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Microbiología Eucariótica Sociedad de
Protistólogos
RESUMEN. Esta revisión de la clasificación de eucariotas, que actualiza la de Adl et al. [J. Eucariota. Microbiol.52 (2005) 399], mantiene un énfasis en
los protistas e incorpora cambios desde 2005 que han resuelto nodos y ramas en árboles filogenéticos. Mientras que la revisión anterior tuvo éxito
en la reintroducción de la estabilidad de nombres en la clasificación, esta revisión proporciona una clasificación para los linajes que aún no
estaban resueltos. Los supergrupos han resistido las pruebas de hipótesis filogenéticas con algunas modificaciones, pero a pesar de algunos
avances, los nodos problemáticos en la base del árbol eucariota aún quedan por resolver estadísticamente. De cara al futuro, las transformaciones
posteriores de nuestra comprensión de la diversidad de la vida se darán a partir del descubrimiento de nuevos linajes en áreas previamente
inframuestreadas y de la información genómica ambiental.
Palabras clave.Algas, amebas, biodiversidad, ciliados, flagelados, hongos, parásitos, protozoos, sistemática, taxonomía.
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Mesa1.La clasificación de los eucariotas en los rangos más altos. sistema a pesar de los cambios; y (iv) separar los clados de nombres de
ensamblar jerarquías anidadas, en contraste con la nomenclatura
basada en rangos que trata estos pasos como parte del mismo proceso
(Adl et al., 2007; Cantino, 2004; Kron, 1997; Pleijel y Rouse 2003). Este
enfoque proporciona una clasificación más estable que conserva los
nombres, al tiempo que permite que las revisiones reflejen nuestra
comprensión cambiante de la historia evolutiva. También nos hemos
basado en ideas tomadas de la nomenclatura filogenética,
distinguiendo grupos con definiciones basadas en apomorfias, nodos,
ramas o combinaciones de estos. Este tipo de definiciones son más
adecuadas para una clasificación basada en árboles filogenéticos y
pueden escribirse como hipótesis filogenéticas que pueden probarse.
et al. 2007) es de uso común, y hemos formalizado el grupo como las proyecciones pueden extenderse desde esta región hialina. Si
el taxón 'Sar', utilizando una definición basada en nodos: los lobopodios son muy delgados y planos, se les puede llamar
lamelipodia.Para seudópodos filamentosos finos, el término fi
lopodiadebe reservarse para proyecciones hialinas finas y
Sar: el clado menos inclusivo que contieneBigelowiella natans puntiagudas, que no contienen granuloplasma ni microtúbulos, a
Moestrup y Sengco 2001 (Rhizaria),Tetrahymena thermophila veces ramificadas, pero nunca anastomosadas, como las que se
Nanney y McCoy 1976 (Alveolata), yThalassiosira pseudonana encuentran, por ejemplo, enNuclearia.Los foraminíferos y algunos
Cleve 1873 (Stramenopilas). Esta es una definición basada en otros linajes hangranuloreticulópodos (con gránulos) sostenido
nodos en la que existen todos los especificadores; cláusula de por microtúbulos, mientras que Cercozoa y otros tienen filopodios
calificación: el nombre no se aplica si alguno de los siguientes o redes dereticulopodios (anastomosados), sin gránulos.axópodos
se encuentra dentro del clado especificado:Homo sapiens son rígidos con microtúbulos de soporte. Para cuerpos basales y
Linneo 1758 (Opisthokonta),Dictyostelium discoideum Violador centriolos, existe una variedad de términos. Recomendamos los
1935 (Amoebozoa),Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold 1842 siguientes usos para mayor claridad. centríolosdebe restringirse a
(Archaeplastida),Euglena gracilisKlebs 1883 (Excavata), y un par de orgánulos que forman el núcleo delcentrosomaubicados
Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler en Hay et al. 1967 cerca del núcleo, que no tienen cilio y que funcionan como un
(Haptofita). centro organizador de microtúbulos (MTOC) durante la división
Tenga en cuenta que el nombre se deriva del acrónimo de los celular. Algunos linajes tienen un MTOC amorfo generalmente
tres grupos unidos en este clado: Stramenopiles, Alveolata y cerca del núcleo, en lugar de centríolos o cuerpos basales.cuerpos
Rhizaria (SAR), como se define aquí. La filogenia de referencia basalesocinetosomas ocurren debajo de la membrana celular y
principal es Burki et al. (2008, figura 1). típicamente uno será ciliado. Un cinetosoma con su sistema
radicular citoesquelético se denomina colectivamentecinétidoo
mastigonte,que puede o no ser ciliado. En los casos en que los
Tercero, reconocemos un clado más grande que incluye a la cuerpos basales están coordinados y/o son abundantes, como en
mayoría de los eucariotas con la excepción de Amorphea y los ciliados, se utilizan términos adicionales, como cinéticas, cirros
Excavata, y algunos otros linajes que actualmente figuran como y membranas. Proponemos que un cuerpo basal con un cilio se
incertae sedis en los eucariotas. En cuanto a los dos grupos denomina cinetosoma C (con cilio) en contraste con un cinetosoma
anteriores, no se conocen sinapomorfias morfológicas. El grupo se X (sin cilio). Cada cinetosoma en una célula se puede identificar
llama Diaphoretickes y se define de la siguiente manera: mediante un sistema de numeración apropiado para el clado;
siempre que sea posible, recomendamos un sistema de
numeración que refleje el desarrollo del cilio (ver Moestrup 2000).
Diaphoreticks: El clado más inclusivo que contiene Adl et al. (2005) notaron que el término preferido para un flagelo
Bigelowiella natansMoestrup y Sengco 2001 (Rhizaria), eucariótico es cilio, y ahora hemos usado cilio a lo largo de esta
Tetrahymena thermophilaNanney y McCoy 1976 (Alveolata), revisión. Para términos adicionales, la guía estándar sigue siendo
Thalassiosira pseudonanaCleve 1873 (Stramenopiles), y Andersen et al. (1991), con el término flagellum sustituido por cilio.
Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold, 1842 Los rangos más altos en esta clasificación se presentan en
(Archaeplastida), pero noHomo sapiensLinneo 1758 una tabla con ejemplos de subdivisiones y en una figura para
(Opisthokonta),Dictyostelium discoideumViolador 1935 facilitar la navegación a través de la clasificación (Tabla 1 y Fig.
(Amoebozoa) oEuglena gracilisKlebs 1883 (Excavata). Esta es 1). La clasificación (Tabla 2) incluye descripciones para cada
una definición basada en ramas en la que existen todos los grupo, proporcionando apomorfias donde sea posible. Los
especificadores. grupos que probablemente son parafiléticos se indican con (P),
Tenga en cuenta que el nombre no será aplicable bajo hipótesis y los grupos que están agrupados por filogenética molecular y
filogenéticas en las que la raíz de los eucariotas cae 'dentro' o 'entre' sin apomorfias obvias se indican como un "ribogrupo" (R). Los
Sar o Archaeplastida, ya que entonces no habría clado que se ajuste grupos conocidos de una sola especie descrita se indican como
a la definición. La filogenia de referencia principal es Burki et al. monotípicos (M). La lista de géneros con afiliación incierta se
(2008). Diaphoretickes (Diaforetikés, gr.-diverso) se refiere a la ha reducido considerablemente desde 2005 (Cuadro 3).
diversidad de morfología y características celulares básicas entre los
miembros de este clado desde que se diversificaron a partir de un La consolidación de la clasificación de protistas, junto con el surgimiento
ancestro común. La composición de Diaphoretickes incluye al de la revolución de la genómica ambiental, ha producido cantidades
menos Archaeplastida, Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria, cada impresionantes de datos que pueden utilizarse para explorar su diversidad
uno como se define aquí, y probablemente otros clados ubicados de manera más productiva y con preguntas más específicas. Las
como Eukaryota incertae sedis (consulte la Tabla 2 a continuación). estimaciones de la diversidad de protistas para cada linaje sugieren que
queda un gran número por descubrir (Adl et al., 2007) y esta noción está
respaldada por una estimación separada basada en un modelo predictivo
estadístico (Mora et al. 2011). Este último mostró particularmente que en los
Se identificaron varios términos morfológicos y taxonómicos como esquemas de clasificación que mejor reflejaban la relación filogenética, la
problemáticos y Adl et al. proporcionaron definiciones para estos términos. estimación del modelo de diversidad era más robusta y más precisa. Sin
(2005), por lo que no se repiten aquí. Han surgido nuevos problemas con la embargo, las bases de datos usadas para estimar el número de especies
terminología que requerirán cuidado en su uso. Estos incluyen una variedad eran notoriamente pobres en su cobertura de protistas, ya que no usaban
de términos utilizados para describir los seudópodos y la locomoción un esquema de clasificación moderno que reflejara la relación, y también
ameboidea, así como los términos utilizados para referirse al cuerpo basal y estaban sustancialmente incompletos. Por lo tanto, las proyecciones
los centríolos. Recomendamos los siguientes términos, para los cuales subestimaron la probable diversidad de protistas en el medio ambiente. Es
hemos considerado el uso histórico y la aplicación a los detalles de la un momento muy emocionante para ser protistólogo, ya que hay una nueva
morfología implícita. lobopodios,uno de varios subtipos de pseudópodos, ola de descubrimiento de organismos que es posible gracias a los avances
son proyecciones más o menos anchas, con flujo citoplasmático; pueden tecnológicos. Esto proporciona un argumento para una clasificación estable
tener una región hialina clara en el frente; adicional más fino que preserva los nombres mientras acomoda
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Higo.1.Una vista de la filogenia eucariota que refleja la clasificación presentada en este documento.
cambia, y avanza hacia una representación clara de la historia Gall, H. McManus; miXCAVATA: V. Hampl, J. Lukeš, AGB Simpson;
evolutiva. OPISTHOKONTA: SM Adl, M. Brown, SE Mozley-Stanridge, C. Shoch;
Esta revisión fue dirigida por el Comité de Sistemática y RHIZARIA: SM Adl, D. Bass, S. Bowser, E. Lara, E. Mitchell, J.
Evolución de la Sociedad Internacional de Protistólogos (SM Adl Pawlowski; STRAMENÓPILES: SM Adl,
[Presidente], CE Lane, J. Lukeš, AGB Simpson). A ellos se CE Carril, AGB Simpson; Incertae sedis EUKARIOTA: SM Adl, F. Burki, V.
unieron colegas para que fueran los principales contribuyentes Hampl, A. Heiss, L. Wagener Parfrey, AGB Simpson. Si bien estas
de las distintas secciones de la siguiente manera: ALVEOLATA: SM personas comparten la autoría de este trabajo, esto no significa
Adl, M. Dunthorn, M. Hoppenrath, J. Lukeš, DH Lynn, S. que todos los autores respalden todos los aspectos de la
Rueckert; AMOEBOZOA: SM Adl, E. Lara, E. Mitchell, L. Shadwick, clasificación propuesta.
AV Smirnov, FW Spiegel; ARCHAEPLASTIDA: CE Lane, L. Le
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Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. La autoridad a la que se atribuye el nombre del taxón aparece
inmediatamente después del nombre del taxón. En el siguiente corchete hay nombres usados por algunos que no fueron aceptados, generalmente debido
a la precedencia histórica de un nombre que ya es de uso común y que podría conservarse con una descripción enmendada. Las referencias seleccionadas de
la literatura, en su mayoría desde 2005, se pueden encontrar en el Apéndice 1. Las citas en las notas de esta tabla se pueden encontrar en la LITERATURA
CITADA. Si el nombre del taxón ha sido enmendado aquí, se indica la autoridad y la referencia es a este manuscrito (p. ej., “enmendar. Adl et al. 2012”). M,
grupo monotípico con una sola especie descrita; P, grupo parafilético; R, ribogrupo ensamblado a partir de estudios filogenéticos.
AMOEBOZOA Lühe, 1913, enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Eumycetozoa Zopf 1884, enmienda Olive 1975] Células “desnudas” o
testadas; crestas mitocondriales tubulares, a menudo ramificadas (ramicristato), secundariamente perdidas en algunas;
uninucleado, binucleado o multinucleado; quistes comunes, morfológicamente variables; sexual o asexual; muchos taxones
exhiben fructificación esporocárpica (una sola célula ameboidea se diferencia en una estructura subaérea generalmente
pedunculada que soporta uno o muchos propágulos denominados esporas) o sorocárpica (las amebas se agregan en una masa
multicelular que se desarrolla en un cuerpo fructífero multicelular); o etapas ciliadas mixogastroid; cuando la locomoción
ameboidea con seudópodos morfológicamente variables no eruptivos; ancestralmente bikont con muchos taxones que
exhiben reducción del bikinétido.Nota 1, Nota 2.
● Tubulínea Smirnov et al. 2005 (derecha)
Pseudópodos tubulares, subcilíndricos o capaces de alterar la forma locomotora de una aplanada,
expandida a una subcilíndrica; con flujo monoaxial del citoplasma en cada seudópodo o en toda la célula.
1.con las raicillas 1 y 2 que se extienden a lo largo del lado derecho del surco, MTOC con una matriz de conos que se extiende desde un tallo asociado con el extremo basal de BB2 (muchos taxones tienen células
a las que les faltan algunos de estos elementos); también pueden estar presentes varios elementos no microtubulares. Aunque la mayoría de los miembros del supergrupo tienen etapas del ciclo de vida que
exhiben movimiento y alimentación ameboides, la morfología de las células ameboides es tan variable que es imposible determinar si todas las amebas del grupo son homólogas entre sí. Es poco probable que
no lo sean (Spiegel et al. 1995). Muchos taxones tienen más de un estado ameboide en el ciclo de vida. Ciertamente, actualmente no es posible determinar qué tipo de morfología amebal, si es que hay alguna, es
más parecida a la que pudo haber estado presente en el último ancestro común del supergrupo. MTOC con una matriz de conos que se extiende desde un tallo asociado con el extremo basal de BB2 (muchos
taxones tienen células a las que les faltan algunos de estos elementos); también pueden estar presentes varios elementos no microtubulares. Aunque la mayoría de los miembros del supergrupo tienen etapas
del ciclo de vida que exhiben movimiento y alimentación ameboides, la morfología de las células ameboides es tan variable que es imposible determinar si todas las amebas del grupo son homólogas entre sí. Es
poco probable que no lo sean (Spiegel et al. 1995). Muchos taxones tienen más de un estado ameboide en el ciclo de vida. Ciertamente, actualmente no es posible determinar qué tipo de morfología amebal, si es
que hay alguna, es más parecida a la que pudo haber estado presente en el último ancestro común del supergrupo. MTOC con una matriz de conos que se extiende desde un tallo asociado con el extremo basal
de BB2 (muchos taxones tienen células a las que les faltan algunos de estos elementos); también pueden estar presentes varios elementos no microtubulares. Aunque la mayoría de los miembros del supergrupo
tienen etapas del ciclo de vida que exhiben movimiento y alimentación ameboides, la morfología de las células ameboides es tan variable que es imposible determinar si todas las amebas del grupo son
homólogas entre sí. Es poco probable que no lo sean (Spiegel et al. 1995). Muchos taxones tienen más de un estado ameboide en el ciclo de vida. Ciertamente, actualmente no es posible determinar qué tipo de
morfología amebal, si es que hay alguna, es más parecida a la que pudo haber estado presente en el último ancestro común del supergrupo.
2.El término Amoebozoa ya está bien establecido para identificar a este grupo de géneros, a pesar de que el término Eumycetozoa
tiene prioridad; hemos decidido conservar Amoebozoa. Además, hay formas agregativas en linajes fuera de Amoebozoa.
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crestas anchas, nunca arrugadas; seudópodos triangulares cortos y anchos y, en algunos, subpseudópodos de tipo
dactilopodial; cubierta celular gruesa, de múltiples capas o que consiste en estructuras helicoidales estrechamente
empaquetadas. Dermamoeba, Mayorella, Paradermamoeba.
●●● Centramoebida Rogerson & Patterson 2002, enmienda. Cavalier-Smith 2004 (derecha)
Aplanados con subpseudópodos prominentes, flexibles y ahusados hasta una punta fina y, a veces,
furcados cerca de su base (acantopodios); sin adhesivo uroide; centro organizador microtubular
citoplasmático trilaminado (MTOC); una especie en cultivo aparece como una lámina ramificada y
aplanada sin subpseudópodos; al menos una especie esporocárpica y protosteloide.Acanthamoeba,
Balamuthia, Protacanthamoeba.
● ●Mastigamoebaea Frenzel 1892 [=Mastigamoebidae Goldschmidt 1907; Rhizoflagellida Saville Kent 1880] Ameboide con
varios seudópodos; a veces cuerpo rígido sin movimiento ameboide, dependiendo de las condiciones; cilio único dirigido
hacia adelante, con un latido vibratorio rígido; cinetosoma único con un cono de microtúbulos que se extiende hasta el
núcleo; uninucleadas, pero algunas especies multinucleadas; los nucléolos grandes persisten a través de la división con
huso intranuclear; ocurren etapas sin cilio; quistes; Ocurre en hábitats microaerófilos a anaeróbicos ricos en nutrientes
disueltos.Mastigella, Mastigamoeba.
● multiciliaCienkowsky 1881
Multiciliado, con cinetosomas simples ciliados; citoesqueleto microtubular cónico que se extiende desde cada
cinetosoma; Las fibras intercinetosómicas conectan cada cinetosoma con el vecino.
● Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966, enmienda. Shadwick y Spiegel en Adl et al. 2012
Amibas esporocárpicas protosteloides típicamente con amebas uninucleadas que contienen gotas de lípidos de color naranja
claro, con subpseudópodos agudamente puntiagudos; un taxón amebciliado con 1 a 9 cinétidas de uniconto reducidas no
asociadas con el núcleo; cinétidos con solo BB2, raicillas 1, 3 y 4, matriz cónica (CA) de microtúbulos y estructura
paracinetosómica posterior (PPKS); taxones sin cilio con componente en forma de anillo en un MTOC asociado al núcleo;
mitosis con huso abierto y centríolos (un taxón) o MTOC en forma de anillo en los polos; quistes de pared delgada, esféricos a
subesféricos; las amebas que germinan a partir de esporas pueden fructificar estén o no amebciliadas; células de presporas en
forma de rombo cuando se ven desde arriba; esporocarpos con un tallo largo y delicado que sostiene una sola espora, cuya
morfología varía según el taxón.Planoprotostelio, protostelio.
Feldman 1985) que carecen de cinétidos que se desarrollan en esporocarpio; todos los demás taxones sin estado
amebociliado; solo las amebas sin cinétidos germinan a partir de esporas y luego pueden convertirse en esporocarpos; quistes
de paredes delgadas con diversas morfologías según el taxón; células de presporas circulares o en forma de rombo cuando se
ven desde arriba; esporocarpos con esporas únicas, no caducas, morfología variable según el taxón, todas con esporas con
algún tipo de escultura que varía según el taxón.Cavostelium, Schizoplasmodiopsis (PAGS),Tychosporium.
● ●ceratiomixaSchröter 1889
Amoebociliates con bikont kinetids similares a los de los protosporangiids, pero sin la raicilla 2, MTOC y CA; amebas obligadas
multinucleadas, plasmodios reticulados que pueden alcanzar varios metros de tamaño en algunos taxones; los plasmodios
depositan columnas extracelulares características de “limo” típicas de cada taxón como plataforma para la fructificación, luego se
fragmentan en células de presporas uninucleares, circulares o en forma de rombo; columnas de limo microscópicas a
macroscópicas dependiendo del taxón; esporocarpos de pecíolo largo, 4-nucleados en la madurez.Ceratiomixa.
● Myxogastria Macbride 1899 [no Myxomycetes Link 1833, enmienda. Haeckel 1866]
amebas esporocárpicas mixogastroid con etapa trófica una ameba obligada multinucleada sapróbica, cenocítica, multinucleada, de vida libre (plasmodium); en
malas condiciones, el plasmodio a veces se convierte en esclerocio; esporocarpos (<1 mm–~1 m) que se desarrollan a partir de una ameba obligada multinucleada,
el plasmodio o fragmento de plasmodio; la mayoría con esporangios pedunculados pero también esporangios sésiles, plasmodiocarpos, aethalia o pseudoaethalia;
tallos cuando están presentes acelulares; meiosis en esporas uninucleadas con paredes de esporas esculpidas, con esporas producidas en masas; algunas esporas
suspendidas por un capilicio acelular similar a un hilo; los amebociliados gaméticos haploides en las especies sexuales germinan de esporas al estado trófico que
puede alternar entre una célula de enjambre ciliada y una mixamoeba no ciliada, o microquistes latentes de paredes delgadas; Cinétidas estrechamente asociadas
con el núcleo, presente hasta la mitosis y luego regenerando después de la telofase; cinétidas como se describe para Amoebozoa; amebociliados suspendidos
torcidos y obcónicos con uroide distintivo; cilio dirigido anteriormente y cilio posterior recurvado más corto en el surco sustentado por conjuntos de microtúbulos 4,
5; mitosis céntrica y abierta; plasmodios que se desarrollan a partir de cigotos en especies sexuales, directamente a partir de amebociliados en especies apomícticas;
plasmodio pequeño y sin venas con 8–100 núcleos (protoplasmodio) o red grande y venosa con 10 directamente de amebociliate en especies apomícticas;
plasmodio pequeño y sin venas con 8–100 núcleos (protoplasmodio) o red grande y venosa con 10 directamente de amebociliate en especies apomícticas;
plasmodio pequeño y sin venas con 8–100 núcleos (protoplasmodio) o red grande y venosa con 102–49107núcleos con gruesas lanzaderas de corteza similar a un gel
en las venas (phaneroplasmodium), o venas transparentes delgadas (aphanoplasmodium); mitosis en plasmodium intranuclear con polos no céntricos; latencia
como esclerocios de muchos macroquistes o como esporocarpos. Tenga en cuenta que recientemente
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 437
el trabajo filogenético muestra dos linajes principales, de esporas claras (LS) y de esporas oscuras (DS), que
aún no están clasificados formalmente (Fiore-Donno et al. 2005, 2010); algunos taxones clásicos claramente
parafiléticos y que necesitan una revisión importante.Arcyria (LS), Badhamia (DS), Barbyella (DS), Brefeldia
(DS), Calomyxa (LS), Comatricha (DS), Cribraria (LS), Diachea (DS), Diderma (DS), Dydimium (DS), Equinostelio
(DS), Fuligo (DS), Hemitrichia (LS), Lamproderma (DS), Leocarpus (DS), Lepidoderma (DS), Licea (LS), Lycogala
(LS), Macbrideola (DS), Metatrichia (LS), Oligonema (LS), Perichaena (LS), Physarella (DS), Physarum DS),
Stemonitis (DS), Trichia (LS), Tubifera (LS), Willkommlangea (DS).
● Dictyostelia Lister 1909, enmienda. Oliva 1970
amebas sorocárpicas, conocidas como mohos mucilaginosos celulares, con cuerpos fructíferos con tallo que se desarrollan a partir de la agregación de amebas;
sorocarpos de tallos con soros terminales de esporas haploides; tallos (soróforos), acelulares (acytostelioid), celulares y no ramificados a escasamente ramificados
(dictyostelioid) o celulares con verticilos de ramas (polisfondilioide); células madre que forman paredes celulares y mueren; esporas generalmente elipsoides,
ocasionalmente reniformes o esféricas; amebas tróficas, no ciliadas, haploides, uninucleadas; núcleos con nucléolos periféricos reticulados; citoesqueleto
microtubular de amebas que se irradia desde el orgánulo discoide lamelar cerca del núcleo; amebas de algunas especies que entran en estado latente como
microquistes de paredes delgadas; al morir de hambre, las poblaciones de amebas se vuelven competentes para la agregación, agregarse en centros de agregación
multicelulares en respuesta a un atrayente químico llamado acrasina; acrasinas que varían según el taxón; células agregadas que se diferencian directamente en
sorógenos subaéreos que se convierten en sorocarpos, o que migran a lo largo del sustrato como babosas, antes de diferenciarse en sorógenos que culminan como
sorocarpos; tallos producidos tanto por babosas migratorias como por sorógenos en la mayoría de las especies, aunque algunas especies tienen una migración sin
tallos; tubos de tallo secretados por los extremos internos de las células al menos en el extremo anterior de la babosa/sorógeno; en taxones con tallos celulares, una
población anterior de células antes del tallo queda encerrada en el tubo del tallo a medida que avanza la babosa/sorógeno, se agranda, secreta paredes, vacuola y
muere como células maduras del tallo; células de preesporas posteriores restantes que se desarrollan en esporas suspendidas en una matriz de limo; amebas
cigóticas sexuales que forman y actúan como centros de agregación de amebas haploides, que son ingeridas por los cigotos; pequeño agregado completo que
secreta una pared gruesa y luego se convierte en un macroquiste inactivo una vez que se ingieren todas las amebas haploides; meiosis que ocurre cuando se rompe
la latencia del macroquiste; amebas haploides germinando de macroquistes. Tenga en cuenta que los taxones clásicos no son monofiléticos y los esfuerzos de
revisión aún están en curso; cuatro clados principales reconocidos pero aún no nombrados (Romeralo et al. 2009, Schaap et al. 2006). amebas haploides
germinando de macroquistes. Tenga en cuenta que los taxones clásicos no son monofiléticos y los esfuerzos de revisión aún están en curso; cuatro clados
principales reconocidos pero aún no nombrados (Romeralo et al. 2009, Schaap et al. 2006). amebas haploides germinando de macroquistes. Tenga en cuenta que
los taxones clásicos no son monofiléticos y los esfuerzos de revisión aún están en curso; cuatro clados principales reconocidos pero aún no nombrados (Romeralo et
al. 2009, Schaap et al. 2006).Acytostelium (P), Dictyostelium (P), Polysphondylium (P).
●●● MinisterioPatterson et al. 1993, enmienda. Tong 1997 [Ministerida Cavalier-Smith, 1997]
Solo se conocen aislamientos marinos; <5yom con filopodios igualmente espaciados, no ramificados que irradian
de cuerpos esféricos; crestas mitocondriales planas; cilio se ha sugerido pero controvertido.
crestas, pero algunas pueden tener crestas mitocondriales tubulares; si está presente, cilio único; sin collar ni alvéolos corticales;
algunas especies forman solo células ameboides alargadas; la mayoría de los parásitos animales, algunos de vida libre y
saprotróficos (esferoforma,aislado LKM51); Quitina reportada pero controvertida.
● ● ● Ichtiofonae Mendoza et al. 2001 [Ictiofonida Cavalier-Smith 1998; Amoebidiidae Reeves 2003]
(derecha)
Parásitos de peces, artrópodos e insectos, o de vida libre y saprotróficos; generalmente con crestas mitocondriales planas
peroIctiofonocon crestas mitocondriales tubulares; algunas células ameboides características, pero en otras, las células
ameboides están ausentes o no se informan; etapa uniciliada solo enpseudoperkinsus tapetis,pero controvertido.
Abeoforma whisleri, Amoebidium parasiticum, Anurofeca richardsi, Astreptonema, Caullerya mesnili, Creolimax
fragrantissima, Eccrinidus flexilis, Enterobryus oxidi, Enteropogon sexuale, Ichthyophonus, Palavascia patagonica,
Pseudoperkinsus tapetis, Psorospermium haeckeli, Sphaeroforma arctica.
●●● Acanthoecida Norris 1965, enmienda. Cavalier-Smith 1997, enmienda. Nitsche et al. 2011
Células rodeadas por una lorica en forma de canasta de costas silíceas que comprende tiras costales en forma de
varilla y una prueba orgánica parcial o total en la superficie interna.Acanthoeca, Acanthocorbis, Amoenoscopa,
Apheloecion, Bicosta, Calliacantha, Calotheca, Campanoeca, Campyloacantha, Conion, Cosmoeca, Crinolina,
Crucispina, Diaphanoeca, Didymoeca, Helgoeca, Kakoeca, Monocosta, Nannoeca, Parvicorbicula, Platypleura,
Pleurasiga, Polyfibula, Polyoeca, Saepicula, Saroeca, Savillea, Spinoeca, Spiraloecion, Stephanacantha,
Stephanoeca, Syndetophyllum.
●●●● Silicispongia Schmidt 1862 [Silicea Bowerbank 1864, enmienda. gris 1867]
Matriz de espículas silíceas organizadas alrededor de un filamento axial de proteína bien definido.
●●●●●● Democlavia Sperling et al. 2009, enmienda. Morrow et al. 2012 (R) Incluye los
siguientes clados (C): C1 Suberitidae Schmidt 1870, Halichondriidae Gray
1867, enmienda. Morrow et al. 2012; C2 Polymastiidae Gris 1867; C3
Hemiasterillidae Lenderfeld 1889, enmienda. Morrow et al. 2012, Tethyidae
Gray 1848, Timeidae Topsent 1928, Trachycladidae Hallmann 1917; C4
Clionaidae d'Orbigny 1851, Spirasterillidae Ridley & Dendy 1886; C5
Poecilosclerida Topsent 1928; C6 Agelasida Hartman 1980, enmienda.
Morrow et al. 2012; C7 Axinellida Lévi 1973, enmienda. Morrow et al. 2012;
C10 Dictyonellidae van Soetz, Diaz & Pomponi 1990, enmienda. Morrow et al.
2012; C11 Tetractinellida Marshall 1876, enmienda. Morrow et al. 2012; C12
Desmacellidae Ridley & Dendy 1886, enmienda. Morrow et al. 2012; C13
Spongillidae Grey 1867; C14 Scopalinidae Morrow et al. 2012.
●●● Animalia Linnaeus 1758, enmienda. Adl et al. 2005 [Eumetazoa Bütschli 1910]
Reproducción a través de un óvulo, generalmente fertilizado por un espermatozoide monociliado con acrosoma;
desarrollo embrionario con blástula seguida de gastrulación que inicia la diferenciación en endodermo,
ectodermo, mesodermo y neurodermo; tejidos organizados en órganos que comparten tareas para el individuo, a
menos que se pierdan secundariamente; algunos reducidos secundariamente a un pequeño número de células
440 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012
(por ejemplo, Myxozoa Grassé 1970); coordinación de células y tejidos por receptores de membrana que
responden a ligandos a través de una elaborada transducción de señales; uniones célula-célula características con
desmosomas en cinturón o zónulas adherentes; lámina basal y matriz extracelular con colágeno y otras proteínas
fibrosas (laminina, nidogen, perlecan); nutrición heterótrofa con secreción de enzimas digestivas y osmotrofia a
través de un tracto digestivo; sin pared celular; ectodermo que rodea completamente el cuerpo y endodermo que
rodea un tracto digestivo; células sensoriales en el epitelio; tejido nervioso en red organizada; células epiteliales
contráctiles basadas en actina-miosina entre endodermo-ectodermo. Subdivisiones no mostradas.
● ●NucleariaCienkowski 1865
Ameboides de cuerpo redondeado, de los cuales se extienden filopodios alargados; crestas mitocondriales discoides planas.
Nuclearia.
● ●RozellaCornu 1872 [=Rozellida Lara et al. 2010; Cryptomycota MDM Jones & TA Richards 2011] Unicelulares,
zoosporas unicelulares con un solo cilio; quistes sin pared celular de quitina/celulosa; formando asociaciones
epibióticas. Contiene numerosos linajes diversos actualmente mal definidos por morfología.Rozella.
●●● Neocallimastigaceae Heath 1983, enmienda. Barr 1989 [= Neocallimastigomycota MJ Powell 2007;
= Neocallimastigales JL Li et al. 1993]
Talo monocéntrico o policéntrico; anaeróbico, que se encuentra en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros
más grandes y posiblemente en otros ambientes anaeróbicos terrestres y acuáticos; hidrogenosomas de origen
mitocondrial; células uni y multiciliadas con un complejo asociado al cinetosoma que incluye una falda, un puntal,
un espolón y un anillo circunciliar, microtúbulos que se extienden desde el espolón y se irradian alrededor del
núcleo, formando un abanico posterior; unikont kinetid y sin apoyos; la envoltura nuclear se conserva durante la
mitosis.Anaeromyces, Caecomyces, Cyllamyces, Neocallimastix, Orpinomyces, Piromyces.
●●●●● Chytridiales Cohn 1879, enmienda. Schröter 1892, enmienda. Barr 1980, enmienda. Barr 2001,
enmienda. Letcher & Powell 2006, enmienda. Mozley-Standridge 2009, enmienda.
Vélez et al. 2011
Talo rizomicelial monocéntrico o policéntrico; células típicamente con un tapón
electronopaco en la base del cilio; microtúbulos que se extienden desde un lado del
cinetosoma en una matriz paralela; ribosomas agregados cerca del núcleo; cinetosoma
ciliado paralelo al cinetosoma sin cilio y conectado a él por material fibroso; núcleo no
asociado con cinetosoma; Cisterna fenestrada (rumposoma) adyacente al glóbulo
lipídico.Chytridium, Chytriomyces.
●●●●● Rhizophydiales James 2006, enmienda. Letcher 2006, enmienda. Letcher 2008 Uniciliado
con uno o más de los siguientes caracteres: raíz microtubular con uno o más
microtúbulos que pueden o no estar presentes pero cuando están presentes se
extienden de forma paralela desde un lado del cinetosoma hasta una cisterna en el
glóbulo lipídico; grupo de ribosomas unidos a doble membrana; mitocondrias;
microcuerpos, glóbulo lipídico y cisterna de membrana (MLC); los cinetosomas yacen
paralelos o ligeramente inclinados entre sí y están conectados por un puente fibrilar;
una estructura asociada al cinetosoma, espolón o escudo, puede o no estar presente y
adyacente al cinetosoma; no hay tapón denso en electrones en la base ciliar.
Alphamyces, Angulomyces, Aquamyces, Batrachochytrium, Boothiomyces, Globomyces,
Gorgonomyces, Kappamyces, Pateramyces, Protrudomyces, Terramyces, Rhizophydium,
Urceomyces.
uno o dos glóbulos de lípidos; talo monocéntrico, eucárpico con desarrollo endógeno; Los
rizoides son isodiamétricos que van desde 0,5 a 1,5yom de ancho Tenga en cuenta que los
miembros de este grupo carecen de las siguientes características ultraestructurales que se
encuentran en la mayoría de los otros Chytridiomycota: raíz microtubular, aparato de Golgi,
inclusión estriada, cuerpos opacos cerca del cinetosoma y "rumposoma" o cisterna fenestrada
asociada con el glóbulo lipídico.Alogomyces, Clydaea, Lobulomyces, Maunachytrium.
●●●● endogoneEnlace 1809 [Endogonaceae Paoletti 1889; Endogonales Moreau ex RK Benjamin 1979]
● ● ● ● ● ● ● Incertae
sedis Lecanoromycetes: Candelariales (Candelaria,
Candelariella),umbilicariales (Lasalia, Umbilicaria).
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 449
●●●●●● Pezizales J. Schröter 1894 [Pezizomycetes OE Eriksson & Winka 1997] Ascomata
apothecial o cleistothecial, generalmente visible a simple vista, coriáceo o carnoso;
carotenoides como colores brillantes a oscuros, a veces presentes; presencia de
tejido interascal (paráfisis); ascos no fisitunicados, generalmente alargados,
cilíndricos pero más o menos globosos en las especies cleistoteciales, de paredes
delgadas, sin engrosamiento de la pared apical o aparato apical evidentes, con
opérculo o hendidura vertical excepto en las especies cleistoteciales, descargando
ascosporas a la fuerza excepto en las especies cleistoteciales; ascosporas
generalmente elipsoidales o globosas, aseptadas, hialinas a oscuramente
pigmentadas, lisas u ornamentadas; anamorfos hifomicetos, cuando se conozcan;
saprobios en tierra, madera muerta o estiércol; algunas especies hipogeas y
micorrizas.Ascobolus, Ascodesmis, Caloscypha, Carbomyces, Chorioactis,
Gyromitra, Helvella, Karstenella, Morchella, Peziza, Pyronema, Rhizina, Sarcoscypha,
Sarcosoma, Tuber.
basidios enteros o divididos longitudinalmente, típicamente con cuatro esporas por basidio pero que van de una a ocho; la fusión de micelios compatibles de tipos de
apareamiento opuestos da como resultado un micelio dicariótico en el que los núcleos del micelio progenitor permanecen emparejados pero no fusionados; cariogamia
seguida rápidamente por meiosis, una o más divisiones mitóticas y migración de los núcleos a las basidiosporas en desarrollo; la reproducción asexual puede ocurrir
mediante la producción de conidiosporas o mediante esporas producidas en basidios de núcleos que no han sufrido cariogamia ni meiosis (homotalismo secundario);
pared celular con xilosa; tabiques con hinchazón cerca del poro; tapas de poros septales (parentesomas, retículo endoplásmico multicapa) generalmente presentes,
elaboradas en Tremellomycetes; conexiones de abrazadera presentes en las hifas o en la base de los basidios en algunos grupos; estados miceliales o de levadura;
cariogamia típicamente en probasidium o teliospore, seguida de meiosis en un compartimiento separado (metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo
compartimiento (holobasidia); los holobasidios permanecen enteros o fragmentados en la tabicación después de la meiosis (fragmobasidios); los metabasidios
típicamente septados transversalmente con basidiosporas que nacen lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros paréntesis ausentes pero con microcuerpos en
septal seguido de meiosis en un compartimento separado (metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo compartimento (holobasidia); los holobasidios permanecen
enteros o fragmentados en la tabicación después de la meiosis (fragmobasidios); los metabasidios típicamente septados transversalmente con basidiosporas que nacen
lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros paréntesis ausentes pero con microcuerpos en septal seguido de meiosis en un compartimento separado
(metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo compartimento (holobasidia); los holobasidios permanecen enteros o fragmentados en la tabicación después de la
meiosis (fragmobasidios); los metabasidios típicamente septados transversalmente con basidiosporas que nacen lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros
poros; poros septales ocluidos por un tapón; centrosoma multicapa; muchos son patógenos de plantas
(royas), patógenos de animales, endófitos no patógenos y especies de la rizosfera.
●●●●● Pucciniomycotina R. Bauer et al. 2006 [= Urediniomycetes Swann & Taylor 1995] Estados miceliales o de
levadura; cariogamia típicamente en probasidium o teliospore, seguida de meiosis en un
compartimento separado (metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo compartimento
(holobasidia); los holobasidios permanecen enteros o fragmentados en la tabicación después de la
meiosis (fragmobasidios); los metabasidios típicamente septados transversalmente con basidiosporas
que nacen lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros del paréntesis ausentes pero con
microcuerpos en los poros septales; poros septales ocluidos por un tapón; centrosoma multicapa;
muchos son patógenos de plantas (royas), patógenos de animales, endófitos no patógenos y especies
de la rizosfera.
Sar (R)
El clado menos inclusivo que contieneBigelowiella natansMoestrup y Sengco 2001 (Rhizaria),Tetrahymena
thermophilaNanney y McCoy 1976 (Alveolata), yThalassiosira pseudonanaCleve 1873 (Stramenopilas). Esta es
una definición basada en nodos en la que existen todos los especificadores; está destinado a aplicarse a un
clado de corona; cláusula de calificación: el nombre no se aplica si alguno de los siguientes se encuentra
dentro del clado especificado:Homo sapiensLinneo 1758 (Opisthokonta),Dictyostelium discoideumViolador
1935 (Amoebozoa),Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold 1842 (Archaeplastida),Euglena gracilis Klebs 1883
(Excavata),Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler en Hay et al. 1967 (Haptofita). El nombre se deriva del
acrónimo de los tres grupos unidos en este clado. La composición aparente de Sar es: Alveolata, Rhizaria y
Stramenopiles, como se define aquí. La filogenia de referencia principal es Burki et al. (2008, figura 1).
● ●BlastocistisAlexeiev 1911
Células redondeadas no ciliadas, comensales/parásitos anaerobios del tracto intestinal; recuperado como grupo
hermano de Opalinata en filogenias moleculares.Blastocistis.
predominantemente sedentarios, a menudo se adhieren al sustrato con el cilio posterior; con o sin lorica; solitario y
colonial.Bicosoeca, Caecitellus, Cafetería, Pseudobodo, Pseudodendromonas.
raíz estriada o rizoplasto; hélice de transición ciliar con 4–6 giros ubicados sobre la placa de transición principal; sin varilla
paraciliar; los revestimientos celulares, cuando están presentes, incluyen escamas orgánicas, escamas de sílice, lorica
orgánica y pared celular de celulosa; cloroplasto con faja laminilla; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto
externo con conexión directa de membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de
tipo anillo; manchas oculares presentes o ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1,2, fucoxantina,
violaxantina, antaxantina y neoxantina.
●●● Phaeothamniales Bourrelly 1954, enmienda. Andersen y Bailey en Bailey et al. 1998 (R) Distinguido
de Pleurochloridales basado en análisis filogenéticos moleculares.Feothamnion.
● ●Xanthophyceae Allorge 1930, enmienda. Fritsch 1935 [Heterokontae Luther 1899, Heteromonadea Leedale 1983,
Xanthophyta Hibberd 1990]
Predominantemente cocoide o filamentoso, raramente ameboides, ciliados o capsoides; células nadadoras con dos cilios
– uno dirigido anteriormente y con pelos tubulares tripartitos y otro dirigido posteriormente y sin pelos tripartitos; 4
raíces cinetosómicas microtubulares y una gran raíz cinetosómica estriada o rizoplasto; hélice de transición ciliar con 6
giros aparentemente dobles ubicados sobre la placa de transición principal; sin varilla paraciliar; paredes celulares
típicas, probablemente de celulosa y paredes biseccionales enteras o en forma de H;
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 457
cloroplasto con faja laminilla; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto externo con conexión directa de
membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de tipo anillo; manchas oculares
presentes o ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1,2, violaxantina, heteroxantina y vaucherioxantina.Nota
3.
●●● IshigeYendo 1907 [Ishigeacea Okamura 1935, Ishigeales Cho et al. 2004]
Alternancia isomórfica de generaciones, con crecimiento celular apical; plástidos discoides dispersos sin
3.Las subdivisiones tradicionales no forman grupos monofiléticos. Dos subdivisiones convenientes se presentan aquí para fines de
clasificación.
458 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012
● ●esquizocladiaEnrique et al. en Kawai et al. 2003 [Schizocladales Kawai et al. 2003] (M)
Algas filamentosas ramificadas con zoosporas biciliadas: un cilio inmaduro con pelos tripartitos tubulares; hélice de
transición ciliar con ~5 giros ubicados sobre la placa de transición; aparato ciliar y raíces kinetosomales, si están
presentes no descritos; cloroplastos parietales con faja laminar; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto
externo con conexión directa de membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de
tipo anillo; plástidos con clorofilasayCasí como carotenoides (datos de HPLC ausentes); pared celular que contiene
alginatos pero carece de celulosa y plasmodesmos; mancha ocular presente; principal producto de almacenamiento no
descrito.esquizocladiaisquiensis.
células que portan un solo cilio anterior con un axonema 9 + 0 y mastigonemas; Ciclo de vida diplóntico y de patrón único:
reducción lenta de tamaño durante varios años durante la fase vegetativa, causada por una morfogénesis inusual de la pared
interna, alternando con una rápida restitución de tamaño a través de una fase de crecimiento (auxospora) durante varios días.Nota
4.
4.Tradicionalmente, el≫105Las especies de diatomeas se clasifican en 'céntricas' y 'pennadas' según el patrón de la válvula (organización radial frente a
organización bilateral), el centro del patrón (anillo en forma de anillo frente al esternón alargado) y la reproducción sexual (oógamos frente a
morfológicamente isógamos). Los datos moleculares muestran que los céntricos en su conjunto son parafiléticos, pero actualmente no está clara la
relación entre los grupos principales y si los grupos particulares son monofiléticos o parafiléticos. Varios clados moleculares principales son crípticos, con
pocos o ningún rasgo morfológico o de historia de vida que pueda argumentarse de manera convincente que son sinapomorfias.
460 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012
● ●Dinoflagellata Bütschli 1885, enmienda. Fensome et al. 1993, enmienda. Adl et al. 2005
Células con dos cilios en la etapa móvil: típicamente, un cilio transversal en forma de cinta con múltiples ondas que
golpean hacia la izquierda de la célula y un cilio longitudinal que late hacia atrás con solo una o pocas ondas; núcleo
típicamente un dinocarión con cromosomas que permanecen condensados durante la interfase y carecen de histonas y
centriolos típicos de eucariotas; dinomitosis cerrada con huso extranuclear.
●●●●● gimnodinioF. Stein 1878, enmienda. G. Hansen & Moestrup en Daugbjerg et al. 2000en
sentido estricto
Con surco apical en forma de asa en sentido contrario a las agujas del reloj.Dissodinium,
Gymnodinium, Lepidodinium, Nematodinium, Polykrikos, Proterythropsis, Warnowia.
●●●●● anfidinioClaparède & Lachmann 1859, enmienda. FløJørgensen et al. 2004en sentido
estricto
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 461
Minuto episoma irregular triangular o en forma de media luna desviado hacia la izquierda; sin
surco apical.Anfidinio.
●●●●● girodinioKofoid & Swezy 1921, enmienda. G. Hansen & Moestrup en Daugbjerg et al.
2000en sentido estricto
Surco apical elíptico, atravesado por una cresta; con estrías/crestas en la superficie.girodinio.
poro ciliar. Aparte de un posible representante fósil, solo se conoce de formas actuales.
Anfisolenia, Citharistes, Dinophysis, Histioneis, Ornithocercus, Oxyphysis, Phalacroma,
Sinophysis, Triposolenia.
●●●● Prorocentrales Lemmermann 1910
Sin cíngulo ni surco; un poro ciliar; cilios apicales – un cilio ondulado claramente homólogo al cilio
transverso de otros dinoflagelados y otro no ondulado; placas tecales. Fósiles desconocidos.
Mesoporus, Prorocentrum.
●●● Incertae sedis Dinoflagellata: dinoflagelados parásitos con dinokaryon solo durante parte del ciclo de
vida; no muy vacuolada. Fósiles desconocidos. [Blastodiniales Chatton 1906, ya no es válido].
Amyloodinium, Apodinium, Cachonella, Crepidoodinium, Haplozoon, Oodinium, Piscinodinium,
Protoodinium.
madurando a partir de gamontes emparejados en sicigia dentro del gametocisto; singamia de gametos maduros
que conducen a gametoquistes que contienen de pocos a muchos ooquistes, cada uno de los cuales contiene
esporozoítos; esporoquistes ausentes; reproducción asexual (merogonia) ausente en algunas especies.Acuta,
Cephalolobus, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina, Trichorhynchus.
● ● ● Incertae sedis Apicomplexa:Nefromices –posición taxonómica poco clara entre coccidios y piroplásmidos, de este
género singularmente mutualista; etapas ciliadas; la mayor parte del ciclo de vida extracelular.
●●●●● ProtocruziaFaria da Cunha & Pinto 1922 [Protocruziidia de Puytorac et al. 1987] Aparato
nuclear un grupo de núcleos de tamaño similar con macronúcleos paradiploides que rodean
uno o más micronúcleos; cada macronúcleo posiblemente organizado como un único
cromosoma compuesto.Protocruzia.
●●●●● Euplotia Jankowski 1979 [Hipotrichia Stein 1859 sensu Lynn 2008]
ciliatura ventral como cirros y ciliatura dorsal como dicinétidos somáticos con una
fibrilla cinetodesmal; durante los procesos morfogenéticos, la infraciliatura somática
ventral se invirtió o reemplazó y la ciliatura dorsal se reorganizó.Aspidisca, Discocéfalo,
Euplotes.
●●●●● Hypotrichia Stein 1859 [para Stichotrichia Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008] La ciliatura
ventral como cirros y la ciliatura dorsal como diquinétidos somáticos sin una fibrilla
cinetodesmal; durante los procesos morfogenéticos, toda la infraciliatura somática ventral y
dorsal generalmente se invierte o reemplaza.Halteria, Oxytricha, Stylonychia, Urostyla.
●●●● Contresp Lynn en Adl et al. 2012 [Ventrata Cavalier-Smith 2004] (derecha)
Grupo identificado por filogenias SSU rRNA. Con una definición basada en nodos: el clado
derivado del ancestro común más reciente de Colpodea (C), Oligohymenophorea (O),
Nassophorea (N), Phyllopharyngea (P), Prostomatea (P) y Plagiopylea (P), por lo tanto
CONtresP. «Ventrata» sugiere una sinapomorfia morfológica «ventral» para el grupo pero
esta no existe.
5.Con base en las secuencias del gen SSU rRNA, es posible que la Nassophorea con los sinhiménidos transferidos a la Phyllopharyngea aún
no sea monofilética (Gong et al. 2009; Kivimaki et al. 2009).
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 467
●●●●● Plagiopylea Small & Lynn 1985, sensu Lynn 2008 (R)
Grupo identificado por filogenias SSUrRNA. Con una definición basada en nodos:
El clado derivado del ancestro común más reciente de Plagiopylida y
Odontostomatida.
● ● ● Cercomonadidae Kent 1880, enmienda. Mylnikov & Karpov 2004 [= Cercomonadida Poche 1913,
enmienda. Vickerman 1983, enmienda. Mylnikov 1986, enmienda. Karpov et al. 2006; Cercobodonidae
Hollande 1942]
Células de forma variable, sin pared celular; dos cilios heterodinámicos sin mastigonemas; seudópodos utilizados
para la alimentación; algunas especies tienen un ciclo de vida complejo que incluye la etapa de plasmodio
multinuclear y multiciliar; se producen quistes; cinetosomas conectados al núcleo; crestas mitocondriales
tubulares; con microcuerpos y extrusomas. Tenga en cuenta que con más investigación están surgiendo nuevas
subdivisiones dentro de este grupo.Brevimastigomonas, Cavernomonas, Cercomonas, Eoercomonas, Filomonas,
Metabolomonas, Neocercomonas, Nucleocercomonas, Paracercomonas.
● ● ● Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 [Heteromitidae Kent 1880, enmienda. Mylnikov 1990,
enmienda. Mylnikov y Karpov 2004; Bodomorphidae Hollande 1952]
Heterótrofa sin cubierta celular, no fuertemente ameboidea; ancestralmente biciliados, deslizándose sobre un
cilio posterior más largo, pero incluye el género derivado no deslizanteproleptomonas;Se formaron colas
protoplásmicas a la célula, pero en mucha menor medida que en las cercomonadas.Nota 7.Allantion, Allapsa,
Bodomorpha, Dujardina, Flectomonas, Mollimonas, Neoheteromita, Proleptomonas, Sandona, Teretomonas.
6.Algunos (Gong et al. 2006; Zhan et al. 2009) sugirieron eliminar Mobilida de este grupo y elevarlo a un rango más alto según los datos de la
secuencia del gen SSUrRNA. Esto ha sido respaldado por datos de secuencia de tubulina (Gong et al. 2010). Preferimos esperar la
corroboración de múltiples genes antes de reconocer esta división.
7.Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 reemplaza a Heteromitidae sensu Cavalier-Smith & Chao 2003, comoheteromita
Dujardin 1841 originalmente contenía solo dos probables euglenozoos y un ciliado no identificable, lo que lo hace inaplicable a
Cercozoa.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 469
en toda la superficie celular, que consta de una sola capa lisa y densa en el exterior y apenas
más gruesa que la membrana plasmática; por lo tanto, con simetría bilateral, a diferencia de
otras amebas testadas filosas, que suelen ser radialmente simétricas.Capsellina, Rhizaspis,
Rhogostoma.
●●●● Incertae sedis Thecofilosea: Chlamydophryidae de Saedeleer 1934, enmienda. Meisterfeld 2002 Con una
prueba más o menos flexible que puede distorsionarse por la contracción de la célula; algunos con
partículas extrañas adheridas, escamas, espinas o espículas; división a menudo longitudinal o por
brotación.Capsellina, Lecythium.
8.Condición ancestral probablemente una célula heterótrofa deslizante con dos cilios con cinetosomas divergentes y una película relativamente rígida que
ayudó a definir un surco ventral distinto desde el cual se extendieron seudópodos filosos, pero sin la densa teca extracelular de Thecofilosea o el
esqueleto interno de sílice de Ebriacea y Phaeodaria. Incluye Cercozoa con escamas de sílice a menudo imbricadas y sus parientes no escamosos más
cercanos.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 471
●●●●● Thaumatomonadida Shirkina 1987 [Thaumatomastigidae Patterson & Zölfell 1991] Células
heterótrofas generalmente deslizantes que también pueden nadar; con cuerpo celular
aplanado y con dos cilios heterodinámicos que se insertan subapical y/o ventralmente; algún
unikonte; con extrusomas; filopodios producidos subapicalmente o desde el surco ventral;
quistes; etapas multinucleadas y multiciliadas conocidas.
●●●●●● Trinematidae Hoogenraad & De Groot 1940, enmienda Adl et al. 2012 Prueba con
simetría bilateral; escamas ovaladas o redondas, a veces de ambos tipos; escamas
especializadas en forma de diente alrededor de la abertura; abertura invaginada en
algunos taxones.Corythion, Playfairina, Puytoracia, Trinema.
●●● Incertae sedis Cercozoa: Psammonobiotidae Golemansky 1974, enmienda Meisterfeld 2002
Se considera que este clado probablemente pertenece a Euglyphida. Sin embargo, esta posición queda por
confirmar ya que no secretan escamas. Prueba que se asemeja a un jarrón griego con collar terminal ya sea recto
o en ángulo, prueba circular en sección transversal con extremo aboral esférico, aplanado o puntiagudo;
principalmente en arena intersticial marina, pero también en agua dulce y suelos. IncluidoAlepiella, Chardezia,
Edaphonobiotus, Feuerbornia, Frenzelina, Lesquerella, Micramphora, Micropsammella, Nadinella, Ogdeniella,
Psammonobiotus, Propsammonobiotus,yRhumbleriella.
9.La clasificación de Foraminíferos se ha establecido principalmente en base a estudios filogenéticos, y ahora incluye Xenophyophorea
Schulze 1904, y algunos atalamids, comoreticulomixaNauss 1949. Se diferencia de una clasificación tradicional basada en la morfología al
separar los foraminíferos en 3 grupos principales (nivel de clase), según el número de cámaras y su forma. El primer grupo comprende
linajes tempranos de foraminíferos de una sola cámara (monotalámicos), incluidas especies atálamo de agua dulce comoreticulomixay varios
clados ambientales de morfología desconocida. El grupo es claramente parafilético con dos clases de múltiples cámaras que se ramifican
entre los linajes monotálamos. La sistemática de este grupo, que se puede dividir en varios linajes monofiléticos, está siendo revisada
actualmente. Sin embargo, por el momento y por razones de conveniencia, proponemos dejarlo como un grupo único designado con el
nombre informal de “monotalamidas”. Los dos grupos multicámaras comprenden los que normalmente corresponden a los órdenes
tradicionales de foraminíferos establecidos por Loeblich y Tappan (1988). Según datos filogenéticos moleculares, la mayoría de estos órdenes
son monofiléticos, excepto Textulariida, que probablemente son parafiléticos, y Globigerinida, que son polifiléticos.
474 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012
● Rhodophyceae Thuret 1855, enmienda. Rabenhorst 1863 [Rhodophyta Wettstein 1901, Rhodoplantae Saunders &
Hommersand 2004] enmienda. Adl et al. 2005
Sin estadios ciliados, y sin centríolos, ni cuerpos basales, ni otras estructuras microtubulares 9 + 2 – presencia de anillos
polares en cambio; cloroplastos simples de dos membranas, tilacoides no apilados con ficobilisomas y clorofilaasolo, sin
retículo endoplásmico externo; almidón florideano de reserva de carbohidratos citoplasmáticos; microtúbulos cromosómicos e
interzonales que no convergen hacia los anillos polares, por lo que los polos del huso son muy anchos; huso de telofase y
envoltura nuclear persistente con mitosis cerrada rodeada por retículo endoplásmico perinuclear; pared celular de celulosa;
células en formas filamentosas unidas por tapones de fosa, formadas entre células después de una división celular
incompleta; reproducción sexual típicamente oógama; Historia de vida trifásica común.
● ●Cyanidiales T. Christensen 1962 [Cyanidiophyceae Merola et al. 1981, Cyanidiophyta Moehn ex Doweld 2001]
Algas rojas unicelulares, de forma esférica o elíptica; pared celular gruesa o falta de pared celular; heterótrofos
facultativos o fotoautótrofos obligados; división celular o formación de endosporas; que habitan ambientes ácidos y de
alta temperatura.Cyanidioschyzon, Cyanidium, Galdieria.
10ARCHAEPLASTIDA: Chloroplastida: los términos Chlorobiota y Chlorobionta no son aceptables porque hay muchos géneros "verdes" fuera
de Archaeplastida. El término Viridiplantae (planta verde) no es aceptable porque la mayoría de estos géneros no son plantas,
tradicionalmente o como se define aquí.
476 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012
● Cloroplastida Adl et al. 2005 [Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, enmienda. Bremer 1985,
enmienda. Lewis y McCourt 2004; Clorobiota Kendrick & Crane 1997]
Plástido con clorofilaayb;pared celular con celulosa generalmente presente; con centriolos.
●●● Pedinophyceae Moestrup 1991, enmienda. Fawley, Zechman y Buchheim en Adl et al. 2012 Unicelular, con un solo cilio;
mitosis cerrada con huso persistente; ausencia de ficoplasto; orientación del cuerpo basal en sentido contrario a las agujas
del reloj; cilios cubiertos con apéndices rígidos o delgados parecidos a pelos; cloroplasto parietal único.Marsupiomonas,
Pedinomonas.
●●● NefroselmisStein 1878 [Nephroselmidophyceae Cavalier-Smith 1993, enmienda. Yamaguchi 2011] Células comprimidas
lateralmente; dos cilios insertados lateralmente; escamas cuadradas o en forma de diamante cubren el cuerpo celular y los
cilios, excepto en al menos una especie:Nephroselmis pyriformis;cloroplasto único en forma de copa con pirenoide y
mancha ocular; vacuola contráctil cerca de las bases ciliares en especies de agua dulce; reproducción sexual por
hologamia; principalmente marinos, algunos de agua dulce.Nephroselmis.
●●● Prasinophytae Cavalier-Smith 1998, enmienda. Lewis & McCourt 2004 [Micromonadophyceae Mattox &
Stewart 1984] (P)
Células 1-8 cilios, que ocurren en múltiplos de dos, insertadas en un hoyo ciliar; estructura de raicillas del cuerpo
basal diversa; el rizoplasto se extiende más allá del núcleo; cilios hacia adelante y tirando, u ondulando y
empujando; cilios con mastigonemas laterales; células con 1-7 tipos distintos de escamas extracelulares
orgánicas, a veces elaboradas, que cubren la pared celular y los cilios; algunos con extrusomas; quistes en
algunos; mitosis variable, la mayoría con huso de telofase persistente; nutrición por autotrofia y osmotrofia.
Crustomastix, Halosphaera, Pyramimonas, Pycnococcus, Pseudoscourfieldia, Prasinococcus.
formar una teca; el huso metacéntrico colapsa en la telofase; nutrición por autotrofia y osmotrofia.
Scherffelia, Tetraselmis.
● ●Charophyta Migula 1897, enmienda. Karol et al. 2009 [Charophyceae Smith 1938, Mattox & Stewart 1984] Células
móviles asimétricas, cuando están presentes, con un par de cilios sin mastigonemas; cuerpos basales con
estructura multicapa distintiva de raicillas microtubulares y anclaje citoesquelético; tilacoides apilados; plástido
con dos membranas sin retículo endoplásmico periplástido; almidón dentro del plastidio; mitosis abierta;
generalmente con ficoplasto, pero algunos con fragmoplasto y placa celular; con plasmodesmos primarios entre
células adyacentes en formas filamentosas; filamentos ramificados o no ramificados; con fase vegetativa
inmóvil; algunos con células multinucleadas; con o sin reproducción sexual; especies sexuales con ciclo de vida
haplobiónico; con quistes resistentes a la desecación (zigosporas); glicolato oxidasa en peroxisomas; superóxido
dismutasa de Cu/Zn;
●●●● Zygnematophyceae van den Hoek et al. 1995, enmienda. hall et al. 2009
Sin etapas ciliadas; reproducción sexual por conjugación; talos unicelulares o filamentosos;
sin centriolos.Spirogyra, Staurastrum.
●●●● Coleochaetophyceae Jeffrey 1982
Discos de talos de células o filamentos ramificados; pelos envainados como extensiones de la pared celular.
Coleochaete, Chaetosphaeridium.
●●●●● Charophyceae Smith 1938, enmienda. Karol et al. 2009 [Charales Lindley 1836;
Charophytae Engler 1887]
Talo adherido al sustrato con rizoides; talo un eje central de células internodales
multinucleadas, con verticilos de ramitas que irradian desde células mononucleadas en los
nodos; el carbonato de calcio se acumula en la pared celular de muchas especies; ciclo de vida
haplobiónico; reproducción sexual oógama con espermatozoides; órganos diferenciados
productores de espermatozoides y óvulos; anteridio con varias células de escudo y un
manubrio que da lugar a filamentos espermatógenos.Chara, Nitella, Tolipella.
●●●●● Embryophyta Engler 1886, enmienda. Lewis y McCourt 2004 [Cormophyta Endlicher
1836; Plantae Haeckel 1866]
Cuerpos basales ciliados, cuando están presentes, con estructura multicapa distintiva de
microtúbulos y anclaje citoesquelético; mitosis abierta con fragmoplasto en la citocinesis;
plasmodesmos y otras uniones célula-célula características; ciclo de vida diplobiónico, con
posible propagación vegetativa en muchos; alternancia de generaciones,
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 479
con fecundación del óvulo por el espermatozoide dentro de la prueba protectora; embriología con
diferenciación tisular coordinada por hormonas; espermatozoides y óvulos diferenciados, pueden
estar en diferentes individuos sexuales, en diferentes órganos del mismo individuo, o en el mismo
órgano. Subdivisiones no mostradas.
● Metamonada Cavalier-Smith 1987 [Metamonadina Grassé 1952], enmienda. Cavalier-Smith 2003 Anaeróbico/microaerófilo,
con mitocondrias modificadas que carecen de crestas, no son respiratorias y carecen de genoma (p. ej., hidrogenosomas o
mitosomas); en su mayoría células ciliadas, generalmente con cuatro cinetosomas por cinetido; algunos de vida libre, muchos
endobióticos o parásitos. Apomorfia: orgánulos mitocondriales anaeróbicos y no respiratorios.
en varios taxones; mitosis cerrada con un huso externo, incluido un haz microtubular conspicuo;
hidrogenosomas en lugar de mitocondrias. Apomorfia: aparato parabasal.
●●● Trichomonadea Kirby 1947, sensu Margulis 1974, enmienda. Čepicka et al. 2010 (P?)
Cuatro a seis cilios con un axonema ciliar que sostiene una membrana ondulante lameliforme: costa tipo B a
veces ausente; estructura en forma de peine y cuerpo infrakinetosomal ausente; axostilo generalmente de
“Tricomonasescribe".Hexamastix, Pentatrichomonas, Pseudotrichomonas, Tricercomitus, Trichomonas.
●●● Cristamonadea Brugerolle & Patterson 2001, sensu Čepička et al. 2010
Uninucleado a multinucleado; akaryomastigonts además de karyomastigonts en algunos géneros
multinucleados; de dos a miles de cilios por mastigonte; cinetosomas, a excepción de los "cinetosomas
privilegiados", a menudo descartados durante la división celular en taxones altamente ciliados; algunos con
cresta y bastón paraxonemal asociado al cilio recurrente; axostilo ancestralmente de “Tritrichomonastipo'',
secundariamente delgado o reducido en algunos; múltiples axostilos en formas multinucleares; cuerpo parabasal
único o múltiple, elipsoide o en forma de bastón, a menudo en espiral o ramificado.Coronympha,
Deltotrichonympha, Devescovina, Foaina, Joenia, Mixotricha.
●●●● Tetramitia Cavalier-Smith 1993, enmienda. Cavalier-Smith en Cavalier-Smith & Nikolaev 2008
[Vahlkampfiidae Jollos 1917]
Formas ciliadas generalmente con cuatro cilios o dos por cinétido, con cinetosomas paralelos, aunque
Stephanopogontiene numerosos monocinétidos. Apomorfia: región distinta de la hélice 17-1 en la
secuencia de ARNr de SSU. Este grupo incluye las típicas amebas vahlkampfiid y gruberellid, y mohos
mucilaginosos acrásidos.Acrasis, Heteramoeba, Naegleria, Percolomonas, Pocheina, Psalteriomonas,
Stephanopogon, Tetramitus, Vahlkampfia.
●●●●● Euglenophyceae Schoenichen 1925, enmienda. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea
Bütschli 1884, enmienda. Busse y Preisfeld 2002]
Fototrófico, con uno a varios plástidos de origen secundario con tres membranas
delimitantes y clorofilasayb;algunas especies secundariamente no fotosintéticas;
aparato fotosensorial asociado con los cilios; la mayoría nada.
●●●●●● Euglenea Bütschli 1884, enmienda. Busse & Preisfeld 2002 [Euglenales
Leedale 1967, enmienda. Marín y Melkonian 2003]
Cilio emergente único y segundo cilio dentro del reservorio, o ambos cilios no
emergentes; fototrófico o heterótrofo; principalmente especies de agua
dulce.
11Actualmente, no existe una taxonomía filogenética para los euglénidos fagotróficos en su conjunto. Los sistemas tradicionales basados, por ejemplo,
en la presencia o ausencia de aparatos de alimentación llamativos, son artificiales. Se han propuesto algunos taxones posiblemente/probablemente
monofiléticos que cubrirían subconjuntos restringidos de euglénidos fagotróficos: por ejemplo, los Ploeotiida, incluidosPloeotia, Entosifonte,
Lentomonas,y presumiblementekeelungia;y la Petalomonadida, incluyendoPetalomonas, Notosolenus,ycalicimonas,y presumiblemente también taxones
comoSphenomonas.El muestreo limitado de taxones para datos de secuencias moleculares es un impedimento importante, especialmente porque
muchos géneros tradicionales probablemente son polifiléticos.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 483
12Trypanosomatida tiene ciertos linajes monofiléticos en su interior, como Leishmaniinae Maslov & Lukeš 2012 (R) identificado por las
filogenias SSU rRNA y GAPDH, con una evolución relativamente lenta de las secuencias de genes. Incluye géneros monoxenosCrithidia,
Leptomonas,yWallaceína,y el género dixenousLeishmania.
484 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012
membrana sostenida por una delgada teca de una sola capa; crestas mitocondriales discoidales/planas; bacterivoro
Ancyromonas, Planomonas (considerados como sinónimos por Heiss et al. 2010).
● Cryptophyceae Pascher 1913, enmienda. Schoenichen 1925, enmienda. Adl et al. 2012 [Criptofita Cavalier-Smith 1986]
autótrofos, mixotróficos o heterótrofos con eyectisomes (tricoquistes); túbulos planos de las crestas mitocondriales; dos cilios
que emergen subapical o dorsalmente del lado derecho de una depresión anterior (vestibulo); surcos longitudinales (surcos) y/
o canales tubulares (gargantas) o una combinación de ambos, que se extienden posteriormente desde el vestíbulo en el lado
ventral; complejos de garganta/surco revestidos con eyectisomes grandes; con o sin complejo plastidnucleomorfo; los
cloroplastos cuando están presentes contienen clorofilasayC2y ficobiliproteínas, ubicadas en la luz de los tilacoides; cubierta de
cloroplasto compuesta por componentes de periplasto interno y superficial (IPC, SPC, respectivamente); incluye especies
heterótrofas antes conocidas comoChilomonasy algunos géneros diplomorfos comocriptomonasyProteomonas.
13Lo más probable es que las Apusomonas pertenezcan a Amorphea, según los datos actuales.
14Lo más probable es que Breviatea pertenezca a Amorphea, según los datos actuales.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 485
escamas mineralizadas; células móviles con dos cilios generalmente sin apéndices, insertadas apical o subapicalmente en una
papila o surco, o saliendo de una papila; 1–4 cloroplastos con tilacoides en grupos de tres; cloroplastos con pirenoide
sumergido o abultado; núcleo generalmente posterior; membrana exterior de la envoltura nuclear continua con la membrana
exterior del cloroplasto; principales pigmentos clorofilasuna c1, yC2conC3 en primnesiophyceans,b-caroteno, diadinoxantina y
diatoxantina; la crisolaminarina suele ser el principal producto de almacenamiento; manchas oculares registradas en algunos
géneros (Pavlova, Diacronema);los ciclos de vida incluyen fases individuales o etapas alternas; en aquellos con etapas alternas,
las etapas palmeloides (coloniales) o filamentosas se alternan con etapas móviles; la reproducción sexual puede ser común en
los primnesiofíceos; algunas especies ictiotóxicas.
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