares como los musgos (e.g. Sphagnum), contribuyen en mayor

proporción a la acumulación de carbono (Wieder & Vitt, 2006). Se estima que,
de la totalidad de carbono acumulado en las turberas del planeta, la mayoría
está constituida por Sphagnum (Clymo & Hayward, 1982). Sphagnum es un
componente relevante de los ecosistemas de turberas de la Patagonia (Pisano,
1977). La productividad de Sphagnum es regulada por diferentes factores
como: humedad, radiación solar, nivel freático, temperatura, disponibilidad
de nutrientes (nitrógeno, fósforo y potasio), salinidad y pH (Gunnarsson, 2005;
León et al. 2019). Asimismo, se ha observado que la productividad de Sphagnum
disminuye conforme aumenta la latitud y disminuye la temperatura (Moore,
1989; Wieder & Lang, 1983). Sin embargo, debido a que los depósitos de turba
más importantes del planeta se encuentran en altas latitudes, es probable que
la recalcitrancia (i.e., resistencia a la descomposición) de diferentes especies de
Sphagnum tenga mayor influencia sobre la acumulación de carbono en el largo
plazo, que el efecto que tiene la productividad primaria (Gunnarsson, 2005).
Sphagnum no es el único género capaz de producir turba en las turberas ubicadas
en regiones templadas, subantárticas, sub-boreales y boreales; también existen
plantas vasculares que contribuyen de manera significativa a la formación de
turba (e.g. herbáceas, arbustos, subarbustos) y constituyen parte integral de la
heterogeneidad espacial de estos ecosistemas.
En la Patagonia, existe información limitada con respecto a la productividad

primaria neta de la vegetación asociada a la producción de turba. En Tierra
de Fuego, se estima que la productividad primaria promedio de Sphagnum
magellanicum asciende a 100 g C m−2 a−1 (Robson et al. 2003), que se sitúa
cerca del promedio global de productividad primaria de Sphagnum de
130 g C m−2 a−1 (rango: 4 - 725 g C m−2 a−1) (Gunnarsson, 2005). Estos valores
resultan considerablemente bajos en comparación con los reportados para
la productividad primaria promedio en turberas tropicales (1.050 g C m−2 a−1)
(Sjögersten et al. 2014).
Es importante tener presente que, debido a que la producción de biomasa es un

componente fundamental en el balance de carbono de las turberas, cualquier
perturbación natural o humana que disminuya o detenga la incorporación de
materia orgánica nueva al sistema, inclinará el balance hacia la descomposición
de turba. Tal es el caso de aquellas turberas en que se remueve la vegetación de
la superficie del acrotelm (e.g. extracción de Sphagnum) (Zając et al. 2018). Por
lo tanto, afectaciones directas a las comunidades vegetales que habitan estos
ecosistemas podrían desencadenar la pérdida acelerada de los depósitos de
turba y el carbono que esta contiene.

DESCOMPOSICIÓN DE MATERIA ORGÁNICA
Dentro del balance de carbono en las turberas, la descomposición define la
cantidad de biomasa que se transformará en turba en el largo plazo. Así mismo,
los procesos de descomposición de materia orgánica influyen directamente en
la estructura de la turba, creando gradientes verticales de porosidad que se
traducen en variaciones estratigráficas de la conductividad hidráulica (Baird
et al. 2017; Couwenberg & Joosten, 1999) (Fig. 1). Al igual que la productividad
primaria, las tasas de descomposición son reguladas por diversos factores,
como: temperatura, pH, salinidad, disponibilidad de nutrientes (nitrógeno,
fósforo). Sin embargo, hay dos factores que son determinantes para las tasas de
descomposición: i) disponibilidad de oxígeno, y ii) recalcitrancia de la materia
orgánica. La disponibilidad de oxígeno está estrechamente ligada al nivel freático
pues, bajo condiciones de inundación continua, la transferencia de oxígeno
desde la atmósfera hacia la materia orgánica se ve impedida y se favorece la
descomposición anaerobia de la materia orgánica. De manera contrastante, si
el nivel freático disminuye, la materia orgánica que no está saturada en agua se
descompone de manera aerobia. En las turberas, estos procesos se alternan en
diferentes escalas temporales, creando patrones discontinuos de descomposición
(nivel freático bajo) y acumulación (nivel freático alto) de turba (Couwenberg &
Joosten, 1999). La descomposición de materia orgánica bajo condiciones óxicas
en turberas es sumamente relevante en términos cuantitativos. En el caso de
Sphagnum, se estima que, del total de la biomasa incorporada a través de la
vía fotosintética, entre el 30 y 80 % se descompone en condiciones óxicas en
el acrotelm, por lo que pequeñas variaciones en la productividad primaria y
las tasas de descomposición ejercen impactos significativos en el balance de
carbono de las turberas (Gunnarsson, 2005). Con respecto a la recalcitrancia de
la materia orgánica, ésta varía entre los diferentes tejidos de las plantas (hojas,
tallos, raíces) (Hoyos-Santillan et al. 2015) y, como en el caso de Sphagnum,
entre especies del mismo género (Belyea, 1996; Limpens & Berendse, 2003).
La diferencia en la recalcitrancia de la materia orgánica de diferentes especies
influye de manera tan importante sobre las tasas de descomposición que, se ha
propuesto como la causa de que sólo 50 de las más de 400 especies de Sphagnum
que existen produzcan turba (Gunnarsson, 2005). Además, se ha observado que
la composición molecular de los tejidos de las plantas capaces de formar turba
participa en la regulación de los flujos de nutrientes a nivel ecosistémico. Por
ejemplo, a través de mecanismos como el Home Field Advantage, en que la
materia orgánica de un tipo específico de vegetación se degrada más rápido en

el ecosistema en que fue producida, favoreciendo la competitividad de algunas
especies vegetales (Austin et al. 2014; Hoyos-Santillan et al. 2018).
La descomposición de materia orgánica en turberas, tanto en condiciones óxicas

como anóxicas, conduce a la producción de gases y a la liberación de material
disuelto o particulado que es exportado hacia los causes de agua. Considerando
el balance de carbono y la contribución al calentamiento global, los gases de
efecto invernadero más importantes que se producen en las turberas son: i) el
dióxido de carbono (CO2), y ii) el metano (CH4). El carbono que se exporta desde
las turberas hacia los causes de agua (i.e. carbono fluvial) puede estar en forma de
carbono orgánico disuelto, carbono orgánico particulado y/o carbono inorgánico
disuelto (Brown et al. 2019). En conjunto, las emisiones gaseosas y la exportación
de carbono fluvial, representan procesos antagónicos a la producción de materia
orgánica dentro del balance de carbono en las turberas.
EMISIONES DE CO2
Existen dos vías principales de producción de CO2 en turberas: la respiración
de las plantas y la descomposición de materia orgánica en condiciones óxicas
y anóxicas (Fig. 1). Este gas es el compuesto principal mediante el cual se
vuelve a liberar hacia la atmósfera el carbono que se había acumulado como
turba durante miles años (Hoyos-Santillan et al. 2019a). El intercambio neto
de carbono entre la atmósfera y las turberas resulta de la diferencia entre la
productividad primaria bruta de la vegetación (GPP, por sus siglas en inglés), y
las tasas de respiración de la vegetación y la turba (Respiración del Ecosistema;
Reco, por su nomenclatura en inglés). Para realizar el balance total de carbono es
importante considerar también la producción de CH4 en la turba. La diferencia
entre la cantidad de CO2 que se fija mediante GPP y las emisiones de CO2
derivadas de la Reco se denomina Intercambio Neto del Ecosistema (NEE, por sus
siglas en inglés) (Bubier et al. 2003; Dyukarev et al. 2019). De manera integral, el
NEE y las emisiones de CH4 permiten evaluar cuantitativamente la capacidad de
una turbera como sumidero de carbono.
Durante miles de años, las turberas han participado de manera directa en la

regulación de las concentraciones de CO2 y CH4 en la atmósfera (Frolking et
al. 2006; Tian et al. 2016). Actualmente, las turberas que no han sido alteradas
por actividades humanas, representan un sumidero de aproximadamente 0,1
Gt C a−1 (Frolking et al. 2011). Mientras que existe una cantidad substancial de
información referente a emisiones de CO2 en turberas del hemisferio norte;

así como, de turberas localizadas en regiones tropicales (Sjögersten et al.
2014), la información correspondiente a turberas de la Patagonia es limitada.
Investigación reciente, que ha evaluado el NEE, sugiere que algunas turberas de
la Patagonia funcionan como sumideros de carbono y por lo tanto mantienen
flujos netos negativos de CO2 hacia la atmósfera. En las turberas dominadas
por Sphagnum magellanicum (− 27 ± 28 g C m−2 a−1) se observó un NEE cuatro
veces menor al NEE de las dominadas por Astelia pumila y Donatia fascicularis
(− 122 ± 76 g C m−2 a−1) (Holl et al. 2019). Esto indica que, diferentes comunidades
vegetales presentan capacidades distintas de captura de carbono. Así mismo, se
observó que la captura neta de CO2 en turberas puede disminuir hasta 3 veces
bajo condiciones ambientales de alta temperatura y sequía (Holl et al. 2019), lo
que acentúa la importancia de evaluar el impacto del cambio climático en estos
ecosistemas.
EMISIONES DE CH4
Los humedales, incluyendo las turberas, representan la fuente natural de
emisiones de CH4 más importante a nivel mundial (Tian et al. 2016), liberando
cerca de 0,03 Gt de CH4 anualmente (Frolking et al. 2011). El CH4 es entre 25 y
72 veces más potente que el CO2 como gas de efecto invernadero, dependiendo
del horizonte de tiempo que se emplee para hacer la comparación (Reisinger et
al. 2010). La producción biológica de CH4 se denomina metanogénesis, mientras
que el consumo de CH4 se denomina metanotrofía. Los organismos metanógenos
son anaerobios estrictos, por lo que la presencia de oxígeno inhibe la producción
de CH4. En las turberas, el CH4 se produce, principalmente, mediante dos rutas
anaerobias (Conrad, 2005). Un mecanismo utiliza acetato como sustrato (ruta
acetoclástica; *CH3COOH → CO2 + *CH4), mientras que el otro utiliza hidrógeno
y CO2 (ruta hidrogenotrófica; CO2 + 4H2 → 2H2O + CH4). La dominancia de cada
una de estas rutas depende de la disponibilidad de sustratos y de equilibrios
termodinámicos (Schulz & Conrad, 1996). Tanto la producción de acetato como
de hidrógeno requieren de la disponibilidad de sustratos fácilmente degradables
(Hoyos-Santillan et al. 2016). Por esta razón, gran parte del CH4 que se produce
en las turberas se deriva de la descomposición de exudados liberados por las
raíces de la vegetación que habita estos ecosistemas; es decir, de materia
orgánica que se sintetizó recientemente a través de la actividad fotosintética
(Girkin et al. 2018; Hoyos-Santillan et al. 2016). Debido a la gran cantidad de
factores que ejercen influencia sobre los diferentes procesos metanogénicos y
metanotróficos, la cuantificación de las emisiones de CH4 requiere monitoreos
con amplia representatividad espacial y temporal. Por ejemplo, a nivel temporal,

es importante considerar que las emisiones de CH4 presentan variaciones
diurnas, estacionales, e incluso entre milenios.
Con respecto a la Patagonia, se han observado emisiones bajas de CH4 en

turberas dominadas por A. pumila (0,09 ± 0,16 mmol CH4 m−2 d−1), D. fascicularis
(0,66 ± 0,96 mmol CH4 m−2 d−1), y S. magellanicum (1,52 ± 1,10 mmol CH4 m−2 d−1)
(Münchberger et al. 2019). Las bajas emisiones se han atribuido a la liberación
de oxígeno hacia el catotelm por parte de algunas de las especies vegetales,
lo que inhibe la actividad de los organismos metanógenos. Este mecanismo de
mitigación de emisiones de CH4 ha sido observado en ecosistemas tropicales,
particularmente en comunidades vegetales capaces de desarrollar complejos
radiculares densos (e.g. palmera Raphia taedigera) (Hoyos-Santillan et al. 2016).
Incluso, para la Patagonia se ha reportado supresión completa de las emisiones
de CH4 debido a la liberación de oxígeno por parte de las estructuras vasculares
de A. pumila y D. fascicularis (Fritz et al. 2011). Sin embargo, la limitación en
la disponibilidad de información concerniente a las emisiones de carbono en
turberas de la Patagonia hace evidente la necesidad de desarrollar mayor
investigación en esta línea.
ACUMULACIÓN DE CARBONO
Las turberas que acumulan turba de manera activa se denominan “Mire”; en
el caso de aquellos ecosistemas en que habitan comunidades vegetales que
potencialmente pueden formar turba, pero no necesariamente lo hacen, se
les denomina “Suo” (Joosten & Clarke, 2002). Esta distinción es importante en
términos de dinámica del carbono, ya que no todas las turberas se encuentran
acumulando turba y por lo tanto carbono. Conocer la velocidad de acumulación
de carbono que han mantenido las turberas a lo largo de miles de años; así como,
la velocidad a la que acumulan carbono actualmente, permite definir el papel
que juegan estos ecosistemas en el ciclo global de carbono (i.e., sumideros o
fuentes emisoras netas). Además, a partir de las tasas de acumulación de turba
es posible evaluar la vulnerabilidad de una turbera ante el cambio climático.
ACUMULACIÓN DE CARBONO EN TURBERAS DE LA

PATAGONIA
Para estimar la tasa aparente de acumulación de carbono en el largo plazo
en una turbera (long-term (apparent) rate of carbon accumulation; LORCA), es
necesario contar con: i) un registro confiable de la antigüedad de la sección más

profunda (basal) de la turbera (años calibrados antes del presente, CE 1950); ii)
la densidad de la turba (gturba b.s. cm−3); y iii) el contenido de carbono en la turba
a través del perfil estratigráfico (gC gturba b.s.−1) (Korhola et al. 1995). Para fines
de cálculo, la fracción de carbono contenido en la turba se suele considerar
constante (0,5 gC gturba b.s.−1), aunque idealmente se deben llevar a cabo los análisis
correspondientes. Es importante tener en cuenta que, la LORCA no considera el
proceso de descomposición de materia orgánica que ocurre de manera continua
en el acrotelm. Para considerar dichos factores, es necesario estimar la tasa
“real” de acumulación de carbono en el largo plazo (actual long-term net rate
of carbon accumulation; ARCA), para la cual se requiere el empleo de modelos
teóricos de acumulación neta de materia orgánica en turberas (Korhola et al.
1995). Sin embargo, para estimar adecuadamente ARCA es necesario desarrollar
modelos específicos para cada región y tipo de turberas. La ARCA siempre es
menor que LORCA; en ecosistemas boreales, la ARCA, en promedio, es ≈ 40 %
menor que la LORCA (Korhola et al. 1995).
La información existente con respecto a tasas de acumulación de turba en la

Patagonia es relativamente limitada. Mientras que en el hemisferio norte se
cuenta con estudios que involucran el análisis de cientos de núcleos de turba (>
1.300 núcleos) (Korhola et al. 1995), en la región de la Patagonia las estimaciones
emplean la información derivada del análisis de menos de una centena de núcleos
obtenidos entre – 45° S y – 65° S (23 núcleos) (Loisel, 2012, 2015). A partir de
dicha información se estima que, las turberas de la Patagonia mantuvieron
una tasa promedio de acumulación de carbono durante el Holoceno de 17,1 ±
2,9 g C m−2 (Loisel, 2015). Sin embargo, en el contexto de establecimiento de
programas enfocados al manejo sostenible, conservación, y análisis del impacto
del cambio de uso de suelo y cambio climático en turberas, es importante tener
un conocimiento e interpretación adecuado de las tasas de acumulación de
turba. Específicamente, es relevante contar con información que considere las
tasas de acumulación de turba que condujeron a la estructuración de los perfiles
estratigráficos que existen hoy en día en la Patagonia.

ACTUALIZACIÓN DE LAS TASAS DE ACUMULACIÓN DE
CARBONO EN TURBERAS DE LA PATAGONIA
Información bibliográfica
Con la finalidad de actualizar las estimaciones de las tasas de acumulación de

carbono en la Patagonia, se analizó la información bibliográfica correspondiente
a 96 núcleos de turba distribuidos entre las latitudes 40° S y 55° S (Fig. 2).
Únicamente se incluyeron en el análisis aquellos núcleos en que se contase con
dataciones de 14C en la sección basal del perfil estratigráfico. Se descartaron
aquellos núcleos en que la información únicamente correspondiera a los
estratos superficiales, pues se interpretarían de manera inadecuada las tasas de
acumulación de turba, sobrestimando la acumulación potencial de turba en largo
plazo (Young et al. 2019). Resulta fundamental considerar este aspecto, debido
a que la sobreestimación de las tasas potenciales de acumulación de turba ha
tenido consecuencias negativas en el desarrollo y modificación de políticas
públicas relacionadas al manejo sostenible de turberas sujetas a explotación con
fines comerciales. El error más común que suele cometerse es considerar que, la
tasa reciente de acumulación del acrotelm es equivalente la tasa de acumulación
en el largo plazo. La equivocación radica en el hecho de asumir que la mayor
parte de la biomasa generada recientemente por la vegetación se incorporará
a la turba. Contrario a esta suposición, hasta el 80 % de la biomasa sintetizada
fotosintéticamente se degrada antes de incorporarse a la turba (Gunnarsson,
2005). Además, la tasa de acumulación de carbono en el acrotelm suele ser al
menos un orden de magnitud superior al LORCA (Young et al. 2019). Al asumir
que las tasas recientes de acumulación de turba son equivalentes a las tasas
de acumulación en el largo plazo, se sobrestima la capacidad de regeneración
de turba en ecosistemas sujetos a explotación. Consecuentemente, se suele
confundir la recuperación de la cobertura superficial de la vegetación con la
recuperación neta de materia orgánica. De esta forma se justifica, de manera
equivocada, la extracción continua tanto de la cobertura vegetal de las turberas
como de la turba, bajo la falsa impresión de que es posible explotar la turba
de manera la sostenible, ignorando el hecho de que la turba es un recurso no
renovable en el corto-mediano plazo (Evers et al. 2016).
A partir de los datos reportados en la literatura se construyó una base de datos

que incorporó: la profundidad, edad basal, latitud, longitud y altitud de cada
uno de los núcleos de turba. Empleando la profundidad y las edades basales
de los núcleos de turba, se estimó la tasa de acumulación de turba (mm a−1).

76º0’0”W 72º0’0”W 68º0’0”W 64º0’0”W Posteriormente, utilizando
las tasas de acumulación
de turba, considerando
42º0’0”S
42º0’0”S
una densidad turba de
0,056 g cm−3 y asumiendo
un contenido de carbono
en turba de 50 % (Turunen
et al. 2002; Loisel, 2012;),
46º0’0”S
46º0’0”S
se calculó una LORCA
actualizada para las
turberas de la Patagonia. Es
importante tener presente
que, la LORCA representa
50º0’0”S
50º0’0”S
una tasa aparente de
Nucleos de turba
Región de Aysén
acumulación de carbono
Glaciares en el largo plazo, que
comprende la tasa de
acumulación de la materia
orgánica que se conservó
54º0’0”S
54º0’0”S
tras ocurrir los procesos

de descomposición
de materia orgánica
acontecidos en el acrotelm.
76º0’0”W 72º0’0”W 68º0’0”W 64º0’0”W
Finalmente, se empleó la
Fig. 2. Ubicación geográfica de los núcleos de turba en
la Patagonia (n=96). LORCA, en combinación
con el área total de
turberas de la Patagonia y de las regiones de Aysén y Magallanes, para estimar la
cantidad total de carbono que podrían acumular anualmente estos ecosistemas.
Es importante mencionar que, las estimaciones de acumulación de carbono
son “potenciales”, y consideran que la tasa de acumulación de carbono en el
largo plazo se mantendrá durante las próximas décadas. Sin embargo, debido al
cambio climático es probable que las tasas de acumulación de carbono varíen
significativamente.
Para evaluar la diferencia de la LORCA en diferentes regiones de la Patagonia (<

45°S, Norte, Centro 45°S-50°S, Sur > 50°S) se empleó un Modelo Lineal Mixto
usando Residual Maximum Likelihood (REML), lo que permitió analizar la base de
datos desbalanceada. El nivel de significancia se estimó a partir de la prueba de
Wald usando una distribución F (P < 0,05).

LORCA ACTUALIZADA
En promedio, las turberas de la Patagonia comenzaron a acumular carbono hace
13.249 ± 430 años y tienen una profundidad de 5,6 ± 0,3 m (Fig. 3a,b). Se estima
que, la tasa promedio de acumulación de turba en la Patagonia es de 0,43 ± 0,02
mm a−1, equivalente a una LORCA promedio de 12,25 ± 0,55 g C m−2 a−1. No se
observaron variaciones significativas en las tasas de acumulación de carbono
en función de la latitud (F2,93 = 2,76; P > 0,05) (Fig. 3c). En perspectiva, la tasa
promedio de 12,25 ± 0,55 g C m−2 a−1 para la Patagonia es menor que la LORCA
promedio reportada para turberas boreales (19,90 ± 0,33 g C m−2 a−1; n = 1010)
(Korhola et al. 1995) y mucho menor que las reportadas para regiones tropicales
como Kalimantan (56 g C m-2 a-1) (Page et al. 2004).
LAS TURBERAS DE LA PATAGONIA Y LA NEUTRALIDAD

EN CARBONO
Con el objetivo de contribuir a mantener el incremento en la temperatura del
planeta por debajo de los 2 °C con respecto a la época pre-industrial (IPCC,
2018), en 2017 Chile ratificó el Acuerdo de París y se comprometió a alcanzar
la Neutralidad en Carbono para el año 2050 (Gobierno de Chile, 2020). La
Neutralidad en Carbono se refiere a que el país consiga mantener emisiones
netas de CO2 iguales a cero. Es decir, que las emisiones antropógenas de CO2 sean
equivalentes a las remociones antropógenas de CO2 en un período determinado
de tiempo (Matthews, 2018). Dentro del marco del Acuerdo de París, los
países firmantes deben presentar las Acciones Climáticas que ejecutaran para
alcanzar las Neutralidad en Carbono. El mecanismo por medio del cual los países
presentan sus compromisos de mitigación de emisiones, es a través de sus NDC.
En 2019 el Panel Intergubernamental del Cambio Climático (IPCC por sus siglas
en inglés) definió que, la conservación y restauración de turberas representaba
una alternativa de impacto inmediato para mitigar las emisiones de carbono
hacia la atmósfera (IPCC, 2019). En la misma línea, desde hace unos años se ha
promovido a las turberas como parte de las Soluciones Climáticas Naturales o
Soluciones Basadas en la Naturaleza (Natural Climate Solutions o Nature Based
Solutions). Estos mecanismos buscan, a través de la conservación, restauración
y el manejo adecuado del suelo, incrementar la capacidad de almacenamiento
de carbono; así como, la disminución de las emisiones de gases de efecto
invernadero en diferentes ecosistemas (bosques, turberas, pastizales) (Griscom

et al. 2017). Finalmente, en abril del 2020, Chile incluyó a las turberas dentro de
sus NDC, y se comprometió a: i) desarrollar un inventario nacional de turberas,
y ii) evaluar la contribución de estos ecosistemas a la mitigación del cambio
climático (Gobierno de Chile, 2020). Para lograr esto, Chile deberá desarrollar
una cantidad importante de investigación en los próximos años, enfocada en
el estudio de la dinámica del carbono de las turberas de la Patagonia. Será
particularmente prioritario, desarrollar un balance global de carbono en las
turberas del Patagonia, mismo que establezca con menor incertidumbre si
estos ecosistemas se comportan como sumideros o fuentes emisoras netas de
carbono hacia la atmósfera.
Independientemente del trabajo de investigación que se deberá realizar en

los próximos años, actualmente es posible hacer estimaciones generales sobre
la capacidad de las turberas de la Patagonia para capturar CO2 en el largo
plazo. Considerando el área total de turberas en la Patagonia (4,5 millones de
hectáreas en Chile y Argentina), y la tasa aparente de acumulación de carbono
en el largo plazo actualizada (12,25 ± 0,55 g C m−2 a−1), se estima que estos
ecosistemas podrían acumular 550 mil toneladas de carbono anualmente.
Por su parte, considerando el área total de turberas de las regiones de Aysén
y Magallanes (≈ 3,3 millones de hectáreas) (CONAF, 2017; CONAF & CONAMA,
2006), es posible estimar que, las turberas localizadas en estas regiones podrían
contribuir anualmente a la acumulación de 430.000 toneladas de carbono (≈ 13
millones de toneladas de carbono entre 2020 y 2050). Esta cantidad podría
parecer pequeña en comparación con los 95 millones de toneladas de CO2eq
que se proyecta emitirá Chile en 2030 (Gobierno de Chile, 2020). Sin embargo,
el hecho de que las turberas funcionen como sumideros y no como fuentes
emisoras de carbono, garantiza la conservación del importante reservorio de
carbono que representan, mismo que es 4,7 veces superior al de la biomasa
aérea de todos los bosques de Chile (Hoyos-Santillan et al. 2019b). El caso
diametralmente opuesto sería que, debido a intervención humana o al cambio
climático, las turberas de la Patagonia se comportasen como fuentes emisoras
de CO2 a la atmósfera. Por ejemplo, la extracción de la cubierta vegetal de las
turberas o de turba podría ejercer impactos negativos cuasi-permanentes
en estos ecosistemas, liberando cantidades importantes de carbono. En ese
escenario, se dificultaría de manera significativa el que Chile pudiese alcanzar
la Neutralidad en Carbono. A partir las estimaciones de acumulación de turba
en el largo plazo incluidas en este capítulo, la regeneración de una capa de 20
cm de espesor de turba podría tomar 400 años en la región de Aysén, y 500 años
en la región de Magallanes. Aunque esta estimación es meramente ilustrativa y,

18 como se comentó previamente, asume
A
16 que se mantiene constante la tasa de
acumulación de turba los pasados 18
14
mil años, hace evidente la necesidad
Profundidad (m)
12 de evaluar cuantitativamente el
10 impacto real de la extracción de
8 turba sobre la dinámica del carbono
6 en la Patagonia. Esto adquiere aún
mayor relevancia debido a que las
4
proyecciones actuales de cambio
2 climático sugieren que habrá
B variaciones contrastantes de las
tasas de precipitación entre la región
25.000 norte y sur de la Patagonia (Garreaud
et al. 2013), lo que se traducirá en
Edad (Cal años BP)
20.000
afectaciones diferenciadas en las tasas
15.000 de acumulación-descomposición de
turba.
10.000
CONCLUSIONES
5.000
••Existe incertidumbre con respecto a
0
la extensión y contenido de carbono
en las turberas de la Patagonia.
C Las estimaciones actuales indican
25 que cubren más de 4,5 millones de
hectáreas y contienen cerca de 7 Gt
LORCA (g C m-2 año-1)
20 de carbono.
15 ••Es necesario desarrollar investigación

enfocada al estudio de la dinámica del
10 carbono en turberas de la Patagonia.
Esto permitirá proyectar la estabilidad
5 de los reservorios de carbono de las
turberas bajo la influencia de los
escenarios anticipados de cambio
Norte Central Sur climático global.
Patagonia
••Las turberas de la Patagonia son
Fig. 3. Turberas de la Patagonia:
A) profundidad, B) edad y C) LORCA ecosistemas frágiles, y cualquier

alteración que afecte su capacidad de acumular materia orgánica afectará
dramáticamente el balance de carbono en el sistema. Por ejemplo, alteraciones
humanas o naturales que interrumpan la producción de biomasa o que aceleren
los procesos de descomposición de materia orgánica, podrían transformar a las
turberas de la Patagonia de sumideros a emisores netos de carbono en el corto-
mediano plazo.
••Basados en el análisis de la bibliografía disponible, se estimó una tasa de

acumulación de turba de 0,43 ± 0,02 mm a−1 (n = 96), que se traduce en una
LORCA promedio de 12,25 ± 0,55 g C m−2 a−1 para las turberas de la Patagonia.
••Las turberas de la Región de Aysén y Magallanes podrían contribuir

potencialmente a la acumulación de ≈ 430.000 toneladas de carbono
anualmente, sólo si las condiciones climáticas lo permiten y se detienen los
procesos de degradación asociados a actividades comerciales.
AGRADECIMIENTOS
JHS agradece financiamiento ANID/FONDECYT 11200024 y CAM desea agradecer
el financiamiento otorgado por el Proyecto PAI/SIA 77180002, ANID, Chile.
on Decomposition Rates in a Patterned

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Capítulo 4: La conexión entre hidrología y calidad de aguas: Un factor clave en la [89]

conservación de las turberas en la región de Aysén
CAPÍTULO 4
LA CONEXIÓN ENTRE HIDROLOGÍA Y CALIDAD DE
AGUAS: UN FACTOR CLAVE EN LA CONSERVACIÓN DE
LAS TURBERAS EN LA REGIÓN DE AYSÉN
Brian Reid & Rodrigo Torres
Centro CIEP, Coyhaique, Chile.
E-mail: brian.reid@ciep.cl
RESUMEN
Este capítulo presenta una
evaluación del estado de la
química del agua superficial y
subterránea de las turberas de
Sphagnum en la región de Aysén,
junto con un análisis espacial
y estacional de la turbera
Pedro Aguirre Cerda (PAC). Se
observaron fuertes patrones
estacionales de oxígeno disuelto, pH e iones principales en aguas subterráneas
en el sitio PAC, esta variación como indicador de cambios en las condiciones
de oxidación/reducción (redox). El agua superficial fue distinta de las aguas
subterráneas, mostrando una alta variabilidad entre los charcos. Se observaron
fuertes diferencias entre las turberas en la región respecto a las concentraciones
de nutrientes y los iones principales, lo que podría reflejar gradientes espaciales
en la calidad de lluvia y sus sales marinas tipo aerosoles, capas de tefra enterradas,
contribución de la geología local en algún aporte de agua externa, o impactos
antropogénicos. Se presenta un modelo general sobre la zonación de turberas
y la interrelación entre el sustrato físico, la hidrología, y patrones químicos y
biológicos. Es esencial entender a estos procesos, cómo ellos son impulsados por
los cambios en los niveles de agua, y su rol en manejar a la biodiversidad acuática,
para poder comprender los impactos de la cosecha y el drenaje del musgo
Sphagnum. Esto debe subrayar cualquier esfuerzo en la conservación, gestión y
restauración de los ecosistemas de turberas en la Patagonia.
Palabras clave: biogeoquímica, aerosol, hidrología, nutrientes, conservación

acuática.

INTRODUCCIÓN
Las turberas de Sphagnum son esencialmente un reservorio de agua y carbono de
características fisicoquímicas extremas que establece un hábitat singular para
la flora y fauna que en ellas habitan. Los ecosistemas de turberas representan
una combinación de factores que incluyen la lluvia, un sustrato de materia
orgánica fácilmente saturable y expansible, niveles fluctuantes de agua, micro-
topografía de escala fina y distintos procesos biogeoquímicos alojados en la
matriz del musgo Sphagnum (Fig. 1).
Si bien la disponibilidad de macronutrientes es una limitación universal para

la producción primaria en todos los ecosistemas, las turberas por definición
(i.e. ombrotróficas) están limitadas al aporte de nutrientes desde las lluvias
o deposición atmosférica (Damman & French, 1987; Rydin & Jeglum, 2013).
Esto generalmente resulta en aguas continentales con niveles bajos de iones
disueltos, destacando habitualmente el sodio y el cloruro cuyo origen es
habitualmente marino, llegando a estos sistemas en la forma de aerosoles.
El contacto limitado del agua con sustratos minerales y sus productos de
meteorización reduce sustancialmente el suministro de fósforo y de la mayoría
de los iones principales. Las turberas son ecosistemas extremos en términos de
pH ácidos (Clymo, 1984) y oxígeno (Dick et al. 2016), lo que modula de forma
importante el ciclo de los nutrientes y reduce las tasas de descomposición de
la materia orgánica (Ivarson, 1977). El tipo de carbono orgánico también puede
ser un factor limitante en términos de calidad y disponibilidad para el flujo de
materia y energía a través de la respiración microbiana y la de otros organismos
heterotróficos. Los gradientes de hipoxia en la capa superior de la turbera, dentro
de la zona de niveles fluctuantes de agua (acrotelmo), contrastan con la anoxia
en la capa inferior permanentemente saturada (catotelmo) y una amplia gama
de procesos biogeoquímicos y tramos energéticos (Fig. 1). En el catotelmo, la
“respiración anóxica” de los microorganismos utiliza alternativas a oxígeno en su
rol como aceptores de electrones: el nitrato, sulfato, magnesio oxidado y hierro,
finalmente culminando con la generación de metano.
El estudio de la biogeoquímica de las turberas se ha basado en tres enfoques

metodológicos: (1) fase sólida (composición química bruta del Sphagnum o
turba), (2) fase compleja o absorbida y (3) fase disuelta (líquida). El primer enfoque
metodológico de caracterización es el más común, consistiendo en el análisis
elemental de C y N (Rodríguez, 2015), a menudo P, o a veces el análisis elemental

Sustrato Físico Hidrología Biogeoquímica Biología
Zona Húmeda No Saturada Zona de Producción
Flujo Capilar/No Fases Gas, Sólida y Musgos y Plantas
Matriz de Musgo y Saturado Disuelta Vasculares
Plantas Vasculares Variabilidad Espacio- Poca descomposición Controles por
Vivas Temporal Proceso Dominado por Topografía
Plantas Invertebrados
Césped Hueco Montículo Terrestres
Transición Musgo Vivo a Zona de Gradiente Óxico/ Zona de

Poca Descomposición Fluctuaciones Hipóxico Descomposición
Formación de Turbera Permeabilidad Descomposiciçón Zona de Raíces
Alta Orgánica Vasculares
Flujo de Agua Intercambio de Iones Control por Hidrología
ACROTELMO
Lateral Generación de CO2 Alta Diversidad
Oxidación de Metano Microbiana
% tiempo nivel de agua Metazoa - Intersticial/
0 50 100 Charco
Transición a Humificación Saturación Zona Anóxica Zona de Preservación

Transición Turbera a Sedimentos Permanente Mayores Nutrientes Procesos Microbianos
Lacustres/Gyttya Permeabilidad Baja Reducción de Nitrato/ Diversos
Flujo Lateral/ Sulfato Metabolismo
Inclusiones tefra o fluvio-glacial Anaeróbico
Vertical Mínimo Generación de Metano
Difusión/Dispersión
CATOTELMO
Vertical
Base Impermeable, Estancado o Resurgencia Humificación Materia
Aguas Subterráneas Orgánica
Fig. 1. Esquema conceptual de zonación de turberas y su relación con la hidrología, biogeoquímica y biología. Adaptado desde Damman
& French (1987) y Rydin & Jeglum (2013).

más comprensivo es a través de métodos de escaneo para paleo-reconstrucción.
El segundo enfoque metodológico utiliza extracciones químicas de Sphagnum o
turba (Kleinbecker et al. 2008), se realiza con los métodos estándares para el
análisis de suelos. El tercer enfoque se basa en análisis de aguas superficiales
recolectadas de charcos o aguas intersticiales desde piezómetros (Tahvanainen
et al. 2003). Rara vez se realizan todos estos análisis de manera simultánea. Entre
los parámetros, el pH ha sido clave en la caracterización del estado químico de
las turberas, siendo importante en los resultados producidos desde los métodos
mencionados antes. En el caso del pH, se ha demostrado que la medición in situ
del grado acidez agua intersticial colectada en un tubo piezométrico es más
representativa del estado biogeoquímico (Tahvanainen & Tuomaala, 2003). Si
bien todos los métodos tienen sus ventajas, la composición iónica absorbida
(y analizada por extracción) puede ser un indicador más estable del estado
biogeoquímico de las turberas en el tiempo, mientras que la química del agua
puede mostrar una respuesta marcada por los ciclos estacionales y climáticos
(Bragazza et al. 2003). En resumen, la combinación de métodos quizás es lo más
informativo en términos de comprensión de los ecosistemas de turberas (Rydin
& Jeglum, 2013).
A pesar de una larga historia de investigación sobre la flora y paleo-

reconstrucción de las turberas de la región de Magallanes (Domínguez &
Vega-Valdés, 2015), hasta la fecha la caracterización química de las turberas
del sur de la Patagonia queda extremadamente limitada. Kleinbecker et al.
(2008) demostraron los efectos de la deposición de sales oceánicas dentro de
un gradiente de comunidades florísticas en una turbera de Tierra del Fuego,
utilizando métodos basados en la extracción química de iones (e.g. fase sólida).
Por otra parte, Rodríguez (2015) caracterizó la estequiometría de carbono y
nitrógeno (CN), el pH de una amplia gama de sustratos de turba de la región
de Aysén y los gradientes florísticos con respecto a la costa. Sin embargo, a
nuestro entender no existen informes sobre la química acuática intersticial de
las turberas patagónicas.
El objetivo principal de este estudio fue la caracterización de los patrones

biogeoquímicos acuáticos de las turberas ombrotróficas de Sphagnum en las
latitudes representadas por la región de Aysén (44° - 47°S), y simultáneamente las
condiciones biogeoquímicas acuáticas junto con un experimento de restauración
de musgo Sphagnum (Domínguez y Silva 2021, Capítulo 8; Domínguez et al.
2020). Con un aumento reciente en la presión de cosecha del musgo en la región
de Aysén, cuyos impactos influyen en la eliminación de micro-topografía de las

turberas (e.g. montículos y charcos), el estudio se enfocó en una comparación de
la calidad de aguas entre el agua subterránea (intersticial o agua de los poros)
y el agua superficial (charcos). Dados los efectos de los aerosoles marinos en
la vegetación de las turberas de la Patagonia (Rodríguez, 2015), evaluamos los
patrones regionales en la química acuática, con representación de los gradientes
desde los fiordos. Se concluye con comentarios sobre las posibles implicaciones
para la flora y fauna acuática en este contexto de los patrones físicos y químicos.
Hasta donde sabemos, este trabajo representa la primera caracterización
biogeoquímica del agua superficial e intersticial en las turberas patagónicas.
MÉTODOS
Se recolectaron muestras de agua del sitio PAC el 17 de enero, el 2 de marzo, el
17 de abril, el 8 de mayo, el 2 de agosto, el 1 de noviembre de 2019 y el 11 de
febrero de 2020. El agua subterránea fue muestreada a través de piezómetros
(Reid & McCulloch, 2021, Capítulo 5), purgándolos de 3 a 4 volúmenes antes del
muestreo, utilizando una bomba peristáltica o en su defecto una jeringa y tubos
flexibles. Luego se extrajo un volumen de 50 ml para medir los parámetros del
terreno: temperatura y oxígeno disuelto (YSI ProDO) y conductividad específica
(YSI Con 10). Se extrajo otra muestra de 50 ml, guardándola en un frasco,
y se transportó en hielo y en oscuridad al laboratorio. Las muestras también
se recolectaron desde charcos en períodos de inundación y el borde de agua
abierta (denominado “lag”). Se tomaron muestras de sólo una fecha, desde las
turberas de representación regional, usando el mismo diseño de piezómetros
con instalación temporal (Fig. 2). Las muestras fueron centrifugadas y filtradas
(Millipore Nitrocelulosa 0,45 μm) para el análisis de la calidad del agua, este
proceso fue normalmente realizado en un período inferior a 24 horas después de
recolectada la muestra.
El pH se midió en muestras no filtradas en el laboratorio, utilizando un

instrumento Orion 3 Star y un electrodo Ross con solución de referencia. De una
muestra total de 50 ml, se filtraron 15 ml para el análisis químico del agua, y
los ml restantes se usaron para análisis del color. Los iones principales (Na+, K+,
Mg2+, Ca2+, Fl-, Cl-, SO42-) y los nutrientes nitrato, amonio y fosfato se analizaron
por cromatografía iónica (Dionex ™ ICS-5000 con generación de eluente). Los
resultados estuvieron por encima de los límites de detección para la mayoría
de los iones, con excepción de los niveles traza de amonio, nitrato y fosfato
(MDL <1 μg/l N, 6 μg/l P, respectivamente). La sílice disuelta se analizó utilizando
un método de molibdo-silicato modificado con sulfido de metol como agente

Campo Grande
Pedro Aguirre Cerda
Torreones
P3
Cuenca P2
Aysen
P1
P4
Cuenca
Baker P5
Tortel
O'Higgins
Cuenca Pascual Piezómetros
Sitios de muestreo (Nivel de Agua / Pluviómetro)
Fig. 2. Lugares de estudio, mostrando turberas representadas en el muestreo de calidad

de agua (izq.) y detalle sobre el transecto de piezómetros en el sitio Pedro Aguirre Cerda
(der.; se corresponde con Fig. 1 de Reid y McCulloch 2021, Capítulo 5). Fuente de imágenes
ESRI Imagery, accesado mayo 2020.
reductor (Strickland & Parsons, 1968). El color del agua se analizó utilizando un
espectrofotómetro Shimadzu 120 UV / VIS de doble paso como indicador de
materia orgánica disuelta, basado en Helms et al. (2008). Se midió la absorbancia
con una cubeta de cuarzo de 5 cm, en incrementos de 5 nm desde 275 a 300 nm,
y con incrementos de 20 nm entre 300 y 600 nm, usando 700 como blanco de
turbidez. Se calcularon dos índices (Fig. 5a): absorbancia total en el rango UV y
visible (un proxy para el carbono disuelto), y la pendiente de los espectros de
absorbancia UV 275-300 nm (como indicador de foto-degradación de materia
orgánica coloreada, de ahí los efectos de la exposición a la luz).
RESULTADOS
El rango de pH de las muestras fue amplio (Fig. 3, Tabla 1), confirmando las
observaciones previas de Rodríguez (2015). Los niveles de nutrientes fueron
moderados, aunque con niveles de nitrato excepcionalmente altos en las turberas
Torreones y Campo Grande, y bajos valores de fosfato para las turberas en O’Higgins.
Los parámetros de calidad del agua en el sitio PAC mostraron fuertes cambios
estacionales correspondientes a los niveles de agua (Figs. 3 y 4). En los períodos

12
Oxígeno Disuelto (mg/l) 9
0
100
80
Cond. (uS/cm)
60
40
20
0
7
6
Temp. (ºC)
3
18
15
Temp. (ºC)
12
9
6
3
17 ENE
2 MAR
17 ABR
8 MAR
2 AGO
1 NOV
11 FEB
Charc
Lag
Fig. 3. Dinámica estacional de parámetros químicos en agua subsuperficial para oxígeno

disuelto, conductividad específica, pH y temperatura para la turbera PAC (promedio y
desviación estándar entre los piezómetros). Las dos columnas al lado derecho ilustran los
parámetros para charcos intermitentes (n= 2 eventos y 3 lugares) y el agua abierta del borde
“lag” respectivo (n = 1).

secos de verano, el oxígeno disuelto fue bajo mientras que la temperatura, el pH y la
conductividad específica fueron más altos comparado con los meses de invierno
cuando la turbera estaba saturada. No se observaron tendencias significativas
entre los grupos de piezómetros ni a lo largo del transecto. Sin embargo, el agua
superficial de los charcos y el subsuelo para el sitio PAC fueron diferentes, los
charcos fueron caracterizados por concentraciones de fluoruro, amonio, calcio y
sílice disuelta notablemente bajas (Tabla 1), al igual que su contenido de materia
orgánica disuelta (no mostrada). Los charcos también tenían un oxígeno disuelto
inusualmente alto, alcanzando condiciones fuertemente sobresaturadas del
120% (Fig. 5). También fueron notables las diferencias regionales en la calidad
del agua, ya que la turbera PAC tenía concentraciones relativamente diluidas
en comparación con las turberas de Tortel y O’Higgins (Tabla 1; Fig. 2). El sitio
Tortel contó con niveles de sodio, cloruro y potasio, iones de origen aerosol
marino, significativamente elevados, mientras que O’Higgins mostró niveles
inusualmente altos de calcio, sulfato y sílice disuelta (Tabla 1).
J-19 F-19 M-19 A-19 M-19 J-19 J-19 A-19 S-19 O-19 N-19 D-19
100
90
80
CATIONES [meq/I]
70
60
50
40
30
20
10
0
10
20
ANIONES [meq/I]
30
40
50
60
70
80
90
100
Fig. 4. Patrones estacionales para los iones mayores de agua subsuperficial desde la turbera
PAC. Valores son convertidos a unidades equivalentes (meq.), según Clymo (1984), y se
muestran las barras de error entre nidos de piezómetros para los iones dominantes sodio
y cloruro.

Tabla 1. Resumen de parámetros químicos para todos los sitios. Columnas P1-5 se corresponden con el transecto de piezómetros y charcos
intermitentes en la turbera PAC. Las columnas siguientes muestran valores para otras turberas en las cuencas Aysén, Baker y Pascua. Cifras
representan el promedio y desviación estándar, iones están en unidades de µg/l, mientras ortosilicato está en µM. Valores significativos están
indicados por el color rojo (altos valores) y azul (bajos valores). Nótese que los valores para fosfato son sólo para la comparación (mayor detalle
en el texto).
Pedro Aguirre Cerda Cuenca Aysén C. Baker C. Pascua
P1 P2 P3 P4 P5 Charcos C. Grande Torreones Tortel O’Higgins
ANIONES Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d. Prom. s.d.
F- 6,8 7,8 7,5 9,1 6,2 5,4 5,8 4,0 6,4 4,3 3,3 2,3 9,7 6,8 6,7 3,3 2,1 0,7 19,1 17,7
Cl- 1393 821 822 386 1761 1527 1891 983 1655 1029 1432 508 2481 322 2312 1120 24343 10582 3267 2014
NO3- 110 132 55 28 51,0 39 124 38 216 194 65 53 1154 334 405 205 183 146 720 688
PO4- 58 103 6,9 8,1 31,9 47,3 19,4 16,9 24 24,0 15,2 11,1 65 9,4 63 70,6 37 39,0 3,3 7,4
SO42- 130 82 71 12 130 95 133 32 197 116 82 10 493 112 433 241 823 982 1103 907
CATIONES
Na+ 708 412 509 319 817 366 828 307 1090 545 733 394 1533 177 2603 719 2779 1496 3446 1718
NH4+ 63 54 94 59 76 64 62 59 45 26 12,8 5,1 109 19,2 332 124 519 282 180 118
K+ 339 197 302 85 387 237 582 608 499 432 312 295 733 29 1636 629 2584 1472 632 492
Mg2+ 89 53 63 17 111 48 127 66 115 66 40 21 387 41 234 45 219 31 552 102
Ca2+ 1152 1015 1583 1581 1374 1130 695 282 1101 1386 159 69 2470 796 2375 65 1944 651 13643 6037
MINERAL
Si(OH)4 16,7 7,5 13,1 5,4 17,6 4,0 22,7 20,4 14,1 10,1 9,0 6,1 13,1 3,4 33,7 10,1 6,6 2,5 89 32

A 2500
Agua Superficial
Piezometro Turbera
2000
Absorbancia
1500
1000
500
UV VISIBLE
0
250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750
Banda [nm]
B 0,01
Pendiente Espectral (275-400 nm)
Arroyos Cabeceros
0,008 Lagos
Humedales Cabeceras
Turberas
0,006
0,004
0,002
0
0,1 1,0 10,0 100,0 1000,0 10000,0
Absorbancia (UV + VIS)
Fig. 5. Espectros de absorbancia para materia orgánica disuelta desde sistemas

dulceacuícolas de las cuencas Aysén y Baker: (a) ilustración conceptual de los patrones
espectrales del color de agua desde las ondas ultravioletas (250-400 nm) y visibles (400-
700 nm). Absorbancia total es el área bajo la curva para bandas UV más visibles, mientras
que el pendiente espectral es la tendencia de la línea en el rango UV 275-300 (adaptada
desde Helms et al. 2008). Nótese la distinción general entre aguas claras (línea azul, típica
de ríos y lagos) y agua colorada o cromafórica (línea café: materia orgánica disuelta típica
de humedales). (b) Un plot entre absorbancia total y pendiente espectral, comparando entre
turberas (rojo este estudio), humedales de arroyos cabeceros (amarillo), lagos y ríos (azul).

En términos de materia orgánica disuelta, el agua subterránea de las turberas
de Sphagnum tiene concentraciones muy altas (Fig. 5), esto en base a las
propiedades de absorción de luz en el rango visible y UV. También fue notable
una relación muy estrecha entre la absorción de luz en el rango UV y la absorción
total a lo largo de 250-600 nm, generalmente con las pendientes espectrales
más altas y poca variabilidad (error residual muy limitado comparado con la
tendencia regional - mayor explicación sobre la interpretación de resultados
espectrales se encuentra en Fig. 5a).
DISCUSIÓN
La calidad del agua y la biogeoquímica de las turberas no debe dejar de discutir
parámetros básicos como son el pH y los nutrientes. Aunque estos parámetros
son realmente importantes, aquí se discutirán en términos generales. Joosten &
Clarke (2002) citó los rangos de pH para las turberas de Sphagnum en Alemania
entre 2,4 - 4,8. El amplio rango de pH del musgo Sphagnum reportado por
Rodríguez (2015) (promedio 3,8; rango 3,0 - 4,9), basado en la fase sólida, era
menos que el rango reportado para la turbera Pedro Aguirre Cerda (Fig. 3; promedio
4,9; rango 3,7 - 7,0), lo que fue medido in situ y junto a la extracción de agua de
la matriz del Sphagnum. Las mediciones de este estudio son más comparables
al pH medido in situ de los charcos de Tierra del Fuego argentina (pH 4,5 - 6,3;
Kuppers et al. 2016). Un pH por debajo de 5,0 se asocia a bajos niveles de oxígeno
disuelto por la descomposición de la materia orgánica, lo que finalmente afecta
la disponibilidad de nutrientes, a través de procesos como la desnitrificación
(Ivarson, 1977). Los cambios de pH estuvieron inversamente relacionados con los
niveles de agua (Fig. 3), siendo éste uno de los mecanismos importantes por los
cuales la hidrología influye en la química y en las comunidades bióticas de las
turberas (discutido a continuación).
La clasificación general de los humedales, según Rydin y Jeglum (2013), coloca

a las turberas en una categoría distinta basada en los regímenes de nutrientes.
En los ecosistemas acuáticos, y en las turberas especialmente, los niveles de
nutrientes inorgánicos se relacionan con el pH a través de una serie de procesos
como tempranamente describió Ivarson (1977), además de los controles de
oxígeno disuelto sobre la disponibilidad de fósforo reactivo soluble (desorción
y disponibilidad con bajos niveles de OD [Fox, 1989]). Los nutrientes inorgánicos
disueltos son notoriamente difíciles de medir, especialmente en regiones o
ecosistemas donde ocurren a niveles traza. Los niveles de nitrato de nitrógeno
fueron notablemente altos comparado con sistemas dulceacuícolas en la

Patagonia, en el rango de 50-200 μg/l (Tabla 1) comparado con niveles típicos
<10 μg/l (B. Reid, obs. pers.) o niveles traza en sistemas no intervenidos (Perakis &
Hedin, 2002). Los niveles de amonio fueron moderados, por lo general más bajos
que el nitrato, en contraste con las observaciones de arroyos cabeceros prístinos
del sur de Chiloé (Perakis & Hedin, 2002), sistemas que probablemente provienen
de turberas naturales. Los niveles de nitrógeno inorgánico fueron casi 4-5 veces
más altos que los observados en Tierra del Fuego (Kuppers et al. 2016). Los niveles
extremos de nitrato de la turbera Campo Grande (Tabla 1; Fig. 2) probablemente
no estén relacionados con la reciente cosecha intensiva de Sphagnum, tal vez
fueron resultado de la aplicación descuidada de fertilizantes en las praderas
adyacentes (una práctica común en la región de Aysén, aunque no fue observada
directamente en este lugar). Sin embargo, los altos niveles en Campo Grande y
en las turberas de O’Higgins (Tabla 1) no tienen una explicación inmediata. Los
niveles de fósforo reactivo se reportan aquí sólo como indicador general, ya que la
cromatografía iónica no es muy sensible a esta especie. No obstante, se observó
P reactivo significativamente más alto en los sitios de Torreones y Campo Grande
(Tabla 1; Fig. 2), ambos con actividad reciente de cosecha intensiva de Sphagnum.
Mientras tanto, los niveles de P muy bajos en las turberas de O’Higgins pueden
estar relacionados con los niveles muy altos de calcio (el calcio se mineraliza
con fósforo, formando fosfatos de calcio, resultando en deficiencias de P en las
plantas [Keddy, 2010]). Eso puede ser evidencia y soporte de la afirmación de
Rydin y Jeglum (2013), quienes mencionan que condiciones productivas pueden
coexistir con condiciones oligotróficas en turberas donde las concentraciones
de calcio son altas.
La materia orgánica disuelta también es un elemento importante para la discusión,

en términos de caracterización de las aguas de turberas. Aquí nuevamente se
ofrece sólo un tratamiento breve, ya que el carbono disuelto generalmente es alto,
en el rango de 5-10 mg/l para charcos y aguas superficiales (Kuppers et al. 2016),
y hasta 40 mg/l en aguas subterráneas (Rydin & Jeglum, 2013). Los resultados
presentados aquí para turberas en la región de Aysén no son comparables, ya
que se basan en unidades de absorbancia y no en concentración. Sin embargo, la
Fig. 5 ilustra dos aspectos de carbono disuelto importantes que van más allá de
la observación general de alta concentración. Primero, las aguas de las turberas
tienen uno de los niveles más altos y también consistentemente elevados de
carbono disuelto en comparación con otros ecosistemas acuáticos en la región
de Aysén. En segundo lugar, la dispersión limitada y la pendiente espectral
muestran una relación más fuerte con la concentración en comparación con
otros ecosistemas acuáticos. Esto sugiere una distribución muy conservadora

de especies de materia orgánica, con evidencia limitada de degradación o
foto-oxidación de los ambientes superficiales. En resumen, el aporte de agua
desde las turberas a los ecosistemas aguas abajo puede caracterizarse por un
alto contenido de materia orgánica disuelta y una degradación limitada (de ahí
sugiriendo una fuente potencial de energía para reciclaje microbiano). Estas
caracterizaciones se aplican a las aguas intersticiales dentro de la matriz del
musgo Sphagnum; no obstante, esta misma materia orgánica disuelta alimenta
a los charcos, cuando sube el nivel freático en respuesta a la lluvia. El agua
intersticial que se infiltra a la superficie últimamente queda expuesta a foto-
oxidación y degradación, sin embargo, es posible que podría servir para un tiempo
como foto-protector para organismos acuáticos superficiales, especialmente en
otoño, cuando se llenan los charcos, hasta principios de la primavera, cuando
aumenta la radiación solar. Estos conceptos son especulativos y deben ser
sujetos a pruebas empíricas, pero son potencialmente importantes y están
en gran parte inexplorados, específicamente con respecto a: (1) la protección
potencial de los organismos acuáticos contra la radiación ultravioleta dañina a
través del suministro de carbono disuelto a los charcos de las turberas, y (2) el
carbono disuelto de las turberas puede influir en los ecosistemas aguas abajo.
Posiblemente, los resultados más interesantes discutidos aquí se relacionan
con los iones disueltos. Hasta la fecha, este estudio representa la primera
caracterización de calidad del agua de turberas de Sphagnum en la Patagonia. El
sitio Pedro Aguirre Cerda está a sotavento del volcán Maca (Vanderkerkhove et
al. 2016), que ha estado frecuentemente activo durante el Holoceno tardío hasta

1.500 años calibrados AP (Naranjo & Stern, 2004). Las inclusiones de capas de tefra
dentro del perfil de turba son aparentemente frecuentes en este sitio (McCulloch
& Reid, 2021, Capítulo 2) y podrían jugar un papel importante en la geoquímica
de las turberas de esta zona. Estos “horizontes” de sedimentos volcánicos tienen
características singulares, por ejemplo, la absorción de fósforo, mineralización
secundaria y propiedades alofánicas, y contribución a los productos de la
meteorización (FAO 2001; Hepp & Stolpe, 2014). Con nuestro enfoque en el agua
subterránea somera, estos efectos no fueron observados a partir de este estudio
en la turbera afectada por actividad volcánica (PAC). Sin embargo, notamos
acá que las concentraciones minerales fueron claramente más altas para las
turberas en otras partes de la región lejos de la actividad volcánica (Tabla 1; Fig.
2). El único indicador estadísticamente significativo de la meteorización mineral
en el sitio PAC fueron los niveles relativamente altos de ácido silícico disuelto,
aunque eso fue observado en todos los sitios, con excepción de las turberas
cerca de Tortel (Tabla 1). Se espera que esta última observación cerca de Tortel
se base en su ubicación dentro de la brecha entre los volcanes en esas latitudes.
No obstante, eso deja sin una explicación inmediata respecto de las turberas de
O’Higgins, con las concentraciones excepcionales de iones de calcio, magnesio,
sulfato y fluoruro (Fig. 2, Tabla 1). Las altas concentraciones de calcio dentro de
la matriz del Sphagnum en las turberas de O’Higgins superan las expectativas
para el agua de turbera alimentada sólo por la lluvia, con poca probabilidad de
ser suplementada por sales marinas (que tampoco tienen mucho calcio). Por
ejemplo, la transición de turberas de Sphagnum a graminiformes dominadas por
ciperácea está en el orden de los 10 mg/l (Chadde et al. 1998); sin embargo, se
registró 14 mg/l en esta turbera. Junto con los niveles relativamente altos de
flúor, sugiere un posible efecto de deposición de tefra volcánica, potencialmente
de origen reciente y eventualmente asociado con el volcán Lautaro.
Las características químicas del agua de lluvia no fueron evaluadas durante este
estudio y existe una carencia de este tipo de información para estas latitudes
(Hedin et al. 1995). No obstante, el efecto potencial de la depositación de
sales de aerosoles marinos es evidente para las turberas de Tortel y Torreones
(Tabla 1). Mientras tanto, la turbera PAC parece tener bajas concentraciones
iónicas en comparación con los otros sitios. La estacionalidad de la química del
agua en las turberas (Fig. 4) y su comparación relativa a los aportes de agua
de lluvia se obstaculizan por la falta de información sobre la precipitación,
según Clymo (1984). Sin embargo, una comparación sobre la base de algunos
supuestos generales respecto a las proporciones relativas de iones del agua de
lluvia (Keene et al. 1986) ofrece una primera evaluación sobre las potenciales

fuentes y destinos de los iones disueltos de agua intersticial en la turbera
PAC. Suponiendo que todo el cloruro proviene de los aportes de lluvia y que el
comportamiento es conservativo (el cloruro se considera un trazador ya que
es menos reactivo), y en base a las proporciones iónicas, se puede comparar la
calidad del agua en cada sitio con los valores esperados para los iones de sodio,
potasio, magnesio, calcio y sulfato. Las desviaciones en promedio entre valores
observados y los valores esperados son, respectivamente (los valores negativos
indican agotamiento): -1,5 meq. (s.d. 9,9) para Na+; +9,6 meq. (s.d. 7,7) para K+;
-4,0 meq. (s.d. 3,8) para Mg2+; +21,0 meq. (s.d. 19,4) para Ca2+; y -1,4 meq. (s.d.
2,4) para SO42-. Podemos interpretar a partir de estos patrones una absorción
débil de las entradas marinas de Na+ (como se espera), entradas limitadas de
meteorización y/o pérdida de niveles traza de Mg2+ de origen marino, y una
fuente externa significativa de Ca2+ y K+. Estos últimos provienen posiblemente
de la meteorización y transporte difusivo desde las capas de tefra enterradas
(McCulloch & Reid, 2021, Capítulo 2). Por último, el agotamiento potencial de
los iones SO42- puede ser una consecuencia del proceso de reducción de sulfato,
algo que se espera para ambientes anóxicos. Sin embargo, los valores mínimos
de sulfato (y la desviación máxima de los valores esperados) se observaron
durante marzo hasta mayo, con un desfase de los mínimos de oxígeno disuelto
(Fig. 3). La fuerte amplitud estacional (desviación estándar alta) para los iones
Na+ y Mg2+ también se corresponde con los indicadores potenciales de reducción
de sulfato de marzo. Aunque en teoría las reacciones alternativas tipo redox, en
su mayoría, deberían ocurrir en secuencia después del agotamiento de oxígeno
disuelto, los patrones redox pueden ser considerablemente más complicados en
condiciones de campo (Stumm & Morgan, 1996). Algo parecido se ha observado
en ecosistemas de aguas subterráneas, en términos de desfase estacional entre
la biogeoquímica y la productividad biológica, comparado con los mínimos
de oxígeno (Reid, 2007). Todos estos supuestos e interpretaciones deben ser
sometidos a observaciones empíricas, como, por ejemplo: análisis de la calidad
química del agua de lluvia, evaluación de la contribución química desde las
capas de tefra enterradas (específicamente para el sitio PAC) y observaciones
de alta frecuencia sobre los patrones biogeoquímicos y las respuestas bióticas.
Estas últimas observaciones conducen al punto de partida de este capítulo, el

modelo conceptual de la conexión entre hidrología, biogeoquímica y biología de
los ecosistemas de turberas (Fig. 1). Las ilustraciones pueden dar la impresión de
que los ecosistemas de turberas se pueden segregar en zonas como catotelmo y
acrotelmo, convenientemente relacionadas con los niveles de agua estáticos. Sin
embargo, estas zonas claramente no son estáticas: los niveles de agua pueden

fluctuar significativamente en las turberas patagónicas (Reid & McCulloch, 2021,
Capítulo 5), en contraste con otras observaciones locales de cambio limitado
(Díaz et al. 2008 - Isla de Chiloé), hasta las suposiciones no probadas de que
no hay cambios significativos (Kleinbecker et al. 2008 - Tierra del Fuego). Los
cambios en los niveles de agua impulsan las reacciones de redox, absorción e
intercambio iónico. El efecto es muy evidente a partir de las transiciones desde
el período seco de verano a las lluvias de otoño, y los cambios correspondientes
en los patrones básicos de la calidad del agua (Figs. 3 y 4). Esta fase dinámica de
rehumidificación es probablemente una influencia importante en la comunidad
microbiana subsuperficial y, posteriormente, en la diversidad de protistas dentro
de la matriz del musgo Sphagnum (Fernández, 2021, Capítulo 6).
Los charcos como aguas superficiales también cuentan con una dinámica
vinculada a las fluctuaciones del nivel freático (Reid & McCulloch, 2021, Capítulo
5). La alta variabilidad entre charcos en términos de calidad del agua es evidente
en comparación con el agua subterránea (Fig. 3). Se espera que esta variabilidad
hídrica y biogeoquímica en las aguas superficiales de turberas tenga una relación
estrecha con las adaptaciones de la flora hidrófita (Mataloni et al. 2015) y la
fauna (de los Ríos et al. 2011; García et al. 2016; Kuppers et al. 2016; Anderson et
al. 2017). La variabilidad en el oxígeno disuelto (2,8 - 11,4 mg/l entre las piscinas
muestreadas en agosto de 2019) es un indicador potencial de un rango amplio
de productividad primaria entre los charcos. Además del efecto de la variación
hídrica anual impulsada por el clima, y los cambios repentinos en el nivel de agua
provocados por los eventos de precipitación y por las plantas vasculares -que
son sensibles e indicadores de la hidrología y biogeoquímica, pueden modificar
significativamente el estado de la biogeoquímica de las aguas subterráneas
en las turberas. Se sabe que las plantas de colchón Astelia pumila y Donatia
fascicularis, que a menudo son co-dominantes con el musgo Sphagnum cerca
de la costa (Kleinbecker et al. 2008; Rodríguez, 2015;), afectan la oxigenación
de las aguas subterráneas (Fritz et al. 2011). Eso se traduce en especulaciones
sobre los posibles controles sobre las emisiones de gases de efecto invernadero
como metano. Otra planta, el ciprés enano (Lepidothamnus fonkii), es un arbusto
de estatura baja conocido por sus altas tasas de fijación de nitrógeno (Knorr et
al. 2015).
Con una mejor comprensión sobre la relación entre nivel de agua (o hidro-
periodo), estado biogeoquímico y la interacción con la vegetación y
las conexiones empíricas establecidas por observaciones a largo plazo,
probablemente mejorarán las predicciones respecto a las consecuencias

biológicas y el conocimiento para su manejo. Por ejemplo, con respecto a la
alta diversidad de ciliados y tecamoeba (Kuppers et al. 2016 Fernández, 2021,
Capítulo 6), se puede entender mejor como consecuencia de la variabilidad
espacial y ciclos en la productividad microbiana y la diversidad de reacciones
redox, a su vez manejado por cambios en el nivel de agua. Por el contrario,
cualquier impacto generado por las actividades del ser humano que afectará
los ciclos naturales y el nivel freático (Reid & McCulloch 2021, Capítulo 5), como
pérdida de horizontes después de los incendios severos, el cambio climático,
el drenaje seguido por la forestación, y la cosecha intensiva de Sphagnum y
extracción de turba, tendrán consecuencias importantes por la conexión entre
hidrología, química y biodiversidad (Fig. 1). Los patrones temporales naturales en
la hidrología y biogeoquímica en las turberas son esenciales para la conservación
de la biodiversidad y gestión de los ecosistemas. El conocimiento sobre estos
patrones es relevante para comprender los impactos de las actividades humanas
en las turberas (Joosten & Clarke, 2002) y, finalmente, para proteger o restaurar
estos ecosistemas.
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Sphagnum en la región de Aysén. Colección
libros INIA Nº 41. Instituto de Investigacio-

Capítulo 5
HIDROLOGÍA DE UNA TURBERA DE SPHAGNUM EN LA
PATAGONIA CHILENA
Brian Reid & Robert McCulloch
Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP), Moraleda 16, Coyhaique, Chile.
E-mail: brian.reid@ciep.cl
Resumen
La hidrología es el impulsor principal de la biogeoquímica en los humedales, que a
su vez se refleja en la biodiversidad acuática y florística. El complejo de turberas
dominadas por el musgo Sphagnum en el sur de la Patagonia, considerado entre
los mayores humedales a nivel mundial, ha sido objeto de mapeo, explotación
e investigación ocasional. Sin embargo, el conocimiento sobre la hidrología de
estos sistemas es aún muy limitado. El objetivo principal de este estudio fue
caracterizar la hidrología de una turbera ombrotrófica de Sphagnum localizada
en un valle en la región de Aysén (45°S). Con una red de piezómetros, sensores y
registradores de datos de alta frecuencia, se evaluaron las variaciones del nivel
del agua (nivel freático) y la humedad del musgo Sphagnum a microescala en
respuesta a la precipitación durante un año. El rango de oscilación anual del
nivel freático varía entre 43 a 66 cm total dependiendo del sitio, con niveles
máximos de inundación durante el invierno (mayo-agosto) y también durante
una primavera inusualmente lluviosa (noviembre). El balance hídrico para
el 2019 mostró una entrada anual de 1.595 mm de precipitación, un flujo de
salida estimado de 805 mm y una evapotranspiración de 545 mm. La relevancia
hidrológica se discute en términos de la formación y persistencia de los charcos
superficiales (y su biota acuática potencial), y los patrones de humedad dentro
de la microtopografía de la turbera, tanto en depresiones como en montículos
(potencialmente importante para la vegetación). En este contexto, se puede
entender mejor el impacto y los efectos de la presión por la cosecha del musgo
Sphagnum y alteraciones como zanjas y carreteras, sobre la dinámica hidrológica
natural y su correspondiente impacto sobre la biodiversidad y el funcionamiento
ecosistémico de las turberas patagónicas. Finalmente, el ejemplo presentado
aquí ilustra herramientas y métodos simples para establecer una línea base
hidrológica y determinar las alteraciones del régimen hidrológico en turberas.
Palabras clave: balance hídrico, redes de sensores, modelo hidrológico,

conservación acuática.
Capítulo 5: Hidrología de una turbera de Sphagnum en la Patagonia Chilena [111]

INTRODUCCIÓN
Los humedales se encuentran entre los ecosistemas menos conocidos y
apreciados en Chile, suelen ser subestimados a pesar del valor que poseen para
la biodiversidad, el hábitat de la vida silvestre y los servicios ecosistémicos, como
la regulación del agua y el almacenamiento de carbono. Una excepción notable
son las extensas turberas naturales de Sphagnum en la región de Magallanes
(50°- 55°S), con casi 100 años de mapeo y estudios (Vega-Valdés & Domínguez,
2015), y las cuales han sido, además, reconocidas como uno de los complejos de
humedales más importantes del mundo (Fraser & Keddy, 2005). Las turberas de
Sphagnum también han recibido cierta atención en la provincia de Chiloé (41°
- 42°S), quizás a consecuencia de la reciente explotación del musgo (Díaz et al.
2008) y a la mayor accesibilidad y proximidad de los investigadores a estas áreas.
Sin embargo, hay un gran territorio entre estas dos regiones donde las turberas
naturales de Sphagnum han pasado desapercibidas tanto para la industria de
extracción como para la investigación: la región de Aysén (44 - 47°S).
A pesar de todo el creciente reconocimiento sobre la importancia de las

turberas naturales de Sphagnum en Chile (Domínguez & Vega-Valdés, 2015) y
recientes iniciativas enfocadas en su conservación (La Tercera, 25 ago. 2020),
la gran mayoría de las investigaciones en estos sistemas se ha centrado en el
aspecto florístico y, en forma secundaria, en la reconstrucción paleoecológica
(principalmente en la región de Magallanes). La biodiversidad y el ecosistema
acuático son poco conocidos (Fernández, 2021; Reid & Torres, 2021, Capítulo
6 y 4) comparándolos con los significativos avances y descubrimientos en
las turberas en Argentina (Garraza et al. 2012; Mataloni et al. 2015; García et
al. 2016; Kuppers et al. 2016). En el sur de la Patagonia, existe una línea base
limitada sobre la formación y descomposición de la turba (Rodríguez, 2015), y un
desconocimiento de los controles hidrológicos y biogeoquímicos. Finalmente, no
hay caracterizaciones detalladas de la hidrología de las turberas de Sphagnum,
aparte de la caracterización básica de los cambios estacionales del nivel freático
en turberas de Chiloé (Díaz et al. 2008) y de las suposiciones no comprobadas
de menor variación del nivel freático (Kleinebecker et al. 2008). La pobre
caracterización hidrológica de las turberas en Chile contradice su importancia
en términos de almacenamiento de agua. Comprender la hidrología de los
humedales es el primer paso para caracterizar los procesos del ecosistema,
la química y la biodiversidad (Keddy, 2010). Dados los extremos gradientes
climáticos en el sur de la Patagonia y la considerable incertidumbre de las

consecuencias hidrológicas en un clima cambiante, se necesita con urgencia una
mejor comprensión de la hidrología de las turberas y de los correspondientes
controles biogeoquímicos. Las turberas ya pueden verse afectadas por las
tendencias climáticas, como se ha demostrado recientemente en otros sistemas
acuáticos (como en ríos principales) en la Patagonia chilena (Garreaud, 2018;
León-Muñoz et al. 2018).
Existen tremendas oportunidades para la conservación de los ecosistemas de

turberas en el extenso y diverso territorio de la región de Aysén (44°- 47°S), donde
las turberas de Sphagnum habían pasado desapercibidas tanto para la industria
de extracción como para los investigadores. El objetivo principal de este estudio
es caracterizar la hidrología de una turbera natural ombrotrófica de Sphagnum
en la región de Aysén, en la cual se realizan experimentos de restauración de
musgo Sphagnum (Domínguez et al. 2020). Se estima el balance hídrico basado
en el monitoreo del nivel freático y de las precipitaciones a través de sensores
in situ de alta frecuencia. Se evalúan los patrones a microescala del contenido
de humedad del musgo Sphagnum, dado el contexto actual de la presión por su
cosecha, y los impactos correspondientes sobre la microtopografía de turberas
y los ecosistemas asociados (e.g. charcos). Este trabajo representa la primera
caracterización hidrológica y balance hidrológico para una turbera en Chile.
METODOLOGÍA
Descripción del sitio de estudio
El sitio principal de estudio fue la turbera Pedro Aguirre Cerda (PAC), en la cuenca
del río Aysén, cerca de la confluencia de los ríos Toqui y Mañihuales (Fig. 1a).
El contexto hidrogeomórfico de la turbera PAC se clasifica como un sistema
ombrotrófico de pendiente, situado dentro de un valle (Rodríguez, 2015).
Una pequeña vertiente en el contacto de la ladera noreste forma un área de
pozones y turbera boscosa. Esta área drena de manera difusa hacia el oeste
aproximadamente 0,7 km, la cual se junta con un arroyo que se origina en la
misma ladera, continuando 0,9 km al oeste hasta el río Mañihuales. El lago Pedro
Aguirre Cerda forma el límite sur de la turbera, un lago poco profundo con una
elevación base de 267 m s.n.m. en su superficie. El desagüe del lago forma el
nacimiento del río Mañihuales, el cual forma el límite occidental de la turbera,
fluyendo con un pequeño gradiente (<0,06%) por aproximadamente 1,6 km hacia
la confluencia de un río sin nombre, mientras que el límite oriental de la turbera
está marcado por una ladera. Las estaciones de muestreo se ubicaron en el
noreste de la turbera, donde se encuentra la elevación más alta de 274 m s.n.m.

La zona de turbera con cobertura dominada por el musgo Sphagnum abarca
aproximadamente 0,74 km2, inclinándose suavemente hacia el suroeste con
un gradiente de 0,3%, hasta una elevación de 272 m s.n.m. (Fig. 1b). La turbera
transiciona a fen y cipresal (Pilgerodendron uviferum) hacia el oeste y norte, y a
áreas anegadas dominadas por ciperáceas (e.g. Schoenoplectus californicus) en
el borde del lago al sur. La turbera PAC se encuentra localizada aproximadamente
a 70 km al este del volcán Macá, siendo una zona de suelos andosoles de 0,7 a 1
metro de profundidad (Vanderkerkhove et al. 2016). La geología está dominada
por depósitos cuaternarios no consolidados, que incluyen morrenas, terrazas y la
llanura fluvial del río Toqui. El sitio de estudio está dentro de los límites estimados
del lago paleo-glacial holocénico Cisnes (García et al. 2019), posiblemente
formado sobre substratos lacustres menos permeables después del drenaje de
este inmenso paleo-lago. El clima regional se clasifica como oceánico templado
frío, con una temperatura media anual de ~6°C y una precipitación media anual
de ~2.500 mm (DGA, 2004). La cobertura vegetacional está dominada por
bosques mixtos de Nothofagus spp., tanto siempreverdes como caducifolios, y el
paisaje que rodea el sitio de estudio ha sido fuertemente afectado por incendios
forestales en el siglo pasado. El uso de la tierra es principalmente ganadero de
intensidad moderada. Sin embargo, en el límite norte, en el arroyo sin nombre,
fue instalada una de las primeras pisciculturas para la industria del salmón,
aunque no parece tener impacto directo sobre los ecosistemas de turberas. Por
otra parte, la cosecha del musgo Sphagnum comenzó aproximadamente el año
2012, produciendo algunos impactos locales en la topografía superficial y la
compactación por vehículos.
MÉTODOS
Se emplearon varios diseños de piezómetro en el sitio, instalándose: i) tres pares
de tubos de PVC de drenaje de 10 cm de diámetro (P1, P2, P3) y de 80 cm de
largo, en cada una de las tres parcelas de restauración (Domínguez et al. 2020);
ii) cinco pozos (piezómetros) profundos, que consistieron en tubos de PVC de 20
mm de diámetro a la profundidad del sustrato mineral subyacente (4-5 m). Los
tubos de 0,25 mm de espesor fueron cortados con una sierra para metales, cada
20 cm, cada un metro de profundidad, correspondiendo a las parcelas (P1-3)
de monitoreo; los dos piezómetros adicionales (P4 y P5) se instalaron formando
un transecto de 100 m desde P1 hacia el interior de la turbera; y iii) tres pozos
(piezómetros) someros, que consistieron en tubos de PVC de 20 mm de diámetro,
perforados de la misma manera, de 1 metro de profundidad, instalados a lo largo
del transecto (P1s, P4s, P5s). Los pozos profundos se anclaron en el sustrato con

una extensión de fierro, para reducir el desplazamiento vertical del pozo durante
los ciclos de contracción/hinchamiento de la superficie. Los piezómetros
someros fueron anidados y fijados a los pozos profundos correspondientes (Fig.
1b).
El nivel del agua estática fue medido con respecto a la cabeza del piezómetro
utilizando un multímetro modificado con cable de cobre y una batería en
línea de 9 voltios. Fue instalado un sensor (Hobo U20-001-004, rango de 3 m,
Onset Inc.), para registrar el nivel del agua a intervalos de 10 minutos, a una
profundidad de 1 metro dentro de un piezómetro adicional de 40 mm en el sitio
P1. Un sensor de presión instalado sobre la superficie y a la sombra fue utilizado
para la compensación de la presión barométrica. Las precipitaciones se midieron
a través de un pluviómetro (Hobo RG3), conectado a un registrador de datos
(Hobo H21) marcando con una frecuencia de 5 minutos. Sensores de contenido
de humedad basado en la resistividad (EC5, Decagon Inc.) fueron instalados en
tres puntos a lo largo de un montículo de Sphagnum (superior, medio e inferior),
abarcando una separación vertical de 40 cm (Fig. 4a). En forma adicional,
previamente se instalaron dos sensores para medir el nivel freático (Solinst Inc.)
en dos sitios en una turbera natural intervenida, formada en una terraza fluvial
cerca de Tortel (turbera Vargas) (Fig. 2 en Reid & Torres, 2021, Capítulo 4), con el
objetivo de comparar la variación del nivel freático entre un área de cosecha de
musgo Sphagnum y una turbera sin intervención como condiciones referenciales
(Figs. 7a y b). Estos sensores registraron los niveles freáticos cada 15 minutos
desde diciembre de 2017 hasta mayo de 2019, mientras que la compensación
barométrica se calculó en función de la estación meteorológica de Villa O’Higgins
(Dirección Meteorológica de Chile, www.meteochile.cl/PortalDMC-web).
Se desarrolló el balance hídrico anual y también períodos mensuales basados en

datos hidrológicos continuos. Se calculó la regresión lineal entre la precipitación
(PPT) y el cambio en el nivel freático para eventos de lluvia (precipitación
acumulada 1 a 5 días) durante condiciones de verano, otoño e invierno
(corrigiendo para drenaje, discutido en seguida). El inverso del pendiente de
cada recta representa la porosidad disponible para almacenar agua, que varía
con estación y condiciones inherentes del espesor que se rellena. Esta relación
también permitió estimar la precipitación durante los períodos carentes de
datos. Se generó una regresión entre el nivel del agua y la disminución neta
diaria del nivel del agua (fuera de los eventos de precipitación) durante los
mismos períodos estacionales. La regresión invernal (junio-julio, suponiendo
evapotranspiración cero) se usó para estimar la salida diaria de agua por
advección (Qsal). Esta regresión se aplicó de manera posterior, usando el nivel

freático para estimar las salidas diarias durante el año. Los residuales desde
esta línea (es decir, la pérdida diaria de agua no atribuida al flujo de salida) se
utilizaron para estimar la pérdida diaria por evapotranspiración (ET) durante el
resto del año. Se sumaron los valores de Qsal y ET diarias a valores mensuales y
balance anual. El cambio de almacenamiento ΔS se calculó por el cambio neto
en la altura de agua durante el período anual, corregido a equivalentes de agua
con la estimación de la porosidad disponible de verano. Finalmente, se calculó
el error residual entre las entradas diarias (PPT medida y estimada) y las salidas
(Qsal, ET), el cambio de almacenamiento (ΔS). Este valor representa en parte a las
posibles entradas de vertientes superficiales y aguas subterráneas (Qent), más la
incertidumbre en la estimación de los otros parámetros.
RESULTADOS
La serie temporal hidrológica mostró una variación anual significativa en el
nivel freático de aproximadamente 45 cm cerca el sitio P1 (Fig. 2a). Períodos
de inundación de corta duración fueron frecuentes durante mayo a agosto
(5-6 eventos) y también durante un noviembre excepcionalmente lluvioso
(1-2 eventos; Fig. 2b). Estos eventos potencialmente corresponden a ciclos
de llenado y drenaje de los charcos superficiales (área sombreada) (Fig. 2a).
El rango de nivel freático anual varió entre los sitios (Fig. 3), el sitio P1 estaba
relativamente amortiguado (43 cm rango de oscilación, basado en medición
manual) en comparación con los rangos de oscilación anual entre 53-66 cm en
el borde de la turbera (P2-3), o mayor de 64 cm en el transecto interior (P4).
Una expansión vertical del musgo Sphagnum de hasta 5 cm se documentó
durante los meses de invierno, con efectos más fuertes a lo largo del borde de
la turbera (correspondiendo a zonas de mayor elevación a lo largo del sistema
de pendiente) (Fig. 1). Ciclos diarios en el nivel freático de hasta 1-2 cm también
fueron evidentes para todos los meses excepto en invierno (mayo-agosto).
El régimen de humedad del musgo exhibió ciclos diarios como señal hídrica de
evapotranspiración y aumento de humedad después de breves eventos de lluvia
(Fig. 4a), cambios estacionales en la saturación (Fig. 4b) y recesión por drenaje
después de los eventos de lluvia (Fig. 4c). En general, el rango más dinámico
se observó en la elevación más baja (depresiones, indicador de la formación de
charcos). Sin embargo, fue evidente la diferencia en el contenido de humedad
entre los tres micrositios, respondiendo a escalas de tiempo estacionales,
a eventos de precipitación de corta duración y a niveles estables cerca de la

capacidad de campo. Por ejemplo, el contenido de humedad fue notablemente
elevado para la elevación media durante las condiciones de verano (Fig. 4a).
Tomando en cuenta que los sensores de humedad están calibrados de fábrica
para suelos minerales típicos, los valores representan sólo cambios relativos
al contenido de agua. El rango de 18 a 55% indicado aquí probablemente
corresponde a niveles más cercanos a 10 y 90% respetivos: el menor valor
correspondiendo con agua residual después de drenaje (el 10% esperado para
10 kPA tensión, aproximando la capacidad de campo) y el mayor valor con la
saturación de la matriz de la turbera de Sphagnum (aproximadamente 90%;
Damman & French, 1987).
La representación gráfica de la precipitación neta y la respuesta en los cambios

del nivel freático (Fig. 5a) y la relación entre nivel estático del agua y la tasa de
pérdida de agua diaria (disminución de altura por drenaje y evapotranspiración; Fig.
5b) mostraron fuertes patrones estacionales. Existe una diferencia significativa
entre las pendientes de las líneas de regresión como se muestra en la Fig. 5a,
entre el período verano/otoño (nivel freático bajo, febrero-marzo) y el período
de invierno (nivel freático alto, junio-julio). Esta diferencia es probablemente
una consecuencia de las variaciones verticales en las propiedades hidrológicas
de material de turbera con varios grados de descomposición (Damman & French,
1987; Verry et al. 2011). Por ejemplo, la capacidad de almacenamiento de agua
(e.g. en términos del volumen) es 90% para Sphagnum en vivo, <50% para musgo
parcialmente descompuesto. Mientras la retención después del drenaje (e.g. la
capacidad de campo, o tensión negativa de 10 kPA) es 10% para Sphagnum en
vivo, aproximadamente 25% para musgo descompuesto (Verry et al. 2011). El
valor inverso de los pendientes en Fig. 5a representa la porosidad disponible
para el almacenamiento de agua durante los períodos y formaciones de turba
inundables respectivos. Esto corresponde a un almacenamiento de 41% a
35-50 cm de profundidad (febrero-marzo; pendiente 2,42); 52% a 20-30 cm
de profundidad (abril-mayo; pendiente 1,91) y 76% en la superficie de 0-10
cm de profundidad (junio-julio; pendiente 1,31). Lo último corresponde casi
precisamente a la diferencia de 80% entre almacenamiento de Sphagnum vivo
durante la saturación (contenido de agua aproximadamente 90-91%; Keddy,
2010; Rodríguez, 2015) y el agua residual de esta misma formación después de
drenaje (10%; Verry et al. 2011).
Las tasas diarias de disminución del nivel freático mostraron una respuesta
fuerte y casi lineal durante los períodos de invierno (Fig. 5b). Esta regresión,
durante períodos de poca pérdida de agua por evapotranspiración, representa

una estimación del escurrimiento horizontal, o el caudal de salida desde el
sistema, lo que es significativo durante los períodos de altos niveles freáticos
en junio y julio (Fig. 6). El cese del drenaje fue estimado para la intersección cero
en la Fig. 5b, a niveles de agua de aproximadamente 26 cm por debajo de la
superficie en la estación P1 (o 34 cm, según la elevación de referencia relativa
Fig. 5b). La pérdida diaria del nivel del agua durante otros meses, aunque mostró
pendientes más suaves, es de la misma magnitud y representa la pérdida por
evapotranspiración. La estimación de valores diarios de evapotranspiración es
posible después de corregir por la capacidad de almacenamiento de agua (i.e.
calculado desde Fig. 5a en el párrafo anterior), presumiendo que el escurrimiento
horizontal es negligible (menos que la altura de 34 cm, que representa la mayoría
de los casos). Evapotranspiración diaria se calcula como -3,0 ± 1,0 mm/d (febrero-
marzo), -3,0 ± 1,4 mm/d (abril-mayo) y 0,3 ± 0,9 mm/d (junio-julio).
Los flujos diarios estimados a partir de los datos y modelos en Figs. 2 y 5 se

sumaron para estimar el balance hídrico mensual y anual para el período de
estudio 2019-2020 (Fig. 6). La precipitación total llegó a 1.595 mm/a (medición
directa y estimación indirecta para un período sin datos, en función de los
incrementos positivos en el nivel del agua durante invierno). El flujo de salida
(Qsal) dominó las pérdidas de agua: 805 mm/a estimados como flujo desde el
sistema, probablemente por la filtración a lo largo de los límites sur y oeste
durante el otoño y el invierno. La pérdida de agua por evapotranspiración se
estimó en 545 mm/a, con tasas aparentemente más altas durante la primavera.
Esto último también mostró un efecto de histéresis, por una pérdida más alta con
períodos de mayor humedad excedente del Sphagnum (Fig. 4d), y reflejado en las
diferencias en pendiente de pérdida diaria correspondiendo a las estaciones (Fig.
5b). El cambio en el almacenamiento (S= +15 mm) fue evidente directamente (e.g.
la napa freática elevada por 4 cm después del ciclo anual). El balance total mostró
un valor residual negativo de -230 mm/a (modelo de “caja” en la Fig. 6), que se
atribuye a baja estimación de Qsal y evapotranspiración. Por ejemplo, la forma no
lineal de la regresión en la Fig. 5b subestima el Qsal durante períodos de alto nivel
del agua. Tampoco fue posible estimar la evapotranspiración durante períodos de
lluvia – incorporando el valor promedio estacional de evapotranspiración, como
-3.0 mm-d en verano en el párrafo anterior, a períodos de lluvia, resulta en un
error residual casi cero. Las entradas de aguas subterráneas son probablemente
menores, aunque la concentración de sílice disuelta (Reid & Torres, 2020, Capítulo
4) es indicador de la existencia de entradas (Qent en Fig. 6). Es más probable que el
valor residual represente un error acumulado, por ejemplo, a raíz de la dispersión
en los modelos de regresión (Fig. 5). En general, se recomienda precaución al

interpretar parámetros hidrológicos no medidos basados en errores residuales
(LaBaugh, 1986).
Las fluctuaciones del nivel freático en la turbera Vargas, en una zona de mayor
precipitación cerca de Tortel, mostraron un rango similar de 40-50 cm durante
el período anual (Fig. 7c). Además, la variación interanual fue muy evidente, con
una disminución de los niveles del agua de hasta 20 cm más en verano de 2019
en comparación con el año anterior. También son notables las diferencias con
respecto a los niveles freáticos relativos a la superficie: en el sitio cosechado
(intervenido) el agua estaba frecuente más por encima de la elevación de la
superficie en comparación con el sitio no cosechado (no intervenido) (Fig. 7d).
DISCUSIÓN
A pesar del diseño simple y de las herramientas básicas utilizadas en este
estudio, es evidente que se puede generar información de línea base muy útil
sobre la hidrología de las turberas naturales de Sphagnum, una herramienta
potencialmente aplicable a un amplio rango de condiciones de sitio y
contextos relevantes a la gestión y prácticas de manejo. Usando solamente un
pluviómetro y un sensor de nivel del agua, se puede establecer una estimación
gruesa de la pérdida de agua tanto por drenaje como por evapotranspiración,
ambas potencialmente medidas en forma diaria (incluso con series de datos
incompletas, como fue el caso de este estudio). La relación central para
desarrollar este modelo es la tasa de pérdida diaria invernal (Fig. 5b). Esta
relación probablemente variaría ampliamente dentro y entre sitios, debido a
los controles geomorfológicos en el drenaje. Un análisis refinado de la pérdida
diaria invernal representa una aplicación potente para evaluar la hidrología
de otras turberas y dentro de otros contextos relevantes para la gestión. Por
ejemplo, zonas de pendiente comparada con zonas planas, o áreas de zanjas,
carreteras o cosecha, mostrarían efectos sitio-específicos, en un contexto
antes y después de una intervención, así como también se pueden realizar
análisis a diferentes distancias desde el área de intervención para poder estimar
la magnitud del impacto (Fig. 7c). Por lo tanto, esta técnica puede ofrecer un
método relativamente simple para cuantificar los efectos de las actividades
humanas o los factores climáticos sobre los recursos hídricos en las turberas.
Con seguimiento de observaciones, se puede entender la respuesta hidrológica
combinada con el efecto de los ciclos climáticos.
Otro mejoramiento consiste en observaciones en las escalas finas de la dimensión

vertical. Generalmente, en turberas la conductividad hidráulica y la porosidad
varían con la profundidad, una consecuencia del estado de descomposición
y origen vegetal de material de turba (Campbell & Jackson, 2004; Verry et al.
2011), al igual que el área de filtración disminuye con el nivel freático. Como
consecuencia, el flujo de salida de las turberas no debería ser lineal (como en la
Fig. 5b), sino escala logarítmica o log-log, similar a los modelos de caudal vs. nivel
en ríos (Leopold et al. 1995). El cese del drenaje a 26 cm (con referencia al lugar
del sensor P1), en realidad puede interpretarse como tasa decreciente del flujo
de salida hasta niveles inferiores a 30 cm, como lo sugieren los puntos de datos
de noviembre en azul (Fig. 5b; observando también que la regresión del invierno
se acercó a no más de 5 cm sobre la intersección cero). Un segundo umbral no
lineal es evidente en los valores residuales positivos (Fig. 5b; símbolos naranjos
sobre la línea de tendencia) correspondientes a niveles del agua por encima de
los 45 cm (15 cm por debajo de la superficie en estación P1). Esto puede reflejar
el escurrimiento del agua superficial (Fig. 5b). De hecho, el modelo para jun-ago
se mejora significativamente desde la versión lineal (Fig. 5b; R2 = 0,58) después de
aplicarlo a valores transformados por el logaritmo (R2 = 0,83), y otra iteración más
eliminando observaciones justo después de la precipitación (R2 = 0,95).
La determinación de los parámetros hidrológicos basados en material de turba

representa otra manera de mejorar el balance hídrico. Por ejemplo, se puede
estimar directamente el almacenamiento de agua y retención (Verry et al. 2011;
Rodríguez, 2015), y cómo se varía con profundidad, comparandolos con los valores
indicados por las Figs. 5a y 5b. La calibración de los sensores de humedad para
la matriz del Sphagnum permitiría una contribución más fina de la hidrología y
del balance hídrico general. La medición directa del balance energético y el flujo
neto de radiación de onda larga y corta (Rydin & Jeglum, 2013) establecería un
base más sólido para las estimaciones de evapotranspiración. Estas metodologías
también serían potencialmente sensibles a los efectos de los tipos de vegetación,
la micro-topografía de montículo/depresiones y la respuesta a la cosecha. Esto
produciría indicadores potencialmente importantes, especialmente cuando los
impactos de actividades antrópicas son menores a escala local, pero se suman
a efectos significativos a escala de un sistema. El balance de energía junto
con la medición de los gradientes verticales de vapor de agua (humedad) son
compatibles con estudios sobre el efecto de intervención a las emisiones de gases
de efecto invernadero. Cualquier intervención que afecte la variación natural del
nivel freático y del ciclo hidrológico, como por ejemplo un cambio en el perfil
de humedad natural dentro de los montículos de las turberas, también afectaría
las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y como consecuencia la

emisión de gases. La cosecha resultaría en este mismo efecto en términos de
exposición superficial al agua durante largos períodos del año. Finalmente,
nuestro modelo unidimensional, basado en una planilla de cálculo simple, podría
mejorarse sustancialmente a través de modelos numéricos bidimensionales o
tridimensionales, junto con una red ampliada de piezómetros y mediciones en
terreno de las condiciones límites calibradas (e.g. nivel del lago y ríos).
Las observaciones sobre los cambios del nivel freático en la turbera PAC tienen
implicaciones potencialmente importantes para la formación y persistencia de
los microambientes de charcos (Fig. 1a). Los charcos parecen ser más abundantes
y dominan la hidrología de las turberas durante los meses fríos y húmedos del
invierno en este sitio. Mientras tanto, la mayoría de los charcos probablemente
se seca durante gran parte de las temporadas de primavera, verano y otoño, un
período normalmente importante para el crecimiento y la productividad de los
organismos acuáticos superficiales. Es posible que los charcos sólo ofrezcan un
hábitat limitado o efímero para diferentes organismos acuáticos, especialmente
aquellos con tiempos de desarrollo variado, como las libélulas y los anfibios. Las
posibles consecuencias de la hidrología de los charcos se discuten en términos
de efectos sobre la química y la biota (Reid & Torres, 2021, Capítulo 4). El régimen
hidrológico de los charcos puede tener efectos significativos en el ciclo de vida
del musgo Sphagnum. Por ejemplo, en Moor House Bog (Reino Unido), las tasas
de crecimiento de Sphagnum fueron doblemente más altas en áreas planas e
intermedias de los montículos y más bajas en charcos inundados, aunque hubo
algunas excepciones estacionales (tasas de crecimiento intermedias en charcos
durante el final del verano; Clymo et al. 1984). Teniendo en cuenta que en el
estudio de Clymo los tres microambientes corresponden a tres especies de
Sphagnum, las cuales pueden tener contribuciones distintas en la acumulación
de turba (Stivrins et al. 2017), las turberas de la Patagonia, tratando sólo una
especie (S. magellanicum) en los tres microambientes (Rodríguez, 2015),
presentarían una comparación interesante.
Estudios de los patrones de humedad existentes en la microtopografía, y la

relación con la colonización/crecimiento de las plantas vasculares, sugieren otra
línea de investigación: cómo se relaciona la diversidad de plantas vasculares con
el régimen hídrico. Además, los patrones verticales y temporales de la humedad
en la matriz de Sphagnum, especialmente la variación entre los montículos y
depresiones, sugieren un efecto potencial sobre la colonización y la germinación
de plantas vasculares leñosas como el ciprés (Pilgerodendron uviferum). Una
comprensión del ciclo de vida dentro de un sitio y la variación florística entre

turberas ubicadas en zonas bioclimáticas distintas, probablemente, toman una
forma análoga al modelo de “caja” hidrológica para los álamos Populus de las
planicies de inundación fluvial en el hemisferio norte (Meier & Hauer, 2010).
La alteración de las turberas a estas escalas (microtopografía) puede ser muy
importante en términos de evaluar los efectos de la cosecha de Sphagnum y
otras perturbaciones, teniendo implicaciones para la eficacia de los esfuerzos
de restauración.
Las implicaciones combinadas de esta caracterización hidrológica son relevantes

en términos de comprensión de la magnitud de los impactos por zanjas, drenaje
o pérdida de espesor de la turbera de Sphagnum por efecto de la cosecha de
musgo o extracción de turba. Estas alteraciones afectarán claramente la
hidrología, efectos potencialmente a escala mucho mayor que sólo local (Fig.7d).
La variación hidrológica mostrada aquí y en otros lugares (Díaz et al. 2008) es un
control esencial sobre los procesos químicos y biológicos (Rydin & Jeglum, 2013;
ver Fig. 1 en Reid & Torres, 2021, Capítulo 4. Las alteraciones en la hidrología y
la disminución de las fluctuaciones del nivel freático (Díaz et al. 2008; véase
también la Fig. 7), a su vez, están relacionadas con cambios profundos en las
características químicas y físicas de las aguas superficiales y subterráneas. Ahora
bien, también se tiene que tomar en cuenta las escalas de tiempo involucradas
en la formación durante miles de años de las turberas naturales; escalas de
tiempo que, en su mayoría, son incomprensibles para el observador casual, el
conductor de una excavadora o el cosechador rellenando un saco (aquellos
en contacto más cercano con estos ecosistemas de turberas). Por lo tanto, la
creciente intervención por el ser humano en la hidrología, biogeoquímica y
biodiversidad de los ecosistemas de turberas, puede representar una de las
amenazas más notorias para el patrimonio natural en la región de Aysén, así
como en la Patagonia austral.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al programa INIA FIC: Bases Ambientales y Productivas para la
Conservación y Uso Sustentable del musgo Sphagnum en la región de Aysén, y el
aporte de María Paz y Erwin Domínguez. Aporte a BLR y RM fue por el Programa
Regional ANID R17A10002. RM y Sebastián Alfaro (ayuda con la instalación
de los sensores) fueron financiados por el Proyecto Laboratorio Ecoclimático,
Centro CIEP. En tributo al Dr. Bill Niering, quien presentó a BLR por primera vez a
las excepcionales turberas de Maine EE.UU.

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A Sobre Límite Arborea Renoval Lagos
Bosque Nativo Achaparrado Matorral Maillín
Bosque Nativo Adulto Pradera Turbera
0 1.25 2.5 5 Kilómetros
Fig. 1. Área de estudio. (A) La cuenca hidrográfica contribuyendo al lago y turbera PAC, y
(B) detalles de la red de muestreo e instrumentación. Elevaciones basadas en el modelo
digital ALOS (resolución 30 metros; www.earth.jaxa.jp). Nótese que la cobertura renoval
según el catastro de CONAF (www.ide.cl) incluye cipresal, entre otras comunidades
naturales. Estimaciones preliminares de las líneas de flujo (flechas rojas interrumpidas)
basadas en la elevación superficial, sin contar con mayores antecedentes sobre la superficie
potenciométrica afuera de la red de muestreo y de las condiciones límites de lagos y ríos.

-10
0
A superficie
10
Napa Freática
20
30
40
50
60
70
Precip. Acumulada (mm)

10 B 1800
1600
PRECIP. (mm/h)
8 1400
6 1200
1000
4 800
sin datos 600
2 400
200
0 0
E-19 F-19 M-19 A-19 M-19 J-19 J-19 A-19 S-19 O-19 N-19 D-19 E-20
Fig. 2. Serie de tiempo hidrológica para el período enero 2019 a enero 2020. (A) Nivel
del agua relativa a la superficie del musgo Sphagnum y a la ubicación del sensor (0
cm). Área sombreada representa períodos de fluctuación de nivel del agua dentro de la
microtopografía del cojín y la depresión – como indicador de la formación de charcos (i.e.
rango aproximado 40 cm, 10 cm sobre el nivel de la cubierta vegetal de musgo y 30 cm
debajo del nivel de referencia). (B) Precipitación diaria (azul) y acumulada (naranja).
P1 P2 P3 P4 P5
0
Nivel bajo superficie (cm)
10 3
20 5 2 2
30 4
40
50
60
43
70
66
80 62
>53 >64
Fig. 3. Variación espacial del rango de fluctuación del nivel freático durante el ciclo anual en
la turbera PAC. Las barras indican los valores medianos máximos y mínimos para los 5 grupos
de piezómetros. Los números debajo de las barras señalan el rango de variación anual total
en centímetros. Cuando los valores se extendieron más que el rango de los piezómetros se
indican con flechas rojas (P2 y P4). Se señala en blanco, en la parte superior de cada barra,
el cambio en la elevación de la superficie por la expansión del musgo relativo al datum de
los piezómetros profundos.

A

A: arriba B: media C: abajo
0,3 bB
0,25
0,2
0,15
2-1 2-8 2-15 2-22
cC
Humedad (fracción volumétrica)
A: arriba B: media C: abajo

0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
6-1 6-8 6-15 6-22 6-29
0,4
A: arriba B: media C: abajo dD
0,35
0,3
0,25
0,2
12-1 12-8 12-15 12-22 12-29
Fig. 4. Variación microtopográfica de la humedad del musgo Sphagnum. (A) Ubicación

de sensores de humedad a lo largo de un gradiente vertical de 40 cm, desde un cojín de
Sphagnum/Empetrum a un charco seco de puro Sphagnum. (B) Serie de tiempo de humedad
para febrero 2019 mostrando los ciclos diarios de evapotranspiración y la respuesta a los
eventos cortos de precipitación. (C) Serie de tiempo para junio 2019 mostrando el cambio
repentino después de un período de lluvia intensa. (D) Serie de tiempo para diciembre 2019
mostrando el decaimiento en los niveles de humedad seguido al comienzo de los ciclos de
evapotranspiración.

Fig. 5. Análisis de regresión para desarrollar el modelo de balance hídrico. (a) Variación
estacional en la respuesta en el nivel freático a la precipitación neta – cada punta
representando el efecto neto a precipitación acaudalada por la duración del evento (entre
1 a 5 días, corregidos por efecto del drenaje). (b) Relación entre el nivel freático y la tasa
diaria de pérdida de nivel del agua (períodos afuera de los eventos de precipitación, no
corregidos por capacidad de almacenamiento del sustrato). La tasa de drenaje en períodos
de poca evapotranspiración (jun-jul) se considera como indicador de drenaje natural del
sistema, mientras los otros períodos de verano y otoño muestran el efecto combinado de
evapotranspiración y drenaje. El nivel freático en el eje horizontal se ha convertido en un
datum arbitrario, el cero representando el nivel freático mínimo anual en el lugar del sensor.

Fig. 6. Balance hídrico para la turbera PAC durante el período febrero 2019 a enero 2020.
Se muestran incrementos mensuales para la precipitación (P), medida directamente y
estimado, y flujos de salida por advección (Qsal) y evapotranspiración (ET). El modelo tipo
caja muestra los totales anuales y componentes adicionales: cambio de almacenamiento
(ΔS), flujos de entrada no determinada (Qent) y error residual.

A
Fig. 7. Variaciones en nivel freático para una turbera intervenida sector Vargas (cerca
Tortel). (A) Zona de cosecha donde ~20 cm de Sphagnum han sido removidos, la flecha
indica el piezómetro con el sensor de nivel freático. (B) Zona de turbera no intervenida
con piezómetro y sensor de referencia (indicado por flecha). (C) Variaciones en el nivel
freático para la zona de cosecha y zona no intervenida, ciclo anual desde diciembre 2017 a
mayo 2019. (D) Modelo conceptual del efecto de las intervenciones humanas como zanja,
cosecha y relleno/caminos sobre el nivel freático (línea azul intermitente), direcciones de
flujo (flechas rojas) y aumento de pérdida de agua por ET (flechas verdes).

CAPÍTULO 6
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA COMUNITARIA DE LAS
AMEBAS TECADAS EN LAS TURBERAS DE LA REGIÓN DE
AYSÉN, CHILE
Leonardo D. Fernández
Centro de Investigación en Recursos Naturales y Sustentabilidad (CIRENYS), Universidad Bernardo
O’Higgins, Santiago, Chile.
E-mail: limnoleo@gmail.com
Resumen
Se investigó la composición y estructura comunitaria de protistas conocidos
como amebas tecadas o tecamebas en 10 turberas (6 naturales dominadas
por Sphagnum, 2 naturales con vegetación mixta y 2 intervenidas) de la región
de Aysén, Chile. En cada turbera se recolectaron 10 muestras de ca. 100 g de
vegetación, lo que resultó en un total de 100 muestras. En las muestras se
identificaron 74 especies de tecamebas 11 de las cuales son endémicas del sur
de Chile. Difflugia, Centropyxis y Euglypha fueron los géneros más diversos y
representaron el ~19% (n = 26 especies) de la diversidad total. Curvas de inter- y
extrapolación sugirieron que se registró parte significativa de la diversidad. Las
turberas dominadas por Sphagnum fueron las más diversas (n = 74 especies),
seguidas por las mixtas (n = 43) y finalmente por las intervenidas (n = 28). Las
comunidades de tecamebas de las turberas de Sphagnum estuvieron compuestas
por especies comunes y exclusivas. En cambio, las comunidades de las turberas
mixtas e intervenidas solo estuvieron compuestas por especies comunes que
también estaban presentes en las turberas de Sphagnum. Por tanto, las turberas
de Sphagmum son reservorios de biodiversidad: albergan a toda la diversidad
de tecamebas observada en las turberas de la región de Aysén y tienen entre
2 y 3 veces más especies de tecamebas que las turberas mixtas e intervenidas,
respectivamente.
Palabras clave: Arcellinida, Cercozoa, endemismo, eucariotas unicelulares,

tecamebas.
Capítulo 6: Composición y estructura comunitaria de las amebas tecadas en [133]

las turberas de la región de Aysén, Chile
INTRODUCCIÓN
En la actualidad, el término protista es utilizado para agrupar informalmente a
todos los organismos eucariotas unicelulares del planeta, mientras que el término
protozoo es utilizado exclusivamente para referirse a los protistas heterótrofos
(Fernández & Damborenea, 2020). Los protistas son los eucariotas más diversos
y abundantes del planeta. Su diversidad taxonómica, genética y funcional, en
conjunto con su abundancia, superan a la de sus contrapartes multicelulares
(i.e. hongos, plantas y animales), tanto en los ecosistemas marinos (de Vargas et
al. 2015) como en los terrestres (Mahé et al. 2017). Los protistas desempeñan
distintos roles en los ecosistemas del planeta. Algunos son patógenos de
plantas y animales, aunque la mayor parte de ellos actúan como proveedores
de servicios ecosistémicos, contribuyendo en el loop microbiano, a regular las
poblaciones bacterianas y a potenciar el crecimiento de las plantas, entre otras
funciones (revisado en Geisen et al. 2018).
En Chile tenemos un conocimiento deficiente sobre los protistas que habitan

en los ecosistemas de nuestro país (Rivera, 2006; Woelfl, 2006; Fernández et al.
2015). En particular, desconocemos la identidad de los protistas que habitan en
las turberas de la zona austral (Fernández et al. 2016), ecosistemas que destacan
tanto por su función ecosistémica como por sus bajos niveles de intervención
humana (Domínguez et al. 2015). Por tanto, las turberas australes representan
una gran oportunidad para estudiar las comunidades naturales de los protistas.
En este contexto, este estudio investigó la composición y estructura comunitaria
de protistas conocidos como amebas tecadas o tecamebas (a veces llamadas
también amebas testadas) en las turberas de la región de Aysén, Chile.
Las tecamebas conforman un grupo de protistas polifiléticos (organismos

que no comparten un ancestro en común reciente) compuesto por tres linajes
monofiléticos: (1) Arcellinida, (2) Euglyphida y (3) Amphitremida (Kosakyan
et al. 2020). Estos protistas se caracterizan por tener un caparazón que rodea
y protege a la célula del organismo. El caparazón también recibe el nombre de
teca y probablemente inspiró los nombres informales de estos microorganismos.
El caparazón es construido por el organismo ya sea aglutinando sedimento y
otros elementos encontrados en el entorno (caparazón exógeno), o sintetizando
y posteriormente aglutinando placas calcáreas o silíceas (caparazón autógeno)
(Delaine et al. 2012). El tamaño del caparazón varía entre especies y fluctúa entre
5 y 300 µm. En la mayoría de los casos el caparazón tiene una sola apertura (o
pseudostoma), la que es utilizada por el organismo para proyectar extensiones

citoplasmáticas (pseudópodos) que utiliza para desplazarse o para capturar
alimento. El caparazón es el rasgo morfológico más notable de las tecamebas y
por tanto es utilizado para identificar a estos protistas a nivel de familia, género
y especie.
METODOLOGÍA
Recolección de las muestras
Las muestras se recolectaron en 10 turberas previamente seleccionadas en el

contexto del proyecto FIC 502640-44 ‘’Bases ambientales y productivas para
la conservación y el uso sustentable del musgo Sphagnum en la región de
Aysén’’. Ocho de estas turberas no tenían signos de haber sido intervenidas por
actividades humanas: seis estaban dominadas por el musgo Sphagnum y dos
tenían vegetación mixta (Sphagnum y plantas pulvinadas). Las dos turberas
restantes tenían signos de intervención humana. De aquí en adelante estas
turberas serán referidas como turberas de Sphagnum, turberas mixtas y turberas
intervenidas. La ubicación y características de estas turberas son entregadas en
detalle en el capítulo 8 de este libro. En cada turbera se recolectaron al azar
10 muestras de ca. 100 g de vegetación (musgo y/o plantas pulvinadas) lo que
resultó en un total de 100 muestras. Cada muestra fue depositada en una bolsa,
mantenida en un sitio sombreado y siempre abierta para facilitar la oxigenación
de la muestra y prolongar la vida de las tecamebas hasta el inicio del trabajo de
laboratorio.
Trabajo de laboratorio
Cada muestra de vegetación fue rehidratada colocando ~400 ml de agua destilada

dentro de la misma bolsa en la que fue recolectada y agitada enérgicamente
para separar a las tecamebas de la vegetación. El líquido retenido por la muestra
de vegetación fue suavemente estrujado dentro de la misma bolsa. El líquido
contenido en la bolsa fue filtrado a través de 4 tamices con distintas aperturas
de malla (500, 300, 100 y 50 µm). El tamiz de 500 µm se utilizó para retirar
partículas de sedimento y material orgánico de las muestras. Los otros tamices
se usaron para agrupar a las tecamebas por tamaño y facilitar la detección de
los taxa. El tamiz de 300 µm se utilizó para retener/separar taxa grandes (≥ 300
µm), el de 100 µm para taxa medianos (entre 299 y 100 µm), el de 50 µm para
taxa pequeños (entre 99 y 50 µm). El líquido filtrado a través del último tamiz
fue reservado para buscar taxa muy pequeños (< 50 µm). Cada tamiz fue lavado

usando una piseta con agua destilada sobre una placa Petri para recuperar a las
tecamebas retenidas. El líquido con tecamebas recuperado desde cada tamiz
fue examinado bajo el microscopio invertido usando distintos aumentos. Las
tecamebas extraídas fueron depositadas y agrupadas en morfotipos (individuos
con similitudes morfológicas) en nuevas placas Petri. Este proceso se repitió
para cada muestra hasta que no se encontraron nuevos morfotipos. Cada
morfotipo fue identificado hasta el nivel taxonómico más bajo posible con el
apoyo de literatura relacionada con las tecamebas de Chile (e.g. Certes, 1889;
Jung, 1942; Bonnet, 1966; Zapata et al. 2002, 2007a, 2007b; Fernández & Zapata,
2011; Fernández et al. 2012, 2015). Algunas especies fueron fotografiadas
usando un microscopio óptico mientras que otras fueron fotografiadas
utilizando un microscopio electrónico de barrido JEOL JSM-6380 operando a
20 kV. Finalmente se contaron y organizaron los taxa identificados por muestra
y por tipo de turbera. Estos datos fueron utilizados para construir tablas con
información taxonómica y tablas de presencia-ausencia. Estas últimas tablas
fueron utilizadas en los análisis estadísticos subsecuentes.
Análisis estadísticos
Para evaluar la relación entre el esfuerzo de muestreo (i.e. número de muestras

recolectadas en las turberas de Sphagnum, turberas mixtas y turberas
intervenidas) y el número de especies observado, se construyeron curvas de
interpolación-extrapolación, las que consisten en curvas integradas que unifican
a los métodos de rarefacción y extrapolación para estimar la riqueza de un sitio,
pero sin alterar la integridad del muestreo original. Las curvas de interpolación-
extrapolación y sus respectivos límites de confianza (50.000 remuestreos
con reemplazo, obtenidos desde la muestra original usando un método de
booststrap; P < 0,05) fueron estimados usando el paquete iNEXT (Hsieh et al.
2014) implementado en R 4.0 (R Development Core Team, 2011).
Para investigar la existencia de diferencias significativas entre las riquezas

de especies observadas en los tres tipos de turberas investigadas (turberas
de Sphagnum, mixtas e intervenidas) se realizó un ANOVA de una vía (99.999
permutaciones, P < 0,05) utilizando el software PAST v.4.02 (Hammer et al. 2001).
Para evaluar si la variación en la composición de especies de tecamebas se

debe a un recambio o reemplazo (‘’turnover’’) de especies entre los tres tipos
de turbera estudiados, se realizó una prueba de ANOSIM (99.999 permutaciones;

P < 0,05) usando el software PAST v.4.02 (Hammer et al. 2001). Si el ‘’turnover’’
subyace a la variación de la composición de especies entre tipos de turbera,
entonces se concluye que estas turberas exhiben una composición de especies
significativamente distinta.
Para evaluar si la variación en la composición de especies de tecamebas se

debe a una pérdida de especies (‘’anidamiento’’) entre los tres tipos de turbera
estudiados, se calculó el índice NODF en base a un modelo nulo “trial swap”
(50.000 permutaciones; P < 0,05) en el software NODF v.2.0 (Almeida-Neto &
Ulrich, 2011). Si el ‘’anidamiento’’ subyace a la variación en la composición de
especies, entonces se concluye que la composición de especies de las turberas
menos diversas es un subconjunto (una submuestra) de la composición de
especies encontrada en la turbera más diversa. En este caso no hay recambio o
reemplazo (‘’turnover’’) de especies, sino que simplemente una pérdida gradual
de especies entre los tres tipos de turberas.
RESULTADOS
Se identificaron 74 especies de tecamebas (incluyendo tres taxones que no
pudieron ser determinados a nivel específico) en las turberas de la región de
Aysén. La mayor parte de las especies (n = 26 especies; 19% del total de especies
identificadas) pertenecieron a los géneros Difflugia (n = 11), Centropyxis (n = 8)
y Euglypha (n = 7) (Fig. 1). No obstante, las especies endémicas (n = 11 especies;
~15% del total) se distribuyeron entre los géneros Argynnia (n = 3), Certesella (n
= 1), Heleopera (n = 2), Sphenoderia (n = 2), Nebela (n = 1), Padaungiella (n = 1) y
Amphitrema (n = 1), respectivamente (Fig. 1).
En términos filéticos, se identificaron especies pertenecientes a los tres linajes

monofiléticos que conforman a las tecamebas; i.e. Arcellinida, Euglyphida y
Amphitremida. No obstante, Arcellinida fue el grupo mejor representado (Tabla
1). La identidad y taxonomía de las especies pertenecientes a Arcellinida es
descrita en la Tabla 2, mientras que la identidad y taxonomía de las especies
pertenecientes a Euglyphida y Amphitremida es descrita en la Tabla 3.
Euglyphida y Amphitremida fueron agrupados en una tabla porque ambos
están más relacionados entre sí que con Arcellinida. Además, Amphitremida
sólo exhibió dos especies (una de ellas no identificada), por lo que, en términos
prácticos, no valía la pena construir una tabla sólo para este último grupo. Las
Tablas 2 y 3 también destacan las especies consideradas endémicas, describen

la o las turberas en las que se registró cada especie y detallan las referencias
bibliográficas que reportan la ocurrencia de las especies observadas en otras
regiones de Chile. Adicionalmente, la Fig. 2 presenta fotografías de algunas de
las especies observadas.
Las curvas de interpolación-extrapolación construidas para evaluar la eficacia del

esfuerzo de muestreo, revelaron que se logró registrar una fracción significativa
de las especies de tecamebas presentes en las turberas investigadas. Las
curvas sugieren que la duplicación del esfuerzo de muestreo invertido sumaría
pocas especies adicionales en las turberas de Sphagnum, mixtas e intervenidas
investigadas (Fig. 3).
La riqueza de especies varió significativamente entre los tres tipos de turberas

investigadas (ANOVA, P < 0,05): las turberas dominadas por Sphagnum fueron las
más diversas (n = 74 especies), seguidas por las mixtas (n = 43) y finalmente por
las intervenidas (n = 28) (Tabla 4).
La prueba de ANOSIM reveló que la variación en la composición de especies

de tecamebas no se debe a un recambio o reemplazo de especies (‘’turnover’’)
entre los tres tipos de turbera estudiados (R Global = 0,45; P = 0,0847). Es decir,
no aparecen especies nuevas en las turberas menos diversas (i.e. mixtas e
intervenidas).
El índice de anidamiento (NODFmatriz = 38,71; P = 0,002; Tabla 5) reveló que la

variación en la composición de especies de tecamebas se debe a una pérdida
gradual de especies desde las turberas más diversas (turberas de Sphagnum)
hacia las turberas menos diversas (turberas mixtas e intervenidas). Por tanto, la
composición de especies de las turberas mixtas e intervenidas es un subconjunto
de la composición de especies encontrada en las turberas de Sphagnum.

Quadrulella
Comunes Endémicas
Pareuglypha
Lagenodifflugia
Cyphoderia
Bullinularia
Apodera
Alocodera
Trinema
Tracheleuglypha
Géneros de tecamebas
Sphenoderia
Lesquereusia
Hyalosphenia
Cyplopyxis
Assulina
Amphitrema
Certesella
Arcella
Heleopera
Padaungiella
Nebela
Argynnia
Euglypha
Centropyxis
Difflugia
0 2 4 6 8 10 12
Número de especies
Fig. 1. Número de especies registradas para cada uno de los géneros de tecamebas
observados en diez turberas de la región de Aysén, Chile. En total, se registraron 74 especies
distribuidas en 24 géneros. Del total de especies, 12 corresponden a especies endémicas. La
identidad de estas especies es detallada en las Tablas 2 y 3.

Fig. 2. Fotografías tomadas en el microscopio óptico (MO) y en el microscopio electrónico de
barrido (MEB) de algunas de las especies registradas en las turberas de Aysén. (a) Alocodera
cockayni (Penard, 1910): (a.1) individuo vivo (MO) y (a.2) detalle del pseudostoma o apertura
(MEB). (b) Amphitrema stenostoma Nüsslin, 1884 (MO). (c) Apodera vas (Certes, 1889): (c.1)
individuo vivo (MO) y (c.2) detalle de las escamas del caparazón (MEB). (d) Arcella arenaria
Greef, 1886: (d.1) vista dorsal, individuo vivo (MO) y (d.2) vista del psudostoma (MEB). (e)
Argynnia dentistoma (Penard, 1890) (MO). (f) A. gertrudeana Jung, 1942 (MO). (g) A. schwabei
Jung, 1942 (MEB). (h) A. vitraea (Penard, 1899) (MEB). (i) Centropyxis aculeata (Ehrenberg,
1839) (MEB). (j) C. aerophila Deflandre, 1929 (MEB). (k) C. constricta (Ehrenberg, 1841) (MEB).
(l) Certesella certesi (Penard, 1911): (l.1) individuo vivo (MO) y (l.2) detalle del caparazón
(MEB). (m) Cer. martiali (Certes, 1889): (m.1) individuo vivo (MO) y (m.2) detalle del caparazón

(MEB). (n) Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 (MO). (o) Cyphoderia ampulla (Ehrenberg,
1840) (MO). (p) Difflugia cf. oblonga Ehrenberg, 1838 (MO). (q) Euglypha ciliata (Ehrenberg,
1848) (MO). (r) E. cristata acicularis Leidy, 1879 (MO). (s) E. rotunda (Ehrenberg, 1845)
(MOB). (t) E. strigosa (Ehrenberg, 1871) (MEB). (u) Heleopera rectangularis (Bonnet, 1966)
(MO). (v) Hyalosphenia elegans (Leidy, 1848) (MEB). (w) Lesquereusia spiralis (Ehrenberg,
1840): (w.1) individuo vivo (MO) y (w.2) detalle de las barras silíceas que conforman el
caparazón (MO). (x) Nebela barbata psilonata (Jung, 1942): (x.1) individuo vivo proyectando
los pseudopodos a través del pseudostoma (MO) y (x.2) detalle del caparazón (MEB). (y) N. cf.
tincta (Leidy, 1879) revelando pseudostoma (MEB). (z) N. cf. collaris (Ehrenberg, 1848) (MEB).
(a’) Padaungiella lageniformis (Penard, 1902) (MEB). (b’) P. tubulata (Brown, 1911) individuo
vivo proyectando los pseudopodos a través del pseudostoma (MO). (c’) P. wetekampi (Jung,

1942) individuo vivo proyectando los pseudopodos a través del pseudostoma (MO). (d’)
Pareuglypha cf. reticulata Penard, 1902 el individuo perdió la larga y fina espina aboral
que caracteriza a la especie (MEB). (e’) Quadrulella cf. symmetrica (Wallich, 1863), note las
placas calcáreas cuadradas que conforman el caparazón (MEB). (f) Sphenoderia ovoidea
Jung, 1942: (f’.1): individuo muerto (MO) y (f’.2) detalles de las placas ovoideas silíceas del
caparazón (MEB). (g) S. rhombophora Bonnet, 1966: (g’.1) las placas silíceas transparentes se
solapan formando un patrón romboide (MO) y (g’2) se aprecia la superposición de las placas
silíceas (MEB). (h’) Padaungiella lageniformis (Penard, 1902) (MO). (i’) E. strigosa (Ehrenberg,
1871), vista de las placas orales del pseudostoma (MO). (j’1) Tracheleuglypha acolla Bonnet
& Thomas, 1955, vista transversal en la que se aprecia el patrón solapado de las placas que
componen el caparazón (MO).

Figura 3. Curvas de interpolación-extrapolación construidas para estimar la eficacia del
esfuerzo de muestreo usado para estudiar la diversidad de las tecamebas en turberas de
la región de Aysén, Chile: (A) curvas estimadas para las turberas naturales de Sphagnum.
(B) curvas estimadas para las turberas naturales mixtas (líneas azules) y para las turberas
intervenidas (líneas naranjas). Ambos gráficos representan las curvas de interpolación, las
curvas de extrapolación y sus respectivos límites de confidencia usando líneas continuas,
líneas segmentadas y sombreados, respectivamente.
Tabla 1. Número de familias, géneros y especies observados para el grupo polifilético

tecamebas y cada uno de los tres grupos monofiléticos que lo componen.
Taxones Tecamebas Arcellinida Euglyphida Amphitremida

Familia 13 6 6 1
Género 24 16 7 1
Especie 74 55 17 2

Tabla 2. Taxones arcelínidos de tecamebas (Amoebozoa: Tubulinea: Arcellinida) encontrados
en diez turberas de la región de Aysén, Chile. Los rangos supra-específicos siguen la
clasificación propuesta por Adl et al. (2019). Estos rangos de clasificación jerárquica
se basan en información molecular actualizada y, por tanto, reflejan las relaciones de
ancestro-descendencia que existen entre los taxa. La sección “Ocurrencia en turberas de
este estudio” revela la o las turberas en las que cada especie fue observada. Los códigos
T1-T4, T6 y T10 indican turberas naturales dominadas por musgo Sphagnum; los códigos T5
y T7 indican turberas mixtas de Sphagnum y plantas pulvinadas; finalmente, los códigos T8
y T9 indican turberas que derivan de incendios forestales y que están sujetas a extracción
de Sphagnum. Estos códigos (T1-T10) son los mismos que se utilizan en el Capítulo 8 de
esta publicación. Por favor, refiérase a ese capítulo para obtener más información sobre
las turberas. La sección “Menciones en literatura” reseña la literatura que ha reportado la
presencia de cada especie en Chile.
Ocurrencia en Menciones en
Taxón Autoridad turberas de
taxonómica este estudio literatura (Chile)
Amoebozoa Lühe, 1913
Tubulinea Smirnov et al.
2005
Arcellinida Kent, 1880
Arcellina Haeckel, 1894
Arcellidae Ehrenberg,
1843
Arcella Ehrenberg,
1832
Arcella arenaria Greef, 1886 T1-T3, T5-T10 Wailes, 1913; Hoogenraad & de
Groot, 1951; Fernández, 2015
Arcella gibbosa (Penard, 1890) T1-T6, T9, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Za-
pata et al. 2007a; Zapata et
al. 2008; Fernández & Zapata,
2011
Arcella vulgaris Ehrenberg, T1-T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
1830 net, 1966; Smith, 1978; Zapata
& Rudolph, 1986; Zapata, 2005;
Fernández & Zapata, 2011; Fer-
nández, 2015
Difflugina Meisterfeld,
2002
Centropyxidae Jung, 1942
Centropyxis Stein, 1857
Centropyxis (Ehrenberg, T1-T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
aculeata 1839) net, 1966; Zapata & Rudolph,
1986; Zapata et al. 2005; Za-
2011; Fernández et al. 2012;
Fernández, 2015.

Centropyxis Deflandre, 1929 T1, T3, T4, T6, Jung, 1942; Bonnet, 1966; Za-
aerophila T7, T9, T10 pata & Matamala, 1987; Za-
pata et al. 2002; Zapata, 2005;
Zapata et al. 2007a; Zapata et
Fernández, 2015.
Centropyxis (Ehrenberg, T1, T2, T4, T6, Certes, 1889; Wailes, 1913;
constricta 1841) T7, T10 Jung, 1942; Hoogenraad & de
Groot, 1951; Bonnet, 1966; Za-
pata & Rudolph, 1986; Zapata
& Matamala, 1987; Zapata &
Crespo, 1990; Zapata, 2005;
Zapata et al. 2008; Fernández
& Zapata, 2011; Fernández et
al. 2012; Fernández, 2015
Centropyxis (Penard, 1890) T1, T2, T4-T6, Zapata, 2005; Fernández &
discoides T8, T10 Zapata, 2011; Fernández et al.
2012; Fernández, 2015
Centropyxis (Ehrenberg, T2-T4, T6, T7, Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
ecornis 1841) T9, T10 net, 1966; Zapata & Rudolph,
1986; Zapata et al. 2002; Zapa-
ta, 2005; Zapata et al. 2007a;
Zapata et al. 2008; Fernández
& Zapata, 2011
Centropyxis (Penard, 1890) T1-T7, T10 Bonnet, 1966; Zapata, 2005;
elongata Fernández & Zapata, 2011; Fer-
nández et al. 2012
Centropyxis Deflandre, 1929 T2-T4, T6, T10 Jung, 1942; Zapata & Rudolph,
hirsuta 1986; Zapata, 2005; Fernández
& Zapata, 2011
Centropyxis (Deflandre, T1-T4, T6, T7, Jung, 1942; Bonnet, 1966; Za-
sylvatica 1929) T10 pata, 2005; Fernández & Zapa-
ta, 2011
Difflugiidae Wallich, 1864
Difflugia Leclerc, 1815
Difflugia (Penard, 1902) T3, T4, T6, T10 Jung, 1942; Zapata et al. 2002;
bryophila Zapata, 2005; Fernández & Za-
pata, 2011; Fernández et al.
2012.
Difflugia corona Wallich, 1864 T1, T2, T4, T10 Certes, 1889; Zapata & Rudol-
ph, 1986; Zapata et al. 2002;
Zapata, 2005; Zapata et al.
2007a
Difflugia elegans Penard, 1890 T1, T2, T4-T7, Jung, 1942; Zapata et al.
T10 2007b; Zapata et al. 2008

Difflugia Dujardin, 1837 T1-T4, T6, T10 Certes, 1889; Zapata et al.
globulosa 2005; Fernández & Zapata,
2011
Difflugia Vucetich, 1972 T10 Fernández & Zapata, 2011
golemansky
Difflugia lacustris (Penard, 1899) T4, T6 Jung, 1942; Zapata & Rudolph,
1986; Zapata, 2005; Zapata et
2011
Difflugia lucida Penard, 1890 T10 Jung, 1942; Hoogenraad & de
Groot, 1951; Smith, 1978; Za-
pata & Matamala, 1987; Fer-
nández et al. 2015
Difflugia cf. Ehrenberg, T3, T4, T6, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
oblonga 1838 net, 1966; Zapata, 2005; Za-
Fernández, 2015; Fernández et
al. 2015
Difflugia (Jung, 1942) T6, T10 Jung, 1942; Zapata, 2005; Fer-
opulenta nández & Zapata, 2011
Difflugia penardi Hopkinson, T10 Jung, 1942; Zapata, 2005; Fer-
1909 nández & Zapata, 2011
Difflugia regularis (Gauthier- T4, T10 Fernández & Zapata, 2011
Lièvre &
Thomas, 1958)
Lagenodifflugia Medioli & Scott,
1983
Lagenodifflugia (Leidy, 1874) T6, T10 Certes, 1889; Zapata, 2005;
vas Zapata et al. 2005; Fernández
& Zapata, 2011
Hyalospheniidae Schultze, 1877
Alocodera Jung, 1942
Alocodera (Penard, 1910) T1, T3-T5, T7, Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
cockayni 10 net, 1966; Zapata, 2005; Za-
pata et al. 2008; Fernández &
Zapata, 2011
Apodera Loeblich &
Tappan, 1961

Apodera vas (Certes, 1889) T1-T3, T6, T9, Certes, 1889; Wailes, 1913;
T10 Jung, 1942; Hoogenraad & de
Groot, 1951; Bonnet, 1966;
Zapata & Rudolph, 1986; Zapa-
ta & Matamala, 1987; Zapata,
2005; Zapata, 2007a; Zapata &
Fernández, 2008; Fernández &
Zapata, 2011; Fernández et al.
2012; Fernández et al. 2015
Argynnia Vucetich, 1974
Argynnia (Penard, 1890) T3, T4, T6, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
dentistoma net, 1966; Zapata, 2005; Za-
pata et al. 2008; Fernández &
2012
Argynnia Jung, 1942 T3, T4, T6, T10 Jung, 1942; Zapata et al. 2008;
gertrudeana* Fernández et al. 2015
Argynnia Jung, 1942 T3, T4, T6, T10 Jung, 1942; Fernández et al.
schwabei* 2015
Argynnia similis* (Vucetich, 1973) T4, T6, T10 Fernández et al. 2015
Argynnia vitraea (Penard, 1899) T1-T4, T6, T7, Zapata, 2005; Zapata et al.
T10 2007a; Zapata et al. 2008; Fer-
nández & Zapata, 2011; Fer-
nández et al. 2012
Certesella Loeblich &
Tappan, 1961
Certesella (Vucetich, 1973) T1, T3, T6, T7, Fernández et al. 2015
australis* T10
Certesella certesi (Penard, 1911) T1-T4, T6, T7, Jung, 1942; Smith, 1978; Zapa-
T10 ta, 2005; Fernández & Zapata,
Certesella (Certes, 1889) T1-T6, T10 Certes, 1889; Jung, 1942; Bon-
martiali net, 1966; Zapata & Rudolph,
al. 2007a; Zapata et al. 2008;
nández et al. 2012; Fernández
et al. 2015
Heleopera Leidy, 1879
Heleopera cf. Leidy, 1879 T4, T7, T10 Jung, 1942; Hoogenraad & de
petricola Groot, 1951; Bonnet, 1966; Za-
pata, 2005; Zapata et al. 2007a;
Zapata et al. 2008; Fernández &
2012

Heleopera Bonnet, 1966 T3-T7, T9, T10 Bonnet, 1966; Zapata, 2005;
rectangularis* Fernández & Zapata, 2011
Heleopera cf. Penard, 1890 T3, T6, T10 Jung, 1942; Zapata et al. 2008;
rosea Fernández et al. 2015
Heleopera sp.* T3 Este estudio
Hyalosphenia (Stein, 1857)
Hyalosphenia Cash, 1909 T2, T4, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
subflava net, 1966; Zapata et al. 2008;
Fernández & Zapata, 2011
Hyalosphenia (Leidy, 1848) T3, T4, T10 Certes, 1889; Jung, 1942
elegans
Nebela Leidy, 1874
Nebela barbata (Jung, 1942) T2, T4-T7, T9, Jung, 1942; Zapata, 2005; Za-
psilonata* T10 pata et al. 2007a; Zapata et
Nebela cf. collaris (Ehrenberg, T1-T10 Certes, 1889; Wailes, 1913;
1848) Jung, 1942; Bonnet, 1966; Za-
pata & Matamala, 1987; Za-
pata, 2005; Zapata et al. 2008;
nández et al. 2012
Nebela Deflandre, 1936 T1-T6, T9, T10 Jung, 1942; Bonnet, 1966; Za-
penardiana pata, 2005; Zapata et al. 2007a;
2012
Nebela cf. tincta (Leidy, 1879) T1-T10 Certes, 1889; Jung, 1942; Bon-
net, 1966; Smith, 1978; Fer-
nández et al. 2015
Nebela tubulosa Penard, 1890 T1-T7, T10 Bonnet, 1966
Padaungiella Lara & Todorov,
2012
Padaungiella (Penard, 1902) T1-T7, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Hoo-
lageniformis genraad & de Groot, 1951;
Bonnet, 1966; Zapata & Mata-
mala, 1987; Zapata et al. 2008;
Fernández et al. 2012
Padaungiella (Gauthier- T1, T3-T6, T9 Fernández et al. 2015
longitubulata Lièvre, 1953)
Padaungiella (Brown, 1911) T3-T7, T9, T10 Jung, 1942; Bonnet, 1966
tubulata
Padaungiella (Deflandre, T1, T3-T5 Jung, 1942; Bonnet, 1966
wailesi 1936)
Padaungiella (Jung, 1942) T3, T4, T6, T10 Jung, 1942; Zapata (2005); Fer-
wetekampi* nández & Zapata (2011)

Lesquereusiidae Jung, 1942
Lesquereusia Schlumberger,
1845
Lesquereusia cf. Rhumbler, 1895 T2, T3, T10 Zapata, 2005; Zapata et al.
modesta 2007a; Fernández & Zapata,
2011
Lesquereusia (Ehrenberg, T3-T10 Jung, 1942; Zapata et al. 2007a;
spiralis 1840) Zapata et al. 2008
Quadrulella Cockerell, 1909
Quadrulella cf. (Wallich, 1863) T1, T2, T4, T6, Jung, 1942; Fernández et al.
symmetrica T10 2015
Plagiopyxidae Bonnet &
Thomas, 1960
Bullinularia Deflandre, 1953
Bullinularia (Penard, 1911) T1, T2, T4-T6, Hoogenraad & de Groot, 1951;
indica T8-T10 Bonnet, 1966; Zapata & Rudol-
ph, 1986; Zapata et al. 2002;
Zapata, 2005; Zapata et al.
2007a; Zapata et al. 2008; Fer-
nández & Zapata, 2011
Trigonopyxidae Loeblich &
Tappan, 1964
Cyclopyxis Deflandre, 1929
Cyclopyxis (Penard, 1902) T3, T6, T10 Wailes, 1913; Zapata & Crespo,
arcelloides 1990; Zapata et al. 2002; Za-
pata, 2005; Zapata et al. 2008;
nández et al. 2012
Cyclopyxis Deflandre, 1929 T4, T6, T10 Jung, 1942; Bonnet, 1966; Za-
eurystoma pata & Matamala, 1987; Zapa-
ta et al. 2002; Fernández et al.
2012; Fernández, 2015
*Endémico

Tabla 3. Taxones euglífidos (SAR: Rhizaria: Euglyphida) y amfitrémidos (SAR: Stramenopiles:
Amphitremida) de tecamebas encontrados en diez turberas de la región de Aysén, Chile. Los
rangos supra-específicos siguen la clasificación propuesta por Adl et al. (2019). Estos rangos
de clasificación jerárquica se basan en información molecular actualizada y, por tanto,
reflejan las relaciones de ancestro-descendencia que existen entre los taxa. La sección
“Ocurrencia en turberas de este estudio” revela la o las turberas en las que cada especie fue
observada. Los códigos T1-T4, T6 y T10 indican turberas naturales dominadas por musgo
Sphagnum; los códigos T5 y T7 indican turberas mixtas de Sphagnum y plantas pulvinadas;
finalmente, los códigos T8 y T9 indican turberas que derivan de incendios forestales y que
están sujetas a extracción de Sphagnum. Estos códigos (T1-T10) son los mismos que se
utilizan en el Capítulo 8 de esta publicación. Por favor, refiérase a ese capítulo para obtener
más información sobre las turberas. La sección “Menciones en literatura” reseña la literatura
que ha reportado la presencia de cada especie en Chile.
SAR group Burki et al. 2008
Rhizaria Cavalier-Smith,
2002
Cercozoa Cavalier-Smith,
1998
Imbricatea Cavalier-Smith,
2011
Silicofilosea Adl et al. 2005
Euglyphida Copeland, 1956
Euglyphina Kosakyan et al.
2016
Assulinidae Lara et al. 2007
Assulina Leidy, 1879
Assulina Greef, 1888 T1-T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Hoo-
muscorum genraad & de Groot, 1951; Bon-
net, 1966; Smith, 1978; Smith,
1985; Zapata et al. 2007a; Fer-
Assulina Ehrenberg, T1, T2, T5-T10 Certes, 1889; Jung, 1942; Bon-
seminulum 1848 net, 1966; Zapata et al. 2007b;
Zapata, 2011
Cyphoderiidae de Saedeleer,
1934
Cyphoderia Schlumberger,
1845
Cyphoderia (Ehrenberg, T1-T4, T6, T7, Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
ampulla 1840) T9, T10 net, 1966; Zapata et al. 2007a;
Zapata et al. 2007b; Zapata et
2011

Euglyphidae Wallich, 1864
Euglypha Dujardin, 1841
Euglypha ciliata (Ehrenberg, T1-T6, T8, T10 Certes, 1889; Wailes, 1913;
1848) Jung, 1942; Zapata, 2005; Za-
pata et al. 2007b; Fernández &
Zapata, 2011
Euglypha cristata Leidy, 1879 T6, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-
acicularis net, 1966; Zapata & Matama-
la, 1987; Fernández & Zapata,
Euglypha filifera Penard, 1890 T2-T4, T6, T7, Jung, 1942; Bonnet, 1966; Za-
T9, T10 pata, 2005; Zapata et al. 2007b;
Zapata, 2011
Euglypha (Ehrenberg, T1-T4, T6, T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Hoo-
rotunda 1845) genraad & de Groot, 1951; Bon-
net, 1966; Smith, 1978; Zapata
& Matamala, 1987; Zapata &
Crespo, 1990; Zapata, 2005; Fer-
Euglypha (Ehrenberg, T2, T4, T6 Wailes, 1913; Jung, 1942; Bon-

strigosa 1871) net, 1966; Smith, 1978; Smith,
al. 2007a, b; Zapata et al. 2008;
nández, 2015
Euglypha Dujardin, 1841 T3, T6, T10 Jung, 1942; Bonnet, 1966; Zapa-
tuberculata ta & Matamala, 1987; Zapata &
Crespo, 1990; Zapata, 2005; Za-
pata et al. 2007a, b; Zapata et al.
2008; Fernández & Zapata, 2011
Euglypha sp. T10 Este estudio
Sphenoderiidae Chatelain et al.
2013
Sphenoderia Schlumberger,
1845
Sphenoderia Jung, 1942 T1-T7, T10 Jung, 1942; Fernández et al.
ovoidea * 2015
Sphenoderia Bonnet, 1966 T1-T3, T5, T6, Bonnet, 1966; Fernández et al.
rhombophora* T10 2015

Trinematidae Hoogenraad &
de Groot, 1940
Trinema Dujardin, 1841
Trinema Penard, 1890 T1-T10 Jung, 1942; Fernández, 2015
complanatum
Trinema lineare Penard, 1890 T1-T10 Wailes, 1913; Jung, 1942; Hoog-
enraad & de Groot, 1951; Smith,
1978; Zapata & Matamala, 1987;
Zapata & Crespo, 1990; Santibá-
ñez et al. 2011; Fernández, 2015
Tracheleuglypha Deflandre, 1928
Tracheleuglypha Bonnet & T1-T10 Bonnet, 1966; Fernández et al.
acolla Thomas, 1955 2015
Tracheleuglypha (Vejdovsky, T1-T7, T9, T10 Jung, 1942; Zapata et al. 2007b;
dentata 1882) Fernández, 2015; Fernández et
al. 2015
Incertae sedis Adl et al. 2019
Euglyphida:
Pareuglypha
Pareuglypha Penard, 1902
Pareuglypha cf. Penard, 1902 T1, T3, T5, T9, Jung, 1942
reticulata T10
SAR group Burki et al.
2008
Stramenopiles Patterson, 1989
Bigyra Cavalier-Smith,
1998
Opalozoa Cavalier-Smith,
1991
Labyrinthu- Dick, 2001
lomycetes
Amphitremida Poche, 1913
Amphitremiidae Poche, 1913
Amphitrema Archer, 1869
Amphitrema Nüsslin, 1884 T2-T5, T10 Fernández et al. 2015
stenostoma
Amphitrema sp.* T5 Este trabajo
*Endémico

Tabla 4. ANOVA de una vía conducida para evaluar si las tres categorías de turberas
investigadas exhiben diferencias significativas en el número observado de especies de
tecamebas. La primera sección titulada “Resumen” revela los parámetros utilizados para el
cálculo de la prueba, mientras que la segunda sección titulada “ANOVA” revela los valores
obtenidos por la prueba.
Resumen
Número de Número de Desviación
Código de laboratorio especies Suma Promedio
Muestras estándar
Turbera de Sphagnum 72 6 315 52,5 10,9
Turbera mixta 42 2 63 31,5 2,1
Turbera intervenida 26 2 39 19,5 7,8
ANOVA
Número de Número de Desviación
Fuente de varianza especies Suma Promedio
Muestras estándar
Entre grupos 1893,6 2 946,80 10 0,008864
Dentro de los grupos 662,5 7 94,64
Total 2556,1 9 0,00663
Tabla 5. Grado en el que la composición de especies de las comunidades menos diversas,

y ubicadas en las turberas intervenidas, es un subconjunto de la composición de especies
observada en las comunidades más diversas ubicadas en las turberas de Sphagnum de
la región de Aysén, Chile. El análisis de anidamiento se basó en una matriz de presencia-
ausencia ordenada de acuerdo con la sumatoria marginal de las filas y columnas. La tabla
revela los valores de anidamiento observados (NODFobs) y predichos (NODFpre) por el índice
NODF tanto para toda la matriz (NODFmatriz) como para sus columnas (NODFcolumnas) y filas
(NODFfilas). La inferencia estadística se basó en los límites de confianza inferior (LC 95% I) y
superior (LC 95% S) de la distribución nula de 50.000 matrices aleatorizadas.
NODFobs NODFpre LC 95% I LC 95% S P

NODFmatriz 38,71 32,49 30,26 34,70 0,002
NODFcolumnas 37,12 32,52 30,14 34,85 0,002
NODFfilas 37,48 32,41 30,30 34,48 0,002

DISCUSIÓN
Este estudio investigó por primera vez la composición y estructura de las
comunidades de tecamebas que habitan en las turberas continentales de la
región de Aysén, Chile (Tablas 1, 2 y 3). Anteriormente, solo existía información
para las tecamebas del Parque Nacional Isla Guamblin (Fernández et al. 2012),
la cual, si bien también se ubica en la región de Aysén, se encuentra en mar
abierto y a ~170 km del continente. En consecuencia, los protistas continentales
de esta región representaban un componente desconocido de la biodiversidad
de nuestro país.
Las turberas de Sphagnum albergaron el doble y el triple de especies que las

turberas mixtas e intervenidas, respectivamente (ANOVA, P < 0,05; Tabla 4). Esto
se debió a que las comunidades de tecamebas de las turberas de Sphagnum
estuvieron compuestas por varias especies comunes y exclusivas. Algunas de las
especies exclusivas observadas en las turberas de Sphagnum son reconocidas
como raras, mientras que otras son reconocidas como endémicas del sur de
Chile (Fernández et al. 2015). En cambio, las comunidades de tecamebas de
las turberas mixtas e intervenidas solo estuvieron compuestas por especies
comunes, muchas de las cuales también coocurren en otros ecosistemas de
Chile central y austral (Fernández et al. 2015). Todas las especies observadas en
las turberas mixtas e intervenidas también fueron observadas en las turberas
de Sphagnum. Por tanto, la composición de especies de las turberas mixtas e
intervenidas fue simplemente un subconjunto empobrecido de la composición
de especies de las turberas de Sphagnum (índice NODF, P < 0,05; Tabla 5).
Los resultados descritos en el párrafo anterior son consistentes con los resultados
de otros estudios similares. Con frecuencia la diversidad de tecamebas es alta
en las turberas de Sphagnum (Zapata et al. 2008; Fernández & Zapata, 2011),
moderada en turberas mixtas (Zapata, 2005; Singer et al. 2018) y baja en
turberas intervenidas o de origen antrópico (Fournier et al. 2016). Las diferencias
de diversidad que exhiben estos tres tipos de turberas suelen ser atribuidas a las
variables ambientales. Por ejemplo, las turberas de Sphagnum son reconocidos
como ecosistemas extremos para la vida debido a su naturaleza ácida e hipóxica
(Iturraspe, 2010). Estas condiciones restringen la supervivencia de la mayoría
de los protistas, lo que otorga múltiples nichos a las tecamebas y promueve
la coexistencia de especies generalistas y especialistas (Zapata et al. 2008;
Fernández & Zapata, 2011). En cambio, las turberas mixtas son más benignas que

las turberas de Sphagnum, debido a que son menos ácidas y tienen más oxígeno
(Iturraspe, 2010). Esto último facilita la supervivencia de otros protistas que
compiten por espacio y recursos con las tecamebas. Por tanto, en las turberas
mixtas hay filtros ambientales y bióticos que restringen la supervivencia de las
tecamebas especialistas, pero que aún permiten la supervivencia de algunas
tecamebas generalistas. Finalmente, las turberas intervenidas tienen pocas
especies de tecamebas porque la extracción de musgo reduce las funciones
de la turbera (Iturraspe, 2010), lo que repercute sobre la heterogeneidad de
microhábitats disponibles y sobre el número de interacciones interespecíficas
que normalmente ocurren en las turberas naturales (Fournier et al. 2016).
Este estudio constató que las turberas de Sphagnum de la región de Aysén

albergan un número de especies de tecamebas mayor al observado en otras
turberas de Chile. En las turberas de Sphagnum de Aysén se contaron 74 especies
de tecamebas, mientras que en las turberas no intervenidas del centro-sur de
Chile se suelen contar alrededor de 40-60 especies (Zapata, 2005; Fernández &
Zapata, 2011). No obstante, el número de especies de tecamebas observado en
las turberas de Aysén podría ser incluso mayor. A continuación, se describen tres
argumentos que sustentan esta hipótesis.
En primer lugar, la composición de especies de una comunidad de protistas

puede variar entre estaciones (Pérez-Juárez et al. 2018). Las tecamebas que
habitan en las turberas no son la excepción: algunas especies están presentes
todo el año, mientras que otras solo están presentes durante ciertas estaciones
(Zapata et al. 2007b; Fernández & Zapata, 2011). Por tanto, cuando se analiza
una muestra procedente de una turbera sólo se está observando una “fotografía”
de la comunidad de protistas presente en el momento en el que se recolectó la
muestra, lo cual puede introducir sesgos en la estimación de la diversidad real.
Este sesgo puede ser disminuido desarrollando un estudio que permita obtener
y analizar muestras durante un año o más para captar la variación estacional en
la composición de especies.
En segundo lugar, las especies descritas en este estudio fueron identificadas

en base a caracteres morfológicos. Sin embargo, los caracteres morfológicos
no permiten diferenciar entre especies que son morfológicamente similares
o idénticas (i.e. especies pseudocrípticas y crípticas, respectivamente). Estos
grupos o ‘’complejos de especies’’ pseudocrípticas y crípticas solo pueden ser
identificados con el apoyo de información biométrica exhaustiva y/o genética
(Kosakyan et al. 2012; Singer et al. 2019). Considerando que la evidencia

biométrica y genética sugiere que las tecamebas exhiben varios complejos
de especies a en las turberas de Chile (Zapata & Fernández, 2008; Fernández
et al. 2015) y de otros países (Kosakyan et al. 2012; Singer et al. 2018, 2019),
no se puede descartar la posibilidad de que algunos de los individuos que aquí
fueron identificados como representantes de una sola especie sean en realidad
representantes de varios complejos de especies morfológicamente similares o
idénticas, pero genéticamente distintas.
En tercer lugar, las técnicas de microscopía en ocasiones no permiten observar a

todas las especies que están presentes en un sitio. Muchas especies de protistas
pueden pasar desapercibidas bajo el microscopio óptico si el microorganismo
está en estado de latencia (i.e. enquistado) esperando condiciones ambientales
óptimas para regresar a un estado activo (Fernández, 2015; Pérez-Juárez et
al. 2018). Este problema puede resolverse utilizando una técnica genética
conocida como secuenciación masiva de próxima generación (NGS por sus siglas
en inglés), la cual permite registrar a la mayor parte de los protistas presentes
en un ecosistema (e.g. de Vargas et al. 2015; Mahé et al. 2017). La desventaja
de este método es que es costoso. En este estudio se recolectaron muestras
adicionales para evaluar exhaustivamente la diversidad unicelular eucariota
y procariota que está presente en las turberas de Aysén mediante la técnica
NGS. Actualmente, las muestras de ADN están siendo secuenciadas y se espera
publicar los resultados en el futuro próximo. A priori, se espera que este análisis
duplique o triplique el número de taxa de tecamebas que fueron registrados con
métodos tradicionales en este estudio.
CONCLUSIONES
Las turberas de Sphagnum de la región de Aysén tienen una alta diversidad de
tecamebas: exhiben el doble y el triple de especies que las turberas mixtas e
intervenidas, respectivamente. Las turberas de Sphagnum tienen una alta
diversidad de tecamebas porque en ellas coexisten especies exclusivas y
especies compartidas con las turberas mixtas e intervenidas. Parte de las
especies exclusivas que habitan en las turberas de Sphagnum son raras y/o
endémicas del sur de Chile. Las turberas mixtas e intervenidas no tienen
especies exclusivas. Estos antecedentes posicionan a las turberas de Sphagnum
como centros de biodiversidad y potenciales refugios para la conservación del
patrimonio unicelular eucariota de la región de Aysén.

AGRADECIMIENTOS
La versión original de este capítulo fue mejorado sustancialmente gracias a los
comentarios y sugerencias de Erwin Domínguez, María Paz Martínez y Lorena
Díaz. La edición de las fotografías y construcción de la Figura 2 de este capítulo
fueron realizadas por la diseñadora gráfica Fabiola Barrientos Loebel de Kuristudio
(https://instagram.com/kuristudio). Esta investigación fue cofinanciada por el
proyecto FIC 502640-44 y por el proyecto FONDECYT 11170927 otorgado por la
Agencia Nacional de Investigación y Desarrollo (ANID).
BIBLIOGRAFÍA
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CAPÍTULO 7
BRIÓFITOS Y LÍQUENES EN LAS TURBERAS DE
SPHAGNUM DE LA REGIÓN DE AYSÉN, CHILE
Juan Larraín1 & Reinaldo Vargas2
1
Instituto de Biología, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Campus Curauma, Valparaíso,
Chile.
2
Herbario Federico Johow, Departamento de Biología, Universidad Metropolitana de Ciencias de la
Educación, Santiago, Chile.
E-mail: musgoschiloe@gmail.com
RESUMEN
Las turberas de Sphagnum del sur de Sudamérica albergan una rica diversidad
de criptógamas, siendo los briófitos (musgos y hepáticas) y líquenes los grupos
mejor representados en estos ecosistemas. Esta diversidad aún permanece poco
estudiada, especialmente en la región de Aysén. En este estudio se analizaron
cinco turberas dominadas por Sphagnum magellanicum, donde se realizaron
muestreos cualitativos y cuantitativos de las especies de plantas y líquenes
presentes en estos sitios con el fin de documentar su composición florística
y su estructura comunitaria, incluyendo tanto a criptógamas como a plantas
vasculares. En el total de transectas realizadas, se registraron 141 taxones,
representando 62 especies de líquenes, 13 musgos, 40 hepáticas y 31 especies de
plantas vasculares. Entre las especies encontradas, la más común es Sphagnum
magellanicum, con una frecuencia absoluta de casi 88%, al estar presente en
158 de las 180 parcelas realizadas, con coberturas relativas medias superiores
al 40% en las diferentes turberas estudiadas. Por otro lado, la especie de liquen
más frecuente fue Cladonia arbuscula subsp. squarrosa, con una frecuencia
absoluta de casi 22%, con coberturas relativas que varían entre el 10 al 30% en
las turberas estudiadas. A pesar de que líquenes y hepáticas son los grupos más
diversos, su aporte en cobertura y frecuencia es bajo comparado con musgos y
plantas vasculares.
Palabras clave: Turberas, briófitas, líquenes, Patagonia.
Capítulo 7: Briófitos y líquenes en las turberas de Sphagnum de la región de Aysén, Chile [161]
INTRODUCCIÓN
Los ambientes de turbera son un tipo de humedal que se caracteriza por la
acumulación continua de materia orgánica. Esto se debe a que la producción
primaria neta de materia orgánica es mayor que su tasa de descomposición,
efecto causado por una serie de factores entre los que se incluyen una alta
acidez, saturación de agua con poco oxígeno disponible, bajas temperaturas, baja
concentración de nutrientes, entre otros (Díaz et al. 2015). Estas condiciones
físicas determinan la existencia de una particular vegetación adaptada a estos
ambientes, dominada por especies de briófitos, líquenes, y plantas vasculares
principalmente de las familias Ciperaceae, Juncaceae y similares (Larraín, 2015).
Las turberas se distribuyen mayormente en ambientes fríos y lluviosos, ocupando
grandes extensiones de tierra en altas latitudes del hemisferio norte (Parish et
al. 2008), mientras que en el sur de Sudamérica son más bien escasas en relación
a la superficie de bosques y otros ecosistemas que dominan el paisaje (Gajardo,
1994; Blanco & de la Blaze, 2004; Vega & Domínguez, 2015).
Existen diversos tipos de turberas, las que se pueden clasificar por una variedad
de aspectos físicos y biológicos (Díaz et al. 2015). Uno de los criterios de
clasificación que ha demostrado una aplicación práctica en el sur de Chile es la
composición florística, donde se pueden encontrar tres tipos básicos de turberas:
las turberas esfagnosas, las turberas graminoides y las turberas pulvinadas
(Pisano, 1977; Díaz et al. 2015). Dentro del grupo de las turberas esfagnosas
hay una diversidad de subtipos que difieren en su composición florística, pero
todos tienen en común la presencia del musgo Sphagnum magellanicum, que
muchas veces es la especie dominante en las turberas del sur de Sudamérica
(Skottsberg, 1916; Roivainen, 1954; Larraín, 2015).
La flora criptogámica de las turberas de la región de Aysén ha sido escasamente

estudiada. Quizás las únicas descripciones florísticas disponibles que incluyen
a las criptógamas se pueden encontrar en Skottsberg (1916), quien describe
comunidades vegetales de turberas esfagnosas en Puerto Cueri-Cueri, al oeste
de Caleta Tortel, donde se incluyen algunos musgos, hepáticas y líquenes, y en
Villagra et al. (2009), trabajo que se centra específicamente en la diversidad
liquénica de las turberas de la comuna de Tortel, donde se reportan 40 especies
de líquenes, correspondientes a cerca del 12% de la diversidad liquénica total
estimada para la región de Aysén (Quilhot et al. 2012). En los estudios florísticos
recientes que incluyen descripciones de la flora vascular de turberas en la zona

en estudio, sólo se menciona la presencia de Sphagnum magellanicum como
único representante de la flora briofítica, y no se menciona ningún liquen
(Ramírez et al. 2007; Teneb et al. 2008). Información ecológica sobre musgos
y hepáticas asociados a turberas de Sphagnum de la región de Aysén se puede
encontrar en Seki (1974) y Larraín (2012, 2016). En cuanto a las hepáticas, no
existen otras publicaciones aparte de las de Skottsberg (op. cit.) y Larraín (2012)
que reporten especies de este grupo asociadas a turberas de Sphagnum en la
zona investigada.
Este estudio tiene como objetivo dar a conocer la diversidad de briófitos y

líquenes existente en algunas turberas de Sphagnum de la región de Aysén,
describiendo esta vegetación dominada por criptógamas y aportando datos
cuantitativos sobre la frecuencia y abundancia de cada especie, comparando
estos indicadores con los de las plantas vasculares presentes también en estos
ecosistemas.
METODOLOGÍA
Para la caracterización vegetacional y florística de las turberas de Sphagnum de
la región de Aysén fueron visitadas, entre los días 7 y 13 de noviembre de 2018,
las turberas indicadas en la Tabla 1, ubicadas en diferentes sectores (Fig. 1),
correspondientes a las comunas de O’Higgins (Turberas 1 y 2) y Tortel (Turberas
3 y 4) en la provincia de Capitán Prat, y a la comuna de Lago Verde (Turbera
5) en la provincia de Coyhaique. Las turberas estudiadas mostraban distintos
niveles de intervención humana y diferente composición florística. En cada
una de estas localidades se procedió a realizar una caracterización preliminar
cualitativa de la diversidad local de briófitos y líquenes, seguida de un muestreo
cuantitativo mediante el uso de transectas. Una sexta localidad fue visitada, una
turbera intervenida de Sphagnum con renoval de Pilgerodendron uviferum en el
sector Los Torreones, en la comuna de Aysén, provincia de Aysén (Turbera T9 en
el capítulo 8 de este libro), pero este sitio no reunía las condiciones adecuadas
para realizar un muestreo cuantitativo, principalmente debido a su pequeña
superficie.
Para la caracterización cualitativa, en todas las turberas indicadas se realizaron
Tabla 1. Turberas estudiadas, indicando coordenadas geográficas, altitud en m s.n.m. y el
tipo de turbera.
Código de Coordenadas geográficas Altitud
turbera Tipo de turbera
Latitud Longitud (msnm)
Turbera 1 -48.3895 -72.5113 378 Turbera de Sphagnum no intervenida
Turbera 2 -48.1853 -72.7589 279 Turbera mixta de Sphagnum y
pulvinadas no intervenida
Turbera 4 -47.7012 -73.0761 80 Turbera de Sphagnum intervenida
Chile Región de
Aysén
Turbera 5
Turbera 4
Turbera 3
Turbera 2
Turbera 1
0 50 100 km
Fig. 1. Ubicación de las turberas estudiadas en la región de Aysén.

relevamientos florísticos a través de muestreos aleatorios sobre todos los
sustratos disponibles, incluyendo la carpeta superficial de Sphagnum que forma
la matriz de estos ecosistemas, la turba desnuda, los cuerpos de agua, la corteza
de las plantas vasculares que habitan estos sitios y las rocas cuando las había,
con el fin de tener material representativo de cada sitio. Todos los especímenes
recolectados fueron herborizados y se encuentran depositados en los herbarios
de la Universidad de Concepción (CONC) y de la Universidad Metropolitana de
Ciencias de la Educación (UMCE). Es importante señalar que briófitos y líquenes
utilizan nichos ecológicos comunes en los ambientes visitados, por lo que fueron
evaluados conjuntamente durante el trabajo de campo.
Para el muestreo cuantitativo y la caracterización comunitaria se realizaron,

en cada sitio, nueve transectas de muestreo de 30 m de longitud cada una,
dispuestas en forma paralela separadas cada 10 m, ubicando un cuadrante de
0,25 m2 cada 10 m sobre cada transecta, totalizando 36 censos por cada turbera
estudiada, de una manera similar a como se describe en Díaz et al. (2008). En
general, las transectas evitaron las zonas ecotonales o transicionales entre las
turberas y los ambientes circundantes. En cada cuadrante se anotó la presencia
de todas las especies de plantas vasculares, briófitas y líquenes encontradas,
además del grado de cobertura expresado en una escala de 1 a 5 (donde 1 =
menos de 20%, 2 = entre 20-40%, 3 = entre 40-60%, 4 = entre 60-80% y 5
= más de 80%), adoptando una variación práctica del método de Braun-
Blanquet (1979). Todos los taxones de cada cuadrante no identificables a nivel
de especie en el campo fueron recolectados y observados en el laboratorio
para su correcta identificación posterior. Las especies que aparecieron en los
cuadrantes incidentalmente (una o pocas plantas en el caso de las vasculares,
o sólo una o dos pequeñas colonias en el caso de las briófitas y líquenes) fueron
registradas con un signo + en las tablas de contingencia generadas. Para los
cálculos estadísticos, los valores de cobertura fueron expresados en la media
porcentual de cada una de las categorías (1 = 10%, 2 = 30%, 3 = 50%, 4 = 70%
y 5 = 90%) y los signos + fueron reemplazados por el valor 1%, asumiendo de
este modo un aporte marginal de las especies a la cobertura de las turberas.
Algunos taxones, especialmente las hepáticas muy pequeñas (e.g. Cephaloziella,
Colura, Kurzia, Telaranea, etc.), fueron a veces sólo registrados a posteriori en el
laboratorio. En estos casos se les asignó el valor “1%” del grado de cobertura
para ese cuadrante, asumiendo que no eran abundantes en éste. En cada turbera
se calculó la frecuencia, entendida como el número de cuadrantes donde se
observaron las especies por turbera; la frecuencia relativa porcentual de los
registros, entendida como el valor porcentual del número de registros de cada
especie en cada turbera en relación al total de registros de esa turbera; la
cobertura media por cuadrante; y promedio de la cobertura media porcentual
de cada especie en cada turbera, entendido como el promedio de las medias
porcentuales de cobertura en relación a la frecuencia por turbera, como se
indica en Ramírez et al. (1997).
Para determinar si el esfuerzo de muestreo permitió la correcta caracterización

de las turberas, se procedió a construir curvas de rarefacción para cada una de
ellas en la plataforma R (R Core Team, 2020) utilizando el paquete iNEXT (Hsieh
et al. 2016), considerando para esto el promedio de las coberturas relativas por
especie para cada turbera y la frecuencia de cada especie en cada turbera.
Con los datos obtenidos, se generaron índices de diversidad para las diferentes
turberas estudiadas buscando describir la estructura de las mismas, incluyendo
descriptores generales de comunidades como la riqueza (S), la abundancia,
dominancia (D), índices de diversidad de Simpson (1-D), Shannon-Wiener
(H´), Equitatividad, Fisher-alpha, Berger-Parker y Chao-1. Estos índices fueron
calculados usando el software PAST (Hammer et al. 2001) e iNEXT. Para detectar
diferencias entre las turberas evaluadas, se testeó la normalidad de los datos a
través del test de Shapiro-Wilk (W) y la significancia de la variación con el test
de Kruskal-Wallis (K). Finalmente, para determinar el grado de semejanza entre
las riquezas observadas en las diferentes turberas, se procedió a la elaboración
de un análisis de agrupamiento UPGMA (Michener & Sokal, 1957) utilizando el
índice de Bray-Curtis, el que se entiende como el nivel de diferencia que tienen
dos o más situaciones (comunidades), usando la riqueza y abundancia de las
unidades taxonómicas operativas de esas comunidades (Borcard et al. 2011;
Gardener, 2014).
RESULTADOS
En total, se observó una riqueza de 141 taxones en las turberas evaluadas
cuantitativamente. El detalle de los taxones encontrados, así como su cobertura
porcentual promedio y su frecuencia relativa por turbera, se muestra en la
Tabla 2. De la totalidad de taxones registrados, 53 corresponden a briófitos
(40 hepáticas y 13 musgos), 62 corresponden a líquenes y 26 corresponden a
traqueófitas. Entre los taxones encontrados, una especie de hepática, siete
especies de líquenes y dos especies de traqueófitas fueron identificadas sólo
a nivel genérico. Las Figs. 2-7 muestran el aspecto in situ de algunas de las
especies de briófitos y líquenes encontradas en las turberas estudiadas.

Fig. 2. Diversidad del género Sphagnum en las turberas de Aysén. A) Sphagnum magella-
nicum. B) Sphagnum falcatulum. C) Sphagnum fimbriatum. D) Sphagnum subsecundum.
E) Sphagnum patagoniense.
Fig. 3. Diversidad de hepáticas en las turberas de Sphagnum de Aysén. A) Adelanthus
lindenbergianus. B) Jamesoniella colorata. C) Haplomitrium chilensis. D) Syzygiella jacquinotii.
E) Nothostrepta longissima. F) Gackstroemia magellanica. G) Riccardia theliophora.
H) Riccardia conimitra.

Fig. 4. Diversidad de musgos en las turberas de Sphagnum de Aysén. A) Polytrichum strictum.
B) Polytrichastrum longisetum. C) Dicranoloma chilense. D) Chorisodontium aciphyllum.
E) Racomitrium geronticum. F) Dicranoloma imponens. G) Pohlia nutans.
Fig. 5. Diversidad de líquenes en las turberas de Sphagnum de Aysén. A) Cladonia lepidophora.
B) Hypogymnia antarctica (izq.) junto a Menegazzia valdiviensis (der.). C) Cladonia arbuscula
subsp. squarrosa. D) Cladia aggregata. E) Cladonia gracilis. F) Coelopogon epiphorellus.
G) Cladonia pycnoclada.

Fig. 6. Diversidad de líquenes en las turberas de Sphagnum de Aysén. A) Erioderma leylandii.
B) Palicella glaucopa. C) Ochrolechia frigida. D) Hypotrachyna sinuosa. E) Lecanora subviridis.
F) Parasiphula complanata. G) Hypogymnia lugubris junto a Usnea cf. lethariiformis.
H) Platismatia glauca.
Fig. 7. Diversidad de musgos y líquenes en las turberas de Sphagnum de Aysén.
A) Drepanocladus polygamus. B) Warnstorfia fluitans. C) Brachythecium subplicatum.
D) Campylopus acuminatus. E) Myriolecis zosterae. F) Pseudocyphellaria berberina.
G) Tuckermanopsis chlorophylla. H) Peltigera cf. truculenta.

Tabla 2. Lista de especies ordenadas por grupo funcional observadas en las turberas
estudiadas, indicando el promedio de la cobertura media porcentual (%) | frecuencia
relativa (%) de cada especie en cada turbera. Los asteriscos representan nuevos registros:
*nuevo registro provincial, ** nuevo registro regional, *** nuevo registro para Chile.
Taxón Turbera 1 Turbera 2 Turbera 3 Turbera 4 Turbera 5

Líquen
Bryobilimbia australis 1 | 0,37 10 | 0,39
(Kantvilas & Messuti)
Fryday, Printzen & S.Ekman
**Bryoria araucana 10 | 0,39
Boluda, D.Hawksw. &
V.J.Rico
Buellia sp. 1 | 0,19 1 | 0,27
Cladia aggregata (Sw.) Nyl. 3,3 | 0,75 13,1 | 1,88 34,5 | 8,55
Cladonia arbuscula subsp. 21,6 | 1,5 10 | 0,39
squarrosa (Wallr.) Ruoss
**Cladonia aueri Räsänen 3,3 | 0,75
Cladonia cf. subsubulata 1 | 0,37
Nyl.
Cladonia chlorophaea 1 | 0,19 1 | 0,37
(Flörke ex Sommerf.)
Spreng.
**Cladonia cornuta (L.) 5,5 | 0,37
Hoffm.
Cladonia gracilis (L.) Willd. 1 | 0,94 1 | 0,37
Cladonia lepidophora Ahti 4,6 | 0,94
& Kashiw.
Cladonia pycnoclada 9,6 | 2,62 10 | 0,39 22,8 | 5,11 30 | 0,74
(Pers.) Nyl.
Cladonia squamosa (Scop.) 3,3 | 1,5 5,5 | 0,77 3,3 | 1,08 25,5 | 0,74
Hoffm.
Coelopogon epiphorellus 1 | 0,39
(Nyl.) Brusse & Kärnefelt
Eriodermia leylandii 1 | 0,94
(Taylor) Müll.Arg.
Haematomma nothofagi 1 | 0,19 10 | 0,39
Kalb & Staiger
Hertelidea sp. 1 | 0,39
**Hypocenomyce australis 1 | 0,39
Timdal
Hypogymnia antarctica 10 | 0,19 1 | 0,27
(Bitter) C.W.Dodge
Hypogymnia lugubris 8.7 | 2.1 7 | 0,56 1 | 1,54 1 | 0,27 1 | 0,37
(Pers.) Krog
Hypotrachyna laevigata 10 | 0,19 1 | 0,39 1 | 0,54
(Sm.) Hale
Hypotrachyna lineariloba 1 | 0,19 15,5 | 0,77 30 | 0,27
(Kurok.) Hale
Hypotrachyna oostingii 1 | 0,19 1 | 0,27
(J.P.Dey) Hale
Hypotrachyna sinuosa 12,8 | 1,2 1 | 0,19 1 | 0,39
(Sm.) Hale
Lecanora sp. 10 | 0,3
***Lecanora subviridis de 1 | 0,37
la Rosa & Messuti
Lepraria sp. 1 | 0,39
Megaspora cf. verrucosa 1 | 0,19
(Ach.) Arcadia & A.Nordin
Melanohalea ushuaiensis 5,5 | 0,6
(Zahlbr.) O.Blanco, A.Crespo,
Divakar, Essl., D.Hawksw. &
Lumbsch
Menegazzia globulifera 7 | 0,9 4,9 | 1,31 15,5 | 0,77 1 | 0,27
R.Sant.
Menegazzia opuntioides 1 | 0,39
(Müll.Arg.) R.Sant.
Menegazzia valdiviensis 16,7 | 0,9 5,5 | 0,75
(Räsänen) R.Sant.
Menegazzia wilsonii (Pers.) 1 | 0,3 1 | 0,37 1 | 0,27
Śliwa, Zhao Xin & Lumbsch
Myriolecis dispersa (Ach.) 1 | 0,56
Śliwa, Zhao Xin & Lumbsch
Myriolecis zosterae (Sw.) 1 | 0,75 10 | 0,39
Lynge
Ochrolechia frigida Passo & 1 | 1,31 1 | 0,39 1 | 0,27
Calvelo
Pannaria byssoidea 1 | 0,19
(Räsänen) D.J.Galloway
Parasiphula complanata 10 | 0,37
(Hook.f. & Taylor) Kantvilas
& Grube
Parmelia saxatilis (L.) Ach. 7,8 | 1,2
Peltigera cf. truculenta De 12,8 | 0,75
Not.
Peltigera sp. 10 | 0,75
Pertusaria sp. 1 | 0,19
Platismatia glauca (L.) 1 | 0,77 5,5 | 0,54
W.L.Culb. & C.F.Culb.
Protousnea fribillata 4 | 1,16
Calvelo, Stock.-Wörg., Liber.
& Elix

**Pseudocyphellaria 1 | 0,37
argyracea (Delise) Vain.
Pseudocyphellaria 1 | 0,19
bartlettii D.J.Galloway
Pseudocyphellaria 5,5 | 0,37 1 | 0,39
berberina (G.Forst.)
D.J.Galloway & P.James
coriifolia (Müll.Arg.) Malme
Pseudocyphellaria crocata 1 | 0,56
(L.) Vain.
guillemini (Mont.)
D.J.Galloway
Pseudocyphellaria hirsuta 1 | 0,56
(Mont.) Malme
Pseudocyphellaria lechleri 7,4 | 1,69 1 | 0,39
(Müll.Arg.) Du Rietz
Psoroma isabellina Vain. 1 | 1,12
Sticta gaudichaudii Delise 15,5 | 0,75 10 | 0,39
Sticta weigelii (Ach.) Vain. 10,2 | 2,25
Tephromela atra (Huds.) 10 | 0,3
Hafellner
Tuckermaniopsis 1 | 0,3 1 | 0,27
chlorophyla (Willd.) Hale
Usnea cf. durietzii Motyka 12,8 | 1,54 1 | 0,54 10 | 0,37
Usnea cf. lethariiformis 1 | 0,27
Motyka
Usnea cornuta Körb. 5,5 | 1,2 5,5 | 0,77 10 | 0,37
Usnea sp. 1 | 0,3 1 | 0,19 1 | 0,27
***Varicellaria rhodocarpa 1 | 0,77 1 | 0,27
(Körb.) Th.Fr.
Bryophyta
Campylopus acuminatus 1 | 0,54
Mitt.
Chorisodontium 5,5 | 1,87
aciphyllum (Hook.f. &
Wilson) Broth.
Dicranoloma imponens 12,8 | 2,4 51 | 6,18 50 | 0,39 27,1 | 6,18
(Mont.) Renauld
Dicranoloma subimponens 5,5 | 0,37 30 | 0,39
(Cardot) Broth.
Pohlia nutans (Hedw.) 1 | 0,3 5,5 | 0,75
Lindb.
Polytrichastrum longisetum 5,5 | 0,77
(Sw. ex Brid.) G.L.Sm.
Polytrichum strictum 10 | 0,19
Menzies ex Brid.
Racomitrium geronticum 12,8 | 0,75
Müll.Hal.
Racomitrium laevigatum 10 | 0,19
A.Jaeger
Sphagnum falcatulum 90 | 0,3 34,8 | 7,53
Besch.
Sphagnum fimbriatum 1 | 0,39
Wilson
Sphagnum magellanicum 84,3 | 8,41 48,7 | 4,31 82,8 | 13,9 47,8 | 9,41 87,2 | 13,4
Brid.
Zygodon pentastichus 10 | 0,19
(Mont.) Müll.Hal.
Marchantiophyta
Adelanthus lindenbergianus 8,3 | 0,75
(Lehm.) Mitt.
Anastrophyllum 1 | 0,19
crebrifolium (Taylor &
Hook.f.) Steph.
Anastrophyllum 16,9 | 2,62 1 | 0,27
involutifolium (Mont. ex
Gottsche, Lindenb. & Nees)
Steph.
Anastrophyllum 5,5 | 0,37
schismoides (Mont.) Steph.
Anastrophyllum sp. 15,5 | 0,37
*Blepharidophyllum 10 | 0,3
densifolium (Hook.) Ångstr.
ex C.Massal.
**Calypogeia sphagnicola 10 | 0,6 48,2 | 0,94 33,4 | 3,09 20,3 | 1,12
(Arnell & J.Perss.) Warnst. &
Loeske
**Cephalozia pleniceps 18,9 | 3,09 15,2 | 1,61
(Austin) Lindb.
**Cephaloziella divaricata 30 | 0,19 30 | 2,32 56,7 | 1,12
(Sm.) Schiffn.

**Cephaloziella verrucosa 16,7 | 0,9 1 | 0,56 10 | 0,39 57 | 7,43
Steph.
Chiloscyphus subviridis 1 | 0,19
(Hook.f. & Taylor) J.J.Engel &
R.M.Schust.
Clandarium gottscheanum 1 | 0,19
(Grolle) R.M.Schust.
Clasmatocolea puccioana 1 | 0,75
(De Not.) Grolle
**Colura naumannii 10 | 0,19
(Schiffn.) Steph.
Cryptochila grandiflora 1 | 0,19
(Lindenb. & Gottsche) Grolle
*Frullania fertilis De Not. 5,5 | 1,12
**Frullania patagonica 1 | 0,19 1 | 0,39
Steph.
Gackstroemia magellanica 1 | 0,3 11,5 | 1,87
(Lam.) Trevis.
**Haplomitrium chilensis 7 | 0,9 1 | 0,56
R.M.Schust.
Jamesoniella colorata 10,9 | 2,62 1 | 0,39
(Lehm.) Spruce ex Schiffn.
Kurzia saddlensis (Besch. & 45,4 | 5,71 14,7 | 1,31 48,1 | 7,72 29,4 | 7,53 44,3 | 7,81
C.Massal.) Grolle
Kurzia setiformis (De Not.) 10 | 0,3
J.J.Engel & R.M.Schust.
Lepidozia chordulifera 13,7 | 2,42
Taylor
*Lepidozia laevifolia (Hook.f. 6 | 2,7 10,7 | 4,31 10 | 1,54 4 | 0,81
& Taylor) Gottsche, Lindenb.
& Nees
**Leptoscyphus antarcticus 3,3 | 0,75
(C.Massal.) Solari
**Lophozia patagonica 35,2 | 1,8
Herzog & Grolle
**Metahygrobriella 37,6 | 4,63 1 | 0,27
chilensis J.J.Engel &
R.M.Schust.
*Metahygrobriella tubulata 70 | 0,6 5,5 | 0,77
(Hook.f. & Taylor) R.M.Schust.
ex J.J.Engel
*Pseudocephalozia 50 | 4,2 50 | 0,39 20,5 | 6,45 74,4 | 11,9
quadriloba (Steph.)
R.M.Schust.
*Riccardia alcicornis 1 | 0,37 1 | 0,27
(Hook.f. & Taylor) Trevis.
*Riccardia conimitra 20,3 | 0,9 10 | 0,39 14,4 | 1,88
(Steph.) A.Evans
*Riccardia floribunda 7 | 0,9 26,4 | 1,5 8,7 | 2,7 1 | 0,27 5,5 | 1,49
(Steph.) A.Evans
*Riccardia fuscobrunnea 40 | 0,6 10 | 0,37
(Steph.) A.Evans
*Riccardia pallidevirens 50 | 0,3
(Steph.) A.Evans
Riccardia prehensilis 16,6 | 2,43 3,3 | 1,08
(Hook.f. & Taylor) C.Massal.
*Riccardia rivularis Hässel 10 | 0,9
***Riccardia theliophora 10 | 0,19

Hässel
Syzygiella jacquinotii 1 | 0,27
(Mont.) Hentschel,
K.Feldberg, Váňa &
Heinrichs
*Telaranea pseudozoopsis 30 | 0,6 1 | 0,39
(Herzog) Fulford
Temnoma quadripartitum 1 | 0,56
(Hook.) Mitt.
Tracheophyta
Anthoxanthum redolens 25,5 | 0,6
(Vahl) P.Royen
Anthoxanthum sp. 25,5 | 0,6
Carex darwinii Boott 13,7 | 1,16
Carex magellanicum Lam. 20,1 | 4,5 19,2 | 4,12 21,1 | 8,11 15,5 | 7,53 19,1 | 10,4
Carex microglochin 20,3 | 0,9 20,6 | 3,37 13,3 | 1,54
Wahlenb.
Cyperus xanthostachyus 50 | 0,37
Steud.
Drosera uniflora Willd. 3,3 | 2,15
Empetrum rubrum Vahl ex 10,3 | 5,41 59,3 | 5,62 26,3 | 11,2 18 | 6,45 17,3 | 7,81
Willd.
Gaultheria antarctica 13,3 | 7,51 21,7 | 5,06 10 | 9,27 9,2 | 7,53 13,1 | 5,2
D.J.Middleton
Gaultheria pumilia (L.f.) 10,1 | 2,62
D.J.Middleton

Hymenophyllum secundum 10 | 0,19
Hook. & Grev.
Juncus procerus E.Mey. 10 | 0,3 12,9 | 7,81
Juncus scheuchzerioides 16,9 | 2,7 5,5 | 0,37 8,4 | 3,86 8,5 | 4,09
Gaudich.
Juncus sp. 1 | 0,39
Lepidothamnus fonkii Phil. 36 | 6,01 90 | 0,27
Marsippospermum 16,7 | 0,56 1 | 0,39
grandiflorum (L.f.) Hook.f.
Myrteola nummularia 22,6 | 6,01 1 | 0,19 23,3 | 1,16 28,9 | 2,15
(Poir.) O.Berg
Nanodea muscosa Banks ex 4,3 | 3,3 6,7 | 2,43 5,5 | 1,54 9,5 | 3,49 5,5 | 4,46
C.F.Gaertn.
Nothofagus antarctica 37,9 | 4,2 15 | 1,5 1 | 0,39 10 | 0,27 30 | 0,74
(G.Forst.) Oerst.
Nothofagus dombeyi 10 | 0,3 1 | 0,37 30 | 0,39 10 | 0,27
(Mirb.) Oerst.
Oreobolus obtusangulus 11,8 | 1,61
Gaudich.
Oreobolus obtusangulus 11,8 | 1,61
Gaudich.
Pilgerodendron uviferum 1 | 0,3 10 | 0,39 1 | 0,27
(D.Don) Florin
Rostkovia magellanica 1 | 0,19
(Lam.) Hook.f.
Scirpus californicus 12,2 | 1,5
(C.A.Mey.) Steud.
Tetroncium magellanicum 29,7 | 9,01 26,9 | 3,56 50 | 0,77 29,3 | 8,06 17 | 2,23
Willd.
Tribeles australis Phil. 6,2 | 2,7 30 | 0,19
En relación a la riqueza total de especies (Bryophyta, Marchantiophyta, líquenes

y Tracheophyta), la Turbera 2 fue la más diversa con 95 taxones observados,
siguiéndole la Turbera 3 con 59 taxones, la Turbera 1 con 50 taxones y la Turbera
4 con 46 taxones. Finalmente, la menos diversa fue la Turbera 5 con sólo 25
taxones (Fig. 8). En la Fig. 9 se presenta la desagregación de las riquezas totales
por turbera según grupo funcional. De manera general, se observa que en las
turberas la menor riqueza se da en Bryophyta, con un mínimo de una especie
en la Turbera 5 (Sphagnum magellanicum) y un máximo de nueve especies en
la Turbera 2. Por otro lado, las mayores riquezas por turbera se dan en líquenes,
con un mínimo de 9 especies en la Turbera 5 y un máximo de 44 especies en la
Turbera 2.
100 95
90
80
70
Número de taxones
59
60
50
50 46
40
30 25
20
10
0
Turbera 1 Turbera 2 Turbera 3 Turbera 4 Turbera 5
Fig. 8. Riqueza taxonómica total observada en las diferentes turberas estudiadas.
50
45 44
40
35
Número de taxones
30 27 26
25
20 17 17 18
15 14 14
15 12 12 12
10 9 9 9
5 6
5 4 4
1
0
Bryophyta Marchantiophyta Líquen Tracheophyta
Fig. 9. Riqueza de taxones por grupo funcional en las diferentes turberas estudiadas.

En la Fig. 10 se grafica la acumulación de especies observadas y proyectadas
producto del muestreo. En la Fig. 10a se observa que las turberas 1, 3, 4 y 5 están
dentro del 95% de rango de probabilidad de que se haya observado el total de
especies potencialmente presentes en las diferentes turberas, en tanto que
la Turbera 2, que posee la mayor riqueza observada, aún no llega a la asíntota
de la curva con el muestreo realizado. Esto se puede deber a que 52 de las 95
especies presentes en esta turbera fueron observadas en 3 o menos cuadrantes
de los 36 realizados, con coberturas porcentuales promedio menores al 10% y
frecuencias relativas menores al 1% (Tabla 2). Por otro lado, la Fig. 10b muestra
que con el total de unidades muestreales (36 cuadrantes) se logró cubrir
significativamente las comunidades presentes, indicando la eficacia del uso del
método de muestreo en cuanto a esfuerzo de muestreo y representatividad de
las condiciones comunitarias.
En relación a la estructura comunitaria, el test de Shapiro-Wilk mostró

significativamente que los datos de diversidad de las diferentes turberas
estudiadas no tienen una distribución normal (W = 0.5, p = <0.0001), en tanto
que el test de Kruskal-Wallis indica que la diferencia entre las diversidades
observadas es significativa entre turberas (K = 42.39, p = <0.0001).
La Fig. 11 muestra el dendrograma de las relaciones de similitud entre las

diferentes turberas estudiadas utilizando el índice de Bray-Curtis, en donde
valores cercanos a 0 indican menor similitud y valores cercanos a 1 indican
mayor similitud entre las turberas. De esta figura se desprende que existe
una marcada diferencia entre las turberas estudiadas, siendo la más disímil la
Turbera 2, potencialmente debido a la mayor riqueza de especies observadas,
con una semejanza global menor al 40% con la riqueza presente en las otras
turberas. Las turberas 1 y 4 se presentan agrupadas, con una semejanza cercana
al 60%, lo mismo que se observa entre las turberas 3 y 5. Estas agregaciones se
dan principalmente porque las turberas 3 y 5 comparten el 80% de las especies
presentes en la Turbera 5 (20 de 25 totales), en tanto que las turberas 1 y 4
comparten el 50% de las especies presentes en la Turbera 4 (23 de 46 especies),
siendo estos valores de semejanza mayores que entre otras combinaciones de
la diversidad de las diferentes turberas.
En la Tabla 3 se presenta el total de índices de diversidad calculados para las

5 turberas analizadas. La Turbera 2, con la mayor riqueza observada, presenta
el índice de Shannon con los valores más altos, aunque tiene dominancia (D)
baja, indicativo de que una o pocas especies aparecen en mayor frecuencia y
150 A
Riqueza de especies
100
50
0
0 500 1000 1500 2000
Sumatoria coberturas promedio por especie
Interpolación Extrapolación
1.0 B
Cobertura de muestreo
0.8
0.6
0.4
0 20 40 60
Número de unidades de muestre
Interpolación Extrapolación
Fig. 10. Curvas de acumulación de especies y cobertura muestreal en las turberas
estudiadas. A) Acumulación de especies por turbera estudiada en relación a la cobertura
porcentual. B) Cobertura del muestreo por turbera en relación a las unidades de muestreo.

Similitud índice de Bray-Cutis
Turbera 2
Turbera 5
Turbera 3
Turbera 4
Turbera 1
0 % Similitud 50 100
Fig. 11. Dendrograma de similitud (UPGMA) de la diversidad observada en las turberas

estudiadas con el índice de Bray-Curtis.
cobertura. Tal es el caso de Empetrum rubrum [Cobertura Relativa (CR) del

18.27%], Dicranoloma imponens (CR del 17.28%), Sphagnum magellanicum
(CR 11.51%), Gaultheria antarctica (CR 6.00%), Carex magellanicum (CR 4.33%)
y Lepidozia laevifolia (CR 2.51%), las que suman una cobertura relativa total
cercana al 60% de la superficie estudiada de la Turbera 2, y fueron observadas
en promedio en más de 20 de los 36 cuadrantes de la turbera. Esto se refuerza
con los datos del índice de Simpson, la Equitatividad y el índice de Berger-Parker
(Tabla 3), cuyos valores indican que la composición de esta turbera tiene una
tendencia a la homogeneidad, y que su alta riqueza de especies es producto de
eventos estocásticos, donde buena parte de las especies se presentan en pocas
ocasiones con coberturas relativas bajas, observación que se refuerza con los
valores de Chao-1, que es un estimativo no paramétrico que entrega valores
mayores a aquellas comunidades donde poseen una mayor relación de especies
con 1 presencia en relación a las que presentan más de 1 presencia. Este
patrón de dominancia se puede observar en todas las turberas estudiadas, con
variaciones que se pueden explicar por las diferencias en riqueza de especies. En
Tabla 3. Índices comunitarios de las diferentes turberas estudiadas.
Código de turbera Turbera 1 Turbera 2 Turbera 3 Turbera 4 Turbera 5
Riqueza (S) 50 95 59 46 25
Sumatoria coberturas porcentuales 983 831 780 531 636
medias
Dominancia (D) 0,041 0,028 0,042 0,064 0,072
Índice de Simpson (1-D) 0,959 0,972 0,958 0,936 0,928
Índice de Shannon (H) 3,483 3,937 3,473 3,107 2,835
Equitatividad 0,890 0,865 0,852 0,812 0,881
Índice alfa de Fisher 11,09 27,38 14,75 12,02 5,178
Índice Berger-Parker 0,090 0,069 0,104 0,167 0,136
Índice Chao-1 65 798 249 236 28
este sentido, se puede destacar el caso de la Turbera 5, que presenta la menor

riqueza observada y que tiene una alta dominancia con valores de D altos, un
índice de Simpson bajo, al igual que el valor alfa de Fisher más bajo de todas
las turberas estudiadas, al igual que el Chao-1, donde dos especies, Sphagnum
magellanicum y Pseudocephalozia quadriloba, suman sobre el 50% de la
cobertura relativa de la turbera.
En cuanto a los resultados de los relevamientos florísticos cualitativos previos

a la realización de las transectas de muestreo cuantitativo, varias especies
encontradas en los ambientes de turbera no fueron encontradas en las transectas.
Esto se debe a que muchos de estos taxones habitan en zonas ecotonales, en los
límites entre las turberas y ambientes de bosques o matorrales colindantes, o
en zonas turbosas pero sin presencia de Sphagnum, las que suelen coexistir en
algunas localidades con las turberas de Sphagnum propiamente tales. Algunas
de las especies registradas como asociadas a turberas, pero no presentes en
las transectas, fueron encontradas en la turbera con renoval de Pilgerodendron
uviferum del sector Los Torreones, varias de ellas no encontradas en las
demás localidades. Entre éstas cabe destacar dos especies de Sphagnum, S.
subsecundum y S. patagoniense (Figs. 2d y 2e), las cuales no suelen aparecer
en turberas ombrotróficas de Sphagnum magellanicum, pero sí en turberas con
matorrales o bosques de P. uviferum (“pomponales” fide Díaz et al. 2008). Otras
especies de briófitos que suelen aparecer en las zonas ecotonales entre turberas
de Sphagnum y bosques o matorrales, son la hepática Nothostrepta longissima
(Fig. 3e) y los musgos Dicranoloma chilense (Fig. 4c), Drepanocladus polygamus
(Fig. 7a), Warnstorfia fluitans (Fig. 7b) y Brachythecium subplicatum (Fig. 7c).
Todas estas especies son características de “turberas de musgos marrones”,

dominadas por musgos de la familia Amblystegiaceae, como se describe en
Larraín (2015). Estos ambientes no fueron estudiados en el presente trabajo, pero
suelen aparecer en sectores inundados contiguos a las turberas de Sphagnum
estudiadas, o formando pequeñas superficies en las zonas ecotonales de éstas
con ambientes de matorrales o bosques. Lo mismo ocurre con varias especies de
líquenes, como por ejemplo Palicella glaucopa (Fig. 6b), epífito en Nothofagus de
la zona ecotonal de las turberas.
La especie más frecuente en las transectas realizadas fue el musgo Sphagnum

magellanicum (Fig. 2a), seguido por las plantas vasculares Empetrum rubrum,
Gaultheria antarctica y Carex magellanicum, y la hepática Kurzia saddlensis
(Tabla 4). Esta composición florística es típica de turberas de Sphagnum, como
ha sido documentado, con algunas variaciones entre las especies dominantes,
en Chiloé (Díaz et al. 2008) y Magallanes (Larraín, 2015). En las turberas de
Aysén se encontró una mayor diversidad de hepáticas epífitas en Sphagnum,
siendo las más frecuentes Kurzia saddlensis, Pseudocephalozia quadriloba,
Lepidozia laevifolia, Cephaloziella verrucosa, Riccardia floribunda y Calypogeia
sphagnicola (Tabla 4). Si bien el grupo funcional más diverso en las transectas
fueron los líquenes (Fig. 9), las únicas especies con valor de frecuencia superior
a 10% fueron Cladonia arbuscula subsp. squarrosa y C. pycnoclada (Tabla 4, Figs.
5c y 5g). Sólo 10 de los 141 taxones observados se encontraron en las cinco
turberas estudiadas, incluyendo una Bryophyta (Sphagnum magellanicum),
dos Marchantiophyta (Kurzia saddlensis y Riccardia floribunda), un liquen
(Hypogymnia lugubris) y seis Tracheophyta (Carex magellanicum, Empetrum
rubrum, Gaultheria antarctica, Nanodea muscosa, Nothofagus antarctica y
Tetroncium magellanicum). Finalmente, 35 especies están presentes en sólo un
cuadrante de los 180 observados, correspondiente a casi el 25% de la riqueza
total observada.
DISCUSIÓN
La composición florística de las turberas estudiadas es similar a la reportada en
estudios anteriores para turberas de Sphagnum ubicadas tanto al norte como
al sur de la región de Aysén (Díaz et al. 2008; Larraín, 2015). Entre las plantas
vasculares dominantes destacan Empetrum rubrum, Gaultheria antarctica y
Carex magellanicum; entre los briófitos Sphagnum magellanicum, especies de
Dicranoloma, especies de Riccardia y otras especies de hepáticas epífitas en
Sphagnum, y entre los líquenes las especies ramificadas erectas del género
Cladonia. La principal diferencia con las floras descritas en los trabajos anteriores
es la baja diversidad de líquenes, comparada con la encontrada en el presente
estudio. Probablemente esto se debe a la participación de un liquenólogo en
la toma de datos en este trabajo, lo que hace que aumente dramáticamente
la diversidad de especies encontrada en las transectas. Esto se debe tener en
cuenta a la hora de comparar la diversidad encontrada aquí con la de estudios
anteriores.
Por otro lado, las diferencias encontradas entre las turberas estudiadas se
deben a las condiciones ambientales donde el musgo Sphagnum magellanicum
puede desarrollarse y el grado sucesional que éstas presentan en las distintas
localidades. Así, la Turbera 2, la más diversa, es la única estudiada que corresponde
a una turbera mixta de Sphagnum magellanicum y pulvinadas, entendiéndose
estas últimas como plantas vasculares en cojín. Estas plantas hacen que la
carpeta de Sphagnum no sea continua, sino que se presenta en forma de grandes
cojines elevados (“hummocks”) entre matorrales de Empetrum rubrum y
Gaultheria spp., con una alta cobertura de Tribeles australis y Marsippospermum
grandiflorum. Este tipo de turberas es de poca profundidad, lo que permite que
un mayor número de plantas pueda soportar las condiciones microambientales
generadas por el musgo Sphagnum. Por el contrario, la Turbera 5, la menos
diversa, corresponde a una turbera muy homogénea, formada por una cubierta
continua de Sphagnum magellanicum, muy profunda, lo que representa un
desafío para que otras plantas puedan asentarse.
La Turbera 4 fue la única estudiada que presentaba algún grado de intervención

antrópica, ya que al momento de realizar las transectas se estaba cosechando
musgo Sphagnum en ese sitio. La diversidad en esta turbera fue relativamente
baja comparada con el resto, pero de todos modos más alta que en la Turbera
5, dado que el área donde se realizó la transecta no mostraba ningún signo
de intervención antrópica. Podríamos suponer entonces que las diferencias
en diversidad criptogámica de las turberas estudiadas dependen más de la
heterogeneidad microambiental que del grado de intervención de éstas, ya
que la Turbera 4, al igual que la Turbera 5, correspondía a una capa profunda de
musgo, muy saturada de agua. Quizás la diferencia en la diversidad encontrada,
más alta en la Turbera 4 que en la 5, se debe a que la primera estaba rodeada
de un renoval de P. uviferum, que aumentaba en algún grado la heterogeneidad
ambiental de este sitio.
A modo general la biota liquenológica de la región de Aysén ha sido parcialmente

estudiada. Las principales contribuciones son las de Galloway (1992), quien

entrega una sinopsis de los líquenes de la laguna San Rafael, en el Parque
Nacional del mismo nombre, y discute acerca de las características de la biota
liquénica del lugar, organizadas por los principales ambientes observados en
dicho sector. Asimismo, Galloway (1998) entrega una visión sinóptica de la
diversidad liquénica en Chile, destacando las semejanzas biogeográficas entre
la región de Aysén y las micobiotas de Tasmania y Nueva Zelanda, comparación
que luego profundiza en el estudio de los líquenes de Nueva Zelanda (Galloway,
2007). Junto con éstos, destaca el trabajo de Villagra et al. (2009), quienes
reportan un total de 40 especies de líquenes en 4 turberas en la localidad de
Tortel. No obstante, la principal referencia para los líquenes de la región de
Aysén es de Quilhot et al. (2012), quienes hacen un recuento de la diversidad de
especies conocida en la región, basándose tanto en estudios de campo como en
la revisión de la bibliografía relevante para ésta; aquí se reporta un total de 321
taxones, aunque con un marcado sesgo hacia los denominados macrolíquenes,
por lo que la diversidad real de la región estaría subestimada. En este sentido,
el presente trabajo representa un aporte al conocimiento de la flora de líquenes
de la región de Aysén y, en especial, de las especies asociadas a turberas de
Sphagnum magellanicum.
Las dos especies de líquenes más frecuentes y abundantes en las transectas

fueron Cladonia arbuscula subsp. squarrosa y Cladonia pycnoclada. Estas
especies, que formaban parte del desaparecido género Cladina (Stenroos,
1995), son morfológicamente semejantes en su hábito erecto, muy ramificado,
normalmente huecos, presentando apotecios terminales pequeños y sin los
característicos cifos abiertos que singularizan a Cladonia (Figs. 5a y 5e). Es fácil
confundir estos taxones sin la observación adecuada, a pesar de pertenecer a
diferentes clados dentro de la clasificación actual del género Cladonia (Stenroos
et al. 2018). En trabajos anteriores referentes a turberas del sur de Chile estas
especies han sido reportadas como un solo taxón bajo el nombre Cladonia
rangiferina (Díaz et al. 2008) o Cladonia pycnoclada (Larraín, 2015). Es probable
que el reporte de Cladonia rangiferina en turberas de la comuna de Tortel
(Villagra et al. 2009), la que junto con Cladonia (=Cladina) pycnoclada serían
las más frecuentes en su estudio, corresponda en realidad a Cladonia arbuscula
subsp. squarrosa. Ambas especies se diferencian por la coloración ligeramente
cafesosa de C. rangiferina debido a la presencia de atranorina y la reacción K+
de color amarillo intenso en esta especie, a diferencia de C. arbuscula subsp.
squarrosa que es de coloración más pálida y reacción K- o K+ débil, producto de
la presencia de ácido úsnico en unión al ácido fumarprotocetrárico, este último
común en los antiguos miembros del género Cladina. No obstante, es importante
señalar que Stenroos (1995) indicaba la presencia de cinco miembros del género
Cladina en Chile, todos compartiendo la misma morfología general (Cladonia
arbuscula, C. laevigata, C. mitis, C. pycnoclada y C. rangiferina), por lo que no se
puede descartar completamente la presencia de C. rangiferina en las turberas
de Sphagnum de la región de Aysén.
Otra diferencia significativa de la flora de las turberas de Sphagnum de Aysén

en comparación con las reportadas para Chiloé (Díaz et al. 2008) y Magallanes
(Larraín, 2015), es la gran diversidad de hepáticas epífitas en Sphagnum,
totalizando 16 taxones. En las transectas se registraron las siguientes especies:
Calypogeia sphagnicola, Cephalozia pleniceps, Cephaloziella divaricata, C.
verrucosa, Kurzia setiformis, K. saddlensis, Lepidozia laevifolia, Lophozia
patagonica, Metahygrobryella chilensis, M. tubulata, Pseudocephalozia
quadriloba, Riccardia alcicornis, R. conimitra, R. floribunda, R. fuscobrunnea
y Telaranea pseudozoopsis, todas creciendo entre los tallos de Sphagnum
magellanicum. Esta red de pequeñas hepáticas forma un tejido entre las plantas
de Sphagnum, otorgándole robustez a la matriz formada por el musgo. En
ninguno de los estudios anteriores se había documentado tal diversidad en este
grupo.
Dado el escaso conocimiento de las hepáticas de la región de Aysén, hay 23

especies de este grupo que son nuevos registros provinciales, 11 nuevos
registros regionales y un nuevo registro para Chile entre los taxones encontrados
en la transecta (ver Tabla 2). El nuevo registro nacional corresponde a Riccardia
theliophora, previamente sólo conocida en la provincia de Río Negro en Argentina
(Hässel de Menéndez, 1972; Hässel de Menéndez & Rubies, 2009). Todas las
especies de hepáticas reportadas para la provincia de Coyhaique (Turbera 5),
corresponden a nuevos registros para ella, ya que Hässel de Menéndez y Rubies
(2009) no incluyen esta provincia en las distribuciones de las especies chilenas.
Entre las especies de hepáticas marcadas como nuevos registros provinciales
en la Tabla 2, y reportadas tanto para las provincias de Capitán Prat (Turberas
1-4) como para Coyhaique (Turbera 5), Pseudocephalozia quadriloba y Riccardia
floribunda son nuevos registros sólo para Coyhaique, ya que según Hässel de
Menéndez y Rubies (2009) éstas sí han sido reportadas para Capitán Prat.
Una especie de hepática no pudo ser identificada a nivel de especie

(Anastrophyllum sp., Larraín 43323B, CONC). Este taxón, encontrado en el
suelo de la Turbera 2 creciendo mezclado con Adelanthus lindenbergianus,
se diferencia de las demás especies del género por las plantas de coloración

púrpura-rojiza brillante, con hojas fuertemente falcadas, profundamente bífidas,
con 1-2 dientes en la parte proximal del margen basal a un solo lado de las
hojas, las células laminares fuertemente estrelladas, los lóbulos de las hojas
terminados en segmentos uniseriados, hialinos, de hasta 10 células de largo.
En relación a los líquenes, se reportan cinco nuevos registros para la región de

Aysén y dos nuevos registros para Chile (Tabla 2). Estos últimos corresponden a
Lecanora subviridis y Varicellaria rhodocarpa. Lecanora subviridis es una especie
descrita de materiales recolectados en la provincia de Río Negro en Argentina,
sobre Nothofagus en el área suburbana de San Carlos de Bariloche (De la Rosa
et al. 2010). Por su parte, Varicellaria rhodocarpa es una especie bipolar, con una
amplia distribución en el subártico en el hemisferio norte, particularmente en
Escandinavia y en el norte de Norteamérica, siendo conocida en el hemisferio sur
en Argentina, en las provincias de Córdoba, Tierra del Fuego y las islas Malvinas
(Stenroos et al. 2016; Fryday et al. 2019).
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CAPÍTULO 8
FLORA Y VEGETACIÓN DE TURBERAS DE SPHAGNUM EN LA REGIÓN DE

AYSÉN, CHILE
Erwin Domínguez1 & Fernán Silva2

1
Instituto de Investigaciones Agropecuarias - INIA - Kampenaike. Casilla 277,
Punta Arenas, Chile.
2
Servicio Agrícola y Ganadero - SAG, Casilla 2960, Coyhaique, Chile.
E-mail: edominguez@inia.cl
RESUMEN
Las turberas de Sphagnum se caracterizan por almacenar agua, ser sumideros

de carbono y por ser hábitat para una biodiversidad singular. Estos humedales
se han convertido en un recurso económico a través de la cosecha de la
cubierta vegetal de musgo Sphagnum, desde el año 2016 en la región de Aysén,
generando impactos sobre el paisaje, la hidrología y la cubierta vegetal de estos
ecosistemas. El objetivo de este trabajo es evaluar y comparar los efectos de la
cosecha de musgo Sphagnum sobre la vegetación en turberas no intervenidas e
intervenidas. Se estudiaron 13 turberas de Sphagnum en un gradiente latitudinal.
Se establecieron 10 subparcelas de 1 m2 en una superficie de 1.000 m2 (50 x 20
m) a fin de determinar diferencias en la composición y cobertura de especies. Se
registraron 67especies nativas, de las cuales 26 son endémicas para América del
Sur. Sólo una especie exótica fue hallada (Carex canescens). La mayor riqueza
de especies (S) = 17,78±6,49 e índice exponencial de entropía de Shannon (exp
H’) = 7,14±2,53 fue hallada en las turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas no
intervenidas. Las turberas de Sphagnum no intervenidas fueron las que presentaron
mayor cobertura vegetal (%=91,36±5,14), pero menor riqueza y menor diversidad.
Las plantas que estructuran las turberas en la región de Aysén son: Sphagnum
magellanicum y Empetrum rubrum. Es necesario profundizar el conocimiento de
la biodiversidad de las turberas, especialmente de los grupos poco estudiados
como son las criptógamas.
Palabras clave: riqueza de especies, diversidad, turberas de Sphagnum.
Capítulo 8: Flora y vegetación de turberas de Sphagnum en la región de Aysén, Chile [193]

INTRODUCCIÓN
Las turberas de Sphagnum en Patagonia son un tipo de humedal, del cual se

obtienen funciones ecosistémicas, tales como: regulación del ciclo del agua,
constituyendo verdaderos reservorios hídricos (Iturraspe & Roig, 2000; Iturraspe,
2015); también regulan el clima a través del secuestro y almacenamiento de
carbono (Loisel & Yu, 2013; Loisel, 2015; Hoyos-Santillan et al. 2019), y son el
soporte para una biodiversidad representada por especies únicas adaptadas a
un medio saturado de agua, ácido y carente de oxígeno (RAMSAR, 2004; Díaz
et al. 2008; Kleinebecker et al. 2010; León et al. 2014; Larraín, 2015). Por otra
parte, entre los servicios ambientales se reconoce la provisión de fibra vegetal
de musgo Sphagnum, la cual es cosechada en las turberas (Díaz & Silva, 2012;
Domínguez, 2014). Esta actividad se caracteriza por la extracción irracional, que
se ha desarrollado por más de 20 años en el sur de Chile, desde la región de Los
Ríos hasta la región de Magallanes. Por lo anterior, se hace necesario estudiar los
componentes y atributos de este tipo de humedal, junto con evaluar el impacto
que puede estar provocando la actividad comercial de la cosecha de musgo,
sobre la composición y estructura de la vegetación de las turberas de Sphagnum.
Las turberas corresponden a humedales de zonas de clima frío a frío-

templado, dominados por plantas hidrófilas que producen y acumulan materia
orgánica (i.e. turba) (RAMSAR, 2004). Se distribuyen principalmente en el
hemisferio norte, mientras que en el hemisferio sur adquieren importancia
en término de superficie en Sudamérica, especialmente en Chile y Argentina
(Gunnarsson, 2005; Díaz et al. 2008). Las turberas en Chile han sido intervenidas
principalmente en la región de Magallanes, por la extracción minera de turba
primero, para hacer funcionar las dragas en la extracción de oro entre 1883 a
1909 en Tierra del Fuego. Luego, como sustrato para cultivos y como material de
embalaje, afectando una superficie de 444 ha en la región de Magallanes (Vega-
Valdés & Domínguez, 2015). Por otra parte, el año 2013 viajan desde Chiloé los
recolectores y empresarios exportadores de musgo Sphagnum a la provincia de
Última Esperanza, trabajando hasta el año 2015. Entre los años 2016 y 2017 se
trasladan, los recolectores y empresas cosechadoras de musgo, a la región de
Aysén por presentar ésta ventajas comparativas respecto a Magallanes, debido
a que aquella posee una red de caminos que facilita el acceso a las turberas. Es
por ello que, particularmente la región de Aysén, se ha convertido en un nuevo
polo de desarrollo para la agroindustria relacionada a la cosecha de musgo
Sphagnum, la cual aumentará la presión sobre este recurso.

Las turberas de Aysén han recibido
la atención en la literatura científica,
por numerosos naturalistas que
visitaron dicha zona a principio
del siglo XX. El primer botánico
en estudiar las turberas fue Karl
Reiche entre 1894 y 1911, a través
de la descripción de la vegetación
asociada a Sphagnum en las cuencas
de los ríos Aysén y Baker. Este
autor, si bien describe especies, no hace una clasificación de las asociaciones
vegetales de turberas. Por otra parte, Gotschlich en 1913 describe la flora de
Llanquihue, para esos años el territorio de Aysén era parte de esa provincia. El
autor menciona la existencia de al menos 56 especies de criptógamas de las
200 que se conocían para la fecha en Chile, según lo descrito en el tomo VII de
la obra de Claudio Gay. Posteriormente, Holdgate en 1961 hace una detallada
descripción de la vegetación de turberas de Sphagnum y pulvinadas.
En 1974, se hace una representación cartográfica de la vegetación chilena,

describiéndose las turberas y sus especies típicas (Quintanilla, 1974), pero este
autor no hace una separación fisonómica ni geomorfológica clara de los tipos de
turberas y menos una referencia a la presencia de Sphagnum magellanicum sino
a S. acutifolium. Posteriormente, Gajardo (1994) hace referencia explícita a cinco
formaciones vegetales relacionadas a turberas, ellas son: 1) Turbera y matorral
siempreverde, 2) Bosque siempreverde con turberas, 3) Matorral mixto y brezal
turboso, 4) Turbera y estepa pantanosa archipelágica y 5) Bosque siempreverde.
Esta clasificación, sin embargo, es a una escala sólo referencial y potencial para
la región de Aysén. Dos años después, se realiza una importante descripción de
los depósitos de turba en Chile y menciona que para la región de Aysén dominan
las turberas bajas tipo “fen peat”, las cuales según la denominación inglesa son
turberas que se desarrollan sobre terrazas fluvioaluviales y son alimentadas
por aguas subterráneas o topogénicas. Este tipo de turberas se encuentran
situadas al margen de los ríos Yelcho, Palena, La Zaranda, Laguna Pedro Aguirre
Cerda, valles Río Huemules, Cajón, Cofré, Baker, Murta, Vargas, Ñadis, Bravo y
Pascua (Hauser, 1996). Otro estudio que caracteriza la flora de las turberas de
Tortel, específicamente de las cuencas de los ríos Vagabundo, Barrancoso y el
desagüe del lago Quetru, reporta 28 especies: 1 liquen, 2 musgos, 2 helechos,
1 dicotiledónea primitiva, 14 Magnoliopsidas y 8 Liliopsidas; siendo los musgos
(Sphagnum) y las Liliopsidas, los grupos de cobertura más dominante. Todas las

especies reportadas fueron nativas y se menciona que la explotación del musgo,
favorecería la recolonización del tipo forestal original, que desplazaría a la
comunidad secundaria de Sphagnum magellanicum (Ramírez et al. 2007).
Otro estudio realizado el 2008, hace un exhaustivo levantamiento de las turberas

en las cuencas de los ríos Baker y Pascua, identificando 28 plantas vasculares, tres
de ellas en categoría de conservación: Schizaea fistulosa (rara), Pilgerodendron
uviferum y Lepidothamnus fonkii (vulnerable) (Rodríguez et al. 2008). El mismo
año se realiza un estudio que describe la vegetación de dos turberas, localizadas
en las inmediaciones de: 1) Laguna Pedro Aguirre Cerda al norte de Mañihuales
y 2) Lago Vargas al sur de Cochrane. Mientras que en la primera se encontró
sólo 18 plantas vasculares, en la segunda fueron identificadas 23, todas nativas.
Las diferencias florísticas halladas entre ambas turberas podrían deberse a
gradientes de precipitación y a variables físico-químicas, dadas por el origen
geológico y la antigüedad de los valles, así como por el horizonte de acumulación
de turba y el pH del sustrato de acuerdo a Teneb et al. 2008. Por otra parte, en
el río Mosco, al oriente de Villa O’Higgins, García y Luebert (2008) describen la
flora y vegetación incluyendo algunos pequeños ambientes de turberas, pero no
especifican a que tipo de turberas pertenecen. Álvarez et al. (2010) reportaron
una riqueza florística de 31 especies para una turbera de Sphagnum en un
estudio en el archipiélago de los Chonos. Otro estudio realiza una descripción
de las turberas de Sphagnum, pulvinadas y graminosas en la comuna de Tortel,
describiendo la presencia de especies leñosas subarbustivas, dominadas por el
ciprés enano (L. fonkii), las que presentan una gran afinidad florística y ecológica
con las turberas esfagnosas y, al parecer, representarían una fase terminal de las
turberas de Sphagnum magellanicum, según San Martín et al. 2014. Sandoval y
colaboradores (2016) describen y comparan atributos de la diversidad vegetal
en las cuencas de los ríos Baker y Pascua, reportando 66 especies y un índice de
diversidad de Shannon de (H’= 2,038) para las turberas de Sphagnum.
Todos estos trabajos entregan diversos y complejos tipos de clasificaciones,

listas parciales de plantas, así como descripciones de las unidades vegetales
en términos cualitativos a diferentes escalas espaciales. Sin embargo, no todos
evalúan específicamente las turberas de Sphagnum, en términos de su diversidad
florística y cómo ésta es afectada por la cosecha de musgo. Por esta razón, el
objetivo de este capítulo es analizar la composición y estructura de las turberas
de Sphagnum en la región de Aysén, a lo largo de un gradiente latitudinal que
representa la heterogeneidad ambiental y perturbación generada por la cosecha
de musgo Sphagnum en esta región.

METODOLOGÍA
Área de estudio
Las turberas estudiadas se encuentran en la región de Aysén (Fig. 1), la cual

tiene una superficie aproximada de 10.696.265 ha, cuenta con cuatro provincias
y diez comunas. La superficie de turberas de Sphagnum en la región es de
aproximadamente 10.067 ha según el Catastro de Bosque Nativo de CONAF
(2011).
El levantamiento de la flora y la vegetación está basado en el estudio de 13

turberas de Sphagnum distribuidas en las comunas de O’Higgins, Tortel, Cochrane,
Aysén y Coyhaique, la localización geográfica y el tipo de turbera se indica en la
Fig. 1 y Tabla 1. En relación con su ubicación, todas las turberas evaluadas en este
estudio son del tipo continental y fueron clasificadas en terreno de acuerdo a
tres categorías:
• Turbera de Sphagnum no intervenida: Son aquellas turberas que no han

sido intervenidas por el hombre.
• Turbera de Sphagnum intervenida: Son aquellas turberas que son

intervenidas por la cosecha de musgo Sphagnum.
• Turbera mixta de Sphagnum y pulvinada no intervenida: Son aquellas

turberas que no han sido intervenidas por la cosecha de musgo Sphagnum,
pero presentan una cobertura de plantas pulvinadas (ver Anexo 1).
Diseño de muestreo
Se georreferenciaron 13 turberas (Fig. 1), las cuales fueron muestreadas en

los meses de primavera y verano entre los años 2018 y 2019. En cada sitio se
establecieron al azar 10 subparcelas de 1 m2 (0,5 x 2 m) en una parcela de 1.000
m2 (50 x 20 m) registrándose la presencia y cobertura de todas las especies
vegetales, utilizando la escala de abundancia-cobertura de Braun Blanquet
(1979), modificada (van der Maarel, 2007). La posición geográfica de cada sitio
se registró usando un GPS Map 64x Garmin. Los trabajos de identificación de
plantas se realizaron con claves de acuerdo a la Flora Patagónica de INTA (Correa,
1984, 1988, 1998), Moore (1983) y Novoa et al. (2015). La nomenclatura de las

Tabla 1. Ubicación de los sitios de muestreo de las turberas de la región de Aysén, Chile.
Coordenadas Categorías
ID Código Sitios
Latitud (S) Longitud (O) de turberas
T1 RM1 Sector Río Mayer 48°23'22,3'' 72°30’40,7’’ 1
T5 RB Sector Río Bravo 48°11'7,16" 72°45’32,07” 2
T6 LV1 Sector Lago Vargas 47°42'43,5'' 73°09’51,3’’ 1
T7 LV2 Sector Lago Vargas 47°42'04,3'' 73°04’34,0’’ 2
T8 LV3 Sector Lago Vargas 47°41'41,36'' 73°08’01,02’ 3
T9 LT Los Torreones 45°25'44,2'' 72°26’17,6’’ 3
T10 CG Campo Grande 44°59'14,5'' 72°08’13,3’’ 1
T11 LR Los Remolinos 47°48'44,5" 73°24’57,4” 2
T12 PAC Laguna Pedro Aguirre Cerda 45°01'8,56" 72° 07’7,38” 3
T13 LC Laguna Caiquenes 47°49'56,5" 47°49’56.52” 1
1 Turbera de Sphagnum no intervenida, 2 Turbera mixta de Sphagnum y pulvinadas no inter-

venida y 3 Turbera de Sphagnum intervenida.
Fig. 1. Distribución de las turberas de Sphagnum estudiadas en la región de Aysén.

especies y su hábito, se basó en el Catálogo de Plantas Vasculares de Chile
(Rodríguez & Marticorena, 2019). El origen geográfico de las plantas vasculares
se basa en la “Flora Vascular del Cono Sur” (http://www.darwin.edu.ar/) (Zuloaga
et al. 2020). Las muestras coleccionadas que sirven de base a este trabajo se
depositaron en el herbario CONC (Departamento de Botánica, Universidad de
Concepción) y en el Museo Regional de Aysén.
Análisis estadístico
La complejidad de la comunidad vegetal presente en cada unidad muestral se

estimó a través del número de especies (S), la cobertura vegetal (%), el índice
de dominancia (D) (Simpson, 1949), el índice de diversidad Shannon-Wiener (H’)
(Shannon, 1948), el índice exponencial de entropía de Shannon (exp H’) (Jost,
2006) y el inverso de Gini-Simpson (1-λ’) (Caso & Gil, 1988; Jost & González
2012; Jost, 2018), los cuales modifican los clásicos índices de entropía de
Shannon y Simpson respectivamente, transformándolos en números efectivos
de especies, equivalente a una medida de verdadera diversidad (Jost, 2006; Jost
& González, 2012). Con los datos obtenidos se realizó la prueba de Kruskal-Wallis
con la corrección de Bonferroni, para detectar diferencias entre las turberas,
debido a que los datos no mostraron distribución normal (prueba de Shapiro-
Wilk). La estructuración del ensamble de las comunidades se representa y
contrasta gráficamente utilizando un análisis de ordenamiento de escalamiento
multidimensional no paramétrico (nMDS) (Kruskal, 1964), sobre una matriz
de distancia de disimilaridad de Bray-Curtis (Bray & Curtis, 1957; Clarke et al.
2006), la cual usa la información de composición de especies con su respectiva
cobertura. Luego se comparó la composición vegetal entre sitios con ANOSIM
(Clarke & Green, 1988), utilizando 9.999 permutaciones con el objeto de estimar
un nivel de significancia p<0,05 entre sitios; bajo la hipótesis nula de que no hay
diferencias en la composición florística entre ellas. Finalmente, para determinar
la contribución de las especies en la estructuración de la comunidad de plantas,
se realizó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) (Clarke, 1993), de
modo de indicar cuantitativamente cuáles son las especies vegetales que
explican las diferencias entre grupos. Todos los análisis, tanto univariados como
multivariados, se realizaron en el programa PAST (Palaeontological Statistics)
v4.5 (Hammer et al. 2001).

RESULTADOS
La flora de las turberas en este estudio reúne a 67 taxones, clasificados en 54

géneros, 41 familias, 9 clases, 5 divisiones y 2 reinos (Tabla 2). Las clases con
mayor riqueza de especies son: Liliopsida con 22 y Magnoliopsida con 21. Las
familias con el mayor número de especies fueron: Cyperaceae con 10, seguida
por Ericaceae y Juncaceae con 4 especies cada una. La gran mayoría de las
familias presentó un número reducido de especies (1-2).
Tabla 2. Estructura taxonómica de la flora de las turberas de la región de Aysén, Chile.

Clases N° Familias N° Géneros N° Especies (%) Especies
Magnoliopsida 15 18 21 31
Liliopsida 9 17 22 33
Bryopsida 4 6 7 10
Lecanoromycetes 4 4 6 9
Pinopsida 2 2 2 3
Sphagnopsida 1 1 3 4
Jungermanniopsida 3 3 3 4
Filicopsida 2 2 2 3
Polypodiopsida 1 1 1 1
Total 41 54 67 100
Tabla 3. Riqueza de especies por hábito y origen biogeográfico para las turberas en la re-
gión de Aysén, Chile.
Clases Nativas Introducidas Endémica Total por hábito
Árbol 0 0 3 3
Arbusto 2 0 3 5
Subarbusto 4 0 8 12
Hierba perenne 15 1 12 28
Epífita* 19 0 0 19
Total 40 1 26 67
* Las criptógamas no serán analizadas en este capítulo y son incluidas dentro de este tipo
de hábito.
Las especies más frecuentes por sitio fueron: Sphagnum magellanicum en 13

sitios, seguida por Empetrum rubrum y Gaultheria antarctica en 12 sitios; Carex
magellanica en 11; Tetroncium magellanicum y Cladonia pycnoclada en 10 sitios.
Las localidades con mayor riqueza de especies fueron: Los Remolinos (LR) con 29,

seguida por Río Bravo (RB) con 28; Lago Vargas LV2) con 23 y Río Mayer 1 (RM1)
con 21. La localidad con menor riqueza fue Lago Vargas (LV3) con 6 especies
(Tabla 4, Anexo 1).
De las 67 especies, 26 son plantas vasculares endémicas para el cono sur de

América (Argentina y Chile), distribuidas en 21 géneros y 18 familias. La familia
mejor representada fue Cyperaceae con 4 especies. Al determinar la riqueza
de endemismo por hábito, las hierbas perennes y subarbustos son los mejores
representados con 12 y 4 especies respectivamente (Tabla 3). Entre las especies
endémicas destaca la orquídea: Chloraea gaudichaudii que representa el segundo
reporte, para una turbera (Domínguez et al. 2015). En este estudio se reporta
sólo una especie introducida: Carex canescens, originaria del norte y centro de
Europa, de la familia Cyperaceae. De acuerdo con las propuestas de Rodríguez
en Benoit (1989), Baeza et al. (1998), Walter y Gillett (1998), Rodríguez et al.
(2008, 2009), se encontraron 4 especies incluidas en la categoría de vulnerable:
los helechos Hymenophyllum secundum y Schizaea fistulosa, y las coníferas
Lepidothamnus fonkii y Pilgerodendron uviferum. La composición de la flora de
las turberas estudiadas se muestra en el Anexo 2 y 3.
Tabla 4. Distribución de la riqueza de especies por localidad y grupo taxonómico en las

turberas en la región de Aysén.
División Magnoliophyta Pinophyta Bryophyta Ascomycota N°

Códigos Clase MAGNO LILIO PINOP BRYOP JUNGER SPHAG LECAN ESPECIES
RM1 7 9 7 0 0 1 1 21
RM2 6 5 6 0 0 1 2 14
RM3 6 4 6 2 0 1 1 14
RM4 5 3 5 1 0 2 2 13
RB 9 8 9 2 1 3 4 28
LV1 6 5 6 1 0 1 2 18
LV2 7 5 7 3 0 3 2 23
LV3 4 1 4 0 0 1 0 6
LT 6 6 6 3 0 2 2 20
CG 4 6 4 0 0 1 1 13
LR 10 9 10 3 0 3 1 29
PAC 9 2 9 0 2 1 0 16
LC 3 6 3 0 0 1 1 11
Simbología de los grupos taxonómicos: MAGNO = Magnoliopsida; LILIO = Liliopsida; PINOP =
Pinopsida; FILIC = Filicopsida; POLYP = Polypodiopsida; BRYOP = Bryopsida; JUNGER = Junger-
manniopsida; SPHAGNO = Sphagnopsida; LECAN = Lecanoromycetes.

Tabla 5. Promedio (± DE) de los parámetros comunitarios: Riqueza de especies (S), cobertura
vegetal (%), índice de dominancia (D), índice de Shannon-Wiener (H’), índice exponencial
de entropía de Shannon (exp H’) e índice de Gini-Simpson (1-λ) para los grupos de turberas
identificadas.
Letras distintas representan diferencias significativas (p<0,05).

Parámetros comunitarios Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3
Riqueza de especies (S) 8,93±3,79a 10,17±4,78a 17,78±6,49b
Cobertura vegetal (%) 91,36±5,14a 69,83±27,48a 82,33±8,07b
Dominancia (D) 0,55±0,12c 0,37±0,16b 0,22±0,1a
Shannon (H’) 0,96±0,28a 1,4±0,5b 1,9±0,37c
Exponencial de Shannon (Exp H’) 2,71±0,81a 4,54±2,2b 7,14±2,53c
Gini - Simpson (1-λ’) 0,45±0,12a 0,63±0,16b 0,78±0,1c
Grupo 1 = Turberas de Sphagnum no intervenidas.
Grupo 2 = Turberas de Sphagnum intervenidas.
Grupo 3 = Turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas no intervenidas.
Para los parámetros comunitarios estimados no se observaron diferencias en la

riqueza de especies (S) entre el grupo 1 y 2, que presentan una riqueza de 8,93
± 3,79 y 10,17± 4,78, en cambio, el grupo 3 sí presentó diferencias significativas
con 17,78 ± 6,49 (Tabla 5). Al considerar la cobertura vegetal, se observa que el
grupo 1 presenta los mayores valores, pero entre el grupo 2 y 3 no hay diferencias
significativas. Para los parámetros de Dominancia (D) existen diferencias entre
todos los grupos. Los índices de Shannon-Wiener (H’) y exponencial de entropía de
Shannon (exp H’), junto con el Gini-Simpson (1-λ), indican que las turberas mixtas
de Sphagnum y pulvinadas no intervenidas presentan la mayor diversidad (Tabla
5), que las turberas de Sphagnum no intervenidas que corresponden al grupo
1. Por otra parte, las turberas del grupo 2, que corresponden a las turberas de
Sphagnum intervenidas, presentan una mayor diversidad que las no intervenidas
de Sphagnum, pero menos que las mixtas no intervenidas (Tabla 5).

LV3
LV3
0,3
LT
0,2
LV2 0,1
-0,450 -0,375 -0,300 -0,225 -0,150 LT -0,075 PAC
0,075 0,150
0,0 PAC
X LC
X
XRM4 X LV1 X CGX LC
X RM2 X X
RM4 X XLV1 CG XRM3RM3
LV2 RM1X RM2 XRM1
LR
RB -0,1
LR
-0,2
-0,3
RB
Fig. 2. Análisis de ordenamiento de escalamiento multidimensional no paramétrico (nMDS)

con nivel de estrés = 0,1126, muestra las agrupaciones entre las tres categorías de turberas
de Sphagnum estudiadas. Rojo = Grupo 1 (Turberas de Sphagnum no intervenidas); Amarillo
= Grupo 2 (Turberas de Sphagnum intervenidas) y Celeste = Grupo 3 (Turberas mixtas de
Sphagnum y pulvinadas no intervenidas).
Tabla 6. Valores de p<0,05 de las comparaciones pareadas por ANOSIM entre la composición
florística de los distintos grupos: Grupo 1 (Turberas de Sphagnum no intervenidas), Grupo 2
(Turberas de Sphagnum intervenidas) y Grupo 3 (Turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas
no intervenidas).
Parámetros comunitarios Grupo 1 Grupo3 Grupo 3
Grupo 1 0,0002 0,0001
Grupo 3 0,0002 0,6567
Grupo 2 0,0001 0,6567
El análisis de ordenamiento de escalamiento multidimensional no paramétrico

(nMDS) mostró evidencias de agrupaciones genuinas entre las tres categorías
de turberas de Sphagnum estudiadas, con un nivel estrés = 0,1126 (Fig. 2), al
evaluar las diferencias de la composición florística y la cobertura entre ellas. Por
otra parte, los resultados obtenidos con ANOSIM utilizando el índice de Bray-
Curtis proporcionaron diferencias significativas entre los grupos identificados
(R= 0,76; p≤ 0,0001). La Tabla 6 muestra el resultado de comparaciones pareadas
por medio del análisis ANOSIM, donde se aprecian las diferencias significativas
entre el grupo 1 con el 3 y 2 (p≤ 0,05), pero no entre el grupo 2 y 3.

Los resultados obtenidos con el análisis de porcentaje de similitud (SIMPER)
indican que la especie que más contribuye en los tres grupos es: Sphagnum
magellanicum con 70,3% en el grupo 1; 38,2% en el grupo 2 y 37% en el grupo
3; seguida por la especie Empetrum rubrum, la que contribuye un 8,22% en
el grupo 1 y 5,79% en el grupo 2. En cambio, en el grupo 3 las especies que
más contribuyen al mismo fueron: Dicranoloma imponens, Empetrum rubrum,
Sphagnum falcatulum, Tetroncium magellanicum y Lepidothamnus fonkii.
Por otra parte, se puede observar que en el grupo 2, existe un incremento
en la cobertura de la hierba perenne Carex banksii y de las leñosas arbóreas
Nothofagus antarctica y Nothofagus betuloides (Tabla 7).
Tabla 7. Resultados del análisis de porcentaje de similitud (SIMPER), según los grupos eva-
luados, dada la cobertura vegetal (%) de especies por grupo. Las especies que contribuyen
más en % a cada grupo están marcadas en gris.
Especies Contribución Contribución Contribución

(%) Grupo 1 (%) Grupo 2 (%) Grupo 3
Sphagnum magellanicum 70,3 38,2 37
Empetrum rubrum 8,22 5,79 4,82
Dicranoloma imponens 0,0429 0,0333 6,29
Carex banksii 1,87 3,18 0,417
Cladonia pycnoclada 2,84 0,51 2,9
Tetroncium magellanicum 1,46 1,22 4,62
Sphagnum fimbriatum 0 3,03 3,1
Sphagnum falcatulum 0,214 0 5,14
Nothofagus antarctica 1,36 2,37 2,04
Nothofagus betuloides 0,186 3,78 1,8
Carex magellanica 3,35 0,35 2,14
Lepidothamnus fonkii 0,357 0 3,54
Marsippospermum grandiflorum 0,286 0 3,28
Myrteola nummularia 0,279 2,5 0,983
Juncus procerus 0,114 2,77 0,26
Gaultheria mucronata 0,179 2,38 0,167
Oreobolus obtusangulus 0,386 0 1,37
Gaultheria antarctica 0,593 1,1 0,697
Carex microglochin 0,387 0 0,952
Polytrichum sp. 0 0,167 1,17
Pilgerodendron uviferum 0,329 0,5 0,533
Blechnum penna-marina 0,0286 0,81 0,342
Racomitrium geronticum 0 1 0,105
Carpha schoenoides 0,304 0 0,625

Rostkovia magellanica 0 0 0,867
Chiliotrichum diffusum 0 0,533 0,1
Jamesoniella sp. 0 0 0,533
Warnstorfia sp. 0,357 0 0
Carex canescens 0,0643 0,02 0,417
Berberis ilicifolia 0 0,5 0
Gaultheria pumila 0 0,01 0,417
Eleocharis melanostachys 0 0,367 0
Nanodea muscosa 0,199 0 0,195
Astelia pumila 0 0 0,375
Campylopus acuminatus 0 0 0,333
Lepicolea sp. 0 0,377 0
Cortaderia egmontiana 0 0 0,3
Escallonia serrata 0,214 0 0,000833
Schoenoplectus californicus 0,214 0 0,0025
Nertera granadensis 0 0,283 0
Gackstroemia magellanica 0 0,25 0
Juncus scheuchzerioides 0,0729 0 0,133
Tribeles australis 0,0429 0 0,133
Hymenophyllum secundum 0 0,177 0
Donatia fascicularis 0 0 0,167
Drosera uniflora 0 0 0,143
Usnea sp. 0 0,0733 0,0842
Schoenus antarcticus 0,1 0 0
Anthoxanthum redolens 0,0286 0 0,0833
Luzuriaga emarginata 0 0,0367 0,0592
Schoenus rhynchosporoides 0,0571 0 0
Cladonia rangiferina 0 0 0,0833
Misodendron sp. 0 0,0667 0
Polytrichadelphus sp. 0,00714 0 0,0417
Phylesia magellanica 0 0 0,0417
Mioschilos oblongum 0 0 0,0417
Cladonia sp. 0,0257 0 0
Pinguicula antarctica 0,0186 0 0
Raukaua laetevirens 0 0 0,025
Racomitrium lamprocarpum 0 0 0,0167
Chloraea gauidichaudi 0 0 0,0167
Endocena informis 0,00429 0 0,01

Peltigera sp. 0 0 0,01
Schizaea fistulosa 0 0 0,01
Potamogeton linguatus 0,00429 0 0
Desfontainia fulgens 0 0 0,00417
Gunnera magellanica 0 0 0
Contribución total 94,49 72,38 88,93
Nro. Total de Especies 36 30 53
DISCUSIÓN
Riqueza y composición
Este estudio permitió incrementar el conocimiento de la composición y

estructura de diferentes categorías de turberas de Sphagnum no intervenidas
e intervenidas en la región de Aysén, registrando en total 67 taxones, de ellos
43 especies (64%) corresponden a plantas superiores, las que representan un
5% de la flora vascular citada para la región de Aysén (Rodríguez & Marticorena,
2019). La escasez de plantas no vasculares se explica porque se consideraron
principalmente los taxones más conspicuos y de fácil identificación. Un análisis
más completo de las criptógamas se encuentra en el Capítulo 7 de este mismo
libro referido a Musgos, Hepáticas y Líquenes.
Al analizar plantas vasculares respecto al grado de endemismo, en este estudio
se reportan 26 especies que han sido catalogadas en dicha categoría de acuerdo
al Catálogo del Cono Sur de América (Zuloaga et al. 2020). Esto indica que una
importante fracción de esta flora es exclusiva de las turberas en la Patagonia
austral, como ha sido reportado también para Magallanes (Pisano, 1977;
Kleinebecker et al. 2010; Domínguez et al. 2015). Por otra parte, destaca la escasa
presencia de especies introducidas en las turberas de Sphagnum estudiadas,
encontrándose sólo una ciperácea originaria de Europa: Carex canescens, la cual
también ha sido reportada en Magallanes, en turberas de Sphagnum intervenidas
por la minería de extracción de turba (Domínguez et al. 2012). La ausencia de otras
especies exóticas invasoras reportadas en turberas en Chiloé como: Hypochaeris
radicata y Lotus peduncularis (Díaz et al. 2008), quizás se puede deber a las
condiciones ambientales extremas de las turberas, las que han sido descritas por
San Martín et al. (1999) y Díaz et al. (2008), con un permanente anegamiento, un

sustrato ácido y anóxico; estas condiciones ambientales pueden ser estresores
bióticos muy importantes para el establecimiento de especies, no nativas, a
pesar que algunas turberas han sido perturbadas severamente por la cosecha de
musgo Sphagnum. Por otro lado, la remoción del musgo ha generado un cambio
en el paisaje, debido al incremento en la frecuencia y cobertura de Carex banksii,
planta vascular, nativa de la Familia Cyperaceae, la que se comporta como una
especie pionera, en este tipo de ambiente perturbado, colonizando rápidamente
los sectores cosechados, generando un pastizal. Es importante evaluar el efecto
generado por Carex banksii en la sucesión secundaria, post cosecha, sobre la
regeneración del musgo Sphagnum magellanicum.
Estructura comunitaria y diversidad
Las diferencias de riqueza halladas entre las turberas mixtas de Sphagnum

y pulvinadas no intervenidas, se explicarían porque, en este tipo de turberas,
las plantas vasculares adquieren importancia en términos de frecuencia y
cobertura, primero cuando el musgo Sphagnum se eleva dando origen a un cojín,
lo que provoca que la parte superior se aleje del nivel freático; este fenómeno
genera un efecto llamado nodriza, similar al que ha sido descrito para plantas
vasculares como Azorella monantha, en ambientes alto andinos, donde crecen
en forma de cojín (Cavieres et al. 2005). Similar comportamiento ha sido
detectado en este estudio para los cojines de Sphagnum, los que al elevarse
se convierten en un sustrato vivo, el que facilita el establecimiento de plantas
perennes como: Carex magellanica y Tetroncium magellanicum y subarbustos
como: Empetrum rubrum y Gaultheria antarctica sobre el musgo elevado. A lo
antes descrito, se debe sumar la presencia de parches de plantas pulvinadas,
las que se desarrollan sobre un sustrato mineral con mayor disponibilidad
de nutrientes (Pisano, 1977, 1992; Díaz et al. 2015), lo mismo ocurre con las
turberas graminiformes que se desarrollan sobre un suelo mineral, presentando
una mayor riqueza y diversidad en comparación a las turberas de Sphagnum,
como ha sido reportado para la región de Magallanes (Domínguez et al. 2015).
Sin embargo, es importante considerar que, en este estudio, sólo se incluyó a los
taxones más conspicuos de las criptógamas, quizás por esa razón las turberas
de Sphagnum no intervenidas e intervenidas presentaron una menor riqueza de
especies. Por otra parte, la diversidad de Shannon (H’= 0,96±0,28) es menor a
la reportada para las turberas de Sphagnum de la cuenca de los ríos Baker y
Pascua, donde el índice de Shannon reportado por Sandoval y colaboradores
(2016) fue de H’= 2,038. Este valor tan alto quizás se pueda deber a la intensa
intervención antrópica de las comunidades vegetales en la cuenca del Baker y

Pascua, la que ha favorecido la diversidad en comparación a la cuenca del río
Mayer. Por otro lado, las turberas de Sphagnum de la región de Magallanes,
también presentan una alta diversidad efectiva (exp H’= 4,68±0,37) (Domínguez
et al. 2015), pero inferior a los resultados obtenidos por Sandoval et al. (2016).
Tal vez, estas diferencias halladas responden a un factor climático marcado por
las precipitaciones, que no favorece a las turberas que forman parte de la cuenca
del río Mayer. Las precipitaciones serían las responsables de mantener un nivel
freático elevado, favoreciendo el crecimiento del Sphagnum magellanicum en
ambientes anegados y afectando a las plantas vasculares y especialmente a las
especies leñosas como Empetrum rubrum, la que presentó en este estudio una
escasa cobertura en sitio con un alto nivel freático, lo cual se ajusta a lo descrito
para las turberas de Chiloé (Díaz et al. 2008) y a los estudios realizados en
Magallanes por Kleinebecker et al. (2010) y Domínguez et al. (2012). Brust et al.
(2018) también afirman que el suministro de agua adecuado es un requisito para
el crecimiento exitoso del musgo Sphagnum. Otra explicación podría deberse al
aislamiento biogeográfico y a la altitud en que se encuentran las turberas desde
los 300 a los 500 m s.n.m., y a su historia natural asociada en el pasado a los
continuos avances y retrocesos de los glaciares (Pisano, 1977); podría explicar la
baja riqueza y diversidad, como ha sido detectada en otros grupos taxonómicos,
en similares latitudes, por ejemplo, en el Parque Nacional Bernardo O’Higgins
(Muñoz-Escobar & Jerez, 2017).
Los análisis estadísticos permitieron discriminar la existencia de 3 grupos

de turberas de Sphagnum: un grupo formado por las turberas de Sphagnum
no intervenidas, otro por las turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas no
intervenidas y el último por las turberas de Sphagnum intervenidas por la
cosecha de musgo. El análisis de similitud (SIMPER) sugiere que las diferencias
halladas se relacionan a la variación en la contribución en términos de cobertura
de dos especies: Sphagnum magellanicum y Empetrum rubrum. Similares
resultados fueron observados en turberas de Sphagnum no intervenidas en la
región de Magallanes (Domínguez et al. 2015). Por otra parte, el grupo de las
turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas no intervenidas se caracteriza por
formar una mezcla entre una turbera ombrofítica y minerotrófica, con musgo
Sphagnum magellanicum y Empetrum rubrum como especies estructuradoras,
pero con parches de plantas pulvinadas como Donatia fascicularis y Astelia
pumila, las que indican que el ambiente donde crecen es más rico en nutrientes,
lo cual favorece el crecimiento de las plantas vasculares.

CONCLUSIONES
• La flora hallada en este estudio para las turberas de Sphagnum fue de 67

especies, de las cuales 26 spp son endémicas para América del Sur.
• Sólo una especie exótica fue hallada en este estudio (Carex canescens), una
ciperácea originaria del norte y centro de Europa, la cual está presente en los
tres tipos de turberas de Sphagnum estudiadas.
• La mayor riqueza y diversidad de especies fue hallada en las turberas mixtas de

Sphagnum y pulvinadas no intervenidas.
• Las turberas de Sphagnum no intervenidas fueron las que presentaron mayor

cobertura vegetal, pero menor riqueza, siendo éstas menos diversos.
• Este estudio reconoce tres tipos de turberas de Sphagnum, ellos son: turberas
de Sphagnum no intervenidas, turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas no
intervenidas y turberas de Sphagnum intervenidas. Es necesario aumentar
el esfuerzo de muestreo a escala regional para validar esta proposición de
clasificación.
• Las plantas que estructuran las turberas de Sphagnum son: el Sphagnum

magellanicum y Empetrum rubrum.
• Es necesario profundizar el conocimiento de la biodiversidad de las turberas,

especialmente de los grupos poco estudiados como son las criptógamas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el financiamiento otorgado al Programa FIC- R Aysén,

titulado: Bases Ambientales y Productivas para la Conservación y Uso Sustentable
del musgo Sphagnum en la región de Aysén. También queremos agradecer a
Gabriel Quilahuilque por su trabajo de diseño gráfico.

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ANEXO 1
Fotografías de las turberas estudiadas
Fig. 1. Turbera 1, Río Mayer (48°23’22,3’’ S., 72°30’40,7’’ O.).


Fig. 5. Turbera 5, Río Bravo (48°11’7,16” S., 72°45’32,7” O.).
Fig. 6. Turbera 6, Lago Vargas (47°42’43,5’’ S., 73°9’51,3’’ O.).


Fig. 9. Turbera 9, Los Torreones (45°25’44,2’’ S., 72°26’17,6’’ O.).
Fig. 10. Turbera 10, Campo Grande (44°59’14,5’’ S., 72°08’13,3’’ O.).

Fig. 11. Turbera 11, Los Remolinos (47°48’44,5” S., 73°24’57,4” O.).
Fig. 12. Turbera 12, sector Laguna Pedro Aguirre Cerda (45°1’8,56” S., 72°7’7,38” O.)

Fig. 13. Turbera 13, sector Laguna Caiquenes (47°49’56,52”S., 73°18’17,21”O.).

ANEXO 2.
Lista florística de la vegetación de las turberas en Magallanes. Forma de cre-
cimiento: (A) = Árbol, (Ar) = Arbusto, (sAr) = Subarbusto, (Hp) = Hierba perenne,
(Ha) = Hierba anual, (L) = Líquenes, (B) = Briófitas, (Hep) = Hepáticas. Origen: (N) =
Nativa, (End) = Endémica. Estatus de protección: (V) = Vulnerable, (R) = Rara, (IC) =
Insuficientemente Conocida.
Clase/Familia/Especies FC O EC Distribución en Chile

FILICOPSIDA
Hymenophyllaceae
Hymenophyllum secundum Hook. Hp End V Los Lagos - Magallanes.
et Grev. Archipiélago de Juan Fernández
Schizaeaceae
Schizaea fistulosa Labill. Hp N V Los Lagos - Magallanes
POLYPODIOPSIDA
Blechnaceae
Blechnum penna-marina (Poir.) Hp N Araucanía - Magallanes
Kuhn
PINOPSIDA
Podocarpaceae
Lepidothamnus fonkii Phil sAr End V Los Lagos - Magallanes
Cupressaceae
Pilgerodendron uviferum (D.Don) A End V Los Lagos - Magallanes
Florin.
MAGNOLIOPSIDA
Araliaceae
Raukaua laetevirens (Gay) Frodin Ar End Maule - Magallanes
Asteraceae
Chiliotrichum diffusum (G.Forst.) Ar N O'Higgins - Magallanes
Kuntze
Berberidaceae
Berberis ilicifolia L.f. Ar End Los Lagos - Magallanes
Desfontainiaceae
Desfontainia fulgens D.Don Ar N Maule - Magallanes
Droseraceae
Drosera uniflora Willd. HP N Biobío - Magallanes
Ericaceae
Empetrum rubrum Vahl ex Willd. sAr N Valparaíso - Magallanes.
Archipiélago de Juan Fernández

Gaultheria antarctica Hook.f. sAr End Araucanía - Magallanes
Gaultheria mucronata (L.f.) Hook. sAr End Los Lagos - Magallanes
et Arn.
Gaultheria pumila (L. f.) D.J. sAr N Aysén - Magallanes
Middleton var. pumila.
Escalloniaceae
Escallonia serrata Sm. Ar End Los Lagos - Magallanes
Tribeles australis Phil. sAr End Los Lagos - Magallanes
Fagaceae
Nothofagus antarctica (G.Forst.) A End Maule - Magallanes
Oerst.
Nothofagus betuloides (Mirb.) A End Los Lagos - Magallanes
Oerst.
Gunneraceae
Gunnera magellanica Lam. Hp N Metropolitana - Magallanes
Lentibulariaceae
Pinguicula antarctica Vahl Hp End Araucanía - Magallanes
Misodendraceae
Misodendrum punctulatum DC. sAr End Maule - Magallanes
Myrtaceae
Myrteola nummularia (Poiret) sAr N Biobío - Magallanes
O.Berg
Rubiaceae
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Hp N Coquimbo - Magallanes
Druce
Santalaceae
Myoschilos oblongum Ruiz & Pav. sAr End Coquimbo - Magallanes
Nanodea muscosa Banks ex Hp End Los Lagos - Magallanes
C.F.Gaertn.
Stylidiaceae
Donatia fascicularis J.R. et G.Forst. sAr End Biobío - Magallanes
LILIOPSIDA
Alstroemeriaceae
Luzuriaga marginata (Banks et sAr N Los Lagos - Magallanes
Sol. ex Gaertn.) Benth.
Asteliaceae
Astelia pumila (G.Forst.) Gaudich. Hp End Maule - Magallanes
Cyperaceae
Carex banksii Boott. Hp End Valparaíso - Magallanes
Carex canescens L. Hp I Araucanía - Magallanes
Carex magellanica Lam. Hp N O'Higgins - Magallanes

Carex microglochin Wahlenb Hp N Coquimbo - Magallanes
Carpha schoenoides Banks & Sol. Hp End Aysén - Magallanes
ex Hook. f.
Eleocharis melanostachys (d’Urv.) Hp N Atacama - Magallanes
C.B. Clarke
Oreobolus obtusangulus Gaudich. Hp N Biobío - Magallanes
Schoenoplectus californicus Hp N Tarapacá - Magallanes. Isla de
(C.A.Mey.) Soják Pascua
Schoenus antarcticus (Hook.f.) Hp End Aysén - Magallanes
Dusén
Schoenus rhynchosporoides Hp End Maule - Magallanes
(Steud.) Kük.
Juncaceae
Juncus procerus E.Mey. Hp N O'Higgins - Magallanes
Juncus scheuchzerioides Gaudich. Hp N Atacama - Magallanes
Marsippospermum grandiflorum Hp N Biobío - Magallanes
(L.f.) Hook. F.
Rostkovia magellanica (Lam.) Hp N Los Lagos - Magallanes
Hook.f.
Juncaginaceae
Tetroncium magellanicum Willd. Hp End Araucanía - Magallanes
Orchidaceae
Chloraea gaudichaudii Brongn. Hp End Araucanía - Magallanes
Philesiaceae
Philesia magellanica J.F.Gmel. sAr End Los Lagos - Magallanes
Poaceae
Anthoxanthum redolens (Vahl) P. Hp N Coquimbo - Magallanes
Royen
Cortaderia egmontiana (Roem. & Hp End Metropolitana - Magallanes
Schult.) M. Lyle ex Connor
Potamogetonaceae
Potamogeton linguatus Hagstr. Hp End Biobío - Magallanes
BRYOPSIDA
Amblystegiaceae
Warnstorfia sp. B N
Dicranaceae
Campylopus acuminatus Mitt. B N
Dicranoloma imponens (Mont.) B N
Renauld

Grimmiaceae
Racomitrium geronticum Müll. B N
Hal.
Racomitrium sp. B N
Polytrichaceae
Polytrichadelphus sp. B N
Polytrichum sp. B N
Sphagnaceae
Sphagnum falcatulum Besch. B N
Sphagnum fimbriatum Wilson B N
Sphagnum magellanicum Brid. B N Araucanía - Magallanes
JUNGERMANNIOPSIDA
Lepidolaenaceae
Gackstroemia magellanica (Lam.) Hep N
Trevis.
Adelanthaceae
Jamesoniella sp. Hep N
Lepicoleaceae
Lepicolea sp. Hep N
LECANOROMYCETES
Acarosporaceae Hep N
Endocena informis Cromb.
Cladoniaceae
Cladonia pycnoclada (Pers.) Nyl. L N
Cladonia rangiferina (L.) Weber ex L N
F.H.Wigg.
Cladonia sp. L N
Parmeliaceae
Usnea sp. L N
Peltigeraceae
Peltigera sp. L N
Fuente: Estatus de conservación (Benoit, 1989; Baeza et al. 1998; Walter & Gillett, 1998;
Hechenleitner et al. 2005; Rodríguez et al. 2008, 2009).

ANEXO 3.
Flora típica de turberas de Sphagnum en Aysén
A B
C D
E F
A) Luzuriaga marginata (Banks et Sol. ex Gaertn.) Benth. Subarbusto, nativo, B) Raukaua lae-
tevirens (Gay) Frodin. Arbusto, endémico, C) Astelia pumila (G.Forst.) Gaudich. Hierba pe-
renne, endémica, D) Chiliotrichum diffusum (G.Forst.) Kuntze. Arbusto, nativo, E) Berberis
ilicifolia L.f. Arbusto nativo. F) Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn. Hierba perenne, nativa.

A B
C D
E F
G H
A) Desfontainia fulgens D.Don. Arbusto, nativo. B) Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin.

Árbol, endémico. C) Carex banksii Boott. Hierba perenne, endémica. D) Carex canescens L.
Hierba perenne, introducida. E) Carex magellanica Lam. Hierba perenne, nativa. F) Carex mi-
croglochin Wahlenb. Hierba perenne, nativa. G) Carpha schoenoides Banks & Sol. ex Hook. f.
Hierba perenne, endémica. H) Oreobolus obtusangulus Gaudich.

A B
C D
E F
G H
A) Schoenoplectus californicus (C.A.Mey.) Soják. Hierba perenne, nativa. B) Schoenus an-

tarcticus (Hook.f.) Dusén. Hierba perenne, endémica. C) Schoenus rhynchosporoides (Steud.)
Kük. Hierba perenne, nativa. D) Drosera uniflora Willd. Hierba perenne, nativa. E) Empetrum
rubrum Vahl ex Willd. Subarbusto, nativo. F) Gaultheria antarctica Hook.f. Subarbusto, en-
démico. G) Gaultheria mucronata (L.f.) Hook. et Arn. Subarbusto, endémico. H) Gaultheria
pumila (L. f.) D.J. Middleton var. pumila. Subarbusto, nativo.

A B
C D
E F
A) Escallonia serrata Sm. Subarbusto, endémico. B) Tribeles australis Phil. Subarbusto, endé-
mico. C) Gunnera magellanica Lam. Hierba perenne, nativa. D) Hymenophyllum secundum
Hook. et Grev. Hierba perenne, endémica, vulnerable. E) Juncus procerus E.Mey. Hierba pe-
renne, nativa. F) Marsippospermum grandiflorum (L.f.) Hook. F. Hierba perenne, nativa.

A B
C D
E G
A) Juncus scheuchzerioides Gaudich. Hierba perenne, nativa. B) Rostkovia magellanica (Lam.)

Hook.f. Hierba perenne, nativa. C) Tetroncium magellanicum Willd. Hierba perenne, endémica.
D) Pinguicula antarctica Vahl. Hierba perenne, endémica. E) Misodendrum punctulatum DC.
Subarbusto hemiparásito, endémico. F) Myrteola nummularia (Poiret) O.Berg. Subarbusto,
nativo.

A B
C D
E F
A) Nothofagus antarctica (G.Forst.) Oerst. Árbol, endémico. B) Nothofagus betuloides (Mirb.)

Oerst. Árbol, endémico. C) Chloraea gaudichaudii Brongn. Hierba perenne, endémica. D) Phi-
lesia magellanica J.F.Gmel. Subarbusto, endémico. E) Anthoxanthum redolens (Vahl) P.Royen.
Hierba perenne, nativa. F) Cortaderia egmontiana (Roem. & Schult.) M. Lyle ex Connor. Hierba
perenne, endémica.

A B
C D
A) Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce. Hierba perenne trepadora, nativa. B) Myoschi-
los oblongum Ruiz & Pav. Subarbusto perenne, endémico. C) Nanodea muscosa Banks ex
C.F.Gaertn. Hierba perenne, endémica. D) Schizaea fistulosa Labill. Hierba perenne, nativa,
vulnerable. E) Donatia fascicularis J.R. et G.Forst. Subarbusto, endémico.

Carlos Lazo Fr

CAPÍTULO 9
ANFIBIOS DE LAS TURBERAS DE SPHAGNUM DE LA
REGIÓN DE AYSÉN
Juan Carlos Ortiz1 & Erwin Domínguez2
1
Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas y Centro de
Reproducción ex situ de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) de la Universidad de Concepción,
Chile.
2
Instituto de Investigaciones Agropecuarias - INIA - Kampenaike. Casilla 277, Punta Arenas, Chile
E-mail: jortiz@udec.cl
RESUMEN
rías
Las turberas de Sphagnum son humedales que han comenzado a ser un recurso
económico con la cosecha de la cubierta vegetal del musgo Sphagnum. Esta
situación ha preocupado por el impacto que conlleva a la hidrología de estos
ecosistemas y a la presencia de anfibios, como se ha demostrado en otros países
como Canadá. El objetivo de este capítulo es analizar la presencia de las especies
de anfibios presentes en las turberas de Sphagnum y sectores ecotonales a
ellas, de la región de Aysén y determinar si las perturbaciones generadas por la
cosecha del musgo pompón afecta la sobrevivencia de ellas en esta región.
Se estudiaron 13 turberas de Sphagnum magellanicum, de las cuales tres de
ellas están intervenidas por la explotación del pompón y 10 no intervenidas, de
manera de determinar si existen diferencias en la composición de las especies de
anfibios. Se registraron seis especies, de las cuales Nannophryne variegata fue la
más abundante y se encontró en la mayor cantidad de turberas no intervenidas,
estando ausente por completo en las intervenidas. La mayor riqueza de especies
se encontró en las turberas mixtas de Sphagnum y pulvinadas no intervenidas.
La explotación de las turberas de Sphagnum no solo afecta los sitios de
reproducción de N. variegata, sino que además afectan el mantenimiento del
balance del agua con el bosque circundante y a su vez, a la mantención de las
comunidades de anfibios.
Palabras clave: anfibios, Nannophryne variegata, turberas, conservación.
Capítulo 9: Anfibios de las turberas de Sphagnum de la región de Aysén [233]

INTRODUCCIÓN
Hoy en día, uno de los grupos de animales que presentan mayores problemas de
conservación en el mundo son los anfibios (Blaustein & Wake, 1990; Stuart et al.
2004). La pérdida y degradación de hábitats es uno de los factores que afecta a
la gran mayoría de las especies. De la misma manera, se ha indicado como uno
de estos factores de declinación de los anfibios en Chile, la pérdida de lugares
de reproducción (Ibarra-Vidal, 1989; Ortiz & Heatwole, 2010). Las turberas de
Sphagnum se encuentran preferentemente en sustratos con drenaje deficiente y
en depresiones intermorreicas con arcilla (Dollenz et al. 2012; Díaz et al. 2015) y
en Chile cubren aproximadamente 7.684.000 ha (Pliscoff & Luebert, 2006). Según
Pisano (1977) estas se encuentran en hábitats muy húmedos con suelos típicos
con alta acidez en climas templado-frío (Fig. 1). Son un hábitat que presentan
una alta biodiversidad y que cumple un rol significativo en su conservación
(RAMSAR, 2004; Parish et al. 2008). Entre los grupos taxonómicos que se ven
favorecidos en estos ambientes, se encuentran los anfibios. Este ambiente con
alta humedad y saturado de agua es muy propicio para la presencia de los anfibios,
ya que presenta condiciones favorables para la reproducción de estos, así como
condiciones favorables para el desarrollo de sus larvas y estados tempranos
postmetamórficos. Sin embargo, los problemas principales a nivel mundial que
presentan actualmente los anfibios para su sobrevivencia, está la destrucción
de sus hábitats especialmente por drenaje y el cambio del uso del suelo (Wake,
1991; Collins & Storfer, 2003; Stuart et al. 2008) y se estima que más del 50%
de los humedales del mundo se encuentra degradados o amenazados (Moser et
al. 1996). En la actualidad, las turberas de Sphagnun están siendo intervenidas
por la cosecha de musgo del género Sphagnum o pompón, el cual se caracteriza
por su gran capacidad para retener agua, hasta 20 veces su peso (Schofield,
1985). Su extracción durante más de 25 años se realizó en forma irracional sobre
turberas, sin un plan de manejo adecuado lo cual ha provocado graves problemas
ambientales que ponen en riesgo su sustentabilidad, afectando la biodiversidad
presente en las turberas y en especial a los anfibios entre otros (Domínguez et
al. 2012). Hay que señalar que los anfibios han sido ampliamente considerados
como especies centinelas e indicadoras del estrés de los ecosistemas (Halliday,
2000; Roy 2002; Sheridan & Olson, 2003; Sadinski et al. 2018). Para evaluar esta
situación en la región de Aysén, se analizaron turberas de Sphagnum presentes
en esta área, de manera de determinar las especies de anfibios presentes en
estas turberas, tanto en sectores donde no se ha desarrollado la explotación de
este recurso, así como en lugares donde se ha realizado la extracción comercial
del musgo Sphagnum.

El objetivo de este capítulo es analizar la presencia de las especies de anfibios
presentes en las turberas de Sphagnum y sectores ecotonales a ellas de la región
de Aysén y determinar si las perturbaciones generadas por la cosecha del musgo
pompón afectan la sobrevivencia de ellas en esta región.
Fig. 1. Turbera de Sphagnum no intervenida, sector río Mayer, comuna de Villa O´Higgins,
región de Aysén.
METODOLOGÍA
La superficie de turberas de Sphagnum en la región de Aysén, según CONAF
(2011) en el estudio del catastro del bosque nativo, ocupa aproximadamente
6.336 ha. Un total de 13 turberas fueron prospectadas en los meses de prima-
vera y verano entre 2018 y 2019. Estas se distribuyen en las comunas de Aysén,
Coyhaique, Cochrane, Tortel y Villa O’Higgins, las cuales son indicadas en la Figu-
ra 1 y Tabla 1 del capítulo 8 de flora y vegetación de este libro. Para su clasifica-
ción se siguió el criterio de Domínguez & Silva (2021) que reconocen: Turbera de
Sphagnum no intervenida, Turbera de Sphagnum intervenida y Turbera mixta de
Sphagnum y pulvinada no intervenida (Fig. 2 y Tabla 1).

Fig. 2. Distribución de las turberas prospectadas en este estudio según Domínguez & Silva
(2021).
Tabla 1. Ubicación de los sitios de muestreo según el tipo de turbera. El sitio es individuali-
zado por sus coordenadas, su nombre y código de identificación del sector.
Clases N° Familias N° Especies
Sphagnum no Sector río Mayer (T1) 48°23’22,3’’ S., 72°30’40,7’’ O.
intervenida Sector río Mayer (T2) 48°24’37,3’’ S., 72°31’41,7’’ O.
Sector río Mayer (T3) 48°20’9,3’’ S., 72°27’8,7’’ O.
Sector río Mayer (T4) 48°22’12,3’’ S., 72°29’43,7’’ O.
Lago Vargas (T6) 47°42’43,5’’ S., 73°9’51,3’’ O.
Campo Grande (T10) 44°59’14,5’’ S., 72°8’13,3’’ O.
Laguna Caiquenes (T13) 47°49’56,52”S.,73°18’17,21”O.
Sphagnum Lago Vargas (T8) 45°1’3,8’’ S., 72°6’55’’ O
intervenida Los Torreones (T9) 45°25’44,2’’ S., 72°26’17,6’’ O.
Laguna P. Aguirre Cerda (T12) 45°1’8,56” S., 72°7’7,38” O.
Mixta de Sphagnum Sector río Bravo (T5) 48°11’7,16”S., 72°45’32,7”O.
y pulvinada no Sector Lago Vargas (T7) 47°42’4,3’’ S., 73°4’34’’ O.
intervenida
Los Remolinos (T11) 47°48’44,5” S., 73°24’57,4” O.

La metodología de observación de los anfibios se realizó en cada uno de los
tipos de turberas, pero en tres micro hábitats diferentes: a) cubierta vegetal
formada mayoritariamente por musgo Sphagnum, b) pozas de agua al interior de
la turbera y c) ecotono de turbera conformado preferentemente de bosquetes
de Nothofagus de Lenga, Coigüe de Chiloé, Coigüe de Magallanes y Ciprés de las
Guaitecas (Figura 3). En cada una de ellas se realizaron transectos aleatorios que
abarcaran cada uno de estos microhábitats, siguiendo lo propuesto por Heyer et
al. (1994).
Figura 3. Ambientes reconocidos en la turbera. A) Turbera de Sphagnum. B) Pozas de agua

al interior de la turbera y C) Ecotono de la turbera.
RESULTADOS
Las especies de anfibios observadas en los diferentes tipos de turberas, sitios
y microhábitats, se muestran en la Tabla 2. La especie característica de este
ambiente de turbera fue Nannophryne variegata, la cual fue observada en
abundancia en su fase postmetamórfica, recién terminada su metamorfosis.
Estos en general se desplazaban sobre la turbera de Sphagnum no intervenida,
hacia sectores ecotonales de ella. En las pozas al interior de estas mismas
turberas, fue posible observar larvas en diferentes estadios en los sectores de
río Mayer (T1, T2, T3 yT4), Lago Vargas (T7 o T6) y Laguna Caiquenes (T13). Estas
larvas aprovechan estas pozas quietas para alimentarse de detritos y ramoneo
de microalgas y en algunas oportunidades se ha observado depredando sobre

las colas de larvas muertas. En uno de los sitios de río Mayer (T1), fue posible
observar aún dos posturas de esta especie. En una turbera de Sphagnum mixta
pulvinada no intervenida (T7) y en una pequeña poza cerca de su ecotono,
un ejemplar juvenil de Hylorina sylvatica. Además, en la turbera de Laguna
Caiquenes en sus sectores ecotonales con el bosque siempre verde, fue posible
encontrar ejemplares de Eupsophus calcaratus y en un pozón de este mismo
sector ecotonal, se encontraron larvas de Chaltenobatrachus grandisonae,
lo cual confirma lo observado previamente en este sector por Cisternas et al.
(2013) y Díaz-Páez et al. (2015). De la misma manera en el ecotono de la turba
del sector de Los Remolinos (T11), también fueron observados ejemplares de E.
calcaratus y escuchados individuos de Batrachyla leptopus. Por el contrario B.
leptopus, fue observada en simpatría bajo troncos con B. taeniata en sectores
ecotonales de río Bravo (T5) y en Los Torreones (T9) y además escuchado su
canto en el ecotono del Lago Vargas (T6).
1a 1b
1c
Figura 4.- Especies observadas en las turberas de Sphagnum magellanicum en la región de

Aysén. 1. Nannophryne variegata (sapo de rayas o sapo variegado). 1a Adulto; 1b Larvas y 1c
Estado postmetamórfico.

2a 2b 2c

Aysén. 2. Hylorina sylvatica (sapo esmeralda o rana dorada). 2a Vista dorsal; 2b Vista frontal;
2c Estado postmetamórfico.
3a
3b 3c
Figura 4.- Especies observadas en las turberas de Sphagnum magellanicum en la región

de Aysén. 3. Chaltenobatracus grandisonae. (sapo de Puerto Edén). 3a Vista lateral; 3b Vista
frontal; 3c Vista dorsal.

4a
4b 4c
Figura 4.- Especies observadas en las turberas de Sphagnum magellanicum en la región

de Aysén. 4. Batrachyla leptopus. (rana moteada o rana jaspeada). 4a Vista lateral; 4b Vista
dorsal; 4c Vista lateral.
5a

Aysén. 5. Batrachyla taeniata. (ranita de antifaz o rana de ceja). 5a Vista lateral.

6a
6b 6c

Aysén. 6. Eupsophus calcaratus. (rana de hojarasca austral). 6a Vista lateral; 6b Vista dorsal;
6c Vista frontal.

Tabla 2.- Especies de anfibios y estados de desarrollo observados (Ad=adulto; PostM= pos-
metamórfico; La= larva; H= huevos). Diferentes tipos de turberas: Turbera de Sphagnum no
intervenida (TSno), Turbera de Sphagnum intervenida (TSi), Turbera mixta de Sphagnum y
pulvinada no intervenida (TmSPno). Microhábitats: Turba (Tu), Poza (Po), Ecotono (Eco) e indi-
vidualización del sitio (T).
Especies Estado Tipo de turba Micro Hábitat Micro Hábitat
Batrachyla leptopus Ad. TmSPno Eco T5, T11
Ad. TSno Eco T6
Ad. TSi Eco T8, T9
Batrachyla taeniata Ad. TmSPno Eco T5
Ad. TSi Eco T9
Chaltenobatrachus La. TSno Eco T13
grandisonae
Eupsophus Ad. TmSPno Eco T11
calcaratus Ad. TSno Eco T13
Hylorina sylvatica PostM TmSPno Po T7
Nannophryne Ad. TSno Eco T2, T6. T13
variegata PostM TSno Tu T1, T2, T3, T4, T6, T13
La. TSno Po T1, T2, T3, T4, T6
Hu. TSno Po T1
DISCUSIÓN
Si comparamos la riqueza de especies presentes en las turberas de la región de
Magallanes (Ortiz, 2015) con las turberas de Sphagnum magellanicum de Aysén,
en éstas últimas observamos un menor número de especies. Sin embargo, estas
turberas de la región de Aysén, siguen siendo un ambiente apropiado para que
el sapo de rayas (Nannophryne variegata) realice su actividad reproductiva. Esto
se pudo constatar en los sitios donde la turba se mantenía no intervenida. En
el período de primavera son visitadas por ejemplares adultos reproductivos
de N. variegata. En las pozas o cuerpos de aguas quietas que quedan entre la
turba, se realiza la fecundación colocando bandas gelatinosas de 350 a 450
huevos (Formas & Pugín, 1975). Después de la eclosión de los huevos, aparecen
sus pequeñas larvas de color negro, que se mantienen alimentándose hasta
el término de su metamorfosis. Luego estos pequeños postmetamórficos
fueron observados abandonando las turberas y dirigiéndose hacia los sectores
ecotonales, donde la turbera se pone en contacto con el bosque de Nothofagus.
Es en este último hábitat, donde los individuos continúan su desarrollo hasta
alcanzar su madurez sexual del cual volverán nuevamente a los cuerpos de agua
de la turbera, para reproducirse (Fig. 5 y Anexo 1).

Adulto en el
bosque
Infantiles o
postmetamórficos
Larvas
Amplexus o
Abrazo nupcial
Turbera
Bosque Huevos
Figura 5. Ciclo de vida de Nannophryne variegata para la región de Aysén. Las flechas rojas
= indican que el abrazo nupcial, la postura de huevos, el desarrollo de las larvas y del estado
postmetamórfico ocurren en la turbera y la flecha verde = indica que el adulto pasa su vida
en el bosque.
En los ambientes donde la turbera de Sphagnum ha sido explotada o modificada

con drenajes para su desecación, se produce un deterioro de las condiciones
hídricas (Domínguez, 2014) afectando los hábitats aptos para la reproducción
de N. variegata. De hecho, esta afirmación se ve corroborada por la ausencia de
esta especie, especialmente en las observaciones realizadas en Lago Vargas (T8)
y en los sitios Los Torreones (T9) y Laguna Pedro Aguirre Cerda (T12) del sector
Mañiguales, donde ha habido cosecha de musgo Sphagnum en las turberas.
Sin embargo, en los sectores ecotonales de Los Torreones (T9) donde aún se
conservan algunos remanentes del bosque, fue posible encontrar a B. leptopus
y B. taeniata, bajo troncos en suelos con abundante humedad. De la misma
manera, fue posible escuchar a B. leptopus en el ecotono de Lago Vargas (T8) y el
canto de ambas especies en sectores ecotonales de río Bravo (T5).

Una observación interesante fue encontrar un individuo juvenil de Hylorina
sylvatica en una poza ecotonal de una turbera mixta de Sphagnum y pulvinada
no intervenida en Lago Vargas (T7). Como estas turberas se originaron en el
pasado reciente, a partir de cipresales muertos que fueron explotados en forma
intensiva por colonos en el siglo pasado, estos sectores ecotonales mantienen
aún condiciones hídricas y vegetacionales que permiten aún la presencia de
especies propias de los bosques siempreverde que la circundan.
En laguna Caiquenes, la turbera de Sphagnum y el bosque siempreverde

presente, no han sido intervenidos. Esta situación permite que, en el bosque
siempreverde perimetral a la turbera, se desarrollen otras especies como
Eupsophus calcaratus y Chaltenobatracus grandisonae y encontrar a N. variegata
en periodo reproductivo en pozones al interior de la turbera.

Finalmente, se puede señalar
en general, que los anfibios
al tener baja vagilidad en
comparación con otros
vertebrados (Sinsch, 1990),
están más vulnerables a las
perturbaciones del hábitat.
De aquí que nuestros
anfibios en la Patagonia
requieren humedales, ya
sea para la reproducción o
para completar sus ciclos
de vida (Wilbur, 1980). En la
actualidad, este ecosistema
de turbera de Sphagnum se encuentra amenazado debido a la extracción
masiva y sin manejo del pompón, generando impactos hacia la biodiversidad
y sus funciones las cuales se encuentran escasamente evaluadas (Domínguez
et al. 2012; Domínguez, 2014). Fenómenos semejantes se han visualizado en
Canadá al comparar turberas no intervenidas con intervenidas (Mazerolle,
2003). Como estas turberas dominadas por el musgo pompón, presentan un
alto nivel de conexión con el bosque nativo de Nothofagus, estas cumplen un
rol vital en el mantenimiento del balance del agua con el bosque circundante
(Ruthsatz & Villagrán, 1991), lo que permite la mantención de las comunidades
de anfibios. De aquí que estas turberas de Sphagnum en la región de Aysén sean
un recurso clave, para la realización de la reproducción no solo de N. variegata,
sino que además del resto de la comunidad de anfibios que viven en los sectores
ecotonales a ellas.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a INIA Tamel Aike por la invitación a participar en el Programa FIC –R
titulado: Bases ambientales y productivas para la conservación y uso sustentable
del musgo Sphagnum en la región de Aysén, así como a Víctor Raimilla por
facilitar fotografías de anfibios y a Darío Navarrete por su ayuda en la ilustración.

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ANEXO 1
Ficha técnica de identificación
Nannophryne variegata Günther, 1870.

Sapito de rayas, sapo variegado, sapito de las turberas.
Es una especie de tamaño pequeño que puede alcanzar los 45 mm, con un hocico
corto y redondeado. El macho es más pequeño que la hembra, con callosidades
poco evidentes en los primeros dedos de la mano. No se observa tímpano
visible. La piel del dorso con abundantes glándulas alargadas que se extienden a
continuación de las parótidas ovaladas. Fémur y tibia igualmente con glándulas
redondeadas. Coloración dorsal es café o verdosa con tres a cinco estrías
longitudinales amarillas, siendo la vertebral más constante y evidente (Fig. 6a). El
vientre es negro con manchas blancas. Las plantas y dedos de las extremidades
de color amarillo anaranjado (Fig. 6b). Su reproducción es ovípara. El período
reproductivo comienza a mediados de septiembre y dura aproximadamente de
10 a 12 días luego de los cuales vuelven al bosque. Los huevos son colocados
en una cuerda gelatinosa en espiral doble. Las posturas se componen de masas
que varían entre 350 a 450 huevos. Los renacuajos obtenidos de los huevos
alcanzan 20 mm de largo de los cuales 12 mm son de la cola que es redondeada
en su extremo. Caminan sin saltar y son malos nadadores. Especie endémica de
los bosques australes de Chile y Argentina y en turberas y mallines aledaños a
ellos. Es una de las especies más australes del mundo que se distribuye desde la
región del Biobío hasta la de Magallanes.
Estado de conservación según el Reglamento de Clasificación de Especies (RCE):

Preocupación Menor (LC).

A
Figura 6. Nannophryne variegata. A) vista dorsal con presencia de una glándula parótida
ovalada a cada lado de la cabeza, detrás de las cuales se extienden una serie de glándulas
alargadas a lo largo del dorso. Además, se visualizan las estrías longitudinales de color
amarillo verdoso y B) Vista ventral muestra el vientre negro con manchas blancas y las
plantas y dedos de color amarillo anaranjado.

CAPÍTULO 10
AVES DE LAS TURBERAS DE LA REGIÓN DE AYSÉN,
CHILE
Víctor Raimilla
Fundación Parque La Tapera, Manzana 1, Sitio 32, Sin número, Caleta Tortel, Aysén, Chile.
E-mail: phalcoboenus@gmail.com
RESUMEN
Las aves en ambientes de turbera del sur de Sudamérica han sido escasamente
estudiadas. La riqueza de especies de estos ambientes comparada con otros
tipos de humedales es baja, variando desde 3 a 46 especies, sin embargo, su
composición ha sido descrita muy diferente a la de otros tipos de humedales,
por lo que representaría un hábitat particular para las aves. Para la región de
Aysén se evaluó la diversidad de aves y su uso del hábitat en 13 turberas (rango =
1,35 - 174 ha) fisonómicamente distintas: turberas de Sphagnum, de Sphagnum
arbolada o con arbustos, graminiformes y pulvinadas, con y sin intervención
(cosecha de musgo). Un total de 195 individuos de 26 especies fueron registrados.
La riqueza específica entre turberas varió desde 1 a 10 especies. Al comparar
las diversidades (riqueza y abundancia) encontradas entre las turberas, éstas no
fueron significativas. Al agruparlas fisonómicamente, las turberas de Sphagnum
y Sphagnum arbolada fueron las que presentaron el mayor número de especies,
con 15 (57,7% del total) y 11 (42,3% del total), respectivamente. Las aves de
las turberas de la región de Aysén fueron principalmente de hábitos terrestres
(88,46%) y utilizaron mayormente los árboles y arbustos (65,78%) para sus
actividades. Considerando la dieta, los gremios más representados fueron los
insectívoros (46,15%) y omnívoros (19,23%), con el fío-fío (Elaenia albiceps),
golondrina chilena (Tachycineta leucopyga) y el chercán (Troglodytes aedon)
como las aves más abundantes. La dominancia de aves terrestres reafirmaría
que las turberas son sistemas interconectados con los bosques circundantes,
antecedente ecológico con implicancia para su conservación.
Palabras clave: ensamble de aves, gremio funcional, Patagonia, pompón, uso de

hábitat, Sphagnum magellanicum.
Capítulo 10: Aves de las turberas de la región de Aysén, Chile [251]

INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas de turberas están distribuidos en todo el mundo y en diversos
climas que incluyen árticos, boreales, templados y tropicales, pero en mayor
proporción en latitudes altas de ambos hemisferios (i.e., ártico, boreal), y
constituyen uno de los tipos de humedales más representados a nivel mundial
con más de 4 millones de km2 (Lappalainen, 1996; Parish et al. 2008). Para Chile,
son ecosistemas sobresalientes con unos 43.600 km2 distribuidos entre la región
del Biobío y la de Magallanes, pero mayormente concentrados en el sur de Aysén
y Magallanes (44º-55ºS; Arroyo et al. 2005).
Las turberas se caracterizan por sus bajas tasas de descomposición (Broder et

al. 2012), debido al anegamiento constante (nivel freático muy cercano a la
superficie), acidez, anoxia, baja disponibilidad de nutrientes y falta de suelos

firmes (e.g., roca) (Moore & Basiliko 2006). Estas bajas tasas de descomposición
generan una acumulación de materia orgánica en forma de turba, proporcionando
importantes funciones y servicios ecosistémicos como la regulación del agua,
el secuestro y almacenamiento de carbono, y la conservación de una singular
biodiversidad específica (Desrochers & van Duinen, 2006; Minayeva, 2008;
Grootjans et al. 2010). En Chile, las turberas presentan un alto nivel de conexión
con el bosque nativo de Nothofagus, donde las turberas dominadas por el
musgo pompón (Sphagnum magellanicum Bricel, 1768) cumplen un rol vital en
el mantenimiento del balance del agua en el bosque circundante (Ruthsatz &
Villagrán, 1991; Arroyo et al. 2005). No obstante, en la actualidad este ecosistema
en Chile se encuentra amenazado debido a la extracción del pompón para uso
mayormente en horticultura, generando impactos hacia la biodiversidad y sus
funciones que se encuentran escasamente evaluadas (Domínguez et al. 2012;
Domínguez & Vega-Valdés, 2015; Iturraspe, 2016).
Las aves son de los vertebrados más diversos y estudiados en turberas, sin
embargo, sólo en algunas zonas geográficas. En el hemisferio norte, las aves de
turberas se encuentran altamente estudiadas, abordando vacíos de información
en el área de patrones de diversidad y su respuesta frente a cambios de hábitat o
perturbaciones (e.g., Järvinen & Sammalisto, 1976; Stroud et al. 1987; Kouki et al.
1992; Laine et al. 1995; Calmé & Desrochers, 1999; Calmé et al. 2002; Lachance
et al. 2005; Pearce-Higgins et al. 2008; Morissette et al. 2013). Una situación
diferente ocurre en el sur de Sudamérica donde los estudios son escasos y
enfocados en describir la diversidad de aves (Venegas, 1976; Blanco et al. 2004;
Schlatter, 2004; Ibarra et al. 2010; Riveros et al. 2015). Pese a que la riqueza
de especies de las turberas comparada con otros tipos de humedales es baja,
desde 3 a 46 especies en Chile (Venegas, 1976; Ibarra et al. 2010; Riveros et
al. 2015), su composición ha sido descrita muy diferente a la de otros tipos de
humedales, por lo que representaría un hábitat particular para las aves (Calmé et
al. 2002; Ibarra et al. 2010). El objetivo de este estudio es describir el ensamble
de avifauna y su uso del hábitat en los ambientes de turbera de la región de
Aysén, a lo largo de un gradiente latitudinal.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Trece turberas en total fueron estudiadas según los criterios de estado de

naturalidad/ intervención (por extracción manual de pompón) y accesibilidad

desde el camino a lo largo de la región de Aysén (Figs. 1 y 2). Fisonómicamente,
seis turberas fueron sólo de S. magellanicum, tres de Sphagnum arbolada o con
arbustos, dos sitios dominados con Sphagnum pero con pompón muerto, una
turbera graminiforme y una turbera pulvinada (Tabla 1). La superficie de las
turberas fue medida mediante vuelos de dron y varió desde 1,35 a 174 ha (ver
capítulo 8, Domínguez & Silva, 2021).
Estimación de riqueza y abundancia
Durante el período reproductivo del año 2018 (noviembre y diciembre) se

estimó la riqueza y abundancia de aves utilizando puntos de conteo de radio
fijo (50 m), distanciados entre sí cada 200 m (cf. Ralph et al. 1996) en las 13
turberas seleccionadas, con (n = 6) y sin extracción de pompón (n = 7; Tabla 1).
Complementariamente, y para aumentar la detección de aves limmicolas (e.g.,
becasina Gallinago paraguaiae) en zonas de vegetación emergente (< 0,5 m de
altura) y por el borde a los cuerpos de agua, se realizó un recorrido en zigzag,
contando las aves ahuyentadas y adicionándolas al total del conteo previo por
especie (modificado de García-Walther et al. 2017).
Los muestreos fueron realizados desde las 08:00 hasta las 17:30 hr. El número
de puntos de conteo varió desde 1 a 6 según la extensión de la turbera (Tabla 1),
sin réplicas, manteniendo en cada punto un período de escucha y observación
de 10 minutos. El conteo de aves fue realizado por un observador provisto de
binoculares 10x40 y telescopio terrestre 20-60x65, este último utilizado sólo
en el caso de turberas con un único punto de muestreo con el fin de aumentar el
esfuerzo de observación.
Para evitar el doble conteo se consideraron patrones de coloración, mudas, daños

mecánicos en el plumaje y edad relativa del ave que permitiera la diferenciación
individual. En aves territoriales fue vital la observación de sus desplazamientos
para evitar los dobles conteos (Raimilla et al. 2012).
La información de riqueza y abundancia fue tratada por turbera (ver estimación

de diversidad más adelante) y también de manera agrupada según tipo de turbera
y según la presencia o ausencia de intervención, entendiéndose la perturbación
como la extracción o remoción manual del pompón. Cabe considerar que no
se realizó una cuantificación de estas perturbaciones de la estructura de la
vegetación. Los nombres científicos y su orden taxonómico siguen a SACC (2018).

Estimación de índices de diversidad
Para cada turbera, se estimaron dos índices de diversidad: Shannon-Wiener (H’)

y Simpson (1-D) (Krebs, 1999), utilizando EstimateS 9.1.0. (Colwell, 2013). Ambos
tratan la diversidad como una función de la riqueza y abundancia, donde el
índice de Shannon-Wiener proporciona más importancia o peso a las especies
raras (índice de equidad), mientras que el índice de Simpson proporciona un
mayor valor de importancia a las especies abundantes (índice de dominancia;
Krebs, 1999). Adicionalmente, para cada turbera, se midió el índice de equidad
de Pielou (J’) que mide la proporción de la diversidad observada con relación a la
máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a
situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Moreno, 2001).
Para evaluar diferencias en la diversidad entre turberas, se aplicó el método

de ANOVA (Sokal & Rohlf, 1995), examinando previamente la normalidad de los
datos con la prueba Shapiro-Wilk. Además, la diversidad β (entre ambientes)
se representó por el recambio de especies (S) mediante un dendrograma de
similitud/disimilitud (entre los ambientes), basado en el algoritmo de la media
aritmética por pares no ponderados UPGMA (Sokal & Rohlf, 1995), y el índice de
Bray-Curtis. Se determinó el nivel de significancia (p = 0,05) de los resultados
del dendrograma, calculando el percentil 95% de pseudovalores de similitud
obtenidos mediante la técnica de bootstrapping (Manly, 1997) con 10.000
iteraciones utilizando el programa Past v.4.02 (Hammer et al. 2001).

Considerando que la extensión de las turberas muestreadas es muy heterogénea
entre sí, se analizó, mediante la comparación con diferentes modelos
matemáticos, la respuesta de correlación entre la riqueza de aves y la variación
del área, usando el programa CurveExpert.
Para la comparación de la riqueza y abundancia entre turberas con y sin

intervención, se estandarizó los valores por el área de la turbera, y posteriormente
se aplicó la prueba de U Mann-Whitney.
Evaluación del uso del hábitat: estatus reproductivo y

alimentación
Para evaluar el uso de hábitat se consideraron tres ejes del nicho: área
donde realizan sus actividades a escala macro y microhábitat, reproducción
y alimentación. Para el macrohábitat se definió el uso de tres categorías:
ambiente acuático, terrestre y acuático/terrestre. En tanto, para el microhábitat
se definió el uso de siete categorías siguiendo a Ibarra et al. (2010): “espejo de
agua”, “costa y espejo de agua”, “turbera y costa”, “turbera y espacio aéreo”,
“juncos”, “orilla, costa y espejo de agua”, y “árboles y arbustos”. Por su parte, el
estatus reproductivo de cada especie se evaluó según la evidencia observada en
terreno y clasificándola en cuatro grandes categorías siguiendo el Atlas de las
Aves Nidificantes de Chile (Medrano et al. 2018): 1) reproducción confirmada:
ave con nido ocupado o con presencia de huevos, crías recién emplumadas o
adultos alimentando a pichones que han abandonado el nido; 2) reproducción
probable: observación de la construcción de un nido (transporte de material),
observación de una conducta de cortejo o cópula, o comportamiento alterado;
3) reproducción posible: observación de una pareja en hábitat apropiado, macho
cantando o la observación de adultos en hábitat apropiado; y 4) no reproductiva:
ave volando fuera de un hábitat apropiado para reproducirse. Por último, para los
hábitos alimenticios, se usó las referencias bibliográficas disponibles (Goodall et
al. 1946, 1951; Martínez & González, 2017).
Estatus migratorio y estado de conservación nacional e

internacional
Cada especie registrada en el área de estudio fue clasificada según su estatus

migratorio como: Residente (R; especie que permanece todo el año en el área),
Migrante austral (Ma; especie que nidifica en la zona sur y austral de Chile y
migra hacia el centro/norte del país en otoño, como por ejemplo el fío-fío

Elaenia albiceps y la viudita Colorhamphus parvirostris), Migrante austral parcial
(Map; especie con comportamiento “Ma” pero en algunos años, dependiendo
de las condiciones climáticas y de la especie, parte de la población no retorna
al sur y nidifica en la zona centro/norte del país), Migrante boreal (Mb; especie
que nidifica en el hemisferio norte y migra hacia el sur durante el invierno
boreal y pasa por Chile en primavera y verano austral) y Migrante norteño (Mn;
especie que nidifica en el norte de Chile o un poco más al norte y luego parte
de la población se mueve más al sur, principalmente durante el invierno austral)
(Marín, 2004). Para su estado de conservación nacional e internacional se siguió
a MMA (2020) e IUCN (2019), respectivamente.
RESULTADOS
Aves en las turberas de Aysén: riqueza de especies e índices de
diversidad
Un total de 195 individuos de 26 especies y pertenecientes a 17 familias fueron

registrados en las 13 turberas de la región de Aysén (Tabla 2 y Fig. 3), con un
esfuerzo de muestreo total de 46 puntos de conteo.
Entre turberas, la riqueza de especies varió desde 1 a 10 especies, variación

que respondería sólo parcialmente al tamaño de la turbera (coeficiente de
correlación de Pearson r = 0,602, EE = 2,396; modelo de regresión polinomial). Las
turberas con mayor número de especies fueron la de Los Torreones (Puerto Aysén,
turbera nº9) y en El Mayer (Villa O’Higgins, turbera nº1), con 10 y 9 especies,
respectivamente, mientras que la turbera de menor tamaño ubicada también
en El Mayer (Villa O’Higgins, turbera nº3) (Tabla 1), presentó el menor número
de especies. En cuanto a la abundancia, las turberas con el mayor número de
individuos fueron también las turberas de El Mayer (turbera nº1) y la de Los
Torreones (Puerto. Aysén, turbera nº9), con 35 y 30 individuos, respectivamente.
Al agrupar la riqueza por tipo de turberas (fisonómicamente), las de Sphagnum

y Sphagnum arbolada fueron las que presentaron el mayor número de especies,
con 15 (57,7% del total) y 11 (42,3% del total), respectivamente.
De acuerdo a los índices de diversidad, las turberas de las localidades de

El Mayer, Los Torreones y Camino a Caleta Tortel (turberas nº9, nº1 y nº11)
no sólo tuvieron la mayor riqueza de especies, sino que también fueron de
las más diversas (H’ y 1-D más altos), es decir, que cada especie se encontró

similarmente representada dentro de la comunidad. Para el índice de Pielou (J’)
se halló que la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima
diversidad esperada, fue mayor para otras turberas, El Mayer, sector el Picacho
y Camino a Caleta Tortel (turberas nº2, n°10 y n°11, respectivamente), mientras
que las turberas El Mayer, Camino entre Yungay-Villa O’Higgins y Los Torreones
(turberas nº1, nº5 y nº9, respectivamente) son las que presentaron una menor
equidad de distribución.
Según el análisis de ANOVA, las diferencias de diversidades encontradas

no fueron significativas entre turberas (F = 1287; p = 0,203). Al compararlas
mediante un dendrograma de similitud/disimilitud de especies (presencia/
ausencia) se encontraron tres grupos (Fig. 4). El primer grupo presentó la mayor
afinidad taxonómica y agrupó a nueve de las 13 turberas pertenecientes a la zona
centro y sur de la región de Aysén. Dentro de este grupo, las que presentaron una
mayor similitud fueron dos situadas en Caleta Tortel (turberas nº8 con la nº12;
con tres especies compartidas), y la turbera nº6 con la nº9 (con dos especies
compartidas), en esta última pareja ambas estaban intervenidas.
Perturbaciones por extracción manual sobre las aves
Al comparar las áreas con y sin intervención estandarizadas por el área, se

encontró que los rangos de valores de riqueza y abundancia son muy similares.
Sin embargo, la mediana (50% de los datos) tanto para riqueza (Fig. 5a) como
abundancia (Fig. 5b) fue superior en turberas sin perturbación, diferencias que
no fueron significativas (U Mann-Whitney p > 0,05).
Uso del hábitat
Respecto al uso de hábitat del ensamble de aves, un 88,46% (n = 23) fue de

hábitos terrestres (macrohábitat), y utilizaron principalmente los árboles
y arbustos (65,78%, n = 17; microhábitat), seguido por la turbera y la costa
(15,38%, n = 4), para sus actividades de reproducción, refugio y alimentación
(Tabla 3). Esto se condice con los hábitos alimenticios de las especies, en las
que dominaron las insectívoras (46,15%, n = 12) y las omnívoras (19,23%, n = 5),
entre ellas, las más abundantes fueron el fío-fío (Elaenia albiceps), golondrina
chilena (Tachycineta leucopyga) y el chercán (Troglodytes aedon). Actividades de
reproducción confirmada no fueron observadas y las de reproducción probable
fueron escasas (15,28%), destacando la cópula en churrete acanelado (Cinclodes
fuscus) y golondrina chilena (Tachycineta leucopyga), y despliegues territoriales
en bailarín chico (Anthus correndera) y chercán (Troglodytes aedon).

Estatus migratorio y estado de conservación nacional e
internacional
De acuerdo a la estacionalidad, cerca de la mitad de las especies fueron

residentes (46,15%) y un grupo importante (38,46%) migratorios parcial austral,
es decir, migraron latitudinal y/o altitudinalmente a zonas cercanas con mejor
disponibilidad de alimento (Tabla 3). Con menor representación estuvieron las
especies migratorias australes (15,38%), entre las que destacó el fío-fío por ser
la especie más abundante en los ambientes de turbera, indistintamente de la
fisonomía de ésta (Tabla 2).
Según el estado de conservación nacional e internacional, no se registraron

especies con problemas de conservación.

DISCUSIÓN
Este trabajo provee de nueva información para la historia natural de las aves
de turberas de la Patagonia, escasamente reportada tanto en Chile como en
Argentina (i.e., Venegas, 1976; Blanco et al. 2004; Schlatter, 2004; Ibarra et al.
2010; Riveros et al. 2015). Ibarra et al. (2010) realizaron comparaciones del
ensamble de aves presente en humedales de Magallanes con y sin turbera
(S. magellanicum), encontrando que, aunque menos diversas, las turberas
conservaban una diversidad diferente y no representada en otros tipos de
humedales, por lo que se transforman en un hábitat singular para las aves.
Para la región de Aysén se registró en este trabajo una riqueza específica de

26 especies, cercano a la mitad del máximo registrado para Magallanes (n =
46; Riveros et al. 2015). Sin embargo, la riqueza para Aysén podría aumentar
mejorando el esfuerzo de muestreo durante otras estaciones y localidades que
incluyan turberas de fiordos, las que podrían adicionar especies inusuales como
la becasina grande (Gallinago stricklandii) o migratorias (Riveros et al. 2015).
Fisonómicamente, en este trabajo, las turberas de Sphagnum y Sphagnum
arbolada fueron las que presentaron la mayor riqueza de especies, situación
muy distinta a lo observado en Magallanes y Argentina, donde las turberas de
Sphagnum fueron las menos diversas y las turberas graminiformes y arbustivas
fueron las más ricas en especies (Blanco et al. 2004; Riveros et al. 2015).
La actividad reproductiva en turbera es baja, registrándose un máximo de 13

especies confirmadas para Magallanes (Schlatter, 2004), lo que se condice con la
escasa actividad registrada en Aysén. El ensamble de aves que usan las turberas
en la región de Aysén es principalmente insectívoro, lo que podría indicar que
las turberas poseen una alta disponibilidad de artrópodos (Schiavini, 2000;
Riveros et al. 2015), y que utilizan los árboles y arbustos presentes para posarse,
refugiarse y cazar. A diferencia de otros estudios de turberas de la Patagonia,
las aves registradas en Aysén poseen una dominancia de aves terrestres, las
cuales además son habituales en los ecosistemas de bosques (Rozzi et al. 1996;
Valenzuela-Rojas & Schlatter, 2004), en donde utilizan las zonas de matorral,
espacio aéreo y los fustes de árboles. Lo anterior reafirmaría que las turberas
son sistemas interconectados con los bosques circundantes (Arroyo et al. 2005),
patrón que se repite en otras latitudes boreales (Calmé et al. 2002; Fraixedas et
al. 2017), antecedente ecológico con implicancia para su conservación. Así, aves
que son dominantes en el bosque durante el período estival, como el fío-fío,
rayadito y golondrina chilena (Tachicyneta leucopyga, Rozzi et al. 1996), también
lo son en las turberas (Ibarra et al. 2010; Riveros et al. 2015).

El análisis comparativo del efecto de la extracción manual del pompón
sobre las aves en este estudio, aunque demuestra cambios en la riqueza y la
abundancia, debe considerarse limitado ya que carece de la cuantificación de
la perturbación y de réplicas estadísticas. En otras zonas geográficas se han
reportado declinaciones poblacionales en aves de turberas con perturbaciones
de mayor magnitud y persistentes en el tiempo, principalmente por desecación
(drenaje) de las turberas para la reforestación (Lachance et al. 2005; Fraixedas et
al. 2017). Estudios comparativos y multivariado en turberas con y sin extracción
manual en la región de Aysén son requeridos para conocer si existen cambios en
la diversidad de aves y en sus rasgos funcionales.
AGRADECIMIENTOS
A INIA Tamel Aike por la invitación a colaborar en el programa FIC-R “Bases
ambientales y productivas para la conservación y uso sustentable del musgo
Sphagnum en la región de Aysén”, en especial a Erwin Domínguez y María Paz
Martínez. A Fernán Silva del SAG por su compañía en terreno. A Gerardo Soto
por su apoyo en la generación de los gráficos de caja. A Jaime Rau, Evelyn Ortiz,
Alejandro Kusch y Lorena Díaz por la revisión crítica del documento.
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la Patagonia, 7 (1-2), 171-184. I.-Recuento descriptivo del área y de las
observaciones aviales entre los paralelos
51º31’S y 52º09’S. Anales del Instituto de
la Patagonia, 7, 171-184.

Fig. 1. Ubicación geográfica de las turberas estudiadas en la región de Aysén. El número
coincide con la información de la Tabla 1.

A B
C D
Fig. 2. Puntos para el conteo de aves en algunas de las turberas muestreadas. El número de
puntos dependió de la superficie de la turbera. A) turbera 1 a la 4; B) turbera 5; C) turbera
6 a la 8; D) turbera 9.
A B
C D
Fig. 3. Fotografías de algunas especies registradas en las turberas de la región de Aysén:

a) churrete acanelado (Cinclodes fuscus), B) golondrina chilena (Tachycineta leucopyga),
C) colegial macho (Lessonia rufa) y D) peuquito (Accipiter bicolor chilensis).

Fig. 4. Dendrograma de similitud/disimilitud de aves en 13 turberas muestreadas en la
región de Aysén.
A B
Fig. 5. Comparación de riqueza (A) y abundancia (B) estandarizada por área de la turbera
por grupo de turberas con (n =6) y sin intervención (n = 7). Las líneas de la caja indican los
percentiles 25, 50 (línea gruesa) y 75.

Tabla 1. Ubicación y descripción de las localidades muestreadas de la región de Aysén. El
estado de la turbera tiene relación con la actividad de extracción de pompón (Sphagnum
magellanicum). El tipo fisonómico de las turberas fue definido en estudios botánicos reali-
zados por el INIA (Domínguez & Silva, 2021).
Tipo
Superficie Nº puntos Latitud Longitud fisonómico Estado de la
Nº Sector (S) (O) de turbera turbera
(ha) muestreo
1 El Mayer, Villa 102,1 5 48º23’22,3’’ 72º30’40,7’’ Sphagnum Sin
O’Higgins intervención

5 Entre Puerto 104,6 6 48º11’7,1’’ 72º45’32,7’’ Sphagnum Sin
Yungay y Villa arbolada y intervención
O’Higgins Polytrichum
6 Lago Vargas, 7,6 3 47º42’43,5’’ 73º09’51,3’’ Sphagnum y Intervenida

Tortel turba muerta
7 Lago Vargas, 46,6 3 47º42’4,3’’ 73º04’34’’ Sphagnum y Sin

Tortel arbustiva de intervención
Empetrum
rubrum
8 Lago Vargas, 26,4 4 47º41’39,5’’ 73º8’00,7’’ Sphagnum y Intervenida
Tortel turba muerta
9 Los Torreones, 58,9 4 45º25’44,2’’ 72º26’17,6’’ Sphagnum Intervenida
Puerto Aysén arbolada
10 Sector el 18 2 44º59’14,5’’ 72º8’13,3’’ Sphagnum Intervenida

Picacho,
Mañihuales
11 Camino a 174 6 47º49’0,42’’ 73º25’31,97’’ Graminiforme Intervenida

Tortel
12 Camino a 81,1 6 47º49’13,45’’ 73º26’39,5’’ Pulvinada Sin

Tortel intervención
13 Laguna Pedro 93,5 4 45º01’10,82’’ 72º07’26,66’’ Sphagnum Intervenida
Aguirre Cerda,
Mañihuales

Tabla 2. Riqueza, abundancia absoluta e índices de diversidad para las 13 turberas mues-
treadas en la región de Aysén.
Sector Especie Nº1 Nº2 Nº3 Nº4 Nº5 Nº6 Nº7 Nº8 Nº9 Nº10 Nº11 Nº12 Nº13
Anatidae Canquén 1
(Chloephaga
poliocephala)
Pato real 1
(Mareca
sibilatrix)
Threskiornithidae Bandurria 6 2
(Theristicus
melanopis)
Cathartidae Jote de 1
cabeza negra
(Coragyps
atratus)
Accipitridae Peuquito 1
(Accipiter
bicolor
chilensis)
Falconidae Cernícalo 1 1
(Falco
sparverius)
Tiuque 2 1
(Milvago
chimango)
Picidae Pitío 2
(Colaptes
pitius)
Carpinterito 1
(Veniliornis
lignarius)
Rhinochryptidae Churrín 1 2
del sur
(Scytalopus
magellanicus)
Furnariidae Churrete 2
acanelado
(Cinclodes
fuscus)
Cachudito 3
(Anairetes
parulus)

Tyraniidae Colegial 2 2 6
(Lessonia
rufa)
Dormilona 1
tontita
(Muscisaxicola
maclovianus)
Fío-fío 2 1 13 6 6 12 4 8
(Elaenia
albiceps)
Viudita 1
(Colorhamphus
parvirostris)
Diucón 3 1 1 3
(Xolmis
pyrope)
Turdidae Zorzal (Turdus 1 1
falcklandii)
Icteridae Tordo 3 1 3
(Curaeus
curaeus)
Motacilidae Bailarín chico 2
(Anthus
correndera)
Troglodytidae Chercán 1 1 2 3 9 6 10
(Troglodytes
aedon)
Emberizidae Chincol 1 2
(Zonotrichia
capensis)
Thraupidae Cometocino 3 3 3
patagónico
(Phrygilus
patagonicus)
Hirundinidae Golondrina 20 3 1 6 3 3 3
chilena
(Tachycineta
leucopyga)
Golondrina 1
dorso negro
(Pygochelidon
cyanoleuca)

Trochilidae Picaflor chico 1

(Sephanoides
sephaniodes)
Riqueza de especies (S) 9 2 1 4 3 4 5 6 10 4 5 5 2
Abundancia (N) 35 5 1 4 9 19 19 21 30 11 12 27 2
Shannon-Wiener (H’) 1,536 0,673 0 1,386 0,8487 0,943 1,466 1,434 1,829 1,169 1,517 1,461 0,6931
Simpson (1-D) 0,6465 0,48 0 0,75 0,4938 0,4931 0,7479 0,7074 0,733 0,6281 0,7639 0,738 0,5
Pielou (J’) 0,6992 0,971 0 1 0,7725 0,6803 0,9108 0,8003 0,7944 0,8429 0,9426 0,9076 1

Tabla 3. Macro y micro-hábitat, gremio de alimentación, estatus reproductivo, migratorio y
estado de conservación (E.C.) de las aves registradas en las turberas de la región de Aysén,
durante el período reproductivo 2018.
Macro- Micro- Estatus Estatus E.C.
Especie Alimentación1 hábitat2 Nacional4/
hábitat reproductivo migratorio3 Internacional5
Canquén H A/T Costa y Posible Ma NE/LC
(Chloephaga espejo de
poliocephala) agua
Pato real (Mareca H A Espejo de Posible Map NE/LC
sibilatrix) agua
Bandurria O T Turbera y Posible R NE/LC
(Theristicus costa
melanopis)
Jote de cabeza C T Turbera y No R NE/LC
negra (Coragyps espacio reproductivo
atratus) aéreo
Peuquito (Accipiter C T Turbera y No R LC/LC

bicolor chilensis) espacio reproductivo
aéreo
Cernícalo (Falco C-I T Árboles y No R NE/LC

sparverius) arbustos reproductivo
Tiuque (Milvago C-I T Árboles y No R NE/LC

chimango) arbustos reproductivo
Pitío (Colaptes I T Árboles y No R NE/LC

pitius) arbustos reproductivo
Carpinterito I T Árboles y Posible R NE/LC

(Veniliornis arbustos
lignarius)
Churrín del sur I T Árboles y Posible R NE/LC

(Scytalopus arbustos
magellanicus)
Churrete I A/T Costa y Probable Map NE/LC
acanelado espejo de
(Cinclodes fuscus) agua
Cachudito I T Árboles y Posible R NE/LC

(Anairetes arbustos
parulus)
Colegial (Lessonia I T Turbera y Posible Map NE/LC
rufa) costa
Dormilona tontita I T Turbera y Posible Ma NE/LC
(Muscisaxicola costa
maclovianus)

Macro- Micro- Estatus Estatus E.C.
Especie Alimentación1 hábitat2 Nacional4/
hábitat reproductivo migratorio3 Internacional5
Fío-fío (Elaenia O T Árboles y Posible Ma NE/LC
albiceps) arbustos
Viudita I T Árboles y No Ma NE/LC

(Colorhamphus arbustos reproductivo
parvirostris)
Diucón (Xolmis O T Árboles y Posible Map NE/LC

pyrope) arbustos
Zorzal (Turdus O T Árboles y Posible Map NE/LC

falcklandii) arbustos
Tordo (Curaeus I T Árboles y Posible R NE/LC

curaeus) arbustos
Bailarín chico I T Turbera y Probable Map NE/LC

(Anthus correndera) costa
Chercán I T Árboles y Probable R NE/LC

(Troglodytes aedon) arbustos
Chincol H T Árboles y Posible Map NE/LC

(Zonotrichia arbustos
capensis)
Cometocino H T Árboles y Posible Map NE/LC
patagónico arbustos
(Phrygilus
patagonicus)
Golondrina I T Árboles y Probable Map NE/LC
chilena arbustos
(Tachycineta
leucopyga)
Golondrina I T Árboles y Posible R NE/LC

dorso negro arbustos
(Pygochelidon
cyanoleuca)
Picaflor chico N T Árboles y No Map NE/LC
(Sephanoides arbustos reproductivo
sephaniodes)
1
C = carnívoro; H = herbívoro (incluye granívoros); I = insectívoro; O = omnívoro; N = nectívoro.
2
A = Acuático; T = terrestre; A/T = acuático-terrestre.
3
Ma = Migratorio austral; Map: Migratorio austral parcial; R = Residente.
4
NE: No evaluada; LC: Preocupación menor.
5
LC: Preocupación menor.

CAPÍTULO 11
EL MERCADO DEL MUSGO SPHAGNUM Y
SU IMPORTANCIA COMO UN PFNM EN LAS
COMUNIDADES RURALES DE LA REGIÓN DE AYSÉN
Jaime Salinas Sanhueza1, Claudia Gómez Nome2, Pamela Poblete Hernández3
1
Instituto Forestal - INFOR - Sede Patagonia. Casilla 375, Coyhaique, Chile.
2
Gerente Técnico de la Organización Agrícola y Ganadera Austral, OGANA A.G.
3
Instituto Forestal - INFOR - Sede Metropolitana. Casilla 3085, Santiago, Chile.
E-mail: jsalinas@infor.cl
RESUMEN
El musgo Sphagnum magellanicum conocido como pompón es uno de los tres
principales Productos Forestales no Madereros (PFNMs) exportado por Chile.
El objetivo de este trabajo fue evaluar la importancia económica del musgo
Sphagnum como un PFNM y caracterizar la cadena de comercialización en
la región de Aysén. El área de estudio cubrió aproximadamente 49.507 km2
y fueron entrevistadas 27 personas vinculadas al pompón. En el año 2019 se
exportaron US$21 millones (FOB), lo que equivale a 4.615 toneladas de musgo,
en su mayoría a mercados asiáticos como Taiwán, Japón y China. En la región de
Aysén la cosecha de Sphagnum es una actividad que se realiza principalmente
por personas foráneas, cosechando desde la Laguna Pedro Aguirre Cerda, Puerto
Aysén, Lago Vargas hasta Tortel, desde estos lugares se colecta el musgo y se
almacena en sacos para su posterior traslado en camiones a otras regiones
de Chile, donde se agrega valor y se comercializa en el mercado internacional
principalmente y en menor medida en el mercado nacional. Finalmente se logró
identificar tres circuitos de comercialización en la región de Aysén, en los cuales
no se aprecia agregación de valor, esto implica un desafío futuro para la zona.
Palabras clave: pompón, Patagonia, PFNM, estadísticas.
Capítulo 11: El mercado del musgo Sphagnum y su importancia como un [275]

PFNM en las comunidades rurales de la región de Aysén
INTRODUCCIÓN
Los productos forestales no madereros (PFNMs) son bienes de origen biológico
distintos de la madera, procedentes de los bosques, de otros terrenos arbolados,
de acuerdo a la FAO (1999). Dentro de estos bienes de origen biológico en
Chile, se reconoce al musgo Sphagnum como parte de los PFNM, el cual crece
asociado al bosque siempreverde de coigüe en humedales llamados turberas
(Gajardo, 1994). La importancia y valor de los PFNM ha trascendido en el tiempo,
estando arraigada en la cultura chilena, siendo, en el pasado la base alimenticia
y medicinal de todos los pueblos originarios (Valdebenito, 2016). Actualmente
la recolección de los PFNM es mantenida por quienes hoy representan al mundo
campesino y las comunidades indígenas (Consejo de Política Forestal, 2017).
La dinámica económica de los PFNM ha experimentado un crecimiento

importante y sostenido en los últimos 20 años en Chile. Las exportaciones en
la temporada 2019 registraron montos por sobre los US$ 85 millones (FOB),
impactando en 50 países (INFOR, 2020). Los dos principales productos exportados
son rosa mosqueta (Rosa rubiginosa) y el musgo (Sphagnum magellanicum),
ambos recolectados en la región de Aysén.
El musgo Sphagnum en Chile en el año 2019 reportó US$21 millones FOB por
concepto de exportación, equivalente a 24,5% del total exportado de PFNM,
aumentando en relación al año 2018 en un 37,2%. El pompón tiene valor comercial
desde hace más de 20 años, siendo el principal mercado de este recurso Taiwán,
Japón y China. En estos países el musgo deshidratado y prensado, se utiliza para
la propagación y el cultivo de orquídeas (Vargas, 2013; Domínguez, 2014).
La recolección de PFNM en la región de Aysén es una actividad fuertemente

presente en las localidades rurales (Salinas et al. 2012; Salinas & Gómez, 2016).
Se caracteriza por tener una historia de extracción reciente en comparación
a otras regiones de Chile. Con un explosivo interés, principalmente con fines
de exportación, esto ha ocasionado una extracción progresiva e irracional,
lo cual pondría en peligro su sustentabilidad. A diferencia de la recolección
de otros PFNM regionales como morilla (Morchella spp.), calafate (Berberis
microphylla) y maqui (Aristotelia chilensis), donde existen recolectores de oficio
que han adquirido aprendizajes de sus familiares y donde destaca el cuidado
del recurso, la cosecha de Sphagnum magellanicum se realiza bajo una lógica
de oferta y demanda, sin criterios de sustentabilidad, debido a que gran parte

de las personas que cosechan este musgo vienen de otras ciudades, junto a
empresarios o intermediarios que se encargan de arrendar las turberas. Si bien
es una actividad que genera recursos en la economía rural, aún no está arraigada
en el campesinado de la región de Aysén. Sin embargo, ha comenzado hace
pocos años a ser reconocida como una actividad productiva rural, a diferencia de
otros PFNM mencionados anteriormente.
En los últimos años se ha observado un ambiente favorable para el cuidado del

musgo Sphagnum, dado por un mayor interés en la investigación, regulación y
uso sustentable, lo que ha llevado al Gobierno Regional de Aysén a financiar
iniciativas que tiendan a estudiar el hábitat donde crece y las interacciones con
su entorno. Considerando esto, los objetivos de este capítulo son:
i) Evaluar la importancia económica del musgo Sphagnum como un PFNM.

ii) Determinar cuáles son los sitios de cosecha en la región de Aysén.
iii) Identificar a los distintos actores de la cadena de comercialización,
asociada a la cosecha de musgo, y cómo éstos se articulan con las
comunidades rurales de la región de Aysén.
METODOLOGÍA
Mercado del musgo Sphagnum
Para evaluar la importancia económica y dimensionar el estado actual del

mercado nacional asociado al musgo Sphagnum como un PFNM, se analizaron
las estadísticas de exportación elaboradas por INFOR desde 2000 a 2019 (https://
wef.infor.cl). Con esta información se procedió a ordenar y tabular las series de
datos, para facilitar su interpretación siguiendo el método utilizado en el Boletín
de PFNM (INFOR, 2020).
Caracterización de la historia de cosecha del Sphagnum en

comunidades de Aysén
El presente trabajo se enmarca dentro del paradigma de investigación post-

positivista, puesto que se optó por un estudio cualitativo de carácter descriptivo
exploratorio, debido a que no hay información previa de descripción de la
actividad de recolección del musgo Sphagnum en la región de Aysén. Para
ello, se aplicó un muestreo en cadena o bola de nieve que se define como una

técnica para encontrar al objeto de investigación. En la misma, un sujeto le da al
investigador el nombre de otro, que a su vez proporciona el nombre de un tercero,
y así sucesivamente (Baltar & Gorjup, 2012). En la muestra de bola de nieve, los
casos considerados reúnen una serie de características de interés para el estudio,
de esta forma la muestra se edifica progresivamente y se va ampliando a partir
de la relación existente o de la elección que un mismo miembro o unidad de la
muestra inicial realiza en sugerir o vincularse con otros miembros; a medida que
se incorpora un nuevo elemento relacionado con el anterior se construye una
red de relaciones de las unidades muestreales que va creciendo, literalmente,
como una bola de nieve (López & Fachelli, 2015). Por lo anterior, el estudio
contó con sujetos o informantes claves, definidos como aquel que ha estado
vinculado a la actividad del pompón ya sea en cosecha, comercialización o es
dueño de una turbera cosechada. Los primeros sujetos fueron informados por
INIA y SAG1, los siguientes fueron informados por los primeros. Las entrevistas
culminan al alcanzar la saturación de la información, es decir, la repetición de
los contenidos en los diversos campos de análisis. Luego de finalizar el proceso
de recopilación de información primaria, se inició el procesamiento de aquella.
Para esto, se transcribió cada una de las entrevistas, registrándolas en formato
Word y una vez digitalizadas éstas, se ordenaron los contenidos de acuerdo a
los ámbitos de información considerados para el objetivo del proyecto, conocer
cosecha, dinámicas de transacción y comercialización del musgo Sphagnum en
las zonas de estudio. La información obtenida para cada ámbito de contenido
fue analizada y transcrita en el presente capítulo.
Sitios de cosecha de Sphagnum
Para determinar los sitios de cosecha, se efectuaron tres visitas a las comunas
de Tortel y Aysén, en cada una se realizaron entrevistas a los actores. El área de
estudio cubrió una superficie aproximada de 49.507 km2 y fue dividida en dos
zonas territoriales. La primera, denominada zona norte, incluyó la localidad de
Los Torreones y Laguna Pedro Aguirre Cerda (comuna de Aysén), mientras que
la zona sur recogió información de la localidad de Caleta Tortel (comuna de
Tortel). En estos sitios fueron entrevistadas 27 personas, de las cuales 11 son
vecinos de la comunidad, 6 son pomponeros (cosechadores), 6 son propietarios,
3 son intermediarios y 1 es empresario exportador. Para la identificación de los
distintos actores y su grado de intervención en la cosecha de musgo en forma
directa e indirecta, aquélla se realizó a través de preguntas abiertas.
1
Servicio Agrícola y Ganadero.

Productos forestales no madereros (PFNM) en Chile
Según Valdebenito et al. (2015), en Chile existe un total de 608 PFNM utilizados
por las comunidades rurales, desde la IV a la XI región, de ellos el 90% es
generado por especies del bosque nativo, contribuyendo significativamente
al estilo de vida de la población rural (Olujobi, 2012). Los productos de mayor
relevancia económica en Chile son el musgo Sphagnum, frutos de rosa mosqueta
y quillay (Tabla 1); de ellos, los dos primeros se recolectan en la región de Aysén.
Tabla 1. Exportaciones de PFNM (US$ millones FOB).

2018 2019
Especies
US$ % US$ % Var %
Musgo Sphagnum magellanicum 15,3 17,5% 21,0 21,0 37,2%
Frutos rosa mosqueta 17,9 20,5% 17,5 17,5 -1,8%
Extracto quillay 11,2 12,7% 10,8 10,8 -3,4%
Polvo y/o triturado quillay 8,8 10,1% 9,8 9,8 11,5%
Aceite vegetal rosa mosqueta 8,5 9,7% 6,4 6,4 -24,5%
Hojas boldo 5,2 6,0% 5,5 5,5 4,8%
Hongos boletus 4,8 5,5% 3,8 3,8 -21,1%
Semillas rosa mosqueta 1,5 1,8% 3,0 3,0 93,5%
Hongos Morchella 2,2 2,5% 2,1 2,1 -3,3%
Frutos maqui 3,1 3,6% 1,9 1,9 -40,4%
Hongos sin identificar 2,3 2,7% 1,5 1,5 -33,1%
Corteza quillay 1,1 1,3% 0,9 0,9 -15,0%
Hongos trufa 0,2 0,2% 0,3 0,3 94,2%
Hierba San Juan 1,7 2,0% 0,2 0,2 -89,0%
Hojas Crataegus 0,2 0,2% 0,2 0,2 -1,5%
Otros productos no madereros 3,2 3,7% 0,8 0,8 -73,9%
Total 87,2 100,0% 85,7 85,7 -1,7%
Entre los productos más recolectados en las comunidades patagónicas destaca

el musgo Sphagnum, rosa mosqueta, hongos comestibles, berries nativos, entre
otros (Fig. 1). El mercado interno genera ingresos para alrededor de 200.000
personas (Valdebenito, 2016), posee fuerte connotación de género y es factor
determinante del ingreso familiar.

A B
C D
E F
Fig. 1. Algunos de los PFNM presentes en bosques chilenos: A) rosa mosqueta, B) dihueñe,
C) murta, D) calafate, E) musgo Sphagnum y F) Morchella spp.

El mercado del musgo Sphagnum y su importancia como PFNM
en Chile
El mercado de S. magellanicum ha ido en aumento durante los últimos años,

creciendo en más de tres veces respecto al año 2000 (Fig. 2). La evolución ha
mantenido una tendencia moderada al alza, presentando su máximo valor de
exportación en el año 2013 con US$22,3 millones FOB, para luego descender
y obtener el monto mínimo de los últimos cinco años en la temporada 2017,
con US$14,3 millones FOB. Sin embargo, el año 2019 el monto registrado de
exportación reportó un aumento de un 37,2% en relación al año anterior (US$21
millones FOB) (Fig. 2). Es importante destacar que el musgo dentro del total
de exportaciones de los PFNM alcanzó el 24,5%, ocupando el primer lugar del
ranking, seguido por los frutos de rosa mosqueta. Es interesante la relación de las
exportaciones de los últimos seis años del musgo Sphagnum porque por primera
vez encabeza la lista de las exportaciones de PFNM de Chile (INFOR, 2020).
22,3
21,0
19,2
14,5 14,4 14,8 15,3 15,3

14,5 14,3
11,4
10,0 9,6
7,4
6,2
4,4 4,8
3,5 3,4 3,9
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019
Fig. 2. Evolución de las exportaciones del musgo Sphagnum entre las temporadas 2000-
2019 (millones US$) (Fuente: INFOR, 2020).
Entre los años 2000 y 2019, los países de destino del musgo han totalizado 39,
promediando 19 destinos por año, los que pueden o no permanecer constantes
durante el paso del tiempo. En los últimos diez años, el principal mercado del
musgo han sido países del continente asiático, particularmente Taiwán, China y
Japón (Fig. 3), los que en el año 2019 concentraron el 79% de las exportaciones
nacionales, equivalente a US$16,5 millones FOB.

Durante el último período, las exportaciones hacia Taiwán han crecido en más
de 13 veces el valor exportado a comienzos del año 2000 en relación con el
año 2019, presentando un crecimiento promedio de 21% anual. A partir del
año 2013, las compras desde Taiwán concentran más del 50% del total, hasta
llegar en 2019 a obtener una participación del 64%, correspondiente a US$13,4
millones (FOB) (40% más alto que en el año 2018), posicionándose como el
principal destino de las exportaciones chilenas de musgo S. magellanicum,
representando el 99,8% del total enviado a este país.
En segundo lugar, se encuentra Japón, el que a comienzos del período participó con
aproximadamente el 30% del total anual, para luego disminuir su participación
a través de los años, llegando en la temporada 2019 a 6%, equivalente a US$1,3
millones FOB, en relación al año 2018 este monto es inferior en 1%.
Por su parte, China se posiciona en el tercer lugar del ranking. Este país comenzó
a importar musgo desde Chile a partir del año 2003, con un promedio anual
de 8% de participación, registrando en el año 2019 US$1,8 millones FOB,
monto equivalente al 9% del total anual de las exportaciones, aumentando su
participación en el mercado en un 71% en comparación al monto alcanzado en
el año 2018. En cuanto a las exportaciones hacia Estados Unidos, a partir del año
2005 comenzaron a disminuir, obteniendo una participación de 6,2% en el año
2019.
Por otro lado, al analizar las exportaciones mediante los códigos arancelarios,
el musgo se exportó durante el año 2019 bajo dos partidas arancelarias:
14049020, llamada “Productos vegetales no expresados ni comprendidos en
otra parte; Musgos secos, distintos de los utilizados para ramos o adornos y de
los medicinales”, y 06049000, llamada “Follaje, hojas, ramas y demás partes
de plantas, sin flores ni capullos, y hierbas, musgos y líquenes, para ramos o
adornos, frescos, secos, blanqueados, teñidos, impregnados o preparados de otra
forma”, con participaciones de 96% y 4% correspondientemente, presentando
una situación similar en años anteriores.

100%
80%
60%
40%
20%
0%
2004
2005
2006
2007
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019
Taiwán Japón China Estados Unidos Otros
Fig. 3. Evolución de los principales países de destino de S. magellanicum (Fuente: INFOR,

2020).
Según las estadísticas del comercio para el desarrollo internacional de las

empresas de Trade Map, informadas para el año 2019, Taiwán a través de la
partida arancelaria 140490 importó desde el mundo US$20,9 millones, siendo
su principal proveedor Chile con el 43% de los productos, seguido por China
con el 15% e Indonesia con el 14% del total anual consumido. Mientras que
Japón, bajo la misma partida arancelaria, importó en 2019 US$145,7 millones,
constituyendo los primeros lugares de origen Indonesia, Malasia y China; Chile
es el octavo país de origen con una participación del 1% del total demandado
por este país nipón. Por parte de China, bajo la partida 140490, fueron comprados
US$94,5 millones al mundo, de esto, sólo el 2% es abastecido por Chile, el que
ocupa el lugar número nueve del ranking de proveedores.
Los valores de comercialización de una tonelada de musgo en el comercio

internacional han sido relativamente favorables durante los últimos años,
aumentando progresivamente desde el año 2004, con US$2.001 por tonelada,
hasta alcanzar el máximo precio en el año 2014 con US$4.452 por tonelada (Fig.
4). En el año 2016, el precio del musgo llega al mínimo de los últimos seis años,
fijándose en US$3.603 por tonelada; a partir de este año, el precio comienza a
remontar hasta alcanzar en el año 2019 US$4.547 por tonelada, aumentando en
12% con respecto al año anterior.

8.000
7.000
6.000
5.000
US$/Ton
4.000
3.000
2.000
1.000
0
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019
General Taiwán Japón China
Fig. 4. Evolución del precio de S. magellanicum (US$/ton) 2000 - 2019 en el mercado asiá-
tico. La línea negra corresponde al precio promedio (en leyenda general) (Fuente: INFOR,
2020).
Cabe señalar que los precios por tonelada transada difieren según el país
de destino, es así como la venta de una tonelada en el año 2019 a Taiwán se
transó en US$4.398, mientras que a Japón tiene un costo de US$6.874 y a China
US$4.213.
US$ Miles
0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000
Soc. Comercial y de inversiones
Lonquén Ltda. +47%
Comercial Musgos Alpha Moss
Ltda. +1%
Alimentos Multiexport SA. +63%

Soc. Inv. Com. Hon y
González Ltda. +33%
SFC Comercial Chile Ltda. +56% 2018 2019
Fig. 5. Principales exportadores de S. magellanicum presentes en Chile, temporada 2018 -

2019 (Fuente: INFOR, 2020).

Un promedio de 20 exportadores por año se ha registrado durante la última
década. En el año 2019 fueron 15 las empresas que enviaron musgo al mundo,
concentrando 3 de ellas casi el 50% de las exportaciones, éstas son: Sociedad
Comercial y de Inversiones Lonquén, quienes presentan la mayor contribución a
las exportaciones del último período, logrando el año 2019 US$5,3 millones FOB
(25,3%), en relación al año anterior aumenta en 47%; a continuación, se ubica
Comercial Musgos Alpha Moss, participando en el año 2019 con el 12% (US$2,5
millones FOB), obteniendo una variación interanual positiva del 1%; y Alimentos
Multiexport, con el 11,9% de participación ocupó el tercer lugar en el año 2019,
aumentando en 63% con respecto al monto exportado en el año 2018 (INFOR,
2020) (Fig. 5).
El musgo Sphagnum, un PFNM recolectado en Aysén
El musgo Sphagnum se presenta en un amplio territorio de la región de Aysén, los

primeros reportes de colecta que se conocen son en la comuna de Aysén, sector
Laguna Pedro Aguirre Cerda, donde es recolectado hace aproximadamente 25
años. A pesar de un largo tiempo de su utilización en la región de Aysén, se ha
producido relativamente poco conocimiento en relación a la dinámica y cosecha
sustentable de S. magellaniicum (Round River Conservation, 2017). No existen
registros de colecta de turba como sustrato, sólo la evidencia de recolección del
musgo como material vegetal. Por lo tanto, la cosecha de musgo o pompón, como
es conocido por las personas del medio rural, constituye una actividad productiva
extractiva, cuyo grado de perturbación en el ambiente es desconocido; y falta
información científica, pero se observan evidencias empíricas del deterioro
ambiental por parte de la comunidad y las instituciones del Estado2.
Pobladores rurales encuestados observan que se almacenan sacos a orilla de

los caminos principales y secundarios, como en el Pangal ubicado en la comuna
de Aysén3; posterior al acopio, transitan camiones con carga variable (entre
500 a 800 sacos de musgo), movilizando los sacos por la ruta 7, hacia Puerto
Montt donde se encuentran las principales empresas exportadoras de musgo
Sphagnum.
Otros sitios en Aysén, donde se cosecha este musgo, corresponden a las

localidades de: La Junta Puerto Cisnes, Cisne Medio, Villa Amengual, Laguna
2
Comunicación personal intermediario comuna de Aysén, Sr. Érico Gatica.
3
Comunicación personal de pobladora del sector Pangal, Sra. Candelaria Martínez.

Pedro Aguirre Cerda, Aysén y Los Torreones. Estos sitios tienen en común que se
podría cosechar musgo durante todo el año, por las condiciones climáticas
locales y por el fácil acceso; al parecer, la accesibilidad a las turberas es un factor
limitante (Fig. 6).
A B C
D E F
Fig. 6. Secuencia de extracción y cosecha del musgo Sphagnum en una turbera ubicada en
Los Torreones, comuna de Aysén. A) acceso pomponal, B) ubicación de sector a cosechar,
C) extracción con horqueta, D) y E) llenado de sacos y F) apilado de sacos en pomponal.
En el período de verano, el intermediario4 informa que envía 3.000 sacos al

mes y que son los meses estivales los más productivos, por mayor facilidad
de tránsito en la turbera. Esta misma persona envía aproximadamente entre
25.000 a 30.000 bolsas (≈40 kg/bolsa) de musgo húmedo al año. La cosecha
la realizan cuadrillas de pomponeros o recolectores que son contactados por
un intermediario o exportador directamente proveniente de Puerto Montt o
de Chiloé, los que trabajan 6 meses aproximadamente. Por otra parte, se pudo
4
Información personal intermediario comuna de Aysén, Sr. Érico Gatica.

reconocer por el relato de los encuestados que existen dos circuitos productivos
en la región de Aysén (zona norte y zona sur) donde se pueden apreciar siempre
los mismos eslabones de la cadena productiva, ellos son: arrendatario del sitio,
intermediario, compradores y exportadores.
Los pomponeros cosechan el musgo con una herramienta llamada “horqueta”,

que extrae entre 10 a 20 cm de musgo en profundidad, posteriormente es
apilado en montones y éstos almacenados en sacos de polipropileno. Antes de
guardarlos se realiza el proceso de “escarmenado”, donde se separan los restos
vegetales del musgo limpio. Cada trabajador llena alrededor de 40 sacos de
musgo verde o vivo por día, éstos se apilan y se ubican cerca del camino para
que se sequen al aire libre y se carguen al camión para su traslado.
Descripción de los circuitos de cosecha de musgo en la región

de Aysén
A continuación, se describen los circuitos de recolección regional (Fig. 7), en área

norte y área sur, indagados en el presente estudio.
Fig. 7. Mapa de los sitios de extracción de musgo Sphagnum (números y puntos color rojo)
en la región de Aysén, según comunas (Fuente: Claudia Gómez).

• Zona norte
Según información de la Empresa Costa Verde Trading S.A., de propiedad del

exportador Sr. Glenn Booth, ellos fueron los primeros en cosechar musgo
Sphagnum en la región, en el sector de la Laguna Pedro Aguirre Cerda; esta
propiedad fue arrendada por aproximadamente 12 años. Luego se sumaron otros
sitios de cosecha ubicados en la comuna de Aysén, ellos son: Alto Mañihuales,
Pangal Bajo, Pangal Alto, Los Torreones, Lago Riesco y Valle Verde.
Los sacos de musgo al ser colectados pesan entre 38 a 40 kg, gran parte de
este peso es agua. El traslado a los destinos de venta y las altas temperaturas
de verano hacen que los sacos pierdan peso debido a la evaporación del agua
contenida.
Los propietarios indican que antes de conocer que se comercializaba, el

musgo sólo era un estorbo y producía mayor trabajo para el campesino, ya que
los animales se entierran en el mallín. (Para nosotros siempre fue molesto el
pompón5, sobre todo cuando de chico, teníamos que ir a buscar los animales al
mallín, José Luis Flores, propietario de una turbera en Los Torreones).
Desde hace tres años la empresa Comercial Musgos Alpha Moss Ltda. trabaja en
la comuna de Aysén. También es nombrada por los encuestados la Empresa SFC
Moss en el sector El Pangal, comuna de Aysén. Sin embargo, no hay información
para la comuna de Cisnes en cuanto a las empresas presentes.
• Zona sur
La historia en este territorio es distinta a la zona norte, en este sector a través de

una iniciativa entre el Municipio de Tortel en conjunto con el Centro Trapananda
de la Universidad Austral, entre los años 2005 y 2007 se ejecutó el proyecto
“Evaluación cuantitativa y cualitativa del musgo Sphagnum spp. como forma de
conocer su uso, manejo y protección en la comuna de Tortel”, donde se evaluó
la factibilidad de extracción desde un punto de vista productivo y la protección
de este recurso. Esta iniciativa visibilizó el recurso Sphagnum en la comunidad
de Tortel. Según Drina Montenegro6 “hace tres años, con la exposición de
5
Pompón es un sinónimo de turbera utilizado por personas del medio rural.
6
Ex profesional del Municipio de Tortel.

la extracción en Lago Vargas se da a conocer el recurso más ampliamente
en la zona sur. Además, el proyecto intentó incorporar el recurso en nuevos
emprendimientos regionales, pero que demostró la gran resistencia cultural en
las actividades productivas más tradicionales, como la ganadería y lo forestal
maderero; el proyecto en sí fue un intento de mostrar un recurso de mayores
expectativas económicas de uso del musgo Sphagnum como una alternativa de
producción sustentable, que permitiera diversificar el potencial productivo de
la comuna de Tortel y así contribuir al ingreso de los pequeños propietarios de
la zona”.
Posterior al avance que se observaba en la cosecha del musgo en las regiones

de Magallanes y Los Lagos, comenzó una exploración de los exportadores e
intermediarios a la provincia de Capitán Prat, principalmente en las comunas
de Cochrane y Tortel. A partir de los años 2015 - 2016 se establecieron los
primeros secaderos o tendederos en la zona sur en el sector Lago Vargas. Así se
empiezan a establecer relaciones comerciales con los propietarios a través del
arrendamiento de turberas para iniciar la cosecha del musgo a mayor escala.
Para esta gestión comercial actualmente se ocupa el transbordador que transita
desde Tortel a Magallanes.

Antecedentes de la comercialización del musgo Sphagnum en
la región de Aysén
La comercialización del musgo Sphagnum considera un mercado externo
caracterizado por empresas exportadoras que hacen envíos a los distintos países
de destino. Los formatos de exportación incluyen envases de 150, 500 y 1.000 gr,
en el caso de la venta al detalle, y de bloques de 3 y 5 kg y sacos de 25 y 30 kg
para venta al por mayor. Por otro lado, el proceso de comercialización que ocurre
en el mercado interno es realizado en forma directa desde el intermediario a
empresas nacionales, que toman contacto y envían sin procesar el producto.
Posteriormente, el productor lo recibe y da formato para mercado interno, según
sea su destino: jardines, viveros o cadenas de retail con secciones especializadas
en jardinería, que son los principales consumidores de este recurso.
En términos generales, la cadena de comercialización del musgo Sphagnum, así

como la mayoría de los productos naturales cuyo proceso productivo se basa
en la recolección o extracción desde su hábitat natural, se caracteriza por la
participación de cinco principales grupos de actores (Tabla 2).
Tabla 2. Actores de la cadena de comercialización del musgo Sphagnum en la región de Aysén.

1. Productores o propietarios Son personas naturales o jurídicas que poseen
en su propiedad turberas de Sphagnum.
2. Recolectores o pomponeros Son personas que viven en la región o provienen
de otras regiones, que se dedican principalmente
a la recolección del musgo desde los pomponales.
3. Intermediarios Su función es organizar y contratar cuadrillas de

pomponeros, tomar contacto y generar acuerdos
económicos con los propietarios; en algunos casos,
incluso preocuparse de la gestión y traslado del
musgo a otras regiones. Puede existir un segundo
intermediario en la cadena de comercialización
que agrega valor al musgo antes de ser entregado
al exportador o al mercado nacional.
4. Empresas exportadoras Son personas jurídicas que comercializan el

musgo al mercado externo.
5. Consumidores finales Pueden ser personas naturales o jurídicas de
Chile o del extranjero, estos últimos denominados
como “importador”.
A través de entrevistas a los distintos actores vinculados a extracción,

procesamiento y comercialización del musgo en la región de Aysén, se logró
determinar tres diferentes tipos de modelos de comercialización (Fig. 8).

1 2 3
Empresas Arriendo Propietario Técnico
Exportadoras predio Turbera Pomponeros Transporte
contrata
fuera de la
región
5 4
Consumidor Empresas
Final Exportadoras
1
Empresas
Exportadoras
Regionales
2 4 5
Contrata
Intermediario Pomponeros Intermediario 1
1
Arriendo predio Foraneos Transporte
fuera de la
3 región
Propietario 7 6
Turbera Empresas
Consumidor
Final Exportadoras
Regionales
1 3 4
Intermediario Contrata Pomponeros Intermediario 1
1
Arriendo predio Foraneos
2 Transporte
Propietario fuera de la
región
Turbera
6
Empresas 5
7 Exportadoras Intermediario 2
Consumidor agrega
Final 6 Mercado valor Empresas
Interno nacionales
• Viveros
• Tiendas
especializadas
en jardinería
Fig. 8. Modelos de comercialización del musgo Sphagnum para la región de Aysén (Fuente:
elaboración propia).

De los cinco actores principales de la cadena de comercialización, el recolector
que corresponde al eslabón de inicio de dicha cadena es el que presenta el
precio más bajo, a este trabajador se le paga por saco húmedo entre $1.500 a
$2.000 (Fig. 9).
Intermediario
4.000-5.000
($CLP/saco húmedo) Taiwán 4,40
1-500-2.000 China 4,21 Importador
($CLP/saco húmedo) Japón 6,87
EEUU 5,11
($USD/Kg seco)
Recolector
Exportador
Fig. 9. Diagrama de los precios de S. magellanicum desde los distintos eslabones de la

cadena (Fuente: elaboración propia).
El siguiente eslabón de la cadena es el intermediario, quien se encarga de

acopiar el musgo de los distintos pomponeros o recolectores, posteriormente lo
almacena y lo vende al exportador, siendo éste el procedimiento más común, ya
que sólo uno vende directamente al exportador. A su vez, el exportador es quien
gestiona el producto con el mercado internacional o nacional. Los principales
destinos, y que exigen una mayor calidad de producto, son países asiáticos
como Taiwán, China y Japón, quienes pagan US$4,4 – 4,21 y 6,87 por kilo seco
respectivamente.

CONCLUSIONES
En Chile, el musgo Sphagnum es el principal producto de la canasta de exportación
del rubro de PFNM, totalizando en la temporada 2019 de US$21 millones (FOB),
lo que representa 4.615 toneladas de musgo.
Los principales destinos del musgo Sphagnum son países asiáticos como Taiwán,
Japón y China.
La recolección del musgo Sphagnum se realiza desde hace 25 años en la región

de Aysén, pero las comunidades regionales no son partícipes de esta actividad.
El recurso tiene un flujo de varios actores involucrados, pero sin un vínculo con la
comunidad vecina, sólo el contrato de arriendo de los valles; por este motivo, no
se observa un arraigo en esta práctica de los recolectores/as, más bien se realiza
como oportunidad de negocio temporal bajo la apertura de un poder de compra
entre los intermediarios y dueños de predios.

Las principales comunas de cosecha del musgo Sphagnum son Aysén y Tortel, en
los sectores de Laguna Pedro Aguirre Cerda, Puerto Aysén, Los Torreones y Lago
Vargas, entre otros.
Se logró identificar tres circuitos de comercialización específicos para la

región de Aysén. En ellos participan cuatro actores, ellos son: 1) recolectores o
pomponeros, 2) propietarios, 3) intermediarios y 4) empresas exportadoras.
La indagación de este estudio deja ver la desvinculación entre la convivencia

de la comunidad con el recurso Sphagnum, al no participar activamente del
encadenamiento productivo. A la vez, se observa un vacío en conocimiento,
transferencia y difusión de este importante recurso ecosistémico en la región
de Aysén.
Los desafíos futuros demandan resolver el problema de sustentabilidad del

recurso, incorporar los costos ambientales, mejorar el modelo de negocio,
eliminar las asimetrías de información, disminuir el mercado de commodities
y agregar valor al producto, fortalecer las instancias de regulación e integrar el
turismo de intereses especiales.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al INIA Tamel Aike por la invitación a participar en este
libro. Además, a los propietarios, pomponeros regionales, intermediarios y
exportadores que fueron entrevistados, para desarrollar el presente capítulo.
A John Báez M., por la creación de mapa de puntos de extracción en Aysén.
Finalmente, agradecer al Área de Economía Forestal del INFOR que viene
generando información estratégica, sobre el rubro de PFNM por más de 20 años.

BIBLIOGRAFÍA
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Academic Research, 4(1), 134-140. Puerto Montt, Chile. 137 pp.

CAPÍTULO 12
PROPAGACIÓN ARTIFICIAL DEL MUSGO SPHAGNUM
MAGELLANICUM BRID. (BRYOPHYTA: SPHAGNACEAE),
COMO MODELO PARA EL RESCATE DE ECOTIPOS
RELEVANTES EN LA CONSERVACIÓN DE ECOSISTEMAS
DE TURBERAS
Rubén Carrillo L. & Patricio Pacheco C.
Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales. Departamento de Ciencias Agronómicas y
Recursos Naturales. Universidad de La Frontera.
E-mail: ruben.carrillo@ufrontera.cl
RESUMEN
La creciente demanda comercial por el musgo Sphagnum magellanicum Brid. en
Chile, ha generado una intensa actividad extractiva, impactando fuertemente
los ecosistemas naturales de pomponales y turberas naturales producto de su
sobreexplotación y consecuente degradación. Esta situación hace necesario
generar acciones que permitan promover la conservación y restauración de
estos ecosistemas. Considerando ello, el presente trabajo tuvo como objetivo
colectar diversos ecotipos del musgo S. magellanicum y seleccionar aquel
que presentó las características morfológicas más apropiadas y demandadas
en el ámbito de su comercialización para ser masificado ex situ. Para ello
se realizó una prospección de áreas con presencia de S. magellanicum en
turberas antropogénicas entre las regiones de Los Ríos y de Los Lagos, desde
donde se colectaron muestras de cada subpoblación. El ecotipo seleccionado
correspondió al ubicado en el sector de Quillaipe, en la provincia de Llanquihue,
el cual se masificó artificialmente en 6 contenedores de fibra de vidrio de 14
m3, instalados en un invernadero de 275 m2 de estructura metálica y cubierta de
policarbonato, provisto de un sistema hidráulico que permitió la circulación de
agua entre la turbera y el invernadero. En cada contenedor se depositó fierrillo,
turba y una capa semidescompuesta de musgo sobre la cual se sembraron
segmentos de 10 a 15 cm de Sphagnum. Los resultados arrojaron un crecimiento
promedio en la longitud del caulidio de 0,46 y 0,78 cm por mes para la primera
y segunda temporada anual respectivamente, superando las tasas naturales de
crecimiento registradas en turberas antropogénicas. Se espera que el desarrollo
de esta experiencia permita, a futuro, sentar las bases para el rescate y la
conservación de ecotipos de Sphagnum magellanicum, favoreciendo con ello la
Capítulo 12: Propagación artificial del musgo Sphagnum magellanicum Brid.

(Bryophyta: sphagnaceae), como modelo para el rescate de ecotipos relevantes en [297]
la conservación de ecosistemas de turberas
conservación y la restauración de ecosistemas de turberas perturbados por la
actividad extractiva del musgo.
Palabras clave: producción artificial, ecotipos, Sphagnum magellanicum,

conservación, restauración.
INTRODUCCIÓN
Las turberas corresponden a ecosistemas de humedales distribuidos en latitudes
altas en ambos hemisferios, aunque también es posible encontrarlos en zonas
tropicales (Díaz et al. 2015; Xu et al. 2018). Cubren cerca de 400 millones de ha,
equivalente al 2,8% de la superficie terrestre mundial, y representan el 55% de
los humedales del planeta (Secretaría de la Convención de Ramsar, 2004; Xu et
al. 2018). Ellas también han sido reconocidas mundialmente por el suministro
de bienes y servicios ecosistémicos que entregan a la sociedad, destacándose
sus contribuciones en el abastecimiento, la regulación y la calidad del recurso
hídrico, además de los servicios de regulación y soporte como la conservación
de la biodiversidad y el secuestro de carbono, a lo que se suma la provisión de
turba, musgos y fibras, entre otros recursos (Kimmel & Mander, 2010; De Groot
et al. 2012; Grand-Clement et al. 2013; Martin-Ortega et al. 2014; Webster et
al. 2018).
A pesar de sus importantes valores ecológicos y ambientales, las turberas han

sido utilizadas en forma intensa principalmente en las zonas boreales, y desde
hace algunas décadas atrás en zonas tropicales y patagónicas, causando su
degradación debido al drenaje, la extracción indiscriminada de turba, los incendios,
o el cambio de uso del suelo para la habilitación de tierras para la producción
agrícola y forestal (Turestsky et al. 2015). Las turberas patagónicas presentes en
Chile y Argentina han recibido menores perturbaciones en cuanto a intensidad y
temporalidad, manteniéndose gran parte de su superficie en condiciones prístinas
debido a las dificultades de acceso (Kleinebecker et al. 2010).
En Chile, los ecosistemas de turberas están circunscritos a la región de Tundra y,

en sentido estricto, se extienden desde el golfo de Penas hasta el extremo sur del
país (48°S - 56°S). Sin embargo, es posible observar incursiones septentrionales
de dicha región hasta la zona de cordillera Pelada, al sur de la región de Los Ríos
(Schlatter & Schlatter, 2004; León et al. 2012). Dentro de esta zona, y en particular
en la región de Los Lagos, existen turberas originadas tras el retroceso de glaciares

(turberas naturales) y también
otras áreas que corresponden a
lugares anegados, y dominados
por musgos del género
Sphagnum, denominadas
turberas antropogénicas, o
localmente como pomponales,
debido a que su origen se
asocia a la quema o tala rasa
de bosques nativos en sitios
con drenaje pobre, por lo que
son mucho más recientes que las turberas naturales del extremo sur del país
(Zegers et al. 2006; Díaz et al. 2008; Díaz et al. 2012).
Durante las últimas décadas del siglo pasado las turberas de la región de Los
Lagos comenzaron a ser intervenidas con el objetivo de extraer turba (Valenzuela
& Schlatter, 2004; León et al. 2012). Junto a ello, a partir de mediados de la
década de los 90, las turberas antropogénicas o pomponales comienzan a
cobrar gran relevancia debido al interés por la cosecha y comercialización del
musgo Sphagnum magellanicum, constituyéndose en una fuente de trabajo
durante los meses de verano en las comunidades rurales. La creciente demanda
por el musgo Sphagnum en la región de Los Lagos y de turba en la región de
Magallanes ha traído como consecuencia una intensa actividad extractiva, lo
que ha impactado fuertemente los ecosistemas naturales de los cuales forman
parte, ello porque difícilmente vuelven a ser funcionales, debido a la lenta
recuperación de las áreas, siendo finalmente abandonados (Díaz & Silva, 2018). El
drástico deterioro de estos ecosistemas, junto a la fragmentación y degradación
de importantes hábitats biológicos, han llevado a una enorme pérdida en la
riqueza de especies y su diversidad genética. Las severas alteraciones de las
condiciones ecohidrológicas y microclimáticas que han ocurrido en pomponales
y turberas cosechadas intensamente, han dificultado la recolonización del
musgo Sphagnum, disminuyendo con ello las superficies productivas de este
recurso (León et al. 2014; Domínguez & Vega-Valdés, 2015; Díaz & Silva, 2018).
Esta problemática ha llevado a desarrollar una serie de iniciativas tendientes

a disminuir el impacto sobre estos importantes ecosistemas, las cuales se
han orientado al diseño y difusión de técnicas de cosecha sustentable para su
implementación por parte de los recolectores (Domínguez, 2014; Oberpaur et
al. 2018), siendo un importante aporte en la solución del problema; pero en la

práctica, pocos recolectores aplican estas recomendaciones, principalmente
por el nivel de degradación de algunos pomponales y la necesidad de alcanzar
volúmenes determinados de producción.
Por otra parte, no se han identificado ni masificado aquellos ecotipos del

musgo que, desde el punto de vista comercial, generen mejores oportunidades
de mercado considerando las características de calidad demandadas por los
exportadores, así como el rol ecológico que éstos cumplen y que deben ser
resguardados para futuras acciones de restauración. En este sentido, algunos
países europeos (Alemania y Finlandia) están desarrollando opciones alternativas
de uso de la tierra para turberas, las que se basan en el cultivo de musgos
Sphagnum asociados al concepto de paludicultura de turberas, permitiendo
la producción de biomasa de musgos al tiempo que se evita el drenaje y la
extracción de turba, proporcionando una alternativa de uso sostenible para
estos ambientes (Wichmann et al. 2017; Günther et al. 2018). Junto a ello, la
implementación de actividades de restauración de turberas dominadas por
Sphagnum, conocida como técnica de transferencia de capa de musgo (Quinty
& Rochefort, 2003), necesariamente requiere de sitios donantes donde el musgo
Sphagnum es extraído desde turberas naturales, provocando alteraciones
adicionales ante la imposibilidad de contar con una producción ex situ, como
ocurre con la viverización de plantas vasculares (Murray et al. 2017). En la
actualidad no existen experiencias descritas que den cuenta de una propagación
artificial ex situ del musgo Sphagnum magellanicum desde un punto de vista
productivo, junto a la selección de características comerciales de este recurso
en base a la prospección, selección, recuperación y propagación artificial de
ecotipos superiores. Por tanto, de manera inédita, se generó un sistema artificial
ex situ de producción del musgo que permitió resguardar la mantención de la
calidad del recurso, y promover un volumen para apoyar el resguardo ecológico
de ecosistemas de pomponales y turberas de Sphagnum, los cuales por su
extensión en nuestro país juegan un rol fundamental en los flujos de gases de
efecto invernadero (CO2, CH4, N2O) y en la regulación del régimen hídrico de los
sectores donde se emplazan (Carrillo & Pacheco, 2017).
El presente trabajo tuvo como objetivo colectar ecotipos del musgo de turbera
Sphagnum magellanicum Brid. y seleccionar aquel que presentó las mejores
características morfológicas en cuanto a la calidad exigida para el producto
a comercializar, para luego ser masificado ex situ considerando para ello
las condiciones ambientales que favorecen su adecuado establecimiento y
reproducción.

Esta investigación se desarrolló en el marco del Proyecto FIA (Fundación para
la Innovación Agraria) “Plan Piloto de Masificación del Musgo Sphagnum” PYT-
0087-2012 y ha sido registrada su propiedad intelectual con la inscripción
N°277.195.
METODOLOGÍA
Colecta y selección de ecotipo
La colecta de ecotipos se realizó en base a los antecedentes bibliográficos

existentes, la información aportada por servicios públicos (INDAP, ODEPA) y
por comercializadores del musgo, logrando seleccionar un área geográfica
comprendida entre las provincias de Valdivia (región de Los Ríos) y Chiloé (región
de Los Lagos). Dentro de esta área geográfica se seleccionaron 5 sectores
para la colecta del musgo, los cuales se detallan en el Tabla 1 y Fig. 1. En cada
uno de estos lugares se extrajeron tres muestras compuestas de musgos,
equidistantes 1 m a un punto central seleccionado como representativo del
área para el cual se registró su coordenada UTM mediante GPS. El musgo se
extrajo manualmente y se almacenó directamente en bolsas Ziploc rotuladas.
Las muestras se almacenaron en un cooler con gel refrigerante para luego ser
transportadas al Laboratorio de Biología Vegetal (LBV) de la Universidad de La
Frontera, donde fueron refrigeradas a una temperatura de 2° C. En cada sector
de muestreo se midieron las características químicas del agua y se caracterizó la
vegetación circundante, aspectos ecológicos que condicionan junto al clima, el
crecimiento y desarrollo del musgo, los cuales son de interés para la evaluación
de su óptimo crecimiento. La identificación taxonómica se realizó mediante
metodologías clásicas apoyadas con técnicas de biología molecular. Para ello,
las muestras fueron analizadas en la sección de Botánica del Museo Nacional
de Historia Natural, en donde se corroboró que todos los individuos colectados
correspondían a la especie de briófito Sphagnum magellanicum Brid.
Tabla 1. Sectores de colecta de ecotipos del musgo de turbera Sphagnum magellanicum.

Sector Región Provincia Coordenadas UTM S Coordenadas UTM E
Los Ulmos Los Ríos Valdivia 5573413 S 659361 E
Quillaipe Los Lagos Llanquihue 5395124 S 690510 E
Aucar Los Lagos Chiloé 5329901 S 622477 E
El Palomar Los Lagos Chiloé 5341332 S 598626 E
Quellón Los Lagos Chiloé 5241874 S 608714 E

520000 560000 600000 640000 680000 720000 760000
Chile
Valdivia
Los Ulmos
REGIÓN DE LOS RÍOS
5540000
5540000
Osorno
5480000
5480000
REGIÓN DE LOS LAGOS
5420000
5420000
Puerto Montt
Quillaipe
Ancud
5360000
5360000
Palomar
Aucar
5300000
5300000
Castro
5240000
Quellón 5240000
520000 560000 600000 640000 680000 720000 760000
Fig. 1. Sectores de colecta de ecotipos del musgo S. magellanicum.
En el LBV se seleccionaron aquellos ecotipos superiores, es decir, que cumplían

con características fenotípicas de interés comercial. Para ello también se
consultó la opinión especializada de pequeños productores y de exportadores
del musgo pompón. Los parámetros de calidad que son demandados por parte de
compradores nacionales y exportadores para el musgo Sphagnum se focalizan
principalmente en 2 aspectos, los que corresponden al grosor y la longitud de
la fibra, además de que el producto no presente impurezas. En algunos casos
también es posible que se soliciten características basadas especialmente en
el color del musgo. Considerando lo indicado, la descripción morfológica fue
realizada en base a parámetros cuantitativos y cualitativos para cada uno de
los ecotipos muestreados. Dentro de los análisis cuantitativos se realizaron
mediciones del largo de fascículos (conjunto de ramas que nacen de una
inserción en el caulidio), además del largo y ancho de filidios. Se consideraron

estos parámetros ya que al tener una mayor longitud de agrupaciones y mayores
anchos de caulidio se asume un mayor poder de absorción del musgo. En cuanto
a los parámetros cualitativos se evaluaron la forma, coloración y concavidad de
filidios en agrupaciones y aquellos que salen directamente del caulidio.
Proceso de propagación artificial
El proceso de propagación artificial consideró el desarrollo de infraestructura,

la cual fue instalada en un terreno particular perteneciente a uno de los socios
de la Agrupación Gremial de Pequeños Agricultores de Musgo Pompón, ubicado
en la localidad de Quillaipe, distante aproximadamente 28 km al sureste de la
ciudad de Puerto Montt por la ruta 7 (Fig. 2).
El proceso de masificación artificial se realizó en un invernadero tipo nave de

Localización infraestructura masificación artificial musgo S. magellanicum
Leyenda
Localidad Quillaipe
Ubicación infraestructura
Fig. 2. Localización infraestructura para la producción artificial del musgo S. magellanicum.

Referencia respecto a la ciudad de Puerto Montt.
una superficie de 275 m2 (25 m de largo por 11 m de ancho) construido en

estructura metálica y recubierto completamente con policarbonato alveolar.
Se confeccionaron 6 contenedores de fibra de vidrio de un volumen de 14 m3
cada uno y cuyas medidas fueron de 10 m de largo, 2 m de ancho y 0,7 m de
altura, de color gris para impedir la proliferación de algas en el fondo y los
bordes del contenedor. La disponibilidad permanente de agua en la producción
artificial del musgo fue obtenida directamente desde el humedal (turbera) hacia
los contenedores. Es así como se desarrolló un sistema hidráulico que permitió

captar el agua de la turbera, transportarla hacia los contenedores y después tener
la posibilidad de devolverla al humedal. Para ello se construyó un acumulador de
agua en el humedal a 70 m en línea recta del invernadero. El sistema hidráulico
consideró la instalación de una motobomba en el punto de salida del acumulador
y cañerías de PVC para el transporte del agua hacia el invernadero (Fig. 3).
A B
C D
Fig. 3. Infraestructura generada para el proceso de masificación artificial.

A) Invernadero recubierto en policarbonato, B) Contenedores de fibra de vidrio,
C) Caseta motobomba sistema hidráulico y D) Acumulador de agua en la turbera.
En el invernadero se instalaron tuberías subterráneas de PVC y una llave

de paso de agua para cada contenedor. Para la extracción del agua desde
los contenedores hacia la turbera se instaló una motobomba al interior del
invernadero con un montaje de filtros para reducir el transporte de sedimentos.
El sistema de recarga y descarga de agua fue ejecutado a través de un panel de
control dispuesto dentro del invernadero, el cual además disponía de todos los
bloqueos de seguridad necesarios para no dañar las motobombas en caso de
que no se produjera la succión y el movimiento del agua (Fig. 4). Se instalaron
6 ventanas abatibles dispuestas en las paredes, junto a dos extractores
industriales ubicados en la cara frontal de la nave para realizar la circulación de
aire y controlar la temperatura dentro del invernadero. Los extractores estaban
sincronizados con 4 persianas instaladas en la cara posterior del invernadero
para permitir la extracción del aire cálido acumulado al interior de la nave. Este

sistema permitió reducir la temperatura ambiental de manera rápida y eficiente.
Para el funcionamiento automático de los extractores se instaló un timer digital
conectado a un sensor de temperatura ambiental ubicado en el interior del
invernadero. Durante el período estival se consideró necesaria la instalación de
una malla raschel de 80% de sombreado sobre el techo del invernadero, y sobre
cada uno de los contenedores para disminuir la temperatura y la radiación solar
excesiva, favoreciendo el crecimiento del musgo (Fig. 4).
A B
C D
E F
Fig. 4. Sistema hidráulico dispuesto en el interior del invernadero. A) Motobomba de ex-

tracción de agua desde contenedores, B) Tablero de control, C) Llaves de paso dispuestas
en cada contenedor, D) Incorporación de agua a contenedores, E) Extractores de aire indus-
triales y F) Persianas sincronizadas a extractores para la circulación del aire.

El diseño de masificación artificial consideró un sistema que replicara las condi-
ciones naturales de crecimiento del musgo en turberas antropogénicas presen-
tes en el sector de Quillaipe, las cuales se caracterizan por presentar un reducido
estrato de turba, el cual se acumula sobre un suelo mineral caracterizado por la
presencia de una capa cementante de fierrillo (óxidos de fierro y aluminio), el
cual provoca el anegamiento permanente o temporal de la turbera, y proporcio-
na condiciones químicas particulares al agua presente en este ambiente.
Considerando ello, se recolectó una proporción de fierrillo, obtenida del mis-

mo sector de emplazamiento de la infraestructura, el que fue esparcido homo-
géneamente en cada contenedor formando una capa de 10 cm de alto. Poste-
riormente se realizó un procedimiento similar con la turba, la cual fue obtenida
desde cortes transversales en los bordes del humedal. La turba fue dispuesta de
manera homogénea sobre la capa de fierrillo estableciendo un estrato de 10 cm
de alto. Luego los contenedores fueron cargados parcialmente con agua para
cubrir los estratos de fierrillo y turba. Sobre las dos capas anteriores se incorpo-
raron homogéneamente 5 cm de musgo Sphagnum semidescompuesto sin ca-
pacidad de desarrollo, a modo de sustrato orgánico, el cual fue obtenido directa-
mente desde la turbera. Finalmente se sembraron hebras de 10 a 15 cm de largo
del ecotipo de musgo seleccionado para su masificación artificial (Campeau &
Rochefort, 1996; Quinty & Rochefort, 2003), las cuales fueron esparcidas homo-
géneamente sobre el estrato de musgo parcialmente descompuesto. El material
vegetal a propagar se obtuvo de la cosecha de ~ 70 kg de musgo húmedo desde
la turbera aledaña, el cual se limpió y permaneció en dicho lugar hasta que per-
dió el 50% de su humedad. De esta manera se trató de afectar en menor medida
el ciclo hidrológico del humedal (Domínguez, 2014). Luego de ello el musgo fue
trasladado al invernadero para ser pesado y utilizado en la siembra de los conte-
nedores. Se usaron ~ 25 kg de musgo para ser destinados en la siembra de cada
contenedor, valor que se utilizó para establecer una relación de peso ganado
al momento de la cosecha de los contenedores. Inmediatamente luego de la
siembra, todos los contenedores fueron irrigados considerando como referencia
un nivel freático muy próximo a la superficie (~ 2 cm de profundidad) en el cual
el contacto de las hebras con el agua fue superficial, sin que éstas quedaran su-
mergidas como material sobrenadante.
La primera siembra fue realizada a inicios del mes de junio del año 2014, luego
de lo cual los únicos factores que se mantuvieron en constante vigilancia fueron
el nivel de agua en los contenedores (todo el período) y los niveles de radiación
y temperatura (en el período estival). La primera cosecha fue realizada en el mes

de mayo del año 2015. El segundo período de crecimiento considera la siembra
realizada en el mes de junio del año 2015 y la cosecha en el mes de junio de
2016.
La cosecha del musgo en los contenedores se realizó mediante un sistema de

bloques alternados, el cual consistió en dividir los contenedores en 10 secciones
de 1 m cada uno, generando un total de 10 bloques de similar superficie en cada
contenedor (cada bloque tuvo una superficie de 2 m2). Este patrón se mantuvo
durante todo el contenedor, cosechando una superficie total de 10 m2. La co-
secha se realizó extrayendo manualmente el musgo en los bloques impares y
dejando intactos los bloques pares, es decir, se cosechó un bloque por medio.
Se optó por este sistema con el objetivo de contar con material vegetal para la
recolonización de los bloques cosechados. Luego de la cosecha, el material fue
transportado al tendal para su secado por un período aproximado de 15 a 20
días. Posterior al secado, el musgo fue transportado nuevamente al invernadero
para ser pesado una vez más.
Durante cada período de evaluación de 1 año, se realizaron 3 mediciones inter-

medias y una medición final del crecimiento en longitud de las hebras de musgo
sembradas. Para ello, cada contenedor fue dividido en 3 secciones de 3,3 m cada
una, y dentro de cada sección se extrajeron al azar 10 hebras de musgo obteni-
das desde los bordes y desde el centro del contenedor. Por tanto, se midió una
muestra de 30 hebras de musgo por contenedor. Se registró el crecimiento en
longitud de las hebras mediante un pie de metro digital a partir de la elongación
de los caulidios, el cual es impulsado por el proceso de fotosíntesis realizado
mayormente en los capítulos de cada segmento.
Análisis Estadístico
En el caso de los análisis realizados sobre los parámetros morfológicos que

fueron evaluados para determinar el mejor ecotipo, los datos se sometieron a
una prueba de Kruskal-Wallis para 5 grupos con el propósito de determinar si
existían diferencias estadísticamente significativas entre las 5 áreas muestrales
trabajadas. Esto debido a que los datos no presentaron una distribución normal.
Posteriormente, se analizaron las áreas muestrales en pares, con la prueba de
Mann-Whitney-Wilcoxon para dos grupos, con el fin de determinar exactamen-
te cuáles eran los sectores que presentaron diferencias en la distribución de su
varianza.

Selección de ecotipo a masificar
La descripción morfológica de parámetros cuantitativos pretendió determinar la

existencia de diferencias entre estos parámetros que puedan ser considerados
estadísticamente significativos entre las distintas procedencias. Se debe des-
tacar la necesidad de identificar parámetros morfológicos idénticos, para final-
mente obtener resultados que sean comparables entre un área muestral y otra.
Los resultados de los parámetros cuantitativos se presentan a continuación.
Parámetros cuantitativos evaluados
En la Tabla 2 se presentan los valores promedios y las desviaciones estándar

para las muestras de cada procedencia que fueron evaluadas en cada uno de los
parámetros morfológicos cuantitativos considerados en el análisis.
Tabla 2. Valores promedio y desviaciones estándar para las mediciones de parámetros

cuantitativos evaluados para cada procedencia de musgo Sphagnum.
Parámetro Sector / Procedencia Media  (mm) Desviación Estándar

cuantitativo evaluado Ecotipo (mm)
Largo de fascículos Los Ulmos 8,800 1,937
EL Palomar 9,400 2,500
Quellón 8,333 2,454
Quillaipe 9,267 2,180
Aucar 10,067 2,333
Largo de filidios Los Ulmos 2,113 0,340
El Palomar 2,497 0,206
Quellón 2,117 0,305
Aucar 2,340 0,244
Ancho de filidios Los Ulmos 0,990 0,195
El Palomar 1,050 0,170
Quellón 1,033 0,267
Aucar 1,030 0,168

En el caso del parámetro largo de fascículos, el valor p arrojado por la prueba
estadística de Kruskal-Wallis fue de p = 0,023, por lo tanto, existieron diferencias
estadísticamente significativas entre las muestras de largo de fascículos entre
los distintos sectores de procedencia examinados. Al aplicar la prueba por pares
de Mann-Whitney-Wilcoxon los resultados arrojaron que el área de muestreo de
Quillaipe presenta diferencia estadísticamente significativa con las áreas mues-
trales de Los Ulmos y Quellón. Sin embargo, estas últimas no presentan diferen-
cia significativa entre sí. Las áreas de muestreo correspondientes a El Palomar
y Aucar presentaron los promedios más altos de largo de fascículos extendidos.
A su vez las áreas muestrales de Quillaipe, Los Ulmos y Quellón presentaron los
valores más bajos. Se observó en terreno que el nivel freático era más superficial
en las áreas muestrales de Aucar y El Palomar que en Quillaipe, Los Ulmos y Que-
llón. Considerando esta situación es probable que la longitud de los fascículos
extendidos esté influenciada por las condiciones de anegamiento y, por tanto,
mayor disponibilidad de agua, en la que se encontraban los sectores cuando se
extrajeron las muestras.
En el caso del parámetro largo de filidios, el valor p arrojado fue de p = 0,011,

por lo tanto, existieron diferencias estadísticamente significativas entre las
muestras de largo de filidios en los distintos sectores de procedencia examinados.
La prueba por pares mostró que las áreas de muestreo de El Palomar y Aucar
presentaron diferencia estadísticamente significativa con todos los demás
sectores, incluyendo diferencias mutuas. Al igual que el parámetro de largo de
fascículos, el referido al largo de filidios puede estar fuertemente influenciado
por un nivel freático más superficial en ambos sectores y una menor proporción
de cobertura de protección de plantas herbáceas y arbustivas sobre el musgo.
Finalmente, en el caso del parámetro ancho de filidios, el valor p arrojado fue de

p = 0,276, por lo tanto, no existieron diferencias estadísticamente significativas
entre las muestras de ancho de filidios en los distintos sectores de procedencia
examinados.
En relación a los resultados obtenidos, y realizando un consolidado de los 3 pa-

rámetros cuantitativos evaluados, se puede mencionar que las procedencias de
El Palomar y Quillaipe fueron las que presentaron las mejores características
morfológicas. No obstante, las muestras de El Palomar son superiores a las
de Quillaipe, principalmente en los parámetros largo de fascículos y largo de
filidios. Sin embargo, el ancho de los filidios se considera uno de los parámetros
más importantes desde el punto de vista de las características comerciales

del musgo, ya que un mayor ancho de filidio indica una mayor concentración
de células hialinas dentro de este componente vegetal, lo que favorecería
positivamente la absorción de agua, siendo este valor más elevado en las
muestras obtenidas desde Quillaipe (Tabla 2).
Parámetros cualitativos evaluados
En la descripción de filidios de caulidio se apreciaron diferencias significativas,

principalmente en su forma, concavidad y la coloración. Las áreas muestrales
de Quillaipe, Quellón y Aucar presentaron forma de filidio espatulada, lo que
conlleva mayor concavidad y menor superficie basal. En cambio, el área de El
Palomar presentó forma de filidio ovalada en el ápice, lo que presenta como
consecuencia una mayor superficie basal. Caso intermedio resultó el área de Los
Ulmos, que presentó una mezcla de ambos tipos de filidios, en mayor proporción
ovalados y en menor proporción espatulados (base muy angosta). Su concavidad
fue la más alta de los cinco sectores muestreados.
En cuanto a la coloración, principalmente se diferenciaron por el engrosamiento

de sus bases y bordes. En las áreas de Quellón y Quillaipe se apreció un color
marrón oscuro, a su vez en las áreas de Los Ulmos, El Palomar y Aucar se ob-
servaron bases y bordes de color rojo oscuro a naranjo. Cabe destacar que la
coloración de los filidios va a depender en gran medida de la radiación solar a
la cual se encuentra expuesta la planta. Es así como aquellas que se encuentran
con una exposición plena al sol, es decir, sin un grado de cobertura de protección
desarrollan un mecanismo que les permite decolorar los filidios del capítulo.
Esta estrategia permite que la radiación solar que llega a las plantas se refleje
por la mayor tonalidad pálida que presentan, permitiendo una menor deseca-
ción y con ello una mayor tasa de fotosíntesis en los capítulos (Van Gaalen et al.
2007; Fukuta et al. 2012), aunque también existen evidencias que indican que los
cambios en la coloración del musgo obedecen a disminuciones del contenido de
clorofila y de su capacidad fotosintética (Harley et al. 1989).
En la descripción de filidios de fascículos se apreciaron diferencias significativas,

principalmente en forma y concavidad. Las áreas muestrales de Los Ulmos y
Quellón presentaron filidios con forma ovada. El área de Aucar presentó los filidios
con forma lanceolada. Las áreas muestrales de El Palomar y Quillaipe no tenían una
forma definida, se encontraron individuos con ambos tipos de forma lanceolada a
ovada. La concavidad fue alta en las áreas muestrales de Los Ulmos, Quillaipe y
Quellón, y media a moderada en las áreas muestrales de El Palomar y Aucar.

De acuerdo a los resultados obtenidos, el ecotipo de El Palomar es el que presenta
la mayor superficie basal. A su vez Quillaipe presentó filidios espatulados y con
mayor concavidad. La mayor concavidad de un filidio es una buena característica
comercial en el sentido de que existe una mayor superficie de absorción. No
obstante, sería adecuado conocer en qué sección del filidio se produce la mayor
concentración de humedad al colocar el musgo en contacto con el agua. De esta
manera se definiría con base científica cuál de las dos procedencias es la más
adecuada.
Desde el punto de vista de la coloración, el color marrón anaranjado presente

en el musgo de El Palomar lo descalificó al compararlo con la procedencia de
Quillaipe, ya que este último presenta un tipo de coloración marrón, la cual es
más demandada en los comercios internacionales.
Consulta a expertos
Los resultados que arrojó la consulta a expertos indicaron una clara preferencia
hacia los ecotipos de Quillaipe y de Aucar. De acuerdo a sus apreciaciones, el
ecotipo de Quillaipe presenta un adecuado largo y grosor de fibra, además de
una adecuada densidad de filidios por hebra, lo que le entrega mayor estabilidad
a la fibra. A su vez, el resumen de comentarios hacia el ecotipo de Aucar indica
que el largo de la fibra es muy adecuado, no obstante, presenta deficiencias en
el grosor de la fibra a lo que se suma una baja densidad de filidios por hebra,
disminuyendo de esta manera la resistencia de la fibra.
Al consultarles por una asignación de valor en base a ponderaciones que entregarían

a los parámetros de largo de hebra, ancho de fibra y capacidad de absorción de
agua para determinar cuál de los ecotipos presenta mejores características para
su comercialización, los resultados señalan que el mayor peso lo tiene el largo de la
hebra, seguido por el grosor o ancho de fibra y finalmente la capacidad de absorción
de agua. Desde el punto de vista cuantitativo los resultados estandarizados de
ponderaciones entregados por los expertos consultados dan por conclusión que
el parámetro largo de fibra tendría un valor de ponderación entre el 40 a 45 %, el
ancho de fibra entre un 30 a 35% y la capacidad de absorción de agua valores de
entre un 10 a 15%. De esta manera se estableció una ponderación estandarizada
final para determinar, en base a los valores de los parámetros señalados, cuál de
los ecotipos sería el más apropiado para comercialización. Los valores indican una
ponderación final de un 45% para el largo de fibra, 35% para el ancho de fibra y
un 20% para la capacidad de absorción.

Al aplicar estas ponderaciones sobre los valores medios obtenidos para cada
parámetro, los resultados arrojan que el ecotipo Aucar sería el más adecuado
con un valor de 14,6; seguido de Quillaipe con un valor de 12 y más atrás El
Palomar con 7,1; Los Ulmos con 7 y Quellón con 4,5. No obstante, al añadir a esta
evaluación las características cualitativas asociadas principalmente al color, el
ecotipo seleccionado para el proceso de masificación artificial correspondió al
de Quillaipe.
Evaluación del proceso de masificación artificial
La evaluación del proceso de masificación artificial consideró tres mediciones

intermedias y una al final de cada período de un año. La primera medición
intermedia del primer período se realizó al quinto mes de efectuada la siembra,
coincidente con el inicio en el aumento de la radiación solar y la temperatura. Los
resultados obtenidos mostraron un crecimiento promedio de 2,5 cm por fibra,
equivalente a un crecimiento promedio de 0,63 cm por mes, crecimiento mayor
a los descritos en la literatura para Sphagnum magellanicum en condiciones
naturales. Es así como en ensayos de restauración de turberas en la Patagonia
con siembras de hebras de este musgo en humedales explotados, el crecimiento
fluctuó entre 2,5 a 5,0 mm por año (Domínguez & Larraín, 2013; Domínguez,
2014), proceso extremadamente lento para alcanzar la recuperación de la
turbera. Para turberas secundarias cercanas a Puerto Montt (región de Los Lagos),
la evaluación del crecimiento y productividad de este musgo realizado en nueve
turberas, donde se consideraron dos situaciones microtopográficas distintas, los
valores de crecimiento reportados fueron de 0,22 cm/mes para los montículos y
de 0,43 cm/mes para sectores planos (Díaz et al. 2012). De acuerdo a Schofield
(2001), la tasa de crecimiento de Sphagnum varía ampliamente. El crecimiento
es predominantemente apical e indeterminado y disminuye a medida que la
altitud aumenta.
La evaluación del crecimiento en condiciones controladas se considera exitosa,

pues el registro incluye gran parte del período invernal, ya que en condiciones
naturales este período no es favorable para el desarrollo del musgo, debido al
menor nivel de radiación solar. Para Tapia (2008), la mayor tasa de crecimiento
en turberas secundarias de la provincia de Llanquihue ocurrió entre los meses
de enero a marzo.
Antes de realizar la primera cosecha, se registró una nueva medición del

crecimiento de las fibras con el fin de conocer el comportamiento de la
producción luego del período estival. Los resultados del crecimiento fueron

mucho mejores que los obtenidos inicialmente, corroborando de esta manera
lo señalado por Tapia (2008). Se apreció un notable desarrollo de los capítulos
del musgo con una mayor elongación de caulidios y filidios, mostrándose más
alargados y engrosados, lo que fortalece la fibra. El color verde intenso del musgo
en los meses de enero y febrero contrasta con la tonalidad marrón que presenta
en el mes de marzo, debido al efecto de la malla sombreadora.
Los registros de desarrollo para esta medición indican un crecimiento acumulado

promedio de 4,5 cm en un período de 9 meses, con valores de hasta 5 cm en
este período. Estos registros indican un crecimiento promedio mensual desde
0,5 a 0,55 cm/mes, lo que reafirma las mediciones anteriores y dan cuenta de
una muy buena tasa de crecimiento en condiciones controladas del musgo S.
magellanicum.
Los resultados del crecimiento obtenidos en el primer período productivo de 1

año se presentan en las Figs. 5 y 6.
Crecimiento comparativo S. magellanicum por contenedor primer

ciclo productivo
7
5
Crecimiento (cm)
0
1 2 3 4 5 6
Nº Contenedor
Crecimiento Crecimiento Crecimiento Crecimiento

Promedio Promedio 2da Promedio 3ra Promedio 4ta
1ra medición medición medición medición
Fig. 5. Gráfico de barras con los niveles de crecimiento en longitud de la fibra del musgo S.
magellanicum en condiciones de crecimiento artificial durante el primer ciclo productivo.

Crecimiento comparativo S. magellanicum por contenedor primer
ciclo productivo
5
Crecimiento (cm)
0
1 2 3 4 5 6
Nº Contenedor
Fig. 6. Gráfico de tendencia con los niveles de crecimiento en longitud de la fibra del musgo
S. magellanicum en condiciones de crecimiento artificial durante el primer ciclo productivo.
En ambas figuras se observa que los niveles de crecimiento del musgo son muy
positivos, los que alcanzaron un promedio de 5,46 cm al final del primer ciclo
productivo de 1 año, equivalente a un crecimiento promedio mensual de 0,46
cm. Este fue levemente superior al documentado para turberas antropogénicas
en la región de Los Lagos, donde se indican niveles de crecimiento de 5,16 cm/
año (Díaz et al. 2012), y muy superior a los registrados para turberas naturales de
la región de Magallanes, donde los valores promedio de crecimiento anual son
de 0,5 cm (Domínguez, 2014).
Se cosecharon 50 kg en peso fresco del musgo lo que consideró sólo la mitad

de la superficie de cada contenedor de acuerdo al sistema de cosecha indicado
en la metodología. Luego del secado en tendal el musgo cosechado fue pesado
alcanzando 4 kg. Este rendimiento en biomasa es bastante auspicioso al
compararlo con turberas naturales donde se ha descrito que para un volumen
de 50 kg de musgo cosechado se obtienen sólo 2 kg de musgo seco (Domínguez,
2014).

El segundo ciclo productivo culminó con la cosecha realizada a fines del mes de
junio de 2016. Antes de realizar la cosecha se registraron crecimientos de las
hebras cercanos a los 10 cm promedio durante el año que se mantuvo el musgo
dentro de los contenedores, es decir, un crecimiento de 0,83 cm/mes (Fig. 7).
Fig. 7. A) Estado del musgo en los contenedores antes de la segunda cosecha y B) Creci-
miento del musgo medido antes de la segunda cosecha.
Los resultados del crecimiento obtenidos en el segundo período productivo de 1

año se presentan en las Figs. 8 y 9.
En el segundo período productivo los crecimientos aumentaron, llegando a

niveles promedio de 9,3 e incluso 9,8 cm de crecimiento en longitud de la fibra,
lo que da cuenta de un aumento en la productividad del sistema artificial. Esta

situación indica un crecimiento promedio de 0,78 cm/mes, lo que se considera
muy favorable en comparación con los niveles de crecimiento naturales del
musgo en turberas antropogénicas. Dentro de este período se realizaron las
mismas mediciones en relación al tiempo de ejecución y metodología de toma
de muestras que las realizadas en el primer ciclo.
Crecimiento comparativo S. magellanicum por contenedor segundo

ciclo productivo
12
10
Crecimiento (cm)
0
1 2 3 4 5 6
Nº Contenedor

Fig. 8. Gráfico de barras con los niveles de crecimiento en longitud de la fibra del musgo S.
magellanicum en condiciones de crecimiento artificial durante el segundo ciclo productivo.

Crecimiento comparativo S. magellanicum por contenedor segundo
ciclo productivo
12
10
Crecimiento (cm)
0
1 2 3 4 5 6
Nº Contenedor
Fig. 9. Gráfico de tendencia con los niveles de crecimiento en longitud de la fibra del
musgo S. magellanicum en condiciones de crecimiento artificial durante el segundo ciclo
productivo.
Para la segunda cosecha el valor de peso fresco de musgo obtenido fue de 55

kg por contenedor en promedio, aumentando la productividad al comparar este
parámetro con la primera cosecha. Al igual que en la cosecha inicial, el musgo fue
trasladado al tendal para su secado. El peso promedio seco por contenedor fue
de 4,5 kg, o sea, 0,5 kg más que el peso con respecto al primer ciclo productivo,
lo que demuestra la posibilidad de generar un rendimiento sostenido durante
períodos sucesivos de producción.
Sin duda la opción de masificar ecotipos morfológicamente superiores

destinados a la producción comercial o a la restauración de turberas degradadas
se transforma en una posibilidad real y comprobada para abordar estos desafíos.
No obstante, es necesario generar alternativas en las cuales el proceso de
masificación pueda realizarse sobre la base de menores costos asociados a la
infraestructura a través de un sistema de producción artesanal.

Los resultados generados en esta experiencia representan un punto de partida
que necesariamente debe ser complementado con mayores antecedentes
obtenidos a partir de nuevas e innovadoras experiencias en el proceso de
masificación, una mayor investigación in situ y a nivel de laboratorio para
conocer qué otros factores tienen mayor influencia en un mayor desarrollo del
musgo y en un menor tiempo de rotación.
CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos durante la ejecución de esta iniciativa dan cuenta de
una exitosa producción artificial del musgo de turbera Sphagnum magellanicum
Brid. bajo condiciones controladas, lo que se manifiesta en que los niveles
de crecimiento longitudinal de las fibras del musgo alcanzaron un promedio
de 0,46 cm por mes para la primera temporada y de 0,78 cm por mes para la
segunda temporada, valores que superan en un 6% y 80% respectivamente los
antecedentes de crecimiento registrados en turberas naturales secundarias
ubicadas en la región de Los Lagos. No obstante, este mayor crecimiento
longitudinal no fue acompañado por un mayor desarrollo en el grosor de las
fibras, lo que perjudicó la obtención de mayores volúmenes de biomasa y con
ello el peso seco final de la producción por temporada.

Mediante los procedimientos
de masificación artificial
implementados en esta iniciativa
fue posible demostrar que es
viable generar una producción
sostenida de este recurso en
el tiempo, aumentando incluso
las tasas de crecimiento en
temporadas sucesivas y acortando los tiempos de rotación al compararlo con la
respuesta del musgo en ambientes naturales.
La masificación sostenible del musgo Sphagnum magellanicum debe considerar

un monitoreo permanente de los factores que condicionan su crecimiento.
Dentro de éstos, la cantidad de agua disponible para el musgo y la mantención
de rangos en ciertos parámetros físicos y químicos de este elemento tales como
el pH, son claves en el desarrollo de Sphagnum. A ello se suman los niveles de
radiación y de temperatura, especialmente en la época estival, los cuales son
necesarios de monitorear permanentemente.
La creciente y sostenida demanda internacional por el musgo Sphagnum

magellanicum Brid. ha traído como consecuencia una indiscriminada actividad
extractiva, principalmente en la región de Los Lagos, situación que está generando
significativos impactos ambientales y sociales, y un progresivo deterioro en la
calidad del musgo que se comercializa. Por tanto, se hace necesario el resguardo
y la generación de políticas de sustentabilidad de los ecosistemas de turbera
y un reglamento que entregue las normativas y directrices necesarias para
realizar una extracción sustentable del recurso, lo cual impactará positivamente
en la mantención del rol ecológico que estas áreas cumplen a nivel global y la
gran diversidad de servicios ecosistémicos que entregan a nivel local.
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CAPÍTULO 13
EVOLUCIÓN Y ASPECTOS CRÍTICOS DE LA NUEVA
NORMATIVA SOBRE PROTECCIÓN DEL MUSGO
Sphagnum magellanicum EN CHILE
Andrés Álvarez Piñones1 & Erwin Domínguez2
Abogado, Socio bufete Zúñiga Campos Abogados, Santiago, Chile.
1
Instituto de Investigaciones Agropecuarias - INIA - Kampenaike. Casilla 277, Punta Arenas, Chile.
2
E-mail: aalvarez@zcabogados.cl
RESUMEN
El musgo Sphagnum magellanicum o pompón es una planta briófita que es
considerada un bien tangible que se obtiene de ecosistemas como turberas y
otros humedales alterados. Este briófito es cosechado vivo en estos humedales
desde 1995 en Chile. El musgo Sphagnum tiene un mercado estructurado, siendo
exportado a países como Taiwán, Japón y China. Durante más de 20 años no
existió una normativa que regulara su cosecha, generando su explotación, daños
al ecosistema que no han sido suficientemente cuantificados. Recién el año 2018
se promulga el Decreto Supremo N°25 de protección de musgo Sphagnum por
parte del Ministerio de Agricultura y que posteriormente fue modificado por el
D.S. Nº14 de 2019 por el mismo ministerio. El objetivo de este trabajo es evaluar
los aspectos críticos de las modificaciones introducidas a la normativa sobre
protección del musgo Sphagnum magellanicum en Chile, la cual, sostenemos, es
insuficiente para asegurar la explotación sustentable del recurso.
Palabras clave: Decreto Supremo N°25, normativa, musgo Sphagnum.
Capítulo 13: Evolución y aspectos críticos de la nueva normativa sobre protección [323]
del musgo Sphagnum magellanicum en chile
INTRODUCCIÓN
En el año 2015, por encargo
del Instituto de Investiga-
ciones Agropecuarias (INIA),
un grupo de abogados e in-
genieros trabajamos en la
elaboración de una “Pro-
puesta de normativa para
la conservación y mane-
jo sustentable del musgo
Sphagnum” como parte de
un proyecto financiado por
el Gobierno Regional de
Magallanes titulado: “Bases
Ambientales Jurídicas y Comerciales para el Desarrollo sustentable de las Tur-
beras en Magallanes”. Ello, por cuanto la fibra de Sphagnum se había convertido
en un recurso natural de importancia silvoagropecuaria, dado los beneficios para
la agricultura y para la pequeña agricultura familiar campesina. El musgo, en
su mayoría, era exportado y utilizado principalmente en horticultura debido a
su capacidad para retener agua, mantener la humedad e inhibir el crecimiento
de bacterias y hongos (Montenegro et al. 2009; Condori et al. 2012). En Chile es
reconocido como una fibra inocua para su importación según Resolución Exenta
N°588, de 25 de febrero de 1999 del SAG1, o producto forestal no maderero (Ta-
cón, 2006; Navarro, 2010; INFOR, 2010, 2011, 2020; Salinas et al. 2021).
Sin embargo, producto de su explotación desregulada, se advertía que, si se

cosecha todo el musgo, la regeneración de Sphagnum era baja y a veces nula,
permitiendo la colonización de otras especies tales como arbustos y/o pastos. En
un estudio efectuado en Nueva Zelandia por Buxton et al. (1996), se encontró que
el musgo Sphagnum era menor en sitios donde se había cosechado este musgo
en comparación con los sitios no cosechados o prístinos. Después de la cosecha
de Sphagnum, se observó que el nivel freático queda expuesto (en la superficie
de la turbera) y se postula que la posición de éste después de la cosecha es un
factor limitante en la regeneración del mencionado musgo (Buxton et al. 1996).
Además, siguiendo a los autores citados con anterioridad, encontraron que el
1
Manual de Buenas Prácticas, INIA, op. cit., p. 25.

impacto de la cosecha de Sphagnum sobre la regeneración vegetal (estimada
a través del número de plántulas) fue muy pequeño. Considerando estos
antecedentes INIA realizó una propuesta de buenas prácticas, para incentivar
el uso racional de este importante recurso natural, focalizando aquéllas en tres
ejes fundamentales, los cuales son: 1) Cosechar en forma artesanal (utilizando
las manos u horquetas), evitando la compactación del musgo, 2) Evitar interferir
con la hidrología, para propiciar la regeneración del musgo, es decir, no drenar; y
3) Dejar a lo menos entre 10 a 20% de la cobertura total del área, sin cosechar
(Domínguez, 2014).
El interés de elaborar una propuesta de normativa para la conservación y manejo

sustentable del musgo Sphagnum nace del hecho que en Chile la extracción de
éste no está prohibida y, según veremos, tampoco necesitaba de algún permiso o
autorización ambiental, al contrario de la explotación de la turba que sí requiere
autorización ambiental vía su ingreso al Sistema de Evaluación de Impacto
Ambiental2. Por ello, la necesidad urgente de desarrollar y aplicar un conjunto de
normas que posibilitaran la extracción del musgo en forma sustentable, con el
propósito de asegurar su regeneración.
Es a partir del año 2015 que el musgo Sphagnum magellanicum comenzó a ser
considerado un recurso del ámbito silvoagropecuario, debido a los beneficios
para la agricultura y para la pequeña agricultura familiar campesina, la que
encontraba un sustento al existir un poder comprador establecido desde Chiloé
hasta Punta Arenas (ODEPA, 2013). En el año 2018, el Ministerio de Agricultura
establece una normativa a través del Decreto Supremo N°25, el cual dispone de
medidas de protección para la especie hidrófila Sphagnum magellanicum. A la
fecha, el Decreto Supremo N°25 ha pasado por modificaciones desde su primera
versión publicada el año 2018, siendo en primera instancia postergado por 18
meses, entrando finalmente en vigencia en su última versión publicada en el
Diario Oficial, en agosto de 2019. El presente trabajo tiene como objetivo dar
a conocer los cambios en la nueva versión oficial del D.S. N°25, para tener un
mejor entendimiento y comprensión de la normativa vigente de protección del
musgo Sphagnum.
2
Artículo 3º del Reglamento del Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental distingue: turba
aquella mezcla de restos vegetales en distintos grados de descomposición, presentes en las
turberas y que se diferencia de los vegetales que se encuentran en su superficie dentro de los cuales
se incluye, entre otros, al musgo Sphagnum y con los que se conecta funcionalmente.
METODOLOGÍA
Herramienta de análisis
Para abordar el objetivo propuesto en este trabajo, se realizó un análisis

comparativo del Decreto Supremo Núm. 25 de 2018 del Ministerio de Agricultura,
que dispone medidas para la protección del musgo Sphagnum magellanicum,
con sus modificaciones posteriores, a saber, principalmente el Decreto Supremo
Núm. 14 de 2019 del Ministerio de Agricultura.
Ambos decretos son analizados en sus contenidos y alcances, así como otros
documentos publicados, que hacen referencia al musgo Sphagnum: su ecología,
su dependencia al agua (Díaz et al. 2008; Iturraspe, 2015; Reid & McCulloch,
2021 y las buenas prácticas para propiciar su uso racional (Domínguez, 2014;
Domínguez et al. 2019a; Domínguez et al. 2019b).

RESULTADOS
La regulación de la explotación sustentable del musgo Sphagnum estuvo
varios años pendiente, producto de la discusión a nivel de la doctrina y de los
órganos de la administración del Estado competentes en relación al tipo de
normativa que se requería – una ley, un reglamento, decreto, etc. En paralelo a
la discusión, como suele ocurrir, la explotación y cosecha del musgo era intensa
sin que existiera un cuerpo normativo que regulara su extracción y asegurara su
conservación.
En efecto, si bien la Ley Nº19.300 Sobre Bases Generales del Medio Ambiente
establecía la obligación que los proyectos de extracción industrial de turba se
sometieran al “Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental” (SEIA), la propia
definición de la ley diferenciaba el concepto de turba y de musgo Sphagnum,
permitiendo que la cosecha de este último no ingresara al sistema.
Es así que la norma dispone sobre proyectos que debían ingresar al SEIA:
Artículo 10.- Los proyectos o actividades susceptibles de causar impacto
ambiental, en cualesquiera de sus fases, que deberán someterse al sistema de
evaluación de impacto ambiental, son los siguientes:
i) Proyectos de desarrollo minero, incluidos los de carbón, petróleo y gas,

comprendiendo las prospecciones, explotaciones, plantas procesadoras y
disposición de residuos y estériles, así como la extracción industrial de áridos,
turba o greda;
Este artículo se complementa con lo dispuesto en el artículo 3 letra i) del

Reglamento del Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental.
Artículo 3.- Tipos de proyectos o actividades. Los proyectos o actividades

susceptibles de causar impacto ambiental, en cualesquiera de sus fases, que
deberán someterse al Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental, son los
siguientes:
i) Proyectos de desarrollo minero, incluidos los de carbón, petróleo y gas,

comprendiendo las prospecciones, explotaciones, plantas procesadoras y
disposición de residuos y estériles, así como la extracción industrial de áridos,
turba o greda (…).
i.6. Se entenderá que toda extracción de turba tiene características industriales.
Se entenderá por turba aquella mezcla de restos vegetales en distintos grados de
descomposición, presentes en las turberas y que se diferencia de los vegetales
que se encuentran en su superficie dentro de los cuales se incluye, entre
otros, al musgo Sphagnum y con los que se conecta funcionalmente.
Conforme al artículo del Reglamento de la ley, la turba es una mezcla de restos

vegetales en distintos grados de descomposición, en cambio el musgo Sphagnum
es un vegetal, que, si bien se diferencia de la turba, se conectan funcionalmente.
También encontramos una definición de turba y musgo en la Resolución Exenta

Nº558 de 25 de febrero de 1999, suscrita por el Director Nacional del SAG, la
cual define a la turba para efectos de su importación como: materia orgánica
semifósil, formada a partir de procesos de descomposición anaerobia de
vegetación acuática de marismas, ciénagas o de pantanos, y al musgo esfagíneo
como: restos deshidratados o hidratados, libres de suelo, de musgos del género
Sphagnum, de las especies S. papillosum, S. capillaceum y S. palustre.

En resumen, encontramos en nuestra normativa infra-legal definiciones directas
de turba y musgo Sphagnum, diferenciándose la primera como materia orgánica
semi-fosilizada o en descomposición y el musgo como vegetal y en relación a su
comercialización como restos de éste deshidratados o hidratados.
Conforme lo anterior, se hacía indispensable contar con un cuerpo normativo

que permitiera regular desde el punto de vista de la sustentabilidad y de
la conservación la explotación y cosecha del musgo Sphagnum, por ello se
abordó su regulación considerando las competencias que tiene el Ministerio de
Agricultura.
Los órganos administrativos con competencia sobre aspectos

relacionados con el musgo Sphagnum. El Ministerio de Agricultura y
servicios públicos relacionados
El sistema silvoagropecuario chileno está presidido por el Ministerio de

Agricultura, cuya ley orgánica se encuentra contenida en el DFL Nº294, publicado
el 5 de abril de 1960, del Ministerio de Hacienda (que “Establece funciones y
estructura del Ministerio de Agricultura”).
Conforme al artículo 1º de esta norma, corresponde al Ministerio “fomentar,

orientar y coordinar las industrias agropecuarias y pesqueras del país”. El
mismo artículo 1º establece el fin de la actividad del Ministerio, al señalar
que su “acción estará encaminada, fundamentalmente, a obtener el aumento
de la producción nacional; la protección de los recursos naturales renovables
del ámbito silvoagropecuario, sin perjuicio de las atribuciones del Ministerio de
Medio Ambiente3; y el mejoramiento de las condiciones de nutrición del pueblo”.
Aparece, por tanto, como uno de los objetivos relevantes del Ministerio de
Agricultura, la protección de los recursos naturales renovables que inciden en el
potencial productivo silvoagropecuario y avanzar en la recuperación de suelos
degradados4. Lo anterior permite establecer que existe una “causa justificada”
y una “atribución específica”, dada por la finalidad de proteger los recursos
naturales renovables, que inciden en el potencial silvoagropecuario, para que
3
Las facultades conservativas en materia de recursos naturales pasaron a ser competencia del
Ministerio de Medio Ambiente.
4
Este objetivo se encuentra reconocido expresamente en la Ficha de Definiciones Estratégicas año
2012-2014 del Ministerio de Agricultura y del Servicio Agrícola y Ganadero, identificándose como
producto estratégico el “Programa de Gestión y Conservación de los Recursos Naturales Renovables”.
el Ministerio de Agricultura pueda
desarrollar acciones. En efecto,
necesariamente por mandato de la
ley, dicho ministerio debe promover
actividades para la protección de los
recursos naturales señalados. Por
ende, el Ministerio de Agricultura se
encuentra facultado para abordar
la explotación de un recurso
natural renovable, como el musgo
Sphagnum, con incidencia directa,
como se ha señalado, en el ámbito
silvoagropecuario, dado su valor y
aporte en la explotación agrícola y
en el componente ambiental (suelo
y agua).
Ejemplos de normativas, incluso con mayor intensidad en limitación de

derechos, en los que interviene el Ministerio de Agricultura, los encontramos en
las declaraciones de monumento natural que ha hecho el Ministerio a propósito
de la araucaria (Araucaria araucana (Mol.) K. Koch): mediante D.S. Nº43 se declara
monumento natural y sólo se autoriza la corta o explotación de la araucaria viva
cuando tenga por objeto llevar a cabo investigaciones científicas debidamente
autorizadas, la habilitación de terrenos para la construcción de obras públicas,
obras de defensa nacional o cuando sea consecuencia de Planes de Manejo
Forestal, por parte de organismos oficiales del Estado y cuyo exclusivo objeto
sea el de conservar y mejorar la especie.
Otro caso de regulación es el D.S. Nº121 de 1985 del Ministerio de Agricultura

que modifica el Decreto Nº129 de 1971 sobre Conservación del copihue
(Lapageria rosea Ruiz & Pav.) y que basándose en las facultades de protección
de la especie, por una parte, prohíbe el arranque, la corta total o parcial, el
transporte y la comercialización de plantas y flores del copihue (L. rosea) y, por
la otra, regula la comercialización de la misma, autorizándola cuando las flores
de copihue sean provenientes de los terrenos ubicados en áreas ecológicas
que permitan el desarrollo natural y espontáneo de la especie (Copihueras
naturales) y cuyos propietarios o tenedores los inscriban en un registro especial
que para este efecto llevará el SAG y cumplan con las normas de manejo que
al respecto fijará ese Servicio, a fin de asegurar la adecuada regeneración y

acrecentamiento de la especie. “La procedencia de las plantas y flores indicadas
en los incisos anteriores deberá acreditarse mediante guía de despacho, factura
o boleta que identifique claramente el producto, visados por el Servicio Agrícola
y Ganadero”, señala el decreto.
Por otra parte, encontramos en la letra j) del artículo 3º de la Ley N°18.755,

la facultad del Servicio Agrícola y Ganadero para proponer al Ministerio de
Agricultura la dictación de disposiciones legales, reglamentarias y normas
técnicas, y dictar las resoluciones necesarias para la consecución de los objetivos
del Servicio, donde se encuentra, según veremos, la protección, mantención e
incremento de la salud vegetal y la protección y conservación de los recursos
naturales renovables que inciden en el ámbito de la producción agropecuaria
del país, es decir, estamos frente a una norma legal que reconduce al Ministerio
de Agricultura la dictación de tales normativas para el cumplimiento de los
objetivos del SAG.
Es así que, para la regulación de la explotación del musgo Sphagnum,

encontramos en el Ministerio de Agricultura y el Servicio Agrícola y Ganadero
las competencias legales necesarias, en la medida que se trata de un recurso
natural renovable que tiene impacto o incidencia en lo silvoagropecuario, ya sea
como un recuperador de suelos o como sustrato natural para la germinación
de semillas, trasplantes, injertos y almácigos (Tapia, 2008), y como material de
embalaje, para transporte de bulbos y flores, para el establecimiento de frutales
menores y especies forestales, con el objeto de hacer más eficiente el riego
(ODEPA, 2013).
La Primera Propuesta de borrador de Decreto Supremo para la

“Conservación y Manejo Sustentable del musgo Sphagnum”
Con el informe final entregado a INIA, se propuso un borrador de decreto, cuyos

contenidos generales principales eran:
1. El Decreto sólo regulaba la actividad de corta, transporte,

almacenamiento y tenencia de musgo perteneciente a la especie
Sphagnum magellanicum, y que se realice en predios que no formen parte
de un área silvestre protegida.
2. La persona natural o jurídica que realice las actividades señaladas

debía presentar al Servicio Agrícola y Ganadero la siguiente información:
a) Copia auténtica y vigente del título que acredite su dominio sobre
el predio en que se realizaran las actividades ya descritas y de no ser
el propietario, la escritura pública o el instrumento privado autorizado
y protocolizado por Notario Público en que conste la autorización del
propietario del predio, sea a título de arrendamiento o comodato.
b) Un Plano simple con la ubicación del predio, la ubicación del
musgo, bosques si existen, fuentes de agua, canales de drenaje y las
instalaciones existentes dentro del predio, así como la superficie que
será cosechada de musgo Sphagnum magellanicum y la superficie
que no será intervenida, con el objeto de asegurar la regeneración del
musgo, la cual no podrá en ningún caso ser inferior a un 20%.
c) Período de tiempo en que se realizarán las actividades de extracción,
en el predio declarado, del musgo S. magellanicum.
d) Un listado con la identificación de la flora y fauna existente en el
área de explotación antes de iniciar la cosecha.
e) Un plan de prevención de riesgo de incendio en el área de cosecha
del musgo y de manejo de residuos.
Los documentos designados en los literales b), d) y e), debían ser

expedidos por un especialista, técnico o profesional idóneo a la materia
de que se trate.
3. El productor que realice las actividades ya indicadas era responsable

de evitar la compactación del musgo Sphagnum existente en el predio,
con maquinaria pesada que ponga en riesgo la regeneración natural y la
introducción de propágulos de plantas exóticas.
4. El productor debía contar con un plan de capacitación para el personal

de la faena, en buenas prácticas de higiene, limpieza y seguridad, y debía
suministrar asimismo al personal, los implementos necesarios para realizar
su trabajo de forma segura, tanto para su integridad personal como para la
del medio ambiente.
La faena debía contar con equipos de primeros auxilios de fácil acceso y

disponibles en las inmediaciones de la zona de trabajo.
5. El área donde se encuentra y desarrolla el musgo no debía ser drenada

en ningún caso, para así asegurar la regeneración del musgo Sphagnum
magellanicum y su explotación sustentable.

6. La corta del musgo debía realizarse en forma manual o mediante
horquetas cuyos dientes no superen los 25 centímetros de largo, cortándose
con ellas sólo una vez por sitio para así asegurar la regeneración natural
del musgo.
7. Una vez cosechado, el musgo debía ser acumulado en montículos

durante dos o tres días en el mismo lugar de corta, a fin de que las hebras
comiencen a perder el agua que acumulan y logren un pre-secado, evitando
de esta manera alterar la hidrología de la turbera.
Pasado ese período, el musgo cosechado podía ser trasladado fuera del
lugar, sin afectar las superficies de musgo existentes para ser dispuesto en
los tendederos para su limpieza y secado definitivo. Finalizado el secado, el
musgo cosechado deberá contenerse en envases rotulados que indiquen la
procedencia de su contenido.
8. La disposición final de los desechos debía realizarse cumpliendo las

normas legales aplicables, controlando los riesgos de contaminación al
medio ambiente. La faena de cosecha, incluyendo todas sus instalaciones,
cuando estas últimas existan, deberán permanecer siempre limpias, libre
de residuos sólidos, incluyendo un manejo de las herramientas metálicas
que impida su oxidación. Los basureros debían instalarse fuera del área
donde se encontraba el musgo y los desechos que se acumulen debían ser
frecuentemente recolectados.
Se prohíbe la quema de residuos en los lugares de extracción del musgo.
9. Finalizada la etapa de explotación del musgo Sphagnum, el predio debía

ser dejado limpio, libre de bolsas, tablas, herramientas y de cualquier otro
residuo de la cosecha.
10. El Servicio Agrícola y Ganadero debía llevar un catastro actualizado

de todos los predios donde se lleva a cabo la extracción de musgo
perteneciente a la especie Sphagnum magellanicum.
11. El Servicio Agrícola y Ganadero, en conformidad al artículo 26 del DL

3557, emitirá para la exportación del musgo Sphagnum magellanicum,
cuando resulte aplicable, los certificados sanitarios que se necesiten y a
requerimiento del exportador expedirá el certificado de origen de dichos
productos.
12. A fin de implementar estas normas, el Servicio Agrícola y Ganadero
dictaría las instrucciones técnicas que deberán cumplir los cosechadores
de musgo Sphagnum magellanicum, especialmente en lo relativo a la
determinación de la reserva de vegetación sin intervenir, las condiciones
bajo las cuales se podrá cosechar nuevamente el musgo que ya ha sido
cosechado previamente, los requisitos técnicos que deberán cumplir
las vías de acceso que se construyan en la turbera, el contenido de las
capacitaciones que deberán realizarse a los trabajadores de faenas de
cosecha y la naturaleza y características técnicas de los implementos
que deberán recibir por parte de su empleador y las medidas que deberá
tomar el explotador del recurso una vez acabada la etapa de explotación
del predio.
13. Finalmente, el incumplimiento de las disposiciones establecidas en el

decreto será sancionado por el Servicio Agrícola y Ganadero conforme las
normas contenidas en la Ley Nº18.755 y con sujeción al procedimiento
administrativo aplicable.
Publicación del Decreto Supremo Nº25 del Ministerio de Agricultura:
Dispone Medidas para la Protección del musgo Sphagnum
magellanicum.
Bajo el gobierno de la Presidenta Michelle Bachelet Jeria, se publicó el 2

de febrero de 2018 el primer decreto supremo para la protección del musgo
Las normas que contenía dicho decreto se resumen en:
1. Se exceptúan de la aplicación del decreto, las actividades que ingresan

al Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental; las que digan relación con
áreas silvestres protegidas y los que se refieran a bienes regulados por la
Ley Nº20.283.
2. Se establece que el largo de la hebra cosechada no puede superar los

15 cm, debiéndose cortar en forma manual, con horqueta o herramienta
similar. Se debe asegurar además que el musgo que permanezca sea de al
menos 5 cm sobre el nivel del agua.
3. No se debe usar maquinaria pesada o herramientas que compacten el

musgo Sphagnum magellanicum.

4. Se exige un plano en papel y digital en formato Shape o KML (Keyhole
Markup Language), georreferenciado en Datum WGS 84 y sistema de
coordenadas UTM (Universal Transversal de Mercator) o geográfica, con la
siguiente información: i. Punto de ubicación del o de los accesos al predio;
ii. Superficie de cada polígono con presencia continua de musgo Sphagnum
magellanicum, de acuerdo a lo indicado en el Artículo 2º, letra d, señalando
la superficie a cosechar y el 30% que no se cosechará; iii. Identificar las
áreas de cosecha para cada paño de musgo Sphagnum magellanicum que
se propone intervenir en el plan de cosecha, de acuerdo a lo indicado en el
Artículo 2º, letra e.
5. El área donde se encuentra el musgo Sphagnum magellanicum no

deberá ser drenada.
6. Se deberá asegurar que en cada paño permanezca al menos un

30% de cobertura del musgo sin cosechar. Se entenderá como paño
aquel polígono cuya superficie contiene presencia continua del musgo
7. El 70% del paño a intervenir deberá ser subdividido delimitando

áreas de cosecha en un número mínimo tal, que la primera área cosechada
vuelva a ser intervenida, bajo condición de que, habiéndose cumplido el
requisito del Artículo 5o, hayan transcurrido a lo menos 12 años, tratándose
de las regiones de Los Ríos y Los Lagos, y 85 años, tratándose de las regiones
de Aysén del General Carlos Ibáñez del Campo y de Magallanes y de la
Antártica Chilena. Durante la ejecución del plan de cosecha, las áreas de
cosecha deberán ser manejadas de manera tal de dejar el área de cosecha
adyacente a la que se está cosechando, sin intervenir.
8. Se requiere además que las personas que realizan la actividad de corta

y cosecha del musgo presenten al SAG, para su autorización, un plan de
cosecha del musgo que contenga:
a. Copia auténtica y vigente del título de dominio u autorización

del propietario en su defecto.
b. Planos de ubicación, superficie, áreas de cosecha, método de
extracción, herramientas y equipos a utilizar, altura del corte del
musgo para asegurar regeneración, registro del nivel freático de la
turbera donde se encuentra el musgo.
9. Al finalizar la etapa de cosecha se presenta un informe de cumplimiento
por cada etapa.
10. El área intervenida no deberá ser nuevamente cosechada hasta que el

musgo Sphagnum magellanicum recupere la altura que tenía al momento
de la autorización del plan de cosecha.
11. El Servicio Agrícola y Ganadero deberá llevar una lista actualizada de los
predios de cada región, respecto de los cuales se haya autorizado planes
de cosecha de musgo Sphagnum magellanicum, y asimismo consignará el
peso cosechado o seco y su destino.
12. Los intermediarios y empresas exportadoras deberán acreditar que el

Sphagnum magellanicum que comercializan, exportan, o que se encuentre
en su posesión, fue obtenido o adquirido de personas naturales o jurídicas
que cuenten con planes de cosecha aprobados por el Servicio Agrícola y
Ganadero.
13. El incumplimiento de las disposiciones establecidas en el presente

decreto será sancionado por el Servicio Agrícola y Ganadero, conforme las
normas contenidas en la Ley N°18.755.
14. Finalmente se incorporan artículos transitorios donde se señala que

el decreto se aplicará una vez transcurrido el plazo de un año desde la
entrada en vigencia del decreto y la fecha de entrada en vigencia era 18
meses después de publicado el decreto en el Diario Oficial, que fue el 2 de
febrero de 2018.
Publicación del Decreto Supremo Nº14 del Ministerio de Agricultura,

publicado el 24 de agosto de 2019.
El 24 de agosto de 2019 se publica el Decreto Supremo Nº14 del Ministerio

de Agricultura, que modifica el Decreto Supremo Nº25 sobre “Medidas para la
Protección del musgo Sphagnum magellanicum”.
El nuevo decreto modifica el artículo 2º del Decreto Nº25 sustituyendo los

literales a), d) y e).

En resumen:
1. Se elimina la obligación de que post - corta del musgo, la hebra

cosechada no puede superar los 15 cm. La exigencia es que el residuo
del musgo que permanezca sea al menos de 5 cm. Pero se elimina la
consideración de que sea medido sobre el nivel del agua. En la práctica
sólo se asegura un remanente vivo del musgo, no que la hebra cosechada
no puede superar los 15 cm (en promedio una hebra de musgo mide 30 cm
de largo) … (Art. 2º del Reglamento).
De hecho, se autoriza por la nueva norma que el área intervenida podrá ser
nuevamente cosechada sólo cuando el residuo del musgo que permanezca
sea de al menos 5 centímetros de musgo vivo y una vez cumplidas las
condiciones establecidas en el respectivo plan de cosecha (Art. 2º del
Reglamento).
2. Se mantiene la prohibición de utilizar maquinaria pesada o herramientas

que compacten el musgo Sphagnum.
3. En el Art. 3, Literal f) se elimina la obligación del titular de proyecto de

presentar un registro del nivel freático (agua superficial) de la turbera en
la que se encuentra el musgo Sphagnum magellanicum, que se propone
cosechar, medido un año antes de la fecha en que se plantea comenzar la
ejecución de la cosecha.
4. Se desestima la exigencia de presentar un plano del área de cosecha

en papel o digital. Es necesario y prudente restablecer la exigencia de
un plano georreferenciado en UTM en formato digital (kml o ESRI) donde
consigne el predio, el área del Plan y las parcelas de cosecha donde se
excluyan zonas arboladas y orillas de cauces o cuerpos de agua, condición
absolutamente necesaria para garantizar la admisibilidad del Plan de
Cosecha de manera que no contravenga la Ley N°20.283 y el reglamento de
Suelos Aguas y Humedales. Así también, al igual que el SIRSD, estos Planes
podrían ser fiscalizados una vez admitidos, para verificar su cumplimiento
y registro que bajo el actual Decreto no puede ser materializado de forma
correcta y con la certeza suficiente. Lo anterior es necesario para evitar la
sobreposición de Planes y la cosecha fuera de los límites prediales.
DISCUSIÓN
Como se evidencia, en comparación a la primera versión publicada del D.S. Nº25
de 2018 del Ministerio de Agricultura, donde se exige que el largo máximo de
corte del musgo al momento de la cosecha no sobrepase los 15 cm, el nuevo
decreto vigente indica que, sin importar el largo de la hebra del musgo, deberá
realizarse en forma manual o mediante horquetas u otra herramienta de
similar característica, asegurando en todo caso que el residuo del musgo que
permanezca sea de al menos 5 centímetros del musgo vivo. Se entenderá, para
estos efectos, como musgo vivo aquella porción de la hebra del musgo que haya
quedado adherida al sustrato, como resultado de una cosecha, presentando
apariencia similar a la porción viva.
Esto se ajustaría, cuando la turbera presenta cojines de musgo Sphagnum, los que
se forman cuando hay una mayor densidad, aquéllos pueden ser de 30 a 100 cm
de alto. El problema o dificultad se produce cuando existe una carpeta continua
sin elevación o cojines, en este caso sería más sencillo, para la persona de
cosecha, calcular la profundidad de penetración de la horqueta, la que no debería
superar 15 cm, antes que imaginar la profundidad de la hebra, especulando que
se dejarán 5 cm de hebra viva. Esto fue planteado en el “Manual de Buenas
Prácticas de Cosecha de Musgo” de INIA, donde se explica que el cosechador no
debe tener horquetas con dientes largos, que superen la profundidad de corte,

porque se puede poner en riesgo la regeneración del musgo.
La nueva versión del decreto ya no exige incluir un registro del nivel freático
de la turbera que va a ingresar al plan de manejo. La medición de este registro
es muy importante porque permite conocer el comportamiento estacional y
mensual del nivel freático en la turbera, siendo el agua el parámetro ambiental
más importante para mantener el ciclo de vida del musgo Sphagnum, ya que la
reproducción por esporofitos requiere de la mantención del nivel freático.
Por otra parte, el Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental (SEIA). RSEIA DS

N°40 en el Artículo 3.- Tipos de proyectos o actividades. Dice: “Los proyectos o
actividades susceptibles de causar impacto ambiental, en cualesquiera de sus
fases, que deberán someterse al Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental,
incluye a las turberas en literal: a.2.3”. Así también en el Artículo 6.- Efecto adverso
significativo sobre recursos naturales renovables. Menciona a las turberas en
el literal g.4.) Áreas o zonas de humedales, estuarios y turberas que pudieren
ser afectadas por el ascenso o descenso de los niveles de aguas subterráneas
o superficiales.
De este modo, la información hidrológica que exigía originalmente el D.S. N°25,

la cual debía ser entregada al SAG, ha sido eliminada en la nueva versión del
decreto, eximiendo a los cosechadores de la obligación de estudiar la condición
hidrológica previa a la cosecha. Esto significa que el SAG no contará con registros
hidrológicos de las turberas esfagnosas, ni los inspectores, ni los cosechadores
estarán en condiciones de definir si
un sitio ha sido hidrológicamente
degradado o no.
Otra reforma al D.S. N°25 está

relacionada al crecimiento del musgo
Sphagnum, el cual es variable y está
asociado a condiciones propias y
locales del lugar en que se encuentra.
La nueva versión del decreto omite
establecer los plazos de recuperación
post-cosecha propuestos en la versión
anterior, de “a lo menos 12 años,
tratándose de las regiones de Los Ríos
y Los Lagos, y 85 años, tratándose de
las regiones de Aysén del General Carlos lbáñez del Campo y de Magallanes y
de la Antártica Chilena”. La nueva versión en su Artículo 5°. Dice que: El área
intervenida podrá ser nuevamente cosechada sólo cuando el residuo del musgo
que permanezca sea de al menos 5 centímetros de musgo vivo y una vez
cumplidas las condiciones establecidas en el respectivo plan de cosecha. Esta
exigencia es imposible de medir luego de la cosecha ya que ésta se hace por
arranque y no por un corte homogéneo. En cambio, sería preferible establecer
que no podrá cosecharse nuevamente si la hebra viva no tiene al menos 15 a 20
cm de largo.
CONCLUSIONES
Las modificaciones introducidas por el Decreto Supremo Nº14 del Ministerio de
Agricultura, publicado en el Diario Oficial el 24 de agosto de 2019, al Decreto
Supremo Nº25 del Ministerio de Agricultura, publicado en el Diario Oficial el 2 de
febrero de 2018, han significado la alteración de un aspecto fundamental para el
crecimiento sustentable del musgo Sphagnum, con la eliminación de la exigencia
de incluir un registro del nivel freático de la turbera que va a ingresar al plan de
manejo. Se debe considerar que, para la mayor parte de las turberas en Chile, no
hay caracterizaciones detalladas de la hidrología, aparte de la evaluación de los

cambios estacionales del nivel freático en turberas de Chiloé (Díaz et al. 2008)
y de las suposiciones no comprobadas de que la variación del nivel freático es
limitada, según Kleinebecker et al. (2008). Por otra parte, el poder comprender
la hidrología de los humedales es el primer paso para caracterizar los procesos
del ecosistema, la química y la biodiversidad (Keddy, 2010). Por ejemplo, usando
solamente piezómetros de PVC, se puede establecer una estimación gruesa del
nivel freático, con registro mensual, pudiendo conocerse así el comportamiento
estacional durante un año en una turbera cualquiera (Domínguez et al. 2019a).
Esta información se puede correlacionar con los datos climáticos de precipitación
y temperatura, siendo éstos relevantes para entender el comportamiento,
la regeneración y el crecimiento del musgo Sphagnum, especialmente
en primavera y verano, cuando disminuye el nivel freático (Reid & Torres,
2021). Esta información hidrológica puede ser significativamente mejorada
al aumentar el número de registros y ser útil para comprender la función de
regulación del régimen hídrico en las turberas. De igual modo la hidrología es
factor determinante para el cultivo artificial del musgo Sphagnum, como ha sido
demostrado por la Universidad de La Frontera (Carrillo & Pacheco, 2017, 2021.
El agua y el nivel freático para una turbera es determinante para mantener una
biodiversidad acuática, cual es casi desconocida (Fernández, 2021). Es posible
que los cuerpos de agua presentes en la mayoría de las turberas de Sphagnum
sean un hábitat estratégico para el ciclo de vida de algunos anfibios (Ortiz &
Domínguez, 2021).
La justificación de los cambios, señala el preámbulo del decreto, es que,

efectuado un nuevo análisis de las disposiciones, el Ministerio de Agricultura ha
resuelto, en ejercicio de las atribuciones que la ley le otorga, modificar aspectos
técnicos, basado en una nueva revisión de los estudios y las investigaciones
científicas respecto del musgo Sphagnum magellanicum. Desconocemos cuáles
son esos estudios o investigaciones; por el contrario, el D.S. N°25 de 2018, en su
versión original, tenía como antecedentes los años de estudios e investigaciones
realizados por INIA entre el 2010 y 2015, los que dieron origen a uno de los
primeros estudios multidisciplinarios sobre las funciones y servicios de las
turberas, para entender qué son, cuál es su origen, cómo ha sido su evolución
en el tiempo, cuáles son los elementos biológicos que las integran y cuál es su
aporte en la mitigación del cambio climático que nos afecta hoy a todos por
igual. El contenido de este libro fue producto del apoyo del Gobierno Regional de
Magallanes y Antártica Chilena, Secretaría Regional Ministerial de Agricultura
e INIA Kampenaike, junto a la colaboración de numerosos investigadores de
diversas universidades y centros de investigación nacionales e internacionales.
Por otra parte, la justificación para eximir de la obligación de condicionar la
longitud de la hebra a 15 cm, se señala por el nuevo decreto que lo relevante sería
no comprometer la vida del musgo y asegurar su recuperación y crecimiento,
por tanto, bastaría dejar un remanente de musgo vivo para asegurar su rebrote.
El problema de esta técnica es que no considera el tiempo que demora el
crecimiento del musgo por una parte y el hecho que, si el musgo alcanza los 8
cm, 10 cm, o cualquier longitud sobre 5 cm, se podría cosechar nuevamente, sin
que se haya evaluado qué significa para el ecosistema contar con un residuo de
musgo de tan sólo 5 cm.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al INIA Tamel Aike por la invitación a participar en este
libro y a Fernán Silva Labbé.

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de Investigaciones Agropecuarias. Centro Universidad Austral de Chile, Valdivia,
Regional de Investigación Tamel Aike, Chile.74 pp.

FUNCIONES Y SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LAS TURBERAS DE
SPHAGNUM EN LA REGIÓN DE AYSÉN
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS
Editores:
ISSN 0717- 4829

COLECCIÓN
LIBROS
INIA N°41 COLECCIÓN LIBROS INIA N° 41

Funciones Ecosistemas de Turberas en Aysen

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FUNCIONES Y SERVICIOS

Registro de Propiedad Intelectual

ISSN 0717- 4829

Erwin Domínguez, M. Sc. en Botánica

María Paz Martínez, Magíster en Desarrollo Rural

Hernán Felipe Elizalde Valenzuela, Ph. D.

Libro INIA Nº41, ISSN 0717 - 4713.

Cita bibliográfica correcta, la obra completa debe citarse como sigue:

Cita bibliográfica correcta por capítulo:

[4] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

[6] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

Marta Alfaro Valenzuela, Ingeniero Agrónomo, Ph. D. Subdirectora Nacional

Edgardo Casanova Pino, Geógrafo, Jefe Departamento Gestión y Ordenamiento

Orlando Dollenz Álvarez, M. Sc. en Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad

Erwin Domínguez Díaz, M. Sc. en Botánica. Instituto de Investigaciones

Rodolfo Iturraspe Isalva, Ingeniero en Recursos Hídricos. Profesor Titular,

Alejandro Kusch Schwarzenberg, M. Sc. con mención en Manejo y Conservación

Claudia Mansilla Andrade, M. Sc., Doctora en Ciencias Ambientales de la

Rodrigo Villa-Martínez, M. Sc. y Doctor en Ciencias Biológicas. PMI Gaia

Revisión Ortotipográfica: Lorena Díaz Andrade.

[10] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

Estos ecosistemas constituyen humedales de características únicas y complejas,

Marta Alfaro Valenzuela

[14] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

Este libro presenta los principales atributos de las funciones y servicios

Hernán Felipe Elizalde

[16] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

[18] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

En Chile, las turberas se distribuyen entre las regiones de la Araucanía y

Frente a este escenario el MINAGRI ha tenido un especial interés en generar y

Por lo anteriormente expuesto, se puede afirmar que las turberas de musgo

Por esta razón, se hace necesario conocer la distribución y superficies de estos

Capítulo 1: Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de Aysén [21]

Palabras clave: turberas de Sphagnum, distribución espacial.

Estos humedales pueden ser clasificados de acuerdo al tipo de vegetación que

••Turberas Graminoides, dominadas por especies semejantes a una

••Turberas Pulvinadas, dominadas por plantas que crecen en forma de

••Turberas de Sphagnum, aquellas dominadas por cojines laxos del musgo

Las turberas de Sphagnum son un tipo de humedal de gran importancia para la

[22] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

En la región de Aysén se han realizado varios estudios relacionados a turberas,

El objetivo de este estudio es realizar la primera aproximación cartográfica

Capítulo 1: Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de Aysén [23]

Para la elaboración de la cartografía regional, se usó como base el Catastro de

Áreas Silvestres Protegidas de la región de Aysén (SNASPE)

Datum: EPSG 32718

[24] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

Tabla 1. Características de imágenes Sentinel 2A, utilizadas en el estudio.

Capítulo 1: Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de Aysén [25]

Criterio Descripción Fuente

Tabla 3. Superficie de turberas de Sphagnum de la región de Aysén.

De acuerdo al estudio, el área de turberas que se encuentra dentro del SNASPE

[26] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

Lago Verde 564

Tabla 4. Superficie de turberas de Sphagnum en áreas silvestres protegidas de la región de

Provincia Comuna Estudio SNASPE % SNASPE % SNASPE

Capítulo 1: Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de Aysén [27]

Superficie de turberas Leyenda

[28] COLECCIÓN LIBROS INIA - 41

Fig. 4. Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la comuna de Aysén.

En la comuna es posible encontrar turberas con clase de superficie de más de

1000 36,9 40,0

Capítulo 1: Distribución geográfica de turberas de Sphagnum en la región de Aysén [29]