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—Segunda edición—
Mónica Moraes R.
Flora de palmeras
de Bolivia
—Segunda edición—
d.l.: 4-1-258-20 po
isbn: 978-9917-30-005-2
Producción:
Plural editores
Av. Ecuador 2337 esq. c. Rosendo Gutiérrez
Teléfono 2411018 / Casilla 5097, La Paz, Bolivia
e-mail: plural@plural.bo / www.plural.bo
Impreso en Bolivia
Dedico este libro a mi familia:
Graciela Ramírez y Oscar Moraes, mis padres
María Eugenia, Sergio, Oscar y Héctor Luis, mis hermanos
Y a la nueva generación de la familia:
mi hijo Diego y mis sobrinas Kamila y Alessandra
Índice
Prólogo................................................................................................................... ix
Agradecimientos..................................................................................................... xv
Introducción........................................................................................................... 1
Palmeras neotropicales.................................................................................... 1
Clasificación taxonómica a nivel de subfamilias de Arecaceae....................... 2
Palmeras de Bolivia.......................................................................................... 6
Afinidades biogeográficas................................................................................ 7
Especies útiles.................................................................................................. 9
Tratamiento taxonómico........................................................................................ 11
Clave para las subfamilias de palmeras de Bolivia.......................................... 14
Subfamilia Calamoideae........................................................................... 14
Subfamilia Coryphoideae......................................................................... 15
Subfamilia Ceroxyloideae......................................................................... 15
Subfamilia Arecoideae.............................................................................. 17
Clave de géneros de Arecaceae de Bolivia...................................................... 18
1. Acrocomia Mart.................................................................................... 23
2. Aiphanes Willdenow............................................................................ 27
3. Allagoptera C. G. Nees........................................................................ 35
4. Astrocaryum G. Mey............................................................................ 40
5. Attalea Kunth...................................................................................... 72
6. Bactris Jacq. ex Scop............................................................................ 111
[vii]
viii mónica moraes r.
Exsiccatae................................................................................................................ 385
Referencias.............................................................................................................. 405
Desde hace unas cuatro décadas nuestro conocimiento sistemático de la familia de las
palmeras (Arecaceae = Palmae) ha aumentado de manera significativa y los inventarios
florísticos a nivel de país se han multiplicado en varias regiones del planeta. Nuestra
comprensión biológica de las especies, en particular sobre aspectos taxonómicos y filo-
genéticos, en muchas ocasiones sobrepasa nuestro conocimiento sobre su utilidad, su
ecología y su estado de conservación. Esta contradicción es flagrante cuando hablamos
de un grupo vegetal cuya importancia dentro de la economía de las comunidades rurales
distribuidas en la región pantropical ha sido mil veces demostrada. Nuestros conoci-
mientos actuales indican que con sus 750-800 especies, el continente americano ocupa
después de Asia, el puesto de mayor diversidad taxonómica en lo que respecta a la familia
de las palmeras. Bolivia contribuye de manera muy importante a la riqueza florística
y taxonómica de las palmeras neotropicales. En este país, de importancia capital para
nuestro entendimiento de la fitogeográfica del continente, una exploración de zonas
poco accesibles seguramente demostrará la presencia de especies suplementarias, bien
sea nuevas para la ciencia o consideradas como nuevos reportes para la región.
La Dra. Mónica Moraes se interesa a la familia de las palmeras desde un punto de
vista holístico y sus numerosas publicaciones científicas (18 libros editados, 44 capítulos
de libros, 61 artículos) abordan de manera directa o indirecta la complejidad de su estu-
dio. Aunado a su intensa actividad editorial, su labor docente le ha permitido transmitir
a estudiantes de pregrado y postgrado sus amplios conocimientos, y mucho más impor-
tante aún, su pasión por la investigación botánica fundamental y aplicada. En numerosas
publicaciones y presentaciones, la Dra. Moraes ha abordado la íntima relación entre el
conocimiento florístico y taxonómico de las palmeras y la descripción de sus complejas
relaciones ecológicas (relación planta-insecto, fenología, dispersión, estructura pobla-
cional, etc). Las contribuciones que ha realizado en diferentes grupos Arecoides de su
predilección (p.e. Allagoptera, Attalea, Parajubaea) han servido de inspiración permanente
a otros colegas palmólogos, y numerosos resultados de sus estudios ecológicos discutidos
en un contexto mucho más extenso que el mundo científico de las palmeras.
[ix]
x mónica moraes r.
Fred Stauffer
Director principal del herbario
Conservatorio y Jardín Botánico de Ginebra, Suiza
Presentación del libro
[xi]
Contenido del libro
Varias instituciones apoyaron mi trabajo de varias formas, pero en primer lugar agra-
dezco el aval institucional de la Universidad Mayor de San Andrés (umsa) pues esta
filiación representa en el país uno de los mayores despliegues para generar información
a la comunidad científica y para la formación de nuevos profesionales. Gracias a las
autoridades, colegas, administrativos y estudiantes de la Facultad de Ciencias Puras
y Naturales, la Carrera de Biología, Instituto de Ecología y Herbario Nacional de
Bolivia. También colaboraron autoridades y funcionarios de la Universidad Autónoma
Gabriel René Moreno y el Herbario del Oriente Boliviano –especialmente a Alejandro
Araujo-Murakami–, la Universidad Mayor de San Simón y el Herbario Forestal Martín
Cárdenas –en especial a Magaly Mercado–, la Universidad San Francisco Xavier de
Chuquisaca y el Herbario Regional del Sur –con gratitud a Martha Serrano, herbario
del Jardín Botánico Municipal de Santa Cruz, entre otras entidades que me facilitaron
el acceso a la información y a las colecciones científicas. También colaboraron en mi
trabajo algunas reparticiones como la Dirección General de Biodiversidad y las direc-
ciones de áreas del Servicio Nacional de Áreas Protegidas.
Al agradecer a todas las personas que fueron parte –directa o indirectamente– de
esta preparación de la segunda versión, necesariamente incluiré el despliegue logrado
desde 2004 cuando publiqué la primera versión con la “Flora de Palmeras de Bolivia”.
En primer lugar y con mucho cariño agradezco al personal del Herbario: Edgar Mayta
quien actualizó permanentemente la información y determinación taxonómica en la base
de datos del Herbario, Carlos Maldonado es el autor de las ilustraciones que respaldan
la presentación de cada especie, Freddy Zenteno-Ruiz elaboró los mapas de distribución
con base a los especímenes botánicos, Rossy de Michel administró el espacio y distri-
bución de la colección científica de Arecaceae. Sofía Miguez ayudó en depurar sesgos y
errores en la georreferenciación de la base de datos, gracias al financiamiento otorgado
por el Jardín Botánico de Berlín y al apoyo brindado por Thomas Bosch.
En varios viajes de campo trabajé con la colaboración y apoyo en la logística de
muchas personas … disculpas si no anoto todos los nombres: Marco Antonio Burgoa,
[xv]
xvi mónica moraes r.
Marcial Vargas, Miguel Angel Sardán, Franklin Martínez, Teddy Cartagena, Robert
Cartagena; Jean-Christophe Pintaud, Ángel Rodríguez, Kember Mejía, Evandro Fe-
rreira, entre muchos otros. Sissi Lozada, Sofia Miguez, Viviana Vargas, Viviana Choque,
Alejandra Sardán, Jairo Dominguez, Erika Blacutt, Narel Paniagua, Rosember Hurtado,
Jeyson Miranda, Carmelo Peralta, María José Velarde, Gabriel Toledo, Fabiola Montoya
y muchas otras personas compartieron conmigo sus experiencias de campo mientras
lograban grados académicos de pre y postgrado.
Algunos proyectos privilegiaron la realización de viajes de campo y con ellos, la
obtención de colecciones botánicas así como de registros fotográficos y notas de campo.
Estos proyectos fueron “Conservación in situ de parientes de especies cultivadas a través
del manejo de información y su aplicación en campo - componente Bolivia” financiado
por el gef-pnud (octubre 2005 a octubre 2008), “Germinación de semillas de palmeras”,
Montgomery Foundation Fellowships, en Miami (Florida, usa) 2006-2007, “Evaluación
morfológica y condiciones agronómicas de palmeras neotropicales de la subtribu Buti-
inae bajo cultivo”, Montgomery Foundation Fellowships, 2007; “Evaluación ecológica
y productiva de productos no maderables en La Asunta (La Paz, Bolivia)”, Asdi/sarec,
Universidad Mayor de San Andrés (2008-2009), “Impactos derivados de la cosecha de
palmeras en bosques tropicales”, Consorcio umsa, Universidad Nacional San Marcos
(Perú), Universidad Nacional (Colombia), puce (Ecuador), Universidad de Aarhus (Di-
namarca) y otros, Unión Europea-fp7, 2009-2013; “Degradación de clorofenoles por
macrohongos”, Asdi/sarec-Universidad Mayor de San Andrés, 2010-2011; “Palmeras
de Tumupasa: Riqueza, etnobotánica y potencial productivo en el área de influencia del
Jardín Botánico (Prov. Iturralde, Depto. La Paz)”, idh, Universidad Mayor de San Andrés,
2012-2014; “Genética de la conservación del género Parajubaea en Bolivia”, bajo convenio
entre la umsa y la Universidad Newfoundland de Canadá, 2016-2019; “Conservación ex
situ de especies endémicas de Bolivia”, bajo convenio con Botanical Garden Conservation
International, financiado por la Fundación Franklinia, 2018-2020. Finalmente, una gran
parte del avance fue impulsado durante el año sabático que la umsa me benefició en la
gestión 2016.
A Plural editores –especialmente a José Antonio Quiroga y a Marco Guerra– todo mi
agradecimiento por el respaldo permanente y de óptima calidad para editar esta segunda
versión, atendiendo el formato científico y el toque editorial con arte.
Y como es de esperar, mi mayor expresión de cariño y agradecimiento a mi querida
familia que estuvo a la expectativa de mis novedades mientras desempeño lo que más me
gusta hacer: Estudiar palmeras, implementar clases y escribir. Dedico este trabajo a mi
familia.
La autora
Introducción
A nivel mundial, la familia Arecaceae –única bajo el orden Arecales– presenta 183 gé-
neros y ca. 2.500 especies distribuidas mayormente en la región tropical y subtropical,
especialmente en los bosques lluviosos que son más prolíficos en especies, pero también
hábitats semiáridos y estacionales alojan a un número reducido de palmeras (Dransfield et
al. 2008). Filogenéticamente conforma el grupo de las monocotiledóneas commelinídas,
que incluye a cuatro órdenes: Arecales, Commelinales (Commelinaceae, Hanguana-
ceae y Pontederiaceae), Poales (Bromeliaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae, Juncaceae
y Restionaceae) y Zingiberales (Costaceae, Heliconiaceae, Musaceae y Zingiberaceae)
(Dransfield et al. 2008).
Palmeras neotropicales
De acuerdo con recientes contribuciones y teniendo en cuenta que es poco probable que
se describan nuevos géneros en el Neotrópico, la familia monocotiledónea Arecaceae
está representada por 65 géneros y menos de 730 especies (Dransfield et al. 2008); se
distribuyen en cinco mayores áreas: Sudamérica 50 géneros/437 especies, Centroamérica:
39/251, Caribe: 26/132, Cuba: 14/76, Hispaniola: 15/30 y Norteamérica: 9/14 con dos
géneros compartidos con Africa: Raphia y Elaeis.
Esta diversidad total significa el 35% a nivel mundial genérico y alrededor del
29% a nivel de especies; reúne al mayor número de géneros a nivel continental, pero es
superado en especies por Malasia (992). La mayor diversidad se concentra ampliamente
en la región tropical del norte y del sur: por ejemplo, los que se distribuyen cerca de
la región subandina en el centro de América del Sur (Perú y Ecuador), en las tierras
bajas del Amazonas (Brasil) y en la zona extrema noroeste de Colombia. Por otra
parte, la diversificación de varios centros de demostración géneros no necesariamente
coincidentes con los. Muy diversos, tales como Copernicia en el Caribe, Syagrus en el
centro de Brasil y Aiphanes en la región andina de Colombia, alrededor de un tercio
[1]
2 mónica moraes r.
Dransfield et al. (2008) han actualizado la versión publicada por Uhl & Dransfield
(1987) –en base al trabajo de Harold E. Moore– y realizado varios arreglos con mo-
dificaciones de géneros bajo subfamilias, especialmente debido a recientes estudios de
biología molecular. Este esquema redujo el número de subfamilias de seis a cinco, siendo
que la subfamilia Nypoideae es ausente en el Neotrópico y ha sido naturalizada en el
norte de Sudamérica. Además, permanentemente se actualiza la taxonomía de algunos
grupos, por lo que también se ha utilizado la lista anotada de palmeras a nivel global
por Govaerts et al. (2015).
Filogenéticamente, las Arecaceae son monofiléticas y actualmente se sitúan en
el orden Arecales entre las monocotiledóneas commelínidas, en que fueron situadas
como un grupo hermano para otros grupos más del clado Commelinales/Zingiberales
(Dransfield et al. 2008). Algunas características morfológicas del orden son: plantas
flora de palmeras de bolivia 3
Subfamilias
Esta familia a nivel mundial está representada por cinco subfamilias (Dransfield et al.
2008): Calamoideae, Nypoideae, Coryphoideae, Ceroxyloideae y Arecoideae y 29 tri-
bus. A continuación se presenta la relación de éstas, junto al número total de géneros
a nivel neotropical:
Calamoideae • Lepidocaryeae
Coryphoideae • Cryosophileae
• Ceroxyloeae
Ceroxyloideae
• Phytelepheae
• Iriarteeae
• Chamaedoreeae
Arecoideae • Cocoseae con tres subtribus
• Euterpeae
• Geonomateae
4 mónica moraes r.
Especies y géneros
A nivel mundial, según (Dransfield et al. 2008) las Arecaceae incluyen 183 géneros (en
Uhl & Dransfield 1987 fueron reportados 200 géneros) y 2.845 especies (en la misma
fuente de 1987, se citó a 2.450 especies). Los géneros importantes a nivel mundial:
Calamus (370), Bactris (200), Daemonorops (115), Licuala (100), Chamaedorea (100). En
la región neotropical se conocían 67 géneros y 550 especies (Henderson 1995) y luego
se modificaron esos totales a por 65 géneros y menos de 730 especies (Dransfield et
al. 2008), para Sud América se reportaron ca. 500 especies y 48 géneros. En Bolivia
la información ha sido actualizada en 98 especies y 28 géneros con el respaldo de los
cambios taxonómicos realizados hasta la fecha (Moraes 2015, Tabla 2), incrementando
de las 80 especies registradas por Moraes (2004). También se considera el tratamiento de
Arecaceae por Moraes (2014a) en el “Catálogo anotado de plantas de Bolivia”, aunque
con algunas modificaciones.
Palmeras de Bolivia
a b
c d
Figura 1. Palmeras asociadas a paisajes de Bolivia. a. Copernicia alba y Acrocomia totai en sabanas
benianas, b. Attalea speciosa en bosque amazónico, c. Iriartea deltoidea y Socratea exorrhiza en
montañas húmedas andinas y d. Parajubaea torallyi en valles secos interandinos.
Especies endémicas
Se han registrado en total diez especies endémicas para Bolivia: Aiphanes truncata, Attalea
blepharopus, Bactris faucium, Desmoncus latisectus, Parajubaea sunkha, P. torallyi, Syagrus
cardenasii, S. elata, S. petraea y S. yungasensis.
Afinidades biogeográficas
Mauritiella armata
Mauritiella armata
Copernicia alba
Trithrinax schizophylla
Chelyocarpus chuco
Phytelephas tenuicaulis
Phytelephas macrocarpa
Ceroxylon parvifrons
Ceroxylon pityrophyllum
Iriartea deltoidea
Dictyocaryum lamarckianum
Iriartella stenocarpa
Socratea exorrhiza
Socratea salazarii
Wettinia augusta
Wendandiella gracilis
Chamaedorea angustisecta
Chamaedorea pauciflora
Chamaedorea linearis
Chamaedorea pinnatifrons
Hyospathe elegans
Euterpe precatoria
Euterpe catinga
Euterpe longivaginata
Oenocarpus minor
Oenocarpus balickii
Oenocarpus distichus
Oenocarpus bataua
Prestoea acuminata
Geonoma deversa
Geonoma interrupta
Geonoma pohliana
Geonoma maxima
Geonoma macrostachys
Geonoma triglochin
Geonoma undata
Geonoma orbignyana
Geonoma brongniartii
Geonoma stricta
Geonoma leptospadix
Geonoma laxiflora
Geonoma euspatha
Geonoma occidentalis
Geonoma solitaria
Parajubaea torallyi
Parajubaea sunkha
Attalea maripa
Attalea phalerata
Attalea tessmannii
Attalea eichleri
Attalea speciosa
Attalea bassleriana
Attalea blepharopus
Attalea moorei
Attalea pacensis
Attalea peruviana
Attalea princeps
Allagoptera leucocalyx
Syagrus petraea
Syagrus comosa
Syagrus cardenasii
Syagrus sancona
Syagrus elata
Syagrus yungasensis
Syagrus nov spec
Acrocomia totai
Desmoncus mitis
Desmoncus polyacanthos
Desmoncus horridus
Desmoncus latisectus
Aiphanes horrida
Astrocaryum huaimi
Astrocaryum javari
Astrocaryum acaule
Astrocaryum aculeatum
Astrocaryum arenarium
Astrocaryum chonta
Astrocaryum gratum
Astrocaryum gynacanthum
Astrocaryum ulei
Regiones fitogeográficas Bactris elegans
Bactris glaucescens
Bactris hirta
Amazonia Cerrado Bactris macroacantha
Bactris concinna
Bactris brongniartii
Bactris acanthocarpa
Bactris gasipaes
Andes Gran Chaco Bactris riparia
Bactris corosilla
Bactris major
Bactris simplicifrons
Bactris chaveziae
Bactris faucium
Bactris maraja
Bactris martiana
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Millones de años
Figura 2. Relaciones filogenéticas entre las especies de palmas de Bolivia con su respectiva distri-
bución fitogeográfica (Velasquez-Puentes & Bacon 2016).
flora de palmeras de bolivia 9
Gran Chaco (2%) y Andes (29%) (Moraes 2007) y solo dos especies se encuentran en
cuatro de estas unidades: Acrocomia totai y Copernicia alba (Moraes et al. 2014b). Velas-
quez-Puentes & Bacon (2016) concluyeron en que las especies de la familia Arecaceae
en Bolivia representan las siguientes tendencias: 1) una alta diversidad filogenética en
las comunidades de los Andes y de la Amazonia, 2) agrupamiento filogenético para las
especies de los Andes y del Cerrado, y 3) diferenciación filogenética entre tres de las
cuatro comunidades regionales (Amazonia, Andes y Cerrado) (Fig. 2).
Especies útiles
Se ha registrado que a nivel regional las especies de palmeras representan relevancia para
las poblaciones humanas (Macía et al. 2015, Moraes et al. 2015); por lo que localmente
se ha facilitado su dispersión y cultivo (Kahn & Moussa 1997), así como la ampliación
de su distribución y selección de productos especialmente de los frutos (Portela et al.
2014). En el caso de Bolivia, el 40% es utilizado en tierras bajas (Moraes et al. 2016a).
El 64% del total de las especies de Bolivia es aprovechado por la gente local, así
como por la fauna, siendo los frutos alimenticios más importantes, seguidos por mate-
riales de techado y construcción (Moraes 2014b, Fig. 3a). Cuatro especies destacan por
ser fuente de varias categorías de uso (Fig. 3b).
a.
Alimento 22
Material de construcción 21
Artesanal 20
Ornamental 13
Utensilios domésticos 12
Medicinal 10
Extracción de aceites 9
Ceremonial 5
Servicios ecológicos 4
Juguetería 4
0 5 10 15 20 25
10 mónica moraes r.
b. Ceremonial
Juguetes
Techado
Construcción
Utensilios
Ornamental
Cosmético
Combistible
Medicinal
Aceite
Refresco
Fruto comestible
Forraje
Palmito
Artesanía
Figura 3. Palmeras útiles de Bolivia (modificado de Moraes 2014b). a. Categorías de uso de palmeras
útiles de Bolivia en porcentaje, b. palmeras multipropósito.
Tratamiento taxonómico
Arecaceae Schultz
Hábito arborescente, arbustivo o trepador de baja, mediana y alta estatura; tallos soli-
tarios o cespitoso, espinosos o inermes (sin estípulas); tronco o tallo liso o densamente
cubierto por bases foliares remanentes, fibroso o espinoso, no ramificado o algo bifurcado
en la base, a veces ventricoso; raíces adventicias presentes, a veces fúlcreas o zancudas
con espinas cortas o lisas.
Hojas alternas, espiraladas o raramente dísticas, usualmente agrupadas en una coro-
na foliar cerca del extremo distal del tallo, vaina tubular en la base, a veces desarrollada en
una base foliar bajo la corona de hojas; peciolo liso, espinoso o fibroso; láminas palmadas,
pinnadas, simples (con venación pinnada, enteras o bífidas) o costapalmadas; plegadas,
los pliegues induplicados (con forma en “V” cuando se secciona transversalmente) o
reduplicados (forma de “V” invertida en sección transversal), comúnmente dividida;
venación palmada o pinnada (en las hojas simples o pinnado compuestas); pinnas libres
o fusionadas de ápice trunco, bífido, premorso, acuminado o irregularmente dentado.
Inflorescencias axilares (supra, inter o infrafoliares), usualmente solitarias por nudo
(axiladas por una hoja) o raramente múltiples, espiga o inflorescencia ramificada hasta
seis órdenes; pedúnculo corto a elongado; profilo de dos quillas, variable en tamaño y
forma; bráctea peduncular ninguna hasta 7 ó más; raquis más corto o más largo que el
pedúnculo; raquillas estrechas a engrosadas, simples o ramificadas, brácteas conspicuas
o no o fusionadas lateralmente a la raquilla y desarrollada en concavidades raquillares.
Flores actinomorfas, bisexuales o unisexuales (las plantas monoicas, andromonoicas
o dioicas), comúnmente en grupos (frecuentemente una triada formado por una flor
pistilada y dos estaminadas), pequeñas, numerosas; perianto usualmente biseriado; sépalos
(2)3(+), libres o fusionados, imbricados o valvados; pétalos (2)3(+), libres o fusionados,
imbricados o valvados; androceo de 6-muchos estambres (hasta400 en Phytelephas), an-
teras basifijas o dorsifijas, erectas o torsionadas; anillos estaminodiales, cuando presentes
dentiformes a digitados; gineceo apocárpico, dialicarpelar o gamocarpelar, carpelos
[13]
14 mónica moraes r.
Subfamilia Calamoideae
Subfamilia Coryphoideae
Subfamilia Ceroxyloideae
a b
a b
Subfamilia Arecoideae
a b
a b
a b
Palmas espinosas.
Hojas pinnadas, espinas distribuidas en toda la planta; en bosques húmedos de tierras bajas y
bosques montanos (excepto en palmas trepadoras en bordes de islas de bosque en sabanas).
Palmas trepadoras, hojas con un cirrus terminal (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa
Cruz). 11. Desmoncus
Arbóreas o arbustivas, no trepadoras, hojas sin un cirrus terminal.
Pinnas premorsas (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz). 2. Aiphanes
Pinnas no premorsas.
Tronco solitario, epicarpo lustroso; en suelos bien drenados, mayormente en bos-
ques secos bajos (Beni, Chuquisaca, La Paz, Santa Cruz, Tarija). 1. Acrocomia
flora de palmeras de bolivia 19
Géneros con plantas dioicas: Ceroxylon, Chamaedorea, Mauritia, Mauritiella, Phytelephas, Wendlandiella.
Géneros que presentan plantas monoicas: Todos los demás.
Grupos de géneros con tronco subterráneo, acaulescente: Allagoptera, Astrocaryum (A. arenarium),
Attalea (A. eichleri), Desmoncus, Wendlandiella.
Grupos de géneros con tronco desarrollado: Todos los demás.
1. Acrocomia Mart.
Acrocomia totai Mart. en d’Orbigny, Voy. Amér. mér. 7(3). Palmiers 78. 1842. (F. M.
neg. 18578). Figs. 9-10.
longitud; raquillas 120, 15-50 cm de longitud, la parte proximal de las raquillas en forma
de zig-zag; flores estaminadas 4-5 mm de alto, agrupadas; sépalos libres hasta 1 mm de alto;
pétalos hasta 5 mm de alto; estambres hasta 4 mm de alto; pistilodio hasta 2.5 mm de alto;
flores pistiladas 5-6 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de alto;
anillo estaminodial hasta 3 mm de alto. Frutos globosos, 2.5-3 cm de diámetro; epicarpo
con espínulas amarillas a glabro amarillento o amarillo-anaranjados cuando maduros.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra representada únicamente en Suda-
mérica (Pintaud et al. 2015) en Bolivia, Argentina, Brasil y Paraguay. Acrocomia totai es muy
común en bosques abiertos clareados, en sabanas arboladas, en bosques semideciduos bajos,
en comunidades arbustivas y espinosas (“chaparral”) o en bosques estacionalmente inun-
dados en terrenos planos con Copernicia alba. En Bolivia casi no se encuentran formaciones
de bosques de totaí, excepto en San José de Chiquitos (Santa Cruz); frecuentemente está
relacionada con ranchos ganaderos. Su rango altitudinal es de 150-500 m (Beni, e Cocha-
bamba, e Chuquisaca, n La Paz, Santa Cruz, Tarija). Ocasionalmente empieza a florecer
cuando su tronco alcanza 1 m de altura. Lozada & Moraes (2013) evaluaron la estructura
poblacional del totaí en relación a presencia y ausencia de ganado. Las poblaciones que se
encuentran en la provincia Chiquitos de Santa Cruz y que se asocian a serranías rocosas
crecen en forma incipiente y desarrollan individuos adultos que no exceden los 4 m de altura.
a c
Figura 10. Acrocomia totai. Hábito. a. Detalle de sección foliar, b. flor estaminada, c. inflorescencia con
flores femeninas en la base y estaminadas distalmente, d. flor pistilada y e. infrutescencia.
26 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Totaizal, Estación Biológica del Beni, llegando
a esquina de la plaza junto del almendrillo, 28 Feb 1994, Balderrama 97 (lpb), Estación Bioló-
gica del Beni, isla del plot, 14°53’02”s, 66°19’24”w, 200 m, 19 May 1993, Nutz 82 (lpb); Prov.
Cercado, 156 m, 4 Abr 1992, Chonono & Saavedra 179 (lpb), 70 km n Trinidad, en camino
a San Joaquín, 14˚21’s, 64˚54’w, 250 m, 29 Jul 1996, Kessler 7447 (lpb), 2.5 km n del centro
de Trinidad, alrededores del campus universitario, 14˚48’s, 64˚53’w, 150 m, 26 Feb 1987, Nee
34279 (lpb, ny); Prov. Iténez, Magdalena, cerca del pueblo, alrededor de Pekin, 13°14’15”s,
64°02’51”w, 30 May 2000, Chávez 7 (lpb); Prov. Marbán, Naranjitos Estación Experimental
Agrícola (ibta), 25 km se de Trinidad, 15°19’59”s, 64°30’00”w, 230 m, 26 Jul 1982, Balick et
al. 1356 (lpb, ny), San Rafael, 15°19’59”s, 64°30’00”w, 220 m, 8 Oct 1979, Beck 2730 (bolv,
lpb, ny, usz); Prov. Yacuma, comunidad Galilea, carretera a San Borja, 23 Nov 1993, Reihlen
27 (lpb). cochabamba. Prov. Arque, La Comuna, 22 Oct 1991, Ibisch & Rojas 577 (lpb). la
paz. Prov. Iturralde, Tumupasa, 14°01’02’’s, 67°52’13’’w, 235 m, 22 Oct 2017, Dominguez &
Cartagena 6 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, Nueva Esperanza, 90 km nw de Santa Cruz,
17˚15’s, 62˚40’w, 300 m, 5 Abr 1988, Ballivian 30 (usz), 3 km norte de Ascención de Guarayos,
15˚39’s, 63˚05’w, 500 m, 12 Ago 1983, Hopkins et al. 172 (lpb, ny), Estancia San Josecito, 5
km nw de Concepción, 16˚02’s, 62˚05’w, 500 m, 11 Nov 1985, Killeen 1435 (lpb, ny), San
Javier, 16°16’s, 62°29’w, 510 m, 1 Dic 1990, Moreno et al. 62 (jbsc, ny), Fortín Libertad hacia
el Río Grande, 17°07’s, 62°41’w, 400 m, 2 Dic 1990, Moreno et al. 63 (jbsc, ny), Ascención
de Guarayos, en propiedad privada, 15°20’s, 63°08’w, 300 m, 25 Abr 2003, Vidaurre 177 (lpb);
Prov. Andrés Ibañez, Jardín Botánico, 17˚46’s, 63˚04’w, 400 m, 29 Ago 1995, Kessler et al. 5411
(lpb), norte de Santa Cruz en camino a Warnes, 13˚35’s, 63˚09’w, 400 m, 17 May 1988, Moraes
& Henderson 1055 (lpb, usz), a lo largo de la Av. Piraí, entre 2-3 anillos, 17°50’s, 63°18’w, 420
m, 1 Mar 1987, Nee 34305 (lpb, ny), Jardín Botánico Santa Cruz, 12 km e del centro de Santa
Cruz en camino a Cotoca, 17˚40’s, 63˚04’w, 375 m, 20 Feb 1988, Nee 36353 (lpb, ny), 6 km
nw de Tereven, 17˚41’s, 63˚25’w, 450 m, 30 Nov 1988, Nee & Coimbra 36993 (lpb, ny), ne
de las pampas de Viru Viru, 1 km w de Chuchio, 17°37’s, 63°07’w, 360 m, 22 Dic 1997, Nee
flora de palmeras de bolivia 27
47439 (lpb), 28 km sw de Santa Cruz en camino a Camiri, 18˚02’s, 63˚12’w, 500 m, 27 Feb
1988, Saldias 223 (lpb, ny, usz), Campus universitario, 17˚46’s, 63˚10’w, 375 m, 11 Nov 1989,
Saldias 929 (ny, usz); Prov. Ichilo, 3 km n de Buena Vista en camino a la Laguna Madrejón,
17˚25’s, 63˚40’w, 315 m, 19 May 1991, Gentry 74104 (lpb, usz), 118 km de Santa Cruz en
camino a Villa Tunari, 17˚25’s, 63˚43’w, 355 m, 7 Jul 1989, Smith et al. 13623 (lpb, ny, usz);
Prov. Velasco, 18 km de Masicuri a Boyuibe, 18°59’s, 63°44’w, 550 m, 9 Jun 1995, Kessler et al.
5281 (lpb); Prov. Warnes, Estancia Flor de Oro, lado w del Río Itenez, 13˚33’00’’s, 61˚00’30’’w,
190 m, 29 Jun 1991, Nee 41521 (lpb, ny). tarija. Prov. Aniceto Arce, camino carretero cerca
al Cajón, 22°19’37”s, 64°07’50”w, 550 m, 27 Feb 2006, Zenteno et al. 4178 (lpb).
2. Aiphanes Willdenow
Palmas medianas, monocaules, espinosas, monoicas. Hojas pinnadas con pinnas premor-
sas, irregularmente dispuestas, espinas amarillas en la lámina. Inflorescencia ramificada,
interfoliar; con una bráctea peduncular persistente, coriácea; triadas regularmente
dispuestas y aisladas basalmente en las raquillas, con estaminadas en pares o solitarias
apicalmente. Fruto subgloboso; semilla 1; endosperma homogéneo.
El género Aiphanes incluye 24 especies y se distribuye desde Venezuela hasta Bolivia
(Borchsenius & Bernal 1996). Siguiendo la propuesta de Moreno & Moreno (2013), dos
especies se encuentran representadas en Bolivia: A. horrida y A. truncata.
Aiphanes horrida (Jacq.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 11(107): 575.
1932. Figs. 11-12.
Aiphanes aculeata Willd., Samml. Deutsch. Abh. Koningl. Akad. Wiss. Berlin 1803: 251. 1806.
Euterpe aculeata (Willd.) Spreng., Syst. Veg. 2: 140. 1825. Martinezia aculeata (Willd.) Klotzch,
Linnaea 20: 455 1847. Marara aculeata (Willd.) H. Karst. ex H. Wendl. en O.C.E. de Kerchove
de Denterhem, Palmiers: 250. 1878.
Martinezia caryotifolia Kunth, Nov. gen. et sp. 1: 305. 1816. Marara caryotifolia (Kunth) H. Karst.
ex H. Wendl. in O.C.E. de Kerchove de Denterhem, Palmiers: 250. 1878. Aiphanes caryotifolia
(Kunth) H. Wend. en O.C.E. de Kerchove de Denterhem, Palmiers: 230. 1878. Tilmia caryotifolia
(Kunth) O.F. Cook, Bull. Torrey Bot. Club 28: 565. 1901.
Bactris praemorsa Poepp. ex Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 66. 1844. Aiphanes
praemorsa (Poepp. ex Mart.) Burret, Notzbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 575. 1932.
Martinezia aiphanes Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 77. 1844.
Marara bicuspidata H. Karst., Linnaea 28: 390. 1856.
Martinezia elegans Linden & H. Wendl., Linnaea 28: 351. 1856. Aiphanes elegans (Linden & H.
Wendl.) H. Wendl. en O.C.E. de Kerchove de Denterhem, Palmiers: 230. 1878.
Martinezia ernestii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 327. 1932. Aiphanes ernestii
(Burret) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 560. 1932.
Aiphanes killipii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 562. 1932. Martinezia killipii
Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 326. 1932.
Aiphanes orinocensis Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 561. 1932.
Figura 11. Aiphanes horrida. Hábito. A. raquilla con flores, b. flores estaminadas, c. sección de hoja
premorsa, d. fruto, e. raquilla con frutos y f. flores femeninas.
30 mónica moraes r.
11°40’s, 67°57’w, 165 m, 18 Feb 1991, Moreno 71 (jbsc, ny); Prov. Nicolás Suárez, Molienda,
Río Tahuamanu, 11˚26’s, 69˚08’w, 240 m, 15 Ago 1992, Ely et al. 62 (k, lpb, ny).
Martinezia truncata Brongn. ex C. Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 75. 1844.
Aiphanes truncata (Brongn. ex C. Mart.) H. A. Wendl. en O.C.E. de Kerchove de Denterhem,
Palmiers: 230. 1878.
Tronco 2.5-10 m de alto, 5-8 cm de diámetro, entrenudos con espinas negras apla-
nadas 2-5 cm de longitud, erectas. Hojas 8-11; vaina 13-20 cm de longitud, densamente
cubiertas con espinas amarillas de 5 cm de longitud; peciolo 12-32 cm de longitud;
raquis 150-197 cm de longitud, con espinas crema 3 cm de longitud; pinnas 38-48 por
lado, en grupos de 2-6 cada 15 cm, dispuestas en diferentes planos, truncas cerca al
ápice con dos proyecciones elongadas, laterales, la basal con 25-35 cm de longitud, 3-8
cm de ancho en el punto medio, la medial con 19-36 cm de longitud, 5 cm de ancho, la
apical con 17-20 cm de longitud, 7-15 cm de ancho, cada grupo con una pinna erecta
proximal y las distales péndulas. Inflorescencia (2-4); pedúnculo 50-65 cm de longitud;
profilo 24-30 cm de longitud, con espinas hasta 2 cm de longitud; bráctea peduncular
72-90 cm de longitud, densamente cubierta por espinas hasta 1 cm; raquis 32-45 cm de
longitud; raquillas 25-38, 5-18 cm de longitud, delgadas, casi perpendiculares; flores
estaminadas 6 mm de alto; sépalos brevemente imbricados basalmente, estrechamente
triangular, 2 mm de alto; pétalos lanceolados, 5 mm de alto; flores pistiladas 5 mm de
alto; sépalos ovados, acuminados, 1 mm de longitud; pétalos deltados, 2 mm de alto;
anillo estaminodial 1 mm de alto. Frutos 2-2.5 cm de diámetro; epicarpo liso, crema
inmaduros y amarillo naranja cuando maduran.
Distribución y ecología. Endémica de Bolivia. Se la encuentra ampliamente
distribuida en bosques subandinos húmedos a secos: En quebradas húmedas de los
bosques montanos o en bosques secos y semideciduos de niveles superiores de colinas
a lo largo de laderas pendientes, en valles interandinos húmedos o en bosques secun-
darios cercanos a caminos, entre 480-1.700 m de altitud (e Cochabamba, se-ne La
Paz, w Santa Cruz).
32 mónica moraes r.
Figura 13. Aiphanes truncata. a. Raquilla con frutos inmaduros, b. flores estaminadas, c. sección de
hoja, d. fruto, e. raquilla con frutos y f. flores pistiladas.
flora de palmeras de bolivia 33
Calzada, 360 km de Charazani en camino a Apolo, 15˚09’s, 68˚30’w, 1200 m, 19 Ene 1996,
Moraes & Oviedo 2372 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional, Area Natural de Manejo
Integrado Madidi, serranías de los alrededores de San Buenaventura, 3 Dic 2004, Araujo et al.
1360 (lpb, mo), norte de Apolo, 14°33’05”s, 68°41’09”w, 1011 m, 20 Mar 2005, Araujo et
al. 1800 (lpb, mo), pn Madidi, río Tuichi, Virgen del Rosario, cerro Cuatro Vientos al sur de
la comunidad, 14°35’59”s, 68°42’03”w, 1380 m, 27 Nov 2005, Araujo et al. 2400 (lpb, mo),
170 kms al n of La Paz, 33 km S of Apolo, 1 km ne (4 km a lo largo del camino), 15°00’39”s,
68°27’04”w, 1337 m, 12 Ago 2010, Balslev et al. 8291 (aau, lpb), 15°00’39”s, 68°27’04”w,
1339 m, 12 Ago 2010, Balslev et al. 8292 (aau, lpb), 15°00’42”s, 68°27’05”w, 1387 m, 12
Ago 2010, Balslev et al. 8294 (aau, lpb), 5 km s de Correo (7-8 km por tierra) a lo largo del
camino Apolo-La Paz, 14°59’44”s, 68°26’12”w, 1587 m, 15 Ago 2010, Balslev et al. 8305
(aau, lpb), 161 km n de La Paz, 38 km sse de Apolo, 4.5 km ssw de Munaypata, 15°03’40”s,
68°19’30”w, 1258 m, 17 Ago 2010, Balslev et al. 8313 (aau, lpb), campamento Calabatea,
57 km de Apolo camino a Charazani, 15°11’41”s, 69°00’16”w, 1.550 m, 6 Jun 1990, Beck
& Foster 18528 (lpb), Area Natural de Manejo Integrado Apolobamba, Sumpulo entre la
senda Keara Sumpulo, 14°34’56”s, 68°46’27”w, 965 m, 6 Mar 2012, Boza et al. 2701 (lpb),
región Madidi, Santo Domingo, sector arroyo Tintaya, 14°47’23”s, 68°35’06”w, 963 m, 10
Oct 2006, Cayola et al. 2485 (lpb, mo), Senda Santa Rosa-río Amantala, cerca al encuentro
entre río Pelechuco y Amantala, frente al sector conocido como Charopampa, 14°45’53”s,
68°43’44”w, 1451 m, 4 Ago 2010, Cayola et al. 4263A (lpb, mo), Correo, 14°58’07”s,
68°26’03”w, 1090 m, 29 Abr 2009, Fuentes et al. 7569 (lpb, mo), Area Natural de Manejo
Integrado Apolobamba, Pelechuco río abajo, Tanhuara, 14°44’39”s, 68°56’30”w, 1126 m,
11 Jun 2009, Loza et al. 1237 (lpb, mo), entre la senda de Chuncani a Tokuaque a mano
derecha de la senda, 2 días caminando de Keara, 14°36’s, 68°55’w, 1740 m, 11 Nov 2001,
Orellana & Quispe 2020 (lpb, mo), en orilla izquierda de río Quendeque, 14˚58’s, 67˚47’w,
400 m, 25 Ene 2002, Seidel et al. 8493 (lpb, mo), San Buenaventura a Río Hondo, a 30 km
del río Hondo, 14°38’37’’s, 67°51’25’’w, 412 m, 10 May 2016, Zenteno et al. 17721 (lpb);
Prov. Nor Yungas, Corocoro, 12 km ne de Caranavi, 15°48’59”s, 67°33’48”w, 1400-1500 m,
16 Ene 1984, Gentry et al. 44292 (lpb, mo), 11 km s de Caranavi camino a La Paz, 15˚48’s,
67˚37’w, 750 m, 5 Dic 1985, Henderson & Solomon 520 (lpb, ny), 1 km después de Yolosa
camino a Caranavi, 15°50’16”s, 67°34’00”w, 1330 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 836 (lpb),
28 km de Challalla y 10 km antes de San Silverio, 15°50’25”s, 67°35’41”w, 870 m, 10 Jul
1987, Moraes & Balslev 837 (lpb), Alto Israel, 28 km de Caranavi, 15°51’38”S, 67°31’49”W,
1700 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 842 (lpb, us), camino Caranavi-Guanay km 20,
15°35’04”s, 67°47’09”w, 589 m, 7 Jun 1990, Moraes et al. 1311 (lpb), kilómetro 2, 15°35’14”s,
67°47’00”w, 833 m, 8 Jun 1990, Moraes et al. 1312 (lpb), 12 km de Caranavi camino a La
Paz, 15°53’23”s, 67°33’53”w, 900 m, 12 Jun 1990, Moraes et al. 1314 (aau, lpb); Prov. Sud
Yungas, Chulumani, 5 km camino a Ocobaya, 16°43’11”s, 67°51’08”w, 1700 m, 28 Jun 1985,
Beck 12115 (lpb, ny), La Florida, cerca de Yanacachi, 16˚23’s, 67˚44’w, 1450 m, 7 Jun 1997,
Beck 22862 (lpb), cuenca del Río Bopi, San Bartolomé, cerca de Calisaya, 750-900 m, 1-22 Jul
1939, Krukoff 10021 (ny). santa cruz. Prov. Florida, Bermejo, 18°08’12”s, 63°53’00”w,
1.090 m, 19 Sep 1994, Moraes et al. 1861 (lpb, ny), Bermejo camino a la laguna, 18°05’s,
63°30’’w, 1000 m, 5 Ene 1991, Moreno 66 (jbsc, ny), 1 km w de Bermejo, 0.5 km w del
puente sobre el Río Colorado, 18˚07’s, 63˚39’w, 900 m, 8 Dic 1988, Nee 37066 (ny), Parque
Nacional Amboró, La Playa, 15-20 km n de Santa Rosa de Lima, Río Agua Dulce y Río Moija,
17˚47’s, 64˚14’w, 1300-1400 m, 3-7 Abr 1993, Vargas et al. 2196 (lpb, usz); Prov. Ichilo,
3-4 km s de San Rafael y 0.5 km n de San Salvador, cerca de Villa Germán Busch, 17˚29’s,
63˚56’w, 600-650 m, 19 Nov 1988, Nee & Saldias 36870 (lpb, ny), Estación Experimental
cri, 2.5 km S de Comando, 17˚24’s, 63˚53’w, 300 m, 23 Oct 1990, Saldias et al. 1259 (lpb,
flora de palmeras de bolivia 35
ny, usz), 17˚51’s, 64˚01’w, 1500 m, 10 Nov 1990, Stutter 35 (usz); Prov. Sara, 84 km nw
de Santa Cruz de la Sierra, 6 km E de Santa Rosa de la Sierra, 17°07’07”s, 63°32’44”w, 257
m, 5 Ago 2010, Balslev et al. 8283 (aau, lpb).
3. Allagoptera C. G. Nees
Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 726. 1891. Diplothemium
leucocalyx Drude en c.f.p. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 431. 1881 (F
neg. 38691). Figs. 15-16.
Diplothemium jangadense S. Moore, Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 499. 1895.
Diplothemium anisitsii Barb. Rodr., Palm. Paraguay: 16. 1899. Allagoptera anisitsii (Barb. Rodr.)
H.E. Moore, Principes 6: 38. 1962.
Diplothemium hasslerianum Barb. Rodr., Palm. Hassler.: 10. 1900. Allagoptera hassleriana (Barb.
Rodr.) H.E. Moore, Principes 6: 39. 1962.
Palma pequeña 1-2.5 m de alto, tronco hasta 10 cm de longitud. Hojas 4-15, 167
cm de longitud; vaina foliar 10-70 cm de longitud, anaranjada, fibrosa; peciolo 43-
140 cm de longitud; raquis 90-140 cm de longitud; pinnas 59-80 por lado, elongadas
lanceoladas, con puntas agudas, grupos de 2-3(4), cada 3-6 cm, abiertas al raquis,
insertas en diferentes ángulos, en cada grupo las apicales erectas al ápice, las basales
erectas al peciolo, verde pálidas glaucas y ceríceas adaxialmente, verde a café glaucas
36 mónica moraes r.
Figura 15. Allagoptera leucocalyx, hábito, infrutescencia con hoja e inflorescencia en espiga.
flora de palmeras de bolivia 37
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, camino Reyes a Santa Rosa, 14°17’29”S,
67°17’53”W, 182 m, 7 Jun 2006, Altamirano et al. 3199 (bolv, lpb), 19 km de San Borja en
camino a La Paz, 14°05’20”s, 67°10’53”w, 240 m, 22 Jul 1981, Beck 6965 (lpb), 202 km a
Santa Rosa, 6 km antes de Sheraton, 14°05’20”s, 67°10’53”w, 200 m, 20 Oct 1991, Beck 20644
(lpb), Estación Biológica del Beni, curso tca, 19 Ago 1991, García 2021 (lpb), Estación
Biológica del Beni, al este del cerro siete en la pampa, 14°30’37”s, 66°37’00”w, 200 m, 15 Jun
1995, Guareco 506 (bolv, lpb, pando, usz), Sheraton 127 km del río Yata, camino hacia
Riberalta, lado derecho, 1 km de la carretera hacia el río Benecito, 14°05’20”s, 67°10’53”w,
165 m, 23 Oct 1995, Hanagarth & Rosales 245 (lpb), cerca a la laguna Rogagua, ca. 300 m,
Mar 1921, Rusby 1412 (ny); Prov. Cercado, 55 km N de Trinidad, 14˚10’s, 64˚50’w, 2 Nov
1993, Moraes et al. 1461 (lpb); Prov. Mamoré, San Joaquin, Vuelta Grande, 12°29’11”s,
64°40’17”w, 140 m, 31 Jul 1996, Leigh-Hunt 14 (lpb, usz); Prov. Vaca Diez, Alto Ivón,
11°45’s, 66°02’w, 200 m, Ago 1992, Bergeron 430 (ifea, lpb), 35 km e de Riberalta en ca-
mino a Guayaramerín, 11˚05’s, 65˚45’w, 230 m, 12 Sep 1981, Solomon 6246 (lpb, mo); Prov.
Yacuma, Puerto Teresa en el Río Yata, 25 km en camino a Riberalta, 14°10’s, 65°15’w, 160 m,
18 Sep 1993, Beck & Michel 20842 (lpb), Rivadavia, se de Espíritu, 14°10’s, 65°15’w, 148
m, 22 Nov 1989, Moraes 1176 (lpb, usz), Estación Biológica Beni, 50 km e del Río Maniqui
(San Borja) en camino a Trinidad, 14˚35’s, 66˚24’w, 250 m, 16 Sep 1987, Moraes 902 (lpb),
Estación Biológica del Beni, isla de Taita, 14˚50’s, 66˚20’w, 200 m, 20 Jun 1995, Moraes &
Oviedo 2295 (lpb), alrededores de Laguna Normandía, 14˚49’s, 66˚25’w, 250 m, 14 Nov 1985,
Solomon 14723 (lpb, mo), Estación Biológica del Beni, entrada al Triunfo, al n de Porvenir,
14°50’s, 66°20’w, 250 m, 4 Jun 1988, Villanueva & Foster 798 (lpb). la paz. Prov. Iturralde,
e de Ixiamas vía aserradero Fatixi, 13°46’09”s, 68°07’30”w, 460 m, 2 Jun 1990, Beck 18419
(lpb), Ixiamas, 13°03’12”s, 67°58’29”w, 189 m, 2 Nov 2009, Couvreur & Vargas 290 (lpb,
mo), Siete Palmas, 16 km ne Ixiamas, 13°38’03”s, 68°06’42”w, 229 m, 20 Nov 2015, Moraes
& Cartagena 2536 (lpb), senda, Ixiamas-Santa Fe, 13˚47’s, 68˚13’w, 8 Sep 1997, Roca 473
(lpb), 40 km de Ixiamas, cerca al Río Undumo, 13°10’s, 68°00’w, 30 Jul 1990, Sarmiento
ixs 13 (lpb), Alto Madidi, al norte del río Madidi a 32 km en línea recta al w del poblado
de Santa María, campamento Divorcio Islotes 9 y 12, 12°48’80”s, 67°31’11”w, 170 m, 5 Jul
flora de palmeras de bolivia 39
2009, Zenteno et al. 8266 (lpb), Alto Madidi, al norte en línea recta de la comunidad Iixamas
ca. 89.5 km del campamento Bibosi, 13°03’12”s, 67°58’30”w, 190 m, 3 Nov 2009, Zenteno
et al. 9341 (lpb, ny), ca. 65.8 km campamento Sin Tiempo, 13°11’41”s, 68°11’40”w, 215 m,
10 Nov 2009, Zenteno et al. 9476 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Germán Busch, municipio
Carmen Rivero, Rincón del tigre, estancia 6 hermanos, 18°10’S, 59°28’W, 189 m, 25 Nov
2009, Linneo et al. 1739 (lpb, mo, usz); Prov. Chiquitos, serranía de Santiago, 3 km N de
Santiago de Chiquitos, 18˚20’s, 59˚40’w, 700 m, 19 Oct 1987, Killeen 2808 (f, lpb), 10 km
ene de Santiago de Chiquitos, ladera norte de la serranía de Santiago, 18˚20’s, 59˚28’w,
900 m, 21 Jul 1983, Daly et al. 2245 (lpb, ny), Santa Isabel, 20-35 km sse de Santiago de
Chiquitos, 18˚32’s, 59˚28’w, 400 m, 22 Jul 1983, Daly et al. 2296 (lpb, ny), San José de
Chiquitos, Laguna Leteí, 17°05’58”s, 60°49’48”w, 595 m, 25 Abr 2011, Moraes & Lozada
2489 (lpb), Serranía de San José de Chiquitos, Mirador Santa Cruz La Vieja, a una hora del
pueblo, 17°52’29”s, 60°46’11”w, 568 m, 27 Nov 2016, Moraes & Martínez 2548 (lpb, usz),
Lajas cerca de Santiago de Chiquitos al E de Roboré, 18°20’11”s, 59°39’34”w, 594 m, 28
Nov 2016, Moraes et al. 2551 (lpb), Calvario, lajas en Santiago de Chiquitos, 18°20’55”s,
59°36’30”w, 646 m, 29 Nov 2016, Moraes et al. 2554 (lpb, usz), 7 km ene de Santiago de
Chiquitos, 18˚21’s, 59˚35’w, 600 m, 21 Nov 1989, Saldias et al. 943 (ny), Lomerío, comuni-
dad de Surusubí, 16˚43’s, 61˚57’w, 300-500 m, 5 Jul 1993, Toledo & Cuasase 184 (lpb, usz),
Cerro Mutún, 7 km ne en pista del campamento minero, 25 km S de Puerto Suárez, 19˚11’s,
57˚53’w, 730 m, 17-20 Oct 1994, Vargas et al. 3275 (lpb, usz), en la subida hacia el Mira-
dor, desde la cumbre del camino entre Santo Corazón y Santiago de Chiquitos, 18°19’12”s,
59°34’24”w, 723 m, 16 Oct 2008, Wood et al. 25146 (k, lpb, ub, usz); Prov. Guarayos, 12
km N de El Puente en camino de Santa Cruz a Ascención de Guarayos, 16˚10’s, 62˚58’w,
500 m, 12 Ago 1983, Hopkins et al. 171 (lpb, ny), pista, 5 km se de Ascención de Guarayos,
15˚46’s, 63˚00’w, 250 m, 7 Sep 1990, Nee 38633 (lpb, ny); Prov. Andrés Ibañez, Magué, sw
de Santa Cruz en camino a Cochabamba, 18 km de La Guardia, 18˚30’s, 63˚50’w, 400 m,
16 May 1988, Moraes & Henderson 1054 (lpb, ny), de Santa Cruz en camino a Camiri, 1
km N de Pedro Lorenzo, 17˚57’s, 63˚15’w, 500 m, 17 Dic 1992, Nee 43119 (lpb, ny); Prov.
Ichilo, 4 km N de Buena Vista en camino a la laguna Madrejón, 17˚25’s, 63˚40’w, 315 m, 31
Oct 1990, Nee 39655 (lpb, ny); Prov. Sandoval, San Matías, 22 km hacia estancia Cambara,
16˚30’s, 58˚28’w, 9 Ene 2003, Beck 27967 (lpb); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff
Mercado, campamento Toledo, en sendero al Río Paraguá, 14˚42’s, 61˚09’w, 160 m, 13 Jun
1994, Guillén & Choré 1878 (lpb, ny), campamento La Toledo, a 1000 m al este de la casa,
21 Oct 1994, Guillén & Choré 2469 (lpb, mo, usz), 14˚40’s, 60˚40’w, 750-800 m, 1 Oct
1987, Killeen 2760 (lpb), Los Fierros, 230 m, 1 Nov 1989, Moreno 19 (ny), Estancia Flor
de Oro, 2 km S de las construcciones, al lado del Río Iténez, 13˚33’s, 61˚00’w, 190 m, 28 Jun
1991, Nee 41487 (ny); Prov. Warnes, Colpa, 32 km n de Santa Cruz, 18°30’s, 63°50’w, 400
m, Dic 1992, Moraes & Henderson 1314B (bolv, lpb, usz), entre Colpa y Río Jorge, 430
m, 9 May 1989, Moreno 2 (ny).
4. Astrocaryum G. Mey.
Astrocaryum acaule Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 78. 1824. Figs. 17-19.
Astrocaryum luetzelburgii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 1021. 1930.
Astrocaryum huebneri Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 128. 1934.
Figura 17. Astrocaryum acaule. Hábito. a. infrutescencia, b. detalle de raquis foliar, espinas y pinna,
c. frutos y d. anillos con espinas en tallo.
flora de palmeras de bolivia 43
Figura 18. Astrocaryum acaule, a. flor pistilada, b. corola, c. anillo estaminodial en corola, d. pistilo, e.
fruto y f. perianto (tomado de Kahn & Millán 1992).
Figura 19. Astrocaryum acaule. Hábito e infrutescencias, detalle de la coloración rojiza en el peciolo.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, arroyo Las Arenas y camino a Cachuela Espe-
ranza, 10°48’45.2’’s, 65°21’42.4’’w, 180 m, 3 Nov 2001, Moreno et al. 259 (jb-sc); 10°48’45.2’’s,
65°21’24.4’’w, 180 m, 17 Mar 2002, Moreno & Ribera 294 (jb-sc). pando. Prov. Federico
Román, cachuela El Carmen, río Negro (afluente del Abuná), 10°15’15’’s, 65°41’40’’w, 160 m,
28 Jun 1998, Moreno et al. 184 (jb-sc, ny).
44 mónica moraes r.
Astrocaryum aculeatum G. Mey., Prim. Fl. Esseq.: 266. 1818 Figs. 20-22.
Figura 20. Astrocaryum aculeatum. a. flor pistilada, b. corola, c. anillo estaminodial y d. pistilo (tomado
de Kahn & Millán 1992).
flora de palmeras de bolivia 45
Figura 21. Astrocaryum aculeatum. Hábito, a. fruto, b. sección de la hoja, c. parte de la infrutescencia,
d. flor estaminada.
46 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 47
Especímenes estudiados. beni. Prov. Cercado, Sinaí, 14˚49’w, 64˚22’w, 300 m, 31 Mar 1992,
Vargas et al. 264 (lpb); Prov. Vaca Diez, alrededores de Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m,
15 Dic 1983, Boom 4159 (ny), San Jacinto, 17 km ne de Guayaramerín camino a Cachuela
Esperanza, 10˚42’s, 65˚28’w, 150 m, 17 Sep 1995, Oviedo 8 (lpb). pando. Prov. Abuná, Río
Abuná, 09˚46’s, 65˚32’w, 100 m, 8 Jul 1992, Gentry & Perry 78005 (lpb, mo); Prov. Madre de
Dios, cerca del Río Manuparí, barraca Jatata, 11°50’s, 67°15’w, 170 m, 26 Ago 1992, Killeen
4519 (lpb, mo), sendero al E de Puerto Candelaria, Río Madre de Dios, 21 km wsw desde
Riberalta, 11˚02’s, 66˚15’w, 125 m, 20 Ago 1985, Nee 31458 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez,
Cusiseria, 280 m, 11˚25’s, 69˚11’w, 280 m, 15 Ago 1992, Ely et al. 69 (lpb, ny). santa cruz.
Prov. Ñuflo de Chávez, 22 km e de San Javier camino a Concepción, 2 km w de la Estancia
La Estrella, 16˚16’s, 62˚17’w, 500 m, 1 Dic 1990, Nee & Moreno 40133 (lpb, mo, ny, wis);
Prov. Guarayos, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Perseverancia, 15˚37’s, 64˚42’w,
250 m, 10 Jul 1992, Saldias & Vargas 1547 (lpb); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff
48 mónica moraes r.
Mercado, Perseverancia, 14˚28’s, 62˚37’w, 100 m, 14 May 1991, Gentry et al. 73873 (lpb, mo),
Río San Ramón-Paraguá, 230 m, 30 Oct 1989, Moreno 25 (ny), 15 km se del campamento Los
Fierros, 14˚40’s, 60˚46’w, 225 m, 2 Nov 1993, Saldias et al. 3371 (ny).
Es fácilmente distinguible por sus raquillas elongadas blancas, con 2-4 frutos glo-
bosos y anaranjados por raquilla, sus pinnas irregularmente agrupadas y por la erecta
inflorescencia ascendente.
Astrocaryum arenarium Barb. Rodr., Palm. Mattogross.: 53. 1898. Figs. 23-24.
Palma acaule solitaria de hasta 2 m de alto. Hojas ca. 8; vaina hasta 8 cm de longitud;
peciolo y raquis cubiertos con grupos de espinas negras aplanadas 8-12 cm de longitud;
peciolo de 35-42 cm long; raquis 1.4-1.6 m de longitud; pinnas 23-27 por lado, lanceoladas
oblicuamente acuminadas, irregularmente dispuestas en grupos de 3-5, insertas en varios
planos, la basal con 40-45 x 1.5-2 cm, medial con 50-60 x 1.5 cm, apical 25-27 x 1 cm,
glaucas abaxialmente, nervadura central y márgenes amarillos adaxialmente. Inflorescencia
interfoliar (3), erecta en antesis, erecta en fruto; pedúnculo ca. 7 cm de longitud, densamente
cubierto por tomento rojizo; profilo no visto; bráctea peduncular aguda y algo curvada hacia
abajo, ca. 50 cm de longitud, densamente tomentosa con pocas espinas negras ca. 6 mm de
longitud; raquis 30 cm de longitud; raquillas ca. 30, 6-10 cm de longitud; flores estaminadas
y pistiladas no vistas; flores pistiladas 1-3 por raquilla según cicatrices en infrutescencia.
Fruto globoso, 3.5 cm de diámetro; epicarpo amarillo-naranja brillante, liso.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en la región central del centro
de Brasil en bosques secos. Es un elemento del Cerrado, restringida a áreas abiertas de
pastos en las colinas precámbricas, hasta 800 m de altitud (E Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.
Especímenes estudiados santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado,
Los Fierros, Huanchaca, 14°36’19’’s, 60°51’11’’w, 290 m, 1 Nov 1989, Moreno et al. 20 (ny),
14°36’19’’s, 60°50’11’’w, 290 m, 23 Nov 2001, Moreno et al. 281 (jb-sc), serranía de Huanchaca,
13˚59’s, 60˚43’w, 800 m, 4-5 Dic 1987, Thomas et al. 5627 (lpb, ny), Thomas et al. 5628 (lpb, ny).
Govaerts et al. (2006) no reconocían aún esta especie, que ahora figura como válida
en la base de datos del Royal Botanic Gardens, Kew.
Esta especie está poco coleccionada en Bolivia. Fue previamente registrada como
Astrocaryum campestre, pero por las características encontradas en material herborizado
de Santa Cruz se ha confirmado como A. arenarium, especialmente por la bráctea pe-
duncular densamente tomentosa y aterciopelada de color rojizo.
Astrocaryum chonta Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 84. 1844.
Figs. 25-27.
Figura 25. Astrocaryum chonta. a. Sección de hoja, b. raquillas con flores pistiladas y estaminadas,
c. raquilla con flores estaminadas, d. fruto y e. flor pistilada.
52 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 53
Figura 27. Astrocaryum chonta. a. raquilla, b. flor estaminada, c. cáliz, d. pétalo, e. estambre, f. flor
pistilada, g. cáliz, h. corola, i. anillo estaminodial en corola, j. pistilo, k. fruto, l. perianto en fruto (tomado
de Kahn & Millán 1992).
54 mónica moraes r.
El cáliz en las flores pistiladas es muy variable en tamaño dentro de una misma pobla-
ción, pero siempre se mantiene más corto que la corola. Para el grupo de A. chonta (colección
tipo de Bolivia, Moxos –probablemente en Beni– d’Orbigny s.n) (Balslev & Moraes 1989).
Sin embargo y de acuerdo a Kahn & Millán (1992), no ha sido encontrado el espécimen
tipo; la colección obtenida por Nee en Santa Cruz corresponde a la localidad tipo.
Entre las especies de Astrocaryum en Bolivia, A. chonta es la más voluminosa, maciza
y llamativa por su porte. Se la encuentra con mayor frecuencia en el norte de la Provincia
Iturralde de La Paz, especialmente en los bosques al oeste de Ixiamas.
Astrocaryum gratum F. Kahn & B. Millán, Bull. Inst. Franç. Études Andines 21: 520. 1992.
Figs. 28-30.
Figura 28. Astrocaryum gratum. Hábito, a. sección de la hoja, b. raquilla, c. flor estaminada, d. fruto.
56 mónica moraes r.
Figura 30. Astrocaryum gratum. A. raquilla con flor femenina en la base y luego flores estaminadas, b.
flor estaminada, c. cáliz, d. pétalo, e. estambre, f. flor pistilada, g. cáliz, h. corola, i. anillo estaminodial
en la corola, j. pistilo, k. fruto, l. perianto en fruto (tomado de Kahn & Millán 1992).
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Asunción del Quiquibey, 14°26’s, 67°24’w, 310
m, 28 May 2005, Aguirre et al. 39 (lpb), Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario de Origen
Pilon Lajas, próximo a la comunidad Asunción de Quiquibey, 14°38’32”s, 67°30’42”w, 240 m,
21 Jul 2004, Armesilla 2 (lpb), El Chacal (Chimanes), Río Maniqui, 14˚30’s, 66˚27’w, 200 m, 25
Ago 1991, Cerón 16137 (lpb), comunidad indígena Tsimane, 15°32’13”s, 66°36’53”w, 258 m,
28 Abr 2009, Guéze et al. s.n. (lpb), Estación Biológica Beni, 14°53’02”S, 66°19’24”w, 200 m,
19 May 1993, Nutz 79 (lpb), 35 km en camino entre Yucumo y Rurrenabaque, Río Colorado,
14˚50’S, 67˚05’w, 230 m, 28 Feb - 2 Mar 1990, Smith et al. 14072 (lpb); Prov. Vaca Diez, cerca
a Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 12 Dic 1983, Boom 4154 (ny), 21 km de Guayaramerín
hasta la comunidad San Agustín, sobre la carretera a Riberalta, desviando 18.7 km hacia el E,
11°34’14”s, 66°03’00”w, 300 m, 27 Sep 1993, Michel & Capra 2413 (lpb); Prov. Yacuma, Estación
Biológica Beni, 14˚30’s, 66˚28’s, 250 m, 19 Ago 1989, Kahn 2400 (lpb), El Trapiche, 14˚30’s,
66˚26’w, 250 m, Río Curiraba, 14 Sep 1987, Moraes 899 (lpb), Río Curiraba, 14˚39’s, 66˚22’w,
250 m, 22 Dic 1987, Moraes 922 (lpb, ny), comunidad Totaizal, 15°07’s, 66°29’w, 300 m, 4 Dic
1993, Reihlen 36 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 17°23’al s del Campamento Petrolero
Ichoa, s, 64°24’w, 530 m, 17 Sep 1997, Acebey 660 (lpb), 151 km ene de Cochabamba, km
8.5 de camino Ivirgarzama - Puerto Villarroel, paralelo a carretera Cochabamba - Santa Cruz,
16°58’39”s, 64°48’18”w, 208 m, 4 Ago 2010, Balslev et al. 8273 (aau, lpb), Balslev et al. 8274
(aau, lpb); Prov. Chapare, Villa Tunari, 16°57’54”s, 65°24’48”w, 392 m, 12 Jul 2008, Delhotal
& Abrahamczyk 569 (lpb), El Palmar, 17˚05’s, 65˚32’w, 700 m, 4 Sep 1996, Kessler et al. 8139
(lpb), Territorio Indígena Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad El Carmen de la Nueva
Esperanza, 16°23’s, 65°57’w, 230 m, 18 Ago 2004, Thomas et al. 823 (bolv, lpb). la paz. Prov.
Caranavi, sendero 10 min de la hacienda Sara Ana a la carretera, a 30 min de km 73 camino a
Sararía-Mayaya, Alto Beni, 15°27’63”s, 67°28’67”w, 420 m, 15 Dic 2008, Campos et al. 360 (lpb;
Prov. Iturralde, San Buenaventura, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al.
58 mónica moraes r.
6715 (aau, lpb), Balslev et al. 6732 (aau, lpb), Luisita, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 25 Feb 1984,
Beck & Haase 10025 (lpb), Buena Vista Tacana, a 200 m de la comunidad, 15°17’s, 68°23’w, 400
m, 5 Nov 1996, Bourdy 1707 (lpb), comunidad de Buena Vista, ne de Buena Vista, 200 m, 26
Abr 1995, Dewalt et al. 328 (lpb), 4 km al nw de la comunidad Santa Fe, 13°47’s, 61°13’w, 250
m, 10 Ago 1995, Dewalt et al. 827 (lpb), Ixiamas, campamento San Antonio, 340 m, 18 Jul 1990,
Moreno 54 (ny), San José de Chupiamonas, sur del Río Tuichi, norte del Río Eslabón, 15˚15’s,
68˚01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1340 (lpb), Perry & Helme 1342 (lpb), Perry &
Helme 1346 (lpb); Prov. Larecaja, comunidad Villaque, río Challana, 15°24’s, 67°34’w, 300 m,
16 May 1997, Lara & Rocabado 587 (lpb); Prov. Murillo, Río Challana, localidad Santa Rosa de
Challana, 16°38’27”s, 67°55’57”w, 17 May 1997, Lara & Rocabado 642 (lpb); Prov. Nor Yungas,
4 km bajo San Pedro camino a Incahuara, 15˚58’s, 67˚37’w, 800 m, 7 Dic 1985, Henderson &
Solomon 534 (lpb, ny); Prov. Sud Yungas, Río Inicua, 15°29’s, 67°13’w, 547 m, 17 Nov 1996,
Lara 102 (lpb), Lara 118 (lpb), Río Alto Beni, 15°15’s, 67°29’w, 352 m, 16 Jun 1997, Lara &
Hinojosa 989 (lpb), Lara 1012B (lpb), Lara 1015 (lpb), Río Inicua, 15°30’s, 67°10’w, 530 m,
23 Ago 1997, Lara et al. 1354 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez, sin localidad, 11°11’34”s,
69°05’11”w, 11 Sep 1996, Muñoz 531A (lpb). santa cruz, Prov. Andrés Ibañez), 30 km wsw
de Santa Cruz de la Sierra, 1.5 km w de La Guardia, Monumento Nacional Espejillos, 17°53’57”s,
63°26’10”w, 531 m, 6 Ago 2010, Balslev et al. 8285 (aau, lpb); Prov. Ichilo, Parque Nacional
Amboró, Río Saguayo, 17˚30’s, 63˚43’w, 400 m, 21 Ene 1988, Nee 36034 (lpb, ny), 11 km sw
de Huaytu, 17˚30’s, 63˚43’w, 400 m, 11 Mar 1989, Saldias 693 (ny, usz).
Astrocaryum gynacanthum Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 71. 1824. Figs. 31-33.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, 10°51’03”S, 65°47’44”W, 160 m, 22 Nov
1994, Moreno 146 (bolv, usz). pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 18 km
n de la pista, 10˚39’s, 66˚46’w, 160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al. 77608 (lpb), Ingavi, 10˚57’s,
66˚50’w, 150 m, 7 Jul 1992, Vargas & Foster 726 (lpb); Prov. Federico Román, Los Indios,
10°26’21”s, 65°33’21”w, 150 m, 6 Jul 1997, Moreno & Moreno 167 (bolv, usz), Loma Alta,
Río Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m, 20 Jun 1987, Solomon 17174 (lpb).
Entre las especies de Astrocaryum representadas en Bolivia, ésta presenta una com-
binación única de pinnas regularmente dispuestas (que no se dividen en el ápice como
en las demás), de frutos glabros y dehiscentes y el cáliz espinoso de las flores pistiladas.
60 mónica moraes r.
Figura 32. Astrocaryum gynacanthum. Hábito, a. sección de hoja, b. infrutescencia, c. fruto, d. flor
pistilada, e. infrutescencia inmadura.
flora de palmeras de bolivia 61
Figura 33. Astrocaryum gynacanthum. a. flor pistilada, b. cáliz, c. corola, d. anillo estaminodial en la
corola, e. pistilo, f. fruto, g. anillo estaminodial en fruto (tomado de Kahn & Millán 1992).
Astrocaryum huaimi Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 86. 1842.
Figs. 34-35.
Figura 34. Astrocaryum huaimi. Hábito, a. sección de la hoja, b. fruto, c. flor estaminada, d. raquilla
y e. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 63
64 mónica moraes r.
Especímenes estudiados la paz. Prov. Iturralde, Río Heath, 13°02’03”s, 68°50’34”w, 180 m,
6 Sep 2004, Araujo et al. 917 (lpb, mo), Luisita, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 24 Feb 1984, Beck
& Haase 9992 (lpb, ny), Ixiamas, 13°07’50”s, 68°03’52”w, 200 m, 20 Oct 2009, Couvreur &
Vargas 193 (lpb, ny), 13°03’12”s, 67°58’29”w, 192 m, 2 Nov 2009, Couvreur & Vargas 289
(lpb, ny), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme
840 (lpb), pampas del Madidi, campamento permanente al n del río Madidi, 15.6 km al ne
hasta encontrar al río Enatahua, 12°51’12”s, 67°38’41”w, 163 m, 4 May 2009, Torke & Gon-
zales 674 (lpb, ny), Alto Madidi, al n en línea recta de la comunidad Ixiamas ca. 90 km del
flora de palmeras de bolivia 65
campamentoBibosi, 13°03’12.3’’s, 67°29’55’’w, 190 m, 3 Nov 2009, Zenteno et al. 9342 (lpb,
ny), Ixiamas, 1.5 km al se en línea recta de campamento Cusi a orillas del Río Heath, 13°01’04’’s,
68°50’30’’w, 210 m, 29 Jun 2017, Zenteno et al. 20015 (lpb). santa cruz. Prov. Ñuflo de
Chávez, Ascención de Guarayos, 15°46’s, 63°03’w, 12 Ago 1982, Balick et al. 1402 (lpb, ny),
15-35 km entre Ascención de Guarayos y Urubichá, 15˚35’s, 63˚02’w, 3 Ago 1983, Hopkins et
al. 135 (lpb), Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, concesión Oquiriquia, 2-3 km sw
del campamento a lo largo del Río San Martín, 15˚03’S, 61˚48’w, 300 m, 11 Sep 1993, Vargas
et al. 2807 (lpb, usz); Prov. Guarayos, La Chonta, concesión forestal a 52 km de Ascensión,
15°41’s, 62°45’w, 300 m, 14 Jul 2002, Paz & Chuviña 820 (lpb); Prov. Velasco, campamento
El Refugio, 1.400 m sw en sendero a Las Islas, 14˚47’s, 61˚02’w, 150 m, 23 May 1994, Guillén
& Coria 1469 (lpb, ny, usz), Los Fierros, Florida, 230-560 m, 2 Nov 1989, Moreno 22 (ny).
Astrocaryum jauari Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 76. 1824. Figs. 36-38.
Astrocaryum guara Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 15. 1930.
Figura 36. Astrocaryum jauari. a. flor pistilada, b. cáliz, c. corola, d. anillo estaminodial en la corola, e.
pistilo, f. fruto, g. perianto en fruto (tomado de Kahn & Millán 1992).
Figura 38. Astrocaryum jauari. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c-d. raquillas con frutos.
flora de palmeras de bolivia 69
Especímenes estudiados. beni. Prov. Iténez, Remanso, 13˚31’s, 61˚52’w, 150 m, 8 Nov 1993,
Moraes 1688 (lpb), Baures, 13°32’54’’s, 61°33’33’’w, 168 m, 11 Ago 2011, Moreno et al. 365 (jb-sc).
Astrocaryum ulei Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 147. 1934. Figs. 39-41.
Palma solitaria a cespitosa (1-3 individuos) de 7-10 m de alto con tronco de hasta 4
m de alto, 25 cm de diámetro; hojas 8-11 arqueadas, caa una de ca. 5.84 m; peciolo 1.5
m, con espinas aplanadas café, de hasta 20 cm de longitud; raquis 3.5 m, espinoso; 97-101
pinnas por lado, regularmente insertas en un plano, verde lustroso adaxial, glauco abaxial;
basales 0.7-1.5 m x 3.9-5.5 cm; mediales 123-127 x 6-6.5 cm; apicales 27-39 x 2.9-3.1 cm.
Inflorescencia erecta; profilo 55 cm, densamente cubierto setoso-café; bráctea peduncular
ca. 95 cm, basalmente setosa café con espinas densas y largas de hasta 5 cm dirigidas al
ápice; pedúnculo ca. 1.3 m, espinoso entre la inserción de la bráctea y el raquis, tomentoso
basalmente; raquis ca. 35 cm; raquillas numerosas de hasta 10 cm, la parte distal con flores
estaminadas y una flor pistilada en la base de la raquilla, levemente pedicelada. Flores es-
taminadas con sépalos de 1 mm; pétales 2.5-3 mm, fusionados en el tercio basal; estambres
6; anteras 1 mm. Flores pistiladas 11 mm; cáliz en forma de casco, 8 mm con varias espinas
café oscuro; anillo estaminodial entero, 5 mm; pistilo conoidal, rojo-café, tomentoso; estig-
mas 3, 4 mm. Fruto piriforme, más estrecho en la base; epicarpo densamente cubierto por
espinas cortas, anaranjado en la base y café en el ápice; ca. 5.5 x 3.5 cm; mesocarpo carnoso.
Figura 39. Astrocaryum ulei. a. Flor pistilada, b. cáliz, anillo estaminodial dentro la corola y d. pistilo
(tomado de Kahn & Millán 1992).
70 mónica moraes r.
Figura 40. Astrocaryum ulei. Hábito, a. Sección de peciolo e inserción de pinna, b. detalle de espinas
en peciolo, c. fruto y d. inflorescencia.
flora de palmeras de bolivia 71
5. Attalea Kunth
Palmas medianas a altas, solitarias, con troncos erectos o subterráneos, lisos o densamente
cubiertos con vainas foliares remanentes; inermes; monoicas ocasionalmente androdioi-
cas. Hojas pinnadas, irregular o regularmente dispuestas, marcescentes. Inflorescencia
ramificada, interfoliar; con una bráctea peduncular persistente; flores pistiladas proxi-
males en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto obovoide o ovoides;
semilla 2-4(8); endosperma homogéneo. Ocasionalmente, algunas plantas tienen solo
inflorescencias estaminadas funcionales o solo pistiladas.
La subtribu neotropical Attaleinae –con cuatro géneros mayormente diferencia-
dos por las flores estaminadas: Attalea, Orbignya, Scheelea y Maximiliana (Wessels Boer
1968)– ha sido la que ha sido menos actualizada. De acuerdo a Tomlinson (1961), no
hay evidencia anatómica para respaldar la división del género Attalea; por lo que Wessels
Boer sinonimizó estos géneros bajo Attalea.
En Moraes (2004) y por la escasa información disponible, especialmente en releva-
mientos de campo, se seguió el sistema propuesto por Henderson (1995). La presente
contribución sigue en primer lugar a los arreglos realizados por Wessels Boer (1968),
por las designaciones de Zona (2002) para Attalea, a Pintaud (2008) y recientemente en
base a los hallazgos generados por el proyecto Attalea –liderado por Jean-Christophe
Pintaud del ird en la región suroccidental de la Amazonia (Pintaud et al. 2016). Este
género se distribuye desde el sur de México hasta Trinidad y hacia el sur, hasta Brasil y
Bolivia (Henderson 1995) y cuenta con casi 40 especies. Once especies se reportan para
Bolivia y especialmente se ha modificado la lista del complejo A. butyracea con pinnas
regularmente dispuestas, que definitivamente solo se encuentra en el norte de Suda-
mérica y que se ha confirmado la presencia para cuatro especies, así como el epitipo de
A. blepharopus (Moraes & Pintaud 2016a); en el complejo A. phalerata se han registrado
dos especies adicionales, así como una nueva especie para la región: A. pacensis (Moraes
& Pintaud 2016b).
Attalea bassleriana (Burret) Zona, Palms 46: 132. 2002. Figs. 42-43.
Scheelea bassleriana Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 655. 1929.
Scheelea brachyclada Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 680. 1929.
Scheelea stenorhyncha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 675. 1949.
flores pistiladas cubiertas por pubescencia flocosa blancuzca, dispersa a densa; flores
pistiladas ca. 3 x 1.7 cm; sépalos más largos que pétalos; pistilo 2.5 cm longitud x 8-9
mm diámetro; ovario con denso tomento café-blanco; estilo muy corto; estigmas 3, 8
mm; anillo estaminodial ca. 5 mm; flores estaminadas (de inflorescencia andrógina) 15
mm; pétalos usualmente carnosos, pero algo aplanados 1-1.5 mm de grosor; sépalos
1-2(- 8) mm; estambres 6, anteras 2.5-3 mm; filamentos 1.5-2 mm. Frutos ovoides (6.5-
)9.5-11 x 4-5.5 cm (incluyendo el ápice de 1 cm); con perianto persistente 2.5-3 cm de
alto, ápice rotundo; epicarpo fibroso 1-2 mm de grosor; mesocarpo fibroso seco, 5 mm
de espesor, fibras dispersas; endocarpo 3-locular, 8-10 mm de grosor; fibras gruesas en
grupos de 2-4; semillas 1-3 alargadas, 3.7 x 0.6-1.2 cm.
Figura 42. Attalea bassleriana. Hábito, infrutescencias, frutos y corte transversal del fruto. Fotos:
Proyecto Attalea.
flora de palmeras de bolivia 75
Figura 43. Attalea bassleriana. Hábito, a. Detalle del raquis foliar y las pinnas, b. flor masculina, c.
raquilla mostrando la inserción de flores, d. frutos inmaduros, e. fruto y f. sección transversal del fruto.
76 mónica moraes r.
Attalea blepharopus Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 116. 1844. Scheelea
blepharopus (Mart.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 541. 1929.
Figs. 44-45.
Palmera solitaria, 12-19 m de altura, 50-58 cm dap; tronco 6-8 m, cubierto por
bases remanentes foliares con bordes fibrosos gruesos en los márgenes y en red. Hojas
18-21 ascendentes y luego arqueadas de 7.6 m de longitud y las centrales erectas, de haz
verde lustroso y envés glauco; vaina ca. 140 x 40 cm; peciolo 50 cm; raquis 6.6-7.6 m con
un indumento denso gris-blanquecino; profilo no visto; 189-191 pinnas por lado, tiesas,
flora de palmeras de bolivia 77
Figura 45. Attalea blepharopus. a. sección de hoja, b. fruto y sección transversal, c. infrutescencia y
d. sección de raquilla con flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 79
80 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni, Prov. Ballivián, Comunidad indigena Tsimane San Jose de
Yaranda, 15°16’s, 66°48’w, 244 m, 5 Abr 2009, Guéze et al. s.n. (lpb); Prov. Moxos, Territorio
Indígena y Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad Yuracaré San Juan del Isiboro, al borde
del río Isiboro, 16°32’40”s, 65°30’51”w, 163 m, 6 Ago 2011, Montoya 6 (lpb). cochabamba,
Prov. Carrasco, 17°44’ camino de penetración, cerca de Puerto Villarroel, hacia el aeropuer-
to, s, 64°50’w, 15 Jul 1976, Ellenberg 6297 (lpb), Puerto Villarroel, barbecho de 10 años,
chaco Felix Cabral, transecto 32, 16°49’56”s, 64°48’37”w, 200 m, 6 Jun 2000, Villavicencio
et al. 1738 (lpb); Prov. Villa Tunari, Isinota (hora y media al norte del Chapare en vehículo),
16°44’06.7’’s, 65°38’06.5’’w, 204 m, 10 Abr 2015, Moraes & Pintaud 2518 (bolv, g, lpb, ny,
p); 115 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 120 km ne de Cochabamba, 16°31’53’’s,
65°29’32’’w, 127 m, 23 Mar 2010, Balslev et al. 8235 (aau, bolv, lpb, usz), 115 km ne de
Cochabamba, 1.5 km ne de Chapare, cerca de Río Isiboro, 16°31.53.2’’s, 65°29’32.3’’w, 127
m, Pedersen et al. 8235 (bolv, lpb).
Henderson (1995) consideró a esta especie descrita por Martius como sinónimo de
A. phalerata, Moraes (2004) la consideró como sinónimo de A. butyracea por las pinnas
regularmente dispuestas. En todo caso, A. blepharopus corresponde al complejo de A.
butyracea y ha sido escasamente coleccionada. Esta especie fue considerada válida por
Govaerts et al. (2006) pero su presencia no había sido confirmada. Por ello, fue necesario
relevar las poblaciones de A. blepharopus en Isinota (que conformaba el territorio Yuracaré,
Cochabamba, Bolivia –mencionado en las notas de campo de Alcides d’Orbigny para
su descripción original). Se ha completado la descripción morfológica y se designó un
epitipo, pues únicamente se disponía de la ilustración elaborada por d’Orbigny para el
protólogo (Moraes & Pintaud 2016a).
flora de palmeras de bolivia 81
Attalea eichleri (Drude) A.J. Hend., Palms Amazon: 143. 1995. Orbignya eichleri Drude
en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. (3)2: 449. 1881. Figs. 46-47.
Acaulescente, hasta 2 m de alto. Hojas 4-7; vaina foliar más corta que 6 cm;
peciolo 25-60 cm de longitud; raquis ca. 1.7 m de longitud; pinnas 64-90 por lado,
irregularmente dispuestas en grupos de 2-3 (grupos más de 10 pinnas proximales),
insertas en varios planos, lanceoladas, asimétricamente bífidas en el ápice, la basal con
48-76 cm de longitud, 0.5-1.3 cm de ancho, la medial con 45-60 cm de longitud, 3.2
cm de ancho, la apical con 11-14 cm de longitud, 0.2-0.7 cm de ancho. Inflorescencia
erecta, más o menos espigada (3-4); pedúnculo 4-20 cm de longitud; profilo hasta 5
cm de longitud; bráctea peduncular ca. 40 cm de longitud, membranosa a coriácea;
raquis ca. 25 cm de longitud, flores insertas abaxialmente y ausentes adaxialmente;
raquillas 15-28, 2-6 cm de longitud; flores estaminadas 2 distales, hasta 6 mm de alto;
sépalos 3-4, hasta 1 mm de alto; pétalos 2, ovados, hasta 6 mm de alto; estambres 12,
anteras torsionadas, hasta 4 mm de alto; pistilodio inconspicuo; flores pistiladas hasta
2.3 cm de alto, 1 proximal; sépalos hasta 2.3 cm de alto; pétalos 1.2-1.8 cm de alto;
anillo estaminodial hasta 5 mm de alto; ovario hasta 1.9 cm de alto. Fruto ovoide,
5-9 cm de longitud, 4-6 cm de diámetro; epicarpo café oscuro; fibras del endocarpo
dispersas; semillas 3-5.
Distribución y ecología. Esta especie se distribuye desde el este al oeste de Brasil y
Bolivia (Henderson 1995). Se encuentra en la región del cerrado en sustrato rocoso hasta
600 m de altitud (E Santa Cruz). Según las notas de campo de d’Orbigny, esta especie pudo
haberse extinguido de otros lugares como en Santa Ana de Chiquitos debido a los fuegos
estacionales causados por la gente local para renovar los pastos; él caracterizó a esta especie
como rara en su distribución. Actualmente, la localidad donde obtuvo el espécimen tipo es
parte de la ruta del ferrocarril entre Santa Cruz y la frontera brasileña de Corumbá. Debido
a incendios, sobrepastoreo, deforestación y erosión de suelos, esta especie fue evaluada con
categoría amenazada (en) por Moraes et al. (2020b).
Nombres vernaculares y usos: Cusisillo, cusisito. La semilla de frutos maduros
es comestible; las hojas maduras son utilizadas para techado de larga duración (6-20
años) y son resistentes; el palmito es comestible.
82 mónica moraes r.
Figura 46. Attalea eichleri. Hábito, a. fruto, b. sección transversal del fruto, c. sección de la hoja, d.
infrutescencia inmadura, e. bráctea peduncular.
flora de palmeras de bolivia 83
84 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Sandoval, Area Protegida San Matías, San Fer-
nando, pasando Pozone y Espinal hacia San Matías, 16˚56’s, 58˚35’w, 9 Ene 2003, Beck 27966
(lpb); Prov. Velasco, sin localidad, Jul 1892, Kuntze s.n. (ny), 15°22’4.15”s, 60°59’16.29”w 220
m, 1 Ene 2004, Coimbra & Coimbra 317 (bolv, usz), Estancia Mercedes, canton San Rafael,
16°35’73’’s, 59°56’94’’w, 200 m, 13 Abr 1998, Moreno 179 (bolv, jb-sc, usz), El Tuná, Canton
El Tuná, localidad Estancia Meneces, 16°35’73.1”s, 59°57’34”w, 200 m, 17 Ago 1998, Moreno
191 (bolv, usz), Estancia Vanguardia de Domingo Nasser, frontera con Brasil, 14°50’20.8’’s,
60°31’41.7”w, 210 m, 2 Ene 2004, Moreno et al. 319 (jb-sc).
Attalea maripa (Aubl.) Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 123. 1844.
Ethnora maripa (Mart.) O.F. Cook, J. Wash. Acad. Sci. 30: 297. 1940. Figs. 48-49.
Palma maripa Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 974. 1775. Scheelea maripa (Aubl.) H. Wendl. en O.C.E.
de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 256. 1878. Maximiliana maripa (Aubl.) Drude en C.F.P.
flora de palmeras de bolivia 85
von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 452. 1881. Englerophoenix maripa (Aubl.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 728. 1891.
Maximiliana regia Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 132. 1826. Englerophoenix regia (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 728. 1891. Temenia regia (Mart.) O.F. Cook, Natl. Hort. Mag. 18: 276. 1939.
Attalea regia (Mart.) Wess. Boer., Indig. Palms Surin.: 150. 1965.
Maximiliana elegans H. Karst., Linnaea 28: 271. 1856.
Maximiliana martiana H. Karst., Linnaea 28: 273. 1856.
Maximiliana caribaea Griseb. & H. Wendl. en A.H.R. Grisebach, Fl. Brit. W. I.: 522. 1864.
Englerophoenix caribaeum (Griseb. & H. Wendl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 728. 1891.
Maximiliana longirostrata Barb. Rodr., Vellosia, ed. 2, 1: 112. 1891. Englerophoenix longirostrata
(Barb. Rodr.) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 1: 77. 1903.
Maximiliana macrogyne Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 692. 1929.
Maximiliana macropetala Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 699. 1929. Attalea ma-
cropetala (Burret) Wess. Boer, Indig. Palms Surin.: 155. 1965.
Maximiliana stenocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 696. 1929.
Attalea cryptanthera Wess. Boer, Pittieria 17: 310. 1988.
Tronco solitario, hasta 15 m de alto, 23-60 cm de diámetro, liso con cicatrices fo-
liares; plantas inmaduras con troncos más gruesos. Hojas 11-16, erectas, dispuestas en
espirales; vaina 1.5-2.5 cm de longitud, fibrosas en los márgenes, fibras hasta de 50 cm
de longitud; peciolo y raquis con bordes agudos; peciolo 1.5-3 m de longitud; raquis
ca. 8.5 m de longitud; pinnas 202-250 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de
2-5, insertas en diferentes planos, lineares, la basal con 40-75 cm de longitud, 0.5-1.5
cm de ancho, la medial con ca. 115 cm de longitud, ca. 5 cm de ancho, la apical con
ca. 38 cm de longitud, ca. 0.8 cm de diámetro. Inflorescencia (3-5); pedúnculo ca. 70
cm de longitud; profilo ca. 1 m de longitud; bráctea peduncular 0.7-1.2 m de longitud,
acuminada hasta 40 cm de longitud, las viejas persistentes; raquis 40-80 cm de longi-
tud; raquillas 200-300, 10-18 cm de longitud; flores estaminadas 11 mm de alto, solo
ausentes proximales adaxialmente; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos lanceolados,
hasta 3.5 mm de alto; estambres 6, excediendo a los pétalos, anteras erectas, hasta 8
mm de alto; pistilodio ausente; flores pistiladas hasta 13 mm de alto, 6-12 por raquilla,
ausentes adaxialmente; sépalos hasta 12 mm de alto; pétalos hasta 10 mm de alto; anillo
estaminodial hasta 6 mm de alto; ovario tomentoso hasta 12 mm de alto, estigma re-
curvado. Frutos elipsoide, ca. 6 cm de longitud, ca. 3 cm de diámetro, raquillas de 2-14
cm de longitud, con perianto 1-2 cm de longitud; epicarpo tomentoso amarillo-café;
endocarpo sin fibras; semillas 2-3.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra desde Colombia hasta las Gu-
yanas y hacia el sur, hasta Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Attalea maripa se desarrolla
bien en bosques de terra firme en tierras bajas o en bosques ribereños o en relación a
sabanas húmedas y cerca a asentamientos humanos, a 160-280 m de altitud (ne Beni,
n La Paz, w Pando, n Santa Cruz).
86 mónica moraes r.
Figura 48. Attalea maripa. Hábito, a. sección de la hoja, b. acúmine de la bráctea peduncular, c. raquilla
con flores estaminadas, d. flores estaminadas y e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 87
88 mónica moraes r.
Figura 49. Attalea maripa. Hábito y acercamiento de las inflorescencias con brácteas.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 25
Feb 1984, Boom 4537 (ny), Villa Camba en camino a Riberalta, 13°01’50”s, 68°50’56”w,
190 m, 18 Sep 1993, Michel & Beck 1296 (lpb), camino entre Cachuela Esperanza y Gua-
yaramerín, 10°26’20.8’’s, 65°24’25.2’’w, 135 m, 10 May 2015, Moraes & Solano 2524 (lpb).
la paz. Prov. Iturralde, Río Heath, 13°01’48”s, 68°50’57”w, 180 m, 24 Ago 2004, Araujo
et al. 882a (lpb, mo), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m, 25 Jul
1995, Helme 749 (lpb), Ixiamas, al ese en línea recta a 1.44 km del campamento Cusi, orillas
del Río Heath, 13°01’04”s, 68°50’30”w, 210 m, 29 Jun 2017, Zenteno et al. 20020 (lpb).
pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 280 m, 22 Jul 1992, Ely et
al. 32 (k, lpb, ny). santa cruz. Prov. Guarayos, Perseverancia, 5 km n del pueblo, 14˚44’s,
62˚47’w, 275 m, 14 Jun 1990, Vargas 625 (lpb, usz); Prov. Velasco, campamento Toledo,
14˚42’s, 61˚09’w, 160 m, 10 Jun 1994, Guillén & Choré 1810 (ny), Río Paragua, 230 m, 30
Oct 1989, Moreno 26 (ny).
Esta especie fue anteriormente conocida como Maximiliana maripa, la cual fue
sinonimizada bajo Attalea maripa por Henderson (1995).
flora de palmeras de bolivia 89
Attalea moorei (Glassman) Zona, Palms 46: 133. 2002. Figs. 50-51.
Palma solitaria, 10-20 m de alto con tronco grueso, ca. 40 cm. Hojas ca 17, arqueadas;
vaina foliar 1.2-1.5 m; peciolo bien corto con márgenes fibrosos; raquis 6.0-7.6 m con
indumento café adaxialmente; pinnas 200-300 por lado con ápices asimétricos, mediales
regularmente insertas, separadas cada 3.0-3.5 cm; pinnas basales 148 x 4.5 cm, mediales
110 x 4.5 cm, apicales 33 x 1.5 cm. Bráctea peduncular ca. 1 m (incluido el ápice de 33 cm
de longitud), 26 cm de ancho y 2-2.5 cm de grosor, profundamente sulcada con canales
irregularmente espaciados, cubierta por un indumento lepidoto ferrugíneo; raquis de
inflorescencia pistilada vieja ca 40 cm de longitud; pedúnculo ca. 50 cm; raquillas nume-
rosas, 11-15 cm cubiertas por un indumento blanquecino; cicatrices de flores estaminadas
solo en un lado de la raquilla; flores estaminadas no coleccionadas. Bráctea pdeuncular
de inflorescencia estaminada ca. 1.2 m (incluido el ápice de 17 cm de longitud), 18 cm
de ancho y 3 cm de grosor, con indumento ferrugíneo; raquis 33-40 cm, aplanada en un
lado; pedúnculo ca. 73 cm; raquillas numerosas; porción pistilada muy corta, 5-10 mm
con 1-2 flores pistiladas; flores pistiladas ca. 2.8 x 1.5 cm; sépalos más cortos que pétalos,
1.7-1.8 cm, distintivamente nervados en porciones apicales y ambos con un indumento
disperso café claro; pistilo ca. 2 x 1 cm; ovario densamente ferrugíneo tomentoso; estilo
muy corto; estigma 3-4, 4-5 mm; anillo estaminodial ca. 6 mm. Fruto redondeado o an-
gulado, 8-11 x 3.5-4 cm; perianto persistente 3 cm de alto; anillo estaminodial ca. 1 cm;
epicarpo fibroso, 1-2 mm de grosor; mesocarpo usualmente suave, 2-4 mm de grosor;
endocarpo 8-15 mm de grosor, en sección transversal con grupos de fibras mayormente
arreglados en dos círculos los grupos internos son más grandes y prominentes, mientras
que los internos son menores y menos conspicuos; semillas 3-5, 4.5-6 x 0.6-0.8 cm.
Distribución y ecología. Mayormente conocido en el norte y centro-este de Perú
(Loreto, Junín), en bosques amazónicos, menores a 300 m de altitud. Este es el primer
registro en Bolivia con base a colecciones del norte del país: Pando.
Nombres vernaculares y usos. Motacú. Usos no registrados.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Oro Blanco en el Río Beni, 10˚38’s, 65˚42’w,
125 m, 13 Sep 1985, Nee 31898 (lpb, ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos,
69°15’w, 11°20’s, 275 m, 14 Jul 1992, Ely et al. 13 (lpb), Molienda, 11°26’s, 69°08’w, 240 m,
13 Ago 1992, Ely et al. 66 (lpb), Chiquipaya, 69°4’35.5”w; 11°8’4.3”s, 262 m, 24 Ene 2001,
Moreno 252 (bolv).
90 mónica moraes r.
Figura 50. Attalea moorei. Hábito, a. Sección de hoja, b. porción de infrutescencia, c. flor masculina, d. raquillas,
e. fruto, f. sección transversal de fruto y g. ovario de flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 91
Figura 51. Attalea moorei, hábito, frutos y corte transversal del fruto. Fotos: Proyecto Attalea.
Attalea pacensis Moraes & Pintaud, Palms 60(3): 164. 2016. Figs. 52-53.
mediales 70-100 x 3.1-4.6 cm, apicales 3-12 x 0.5 cm, asimétricas en el ápice, adaxial-
menteverde, grisáceo abaxialmente, glabras con venación transversal poco evidente.
Inflorescencias solitarias, solo se vieron flores estaminadas e infrutescencia; pedúnculo
ca. 90 cm, elíptico en corte transversal; profile no visto, presumiblemente insert en la
base del pedúnculo; bráctea peduncular inserta en el ápice del pedúnculo, leñosa y hasta
de 1.2 cm de grosor, profundamente sulcada con un acúmine sólido de 19-25 cm long;
brotes de inflorescencias (87-99 cm) con sección deltada debido a compresión por hojas
e inflorescencias en la corona; pedúnculo ca. 90 cm long, elíptico en corte transversal;
rachis ca. 50 cm; rachillae 150-190, 10-12 cm x 3-4 mm, glabras, crema, con inserción
espiral de flores estaminadas, proximalmente en 5-7 cm con una banda desnuda de 2
mm de ancho, luego con flores estaminadas pareadas. Flores estaminadas alargadas, 9-10
mm; sépalos hasta 1 mm de alto, fusionados basalmente, libres e imbricados, glabros;
pétalos hasta 9 mm, coriáceos, libres, glabros; estambres 6; filamentos hasta 1 mm, anteras
alargadas 2.5 mm, erectas; pistilldio no visto. Flores pistiladas no observadas, pero el
perianto es persistente y se alarga en el fruto, 3-5 flores por raquilla. Fruto obovado, 6-8
x 3-3.5 cm, con un pico triangular 5-7 mm, amarillo-anaranjado cuando madura, liso,
glabro; mesocarpo crema, fibroso 2 mm de grosor con fibras longitudinales; endocarpo
8-15 mm, grueso, con 13-18 grupos de fibras notorias y cerca a la superficie externa;
semillas 1-3, alargadas, 4 cm x 8 mm.
Figura 52. Attalea pacensis. Hábito, corte transversal del fruto e infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 93
Figura 53. Attalea pacensis. Hábito, a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. inserción de flores estaminadas, d.
raquilla, e. fruto y f sección transversal del fruto.
94 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, San Isidro, en camino de San Buena-
ventura hacia Alto Madidi, 14°23’41.93’’s, 67°38’16.6’’w, 400 m, 21-31 Mar 2005, Balslev et
al. 6761 (aau, lpb), Ixiamas, municipio Ixiamas, al lado del camino, 13°47’20’’s, 68°06’52’’w,
249 m, 13 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 1 (lpb), 14°00’11’’s, 67°58’14’’w, 290 m, 15
Oct 2017, Dominguez & Cartagena 2 (lpb), al lado del camino cerca del río Bibi, 14°00’14’’s,
67°58’07’’w, 290 m, 15 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 3 (lpb), AgroFort, en tco Tacana,
14°07’14’’s, 67°45’07’’w, 225 m, 17 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 4 (lpb), Tumupasa,
14°06’19’’s, 67°51’17’’w, 262 m, 18 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 5 (lpb), San Buena-
ventura, 14º26’11.9”s, 67º32’20.2”w, 230 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2531 (lpb,
k). 7 km norte de San Buenaventura a Tumupasa, rancho Casto Sosa, 14° 24’ 07.7’’s, 67° 35’
27.6’’w, 250 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2532 (lpb), 3 km antes de llegar a Tumu-
pasa, río Mamuque, 14°09’39.3’’w, 67°51’31.7’’w, 362 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena
2533 (lpb). 2 km al sur de Ixiamas, Chumi, 13°47’16.8’’s, 68°07’0.32’’w, 278 m, 20 Nov 2015,
Moraes & Cartagena 2538 (lpb).
Es la única especie del género Attalea que presenta las hojas erectas y tiesas, en
froma adpresa a la corona foliar superior. Además, fisionómicamente se asemeja mucho
a A. princeps, pero carece de un tronco que se ensancha hacia la corona foliar, las pinnas
son más elongadas, delgadas y plegadas en el nervio central con orientación hacia tres
planos, presentan hasta nueve grupos de fibras en el endocarpo, entre otros caracteres
(Moraes & Pintaud 2016b).
Scheelea tessmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin- Dahlem 10: 682. 1929.
13 flores pistiladas por raquillas, ca. 2.2 x 1.1 cm; sépalos mayores a los pétalos; pistilo
ca 1.7 x 0.4 cm; estilo corto; estigma 3, 7 mm; anillo estaminodial ca. 5 mm. Fruto ca.
8 x 3 cm con un pico prominente; perianto persistente ca. 2.5 cm de alto; mesocarpo
2-4 mm de grosor; endocarpo con grupos conspicuos de fibras.
Distribución y ecología. Fue únicamente conocida en el norte de Perú (Loreto),
en bosque amazónico (Pintaud et al. 2016), pero recientemente se constató su presencia
en base a la identificación de material herborizado y trabajo de campo en el norte de
Beni. Este es el primer registro para Bolivia y se encuentra en el norte de Beni, norte
de La Paz y w Pando.
Nombres vernaculares y usos. Palla, cusi. Hojas utilizadas para techado.
Figura 54. Attalea peruviana. Hábito, bráctea peduncular, infrtescencia, fruto y corte transversal del fruto. Fotos:
Proyecto Attalea.
96 mónica moraes r.
Figura 55. Attalea peruviana. Hábito. a. Sección de hoja con pinna, b. flor estaminada, c. raquilla, d. fruto, e. y f.
secciones transversales del fruto.
flora de palmeras de bolivia 97
Attalea phalerata Mart. ex Spreng., Syst. Veg. 2: 624. 1825. Scheelea phalerata (Mart.
ex Spreng.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 541. 1929. Figs. 56-57.
Palma 5-10 m de alto, 60-75 cm de diámetro; vaina foliar ca. 60 cm; peciolo 34-44
cm, 6-7 cm de ancho en la base con márgenes de largas fibras de hasta 45 cm de longitud;
raquis 3-4.6 m con parches densos de indumento lepidoto negruzco-café en superficie
adaxial; pinnas 120-150 por lado, los mediales en series de grupos de 2-4, separados cada
3-4 cm, 80-90 x 2.5-3 cm con ápices acuminados, asimétricos. Bráctea peduncular 38-46
cm (incluyendo el pico de 13 cm) y 4 mm de grosor, profundamente sulcado, no plegado
al secarse, cubierto por un indumento lepidoto denso café; pedúnculo ca. 32 cm; raquis de
inflorescencia estaminada 42-45 cm; pedúnculo 21-26 cm; raquillas numerosas, 10-13 cm
con parches de indumento lepidoto blanco; flores estaminadas arregladas en 2-4 filas en un
lado de la raquilla (los primeros 1-2 cm de la raquilla desnudos), 6-9 mm, glutinosascon un
98 mónica moraes r.
penetrante aroma dulce cuando está fresca; pétalos carnosos, café oscuro, angular o convexo
externamente y aplanado o estriado en el interior, 7-10 mm de grosor, estrechados en la
base; sépalos 5-1 mm; estambres 6; anteras 2 mm; filamentos 1-1.5 mm; bráctea peduncular
de inflorescencia andrógina ca. 50 cm (incluye el pico de 7 cm), 10-11 cm de ancho y 7-11
mm de grosor, profundamente sulcada no plicada al secarse, canales separados por 5-9 mm;
raquis ca 39 cm; pedúnculo ca. 39 cm; raquillas numerosas con la porción pistilada de cad
3-5 cm de lago, 2-7 flores pistiladas por raquilla, rosadas cuando frescas ca. 2 x 1.5 cm;
pistilo ca. 1.5 cm; ovario ca. 1 cm; estilo muy corto a ausente; estigma 4, 4-6 mm; anillo
estaminodial ca. 7 mm. Bráctea peduncular de infrutescencia ca. 50 cm, 10 cm de ancho
y 1 cm de grosor, profundamente sulcada, cubierta por denso indumento lepidoto café;
pedúnculo 43-50 cm; raquis ca. 46 cm; raquillas 50, 6-11 cm con 2-6 cicatrices de frutos por
raquilla. Fruto 5-6 x 3-4.5 cm, con perianto persistente 2 cm de alto; anillo estaminodial
1-1.3; epicarpo y mesocarpo 2 mm de grosor; endocarpo duro, 4-6 mm de grosor con dos
grupos de fibras que forman un cículo externo de fibras inconspicuas y un círculo interno
más grueso de fibras conspicuas; semillas 2-4, 3-3.3 x 0.8-1 cm.
Distribución y ecología. Reportado desde Colombia hasta Perú y Brasil (Mato
Grosso, Goias) (Henderson et al. 1995). Es una especie característica de bosques inunda-
dos del Pantanal y que soporta varios meses en suelos anegados; forma densas poblaciones
en el Cerrado y Chiquitanía. Primer registro para Bolivia y se encuentra en vegetación
del Cerrado y pampas estacionalmente inundadas; se encuentra en el norte de La Paz,
centro de Beni y centro-este de Santa Cruz, menor a 400 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos. Motacú, nomotaquich (Chiquitano), urucurí (Gua-
rayo). Los frutos no son comestibles, pero sirven para extraer aceite de las semillas. Se
cosecha el palmito, las hojas maduras son utilizadas para techado y el tronco sirve para
la estructura de viviendas.
Figura 57. Attalea phalerata. A. Sección de hoja, b. infrutescencia, c. detalle de la corona foliar y la infrutescencia,
d. fruto y sección transversal, e. sección de raquilla con frutos inmaduros y f raquilla con flores estaminadas.
100 mónica moraes r.
Attalea princeps Mart., en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 113. 1844. Scheelea
princeps (Mart.) H. Karst., Linnaea 28: 269. 1856. Figs. 58-59.
Palma de 9-15 m, 30-40 cm; tronco cubierto cubierto con vainas foliares persistentes
y parte de los peciolos cerca al suelo. Hojas 9-24, arqueadas en dos tercios proximales
luego péndulas; vaina 60-80 cm; peciolo 75-90 cm; raquis 3.7-4.6 m; pinnas 155-160 por
lado, en el centro hay grupos de 2-4 pinnas, cada 2-3 cm insertos en tres planos; con ápices
agudos o acuminados, asimétricos; basales 38-103 x 0.6-2 cm, mediales 0.55-1 m x 2.4-4
cm, apicales 18-22 x 1-2 cm. Inflorescencia (3); pedúnculo 4-70 cm de longitud; profilo
ca. 33 cm de longitud; bráctea peduncular 61-95 cm de longitud, 13-15 cm de ancho, 9-10
mm de grosor, profundamente sulcada abaxialmente, acuminada 7-10 cm de longitud;
raquis 37-60 cm de longitud; raquillas estaminadas 108-282, 7-14 cm de longitud, flores
flora de palmeras de bolivia 101
dispuestas en todo el raquis; raquillas pistiladas hasta 50, 2-5 cm de longitud, dispuestas en
todo el raquis; flores estaminadas 6-10 mm de alto, ausentes en la superficie adaxial de las
raquillas; sépalos hasta 0.5-1 mm de alto; pétalos 6-7 mm de alto, café oscuro, carnosos,
terete, convexos externamente; estambres 6, hasta 3 mm de alto; anteras 2-3 mm; filamentos
ca. 1 mm; pistilodio ausente; flores pistiladas 2.5-3 cm de alto, 1-3 por raquilla, ausentes
en la superficie adaxial de las raquillas; sépalos hasta 2 cm de alto, café caro; pétalos hasta
2 cm de alto; anillo estaminodial 8-9 mm de alto; ovario 1.5-2 cm de alto; estilo corto,
estigma 3-4-5 mm. Frutos elipsoides, densamente dispuestos y angulados, 6.5-8 cm de
longitud, 3-5 cm de diámetro, en raquillas 2-4 cm de longitud, con perianto persistente
hasta 2-3 cm de alto, anillo estaminodial 1 cm de alto; epicarpo naranja-café pálido, 2-4
mm de grosor; mesocarpo carnoso, dulce, 4 mm de grosor; endocarpo duro, 6-10 mm de
grosor, frecuentemente café oscuro, fibras del endocarpo en 7-9 grupos distintos hacia el
exterior en un círculo; semillas 2-5, 2.5-3 x 0.5-1 cm.
Distribución y ecología. Representada en Brasil y Bolivia. Se la encuentra en vegeta-
ción secundaria y en bosques transicionales; en áreas alteradas de bosques siempreverdes;
en bosques secos, bajos y abiertos, en islas de bosque de sabanas húmedas; en bosques de
palmares estacionalmente inundados con Astrocaryum, Heliconia y Costus; o en bosques
deciduos, a altitudes de 140-500 m (sw-n Beni, e Cochabamba, n La Paz, w Pando).
También crece en áreas planas de valles profundos de bosques húmedos montanos, entre
700-1.000 m de altitud (E La Paz). Aparentemente, el amplio rango geográfico de Atta-
lea phalerata se relaciona con bosques siempreverdes, libres de inundación hasta bosques
de galería en suelos aluviales; su presencia es solo ocasional en bosques semideciduos
de sustratos precámbricos (se Beni, c Cochabamba, e La Paz, ne Santa Cruz). Pania-
gua-Zambrana & Moraes (2009) evaluaron la estructura poblacional, registrando una
densidad total entre 1.025-2.140 individuos/3.600 m² y la mayor densidad de individuos
fue en sitios con índices 1-3 de luz (87-98%), indicando su condición heliófita. Hordijik
et al. (2019) recomendaron reducir la presión de pastoreo en las sabanas del Beni porque
la densidad de plantas juveniles está influenciada negativamente por el ganado, así como
la disponibilidad de materia orgánica y fosfato en el suelo.
Nombres vernaculares y usos. Motacú, mana’i (Chimane), xëbini (Chácobo),
cachi (Moxos), ubito (Quechua), eriquiriete (Yuqui), tumi (Tacana), cachi (Ignaciano),
cochno (Trinitario). Las hojas son usadas para techado (4-7 años, Hurtado 2013) y
para elaborar sombreros, canastas (“jasayé”), esteras y abanicos; y las hojas tiernas son
usadas para Domingo de Ramos y tejen artesanías; eventualmente se cosecha el palmito
(crudo o cocido) para ensaladas y con la nervadura central de varias hojas se usan como
escoba. El mesocarpo aceitoso y dulce es comestible; esa pulpa es hervida para elaborar
refrescos y pan; se prepara una bebida alcohólica (“chicha”) de los frutos fermentados;
las semillas son comestibles y del endocarpo elaboran artesanías. El aceite del mesocarpo
es usado para prevenir la calvicie y la caspa, además lo usan para cocinar; las semillas
son quemadas y usadas para teñir las cejas y engrosarlas. También las hojas, raíces y
el aceite son usados para propósitos medicinales, por ejemplo, con el aceite usan para
combatir la gripe, es antifebril y contra quemaduras, así como para fines cosméticos
porque fortalece el cabello. Monos, roedores y tapires son los mayores dispersores de
esta especie que consumen los frutos; también hay un grupo de predadores: chanchos
de monte, loros, ardillas. Esta especie tiene potencial económico para la producción
102 mónica moraes r.
de aceite (Moraes et al. 1996). Las raíces hervidas son usadas para eliminar parásitos
intestinales (Hurtado 2013) y machacadas son aplicadas en cataplasma para fracturas de
huevos. Con las secciones de los troncos cortados sirve para la estructura de viviendas
locales (horcones) y para tallar tacú o para construir catres. La bráctea peduncular es
usada como canoita por niños, la ceniza de esta bráctea se incluye en la preparación de
tujuré y como aditamento en la lejía que acompaña el masticado de hojas de coca. En
varias poblaciones subandinas y de tierras bajas la plantan para fines ornamentales. Es una
especie emblemática entre las palmeras multipropósito de Bolivia (Moraes et al. 2020c).
Figura 58. Attalea princeps. Hábito, inflorescencias (pistilada y estaminada) y endocarpos seccionados.
flora de palmeras de bolivia 103
Figura 59. Attalea princeps. Hábito, a. sección de la hoja, b. inflorescencia pistilada, c. inflorescencia estaminada,
d. parte de infrutescencia, e. flor pistilada, f. flor estaminada, g. corte del fruto.
104 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Asunción del Quiquibey, 14°26’s, 67°24’w,
290 m, 27 May 2005, Aguirre & Beltrán 34 (lpb), poblado El Chacal, Río Maniqui, a tres días
en canoa desde Misión de Fátima, 14˚30’s, 66˚27’w, 200 m, 25 Ago 1991, Cerón 16136 (lpb,
ny), más abajo de la misión Fátima, Río Maniqui, 11 Jun 1981, Davis & Marshall 1188 (ny),
Estación Biológica del Beni, 14°53’02”s, 66°19’24”w, 200 m, 11 May 1993, Nutz 5 (lpb),
comunidad Tacuaral del Matos, 15°00’15”s, 66°31’44”w, 186 m, 11 Sep 2005, Ticona 133
(lpb); Prov. Cercado, 60 km ne de Trinidad en camino a El Carmen, 14˚15’s, 64˚05’w, 30 Oct
1993, Moraes et al. 1390 (lpb); Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 12 Dic
1983, Boom 4145 (ny), La Jungla, 29 km de Riberalta en camino a Cachuela Esperanza, 200
m, 24 Sep 1993, Michel et al. 2265 (lpb), 21 km de Guarayamerín en camino a San Agustín
y Riberalta, luego 19 km al este, 27 Sep 1993, Michel & Capra 2414 (lpb); Prov. Marbán,
Estación Experimental Perotó, 97 km ese de Trinidad en camino a Santa Cruz, 15°25’20”s,
64°06’17”w, 230 m, 28 Jul 1982, Balick et al. 1358 (lpb, ny), 5 km antes de Loreto, estancia
Esperancita, 15°11’46.4’’s, 64°43’21.6’’w, 170 m, 22 May 2015, Moraes & Díaz 2528 (lpb);
Prov. Yacuma, Espíritu, 28 Sep 1979, Beck 2530 (lpb), Río Yacuma, 200 m, 28 Sep 1979, Beck
2640 (lpb, us), Isla Espíritu, 14˚08’s, 66˚24’w, 250 m, 4 Mar 1990, Moraes 1265 (lpb), Moraes
1266 (lpb), Estación Biológica Beni, campamento Trapiche, Río Curiraba, 14˚39’s, 66˚22’w,
250 m, 14 Sep 1987, Moraes 895 (lpb), Moraes 898 (lpb), comunidad Galilea cerca de la
carretera, 26 Nov 2007, Reihlen 19 (lpb), El Porvenir, 14˚49’s, 66˚25’w, 250 m, 18 Nov 1985,
Solomon 14790 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Carrasco, campamento Yuqui, Río Chimoré,
16˚47’s, 64˚56’w, 26 Abr 1991, Stearman 52 (lpb). la paz. Prov. Caranavi, a orillas del Río
Piquendo, 15°42’05”s, 67°25’81”w, 447 m, 19 Ene 1996, Lara 185 (lpb); Prov. Iturralde,
“Pampas del Madidi”, en medio de la cuenca del río Madidi, campamento Malanoche, en el N
de la orilla del río Enatahua (río Inambaro según el guía), cerca de 3.5 Km ne en línea recta,
en confluencia con Enatahua y el río Madidi, 12°56’27”s, 67°47’42”w, 188 m, 31 May 2009,
Benjamin et al. 631 (lpb, ny), ne de la comunidad de Buena Vista, 12°29’s, 68°20’w, 200
m, 26 Abr 1995, Dewalt et al. 331 (lpb), 4 km nw de la comunidad de Santa Fe, 12°53’41”s,
67°45’51”w, 250 m, 10 Ago 1995, Dewalt et al. 831 (lpb), 20 minutos al S de Tumupasa a
San Buenaventura, cerca a Río Mamuque, 14°00’00”s, 67°51’36”w, 320 m, 24 Abr 2013,
Moraes 2498 (lpb), a 2 km al sur de Ixiamas, Chumi, 13°47’16.8’’s, 68°07’03.2’’w, 278 m, 20
Nov 2015, Moraes & Cartagena 2537 (lpb), San José de Chupiamonas, sur del Río Tuichi
y norte del Río Eslabón, 15˚15’s, 68˚01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1339 (lpb), 4
km S Tumupasa, Río Yariapo, serranía Hore Huapu, 14˚12’s, 67˚56’w, 300 m, 24 May 1993,
Sarmiento & Oviedo mmd 21 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Pauji-Yuyo, entre Apolo y Cha-
razani, 15˚02’s, 68˚29’w, 1050 m, 9 Jun 1997, Kessler et al. 9951b (lpb); Prov. Franz Tamayo,
164 km n de La Paz, 37 km sse de Apolo, 2 km sse de Munaypata, 15°02’13”s, 68°18’14”w,
1045 m, 16 Ago 2010, Balslev et al. 8310 (aau, lpb), Balslev et al. 8311 (aau, lpb), laderas
entre ríos Machariapo y Ubito, 14v25’s, 68˚31’w, 900 m, 22 Jul 1993, Kessler 4078 (lpb),
frente al encuentro del río Amantala y Pelechuco (Charopampa), 14°46’21”s, 68°43’14”w,
1197 m, 28 Jul 2010, Villegas et al. 576 (lpb, mo); Prov. Nor Yungas, 2 km n de Caranavi
en camino a Guanay, 16°09’04”s, 67°39’58”w, 800 m, 8 Jun 1990, Moraes et al. 1313 (lpb);
Prov. Sud Yungas, río Alto Beni, 15°15’s, 67°29’w, 352 m, 17 Jun 1997, Lara 1029 (lpb).
santa cruz. Prov. Ñuflo de Chavez, 24 km w Concepción, camino a San Javier, 62°14’w,
16°14’s, 600 m, May 1977, Krapovickas & Schinini 32178 (f), San Isidro, a 40 minutos desde
Concepción, 16°16’22”s, 62°01’27”w, 500 m, 20 Abr 2003, Vidaurre 164 (lpb); Prov. Gua-
rayos, 3 km n Ascención de Guarayos, Finca de Don Luis Olivarria, 15˚39’s, 63˚05’w, 500 m,
11 Ago 1983, Hopkins et al. 173 (lpb, ny), Estancia Las Madres, 10 km n de Concepción,
16˚00’s, 62˚00’w, 480 m, 31 Oct 1986, Killeen 2212 (ny); Prov. Ichilo, Estancia San Rafael
de Amboró, sse de Buena Vista, 17˚35’s, 63˚37’w, 375 m, 30 Jul 1987, Nee & Saldias 35453
flora de palmeras de bolivia 105
(lpb, ny, usz); Prov. Santiesteban, entre Montero y La Jupia, 430 m, 7 May 1990, Moreno
38 (ny), Estación Experimental, 63°12’w, 17°13’s, Abr 1977, Krapovickas & Schinini 31543
(f, mo); Prov. Velasco, 105 km n de San Ignacio, 22 km s de San Simón, 15˚38’s, 60˚57’w,
320 m, 26 Jul 1983, Hopkins et al. 112 (lpb).
Esta especie fue previamente conocida como Scheelea princeps (colección tipo de Bolivia)
(Balslev & Moraes 1989). Henderson et al. (1995) redujeron esta especie como sinónimo
bajo A. phalerata, pero se determinó que se consideren como dos especies diferentes por la
combinación de varios caracteres distintivos. Esta especie de amplia distribución geográfica
en Bolivia fue referida como A. phalerata, de acuerdo a Henderson (1995).
Attalea princeps es muy distintiva. Su grueso tronco está densamente cubierto con
vainas foliares que todavía las porta en la porción proximal del peciolo; solo los indivi-
duos inmaduros de A. maripa y A. speciosa tienen vainas foliares remanentes en el tronco.
También la combinación de fibras endocárpicas agrupadas, numerosas hojas en la corona,
irregular inserción de pinnas péndulas, bráctea peduncular cortamente acuminada y sus
frutos densamente insertos en raquillas cortas y gruesas hacen de esta especie fácil de
distinguir entre las especies de Attalea en Bolivia.
Attalea speciosa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 138. 1826. Orbignya speciosa (Mart.) Barb.
Rodr., Sert. Palm. Brasil. 1: 60. 1903. Figs. 60-61.
Orbignya phalerata Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 126. 1844. Heptantra
phalerata (Mart.) O.F. Cook, Natl. Hort. Mag. 18: 277. 1939. Attalea glassmanii Zona, Palms
46: 132. 2002.
Orbignya cuci Kunth ex H. Wendl. en O.C.E. de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 252. 1878.
Orbignya lydiae Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 448. 1881. Attalea
lydiae (Drude) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil 1: 65. 1903.
Orbignya martiana Barb. Rodr., Palm. Mattogross.: 68. 1898.
Orbignya huebneri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 501. 1929.
Orbignya macropetala Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 507. 1929.
Orbignya barbosiana Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 690. 1932.
Tronco 6.5-15 m de alto, 26-44 cm de diámetro, liso. Hojas 7-22; vaina hasta 70
cm de longitud; peciolo 0.2-1.5 m de longitud; raquis hasta 7-10 m de longitud; pinnas
166-177 por lado, regularmente dispuestas y dispuestas en un plano, lineares, la basal
con 160-165 cm de longitud, 2-2.3 cm de ancho, la medial con 120-130 cm de longitud,
2.3-4.8 cm de ancho, la apical con 21-41 cm de longitud, 1-1.5 cm de ancho. Inflorescen-
cia (2); pedúnculo ca. 1 m de longitud; profilo no visto; bráctea peduncular 1.2-2.5 cm
de longitud, estriado adaxialmente, acuminada hasta 60 cm de longitud; raquis 98-130
cm de longitud, más corto en las inflorescencias estaminadas hasta 85 cm de longitud;
raquillas 220-245, hasta 17 cm de longitud, dispuestas en todo el raquis; flores estami-
nadas 1.2-1.5 cm de alto, en pares, en hileras simples abaxialmente; sépalos 3, libres,
hasta 2 mm de alto; pétalos 2, bífidos en el ápice, hasta 12 mm de alto; estambres 19-28,
106 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Cerca a Villa Bella, 10°26’17”s, 65°24’01”w,
127 m, 10 May 2015, Moraes & Solano 2523 (lpb), en camino de Guayaramerín a Cachuela
Esperanza, 10°37’26.5”s; 65°29’59”w, 120 m, 4 Nov 2001, Moreno et al. 267b (bolv, jb-sc,
usz), Oro Blanco, cerca al Río Beni, 10˚38’s, 65˚42’w, 125 m, 13 Sep 1985, Nee 31901 (lpb,
ny); Prov. Mamoré, Barranquita, ca. 18 km S de San Joaquín, 13°02’27”s, 64°40’04”w, 200
m, 18 Ago 1982, Balick et al. 1432 (lpb, ny); Prov. Iténez, Magdalena, estancia Las Petas de
Yerko Trigo, 13°15’48”s, 63°19’36”w, 153 m, 18 Sep 2015, Beck & Beck 34697c (lpb); Prov.
Marbán, Villa Alba, 10 km s de Sachojere, 35 km S de Trinidad, 15°27’29”s, 64°08’56”w, 230
m, Jul 1982, Balick et al. 1359 (lpb). pando. Prov. Manuripi, situado a lo largo del río Madre
de Dios y Puerto Heath (borde peruano) entre Cachuela Esperanza (Brasil), 10°38’s, 65°42’w,
125 m, 13 Sep 1985, Nee 31090 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Ñuflo de Chávez, Ascención
de Guarayos, 3 km ne del pueblo, 15°24’10”s, 62°56’37”w, 768 m, 12 Ago 1982, Balick et al.
1392 (lpb, ny), 5 km en camino de Ascención de Guarayos a Urubichá, 15°50’s, 63°10’w, 315
m, 13 Jul 1991, Moreno et al. 87 (jb-sc), Estancia Las Lajas, 12 km nw de San Javier, 16˚10’s,
62˚34’w, 768 m, 12 May 1990, Saldias & Cornejo 1079 (ny), 15°20’s, 63°08’w, 300 m, 25 Abr
2003, Vidaurre 175 (lpb); Prov. Warnes, Campamento San José 20 km al oeste de la hacienda
San Roque, 15°09’20”s 060°59’29”w, 230 m, 29 Ago 1996, Guillén & Mormañas 4586 (usz).
flora de palmeras de bolivia 107
Figura 60. Attalea speciosa. Hábito, a. sección de hoja, b, raquilla con flores estaminadas, c. flores pistiladas, d
flor estaminada, e. estambre, f. parte de la infrutescencia y g. sección del fruto.
108 mónica moraes r.
Attalea tessmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 538. 1929.
Figs. 62-63.
de 2.5 cm; sépalos más cortos que pétales, 1 cm; estigmas 3; raquilla estaminada 7-9
cm con flores estaminadas estériles; raquilla de infrutescencia 9-13 cm de longitud,
mayormente con 3 frutos por raquilla. Frutos elongados, 11-15 x 4.5-5.5 cm (incluye
un pico de 1.3 cm) con perianto persistente de 4 cm de alto; anillo estaminodial 1.5 cm;
epicarpo fibroso, 1-1.5 mm de grosor; mesocarpo suave, 5 mm de grosor; endocarpo
duro y grueso, 10-15 mm de grosor con grupos conspicuos de fibras, abundantes y
dispersos, oscurecidos por depósitos de tanino café oscuro; semilla 1-3 rodeadas por
un área circular libre de fibras.
Distribución y ecología. Reportadas para Perú y Brasil en bosques amazónicos
menores a 200 m de altitud. Primer registro para Bolivia para La Paz, Beni y Pando.
Nombres vernaculares y usos. Palla, cusi. Usos no registrados.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, reserva El Tigre, Universidad Autónoma del
Beni, a una hora de Riberalta (42 km) camino a Guayaramerín, 10°58’57.7’’s, 65°43’07.02’’w, 115
m, 8 May 2015, Moraes 2521 (lpb), 65°40’w, 10°55’s, 150 m, 6 Nov 1997, Zuidema 2 (lpb),
Comunidad Firmeza, 6 km se de Guayaramerín, 65°16’w, 10°55’s, 150 m, 16 Sep 1995, Oviedo
6 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, a lo largo del Río Madre de Dios, aguas arriba de Esperanza y
bajo la salida del arroyo Asunta, 19 km (por aire) ene de Puerto Heath, 12˚26’s, 68˚30’w, 140
m, 27 Ago 1985, Nee 31605 (lpb, ny). pando. Prov. Federico Román, campamento Mocu,
borde del Río Negro (tributario del Río Abuna) a 15 km al suroeste de la boca, a 3 horas en bote
lento de Fortaleza, 65°42’w, 9°52’s, 150 m, 13 Jul 1992, Vargas et al. 916 (lpb, ny).
Figura 62. Attalea tessmannii. Hábito, sección del fruto y frutos. Fotos: Proyecto Attalea.
110 mónica moraes r.
Figura 63. Attalea tessmanni. Hábito. a. Sección de la hoja, b. flor estaminada, c. raquillas, d. fruto y e. sección
transversal del fruto.
flora de palmeras de bolivia 111
Bactris acanthocarpa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 92. 1826. (F neg. 18600). Figs. 64-65.
var. exscapa Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 31. 1875. Bactris exscapa (Barb. Rodr.)
Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 2: 9. 1903.
Astrocaryum humile Wallace, Palm Trees Amazon: 115. 1853. Bactris humilis (Wallace) Burret,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 194. 1934.
flora de palmeras de bolivia 113
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Alto Ivon, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 8 Dic
1983, Boom 4129 (ny); 16 Feb 1984, Boom 4462 (ny), San Agustín, 21 km de Guayaramerín
a Riberalta, 11˚00’s, 65˚27’w, 150 m, 18 Sep 1995, Oviedo 9 (lpb), cerca de la comunidad San
Francisco de Yata, 10°59’58”s, 65°46’36”w, 112 m, 31 May 2010, Paniagua 13010 (lpb). la
paz. Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Culi, bajando desde Pelechuco por el camino
antiguo Pelechuco-Apolo, parcela temporal de muestreo (0.1 ha), 14°43’45”s, 68°50’15”w, 1.239
m, 6 Ago - 12 Oct 2009, Arellano et al. 721 (lpb, ma, mo), Arellano et al. 996a (lpb, ma, mo),
Arellano et al. 1149 (lpb, ma, mo), Arellano et al. 1463 (lpb, ma, mo). pando. Prov. Abuná,
San Juan de Nuevo Mundo, campamento 18, 10˚39’s, 66˚46’w, 160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al.
77670 (lpb), Río Mamo, 10°35’46.1”s, 67°11’34.0”w, 190 m, 26 Jul 2004, Moreno & Moreno
328 (bolv, usz), norte del Río Orthon, 10˚46’s, 66˚44’w, 170 m, 5 Jul 1992, Vargas et al. 638
(lpb). Prov. Federico Román, campamento Mocú, Río Negro, 09˚52’s, 65˚42’w, 150 m, 13
Jul 1992, Vargas et al. 852 (lpb), 15 Jul 1992, Vargas et al. 975 (lpb); Prov. Nicolás Suárez,
116 mónica moraes r.
Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 280 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 21 (k, lpb), Buraco, 11˚23’s,
69˚06’w, 260 m, 9 Ago 1992, Ely et al. 45 (k, lpb), Victoria, 10°56’07”s, 67°58’40”w, 17 Ago
1990, Gonzales 24 (lpb). santa cruz. Prov. Velasco, Florida, Río San Ramón, 320 m, 29 Oct
1989, Moreno 14 (ny).
Hay dos nombres que fueron reportadas antes para Bolivia: Henderson (1995) sino-
nimizó a Bactris humilis bajo B. acanthocarpa; luego Henderson (2000) también incluyó
a B. trailiana bajo esta especie. Por la alta variabilidad de la especie en su distribución
regional, Henderson (2000) reconoció a cuatro variedades, de las cuales dos se encuen-
tran en Bolivia: B. acanthocarpa var. exscapa (con hojas pinnadas: en Beni, Pando y Santa
Cruz) y var. trailiana (con hojas enteras en el ne de Bolivia: Beni y Pando).
Es fácilmente distinguible por los grupos de pinnas espaciados, las pinnas con
los ápices asimétricamente acuminados, las pinnas apicales fusionadas y un tomento
café-rojizo en el raquis y peciolo, así como las líneas longitudinales en la cara abaxial
de las láminas. También por los frutos espinulosos anaranjado a rojizos y a las brácteas
pedunculares densamente espinosas.
Bactris brongniartii Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 59. 1844. Pyreno-
glyphis brongniartii (Mart.) Burret, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 251. 1934.
Figs. 66-67.
Bactris pallidispina Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 62. 1844.
Bactris flavispina Heynh., Alph. Aufz. Gew.: 57. 1846. nom. inval.
Guilielma tenera H. Karst., Linnaea 28: 399. 1857.
Bactris maraya-acu Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 36. 1875.
Bactris rivularis Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 36. 1875.
Bactris tenera (H. Karst.) H. Wendl. en O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 234. 1878.
Bactris piscatorum Wedd. ex Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 354.
1881.
Bactris cuyabaensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 42. 1898.
Bactris stictacantha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 18. 1930.
Pyrenoglyphis microcarpa Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 250. 1934.
Pyrenoglyphis pallidispina (Mart.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 249. 1934.
Pyrenoglyphis piscatorum (Wedd. ex Drude) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 251. 1934.
Pyrenoglyphis rivularis (Barb. Rodr.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 251. 1934.
Pyrenoglyphis tenera (H. Karst.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 250. 1934.
Bactris burretii Glassman, Rhodora 65: 259. 1963.
Tronco cespitoso (2-10), 3-4 m de alto, ca. 15 cm de diámetro, con espinas negras
hasta 4 cm de longitud, orientadas hacia abajo, anillado. Hojas 5-6(-15); vaina ca. 35 cm
flora de palmeras de bolivia 117
de longitud, vaina y raquis con espinas amarillas aplanadas dispersas, 0.8-6 cm de longi-
tud, negras en el ápice y la base (a menudo las que cubren la vaina foliar son más oscuras
y pequeñas); peciolo 40-65 cm de longitud; raquis 1-1.9 m de longitud; pinnas 20-25
por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 2-5 y dispuestas en diferentes planos,
linear-lanceoladas, breve y cortamente asimétricamente bífidas en el ápice, la apical con
35-50 cm de longitud, 3.5-6.5 cm de ancho, la medial con 41-70 cm de longitud, 3-4 cm
de ancho, la basal con 45-52 cm de longitud, 2.6-6.5 cm de ancho, con espinas negras y
amarillas hasta 4 mm de longitud en los márgenes. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo
ca. 30 cm de longitud; profilo ca. 30 cm de longitud; bráctea peduncular 35-50 cm de
longitud, con espinas aplanadas amarillas de hasta 1.5 cm de longitud; raquis 9-11 cm
de longitud; raquillas 23-35, 16-23 cm de longitud, cubiertas con tricomas glandulares
café-negros; flores no vistas. Frutos globosos depresos, 1.3-17 cm de diámetro, púr-
pura-negros; mesocarpo jugoso; endocarpo oblongo depreso, fibras libres, con anillo
estaminodial.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hacia Guyanas
y en el sur, hasta Bolivia (Henderson 1995, 2000). Esta especie se encuentra en bosques
siempreverdes pantanosos, cercanos a ríos y lagunas estacionales, a 100-260 m de altitud
(se Beni, ne La Paz, w Pando, ne Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Pupuña. Usos no registrados.
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Siete Cielos, Río Manupare, 12˚27’s, 67˚37’w,
180 m, 10 Jun 1987, Solomon 17013 (lpb, mo). pando. Prov. Federico Román, Loma Alta, Río
Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m, 18 Jun 1987, Solomon 17150 (lpb, mo); Prov. Nicolás
Suárez, Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 51 (lpb, oxford). santa
cruz. Prov. Ichilo, Parque Nacional Amboró, campamento Macuñucu, 17°43’s, 63°34’w, 260
m, 24 Sep 1996, Kessler et al. 8567 (lpb); Prov. Guarayos, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco
y Negro, concesión Oquiriquia, cerca al Río San Martín, 14˚30’s, 62˚06’w, 200 m, 8 Nov 1992,
Vargas et al. 1860 (lpb, usz).
Esta especie está estrechamente relacionada con B. maraja, pero difieren en el nú-
mero de pinnas, forma del ápice de las pinnas y el tomento de la bráctea peduncular. Se
la reconoce fácilmente por las espinas amarillas, espinas aplanadas en las hojas, anillo
estaminodial y frutos púrpura negros.
Bactris chaveziae A.J. Hend. Fl. Neotrop. Monogr. 79: 49. 2000. Figs. 68-69.
Bactris concinna Martius var. sigmoidea A.J. Hend., Palms Amazon: 185. 1995.
16°59’15”s, 64°48’29”w, 223 m, Balslev et al. 8270 (aau, lpb), 16°58’52”s, 64°49’55”w, 205
m, 4 Ago 2010, Balslev et al. 8275 (aau, lpb), Puerto Villarroel hacia Villa Tunari, 17°00’s,
64°50’w, 15 Jul 1976, Ellenberg 6296 (lpb); Prov. Chapare, comunidad Sanandita, 16°34’54’’s,
65°46’10’’w, 289 m, 26 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1306 (lpb). la paz. Prov. Iturralde,
Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi, alrededores de San Buenaven-
tura, 14°26’20”s, 67°32’11”w, 250 m, 3 Dic 2004, Araujo 1371 (lpb, mo), Ixiamas, 13°10’02”s,
68°03’40”w, 198 m, 22 Oct 2009, Couvreur & Vargas 211 (lpb, ny), serranía Eslabón, incluida
dentro de la zona de multiuso del Río Tuichi, 14°15’s, 68°04’w, 600 m, 19 Abr 1997, Paniagua
& Foster 998 (lpb), San Antonio, 16 Jul 1990, Moreno 52 (ny); Prov. Franz Tamayo, 170 km
n La Paz, 33 km s de Apolo, 1 km ne (4 km a lo largo del camino), 194 km n de La Paz, 20 km
wsw de Apolo, 5 km w del pueblo de Santo Domingo, 15°00’40”s, 68°27’05”w, 1.357 m, 12
Ago 2010, Balslev et al. 8293 (aau, lpb), 14°47’08”s, 68°35’08”w, 1.457 m, Balslev et al. 8335
(aau, lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Yapacaní, 127 km de Santa Cruz a Cochabamba, 8 Ago
192, Balick & Daly 1375 (ny).
Bactris concinna Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 99. 1826. Pyrenoglyphis concinna (Mart.)
Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 242. 1934. (F neg. 18609, 18610).
Figs. 70-71.
Bactris concinna var. inundata Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 154 (1869).
Bactris concinna subsp. depauperata Trail, J. Bot. 14: 358. 1876. Pyrenoglyphis concinna var. depau-
perata (Trail) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 243. 1934.
Pyrenoglyphis concinna var. inundata (Spruce) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 243. 1934.
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional y Área Natural de Manejo
Integrado Madidi, serranías de los alrededores de San Buenaventura, 14°26’20”s, 67°32’11”w,
250 m, 3 Dic 2004, Araujo et al. 1366 (lpb, mo), Pampas del Heath, lado Río Asunta,
12°53’31”s, 68°53’31”w, 170 m, 23 Jun 2004, Gonzales et al. 3782 (lpb), carreterra cerca de
San Buenaventura hacia Alto Madidi, km 10, comunidad San Isidro, 14°23’42”s, 67°38’17”w,
400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6749 (aau, lpb), carretera San Buenaventura-Tumupasa,
km 16 comunidad Buena Vista, 14°22’12”s, 67°33’57”w, 400 m, Balslev et al. 6754 (aau,
lpb), Ixiamas, 13°09’20”s, 68°02’35”w, 195 m, 21 Oct 2009, Couvreur & Vargas 200 (lpb,
ny), comunidad de Buena Vista, ne de Buena Vista, 12°54’39”s, 67°44’58”w, 200 m, 12 Abr
1995, Dewalt et al. 62 (lpb), 12°55’39”s, 67°47’00”w, 26 Abr 1995, Dewalt et al. 327 (lpb),
Pampas del Heath. Río Heath, región de Tumupasa, 14°12’33”s, 67°57’38”w, 530 m, 5 May
2001, Macia & Quisbert 4229 (lpb), Ixiamas, San Francisco, 12°54’39”s, 65°24’09”w, 7 Ago
1990, Sarmiento ixs 14 (lpb); Prov. Sud Yungas, Santa Ana, 15˚30’s, 67˚25’w, 410 m, 11 Dic
1993, Quintana & Josecito 1003 (lpb), Convendo, cerro Michai, 15˚30’s, 66˚59’w, 570 m,
30 Ene 1994, Quintana & Wasna 1031 (lpb), al este de las sabanas del Heath, extremo norte
y límite superior del Parque Madidi, ca. 2 horas del campamento “Las Parabas”, al lado del
río Mercedes, 12°50’56”s, 68°37’30”w, 190 m, 30 May 2008, Ticona & Casias 462 (lpb).
pando. Prov. Federico Román, Loma Alta, Río Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m,
10 Jun 1987, Solomon 17142 (lpb, mo); Prov. Nicolás Suárez, Bella Flor, Río Tahuamanú,
14°14’30”s, 67°55’49”w, 260 m, 7 Oct 1989, Beck et al. 19152 (col, lpb, port, q), Los
Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 275 m, 11 Jul 1992, Ely et al. 5 (lpb, oxford), 16 Jul 1992, Ely
et al. 16 (lpb, oxford), Puerto Oro, Río Tahuamanu, 11˚24’s, 69˚04’w, 240 m, 7 Ago 1992,
Ely et al. 38 (lpb), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 8 Ago 1992, Ely et al. 40 (lpb, oxford).
santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempf, Serrania de Huanchaca, farallón
sw, camino a El Encanto, desde el camino de la Estación Los Fierros, 14°36’s, 60°42’w, 200
m, 5 Nov 1991, Foster 13701 (lpb, usz).
A primera vista, esta especie se confunde con Bactris major por el reflejo metálico
de las hojas, pero B. concinna tiene inflorescencias en espiga y frutos lisos, mientras que
B. major tiene frutos densamente espinulosos e inflorescencias ramificadas. En Bolivia,
es la única especie que tiene inflorescencia espigada y frutos agrupados púrpura oscuro.
124 mónica moraes r.
Figura 71. Bactris concinna. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. fruto, d infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 125
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, camino de Guayaramerín a Cachuela Es-
peranza, 10°36’26.7’’s, 65°30’48.4’’w, 180 m, 4 Nov 2011, Moreno et al. 270 (jb-sc). pando,
Prov. Federico Román, 3 km E del campamento Los Indios, 10°27’43’’s, 65°32’12’’w, 150 m, 6
Jul 1997, Moreno et al. 170 (jb-sc, ny).
Esta especie es variable en sus hojas, pueden ser pinnadas o enteras. Se diferencia
por su ocrea persistente, frutos globosos a obovoides rostrados, amarillo y verdes (in-
maduros) y negros (maduros) que se mezclan en la infrutescencia, puede confundirse
con B. macroacantha, que más bien es pinnada y la ocre solo llega a 8 cm de longitud.
126 mónica moraes r.
Figura 72. Bactris corosilla. a. Hoja, b. sección de infrutescencia con frutos y parte de la bráctea peduncular, c.
sección de inflorescencia con flores pistiladas, d. flor estaminada y e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 127
Tronco cespitoso (8), 1.5-2.5 m de alto, ca. 1.2 cm de diámetro, espinoso en los entre-
nudos. Hojas ca. 7; vaina 10-15 cm de longitud, tubular, vaina, peciolo y raquis con pocas
espinas negras o café pálido 0.8-2.5 cm de longitud; peciolo 11-30 cm de longitud; raquis
31-35 cm de longitud, densamente cubierto con un tomento farinoso café; pinnas 19-24
por lado, regularmente dispuestas pero interrumpidas por espacios cada 4-6 cm, dispuestas
en un plano, linear-lanceoladas, asimétricamente bífidas apicalmente, la basal con 5.5-7 cm
de longitud, 0.7-1 cm de ancho, la medial con 10-12 cm de longitud, 1-1.5 cm de ancho, la
apical con ca. 3.5 cm de longitud, ca. 1 cm de ancho, glabras, metálicas adaxialmente, con
espinas pequeñas negras en los márgenes. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo ca. 17 cm de
longitud, pedúnculo y bráctea peduncular densamente cubiertos con tomento farinoso café;
profilo ca. 8 cm de longitud; bráctea peduncular ca. 27 cm de longitud, con pocas espinas
negras hasta 1 cm de longitud; raquillas 2, 8.5-10 cm de longitud; triadas irregularmente
dispuestas entre las estaminadas; flores estaminadas no vistas; flores pistiladas hasta 3 mm
de alto; cáliz tubular, hasta 2.5 mm de alto; corola tubular, hasta 3 mm de alto; estaminodio
ausente. Frutos globosos, rostrados, púrpura-negros, 1.2-1.7 cm de diámetro; mesocarpo
jugoso; endocarpo oblongo depreso, fibras numerosas libres, perianto en fruto con cáliz
3-lobado, casi igual de largo que la corola, sin anillo estaminodial.
128 mónica moraes r.
Esta especie está pobremente coleccionada en Bolivia. Entre las especies de Bactris
en Bolivia, B. elegans se la reconoce por sus pinnas pequeñas lanceoladas que están regu-
larmente dispuestas e interrumpidas por espacios libres, así como por su inflorescencia
bifurcada y por los frutos globosos púrpura-negros.
Bactris faucium Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 60. 1844. Figs. 76-77.
Planta cespitosa (6), 1.5-4 m de alto, 0.8-1.3 cm de diámetro, sin espinas en los
entrenudos. Hojas 5-8; vaina 10-20 cm de longitud, con espinas negras hasta 5 mm de
longitud, con una ócrea; peciolo 12-18 cm de longitud, peciolo y raquis con espinas 1.5-
4.5 cm de longitud; raquis 18-29 cm de longitud; lámina entera 48-51 cm de longitud,
130 mónica moraes r.
Figura 77. Bactris faucium. Hábito. a. Fruto y corte longitudinal, b. hoja, c. infrutescencia, d. flor estaminada y
e. inflorescencia.
132 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, S Misión Fátima, 15°23’s, 66°51’w, 300-500
m, 24 May 1988, Beck et al. 16475 (lpb); Prov. Moxos, comunidad Asunta, 15˚50’s, 66˚25’w, 255
m, 1 Jun 1999, Huanca 489 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 115 km ne de Cochabamba,
2 km nw de San Antonio, cerca al río Moleto, 16°23’31’’s, 65°55’02’’w, 311 m, 29 Mar 2010,
Balslev et al. 8245 (aau, lpb, usz); Prov. Chapare, Villa Tunari camino a Puerto Villarroel,
16˚58’s, 65˚22’w, 450 m, 12 Ene 1995, Beck 21698 (lpb), El Puente, 16˚59’s, 65˚35’w, 400 m, 25
Jul 1993, Ibisch & Ibisch 93.0991 (lpb), 147 km en camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari,
17˚07’s, 65˚34’w, 1.100 m, 28 Ago 1996, Kessler et al. 7908 (lpb), Kessler et al. 7954 (lpb), Entre
Ríos, en camino antiguo a Cochabamba, 16°42’33”s, 65°39’14”w, 485 m, 13 Oct 1994, Moraes
et al. 1868 (bolv, lpb, ny, usz), antes del puente Chapare, 16°42’51”s, 65°39’42”w, 365 m,
13 Oct 1994, Moraes et al. 1869 (lpb, ny), E del Río Chapare, 17 Mar 1991, Moreno 77 (ny),
Parque Nacional Carrasco, Muyurina, Sindicato Muyurina, borde del camino antiguo a Aguirre,
entrando 20 minutos en auto cerca la Reserva Guácharos, 17°05’40”s, 68°29’51”w, 583 m, 24
Abr 2007, Ortuño 687 (lpb), alrededores comunidad Sanandita, 16°31’44”s, 68°28’35”w, 207
m, 19 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1304 (lpb), Itirapampa, 16°41’47”s, 65°40’20”w, 630 m,
11 Oct 1997, Zárate 361 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, Río Heath, 13°02’03”s, 68°50’34”w,
170 m, 6 Sep 2004, Araujo et al. 944 (lpb, mo), serranías de los alrededores de San Buenaven-
tura, 14°26’20”s, 67°32’11”w, 250 m, 3 Dic 2004, Araujo et al. 1365 (lpb, mo), serranías en los
alrededores del campamento de guardaparques, El Bala, 14°33’00”S, 67°30’06”W, 280 m, 6 Dic
2004, Araujo et al. 1430 (lpb, mo), Pampas del Heath, Río Heath, 12°38’35”s, 68°39’26”w, 212
m, 5 Oct 2007, Poma et al. 1097 (lpb), San Buenaventura, 25 Nov 1921, R. Williams 392 (ny);
Prov. Nor Yungas, camino Caranavi-Guanay, km 54, laderas a lo largo del camino, 16°08’37”s,
67°39’59”w, 800 m, 7 Jun 1990, Moraes et al. 1310 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Buena
Vista, 17°27’56”s, 63°45’03”w, 415 m, 12 Oct 1994, Moraes et al. 1862 (lpb), Moraes et al.
1863 (lpb).
Esta especie no fue reportada entre las palmeras amazónicas publicada por Hender-
son (1995); algunos especímenes aquí incluidos fueron identificados como B. maraja var.
juruensis, bajo la clasificación de Henderson (1995). Henderson et al. (1995) incluyeron
esta especie entre los nombres inciertos. Sin embargo, en Henderson (2000) consideró
como endémica a Bolivia y así se registra. Según las notas de campo de Alcides d’Or-
bigny, el tipo fue coleccionado en Cumbrecilla (Cochabamba).
La descripción original Bactris faucium fue basada solo en material foliar. Bactris
faucium es fácilmente reconocible por su pequeña inflorescencia con un corto pedúnculo,
bráctea peduncular pelúcida y mayormente con hojas enteras. A veces –especialmente
las colecciones botánicas– se confunde con B. simplicifrons, pero es mucho más alta y
con los tallos más gruesoso, especialmente las brácteas pedunculares son mucho más
desarrolladas.
Bactris gasipaes Kunth en F.W.H.A. von Humboldt, A.J.A. Bonpland & C.S. Kunth,
Nov. Gen. Sp. 1: 302. 1816. nom. cons. Figs. 78-79.
var. chichagui (H. Karst.) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 73. 2000.
Guilielma gasipaes var. chichagui (H. Karst.) Dahlgren, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 14:
185. 1936. Bactris gasipaes var. chichagui (H. Karst.) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 73. 2000.
flora de palmeras de bolivia 133
Bactris macana (Mart.) Pittier, Manual Planta. Usual. Ven. 276. 1926. Guilielma macana C. Martius
en A. D. Orbigny, Voy. Amérique mér. 7(3). Palmiers 74. 1842.
Bactris caribaea H. Karst., Linnaea 28: 403. 1857. Guilielma caribaea (H. Karst.) H. Wendl. en
O.C.E. de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 246. 1878.
Guilielma mattogrossensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 33. 1898.
Guilielma microcarpa Huber, Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. 4: 476. 1904.
Guilelma microcarpa Huber, Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 6: 270. 1906.
Bactris coccinea Barb.Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 4: 110. 1907.
Bactris dahlgreniana Govaerts, World Checklist Seed Pl. 2(1): 9. 1996.
Figura 78. Bactris gasipaes. Hábito y tipos de frutos de las poblaciones utilizadas en Bolivia con variedades
silvestres amarilla y roja.
134 mónica moraes r.
Figura 79. Bactris gasipaes. Hábito, a. sección de la hoja, b. raquilla estaminada, c. flor estaminada, d. raquilla
pistilada, e. raquilla con frutos, f. sección del fruto, g. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 135
Villavicencio et al. 1501 (lpb), San Gabriel, Ismael Montes, 16°59’s, 65°38’w, 350 m, 10 Oct
1997, Zarate 354 (bolv, lpb). la paz. Prov. Iturralde, Ixiamas, 13°00’45”s, 67°48’35”w, 191
m, 28 Oct 2009, Couvreur & Vargas 263 (lpb, ny), 4 km al norte de la comunidad de Santa
Fe, 13°43’33”s, 68°02’19”w, 250 m, 22 Ago 1995, Dewalt & Racua 861 (lpb), 14°13’00”s,
67°57’17”w, 460 m, 27 Abr 2001, Macia & Quisbert 3983 (lpb), San Lorenzo cerca a Tumu-
pasa, 14°07’04’’s, 67°52’57’’w, 358 m, 22 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2542 (lpb), arroyo
Rudidi, 14˚21’s, 68˚00’w, 362 m, 2 Oct 2002, Paniagua et al. 5011 (lpb, mo), 14°09’31”s,
67°50’54”w, 293 m, 25 Abr 2013, Vargas et al. 1 (lpb), 14°04’56”s, 67°49’44”w, 218 m, 26
Abr 2013, Vargas et al. 2 (lpb), 14°09’06”s, 67°52’09”w, 372 m, 11 Sep 2013, Vargas et al. 3
(lpb), Vargas & Miguez 4 (lpb), 14°09’32”s, 67°52’03”w, 362 m, 13 Sep 2013, Vargas et al.
5 (lpb), a 30 min de Tumupasa en cercanías a la antigua carretera, 14°09’03”s, 67°52’13”w,
393 m, 11 Sep 2013, Vargas et al. 7 (lpb), Vargas et al. 8 (lpb), Vargas et al. 9 (lpb); Prov.
Larecaja, alrededores de Consata, 15°23’s, 68°31’w, 1.000 m, 2 Jun 1995, Kessler et al. 4488
(lpb), Muchanes, 15°35’41”s, 68°10’00”w, 250 m, 12 Ago 1994, Vargas et al. 1291 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Musubamba en las cercanías de Mojos, 14°33’19”s, 68°52’40”w, 1.577
m, 1 Nov 2010, Achá et al. 348 (lpb, mo), Achá et al. 375 (lpb, mo), 194 km n de La Paz,
20 km wsw de Apolo, 5 km w del pueblo de Santo Domingo, 14°47’48”s, 68°35’08”w,
1.461 m, 28 Ago 2010, Balslev et al. 8336 (aau, lpb), 14°47’55”s, 68°32’48”w, 1.502 m, 25
Ago 2010, Balslev et al. 8338 (aau, lpb); Prov. Nor Yungas, 1 km antes del puente Santa
Bárbara, 16°10’37”s, 67°41’31”w, 1.120 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 835 (aau, lpb).
santa cruz. Prov. Ñuflo de Chávez, San Javier, 10 km nw, estancia ganadera Guapurutu,
el Chupadero, 16°10’s, 62°36’w, 550 m, 30 Nov 1990, Saldias et al. 1332 (lpb, usz); Prov.
Guarayos, 14˚45’s, 62˚47’w, 22 Mar 1990, Bettella 124 (usz), La Chonta, Concesión Fores-
tal a 52 km de Asención, 15°41’s, 62°45’w, 300 m, Paz & Chuviña 819 (lpb), 12 km nw de
San Javier, 16˚10’s, 62˚34’w, 768 m, 12 May 1990, Saldias 1076 (bolv, ny, usz), Reserva
de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Perseverancia, 5 km del campamento en el camino
antiguo a Concepción, 15˚37’s, 64˚42’w, 250 m, 10 Jul 1992, Saldias et al. 1544 (lpb); Prov.
Ichilo, Parque Nacional Amboró, El Cairo, 3 km sw de Buena Vista, 17˚28’s, 63˚42’w, 340
m, 21 Ago 1987, Nee et al. 35684 (ny), 22 Mar 1988, Saldias 319 (bolv, lpb), 10 Mar 1989,
Saldias 683 (ny), 11 Mar 1989, Saldias 694 (ny), 3 Mar 1990, Saldias et al. 1004 (ny), Buena
Vista, 4 km sw, comunidad El Cairo, 17°28’s, 63°42’w, 400 m, 14 Dic 1990, Saldias 1350
(lpb, usz); Prov. Velasco, Cerro Pelao, en camino a Moira, 14˚31’s, 61˚29’w, 250 m, 27 Mar
1994, Guillén et al. 1198 (lpb).
Bactris glaucescens Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 345.
1881. Figs. 80-81.
Bactris glaucescens var. melanacantha Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 345. 1881.
Bactris anisitsii Barb. Rodr., Palm. Paraguay.: 19. 1899.
Bactris tucum Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 225. 1934.
Tronco cespitoso, 3-4 m de alto, 3-5 cm de diámetro, anillado por espinas en los nudos.
Hojas 7-16; vaina 30 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis con espinas negras 2-5 cm
de longitud; peciolo 8.5-45 cm de longitud; raquis 56-70 cm de longitud; pinnas 21-45
por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 3-8 y dispuesta en diferentes planos,
sigmoideo-cimbiformes, trunca o cortamente bífidas en el ápice, la basal con 14-16 cm de
longitud, 1.4-1.8 cm de ancho, la medial con 16-24.5 cm de longitud, 2.3-3.5 cm de ancho,
la apical con 10-12 cm de longitud, 0.9-2 cm de ancho, glaucas abaxialmente, con espinas
agudas negras en los márgenes, 1-5 mm de longitud. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo
8-11 cm de longitud, aterciopelado, café; profilo 9 cm de longitud; bráctea peduncular
22-26 cm de longitud, ampliamente expandida, laxamente cubierta con espinas erectas
negras 0.5-1 cm de longitud; raquis 10-12 cm de longitud; raquillas 36-42, 10-15 cm de
longitud; triadas regularmente dispuestas a lo largo de la raquilla; flores estaminadas 3-4
mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos 3-4 mm de alto; estambres hasta 2 mm de
alto; pistilodio pequeño o ausente; flores pistiladas 4-5 mm de alto; cáliz cupular, hasta 1
mm de alto; corola tubular, hasta 2 mm de alto; estaminodio digitado; ovario 3-4 mm de
alto. Fruto globoso, 1.2-1.3 cm de diámetro; epicarpo liso, púrpura-negro.
Figura 81. Bactris glaucescens. Hábito, a. sección de hoja, b. infrutescencia, c. fruto, d. flor pistilada, e. inflores-
cencia, f. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 139
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Santa Rosa, 40 km al norte, via Riberalta,
20°07’24”s, 67°16’13”w, 250 m, 22 Oct 1991, Beck 20705 (lpb); Prov. Cercado, 7 km sw
de Trinidad, cerca Puerto Almacén, Río Ibare, 14˚52’s, 64˚57’w, 200 m, 7 Ene 1989, Nee
37545 (lpb, ny); Prov. Vaca Diez, camino a Santa Rosa, El Yata, 14°06’15”s, 66°59’52”w,
179 m, 8 Jun 2006, Altamirano et al. 3224 (bolv, lpb), Fortaleza, ubicada a 140 km de la
ciudad de Riberalta, camino a Ramales, 11°16’41”s, 65°40’34”w, 128 m, 13 Ago 2013, Roca
8 (lpb, mo); Prov. Moxos, concesión de Bolivian Mahogany, 27 km de San Borja en carretera
a Trinidad, 19 km de aquella carretera en carretera de extracción, 15°10’s, 66°37’w, 260 m,
13 Sep 1990, Smith et al. 14275 (lpb, mo); Prov. Yacuma, Espíritu, Río Yacuma, 14˚08’s,
66˚24’w, 200 m, 21 Oct 1980, Beck 5247 (lpb), cerca a la Isla del Chaco, 15 Oct 1989, Moraes
& Sarmiento 1091 (ftg, lpb, ny), Moraes 1092 (lpb), 25 Oct 1989, Moraes & Sarmiento
1093 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, Ixiamas, 13°10’45”s, 68°03’34”w, 189 m, 22 Oct 2009,
Couvreur & Vargas 221 (lpb, ny), Luisita, W Río Beni, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 22 Ago
1985, Haase 570 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, 6 km W de Perseverancia, 14˚44’s,
62˚50’w, 275 m, 10 Sep 1990, Nee 38697 (lpb, ny); Prov. Velasco, Florida, Río Paraguá, 2
Nov 1989, Moreno 24 (ny).
Bactris hirta Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 104. 1826. Amylocarpus hirtus (Mart.) Barb.
Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 72. 1902. (F. neg. 18614). Figs. 82-83.
Bactris hirta var. pulchra (Trail) A.J. Hend., Palms Amazon: 196. 1995.
Bactris hirta subsp. pulchra Trail, J. Bot. 14: 355. 1876.
Bactris hirta var. spruceana (Trail) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 92. 2000.
Tronco cespitoso o solitario, 2-3 m de alto, hasta 2.5 cm de diámetro, cubierto con
vainas espinosas persistentes. Hojas 5-6; vaina 10-18 cm de longitud con espinas 1-3
cm de longitud; peciolo 15-20 cm de longitud; raquis 30-37 cm de longitud, con pelos
amarillo-rojizos densos hasta 1 mm de longitud; pinnas 12-22 por lado, regularmente
dispuestas, en un plano, linear-lanceoladas, la basal con 15-19 cm de longitud, 1-1.3
140 mónica moraes r.
Figura 83. Bactris hirta. Hábito, a. sección de hoja, b. infrutescencia, c. fruto, d. flor pistilada, e. inflorescencia.
142 mónica moraes r.
La variedad representada en Bolivia es Bactris hirta var. pectinata, que fue añadida
por Govaerts et al. (2015), no se encuentra considerada por Henderson (2000) en la
revisión de Bactris.
Bactris hirta es fácilmente reconocible por sus hojas densamente pilosas en ambas
caras, por el raquis foliar con pelos rojizos o amarillos, inflorescencias muy poco desa-
rrolladas con tres raquillas y por los frutos diminutos, espinosos y anaranjados.
Bactris macroacantha Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 95. 1826. Figs. 84-85.
Bactris confluens var. acanthospatha Trail, J. Bot. 15: 44. 1877. Bactris acanthospatha (Trail) Trail ex
Drude en C.P.F. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 354. 1881.
Bactris platyacantha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 265. 1938.
entre flores estaminadas solitarias o pareadas; flores estmainadas 3.5-4 mm; sépalos
1.5-2 mm; pétalos 3.5-4 mm; estambres 6; pistilodio ausente; flores pistiladas 4-6 mm;
cáliz tubular, 4-6 mm; corola tubular 3-4 mm, usualmente densamente espinulosa;
estaminodios diminutos. Frutos 2.5-3.2 x 2-2.3 cm, ampliamente obovoide y rostrado,
morado negro; mesocarpo jugoso; endocarpo turbinado u oblongo, numerosas fibras
libres, sin anillo estaminodial.
Distribución y ecología. Distribuida desde Colombia (Amazonas), Perú (Cusco,
Huanuco, Loreto, Pasco, San Martin, Ucayali) hasta Brasil (Amazonas, Pará, Rondonia)
y Bolivia (N Beni), en bosques aluviales de tierra firme de 120-370 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, camino de Guayaramerín a Cachuela Espe-
ranza, 10°40’15.6’’s, 65°26’36.7’’w, 150 m, 4 Nov 2001, Moreno et al. 274 (jb-sc, ny), 20 km
de Guayaramerín a Cachuela Esperanza, 10°40’05.6’’s, 65°26’36.7’’w, 150, 30 Jul 2004, Moreno
& Moreno 335 (jb-sc).
Se reconoce esta especie por la bráctea peduncular densamente cubierta por espinas
café o amarillas y por la corola espinulosa que es más corta que el cáliz.
144 mónica moraes r.
Figura 85. Bactris macroacantha. Hábito. a. sección de hoja, b. fruto, c. infrutescencia con bráctea peduncular, d.
inflorescencia recién abierta y e. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 145
Bactris major Jacq., Select. Stirp. Amer. Hist. 2: 134. 1781. Agoustinea major (Jacq.)
Oerst., Linnaea 28: 395. 1863. Pyrenoglyphis major (Jacq.) H. Karst., Fl. Columb. 2: 141.
1869. Figs. 86-87.
var. infesta (Mart.) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
54. 1881.
var. socialis (Mart.) Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
359. 1881.
Bactris socialis Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 56. 1844. Pyrenoglyphis socialis
(Mart.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 246. 1934.
Figura 87. Bactris major. Hábito, a. sección de la hoja, b. raquilla con frutos, c. fruto, d. inflorescencia, e. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 147
Paniagua et al. 5017 (lpb), San José de Chupiamonas, s Río Tuichi, N Río Eslabón, 15˚15’s,
68˚01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1343 (lpb), un chocolatal en el área de Limón,
cerca de la comunidad Villa Fátima, a la izquierda del Río Beni, 13°46’50”s, 67°31’00”w, 178
m, 8 Nov 2007, Piinspanen et al. 948 (lpb), El Tigre, campamento Medellín, río Madre de
Dios, senda a partir del Tigre viejo en dirección al se, 12°00’08’’s, 68°00’48’’w, 182 m, 13 jul
2010, Plata et al. 693 (lpb), Ixiamas, en camino a San Francisco, 12°46’48”s, 67°44’45”w, 560
m, 28 Jul 1990, Sarmiento ixs 3 (lpb), 12 km de Bosques del Norte, 12°50’55”s, 67°44’45”w,
450 m, 30 Jul 1990, Sarmiento ixs 4 (lpb), chocolatal en Limón, cerca de la comunidad de Villa
Fátima, a la izquierda del río Beni, 13°46’50”s, 67°31’00”w, 178 m, 8 Nov 2007, Vidaurre et
al. 947 (lpb), Vidaurre et al. 948 (lpb), Tumupasa a San Silvestre, 14°04’49”s, 67°50’42”w,
244 m, 16 Ago 2005, Zenteno et al. 2802a (lpb), San Silvestre, 14°04’51”s, 67°50’35”w, 400
m, 17 Ago 2005, Zenteno et al. 2854 (lpb), Alto Madidi, al norte del río Madidi a 2.9 km, en
línea recta al oeste del poblado de Santa María, 12°38’24”s, 67°20’06”w, 182 m, 22 Jun 2009,
Zenteno et al. 8791 (lpb), al norte en línea recta de la comunidad Ixiamas, ca. 8.54 km del
campamento Bibosi, 13°02’59”s, 67°57’07”w, 181 m, 1 Nov 2009, Zenteno et al. 9276 (lpb,
ny); Prov. Sud Yungas, Sapecho, Municipio Palos Blancos, cerca a estación experimental de
la umsa, 15°31’42”s, 67°19’02”w, 400 m, 6 Feb 2005, Moraes 2482 (lpb), Alto Beni, cerca
a Sapecho, 15°35’s, 67°14’w, 475 m, 20 Nov 1993, Seidel 7445 (lpb). pando. Prov. Madre
de Dios, comunidad de Villanueva, ca. 50 km sw de Riberalta, río Beni, 11˚22’s, 66˚27’w, 220
m, 30 Sep 1994, Alexiades et al. 1199 (lpb, ny), concesión de Mobil Oil, línea 116, 11°50’s,
67°15’w, 170 m, 25 Ago 1992, Killeen 4504 (lpb, mo), Puerto Candelaria a lo largo del Río
Madre de Dios, wsw de Riberalta, 11˚02’s, 66˚15’w, 125 m, 19 Ago 1985, Nee 31432 (lpb,
ny); Prov. Manuripi, Reserva Nacional de Vida Silvestre Amazónica Manuripi, sw de Pando,
colinda con Perú, limites naturales con los Ríos Madre de Dios y Manuripi, comunidad Luz de
América, 11°17’s, 67°11’w, 128–269 m, 16 Jul 2002, Arellano et al. 253 (lpb, usz), a lo largo
del Río Madre de Dios, opuesto a la Isla Toromona, 12˚16’s, 68˚26’w, 140 m, 27 Ago 1985, Nee
31607 (lpb, ny); Prov. Federico Román, Río Negro, tributario del Río Abuná, campamento
Mocú, borde del Río Negro a 15 km suroeste de la boca, a 3 horas en bote lento de Fortaleza,
9°52’s, 65°42’w, 127 m, 14 Jul 1992, Vargas et al. 919 (lpb), 9°42’20”s, 65°42’00”w, 135 m,
Vargas et al. 976 (lpb, pando). santa cruz. Prov. Chiquitos, Valle de Tucavaca, 30 km
ene de Santiago de Chiquitos, 18°20’s, 59°08’w, 400 m, 21 Jun 1983, Daly et al. 2205 (lpb,
ny); Prov. Guarayos, Núcleo 38, 64 km n de San Julián, 16°38’47”s, 62°30’30”w, 500 m,
14 Ago 1982, Balick et al. 1428 (lpb, ny), Ascención de Guarayos, 9 km al este, 16°33’82”s,
62°90’62”w, 500 m, 30 Ago 1985, Beck 12305 (lpb), serranía San Lorenzo, 10 km w de San
Javier, 16˚15’s, 62˚40’w, 500 m, 22 Oct 1987, Killeen 2829 (lpb, ny), Ascensión de Guarayos,
15°30’s, 62°45’w, 250 m, 20 Abr 1997, Miranda 24 (lpb); Prov. Andrés Ibañez, sw de Santa
Cruz, en camino a Cochabamba, 18 km a Magué, 18˚30’s, 63˚50’w, 400 m, 16 May 1988, Moraes
& Henderson 1053 (lpb, ny), w de Santa Cruz, Río Piraí, 17˚47’s, 63˚12’w, 400 m, 22 Ene
1987, Nee 33730 (lpb, ny); Prov. Ichilo, Parque Nacional Amboró, campamento Macuñucu,
17˚43’s, 63˚34’w, 24 Sep 1996, Kessler et al. 8584 (lpb), 9 km sw de Buena Vista, 2 km sw
del Río Surutú, 17˚30’s, 63˚44’w, 400 m, 21 Oct 1990, Nee 39399 (lpb, ny), Reserva Forestal
Choré, Río Ibabo, 16˚35’s, 64˚31’w, 180 m, 16-18 Ago 1990, Neill & Quevedo 9383 (lpb),
Parque Nacional Amboró, 17˚30’s, 63˚44’w, 400 m, 10 Mar 1989, Saldias 689 (ny), 5 Mar
1990, Saldias et al. 1032 (ny); Prov. Santiesteban, Montero, 17°50’s, 63°20’w, 340 m, 9 Mar
1989, Moreno 3 (bolv, ny), 1.5 km sw de Montero, 17˚21’s, 63˚16’w, 295 m, 12 Ene 1987,
Nee 33453 (ny); Prov. Sarah, 85 km nw de Santa Cruz de la Sierra, 4.4 km e del poblado de
Santa Roas de la Sierra, 17°06’49”s, 63°33’26”w, 251 m, 2 Ago 2010, Balslev et al. 8279 (aau,
lpb), Balslev et al. 8280 (aau, lpb); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempf Mercado,
Huanchaca ii, parcela permanente, 14°31’16”s, 60°44’14”w, 700 m, 10 Jul 1996, Peña-Cho-
carro et al. 97 (lpb, usz).
flora de palmeras de bolivia 149
Según el tratamiento de las palmeras amazónicas por Henderson (1995), B. socialis (co-
lección tipo de Bolivia) fue reconocida como sinónimo de B. major, en dos variedades de las
cuatro en esta especie: var. infesta (en Pando, con 2-5 raquillas, parte expandida de la bráctea
peduncular 16-20 cm de ancho) y var. socialis (en Beni, Cochabamba, La Paz, Pando y Santa
Cruz, con 5-17 raquillas, parte expandida de la bráctea peduncular 20-33 cm de ancho).
Es una especie muy común y está bien respaldada por colecciones en el rango
geográfico del país. Entre sus caracteres distintivos se tiene a los siguientes: pinnas
linear-lanceoladas, agrupadas, frutos espinulosos púrpura oscuro y por su hábito den-
samente colonial.
Bactris maraja Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 93. 1826. Pyrenoglyphis maraja (Mart.) Burret,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 252. 1934. (F neg. 18622). Figs. 88-89.
Bactris maraja var. limnaia (Trail) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
343. 1881.
Bactris maraja subsp. limnaia Trail, J. Bot. 14: 357. 1876.
var. maraja
Bactris maraja var. sobralensis (Trail) Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 343. 1881.
Bactris maraja subsp. sobralensis Trail, J. Bot. 14: 357. 1876.
Bactris maraja var. trailii A.D. Hawkes, Arch. Bot. São Paulo, n.s., 2: 183. 1952.
var. trichospatha (Trail) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 119. 2000.
Tronco cespitoso (7), 2-3.5 m de alto, 3-3.5 cm de diámetro, anillado en los entre-
nudos con espinas negras 1-5 cm de longitud, a veces agrupadas. Hojas 6-12, dispuestas
horizontalmente; vaina 20-41 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis a veces cubiertos
por un denso tomento café, con espinas aplanadas amarillas o a veces café o negras 0.5-7
cm de longitud; peciolo 45-57(-120) cm de longitud; raquis 55-100(-165) cm de longitud;
pinnas 19-27 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 2-7 y dispuestas en dife-
rentes planos, sigmoideas, largadamente acuminadas, la basal con 28-42 cm de longitud,
3-6.5 cm de ancho, la medial con 29-39 cm de longitud, 3-6.5 cm de ancho, la apical con
17-21 cm de longitud, 3.5-5 cm de ancho, cada con 7-9 nervios prominentes abaxialmente.
Inflorescencia interfoliar; pedúnculo 20-31 cm de longitud; profilo 22.5-31 cm de longitud;
bráctea peduncular 24-49 cm de longitud, aterciopelada café tomentosa o a veces en el
ápice con espinas amarillas hasta 6 mm de longitud; raquis 4-30 cm de longitud; raquillas
8-17, 8-14 cm de longitud; triadas irregularmente dispuestas a lo largo de la raquilla;
flores estaminadas no vistas; flores pistiladas 6-7 mm de alto; cáliz hasta 2.5 mm de alto;
corola 5-6 mm de alto, espinulosa; estaminodio ausente. Fruto ampliamente deprimido
obovoide, 1-1.5 cm de diámetro; epicarpo rostrado, raramente espinuloso, púrpura-negro.
150 mónica moraes r.
Figura 88. Bactris maraja. Hábito. a. sección de la hoja, b. infrutescencia, c. inflorescencia, d. fruto, e. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 151
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Costa Rica hasta las Gu-
yanas y hacia el sur, hasta Bolivia (Henderson 1995, 2000). Crece en bosques pluviales
primarios en suelos bien drenados, a veces con especies de Heliconia y Attalea princeps,
a 240-500 m de altitud (sw Beni, e Cochabamba, n La Paz, w Pando, n Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Charo charito, chontilla, conguillo, shinishëoxo
(Chácobo), erei baté (Yuqui). Los frutos son comestibles, las semillas sirven para elaborar
collares y del tronco tallan arcos y flechas para los niños (Paniagua-Zambrana et al. 2011).
May 2010, Paniagua 13008 (lpb), cerca de la comunidad San Francisco de Yata, 10°59’58”s,
65°46’36”w, 112 m, 31 May 2010, Paniagua 13013 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco,
campamento Yuqui, Río Chimoré, 16˚47’s, 64˚56’w, 23 Abr 1991, Stearman 9 (lpb); Prov.
Chapare, Hotel El Puente, 2 km E Villa Tunari, 16˚59’s, 65˚25’w, 300 m, 12 Sep 1996, Kessler
et al. 8389 (lpb), Sindicato senda Bayer lote de Ramón Rebollo, 16°52’s, 65°22’w, 300 m, 6
Abr 2000, Seidel et al. 3294 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, carretera hacia San Buenaventura,
Alto Madidi, km 10, comunidad San Isidro, una hora y 30 minutos caminando desde el pueblo,
en dirección sw, fuera de transectos 119-121, 14°23’42”s, 67°38’17”w, 400 m, 21 Mar 2005,
Balslev et al. 6746 (bolv, lpb), Balslev et al. 6750 (aau, lpb), río Hondo, 14˚39’s, 67˚47’w,
320 m, 23 Mar 2002, Fuentes 3981 (lpb, mo), río Hondo, arroyo Negro, trayecto desde el
piedemonte hasta la serranía de Toregua, 14°39’52”s, 67°49’23”w, 400-900 m, 31 Mar 2002,
Fuentes et al. 4222 (lpb, mo), Puerto Muscoso, donde llega la pampa más cerca del río Heath,
13°01’83”s, 68°50’09”w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 746 (lpb), 46 km entre Ixiamas y Alto
Madidi, Río San Antonio, 13˚38’s, 68˚26’w, 300 m, 14 Ago 1997, Kessler et al. 11150 (lpb),
antigua carretera a Tumupasa, 14°09’06”s, 67°52’09”w, 372 m, 11 Sep 2013, Moraes 2514
(lpb), Ixiamas, Río Madidi, 500 m, 1 May 1990, Moreno 33 (bolv, lpb, ny), campamento San
Antonio, 13°46’26”s, 68°09’45”w, 340 m, 18 Jul 1990, Moreno 41 (lpb, ny, usz), El Tigre,
campamento Medellín, río Madre de Dios, en dirección S, 12°01’35’’s, 68°02’27’’w, 154 m, 6
Jul 2010, Plata et al. 440 (lpb), 16 km w de Ixiamas camino a Alto Madidi, 13˚47’s, 68˚14’w,
250 m, 16 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 7 (lpb); Prov. Sud Yungas, colonia Tupiza,
15°43’08”s, 67°36’34”w, 977 m, 27 Dic 1994, Seidel & Vaquiata 7703 (lpb). pando. Prov.
Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 10˚39’s, 66˚46’w, 160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al.
77653 (lpb, mo), Gentry et al. 77717 (lpb, mo); Prov. Madre de Dios, concesión de Mobil
Oil, 30 km S del Río Madre de Dios, 11˚40’s, 67˚25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen 3890
(lpb, mo); Prov. Federico Román, Río Abuná, Rapirran Santa Rosa, 10°22’11”s, 67°13’45”w,
125 m, 24 Jun 2006, Altamirano et al. 3435 (bolv, lpb), Nueva Esperanza, a 100 m del río
Madera, 10°02’08”s, 65°19’56”w, 153 m, 3 Nov 2006, Altamirano & Ramos 4072 (bolv,
lpb), Loma Alta, Río Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m, 20 Jun 1987, Solomon 17182
(lpb, mo), Río Negro, tributario del Río Abuná, campamento Mocú, borde del Río Negro a 15
km sw de la boca, a 3 horas en bote lento de Fortaleza, 9°51’s, 65°42’w, 150 m, 15 Jul 1992,
Vargas et al. 936 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Río Tahuamanu, Estación Biológica Tahuamanu,
campamento San Sebastian, sw de Cobija, sur de la carretera hacia Extrema, 4 km nw de
rutina, 11°24’s, 69°01’w, 280 m, 30 Mar 2000, Anderson 360 (f, lpb), Municipio Porvenir,
cerca a comunidad San José, 11°12’09.8’’s, 68°56’14.9’’w, 255 m, 2 Mar 2015, Araujo et al.
5203 (k, lpb, usz), Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 280 m, 16 Jul 1992, Ely et al. 15 (lpb,
ny), 19 Jul 1992, Ely et al. 22 (lpb, ny), Puerto Oro, 11˚24’s, 69˚04’w, 240 m, 7 Ago 1992,
Ely et al. 39 (lpb), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 8 Ago 1992, Ely et al. 41 (lpb), Ely et
al. 43 (lpb, ny), Ely et al. 44 (lpb, ny), 282 m, 22 Mar 2015, Milliken et al. 5180 (k, lpb,
usz). santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Laguna Bella
Vista, 800 m nw del campamento, 13˚36’s, 61˚33’w, 180 m, 16 Ago 1995, Guillén et al. 3991
(lpb, usz); Prov. Warnes, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, lago Caiman, 13°35’39”s,
60°54’45”w, 540 m, 19 Ene 1997, Garvizu et al. 352 (lpb, usz).
Esta especie fue anteriormente conocida como B. monticola y con ese nombre fue
reportada en Balslev & Moraes (1989). De acuerdo a Henderson (1995), esta especie
tiene tres variedades no consideradas en el presente trabajo, de las que dos se encuen-
tran en Bolivia: var. juruensis (con estructuras de menor tamaño en general; en el NE
Beni) y var. maraja (espinas foliares amarillas y más oscuras en la base y el ápice, pinnas
ampliamente sigmoideas y abruptamente estrechadas en el ápice, muy agrupadas, con la
flora de palmeras de bolivia 153
pinna apical más ancha que las demás y la bráctea peduncular de consistencia de cartón
con espinas planas amarillas o espínulas café; en Beni, La Paz y Pando), mientras que
en Henderson (2000) son cuatro variedades, de las cuales se añadió una: var. trichospatha
(con espinas más oscuras, pinnas más angostas regularmente dispuestas y una bráctea
peduncular densamente aterciopelada café; en Beni y Pando).
La combinación de sus pinnas sigmoideas largamente apiculadas, espinas aplanadas
amarillas, frutos negros y las brácteas pedunculares aterciopeladas hacen de esta especie
distinguible entre las especies con hojas sigmoideas del género Bactris en Bolivia.
Bactris martiana A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 120. 2000. Figs. 90-91.
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Pampas del Heath, ca. 570 m del río Heath,
Puerto Moscoso, 13°02’02’’s, 68°50’36’’w, 191, Kauko et al. 780 (lpb), ca 80 km nw de Ixiamas,
13°29’22’’s, 68°40’10’’w, 150 m, Moraes & Cartagena 2541b (lpb).
Es una especie nueva descrita por Henderson (2000) para la monografía del género
Bactris y el espécimen tipo procede de Tambopata, Perú.
Es una especie muy distintiva por el hábito, aunque en colecciones botánicas podría
confundirse por las pinnas casi regularmente dispuestas con b. elegans, aunque B. martiana
es mucho más desarrollada, llegando hasta 8 m de altura. Además, las infrutescencias
son muy compactas y con numerosos frutos.
154 mónica moraes r.
Figura 90. Bactris martiana. Hábito, a. infrutescencia, b. sección de hoja, c. flor estaminada, d. infrutescencia, e.
bráctea peduncular y f. fruto.
flora de palmeras de bolivia 155
Bactris riparia Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 97. 1826. (F neg. 18628). Figs. 92-93.
Bactris inundata Mart., en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 58. 1842.
Tronco cespitoso (5-7), 3-6 m de alto, 4-6.5 cm de diámetro, anillado por espinas
0.5-6.5 cm de longitud en los entrenudos, a veces agrupadas. Hojas 6-10; vaina 50-
60 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis densamente cubiertos con espinas negras
aplanadas 0.8-4 cm de longitud; peciolo 20-37 cm de longitud; raquis 1.25-1.71 m de
longitud; pinnas 48-62 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 1-5 cada 4
cm y dispuestas en diferentes planos, lineares, asimétricamente bífidas apicalmente,
la basal con 40-76 cm de longitud, 1-2.5 cm de ancho, la medial con 58-77 cm de
longitud, 2-2.5 cm de ancho, la apical con 28-35 cm de longitud, 1.1-2.5 cm de ancho,
con pequeñas espinas negras en los márgenes, hasta 5 mm de longitud y espinas hasta
1.5 cm de longitud sobre las venas abaxialmente. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo
17-27 cm de longitud; profilo 7-14 cm de longitud; bráctea peduncular 35-51 cm
de longitud, densamente cubierta con espinas negras; raquis 9-11 cm de longitud;
raquillas 30-36, 8-13 cm de longitud; triadas irregularmente dispuestas a lo largo de
la raquilla; flores estaminadas 3-4 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos 4
mm de alto; flores pistiladas 4-5 mm de alto; cáliz hasta 1 mm de alto; corola tubular,
5 mm de alto; estaminodio ausente; ovario 4 mm de alto. Fruto deprimido globoso,
1.5-2 cm de diámetro; epicarpo liso, anaranjado-rojo.
156 mónica moraes r.
Figura 92. Bactris riparia. Hábito, a. sección de la hoja, b. inflorescencia, c. flor pistilada, d. sección del tallo, e.
flor estaminada, f. fruto, g. infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 157
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Espíritu, Río Yacuma, 14˚08’s, 66˚24’w, 200
m, 29 Sep 1986, Beck 5945 (lpb, ny), bosque de la Sicurí, 22 Oct 1989, Moraes & Sarmien-
to 1094 (lpb, ny); Prov. Cercado, El Carmen, 60 km ne de Trinidad, 14˚15’s, 64˚05’w, 200
m, 31 Oct 1993, Moraes et al. 1389 (lpb, ny, usz); Prov. Vaca Diez, Guayaramerín, 10˚50s,
65˚20’w, 125 m, 15 Sep 1995, Oviedo & Ribera 4 (lpb); Prov. Marbán, 178 km SE de Trinidad,
15˚20’s, 64˚20’w, 28 Oct 1993, Moraes et al. 1345 (lpb), Parque Isiboro Sécure, arroyo Bolivia,
15°26’15”s, 64°08’09”w, 177 m, 5 Jun 1992, Seidel et al. 6670 (lpb, ny). la paz. Prov. Itu-
rralde, Luisita, w Río Beni, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 29 Feb 1984, Beck & Haase 10148 (lpb),
Ixiamas, 12°57’56”s, 67°49’15”w, 350 m, 25 Oct 2009, Couvreur & Vargas 238 (lpb, ny); Prov.
158 mónica moraes r.
Franz Tamayo, San Buenaventura-Rio Hondo, wnw en línea recta a 29.34 km de la embocada
del Río Hondo al pie de las primeras serranías, 14°38’55”S, 67°51’09”W, 409 m, 9 May 2016,
Zenteno et al. 17675 (lpb). pando. Prov. Manuripi, Puerto Rico, Río Manuripi, 11°66’28”s,
67°32’24”w, 150 m, 24 Ene 1983, Fernandez Casas & Susanna 8436 (lpb, ny). santa cruz.
Prov. Guarayos, 10 km de Perseverancia, Río Negro, 14˚44’s, 62˚47’w, 275 m, 16 Jun 1990,
Vargas 645 (lpb, usz); Prov. Ichilo, Puerto Grether, 13 Ago 1989, Moreno 8 (ny); Prov. Gua-
rayos, 5 km s de Perseverancia, 14˚41’s, 62˚37’w, 275 m, 16 Jul 1992, Vargas et al. 1705 (lpb,
usz); Prov. Obispo Santiesteban, Chané, 18 km n de Minero en camino a San Pedro, 16˚52’s,
63˚22’w, 200 m, 14 Nov 1990, Saldias et al. 1284 (lpb, usz); Prov. Velasco, Río San Ramón,
13°31’52”s, 61°50’15”w, 166 m, 30 Oct 1989, Moreno 23 (ny).
Bactris simplicifrons Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 103. 1826. Amylocarpus simplicifrons
(Mart.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 71. 1902. Yuyba simplicifrons
(Mart.) L.H. Bailey, Gentes Herb. 7: 146. 1947. (F neg. 18630). Figs. 94-95.
Bactris simplicifrons Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 148. 1869. nom. illeg.
Bactris simplicifrons var. acanthocnemis (Mart.) Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 321. 1881.
Bactris simplicifrons var. brevifolia (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons var. carolensis (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons subvar. minor Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons var. negrensis (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons var. subpinnata Trail, J. Bot. 14: 355. 1876.
Figura 94. Bactris simplicifrons. Hábito. a. sección de hoja, b. fruto, c. flor pistilada.
160 mónica moraes r.
26 Jul 1995, Helme 831 (lpb), al lado del río Heath, 13°01’s, 68°50’w, 175 m, 30 Ago 2004,
Kauko et al. 78 (lpb), a 20 minutos en auto al sur de Tumupasa a San Buenaventura, cerca al
río Mamuque, 14°00’00’’s, 67°51’36’’w, 320 m, 24 Abr 2013, Moraes & Vargas 2499 (lpb),
Ixiamas, campamento San Antonio, 12°54’00”s, 67°46’10”w, 430 m, 16 Jul 1990, Moreno 39
(lpb, ny, usz), río Alto Madidi, San Antonio, 13°30’s, 68°48’w, 350 m, 6 Ago 1990, More-
no 56 (jb-sc, ny), Toromonas, campamento Tumbo, por la senda que conduce a la pama en
dirección s-e a 1.2 km, 12°20’47’’s, 68°09’27’’w, 213 m, 27 Jun 2009, Plata et al. 552 (lpb),
Siete Cielos, Río Manupare, ca. 2.5 km al este de las pampas, 12˚27’s, 67˚37’w, 180 m, 8 Jun
1987, Solomon 16901 (lpb), Solomon 16964 (lpb), Infierno, a 1 hora al sur de Tumupasa,
14°04’32’’s, 67°49’40’’w, 218 m, 5 Sep 2013, Vargas et al. 6 (lpb), Ixiamas, a 1 km de campa-
mento Cusi, a orillas del río Heath, 13°01’22’’s, 68°50’25’’w, 213 m, 8 Jul 2017, Zenteno et
al. 20331 (lpb). pando. Prov. Federico Román, Loma Alta, 10°47’s, 65°58’w, 110 m, 20 Jun
1987, Solomon 17184 (lpb, mo), campamento Mocú, Río Negro, cerca a Fortaleza, 09˚52’s,
65˚42’w, 150 m, 14 Jul 1992, Vargas et al. 951 (lpb).
Entre las especies de Bactris en Bolivia con hojas enteras e inflorescencias poco
ramificadas, B. simplicifrons y B. faucium están relacionadas, pero la segunda tiene 3-5
raquillas y una lámina con 11-14 nervios prominentes, mientras que B. simplicifrons
presenta una inflorescencia en espiga y una lámina con nervios 4-9 prominentes (o si
tiene hojas pinnadas con cuatro pinnas). Como en Bactris hirta, esta especie comparte
los frutos diminutos anaranjados, pero B. hirta tiene un epicarpo espinoso.
Palmas medianas a altas, solitarias, inermes, dioicas; tronco erecto, liso, ceríceo con
cicatrices foliares en anillos marcados. Hojas pinnadas, con pequeña hastula longi-
tudinal adaxialmente, densamente cerícea abaxialmente. Inflorescencia interfoliar,
una por nudo; pedúnculo elongado; con 5-7 brácteas pedunculares, membranosas;
flores nacidas y solitarias en raquillas. Fruto globoso a elipsoide, con una semilla;
endosperma homogéneo.
El género Ceroxylon tiene 12 especies concentradas en la región andina, desde
Venezuela hasta Bolivia, en su mayoría distribuidas sobre los 2.000 m de altitud (Sanín
& Galeano 2011). Comparado con otros géneros como Aiphanes, Wettinia, Parajubaea
y la subfamilia Iriarteainae, Ceroxylon se ha diversificado fuertemente en los Andes
(Moraes et al. 1995). En Moraes (2004) se había citado para Bolivia C. parvum y C.
vogelianum, en base a las determinaciones de Gloria Galeano y que en realidad son
endémicas de Ecuador y Colombia, respectivamente. Pero en base a la monografía
vigente de Sanín & Galeano (2011), solo dos especies están registradas para Bolivia:
C. parvum y C. pityrophyllum, la segunda fue considerada entidad incierta por Hen-
derson et al. (1995).
Hojas erectas, tiesas; pinnas regularmente dispuestas, verde pálido adaxialmente; palma 4-12 m
de altura; estambres 6-11. C. parvifrons
162 mónica moraes r.
Hojas arqueadas, no tiesas; pinnas irregularmente dispuestas en grupos de 2-8, verde oscuro
adaxialmente: palma 15-22 m de altura; estambres 6. C. pityrophyllum
Figura 97. Ceroxylon parvifrons (hojas con pinnas tiesas) y C. pityrophyllum (hojas crespas).
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Muñecas, Aylulaya, Arroyo más allá de Siete Vueltas,
entre Camata y Ciubaja, 15°19’10”s, 68°46’04”w, 2800 m, 19 May 2006, Fuentes et al. 10857
(lpb, mo); Prov. Bautista Saavedra, anmi Apolobamba, Ininlaa, subiendo desde Sita por senda de
incienseros, 15º11’41”s, 68º38’36” w, 2200 m, 27 Abr 2005, Fuentes et al. 7416 (lpb, mo); Prov.
Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Pinalito, al este de Apolo por el camino a San José de
Uchupiamonas; trayecto de 1.8 km entre la parcela permanente y campamento Jatun Chiriuno,
14°29’51”s, 68°14’57”w, 1850–1950 m, 4 Jul 2002, Araujo et al. 173 (lpb, mo), Keara, campa-
mento Tocoaque, 14º37’05”s, 68º57’06”w, 2340 m, 6 Nov 2007, Araujo et al. 3996 (lpb, mo),
entre Tokoake y Chunkani, 14°37’51”s, 68°57’37”w, 2673 m, 27 Jun 2005, Araujo et al. 8858
(lpb, mo), Ramal, subiendo sobre el camino al inciensal de la comunidad Pucasucho, 14°18’46”s,
68°16’17”w, 1812 m, 13 Ago 2010, Blacutt et al. 10 (lpb), Piñalito, 29 km en línea recta al este
de Apolo por el camino a San José de Uchupiamonas, trayecto 3.5 km, 14º29’40”s, 68º16’30”w,
1900–2496 m, 16 Jul 2002, Fuentes et al. 5031 (lpb, mo), Patiapo, 14˚29’s, 68˚12’w, 1.750 m, 20
Jul 2002, Fuentes et al. 5150 (lpb, mo), entre Tocoaque y Chunkani, 14º37’52”s, 68º57’37”w,
2673 m, 27 Jun 2005, Fuentes et al. 8858 (lpb, mo), Tokuaque, 2 días caminando de Keara, senda
de Fuertecillo a Tocoaque, a 30 minutos del campamento de Fuertecillo, 14°38’36”s, 68°59’99”w,
1907 m, 5 Nov 2001, Orellana & Quispe 1668 (lpb), Orellana & Quispe 1682 (lpb), Orellana
& Quispe 1713 (lpb), Tocoaque, a 15 minutos del campamento de Chuncani, 2 días caminando
de Keara, 14°38’s, 68°57’w, 2952 m, 7 Nov 2001, Orellana & Quispe 1869 (lpb), Orellana &
Quispe 1870 (lpb), en la senda de Tocoaque a Chuncani, 2 días caminando de Keara, 14°38’s,
68°57’w, 2870 m, 8 Nov 2001, Orellana & Quispe 1910 (lpb), Orellana & Quispe 1911 (lpb),
14°46’03”s, 68°63’18”w, 2770 m, 9 Nov 2001, Orellana & Quispe 1942 (lpb), Orellana & Quispe
1943 (lpb), Tocoaque, camino de herradura a Apolo, 14°38’s, 68°57’w, 2.800 m, 20 Ago 2001,
Zenteno et al. 925 (lpb), Apolo, camino de San José a Sarayoj, al ene en línea recta a 6.23 km
del campamento Coral, (Río Machariapo), parcela Gentry (0.02 ha), 14°40’14”s, 68°08’07”w,
flora de palmeras de bolivia 165
2284 m, 11 Jun 2015, Zenteno et al. 14192 (lpb), a 16 km al ne de Puina en el sector de Wayna,
14°34’57’’s, 68°59’46’’w, 2762 m, 3 Oct 2016, Zenteno et al. 18872 (lpb); Prov. Nor Yungas,
Estación Biológica de Tunquini, Bajo Hornuni, senda del campo de Dn. Pedro al camino de la
mina, 16°12’04”s, 67°53’26”w, 2400 m, 26 Jul 2000, García et al. 4470 (lpb), 65 km al este de La
Paz, camino Unduavi-Coroico, 21 Ene 1975, Anderson 2 (col, k, us), 5 km de Chuspipata, en
el camino a La Paz, 16°15’52”s, 67°47’24”w, 2275 m, 14 Jul 19887, Moraes & Balslev 850 (aau,
col, lpb, us), en camino de Chupispata a Caranavi,16º17’21”s 67º48’19”w, 2722 m, 5 September
2007, Roca et al. 345 (bolv, lpb), 3.6 km ne de Chuspipata, camino a Yolosa, 16°17’s, 67°48’w,
2800 m, 24 Sep 1986, Solomon 15641 (lpb, mo, ny).
Ceroxylon weberbaueri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 848. 1929.
Tronco de 15-22 m, 10-30 cm de diámetro, verde y cubierto por una fina capa de
cera. Hojas 12-20 en una corona esférica; vaina 40-120 cm; peciolo 10-100 cm, verde;
raquis arqueado, 130-250 cm que termina en una hastula; pinnas 85-130 por lado, inser-
tas en varios planos y en grupos de 2-8 cada 2.5-5.5 cm, superficie adaxial verde claro,
glabra; basales 30-60 x 0.5-1 cm, mediales 40-83 x 2-4 cm, apicales 15-60 x 2 cm. Inflo-
rescencia estaminada (3-4); pedúnculo 40-120 cm; profilo 40 cm; brácteas peduncuares
4-6, 37-180 cm; raquis 45-90 cm; raquillas 30-50, glabras, con brácteas membranosas,
ca. 5 mm; flores estaminadas 0.8 mm; sépalos 3, elípticos, 9-15 mm, fusionados; pétalos
3, elípticos, 4.5-6 mm, fusionados; estambres 6, exertos a la corola; filamentos 1-1.5
mm, gruesos e hinchados en la base; anteras 4.7-7 mm; flores pistiladas 7 mm; sépalos
3, triangulares, 1-1.5 mm, fusionados; pétalos 3, elípticos, 3.5-5 mm, fusionados; esta-
minodios 6; filamentos 1 mm. Frutos subglobosos, 1.7-1.9 cm en diámetro; exocarpo
liso, minutamente verrucoso, rojo-anaranjado; perianto persistente; semillas 1.2-1.4 cm.
Distribución y ecología. Se encuentra distribuido entre Perú (Cusco y Puno) y
Bolivia (La Paz, Cochabamba, Santa Cruz y Chuquisaca), en parches de bosques nublados
en laderas, bosques semideciduos o deciduos de los Yungas y bosque boliviano-tucumano,
1.285–2.800 m de altitud (Sanin & Galeano 2011). Por su sensibilidad a la fragmentación
de los bosques de Yungas y la extracción de los rebrotes foliares para Domingo de Ramos,
esta especie andina fue clasificada en estado Vulnerable (vu) por Moraes et al. (2012b). En
la evaluación de la estructura a nivel poblacional por Miguez et al. (2020), se concluyó que
corresponde a una curva de tipo 2 por tener niveles discontinuos de regeneración, pues
disminuye en las primeras categorías de edad y luego se incrementa hacia los preadultos;
el índice de regeneración registrado fue de 6.3-10.7 plántulas/adulto.
166 mónica moraes r.
Figura 98. Ceroxylon pityrophyllum. Hábito, a. sección de la hoja, b. inflorescencia, c. flor estaminada, d. flor
pistilada, e. infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 167
Nombres vernaculares y usos. Palma amarilla, palma real, ramo, palma ramo.
Hojas tiernas son extraidas para domingo de ramos, como abanicos, anillos y cestas (Mo-
raes 2014b), mientras que las hojas maduras se disponen como forraje para el ganado y
también para techado de viviendas y sahumeríos. Los troncos son usados para los techos
y para construcción de viviendas locales (postes, cercos y armazón). Las hojas tiernas
son consideradas por los pobladores locales en los Yungas de La Paz como de primera
calidad porque son más flexibles para el tejido (Miguez et al. 2020).
Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Luis Calvo, Municipio Villa Vaca Guzmán,
Comunidad Entierrillos, Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Serranía de
Iñao, sendero de subida a la Laguna de Iñao, 19º32’36.8”s 63º54’99.6”w, 1700–1800 m, 27
Nov 2009, Orías et al. s.n. (col, hsb). cochabamba: Prov. José Carrasco, Kharawasi,
17°19’09”s, 64°54’17”w, 2350 m, 13 Sep 1994, Asbun 76 (bolv, lpb), 3 km de Siberia hacia
Karahuasi, 17º48’s 64º41’w, 2400 m, 18 Oct 1996, Kessler et al. 9130 (lpb); Prov. Chapa-
re, Cantón El Sillar, km 87, 1830 m, 16 Mar 1991, Moreno & Moreno 84 (jbsc, ny, usz).
la paz: Prov. Inquisivi, comunidad Choquetanga - valle Chimu, valle lateral al río Chimu,
16°48’s, 67°15’w, 3000 m, 26 Ene 1994, Salinas 2440 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque
Nacional Madidi, 180 km n de La Paz, 15 km sw de Apolo, a lo largo del camino a La Paz,
14°51’05”s, 68°26’55”w, 1336 m, 12 Ago 2010, Balslev et al. 8295 (aau, lpb), 188 km n de
La Paz, 18 km ese de Apolo, 3 km ese de Pucasuchu, 14°48’42”s, 68°16’19”w, 1905 m, 19
Ago 2010, Balslev et al. 8320 (aau, lpb), Balslev et al. 8321 (aau, lpb), senda Apolo-San José
de Uchupiamonas, Piñalito, 14º32’12”s, 68º19’29”w, 2239 m, 25 Abr 2003, Canqui et al. 351
(lpb, mo), Mojos, Carjata, sobre la senda a Queara, 14º34’14”s, 68º54’4”w, 1656 m, 7 May
2007, Cayola et al. 2866B (lpb, mo), Carjata, 14º34’05” 68º54’01”w, 1712 m, 30 Jun 2005,
Fuentes et al. 9173 (lpb, mo), senda Apolo-San José de Uchupiamonas, 5 km antes de llegar
a Río 3 de Mayo, 14º34’74”s, 68º20’23” w, 1735 m, 30 Dic 2002, Miranda et al. 302 (lpb,
mo), Piedra Blanca, 10,4 km en línea recta al S de Pata, sobre el camino a Santa Cruz del Valle
168 mónica moraes r.
Ameno, 14º38’40”s, 68º37’24”w, 1915 m, 11 Nov 2003, Paniagua et al. 5869 (lpb, mo); Prov.
Nor Yungas, Coroico, arriba, en los jardines de posta médica, 16°12’02”s, 67°43’16”w, 2000
m, 31 Dic 2015, Beck 35028 (lpb), 10 km N Caranavi camino del pueblo, 15°40’s, 67°39’w,
1500 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 523 (col, k, lpb, ny), 10 km N (ca. 5 en vehí-
culo) de Caranavi en camino del pueblo (aprox.) 15°47’s, 67°32’w, 1400 m, 1 Nov 1984, Nee
& Solomon 30324 (lpb, mo, ny); Prov. Sud Yungas, 39 km de la Plazuela a La Paz, 16º38’s,
67º 34’w, 2150 m, 29 Sep 1995, Kessler et al. 5683 (lpb), Lambate, La Plazuela-Saukela, a
600 m del camino principal, 16°38’98’’s, 67°35’00’’w, 2193 m, 15 abr 2018, Miguez 10 (lpb),
Miguez 11 (lpb). santa cruz: Prov. Vallegrande, Alto Seco, una hora caminando al sur
del pueblo, 18° 50’s, 64°05’w, 1900 m, 13 May 1988, Henderson et al. 761 (lpb, ny), nw
Loma Larga a 60 km al sur de Vallegrande, 18º45’20”s, 63º54’28”w, 1851 m, 8 Abr 2006,
Hurtado 695 (lpb), 62 km de Vallegrande a Masicuri, 18°31’11”s, 64°04’28”w, 2000 m, 9 Jul
1995, Kessler et al. 5208 (lpb), 4 km de Loma Larga a Masicurí, 18º47’s, 63º53’w, 1800 m,
4 Abr 1996, Kessler et al. 6298 (lpb), Postrer Valle, 4 km S del pueblo, camino a la cascada
de la entral eléctrica, 18°32’s, 63°40’w, 1750 m, 14 May 1988, Moraes et al. 1052 (col, lpb,
ny), 18º45’19”s, 63º54’12”w, 2030 m, 15 Abr 2006, Moreno & Moreno 349 (jbsc), 1 km
en camino al sur de Chujllas, 18°48’S, 64°01’W, 2125 m, 26 Dic 1989, Nee & Vargas 38446
(lpb, ny), Los Sitanos, 75 km S de Vallegrande, 18°52’s, 63°57’w, 1.400 m, 28 Dic 1989,
Vargas 360 (lpb, ny, usz), Aguaditas, entre Khazamonte y Los Sitanos, 18º43’s, 64º01’ w,
2580 m, 1 May 1989, Vargas 175 (lpb, usz); Prov. La Florida, Samaipata, Yungas de Maira-
na, 18°12’55”s, 63°54’52”w, 2500–2600 m, 10 Mar 1990, Moreno 28 (lpb, ny, usz), 5 km
sw de Yerba Buena, en cima de Quebrada Agua Blanca, 18°01’s, 64°03’w, 1.900–1.950 m,
23 Dic 1989, Nee & Vargas 38268 (bh, k, lpb, mo, ny, us, usz), La Chapa, ca. 5 km e de
la Yunga, 18°06’s, 63°55’w, ca. 2.200 m, 29 Jun 1996, Saldias & Orozco 4216 (ny), Parque
Nacional Amboró, Santa Rosa de Lima, 5 km w entre Santa Rosa y Río La Pajcha, 17°52.5’s,
64°12.5’w, 1.670–1.800 m, 3–5 May 1993, Vargas et al. 2270 (lpb, ny, us), 8 km por aire al
ne de Mairana, a lo largo de senderos y cerca a la cima, 5.5 km n del campamento La Yunga
(estación del Parque), 18º03.5’s, 63º55’w, 2.300 m, 30 Mar 2002, Nee et al. 5206 (ny); Prov.
La Florida, Las Yungas de la Negra, km 85, camino Santa Cruz–Cochabamba, 17°19’10”s,
64°39’27”w, 1600 m, 9 Ago 1982, Balick et al. 1376 (ny).
Esta especie se diferencia por sus grandes anteras –que son las mayores en el género
ya que duplican en tamaño a las de las demás especies– además que es muy variable
en tamaño (4-22 m), la cera puede ser delgada o gruesa en el tronco y en la superficie
abaxial de las hojas; el raquis folar es arqueado y flexible o tieso y horizontal, así como la
disposición de las pinnas en dos ó mas planos, además que se disponen en grupos de 2-8.
8. Chamaedorea Willd.
en regiones montañosas de Centro América (Henderson et al. 1995). Balslev & Moraes
(1989) listaron siete especies para Bolivia, pero algunas de ellas han sido sinonimizadas
por Hodel (1992) y Henderson (1995); Ch. fragans ha sido una identificación errónea
porque ningún espécimen pertenece a esa especie que es endémica a Perú. Cuatro es-
pecies están registradas para Bolivia.
Chamaedorea angustisecta Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin Dahlem 11: 318. 1932.
Figs. 100-101.
Tronco solitario, erecto, 1-2.5(-3) m de alto, 2.5-4 cm de diámetro. Hojas 3-7; vaina
abierta hasta 4 cm en la base, 30-60 cm de longitud; peciolo 20-53 cm de longitud; raquis
1.1-1.4 m de longitud; pinnas (21)30-37 por lado, regularmente dispuestas y dispuestas
en un plano, linear-lanceoladas, la basal con 28-41 cm de longitud, 1-3 cm de ancho, la
medial con 44-61 cm de longitud, 2.5-4 cm de ancho, la apical con 16-30 cm de longitud,
1.5-2.5 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar pero a veces parece infrafoliar, ramificada
en un orden, las estaminadas 5-7 por nudo, las pistiladas solitarias por nudo; pedúnculo
51-82 cm de longitud; profilo 2-4.5 cm de longitud; brácteas pedunculares 5-90 cm de
longitud, envolviendo al pedúnculo; raquis 6.5-19 cm de longitud; raquillas ca. 11, 12-
19 cm de longitud; flores estaminadas 4 mm de longitud, amarillo-naranja brillantes y
aromáticas; sépalos hasta 2 mm de longitud; pétalos ovados, hasta 4 mm de longitud;
estambres hasta 2 mm de longitud, excedidos por el pistilodio hasta 4 mm de longitud;
flores pistiladas con 3 mm de longitud; sépalos con 2 mm de longitud; pétalos ovados, hasta
2.5 mm de longitud; estaminodios no evidentes. Frutos alargados y recurvos, en raquillas
naranja brillante, 1.6-2.2 cm de longitud, 0.5-0.7 cm de diámetro; epicarpo liso, negro.
Distribución y ecología. Se distribuye en Perú, Brasil y Bolivia (Hodel 1992,
Henderson 1995). Esta especie está ampliamente distribuida en los bosques subandinos,
vegetación semidecidua en suelos rocosos, así como en bosques aluviales en áreas bien
drenadas, de 250-1.500 m de altitud (sw Beni, E Cochabamba, n-e La Paz, w Pando).
En tierras bajas, esta especie forma densas manchas.
170 mónica moraes r.
Figura 100. Chamaedorea angustisecta. Hábito, a. sección de hoja, b. raquilla con flores estaminadas, c. flores
estaminadas, d. entrenudos con inflorescencias, e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 171
Nombres vernaculares y usos. Siyeyi, siyeye, siyaya, palmita. Las hojas tiernas
cocidas se usan para curar resfriados, mientras que las hojas maduras eventualmente
sirven para techado temporal. Las inflorescencias estaminadas fraganciosas son re-
cogidas como ambientador para las viviendas, así como en rituales y ceremonias; las
inflorescencias desecadas son hervidas con agua como medicina contra la diarrea, así
como para aliviar dolores de estómago y de muelas, también para resfríos y para tratar
picaduras de serpientes. Los frutos maduros en infusión se usan como anticonceptivo
y cuando son tostados y molidos en infusión sirven para aliviar el dolor de cabeza. Las
semillas aromáticas son usadas para armar collares.
Figura 101. Chamaedorea angustisecta. Hábito con infrutescencia de raquillas rojas, así como raquilla estaminada,
que es aromática.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Estación Biológica del Beni, Campo Monos,
río Curiraba, 14°38’s, 66°04’w, 190 m, 17 Nov 1996, Acebey 205 (lpb), 4 km a pie de la co-
munidad Asunción de Quiquibey a los chacos, 14°26’s, 67°24’w, 290 m, 11 Mar 2005, Aguirre
& Caimani 5 (lpb), Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario de Origen Pilon Lajas,
próximo a la comunidad Asunción del Quiquibey, 14°38’32”s, 67°30’42”w, 240 m, 22 Jul 2004,
Armesilla 8 (lpb), 26 Ago 2004, Armesilla 18 (lpb), Estación Biológica del Beni, comunidad
Cero Ocho, 14°30’s, 66°37’w, 200 m, 18 Mar 1995, Balderrama et al. 434 (lpb), poblado El
Chacal (Chimanes), Río Maniqui, 14˚30’s, 66˚27’w, 200 m, 25 Ago 1991, Cerón 16141 (lpb),
Estación Biólogica del Beni, Cero Ocho, plot 9-21 junto a 2, 14°30’s, 66°37’w, 200 m, 18 Mar
1995, Guareco 349 (lpb), comunidad indígena Tsimane Cuchisama, 15°32’15”s, 66°37’30”w,
250 m, 9 May 2009, Guéze et al. 353 (lpb), sw del camino entre Yucumo y Rurrenabaque, en
el kilómetro 12, 15˚04’s, 67˚07’w, 450 m, 22 Jul 1997, Kessler et al. 10744 (lpb), 31 Jul 1997,
Kessler et al. 10889 (lpb), San Antonio, ne San Borja, Río Maniqui, 14°49’38”s, 66°42’20”w,
172 mónica moraes r.
(lpb, ny), Sarmiento & Oviedo mdd14 (lpb, ny), Tahua, 14°09’40”s, 67°53’00”w, 295 m,
21 Ago 1992, Vargas et al. 1117 (lpb); Prov. Larecaja, Muchanes, 5hrs en bote desde el puen-
te Sapecho (río abajo) navegando el río Alto Beni, 15°18’51”s, 67°40’03”w, 397 m, 29 Abr
1994, Vargas et al. 1203 (lpb), Kelekelera, 695 m, 10 May 1999, Villalobos 16 (lpb); Prov.
Bautista Saavedra, Alto Limón, a 2 días de camino de la comunidad san Jose de Uchupiamonas,
yendo a Mamacona por el camino de herradura, 14°18’16”s, 68°05’43”w, 950 m, 15 Nov 2002,
Zenteno et al. 1683 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Apolo, Pintata,
14˚27’s, 68˚32’w, 863 m, 19 Feb 2003, Araujo et al. 435 (lpb, mo), Chalalan, orilla de la lagu-
na, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 360 m, 26 Nov 2004, Araujo et al. 1141 (lpb, mo), norte de
Apolo, 14°19’47”s, 68°33’35”w, 700 m, 10 Jun 2005, Araujo et al. 1908 (lpb, mo), Tuichi, río
San Juan, Buenahora, 14°11’59”s, 68°39’07”w, 940 m, 8 Oct 2005, Araujo et al. 2123 (lpb),
norte de Apolo, San Fermin, campamento cumbre, 14°09’13”s, 68°43’48”w, 1150–1400 m, 25
May 2006, Araujo & Peralta 2788 (lpb, mo), senda Apolo-San Jose de Uchupiamonas, bajan-
do de Piñalito hacia Wacataya, a mitad del camino, 14°31’28”s, 68°17’13”w, 2074 m, 27 Abr
2003, Cayola et al. 375 (lpb, mo), 45 km N de Apolo, 14˚19’s, 68˚34’w, 1350 m, 20 Sep 1994,
Helme 146 (lpb), 10 km wsw de Asariamas y 40 km nnw de Apolo, cerca al Río Tuichi, en
el Río Recina, 14˚21’s, 68˚37’w, 700 m, 24 Sep 1993, Helme 175 (lpb), Alto Limón, entre
Limón y Mara, en sendero a San José y Apolo, 14˚18’s, 68˚05’w, 900 m, 15 Nov 1994, Helme
570 (lpb), nw de Apolo, senda Azairamas, San Fermin, 14°09’05”s, 68°43’58”w, 1219 m, 25
May 2006, Loza et al. 36 (lpb, mo), Limón, Machiarapo, 14˚30’s, 68˚29’w, 1000 m, 10 Jul
1993, Kessler 3792 (lpb), Quendeque, Retamas, 14˚58’s, 67˚47’w, 370 m, 23 Ene 2002, Mal-
donado et al. 1510 (lpb, mo), 14˚59’s, 67˚47’w, 320 m, 2 Feb 2002, Paniagua et al. 4078 (lpb,
mo), 14˚15’s, 67˚47’w, 430 m, 26 Ene 2002, Seidel et al. 8528 (lpb, mo), Azaiamas, Buena
Hora, 14°13’22”s, 68°38’07”w, 774 m, 13 Oct 2005, Torrez et al. 240 (lpb, mo), frente al
encuentro del río Amantala y Pelechuco (Charopampa), 14°46’21”s, 68°43’14”w, 1197 m, 28
Jul 2010, Villegas et al. 585 (lpb), ca. 17 km corriente arriba de la boca del Río Quiquibey,
14˚45’s, 67˚30’w, 250 m, 4 Dic 1989, D. Williams 1100 (lpb, ny), San Buenaventura, 1.000
m, 21 Nov 1901, R. S. Williams 393 (NY), a 30 km al nw de la embocada del Río Hondo en
las primeras serranías, 14°38’10’’s, 67°51’40’’w, 364 m, 1 May 2016, Zenteno et al. 17326 (lpb);
Prov. Nor Yungas, 9 km W Río Beni a Litoral, 15°47’42”s, 66°59’03”w, 550 m, 30 Mar 1986,
Beck 13358 (lpb, ny), 10 km n Caranavi, 15˚40’s, 67˚39’w, 1500 m, 6 Dic 1985, Henderson
& Solomon 527 (lpb, ny), Huachi, cabecera del Río Beni, 1.200 m, 21 Sep 1921, Rusby &
White 1073 (ny); Prov. Sud Yungas, Puerto Linares, 27 km a Palos Blancos, 15°34’36”s,
67°15’33”w, 400 m, 17 Jun 1981, Beck & Read 6857 (lpb, ny), 18 km de Palos Blancos a San
Borja, 15°35’48”s, 67°13’25”w, 800 m, 12 Jul 1987, Moraes & Balslev 846 (aau, lpb, us),
Covendo, cerro Michai, 15°30’s, 66°59’w, 560 m, 30 Ene 1994, Quintana & Wasna 1042 (lpb),
Quintana et al. 1063 (lpb), Covendo, La Milagrosa, 15°30’s, 66°59’w, 600 m, 30 Ago 1994,
Quintana et al. 1181 (lpb), Alto Beni, Sapecho, 15˚30’s, 67˚20’w, 620 m, 20 Nov 1990, Seidel
& Humaday 4444 (lpb), Colonia San Martín “Agua Rica”, serranía Marimonos, 15˚30’s,
67˚20’w, 830 m, 23 Abr 1991, Seidel & Humaday 4980 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez,
Los Huérfanos, 11˚19’s, 69˚14’w, 280 m, 15 Jul 1992, Ely et al. 11 (k, lpb, ny), Molienda,
11˚26’s, 69˚08’w, 240 m, 14 Ago 1992, Ely et al. 68 (k, lpb, ny).
Hodel (1992) sinonimizó Chamaedorea leonis –descrita por Harold E. Moore en base
a material cultivado de semillas obtenidas en Bolivia– bajo Ch. angustisecta.
Entre las especies bolivianas de Chamaedorea, Ch. angustisecta es la especie más fácil
de reconocer por su hábito esbelto, hojas elongadas y polipinnadas, frutos alargados,
recurvos y negros, raquillas estaminadas elongadas y delgadas, y por las raquillas pisti-
ladas rojizo-anaranjadas.
174 mónica moraes r.
Chamaedorea linearis (Ruiz & Pav.) Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 5. 1823 Martinezia
linearis Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 297. 1798. Nunnezharia linearis (Ruiz
& Pav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Morenia linearis (Ruiz & Pav.) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 316. 1932. Figs. 102-103.
Morenia fragrans Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 299. 1798.
Kunthia montana Humb. & Bonpl. in F.W.H.A.von Humboldt & A.J.A. Bonpland, Pl. Aequinoct.
2: 128. 1813. Nunnezharia montana (Humb. & Bonpl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Morenia montana (Humb. & Bonpl.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 316. 1932.
Morenia poeppigiana Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 161. 1838. Nunnezharia poeppigiana (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Chamaedorea poeppigiana (Mart.) A.H. Gentry, Ann. Missouri Bot.
Gard. 73: 162. 1986.
Morenia corallina H. Karst., Linnaea 28: 274. 1857. Chamaedorea corallina (H. Karst.) Hook.f.,
Rep. Progr. Condition Roy. Bot. Gard. Kew 1882: 58. 1884. Nunnezharia corallina (H. Karst.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 731. 1891.
Morenia lindeniana H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 17: 17. 1859. Nunnezharia lindeniana (H.
Wendl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea formosa W. Bull, Gard. Chron., n.s., 5: 724. 1876. Nunnezharia formosa (W. Bull)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 731. 1891.
Nunnezharia morenia Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea polyclada Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 341. 1936.
Morenia caudata Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 337. 1936.
Morenia macrocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 333. 1936.
Morenia robusta Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 335. 1936.
Morenia microspadix Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 33. 1940.
Morenia latisecta H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 203. 1949. Chamaedorea latisecta (H.E. Moore)
A.H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 163. 1986.
Chamaedorea megaphylla A.H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 163. 1986.
Saavedra, Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15˚02’s, 68˚29’w, 1450 m, 8 Jun 1997, Kessler et
al. 9917 (lpb), 11 Jun 1997, Kessler et al. 10016 (lpb); Prov. Franz Tamayo, 170 km n de La Paz,
30 km s de Apolo, 5 km s de Correo, 7-8 km en carretera Apolo-La Paz, 14°59’47”s, 68°26’12”w,
1537 m, 15 Ago 2010, Balslev et al. 8306 (aau, lpb), Parque Nacional Madidi, Apolo, quebrada
Jatun Chiriuno, 14˚30’s, 68˚13’w, 1850 m, 25 Jun 2003, Fuentes et al. 4554 (lpb, mo), 22 km
al ne del poblado de 3 de Mayo en sector Mamacona, 14°27’13’’s, 68°11’08’’w, 1523 m, 20 Jun
2016, Zenteno et al. 17924 (lpb); Prov. Nor Yungas, Polo Polo cerca a Coroico, 1100 m, Oct-Nov
1912, Buchtien 3671 (ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, campamento San Sebastian, línea e-w,
11°24’27”s, 69°01’06”w, 300 m, 18 Oct 1999, Paniagua et al. 2028 (lpb). santa cruz. Prov.
Florida, Refugio Los Volcanes, 3 km ne de Bermejo, 18˚06’s, 63˚36’w, 1050 m, 2 Oct 1997, Kessler
et al. 12217 (lpb).
Chamaedorea poeppigiana –reportada para Bolivia por Balslev & Moraes (1989)– ha
sido sinonimizada por Hodel (1992) bajo Ch. linearis. Es una especie variable en tamaño,
forma y nervación de las pinnas y tamaño y forma del fruto (Hodel 1992).
Pese a que esta especie varía en tamaño, es muy similar a Ch. pinnatifrons; ambas
tienen raquillas gruesas y cortas, pero Ch. linearis porta frutos rojizos, un hábito más
alto y pinnas lanceoladas. También Chamaedorea linearis y Ch. angustisecta son parecidas
vegetativamente: más de 2 m de alto y con hojas polipinnadas, pero la segunda tiene
pinnas más elongadas y estrechas, frutos negros y raquillas más delgadas.
Chamaedorea pauciflora Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 5. 1823. Morenia pauciflora (Mart.)
Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 526. 1882. Nunnezharia
pauciflora (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Figs. 104-105.
Morenia integrifolia Trail, J. Bot. 14: 331. 1876. Morenia integrifolia var. nigricans Trail, J. Bot. 14:
331. 1876. Nunnezharia integrifolia (Trail) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Chamaedorea
integrifolia (Trail) Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 125. 1906 publ. 1907.
Nunnezharia amazonica Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Chamaedorea amazonica (Kuntze)
Dammer, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 263 (1915).
Chamaedorea lechleriana H. Wendl., Gard. Chron., ser. 3, 36: 246 (1904).
Tronco solitario o cespitoso, 1-2 m de alto y parece acaulescente. Hojas 4-8, insertas
en varios planos, de hasta 1 m de longitud; vaina 11-25 cm de longitud, abierta en la
mayor parte de su longitud; peciolo 6-30 cm de longitud; raquis 19-77 cm de longitud;
lámina entera, bífida apicalmente, 75-105 cm de longitud, 25-40 cm de ancho. Inflo-
rescencia espigada, a veces bifurcada; inflorescencias estaminadas múltiples, hasta 7 por
nudo, inflorescencias pistiladas, 1-2 por nudo; pedúnculo 25-42 cm de longitud; profilo
ca. 3 cm de longitud; brácteas pedunculares 3-15 cm de longitud, tubular y envaina
al pedúnculo; raquilla 25-50 cm de longitud; flores estaminadas 2 mm de longitud,
solitarias; sépalos connados basalmente, hasta 0.8 mm de alto; pétalos hasta 2 mm de
alto; estambres hasta 1.5 mm de alto; pistilodio hasta 1.5 mm de alto; flores pistiladas
hasta 2 mm de alto; sépalos connados basalmente, hasta 1.5 mm de alto; pétalos hasta
2 mm de alto; estaminodios 6, dentiformes; ovario globoso, hasta 1 mm de alto. Frutos
ovado-elipsoides, 1.2-1.5 cm de longitud, 5-8 mm de diámetro; epicarpo liso, negro.
flora de palmeras de bolivia 179
180 mónica moraes r.
Figura 104. Chamaedorea pauciflora. Hábito, a. hoja, b. inflorescencia, c. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 181
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Alto Satariapo, carretera dede San Buena-
ventura hacia Alto Madidi, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6712
(aau, lpb), Balslev et al. 6714 (aau, lpb), Balslev et al. 6717 (aau, lpb), Puerto Moscoso, cerca
a Río Heath, 13˚01’s, 68˚50’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 919 (lpb), Karata, a 20 minutos al
norte de Tumupasa, 14°05’19”s, 67°54’49”w, 278 m, 18 Jul 2013, Moraes 2505 (lpb). pando.
Prov. Abuná, San Juan de Nuevo Mundo, n del Río Orthon, 10˚46’s, 66˚44’w, 170 m, 4 Jul
1992, Vargas et al. 579 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Florida, Parque Nacional Amboró, Santa
Rosa de Lima, 8-10 km N por la senda hacia La Playa, tramo entre la cumbre y río Agua Dulce,
17°47’s, 64°14’w, 1350–1500 m, 3 Abr 1993, Vargas et al. 2163 (lpb, usz).
De acuerdo a Hodel (1992) y Henderson (1995), las hojas también son pinnadas
con más de siete pinnas por lado. Es la única especie de Chamaedorea que se encuentra
en Bolivia con inflorescencia espigada, erecta y elongada (rara vez porta dos raqui-
llas). También tiene hojas enteras, flores muy laxamente espaciadas y frutos negros
elipsoides.
Martinezia lanceolata Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 297. 1798. Chamaedorea lanceolata
(Ruiz & Pav.) Kunth, Enum. Pl. 3: 172. 1841. Chamaedorea lanceolata var. littoralis Drude in
C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 530. 1882. Nunnezharia lanceolata (Ruiz &
Pav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea gracilis Willd., Sp. Pl. 4: 800. 1806.
Chamaedorea concolor Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 160. 1838. Nunnezharia concolor (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea conocarpa Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 6. 1842. Nunnezharia
conocarpa (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Hyospathe montana Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 8: t. 6, f. 1. 1842.
Chamaedorea bartlingiana H. Wendl., Index Palm.: 60. 1854. Nunnezharia bartlingiana (H. Wendl.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea brevifrons H. Wendl., Index Palm.: 61. 1854. Nunnezharia brevifrons (H. Wendl.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea flavovirens H. Wendl., Index Palm.: 60. 1854. Nunnezharia flavovirens (H. Wendl.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea bifurcata Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 13. 1859.
Nunnezharia bifurcata (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea bracteata H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 17: 29. 1859. Nunnezharia bracteata (H.
Wendl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea membranacea Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 22.
1859. Nunnezharia membranacea (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea pacaya Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 12. 1859.
Nunnezharia geonomoides Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 122. 1869. Chamaedorea geonomoides
(Spruce) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 531. 1882.
Nunnezharia pacaya (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea boliviensis Dammer, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 262. 1915.
Chamaedorea depauperata Dammer, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 263. 1915.
Chamaedorea minor Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 2. 1930.
Chamaedorea concinna Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 747. 1933.
Chamaedorea dryanderae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 754. 1933.
Chamaedorea heilbornii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 750. 1933.
Chamaedorea herrerae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 748. 1933.
Chamaedorea holmgrenii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 749. 1933.
Chamaedorea hoppii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 755. 1933.
Chamaedorea kalbreyeriana H. Wendl. ex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 753. 1933.
Chamaedorea macroloba Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 757. 1933.
Chamaedorea micrantha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 749. 1933.
flora de palmeras de bolivia 183
Chamaedorea rhombea Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 753. 1933.
Chamaedorea oerstedii O.F. Cook & Doyle, Natl. Hort. Mag. 18: 168. 1939.
Docanthe alba O.F. Cook, Natl. Hort. Mag. 22: 96. 1943. no Latin descr.
Chamaedorea aguilariana Standl. & Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 197. 1947.
Figura 107. Chamaedorea pinnatifrons. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. flor estaminada, e. raquilla
con frutos.
flora de palmeras de bolivia 185
29 Ago 2003, Kessler et al. 13014 (lpb). la paz. Prov. Inquisivi, 22 km n de Choquetanga,
Río Isi Taxaña, 16˚39’s, 67˚22’w, 1650 m, 17 Sep 1991, Lewis 40317 (lpb, mo), Khora-Cha-
rrupampa, 22 km de Choquetanga, drenaje del Río Miguillas, 16˚40’s, 67˚20’w, 1340 m, 22
Abr 1994, Salinas 2884 (lpb), 18 May 1994, Salinas 3001 (lpb); Prov. Abel Iturralde, arroyo
seco, asl, La Candelaria ca. 90 km al nw de Ixiamas, 13°24’s, 68°28’w, 299 m, 20 Ene 2003,
Balcazar et al. 2802 (lpb), Alta Satariapu, carretera desde San Buenaventura hacia Alto Madi-
di, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6711 (aau, lpb), Balslev et al.
6743 (aau, lpb), Balslev et al. 6748 (aau, lpb), Alto Madidi, 13°41’15”s, 68°44’06”w, 300
m, 29 May 1990, Beck & Foster 18234 (lpb), río Tuichi, arroyo Rudidi, pica de cazadores
hacia la serranía Eslabon, 14°21’58”s, 68°00’45”w, 763 m, 4 Oct 1992, Fuentes et al. 5363
(lpb, mo), Río Satariapo, 13˚52’s, 68˚12’w, 300 m, 2 Jun 1990, Gentry & Foster 70851 (lpb,
mo), 46 km de Ixiamas a Alto Madidi, Río San Antonio, 13˚38’s, 68˚26’w, 300 m, 13 Ago 1997,
Kessler et al. 11098 (lpb), Kessler et al. 11129 (lpb), próximo al río Enadere, región de Tu-
mupasa, 14°13’00”s, 67°57’17”w, 460 m, 25 Abr 2001, Macía & Quisbert 3920 (lpb),
14°12’33”s, 67°57’39”w, 530 m, 5 May 2001, Macía & Quisbert 4214 (lpb), terraza alta del
río Yariapo, región de Tumupasa, 14°14’01”s, 67°56’33”w, 515 m, 16 May 2001, Macía &
Quisbert 4446 (lpb), 14°10’20”s, 67°54’48”w, 800 m, 8 Jul 2001, Macía & Quisbert 5481
(lpb), 13°53’37”s, 68°09’36”w, 925 m, 11 Nov 2001, Macía & Quisbert 6208 (lpb), Apolo,
Mamacona, 14˚28’s, 68˚11’w, 1532 m, 11 Ago 2002, Maldonado et al. 2767 (lpb, mo), Ixiamas,
San Antonio, 340 m, 6 Ago 1990, O. Moreno 57 (ny), 16 km W Ixiamas camino a Alto Madi-
di, 13˚47’s, 68˚14’w, 250 m, 16 May 1993, Oviedo & Sarmiento 4 (lpb, ny), Oviedo & Sar-
miento 5 (lpb), Oviedo & Sarmiento 6 (lpb), 20 May 1993, Sarmiento & Oviedo 15 (lpb), 4
km s de Tumupasa, serranía Hore Huapu, Río Yariapo, 14˚12’s, 67˚56’w, 300 m, 23 May 1993,
Sarmiento & Oviedo 16 (lpb, ny), Sarmiento & Oviedo 17 (lpb), sobre el camino de Apolo
a San José de Uchupiamonas, cerca de Mamacona, 14°27’09”s, 68°11’15”w, 1540 m, 30 Jul
2002, Seidel & Villanueva 9239 (lpb, mo); Prov. Larecaja, frente de la comunidad de Lambra-
mani, en el camino del Oro (Ancoma-Tipuani), 15°39’05”s, 68°22’14”w, 2045 m, 5 Oct 2010,
Arellano et al. 3086 (lpb, ma, mo), Tuiri, cerca a Mapiri, Río Mapiri, 490-750 m, 12-30 Sep
1939, Krukoff 10806 (ny), Krukoff 10807 (ny), camino entre Santa Rosa y Mapiri, Río Tara-
po, 15°18’09”s, 68°16’47”w, 800 m, 20 Dic 1981, Sperling & King 5540 (lpb); Prov. Muñecas,
Carpa, antes de llegar al pueblo desde Charazani, subiendo al s de carretera, 15°12’37”s,
68°41’46”w, 1500 m, 19 Abr 2005, Fuentes et al. 7017 (lpb, mo); Prov. Bautista Saavedra,
Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15˚02’s, 68˚29’w, 1450 m, 6 Jun 1997, Kessler et al. 9777
(lpb), 10 km Camata-Apolo, 15˚13’s, 68˚41’w, 1300 m, 24 Jun 1997, Kessler et al. 10319 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, sector Sumpullo, pasando el río Moxos,
14°34’52”s, 68°46’34”w, 979 m, 24 Sep 2009, Alanes et al. 83 (lpb, mo), Piñalito, 14˚29’s,
68˚12’w, 1750 m, 10 Jul 2002, Araujo et al. 217 (lpb, mo), n Apolo, San Fermin, campamen-
to Cumbre, 14°09’13”s, 68°43’48”w, 1150–1400 m, 25 May 2005, Araujo et al. 2789 (lpb,
mo), Araujo et al. 2790 (lpb, mo), Araujo et al. 2813 (lpb, mo), comunidad Virgen del Rosa-
rio, 14°34’42”s, 68°46’38”w, 939 m, Jul 2008, Araujo et al. 4307 (lpb, mo), 187 km n de La
Paz, 19 km ese de Apolo, 4 km se de Pucasuchu, 14°49’27”s, 68°16’09”w, 1555 m, 20 Ago
2010, Balslev et al. 8323 (aau, lpb), 193 km N de La Paz, 18 km sw de Apolo, 2.5 km sw de
Santo Domingo, 14°48’03”s, 68°33’35”w, 1445 m, 22 Ago 2010, Balslev et al. 8326 (aau, lpb),
Apolo, en sendero entre Salinas y Yanaloma, 1.600 m, 6 Abr 1977, Boeke 1467 (ny), Región
Madidi, Santo Domingo, sector arroyo Tintaya, 14°46’45”s, 68°35’30”w, 1468 m, 22 Oct 2006,
Cayola et al. 2500 (lpb, mo), Fuertecillo, entre Tokoake y Carjata, 14°35’52”s, 68°55’46”w,
1739 m, 29 Jun 2005, Fuentes et al. 9071 (lpb, mo), Tunukili, al sw de Mojos, 14°34’12”s,
68°52’46”w, 1809 m, 3 Jul 2005, Fuentes et al. 9317 (aau, lpb, mo), río Mojos, entre Mojos
y Charopampa, 14°33’27”s, 68°49’57”w, 1500 m, 5 Jul 2005, Fuentes et al. 9432 (lpb, mo),
flora de palmeras de bolivia 187
Mojos, sector Fuertecillo, por el camino a Queara, 14°36’01”s, 68°56’07”w, 1930 m, 24 Abr
2007, Fuentes et al. 11453 (lpb, mo), sector Chamalla, por el antiguo camino Pelechuco-Apo-
lo, 14°45’13”s, 68°53’11”w, 1593 m, 20 Jun 2009, Fuentes et al. 14643 (lpb, mo), Santo
Domingo, antes de la unión de los ríos Turiapo y Siripata, 14°46’49”s, 68°37’47”w, 1447 m,
18 Ago 2010, Fuentes et al. 17029 (lpb, mo), Calabatea, 44 km sw de Apolo ca. 10 km s de
Correo, drenaje del Río Yuyo, 14˚55’s, 68˚20’w, 1500-1550 m, 5 Jun 1990, Gentry 70996 (lpb,
mo), cerca a Rabiana, 14˚32’s, 68˚28’w, 1600 m, 10 Sep 1993, Helme 75 (lpb), nw de Apo-
lo,senda Azairamas-San Fermin, 14°08’41”s, 68°44’42”w, 1250 m, 29 May 2006, Loza et al.
174 (lpb, mo), Santo Domingo sector arroyo Tintaya, 14°46’45”s, 68°35’30”w, 1468 m, 6
Dic 2008, Villalobos et al. 201 (lpb, mo), Apolo, camino de San José a Sarayoj, al nne en línea
recta a 1.72 km del campamento Coral (Río Machariapo), 14°40’39”s, 68°16’49”w, 1767 m,
14 Jun 2015, Zenteno et al. 14292 (lpb), a 22 km al ne del poblado de 3 de mayo en el sector
de Mamacona, 14°27’13’’s, 68°11’08’’w, 1523 m, 20 Jun 2016, Zenteno et al. 17918 (lpb), a
1 km al norte en línea recta de la comunidad Sarayoj, 14°36’32’’s, 68°11’21’’w, 1345 m, 23 Sep
2017, Zenteno et al. 20849 (lpb); Prov. Nor Yungas, Suapi, nnw de Coroico, 16°06’26”s,
67°46’37”w, 1250 m, 30 Abr 1983, Beck 8324 (lpb, usz), 10 km cerca a Caranavi en camino
fuera del pueblo, 15˚40’s, 67˚39’w, 1500 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 526 (lpb, ny),
Carmen Pampa, 16°11’22”s, 67°43’35”w, 1756 m, 18 Nov 2004, Janni et al. 456 (lpb), cami-
no Caranavi-Palos Blancos, a 6.6 km aprox. desde San Lorenzo a la colonia San Juanito, 15°48’s,
67°28’w, 1190 m, 26 Sep 2001, Jiménez & Bach 619 (lpb); Prov. Sud Yungas, Chulumani, 107
km hacia nne, pasando Asunta, Alto Chaira sobre río San José, afluente del río Boopi,
16°08’44”s, 67°11’20”w, 900 m, 6 Ago 1983, Balslev & Moraes 8523 (lpb), Alto Charia, Río
San José, 107 km nne de Chulumani a Asunta, 900 m, Ago 1983, Beck 8523 (lpb), 39 km de
La Plazuela camino a La Paz, 16˚38’s, 67˚34’w, 2150 m, 29 Sep 1995, Kessler et al. 5684 (lpb),
cuenca del Río Bopi, San Bartolomé cerca a Calisaya, 19°35’s, 65°50’w, 750-900 m, 1-22 Jul
1939, Krukoff 10481 (lpb), Alto Beni, concesión de Sapecho, 15˚30’s, 67˚20’w, 680 m, 3 Feb
1990, Seidel & Baptista 2821 (lpb), Alto Beni, concesión de la cooperativa Sapecho, 15°30’s,
67°20’w, 680 m, 29 Ene 1991, Seidel & Humaday 4849 (lpb), cima de serranía Marimonos,
camino a Liquimuni, 15°39’34”s, 67°21’00”w, 1000 m, 10 Ago 1991, Seidel et al. 5318 (lpb),
15˚32’s, 67˚20’w, 610 m, 27 Oct 1997, Seidel et al. 8281 (lpb); Provincia desconocida, cerca
a Yungas, 1.320 m, 1885, Rusby 2860 (ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, Estación Biológica
Tahuamanu, campamento San Sebastián, sw de Cobija, al S del camino a Extrema. 4 km al
NW de Rutina, río Tahuamanu, 11°24’s, 69°01’w, 280 m, 15 Mar 2000, Anderson 227 (lpb),
Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 275 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 18 (k, lpb, ny), 24 Jul 1992,
Ely et al. 33 (k, lpb, ny), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 55 (k, lpb,
ny), Ely et al. 56 (k, lpb, ny), Ely et al. 57 (k, lpb, ny). santa cruz. Prov. Florida, 8 km
n de comunidad Bemejo, 18°59’s, 63°03’w, 1100 m, 3 Abr 2003, Döll 1570 (ham, lpb), Re-
fugio, Los Volcanes, ca. 8 km n comunidad Bermejo, 18°06’20”s, 63°34’40”w, 500 m, 5 Dic
2002, Lendzion 173 (goet, lpb, usz), Bella Vista siguiendo el sendero ecoturístico hasta la
quebrada de El Cañadón, 18°14’18”s, 63°41’07”w, 1300 m, 18 May 2005, Vargas 1038 (lpb,
mo), Vargas 7194 (lpb), Parque Nacional Amboró, Santa Rosa de Lima, 8-10 km n en sende-
ro a La Playa, entre La Cumbre y Río Agua Dulce, 17˚47’s, 64˚14’w, 1350-1500 m, 3-7 Abr
1993, Vargas et al. 2161 (lpb, usz); Prov. Ibañez, 6 km nw de la carretera a Taruma y puente
sobre río Piraí, a lo largo de la Quebrada Salada y camino viejo y el actual, entre Santa Cruz
hacia Bermejo y Samaipata, 18°06’00”s, 63°30’36”w, 700 m, 27 Mar 2002, Nee & Sundue
51988 (lpb, ny); Prov. Ichilo, sw de Buena Vista, Río Surutú, 330 m, 22 Oct 1989, Betella
121 (ny), 3-4 km de estancia San Rafael, Río Surutú, 17˚35’s, 63˚36’w, 400 m, 29 Jul 1987,
Centurión 358 (usz), Buena Vista, 17°30’57”s, 63°38’07”w, 415 m, 11 Ago 2008, Delhotal &
Abrahamczyk 531 (lpb), Parque Nacional Amboró, campamento Macuñucu, 17˚43’s, 63˚34’w,
188 mónica moraes r.
24 Sep 1996, Kessler et al. 8582 (lpb), Kessler et al. 8583 (lpb), Kessler et al. 8585 (lpb),
Kessler et al. 8595 (lpb), Yapacaní, Jun 1892, Kuntze s.n. (ny), 3 km sw de San Rafael de
Amboró, 17 km sse de Buena Vista, 17˚36’s, 63˚37’w, 350 m, 29 Jul 1987, Nee et al. 35422
(lpb, ny), a lo largo del Río Saguayo, 17˚37’s, 63˚43’w, 350 m, 21 Ene 1988, Nee & Saldias
36029 (ny), Nee & Saldias 36030 (lpb, ny), 4 km sw del centro de Buena Vista, al sur del Río
Surutú, 17˚29’s, 63˚41’w, 315 m, 3 Oct 1990, Nee 39077 (lpb, ny), 2.5 km ene en la cima
del Cerro Amboró, 17˚45’s, 63˚38’w, 940 m, 8 Oct 1990, Nee 39112 (lpb, ny), a lo largo del
Río Saguayo, 0.5 km aguas abajo del abra de la Quebrada Yapojé, 17˚34’s, 63˚44’w, 350 m, 14
Jun 1991, Nee 41013 (lpb, ny), risco entre Quebrada Yapojé y Quebrada Caballo, 17˚34’s,
63˚46’w, 400 m, 12 Jun 1991, Nee 40972 (ny), 7 km ne de Amboró, 17˚45’s, 63˚36’w, 600-
750 m, 4 Dic 1991, Nee 41881 (lpb, ny), 23 km sw de Buena Vista, Río Saguayo, 17˚39’s,
63˚41’w, 400 m, 28 Jul 1988, Saldias 371 (ny), Saldias 372 (ny, usz), 35 km E de Santa Cruz,
Río Semayo, 17˚45’s, 63˚33’w, 500 m, 4 Mar 1990, Saldias et al. 1028 (usz), Buena Vista,
propiedad de Robin Clarke, cerca del río, 17°30’13”s, 63°38’57”w, 375 m, 28 Abr 2001, Shö-
nenberger & Balthazar 702 (lpb, z), 17°45’s, 63°32’w, 450 m, 23 Dic 1989, Seidel 3058 (lpb),
ca. 15 km se arriba del Río Pitasama desde el Río Surutú, 17˚44’s, 63˚40’w, 700 m, 28 Ago
1985, Solomon & Urcullo 14107 (lpb, mo), ca. 5 km se del Río Surutú, a lo largo del Río
Pitasama, 17˚40’s, 63˚36’w, 31 Ago 1985, Solomon 14192 (lpb, mo), Buena Vista, 500 m, 21
Mar 1921, Steinbach 5424 (ny), 4 km sw del centro de Buena Vista, Parque Nacional Ambo-
ró, 8 km sw de El Carmen, 17˚33’s, 63˚44’w, 360 m, 2-5 Oct 1991, Vargas et al. 1100 (lpb,
ny, usz), en sendero siguiendo Río Isama y cruzando la “línea roja” hacia el Cerro Amboró,
17°30’40”s, 63°46’10”w, 700 m, 29 Jul 1999, Wood 14972 (lpb).
Varios nombres registrados por Balslev & Moraes (1989) fueron incluidos bajo
esta especie por Hodel (1992): Chamaedorea boliviensis (con la colección tipo de Boli-
via), Ch. conocarpa (colección tipo de Bolivia), Ch. macroloba (colección tipo de Bolivia)
y Ch. lanceolata. Según Hodel (1992), Ch. pinnatifrons es la especie con mayor rango
geográfico y la más variable del género; por lo que está mayormente referida como un
complejo de especie.
Chamaedorea pinnatifrons es la especie más común y más coleccionada en Bolivia.
Sus pinnas marcadamente sigmoideas, tallo esbelto y delgado, raquillas rojizas en estado
de fruto y frutos elipsoides negros son los caracteres más importantes para distinguir
esta especie de Chamaedorea representadas en Bolivia. La hoja de Ch. pinnatifrons es
muy variable; incluso en el mismo lugar, con individuos de hojas polipinnadas y enteras.
9. Chelyocarpus Dammer
Chelyocarpus chuco (Mart.) H.E. Moore, Principes 16: 73. 1972. Thrinax chuco Mart. en
A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 45. 1844. Trithrinax chuco (Mart.) Walp., Ann.
Bot. Syst. 1: 1005. 1849. Acanthorhiza chuco (Mart.) Drude en C.F.P.von Martius & auct.
suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 554. 1882. Tessmanniophoenix chuco (Mart.) Burret, Notizbl.
Bot. Gart. Berlin- Dahlem 10: 400. 1928. Tessmanniodoxa chuco (Mart.) Burret, Notizbl.
Bot. Gart. Berlin- Dahlem 15: 337. 1941. Figs. 108-109.
Tronco 5-12 m de alto, 6-12 cm de diámetro, con brotes laterales hasta de 1 m desde la
base, liso. Hojas 12-14; vaina 30-40 cm de longitud con una red de fibras; peciolo 1.4-2.5 m
de longitud; hastula adaxial de hasta 1 cm de longitud y abaxialmente de 5 mm de longitud;
lámina dividida casi hasta la base en dos partes iguales, cada mitad dividida profundamente
en 11-21 segmentos, éstos a su vez brevemente divididos apicalmente, segmento medial
77-80 cm de longitud, 12-15 cm de ancho, verde abaxialmente. Inflorescencia (2) ramificada
hasta 2 órdenes; pedúnculo ca. 35 cm de longitud; profilo ca. 25 cm; brácteas pedunculares
2, fibrosas, persistentes, naranja; raquis 15-25 cm de longitud, con brácteas persistentes;
raquillas 20-26, basales 8-9 cm de longitud, apical 2-4 cm de longitud; flores simples, 3-4
mm de alto en antesis; sépalos y pétalos 3, deltados, fusionados en forma de copa, 2-2.5 mm
de alto; estambres 6; gineceo de 3 carpelos libres. Fruto globoso, 1.2-2.5 cm de diámetro,
residuo estigmático apical, agudo; epicarpo liso y carnoso, amarillo a naranja.
Distribución y ecología. Brasil y Bolivia (N Beni, Pando) relacionado al sistema fluvial
Madeira (Abuná, Beni, Guaporé, Mamoré). Umbrófila, se encuentra en bosques pluviales
de tierras bajas sobre suelos rojos y arcillosos, pobremente drenados o en viejas terrazas
altas con bosques estacionalmente inundados o cerca a bosques ribereños, 100-260 m de
altitud; junto a otras palmas como Bactris major y Attalea spp. y con bambú (Guadua spp.).
Nombres vernaculares y usos. Hoja redonda, hoja grande, biata, chuco (Itonamas),
iriai (Cayuvava), sava (Iténez), huechichao (Baures). Las hojas maduras son entretejidas
y ensambladas en finos ejes son usadas para techos permanentes o temporales de vivien-
das (2-4 años), algunas sirven para tapar goteras y en estado inmaduro son utilizadas
para tejer sombreros, esteras y escobas (Hurtado 2013), también sirven las hojas tiernas
para envolver perscado y tamal de maíz, mientras que en grupos usan como escoba. Los
frutos son comestibles y tienen un sabor similar a durazno; las semillas son usadas para
fines ceremoniales y para adornos artesanales. Los troncos son usados para horcones
en la estructura de viviendas locales.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Tumi Chucua, isla en laguna Tumi Chucua, 30
km S Riberalta, 11°20’s, 66°08’w, 100 m, 2 Ago 1982, Balick et al. 1366 (lpb, ny); nw Guaya-
ramerín camino a Cachuela Esperanza, Río Yata, 10°30’s, 65°05’w, 140 m, 19 Sep 1994, Moraes
& Takaná 1855 (aau, lpb, ny), llegando a la comunidad Santa Malia, 11°02’57’’s, 65°51’35’’w,
143 m, 11 May 2015, Moraes 2527 (lpb), 10°36’26.7”s, 65°30’48.4”w, 180 m, Nov 2001, Moreno
273 (bolv), 10 km n Guayaramerín, 10°55’s, 65°16’w, 150 m, 19 Sep 1995, Oviedo 11 (lpb).
pando. Prov. Abuná, Barraca San Juan de Nuevo Mundo, 10°46’s, 66°44’w, 170 m, 4 Jul 1992,
Vargas et al. 588 (lpb); Prov. Madre de Dios, alrededores de Sena, 11°12’s, 68°05’w, 150 m, 13
Jun 2000, Gutiérrez & Peralta 713 (lpb, usz), Puerto G. Moreno, concesión de Mobil Oil, 30
km al sur del Río Madre de Dios, 11°40’s, 67°25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen 3908 (lpb), 32
km s Río Madre de Dios, 12°45’s, 67°30’w, 165 m, 26-28 May 1992, Killeen 3968 (lpb, mo),
Puerto América, 165 m, 19 Feb 1991, Moreno 72 (ny), a lo largo del Río Madre de Dios, 11°49’s,
67°59’w, 135 m, 1 Sep 1985, Nee 31704 (lpb, ny); Prov. Manuripi, Municipio Bella Flor, comu-
nidad Palacios, orilla del río Tahuamanu, 11°09’07.6’’s, 67°39’14.5’’w, 139 m, 8 Ago 2015, Araujo
et al. 5399 (lpb, k, usz), Conquista, 33 km cerca a puerto en Río Madre de Dios, 11°55’37”s,
68°30’30”w, 10 Oct 1991, Beck 20301 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Bella Flor, Río Tahuamanu,
11°07’07”s, 68°04’36”w, 260 m, 9 Oct 1989, Beck et al. 19260 (col, lpb, port, q).
Fue considerada por Moore (1972) como la especie menos especializada del género.
Entre las palmeras bolivianas con hojas palmadas, Chelyocarpus chuco es la que tiene
láminas orbiculares mayores. Se la distingue por su tronco liso y esbelto, por el patrón
biflabelado y concolor de sus hojas, por la venación transversal evidente, por los segmentos
plegados, frutos lisos y carnosos, así como por su inflorescencia ramificada en dos órdenes.
Palmas medianas a altas, monoicas; tronco solitario erecto, parcial o totalmente cubierto
por bases foliares remanentes. Hojas palmadas, marcescentes con hastula triangular,
corta, adaxial; peciolo con espinas filas, recurvadas. Inflorescencia interfoliar, hasta
numerosas por entrenudo; pedúnculo elongado; brácteas pedunculares numerosas, pe-
queñas, membranosas en la base de la inflorescencia y en cada raquilla. Fruto globoso
a elipsoide, con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con 21 especies mayormente concentradas en la región caribeña; solo hay
tres especies distribuidas en Sud América (Govaerts et al. 2006). Dahlgren & Glassman
(1961, 1963) revisaron el género. El centro de distribución de Copernicia corresponde
a las Antillas Mayores (Uhl & Dransfield 1987). Una especie se encuentra en Bolivia.
192 mónica moraes r.
Copernicia alba Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 246. 1893. Figs. 110-111.
Copernicia nigra Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 245. 1893.
Copernicia rubra Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 247. 1893.
Copernicia australis Becc., Webbia 2: 158. 1908.
Coryphomia tectorum Rojas, Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 28: 158. 1918.
Copernicia ramulosa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 403. 1928.
Figura 111. Copernicia alba. Hábito, a. hoja, b. inflorescencia (pp), c. flores; d. infrutescencia (pp).
194 mónica moraes r.
Palmas trepadoras, solitarias o cespitosas, espinosas o casi glabras. Hojas pinnadas con
pinnas sigmoideas, regularmente dispuestas, espinas erectas o curvadas; con pinna termi-
nal modificada en un cirrus por su hábito trepador. Inflorescencia ramificada, interfoliar;
con una bráctea peduncular persistente, membranosas o coriácea; triadas regularmente
dispuestas en raquillas en forma de zig-zag, con flores estaminadas en pares o solitarias
apicalmente. Fruto ovoide; semilla 1; endosperma homogéneo.
Este género neotropical antes fue reportado con 61 especies (Uhl & Dransfield
1987), pero fue reducido a siete especies por Henderson (1995) y hasta 24 por Henderson
(2011a), con un rango geográfico desde México hasta Brasil y Bolivia. Moraes (2004)
registró tres especies, de las que se mantienen D. mitis y D. polyacanthos. Con la nueva
monografía de Desmoncus, D. orthacanthos que antes se pensaba era más ampliamente
distribuido por Henderson (1995), ahora solo se restringe a la Mata Atlántica de Brasil
(Henderson 2011a). Al presente, cuatro especies se reportan para Bolivia con dos nuevos
registros, de los cuales D. latisectus es endémica de Bolivia.
Espinas del raquis mayor a 1 cm, mayormente adaxial o lateral, erectas con bases brevemente
hinchadas; cirrus sin espinas abaxialmente. D. horridus
196 mónica moraes r.
Espinas del raquis menor a 1 cm, mayormente abaxial, recurvas con bases marcadamente hin-
chadas; cirrus con espinas abaxialmente.
Inflorescencias con raquis liso, no torsionado, más delgado que las pocas raquillas alternas;
base de las pinnas usualmente con espínulas o tomento denso. D. mitis
Inflorescencias con raquis angular, levemente torsionado, más grueso que las numerosas
raquillas espiralmente insertas; base de las pinnas sin espínulas o tomento denso.
Peciolo máximo hasta 3 cm de longitud; raquis foliar 29-40 cm de longitud; pinnas 5-8
por lado. D. latisectus
Peciolo 1-13 cm de longitud; raquis foliar 35-150 cm de longitud; pinnas 4-15 por lado.
D. polyacanthos
Desmoncus horridus Splitg. ex Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 51. 1844.
Atitara horrida (Splitg. ex Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891. Figs. 112-113.
subsp. prostratus (Lindm.) A.J. Hend., Phytotaxa 35: 26 (2011). Desmoncus prostratus
Lindm., Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 26(5): 8. 1901. Atitara prostrata
(Lindm.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus rudentum Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 48. 1844. Atitara rudenta
(Mart.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus cuyabaensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 30. 1898. Atitara cuyabaensis (Barb.
Rodr.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 2: 75. 1902.
Palma trepadora cespitosa, 2-10 m de alto, 1-3.5 cm de diámetro. Peciolos 2-10 cm;
raquis 32-220 cm, espinas menores a 1 cm en cara adaxial o lateral, erectas con bases
brevemente hinchadas; pinnas 7-25 por lado, basales 12-30 x 1-3.5 cm, sin espinas ni
espinas ni tomento denso adaxialmente en la base; cirrus bien desarrollado, con acanto-
filos. Inflorescencias con raquis puntiagudo, no torsionado, más grueso que las raquillas
numerosas, cercanamente espaciadas e insertas espiralmente o irregularmente, cada
raquilla fusionada o no al raquis, con una bracteola aguda con pulvínulo desarrollado;
pedúnculo 2-12 mm de ancho; bráctea peduncular 10-45 cm, ampliam café tomentosam
escasa a densamente cubierta por espinas largas, erectas o sinuosas, planas o triangulares;
raquillas 7-33, 5-15 cm; estambres 6-7. Frutos 1-2 x 0.5-1 cm; corolla persistente no
dividida, cupular; endocarpo estrechamente elipsoide.
Distribución y ecología. Esta especie presenta cinco disjunciones geográficas y
se definen en subespecies. La única reportada para Bolivia (Santa Cruz) y Brasil (Mato
Grosso) –que es prostratus– se encuentra a 178(150-250) m de altitud, mayormente en
la región del Pantanal, especialmente en bosques de galería, parches de sabana o bosque
semideciduo, a menudo en áreas inundadas (Henderson 2011a).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
Figura 112. Desmoncus horridus. a. Inflorescencia, b. infrutescencia con bráctea peduncular, c. sección de hoja
y d. fruto.
198 mónica moraes r.
Precisamente esta subespecie prostratus coincide en parte con aquel material que
fue asignado previamente para D. orthacanthos, mayormente distribuida en el este de
Santa Cruz.
Desmoncus latisectus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 215. 1934.
Figs. 114-115.
Desmoncus kuhlmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 267. 1938.
Planta 2-4 m, tallo 0.5-1.5 cm diámetro. Peciolo 1-3 cm; raquis 29-40 cm, espinas
menores a 1 cm, mayormente abaxiales, recurvas con bases marcadamente hinchadas;
pinnas 5-8 por lado sin espinas, espínulas o tomento denso adaxialmente en la base, basa-
les 8-14 x 1.2-2 cm; cirrus bien desarrollado con acantofilos, espinas basalmente solo en
la parte proximal. Inflorescencias con raquis angular, levemente torsionado, más grueso
que las pocas raquillas cercanamente espaciadas y espiralmente insertas, cada raquilla
no fusionada al raquis, subtendida por una bracteola y pulvínulo axilar desarrollado;
pedúnculo 1.2-3 mm de ancho; bráctea peduncular 22-25 cm, ancha, café tomentosa
o glabra con márgenes tomentosos; raquillas 5-11, glabras o escasamente tomentosas,
proximales 3.5-6 cm. Frutos 1 x 1 cm; epicarpo con fibras subepidérmicas, cortas y
ramificadas; corola persistente, dividida en tres lóbulos; endocarpo globoso a obovoide.
flora de palmeras de bolivia 199
Figura 114. Desmoncus latisectus. a. fruto, b. flor pistilada, c. sección de hoja y d. inflorescencia con bráctea
peduncular.
200 mónica moraes r.
Figura 115. Desmoncus latisectus. Muestras herborizadas que muestran tipos de hoja, pinnas y bráctea peduncular.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Australia, campos del Cerrado, 12°38’17”s,
66°18’53”w, 170 m, 10 Jun 2006, Altamirano et al. 3294 (bolv, lpb); Prov. Vaca Diez, arroyo
El Prado, 10°55’35’’s, 65°56’29’’w, 165 m, 3 Jul 1997, Moreno et al. 162 (jb-sc, ny); Prov.
Iténez, Vidaurre et al. 839 (lpb), Vidaurre et al. 850 (lpb), Vidaurre et al. 851 (lpb). pando.
Prov. Federico Román, maderera San Joaquín, 10°02’03’’s, 65°37’20’’w, 155 m, 27 Jun 1998,
Moreno et al. 183 (jb-sc, ny), Cachuela El Carmen, Río Negro, 10°15’15’’s, 65°41’40’’w, 160
m, 22 Dic 1998, Moreno 192 (jb-sc, ny), campamento Los Indios, 10°27’43’’s, 65°32’12’’w, 170
m, 10 Mar 1999, Moreno 193 (jb-sc, ny), 4 km sw de Fortaleza, Río Abuná, 9°48’s, 65°32’w,
150 m, 19 Jul 1992, Vargas et al. 1046 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional
Noel Kempff Mercado, Laguna Bella Vista, 13°36’s, 61°33’w, 200 m, 8 Ago 1995, Guillén &
Soliz 3841 (lpb, usz).
Desmoncus mitis Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 90. 1824. Atitara mitis (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891 (F neg. 18593). Figs. 116-117.
Desmoncus mitis var. leptoclonos A.J. Hend., Palms Amazon: 227. 1995. Desmoncus mitis var. leptos-
padix (Mart.) A.J. Hend., Palms Amazon: 228. 1995.
Desmoncus mitis var. tenerrimus (Mart. ex Drude) A.J. Hend., Palms Amazon: 228. 1995.
mo, ny), campamento Mocú, Río Negro, cerca a Fortaleza, 09°52’s, 65°42’w, 150 m, 13 Jul
1992, Vargas et al. 867 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, empresa forestal imapa, 11°10’s,
69°05’w, 250 m, 30 May 2000, Gutiérrez et al. 712 (lpb, mo, usz).
Desmoncus polyacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 85. 1824. Atitara polyacantha (Mart.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 726. 1891 (F neg. 18597). Figs. 118-119.
Desmoncus macroacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 86. 1824. Atitara macroacantha (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus oxyacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 88. 1824. Desmoncus polyacanthos var. oxyacanthos
(Mart.) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 314. 1881. Atitara oxya-
cantha (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus pycnacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 89. 1824. Atitara pycnacantha (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus riparius Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 156. 1869. Atitara riparia (Spruce) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus oligacanthus Barb.Rodr., Enum. Palm. Nov.: 24. 1875. Atitara oligacantha (Barb. Rodr.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727.1891.
Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 24. 1875. Atitara phoenicocarpa (Barb.
Rodr.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus aereus Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 307. 1881. Atitara
aerea (Drude) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus phengophyllus Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 314. 1881.
Atitara phengophylla (Drude) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727.1891.
Desmoncus polyacanthos var. cuspidatus Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 314. 1881.
Desmoncus pycnacanthos var. sarmentosus Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 313. 1881.
flora de palmeras de bolivia 205
Desmoncus caespitosus Barb. Rodr., Vellosia 1: 37. 1888. Atitara caespitosa (Barb. Rodr.) Barb. Rodr.,
Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902.
Desmoncus macrodon Barb. Rodr., Vellosia 1: 39. 1888. Atitara macrodon (Barb. Rodr.) Barb.Rodr.,
Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus nemorosus Barb. Rodr., Vellosia 1: 36. 1888. Atitara nemorosa (Barb. Rodr.) Barb. Rodr.,
Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus philippianus Barb. Rodr., Vellosia 1: 38. 1888.
Atitara dubia Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus inermis Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 1: 17. 1901. Atitara inermis (Barb.
Rodr.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902.
Atitara paraensis Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902. Desmoncus paraensis
(Barb. Rodr.) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 2: 57. 1903.
Atitara philippiana (Barb.Rodr.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902. Des-
moncus ulei Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 129. 1906 publ. 1907. Desmoncus
brevisectus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 215. 1934.
Desmoncus campylacanthus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 210. 1934.
Desmoncus dasyacanthus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 213. 1934. Desmoncus longisectus
Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 212. 1934. Desmoncus prestoei L.H. Bailey, Gentes
Herb. 6: 215. 1943.
Desmoncus peraltus L.H. Bailey, Gentes Herb. 7: 373.1947.
Desmoncus maguirei L.H. Bailey, Bull. Torrey Bot. Club 75: 108. 1948. Desmoncus mirandanus L.H.
Bailey, Gentes Herb. 8: 183.1949. Desmoncus duidensis Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 85. 1951.
Figura 119. Desmoncus polyacanthos. Hábito, a. infrutescencia, b. flor estaminada, c. hoja, d. inflorescencia, e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 207
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Los Cusis, 10 km nnw de San Borja, 250 m,
24 Ago 1986, Beck 12739 (lpb), camino desde Caranavi a San Borja, lado oeste de la serranía
Pilón Lajas, 15°09’w, 67°31’w, 255 m, 16 Feb 1990, Smith et al. 13959 (lpb, mo, ny); Prov.
Cercado, 5 km de Casarabe camino a Trinidad, 14°50’s, 64°20’w, 29 Oct 1993, Moraes et al.
1358 (lpb); Prov. Vaca Diez, Riberalta, 11°00’s, 66°04’w, 170 m, 25 May 1987, Solomon 16805
(lpb, ny); Prov. Mamoré, W de Trinidad, Río Mamoré, 11 Nov 1993, Moraes et al. 1786 (lpb);
Prov. Marbán, 215 km se de Trinidad camino a San Pablo, 15°30’s, 63°20’w, 230 m, 27 Oct
1993, Moraes et al. 1323 (lpb); Prov. Yacuma, Estación Biológica Beni, campamento Trapiche,
29 Jul 1994, Acevedo-Rodriguez & Siaca 6667 (lpb, ny), El Triunfo, nw de El Porvenir,
14°40’s, 66°20’w, 250 m, 6 Abr 1986, Moraes 815 (lpb), El Porvenir, 14°49’s, 66°25’w, 250
m, 7 Sep 1987, Moraes & Sobrevila 874 (lpb), 8 Sep 1987, Moraes & Sobrevila 875 (lpb),
3.5 km de estancia El Porvenir, 14°50’s, 66°20’w, 210 m, 20 Oct 1995, Paz & Polanco 323
(lpb), 14 Nov 1985, Solomon 14712 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de
Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’24’’s, 65°29’55.6’’w, 218 m,
26 Mar 2010, Balslev et al. 8240 (aau, lpb, usz). la paz. Prov. Iturralde, Serranía Eslabón,
14°15’s, 68°04’w, 620 m, 18 Abr 1997, Beck & Foster 24073 (lpb), Luisita, 13°05’s, 67°15’w,
180 m, 3 Mar 1984, Beck & Haase 10191 (lpb, ny); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional
Madidi, Tuichi, río Hondo, 14°39’s, 67°40’w, 31 Mar 2002, Fuentes et al. 4238 (lpb); Prov.
Nor Yungas, 28 km de Challalla, 10 km antes de San Silverio, 870 m, 10 Jul 1987, Moraes
& Balslev 838 (aau, lpb, us), San Buenaventura, Río Beni, 14-15°s, 67-68°w, 300 m, 15
Jul 1990, Moreno 46 (lpb, ny); Prov. Sud Yungas, Sapecho, 40 km ne de Caranavi, 15°32’s,
208 mónica moraes r.
67°20’w, 570 m, 8 Nov 1990, Lewis 37933 (lpb, ny), Colonia Buena Vista, 530 m, 13 Dic
1994, Seidel & Vaquiata 7673 (lpb), Sapecho, 550 m, 31 Mar 1989, Vargas 2102 (lpb, ny).
santa cruz. Prov. Guarayos, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, concesión
Oquiriquia, 7 km sw del campamento a lo largo del Río San Martín, 15°03’s, 61°48’w, 300 m,
10 Sep 1993, Vargas & Tagua 2782 (lpb, usz); Prov. Ichilo, Estancia San Rafael de Amboró,
sse de Buena Vista, 17°35’s, 63°37’w, 375 m, 30 Jul 1987, Nee & Saldias 35459 (lpb, ny),
Quebrada Dolores, 6 km ne de Buena Vista camino a Portachuelo, 300 m, 30 Ene 1988, Nee
36129 (lpb, ny), El Negrete, 6 km n de Buena Vista, 17°24’s, 63°41’w, 300 m, 31 Oct 1990,
Nee 39611 (lpb, ny), Reserva Forestal Choré, Río Ibabo, 16°35’s, 64°31’w, 180 m, 16-18
Ago 1990, Neill & Quevedo 9377 (lpb).
Palmas altas, solitarias, inermes, monoicas; tronco erecto, liso, con cicatrices foliares
anulares, ocasionalmente ventricoso, raíces fúlcreas cortas densamente agrupadas. Hojas
pinnadas, agrupadas en abanicos; pinnas premorsas; vaina desarrollada bajo la corona
foliar. Inflorescencia infrafoliar, una por nudo, erecta en brote, péndula en antesis; con
hasta 9 brácteas pedunculares, membranosas; flores pistiladas proximales en triadas,
flores estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto elipsoide, con una semilla; residuo
estigmático basal; endosperma homogéneo.
Género con tres especies distribuido desde el este de Panamá hasta Bolivia y hacia
las tierras altas de Guyanas (Henderson 1990). Una especie registrada para Bolivia.
Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 21: 131. 1863.
Iriartea lamarckiana Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 190. 1838. Deckeria lamarckiana (Mart.)
H. Karst., Linnaea 28: 259. 1857. Figs. 120-121.
Dictyocaryum platysepalum Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 927. 1930.
Dictyocaryum schultzei Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 925. 1930.
Dictyocaryum globiferum Dugand, Caldasia 1(1): 13. 1940.
Dictyocaryum superbum Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 29. 1940.
raquillas 65-105, las basales ramificada en 5-6 raquillas fértiles, distales no ramificadas,
35-85 cm de longitud; flores estaminadas hasta 7-8 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de
alto, en forma de copa; pétalos hasta 10 mm de alto; estambres 6, anteras hasta 6 mm
de alto; flores pistiladas no vistas. Frutos globosos, 2.2-3.2 cm de longitud, 2.5-2.8 cm
de diámetro, verde-amarillos cuando maduros.
Distribución y ecología. En los Andes, desde el límite entre Colombia y Ve-
nezuela hasta Bolivia (Henderson 1990). Es extremadamente abundante en bosque
húmedo poco alterado y en bosques nublados pendientes, entre 1.000 y 1.800 m (e
Cochabamba, n-e La Paz). A los 1.000 m de altitud coincide con la distribución
máxima de Iriartea deltoidea.
Nombres vernaculares y usos: Tola, icho (Yuracaré). El palmito crudo tiene
sabor dulce y también se consume cocido; las hojas maduras eventualmente sirven
para techado temporal y las vainas foliares sirven para fabricar bateas. La bráctea pe-
duncular es moldeada en formas cuadrangulares y es utilizada como lugar para guardar
temporalmente frutas o semillas. Las secciones longitudinales del tronco se usan para
repisas, entretechos, paredes, repisas, camas y armazón del techo o secciones cortas
para armado de tejas en los techos y troncos partidos por la mitad para canaletas; del
tronco se sacan en tiras para usarlas como amarres. Las semillas son recolectadas por
los niños para jugar con canicas.
Figura 121. Dictyocaryum lamarckianum. Hábito, a. raquilla con frutos, b. parte de hoja, c flor estaminada, f.
inflorescencia.
flora de palmeras de bolivia 211
Palmas altas, solitarias, monoicas; tronco erecto, liso. Hojas pinnadas, regularmente
dispuestas; vaina desarrollada bajo la corona foliar, verduzca. Inflorescencia infrafoliar,
una por nudo; con una bráctea peduncular, tubular y cartácea; raquillas cubiertas por
tricomas y pelos; flores pistiladas proximales en triadas y hundidas en concavidades
raquillares, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6; estaminodio ausente.
Fruto globoso; con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con siete especies distribuidas a lo largo de los Andes y tierras adyacentes
bajas desde Venezuela hasta el oeste de Bolivia (Henderson 1995). Este género ha sido
revisado taxonómicamente por Henderson & Galeano (1996). Moraes (2004) y Paniagua
(2005) citaron a E. luminosa en la región de Madidi, pero fue una identificación errónea.
Moraes (2016) incluyó la mención de E. oleracea en el este de Riberalta (ne Beni), pero
resultó en que eran plantaciones –de la misma forma que se encuentran en varios sitios
212 mónica moraes r.
Euterpe catinga Wallace, Palm Trees Amazon: 27. 1853. Euterpe mollissima Barb. Rodr.,
Enum. Palm. Nov.: 16. 1875. nom. superfl. Figs. 122-123.
Euterpe catinga var. aurantiaca Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
465. 1882.
var. catinga
Euterpe caatinga Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 137. 1869. orth. var.
Euterpe mollissima Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 139. 1869. pro syn.
Euterpe caatinga Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 15. 1875. nom. illeg., non. E. catinga Wallace.
Euterpe controversa Barb. Rodr., Palmiers: 34. 1882.
Euterpe concinna Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 69. 1929. nom. provis.
Euterpe aurantiaca H.E. Moore, Principes 13: 137. 1969.
Palma cespitosa con pocos tallos formando grupos o solo un tallo desarrollado con
brotes basales o solitaria, 4-16 m, 3.5-15 cm diámetro, tronco erecto, gris con un cono de
raíces café o rojizas en la base de hast 1 m de alto. Hojas 5-10, arqueadas; vaina 0.5-1 m,
incluyendo una lígula de 2 cm, naranja o roja a verde, con escamas; peciolo 30-45 cm, cu-
bierto densamente adaxialmente por escamas ramenta, negras o café rojizas; raquis 1-2.5 m,
densa a moderadamente cubierto a escamas como peciolo; pinnae 35-75 por lado, insertas
más o menos horizontalmente o algo péndulas, subopuestas, coriáceas; basales 0.5-1 m x
0.5-2 cm, mediales 35-80 x 1.5-4.5 cm, apicales 25-30 x 0.5-2 cm. Inflorescencias infrafo-
liares, más o menos horizontales en antesis; pedúnculo 4-15 cm; profilo 0.5-1 m; bráctea
peduncular 45-90 cm, sin umbo; raquis 20-45 cm; raquillas 48-150, 35-75 cm; flores en
triadas hasta final de raquilla, flores estmainadas pareadas o solitarias distalmente; flor es-
taminada 3-4 mm; sépalos 1.5-3 mm, ampliamente ovados, imbricados; pétalos 2.5-3 mm,
ovados; estambres en receptáculo corto; filamentos 1-2 mm; anteras 1.7-2 mm; pistilodio
1-2 mm, trífido; flores pistiladas 2-5 mm; sépalos 2-3.5 mm, ampliamente ovados; pétales
2-4 mm, ampliamente ovados. Frutos globosos, 0.8-1.3 cm; residuo estigmático subapical
a lateral; epicarpo púrpura-negro a café rojizo; semillas globosas; endosperma homogéneo.
flora de palmeras de bolivia 213
Figura 122. Euterpe catinga. Hábito. a. sección basal de las hojas, b. sección de hoja, c. raquilla con frutos, d.
raquilla con flores, e. porción basal del tronco, f. detalle de flor estaminada y g. fruto.
214 mónica moraes r.
En el oeste amazónico, las plantas son más bien uniformes y se caracterizan por
vainas foliares anaranjadas con una masa de escamas en el ápice, las pinnas están inser-
tas horizontalmente y las raquillas en las infrutescencias son muy delgadas con frutos
púrpura oscuro a negros.
Euterpe precatoria var. longevaginata (Mart.) A.J. Hend., Palms Amazon: 111. 1995.
Tronco solitario o cespitoso. Hojas 5-10(-20); vaina 0.5-1.6 m, verde rojiza; peciolo (0-
)12-49 cm; raquis 1.6-2.7 cm; pinnas 48-73 por lado con nervio central y 1-2 venas laterales
prominentes, insertas en varios planos, crespas; basales 46-70 x 0.5-1 cm; mediales 68-76 x
2-3 cm; apicales 18-32 x 1-2 cm. Inflorescencias infrafoliares; pedúnculo 4-13 cm; profilo
22-53 cm; bráctea peduncular 23-80 cm; raquis 20-55 cm; raquillas 24-99, basal 16-70 cm,
apical 18-58 cm, 3-4 mm diámetro en antesis, 3-4 mm de diámetro en fruto, café, densamente
cubiertas por pelos estrellados de 0.1 mm, tiesos; sépalos y pétalos de flor estaminada no
densamente pilosos abaxialmente, café. Frutos globosos, 0.9- 1.1 cm de diámetro.
flora de palmeras de bolivia 215
Figura 124. Euterpe longivaginata. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. fruto, d. infrutescencia.
216 mónica moraes r.
68°34’27”w, 1441 m, 23 Ago 2010, Balslev et al. 8330 (aau, lpb), 44 km sw de Apolo, camino
de Calabatea hacia Correo, 14°55’s, 68°20’w, 1650 m, 6 Jun 1990, Gentry et al. 71025 (lpb),
Apolo, Virgen del Rosario, 14°36’s, 68°43’w, 1600 m, 6 Nov 2003, Paniagua et al. 5815 (lpb,
mo), a 22 km al ne del poblado 3 de Mayo, en el sector Mamacona, 14°27’13’’s, 68°11’08’’w,
1523 m, 20 Jun 2016, Zenteno et al. 17925 (lpb), 14°27’04’’s, 68°11’38’’w, 1595 m, 23 Jun 2016,
Zenteno et al. 17971 (lpb), 14°28’11’’s, 68°11’19’’w, 1576 m, 2 Jul 2016, Zenteno et al. 18292
(lpb), a 18 km al ne de Puina, en el sector de Cargadero, 14°34’37’’w, 68°58’24’’w, 1951 m,
25 Sep 2016, Zenteno et al. 18541 (lpb).
Euterpe precatoria Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7: 10. 1842.
Figs. 126-127.
Figura 127. Euterpe precatoria. Hábito a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. fruto, d. inflorescencia, e. infru-
tescencia.
220 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, sur de la Misión Fátima, serranía Boya, río
Chimane, 300-500 m, 24 May 1988, Beck et al. 16489 (lpb), km 38 en el camino Yucumo-Ru-
rrenabaque, 14°50’s, 67°05’w, 220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12921 (lpb, mo, ny, usz);
Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11°45’s, 66°02’w, 200 m, 12 Dic 1983, Boom 4151 (ny), 21 km de
Guayaramerín a San Agustín, camino a Riberalta, 200 m, 27 Sep 1993, Michel & Capra 2399
(lpb), Motacusal, cerca a Alto Ivón, 11°52’s, 66°06’w, 210 m, 11 Jul 1991, Stijfhoorn 717 (ny);
Prov. Yacuma, e de San Borja, cerca a 50 km s del aserradero Triunfo, 15°10’s, 66°28’w, 250
m, 23 Nov 1988, Foster et al. 12525 (lpb), comunidad Galilea, carretera a San Borja, 26 Nov
1993, Reihlen 30 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1 km
ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°32’11’’s, 65°30’16’’w, 223 m, 23 Mar 2010, Balslev
et al. 8236 (aau, lpb, usz). la paz. Prov. Iturralde, NE de Buena Vista, 200 m, 26 Abr 1995,
Dewalt et al. 325 (lpb), 4 km n de la comunidad Santa Fe, 250 m, 22 Ago 1995, Dewalt &
Racua 860 (lpb), Alto Madidi, antigua terraza fluvial, 13°35’s, 68°46’w, 280 m, 25 May 1990,
Gentry & Estenssoro 70504 (lpb, ny), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13°01’s, 68°50’w,
190 m, 25 Jul 1995, Helme 936 (lpb), San José de Chupiamonas, s del Río Tuichi, norte del Río
Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1337 (lpb); Prov. Nor Yungas,
Puerto Linares, 39 km camino a Caranavi, 1.410 m, 13 Mar 1979, Beck 435 (lpb), 10 km n de
Caranavi en camino al pueblo, 15°40’s, 67°39’w, 1.500 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon
522 (lpb, ny), Henderson & Solomon 525 (lpb, ny), Alto Israel, 28 km de Caranavi camino
a Alto Beni, 1740 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 840 (lpb), 35 km de Palos Blancos camino
a Caranavi, 1300 m, 13 Jul 1987, Moraes & Balslev 847 (lpb, us), 14 km nw de San Pedro en
camino cruzando Incahuara-Mejillones, 15°58’s, 67°37’w, 1500 m, 12-14 Feb 1983, Solomon
9538 (ny); Prov. Sud Yungas, Huancané, 2410 m, 9 Mar 1980, Beck 3102 (lpb), Alto Beni, 1100
m, 13 Ago 1991, García 2015 (lpb); sin localidad, Río Chimate, 500 m, 10-14 Abr 1926, Tate
525 (ny). pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 18 km n de la pista, 10°39’s,
66°46’w, 160 m, 4 Jul 1992, Gentry et al. 77762 (lpb, ny); Prov. Madre de Dios, concesión
de Mobil Oil, 30 km S del Río Madre de Dios, 11°40’s, 67°25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen
3903 (lpb, ny), 12°10’s, 67°15’w, 200 m, 19 Ago 1992, Killeen 4340 (ny); Prov. Manuripi,
Conquista, 18 km a lo largo del Río Madre de Dios vía Río Sena, 150 m, 8 Oct 1991, Beck 20235
(lpb, ny), a lo largo del Río Madre de Dios, 1 km w de Humaitá, 12°01’s, 68°16’w, 150 m, 28
flora de palmeras de bolivia 221
Ago 1985, Nee 31632 (ny); Prov. Federico Román, Loma Alta, Río Madre de Dios, 10°47’s,
65°58’w, 110 m, 20 Jun 1987, Solomon 17191 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, 49 km w de
Cobija, 260 m, 5 Oct 1989, Beck et al. 19138 (lpb, usz), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275
m, 10 Jul 1992, Ely et al. 1 (k, lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 240 m, 10 Ago 1992, Ely et
al. 48 (k, lpb, ny), Nareuda, Campoana, cerca a San José, 290 m, 13 Ene 1983, Fernandez Casas
& Susanna 8212 (ny), Santa Lourdes, 19 Ago 1990, Gonzales 62 (lpb), Rutina, 15 Abr 1998,
Porter 52 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, 2 km nw de Perseverancia, 14°43’s, 62°49’w,
275 m, 16 Sep 1990, Nee 38806 (lpb, ny, usz), Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro,
concesión Oquiriquia, 40 km sw del Río San Martín, 14°30’s, 62°06’w, 200 m, 26 Oct - 5 Nov
1992, Vargas et al. 1785 (lpb, usz).
Inflorescencias en espiga.
Profilo y bráctea peduncular similar en longitud; raquillas torsionadas, rojas. G. brongniartii
222 mónica moraes r.
Geonoma brongniartii Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 24. 1843 (F
neg. 38642). Figs. 128-129.
Figura 129. Geonoma brongniartii. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. flor estaminada, d. infrutescencia, e.
inflorescencia.
flora de palmeras de bolivia 225
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, puente sobre el Río Quiquibey, 4 km antes de
San Borja, 14°51’08”s, 66°44’55”w, 700 m, 14 Jul 1979, Beck 1699 (lpb), 14°05’s, 67°11’w,
al sur de la misión Fátima, Río Chimane, serranía Boya, 300-500 m, 24 May 1988, Beck et al.
16466 (lpb, ny), se de San Borja, 45 km del Río Maniqui hasta Fátima, 350 m, 14 Sep 1988,
Beck 16746 (lpb, ny), sw del kilómetro 12 Yucumo-Rurrenabaque, 15°04’s, 67°07’w, 450
m, 21 Jul 1997, Kessler et al. 10687 (lpb), 20 km por el camino maderero, 12 km de Yucu-
mo-Rurrenabaque, 15°08’s, 67°07’w, 950 m, 6 Ago 1997, Kessler et al. 11047 (lpb), Pilón
Lajas, 130 km antes de San Borja, 15°23’16”s, 67°05’57”w, 1000 m, 19 Nov 1985, Moraes
676 (lpb, ny), 38 km de Yucumo camino a Rurrenabaque, Río Colorado, 14°50’s, 67°05’w,
220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12890 (lpb, mo), Pilón Lajas, camino entre Caranavi y
San Borja, 15°17’s, 67°04’w, 965 m, 30 Oct 1989, Smith & García 13752 (lpb, mo), 15.8 N
del puente sobre el Río Quiquibey, 15°24’s, 67°11’w, 1100 m, 19 Nov 1985, Solomon 14801
(lpb, mo); Prov. Moxos, 27 km de San Borja camino a Trinidad, Bosque Chimanes, 15°10’s,
66°37’w, 260 m, 25 Ago - 3 Sep 1990, Smith et al. 14242 (lpb, ny); Prov. Yacuma, Bosque
Chimanes, 65 se de San Borja y 65 km sw de San Ignacio, concesión maderera Fátima, a lo
largo de la base de la serranía Eva Eva, 15°30’s, 66°15’w, 250 m, 27 Oct 1989, Foster & Ter-
ceros 13393 (ny). cochabamba. Prov. Carrasco, 115 km nw de Cochabamba, 2 km nw de
San Antonio, 1.5 km SE de Fátima, cerca al río Moleto, 16°23’52’’s, 65°55’16’’w, 254 m, 30
Mar 2010, Balslev et al. 8246 (aau, lpb, usz), 150 km ene de Cochabamba, km 7 en camino
de Ivirgarzama a Puerto Villarroel, 16°59’21”s, 64°48’39”w, 218 m, 3 Mar 2010, Balslev et
al. 8267 (aau, lpb), 120 km ne de Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca a río Isiboro,
16°32’01’’s, 65°29’45’’w, 204 m, 23 Mar 2010, Balslev et al. 8230 (aau, lpb, usz), confluencia
del Río Leche y del Río Isarsama, 17°01’59”s, 64°52’24”w, 222 m, 5 May 1979, Beck & Read
1623 (lpb), Valle del Sacta, umss, 17°01’54”s, 64°52’15’’w, 320 m, 27 Oct 1987, Beck 13707
(lpb, ny), 143 km en el camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1300
m, 23 Ago 1996, Kessler et al. 7619 (lpb), valle del Sacta, umss, 17°06’19”s, 64°47’09”w,
220 m, 25 Oct 1991, Moreno 1 (lpb), 228 km de Cochabamba camino a Santa Cruz, valle del
Sacta, Río Murillo, 17°06’19”s, 64°47’09”w, 212 m, 26 Mar 1991, Sigle 570 (lpb), 17°00’s,
64°46’w, 235 m, 25-27 Abr 1989, Smith et al. 12982 (lpb, mo, ny), 12 km al s de Israel y
al E de Río Sajta, 17°06’19”s, 64°47’09”w, 250 m, 24 Jul 1999, Wood 14894 (bolv, lpb),
Chimoré, senda B, 16°59’48”s, 65°09’28”w, 247 m, 3 Dic 1997, Zárate 404 (bolv, lpb); Prov.
Chapare, 159 km en el camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17°05’s, 65°31’w, 700 m, 7
Sep 1996, Kessler et al. 8225 (lpb), comunidad Yuracaré San Antonio (tipnis), 16°21’17”s,
65°56’23”w, 453 m, 3 May 2011, Montoya 2 (lpb), senda Bayer, 16°51’40”s, 65°22’40”w,
230 m, 15 Abr 2000, Villavicencio et al. 1509 (lpb), Villavicencio et al. 1512 (lpb). la paz.
Prov. Iturralde, 25 de Mayo, Alto Madidi, km 30, carreterra hacia San Buenaventura, cami-
nando 50 min desde el pueblo, al w, transecto 118, 14°12’45”s, 67°47’50”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6747 (aau, lpb), Balslev et al. 6751 (aau, lpb), Alto Madidi, 13°38’13”s,
68°44’27”w, 300 m, 29 May 1990, Beck & Foster 18258 (lpb, ny), Alto Madidi, 3-5 km ne
del campamento, 13°35’s, 68°46’w, 290 m, 30 May 1990, Gentry et al. 70772 (lpb, mo), 46 km
de Ixiamas a Alto Madidi, 13°38’s, 68°26’w, 300 m, 13 Ago 1997, Kessler et al. 11097 (lpb),
14°13’00”s, 67°57’17”w, 460 m, 27 Abr 2001, Macía & Quisbert 3986 (lpb), Río Eslabón,
226 mónica moraes r.
a una hora desde la Laguna Chalalán, 14°27’s, 67°56’w, 346 m, 17 Dic 2003, Paniagua et
al. 5922 (lpb, mo), San José de Chupiamonas, s del Río Tuichi, n del Río Eslabón, 15°15’s,
68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1347 (lpb), Río Yariapo, 4 km S de Tumupasa,
serranía Hore Huapu, 14°12’s, 67°56’w, 24 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 18 (lpb);
Prov. Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri en la orilla izquierda del Río Mapiri, 490-750 m, 12-30
Sep 1939, Krukoff 10808 (ny), Krukoff 10836 (ny), Alto Beni, concesión de la cooperativa
San Luis, cerca del arroyo Mayaya, 15°35’30”s, 67°19’33”w, 400 m, 27 Nov 1996, Seidel
et al. 8094 (lpb); Prov. Franz Tamayo, río Hondo, arroyo Negro, 14°38’51”s, 67°47’40”w,
227 m, 21 Mar 2002, Fuentes 3911 (lpb, mo), Parque Nacional Madidi, Chalalan, sendero
paraba, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1105 (lpb, mo), Laguna
Chalalan, senda Jaguar, 14°25’30”s, 67°55’16”w, 300 m, 24 Sep 2006, Araujo et al. 3077 (lpb,
mo), río Tuichi, arroyo Rudidi, 14°21’s, 68°00’w, 763 m, 4 Oct 2002, Fuentes et al. 5361
(lpb, mo), campamento Alto Limón, entre Limón y Mara, camino entre San José y Apolo,
14°18’s, 68°05’w, 900 m, 15 Nov 1994, Helme 564 (lpb); Prov. Nor Yungas, a lo largo del
camino entre Caranavi y Guanay, 27 km n de Caranavi, 15°33’s, 67°45’w, 865 m, 28 Nov
1980, Croat 51638 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Reserva Forestal Choré, Río Ibabo,
16°35’s, 64°31’w, 180 m, 16-18 Ago 1990, Neill & Quevedo 9356 (lpb, ny).
Geonoma deversa (Poit.) Kunth, Enum. Pl. 3: 321. 1841. Gynestum deversum Poit.,
Mém. Mus. Hist. Nat. 9: 390. 1822. Figs. 130-131.
Geonoma desmarestii Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 23. 1843. (F neg. 38647).
Tronco cespitoso, 0.5-2.5 m de alto, 0.5-2 cm de diámetro Hojas 5-16; vaina 7-11
cm de longitud; peciolo 10-25 cm de longitud, raquis 29-48 cm de longitud; láminas
típicamente trífidas o a veces enteras o con hasta 15 pinnas por lado, sigmoideas, la ba-
sal con 29-37 cm de longitud, 0.3-3 cm de ancho, la medial con 14-32 cm de longitud,
0.5-5.5 cm de ancho, la apical con 23 cm de longitud, 4-4.5 cm de ancho. Inflorescencia
infrafoliar, ramificada hasta 1 ó 2 órdenes; pedúnculo 4-14 cm de longitud; profilo 5-9
cm de longitud; bráctea peduncular (2) incluida en el profilo, 4-8 cm de longitud, ambas
brácteas deciduas, hinchada; raquis 4-13 cm de longitud; raquillas 7-29 cm de longitud,
1-2 mm de diámetro; concavidades raquillares dispuestas en tres verticilos alternos; flores
estaminadas 2.5 mm de alto; sépalos 1.5 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; pistilodio
pequeño; flores pistiladas 3 mm de alto; sépalos 2.3 mm de alto; pétalos 3 mm de alto;
tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, 5-6 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Es la especie que mayor distribución presenta en el
género, desde Belice hasta Guyanas y luego hasta Brasil y Bolivia (Henderson 2011b).
Se la encuentra en bosques húmedos primarios en suelos bien drenados, en bosques
montanos en terrenos planos o en tierras bajas, a 165-850 m de altitud (sw-n Beni, e
Cochabamba, n-e La Paz, Pando). En un análisis sobre la potencialidad productiva de
la jatata en Bolivia como producto forestal, se concluyó que la densidad de individuos
flora de palmeras de bolivia 227
en parcelas no explotadas es seis veces mayor a las cosechadas, siendo esta especie muy
suceptible a la sobreexplotación; por lo que se requiere de un uso rotativo de parcelas
entre 4-6 años para evitar el impacto en los nuevos brotes y juveniles (Moraes & Sar-
miento 1999). Miguez (2014) analizó la estructura poblacional de la jatata y el potencial
productivo, comparando entre llanura y serranía del norte de La Paz; se registraron
cuatro categorías de edad y los adultos son mayormente cespitosos (solitarios solo de
3-18%) y mayormente se presentaron curvas de tipo I, que es autoregenerativa. La ca-
tegoría de adultos está mayormente representada por formas cespitosas y solo un 3-18%
corresponde a hábito solitario; la densidad poblacional es de 2.198 adultos/1.200 m2;
las plántulas y juveniles conforman el 80% del total y el índice de regeneración es de
1.82 (llanura) a 2.78 (serranía) (Moraes et al. 2016b).
Nombres vernaculares y usos. Jatata, tailero (Yuqui), mad’ata (Tacana). Las hojas
son intensivamente usadas como material para techado por su larga durabilidad de 20-25
años y su resistencia contra quemas, son tejidas en paños armados sobre tallos de charos
o chuchío (Gynerium sagittatum) y también usan para tejido de artesanías, como abanicos.
El tallo seco de la planta se utiliza como percha de prendas de vestir, herramientas o
utensilios de cocina, también se usa como varilla para tensar mosquiteros; mientras que
la semilla seca se usa para elaborar artesanías, como collares (Hurtado 2013). Las hojas
maduras son cosechadas para elaborar “paños de jatata” como material de techado de
2-3 m de longitud (Moraes & Sarmiento 1999), quedando un ensamble que genera una
superficie densa y compacta que evita el paso de agua al interior, siendo una condición
de preferencia por los usuarios en techar viviendas a nivel regional en Bolivia (Miguez
& Moraes 2020).
Figura 131. Geonoma deversa. Hábito, a. inflorescencia, b. fruto, c. hoja, d. infrutescencia, e. flor pistilada, f.
brote floral.
230 mónica moraes r.
Puerto Moscoso, Río Heath, 13°02’s, 68°51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 728 (lpb), 46 km
de Ixiamas a Alto Madidi, Río San Antonio, 13°38’s, 68°26’w, 300 m, 14 Ago 1997, Kessler et
al. 11135 (lpb), 45 min de Tumupasa camino a Ixiamas, cabecera de Río Enadebe, 14°02’25”s,
67°58’47”w, 298 m, 20 Abr 2013, Miguez & Choque 1 (lpb), Miguez & Choque 2 (lpb),
Miguez & Moraes 3 (lpb), Miguez & Moraes 4 (lpb), 20 Jun 2013, Miguez & Choque 8 (lpb),
Miguez & Moraes 9 (lpb), a media hora al norte de Tumupasa, Enadebe, subiendo serranía,
14°02’25”s, 67°58’47”w, 389 m, 20 Abr 2013, Moraes 2494 (lpb), 70 km nw de Ixiamas,
camino de El Tigre hacia la asl Candelaria, 13°33’26”s, 68°31’45”w, 298 m, 21 Nov 2015,
Moraes & Cartagena 2539 (lpb), Ixiamas, campamento San Antonio, 13°45’s, 68°09’w, 340
m, 18 Jul 1990, Moreno 43 (lpb, ny), 14°21’26”s, 67°57’42”w, 384 m, 3 Oct 2002, Paniagua
et al. 5075 (lpb, mo), río Eslabon entrando una hora desde la laguna Chalalan, 14°27’32”s,
67°56’49”w, 346 m, 16 Dic 2003, Paniagua et al. 5920 (lpb, mo), San José de Chupiamonas,
s del Río Tuichi, n del Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1331
(lpb), El Tigre, campamento Medellin, Río Madre de Dios, dirección sur, ca. 2 horas, castañal
de buena producción, 12°00’25”s, 67°59’42”w, 248 m, 10 Jul 2010, Plata et al. 609 (lpb),
cerca al río Heath, Pampas del Heath, 12°38’35”s, 68°39’26”w, 212 m, 5 Oct 2007, Poma et
al. 1095 (lpb, mo), Pozo Yariapo x-1, entre arroyo Arana y Río Tuichi, 14°27’s, 67°46’w, 320
m, 23 Jun 1995, Rea & Kuno 343 (lpb), campamento Palmasola, senda que va desde el cam-
pamento hacia el cráter, 12°31’36”s, 67°46’26”w, 187 m, 21 Oct 1998, Sanchez & Nali 512
(lpb, usz), Ixiamas, Bosques del Norte, 13°45’s, 68°09’w, 30 Jul 1990, Sarmiento ixs 5 (lpb),
Sarmiento ixs 6 (lpb), Sarmiento ixs 7 (lpb), 19 km w de Ixiamas camino a Alto Madidi,
13°47’s, 68°14’w, 250 m, 19 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 9 (lpb), Sarmiento &
Oviedo mdd 10 (lpb), Sarmiento & Oviedo mdd 11 (lpb), Siete Cielos, Río Manupare,
12°27’s, 67°37’w, 180 m, 4 Jun 1987, Solomon 16893 (lpb, mo), 3 km NE de Tumupasa,
14°09’s, 67°56’w, 350 m, 3 Mar 1987, Stab b20 (lpb), Pampas del Madidi, tramos pequeños
en la llanura del río Madidi, campamento permanente en el n del río Madidi cerca de 15.6 km
en línea recta ne en confluencia con el río Enatahua, 12°52’07”s, 67°39’40”w, 190 m, 8 Jun
1990, Torke & González 688 (lpb, ny), Siuruna, 14°04’53”s, 67°50’47”w, 400 m, 16 Ago
2005, Zenteno et al. 2813 (lpb), Alto Madidi, al n del río Madidi a 16.5 km, en línea recta al
w Santa María, 12°42’57”s, 67°25’68”w, 182 m, 15 Jun 2009, Zenteno et al. 8586 (lpb), Alto
Madidi, al norte en línea recta de la comunidad Ixiamas, ca. 73.21 km del campamento Tres
Pollos, 13°08’04”s, 68°03’54”w, 206 m, 22 Oct 2009, Zenteno et al. 9014 (lpb, ny); Prov.
Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri, orilla izquierda del Río Mapiri, 15°18’14”s, 68°19’02”w, 490-
750 m, 12-30 Sep 1939, Krukoff 10983 (lpb, ny); Prov. Franz Tamayo, Chalalan, sendero
Paraba, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1059 (lpb, mo), 24 Nov
2004, Araujo et al. 1523 (lpb, mo), laguna Chalalan, senda Jaguar, 14°25’30”s, 67°55’16”w,
300 m, 24 Sep 2006, Araujo et al. 3076 (lpb, mo), 162 km n de La Paz, 37 km sse de Apolo,
3 km s de Munaypata, 15°02’46”s, 68°18’56”w, 884 m, 18 Ago 2010, Balslev et al. 8317 (aau,
lpb), río Hondo, arroyo Negro, 14°38’51”s, 67°47’40”w, 230 m, 23 Mar 2002, Fuentes et al.
3946 (lpb, mo), Fuentes & Araujo 3959 (lpb, mo), Parque Madidi, orilla izquierda del Río
Quendeque, meseta alta, 14°57’40”s, 67°48’00”w, 310 m, 3 Feb 2002, De la Quintana et al.
286 (lpb, mo), orilla izquierda del Río Quendeque, meseta alta, 14°57’40”s, 67°47’59”w, 310
m, 3 Feb 2002, Michel & Fuentes 286 (lpb, mo), Apolo, al n en línea recta del sector de
Suapi aprox. 1.47 km, 14°51’06”s, 67°36’44”w, 277 m, 18 Oct 2013, Zenteno et al. 13149
(lpb), a 30 km al nw de la embocada del Río Hondo, en primeras serranías, 14°38’11’’s,
67°51’29’’w, 314 m, 30 Abr 2016, Zenteno et al. 17241a (lpb); Prov. Sud Yungas, límite con
Beni, Río Quiquibey, 320 m, 28 Feb 1982, Beck 8043 (lpb), Alto Beni, arroyo Sapecho, colo-
nia Tarapacá, 15°30’s, 67°20’w, 850 m, 8 Jul 1990, Seidel 2930 (lpb, ny), Alto Beni, loma
arriba de la colonia Tarapacá,15°31’s, 67°21’w, 800 m, 28 Dic 1993, Seidel et al. 7518 (lpb).
232 mónica moraes r.
pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 18 km n de la pista, 10°39’s, 66°46’w,
160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al. 77673 (lpb); Prov. Madre de Dios, 11°28’s, 67°10’w, 185 m,
10 Oct 1991, Beck 20335 (lpb), concesión Mobil Oil, 30 km S del Río Madre de Dios, 11°40’s,
67°25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen 3898 (lpb), Killeen 3898a (lpb), 12°10’s, 67°15’w,
170 m, 20 Ago 1992, Killeen 4391 (lpb), barraca Esperanza, Río Madre de Dios, 11°59’39”s,
68°02’53”w, 189 m, 25 Ago 1985, Moraes 295 (lpb, ny), campamento Western Geophysical,
130 m, 25 Jul 1992, Rueda 911 (ny); Prov. Manuripi, Estación Biológica Tahuamanu, camino
a Molienda, 11°11’s, 69°00’w, 150 m, 22 Nov 2005, Moraes 2483 (lpb), Moraes 2485 (lpb),
ca. 15 km sur y 5 km este de San Silvestre, Reserva Manuripi-Heath, 11°55’s, 68°36’w, 200
m, 25 Sep 1991, Perry et al. 122B (lpb); Prov. Federico Román, Las Piedritas, a 4 km hacia el
oeste, 09°57’20”s, 65°21’12”w, 132 m, 9 Nov 2006, Altamirano & Ramos 4130 (bolv, lpb),
Sartenejal Las Piedritas, 09°57’24”s, 65°20’45”w, 99 m, 10 Nov 2006, Altamirano & Ramos
4156 (bolv, lpb); Prov. Nicolás Suárez, río Abuná, 10°03’40”s, 66°49’40”w, 106 m, 23 Jun
2006, Altamirano et al. 3418 (bolv, lpb), municipio El Porvenir, comunidad San José,
11°12’09.8’’s, 68°56’14.9’’w, 255 m, 2 May 2014, Araujo et al. 5057 (k, lpb, usz), municipio
Porvenir, cerca a comunidad San José, 11°20’40’’s, 69°34’27.6’’w, 282 m, 22 Mar 2015, Arau-
jo et al. 5181 (k, lpb, usz), municipio Bolpebra, Estación Biológica Tahuamanu, 11°25’45.9’’s,
69°00’34.1’’w, 251 m, 10 Jul 2014, Araujo et al. 5189 (k, lpb, usz), 31 km de Cobija camino
a Naraueda, 11°16’15”s, 69°03’39”w, 280 m, 3 Oct 1989, Beck et al. 19001 (col, lpb, mg,
port, q, scz), 80 km sw de Cobija, Limoero, 11°12’s, 69°20’w, 280 m, 13 Ago 1989, Cardiel
& Groves-Raines 107 (lpb, ny), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 14 Jul 1992, Ely
et al. 9 (lpb), 11°28’s, 69°13’w, 280 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 20 (lpb), Veracruz, 11°19’s,
69°08’w, 280 m, 26 Jul 1992, Ely et al. 37 (lpb), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago
1992, Ely et al. 54 (lpb, ny), 20 km de Cobija hacia Castro Eriña, 9 Ene 1983, Fernandez
Casas & Susanna 8103 (ny), campamento gomero castañero-palmeras, sobre el camino ma-
derero hacia depósito, ribera sur del río Tahuamanu, 11°30’33”s, 69°03’41”w, 280”285 m, 23
Oct 1999, Paniagua & Alverson 2199 (lpb), San Luis, 11°10’s, 66°31’w, 162 m, 15 Ago 1990,
Gonzales 19 (lpb, ny), orilla oeste del Río Madeira opuesta al Abunâ, 10 Jul 1968, Prance et
al. 5803 (ny), Río Abuná, 3 km antes de la confluencia del Río Negro, 16 Nov 1968, Prance
et al. 8536 (ny), sw de Cobija, Río Naraueda, 11°08’s, 69°08’w, 250 m, 30 Jul 1982, Sperling
& King 6412 ( lpb , ny ), Municipio Bolpebra, concesión Forestal imapa , 11°07’45” s ,
69°07’31”w, 180 m, 22 Jun 2007, Toledo & Rutths 2273 (lpb).
Geonoma euspatha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 10. 1930. Geonoma
interrupta var. euspatha (Burret) A.J. Hend., Palms Amazon: 270. 1995. Fig. 132-133.
Figura 133. Geonoma euspatha. Hábito. a. Sección de raquilla con flores, b. fruto, c. sección de hoja, d. raquillas
con frutos y e. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 235
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Alto Río Colorado, 200 m, 26 Mar 1995,
Oviedo & Sarmiento 3 (lpb), 38 km camino de Yucumo a Rurrenabaque, Río Colorado,
14°50’s, 67°05’w, 220 m, 12 Mar 1989, Smith et al. 12862 (lpb), 7-14 Abr 1989, Smith et al.
12898 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Arani, Hotel El Puente, 16°59’09.4’’s, 65°24’6’’w, 400
m, 21 Abr 2000, Moreno & Moreno 223 (jb-sc, ny). la paz, Prov. Caranavi, serranía Bella
Vista, 37 km de Caranavi hacia Sapecho, 15°40’s, 67°29’w, 1500 m, 24 Ago 1997, DeWalt
et al. 797 (lpb); Prov. Abel Iturralde, Alta Satariapu, carretera desde San Buenaventura hacia
Alto Madidi, km 120, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6697 (aau,
lpb), Balslev et al. 6705 (aau, lpb), Parque Nacional Madidi, río Tuichi, arroyo Rudidi,
14°20’57”s, 67°58’15”w, 367 m, 26 Sep 2002, Fuentes et al. 5346 (lpb, mo), sin localidad,
14°13’30”s, 67°57’01”w, 580 m, 22 May 2001, Macía & Quisbert 4631 (lpb, ny), 13°53’37”s,
68°09’36”w, 925 m, 12 Nov 2001, Macía & Quisbert 6230 (lpb), Ixiamas, campamento San
Antonio, 13°30’s, 68°30’w, 340 m, 10 Oct 1992, Moreno & Moreno 125 (jb-sc, ny), sin
localidad, 13°53’37”s, 68°09’36”w, 925 m, 12 Nov 2001, Paniagua et al. 5870 (lpb, mo), 15
km w de Ixiamas camino a Alto Madidi, 13°47’s, 68°14’w, 250 m, 15 May 1993, Sarmiento
& Oviedo mdd 1 (lpb), Sarmiento & Oviedo mdd 2 (lpb), Sarmiento & Oviedo mdd 3
(lpb); Prov. Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri, orilla izquierda del Río Mapiri, 490-750 m, 12-
30 Sep 1939, Krukoff 10982 (lpb, ny); Prov. Franz Tamayo, sendero Paraba, 14°25’23”s,
67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1064 (lpb, mo). santa cruz. Prov. Ichilo,
Parque Nacional Amboró, cerca al campamento a lo largo del Río Ichilo, 17°24’s, 64°15’w,
375 m, 20 May 1993, Vargas et al. 2496 (lpb, usz).
Henderson (1995) consideró a Geonoma euspatha –reportada para Bolivia por Balslev
& Moraes (1989)– como una variedad de G. interrupta: var. euspatha. Ahora se considera
una epecie distinta, de acuerdo a Henderson (2011b).
Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 8. 1823. Martinezia in-
terrupta Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 296. 1798. Figs. 134-135.
Tronco solitario, 0.5-2.5 m de alto, 2.5-3.5 cm de diámetro Hojas 7-10; vaina 8-21
cm de longitud; peciolo 10-47 cm de longitud; raquis 43-66 cm de longitud; lámina irre-
gularmente pinnada con 3-6 pinnas desiguales por lado (raramente hojas enteras), lineares
o sigmoideas, la basal con 37 cm de longitud, 8.3 cm de ancho, la medial con 36-46 cm de
longitud, 4-8 cm de ancho, la apical con 33 cm de longitud, 8.7 cm de ancho. Inflorescencia
usualmente interfoliar, erecta en antesis, ramificada 1-2 órdenes; pedúnculo 21-48 cm de
longitud; profilo 21-29 cm de longitud; bráctea peduncular 20-28 cm de longitud, ambas
tubulares, cartáceas, deciduas; raquis 7-17 cm de longitud; raquillas 3-10, 12-25 cm de
longitud, 2-3 mm de diámetro, muy erectas y adpresas al raquis, las proximales ramificadas;
concavidades raquillares laxamente dispuestas en espirales cada 1.5-2.5 mm, labio inferior
entero, prominente y el superior ausente; flores estaminadas 2.5 mm de longitud; sépalos
2-2.5 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; flores pistiladas 3-3.5 mm de alto; sépalos 2-2.5
mm de alto; pétalos 2-2.5 mm de alto; tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto
elipsoide, 5-7 mm de longitud, hasta 5 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Esta especie se distribuye desde Colombia hasta las Gu-
yanas, Brasil y Bolivia (Henderson 2011b). Geonoma interrupta se encuentra en bosques
húmedos primarios en colinas bajas y laderas rocosas, a veces asociada con G. deversa
o en bosques de terra firme en relieves ondulados, a 220-550 m de altitud (n La Paz).
236 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 237
Figura 134. Geonoma interrupta. Hábito, a. raquilla con flores, b. fruto, c. hoja, e. flores estaminadas, f. infru-
tescencia.
238 mónica moraes r.
Nombres vernaculares y usos. Jatata, jatata macho, jatata mala, bobori (Chimane).
Las hojas son usadas para techado.
Esta especie se distingue por su pequeño tamaño, 3-6 pinnas desiguales y 3-10
raquillas. El carácter más importante son las raquillas adpresas que no se encuentra en
otras especies de Geonoma en Bolivia.
flora de palmeras de bolivia 239
Geonoma laxiflora Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 12. 1823 (F neg. 18510). Figs. 136-137.
Tronco cespitoso, 1.8-3 m de alto, 0.5-1 cm de diámetro Hojas 4-7; vaina 7-12
cm de longitud; peciolo 4-9 cm de longitud; raquis 8.5 cm de longitud; lámina entera,
ampliamente bífida en el ápice, cuneada en la base, 24-40 cm de longitud, 5.5-8 cm de
ancho. Inflorescencia infrafoliar, ramificada hasta 1, raramente 2, órdenes; pedúnculo
3.5-5 cm de longitud; profilo 3-5 cm de longitud; bráctea peduncular similar al profilo
y levemente más corta que el profilo, ambas brácteas algo infladas y tempranamente
deciduas; raquis 4-8 cm de longitud; raquillas 3-8, 8-26 cm de longitud, simples o la basal
bifurcada, con concavidades raquillares dispuestas en líneas verticales laxas o común-
mente trísticas, cada 2-5 mm, los labios superior e inferior prominentes, enteros; flores
estaminadas hasta 3.5 cm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 2.5 mm de alto; flores
pistiladas 3 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; tubo estaminodial
crenado apicalmente. Fruto globoso, 8-10 mm de longitud, 5-7 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Se distribuye desde Colombia hasta Brasil y Bolivia
(Henderson 2011b). Geonoma laxiflora se encuentra en bosques húmedos primarios
de terra firme o en bosques mixtos estacionales e inundados, así como en bordes de
ríos, a 110-260 m de altitud (sw-ne Pando). Se asocia con G. deversa y G. leptospadix
(Henderson 2011b).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
Figura 137. Geonoma laxiflora. Hábito, a. raquilla con flores, b. flor pistilada, c. planta entera con hojas, d. inflo-
rescencia, e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 241
Especímenes estudiados. pando. Prov. Abuná, comunidad San Juan del Nuevo Mundo,
estancia castañera, 10°46’80”s, 66°43’36”w, 153 m, 11 Jul 2008, Vidaurre et al. 127 (lpb);
Prov. Federico Román, Loma Alta, Río Madre de Dios, 10°47’s, 65°58’w, 110 m, 16 Jun
1987, Solomon 17060 (lpb, ny), Río Negro, 10°34’s, 66°06’w, 120 m, 17 Jun 1987, Solomon
17101 (lpb), Loma Alta, Río Madre de Dios, 10°47’s, 65°58’w, 110 m, 18 Jun 1987, Solomon
17152 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 12 Ago 1992, Ely
et al. 60 (lpb).
Entre las especies de Geonoma, G. laxiflora se diferencia facilmente por la hoja entera
y bífida, aunque la división foliar es cercana a la porción medial total de la hoja, mientras
que en G. leptospadix está muy por encima de la mitad de la hoja, además presenta mayor
número de raquillas que esa especie.
Geonoma saramaccana L.H. Bailey, Bull. Torrey Bot. Club 75: 104. 1948.
Tronco solitario o cespitoso, hasta 1.5 m de alto, 0.4 cm de diámetro. Hojas 6-12;
vaina hasta 8 cm de longitud; peciolo 4-12; vaina hasta 8 cm de longitud; peciolo 4-6
cm de longitud; raquis 32-36 cm de longitud; lámina entera, estrechamente bífida,
35-48 cm de longitud, 10-13 cm de ancho. Inflorescencia infrafoliar, ramificada hasta
un orden; pedúnculo 11-13 cm de longitud; profilo 5-6 cm de longitud; bráctea pe-
duncular 4-6 cm de longitud, raquis hasta 2 cm de longitud; raquillas 3, 13-17 cm de
longitud, 1-1.5 mm de diámetro, con concavidades raquillares laxas y dispuestas en
espirales cada 5-6 mm, labio inferior fusionado con el superior; flores estaminadas 4
mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 1.5-2.5 mm de alto; pistilodio 1.5 mm de
alto; flores pistiladas 3 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; tubo
estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, 5-8 mm de diámetro; epicarpo
púrpura-negro.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hacia las
Guyanas y al sur, hasta Brasil y Bolivia (Henderson 2011b). Se encuentra en bosques
húmedos primarios a 230 m de altitud (n Beni).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
Esta especie se reconoce por sus hojas enteras, inflorescencias elongadas y bifurcadas
con flores espaciadamente insertas.
242 mónica moraes r.
Figura 138. Geonoma leptospadix. Hábito, a. fruto, b. parte de la planta con hoja e infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 243
Geonoma macrostachys Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 19. 1823. Taenianthera macrostachys
(Mart.) Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 168. 1930 (F neg. 18514). Figs. 140-141.
Geonoma acaulis Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 18. 1823. Taenianthera acaulis (Mart.) Burret, Bot.
Jahrb. Syst. 63: 269. 1930. Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.) Skov ex A.J. Hend., Palms
Amazon: 274. 1995.
Geonoma acaulis subsp. tapajotensis Trail, J. Bot. 14: 324. 1876. Geonoma tapajotensis (Trail) Drude
en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 508. 1882. Taenianthera tapajotensis (Trail)
Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 269 (1930.
Geonoma tamandua Trail, J. Bot. 14: 323. 1876. Taenianthera tamandua (Trail) Burret, Bot. Jahrb.
Syst. 63: 268. 1930.
Geonoma woronowii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 6. 1930.
Taenianthera gracilis Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 14. 1930.
Taenianthera oligosticha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 201. 1931.
Taenianthera minor Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 324. 1939.
Geonoma atrovirens Borchs. & Balslev, Nordic J. Bot. 21: 342. 2001 publ. 2002.
Geonoma supracostata Svenning, Nordic J. Bot. 21: 344. 2001 publ. 2002.
Geonoma ecuadoriensis A.J. Hend., Borchs. & Balslev, Brittonia 60: 192. 2008.
244 mónica moraes r.
Figura 140. Geonoma macrostachys. Hábito, a. hoja pinnada, b. flor estaminada, c. hoja entera, d. inflorescencia,
e. fruto, f. infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 245
246 mónica moraes r.
Tronco solitario o cespitoso, acaulescente o con hasta 30-50 cm de alto. Hojas 5-9;
vaina 9-13 cm de longitud; peciolo 9-69 cm de longitud; raquis 21-61 cm de longitud;
lámina entera o pinnada con 4-10 pinnas por lado, sigmoideas. Inflorescencia interfoliar,
espigada; pedúnculo 13-70 cm de longitud; profilo 8-25 cm de longitud; bráctea pe-
duncular 10-21 cm de longitud; raquilla 1, 10-18 cm de longitud, 2-8 mm de diámetro,
erecta, verde en antesis, con concavidades raquillares dispuestas en espirales densas, labio
inferior bífido, labio superior pequeño; flores estaminadas 3-5 mm de alto; sépalos 1.5-
2 mm de alto; pétalos 2-5 mm de alto; pistilodio pequeño; flores pistiladas 3-5 mm de
alto; sépalos 3-4 mm de alto; pétalos 3-4 mm de alto; anillo estaminodial digitadamente
lobado apicalmente. Fruto globoso, apiculado, 6-7 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Esta especie se extiende en la región occidental amazó-
nica, desde Colombia y Venezuela, hacia el sur hasta Brasil y Bolivia entre 75-1.800 m
de altitud (Henderson 2011b). Se encuentra en bosques húmedos primarios de suelos
bien drenados, a veces relacionados con Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea y bambúes,
o en bosques húmedos del piedmonte andino, a 240-2.000 m de altitud (SW Beni, E
Cochabamba, La Paz, W Pando, NW Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Jatata chica, jatatilla. Las hojas son ocasionalmente
usadas para techado, aunque son muy quebradizas y se mezclan en el paño elaborado
con hojas de G. deversa (Hurtado 2013).
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, El Charal, 15°13’s, 67°05’w, 730 m, 11 Jul
1982, Moreno 362 (lpb), 730 m, 11 Jul 1982, Murguía 362 (lpb). cochabamba. Prov. Ca-
rrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’55’’s,
65°29’47’’w, 215 m, 23 Mar 2010, Balslev et al. 8233 (aau, lpb, usz), 115 km ne de Cocha-
bamba, 2 km nw de San Antonio, cerca al río Moleto, 16°23’26’’s, 65°54’59.9’’w, 326 m, 29
Mar 2010, Balslev et al. 8243 (aau, lpb, usz), valle del Sacta, 150 km ene de Cochabamba, 12
km se de Ivirgarzama, en carretera Cochabamba - Sta. Cruz, 17°06’18”s, 64°46’37”w, 232 m,
flora de palmeras de bolivia 247
1 Ago 2010, Balslev et al. 8248 (aau, lpb), 151 km ene de Cochabamba, 11.5 km se de Ivir-
garzama, 17°02’06”s, 64°44’39”w, 228 m, 2 Ago 2010, Balslev et al. 8258 (aau, lpb), 152 km
ene de Cochabamba, 11 km se de Ivirgarzama, 17°04’45”s, 64°45’57”w, 240 m, 3 Ago 2010,
Balslev et al. 8264 (aau, lpb), Balslev et al. 8272 (aau, lpb), 149 km ene de Cochabamba, km
8 camino Ivirgarzama - Puerto Villarroel, 16°58’55”s, 64°49’55”w, 217 m, 4 Ago 2010, Balslev
et al. 8277 (aau, lpb), 17°00’s, 64°46’w, 235 m, 25 Oct 1991, Moreno 3a (lpb), valle del Sacta
(umss), 220 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1864 (lpb, ny), 25 Oct 1991, Moreno 8A (lpb), 25-
27 Abr 1989, Smith et al. 12979 (lpb), Puerto Villarroel, río Ichilo, 17°12’41”s, 64°31’25”w,
360 m, 12 Nov 1997, Zarate 375 (bolv, lpb), Israel, 17°13’19”s, 64°49’16”w, 270 m, 17 Jun
2004, Zurita & Céspedes 245 (bolv, lpb); Prov. Chapare, Ichoa, sendero que une Ichoa y San
José del Angosto, ca. 1 km de Moleto, 16°26’09”s, 65°53’34”w, 200 m, 18 Jul 2005, Altamirano
et al. 823 (bolv, lpb), Villa Tunari, El Puente, 16°59’s, 65°35’w, 400 m, 25 Jul 1993, Ibisch &
Ibisch 930998 (lpb), Parque Nacional Carrasco, 159 km en antiguo camino Cochabamba-Villa
Tunari, 17°05’s, 65°31’w, 700 m, 7 Sep 1996, Kessler et al. 8226 (lpb), cavernas de Repechón,
17°02’s, 65°26’w, 550 m, 8 Sep 1996, Kessler et al. 8269 (lpb), Kessler et al. 8309 (lpb), Par-
que Machia, 1 km de Villa Tunari, 16°58’s, 65°24’w, 350 m, 14 Sep 1996, Kessler et al. 8474
(lpb), Territorio Indígena Parque Nacional Isiboro-Secure, cordillera de Mosetenes, laguna
Carachupa, 16°14’s, 66°25’w, 1300 m, 30 Ago 2003, Kessler et al. 13133 (lpb), entrada a Sajta
(posible pozo de exploración) a 8.4 km de la carretera principal, 17°06’19”s, 64°47’09”w, 220
m, 15 Feb 1997, Moraes 2445 (lpb), Villa Tunari, sindicato Senda Bayer, lote de Doña Victoria
y Pedro Aldana, 16°52’s, 65°22’w, 240 m, 11 Abr 2000, Seidel et al. 3420 (lpb), tipnis, San
Miguel Viejo, orilla del río Isiboro, 16°32’31’’s, 65°28’21’’w, 205 m, 20 mar 2007, Seidel et al.
9475 (lpb), Territorio Indigena, Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad El Carmen de la
Nueva Esperanza, 16°23’s, 65°57’w, 230 m, 20 Ago 2004, Thomas et al. 867 (bolv, lpb), río
Ichilo, Laguna Bufeo, 17°16’14”s, 64°15’11”w, 220 m, 1 Oct 1997, Zarate 329 (bolv, lpb),
San Gabriel, Ismael Montes, 16°43’43”s, 65°38’31”w, 350 m, 10 Oct 1997, Zarate 352 (bolv,
lpb), San Gabriel Ismael Montes, 16°43’43”s, 65°38’31”w, 350 m, 10 Oct 1997, Zarate 353
(bolv, lpb). la paz, Prov. Abel Iturralde, Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado
Madidi, Río Heath, 13°01’48”s, 68°50’57”w, 180 m, 25 Ago 1994, Araujo et al. 869 (lpb, mo),
Toromonas, campamento Tumbo, por la senda que conduce a la pampa dirección se a 1.2 km
aprox., transecto de transición (400 m), 12°20’47”s, 68°09’27”w, 213 m, 27 Jun 2009, Cornejo
et al. 609 (lpb, mo), a 20 min de Tumupasa camino a San Buenaventura (Cercanias del Río Ma-
muque), 14°09’31”s, 67°50’54”w, 297 m, 26 Abr 2013, Miguez et al. 6 (lpb), serranía Eslabón,
incluida dentro de la zona de multiuso del río Tuichi, 14°15’s, 68°04’w, 600 m, 17 Abr 1997,
Paniagua et al. 977 (lpb), 15’s, 68°04’w, 600 m, 19 Abr 1997, Paniagua & Foster 1000 (lpb),
tco ii Tacana, por el Río Asunta, yendo al sector de la Rampla, 612°40’13”s, 68°33’30”w,
210 m, 13 Oct 2006, Zenteno et al. 6044 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi,
laguna Chalalan, senda jaguar, 14°25’30”s, 67°55’16”w, 300 m, 24 Sep 2006, Araujo et al. 3078
(lpb, mo); Prov. Sud Yungas, Huancané, 7.5 km hacia el sud sobre el camino nuevo, 16°29’19”s,
67°29’39”w, 2410 m, 9 Mar 1980, Beck 3128 (lpb), comunidad 21 de agosto colindante con
Pijchari, aproximadamente 15.5 km n de La Asunta, sobre camino a Puerto Rico, 40-45 min en
taxi, 16°01’56”s, 67°10’21”w, 709 m, Oct 2008, Mendoza 3368 (lpb). pando. Prov. Abuná,
al norte del Río Orton, barraca San Juan de Nuevo Mundo, campamento Dieciocho hasta De-
mocracia, a 18 km al norte de la barraca, 10°46’s, 66°44’w, 170 m, 6 Jul 1992, Vargas et al. 658
(lpb); Prov. Manuripi, municipio Bella Flor, comunidad Palacios, 11°08’29.9’’s, 67°37’11.0’’w,
190 m, 4-10 Nov 2013, Araujo et al. 5031 (lpb, usz), 11°09’07.6’’s, 67°39’14.5’’w, 139 m, 8
Ago 2015, Araujo et al. 5400 (k, lpb, usz), laguna Bay, 11°57’09”s, 68°39’22”w, 280 m, 16
Oct 1989, Beck et al. 19383 (lpb), 17 Oct 1989, Beck et al. 19504 (lpb); Prov. Nicolás Suárez,
Bolpebra, 11°06’40”s, 69°23’48”w, 276 m, 27 Jun 2006, Altamirano 3461 (bolv, lpb), Los
248 mónica moraes r.
Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 11 Jul 1992, Ely et al. 3 (lpb, ny), 24 Jul 1992, Ely et
al. 34 (lpb, ny), Molienda, 11°26’s, 69°08’w, 240 m, 13 Ago 1992, Ely et al. 63 (lpb, ny),
Ely et al. 64 (lpb, ny), Nazareth, 10°02’s, 66°28’w, 149 m, 20 Ago 1990, Gonzáles 73 (lpb),
Hacienda La Honduras, 11°43’s, 69°54’w, 250 m, 5 May 2000, Gutiérrez & Rodríguez 685
(lpb, usz), campamento gomero Pingo de Oro, sobre la senda que va al campamento gomero
castaño Palmera, 11°30’33”s, 69°03’41”w, 280 m, 23 Oct 1999, Paniagua & Alverson 2204
(lpb), 30 km sw de Cobija camino a Naraueda, cerca a la Villa Marieta, 11°11’s, 68°10’w, 250
m, 14 Ago 1982, Sperling & King 6611 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Ichilo, Parque Nacional
Amboró, Río Saguayo, 17°27’56”s, 63°44’01”w, 700 m, 7 May 1990, Moreno 85 (lpb, ny),
cerca al campamento a lo largo del Río Ichilo, 17°24’s, 64°15’w, 375 m, 20 May 1993, Vargas
et al. 2495 (lpb, usz).
El nombre de G. acaulis –reportado para Bolivia por Balslev & Moraes (1989)– fue
sinonimizado bajo esta variedad por Henderson (1995). Henderson et al. (1995) propu-
sieron el reconocimiento de variedades, de las cuales una estaba representada en Bolivia
G. macrostachys var. macrostachys. Sin embargo, Henderson (2011b) considera que es la
especie más variable del género y la determinación infraespecífica basada solo en ma-
terial herborizado es muy complicada y difícil, por lo que ahora menciona morfotipos.
Se distingue claramente por el hábito acaulescente y la inflorescencia en espiga
torsionada, relativamente más corta.
Geonoma maxima (Poit.) Kunth, Enum. Pl. 3: 229. 1841. Gynestum maximum Poit.,
Mém. Mus. Hist. Nat. 9: 388. 1822. Figs. 142-143.
Tronco solitario o cespitoso, 3-7 m de alto, 2-3 cm de diámetro. Hojas 6-12; vaina
8.5-18 cm de longitud; peciolo 16-61 cm de longitud; raquis 22-89 cm de longitud; pinnas
2-18 por lado (u ocasionalmente lámina entera), profundamente bífidas, regularmente
dispuestas y dispuestas en el mismo plano, lineares o casi sigmoideas, la apical a menu-
do más amplia que las demás pinnas. Inflorescencia generalmente infrafoliar o a veces
interfoliar, ramificada hasta 1-3 órdenes; pedúnculo 11-16 cm de longitud; profilo 5.5-
14 cm de longitud; bráctea peduncular 11-14 cm de longitud, ambas brácteas deciduas,
similares en longitud; raquis 4 cm de longitud; raquillas 6-9, 5-22 cm de longitud, 2-10
mm de diámetro, la concavidades raquillares dispuestas en espirales laxas o cerradas,
labio inferior prominente y bífido, labio superior casi sin relieve; flores estaminadas 3.5
mm de alto; sépalos 1.5-2 mm de alto; pétalos 2.5 mm de alto; pistilodio hasta 2.5 mm
de alto; flores pistiladas 4.5 mm de alto; sépalos 2.5 mm de alto; pétalos 2.5 mm de alto;
tubo estaminodial digitilobado apicalmente. Fruto globoso a elipsoide, 0.8-1.5 cm de
longitud, 0.5-1.2 cm de diámetro, púrpura-negro en la madurez.
Hojas regularmene pinnadas con pinnas de un nervio; raquis 11-87 cm; sur y oeste de la Ama-
zonia de Colombia, Brasil, Perú y Bolivia. G. maxima subsp. compta
Hojas enteras o pinnada irregularmente (a veces con pinnas de un nervio); raquis 7-98 cm;
ampliamente distribuida. G. maxima subsp. chelidonura
flora de palmeras de bolivia 249
Figura 142. Geonoma maxima. Hábito, a. fruto, b. flor estaminada, c hoja pinnada, d. hoja entera, e. raquilla com
frutos, f. inflorescencia.
250 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 251
Figura 143. Geonoma maxima. Hoja trifida y hoja pinnada con infrutescencia.
Geonoma maxima subesp. chelidonura (Spruce) A.J. Hend., Phytotaxa 17: 99. 2011.
Geonoma chelidonura Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 111. 1869. Geonoma maxima var.
chelidonura (Spruce) A.J. Hend., Palms Amazon: 279 (1995).
Geonoma speciosa Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 9. 1875. Geonoma spruceana Trail, J. Bot. 14:
328. 1876. nom. illeg.
Geonoma spruceana var. heptasticha Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma spruceana var. major Trail, J. Bot. 14: 330. 1876.
Geonoma spruceana var. micra Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma spruceana subsp. tuberculata (Spruce) Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma spruceana var. tuberculata (Spruce) Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma furcifrons Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 502. 1882.
orth. var.
Geonoma tuberculata var. major Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
500. 1882.
Geonoma juruana Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 119. 1906 publ. 1907.
Geonoma huebneri Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 254. 1930. Geonoma lakoi Burret, Bot. Jahrb. Syst.
63: 253. 1930.
Geonoma longisecta Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 257. 1930.
Geonoma parvisecta Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 1018. 1930.
Hojas enteras o irregularmente pinnadas, no plicadas; raquis 7-63 cm; pinnas 1-10 por
lado. Inflorescencia com 4-36 raquillas.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, alrededores de Alto Ivon, 11°45’s, 66°02’w,
14 Feb 1984, Boom 4436 (ny). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, río Heath,
13°01’33”s, 68°50’35”w, 190”210 m, 12 Sep 2004, Araujo et al. 943 (lpb, mo), Ixiamas,
Río Madidi, 6 Ago 1990, Moreno 58 (ny); Prov. Franz Tamayo, Chalalan, sendero Paraba,
14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1007 (lpb, mo), Parque Nacio-
nal Madidi, senda Tuichi, 14°25’30”s, 67°55’16”w, 300 m, 26 Sep 2006, Araujo et al. 3080
(lpb, mo). pando. Prov. Manuripi, Victoria, 11°07’04”s, 66°59’23”w, 186 m, 17 Ago 1990,
Gonzales 37 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 13 Jul
1992, Ely et al. 8 (lpb), 20 Jul 1992, Ely et al. 27 (lpb), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m,
8 Ago 1992, Ely et al. 42 (lpb), zona de Campoana, cerca a San José, 290 m, 14 Ene 1983,
Fernandez Casas & Susanna 8254 (ny).
Henderson (2011b) consideró a Geonoma juruana –registrada para Bolivia por Balslev
& Moraes (1989)– como sinónimo de esta subespecie de G. maxima.
flora de palmeras de bolivia 253
Hojas regularmente pinnadas con pinnas de un solo nervio; no plicadas; raquis 11-87
cm; pinnas 6-29 por lado. Inflorescencias con raquillas 4-40.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, comunidad Primero de Mayo, 10 km se de Gua-
yaramerín, 10°55’s, 65°16’w, 150 m, 16 Sep 1995, Oviedo & Ribera 5 (lpb), 3 km e de Riberalta
camino a Guayaramerín, luego 2 km se del camino, 11°00s, 66°05’w, 230 m, 7 Jun 1982, Solomon
7977 (lpb, ny). pando. Prov. Madre de Dios, Santo Domingo, 3 horas en bote de Riberalta sobre
el Río Madre de Dios, 11°10’s, 66°35’w, 240 m, 10 Sep 1981, Solomon 6216 (lpb, ny).
Geonoma occidentalis (A.J. Hend.) A.J. Hend., Phytotaxa 17: 106. 2011. Geonoma bre-
vispatha var. occidentalis A.J. Hend., Palms Amazon: 264. 1995. Figs. 144-145.
Tronco cespitoso, 2-4 m de alto, 1.5-7 cm de diámetro. Hojas 8-14; vaina 15-20 cm
de longitud; peciolo 35-57 cm de longitud; raquis 42-90 cm de longitud; pinnas 3-5 por
lado, lineares a sigmoideas, regularmente dispuestas o comúnmente estrechas lineares,
intercaladas con 3 pinnas más anchas, a menudo solo 3 pinnas amplias presentes, la basal
con 19-47 cm de longitud, 2.5-7.5 cm de ancho, la medial con 21-40 cm de longitud, 7-14
cm de ancho, la apical con 22-40 cm de longitud, 8.5-13 cm de ancho. Inflorescencia infra-
foliar, ramificada hasta 1 ó 2 órdenes; pedúnculo 3.5-25 cm de longitud; profilo 9-15 cm de
longitud; bráctea peduncular 2, 7-15 cm de longitud, coriácea, ambas brácteas aplanadas,
persistentes; raquis 8.5-25 cm de longitud, red; raquillas 8-9, 13-30 cm de longitud, 2 mm
de diámetro; concavidades raquillares decusadas, laxamente espaciadas cada 4 mm, labio
inferior prominente, entero, labio superior más pequeño; flores estaminadas hasta 1.5 mm
de alto; sépalos menores a 1 mm de alto; pétalos hasta 1.5 mm de alto; pistilodio pequeño;
flores pistiladas hasta 2 mm de alto; sépalos hasta 2 mm de alto; pétalos hasta 2 mm de
alto; tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, 7 mm de diámetro, negro.
254 mónica moraes r.
Figura 144. Geonoma occidentalis. Hábito, a. Hoja, b. raquilla con frutos, c. inflorescencia, d. flor estaminada,
e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 255
Paraba, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1058 (lpb, mo), carretera
desde San Buenventura hacia Alto Madidi km 120 comunidad, Alto Sariapu, 40 min caminando
desde el pueblo nw, transecto 106 s.u.28, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 231 m, 21 Mar 2005, Balslev
et al. 6696 (aau, lpb), Balslev et al. 6699 (aau, lpb), Balslev et al. 6709 (aau, lpb), Balslev
et al. 6713 (aau, lpb), 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, Balslev et al. 6718 (aau, lpb), Balslev
et al. 6726 (aau, lpb), Tumupasa, 500 m, 9 Dic 1921, Cárdenas 1981 (ny), Ixiamas, 13°25’s,
68°46’w, 290 m, 31 May 1990, Gentry et al. 70825 (lpb), Pampas del Heath, lado Río Asun-
ta, 12°53’31”s, 68°53’31”w, 170 m, 29 Jun 2004, Gonzales et al. 3929 (lpb), al lado del Río
Heath, campamento, 12°51’25”s, 68°48’28”w, 204 m, 9 Nov 2004, Gonzales et al. 4716 (lpb),
Puerto Moscoso, Río Heath, 13°02’s, 68°51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 732 (lpb), Parque
Nacional Madidi, Apolo, Mamacona, 14°26’s, 68°11’w, 1.537 m, 29 Jul 2002, Maldonado et
al. 2295 (lpb), 45 min de Tumupasa camino a Ixiamas, cabecera de Río Enadebe, 14°02’25”s,
67°58’47”w, 293 m, 20 Abr 2013, Miguez & Moraes 5 (lpb), Moraes 2495 (lpb), Enadebe, a
45 minutos al norte de Tumupasa, 14°02’25”s, 67°58’51”w, 350 m, 19 Jul 2013, Moraes 2507
(lpb), Moreno & Moreno 34 (lpb, ny), Tumupasa, 9 Dic 1921, Mulford Biological Expedi-
tion 1981 (ny), Laguna Chalalan, a media hora sobre senda hacia el río Eslabon, 14°26’34”s,
67°55’39”w, 314 m, 25 Dic 2003, Paniagua et al. 5926 (lpb, mo), San José de Uchupiamonas,
sur del río Tuichi, al norte del río Eslabon, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry &
Helme 500 (lpb), San José de Chupiamonas, s Río Tuichi, n Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w,
500 m, May 1993, Perry & Helme 1335 (lpb), pn Madidi, cerca al río Heath, 13°04’19”s,
68°51’27”w, 220 m, 3 Ago 2007, Poma et al. 286 (lpb), cerca al río Heath, Pampas del Heath,
12°38’35”s, 68°39’26”w, 212 m, 5 Oct 2007, Poma et al. 1096 (lpb), Río Madidi, 13°33’49”s,
68°46’23”w, 400 m, 1 May 1990, Ixiamas, Bosques del Norte, 13°46’09”s, 68°07’30”w, 261
m, 31 Jul 1990, Sarmiento ixs 8 (aau, lpb), tco ii Tacana, río Asunta yendo al sector de la
Rampla, 12°40’13’’s, 68°33’30’’w, 210 m, 13 Oct 2006, Zenteno et al. 5998A (lpb), Zenteno
et al. 6004 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Charazani, 100 km hacia Apolo, sector Panjeyuyo,
15°03’s, 68°27’w, 1010 m, 28 Abr 2003, Beck et al. 29094 (lpb), anmi Apolobamba, Paujo
Yuyo, 0.8 km al ne de la comunidad, 15°02’27”s, 68°27’32”w, 930 m, 7 Sep 2004, Cayola et al.
1073 (lpb, mo), Quita Calzón, subiendo ca. 200 m de la carretera, 15°09’02”s, 68°39’58”w, 950
m, 3 May 2005, Fuentes et al. 7838 (lpb, mo), Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15°03’s,
68°29’w, 900 m, 15 Jun 1997, Kessler et al. 10162 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Santa Ana,
bajando desde Pelechuco por el camino antiguo Pelechuco-Apolo, 14°46’20”s, 68°58’18”w,
2199 m, 3 Jul 2009, Arellano et al. 173A (lpb, ma, mo), Parque Nacional Madidi, río Tuichi,
arroyo Rudidi, 14°20’s, 67°58’w, 367 m, 26 Sep 2003, Fuentes et al. 5304 (lpb, mo); Prov.
Nor Yungas, Coroico, ca. 8 km hacia Carmen Pampa, Hotel La Finca, 16°15’s, 67°42’w, 2100
m, 1 May 2009, Beck 33255 (lpb). pando. Prov. Manuripi, entre campamento Bay y Curi-
chón, 11°57’09”s, 68°39’22”w, 150 m, 18 Oct 1989, Beck et al. 19498 (lpb), a lo largo del
Río Madre de Dios, 3 km W de Humaitá, 12°01’s, 68°18’w, 150 m, 27 Ago 1985, Nee 31617
(lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, Limoero, 80 km sw de Cobija, 11°12’s, 69°20’w, 280 m, 14
Ago 1989, Cardiel 112 (lpb, ny), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 20 Jul 1992, Ely
et al. 26 (lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 52 (lpb, mo),
campamento gomero Pingo de Oro, entrando 2 horas hacia el norte de Palmera, 11°31’36”s,
69°06’11”w, 285 m, 20 Oct 1999, Paniagua et al. 2151 (lpb).
Geonoma orbignyana Mart., en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 22.
1843 (F neg. 38655). Figs. 146-147.
subsp. orbignyana
Geonoma jussieuana Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 24. 1843.
Geonoma lindeniana H. Wendl., Linnaea 28: 331. 1857.
Geonoma linearifolia H. Karst., Linnaea 28: 411 1857.
Geonoma pumila Linden & H. Wendl., Linnaea 28: 331. 1857.
Geonoma margyraffia Engel, Linnaea 33: 685. 1865.
Geonoma ramosa Engel, Linnaea 33: 684. 1865.
Geonoma adscendens Dammer ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 175. 1930.
Geonoma andina Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 188. 1930.
Geonoma aulacophylla Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 216. 1930.
Geonoma campyloclada Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 189. 1930.
Geonoma dicranospadix Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 169. 1930.
Geonoma floccosa Dammer ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 203. 1930.
Geonoma goniocarpa Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 185. 1930.
Geonoma gracillima Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 165. 1930.
Geonoma grandifrons Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 163. 1930.
Geonoma granditrijuga Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 171. 1930.
Geonoma iodoneura Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 210. 1930.
Geonoma kalbreyeri Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 168. 1930.
Geonoma lepidota Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 191. 1930.
Geonoma leucotricha Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 204. 1930.
Geonoma macroura Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 202. 1930.
258 mónica moraes r.
Figura 146. Geonoma orbignyana. Hábito, a. fruto, b. raquilla con frutos, c. raquilla con flores, d. flor pistilada,
e. hoja.
260 mónica moraes r.
Tocoaque, 14°37’05”s, 68°57’06”w, 2350 m, 27 Oct 2007, Araujo & Canqui 3906 (lpb, mo),
14°38’19”s, 68°57’33”w, 2930 m, 11 Nov 2007, Araujo & Fernandez 4059 (lpb, mo), cam-
pamento Calabatea, 52 km de Apolo camino a Charazani, cruzando Correo, 18°26’s, 64°56’w,
1550 m, 7 Jun 1990, Beck & Foster 18530 (lpb), Santo Domingo, sector Tintaya, 14°47’00”s,
68°35’13”w, 1459 m, 10 Oct 2006, Cornejo et al. 51 (lpb, mo), Cornejo et al. 103 (lpb, mo),
por la senda hacia el inciensial Linter, 14°36’40”s, 68°57’09”w, 2400 m, 26 May 2005, Fuentes
et al. 8777 (lpb, mo), entre Tokoake y Chunkani, 14°37’51”s, 68°57’37”w, 2673 m, 27 Jun
2005, Fuentes et al. 8846 (lpb, mo), entre Moima y Pata, 14°39’08”s, 68°36’25”w, 1933 m, 20
Ago 2008, Fuentes et al. 13334 (lpb, mo), Santo Domingo, río Turiapo, más arriba de Rumi
Rumioj, por el sendero a Amantala, 14°46’45”s, 68°37’33”w, 1427 m, 16 Ago 2010, Fuentes et
al. 16948 (lpb, mo), sector Río Turiapo, subiendo de arroyo pequeño, 14°46’15”s, 68°38’03”w,
1616 m, 1 Sep 2010, Fuentes et al. 17265 (lpb, mo), Piedra Blanca 10.4 km en línea recta al
s de Pata, sobre el camino a Santa Cruz del Valle Ameno, 14°39’06”s, 68°34’53”w, 1973 m,
11 Nov 2003, Paniagua et al. 5871 (lpb, mo), Apolo, vamino de San José a Sarayoj, al ene
en línea recta a 6.23 km del campamento Coral (Río Machariapo), 14°40’14”s, 68°08’07”w,
2284 m, 11 Jun 2015, Zenteno et al. 14173 (lpb), a 22 km al ne del poblado de 3 de Mayo
en el sector Mamacona, 14°26’48’’s, 68°11’08’’w, 1584 m, 25 Jun 2016, Zenteno et al. 18019
(lpb), Pelechuco a población Puina, a 17 km al ne de poblado de Puina en el sector de Wayna,
14°34’37’’s, 68°59’10’’w, 2673 m, 5 Oct 2016, Zenteno et al. 18897 (lpb); Prov. Nor Yungas,
Estación Biológica de Tunquini, Hornuni Bajo, senda del campo de Dn. Pedro al pajonal atrás
del río Cedroni (“senda de los monos”), 16°12’70”s, 67°52’95”w, 1850 m, 21 Ago 2001, Bach
et al. 1520 (lpb), Alto Corocoro, 9 km ne de Caranavi, 15°50’09”s, 67°33’52”w, 1400-1450
m, 16 Ene 1984, García 508 (lpb), Corocoro, 12 km ne de Caranavi, 1400-1500 m, 16 Ene
1984, Gentry et al. 44279 (lpb), 4 km ne de Incahuara, 13.5 km sobre San Pedro, 15°55’s,
67°35’w, 1530-1560 m, 22 Ene 1994, Gentry & Solomon 44447 (lpb), 4 km ne sobre Inca-
huara, 14 km sobre San Pedro, 15°55’s, 67°35’w, 1530 m, 25 Ene 1984, Gentry & Solomon
44560 (lpb, mo), 10 km n de Caranavi camino fuera del pueblo, 15°40’s, 67°39’w, 1500 m,
6 Dic 1985, Henderson & Solomon 528 (lpb), 38 km más allá de Caranavi camino a Palos
Blancos, 15°35’s, 67°39’w, 1600 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 529 (lpb), 13.7 km
al nw de San Pedro camino a Incahuara y Mejillones, 15°58’s, 67°37’w, 1300 m, 7 Dic 1985,
Henderson & Solomon 532 (lpb), Alto Israel, 28 km de Caranavi, 15°50’09”S, 67°33’32”W,
1720 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 839 (aau, lpb, us), 31 km de Palos Blancos camino a
Caranavi, 15°35’44”s, 67°14’40”w, 1300 m, 13 Jul 1987, Moraes & Balslev 848 (aau, lpb, us),
9 km de Coroico, 16°11’36”s, 67°43’44”w, 1850 m, 5 Ene 1992, Schmit et al. 335 (lpb), 1500
m, 15-16 Ene 1983, Solomon 9260 (lpb), 14 km nw de San Pedro cruzando Incahuara-Me-
jillones, 15°58’s, 67°37’w, 1500 m, 12-14 Feb 1983, Solomon 9605 (lpb); Prov. Sud Yungas,
107 km nne de Chulumani hacia la Asunta, Alto Charia sobre el Río San José, 900 m, 6 Ago
1983, Beck 8524 (lpb), 7 km de Huancané camino a San Isidro, 16°21’s, 67°31’w, 2250 m, 11
Feb 1991, Beck 19757 (lpb), cerca Chulumani, bosque de Apa Apa, 16°21’s, 67°30’w, 1900 m,
29 May 2001, Beck 19781 (lpb), 16°20’48”s, 67°30’01”w, 2140 m, 28 Oct 2006, Beck 28198
(lpb), Beck 29581 (lpb), ne de Huancané, 16°20’s, 67°32’w, 2286-2499 m, 17-18 May 1990,
Luteyn & Dorr 13746 (lpb), Coroico, 16°12’38”s, 67°42’41”w, 1490 m, 25 Dic 1996, Moraes
2439 (lpb), Moraes 2441 (lpb), Moraes 2443 (lpb), 16°21’s, 67°31’w, 2300 m, 13 Dic 1989,
Smith et al. 13911 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Puerto Grether, Río Vibora, 17°15’16”s,
64°20’35”w, 300 m, 13 Ago 1989, Moreno 9 (lpb).
Geonoma pohliana Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 142. 1826. Figs. 148-149.
subsp. weddelliana (H. Wendl. ex Drude) A.J. Hend., Phytotaxa 17: 130. 2011.
Geonoma weddelliana H. Wendl. ex Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 494. 1882.
Geonoma aricanga Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 40. 1875. Geonoma brevispatha Barb. Rodr.,
Enum. Palm. Nov.: 41. 1875. Geonoma calophyta Barb. Rodr., Palmiers: 48. 1882.
Geonoma rupestris Barb.Rodr., Palmiers: 47. 1882.
Geonoma schottiana var. palustris Warm. ex Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 493.1882.
Geonoma caudulata Loes., Bot. Jahrb. Syst. 21: 423. 1896.
Geonoma altissima Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 6. 1898.
Geonoma chapadensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 4. 1898.
Geonoma stenoschista Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 233. 1930.
Geonoma decussata Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 32: 103. 1933.
Geonoma plurinervia Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 99. 1940.
Geonoma warmingii A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 189. 1952.
Geonoma telesiana Lorenzi, Brasil. Fl., Arec.: 252. 2010.
Plantas 1-6 m; troncos solitarios o cespitosos, 0.5-3 cm, en forma de caña; entre-
nudos 0.5-3 cm, amarillos, lisos. Hojas 6-20 por tallo, irregularmente pinnadas, no
plicadas, bases de hojas diagonales al raquis; vainas 6-50 cm; peciolos 4.5-90 cm, verde
amarillos; raquis 14-80 cm, 1.5-10 mm; pinnas 2-42 por lado, basales 10-70 x 0.5-23 cm,
apicales 7.5-45 x 0.3-20 cm. Inflorescencias ramificadas o no en 1-2 órdenes; profilos
y bráctea peduncular sin fibras ramificadas, aplanados, caudos o persistentes; profilo
5-25 cm, asimétricamente apiculado, densamente tomentoso; bráctea peduncular 4-22
cm, inserta hasta a 12.5 cm por encima del profilo; pedúnculo 5-35 cm, 1.5-12 mm;
raquillas 1-25, 6-35 cm de longitud, 0.5-7 mm, filiformes con secciones estrechadas
entre las concavidades raquillares o no; concavidades florales usualmente espiraladas,
a veces decusadas o tricusadas, glabras internamente, triadas mayormente decusadas;
pétalos de flores estaminadas y pistiladas no emergentes ni valvados; flores estaminadas
caducas después de la antesis; estambres 6; anteras cortas y enruladas en antesis; flores
pistiladas no fertilizadas caducas después de antesis; tubo estaminodial crenulado o
superficialmente lobado en el ápice. Frutos 5.5-13 x 5-10 mm, negros.
flora de palmeras de bolivia 263
Figura 148. Geonoma pohliana. Hábito. a. Hoja, b. raquilla con frutos, c tallo con inflorescencia y d fruto.
264 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mer-
cado, campamento Los Fierros, 14°33’s, 60°47’w, 230 m, 18 Oct 1994, Guillén & Choré 2393
(lpb), 29 Oct 1989, Moreno 17 (ny), campamento Las Gamas, 14°48’s, 60°22’w, 850 m, 13
Jun 1994, Moreno et al. 141 (jb-sc, ny), serranía de Huanchaca, 13°59’s, 60°43’w, 800 m, 3-4
Dic 1987, Thomas et al. 5626 (lpb, ny).
Geonoma stricta (Poit.) Kunth, Enum. pl. 3: 232. 1841. Gynestum strictum Poit., Mém.
Mus. Hist. Nat. 9: 391. 1822 Figs. 150-151.
Geonoma piscicauda Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 123. 1906.
Tronco cespitoso, 1-2.5 m de alto, 0.7-2 cm de diámetro. Hojas 5-9; vaina 11-13
cm de longitud, vaina, peciolo y raquis densamente tomentoso; peciolo 20-47 cm de
longitud; raquis 29-32 cm de longitud; lámina pinnada con 3 pinnas por lado, sigmoi-
deas, regularmente dispuestas, la basal con 15-18 cm de longitud, 1-3.5 cm de ancho,
la medial con 22-24 cm de longitud, 6.5-8.5 cm de ancho, la apical con 15-24 cm de
longitud, 7-9 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, espigada; pedúnculo 6.5-11 cm
de longitud; profilo 7.5-11 cm de longitud; bráctea peduncular 7.5-11 cm de longitud;
flora de palmeras de bolivia 265
Figura 151. Geonoma stricta. Hábito, a. hoja, b. fruto, c. tallo con inflorescencia e infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 267
Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, Valle del Sacta, 150 km ene de Co-
chabamba, 12 km se de Ivirgarzama, camino Cochabamba - Sta. Cruz, 17°06’18”s, 64°46’35”w,
231 m, 1 Ago 2010, Balslev et al. 8251 (aau, lpb), Balslev et al. 8252 (aau, lpb), valle del Sacta
(umss), 17°08’s, 64°50’w, 220 m, 1 Oct 1996, Kessler et al. 8748 (lpb), 17°24’03”s, 66°08’28”w,
220 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1867 (lpb), 21 Oct 1991, Moreno 4 (lpb), Río Blanco,
17°12’47”s, 64°25’45”w, 240 m, 31 May 2000, Seidel et al. 3515 (lpb), 17°00’s, 64°46’w, 235
m, 27 Abr 1989, Smith et al. 13045 (lpb, mo, ny). la paz. Prov. Iturralde, 13°57’06” Carretera
hacia San Buenaventura desde Alto Madidi, km 70, comunidad Santa Rosa de Maravilla, 15 min
caminando desde el pueblo en dirección w, cerca de transectos 109, 68°00’32”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6721 (aau, lpb), Balslev et al. 6723 (aau, lpb), Balslev et al. 6725 (aau,
lpb), Balslev et al. 6728 (aau, lpb), Balslev et al. 6730 (aau, lpb), Parque Nacional Madid-
di-anmi Madiddi, río Tuichi, arroyo Rudidi, 14°21’s, 67°57’w, 327 m, 11 Oct 2002, Cabrera et
al. 103 (lpb, mo), Puerto Moscoso, Río Heath, 13°02’s, 68°51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme
737 (lpb). pando. Prov. Abuná, Río Abuná, sobre la confluencia con el Río Negro, 16 Nov
1968, Prance et al. 8533 (ny); Prov. Federico Román, campamento Mocú, Río Negro, cerca
a Fortaleza, 9°52’s, 65°42’w, 150 m, 13 Jul 1992, Vargas et al. 863 (lpb, ny); Prov. Nicolás
Suárez, 47 km w de Cobija, en camino antiguo a Bolpebra, 11°16’15”s, 69°03’39”w, 260 m, 4
Oct 1989, Beck et al. 19070 (col, lpb, port, q), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m,
11 Jul 1992, Ely et al. 4 (lpb, ny), Los Angeles, 11°20, 69°15’w, 280 m, 21 Jul 1992, Ely et
al. 30 (lpb), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 53 (lpb, ny), empresa
forestal imapa, 11°10’s, 69°05’w, 250 m, 11 Abr 2000, Gutiérrez & Mostacedo 610 (lpb, usz),
campamento San Sebastian, línea w del campamento, 11°24’27”s, 69°01’06”w, 300 m, 18 Oct
1999, Paniagua et al. 2034 (lpb), sw de Cobija, Río Naraueda, 11°08’s, 69°08’w, 250 m, 31 Jul
1982, Sperling & King 6428 (lpb, ny).
Geonoma piscicauda –reportada por Balslev & Moraes (1989) para Bolivia– es un
sinónimo de G. stricta (Henderson 1995). Henderson (2011b) reconoció seis subespecies
y en Bolivia solo está representada una: arundinacea.
La inflorescencia gruesa y cortamente espigada es a menudo confundida con G. ma-
crostachys, pero ambas son fácilmente distinguibles debido al corto pedúnculo de G. stricta.
Figura 152. Geonoma triglochin. Hábito, a. infrutescencia, b. sección de la hoja, c. raquilla con flroes y d fruto.
flora de palmeras de bolivia 269
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, Ixiamas, río Siringalito, entre ríos
Emero y San Antonio, 14°36’s, 68°25’w, 350 m, 19 Nov 2003, Moreno & Moreno 305 (jb-sc,
ny). pando. Prov. Federico Román, Nueva Esperanza, 10 km hacia Fortaleza, 130 m, 4 Nov
2006, Altamirano & Ramos 4081 (bolv, hra).
Geonoma undata Klotzch, Linnaea 20: 452. 1847. Tipo. Venezuela. Figs. 154-155.
subsp. undata
Figura 154. Geonoma undata. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c. flor pistilada, d. raquilla con frutos inmaduros,
e. raquillas con flores.
272 mónica moraes r.
Nombres vernaculares y usos: Jatata. Las hojas son usadas para techado; los ta-
llos delgados y largos sirven como listones en armazón de techos de paja y los gruesos
como bastones.
entre Chuspipata y Yolosa, sobre Sacramento, 2.760 m, 1 Ene 1984, Beck 21301 (lpb), sobre
el camino entre La Paz y Coroico, 3000 m, 11 Ago 1991, García 1966 (lpb), 11 km ne de
Chuspipata en el camino a Coroico, 19°17’s, 67°47’w, 2350 m, 27 Ene 1984, Gentry & So-
lomon 44716 (lpb), 38 km después de Caranavi camino a Palos Blancos, 15°35’s, 67°39’w,
1600 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 530 (lpb, ny), Serranía Bella Vista, 41 km de
Caranavi a Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m, 25 Ago 1997, Kessler et al. 11450 (lpb), 7 km
de Caranavi a Sapecho, 15°29’s, 67°28’w, 1150 m, 13 Ago 1997, Kessler et al. 11657 (lpb),
comunidad Cultural Unidos, 36 km Caranavi camino a Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m,
1 Sep 1997, Kessler et al. 11677 (lpb), Kessler et al. 11691 (lpb), Parque Nacional Cotapata,
sendero al valle de Coscapa, 16°12’s, 67°53’w, 3000 m, 12 Sep 1997, Kessler et al. 11876 (lpb),
2 km de Chuspipata a Coroico, 16°22’s, 67°49’w, 2900 m, 19 Sep 1997, Kessler et al. 11920
(lpb), 15 km de Chuspipata, 2800 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 833 (aau, lpb, us), 18
km antes de Yolosa, camino a La Paz, 2310 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 834 (aau, lpb,
us), 35 km de Palos Blancos camino a Caranavi, 1500 m, 13 Jul 1987, Moraes & Balslev 849
(aau, lpb, us), 9 km ne bajo Chuspipata, 16°16’s, 67°47’w, 2400 m, 19 Oct 1982, Solomon
8497 (lpb), 7 km bajo Chuspipata, camino a Chulumani, 16°19’s, 67°49’w, 2600 m, 3 Mar
1983, Solomon 9674 (lpb), 4 km NE de Chuspipata en el camino a Yolosa, 16°17’s, 67°48’w,
2800 m, 24 Sep 1986, Solomon 15640 (lpb). santa cruz. Prov. Caballero, 25 km n de
San Juan de Potrero camino a Cerro Bravo, 17°48’s, 64°15’w, 2000 m, 7 Jun 1992, Killeen
& Vargas 4120 (lpb); Prov. Florida, Parque Nacional Amboró, Santa Rosa de Lima, 8-10 km
n a La Playa, entre La Cumbre y Río Agua Dulce, 17°47’s, 64°14’w, 1350-1500 m, 3-7 Abr
1993, Vargas et al. 2162 (lpb).
Hyospathe elegans Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 1. 1823 (F neg. 18528a). Figs. 156-157.
Hyospathe filiformis H. Wendl. ex Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
523. 1882.
274 mónica moraes r.
Hyospathe gracilis H. Wendl. ex Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
523. 1882.
Hyospathe brevipedunculata Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 126. 1906 publ.
1907.
Hyospathe ulei Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 127. 1906 publ. 1907.
Hyospathe micropetala Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 857. 1929.
Hyospathe sodiroi Dammer ex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 857. 1929.
Hyospathe tessmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 856. 1929.
Hyospathe weberbaueri Dammer ex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 858. 1929.
Hyospathe lehmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 859. 1933.
Hyospathe simplex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 858. 1933.
Hyospathe schultzeae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 340. 1936.
Hyospathe pittieri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 137. 1938.
Chamaedorea falcaria L.H. Bailey, Gentes Herb. 6: 254. 1943.
Hyospathe concinna H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 195. 1949.
Hyospathe pallida H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 197. 1949.
Hyospathe maculata Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 89. 1951.
Hyospathe elegans subsp. concinna (H.E. Moore) A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. costaricensis A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. sanblasensis A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. sodiroi (Dammer ex Burret) A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. tacarcunensis A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Figura 156. Hyospathe elegans. Hábito, a. flor pistilada, b. hoja, c. sección de fruto, d. infrutescencia, e. flor
estaminada, f. inflorescencia.
278 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Río Colorado (Alto Colorado), 14°53’29”s,
66°56’06”w, 200 m, 25 Mar 1995, Oviedo & Sarmiento 1 (lpb), Oviedo & Sarmiento 2 (lpb);
Prov. Moxos, cerca a Oromomo, 16°26’56”s, 65°57’32”w, 250 m, 18 May 1992, Paz et al.
138 (lpb), 15 May 1992, Seidel et al. 6505 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, Parque
Nacional Carrasco, s del campamento Ichoa, 17°23’s, 64°30’w, 560 m, 14 Sep 1997, Acebey
569 (lpb), 17°23’s, 64°24’w, 580 m, 23 Sep 1997, Acebey 806 (lpb), 120 km ne de Cocha-
bamba, 1 km ne de San Benito, cerca a río Isiboro, 16°31’56’’s, 65°29’47’’w, 212 m, 23 Mar
2010, Balslev et al. 8232 (aau, lpb, usz), Valle del Sacta, 150 km ene de Cochabamba, 12 km
se de Ivirgarzama, en carretera Cochabamba - Sta. Cruz, 17°06’17”s, 64°46’29”w, 233 m, 1
Ago 2010, Balslev et al. 8253 (aau, lpb), 2 Ago 2010, Balslev et al. 8263 (aau, lpb), Parque
Litoral, cerca Ivirgarzama, 62 km de Villa Tunari en camino a Puerto Villarroel, 17°01’54”s,
64°51’48”w, 400 m, 2 May 1979, Beck 1497 (lpb), Beck 1497A (lpb, us), Villa Tunari, El
Puente, 16°59’s, 65°35’w, 400 m, 25 Jul 1993, Ibisch & Ibisch 930996 (lpb), Valle del Sacta,
17°08’s, 64°50’w, 220 m, 9 Oct 1996, Kessler et al. 8889 (lpb), Parque Nacional Isiboro-Sé-
cure, comunidad Yuracaré San Antonio, 16°20’08”s, 65°53’11”w, 459 m, 3 May 2011, Mon-
toya 1 (lpb), 17°24’03”s, 66°08’28”w, 250 m, 24 Oct 1991, Moreno 7A (lpb), alrededores
flora de palmeras de bolivia 279
comunidadSanandita, 16°31’44”s, 65°28’35”w, 207 m, 19 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 13003
(lpb), Río Blanco, propiedad de don Hermógenes Bustamante, 17°14’24”s, 64°26’06”w, 274
m, 4 Jun 2000, Paz et al. 712 (lpb), 240 km en camino de Santa Cruz a Villa Tunari, 17°00’s,
64°46’w, 235 m, 27 Abr 1989, Smith et al. 13042 (lpb), Smith et al. 13043 (lpb, usz), 290
m, 10 Jul 1989, Smith et al. 13655 (lpb, mo), Río Blanco, a unos 6 km de entre Ríos, chaco
vecino Mario Bustamante, 17°14’25”s, 64°26’24”w, 260 m, 1 Jun 2000, Villavicencio et al.
1649 (lpb); Prov. Chapare, Villa Fátima sendero del cerro donde se encuentra Villa Fatima,
al borde del río Eñesama, 16°28’21”s, 65°54’42”w, 829 m, 19 Jul 2005, Atahuachi et al. 829
(bolv, lpb), Parque Nacional Carrasco, Cueva de los Guácharos, km 7 en camino antiguo a
Villa Tunari, 16°58’31”s, 65°25’48”w, 650 m, 3 Ago 1989, Kessler & Kelschebach 387 (goet,
lpb), caverna de Repechón, 17°02’s, 65°26’w, 550 m, 8 Sep 1996, Kessler et al. 8303 (lpb),
Parque Ecoturístico Machia, 1 km e Villa Tunari, 16°58’s, 65°24’w, 350 m, 15 Sep 1996,
Kessler et al. 8495 (lpb), alrededores comunidad Sesecjsama, sobre el camino al poblado
antiguo (Santa Ana), 16°37’54”s, 65°46’10”w, 289 m, 26 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1305
(lpb), Territorio Indigena Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad San Antonio, 16°24’s,
65°34’w, 240 m, 26 Mar 2004, Thomas 627 (bolv, lpb). la paz. Prov. Iturralde, cima ca.
5 km nw de la unión entre el Río Madidi y el Río Enlatagua, 13°33’49”s, 68°46’23”w, 400
m, 20 May 1990, Gentry et al. 70216 (lpb, mo); Prov. Larecaja, Mapiri, Río Mapiri, 610 m,
30 Mar-9 Abr 1926, Tate 435 (lpb, ny); Prov. Nor Yungas, comunidad Cultural Unidos, 36
km de Caranavi en camino a Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m, 1 Sep 1997, Kessler et al.
11678 (lpb). pando. Prov. Manuripi, Estación Biológica Tahuamanu, camino a Molienda,
11°11’s, 69°00’w, 150 m, 22 Nov 2005, Moraes 2487 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Buraco,
11°23’s, 69°06’w, 260 m, 9 Ago 1992, Ely et al. 47 (k, lpb, ny), 10 Ago 1992, Ely et al. 49
(k, lpb, ny), campamento gomero Pingo de Oro, sobre la senda a San Nicolas hacia el S del
campamento, 11°31’36”s, 69°06’11”w, 285 m, 21 Oct 1999, Paniagua et al. 2099 (lpb), Es-
tación Biológica Tahuamanu, 11°24’45”s, 69°01’00”w, 250 m, 2 Nov 2006, Seidel et al. 9448
(lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, 9 km sw de Huaytú, Río Chonta, 17°34’s, 63°31’w, 380
m, 4 Ago 1988, Saldias 424 (usz), Parque Nacional Amboró, Río Ichilo, 17°24’s, 64°15’w,
375 m, 20 May 1993, Vargas et al. 2479 (lpb, usz).
De acuerdo a Balslev & Moraes (1989), esta especie fue solo conocida por la colec-
ción realizada por Tate en 1926 y desde entonces, el conocimiento de su distribución ha
sido incrementado, por lo que ahora se la conoce con un amplio rango de distribución
geográfica.
Debido a sus hojas trijugadas, es frecuentemente confundida con Geonoma, pero
la combinación de algunos otros caracteres como la inflorescencia sin concavidades
raquillares, las raquillas erectas y delgadas (que recuerda a las Euterpeinae) y el color
verde oscuro de las láminas corresponden a Hyospathe elegans.
Palmas altas, solitarias, inermes (solo con cortas espinas en las raíces fúlcreas), monoi-
cas; tronco erecto, liso, con cicatrices foliares anulares, a menudo ventricoso, de raíces
fúlcreas altas densamente agrupadas. Hojas pinnadas, agrupadas en abanicos; pinnas
crespas, premorsas; vaina desarrollada bajo la corona foliar. Inflorescencia infrafoliar,
una por nudo, curvada hacia abajo en brote, péndula en antesis; brácteas pedunculares
280 mónica moraes r.
Iriartea deltoidea Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 298. 1798. Figs. 158-159.
Iriartea ventricosa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 37. 1824. Deckeria ventricosa (Mart.) H. Karst.,
Linnaea 28: 259. 1857.
Iriartea phaeocarpa Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 190. 1838. Deckeria phaeocarpa (Mart.) H. Karst.,
Linnaea 28: 259. 1857.
Deckeria corneto H. Karst., Linnaea 28: 258. 1857. Iriartea corneto (H. Karst.) H. Wendl., Bonplan-
dia (Hannover) 8: 102. 1860.
Iriartea gigantea B.S. Williams, Choice Stove Orn.-Leav. Pl.: 219. 1870.
Iriartea robusta B.S. Williams, Choice Stove Orn.-Leav. Pl.: 220. 1870.
Iriartea xanthorhiza Klotzsch ex Linden, Ill. Hort. 28: 31. 1881.
Iriartea megalocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 921. 1930.
Iriartea weberbaueri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 921. 1930.
Troncos 13-28 m de alto, 25-28 cm in de diámetro; raíces fúlcreas ca. 100, laxamente
espaciadas y formando un denso cono, hasta 2 m de alto. Hojas 5-7; vaina foliar 100-135
cm de longitud; peciolo 15-40 cm de longitud; raquis 0.5-3 m de longitud; pinnas 10-26
por lado, divididas a la base en 16-18 segmentos, el segmento proximal ca. 32 x 12 cm,
el medial con ca. 62 x 29 cm y el distal con 32 x 12 cm. Inflorescencia (2); pedúnculo
30-72 cm de longitud; profilo no visto; brácteas pedunculares 8-11, caducos, hasta 110
cm de longitud; raquis ca. 40 cm de longitud; raquillas 30-40, 90-129 cm de longitud;
flores estaminadas hasta 7 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto, cupulares; pétalos
hasta 7 mm de alto; estambres 12-15; flores pistiladas hasta 4 mm de alto; sépalos hasta
2.5 mm de alto; pétalos hasta 3 mm de alto; ovario hasta 4 mm de alto, trífido. Frutos
1.5-2.5 cm de longitud, 1.2-1.8 cm de diámetro; epicarpo liso, negro.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en bosques húmedos monta-
nos no inundables; en bosques siempreverdes de cimas y laderas pendientes que son
rápidamente transformados en pasturas y cultivos o con vegetación secundaria, a veces
mezclada con Socratea exorrhiza; también en bosques siempreverdes no inundados y en
relieve casi plano dominados por árboles dispersos de Bertholletia excelsa y mezclado
con bosque estacional en tierras onduladas periódicamente anegadas; 150-1.400 m de
altitud (sw Beni, E Cochabamba, n-e La Paz, e Pando, w Santa Cruz). Se evaluaron
cinco categorías de edad para la copa con registros de 1.215 individuos en un total de
1.200 m2 con 902 plántulas hasta 91 adultos, con una densidad de adultos de 13-16 y el
índice de regeneración en los 12 transectos fue de 0.1 (Moraes et al. 2016b).
flora de palmeras de bolivia 281
Figura 158. Iriartea deltoidea. Hábito, a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. raquilas con flores, d. sección de
raquilla con frutos.
282 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 283
284 mónica moraes r.
Iriartea phaeocarpa (colección tipo de Bolivia) descrita por Martius fue sinonimizada
por Henderson (1990) bajo Iriartea deltoidea.
Muchos individuos de Iriartea deltoidea tienen un tronco ventricoso, a menudo bajo la
corona de hojas. Esta especie también se distingue por tener altas raíces fúlcreas (más altas
286 mónica moraes r.
Iriartella stenocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 233. 1931. Iriartea
stenocarpa (Burret) MacBr., Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 13(1): 357. 1960.
Figs. 160-161.
Tronco subterráneo cespitoso, tallos 4-6, 1-2.5 m de alto, 1-2 cm de diámetro, muy
delgados con raíces fúlcreas negras hasta 15 cm de alto. Hojas 3-5, pinnadas levemente
arqueadas; vaina foliar rojiza, ca. 14 cm; peciolo ca. 13 cm; raquis ca. 28 cm; pinnas 5-7
por lado, enteras, premorsas, rómbicas, insertas en el mismo plano, mediales 12-22 cm
de longitud, 3-8 cm de ancho. Inflorescencias interfoliares cuando porta flores, luego
es infrafoliar en fruto; pedúnculo hasta 30 cm de longitud; profilo no visto; brácteas
pedunculares 2-3; raquis ca. 7 cm; raquillas 18, no ramificadas, 3.5-18 cm de longitud;
flores no vistas. Frutos elipsoides 0.8-1.3 cm; epicarpo liso, anaranjado.
Distribución y ecología. En la región oeste amazónica de bosque de tierras bajas
en suelos no inundados menores a 500 m (Henderson et al. 1995). En Bolivia es común
en el extremo nw de formaciones amazónicas en la frontera con Perú y Brasil a 200-
280 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos. Pachubiña, jatata.
Figura 160. Iriartella stenocarpa. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. raquilla con frutos.
288 mónica moraes r.
Figura 161. Iriartella stenocarpa. Infrutescencia y parte de hoja, así como raíces fúlcreas.
En hábito puede confundirse con una planta juvenil de una Iriartea deltoidea, pero
en lugar de tener pinnas biflabeladas, son largamente orbiculares.
Palmas arbóreas altas y macizas, solitarias, inermes, dioicas; tronco erecto y grueso,
liso, con neumatóforos basales. Hojas costapalmadas, marcescentes. Inflorescencia
interfoliar; con numerosas brácteas pedunculares membranosas, superpuestas. Fruto
elipsoide-oblongo, epicarpo escamoso, con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con dos especies distribuidas en el n Sud América hasta el sur de la región
amazónica (Henderson 1995). Una especie está representada en Bolivia.
Mauritia sphaerocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 569. 1929.
Mauritia minor Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 1. 1930.
Mauritia flexuosa var. venezuelana Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 90. 1951.
Figura 163. Mauritia flexuosa. Hábito, a. hoja, b. raquilla con frutos, c. raquilla con flores estaminadas.
flora de palmeras de bolivia 293
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, alrededores de Fátima, Río Chimane, 320 m,
4 Jun 1981, Davis & Marshall 1174 (ny), 8 Jun 1981, Davis & Marshall 1185 (ny); Prov. Vaca
Diez, en el camino de Guayaramerín a Cachuela Esperanza, 140 m, 18 Sep 1994, Moraes 1854
(lpb), 5 km ne de Guayaramerín en camino a Cachuela Esperanza, 10°48’s, 65°22’w, 125 m, 17
Sep 1995, Oviedo 7 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 115 km ne de Cochabamba, 6 km
ne de San Antonio, 16°21’29’’s, 65°52’8’’w, 240 m, 31 Mar 2010, Balslev et al. 8247 (aau, lpb,
usz). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, anmi Madidi, río Tuichi, arroyo Rudidi,
14°21’s, 67°57’w, 361 m, 10 Oct 2002, Araujo et al. 360 (lpb), carretera de San Buenaventura
hacia Alto Madidi, km 10 de la comunidad San Isidro, 14°23’42”s, 67°38’17”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6753 (aau, lpb), Luisita, w del Río Beni, 13°05’s, 67°15’w, 180 m, 3 Mar
1984, Beck & Haase 10181 (lpb), Arroyo Rudidi, sobre río Tuichi, 14°21’58”s, 67°57’35”w,
361 m, 10 Oct 2002, Calzadilla et al. 139 (lpb, mo), Ixiamas, 13°12’75”s, 68°06’58”w, 20 Oct
2009, Couvreur & Vargas 194 (lpb, ny), Pampas del Heath, Río Asunta, campamento Antas,
12°53’12”s, 68°37’51”w, 191 m, 21 Abr 2005, Kauko et al. 737 (lpb), San José de Chupiamonas,
s Río Tuichi, N Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1338 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Santa Rosa, 14°27’s, 67°53’w, 336 m, 9 Abr 1992, Killeen 3855 (lpb, mo,
ny, usz); Prov. Sud Yungas, Río Quiquibey, 14°36’12”s, 67°31’39”w, 320 m, 3 Ene 1982, Beck
8067 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez, Bella Flor, 11°07’07”s, 68°04’36”w, 250 m, 10 Oct
1989, Beck et al. 19265 (col, lpb, port, q, usz), Los Huérfanos, 11°14’s, 69°13’w, 255 m,
294 mónica moraes r.
17 Jul 1992, Ely et al. 17 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Guarayos, 3 km n de Ascención de
Guarayos, 15°39’s, 63°05’w, 500 m, 11 Ago 1983, Hopkins et al. 174 (lpb, ny), Las Madres,
12 km N de Concepción, 16°00’s, 62°00’w, 500 m, 6 Nov 1985, Killeen 1409 (f, lpb, ny).
Es una especie distintiva por su hábito solitario y macizo, frutos rojo oscuro-café
con escamas desarrolladas y hojas costapalmadas.
Palma mediana, cespitosa, espinosa (solo en porciones radicales del tronco y en bordes
foliares), dioica; tronco erecto, delgado y esbelto, raíz con espinas en entrenudos, con
neumatóforos basales. Hojas costapalmadas, marcescentes, erectas. Inflorescencia in-
terfoliar ramificada hasta 1 orden; con numerosas membranosas brácteas pedunculares
superpuestas. Fruto globoso-obovoide elongado, epicarpo escamoso, con una semilla;
endosperma homogéneo.
Género con tres especies distribuidas en tierras bajas amazónicas y en el norte de
Sud América (Henderson 1995). Solo una especie está reportada para Bolivia.
Mauritiella armata (Mart.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935.
Mauritia armata Martius, Hist. Nat. Palm. 2: 45. 1824. Lepidococcus armatus (Mart.) H.
Wendl. & Drude en O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 249. 1878.
Figs. 164-165.
Mauritia aculeata Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 47. 1824. nom. illeg.
Mauritia martiana Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 171. 1869. Mauritiella martiana (Spruce) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus martianus (Spruce) A.D. Hawkes,
Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Oenocarpus dealbatus H. Wendl. in O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 252. 1878.
Mauritia peruviana Becc., Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 12(2): 225. 1918. Mauritiella peruviana
(Becc.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus peruvianus (Becc.)
A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Mauritia huebneri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 570. 1929. Mauritiella huebneri
(Burret) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus huebneri (Burret)
A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Mauritia intermedia Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 572. 1929. Mauritiella inter-
media (Burret) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus intermedius
(Burret) A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Mauritiella duckei Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 609. 1935. Lepidococcus duckei
(Burret) A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 173. 1952. Mauritia duckei
(Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
Mauritiella campylostachys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 755. 1942. Mauritia
campylostachys (Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
flora de palmeras de bolivia 295
Mauritiella macrospadix Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 753. 1942. Mauritia
macrospadix (Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
Mauritiella nannostachys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 754. 1942. Mauritia
nannostachys (Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
Tronco cespitoso, 2-10 m de alto, 4-12 cm de diámetro, raíz con espinas 2-5 cm de
longitud. Hojas 7-10; vaina foliar abierta, 40-80 cm de longitud, con una ligula apical;
peciolo 71-107 cm de longitud; raquis ca. 4 cm de longitud; lámina dividida casi hasta
la base, 52-85 segmentos erectos, el medial con 69-77 cm de longitud y 4.5-4.7 cm de
ancho, blanco ceríceo abaxialmente, pequeñas espinas de 2 mm en los márgenes. In-
florescencia interfoliar (3); pedúnculo ca. 12 cm de longitud; profilo no visto; brácteas
pedunculares 6-10, persistentes; raquis ca. 40 cm de longitud; raquillas ca. 15, alternada
y dísticamente dispuestas, ca. 1.5 cm de longitud; flores axiladas por brácteas, densa-
mente insertas; flores estaminadas 3-4 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 3-4
mm de alto; pistilodio diminuto o ausente; flores pistiladas no vistas. Frutos 2-3 cm de
longitud, ca. 2 cm de ancho, rojizos a anaranjados.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hasta Guyanas
y hacia el sur hasta Brasil y Bolivia (norte de Beni, norte de La Paz, Pando, este de Santa
Cruz). Se encuentra en sabanas húmedas en suelos permanentemente inundados, en
sabanas pastoreadas cubiertas por termiteros en terrenos aluviales recientes, también a
lo largo de antiguos cursos fluviales de sabanas húmedas estacionales. Esta especie está
entre 140-800 m de altitud.
Figura 165. Mauritiella armata. Hábito, a. hoja, b. raquilla con flores estaminadas, c. raquillas con frutos.
flora de palmeras de bolivia 297
298 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 299
Balslev & Moraes (1989) reportaron dos especies para Bolivia: Mauritiella armata y
M. aculeata; el segundo nombre específico fue probablemente una identificación erró-
nea, ya que se distribuye ampliamente, pero está restringida al norte de Sud América
(Henderson 1995).
Podría confundir el tipo de hoja costapalmada y frutos escamosos con Mauritia
flexuosa, pero Mauritiella armata tiene frutos mucho más pequeños, de color naranja,
hábito cespitoso y raíces adventicias modificadas a espinas en el tronco.
Palmas medianas, solitarias o cespitosas, monoicas; tronco erecto, liso o cubierto por
vainas foliares remanentes. Hojas pinnadas, mayormente erectas; vaina desarrollada
bajo la corona foliar; pinnas agrupadas o regularmente espaciadas. Inflorescencia hi-
puriforme infrafoliar, 1-4, péndula en antesis y en fruto; con una bráctea peduncular
cartácea; flores pistiladas proximales en triadas y hundidas en concavidades raquillares,
estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6-19. Fruto elíptico a subgloboso;
con una semilla; endosperma homogéneo o ruminado.
Este género tiene nueve especies distribuidas en la región amazónica del norte de
Sud América y hacia el sur hasta Bolivia, desde el nivel del mar hasta 1.400 m (Henderson
300 mónica moraes r.
1995). La especie O. bacaba –reportada en Balslev & Moraes (1989) para Bolivia– se
trata de una identificación errónea, ya que esta especie se restringe al centro y ne de la
Amazonía (Henderson 1995). Cuatro especies se encuentran en Bolivia.
Hojas dísticamente dispuestas en un plano, algo arquedas; pinnas agrupadas 3-10, en diferentes
planos; tronco solitario. O. distichus
Hojas dispuestas en varios planos, no dísticamente, arqueadas o erectas hacia arriba; pinnas
regularmente dispuestas o a veces en grupos de 2-5; tronco solitario o cespitoso.
Tronco solitario.
Hojas erectas hacia arriba; pinnas regularmente dispuestas, glaucas abaxialmente; sin
vaina foliar; endosperma ruminado. O. bataua
Hojas arqueadas, no erectas; pinnas agrupadas, concolor verde, no glaucas en el envés;
con vaina foliar; endosperma homogéneo. O. balickii
Tronco cespitoso (a veces solitario, luego con hojas arqueadas y pinnas glaucas abaxial
mente). O. mapora
Tronco solitario, 10-17 m de alto, ca. 9 cm de diámetro, columnar, liso. Hojas ca.
8, arqueadas; vaina foliar 48-75 cm de longitud, violeta-verde, lisa; peciolo y raquis
cubierto por escamas rojizas abaxialmente; peciolo 21-47 cm de longitud; raquis 2.1-
5.9 m de longitud; pinnas 71-91 por lado, lanceoladas, irregularmente insertas en
grupos de 2-5 y en varios ángulos al raquis, verde en ambas caras, la basal con 42-100
cm de longitud, 1.8-6 cm de ancho, la medial con ca. 70 cm de longitud, ca. 5.7 cm
de ancho, la apical con ca. 9 cm de longitud, 1.4 cm de ancho. Inflorescencia (1-2);
pedúnculo ca. 65 cm de longitud; profilo ca. 10 cm de longitud; bráctea peduncular
ca. 65 cm de longitud, decidua; raquis 13-50 cm de longitud; raquillas ca. 72, ca. 60
cm de longitud, rosado a rojizo; flores estaminadas hasta 4 mm de alto; sépalos hasta
2 mm de alto; pétalos hasta 3 mm de alto; estambres 6, hasta 3 mm de alto; pistilodio
hasta 0.5 mm de alto; flores pistiladas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 2.5 mm de
alto; pétalos hasta 4 mm de alto; ovario hasta 5.5 mm de alto. Frutos elipsoides, ca.
2 cm de longitud, ca. 1.5 cm de diámetro; epicarpo liso, púrpura negro; endosperma
homogéneo.
Distribución y ecología. En Colombia, Venezuela, Perú y Brasil (Henderson
1995). Este es el primer registro para añadir a Bolivia en la distribución natural de Oe-
nocarpus balickii. Crece en bosques húmedos o estacionalmente inundados con parches
de bosques secos y en bosques primarios de terra firme, en suelos bien drenados y con
algunas especies de Geonoma y Euterpe precatoria, entre 230-280 m de altitud (ne Beni,
nw Pando).
flora de palmeras de bolivia 301
Figura 166. Oenocarpus balickii. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. raquilla con frutos.
302 mónica moraes r.
Nombres vernaculares y usos. Bacaba, majillo, chirapa (Tacana). Los frutos son
comestibles, bebidas preparadas o se extrae aceite. Las hojas son usadas para techos de
viviendas y son mezcladas con otras especies; el tronco sirve para horcones, postes o
mástiles (Hurtado 2013).
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, La Esperanza, 16.5 km S de Riberalta, 11°10’s,
66°08’w, 230 m, 31 Jul 1982, Balick et al. 1362 (lpb, ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los
Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 14 Jul 1992, Ely et al. 12 (k, lpb).
Oenocarpus bataua Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 23. 1823. Jessenia bataua (Mart.) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin Dahlem 10: 300. 1928. Figs. 168-169.
Tronco solitario, 12-21 m de alto, 24-30 cm de diámetro, columnar, con bases folia-
res remanente densamente fibrosas negro-parduzcas en plantas inmaduras, liso plantas
maduras, la parte más baja del tronco densamente cubierta con ca. 15 juegos de raíces
delgadas 0.3-1.5 m desde la base. Hojas 8-20, mayormente erectas y orientadas hacia
arriba, luego los últimos 20-30 cm péndulos; vaina abierta, 0.5-1.25 m de longitud, muy
fibrosa a lanosa en los márgenes con pocas fibras, gruesas, elongadas y negras rodeadas
por una masa de fibras negras; peciolo 0.7-3 m de longitud; raquis 6-10 m de longitud;
pinnas 70-100 por lado, lanceoladas, regularmente dispuestas e insertas en un plano o a
veces agrupadas en 4-5 pinnas, blancas y escamosas abaxialmente, verde adaxialmente,
la basal con 1.4-1.6 m de longitud, 4 cm de ancho, la medial con 1.7-2 m de longitud,
12-15 cm de ancho, la apical con 40-90 cm de longitud, 1.5-2.5 cm de ancho. Inflores-
cencia (2-4); pedúnculo ca. 51 cm de longitud; profilo ca. 70 cm de longitud; bráctea
peduncular ca. 1.6 m de longitud, decidua; raquis ca. 50 cm de longitud; raquillas 200,
80-90 m de longitud; flores estaminadas hasta 7.5 mm de alto; sépalos hasta 1.5 mm de
longitud; pétalos hasta 6.5 mm de alto; estambres 8-19; pistilodio hasta 1 mm de alto;
flores pistiladas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 5 mm de alto; pétalos hasta 4 mm de
alto; ovario hasta 5 mm de alto. Frutos elipsoide u ovoide, 3-4 cm de longitud, 1.7-2.2
cm de diámetro; epicarpo liso, púrpura oscuro; endosperma ruminado.
Figura 169. Oenocarpus bataua. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia c. flores pistiladas y d. raquilla con
frutos.
flora de palmeras de bolivia 305
306 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 307
11°20’s, 69°15’w, 275 m, 13 Jul 1992, Ely et al. 7 (k, lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260
m, 11 Ago 1992, Ely et al. 59 (k, lpb, ny), Rutina, 1 Ago 1999, Porter 122 (lpb), Limoero,
11°12’s, 69°20’w, 250 m, 26 Ago 1989, Prescott & Watkiss 168 (lpb). santa cruz. Prov.
Ichilo, Parque Nacional Amboró, a lo largo del Río Saguayo, 1 km ne de la entrada en las pri-
meras colinas andinas, 17°39’s, 63°43’w, 400 m, 18 Ene 1988, Nee & Saldias 35949 (lpb, ny).
Anteriormente, esta especie fue conocida como Jessenia bataua y debido a incon-
sistencias genéricas, fue considerada como sinónimo de Oenocarpus bataua (Galeano
1991, Henderson 1995). Escobar et al. (2018) relevaron la estructura genética de esta
especie y plantearon que las poblaciones de Bolivia están genéticamente emparentadas
con poblaciones amazónicas del noreste de Ecuador (Yasuní, Tena), del noreste de Perú
(Pantoja, Intuto, Jenaro Herrera, Rioja), y del este de Colombia (Guainía) mediante la
Amazonia occidental de Brasil.
El grupo más fácil de caracteres para diferenciar a esta especie entre las represen-
tadas del género Oenocarpus en Bolivia son las hojas erectas con una porción extrema
abruptamente péndula, las densas fibras, negro-parduzcas y erectas, así como la vaina
lanosa, las pinnas apiculadas y anchas con escamas glaucas abaxiales, las grandes inflo-
rescencias y los frutos grandes, elípticos y púrpura oscuros.
Oenocarpus distichus Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 22. 1823. Figs. 170-171.
Oenocarpus tarampabo Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 12. 1842.
Oenocarpus discolor Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 8. 1898.
Tronco solitario, 10-20 m de alto, 9-30 cm de diámetro, liso. Hojas 7-16, arquea-
das, dísticamente dispuestas en un plano; vaina 0.5-1.4 m de longitud, parcialmente
cerrada y formando una verdadera vaina, olivo verde, márgenes con fibras dispersas
café; peciolo 15-40 cm de longitud; raquis 2.5-5.4 m de longitud; pinnas 40-130 por
lado, irregularmente dispuestas en grupos de 3-10, insertas en diferentes planos, lan-
ceoladas, la basal con 64-90 cm de longitud, ca. 2.5 cm de ancho, la medial con 0.7-1.4
m de longitud, 5-8 cm de ancho, la apical con ca. 35 cm de longitud, ca. 2 cm de ancho,
a tercera pinna inserta proximalmente entre cada 1-2 pinnas divergentes, concoloras
en verde pálido, bífidas en ápice. Inflorescencia (2-3); pedúnculo 8-11 cm de longitud;
profilo 40-90 cm de longitud; bráctea peduncular 1.1-1.5 m de longitud, decidua; raquis
9-33 cm de longitud; raquillas 51-161, 56-95 cm de longitud, moderada a densamente
cubierta con tomento rojizo-café granular en la antesis; flores estaminadas 4-5 mm de
alto; sépalos brevemente fusionados basalmente, 1-1.6 mm de alto; pétalos 3.5-4 mm
de alto; estambres 6; pistilodio 0.5 mm de alto; flores pistiladas 5-6 mm de alto; sépalos
hasta 5 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de alto. Frutos globosos a elipsoides, 1.8-2 cm
de longitud, 1.5-1.7 cm de diámetro, púrpura- negro; endosperma homogéneo.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en Perú, Brasil y Bolivia
(Henderson 1995). Crece en bosques siempreverdes; cerca a bosques no inundados de
relieves casi planos y en bordes de islas de bosque de sabanas; a una altitud menor a los
300 m (ne Beni, c Pando, n-ne Santa Cruz).
310 mónica moraes r.
Figura 170. Oenocarpus distichus. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. flor estaminada, d. flor pistilada,
e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 311
312 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 313
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Villa Camba en camino a Riberalta, Río
Benicito, 11°06’13”s, 66°03’05”w, 163 m, 18 Sep 1993, Michel & Beck 1295 (lpb), 21 km de
Guayaramerín en camino a Riberalta, comunidad de San Agustín, 11°00’s, 65°27’w, 150 m,
18 Sep 1995, Oviedo 10 (lpb). pando. Prov. Manuripi, 12 km W de Conquista, 11°21’05”s,
67°12’13”w, 150 m, 4 Oct 1991, Beck 20074 (lpb), 1 km W de Humaitá, a lo largo del Río
Madre de Dios, 12°01’s, 68°16’w, 150 m, 28 Ago 1985, Nee 31631 (lpb, ny). santa cruz.
Prov. Guarayos, Perseverancia, 5 km n del pueblo, 14°44’s, 62°47’w, 275 m, 14 Jun 1990, Vargas
630 (lpb, usz); Prov. Velasco, Florida al Río Paragua, 230 m, 2 Nov 1989, Moreno 27 (ny).
Tronco 6-13 m de alto, 7-12 cm de diámetro, cespitoso con 4-10 troncos. Hojas
8-10; vaina 55-80 cm de longitud, tubular y forma vaina de ca. 50 cm de longitud, café
oscuro, márgenes con dispersas fibras elongadas, café; peciolo (8-)22-57 cm de longitud;
raquis 2.4-2.9 m de longitud; peciolo y raquis glabros; pinnas 61-79 por lado, regular-
mente dispuestas o en la porción medial de la hojas irregularmente dispuestas en grupos
de 2-5, erectas en un plano, lanceoladas, la basal con 60-79 cm de longitud, 1.7-3 cm de
ancho, la medial con 65-87 cm de longitud, 4-5.5 cm de ancho, la apical con 7-17 cm de
longitud, 1-2 cm de ancho, verde brillante adaxialmente, glaucas grisáceas abaxialmente.
Inflorescencia (3-4); pedúnculo 22 cm de longitud; profilo ca. 36 cm de longitud; bráctea
peduncular ca. 71 cm de longitud; raquis 8 cm de longitud; raquillas 81-115, 42-45 cm de
longitud, rojizas en fruto; flores estaminadas hasta 5 mm de alto; sépalos hasta 1.5 mm de
alto; pétalos hasta 4 mm de alto; estambres 6, hasta 3 mm de alto; pistilodio trífido hasta
0.7 mm de alto; flores pistiladas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 4 mm de alto; pétalos
hasta 3 mm de alto; estaminodio ausente. Fruto globoso, 2-3 cm de longitud, 1.5-2.5 cm
de diámetro; epicarpo liso, púrpura negro, aceitoso; endosperma homogéneo.
Figura 173. Oenocarpus mapora. Hábito, a. sección de hoja, b. bráctea peduncular con inflorescencia, c. inflores-
cencia, d. flor pistilada, e. flor estaminada, f. raquilla con frutos.
316 mónica moraes r.
Palmas medianas a altas, solitarias, con troncos erectos, lisos o densamente cubiertos
por vainas foliares remanentes; inermes, monoicas. Hojas pinnadas; pinnas irregular o
regularmente dispuestas; peciolo, laxa a densamente fibroso. Inflorescencia ramificada,
interfoliar; con una bráctea peduncular leñosa, persistente; flores pistiladas insertas
proximales en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto obovoide o am-
pliamente ovoide; semilla 1-2(-3); endosperma homogéneo.
Este género tiene tres especies distribuidas en valles interandinos del sur de Colom-
bia, centro de Ecuador y centro al sur de Bolivia (Moraes 1996d); la especie reportada
para Colombia y Ecuador podría ser un cultígeno en ausencia de ambientes naturales de
esa especie (Moraes & Henderson 1990). Dos especies se encuentran representadas en
Bolivia y ambas son endémicas; Moraes & Vargas (1994) documentaron la distribución
de ambas especies en intenso trabajo de campo.
Tronco 4-10 m de alto cubierto por bases foliares remanentes; pinnas irregularmente dispuestas;
fibras peciolares bien desarrolladas; semilla 1; estambres 15; 1.700-2.000 m de altitud.
P. sunkha
Tronco 20-26 m de alto, liso; pinnas regularmente dispuestas; fibras peciolares escasas; semillas
2; estambres 17; 2.700-3.400 m de altitud. P. torallyi
Figura 174. Parajubaea sunkha. Hábio, a. flor estaminada, b. sección de hoja, c. fruto, d. raquilla con frutos, e.
raquilla con flores.
flora de palmeras de bolivia 319
Figura 175. Parajubaea sunkha. Hábito e inflorescencia, después de la cosecha de fibras foliares.
1990, Vargas 1994, Moraes 1996d, 2014b); las; semillas tostadas servían para preparar
café. A veces es plantada como ornamental en los pueblos de Vallegrande y Guadalupe
en Santa Cruz. Como puntualizaron Moraes et al. (2020j), es una especie promisoria
que requiere controlar su cosecha y cuidar la estructura poblacional para garantizar su
continua producción.
Algunas colecciones fueron antes reportadas por Moraes & Henderson (1990)
como Parajubaea torallyi, pero posteriores estudios a mayor detalle demostraron que
hay dos especies diferentes de Parajubaea en los valles interandinos de Bolivia (Moraes
& Vargas 1994, Moraes 1996d).
Esta especie puede ser diferenciada de P. torallyi porque tiene pinnas regularmente
insertas, un tronco liso y esbelto –que en individuos más viejos está algo abruptamente
constreñido a los 2-3 m de la base de la corona foliar–, posee un peciolo más elongado,
fibras peciolares menos desarrolladas y un tamaño mayor al de P. sunkha, alcanzando
hasta 26 m con 25-50 cm de diámetro.
Parajubaea torallyi (Mart.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 50. 1930.
Diplothemium torallyi Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 105. 1844. Jubaea
torallyi (Mart.) H. Wendl. en O.C.E. Kerchove de Denterghem, Palmiers: 247. 1878.
Allagoptera toralllyi (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 726. 1891. Polyandrococos torallyi
(Mart.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 1: 8. 1901. Figs. 176-177.
Palma 10-26 m de alto, tronco 25-55 cm de diámetro, liso. Hojas 15-40; vaina
y peciolo poco fibrosas; vaina 1-1.3 m de longitud, con fibras café-rojizas 15-70
cm de longitud; peciolo 5-90 cm de longitud; raquis 2.7-3.5 m de longitud; pinnas
80-116 por lado, lanceoladas, regularmente insertas, en un plano, verde y lustrosas
adaxialmente, glaucas abaxialmente, nervio central prominente amarillo; la basal con
40-75 x 0.4-1.2 cm; la medial con 60-65 x 1.2-6 cm; la apical con 26-72 x 0.8-1.2 cm.
Inflorescencias (5); profilo 55-100 cm de longitud; bráctea peduncular 1.1-1.5 m de
longitud, trunca o acuminada; pedúnculo 52-64 cm de longitud, glabro; raquis 40-65
cm de longitud, tomentoso o glabro; raquillas 13-75, rectas o torsionadas en forma
de zig-zag, 13-37 cm de longitud; flores estaminadas 6-11 mm de alto; sépalos hasta
flora de palmeras de bolivia 321
Figura 177. Parajubaea torallyi. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c. corte transversal de fruto, d. raquillas con
frutos, e. flor pistilada, f. flor estaminada, g. raquilla con flores.
flora de palmeras de bolivia 323
324 mónica moraes r.
Frutos 6-7.5 cm de longitud con 2-3 semillas; endocarpo con 3 bordes apicales prominentes;
raquillas rectas; estambres 17. var. torallyi
Frutos 4-5 cm de longitud con 1(-2) semillas; endocarpo con 3 bordes apicales inconspicuos;
raquillas torsionadas en zig-zag; estambres 13-15. var. microcarpa
Parajubaea torallyi (Mart.) Burret var. microcarpa M. Moraes, Novon 6: 87. 1996.
Este género tiene cinco especies y se encuentra distribuido desde Panamá hasta
Venezuela y luego hacia el sur en Perú, Bolivia y Brasil (Henderson 1995). Dos especies
están registradas para Bolivia.
Planta de tronco solitario o cespitoso, casi acaulescente o hasta 70 cm de alto; hojas de hasta 4
m de longitud; infrutescencia con hasta 30 frutos. P. macrocarpa
Planta de tronco cespitoso (rara vez solitario) de 1-2 m de alto; hojas de hasta 7 m de longitud;
infrutescencia con 5-12 frutos. P. tenuicaulis
Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 301. 1798. Elephantusia
macrocarpa (Ruiz & Pav.) Willd., Sp. Pl. 4: 1156. 1805. Figs. 178-179.
Phytelephas microcarpa Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 302. 1798. Elephantusia micro-
carpa (Ruiz & Pav.) Willd., Sp. Pl. 4: 1157. 1806. Yarina microcarpa (Ruiz & Pav.) O.F. Cook, J.
Washington Acad. Sci. 17: 223. 1927.
Phytelephas karstenii O.F. Cook, J. Washington Acad. Sci. 17: 227. 1927.
Figura. 178. Phytelephas macrocarpa. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. parte basal de inflorescencia esta-
minada, d. flor estaminada, e. grupos de estambres, f. infrutescencia.
328 mónica moraes r.
Nombres vernaculares y usos. Marfil, palmera marfil. Las hojas son ocasional-
mente tejidas para techado y para canastos (jasayé). El endosperma de frutos inmaduros
es comestible; las semillas sirven para tallar artesanías. En la Amazonia consideran de
buen presagio rodear a la planta con fibras y plantas para conseguir pareja.
Phytelephas tenuicaulis (Barfod) A.J. Hend. Palms Amazon: 291. 1995. Phytelephas
macrocarpa subsp. tenuicaulis Barfod, Opera Bot. 105: 62. 1991. Figs. 180-181.
Cespitoso, con 2-8 tallos, 2-7 m de alto, rara vez solitario, cubierto con cicatrices
triangulares, 8-15 cm de diámetro, con raíces adventicias, cubierto por algún tiempo con
las vainas de las hojas viejas. Hojas hasta 27, erguidas, hasta 7 m de largo y 1.5 de ancho,
abiertas, ligeramente arqueadas; vaina 30-40 cm de largo, leñosa, abierta en su mayor
parte y semejante al peciolo; peciolo hasta 2 m de largo, de color verde brillante, glabro,
cara adaxial cóncavo y abaxial algo redondeada; raquis hasta 7 m de largo; pinnas 35-95
por lado, regularmente dispuestas, insertas en un mismo plano, horizontales, lineares a
estrechamente lanceolados, con nervadura central prominente, las pinnas medias hasta 80
cm de largo, 4-5 cm de ancho. Inflorescencia estaminada hasta 1.5 m de largo; pedúnculo
36 cm de largo; espiga 69-120 cm de largo, 6 cm de diámetro, pasando de color crema a
pardo oscuro; flores masculinas múltiples y sésiles; cáliz y corola fusionados en un solo
anillo alrededor del tallito de los estambres de 1.5-2 cm de largo; estambres 200-400.
Inflorescencia pistilada formando una cabezuela de 25 cm de diámetro con 5-10 flores,
con pedúnculo de 20 cm de largo, 6 cm de diámetro; flores femeninas una en cada
mamelón, sésiles, sépalos y pétalos sublinguales; cáliz con 3 sépalos triangulares largos
de 10 cm de largo y 2 cm de ancho, ápice carnoso, bordes doblados, arrugados; corola
con tres pétalos insertos en un verticilo interno, más angostos que los sépalos; pistilo
con ovario globoso multi-loculado (4-9), multi-ovulado. Infrutescencia casi esférica, ca.
20 cm de diámetro, con 5-12 frutos cónicos de 8 cm de diámetro, con protuberancias
delgadas de 1-1.5 cm de largo; semillas 1-7 por fruto, esféricas u ovoideas, de 3-4 cm de
diámetro; endosperma líquido cuando está inmaduro, cuando está maduro adquiere una
consistencia gelatinosa, con un sabor similar al coco, va adquiriendo una consistencia
dura homogénea, color blanco lechoso (marfil).
Distribución y ecología. Oeste de la región amazónica de Colombia hasta Perú
y es común en tierras bajas, tanto en borde de ríos como en tierra firme; fue registrada
para Bolivia (n La Paz) por Moraes (2014a). Choque (2014) evaluó la estructura pobla-
cional de esta especie. Con base a la clasificación de cinco categorías de edad, el marfil
vegetal en Tumupasa, la curva poblacional muestra el registro de 1.006 plántulas hasta
125 adultos, típica de una tendencia autoregenerativa, la densidad de los individuos
adultos fue de 3-25 ind/1.200 m2, mientras que para los preadultos fue de 120 ind/1.200
m2 (Moraes et al. 2016b).
Nombres vernaculares y usos. Marfil, palma marfil, umere (Tacana). Las hojas
se utilizan superpuestas para techado de viviendas y duran entre 15-20 años; el raquis
de las hojas en grupos se usa como escobas. Los endocarpos son comestibles antes que
maduren y luego de maduros, pueden ser tallados para artesanías: dados, collares, ani-
llos y aretes (Choque 2013, Moraes 2014b). Chanchos de tropa y de monte, así como
especies de roedores se alimentan del endocarpo.
330 mónica moraes r.
Figura 180. Phytelephas tenuicaulis. Hábito con o sin tronco, a. sección de hoja, b. estambre, c. flor pistilada, d.
sección de inflorescencia masculina, e. grupos de estambres, f. infrutescencia y g. semilla.
flora de palmeras de bolivia 331
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, Carretera desde San Buenventura
hacia Alto Madidi, km 16, comunidad Buena Vista, 1 hora y 30 minuroa caminando desde el
pueblo, en dirección nw, Transecto 125 s.u.72, 14°22’12”s, 67°33’57”w, 400 m, 21 Mar 2005,
Balslev et al. 6755 (aau, lpb), a media hora de Tumupasa a Ixiamas, Río Tropezón, 14°03’25”s,
67°54’05”w, 210 m, 22 Abr 2013, Choque et al. 1 (lpb), 14°04’53”s, 67°55’07”w, 228 m, 22
Abr 2013, Choque et al. 2 (lpb), 14°03’25”s, 67°54’05”w, 210 m, 22 Abr 2013, Choque et al.
3 (lpb), San Lorenzo, a una hora de Tumupasa a pie, 14°06’53”s, 67°52’28”w, 314 m, 16 Oct
2013, Moraes 2515 (lpb).
Palmas medianas, solitarias o cespitosas, monoicas; tronco erecto, liso. Hojas pinnadas,
regularmente dispuestas; vaina desarrollada bajo la corona foliar, amarillo-anaranjada.
Inflorescencia infrafoliar, una por nudo; con una bráctea peduncular, tubular y cartácea;
raquillas glabras; flores pistiladas proximales en triadas y hundidas en concavidades
raquillares, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6. Fruto subgloboso;
con una semilla; endosperma ruminado.
Este género tiene 10 especies distribuidas en los bosques pluviales andinos desde
Nicaragua hasta Venezuela y hasta Bolivia, a 1.000-2.000 m de altitud, así como en las
Antillas y Cuba (Henderson & Galeano 1996). Una especie registrada para Bolivia.
Prestoea acuminata (Willd.) H. E. Moore, Gentes Herb. 9: 286. 1963. Oreodoxa acu-
minata Willd., Mém. Acad. Roy. Sci. Hist. (Berlin) 1804: 35. 1807. Euterpe acuminata
(Willd.) H. Wendl. in O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 244. 1878.
Figs. 182-183.
Palma de tallo erecto 4-8 m de alto, 5-12 cm de diámetro, cespitosa con 2-3 brotes
basales. Hojas 6-8; vaina foliar poco desarrollada, 30-62 cm de longitud, verde, abultada
basalmente; peciolo 15-25 cm de longitud; raquis 1.4-2.5 m de longitud; pinnas 40-58
por lado, lanceoladas, algo horizontales, espaciadas cada 1.5 cm, la basal con 24-27 cm de
longitud, 1-2 cm de ancho, la medial con 33-48 cm de longitud, 0.5-1.2 cm de ancho, la
flora de palmeras de bolivia 333
apical con 13-19 cm de longitud, 0.8-1 cm de ancho. Inflorescencia erecta (2-3); profilo
25-30 cm de longitud; bráctea peduncular 1, 50-90 cm de longitud; pedúnculo ca. 14.5
cm de longitud; raquis hasta 46 cm de longitud; raquillas 64-66, erectas, glabras, 28-31
cm de longitud en la base, 5-8 cm de longitud en el ápice, hasta 3 mm de diámetro;
flores estaminadas hasta 4 mm de longitud; sépalos hasta 1 mm de longitud; pétalos
lanceolados, hasta 4 mm de longitud; estambres hasta 3.5 mm de longitud; pistilodio
hasta 2 mm de longitud; flores pistiladas hasta 4 mm de longitud; sépalos hasta 3.5 mm
de longitud; pétalos hasta 3.5 mm de longitud; estaminodios 5, dentiformes; ovario
hasta 3 mm de alto. Frutos 1-1.2 cm de longitud, ca. 1 cm de diámetro, hundidos en las
raquillas, residuo estigmático lateral; epicarpo levemente tuberculado, negro-grisáceo.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra desde Nicaragua hacia Vene-
zuela y hacia el sur hasta Bolivia en laderas pendientes (Henderson & Galeano 1996).
Se distribuye en bosques premontanos andinos, en laderas leves a pronunciadas, a una
altitud entre 850 m y 1.900 m (sw Beni, E Cochabamba, se-n La Paz, sw Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos. Palma ramosilla, tibaera, suripalma, palmito,
surikitchu. El palmito es comestible.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, serranía Pilón Lajas, 25 km de Yucumo, en ca-
mino de Caranavi a San Borja, 15°17’s, 67°04’w, 850-900 m, 19-26 Feb 1990, Smith et al. 13990
(lpb, ny). cochabamba. Prov. Carrasco, 136 km en antiguo camino de Cochabamba a Villa
Tunari, 17°06’s, 65°35’w, 1900 m, 15 Jul 1996, Kessler et al. 7303 (lpb), 143 km en camino antiguo
Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1300 m, 23 Ago 1996, Kessler et al. 7638 (lpb), El
Sillar, 50 km de Villa Tunari camino a Cochabamba, 1.480 m, 14 Oct 1994, Moraes et al. 1871 (lpb,
ny); Prov. Chapare, Villa Tunari, Río Panteón Mayu, 1.200 m, 16 Mar 1991, Moreno 79 (ny). la
paz. Prov. Inquisivi, Khora- Mikilpirhua, camino a Lakachaca, 24 km N de Choquetanga, 16°30’s,
67°20’w, 1900 m, 14 Jun 1994, Salinas 3122 (lpb); Prov. Murillo, Valle de Zongo, comunidad
Huaylipaya, cerca al río Zongo en el valle alto del río Sululuni, 16°01’35’’s, 67°59’10’’w, 1480 m,
14 Mar 2017, Beck & Yanarico 35386 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Pauji-Yuyo, entre Apolo y
Charazani, 15°02’s, 68°29’w, 1050 m, 9 Jun 1997, Kessler et al. 9951A (lpb); Prov. Nor Yungas,
Corocoro, 12 km ne de Caranavi, 1400-1500 m, 16 Ene 1984, Gentry et al. 44278 (lpb, ny); Prov.
Sud Yungas, cerca a Chulumani, arriba de ex hacienda Apa Apa, 16°21’22’’s, 67°30’14’’w, 2020 m,
31 Ene 2017, Beck 35337 (lpb), Alto Beni, Tarapacá, cerca al Río Sapecho, 15°30’s, 67°20’w, 850
m, 8 Jul 1990, Seidel 2929 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Caballero, Parque Nacional Amboró,
San Mateo, entre Diampampa y Khara Huasi, 17°44’s, 64°44’w, 1900-2000 m, 8 May 1993, Vargas
et al. 2348 (lpb); Prov. Vallegrande, 12 km de Loma Larga a Masicurí, 18°47’s, 63°57’w, 1250 m,
21 May 1996, Kessler et al. 5976 (lpb), Masicurí, Cuña Muerta, 1100 m, 24 Feb 1991, Moreno
75 (ny), Tupiriqui (La Yunga), 15 km se de Piraymiri, 18°40’s, 63°48’w, 1500 m, 26 Dic 1994,
Vargas & Vargas 3685 (lpb, usz).
Antes de la revisión de Euterpe y Prestoea por Henderson & Galeano (1996), dos
nombres permanecieron pobremente estudiados: Euterpe andicola (colección tipo de
Bolivia, ne de la Cordillera Oriental en Cochabamba: d’Orbigny 46) y E. haenkeana
(colección tipo de Bolivia, Aguada, ne de la Cordillera Oriental en Cochabamba:
d’Orbigny 43) que fueron reportados por Balslev & Moraes (1989). Burret (1929) las
consideró como “especies imperfectas”. Henderson & Galeano (1996) fusionaron ambos
nombres bajo P. acuminata. Solo una variedad de esta especie se encuentra en Bolivia:
var. acuminata, caracterizada por raquillas angulares cubiertas por pelos y con flores y
frutos algo hundidos en la superficie raquillar.
334 mónica moraes r.
Figura 183. Prestoea acuminata. Häbito, a. sección de hoja, b. flor pistilada, c. flor estaminada, d. inflorescencia,
e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 335
Palma mediana a alta, solitaria, inerme (solo con cortas espinas en las raíces fúlcreas),
monoica; tronco erecto, liso, con cicatrices foliares anulares, no ventricoso, raíces fúl-
creas altas laxamente dispuestas y espinosas. Hojas pinnadas, agrupadas en abanicos;
pinnas premorsas, enteras o divididas en segmentos; vaina desarrolladas bajo la corona
foliar. Inflorescencia inferfoliar y se hace infrafoliar en la antesis, 2-3 por nudo, erecta
en brote, péndula en antesis; con 5 brácteas pedunculares, membranosas; flores pistila-
das proximales en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto subgloboso
a elipsoide, con una semilla; residuo estigmático apical; endosperma homogéneo.
Género con cinco especies distribuidas desde el sur de Nicaragua hacia Venezuela,
Brasil y Bolivia (Henderson 1990). Dos especies se encuentran representadas en Bolivia.
Raíces fúlcreas 1.3-2.2 m de alto; pinnas mediales divididas en nueve segmentos; residuo estig-
mático en el fruto inconspicuo. S. exorrhiza
Raíces fúlcreas hasta 60 cm de alto; pinnas mediales enteras; residuo estigmático en el fruto
cortamente apiculado. S. salazarii
Iriartea exorrhiza var. elegans (H. Karst.) Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 539. 1882.
Iriartea exorrhiza var. orbignyana (Blume ex Mart.) Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc.
(eds.), Fl. Bras. 3(2): 540. 1882.
Socratea macrochlamys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 918. 1930.
Socratea hoppii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 232. 1931.
Socratea gracilis Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 1. 1940.
Socratea albolineata Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 9. 1951.
Figura 184. Socratea exorrhiza. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. raquilla con flores pistiladas, d.
flor pistilada, e. raquilla con frutos.
338 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 339
Río Beni, 10°36’s, 65°44’w, 125 m, 12 Sep 1985, Nee 31897 (ny); Prov. Nicolás Suárez,
Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 20 Jul 1992, Ely et al. 25 (k, lpb, ny), 74 km sw
Cobija, Puerto Oro, 11°25’s, 69°05’w, 250 m, 18 Ago 1988, Pennington et al. 139 (lpb).
santa cruz. Prov. Guarayos, 2 km nw de Perseverancia, 14°43’s, 62°49’w, 275 m, 16 Sep
1990, Nee 38804 (lpb, ny), Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Laguna Pajaral,
14°55’s, 63°33’w, 400 m, 16 Jul 1992, Saldias et al. 2386 (lpb), concesión de Oquiriquia,
40 km sw del Río San Martín, 14°30’s, 62°06’w, 200 m, 26 Oct - 5 Nov 1992, Vargas et al.
1765 (lpb), campamento 8 km ne del Río Blanco, Los Tutumos, 15°04’s, 63°19’w, 300 m,
28 Sep-5 Oct 1993, Vargas et al. 2825 (lpb, usz); Prov. Ichilo, Yapacaní, 400 m, Jun 1892,
Kuntze s.n. (ny), Puerto Grether a Río Víbora, 17-18°s, 300 m, 13 Ago 1989, Moreno 7
(lpb, ny); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 14°40’s, 60°40’w, 600
m, 30 Sep 1987, Killeen 2733 (f, lpb, ny), entre Río San Ramón y Chore, 230 m, 30 Oct
1989, Moreno 18 (ny), entre Los Fierros y Tarbo, camino a El Encanto, 14°39’s, 60°43’w,
250 m, 24 Jun 1993, Saldias et al. 2694 (lpb, ny).
Tronco solitario, 8-10 m de alto, 6-8 cm de diámetro, liso; raíces fúlcreas formando
un cono de 60 cm de alto, con espinas hasta de 3 mm de longitud. Hojas 8-10; vaina
hasta 1 m de longitud; peciolo hasta 30 cm de longitud; raquis hasta 2 m de longitud;
pinnas 8 por lado, cuneadas, enteras, los márgenes proximales enteros, los márgenes
distales premorsos. Inflorescencia (2-3); pedúnculo ca. 9 cm de longitud; profilo hasta
6 cm de longitud; brácteas pedunculares 3, hasta 14 cm de longitud; raquis hasta 8 cm
de longitud; raquillas ca. 10, 18-24 cm de longitud; flores estaminadas no vistas; flores
pistiladas ca. 9 mm de alto; sépalos ca. 4 mm de alto, ovados; pétalos similares a los
sépalos, ca. 8 mm; ovario 9 mm de alto, exertos al perianto. Fruto elipsoide-ovoide,
hasta 2 cm de longitud, hasta 1.5 cm de diámetro, el residuo estigmático cortamente
apiculado y excéntrico; epicarpo liso amarillo.
Distribución y ecología. Su distribución incluye desde la región amazónica de
Perú, oeste de Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Se encuentra en bosques pluviales de
tierras bajas de terra firme entre 300 y 500 m de altitud (nw La Paz).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Ixiamas hacia San Antonio, 14-15°S, 68-
69°w, 13°40’s, 68°00’w, 360 m, 5 Dic 1990, O. Moreno 65 (lpb, ny).
Antes esta especie fue considerada endémica a Perú (Henderson 1990). Entre las
Iriarteinae de Bolivia, es la especie más pequeña; con hojas enteras y residuo estigmático
cortamente apiculado en el fruto.
flora de palmeras de bolivia 341
Figura 186. Socratea salazarii. Hábito, a. sección de hoja, b. flores pistiladas, c. inflorescencia.
342 mónica moraes r.
Palmas arbóreas de 10-20 m de alto; flores pistiladas insertas a lo largo de las raquillas; pinnas
irregularmente dispuestas en la porción medial de la hoja.
Ampliamente distribuida en tierras bajas hasta los Andes; partes periánticas de los frutos
redondeadas y obtusas; peciolo y raquis glabros; raquillas delgadas, 138-179, 45-58 cm
de longitud, péndulas. S. sancona
Solo en el Cerrado (E Santa Cruz); partes periánticas de los frutos acuminadas y agudas;
peciolo y raquis densamente cubiertos por tomento farinoso; raquillas gruesas 66-70,
15-30 cm de longitud, torsionadas y en forma de zig-zag. S. oleracea
Palmas acaulescentes o arbóreas hasta 7 m de alto; flores pistiladas agrupadas en la base de las
raquillas, luego las pinnas irregularmente dispuestas en la porción medial de la hoja o flores
pistiladas insertas a lo largo de las raquillas, luego las pinnas regularmente dispuestas en la
porción medial de la hoja.
Inflorescencia espigada.
Acaulescente; pedúnculo menor a 15 cm, inflorescencia (a veces espiga bifurcada) excede
por encima de la corona de hojas; frutos globosos no ranurados. S. petraea
Con tronco de hasta 1 m; pedúnculo 50 cm; inflorescencia no bifurcada ni excede a la
corona de hojas; frutos elípticos ranurados. S. elata
Inflorescencia ramificada; raquillas delgadas (hasta 4 mm de ancho en la base); acaulescentes
o arbóreas con un tronco de 1-6 m de alto; frutos elipsoides no globosos.
Acaulescente (a veces con tronco de hasta 1.5 m); raquillas perpendiculares al raquis;
Subandino y llanura de Santa Cruz. S. cardenasii
Troncos solitarios 5-10 m o cespitosos hasta 5 m, raquillas abiertas o adpresas al raquis.
Pinnas regularmente dispuestas en porción medial de hoja; frutos insertos a lo largo
de la raquilla; tronco erecto y solitario; Cerrado. S. comosa
Pinnas irregularmente dispuestas en porción medial de hoja; frutos insertos en la base
de la raquilla; tronco variable.
Planta hasta 5 m de altura; tronco cespitoso y flexuoso a colgante; Escudo Precám-
brico. S. flexuosa
Planta con tronco solitario y erecto de 7-10 m de altura.
Frutos ovoides; valles interandinos de La Asunta. S. yungasensis
Frutos piriformes; Cerrado y región amazónica, ne Beni. S. cocoides
Syagrus cardenasii Glassman, Fieldiana Bot. 31: 238. 1967. Figs. 188-189.
alto; flores pistiladas 9-10 mm de alto; sépalos libres, 8-10 mm de alto; pétalos libres,
7-8 mm de alto; anillo estaminodial hasta 2 mm de alto. Frutos elipsoides, 2-4 cm
de longitud, 1-3.5 cm de diámetro con partes periánticas apiculadas hasta 7 mm en
fruto; epicarpo costroso-tomentoso, café-anaranjado; endocarpo liso, ápice con tres
proyecciones pequeñas apicales.
Figura 189. Syagrus cardenasii. Hábito, a. sección de hoja, b. raquilla con fruto, c. inflorescencia, d. flor pistilada,
e. flor estaminada.
346 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Luis Calvo, 1800 m, May 1959, Cárdenas
5400 (hsb), cantón Ticucha, a 2 horas y media de comunidad Ity, bajando por río Itymiri,
entre el cañón Tirabuzón y el pn-anmi Serranía del Iñao, 19°36’49.9’’s, 63°42’51.2’’w, 1167
m, 20 Jul 2009, Gutiérrez 1400 (hsb), 19°36’46.9’’s, 63°43’03.3’’w, 1066 m, 21 Jul 2009,
Gutiérrez 1399 (hsb), Villa Vaca Guzmán, Cantón Iguembe, 20º42’03.3’’s, 63º47’09.9’’w,
1241 m, 17 Oct 2007, Jiménez et al. 487 (hsb), al este de Ity, oeste de serranía Incahuasi,
municipio Vaca Guzmán, 19°36’25”s, 64°43’04”w, 1057 m, 4 Dic 2016, Moraes et al. 2563
(hsb, lpb), 19°36’25”s, 63°43’03”w, 1062 m, Moraes et al. 2564 (hsb, lpb), 19°36’25”s,
63°43’01”w, 1070 m, Moraes et al. 2565 (lpb), municipio Huacaya, 50 km w de Cuevo a
Muyupampa, 20°21’34.7’’s, 63°44’29’’w, 1069 m, 26 Jun 2017, Moraes & M. Vargas 2570
(hsb, lpb, usz), Iviaboti, 6 km al n de Cumandayli, 19°23’s, 63°49’w, 1445 m, 8 Sep 1999,
Murguía 2697a (hsb, lpb), Muyupampa, comunidad Ticucha, 19º37’30.4’’s, 63º49’15.2’’w,
1070 m, 22 Dic 2012, Nina 223 (hsb); Prov. Sud Cinti, Culpina, planicie cubierta por pastizales
de origen antropogénico, quebradas del río Palmar, 20º51’s, 64º19’w, 1100 m, 8 May 2005,
Carretero 1520 (hsb), Cañón Verde, sector Las Abras, Quebrada Pirhua, 21º05’35.3’’s,
64º14’39.3’’w, 1170 m 22 May 2005, Carretero 1708 (hsb), entre Orocoté y El Palmar,
20°48’s, 64°17’w, 1000-1150 m, 31 May 1995, Holst et al. 4954 (hsb, lpb, usz), Culpina,
comunidad del Palmar, 20°51’22”s, 64°18’45”w, 1132 m, 26 Jul 2009, Lliully et al. 1935
(hsb), ca. 11 km al nw de la Comunidad de Las Abras camino hacia la comunidad de El
Palmar, pendiente superior cerro Alto de Rosas, 21º02’24”s, 64º13’08’’w, 862 m, 6 Oct 2005,
Lozano et al. 1376 (hsb), entre Orocoté y El Palmar, 20°48’51”s, 64°17’19”w, 1000”1150
m, 31 May 1995, Serrano & Arroyo 4954 (hsb, lpb, usz); Prov. Hernando Siles, Buena
Vista, municipio Monteagudo, 20º00.452’s, 64º01.420’w, 1260 m, 26 Nov 2006, Carretero
& Jiménez 1984 (hsb), Huacareta, Cantón Rosario del Ingri, Comunidad Villa Hermosa,
20º31’19.2’’s, 63º49’07.9’’w, 1491 m, Jiménez & Flores 829 (hsb), 25 km nw Monteagudo-
Padilla, 1300 m, 7 Oct 1991, Kessler 3322 (lpb), 24 km de Monteagudo en camino a Padilla,
19°38’s, 64°03’w, 1200 m, 28 Jun 1995, Kessler et al. 4931 (lpb), Municipio Monteagudo,
Ilinchupa, 9°47’30’’s, 63°53’49.7’’w, 1445 m, 29 Jun 2017, Moraes & Mariscal 2572 (lpb),
Monteagudo, Cañón de Heredia borde de camino, 19º46’47’’s, 64º02’32’’w, 1326 m, 13 Oct
2007, Peñaranda et al. 565 (hsb), serranía Ithianduro, hacienda Aperiate, 80 km en camino
a Monteagudo y Rosario del Tigure, 19º19’s, 63º51’w, 1400 m, 21 Mar 1996, Serrano et al.
2000 (hsb, lpb). santa cruz. Prov. Cordillera, Caparisito, 35 km cerca a Camiri, 1200 m,
21 Ene 1980, Michel 77 (lpb); Prov. Florida, carretera e hacia Bermejo debajo de las antenas
2.8 km por carretera desde Santa Cruz-Samaipata por la autopista, 18°07’30”s, 63°37’00”w,
1225 m 17 May 1998, Nee 4933 (lpb, ny) Prov. Vallegrande, 18 km de Masicuri en camino a
Boyuibe, 18º59’s, 63º44’w, 550 m, 9 Jul 1995, Kessler et al. 5254 (lpb), 5 km de Masicuri en
camino a Vallegrande, 25 Feb 1991, Moreno 76 (ny), 2 km sse Los Sitanos, 18°52’s, 63°57’w,
1400 m, 26 Dic 1989, Nee & Vargas 38458 (lpb, ny), 2 Sep 1989, Vargas 285 (lpb, usz);
Prov. Warnes, 2 km nw La Bélgica, 17º34’s, 63º13’w, 360 m, 19 Feb 1989, Betella 95 (ny),
Colpa, 32 km n Santa Cruz, 400 m, Dic 1992, Moraes & Henderson 1314A (lpb), Bélgica,
9 May 1989, Moreno 1a (lpb, ny), 3 km sw Bélgica, 17°35’s, 63°15’w, 360 m, 2 Ene 1990,
Nee et al. 38573 (lpb, ny).
Syagrus cocoides Mart. en Hist. nat. palm. 1826: 130. Cocos syagrus Drude in Mart. 1881:
406. Calappa cocoides (Mart.) Kuntze. 1891: 982. Figs. 190-191.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Guayaramerín, río Mamoré, aproximada-
mente a 15 km de la comunidad 18 de junio, Cachuela Riberón, 10°35’31’’s, 65°24’45’’w, 126
m, 28 Sep 2009, Zárate 3610 (bolv, lpb).
Se trata del primer registro de esta especie para Bolivia. Syagrus cocoides es la
especie tipo del género Syagrus. Este es un nuevo registro que fue determinado por
Larry Noblick, especialista del género. Se encuentra en el extremo ne del departa-
mento del Beni.
Se distingue de otras especies de Syagrus arbóreas por los frutos maduros en forma
de pera y por el delgado diámetro de sus troncos.
348 mónica moraes r.
Figura 190. Syagrus cocoides. Hábito. a. Sección de la hoja, b. inflorescencia, c. base del tronco y d. frutos
piriformes.
flora de palmeras de bolivia 349
Figura 191. Syagrus cocoides. Hábito y frutos inmaduros. Fotos: Modesto Zárate.
Syagrus comosa (Mart.) Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 134.
1847. Cocos comosa Mart., Hist. nat. palm. 2: 121. 1826. Syagrus comosa (Mart.) Mart. en
A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 134. 1847. Figs. 192-193.
Figura 192. Syagrus comosa. Hábito, a. sección de hoja, b. raquilla con frutos inmaduros, c. inflorescencia, d. fruto.
flora de palmeras de bolivia 351
Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mer-
cado, Las Gamas, 14°40’s, 60°46’w, 700 m, 6 Oct 1993, Saldias et al. 3462 (ny).
Syagrus comosa es la única especie representada en Bolivia que tiene pinnas re-
gularmente dispuestas en la porción medial de la hoja. Como S. sancona, esta especie
tiene hábito solitario y las flores pistiladas están insertas a lo largo de las raquillas,
pero difiere en el número de raquillas (S. comosa tiene 10-16 raquillas rectas, mientras
que S. sancona 138-179 raquillas péndulas) y en altura (S. comosa alcanza los 6 m y S.
sancona 10-21 m).
352 mónica moraes r.
Pese a que Syagrus comosa y S. oleracea tienen frutos insertos a lo largo de la raqui-
lla y partes periánticas acuminadas, están claramente diferenciadas: S. oleracea tiene
raquillas en forma de zig-zag, son numerosas y más gruesas. Syagrus comosa tiene un
tomento denso lanuginoso, mientras que en S. oleracea es ausente o algo farinoso; la
forma de las pinnas también es distinta: S. oleracea las tiene lanceoladas y S. comosa
lineares. Ambas especies, Syagrus comosa y S. yungasensis comparten el hábito arbóreo
mediano, frutos ovados verdes y raquillas adpresas, pero la segunda especie tiene
pinnas lanceoladas agrupadas, partes periánticas apiculadas en fruto y frutos insertos
basalmente en la raquilla.
Syagrus elata (L.R. Moreno & O.I. Moreno) L. Noblick Fig. 194-195.
Syagrus petraea var. elata L.R. Moreno & O.I. Moreno, Revista Soc. Boliv. Bot. 4: 204. 2009.
Palma 1-5 m; tronco solitario, 8-10 cm de diámetro, más grueso en la base, ani-
llado, con cicatrices prominentes; entrenudos 4-5 cm, glabros. Hojas 6-10, 1-1.5 m,
erectas, algo arqueadas; vainas ca. 20 cm, con tomento caduco grisáceo, bordes con
fibras gruesas; peciolo ca. 15 cm, vede claro glabro, bordes cortantes; raquis ca. 1 m,
adaxial aplanada en la base luego angulada; pinnas 40-75 por lado, irregularmente
dispuestas en grupos de 2-4 pinnas, dispuestas en tres planos, elongadas, acuminadas,
ca. 40 x 1.5 cm; bases plegadas. Inflorescencias 4-5 en espiga o bifurcadas, ca. 80 cm,
interfoliares, erectas y sobresalen a la corona de hojas, luego péndulas en fruto; pro-
filo 8-12 cm, lanceolado, aplanado; bráctea peduncular 60-80 cm, leñosa a fibrosa,
persistente, con tomento delgado blanquecino, fisurado cada 2-3 mm; ápice corto;
pedúnculo terete, ca. 50 cm longitud x 6 mm diámetro; raquilla 1, 15-18 cm, sección
distal en zigzag, con flores estaminadas y en la base hasta más de la mitad, con triadas;
flores estaminadas ca. 20 cm, cortamente pediceladas; sépalos 3, triangulares; pétalos
3 romboidales, valvados, 2 x 0.6 cm; estambres 6; filamentos cortos; anteras 9 mm;
pistilodio cónico, trífido; flores pistiladas ca. 2 x 1 cm, sésiles; sépalos 3, ca. 1.8 x 1 cm
triangulares; pétalos 3, ca. 1.7 x 1 cm, triangulares, imbricados; estaminodio 2 mm;
pistilo ca. 5 mm diámetro, globoso, triovulado; estigmas 3, erectos. Frutos elipsoide,
ca. 3.7 x 2.3 cm; exocarpo delgado, fibroso, amarillo naranja, liso con ranuras longi-
tudinales; mesocarpo carnoso; endocarpo ovalado, ca. 3.3 x 1.9 cm; semilla ovalada,
ca. 1.7 x 1.5 cm.
Distribución y ecología. Endémico de Bolivia (Noblick 2017). Se encuentra
en campos del Cerrado y mesetas rocosas precámbricas del e Bolivia (e Santa Cruz
y se Beni); forma pequeños grupos de individuos dispersos a 200-850 m de altitud
(Moreno & Moreno 2009), en suelos bien drenados del Cerrado y campos rupestres
(Noblick 2013). Esta especie fue evaluada en categoría amenazada ( en) por acciones
derivadas de la minería de piedras preciosas y quemas estacionales (Moraes et al.
2020l).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
flora de palmeras de bolivia 353
Figura 194. Syagrus elata. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia espigada con bráctea peduncular, c. fruto
inmaduro y e. flor estaminada.
354 mónica moraes r.
Figura 195. Syagrus elata. Hábito, inflorescencias e infrutescencias. Foto: Robin Foster.
Especímenes estudiados. BENI. Prov. Iténez, municipio Baures, estancia Brisa, San Simón,
13°34’04”S, 62°03’16”W, 220 m, 16 Jul 2005, Chumacero 743 (LPB), Serranía San Simón,
14°25’S, 62°03’W, 200 m, 18 Jul 1993, Quevedo et al. 907 (USZ). SANTA CRUZ. Prov.
Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Bajo Paraguá, meseta Caparú, 450 m, 4
Nov 1995, Coimbra 4305 (JB-SC), Huanchaca, Las Gamas, 14°48’S, 60°23’W, 850 m, 14 Abr
1993, Killeen et al. 5242 (NY), Estancia Flor de Oro, Río Iténez, 13°32’S, 60°50’W, 160 m, 18
Nov 1993, Killeen 6145 (LPB, MO, NY), pampa Huanchaca, Los Fierros, 14°28’S, 60°58’W,
300 m, 6 Abr 1990 Moreno & Moreno 29 (JB-SC, LPB, NY), campamento Flor de Oro, río
Iténez, 13°33’S, 61°00’W, 210 m, 6 Jun 1993, Moreno & Justiniano 133 (JB-SC), campamento
Las Gamas, 14°48’S, 60°22’W, 850 m, 13 Jun 1994, Moreno et al. 142 (JB-SC, NY), cerca de
la pista de aterrizaje, 13°54’S, 60°48’W, 360 m, 8 Jun 1994, Mostacedo et al. 2120 (LPB, MO,
NY), Estancia Flor de Oro, W del Río Guaporé, 13°33’S, 61°01’W, 190 m, 21 Jun 1991, Nee
41168 (LPB, NY), La Torre, 13°39’S, 60°49’W, 200 m, 15 Jun 1994, Quevedo et al. 2583 (NY),
cima de la colina de Huanchaca, 15 km W de Los Fierros, 14°33’S, 60°45’W, 650-700 m, 29
Sep 1995, Vargas et al. 3961 (LPB, USZ).
flora de palmeras de bolivia 355
Según Noblick (2013), esta palma es una de las pocas especies de Syagrus que pre-
senta hábito con tronco desarrollado y una inflorescencia en espiga o bifurcada, además
tiene frutos estrechamente elípticos con ranuras longitudinales.
Se distingue claramente de S. petraea por el elongado pedúnculo y el porte mayor
que llega a los 5 m, cuando la primera no crece más de 50 cm de alto.
Syagrus flexuosa (Mart.) Becc., Agric. Colon. 10: 466. 1916. Cocos flexuosa Mart. Hist.
Nat. Palm. 2: 120. 1826. Calappa flexuosa (Mart.) Kuntze (1891: 982), Revis. Gen. Pl.
2: 982. 1891. [F neg. 18567]) Figs. 196-197.
Syagrus campestris (Mart.) H.Wendl. Index palm. 17, 38. 1854. Cocos campestris Mart. Hist. Nat.
Palm. 2: 121. 1826. Calappa campestris (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982. 1891.
Cocos urbaniana Dammer, Bot. Jahrb. Syst. 31(70): 22. 1902. Syagrus urbaniana (Dammer) Becc.
Agric. Colon 10(2): 468. 1916.
Palma mediana mayormente cespitosa (con 5-10 estípites), a veces solitaria, inerme.
Tronco 2-5 m generalmente arqueado con cicatrices foliares cada 2-3 cm. Hojas 7-15;
base foliar fibrosa 25-35 cm; pseudopeciolo 60-100 cm con bordes fibrosos; peciolo
3.5-20 × 1.5 cm; raquis 60-105 cm; pinnas verdes haz, verde pálido envés, 77-180 pin-
nas por lado, en grupos de 2-4 dispuestas en distintos planos; pinnas basales 15-40 ×
0.2-1 cm, mediales 18-45 × 0.5-2 cm, apicales 6-25 × 0.2-1.4 cm. Inflorescencia erecta
o péndula, ramificada unilateralmente; profilo 15-34 × 2-3.5 cm; bráctea peduncular
40-80 cm de largo, porción expandida 15-45 cm, ápice 0.5–3.5 cm, leñoso, sulcado y
glauco; pedúnculo 15-35 × 0.4-1 cm; raquis 25-62 cm de largo; raquillas 8-30, 13-25
cm de largo en la base, 7-16 cm en el ápice, cada raquilla con bráctea 5 mm de largo;
flores estaminadas 7-9 mm de largo en ápice, 9-15 mm en la base, amarillas, sépalos
1-2 × 2-3.5 mm, glabros, pétalos de 8.5-15 × 2.5-4.5 mm en la base, 5-10 mm en el
ápice, con puntas agudas a acuminadas, glabras, estambres de 3.2-6.5 mm de largo, an-
teras 2.5-4.8 mm de largo, filamentos de 1-5 mm de largo, pistilodio 1-1.5 mm; flores
pistiladas elongadas, piramidales, café-naranja, 13-22 × 5-10 mm, sépalos 13-20 × 5-7
mm, glabros, pétalos 11-18 × 4-7.5 mm, valvados, pistilo 7-15 × 3-4.5 mm, café claro,
estigmas de 5 mm de largo, anillo estaminoidal 0.5-1.5 mm de alto. Fruto elipsoide,
3.0-5.5 × 1.5-3.0 cm, con perianto persistente canela, 15 mm de ancho, 13-15 mm
de profundidad, anillo de 2 mm de altura, epicarpo liso y glabro, verde a amarillento,
mesocarpo crema, dulce, suculento y fibroso; endocarpo pétreo, café, 2.5-3.5 × 1-1.5
cm, fibroso; semillas elipsoides, 2.0 × 0.8 cm, endosperma homogéneo.
Distribución y ecología. Se encuentra mayormente representada en Brasil: en el
oeste de Bahía, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, São Paulo y To-
cantins y el Distrito Federal (Noblick 2017). En Bolivia fue registrada por Noblick (2017)
en el este del departamento de Santa Cruz, en vegetación del Cerrado a 500 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos: No registrados.
Especímenes estudiados. beni. Prov. Iténez, Serranía San Simón, río Colorado, 13°32’s,
62°02’w, 23 Abr 2004, C. Murillo 38 (lpb).
356 mónica moraes r.
Figura 196. Syagrus flexuosa. Hábito. a. Sección de hojas, b. inflorescencia y bráctea peduncular, c. infrutescencia,
d. fruto y e. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 357
Los principales distintivos de esta especie son el hábito cespitoso y con los troncos
apoyantes, así como las flores pistiladas muy desarrolladas (2 cm de largo) y las raquillas
unilateralmente insertas.
Syagrus oleracea (Mart.) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916. Cocos oleracea Mart.,
Hist. Nat. Palm. 2: 117. 1826. Calappa oleracea (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982.
1891. Figs. 198-199.
Cocos oleracea var. platyphylla Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 417.
1881. Syagrus oleracea var. platyphylla (Drude) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916.
Syagrus gomesii Glassman, Fieldiana, Bot. 32: 22. 1968.
Tronco solitario, 14-16 m de alto, hasta 15 cm de diámetro Hojas hasta 15, arqueadas
insertas en varios ángulos; vaina 34-60 cm de longitud, muy fibrosa en los márgenes,
densamente cubierta por un tomento grisáceo lanoso; peciolo 35-46 cm de longitud,
con tomento denso farinoso abaxialmente; raquis 2.4-2.7 m de longitud; pinnas 124-
126 por lado, lanceoladas, agudas, distribuidas en grupos de 2-3 a lo largo del raquis y
en varios planos, la basal con 51-63 cm de longitud, 0.7-2.8 cm de ancho, la medial con
76-89 cm de longitud, 2.9-3.5 cm de ancho, la apical con 34-40 cm de longitud, 0.3-0.5
358 mónica moraes r.
Figura 199. Syagrus oleracea. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c. sección de inflorescencia, d. sección de
infrutescencia.
360 mónica moraes r.
Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, sin localidad, 250 m, Jul 1892, Kunt-
ze s.n. (ny), El Refugio, 3 km ne del campamento, 14°45’s, 61°02’w, 150 m, 26 Jun 1994,
Guillén 1943 (lpb, ny), Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 15 km se del campamento
Los Fierros, en sendero al aserradero Tarbo, 14°40’s, 60°46’w, 225 m, 3 Nov 1993, Saldias
et al. 3370 (ny).
Entre las especies arbóreas de Syagrus en Bolivia, esta especie puede estar relacionada
a S. sancona debido a su hábito solitario, pinnas irregularmente dispuestas y flores pisti-
ladas insertas a lo largo de la raquilla. Sin embargo, S. oleracea porta hojas más erectas,
raquillas torsionadas en forma de zig-zag, que son más gruesas y menos numerosas y
partes periánticas acuminadas en contraste con S. sancona.
Syagrus petraea (Mart.) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916. Cocos petraea Mart. en A.C.
d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 100. 1844. Cocos petraea var. genuina Drude
in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 425. 1881. nom. inval. Calappa
petraea (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982. 1891. Figs. 200-201.
Cocos rupestris Barb. Rodr., Prot.-App. Enum. Palm. Nov.: 45. 1879.
Cocos petraea var. platyphylla Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 426.
1881. Syagrus petraea var. platyphylla (Drude) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916.
Figura 200. Syagrus petraea. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto con corola persistente, c. inflorescencia, d. flor
estaminada.
362 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 363
Syagrus sancona (Kunth) H. Karst., Linnaea 28: 247. 1856. Oreodoxa sancona Kunth
in F.W.H.von Humboldt, A.J.A. Bonpland & C.S. Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 304. 1816.
Oenocarpus sancona (Kunth) Spreng., Syst. Veg. 2: 140. 1825. Palma sancona (Kunth)
Kunth, Enum. Pl. 3: 182. 1841. Cocos sancona (Kunth) Hook.f., Rep. Progr. Condition
Roy. Bot. Gard. Kew 1882: 72. 1884. Calappa sancona (Kunth) Kuntze, Revis. Gen. Pl.
2: 982. 1891. Figs. 202-203.
Platenia chiragua H. Karst., Linnaea 28: 250. 1856. Syagrus chiragua (H. Karst.) H. Wendl. in
O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 257. 1878. Cocos chiragua (H. Karst.) Becc.,
Malpighia 1: 446. 1887.
Cocos argentea Engel, Linnaea 33: 690. 1865. Syagrus argentea (Engel) Becc., Agric. Colon. 10:
465. 1916. Butia argentea (Engel) Nehrl., Amer. Eagle 24(17): 1. 5 Sept. 1929.
Syagrus ecuadorensis Becc., Agric. Colon. 10: 469. 1916.
Syagrus tessmannii Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 32: 106. 1933.
Figura 203. Syagrus sancona. Hábito, a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. raquilla con flores pistiladas, d.
raquilla con frutos.
366 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 367
Jaukantista, 14°14’06”s, 68°31’40”w, 656 m, 29 Sep 2005, Cayola et al. 1983 (lpb, mo), 2
km al E del arroyo Javillas, 14°15’09”s, 68°31’31”w, 933 m, 27 Nov 2005, Cayola et al. 2223
(lpb, mo), 1 km al n del río Chiriuno, 14°14’47”s, 68°35’09”w, 833 m, 3 Dic 2005, Cayola
et al. 2306 (lpb, mo), Buena hora, 14°12’52”s, 68°39’00”w, 991 m, 8 Oct 2005, Torrez et al.
175 (lpb, mo); Prov. Sud Yungas, 15 km de Palos Blancos en camino a San Borja, 990 m, 12
Jul 1987, Moraes & Balslev 843 (aau, lpb, us). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Angeles,
11°18’s, 69°13’w, 280 m, 20 Jul 1992, Ely et al. 29 (k, lpb, ny), Molienda, 11°26’s, 69°08’w,
240 m, 13 Ago 1992, Ely et al. 65 (k, lpb, ny). santa cruz. Prov. Guarayos, a lo largo del
camino ca. 30 km n de San Julián, 500 m, 14 Ago 1982, Balick et al. 1429 (lpb), 5 km S de
Perseverancia, 14°41’s, 62°37’w, 280 m, 2 Jul 1992, Vargas et al. 1543 (lpb, usz), Reserva
de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, concesión Oquiriquia, 2-3 km sw del campamento
a largo del Río San Martín, 15°03’s, 61°48’w, 300 m, 11 Sep 1993, Vargas et al. 2798 (lpb,
usz); Prov. Andrés Ibañez, Cercado, 17°52’54”s, 63°17’53”w, 460 m, 12 Abr 1990, Moreno
31 (lpb, ny), campus de la universidad, 1 km nw de la ciudad, 17°46’w, 63°11’w, 415 m,
15 Sep 1988, Saldias 441 (ny); Prov. Sarah, 84 km nw de Santa Cruz de la Sierra, 6 km e del
pueblo Santa Rosa, 17°07’11”s, 63°32’42”w, 254 m, 5 Ago 2010, Balslev et al. 8284 (aau,
lpb), Concesión Forestal aserradero San Pedro al n de la provincia, 16°37’s, 63°52’w, 215
m, 3 Jun 2004, Bascopé et al. 618 (lpb).
Esta especie es muy distintiva en el campo debido a su grácil corona foliar reducida
y hojas arqueadas, tronco liso y esbelto, así como sus hojas marcescentes colgantes. Los
especímenes secos son también fácilmente reconocibles por la combinación de raquillas
numerosas y delgadas, partes periánticas redondeado-obtusas en el estado de fruto,
pinnas irregularmente dispuestas y frutos insertos a lo largo de las raquillas.
Tronco erecto, 4-6 m de alto, 7-15 cm in de diámetro, liso. Hojas 6-18, ca. 2.2 m
de longitud; vaina 12-25 cm de longitud; peciolo 80-100 cm de longitud, márgenes
con fibras 6-8 cm de longitud; raquis 1.2-1.4 m de longitud; pinnas 87-120 por lado,
lanceoladas, irregularmente insertas en grupos de 3-4, separadas cada 3-6 cm, casi per-
pendiculares al raquis, plegadas en la base, verde y lustrosas adaxialmente; la basal con
39-68 x 0.3-0.9 cm; la medial con 45-69 x 1-1.9 cm; la apical con 4-15 x 0.1-0.2 cm.
Inflorescencia ramificada (8), agrupada en la parte superior del tronco; profilo 16 cm
de longitud, fibrosas; bráctea peduncular 80-92 cm de longitud, apiculada; pedúnculo
56 cm de longitud, glabro raquis 10-13 cm de longitud, glabro; raquillas 28-46, hasta
15-30 raquillas con 2-4 flores pistiladas proximales, las raquillas remanentes solo con
flores estaminadas, 2.5-26 cm de longitud; a veces una raquilla simple inserta a 40 cm de
la base del pedúnculo, con 5-6 flores pistiladas; flores estaminadas hasta 6 mm de alto;
sépalos hasta 3 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de alto; estambres hasta 3 mm de alto;
pistilodio hasta 1 mm de alto; flores pistiladas 9-10 mm de alto; sépalos hasta 8 mm de
alto; pétalos hasta 10 mm de alto; anillo estaminodial hasta 2 mm de alto. Infrutescencias
3-5 por individuo. Fruto elipsoide, 3.5-4 x 2.5-3 cm con partes periánticas apiculadas
y agudas; epicarpo liso, verde; endocarpo pétreo con fibras dispersas persistentes, con
bordes levemente prominentes crestas hasta cerca al ápice.
flora de palmeras de bolivia 369
Figura 204. Syagrus yungasensis. Hábito, a. flor pistilada, b. flor estaminada, c. sección de hoja, d. raquilla con
frutos.
370 mónica moraes r.
Palma mediana de hasta 5 m, solitaria o cespitosa, espinosa, dioica; tronco erecto con
fibras persistentes y bases foliares espinosas. Hojas palmadas, marcescentes con hastula
triangular adaxial. Inflorescencia interfoliar, curvada; pedúnculo engrosado; brácteas
pedunculares membranosas y fibrosas; flores hermafroditas. Fruto globoso, con una
semilla; endosperma homogéneo.
Género con tres especies restringidas a vegetación seca desde w-s Brasil hasta s
Bolivia, ne Argentina y Paraguay (Henderson et al. 1995). Trithrinax y Chelyocarpus
están considerados entre los géneros más primitivos de palmeras; el primero puede
representar a una rama separada de géneros interrelacionados (Moore 1972). Respecto
a la inflorescencia, flores y frutos, Trithrinax podría ser vista como un prototipo de
palmera por sus series periánticas trímeras, androceo hexámero, gineceo trímero y el
desarrollo continuo de sus frutos (Murray 1971, cit. en Moore 1972). En Balslev &
Moraes (1989) se reportaron cuatro especies de Trithrinax en Bolivia, pero T. brasiliensis
ha sido erróneamente citada por Martius (1844) como presente en Bolivia; ahora se co-
noce que es una especie endémica al bosque de la costa atlántica de Brasil (Henderson
et al. 1995). Pingitore (1978) ha revisado el género en base a las especies de Argentina
y recientemente fueron confirmadas estas especies por Cano et al. (2013). Solo una
especie se encuentra en Bolivia.
Trithrinax schizophylla Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.) Fl. Bras. (3)2:
551. 1882. Figs. 206-207.
var. schizophylla
Tronco 2-5 m de alto, 5-8 cm de diámetro, tronco con una red de espinas rígidas
16-20 cm de longitud. Hojas 7-30; vaina 25-30 cm de longitud; peciolo 40-45 cm de
longitud; hastula triangular en ambas caras, hastula adaxial de hasta 1 cm de longitud,
la abaxial menor; lámina en forma de abanico dividida hasta casi la base en tres grupos,
cada uno con 6-10 segmentos simples, erectos con ápices agudos brevemente bífidos
372 mónica moraes r.
en el área. La distribución potencial muestra dos áreas disjuntas: una con mayor proba-
bilidad en el centro de Santa Cruz y con menor entre Tarija y Chuquisaca (Toledo et al.
2018b, 2020). Moraes et al. (2020l) la evaluaron con categoría amenazada (en) porque
su población muchas veces fragmentada está directamente afectada por la expansión
de la frontera agrícola, por la habilitación de pozos petroleros y la extracción de hojas
tiernas destinadas para la artesanía.
Nombres vernaculares y usos. Palma de sao o sahó, palmerita, palma chica, saro,
palma chuco, caryaití, caryai-mí. Los segmentos de hojas tiernas son usados para tejer
sombreros (sombrero de saó), pequeñas bolsas y abanicos (Moraes 2014b, Moraes et al.
2016a, Toledo et al. 2020) y varias artesanías, así como cedazos. Las hojas son forraje
para animales. Las hojas y troncos son a veces usadas como material de construcción.
La planta es usada como árbol ornamental en plazas y jardines.
Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Luis Calvo, Municipio Villa Vaca Guzmán,
Cantón Iguembe - Itaco, 20º41’75.4’’s, 63º48’00.0’’w, 1148 m, 10 Oct 2007, Jiménez et al. 552
(hsb); Prov. Sud Cinti, cerca de la comunidad de Las Abras, Cañon Pirua, 21º05’34”s, 64º16’22’’w,
1100 m, 23 Oct 2005, Lozano & Cardoso 1519 (hsb), Municipio Villa Vaca Guzmán, Bellavista,
Iticupe w de Cuevo hacia Muyupampa, 20°15’48.4’’s, 63°46’03.6’’w, 1090 m, 27 Jun 2017, Mo-
raes & M. Vargas 2571 (lpb), 1.5 km al nw de Cañón Verde, 21°07’s, 64°15’w, 1.950 m, 29 Jul
1999, Murguía 2175 (hsb, lpb). santa cruz. Sin localidad, Jul 1892, Kuntze s.n. (ny); Prov.
Ñuflo de Chávez, pascana Ministro, 70km E de la carretera de Cuatro Cañadas, luego 10-30 km
se de San Miguelito, 17°05’s, 61°47’w, 300 m, 12 Jun 1995, Abbott 16944 (berea, lpb, usz);
Prov. Chiquitos, carretera a San José, 1 Abr 1990, Navarro et al. 3 (bolv, lpb), Pozo del Tigre,
135 km E Santa Cruz, abafa, 17°34’s, 61°57’w, 250 m, 29 Sep 1994, Vargas & Ortiz 3200 (lpb,
usz); Prov. Cordillera, Cabeza, área protegida municipal, 18°07’30”s, 62°52’08”w, 348 m, 4 Nov
2014, Moraes et al. 2516 (lpb, ny); Prov. Guarayos, Estancia San Miguelito, San Pablo, 17°09’s,
61°40’w, 300 m, 6-7 Abr 1995, Fuentes 639 (lpb); Prov. Andrés Ibañez, Jardín Botánico Santa
Cruz, 12 km e Santa Cruz, 17°45’57”s, 63°04’13”w, 400 m, 4 Ene 1996, Moraes 2304 (lpb, ny),
Cotoca a Don Lorenzo camino a la Bola, 400 m, 13 Abr 1990, Moreno 30 (ny), 5 km se de la
comunidad Don Lorenzo, 17°49’s, 62°50’w, 320 m, 17 Nov 1990, Nee & Coimbra 39931 (lpb,
ny). tarija. Entre Prov. Gran Chaco y O’Connor, Puerto Margarita, Río Pilcomayo, 21°11’52”s,
63°48’20”w, 450 m, 25 Oct 1983, Beck & Liberman 9758 (lpb, ny); Prov. Gran Chaco, Municipio
Villamontes, cerca de comunidad Uati a 26 km al n de Palos Blancos, 21°10’35’’s, 63°46’14’’w,
483 m, 13 Feb 2014, Hurtado & Zenteno 1656 (lpb); Prov. O’Connor, Rancho Saururo, 5 km s
camino a Villamontes, 30 km e Entre Ríos, 21°30’s, 64°00’w, 1.200 m, 6 Sep 1987, Killeen 2721
(lpb, mo, ny), Tacuarenda, 35 km e Entre Ríos, 21°23’s, 63°56’w, 1 May 1983, Krapovickas &
Schinini 39081 (ctes, lpb), 7.9 km por carretera ene de Bertery y 3.4 km ne de Entre Ríos, en
la carretera de Entre Ríos hacia Palos Blancos, 21°26’01”s, 64°00’03”w, 1040 m, 26 Mar 2007,
Nee & Flores 54936 (lpb, ny).
Henderson et al. (1995) plantearon que T. biflabellata –registrada para Bolivia por
Balslev & Moraes (1989)– es un sinónimo de T. schizophylla. Actualmente ahora hay dos
variedades y la representada en Bolivia es schizophylla (Cano et al. 2013).
Trithrinax schizophylla es fácilmente reconocible debido a su tronco delgado, cubierto
por una red leñosa de vainas foliares espinosas, algunas hojas marcescentes bajo la corona
foliar, por sus hojas en forma de abanico profundamente divididas en tres grupos y por
las cortas raquillas recurvas.
374 mónica moraes r.
Figura 207. Trithrinax schizophylla. Hábito, a. hoja, b. infrutescencia, c. fibras del tronco, d. flores bisexuadas.
flora de palmeras de bolivia 375
376 mónica moraes r.
Palmas pequeñas, cespitosas, inermes, dioicas; tronco delgado, anillado con cicatrices
foliares. Hojas enteras, bífidas; pinnas con tres nervios prominentes. Inflorescencia in-
terfoliar, una por entrenudo; bráctea peduncular una, membranosa; raquis más corto que
el pedúnculo; flores estaminadas insertas en hileras; flores pistiladas insertas, solitarias
o pareadas. Fruto elipsoide, con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con una especie restringida a la región amazónica de w Ecuador, Perú, e
Brasil y nw Bolivia, entre 100-700 m de altitud (Eychenne et al. 2018).
Wendlandiella gracilis Dammer, Beibl. Bot. Jahrb. Syst. 80: 32. 1905. Figs. 208-209.
Wendlandiella simplicifrons Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 316. 1932.
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Alto Madidi, en camino ca. 7 km ne del
campamento, 13°35’s, 68°46’w, 300 m, 27 May 1990, Gentry & Estenssoro 70710 (lpb, mo),
13°34’s, 68°40’w, 600 m, 4 Ago 2001, Sanjinés et al. 1279 (lpb), Ixiamas, 13°46’10”s, 68°07’31”w,
266 m, 7 May 1990, Moreno 37 (lpb, ny).
Entre las palmeras de Bolivia, Wendlandiella gracilis es la más pequeña y con hábito
“gramíneo” del sotobosque, pues es muy poco evidente su presencia entre helechos y
otras plantas herbáceas. Henderson (1995) distinguió tres variedades de esta especie,
en relación a la división foliar; por lo que los especímenes con hojas enteras pertenecen
a W. gracilis var. simplicifrons. Eichenne et al. (2018) confirmaron esas características.
flora de palmeras de bolivia 377
Figura 208. Wendlandiella gracilis. Hábito. a. hoja, b. fracción de raquilla, c. flores estaminadas.
378 mónica moraes r.
Palmas medianas, cespitosas o solitarias, inermes, monoicas; tronco erecto, liso, con
cicatrices foliares anulares, no ventricoso, raíces fúlcreas cortas. Hojas pinnadas,
irregularmente dispuestas; pinnas premorsas; vaina desarrollada bajo la corona foliar.
Inflorescencia infrafoliar, 3-8, ya sean estaminadas o pistiladas por nudo, espigada o
ramificada; con 4-5 brácteas pedunculares, membranosa; flores pistiladas proximales en
triadas, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6-20. Fruto prismático o
apiculado apicalmente, densamente agrupados o no; con una semilla; epicarpo verrucoso
o liso; endosperma homogéneo.
Este género ha sido fusionado con Catoblastus (Bernal 1995). Tiene 20 especies
distribuidas a lo largo de los bosques montanos de los Andes y tierras bajas adyacentes
desde Venezuela hasta el oeste de Bolivia (Henderson 1995). Una especie es reportada
para Bolivia.
Wettinia augusta Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 39. 1838. Figs. 210-211.
Figura 211. Wettinia augusta. Hábito, a. inflorescencia con brácteas, b. inflorescencia, c. sección de hoja, d. flor
estaminada.
flora de palmeras de bolivia 381
Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Santa Rosa de Maravilla, carretera de San
Buenaventura hacia Alto Madidi, en colinas detrás de Santa Rosa, 15 min caminando desde el
pueblo en dirección w, cerca del transecto 109, 13°58’00”s, 68°00’32”w, 672 m, 21 Mar 2005,
Balslev et al. 6720 (aau, lpb), Alto Madidi, 13°35’s, 68°46’w, 290 m, 30 May 1990, Gentry et
al. 79783 (lpb, mo), Santa Rosa de Maravilla, a 1 hora al norte de Tumupasa en auto, camino
a Ixiamas, 13°57’06”s, 68°01’07”w, 250 m, 9 Sep 2013, Moraes 2513 (lpb).
Se pensó que Wettinia augusta era endémica al Perú, pero fue recientemente repor-
tada para Colombia (Galeano 1991) y Bolivia (Moraes et al. 1995). Está escasamente
coleccionada en Bolivia. Entre las palmas con raíces fúlcreas de Bolivia, la combinación
de hojas enteras, frutos prismáticos e inflorescencias espigadas son los caracteres más
relevantes para distinguirla. Según Galeano (1991), la inflorescencia puede ser o espigada
o hasta con cuatro raquillas.
Nombres válidos y numeración
de referencia
(para las especies de palmeras nativas de Bolivia)
[383]
384 mónica moraes r.
[387]
388 mónica moraes r.
& Fernandez 4059 (66), Araujo et al. 4307 (46), 5057 (58), 5181 (58), 5189 (58),
Arellano et al. 173A (65), 253 (36), 624 (72), 721 (25), 742 (77), 996A (25), 1149 (25), 1427
(53), 1463 (25), 1499 (53), 1785 (77), 1799 (53), 1887 (53), 1898 (72), 3086 (46),
Armesilla 2 (9), 3 (72), 5 (20), 5B (14), 6 (77), 7 (37), 8 (43), 10 (58), 11 (46), 18 (43), 20
(46), 21 (36), 22 (51), 23 (2), 26 (94), 27 (32),
Asbun 76 (42),
Atahuachi et al. 816 (65), 829 (71), 832 (51), 843 (3),
Bach et al. 1520 (66),
Balcazar et al. 2802 (46),
Balderrama 97 (1), Balderrama et al. 434 (43),
Balick et al. 1356 (1), 1357 (48), 1358 (22), 1359 (23), 1360 (36), 1361 (85), 1362 (76),
1364 (58), 1366 (47), 1368 (77), Balick & Daly 1375 (27), Balick et al. 1376 (42),
1392 (23), 1402 (11), 1428 (36), 1429 (94), 1432 (23),
Ballivian 30 (1)
Balslev et al. 6695 (58), 6696 (65), 6697 (59), 6698 (77), 6699 (65), 6700 (58), 6701 (58),
6705 (59), 6709 (65), 6710 (60), 6711 (46), 6712 (45), 6713 (65), 6714 (45), 6715
(9), 6717 (45), 6718 (65), 6720 (98), 6721 (68), 6723 (68), 6725 (68), 6726 (65),
6727 (58), 6728 (68), 6729 (58), 6730 (68), 6732 (9), 6733 (72), 6734 (43), 6737
(36), 6742 (21), 6743 (46), 6744 (60), 6745 (40), 6746 (37), 6747 (57), 6748 (46),
6749 (28), 6751 (57), 6752 (40), 6753 (74), 6754 (28), 6755 (83), 6759 (43), 6761
(19), 8230 (57), 8231 (34), 8232 (71), 8233 (63), 8234 (58), 8235 (15), 8236 (56),
8238 (46), 8239 (27), 8240 (52), 8241 (34), 8242 (36), 8243 (63), 8244 (65), 8245
(31), 8246 (57), 8247 (74), 8248 (63), 8249 (58), 8250 (58), 8251 (68), 8252 (68),
8253 (71), 8254 (36), 8256 (72), 8257 (77), 8258 (63), 8261 (65), 8263 (71), 8264
(63), 8265 (51), 8267 (57), 8268 (27), 8269 (27), 8270 (27), 8271 (46), 8272 (63),
8273 (9), 8274 (9), 8275 (27), 8277 (63), 8279 (36), 8280 (36), 8281 (21), 8283
(3), 8284 (94), 8285 (9), 8286 (46), 8289 (55), 8291 (3), 8293 (27), 8294 (3), 8295
(42), 8301 (55), 8305 (3), 8306 (44), 8307 (55), 8308 (60), 8309 (60), 8310 (22),
8311 (22), 8313 (3), 8314 (55), 8315 (77), 8316 (60), 8317 (58), 8320 (42), 8321
(42), 8323 (46), 8325 (72), 8326 (46), 8330 (55), 8332 (72), 8333 (77), 8334 (72),
8335 (27), 8336 (32), 8237 (77), 8338 (32), Balslev & Moraes 8523 (46),
Bang 1734 (72),
Bascopé et al. 618 (94),
Beck 435 (56), 1495 (72), 1496 (77), 1497 (71), 1497A (71), 1556 (36), Beck & Read
1623 (57), Beck 1699 (57), 2530 (22), 2640A (94), 2730 (1), 3102 (56), 3128 (63),
5945 (39), 6595 (72), 6889 (37), Beck & Read 6857 (43), Beck 6965 (4), 8043 (58),
8067 (74), 8523 (46), 8324 (46), 8524 (66), Beck & Liberman 9758 (96), Beck
& Haase 9992 (11), 10025 (9), 10148 (39), 10090 (75), Beck 10178 (20), Beck &
Haase 10181 (74), 10191 (52), Beck et al. 10520 (LPB), 11629 (48), Beck 12115
exsiccatae 389
(3), 12305 (36), 12636 (95), 12739 (52), 13358 (43), 13692A (72),13707 (57), Beck
& Foster 13972 (3), Beck et al. 16466 (57), 16475 (31), 16480 (51), 16485 (37),
16489 (56), 16513 (58), 16516 (37), 16550 (65), 16746 (57), Beck & Foster 18258
(57), 18529 (53), 18234 (46), Beck 18419 (4), 18528 (3), Beck & Foster 18530 (66),
Beck et al. 19001 (58), 19070 (68), 19138 (56), 19152 (28), 19223 (82), 19260 (47),
19265 (74), 19383 (63), 19498 (65), 19504 (63), 19612 (77), 19757 (66), 19781
(66), Beck 20074 (78), 20209 (79), 20235 (56), 20301 (47), 20335 (58), 20644 (4),
20705 (33), Beck & Michel 20842 (4), Beck 21301 (70), 21698 (31), 22862 (3),
Beck & Foster 24073 (52), 24099 (51), 24280 (53), Beck 24333 (77), 27966 (16),
27967 (4), 28198 (66), 29077 (77),29094 (65), 29581 (66), 33255 (65), Beck &
Beck 34697C (23), 34752 (36), 34939 (75), Beck 35028 (42), 35337 (84), Beck et
al. 35352 (66), Beck 35717A (66), 35727 (66), Beck & Yanarico 35386 (84),
Benjamin et al. 631 (22),
Bergeron 280 (37), 430 (4), 711 (37),
Bettella 95 (87), 121 (46), 124 (32),
Blacutt 1 (95), Blacutt et al. 10 (41),
Boeke 1467 (46),
Boom 4129 (25), 4145 (22), 4151 (56), 4154 (9), 4155 (85), 4159 (6), 4436 (64.1), 4462
(25), 4537 (17), 4656 (85), 4984 (32),
Bourdy 1586 (43), 1707 (9), 1708 (13), 2116 (48),
Boza et al. 2396 (53), 2409 (72), 2415 (3), 2634 (70), 2701 (3),
Buchtien 3671 (44),
Buddensieck & V. García 13542 (46),
Cabrera & Paniagua 3 (58), Cabrera et al. 103 (68),
Calzadilla et al. 139 (74),
Campos et al. 360 (9),
Canqui et al. 351 (42),
Cárdenas 1981 (65), s.n. (81.2), 5400 (87),
Cardiel & Groves-Raines 107 (58), Cardiel 112 (65),
Carretero 1520 (87), 1708 (87), Carretero & Jiménez 1984 (87),
Casias & Navi 38 (75), 40A (75),
Cayola et al. 322 (53), 375 (43), 1073 (65), 1983 (94), 2001 (72), 2223 (94), 2306 (94),
2485 (3), 2500 (46), 2866B (42), 4263A (3),
Centurión 358 (46),
Cerón 16136 (22), 16137 (9), 16141 (43),
390 mónica moraes r.
Chávez 7 (1)
Chonono & Saavedra 179 (1)
Choque et al. 1 (83), 2 (83), 3 (83),
Chumacero 743 (90),
Coimbra & Coimbra 317 (16), Coimbra 4305 (90),
Cornejo et al. 51 (66), 103 (66), 551 (77), 552 (40), 595 (34), 609 (63),
Couvreur & Vargas 149 (8), 192 (21), 193 (11), 194 (74), 200 (28), 211 (27), 215 (77),
221 (33), 238 (39), 248 (58), 257 (75), 263 (32), 273 (36), 290 (4), 289 (11),
Croat 84479 (58), 51638 (57),
Daly et al. 2205 (36), 2245 (4), 2296 (4), 6385 (58), 6479 (82), 6494 (51),
Davis & Marshall 1173 (32), 1174 (74), 1185 (74), 1188 (22),
Delhotal & Abrahamczyk 531 (46), 569 (9),
Dewalt 18 (58), 20 (43), Dewalt et al. 62 (28), 247 (85), 275 (43), 325 (56), 326 (82),
327 (28), 328 (9), Dewalt & Salinas 330 (77), Dewalt et al. 331 (22), 332 (72), 797
(59), 826 (43), 827 (9), 828 (85), 829 (36), 830 (79), 831 (22), Dewalt & Racua
859 (72), 860 (56), 861 (32),
Döll 1570 (46),
Dominguez & Cartagena 1 (19), 2 (19), 3 (19), 4 (19), 5 (19), 6 (1)
Ellenberg 6296 (27), 6297 (15), 6298 (77),
Ely et al. 1 (56), 2 (72), 3 (63), 4 (68), 6 (79), 7 (77), 8 (64.1), 9 (58), 11 (43), 12 (76), 13
(18), 14 (82), 15 (37), 16 (28), 17 (74), 18 (46), 19 (13), 20 (58), 21 (25), 22 (37),
25 (85), 26 (65), 27 (64.1), 29 (94), 30 (68), 31 (13), 32 (17), 33 (46), 34 (63), 37
(58), 38 (28), 39 (37), 40 (28), 41 (37), 43 (37), 44 (37), 45 (25), 46 (79), 47 (71),
48 (56), 49 (71), 50 (13), 51 (26), 52 (65), 53 (68), 54 (58), 55 (46), 56 (46), 57
(46), 58 (82), 59 (77), 60 (61), 62 (2), 63 (63), 64 (63), 65 (94), 66 (18), 67 (13),
68 (43), 69 (6),
Erquicia 52 (72),
Escalante et al. 231 (72),
Estenssoro et al. 1023 (77), 1024 (72),
Fernándes et al. 2274 (44),
Fernandez Casas & Susanna 8103 (58), 8212 (56), 8254 (64.1), 8436 (39),
Flores 9 (58),
Foster et al. 12525 (56), Foster & Terceros 13393 (57), Foster 13701 (28),
Fuentes 639 (96), Fuentes et al. 3566 (82), Fuentes 3946 (58), 3911 (57), Fuentes &
Araujo 3959 (58), Fuentes 3981 (37), Fuentes et al. 4081 (51), 4222 (37), 4238
exsiccatae 391
(52), 4554 (44), 5031 (41), 5150 (41), 5304 (65), 5346 (59), 5361 (57), 5363 (46),
Fuentes & Paniagua 5368 (58), Fuentes et al. 6091 (66), 7017 (46), 7349 (66),
7416 (41), 7422 (66), 7569 (3), 7743 (66), 7838 (65), 7982 (70), 8007 (66), 8777
(66), 8846 (66), 8858 (41), 9071 (46), 9173 (42), 9317 (46), 9432 (46), 10857 (41),
11453 (46), Fuentes & Quisbert 12083 (70), Fuentes et al. 12984 (70), 13334 (66),
14643 (46), 16948 (66), 17029 (46), 17265 (66),
García 508 (66), 1966 (70), 2015 (56), 2021 (4), 2042 (46), García et al. 4470 (41),
Garvizu et al. 352 (37),
Gentry et al. 44278 (84), 44279 (66), 44292 (3), Gentry & Solomon 44447 (66), 44470
(53), 44560 (66), 44716 (70), Gentry et al. 70216 (71), Gentry & Estenssoro
70445 (85), 70710 (97), 70753 (72), 70504 (56), 70662 (2), 70719 (43), 70772
(57), 70780 (82), 70825 (65), Gentry & Foster 70851 (46), Gentry et al. 70996
(46), 71000 (85), 71006 (70),71025 (55), 73873 (6), Gentry 74104 (1), Gentry et
al. 77608 (10), 77653 (37), 77670 (25), 77673 (58), 77678 (77), 77717 (37), 77762
(56), Gentry & Perry 78005 (6), Gentry et al. 79783 (98),
Gonzales 19 (58), 24 (25), 37 (64.1), 62 (56), 73 (63), Gonzales et al. 3752 (58), 3782
(28), 3874 (58), 3928 (58), 3929 (65), 4119 (58), 4277 (34), 4537 (34), 4538 (58),
4716 (65), 5002 (40),
Guareco 349 (43), 506 (4)
Guéze et al. 353 (43), 377 (37), 473 (2), 638 (36), s.n. (9), s.n. (15),
Guillén et al. 1198 (32), Guillén & Coria 1469 (11), 1470 (75), 1559 (49), Guillén &
Choré 1810 (17), 1878 (4), Guillén 1943 (92), Guillén et al. 2261 (48), Guillén
& Choré 2393 (67), 2469 (4), Guillén & Roca 3169 (49), Guillén & Soliz 3841
(50), Guillén & Roca 3991 (37), Guillén & Mormañas 4586 (23),
Gutiérrez & Mostacedo 610 (68), Gutiérrez & Rodríguez 685 (63), Gutiérrez et al. 712
(51), Gutiérrez & Peralta 713 (47),
J Gutiérrez 1400 (87), 1399 (87),
Haase 570 (33),
Hanagarth 103 (43), Hanagarth & Rosales 245 (4), Hanagarth 4119 (43), Hanagarth
s.n. (82),
Helme 75 (46), 146 (43), 175 (43), 564 (57), 570 (43), 580 (51), 728 (58), 730 (79), 732
(65), 737 (68), 738 (77), 746 (37), 747 (94), 749 (17), 750 (14), 751 (36), 830 (85),
831 (40), 840 (11), 878 (34), 889 (75), 919 (45), 934 (43), 936 (56),
Henderson & Solomon 520 (3), 521 (53), 522 (56), 523 (42), 525 (56), 526 (46), 527
(43), 528 (66), 529 (66), 530 (70), 531 (53), 532 (66), 534 (9), Henderson & Mo-
raes 768 (21), Henderson, Moraes & Saldias 760 (80), Henderson et al. 761 (42),
Hennipman & Rodl-Linder 8302 (46),
Hinojosa & Kubo 1017 (43),
392 mónica moraes r.
Balslev 833 (70), 834 (70), 835 (32), 836 (3), 837 (3), 838 (52), 839 (66), 840 (56),
841 (53), 842 (3), 843 (94), 845 (51), 846 (43), 847 (56), 848 (66), 849 (70), 850
(41), Moraes & Sobrevila 874 (52), 875 (52), Moraes 895 (22), 896 (43), 897 (94),
898 (22), 899 (9), 900 (43), 901 (85), 902 (4), 903 (36), 921 (85), 922 (9), Moraes
et al. 1048 (80), 1052 (42), Moraes & Henderson 1053 (36), 1054 (4), 1055 (1),
Moraes 1089 (48), 1090 (48), Moraes & Sarmiento 1091 (33), Moraes 1092 (33),
Moraes & Sarmiento 1093 (33), 1094 (39), Moraes 1176 (4), 1265 (22), 1266 (22),
1271 (94), Moraes et al. 1309 (48), 1310 (31), 1311 (3), 1312 (3), 1313 (22), 1314
(3), Moraes & Henderson 1314A (87), 1314B (4), Moraes et al. 1323 (52), 1345
(39), 1358 (52), 1367 (36), 1390 (22), 1461 (4), Moraes 1688 (12), Moraes et al.
1786 (52), Moraes & I Vargas 1805 (80), 1814 (81.2), Moraes & Ribera 1852 (36),
Moraes 1854 (74), Moraes & Takaná 1854 (75), 1855 (47), 1856 (36), Moraes 1861
(3), Moraes et al. 1862 (31), 1863 (31), 1864 (63), 1865 (58), 1866 (65), 1867 (68),
1868 (31), 1869 (31), 1870 (36), 1871 (84), 1872 (70), Moraes & Henderson 1873
(44), Moraes 1874 (95), Moraes & Oviedo 1917 (36), Moraes et al. 2209 (81.1),
2295 (4), Moraes 2304 (96), Moraes et al. 2372 (3), 2373 (77), Moraes 2439 (66),
2440 (77), 2441 (66), 2443 (66), 2445 (63), 2446 (48), 2482 (36), 2483 (58), 2485
(58), 2486 (73), 2487 (71), 2488 (95), Moraes & Lozada 2489 (4), Moraes 2494
(58), 2495 (65), 2496 (72), 2498 (22), Moraes & Vargas 2499 (40), Moraes 2502
(43), 2503 (2), 2504 (36), 2506 (51), 2507 (65), 2508 (72), 2509 (79), 2510 (72),
2511 (72), 2512 (43), 2513 (98), 2514 (37), 2515 (83), Moraes et al. 2516 (96),
Moraes & Pintaud 2518 (15), 2519 (37), 2520 (13), Moraes 2521 (24), Moraes &
Solano 2523 (23), 2524 (17), Moraes 2526 (54), 2527 (47), Moraes & Díaz 2528
(22), 2529 (21), 2530 (48), Moraes & Cartagena 2531 (19), 2532 (19), 2533 (19),
2534 (20), 2535 (14), 2536 (4), 2537 (22), 2538 (19), 2539 (58), 2540 (14), 2541A
(8), 2541B (38), 2505 (45), 2542 (32), 2543 (77), 2544 (43), Moraes et al. 2545
(80), 2546 (81.2), 2547 (81.2), Moraes & Martínez 2548 (4), 2549 (21), Moraes et
al. 2550 (93), 2551 (4), 2552 (93), 2553 (93), 2554 (4), Moraes & Martínez 2555
(93), 2556 (93), 2557 (93), 2558 (93), 2559 (93), Moraes & M. Vargas 2560 (81.1),
2561 (81.1), 2563 (87), 2564 (87), 2565 (87), Moraes & Burgoa 2566 (81.2), 2567
(81.2), Moraes & M Vargas 2568 (48), 2569 (48), 2571 (96), 2573 (81.1), Moraes
& Poma 2574 (95), 2575 (95), Moraes & M Vargas 2576 (81.2), 2579 (81.2),
Moreno 1 (57), 1A (87), 2 (4), 2A (58), 3 (36), 3A (63), 4 (68), 6 (65), 6A (72), 7 (85), 7A
(71), 8 (39), 8A (63), 9 (66), 14 (25), 16 (49), 17 (67), 18 (85), 19 (4), Moreno et al.
20 (7), Moreno 21 (75), 22 (11), 23 (39), 24 (33), 25 (6), 26 (17), 27 (78), 28 (42),
Moreno & Moreno 29 (90), Moreno 30 (96), 31 (94), 32 (48), 33 (37), Moreno
& Moreno 34 (65), Moreno 36 (43), 37 (97), 38 (22), 39 (40), Moreno & Moreno
40 (14), 41 (37), 42 (2), Moreno 43 (58), 44 (43), 46 (52), 47 (51), 48 (82), 50 (79),
54 (9), 56 (40), 57 (46), 58 (64.1), Moreno et al. 62 (1), 63 (1), Moreno 65 (86),
66 (3), 71 (2), 72 (47), 73 (79), 75 (84), 76 (87), 77 (31), 79 (84), 81 (44), 82 (44),
Moreno & Moreno 84 (42), Moreno et al. 85 (63), 87 (23), 125 (59), Moreno &
Justiniano 133 (90), Moreno et al. 141 (67), 142 (90), 146 (10), Moreno & Moreno
167 (10), Moreno et al. 162 (50), 170 (29), Moreno 178 (21), 179 (16), Moreno
et al. 183 (50), 184 (5), 185 (51), Moreno 191 (16), 192 (50), 193 (51), 223 (59),
exsiccatae 395
242 (51), 252 (18), Moreno et al. 259 (5), Moreno 267A (14), 267B (23), Moreno
et al. 270 (29), 273 (47), 274 (35), Moreno & Moreno 281 (7), Moreno & Ribera
287 (51), 294 (5), 305 (69), Moreno et al. 319 (16), 365 (12), Moreno & Moreno
328 (25), 330 (51), 335 (35), 349 (42), 350 (37), 362 (63),
Mostacedo et al. 2120 (90), Mostacedo & Abbott 2784 (48),
Mulford Biological Expedition 1981 (65),
Muñoz 531A (9),
Murguía 2175 (96), 362 (63), Murguía 2697A (87),
Murillo 38 (91),
Navarro et al. 3 (96), Navarro 297 (48),
Nee 4933 (87), Nee et al. 5206 (42), Nee & Solomon 30323 (72), 30324 (42), Nee 31090
(23), 31432 (36), 31458 (6), 31605 (24), 31607 (36), 31617 (65), 31631 (78), 31632
(56), 31653 (72), 31664 (72), 31704 (47), 31889 (20), 31897 (85), 31898 (18), 31901
(23), 31904 (94), 33453 (36), 33730 (36), 34267 (48), 34279 (1), 34305 (1), Nee
et al. 35422 (46), Nee & Saldias 35453 (22), 35459 (52), 35684 (32), 35949 (77),
35966 (72), 36029 (46), 36030 (46), Nee 36034 (9), 36129 (52), 36179 (80), 36245
(80), 36353 (1), Nee & Saldias 36870 (3), Nee & Coimbra 36993 (1), Nee 37066
(3), 37545 (33), 37778 (48), Nee & Vargas 38268 (42), 38446 (42), 38349 (80),
38458 (87), Nee et al. 38573 (87), Nee 38633 (4), 38697 (33), 38804 (85), 38806
(56), 39077 (46), 39112 (46), 39399 (36), 39611 (52), 39655 (4), Nee & Coimbra
39931 (96), Nee & Moreno 40133 (6), Nee 40972 (46), 41013 (46), 41168 (90),
41230 (75), 41487 (4), 41521 (1), 41881 (46), 43119 (4), 47439 (1), 51233 (48),
Nee & Sundue 51988 (46), Nee & Flores 54936 (96),
Neill & Quevedo 9356 (57), 9377 (52), 9383 (36),
Nina 223 (87),
Nutz 5 (22), 79 (9),
d’Orbigny 51 (81.2),
Orellana & Quispe 1668 (41), 1682 (41), 1713 (41), 1869 (41), 1870 (41), 1910 (41),
1911 (41), 1942 (41), 1943 (41), 2020 (3),
Orías et al. s.n. (42),
Ortuño 687 (31),
E. Oviedo & Sarmiento 1 (71), 2 (71), 3 (59), 4 (46), 5 (46), 6 (46), Oviedo 7 (74), Oviedo
& Sarmiento MDD 8 (79), 10 (78), 11 (47),
G. Oviedo & Ribera 4 (39), 5 (64.2), Oviedo 6 (24), 8 (6), 9 (25), 31 (43),
Paniagua et al. 977 (63), Paniagua & Foster 998 (27), 1000 (63), 1001 (43), Paniagua
& Vargas 1140 (77), Paniagua et al. 1143 (43), Paniagua 2028 (44), Paniagua et
al. 2034 (68), 2099 (71), 2151 (65), Paniagua & Alverson 2199 (58), 2204 (63),
Paniagua et al. 4078 (43), 4857 (82), 5011 (32), 5017 (36), 5075 (58), 5815 (55),
396 mónica moraes r.
5869 (42), 5870 (59), 5871 (66), 5872 (53), 5874 (79), 5876 (43), 5878 (85), 5920
(58), 5922 (57), 5923 (43), 5926 (65), Paniagua & Blacutt 13003 (71), 1304 (31),
1305 (71), 1306 (27), 1307 (51), 13008 (37), Paniagua 13010 (25), 13011 (40),
13012 (40), 13013 (37), 13015 (75),
Parada 675 (21),
Paz et al. 72 (77), 138 (71), Paz & Polanco 323 (52), Paz et al. 712 (71), 716 (58), Paz
& Chuviña 819 (32), 820 (11),
Pedersen et al. 8235 (15)
Pennington et al. 112 (72), 139 (85), 164 (13), 165 (79),
Peña-Chocarro et al. 97 (36),
Peñaranda et al. 565 (87),
Perez 4 (21), Perez & Ista 4 (37),
Perry et al. 122B (58), Perry & Helme 500 (65), 1330 (79), 1331 (58), 1332 (79), 1333
(85), 1334 (72), 1335 (65), 1337 (56), 1338 (74), 1339 (22), 1340 (9), 1341 (77),
1342 (9), 1343 (36), 1345 (82), 1346 (9), 1347 (57),
Piinspanen et al. 948 (36),
Plata et al. 440 (37), 450 (79), 552 (40), 609 (58), 693 (36),
Poma et al. 286 (65), 1095 (58), 1096 (65), 1097 (31), 1213 (43),
Porter 52 (56), 122 (77), 123 (73), 124 (72),
Prance et al. 5803 (58), 8533 (68), 8536 (58),
Prescott & Watkiss 168 (77),
Quevedo et al. 907 (90), 2583 (90),
Quintana 181 (43), 286 (58), Quintana & Josecito 1003 (28), Quintana & Wasna 1031
(28), Quintana & Wasna 1042 (43), Quintana et al. 1063 (43), 1181 (43),
Quisbert et al. 1322 (43),
Rea & Kuno 343 (58),
Reihlen 19 (22), 27 (1), 30 (56), 36 (9),
De la Riva 16 (43),
Riveros et al. 13 (34),
Roca 8 (33), Roca et al. 345 (41), 470 (43), 476 (43),
Rueda 911 (58),
Rusby s.n. s.n. (53), Rusby & White 1073 (43), Rusby 1412 (4), 2860 (46), 2862 (3),
Saavedra & Chonono 249 (48),
Saldias 223 (1), 319 (32), 424 (71), 441 (94), 683 (32), 689 (36), 693 (9), 694 (32), 929
exsiccatae 397
(1), 930 (48), Saldias et al. 943 (4), 953 (93), 960 (48), 1004 (32), 1032 (36), 1076
(32), Saldias & Cornejo 1079 (23), Saldias et al. 1259 (3), 1284 (39), 1288 (32),
1289 (32), 1332 (32), 1350 (32), 1544 (32), Saldias & Vargas 1547 (6), 1548 (21),
Saldias et al. 2386 (85), 2694 (85), 3370 (92), 3371 (6), 3462 (89), Saldias &
Orozco 4216 (42),
Salinas 2434 (3), 2440 (42), 2884 (46), 2956 (3), 3001 (46), 3122 (84),
Sanchez & Nali 512 (58),
Sanjinés et al. 1279 (97),
Sarmiento IXS 1 (51), IXS 2A (43), IXS 3 (36), IXS 4 (36), IXS 5 (58), IXS 6 (58), IXS
7 (58), IXS 8 (65), IXS 13 (4), IXS 14 (28), MDD 1 (59), MDD 2 (59), MDD 3
(59), Sarmiento & Oviedo MDD 7 (37), MDD 9 (58), MDD 10 (58), MDD 11
(58), MDD12 (43), MDD13 (43), MDD14 (43), 15 (46), 16 (46), 17 (46), MDD18
(57), 19 (51), MDD 20 (2), 21 (22),
Seidel & Baptista 2821 (46), Seidel 2929 (84), 2930 (58), 3058 (46), Seidel et al. 3254
(58), 3294 (37), 3420 (63), 3515 (68), 3528 (36), Seidel & Humaday 4444 (43),
4849 (46), 4980 (43), Seidel et al. 5318 (46), 6505 (71), Seidel 6540 (65), 6670
(39), 6678 (36), 7445 (36), 7518 (58), Seidel & Vaquiata 7673 (52), 7703 (37),
Seidel et al. 8094 (57), 8281 (46), 8493 (3), 8528 (43), Seidel & Villanueva 9239
(46), 9239A (44), Seidel et al. 9448 (71), 9475 (63), 9490 (36),
Serrano et al. 2000 (87), Serrano & Arroyo 4954 (87),
Shönenberger & Balthazar 702 (46),
Schmit et al. 335 (66),
Smith et al. 12857 (46), 12862 (59), 12879 (43), 12886 (46), 12890 (57), 12898 (59),
12918 (85), 12919 (77), 12920 (72), 12921 (56), 12979 (63), 12982 (57), 13042
(71), 13043 (71), 13044 (58), 13045 (68), 13276 (72), 13542 (46), 13565 (94), 13623
(1), 13655 (71), 13679 (58), Smith & García 13752 (57), 13803 (46), 13816 (43),
Smith et al. 13911 (66), 13954 (58), 13959 (52), 13990 (84), 14007 (46), 14060
(36), 14072 (9), 14275 (33), 14242 (57),
Solomon 6120 (40), 6122 (85), 6216 (64.2), 6246 (4), 6292 (62), 7814 (51), 7842 (85),
7977 (64.2), 8497 (70), 9260 (66), 9538 (56), 9540 (53), 9605 (66), 9674 (70),
12439 (43), 12440 (43), Solomon & Urcullo 14107 (46), 14153 (72), Solomon
14192 (46), 14712 (52), 14723 (4), 14790 (22), 14801 (57), 15640 (70), 15641 (41),
16805 (52), 16893 (58), 16901 (40), 16931 (79), 16964 (40), 17013 (26), 17014
(51), 17033 (77), 17060 (61), 17098 (51), 17101 (61), 17142 (28), 17150 (26),
17152 (61), 17174 (10), 17182 (37), 17184 (40), 17191 (56),
Sperling & King 5540 (46), 6412 (58), 6428 (68), 6548 (20), 6611 (63),
Saldias 371 (46), 372 (46), Saldias et al. 1028 (46),
Stab B20 (58),
Stearman 9 (37), 25 (36), 41 (58), 46 (77), 52 (22),
398 mónica moraes r.
[401]
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