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el diario de Publicado por
el internacional
Microbiología Eucariótica Sociedad de
Protistólogos

J. Eucariota. Microbiol.,59(5), 2012 págs. 429–493 ©


2012 El(los) autor(es)
Revista de microbiología eucariota©2012 Sociedad Internacional de Protistólogos DOI:
10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x

La clasificación revisada de eucariotas


SINA M. ADL,a,bALASTAIR GB SIMPSON,bCHRISTOPHER E. LANE,CJULIUS LUKEŠ,dDavid bajo,mi
SAMUEL S. BOWSER,FMATEO W. BROWN,gramoFABIEN BURKI,hMICAH DUNTHORN,iVLADIMIR HAMPL,j
AARÓN HEISS,bMONA HOPPENRATH,kENRIQUE LARA,yoLÍNEA LE GALL,metroDENIS H. LYNN,n,1HILARY MCMANUS,o
EDWARD AD MITCHELL,yoSHARON E. MOZLEY-STANRIDGE,pagsLAURA W. PARFREY,qJAN PAWLOWSKI,r
SONJA RUECKERT,sLAURA SHADWICK,tCONRAD L. SCHOCH,tualexey smirnovvy FREDERICK W. SPIEGELt
aDepartamento de Ciencias del Suelo, Universidad de Saskatchewan, Saskatoon, SK, S7N 5A8, Canadá, y
bDepartamento de Biología, Universidad de Dalhousie, Halifax, NS, B3H 4R2, Canadá, y
CDepartamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Rhode Island, Kingston, Rhode Island, 02881, EE. UU., y
dCentro de Biología y Facultad de Ciencias, Instituto de Parasitología, Universidad de Bohemia del Sur, České Budějovice, República Checa, y
miDepartamento de Zoología, Museo de Historia Natural, Londres, SW7 5BD, Reino Unido, y
FWadsworth Center, Departamento de Salud del Estado de Nueva York, Albany, Nueva York, 12201, EE. UU., y
gramoDepartamento
de Bioquímica, Universidad de Dalhousie, Halifax, NS, B3H 4R2, Canadá, y
hDepartamento
de Botánica, Universidad de Columbia Británica, Vancouver, BC, V6T 1Z4, Canadá, y
iDepartamento de Ecología, Universidad de Kaiserslautern, 67663, Kaiserslautern, Alemania, y
jDepartamento de Parasitología, Universidad Charles, Praga, 128 43, Praha 2, República Checa, y
kForschungsinstitut Senckenberg, DZMB – Deutsches Zentrum für Marine Biodiversitätsforschung, D-26382, Wilhelmshaven, Alemania,
y
yoInstituto de Biología, Universidad de Neuchâtel, Neuchâtel, CH-2009, Suiza, y
metroMuséum National d'Histoire Naturellem, UMR 7138 Systématique, Adaptation et Evolution, París, 75231, Cedex París 05, Francia, y
norteDepartamento de Biología Integrativa, Universidad de Guelph, Guelph, ON, N1G 2W1, Canadá, y
oDepartamento de Ciencias Biológicas, LeMoyne College, Syracuse, Nueva York, 13214, EE. UU., y
pagsDepartamento de Biología, Middle Georgia College, Cochran, Georgia, 31014, EE. UU., y
qDepartamento de Química y Bioquímica, Universidad de Colorado, Boulder, Colorado, 80309, EE. UU., y
rDepartamento de Genética y Evolución, Universidad de Ginebra, 1211, Ginebra 4, Suiza, y
sSchool of Life, Sport and Social Sciences, Edinburgh Napier University, Edinburgh, EH11 4BN, Reino Unido, y
tDepartamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Arkansas, Fayetteville, Arkansas, 72701, EE. UU., y
tutaxonomía GenBank, NIH/NLM/NCBI, Bethesda, Maryland, 20892-6510, EE. UU., y
vDepartamento de Zoología de Invertebrados, Universidad Estatal de San Petersburgo, San Petersburgo, 199034, Rusia

RESUMEN. Esta revisión de la clasificación de eucariotas, que actualiza la de Adl et al. [J. Eucariota. Microbiol.52 (2005) 399], mantiene un énfasis en
los protistas e incorpora cambios desde 2005 que han resuelto nodos y ramas en árboles filogenéticos. Mientras que la revisión anterior tuvo éxito
en la reintroducción de la estabilidad de nombres en la clasificación, esta revisión proporciona una clasificación para los linajes que aún no
estaban resueltos. Los supergrupos han resistido las pruebas de hipótesis filogenéticas con algunas modificaciones, pero a pesar de algunos
avances, los nodos problemáticos en la base del árbol eucariota aún quedan por resolver estadísticamente. De cara al futuro, las transformaciones
posteriores de nuestra comprensión de la diversidad de la vida se darán a partir del descubrimiento de nuevos linajes en áreas previamente
inframuestreadas y de la información genómica ambiental.
Palabras clave.Algas, amebas, biodiversidad, ciliados, flagelados, hongos, parásitos, protozoos, sistemática, taxonomía.

T Clasificación HE propuesta por Adl et al. (2005) en nombre de The


Society establecieron la estabilidad del nombre, así como una síntesis
de la estructura general de la clasificación de los eucariotas, basándose en la
La revisión actual refleja la necesidad de tener una clasificación de
eucariotas de protistas que incorpore los avances recientes forjados
tanto por el uso generalizado de análisis filogenéticos a escala
información disponible en ese momento y después de la agitación filogenómica como por el aumento masivo del muestreo de taxones en
introducida por los estudios filogenéticos moleculares durante las dos filogenias basadas en ARNr, en parte debido a un renacimiento en el
décadas anteriores. En general, el sistema propuesto era lo suficientemente descubrimiento de nuevos organismos. Con la revisión actual,
conservador como para evitar en gran medida agrupaciones erróneas o nuevamente hemos tratado de lograr un equilibrio conservador entre
prematuras, al tiempo que eliminaba en lo posible grupos polifiléticos actualizar la clasificación donde sea necesario y evitar el
conocidos o grupos de conveniencia, favoreciendo la corrección de muchos reconocimiento formal de agrupaciones inciertas donde se justificaría
de los errores en los libros de texto. los una mayor investigación.
Un avance notable desde 2005 es la consolidación de una
clasificación basada en una sólida relación filogenética. Los
supergrupos formalizados por Adl et al. (2005) se mantienen en su
mayoría, aunque algunos se han ensamblado en agrupaciones de
Autor correspondiente: Sina M. Adl, Departamento de Ciencias del
orden aún mayor (Tabla 1, ver más abajo). Una excepción notable
Suelo, Universidad de Saskatchewan, 51 Campus Drive, Saskatoon, SK
S7N 5A8, Canadá–Número de teléfono: +306 966 6866; Número de fax: es Chromalveolata, que se mantuvo como útil aunque
+ 306 966 6881; correo electrónico: sina.adl@usask.ca controvertido, y los autores señalaron preocupaciones con esta
1Dirección actual: Departamento de Zoología, Universidad de agrupación de Cryptophyceae, Haptophyta, Stramenopiles y
Columbia Británica, Vancouver, BC, V6T 1Z4, Canadá. Alveolata. Desde entonces, ha aumentado la evidencia de que

429
430 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa1.La clasificación de los eucariotas en los rangos más altos. sistema a pesar de los cambios; y (iv) separar los clados de nombres de
ensamblar jerarquías anidadas, en contraste con la nomenclatura
basada en rangos que trata estos pasos como parte del mismo proceso
(Adl et al., 2007; Cantino, 2004; Kron, 1997; Pleijel y Rouse 2003). Este
enfoque proporciona una clasificación más estable que conserva los
nombres, al tiempo que permite que las revisiones reflejen nuestra
comprensión cambiante de la historia evolutiva. También nos hemos
basado en ideas tomadas de la nomenclatura filogenética,
distinguiendo grupos con definiciones basadas en apomorfias, nodos,
ramas o combinaciones de estos. Este tipo de definiciones son más
adecuadas para una clasificación basada en árboles filogenéticos y
pueden escribirse como hipótesis filogenéticas que pueden probarse.

Los cambios más significativos introducidos en esta revisión son los


siguientes:
Primero, reconocemos la agrupación de Amoebozoa con
Opisthokonta. Desde 2005, se ha convertido en un clado probable
comúnmente reconocido, y en la actualidad se suele denominar
con el nombre informal "unikont", que a veces se traduce como
"Unikonta", que suena más formal. Sin embargo, la hipótesis
subyacente de una ascendencia monociliada (con un solo cuerpo
basal ciliado) para este grupo de organismos (Cavalier-Smith, 2002)
es casi con seguridad incorrecta (Kim et al. 2006; Roger y Simpson,
2009). No existe ningún requisito de que los nombres de los
taxones reflejen el estado ancestral del clado. Sin embargo, el
nombre "unikonts" causa confusión debido a la hipótesis de
apomorfia para el carácter ancestral. Para abordar esto,
presentamos un nuevo nombre formal para el clado probable.
Hemos formalizado este clado como un nuevo taxón, Amorphea,
Los cromalveolatos son probablemente polifiléticos (Baurain et al. con una definición filogenética basada en nodos:
2010; Parfrey et al. 2010; Stiller et al. 2009). En cambio, la filogenética
multigénica y los estudios filogenómicos generalmente respaldan a
Stramenopiles y Alveolata como relacionados específicamente con Amorphea: el clado menos inclusivo que contieneHomo sapiens
Rhizaria (Burki et al. 2009, 2010, 2012; Hampl et al. 2009; Parfrey et al. Linneo 1758,Neurospora crasaShear & Dodge 1927 (ambos
2010). Los dos linajes principales restantes que se asignaron Opisthokonta), yDictyostelium discoideumViolador 1935
anteriormente a los cromalveolatos, Haptophyta y Cryptophyceae/ (Amoebozoa). Esta es una definición basada en nodos en la que
cryptomonads, han sido más difíciles de ubicar filogenéticamente existen todos los especificadores; está destinado a aplicarse a un
(Burki et al. 2010, 2012), y son dos ejemplos de varios en los que aún se clado de corona; cláusula calificativa: el nombre no se aplica si
mantienen relaciones estables y profundas. estar establesido. Los alguno de los siguientes se encuentra dentro del clado especificado
análisis con datos abundantes para cada taxón están sujetos a sesgos – Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold 1842
sistemáticos que pueden conducir a un alto apoyo a los clados (Archaeplastida),Tetrahymena thermophilaNanney y McCoy
incorrectos (Hedtke et al. 2006; Zwickl y Hillis 2002). Un muestreo 1976 (Alveolata),Thalassiosira pseudonanaHasle y Hiemdal
taxonómico más amplio es probablemente el factor más importante 1970 (Stramenopilas),Bigelowiella natansMoestrup y Sengco
para aliviar este tipo de sesgos sistemáticos (Heath et al. 2008; Hedtke 2001 (Rhizaria),Euglena gracilisKlebs 1883 (Excavata), y
et al. 2006; Zwickl y Hillis 2002), aunque agregar más taxones también Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler 1967
puede introducir datos de secuencia faltantes adicionales (Wiens 2006) . (Haptophyta).
Por lo tanto, las relaciones emergentes deben ser confirmadas por Nótese que el término Amorphea (a,Gramo. - sin que;morfe, Gramo.
múltiples estudios antes de proponer revisiones a la clasificación. Es – forma, forma) se relaciona con las células de la mayoría de los
más razonable proponer primero una hipótesis filogenética taxones en este grupo que no tienen forma fija a menos que estén
comprobable. restringidas por una capa externa (p. ej., pared celular, lorica,
El número de grupos parafiléticos y polifiléticos se reduce en esta prueba, matriz extracelular). El clado Amorphea está compuesto por
revisión. Varios nodos nuevos se han estabilizado con un soporte Opisthokonta, Amoebozoa, Apusomonadida,Breviata,
sólido. Sin embargo, no todos los nodos robustos en un árbol Subulatomonas, y probablemente Ancyromonadida ymantamonas,
filogenético necesitan ser nombrados y reconocidos en una como se define aquí. La filogenia de referencia principal para
clasificación. A diferencia de un árbol filogenético que trata de reflejar Amorphea es Minge et al. (2009, figura 2). Sin embargo, esta figura
correctamente la relación de los linajes, una clasificación tiene el no pretende comunicar que la raíz del árbol eucariota cae dentro de
propósito utilitario de categorizar la diversidad de manera práctica. Así, Amorphea/unikonts. La figura del árbol está claramente destinada a
nos hemos resistido en esta clasificación creando rangos que no eran ser vista como un árbol sin raíces o como un árbol con raíces que
necesarios. Las reglas sistemáticas utilizadas por Adl et al. (2005) se refleja la hipótesis de que la raíz se encuentra entre Amorphea
utilizaron de nuevo sin modificaciones, ya que ayudaron a abordar (Unikonta en la Fig. 2, Minge et al. 2009) y otros eucariotas (Minge et
cuestiones problemáticas con códigos de nomenclaturas (Adl et al., al. al., 2009; véase Richards y Cavalier-Smith, 2005).
2007). Estos problemas incluyeron (i) enfocarse en agrupar géneros sin
crear rangos superfluos; (ii) proporcionar nombres de grupo estables
incluso cuando un rango cambia o un grupo se traslada a otro linaje,
ignorando así las terminaciones de rango; (iii) enfatizar la estabilidad En segundo lugar, reconocemos la agrupación de Stramenopiles,
del nombre en la clasificación Alveolates y Rhizaria (ver arriba). El término SAR (Burki
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 431

et al. 2007) es de uso común, y hemos formalizado el grupo como las proyecciones pueden extenderse desde esta región hialina. Si
el taxón 'Sar', utilizando una definición basada en nodos: los lobopodios son muy delgados y planos, se les puede llamar
lamelipodia.Para seudópodos filamentosos finos, el término fi
lopodiadebe reservarse para proyecciones hialinas finas y
Sar: el clado menos inclusivo que contieneBigelowiella natans puntiagudas, que no contienen granuloplasma ni microtúbulos, a
Moestrup y Sengco 2001 (Rhizaria),Tetrahymena thermophila veces ramificadas, pero nunca anastomosadas, como las que se
Nanney y McCoy 1976 (Alveolata), yThalassiosira pseudonana encuentran, por ejemplo, enNuclearia.Los foraminíferos y algunos
Cleve 1873 (Stramenopilas). Esta es una definición basada en otros linajes hangranuloreticulópodos (con gránulos) sostenido
nodos en la que existen todos los especificadores; cláusula de por microtúbulos, mientras que Cercozoa y otros tienen filopodios
calificación: el nombre no se aplica si alguno de los siguientes o redes dereticulopodios (anastomosados), sin gránulos.axópodos
se encuentra dentro del clado especificado:Homo sapiens son rígidos con microtúbulos de soporte. Para cuerpos basales y
Linneo 1758 (Opisthokonta),Dictyostelium discoideum Violador centriolos, existe una variedad de términos. Recomendamos los
1935 (Amoebozoa),Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold 1842 siguientes usos para mayor claridad. centríolosdebe restringirse a
(Archaeplastida),Euglena gracilisKlebs 1883 (Excavata), y un par de orgánulos que forman el núcleo delcentrosomaubicados
Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler en Hay et al. 1967 cerca del núcleo, que no tienen cilio y que funcionan como un
(Haptofita). centro organizador de microtúbulos (MTOC) durante la división
Tenga en cuenta que el nombre se deriva del acrónimo de los celular. Algunos linajes tienen un MTOC amorfo generalmente
tres grupos unidos en este clado: Stramenopiles, Alveolata y cerca del núcleo, en lugar de centríolos o cuerpos basales.cuerpos
Rhizaria (SAR), como se define aquí. La filogenia de referencia basalesocinetosomas ocurren debajo de la membrana celular y
principal es Burki et al. (2008, figura 1). típicamente uno será ciliado. Un cinetosoma con su sistema
radicular citoesquelético se denomina colectivamentecinétidoo
mastigonte,que puede o no ser ciliado. En los casos en que los
Tercero, reconocemos un clado más grande que incluye a la cuerpos basales están coordinados y/o son abundantes, como en
mayoría de los eucariotas con la excepción de Amorphea y los ciliados, se utilizan términos adicionales, como cinéticas, cirros
Excavata, y algunos otros linajes que actualmente figuran como y membranas. Proponemos que un cuerpo basal con un cilio se
incertae sedis en los eucariotas. En cuanto a los dos grupos denomina cinetosoma C (con cilio) en contraste con un cinetosoma
anteriores, no se conocen sinapomorfias morfológicas. El grupo se X (sin cilio). Cada cinetosoma en una célula se puede identificar
llama Diaphoretickes y se define de la siguiente manera: mediante un sistema de numeración apropiado para el clado;
siempre que sea posible, recomendamos un sistema de
numeración que refleje el desarrollo del cilio (ver Moestrup 2000).
Diaphoreticks: El clado más inclusivo que contiene Adl et al. (2005) notaron que el término preferido para un flagelo
Bigelowiella natansMoestrup y Sengco 2001 (Rhizaria), eucariótico es cilio, y ahora hemos usado cilio a lo largo de esta
Tetrahymena thermophilaNanney y McCoy 1976 (Alveolata), revisión. Para términos adicionales, la guía estándar sigue siendo
Thalassiosira pseudonanaCleve 1873 (Stramenopiles), y Andersen et al. (1991), con el término flagellum sustituido por cilio.
Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold, 1842 Los rangos más altos en esta clasificación se presentan en
(Archaeplastida), pero noHomo sapiensLinneo 1758 una tabla con ejemplos de subdivisiones y en una figura para
(Opisthokonta),Dictyostelium discoideumViolador 1935 facilitar la navegación a través de la clasificación (Tabla 1 y Fig.
(Amoebozoa) oEuglena gracilisKlebs 1883 (Excavata). Esta es 1). La clasificación (Tabla 2) incluye descripciones para cada
una definición basada en ramas en la que existen todos los grupo, proporcionando apomorfias donde sea posible. Los
especificadores. grupos que probablemente son parafiléticos se indican con (P),
Tenga en cuenta que el nombre no será aplicable bajo hipótesis y los grupos que están agrupados por filogenética molecular y
filogenéticas en las que la raíz de los eucariotas cae 'dentro' o 'entre' sin apomorfias obvias se indican como un "ribogrupo" (R). Los
Sar o Archaeplastida, ya que entonces no habría clado que se ajuste grupos conocidos de una sola especie descrita se indican como
a la definición. La filogenia de referencia principal es Burki et al. monotípicos (M). La lista de géneros con afiliación incierta se
(2008). Diaphoretickes (Diaforetikés, gr.-diverso) se refiere a la ha reducido considerablemente desde 2005 (Cuadro 3).
diversidad de morfología y características celulares básicas entre los
miembros de este clado desde que se diversificaron a partir de un La consolidación de la clasificación de protistas, junto con el surgimiento
ancestro común. La composición de Diaphoretickes incluye al de la revolución de la genómica ambiental, ha producido cantidades
menos Archaeplastida, Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria, cada impresionantes de datos que pueden utilizarse para explorar su diversidad
uno como se define aquí, y probablemente otros clados ubicados de manera más productiva y con preguntas más específicas. Las
como Eukaryota incertae sedis (consulte la Tabla 2 a continuación). estimaciones de la diversidad de protistas para cada linaje sugieren que
queda un gran número por descubrir (Adl et al., 2007) y esta noción está
respaldada por una estimación separada basada en un modelo predictivo
estadístico (Mora et al. 2011). Este último mostró particularmente que en los
Se identificaron varios términos morfológicos y taxonómicos como esquemas de clasificación que mejor reflejaban la relación filogenética, la
problemáticos y Adl et al. proporcionaron definiciones para estos términos. estimación del modelo de diversidad era más robusta y más precisa. Sin
(2005), por lo que no se repiten aquí. Han surgido nuevos problemas con la embargo, las bases de datos usadas para estimar el número de especies
terminología que requerirán cuidado en su uso. Estos incluyen una variedad eran notoriamente pobres en su cobertura de protistas, ya que no usaban
de términos utilizados para describir los seudópodos y la locomoción un esquema de clasificación moderno que reflejara la relación, y también
ameboidea, así como los términos utilizados para referirse al cuerpo basal y estaban sustancialmente incompletos. Por lo tanto, las proyecciones
los centríolos. Recomendamos los siguientes términos, para los cuales subestimaron la probable diversidad de protistas en el medio ambiente. Es
hemos considerado el uso histórico y la aplicación a los detalles de la un momento muy emocionante para ser protistólogo, ya que hay una nueva
morfología implícita. lobopodios,uno de varios subtipos de pseudópodos, ola de descubrimiento de organismos que es posible gracias a los avances
son proyecciones más o menos anchas, con flujo citoplasmático; pueden tecnológicos. Esto proporciona un argumento para una clasificación estable
tener una región hialina clara en el frente; adicional más fino que preserva los nombres mientras acomoda
432 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Higo.1.Una vista de la filogenia eucariota que refleja la clasificación presentada en este documento.

cambia, y avanza hacia una representación clara de la historia Gall, H. McManus; miXCAVATA: V. Hampl, J. Lukeš, AGB Simpson;
evolutiva. OPISTHOKONTA: SM Adl, M. Brown, SE Mozley-Stanridge, C. Shoch;
Esta revisión fue dirigida por el Comité de Sistemática y RHIZARIA: SM Adl, D. Bass, S. Bowser, E. Lara, E. Mitchell, J.
Evolución de la Sociedad Internacional de Protistólogos (SM Adl Pawlowski; STRAMENÓPILES: SM Adl,
[Presidente], CE Lane, J. Lukeš, AGB Simpson). A ellos se CE Carril, AGB Simpson; Incertae sedis EUKARIOTA: SM Adl, F. Burki, V.
unieron colegas para que fueran los principales contribuyentes Hampl, A. Heiss, L. Wagener Parfrey, AGB Simpson. Si bien estas
de las distintas secciones de la siguiente manera: ALVEOLATA: SM personas comparten la autoría de este trabajo, esto no significa
Adl, M. Dunthorn, M. Hoppenrath, J. Lukeš, DH Lynn, S. que todos los autores respalden todos los aspectos de la
Rueckert; AMOEBOZOA: SM Adl, E. Lara, E. Mitchell, L. Shadwick, clasificación propuesta.
AV Smirnov, FW Spiegel; ARCHAEPLASTIDA: CE Lane, L. Le
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 433

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. La autoridad a la que se atribuye el nombre del taxón aparece
inmediatamente después del nombre del taxón. En el siguiente corchete hay nombres usados por algunos que no fueron aceptados, generalmente debido
a la precedencia histórica de un nombre que ya es de uso común y que podría conservarse con una descripción enmendada. Las referencias seleccionadas de
la literatura, en su mayoría desde 2005, se pueden encontrar en el Apéndice 1. Las citas en las notas de esta tabla se pueden encontrar en la LITERATURA
CITADA. Si el nombre del taxón ha sido enmendado aquí, se indica la autoridad y la referencia es a este manuscrito (p. ej., “enmendar. Adl et al. 2012”). M,
grupo monotípico con una sola especie descrita; P, grupo parafilético; R, ribogrupo ensamblado a partir de estudios filogenéticos.
AMOEBOZOA Lühe, 1913, enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Eumycetozoa Zopf 1884, enmienda Olive 1975] Células “desnudas” o
testadas; crestas mitocondriales tubulares, a menudo ramificadas (ramicristato), secundariamente perdidas en algunas;
uninucleado, binucleado o multinucleado; quistes comunes, morfológicamente variables; sexual o asexual; muchos taxones
exhiben fructificación esporocárpica (una sola célula ameboidea se diferencia en una estructura subaérea generalmente
pedunculada que soporta uno o muchos propágulos denominados esporas) o sorocárpica (las amebas se agregan en una masa
multicelular que se desarrolla en un cuerpo fructífero multicelular); o etapas ciliadas mixogastroid; cuando la locomoción
ameboidea con seudópodos morfológicamente variables no eruptivos; ancestralmente bikont con muchos taxones que
exhiben reducción del bikinétido.Nota 1, Nota 2.
● Tubulínea Smirnov et al. 2005 (derecha)
Pseudópodos tubulares, subcilíndricos o capaces de alterar la forma locomotora de una aplanada,
expandida a una subcilíndrica; con flujo monoaxial del citoplasma en cada seudópodo o en toda la célula.

● ●Euamoebida Lepşi 1960, enmienda. Smirnov et al. 2011 (derecha)


Desnuda con pseudópodos subcilíndricos en locomoción (o toda la célula es monopodial y
subcilíndrica); sin alteración de la forma locomotora a una aplanada expandida y ramificada; sin
adhesivo uroide; glicocálix amorfo, filamentoso o formado por estructuras prismáticas en forma de
copa. Ameba, Cashia, Chaos, Copromyxa, Copromyxella, Deuteramoeba, Glaeseria, Hartmannella,
Hydramoeba, Parachaos, Polychaos, Saccamoeba, Trichamoeba.
● ●Leptomyxida Pussard & Pons 1976, enmienda. Página 1987 (derecha)
Desnuda con forma de locomotora que cambia de aplanada expandida o reticulada, cuando se mueve
lentamente, a subcilíndrica monopodial cuando se mueve rápidamente o en condiciones específicas; uroide
adhesivo; uninucleadas con tendencia a tener más y conLeptomyxasiempre multinucleado; glicocálix amorfo;
Rhizamoeba saxonicaTiene colosomas debajo de la membrana celular.Flabellula, Gephyramoeba, Leptomyxa,
Paraflabellula, Rhizamoeba.

● ●Arcellinida Kent 1880 [= Testacealobosia De Saedeleer 1934] (R)


Testado, dentro de una prueba extracelular orgánica o mineral de elementos autosecretados (calcáreos, silíceos o
quitinoides) o partículas minerales recicladas unidas entre sí, con una única abertura principal.

●●● Arcelina Haeckel 1894


Prueba rígida o más o menos flexible, quitinoide o membranosa, a veces con restos adheridos; sin
balanzas ni placas; pseudopodia digitate, finamente granular.Amphizonella, Arcella, Microchlamys,
Microcorycia, Spumochlamys.

●●● Diflugina Meisterfeld 2002


Pruebe completamente quitinoide o que comprenda partículas minerales, frustulas de diatomeas o escamas o
placas recicladas (a menudo de Euglyphida), o compuesto de placas autosecretadas de silíceo, calcita o
quitinoide (idiosomas) unidas por un cemento orgánico; pseudópodos granulares y digitados.Bullinularia,
Centropyxis, Difflugia, Distomatopixis, Heleoptera, Hyalosphenia, Lesquereusia, Nebela, Paraquadrula,
Pontigulasia, Plagiopyxis, Quadrulella, Trigonopyxis.

●●● Phryganellina Bovee 1985


Prueba proteináceo, con capa interna calcificada, o completamente quitinoide con partículas minerales
recicladas; pseudópodos cónicos, puntiagudos, claramente ectoplasmáticos, a veces ramificados y que pueden
anastomosarse;criptodiflugiase destaca por tener ortomitis, pero no está claro si esta característica es
característica del grupo.Cryptodifflugia, Phryganella, Wailesella.

1.con las raicillas 1 y 2 que se extienden a lo largo del lado derecho del surco, MTOC con una matriz de conos que se extiende desde un tallo asociado con el extremo basal de BB2 (muchos taxones tienen células
a las que les faltan algunos de estos elementos); también pueden estar presentes varios elementos no microtubulares. Aunque la mayoría de los miembros del supergrupo tienen etapas del ciclo de vida que
exhiben movimiento y alimentación ameboides, la morfología de las células ameboides es tan variable que es imposible determinar si todas las amebas del grupo son homólogas entre sí. Es poco probable que
no lo sean (Spiegel et al. 1995). Muchos taxones tienen más de un estado ameboide en el ciclo de vida. Ciertamente, actualmente no es posible determinar qué tipo de morfología amebal, si es que hay alguna, es
más parecida a la que pudo haber estado presente en el último ancestro común del supergrupo. MTOC con una matriz de conos que se extiende desde un tallo asociado con el extremo basal de BB2 (muchos
taxones tienen células a las que les faltan algunos de estos elementos); también pueden estar presentes varios elementos no microtubulares. Aunque la mayoría de los miembros del supergrupo tienen etapas
del ciclo de vida que exhiben movimiento y alimentación ameboides, la morfología de las células ameboides es tan variable que es imposible determinar si todas las amebas del grupo son homólogas entre sí. Es
poco probable que no lo sean (Spiegel et al. 1995). Muchos taxones tienen más de un estado ameboide en el ciclo de vida. Ciertamente, actualmente no es posible determinar qué tipo de morfología amebal, si es
que hay alguna, es más parecida a la que pudo haber estado presente en el último ancestro común del supergrupo. MTOC con una matriz de conos que se extiende desde un tallo asociado con el extremo basal
de BB2 (muchos taxones tienen células a las que les faltan algunos de estos elementos); también pueden estar presentes varios elementos no microtubulares. Aunque la mayoría de los miembros del supergrupo
tienen etapas del ciclo de vida que exhiben movimiento y alimentación ameboides, la morfología de las células ameboides es tan variable que es imposible determinar si todas las amebas del grupo son
homólogas entre sí. Es poco probable que no lo sean (Spiegel et al. 1995). Muchos taxones tienen más de un estado ameboide en el ciclo de vida. Ciertamente, actualmente no es posible determinar qué tipo de
morfología amebal, si es que hay alguna, es más parecida a la que pudo haber estado presente en el último ancestro común del supergrupo.
2.El término Amoebozoa ya está bien establecido para identificar a este grupo de géneros, a pesar de que el término Eumycetozoa
tiene prioridad; hemos decidido conservar Amoebozoa. Además, hay formas agregativas en linajes fuera de Amoebozoa.
434 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●● NolandellaPágina 1980 (derecha)


Amebas monopodiales clavadas con capuchón hialino pronunciado; glicocalix basalmente de unidades discretas,
formando pirámides truncadas.Nolandella.

●●● Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 (R)


Locomoción limax aplanada con o sin subpseudópodos en forma de espina; si no hay subpseudópodos
espinosos, entonces la relación longitud/anchura > 6; glucocáliz amorfo.Equinamoeba, Vermamoeba.

●●● Incertae sedis Arcellinida:Geamphorella, Oopyxis, Pseudawerintzewia, Pseudonebela.

● Discosea Cavalier-Smith et al. 2004 (derecha)


Amebas desnudas aplanadas, que nunca producen pseudópodos tubulares subcilíndricos y nunca alteran la forma
locomotora; flujo citoplasmático poliaxial o sin eje pronunciado; subpseudópodos cortos o ausentes, nunca
puntiagudos y ramificados.

● ●Flabellinia Smirnov et al. 2005 (derecha)


Aplanado generalmente en forma de abanico, discoide o irregularmente triangular, nunca con subpseudópodos puntiagudos o
centrosomas.

●●● Pellitida Smirnov et al. 2011 (derecha)


La cubierta celular gruesa no contiene escamas, está integrada con la membrana celular y envuelve toda la célula o parte de la célula,
dejando libre la superficie dorsal.Endostelio, Gocevia, Paragocevia, Pellita.Kudryavtsev (comunión personal) muestra que ambos
goceviayendosteliogrupo dentro de Pellitida en árboles de ARNr de subunidades pequeñas (SSU).

●●● TrichosphaeriumSchaudinn 1899


Célula envuelta con una cubierta membranosa flexible (forma lisa) o cubierta rígida con espículas (forma
con espículas); ambos tipos de envolturas se separan de la membrana celular; la ameba sobresale a
través de este sobre con aberturas temporales, produciendo dactylopodia en forma de dedo.
Trichosphaerium.

●●● Dactylopodida Smirnov et al. 2005 (derecha)


Forma locomotora como triángulo irregular con base dirigida hacia adelante; amplio hialoplasma anterior;
parasomas enParamebayneoparameba;quistes desconocidos; sin núcleos axiales fibrosos tanto en los
dactilópodos como en los pseudópodos flotantes; corteza con escamas extracelulares, glucóstilos pentagonales o
hexagonales o una “cutícula” fibrosa compleja.Korotnevella, Neoparamoeba, Paramoeba, Pseudoparamoeba,
Squamamoeba, Vexillifera.

●●●● Incertae sedis Dactylopodida:Boveella, Dactylosphaerium, Oscillodignum, Podostoma, Strioluatus,


Subulamoeba, Trienamoeba.

●●● Vannellida Smirnov et al. 2005 (derecha)


Locomoción como célula en forma de abanico a espátula; sin pseudópodos o subpseudópodos discretos; amplio
hialoplasma anterior hasta la mitad de la celda; granuloplasma posterior concentrado en una “joroba”, a menudo
elevada sobre el sustrato; La cubierta celular es una capa de estructuras prismáticas hexagonales (platiamoeba),
con glucóstilos cortos en la parte superior (Clydonella, Lingulamoeba)o glucostilos pentagonales con o sin
filamentos simples (Vanella);un taxón conocido por ser esporocárpico y protosteloide.Clydonella, Lingulamoeba,
Pessonella, Platyamoeba, Protosteliopsis fimicola, Ripella, Vannella.

● ● ● ● Incertae sedis Vanellida:Discamoeba, Unda.

● ●Himatisménida Página 1987


Superficie dorsal cubierta con una capa rígida sin abertura definida; superficie ventral desnuda.cochliopodio,
incertae sedisEndostelio, Gocevia, Ovalopodium, Paragocevia, Parvamoeba.

● ●Stygamoebida Smirnov et al. 2011


Amibas aplanadas y alargadas que se asemejan a palillos de dientes o astillas, adquiriendo temporalmente una forma bifurcada o
ramificada; área extendida de hialoplasma anterior; crestas mitocondriales aplanadas en forma de cinta.Stygamoeba, Vermistella.

● ●Longamoebia Cavalier-Smith & Smirnov en Smirnov et al. 2011 (derecha)


Célula aplanada y alargada con subpseudópodos puntiagudos y centrosomas en un linaje.

●●● Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 (R)


Oblongo, en forma de lanceta o de locomoción irregularmente triangular; con superficie celular lisa o con pocos
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 435

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

crestas anchas, nunca arrugadas; seudópodos triangulares cortos y anchos y, en algunos, subpseudópodos de tipo
dactilopodial; cubierta celular gruesa, de múltiples capas o que consiste en estructuras helicoidales estrechamente
empaquetadas. Dermamoeba, Mayorella, Paradermamoeba.

●●● Thecamoebida Schaeffer 1926 (R)


Célula oblonga y aplanada con pliegues dorsales y/o crestas; el hialoplasma anterior forma una media luna
anterolateral y nunca ocupa la mitad o más de la longitud del cuerpo; nunca produzca seudópodos o
subpseudópodos discretos; cubierta celular relativamente delgada, amorfa o con estructuras adicionales basadas
en la capa amorfa.Sappinia, Stenamoeba, Thecamoeba.

●●● Centramoebida Rogerson & Patterson 2002, enmienda. Cavalier-Smith 2004 (derecha)
Aplanados con subpseudópodos prominentes, flexibles y ahusados hasta una punta fina y, a veces,
furcados cerca de su base (acantopodios); sin adhesivo uroide; centro organizador microtubular
citoplasmático trilaminado (MTOC); una especie en cultivo aparece como una lámina ramificada y
aplanada sin subpseudópodos; al menos una especie esporocárpica y protosteloide.Acanthamoeba,
Balamuthia, Protacanthamoeba.

● ● ● ● Incertae sedis Centramoebida: un protosteloide LHI05 no descrito, hermano de


protacanthamoeba,y quizás también”Protostelium” arachisporumy "Protostelium” pyriformis.

● Archamoebae Cavalier-Smith 1983 Mitocondrias


convertidas en orgánulos no aerobios.

● ●Entamoebidae Chatton 1925, enmienda. Cavalier-Smith 1993


Cilio y centríolos ausentes; con mitosomas en lugar de mitocondrias clásicas; peroxisomas ausentes; mitosis cerrada con
centrosoma y huso endonucleares; Dictiosoma de Golgi reducido. Tenga en cuenta que este género diverso podría
subdividirse potencialmente en otros géneros.Entamoeba.

● ●Mastigamoebaea Frenzel 1892 [=Mastigamoebidae Goldschmidt 1907; Rhizoflagellida Saville Kent 1880] Ameboide con
varios seudópodos; a veces cuerpo rígido sin movimiento ameboide, dependiendo de las condiciones; cilio único dirigido
hacia adelante, con un latido vibratorio rígido; cinetosoma único con un cono de microtúbulos que se extiende hasta el
núcleo; uninucleadas, pero algunas especies multinucleadas; los nucléolos grandes persisten a través de la división con
huso intranuclear; ocurren etapas sin cilio; quistes; Ocurre en hábitats microaerófilos a anaeróbicos ricos en nutrientes
disueltos.Mastigella, Mastigamoeba.

● ● ● Incertae sedis Mastigamoebaea:Endolimax, Mastigina.

● ●pelomixaGrecia 1874 [Pelobiontida Página 1976]


Múltiples cilios; anaeróbico; ciclo de vida polimórfico con etapas multinucleadas; con simbiontes.Pelomixa.

● Gracilipodida Lahr et al. 2011


Ameboide sin cilio ni centrosomas; aplanados, en forma de abanico o irregularmente ramificados, con subpseudópodos
cónicos cortos o subpseudópodos finos hialinos en forma de pelo; quistes con una sola capa lisa.Arachnula, Filamoeba,
Flamella.

● multiciliaCienkowsky 1881
Multiciliado, con cinetosomas simples ciliados; citoesqueleto microtubular cónico que se extiende desde cada
cinetosoma; Las fibras intercinetosómicas conectan cada cinetosoma con el vecino.

● Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966, enmienda. Shadwick y Spiegel en Adl et al. 2012
Amibas esporocárpicas protosteloides típicamente con amebas uninucleadas que contienen gotas de lípidos de color naranja
claro, con subpseudópodos agudamente puntiagudos; un taxón amebciliado con 1 a 9 cinétidas de uniconto reducidas no
asociadas con el núcleo; cinétidos con solo BB2, raicillas 1, 3 y 4, matriz cónica (CA) de microtúbulos y estructura
paracinetosómica posterior (PPKS); taxones sin cilio con componente en forma de anillo en un MTOC asociado al núcleo;
mitosis con huso abierto y centríolos (un taxón) o MTOC en forma de anillo en los polos; quistes de pared delgada, esféricos a
subesféricos; las amebas que germinan a partir de esporas pueden fructificar estén o no amebciliadas; células de presporas en
forma de rombo cuando se ven desde arriba; esporocarpos con un tallo largo y delicado que sostiene una sola espora, cuya
morfología varía según el taxón.Planoprotostelio, protostelio.

● Cavosteliida Shadwick & Spiegel en Adl et al. 2012


Esporocárpico protosteloide con varios tipos de amebas, desde amebas uninucleadas a plurinucleadas hasta plasmodios
reticulados multinucleados, todos caracterizados por tener subspeudópodos largos, filosos, anastomosados en algunos
taxones; un taxón amebociliado con 1-varias cinetidas unikont reducidas por célula, no asociadas con el núcleo; cinétidas con
solo BB2, raicillas 1, 3 y 4; taxón con amebociliado tiene un ciclo de vida consistente con el sexo donde el amebociliado
germina de la espora y luego se diferencia en una ameba uninucleada obligada (Spiegel y
436 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

Feldman 1985) que carecen de cinétidos que se desarrollan en esporocarpio; todos los demás taxones sin estado
amebociliado; solo las amebas sin cinétidos germinan a partir de esporas y luego pueden convertirse en esporocarpos; quistes
de paredes delgadas con diversas morfologías según el taxón; células de presporas circulares o en forma de rombo cuando se
ven desde arriba; esporocarpos con esporas únicas, no caducas, morfología variable según el taxón, todas con esporas con
algún tipo de escultura que varía según el taxón.Cavostelium, Schizoplasmodiopsis (PAGS),Tychosporium.

● Protosporangiida Shadwick & Spiegel en Adl et al. 2012


Esporocárpico protosteloide con ciclos de vida sexual en los que se desarrollan múltiples amebocilios aparentemente
haploides a partir de germinación de esporas y luego se convierten en amebas obligadas aparentemente diploides que
pueden convertirse en esporocarpos; germinados y amebociliados cubiertos con una capa celular distintiva de fibras que se
ramifican en el ápice; amebociliados biciliados con cinétidas asociadas al núcleo con raicillas 4 que consisten en solo 2
microtúbulos; prespora células sitio de profase meiótica; completa la meiosis en las esporas.

● ●Protosporangiidae Spiegel en Adl et al. 2012


Amoebociliates con cinétidos bikont similares a los cinétidos completos para Amoebozoa excepto que la raicilla 4 consta
de dos microtúbulos; mitosis en amebociliado con huso céntrico abierto; amebas obligadas redondeadas con
subpseudópodos cortos, de uninucleadas a plurinucleadas, con MTOC asociado al núcleo con microtúbulos que irradian
desde un núcleo relativamente grande y denso en electrones; células de presporas de contorno circular cuando se ven
desde arriba; esporocarpos con tallos característicos de los taxones, siempre con dos o más esporas.clastostelio,
protosporangio.

● ●ceratiomixaSchröter 1889
Amoebociliates con bikont kinetids similares a los de los protosporangiids, pero sin la raicilla 2, MTOC y CA; amebas obligadas
multinucleadas, plasmodios reticulados que pueden alcanzar varios metros de tamaño en algunos taxones; los plasmodios
depositan columnas extracelulares características de “limo” típicas de cada taxón como plataforma para la fructificación, luego se
fragmentan en células de presporas uninucleares, circulares o en forma de rombo; columnas de limo microscópicas a
macroscópicas dependiendo del taxón; esporocarpos de pecíolo largo, 4-nucleados en la madurez.Ceratiomixa.

● Fractovitelliida Lahr et al. 2011


Amibas esporocárpicas protosteloides sin estadio amebociliado informado; amebas flabeladas con subpseudópodos acantópodiales, por
lo general uninucleadas con nucléolo multiparte difuso; quistes de paredes delgadas, esféricos a irregulares; las células de las
preesporas inicialmente tienen apariencia de “huevo frito” con un centro redondeado y un margen delgado y plano; esporocarpos con
esporas caducas, la morfología varía según la especie.Grellamoeba (no conocido a la fruta),Soliformevum.

● Schizoplasmodiida L. Shadwick & Spiegel en Adl et al. 2012


Amebas esporocárpicas protosteloides, todas con plasmodios reticulados multinucleados que no tienen flujo direccional y una
apariencia de cuentas durante la mitosis; un taxón con amebociliados que pueden desarrollarse a partir de zooquistes
derivados del plasmodio que germina de la espora o de un fragmento de un plasmodio que se alimenta; un núcleo que
sobrevive en el zooquiste sufre de dos a tres rondas de división nuclear, lo que sugiere meiosis, y la división celular da lugar a
cuatro a ocho amebociliados escamosos; kinetids bikont, careciendo de MTOC y CA; mitosis amebociliada con huso céntrico
abierto; células de preesporas que se desarrollan a partir de fragmentos multinucleados de plasmodios; la longitud del tallo
del esporocarpio varía según el taxón, pero todos los tallos tienen una apófisis en forma de copa que encaja en el hilio anular
de la espora; las esporas siempre son multinucleadas y su forma varía según el taxón.Ceratiomyxella, Nematostelium,
Schizoplasmodium.

● ●Incertae sedis Schizoplasmodiida:falansterioStein 1878.

● Myxogastria Macbride 1899 [no Myxomycetes Link 1833, enmienda. Haeckel 1866]
amebas esporocárpicas mixogastroid con etapa trófica una ameba obligada multinucleada sapróbica, cenocítica, multinucleada, de vida libre (plasmodium); en

malas condiciones, el plasmodio a veces se convierte en esclerocio; esporocarpos (<1 mm–~1 m) que se desarrollan a partir de una ameba obligada multinucleada,

el plasmodio o fragmento de plasmodio; la mayoría con esporangios pedunculados pero también esporangios sésiles, plasmodiocarpos, aethalia o pseudoaethalia;

tallos cuando están presentes acelulares; meiosis en esporas uninucleadas con paredes de esporas esculpidas, con esporas producidas en masas; algunas esporas

suspendidas por un capilicio acelular similar a un hilo; los amebociliados gaméticos haploides en las especies sexuales germinan de esporas al estado trófico que

puede alternar entre una célula de enjambre ciliada y una mixamoeba no ciliada, o microquistes latentes de paredes delgadas; Cinétidas estrechamente asociadas

con el núcleo, presente hasta la mitosis y luego regenerando después de la telofase; cinétidas como se describe para Amoebozoa; amebociliados suspendidos

torcidos y obcónicos con uroide distintivo; cilio dirigido anteriormente y cilio posterior recurvado más corto en el surco sustentado por conjuntos de microtúbulos 4,

5; mitosis céntrica y abierta; plasmodios que se desarrollan a partir de cigotos en especies sexuales, directamente a partir de amebociliados en especies apomícticas;

plasmodio pequeño y sin venas con 8–100 núcleos (protoplasmodio) o red grande y venosa con 10 directamente de amebociliate en especies apomícticas;

plasmodio pequeño y sin venas con 8–100 núcleos (protoplasmodio) o red grande y venosa con 10 directamente de amebociliate en especies apomícticas;

plasmodio pequeño y sin venas con 8–100 núcleos (protoplasmodio) o red grande y venosa con 102–49107núcleos con gruesas lanzaderas de corteza similar a un gel

en las venas (phaneroplasmodium), o venas transparentes delgadas (aphanoplasmodium); mitosis en plasmodium intranuclear con polos no céntricos; latencia

como esclerocios de muchos macroquistes o como esporocarpos. Tenga en cuenta que recientemente
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 437

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

el trabajo filogenético muestra dos linajes principales, de esporas claras (LS) y de esporas oscuras (DS), que
aún no están clasificados formalmente (Fiore-Donno et al. 2005, 2010); algunos taxones clásicos claramente
parafiléticos y que necesitan una revisión importante.Arcyria (LS), Badhamia (DS), Barbyella (DS), Brefeldia
(DS), Calomyxa (LS), Comatricha (DS), Cribraria (LS), Diachea (DS), Diderma (DS), Dydimium (DS), Equinostelio
(DS), Fuligo (DS), Hemitrichia (LS), Lamproderma (DS), Leocarpus (DS), Lepidoderma (DS), Licea (LS), Lycogala
(LS), Macbrideola (DS), Metatrichia (LS), Oligonema (LS), Perichaena (LS), Physarella (DS), Physarum DS),
Stemonitis (DS), Trichia (LS), Tubifera (LS), Willkommlangea (DS).
● Dictyostelia Lister 1909, enmienda. Oliva 1970
amebas sorocárpicas, conocidas como mohos mucilaginosos celulares, con cuerpos fructíferos con tallo que se desarrollan a partir de la agregación de amebas;

sorocarpos de tallos con soros terminales de esporas haploides; tallos (soróforos), acelulares (acytostelioid), celulares y no ramificados a escasamente ramificados

(dictyostelioid) o celulares con verticilos de ramas (polisfondilioide); células madre que forman paredes celulares y mueren; esporas generalmente elipsoides,

ocasionalmente reniformes o esféricas; amebas tróficas, no ciliadas, haploides, uninucleadas; núcleos con nucléolos periféricos reticulados; citoesqueleto

microtubular de amebas que se irradia desde el orgánulo discoide lamelar cerca del núcleo; amebas de algunas especies que entran en estado latente como

microquistes de paredes delgadas; al morir de hambre, las poblaciones de amebas se vuelven competentes para la agregación, agregarse en centros de agregación

multicelulares en respuesta a un atrayente químico llamado acrasina; acrasinas que varían según el taxón; células agregadas que se diferencian directamente en

sorógenos subaéreos que se convierten en sorocarpos, o que migran a lo largo del sustrato como babosas, antes de diferenciarse en sorógenos que culminan como

sorocarpos; tallos producidos tanto por babosas migratorias como por sorógenos en la mayoría de las especies, aunque algunas especies tienen una migración sin

tallos; tubos de tallo secretados por los extremos internos de las células al menos en el extremo anterior de la babosa/sorógeno; en taxones con tallos celulares, una

población anterior de células antes del tallo queda encerrada en el tubo del tallo a medida que avanza la babosa/sorógeno, se agranda, secreta paredes, vacuola y

muere como células maduras del tallo; células de preesporas posteriores restantes que se desarrollan en esporas suspendidas en una matriz de limo; amebas

cigóticas sexuales que forman y actúan como centros de agregación de amebas haploides, que son ingeridas por los cigotos; pequeño agregado completo que

secreta una pared gruesa y luego se convierte en un macroquiste inactivo una vez que se ingieren todas las amebas haploides; meiosis que ocurre cuando se rompe

la latencia del macroquiste; amebas haploides germinando de macroquistes. Tenga en cuenta que los taxones clásicos no son monofiléticos y los esfuerzos de

revisión aún están en curso; cuatro clados principales reconocidos pero aún no nombrados (Romeralo et al. 2009, Schaap et al. 2006). amebas haploides

germinando de macroquistes. Tenga en cuenta que los taxones clásicos no son monofiléticos y los esfuerzos de revisión aún están en curso; cuatro clados

principales reconocidos pero aún no nombrados (Romeralo et al. 2009, Schaap et al. 2006). amebas haploides germinando de macroquistes. Tenga en cuenta que

los taxones clásicos no son monofiléticos y los esfuerzos de revisión aún están en curso; cuatro clados principales reconocidos pero aún no nombrados (Romeralo et

al. 2009, Schaap et al. 2006).Acytostelium (P), Dictyostelium (P), Polysphondylium (P).

● ●Incertae sedis Dictyostelia:Coenonia.

● Incertae sedis Amoebozoa:Gibbodiscus, Hartmannia, Janickia, Malamoeba, Malpigamoeba, Echinosteliopsis


oligosporaReinhardt y oliva 1966,Microglomus paxillusOliva y Stoianovitch 1977,Pseudothecamoeba, Stereomyxa,
Thecochaos.

OPISTHOKONTA Cavalier-Smith 1987, enmienda. Adl et al. 2005


Cilio posterior único sin mastigonemas, presente en al menos una etapa del ciclo de vida, o perdido secundariamente; con un par
de cinetosomas o centriolos, a veces modificados; crestas mitocondriales planas en la etapa unicelular.

● Holozoa Lang et al. 2002 (derecha)


El clado más inclusivo que contieneHomo sapiensLinneo 1758 (Metazoos), pero noNeurospora crasaShear & Dodge 1927
(Hongos). Esta es una definición basada en ramas en la que existen todos los especificadores.
Tenga en cuenta que la composición aparente de Holozoa es Metazoa, Filasterea (Ministerio, Capsaspora),ictiosporea,
Corallochytrium,y Choanomonada. La filogenia de referencia principal es Brown et al. (2009, figura 5). Filogenias
adicionales son Brown et al. (2009, Fig. 3, 4).

● ●Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008


Células tróficas desnudas, unicelulares; uninucleado; aeróbico con crestas mitocondriales planas; tentáculos largos que no se
estrechan sostenidos por microfilamentos, tentáculos no organizados en un collar como en las coanomonas.

●●● MinisterioPatterson et al. 1993, enmienda. Tong 1997 [Ministerida Cavalier-Smith, 1997]
Solo se conocen aislamientos marinos; <5yom con filopodios igualmente espaciados, no ramificados que irradian
de cuerpos esféricos; crestas mitocondriales planas; cilio se ha sugerido pero controvertido.

●●● CapsasporaHertel et al. 2002 [Capsasporidae Cavalier-Smith 2008] (M)


Ameboides 3.0–7.0yom de diámetro; núcleo único de un tercio a la mitad del tamaño de la célula, con nucléolo
central; sin cilio; crestas mitocondriales planas; pseudópodos largos, rectos y no ramificados, llamados
“pedúnculos de alimentación”; sin vaina mucosa; capaz de penetrar el tegumento de las larvas de trematodos;
pared celular con quitina, elastina o colágeno.Capsaspora owczarzaki.

● ●Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998 [Mesomycetozoea Mendoza et al. 2002]


organismos tróficos unicelulares,Ictiofono,con hifas, filamentos multinucleados; mitocondrial plano
438 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

crestas, pero algunas pueden tener crestas mitocondriales tubulares; si está presente, cilio único; sin collar ni alvéolos corticales;
algunas especies forman solo células ameboides alargadas; la mayoría de los parásitos animales, algunos de vida libre y
saprotróficos (esferoforma,aislado LKM51); Quitina reportada pero controvertida.

●●● Rhinosporidaceae Mendoza et al. 2001 [Dermocystida Cavalier-Smith 1998] (derecha)


Si está presente, cilio posterior; crestas mitocondriales planas; cuando parásito de animales, fenotipos esféricos
con varios 2–20yom endosporas que finalmente se liberan y se convierten en células maduras con endosporas
para continuar el ciclo parasitario.Amphibiocystidium ranae, Amphibiothecum penneri, Dermocystidium,
Rhinosporidium seeberi, Sphaerothecum destruens.

● ● ● Ichtiofonae Mendoza et al. 2001 [Ictiofonida Cavalier-Smith 1998; Amoebidiidae Reeves 2003]
(derecha)
Parásitos de peces, artrópodos e insectos, o de vida libre y saprotróficos; generalmente con crestas mitocondriales planas
peroIctiofonocon crestas mitocondriales tubulares; algunas células ameboides características, pero en otras, las células
ameboides están ausentes o no se informan; etapa uniciliada solo enpseudoperkinsus tapetis,pero controvertido.
Abeoforma whisleri, Amoebidium parasiticum, Anurofeca richardsi, Astreptonema, Caullerya mesnili, Creolimax
fragrantissima, Eccrinidus flexilis, Enterobryus oxidi, Enteropogon sexuale, Ichthyophonus, Palavascia patagonica,
Pseudoperkinsus tapetis, Psorospermium haeckeli, Sphaeroforma arctica.

● ●Aphelidea Gromov 2000


Parásitos fagotróficos intracelulares de algas con ciclo de vida complejo; la célula ameboidea invade al huésped a través de la
apófisis de la espora, adherida a la superficie de la célula huésped; vacuola alimentaria central característica con cuerpo excretor; la
división celular conduce a la liberación de células de dispersión ciliadas o ameboides del huésped; crestas mitocondriales tubulares
o laminares.Amoeboaphelidium, Aphelidium, Pseudoaphelidium.

● ●CorallochytriumRaghu-Kumar 1987 (M)


Células individuales esféricas 4,5–20,0yom de diámetro; fisiones binarias que liberan numerosas células ameboides alargadas;
saprotrófico marino, generalmente recuperado de los arrecifes de coral en el Océano Índico.Corallochytrium limacisporum.

● ●Choanomonada Kent 1880


Fagotrófico con collar de microvellosidades alrededor de un solo cilio; simetría radial; solitario o colonial; crestas
mitocondriales planas; filamento central en la zona de transición del cinetosoma.

●●● Crapedida Cavalier-Smith 1997, enmienda. Nitsche et al. 2011


Prueba extracelular que es completamente orgánica y no se proyecta por encima del extremo anterior de la celda
de alimentación extendida; estado vegetativo generalmente sedentario y pedunculado; etapas móviles para la
dispersión.Astrosiga, Aulomonas, Choanoeca, Cladospongia, Codonocladium, Codonosigopsis, Codosiga (
sinonimo juniorCodonosiga), Desmarella (sinónimos juniorcodonodesmoyKentrosiga), Dicraspedella, Diploeca,
Diplosiga, Diplosigopsis, Kentia, Lagenoeca, Monosiga, Pachysoeca, Proterospongia, Salpingoeca, Salpingorhiza,
Sphaeroeca, Stelexomonas, Stylochromonas.

●●● Acanthoecida Norris 1965, enmienda. Cavalier-Smith 1997, enmienda. Nitsche et al. 2011
Células rodeadas por una lorica en forma de canasta de costas silíceas que comprende tiras costales en forma de
varilla y una prueba orgánica parcial o total en la superficie interna.Acanthoeca, Acanthocorbis, Amoenoscopa,
Apheloecion, Bicosta, Calliacantha, Calotheca, Campanoeca, Campyloacantha, Conion, Cosmoeca, Crinolina,
Crucispina, Diaphanoeca, Didymoeca, Helgoeca, Kakoeca, Monocosta, Nannoeca, Parvicorbicula, Platypleura,
Pleurasiga, Polyfibula, Polyoeca, Saepicula, Saroeca, Savillea, Spinoeca, Spiraloecion, Stephanacantha,
Stephanoeca, Syndetophyllum.

● ●Metazoos Haeckel 1874


Multicelular; células típicamente unidas por uniones intercelulares; matriz extracelular con proteínas fibrosas,
típicamente colágenos, entre dos epitelios diferentes, excepto enTrichoplaxo donde secundariamente perdido;
sexual con producción de un óvulo que es fertilizado por un espermatozoide más pequeño, a menudo
monociliado; fagotrófico y osmotrófico; sin pared celular.

●●● Beca Porifera 1836 [Parazoa Sollas 1884]


Células sin paredes; crestas mitocondriales planas; especies sexuales, en su mayoría hermafroditas, que liberan
espermatozoides monociliados o producen óvulos ameboides en diferentes momentos; cigotos que forman larvas de
dispersión ciliadas que se asemejan a blástulas; adulto sésil; reproducción asexual por gémulas; diferenciación de la larva a
una variedad de tipos de células, incluidos coanocitos, células ameboides y células secretoras digestivas; tipos de células
transformables en otros tipos según sea necesario; células más o menos independientes; matriz de soporte secretada por
células ameboides; sin mesodermo, tejido nervioso, desmosomas, gónadas localizadas o células digestivas glandulares.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 439

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●●● Silicispongia Schmidt 1862 [Silicea Bowerbank 1864, enmienda. gris 1867]
Matriz de espículas silíceas organizadas alrededor de un filamento axial de proteína bien definido.

●●●●● Hexactinellida Schmidt 1870


Espículas silíceas triaxónicas, hexactínicas; células formando extensos sincitios multinucleados,
con algunas células diferenciadas; conductancia eléctrica a través del cuerpo; cuerpo no
contráctil; larvas (poco conocidas) con región medial de células ciliadas.Euplectella, Farrea,
Hyalonema, Monoraphis, Lophocalyx, Semperella.

●●●●● Demospongiae Sollas 1885, enmienda. Borchiellini et al. 2004


Espículas esponjosas y silíceas en matriz, excepto en Myxospongiae; espículas no
triaxónicas, con canal triangular hueco y cuatro radios, no perpendiculares; larva con
células monociliadas externas, excepto en el polo posterior; una familia (Cladorhizidae)
con digestión externa, por agregación de células ameboides, de presas crustáceas
capturadas. Aplysina, Axinella, Cacospongia, Condrosia, Cliona, Euspongia, Halisarca,
Hippospongia, Oscarella, Plakina, Spongilla, Suberites.Excluye Homoscleromorpha,
incluye Keratosa Borchiellini et al. 2004, Myxospongiae Borchiellini et al. 2004, y
Haplosclerida Borchiellini et al. 2004

●●●●●● Democlavia Sperling et al. 2009, enmienda. Morrow et al. 2012 (R) Incluye los
siguientes clados (C): C1 Suberitidae Schmidt 1870, Halichondriidae Gray
1867, enmienda. Morrow et al. 2012; C2 Polymastiidae Gris 1867; C3
Hemiasterillidae Lenderfeld 1889, enmienda. Morrow et al. 2012, Tethyidae
Gray 1848, Timeidae Topsent 1928, Trachycladidae Hallmann 1917; C4
Clionaidae d'Orbigny 1851, Spirasterillidae Ridley & Dendy 1886; C5
Poecilosclerida Topsent 1928; C6 Agelasida Hartman 1980, enmienda.
Morrow et al. 2012; C7 Axinellida Lévi 1973, enmienda. Morrow et al. 2012;
C10 Dictyonellidae van Soetz, Diaz & Pomponi 1990, enmienda. Morrow et al.
2012; C11 Tetractinellida Marshall 1876, enmienda. Morrow et al. 2012; C12
Desmacellidae Ridley & Dendy 1886, enmienda. Morrow et al. 2012; C13
Spongillidae Grey 1867; C14 Scopalinidae Morrow et al. 2012.

●●●● Homoscleromorpha Lévi 1973, enmienda. Borchiellini et al. 2004 (derecha)


Espículas silíceas sin filamento axial definido, en algunas especies; membrana basal basi-epitelial
gruesa; matriz de soporte con colágeno-IV. El nodo incluyeoscarella lobularis,excluye Beroe ovata,
Geodia cydonium, Hydra viridis, Leucosolenia variabilis, Oopsacas minuta.

●●●● Calcispongia Johnston 1842 [Calcarea Bowerbank 1864]


Espículas de carbonato de calcio; larvas con células monociliadas externas, más grandes en la parte posterior; invaginación
de las células anteriores en la unión de la parte posterior al sustrato.

●●●●● Calcinea Hartman 1958, enmienda. Borchiellini et al. 2004 (derecha)


Caracteres inequívocos congruentes con filogenias moleculares poco claras.Clathrinida,
Murrayona.

●●●●● Calcaronea Hartman 1958, enmienda. Borchiellini et al. 2004 (derecha)


Caracteres inequívocos congruentes con filogenias moleculares poco claras.Grantiopsis-
Paralurilla, Vosmacropsis-Sycettusa,incluye Heteropiidae, Staurorrhaphidae,
Minchinellidae.

●●● Trichoplaxvon Schulze 1883 [Placozoa Grell 1971] (M)


Dos capas de células epiteliales, con una capa intermedia de células fibrosas contráctiles sincitiales y células
indiferenciadas; con células glandulares digestivas; cinturón de desmosomas o zónulas adherentes que conectan
células adyacentes; sin matriz extracelular; fibras de colágeno ausentes; sin endodermo, ectodermo, mesodermo
o células nerviosas; células ventrales que tienen cinetosomas ciliados con 2 raicillas fibrilares horizontales y una
raicilla vertical; óvulo y espermatozoide no ciliado en la capa intermedia; Es posible la división binaria asexual del
cuerpo.Trichoplax adhaerens.

●●● Animalia Linnaeus 1758, enmienda. Adl et al. 2005 [Eumetazoa Bütschli 1910]
Reproducción a través de un óvulo, generalmente fertilizado por un espermatozoide monociliado con acrosoma;
desarrollo embrionario con blástula seguida de gastrulación que inicia la diferenciación en endodermo,
ectodermo, mesodermo y neurodermo; tejidos organizados en órganos que comparten tareas para el individuo, a
menos que se pierdan secundariamente; algunos reducidos secundariamente a un pequeño número de células
440 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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(por ejemplo, Myxozoa Grassé 1970); coordinación de células y tejidos por receptores de membrana que
responden a ligandos a través de una elaborada transducción de señales; uniones célula-célula características con
desmosomas en cinturón o zónulas adherentes; lámina basal y matriz extracelular con colágeno y otras proteínas
fibrosas (laminina, nidogen, perlecan); nutrición heterótrofa con secreción de enzimas digestivas y osmotrofia a
través de un tracto digestivo; sin pared celular; ectodermo que rodea completamente el cuerpo y endodermo que
rodea un tracto digestivo; células sensoriales en el epitelio; tejido nervioso en red organizada; células epiteliales
contráctiles basadas en actina-miosina entre endodermo-ectodermo. Subdivisiones no mostradas.

● Nucletmicea Brown et al. 2009 [Holomycota Liu et al. 2009] (derecha)


El clado más inclusivo que contieneNeurospora crasaShear & Dodge 1927 (Fungi) y noHomo sapiens Linneo 1758
(Metazoos). Esta es una definición basada en ramas en la que existen todos los especificadores.
Tenga en cuenta que la composición de Nucletmycea es Fungi,nuclearia,yFonticula.La referencia principal es Brown et
al. (2009). Filogenias adicionales son Brown et al. (2009, Fig. 3, 4).

● ●NucleariaCienkowski 1865
Ameboides de cuerpo redondeado, de los cuales se extienden filopodios alargados; crestas mitocondriales discoides planas.
Nuclearia.

● ●FonticulaWorley et al. 1979 (M)


Células tróficas pequeñas, ameboides con cuerpo redondeado, de las cuales se extienden filopodios alargados; crestas
mitocondriales discoides planas; sorocárpico ("fructificación agregada") con cuerpos fructíferos con tallo formados por la
agregación de amebas; las células agregadas forman un tallo extracelular gelatinoso hueco sostenido por material de matriz
fibrilar; las células dentro de la columna del tallo se enquistan en esporas amuralladas que son empujadas a la fuerza a través del
vértice del tallo en forma de erupción.Fonticula alba.

● ●RozellaCornu 1872 [=Rozellida Lara et al. 2010; Cryptomycota MDM Jones & TA Richards 2011] Unicelulares,
zoosporas unicelulares con un solo cilio; quistes sin pared celular de quitina/celulosa; formando asociaciones
epibióticas. Contiene numerosos linajes diversos actualmente mal definidos por morfología.Rozella.

● ●Hongos RT Moore 1980


Heterótrofo, no fagotrófico; a menudo con paredes e hifas multinucleadas; paredes, cuando las hay, con b-glucano y
usualmente quitina, al menos en las paredes de las esporas; biosíntesis de lisina por vía del ácido aminoadípico (AAA);
mitocondrias y peroxisomas presentes, o secundariamente perdidos como en Microsporidia; crestas mitocondriales
aplanadas; plástidos y mastigonemas tubulares ausentes.

●●● Microsporidia Balbiani 1882


Parásitos intracelulares obligados, generalmente de animales; mitocondrias altamente reducidas a mitosomas;
esporas con pared interior de quitina y pared exterior proteica; sin cinetosomas, centriolos o cilios; placa
centrosómica; tubo polar extrusivo especializado para la penetración del huésped; reproducción sexual, asexual o
ambas. Subdivisiones inciertas en este momento.Amblyospora, Amphiacantha, Buxtehudia, Caudospora,
Chytridiopsis, Desportesia, Encephalitozoon, Enterocytozoon, Glugea, Hessea, Metchnikovella, Nosema,
Spraguea, Vairimorpha.

●●● Neocallimastigaceae Heath 1983, enmienda. Barr 1989 [= Neocallimastigomycota MJ Powell 2007;
= Neocallimastigales JL Li et al. 1993]
Talo monocéntrico o policéntrico; anaeróbico, que se encuentra en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros
más grandes y posiblemente en otros ambientes anaeróbicos terrestres y acuáticos; hidrogenosomas de origen
mitocondrial; células uni y multiciliadas con un complejo asociado al cinetosoma que incluye una falda, un puntal,
un espolón y un anillo circunciliar, microtúbulos que se extienden desde el espolón y se irradian alrededor del
núcleo, formando un abanico posterior; unikont kinetid y sin apoyos; la envoltura nuclear se conserva durante la
mitosis.Anaeromyces, Caecomyces, Cyllamyces, Neocallimastix, Orpinomyces, Piromyces.

●●● Chytridiomycota MJ Powell en Hibbett et al. 2007


Talo monocéntrico, policéntrico o filamentoso; células uniciliadas con un cilio dirigido hacia atrás con cinétida
unikonte, nueve puntales ciliares, un complejo de cuerpo lateral y un aparato de Golgi apilado (complejo de
microcuerpo-glóbulo lipídico); Aparato de Golgi con cisternas apiladas; envoltura nuclear fenestrada en los polos
durante la mitosis; aerobio; se encuentran en el suelo y el agua como saprobios, pero también son parásitos de
animales, plantas, algas y otros hongos; reproducción asexual por células uniciliadas y donde se conoce
sexualmente por meiosis cigotica.

● ● ● ● Chytridiomycetes de Barry 1863, enmienda. Cavalier-Smith 1998, enmienda. Powell en Hibbett et


al. 2007
Talo monocéntrico o rizomicelial policéntrico; células uniciliadas con cilio posterior con
unikont kinetid; reproducción sexual no oógama.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 441

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●●●●● Chytridiales Cohn 1879, enmienda. Schröter 1892, enmienda. Barr 1980, enmienda. Barr 2001,
enmienda. Letcher & Powell 2006, enmienda. Mozley-Standridge 2009, enmienda.
Vélez et al. 2011
Talo rizomicelial monocéntrico o policéntrico; células típicamente con un tapón
electronopaco en la base del cilio; microtúbulos que se extienden desde un lado del
cinetosoma en una matriz paralela; ribosomas agregados cerca del núcleo; cinetosoma
ciliado paralelo al cinetosoma sin cilio y conectado a él por material fibroso; núcleo no
asociado con cinetosoma; Cisterna fenestrada (rumposoma) adyacente al glóbulo
lipídico.Chytridium, Chytriomyces.

●●●●● Cladochytriales Mozley-Standridge 2009


Talo epibiótico o endobiótico; eucárpicas, monocéntricas o policéntricas; el esporangio
es operculado o inoperculado; el eje rizoidial es apofisado o no apofisado, y los rizoides
pueden ser catenulados, isodiamétricos o ahusados; células con hasta 25 microtúbulos
unidos en una raíz microtubular en forma de cordón situada entre el cinetosoma y la
cisterna fenestrada.Allochytridium, Cladochytrium, Cylindrochytridium, Endochytrium,
Nowakowskiella, Septochytrium.

● ● ● ● ● ● Incertae sedis Cladochytriales:Catenochytridium, Nephrochytrium.

●●●●● Rhizophydiales James 2006, enmienda. Letcher 2006, enmienda. Letcher 2008 Uniciliado
con uno o más de los siguientes caracteres: raíz microtubular con uno o más
microtúbulos que pueden o no estar presentes pero cuando están presentes se
extienden de forma paralela desde un lado del cinetosoma hasta una cisterna en el
glóbulo lipídico; grupo de ribosomas unidos a doble membrana; mitocondrias;
microcuerpos, glóbulo lipídico y cisterna de membrana (MLC); los cinetosomas yacen
paralelos o ligeramente inclinados entre sí y están conectados por un puente fibrilar;
una estructura asociada al cinetosoma, espolón o escudo, puede o no estar presente y
adyacente al cinetosoma; no hay tapón denso en electrones en la base ciliar.
Alphamyces, Angulomyces, Aquamyces, Batrachochytrium, Boothiomyces, Globomyces,
Gorgonomyces, Kappamyces, Pateramyces, Protrudomyces, Terramyces, Rhizophydium,
Urceomyces.

● ● ● ● ● ● Incertae sedis Rhizophydiales:Coralloidiomyces.

●●●●● Poliquitriales Longcore 2012


Talo policéntrico o monocéntrico; especies monocéntricas con múltiples ejes rizoidales;
célula esférica uniciliada, puede o no poseer cada uno de los siguientes: un tapón ciliar,
un espolón de cinetosoma, una cisterna fenestrada y una raíz microtubular que, si está
presente, puede tener hasta 3 microtúbulos; uno a muchos glóbulos de lípidos; el
cinetosoma sin cilio tiene una longitud igual o mayor que el cinetosoma ciliado y está
unido a este cinetosoma en toda su longitud.Arkaya, Karlingiomyces, Lacustromyces,
Neokarlingia, Polychytrium.

●●●●● Spizellomycetales Barr 1980, enmienda. Barra 1983


Núcleo estrechamente asociado con el cinetosoma o conectado por su raíz; ribosomas
dispersos en el citoplasma; alborotador ausente; cinetosoma latente en ángulo con el
cinetosoma ciliado; sin material opaco a los electrones en la zona de transición del
cinetosoma.Gaertneriomyces, Geranomyces, Kochiomyces, Powellomyces,
Spizellomyces, Triparticalcar.

●●●●● Rhizophlyctidales Letcher 2008


Talo monocéntrico, eucárpico; esporangio interbiótico inoperculado o
endooperculado con uno o varios conductos cortos de descarga; múltiples ejes
rizoidiales; La célula uniciliada posee un cinesoma ciliado que forma un ángulo
agudo (<40°)al cinetosoma no ciliado y unido por un puente fibrilar a lo largo del
cinetosoma no ciliado; múltiples mitocondrias; ribosomas dispersos o agregados
en el citoplasma; uno a muchos glóbulos de lípidos; sin microtúbulos.
Arizonaphlyctis lemmonensis, Borealophlyctis paxensis, Rhizophlyctis rosea,
Sonoraphlyctis ranzonii.
●●●●● Lobulomycetaceae Simmons 2009, enmienda. Simmons 2011 [Lobulomicetales
Simmons 2009]
Célula uniciliada con tapón ciliar opaco, extensiones de tapón anterior o posterior;
442 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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uno o dos glóbulos de lípidos; talo monocéntrico, eucárpico con desarrollo endógeno; Los
rizoides son isodiamétricos que van desde 0,5 a 1,5yom de ancho Tenga en cuenta que los
miembros de este grupo carecen de las siguientes características ultraestructurales que se
encuentran en la mayoría de los otros Chytridiomycota: raíz microtubular, aparato de Golgi,
inclusión estriada, cuerpos opacos cerca del cinetosoma y "rumposoma" o cisterna fenestrada
asociada con el glóbulo lipídico.Alogomyces, Clydaea, Lobulomyces, Maunachytrium.

●●●● Monoblepharidales Schröter 1893, enmienda. Gorrión 1943


Talo filamentoso, ya sea extenso o un talo simple no ramificado, a menudo con un soporte basal; célula
uniciliada que posee un cinesoma paralelo al cinetosoma no ciliado con un disco estriado que se
extiende parcialmente alrededor del cinetosoma; microtúbulos que irradian anteriormente desde el
disco estriado; agregación ribosomal; cisterna fenestrada adyacente al microcuerpo; la reproducción
asexual se produce a través de la producción de células uniciliadas o autosporas, mientras que la
reproducción sexual es oógama a través de la fusión de anterozoides uniciliados producidos por
anteridios y gametos femeninos no ciliados producidos por ovogonias.Gonapodya, Harpochytrium,
Hyaloraphidium, Monoblepharella, Monoblepharis, Oedogoniomyces.

●●●● Incertae sedis Chytridiomycota:Caulochytrium, Olpidium.

●●● Blastocladiales Petersen 1909 [= Blastocladiineae Petersen 1909, Blastocladiomycota TY James


2007, Blastocladiomycetes TY James 2007]
Talo monocéntrico o policéntrico; aerobios a facultativamente anaerobios, encontrados en ambientes acuáticos y
terrestres, saprobios y/o parásitos; células móviles uniciliadas con microtúbulos que irradian anteriormente
desde el extremo proximal del cinetosoma y continúan envolviéndose alrededor de un núcleo en forma de cono
que también termina cerca del cinetosoma y está cubierto por una masa de ribosomas unidos a la membrana; sin
tapón opaco a los electrones en la zona de transición del cinetosoma; un complejo de cuerpo lateral (= complejo
de glóbulos de lípidos de microcuerpo); se reproduce asexualmente por células uniciliadas, mientras que la
reproducción sexual ocurre por fusión de planogametos con un tipo esporico de meiosis.Allomyces, Blastocladia,
Blastocladiella, Blastocladiopsis, Catenomyces, Catenophlyctis, Caternaria, Coelomomyces, Coelomomycidium,
Paraphysoderma, Physoderma, Sorochytrium, Urophlyctis.

● ● ● ● Incertae sedis Blastocladiales:Licencia de policaryumStempell 1903.

●●● Mucoromicotina Benny 2007


Saprobios, o rara vez micoparásitos facultativos, no haustoriales, formadores de agallas, o formadores de
ectomicorrizas; micelio ramificado, cenocítico cuando joven, a veces produciendo septos que contienen
microporos en la madurez; reproducción asexual por esporangios, esporangiolos o merosporangios, o raramente
por clamidosporas, artrosporas o blastosporas; reproducción sexual por zigosporas más o menos globosas
formadas en suspensores opuestos o yuxtapuestos.

●●●● Mucorales Fritz 1832, enmienda. Schröter 1897


Hongos filamentosos, generalmente saprotróficos, con excepciones; tabiques ausentes excepto en las
hifas más viejas; con plasmodesmos en los poros septales; reproducción asexual con una a muchas
esporas en merosporangios, esporangiolos o esporangios; reproducción por zygospore, típicamente con
suspensores opuestos. Fraccionamientos tradicionales artificiales.Chaetocladium, Choanephora,
Mortierella, Mucor, Phycomyces, Pilobolus, Syncephalestrum, Thamnidium.

●●●● endogoneEnlace 1809 [Endogonaceae Paoletti 1889; Endogonales Moreau ex RK Benjamin 1979]

Hifas filamentosas, cenocíticas; sapróbico y ectomicorrícico; zigosporas con suspensores


opuestos producidos en un esporocarpio subterráneo.Endogone.

● ● ● Mortierellaceae A. Fischer 1892 [Mortierellales Cavalier-Smith 1998; Mortierellomycotina Kerst.


Hoffman et al. 2011]
Micelio con hifas anastomosadas, ramificadas dicotómicamente, con estiloporas; hifas esporangíferas,
esporangióforos basalmente inflados y alargados hacia el ápice del esporangióforo, erectos, cenocíticos
inicialmente, pero irregularmente septados en la madurez; reproducción asexual a través de esporangios y
esporangiolos; esporangios esféricos, multiesporados; columela ausente; ramificaciones gráciles, principalmente
de expansión horizontal, hifas erectas que a veces terminan con esporangiola; esporas globosas a elipsoidales o
irregulares, lisas u ornamentadas; rizoides solo ocasionalmente; ausencia de células gigantes; zigosporas
desnudas.Dissophora, Gamsiella, Haplosporangio, Mortierella.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 443

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●●● Entomophthorales G. Invierno 1880 [Entomophthoromycotina Humber 2007]


Filamentoso, principalmente sin tabiques; principalmente parásitos de insectos, ácaros y arañas; reproducción sexual por
zigospora de pared gruesa, estrictamente homotálica, cuando se conozca; reproducción asexual por conidios formados por
blastosporogénesis; los conidios se descargan a la fuerza y a menudo forman conidios secundarios. Conidiobolus,
Completoria, Entomophthora, Meristacrum, Neozygites.

●●● Zoopagales Bessey ex RK Benjamin 1979 [Zoopagomycotina Benny 2007]


Hifas filamentosas, cenocíticas o septadas; parásitos de hongos del suelo, invertebrados y amebas; reproducción
asexual por conidios o merosporangios; reproducción sexual por zigosporas globosas con suspensores
yuxtapuestos.Amoebophilus, Piptocephalis, Rhopalomyces, Sigmoideomyces, Stylopage.

●●● Kickxellomycotina Benny 2007


Hongos saprobios, micoparásitos o simbiontes obligados; talo que surge de la retención de otros hongos como
un parásito haustorial, o hifas subaéreas ramificadas, septadas; micelio ramificado o no ramificado, regularmente
septado; tabiques con cavidades disciformes medianas que contienen tapones; producción asexual por
merosporangios, tricosporas o artrosporas de 1 o 2 esporas; reproducción sexual por zigosporas que son
globosas, bicónicas o alantoides y enrolladas.

●●●● Asellariales Manier ex Manier & Lichtwardt 1978


Kickxellomycotina con talos ramificados filamentosos; reproducción asexual por células similares
a artrosporas que se desarticulan del talo correspondiente; en el tracto digestivo de isópodos
terrestres, acuáticos y marinos, así como en colémbolos.Asellaria, Baltomyces, Orchesellaria.

●●●● Dimargaritaceae RK Benjamin 1959 [Dimargaritales RK Benjamin 1979]


Hifas regularmente septadas; tabiques que contienen una cavidad lenticular; reproducción asexual por
merosporangios bisporosos; reproducción sexual por una zigospora, a menudo ornamentada; parásitos
haustoriales obligados de hongos, especialmente Mucorales.Dimargaris, Dispira, Spinalia, Tieghemomyces.

●●●● Harpellales Lichtwardt & Manier 1978


Endosimbiontes de artrópodos de agua dulce con células basales adheridas al huésped, a partir de las
cuales se desarrolla un talo filamentoso; hifas septadas, con o sin ramificación; los tabiques contienen
una cavidad lenticular; la reproducción asexual ocurre por tricosporas monosporosas alargadas laterales;
reproducción sexual por zigosporas cónicas o bicónicas. Tenga en cuenta que este grupo incluye taxones
anteriormente denominados tricomicetos.Harpella, Orphella, Smittium, Zygopolaris.

●●●● Kickxellaceae Linder 1943 [Kickxellales Kreisel ex RK Benjamin 1979]


Filamentoso; hifas que poseen septos con una cavidad lenticular; reproducción asexual por
esporangiola unispored (merosporangios) producidos en un esporocladio; sapróbico o
micoparásito, aislado del suelo y estiércol.Coemansia, Dipsacomyes, Kickxella, Linderina,
Martensella, Martensiomyces, Spirodactylon, Spiromyces.

●●●● Glomeromycota C. Walker y A. Schüßler 2001


Filamentoso; principalmente endomicorrízicos, formando arbúsculos en las raíces, a veces con vesículas;
sin cilio; presuntas esporas asexuales fuera o dentro de las raíces del huésped; algunas esporas
complejas con múltiples agrupaciones de paredes, otras simples (clamidosporas blásticas); sin centriolos,
conidios y esporas aerotransportadas.

●●●●● Archaeosporales C. Walker & A. Schüßler 2001 [Archaeosporomycetes Sieverding et al.


2011]
Se sabe que forma simbiosis con raíces o talos de plantas, o con cianobacterias; si se produce
simbiosis entre plantas y hongos, las esporas fúngicas pueden tener dos morfos, pero a
menudo solo se conoce uno; las especies forman micorrizas vesiculares arbusculares o
arbusculares.Archaeospora, Ambispora, Geosifón.

●●●●● Glomeromycetes Cavalier-Smith 1998, enmienda. Oehl et al. 2011


Clamidosporas glomoides formadas terminal, subterminal o intercalarmente en hifas, ya sea
en o sobre la superficie del suelo o, a veces, en raíces, ya sea individualmente, en grupos de
esporas o esporocarpos sueltos a compactos de esporas múltiples, sobre hifas subyacentes;
esporas complejas de paredes múltiples en estructuras esporógenas, o lateral o centralmente
dentro de un sáculo esporífero o intrahifalmente en el tallo de sáculos esporíferos, formando
micorrizas arbusculares o vesículo-arbusculares.

●●●●●● Glomerales JB Morton & Benny 1990


Las esporas se forman por expansión blástica de la punta de la hifa o se forman intercalarmente
en las hifas, ya sea en suelos u ocasionalmente en raíces u otras formas subterráneas.
444 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

estructuras tales como rizomas, ya sea individualmente, en grupos de esporas o


con múltiples esporas; esporocarpos sueltos a compactos, con una pared de
esporas de una a múltiples capas; pared de hifas subyacentes continua con la pared
de la espora y coloreada igual o ligeramente más clara que ésta o hialina a
subhialina; hifas subyacentes en forma de embudo, cilíndricas o constreñidas;
formando micorrizas arbusculares.Claroideoglomus, Funneliformis, Glomus,
Rhizophagus, Sclerocystis, Septoglomus.

●●●●●● Diversisporales C. Walker & A. Schüßler 2001


Formación de esporas por expansión blástica de hifas (clamidospóricas), oa
veces con esporas complejas con hasta tres paredes o grupos de paredes:
pared externa de múltiples capas y paredes internas y medias hialinas que
pueden ser de varios componentes o capas; esporas con hifas subyacentes, a
veces con un cambio de color notorio lejos del tabique más proximal a la base
de la espora; poro raramente abierto.Acaulospora, Diversispora, Gigaspora,
Pacispora, Racocetra, Scutellospora.

●●●●● paraglomoJB Morton y D. Redecker 2001 [Paraglomeraceae JB Morton y D.


Redecker 2001; Paraglomerales C. Walker & A. Schüßler 2001;
Paraglomeromycetes Oehl et al. 2011]
Endomicorrízicos, formando micorrizas arbusculares; esporas asexuales (clamidosporas)
generalmente formadas en el suelo, a veces dentro de las raíces u otros tejidos del
huésped, a veces con vesículas; sin cilio; sin centríolos, conidios y esporas aéreas.
Paraglomus.

●●● Dikarya Hibbett et al. 2007


Hongos unicelulares o filamentosos, carentes de cilios, a menudo en estado dicariótico. El clado menos
inclusivo que contiene Ascomycota y Basidiomycota.

●●●● Ascomicota Cavalier-Smith 1998


Reproducción sexual dentro de ascas (estructuras sacadas); la meiosis generalmente seguida de mitosis para
producir de una a más de 1000 ascosporas, pero generalmente ocho; las paredes de ascosporas se forman dentro
de ascus; tipos de apareamiento heterotálico, homotálico (autofecundación) o ambos; puede reproducirse
sexualmente (teleomorfo) o asexualmente (anamorfo) solamente, o tanto sexual como asexualmente
(holomorfo); ascos cilíndricos, fusiformes, claviformes o globosos, persistentes o evanescentes, con o sin
estructura fructífera (ascoma, -ata); ascos que se desarrollan directamente a partir de hifas ascógenas, de un
báculo o de una sola célula; reproducción asexual por conidiosporas (mitosporas) formadas por fragmentación de
hifas vegetativas (tálicas), blásticamente a partir de células individuales, hifas o conidióforos; cuerpo vegetativo de
células individuales o filamentos tubulares septados (hifas); tabiques con poros simples, a excepción de los
asociados con hifas ascógenas y ascos; las paredes celulares se laminan con una capa externa delgada densa en
electrones y una capa interna transparente a los electrones relativamente gruesa, que consta de proporciones
variables de quitina y glucanos; saprobios, endófitos, parásitos (especialmente en plantas) o formadores de
líquenes.

●●●●● Taphrinomycotina OE Eriksson & Winka 1997


Micelio presente o ausente; ascos producidos a partir de células binucleadas; no forman
croziers o tejido interascal.

●●●●●● ArchaeorhizomycesRosling & T. James 2011 [Archaeorhizomycetes Rosling &


T. James 2011; Archaeorhizomycetales Rosling & T. James 2011] Ubicado
filogenéticamente entre Taphrinomycotina, que se diferencia por el
crecimiento micelial en agar MMN junto con una asociación con raíces de
plantas vivas. Caracteres moleculares distintivos (ARNr de subunidad grande
nuclear). Sinónimo de “Soil Clon Group 1 (SCG1)”.Archaeorhizomyces.

● ● ● ● ● ● NeolectaSpegazzini 1881 [Neolectomíacetes Eriksson & Winka 1997;


Neolectales Landvik et al. 1997]
Micelio presente, multinucleado; ascomata apothecial, pedunculado, carnoso; tejido
interascal ausente; los ascos cilíndricos formados a partir de células binucleadas
experimentan cariogamia, meiosis y una división mitótica para producir ocho ascosporas
cilíndricas, de paredes delgadas, paredes azuladas por el yodo; ápice de ascus truncado,
ligeramente engrosado por debajo de la pared de ascus, con una amplia hendidura apical,
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 445

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persistente; ascosporas elipsoidales a globosas, hialinas, aseptadas; anamorfo


desconocido; saprobio; Se encuentra en bosques húmedos mixtos.Neolecta.

●●●●●● neumocistisP. Delanoë & Delanoë 1912 [Pneumocystidales OE Eriksson


1994; Neumocistidomicetos Eriksson & Winka 1997]
Micelio y ascomata ausentes; células vegetativas de paredes delgadas, de forma irregular,
uninucleadas, que se dividen por fisión; reproducción sexual iniciada por la fusión de dos
células vegetativas seguida de cariogamia, formación de la pared del quiste, meiosis y, en
algunos, una división mitótica, para producir de cuatro a ocho núcleos que están
delimitados por la vesícula del quiste (ascus); las paredes de ascosporas se depositan entre
las membranas delimitantes; las paredes del quiste se rompen para liberar ascosporas;
parásito extracelular de los pulmones de los mamíferos.Pneumocistis.

●●●●●● SchizosaccharomycesLindner 1893 [Schizosaccharomycetales OE Eriksson et al.


1993; Schizosaccharomycetes OE Eriksson & Winka 1997] Micelio ausente o poco
desarrollado; ascomata ausente; células vegetativas cilíndricas, que proliferan por
mitosis seguida de división celular para producir dos células hijas; la composición
de la pared celular difiere de la de las especies de Saccharomycetales; reproducción
sexual iniciada por la fusión de dos células vegetativas para formar un ascus; la
cariogamia y la meiosis ocurren dentro del asco para producir cuatro núcleos, que
pueden o no dividirse una vez más por mitosis; ascosporas aseptadas, delimitadas
por sistema de membrana envolvente (EMS), pared formada dentro de bicapas de
EMS, pared azulada en yodo, hialina o pigmentada; saprofitos en exudados de
plantas azucaradas; fermentación positiva.Schizosaccharomyces.

● ● ● ● ● ● TaphrinaPatatasfritas 1815 [Taphrinales Gäumann & CW Dodge 1928;


Taphrinomycetes OE Eriksson & Winka 1997]
Micelio vegetativo mayormente ausente; ascomata ausente; tejido interascal ausente; el
micelio dicariótico infecta al huésped y prolifera a través del tejido del huésped; las células
dicarióticas o el micelio se desarrollan directamente en ascos, a menudo formando una
capa empalizada en el huésped; ascos globosos o elipsoidales, de ocho esporas;
ascosporas hialinas, aseptadas; biotrófico sobre angiospermas formando agallas o
lesiones; las células brotan de las ascosporas para formar un anamorfo sapróbico,
monocariótico, similar a una levadura.Taphrina.

●●●●● Saccharomycetales Kudryavtsev 1960 [Saccharomycetes OE Eriksson & Winka,


1997; Saccharomycotina OE Eriksson & Winka 1997]
Micelio en su mayoría ausente o poco desarrollado; hifas, cuando están presentes, septadas, con
septos que tienen numerosos poros en lugar de un solo poro septal; células vegetativas que proliferan
por brotación o fisión; las paredes generalmente carecen de quitina, excepto alrededor de las
cicatrices de los brotes; ascomata ausente; reproducción sexual por fusión de dos células haploides
vegetativas o fusión de dos núcleos haploides en una sola célula o dentro de células diploides, seguida
de meiosis y, en algunos casos, una división mitótica para producir cuatro u ocho núcleos; las células
que experimentan meiosis se convierten en ascas; ascosporas delimitadas por un sistema de
membrana envolvente (EMS); pared de ascosporas formada dentro de bicapas de EMS; ascosporas
aseptadas, incoloras o pigmentadas, a menudo con engrosamientos de pared de varios tipos; la
mayoría osmotróficas, algunas especies parásitas de los animales.Ascoidea, Candida, Cephaloascus,
Dipodascus, Endomyces, Lipomyces, Metschnikowia, Pichia, Saccharomyces, Scheffersomyces,
Trichomonascus, Wickerhamomyces, Yarrowia.

●●●●● Pezizomycotina OE Eriksson & Winka 1997


Micelio presente; hifas filamentosas, septadas; septos con poros simples y cuerpos de
Woronin; ciclo de vida haploide con una etapa dicariótica inmediatamente anterior a la
reproducción sexual; ascomata discoide, peritecial, cleistotecial u ocasionalmente ausente;
anteridio presente o ausente; ascogonio, hifas ascógenas y báculos presentes; la penúltima
celda del báculo, en la que se produce la meiosis y, por lo general, una división mitótica, se
convierte en el asco; ascos fisitunicados o no fisitunicados, cilíndricos, clavados o sacados; asci
frecuentemente con mecanismo de descarga de ascosporas; generalmente ocho ascosporas
rodeadas por un sistema de membrana envolvente; la morfología y la pigmentación de las
ascosporas variaron; estado asexual presente o ausente, producido a partir de hifas
vegetativas en forma tálica o blástica; las mitosporas (conidiosporas) variaban en morfología y
pigmentación.
446 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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●●●●●● Arthoniales Henssen & Jahns ex D. Hawksworth & OE Eriksson 1986


[Arthoniomycetes OE Eriksson & Winka 1997]
Ascomata generalmente apotecial, ocasionalmente cerrado con una abertura
poroide alargada; peridio de paredes delgadas o gruesas; tejido interascal de
parafisoides ramificados en una matriz de gel; ascos de pared gruesa, fisitunicados,
azulados en yodo, con o sin una gran cúpula apical; ascosporas aseptadas o
septadas, a veces tornándose marrones y ornamentadas; anamorfos picnidiales;
formando líquenes costrosos con algas verdes, liquenícolas o saprobias sobre las
plantas.Arthonia, Chrysothrix, Melaspilea, Opegrapha, Roccella, Roccellographa.

●●●●●● Dothideomycetes OE Eriksson & Winka 1997


Ascomata variable (apotecial, peritecial, cleistotecial), formado lisigenamente a
partir de tejido estromático (ascolocular); tejido interascal presente o ausente, de
parafisoides ramificados o pseudoparáfisis; ascos cilíndricos a saccos, de paredes
gruesas, fisitunicados, rara vez con estructuras apicales; ascosporas en su mayoría
septadas o muriformes, de incoloras a marrón oscuro; anamorfos hifomicetos o
celomicetos; saprobios, parásitos de plantas, coprófilos o formadores de líquenes.
Tenga en cuenta que este grupo incluye parcialmente loculoascomicetos.

●●●●●●● Dothideomycetidae PM Kirk et al. ex Schoch et al. 2007 Ascomata


inmerso, erumpente oa veces superficial, diminuto, pequeño o
mediano, separado o fusionado o agrupado en estroma basal;
poro apical uni a multiloculado mayormente presente y, cuando
presente, canal ostiolar a veces perifisado; los tejidos
estromáticos pueden contener células pseudoparenquimatosas;
ausencia de pseudoparáfisis; pueden estar presentes perifisoides;
ascos globosos, subglobosos, ovoides a elipsoides, saccados,
oblongos, claviformes o subcilíndricos; ascosporas hialinas,
subhialinas o pardas oscuras, variables en forma y tamaño,
unicelulares o de una a varias septadas o muriformes; anamorfos
celomicetos y/o hifomicetos. Conteniendo Capnodiales (
Capnodium, Cladosporium, Piedraia, Mycosphaerella,
Teratosphaeria, Scorias),dothideales (Dothidea, Dothiora),
miriangiales (Elsinoё, Myriangium).

●●●●●●● Pleosporomycetidae CL Schoch et al. 2007


Ascomata peritecioideo, histerotecioideo o cleistotecioideo,
conchado o dolabrado, sumergido, erumpente o superficial,
globoso, esferoideo, turbinado, ovoide, obpiriforme, conoide,
doliforme, dimidiado; hamatecio de pseudoparáfisis celulares o
trabeculadas anchas a estrechas, delicuescente en la madurez en
algunas; ascas bitunicadas, generalmente basales, a veces
extendidas lateralmente, cilíndricas, clavadas, oblongas o
saccadas; ascosporas variables en pigmentación, forma y
tabicación, generalmente con asimetría bipolar, pero algunas
simétricas. Conteniendo Hysteriales (Histeria, Psiloglonio),
Jahnulales (Aliquandostipita, Jahnula),mitilinidiales (mitilinidion,
lophium),pleosporales (Aigialus, Cucurbitaria, Delitschia,
Didymella, Massaria, Massarina, Melanomma, Montagnula,
Morosphaeria, Phaeotrichum, Sporormia, Leptosphaeria,
Phaeosphaeria, Pleospora, Tetraplosphaeria).

● ● ● ● ● ● ● Incertae sedis Dothideomycetes: que contiene Acrospermales


(Acrospermum, Oomyces),Botryosphaeriales (
Botryosphaeria, Guignardia, Saccharata),patelariales (
Baggea, Patelaria), tripeteliales (Laurara, Trypethelium),
venturiales (Apiosporina, Simpoventuria, Venturia).

●●●●●● Eurotiomycetes OE Eriksson y Winka 1997 (R)


Morfológicamente heterogénea, circunscrita usando redistribución
filogenética para contener Chaetothyriomycetidae, Eurotiomycetidae y
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 447

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micocaliciales. Importante industrial y médicamente; sapróbico, patógeno sobre animales


y raramente sobre plantas, algunos linajes liquenizados.

●●●●●●● Chaetothyriomycetidae Doweld 2001


Ascomata peritecial, superficial o sumergido dentro de un talo; los
ascos suelen ser de paredes gruesas y fisitunicados, raramente
evanescentes ya veces acompañados de pseudoparáfisis; especies
liquenizadas, parásitas (especialmente sobre otros hongos) o
saprobias. Que contienen quetotiriales (capronia, quetotirio),
pirenulares (Granulopirenis, Pyrenula, Pyrgillus),Verrucariales (
Endocarpon, Flakea, Staurothele, Verrucaria).

● ● ● ● ● ● ● Eurotiomycetidae Doweld 2001, enmienda. Geiser y Lutzoni


2007
Ascomata, cuando está presente, generalmente cleistotecial/
gimnotecial, globoso, a menudo producido en el tejido estromático
circundante y de colores brillantes; faltan elementos hamateciales;
gametangios generalmente indiferenciados y que consisten en
bobinas de hifas; ascos generalmente evanescentes, a veces
bitunicados, esparcidos por todo el ascoma, rara vez forman un
himenio; ascosporas generalmente unicelulares, lenticulares, a veces
esféricas o elípticas; anamorfos variables, incluidas formas fialídicas y
artroconidiales; saprotróficas, parasitarias y micorrizas. Conteniendo
Coryneliales (Caliciopsis, Corynelia, Eremascus),Eurotiales (Aspergillus,
Elaphomyces, Eurotium, Monascus, Penicillium), Onygenales (
Ajellomyces, Arachnomyces, Arthroderma, Ascosphaera, Eremascu,
Gymnoascus, Onygena).

● ● ● ● ● ● ● Mycocaliciales Tibell & Wedin 2000 [Mycocaliciomycetidae


Tibell 2007]
Ascomata disciforme, pedunculado o sésil; excipulum cupulate, y como las
hifas del tallo al menos en parte esclerotizado; dispersión de esporas activa,
más raramente pasiva y ascomata luego con un mazaedio moderadamente
desarrollado; ascos unitunicados, cilíndricos, en su mayoría con un ápice
claramente engrosado, con 8 esporas; ascosporas de color marrón claro a
negruzco, elipsoidales o esféricas a cuboides, sin tabiques o
transversalmente con 1–7 tabiques; pared de la espora pigmentada, lisa o
con una ornamentación formada dentro del plasmalema; los derivados del
ácido vulpínico se encuentran en unas pocas especies; se presenta una
variedad de anamorfos celomicetos e hifomicetos; parásitos o comensales
en líquenes o saprobios.Chaenothecopsis, Mycocalicium, Sphinctrina.

●●●●●● Geoglossaceae Corda 1838 [Geoglossales Zheng Wang et al. 2009;


Geoglosomicetos Zheng Wang et al. 2009]
Ascomata dispersos a gregarios, capitados, estipulados; estípite cilíndrico, negro, liso a
furfuráceo; porción ascigera capitada, en forma de maza a pileada, indistinguible del
estípite; superficie del himenio negra, continúa con estípite en la etapa temprana de
desarrollo; asci claviformes, inoperculadas, de paredes delgadas, J+, generalmente con 8
esporas; ascosporas alargadas, de color marrón oscuro, negruzcas a hialinas, septadas
cuando maduran; parafisis filiformes, negruzcas a hialinas; distribución global, terrestre,
hábitat generalmente pantanoso y cubierto de musgo.Geogloso, Tricogloso.

●●●●●● Laboulbeniomycetes Engler 1898


Micelio ausente excepto en Pyxidiophorales; talo celular hialino a oscuro, con
haustorio basal presente; ascomata perithecial, rodeado de apéndices complejos,
translúcidos, ovoides, de paredes delgadas; tejido interascal ausente; ascos pocos y
basales, no fisitunicados, claviformes, de paredes delgadas, evanescentes, que
maduran secuencialmente, generalmente con cuatro ascosporas; ascosporas
bicelulares, hialinas, alargadas, un extremo modificado como unión al huésped;
anamorfos hifomicetos, espermáticos; ectoparásitos en insectos, algunos pueden
ser coprófilos. que contiene Labouulbeniales (ceratomyces,
448 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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Chitonomyces, Euceratomyces, Herpomyces, Laboulbenia),pixidioforales


(Mycorhynchidium, Pyxidiophora).

●●●●●● Lecanoromicetos OE Eriksson & Winka 2001


Ascomata apotecial, discoide, peritecial o alargada, a veces pedunculada o
sumergida, ocasionalmente evanescente; tejido interascal de paráfisis simples o
ramificadas hinchadas en los ápices, a menudo con un epitecio pigmentado o
teñido con yodo; gel himenial a menudo presente; ascos no fisitunicados, pero de
paredes gruesas, con un ápice engrosado en forma de casquete, a menudo con una
cámara ocular apical interna; las paredes del asco y el ápice engrosado a menudo
se tiñen de azul con yodo; ascosporas de una a varias septadas, ocasionalmente
multiseptadas, raramente pluriloculares, hialinas o pigmentadas; anamorfos
picnidiales cuando se conocen; en su mayoría líquenes formados por algas
protococoides, con talo foliáceo, fructoso, costroso u ocasionalmente ausente;
algunos liquenícolas, algunos saprobios.

● ● ● ● ● ● ● Acarosporaceae Zahlbruckner 1906 [Acarosporomycetidae


Reeb et al. 2004; Acarosporales Reeb et al. 2007]
Talo crustoso, escamoso, raramente folioso-umbilicado;
fotobionte clorococoide; ascomata sumergido o sésil, en forma
de apotecio (criptolecanorina, lecanorina o lecideína, más
raramente biatorina o pseudolecanorina), raramente en forma de
peritecio; ascosporas generalmente más de 100 por asca, simples
e incoloras, sin halo; parafisis moderadamente o ligeramente
ramificadas-anastomosadas; asci bitunicado, funcionalmente
unitunicado, tolo no amiloide o ligeramente amiloide, presencia
de cámara ocular.Acarospora, Pleopsidium.

●●●●●●● Lecanoromycetidae PM Kirk et al. ex Miadl 2007 Talo variado;


ascomata casi siempre apotecial, plana a fuertemente en forma de
copa, con o sin margen talino, raramente mazaedial; tejido interascal
de paráfisis, generalmente ramificado e hinchado en los ápices, a
menudo con un epitecio pigmentado o J+, raramente ausente; ascos
típicamente con una sola capa de pared visible al microscopio óptico
pero de paredes gruesas, casi siempre con una parte apical conspicua
y gruesa en forma de casquete, a menudo con estructuras apicales
complejas, a menudo J+, rara vez de paredes delgadas y evanescentes;
ascosporas variadas; principalmente formadores de líquenes, casi
todos con fotobiontes verdes protococos; algunos liquenícolas o
saprobios, luego especialmente sobre madera en situaciones xéricas.
Con Lecanorales (Calicium, Cladonia, Lecanora, Parmelia, Porpidia,
Physcia, Rhizocarpon, Usnea),Peltigerales (Coccocarpia, Collema,
Lobaria, Nefroma, Pannaria, Peltigera, Placynthium), y telosquistales (
Letrouitia, Megalospora, Teloschistes).

●●●●●●● Ostropomycetidae Reeb et al. 2004


talo crustoso, escuamuloso o filamentoso; fotobionte
clorococoide o trentepohlioide; ascomata sumergidos, sésiles o
pedunculados en forma de apotecios (criptolecanorina,
lecanorina, raramente sumergidos en lecideína) o en forma de
peritecios; ocho o menos ascosporas por asca, incoloras, simples,
transversalmente septadas o muriformes; parafisis sensu lato
simple o más o menos anastomosis ramificada; ascos
unitunicados o bitunicados pero funcionalmente unitunicados,
sin tolo y, si hay tolo, amiloide o no, con o sin cámara ocular;
especies liquenizadas y no liquenizadas. Conteniendo Agyriales
(Agyrium, Anamylopsora),Baeomycetales (Baeomyces),ostropales
(Coenogonium, Graphis, Gyalecta, Gyalidea, Odontotrema,
Porina, Sagiolechia, Stictis),y pertusariales (Aspicilia, Ochrolechia,
Pertusaria, Icmadophila).

● ● ● ● ● ● ● Incertae
sedis Lecanoromycetes: Candelariales (Candelaria,
Candelariella),umbilicariales (Lasalia, Umbilicaria).
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 449

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●●●●● Leotiomicetos OE Eriksson y Winka 1997


Ascomata apotecial, discoide, cleistotecial, alargada o raramente ausente;
apotecios pedunculados o sésiles, frecuentemente carnosos, a veces pilosos o con
apéndices, ocasionalmente estromáticos o esclerotioideos; tejido interascal de
paráfisis simples o ausentes; peridio de paredes delgadas; ascos típicamente
inoperculados, cilíndricos, de paredes delgadas, no fisitunicados, ocasionalmente
con poro apical; aparato apical variable; ascosporas aseptadas o transversalmente
septadas, hialinas o pigmentadas y ligeramente asimétricas longitudinalmente;
anamorfos ocasionalmente presentes, hifomicetos o celomicetos; saprobios o
parásitos de plantas, algunos liquenizados o liquenícolas. que contienen citriales (
Cyttaria),erisifales (Blumeria, Erysiphe, Microsphaera, Oidium, Podosphaera),
Helotiales (Botryotinia, Bulgaria, Dermea, Hyaloscypha, Lachnum, Leotia,
Sclerotinia, Vibrissea),ritismatales (Ascodichaena, Cudonia, Rhytisma),y Thelebolales
(Thelebolus, Antarctomyces).

●●●●●● Liquinomicetos Reeb et al. 2004


Ascomata apotecial, discoide, a veces sumergida, ocasionalmente clavada,
pedunculada, setosa y carnosa; peridio a menudo no bien definido; tejido interascal
variado; el himenio a menudo se tiñe de azul con yodo; ascos de paredes delgadas
o apicalmente engrosados, no fisitunicados, sin estructuras apicales bien definidas,
generalmente con una capa exterior gelatinizada teñida con yodo; ascosporas uni
septadas u ocasionalmente multiseptadas, elipsoidales a fusiformes, hialinas o
pigmentadas; anamorfos picnidiales; liquenizados con cianobacterias formando
talos crustosos, fruticosos o foliosos, a menudo gelatinizados. Conteniendo
Eremihallales (Eremitalo)y Lichinales (Lichina, Peltula).

● ● ● ● ● ● OrbiliaceaeNannfeldt 1932 [Orbiliales Baral et al. 2003; Orbiliomicetos


Eriksson & Baral 2003]
Ascomata apothecial, pequeños, cerosos, translúcidos o ligeramente pigmentados; tejido
interascal de paráfisis simples, generalmente con ápices abultados, unidos por una matriz;
ascos diminutos, no fisitunicados, ápice truncado, con anillos apicales J, a menudo
bifurcados en la base; ascosporas diminutas, cilíndricas, hialinas, a menudo aseptadas;
anamorfos hifomicetos cuando se conocen; sapróbico, a menudo en madera mojada.
Halorbilia, Orbilia.

●●●●●● Pezizales J. Schröter 1894 [Pezizomycetes OE Eriksson & Winka 1997] Ascomata
apothecial o cleistothecial, generalmente visible a simple vista, coriáceo o carnoso;
carotenoides como colores brillantes a oscuros, a veces presentes; presencia de
tejido interascal (paráfisis); ascos no fisitunicados, generalmente alargados,
cilíndricos pero más o menos globosos en las especies cleistoteciales, de paredes
delgadas, sin engrosamiento de la pared apical o aparato apical evidentes, con
opérculo o hendidura vertical excepto en las especies cleistoteciales, descargando
ascosporas a la fuerza excepto en las especies cleistoteciales; ascosporas
generalmente elipsoidales o globosas, aseptadas, hialinas a oscuramente
pigmentadas, lisas u ornamentadas; anamorfos hifomicetos, cuando se conozcan;
saprobios en tierra, madera muerta o estiércol; algunas especies hipogeas y
micorrizas.Ascobolus, Ascodesmis, Caloscypha, Carbomyces, Chorioactis,
Gyromitra, Helvella, Karstenella, Morchella, Peziza, Pyronema, Rhizina, Sarcoscypha,
Sarcosoma, Tuber.

●●●●●● Sordariomicetos OE Eriksson & Winka 1997


Definido utilizando métodos filogenéticos moleculares, mediante una
comparación parsimonia de secuencias de ARNr de subunidades pequeñas,
que contienen Boliniales (Bolinia, Camarops),calosferiales (Calosphaeria,
Pleurostoma),Quetosferiales (Chaetosphaeria, Melanochaeta),Conioquetales (
Barrina, Coniochaeta),Diaportales (Cryphonectria, Diaporthe, Gnomonia,
Melanconis, Pseudovalsa, Schizoparme, Sydowiella, Valsa, Vialaea),
Magnaportales (Gaeumannomyces, Magnaporthe, Ophioceras),
Ofiostomatales (kathistes, ofiostoma),Sordariales (Annulatascus,
Cephalotheca, Chaetomium, Lasiosphaeria, Neurospora, Sordaria).

●●●●●●● Hypocreomycetidae OE Eriksson & Winka 1997 Ascomata


peritecio o cleistotecia; tejido interascal consiste
450 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

de perífisis y/o perifisoides; asci, unitunicado o


pseudoprototunicado. que contiene coronoforales (Bertia,
Chaetosphaerella, Coronophora, Nitschkia, Scortechinia),
Glomerellales (Australiasca, Colletotrichum, Glomerella,
Reticulascus),hipocreales (Bionectria, Cordyceps, Claviceps,
Fusarium, Hypocrea, Nectria, Sphaerodes, Stachybotrys),
melanosporales (Melanospora, Sphaerodes),microescalas
(Ceratocystis, Gondwanamyces, Halosphaeria, Microascus,
Pseudallescheria),y Savoryellales (Ascotaiwania,
Ascothailandia, Savoryella).
●●●●●●● Sordariomycetidae OE Eriksson & Winka 1997 (R) Sin
sinapomorfias obvias. Con Boliniales (Bolinia, Camarops),
calosferiales (Calosphaeria, Pleurostoma), Quetosferiales (
Chaetosphaeria, Melanochaeta),Conioquetales (Barrina,
Coniochaeta),Diaportales (Cryphonectria, Diaporthe, Gnomonia,
Melanconis, Pseudovalsa, Schizoparme, Sydowiella, Valsa,
Vialaea),magnaportales (Gaeumannomyces, Magnaporthe,
Ophioceras),Ofiostomatales (kathistes, ofiostoma),Sordariales (
Annulatascus, Cephalotheca, Chaetomium, Lasiosphaeria,
Neurospora, Sordaria).

● ● ● ● ● ● ● Xylariales Nannfeldt 1932 [Xylariomycetidae OE Eriksson &


Winka 1997]
Los estromas generalmente están bien desarrollados y en su mayoría
consisten solo en tejido fúngico; ascomata perithecial, raramente
cleistothecial, globoso, superficial o sumergido en el estroma, generalmente
negro y de paredes gruesas, el ostiolo generalmente papilado, perifisado;
tejido interascal bien desarrollado, de paráfisis estrechas; ascos cilíndricos,
persistentes, de paredes relativamente gruesas pero sin capas separables,
con un anillo apical J+ a menudo complejo, generalmente de 8 esporas,
esféricas en algunos taxones de cleistocarpus y sin aparato apical;
ascosporas generalmente pigmentadas a veces transversalmente septadas,
con poros germinales o hendiduras, a veces con una vaina mucosa o
apéndices mucosos; anamorfos variados, generalmente hifomicetos,
algunos picnidios; saprobios y parásitos de plantas, principalmente en
corteza y madera, algunos asociados con termitaria, cosmopolita.
Amphisphaeria, Clypeosphaeria, Diatrype, Graphostroma, Hyponectria,
Xylaria.

● ● ● ● ● ● ● Incertae sedis Sordariomycetes: Koralionastetales (Koralion-


astes, Pontogenia),Lulworthiales (Lindra, Lulworthia,
Spathulospora),Meliolales (Armatella, Meliola),y filocholares (
Phaeochora, Phyllachora).

●●●● Basidiomycota RT Moore 1980


Micelio presente, pero algunos con un estado de levadura principalmente en los Tremellomycetes; basidios producidos en una capa fértil con o sin esporocarpio carnoso;

basidios enteros o divididos longitudinalmente, típicamente con cuatro esporas por basidio pero que van de una a ocho; la fusión de micelios compatibles de tipos de

apareamiento opuestos da como resultado un micelio dicariótico en el que los núcleos del micelio progenitor permanecen emparejados pero no fusionados; cariogamia

seguida rápidamente por meiosis, una o más divisiones mitóticas y migración de los núcleos a las basidiosporas en desarrollo; la reproducción asexual puede ocurrir

mediante la producción de conidiosporas o mediante esporas producidas en basidios de núcleos que no han sufrido cariogamia ni meiosis (homotalismo secundario);

pared celular con xilosa; tabiques con hinchazón cerca del poro; tapas de poros septales (parentesomas, retículo endoplásmico multicapa) generalmente presentes,

elaboradas en Tremellomycetes; conexiones de abrazadera presentes en las hifas o en la base de los basidios en algunos grupos; estados miceliales o de levadura;

cariogamia típicamente en probasidium o teliospore, seguida de meiosis en un compartimiento separado (metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo

compartimiento (holobasidia); los holobasidios permanecen enteros o fragmentados en la tabicación después de la meiosis (fragmobasidios); los metabasidios

típicamente septados transversalmente con basidiosporas que nacen lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros paréntesis ausentes pero con microcuerpos en

septal seguido de meiosis en un compartimento separado (metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo compartimento (holobasidia); los holobasidios permanecen

enteros o fragmentados en la tabicación después de la meiosis (fragmobasidios); los metabasidios típicamente septados transversalmente con basidiosporas que nacen

lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros paréntesis ausentes pero con microcuerpos en septal seguido de meiosis en un compartimento separado

(metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo compartimento (holobasidia); los holobasidios permanecen enteros o fragmentados en la tabicación después de la

meiosis (fragmobasidios); los metabasidios típicamente septados transversalmente con basidiosporas que nacen lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros

paréntesis ausentes pero con microcuerpos en septal


ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 451

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

poros; poros septales ocluidos por un tapón; centrosoma multicapa; muchos son patógenos de plantas
(royas), patógenos de animales, endófitos no patógenos y especies de la rizosfera.

●●●●● Pucciniomycotina R. Bauer et al. 2006 [= Urediniomycetes Swann & Taylor 1995] Estados miceliales o de
levadura; cariogamia típicamente en probasidium o teliospore, seguida de meiosis en un
compartimento separado (metabasidia), pero en algunos ocurre en el mismo compartimento
(holobasidia); los holobasidios permanecen enteros o fragmentados en la tabicación después de la
meiosis (fragmobasidios); los metabasidios típicamente septados transversalmente con basidiosporas
que nacen lateralmente; pared celular con xilosa; tapas de poros del paréntesis ausentes pero con
microcuerpos en los poros septales; poros septales ocluidos por un tapón; centrosoma multicapa;
muchos son patógenos de plantas (royas), patógenos de animales, endófitos no patógenos y especies
de la rizosfera.

●●●●●● Agaricostilbomycetes R. Bauer et al. 2006


Miembros dimórficos, no fitoparásitos de Pucciniomycotina que tienen fucosa como
componente carbohidrato de la pared celular; poros septales sin microcuerpos
asociados; basidiosporas aseptadas durante la germinación; sin colacosomas,
teliosporas, holobasidios curvos y conidios radiados; separación del cuerpo del polo
del huso nucleoplásmico (SPB), SPB metafásico intranuclear. que contienen
agaricostilbales (Agaricostilbum, Chionosphaera)y
espiculogloeales (Micogloea, Spiculogloea).

●●●●●● Atractiellales Oberwinkler & Bandoni 1982 [Atractiellomycetes R. Bauer et al.


2006]
Miembros de la Pucciniomycotina que tienen simplecosomas.Atractiella,
Fleogena, Saccoblastia.

● ● ● ● ● ● Clásicas R. Bauer et al. 2003 [Classiculomycetes R. Bauer et al. 2006]

Miembros de Pucciniomycotina que tienen poros septales asociados con


microcuerpos y células haustoriales tremeloides.Clásica, Jaculispora.

● ● ● ● ● ● CriptomicocolaxOberwinkler & R. Bauer 1990 [Cryptomicocolacales


Oberwinkler & R. Bauer 1990; Criptomicocolacomicetos R. Bauer et al.
2006]
Miembros de la Pucciniomycotina que tienen colacosomas y poros septales
con microcuerpos.Criptomicocolax.

●●●●●● Cistobasidiomicetos R. Bauer et al. 2006


Miembros de Pucciniomycotina que tienen una composición de carbohidratos
de pared celular sin fucosa; separación citoplasmática de SPB; SPB
metafásicos intranucleares. que contiene Cystobasidiales (Cystobasidium),
eritrobasidiales (Bannoa, Erythrobasidium),y Naohideales (Naohidea).

●●●●●● Microbotriomicetos R. Bauer et al. 2006


Miembros de Pucciniomycotina y taxones relacionados que tienen
colacosomas y poros septales sin microcuerpos; con colacosomas y taxones
derivados de hongos colacosomas; SPB metafásicos intranucleares. que
contienen heterogastridiales (heterogastridio),Leucosporidiales (
Leucosporidiella, Mastigobasidium),microbotriales (Microbotryum,
Ustilentiloma),y esporidiobolales (Rhodosporidium, Sporidiobolus).

● ● ● ● ● ● mixiaKramer 1959 [Mixiales R. Bauer et al. 2006; Mixiomycetes R. Bauer


et al. 2006]
Con hifas multinucleadas y múltiples esporas producidas simultáneamente
en células esporógenas.Mixía.

●●●●●● Pucciniomycetes R. Bauer et al. 2006


Miembros de Pucciniomycotina y taxones relacionados que tienen una
duplicación SPB intermeiótica metafásica. que contienen helicobasidiales (
helicobasidium),pachnocíbales (pachnocybe),ornitorrincos (Eocronartium,
Platygloea),pucciniales (Coleosporium, Cronartium, Dasyspora, Diorchidium,
Melampsora, Mikronegeria, Nyssopsora, Ochropsora, Phakopsora,
Phragmidium, Pileolaria, Puccinia, Pucciniastrum, Pucciniosira),y
septobasidiales (auriculoscypha, septobasidium).
452 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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●●●●● Ustilaginomycotina R. Bauer et al. 2006


Miceliales en la fase parasitaria, y muchos con levaduras saprobias o estados balisticonidiales;
parásitos de plantas que causan royas y carbones; meiosporas producidas en basidios septados o
aseptados; carbohidratos de la pared celular dominados por glucosa; xilosa ausente; paréntesis
ausentes en los poros septales; hinchazones ausentes en los poros septales excepto enTilletia;
centrosomas globosos, sin capas.

●●●●●● Exobasidiomicetos Begerow et al. 2007


Miembros de Ustilaginomycotina que tienen zonas de interacción local y no
hay bobinas de hifas intracelulares. que contienen Ceraceosorales (
Ceraceosorus), Doassansiales (Doasansia, Melaniella, Rhamphospora),
entilomatales (Entiloma),Exobasidiales (Kordyana, Laurobasidium,
Exobasidium, Graphiola),GeorgeFischereriales (Eballistra, GeorgeFischereria,
Gjaerumia, Tilletiaria),y Microstromatales (Tilletiales).

●●●●●● Ustilaginomycetes R. Bauer et al. 1997


Miembros de Ustilaginomycotina que tienen zonas de interacción ampliadas. que
contienen urocistales (Doassansiopsis, Floromyces, Melanotaenium, Thecaphora,
Urocystis)y Ustilaginales (Anthracoidea, Sporisorium, Ustanciosporium, Ustilago).

●●●●●● Incertae sedis Ustilaginomycotina: Malasseziales (Malassezia).

●●●●● Agaricomicotina Doweld 2001


Miembros de Basidiomycota que tienen una estructura secundaria de tipo B del ARNr 5S; una
composición de carbohidratos de la pared celular con dominancia de glucosa y presencia de xilosa.

●●●●●● Agaricomicetos Doweld 2001


Cuerpos fructíferos himenomicetos o gasteroides; basidios de dos a ocho
esporas; paréntesis perforados o imperforados. El clado menos inclusivo que
contiene Auriculariales, Sebacinales, Cantharellales, Phallomycetidae y
Agaricomycetidae.

●●●●●●● Agaricomycetidae Parmasto 1986, enmienda. Hibbett et al.


2007 Morfológicamente heterogénea. Circunscrito usando
re-delimitación filogenética, que contiene Agaricales (
Agaricus, Amanita, Armillaria, Cortinarius, Clavaria,
Hygrophorus, Marasmius, Pluteus, Pterula, Stephanospora,
Schizophyllum, Tricholoma, Hygrophorus),amilocorticiales (
amilocorticio), Ateliales (Atelia),boletos (Boletus, Coniophora,
Esclerodermia, Suillus, Tapinella),Jaapiales (Jaapia).
●●●●●●● Phallomycetidae K. Hosaka et al. 2007 [= Phallales sensu Kirk et al.
2001]
Basidioma al principio subgloboso, ovoide o piriforme y limitado
por un peridio que cubre una capa gelatinosa más o menos
desarrollada, pero el desarrollo posterior varía. Conteniendo
Gestrales (Gestrum),Gomphales (Gautieria, Gomphus),
Histerangiales (Histerangio),falales (Clathrus, Falo).

●●●●●●● Dacrymycetales Hennings 1898 [Dacrymycetes Doweld 2001] Cuerpos


fructíferos gelatinosos; basidios furcados, raramente unisporosos;
paréntesis imperforados.Cerinomyces, Dacrymyces.

●●●●●●● Tremelomicetos Doweld 2001


hongos dimórficos; cuerpos fructíferos gelatinosos o ausentes;
basidios septados o no septados; paréntesis saculados o ausentes. que
contiene cistofilobasidiales (Cystofilobasidium, Mrakia), Filobasidiales (
Filobasidium),Holtermanniales (Holtermannia), y Tremelales (
Sirobasidium, Syzygospora, Tremella).

● ● ● ● ● ● ● Incertae sedis Agaricomycetes: Auriculariales (Auricularia,


Exidia, Hyaloria),Cantarellales (Botryobasidium, Cantharellus,
Ceratobasidium, Clavulina, Hydnum, Tulasnella),Corticiales (
corticium, punctularia),Gloeofilales (Gloeophyllum),
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 453

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Hymenochaetales (Himenoqueto),Poliporales (Antrodia,


Coriolopsis, Donkiopora, Ganoderma, Lentinus,
Phanerochaete, Phlebia, Polyporus, Sparassis, Trametes),
rusos (Heterobasidion, Lactarius, Peniophora, Russula),
Sebacinales (Piriformospora, Sebacina),Thelephorales (
Hydnellum, Sarcodon), y Trechisporales (Trechispora).
●●●●● Entorrhizales R. Bauer & Oberwinkler 1997 [Entorrhizomycetes Begerow et al.
2007]
Hongos fitoparásitos que forman bobinas de hifas septadas intracelulares con teliosporas
terminales.Entorrhiza, Talbotiomyces.

●●●●● ValemiaJohan-Olsen 1887 [Wallemiales Zalar et al. 2005; Wallemiomycetes Zalar et


al. 2005]
Conidióforos no ramificados o en proliferación simpodial, continuos con células conidiógenas, de
paredes lisas; células conidiógenas verruculosas, extendiéndose basalmente, desarticulándose
distalmente en conidios similares a artrosporas; los conidios son verrugosos, cilíndricos cortos,
tornándose esféricos; Los tabiques de las hifas tienen un solo poro, que se ensancha cerca de la
periferia del poro y tienen forma de barril, como un doliporo; típicamente xerofílico.Valemia.

Sar (R)
El clado menos inclusivo que contieneBigelowiella natansMoestrup y Sengco 2001 (Rhizaria),Tetrahymena
thermophilaNanney y McCoy 1976 (Alveolata), yThalassiosira pseudonanaCleve 1873 (Stramenopilas). Esta es
una definición basada en nodos en la que existen todos los especificadores; está destinado a aplicarse a un
clado de corona; cláusula de calificación: el nombre no se aplica si alguno de los siguientes se encuentra
dentro del clado especificado:Homo sapiensLinneo 1758 (Opisthokonta),Dictyostelium discoideumViolador
1935 (Amoebozoa),Arabidopsis thaliana (Linneo) Heynhold 1842 (Archaeplastida),Euglena gracilis Klebs 1883
(Excavata),Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler en Hay et al. 1967 (Haptofita). El nombre se deriva del
acrónimo de los tres grupos unidos en este clado. La composición aparente de Sar es: Alveolata, Rhizaria y
Stramenopiles, como se define aquí. La filogenia de referencia principal es Burki et al. (2008, figura 1).

● Stramenopiles Patterson 1989, enmienda. Adl et al. 2005


Las células móviles típicamente bicilian, típicamente con ciliación de heterokont - cilio anterior con mastigonemas tripartitos
en dos filas opuestas y un cilio posterior generalmente liso; crestas mitocondriales tubulares; típicamente 4 raíces
cinetosómicas microtubulares.

● ●Opalinata Wenyon 1926, enmienda. Cavalier-Smith 1997 [Slopalinida Patterson 1985]


Pluriciliado con hélice de transición de doble cadena en la región de transición entre el cinetosoma y el cilio; crestas
corticales uniformemente espaciadas sustentadas por microtúbulos, que van desde singletes hasta cintas; formación de
quistes.

●●● Proteromonadea Grassé 1952 (P?)


Uno o dos pares anteriores de anisokont cilios; uninucleado; endobiontes en el tracto intestinal de
anfibios, reptiles y mamíferos.Karotomorpha, Proteromonas.

●●● Opalina Wenyon 1926


Células multiciliadas con cilios que parten de un centro morfogenético anterior, la hoz, y forman hileras o filas
longitudinales oblicuas; cintas microtubulares que soportan crestas peliculares longitudinales entre filas ciliares;
dos a muchos núcleos monomórficos; endobiontes en anfibios y algunos peces; complejo del ciclo de vida, con
procesos sexuales inducidos por hormonas del huésped y vinculados al ciclo de vida del huésped.Cepedea,
Opalina, Protoopalina, Protozelleriella, Zelleriella.

● ●BlastocistisAlexeiev 1911
Células redondeadas no ciliadas, comensales/parásitos anaerobios del tracto intestinal; recuperado como grupo
hermano de Opalinata en filogenias moleculares.Blastocistis.

● ●Bicosoecida Grassé 1926, enmienda. Karpov 1998


Biciliado con o sin mastigonemas tripartitos, típicamente sin hélice de transición; sin plástidos;
fagotrófica con citostoma, sostenida por la amplia raicilla microtubular No. 2 del cilio posterior;
454 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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predominantemente sedentarios, a menudo se adhieren al sustrato con el cilio posterior; con o sin lorica; solitario y
colonial.Bicosoeca, Caecitellus, Cafetería, Pseudobodo, Pseudodendromonas.

● ●Plácida Moriya et al. 2002


Células biciliadas sin plástidos; las especies descritas tienen mastigonemas en el cilio anterior, se adhieren a los sustratos mediante
el cilio posterior durante la alimentación; hélice de transición de doble cadena.Placidia, Wobblia.

● ●Labyrinthulomycetes Dick 2001


Producir una red ectoplasmática de filamentos ramificados, anastomosados y sin pared a través de un orgánulo
especializado conocido como botosoma; escalas derivadas de Golgi; Zoosporas biciliadas con inserción lateral en muchas
especies.

●●● laberintoCienkowski 1867 [Labyrinthulaceae Haeckel 1868]


Células vegetativas fusiformes distribuidas en una extensa red ectoplasmática; zoosporas con manchas oculares;
reproducción sexual.Laberíntula.

●●● Thraustochytriaceae Gorrión 1943


Células que producen una pequeña red ectoplasmática; presencia de centríolos en interfase en células vegetativas; sin
manchas oculares; sin reproducción sexual.Althornia, Aplanochytrium, Elnia, Japonochytrium, Schizochytrium,
Thraustochytrium, Ulkenia.

●●● Incertae sedis Labyrinthulomycetes: Amphitraemidae (anteriormente en amebas testadas filosas),


Anfitrema, Archerella.

● ●Hyphochytriales Sparrow 1960 Cilio


único dirigido anteriormente.

●●● Anisolpidiaceae Karling 1943, enmienda. Dick 2001


Talo holocárpico.Anisolpidium, Canteriomyces.

●●● hipoquitrioKarling 1939 [Hyphochytridiomycetaceae Fischer 1892, enmienda. Karling 1939]


Talo eucárpico y policéntrico.Hifoquitrio.
●●● Rhizidiomycetaceae Karling 1943
Talo eucárpico y monocéntrico.Latrostium, Rhizidiomyces, Rhizidiomycopsis.

● ●Peronosporomycetes Dick 2001 [Öomycetes Winter 1897, enmienda. dick 1976]


Talo principalmente aseptado; pared celular de glucano-celulosa, puede tener menor cantidad de quitina; ciclo nuclear
haplomíctico-B; lisina sintetizada a través de la ruta del diaminopimelato (DAP); lanosterol directamente del óxido de
agua salada; zoosporas biciliadas y heterokont pero raramente uniciliadas; cilios insertados anteriormente; cilio dirigido
anteriormente más corto; placa de transición de cinetosoma que se asienta sobre la membrana plasmática con una perla
central; estructura de base kinétida con seis partes, incluidas cuatro raíces; Reproducción oógama que resulta en la
formación de esporas sexuales de paredes gruesas conocidas como oosporas, debido al contacto entre los gametangios
masculino y femenino.Achlya, Leptomitus, Peronospora, Pythium, Phytophthora, Rhipidium, Saprolegnia.

● ● ● Incertae sedis Peronosporomicetos:Ciliomyces, Crypticola, Ectrogella, Eurychasma, Haptoglossa, Lagena,


Lagenisma, Myzocytiopsis, Olpidiopsis, Pontisma, Pythiella, Rozellopsis, Sirolpidium.

● ●Actinophryidae Claus 1874, enmienda. Hartmann 1926


Pseudópodos axonemales que emergen del centrosoma amorfo cerca de los núcleos; microtúbulos axonemales en espirales
dobles entrelazadas; núcleo central único o varios núcleos periféricos; crestas mitocondriales tubulares; dos tipos de extrusomas
para la captura de presas a lo largo de los axopodios; quistes cubiertos de elementos silíceos; autogamia reportada dentro de las
esporas.Actinophrys, Actinosphaerium.

● ●BolidomonasGuillou & Chrétiennot-Dinet 1999 [Bolidophyceae en Guillou et al. 1999]


Células nadadoras con dos cilios, uno dirigido anteriormente y otro dirigido posteriormente; sin raíces cinetosómicas
microtubulares o fibrilares; hélice de transición ciliar ausente; sin varilla paraciliar; cloroplasto con faja laminilla;
membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto externo con conexión directa de membrana a la membrana de
envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de tipo anillo; sin mancha ocular; pigmentos plástidos incluyen
clorofilasayC1-3, fucoxantina, 19′-butanoiloxifucoxantina, diatoxantina y diadinoxantina.Bolidomonas.

● ●Chrysophyceae Pascher 1914


Células predominantemente ciliadas, pero también formas capsoides, cocoides, filamentosas y parenquimatosas; células
nadadoras biciliadas, una dirigida anteriormente y otra dirigida lateralmente; mastigonemas tripartitos con pelos
laterales cortos y largos en el eje; cinetosoma generalmente con 4 raíces cinetosómicas microtubulares y una grande
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 455

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

raíz estriada o rizoplasto; hélice de transición ciliar con 4–6 giros ubicados sobre la placa de transición principal; sin varilla
paraciliar; los revestimientos celulares, cuando están presentes, incluyen escamas orgánicas, escamas de sílice, lorica
orgánica y pared celular de celulosa; cloroplasto con faja laminilla; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto
externo con conexión directa de membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de
tipo anillo; manchas oculares presentes o ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1,2, fucoxantina,
violaxantina, antaxantina y neoxantina.

●●● Chromulinales Pascual 1910


Células nadadoras con un solo cilio visible al microscopio óptico; cuatro raíces cinetosómicas
microtubulares.Chromulina, Chrysomonas.

●●● hiberdiaAndersen 1989 [Hibberdiales Andersen 1989]


Células nadadoras con un solo cilio visible al microscopio óptico; tres raíces cinetosómicas
microtubulares.Hiberdia.

●●● Ocromonadales Pascual 1910


Células nadadoras con dos cilios visibles al microscopio óptico.Ocromonas.

● ●Dictyochophyceae Silva 1980


Células individuales, células ciliadas coloniales o amebas; células nadadoras generalmente con un cilio, dirigidas
anteriormente y con pelos tubulares tripartitos; cinetosomas adprimidos al núcleo; sin raíces cinetosómicas
microtubulares o fibrilares; hélice de transición ciliar, cuando está presente, con 0-2 giros ubicados debajo de la placa de
transición principal; barra paraciliar presente; células desnudas, con escamas orgánicas o con esqueleto silíceo;
cloroplastos, cuando están presentes, con fajas lamelares; ADN plástido con genóforo de tipo gránulo disperso; sin
mancha ocular; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1,2, fucoxantina, diatoxantina y diadinoxantina.

●●● Dictiochales Haeckel 1894


Esqueleto de sílice presente en al menos una etapa de la vida; con cloroplastos.Dictyocha.

●●● Pedinellales Zimmermann et al. 1984


Células ciliadas desnudas, con escamas orgánicas o loricadas; con o sin cloroplastos.Actinomonas,
Apedinella, Ciliophrys, Mesopedinella, Palatinella, Pedinella, Pseudopedinella, Pteridomonas.

●●● Rhizochromulinales O'Kelly & Wujek 1994


Ameboides de células vegetativas; zoospora ciliada; con cloroplastos.Rizocromulina.

● ●Eustigmatales Hibberd 1981


Organismos cocoides, células individuales o colonias; células nadadoras biciliadas: una dirigida anteriormente y
otra dirigida posteriormente; 4 raíces cinetosómicas microtubulares y una gran raíz cinetosómica estriada o
rizoplasto; hélice de transición ciliar con 6 giros ubicados sobre la placa de transición principal; sin varilla
paraciliar; paredes celulares presentes; cloroplasto sin faja laminilla; membrana de retículo endoplásmico de
cloroplasto externo con conexión directa de membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN
plástido con genóforo de tipo anillo; mancha ocular presente pero ubicada fuera del cloroplasto; pigmentos
plástidos incluyen clorofilasa,violaxantina y vaucherioxantina.Botryochloropsis, Eustigmatos, Monodopsis,
Nanochloropsis, Pseudocharaciopsis, Vischeria.

● ●Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993


Ciliado, capsoide, cocoide, sarcinoide o filamentoso; células nadadoras con 1 o 2 cilios: cilio dirigido anteriormente que
lleva pelos tubulares bipartitos o tripartitos y segundo cilio, cuando está presente, dirigido posteriormente;
cinetosoma(s) adheridos al núcleo; sin raíces kinetosomales microtubulares o fibrilares en células uniciliadas; cuatro
raíces microtubulares sobre células biciliadas; hélice de transición ciliar, cuando está presente, con 2 giros ubicados
debajo de la placa de transición principal; barra paraciliar presente o ausente; células desnudas o con tecas orgánicas o
paredes celulares; cloroplastos con laminillas ceñidas; ADN plástido con genóforo de tipo gránulo disperso; sin mancha
ocular; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1,2, fucoxantina, 19′-hexanoiloxifucoxantina, 19′-butanoiloxifucoxantina,
diatoxantina y diadinoxantina.

●●● Pelagomonadales Andersen & Saunders 1993


Organismos ciliados o cocoides; cuando está ciliado, un solo cilio sin un segundo cinetosoma; sin raíces
kinetosomales.Aureococcus, Aureoumbra, Pelagococcus, Pelagomonas.

●●● Sarcinochrysidales Gayral & Billard 1977


Sarcinoide, capsoide, ciliado o filamentoso; células típicamente con pared celular orgánica; Células
ciliadas biciliadas con cuatro raíces cinetosómicas microtubulares.Anquilocrisis, Nematocrisopsis,
Pulvinaria, Sarcinocrisis.
456 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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● ●Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey en Bailey et al. 1998


Filamentoso, capsoide, palmeloide, ciliado o cocoide; células nadadoras biciliadas: cilio dirigido anteriormente con pelos
tubulares tripartitos y cilio dirigido posteriormente sin pelos tripartitos; 4 raíces kinetosomales microtubulares pero
ninguna raíz kinetosomal estriada o rizoplasto; hélice de transición ciliar con 4–6 giros ubicados sobre la placa de
transición principal; sin varilla paraciliar; células cubiertas con una pared celular entera o de dos piezas; cloroplasto con
faja laminilla; membrana del retículo endoplásmico del cloroplasto con conexión directa de la membrana a la membrana
de la envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de tipo anillo; manchas oculares presentes; pigmentos
plástidos incluyen clorofilasayC,fucoxantina, heteroxantina, diatoxantina y diadinoxantina.

●●● Phaeothamniales Bourrelly 1954, enmienda. Andersen y Bailey en Bailey et al. 1998 (R) Distinguido
de Pleurochloridales basado en análisis filogenéticos moleculares.Feothamnion.

●●● Pleurocloridales Ettl 1956 (R)


Distinguido de Phaeothamniales basado en análisis filogenéticos moleculares.Pleurochloridella.

● ●Pinguiochrysidales Kawachi et al. 2003


Organismos ciliados o cocoides; células nadadoras con uno o dos cilios; pelos tripartitos presentes o ausentes en el cilio
inmaduro; 3–4 raíces cinetosómicas microtubulares y una raíz cinetosómica estriada grande o rizoplasto; hélice de
transición ciliar con 2 giros ubicado debajo de la placa de transición principal; sin varilla paraciliar; células desnudas o
encerradas en lorica mineralizada; cloroplasto con faja laminilla; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto
externo con conexión directa de membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de
tipo gránulo disperso; manchas oculares ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasay C1,2, fucoxantina y
violaxantina.Glossomastix, Phaeomonas, Pinguiochrysis, Pinguiococcus, Polypodochrysis.

● ●Raphidophyceae Chadefaud 1950, enmienda. Silva 1980


Nadadores desnudos biciliados con un cilio dirigido anteriormente que lleva pelos tubulares tripartitos y un cilio dirigido
posteriormente que carece de pelos tripartitos; raíces kinetosomales microtubulares presentes pero pobremente
caracterizadas; una gran raíz cinetosómica estriada o rizoplasto presente; hélice de transición ciliar ausente; sin varilla
paraciliar; cloroplasto con o sin faja lamelar; membrana del retículo endoplásmico del cloroplasto externo sin conexión
de membrana directa o muy débil con la membrana de la envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de tipo
gránulo disperso; manchas oculares ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasay C1,2; composición de
carotenoides claramente diferente entre especies marinas (M) y de agua dulce (FW) - fucoxantina (M), violaxantina (M),
heteroxantina (FW), vaucherioxantina (FW).Chattonella, Fibrocapsa, Goniostomum, Haramonas, Heterosigma,
Merotricha, Olisthodiscus, Vacuolaria.

● ●Synurales Andersen 1987


Predominantemente células ciliadas, pero se conocen colonias bentónicas palmeloides; células nadadoras generalmente
con dos cilios dirigidos anteriormente: uno con pelos tubulares tripartitos con pelos laterales cortos y largos en sus ejes,
dos raíces microtubulares cinetosómicas y una gran raíz estriada cinetosómica o rizoplasto; hélice de transición ciliar con
6–9 giros ubicados sobre la placa de transición principal; sin varilla paraciliar; células cubiertas con escamas de sílice
bilateralmente simétricas; cloroplasto con faja laminilla; membrana del retículo endoplásmico del cloroplasto sin
conexión directa de membrana (o muy débil) con la membrana de la envoltura nuclear externa; ADN plástido con
genóforo de tipo anillo; manchas oculares ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1, fucoxantina,
violaxantina, antaxantina y neoxantina.Chrysodidymus, Mallomonas, Synura, Tesselaria.

● ●Xanthophyceae Allorge 1930, enmienda. Fritsch 1935 [Heterokontae Luther 1899, Heteromonadea Leedale 1983,
Xanthophyta Hibberd 1990]
Predominantemente cocoide o filamentoso, raramente ameboides, ciliados o capsoides; células nadadoras con dos cilios
– uno dirigido anteriormente y con pelos tubulares tripartitos y otro dirigido posteriormente y sin pelos tripartitos; 4
raíces cinetosómicas microtubulares y una gran raíz cinetosómica estriada o rizoplasto; hélice de transición ciliar con 6
giros aparentemente dobles ubicados sobre la placa de transición principal; sin varilla paraciliar; paredes celulares
típicas, probablemente de celulosa y paredes biseccionales enteras o en forma de H;
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 457

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

cloroplasto con faja laminilla; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto externo con conexión directa de
membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de tipo anillo; manchas oculares
presentes o ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasayC1,2, violaxantina, heteroxantina y vaucherioxantina.Nota
3.

●●● Pascua Tribonematales 1939


Formas filamentosas, cocoides y capsoides, que a veces se vuelven parenquimatosas o multinucleadas con la edad;
paredes celulares, cuando están presentes, ya sea con piezas de pared celular superpuestas en forma de H o con paredes
celulares completas o enteras; carecen de estructuras reproductivas elaboradas.Botrydium, Bumilleriopsis, Characiopsis,
Cloromeson, Heterococcus, Ophiocytium, Sphaerosorus, Tribonema, Xanthonema.

●●● Vaucheriales Bohlin 1901


Filamentos sifónicos; Elaboran estructuras reproductivas sexuales como anteridios y ovogonios.Vauchería.

● ●Phaeophyceae Hansgirg 1886 (no Kjellman 1891, no Pfitzer 1894)


Filamentosa, sintagmática, parenquimatosa o ciliada; células nadadoras con dos cilios generalmente insertados lateralmente, uno
dirigido anteriormente y otro dirigido posteriormente; generalmente 4 raíces cinetosómicas microtubulares pero ninguna raíz
cinetosómica estriada o rizoplasto; hélice de transición ciliar típicamente con 6 giros ubicados sobre la placa de transición principal;
sin varilla paraciliar; poca o ninguna diferenciación sustancial del tejido que ocurre en las formas parenquimatosas; pared celular
presente, que contiene compuestos de alginato y celulosa; plasmodesmos o poros entre células en formas parenquimatosas;
cloroplastos con laminillas ceñidas; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto externo con conexión directa de
membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de tipo anillo; manchas oculares presentes o
ausentes; pigmentos plástidos incluyen clorofilasa yC1,2, fucoxantina y violaxantina. Tenga en cuenta que varias subdivisiones están
separadas sobre la base de la historia de vida y la información de la secuencia de genes, pero la clasificación taxonómica aún está
cambiando.

●●● Ascoseirales Petrov 1964


Esporofito parenquimatoso, con crecimiento intercalar; varios plástidos discoides dispersos sin pirenoide;
ciclo de vida heteromórfico pero gametofito no de vida libre; reproducción sexual isógama. Ascoseira.

●●● Desmarestiales Setchell & Gardner 1925


Gametofito pequeño y filamentoso; esporofito más grande y pseudo-parenquimatoso; varios plástidos
discoides dispersos sin pirenoide; crecimiento tricotálico; ciclo de vida heteromórfico; reproducción
sexual oógama.Artrocladia, Desmarestia (PAGS),Himantotalo, Phaeurus.

●●● Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828


Gametofitos y esporofitos parenquimatosos, con crecimiento apical o marginal; varios plástidos discoides
dispersos sin pirenoide; ciclo de vida isomorfo; reproducción sexual oógama.Dictyota, Dilophus,
Lobophora, Padina, Stypopodium, Taonia, Zonaria.

●●● Discosporangiales Kawai et al. 2007


Filamentos ramificados simples con crecimiento apical; plástidos múltiples, discoides, sin pirenoides; las especies
carecen de heterotricia y pelos feofíceos. Tenga en cuenta que la divergencia temprana de este grupo de otras
algas pardas se refleja en su continua división y elongación de las células vegetativas.Choristocarpus,
Discosporangium.

●●● Ectocarpales Bessey 1907, enmienda. Silva y Reviers 2000


Filamentos uniseriados de gametofitos y esporofitos, ramificados o no ramificados, con
crecimiento difuso; uno o más plástidos en forma de cinta con pirenoide; ciclo de vida isomorfo;
Reproducción sexual isógama, anisógama u oógama.Adenocystis, Acinetospora, Chordaria,
Ectocarpus, Scytosiphon.

● ● ● ● Incertae sedis Ectocarpales:Asterocladón, Asteronema.

●●● Fucales Bory de San Vicente 1927


Esporofito parenquimatoso, con crecimiento celular apical; varios plástidos discoides dispersos sin pirenoide;
etapa de vida diploide solo con gametos que producen meiosis; (principalmente) reproducción sexual oógama.
Ascophyllum, Bifurcaria, Cystoseira, Druvillaea, Fucus, Hormosira, Sargassum, Turbinaria.

●●● IshigeYendo 1907 [Ishigeacea Okamura 1935, Ishigeales Cho et al. 2004]
Alternancia isomórfica de generaciones, con crecimiento celular apical; plástidos discoides dispersos sin

3.Las subdivisiones tradicionales no forman grupos monofiléticos. Dos subdivisiones convenientes se presentan aquí para fines de
clasificación.
458 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

pirenoides; esporangios uniloculares terminales o pluriloculares uniseriados; corteza


pseudoparenquimatosa con filamentos asimilatorios; pelos feofíceos en criptoestigmas.Ishige.

●●● Laminariales Migula 1908


Gametofito pequeño y filamentoso con crecimiento apical; esporofito grande y parenquimatoso, con
crecimiento intercalar; varios plástidos discoides dispersos sin pirenoide; ciclo de vida heteromórfico;
Reproducción sexual oógama con huevos a veces ciliados.Akkesiophycus, Alaria, Chorda, Costaria,
Laminaria, Lessonia, Pseudochoda.

●●● NemodermaSchousboe ex Bonnet 1892 [Nemodermatales Parente et al. 2008] (M)


Talos heterotricos incrustantes; numerosos plástidos discoides por célula sin pirenoides; ciclo de vida isomorfo;
gametos anisógamos; las estructuras reproductivas pluriloculares son laterales, mientras que los esporangios
uniloculares son intercalares.Nemoderma tingitanum.

●●● Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 2008


Un talo oligostichous irregularmente ramificado, tanto las ramas como las estructuras reproductivas son el resultado de
divisiones laterales de las células del talo; célula apical prominente que carece de división transversal de células subapical;
plástidos discoides múltiples sin pirenoide; ciclo de vida isomorfo; ¿¿sexual?? la reproducción puede ocurrir por
esporangios pluriloculares o uniloculares, oa través de propágulos vegetativos que carecen de una célula apical central.
Onslowia.

●●● Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 2007


Incrustante en al menos una fase de la historia de vida o mediante una germinación tipo disco; plástidos sin
pirenoides, de uno a muchos por célula; esporangio plurilocular intercalar y que tiene una o más células
terminales estériles.Litodermia, Neoralfsia, Pseudolitodermia, Ralfsia.

●●● Scytothamnales Peters & Clayton 1998


Gametofito grande y parenquimatoso, con crecimiento intercalar; esporofito pequeño y filamentoso, con
crecimiento apical; uno o más plástidos estrellados o axiales con pirenoide; alternancia heteromórfica de
generaciones; Reproducción sexual anisógama.Scytothamnus, Splachnidium, Stereocladon.

●●● Esfacelariales Migula 1908


Filamentos multiseriados ramificados de gametofito y esporofito, con crecimiento apical; varios plástidos
discoides dispersos sin pirenoide; generalmente una alternancia isomórfica de generaciones;
Reproducción sexual isógama, anisógama u oógama.Chaetopteris, Halopteris, Stypocaulon, Sphacelaria,
Verosphacella.

●●● Esporochnales Sauvageau 1926


Gametofito y esporofito más grande pseudoparenquimatoso, con crecimiento tricotálico; varios plástidos
discoides dispersos sin pirenoide; alternancia heteromórfica de generaciones; reproducción sexual
oógama.Bellotia, Carpomitra, Nereia, Sporochonus, Tomaculopsis.

●●● Siringodermatales Henry 1984


Gametofito 2–4 células; esporofito parenquimatoso con crecimiento apical y marginal; varios plástidos
discoides dispersos sin pirenoide; alternancia heteromórfica de generaciones pero gametofito no de vida
libre; reproducción sexual isógama.Siringodermia.

●●● Tilopteridales Bessey 1907


Construcción polistica del talo, que crece por un meristema tricotálico; varios plástidos dispersos
sin pirenoides; alternancia isomórfica de generaciones; reproducción sexual oógama. Cutleria,
Halosiphon, Haplospora, Phaeosiphoniella, Phyllaria, Tilopteris.

● ●esquizocladiaEnrique et al. en Kawai et al. 2003 [Schizocladales Kawai et al. 2003] (M)
Algas filamentosas ramificadas con zoosporas biciliadas: un cilio inmaduro con pelos tripartitos tubulares; hélice de
transición ciliar con ~5 giros ubicados sobre la placa de transición; aparato ciliar y raíces kinetosomales, si están
presentes no descritos; cloroplastos parietales con faja laminar; membrana de retículo endoplásmico de cloroplasto
externo con conexión directa de membrana a la membrana de envoltura nuclear externa; ADN plástido con genóforo de
tipo anillo; plástidos con clorofilasayCasí como carotenoides (datos de HPLC ausentes); pared celular que contiene
alginatos pero carece de celulosa y plasmodesmos; mancha ocular presente; principal producto de almacenamiento no
descrito.esquizocladiaisquiensis.

● ●Diatomea Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel, 1878]


Células vegetativas cilíndricas de sección circular, alargada o multipolar, desprovistas de todo rastro de cilios excepto
como espermatozoides de linajes céntricos; pared celular completa, compuesta de elementos silicificados estrechamente
integrados y formada por dos valvas, una en cada extremo de la celda, con varias fajas a modo de aros o segmentos que
cubren la 'faja' cilíndrica que se encuentra entre las valvas; cloroplastos generalmente presentes, delimitados por 4
membranas y con laminillas de 3 tilacoides y un nucleoide anular (rara vez nucleoides múltiples); esperma ciliado
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 459

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

células que portan un solo cilio anterior con un axonema 9 + 0 y mastigonemas; Ciclo de vida diplóntico y de patrón único:
reducción lenta de tamaño durante varios años durante la fase vegetativa, causada por una morfogénesis inusual de la pared
interna, alternando con una rápida restitución de tamaño a través de una fase de crecimiento (auxospora) durante varios días.Nota
4.

●●● Coscinodiscophytina Medlin y Kaczmarska 2004 (P)


Contorno de la válvula circular (raramente elíptico); patrón de válvula que irradia desde un anillo circular central o
subcentral; rimoportulae generalmente presentes; fajas en forma de aro o segmentarias; reproducción sexual oógama,
con óvulos inmóviles y espermatozoides unicilados; auxospora con escamas pero sin elementos en forma de bandas;
muchos cloroplastos pequeños.

●●●● Paralids Mann en Adl et al. 2005 (derecha)


Formador de cadenas, fuertemente silicificado; valvas circulares, radialmente simétricas; rimoportulae o procesos
tubulares pequeños, restringidos al manto; fajas en forma de aro.Paralía.

●●●● Melosíridos Mann en Adl et al. 2005 (derecha)


Por lo general, formando cadenas; valvas circulares, radialmente simétricas; rimoportulae pequeñas,
dispersas en la cara de la valva o marginales; fajas en forma de aro o segmentarias.Aulacoseira, Melosira,
Stephanopyxis.

●●●● Coscinodiscids Mann en Adl et al., 2005 (R)


Solitario; válvulas generalmente circulares, que irradian desde un anillo circular central,
subcentral o submarginal; rimoportulae central, dispersa en la cara de la valva o marginal; fajas
en forma de aro.Actinoptychus, Coscinodiscus.

●●●● Arachnoidiscids Mann en Adl et al., 2005 (R)


Solitario, heterovalvular; valvas circulares, radialmente simétricas; centro de la válvula con hendiduras radiales,
rimopórtula aparentemente modificada; fajas en forma de aro.Aracnoidiscus.

●●●● Rizosolénidos Mann en Adl et al. 2005 (derecha)


Formando cadenas, rara vez solitario; valvas circulares, radialmente simétricas o con el centro del patrón
desplazado hacia un lado; rimoportula simple, asociada estrechamente con el anillo, a veces desarrollada en una
columna vertebral; fajas bandas segmentarias.Guinardia, Leptocylindrus, Rhizosolenia.

●●●● Corethrids Mann en Adl et al. 2005 (derecha)


Solitario; válvulas circulares; radialmente simétrica; espinas articulares secretadas alrededor del margen
de la válvula; rimoportulae ausente; fajas bandas segmentarias.Corethron.

●●● Bacillariofitina Medlin y Kaczmarska 2004


Contorno de la válvula bipolar o multipolar, a veces circular; patrón de válvula que se irradia desde un anillo central circular
o alargado o desde un esternón; áreas de poros o hendiduras especiales a menudo presentes, involucradas en la secreción
de mucílago; rimoportulae presente o ausente; fajas generalmente en forma de aro; reproducción sexual oógama con
óvulos inmóviles y esperma uniciliado o isógama con gametos ameboides; auxospora generalmente con elementos en
forma de bandas (perizonio o propiorizonio); cloroplastos muchos, pocos o uno.

●●●● Mediophyceae Jousé y Proshkina-Lavrenko en Medlin y Kaczmarska 2004 (P)


Contorno de la válvula bipolar o multipolar, a veces (¿secundariamente?) circular; patrón de válvula que irradia
desde un anillo central circular o alargado; rimoportulae central o marginal; reproducción sexual oógama;
auxospora con elementos en forma de banda (properizonio) o escamas; cloroplastos generalmente muchos,
pequeños.Chaetoceros, Cymatosira, Ditylum, Odontella, Skeletonema, Thalassiosira.

●●●● Bacillariophyceae Haeckel 1878


Contorno de la válvula casi siempre bipolar; patrón de válvula organizado bilateralmente alrededor de
una costilla axial alargada (esternón), como en una pluma; rimoportulae generalmente solo uno o dos
por válvula o ninguno, a veces acompañado (¿o reemplazado?) por hendiduras especiales (el 'rafe')
involucradas en la motilidad; reproducción sexual morfológicamente isógama (aunque a veces con
diferenciación conductual), involucrando gametangiogamia; auxosporas generalmente con elementos en
forma de banda en dos series (transversal y longitudinal), formando un 'perizonio'; cloroplastos
generalmente solo 1, 2 o unos pocos y grandes, pero a veces muchos y pequeños.Asterionella, Eunotia,
Navicula, Nitzschia, Rhaphoneis.

4.Tradicionalmente, el≫105Las especies de diatomeas se clasifican en 'céntricas' y 'pennadas' según el patrón de la válvula (organización radial frente a
organización bilateral), el centro del patrón (anillo en forma de anillo frente al esternón alargado) y la reproducción sexual (oógamos frente a
morfológicamente isógamos). Los datos moleculares muestran que los céntricos en su conjunto son parafiléticos, pero actualmente no está clara la
relación entre los grupos principales y si los grupos particulares son monofiléticos o parafiléticos. Varios clados moleculares principales son crípticos, con
pocos o ningún rasgo morfológico o de historia de vida que pueda argumentarse de manera convincente que son sinapomorfias.
460 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

● Alveolata Cavalier-Smith 1991


Alvéolos corticales, a veces perdidos secundariamente; con fosa ciliar o microporo; crestas mitocondriales tubulares o
ampuliformes.

● ●Protalveolata Cavalier-Smith 1991, enmienda. Adl et al. 2012 (P)


Con caracteres de Alveolata y una o más sinapomorfias morfológicas características de una o más de las
Dinoflagellata, Ciliophora o Apicomplexa.

●●● Chromerida Moore et al. 2008 (P?)


Plástido secundario único delimitado por cuatro membranas; plástidos pigmentados por clorofilaa,
violaxantina yb-caroteno, sino clorofilaCausente; presencia de microporos; mitocondria única con crestas
tubulares; cilios ensamblados dentro del citoplasma.Chromera, vitrella.

●●● Colpodellida Cavalier-Smith 1993, enmienda. Adl et al. 2005 (P?)


Complejo apical y tribuna; dos cilios en especies conocidas; crestas mitocondriales tubulares; microtúbulos
debajo de los alvéolos; microporo; quistes al menos en algunas especies; depredador de otros protistas.
Alphamonas, Colpodella, Voromonas.

●●● Perkinsidae Levine 1978, enmienda. Adl et al. 2005


Trofozoítos parásitos, dividiéndose por sucesivas fisiones binarias; trofozoítos liberados (llamados hipnosporas)
que se desarrollan fuera del huésped para formar zoosporas a través de la formación de zoosporangios o células
mononucleadas morfológicamente indiferenciadas a través de un tubo similar a una hifa; zoosporas con dos
cilios; orgánulos apicales que incluyen un conoide incompleto que está abierto a lo largo de un lado, roptrias,
micronemas y microporos, y un citoesqueleto microtubular con un anillo polar anterior y posterior.Parvilucifera,
Perkinsus.

●●● oxirraDujardin 1841 [Oxyrrhinaceae Sournia 1984] (M)


Sin verdadero cíngulo y surco; huso mitótico intranuclear; con vesículas anfiesmáticas y tricoquistes; cilios
insertados lateralmente.Puerto deportivo de Oxirrhis.

●●● Syndiniales Loeblich III 1976


Células móviles (es decir, dinosporas o gametos) con una disposición de cilios similar a dinokont; núcleo posee
histonas.Amoebophrya, Duboscquella, Merodinium, Syndinium.

● ●Dinoflagellata Bütschli 1885, enmienda. Fensome et al. 1993, enmienda. Adl et al. 2005
Células con dos cilios en la etapa móvil: típicamente, un cilio transversal en forma de cinta con múltiples ondas que
golpean hacia la izquierda de la célula y un cilio longitudinal que late hacia atrás con solo una o pocas ondas; núcleo
típicamente un dinocarión con cromosomas que permanecen condensados durante la interfase y carecen de histonas y
centriolos típicos de eucariotas; dinomitosis cerrada con huso extranuclear.

●●● Noctilucales Haeckel 1894 [Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993]


Etapa principal del ciclo de vida que comprende una gran célula móvil de vida libre inflada por vacuolas;
dinokaryon solo durante parte del ciclo de vida. Fósiles desconocidos.Abedinium, Cachonodinium, Craspedotella,
Cymbodinium, Kofoidinium, Leptodiscus, Noctiluca, Petalodinium, Pomatodinium, Scaphodinium, Spatulodinium.

●●● Dinophyceae Pascher 1914


Corteza celular (anfiesma) que contiene alvéolos (vesículas anfiesmáticas) que pueden o no contener
placas tecales celulósicas, siendo el patrón (tabulación) así formado un criterio morfológico crucial para
reconocer afinidades entre dinofíceos; con un dinocarión durante todo el ciclo de vida.

●●●● Gymnodiniphycidae Fensome et al. 1993


Con numerosas vesículas anfiesmáticas, dispuestas no en serie o en más de seis series
latitudinales o con la película como elemento anfiesmático principal o la estructura anfiesmática
es incierta pero no comprende una teca divisible en seis o menos placas latitudinales. Pocos
representantes fósiles conocidos.

●●●●● gimnodinioF. Stein 1878, enmienda. G. Hansen & Moestrup en Daugbjerg et al. 2000en
sentido estricto
Con surco apical en forma de asa en sentido contrario a las agujas del reloj.Dissodinium,
Gymnodinium, Lepidodinium, Nematodinium, Polykrikos, Proterythropsis, Warnowia.

●●●●● anfidinioClaparède & Lachmann 1859, enmienda. FløJørgensen et al. 2004en sentido
estricto
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 461

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

Minuto episoma irregular triangular o en forma de media luna desviado hacia la izquierda; sin
surco apical.Anfidinio.

●●●●● girodinioKofoid & Swezy 1921, enmienda. G. Hansen & Moestrup en Daugbjerg et al.
2000en sentido estricto
Surco apical elíptico, atravesado por una cresta; con estrías/crestas en la superficie.girodinio.

●●●●● Kareniaceae Bergholtz et al. 2005


Surco apical recto o sigmoideo en forma de surco; cloroplastos derivados de haptofitos.
Brachidinium, Karenia, Karlodinium, Takayama.

●●●●● Ptychodiscales Fensome et al. 1993


Con pared de la celda móvil dominada por una película gruesa; los alvéolos, donde son
perceptibles, por lo general carecen de placas tecales, formando una tabulación que no está
dispuesta en serie o está organizada en numerosas series latitudinales. Pocos representantes
fósiles conocidos.Achradina, Amphitolus, Balechina, Ptychodiscus, Sclerodinium.

●●●●● Borghiellaceae Moestrup et al. 2009


Con o sin par apical de vesículas alargadas (PEV) con surco; mancha ocular tipo B con
glóbulos dentro del cloroplasto asociado con material externo similar a un ladrillo en
vesículas.Baldinia, Borghiella.

●●●●● Tovelliaceae Moestrup et al. 2005


Con alvéolos que contienen placas tecales ligeras con una línea apical de placas estrechas
(ALP); mancha ocular tipo C con glóbulos de pigmento extraplastidales, no unidos a la
membrana. Bernardinium, Esopotrodinium, Jadwigia, Tovellia.

●●●●● Suessiaceae Fensome et al. 1993, enmienda. Moestrup et al. 2009


Con alvéolos que contienen placas tecales ligeras y que forman una tabulación que involucra 7
a 15 series latitudinales, con o sin vesícula apical alargada (EAV); mancha ocular tipo E con
cisternas que contienen material tipo ladrillo.Biecheleria, Polarella, Protodinium,
Symbiodinium.

●●●● Peridiniphycidae Fensome et al. 1993


Con una tabulación que concuerde con, o se derive de, un patrón en el que hay cinco o seis series
de placas latitudinales; Falta sutura sagital.

●●●●● Gonyaulacales Taylor 1980


Los alvéolos generalmente contienen placas tecales, formando una tabulación de 5 a 6 series
latitudinales; se distinguen por características particulares de tabulación que pueden
reconocerse generalmente por un fuerte grado de asimetría en las áreas anterior (apical) y
posterior (antiapical). Este taxón tiene fósiles que se extienden desde finales del período
Triásico (~210 Ma) hasta la actualidad.Alexandrium, Amylax, Ceratium, Coolia, Fragilidium,
Gambierdiscus, Goniodoma, Gonyaulax, Lingulodinium, Ostreopsis, Peridinella, Protoceratium,
Pyrocystis, Pyrophacus.

●●●●● Peridiniales Haeckel 1894


Alvéolos que contienen placas tecales, formando una tabulación de 6 series latitudinales; se
distinguen por características de tabulación particulares que pueden reconocerse
generalmente por un fuerte grado de simetría en las áreas anterior (apical) y posterior
(antiapical). Este taxón tiene fósiles que se extienden desde principios del Período Jurásico
(~190 Ma) hasta la actualidad.Amphidiniopsis, Archaeperidinium, Blastodinium, Diplopelta,
Diplopsalis, Diplopsalopsis, Herdmania, Oblea, Peridinium, Peridiniopsis, Preperidinium,
Protoperidinium.

●●●●● Thoracosphaeraceae Schiller 1930


Dinoflagelados calcáreos y parientes no calcáreos.Amyloodinium, Cryptoperidiniopsis,
Ensiculifera, Leonella, Luciella, Paulsenella, Pentapharsodinium, Pfiesteria, Scrippsiella,
Stoeckeria, Thoracosphaera, Tyrannodinium.

●●●●● Podolampadaceae Lindemann 1928


Sin cíngulo comprimido pero con series de placas homólogas.Blepharocysta, Gaarderiella,
Heterobractum, Lissodinium, Mysticella, Podolampas.

●●●● Dinofisarios Kofoid 1926


Con un cíngulo, un surco y una sutura sagital que se extiende por toda la longitud de la celda, uno
462 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

poro ciliar. Aparte de un posible representante fósil, solo se conoce de formas actuales.
Anfisolenia, Citharistes, Dinophysis, Histioneis, Ornithocercus, Oxyphysis, Phalacroma,
Sinophysis, Triposolenia.
●●●● Prorocentrales Lemmermann 1910
Sin cíngulo ni surco; un poro ciliar; cilios apicales – un cilio ondulado claramente homólogo al cilio
transverso de otros dinoflagelados y otro no ondulado; placas tecales. Fósiles desconocidos.
Mesoporus, Prorocentrum.

●●● Incertae sedis Dinoflagellata: dinoflagelados parásitos con dinokaryon solo durante parte del ciclo de
vida; no muy vacuolada. Fósiles desconocidos. [Blastodiniales Chatton 1906, ya no es válido].
Amyloodinium, Apodinium, Cachonella, Crepidoodinium, Haplozoon, Oodinium, Piscinodinium,
Protoodinium.

● ●Apicomplexa Levine 1980, enmienda. Adl et al. 2005


Al menos una etapa del ciclo de vida con vesículas subpeliculares aplanadas y un complejo apical que consta de uno o
más anillos polares, roptrias, micronemas, conoides y microtúbulos subpeliculares; la sexualidad, cuando se conoce, por
singamia seguida de meiosis inmediata para producir una progenie haploide; reproducción asexual de etapas haploides
que ocurren por fisión binaria, endodiogenia, endopoliogenia y/o esquizogonia; locomoción por deslizamiento, flexión
del cuerpo, crestas longitudinales y/o cilios; parásito.

●●● Aconoidasida Mehlhorn et al. 1980 [= Hematozoos Vivier 1982] (P)


Complejo apical que carece de conoide en etapas móviles asexuales; algunos cigotos móviles diploides (ookinetes) con
conoide; macrogametos y microgametos formándose independientemente; heteroxeno.

●●●● Haemospororida Danilewsky 1885


Zygote móvil como ookinete con conoide; microgametos ciliados producidos por proceso esquizogono;
Se forma un ooquiste en el que se desarrollan los esporozoítos.Haemoproteus, Leucocytozoon,
Mesnilium, Plasmodium.

●●●● Piroplasmorida Wenyon 1926


Piriforme, redonda, en forma de bastón o ameboidea; conoides y cilios ausentes en todas las etapas; anillo polar
presente; sin ooquistes; la sexualidad probablemente asociada con la formación de grandes "Strahlen" similares a
axopodios.Babesia, Theileria.

●●● Conoidasida Levine 1988 (P)


Complejo apical completo, incluido un conoide en todas o la mayoría de las etapas móviles asexuales; cilios, donde están
presentes, encontrados exclusivamente en microgametos (gametos masculinos); con la excepción de los microgametos, la
motilidad generalmente se realiza por deslizamiento con posibilidad de flexión del cuerpo y ondulación de las crestas
peliculares longitudinales; heteroxeno u homoxeno. Este grupo no es monofilético con subdivisiones artificiales y poco
claras en este momento.

●●●● Coccidios Leuckart 1879 (P)


Los gametos maduros se desarrollan intracelularmente; microgamont típicamente produce numerosos microgametos;
sicigia ausente; cigoto raramente móvil; los esporoquistes generalmente se forman dentro de los ooquistes.

●●●●● Adeleorina Léger 1911


Los microgamontes producen de uno a cuatro microgametos, que se asocian con
macrogametos en sizigia; la endodiogonía está ausente.Adelea, Adelina, Dactylosoma,
Haemolivia, Hepatozoon, Haemogregarina, Karyolyssus, Klossia, Klossiella.

●●●●● Eimeriorina Léger 1911


Los microgametos y macrogametos se desarrollan de forma independiente; syzygy está
ausente; los microgamontes producen una gran cantidad de microgametos ciliados; el cigoto
es inmóvil; esporozoítos siempre encerrados ensporoquiste dentro del ooquiste.Atoxoplasma,
Barrouxia, Besnoitia, Caryospora, Caryotropha, Choleoeimeria, Cyclospora, Cystoisospora,
Defretinella, Diaspora, Dorisa, Dorisiella, Eimeria, Goussia, Hammondia, Hyaloklossia, Isospora,
Lankesterella, Mantonella, Neospora, Nephroisospora, Ovivora, Pfeifferinella, Sarcocystis,sia
Schellackia, Toxoplasma, Tyzzeria, Wenyonella.

●●●● Gregarinasina Dufour 1828 (P)


Los gamontes maduros suelen desarrollarse extracelularmente; sicigia de gamontes que generalmente
ocurre con la producción de gametocistos; números similares de macrogametos y microgametos
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 463

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

madurando a partir de gamontes emparejados en sicigia dentro del gametocisto; singamia de gametos maduros
que conducen a gametoquistes que contienen de pocos a muchos ooquistes, cada uno de los cuales contiene
esporozoítos; esporoquistes ausentes; reproducción asexual (merogonia) ausente en algunas especies.Acuta,
Cephalolobus, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina, Trichorhynchus.

●●●●● Archigregarinorida Grasse 1953


aseptado de trofozoíto; con sicigia; enquistamiento de gamontes; los esporoquistes contienen de 4 a 8
o incluso más esporozoítos.Filipodium, Platyproteum, Selenidium, Veloxidio.

●●●●● Eugregarinorida Léger 1900


Trofozoito con epimerita en gregarinas septadas o mucrón en gregarinas aseptadas;
sizigia seguida de enquistamiento de gamontes; esporoquistes con 8 esporozoitos.
Amoebogregarina, Ascogregarina, Blabericola, Cephaloidophora, Colepismatophila,
Difficilina, Ganymedes, Geneiorhynchus, Gregarina, Heliospora, Hoplorhynchus,
Lankesteria, Lecudina, Leidyana, Lithocystis, Neoasterophora, Paraschneideria,
Phyllochaetopterus, Prismatospora, Protomagalhaensia, Pyxilocephalus, Pyxilophora,
Pterospora, Pterospora Syncystis, Thiriotia, Trichotokara, Xiphocephalus.

●●●●● Neogregarinorida Grasse 1953


Trofozoito con epimerita o mucron; múltiples rondas de merogonía; los esporoquistes
contienen 8 esporozoitos.Mattesia, Ophryocystis, Schyzocystis, Syncystis.

●●●●● Incertae sedis Gregarinasina:


Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis,
Steinina, Trichorhynchus.
●●●● criptosporidio
Ooquistes y merontes con orgánulo "alimentador" de unión; microgametos no ciliados; ooquistes sin
esporoquistes, con 4 esporozoitos desnudos; localización extracitoplasmática en la célula huésped.
criptosporidio.

●●● Incertae sedis Apicomplexa: Agamococcidiorida Levine 1979


La merogonía y la gametogonía están ausentes; varias familias descritas pero la posición dentro de Apicomplexa no está
clara.Gemmocystis, Rhytidocystis.

●●● Incertae sedis Apicomplexa: Protococcidiorida Kheisin 1956


Merogonía ausente; gamogonía y esporogonía extracelulares; en algunas especies, gamogonía y fecundación en
el huésped, con ooquistes liberados con esporogonía en medio acuoso; los esporozoítos existen brevemente
dentro del epitelio intestinal, en su camino hacia el celoma o los tejidos vasculares, donde se produce el
desarrollo, seguido de la liberación de esporozoítos en las heces. Subdivisiones inciertas.Angeiocystis,
Coelotropha, Grellia, Eleutheroschizon, Mackinnonia, Myriosporides, Myriospora, Sawayella.

●●● Incertae sedis Apicomplexa:agregado –con SSU rRNA altamente divergente.

● ● ● Incertae sedis Apicomplexa:Nefromices –posición taxonómica poco clara entre coccidios y piroplásmidos, de este
género singularmente mutualista; etapas ciliadas; la mayor parte del ciclo de vida extracelular.

● ●Ciliophora Doflein 1901 [Ciliata Perty 1852; Infusoria Bütschli 1887]


Células con dimorfismo nuclear, que incluyen un macronúcleo típicamente poligenómico y al menos un micronúcleo diploide;
cinétidas somáticas que tienen una cinta microtubular posciliar que surge del triplete 9, una fibrilla cinetodesmal o un homólogo
de raicilla estriada que surge cerca de los tripletes 5–8, y una cinta microtubular transversal que surge en la región de los tripletes
4–6; reproducción sexual, cuando está presente, por conjugación típicamente con intercambio mutuo de núcleos gaméticos
haploides que se fusionan para formar el núcleo synkaryon o cigoto.

●●● Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976


Diquinétidos somáticos con postciliodesmos, una disposición de cintas microtubulares postciliares superpuestas
lateralmente asociadas con diquinétidos somáticos.

●●●● Karyorelictea Corliss 1974


De dos a muchos macronúcleos que contienen aproximadamente pero a veces un poco más que la cantidad
diploide de ADN; macronúcleos que no se dividen sino que son reemplazados por división de micronúcleos; cintas
postciliares principales separadas por dos grupos de microtúbulos.Kentrophoros, Loxodes, Trachelocerca.

●●●● Heterotriquea Stein 1859


Macronúcleo poligenómico que se divide por microtúbulos extramacronucleares; cintas
postciliares principales separadas por un microtúbulo.Blefarisma, Climacostomum, Folliculina,
Stentor.
464 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●● Intramacronucleata Lynn 1996


Macronúcleo poligenómico que se divide por microtúbulos intramacronucleares.

●●●● cariacotrizOrsi et al. 2012 [Cariacotrichea Orsi et al. 2011] (M)


Con una cinética en forma de arco que rodea la abertura oral y se extiende hasta el extremo posterior del
cuerpo; con una firma molecular única 'GAAACAGUCGGGGGUAUCAGUA' (que abarca las posiciones de
nucleótidos 283-305 en el número de acceso de GenBank GU819615); confirmado solo de aguas
profundas de la cuenca anóxica de Cariaco, Venezuela.Cariacothrix caudata.

●●●● Espirotriquea Bütschli 1889 (R)


Ciliatura oral y/o preoral derecha e izquierda conspicua; poliquinétidos orales seriales izquierdos que conducen,
generalmente en el sentido de las agujas del reloj, hacia la cavidad oral, ya sea alrededor de un extremo anterior ancho oa
lo largo de los márgenes anterior e izquierdo del cuerpo; La replicación del ADN en el macronúcleo se logra mediante una
complicada estructura migratoria llamada banda de replicación en todos menosProtocruziayfacodinio.

●●●●● ProtocruziaFaria da Cunha & Pinto 1922 [Protocruziidia de Puytorac et al. 1987] Aparato
nuclear un grupo de núcleos de tamaño similar con macronúcleos paradiploides que rodean
uno o más micronúcleos; cada macronúcleo posiblemente organizado como un único
cromosoma compuesto.Protocruzia.

●●●●● facodinioProwazek 1900 [Phacodiniidia Small & Lynn 1985]


Cinéticas somáticas de poliquinétidos lineales; cada cinetosoma tiene una fibrilla cinetodesmal
y, a veces, está acompañado por un cinetosoma asociado en algunas regiones del cuerpo, lo
que se asemeja a un cirro.facodinio.

●●●●● Protohipotriquia Shi et al. 1999


Con ciliatura somática débilmente diferenciada y no agrupada: cirros en el lado ventral
generalmente uniformes, sin filas cirrales marginales claramente definidas, ciliatura en el lado
dorsal mezclada con cirros y dicinétidos, sin cinetismos dorsales claramente diferenciados.
Caryotricha, Kiitricha.

●●●●● Licnoforia Corliss 1957


Cuerpo en forma de reloj de arena, ambos extremos discoides; disco posterior adhesivo, con anillos
periféricos de cilios; un disco anterior con poliquinétidos orales en serie alrededor de la región oral;
ectosimbiontes, unidos temporalmente al sustrato o al huésped por un disco adhesivo posterior, móvil
y ciliado.Licnófora, Prolicnófora.

●●●●● Euplotia Jankowski 1979 [Hipotrichia Stein 1859 sensu Lynn 2008]
ciliatura ventral como cirros y ciliatura dorsal como dicinétidos somáticos con una
fibrilla cinetodesmal; durante los procesos morfogenéticos, la infraciliatura somática
ventral se invirtió o reemplazó y la ciliatura dorsal se reorganizó.Aspidisca, Discocéfalo,
Euplotes.

●●●●● Oligotriquia Bütschli 1887


Poliquinétidos orales que forman un círculo abierto, típicamente con un "collar" anterior y una
"solapa" más ventral; Cinéticas somáticas reducidas en número y de patrón variable, formando
cerdas, fajas y espirales.Laboea, Strobilidium, Strombidium.

●●●●● Coreotrichia Small & Lynn 1985


Poliquinétidos orales que forman un círculo cerrado alrededor del extremo anterior del cuerpo, varios
a menudo se extienden hacia la cavidad oral; Los tintínidos planctónicos son todos loricados.
Strombidinopsis, Strobilidium, Tintinnopsis.

●●●●● Hypotrichia Stein 1859 [para Stichotrichia Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008] La ciliatura
ventral como cirros y la ciliatura dorsal como diquinétidos somáticos sin una fibrilla
cinetodesmal; durante los procesos morfogenéticos, toda la infraciliatura somática ventral y
dorsal generalmente se invierte o reemplaza.Halteria, Oxytricha, Stylonychia, Urostyla.

●●●● Armophorea Lynn 2004 (derecha)


Típicamente dependiente de endosimbiontes metanogénicos, lo que sugiere que las hidrogenasas
dentro de este grupo pueden ser monofiléticas.

●●●●● Armóforida Jankowksi 1964


Cuerpo generalmente torcido hacia la izquierda, a menudo mucho; región oral en espiral, con series de 3–5
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 465

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

cinéticas somáticas periorales o perizonales a lo largo de su borde; típicamente microaerófilos o


anaerobios de vida libre.Caenomorpha, Metopo.

●●●●● Clevelandellida de Puytorac & Grain 1976


Poliquinétidos orales con una cuarta fila de cinetosomas directamente opuesta a la
tercera, lo que lleva a su designación como heteromembrana; endosimbiontes de
animales.Clevelandella, Nyctotherus, Paracichlidotherus.

●●●● Litostomatea Small & Lynn 1981


Monocinétidos somáticos con dos cintas transversales, una cinta postciliar ligeramente
convergente y una fibrilla cinetodesmal dirigida lateralmente que no se superpone a las de las
cinetías adyacentes; una cinta transversal tangencial al perímetro del cinetosoma y que se
extiende anteriormente hacia la cresta somática a la izquierda de la cinetida y la otra cinta
transversal radial al perímetro del cinetosoma y que se extiende transversalmente hacia la cresta
somática adyacente.

●●●●● Haptoria Corliss 1974 (P)


Típicamente, los tóxicos se encuentran entre los microtúbulos transversos de los dicinétidos orales; región oral
en la superficie del cuerpo bordeada por diquinétidos orales con algunas excepciones; típicamente
depredadores de vida libre de otros protistas.Didinium, Lacrymaria, Lagynophrya.

●●●●● Rhynchostomatia Jankowski 1980, enmienda. Vd'ačný et al. 2011


Cuerpo dividido en probóscide y tronco, con o sin cola; protuberancia oral que se abre ventralmente,
en la base de la probóscide; rama derecha de la cinetismo perioral acompañada por al menos una
cinetismo perioral y la rama izquierda por muchas cinetismos preorales oblicuos o una única cinetismo
similar a la perioral.Dileptus, Dimacrocaryon, Trachelius.

●●●●● Trichostomatia Bütschli 1889


Toxicistas ausentes; región oral o cavidad oral densamente ciliada, a veces organizada como
“policinétidos”; típicamente endosimbiontes en vertebrados.Balantidium, Entodinium,
Isotricha, Ophryoscolex.

●●●● Contresp Lynn en Adl et al. 2012 [Ventrata Cavalier-Smith 2004] (derecha)
Grupo identificado por filogenias SSU rRNA. Con una definición basada en nodos: el clado
derivado del ancestro común más reciente de Colpodea (C), Oligohymenophorea (O),
Nassophorea (N), Phyllopharyngea (P), Prostomatea (P) y Plagiopylea (P), por lo tanto
CONtresP. «Ventrata» sugiere una sinapomorfia morfológica «ventral» para el grupo pero
esta no existe.

●●●●● Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974


La etapa ciliada con cinéticas somáticas principalmente como monocinétidas que tienen cada
una una fibrilla cinetodesmal lateral, una cinta microtubular transversal reducida o ausente
que generalmente se acompaña de una fibra transversal dirigida a la izquierda y una cinta
postciliar algo convergente que se extiende posteriormente para acompañar las cintas de más
anterior monoquinétidos; nematodesmos subcinéticos en forma de cinta que surgen de
monocinétidos somáticos y se extienden, ya sea anterior o posteriormente, por debajo de los
cinéticos como nematodesmos en Synhymenia o cintas subcinéticas en los otros clados; región
oral con cintas microtubulares dispuestas radialmente, llamadas phyllae.

●●●●●● Sinhimenia de Puytorac et al. en Deroux, 1978


Franja hipostomial o sinhimenio de dicinétidos o policinétidos pequeños (es decir,
generalmente de ~4 cinetosomas), que se extiende desde la superficie corporal postoral
derecha hasta la superficie corporal dorsal izquierda, casi rodeando el cuerpo en algunas
formas; sin atrio; cyrtos, conspicuo.Sinhimenia, Zosterodasys.

●●●●●● Cyrtophoria Fauré-Fremiet en Corliss, 1956


La ciliatura oral típicamente se compone de una cinetismo preoral y dos
cinetismos circumorales; verdadero citostoma y citofaringe rodeados de filos
y nematodesmos en forma de bastón; macronúcleo heterómero.Brooklynella,
Chilodonella.

●●●●●● Chonotrichia Wallengren 1895


Formas sedentarias y sésiles con cilios somáticos solo en las paredes de la cavidad perioral.
466 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

región en forma de embudo o cono, que puede estar ensanchada o comprimida;


cilios orales ausentes o solo como varias cinemáticas invertidas junto al citostoma;
aparato citofaríngeo con filos, pero sin nematodesmos; macronúcleo, heterómero;
división celular desigual típica, produciendo "brote" para la dispersión; la mayoría
de las especies son ectosimbiontes sobre apéndices de crustáceos. Chilodochona,
Espirochona.

●●●●●● Rhynchodia Chatton y Lwoff 1939


Aparato oral un tubo succionador sostenido por cintas microtubulares dispuestas
radialmente (= phyllae) que encierran extrusomas tóxicos (?) (acmocistos o
haptotricocistos); depredadores de otros ciliados o parásitos endosimbióticos de
moluscos bivalvos y otros invertebrados marinos.Ancistrocoma, Ignotocoma,
Estegotricha.

●●●●●● Suctoria Claparède & Lachmann 1858


Trofontes sésiles maduros, generalmente no ciliados, con uno a muchos tentáculos
que ingieren presas; extrusomas en las puntas de los tentáculos como haptocistos;
tentáculos sostenidos por un anillo exterior de microtúbulos y un conjunto interior
de cintas microtubulares (=phyllae); división celular desigual típica de "larvas" de
dispersión migratoria ciliadas o enjambres que normalmente no tienen tentáculos
ni tallo.Acineta, Discophrya, Ephelota, Tokophrya.

●●●●● Nassophorea Small & Lynn 1981 (P?)


Cilios somáticos como monocinétidos y dicinétidos; monocinétida con una cinta transversal
tangencial anterior, una cinta posciliar divergente y una fibrilla cinetodesmal dirigida
anteriormente; alvéolos somáticos bien desarrollados con alveoloquistes emparejados a veces
presentes; los nematodesmos orales están bien desarrollados como los cyrtos en varios
grupos.Microtórax, Nassula, Pseudomicrotórax.Nota 5.

●●●●● Colpodea Small & Lynn 1981


Dicinétidos somáticos ciliados con una cinta transversal y al menos un
microtúbulo posciliar asociado con el cinetosoma anterior y una cinta transversal,
una cinta posciliar y una fibrilla cinetodesmal asociada con el cinetosoma
posterior; cintas transversales posteriores que se extienden posteriormente y se
superponen entre sí, los llamados transversodesmata.

●●●●●● Platyophryida Puytorac et al. 1979


estructuras orales en la superficie celular; paroral como archivo de diquinétidos ciliados;
poliquinétidos orales izquierdos como filas únicas u orgánulos en forma de ladrillo;
micronúcleo en el espacio perinuclear de macronúcleo en algunas especies.Platyophrya,
Sorogena.

●●●●●● Bursariomorphida Fernández-Galiano 1978


Estructuras bucales en una cavidad bucal, a menudo muy profundas o en forma de canal;
paroral como un archivo de dikinétidos o múltiples filas de cinetosomas a la derecha, a
veces extendiéndose a la región posterior derecha de la cavidad oral o casi rodeándola;
poliquinétidos orales izquierdos, que van de uno a muchos, que forman una zona adoral
conspicua.Bryometopus, Bursaria.

●●●●●● Cyrtolofosidida Foissner 1978


Estructuras bucales en una cavidad bucal poco profunda; paroral como un archivo de
diquinétidos en el lado derecho de la región oral; hasta 10 poliquinétidos orales izquierdos
en forma de ladrillo; micronúcleo encerrado dentro del espacio perinuclear del
macronúcleo en algunas especies.Aristerostoma, Cyrtolophosis.

●●●●●● Colpodida de Puytorac et al. 1974


Estructuras bucales en una cavidad bucal; estructura oral derecha como
paroral de monocinétidos o dicinétidos, que puede estar asociada con unas
pocas o muchas filas algo ordenadas o desordenadas a su derecha, a veces
formando un policinétido (p. ej.colpoda),pero reducido a una sola fila de
monocinétidos en algunos géneros (p. ej.pseudoplatiofria);estructuras orales
izquierdas como uno a varios policinétidos compuestos de varios a muchos

5.Con base en las secuencias del gen SSU rRNA, es posible que la Nassophorea con los sinhiménidos transferidos a la Phyllopharyngea aún
no sea monofilética (Gong et al. 2009; Kivimaki et al. 2009).
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 467

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

filas monocinetidas bien ordenadas; estomatogénesis, merotelocinetal;


división, típicamente palintómica, en quistes reproductivos.Colpoda,
Pseudoplatyophrya.

●●●●● Prostomatea Schewiakoff 1896


Diquinétidos orales, radiales a tangenciales al perímetro del área oral con cintas
microtubulares postciliares que se extienden lateralmente desde cada diquinétido,
superponiéndose entre sí y, en algunas especies, formando una banda microtubular circular
que sostiene la pared de una cavidad precitostomal poco profunda; ciliatura oral asociada
como dos o más ensamblajes de diquinétidos, a menudo llamado "cepillo".Coleps,
Cryptocaryon, Holophrya, Prorodon, Urotricha.

●●●●● Plagiopylea Small & Lynn 1985, sensu Lynn 2008 (R)
Grupo identificado por filogenias SSUrRNA. Con una definición basada en nodos:
El clado derivado del ancestro común más reciente de Plagiopylida y
Odontostomatida.

●●●●●● Plagiopilida Jankowski 1978


Monocinétido somático con cinta microtubular postciliar divergente, fibrilla
cinetodesmal dirigida anteriormente bien desarrollada y una cinta transversal
que se extiende lateral o anteriormente; citoplasma que contiene ensambles
“sandwich” conspicuos de metanógenos e hidrogenosomas ciliados.
Lechriopyla, Plagiopyla, Sonderia, Trimyema.

●●●●●● Odontostomatida Sawaya 1940


Cuerpo pequeño generalmente comprimido lateralmente, a menudo con espinas;
cinetismos somáticos típicamente de dicinétidos separados en segmentos anterior
y posterior; cilios orales discretos, por lo general < 10 poliquinétidos orales.
Discomorphella, Epalxella.

●●●●● Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974


Aparato oral con una dicinétida paroral derecha distinta y típicamente tres policinétidas orales
izquierdas, que residen en una cavidad oral ventral o en un infundíbulo más profundo (perdido
secundariamente (?) en astomatia y algunos himenostomatia astomatosos); monoquinétidos
somáticos con fibrillas cinetodésmicas superpuestas dirigidas anteriormente, cintas postciliares
divergentes y cintas transversas radiales (excepto en Peniculia).

●●●●●● Peniculia Fauré-Fremiet en Corliss 1956


Cinétidas somáticas con cintas transversales tangenciales y fibrillas cinetodésmicas
superpuestas de manera prominente; los alvéolos corticales se encuentran entre filas
cinetosómicas de policinétidas orales; extrusoma como tricoquiste fibroso típico.
Frontonia, Paramecio, Stokesia.

●●●●●● Scuticociliatia Pequeña 1967


Diquinétido paroral con segmentos a, b y c; estomatogénesis por
proliferación de cinetosomas del segmento c o un vestigio "escutico"
posterior a los segmentos a y b, con participación variable de cinetosomas en
los segmentos a y b.Anophryoides, Cyclidium, Loxocephalus, Philasterides,
Pleuronema.

●●●●●● Himenostomatia Delage & Hérouard 1896


Estomatogénesis por proliferación de cinetosomas típicamente en la región
ventral media del cuerpo celular, posterior y a cierta distancia del aparato
oral parental.Colpidium, Glaucoma, Ichthyophthirius, Tetrahymena.

●●●●●● Apostomatia Chatton y Lwoff 1928


Ciliados con un ciclo de vida polimórfico; generalmente como epibiontes de crustáceos
marinos; en algunas formas, nuevas estructuras corticales que incluyen un orgánulo en
forma de “roseta” y las cinemáticas x, y y z.Foettingeria, Gymnodinioides, Hyalophysa.

●●●●●● Peritriquia Stein 1859


Cuerpo dividido en tres áreas principales: (1) oral, con un peristoma prominente
bordeado por una lima dicinétida (haplocinétida) y una policinétida oral que se
originan en una cavidad oral (infundíbulo) en cuya base se encuentra el citostoma;
(2) aboral, incluidos los cinetosomas como parte de la escópula,
468 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

que segrega el tallo de las especies sésiles; y (3) telotroch, permanentemente


ciliado en especies móviles.Carchesium, Epistylis, Trichodina, Vorticella,
Zoothamnium.Nota 6.

●●●●●● Astomatia Schewiakoff 1896


sin citostoma; simbiontes que se encuentran típicamente en el tracto digestivo de
los anélidos, especialmente oligoquetos; el citoesqueleto cortical en la región
anterior puede desarrollarse notablemente como una estructura o estructuras de
unión. Anoplophrya, Haptophrya.

● ●Incertae sedis Alveolata: Ellobiopsidae (Ellobiopsis, Thalassomyces).


● ●Incertae sedis alveolata:Colponema.

● Rhizaria Cavalier-Smith 2002


Con pseudópodos finos que varían en patrones simples, ramificados o anastomosados, a menudo sostenidos por
microtúbulos en los grupos examinados por microscopía electrónica.

● ●Cercozoa Cavalier-Smith 1998, enmienda. Adl et al. 2005 (derecha)


Clado diverso que carece de caracteres morfológicos o de comportamiento distintivos; biciliados y/o ameboides,
generalmente con filopodios; la mayoría con crestas mitocondriales tubulares; quistes comunes; cinetosomas que se
conectan al núcleo con citoesqueleto; generalmente con microcuerpos y extrusomas.

● ● ● Cercomonadidae Kent 1880, enmienda. Mylnikov & Karpov 2004 [= Cercomonadida Poche 1913,
enmienda. Vickerman 1983, enmienda. Mylnikov 1986, enmienda. Karpov et al. 2006; Cercobodonidae
Hollande 1942]
Células de forma variable, sin pared celular; dos cilios heterodinámicos sin mastigonemas; seudópodos utilizados
para la alimentación; algunas especies tienen un ciclo de vida complejo que incluye la etapa de plasmodio
multinuclear y multiciliar; se producen quistes; cinetosomas conectados al núcleo; crestas mitocondriales
tubulares; con microcuerpos y extrusomas. Tenga en cuenta que con más investigación están surgiendo nuevas
subdivisiones dentro de este grupo.Brevimastigomonas, Cavernomonas, Cercomonas, Eoercomonas, Filomonas,
Metabolomonas, Neocercomonas, Nucleocercomonas, Paracercomonas.

●●● Pansomonadida Vickerman 2005


Heterótrofo con dos cilios heterodinámicos, ambos libres de cuerpo.Agitata, Aurigamonas.

● ● ● Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 [Heteromitidae Kent 1880, enmienda. Mylnikov 1990,
enmienda. Mylnikov y Karpov 2004; Bodomorphidae Hollande 1952]
Heterótrofa sin cubierta celular, no fuertemente ameboidea; ancestralmente biciliados, deslizándose sobre un
cilio posterior más largo, pero incluye el género derivado no deslizanteproleptomonas;Se formaron colas
protoplásmicas a la célula, pero en mucha menor medida que en las cercomonadas.Nota 7.Allantion, Allapsa,
Bodomorpha, Dujardina, Flectomonas, Mollimonas, Neoheteromita, Proleptomonas, Sandona, Teretomonas.

●●● trémulaHowe et al. 2011 (meses)


Biciliados heterótrofos y fagotróficos con cilios anteriores y posteriores largos; deslizarse sobre las superficies por
medio de ambos cilios, uno apuntando hacia adelante y otro hacia atrás; sin teca, escamas o citostoma visibles al
microscopio de luz.Trémula longifila.

●●● Metromonadea Cavalier-Smith 2007, enmienda. Cavalier-Smith 2011


Células biciliadas deslizantes marinas no pseudopodiales; depredador de otros eucariotas; sin teca pero con una
capa superficial densa de una o dos capas que puede extenderse hasta el cilio; extrusomas muy alargados.
Metromonas, Metopion, Micrometopion.

●●● Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009


Con granuloreticulópodos ramificados muy finos o no ramificados que llevan extrusomas evidentes como
gránulos a intervalos frecuentes bastante regulares, o con axopodios radiales, a veces ramificados, con gránulos
similares; seudópodos sostenidos por microtúbulos internos y típicamente adheridos al sustrato durante la
alimentación, en un estado semi-inmóvil; en la mayoría de las especies, los pseudópodos no se anastomosan;

6.Algunos (Gong et al. 2006; Zhan et al. 2009) sugirieron eliminar Mobilida de este grupo y elevarlo a un rango más alto según los datos de la
secuencia del gen SSUrRNA. Esto ha sido respaldado por datos de secuencia de tubulina (Gong et al. 2010). Preferimos esperar la
corroboración de múltiples genes antes de reconocer esta división.
7.Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 reemplaza a Heteromitidae sensu Cavalier-Smith & Chao 2003, comoheteromita
Dujardin 1841 originalmente contenía solo dos probables euglenozoos y un ciliado no identificable, lo que lo hace inaplicable a
Cercozoa.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 469

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

algunas con etapa biciliada de nado o planeo.Limnofila, Massisteria, Mesofila, Minimassisteria,


Nanofila.
●●●● Clathrulinidae Claus 1874 [Desmothoracida Hertwig & Lesser 1874]
Cápsula extracelular o lorica adherida al sustrato, con axópodos que emergen de las perforaciones;
extrusomas de cinetocistos a lo largo de los axopodios; crestas mitocondriales tubulares; estadios
biciliados y ameboides; puede ser colonialCienkowskia, Clathrulina, Hedriocystis.

●●●●● Incertae sedis Clathrulinidae:Servetia.

●●● Thecofilosea Cavalier-Smith 2003, enmienda. Cavalier-Smith 2011


Ancestralmente con teca extracelular orgánica robusta, a diferencia de la mayoría de los otros cercozoos,
que suelen estar desnudos o con escamas; pseudópodos filosos ventrales emergen del surco ventral; dos
cilios con cinetosomas divergentes, perdidos secundariamente en Rhizaspidae y las amebas euglyphid, y
restringidos a zoosporas en phaeodarians; ancestralmente bentónicos deslizándose solo en el cilio
posterior, pero algunos nadadores secundariamente planctónicos entre los cuales los ebridos han
perdido seudópodos; teca con perforaciones para cilios y pseudópodos, y tres perforaciones en
phaeodaria (así también llamada Tripylea Hertwig 1879), que la han rodeado de una red pseudópoda que
contiene un phaeodium pigmentado, convirtiéndola así en una 'cápsula central', pero no homóloga a la
de Polycystinea de Radiolaria; escamas de sílice ausentes, a diferencia de muchos Imbricatea (ver más
abajo),

●●●● Phaeodrea Haeckel 1879 [Tripylea Hertwig 1879]


Cápsula central con pared capsular engrosada, de doble capa, que contiene dos tipos de poros o
aberturas; abertura grande conocida como "astropilo" o poro oral con una masa sobresaliente de
citoplasma, y aberturas más pequeñas, típicamente laterales, como "parapilas", con hebras de
citoplasma sobresalientes más delgadas; masa densa de citoplasma granular de pigmentación oscura, el
“feodio”, que contiene restos no digeridos, suspendidos en la extracápsula; esqueletos minerales, cuando
los haya, compuestos de espículas dispersas o barras huecas de sílice, unidas por materia orgánica; una
amplia variedad de formas, incluidos marcos geodésicos, conchas esféricas a poliédricas, o conchas
bivalvas más sólidas y porosas en forma de almeja; crestas tubulares mitocondriales.

●●●●● Feoconquia Haeckel 1879


Cápsula central encerrada dentro de una concha reticular bivalva compuesta de válvulas dorsales y
ventrales en forma de bote, que están completamente separadas y rara vez conectadas por un
ligamento en el polo aboral.Coelodendrum, Coelographis, Conchellium, Conchopsis.

●●●●● Feocistina Haeckel 1879


Cápsula central suspendida en el centro de la red citoplasmática extracapsular;
esqueleto ausente o incompleto, compuesto por numerosas piezas solitarias, dispersas
o espículas sin conexiones orgánicas.Aulacantha, Aulographis, Cannoraphis.

●●●●● Feogromia Haeckel 1879


Cápsula central ubicada excéntricamente, aboralmente, en una cubierta de celosía simple típicamente
provista de una gran abertura de cubierta colocada en el polo oral del eje principal; apertura de la
cápsula rodeada por “dientes” o por peculiares extensiones alargadas conocidas como “pies”, a veces
con ramificaciones elaboradas.Castanella, Challengeron, Haeckeliana, Medusetta, Tuscarora.

●●●●● Feosphaeria Haeckel 1879


Cápsula central situada en el centro de una concha reticulada esférica simple o doble,
no bivalva, con una abertura de concha simple, sin “pies” ni “dientes”.Aulosphaera,
Cannosphaera, Sagosphaera.

●●●● Cryomonadida Cavalier-Smith 1993 (derecha)


árboles de rDNA muestranRogostoma (Rhizaspididae) dentro de las criomonas, por lo que evolucionaron
después del ancestro común ciliado hipotético de Ebriacea y Cryomonadida por pérdida de cilios y no
están relacionados conPseudodiflugia.IncluyeRogostoma (previamente identificado erróneamente como
Lecythium), Cryothecomonas, Protaspis (llamóProtaspaen Howe et al. 2011).

●●● ● ● Rhizaspididae Skuja 1948


Amebas tecatas con hendidura ventral que emite seudópodos finos, que se anastomosan como
reticulópodos en una especie; teca delgada, flexible, comprimida lateralmente, adherente
470 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

en toda la superficie celular, que consta de una sola capa lisa y densa en el exterior y apenas
más gruesa que la membrana plasmática; por lo tanto, con simetría bilateral, a diferencia de
otras amebas testadas filosas, que suelen ser radialmente simétricas.Capsellina, Rhizaspis,
Rhogostoma.

●●● ● ● Protaspidae Cavalier-Smith 1993 (derecha)


Células biciliadas heterodinámicas con cilios subapical separados por una protuberancia; fosa
ciliar con embudo; dorsoventralmente aplanado y de forma ovalada con lados laterales
paralelos; surco longitudinal ventral en la mitad anterior de la celda; núcleo posterior con
cromosomas permanentemente condensados; pared celular engrosada con siete capas con
poros para la descarga de extrusomas; pseudópodos emergen de las rendijas.
Criothecomonas, Protaspis (PAGS).

● ●● Ventricleftida Cavalier-Smith 2011


Célula oval fuertemente aplanada con teca rígida sin escamas; dos cilios desiguales que emergen
subapicalmente, a menudo desde la muesca apical: el cilio posterior se usa para deslizarse sobre las
superficies; hendidura ventral de la que emergen seudópodos filosos ramificados para alimentarse
separados y posteriores al surco ciliar a diferencia de Thaumatomonadida yAuranticordis;extrusomas.
Ventrifisura, Verrucomonas.

●●●● Ebriacea Lemmermann 1901 [Ebriidae Poche 1913]


Células con dos cilios que se insertan subapicalmente; esqueleto interno abierto de sílice; fagotrófica sin
plástidos.Ebria, Hermesino.

●●●● Incertae sedis Thecofilosea: Chlamydophryidae de Saedeleer 1934, enmienda. Meisterfeld 2002 Con una
prueba más o menos flexible que puede distorsionarse por la contracción de la célula; algunos con
partículas extrañas adheridas, escamas, espinas o espículas; división a menudo longitudinal o por
brotación.Capsellina, Lecythium.

●●● ● ● Incertae sedis Chlamydophryidae de Saedeleer 1934:Capsellina, Chlamydophrys,


Clypeolina, Diaphoropodon, Lecythium, Leptochlamydophrys, Penardeugenia.

● ● ● ● Incertae sedis Thecofilosea:Botuliforma, Mataza, Pseudodifflugia.

●● ●Imbricatea Cavalier-Smith 2011 [Cavalier-Smith 2003]


Escamas de sílice superficiales secretadas o secundariamente perdidas, excepto en linajes basales donde ancestralmente
estuvieron ausentes; crestas mitocondriales tubulares; región de transición ciliar más larga que en cercomonads y
sainouroids, y a diferencia de ellos con placa distal densa pero sin los agregados densos internos y estructuras adicionales
elaboradas opuestas a la zona de contacto tecal en cryomonads; surco y cilios perdidos secundariamente por euglyphids;
centríolos multiplicados y reorientados para formar cuatro cilios deslizantes dirigidos posteriormente en auranticordis,que
también perdió seudópodos; los centriolos se hicieron paralelos de forma independiente en el subclade thaumatomonad/
spongomonad.Nota 8.

●●● ●Spongomonadida Hibberd 1983 [Spongomonadidae Karpov 1990]


Células biciliadas con proyección celular asimétrica en la parte anterior.Rhipidodendro, Spongomonas.

●●●● NudífilaCavalier-Smith & Howe 2009 (M)


Célula heterótrofa de cuerpo blando con dos cilios prominentes, formando pseudópodos aplanados y/o
filosos, ramificados y reticulosos que se proyectan desde toda la célula.Nudifila producto.

● ●● Marimonadida Cavalier-Smith & Bass 2011


sin escamas y sin teca; células nadadoras biciliadas heterótrofas marinas (Pseudopirsonia:parásitos de
diatomeas) o células deslizantes intersticiales con una película semirrígida algo deformable sustentada
por cuerpos mucíferos y cuatro cilios posteriores asociados con la hendidura ventral (Auranticordis),o
amebociliados con dos cilios posteriores deslizantes y una etapa de alimentación no ciliada con amplios
seudópodos lobosos en forma de abanico (Rabdamoeba).Se diferencian de Euglyphida por la ausencia de
escamas de sílice y presencia de cilios, y de thaumatomonads, los únicos otros imbricados deslizantes,
por la ausencia de escamas.Auranticordis, Pseudopirsonia, Rhabdamoeba.

●●●● Silicofilosea Adl et al. 2005, enmienda. Adl et al. 2012


Escamas de sílice superficiales secretadas o perdidas secundariamente; crestas tubulares mitocondriales.

8.Condición ancestral probablemente una célula heterótrofa deslizante con dos cilios con cinetosomas divergentes y una película relativamente rígida que
ayudó a definir un surco ventral distinto desde el cual se extendieron seudópodos filosos, pero sin la densa teca extracelular de Thecofilosea o el
esqueleto interno de sílice de Ebriacea y Phaeodaria. Incluye Cercozoa con escamas de sílice a menudo imbricadas y sus parientes no escamosos más
cercanos.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 471

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●●●●● Thaumatomonadida Shirkina 1987 [Thaumatomastigidae Patterson & Zölfell 1991] Células
heterótrofas generalmente deslizantes que también pueden nadar; con cuerpo celular
aplanado y con dos cilios heterodinámicos que se insertan subapical y/o ventralmente; algún
unikonte; con extrusomas; filopodios producidos subapicalmente o desde el surco ventral;
quistes; etapas multinucleadas y multiciliadas conocidas.

●●●●● ●Thaumatomonadidae Hollande 1952


Células biciliadas con pseudópodos ventrales, cilio largo ventral posterior que apunta que se usa
para deslizarse sobre superficies a diferencia de Peregriniidae (ver más abajo), y un cilio anterior
mucho más corto, que está desnudo (Thaumatomonas, Allas)o con escamas pequeñas (Reckertia,
Thaumatomastix);escamas silíceas formadas en vesículas adheridas a las mitocondrias cubren la
superficie celular rígida excepto por una zona ventral que emite pseudópodos para alimentarse; a
diferencia de Peregriniidae, no se transforma completamente en una ameba; todos tienen
escamas corporales ovaladas o triangulares de dos niveles, con una placa superior que lleva
perforaciones específicas de la especie apoyadas en los extremos ovalados o esquinas triangulares
por puntales discretos, a diferencia degiromito;placa superior carece de hendidura central con
lados inrolled, a diferencia deperegrinaje; taumatomastixsolo que además tiene escamas de
espinas largas con bases triangulares redondeadas o casi circulares. Allas, Hialoselene, Reckertia,
Thaumatomonas, Thaumatomastix.

●●●●●● Peregriniidae Cavalier Smith 2011


Con solo escamas corporales ovaladas de dos niveles y sin escamas ciliares ni escamas
espinales; escamas, ya sea óvalos simétricos con bordes superior e inferior muy hacia
afuera como engiromitou óvalos asimétricos con superficie inferior cóncava a plana y
superficie superior convexa con bordes más fuertemente enrollados lateralmente que en
los extremos como enperegrinaje;en contraste conThaumatomonas, fosa ciliar apical no
subapical y ventral, o células tan ameboides que carecen de forma definida; cilios no
claramente diferenciados en anterior y posterior; a diferencia de Thaumatomonadidae, no
hay evidencia de deslizamiento ciliar; locomoción nadando o arrastrándose lentamente
por ameboides.Gyromitus, Peregrinia.

●●●●● Euglyphida Copeland 1956, enmienda. Cavalier-Smith 1997


Prueba de material orgánico; la mayoría de los taxones con escamas de sílice secretadas unidas por un
cemento orgánico; crestas tubulares mitocondriales.

●●●●●● Euglyphidae Wallich 1864, enmienda Lara et al. 2007


Escamas elípticas delgadas; presencia de escamas especializadas alrededor del
pseudostoma con muesca típica.Euglypha, Scutiglypha.

●●●●●● Assulinidae Lara et al. 2007


Prueba del acróstomo compuesta por placas elípticas dispuestas en un patrón alternado
regular; prueba fuertemente comprimida; ningún tipo especializado de escamas alrededor
del pseudostoma.Assulina, Placocista, Valkanovia.

●●●●●● Trinematidae Hoogenraad & De Groot 1940, enmienda Adl et al. 2012 Prueba con
simetría bilateral; escamas ovaladas o redondas, a veces de ambos tipos; escamas
especializadas en forma de diente alrededor de la abertura; abertura invaginada en
algunos taxones.Corythion, Playfairina, Puytoracia, Trinema.

●●●●●● Cyphoderiidae de Saedeleer 1934


Escamas circulares, ovales o arriñonadas, yuxtapuestas o imbricadas; abertura de
prueba en ángulo, algunas con collar.Campascus, Corythionella, Cyphoderia,
Messemvriella, Pseudocorythion, Schaudinnula.

●●●●●● Paulinellidae de Saedeller 1934, enmienda. Adl et al. 2012


Forma piriforme, sin comprimir; escamas, cuando están presentes, largas, con una
longitud perpendicular a la apertura. Al menos un género (ovulinata)con test
totalmente orgánico sin escamas de sílice.Ovulinata, Paulinella.

●●●●●● Incertae sedis Euglyphida:Ampullataria, Deharvengia, Euglyphidion,


Heteroglypha, Matsakision, Pareuglypha, Pileolus, Sphenoderia,
Tracheleuglypha, Trachelocorythion.

●●● ●Incertae sedis Imbricatea:Clautriavia, Discomonas.


472 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

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●●● Chlorarachniophyta Hibberd & Norris 1984


Ameboides con plástidos de origen secundario; plástido que contiene clorofilasayb,asociado con un
nucleomorfo y rodeado por cuatro membranas en total; generalmente seudópodos reticulados con
extrusomas; cuerpos celulares a menudo anastomosados; con una etapa de dispersión biciliada.
bigelowiella, clorarachnion, criptoclora; Gymnochlora, Lotharella, Partenskyella.

●●● Vampyrelda West 1901, enmienda. Hess et al. 2012


Organismos ameboides exclusivamente heterótrofos, desnudos y fagotróficos; el ciclo de vida incluye ameboides,
trofozoítos de movimiento libre que se alternan con un quiste digestivo obligatorio, en el que suele tener lugar la división
celular; varios taxones pueden fusionarse para formar plasmodios y alcanzar tamaños considerables; procesos sexuales
desconocidos; el citoplasma a menudo se diferencia en una parte finamente granular, a veces muy vacuolada, y un
hialoplasma sin estructura, este último a menudo rodea el cuerpo celular principal, pero al menos constituye los
pseudópodos; vida libre en agua dulce, suelo o ambientes marinos.Arachnula, Gobiella, Hyalodiscus, Lateromyxa,
Leptophrys, Platyreta, Thalassomyxa, Theratromyxa, Vampyrella,posiblementePeñardia.

●●● Phytomyxea Engler y Prantl 1897


Células de alimentación ameboides o plasmodiales que producen células biciliadas o tetraciliadas; algunos con
extrusomas sólidos especializados ("mochila") para penetrar en las células huésped; con un perfil mitótico
cruciforme distintivo debido al nucléolo persistente alargado que se encuentra ortogonal a la placa metafásica;
parásitos o parasitoides de plantas o stramenopiles. Incluye Plasmodiophorida Cook 1928 (p. ej.Plasmodiophora,
Phagomyxa, Spongomyxa, Sorosphaera, Spongospora)y Phagomyxida Cavalier-Smith 1993 (p. ej.fagomixa).

●●● FiloretaBajo y Cavalier-Smith 2009


Amebas reticulosas no ciliadas, desnudas, de vida libre, principalmente bacterivoras, que forman extensas redes
Filoreta japonica, Filoreta marina, Filoreta tenera, Filoreta turnica.
multinucleadas de malla abierta.

●●● GromíaDujardin 1835


Test de material orgánico, marrón y opaco, con apertura única; filopodios ramificados, con citoplasma no
granular; los filopodios se anastomosan pero no en un retículo; multinucleado; crestas mitocondriales
tubulares; células de dispersión ciliadas o gametos.Gromía.

●●● Ascetosporea Sprague 1979, enmienda. Cavalier-Smith 2009


Estructura de esporas compleja: una o más células, con uno o más esporoplasmas, sin cápsulas polares ni
filamentos; parásitos de invertebrados.

●●●● Haplosporida Caullery y Mesnil 1899


Esporas tapadas distintivas; durante el desarrollo de la espora, la pared de la espora se produce dentro de la
membrana externa del área invaginada; sin cápsulas polares ni filamentos polares; abertura anterior de la espora
cubierta por un opérculo articulado; huso intranuclear, un rudimento del cual persiste en los núcleos en interfase
("kernstab"); crestas mitocondriales tubulares; endoparásitos plasmodiales de animales marinos y, a veces, de
agua dulce.Bonamia, Haplosporidium, Microcytos, Minchinia, Urosporidium.

●●●● Paramixida Chatton 1911


Espora bicelular, formada por una célula parietal y un esporoplasma; sin orificio.Marteilia,
Paramyxa, Paramarteilia.

●●●● claustrosporidioLarson 1987


Esporoplasma uninucleado con haplosporosomas; pared de la espora sin orificio y formada en la
superficie del esporoplasma, no intracelular como en Haplosporida; esporas sin opérculo y
língula.claustrosporidio.

●● ● ● Paradiniidae Schiller 1935


A diferencia de otros ascestosporanos, tienen una fase de dispersión biciliada con dos cilios desiguales;
parásitos marinos de crustáceos con fase trófica plasmodial multinucleada.Paradinio, “el parásito del
langostino”.

●●● Incertae sedis Cercozoa: Psammonobiotidae Golemansky 1974, enmienda Meisterfeld 2002
Se considera que este clado probablemente pertenece a Euglyphida. Sin embargo, esta posición queda por
confirmar ya que no secretan escamas. Prueba que se asemeja a un jarrón griego con collar terminal ya sea recto
o en ángulo, prueba circular en sección transversal con extremo aboral esférico, aplanado o puntiagudo;
principalmente en arena intersticial marina, pero también en agua dulce y suelos. IncluidoAlepiella, Chardezia,
Edaphonobiotus, Feuerbornia, Frenzelina, Lesquerella, Micramphora, Micropsammella, Nadinella, Ogdeniella,
Psammonobiotus, Propsammonobiotus,yRhumbleriella.

●●● Incertae sedis Cercozoa: Volutellidae Sudzuki 1979


Prueba medio enrollado, ya sea totalmente orgánico o con algunas partículas adheridas; marina.Pseudovolutella, Volutella.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 473

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

● ●Retaria Cavalier-Smith 2002


Principalmente heterótrofos marinos, con reticulópodos o axopodios, y que suelen tener varios tipos de esqueleto.

●●● Foraminíferos de Orbigny 1826


Filopodios con citoplasma granular, formando una red de ramificación y anastomosis (reticulopodios); transporte
bidireccional rápido (10 mm/s) de gránulos intracelulares y dominios de membrana plasmática; crestas
mitocondriales tubulares; orgánulo con cubierta difusa de función desconocida en reticulopodios; ensamblajes
polimórficos de tubulina como (i) microtúbulos convencionales solos o en paquetes organizados libremente, (ii)
filamentos helicoidales simples y (iii) filamentos helicoidales empaquetados en matrices paracristalinas; la
mayoría de las formas poseen test, que puede ser orgánico amurallado, aglutinado o calcáreo; estructura de la
pared en formas desnudas y de una sola cámara bastante variable para atalamids "desnudas", comoreticulomixa,
venas más gruesas revestidas de un material mucoide amorfo; para especies de teca (pared blanda), como
miembros del géneroalogromia,proteináceo con poco o ningún material extraño; para especies aglutinadas,
materiales extraños unidos con una matriz orgánica amorfa o fibrosa; para formas multicámara (politálamo),
paredes que contengan material aglutinado o mineralizado con calcita, aragonito o sílice; ciclo de vida que a
menudo comprende una alternancia de agamonte que se reproduce asexualmente y de agamonte que se
reproduce sexualmente.Nota 9.

●●●● “Monotalamidas” Pawlowski et al. 2003 (P)


Prueba monocameral (monotalámica) con pared orgánica o aglutinada; el grupo comprende todos los
géneros tradicionalmente incluidos en Allogromiida y Astrorhizida, así como Xenophyophorea; también
incluye especies ameboides "desnudas" de agua dulce y marinas y clados ambientales con morfología
desconocida; la diversidad de este grupo principalmente no fosilizado es poco conocida y se ha pasado
por alto en gran medida en la investigación de foraminíferos orientada micropaleontológicamente.
Allogromia, Astrammina, Crithionina, Notodendrodes, Psammophaga, Reticulomyxa.

●●●● Tubothalamea Pawlowski et al. 2012


Prueba bicameral o multicameral con cámaras tubulares al menos en la etapa juvenil; pared
aglutinada o calcárea; en formas ancestrales, la prueba se compone de un prolóculo esférico
seguido de una cámara tubular inscrita planispiralmente enAmodiscus, Spirillina,y cornuspira;las
formas más derivadas tienen pruebas multicámara; el grupo muy diverso de grandes Fusulinida
extintos probablemente también pertenezca a este clado.

●●●●● Miliolida Delage & Hérouard 1896


Prueba bicameral o multicámara, pared aglutinada o calcárea de calcita con alto contenido de
magnesio con cristales orientados al azar que refractan la luz en todas las direcciones y dan como
resultado una apariencia de porcelana de la prueba; paredes generalmente imperforadas; cámaras
tubulares o alargadas, a menudo enrolladas planispiralmente; algunos con estructuras internas
complejas adaptadas para albergar endosimbiontes de algas.Alveolina, Cornuspira, Miliammina,
Pyrgo, Quinqueloculina, Sorites.

●●●●● Spirillinida Hohenegger y Piller 1975


Prueba compuesta de prolóculo seguido de una cámara tubular enrollada, entera o con
pocas cámaras por verticilo; pared de calcita baja en magnesio, ópticamente un solo
cristal.patelina, espirulina.

●●●●● Ammodiscidae Reuss 1862


Prueba compuesta de prolóculo globular seguido de una cámara tubular indivisa
enrollada con abertura terminal; aglutinado en la pared.Amodiscus, Glomospira.

●●●● Globothalamea Pawlowski et al. 2012


Prueba de múltiples cámaras, típicamente inscrita trocoespiralmente pero puede ser triseriada, biseriada o
uniserial; cámaras globulares o en forma de media luna en la etapa temprana; pared aglutinada o calcárea.

9.La clasificación de Foraminíferos se ha establecido principalmente en base a estudios filogenéticos, y ahora incluye Xenophyophorea
Schulze 1904, y algunos atalamids, comoreticulomixaNauss 1949. Se diferencia de una clasificación tradicional basada en la morfología al
separar los foraminíferos en 3 grupos principales (nivel de clase), según el número de cámaras y su forma. El primer grupo comprende
linajes tempranos de foraminíferos de una sola cámara (monotalámicos), incluidas especies atálamo de agua dulce comoreticulomixay varios
clados ambientales de morfología desconocida. El grupo es claramente parafilético con dos clases de múltiples cámaras que se ramifican
entre los linajes monotálamos. La sistemática de este grupo, que se puede dividir en varios linajes monofiléticos, está siendo revisada
actualmente. Sin embargo, por el momento y por razones de conveniencia, proponemos dejarlo como un grupo único designado con el
nombre informal de “monotalamidas”. Los dos grupos multicámaras comprenden los que normalmente corresponden a los órdenes
tradicionales de foraminíferos establecidos por Loeblich y Tappan (1988). Según datos filogenéticos moleculares, la mayoría de estos órdenes
son monofiléticos, excepto Textulariida, que probablemente son parafiléticos, y Globigerinida, que son polifiléticos.
474 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●●●● Rotaliida Delage y Hérouard 1896


Pared de calcita pobre en magnesio, ópticamente radial, bilaminar, perforada; algunos con
sistema de canales internos.Amoníaco, Bolivina, Elphidium, Epistominella, Nummulites,
Rosalina.

●●●●● Globigerinida Delage & Hérouard 1896 (P)


Pared de calcita pobre en magnesio, bilaminar, perforada; la superficie puede estar cubierta de
espinas finas y alargadas; Modo de vida planctónico.Globigerina, Globigerinoides, Globorotalia,
Orbulina.

●●●●● Robertinida Loeblich & Tappan 1984


Pared de aragonito radial óptico hialino, perforado; Cámaras con tabique interior.
Hoeglundina, Robertina, Robertinoides.
●●●●● Textularida Delage & Hérouard 1896 (P)
Pared aglutinada, con partículas extrañas adheridas al revestimiento orgánico o cementadas
por calcita baja en magnesio.Cyclammina, Eggerella, Reophax, Textularia, Trochammina.

●●●●● carterinaBrady 1884 [Carterinida Loeblich y Tappan 1981]


Pared compuesta de espículas en forma de vara de calcita con bajo contenido de magnesio retenidas en un revestimiento

orgánico; Numerosas cámaras, enrolladas trocoespiralmente.carterina.

● ● ● ● Incertae sedis Foraminíferos:LagenidaDelage y Hérouard 1896

●●● Acantharia Haeckel 1881, enmienda. Mikrjukov 2000


Célula rodeada por una cápsula fibrilar fuera de la membrana celular; axopodios, espículas y ameboides
anastomosados red dinámica de pseudópodos irregulares que se extienden desde la cápsula; esta red externa
(ectoplasma) rodeada por corteza periplásmica fibrilar; región celular interna dentro de la cápsula (endoplasma)
que sostiene los orgánulos; axopodios, sostenidos por arreglos microtubulares, con extrusomas de cinetocistos y
con un centrosoma tipo centroplasto en la base de cada espícula; 20 espículas radiales de sulfato de estroncio
fusionadas en el centro de la celda; puntas de espículas adheridas a mionemas contráctiles en el periplasma;
crestas mitocondriales tubulares; a menudo con simbiontes de algas en el endoplasma y presas capturadas en la
red de ectoplasma; reproducción asexual desconocida; reproducción sexual que involucra divisiones mitóticas y
meióticas consecutivas que finalmente liberan 102–103células isogaméticas biciliadas; sólo se conocen
aislamientos marinos.

●●●● Chaunocanthida Schewiakoff 1926


Endoplasma pigmentado, claro hacia la periferia; muchos núcleos pequeños en el endoplasma;
ectoplasma claro con corteza periplásmica; reproducción sexual en gamontocisto; pequeñas placas como
litosomas sintetizados en Golgi y formando la pared del gamontocisto; etapa de litolophus antes de la
reproducción; arreglos microtubulares hexagonales en axopodios; matriz contráctil en la base de las
espículas.Amphiacon, Conacon, Gigartacon, Heteracon, Stauracon.

●●●● Holocanthida Schewiakoff 1926


Endoplasma pigmentado, claro hacia la periferia; muchos núcleos pequeños en el endoplasma;
reproducción sexual en gamontocisto; con litosomas formando la pared del gamontocisto; Arreglos
microtubulares dodecagonales en axopodios.Acanthochiasma, Acanthocolla, Acanthoplegma.

●●●● Symphyacanthida Schewiakoff 1926


Endoplasma pigmentado, claro hacia la periferia; ectoplasma claro; único núcleo central grande;
endoplasma externo con pseudópodos anastomosados; cápsula y corteza periplásmica visibles
con microscopía óptica; reproducción sexual en gamontocisto con litosomas formando la pared
del gamontocisto.Anfilitio, Astrolonche, Pseudolitio.

●●●● Artracanthida Schewiakoff 1926


Cápsula gruesa que delimita claramente el endoplasma pigmentado del ectoplasma; axopodios con
arreglos microtubulares hexagonales; muchos núcleos en endoplasma; simbiontes de algas en todas las
especies conocidas, excepto en la reproducción; Reproducción sexual sin gamontocisto.Acanthometra,
Daurataspis, Dictyacantha, Diploconus, Phractopelta, Phyllostaurus, Pleuraspis, Stauracantha.

●●●● Taxopodida Fol 1883


Seudópodos axopodiales sin cinetocistos, utilizados para la motilidad como remos; los microtúbulos
axopodiales se originan en depresiones en la envoltura nuclear; microtúbulos en axonema dispuestos en
hexágonos irregulares; periplasma de espículas tangenciales silíceas, con espículas radiales externas.
sticholonche,varios clados ambientales.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 475

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●● Polycystinea Ehrenberg 1838, enmienda. Haeckel 1887


Cápsula central esférica a ovalada con poros redondos en la pared capsular distribuidos uniformemente en la
superficie de una pared capsular esférica o localizados en un polo de una pared capsular ovalada; esqueleto, ya
sea ausente o cuando está presente, compuesto de espículas o formando conchas elaboradas de forma
geométrica, porosas o enrejadas.

●●●● Spumellaria Ehrenberg 1875, Haeckel 1887, enmienda. Riedel 1967


Cápsula central típicamente esférica con poros redondos uniformemente distribuidos en la pared
capsular; esqueleto ausente o presente, compuesto de espículas o formando conchas enrejadas
(espículas simples o múltiples y dispuestas concéntricamente). Subdivisiones no resueltas por completo.
Actinomma, Didymocyrtis, Euchitonia, Hexacontium, Hexalonche, Hexastylus, Octodendron,
Plegmosphaera, Saturnalis, Spongaster, Spongosphaera.

●●●● Nassellaria Ehrenberg 1875, enmienda. Haeckel 1887


Cápsula central ovalada con poros localizados en un polo; esqueleto, cuando está presente, compuesto
por un trípode simple, un anillo sagital sin trípode o un “céfalo” poroso en forma de casco que encierra la
cápsula central.Artostrobus, Eucyrtidium, Lithomelissa, Pterocanium, Pterocorys.

●●●● Colodaria Haeckel 1887


Esqueleto ausente o presente, compuesto de espículas dispersas dentro de la extracápsula;
formas solitarias o coloniales.Acrosphaera, Collosphaera, Collozoum, Sphaerozoum,
Rhaphidozoum, Siphonsphaera, Thalassicolla.

● ●Incertae sedis Rhizaria: Gymnosphaerida Poche 1913, enmienda. Mikrjukov 2000


Microtúbulos axopodiales en prisma hexagonal irregular; cinetocistos y otros tipos de extrusomas a lo largo de los axopodios;
crestas mitocondriales tubulares; en algunos géneros, células adheridas al sustrato con tallo citoplasmático; nadando libremente
como ameboides o células biciliadas móviles; uno o más núcleos, a menudo ubicados en la base ameboidea del tallo cuando están
presentes; Ciclo de vida complejo sin resolver.Actinocoryne, Gymnosphaera, Hedraiophrys.

● ●Incertae sedis Rhizaria:Actinolophus, Biomyxa, Cholamonas, Dictiomyxa, Helkesimastix, Katabia, Myxodictyium,


Penardia, Pontomyxa, Protomyxa, Protogenes, Pseudospora, Rhizoplasma, Sainouron, Wagnerella.

ARCHAEPLASTIDA Adl et al. 2005


Plastido fotosintético con tipo clorofilaade una endosimbiosis primaria ancestral con una cianobacteria; plastid secundariamente perdido o
reducido en algunos; generalmente con pared celular de celulosa; crestas mitocondriales planas; producto de almacenamiento de almidón.
Nota 10.

● Glaucophyta Skuja 1954 [Glaucocystophyta Kies & Kremer 1986]


Plástido en forma de cianela, que se diferencia de los cloroplastos de otros organismos en que, como las cianobacterias, tiene
una pared de peptidoglicano entre sus dos membranas; tipo de clorofilaaúnicamente, con ficobiliproteínas y otros pigmentos;
especies ciliadas y no ciliadas o etapas del ciclo de vida.Cyanophora, Glaucocystis, Gloeochaete.

● Rhodophyceae Thuret 1855, enmienda. Rabenhorst 1863 [Rhodophyta Wettstein 1901, Rhodoplantae Saunders &
Hommersand 2004] enmienda. Adl et al. 2005
Sin estadios ciliados, y sin centríolos, ni cuerpos basales, ni otras estructuras microtubulares 9 + 2 – presencia de anillos
polares en cambio; cloroplastos simples de dos membranas, tilacoides no apilados con ficobilisomas y clorofilaasolo, sin
retículo endoplásmico externo; almidón florideano de reserva de carbohidratos citoplasmáticos; microtúbulos cromosómicos e
interzonales que no convergen hacia los anillos polares, por lo que los polos del huso son muy anchos; huso de telofase y
envoltura nuclear persistente con mitosis cerrada rodeada por retículo endoplásmico perinuclear; pared celular de celulosa;
células en formas filamentosas unidas por tapones de fosa, formadas entre células después de una división celular
incompleta; reproducción sexual típicamente oógama; Historia de vida trifásica común.

● ●Cyanidiales T. Christensen 1962 [Cyanidiophyceae Merola et al. 1981, Cyanidiophyta Moehn ex Doweld 2001]

Algas rojas unicelulares, de forma esférica o elíptica; pared celular gruesa o falta de pared celular; heterótrofos
facultativos o fotoautótrofos obligados; división celular o formación de endosporas; que habitan ambientes ácidos y de
alta temperatura.Cyanidioschyzon, Cyanidium, Galdieria.

● ●Rhodellophyceae Cavalier-Smith 1998 [Rhodellophytina Cavalier-Smith 1998]


algas rojas unicelulares; un solo plástido altamente lobulado con pirenoide excéntrico o céntrico; asociación de Golgi con
núcleo y ER; contiene manitol; reproducción por división celular.Dixoniella, Glaucosphaera, Rhodella.

10ARCHAEPLASTIDA: Chloroplastida: los términos Chlorobiota y Chlorobionta no son aceptables porque hay muchos géneros "verdes" fuera
de Archaeplastida. El término Viridiplantae (planta verde) no es aceptable porque la mayoría de estos géneros no son plantas,
tradicionalmente o como se define aquí.
476 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

● ●Stylonematales K. Drew 1956 [Stylonematophyceae HS Yoon et al. 2006]


algas rojas unicelulares o pseudofilamentosas o filamentosas; diversas morfologías de plástidos con o sin
pirenoide; asociación de Golgi con mitocondrias y ER; reproducción por división celular o monosporas.
Bangiopsis, Chroodactylon, Chroothece, Purpureofilum, Rhodosorus, Rhodospora, Rufusia, Stylonema.

● ●Porphyridiophyceae HS Yoon et al. 2006


Algas rojas unicelulares con un plástido ramificado o estrellado, con o sin pirenoide; asociación de Golgi con
mitocondrias y ER; células con floridoside como carbohidrato de bajo peso molecular; reproducción por división
celular.Erythrolobus, Flintiella, Porphyridium.

● ●Compsopogonales Skuja 1939 [Compsopogonophyceae GW Saunders & Hommersand 2004]


Algas rojas con monosporangios y espermatozoides generalmente cortados por paredes curvas de células vegetativas
ordinarias; asociación Golgi-RE; tilacoides circundantes en el plástido; historia de vida bifásica si se conoce.Boldia,
Compsopogon, Erythrotrichia, Rhodochaete.

● ●Bangiales Nägeli 1847 [Bangiophyceae A. Wettstein 1901]


algas rojas pluricelulares con asociación Golgi-ER/mitocondria; ciclo vital bifásico, heteromórfico, gametofito
macroscópico, inicialmente uniseriado, tornándose pluriseriado o folioso por crecimiento difuso; carposporangios y
espermatozoides producidos en paquetes por sucesivas divisiones perpendiculares; esporofito filamentoso, con pit plugs
con una sola capa superior, pero sin membranas; típicamente formando conchosporas en filas de células fértiles.Bangia,
Bangiomorpha, Boreophyllum, Dione, Minerva, Porphyra, Pyropia, Pseudobangia.

● ●Florideophycidae Cronquist 1960


algas rojas pluricelulares con Golgi–ER/mitocondria; crecimiento por medio de células apicales y laterales iniciales
formando filamentos ramificados en los que las células están unidas por conexiones de fosa; historia de vida
fundamentalmente trifásica que consiste en fases gametofíticas, carposporofíticas y tetrasporofíticas; células
reproductivas (monosporangios, espermatozoides, carposporangios, tetrasporangios) generalmente terminales o
laterales en los filamentos; carpogonia terminal o lateral, con una extensión apical, la trichogyne, a la que se unen los
espermatozoides; carposporofito que se desarrolla directamente a partir del carpogonio o su derivado.

●●● hildenbrandiaNardo 1834 [Hildenbrandiophycidae GW Saunders & Hommersand 2004]


Algas rojas que son costrosas y lisas a tuberculosas o con ramas erectas; compuesto por una capa basal de filamentos
ramificados adheridos lateralmente y filamentos erectos simples o ramificados adheridos lateralmente; tapones de fosa
con una sola capa superior y membrana; tetrasporangios divididos zonal o irregularmente, apomeióticos, nacidos en
conceptáculos ostiolados; reproducción sexual desconocida.Hildenbrandia.

●●● Nemaliophycidae Christensen 1978


Tapones de fosa caracterizados por dos capas de tapa.Acrochaetium, Balbiania, Ballia, Batrachospermum,
Colaconema, Nemalion, Palmaria, Rhodychlya, Thorea.

●●● Corallinophycidae L. Le Gall y GW Saunders 2007


Ramas carpogoniales bicelulares; tetrasporangios zonados o cruzados en división; tapón de fosa con dos capas
superiores en las caras citoplásmicas, exterior en forma de cúpula, sin membrana; calcificación en forma de
calcita.Corallina, Lithophyllum, Mastophora, Melobesia, Metagoniolithon, Rhodogorgon, Sporolithon.

●●● Ahnfeltiophycidae GW Saunders y Hommersand 2004


Carpogonia terminal y sésil; carposporofito desarrollándose hacia afuera; tapones de fosa desnudos, carentes de
tapas y membranas.Ahnfeltia, Pihiella.

●●● Rhodymeniophycidae GW Saunders y Hommersand 2004


Algas rojas con historias de vida sexual generalmente trifásicas; carposporofito que se desarrolla directamente a partir del
carpogonio o célula de fusión carpogonial, o indirectamente a partir de una célula auxiliar que ha recibido el núcleo
diploide posterior a la fecundación; tapones de fosa solo con membranas (casquillo interior simple en Gelidiales).
Acrosymphytum, Bonnemaisonia, Ceramium, Gelidium, Gigartina, Gracilaria, Halymenia, Nemastoma, Plocamium,
Rhodymenia, Sebdenia.

● Cloroplastida Adl et al. 2005 [Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, enmienda. Bremer 1985,
enmienda. Lewis y McCourt 2004; Clorobiota Kendrick & Crane 1997]
Plástido con clorofilaayb;pared celular con celulosa generalmente presente; con centriolos.

● ●Chlorophyta Pascher 1914, enmienda. Lewis y McCourt 2004


Cilios de células nadadoras en pares o múltiplos de dos, con estructura estrellada que une 9 pares de microtúbulos en la
zona de transición del cuerpo basal; tilacoides individuales o apilados; plástido con dos membranas sin retículo
endoplásmico periplástido; almidón dentro del plastidio; glicolato deshidrogenasa presente; pared celular, cuando
presente, de celulosa; división celular sin fragmoplasto.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 477

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●● Ulvophyceae Mattox y Stewart 1984 (P)


Células nadadoras con uno o dos pares de cilios, sin mastigonemas; cuerpos basales con 4 raicillas
microtubulares en disposición cruzada, y raíces más pequeñas de dos tamaños, alternando entre 2 o más
microtúbulos; cilios con escamas y rizoplastos; pared celular más o menos calcificada; división celular por surcos
con huso mitótico cerrado, céntrico y persistente; ausencia de ficoplasto; el talo puede ser una hoja ramificada o
no ramificada, mono o distromática (filosa) o formas almohadilladas de tubos compactados; talo a menudo
multinucleado y sifónico; Ciclo de vida diplobióntico de vida libre, iso o heteromórfico.Acetabularia, Caulerpa,
Chladophora, Codium, Pithophora, Pseudonochloris, Rhizoclonium.

●●● Trebouxiophyceae Friedl 1995 [Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984,


Microthamniales Melkonian 1990]
Células nadadoras con uno o dos pares de cilios, sin mastigonemas; cuerpos basales con 4 raicillas
microtubulares en disposición cruzada, que incluyen una estructura multicapa y una raíz más pequeña,
alternando entre 2 o más microtúbulos; cuerpos basales con rizoplasto prominente, cruzado, desplazado en
sentido contrario a las agujas del reloj y orientación del cuerpo basal en sentido contrario a las agujas del reloj;
mitosis cerrada con huso metacéntrico, mitosis semicerrada; citocinesis con ficoplasto; reproducción asexual por
autosporas o zoosporas; reproducción sexual reportada pero no observada; liquenosis y formas de vida libre;
osmotrofia y autotrofia.Botryococcus, Chlorella, Choricistis, Coccomyxa, Microthamnion, Nannochloris, Oocystis,
Pabia, Prasiola, Prototheca, Trebouxia.

●●● Chlorophyceae Christensen 1994


Células nadadoras con uno a cientos de cilios, sin mastigonemas; cuando 2 o 4 cilios, cuerpos basales con 4
raicillas microtubulares en disposición cruzada, alternando entre 2 y más microtúbulos; cuerpos basales
desplazados en el sentido de las agujas del reloj o directamente opuestos; el rizoplasto conecta los cuerpos
basales y se extiende hasta el núcleo; en las formas coloniales, los cuerpos basales se reorientaron para mirar
hacia el exterior de la colonia; mitosis cerrada; la citocinesis tiene ficoplasto con microtúbulos, a veces con surcos,
con formación de plasmodesmos conexiones célula-célula; ciclo de vida haplobiónico; reproducción sexual por
isogamia, anisogamia u oogamia; reproducción asexual por aplanosporas, akinetas o autospórica; osmotrofia y
autotrofia.Bracteacoccus, Chlamydomonas (P), Desmodesmus, Floydiella, Hydrodictyon, Oedegonium,
Pediastrum, Scenedesmus, Volvox.

●●●● Incertae sedis Chlorophyceae:Carteria, Cylindrocapsa, Hafniomonas, Mychanastes, Treubaria,


Trochiscia.

●●● Pedinophyceae Moestrup 1991, enmienda. Fawley, Zechman y Buchheim en Adl et al. 2012 Unicelular, con un solo cilio;
mitosis cerrada con huso persistente; ausencia de ficoplasto; orientación del cuerpo basal en sentido contrario a las agujas
del reloj; cilios cubiertos con apéndices rígidos o delgados parecidos a pelos; cloroplasto parietal único.Marsupiomonas,
Pedinomonas.

●●● NefroselmisStein 1878 [Nephroselmidophyceae Cavalier-Smith 1993, enmienda. Yamaguchi 2011] Células comprimidas
lateralmente; dos cilios insertados lateralmente; escamas cuadradas o en forma de diamante cubren el cuerpo celular y los
cilios, excepto en al menos una especie:Nephroselmis pyriformis;cloroplasto único en forma de copa con pirenoide y
mancha ocular; vacuola contráctil cerca de las bases ciliares en especies de agua dulce; reproducción sexual por
hologamia; principalmente marinos, algunos de agua dulce.Nephroselmis.

●●● Mamiellophyceae Marín y Melkonian 2010


Células típicamente solitarias, con un solo cloroplasto, a veces dos, rodeadas por dos membranas; clorofilasayb;
prasinoxantina comúnmente presente; 2 cilios, solo o sin cilio presente; cilios iguales o desiguales en longitud;
mancha ocular posterior si está presente; células y/o cilios con 1-2 capas de escamas aplanadas, redondeadas o
elípticas, o sin escamas; escamas adornadas con telaraña o patrón uniformemente reticulado; principalmente
marinos, algunos de agua dulce.Bathycoccus, Dolichomastix, Mamiella, Monomastix.

●●● Prasinophytae Cavalier-Smith 1998, enmienda. Lewis & McCourt 2004 [Micromonadophyceae Mattox &
Stewart 1984] (P)
Células 1-8 cilios, que ocurren en múltiplos de dos, insertadas en un hoyo ciliar; estructura de raicillas del cuerpo
basal diversa; el rizoplasto se extiende más allá del núcleo; cilios hacia adelante y tirando, u ondulando y
empujando; cilios con mastigonemas laterales; células con 1-7 tipos distintos de escamas extracelulares
orgánicas, a veces elaboradas, que cubren la pared celular y los cilios; algunos con extrusomas; quistes en
algunos; mitosis variable, la mayoría con huso de telofase persistente; nutrición por autotrofia y osmotrofia.
Crustomastix, Halosphaera, Pyramimonas, Pycnococcus, Pseudoscourfieldia, Prasinococcus.

●●● Chlorodendrophyceae Fritsch 1917


Células con un par de cilios, insertadas en una fosa ciliar; los cilios laten en patrón de brazada de pecho; estructura de raicillas del
cuerpo basal en configuración X2X2; con escamas extracelulares orgánicas, capa externa de escamas fusionadas con
478 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

formar una teca; el huso metacéntrico colapsa en la telofase; nutrición por autotrofia y osmotrofia.
Scherffelia, Tetraselmis.

●●● Palmophyllales Zechman et al. 2010


Talo macroscópico, costroso o erecto; células subesféricas en matriz gelatinosa forman talo; diámetro de la celda
6–10yometro; cada celda con un solo cloroplasto en forma de copa que carece de pirenoides; marino bentónico.
Palmophyllum, Palmoclathrus, Verdigellas.

● ●Charophyta Migula 1897, enmienda. Karol et al. 2009 [Charophyceae Smith 1938, Mattox & Stewart 1984] Células
móviles asimétricas, cuando están presentes, con un par de cilios sin mastigonemas; cuerpos basales con
estructura multicapa distintiva de raicillas microtubulares y anclaje citoesquelético; tilacoides apilados; plástido
con dos membranas sin retículo endoplásmico periplástido; almidón dentro del plastidio; mitosis abierta;
generalmente con ficoplasto, pero algunos con fragmoplasto y placa celular; con plasmodesmos primarios entre
células adyacentes en formas filamentosas; filamentos ramificados o no ramificados; con fase vegetativa
inmóvil; algunos con células multinucleadas; con o sin reproducción sexual; especies sexuales con ciclo de vida
haplobiónico; con quistes resistentes a la desecación (zigosporas); glicolato oxidasa en peroxisomas; superóxido
dismutasa de Cu/Zn;

●●● cloroquibusGeitler 1942 [Chlorokybophyceae Lewis & McCourt 2004] (M)


Paquetes de células sarcinoides; subaéreo; zoosporas biciliadas; cilios con pelos; estructura multicapa
(MLS) en la raíz ciliar.Chlorokybus atmophyticus.

● ● ● mesostigmaLauterborn 1894 [Mesostigmatophyceae Marin & Melkonian 1999, enmienda. Lewis y


McCourt 2004; Mesostigmata Turmel et al. 2002] (M)
Célula asimétrica con par de cilios laterales sin mastigonemas, emergiendo de un hoyo; región de transición del
cuerpo basal con similitud con el ancla de estructura multicapa de Streptophyta asociada con el cuerpo basal; con
clorofilasayb;plástido con dos membranas sin retículo endoplásmico periplástido; almidón dentro del plastidio;
con glicolato oxidasa; peroxisoma flagelar presente; pared celular de celulosa; las escamas orgánicas cubren la
pared celular y los flagelos.Mesostigma viride.

●●● Klebsormidiophyceae van den Hoek et al. 1995


Filamentos cocoides o no ramificados; uno o dos cloroplastos con un pirenoide; la mayoría de los cloroplastos
parietales; surco de división durante la división celular pero sin placa celular ni fragmoplasto; reproducción sexual
desconocida.Entransia, Interfilum, Klebsormidium.

●●● Phragmoplastophyta Lecointre & Guyander 2006


División celular a través de alguna forma de fragmoplasto; algunos oógamos, otros anisógamos con gametos
femeninos inmóviles y gametos masculinos móviles.

●●●● Zygnematophyceae van den Hoek et al. 1995, enmienda. hall et al. 2009
Sin etapas ciliadas; reproducción sexual por conjugación; talos unicelulares o filamentosos;
sin centriolos.Spirogyra, Staurastrum.
●●●● Coleochaetophyceae Jeffrey 1982
Discos de talos de células o filamentos ramificados; pelos envainados como extensiones de la pared celular.
Coleochaete, Chaetosphaeridium.

●●●● Estreptofita Jeffrey 1967


Células móviles ciliadas torcidas o en espiral.

●●●●● Charophyceae Smith 1938, enmienda. Karol et al. 2009 [Charales Lindley 1836;
Charophytae Engler 1887]
Talo adherido al sustrato con rizoides; talo un eje central de células internodales
multinucleadas, con verticilos de ramitas que irradian desde células mononucleadas en los
nodos; el carbonato de calcio se acumula en la pared celular de muchas especies; ciclo de vida
haplobiónico; reproducción sexual oógama con espermatozoides; órganos diferenciados
productores de espermatozoides y óvulos; anteridio con varias células de escudo y un
manubrio que da lugar a filamentos espermatógenos.Chara, Nitella, Tolipella.

●●●●● Embryophyta Engler 1886, enmienda. Lewis y McCourt 2004 [Cormophyta Endlicher
1836; Plantae Haeckel 1866]
Cuerpos basales ciliados, cuando están presentes, con estructura multicapa distintiva de
microtúbulos y anclaje citoesquelético; mitosis abierta con fragmoplasto en la citocinesis;
plasmodesmos y otras uniones célula-célula características; ciclo de vida diplobiónico, con
posible propagación vegetativa en muchos; alternancia de generaciones,
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 479

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

con fecundación del óvulo por el espermatozoide dentro de la prueba protectora; embriología con
diferenciación tisular coordinada por hormonas; espermatozoides y óvulos diferenciados, pueden
estar en diferentes individuos sexuales, en diferentes órganos del mismo individuo, o en el mismo
órgano. Subdivisiones no mostradas.

EXCAVATA Cavalier-Smith 2002, enmienda. Simpson 2003


Típicamente con surco de alimentación de suspensión del tipo "excavado", perdido secundariamente en muchos taxones; ranura de
alimentación utilizada para capturar e ingerir partículas pequeñas de la corriente de alimentación generada por un cilio dirigido
posteriormente (F1); el margen derecho y el piso del surco están soportados por partes de la raíz microtubular R2, generalmente también
soportadas por fibras no microtubulares (fibra B, fibra compuesta), y el margen izquierdo por la raíz microtubular R1 y la fibra C. La
agrupación es algo controvertida, aunque las filogenias multigénicas recientes han aumentado notablemente el apoyo a la monofilia.
Apomorfia: Surco de alimentación de suspensión, homólogo al deJakoba libera.

● Metamonada Cavalier-Smith 1987 [Metamonadina Grassé 1952], enmienda. Cavalier-Smith 2003 Anaeróbico/microaerófilo,
con mitocondrias modificadas que carecen de crestas, no son respiratorias y carecen de genoma (p. ej., hidrogenosomas o
mitosomas); en su mayoría células ciliadas, generalmente con cuatro cinetosomas por cinetido; algunos de vida libre, muchos
endobióticos o parásitos. Apomorfia: orgánulos mitocondriales anaeróbicos y no respiratorios.

● ●Fornicata Simpson 2003


Con un solo cinétido y núcleo, o un par de cinétidos y núcleos; 2-4 cinetosomas por cinetido; generalmente con
un surco de alimentación o un tubo citofaríngeo asociado con cada cinetido. Apomorfia: la “fibra B” se origina
contra la raíz microtubular R2.

●●● Diplomonadida Wenyon 1926, enmienda. Brugerolle et al. 1975


Por lo general, con una organización celular 'diplomonad', es decir, un par de cinétidos y dos núcleos, cada
cinétido generalmente con cuatro cinetosomas ciliados, pero a veces solo 2 o 3 ciliados; algunos taxones
('enteromonas') secundariamente tienen un solo cinétido y núcleo; al menos un cilio por cinetídeo dirigido hacia
atrás, asociado con un tubo o surco citofaríngeo, o situado axialmente dentro de la célula; varias fibras no
microtubulares que sostienen el núcleo y el aparato citofaríngeo; de vida libre o endobióticos, a menudo
parasitarios. Apomorfia: organización celular diplomonad

●●●● Hexamitinae Kent 1880, enmienda. Brugerolle et al. 1975


Con aparatos de alimentación funcionales; con un código genético alternativo: codón TAR para
glutamina; varios tienen una sola cinetida y núcleo.Enteromonas, Hexamita, Spironucleus,
Trepomonas Trimitus.
●●●● Giardiinae Kulda y Nohýnková 1978
Sin aparatos de alimentación distintos; un cilio dirigido posteriormente de cada kinétido (F1) corre
axialmente a lo largo de la célula y es intracitoplasmático; todo endobiótico.Giardia, Octomito.

●●● Retortamonadida Grasse 1952


Aparato ciliar único con cuatro cinetosomas y dos (Retortamonas)o cuatro (Chilomastix) cilios emergentes; el cilio
posterior tiene 2 o 3 paletas y está asociado con un surco de alimentación ventral con citostoma posterior;
superficie celular sustentada por un corsé de microtúbulos; todas endobióticas, excepto una especie de vida libre.
Apomorfia: estructura de “solapa” como una lámina densa en electrones que sostiene el origen anterior de los
microtúbulos periféricos.Chilomastix, Retortamonas.Tenga en cuenta que los estudios filogenéticos moleculares
actualmente no respaldan la monofilia, quizás debido a una identificación errónea / polifilia deRetortamonasspp.

●●● 'Carpediemonas-como organismos' (Kolı́sko et al. 2010) (P)


Células ciliadas anaerobias/microaerófilas, marinas, de vida libre, con un amplio surco de alimentación de
suspensión ventral; casi siempre biciliados, pero con 2-4 cinetosomas; cilio posterior con 1-3 aspas y batiendo
dentro del surco; con crestas relativamente grandes que carecen de orgánulos relacionados con las mitocondrias;
consistentemente recuperado como un ensamblaje parafilético dentro de Fornicata en filogenias moleculares.
Carpediemonas, Dysnectes, Ergobibamus, Hicanonectes, Kipferlia.

● ●Parabasalia Hönigberg 1973


Células con aparato parabasal; dos o más fibras parabasales estriadas que conectan el aparato de Golgi con el
aparato ciliar; cinetido generalmente con cuatro cilios/cinetosomas, pero frecuentemente con cilios adicionales
(de uno a miles); un cinetosoma tiene fibras sigmoideas que se conectan a un complejo pelta-axóstilo; reducción
o pérdida del aparato ciliar en algunos taxones, o multiplicación total o parcial del aparato ciliar
480 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

en varios taxones; mitosis cerrada con un huso externo, incluido un haz microtubular conspicuo;
hidrogenosomas en lugar de mitocondrias. Apomorfia: aparato parabasal.

●●● Trichomonadea Kirby 1947, sensu Margulis 1974, enmienda. Čepicka et al. 2010 (P?)
Cuatro a seis cilios con un axonema ciliar que sostiene una membrana ondulante lameliforme: costa tipo B a
veces ausente; estructura en forma de peine y cuerpo infrakinetosomal ausente; axostilo generalmente de
“Tricomonasescribe".Hexamastix, Pentatrichomonas, Pseudotrichomonas, Tricercomitus, Trichomonas.

●●● Hypotrichomonadea Čepička et al. 2010


Cuatro cilios con un axonema ciliar que sostiene una membrana ondulante lameliforme; costa tipo A; estructura
en forma de peine presente, pero sin cuerpo infrakinetosomal; cuerpo parabasal birámico; axostilo de
“Tricomonasescribe".Hypotrichomonas, Trichomitus.

●●● Tritrichomonadea Čepička et al. 2010 (P?)


Uninucleado o binucleado; 0–5 (4 ancestralmente) cilios; ancestralmente con estructura en forma de peine,
cuerpo suprakinetosomal e infrakinetosomal; si está presente, membrana ondulante típicamente de tipo riel;
costa tipo A; axostilo de “Tritrichomonastipo” o “tricomonasescribe".Dientamoeba, Histomonas,
Monocercomonas, Tritrichomonas.

●●● Cristamonadea Brugerolle & Patterson 2001, sensu Čepička et al. 2010
Uninucleado a multinucleado; akaryomastigonts además de karyomastigonts en algunos géneros
multinucleados; de dos a miles de cilios por mastigonte; cinetosomas, a excepción de los "cinetosomas
privilegiados", a menudo descartados durante la división celular en taxones altamente ciliados; algunos con
cresta y bastón paraxonemal asociado al cilio recurrente; axostilo ancestralmente de “Tritrichomonastipo'',
secundariamente delgado o reducido en algunos; múltiples axostilos en formas multinucleares; cuerpo parabasal
único o múltiple, elipsoide o en forma de bastón, a menudo en espiral o ramificado.Coronympha,
Deltotrichonympha, Devescovina, Foaina, Joenia, Mixotricha.

●●● Trichonyphea Poche1913, sensu Cavalier-Smith 2003


Bilateral o tetraradialmente simétrica, con tribuna anterior dividida en dos hemirostra; cada hemirostrum
tiene una o dos áreas ciliares con cientos a miles de cilios; cilios generalmente retenidos durante la
división celular; un hemirostrum va a cada célula hija; numerosas fibras parabasales se originan en dos o
cuatro placas parabasales que forman un tubo rostral en algunos; numerosos axostilos delgados no
sobresalen fuera de la celda.Barbulanympha, Hoplonympha, Staurojoenia, Trichonympha.

●●● Espirotriconinfea Grassé 1952, sensu Čepička et al. 2010


Cinetosomas en filas espirales en sentido contrario a las agujas del reloj; cilios retenidos durante la división celular con las
filas ciliares dividiéndose entre las células hijas; single axostyle de “Tritrichomonastipo”, o múltiples en bandas delgadas, o
reducidas.Holomastigotes, Holomastigotoides, Microjoenia, Spirotrichonympha.

● ●Preaxostila Simpson 2003


Heterótrofo con cuatro cilios y cinetosomas por cinetido; sin mitocondrias clásicas. Apomorfia: “fibra I”
con subestructura “preaxostilar” – el preaxóstilo oximonad es homólogo a la raíz R2 y la fibra I de
Trimastix.

●●● Oxymonadida Grasse 1952


Cinetido único (ocasionalmente cinetidos múltiples) que consta de dos pares de cinetosomas ciliados
distantemente separados por un preaxóstilo (raíz microtubular R2, con lámina paracristalina), del cual surge un
axostilo microtubular; el axostilo es contráctil o móvil en algunos taxones; pelta microtubular usualmente
presente; muchos taxones se adhieren al hospedador mediante un anclaje anterior; mitosis cerrada con huso
interno; endosimbiontes intestinales, principalmente en termitas inferiores yCriptocerco.Apomorfia: axostilo (no
homólogo al de Parabasalia).Dinenympha, Monocercomonoides, Oxymonas, Polymastix, Pyrsonympha,
Saccinobaculus, Streblomastix.

●●● TrimastixKent 1880


Célula de vida libre con cuatro cilios que tienen un amplio surco de alimentación ventral, en el que late el cilio
dirigido posteriormente; cilio posterior con dos paletas anchas; Organelos pequeños y densos en lugar de
mitocondrias.Trimastix.

● MalawimonasO'Kelly & Nerad 1999


Pequeñas células biciliadas de vida libre, superficialmente similares aCarpediémonaspero no estrechamente relacionado y con
una mitocondria respiratoria típica con crestas discoidales y genoma; dos cinetosomas, una sola veleta ciliar ventral;
típicamente de agua dulce o del suelo.Malawimonas.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 481

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

● Discoba Simpson en Hampl et al. 2009 (derecha)


Una agrupación sólidamente recuperada en análisis filogenéticos de múltiples genes, que contiene Heterolobosea,
Euglenozoa, Jakobida y, recientemente,Tsukubamonas.Definición basada en nodos: el clado derivado del ancestro
común más reciente deJakoba libera, Andalucia godoyi, Euglena gracilis,yNaegleria gruberi.

● ●Jakobida Cavalier-Smith 1993, enmienda. Adl et al. 2005


Con dos cilios en la cabeza de un amplio surco de alimentación ventral, en el que late el cilio posterior; cilio posterior con
una sola veleta dorsal que es distintiva entre las excavadas pero posiblemente plesiomorfa.

●●● YakobaPatterson 1990 (M)


células de natación libre; puede adherirse temporalmente a las superficies por la porción distal del cilio anterior;
crestas mitocondriales planas.Jakoba libera.

●●● Histionidae Flavin & Nerad 1993


Células de alimentación sésiles y loricadas; crestas tubulares mitocondriales. Apomorfia: lorica.Histiona, Reclinomonas.

● ● ● ● Incertae sedis Histionidae:Stenocodon, Stomatochone.

●●● AndalucíaLara et al. 2006


Células que nadan libremente, algunas adhiriéndose temporalmente comoJakoba;crestas mitocondriales
tubulares o anaeróbicas/microaerófilas con orgánulos mitocondriales sin crestas.Andalucía.

● ● ● Incertae sedis Jakobida:Seculamonasnomennudum.

● ●Discicristata Cavalier-Smith 1998


Con crestas mitocondriales discoidales, raramente alteradas secundariamente. Tenga en cuenta que esto contiene dos grupos,
Heterolobosea y Euglenozoa, con poca similitud especial, excepto la presencia de crestas mitocondriales discoidales, que pueden
ser apomorfas, pero también pueden ser plesiomorfas ya queMalawimonastambién tiene crestas mitocondriales discoidales.

●●● Heterolobosea Page & Blanton 1985


Por lo general, amebas con seudópodos eruptivos, pero con una fase ciliada alterna, que a menudo no se alimenta;
muchas especies carecen de la fase ciliada, mientras que otras carecen de la fase ameboidea; células ciliadas generalmente
con dos o cuatro cilios; si es capaz de alimentarse, generalmente use un citostoma en forma de surco; mitosis cerrada con
huso interno; crestas mitocondriales aplanadas, a menudo discoidales; No se observaron dictiosomas discretos. Apomorfia:
seudópodos eruptivos, no homólogos a los seudópodos eruptivos de Amoebozoa.

●●●● Pharyngomonadidae Cavalier-Smith en Cavalier-Smith & Nikolaev 2008


Células con cuatro cilios en pares obtusos uno al lado del otro; alimentación utilizando un gran surco y
citofaringe; con fase ameboidea; carecen de la región hélice 17-1 en el ARNr de SSU que es típica de Tetramitia.
Faringomonas.

●●●● Tetramitia Cavalier-Smith 1993, enmienda. Cavalier-Smith en Cavalier-Smith & Nikolaev 2008
[Vahlkampfiidae Jollos 1917]
Formas ciliadas generalmente con cuatro cilios o dos por cinétido, con cinetosomas paralelos, aunque
Stephanopogontiene numerosos monocinétidos. Apomorfia: región distinta de la hélice 17-1 en la
secuencia de ARNr de SSU. Este grupo incluye las típicas amebas vahlkampfiid y gruberellid, y mohos
mucilaginosos acrásidos.Acrasis, Heteramoeba, Naegleria, Percolomonas, Pocheina, Psalteriomonas,
Stephanopogon, Tetramitus, Vahlkampfia.

●●● Euglenozoa Cavalier-Smith 1981, enmienda. Simpson 1997


Células con dos cilios, ocasionalmente uno, rara vez más, insertados en un bolsillo ciliar apical/subapical; con
raras excepciones, cilios emergentes con bastones paraxonemales heteromórficos; generalmente con aparato de
alimentación tubular asociado con aparato ciliar; patrón básico del aparato ciliar que consta de dos cinetosomas
funcionales y tres raíces microtubulares dispuestas asimétricamente; en su mayoría con crestas mitocondriales
discoidales. Apomorfia: bastones paraxonemales heteromórficos, tubulares/verticilados en el cilio anterior F2 y
una red paralela en el cilio posterior F1.

●●●● Euglenida Bütschli 1884, enmienda. Simpson 1997


Con una película de tiras proteináceas, fusionadas en algunos taxones; cuando no se fusionan, tiras capaces de
distorsión activa (metaboly); donde se conoce, el paramylon es el almacén de carbohidratos. Apomorfia: Película
de tiras de proteínas.
482 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

●●●●● Heteronematina Leedale 1967 (P)


Con aparato de ingestión capaz de fagotrofia; sin plástidos; la mayoría se desliza sobre
las superficies de uno o ambos cilios; un conjunto parafilético del que descienden
Euglenophyceae/Euglenea y Aphagea.Anisonema, Dinema, Entosiphon, Heteronema,
Lentomonas, Metanema, Notosolenus, Peranema, Petalomonas, Ploeotia. Nota 11.

●●●●● Euglenophyceae Schoenichen 1925, enmienda. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea
Bütschli 1884, enmienda. Busse y Preisfeld 2002]
Fototrófico, con uno a varios plástidos de origen secundario con tres membranas
delimitantes y clorofilasayb;algunas especies secundariamente no fotosintéticas;
aparato fotosensorial asociado con los cilios; la mayoría nada.

●●●●●● RapazaYamaguchi et al. 2012 (meses)


Célula flexible con 2 cilios; tiene plástido propio pero también fagotrófico y retiene
plástidos de presas de algas engullidas, comotetraselmis;aparentemente grupo
hermano de otras Euglenophyceae.Rapaza viridis.

●●●●●● Eutreptiales Leedale 1967, enmienda. Marín y Melkonian 2003


2–4 cilios heterodinámicos emergentes de igual o desigual longitud; células no rígidas,
generalmente capaces de metabolizar; en su mayoría especies marinas o salobres, rara
vez de agua dulce.Eutreptia, Eutreptiella.

●●●●●● Euglenea Bütschli 1884, enmienda. Busse & Preisfeld 2002 [Euglenales
Leedale 1967, enmienda. Marín y Melkonian 2003]
Cilio emergente único y segundo cilio dentro del reservorio, o ambos cilios no
emergentes; fototrófico o heterótrofo; principalmente especies de agua
dulce.

●●●●●●● Phacaceae Kim et al. 2010


Solitario, con un cilio emergente; etapas palmeloides, quistes y
envolturas desconocidas; numerosos cloroplastos discoides
pequeños sin pirenoides.Discoplastis, Lepocinclis, Phacus.

●●●●●●● Euglenaceae Dujardin 1841, enmienda. Kim et al. 2010.


Células solitarias o coloniales, con un cilio emergente; uno a
varios cloroplastos grandes de varias formas con o sin
pirenoide.Ascoglena, Colacium, Cryptoglena, Cyclidiopsis,
Euglena, Euglenaria, Euglenopsis, Monomorphina,
Strombomonas, Trachelomonas.
●●●●● Aphagea Cavalier-Smith 1993, enmienda. Busse y Preisfeld 2002
euglénidos osmotróficos que carecen de aparato fotosensorial y plástidos; uno o dos cilios
emergentes; sin aparato de ingestión.Astasiaen sentido estricto,Distigma, Distigmapsis,
Menoidium, Rhabdomonas.

●●●● Diplonemea Cavalier-Smith 1993, enmienda. Simpson 1997


Células heterótrofas que exhiben un metabolismo pronunciado; en fase trófica los cilios son cortos y
carecen de bastones paraxonemales; a veces con fase de dispersión con cilios paraxonemales más largos
que llevan varillas; papila apical, aparato de alimentación con 'pseudovanes'; crestas mitocondriales
gigantes y aplanadas; exhibir trans-empalme de ARN mitocondrial. Apomorfia: Bastones paraxonemales
ausentes en fase trófica, homólogos a los deambulatorio diplomadoLarsen y Patterson 1990.Diplonema,
Rhynchopus.

●●●● Symbiontida Yubuki et al. 2009


Células microaeróbicas o anaeróbicas que poseen bacterias epibióticas en forma de bastón; carecen de tiras de
película de tipo euglenid. Actualmente se trata como un taxón principal dentro de Euglenozoa, pero
probablemente se derivan de euglénidos fagotróficos. Apomorfia: bacterias epibióticas en forma de bastón arriba

11Actualmente, no existe una taxonomía filogenética para los euglénidos fagotróficos en su conjunto. Los sistemas tradicionales basados, por ejemplo,
en la presencia o ausencia de aparatos de alimentación llamativos, son artificiales. Se han propuesto algunos taxones posiblemente/probablemente
monofiléticos que cubrirían subconjuntos restringidos de euglénidos fagotróficos: por ejemplo, los Ploeotiida, incluidosPloeotia, Entosifonte,
Lentomonas,y presumiblementekeelungia;y la Petalomonadida, incluyendoPetalomonas, Notosolenus,ycalicimonas,y presumiblemente también taxones
comoSphenomonas.El muestreo limitado de taxones para datos de secuencias moleculares es un impedimento importante, especialmente porque
muchos géneros tradicionales probablemente son polifiléticos.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 483

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

capa superficial de orgánulos derivados de mitocondrias con crestas reducidas o ausentes,


homóloga a la organización enCalkinisia aureus. Bihospites, Calkinsia, Postgaardi.

●●●● Kinetoplastea Honigberg 1963


Células con un cinetoplasto, que es una gran masa de ADN mitocondrial (=cinetoplasto; k);
muchos pre-ARNm mitocondriales sujetos a edición moderada o extensa. Apomorfia:
cinetoplasto.

●●●●● Prokinetoplastina Vickerman en Moreira et al. 2004 (derecha)


Dos géneros:Ictiobodoson células policinetoplásticas y biciliadas cuyos cilios se originan
en una bolsa que continúa a modo de surco; ectoparásitos, de agua dulce y marinos.
perkinsela-(OLP), que son células ovales no ciliadas con un solo cinetoplasto grande,
viven como endosimbiontes ("parasomas") de ciertas amebas (p. ej.neoparamoebaspp.),
pero no están encerrados en una membrana parasitófora. Ichtiobodo, Perkinsela.

●●●●● Metakinetoplastina Vickerman en Moreira et al. 2004 (derecha)


Grupo identificado por filogenias SSU rRNA. Definición basada en nodos: clado
derivado del ancestro común más reciente de Neobodonida, Parabodonida,
Eubodonida y Trypanosomatida.

●●●●●● Neobodonida Vickerman en Moreira et al. 2004 (derecha)


ADNk eu- o policinetoplásico no en una red única, sino en múltiples loci a lo
largo del mitocondrioplasma; biciliada, sin pelos conspicuos; cilio posterior
adherido o libre; fagotrófico u osmotrófico; tribuna preciliar que contiene
citosoma apical. Nodo:Cruzella, Dimastigella, Neobodo, Rhynchobodo,
Rhynchomonas.Otros géneros incluidos:actuariola.

●●●●●● Parabodonida Vickerman en Moreira et al. 2004 (R) ADNk


pankinetoplásico no en una sola red, sino distribuido uniformemente en
el mitocondrioplasma; biciliada, sin pelos; cilio posterior adherido o
libre; fagotrófico u osmotrófico; citostoma, cuando está presente,
anterolateral; de vida libre o comensal/parásito. Nodo:Cryptobia,
Parabodo, Procryptobia, Trypanoplasma.
●●●●●● Eubodonida Vickerman en Moreira et al. 2004 (derecha)
Eukinetoplast con kDNA no en una sola red, sino en posición
parakinetosomal; biciliado con cilio anterior con pelos no tubulares;
fagotrófico; citostoma anterolateral rodeado de orejeras; viviendo libre.Bodo.

●●●●●● Trypanosomatida Kent 1880, enmienda. Vickerman en Moreira et al. 2004


Eucinetoplástico con red de kDNA asociada con el cuerpo basal ciliar;
uniciliado con cilio sin pelos y emergiendo del bolsillo anterior, o emergiendo
lateralmente y adherido al cuerpo; fagotrófico u osmotrófico; citostoma,
cuando está presente, simple y cerca del bolsillo ciliar; exclusivamente
parasitario. Nodo:Blastocrithidia, Crithidia, Herpetomonas, Leishmania,
Leptomonas, Phytomonas, Rhynchoidomonas, Trypanosoma, Wallaceina.
Otros géneros incluidos:Angomonas, Sergeia, Strigomonas. Nota 12.

●●●●● Incertae sedis Kinetoplastea:Bordnamonas, Cephalothamnium, Hemistasia.

● ●tsukubamonasYabuki et al. 2011 (meses)


Célula biciliada redondeada, generalmente nada; consume presa a través del surco ventral.Tsukubamonas globosa.

Incertae sedis EUCARIOTA

● Ancyromonadida Cavalier-Smith 1998


Células deslizantes bénticas, comprimidas dorsoventralmente, con rostro orientado hacia la izquierda en la parte anterior; dos cilios desiguales, cada
uno emergiendo en bolsas poco profundas separadas; el cilio anterior apical corto puede ser muy delgado o terminar en la membrana celular; el cilio
posterior largo se inserta ventralmente/lateralmente a la izquierda; la tribuna contiene extrusomas en filas; célula

12Trypanosomatida tiene ciertos linajes monofiléticos en su interior, como Leishmaniinae Maslov & Lukeš 2012 (R) identificado por las
filogenias SSU rRNA y GAPDH, con una evolución relativamente lenta de las secuencias de genes. Incluye géneros monoxenosCrithidia,
Leptomonas,yWallaceína,y el género dixenousLeishmania.
484 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

membrana sostenida por una delgada teca de una sola capa; crestas mitocondriales discoidales/planas; bacterivoro
Ancyromonas, Planomonas (considerados como sinónimos por Heiss et al. 2010).

● Apusomonadida Karpov & Mylnikov 1989


Células deslizantes; la membrana celular dorsal está sustentada por una teca delgada que comprende dos capas densas y se extiende
como rebordes laterales que delimitan una amplia región ventral a partir de la cual se desarrollan los pseudópodos; con dos cilios
heterodinámicos: el cilio anterior encerrado por una extensión de pestañas en forma de manga para formar una probóscide y el cilio
posterior que se encuentra dentro de la región ventral; crestas mitocondriales tubulares; bacterivoroAmastigomonas, Apusomonas,
Manchomonas, Multimonas, Podomonas, Thecamonas.Nota 13.

● Breviatea Cavalier-Smith et al. 2004


Células ameboides con cilio apical único dirigido anteriormente; filopodios generalmente irradiando desde alrededor de la célula,
formándose en el extremo anterior y, a menudo, arrastrándose en la parte posterior; anaeróbico o microaerofílico, con grandes
organelos similares a mitocondrias; ingiere bacterias; puede formar quistes.Breviata, Subulatomonas.Nota 14.

● Collodictyonidae Brugerolle et al. 2002


Células de natación libre con dos o cuatro cilios apicales iguales ortogonales entre sí; zona de transición ciliar larga, con un
axosoma de dos partes; fagocitosis de otras células eucariotas que ocurre en un surco ventral longitudinal conspicuo que se
extiende hasta el extremo posterior, dando una apariencia de doble lóbulo.Colodicción, Diphylleia (= Aulacomonas),
Sulcomonas.

● MantamonasCavalier-Smith & Glücksman en Glücksman et al. 2011 (meses)


Célula biciliada deslizante; cuerpo de la celda aplanado con el lado izquierdo de la celda con forma angulada y el lado derecho de
plástico; cilio largo dirigido posteriormente directamente detrás de la célula deslizante; cilio anterior muy delgado.Mantamonas plastica.

● Rigifilida Cavalier-Smith en Yabuki et al. 2012


Células redondeadas, algo circulares en aspecto dorsoventral aunque algo plásticas; la película subyace a la membrana celular
en las superficies dorsal y lateral; depresión circular central en el vientre de la celda, con margen en forma de collar de película
reflejada; pseudópodos finos ramificados que surgen de la depresión ventral, utilizados para capturar bacterias; crestas
mitocondriales planas.Micronuclearia, Rigifila.

● Spironemidae Doflein 1916 [Hemimastigophora Foissner et al. 1988]


Cilios dispuestos en dos filas laterales que pueden o no recorrer toda la longitud de la celda, con hasta una docena de
cilios por fila; placas tecales submembranosas separan los cilios; placas tecales rotacionalmente simétricas,
sostenidas por microtúbulos; anterior diferenciado en un capitulum, que es el sitio de fagocitosis; crestas
mitocondriales tubulares y saculares; con extrusomas en forma de botella.Hemimastix, Spironema, Stereonema.

● Cryptophyceae Pascher 1913, enmienda. Schoenichen 1925, enmienda. Adl et al. 2012 [Criptofita Cavalier-Smith 1986]

autótrofos, mixotróficos o heterótrofos con eyectisomes (tricoquistes); túbulos planos de las crestas mitocondriales; dos cilios
que emergen subapical o dorsalmente del lado derecho de una depresión anterior (vestibulo); surcos longitudinales (surcos) y/
o canales tubulares (gargantas) o una combinación de ambos, que se extienden posteriormente desde el vestíbulo en el lado
ventral; complejos de garganta/surco revestidos con eyectisomes grandes; con o sin complejo plastidnucleomorfo; los
cloroplastos cuando están presentes contienen clorofilasayC2y ficobiliproteínas, ubicadas en la luz de los tilacoides; cubierta de
cloroplasto compuesta por componentes de periplasto interno y superficial (IPC, SPC, respectivamente); incluye especies
heterótrofas antes conocidas comoChilomonasy algunos géneros diplomorfos comocriptomonasyProteomonas.

● ●Criptomonadales Pascual 1913


Cloroplastos o leucoplastos presentes.Chroomonas, Cryptomonas, Hemiselmis, Rhodomonas.

● ●GoniomonasStein 1878 [Goniomonadales Novarino & Lucas 1993]


Cloroplastos ausentes.Goniomonas.

● ●Kathablepharidae desde 1992


Células que nadan libremente con dos cilios heterodinámicos que se insertan subapical/medialmente; membrana celular
engrosada por vaina lamelar; ingiere presas eucariotas a través de un citostoma apical sostenido por bandas de microtúbulos
longitudinales; los extrusomas son grandes cintas enrolladas dispuestas cerca de los cinetosomas; crestas mitocondriales
tubulares; no se observan plástidos.Kathablepharis, Leucocryptos, Roombia.

● Haptophyta Hibberd 1976, enmienda. Edvardsen y Eikrem 2000


células autótrofas, mixotróficas o heterótrofas; algunos en colonias o filamentos; células móviles que a menudo poseen un haptonema,
un apéndice filiforme situado entre los cilios; revestimiento celular característico de minerales no mineralizados y/o

13Lo más probable es que las Apusomonas pertenezcan a Amorphea, según los datos actuales.
14Lo más probable es que Breviatea pertenezca a Amorphea, según los datos actuales.
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 485

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

escamas mineralizadas; células móviles con dos cilios generalmente sin apéndices, insertadas apical o subapicalmente en una
papila o surco, o saliendo de una papila; 1–4 cloroplastos con tilacoides en grupos de tres; cloroplastos con pirenoide
sumergido o abultado; núcleo generalmente posterior; membrana exterior de la envoltura nuclear continua con la membrana
exterior del cloroplasto; principales pigmentos clorofilasuna c1, yC2conC3 en primnesiophyceans,b-caroteno, diadinoxantina y
diatoxantina; la crisolaminarina suele ser el principal producto de almacenamiento; manchas oculares registradas en algunos
géneros (Pavlova, Diacronema);los ciclos de vida incluyen fases individuales o etapas alternas; en aquellos con etapas alternas,
las etapas palmeloides (coloniales) o filamentosas se alternan con etapas móviles; la reproducción sexual puede ser común en
los primnesiofíceos; algunas especies ictiotóxicas.

● ●Pavlovophyceae Cavalier-Smith 1986, enmienda. Verde y Medlín 2000


Biciliado con cilios desiguales insertados subapical o lateralmente; escamas ausentes; el cilio más corto puede
tener una hinchazón con proyecciones densamente teñidas en el lado adyacente a la célula; haptonema corto,
afilado y no enrollado; cloroplasto único, a veces con una mancha ocular debajo del cilio corto.Diacronema,
Exantemacrisis, Pavlova.

● ●Prymnesiophyceae Hibberd 1976


Células ciliadas unicelulares o coloniales con escamas mineralizadas y/o no mineralizadas que cubren las células; algunas
especies exhiben dos etapas en el ciclo de vida, con una etapa colonial o filamentosa alternando con una etapa ciliada; el
haptonema puede ser largo y enrollado a corto y no enrollado; cilios de igual o sub-igual longitud insertados apical o
subapicalmente.

●●● Primnesiales Papenfuss 1955


Células móviles o inmóviles, a veces formando colonias; generalmente con dos cilios y un haptonema enrollado o
flexible; cubierta de escamas orgánicas, a veces ausente; se informaron algunas etapas alternativas.
Crisocromulina, Prymnesium.

●●● feocistisLagerheim 1893 [Phaeocystales Medlin 2000]


Células móviles con dos cilios y haptonema corto que no se enrolla; de uno a cuatro cloroplastos por célula; la
celda cubierta de escamas de dos tamaños; ciclo de vida que consta de etapas inmóviles y móviles; Células
inmóviles coloniales e incrustadas en material gelatinoso.feocistis.

●●● Isochrysidales Pascual 1910


Células móviles o inmóviles; haptonema rudimentario o ausente; células móviles cubiertas de pequeñas escamas
orgánicas; células inmóviles a veces cubiertas con cocolitos.Emiliania, Gephyrocapsa, Isochrysis.

●●● Coccolithales Schwarz 1932


Células con escamas orgánicas calcificadas durante alguna etapa del ciclo de vida; etapas únicas o alternas en el
ciclo de vida; haptonema corto o muy reducido; algunas especies carecen de cloroplastos.Balaniger,
Calciosolenia, Coccolithus, Hymenomonas, Pleurochrysis, Reticulosphaera, Wigwamma.

● Rappemonads Kim et al. 2011


Marina 5–7yom células con 2–4 plástidos que contienen clorofilauna.Pobremente caracterizado, conocido solo a partir de muestras
ambientales, y no se describen especies ni géneros.

● Picobilifitas Not et al. 2007


Ligeramente oblongo marino 296yoSe informó originalmente que las células m tenían un plástido, pero esto es objeto de debate. Pobremente
caracterizado, conocido solo a partir de muestras ambientales, y no se describen especies ni géneros.

● Centrohelida Kühn 1926


Axopodia sostenido por microtúbulos en arreglos hexagonales o triangulares; axopodia retráctil por despolimerización de microtúbulos;
extrusomas de cinetocistos a lo largo de los axopodios; centrosoma como disco trilaminar con corteza fibrosa electrondensa, llamado
centroplasto; crestas mitocondriales planas.

● ●Acanthocystidae Claus 1874


Periplasto de elementos silíceos dispuestos en capas internas y externas; capa interna de escamas; capa externa
de escamas que poseen esternón central y estructuras adicionales o espículas radiales con eje desarrollado.
Acanthocystis, Choanocystis, Echinocystis, Pseudoraphidiophrys, Pseudoraphidocystis, Pterocystis.

● ●Heterophryidae Poche 1913


Capa mucosa periplasmática, con o sin espículas orgánicas.Chlamydaster, Heterophrys, Oxnerella,
Sphaerastrum.

● ●Raphidiophryidae Mikrjukov 1996


Periplasto de escamas o espículas silíceas dispuestas en una o más capas.Parasphaerastrum, Polyplacocystis,
Raphidiocystis, Raphidiophrys.
486 J. EUCARIOTA. MICROBIOL., 59, NO. 5 DE SEPTIEMBRE A OCTUBRE DE 2012

Mesa2.Clasificación de los rangos superiores de los protistas y grupos multicelulares. continuación

● TelonemaGriessmann 1913 [Telonemia Shalchian-Tabrizi 2006]


Células biciliadas con estructura en probóscide ubicadas en el polo ciliar y un citoesqueleto complejo compuesto por
capas de microtúbulos y microfilamentos; pelos tubulares tripartitos en el cilio largo; mitocondrias con crestas
tubulares; vacuolas periféricas ubicadas justo debajo de la membrana celular; No se observan cloroplastos.
Telonema.

● PalpitomonasYabuki et al. 2010 (meses)


Biciliados, ambos cilios 20yom de largo, con el cilio anterior moviéndose vigorosamente y el cilio posterior arrastrándose;
nadadores o sésiles, ya que un cilio puede adherirse al sustrato, no deslizantes; mastigonemas bipartitos unilaterales en un
cilio; Estructura similar a MLS en una raíz de cinetosoma; lóbulo mitocondrial único con crestas planas; aparato de Golgi
ubicado debajo del mastigonte; fagotrófico; desnudo flexible 398yom células vacuoladas.Palpitomonas bilix.

Mesa3.Grupos o géneros incertae sedis en eucariotas, con afiliación incierta dentro de los protistas, según Adl et al. (2005).

actinastrum Elaeorhanis Nefrodinio


actinocoma Embriocola neurosporidio
Adinomonas endamoeba ovicola
Alecio endemosarca Palisporomonas
Anfímonas Endobiella Pansporella
amilofago Endomonas Paradinemula
afelidiopsis Endospora Paramastix
Archaeosphaerodiniopsis enteromixa Paramonas
Artodiscus Eperythrocytozoon paraplasma
asterocaelum Errera Parastasia
asmáticos Desdeentella Parastasiella
aurospora gimnococo Peliainia
Barbetia gimnofridio Peltomonas
Belaria hematotractidio petasaria
Bertarellia Hartmannina fagodinio
Bertramia Heliobodo Fanerobia
björnbergiella Heliomonas floxamoeba
Bodopsis Hermisenella filomitus
Boekelovia heterogromia Filomonas
ramaipocola Hillea fiscosporidio
campóptico Hyalodaktylethra piridio
Chalarodora inmunoplasma Pleuophrys
Chamydophrys Isoselmis Pleuromastix
Cibdelia Janickina proteterospora
Cichkovia Joyeuxella Protomonas
Cinetidomyxa Cámara pseudoactiniscus
Cíngula Kibisidites pseudosporopsis
Cladomonas Kiitoksia cuadricilia
Codonoeca Komokiacea rizomonas
celosporidio Lagenidiopsidos Rincodinio
copromonas Lieja Rigidomastix
cianomastix litocola Schewiakoffia
Ciclomonas Luffisphaera Sergentella
Citamoeba Linfocitozoo Serpentoplasma
Dallingería linfosporidio esferasuctanos
Dictyomyxa Macappella Espiriopsis
Dimastigamoeba Magosphaera espirogregario
dimórfidos Malpighiella Spongastericus
Dinemula Martineziella espongociclia
Dinoasteromonas Megamoebomyxa Estefanomonas
diplocalio Meringosphaera Strobilomonas
diplomata microcometas tetragonidio
diplofisaria Microgromía talsomixa
Diploselmis monocrisis Thaulirenos
Dobelia Monodus Topsentella
Dobellina Mononema Toshiba
Ducellería mirmicisporidio toxocistis
ectobiella Naupliola Triconema
Urbanella
ADL ET AL.—LA CLASIFICACIÓN REVISADA DE EUCARIOTAS 487

Gong, YC, Yu, Y.-H., Villalobo, E., Zhu, FY & Miao, W.


EXPRESIONES DE GRATITUD 2006. Reevaluación de la relación filogenética entre los peritricos
SMA agradece a la Sociedad Internacional de Protistólogos por Mobilid y Sessilid (Ciliophora, Oligohymenophorea) basada en
la oportunidad de iniciar y mediar discusiones entre muchos secuencias de genes de ARNr de subunidades pequeñas.J.Euk.
Microbiol., 53:397–403.
colegas para revisar esta clasificación. CLS fue apoyado en parte
Gong, J., Stoeck, T., Yi, ZZ, Miao, M., Zhang, QQ, Roberts, D.
por el Programa de Investigación Intramural de los NIH, Biblioteca M., Warren, A. & Song, WB 2009. Las filogenias de ARNr de subunidades
Nacional de Medicina. Los autores después de los primeros cuatro pequeñas muestran que la clase Nassophorea no es monofilética (Phylum
se enumeran alfabéticamente. Ciliophora).J. Eucariota. Microbiol.,56:339–347.
Gong, Y., Xu, K., Zhan, Z., Yu, Y., Li, X., Villalobo, E. y Feng, W.
2010. Las filogenias de alfa-tubulina y ARNr de subunidades pequeñas de
LITERATURA CITADA peritricos son congruentes y no respaldan la agrupación de móviles y
Adl, SM, Simpson, AGB, Agricultor, MA, Andersen, RA, sesilidos (Ciliophora, Oligohymenophorea).J. Eucariota. Microbiol.,57:265–
Anderson, OR, Barta, JR, Bowser, SS, Brugerolle, G., Fensome, RA, 272.
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Recibido: 27/06/12; aceptado: 10/07/12


STRAMENOPILES
Bittner, L., Payri, CE, Couloux, A., Cruaud, C., de Reviers, B. &
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ÍNDICE DEL VOLUMEN 59/5

Los géneros con afiliación incierta se enumeran alfabéticamente en la Tabla 3 (p. 486)

Abedinio460 Alejandría461 angulomices441


Abeoformawhisleri438 Aliquandostipita446 Animalia 439
Acanthamoeba435 Allanción468 Anisolpidiaceae 454
Acantharia 474 allapsa468 anisolpidio454
acantocorbis438 todas471 Anisonema482
Acantocistidos 485 aloquitridio441 anquilocrisis455
acantocistis485 alogromia473 Annulatascus449, 450
Acanthoeca438 Alogromiida 473 anofriodes467
Acantoecida 438 alomyces442 Anoplophrya468
acantometra474 Alogomices442 Antartomices449
Acarospora448 Alfamonas460 antracoidea452
Acarosporáceas 448 Alfamices441 Antrodia453
Acarosporales 448 Althornia454 Anurofeca richardsi438
Acarosporomycetidae 448 Alveolata 429, 430, 431, 453, 460, Afagea 482
Acaulospora444 468 Afelidea 438
Acetabularia477 Alveolina473 afelidio438
Acradina461 Amanita452 afeloecion438
Acineta466 Amastigomonas484 Apicomplexa 460, 462, 463
Acinetospora457 ambispora443 Apiosporina446
Aconoidasida 462 ambliospora440 aplanoquitrio454
Acrasis481 Ammodiscidae 473 aplisina439
acroqueto476 amodisco473 apodinio462
Acrospermales 446 Amoníaco474 Apostomatia 467
Acrospermum446 Ameba433 Apusomonadida 430, 484
Acrosphaera475 Amebidos 438 Apusomonas 484
Acrosymphytum476 Amoebidium parasiticum438 apusomonas484
actinocorina475 Amoeboaphelidium438 Aquamyces441
actinólofo475 amebogregarina463 Arabidopsis thaliana430, 431, 453
actinoma475 amoebófilo443 Arachisporum435
Actinophryidae 454 amebofria460 Aracnoidiscos 459
actinofris454 Amebozoos 430, 431, 433, 436, 437, Aracnoidisco459
Actinoptychus459 453, 481 Arachnomyces447
Actinosphaerium454 Amoenoscopa438 Arácnula435, 472
actuariola483 Amorfea 430, 431, 484 arcella433
acuta463 anfiacanta440 Arcelina 433
acitostelio437 anfiacón474 Arcelínida 433, 434
Adela 462 anfibiocistidio ranae438 Archaeorhizomyces444
Adeleorina 462 Amphibiothecum penneri Archaeorhizomycetales 444
adelina462 438 anfidinopsis461 Archaeorhizomycetes 444
Adenocistis457 anfidinio460, 461 arqueospora443
Agamococcidiorida 463 amfilitio474 Arqueosporales 443
agaricales 452 anfisolenia462 Arqueosporomicetos 443
Agaricomicetos 452 anfisferia450 arqueperidinio461
Agaricomicetos 452 Anfítolo461 Archaeplastida 430, 431, 453, 475
Agaricomicotina 452 Anfitraemidos 454 Archamoebae 435
Agaricostilbales 451 anfitrema454 Archerella454
Agaricostilbomicetos 451 anfizonella433 Archigregarinorida 463
agaricostilbum451 Ampullataria471 Arcyria437
Agárico452 amilax461 aristerostoma466
Agelasida 439 amilocorticiales 452 arizonaphlycti441
Agitata468 amilocorticio452 arkaya441
agregado463 amiloodinio461, 462 Armatella450
Agyriales 448 Anaeromyces440 Armillaria452
Agirio448 anamilopsora448 armoforea 464
Ahnfeltia476 ancistrocoma466 armóforida 464
Ahnfeltiophycidae 476 Anciromonadida 430, 483 artonia446
Aigialus446 Ancyromonas484 Artoniales 446
Ajellomyces447 Andalucía481 arthoniomicetos 446
akkesiophycus458 Andalucía Godoyi481 Artracántida 474
Alaria458 Angeiocistis463 artrocladia457
Alepiella472 Angomonas483 artrodermia447

494
ÍNDICE 495

Artostrobus475 balbiania476 Borghiella461


Ascetosporea 472 baldinia461 Borghiellaceae 461
Ascóbolo449 Balechina461 botridio457
Ascodesmis449 Ballia476 botriobasidio452
Ascodichaena449 Baltomyces443 botriocloropsis455
Ascóglena482 Bangia476 botriococo477
Ascogregarina463 Bangiales 476 Botryosphaeria446
Ascoidea445 bangiomorfa476 Botryosphaeriales 446
Ascomicota 444 Bangiophyceae 476 botriotinia449
Ascophyllum457 bangiopsis476 botuliforme470
Ascoseira457 Bannoa451 Boveella434
Ascoseirales 457 Barbulanympha480 braquidinio461
Ascosphaera447 barbyella437 Bracteacoccus477
Ascotaiwania450 Barriña449, 450 Brefeldia437
Ascotailandia450 Barrouxia462 Breviata430, 484
Asellaria443 Cuerpos basales 431 Breviatea 484
Asellariales 443 Basidiomicota 444, 450, 452 Brevimastigomonas468
Aspergilo447 Baticoco477 Brooklynella465
Aspicilia448 batracoquitrio441 Briometopo466
Aspidisca464 Batrachospermum476 Bulgaria449
Asulina471 bellotia458 Bullinularia433
Assulinidae 471 Bernardinio461 bumilleriopsis457
Astasia482 Beroeovata439 bursátil466
Asterionella459 Bertia450 bursariomorfida 466
asterocladón457 Besnoitia462 Buxtehudia440
asteronema457 Bicosoeca454 Cachonella462
Astomacia 467, 468 Bicosoecida 453 Cachonodinio460
Astramina473 Bicosta438 Cacospongia439
Astreptonema438 Biechelería461 Caecitellus454
Astrolonche474 bifurcaria457 Caecomyces440
Astrorhizida 473 Bigelowiella472 caenomorfa465
Astrosiga438 Bigelowiella natans430, 431, 453 Cafetería454
Atalamids 473 bihospitales483 Calcárea 439
Atelia 452 biomixa475 calcaronea 439
atheliales452 bionectria450 Calcinea 439
atoxoplasma462 Blabéricola463 calciosolenia485
Atractiella451 Blastocladia442 Calcispongia 439
Atractiellales 451 Blastocladiales 442 Caliciopsis447
Atractielomicetos 451 Blastocladiella442 Calcio448
Aulacantha469 Blastocladiineae 442 Calkinisia aureus483
Aulacomonas484 Blastocladiomicetos 442 Calkinsia483
Aulacoseira459 Blastocladiomycota 442 Calliacantha438
Aulógrafo469 Blastocladiopsis442 Calomyxa437
Aulomonas438 blastocrididios483 Caloscifa449
Aulosphaera469 Blastocistis453 Calosphaeria449, 450
Auranticordis470 Blastodiniales 462 Calosféricos 449, 450
aureococo455 blastodinio461 caloteca438
Aureoumbra455 blefarisma463 Calycimonas482
auricularia452 Blefarociste461 Camaropas449, 450
auriculares 452 Blumería449 Campanoeca438
Auriculoscypha451 Bodo483 campasco471
aurigamonas468 bodomorfa468 campiloacanta438
Australiasca450 Bodomorphidae 468 Candelario448
Axinella439 Boldía476 Candelariales 448
Axinellida 439 boletos 452 candelariella448
Axopodia 431 Boleto452 cándida445
Babesia462 Bolidomonas454 Cannoraphis469
Bacillariophyceae 459 Bolidophyceae 454 Cannosphaera469
Bacillariophyta 458 bolinia449, 450 Canteriomyces454
Bacilariofitina 459 Boliniales 449, 450 Cantarellales 452
Badhamia437 boliviana474 Cantarelo452
Baeomyces448 Bonamia472 Capnodiales 446
Baeomycetales 448 Bonnemaisonia476 capnodio446
Baggea446 Boothiomyces441 capronia447
Balamutia435 Bordnamonas483 Capsaspora437
Balániger485 Borealophlyctis441 Capsasporidae 437
balantidio465 Boreophyllum476 capsellina470
496 ÍNDICE

carbomices449 caraciopsis457 Ciliomyces454


Carchesio468 charales 478 Ciliófora 460, 463
cariacotriz464 Chardezia472 Ciliophrys455
Cariacothrix caudata464 Charophyceae 478 citaristes462
Cariacotrichea 464 carófita 478 Cladoquitriales 441
Carpediémonas479, 480 carófitas 478 cladoquitrio441
Carpomitra458 Chattonella456 Cladonia448
Cartera477 Chaunocanthida 474 Cladorhizidae 439
carterina474 Chilodochona466 Cladospongia438
Carterínida 474 Chilodonella465 Cladosporium446
Caryospora462 Chilomastix479 claroideoglomo444
cariotricha464 Chilomonas484 Clásica451
cariotropa462 Chionosphaera451 Clásicos 451
Cashia433 Chitonomyces448 clasiculomicetos 451
castañuela469 Cladófora477 clastostelio436
Catenochytridium441 Clamidáster485 clatrinida439
catenomyces442 clamidomonas477 clatrulina469
Catenofilictis442 Chlamydophryidae 470 Clathrulinidae 469
caternaria442 Chlamydophrys470 Clathrus452
Caudospora440 Cloraracnión472 claustrosporidio472
caulerpa477 Cloraracniofita 472 Clautriavia471
Caullerya mesnili438 Chlorella477 clavaria452
cauloquitrio442 clorobionta 475, 476 Claviceps450
Cavernómonas468 Clorobiota 475, 476 clavulina452
Cavosteliida 435 Chlorodendrophyceae 477 clevelandella465
Cavostelio436 Chlorokybophyceae 478 clevelandellida 465
Centramoebida 435 cloroquibus478 Climacostomum463
Centríolos 431 Chlorokybus atmophyticus478 Cliona439
centrohelida 485 cloromesón457 Clionaidae 439
Centropixis433 Clorofíceas 477 Clidea442
centrosoma 431 clorofita 476 Clydonella434
Cepedea453 Cloroplastida 475, 476 clipeolina470
cefaloasco445 Choanéfora442 Clypeosphaeria450
cefaloidófora463 choanocistis485 Coccidios 462
cefalolobo463 Choanoeca438 cococarpia448
cefalothamnio483 Choanomonada 437, 438 Coccolithales 485
Cefaloteca449, 450 Cholamonas475 cocolito485
Ceraceosorales 452 Coleoimeria462 cocomixa477
Ceraceosorus452 condrosia439 Cochliopodium434
cerámica476 Chonotrichia 465 Codio477
ceratiomixa436 Cuerda458 codonocladio438
ceratiomixella436 cordaria457 codonodesmo438
Ceratium461 Coreotrichia 464 Codonosiga438
Ceratobasidium452 choricistis477 Codonosigopsis438
Ceratocistis450 corioactis449 Codosiga438
Ceratomyces447 coristocarpo457 celodendro469
cercobodónidos 468 Cromalveolata 429 Coelographis469
Cercomonadida 468 cromera460 Coelomomyces442
Cercomonadidae 468 Chromerida 460 Coelomomycidium442
cercomonadas 470 cromulina455 celotropa463
Cercomonas468 Chromulinales 455 Coemansia443
Cercozoos 431, 468, 469, 470, 472 croodactylon476 Coenogonio448
Cerinomyces452 Chroomonas484 Coenonia437
Chaetoceros459 crothece476 Colacio482
Quetocladio442 crisocromulina485 Colaconema476
Quetomio449, 450 crisodídimo456 Coleoqueto478
Chaetopteris458 crisomonas455 Coleochaetophyceae 478
Quetosphaerella 450 crisofíceas 454 Coleosporio451
quetosfaeria449, 450 Crisotriz446 Colepismatophila463
Chaetosphaeriales 449, 450 Quitridiales 441 coleps467
Chaetosphaeridio478 Quitridiomicetos 440 Colema448
Quetotiriales 447 Quitridiomicota 440, 442 Colletotrichum450
Chaetothyriomycetidae 446, Quitridiopsis440 Colodario 475
447 quetotirio447 quitridio441 colodicción484
Challengeron469 Quitriomices441 Colodictyonidae 484
Caos433 cienkowskia469 Collosphaera475
Chara478 Ciliata 463 colozoum475
ÍNDICE 497

Colpidio467 cripticola454 Dermocistidio438


Colpoda466, 467 Criptobia483 Desmacellidae 439
Colpodea 465, 466 Criptocarión467 Desmarella438
Colpodella460 Criptocerco480 Desmarestia457
Colpodellida 460 criptoclora472 Desmarestiales 457
colpodida 466 criptodiflugia433 desmodesmo477
Colponema468 criptoglena482 Desmotoracida 469
Comatricha437 Criptomonadales 484 Desportesía440
Completaría443 criptomonas484 Deuteramoeba433
Compsopogon476 Cryptomycocolacales 451 Devescovina480
compsopogonales 476 Cryptomycocolacomycetes 451 Diachea437
Compsopogonophyceae 476 Criptomicocolax451 Diacronema485
Conacón474 criptomicota 453 Diafanoeca438
Conchellium469 Criptoperidinopsis461 Diaforéticos 431
conchopsis469 criptofíceas 429, 484 diaforopodón470
conidiobolo443 criptofita 484 Diaportales 449, 450
Coniochaeta449, 450 criptosporidio463 diaporthe449, 450
Conioquetales 449, 450 Cucurbitaria446 Diáspora462
Conión438 Cudonia449 diatomeas 458
Coniophora452 cuchillería458 Diatripa450
Conoidasida 462 cianidiales 475 Dicraspedella438
Contrep 465 Cyanidiophyceae 475 dictiomixa475
Coolia461 Cianidiofita 475 Dictyacantha474
copromixa433 Cyanidioschyzon475 Dictyocha455
copromixella433 Cianidio475 Dictiochales 455
coralina476 cianofora475 Dictyochophyceae 455
Corallinophycidae 476 Ciclammina474 Dictyonellidae 439
Corallochytrium437, 438 Ciclidiopsis482 Dictyostelia 437
Coralloidiomyces441 ciclidio467 Dictyostelium discoideum430, 431,
Cordyceps450 Ciclospora462 437, 453
Corétridos 459 Cilindrocapsa477 dictado457
corethron459 Cilindroquitridio441 Dictocuentos 457
coriolopsis453 Cyllamyces440 diderma437
Cormofita 478 Cimatosira459 didinio465
Cornuspira473 Cimbodinio460 didimela446
Coronófora450 Cyphoderia471 didymocyrtis475
Coronaforales 450 Cyphoderidae 471 didymoeca438
Coroninfa480 Cyrtolofosidida 466 Dientamoeba480
Corticiales 452 Cyrtolophosis466 dificilina463
corticium452 citroforia 465 difflugia433
Cortinario452 Cystobasidiales 451 Diflugina 433
Corinelia 447 Cistobasidiomicetos 451 Dikarya 444
Coryneliales447 Cystobasidium451 Dilepto465
coritión471 Cystofilobasidiales 452 dilofo457
Corytionella471 Cystofilobasidium452 Dimacrocarion465
Coscinodiscidos 459 Cystoisospora462 Dimargaris443
coscinodiscus459 Cystoseira457 dimargaritáceas 443
Cosmoeca438 Cyttaria 449 Dimargaritas 443
Costaría458 Cyttari-ales449 Dimastigella483
Craspedida 438 Dacrymyces452 dinema482
Craspedotella460 Dacrimicetales 452 Dininfa480
Craso437 Dacrimicetos 452 Dinoflagelados 460, 462
creolimaxfragrantissima438 Dactilopodida 434 Dinophyceae 460
Crepidoodinio462 dactilosoma462 dinosaurios 461
Cribraria437 Dactylosphaerium434 dinófisis462
crinolina438 dasispora451 dione476
Cristamonadea 480 Daurataspis474 diorquidio451
Crithidia483 defretinella462 Diphylleia484
Critionina473 Deharvengia471 diplocono474
cronartium451 Delitsquia446 Diploeca438
crucispina438 deltotriconinfa480 Diplomonadida 479
Crustomastix477 Democlavia 439 diplomado482
Cruzella483 Demospongias 439 ambulatorio diplomado482
Criomonadida 469 Dermamoeba435 Diplonemea 482
Criomonas 469, 470 Dermamoebida 434 Diplopelta461
Criotecomonas469, 470 Dermea449 Diplopsalis461
crifonectria449, 450 Dermocistida 438 Diplopsalopsis461
498 ÍNDICE

Diplosiga438 Embriofita 478 Euglyphida 433, 470, 471, 472


Diplosigopsis438 emiliania485 Euglyphidae 471
Dipodasco445 emiliania huxleyi430, 431, 453 Euglyphidion471
Dipsacomyes443 Encefalitozoo440 Euglifos 470
Discamoeba434 endocarpon447 Eugregarinorida 463
Discicristata 481 endoquitrio441 EUCARIOTA 483
Discoba 481 Endogonáceas 442 Eumetazoos 439
discocéfalo464 Endogonales 442 Eumycetozoa 433
discomonas471 endogone442 Eunotia459
Discomorphella467 Endolimax435 Euplectella439
Discophrya466 endomices445 Euplotes464
Discoplastis482 endostelio434 Euplocia 464
Discosea 434 Ensiculífera461 Eurotiales 447
Discosporangiales 457 Entamoeba435 Eurotiomicetos 446
discosporangio457 Entamoebidae 435 Eurotiomycetidae 446, 447
Dispira443 Enterobryus oxidi438 eurotio447
Disodinio460 enterocitozoo440 eurichasma454
disófora442 Enteromonas 479 euspongia439
Distigma482 Enteromonas479 Eustigmatales 455
Distigmapsis482 enteropogonsexual438 Eustigmatos455
distomatopixis433 entodinio465 Eutreptia482
Ditylum459 Entomophthora443 Eutreptiales 482
Diversispora444 Entomoftorales 443 Eutreptiella482
Diversisporales 444 Entomoftoromicotina 443 exantemacrisis485
Dixonella475 entorriza453 Excavata 430, 431, 453, 479
Doasansia452 Entorrizales 453 Exidia452
Doassansiales 452 Entorrizomicetos 453 exobasidiales 452
Doassansiopsis452 entosifón482 Exobasidiomicetos 452
dolicomastix477 Entransia478 exobasidio452
donkiopora453 entiloma452 Farrea439
Dorisa462 Entilomatales 452 Feuerbornia 472
Dorisiella462 eocronartio451 fibrocapsa456
Dothidea446 Eoercomonas468 Filamoeba435
dothideales 446 Epalxella467 Filasterea 437
Dothideomycetes 446 Ephelota466 filipodio463
Dothideomycetidae 446 Epistominella474 Filobasidiales452
Dothiora446 Epistylis468 Filobasidium452
Druvillaea457 Eremascus447 Filomonas468
Duboscquella460 Eremithallales 449 Filopodia 431
Dujardina468 Eremitalo449 Filoreta472
Dydimio437 ergobíbamo479 Filoreta japónica472
Disnectas479 erisifales 449 Puerto deportivo de Filoreta472

Eballistra452 erisife449 Filoreta tenera472


Ebria470 Eritrobasidiales 451 Filoreta turmica472
Ebriácea 469, 470 eritrobasidio451 fimicol434
Ebriidos 470 Erythrolobus476 Flabellinia 434
Ebriidas 469, 470 eritrotriquia476 Flabélula433
Ecrinidus flexili438 esopotrodinio461 Flakea447
Equinamoeba434 Euamoebida 433 Flamela435
Equinamoebida 434 Eubodónida 483 Flectomonas468
Equinocistis485 Euceratomyces448 Flintiella476
equinosteliopsis437 Euquitonia475 Florideophycidae 476
equinostelio437 Eucirtidio475 Floromyces452
ectocarpo457 Euglena431, 482 floydiella477
Ectocarpales 457 Euglena gracilis430, 431, 453, Foaína480
Etrogela454 481, 482 Foettingeria467
Edaphonobiotus472 Euglenáceas 482 folicululina463
Eggerella474 Euglenales 482 Fonticula440
Eimería462 Euglenaria482 fuente alba440
Eimeriorina 462 Euglenea 482 Foraminíferos 431, 473, 474
Elaphomyces447 Euglenida 481 Fornicata 479
Eleutheroschizon463 Euglenophyceae 482 Fractovitelliida 436
Ellobiopsidae 468 Euglenophyceae/Euglenea 482 fragilidio461
Elobiopsis468 Euglenopsis482 Frenzelina 472
Elnia454 Euglenozoa 481, 482 Frontonia467
elfidio474 Euglifa471 Fucales 457
Elsinoë446 Euglifo 469 fucus457
ÍNDICE 499

Fuligo437 Gomphales 452 harpella443


Hongos 437, 440 Gomphus452 Harpellales 443
Funneliforme444 Gonapodia442 Harpochytrium442
fusarium450 Gondwanamyces450 Hartmannella433
Fusulínida 473 goniodoma461 hartmannia437
Gaarderiella461 Goniomonadales 484 Hedraiophrys475
Gaertneriomyces441 Goniomonas484 hedriocistis469
Gaeumannomyces449, 450 goniostomo456 Heleópteros433
Galdiería475 Gonyaulacales 461 Helgoeca438
Gambier-disco461 Gonyaulax461 Helicobasidiales 451
gamsiella442 Gorgonomyces441 helicobasidium451
Ganoderma453 Goussia462 Heliospora463
Ganímedes463 Gracilaria476 helkesimastix475
Gautieria452 Gracilipodida 435 helotiales 449
Geamphorella434 grácilis431 Helvella449
Gestrales 452 Granofilosea 468 Hematozoos 462
Geastrum452 Grantiopsis439 Hemiasterillidae 439
Gelidiales 476 granulopireno447 Hemimastigophora 484
gelidio476 Granulorreticulopodios Hemimastix484
Gemmocystis463 431 Grafiola452 Hemiselmis484
Geneiorhynchus463 Grafis448 hemistasia483
Geodiacydonio439 Grafostroma450 hemitrichia437
Geoglossaceae 447 gregarina463 Hepatozoo462
geoglosas 447 Gregarinasina 462 manía de rebaños461
Geoglosomicetos 447 Grellamoeba436 hermesino470
geogloso447 Grelia463 Herpetomonas483
georgefischereria452 Gromía472 Herpomyces448
GeorgeFischereriales 452 guignardia446 Hessea440
geosifón443 Guinardia459 Heteracón474
Gephyramoeba433 Gyalecta448 Heteramoeba481
Gephyrocapsa485 Gyalidea448 heterobasidion453
Geranomyces441 gimnosaco447 heterobractum461
Giardia479 Gimnodinioides467 heterococo457
Giardiinae 479 Gimnodiniphycidae 460 Heterogastridiales 451
gibodisco437 gimnodinio460 heterogastridium451
Gigartacón474 gimnosfera475 Heteroglypha471
Gigartina476 Gimnosférida 475 Heteroconta 456
Gigaspora444 girodinio461 Heterolobosea 481
Gjaerumia452 giromitra449 heteromita468
Glaesería433 giromito471 Heteromitidos 468
Glaucocistis475 Haeckeliana469 Heteromonadea 456
Glaucocistofita 475 Hemogregarina 462 Heteronema482
Glaucoma467 hemolivia462 Heteronematina 482
Glaucofita 475 hemoproteo462 Heterophryidae 485
Glaucosphaera475 Haemospororida 462 heterophrys485
Glissomonadida 468 Hafniomonas477 Heteropiidos 439
globigerina474 Halichondriidae 439 heterosigma456
Globigerinida 473, 474 Halisarca439 Heterotriquea 463
globigerinoides474 Halopteris458 hexaconcio475
Globomices441 Halorbilia449 Hexactinélida 439
globorotalia474 Halosipón458 hexalonche475
Globothalamea 473 Halosphaera477 hexastix480
Gloeochaete475 Halosphaeria450 hexamita479
Gloeofilales 452 Haltería464 Hexamitinae 479
Gloeophyllum452 Halimenia476 hexástilo475
Glomerales 443 Hammondía462 hiberdia455
Glomerella450 Haplosclerida 439 Hiberdiales 455
Glomerales 443 Haplospora458 Hicanonectes479
Glomerellales 450 haplosporangio442 hildenbrandia476
Glomeromycota 443 Haplosporida 472 Hildenbrandiophycidae 476
Glomospira473 haplosporidio472 Himantotalo457
Glomus444 haplozoo462 Himatisménida 434
glosomastix456 haptoglosa454 Hipospongia439
glugea440 Haptophrya468 Histiona481
Gnomonia449, 450 Haptofita 429, 430, 453, 484 Histioneis462
Gobiella472 Haptoria 465 Histionidae 481
gocevia434 Haramonas456 Histomonas480
500 ÍNDICE

Hoeglundina474 Jaapia452 Laminaria458


holocántida 474 Jaapiales 452 Laminariales 458
Holomastigotes480 jaculispora451 Lamprodermia437
Holomastigotoides480 Jadwigia461 Lankesterella462
Holomicota 440 Jahnula446 lankestería463
holophrya467 Jahnulales 446 Lasallia448
Holozoos 437 Yakoba481 Lasiosphaeria449, 450
Holtermannia452 Jakoba libera479, 481 Lateromyxa472
Holtermaniales 452 Jacobida 481 Latrostium454
Homo sapiens430, 431, 437, 440, 453 janickia437 Laura446
Homoscleromorpha 439 Japonochytrium454 laurobasidium452
Hoploninfa480 joenia480 Lecanora448
Hoplorhynchus463 Kakoeca438 Lecanorales448
Hormosira457 kappamices441 Lecanoromicetos 448
hialodisco472 Karenía461 Lecanoromycetidae 448
hialoklosia462 Kareniaceae 461 Lechriopyla467
Hyalonema439 Karlingiomyces441 Lecudina463
Hialofisa467 carlodinio461 lecitio469, 470
hialorafidio442 Karotomorpha453 Leidyana463
Hialoria452 Karstenella449 Leishmania483
Hialoscifa449 Karyolyssus462 Leishmaniinae 483
Hialoselene471 Karyorelictea 463 lemonensis441
Hialosfenia433 Katabia475 Lentino453
Hydnellum453 Kathablefaridae 484 Lentomonas482
Hydnum452 Kathablepharis484 leocarpo437
Hidra439 kathistes449, 450 leonella461
hidramoeba433 Keelungia482 Leotia449
Hidrodicción477 Kentia438 Leotiomicetos 449
Higróforo452 Kentrophoros463 lepidodermia437
Hymenochaetales 453 Kentrosiga438 lepidodinio460
Himenoqueto453 Queratosa 439 Lepocinclis482
Hymenomonas485 Kickxella443 Leptochlamydophrys470
Himenostomatia 467 Kickxellaceae 443 Leptocylindrus459
Hifoquitriales 454 Kickxellales 443 leptodisco460
Hyphochytridiomycetaceae Kickxellomycotina 443 leptomito454
454 hipoquitrio454 Kiitricha464 Leptomonas483
hipocresía450 Cinétida 431 Leptomyxa433
Hipocreales 450 Kinetoplastea 483 Leptomyxida 433
hipocreomicetos 449 Cinetosomas 431 Leptophrys472
Hiponectria450 Kipferlia479 Leptosphaeria446
Hipotricia 464 Klebsormidiophyceae 478 Lesquerella472
Hypotrichomonadea 480 Klebsormidium478 Lesquereusia433
Hypotrichomonas480 Klosia462 Lección458
Histerangiales 452 Klossiella462 Letrouitia448
Histerangio452 Kochiomyces441 leucocriptos484
Histéricos 446 kofoidinio460 leucocitozoo462
histeria446 Koralionastes450 Leucosolenia variable439
Ictiobodo483 Koralionastetales 450 Leucosporidiales 451
Ictiofonas 438 Kordyana452 Leucosporidiella451
Ictiofonida 438 Korotnevella434 Levinea463
Ictiofono438 Labea464 Licea437
Ictioftirio467 Labulbenia 448 liquiná449
Ictiosporea 437 Laboubeniales447 Lichinales 449
Icmadophila448 Laboulbeniomycetes 447 Liquinomicetos 449
Ictiofono437 laberinto454 licnófora464
ignotocoma466 Labyrinthulaceae 454 Licnoforia 464
Imbricatea 469, 470, 471 Labyrinthulomycetes 454 Limacisporum438
Infusoria 463 Lachnum449 Limnófila469
Interfilum478 lacrimaria465 Linderina443
Intramacronucleata 464 Lactarius453 linda450
Ishige457, 458 Lacustromyces441 lingulamoeba434
Ishigeacea 457 Lagena454 lingulodinio461
Ishigeales 457 Lagenida474 lipomices445
Isochrysidales 485 lagenismo454 Lissodinio461
isócrisis485 Lagenoeca438 litocistis463
Isospora462 Lagynophrya465 litodermia458
isotricha465 Lamelipodia 431 litomelisa475
ÍNDICE 501

litofilo476 melaspilea446 Mixiomicetos 451


litostomatea 465 Meliola450 Mixotricha480
Lobaría448 Meliolales 450 movilida 468
Lobophora457 Melobesia476 Mollimonas468
Lobopodia 431 Melosira459 monasco447
Lobulomices442 Melosíridos 459 Monoblepharella442
Lobulomicetáceas 441 Menoidio482 monoblefaridales 442
Lobulomicetales 441 menospora463 monoblefaris442
Loculoascomicetos 446 Meristacro443 monocercomanas480
Longamebia 434 merodinio460 Monocercomonoides480
Lophium446 merotricha456 Monocosta438
Lofocalix439 mesnilio462 monodopsis455
Loxocéfalo467 mesófila469 Monomastix477
Loxodes463 Mesomicetozoea 437 monomorfina482
luciela461 Mesopedinella455 monorafis439
Lulworthia450 mesoporo462 Monosiga438
Lulworthiales 450 mesostigma478 Monotalamidas 473
Lycogala437 Mesostigma viride478 montañula446
Macbrideola437 Mesostigmata 478 Morchella449
Mackinnonia463 Mesostigmatophyceae 478 Morosphaeria446
Magnaportales 449, 450 Messemvriella471 Mortierella442
magnaporthé449, 450 Metabolomonas468 Mortierellaceae 442
Malamoeba437 metagoniolito476 Mortierellales 442
Malassezia452 Metakinetoplastina 483 Mortierellomicotina 442
Malasseziales 452 Metamonada 479 marrakia452
Malawimonas480, 481 Metamonadina 479 Mucor442
Mallomonas456 Metanema482 Mucorales 442, 443
Malpigamoeba437 metatriquia437 Mucoromicotina 442
mamiella477 Metazoos 437, 438, 440 multicilia435
Mamiellophyceae 477 Metchnikovella440 Multimonas484
Manchomonas484 Metopión468 Murrayona439
Mantamonas430, 484 Metopo465 micanastes477
Mantamonas plastica484 Metromonadea 468 micocaliciales 447
Mantonella462 Metromonas468 Mycocaliciomycetidae
Marasmio452 Metschnikowia445 447 micocalicio447
marimonada 470 micráfora472 Micogloea451
marsupiomonas477 Microescalas 450 micorrinquidio448
Marteilia472 Microascus450 Mycosphaerella446
Martensella443 microbotriales 451 miriangiales 446
martensiomices443 Microbotriomicetos 451 miriangio446
Massaria446 microbotrio451 miriospora463
masarina446 microclamias433 miriosporidas463
massisteria469 microcoricia433 misticella461
Mastigamoeba435 Microcitos472 Mitilinidiales 446
Mastigamoebaea 435 microglomo437 mitilinidion446
Mastigamoebidae 435 Microjoenia480 mixodictio475
Mastigella435 micrometopión468 Mixogástria 436
mastigina435 Micromonadophyceae 477 Mixomicetos 436
mastigobasidium451 micronuclearia484 Mixospongiae 439
mastigonte 431 Micropsamella472 mixozoos 440
Mastófora476 Microsphaera449 mizocitiopsis454
Mataza470 Microsporidios 440 nadinella472
Matsakision471 Microestromatales 452 Naeglería481
matesia463 Microthamniales 477 Naegleria gruberi481
Maunachytrium442 microtamnión477 Nanocloris477
Mayorella435 microtórax466 nanocloropsis455
Mediophyceae 459 mikronegeria451 nannoeca438
medusa469 Miliammina473 Nanofila469
Megalospora448 Miliolida 473 Naohidea451
Melampsora451 Minchinellidae 439 naohideales 451
melanconis449, 450 minchinia472 Nassellaria 475
Melaniella452 Minerva476 Nasophorea 465, 466
Melanochaeta449, 450 minimassisteria469 Nassula466
Melanoma446 Ministerio437 Navicula459
melanospora450 Ministra 437 nebelá433
Melanosporales 450 mixia451 Nectria450
Melanotaenio452 Mixiales 451 Nemalión476
502 ÍNDICE

Nemaliophycidae 476 Odontotrema448 Palatinella455


nemastoma476 Oedegonio477 Palavascia patagónica438
nematocrisopsis455 Oedogoniomyces442 Palmaría476
Nematocistis463 Ogdeniella472 palmoclathrus478
nematodinio460 oidio449 palmofilales 478
nematopsis463 Oligohimenoforea 465, 467 palmófilo478
nematostelio436 Oligonema437 Palpitomonas486
Nemoderma458 Oligospora437 Palpitomonas bilix486
Nemodermatales 458 Oligotriquia 464 Panaria448
Nemoderma tingitanum458 Olisthodiscus456 Pansomonadida 468
Neoasterófora463 Olpidiopsis454 Parabasalia 479, 480
Neobodo483 olpidio442 Parabodo483
Neobodónida 483 Onsłowia458 Parabodónida 483
Neocallimastigaceae 440 Onslowiales 458 paracercomonas468
neocallimastigales440 Onígena447 Paracaos433
Neocallimastigomycota 440 onygenales 447 Paracichlidotherus465
neocallimastix440 ooquistis477 Paradermamoeba435
neocercomanas468 Oomices446 Paradiniidae 472
Neogregarinorida 463 Oodinio462 paradinio472
Neoheteromita468 oomicetos 454 Paraflabellula433
neokarlingia441 Oopsacasminuta439 paraglomeráceas 444
Neolecta444, 445 Oopixis434 Paraglomerales 444
Neolectales 444 opalina453 Paraglomeromicetos 444
Neolectomicetos 444 Opalinata 453 paraglomo444
neoparamoeba434, 483 Opalina 453 Paragocevia434
Neoralfsia458 Opégrafa446 Paralía459
neospora462 Ofioceras449, 450 Paralides 459
neociguitos443 Ofiocito457 Paralurilla439
nefroquitrio441 ofiostoma449, 450 Paramarteilia472
Nefroisospora462 Ofiostomatales 449, 450 paramecio467
Nefroma448 ofriocistis463 Parameba434
nefromices463 Ofrioescólex465 paramixa472
Nephroselmidophyceae 477 Opistokonta 430, 431, 437, 453 Paramixida 472
Nefroselmis477 Órbilia449 parafisodermia442
Nephroselmis pyriformis477 orbiliáceas 449 Paraquadrula433
Nereia458 orbiliales 449 Paraschneideria463
Neurospora crasa430, 437, 440, Orbiliomicetos 449 Parasphaerastrum485
449, 450 Orbulina474 Parazoa 438
Nitella478 Orchesellaria443 pareuglifa471
Nitschkia450 Ornitocerco462 Parmelia448
nitzsquia459 orfela443 Parvamoeba434
Noctiluca460 Orpinomices440 parvicórbicula438
Noctilucales 460 oscarella439 Parvilucifera460
Noctiluciphyceae 460 Oscarella lobularis439 Patelaria446
Nolandella434 Oscillodignum434 Patelariales 446
Nosema440 oscinodiscofitina459 patelina473
notecopsis447 Ostreopsis461 Pateramyces441
Notodendrodes473 Otropales 448 Paulinella471
notosolenus482 Ostropomycetidae 448 Paulinellidae 471
Nowakowskiella441 Ovalopodio434 Paulsenella461
Nuclearia431, 440 Ovívora462 Pavlova485
Nucleocercomonas468 ovulinata471 pavlovophyceae 485
Nucletmicea 440 Owczarzaki437 Paxensis441
Nudífila470 Oxnerella485 Paxillus437
producto nudifila470 Oxymonadida 480 Pediastro477
Nummulites474 Oxymonas480 Pedinella455
Nyctotero465 Oxífisis462 Pedinellales 455
Nysosopsora451 Oxyrrhinaceae 460 Pedinomonas477
Oblea461 oxirra460 Pedinophyceae 477
ocrolequia448 Oxyrrhismarina460 Pelagococcus455
Ocromonadales 455 oxitricha464 Pelagomonadales 455
Ocromonas455 Pabia477 Pelagomonas455
Ochropsora451 pachnocybales 451 Pelagophyceae 455
Octodendro475 Pachnocybe451 pelita434
Octomito479 Pachysoeca438 Pelítida 434
odontella459 Pacispora444 pelomixa435
Odontostomatida 467 padina457 Peltigera448
ÍNDICE 503

Peltigerales 448 Faneroqueto453 pleopsidio448


peltula449 Faringomonadidae 481 pleospora446
Peñardeugenia470 faringomonas481 Pleosporomicetos 446
Peñardia472, 475 filasterides467 Pleurasiga438
Penicillium447 flebia453 pleuraspis474
Peniculia 467 Fleogena451 Pleurastrophyceae 477
peniofora453 Fractopelta474 Pleurocloridales 456
pentafarsodinio461 fragmidio451 Pleurochloridella456
Pentatrichomonas480 Phragmoplastophyta 478 pleurocrisis485
Peranema482 Friganela433 pleuronema467
percolomonas481 Friganelina 433 pleurostoma449, 450
Peregrinia471 Ficomices442 placamio476
Peregriniidae 471 Phyllachora450 pleocia482
periquena437 Filacholares 450 Ploeotiida 482
peridinela461 filaria458 pluteo452
Peridiniales 461 Phyllochaetopterus463 Neumocistidiales 445
peridinopsis461 Filofaringea 465 Neumocistidomicetos 445
Peridiniphycidae 461 filostauro474 neumocistis445
peridinio461 Physarella437 Pocheína481
Peritriquia 467 Physarum437 Podolampadaceae 461
Perkinsela483 Physcia448 Podolampas461
Perkinsidae 460 fisodermia442 Podomonas484
Perkinsus460 Phytomonas483 Podosphaera449
Peronospora454 Fitomixea 472 Podostoma434
Peronosporomicetos 454 Phytophthora454 Poecilosclerida 439
pertusario448 Pichiá445 Polarella461
pertusariales 448 picobilifitas 485 Licencia de policaryum442
Pessonella434 Piedraia446 policaos433
petalodinio460 Pihiella476 Poliquitriales 441
Petalomonadida 482 Pileolaria451 poliquitrio441
Petalomonas482 Piléolo471 Policistinea 469, 475
Peziza449 pilóbolo442 polifibula438
Pezizales 449 Pinguiochrysidales 456 Policrikos460
Pezizomicetos 449 pinguiocrisis456 Polimastiidae 439
Pezizomicotina 445 pinguiococo456 polimastix480
Pfeifferinella462 Piptocefalia443 polioeca438
pfiesteria461 Piriformospora453 poliplacocistis485
Phacaceae 482 piromices440 polipodocrisis456
Facodiniidia 464 Piroplasmorida 462 poliporales 453
facodinio464 piscinodinio462 poliporo453
Faco482 pitófora477 polisfondilio437
feocora450 plácida454 pomatodinio460
Feoconquia 469 plácida 454 pontigulasia433
feocistales 485 placocista471 pontismo454
feocistina 469 Placozoos 439 pontogeneia450
feocistis485 placintio448 Pontomyxa475
Feodrea 469 plagiopila467 Porifera 438
feodaria 469, 470 Plagiopilea 465, 467 Poriná448
Feodarios 469 Plagiopilida 467 porfira476
feogromia 469 plagiopixis433 Porfiridiophyceae 476
feomonas456 plakina439 porfiridio476
feofíceas 457 Planomonas484 Porpidia448
Feosifoniella458 planoprotostelio435 Postciliodesmatófora 463
feoferia446, 469 Plantae 478 Postgaardi483
Feothamniales 456 Plasmodiófora472 Powellomyces441
feotamanio456 Plasmodiophorida 472 prasinococo477
Phaeothamniophyceae 456 Plasmodio462 Prasinofitas 477
Feotrichum446 Platyamoeba434 Prasiola477
feuro457 Platygloea451 Preaxostila 480
fagomixa472 Ornitorrincos 451 preperidinio461
Fagomixida 472 Platyophrya466 prismatospora463
fakopsora451 Platyophryida 466 procriptobia483
falacroma462 Platypleura438 Procinetoplastina 483
falansterio436 ornitorrinco463 Proleptomonas468
falales 452 Platyreta472 Prolicnófora464
falomicetos 452 Playfairina471 Propsammonobiotus472
Falo452 Plegmosphaera475 Prorocentrales 462
504 ÍNDICE

prorocentrum462 pseudotricomonas480 Rhinosporideacae 438


Prorodón467 Pseudovalsa449, 450 Rhinosporidium seeberi
Prostoma 465, 467 pseudovolutella472 438 rhipidio454
Protacanthamoeba435 Psorospermium haeckeli438 Rhipidodendro470
protalveolata 460 Psicodiella463 Rhizamoeba433
Protaspa469 Pteridomonas455 Rhizaria 430, 431, 453, 468, 475
Protáspidos 470 pterocanio475 Rhizaspididae 469
Protaspis469 Pterocorys475 Rhizaspis470
proteomonas484 pterocistis485 Rhizidiomyces454
Proteromonadea 453 pterospora463 Rhizidiomycetaceae 454
Proteromonas453 pterula452 Rhizidiomycopsis454
Proterospongia438 Pticodiscales 461 Rizina449
proteritropopsis460 Ptychodiscus461 rizocarpón448
protoceracio461 puccinia451 rizocromulina455
Protococcidiorida 463 Pucciniales 451 Rizocromululinales 455
Protocruzia464 Pucciniastrum451 rizoclonio477
Protocruziidia 464 Pucciniomicetos 451 Rhizoflagellida 435
protodinio461 Pucciniomicotina 451 rizofago444
Protogenes475 pucciniosira451 Rhizophlyctidales 441
Protohipotriquia 464 Pulvinaria455 Rhizophlyctis rosea441
Protomagalhaensia463 puntularia452 Rhizophydiales 441
protomixa475 Purpureofilum476 rizofidio441
protoodinio462 Puytoracia471 rizoplasma475
Protoopalina453 Pycnococcus477 rizosolenia459
Protoperidinio461 Pyramimonas477 Rizosolénidos 459
Protosporangidos 436 Pirenula447 rodella475
Protosporangidos 436 Pirenulales 447 Rhodellophyceae 475
protosporangio436 Pyrgilo447 rodelofitina 475
Protostélida 435 Pirgo473 rodoqueto476
Protosteliopsis434 pirocistis461 Rodogorgón476
protostelio435 Pironema449 Rodomonas484
Prototeca477 pirofaco461 Rodophyceae 475
Protozeleriella453 piropia476 rodofita 475
Protrudomices441 Pirsoninfa480 Rodoplantas 475
Primnesiales 485 Pythiella454 rodosoro476
Primnesiophyceae 485 pitio454 Rodospora476
primnesio485 pixidiofora 448 rodosporidio451
salteriomonas481 Pyxidiophorales 447, 448 rodychlya476
Psammonobiotidae 472 pixinia463 rodimenia476
Psammonobiotus472 Quadrulella433 Rhodymeniophycidae 476
Psammófaga473 quinqueloculina473 Rogostoma470
Pseudallescheria450 Racocetra444 Rogostoma469
Pseudawerintzewia434 Radiolaria 469 Rhopalomyces443
pseudoafelidio438 Ralfsia458 Rhumbleriella472
pseudobangia476 Ralfsiales 458 Rhynchobodo483
pseudobodo454 Rapaza482 Rincodia 466
pseudocaraciopsis455 Rapaza viridis482 Rhynchoidomonas483
Pseudochoda458 Rafidiocistis485 Rhynchomonas483
pseudocoritión471 Raphidiophryidae 485 Rhynchopus482
Pseudodendromonas454 raphidiophrys485 Rincostomatia 465
pseudodiflugia469, 470 Raphidophyceae 456 Ritidocistis463
pseudoklosia462 rappemonads 485 ritisma449
pseudolitio474 Reckertia471 Rhytismatales 449
pseudolitodermia458 Reclinomonas481 Rigifila484
pseudomicrotórax466 Reofax474 Rigifilida 484
pseudonebela434 Retaria 473 Ripella434
pseudonocloris477 reticulasco450 robertina474
pseudoparamoeba434 reticulomixa473 robertinida 474
pseudopedinella455 Reticulópodos 431 Robertinoides474
Pseudoperkinsus tapetis438 Reticulosphaera485 Roccella446
pseudopirsonia470 Retortamonadida 479 Roccellographa446
pseudoplatiofria466, 467 Retortamonas479 Roombia484
Pseudoraphidiophrys485 Rabdamoeba470 Rosalina474
pseudorafidocistis485 Rabdomonas482 rotalida 474
pseudoscourfieldia477 ramfospora452 Rozella453
pseudospora475 Raphidozoum475 rosallida 453
pseudotecamoeba437 Rhaphoneis459 Rozellopsis454
ÍNDICE 505

rufusia476 Scitothamnales 458 Spironemidae 484


Russula453 escitothamno458 espironúcleo479
Rusulales 453 Sebacina453 espirotriquea 464
saccamoeba433 Sebacinales 453 espirotriconinfa480
Saccharata446 Sebdenia476 Espirotriconinfea 480
Saccharomyces445 Seculamonas481 Spizellomyces441
Saccharomycetales 445 Sedis434 Spizellomicetales 441
Saccharomycetes 445 selenidio463 esplacnidio458
Saccharomycotina 445 Semperella439 spongaster475
Saccinobaculus480 septobasidiales 451 esponjita439
Saccoblastia451 septobasidium451 Espongílidos 439
saepicula438 septoquitrio441 Espongomonadida 470
sagiolequia448 septoglomo444 Spongomonadidae 470
Sagosphaera469 sergeia483 espongomonas470
Sanouroides 470 Servetía469 espongomixa472
Sainuron 470 Sigmoideomyces443 espongosphaera475
Salpingoeca438 silícea 439 espongospora472
Salpingorhiza438 Silicispongia 439 esporidiobolales 451
Sandona468 Silicofilosea 470 esporidiobolo451
Sappinia435 Sinófisis462 esporisorio452
saprolegnia454 Sifónsphaera475 Esporochnales 458
SAR 430, 431, 453 sirobasidio452 esporocono458
Sarcinocrisidales 455 sirolpidio454 Esporolito476
sarcinocrisis455 Esqueletoma459 esporormia446
sarcocistis462 Slopalinida 453 Espraguea440
Sarcodón453 Smittium443 Espumellaria 475
sarcoscypha449 Suelo Clon Grupo 1 Spumochlamys433
sarcosoma449 444 soliforme436 Escamamoeba434
sargazo457 Sondería467 Stachybotrys450
Saroeca438 Sonoraphlyctis ranzoni441 Stauracantha474
Saturnalis475 sordaria449, 450 Stauracón474
Savillea438 Sordariales 449, 450 Staurastrum478
Savoryella450 Sordariomycetes 449, 450 Estaurojoenia480
Salados 450 Sordariomycetidae 450 Staurorrhaphidae 439
sawayella463 soritas473 Staurothele447
sajónica433 Sorochytrium442 estegotricha466
Escafodinio460 Sorogena466 Steinina463
escenadesmo477 Sorosphaera472 Stelexomonas438
Schaudinnula471 esparasis453 estemonitis437
Scheffersomyces445 espatilospora450 Stenamoeba435
Schellackia462 espatulodinio460 estenocodón481
Scherffelia478 Esfacelaria458 estenofora463
esquizoquitrio454 Esfacelares 458 estentor463
Esquizocladales 456 esferastrum485 Stephanacantha438
esquizocladia456, 458 esferodes450 Stephanoeca438
Esquizocladia ischiensis456 Esferoeca438 Stephanopogon481
esquizoparma449, 450 esferoforma438 estefanopixis459
Esquizofilo452 Esferoforma ártica438 estefanospora452
Esquizoplasmodiida 436 Esferosoro457 estereocladón458
esquizoplasmodiopsis436 Sphaerothecumdestruens438 estereomixa437
esquizoplasmodio436 esferozoum475 estereonema484
Schizosaccharomyces445 esfenoderia471 sticholonche474
Schizosaccharomycetales 445 Sphenomonas482 Sticotricia 464
Schizosaccharomycetes 445 esfínter447 Stictis448
esquizocistis463 espiculogloea451 Stoeckeria461
esclerocistis444 Espiculogloeales 451 Stokesia467
esclerodermia452 espinalia443 Estomatocono481
esclerodinio461 Spinoeca438 Estramenópilas 429, 430, 431,
esclerotinia449 espiraloecion438 453
Scopalinidae 439 Espirasterílidos 439 Streblomastix480
Escorias446 Espirulina473 Estreptofita 478
escortechinia450 Spirillinida 473 Strigomonas483
Scrippsiella461 Espirocona466 Estrioluato434
escutellospora444 espirodactilon443 estrobilidio464
Escuticociliacia 467 espirogira478 estrombidinopsis464
Scutiglypha471 espiromices443 estrombidio464
escitosifón457 espironema484 estrombomonas482
506 ÍNDICE

Stygamoeba434 Thalassiosira pseudonana430, tricoloma452


Stygamoebida 434 431, 453 tricomitus480
estilocéfalo463 Thalassomyces468 Tricomonadea 480
Estilocromonas438 Talasomixa472 tricomonas480
estilonema476 Tamnidio442 Trichomonascus445
Estilonematales 476 Thaumatomastigidae 471 Tricomicetos 443
Estilonematophyceae 476 taumatomastix471 Triconinfa480
estiloniquia464 Thaumatomonad/spongomonad 470 Triconinfea 480
estilopágina443 Thaumatomonadidae 470, 471 Trichoplax438, 439
Stypocaulon458 Thaumatomonadidae 471 Trichoplax adhaerens439
estilopodio457 Thaumatomonas471 Trichorhynchus463
suberitas439 tecamoeba435 Trichosphaerium434
Suberitidae 439 Thecamoebida 435 Tricostomatia 465
Subulamoeba434 Tecámonas484 Trichotokara463
Subulatomonas430, 484 Tecáfora452 Trienamoeba434
Suctoria 466 elcocaos437 trigonopixis433
suesiáceas 461 Tecofilosea 469, 470 Trimastix480
suilo452 theileria462 Trímito479
sulcomonas484 Thelebolales 449 Trimiema467
Sycetusa439 Telébolo449 Trinema471
sydowiella449, 450 Thelephorales 453 Trinematidae 471
simbiodinio461 Theratromixa472 Coche tripartito441
Symbiontida 482 Thiriotia463 triposolenia462
Symphyacanthida 474 Toracosphaera461 Tripilea 469
Simpoventuria446 Thoracosphaeraceae 461 Tritrichomonadea 480
sincefaestro442 Torea476 Tritrichomonas480
sincistis463 Thraustochytriaceae trochamina474
sindetofilo438 454 traustoquitrio454 troquiscia477
Sindiniales 460 Tieghemiomyces443 tripanoplasma483
sindinio460 Tilletia452 tripanosoma483
Sinhimenia 465 Tilletiales452 Trypanosomatida 483
Synura456 Tilletiaria452 Trypethelium446
Sinurales 456 Tilopteridales 458 tsukubamonas481, 483
siringodermia458 Tilopteris458 Tsukubamonas globosa483
Jeringodermatales 458 Timeidae 439 Tubérculo449
Syzygospora452 Tintinopsis464 tubifera437
Takayama461 Tokophrya466 Tubotalamea 473
Talbotiomyces453 Tolipella478 tubulina 433
taonia457 Tomaculopsis458 Tulasnella452
Taphrina445 Tovellia461 turbinaria457
Taprinales 445 Tovelliaceae 461 tuscarora469
Taprinomicetos 445 Toxoplasma462 Tychosporium436
Taphrinomycotina 444 Tracheleuglypha471 tiranodinio461
Tapinella452 Trachelio465 tizzeria462
Taxopodida 474 Trachelocerca463 Ulkenia454
Telonema486 traquelocoritión471 Ulvophyceae 477
Telonemia 486 Trachelomonas482 ombligo 448
Telosquistales 448 Traquicladidae 439 umbilicariales448
telosquistes448 Trametes453 Unda434
Teratosphaeria446 Trebouxia477 Unikonta 430
Teretomonas468 Trebouxiophyceae 477 Urceomyces441
Terramices441 Trechispora453 Urediniomicetos 451
Tesselaria456 Trechisporales 453 urocistales452
Testacealobosia 433 tremella452 urocistis452
Tethyidae 439 Tremellales 452 Uroflíctis442
Tetractinellida 439 Tremelomicetos 450, 452 urosporidio472
tetrahymena430, 467 trémula468 Urostyla464
Tetrahymena thermophila430, Trémula longifila468 urotricha467
431, 453 Trepomonas479 Úsnea448
Tetramicia 481 Treubaria477 Ustanciosporium452
Tetrámito481 Tribonema457 Ustilaginales 452
tetraplosphaeria446 tribonematales 457 Ustilaginomicetos 452
Tetraselmis478, 482 Tricercomitus480 Ustilaginomycotina 452
Textularia474 Trichamoeba433 Ustilago452
Textularida 473, 474 triquia437 Ustilentiloma451
Talassicolla475 trichodina468 Vacuolaria456
Thalassiosira431, 459 tricogloso447 Vahlkampfia481
ÍNDICE 507

Vahlkampfiidae 481 Vexillifera434 Wigwamma485


Vairimorpha440 Vialaea449, 450 Willkommlangea437
Valkanovia471 Vibrissea449 Wobblia454
Valsa449, 450 Viridiplantae 475, 476 xantonema457
vampiro472 Viridis439 Xanthophyceae 456
Vampirollida 472 Vischeria455 Xantofita 456
Vanella434 Vitrela460 Xenophyophorea 473
vannellida 434 Volutela472 Xifocéfalo463
Vauchería457 Volutellidae 472 Xylaria450
Vaucheriales 457 volvox477 Xylariales 450
Veloxidum463 Voromonas460 Xylariomycetidae 450
ventrata 465 vorticella468 milenrama445
Ventricleftida 470 Vosmacropsis439 Zelleriella453
ventrifisura470 Wagnerella475 zonaria457
Venturia446 wailesella433 Zoopagales 443
venturiales 446 Wallaceína483 Zoopagomicotina 443
Verdigellas478 Valemia453 zoothamnio468
Vermamoeba434 Wallemiales 453 zosterodasia465
Vermistela434 Wallemiomicetos 453 Zygnematophyceae 478
Verosphacella458 Warnowia460 Zygopolaris443
verrucariales 447 Wenyonella462
Verrucomonas470 mimbrehamomyces445

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