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Flora de palmeras de Bolivia

—Segunda edición—
Mónica Moraes R.

Flora de palmeras
de Bolivia
—Segunda edición—

Universidad Mayor de San Andrés


Dirección
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología,
Universidad Mayor de San Andrés
c/27 Cota Cota y Av. Andrés Bello s/n, La Paz, Bolivia
Fax (591) 2-797511

© Mónica Moraes R., 2020.


Flora de palmeras de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología,
Carrera de Biología, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz.

Primera edición: noviembre de 2004


Segunda edición: diciembre de 2020

d.l.: 4-1-258-20 po
isbn: 978-9917-30-005-2

Producción:
Plural editores
Av. Ecuador 2337 esq. c. Rosendo Gutiérrez
Teléfono 2411018 / Casilla 5097, La Paz, Bolivia
e-mail: plural@plural.bo / www.plural.bo

Impreso en Bolivia
Dedico este libro a mi familia:
Graciela Ramírez y Oscar Moraes, mis padres
María Eugenia, Sergio, Oscar y Héctor Luis, mis hermanos
Y a la nueva generación de la familia:
mi hijo Diego y mis sobrinas Kamila y Alessandra
Índice

Prólogo................................................................................................................... ix

Presentación del libro............................................................................................. xi

Contenido del libro................................................................................................ xiii

Agradecimientos..................................................................................................... xv

Introducción........................................................................................................... 1
Palmeras neotropicales.................................................................................... 1
Clasificación taxonómica a nivel de subfamilias de Arecaceae....................... 2
Palmeras de Bolivia.......................................................................................... 6
Afinidades biogeográficas................................................................................ 7
Especies útiles.................................................................................................. 9

Tratamiento taxonómico........................................................................................ 11
Clave para las subfamilias de palmeras de Bolivia.......................................... 14
Subfamilia Calamoideae........................................................................... 14
Subfamilia Coryphoideae......................................................................... 15
Subfamilia Ceroxyloideae......................................................................... 15
Subfamilia Arecoideae.............................................................................. 17
Clave de géneros de Arecaceae de Bolivia...................................................... 18
1. Acrocomia Mart.................................................................................... 23
2. Aiphanes Willdenow............................................................................ 27
3. Allagoptera C. G. Nees........................................................................ 35
4. Astrocaryum G. Mey............................................................................ 40
5. Attalea Kunth...................................................................................... 72
6. Bactris Jacq. ex Scop............................................................................ 111

[vii]
viii mónica moraes r.

7. Ceroxylon Bonpl. ex dc....................................................................... 161


8. Chamaedorea Willd.............................................................................. 168
9. Chelyocarpus Dammer......................................................................... 188
10. Copernicia Mart. ex Endl..................................................................... 191
11. Desmoncus Mart................................................................................... 195
12. Dictyocaryum H. Wendl...................................................................... 208
13. Euterpe Mart....................................................................................... 211
14. Geonoma Willdenow........................................................................... 221
15. Hyospathe Mart.................................................................................... 273
16. Iriartea Ruiz & Pav............................................................................. 279
17. Iriartella H. A. Wendl......................................................................... 286
18. Mauritia L.f........................................................................................ 288
19. Mauritiella Burret............................................................................... 294
20. Oenocarpus Mart.................................................................................. 299
21. Parajubaea Burret................................................................................ 317
22. Phytelephas Ruiz & Pav........................................................................ 325
23. Prestoea Hooker ex Bentham & Hooker............................................ 332
24. Socratea Karsten.................................................................................. 335
25. Syagrus Mart....................................................................................... 342
26. Trithrinax Mart................................................................................... 371
27. Wendlandiella Dammer....................................................................... 376
28. Wettinia Poepp. ex Endl..................................................................... 378

Nombres válidos y numeración de referencia....................................................... 383

Exsiccatae................................................................................................................ 385

Especies de palmeras nativas por departamento - Bolivia..................................... 401

Referencias.............................................................................................................. 405

Indice de nombres científicos................................................................................. 417

Anexo: Mapas de distribución................................................................................ 421


Prólogo

Desde hace unas cuatro décadas nuestro conocimiento sistemático de la familia de las
palmeras (Arecaceae = Palmae) ha aumentado de manera significativa y los inventarios
florísticos a nivel de país se han multiplicado en varias regiones del planeta. Nuestra
comprensión biológica de las especies, en particular sobre aspectos taxonómicos y filo-
genéticos, en muchas ocasiones sobrepasa nuestro conocimiento sobre su utilidad, su
ecología y su estado de conservación. Esta contradicción es flagrante cuando hablamos
de un grupo vegetal cuya importancia dentro de la economía de las comunidades rurales
distribuidas en la región pantropical ha sido mil veces demostrada. Nuestros conoci-
mientos actuales indican que con sus 750-800 especies, el continente americano ocupa
después de Asia, el puesto de mayor diversidad taxonómica en lo que respecta a la familia
de las palmeras. Bolivia contribuye de manera muy importante a la riqueza florística
y taxonómica de las palmeras neotropicales. En este país, de importancia capital para
nuestro entendimiento de la fitogeográfica del continente, una exploración de zonas
poco accesibles seguramente demostrará la presencia de especies suplementarias, bien
sea nuevas para la ciencia o consideradas como nuevos reportes para la región.
La Dra. Mónica Moraes se interesa a la familia de las palmeras desde un punto de
vista holístico y sus numerosas publicaciones científicas (18 libros editados, 44 capítulos
de libros, 61 artículos) abordan de manera directa o indirecta la complejidad de su estu-
dio. Aunado a su intensa actividad editorial, su labor docente le ha permitido transmitir
a estudiantes de pregrado y postgrado sus amplios conocimientos, y mucho más impor-
tante aún, su pasión por la investigación botánica fundamental y aplicada. En numerosas
publicaciones y presentaciones, la Dra. Moraes ha abordado la íntima relación entre el
conocimiento florístico y taxonómico de las palmeras y la descripción de sus complejas
relaciones ecológicas (relación planta-insecto, fenología, dispersión, estructura pobla-
cional, etc). Las contribuciones que ha realizado en diferentes grupos Arecoides de su
predilección (p.e. Allagoptera, Attalea, Parajubaea) han servido de inspiración permanente
a otros colegas palmólogos, y numerosos resultados de sus estudios ecológicos discutidos
en un contexto mucho más extenso que el mundo científico de las palmeras.

[ix]
x mónica moraes r.

La autora de esta contribución es una auténtica pionera de los estudios palmológicos


en la región Neotropical y el presente libro resume más de 30 años de labor científica en
la búsqueda de un profundo conocimiento de la riqueza florística de las palmeras nativas
de Bolivia. Desde varios aspectos puede apreciarse que la información aquí propuesta
representa una importante evolución en relación al trabajo que la Dra. Moraes nos había
ofrecido en 2004. Esta nueva publicación, no solamente nos ofrece un amplio conoci-
miento sobre las 98 especies y 28 géneros nativos del país, sino que propone al lector una
documentación actualizada y detallada sobre la ecología, usos y nombres vernaculares de
la integralidad de las palmeras reportadas. Cada especie, es adicionalmente ilustrada y
acompañada por un selecto grupo de especímenes que confirman la identificación taxo-
nómica, y que siendo depositados en el prestigioso herbario lpb pueden ser verificados
de manera permanente.
La conservación de la importante familia de las palmeras es un asunto de importan-
cia capital, en especial si consideramos el valor económico de muchas de sus especies y
el importante rol ecológico que las palmeras juegan en los ecosistemas bolivianos más
representativos. En teoría, la evaluación del estado de conservación de las especies de-
bería realizarse de manera global, abarcando toda su área de distribución; sin embargo,
la experiencia nos enseña que esta metodología es prácticamente irrealizable y que fi-
nalmente los programas de evaluación y protección de las especies obedecen a políticas
subregionales o mayormente nacionales. La publicación de esta obra abre perspectivas
fundamentales para la conservación de las palmeras bolivianas, ya que sirve de base para
la correcta designación taxonómica de las especies, el conocimiento de su distribución,
así como de sus usos, sostenible o no, en el país. Esta nueva flora de palmeras de Bolivia
se convierte en una importante herramienta de identificación y representa la columna
vertebral para su conservación a corto, mediano y largo plazo.
La presente obra debe ser considerada como una referencia para los estudios de
palmeras neotropicales y ciertamente juega un rol importante en el conocimiento y la
gestión de los recursos naturales en Bolivia. Espero que el empleo de este libro sea una
base de inspiración para los estudiantes y profesionales que aprecian la riqueza taxo-
nómica y la fascinante diversidad ecológica representadas en las palmeras bolivianas.

Ginebra, Octubre 2020

Fred Stauffer
Director principal del herbario
Conservatorio y Jardín Botánico de Ginebra, Suiza
Presentación del libro

Si se pudiera resumir los antecedentes, numerosas crónicas de viajes registradas en la


mente, descubrimientos de nuevos detalles, formas y contrastes, así como las experien-
cias que respaldan el organizar un libro, lo mejor de ese escenario es que mentalizo las
siluetas de estas plantas que no dejan de sorprenderme. Aunque pasen más años con
más viajes y más colecciones o fotos, no se completa el conocimiento que uno procura
referenciar o documentar porque hay mucho por aprender y comprender … y esos
límites son aún mayores, si consideramos lo maravilloso, importante e interesante que
es este país, Bolivia.
Indirectamente, la esencia del ambiente universitario me ha conferido la oportunidad
de trabajar con grupos de estudiantes y nuevos colegas con quienes he compartido en
aula y trabajo de campo esta experiencia de investigar esta invalorable familia de plantas,
las palmeras. Sus aportes a la investigación científica fueron una motivación para generar
resultados y publicaciones que también son parte de las referencias que ahora incluyo.
Este libro actualiza la versión primera pues ha incorporado las propuestas y arre-
glos sistemáticos en varias monografías de géneros neotropicales que han replanteado
la delimitación taxonómica de algunos grupos, como de los géneros Desmoncus, Bactris
y Geonoma por Andrew Henderson del Jardín Botánico de Nueva York; María José
Sanín y Gloria Galeano del Herbario Nacional de Colombia quienes produjeron una
monografía de Ceroxylon; también Syagrus que fue revisado por Larry Noblick del
Montgomery Botanical Garden en Miami; Wendlandiella y Trithrinax por Fred Stauffer
y colaboradores y por Angela Cano y colaboradores, respectivamente, en ambos casos
liderados por equipo de investigadores del Jardín Botánico de Ginebra, Suiza. Final-
mente, el despliegue convocado por Jean-Christophe Pintaud –del ird en Perú– para
documentar el reconocimiento de especies del género Attalea, especialmente en el sw
amazónico, compartido por Bolivia, Perú y Brasil. Y por supuesto, también tomo en
cuenta el trabajo que ha desempeñado para el país don Oscar Moreno del Jardín Botá-
nico Municipal de Santa Cruz quien ha producido dos ediciones sobre las colecciones
de palmeras de Bolivia, encontrando variaciones de especies y varios nuevos registros
para el país.

[xi]
Contenido del libro

Esta segunda edición dedica una presentación breve e introductoria a la sistemática de


la familia Arecaceae. Esto se debe a que en los últimos 10 años se ha documentado en
forma contundente sobre interpretaciones recientes de la filogenie del grupo, basada en
análisis moleculares de especies por lo que ha modificado el cuadro general y ha impli-
cado también una reconsideración respecto a los linajes estrechamente emparentados.
Además, se resume una presentación comprimida de las palmeras nativas en Bolivia,
la lista de especies endémicas, las afinidades biogeográficas a nivel del país hasta una
consideración breve sobre las especies útiles.
En el tratamiento taxonómico se añade una consideración sobre las cuatro subfa-
milias de palmeras representadas en Bolivia con grupos de ejemplos, luego una clave
dicotómica para esos grupos y finalmente la clave para diferenciar los 28 géneros, que
es complementada por una serie de claves y que permite separar aspectos que visual-
mente resultan más llamativos, como el tipo de hojas (pinnadas, palmadas), presencia o
ausencia de espinas, tallos solitarios o cespitosos; entre otros casos. Posteriormente se
incluye la lista de los 28 géneros en secuencia alfabética, junto a una breve presentación
de las características del género y el número de especies representado en Bolivia; se
añade una clave dicotómica para las especies cuando sea necesario. Al final, se incluye
la descripción detallada de la especie –con el respaldo de ilustración botánica y fotos del
hábito–, junto a la información relacionada con la distribución e información ecológica,
nombres vernaculares y usos, especímenes revisados y un par de notas relacionadas a
la parte nomenclatural, así como los rasgos morfológicos que las confunda o separe de
otras especies de palmeras.
Para referencia de la lista de las 98 especies de palmeras se incluye una lista con los
números asignados, que luego son incluidos en cada espécimen de la lista de colectores
(exsiccatae). Este contenido taxonómico incluye láminas a colores para intercalar la
información con el arte de Alcides d’Orbigny, naturalista francés. Se incluye una lista
de especies de palmeras nativas por departamento y finalmente la lista de referencias
bibliográficas que han sido citadas en el texto. Finalmente, en el anexo 1, se añaden los
98 mapas de distribución de las especies.
[xiii]
Agradecimientos

Varias instituciones apoyaron mi trabajo de varias formas, pero en primer lugar agra-
dezco el aval institucional de la Universidad Mayor de San Andrés (umsa) pues esta
filiación representa en el país uno de los mayores despliegues para generar información
a la comunidad científica y para la formación de nuevos profesionales. Gracias a las
autoridades, colegas, administrativos y estudiantes de la Facultad de Ciencias Puras
y Naturales, la Carrera de Biología, Instituto de Ecología y Herbario Nacional de
Bolivia. También colaboraron autoridades y funcionarios de la Universidad Autónoma
Gabriel René Moreno y el Herbario del Oriente Boliviano –especialmente a Alejandro
Araujo-Murakami–, la Universidad Mayor de San Simón y el Herbario Forestal Martín
Cárdenas –en especial a Magaly Mercado–, la Universidad San Francisco Xavier de
Chuquisaca y el Herbario Regional del Sur –con gratitud a Martha Serrano, herbario
del Jardín Botánico Municipal de Santa Cruz, entre otras entidades que me facilitaron
el acceso a la información y a las colecciones científicas. También colaboraron en mi
trabajo algunas reparticiones como la Dirección General de Biodiversidad y las direc-
ciones de áreas del Servicio Nacional de Áreas Protegidas.
Al agradecer a todas las personas que fueron parte –directa o indirectamente– de
esta preparación de la segunda versión, necesariamente incluiré el despliegue logrado
desde 2004 cuando publiqué la primera versión con la “Flora de Palmeras de Bolivia”.
En primer lugar y con mucho cariño agradezco al personal del Herbario: Edgar Mayta
quien actualizó permanentemente la información y determinación taxonómica en la base
de datos del Herbario, Carlos Maldonado es el autor de las ilustraciones que respaldan
la presentación de cada especie, Freddy Zenteno-Ruiz elaboró los mapas de distribución
con base a los especímenes botánicos, Rossy de Michel administró el espacio y distri-
bución de la colección científica de Arecaceae. Sofía Miguez ayudó en depurar sesgos y
errores en la georreferenciación de la base de datos, gracias al financiamiento otorgado
por el Jardín Botánico de Berlín y al apoyo brindado por Thomas Bosch.
En varios viajes de campo trabajé con la colaboración y apoyo en la logística de
muchas personas … disculpas si no anoto todos los nombres: Marco Antonio Burgoa,

[xv]
xvi mónica moraes r.

Marcial Vargas, Miguel Angel Sardán, Franklin Martínez, Teddy Cartagena, Robert
Cartagena; Jean-Christophe Pintaud, Ángel Rodríguez, Kember Mejía, Evandro Fe-
rreira, entre muchos otros. Sissi Lozada, Sofia Miguez, Viviana Vargas, Viviana Choque,
Alejandra Sardán, Jairo Dominguez, Erika Blacutt, Narel Paniagua, Rosember Hurtado,
Jeyson Miranda, Carmelo Peralta, María José Velarde, Gabriel Toledo, Fabiola Montoya
y muchas otras personas compartieron conmigo sus experiencias de campo mientras
lograban grados académicos de pre y postgrado.
Algunos proyectos privilegiaron la realización de viajes de campo y con ellos, la
obtención de colecciones botánicas así como de registros fotográficos y notas de campo.
Estos proyectos fueron “Conservación in situ de parientes de especies cultivadas a través
del manejo de información y su aplicación en campo - componente Bolivia” financiado
por el gef-pnud (octubre 2005 a octubre 2008), “Germinación de semillas de palmeras”,
Montgomery Foundation Fellowships, en Miami (Florida, usa) 2006-2007, “Evaluación
morfológica y condiciones agronómicas de palmeras neotropicales de la subtribu Buti-
inae bajo cultivo”, Montgomery Foundation Fellowships, 2007; “Evaluación ecológica
y productiva de productos no maderables en La Asunta (La Paz, Bolivia)”, Asdi/sarec,
Universidad Mayor de San Andrés (2008-2009), “Impactos derivados de la cosecha de
palmeras en bosques tropicales”, Consorcio umsa, Universidad Nacional San Marcos
(Perú), Universidad Nacional (Colombia), puce (Ecuador), Universidad de Aarhus (Di-
namarca) y otros, Unión Europea-fp7, 2009-2013; “Degradación de clorofenoles por
macrohongos”, Asdi/sarec-Universidad Mayor de San Andrés, 2010-2011; “Palmeras
de Tumupasa: Riqueza, etnobotánica y potencial productivo en el área de influencia del
Jardín Botánico (Prov. Iturralde, Depto. La Paz)”, idh, Universidad Mayor de San Andrés,
2012-2014; “Genética de la conservación del género Parajubaea en Bolivia”, bajo convenio
entre la umsa y la Universidad Newfoundland de Canadá, 2016-2019; “Conservación ex
situ de especies endémicas de Bolivia”, bajo convenio con Botanical Garden Conservation
International, financiado por la Fundación Franklinia, 2018-2020. Finalmente, una gran
parte del avance fue impulsado durante el año sabático que la umsa me benefició en la
gestión 2016.
A Plural editores –especialmente a José Antonio Quiroga y a Marco Guerra– todo mi
agradecimiento por el respaldo permanente y de óptima calidad para editar esta segunda
versión, atendiendo el formato científico y el toque editorial con arte.
Y como es de esperar, mi mayor expresión de cariño y agradecimiento a mi querida
familia que estuvo a la expectativa de mis novedades mientras desempeño lo que más me
gusta hacer: Estudiar palmeras, implementar clases y escribir. Dedico este trabajo a mi
familia.

La autora
Introducción

A nivel mundial, la familia Arecaceae –única bajo el orden Arecales– presenta 183 gé-
neros y ca. 2.500 especies distribuidas mayormente en la región tropical y subtropical,
especialmente en los bosques lluviosos que son más prolíficos en especies, pero también
hábitats semiáridos y estacionales alojan a un número reducido de palmeras (Dransfield et
al. 2008). Filogenéticamente conforma el grupo de las monocotiledóneas commelinídas,
que incluye a cuatro órdenes: Arecales, Commelinales (Commelinaceae, Hanguana-
ceae y Pontederiaceae), Poales (Bromeliaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae, Juncaceae
y Restionaceae) y Zingiberales (Costaceae, Heliconiaceae, Musaceae y Zingiberaceae)
(Dransfield et al. 2008).

Palmeras neotropicales

De acuerdo con recientes contribuciones y teniendo en cuenta que es poco probable que
se describan nuevos géneros en el Neotrópico, la familia monocotiledónea Arecaceae
está representada por 65 géneros y menos de 730 especies (Dransfield et al. 2008); se
distribuyen en cinco mayores áreas: Sudamérica 50 géneros/437 especies, Centroamérica:
39/251, Caribe: 26/132, Cuba: 14/76, Hispaniola: 15/30 y Norteamérica: 9/14 con dos
géneros compartidos con Africa: Raphia y Elaeis.
Esta diversidad total significa el 35% a nivel mundial genérico y alrededor del
29% a nivel de especies; reúne al mayor número de géneros a nivel continental, pero es
superado en especies por Malasia (992). La mayor diversidad se concentra ampliamente
en la región tropical del norte y del sur: por ejemplo, los que se distribuyen cerca de
la región subandina en el centro de América del Sur (Perú y Ecuador), en las tierras
bajas del Amazonas (Brasil) y en la zona extrema noroeste de Colombia. Por otra
parte, la diversificación de varios centros de demostración géneros no necesariamente
coincidentes con los. Muy diversos, tales como Copernicia en el Caribe, Syagrus en el
centro de Brasil y Aiphanes en la región andina de Colombia, alrededor de un tercio

[1]
2 mónica moraes r.

de la riqueza total de palmas se encuentra en el Neotrópico pertenece a unos pocos


géneros especiosos: Bactris, Chamaedorea y Geonoma. Algunos de los géneros neotro-
picales son ampliamente extendidos y pertenecen originalmente a ciertas regiones
fitogeográficas: Acrocomia (Cerrado y áreas secas), Bactris (amazónica), Chamaedorea
(América Central), Desmoncus (amazónica), Euterpe (mixto), Geonoma (mixto) y Prestoea
(andino) (Henderson et al. 1995, Moraes et al. 1995, Borchsenius & Moraes 2006,
Moraes 2008, Pintaud et al. 2008).
La flora de palmeras nativas, que es característica de cada región fitogeográfica,
muestra patrones diferentes. Por ejemplo, la flora de la región andina (por encima de
1.000 m) cuenta con 21 géneros y 85 especies de palmas - 44 especies y 2 géneros son
exclusivamente andinos y sólo cinco géneros tienen su mayor diversificación: Aiphanes,
Ceroxylon, Dictyocaryum, Parajubaea y Wettinia (Moraes et al. 1995, Borchsenius & Moraes
2006). La flora amazónica d palmas se estima con 34 géneros y 189 especies, el 24% de
los géneros y el 75% de las especies son endémicas de esta región (Henderson 1995). Los
géneros con mayor número de especies son Astrocaryum, Bactris y Geonoma (Henderson et
al. 1995). El Cerrado o Brasil Central contiene 11 géneros y 44 especies; sólo Trithrinax
es endémica mientras Butia y Syagrus son altamente diversificados (Henderson et al. 1995,
Pintaud et al. 2008).
En cuanto a la riqueza de palmas en algunos países neotropicales, existen muchos
contrastes entre ellos. Brasil con 71 géneros y 374 especies (http://reflora.jbrj.gov.br/
reflora/listaBrasil/ConsultaPublicauc/ResultadoDaConsultaNovaConsulta.do#Condi-
caoTaxoncp, revisado 30 agosto 2020), Perú: 34/140 (Kahn & Moussa 1994), Colombia:
44/235 (Galeano & Bernal 2010), Ecuador: 29/120 (Borchsenius et al. 1998), Venezuela:
28/106 (Henderson et al. 1995), Panamá: 30/103 (Henderson et al. 1995.), Honduras:
23/99 (Henderson et al. 1995), Bolivia: 28/98 (presente publicación), Costa Rica: 27/86
(Henderson et al. 1995), México: 20/85 (Henderson et al. 1995), Cuba: 14/76 (Dransfield
et al. 2008), Guayana: 18/55 (Henderson et al. 1995), Nicaragua: 25/54 (Henderson
et al. 1995), El Salvador: 7/10 (Henderson et al. 1995), Argentina: 7/9 (Zuloaga et al.
2010) y Uruguay: 3/6.

Clasificación taxonómica a nivel de subfamilias de Arecaceae

Dransfield et al. (2008) han actualizado la versión publicada por Uhl & Dransfield
(1987) –en base al trabajo de Harold E. Moore– y realizado varios arreglos con mo-
dificaciones de géneros bajo subfamilias, especialmente debido a recientes estudios de
biología molecular. Este esquema redujo el número de subfamilias de seis a cinco, siendo
que la subfamilia Nypoideae es ausente en el Neotrópico y ha sido naturalizada en el
norte de Sudamérica. Además, permanentemente se actualiza la taxonomía de algunos
grupos, por lo que también se ha utilizado la lista anotada de palmeras a nivel global
por Govaerts et al. (2015).
Filogenéticamente, las Arecaceae son monofiléticas y actualmente se sitúan en
el orden Arecales entre las monocotiledóneas commelínidas, en que fueron situadas
como un grupo hermano para otros grupos más del clado Commelinales/Zingiberales
(Dransfield et al. 2008). Algunas características morfológicas del orden son: plantas
flora de palmeras de bolivia 3

leñosas, monopodiales, no rizomatosas; hojas espiraladas, pecioladas, reduplicadas-pli-


cadas, pinnadamente pseudocompuestas; flores sésiles, un óvulo apótropo por carpelo.
Arecaceae es la única familia del orden.

Subfamilias

Esta familia a nivel mundial está representada por cinco subfamilias (Dransfield et al.
2008): Calamoideae, Nypoideae, Coryphoideae, Ceroxyloideae y Arecoideae y 29 tri-
bus. A continuación se presenta la relación de éstas, junto al número total de géneros
a nivel neotropical:

1. Subfamilia Calamoideae: Tribus 1 Eugeissoneae, 2 Lepidocaryeae, 3 Calameae


2. Subfamilia Nypoideae (No representada en el Neotrópico)
3. Subfamilia Coryphoideae: Tribus 1 Sabaleae, 2 Cryosophileae, 3 Phoeniceae, 4
Trachycarpeae, 5 Chuniophoeniceae, 6 Caryoteae, 7 Corypheae, 8 Borrasseae
4. Subfamilia Ceroxyloideae: Tribus 1 Cyclospatheae, 2 Ceroxyleae, 3 Phytelepheae
5. Subfamilia Arecoideae: Tribus 1 Iriarteeae, 2 Chamaedoreae, 3 Podococceae, 4
Oranieae, 5, Sclerospermeae, 6 Roystoneeae, 7 Reinhardtieae, 8 Cocoseae, 9 Ma-
nicarieae, 10 Euterpeae, 11 Geonomateae, 12 Leopoldinieae, 13 Pelagodoxeae, 14
Areceae

Cuatro de estas subfamilias se encuentran representadas en Bolivia con sus respec-


tivas nueve tribus (Tabla 1).

Tabla 1. Subfamilias y tribus de Arecaceae, según el sistema de clasificación de


Dransfield et al. (2008), de especies representadas en Bolivia.

Calamoideae • Lepidocaryeae

Coryphoideae • Cryosophileae

• Ceroxyloeae
Ceroxyloideae
• Phytelepheae

• Iriarteeae
• Chamaedoreeae
Arecoideae • Cocoseae con tres subtribus
• Euterpeae
• Geonomateae
4 mónica moraes r.

Especies y géneros

A nivel mundial, según (Dransfield et al. 2008) las Arecaceae incluyen 183 géneros (en
Uhl & Dransfield 1987 fueron reportados 200 géneros) y 2.845 especies (en la misma
fuente de 1987, se citó a 2.450 especies). Los géneros importantes a nivel mundial:
Calamus (370), Bactris (200), Daemonorops (115), Licuala (100), Chamaedorea (100). En
la región neotropical se conocían 67 géneros y 550 especies (Henderson 1995) y luego
se modificaron esos totales a por 65 géneros y menos de 730 especies (Dransfield et
al. 2008), para Sud América se reportaron ca. 500 especies y 48 géneros. En Bolivia
la información ha sido actualizada en 98 especies y 28 géneros con el respaldo de los
cambios taxonómicos realizados hasta la fecha (Moraes 2015, Tabla 2), incrementando
de las 80 especies registradas por Moraes (2004). También se considera el tratamiento de
Arecaceae por Moraes (2014a) en el “Catálogo anotado de plantas de Bolivia”, aunque
con algunas modificaciones.

Tabla 2. Especies nativas de Bolivia y sus respectivos nombres vernaculares.

No. Especies de palmeras Nombre común


1 Acrocomia totai Totaí
2 Aiphanes horrida Chonta loro
3 Aiphanes truncata Chonta loro, conguillo
4 Allagoptera leucocalyx Motacú chí
5 Astrocaryum acaule
6 Astrocaryum aculeatum
7 Astrocaryum arenarium Chonta
8 Astrocaryum chonta Chonta
9 Astrocaryum gratum Chonta
10 Astrocaryum gynacanthum Chonta de anillos, tococa
11 Astrocaryum huaimi Chontilla
12 Astrocaryum jauari
13 Astrocaryum ulei Chonta, chonta loro
14 Attalea bassleriana Cusi de bajura
15 Attalea blepharopus Palla
16 Attalea eichleri Cusisito, cusisillo
17 Attalea maripa Motacusillo, casi cusi
18 Attalea moorei Palla
19 Attalea pacensis Motacú
20 Attalea peruviana Palla
21 Attalea phalerata Motacú
22 Attalea princeps Motacú
23 Attalea speciosa Cusi
24 Attalea tessmannii Palla
25 Bactris acanthocarpa
26 Bactris brongniartii
27 Bactris chaveziae Marayaú chico
28 Bactris concinna Marayaú
flora de palmeras de bolivia 5

No. Especies de palmeras Nombre común


29 Bactris corossilla
30 Bactris elegans
31 Bactris faucium Marayaú
32 Bactris gasipaes Chima, chonta fina
33 Bactris glaucescens Chontilla
34 Bactris hirta
35 Bactris macroacantha
36 Bactris major Marayaú
37 Bactris maraja
38 Bactris martiana
39 Bactris riparia Chontilla
40 Bactris simplicifrons
41 Ceroxylon parvifrons Palma amarilla
42 Ceroxylon pityrophyllum Palma ramo, vicuña palmito
43 Chamaedorea angustisecta Siyeye, siyaya
44 Chamaedorea linearis
45 Chamaedorea pauciflora
46 Chamaedorea pinnatifrons Jatatilla, tactilla, piterita
47 Chelyocarpus chuco Hoja redonda, chuco, biata
48 Copernicia alba Palma blanca, caranday
49 Desmoncus horridus
50 Desmoncus latisectus
51 Desmoncus mitis
52 Desmoncus polyacanthos
53 Dictyocaryum lamarckianum Tola, ichu
54 Euterpe catinga
55 Euterpe longivaginata Asaí
56 Euterpe precatoria Asaí, panabí
57 Geonoma brongniartii Jatata grande
58 Geonoma deversa Jatata
59 Geonoma euspatha Jatata mala
60 Geonoma interrupta
61 Geonoma laxiflora
62 Geonoma leptospadix
63 Geonoma macrostachys Jatata chica
64 Geonoma maxima Jatata grande
65 Geonoma occidentalis Jatata macho, jatata mala
66 Geonoma orbignyana
67 Geonoma pohliana
68 Geonoma stricta
69 Geonoma triglochin
70 Geonoma undata Jatata
71 Hyospathe elegans
72 Iriartea deltoidea Copa, pachubilla
73 Iriartella stenocarpa
74 Mauritia flexuosa Palma real
6 mónica moraes r.

No. Especies de palmeras Nombre común


75 Mauritiella armata
76 Oenocarpus balickii Bacaba
77 Oenocarpus bataua Majo
78 Oenocarpus distichus Bacaba
79 Oenocarpus mapora Majillo
80 Parajubaea sunkha Sunkha
81 Parajubaea torallyi Janchicoco
82 Phytelephas macrocarpa Marfil
83 Phytelephas tenuicaulis Marfil, umere
84 Prestoea acuminata
85 Socratea exorrhiza Pachiuba
86 Socratea salazarii
87 Syagrus cardenasii Coquito, corocito
88 Syagrus cocoides
89 Syagrus comosa
90 Syagrus elata
91 Syagrus flexuosa
92 Syagrus oleracea
93 Syagrus petraea Itacu-chí
94 Syagrus sancona Sumuqué
95 Syagrus yungasensis Umuto, coquito
96 Trithrinax schizophylla Saó
97 Wendandiella gracilis
98 Wettinia augusta Ajipa

Palmeras de Bolivia

Se distribuyen ampliamente en regiones tropicales y subtropicales, aunque en menor


porcentaje también se encuentra en zonas templadas, con representantes en biomas de
bosque, desiertos y sabanas. En Bolivia se distribuye en un rango altitudinal de 140-3.400
m desde las tierras bajas, en serranías y en la llanura aluvial hacia los valles interandinos
hasta las laderas orientales de la Cordillera de los Andes (Moraes 1989, 1996a,b). Esta
familia es un elemento fácil de distinguir y permite caracterizar varios tipos de vege-
tación desde bosques xéricos, bosques semideciduos, bosques siempreverdes pluviales,
sabanas, pantanos, bosques montanos húmedos y secos; los elementos biogeográficos
entre las palmeras bolivianas tienen influencias amazónicas, andinas, chaqueñas y del
cerrado (Moraes 1996a, b, 1999, 2000, 2007, 2014b).
Las palmeras nativas de Bolivia se encuentran en diversas formaciones de vegeta-
ción y paisajes naturales (Fig. 1), desde sabanas (aluviales, estacionalmente inundadas
y en suelos bien drenados), pantanos (riparios o aluviales) y bosques (siempreverdes a
deciduos en ambientes de tierras bajas, montañosos o ribereños) (Moraes 2008). Su dis-
tribución cubre un gradiente altitudinal de 100-3.400 m y ninguna especie se desarrolla
en el occidente de Bolivia, donde las condiciones xéricas y frías, junto a una cobertura
vegetal incipiente que domina el paisaje altoandino (Moraes 2007, 2008).
flora de palmeras de bolivia 7

a b

c d

Figura 1. Palmeras asociadas a paisajes de Bolivia. a. Copernicia alba y Acrocomia totai en sabanas
benianas, b. Attalea speciosa en bosque amazónico, c. Iriartea deltoidea y Socratea exorrhiza en
montañas húmedas andinas y d. Parajubaea torallyi en valles secos interandinos.

Especies endémicas

Se han registrado en total diez especies endémicas para Bolivia: Aiphanes truncata, Attalea
blepharopus, Bactris faucium, Desmoncus latisectus, Parajubaea sunkha, P. torallyi, Syagrus
cardenasii, S. elata, S. petraea y S. yungasensis.

Afinidades biogeográficas

En un país donde hay un punto de encuentro a nivel biogeográfico, el aporte de la rique-


za de palmeras de Bolivia a nivel neotropical y andino es del 14% a nivel de especies y
42% a nivel de géneros (Moraes 2006). Así, la importancia de confluir diversos géneros
y especies de provincias fitogeográficas de la Amazonia, Cerrado, Gran Chaco, Chi-
quitanía, Andes y otros se basa en la presencia de géneros y especies que son elementos
representativos, por lo que el total de especies muestra ese mosaico y mezcla de orígenes
históricos en paisajes tan diversos y característicos de nuestro país (Moraes 2007, 2008).
Hay un claro predominio en la afinidad amazónica (54% del total), Cerrado (7%),
8 mónica moraes r.

Mauritiella armata
Mauritiella armata
Copernicia alba
Trithrinax schizophylla
Chelyocarpus chuco
Phytelephas tenuicaulis
Phytelephas macrocarpa
Ceroxylon parvifrons
Ceroxylon pityrophyllum
Iriartea deltoidea
Dictyocaryum lamarckianum
Iriartella stenocarpa
Socratea exorrhiza
Socratea salazarii
Wettinia augusta
Wendandiella gracilis
Chamaedorea angustisecta
Chamaedorea pauciflora
Chamaedorea linearis
Chamaedorea pinnatifrons
Hyospathe elegans
Euterpe precatoria
Euterpe catinga
Euterpe longivaginata
Oenocarpus minor
Oenocarpus balickii
Oenocarpus distichus
Oenocarpus bataua
Prestoea acuminata
Geonoma deversa
Geonoma interrupta
Geonoma pohliana
Geonoma maxima
Geonoma macrostachys
Geonoma triglochin
Geonoma undata
Geonoma orbignyana
Geonoma brongniartii
Geonoma stricta
Geonoma leptospadix
Geonoma laxiflora
Geonoma euspatha
Geonoma occidentalis
Geonoma solitaria
Parajubaea torallyi
Parajubaea sunkha
Attalea maripa
Attalea phalerata
Attalea tessmannii
Attalea eichleri
Attalea speciosa
Attalea bassleriana
Attalea blepharopus
Attalea moorei
Attalea pacensis
Attalea peruviana
Attalea princeps
Allagoptera leucocalyx
Syagrus petraea
Syagrus comosa
Syagrus cardenasii
Syagrus sancona
Syagrus elata
Syagrus yungasensis
Syagrus nov spec
Acrocomia totai
Desmoncus mitis
Desmoncus polyacanthos
Desmoncus horridus
Desmoncus latisectus
Aiphanes horrida
Astrocaryum huaimi
Astrocaryum javari
Astrocaryum acaule
Astrocaryum aculeatum
Astrocaryum arenarium
Astrocaryum chonta
Astrocaryum gratum
Astrocaryum gynacanthum
Astrocaryum ulei
Regiones fitogeográficas Bactris elegans
Bactris glaucescens
Bactris hirta
Amazonia Cerrado Bactris macroacantha
Bactris concinna
Bactris brongniartii
Bactris acanthocarpa
Bactris gasipaes
Andes Gran Chaco Bactris riparia
Bactris corosilla
Bactris major
Bactris simplicifrons
Bactris chaveziae
Bactris faucium
Bactris maraja
Bactris martiana

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Millones de años

Figura 2. Relaciones filogenéticas entre las especies de palmas de Bolivia con su respectiva distri-
bución fitogeográfica (Velasquez-Puentes & Bacon 2016).
flora de palmeras de bolivia 9

Gran Chaco (2%) y Andes (29%) (Moraes 2007) y solo dos especies se encuentran en
cuatro de estas unidades: Acrocomia totai y Copernicia alba (Moraes et al. 2014b). Velas-
quez-Puentes & Bacon (2016) concluyeron en que las especies de la familia Arecaceae
en Bolivia representan las siguientes tendencias: 1) una alta diversidad filogenética en
las comunidades de los Andes y de la Amazonia, 2) agrupamiento filogenético para las
especies de los Andes y del Cerrado, y 3) diferenciación filogenética entre tres de las
cuatro comunidades regionales (Amazonia, Andes y Cerrado) (Fig. 2).

Especies útiles

Se ha registrado que a nivel regional las especies de palmeras representan relevancia para
las poblaciones humanas (Macía et al. 2015, Moraes et al. 2015); por lo que localmente
se ha facilitado su dispersión y cultivo (Kahn & Moussa 1997), así como la ampliación
de su distribución y selección de productos especialmente de los frutos (Portela et al.
2014). En el caso de Bolivia, el 40% es utilizado en tierras bajas (Moraes et al. 2016a).
El 64% del total de las especies de Bolivia es aprovechado por la gente local, así
como por la fauna, siendo los frutos alimenticios más importantes, seguidos por mate-
riales de techado y construcción (Moraes 2014b, Fig. 3a). Cuatro especies destacan por
ser fuente de varias categorías de uso (Fig. 3b).

a.
Alimento 22

Material de construcción 21

Artesanal 20

Ornamental 13

Utensilios domésticos 12

Medicinal 10

Extracción de aceites 9

Alimento para fauna 8

Ceremonial 5

Servicios ecológicos 4

Juguetería 4

0 5 10 15 20 25
10 mónica moraes r.

b. Ceremonial
Juguetes
Techado
Construcción
Utensilios
Ornamental
Cosmético
Combistible
Medicinal
Aceite
Refresco
Fruto comestible
Forraje
Palmito
Artesanía

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5

Acrocomia totai Attalea phalerata Bactris gasipaes Oenocarpus bataua

Figura 3. Palmeras útiles de Bolivia (modificado de Moraes 2014b). a. Categorías de uso de palmeras
útiles de Bolivia en porcentaje, b. palmeras multipropósito.
Tratamiento taxonómico
Arecaceae Schultz

Hábito arborescente, arbustivo o trepador de baja, mediana y alta estatura; tallos soli-
tarios o cespitoso, espinosos o inermes (sin estípulas); tronco o tallo liso o densamente
cubierto por bases foliares remanentes, fibroso o espinoso, no ramificado o algo bifurcado
en la base, a veces ventricoso; raíces adventicias presentes, a veces fúlcreas o zancudas
con espinas cortas o lisas.
Hojas alternas, espiraladas o raramente dísticas, usualmente agrupadas en una coro-
na foliar cerca del extremo distal del tallo, vaina tubular en la base, a veces desarrollada en
una base foliar bajo la corona de hojas; peciolo liso, espinoso o fibroso; láminas palmadas,
pinnadas, simples (con venación pinnada, enteras o bífidas) o costapalmadas; plegadas,
los pliegues induplicados (con forma en “V” cuando se secciona transversalmente) o
reduplicados (forma de “V” invertida en sección transversal), comúnmente dividida;
venación palmada o pinnada (en las hojas simples o pinnado compuestas); pinnas libres
o fusionadas de ápice trunco, bífido, premorso, acuminado o irregularmente dentado.
Inflorescencias axilares (supra, inter o infrafoliares), usualmente solitarias por nudo
(axiladas por una hoja) o raramente múltiples, espiga o inflorescencia ramificada hasta
seis órdenes; pedúnculo corto a elongado; profilo de dos quillas, variable en tamaño y
forma; bráctea peduncular ninguna hasta 7 ó más; raquis más corto o más largo que el
pedúnculo; raquillas estrechas a engrosadas, simples o ramificadas, brácteas conspicuas
o no o fusionadas lateralmente a la raquilla y desarrollada en concavidades raquillares.
Flores actinomorfas, bisexuales o unisexuales (las plantas monoicas, andromonoicas
o dioicas), comúnmente en grupos (frecuentemente una triada formado por una flor
pistilada y dos estaminadas), pequeñas, numerosas; perianto usualmente biseriado; sépalos
(2)3(+), libres o fusionados, imbricados o valvados; pétalos (2)3(+), libres o fusionados,
imbricados o valvados; androceo de 6-muchos estambres (hasta­400 en Phytelephas), an-
teras basifijas o dorsifijas, erectas o torsionadas; anillos estaminodiales, cuando presentes
dentiformes a digitados; gineceo apocárpico, dialicarpelar o gamocarpelar, carpelos

[13]
14 mónica moraes r.

mayormente 3, 1-4 (especies dialicarpelares) y 3 (raramente más en especies gamocar-


pelares), lóculos usualmente en igual número que de carpelos (3-10), con o sin estilo;
estigmas comúnmente sésiles, trífidos; placentación axilar, apical-axilar, o basal-axilar,
óvulo 1 por lóculo fértil; estaminodios y pistilodios por lo común presentes en flores
pistiladas y estaminadas, respectivamente.
Fruto drupáceo, elipsoides, obovoides o globosos; residuo estigmático apical, late-
ral o basal; epicarpo liso, peludo, espinoso, escamoso o corchoso; mesocarpo carnoso,
fibroso o seco; endocarpo frecuentemente óseo. Semillas 1-(2-7 ó más); endosperma
homogéneo o ruminado.
A continuación se presentan las claves para las subfamilias y géneros de Bolivia,
para luego iniciar el tratamiento taxonómico por géneros. En el Anexo 1 se incluyen
los mapas de distribución de especies.

Clave para las subfamilias de palmeras de Bolivia

Hojas palmadas o costapalmadas, orbiculares, formadas por la unión completa o incom-


pleta de segmentos, nunca enteras.
Hojas costapalmadas (no orbicular, casi pinnada y con hastula elongada), pinnas
reduplicadas; frutos cubiertos con escamas imbricadas; plantas dioicas; raíces
adventicias caulinares en forma de espinas (Mauritiella) o con neumatóforos en
la base (Mauritia); troncos solitarios o agrupados. Calamoideae
Hojas palmadas (hastula corta), de forma orbicular, pinnas induplicadas; frutos lisos;
plantas monoicas; raíces adventicias simples; troncos solitarios. Coryphoideae
Hojas pinnadas, profundamente divididas o enteras, no orbiculares, también enteras.
Plantas dioicas; bráctea peduncular (3-7) membranosa o papirosa, que no llega a en-
volver a la inflorescencia; flores unisexuadas (rara vez hermafroditas y no insertas
en triadas), simples o alineadas; plantas inermes. Ceroxyloideae
Plantas usualmente monoicas (rara vez dioicas); bráctea peduncular (1-3) membra-
nosa, leñosa o papirosa, al menos una envuelve completamente a la inflorescencia;
flores solo unisexuadas, insertas en triadas (una flor femenina rodeada por dos
estaminadas) o en pares derivados de triadas; plantas espinosas o inermes.
Arecoideae

Subfamilia Calamoideae

Es pantropical y la mayor parte de esta subfamilia se encuentra en el paleotrópico. Solo


cuatro géneros corresponden al Neotrópico: Mauritia (Fig. 4), Mauritiella, Lepidocaryum­
y Raphia, siendo las dos primeras representadas en Bolivia, es decir en la tribu Lepido-
caryeae, que es exclusivamente neotropical.
En Bolivia esta subfamilia se caracteriza por presentar plantas dioicas de hábito
arbóreo, tronco solitario a cespitoso (entonces el tronco con espinas), inflorescencias
muy ramificadas, flores en diadas, ovario trilocular; ovario y fruto cubierto de escamas
imbricadas.
flora de palmeras de bolivia 15

Figura 4. Mauritia flexuosa en el camino entre Riberalta y Guayaramerín.

Subfamilia Coryphoideae

Es pantropical y se divide en ocho tribus. Se caracteriza por incluir a la mayoría de las


especies con hojas palmadas y filogenéticamente monofilética presenta cuatro clados,
siendo uno de ellos de distribución exclusivamente neotropical: Cryosophilae, con
10 géneros. En Bolivia solo está representada por tres géneros: Chelyocarpus (Fig. 5a),
Copernicia (Fig. 5b) y Trithrinax.
Los tres géneros presentan plantas monoicas, hojas induplicadas, flores hermafro-
ditas, gineceo con 1-4 carpelos, endocarpo delgado o crustáceo, fruto con una semilla.

Subfamilia Ceroxyloideae

Mayormente representada en el Neotrópico y solo tres géneros en el paleotrópico. Fi-


logenéticamente es de origen polifilético y es la que más cambios ya tenido en relación
a anterior sistema de clasificación (Uhl & Dransfield 1987), porque se ha excluido a los
géneros Wendlandiella y Chamaedorea, mientras que se ha incluido a los géneros relaciona-
dos con Phytelephas (antes considerados bajo una subfamilia aparte: Phytelephantoideae).
Entre los géneros representados en Bolivia –Ceroxylon (Fig. 6a) y Phytelephas (Fig.
6b)–, se caracterizan por presentar plantas dioicas), hojas pinnadas, flores unisexuadas,
sésiles o en pedicelos cortos y los estambres de igual longitud o exertos a los pétalos.
16 mónica moraes r.

a b

Figura 5. a. Chelyocarpus chuco cerca a Riberalta y b. Copernicia alba en Loreto.

a b

Figura 6. a. Ceroxylon parvifrons en los Yungas de La Paz y b. Phytelephas tenuicaulis en Tumupasa.


flora de palmeras de bolivia 17

Subfamilia Arecoideae

Es la que presenta mayor número de géneros y especies a nivel mundial; es considerada


la más diversa de toda la familia Arecaceae. En Uhl & Dransfield (1987) se dividía en
seis tribus, ahora según Dransfield et al. (2008) son 13, además de 10 géneros que no
son incluidos en tribus y que se encuentran separadas del resto. Presenta hojas pinnadas,­
plantas monoicas y flores en triadas. Ha sido propuesta con origen monofilético.
Seis tribus se encuentran representadas en Bolivia: Iriarteeae con cinco géneros:
Dictyocaryum, Iriartea, Iriartella, Socratea y Wettinia, que es exclusivamente neotropical
–con pinnas agrupadas y crespas, raíces fúlcreas (7a), inflorescencias mayormente ra-
mificadas en 1-2 órdenes, flores sésiles con inserción superficial (no en concavidades).
Chamaedoreeae también neotropical con cinco géneros, dos en Bolivia (Chamaedorea
y Wendlandiella) que son palmas dioicas del sotobosque. Cocoseae predominantemente
neotropical con 18 géneros, de los cuales nueve se encuentran en el país en dos sub-
tribus: Bactrinidae con cinco géneros y todos están en Bolivia –Acrocomia, Aiphanes,
Astrocaryum (7b), Bactris y Desmoncus– con plantas espinosas y frutos casi siempre con
una semilla; y Attaleinae con 11 géneros en total y cuatro en Bolivia: Allagoptera, At-
talea (Fig. 8a), Parajubaea y Syagrus) con bráctea peduncular gruesa, gineceo siempre
trilocular y triovulado, fruto con endocarpo muy grueso con 1-3 semillas (o más) y tres
poros claramente definidos.

a b

a b

Figura 7. a. Raíces fúlcreas de Iriartea deltoidea, b. espinas en tronco de Astrocaryum gratum.


18 mónica moraes r.

a b

Figura 8. a. Attalea maripa en Guayaramerín y b. Oenocarpus mapora en Villa Bella.

Euterpeae (que es monofilética) presenta cinco géneros exclusivamente neotropica-


les, cuatro en el país: Euterpe, Hyospathe, Oenocarpus (Fig. 8b) y Prestoea; se caracterizan
por formar una vaina foliar bajo la corona de hojas, inflorescencias infrafoliares y residuo
estigmático basal, lateral o apical. Geonomateae también exclusivamente neotropical,
monofilética y con seis géneros, de los cuales solo uno se encuentra en Bolivia: Geono-
ma. Se caracteriza porque las flores siempre están insertas en concavidades raquillares,
pétalos de flores estaminadas y pistiladas simpre basalmente fusionados en un tubo y
estilos elongados.

Clave de géneros de Arecaceae de Bolivia

Palmas espinosas.
Hojas pinnadas, espinas distribuidas en toda la planta; en bosques húmedos de tierras bajas y
bosques montanos (excepto en palmas trepadoras en bordes de islas de bosque en sabanas).
Palmas trepadoras, hojas con un cirrus terminal (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa
Cruz). 11. Desmoncus
Arbóreas o arbustivas, no trepadoras, hojas sin un cirrus terminal.
Pinnas premorsas (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz). 2. Aiphanes
Pinnas no premorsas.
Tronco solitario, epicarpo lustroso; en suelos bien drenados, mayormente en bos-
ques secos bajos (Beni, Chuquisaca, La Paz, Santa Cruz, Tarija). 1. Acrocomia
flora de palmeras de bolivia 19

Tronco cespitoso a veces solitario, epicarpo no lustroso, mayormente en suelos


pobremente drenados, en áreas ribereñas e inundadas de tierras bajas (Beni,
Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz).
Pinnas mayormente glaucas adaxialmente, raquillas con flores pistiladas agru-
padas basalmente y flores estaminadas apicalmente. 4. Astrocaryum
Pinnas verduzcas adaxialmente, flores pistiladas y estaminadas mezcladas a lo
largo de la raquilla. 6. Bactris
Hojas palmadas, espinas en peciolo y vaina; sabanas estacionalmente inundadas y en arbustos
xerofíticos y espinosos.
Peciolo liso, vaina desarrollada en una red de espinas elongadas; en bosques secos espinosos
(Santa Cruz, Tarija). 26. Trithrinax
Peciolo espinoso con espinas recurvadas, vaina algo fibrosa pero no en red espinosa; en
sabanas estacionalmente inundadas (Beni, Santa Cruz, Tarija). 10. Copernicia
Palmas inermes (o espinas solo en raíces fúlcreas, luego con hojas pinnadas o espinas en tronco,
luego con hojas costapalmadas).
Hojas palmadas; frutos carnosos; en bosques ribereños (Beni, Pando). 9. Chelyocarpus
Hojas pinnadas, luego con frutos carnosos u hojas costapalmadas, luego con frutos escamosos.
Palmas de subdosel y dosel, 5-20 m de alto, tronco mayor a 8 cm de diámetro.
Raíces fúlcreas presentes; pinnas premorsas.
Varias inflorescencias por nudo; infrutescencias compactas; flores estaminadas y
pistiladas usualmente en diferentes inflorescencias (La Paz). 28. Wettinia
Inflorescencias solitarias por nudo; infrutescencias no compactas; flores estaminadas
y pistiladas en inflorescencias.
Tronco cespitoso, hábito arbustivo (Pando). 17. Iriartella
Troncos solitarios, hábito arbóreo.
Raíces 100-150 densamente dispuestas, a veces con tronco ventricoso en la
sección medial; brácteas pedunculares 7-15.
Inflorescencia erecta en brote y en antesis; residuo estigmático basal (La
Paz, Cochabamba, Santa Cruz). 12. Dictyocaryum
Inflorescencia péndula en brote y en antesis; residuo estigmático apical
(Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz). 16. Iriartea
Hasta 30 raíces laxamente dispuestas, tronco no ventricoso; brácteas pedun-
culares 2-4 (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz).
24. Socratea
Tronco cilíndrico sin raíces fúlcreas; pinnas lanceoladas, no premorsas.
Hojas costapalmadas; frutos escamosos; áreas pantanosas (Beni, La Paz, Pando,
Santa Cruz).
Tronco solitario, liso. 18. Mauritia
Tronco cespitoso, con raíces adventicias como espinas en los entrenudos.
19. Mauritiella
Hojas pinnadas; frutos lisos; mayormente en áreas no permanentemente inun-
dadas.
Tronco con bases foliares remanentes al menos en juveniles.
Bases foliares densamente fibrosas.
Inflorescencias infrafoliares, con corona foliar; bosques húmedos
montanos y de tierras bajas (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando,
Santa Cruz). 20. Oenocarpus
Inflorescencias interfoliares, sin corona foliar; en valles interandinos
secos (Chuquisaca, Potosí, Santa Cruz). 21. Parajubaea
20 mónica moraes r.

Bases foliares poco fibrosas o sin fibras.


Frutos en inflorescencia compacta; tronco hasta 2 m de alto; plantas
dioicas (Beni, La Paz, Pando). 22. Phytelephas
Frutos no como arriba; tronco bien desarrollado (8-16 m de alto);
plantas monoicas (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz).
5. Attalea
Tronco liso sin bases foliares remanentes.
Inflorescencia infrafoliar, a veces con una corona foliar.
Inflorescencia hipuriforme (como cola de caballo); hojas mayormente
erectas (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando). 20. Oenocarpus
Inflorescencia no hipuriforme; hojas arqueadas hacia abajo.
Pinnas estrechas, péndulas; tronco solitario; vaina amarillo-ana-
ranjada; raquillas densamente cubiertas por pelos; fruto esfé-
rico con residuo estigmático apical; endosperma homogéneo;
bosques montanos (Cochabamba, La Paz) y bosques de tierras
bajas (Beni, Pando, Santa Cruz). 13. Euterpe
Pinnas amplias, erectas hacia los lados; tronco cespitoso; vaina
verduzca; raquillas glabras; fruto elipsoide con residuo estig-
mático lateral; endosperma ruminado; en bosques montanos
(Cochabamba, La Paz, Santa Cruz). 23. Prestoea
Inflorescencia interfoliar, sin corona foliar.
Plantas dioicas, hasta 6 inflorescencias por nudo.
Palmas del subdosel; pinnas ceríceas; frutos esféricos; en bosques
húmedos montanos (Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Santa
Cruz). 7. Ceroxylon
Palmas de sotobosque; pinnas glabras; frutos alargados; en bosques
montanos y bosques húmedos de tierras bajas (Beni, Cocha-
bamba, La Paz, Pando, Santa Cruz). 8. Chamaedorea
Plantas monoicas, con hasta 2 inflorescencias por nudo.
Flores insertas en concavidades raquillares; planta de hasta 3 m
de alto; inflorescencia erecta; bosques montanos (Beni, Co-
chabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz). 14. Geonoma
Flores insertas en la superficie de las raquillas, no en concavidades;
planta de 4-24 m de alto; inflorescencia péndula.
Tronco mayor a 20 cm de diámetro, liso o cubierto con vai-
nas foliares; estambres 15-17; en valles secos interandinos
(Chuquisaca, Potosí). 21. Parajubaea
Tronco menor a 20 cm de diámetro, liso; estambres 6; en
bosques montanos y de tierras bajas (Beni, Chuquisaca,
La Paz, Santa Cruz, Pando). 5. Syagrus
Palmas del sotobosque, arbustivas o acaulescentes, 0.3-3 m de alto (menos de 8 cm en
diámetro), no emergentes.
Hojas tripinnadas (o polipinnadas, luego con concavidades raquillares); en bosques
montanos y de pie de monte.
Inflorescencia infrafoliar, ramificada (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando).
15. Hyospathe
Inflorescencia interfoliar, espigada a ramificada.
Flores insertas en concavidades raquillares; inflorescencia espigada o ramificada;
hojas trijugadas a polipinnadas; planta 0.5-3 m de alto (Beni, Cochabamba,
La Paz, Pando, Santa Cruz). 14. Geonoma
flora de palmeras de bolivia 21

Flores superficialmente insertas en las raquillas, no concavidades; inflorescen-


cia ramificada; hojas trijugadas; planta 0.3-0.4 m de alto (La Paz).
27. Wendlandiella
Hojas polipinnadas, no trijugadas; en praderas de tierras bajas.
Inflorescencias espigadas; tronco subterráneo.
Hasta 10 flores por raquilla (2-6 raquillas), dísticamente dispuestas; peciolo
corto (hasta 20 cm de longitud) (Santa Cruz). 25. Syagrus
Más de 50 flores por raquilla (una sola raquilla), espiralmente dispuestas; peciolo
elongado (25-70 cm de longitud) (Beni, La Paz, Santa Cruz). 3. Allagoptera
Inflorescencias ramificadas; tronco corto o subterráneo.
Troncos agrupados, raíces fúlcreas, inflorescencias infrafoliares, hojas pinnadas
con pinnas crespas (Pando). 7. Iriartella
Troncos solitarios, raíces no fúlcreas, inflorescencias interfoliares, hojas pinnadas
y sin pinnas crespas.
Raquillas con 4-8 flores pistiladas; frutos con 1 semilla (Santa Cruz).
25. Syagrus
Raquillas con 1 flor pistilada; frutos con 3-5 semillas (Santa Cruz).
5. Attalea

A continuación se incluyen claves para grupos de géneros que se separan por la


dicotomía de determinadas características. En el caso de ciertos géneros que reúnen
representantes en ambas características comparadas, se incluye entre paréntesis la men-
ción de un ejemplo representativo en base a una especie.

Clave de grupos de géneros monocaules y multicaules


Géneros que presentan hábito monocaule: Acrocomia, Aiphanes, Astrocaryum (A. gratum), Attalea,
Bactris, Ceroxylon, Chamaedorea (Ch. linearis), Copernicia, Dictyocaryum, Euterpe (E. precatoria),
Geonoma (G. densa), Hyospathe, Iriartea, Iriartella, Mauritia, Oenocarpus (O. bataua), Parajubaea,
Phytelephas (P. macrocarpa), Prestoea, Socratea, Syagrus.
Géneros que presentan hábito multicaule: Astrocaryum (A. ulei), Bactris, Chamaedorea (Ch. angus-
tisecta), Chelyocarpus, Desmoncus, Euterpe (E. oleracea), Geonoma (G. deversa), Iriartella, Mauri-
tiella, Oenocarpus (O. mapora), Phytelephas (P. tenuicaulis), Trithrinax, Wendlandiella, Wettinia.

Clave de grupos de géneros con hojas palmadas y pinnadas


Géneros con hojas palmadas y costapalmadas: Chelyocarpus, Copernicia, Mauritia (costapalmada),
Mauritiella (costapalmada), Trithrinax.
Géneros con hojas pinnadas (Todos los demás).
Hojas enteras: Bactris (B. faucium), Chamaedorea (Ch. pinnatifrons), Geonoma (G. macrostachys)
Hojas divididas
Hojas tripinnadas a polipinnadas, pinnas lanceoladas a elípticas (no premorsas)
Hojas tripinnadas o trifoliadas: Bactris, Chamaedorea, Geonoma
Hojas polipinnadas: Acrocomia, Allagoptera, Astrocaryum, Attalea, Bactris, Ceroxylon,
Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Geonoma, Hyospathe, Oenocarpus, Parajubaea,
Phytelephas, Prestoea, Syagrus, Wendlandiella.
Hojas polipinnadas, pinnas premorsas (no lanceoladas ni elípticas): Aiphanes, Dictyocaryum,
Iriartea, Iriartella, Socratea, Wettinia.
22 mónica moraes r.

Clave de grupos de géneros arbóreos con raíces cilíndricas,


fúlcreas y con neumatóforos

Raíces fúlcreas: Dictyocaryum, Iriartea, Iriartella, Socratea, Wettinia.


Otros tipos de raíces.
Raíces con neumatóforos: Mauritia, Mauritiella.
Raíces cilíndricas, sin neumatóforos: Acrocomia, Aiphanes, Astrocaryum, Attalea, Bactris,
Ceroxylon, Chelyocarpus, Euterpe, Geonoma, Oenocarpus, Parajubaea, Phytelephas, Prestoea,
Syagrus, Trithrinax.

Clave de grupos de géneros de plantas monoicas y dioicas

Géneros con plantas dioicas: Ceroxylon, Chamaedorea, Mauritia, Mauritiella, Phytelephas, Wendlandiella.
Géneros que presentan plantas monoicas: Todos los demás.

Clave para grupos de géneros con palmeras espinosas e inermes

Grupos de géneros espinosos: Acrocomia, Aiphanes, Astrocaryum, Bactris, Desmoncus.


Grupos de géneros inermes: Todos los demás, aunque Copernicia alba presenta unas espinas
recurvas a ambos márgenes del peciolo y en el caso de Mauritia y Mauritiella, las raíces ad-
venticias muchas veces pueden ser puntiagudas.

Clave para grupos de géneros con inflorescencias


inter e infrafoliares

Grupos de géneros con inflorescencias infrafoliares: Dictyocaryum, Euterpe, Hyospathe, Iriartea,


Iriartella, Oenocarpus, Socratea, Wettinia.
Grupos de géneros con inflorescencias interfoliares: Todos los demás.

Clave para grupos de géneros acaulescentes y con tronco


desarrollado

Grupos de géneros con tronco subterráneo, acaulescente: Allagoptera, Astrocaryum (A. arenarium),
Attalea (A. eichleri), Desmoncus, Wendlandiella.
Grupos de géneros con tronco desarrollado: Todos los demás.

Clave para grupos de géneros por tipos de frutos

Frutos con epicarpo escamoso: Mauritia, Mauritiella.


Frutos con epicarpo no escamoso: Todos los demás.

Clave para grupos de géneros según hábito y estrato

Palmas “arbóreas” (en subdosel y dosel del bosque).


flora de palmeras de bolivia 23

Tronco desarrollado (8-15 m de altura y 10-55 cm de diámetro): Acrocomia, Aiphanes, As-


trocaryum, Attalea, Bactris (B. gasipaes), Ceroxylon, Chelyocarpus, Copernicia, Dictyocaryum,
Euterpe, Geonoma (G. solitaria), Iriartea, Mauritia, Mauritiella, Oenocarpus, Parajubaea,
Phytelephas (P. tenuicaulis), Prestoea, Socratea, Syagrus, Trithrinax, Wettinia.
Tronco subterráneo a ausente (0-1 m de altura y 10-40 cm de diámetro): Attalea (A. eichleri),
Phytelephas (P. macrocarpa).
Otros hábitos.
Hábito “arbustivo” (ocupan el sotobosque, aunque no tienen ramificación arbustiva como
en las dicotiledóneas): Allagoptera, Bactris, Chamaedorea, Geonoma, Hyospathe, Iriartella,
Syagrus (S. cardenasii),
Otros hábitos.
“Herbáceo” (menor a 50 cm de altura): Wendlandiella.
Trepador (con hojas modificadas en cirros y alcanzan los 10-12 m cada hoja): Desmoncus.

1. Acrocomia Mart.

Palmas arbóreas medianas, monocaules, espinosas, espinas dispuestas en anillos; tronco


ocasionalmente ventricoso; monoicas. Hojas pinnadas con espinas negras en los márge-
nes, irregular o regularmente dispuestas, marcescentes. Inflorescencia ramificada, inter-
foliar; con una bráctea peduncular persistente, leñosa; flores pistiladas insertas aisladas
en triadas en la mitad proximal de las raquillas, estaminadas distales en pares o solitarias.
Fruto esférico, anaranjado, epicarpo quebradizo; semilla 1; endosperma homogéneo.
Género con cuatro especies, una en Cuba y tres en Sud América; se distribuye
desde México hasta Argentina y Paraguay (Henderson 1995). Se consideró que una
sola especie se distribuía en toda Sud América: A. aculeata (Henderson et al. 1995), pero
según Pintaud et al. (2008) ésta se concentra entre Colombia y Venezuela, mientras
que la registrada para áreas abiertas y de bosques ralos entre Bolivia, Brasil, Paraguay
y Argentina es A. totai; además A. intumescens fue reportada para la Mata Atlántica de
Brasil. Una especie en Bolivia: A. totai.

Acrocomia totai Mart. en d’Orbigny, Voy. Amér. mér. 7(3). Palmiers 78. 1842. (F. M.
neg. 18578). Figs. 9-10.

Tronco 2.5-9 m de alto, 10-35 cm de diámetro, a veces ventricoso en la porción media,


anillado, con espinas 5-10 cm de longitud, con vainas persistentes bajo la corona. Hojas
arqueadas 15-27, las basales marcescentes y caidas; vaina 40-80 cm de longitud, fibrosas
en los márgenes, vaina, peciolo y raquis con espinas negras hasta 5 cm de longitud; peciolo
15-30 cm de longitud; raquis 1.9-2.7 m de longitud, con espinas negras hasta 4 cm de lon-
gitud abaxialmente, con espinas hasta 3 cm de longitud en los márgenes; pinnas 110-190
por lado, irregularmente dispuestas en grupos y dispuestas en diferentes ángulos, en dos
planos, lineares, la basal con 15-34.5 cm de longitud, 1 cm de ancho, la medial con 62-85
cm de longitud, 2 cm de ancho, la apical con 21.5-27 cm de longitud, 0.3-0.8 cm de ancho.
Inflorescencia 3-4; pedúnculo 20-45 cm de longitud; profilo hasta cm de longitud; bráctea
peduncular 80-90 cm de longitud, densamente cubierta abaxialmente con tomento denso,
aterciopelado y con dispersas espinas negras hasta 2 cm de longitud; raquis 45-130 cm de
24 mónica moraes r.

longitud; raquillas 120, 15-50 cm de longitud, la parte proximal de las raquillas en forma
de zig-zag; flores estaminadas 4-5 mm de alto, agrupadas; sépalos libres hasta 1 mm de alto;
pétalos hasta 5 mm de alto; estambres hasta 4 mm de alto; pistilodio hasta 2.5 mm de alto;
flores pistiladas 5-6 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de alto;
anillo estaminodial hasta 3 mm de alto. Frutos globosos, 2.5-3 cm de diámetro; epicarpo
con espínulas amarillas a glabro amarillento o amarillo-anaranjados cuando maduros.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra representada únicamente en Suda-
mérica (Pintaud et al. 2015) en Bolivia, Argentina, Brasil y Paraguay. Acrocomia totai es muy
común en bosques abiertos clareados, en sabanas arboladas, en bosques semideciduos bajos,
en comunidades arbustivas y espinosas (“chaparral”) o en bosques estacionalmente inun-
dados en terrenos planos con Copernicia alba. En Bolivia casi no se encuentran formaciones
de bosques de totaí, excepto en San José de Chiquitos (Santa Cruz); frecuentemente está
relacionada con ranchos ganaderos. Su rango altitudinal es de 150-500 m (Beni, e Cocha-
bamba, e Chuquisaca, n La Paz, Santa Cruz, Tarija). Ocasionalmente empieza a florecer
cuando su tronco alcanza 1 m de altura. Lozada & Moraes (2013) evaluaron la estructura
poblacional del totaí en relación a presencia y ausencia de ganado. Las poblaciones que se
encuentran en la provincia Chiquitos de Santa Cruz y que se asocian a serranías rocosas
crecen en forma incipiente y desarrollan individuos adultos que no exceden los 4 m de altura.

a c

Figura 9. Acrocomia totai. a. Hábito, b. inflorescencia y c. frutos.


flora de palmeras de bolivia 25

Figura 10. Acrocomia totai. Hábito. a. Detalle de sección foliar, b. flor estaminada, c. inflorescencia con
flores femeninas en la base y estaminadas distalmente, d. flor pistilada y e. infrutescencia.
26 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos: Totaí, totaí barrigudo, mbocayá (Guarayo),


cachinobí o cayará (Mojeño), orotaich o tutaqui (Chiquitano), tacuapari (Paucerna).
Según las notas de campo de Alcides d’ Orbigny en Martius (1844), Acrocomia totai fue
antiguamente explotada y utilizada para múltiples propósitos, pero desafortunadamente
estas aplicaciónes están siendo relegadas por la gente local. Los frutos son comestibles
por su mesocarpo carnoso, dulce y pegajoso y sirve para combatir la gastritis, con la
pulpa del fruto se prepara refresco; el aceite es extraido del mesocarpo y del endos-
perma, el aceite es utilizado como combustible (Vásquez & Coimbra 2002, Moraes
2014b), es aromático y sirve para bajar la fiebre y como cosmético capilar. Las hojas
y frutos son usados como forraje para animales domésticos (Lozada & Moraes 2013);
las hojas tiernas se usan para tejer sombreros y esteras (Hurtado 2013). El endocarpo
es utilizado como carbón activado (Moreno & Moreno 2006). Las raíces son usadas
para preparar una infusión para la cura de la hepatitis. Las raíces y el tronco tienen
una textura farinácea que antes era usada para preparar pan y tortillas; esta harina
fue también preparada con agua para producir un licor (Vásquez & Coimbra 2002).
El palmito hervido o crudo es preparado para ensaladas. El tronco es utilizado para
postes, horcones y para mesas o catres (Hurtado 2013). Es plantada como ornamental
y cultivada para alimentar animales (cerdos, gallinas, ganado). Las espinas sirven para
grapar hojas de plátano y azar pescado a la brasa.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Totaizal, Estación Biológica del Beni, llegando
a esquina de la plaza junto del almendrillo, 28 Feb 1994, Balderrama 97 (lpb), Estación Bioló-
gica del Beni, isla del plot, 14°53’02”s, 66°19’24”w, 200 m, 19 May 1993, Nutz 82 (lpb); Prov.
Cercado, 156 m, 4 Abr 1992, Chonono & Saavedra 179 (lpb), 70 km n Trinidad, en camino
a San Joaquín, 14˚21’s, 64˚54’w, 250 m, 29 Jul 1996, Kessler 7447 (lpb), 2.5 km n del centro
de Trinidad, alrededores del campus universitario, 14˚48’s, 64˚53’w, 150 m, 26 Feb 1987, Nee
34279 (lpb, ny); Prov. Iténez, Magdalena, cerca del pueblo, alrededor de Pekin, 13°14’15”s,
64°02’51”w, 30 May 2000, Chávez 7 (lpb); Prov. Marbán, Naranjitos Estación Experimental
Agrícola (ibta), 25 km se de Trinidad, 15°19’59”s, 64°30’00”w, 230 m, 26 Jul 1982, Balick et
al. 1356 (lpb, ny), San Rafael, 15°19’59”s, 64°30’00”w, 220 m, 8 Oct 1979, Beck 2730 (bolv,
lpb, ny, usz); Prov. Yacuma, comunidad Galilea, carretera a San Borja, 23 Nov 1993, Reihlen
27 (lpb). cochabamba. Prov. Arque, La Comuna, 22 Oct 1991, Ibisch & Rojas 577 (lpb). la
paz. Prov. Iturralde, Tumupasa, 14°01’02’’s, 67°52’13’’w, 235 m, 22 Oct 2017, Dominguez &
Cartagena 6 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, Nueva Esperanza, 90 km nw de Santa Cruz,
17˚15’s, 62˚40’w, 300 m, 5 Abr 1988, Ballivian 30 (usz), 3 km norte de Ascención de Guarayos,
15˚39’s, 63˚05’w, 500 m, 12 Ago 1983, Hopkins et al. 172 (lpb, ny), Estancia San Josecito, 5
km nw de Concepción, 16˚02’s, 62˚05’w, 500 m, 11 Nov 1985, Killeen 1435 (lpb, ny), San
Javier, 16°16’s, 62°29’w, 510 m, 1 Dic 1990, Moreno et al. 62 (jbsc, ny), Fortín Libertad hacia
el Río Grande, 17°07’s, 62°41’w, 400 m, 2 Dic 1990, Moreno et al. 63 (jbsc, ny), Ascención
de Guarayos, en propiedad privada, 15°20’s, 63°08’w, 300 m, 25 Abr 2003, Vidaurre 177 (lpb);
Prov. Andrés Ibañez, Jardín Botánico, 17˚46’s, 63˚04’w, 400 m, 29 Ago 1995, Kessler et al. 5411
(lpb), norte de Santa Cruz en camino a Warnes, 13˚35’s, 63˚09’w, 400 m, 17 May 1988, Moraes
& Henderson 1055 (lpb, usz), a lo largo de la Av. Piraí, entre 2-3 anillos, 17°50’s, 63°18’w, 420
m, 1 Mar 1987, Nee 34305 (lpb, ny), Jardín Botánico Santa Cruz, 12 km e del centro de Santa
Cruz en camino a Cotoca, 17˚40’s, 63˚04’w, 375 m, 20 Feb 1988, Nee 36353 (lpb, ny), 6 km
nw de Tereven, 17˚41’s, 63˚25’w, 450 m, 30 Nov 1988, Nee & Coimbra 36993 (lpb, ny), ne
de las pampas de Viru Viru, 1 km w de Chuchio, 17°37’s, 63°07’w, 360 m, 22 Dic 1997, Nee
flora de palmeras de bolivia 27

47439 (lpb), 28 km sw de Santa Cruz en camino a Camiri, 18˚02’s, 63˚12’w, 500 m, 27 Feb
1988, Saldias 223 (lpb, ny, usz), Campus universitario, 17˚46’s, 63˚10’w, 375 m, 11 Nov 1989,
Saldias 929 (ny, usz); Prov. Ichilo, 3 km n de Buena Vista en camino a la Laguna Madrejón,
17˚25’s, 63˚40’w, 315 m, 19 May 1991, Gentry 74104 (lpb, usz), 118 km de Santa Cruz en
camino a Villa Tunari, 17˚25’s, 63˚43’w, 355 m, 7 Jul 1989, Smith et al. 13623 (lpb, ny, usz);
Prov. Velasco, 18 km de Masicuri a Boyuibe, 18°59’s, 63°44’w, 550 m, 9 Jun 1995, Kessler et al.
5281 (lpb); Prov. Warnes, Estancia Flor de Oro, lado w del Río Itenez, 13˚33’00’’s, 61˚00’30’’w,
190 m, 29 Jun 1991, Nee 41521 (lpb, ny). tarija. Prov. Aniceto Arce, camino carretero cerca
al Cajón, 22°19’37”s, 64°07’50”w, 550 m, 27 Feb 2006, Zenteno et al. 4178 (lpb).

Bailey (1941) argumentó respecto a la adecuada descripción de A. totai (colección


tipo de Bolivia, d’Orbigny 4), mayormente contrastando con A. chunta. Las principales
diferencias entre ambas especies se basaron en la presencia y densidad de las espinas
en la bráctea peduncular, así como en el peciolo y el raquis foliar, que mayormente se
atribuyen a la variabilidad de esta especie. Acrocomia totai y A. chunta reportadas para
Bolivia (Balslev & Moraes 1989). Pero en realidad se trata de una sola especie y que
en Moraes (2004) fue registrada como Acrocomia aculeata. De acuerdo a Pintaud et al.
(2015), A. aculeata únicamente se encuentra distribuida en Brasil, Colombia y Venezuela.
Acrocomia totai varía mucho en el diámetro del tronco y en la densidad de las espinas;
a veces se la encuentra con un tronco ventricoso y casi glabro o hasta inerme. Su corona
foliar presenta típicamente 2-5 hojas marcescentes que persisten colgantes por mucho
tiempo. Los frutos globosos con el epicarpo quebradizo, su tronco anillado, las pinnas
irregularmente dispuestas y la forma en zig-zag de la porción proximal de las raquillas
son características distintivas de Acrocomia totai.

2. Aiphanes Willdenow

Palmas medianas, monocaules, espinosas, monoicas. Hojas pinnadas con pinnas premor-
sas, irregularmente dispuestas, espinas amarillas en la lámina. Inflorescencia ramificada,
interfoliar; con una bráctea peduncular persistente, coriácea; triadas regularmente
dispuestas y aisladas basalmente en las raquillas, con estaminadas en pares o solitarias
apicalmente. Fruto subgloboso; semilla 1; endosperma homogéneo.
El género Aiphanes incluye 24 especies y se distribuye desde Venezuela hasta Bolivia
(Borchsenius & Bernal 1996). Siguiendo la propuesta de Moreno & Moreno (2013), dos
especies se encuentran representadas en Bolivia: A. horrida y A. truncata.

Clave para las especies de Aiphanes de Bolivia

Frutos maduros blancos (crema-amarillos), 2.5 cm de diámetro en promedio; planta de hasta


10 m de alto; pinnas mayormente de ápice trunco (pero también muy variable); espinas en el
tronco de hasta 5 cm de longitud; generalmente asociada al subandino 400-1.800 m.
A. truncata
Frutos maduros rojos, 1.5 cm de diámetro en promedio; planta de hasta 5 m de alto; ápice de
pinnas prolongado en parte medial (no trunco); espinas en el tronco de 10 cm de longitud;
relacionada con paísaje amazónico 150-400 m. A. horrida
28 mónica moraes r.

Aiphanes horrida (Jacq.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 11(107): 575.
1932. Figs. 11-12.

Aiphanes aculeata Willd., Samml. Deutsch. Abh. Koningl. Akad. Wiss. Berlin 1803: 251. 1806.
Euterpe aculeata (Willd.) Spreng., Syst. Veg. 2: 140. 1825. Martinezia aculeata (Willd.) Klotzch,
Linnaea 20: 455 1847. Marara aculeata (Willd.) H. Karst. ex H. Wendl. en O.C.E. de Kerchove
de Denterhem, Palmiers: 250. 1878.
Martinezia caryotifolia Kunth, Nov. gen. et sp. 1: 305. 1816. Marara caryotifolia (Kunth) H. Karst.
ex H. Wendl. in O.C.E. de Kerchove de Denterhem, Palmiers: 250. 1878. Aiphanes caryotifolia
(Kunth) H. Wend. en O.C.E. de Kerchove de Denterhem, Palmiers: 230. 1878. Tilmia caryotifolia
(Kunth) O.F. Cook, Bull. Torrey Bot. Club 28: 565. 1901.
Bactris praemorsa Poepp. ex Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 66. 1844. Aiphanes
praemorsa (Poepp. ex Mart.) Burret, Notzbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 575. 1932.
Martinezia aiphanes Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 77. 1844.
Marara bicuspidata H. Karst., Linnaea 28: 390. 1856.
Martinezia elegans Linden & H. Wendl., Linnaea 28: 351. 1856. Aiphanes elegans (Linden & H.
Wendl.) H. Wendl. en O.C.E. de Kerchove de Denterhem, Palmiers: 230. 1878.
Martinezia ernestii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 327. 1932. Aiphanes ernestii
(Burret) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 560. 1932.
Aiphanes killipii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 562. 1932. Martinezia killipii
Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 326. 1932.

Aiphanes orinocensis Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 561. 1932.

Tronco 2.5-5 m de alto, 6-10 cm de diámetro, entrenudos con espinas negras


aplanadas 2-10 cm de longitud, orientadas hacia abajo. Hojas 10-16; vaina 50-63 cm de
longitud, densamente cubiertas con espinas negras 10-17 cm de longitud, abaxialmente;
peciolo 5-10 cm de longitud; raquis 100-200 cm de longitud, con pocas espinas negras
3-5 cm de longitud; pinnas 15-34 por lado, en grupos de 2-7 cada 20 cm, dispuestas en
diferentes planos, ensanchadas cerca al ápice, sin proyecciones laterales, premorsas en
el ápice, a veces con espinas en el nervio central abaxialmente, la basal con 25-45 cm de
longitud, 4.3-8 cm de ancho en el punto medio, la medial con 19-43 cm de longitud,
7 cm de ancho, la apical con 19-29 cm de longitud, 9-19 cm de ancho, cada grupo con
una pinna erecta proximal y las distales péndulas. Inflorescencia (3-4); pedúnculo 74-
95 cm de longitud; profilo 30-45 cm de longitud; bráctea peduncular 130-160 cm de
longitud, con tomento denso espinoso; raquis 32-49 cm de longitud; raquillas 70-110,
5-12 cm de longitud, delgadas, casi perpendiculares; flores estaminadas 4 mm de alto;
sépalos brevemente imbricados basalmente, estrechamente triangular, 2 mm de alto;
pétalos lanceolados, 3.5 mm de alto; flores pistiladas 2 mm de alto; sépalos ovados,
acuminados, 1.2 mm de longitud; pétalos deltados, 2 mm de alto; anillo estaminodial
1 mm de alto. Frutos 1-1.5 cm de diámetro; epicarpo liso, verdes inmaduros y rojo
brillante cuando maduran.
flora de palmeras de bolivia 29

Figura 11. Aiphanes horrida. Hábito. A. raquilla con flores, b. flores estaminadas, c. sección de hoja
premorsa, d. fruto, e. raquilla con frutos y f. flores femeninas.
30 mónica moraes r.

Figura 12. Aiphanes horrida. Hábito, detalles de hoja y frutos.

Distribución y ecología. Ampliamente distribuida en Sudamérica. Se la encuentra


en llanuras aluviales asociadas a bosques húmedos y ribereños. En el norte de Bolivia
crece en bosques húmedos de tierras bajas a 165-400 m (sw Beni, n La Paz, Pando).
Nombres vernaculares y usos: Chontilla, conguillo. El palmito es comestible;
los frutos inmaduros son consumidos por la gente, mientras que los maduros eran tos-
tados para preparar café; el tronco es usado para tallar utensilios agrícolas y para arcos
y puntas de flechas.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario


de Origen Pilón Lajas, 31 Ago 2004, 14°59’39”s, 67°24’44”w, 320 m, Armesilla 23 (lpb), co-
munidad indígena Tsimane Ivasichi, 15°08’41”s, 66°52’40”w, 270 m, 18 Ago 2009, Gueze et al.
473 (lpb), 40 km n Yucumo-Rurrenabaque, arroyo San Bernardino, 14˚50’s, 67˚10’w, 400 m, 13
Feb 1990, Killeen & Krunde 3595 (lpb, ny, usz). la paz. Prov. Iturralde, Alto Madidi, cima
de montaña, 7 km ne del campamento, 13˚35’s, 68˚46’w, 370-380 m, 27 May 1990, Gentry &
Estenssoro 70662 (lpb, ny), zona de Tumupasa, 14°13’30”s, 67°57’01”w, 580 m, 22 May 2011,
Macia & Quisbert 4657 (lpb), Parque Nacional Madidi, próximo al arroyo Aguapolo y al río
Tuichi, 14°33’25”s, 67°40’06”w, 420 m, 9 Mar 2002, Macia & Quisbert 6546 (lpb), Mamuque,
10 minutos al sur de Tumupasa, cerca al Río Mamuque, 14°09’31”s, 67°51’36”w, 328 m, 17 Jul
2013, Moraes 2503 (lpb), Ixiamas, Río Tequeje, 13°48’s, 68°06’w, 350 m, 15 Jul 1990, More-
no & Moreno 42 (lpb, ny), 4 km s de Tumupasa, serranía Hore Huapu, Río Yariapo, 14˚12’s,
67˚56’w, 300 m, 24 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 20 (lpb), San Buena Ventura, ca.
400 m, 8 Nov 1901, R. S. Williams 394 (ny). pando. Prov. Madre de Dios, Puerto América,
flora de palmeras de bolivia 31

11°40’s, 67°57’w, 165 m, 18 Feb 1991, Moreno 71 (jbsc, ny); Prov. Nicolás Suárez, Molienda,
Río Tahuamanu, 11˚26’s, 69˚08’w, 240 m, 15 Ago 1992, Ely et al. 62 (k, lpb, ny).

Varios especímenes fueron identificados como A. truncata y A. caryotifolia, pero


ambos nombres fueron sinonimizados bajo Aiphanes aculeata por Borchsenius & Bernal
(1996) y así fue incluido en Moraes (2004). Posteriormente, desde Govaerts et al. (2006)
es que se dio prioridad a A. horrida.
En Aiphanes horrida hay una marcada tendencia a presentar pinnas bicúspidas abrup-
tamente ensanchadas en el ápice. Entre las palmeras espinosas, esta especie es fácilmente
diferenciable por sus pinnas premorsas (“cola de pescado”); las espinas son aplanadas
y ensanchadas basalmente y las inflorescencias son elongadas y delgadas. Esta especie
presenta frutos rojos cuando maduran y son verdes cuando están inmaduros. También
es variable la densidad y longitud de espinas en el tronco que es relativamente grueso
y corto, cuando se compara con A. truncata.

Aiphanes truncata (Brongn. ex Mart.) H. Wendl., O.C.E.de Kerchove de Denter-


ghem, Palmiers: 230. 1878. Figs. 13-14.

Martinezia truncata Brongn. ex C. Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 75. 1844.
Aiphanes truncata (Brongn. ex C. Mart.) H. A. Wendl. en O.C.E. de Kerchove de Denterhem,
Palmiers: 230. 1878.

Tronco 2.5-10 m de alto, 5-8 cm de diámetro, entrenudos con espinas negras apla-
nadas 2-5 cm de longitud, erectas. Hojas 8-11; vaina 13-20 cm de longitud, densamente
cubiertas con espinas amarillas de 5 cm de longitud; peciolo 12-32 cm de longitud;
raquis 150-197 cm de longitud, con espinas crema 3 cm de longitud; pinnas 38-48 por
lado, en grupos de 2-6 cada 15 cm, dispuestas en diferentes planos, truncas cerca al
ápice con dos proyecciones elongadas, laterales, la basal con 25-35 cm de longitud, 3-8
cm de ancho en el punto medio, la medial con 19-36 cm de longitud, 5 cm de ancho, la
apical con 17-20 cm de longitud, 7-15 cm de ancho, cada grupo con una pinna erecta
proximal y las distales péndulas. Inflorescencia (2-4); pedúnculo 50-65 cm de longitud;
profilo 24-30 cm de longitud, con espinas hasta 2 cm de longitud; bráctea peduncular
72-90 cm de longitud, densamente cubierta por espinas hasta 1 cm; raquis 32-45 cm de
longitud; raquillas 25-38, 5-18 cm de longitud, delgadas, casi perpendiculares; flores
estaminadas 6 mm de alto; sépalos brevemente imbricados basalmente, estrechamente
triangular, 2 mm de alto; pétalos lanceolados, 5 mm de alto; flores pistiladas 5 mm de
alto; sépalos ovados, acuminados, 1 mm de longitud; pétalos deltados, 2 mm de alto;
anillo estaminodial 1 mm de alto. Frutos 2-2.5 cm de diámetro; epicarpo liso, crema
inmaduros y amarillo naranja cuando maduran.
Distribución y ecología. Endémica de Bolivia. Se la encuentra ampliamente
distribuida en bosques subandinos húmedos a secos: En quebradas húmedas de los
bosques montanos o en bosques secos y semideciduos de niveles superiores de colinas
a lo largo de laderas pendientes, en valles interandinos húmedos o en bosques secun-
darios cercanos a caminos, entre 480-1.700 m de altitud (e Cochabamba, se-ne La
Paz, w Santa Cruz).
32 mónica moraes r.

Figura 13. Aiphanes truncata. a. Raquilla con frutos inmaduros, b. flores estaminadas, c. sección de
hoja, d. fruto, e. raquilla con frutos y f. flores pistiladas.
flora de palmeras de bolivia 33

Figura 14. Aiphanes truncata. Hojas e infrutescencias maduras.

Nombres vernaculares y usos. Chontaloro, cocos rura. Palmito es comestible;


ocasionalmente es plantada como ornamental.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, Parque Nacional Carrasco, 137 km


antigua carretera Cochabamba-Villa Tunari, 17°06’s, 65°35’w, 1600 m, 18 Jul 1996, Kessler
et al. 7400 (lpb), Bulo Bulo, Villa Fátima, influencia del río Ichilo, 17°22’45”s, 64°16’22”w,
300 m, 26 Ene 2001, Zárate & Maradiegue 978 (lpb). Prov. Chapare, Carretera Villa Tu-
nari-Cristal Mayu, laguna Paraiso cerca de Cristal Mayu, 17°00’43”s, 65°38’06”w, 480-500
m, 27 Jul 2005, Atahuachi et al. 843 (bolv, lpb), 151 km en el antiguo camino Cochabamba
a Villa Tunari, 17˚05’s, 65˚34’w, 900 m, 3 Sep 1996, Kessler et al. 8080 (lpb), comunidad
Yuracaré Sesecjsama, 16°37’52”s, 65°44’23”w, 396 m, 16 May 2011, Montoya 4 (lpb). la
paz. Sin localidad, Canamina, 1200 m, 23 Jul 1921, White 405 (ny); Prov. Inquisivi, Parillada,
entre laguna Chaka y el río Khewani, a 12 km S de Miguillas, 16˚39’s, 67˚21’w, 1.400 m, 24
Sep 1991, Lewis 40473 (lpb, mo), Khora-Charrupampa, drenaje del Río Miguillas, 16˚40’s,
67˚20’w, 1340 m, 22 Abr 1994, Salinas 2434 (lpb), Khora, entre Samaipata y Charrupampa,
22 km de Choquetanga, 16°40’s, 67°20’w, 1420 m, 5 May 1994, Salinas 2956 (lpb); Prov.
Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri, en la orilla izquierda del Río Mapiri, 490-750 m, 12-30 Sep
1939, Krukoff 10907 (ny), Copacabana, 10 km s de Mapiri, 850-950 m, 8 Oct- 15 Nov 1939,
Krukoff 11130 (ny), Guanay, ca. 700 m, May 1886, Rusby 2862 (ny); Prov. Muñecas, Area
Natural de Manejo Integrado Apolobamba, Camata entre el camino a Charazani y Apolo,
15°00’30”s, 68°26’56”w, 1110 m, 25 Oct 2011, Boza et al. 2415 (lpb); Prov. Murillo, Cahua,
valle de Zongo, 16°30’s, 68°00’w, 1.200 m, 30 Oct 1988, Beck & Foster 13972 (bolv, lpb,
ny); Prov. Bautista Saavedra, Area Natural de Manejo Integrado Apolobamba, Wayrata, ca. 1
km ne de caserio, 15°05’24”s, 68°29’30”w, 1470 m, 13 May 2004, Antezana et al. 97 (lpb),
34 mónica moraes r.

Calzada, 360 km de Charazani en camino a Apolo, 15˚09’s, 68˚30’w, 1200 m, 19 Ene 1996,
Moraes & Oviedo 2372 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional, Area Natural de Manejo
Integrado Madidi, serranías de los alrededores de San Buenaventura, 3 Dic 2004, Araujo et al.
1360 (lpb, mo), norte de Apolo, 14°33’05”s, 68°41’09”w, 1011 m, 20 Mar 2005, Araujo et
al. 1800 (lpb, mo), pn Madidi, río Tuichi, Virgen del Rosario, cerro Cuatro Vientos al sur de
la comunidad, 14°35’59”s, 68°42’03”w, 1380 m, 27 Nov 2005, Araujo et al. 2400 (lpb, mo),
170 kms al n of La Paz, 33 km S of Apolo, 1 km ne (4 km a lo largo del camino), 15°00’39”s,
68°27’04”w, 1337 m, 12 Ago 2010, Balslev et al. 8291 (aau, lpb), 15°00’39”s, 68°27’04”w,
1339 m, 12 Ago 2010, Balslev et al. 8292 (aau, lpb), 15°00’42”s, 68°27’05”w, 1387 m, 12
Ago 2010, Balslev et al. 8294 (aau, lpb), 5 km s de Correo (7-8 km por tierra) a lo largo del
camino Apolo-La Paz, 14°59’44”s, 68°26’12”w, 1587 m, 15 Ago 2010, Balslev et al. 8305
(aau, lpb), 161 km n de La Paz, 38 km sse de Apolo, 4.5 km ssw de Munaypata, 15°03’40”s,
68°19’30”w, 1258 m, 17 Ago 2010, Balslev et al. 8313 (aau, lpb), campamento Calabatea,
57 km de Apolo camino a Charazani, 15°11’41”s, 69°00’16”w, 1.550 m, 6 Jun 1990, Beck
& Foster 18528 (lpb), Area Natural de Manejo Integrado Apolobamba, Sumpulo entre la
senda Keara Sumpulo, 14°34’56”s, 68°46’27”w, 965 m, 6 Mar 2012, Boza et al. 2701 (lpb),
región Madidi, Santo Domingo, sector arroyo Tintaya, 14°47’23”s, 68°35’06”w, 963 m, 10
Oct 2006, Cayola et al. 2485 (lpb, mo), Senda Santa Rosa-río Amantala, cerca al encuentro
entre río Pelechuco y Amantala, frente al sector conocido como Charopampa, 14°45’53”s,
68°43’44”w, 1451 m, 4 Ago 2010, Cayola et al. 4263A (lpb, mo), Correo, 14°58’07”s,
68°26’03”w, 1090 m, 29 Abr 2009, Fuentes et al. 7569 (lpb, mo), Area Natural de Manejo
Integrado Apolobamba, Pelechuco río abajo, Tanhuara, 14°44’39”s, 68°56’30”w, 1126 m,
11 Jun 2009, Loza et al. 1237 (lpb, mo), entre la senda de Chuncani a Tokuaque a mano
derecha de la senda, 2 días caminando de Keara, 14°36’s, 68°55’w, 1740 m, 11 Nov 2001,
Orellana & Quispe 2020 (lpb, mo), en orilla izquierda de río Quendeque, 14˚58’s, 67˚47’w,
400 m, 25 Ene 2002, Seidel et al. 8493 (lpb, mo), San Buenaventura a Río Hondo, a 30 km
del río Hondo, 14°38’37’’s, 67°51’25’’w, 412 m, 10 May 2016, Zenteno et al. 17721 (lpb);
Prov. Nor Yungas, Corocoro, 12 km ne de Caranavi, 15°48’59”s, 67°33’48”w, 1400-1500 m,
16 Ene 1984, Gentry et al. 44292 (lpb, mo), 11 km s de Caranavi camino a La Paz, 15˚48’s,
67˚37’w, 750 m, 5 Dic 1985, Henderson & Solomon 520 (lpb, ny), 1 km después de Yolosa
camino a Caranavi, 15°50’16”s, 67°34’00”w, 1330 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 836 (lpb),
28 km de Challalla y 10 km antes de San Silverio, 15°50’25”s, 67°35’41”w, 870 m, 10 Jul
1987, Moraes & Balslev 837 (lpb), Alto Israel, 28 km de Caranavi, 15°51’38”S, 67°31’49”W,
1700 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 842 (lpb, us), camino Caranavi-Guanay km 20,
15°35’04”s, 67°47’09”w, 589 m, 7 Jun 1990, Moraes et al. 1311 (lpb), kilómetro 2, 15°35’14”s,
67°47’00”w, 833 m, 8 Jun 1990, Moraes et al. 1312 (lpb), 12 km de Caranavi camino a La
Paz, 15°53’23”s, 67°33’53”w, 900 m, 12 Jun 1990, Moraes et al. 1314 (aau, lpb); Prov. Sud
Yungas, Chulumani, 5 km camino a Ocobaya, 16°43’11”s, 67°51’08”w, 1700 m, 28 Jun 1985,
Beck 12115 (lpb, ny), La Florida, cerca de Yanacachi, 16˚23’s, 67˚44’w, 1450 m, 7 Jun 1997,
Beck 22862 (lpb), cuenca del Río Bopi, San Bartolomé, cerca de Calisaya, 750-900 m, 1-22 Jul
1939, Krukoff 10021 (ny). santa cruz. Prov. Florida, Bermejo, 18°08’12”s, 63°53’00”w,
1.090 m, 19 Sep 1994, Moraes et al. 1861 (lpb, ny), Bermejo camino a la laguna, 18°05’s,
63°30’’w, 1000 m, 5 Ene 1991, Moreno 66 (jbsc, ny), 1 km w de Bermejo, 0.5 km w del
puente sobre el Río Colorado, 18˚07’s, 63˚39’w, 900 m, 8 Dic 1988, Nee 37066 (ny), Parque
Nacional Amboró, La Playa, 15-20 km n de Santa Rosa de Lima, Río Agua Dulce y Río Moija,
17˚47’s, 64˚14’w, 1300-1400 m, 3-7 Abr 1993, Vargas et al. 2196 (lpb, usz); Prov. Ichilo,
3-4 km s de San Rafael y 0.5 km n de San Salvador, cerca de Villa Germán Busch, 17˚29’s,
63˚56’w, 600-650 m, 19 Nov 1988, Nee & Saldias 36870 (lpb, ny), Estación Experimental
cri, 2.5 km S de Comando, 17˚24’s, 63˚53’w, 300 m, 23 Oct 1990, Saldias et al. 1259 (lpb,
flora de palmeras de bolivia 35

ny, usz), 17˚51’s, 64˚01’w, 1500 m, 10 Nov 1990, Stutter 35 (usz); Prov. Sara, 84 km nw
de Santa Cruz de la Sierra, 6 km E de Santa Rosa de la Sierra, 17°07’07”s, 63°32’44”w, 257
m, 5 Ago 2010, Balslev et al. 8283 (aau, lpb).

La colección tipo de A. truncata procede de Bolivia, Yungas del Palmar en Cocha-


bamba: d’Orbigny 8 (P).
La separación de A. horrida demostrada por Moreno & Moreno (2013) se basa en
características no solo morfológicas sino a nivel de su distribución. Efectivamente, la
combinación de las formas distales del ápice de las pinnas, tamaño de flores y coloración
de los frutos consolida que A. truncata es una especie de amplia distribución en Bolivia y
se diferencia claramente de A. horrida con menor distribución, mayormente en bosques
amazónicos aluviales. Lo más llamativo es el ápice trunco con proyecciones foliares en
las pinnas y los frutos maduros de color crema.

3. Allagoptera C. G. Nees

Palmas pequeñas, monocaules o cespitosas, acaulescentes, troncos subterráneos; inermes,


monoicas. Hojas pinnadas, pinnas lanceoladas irregularmente dispuestas; vaina fibrosa.
Inflorescencia espigada, erecta, interfoliar; con una bráctea peduncular persistente; flores
pistiladas proximales en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto ovoide;
semilla 1; endosperma homogéneo.
Este género tiene cinco especies distribuidas en el ne y centro de Brasil, hasta el
ne Bolivia, n Paraguay y ne Argentina (Moraes 1996c), con la adición de Polyandrococos
caudescens bajo este género (Dransfield et al. 2008). Una especie se encuentra en Bolivia,
A. leucocalyx, que a nivel neotropical es la que mayor superficie cubre en comparación
con las demás especies.

Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 726. 1891. Diplothemium
leucocalyx Drude en c.f.p. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 431. 1881 (F
neg. 38691). Figs. 15-16.

Diplothemium jangadense S. Moore, Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 499. 1895.
Diplothemium anisitsii Barb. Rodr., Palm. Paraguay: 16. 1899. Allagoptera anisitsii (Barb. Rodr.)
H.E. Moore, Principes 6: 38. 1962.
Diplothemium hasslerianum Barb. Rodr., Palm. Hassler.: 10. 1900. Allagoptera hassleriana (Barb.
Rodr.) H.E. Moore, Principes 6: 39. 1962.

Palma pequeña 1-2.5 m de alto, tronco hasta 10 cm de longitud. Hojas 4-15, 167
cm de longitud; vaina foliar 10-70 cm de longitud, anaranjada, fibrosa; peciolo 43-
140 cm de longitud; raquis 90-140 cm de longitud; pinnas 59-80 por lado, elongadas
lanceoladas, con puntas agudas, grupos de 2-3(4), cada 3-6 cm, abiertas al raquis,
insertas en diferentes ángulos, en cada grupo las apicales erectas al ápice, las basales
erectas al peciolo, verde pálidas glaucas y ceríceas adaxialmente, verde a café glaucas
36 mónica moraes r.

abaxialmente; la basal con 30-40 cm de longitud, 0.4-0.6 cm de ancho, la medial con


34-50 cm de longitud, 1.2-1.5 cm de ancho, la apical con 10-12 cm de longitud, 0.2-0.5
cm de ancho. Inflorescencia 62-100 cm de longitud; pedúnculo 34-84 cm de longitud,
delgado; profilo 30-40 cm; bráctea peduncular 65-105 cm de longitud; raquis 7-13 cm
de longitud, con bracteolas membranosas; flores estaminadas 3-5 mm de alto, corta-
mente pediceladas (menos de 1 mm); sépalos fusionados basalmente, hasta 1 mm de
alto, con pelos papilosos en los bordes; pétalos libres, hasta 3 mm de alto; estambres
9-15, hasta 5 mm de alto, anteras ca. 1 mm de alto; pistilodio simple a trífido. Flores
pistiladas insertas en los 6.5 cm proximales del raquis; sépalos libres, hasta 5 mm de
alto; pétalos libres, hasta 6.5 mm de alto; anillo estaminodial con 5 dientes cortos;
ovario hasta 4 mm de alto. Fruto ovoide a elipsoide, 2-2.5 cm de longitud, 1.2-1.5 cm
de ancho con perianto persistente hasta la mitad o cerca al ápice; epicarpo densamente
cubierto por pelos flocosos amarillo-anaranjados hasta el ápice.

Figura 15. Allagoptera leucocalyx, hábito, infrutescencia con hoja e inflorescencia en espiga.
flora de palmeras de bolivia 37

Figura 16. Allagoptera leucocalyx. Hábito, a. inflorescencia, b. sección de la hoja, c. infrutescencia,


d. flor pistilada y e. flor estaminada.
38 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Esta especie crece en vegetación de cerrado del centro de


Brasil hasta el n Paraguay, ne Argentina y n y e Bolivia (Moraes 1996c). Se encuentra
en sabanas de laderas bajas en colinas rocosas o en bosques secos de laderas pendientes
donde es abundante en afloramientos de areniscas o en sustratos con islas de bosque y
en sabanas bien drenadas con pastos y arbustos. Está mayormente distribuida en bos-
ques secos y asociada con Acrocomia totai, Curatella americana, Brosimum gaudichaudii y
Myrsine umbellata.
Es una especie heliófila y saxícola (Moraes 1996). También es resistente al fuego,
pues rebrota después de las quemas durante la época seca. Esta especie se encuentra
entre 230-900 m de altitud (sw-n Beni, N La Paz, Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Motacú-chí, chonta de la pampa, totaicillo, mo-
tacú enano, escoba, masuncotos (Chiquitano), yatay-pony (Guaraní). El mesocarpo
es comestible cuando los frutos maduran; las semillas son removidas y también son
cosechadas por los lugareños y la fauna silvestre. Las hojas reunidas en un manojo son
ocasionalmente usadas como escobas. De las hojas tiernas la gente elabora canastas
y sombreros, también son utilizadas como forraje. La planta puede ser usada como
ornamental.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, camino Reyes a Santa Rosa, 14°17’29”S,
67°17’53”W, 182 m, 7 Jun 2006, Altamirano et al. 3199 (bolv, lpb), 19 km de San Borja en
camino a La Paz, 14°05’20”s, 67°10’53”w, 240 m, 22 Jul 1981, Beck 6965 (lpb), 202 km a
Santa Rosa, 6 km antes de Sheraton, 14°05’20”s, 67°10’53”w, 200 m, 20 Oct 1991, Beck 20644
(lpb), Estación Biológica del Beni, curso tca, 19 Ago 1991, García 2021 (lpb), Estación
Biológica del Beni, al este del cerro siete en la pampa, 14°30’37”s, 66°37’00”w, 200 m, 15 Jun
1995, Guareco 506 (bolv, lpb, pando, usz), Sheraton 127 km del río Yata, camino hacia
Riberalta, lado derecho, 1 km de la carretera hacia el río Benecito, 14°05’20”s, 67°10’53”w,
165 m, 23 Oct 1995, Hanagarth & Rosales 245 (lpb), cerca a la laguna Rogagua, ca. 300 m,
Mar 1921, Rusby 1412 (ny); Prov. Cercado, 55 km N de Trinidad, 14˚10’s, 64˚50’w, 2 Nov
1993, Moraes et al. 1461 (lpb); Prov. Mamoré, San Joaquin, Vuelta Grande, 12°29’11”s,
64°40’17”w, 140 m, 31 Jul 1996, Leigh-Hunt 14 (lpb, usz); Prov. Vaca Diez, Alto Ivón,
11°45’s, 66°02’w, 200 m, Ago 1992, Bergeron 430 (ifea, lpb), 35 km e de Riberalta en ca-
mino a Guayaramerín, 11˚05’s, 65˚45’w, 230 m, 12 Sep 1981, Solomon 6246 (lpb, mo); Prov.
Yacuma, Puerto Teresa en el Río Yata, 25 km en camino a Riberalta, 14°10’s, 65°15’w, 160 m,
18 Sep 1993, Beck & Michel 20842 (lpb), Rivadavia, se de Espíritu, 14°10’s, 65°15’w, 148
m, 22 Nov 1989, Moraes 1176 (lpb, usz), Estación Biológica Beni, 50 km e del Río Maniqui
(San Borja) en camino a Trinidad, 14˚35’s, 66˚24’w, 250 m, 16 Sep 1987, Moraes 902 (lpb),
Estación Biológica del Beni, isla de Taita, 14˚50’s, 66˚20’w, 200 m, 20 Jun 1995, Moraes &
Oviedo 2295 (lpb), alrededores de Laguna Normandía, 14˚49’s, 66˚25’w, 250 m, 14 Nov 1985,
Solomon 14723 (lpb, mo), Estación Biológica del Beni, entrada al Triunfo, al n de Porvenir,
14°50’s, 66°20’w, 250 m, 4 Jun 1988, Villanueva & Foster 798 (lpb). la paz. Prov. Iturralde,
e de Ixiamas vía aserradero Fatixi, 13°46’09”s, 68°07’30”w, 460 m, 2 Jun 1990, Beck 18419
(lpb), Ixiamas, 13°03’12”s, 67°58’29”w, 189 m, 2 Nov 2009, Couvreur & Vargas 290 (lpb,
mo), Siete Palmas, 16 km ne Ixiamas, 13°38’03”s, 68°06’42”w, 229 m, 20 Nov 2015, Moraes
& Cartagena 2536 (lpb), senda, Ixiamas-Santa Fe, 13˚47’s, 68˚13’w, 8 Sep 1997, Roca 473
(lpb), 40 km de Ixiamas, cerca al Río Undumo, 13°10’s, 68°00’w, 30 Jul 1990, Sarmiento
ixs 13 (lpb), Alto Madidi, al norte del río Madidi a 32 km en línea recta al w del poblado
de Santa María, campamento Divorcio Islotes 9 y 12, 12°48’80”s, 67°31’11”w, 170 m, 5 Jul
flora de palmeras de bolivia 39

2009, Zenteno et al. 8266 (lpb), Alto Madidi, al norte en línea recta de la comunidad Iixamas
ca. 89.5 km del campamento Bibosi, 13°03’12”s, 67°58’30”w, 190 m, 3 Nov 2009, Zenteno
et al. 9341 (lpb, ny), ca. 65.8 km campamento Sin Tiempo, 13°11’41”s, 68°11’40”w, 215 m,
10 Nov 2009, Zenteno et al. 9476 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Germán Busch, municipio
Carmen Rivero, Rincón del tigre, estancia 6 hermanos, 18°10’S, 59°28’W, 189 m, 25 Nov
2009, Linneo et al. 1739 (lpb, mo, usz); Prov. Chiquitos, serranía de Santiago, 3 km N de
Santiago de Chiquitos, 18˚20’s, 59˚40’w, 700 m, 19 Oct 1987, Killeen 2808 (f, lpb), 10 km
ene de Santiago de Chiquitos, ladera norte de la serranía de Santiago, 18˚20’s, 59˚28’w,
900 m, 21 Jul 1983, Daly et al. 2245 (lpb, ny), Santa Isabel, 20-35 km sse de Santiago de
Chiquitos, 18˚32’s, 59˚28’w, 400 m, 22 Jul 1983, Daly et al. 2296 (lpb, ny), San José de
Chiquitos, Laguna Leteí, 17°05’58”s, 60°49’48”w, 595 m, 25 Abr 2011, Moraes & Lozada
2489 (lpb), Serranía de San José de Chiquitos, Mirador Santa Cruz La Vieja, a una hora del
pueblo, 17°52’29”s, 60°46’11”w, 568 m, 27 Nov 2016, Moraes & Martínez 2548 (lpb, usz),
Lajas cerca de Santiago de Chiquitos al E de Roboré, 18°20’11”s, 59°39’34”w, 594 m, 28
Nov 2016, Moraes et al. 2551 (lpb), Calvario, lajas en Santiago de Chiquitos, 18°20’55”s,
59°36’30”w, 646 m, 29 Nov 2016, Moraes et al. 2554 (lpb, usz), 7 km ene de Santiago de
Chiquitos, 18˚21’s, 59˚35’w, 600 m, 21 Nov 1989, Saldias et al. 943 (ny), Lomerío, comuni-
dad de Surusubí, 16˚43’s, 61˚57’w, 300-500 m, 5 Jul 1993, Toledo & Cuasase 184 (lpb, usz),
Cerro Mutún, 7 km ne en pista del campamento minero, 25 km S de Puerto Suárez, 19˚11’s,
57˚53’w, 730 m, 17-20 Oct 1994, Vargas et al. 3275 (lpb, usz), en la subida hacia el Mira-
dor, desde la cumbre del camino entre Santo Corazón y Santiago de Chiquitos, 18°19’12”s,
59°34’24”w, 723 m, 16 Oct 2008, Wood et al. 25146 (k, lpb, ub, usz); Prov. Guarayos, 12
km N de El Puente en camino de Santa Cruz a Ascención de Guarayos, 16˚10’s, 62˚58’w,
500 m, 12 Ago 1983, Hopkins et al. 171 (lpb, ny), pista, 5 km se de Ascención de Guarayos,
15˚46’s, 63˚00’w, 250 m, 7 Sep 1990, Nee 38633 (lpb, ny); Prov. Andrés Ibañez, Magué, sw
de Santa Cruz en camino a Cochabamba, 18 km de La Guardia, 18˚30’s, 63˚50’w, 400 m,
16 May 1988, Moraes & Henderson 1054 (lpb, ny), de Santa Cruz en camino a Camiri, 1
km N de Pedro Lorenzo, 17˚57’s, 63˚15’w, 500 m, 17 Dic 1992, Nee 43119 (lpb, ny); Prov.
Ichilo, 4 km N de Buena Vista en camino a la laguna Madrejón, 17˚25’s, 63˚40’w, 315 m, 31
Oct 1990, Nee 39655 (lpb, ny); Prov. Sandoval, San Matías, 22 km hacia estancia Cambara,
16˚30’s, 58˚28’w, 9 Ene 2003, Beck 27967 (lpb); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff
Mercado, campamento Toledo, en sendero al Río Paraguá, 14˚42’s, 61˚09’w, 160 m, 13 Jun
1994, Guillén & Choré 1878 (lpb, ny), campamento La Toledo, a 1000 m al este de la casa,
21 Oct 1994, Guillén & Choré 2469 (lpb, mo, usz), 14˚40’s, 60˚40’w, 750-800 m, 1 Oct
1987, Killeen 2760 (lpb), Los Fierros, 230 m, 1 Nov 1989, Moreno 19 (ny), Estancia Flor
de Oro, 2 km S de las construcciones, al lado del Río Iténez, 13˚33’s, 61˚00’w, 190 m, 28 Jun
1991, Nee 41487 (ny); Prov. Warnes, Colpa, 32 km n de Santa Cruz, 18°30’s, 63°50’w, 400
m, Dic 1992, Moraes & Henderson 1314B (bolv, lpb, usz), entre Colpa y Río Jorge, 430
m, 9 May 1989, Moreno 2 (ny).

Allagoptera leucocalyx es fácilmente reconocible debido a su hábito acaulescente,


peciolo elongado, pinnas agrupadas e insertas en ángulos divergentes y su inflorescen-
cia en espiga. A veces se la encuentra junto a Syagrus petraea (San José de Chiquitos,
Santa Cruz) –otra especie nativa acaulescente– pero difieren en la forma del raquis de
la inflorescencia, en la inserción de las flores, en los márgenes periánticos del fruto y en
el número de estambres, además que la segunda crece mayormente en zonas rocosas.
También se la puede confundir con individuos juveniles de Acrocomia totai en la pampa,
pero ésta presenta espinas.
40 mónica moraes r.

4. Astrocaryum G. Mey.

Palmas pequeñas a medianas y del dosel, monocaules o cespitosas, espinosas, monoicas;


tronco con bases foliares persistentes espinosas, erecto o subterráneo. Hojas pinnadas,
con espinas negras en los márgenes y en la lámina; pinnas irregular o regularmente
dispuestas. Inflorescencia interfoliar, ramificada, con pedúnculo corto; bráctea pedun-
cular persistente, leñosa y espinosa; raquis grueso; triadas en raquillas proximales; flores
estaminadas densamente agrupadas en la parte apical de las raquillas. Fruto ovoide o
prismático, carnoso, semilla 1(-2); endosperma homogéneo.
Género con 40 especies, distribuido desde México hasta Brasil y Bolivia (Kahn
2008). Algún material fue identificado como Astrocaryum tucumoides, pero se trata de
una identificación errónea, ya que este nombre es sinónimo de A. vulgare –reportada
para Bolivia por Balslev & Moraes (1989)–, una especie mayormente centrada en el este
de la cuenca amazónica (Kahn & Millán 1992), por lo que no se encuentra en el país.
Henderson (1995) planteó el reconocimiento de especies con base a características más
generales y en base a reducido detalle morfológico, que ha sido considerado por Kahn
& Millán (1992) y Kahn (2008). Al actualizar la distinción entre especies en base al
respaldo de evaluaciones moleculares (Kahn & Second 1999), así como el incremento
de relevamientos de campo, en el presente tratamiento se considera la propuesta del
género Astrocaryum según Kahn & Millán (1992) y Kahn (2008), particularmente detalles
estructurales de las flores pistiladas por Kahn & Millán (1992), junto a características
vegetativas. El género presenta nueve especies en Bolivia: A. acaule, A. aculeatum, A.
arenarium, A. chonta, A. gratum, A. gynacanthum, A. huaimi, A. jauari y A. ulei.

Clave para las especies de Astrocaryum en Bolivia

Fruto dehiscente, glabro; cespitosa con tallos menores a 10 cm de diámetro; inflorescencia


péndula, menor a 200 m de altitud. A. gynacanthum
Fruto indehiscente, costroso o glabro; solitaria o cespitosa, arbórea o acaulescente; inflorescencia
variable (erecta, péndula).
Tronco solitario.
Pinnas regularmente dispuestas.
Fruto glabro; ampliamente distribuido en tierras bajas hasta 800 m de altitud en los
Andes. A. gratum
Fruto densamente cubierto por terciopelo de espinas; solo en el norte de Bolivia hasta
200 m (a veces cespitoso o tronco muy corto). A. ulei
Pinnas irregularmente dispuestas; fruto glabro o espinoso; menor a 400 m de altitud.
Fruto obovado; mesocarpo carnoso; epicarpo espinoso. A. chonta
Fruto globoso; mesocarpo no carnoso; epicarpo liso. A. aculeatum
Tronco cespitoso o acaulescente.
Cespitoso (o poco frecuentemente solitario).
Cespitoso (a veces solitario), tronco menor a 4 m de alto y 30 cm de diámetro; frutos
espinosos; mesocarpo carnoso. A. ulei
Cespitoso, tronco mayor a 4 m y 15 cm de diámetro; frutos glabros; mesocarpo no
carnoso.
Palma riparia; frutos amarillos. A. jauari
flora de palmeras de bolivia 41

Palma de sabana; frutos anaranjados-rojos. A. huaimi


Acaulescente.
Solitaria, espinas deltadas blancas, hojas menores a 2 m de longitud, peciolo rojizo
tomentoso; bráctea peduncular aterciopelada; epicarpo espinuloso; en sabanas
de sustratos rocosos precámbricos, hasta 800 m de altitud. A. arenarium
Cespitosa, espinas ciíndricas negras, hojas de hasta 5 m de longitud; peciolo rojizo
en jaspes; bráctea peduncular laxamente espinosa; epicarpo liso; en bosques
amazónicos. A. acaule

Astrocaryum acaule Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 78. 1824. Figs. 17-19.

Astrocaryum luetzelburgii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 1021. 1930.
Astrocaryum huebneri Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 128. 1934.

Palma espinosa acaulescente con 5-8 hojas erectas de hasta 5 m de longitud.


Hojas fibrosas en los márgenes con espinas negras planas de hasta 14 cm de longitud;
peciolo 20-50 cm de longitud con espinas en grupos de 2-4, densamente tomentoso,
rojizo; pinnas 80-85 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 2-5 e insertas
en varios planos del raquis; basales 37-60 x 0.7-2 cm, mediales 69-85 x 3.2-3.4 cm,
apicales 1 o 5-6 pinnas fusionadas. Inflorescencia erecta; profilo 50-60 x 3-3.5 cm, café
adaxialmente, furfuráceo rojo cerca a los márgenes, densamente setosa abaxialmen-
te, de café a rojo; bráctea peduncular 70-80 cm de longitud, acuminada, furfurácea
roja-café, laxamente espinosa, espinas negras 2-6 cm de longitud y a veces otras más
pequeñas; pedúnculo 100-110 cm de sección oval 1.4-1.8 cm con espinas negras de
2.5 cm; raquis 12-15 cm longitud; raquillae menores a 60, blanquecinas dorsalmente,
furfuráceas café a púrpura ventralmente. Flores estaminadas con sépalos connados
basalmente, ca. 1 mm; pétalos connados en el tercio basal, ca. 4 mm, recurvos en la
antesis; estambres 6; anteras ca. 1.6 mm; filamento ca. 3 mm; pistilodio trífido. Flores
pistiladas ovoides, 8 x 5-6 mm; cáliz ca. 6.2 mm, tridentado, ciliado en el margen,
blanquecino-tomentoso con pequeñas espinas dispersas; corola urceolada ca. 6.2 mm,
tridentado, blanquecino-tomentodo con espinas pequeñs en la parte superior, ciliados
en los márgenes; anillo estaminodial entero, ondulado de 1 mm; pistilo con escamas
blancas dispersas, 5.6-6.2 x 3 mm; estigmas 3, 2 mm de alto. Frutos amarillos ovoides,
frecuentemente asimétricos, 3-3.5 x 2-2.5 cm; epicarpo liso; mesocarpo delgado; pe-
rianto con corola de 6-10 mm, crenado a profundamente lobado; anillo estaminodial
2-4 mm, cáliz 4-7 mm y 4-5-lobado.
Distribución y ecología. Es característica de bosques ribereños e inundadizos de la
cuenca amazónica; en Brasil, Venezuela y Colombia (Kahn & Millán 1992). Las pobla-
ciones de Astrocaryum acaule en la Amazonia central muestran una gran variabilidad de
tamaño de lashojas, número de hojas de la corona y número de frutos por infrutescencia
en relación a la luz, textura arenosa e hidromorfía de suelos­(Kahn & Millán 1992).
Moreno & Moreno (2006) incluyeron esta especie para Bolivia en base a colecciones
de la Amazonia boliviana, en borde de ríos y pampas o pastizales (ne Beni y e Pando).
Nombres vernaculares y usos. Frutos comestibles, jugosos con sabor dulce.
42 mónica moraes r.

Figura 17. Astrocaryum acaule. Hábito. a. infrutescencia, b. detalle de raquis foliar, espinas y pinna,
c. frutos y d. anillos con espinas en tallo.
flora de palmeras de bolivia 43

Figura 18. Astrocaryum acaule, a. flor pistilada, b. corola, c. anillo estaminodial en corola, d. pistilo, e.
fruto y f. perianto (tomado de Kahn & Millán 1992).

Figura 19. Astrocaryum acaule. Hábito e infrutescencias, detalle de la coloración rojiza en el peciolo.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, arroyo Las Arenas y camino a Cachuela Espe-
ranza, 10°48’45.2’’s, 65°21’42.4’’w, 180 m, 3 Nov 2001, Moreno et al. 259 (jb-sc); 10°48’45.2’’s,
65°21’24.4’’w, 180 m, 17 Mar 2002, Moreno & Ribera 294 (jb-sc). pando. Prov. Federico
Román, cachuela El Carmen, río Negro (afluente del Abuná), 10°15’15’’s, 65°41’40’’w, 160 m,
28 Jun 1998, Moreno et al. 184 (jb-sc, ny).
44 mónica moraes r.

La combinación de caracteres del hábito acaulescente, hojas irregularmente dis-


puestas, frutos amarillos glabros y bráctea peduncular laxamente espinosa la diferencian
de la otra especie acaule de Bolivia: A. arenarium.

Astrocaryum aculeatum G. Mey., Prim. Fl. Esseq.: 266. 1818 Figs. 20-22.

Astrocaryum tucuma Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 77. 1824.


Astrocaryum aureum Griseb. & H. Wendl. en A.H.R. Grisebach, F. Brit. W. I.: 521. 1864.
Astrocaryum candescens Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 22. 1875.
Astrocaryum princeps Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 22. 1875.
Astrocaryum jucuma Linden, Ill. Hort. 28: 15. 1881.
Astrocaryum manaoense Barb. Rodr., Vellosia, ed. 2, 1: 105. 1891.
Astrocaryum macrocarpum Huber, Bull. Herb. Boissier, II, 4: 271. 1906.

Tronco solitario, erecto, 7-12 m de alto, 15-20 cm de diámetro, entrenudos densa-


mente cubiertos por espinas negras aplanadas de hasta 12 cm de longitud. Hojas 7-12,
ascendentes; vaina ca. 100 cm de longitud; peciolo 1-2.7 m de longitud, vaina, peciolo y
raquis cubiertos con espinas negras aplanadas 4-16 cm de longitud; raquis ca. 6.4 m de
longitud; pinnas 45-115 por lado, lanceoladas, irregularmente dispuestas en grupos de 2-5,
dispuestas en varios ángulos, la basal con 87-92 cm de longitud, 1.2-1.5 cm de ancho, la
medial con 69-125 cm de longitud, 2.2-3.5 cm de ancho, la apical con 33-47 cm de lon-
gitud, 1.3-2 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, erecta hacia arriba; pedúnculo 40-50
cm de longitud; profilo no visto; bráctea peduncular ca. 1.1 m de longitud, densamente
cubierta con espinas negras hasta 3 cm de longitud; raquis 43-115 cm de longitud; raquillas
ca. 100, 14-31 cm de longitud; flores estaminadas 4 mm de alto; sépalos 1 mm de alto;
pétalos 4 mm de alto; estambres 3 mm de alto; pistilodio 1 mm de alto; flores pistiladas 1
cm de alto, 2-4 por raquilla; cáliz 8 mm de alto; corola 9 mm de alto; anillo estaminodial
2 mm de alto. Fruto globoso, 3.7-4.5 cm de diámetro; epicarpo liso amarillo-anaranjado.

Figura 20. Astrocaryum aculeatum. a. flor pistilada, b. corola, c. anillo estaminodial y d. pistilo (tomado
de Kahn & Millán 1992).
flora de palmeras de bolivia 45

Figura 21. Astrocaryum aculeatum. Hábito, a. fruto, b. sección de la hoja, c. parte de la infrutescencia,
d. flor estaminada.
46 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 47

Distribución y ecología. Se distribuye desde Centroamérica hacia Guyanas y al sur,


hasta Brasil y Bolivia (Henderson 1994). Esta especie se encuentra en bosques primarios
de terra firme, a 125-280 m de altitud (n Beni, Pando, e Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Chonta loro, chonta ambari, tucumo, panima
(Chácobo), abari (Tacana). Las hojas nuevas son usadas para propósitos artesanales: para
tejer sombreros y abanicos. Los frutos y el endosperma inmaduro son comestibles; del
endocarpo se tallan anillos y otros adornos. El palmito es comestible y se extrae aceite
de las semillas para fines cosméticos y medicinales: para combatir espasmos y fiebre
(Hurtado 2013). El tronco es usado para la construcción de viviendas. Las semillas son
usadas como juguetes por los niños.

Figura 22. Astrocaryum aculeatum. Infrutescencia erecta y anillos espinosos en el tronco.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Cercado, Sinaí, 14˚49’w, 64˚22’w, 300 m, 31 Mar 1992,
Vargas et al. 264 (lpb); Prov. Vaca Diez, alrededores de Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m,
15 Dic 1983, Boom 4159 (ny), San Jacinto, 17 km ne de Guayaramerín camino a Cachuela
Esperanza, 10˚42’s, 65˚28’w, 150 m, 17 Sep 1995, Oviedo 8 (lpb). pando. Prov. Abuná, Río
Abuná, 09˚46’s, 65˚32’w, 100 m, 8 Jul 1992, Gentry & Perry 78005 (lpb, mo); Prov. Madre de
Dios, cerca del Río Manuparí, barraca Jatata, 11°50’s, 67°15’w, 170 m, 26 Ago 1992, Killeen
4519 (lpb, mo), sendero al E de Puerto Candelaria, Río Madre de Dios, 21 km wsw desde
Riberalta, 11˚02’s, 66˚15’w, 125 m, 20 Ago 1985, Nee 31458 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez,
Cusiseria, 280 m, 11˚25’s, 69˚11’w, 280 m, 15 Ago 1992, Ely et al. 69 (lpb, ny). santa cruz.
Prov. Ñuflo de Chávez, 22 km e de San Javier camino a Concepción, 2 km w de la Estancia
La Estrella, 16˚16’s, 62˚17’w, 500 m, 1 Dic 1990, Nee & Moreno 40133 (lpb, mo, ny, wis);
Prov. Guarayos, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Perseverancia, 15˚37’s, 64˚42’w,
250 m, 10 Jul 1992, Saldias & Vargas 1547 (lpb); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff
48 mónica moraes r.

Mercado, Perseverancia, 14˚28’s, 62˚37’w, 100 m, 14 May 1991, Gentry et al. 73873 (lpb, mo),
Río San Ramón-Paraguá, 230 m, 30 Oct 1989, Moreno 25 (ny), 15 km se del campamento Los
Fierros, 14˚40’s, 60˚46’w, 225 m, 2 Nov 1993, Saldias et al. 3371 (ny).

Es fácilmente distinguible por sus raquillas elongadas blancas, con 2-4 frutos glo-
bosos y anaranjados por raquilla, sus pinnas irregularmente agrupadas y por la erecta
inflorescencia ascendente.

Astrocaryum arenarium Barb. Rodr., Palm. Mattogross.: 53. 1898. Figs. 23-24.

Palma acaule solitaria de hasta 2 m de alto. Hojas ca. 8; vaina hasta 8 cm de longitud;
peciolo y raquis cubiertos con grupos de espinas negras aplanadas 8-12 cm de longitud;
peciolo de 35-42 cm long; raquis 1.4-1.6 m de longitud; pinnas 23-27 por lado, lanceoladas
oblicuamente acuminadas, irregularmente dispuestas en grupos de 3-5, insertas en varios
planos, la basal con 40-45 x 1.5-2 cm, medial con 50-60 x 1.5 cm, apical 25-27 x 1 cm,
glaucas abaxialmente, nervadura central y márgenes amarillos adaxialmente. Inflorescencia
interfoliar (3), erecta en antesis, erecta en fruto; pedúnculo ca. 7 cm de longitud, densamente
cubierto por tomento rojizo; profilo no visto; bráctea peduncular aguda y algo curvada hacia
abajo, ca. 50 cm de longitud, densamente tomentosa con pocas espinas negras ca. 6 mm de
longitud; raquis 30 cm de longitud; raquillas ca. 30, 6-10 cm de longitud; flores estaminadas
y pistiladas no vistas; flores pistiladas 1-3 por raquilla según cicatrices en infrutescencia.
Fruto globoso, 3.5 cm de diámetro; epicarpo amarillo-naranja brillante, liso.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en la región central del centro
de Brasil en bosques secos. Es un elemento del Cerrado, restringida a áreas abiertas de
pastos en las colinas precámbricas, hasta 800 m de altitud (E Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Figura 23. Astrocaryum arenarium. Infrutescencia y hoja. Fotos: Alejandro Araujo.


flora de palmeras de bolivia 49

Figura 24. Astrocaryum arenarium. Hábito, a. sección de la hoja, b. infrutescencia y c. fruto.


50 mónica moraes r.

Especímenes estudiados santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado,
Los Fierros, Huanchaca, 14°36’19’’s, 60°51’11’’w, 290 m, 1 Nov 1989, Moreno et al. 20 (ny),
14°36’19’’s, 60°50’11’’w, 290 m, 23 Nov 2001, Moreno et al. 281 (jb-sc), serranía de Huanchaca,
13˚59’s, 60˚43’w, 800 m, 4-5 Dic 1987, Thomas et al. 5627 (lpb, ny), Thomas et al. 5628 (lpb, ny).

Govaerts et al. (2006) no reconocían aún esta especie, que ahora figura como válida
en la base de datos del Royal Botanic Gardens, Kew.
Esta especie está poco coleccionada en Bolivia. Fue previamente registrada como
Astrocaryum campestre, pero por las características encontradas en material herborizado
de Santa Cruz se ha confirmado como A. arenarium, especialmente por la bráctea pe-
duncular densamente tomentosa y aterciopelada de color rojizo.

Astrocaryum chonta Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 84. 1844.
Figs. 25-27.

Palma alta, solitaria; tronco de hasta 10 m de alto y 18-27 cm de diámetro, sin


espinas en cicatrices foliares profundas: vainas de hojas marchitas persistentes en 1-2
m bajo la corona. Hojas 8-12 de hasta 9.5 m de longitud; vaina y peciolo ca. 2.3 m,
fibrosas, espinosas con espinas negras, aplanadas de hasta 20 cm de longitud; raquis ca
7.5 m longitud, tomentoso blancuzco con espinas negras de 10 cm longitud, agrupadas
en la parte central, en la parte distal con espinas negras setosas y escasas de 1-2 cm;
pinnas 80-130 por lado, regularmente insertas en un plano; basal 65-120 x 0.5-3.4 cm,
mediales 84-160 x 4-8 cm, apicales 23-48 x 1.8-6 cm. Inflorescencia e infrutescencia
erectas; profilo 85 x 12 cm, setoso café con pocas espinas negras; bráctea peduncular de
hast 1 m longitud, cubierta por densas setas, suaves, café oscuro de 5 mm de longitud;
pedúnculo de hasta 1 m de longitud; raquis ca. 60 cm longitud; raquillas numerosas,
parte proximal glabra, 1-7 cm longitud, parte distal 6.5-10.5 cm con flores estaminadas,
cubierto con pelos translúcidos, una flor pistilada en la base, inserta a 3-10 mm del
raquis. Flor estaminada con sépalos 0.6-1 mm, fusionados basalmente; pétalos 2.5-2.9
mm longitud, café, levemente fusionados en la base; estambres 6; anteras 0.7-1.4 mm;
filamento ca. 2 mm; pistilodio irregularmente tri-partido. Flor pistilada con cáliz trunco
o en forma de copa, poco setoso, tri-denticulado, 5.5-10.5 mm; corola 7.6-11.6 mm, tu-
bular, ovado-urceolada o campanulada; anillo estaminodial entero o laciniado o reducido
a 6 dientes; pistilo conoidal, tomentoso; estigma 3, 4-6 mm. Fruto obovado a oblongo,
3.9-6.5 cm; epicarpo café, tomentoso con setas flexuosas; mesocarpo delgado, fibroso;
endocarpo obovado a clavado, redondeado a puntiagudo basalmente; perianto con corola
en forma de copa; anillo estaminodial 5-8 mm, cáliz en forma de copa, crenado, glabro.
Distribución y ecología. En regiones sudoccidentales de la cuenca amazónica
en Perú y Bolivia (Kahn & Millán 1992). Crece en poblaciones densas en bosques pe-
riódicamente inundados en suelos aluviales (Kahn & Mejía 1990). Se encuentra entre
300-400 de altitud (n La Paz, W Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos. Chonta. Las hojas son utilizadas para techar
viviendas en forma temporal y también chozas para almacenar la cosecha agrícola; el
tronco se utiliza para la estructura de las casas; y con los frutos maduros se alimenta a
animales domésticos (chanchos, gallinas).
flora de palmeras de bolivia 51

Figura 25. Astrocaryum chonta. a. Sección de hoja, b. raquillas con flores pistiladas y estaminadas,
c. raquilla con flores estaminadas, d. fruto y e. flor pistilada.
52 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 53

Figura 26. Astrocaryum chonta. Hábito e infrutescencias y características de la especie en ilustración


de d’Orbigny.

Figura 27. Astrocaryum chonta. a. raquilla, b. flor estaminada, c. cáliz, d. pétalo, e. estambre, f. flor
pistilada, g. cáliz, h. corola, i. anillo estaminodial en corola, j. pistilo, k. fruto, l. perianto en fruto (tomado
de Kahn & Millán 1992).
54 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, Ixiamas, 13°14’41”s, 68°19’32”w,


201 m, 15 Oct 2009, Couvreur & Vargas 149 (lpb, ny), nw de Ixiamas, camino de El Tigre a
asl Candelaria, 13°33’12.7’’s, 68°31’26.1’’w, 291 m, 21 Nov 2015 Moraes & Cartagena 2541A
(lpb), Alto Madidi, al n del río Madidi a 32 km en línea recta al w de Santa María, 12°48’50”s,
67°31’46”w, 172 m, 7 Jun 2009, Zenteno et al. 8355 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, sin
localidad, 15°20’s, 63°08’w, 300 m, 25 Abr 2003, Vidaurre 176 (lpb).

El cáliz en las flores pistiladas es muy variable en tamaño dentro de una misma pobla-
ción, pero siempre se mantiene más corto que la corola. Para el grupo de A. chonta (colección
tipo de Bolivia, Moxos –probablemente en Beni– d’Orbigny s.n) (Balslev & Moraes 1989).
Sin embargo y de acuerdo a Kahn & Millán (1992), no ha sido encontrado el espécimen
tipo; la colección obtenida por Nee en Santa Cruz corresponde a la localidad tipo.
Entre las especies de Astrocaryum en Bolivia, A. chonta es la más voluminosa, maciza
y llamativa por su porte. Se la encuentra con mayor frecuencia en el norte de la Provincia
Iturralde de La Paz, especialmente en los bosques al oeste de Ixiamas.

Astrocaryum gratum F. Kahn & B. Millán, Bull. Inst. Franç. Études Andines 21: 520. 1992.
Figs. 28-30.

Tronco solitario, erecto, 5-10 m de alto, 17-20 cm de diámetro, entrenudos densa-


mente cubiertos con espinas negras planas hasta 18 cm de longitud. Hojas 8-11; vaina ca.
1 m de longitud; peciolo casi ausente, vaina y raquis cubiertos con espinas negras planas
4 cm de longitud; raquis 4.3 m de longitud; pinnas 38-54 por lado, lanceoladas, tiesas,
regularmente dispuestas, horizontales insertas en un plano, la basal con 105-125 cm de
longitud, 1.9-3 cm de ancho, la medial con 136-140 cm de longitud, 5-6 cm de ancho,
la apical con 48-56 cm de longitud, 2.5-8 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, erecta,
péndula en fruto; pedúnculo 60-125 cm de longitud; profilo 1-1.1 m de longitud; bráctea
peduncular 90-120 cm de longitud, densamente cubierta con espinas negras hasta 3 cm
de longitud; raquis 50-60 cm de longitud; raquillas ca. 120, 12-20 cm de longitud; flores
estaminadas 3 mm de alto; sépalos 0.6 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; estambres 6;
pistilodio inconspicuo; flores pistiladas 1 cm de alto, 1 por raquilla; cáliz 8 mm de alto;
corola 10 mm de alto; anillo estaminodial 2 mm de alto. Fruto obovoide, 3.5-4 cm de
diámetro; epicarpo liso, costroso, naranja brillante.
Distribución y ecología. Se distribuye entre Perú y Bolivia (Kahn & Millán 1992).
En bosques de galería o en bosques estacionalmente inundados, así como el subandino
de la Cordillera Oriental, entre 200-800 m de altitud (sw Beni, e Cochabamba, n-e La
Paz, w Pando, w Santa Cruz). En bosques premontanos y aluviales fueron inventaria-
das 21 especies de mamíferos terrestres, incluyendo ardillas y roedores y tres especies
de monos arborícolas, como depredadores de los frutos y/o semillas de la chonta (A.
gratum) (Aliaga-Rossel & Moraes 2014).
Nombres vernaculares y usos: Chonta, chonta loro. Los frutos maduros son
comestibles, pero mayormente por la fauna nativa y animales domésticos, como fue
revisado por Aliaga-Rossel & Moraes (2014). El endocarpo es utilizado para el tallado
artesanal de anillos, aretes y collares; la madera es destinada para el adorno de muebles
de madera, tallado de adornos y para parket (Moraes 2014b, Moraes et al. 2016b). El
tronco es utilizado para la estructura de viviendas locales (Moraes 2014b).
flora de palmeras de bolivia 55

Figura 28. Astrocaryum gratum. Hábito, a. sección de la hoja, b. raquilla, c. flor estaminada, d. fruto.
56 mónica moraes r.

Figura 29. Astrocaryum gratum. Hábito, infrutescencia, pinnas regulares e inflorescencia.


flora de palmeras de bolivia 57

Figura 30. Astrocaryum gratum. A. raquilla con flor femenina en la base y luego flores estaminadas, b.
flor estaminada, c. cáliz, d. pétalo, e. estambre, f. flor pistilada, g. cáliz, h. corola, i. anillo estaminodial
en la corola, j. pistilo, k. fruto, l. perianto en fruto (tomado de Kahn & Millán 1992).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Asunción del Quiquibey, 14°26’s, 67°24’w, 310
m, 28 May 2005, Aguirre et al. 39 (lpb), Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario de Origen
Pilon Lajas, próximo a la comunidad Asunción de Quiquibey, 14°38’32”s, 67°30’42”w, 240 m,
21 Jul 2004, Armesilla 2 (lpb), El Chacal (Chimanes), Río Maniqui, 14˚30’s, 66˚27’w, 200 m, 25
Ago 1991, Cerón 16137 (lpb), comunidad indígena Tsimane, 15°32’13”s, 66°36’53”w, 258 m,
28 Abr 2009, Guéze et al. s.n. (lpb), Estación Biológica Beni, 14°53’02”S, 66°19’24”w, 200 m,
19 May 1993, Nutz 79 (lpb), 35 km en camino entre Yucumo y Rurrenabaque, Río Colorado,
14˚50’S, 67˚05’w, 230 m, 28 Feb - 2 Mar 1990, Smith et al. 14072 (lpb); Prov. Vaca Diez, cerca
a Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 12 Dic 1983, Boom 4154 (ny), 21 km de Guayaramerín
hasta la comunidad San Agustín, sobre la carretera a Riberalta, desviando 18.7 km hacia el E,
11°34’14”s, 66°03’00”w, 300 m, 27 Sep 1993, Michel & Capra 2413 (lpb); Prov. Yacuma, Estación
Biológica Beni, 14˚30’s, 66˚28’s, 250 m, 19 Ago 1989, Kahn 2400 (lpb), El Trapiche, 14˚30’s,
66˚26’w, 250 m, Río Curiraba, 14 Sep 1987, Moraes 899 (lpb), Río Curiraba, 14˚39’s, 66˚22’w,
250 m, 22 Dic 1987, Moraes 922 (lpb, ny), comunidad Totaizal, 15°07’s, 66°29’w, 300 m, 4 Dic
1993, Reihlen 36 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 17°23’al s del Campamento Petrolero
Ichoa, s, 64°24’w, 530 m, 17 Sep 1997, Acebey 660 (lpb), 151 km ene de Cochabamba, km
8.5 de camino Ivirgarzama - Puerto Villarroel, paralelo a carretera Cochabamba - Santa Cruz,
16°58’39”s, 64°48’18”w, 208 m, 4 Ago 2010, Balslev et al. 8273 (aau, lpb), Balslev et al. 8274
(aau, lpb); Prov. Chapare, Villa Tunari, 16°57’54”s, 65°24’48”w, 392 m, 12 Jul 2008, Delhotal
& Abrahamczyk 569 (lpb), El Palmar, 17˚05’s, 65˚32’w, 700 m, 4 Sep 1996, Kessler et al. 8139
(lpb), Territorio Indígena Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad El Carmen de la Nueva
Esperanza, 16°23’s, 65°57’w, 230 m, 18 Ago 2004, Thomas et al. 823 (bolv, lpb). la paz. Prov.
Caranavi, sendero 10 min de la hacienda Sara Ana a la carretera, a 30 min de km 73 camino a
Sararía-Mayaya, Alto Beni, 15°27’63”s, 67°28’67”w, 420 m, 15 Dic 2008, Campos et al. 360 (lpb;
Prov. Iturralde, San Buenaventura, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al.
58 mónica moraes r.

6715 (aau, lpb), Balslev et al. 6732 (aau, lpb), Luisita, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 25 Feb 1984,
Beck & Haase 10025 (lpb), Buena Vista Tacana, a 200 m de la comunidad, 15°17’s, 68°23’w, 400
m, 5 Nov 1996, Bourdy 1707 (lpb), comunidad de Buena Vista, ne de Buena Vista, 200 m, 26
Abr 1995, Dewalt et al. 328 (lpb), 4 km al nw de la comunidad Santa Fe, 13°47’s, 61°13’w, 250
m, 10 Ago 1995, Dewalt et al. 827 (lpb), Ixiamas, campamento San Antonio, 340 m, 18 Jul 1990,
Moreno 54 (ny), San José de Chupiamonas, sur del Río Tuichi, norte del Río Eslabón, 15˚15’s,
68˚01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1340 (lpb), Perry & Helme 1342 (lpb), Perry &
Helme 1346 (lpb); Prov. Larecaja, comunidad Villaque, río Challana, 15°24’s, 67°34’w, 300 m,
16 May 1997, Lara & Rocabado 587 (lpb); Prov. Murillo, Río Challana, localidad Santa Rosa de
Challana, 16°38’27”s, 67°55’57”w, 17 May 1997, Lara & Rocabado 642 (lpb); Prov. Nor Yungas,
4 km bajo San Pedro camino a Incahuara, 15˚58’s, 67˚37’w, 800 m, 7 Dic 1985, Henderson &
Solomon 534 (lpb, ny); Prov. Sud Yungas, Río Inicua, 15°29’s, 67°13’w, 547 m, 17 Nov 1996,
Lara 102 (lpb), Lara 118 (lpb), Río Alto Beni, 15°15’s, 67°29’w, 352 m, 16 Jun 1997, Lara &
Hinojosa 989 (lpb), Lara 1012B (lpb), Lara 1015 (lpb), Río Inicua, 15°30’s, 67°10’w, 530 m,
23 Ago 1997, Lara et al. 1354 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez, sin localidad, 11°11’34”s,
69°05’11”w, 11 Sep 1996, Muñoz 531A (lpb). santa cruz, Prov. Andrés Ibañez), 30 km wsw
de Santa Cruz de la Sierra, 1.5 km w de La Guardia, Monumento Nacional Espejillos, 17°53’57”s,
63°26’10”w, 531 m, 6 Ago 2010, Balslev et al. 8285 (aau, lpb); Prov. Ichilo, Parque Nacional
Amboró, Río Saguayo, 17˚30’s, 63˚43’w, 400 m, 21 Ene 1988, Nee 36034 (lpb, ny), 11 km sw
de Huaytu, 17˚30’s, 63˚43’w, 400 m, 11 Mar 1989, Saldias 693 (ny, usz).

El material analizado fue previamente denominado como A. murumuru en Moraes


(2004), de acuerdo a Henderson (1995), que queda restringida al ne de Sudamérica (Kahn
& Millán 1992). Sin embargo, con mayor respaldo de colecciones botánicas, así como la
confirmación molecular, fue descrita como especie nueva: A. gratum por Kahn & Millán
(1992) con base a varias colecciones obtenidas en tierras bajas de Bolivia y Perú. Se dife-
rencia de A. perangustatum por el pedicelo alargado, el pericarpo escasamente setoso, el
mesocarpo grueso y carnoso, así como un porte mucho menor.
El porte de A. gratum es mediano, de tronco solitario con las hojas erectas y tiesas
un poco torsionadas en el ápice a modo de abanicos, los frutos tienen epicarpo naranja
muy llamativo y por ser delgado, se descomponen rápidamente.

Astrocaryum gynacanthum Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 71. 1824. Figs. 31-33.

Astrocaryum munbaca Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 74. 1824.


Astrocaryum gynacanthum var. munbaca Trail, J. Bot. 6: 78. 1877.
Astrocaryum gymnopus Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 1020. 1930.
Astrocaryum dasychaetum Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 141. 1934.
Astrocaryum gynacanthum var. dasychaetum Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 141. 1934.
Astrocaryum dasychaetum Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 141. 1934.

Tronco cespitoso, ca. 3 m de alto, ca. 4 cm de diámetro, con anillos de espinas


negras planas, erectas 2-6 cm de longitud. Hojas 7; vaina ca. 10 cm de longitud, vaina,
peciolo y raquis densamente cubiertos con espinas negras plantas 2-7 cm de longitud,
algo agrupadas; peciolo 37-60 cm de longitud; raquis ca. 18 m de longitud; pinnas
flora de palmeras de bolivia 59

16-25 por lado, lanceoladas, regularmente dispuestas, insertas en el mismo plano, no


bífidas en el ápice, la basal con ca. 72 cm de longitud, ca. 4 cm de ancho, la medial con
59-66 cm de longitud, 3.1-3.7 cm de ancho, la apical con 35-38 cm de longitud, 5-9
cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, erecto; pedúnculo 43 cm de longitud; profilo
ca. 34 cm de longitud; bráctea peduncular ca. 72 cm de longitud, aterciopelado, con
pocas espinas hasta 3 mm de longitud; raquis ca. 15 cm de longitud; raquillas ca. 76,
1-3 cm de longitud; flores estaminadas 3 mm de alto; sépalos 1 mm de alto; pétalos 3
mm de alto; estambres 6; pistilodio 2 mm de alto; flores pistiladas 1 por raquilla, 9 mm
de alto; cáliz peludo, 3 mm de alto; corola 3 mm de alto; anillo estaminodial 1 mm de
alto. Fruto obovoide, ca. 2.5 cm de longitud, ca. 0.8 cm de diámetro; epicarpo naranja
brillante, dehiscente, exponiendo el mesocarpo anaranjado.

Figura 31. Astrocaryum gynacanthum. Hábito y frutos dehiscentes.

Distribución y ecología. Esta especie se extiende desde el centro y este de la región


amazónica de Colombia hacia las Guyanas, Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Se encuen-
tra en bosques húmedos altos en suelos bien drenados a 100-160 m de altitud (E Pando).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, 10°51’03”S, 65°47’44”W, 160 m, 22 Nov
1994, Moreno 146 (bolv, usz). pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 18 km
n de la pista, 10˚39’s, 66˚46’w, 160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al. 77608 (lpb), Ingavi, 10˚57’s,
66˚50’w, 150 m, 7 Jul 1992, Vargas & Foster 726 (lpb); Prov. Federico Román, Los Indios,
10°26’21”s, 65°33’21”w, 150 m, 6 Jul 1997, Moreno & Moreno 167 (bolv, usz), Loma Alta,
Río Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m, 20 Jun 1987, Solomon 17174 (lpb).

Entre las especies de Astrocaryum representadas en Bolivia, ésta presenta una com-
binación única de pinnas regularmente dispuestas (que no se dividen en el ápice como
en las demás), de frutos glabros y dehiscentes y el cáliz espinoso de las flores pistiladas.
60 mónica moraes r.

Figura 32. Astrocaryum gynacanthum. Hábito, a. sección de hoja, b. infrutescencia, c. fruto, d. flor
pistilada, e. infrutescencia inmadura.
flora de palmeras de bolivia 61

Figura 33. Astrocaryum gynacanthum. a. flor pistilada, b. cáliz, c. corola, d. anillo estaminodial en la
corola, e. pistilo, f. fruto, g. anillo estaminodial en fruto (tomado de Kahn & Millán 1992).

Astrocaryum huaimi Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 86. 1842.
Figs. 34-35.

Astrocaryum leiospatha Barb. Rodr., Palm. Matogross.: 56. 1898.

Tronco cespitoso, 2-12 m de alto, 8 cm de diámetro, anillado con espinas negras


planas. Hojas 6, erecto; vaina 20-30 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis densamente
tomentosos, con espinas negras planas 2.5-6 cm de longitud; peciolo 20-54 cm de
longitud; raquis 0.8-2 m de longitud; pinnas 52-72 por lado, irregularmente dispuestas
en grupos de 2-4 y dispuestas en varios ángulos, lanceoladas, bífidas asimétricamente
en el ápice, la basal con 47-99 cm de longitud, 1.1-2 cm de ancho, la medial con 40-
75 cm de longitud, 1.7-2.5 cm de ancho, la apical con 17-33 cm de longitud, 0.4-1.2
cm de ancho, espinosas en los márgenes. Inflorescencia interfoliar, erecta; pedúnculo
hasta 60 cm de longitud; profilo no visto; bráctea peduncular 81-84 cm de longitud,
laxamente cubierta con espinas negras hasta 1 cm de longitud; raquis ca. 50 cm de
longitud; raquillas 59-68, 11-26 cm de longitud; flores estaminadas 6 mm de alto;
sépalos 2 mm de alto; pétalos 5 mm de alto; estambres 6; pistilodio 1.5 mm de alto;
flores pistiladas 10 mm de alto, 2-3 por raquilla; cáliz 6 mm de alto; corola 6 mm de
alto; anillo estaminodial 2 mm de alto. Fruto elipsoide, 3.2-3.8 cm de longitud, ca.
2.5 cm de diámetro; epicarpo liso, anaranjado o anaranjado-amarillo.
62 mónica moraes r.

Figura 34. Astrocaryum huaimi. Hábito, a. sección de la hoja, b. fruto, c. flor estaminada, d. raquilla
y e. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 63
64 mónica moraes r.

Figura 35. Astrocaryum huaimi. Hábito e infrutescencias.

Distribución y ecología. Se la encuentra en Perú, Brasil y Bolivia (Henderson


1995, Kahn 2008) en bosques secos de la periferie sur occidental y central de la cuenca
amazónica: Bolivia (La Paz, Santa Cruz), Brasil (Matto Grosso) y Peru (Madre de Dios)
(Kahn 2008). Esta especie a veces crece asociada con Acrocomia totai y Attalea speciosa en
sabanas arboladas o en islas de bosque cercanas a áreas abiertas o en sa­banas estacional-
mente inundadas, a 150-300 m de altitud (n La Paz, NE Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Chontilla, chonta, tococa, chonta de anillos. En
forma ocasional se consume el palmito (crudo o cocido); las hojas tiernas son usadas
como escobas y para tejer abanicos y canastas. Los frutos maduros son comestibles y por
la fauna (animales, monos, aves y otros); las semillas sirven para elaborar artesanías; los
endocarpos tiernos son comestibles y sirven para curar dolores estomacales; y se extrae
aceite de las semillas que se destina para cocinar. Los troncos sirven para postes, vigas
y horcones de viviendas y para puentes; las secciones longitudinales del tronco sirven
para parket, muebles y tallado de utensilios domésticos. Las raíces molidas son ingeridas
para tratar problemas estomacales.

Especímenes estudiados la paz. Prov. Iturralde, Río Heath, 13°02’03”s, 68°50’34”w, 180 m,
6 Sep 2004, Araujo et al. 917 (lpb, mo), Luisita, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 24 Feb 1984, Beck
& Haase 9992 (lpb, ny), Ixiamas, 13°07’50”s, 68°03’52”w, 200 m, 20 Oct 2009, Couvreur &
Vargas 193 (lpb, ny), 13°03’12”s, 67°58’29”w, 192 m, 2 Nov 2009, Couvreur & Vargas 289
(lpb, ny), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme
840 (lpb), pampas del Madidi, campamento permanente al n del río Madidi, 15.6 km al ne
hasta encontrar al río Enatahua, 12°51’12”s, 67°38’41”w, 163 m, 4 May 2009, Torke & Gon-
zales 674 (lpb, ny), Alto Madidi, al n en línea recta de la comunidad Ixiamas ca. 90 km del
flora de palmeras de bolivia 65

campamento­Bibosi, 13°03’12.3’’s, 67°29’55’’w, 190 m, 3 Nov 2009, Zenteno et al. 9342 (lpb,
ny), Ixiamas, 1.5 km al se en línea recta de campamento Cusi a orillas del Río Heath, 13°01’04’’s,
68°50’30’’w, 210 m, 29 Jun 2017, Zenteno et al. 20015 (lpb). santa cruz. Prov. Ñuflo de
Chávez, Ascención de Guarayos, 15°46’s, 63°03’w, 12 Ago 1982, Balick et al. 1402 (lpb, ny),
15-35 km entre Ascención de Guarayos y Urubichá, 15˚35’s, 63˚02’w, 3 Ago 1983, Hopkins et
al. 135 (lpb), Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, concesión Oquiriquia, 2-3 km sw
del campamento a lo largo del Río San Martín, 15˚03’S, 61˚48’w, 300 m, 11 Sep 1993, Vargas
et al. 2807 (lpb, usz); Prov. Guarayos, La Chonta, concesión forestal a 52 km de Ascensión,
15°41’s, 62°45’w, 300 m, 14 Jul 2002, Paz & Chuviña 820 (lpb); Prov. Velasco, campamento
El Refugio, 1.400 m sw en sendero a Las Islas, 14˚47’s, 61˚02’w, 150 m, 23 May 1994, Guillén
& Coria 1469 (lpb, ny, usz), Los Fierros, Florida, 230-560 m, 2 Nov 1989, Moreno 22 (ny).

El nombre de Astrocaryum huaimi corresponde a una colección tipo de Bolivia


(Ascención de Guarayos en Santa Cruz: d’Orbigny 23). Henderson (1994) plantea que
probablemente sea un sinónimo de A. vulgare.
El tipo de infrutescencia se parece al de Astrocaryum aculeatum, pero en general
A. huaimi es más pequeña, también se diferencian por el hábito que es cespitoso en A.
huaimi, así como en su distribución: A. aculeatum está mejor adaptada a bosques, mientras
que A. huaimi se desarrolla en áreas abiertas y en sabanas estacionalmente inundadas.

Astrocaryum jauari Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 76. 1824. Figs. 36-38.

Astrocaryum guara Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 15. 1930.

Tronco cespitoso y rizomatoso, inclinado, 10-18 m de alto, 20-25 cm de diámetro,


con espinas negras hasta 13 cm de longitud. Hojas 8-15; vaina ca. 1 m de longitud, vaina,
peciolo y raquis moderadamente cubiertos con espinas negras planas 3-7 cm de longi-
tud; peciolo 1.8-2.3 m de longitud; raquis 2.8-3.9 m de longitud; pinnas 124-160 por
lado, irregularmente dispuestas en grupos de 3-8, dispuestas en varios ángulos, lineares,
asimétricamente bífidas en el ápice, basales 55-130 x 1-5-4 cm, mediales 95-140 x 2.5-4
cm, apicales 14-38 x 1-3.5 cm. Inflorescencia erecta; pedúnculo ca. 82 cm de longitud;
profilo 50-60 cm de longitud; bráctea peduncular ca. 1 m de longitud, laxamente cubierta
con espinas negras de hasta 4 cm de longitud; raquis 38 cm de longitud; raquillas 110,
con 3-8 flores pistiladas en la base. Flores estaminadas 4 mm de alto con brácteas café
y ciliadas en los márgenes; sépalos 2.5 mm de alto; pétalos 4 mm de alto; estambres
9-11; pistilodio 1 mm de alto. Flores pistiladas globosas a urceoladas, setosas, 6 mm
de alto; cáliz 2.5 mm de alto; corola 3 mm de alto; anillo estaminodial 2.5 mm de alto.
Fruto ovoide, 3-4 x 2.5-3 cm: epicarpo liso, amarillo a anaranjado; perianto con corola
en forma de copa a campanulada; anillo estaminodial más corto que la corola, crenulado
a crenado, 5-9 mm; cáliz irregularmente lobado, 4-8 mm.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida en la cuenca amazónica –en
algunos lugares de las Guyanas– de Colombia a Venezuela y al sur hasta Bolivia Brasil
(Kahn & Millán 1992, Henderson 1995, Kahn 2008). Según Kahn & Millán (1992),
A. jauari es una palma riparia en riberas de ríos de aguas negras o blancas, inclusive en
sitios inundados varios meses al año. Esta especie crece en bosques ribereños a 150 m
de altitud (ne Beni, e Santa Cruz).
66 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 67

Figura 36. Astrocaryum jauari. a. flor pistilada, b. cáliz, c. corola, d. anillo estaminodial en la corola, e.
pistilo, f. fruto, g. perianto en fruto (tomado de Kahn & Millán 1992).

Figura 37. Astrocaryum jauari. Hábito e inflorescencia.


68 mónica moraes r.

Figura 38. Astrocaryum jauari. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c-d. raquillas con frutos.
flora de palmeras de bolivia 69

Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Iténez, Remanso, 13˚31’s, 61˚52’w, 150 m, 8 Nov 1993,
Moraes 1688 (lpb), Baures, 13°32’54’’s, 61°33’33’’w, 168 m, 11 Ago 2011, Moreno et al. 365 (jb-sc).

Está pobremente coleccionada en Bolivia, pero también ha sido reportada para el


ne de Santa Cruz, aunque no se tienen colecciones todavía. Esta especie se caracteriza
por sus troncos cespitosos, curvos e inclinados y por la lámina con pinnas agrupadas,
además presenta frutos lisos.

Astrocaryum ulei Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35: 147. 1934. Figs. 39-41.

Palma solitaria a cespitosa (1-3 individuos) de 7-10 m de alto con tronco de hasta 4
m de alto, 25 cm de diámetro; hojas 8-11 arqueadas, caa una de ca. 5.84 m; peciolo 1.5
m, con espinas aplanadas café, de hasta 20 cm de longitud; raquis 3.5 m, espinoso; 97-101
pinnas por lado, regularmente insertas en un plano, verde lustroso adaxial, glauco abaxial;
basales 0.7-1.5 m x 3.9-5.5 cm; mediales 123-127 x 6-6.5 cm; apicales 27-39 x 2.9-3.1 cm.
Inflorescencia erecta; profilo 55 cm, densamente cubierto setoso-café; bráctea peduncular
ca. 95 cm, basalmente setosa café con espinas densas y largas de hasta 5 cm dirigidas al
ápice; pedúnculo ca. 1.3 m, espinoso entre la inserción de la bráctea y el raquis, tomentoso
basalmente; raquis ca. 35 cm; raquillas numerosas de hasta 10 cm, la parte distal con flores
estaminadas y una flor pistilada en la base de la raquilla, levemente pedicelada. Flores es-
taminadas con sépalos de 1 mm; pétales 2.5-3 mm, fusionados en el tercio basal; estambres
6; anteras 1 mm. Flores pistiladas 11 mm; cáliz en forma de casco, 8 mm con varias espinas
café oscuro; anillo estaminodial entero, 5 mm; pistilo conoidal, rojo-café, tomentoso; estig-
mas 3, 4 mm. Fruto piriforme, más estrecho en la base; epicarpo densamente cubierto por
espinas cortas, anaranjado en la base y café en el ápice; ca. 5.5 x 3.5 cm; mesocarpo carnoso.

Figura 39. Astrocaryum ulei. a. Flor pistilada, b. cáliz, anillo estaminodial dentro la corola y d. pistilo
(tomado de Kahn & Millán 1992).
70 mónica moraes r.

Figura 40. Astrocaryum ulei. Hábito, a. Sección de peciolo e inserción de pinna, b. detalle de espinas
en peciolo, c. fruto y d. inflorescencia.
flora de palmeras de bolivia 71

Figura 41. Astrocaryum ulei. Hábito y frutos.

Distribución y ecología. En la región suroccidental de la cuenca amazónica, en


bosques de terra firme de Bolivia, Perú y Brasil (Kahn & Millán 1992). Ha sido registrada
en el norte de Beni a menor altitud de 200 m. Es una especie típicamente amazónica,
aunque no tiene una distribución en grupos ya que es muy poco frecuente; se asocia a
bosques muy húmedos, ribereños y hasta pantanosos.
Nombres vernaculares y usos. Chonta, chonta loro. Los frutos son comestibles
(Boom 1987) y sirven para preparar refrescos (Hurtado 2013). El palmito es consumido
por la gente local, de las hojas tejen abanicos y sombreros y con las hojas desarrolladas
sirven para techar; el aceite es medicinal y del endocarpo se tallan anillos artesanales;
el tronco es aprovechado para horcones y costaneros (Hurtado 2013) y para el tallado
de utensilios domésticos.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, camino de Riberalta a Guayaramerín,


11°00’00”s, 65°51’51”w, 156 m, 12 Abr 2015, Moraes & Pintaud 2520 (lpb). la paz. Prov.
Iturralde, Buena Vista Tacana, a 200 m de la comunidad, en la senda para ir a la parcela perma-
nente, 15°17’s, 68°23’w, 400 m, 5 Nov 1996, Bourdy 1708 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez,
Los Huérfanos, 11˚18’s, 69˚13’w, 280 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 19 (lpb, ny), 11˚20’s, 69˚15’w,
280 m, 22 Jul 1992, Ely et al. 31 (lpb, ny), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely
et al. 50 (lpb), Molienda, 11°26’s, 69°08’w, 240 m, 13 Ago 1992, Ely et al. 67 (lpb), Puerto
Oro, 74 km sw de Cobija, 11˚25’s, 69˚05’w, 250 m, 22 Ago 1988, Pennington et al. 164 (lpb).

Henderson (1995) había sinonimizado a A. ulei bajo A. murumuru, pero actualmente


queda claro que se trata de una especie válida (Govaerts et al. 2006). La flor pistilada es
notoria con un muy corto cáliz en forma de copa. El hábito cespitoso –aunque de pocos
estípites– la distingue fisionómicamente de A. gratum.
72 mónica moraes r.

5. Attalea Kunth

Palmas medianas a altas, solitarias, con troncos erectos o subterráneos, lisos o densamente
cubiertos con vainas foliares remanentes; inermes; monoicas ocasionalmente androdioi-
cas. Hojas pinnadas, irregular o regularmente dispuestas, marcescentes. Inflorescencia
ramificada, interfoliar; con una bráctea peduncular persistente; flores pistiladas proxi-
males en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto obovoide o ovoides;
semilla 2-4(8); endosperma homogéneo. Ocasionalmente, algunas plantas tienen solo
inflorescencias estaminadas funcionales o solo pistiladas.
La subtribu neotropical Attaleinae –con cuatro géneros mayormente diferencia-
dos por las flores estaminadas: Attalea, Orbignya, Scheelea y Maximiliana (Wessels Boer
1968)– ha sido la que ha sido menos actualizada. De acuerdo a Tomlinson (1961), no
hay evidencia anatómica para respaldar la división del género Attalea; por lo que Wessels
Boer sinonimizó estos géneros bajo Attalea.
En Moraes (2004) y por la escasa información disponible, especialmente en releva-
mientos de campo, se seguió el sistema propuesto por Henderson (1995). La presente
contribución sigue en primer lugar a los arreglos realizados por Wessels Boer (1968),
por las designaciones de Zona (2002) para Attalea, a Pintaud (2008) y recientemente en
base a los hallazgos generados por el proyecto Attalea –liderado por Jean-Christophe
Pintaud del ird en la región suroccidental de la Amazonia (Pintaud et al. 2016). Este
género se distribuye desde el sur de México hasta Trinidad y hacia el sur, hasta Brasil y
Bolivia (Henderson 1995) y cuenta con casi 40 especies. Once especies se reportan para
Bolivia y especialmente se ha modificado la lista del complejo A. butyracea con pinnas
regularmente dispuestas, que definitivamente solo se encuentra en el norte de Suda-
mérica y que se ha confirmado la presencia para cuatro especies, así como el epitipo de
A. blepharopus (Moraes & Pintaud 2016a); en el complejo A. phalerata se han registrado
dos especies adicionales, así como una nueva especie para la región: A. pacensis (Moraes
& Pintaud 2016b).

Clave de especies para el género Attalea

Pinnas irregularmente dispuestas en grupos.


Palma acaulescente, inflorescencia en espiga; Escudo Precámbrico. A. eichleri
Palmas con tronco desarrollado; inflorescencia ramificada hasta en dos órdenes.
Tronco liso; hojas insertas en espiral (5 ortósticos verticales); peciolo elongado de 1.5-3
m de longitud; ampliamente distribuida en zona amazónica. A. maripa
Tronco cubierto por bases foliares remanentes (excepto en adultos); hojas no insertas en
espiral; peciolo menor a 1 m de longitud.
Hojas erectas; pinnas cortas, tiesas hacia arriba; mesocarpo crema no comestible;
aluvión del W Bolivia. A. pacensis
Hojas arqueadas; pinnas elongadas, péndulas; mesocarpo amarillo-naranja comestible.
Tronco de 1-15 m; inflorescencia de 1.5 m de longitud; inserción espiralada de
flores estaminadas; fibras del endocarpo fuertemente agrupadas; ampliamente
distribuida en tierras bajas y bosque montano húmedo. A. princeps
flora de palmeras de bolivia 73

Tronco de 0.6-1.1 m; inflorescencia de 60 cm de longitud; inserción unilateral de


flores estaminadas; fibras del endocarpo laxamente agrupadas; mayormente
relacionada con el Pantanal y zonas inundadas. A. phalerata
Pinnas regularmente dispuestas a lo largo del raquis.
Hojas sin peciolo; mesocarpo no comestible, blanco y seco.
Inflorescencia en espiga; raquillas con 1 flor pistilada; bráctea peduncular muy gruesa y
profundamente sulcada; grupos de fibras forman 1-3 anillos en el endocarpo; región
amazónica del N Bolivia. A moorei
Inflorescencia ramificada, no espigada; raquillas con 4 flores pistiladas; bráctea peduncu-
lar delgada y superficialmente sulcada; fibras pequeñas no agrupadas, dispersas en el
endocarpo; en bosques húmedos amazónicos. A. bassleriana
Hojas con peciolo; mesocarpo comestible (entonces con semillas libres del endocarpo) o no
comestible.
Mesocarpo comestible; semillas libres del endocarpo; población densa en bosques y áreas
abieras del Escudo Precámbrico. A. speciosa
Mesocarpo no mestible; semillas fusionadas al endocarpo; poblaciones amazónicas ex-
clusivamente.
Bráctea peduncular delgada y abierta; raquillas muy delgadas; peciolo muy desarrollado;
zona amazónica. A. peruviana
Bráctea peduncular gruesa en forma de canoa; raquillas muy gruesas; peciolo variable.
Indumento café en el envés y peciolo; frutos puntiagudos y alargados; norte de
Bolivia en región amazónica. A. tessmannii
Sin indumento café, envés y peciolo glauco; frutos en forma de turril.
A. blepharopus

Attalea bassleriana (Burret) Zona, Palms 46: 132. 2002. Figs. 42-43.

Scheelea bassleriana Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 655. 1929.
Scheelea brachyclada Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 680. 1929.
Scheelea stenorhyncha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 675. 1949.

Palma de 12-25 m de altura, 40-60 cm de diámetro, cubierto por bases foliares


leñosas; en plantas viejas tienen el tronco desnudo hasta 6 m con cicatrices abajo. Co-
rona foliar con 15-25 hojas arqueadas, 7-11 m de longitud; raquis de sección triangular,
ferrugíneo; sin peciolo; pinnas 140-186 por lado, regularmente dispuestas (aunque en
la parte medial y basal pueden ser algo agrupadas), insertas en un solo plano, levemente
bífidas y asimétricas en el ápice, verde adaxialmente, nervación secundaria inconspicua,
transversales oblicuas, de consistencia membranosa; 90-100 cm de longitud, 3-5 cm de
ancho; indumento ceríceo, glauco en el envés. Inflorescencias interfoliares (3-4), erectas
y después colgantes; pedúnculo 1.6 m envuelto por la bráctea peduncular; inflorescencia
estaminada con raquis glabro; bráctea peduncular ca.­1.8 m; raquillas numerosas, 17-34
cm, cubiertas con escamas estrelladas diminutas, plateado-blancuzcas; flores estaminadas
10-14 mm x 1-1.5 mm, insertas a modo espiralado alrededor de toda la raquilla; pétalos
carnosos, convexos exteriormente y aplanados en el interior; sépalos más cortos, ca.
0.5 mm; estambres 6, filamento 1.5-2 mm; anteras oblongas, 2.5-3 mm de largo; flores
pistiladas 4(-6) por raquilla, extensión estaminada en 7-15 cm; tanto raquillas como
74 mónica moraes r.

flores pistiladas cubiertas por pubescencia flocosa blancuzca, dispersa a densa; flores
pistiladas ca. 3 x 1.7 cm; sépalos más largos que pétalos; pistilo 2.5 cm longitud x 8-9
mm diámetro; ovario con denso tomento café-blanco; estilo muy corto; estigmas 3, 8
mm; anillo estaminodial ca. 5 mm; flores estaminadas (de inflorescencia andrógina) 15
mm; pétalos usualmente carnosos, pero algo aplanados 1-1.5 mm de grosor; sépalos
1-2(- 8) mm; estambres 6, anteras 2.5-3 mm; filamentos 1.5-2 mm. Frutos ovoides (6.5-
)9.5-11 x 4-5.5 cm (incluyendo el ápice de 1 cm); con perianto persistente 2.5-3 cm de
alto, ápice rotundo; epicarpo fibroso 1-2 mm de grosor; mesocarpo fibroso seco, 5 mm
de espesor, fibras dispersas; endocarpo 3-locular, 8-10 mm de grosor; fibras gruesas en
grupos de 2-4; semillas 1-3 alargadas, 3.7 x 0.6-1.2 cm.

Figura 42. Attalea bassleriana. Hábito, infrutescencias, frutos y corte transversal del fruto. Fotos:
Proyecto Attalea.
flora de palmeras de bolivia 75

Figura 43. Attalea bassleriana. Hábito, a. Detalle del raquis foliar y las pinnas, b. flor masculina, c.
raquilla mostrando la inserción de flores, d. frutos inmaduros, e. fruto y f. sección transversal del fruto.
76 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Originalmente solo conocido del sudeste de Perú, en


bosques húmedos altos, libres de inundación a 155 m de altitud. Este es el primer re-
gistro para Bolivia, pues se identificaron colecciones obtenidas en La Paz (n) y norte
de Beni a menos de 300 m.
Nombres vernaculares y usos. Cusi de bajura, palla. Las hojas desarrolladas se
utilizan para techado y duran 5 años, mientras que con las hojas tiernas elaboran ar-
tesanías (Hurtado 2013). Los frutos no son comestibles pero de las semillas se extrae
aceite; gusanos que predan las semillas sirven para pescar.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comuni-


tario de Origen Pilón Lajas, próximo a la comunidad Asunción del Quiuquibey, 14°38’53’’s,
67°30’70’’w, 240 m, 22 Jul 2004, Armesilla 5b (lpb); Prov. Vaca Diez, en camino de Guaya-
ramerín a Cachuela Esperanza, 10°37’26.5”s; 65°29’59”w, 120 m, 4 Nov 2011, Moreno 267a
(jb-sc). la paz. Prov. Abel Iturralde, Puerto Muscoso, donde llega la pampa más cerca del Río
Heath, 68°50’93”w; 13°01’83”s, 190 m, 25 Jul 1997, Helme 750 (lpb Siete Palmas, 16 km ne
Ixiamas, 13°37’54.8’’s, 68°06’45.3’’w, 235 m, 20 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2535 (lpb),
70 km nw Ixiamas, camino de El Tigre a asl Candelaria, 13°33’12.7’’s, 68°31’26.1’’w, 291
m, 21 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2540 (lpb), campamento San Antonio, cantón Ixiamas,
68°80’w; 13°50’s, 330 m, 18 Jul 1990, Moreno & Moreno 40 (bolv, jb-sc), Ixiamas, a 0.6 km
al sur en línea recta de campamento Cusi, a orillas del río Heath, 13°01’20’’s, 68°51’03’’w, 196
m, 13 Jul 2017, Zenteno et al. 20554 (lpb).

Según Pintaud et al. (2016), A. bassleriana queda muy estrechamente relacionada


con A. blepharopus (endémica al centro de Bolivia) por las hojas casi sésiles en un corto
peciolo. Los especímenes tipo de Scheelea bassleriana, S. brachyclada y S. stenorhyncha
completan claramente la descripción de esta especie (Glassman 1999).
Esta especie de Attalea en Bolivia presenta los frutos más desarrollados (mayores a
8 cm de longitud), inclusive mucho más que el verdadero cusi –A. speciosa– pero además
presenta el corte transversal del fruto con un mesocarpo blanco y seco, que no se repite
en las demás especies; presenta 4 flores pistiladas por raquilla, las raquillas gruesas con
tomento blanco-plateado, las flores estaminadas insertas en forma espiralada, frutos con
dos semillas y en el corte transversal con paquetes dispersos de fibras. Se diferencia de
A. peruviana por su más corta raquilla estaminada y menores flores estaminadas: 17-34
cm vs. 42-46 cm; and 10-14 mm vs. 16-17 mm (Glassman 1999); es similar a A tessmanii
por las hojas grisáceas en el envés.

Attalea blepharopus Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 116. 1844. Scheelea
blepharopus (Mart.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 541. 1929.
Figs. 44-45.

Palmera solitaria, 12-19 m de altura, 50-58 cm dap; tronco 6-8 m, cubierto por
bases remanentes foliares con bordes fibrosos gruesos en los márgenes y en red. Hojas
18-21 ascendentes y luego arqueadas de 7.6 m de longitud y las centrales erectas, de haz
verde lustroso y envés glauco; vaina ca. 140 x 40 cm; peciolo 50 cm; raquis 6.6-7.6 m con
un indumento denso gris-blanquecino; profilo no visto; 189-191 pinnas por lado, tiesas,
flora de palmeras de bolivia 77

acintadas,­regularmente dispuestas e insertas en un solo plano, ápice no bífido; basales 2.5-3


x 135 cm; mediales 8.2-9.4 cm x 124-126 cm; apicales 1-1.5 cm x 43 cm. Inflorescencias
(2: masculina y otra femenina), 1 infrutescencia y 15-20 viejas en el mismo individuo,
erectas; bráctea peduncular fusiforme, leñosa no gruesa; pedúnculo subulado, dorso-ven-
tralmente compreso, erecto a algo curvado, glabro, ca. 100 cm; raquis 55-62 cm, terete,
glabro; raquillas 180-193, ascendentes, tiesas, engrosadas en la base, 12-25.3 cm; flores
estaminadas solitarias, ca. 2 cm, sésiles, crema y fuertemente aromáticas en antesis; sépa-
los 3 fusionados en la base, triangular, membranosos, 4-6 mm; pétalos 3 libres, carnosos,
14-16 mm; estambres 6, inserción espiralada; pistilodio ca. 0.5 mm, trífido; inflorescencia
pistilada con bráctea peduncular erecta; pedúnculo ca. 50 cm; raquis 88-92 cm, elíptica en
corte transversal; raquillas gruesas 8 mm de diámetro, 7-18 cm con tomento denso corto
y crema; flores pistiladas 3-4 cm alto, 3-5/raquilla, espiralmente insertas; raquillas 160-
175 ascendentes, gruesas 1 cm diámetro, 7-17 cm de longitud; sépalos libres, deltados,
2.7-28 cm; pétalos deltados, 2-4 cm; anillo estaminodial libre de la corola, cupular, 9 mm
de alto; gineceo piriforme, 3-carpelado; ovario 11 mm alto, 16 mm de ancho; estigma
trífido, subulado con indumento plateado-blancuzco; flores estaminadas en triadas, 10 mm.
Infrutescencia con frutos densamente dispuestos, 4-8 frutos por raquilla. Frutos en forma
de barril, 6.4-7.5 x 5-5.5 cm, café y ápice crema; epicarpo cubierto con indumento café
lepidoto; fibras redondeada en corte transversal, dispersas; mesocarpo 4-5 mm de grosor,
naranja aceitoso, carnoso y fibroso; endocarpo elipsoide; semillas 1-2, elípticas 3.5-4 cm.

Figura 44. Attalea blepharopus. Hábito, infrutescencia y fruto.


78 mónica moraes r.

Figura 45. Attalea blepharopus. a. sección de hoja, b. fruto y sección transversal, c. infrutescencia y
d. sección de raquilla con flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 79
80 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Es endémica de Bolivia y se encuentra en los departa-


mentos de Beni, Cochabamba y La Paz entre 200-400 m (Moraes & Pintaud 2016a).
Se encuentra en formaciones boscosas amazónicas, aluviales de tierras bajas y también
está en bosques ribereños; además varias plantas fueron plantadas por los lugareños para
la cosecha de frutos. Según criterios modificados a las categorías uicn, fue evaluada
en amenaza (en) por (Moraes et al. 2020a) causada por presión indirecta en su hábitat,
debido al reemplazo de la vegetacion natural por cultivos y ganadería, en un proceso la
colonizacion irregular en rápido aumento.
Nombres comunes y usos. Palla, corokke (Yuracaré). Las hojas partidas son
utilizadas por los indígenas Yuracaré para techado de viviendas y mencionan que son
durables (Montoya 2012, Montoya & Moraes 2014), pues duran entre 5-20 años;
ocasionalmente cosechan el palmito para consumirlo crudo o hervido y con las hojas
tiernas se tejen cestos, esteras y abanicos; con la nervadura central de varias hojas se
agrupan para usarlas como escoba. Los frutos también son cosechados porque el meso-
carpo es dulce y lo raspan con los dientes (Moraes & Pintaud 2016a); el mesocarpo
es estrecho y consumen las semillas asadas al fuego; extraen aceite de las semillas que
sirve para cocinar y también como tónico capilar y para trata calambres, espasmo y
como jarabe para tratar dolores renales y problemas respiratorios; y con el endocarpo
tallan artesanías. Las cenizas del tronco se usan para contrarresta la caspa y tomada
con agua sirve para curar el espasmo. La bráctea peduncular es usada como canoita
por los niños.

Especímenes estudiados. beni, Prov. Ballivián, Comunidad indigena Tsimane San Jose de
Yaranda, 15°16’s, 66°48’w, 244 m, 5 Abr 2009, Guéze et al. s.n. (lpb); Prov. Moxos, Territorio
Indígena y Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad Yuracaré San Juan del Isiboro, al borde
del río Isiboro, 16°32’40”s, 65°30’51”w, 163 m, 6 Ago 2011, Montoya 6 (lpb). cochabamba,
Prov. Carrasco, 17°44’ camino de penetración, cerca de Puerto Villarroel, hacia el aeropuer-
to, s, 64°50’w, 15 Jul 1976, Ellenberg 6297 (lpb), Puerto Villarroel, barbecho de 10 años,
chaco Felix Cabral, transecto 32, 16°49’56”s, 64°48’37”w, 200 m, 6 Jun 2000, Villavicencio
et al. 1738 (lpb); Prov. Villa Tunari, Isinota (hora y media al norte del Chapare en vehículo),
16°44’06.7’’s, 65°38’06.5’’w, 204 m, 10 Abr 2015, Moraes & Pintaud 2518 (bolv, g, lpb, ny,
p); 115 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 120 km ne de Cochabamba, 16°31’53’’s,
65°29’32’’w, 127 m, 23 Mar 2010, Balslev et al. 8235 (aau, bolv, lpb, usz), 115 km ne de
Cochabamba, 1.5 km ne de Chapare, cerca de Río Isiboro, 16°31.53.2’’s, 65°29’32.3’’w, 127
m, Pedersen et al. 8235 (bolv, lpb).

Henderson (1995) consideró a esta especie descrita por Martius como sinónimo de
A. phalerata, Moraes (2004) la consideró como sinónimo de A. butyracea por las pinnas
regularmente dispuestas. En todo caso, A. blepharopus corresponde al complejo de A.
butyracea y ha sido escasamente coleccionada. Esta especie fue considerada válida por
Govaerts et al. (2006) pero su presencia no había sido confirmada. Por ello, fue necesario
relevar las poblaciones de A. blepharopus en Isinota (que conformaba el territorio Yuracaré,
Cochabamba, Bolivia –mencionado en las notas de campo de Alcides d’Orbigny para
su descripción original). Se ha completado la descripción morfológica y se designó un
epitipo, pues únicamente se disponía de la ilustración elaborada por d’Orbigny para el
protólogo (Moraes & Pintaud 2016a).
flora de palmeras de bolivia 81

El corte del fruto de A. blepharopus es similar a A. bassleriana, pero no coinciden en


su distribución geográfica y la segunda presenta una mayor envergadura en tamaño,
además el mesocarpo de A. blepharopus es comestible, mientras que en A. bassleriana
es seco y no es comestible. Otro carácter que las separa es que A. bassleriana presenta
hojas sésiles.

Attalea eichleri (Drude) A.J. Hend., Palms Amazon: 143. 1995. Orbignya eichleri Drude
en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. (3)2: 449. 1881. Figs. 46-47.

Orbignya campestris Barb. Rodr., Palm. Mattogross.: 79. 1898.


Orbignya longibracteata Barb. Rodr., Palm. Mattogross.: 79. 1898.
Orbignya macrocarpa Barb. Rodr., Palm Mattogross.: 74. 1898.
Orbignya urbaniana Dammer, Bot. Jahrb. Syst. 31(70): 23. 1901.

Acaulescente, hasta 2 m de alto. Hojas 4-7; vaina foliar más corta que 6 cm;
peciolo 25-60 cm de longitud; raquis ca. 1.7 m de longitud; pinnas 64-90 por lado,
irregularmente dispuestas en grupos de 2-3 (grupos más de 10 pinnas proximales),
insertas en varios planos, lanceoladas, asimétricamente bífidas en el ápice, la basal con
48-76 cm de longitud, 0.5-1.3 cm de ancho, la medial con 45-60 cm de longitud, 3.2
cm de ancho, la apical con 11-14 cm de longitud, 0.2-0.7 cm de ancho. Inflorescencia
erecta, más o menos espigada (3-4); pedúnculo 4-20 cm de longitud; profilo hasta 5
cm de longitud; bráctea peduncular ca. 40 cm de longitud, membranosa a coriácea;
raquis ca. 25 cm de longitud, flores insertas abaxialmente y ausentes adaxialmente;
raquillas 15-28, 2-6 cm de longitud; flores estaminadas 2 distales, hasta 6 mm de alto;
sépalos 3-4, hasta 1 mm de alto; pétalos 2, ovados, hasta 6 mm de alto; estambres 12,
anteras torsionadas, hasta 4 mm de alto; pistilodio inconspicuo; flores pistiladas hasta
2.3 cm de alto, 1 proximal; sépalos hasta 2.3 cm de alto; pétalos 1.2-1.8 cm de alto;
anillo estaminodial hasta 5 mm de alto; ovario hasta 1.9 cm de alto. Fruto ovoide,
5-9 cm de longitud, 4-6 cm de diámetro; epicarpo café oscuro; fibras del endocarpo
dispersas; semillas 3-5.
Distribución y ecología. Esta especie se distribuye desde el este al oeste de Brasil y
Bolivia (Henderson 1995). Se encuentra en la región del cerrado en sustrato rocoso hasta
600 m de altitud (E Santa Cruz). Según las notas de campo de d’Orbigny, esta especie pudo
haberse extinguido de otros lugares como en Santa Ana de Chiquitos debido a los fuegos
estacionales causados por la gente local para renovar los pastos; él caracterizó a esta especie
como rara en su distribución. Actualmente, la localidad donde obtuvo el espécimen tipo es
parte de la ruta del ferrocarril entre Santa Cruz y la frontera brasileña de Corumbá. Debido
a incendios, sobrepastoreo, deforestación y erosión de suelos, esta especie fue evaluada con
categoría amenazada (en) por Moraes et al. (2020b).
Nombres vernaculares y usos: Cusisillo, cusisito. La semilla de frutos maduros
es comestible; las hojas maduras son utilizadas para techado de larga duración (6-20
años) y son resistentes; el palmito es comestible.
82 mónica moraes r.

Figura 46. Attalea eichleri. Hábito, a. fruto, b. sección transversal del fruto, c. sección de la hoja, d.
infrutescencia inmadura, e. bráctea peduncular.
flora de palmeras de bolivia 83
84 mónica moraes r.

Figura 47. Attalea eichleri. Hábito acaulescente e infrutescencia.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Sandoval, Area Protegida San Matías, San Fer-
nando, pasando Pozone y Espinal hacia San Matías, 16˚56’s, 58˚35’w, 9 Ene 2003, Beck 27966
(lpb); Prov. Velasco, sin localidad, Jul 1892, Kuntze s.n. (ny), 15°22’4.15”s, 60°59’16.29”w 220
m, 1 Ene 2004, Coimbra & Coimbra 317 (bolv, usz), Estancia Mercedes, canton San Rafael,
16°35’73’’s, 59°56’94’’w, 200 m, 13 Abr 1998, Moreno 179 (bolv, jb-sc, usz), El Tuná, Canton
El Tuná, localidad Estancia Meneces, 16°35’73.1”s, 59°57’34”w, 200 m, 17 Ago 1998, Moreno
191 (bolv, usz), Estancia Vanguardia de Domingo Nasser, frontera con Brasil, 14°50’20.8’’s,
60°31’41.7”w, 210 m, 2 Ene 2004, Moreno et al. 319 (jb-sc).

Henderson (1995) planteó una nueva combinación de Attalea eichleri y sinonimizó a


Orbignya humilis (colección tipo de Bolivia) bajo esta especie, pero en realidad A. humilis
es otra especie y no se encuentra en Bolivia.
Entre las especies bolivianas de Attalea, ésta es la única que es acaulescente, con
inflorescencia espigada y flores insertas en un solo lado de la raquilla.

Attalea maripa (Aubl.) Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 123. 1844.
Ethnora maripa (Mart.) O.F. Cook, J. Wash. Acad. Sci. 30: 297. 1940. Figs. 48-49.

Palma maripa Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 974. 1775. Scheelea maripa (Aubl.) H. Wendl. en O.C.E.
de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 256. 1878. Maximiliana maripa (Aubl.) Drude en C.F.P.
flora de palmeras de bolivia 85

von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 452. 1881. Englerophoenix maripa (Aubl.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 728. 1891.
Maximiliana regia Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 132. 1826. Englerophoenix regia (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 728. 1891. Temenia regia (Mart.) O.F. Cook, Natl. Hort. Mag. 18: 276. 1939.
Attalea regia (Mart.) Wess. Boer., Indig. Palms Surin.: 150. 1965.
Maximiliana elegans H. Karst., Linnaea 28: 271. 1856.
Maximiliana martiana H. Karst., Linnaea 28: 273. 1856.
Maximiliana caribaea Griseb. & H. Wendl. en A.H.R. Grisebach, Fl. Brit. W. I.: 522. 1864.
Englerophoenix caribaeum (Griseb. & H. Wendl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 728. 1891.
Maximiliana longirostrata Barb. Rodr., Vellosia, ed. 2, 1: 112. 1891. Englerophoenix longirostrata
(Barb. Rodr.) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 1: 77. 1903.
Maximiliana macrogyne Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 692. 1929.
Maximiliana macropetala Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 699. 1929. Attalea ma-
cropetala (Burret) Wess. Boer, Indig. Palms Surin.: 155. 1965.
Maximiliana stenocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 696. 1929.
Attalea cryptanthera Wess. Boer, Pittieria 17: 310. 1988.

Tronco solitario, hasta 15 m de alto, 23-60 cm de diámetro, liso con cicatrices fo-
liares; plantas inmaduras con troncos más gruesos. Hojas 11-16, erectas, dispuestas en
espirales; vaina 1.5-2.5 cm de longitud, fibrosas en los márgenes, fibras hasta de 50 cm
de longitud; peciolo y raquis con bordes agudos; peciolo 1.5-3 m de longitud; raquis
ca. 8.5 m de longitud; pinnas 202-250 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de
2-5, insertas en diferentes planos, lineares, la basal con 40-75 cm de longitud, 0.5-1.5
cm de ancho, la medial con ca. 115 cm de longitud, ca. 5 cm de ancho, la apical con
ca. 38 cm de longitud, ca. 0.8 cm de diámetro. Inflorescencia (3-5); pedúnculo ca. 70
cm de longitud; profilo ca. 1 m de longitud; bráctea peduncular 0.7-1.2 m de longitud,
acuminada hasta 40 cm de longitud, las viejas persistentes; raquis 40-80 cm de longi-
tud; raquillas 200-300, 10-18 cm de longitud; flores estaminadas 11 mm de alto, solo
ausentes proximales adaxialmente; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos lanceolados,
hasta 3.5 mm de alto; estambres 6, excediendo a los pétalos, anteras erectas, hasta 8
mm de alto; pistilodio ausente; flores pistiladas hasta 13 mm de alto, 6-12 por raquilla,
ausentes adaxialmente; sépalos hasta 12 mm de alto; pétalos hasta 10 mm de alto; anillo
estaminodial hasta 6 mm de alto; ovario tomentoso hasta 12 mm de alto, estigma re-
curvado. Frutos elipsoide, ca. 6 cm de longitud, ca. 3 cm de diámetro, raquillas de 2-14
cm de longitud, con perianto 1-2 cm de longitud; epicarpo tomentoso amarillo-café;
endocarpo sin fibras; semillas 2-3.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra desde Colombia hasta las Gu-
yanas y hacia el sur, hasta Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Attalea maripa se desarrolla
bien en bosques de terra firme en tierras bajas o en bosques ribereños o en relación a
sabanas húmedas y cerca a asentamientos humanos, a 160-280 m de altitud (ne Beni,
n La Paz, w Pando, n Santa Cruz).
86 mónica moraes r.

Figura 48. Attalea maripa. Hábito, a. sección de la hoja, b. acúmine de la bráctea peduncular, c. raquilla
con flores estaminadas, d. flores estaminadas y e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 87
88 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos: Motacusillo, casicusi, cusimacho, huacava, xëbi-


choqui (Chacobo), camacsa (Tacana). Las hojas son usadas para techado y duran 7-9
años, mientras que de las hojas tiernas elaboran esteras y abanicos (Hurtado 2013) y el
palmito es consumido en ensaladas. La bráctea peduncular es usada como juguete para
niños; el mesocarpo de los frutos es comestible y preparan refresco con la pulpa y de las
semillas se extrae aceite que sirve para bajar la fiebre y fines cosméticos.

Figura 49. Attalea maripa. Hábito y acercamiento de las inflorescencias con brácteas.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 25
Feb 1984, Boom 4537 (ny), Villa Camba en camino a Riberalta, 13°01’50”s, 68°50’56”w,
190 m, 18 Sep 1993, Michel & Beck 1296 (lpb), camino entre Cachuela Esperanza y Gua-
yaramerín, 10°26’20.8’’s, 65°24’25.2’’w, 135 m, 10 May 2015, Moraes & Solano 2524 (lpb).
la paz. Prov. Iturralde, Río Heath, 13°01’48”s, 68°50’57”w, 180 m, 24 Ago 2004, Araujo
et al. 882a (lpb, mo), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m, 25 Jul
1995, Helme 749 (lpb), Ixiamas, al ese en línea recta a 1.44 km del campamento Cusi, orillas
del Río Heath, 13°01’04”s, 68°50’30”w, 210 m, 29 Jun 2017, Zenteno et al. 20020 (lpb).
pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 280 m, 22 Jul 1992, Ely et
al. 32 (k, lpb, ny). santa cruz. Prov. Guarayos, Perseverancia, 5 km n del pueblo, 14˚44’s,
62˚47’w, 275 m, 14 Jun 1990, Vargas 625 (lpb, usz); Prov. Velasco, campamento Toledo,
14˚42’s, 61˚09’w, 160 m, 10 Jun 1994, Guillén & Choré 1810 (ny), Río Paragua, 230 m, 30
Oct 1989, Moreno 26 (ny).

Esta especie fue anteriormente conocida como Maximiliana maripa, la cual fue
sinonimizada bajo Attalea maripa por Henderson (1995).
flora de palmeras de bolivia 89

La combinación de las pinnas irregularmente dispuestas que aparecen superpuestas


basalmente, los estambres elongados exertos, las hojas espiralmente insertas, los frutos
de menor tamaño con perianto hasta la mitad y las brácteas pedunculares muy anchas
y largamente acuminadas, persistentes bajo la corona foliar hacen de Attalea maripa
distintiva. Sin embargo, lo más llamativo son los peciolos particularmente elongados,
si se compara con las demás especies de Attalea en Bolivia.

Attalea moorei (Glassman) Zona, Palms 46: 133. 2002. Figs. 50-51.

Scheelea moorei Glassman, Illinois Biol. Monogr. 59: 127. 1999.


Attalea phalerata var. concinna L.R. Moreno & O.I. Moreno, Revista Soc. Boliv. Bot. 4: 68. 2003.

Palma solitaria, 10-20 m de alto con tronco grueso, ca. 40 cm. Hojas ca 17, arqueadas;
vaina foliar 1.2-1.5 m; peciolo bien corto con márgenes fibrosos; raquis 6.0-7.6 m con
indumento café adaxialmente; pinnas 200-300 por lado con ápices asimétricos, mediales
regularmente insertas, separadas cada 3.0-3.5 cm; pinnas basales 148 x 4.5 cm, mediales
110 x 4.5 cm, apicales 33 x 1.5 cm. Bráctea peduncular ca. 1 m (incluido el ápice de 33 cm
de longitud), 26 cm de ancho y 2-2.5 cm de grosor, profundamente sulcada con canales
irregularmente espaciados, cubierta por un indumento lepidoto ferrugíneo; raquis de
inflorescencia pistilada vieja ca 40 cm de longitud; pedúnculo ca. 50 cm; raquillas nume-
rosas, 11-15 cm cubiertas por un indumento blanquecino; cicatrices de flores estaminadas
solo en un lado de la raquilla; flores estaminadas no coleccionadas. Bráctea pdeuncular
de inflorescencia estaminada ca. 1.2 m (incluido el ápice de 17 cm de longitud), 18 cm
de ancho y 3 cm de grosor, con indumento ferrugíneo; raquis 33-40 cm, aplanada en un
lado; pedúnculo ca. 73 cm; raquillas numerosas; porción pistilada muy corta, 5-10 mm
con 1-2 flores pistiladas; flores pistiladas ca. 2.8 x 1.5 cm; sépalos más cortos que pétalos,
1.7-1.8 cm, distintivamente nervados en porciones apicales y ambos con un indumento
disperso café claro; pistilo ca. 2 x 1 cm; ovario densamente ferrugíneo tomentoso; estilo
muy corto; estigma 3-4, 4-5 mm; anillo estaminodial ca. 6 mm. Fruto redondeado o an-
gulado, 8-11 x 3.5-4 cm; perianto persistente 3 cm de alto; anillo estaminodial ca. 1 cm;
epicarpo fibroso, 1-2 mm de grosor; mesocarpo usualmente suave, 2-4 mm de grosor;
endocarpo 8-15 mm de grosor, en sección transversal con grupos de fibras mayormente
arreglados en dos círculos los grupos internos son más grandes y prominentes, mientras
que los internos son menores y menos conspicuos; semillas 3-5, 4.5-6 x 0.6-0.8 cm.
Distribución y ecología. Mayormente conocido en el norte y centro-este de Perú
(Loreto, Junín), en bosques amazónicos, menores a 300 m de altitud. Este es el primer
registro en Bolivia con base a colecciones del norte del país: Pando.
Nombres vernaculares y usos. Motacú. Usos no registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Oro Blanco en el Río Beni, 10˚38’s, 65˚42’w,
125 m, 13 Sep 1985, Nee 31898 (lpb, ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos,
69°15’w, 11°20’s, 275 m, 14 Jul 1992, Ely et al. 13 (lpb), Molienda, 11°26’s, 69°08’w, 240 m,
13 Ago 1992, Ely et al. 66 (lpb), Chiquipaya, 69°4’35.5”w; 11°8’4.3”s, 262 m, 24 Ene 2001,
Moreno 252 (bolv).
90 mónica moraes r.

Figura 50. Attalea moorei. Hábito, a. Sección de hoja, b. porción de infrutescencia, c. flor masculina, d. raquillas,
e. fruto, f. sección transversal de fruto y g. ovario de flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 91

Figura 51. Attalea moorei, hábito, frutos y corte transversal del fruto. Fotos: Proyecto Attalea.

Se determinó incluir como sinónimo de A. moorei a la variedad Attalea phalerata


var. concinna, recientemente descrita por Moreno & Moreno (2003), debido a las carac-
terísticas sobresalientes, como las hojas arqueadas que en su tercio más distal recurva
el raquis, pinnas regularmente insertas en un plano, raquillas femeninas con una sola
flor pistilada y los frutos feculentos, entre otras que son atribuidas a esta especie. Según
Pintaud (2008), A. moorei corresponde al complejo de A. phalerata. Este grupo se define
por las flores estaminadas unilaterales en las raquillas estaminadas y por los grupos de
fibras conspicuos organizados en un círculo en el grueso endocarpo. En el complejo y
en relación a otras especies, A. moorei se distingue por sus hojas con pinnas regularmente
dispuestas.

Attalea pacensis Moraes & Pintaud, Palms 60(3): 164. 2016. Figs. 52-53.

Palma solitaria 8-10 m; tronco 5.5-7 m de alto, 60-90 cm de diámetro, cilíndrico


desde la base hasta la corona, densamente cubierto por bases foliares remanentes. Hojas
36-48 densamente insertas en la corona, erectas; vaina abierta hasta 90 cm y 60 cm de
ancho en la base, con gruesas fibras en los márgenes; peciolo corto hasta 7 cm de lon-
gitud; raquis 130-160 m, densamente cubierto por tomento café; pinnas 80-105 por
lado, irregularmente dispuestas en grupos de 2-8 pinnas, densamente insertas en dos
planos, tiesas y abiertas (no plegadas hacia el nervio central), basales 69-74 x 1.7-2.1 cm,
92 mónica moraes r.

mediales 70-100 x 3.1-4.6 cm, apicales 3-12 x 0.5 cm, asimétricas en el ápice, adaxial-
mente­verde, grisáceo abaxialmente, glabras con venación transversal poco evidente.
Inflorescencias solitarias, solo se vieron flores estaminadas e infrutescencia; pedúnculo
ca. 90 cm, elíptico en corte transversal; profile no visto, presumiblemente insert en la
base del pedúnculo; bráctea peduncular inserta en el ápice del pedúnculo, leñosa y hasta
de 1.2 cm de grosor, profundamente sulcada con un acúmine sólido de 19-25 cm long;
brotes de inflorescencias (87-99 cm) con sección deltada debido a compresión por hojas
e inflorescencias en la corona; pedúnculo ca. 90 cm long, elíptico en corte transversal;
rachis ca. 50 cm; rachillae 150-190, 10-12 cm x 3-4 mm, glabras, crema, con inserción
espiral de flores estaminadas, proximalmente en 5-7 cm con una banda desnuda de 2
mm de ancho, luego con flores estaminadas pareadas. Flores estaminadas alargadas, 9-10
mm; sépalos hasta 1 mm de alto, fusionados basalmente, libres e imbricados, glabros;
pétalos hasta 9 mm, coriáceos, libres, glabros; estambres 6; filamentos hasta 1 mm, anteras
alargadas 2.5 mm, erectas; pistilldio no visto. Flores pistiladas no observadas, pero el
perianto es persistente y se alarga en el fruto, 3-5 flores por raquilla. Fruto obovado, 6-8
x 3-3.5 cm, con un pico triangular 5-7 mm, amarillo-anaranjado cuando madura, liso,
glabro; mesocarpo crema, fibroso 2 mm de grosor con fibras longitudinales; endocarpo
8-15 mm, grueso, con 13-18 grupos de fibras notorias y cerca a la superficie externa;
semillas 1-3, alargadas, 4 cm x 8 mm.

Figura 52. Attalea pacensis. Hábito, corte transversal del fruto e infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 93

Figura 53. Attalea pacensis. Hábito, a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. inserción de flores estaminadas, d.
raquilla, e. fruto y f sección transversal del fruto.
94 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Se encuentra distribuido desde el se de Perú, w de Bra-


sil y nw de Bolivia, en bosques húmedos de tierras bajas a menos de 300 m de altitud
(Moraes & Pintaud 2016b). En Bolivia se encuentra en el norte del departamento de
La Paz. Crece en forma simpátrica con A. princeps, tanto en bosques naturales como en
pastizales habilitados para la ganadería. Dominguez (2018) relevó la densidad y distri-
bución espacial de individuos de A. pacensis y A. princeps que coinciden geográficamente
en el nw de Bolivia, siendo 11 veces menor a la segunda especie.
Nombres vernaculares y usos. Motacú. Las hojas se utilizan para techado de
viviendas, los frutos no son comestibles al presentar un mesocarpo fibroso y amargo.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, San Isidro, en camino de San Buena-
ventura hacia Alto Madidi, 14°23’41.93’’s, 67°38’16.6’’w, 400 m, 21-31 Mar 2005, Balslev et
al. 6761 (aau, lpb), Ixiamas, municipio Ixiamas, al lado del camino, 13°47’20’’s, 68°06’52’’w,
249 m, 13 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 1 (lpb), 14°00’11’’s, 67°58’14’’w, 290 m, 15
Oct 2017, Dominguez & Cartagena 2 (lpb), al lado del camino cerca del río Bibi, 14°00’14’’s,
67°58’07’’w, 290 m, 15 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 3 (lpb), AgroFort, en tco Tacana,
14°07’14’’s, 67°45’07’’w, 225 m, 17 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 4 (lpb), Tumupasa,
14°06’19’’s, 67°51’17’’w, 262 m, 18 Oct 2017, Dominguez & Cartagena 5 (lpb), San Buena-
ventura, 14º26’11.9”s, 67º32’20.2”w, 230 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2531 (lpb,
k). 7 km norte de San Buenaventura a Tumupasa, rancho Casto Sosa, 14° 24’ 07.7’’s, 67° 35’
27.6’’w, 250 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2532 (lpb), 3 km antes de llegar a Tumu-
pasa, río Mamuque, 14°09’39.3’’w, 67°51’31.7’’w, 362 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena
2533 (lpb). 2 km al sur de Ixiamas, Chumi, 13°47’16.8’’s, 68°07’0.32’’w, 278 m, 20 Nov 2015,
Moraes & Cartagena 2538 (lpb).

Es la única especie del género Attalea que presenta las hojas erectas y tiesas, en
froma adpresa a la corona foliar superior. Además, fisionómicamente se asemeja mucho
a A. princeps, pero carece de un tronco que se ensancha hacia la corona foliar, las pinnas
son más elongadas, delgadas y plegadas en el nervio central con orientación hacia tres
planos, presentan hasta nueve grupos de fibras en el endocarpo, entre otros caracteres
(Moraes & Pintaud 2016b).

Attalea peruviana Zona, Palms 46: 133. 2002. Figs. 54-55.

Scheelea tessmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin- Dahlem 10: 682. 1929.

Palma de 12-15 m de altura, ca. 50 cm de diámetro. Hojas 12-18, centrales erectas


y luego arqueadas mientras que las inferiores abiertas respecto al eje de la palma; haz
verde brillante, envés verde claro a glauco; peciolo hasta 60 cm; pinnas 80 por lado,
apicales 13 x 2 cm, mediales 51 x 3 cm, basales 58 x 2 cm. Bráctea peduncular ca. 1 m de
longitud; raquillas numerosas, 42-46 cm longitud con indumento lepidoto blanquecino
disperso; flores estaminadas arregladas alrededor de la raquilla, 16-17 mm de longitud;
pétalos carnosos, convexos externo y estriado interno, nervado o arrugado, 1 mm de
diámetro; sépalos 5-10 mm; estambres 6; anteras 3-5 mm; filamentos ca. 2 mm; porción
pistilada de raquilla andrógina 17-21 cm de longitud; extensión estaminada 10-13 cm; ca.
flora de palmeras de bolivia 95

13 flores pistiladas por raquillas, ca. 2.2 x 1.1 cm; sépalos mayores a los pétalos; pistilo
ca 1.7 x 0.4 cm; estilo corto; estigma 3, 7 mm; anillo estaminodial ca. 5 mm. Fruto ca.
8 x 3 cm con un pico prominente; perianto persistente ca. 2.5 cm de alto; mesocarpo
2-4 mm de grosor; endocarpo con grupos conspicuos de fibras.
Distribución y ecología. Fue únicamente conocida en el norte de Perú (Loreto),
en bosque amazónico (Pintaud et al. 2016), pero recientemente se constató su presencia
en base a la identificación de material herborizado y trabajo de campo en el norte de
Beni. Este es el primer registro para Bolivia y se encuentra en el norte de Beni, norte
de La Paz y w Pando.
Nombres vernaculares y usos. Palla, cusi. Hojas utilizadas para techado.

Figura 54. Attalea peruviana. Hábito, bráctea peduncular, infrtescencia, fruto y corte transversal del fruto. Fotos:
Proyecto Attalea.
96 mónica moraes r.

Figura 55. Attalea peruviana. Hábito. a. Sección de hoja con pinna, b. flor estaminada, c. raquilla, d. fruto, e. y f.
secciones transversales del fruto.
flora de palmeras de bolivia 97

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comuni-


tario de Origen Pilón Lajas, próximo a la comunidad Asunción del Quiquibey, 14°38’53’’s,
67°30’70’’w, 240 m, 22 Jul 2004, Armesilla 5 (lpb); Prov. Iténez, Municipio de Magdalena,
zona cercana a Bella Vista, 13°19’01”s, 63°23’21”w, 150 m, 4 Dic 2004, Ibañez 186 (lpb);
Prov. Vaca Diez, cerca al Río Beni aguas abajo a Cachuela Esperanza, 10˚32’s, 65˚35’w, 125
m, 12 Sep 1984, Nee 31889 (lpb, ny), Reserva Ecológica El Tigre, km 42 carretera Riberal-
ta-Guayaramerín, 65°40’w, 10°55’s, 175 m, 6 Nov 1997, Zuidema 1 (lpb), a 15 km sobre la
carretera Riberalta-Guayaramerín, cerca de la comunidad Florida, 11°33’54”s, 66°02’46”w,
167 m, 6 Nov 1997, Zuidema 3 (lpb). la paz. Prov. Abel Iturralde, Luisita, 67°15’w; 13°5’s,
180 m, 2 Mar 1984, Beck 10178 (lpb), San Silvestre, 2 km al norte de Tumupasa, 14°05’11.2’’s,
67°52’14.6’’w, 288 m, 19 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2534 (lpb). pando, Prov. Manuripi,
ca. 2 horas corriente arriba en bote en Río Manuripi, camino a Chivé, 68°39’w, 11°53’s, 10
Ago 1982, Sperling & King 6548 (lpb).

Esta especie fue previsamente considerada un sinónimo de A. butyracea (Henderson


1995, Henderson et al. 1995), pero en realidad es diferente (Pintaud et al. 2016).
Entre los caracteres distintivos se tiene a la longitud de las raquillas estaminadas
(42-46 cm), el menor grosor, la bráctea peduncular más delgada y abierta, así como
también las flores estaminadas relativamente largas; junto a A. tessmanii, A. maripa y
A. princeps son las que presentan peciolo más elongado; entre las especies del complejo
butyracea, A. peruviana presenta los frutos más alargados. Las hojas son similares a A.
bassleriana por el color glauco.

Attalea phalerata Mart. ex Spreng., Syst. Veg. 2: 624. 1825. Scheelea phalerata (Mart.
ex Spreng.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 541. 1929. Figs. 56-57.

Attalea excelsa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 138. 1826.


Maximiliana princeps Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 8: t. 4. 1842. nom. nud.
Scheelea princeps var. corumbaensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 66. 1898.
Scheelea corumbaensis (Barb. Rodr.) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 1: 54. 1903.
Scheelea martiana Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 541. 1929.
Scheelea microspadix Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 104. 1940.

Palma 5-10 m de alto, 60-75 cm de diámetro; vaina foliar ca. 60 cm; peciolo 34-44
cm, 6-7 cm de ancho en la base con márgenes de largas fibras de hasta 45 cm de longitud;
raquis 3-4.6 m con parches densos de indumento lepidoto negruzco-café en superficie
adaxial; pinnas 120-150 por lado, los mediales en series de grupos de 2-4, separados cada
3-4 cm, 80-90 x 2.5-3 cm con ápices acuminados, asimétricos. Bráctea peduncular 38-46
cm (incluyendo el pico de 13 cm) y 4 mm de grosor, profundamente sulcado, no plegado
al secarse, cubierto por un indumento lepidoto denso café; pedúnculo ca. 32 cm; raquis de
inflorescencia estaminada 42-45 cm; pedúnculo 21-26 cm; raquillas numerosas, 10-13 cm
con parches de indumento lepidoto blanco; flores estaminadas arregladas en 2-4 filas en un
lado de la raquilla (los primeros 1-2 cm de la raquilla desnudos), 6-9 mm, glutinosas­con un
98 mónica moraes r.

penetrante aroma dulce cuando está fresca; pétalos carnosos, café oscuro, angular o convexo
externamente y aplanado o estriado en el interior, 7-10 mm de grosor, estrechados en la
base; sépalos 5-1 mm; estambres 6; anteras 2 mm; filamentos 1-1.5 mm; bráctea peduncular
de inflorescencia andrógina ca. 50 cm (incluye el pico de 7 cm), 10-11 cm de ancho y 7-11
mm de grosor, profundamente sulcada no plicada al secarse, canales separados por 5-9 mm;
raquis ca 39 cm; pedúnculo ca. 39 cm; raquillas numerosas con la porción pistilada de cad
3-5 cm de lago, 2-7 flores pistiladas por raquilla, rosadas cuando frescas ca. 2 x 1.5 cm;
pistilo ca. 1.5 cm; ovario ca. 1 cm; estilo muy corto a ausente; estigma 4, 4-6 mm; anillo
estaminodial ca. 7 mm. Bráctea peduncular de infrutescencia ca. 50 cm, 10 cm de ancho
y 1 cm de grosor, profundamente sulcada, cubierta por denso indumento lepidoto café;
pedúnculo 43-50 cm; raquis ca. 46 cm; raquillas 50, 6-11 cm con 2-6 cicatrices de frutos por
raquilla. Fruto 5-6 x 3-4.5 cm, con perianto persistente 2 cm de alto; anillo estaminodial
1-1.3; epicarpo y mesocarpo 2 mm de grosor; endocarpo duro, 4-6 mm de grosor con dos
grupos de fibras que forman un cículo externo de fibras inconspicuas y un círculo interno
más grueso de fibras conspicuas; semillas 2-4, 3-3.3 x 0.8-1 cm.
Distribución y ecología. Reportado desde Colombia hasta Perú y Brasil (Mato
Grosso, Goias) (Henderson et al. 1995). Es una especie característica de bosques inunda-
dos del Pantanal y que soporta varios meses en suelos anegados; forma densas poblaciones
en el Cerrado y Chiquitanía. Primer registro para Bolivia y se encuentra en vegetación
del Cerrado y pampas estacionalmente inundadas; se encuentra en el norte de La Paz,
centro de Beni y centro-este de Santa Cruz, menor a 400 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos. Motacú, nomotaquich (Chiquitano), urucurí (Gua-
rayo). Los frutos no son comestibles, pero sirven para extraer aceite de las semillas. Se
cosecha el palmito, las hojas maduras son utilizadas para techado y el tronco sirve para
la estructura de viviendas.

Figura 56. Attalea phalerata. Hábito e infrutescencia.


flora de palmeras de bolivia 99

Figura 57. Attalea phalerata. A. Sección de hoja, b. infrutescencia, c. detalle de la corona foliar y la infrutescencia,
d. fruto y sección transversal, e. sección de raquilla con frutos inmaduros y f raquilla con flores estaminadas.
100 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Marbán, camino de Trinidad a Loreto, 5 km antes de


Loreto, estancia Esperancita, 15°11’46.4’’s, 64°43’21.6’’w, 170 m, 22 May 2015, Moraes &
Díaz 2529 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, San Silvestre, km 52 en carretera hacia San Buena-
ventura desde Alto Madidi, 14°05’15”s, 67°52’15”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6742
(aau, lpb), Ixiamas, 13°08’01”s, 68°03’53”w, 266 m, 20 Oct 2009, Couvreur & Vargas 192
(lpb, ny). santa cruz. Prov. Germán Busch, 18°11’03”s 057°52’07”w, 750 m, 17 Oct 1994,
Vargas et al. 3316 (mo, usz); Prov. Ñuflo de Chávez, Las Trancas, Lomerio, parcelas de Bolfor,
Las Trancas 95, 16°31’18”s, 61°50’53”w, 400 m, 22 Nov 1994, Jardim & Mamani 1291 (usz),
Concepción, 11 Mar 1995, Jardim & Moscoso 1726 (usz), Perseverancia, 15°37’s 64°42’w, 10
Jul 1992, Saldias & Vargas 1548 (lpb, usz); Prov. Chiquitos, San José de Chiquitos, cerca de
toma de agua, 17°52’57”s, 60°24’17”w, 317 m, Moraes & Martínez 2549 (lpb); Prov. Andrés
Ibañez, cerca a 5 km N Santa Cruz, 17°51’28”s, 62°59’43”w, 350 m, 17 May 1988, Henderson
& Moraes 768 (lpb, ny, usz); Prov. Ichilo, Bosque Experimental Elías Meneces, a 1 km del
Río Ibabo, 16º38’26.1”s, 64º30’23.7”w, 192 m, 1 Nov 2007, Parada 675 (usz), Buena Vista, 5
km del pueblo, 17°30’50.1’’s, 63°38’17.0’’w, 407 m, 22 May 2009, Perez 4 (usz); Prov. Sara, 85
km nw de Santa Cruz de la Sierra, 4.4 km e de Santa Rosa, 17°06’51”s, 63°33’25”w, 251 m, 5
Ago 2010, Balslev et al. 8281 (aau, lpb); Prov. Velasco, cantón San Rafael, estancia Mercedes,
16°35’73’’s, 59°56’94’’w,200 m, 12 Abr 1998, Moreno 178 (bolv, jb-sc, usz); Prov. Warnes,
17°27’45’’s, 63°2’25’’w, 2 Abr 2011, Mendoza 3592 (usz).

La mención del nombre común de “motacú” había agrupado a los especímenes


de dos especies: A. phalerata y A. princeps, pero la segunda especie desarrolla un tronco
más alto (12 m de alto y menos de 30-40 cm de diámetro). Se distingue de las demás
por tener un tronco muy corto, de diámetro desarrollado (hasta 1.5 m) y las inflores-
cencias que son muy reducidas en tamaño, pero con un pedúnculo muy elongado,
especialmente si se compara con A. princeps. Entre los sinónimos figura un nombre que
definitivamente representa a esta especie: “microspadix”, debido al tamaño reducido de
la bráctea peduncular, inflorescencia e infrutescencia, especialmente si se compara con
la que presenta A. princeps.

Attalea princeps Mart., en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 113. 1844. Scheelea
princeps (Mart.) H. Karst., Linnaea 28: 269. 1856. Figs. 58-59.

Scheelea princeps (Mart.) H. Karst., Linnaea 28: 269. 1857.


Scheelea princeps var. corumbaensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 66. 1898.

Palma de 9-15 m, 30-40 cm; tronco cubierto cubierto con vainas foliares persistentes
y parte de los peciolos cerca al suelo. Hojas 9-24, arqueadas en dos tercios proximales
luego péndulas; vaina 60-80 cm; peciolo 75-90 cm; raquis 3.7-4.6 m; pinnas 155-160 por
lado, en el centro hay grupos de 2-4 pinnas, cada 2-3 cm insertos en tres planos; con ápices
agudos o acuminados, asimétricos; basales 38-103 x 0.6-2 cm, mediales 0.55-1 m x 2.4-4
cm, apicales 18-22 x 1-2 cm. Inflorescencia (3); pedúnculo 4-70 cm de longitud; profilo
ca. 33 cm de longitud; bráctea peduncular 61-95 cm de longitud, 13-15 cm de ancho, 9-10
mm de grosor, profundamente sulcada abaxialmente, acuminada 7-10 cm de longitud;
raquis 37-60 cm de longitud; raquillas estaminadas 108-282, 7-14 cm de longitud, flores
flora de palmeras de bolivia 101

dispuestas en todo el raquis; raquillas pistiladas hasta 50, 2-5 cm de longitud, dispuestas en
todo el raquis; flores estaminadas 6-10 mm de alto, ausentes en la superficie adaxial de las
raquillas; sépalos hasta 0.5-1 mm de alto; pétalos 6-7 mm de alto, café oscuro, carnosos,
terete, convexos externamente; estambres 6, hasta 3 mm de alto; anteras 2-3 mm; filamentos
ca. 1 mm; pistilodio ausente; flores pistiladas 2.5-3 cm de alto, 1-3 por raquilla, ausentes
en la superficie adaxial de las raquillas; sépalos hasta 2 cm de alto, café caro; pétalos hasta
2 cm de alto; anillo estaminodial 8-9 mm de alto; ovario 1.5-2 cm de alto; estilo corto,
estigma 3-4-5 mm. Frutos elipsoides, densamente dispuestos y angulados, 6.5-8 cm de
longitud, 3-5 cm de diámetro, en raquillas 2-4 cm de longitud, con perianto persistente
hasta 2-3 cm de alto, anillo estaminodial 1 cm de alto; epicarpo naranja-café pálido, 2-4
mm de grosor; mesocarpo carnoso, dulce, 4 mm de grosor; endocarpo duro, 6-10 mm de
grosor, frecuentemente café oscuro, fibras del endocarpo en 7-9 grupos distintos hacia el
exterior en un círculo; semillas 2-5, 2.5-3 x 0.5-1 cm.
Distribución y ecología. Representada en Brasil y Bolivia. Se la encuentra en vegeta-
ción secundaria y en bosques transicionales; en áreas alteradas de bosques siempreverdes;
en bosques secos, bajos y abiertos, en islas de bosque de sabanas húmedas; en bosques de
palmares estacionalmente inundados con Astrocaryum, Heliconia y Costus; o en bosques
deciduos, a altitudes de 140-500 m (sw-n Beni, e Cochabamba, n La Paz, w Pando).
También crece en áreas planas de valles profundos de bosques húmedos montanos, entre
700-1.000 m de altitud (E La Paz). Aparentemente, el amplio rango geográfico de Atta-
lea phalerata se relaciona con bosques siempreverdes, libres de inundación hasta bosques
de galería en suelos aluviales; su presencia es solo ocasional en bosques semideciduos
de sustratos precámbricos (se Beni, c Cochabamba, e La Paz, ne Santa Cruz). Pania-
gua-Zambrana & Moraes (2009) evaluaron la estructura poblacional, registrando una
densidad total entre 1.025-2.140 individuos/3.600 m² y la mayor densidad de individuos
fue en sitios con índices 1-3 de luz (87-98%), indicando su condición heliófita. Hordijik
et al. (2019) recomendaron reducir la presión de pastoreo en las sabanas del Beni porque
la densidad de plantas juveniles está influenciada negativamente por el ganado, así como
la disponibilidad de materia orgánica y fosfato en el suelo.
Nombres vernaculares y usos. Motacú, mana’i (Chimane), xëbini (Chácobo),
cachi (Moxos), ubito (Quechua), eriquiriete (Yuqui), tumi (Tacana), cachi (Ignaciano),
cochno (Trinitario). Las hojas son usadas para techado (4-7 años, Hurtado 2013) y
para elaborar sombreros, canastas (“jasayé”), esteras y abanicos; y las hojas tiernas son
usadas para Domingo de Ramos y tejen artesanías; eventualmente se cosecha el palmito
(crudo o cocido) para ensaladas y con la nervadura central de varias hojas se usan como
escoba. El mesocarpo aceitoso y dulce es comestible; esa pulpa es hervida para elaborar
refrescos y pan; se prepara una bebida alcohólica (“chicha”) de los frutos fermentados;
las semillas son comestibles y del endocarpo elaboran artesanías. El aceite del mesocarpo
es usado para prevenir la calvicie y la caspa, además lo usan para cocinar; las semillas
son quemadas y usadas para teñir las cejas y engrosarlas. También las hojas, raíces y
el aceite son usados para propósitos medicinales, por ejemplo, con el aceite usan para
combatir la gripe, es antifebril y contra quemaduras, así como para fines cosméticos
porque fortalece el cabello. Monos, roedores y tapires son los mayores dispersores de
esta especie que consumen los frutos; también hay un grupo de predadores: chanchos
de monte, loros, ardillas. Esta especie tiene potencial económico para la producción
102 mónica moraes r.

de aceite (Moraes et al. 1996). Las raíces hervidas son usadas para eliminar parásitos
intestinales (Hurtado 2013) y machacadas son aplicadas en cataplasma para fracturas de
huevos. Con las secciones de los troncos cortados sirve para la estructura de viviendas
locales (horcones) y para tallar tacú o para construir catres. La bráctea peduncular es
usada como canoita por niños, la ceniza de esta bráctea se incluye en la preparación de
tujuré y como aditamento en la lejía que acompaña el masticado de hojas de coca. En
varias poblaciones subandinas y de tierras bajas la plantan para fines ornamentales. Es una
especie emblemática entre las palmeras multipropósito de Bolivia (Moraes et al. 2020c).

Figura 58. Attalea princeps. Hábito, inflorescencias (pistilada y estaminada) y endocarpos seccionados.
flora de palmeras de bolivia 103

Figura 59. Attalea princeps. Hábito, a. sección de la hoja, b. inflorescencia pistilada, c. inflorescencia estaminada,
d. parte de infrutescencia, e. flor pistilada, f. flor estaminada, g. corte del fruto.
104 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Asunción del Quiquibey, 14°26’s, 67°24’w,
290 m, 27 May 2005, Aguirre & Beltrán 34 (lpb), poblado El Chacal, Río Maniqui, a tres días
en canoa desde Misión de Fátima, 14˚30’s, 66˚27’w, 200 m, 25 Ago 1991, Cerón 16136 (lpb,
ny), más abajo de la misión Fátima, Río Maniqui, 11 Jun 1981, Davis & Marshall 1188 (ny),
Estación Biológica del Beni, 14°53’02”s, 66°19’24”w, 200 m, 11 May 1993, Nutz 5 (lpb),
comunidad Tacuaral del Matos, 15°00’15”s, 66°31’44”w, 186 m, 11 Sep 2005, Ticona 133
(lpb); Prov. Cercado, 60 km ne de Trinidad en camino a El Carmen, 14˚15’s, 64˚05’w, 30 Oct
1993, Moraes et al. 1390 (lpb); Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 12 Dic
1983, Boom 4145 (ny), La Jungla, 29 km de Riberalta en camino a Cachuela Esperanza, 200
m, 24 Sep 1993, Michel et al. 2265 (lpb), 21 km de Guarayamerín en camino a San Agustín
y Riberalta, luego 19 km al este, 27 Sep 1993, Michel & Capra 2414 (lpb); Prov. Marbán,
Estación Experimental Perotó, 97 km ese de Trinidad en camino a Santa Cruz, 15°25’20”s,
64°06’17”w, 230 m, 28 Jul 1982, Balick et al. 1358 (lpb, ny), 5 km antes de Loreto, estancia
Esperancita, 15°11’46.4’’s, 64°43’21.6’’w, 170 m, 22 May 2015, Moraes & Díaz 2528 (lpb);
Prov. Yacuma, Espíritu, 28 Sep 1979, Beck 2530 (lpb), Río Yacuma, 200 m, 28 Sep 1979, Beck
2640 (lpb, us), Isla Espíritu, 14˚08’s, 66˚24’w, 250 m, 4 Mar 1990, Moraes 1265 (lpb), Moraes
1266 (lpb), Estación Biológica Beni, campamento Trapiche, Río Curiraba, 14˚39’s, 66˚22’w,
250 m, 14 Sep 1987, Moraes 895 (lpb), Moraes 898 (lpb), comunidad Galilea cerca de la
carretera, 26 Nov 2007, Reihlen 19 (lpb), El Porvenir, 14˚49’s, 66˚25’w, 250 m, 18 Nov 1985,
Solomon 14790 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Carrasco, campamento Yuqui, Río Chimoré,
16˚47’s, 64˚56’w, 26 Abr 1991, Stearman 52 (lpb). la paz. Prov. Caranavi, a orillas del Río
Piquendo, 15°42’05”s, 67°25’81”w, 447 m, 19 Ene 1996, Lara 185 (lpb); Prov. Iturralde,
“Pampas del Madidi”, en medio de la cuenca del río Madidi, campamento Malanoche, en el N
de la orilla del río Enatahua (río Inambaro según el guía), cerca de 3.5 Km ne en línea recta,
en confluencia con Enatahua y el río Madidi, 12°56’27”s, 67°47’42”w, 188 m, 31 May 2009,
Benjamin et al. 631 (lpb, ny), ne de la comunidad de Buena Vista, 12°29’s, 68°20’w, 200
m, 26 Abr 1995, Dewalt et al. 331 (lpb), 4 km nw de la comunidad de Santa Fe, 12°53’41”s,
67°45’51”w, 250 m, 10 Ago 1995, Dewalt et al. 831 (lpb), 20 minutos al S de Tumupasa a
San Buenaventura, cerca a Río Mamuque, 14°00’00”s, 67°51’36”w, 320 m, 24 Abr 2013,
Moraes 2498 (lpb), a 2 km al sur de Ixiamas, Chumi, 13°47’16.8’’s, 68°07’03.2’’w, 278 m, 20
Nov 2015, Moraes & Cartagena 2537 (lpb), San José de Chupiamonas, sur del Río Tuichi
y norte del Río Eslabón, 15˚15’s, 68˚01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1339 (lpb), 4
km S Tumupasa, Río Yariapo, serranía Hore Huapu, 14˚12’s, 67˚56’w, 300 m, 24 May 1993,
Sarmiento & Oviedo mmd 21 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Pauji-Yuyo, entre Apolo y Cha-
razani, 15˚02’s, 68˚29’w, 1050 m, 9 Jun 1997, Kessler et al. 9951b (lpb); Prov. Franz Tamayo,
164 km n de La Paz, 37 km sse de Apolo, 2 km sse de Munaypata, 15°02’13”s, 68°18’14”w,
1045 m, 16 Ago 2010, Balslev et al. 8310 (aau, lpb), Balslev et al. 8311 (aau, lpb), laderas
entre ríos Machariapo y Ubito, 14v25’s, 68˚31’w, 900 m, 22 Jul 1993, Kessler 4078 (lpb),
frente al encuentro del río Amantala y Pelechuco (Charopampa), 14°46’21”s, 68°43’14”w,
1197 m, 28 Jul 2010, Villegas et al. 576 (lpb, mo); Prov. Nor Yungas, 2 km n de Caranavi
en camino a Guanay, 16°09’04”s, 67°39’58”w, 800 m, 8 Jun 1990, Moraes et al. 1313 (lpb);
Prov. Sud Yungas, río Alto Beni, 15°15’s, 67°29’w, 352 m, 17 Jun 1997, Lara 1029 (lpb).
santa cruz. Prov. Ñuflo de Chavez, 24 km w Concepción, camino a San Javier, 62°14’w,
16°14’s, 600 m, May 1977, Krapovickas & Schinini 32178 (f), San Isidro, a 40 minutos desde
Concepción, 16°16’22”s, 62°01’27”w, 500 m, 20 Abr 2003, Vidaurre 164 (lpb); Prov. Gua-
rayos, 3 km n Ascención de Guarayos, Finca de Don Luis Olivarria, 15˚39’s, 63˚05’w, 500 m,
11 Ago 1983, Hopkins et al. 173 (lpb, ny), Estancia Las Madres, 10 km n de Concepción,
16˚00’s, 62˚00’w, 480 m, 31 Oct 1986, Killeen 2212 (ny); Prov. Ichilo, Estancia San Rafael
de Amboró, sse de Buena Vista, 17˚35’s, 63˚37’w, 375 m, 30 Jul 1987, Nee & Saldias 35453
flora de palmeras de bolivia 105

(lpb, ny, usz); Prov. Santiesteban, entre Montero y La Jupia, 430 m, 7 May 1990, Moreno
38 (ny), Estación Experimental, 63°12’w, 17°13’s, Abr 1977, Krapovickas & Schinini 31543
(f, mo); Prov. Velasco, 105 km n de San Ignacio, 22 km s de San Simón, 15˚38’s, 60˚57’w,
320 m, 26 Jul 1983, Hopkins et al. 112 (lpb).

Esta especie fue previamente conocida como Scheelea princeps (colección tipo de Bolivia)
(Balslev & Moraes 1989). Henderson et al. (1995) redujeron esta especie como sinónimo
bajo A. phalerata, pero se determinó que se consideren como dos especies diferentes por la
combinación de varios caracteres distintivos. Esta especie de amplia distribución geográfica
en Bolivia fue referida como A. phalerata, de acuerdo a Henderson (1995).
Attalea princeps es muy distintiva. Su grueso tronco está densamente cubierto con
vainas foliares que todavía las porta en la porción proximal del peciolo; solo los indivi-
duos inmaduros de A. maripa y A. speciosa tienen vainas foliares remanentes en el tronco.
También la combinación de fibras endocárpicas agrupadas, numerosas hojas en la corona,
irregular inserción de pinnas péndulas, bráctea peduncular cortamente acuminada y sus
frutos densamente insertos en raquillas cortas y gruesas hacen de esta especie fácil de
distinguir entre las especies de Attalea en Bolivia.

Attalea speciosa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 138. 1826. Orbignya speciosa (Mart.) Barb.
Rodr., Sert. Palm. Brasil. 1: 60. 1903. Figs. 60-61.

Orbignya phalerata Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 126. 1844. Heptantra
phalerata (Mart.) O.F. Cook, Natl. Hort. Mag. 18: 277. 1939. Attalea glassmanii Zona, Palms
46: 132. 2002.
Orbignya cuci Kunth ex H. Wendl. en O.C.E. de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 252. 1878.
Orbignya lydiae Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 448. 1881. Attalea
lydiae (Drude) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil 1: 65. 1903.
Orbignya martiana Barb. Rodr., Palm. Mattogross.: 68. 1898.
Orbignya huebneri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 501. 1929.
Orbignya macropetala Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 507. 1929.
Orbignya barbosiana Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 690. 1932.

Tronco 6.5-15 m de alto, 26-44 cm de diámetro, liso. Hojas 7-22; vaina hasta 70
cm de longitud; peciolo 0.2-1.5 m de longitud; raquis hasta 7-10 m de longitud; pinnas
166-177 por lado, regularmente dispuestas y dispuestas en un plano, lineares, la basal
con 160-165 cm de longitud, 2-2.3 cm de ancho, la medial con 120-130 cm de longitud,
2.3-4.8 cm de ancho, la apical con 21-41 cm de longitud, 1-1.5 cm de ancho. Inflorescen-
cia (2); pedúnculo ca. 1 m de longitud; profilo no visto; bráctea peduncular 1.2-2.5 cm
de longitud, estriado adaxialmente, acuminada hasta 60 cm de longitud; raquis 98-130
cm de longitud, más corto en las inflorescencias estaminadas hasta 85 cm de longitud;
raquillas 220-245, hasta 17 cm de longitud, dispuestas en todo el raquis; flores estami-
nadas 1.2-1.5 cm de alto, en pares, en hileras simples abaxialmente; sépalos 3, libres,
hasta 2 mm de alto; pétalos 2, bífidos en el ápice, hasta 12 mm de alto; estambres 19-28,
106 mónica moraes r.

anteras torsionadas hasta 3 mm de alto; pistilodio pequeño; inflorescencias pistiladas


predominantemente con raquis hasta 75 cm de longitud; raquillas ca. 112, 8-13.5 cm de
longitud; flores pistiladas hasta 2.4-3 cm de alto, 5-8 por raquilla, ausentes en la superficie
abaxial; sépalos 2-2.5 cm de alto; pétalos 2.3-2.5 cm de alto; anillo estaminodial hasta
1 cm de alto; ovario 2.7-3 cm de alto, exerto del perianto, estigmas 3, erectos. Frutos
elipsoide-obovoide, 7.5-10.7 cm de longitud, 3.5-7 cm de diámetro, en raquillas hasta
14 cm de longitud, con perianto hasta 2 cm de longitud; epicarpo liso, naranja-café;
fibras del endocarpo dispersas; semillas 3-8.
Distribución y ecología. Se distribuye en Guyana, Brasil y Bolivia (Henderson
1995). Attalea speciosa crece bosques bajos a lo largo de ríos o en bosques abiertos esta-
cionalmente inundados junto a palmas de Acrocomia totai o como especie dominante de
bosques deciduos y una gran parte del Escudo Precámbrico, a 125 m hasta 800 m de
altitud (se-ne Beni, e Pando, ne Santa Cruz). Constituyen densas poblaciones con hasta
914 individuos por hectárea (Toledo et al. 2001). Es frecuentemente encontrada como
remanente de áreas deforestadas. Las semillas son atacadas por escarabajos brúquidos;
varios roedores remueven el endocarpo.
Nombres vernaculares y usos: Cusi, cusich o rucusich (Chiquitano), urucuriguazú
(Guaraní), palma real. Las hojas son la mayor fuente de materia prima para techado en la
región que duran 9-14 años (Hurtado 2013) y los manojos de secciones de hojas maduras
que al ser gruesas son armadas en ejes de madera para techos. Los troncos son cortados
para la construcción de viviendas. Con las hojas tiernas tejen esteras, cestas, abanicos y
mochilas rústicas, también son enrolladas para armar el “bajón”, un instrumento de viento
que se utiliza para fiestas de San Ignacio. El mesocarpo de los frutos maduros es comestible
(crudo y dulce), el aceite es extraido de los frutos maduros y tiene aplicación cosmética para
cabellos más saludables y para propósitos medicinales, así como para fines combustibles;
los frutos son usados como forraje y los cortes transversales del endocarpo son utilizados
para utensilios artesanales, como aretes, portalápices y cinturones (Moraes 2014b, 2016b),
también los frutos sirven como combustible. Finalmente usan como planta ornamental.
Según Moraes et al. (2020c), no solo es importante para Bolivia sino a nivel regional.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Cerca a Villa Bella, 10°26’17”s, 65°24’01”w,
127 m, 10 May 2015, Moraes & Solano 2523 (lpb), en camino de Guayaramerín a Cachuela
Esperanza, 10°37’26.5”s; 65°29’59”w, 120 m, 4 Nov 2001, Moreno et al. 267b (bolv, jb-sc,
usz), Oro Blanco, cerca al Río Beni, 10˚38’s, 65˚42’w, 125 m, 13 Sep 1985, Nee 31901 (lpb,
ny); Prov. Mamoré, Barranquita, ca. 18 km S de San Joaquín, 13°02’27”s, 64°40’04”w, 200
m, 18 Ago 1982, Balick et al. 1432 (lpb, ny); Prov. Iténez, Magdalena, estancia Las Petas de
Yerko Trigo, 13°15’48”s, 63°19’36”w, 153 m, 18 Sep 2015, Beck & Beck 34697c (lpb); Prov.
Marbán, Villa Alba, 10 km s de Sachojere, 35 km S de Trinidad, 15°27’29”s, 64°08’56”w, 230
m, Jul 1982, Balick et al. 1359 (lpb). pando. Prov. Manuripi, situado a lo largo del río Madre
de Dios y Puerto Heath (borde peruano) entre Cachuela Esperanza (Brasil), 10°38’s, 65°42’w,
125 m, 13 Sep 1985, Nee 31090 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Ñuflo de Chávez, Ascención
de Guarayos, 3 km ne del pueblo, 15°24’10”s, 62°56’37”w, 768 m, 12 Ago 1982, Balick et al.
1392 (lpb, ny), 5 km en camino de Ascención de Guarayos a Urubichá, 15°50’s, 63°10’w, 315
m, 13 Jul 1991, Moreno et al. 87 (jb-sc), Estancia Las Lajas, 12 km nw de San Javier, 16˚10’s,
62˚34’w, 768 m, 12 May 1990, Saldias & Cornejo 1079 (ny), 15°20’s, 63°08’w, 300 m, 25 Abr
2003, Vidaurre 175 (lpb); Prov. Warnes, Campamento San José 20 km al oeste de la hacienda
San Roque, 15°09’20”s 060°59’29”w, 230 m, 29 Ago 1996, Guillén & Mormañas 4586 (usz).
flora de palmeras de bolivia 107

Figura 60. Attalea speciosa. Hábito, a. sección de hoja, b, raquilla con flores estaminadas, c. flores pistiladas, d
flor estaminada, e. estambre, f. parte de la infrutescencia y g. sección del fruto.
108 mónica moraes r.

Figura 61. Attalea speciosa. Hábito, infrutescencia y fruto.

Henderson (1994) sinonimizó Orbignya phalerata (colección tipo de Bolivia, Chi-


quitos en Beni: d’Orbigny 20) bajo Attalea speciosa.
Es muy común encontrar plantas con solo flores estaminadas, cuyas inflorescencias
son más delgadas y elongadas que las hermafroditas. Infrutescencias inmaduras pierden
las porciones distales de las raquillas y aparentan ser espigadas con raquillas bien cortas.
Esta especie combina caracteres que son fáciles de distinguir, como la inserción regular
de las pinnas insertas en un plano (como en A. butyracea, pero ésta tiene hojas erectas y
más elongadas, así como una aurícula en las pinnas proximales), el tronco liso, las anteras
torsionadas (como en la acaulescente A. eichleri) y las numerosas semillas (hasta 8) por fruto.

Attalea tessmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 538. 1929.
Figs. 62-63.

Palma 15-30 m, 25-46 cm de diámetro. Hojas ca. 12 en la coron, 5.5-18 m de lon-


gitud, erectas; vaina foliar no vista; peciolo 0.65-1.34 cm; raquis 4.83-12.5 m; pinnas
134-218 por lado, regularmente dispuestas o en grupos de 2-5, haz verde oscuro, envés
verde claro; basales 47-117 x 0.8-1.5 cm, mediales 72-124 x 4-5 cm, apicales 27-36
x 0.5-1 cm. Inflorescencia 2.4 m; inflorescencia estaminada no observada; raquillas
numerosas, 25-28 cm de longitud; flores estaminadas e npares, insertas en la raquilla,
286 flores estaminadas por raquilla, 14-16 mm de longitd; pétalos planos, 2-3 mm, con
ápices acuminados; estambres 6-9; anteras 4-5 mm; filamentos 2-2.5 mm; inflorescencia
andrógina no medida; porción pistilada 13-18 cm, mayormente con 1-3 flores pistiladas
flora de palmeras de bolivia 109

de 2.5 cm; sépalos más cortos que pétales, 1 cm; estigmas 3; raquilla estaminada 7-9
cm con flores estaminadas estériles; raquilla de infrutescencia 9-13 cm de longitud,
mayormente con 3 frutos por raquilla. Frutos elongados, 11-15 x 4.5-5.5 cm (incluye
un pico de 1.3 cm) con perianto persistente de 4 cm de alto; anillo estaminodial 1.5 cm;
epicarpo fibroso, 1-1.5 mm de grosor; mesocarpo suave, 5 mm de grosor; endocarpo
duro y grueso, 10-15 mm de grosor con grupos conspicuos de fibras, abundantes y
dispersos, oscurecidos por depósitos de tanino café oscuro; semilla 1-3 rodeadas por
un área circular libre de fibras.
Distribución y ecología. Reportadas para Perú y Brasil en bosques amazónicos
menores a 200 m de altitud. Primer registro para Bolivia para La Paz, Beni y Pando.
Nombres vernaculares y usos. Palla, cusi. Usos no registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, reserva El Tigre, Universidad Autónoma del
Beni, a una hora de Riberalta (42 km) camino a Guayaramerín, 10°58’57.7’’s, 65°43’07.02’’w, 115
m, 8 May 2015, Moraes 2521 (lpb), 65°40’w, 10°55’s, 150 m, 6 Nov 1997, Zuidema 2 (lpb),
Comunidad Firmeza, 6 km se de Guayaramerín, 65°16’w, 10°55’s, 150 m, 16 Sep 1995, Oviedo
6 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, a lo largo del Río Madre de Dios, aguas arriba de Esperanza y
bajo la salida del arroyo Asunta, 19 km (por aire) ene de Puerto Heath, 12˚26’s, 68˚30’w, 140
m, 27 Ago 1985, Nee 31605 (lpb, ny). pando. Prov. Federico Román, campamento Mocu,
borde del Río Negro (tributario del Río Abuna) a 15 km al suroeste de la boca, a 3 horas en bote
lento de Fortaleza, 65°42’w, 9°52’s, 150 m, 13 Jul 1992, Vargas et al. 916 (lpb, ny).

Figura 62. Attalea tessmannii. Hábito, sección del fruto y frutos. Fotos: Proyecto Attalea.
110 mónica moraes r.

Figura 63. Attalea tessmanni. Hábito. a. Sección de la hoja, b. flor estaminada, c. raquillas, d. fruto y e. sección
transversal del fruto.
flora de palmeras de bolivia 111

El arreglo espiral para la inserción alrededor de la raquilla por flores estaminadas


es único en el género Attalea. En el caso de A. tessmannii, se diferencia de las demás por
ser una palma arbórea con pinnas que pueden agruparse en la parte medial de la hoja,
la consistencia de las pinnas es rígida y suena al sacudir (incluso cuando frescos), pre-
senta un indumento café en las pinnas (que es único en Attalea), pedúnculo elongado,
raquillas estaminadas de 25-28 de longitud y frutos 11-15 cm de longitud, puntiagudos
y alargados con 2 semillas.

6. Bactris Jacq. ex Scop.

Palmas pequeñas a medianas, cespitosa o solitarias, espinosas, monoicas. Hojas pinna-


das, polipinnadas, o trífidas o enteras y bífidas, regular o irregularmente dispuestas, con
espinas amarillas o negras en la lámina o en los márgenes. Inflorescencia ramificada o
en espiga, interfoliar; con una bráctea peduncular persistente, membranosa o coriácea;
triadas regularmente dispuestas a lo largo de las raquillas o aisladas basalmente, con flores
estaminadas en pares o solitarias apicalmente; flores pistiladas con pétalos fusionados.
Fruto ovoide, carnoso; epicarpo liso o con espinas cortas, negro o púrpura oscuro o
anaranjado o rojo; semilla 1; endosperma homogéneo.
Este género es muy variable y con un amplio rango de hábitos distintos, frutos
e inflorescencias (Wessels Boer 1968, Henderson 2000). Es uno de los géneros más
especiosos a nivel neotropical con 250 especies (Moore 1973), Henderson et al. (1995)
estimaron que el total de especies sería de 64 y recientemente han sido reducidas a
73 especies y 21 variedades por Henderson (2000). Está distribuido desde México y
las Indias Occidentales hasta Brasil y Paraguay. En Bolivia 16 especies están repre-
sentadas.

Clave para las especies de Bactris en Bolivia

Hojas enteras, bífidas.


Raquillas 4-14; espinas del raquis y peciolo 1.5-4.5 cm de longitud.
Raquillas 3-4 cm de longitud; centro de Bolivia. B. faucium
Raquillas 7-14 cm de longitud; norte de Bolivia. B. corossilla
Raquillas 1; inermes o con espinas en el raquis y peciolo hasta 1.5 cm de longitud; lámina
con 4-9 nervios prominentes. B. simplicifrons
Hojas polipinnadas o enteras con frutos anaranjados a rojos.
Pinnas sigmoideas.
Triadas regularmente dispuestas; con anillo estaminodial; inflorescencia en espiga (1
raquilla). B. chaveziae
Triadas irregularmente dispuestas; sin anillo estaminodial; inflorescencia ramificada.
Raquillas 2, 8.5-10 cm de longitud; pinnas regularmente dispuestas; espinas del
raquis foliar negras. B. elegans
Raquillas 4-42; pinnas regular o irregularmente dispuestas, espinas del raquis foliar
amarillas.
Pinnas 3-18 por lado. B. corossilla
112 mónica moraes r.

Pinnas 19-45 por lado.


Peciolo 8.5-45 cm de longitud; raquillas 36-42 de 10-15 cm de longitud.
B. glaucescens
Peciolo 45-57 cm de longitud; raquillas 8-17 de 8-14 cm de longitud.
B. maraja
Pinnas linear-lanceoladas.
Pinnas con 1-2 líneas longitudinales abaxiales café tomentosas en los márgenes; ápice
largo asimétricamente acuminado. B. acanthocarpa
Pinnas variadamente tomentosas no como arriba; ápice corto a elongado simétrica o
asimétricamente acuminado.
Raquis foliar con espinas amarillas.
Pinnas 5-12 cm de longitud; espinas no aplanadas; raquillas 2. B. elegans
Pinnas 20-80 cm de longitud; espinas aplanadas; raquillas 8-35.
Bráctea peduncular espinosa no aterciopelada; pinnas 20-25, bífidas en el
ápice. B. brongniartii
Bráctea peduncular aterciopelada; pinnas 19-27, no bífidas en el ápice, pero
elongadas acuminadas. B. maraja
Raquis foliar con espinas negras o café o inerme.
Raquillas 1-4(-5).
Raquillas 1; epicarpo púrpura; pinnas glabras, metálica adaxialmente.
B. concinna
Raquillas 3-5; epicarpo anaranjado o rojo; lámina pilosa abaxialmente, no
metálico adaxialmente.
Frutos espinulosos, deciduos; pelos y espinas cortas en el raquis y peciolo;
lámina con pelos amarillos en ambas caras. B. hirta
Frutos lisos; raquis y peciolo sin pelos; lámina con pelos café abaxialmente.
B. faucium
Raquillas 5-60.
Troncos con diámetro 10-25 cm; hojas recurvas y crespas; pinnas irregu-
larmente dispuestas con tres líneas longitudinales en el peciolo; frutos
naranja, amarillos, verdes y rojos. B. gasipaes
Troncos con diámetro 2-6 cm; hojas no recurvas ni crespas; pinnas regu-
larmente dispuestas, peciolo sin líneas longitudinales; frutos púrpura,
morados a negros.
Peciolo de hasta 1.5 cm de longitud; reflejo metálico en cara adaxial de
pinnas; frutos hasta 3.5 cm, espinulosos. B. major
Peciolo de 25-80 cm de longitud; pinnas sin reflejo metálico en cara
adaxial; frutos de hasta 2.3 cm de diámetro, no espinulosos.
B. macrocacantha

Bactris acanthocarpa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 92. 1826. (F neg. 18600). Figs. 64-65.

var. exscapa Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 31. 1875. Bactris exscapa (Barb. Rodr.)
Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 2: 9. 1903.

Astrocaryum humile Wallace, Palm Trees Amazon: 115. 1853. Bactris humilis (Wallace) Burret,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 194. 1934.
flora de palmeras de bolivia 113

Bactris interruptepinnata Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 37. 1875.


Bactris acanthocarpa var. crispata Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
350. 1881.
Bactris aculeifera Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 352. 1881.
Bactris tarumanensis Barb. Rodr., Vellosia 1: 44. 1888.
Bactris fragae Lindm., Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 26(5): 11. 1900.
Astrocaryum humile var. microcarpa Dammer, Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. Ethnogr. 3: 408. 1902.
Bactris macrocalyx Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 194. 1934.
Bactris microcalyx Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 195. 1934.
Bactris pinnatisecta Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 191. 1934.
Bactris leptochaete Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 620. 1935.
Bactris devia H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 157. 1949.
var. trailiana (Barb. Rodr.) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 28. 2000.
Bactris trailiana Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 27. 1875. Bactris acanthocarpa subsp. trailiana
(Barb. Rodr.) Trail, J. Bot. 14: 358. 1876.

Tronco solitario o a veces cespitosa o acaulescente, 0.2-1.5 m de alto, 2-5 cm de


diámetro, los entrenudos muy cortos, usualmente cubiertos con vainas persistentes,
rara vez con espinas. Hojas 7-17, erectas y péndulas; vaina 20-68 cm de longitud,
vaina, peciolo y raquis densamente cubiertos con tomento café-rojizo abaxialmente
o cubierto dispersamente con espinas negras, 2.5-6 cm de longitud o peciolo glabro;
peciolo 0.7-1.6(-2) m de longitud; raquis 0.6-2.3 m de longitud; pinnas 18-25 por lado,
irregularmente dispuestas en grupos de 2-4, cada 6-17 cm, insertas en diferentes planos,
linear-lanceoladas, con ápice distal asimétricamente longo-acuminado, la basal con
50-61 cm de longitud, 3.5-4 cm de ancho, la medial con 29-65 cm de longitud, 3-6 cm
de ancho, la apical con 24-65 cm de longitud, 6-18 cm de ancho, con 1-2 líneas longi-
tudinales café cerca a los márgenes abaxialmente, la apical fusionada; o lámina entera
0.7-1.2(-2) m de longitud, 22-34 cm de ancho. Inflorescencia en brote inserta entre
las vainas persistentes; pedúnculo 12-31 cm de longitud; profilo 6-17 cm de longitud;
bráctea peduncular 15-36 cm de longitud, densamente cubierta con espinas negras hasta
1 cm de longitud; raquis 4-8 cm de longitud; raquillas 20-12 cm de longitud, delgadas;
flores en triadas dispuestas regularmente a lo largo de la raquilla o solo en la superficie
abaxial, a menudo con flores estaminadas solitarias entre las triadas; flores estaminadas
en pares o solitarias distales; flores estaminadas hasta 2.5 mm de alto; sépalos fusionados
en una cúpula trilobada, lóbulos de hasta 0.5 mm de alto; pétalos ampliamente ovados
hasta 2.5 mm de alto; flores pistiladas hasta 3 mm de alto; cáliz 2-2.5 mm de alto, en
forma de copa, con espínulas amarillas en los márgenes o glabro; corola 2.5-4 mm de
alto, cupular, con espínulas amarillas en los márgenes o glabra; ovario con espínulas
negras, hasta 4 mm de longitud; estaminodio ausente. Fruto obovoide, 1-2 cm de diá-
metro, con residuo estigmático trunco; epicarpo estriado con espínulas negras hasta 3
mm de longitud, anaranjado o rojo.
114 mónica moraes r.

Figura 64. Bactris acanthocarpa. Hábito. a. sección de hoja, b. fruto y c. infrutescencia.


flora de palmeras de bolivia 115

Figura 65. Bactris acanthocarpa. Hábito e inflorescencia.

Distribución y ecología. Esta especie es común y se encuentra en Colombia,


Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia (Henderson 1995, 2000). Crece
en bosques abiertos y bien drenados, con bambú, Hevea brasiliensis, Heliconia spp. y en
bosques primarios con otras palmas como Geonoma spp., Oenocarpus spp. y Socratea exo-
rrhiza; entre 150-320 m de altitud (n Beni, w La Paz, nw-ne Pando, ne Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Marajá. Los frutos tienen pulpa jugosa y dulce; las
espinas son usadas para extraer espinas del cuerpo; los tallos sirven como parantes para
mosquiteros y para tallar arcos y flechas para los niños; la raíz es machacada con azúcar
y hervida para contrarrestar malestares estomacales (Paniagua-Zambrana et al. 2011).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Alto Ivon, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 8 Dic
1983, Boom 4129 (ny); 16 Feb 1984, Boom 4462 (ny), San Agustín, 21 km de Guayaramerín
a Riberalta, 11˚00’s, 65˚27’w, 150 m, 18 Sep 1995, Oviedo 9 (lpb), cerca de la comunidad San
Francisco de Yata, 10°59’58”s, 65°46’36”w, 112 m, 31 May 2010, Paniagua 13010 (lpb). la
paz. Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Culi, bajando desde Pelechuco por el camino
antiguo Pelechuco-Apolo, parcela temporal de muestreo (0.1 ha), 14°43’45”s, 68°50’15”w, 1.239
m, 6 Ago - 12 Oct 2009, Arellano et al. 721 (lpb, ma, mo), Arellano et al. 996a (lpb, ma, mo),
Arellano et al. 1149 (lpb, ma, mo), Arellano et al. 1463 (lpb, ma, mo). pando. Prov. Abuná,
San Juan de Nuevo Mundo, campamento 18, 10˚39’s, 66˚46’w, 160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al.
77670 (lpb), Río Mamo, 10°35’46.1”s, 67°11’34.0”w, 190 m, 26 Jul 2004, Moreno & Moreno
328 (bolv, usz), norte del Río Orthon, 10˚46’s, 66˚44’w, 170 m, 5 Jul 1992, Vargas et al. 638
(lpb). Prov. Federico Román, campamento Mocú, Río Negro, 09˚52’s, 65˚42’w, 150 m, 13
Jul 1992, Vargas et al. 852 (lpb), 15 Jul 1992, Vargas et al. 975 (lpb); Prov. Nicolás Suárez,
116 mónica moraes r.

Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 280 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 21 (k, lpb), Buraco, 11˚23’s,
69˚06’w, 260 m, 9 Ago 1992, Ely et al. 45 (k, lpb), Victoria, 10°56’07”s, 67°58’40”w, 17 Ago
1990, Gonzales 24 (lpb). santa cruz. Prov. Velasco, Florida, Río San Ramón, 320 m, 29 Oct
1989, Moreno 14 (ny).

Hay dos nombres que fueron reportadas antes para Bolivia: Henderson (1995) sino-
nimizó a Bactris humilis bajo B. acanthocarpa; luego Henderson (2000) también incluyó
a B. trailiana bajo esta especie. Por la alta variabilidad de la especie en su distribución
regional, Henderson (2000) reconoció a cuatro variedades, de las cuales dos se encuen-
tran en Bolivia: B. acanthocarpa var. exscapa (con hojas pinnadas: en Beni, Pando y Santa
Cruz) y var. trailiana (con hojas enteras en el ne de Bolivia: Beni y Pando).
Es fácilmente distinguible por los grupos de pinnas espaciados, las pinnas con
los ápices asimétricamente acuminados, las pinnas apicales fusionadas y un tomento
café-rojizo en el raquis y peciolo, así como las líneas longitudinales en la cara abaxial
de las láminas. También por los frutos espinulosos anaranjado a rojizos y a las brácteas
pedunculares densamente espinosas.

Bactris brongniartii Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 59. 1844. Pyreno-
glyphis brongniartii (Mart.) Burret, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 251. 1934.
Figs. 66-67.

Bactris pallidispina Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 62. 1844.
Bactris flavispina Heynh., Alph. Aufz. Gew.: 57. 1846. nom. inval.
Guilielma tenera H. Karst., Linnaea 28: 399. 1857.
Bactris maraya-acu Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 36. 1875.
Bactris rivularis Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 36. 1875.
Bactris tenera (H. Karst.) H. Wendl. en O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 234. 1878.
Bactris piscatorum Wedd. ex Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 354.
1881.
Bactris cuyabaensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 42. 1898.
Bactris stictacantha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 18. 1930.
Pyrenoglyphis microcarpa Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 250. 1934.
Pyrenoglyphis pallidispina (Mart.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 249. 1934.
Pyrenoglyphis piscatorum (Wedd. ex Drude) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 251. 1934.
Pyrenoglyphis rivularis (Barb. Rodr.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 251. 1934.
Pyrenoglyphis tenera (H. Karst.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 250. 1934.
Bactris burretii Glassman, Rhodora 65: 259. 1963.

Tronco cespitoso (2-10), 3-4 m de alto, ca. 15 cm de diámetro, con espinas negras
hasta 4 cm de longitud, orientadas hacia abajo, anillado. Hojas 5-6(-15); vaina ca. 35 cm
flora de palmeras de bolivia 117

de longitud, vaina y raquis con espinas amarillas aplanadas dispersas, 0.8-6 cm de longi-
tud, negras en el ápice y la base (a menudo las que cubren la vaina foliar son más oscuras
y pequeñas); peciolo 40-65 cm de longitud; raquis 1-1.9 m de longitud; pinnas 20-25
por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 2-5 y dispuestas en diferentes planos,
linear-lanceoladas, breve y cortamente asimétricamente bífidas en el ápice, la apical con
35-50 cm de longitud, 3.5-6.5 cm de ancho, la medial con 41-70 cm de longitud, 3-4 cm
de ancho, la basal con 45-52 cm de longitud, 2.6-6.5 cm de ancho, con espinas negras y
amarillas hasta 4 mm de longitud en los márgenes. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo
ca. 30 cm de longitud; profilo ca. 30 cm de longitud; bráctea peduncular 35-50 cm de
longitud, con espinas aplanadas amarillas de hasta 1.5 cm de longitud; raquis 9-11 cm
de longitud; raquillas 23-35, 16-23 cm de longitud, cubiertas con tricomas glandulares
café-negros; flores no vistas. Frutos globosos depresos, 1.3-17 cm de diámetro, púr-
pura-negros; mesocarpo jugoso; endocarpo oblongo depreso, fibras libres, con anillo
estaminodial.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hacia Guyanas
y en el sur, hasta Bolivia (Henderson 1995, 2000). Esta especie se encuentra en bosques
siempreverdes pantanosos, cercanos a ríos y lagunas estacionales, a 100-260 m de altitud
(se Beni, ne La Paz, w Pando, ne Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Pupuña. Usos no registrados.

Figura 66. Bactris brongniartii. Hoja e infrutescencia.


118 mónica moraes r.

Figura 67. Bactris brongniartii. Hábito, a. sección foliar, b. tronco, c. inflorescencia.


flora de palmeras de bolivia 119

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Siete Cielos, Río Manupare, 12˚27’s, 67˚37’w,
180 m, 10 Jun 1987, Solomon 17013 (lpb, mo). pando. Prov. Federico Román, Loma Alta, Río
Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m, 18 Jun 1987, Solomon 17150 (lpb, mo); Prov. Nicolás
Suárez, Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 51 (lpb, oxford). santa
cruz. Prov. Ichilo, Parque Nacional Amboró, campamento Macuñucu, 17°43’s, 63°34’w, 260
m, 24 Sep 1996, Kessler et al. 8567 (lpb); Prov. Guarayos, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco
y Negro, concesión Oquiriquia, cerca al Río San Martín, 14˚30’s, 62˚06’w, 200 m, 8 Nov 1992,
Vargas et al. 1860 (lpb, usz).

Esta especie está estrechamente relacionada con B. maraja, pero difieren en el nú-
mero de pinnas, forma del ápice de las pinnas y el tomento de la bráctea peduncular. Se
la reconoce fácilmente por las espinas amarillas, espinas aplanadas en las hojas, anillo
estaminodial y frutos púrpura negros.

Bactris chaveziae A.J. Hend. Fl. Neotrop. Monogr. 79: 49. 2000. Figs. 68-69.

Bactris concinna Martius var. sigmoidea A.J. Hend., Palms Amazon: 185. 1995.

Tronco cespitoso (3-5), 1-3 m de alto, 1.5-2 cm de diámetro, erecto, espinoso en


los entrenudos, con espinas negras hasta 1.5 cm de longitud. Hojas 5-9; vaina 10-14 cm
de longitud, tubular, fibrosa en los márgenes; peciolo 70-85 cm de longitud; raquis 0.5-
0.7 m de longitud; pinnas 9-18 por lado, 2-3 agrupadas irregularmente, sigmoideas, en
diferentes planos, la basal con 25-35 cm de longitud, 1-1.2 cm de ancho, la medial con
20-32 cm de longitud, 2.4 cm de ancho, la apical con 9-25 cm de longitud, 2-7 cm de
ancho, más ancha que las demás. Inflorescencia espigada, interfoliar; pedúnculo hasta
12 cm de longitud, erecto; profilo ca. 12 cm de longitud; bráctea peduncular 18-24 cm
de longitud, densamente cubierta por espinas café-amarillas hasta 1 cm de longitud;
raquis ausente; raquillas 1, hasta 5 cm de longitud; flores en triadas, regularmente
dispuestas en las raquillas; flores estaminadas hasta 5 mm de alto; sépalos hasta 1 mm
de alto; pétalos hasta 5 mm de alto; estambres 6; pistilodio ausente; flores pistiladas en
antesis hasta 3 mm de alto; cáliz tubular, hasta 2 mm de alto; corola tubular, hasta 3 mm
de alto; anillo estaminodial unido a la corola, hasta 1.5 mm de alto. Frutos agrupados
en raquillas, obovoides, 2-3 cm de longitud, 1-2 cm de diámetro; epicarpo tomentoso,
púrpura-negro cuando maduros.
Distribución y ecología. Se distribuye entre Perú, Brasil y Bolivia (Henderson
2000). Esta especie se encuentra en bosques de tierras bajas, bien drenados, entre 280-
500 m de altitud (La Paz, ne Cochabamba, Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Marayaú chico. El mesocarpo de frutos maduros
es comestible; las semillas también son comestibles y cuando se las seca, muele y tuesta
son ingeridas en infusión para combatir la diarrea.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1 km


ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’14’’s, 65°30’12’’w, 218 m, 25 Mar 2010, Balslev
et al. 8239 (aau, lpb, usz), 150 km ene Cochabamba, km 7 en camino Ivirgarzama - Puerto
Villarroel sobre carretera Cochabamba - Sta. Cruz, 16°59’18”s, 64°48’35”w, 217 m, 3 Ago 2010,
Balslev et al. 8268 (aau, lpb), 16°59’17”s, 64°48’34”w, 223 m, Balslev et al. 8269 (aau, lpb),
120 mónica moraes r.

16°59’15”s, 64°48’29”w, 223 m, Balslev et al. 8270 (aau, lpb), 16°58’52”s, 64°49’55”w, 205
m, 4 Ago 2010, Balslev et al. 8275 (aau, lpb), Puerto Villarroel hacia Villa Tunari, 17°00’s,
64°50’w, 15 Jul 1976, Ellenberg 6296 (lpb); Prov. Chapare, comunidad Sanandita, 16°34’54’’s,
65°46’10’’w, 289 m, 26 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1306 (lpb). la paz. Prov. Iturralde,
Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi, alrededores de San Buenaven-
tura, 14°26’20”s, 67°32’11”w, 250 m, 3 Dic 2004, Araujo 1371 (lpb, mo), Ixiamas, 13°10’02”s,
68°03’40”w, 198 m, 22 Oct 2009, Couvreur & Vargas 211 (lpb, ny), serranía Eslabón, incluida
dentro de la zona de multiuso del Río Tuichi, 14°15’s, 68°04’w, 600 m, 19 Abr 1997, Paniagua
& Foster 998 (lpb), San Antonio, 16 Jul 1990, Moreno 52 (ny); Prov. Franz Tamayo, 170 km
n La Paz, 33 km s de Apolo, 1 km ne (4 km a lo largo del camino), 194 km n de La Paz, 20 km
wsw de Apolo, 5 km w del pueblo de Santo Domingo, 15°00’40”s, 68°27’05”w, 1.357 m, 12
Ago 2010, Balslev et al. 8293 (aau, lpb), 14°47’08”s, 68°35’08”w, 1.457 m, Balslev et al. 8335
(aau, lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Yapacaní, 127 km de Santa Cruz a Cochabamba, 8 Ago
192, Balick & Daly 1375 (ny).

Henderson (2000) propuso a esta variedad –previamente descrita en Henderson


(1995) como B. concinna var. sigmoidea– como una especie consistente. Se asemeja a B.
concinna, pero difiere en el arreglo de las pinnas que es agrupado y el ápice es claramente
sigmoideo.

Figura 68. Bactris chaveziae. Hojas e infrutescencia.


flora de palmeras de bolivia 121

Figura 69. Bactris chaveziae. Hábito. a. Hoja y b. infrutescencia.


122 mónica moraes r.

Bactris concinna Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 99. 1826. Pyrenoglyphis concinna (Mart.)
Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 242. 1934. (F neg. 18609, 18610).
Figs. 70-71.

Bactris concinna var. inundata Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 154 (1869).
Bactris concinna subsp. depauperata Trail, J. Bot. 14: 358. 1876. Pyrenoglyphis concinna var. depau-
perata (Trail) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 243. 1934.
Pyrenoglyphis concinna var. inundata (Spruce) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 243. 1934.

Figura 70. Bactris concinna. Hábito e inflorescencia.

Tronco cespitoso (2-8), 2-8 m de alto, 2-2.8 cm de diámetro, erecto, espinoso en


los entrenudos, espinas negras hasta 3 cm de longitud, orientadas hacia abajo. Hojas
5-7; vaina 20-35 cm de longitud, tubular, muy fibrosa en los márgenes, vaina y peciolo
con dos niveles de espinas, una con espinas negras hasta 2.5 cm de longitud y otra con
espinas café hasta 7 cm de longitud; peciolo 30-90 cm de longitud; raquis 0.8-1.6 m de
longitud, no espinoso; pinnas 29-47 por lado, regularmente dispuestas y dispuestas en
un plano, linear-lanceoladas, alternas en la base y opuestas en el ápice, la basal con 16-40
cm de longitud, 0.9-1.1 cm de ancho, la medial con 21-48 cm de longitud, 0.8-2.3 cm
de ancho, la apical con 10-28 cm de longitud, 1-8 cm de ancho, con pequeñas espinas
negras en los márgenes. Inflorescencia espigada inserta entre vainas viejas; pedúnculo
15-23 cm de longitud, erecto en brote, péndulo en fruto, con espinas negruzcas; profilo
flora de palmeras de bolivia 123

ca. 15 cm de longitud; bráctea peduncular 22-31 cm de longitud, moderadamente cu-


biertas con espinas delgadas negras hasta 1.5 cm de longitud; raquis ausente; raquillas
1, 4-20 cm de longitud; flores en triadas, regularmente dispuestas en las raquillas; flores
estaminadas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 2.5 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de
alto; flores pistiladas en antesis hasta 6 mm de alto; cáliz cupular, hasta 1 mm de alto;
corola tubular, hasta 5 mm de alto; anillo estaminodial libre de la corola, hasta 3.5 mm
de alto. Frutos agrupados en las raquillas, obovoides, 2-2.5 cm de longitud, 1-2 cm de
diámetro; epicarpo liso, púrpura-negro cuando maduros.
Distribución y ecología. Se distribuye desde Colombia hasta Brasil y Bolivia
(Henderson 1995, 2000). Esta especie se encuentra en bosques altos, clareados y es-
tacionalmente inundados y en bosques pobremente drenados relacionados con ríos, a
110-570 m de altitud (n La Paz, nw-ne Pando, E Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Marayaú, marajá, siyai waisi. Los frutos son co-
mestibles y tienen sabor dulce; las hojas maduras se usan para techado temporal y los
tallitos sirven como parantes o para arponear peces.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional y Área Natural de Manejo
Integrado Madidi, serranías de los alrededores de San Buenaventura, 14°26’20”s, 67°32’11”w,
250 m, 3 Dic 2004, Araujo et al. 1366 (lpb, mo), Pampas del Heath, lado Río Asunta,
12°53’31”s, 68°53’31”w, 170 m, 23 Jun 2004, Gonzales et al. 3782 (lpb), carreterra cerca de
San Buenaventura hacia Alto Madidi, km 10, comunidad San Isidro, 14°23’42”s, 67°38’17”w,
400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6749 (aau, lpb), carretera San Buenaventura-Tumupasa,
km 16 comunidad Buena Vista, 14°22’12”s, 67°33’57”w, 400 m, Balslev et al. 6754 (aau,
lpb), Ixiamas, 13°09’20”s, 68°02’35”w, 195 m, 21 Oct 2009, Couvreur & Vargas 200 (lpb,
ny), comunidad de Buena Vista, ne de Buena Vista, 12°54’39”s, 67°44’58”w, 200 m, 12 Abr
1995, Dewalt et al. 62 (lpb), 12°55’39”s, 67°47’00”w, 26 Abr 1995, Dewalt et al. 327 (lpb),
Pampas del Heath. Río Heath, región de Tumupasa, 14°12’33”s, 67°57’38”w, 530 m, 5 May
2001, Macia & Quisbert 4229 (lpb), Ixiamas, San Francisco, 12°54’39”s, 65°24’09”w, 7 Ago
1990, Sarmiento ixs 14 (lpb); Prov. Sud Yungas, Santa Ana, 15˚30’s, 67˚25’w, 410 m, 11 Dic
1993, Quintana & Josecito 1003 (lpb), Convendo, cerro Michai, 15˚30’s, 66˚59’w, 570 m,
30 Ene 1994, Quintana & Wasna 1031 (lpb), al este de las sabanas del Heath, extremo norte
y límite superior del Parque Madidi, ca. 2 horas del campamento “Las Parabas”, al lado del
río Mercedes, 12°50’56”s, 68°37’30”w, 190 m, 30 May 2008, Ticona & Casias 462 (lpb).
pando. Prov. Federico Román, Loma Alta, Río Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m,
10 Jun 1987, Solomon 17142 (lpb, mo); Prov. Nicolás Suárez, Bella Flor, Río Tahuamanú,
14°14’30”s, 67°55’49”w, 260 m, 7 Oct 1989, Beck et al. 19152 (col, lpb, port, q), Los
Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 275 m, 11 Jul 1992, Ely et al. 5 (lpb, oxford), 16 Jul 1992, Ely
et al. 16 (lpb, oxford), Puerto Oro, Río Tahuamanu, 11˚24’s, 69˚04’w, 240 m, 7 Ago 1992,
Ely et al. 38 (lpb), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 8 Ago 1992, Ely et al. 40 (lpb, oxford).
santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempf, Serrania de Huanchaca, farallón
sw, camino a El Encanto, desde el camino de la Estación Los Fierros, 14°36’s, 60°42’w, 200
m, 5 Nov 1991, Foster 13701 (lpb, usz).

A primera vista, esta especie se confunde con Bactris major por el reflejo metálico
de las hojas, pero B. concinna tiene inflorescencias en espiga y frutos lisos, mientras que
B. major tiene frutos densamente espinulosos e inflorescencias ramificadas. En Bolivia,
es la única especie que tiene inflorescencia espigada y frutos agrupados púrpura oscuro.
124 mónica moraes r.

Figura 71. Bactris concinna. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. fruto, d infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 125

Bactris corossilla H. Karst., Linnaea 28: 407. 1856. Figs. 72-73.

Bactris corazillo H. Wendl., Index Palm.: 5. 1854.


Bactris cuesco Engl., Linnaea 33: 665. 1865.
Bactris duplex H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 160. 1949.
Bactris duidae Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 73. 1951.
Bactris venezuelensis Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 80. 1951.

Palma cespitosa de 2-4 m de alto, 1-3 cm de diámetro, forman agrupaciones den-


sas, pero también pueden ser a veces solitarias; espinosa en los entrenudos, espinas de
hasta 6 mm de longitud. Hojas 5-12, erectas, 1.4-1.5 de longitud, color verde oscuro,
concolor; espinas en grupos, café o negras de hasta 5 cm; vaina cerrada en la base 18-22
cm, con tomento café y espinas negras ca. 1.5 cm; peciolo terete, 20-80 cm de longitud,
con espinas negras ca. 6 cm; raquis 0.4-1.1 m; lámina entera, borde apical bífido, cu-
neada en la base o pinnada, 3-18 pinnas por lado irregularmente dispuestas en grupos
e insertas en diferentes planos, linear a sigmoideas aristadas con venación prominente,
la apical usualmente más ancha; 0.6-2 m de longitud, pinnas mediales 40-50 x 3-5 cm.
Inflorescencias (1-2) interfoliares, una por nudo, erectas en brote, luego arqueadas en
antesis; pedúnculo 11-25 cm, recurvado, espinoso; profilo 10-20 cm; bráctea peduncular
18-40 cm, fusiforme, coriácea, persistente; pedúnculo arqueado, 12-15 cm; raquis 2 cm;
raquillas 8, 10-12 cm, con flores en triadas, extremo distal de 2-3 cm solo con flores
estaminadas; flores estaminadas 5-6 mm; sépalos 1.5-2 mm; pétalos 5-6 mm; estambre
6; pistilodio pequeño; flores pistiladas 5-6 mm; cáliz tubular 5-6 mm; corola tubular
3-4 mm, glabra o espinulosa; estaminodios ausentes. Flores globosos, 1.4 cm de diám
etro; epicarpo liso, verde a amarillo cuando son inmaduros, morado a negro cuando
maduran; mesocarpo carnoso, jugoso; endocarpo negro con una semilla.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida sitios costeros, andinos y regio-
nes adyacentes de Venezuela (Apure, Carabobo, Mérida, Táchira) y Colombia (Norte
de Santander), sur hacia el oeste amazónico de Colombia (Amazonas, Meta, Vaupes),
Venezuela (Amazonas, Bolívar), Ecuador (Marana-Santiago, Napa, Pastaza, Sucumbros),
Perú (Amazonas, Loreto, Ucayali), Brasil (Acre, Amazonas) y Bolivia (Beni, Pando)
(Henderson 2000). Se encuentra en tierras bajas hasta bosques lluviosos montañosos
de laderas bien drenadas, 100-1400 m de altitud, (NE Beni, E Pando).
Nombres vernaculares y usos. Nombre no registrado. Los tallos son usados para
parantes y los frutos son comestibles.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, camino de Guayaramerín a Cachuela Es-
peranza, 10°36’26.7’’s, 65°30’48.4’’w, 180 m, 4 Nov 2011, Moreno et al. 270 (jb-sc). pando,
Prov. Federico Román, 3 km E del campamento Los Indios, 10°27’43’’s, 65°32’12’’w, 150 m, 6
Jul 1997, Moreno et al. 170 (jb-sc, ny).

Esta especie es variable en sus hojas, pueden ser pinnadas o enteras. Se diferencia
por su ocrea persistente, frutos globosos a obovoides rostrados, amarillo y verdes (in-
maduros) y negros (maduros) que se mezclan en la infrutescencia, puede confundirse
con B. macroacantha, que más bien es pinnada y la ocre solo llega a 8 cm de longitud.
126 mónica moraes r.

Figura 72. Bactris corosilla. a. Hoja, b. sección de infrutescencia con frutos y parte de la bráctea peduncular, c.
sección de inflorescencia con flores pistiladas, d. flor estaminada y e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 127

Figura 73. Bactris corossilla. Hábito e inflorescencia.

Bactris elegans Schaedtler, Hamburger Garten- Blumenzeitung 31: 67. 1875.


Figs. 74-75.

Bactris elegantissima Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 4. 1940.

Tronco cespitoso (8), 1.5-2.5 m de alto, ca. 1.2 cm de diámetro, espinoso en los entre-
nudos. Hojas ca. 7; vaina 10-15 cm de longitud, tubular, vaina, peciolo y raquis con pocas
espinas negras o café pálido 0.8-2.5 cm de longitud; peciolo 11-30 cm de longitud; raquis
31-35 cm de longitud, densamente cubierto con un tomento farinoso café; pinnas 19-24
por lado, regularmente dispuestas pero interrumpidas por espacios cada 4-6 cm, dispuestas
en un plano, linear-lanceoladas, asimétricamente bífidas apicalmente, la basal con 5.5-7 cm
de longitud, 0.7-1 cm de ancho, la medial con 10-12 cm de longitud, 1-1.5 cm de ancho, la
apical con ca. 3.5 cm de longitud, ca. 1 cm de ancho, glabras, metálicas adaxialmente, con
espinas pequeñas negras en los márgenes. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo ca. 17 cm de
longitud, pedúnculo y bráctea peduncular densamente cubiertos con tomento farinoso café;
profilo ca. 8 cm de longitud; bráctea peduncular ca. 27 cm de longitud, con pocas espinas
negras hasta 1 cm de longitud; raquillas 2, 8.5-10 cm de longitud; triadas irregularmente
dispuestas entre las estaminadas; flores estaminadas no vistas; flores pistiladas hasta 3 mm
de alto; cáliz tubular, hasta 2.5 mm de alto; corola tubular, hasta 3 mm de alto; estaminodio
ausente. Frutos globosos, rostrados, púrpura-negros, 1.2-1.7 cm de diámetro; mesocarpo
jugoso; endocarpo oblongo depreso, fibras numerosas libres, perianto en fruto con cáliz
3-lobado, casi igual de largo que la corola, sin anillo estaminodial.
128 mónica moraes r.

Figura 74. Bactris elegans. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. inflorescencia.


flora de palmeras de bolivia 129

Figura 75. Bactris elegans. Hábito.

Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en Colombia, Guyanas, Brasil y


Bolivia (Henderson 1995, 2000). Crece en bosques pluviales altos sobre terrazas arenosas
de la región amazónica de Bolivia, a 150-200 m de altitud (ne Pando).

Especímenes estudiados. pando. Prov. Federico Román, Nueva Esperanza, a 5 km hacia


Fortaleza, 10°04’22”s, 65°24’09”w, 200 m, 31 Oct 2006, Altamirano & Ramos 4028 (bolv,
lpb), campamento Mocú, Río Negro, cerca de Fortaleza, 09˚52’s, 65˚42’w, 150 m, 13 Jul 1992,
Vargas et al. 865 (lpb).

Esta especie está pobremente coleccionada en Bolivia. Entre las especies de Bactris
en Bolivia, B. elegans se la reconoce por sus pinnas pequeñas lanceoladas que están regu-
larmente dispuestas e interrumpidas por espacios libres, así como por su inflorescencia
bifurcada y por los frutos globosos púrpura-negros.

Bactris faucium Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 60. 1844. Figs. 76-77.

Planta cespitosa (6), 1.5-4 m de alto, 0.8-1.3 cm de diámetro, sin espinas en los
entrenudos. Hojas 5-8; vaina 10-20 cm de longitud, con espinas negras hasta 5 mm de
longitud, con una ócrea; peciolo 12-18 cm de longitud, peciolo y raquis con espinas 1.5-
4.5 cm de longitud; raquis 18-29 cm de longitud; lámina entera 48-51 cm de longitud,
130 mónica moraes r.

11-13 cm de ancho, con 11-14 nervios prominentes amarillos o láminas ocasionalmente


pinnadas, entonces las pinnas 2-4(-15) por lado, regularmente dispuestas y la pinna api-
cal más ancha, insertas en un plano, linear-lanceoladas, la basal con 27 cm de longitud,
3-4 cm de ancho, glabra adaxialmente, pilosa abaxialmente. Inflorescencia infrafoliar;
pedúnculo 1.5-2 cm de longitud; profilo 4.5-10 cm de longitud; bráctea peduncular
5.5-14 cm de longitud, laxamente aterciopelada adaxialmente; raquis hasta 2 cm de
longitud; raquillas 3-5, 2-4.5 cm de longitud; triadas irregularmente dispuestas entre las
estaminadas; flores estaminadas 5 mm de alto; cáliz hasta 1 mm de alto; pétalos hasta 5
mm de alto; flores pistiladas hasta 6 mm de alto; cáliz hasta 2 mm de alto, espinuloso;
corola hasta 5 mm de alto; ovario hasta 4 mm de alto; estaminodio ausente. Fruto ovoide,
1.5-2 cm; epicarpo liso, anaranjado.
Distribución y ecología. Endémico de Bolivia. Se encuentra en bosques húmedos
del piedmonte andino, entre 250-630 m de altitud (sw Beni, c-e Cochabamba, n La
Paz, w Santa Cruz), aunque esta ampliamente distribuida, las poblaciones son reducidas
con pocos individuos. Según la evaluación realizada sobre su estado de conservación y
debido principalmente a los intensos cambios en su hábitat natural, se reconoce que b.
faucium fue evaluada como amenazada (en) (Moraes et al. 2020d).
Nombres vernaculares y usos: Caqui. Uso no registrado.

Figura 76. Bactris faucium. Hábito y detalle del fruto.


flora de palmeras de bolivia 131

Figura 77. Bactris faucium. Hábito. a. Fruto y corte longitudinal, b. hoja, c. infrutescencia, d. flor estaminada y
e. inflorescencia.
132 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, S Misión Fátima, 15°23’s, 66°51’w, 300-500
m, 24 May 1988, Beck et al. 16475 (lpb); Prov. Moxos, comunidad Asunta, 15˚50’s, 66˚25’w, 255
m, 1 Jun 1999, Huanca 489 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 115 km ne de Cochabamba,
2 km nw de San Antonio, cerca al río Moleto, 16°23’31’’s, 65°55’02’’w, 311 m, 29 Mar 2010,
Balslev et al. 8245 (aau, lpb, usz); Prov. Chapare, Villa Tunari camino a Puerto Villarroel,
16˚58’s, 65˚22’w, 450 m, 12 Ene 1995, Beck 21698 (lpb), El Puente, 16˚59’s, 65˚35’w, 400 m, 25
Jul 1993, Ibisch & Ibisch 93.0991 (lpb), 147 km en camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari,
17˚07’s, 65˚34’w, 1.100 m, 28 Ago 1996, Kessler et al. 7908 (lpb), Kessler et al. 7954 (lpb), Entre
Ríos, en camino antiguo a Cochabamba, 16°42’33”s, 65°39’14”w, 485 m, 13 Oct 1994, Moraes
et al. 1868 (bolv, lpb, ny, usz), antes del puente Chapare, 16°42’51”s, 65°39’42”w, 365 m,
13 Oct 1994, Moraes et al. 1869 (lpb, ny), E del Río Chapare, 17 Mar 1991, Moreno 77 (ny),
Parque Nacional Carrasco, Muyurina, Sindicato Muyurina, borde del camino antiguo a Aguirre,
entrando 20 minutos en auto cerca la Reserva Guácharos, 17°05’40”s, 68°29’51”w, 583 m, 24
Abr 2007, Ortuño 687 (lpb), alrededores comunidad Sanandita, 16°31’44”s, 68°28’35”w, 207
m, 19 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1304 (lpb), Itirapampa, 16°41’47”s, 65°40’20”w, 630 m,
11 Oct 1997, Zárate 361 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, Río Heath, 13°02’03”s, 68°50’34”w,
170 m, 6 Sep 2004, Araujo et al. 944 (lpb, mo), serranías de los alrededores de San Buenaven-
tura, 14°26’20”s, 67°32’11”w, 250 m, 3 Dic 2004, Araujo et al. 1365 (lpb, mo), serranías en los
alrededores del campamento de guardaparques, El Bala, 14°33’00”S, 67°30’06”W, 280 m, 6 Dic
2004, Araujo et al. 1430 (lpb, mo), Pampas del Heath, Río Heath, 12°38’35”s, 68°39’26”w, 212
m, 5 Oct 2007, Poma et al. 1097 (lpb), San Buenaventura, 25 Nov 1921, R. Williams 392 (ny);
Prov. Nor Yungas, camino Caranavi-Guanay, km 54, laderas a lo largo del camino, 16°08’37”s,
67°39’59”w, 800 m, 7 Jun 1990, Moraes et al. 1310 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Buena
Vista, 17°27’56”s, 63°45’03”w, 415 m, 12 Oct 1994, Moraes et al. 1862 (lpb), Moraes et al.
1863 (lpb).

Esta especie no fue reportada entre las palmeras amazónicas publicada por Hender-
son (1995); algunos especímenes aquí incluidos fueron identificados como B. maraja var.
juruensis, bajo la clasificación de Henderson (1995). Henderson et al. (1995) incluyeron
esta especie entre los nombres inciertos. Sin embargo, en Henderson (2000) consideró
como endémica a Bolivia y así se registra. Según las notas de campo de Alcides d’Or-
bigny, el tipo fue coleccionado en Cumbrecilla (Cochabamba).
La descripción original Bactris faucium fue basada solo en material foliar. Bactris
faucium es fácilmente reconocible por su pequeña inflorescencia con un corto pedúnculo,
bráctea peduncular pelúcida y mayormente con hojas enteras. A veces –especialmente
las colecciones botánicas– se confunde con B. simplicifrons, pero es mucho más alta y
con los tallos más gruesoso, especialmente las brácteas pedunculares son mucho más
desarrolladas.

Bactris gasipaes Kunth en F.W.H.A. von Humboldt, A.J.A. Bonpland & C.S. Kunth,
Nov. Gen. Sp. 1: 302. 1816. nom. cons. Figs. 78-79.

var. chichagui (H. Karst.) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 73. 2000.

Guilielma gasipaes var. chichagui (H. Karst.) Dahlgren, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 14:
185. 1936. Bactris gasipaes var. chichagui (H. Karst.) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 73. 2000.
flora de palmeras de bolivia 133

Bactris macana (Mart.) Pittier, Manual Planta. Usual. Ven. 276. 1926. Guilielma macana C. Martius
en A. D. Orbigny, Voy. Amérique mér. 7(3). Palmiers 74. 1842.
Bactris caribaea H. Karst., Linnaea 28: 403. 1857. Guilielma caribaea (H. Karst.) H. Wendl. en
O.C.E. de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 246. 1878.
Guilielma mattogrossensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 33. 1898.
Guilielma microcarpa Huber, Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. 4: 476. 1904.
Guilelma microcarpa Huber, Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 6: 270. 1906.
Bactris coccinea Barb.Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 4: 110. 1907.
Bactris dahlgreniana Govaerts, World Checklist Seed Pl. 2(1): 9. 1996.

Tronco cespitoso o solitario, 8-15 m de alto, 10-20 cm de diámetro, laxa o densa-


mente espinoso en los entrenudos, espinas 2-4 cm de longitud. Hojas 6-8; vaina 60-90
cm de longitud; peciolo 34-90 cm de longitud, con espinas en tres líneas paralelas, 0.4-
0.8 cm de longitud; raquis 2-3.1 m de longitud; pinnas 96-138 por lado, irregularmente
dispuestas en grupos de 3-5, dispuesta en diferentes planos, linear-lanceoladas, bífidas
en el ápice, el basal con 65-78 cm de longitud, 1-1.5 cm de ancho, la medial con 54-95
cm de longitud, 1.5-3 cm de ancho, la apical con 19-35 cm de longitud, 0.6-2.6 cm de
ancho. Inflorescencia infrafoliar; pedúnculo 20-28 cm de longitud; profilo 10-18 cm
de longitud; bráctea peduncular 36-55 cm de longitud, cubierta con espinas negras o
café 0.5-1 cm de longitud; raquis 16-28 cm de longitud; raquillas 42-68, 10-32 cm de
longitud; triadas irregularmente dispuestas a lo largo de la raquilla; flores estaminadas
no vistas; flores pistiladas no vistas; estaminodio ausente. Fruto elipsoide, rostrado 3 cm
de longitud, 1-2.5 cm de diámetro; epicarpo liso amarillo, anaranjado o rojo.

Figura 78. Bactris gasipaes. Hábito y tipos de frutos de las poblaciones utilizadas en Bolivia con variedades
silvestres amarilla y roja.
134 mónica moraes r.

Figura 79. Bactris gasipaes. Hábito, a. sección de la hoja, b. raquilla estaminada, c. flor estaminada, d. raquilla
pistilada, e. raquilla con frutos, f. sección del fruto, g. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 135

Distribución y ecología. Bactris gasipaes se distribuye desde Costa Rica hasta


Brasil y Bolivia (Galeano 1991). Crece en el borde de los bosques primarios, mayor-
mente relacionada a asentamientos humanos, a 140-800 m de altitud (sw-n Beni, e
Cochabamba, c-n La Paz, Pando, e-w-n Santa Cruz). Con dos variedades silvestres
(var. chichagui) y una cultivada (híbrido con variedad gasipaes de Costa Rica), se evaluó
la estructura poblacional con seis categorías de crecimiento y el 85.31% depende de la
regeneración en Tumupasa (La Paz, Bolivia) (Moraes et al. 2016b). Vargas et al. (2017)
contribuyeron al conocimiento de la morfología de sus infrutescencias, encontrando
que aquellas con la variedad amarilla fueron más desarrollados y pesados que las otras
dos (64 cm y 3.7 kg), así como evaluaron el potencial productivo de 2.9 kg y por el
contrario la productividad por hectárea fue mayor de la variedad roja (210 kg/1.000
m2) que la de la amarilla (150 kg/1.000 m2) pues ésta presentó mayor número de in-
frutescencias por individuo.
Nombres vernaculares y usos: Chima, chima de barbecho, chonta fina, chonta de
comer, tembé, chonta de castilla, siiribá (Sirionó, Guarayo), huanima (Chácobo), woy
(Chimane). Los frutos son comestibles hervidos y condimentados con sal cuando madu-
ran por lo que se consume el mesocarpo que también sirve para elaborar pan o hervido
para preparar bebida fermentada; el palmito crudo o cocido es comestible y se fermenta
para elaborar chicha; los troncos duros son usados en construcción de viviendas, postes
y horcones, así como seccionados para canaletas, macetas para machucar yuca y marcos
de ventanas en las viviendas o tallados en varillas y ruecas para tejer, también para arcos
y puntas de flechas para cazar y pescar (Moraes 2014b) y para utensilios domésticos (pa-
letas y varillas). Las espinas sirven para extraer niguas en los niños (Paniagua-Zambrana
et al. 2011). Los frutos crudos sirven como forraje para alimentar animales domésticos;
la semilla tostada y en agua se usa para aliviar el dolor de estómago; extraen aceite de
las semillas y es destinado para cocinar, como combustible para encender mecheros y
para fines cosméticos y medicinales (antigripal, antifebrífugo y contra la tuberculosis);
la ceniza de las semillas se toma en infusión para aliviar el dolor estomacal; el mate de
raíz machucada es usado contra dolores menstruales. Es plantada como ornamental y
para cosechar palmito. La variedad chichagui es la que presenta frutos más pequeños
y cuyas poblaciones deben ser rescatadas, cuando Bolivia se encuentra en su centro de
origen (Vargas et al. 2020).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Asunción de Quiquibey, 14°38’53”s,


67°30’70”w, 240 m, 1 Sep 2004, Armesilla 27 (lpb), Río Chimane, cerca a Fátima, 14°55’04”s,
66°41’37”w, 5 Jun 1981, Davis & Marshall 1173 (lpb, ny), a 500 m de la comunidad Tacuaral
del Matos, camino a Jamanchi (zona de pesca), 14°59’37”s, 66°32’12”w, 190 m, 15 Sep 2002,
Ticona 132 (lpb); Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11˚45’s, 66˚02’w, 200 m, 8 Abr 1984, Boom 4984
(ny). cochabamba. Prov. Carrasco, valle del Sacta, umss, 10 km se de Ivirgarzama, 17˚05’s,
64˚45’w, 280 m, 14 Nov 1990, Saldias et al. 1288 (lpb), Puerto Villarroel, 1 hora en bote río
abajo, 16°51’s, 64°47’w, 300 m, 13 Abr 2003, Vidaurre 146 (lpb); Prov. Chapare, 151 km en
el camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17˚05’s, 65˚34’w, 900 m, 3 Sep 1996, Kessler
et al. 8079 (lpb), Hotel El Puente, 2 km e Villa Tunari, 16°39’03”s, 65°40’30”w, 330 m, 16
Sep 1996, Kessler et al. 8531 (lpb), 26 km wsw de Villa Tunari en camino a Cochabamba,
16˚59’s, 65˚38’w, 500 m, 18 Nov 1990, Saldias et al. 1289 (lpb), Villa Tunari, alrededores de
Villa Tunari, 16°58’59”s, 65°25’58”w, 290 m, 10 Abr 2000, Villavicencio et al. 1500 (lpb),
136 mónica moraes r.

Villavicencio et al. 1501 (lpb), San Gabriel, Ismael Montes, 16°59’s, 65°38’w, 350 m, 10 Oct
1997, Zarate 354 (bolv, lpb). la paz. Prov. Iturralde, Ixiamas, 13°00’45”s, 67°48’35”w, 191
m, 28 Oct 2009, Couvreur & Vargas 263 (lpb, ny), 4 km al norte de la comunidad de Santa
Fe, 13°43’33”s, 68°02’19”w, 250 m, 22 Ago 1995, Dewalt & Racua 861 (lpb), 14°13’00”s,
67°57’17”w, 460 m, 27 Abr 2001, Macia & Quisbert 3983 (lpb), San Lorenzo cerca a Tumu-
pasa, 14°07’04’’s, 67°52’57’’w, 358 m, 22 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2542 (lpb), arroyo
Rudidi, 14˚21’s, 68˚00’w, 362 m, 2 Oct 2002, Paniagua et al. 5011 (lpb, mo), 14°09’31”s,
67°50’54”w, 293 m, 25 Abr 2013, Vargas et al. 1 (lpb), 14°04’56”s, 67°49’44”w, 218 m, 26
Abr 2013, Vargas et al. 2 (lpb), 14°09’06”s, 67°52’09”w, 372 m, 11 Sep 2013, Vargas et al. 3
(lpb), Vargas & Miguez 4 (lpb), 14°09’32”s, 67°52’03”w, 362 m, 13 Sep 2013, Vargas et al.
5 (lpb), a 30 min de Tumupasa en cercanías a la antigua carretera, 14°09’03”s, 67°52’13”w,
393 m, 11 Sep 2013, Vargas et al. 7 (lpb), Vargas et al. 8 (lpb), Vargas et al. 9 (lpb); Prov.
Larecaja, alrededores de Consata, 15°23’s, 68°31’w, 1.000 m, 2 Jun 1995, Kessler et al. 4488
(lpb), Muchanes, 15°35’41”s, 68°10’00”w, 250 m, 12 Ago 1994, Vargas et al. 1291 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Musubamba en las cercanías de Mojos, 14°33’19”s, 68°52’40”w, 1.577
m, 1 Nov 2010, Achá et al. 348 (lpb, mo), Achá et al. 375 (lpb, mo), 194 km n de La Paz,
20 km wsw de Apolo, 5 km w del pueblo de Santo Domingo, 14°47’48”s, 68°35’08”w,
1.461 m, 28 Ago 2010, Balslev et al. 8336 (aau, lpb), 14°47’55”s, 68°32’48”w, 1.502 m, 25
Ago 2010, Balslev et al. 8338 (aau, lpb); Prov. Nor Yungas, 1 km antes del puente Santa
Bárbara, 16°10’37”s, 67°41’31”w, 1.120 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 835 (aau, lpb).
santa cruz. Prov. Ñuflo de Chávez, San Javier, 10 km nw, estancia ganadera Guapurutu,
el Chupadero, 16°10’s, 62°36’w, 550 m, 30 Nov 1990, Saldias et al. 1332 (lpb, usz); Prov.
Guarayos, 14˚45’s, 62˚47’w, 22 Mar 1990, Bettella 124 (usz), La Chonta, Concesión Fores-
tal a 52 km de Asención, 15°41’s, 62°45’w, 300 m, Paz & Chuviña 819 (lpb), 12 km nw de
San Javier, 16˚10’s, 62˚34’w, 768 m, 12 May 1990, Saldias 1076 (bolv, ny, usz), Reserva
de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Perseverancia, 5 km del campamento en el camino
antiguo a Concepción, 15˚37’s, 64˚42’w, 250 m, 10 Jul 1992, Saldias et al. 1544 (lpb); Prov.
Ichilo, Parque Nacional Amboró, El Cairo, 3 km sw de Buena Vista, 17˚28’s, 63˚42’w, 340
m, 21 Ago 1987, Nee et al. 35684 (ny), 22 Mar 1988, Saldias 319 (bolv, lpb), 10 Mar 1989,
Saldias 683 (ny), 11 Mar 1989, Saldias 694 (ny), 3 Mar 1990, Saldias et al. 1004 (ny), Buena
Vista, 4 km sw, comunidad El Cairo, 17°28’s, 63°42’w, 400 m, 14 Dic 1990, Saldias 1350
(lpb, usz); Prov. Velasco, Cerro Pelao, en camino a Moira, 14˚31’s, 61˚29’w, 250 m, 27 Mar
1994, Guillén et al. 1198 (lpb).

Henderson (1995) consideró a Bactris insignis (colección tipo de Bolivia) como


sinónimo de B. gasipaes. Las plantas cultivadas tienen frutos más grandes que en estado
silvestre, por lo que en la reciente revisión del género, Henderson (2000) reconoce dos
variedades de esta especie y que se encuentran en Bolivia: var. gasipaes (con frutos más
grandes, pero que es introducida) y var. chichagui (con frutos más pequeños, que es la
nativa). Esta segunda variedad fue antes identificada en el material de Bolivia como B.
macana, que además tiene mayor número de hojas que las plantas cultivadas.
Esta especie muestra una corona característica con pocas y gráciles hojas arquea-
das, un hábito cespitoso y tronco anillado; también se la reconoce por las tres líneas
longitudinales y paralelas en el peciolo, por sus pinnas agrupadas y lanceoladas. En
Bolivia al menos hay tres tipos con frutos pequeños: variedad roja, amarilla y naranja
(que podría ser un híbrido con la var. gasipaes) (Moraes et al. 2016b, Vargas et al. 2017).
Se la distingue claramente por su hábito cespitoso con hojas grácilmente arqueadas
y crespas.
flora de palmeras de bolivia 137

Bactris glaucescens Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 345.
1881. Figs. 80-81.

Bactris glaucescens var. melanacantha Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 345. 1881.
Bactris anisitsii Barb. Rodr., Palm. Paraguay.: 19. 1899.
Bactris tucum Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 225. 1934.

Tronco cespitoso, 3-4 m de alto, 3-5 cm de diámetro, anillado por espinas en los nudos.
Hojas 7-16; vaina 30 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis con espinas negras 2-5 cm
de longitud; peciolo 8.5-45 cm de longitud; raquis 56-70 cm de longitud; pinnas 21-45
por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 3-8 y dispuesta en diferentes planos,
sigmoideo-cimbiformes, trunca o cortamente bífidas en el ápice, la basal con 14-16 cm de
longitud, 1.4-1.8 cm de ancho, la medial con 16-24.5 cm de longitud, 2.3-3.5 cm de ancho,
la apical con 10-12 cm de longitud, 0.9-2 cm de ancho, glaucas abaxialmente, con espinas
agudas negras en los márgenes, 1-5 mm de longitud. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo
8-11 cm de longitud, aterciopelado, café; profilo 9 cm de longitud; bráctea peduncular
22-26 cm de longitud, ampliamente expandida, laxamente cubierta con espinas erectas
negras 0.5-1 cm de longitud; raquis 10-12 cm de longitud; raquillas 36-42, 10-15 cm de
longitud; triadas regularmente dispuestas a lo largo de la raquilla; flores estaminadas 3-4
mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos 3-4 mm de alto; estambres hasta 2 mm de
alto; pistilodio pequeño o ausente; flores pistiladas 4-5 mm de alto; cáliz cupular, hasta 1
mm de alto; corola tubular, hasta 2 mm de alto; estaminodio digitado; ovario 3-4 mm de
alto. Fruto globoso, 1.2-1.3 cm de diámetro; epicarpo liso, púrpura-negro.

Figura 80. Bactris glaucescens. Hábito e inflorescencia.


138 mónica moraes r.

Figura 81. Bactris glaucescens. Hábito, a. sección de hoja, b. infrutescencia, c. fruto, d. flor pistilada, e. inflores-
cencia, f. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 139

Distribución y ecología. Se la encuentra en Brasil, Bolivia y ne de Paraguay


(Henderson 1995, 2000). Bactris glaucescens crece en áreas abiertas relacionadas con
sabanas estacionalmente inundadas, en bordes planos de bosques bajos ribereños en
suelos arcillosos, a 140-300 m de altitud (sw-n Beni, n La Paz, ne Santa Cruz). La
biología reproductiva de especie ha sido estudiada por Moraes & Sarmiento (1992) y
los frutos son forrajeados por varias aves, así como es alimento para peces durante la
época de inundación a nivel regional.
Nombres vernaculares y usos: chontilla. Los frutos maduros son comestibles.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Santa Rosa, 40 km al norte, via Riberalta,
20°07’24”s, 67°16’13”w, 250 m, 22 Oct 1991, Beck 20705 (lpb); Prov. Cercado, 7 km sw
de Trinidad, cerca Puerto Almacén, Río Ibare, 14˚52’s, 64˚57’w, 200 m, 7 Ene 1989, Nee
37545 (lpb, ny); Prov. Vaca Diez, camino a Santa Rosa, El Yata, 14°06’15”s, 66°59’52”w,
179 m, 8 Jun 2006, Altamirano et al. 3224 (bolv, lpb), Fortaleza, ubicada a 140 km de la
ciudad de Riberalta, camino a Ramales, 11°16’41”s, 65°40’34”w, 128 m, 13 Ago 2013, Roca
8 (lpb, mo); Prov. Moxos, concesión de Bolivian Mahogany, 27 km de San Borja en carretera
a Trinidad, 19 km de aquella carretera en carretera de extracción, 15°10’s, 66°37’w, 260 m,
13 Sep 1990, Smith et al. 14275 (lpb, mo); Prov. Yacuma, Espíritu, Río Yacuma, 14˚08’s,
66˚24’w, 200 m, 21 Oct 1980, Beck 5247 (lpb), cerca a la Isla del Chaco, 15 Oct 1989, Moraes
& Sarmiento 1091 (ftg, lpb, ny), Moraes 1092 (lpb), 25 Oct 1989, Moraes & Sarmiento
1093 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, Ixiamas, 13°10’45”s, 68°03’34”w, 189 m, 22 Oct 2009,
Couvreur & Vargas 221 (lpb, ny), Luisita, W Río Beni, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 22 Ago
1985, Haase 570 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, 6 km W de Perseverancia, 14˚44’s,
62˚50’w, 275 m, 10 Sep 1990, Nee 38697 (lpb, ny); Prov. Velasco, Florida, Río Paraguá, 2
Nov 1989, Moreno 24 (ny).

Entre las especies de Bactris en Bolivia, b. glaucescens es fácilmente reconocible por


sus pinnas agrupadas y sigmoideas, flores pistiladas regularmente dispuestas a lo largo
de las raquillas y por los frutos lisos y púrpura oscuros.

Bactris hirta Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 104. 1826. Amylocarpus hirtus (Mart.) Barb.
Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 72. 1902. (F. neg. 18614). Figs. 82-83.

var. pectinata (Mart.) Govaerts en R.H.A. Govaerts & J. Dransfield, World


Checklist Palms: 26. 2005.

Bactris hirta var. pulchra (Trail) A.J. Hend., Palms Amazon: 196. 1995.
Bactris hirta subsp. pulchra Trail, J. Bot. 14: 355. 1876.
Bactris hirta var. spruceana (Trail) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 92. 2000.

Tronco cespitoso o solitario, 2-3 m de alto, hasta 2.5 cm de diámetro, cubierto con
vainas espinosas persistentes. Hojas 5-6; vaina 10-18 cm de longitud con espinas 1-3
cm de longitud; peciolo 15-20 cm de longitud; raquis 30-37 cm de longitud, con pelos
amarillo-rojizos densos hasta 1 mm de longitud; pinnas 12-22 por lado, regularmente
dispuestas, en un plano, linear-lanceoladas, la basal con 15-19 cm de longitud, 1-1.3
140 mónica moraes r.

cm de ancho, la medial con 20-23 cm de longitud, 1.4-2 cm de ancho, piloso en ambas


caras, apiculadas en el ápice. Inflorescencia infrafoliar; pedúnculo 7-10 cm de longitud;
profilo hasta 8 cm de longitud; bráctea peduncular hasta 15 cm de longitud, cubierto
con espinas negras; raquis hasta 2 cm de longitud; raquillas 3, 3-4 cm de longitud; tria-
das regularmente dispuestas en la porción proximal; flores estaminadas no vistas; flores
pistiladas 4-5 mm de alto; cáliz anular, hasta 2 mm de alto; corola tubular, hasta 2 mm
de alto, espinosa; estaminodio ausente; ovario exerto hasta 5 mm de alto. Fruto globoso,
1-1.2 cm de diámetro, epicarpo espinoso, anaranjado-rojo o rojo, residuo estigmático
elongado hasta 1.5 mm de longitud.

Figura 82. Bactris hirta. Hoja e infrutescencia.

Distribución y ecología. Esta especie se encuentra desde Colombia hasta Guya-


nas y hacia el sur hasta Peru, Brasil y Bolivia (Henderson 1995, 2000). Crece en bos-
ques primarios en terrazas arenosas y en sabanas húmedas estacionalmente inundadas
relacionadas a bosques de galería amazónicos, a 140-280 m de altitud (n La Paz, n#
Cochabamba, n Pando).
Nombres vernaculares y usos: Nombre no registrado. Los tallos sirven como
herramienta doméstica para abanicos; frutos comestibles.
flora de palmeras de bolivia 141

Figura 83. Bactris hirta. Hábito, a. sección de hoja, b. infrutescencia, c. fruto, d. flor pistilada, e. inflorescencia.
142 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1


km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’58’’s, 65°29’46’’w, 208 m, 23 Mar 2010,
Balslev et al. 8231 (aau, lpb, usz), 120 km ne de Cochabamba, 1.5 km ne de San Benito,
cerca al río Isiboro, 16°31’36.5’’s, 65°29’46.7’’w, 132 m, 27 Mar 2010, Balslev et al. 8241
(aau, lpb, usz). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, río Heath, 13°01’33”s,
68°50’35”w, 190 m, 12 Sep 2004, Araujo et al. 945 (lpb, mo), Toromonas, campamento El
Tumbo, por la senda que conduce al poa, dirección norte a 0.5 km, transecto Gentry (0.1
ha), 12°19’43”s, 68°10’47”w, 213 m, 25 Sep 2009, Cornejo et al. 595 (lpb), Pampas del
Heath, al lado Río Heath, 13°01’31”s, 68°50’30”w, 175 m, 2 Sep 2004, Gonzales et al. 4277
(lpb), orillas del Río Heath, campamento Maronal, 12°51’25”s, 68°48’28”w, 204 m, 2 Nov
2004, Gonzales et al. 4537 (lpb), Puerto Moscoso, Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m, 25
Jul 1995, Helme 878 (lpb), Río Asunta, Campamento Antas. A pocos metros de geo b-12,
12°53’12”s, 68°37’51”w, 191 m, 16 Abr 2005, Kauko et al. 704 (lpb), Pampas del Heath
(Pampa mayor), lado Río Heath, frontera norte pn-anmi Madidi, 13°04’06”s, 68°50’36”w,
108 m, 5 Ago 2007, Riveros et al. 13 (lpb). pando. Prov. Madre de Dios, rbi sitio “Pampa
de Blanca Flor” 2-4 km al o de Blanca Flor, pasando naranjal cerca de la comunidad San Lo-
renzo sobre la carretera de vehículos, 11°43’84”s, 66°57’54”w, 173 m, 9 Jul 2002, Urrelo et
al. 163 (lpb); Prov. Federico Román, campamento Mocú, Río Negro, 09˚52’s, 65˚42’w, 150
m, 16 Jul 1992, Vargas et al. 986 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Estación Biológica Tahuamanu,
campamento San Sebastián, sw de Cobija, 4 km nw de Rutina, 11˚24’s, 69˚01’w, 280 m, 15
Abr 2000, Anderson 467 (lpb).

La variedad representada en Bolivia es Bactris hirta var. pectinata, que fue añadida
por Govaerts et al. (2015), no se encuentra considerada por Henderson (2000) en la
revisión de Bactris.
Bactris hirta es fácilmente reconocible por sus hojas densamente pilosas en ambas
caras, por el raquis foliar con pelos rojizos o amarillos, inflorescencias muy poco desa-
rrolladas con tres raquillas y por los frutos diminutos, espinosos y anaranjados.

Bactris macroacantha Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 95. 1826. Figs. 84-85.

Bactris confluens var. acanthospatha Trail, J. Bot. 15: 44. 1877. Bactris acanthospatha (Trail) Trail ex
Drude en C.P.F. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 354. 1881.
Bactris platyacantha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 265. 1938.

Palma cespitosa, a menudo en agrupaciones densas, 0.5-4 m de alto, 2-4 cm


diámetro, espinosa o no en los entrenudos. Hojas 2-6; espinas negras o a veces
amarillo-café, planas hasta 8 cm; vaina 25-47 cm; peciolo 25-80 cm; raquis 1-18 m,
vaina, peciolo y raquis densamente cubiertos por tomento café; pinnas 13-30 por
lado, regular o irregularmente arregladas, insertas en uno o diferentes planos, oblo-
lanceoladas a sigmoideas con venas marginales espinulosas, mediales 28-50 x 4-9 cm.
Inflorescencias interfoliares, pedúnculo 22-38 cm, recurvo, espinoso o no; profilo
12-20 cm; bráctea peduncular 35-61 cm, densamente cubierta por espinas laciniadas
café o amarillentas apresas, aplanadas; raquis 4.5-5 cm; raquillas 2-12, 8.5-14 cm, en
antesis densamente cubierta por tricomas moniliformes; triadas irregularmente insertas
flora de palmeras de bolivia 143

entre flores estaminadas solitarias o pareadas; flores estmainadas 3.5-4 mm; sépalos
1.5-2 mm; pétalos 3.5-4 mm; estambres 6; pistilodio ausente; flores pistiladas 4-6 mm;
cáliz tubular, 4-6 mm; corola tubular 3-4 mm, usualmente densamente espinulosa;
estaminodios diminutos. Frutos 2.5-3.2 x 2-2.3 cm, ampliamente obovoide y rostrado,
morado negro; mesocarpo jugoso; endocarpo turbinado u oblongo, numerosas fibras
libres, sin anillo estaminodial.
Distribución y ecología. Distribuida desde Colombia (Amazonas), Perú (Cusco,
Huanuco, Loreto, Pasco, San Martin, Ucayali) hasta Brasil (Amazonas, Pará, Rondonia)
y Bolivia (N Beni), en bosques aluviales de tierra firme de 120-370 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Figura 84. Bactris macroacantha. Hábito e infrutescencia.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, camino de Guayaramerín a Cachuela Espe-
ranza, 10°40’15.6’’s, 65°26’36.7’’w, 150 m, 4 Nov 2001, Moreno et al. 274 (jb-sc, ny), 20 km
de Guayaramerín a Cachuela Esperanza, 10°40’05.6’’s, 65°26’36.7’’w, 150, 30 Jul 2004, Moreno
& Moreno 335 (jb-sc).

Se reconoce esta especie por la bráctea peduncular densamente cubierta por espinas
café o amarillas y por la corola espinulosa que es más corta que el cáliz.
144 mónica moraes r.

Figura 85. Bactris macroacantha. Hábito. a. sección de hoja, b. fruto, c. infrutescencia con bráctea peduncular, d.
inflorescencia recién abierta y e. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 145

Bactris major Jacq., Select. Stirp. Amer. Hist. 2: 134. 1781. Agoustinea major (Jacq.)
Oerst., Linnaea 28: 395. 1863. Pyrenoglyphis major (Jacq.) H. Karst., Fl. Columb. 2: 141.
1869. Figs. 86-87.

var. infesta (Mart.) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
54. 1881.
var. socialis (Mart.) Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
359. 1881.

Bactris socialis Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 56. 1844. Pyrenoglyphis socialis
(Mart.) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 246. 1934.

Tronco cespitoso, usualmente formando grandes colonias, 2-4 m de alto, 2-4 cm de


diámetro, espinoso en los entrenudos. Hojas 3-8; vaina 22-50 cm de longitud, fibrosas en
los márgenes, vaina, peciolo y raquis con espinas 0.4-1 cm de longitud y espinas negras
elongadas hasta 8 cm de longitud; peciolo 30-60 cm de longitud; raquis 0.9-1.8 m de
longitud; pinnas 38-57 por lado, irregularmente dispuestas y dispuestas en un plano,
lineares, aristadas, basales 25-52 x 1-1.5 cm, mediales 55-62 x 1.5-2 cm, espinosas en
los márgenes, con un reflejo metálico cuando están secas. Inflorescencia interfoliar;
pedúnculo 9.5-40 cm de longitud; profilo hasta 33 cm de longitud; bráctea peduncular
hasta 40 cm de longitud, dispersamente cubierta por espinas amarillentas hasta 1 cm
de longitud; raquis 2-3 cm de longitud; raquillas 7-12, hasta 18 cm de longitud, engro-
sadas en fruto; flores en triadas, entre las flores estaminadas en pares o solitarias; flores
estaminadas 3-8 mm de alto; sépalos con lóbulos estrechamente triangulares 1.5-3 mm
de alto; pétalos 3-7 mm de alto; pistilodio diminuto o ausente; flores pistiladas 4-9 mm
de alto; cáliz tubular, 4-8 mm de alto, espinuloso; corola tubular, 3-5 mm de alto; anillo
estaminodial hasta 3 mm de alto. Fruto elipsoide u obovoide, 3.5-4 cm de longitud, 2-3
cm de diámetro, epicarpo diminutamente espinuloso, púrpura-negro.

Figura 86. Bactris major. Hábito e infrutescencia.


146 mónica moraes r.

Figura 87. Bactris major. Hábito, a. sección de la hoja, b. raquilla con frutos, c. fruto, d. inflorescencia, e. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 147

Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde México hasta Guyanas y


hacia el sur hasta Bolivia (Henderson 1995, 2000). Se encuentra en áreas abiertas o en
matorrales o en bosque secundario, relacionada con ríos o con humedales, hasta 500 m
de altitud (Beni, ne Cochabamba, n La Paz, s Pando, w-e Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Ereiba (Yuqui), marayaú. El palmito se cosecha
para ensaladas. Los frutos son comestibles de sabor ácido y con abundante mesocarpo
fibroso que es utilizado para elaborar refrescos (Moraes 2014b) y los endocarpos se usan
para armar collares y pulseras. Los tallos y troncos son usados para fabricar puntas de
arcos y flechas como juguetes, así como varillas para mosquiteros. Es planta ornamental.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario


de Origen Pilón Lajas, 14°59’39”s, 67°24’44”w, 320 m, 31 Ago 2004, Armesilla 21 (lpb), El
Triunfo, comunidad Chimane, 15°01’16”s, 66°36’47”w, 221 m, 10 Nov 2009, Guéze et al. 638
(lpb), 12 km sw de Yucumo a Rurrenabaque, 15˚04’s, 67˚07’w, 450 m, 25 Jul 1997, Kessler et
al. 10807 (lpb), Tijuana, Río Curiraba del Monte, 12 km de San Borja en camino a San Ignacio,
14°56’17”s, 66°43’51”w, 210 m, 18 Feb 1995, Moraes & Oviedo 1917 (lpb), 35 km de Yucu-
mo en camino a Rurrenabaque, Río Colorado, 14˚50’S, 67˚05’W, 230 m, 2 Mar 1990, Smith
et al. 14060 (lpb, mo); Prov. Cercado, Ibiato, 14°27’57”s, 64°31’15”w, 156 m, 13 Ago 1991,
Townsend 11 (lpb), 11 Nov 1991, Townsend 78 (lpb), Trinidad, Sinaí, arenal de Eoñosa, 6 Ene
1993, Vargas et al. 1166 (lpb); Prov. Iténez, río San Martín subiendo hacia el cerro Oricoré,
13°19’55”s, 63°30’35”w, 200 m, 19 Sep 2015, Beck & Beck 34752 (lpb), 126 km ne de Trinidad,
en camino a El Carmen, 13˚45’s, 63˚50’w, 200 m, 29 Oct 1993, Moraes et al. 1367 (lpb); Prov.
Marbán, Parque Isiboro-Secure, Río Isiboro cerca de Santa María, 15°35’49”s, 65°08’33”w,
174 m, 6 Jun 1992, Seidel 6678 (lpb), tipnis, cerca de la comunidad La Pampitas, 15°51’23”s,
65°12’01”w, 180 m, 22 Mar 2007, Seidel et al. 9490 (lpb); Prov. Vaca Diez, La Esperanza 16.5
km S de Riberalta, 11˚10’s, 66˚8’w, 230 m, 31 Jul 1982, Balick et al. 1360 (lpb, ny), Guaya-
ramerín-Canaan, 11°38’33”s, 65°44’46”w, 140 m, 18 Sep 1994, Moraes & Ribera 1852 (lpb,
ny, pando), cerca a Guayaramerín en camino a Cachuela Esperanza, Río Yata, 10°24’33”s,
65°23’22”w, 140 m, 19 Sep 1994, Moraes & Takaná 1856 (lpb), Guayaramerín, Río Mamoré,
ca. 15 km de la comunidad 18 de junio, La Cachuela Riberon, 10°35’40”s, 65°24’54”w, 109
m, 28 Sep 2009, Zárate 3600 (bolv, lpb); Prov. Yacuma, Estación Biológica Beni, Río Aguas
Negras, 14˚28’s, 66˚27’w, 250 m, 14 Sep 1987, Moraes 903 (lpb). cochabamba. Prov. Ca-
rrasco, 120 km ne de Cochabamba, 2 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’27’’s,
65°29’26’’w, 217 m, 27 Mar 2010, Balslev et al. 8242 (aau, lpb, usz), Valle del Sacta, 150
km ene de Cochabamba, 12 km se de Ivirgarzama, en la carretera Cochabamba - Sta. Cruz,
17°06’16”s, 64°46’22”w, 233 m, 1 Ago 2010, Balslev et al. 8254 (aau, lpb), Chuquioma, cam-
pamento Isarsama de la umss, Río Isarsama, 17°18’52”s, 64°54’15”w, 230 m, 3 May 1979, Beck
1556 (lpb), Chimoré, 17°15’28”s, 64°49’30”w, 360 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1870 (bolv,
lpb, ny), Río Blanco, 17°12’47”s, 64°25’45”w, 240 m, 31 May 2000, Seidel et al. 3528 (lpb),
campamento Yuqui, Río Chimoré, 16˚47’s, 64˚56’w, 25 Abr 1991, Stearman 25 (lpb). la paz.
Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, río Heath, 13°01’33”s, 68°50’35”w, 190–210 m, 12
Sep 2004, Araujo et al. 957 (lpb, mo), carretera hacia San Buenaventura, Alto Madidi, km 70,
comunidad Santa Rosa de Maravilla, 13°57’06”s, 68°00’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et
al. 6737 (aau, lpb), Ixiamas, 13°03’13”s, 67°56’42”w, 190 m, 31 Oct 2009, Couvreur & Vargas
273 (lpb, ny), 4 km nw de la comunidad de Santa Fe, 12°46’48”s, 67°44’45”w, 250 m, 10
Ago 1995, Dewalt et al. 829 (lpb), Puerto Moscoso, Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m, 25
Jul 1995, Helme 751 (lpb), Tumupasa, 14°13’30”s, 67°57’01”w, 580 m, 22 May 2001, Macia
& Quisbert 4678 (lpb), Karata, a 20 minutos al norte de Tumupasa, 14°05’15”s, 67°54’45”w,
292 m, 18 Jul 2013, Moraes 2504 (lpb), arroyo Rudidi, 14˚22’s, 68˚00’w, 362 m, 2 Oct 2002,
148 mónica moraes r.

Paniagua et al. 5017 (lpb), San José de Chupiamonas, s Río Tuichi, N Río Eslabón, 15˚15’s,
68˚01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1343 (lpb), un chocolatal en el área de Limón,
cerca de la comunidad Villa Fátima, a la izquierda del Río Beni, 13°46’50”s, 67°31’00”w, 178
m, 8 Nov 2007, Piinspanen et al. 948 (lpb), El Tigre, campamento Medellín, río Madre de
Dios, senda a partir del Tigre viejo en dirección al se, 12°00’08’’s, 68°00’48’’w, 182 m, 13 jul
2010, Plata et al. 693 (lpb), Ixiamas, en camino a San Francisco, 12°46’48”s, 67°44’45”w, 560
m, 28 Jul 1990, Sarmiento ixs 3 (lpb), 12 km de Bosques del Norte, 12°50’55”s, 67°44’45”w,
450 m, 30 Jul 1990, Sarmiento ixs 4 (lpb), chocolatal en Limón, cerca de la comunidad de Villa
Fátima, a la izquierda del río Beni, 13°46’50”s, 67°31’00”w, 178 m, 8 Nov 2007, Vidaurre et
al. 947 (lpb), Vidaurre et al. 948 (lpb), Tumupasa a San Silvestre, 14°04’49”s, 67°50’42”w,
244 m, 16 Ago 2005, Zenteno et al. 2802a (lpb), San Silvestre, 14°04’51”s, 67°50’35”w, 400
m, 17 Ago 2005, Zenteno et al. 2854 (lpb), Alto Madidi, al norte del río Madidi a 2.9 km, en
línea recta al oeste del poblado de Santa María, 12°38’24”s, 67°20’06”w, 182 m, 22 Jun 2009,
Zenteno et al. 8791 (lpb), al norte en línea recta de la comunidad Ixiamas, ca. 8.54 km del
campamento Bibosi, 13°02’59”s, 67°57’07”w, 181 m, 1 Nov 2009, Zenteno et al. 9276 (lpb,
ny); Prov. Sud Yungas, Sapecho, Municipio Palos Blancos, cerca a estación experimental de
la umsa, 15°31’42”s, 67°19’02”w, 400 m, 6 Feb 2005, Moraes 2482 (lpb), Alto Beni, cerca
a Sapecho, 15°35’s, 67°14’w, 475 m, 20 Nov 1993, Seidel 7445 (lpb). pando. Prov. Madre
de Dios, comunidad de Villanueva, ca. 50 km sw de Riberalta, río Beni, 11˚22’s, 66˚27’w, 220
m, 30 Sep 1994, Alexiades et al. 1199 (lpb, ny), concesión de Mobil Oil, línea 116, 11°50’s,
67°15’w, 170 m, 25 Ago 1992, Killeen 4504 (lpb, mo), Puerto Candelaria a lo largo del Río
Madre de Dios, wsw de Riberalta, 11˚02’s, 66˚15’w, 125 m, 19 Ago 1985, Nee 31432 (lpb,
ny); Prov. Manuripi, Reserva Nacional de Vida Silvestre Amazónica Manuripi, sw de Pando,
colinda con Perú, limites naturales con los Ríos Madre de Dios y Manuripi, comunidad Luz de
América, 11°17’s, 67°11’w, 128–269 m, 16 Jul 2002, Arellano et al. 253 (lpb, usz), a lo largo
del Río Madre de Dios, opuesto a la Isla Toromona, 12˚16’s, 68˚26’w, 140 m, 27 Ago 1985, Nee
31607 (lpb, ny); Prov. Federico Román, Río Negro, tributario del Río Abuná, campamento
Mocú, borde del Río Negro a 15 km suroeste de la boca, a 3 horas en bote lento de Fortaleza,
9°52’s, 65°42’w, 127 m, 14 Jul 1992, Vargas et al. 919 (lpb), 9°42’20”s, 65°42’00”w, 135 m,
Vargas et al. 976 (lpb, pando). santa cruz. Prov. Chiquitos, Valle de Tucavaca, 30 km
ene de Santiago de Chiquitos, 18°20’s, 59°08’w, 400 m, 21 Jun 1983, Daly et al. 2205 (lpb,
ny); Prov. Guarayos, Núcleo 38, 64 km n de San Julián, 16°38’47”s, 62°30’30”w, 500 m,
14 Ago 1982, Balick et al. 1428 (lpb, ny), Ascención de Guarayos, 9 km al este, 16°33’82”s,
62°90’62”w, 500 m, 30 Ago 1985, Beck 12305 (lpb), serranía San Lorenzo, 10 km w de San
Javier, 16˚15’s, 62˚40’w, 500 m, 22 Oct 1987, Killeen 2829 (lpb, ny), Ascensión de Guarayos,
15°30’s, 62°45’w, 250 m, 20 Abr 1997, Miranda 24 (lpb); Prov. Andrés Ibañez, sw de Santa
Cruz, en camino a Cochabamba, 18 km a Magué, 18˚30’s, 63˚50’w, 400 m, 16 May 1988, Moraes
& Henderson 1053 (lpb, ny), w de Santa Cruz, Río Piraí, 17˚47’s, 63˚12’w, 400 m, 22 Ene
1987, Nee 33730 (lpb, ny); Prov. Ichilo, Parque Nacional Amboró, campamento Macuñucu,
17˚43’s, 63˚34’w, 24 Sep 1996, Kessler et al. 8584 (lpb), 9 km sw de Buena Vista, 2 km sw
del Río Surutú, 17˚30’s, 63˚44’w, 400 m, 21 Oct 1990, Nee 39399 (lpb, ny), Reserva Forestal
Choré, Río Ibabo, 16˚35’s, 64˚31’w, 180 m, 16-18 Ago 1990, Neill & Quevedo 9383 (lpb),
Parque Nacional Amboró, 17˚30’s, 63˚44’w, 400 m, 10 Mar 1989, Saldias 689 (ny), 5 Mar
1990, Saldias et al. 1032 (ny); Prov. Santiesteban, Montero, 17°50’s, 63°20’w, 340 m, 9 Mar
1989, Moreno 3 (bolv, ny), 1.5 km sw de Montero, 17˚21’s, 63˚16’w, 295 m, 12 Ene 1987,
Nee 33453 (ny); Prov. Sarah, 85 km nw de Santa Cruz de la Sierra, 4.4 km e del poblado de
Santa Roas de la Sierra, 17°06’49”s, 63°33’26”w, 251 m, 2 Ago 2010, Balslev et al. 8279 (aau,
lpb), Balslev et al. 8280 (aau, lpb); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempf Mercado,
Huanchaca ii, parcela permanente, 14°31’16”s, 60°44’14”w, 700 m, 10 Jul 1996, Peña-Cho-
carro et al. 97 (lpb, usz).
flora de palmeras de bolivia 149

Según el tratamiento de las palmeras amazónicas por Henderson (1995), B. socialis (co-
lección tipo de Bolivia) fue reconocida como sinónimo de B. major, en dos variedades de las
cuatro en esta especie: var. infesta (en Pando, con 2-5 raquillas, parte expandida de la bráctea
peduncular 16-20 cm de ancho) y var. socialis (en Beni, Cochabamba, La Paz, Pando y Santa
Cruz, con 5-17 raquillas, parte expandida de la bráctea peduncular 20-33 cm de ancho).
Es una especie muy común y está bien respaldada por colecciones en el rango
geográfico del país. Entre sus caracteres distintivos se tiene a los siguientes: pinnas
linear-lanceoladas, agrupadas, frutos espinulosos púrpura oscuro y por su hábito den-
samente colonial.

Bactris maraja Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 93. 1826. Pyrenoglyphis maraja (Mart.) Burret,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 34: 252. 1934. (F neg. 18622). Figs. 88-89.

var. juruensis (Trail) A.J. Hend., Palms Amazon: 205. 1995.

Bactris maraja var. limnaia (Trail) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
343. 1881.
Bactris maraja subsp. limnaia Trail, J. Bot. 14: 357. 1876.

var. maraja

Bactris maraja var. sobralensis (Trail) Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 343. 1881.
Bactris maraja subsp. sobralensis Trail, J. Bot. 14: 357. 1876.
Bactris maraja var. trailii A.D. Hawkes, Arch. Bot. São Paulo, n.s., 2: 183. 1952.

var. trichospatha (Trail) A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 119. 2000.

Tronco cespitoso (7), 2-3.5 m de alto, 3-3.5 cm de diámetro, anillado en los entre-
nudos con espinas negras 1-5 cm de longitud, a veces agrupadas. Hojas 6-12, dispuestas
horizontalmente; vaina 20-41 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis a veces cubiertos
por un denso tomento café, con espinas aplanadas amarillas o a veces café o negras 0.5-7
cm de longitud; peciolo 45-57(-120) cm de longitud; raquis 55-100(-165) cm de longitud;
pinnas 19-27 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 2-7 y dispuestas en dife-
rentes planos, sigmoideas, largadamente acuminadas, la basal con 28-42 cm de longitud,
3-6.5 cm de ancho, la medial con 29-39 cm de longitud, 3-6.5 cm de ancho, la apical con
17-21 cm de longitud, 3.5-5 cm de ancho, cada con 7-9 nervios prominentes abaxialmente.
Inflorescencia interfoliar; pedúnculo 20-31 cm de longitud; profilo 22.5-31 cm de longitud;
bráctea peduncular 24-49 cm de longitud, aterciopelada café tomentosa o a veces en el
ápice con espinas amarillas hasta 6 mm de longitud; raquis 4-30 cm de longitud; raquillas
8-17, 8-14 cm de longitud; triadas irregularmente dispuestas a lo largo de la raquilla;
flores estaminadas no vistas; flores pistiladas 6-7 mm de alto; cáliz hasta 2.5 mm de alto;
corola 5-6 mm de alto, espinulosa; estaminodio ausente. Fruto ampliamente deprimido
obovoide, 1-1.5 cm de diámetro; epicarpo rostrado, raramente espinuloso, púrpura-negro.
150 mónica moraes r.

Figura 88. Bactris maraja. Hábito. a. sección de la hoja, b. infrutescencia, c. inflorescencia, d. fruto, e. flor pistilada.
flora de palmeras de bolivia 151

Figura 89. Bactris maraja. Hábito e infrutescencia.

Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Costa Rica hasta las Gu-
yanas y hacia el sur, hasta Bolivia (Henderson 1995, 2000). Crece en bosques pluviales
primarios en suelos bien drenados, a veces con especies de Heliconia y Attalea princeps,
a 240-500 m de altitud (sw Beni, e Cochabamba, n La Paz, w Pando, n Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Charo charito, chontilla, conguillo, shinishëoxo
(Chácobo), erei baté (Yuqui). Los frutos son comestibles, las semillas sirven para elaborar
collares y del tronco tallan arcos y flechas para los niños (Paniagua-Zambrana et al. 2011).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, próximo a la comunidad Asunción de Qui-


quibey, 14°38’53”s, 67°30’70”w, 240 m, 22 Jul 2004, Armesilla 7 (lpb), La Embocada, 25
km sw de San Borja en camino a La Paz, 15°04’26”s, 66°52’31”w, 250 m, 20 Jul 1981, Beck
6889 (lpb, ny), s de la misión Fátima, Río Chimane, serranía Boya, 15°37’35”s, 66°47’50”w,
300-500 m, 24 May 1988, Beck et al. 16485 (lpb), N de la misión Fátima, 11°37’35”s,
66°47’50”w, 240 m, 27 May 1988, Beck et al. 16516 (lpb), comunidad indígena Tsimane
Jamanchi, 15°05’28”s, 66°35’42”w, 234 m, 25 Nov 2009, Guéze et al. 377 (lpb), comunidad
Yaranda, cerca de Misión Fátima, camino Yaranda - Sajta, 15°15’40”s, 66°50’53”w, 300 m,
10 Nov 1999, Perez & Ista 4 (lpb); Prov. Iténez, Municipio de Magdalena, comunidad La
Salud, 12°46’19”s, 63°50’05”w, 151 m, 9 Dic 2004, Ibañez 288 (lpb), arroyo Caño Negro,
afluente del Iténez, 12°49’00”s, 63°13’25”w, 160 m, 6 Jul 2006, Moreno 350 (bolv, usz);
Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11°45’s, 66°02’w, 200 m, Ago 1992, Bergeron 280 (lpb), Nov
1992, Bergeron 711 (lpb), camino de Riberalta-Guayaramerín, 11°02’14”s, 65°51’50”w, 156
m, 12 Abr 2015, Moraes & Pintaud 2519 (lpb), río Yata, 11°03’46”s, 65°47’01”w, 137 m, 30
152 mónica moraes r.

May 2010, Paniagua 13008 (lpb), cerca de la comunidad San Francisco de Yata, 10°59’58”s,
65°46’36”w, 112 m, 31 May 2010, Paniagua 13013 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco,
campamento Yuqui, Río Chimoré, 16˚47’s, 64˚56’w, 23 Abr 1991, Stearman 9 (lpb); Prov.
Chapare, Hotel El Puente, 2 km E Villa Tunari, 16˚59’s, 65˚25’w, 300 m, 12 Sep 1996, Kessler
et al. 8389 (lpb), Sindicato senda Bayer lote de Ramón Rebollo, 16°52’s, 65°22’w, 300 m, 6
Abr 2000, Seidel et al. 3294 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, carretera hacia San Buenaventura,
Alto Madidi, km 10, comunidad San Isidro, una hora y 30 minutos caminando desde el pueblo,
en dirección sw, fuera de transectos 119-121, 14°23’42”s, 67°38’17”w, 400 m, 21 Mar 2005,
Balslev et al. 6746 (bolv, lpb), Balslev et al. 6750 (aau, lpb), río Hondo, 14˚39’s, 67˚47’w,
320 m, 23 Mar 2002, Fuentes 3981 (lpb, mo), río Hondo, arroyo Negro, trayecto desde el
piedemonte hasta la serranía de Toregua, 14°39’52”s, 67°49’23”w, 400-900 m, 31 Mar 2002,
Fuentes et al. 4222 (lpb, mo), Puerto Muscoso, donde llega la pampa más cerca del río Heath,
13°01’83”s, 68°50’09”w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 746 (lpb), 46 km entre Ixiamas y Alto
Madidi, Río San Antonio, 13˚38’s, 68˚26’w, 300 m, 14 Ago 1997, Kessler et al. 11150 (lpb),
antigua carretera a Tumupasa, 14°09’06”s, 67°52’09”w, 372 m, 11 Sep 2013, Moraes 2514
(lpb), Ixiamas, Río Madidi, 500 m, 1 May 1990, Moreno 33 (bolv, lpb, ny), campamento San
Antonio, 13°46’26”s, 68°09’45”w, 340 m, 18 Jul 1990, Moreno 41 (lpb, ny, usz), El Tigre,
campamento Medellín, río Madre de Dios, en dirección S, 12°01’35’’s, 68°02’27’’w, 154 m, 6
Jul 2010, Plata et al. 440 (lpb), 16 km w de Ixiamas camino a Alto Madidi, 13˚47’s, 68˚14’w,
250 m, 16 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 7 (lpb); Prov. Sud Yungas, colonia Tupiza,
15°43’08”s, 67°36’34”w, 977 m, 27 Dic 1994, Seidel & Vaquiata 7703 (lpb). pando. Prov.
Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 10˚39’s, 66˚46’w, 160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al.
77653 (lpb, mo), Gentry et al. 77717 (lpb, mo); Prov. Madre de Dios, concesión de Mobil
Oil, 30 km S del Río Madre de Dios, 11˚40’s, 67˚25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen 3890
(lpb, mo); Prov. Federico Román, Río Abuná, Rapirran Santa Rosa, 10°22’11”s, 67°13’45”w,
125 m, 24 Jun 2006, Altamirano et al. 3435 (bolv, lpb), Nueva Esperanza, a 100 m del río
Madera, 10°02’08”s, 65°19’56”w, 153 m, 3 Nov 2006, Altamirano & Ramos 4072 (bolv,
lpb), Loma Alta, Río Madre de Dios, 10˚47’s, 65˚58’w, 110 m, 20 Jun 1987, Solomon 17182
(lpb, mo), Río Negro, tributario del Río Abuná, campamento Mocú, borde del Río Negro a 15
km sw de la boca, a 3 horas en bote lento de Fortaleza, 9°51’s, 65°42’w, 150 m, 15 Jul 1992,
Vargas et al. 936 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Río Tahuamanu, Estación Biológica Tahuamanu,
campamento San Sebastian, sw de Cobija, sur de la carretera hacia Extrema, 4 km nw de
rutina, 11°24’s, 69°01’w, 280 m, 30 Mar 2000, Anderson 360 (f, lpb), Municipio Porvenir,
cerca a comunidad San José, 11°12’09.8’’s, 68°56’14.9’’w, 255 m, 2 Mar 2015, Araujo et al.
5203 (k, lpb, usz), Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 280 m, 16 Jul 1992, Ely et al. 15 (lpb,
ny), 19 Jul 1992, Ely et al. 22 (lpb, ny), Puerto Oro, 11˚24’s, 69˚04’w, 240 m, 7 Ago 1992,
Ely et al. 39 (lpb), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 8 Ago 1992, Ely et al. 41 (lpb), Ely et
al. 43 (lpb, ny), Ely et al. 44 (lpb, ny), 282 m, 22 Mar 2015, Milliken et al. 5180 (k, lpb,
usz). santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Laguna Bella
Vista, 800 m nw del campamento, 13˚36’s, 61˚33’w, 180 m, 16 Ago 1995, Guillén et al. 3991
(lpb, usz); Prov. Warnes, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, lago Caiman, 13°35’39”s,
60°54’45”w, 540 m, 19 Ene 1997, Garvizu et al. 352 (lpb, usz).

Esta especie fue anteriormente conocida como B. monticola y con ese nombre fue
reportada en Balslev & Moraes (1989). De acuerdo a Henderson (1995), esta especie
tiene tres variedades no consideradas en el presente trabajo, de las que dos se encuen-
tran en Bolivia: var. juruensis (con estructuras de menor tamaño en general; en el NE
Beni) y var. maraja (espinas foliares amarillas y más oscuras en la base y el ápice, pinnas
ampliamente sigmoideas y abruptamente estrechadas en el ápice, muy agrupadas, con la
flora de palmeras de bolivia 153

pinna apical más ancha que las demás y la bráctea peduncular de consistencia de cartón
con espinas planas amarillas o espínulas café; en Beni, La Paz y Pando), mientras que
en Henderson (2000) son cuatro variedades, de las cuales se añadió una: var. trichospatha
(con espinas más oscuras, pinnas más angostas regularmente dispuestas y una bráctea
peduncular densamente aterciopelada café; en Beni y Pando).
La combinación de sus pinnas sigmoideas largamente apiculadas, espinas aplanadas
amarillas, frutos negros y las brácteas pedunculares aterciopeladas hacen de esta especie
distinguible entre las especies con hojas sigmoideas del género Bactris en Bolivia.

Bactris martiana A.J. Hend., Fl. Neotrop. Monogr. 79: 120. 2000. Figs. 90-91.

Palmas cespitosas que forman grupos pequeños o grandes, 8 m de alto y 3-5 cm de


diámetros, erectos o apoyantes, espinoso en los entrenudos. Hojas 3-10, espinas negras
o cafés, terte, 10 cm de longitude, densas en la vaina, peciolo y raquis; vaina 18-50 cm,
fibrosa en los márgenes; ocrea hasta 30 cm; peicolo 12-74 cm; raquis 0.9-3 m; pinnas
46-60 por lado, regularmente arregladas, insertas en un solo plano, linear a linear lanceo-
ladas con pequeñas espinas en los márgenes con reflejo metálico cuando secas; mediales
45-70 x 2-3 cm. Inflorescencias interfoliares; pedúnculo 14-30 cm, recurvo, aplanado,
no espinoso; profile 10-22 cm; bráctea peduncular 20-40 cm, moderadamente cubierto
por espinas negras 1.5 cm; raquis ausente; raquilla 1, 12-20 cm, glabro en antesis; triadas
regularmente insertas; flores estaminadas 7-10 mm, persistentes; sépalos 2.5-4 mm;
pétalos 7-10 mm; estambres 6-10; pistilodio pequeño o ausente; flores pistiladas hasta
6 mm, cáliz cupular 1 mm; corola tubular 5 mm; anillo estaminodial libre de la corola,
hasta 3.5 mm. Frutos 3.5-5 x 2-2.5 cm, agrupados, estrechamente obovoide, morado
negros, a veces minutamente espinuloso; mesocarpo jugoso; endocarpo obovoide; fibras
numerosas, libres; perianto con cáliz pequeño lobado, corola más grande menos lobada;
anillo estaminodial prominente.
Distribución y ecología. Se encuentra desde el oeste de Sur América hasta Brasil
y Bolivia, Colombia (Amazonas), Ecuador (Napo, Sucumbíos), Perú (Cusco, Loreto,
Madre de Dios), Brasil (Acre, Amazonas) y Bolivia (ne La Paz) en bordes de grandes
ríos en bosques de tierras bajas, entre 100-300 m de altitud. Es la primera vez que se
registra esta especie para Bolivia.
Nombres vernaculares y usos. No registrado. Frutos comestibles de sabor dulce.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Pampas del Heath, ca. 570 m del río Heath,
Puerto Moscoso, 13°02’02’’s, 68°50’36’’w, 191, Kauko et al. 780 (lpb), ca 80 km nw de Ixiamas,
13°29’22’’s, 68°40’10’’w, 150 m, Moraes & Cartagena 2541b (lpb).

Es una especie nueva descrita por Henderson (2000) para la monografía del género
Bactris y el espécimen tipo procede de Tambopata, Perú.
Es una especie muy distintiva por el hábito, aunque en colecciones botánicas podría
confundirse por las pinnas casi regularmente dispuestas con b. elegans, aunque B. martiana
es mucho más desarrollada, llegando hasta 8 m de altura. Además, las infrutescencias
son muy compactas y con numerosos frutos.
154 mónica moraes r.

Figura 90. Bactris martiana. Hábito, a. infrutescencia, b. sección de hoja, c. flor estaminada, d. infrutescencia, e.
bráctea peduncular y f. fruto.
flora de palmeras de bolivia 155

Figura 91. Bactris martiana. Hábito.

Bactris riparia Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 97. 1826. (F neg. 18628). Figs. 92-93.

Bactris inundata Mart., en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 58. 1842.

Tronco cespitoso (5-7), 3-6 m de alto, 4-6.5 cm de diámetro, anillado por espinas
0.5-6.5 cm de longitud en los entrenudos, a veces agrupadas. Hojas 6-10; vaina 50-
60 cm de longitud, vaina, peciolo y raquis densamente cubiertos con espinas negras
aplanadas 0.8-4 cm de longitud; peciolo 20-37 cm de longitud; raquis 1.25-1.71 m de
longitud; pinnas 48-62 por lado, irregularmente dispuestas en grupos de 1-5 cada 4
cm y dispuestas en diferentes planos, lineares, asimétricamente bífidas apicalmente,
la basal con 40-76 cm de longitud, 1-2.5 cm de ancho, la medial con 58-77 cm de
longitud, 2-2.5 cm de ancho, la apical con 28-35 cm de longitud, 1.1-2.5 cm de ancho,
con pequeñas espinas negras en los márgenes, hasta 5 mm de longitud y espinas hasta
1.5 cm de longitud sobre las venas abaxialmente. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo
17-27 cm de longitud; profilo 7-14 cm de longitud; bráctea peduncular 35-51 cm
de longitud, densamente cubierta con espinas negras; raquis 9-11 cm de longitud;
raquillas 30-36, 8-13 cm de longitud; triadas irregularmente dispuestas a lo largo de
la raquilla; flores estaminadas 3-4 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos 4
mm de alto; flores pistiladas 4-5 mm de alto; cáliz hasta 1 mm de alto; corola tubular,
5 mm de alto; estaminodio ausente; ovario 4 mm de alto. Fruto deprimido globoso,
1.5-2 cm de diámetro; epicarpo liso, anaranjado-rojo.
156 mónica moraes r.

Figura 92. Bactris riparia. Hábito, a. sección de la hoja, b. inflorescencia, c. flor pistilada, d. sección del tallo, e.
flor estaminada, f. fruto, g. infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 157

Figura 93. Bactris riparia. Hábito e inflorescencias.

Distribución y ecología. Esta especie se distribuye desde Colombia hasta Bolivia


(Henderson 1995, 2000). Crece asociada con suelos pobremente drenados, en bosques
bajos y permanentemente inundados, a lo largo de bosques de galería y relacionados con
pequeños ríos o en sabanas inundadas, a 125-300 m de altitud (Beni, w Pando, Santa
Cruz). Son dos las ecorregiones de Bolivia en que se encuentra: Pampas del Heath y
Llanos de Moxos con inundaciones permanentes e intensidad mediana (Moraes 2016).
También está bien adaptada a aguas negras (Henderson 1995). Las plantas que son en-
contradas en áreas abiertas portan hojas más pequeñas e inflorescencias reducidas. Por
observaciones en campo, los frutos naranja-rojos son dispersados por aves.
Nombres vernaculares y usos: Chontilla, marayaú, chonta. Cortan los tallos de
3 m de longitud para amarrar el caballete de viviendas locales (Hurtado 2013).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Espíritu, Río Yacuma, 14˚08’s, 66˚24’w, 200
m, 29 Sep 1986, Beck 5945 (lpb, ny), bosque de la Sicurí, 22 Oct 1989, Moraes & Sarmien-
to 1094 (lpb, ny); Prov. Cercado, El Carmen, 60 km ne de Trinidad, 14˚15’s, 64˚05’w, 200
m, 31 Oct 1993, Moraes et al. 1389 (lpb, ny, usz); Prov. Vaca Diez, Guayaramerín, 10˚50s,
65˚20’w, 125 m, 15 Sep 1995, Oviedo & Ribera 4 (lpb); Prov. Marbán, 178 km SE de Trinidad,
15˚20’s, 64˚20’w, 28 Oct 1993, Moraes et al. 1345 (lpb), Parque Isiboro Sécure, arroyo Bolivia,
15°26’15”s, 64°08’09”w, 177 m, 5 Jun 1992, Seidel et al. 6670 (lpb, ny). la paz. Prov. Itu-
rralde, Luisita, w Río Beni, 13˚05’s, 67˚15’w, 180 m, 29 Feb 1984, Beck & Haase 10148 (lpb),
Ixiamas, 12°57’56”s, 67°49’15”w, 350 m, 25 Oct 2009, Couvreur & Vargas 238 (lpb, ny); Prov.
158 mónica moraes r.

Franz Tamayo, San Buenaventura-Rio Hondo, wnw en línea recta a 29.34 km de la embocada
del Río Hondo al pie de las primeras serranías, 14°38’55”S, 67°51’09”W, 409 m, 9 May 2016,
Zenteno et al. 17675 (lpb). pando. Prov. Manuripi, Puerto Rico, Río Manuripi, 11°66’28”s,
67°32’24”w, 150 m, 24 Ene 1983, Fernandez Casas & Susanna 8436 (lpb, ny). santa cruz.
Prov. Guarayos, 10 km de Perseverancia, Río Negro, 14˚44’s, 62˚47’w, 275 m, 16 Jun 1990,
Vargas 645 (lpb, usz); Prov. Ichilo, Puerto Grether, 13 Ago 1989, Moreno 8 (ny); Prov. Gua-
rayos, 5 km s de Perseverancia, 14˚41’s, 62˚37’w, 275 m, 16 Jul 1992, Vargas et al. 1705 (lpb,
usz); Prov. Obispo Santiesteban, Chané, 18 km n de Minero en camino a San Pedro, 16˚52’s,
63˚22’w, 200 m, 14 Nov 1990, Saldias et al. 1284 (lpb, usz); Prov. Velasco, Río San Ramón,
13°31’52”s, 61°50’15”w, 166 m, 30 Oct 1989, Moreno 23 (ny).

Henderson (1995) consideró a Bactris inundata (colección tipo de Bolivia) como


sinónimo de B. riparia.
Esta especie se distingue por presentar densas espinas negras, una bráctea peduncular
persistente y densa, por troncos delgados y altos, por pinnas irregulares y elongadas, así
como por sus frutos lisos, anaranjados y deprimido-globosos.

Bactris simplicifrons Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 103. 1826. Amylocarpus simplicifrons
(Mart.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 71. 1902. Yuyba simplicifrons
(Mart.) L.H. Bailey, Gentes Herb. 7: 146. 1947. (F neg. 18630). Figs. 94-95.

Bactris simplicifrons Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 148. 1869. nom. illeg.
Bactris simplicifrons var. acanthocnemis (Mart.) Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 321. 1881.
Bactris simplicifrons var. brevifolia (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons var. carolensis (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons subvar. minor Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons var. negrensis (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 1. 1877.
Bactris simplicifrons var. subpinnata Trail, J. Bot. 14: 355. 1876.

Tronco cespitoso o solitario, 1-2 m de alto, 0.4-1 cm de diámetro, mayormente


inerme. Hojas 3-6; vaina 4-10 cm de longitud, vaina y peciolo sin espinas o con espinas
negras, aplanadas 0.5-1.5 cm de longitud; peciolo 6.5-31 cm de longitud; raquis 6-11 cm
de longitud; lámina entera, bífida en el ápice, cuneada basalmente, 20-27 cm de longitud,
2.5-5.5 cm de ancho, o pinnadas con ca. 4 pinnas, la apical más ancha que las otras, la
basal con ca. 25 cm de longitud, ca. 0.8 cm de ancho, la medial con 21-24 cm de longi-
tud, ca. 0.7 cm de ancho, la apical con ca. 19 cm de longitud, ca. 1.4 cm de ancho, con
espinas pequeñas negras en los márgenes y a veces agrupadas en el ápice, con 4-9 venas
prominentes. Inflorescencia infrafoliar; pedúnculo 1-1.8 cm de longitud; profilo no visto;
bráctea peduncular 3.5-6 cm de longitud, inerme; raquillas 1, 2-2.8 cm de longitud; triadas
regularmente a lo largo de la raquilla; flores estaminadas 2.5-3 mm de alto; sépalos menores
a 1 mm de alto; pétalos 3 mm de alto; flores pistiladas 3.5 mm de alto; cáliz tubular, 3.5
mm de alto; corola tubular, 3.5 mm de alto; estaminodio ausente; ovario 3 mm de alto.
Fruto globoso, 5-8 mm de diámetro; epicarpo rostrado, rojo o anaranjado.
flora de palmeras de bolivia 159

Figura 94. Bactris simplicifrons. Hábito. a. sección de hoja, b. fruto, c. flor pistilada.
160 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Bactris simplicifrons está distribuida desde Colombia


hasta las Guyanas y hasta Bolivia (Henderson 1995, 2000). Se la encuentra en bosques
primarios en terrazas arenosas o en bosques estacionales sobre relieves ondulados o
relacionada con bosques ribereños, a 150-200 m de altitud (n La Paz, ne Pando).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Figura 95. Bactris simplicifrons. Hábito e infrutescencia.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Australia, 12°47’27”s, 66°31’12”w, 173 m,


10 Jun 2006, Altamirano et al. 3281 (bolv, lpb), cerca de la comunidad Yata, 10°59’58’’s,
65°46’36’’w, 112 m, 31 May 2010, Paniagua 13011 (lpb), Paniagua 13012 (lpb); Prov. Vaca
Diez, Villa Camba camino a Riberalta, Río Benicito, 11°00’27”s, 65°56’34”w, 200 m, 18 Sep
1993, Michel & Beck 2023 (lpb), 25 km de Guayaramerín camino a Cachuela Esperanza,
10°45’53”s, 65°23’48”w, 200 m, 26 Sep 1993, Michel & Capra 2375 (lpb), 18 km E de Ribe-
ralta, 11˚03’s, 65˚50’w, 230 m, 4 Sep 1981, Solomon 6120 (ny). la paz. Prov. Iturralde, 25 de
Mayo, carretera desde San Buenaventra hacia Alto Madidi, km 30, 14°12’45”s, 67°47’50”w, 400
m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6745 (aau, lpb), camino de San Buenaventura a Alto Madidi,
km 10, comunidad San Isidro, 14°23’41.9’’s, 67°38’16.6w, 400 m, 21-31 Mar 2005, Balslev
et al. 6752 (aau, lpb), Parque Nacional Madidi, Área Natural de Manejo Integrado,Toro-
monas, campamento El Tumbo, por la senda que conduce al poa, dirección norte a 0.5 km,
transecto Gentry (0.1 ha), 12°20’47”s, 68°09’27”w, 213 m, 27 Jun 2009, Cornejo et al. 552
(lpb), Pampas del heath, campamento Antas, río Asunta, 12°52’48’’s, 68°37’40’’w, 140 m, 14
Abr 2005, Gonzales et al. 5002 (lpb), Puerto Moscoso, Río Heath, 13˚02’s, 68˚51’w, 190 m,
flora de palmeras de bolivia 161

26 Jul 1995, Helme 831 (lpb), al lado del río Heath, 13°01’s, 68°50’w, 175 m, 30 Ago 2004,
Kauko et al. 78 (lpb), a 20 minutos en auto al sur de Tumupasa a San Buenaventura, cerca al
río Mamuque, 14°00’00’’s, 67°51’36’’w, 320 m, 24 Abr 2013, Moraes & Vargas 2499 (lpb),
Ixiamas, campamento San Antonio, 12°54’00”s, 67°46’10”w, 430 m, 16 Jul 1990, Moreno 39
(lpb, ny, usz), río Alto Madidi, San Antonio, 13°30’s, 68°48’w, 350 m, 6 Ago 1990, More-
no 56 (jb-sc, ny), Toromonas, campamento Tumbo, por la senda que conduce a la pama en
dirección s-e a 1.2 km, 12°20’47’’s, 68°09’27’’w, 213 m, 27 Jun 2009, Plata et al. 552 (lpb),
Siete Cielos, Río Manupare, ca. 2.5 km al este de las pampas, 12˚27’s, 67˚37’w, 180 m, 8 Jun
1987, Solomon 16901 (lpb), Solomon 16964 (lpb), Infierno, a 1 hora al sur de Tumupasa,
14°04’32’’s, 67°49’40’’w, 218 m, 5 Sep 2013, Vargas et al. 6 (lpb), Ixiamas, a 1 km de campa-
mento Cusi, a orillas del río Heath, 13°01’22’’s, 68°50’25’’w, 213 m, 8 Jul 2017, Zenteno et
al. 20331 (lpb). pando. Prov. Federico Román, Loma Alta, 10°47’s, 65°58’w, 110 m, 20 Jun
1987, Solomon 17184 (lpb, mo), campamento Mocú, Río Negro, cerca a Fortaleza, 09˚52’s,
65˚42’w, 150 m, 14 Jul 1992, Vargas et al. 951 (lpb).

Entre las especies de Bactris en Bolivia con hojas enteras e inflorescencias poco
ramificadas, B. simplicifrons y B. faucium están relacionadas, pero la segunda tiene 3-5
raquillas y una lámina con 11-14 nervios prominentes, mientras que B. simplicifrons
presenta una inflorescencia en espiga y una lámina con nervios 4-9 prominentes (o si
tiene hojas pinnadas con cuatro pinnas). Como en Bactris hirta, esta especie comparte
los frutos diminutos anaranjados, pero B. hirta tiene un epicarpo espinoso.

7. Ceroxylon Bonpl. ex dc.

Palmas medianas a altas, solitarias, inermes, dioicas; tronco erecto, liso, ceríceo con
cicatrices foliares en anillos marcados. Hojas pinnadas, con pequeña hastula longi-
tudinal adaxialmente, densamente cerícea abaxialmente. Inflorescencia interfoliar,
una por nudo; pedúnculo elongado; con 5-7 brácteas pedunculares, membranosas;
flores nacidas y solitarias en raquillas. Fruto globoso a elipsoide, con una semilla;
endosperma homogéneo.
El género Ceroxylon tiene 12 especies concentradas en la región andina, desde
Venezuela hasta Bolivia, en su mayoría distribuidas sobre los 2.000 m de altitud (Sanín
& Galeano 2011). Comparado con otros géneros como Aiphanes, Wettinia, Parajubaea
y la subfamilia Iriarteainae, Ceroxylon se ha diversificado fuertemente en los Andes
(Moraes et al. 1995). En Moraes (2004) se había citado para Bolivia C. parvum y C.
vogelianum, en base a las determinaciones de Gloria Galeano y que en realidad son
endémicas de Ecuador y Colombia, respectivamente. Pero en base a la monografía
vigente de Sanín & Galeano (2011), solo dos especies están registradas para Bolivia:
C. parvum y C. pityrophyllum, la segunda fue considerada entidad incierta por Hen-
derson et al. (1995).

Clave para las especies de Ceroxylon en Bolivia

Hojas erectas, tiesas; pinnas regularmente dispuestas, verde pálido adaxialmente; palma 4-12 m
de altura; estambres 6-11. C. parvifrons
162 mónica moraes r.

Hojas arqueadas, no tiesas; pinnas irregularmente dispuestas en grupos de 2-8, verde oscuro
adaxialmente: palma 15-22 m de altura; estambres 6. C. pityrophyllum

Ceroxylon parvifrons (Engel) H. Wendl. en O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Pal-


miers: 239. 1878. Figs. 96-97.

Klopstockia parvifrons Engel, Linnaea 33: 674. 1865.


Ceroxylon latisectum Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 844. 1929.
Ceroxylon mooreanum Galeano & R. Bernal, Principes 26: 180. 1982.

Tronco 4-10 m de alto, 10-30 cm de diámetro, grisáceo. Hojas 12-15, erectas,


arqueadas no plumosas; vaina abierta hasta la base en hojas externas, cerrada en hojas
internas, 45-90 cm de longitud, membranoso; peciolo 21-69 cm de longitud; raquis 80-
150 cm de longitud con indumento café-grisáceo; hastula a 87 cm desde el ápice; pinnas
47-96 por lado, lanceoladas coriáceas, regularmente dispuestas e insertas en un plano,
muy juntas, insertas en un solo plano, plicadas, adaxialmente verde claro y lustrosa,
abaxialmente glauca y densamente tomentosa; basales 21-60 x 0.2-1 cm, mediales 45-90
x 3.5-5 cm, apicales 22-33 x 0.5-1 cm. Inflorescencia estaminada (2); pedúnculo 80-93
cm, cubierto por escamas en la base; profilo 18-35 cm de longitud, abierto en la base
abaxialmente; brácteas pedunculares 4-6, persistentes, 40-110 cm con indumento delga-
do; raquis 28-40 cm de longitud; raquillas 40-55, basales 10-13 cm de longitud, mediales
11-17 cm de longitud y una vez ramificada, apical 1-2 cm de longitud. Inflorescencia
pistilada (2-5); pedúnculo 105-240 cm, con indumento café ferrugíneo; profilo 30-50
cm; brácteas pedunculares 4-6, 30-280 cm; raquis 30-90 cm, raquillas 30-55, glabras.
Flor estaminada 7 mm; sépalos 3, ovado-acuminados, 1-1.5 mm, fusionado; pétalos 3,
ovado-acuminados, 4-6 mm, fusionados; estambres 8-11; filamentos 1.5-2 mm; anteras
2-3 mm. Flores pistiladas 6 mm; sépalos 3, triangular acuminados, 1-1.2 mm, fusionados;
pétalos 3, ovado acuminados, 3.5-5 mm; estaminodios 6-11 en filamentos gruesos; pistilo
trífido, 2-3 mm diámetro. Frutos globosos, 1.3-2.2 cm diámetro; epicarpo liso, naranja
rojo brillante; perianto persistente en fruto; semillas 1-2 cm diámetro.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida a lo largo de la región andina
desde Venezuela (Mérida, Táchira) hasta Bolivia (La Paz). Crece en bosques nublados
y bosques húmedos montanos, en laderas rocosas pendientes, entre 1.800-3.150 m de
altitud. Su distribución en el departamento de La Paz, muestra su rango más sureño.
Entre las especies andinas de Bolivia fue considerada en estado Vulnerable (vu) por
Moraes et al. (2012b), debido a la intensa extracción de hojas tiernas destinadas para el
Domingo de Ramos, por la expansión agrícola y la construcción de caminos en bosques
montanos húmedos.
Nombres vernaculares y usos: Palma amarilla. Las hojas nuevas de color amarillo
brillante son cosechadas para propósitos ceremoniales durante la fiesta de Pascua (“do-
mingo de ramos”), mediante el tejido de abanicos, anillos y otros. Las hojas maduras
son seccionadas y superpuestas para techado, mientras que los troncos se utilizan para
postes y construcción de varandas.
flora de palmeras de bolivia 163

Figura 96. Ceroxylon parvifrons. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. infrutescencia.


164 mónica moraes r.

Figura 97. Ceroxylon parvifrons (hojas con pinnas tiesas) y C. pityrophyllum (hojas crespas).

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Muñecas, Aylulaya, Arroyo más allá de Siete Vueltas,
entre Camata y Ciubaja, 15°19’10”s, 68°46’04”w, 2800 m, 19 May 2006, Fuentes et al. 10857
(lpb, mo); Prov. Bautista Saavedra, anmi Apolobamba, Ininlaa, subiendo desde Sita por senda de
incienseros, 15º11’41”s, 68º38’36” w, 2200 m, 27 Abr 2005, Fuentes et al. 7416 (lpb, mo); Prov.
Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Pinalito, al este de Apolo por el camino a San José de
Uchupiamonas; trayecto de 1.8 km entre la parcela permanente y campamento Jatun Chiriuno,
14°29’51”s, 68°14’57”w, 1850–1950 m, 4 Jul 2002, Araujo et al. 173 (lpb, mo), Keara, campa-
mento Tocoaque, 14º37’05”s, 68º57’06”w, 2340 m, 6 Nov 2007, Araujo et al. 3996 (lpb, mo),
entre Tokoake y Chunkani, 14°37’51”s, 68°57’37”w, 2673 m, 27 Jun 2005, Araujo et al. 8858
(lpb, mo), Ramal, subiendo sobre el camino al inciensal de la comunidad Pucasucho, 14°18’46”s,
68°16’17”w, 1812 m, 13 Ago 2010, Blacutt et al. 10 (lpb), Piñalito, 29 km en línea recta al este
de Apolo por el camino a San José de Uchupiamonas, trayecto 3.5 km, 14º29’40”s, 68º16’30”w,
1900–2496 m, 16 Jul 2002, Fuentes et al. 5031 (lpb, mo), Patiapo, 14˚29’s, 68˚12’w, 1.750 m, 20
Jul 2002, Fuentes et al. 5150 (lpb, mo), entre Tocoaque y Chunkani, 14º37’52”s, 68º57’37”w,
2673 m, 27 Jun 2005, Fuentes et al. 8858 (lpb, mo), Tokuaque, 2 días caminando de Keara, senda
de Fuertecillo a Tocoaque, a 30 minutos del campamento de Fuertecillo, 14°38’36”s, 68°59’99”w,
1907 m, 5 Nov 2001, Orellana & Quispe 1668 (lpb), Orellana & Quispe 1682 (lpb), Orellana
& Quispe 1713 (lpb), Tocoaque, a 15 minutos del campamento de Chuncani, 2 días caminando
de Keara, 14°38’s, 68°57’w, 2952 m, 7 Nov 2001, Orellana & Quispe 1869 (lpb), Orellana &
Quispe 1870 (lpb), en la senda de Tocoaque a Chuncani, 2 días caminando de Keara, 14°38’s,
68°57’w, 2870 m, 8 Nov 2001, Orellana & Quispe 1910 (lpb), Orellana & Quispe 1911 (lpb),
14°46’03”s, 68°63’18”w, 2770 m, 9 Nov 2001, Orellana & Quispe 1942 (lpb), Orellana & Quispe
1943 (lpb), Tocoaque, camino de herradura a Apolo, 14°38’s, 68°57’w, 2.800 m, 20 Ago 2001,
Zenteno et al. 925 (lpb), Apolo, camino de San José a Sarayoj, al ene en línea recta a 6.23 km
del campamento Coral, (Río Machariapo), parcela Gentry (0.02 ha), 14°40’14”s, 68°08’07”w,
flora de palmeras de bolivia 165

2284 m, 11 Jun 2015, Zenteno et al. 14192 (lpb), a 16 km al ne de Puina en el sector de Wayna,
14°34’57’’s, 68°59’46’’w, 2762 m, 3 Oct 2016, Zenteno et al. 18872 (lpb); Prov. Nor Yungas,
Estación Biológica de Tunquini, Bajo Hornuni, senda del campo de Dn. Pedro al camino de la
mina, 16°12’04”s, 67°53’26”w, 2400 m, 26 Jul 2000, García et al. 4470 (lpb), 65 km al este de La
Paz, camino Unduavi-Coroico, 21 Ene 1975, Anderson 2 (col, k, us), 5 km de Chuspipata, en
el camino a La Paz, 16°15’52”s, 67°47’24”w, 2275 m, 14 Jul 19887, Moraes & Balslev 850 (aau,
col, lpb, us), en camino de Chupispata a Caranavi,16º17’21”s 67º48’19”w, 2722 m, 5 September
2007, Roca et al. 345 (bolv, lpb), 3.6 km ne de Chuspipata, camino a Yolosa, 16°17’s, 67°48’w,
2800 m, 24 Sep 1986, Solomon 15641 (lpb, mo, ny).

Entre las especies bolivianas de Ceroxylon, C. parvifrons es muy diferenciable debido


a su pequeño tamaño, pinnas regularmente dispuestas y erectas –las cuales son lustrosas
adaxialmente y anaranjadas abaxialmente con un ápice bisimétricamente acuminado– y
sus frutos lisos.

Ceroxylon pityrophyllum (Mart.) Mart. ex H. Wendl. en O.C.E.de Kerchove de Den-


terghem, Palmiers: 239. 1878. Cocos pityrophylla Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér.
Mér. 7(3): 99. 1844. Calappa pityrophylla (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982. 1891.
Figs. 98-99.

Ceroxylon weberbaueri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 848. 1929.

Tronco de 15-22 m, 10-30 cm de diámetro, verde y cubierto por una fina capa de
cera. Hojas 12-20 en una corona esférica; vaina 40-120 cm; peciolo 10-100 cm, verde;
raquis arqueado, 130-250 cm que termina en una hastula; pinnas 85-130 por lado, inser-
tas en varios planos y en grupos de 2-8 cada 2.5-5.5 cm, superficie adaxial verde claro,
glabra; basales 30-60 x 0.5-1 cm, mediales 40-83 x 2-4 cm, apicales 15-60 x 2 cm. Inflo-
rescencia estaminada (3-4); pedúnculo 40-120 cm; profilo 40 cm; brácteas peduncuares
4-6, 37-180 cm; raquis 45-90 cm; raquillas 30-50, glabras, con brácteas membranosas,
ca. 5 mm; flores estaminadas 0.8 mm; sépalos 3, elípticos, 9-15 mm, fusionados; pétalos
3, elípticos, 4.5-6 mm, fusionados; estambres 6, exertos a la corola; filamentos 1-1.5
mm, gruesos e hinchados en la base; anteras 4.7-7 mm; flores pistiladas 7 mm; sépalos
3, triangulares, 1-1.5 mm, fusionados; pétalos 3, elípticos, 3.5-5 mm, fusionados; esta-
minodios 6; filamentos 1 mm. Frutos subglobosos, 1.7-1.9 cm en diámetro; exocarpo
liso, minutamente verrucoso, rojo-anaranjado; perianto persistente; semillas 1.2-1.4 cm.
Distribución y ecología. Se encuentra distribuido entre Perú (Cusco y Puno) y
Bolivia (La Paz, Cochabamba, Santa Cruz y Chuquisaca), en parches de bosques nublados
en laderas, bosques semideciduos o deciduos de los Yungas y bosque boliviano-tucumano,
1.285–2.800 m de altitud (Sanin & Galeano 2011). Por su sensibilidad a la fragmentación
de los bosques de Yungas y la extracción de los rebrotes foliares para Domingo de Ramos,
esta especie andina fue clasificada en estado Vulnerable (vu) por Moraes et al. (2012b). En
la evaluación de la estructura a nivel poblacional por Miguez et al. (2020), se concluyó que
corresponde a una curva de tipo 2 por tener niveles discontinuos de regeneración, pues
disminuye en las primeras categorías de edad y luego se incrementa hacia los preadultos;
el índice de regeneración registrado fue de 6.3-10.7 plántulas/adulto.
166 mónica moraes r.

Figura 98. Ceroxylon pityrophyllum. Hábito, a. sección de la hoja, b. inflorescencia, c. flor estaminada, d. flor
pistilada, e. infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 167

Figura 99. Ceroxylon pityrophyllum. Hábito e infrutescencia inmadura.

Nombres vernaculares y usos. Palma amarilla, palma real, ramo, palma ramo.
Hojas tiernas son extraidas para domingo de ramos, como abanicos, anillos y cestas (Mo-
raes 2014b), mientras que las hojas maduras se disponen como forraje para el ganado y
también para techado de viviendas y sahumeríos. Los troncos son usados para los techos
y para construcción de viviendas locales (postes, cercos y armazón). Las hojas tiernas
son consideradas por los pobladores locales en los Yungas de La Paz como de primera
calidad porque son más flexibles para el tejido (Miguez et al. 2020).

Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Luis Calvo, Municipio Villa Vaca Guzmán,
Comunidad Entierrillos, Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Serranía de
Iñao, sendero de subida a la Laguna de Iñao, 19º32’36.8”s 63º54’99.6”w, 1700–1800 m, 27
Nov 2009, Orías et al. s.n. (col, hsb). cochabamba: Prov. José Carrasco, Kharawasi,
17°19’09”s, 64°54’17”w, 2350 m, 13 Sep 1994, Asbun 76 (bolv, lpb), 3 km de Siberia hacia
Karahuasi, 17º48’s 64º41’w, 2400 m, 18 Oct 1996, Kessler et al. 9130 (lpb); Prov. Chapa-
re, Cantón El Sillar, km 87, 1830 m, 16 Mar 1991, Moreno & Moreno 84 (jbsc, ny, usz).
la paz: Prov. Inquisivi, comunidad Choquetanga - valle Chimu, valle lateral al río Chimu,
16°48’s, 67°15’w, 3000 m, 26 Ene 1994, Salinas 2440 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque
Nacional Madidi, 180 km n de La Paz, 15 km sw de Apolo, a lo largo del camino a La Paz,
14°51’05”s, 68°26’55”w, 1336 m, 12 Ago 2010, Balslev et al. 8295 (aau, lpb), 188 km n de
La Paz, 18 km ese de Apolo, 3 km ese de Pucasuchu, 14°48’42”s, 68°16’19”w, 1905 m, 19
Ago 2010, Balslev et al. 8320 (aau, lpb), Balslev et al. 8321 (aau, lpb), senda Apolo-San José
de Uchupiamonas, Piñalito, 14º32’12”s, 68º19’29”w, 2239 m, 25 Abr 2003, Canqui et al. 351
(lpb, mo), Mojos, Carjata, sobre la senda a Queara, 14º34’14”s, 68º54’4”w, 1656 m, 7 May
2007, Cayola et al. 2866B (lpb, mo), Carjata, 14º34’05” 68º54’01”w, 1712 m, 30 Jun 2005,
Fuentes et al. 9173 (lpb, mo), senda Apolo-San José de Uchupiamonas, 5 km antes de llegar
a Río 3 de Mayo, 14º34’74”s, 68º20’23” w, 1735 m, 30 Dic 2002, Miranda et al. 302 (lpb,
mo), Piedra Blanca, 10,4 km en línea recta al S de Pata, sobre el camino a Santa Cruz del Valle
168 mónica moraes r.

Ameno, 14º38’40”s, 68º37’24”w, 1915 m, 11 Nov 2003, Paniagua et al. 5869 (lpb, mo); Prov.
Nor Yungas, Coroico, arriba, en los jardines de posta médica, 16°12’02”s, 67°43’16”w, 2000
m, 31 Dic 2015, Beck 35028 (lpb), 10 km N Caranavi camino del pueblo, 15°40’s, 67°39’w,
1500 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 523 (col, k, lpb, ny), 10 km N (ca. 5 en vehí-
culo) de Caranavi en camino del pueblo (aprox.) 15°47’s, 67°32’w, 1400 m, 1 Nov 1984, Nee
& Solomon 30324 (lpb, mo, ny); Prov. Sud Yungas, 39 km de la Plazuela a La Paz, 16º38’s,
67º 34’w, 2150 m, 29 Sep 1995, Kessler et al. 5683 (lpb), Lambate, La Plazuela-Saukela, a
600 m del camino principal, 16°38’98’’s, 67°35’00’’w, 2193 m, 15 abr 2018, Miguez 10 (lpb),
Miguez 11 (lpb). santa cruz: Prov. Vallegrande, Alto Seco, una hora caminando al sur
del pueblo, 18° 50’s, 64°05’w, 1900 m, 13 May 1988, Henderson et al. 761 (lpb, ny), nw
Loma Larga a 60 km al sur de Vallegrande, 18º45’20”s, 63º54’28”w, 1851 m, 8 Abr 2006,
Hurtado 695 (lpb), 62 km de Vallegrande a Masicuri, 18°31’11”s, 64°04’28”w, 2000 m, 9 Jul
1995, Kessler et al. 5208 (lpb), 4 km de Loma Larga a Masicurí, 18º47’s, 63º53’w, 1800 m,
4 Abr 1996, Kessler et al. 6298 (lpb), Postrer Valle, 4 km S del pueblo, camino a la cascada
de la entral eléctrica, 18°32’s, 63°40’w, 1750 m, 14 May 1988, Moraes et al. 1052 (col, lpb,
ny), 18º45’19”s, 63º54’12”w, 2030 m, 15 Abr 2006, Moreno & Moreno 349 (jbsc), 1 km
en camino al sur de Chujllas, 18°48’S, 64°01’W, 2125 m, 26 Dic 1989, Nee & Vargas 38446
(lpb, ny), Los Sitanos, 75 km S de Vallegrande, 18°52’s, 63°57’w, 1.400 m, 28 Dic 1989,
Vargas 360 (lpb, ny, usz), Aguaditas, entre Khazamonte y Los Sitanos, 18º43’s, 64º01’ w,
2580 m, 1 May 1989, Vargas 175 (lpb, usz); Prov. La Florida, Samaipata, Yungas de Maira-
na, 18°12’55”s, 63°54’52”w, 2500–2600 m, 10 Mar 1990, Moreno 28 (lpb, ny, usz), 5 km
sw de Yerba Buena, en cima de Quebrada Agua Blanca, 18°01’s, 64°03’w, 1.900–1.950 m,
23 Dic 1989, Nee & Vargas 38268 (bh, k, lpb, mo, ny, us, usz), La Chapa, ca. 5 km e de
la Yunga, 18°06’s, 63°55’w, ca. 2.200 m, 29 Jun 1996, Saldias & Orozco 4216 (ny), Parque
Nacional Amboró, Santa Rosa de Lima, 5 km w entre Santa Rosa y Río La Pajcha, 17°52.5’s,
64°12.5’w, 1.670–1.800 m, 3–5 May 1993, Vargas et al. 2270 (lpb, ny, us), 8 km por aire al
ne de Mairana, a lo largo de senderos y cerca a la cima, 5.5 km n del campamento La Yunga
(estación del Parque), 18º03.5’s, 63º55’w, 2.300 m, 30 Mar 2002, Nee et al. 5206 (ny); Prov.
La Florida, Las Yungas de la Negra, km 85, camino Santa Cruz–Cochabamba, 17°19’10”s,
64°39’27”w, 1600 m, 9 Ago 1982, Balick et al. 1376 (ny).

Esta especie se diferencia por sus grandes anteras –que son las mayores en el género
ya que duplican en tamaño a las de las demás especies– además que es muy variable
en tamaño (4-22 m), la cera puede ser delgada o gruesa en el tronco y en la superficie
abaxial de las hojas; el raquis folar es arqueado y flexible o tieso y horizontal, así como la
disposición de las pinnas en dos ó mas planos, además que se disponen en grupos de 2-8.

8. Chamaedorea Willd.

Palmas pequeñas a medianas, solitarias a cespitosas, inermes, dioicas; tronco erecto,


de apariencia como “bambú”. Hojas pinnadas o enteras, a veces trijugadas con venas
amarillentas abaxialmente. Inflorescencia interfoliar o infrafoliar, una a varias por nudo;
pedúnculo con 3-6 brácteas pedunculares, membranosas; flores solitarias o agrupadas
de hasta 3 en raquillas; estambres 6. Fruto obovoide a elongado, con una semilla; en-
dosperma homogéneo.
Género distribuido desde el centro de México hacia las Guyanas y al sur, desde
Colombia hasta Bolivia (Hodel 1992). Incluye 77 especies, mayormente concentradas
flora de palmeras de bolivia 169

en regiones montañosas de Centro América (Henderson et al. 1995). Balslev & Moraes
(1989) listaron siete especies para Bolivia, pero algunas de ellas han sido sinonimizadas
por Hodel (1992) y Henderson (1995); Ch. fragans ha sido una identificación errónea
porque ningún espécimen pertenece a esa especie que es endémica a Perú. Cuatro es-
pecies están registradas para Bolivia.

Clave para las especies de Chamaedorea en Bolivia

Inflorescencia espigada; hojas enteras y bífidas. Ch. pauciflora


Inflorescencia ramificada; hojas pinnadas, a veces enteras.
Pinnas sigmoideas o enteras, 3-8 por lado; raquillas (en fruto) verdes y amarillas.
Ch. pinnatifrons
Pinnas linear a cortamente lanceoladas, no sigmoideas, 6-37 por lado; raquillas (en fruto)
rojas o anaranjadas.
Pinnas elongadas, 1.5-2.5 cm de ancho, 21-37 por lado; inflorescencias estaminadas 5-6
por nudo; frutos negros, alargados y recurvos. Ch. angustisecta
Pinnas no cortamente lanceoladas, 3-7 cm de ancho, 6-12 por lado; inflorescencias esta-
minadas 2-3 por nudo; frutos rojos y ovados. Ch. linearis

Chamaedorea angustisecta Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin Dahlem 11: 318. 1932.
Figs. 100-101.

Chamaedorea leonis H. E. Moore, Gentes Herb. 12: 30. 1980.

Tronco solitario, erecto, 1-2.5(-3) m de alto, 2.5-4 cm de diámetro. Hojas 3-7; vaina
abierta hasta 4 cm en la base, 30-60 cm de longitud; peciolo 20-53 cm de longitud; raquis
1.1-1.4 m de longitud; pinnas (21)30-37 por lado, regularmente dispuestas y dispuestas
en un plano, linear-lanceoladas, la basal con 28-41 cm de longitud, 1-3 cm de ancho, la
medial con 44-61 cm de longitud, 2.5-4 cm de ancho, la apical con 16-30 cm de longitud,
1.5-2.5 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar pero a veces parece infrafoliar, ramificada
en un orden, las estaminadas 5-7 por nudo, las pistiladas solitarias por nudo; pedúnculo
51-82 cm de longitud; profilo 2-4.5 cm de longitud; brácteas pedunculares 5-90 cm de
longitud, envolviendo al pedúnculo; raquis 6.5-19 cm de longitud; raquillas ca. 11, 12-
19 cm de longitud; flores estaminadas 4 mm de longitud, amarillo-naranja brillantes y
aromáticas; sépalos hasta 2 mm de longitud; pétalos ovados, hasta 4 mm de longitud;
estambres hasta 2 mm de longitud, excedidos por el pistilodio hasta 4 mm de longitud;
flores pistiladas con 3 mm de longitud; sépalos con 2 mm de longitud; pétalos ovados, hasta
2.5 mm de longitud; estaminodios no evidentes. Frutos alargados y recurvos, en raquillas
naranja brillante, 1.6-2.2 cm de longitud, 0.5-0.7 cm de diámetro; epicarpo liso, negro.
Distribución y ecología. Se distribuye en Perú, Brasil y Bolivia (Hodel 1992,
Henderson 1995). Esta especie está ampliamente distribuida en los bosques subandinos,
vegetación semidecidua en suelos rocosos, así como en bosques aluviales en áreas bien
drenadas, de 250-1.500 m de altitud (sw Beni, E Cochabamba, n-e La Paz, w Pando).
En tierras bajas, esta especie forma densas manchas.
170 mónica moraes r.

Figura 100. Chamaedorea angustisecta. Hábito, a. sección de hoja, b. raquilla con flores estaminadas, c. flores
estaminadas, d. entrenudos con inflorescencias, e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 171

Nombres vernaculares y usos. Siyeyi, siyeye, siyaya, palmita. Las hojas tiernas
cocidas se usan para curar resfriados, mientras que las hojas maduras eventualmente
sirven para techado temporal. Las inflorescencias estaminadas fraganciosas son re-
cogidas como ambientador para las viviendas, así como en rituales y ceremonias; las
inflorescencias desecadas son hervidas con agua como medicina contra la diarrea, así
como para aliviar dolores de estómago y de muelas, también para resfríos y para tratar
picaduras de serpientes. Los frutos maduros en infusión se usan como anticonceptivo
y cuando son tostados y molidos en infusión sirven para aliviar el dolor de cabeza. Las
semillas aromáticas son usadas para armar collares.

Figura 101. Chamaedorea angustisecta. Hábito con infrutescencia de raquillas rojas, así como raquilla estaminada,
que es aromática.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Estación Biológica del Beni, Campo Monos,
río Curiraba, 14°38’s, 66°04’w, 190 m, 17 Nov 1996, Acebey 205 (lpb), 4 km a pie de la co-
munidad Asunción de Quiquibey a los chacos, 14°26’s, 67°24’w, 290 m, 11 Mar 2005, Aguirre
& Caimani 5 (lpb), Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario de Origen Pilon Lajas,
próximo a la comunidad Asunción del Quiquibey, 14°38’32”s, 67°30’42”w, 240 m, 22 Jul 2004,
Armesilla 8 (lpb), 26 Ago 2004, Armesilla 18 (lpb), Estación Biológica del Beni, comunidad
Cero Ocho, 14°30’s, 66°37’w, 200 m, 18 Mar 1995, Balderrama et al. 434 (lpb), poblado El
Chacal (Chimanes), Río Maniqui, 14˚30’s, 66˚27’w, 200 m, 25 Ago 1991, Cerón 16141 (lpb),
Estación Biólogica del Beni, Cero Ocho, plot 9-21 junto a 2, 14°30’s, 66°37’w, 200 m, 18 Mar
1995, Guareco 349 (lpb), comunidad indígena Tsimane Cuchisama, 15°32’15”s, 66°37’30”w,
250 m, 9 May 2009, Guéze et al. 353 (lpb), sw del camino entre Yucumo y Rurrenabaque, en
el kilómetro 12, 15˚04’s, 67˚07’w, 450 m, 22 Jul 1997, Kessler et al. 10744 (lpb), 31 Jul 1997,
Kessler et al. 10889 (lpb), San Antonio, ne San Borja, Río Maniqui, 14°49’38”s, 66°42’20”w,
172 mónica moraes r.

220-235 m, 5 Oct 1989, G. Oviedo 31 (lpb), 38 km de Yucumo a Rurrenabaque, Río Colora-


do, 14˚50’s, 67˚05’w, 220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12879 (lpb, mo, ny, usz), en cami-
no Caranavi-San Borja, serranía Pilón Lajas, 15˚17’s, 67˚04’w, 850-900 m, 1 Nov 1989, Smith
& García 13816 (lpb, mo), Tacuaral del Matos, 14°59’01”s, 66°32’40”w, 200 m, 24 Ene 1998,
Ticona 36 (lpb), al se en línea recta de la comunidad Gredal (Río Quiquibey) aprox. 2.71 km,
14°45’12”s, 67°25’06”w, 257 m, 17 Oct 2013, Zenteno et al. 13323 (lpb); Prov. Yacuma,
Estación Biológica Beni, entre Santa Elena y San Antonio, 14°10’s, 66°15’w, 180 m, 27 Jun
1989, Hinojosa & Kubo 1017 (lpb), ne de El Porvenir, laguna Patos Negros, 250 m, 5 Nov
1985, Moraes 610a (lpb, ny), 6 Nov 1985, Moraes 610b (lpb, ny), 300 m n Río Curiraba,
Trapiche, 14˚39’s, 66˚20’w, 250 m, 14 Sep 1987, Moraes 896 (ftg, lpb), a 300 m e del cam-
pamento El Trapiche, 14°38’17”s, 66°06’70”w, 186 m, 14 Sep 1987, Moraes 900 (lpb), arro-
yo Aguas Negras, 14˚39’s, 66˚20’w, 250 m, 30 Sep 1984, Solomon 12439 (lpb, mo), Solomon
12440 (lpb, mo); entre Beni y La Paz, 14°48’27”s, 67°36’31”w, 330 m, Jul 1983, Hanagarth
103 (lpb), Hanagarth 119 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Chapare, Territorio Indígena
Parque Nacional Isiboro-Secure, cordillera de Mosetenez, laguna Carachupa, 16°14’s, 66°25’w,
1300 m, 30 Ago 2003, Kessler & Jiménez 13134 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, carretera
desde San Buenaventura hacia Alto Madidi, km 70, comunidad Santa Rosa de Maravilla,
13°57’62”s, 68°00’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6734 (aau, lpb), comunidad
Buenavista, carretera de San Buenaventura a Tumupasa, km 16, 14°22’12”s, 67°33’57”w, 400
m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6759 (aau, lpb), 13°05’28”s, 67°10’02”w, 170 m, 28 Sep 1995,
Bourdy 1586 (lpb), 3 km al se de Maravilla en la senda al Río Tanere, 13°14’13”s, 68°06’21”w,
200 m, 15 Mar 1995, Dewalt 20 (lpb), Dewalt 275 (lpb), 4 km nw de la comunidad de Santa
Fe, 13°05’28”s, 67°10’02”w, 250 m, 10 Ago 1995, Dewalt et al. 826 (lpb), Alto Madidi, en la
cima ca. 7 km ne del campamento, 13˚35’s, 68˚46’w, 360 m, 28 May 1990, Gentry & Estens-
soro 70719 (lpb, mo), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13˚01’s, 68˚50’w, 190 m, 25 Jul
1995, Helme 934 (lpb), Parque Nacional Madidi, 14°12’33”s, 67°57’39”w, 530 m, 6 May
2001, Macia & Quisbert 4262 (lpb), Apolo, Mamacona, 14˚26’s, 68˚11’w, 1537 m, 29 Jul 2002,
Maldonado et al. 2321 (lpb, mo), 10 minutos al sur de Tumupasa, cerca al Río Mamuque,
14°09’39”s, 67°51’52”w, 302 m, 22 Jun 2013, Moraes 2502 (lpb), San Silvestre, a 15 minutos
al ne de Tumupasa en auto, cerca a arroyo Ocurrencia, 14°05’25”s, 67°52’51”w, 210 m, 7 Sep
2013, Moraes 2512 (lpb), 10 minutos al sur de Tumupasa, Río Mamuque, 14°07’04”s,
67°52’57”w, 300 m, 22 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2544 (lpb), en sendero desde Ixiamas
al Río Madidi, 13°20’54”s, 68°36’47”w, 430 m, 9 May 1990, Moreno 36 (lpb, usz), en sen-
dero desde Ixiamas al Río Tequeje, 14°20’s, 67°40’w, 350 m, 15 Jul 1990, Moreno 44 (lpb,
ny, usz), serranía Eslabón, zona de multiuso del río Tuichi, 14°15’s, 68°04’w, 600 m, 19 Abr
1997, Paniagua & Foster 1001 (lpb), Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado
Madidi, río Eslabon, entrando 2 hrs a pie desde la laguna Chalalan, 14°24’s, 67°57’w, 550 m,
23 Abr 1997, Paniagua et al. 1143 (lpb), Tuichi, Chalalán, 14°26’34”s, 67°55’39”w, 314 m,
18 Dic 2003, Paniagua et al. 5876 (lpb), Paniagua et al. 5923 (lpb, mo), cerca al río Heath,
Pampas del Heath, 12°38’48”s, 68°43’56”w, 189 m, 9 Oct 2007, Poma et al. 1213 (lpb, mo),
Covendo La Milagrosa, 15°27’05”s, 67°05’41”w, 839 m, 30 Ago 1994, Quintana 181 (lpb),
comunidad el Tigre, por camino al Almendrillo a 2 km, arroyo San Pedrito, transecto Gentry
(0.01ha), 11°58’09”s, 67°57’42”w, 202 m, 17 Jul 2010, Quisbert et al. 1322 (lpb), área de
amortiguamiento del pn-anmi Madidi, tco-Tacana a 2 km al ne de Santa Fe de Ixiamas,
13°44’11”s, 68°08’47”w, 180 m, 25 Abr 2003, De la Riva 16 (lpb), comunidad Buena Vista,
13˚22’s, 68˚33’w, 5 Sep 1997, Roca 470 (lpb), comunidad Macahura, 13˚46’s, 68˚07’w, 9 Sep
1997, Roca 476 (lpb), Ixiamas, aserradero San Francisco, 13°46’09”s, 68°07’30”w, 300 m, 28
Jul 1999, Sarmiento ixs 2a (lpb), 16 km w de Ixiamas, camino a Alto Madidi, 13˚47’s, 68˚14’w,
250 m, 20 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd12 (lpb, ny), Sarmiento & Oviedo mdd13
flora de palmeras de bolivia 173

(lpb, ny), Sarmiento & Oviedo mdd14 (lpb, ny), Tahua, 14°09’40”s, 67°53’00”w, 295 m,
21 Ago 1992, Vargas et al. 1117 (lpb); Prov. Larecaja, Muchanes, 5hrs en bote desde el puen-
te Sapecho (río abajo) navegando el río Alto Beni, 15°18’51”s, 67°40’03”w, 397 m, 29 Abr
1994, Vargas et al. 1203 (lpb), Kelekelera, 695 m, 10 May 1999, Villalobos 16 (lpb); Prov.
Bautista Saavedra, Alto Limón, a 2 días de camino de la comunidad san Jose de Uchupiamonas,
yendo a Mamacona por el camino de herradura, 14°18’16”s, 68°05’43”w, 950 m, 15 Nov 2002,
Zenteno et al. 1683 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Apolo, Pintata,
14˚27’s, 68˚32’w, 863 m, 19 Feb 2003, Araujo et al. 435 (lpb, mo), Chalalan, orilla de la lagu-
na, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 360 m, 26 Nov 2004, Araujo et al. 1141 (lpb, mo), norte de
Apolo, 14°19’47”s, 68°33’35”w, 700 m, 10 Jun 2005, Araujo et al. 1908 (lpb, mo), Tuichi, río
San Juan, Buenahora, 14°11’59”s, 68°39’07”w, 940 m, 8 Oct 2005, Araujo et al. 2123 (lpb),
norte de Apolo, San Fermin, campamento cumbre, 14°09’13”s, 68°43’48”w, 1150–1400 m, 25
May 2006, Araujo & Peralta 2788 (lpb, mo), senda Apolo-San Jose de Uchupiamonas, bajan-
do de Piñalito hacia Wacataya, a mitad del camino, 14°31’28”s, 68°17’13”w, 2074 m, 27 Abr
2003, Cayola et al. 375 (lpb, mo), 45 km N de Apolo, 14˚19’s, 68˚34’w, 1350 m, 20 Sep 1994,
Helme 146 (lpb), 10 km wsw de Asariamas y 40 km nnw de Apolo, cerca al Río Tuichi, en
el Río Recina, 14˚21’s, 68˚37’w, 700 m, 24 Sep 1993, Helme 175 (lpb), Alto Limón, entre
Limón y Mara, en sendero a San José y Apolo, 14˚18’s, 68˚05’w, 900 m, 15 Nov 1994, Helme
570 (lpb), nw de Apolo, senda Azairamas, San Fermin, 14°09’05”s, 68°43’58”w, 1219 m, 25
May 2006, Loza et al. 36 (lpb, mo), Limón, Machiarapo, 14˚30’s, 68˚29’w, 1000 m, 10 Jul
1993, Kessler 3792 (lpb), Quendeque, Retamas, 14˚58’s, 67˚47’w, 370 m, 23 Ene 2002, Mal-
donado et al. 1510 (lpb, mo), 14˚59’s, 67˚47’w, 320 m, 2 Feb 2002, Paniagua et al. 4078 (lpb,
mo), 14˚15’s, 67˚47’w, 430 m, 26 Ene 2002, Seidel et al. 8528 (lpb, mo), Azaiamas, Buena
Hora, 14°13’22”s, 68°38’07”w, 774 m, 13 Oct 2005, Torrez et al. 240 (lpb, mo), frente al
encuentro del río Amantala y Pelechuco (Charopampa), 14°46’21”s, 68°43’14”w, 1197 m, 28
Jul 2010, Villegas et al. 585 (lpb), ca. 17 km corriente arriba de la boca del Río Quiquibey,
14˚45’s, 67˚30’w, 250 m, 4 Dic 1989, D. Williams 1100 (lpb, ny), San Buenaventura, 1.000
m, 21 Nov 1901, R. S. Williams 393 (NY), a 30 km al nw de la embocada del Río Hondo en
las primeras serranías, 14°38’10’’s, 67°51’40’’w, 364 m, 1 May 2016, Zenteno et al. 17326 (lpb);
Prov. Nor Yungas, 9 km W Río Beni a Litoral, 15°47’42”s, 66°59’03”w, 550 m, 30 Mar 1986,
Beck 13358 (lpb, ny), 10 km n Caranavi, 15˚40’s, 67˚39’w, 1500 m, 6 Dic 1985, Henderson
& Solomon 527 (lpb, ny), Huachi, cabecera del Río Beni, 1.200 m, 21 Sep 1921, Rusby &
White 1073 (ny); Prov. Sud Yungas, Puerto Linares, 27 km a Palos Blancos, 15°34’36”s,
67°15’33”w, 400 m, 17 Jun 1981, Beck & Read 6857 (lpb, ny), 18 km de Palos Blancos a San
Borja, 15°35’48”s, 67°13’25”w, 800 m, 12 Jul 1987, Moraes & Balslev 846 (aau, lpb, us),
Covendo, cerro Michai, 15°30’s, 66°59’w, 560 m, 30 Ene 1994, Quintana & Wasna 1042 (lpb),
Quintana et al. 1063 (lpb), Covendo, La Milagrosa, 15°30’s, 66°59’w, 600 m, 30 Ago 1994,
Quintana et al. 1181 (lpb), Alto Beni, Sapecho, 15˚30’s, 67˚20’w, 620 m, 20 Nov 1990, Seidel
& Humaday 4444 (lpb), Colonia San Martín “Agua Rica”, serranía Marimonos, 15˚30’s,
67˚20’w, 830 m, 23 Abr 1991, Seidel & Humaday 4980 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez,
Los Huérfanos, 11˚19’s, 69˚14’w, 280 m, 15 Jul 1992, Ely et al. 11 (k, lpb, ny), Molienda,
11˚26’s, 69˚08’w, 240 m, 14 Ago 1992, Ely et al. 68 (k, lpb, ny).

Hodel (1992) sinonimizó Chamaedorea leonis –descrita por Harold E. Moore en base
a material cultivado de semillas obtenidas en Bolivia– bajo Ch. angustisecta.
Entre las especies bolivianas de Chamaedorea, Ch. angustisecta es la especie más fácil
de reconocer por su hábito esbelto, hojas elongadas y polipinnadas, frutos alargados,
recurvos y negros, raquillas estaminadas elongadas y delgadas, y por las raquillas pisti-
ladas rojizo-anaranjadas.
174 mónica moraes r.

Chamaedorea linearis (Ruiz & Pav.) Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 5. 1823 Martinezia
linearis Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 297. 1798. Nunnezharia linearis (Ruiz
& Pav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Morenia linearis (Ruiz & Pav.) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 316. 1932. Figs. 102-103.

Morenia fragrans Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 299. 1798.
Kunthia montana Humb. & Bonpl. in F.W.H.A.von Humboldt & A.J.A. Bonpland, Pl. Aequinoct.
2: 128. 1813. Nunnezharia montana (Humb. & Bonpl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Morenia montana (Humb. & Bonpl.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 316. 1932.
Morenia poeppigiana Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 161. 1838. Nunnezharia poeppigiana (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Chamaedorea poeppigiana (Mart.) A.H. Gentry, Ann. Missouri Bot.
Gard. 73: 162. 1986.
Morenia corallina H. Karst., Linnaea 28: 274. 1857. Chamaedorea corallina (H. Karst.) Hook.f.,
Rep. Progr. Condition Roy. Bot. Gard. Kew 1882: 58. 1884. Nunnezharia corallina (H. Karst.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 731. 1891.
Morenia lindeniana H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 17: 17. 1859. Nunnezharia lindeniana (H.
Wendl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea formosa W. Bull, Gard. Chron., n.s., 5: 724. 1876. Nunnezharia formosa (W. Bull)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 731. 1891.
Nunnezharia morenia Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea polyclada Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 341. 1936.
Morenia caudata Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 337. 1936.
Morenia macrocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 333. 1936.
Morenia robusta Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 335. 1936.
Morenia microspadix Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 33. 1940.
Morenia latisecta H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 203. 1949. Chamaedorea latisecta (H.E. Moore)
A.H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 163. 1986.
Chamaedorea megaphylla A.H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 163. 1986.

Tronco solitario, 0.5-2.5 m de alto, 0.4-1.5 cm de diámetro Hojas 4-7, dispuestas


en varios ángulos; vaina 15 cm de longitud; peciolo 10-20 cm de longitud; raquis 35-
40 cm de longitud; láminas polipinnadas, pinnas 6-12 por lado, erectas hasta el ápice,
cortamente lanceoladas, basal con 20-50 cm de longitud, 1-5 cm de ancho, medial con
22-29 cm de longitud, 3-4 cm de ancho, apical con 14-23 cm de longitud, 2.5-3.8 cm
de ancho. Inflorescencia ramificada, infrafoliar; inflorescencias estaminadas, múltiples,
hasta 15 por nudo, inflorescencias pistiladas, ocasionalmente 2-3 por nudo; pedúnculo
ca. 35 cm de longitud; profilo no visto; brácteas pedunculares 4-8, tubulares y cerradas,
envainando al pedúnculo; raquis 10 cm de longitud, raquillas 4-8, 3.5-6 cm de longitud;
flores estaminadas agrupadas de a tres o solitarias, 4 mm de longitud; sépalos fusionados,
1 mm de alto; pétalos 3 mm de alto; estambres hasta 2.5 mm de alto, anteras ca. 1.1
mm de alto; pistilodio 2 mm de alto; flores pistiladas solitarias; sépalos fusionados en
una cúpula de 3-lóbulos, 1 mm de alto; pétalos libres, 4 mm de alto; estaminodios 6,
digitados y diminutos; ovario globoso, hasta 3 mm de alto. Frutos elipsoides a ovados,
1-2 cm de longitud, 2-2.5 cm de diámetro; epicarpo liso, rojizo-naranja.
flora de palmeras de bolivia 175

Figura 102. Chamaedorea linearis. Hábito e infrutescencia.


176 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 177

Distribución y ecología. Desde Venezuela hasta Bolivia, relacionado con bosques


andinos (Hodel 1992). Se la encuentra en bosques húmedos premontanos entre 500-
1.300 m (sw Beni, e Cochabamba, se La Paz, e Pando, w Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Figura 103. Chamaedorea linearis. Hábito e infrutescencia.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, SW en camino Yucumo-Rurrenabaque, en el kiló-


metro 12, 15˚04’s, 67˚07’w, 450 m, 26 Jul 1997, Kessler et al. 10838 (lpb); Prov. Moxos, comunidad
Asunta, 15˚50’s, 66˚25’w, 250 m, 11 Jun 1999, Huanca 260 (lpb). cochabamba. Prov. Ayopaya,
200 m del campamento, subiendo a la cima de la serranía de Mosetenes, 16°03’s, 66°40’w, 580
m, 23 Sep 2004, Huaylla 1362 (lpb); Prov. Carrasco, Diampampa, 17°40’53”s, 61°41’05”w, 2000
m, 4 Sep 2003, Fernándes et al. 2274 (bolv, lpb), 137 km en camino antiguo Cochabamba-Villa
Tunari, 17˚06’s, 65˚35’w, 1.600 m, 18 Jul 1996, Kessler et al. 7386 (lpb), 145 km en camino antiguo
Cochabamba-Villa Tunari, 17˚07’s, 65˚34’w, 1200 m, 30 Ago 1996, Kessler et al. 7973 (lpb), 3 km
de Siberia camino a Karahuasi, 17˚48’s, 64˚41’w, 2400 m, 18 Oct 1996, Kessler et al. 9131 (lpb),
Cristal Mayu, 1300 m, 14 Oct 1994, Moraes & Henderson 1873 (lpb, ny); Prov. Chapare, cavernas
de Repechón, Parque Nacional Carrasco, 17˚02’s, 65˚26’w, 550 m, 8 Sep 1996, Kessler et al. 8268
(lpb), Villa Tunari, Río Panteón Mayu, 107 km entre Santa Cruz y Cochabamba, 1200 m, 16 Mar
1991, Moreno 81 (ny), Moreno 82 (ny), Tablasmonte, Pacchamayo, 17°01’54”s, 65°46’15”w, 1700
m, 1 Sep 1997, Zárate 299 (lpb). la paz. Prov. Caranavi, Serranía Bella Vista, 38 km de Caranavi
a Sapecho, 15˚40’s, 67˚29’w, 1500 m, 25 Ago 1997, Kessler et al. 11412 (lpb), comunidad Cultural
Unidos, 35 km de Caranavi a Sapecho, 15˚41’s, 67˚30’w, 1450 m, 1 Sep 1997, Kessler et al. 11689
(lpb); Prov. Inquisivi, 22 km N de Choquetanga, Río Isi Taxaña, 16˚39’s, 67˚22’w, 1600 m, 17 Sep
1991, Lewis 40310 (lpb); Prov. Abel Iturralde, Parque Nacional Madidi, Apolo, Mamacona, sobre
camino de Apolo a San José de Uchupiamonas, a 1 km el río Mamacona, 14°27’02”s, 68°11’47”w,
1626 m, 3 Ago 2002, Maldonado et al. 2505 (lpb, mo), 14˚28’s, 68˚11’w, 1532 m, 11 Ago 2002,
Maldonado et al. 2760 (lpb, mo), 30 Jul 2002, Seidel & Villanueva 9239A (lpb); Prov. Bautista
178 mónica moraes r.

Saavedra, Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15˚02’s, 68˚29’w, 1450 m, 8 Jun 1997, Kessler et
al. 9917 (lpb), 11 Jun 1997, Kessler et al. 10016 (lpb); Prov. Franz Tamayo, 170 km n de La Paz,
30 km s de Apolo, 5 km s de Correo, 7-8 km en carretera Apolo-La Paz, 14°59’47”s, 68°26’12”w,
1537 m, 15 Ago 2010, Balslev et al. 8306 (aau, lpb), Parque Nacional Madidi, Apolo, quebrada
Jatun Chiriuno, 14˚30’s, 68˚13’w, 1850 m, 25 Jun 2003, Fuentes et al. 4554 (lpb, mo), 22 km
al ne del poblado de 3 de Mayo en sector Mamacona, 14°27’13’’s, 68°11’08’’w, 1523 m, 20 Jun
2016, Zenteno et al. 17924 (lpb); Prov. Nor Yungas, Polo Polo cerca a Coroico, 1100 m, Oct-Nov
1912, Buchtien 3671 (ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, campamento San Sebastian, línea e-w,
11°24’27”s, 69°01’06”w, 300 m, 18 Oct 1999, Paniagua et al. 2028 (lpb). santa cruz. Prov.
Florida, Refugio Los Volcanes, 3 km ne de Bermejo, 18˚06’s, 63˚36’w, 1050 m, 2 Oct 1997, Kessler
et al. 12217 (lpb).

Chamaedorea poeppigiana –reportada para Bolivia por Balslev & Moraes (1989)– ha
sido sinonimizada por Hodel (1992) bajo Ch. linearis. Es una especie variable en tamaño,
forma y nervación de las pinnas y tamaño y forma del fruto (Hodel 1992).
Pese a que esta especie varía en tamaño, es muy similar a Ch. pinnatifrons; ambas
tienen raquillas gruesas y cortas, pero Ch. linearis porta frutos rojizos, un hábito más
alto y pinnas lanceoladas. También Chamaedorea linearis y Ch. angustisecta son parecidas
vegetativamente: más de 2 m de alto y con hojas polipinnadas, pero la segunda tiene
pinnas más elongadas y estrechas, frutos negros y raquillas más delgadas.

Chamaedorea pauciflora Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 5. 1823. Morenia pauciflora (Mart.)
Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 526. 1882. Nunnezharia
pauciflora (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Figs. 104-105.

Morenia integrifolia Trail, J. Bot. 14: 331. 1876. Morenia integrifolia var. nigricans Trail, J. Bot. 14:
331. 1876. Nunnezharia integrifolia (Trail) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Chamaedorea
integrifolia (Trail) Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 125. 1906 publ. 1907.
Nunnezharia amazonica Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Chamaedorea amazonica (Kuntze)
Dammer, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 263 (1915).
Chamaedorea lechleriana H. Wendl., Gard. Chron., ser. 3, 36: 246 (1904).

Tronco solitario o cespitoso, 1-2 m de alto y parece acaulescente. Hojas 4-8, insertas
en varios planos, de hasta 1 m de longitud; vaina 11-25 cm de longitud, abierta en la
mayor parte de su longitud; peciolo 6-30 cm de longitud; raquis 19-77 cm de longitud;
lámina entera, bífida apicalmente, 75-105 cm de longitud, 25-40 cm de ancho. Inflo-
rescencia espigada, a veces bifurcada; inflorescencias estaminadas múltiples, hasta 7 por
nudo, inflorescencias pistiladas, 1-2 por nudo; pedúnculo 25-42 cm de longitud; profilo
ca. 3 cm de longitud; brácteas pedunculares 3-15 cm de longitud, tubular y envaina
al pedúnculo; raquilla 25-50 cm de longitud; flores estaminadas 2 mm de longitud,
solitarias; sépalos connados basalmente, hasta 0.8 mm de alto; pétalos hasta 2 mm de
alto; estambres hasta 1.5 mm de alto; pistilodio hasta 1.5 mm de alto; flores pistiladas
hasta 2 mm de alto; sépalos connados basalmente, hasta 1.5 mm de alto; pétalos hasta
2 mm de alto; estaminodios 6, dentiformes; ovario globoso, hasta 1 mm de alto. Frutos
ovado-elipsoides, 1.2-1.5 cm de longitud, 5-8 mm de diámetro; epicarpo liso, negro.
flora de palmeras de bolivia 179
180 mónica moraes r.

Figura 104. Chamaedorea pauciflora. Hábito, a. hoja, b. inflorescencia, c. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 181

Figura 105. Chamaedorea pauciflora. Hábito e inflorescencia.

Distribución y ecología. Esta especie se distribuye desde Colombia hasta Brasil


y Bolivia (Henderson 1995). Se encuentra en bosques riparios e inundados de tierras
bajas (n La Paz, e Pando, w Santa Cruz), entre 170-1.500 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Alto Satariapo, carretera dede San Buena-
ventura hacia Alto Madidi, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6712
(aau, lpb), Balslev et al. 6714 (aau, lpb), Balslev et al. 6717 (aau, lpb), Puerto Moscoso, cerca
a Río Heath, 13˚01’s, 68˚50’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 919 (lpb), Karata, a 20 minutos al
norte de Tumupasa, 14°05’19”s, 67°54’49”w, 278 m, 18 Jul 2013, Moraes 2505 (lpb). pando.
Prov. Abuná, San Juan de Nuevo Mundo, n del Río Orthon, 10˚46’s, 66˚44’w, 170 m, 4 Jul
1992, Vargas et al. 579 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Florida, Parque Nacional Amboró, Santa
Rosa de Lima, 8-10 km N por la senda hacia La Playa, tramo entre la cumbre y río Agua Dulce,
17°47’s, 64°14’w, 1350–1500 m, 3 Abr 1993, Vargas et al. 2163 (lpb, usz).

De acuerdo a Hodel (1992) y Henderson (1995), las hojas también son pinnadas
con más de siete pinnas por lado. Es la única especie de Chamaedorea que se encuentra
en Bolivia con inflorescencia espigada, erecta y elongada (rara vez porta dos raqui-
llas). También tiene hojas enteras, flores muy laxamente espaciadas y frutos negros
elipsoides.

Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturhist. Foren.


Kjøbenhavn 1858: 14. 1859. Borassus pinnatifrons Jacq., Pl. Hort. Schoenbr. 2: 65. 1797.
Nunnezharia pinnatifrons (Jacq.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891. Figs. 106-107.
182 mónica moraes r.

Martinezia lanceolata Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 297. 1798. Chamaedorea lanceolata
(Ruiz & Pav.) Kunth, Enum. Pl. 3: 172. 1841. Chamaedorea lanceolata var. littoralis Drude in
C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 530. 1882. Nunnezharia lanceolata (Ruiz &
Pav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea gracilis Willd., Sp. Pl. 4: 800. 1806.
Chamaedorea concolor Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 160. 1838. Nunnezharia concolor (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea conocarpa Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 6. 1842. Nunnezharia
conocarpa (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Hyospathe montana Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 8: t. 6, f. 1. 1842.
Chamaedorea bartlingiana H. Wendl., Index Palm.: 60. 1854. Nunnezharia bartlingiana (H. Wendl.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea brevifrons H. Wendl., Index Palm.: 61. 1854. Nunnezharia brevifrons (H. Wendl.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea flavovirens H. Wendl., Index Palm.: 60. 1854. Nunnezharia flavovirens (H. Wendl.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea bifurcata Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 13. 1859.
Nunnezharia bifurcata (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea bracteata H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 17: 29. 1859. Nunnezharia bracteata (H.
Wendl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea membranacea Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 22.
1859. Nunnezharia membranacea (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea pacaya Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 12. 1859.
Nunnezharia geonomoides Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 122. 1869. Chamaedorea geonomoides
(Spruce) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 531. 1882.
Nunnezharia pacaya (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 730. 1891.
Chamaedorea boliviensis Dammer, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 262. 1915.
Chamaedorea depauperata Dammer, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 263. 1915.
Chamaedorea minor Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 2. 1930.
Chamaedorea concinna Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 747. 1933.
Chamaedorea dryanderae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 754. 1933.
Chamaedorea heilbornii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 750. 1933.
Chamaedorea herrerae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 748. 1933.
Chamaedorea holmgrenii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 749. 1933.
Chamaedorea hoppii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 755. 1933.
Chamaedorea kalbreyeriana H. Wendl. ex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 753. 1933.
Chamaedorea macroloba Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 757. 1933.
Chamaedorea micrantha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 749. 1933.
flora de palmeras de bolivia 183

Chamaedorea rhombea Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 753. 1933.
Chamaedorea oerstedii O.F. Cook & Doyle, Natl. Hort. Mag. 18: 168. 1939.
Docanthe alba O.F. Cook, Natl. Hort. Mag. 22: 96. 1943. no Latin descr.
Chamaedorea aguilariana Standl. & Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 197. 1947.

Tronco solitario, 0.4-2.1 m de alto, 0.7-2 cm de diámetro Hojas 4-12 insertas


abiertas; vaina 10.5-18.5 cm de longitud; peciolo 11-24 cm de longitud; raquis 14-59
cm de longitud; pinnas 3-8 por lado, regularmente dispuestas, sigmoideas, la basal con
11-19 cm de longitud, 1-5.5 cm de ancho, la mediana con 16-28 cm de longitud, 2-6
cm de ancho, la apical con 18-38 cm de longitud, 1-11 cm de ancho, o rara vez una
hoja entera. Inflorescencia ramificada, una por nudo; pedúnculo 24-40 cm de longitud;
profilo 1.5-4.4 cm de longitud; brácteas pedunculares 3-5, 2.5-31 cm de longitud; raquis
0.5-18 cm de longitud; raquillas 4-8, 6.5-15 cm de longitud; flores estaminadas hasta
3.2 mm de longitud; sépalos connados en una cúpula trilobada, hasta 1 mm de longi-
tud; pétalos libres, fusionados en el ápice y luego abiertos por líneas laterales, hasta 3
mm de longitud; pistilodio columnar; flores pistiladas hasta 2 mm de longitud; sépalos
hasta 1 mm de longitud; pétalos hasta 1 mm de longitud; estaminodio pequeño; ovario
piramidal. Frutos globosos a elipsoides, ca. 0.7 cm de longitud, ca. 9 mm de diámetro;
epicarpo liso, anaranjado cuando maduros.

Figura 106. Chamaedorea pinnatifrons. Hábito con inflorescencia e infrutescencia.


184 mónica moraes r.

Figura 107. Chamaedorea pinnatifrons. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. flor estaminada, e. raquilla
con frutos.
flora de palmeras de bolivia 185

Distribución y ecología. Del sur de México luego a través de Centroamérica y


hacia el sur a lo largo de los Andes de Colombia hasta Bolivia (Henderson 1995). Esta
especie se encuentra en bosques primarios en laderas pendientes de los Andes, en bosque
tropical húmedo de laderas montanas bajas en areniscas, en bosques húmedos de tierras
bajas de terrazas planas sobre niveles de inundación, entre 220-1.600 m de altitud (SW
Beni, E Cochabamba, E-N La Paz, W Pando, W Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Jatatilla, tactilla. Las hojas maduras sirven para
envolver tabaco y la ceniza de semillas tostadas y molidas en agua es usada para aliviar
dolores estomacales. Es plantada para fines ornamentales.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comunita-


rio de Origen Pilon Lajas, próximo a la comunidad Asunción de Quiquibey, 14°38’32”s,
67°30’42”w, 240 m, 3 Ago 2004, Armesilla 11 (lpb), 14°59’39”s, 67°27’32”w, 330 m, 31 Ago
2004, Armesilla 20 (lpb), km 35 carretera Yucumo-Rrurrenabaque, Colegio Técnico Agrope-
cuario río Colorado, 14°50’s, 67°05’w, 235 m, 20 Jun 1989, Buddensieck & V. García 13542
(lpb, mo), 20 km Yucumo a Quiquibey, 15°11’54”s, 66°53’54”w, 1000 m, 29 May 1990,
Hennipman & Rodl-Linder 8302 (lpb), sw Yucumo-Rurrenabaque, en el kilómetro 12, 15˚04’s,
67˚07’w, 450 m, 22 Jul 1997, Kessler et al. 10724 (lpb), Kessler et al. 10725 (lpb), Kessler et
al. 10726 (lpb), Kessler et al. 10727 (lpb), 16 km por el camino maderero, 12 km de Yucumo
a Rurrenabaque, 15°08’s, 67°07’w, 700 m, 31 Jul 1997, Kessler et al. 10882 (lpb), Kessler et
al. 10890 (lpb), 20 km en sendero de madereros, 12 km Yucumo-Rurrenabaque, 15˚08’s,
67˚07’w, 950 m, 6 Ago 1997, Kessler et al. 11082 (lpb), Kessler et al. 11084 (lpb), 38 km
Yucumo a Rurrenabaque, Río Colorado, 14˚50’s, 67˚05’w, 220 m, 12 Mar 1989, Smith 12857
(lpb, mo), Smith 12863 (lpb, mo, ny), 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12886 (lpb, mo), 35 km
Yucumo a Rurrenabaque, 14°50’s, 67°05’w, 235 m, 20-25 Jun 1989, Smith et al. 13542 (lpb,
mo), camino de Caranavi a San Borja, serranía Pilón Lajas, 15˚17’s, 67˚04’w, 900 m, 31 Oct
1989, Smith & García 13803 (lpb, mo, usz), cumbre de la serranía del Pilón Lajas, carretera
Caranavi-San Borja, 25 km de Yucumo, 15°17’s, 67°04’w, 850–900 m, 19 Feb 1990, Smith et
al. 14007 (lpb, mo); Prov. Yacuma, Estación Biológica Beni, estancia El Porvenir, 19 Ago 1991,
García 2042 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, Parque Nacional Carrasco, sur del cam-
pamento Petrolero Ichoa, 17°23’s, 64°24’w, 700 m, 20 Sep 1997, Acebey 702 (lpb), 120 km
ne de Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’24’’s, 65°30’12.5’’w,
220 m, 25 Mar 2010, Balslev et al. 8238 (aau, lpb, usz), 150 km ene de Cochabamba, km 7
de Ivrigarzama - Puerto Villarroel, en carretera Cochabamba -Sta Cruz, 16°59’14”s, 64°48’28”w,
217 m, 3 Ago 2010, Balslev et al. 8271 (aau, lpb), 30 km wsw de Santa Cruz, 11 km w de
La Guardia, Monumento Nacional Espejillos, 17°54’02”s, 63°25’27”w, 586 m, 6 Ago 2010,
Balslev et al. 8286 (aau, lpb), 137 km en camino antiguo de Cochabamba a Villa Tunari,
17˚07’s, 65˚35’w, 1600 m, 18 Jul 1996, Kessler et al. 7387 (lpb), 141 km en camino antiguo
Cochabamba-Villa Tunari, 17˚07’s, 65˚33’w, 1400 m, 24 Ago 1996, Kessler et al. 7695 (lpb),
25 Ago 1996, Kessler et al. 7753 (lpb), Kessler et al. 7763 (lpb), Kessler et al. 7766 (lpb), 137
km antigua carretera Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°35’w, 1550 m, 26 Ago 1996,
Kessler et al. 7808 (lpb), Kessler et al. 7809 (lpb), 147 km en camino antiguo Cochabamba-Vi-
lla Tunari, 17˚07’s, 65˚34’w, 1100 m, 28 Ago 1996, Kessler et al. 7904 (lpb), 145 km en cami-
no antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17˚07’s, 65˚34’w, 1200 m, 30 Ago 1996, Kessler et al.
7971 (lpb), Bulo-Bulo, Ene Lauca, 17°14’07”s, 64°50’20”w, 350 m, 8 Oct 1997, Zarate 334
(bolv, lpb); Prov. Chapare, 2 km se El Palmar camino a Avispas, 17˚04’s, 65˚34’w, 910 m, 6
Sep 1996, Kessler et al. 8188 (lpb), Kessler et al. 8189 (lpb), Territorio Indígena Parque Na-
cional Isiboro-Secure, cordillera de Mosetenes, laguna Carachupa, 16°14’s, 66°25’w, 1300 m,
186 mónica moraes r.

29 Ago 2003, Kessler et al. 13014 (lpb). la paz. Prov. Inquisivi, 22 km n de Choquetanga,
Río Isi Taxaña, 16˚39’s, 67˚22’w, 1650 m, 17 Sep 1991, Lewis 40317 (lpb, mo), Khora-Cha-
rrupampa, 22 km de Choquetanga, drenaje del Río Miguillas, 16˚40’s, 67˚20’w, 1340 m, 22
Abr 1994, Salinas 2884 (lpb), 18 May 1994, Salinas 3001 (lpb); Prov. Abel Iturralde, arroyo
seco, asl, La Candelaria ca. 90 km al nw de Ixiamas, 13°24’s, 68°28’w, 299 m, 20 Ene 2003,
Balcazar et al. 2802 (lpb), Alta Satariapu, carretera desde San Buenaventura hacia Alto Madi-
di, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6711 (aau, lpb), Balslev et al.
6743 (aau, lpb), Balslev et al. 6748 (aau, lpb), Alto Madidi, 13°41’15”s, 68°44’06”w, 300
m, 29 May 1990, Beck & Foster 18234 (lpb), río Tuichi, arroyo Rudidi, pica de cazadores
hacia la serranía Eslabon, 14°21’58”s, 68°00’45”w, 763 m, 4 Oct 1992, Fuentes et al. 5363
(lpb, mo), Río Satariapo, 13˚52’s, 68˚12’w, 300 m, 2 Jun 1990, Gentry & Foster 70851 (lpb,
mo), 46 km de Ixiamas a Alto Madidi, Río San Antonio, 13˚38’s, 68˚26’w, 300 m, 13 Ago 1997,
Kessler et al. 11098 (lpb), Kessler et al. 11129 (lpb), próximo al río Enadere, región de Tu-
mupasa, 14°13’00”s, 67°57’17”w, 460 m, 25 Abr 2001, Macía & Quisbert 3920 (lpb),
14°12’33”s, 67°57’39”w, 530 m, 5 May 2001, Macía & Quisbert 4214 (lpb), terraza alta del
río Yariapo, región de Tumupasa, 14°14’01”s, 67°56’33”w, 515 m, 16 May 2001, Macía &
Quisbert 4446 (lpb), 14°10’20”s, 67°54’48”w, 800 m, 8 Jul 2001, Macía & Quisbert 5481
(lpb), 13°53’37”s, 68°09’36”w, 925 m, 11 Nov 2001, Macía & Quisbert 6208 (lpb), Apolo,
Mamacona, 14˚28’s, 68˚11’w, 1532 m, 11 Ago 2002, Maldonado et al. 2767 (lpb, mo), Ixiamas,
San Antonio, 340 m, 6 Ago 1990, O. Moreno 57 (ny), 16 km W Ixiamas camino a Alto Madi-
di, 13˚47’s, 68˚14’w, 250 m, 16 May 1993, Oviedo & Sarmiento 4 (lpb, ny), Oviedo & Sar-
miento 5 (lpb), Oviedo & Sarmiento 6 (lpb), 20 May 1993, Sarmiento & Oviedo 15 (lpb), 4
km s de Tumupasa, serranía Hore Huapu, Río Yariapo, 14˚12’s, 67˚56’w, 300 m, 23 May 1993,
Sarmiento & Oviedo 16 (lpb, ny), Sarmiento & Oviedo 17 (lpb), sobre el camino de Apolo
a San José de Uchupiamonas, cerca de Mamacona, 14°27’09”s, 68°11’15”w, 1540 m, 30 Jul
2002, Seidel & Villanueva 9239 (lpb, mo); Prov. Larecaja, frente de la comunidad de Lambra-
mani, en el camino del Oro (Ancoma-Tipuani), 15°39’05”s, 68°22’14”w, 2045 m, 5 Oct 2010,
Arellano et al. 3086 (lpb, ma, mo), Tuiri, cerca a Mapiri, Río Mapiri, 490-750 m, 12-30 Sep
1939, Krukoff 10806 (ny), Krukoff 10807 (ny), camino entre Santa Rosa y Mapiri, Río Tara-
po, 15°18’09”s, 68°16’47”w, 800 m, 20 Dic 1981, Sperling & King 5540 (lpb); Prov. Muñecas,
Carpa, antes de llegar al pueblo desde Charazani, subiendo al s de carretera, 15°12’37”s,
68°41’46”w, 1500 m, 19 Abr 2005, Fuentes et al. 7017 (lpb, mo); Prov. Bautista Saavedra,
Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15˚02’s, 68˚29’w, 1450 m, 6 Jun 1997, Kessler et al. 9777
(lpb), 10 km Camata-Apolo, 15˚13’s, 68˚41’w, 1300 m, 24 Jun 1997, Kessler et al. 10319 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, sector Sumpullo, pasando el río Moxos,
14°34’52”s, 68°46’34”w, 979 m, 24 Sep 2009, Alanes et al. 83 (lpb, mo), Piñalito, 14˚29’s,
68˚12’w, 1750 m, 10 Jul 2002, Araujo et al. 217 (lpb, mo), n Apolo, San Fermin, campamen-
to Cumbre, 14°09’13”s, 68°43’48”w, 1150–1400 m, 25 May 2005, Araujo et al. 2789 (lpb,
mo), Araujo et al. 2790 (lpb, mo), Araujo et al. 2813 (lpb, mo), comunidad Virgen del Rosa-
rio, 14°34’42”s, 68°46’38”w, 939 m, Jul 2008, Araujo et al. 4307 (lpb, mo), 187 km n de La
Paz, 19 km ese de Apolo, 4 km se de Pucasuchu, 14°49’27”s, 68°16’09”w, 1555 m, 20 Ago
2010, Balslev et al. 8323 (aau, lpb), 193 km N de La Paz, 18 km sw de Apolo, 2.5 km sw de
Santo Domingo, 14°48’03”s, 68°33’35”w, 1445 m, 22 Ago 2010, Balslev et al. 8326 (aau, lpb),
Apolo, en sendero entre Salinas y Yanaloma, 1.600 m, 6 Abr 1977, Boeke 1467 (ny), Región
Madidi, Santo Domingo, sector arroyo Tintaya, 14°46’45”s, 68°35’30”w, 1468 m, 22 Oct 2006,
Cayola et al. 2500 (lpb, mo), Fuertecillo, entre Tokoake y Carjata, 14°35’52”s, 68°55’46”w,
1739 m, 29 Jun 2005, Fuentes et al. 9071 (lpb, mo), Tunukili, al sw de Mojos, 14°34’12”s,
68°52’46”w, 1809 m, 3 Jul 2005, Fuentes et al. 9317 (aau, lpb, mo), río Mojos, entre Mojos
y Charopampa, 14°33’27”s, 68°49’57”w, 1500 m, 5 Jul 2005, Fuentes et al. 9432 (lpb, mo),
flora de palmeras de bolivia 187

Mojos, sector Fuertecillo, por el camino a Queara, 14°36’01”s, 68°56’07”w, 1930 m, 24 Abr
2007, Fuentes et al. 11453 (lpb, mo), sector Chamalla, por el antiguo camino Pelechuco-Apo-
lo, 14°45’13”s, 68°53’11”w, 1593 m, 20 Jun 2009, Fuentes et al. 14643 (lpb, mo), Santo
Domingo, antes de la unión de los ríos Turiapo y Siripata, 14°46’49”s, 68°37’47”w, 1447 m,
18 Ago 2010, Fuentes et al. 17029 (lpb, mo), Calabatea, 44 km sw de Apolo ca. 10 km s de
Correo, drenaje del Río Yuyo, 14˚55’s, 68˚20’w, 1500-1550 m, 5 Jun 1990, Gentry 70996 (lpb,
mo), cerca a Rabiana, 14˚32’s, 68˚28’w, 1600 m, 10 Sep 1993, Helme 75 (lpb), nw de Apo-
lo,senda Azairamas-San Fermin, 14°08’41”s, 68°44’42”w, 1250 m, 29 May 2006, Loza et al.
174 (lpb, mo), Santo Domingo sector arroyo Tintaya, 14°46’45”s, 68°35’30”w, 1468 m, 6
Dic 2008, Villalobos et al. 201 (lpb, mo), Apolo, camino de San José a Sarayoj, al nne en línea
recta a 1.72 km del campamento Coral (Río Machariapo), 14°40’39”s, 68°16’49”w, 1767 m,
14 Jun 2015, Zenteno et al. 14292 (lpb), a 22 km al ne del poblado de 3 de mayo en el sector
de Mamacona, 14°27’13’’s, 68°11’08’’w, 1523 m, 20 Jun 2016, Zenteno et al. 17918 (lpb), a
1 km al norte en línea recta de la comunidad Sarayoj, 14°36’32’’s, 68°11’21’’w, 1345 m, 23 Sep
2017, Zenteno et al. 20849 (lpb); Prov. Nor Yungas, Suapi, nnw de Coroico, 16°06’26”s,
67°46’37”w, 1250 m, 30 Abr 1983, Beck 8324 (lpb, usz), 10 km cerca a Caranavi en camino
fuera del pueblo, 15˚40’s, 67˚39’w, 1500 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 526 (lpb, ny),
Carmen Pampa, 16°11’22”s, 67°43’35”w, 1756 m, 18 Nov 2004, Janni et al. 456 (lpb), cami-
no Caranavi-Palos Blancos, a 6.6 km aprox. desde San Lorenzo a la colonia San Juanito, 15°48’s,
67°28’w, 1190 m, 26 Sep 2001, Jiménez & Bach 619 (lpb); Prov. Sud Yungas, Chulumani, 107
km hacia nne, pasando Asunta, Alto Chaira sobre río San José, afluente del río Boopi,
16°08’44”s, 67°11’20”w, 900 m, 6 Ago 1983, Balslev & Moraes 8523 (lpb), Alto Charia, Río
San José, 107 km nne de Chulumani a Asunta, 900 m, Ago 1983, Beck 8523 (lpb), 39 km de
La Plazuela camino a La Paz, 16˚38’s, 67˚34’w, 2150 m, 29 Sep 1995, Kessler et al. 5684 (lpb),
cuenca del Río Bopi, San Bartolomé cerca a Calisaya, 19°35’s, 65°50’w, 750-900 m, 1-22 Jul
1939, Krukoff 10481 (lpb), Alto Beni, concesión de Sapecho, 15˚30’s, 67˚20’w, 680 m, 3 Feb
1990, Seidel & Baptista 2821 (lpb), Alto Beni, concesión de la cooperativa Sapecho, 15°30’s,
67°20’w, 680 m, 29 Ene 1991, Seidel & Humaday 4849 (lpb), cima de serranía Marimonos,
camino a Liquimuni, 15°39’34”s, 67°21’00”w, 1000 m, 10 Ago 1991, Seidel et al. 5318 (lpb),
15˚32’s, 67˚20’w, 610 m, 27 Oct 1997, Seidel et al. 8281 (lpb); Provincia desconocida, cerca
a Yungas, 1.320 m, 1885, Rusby 2860 (ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, Estación Biológica
Tahuamanu, campamento San Sebastián, sw de Cobija, al S del camino a Extrema. 4 km al
NW de Rutina, río Tahuamanu, 11°24’s, 69°01’w, 280 m, 15 Mar 2000, Anderson 227 (lpb),
Los Huérfanos, 11˚20’s, 69˚15’w, 275 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 18 (k, lpb, ny), 24 Jul 1992,
Ely et al. 33 (k, lpb, ny), Buraco, 11˚23’s, 69˚06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 55 (k, lpb,
ny), Ely et al. 56 (k, lpb, ny), Ely et al. 57 (k, lpb, ny). santa cruz. Prov. Florida, 8 km
n de comunidad Bemejo, 18°59’s, 63°03’w, 1100 m, 3 Abr 2003, Döll 1570 (ham, lpb), Re-
fugio, Los Volcanes, ca. 8 km n comunidad Bermejo, 18°06’20”s, 63°34’40”w, 500 m, 5 Dic
2002, Lendzion 173 (goet, lpb, usz), Bella Vista siguiendo el sendero ecoturístico hasta la
quebrada de El Cañadón, 18°14’18”s, 63°41’07”w, 1300 m, 18 May 2005, Vargas 1038 (lpb,
mo), Vargas 7194 (lpb), Parque Nacional Amboró, Santa Rosa de Lima, 8-10 km n en sende-
ro a La Playa, entre La Cumbre y Río Agua Dulce, 17˚47’s, 64˚14’w, 1350-1500 m, 3-7 Abr
1993, Vargas et al. 2161 (lpb, usz); Prov. Ibañez, 6 km nw de la carretera a Taruma y puente
sobre río Piraí, a lo largo de la Quebrada Salada y camino viejo y el actual, entre Santa Cruz
hacia Bermejo y Samaipata, 18°06’00”s, 63°30’36”w, 700 m, 27 Mar 2002, Nee & Sundue
51988 (lpb, ny); Prov. Ichilo, sw de Buena Vista, Río Surutú, 330 m, 22 Oct 1989, Betella
121 (ny), 3-4 km de estancia San Rafael, Río Surutú, 17˚35’s, 63˚36’w, 400 m, 29 Jul 1987,
Centurión 358 (usz), Buena Vista, 17°30’57”s, 63°38’07”w, 415 m, 11 Ago 2008, Delhotal &
Abrahamczyk 531 (lpb), Parque Nacional Amboró, campamento Macuñucu, 17˚43’s, 63˚34’w,
188 mónica moraes r.

24 Sep 1996, Kessler et al. 8582 (lpb), Kessler et al. 8583 (lpb), Kessler et al. 8585 (lpb),
Kessler et al. 8595 (lpb), Yapacaní, Jun 1892, Kuntze s.n. (ny), 3 km sw de San Rafael de
Amboró, 17 km sse de Buena Vista, 17˚36’s, 63˚37’w, 350 m, 29 Jul 1987, Nee et al. 35422
(lpb, ny), a lo largo del Río Saguayo, 17˚37’s, 63˚43’w, 350 m, 21 Ene 1988, Nee & Saldias
36029 (ny), Nee & Saldias 36030 (lpb, ny), 4 km sw del centro de Buena Vista, al sur del Río
Surutú, 17˚29’s, 63˚41’w, 315 m, 3 Oct 1990, Nee 39077 (lpb, ny), 2.5 km ene en la cima
del Cerro Amboró, 17˚45’s, 63˚38’w, 940 m, 8 Oct 1990, Nee 39112 (lpb, ny), a lo largo del
Río Saguayo, 0.5 km aguas abajo del abra de la Quebrada Yapojé, 17˚34’s, 63˚44’w, 350 m, 14
Jun 1991, Nee 41013 (lpb, ny), risco entre Quebrada Yapojé y Quebrada Caballo, 17˚34’s,
63˚46’w, 400 m, 12 Jun 1991, Nee 40972 (ny), 7 km ne de Amboró, 17˚45’s, 63˚36’w, 600-
750 m, 4 Dic 1991, Nee 41881 (lpb, ny), 23 km sw de Buena Vista, Río Saguayo, 17˚39’s,
63˚41’w, 400 m, 28 Jul 1988, Saldias 371 (ny), Saldias 372 (ny, usz), 35 km E de Santa Cruz,
Río Semayo, 17˚45’s, 63˚33’w, 500 m, 4 Mar 1990, Saldias et al. 1028 (usz), Buena Vista,
propiedad de Robin Clarke, cerca del río, 17°30’13”s, 63°38’57”w, 375 m, 28 Abr 2001, Shö-
nenberger & Balthazar 702 (lpb, z), 17°45’s, 63°32’w, 450 m, 23 Dic 1989, Seidel 3058 (lpb),
ca. 15 km se arriba del Río Pitasama desde el Río Surutú, 17˚44’s, 63˚40’w, 700 m, 28 Ago
1985, Solomon & Urcullo 14107 (lpb, mo), ca. 5 km se del Río Surutú, a lo largo del Río
Pitasama, 17˚40’s, 63˚36’w, 31 Ago 1985, Solomon 14192 (lpb, mo), Buena Vista, 500 m, 21
Mar 1921, Steinbach 5424 (ny), 4 km sw del centro de Buena Vista, Parque Nacional Ambo-
ró, 8 km sw de El Carmen, 17˚33’s, 63˚44’w, 360 m, 2-5 Oct 1991, Vargas et al. 1100 (lpb,
ny, usz), en sendero siguiendo Río Isama y cruzando la “línea roja” hacia el Cerro Amboró,
17°30’40”s, 63°46’10”w, 700 m, 29 Jul 1999, Wood 14972 (lpb).

Varios nombres registrados por Balslev & Moraes (1989) fueron incluidos bajo
esta especie por Hodel (1992): Chamaedorea boliviensis (con la colección tipo de Boli-
via), Ch. conocarpa (colección tipo de Bolivia), Ch. macroloba (colección tipo de Bolivia)
y Ch. lanceolata. Según Hodel (1992), Ch. pinnatifrons es la especie con mayor rango
geográfico y la más variable del género; por lo que está mayormente referida como un
complejo de especie.
Chamaedorea pinnatifrons es la especie más común y más coleccionada en Bolivia.
Sus pinnas marcadamente sigmoideas, tallo esbelto y delgado, raquillas rojizas en estado
de fruto y frutos elipsoides negros son los caracteres más importantes para distinguir
esta especie de Chamaedorea representadas en Bolivia. La hoja de Ch. pinnatifrons es
muy variable; incluso en el mismo lugar, con individuos de hojas polipinnadas y enteras.

9. Chelyocarpus Dammer

Palma mediana de hasta 12 m, solitaria o cespitosa, inerme, monoica; tronco erecto y


esbelto, liso o con fibras foliares remanentes. Hojas palmadas, marcescentes con hastula
triangular adaxial y abaxial. Inflorescencia interfoliar; pedúnculo corto y plano; brácteas
pedunculares membranosas y fibrosas. Fruto globoso, con 1(-2) semillas; endosperma
homogéneo.
Este género tiene cuatro especies (Henderson 1995) distribuidas en Ecuador, Perú,
Bolivia, Brasil y en W Colombia. La distribución sureña en Sud América de ambos gé-
neros Trithrinax y Chelyocarpus puede representar el origen de Thrinacinae (Henderson
1995). Una especie está representada en Bolivia.
flora de palmeras de bolivia 189

Chelyocarpus chuco (Mart.) H.E. Moore, Principes 16: 73. 1972. Thrinax chuco Mart. en
A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 45. 1844. Trithrinax chuco (Mart.) Walp., Ann.
Bot. Syst. 1: 1005. 1849. Acanthorhiza chuco (Mart.) Drude en C.F.P.von Martius & auct.
suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 554. 1882. Tessmanniophoenix chuco (Mart.) Burret, Notizbl.
Bot. Gart. Berlin- Dahlem 10: 400. 1928. Tessmanniodoxa chuco (Mart.) Burret, Notizbl.
Bot. Gart. Berlin- Dahlem 15: 337. 1941. Figs. 108-109.

Tronco 5-12 m de alto, 6-12 cm de diámetro, con brotes laterales hasta de 1 m desde la
base, liso. Hojas 12-14; vaina 30-40 cm de longitud con una red de fibras; peciolo 1.4-2.5 m
de longitud; hastula adaxial de hasta 1 cm de longitud y abaxialmente de 5 mm de longitud;
lámina dividida casi hasta la base en dos partes iguales, cada mitad dividida profundamente
en 11-21 segmentos, éstos a su vez brevemente divididos apicalmente, segmento medial
77-80 cm de longitud, 12-15 cm de ancho, verde abaxialmente. Inflorescencia (2) ramificada
hasta 2 órdenes; pedúnculo ca. 35 cm de longitud; profilo ca. 25 cm; brácteas pedunculares
2, fibrosas, persistentes, naranja; raquis 15-25 cm de longitud, con brácteas persistentes;
raquillas 20-26, basales 8-9 cm de longitud, apical 2-4 cm de longitud; flores simples, 3-4
mm de alto en antesis; sépalos y pétalos 3, deltados, fusionados en forma de copa, 2-2.5 mm
de alto; estambres 6; gineceo de 3 carpelos libres. Fruto globoso, 1.2-2.5 cm de diámetro,
residuo estigmático apical, agudo; epicarpo liso y carnoso, amarillo a naranja.
Distribución y ecología. Brasil y Bolivia (N Beni, Pando) relacionado al sistema fluvial
Madeira (Abuná, Beni, Guaporé, Mamoré). Umbrófila, se encuentra en bosques pluviales
de tierras bajas sobre suelos rojos y arcillosos, pobremente drenados o en viejas terrazas
altas con bosques estacionalmente inundados o cerca a bosques ribereños, 100-260 m de
altitud; junto a otras palmas como Bactris major y Attalea spp. y con bambú (Guadua spp.).

Figura 108. Chelyocarpus chuco. Hábito e infrutescencia.


190 mónica moraes r.

Figura 109. Chelyocarpus chuco. Hábito e infrutescencias.


flora de palmeras de bolivia 191

Nombres vernaculares y usos. Hoja redonda, hoja grande, biata, chuco (Itonamas),
iriai (Cayuvava), sava (Iténez), huechichao (Baures). Las hojas maduras son entretejidas
y ensambladas en finos ejes son usadas para techos permanentes o temporales de vivien-
das (2-4 años), algunas sirven para tapar goteras y en estado inmaduro son utilizadas
para tejer sombreros, esteras y escobas (Hurtado 2013), también sirven las hojas tiernas
para envolver perscado y tamal de maíz, mientras que en grupos usan como escoba. Los
frutos son comestibles y tienen un sabor similar a durazno; las semillas son usadas para
fines ceremoniales y para adornos artesanales. Los troncos son usados para horcones
en la estructura de viviendas locales.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Tumi Chucua, isla en laguna Tumi Chucua, 30
km S Riberalta, 11°20’s, 66°08’w, 100 m, 2 Ago 1982, Balick et al. 1366 (lpb, ny); nw Guaya-
ramerín camino a Cachuela Esperanza, Río Yata, 10°30’s, 65°05’w, 140 m, 19 Sep 1994, Moraes
& Takaná 1855 (aau, lpb, ny), llegando a la comunidad Santa Malia, 11°02’57’’s, 65°51’35’’w,
143 m, 11 May 2015, Moraes 2527 (lpb), 10°36’26.7”s, 65°30’48.4”w, 180 m, Nov 2001, Moreno
273 (bolv), 10 km n Guayaramerín, 10°55’s, 65°16’w, 150 m, 19 Sep 1995, Oviedo 11 (lpb).
pando. Prov. Abuná, Barraca San Juan de Nuevo Mundo, 10°46’s, 66°44’w, 170 m, 4 Jul 1992,
Vargas et al. 588 (lpb); Prov. Madre de Dios, alrededores de Sena, 11°12’s, 68°05’w, 150 m, 13
Jun 2000, Gutiérrez & Peralta 713 (lpb, usz), Puerto G. Moreno, concesión de Mobil Oil, 30
km al sur del Río Madre de Dios, 11°40’s, 67°25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen 3908 (lpb), 32
km s Río Madre de Dios, 12°45’s, 67°30’w, 165 m, 26-28 May 1992, Killeen 3968 (lpb, mo),
Puerto América, 165 m, 19 Feb 1991, Moreno 72 (ny), a lo largo del Río Madre de Dios, 11°49’s,
67°59’w, 135 m, 1 Sep 1985, Nee 31704 (lpb, ny); Prov. Manuripi, Municipio Bella Flor, comu-
nidad Palacios, orilla del río Tahuamanu, 11°09’07.6’’s, 67°39’14.5’’w, 139 m, 8 Ago 2015, Araujo
et al. 5399 (lpb, k, usz), Conquista, 33 km cerca a puerto en Río Madre de Dios, 11°55’37”s,
68°30’30”w, 10 Oct 1991, Beck 20301 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Bella Flor, Río Tahuamanu,
11°07’07”s, 68°04’36”w, 260 m, 9 Oct 1989, Beck et al. 19260 (col, lpb, port, q).

Fue considerada por Moore (1972) como la especie menos especializada del género.
Entre las palmeras bolivianas con hojas palmadas, Chelyocarpus chuco es la que tiene
láminas orbiculares mayores. Se la distingue por su tronco liso y esbelto, por el patrón
biflabelado y concolor de sus hojas, por la venación transversal evidente, por los segmentos
plegados, frutos lisos y carnosos, así como por su inflorescencia ramificada en dos órdenes.

10. Copernicia Mart. ex Endl.

Palmas medianas a altas, monoicas; tronco solitario erecto, parcial o totalmente cubierto
por bases foliares remanentes. Hojas palmadas, marcescentes con hastula triangular,
corta, adaxial; peciolo con espinas filas, recurvadas. Inflorescencia interfoliar, hasta
numerosas por entrenudo; pedúnculo elongado; brácteas pedunculares numerosas, pe-
queñas, membranosas en la base de la inflorescencia y en cada raquilla. Fruto globoso
a elipsoide, con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con 21 especies mayormente concentradas en la región caribeña; solo hay
tres especies distribuidas en Sud América (Govaerts et al. 2006). Dahlgren & Glassman
(1961, 1963) revisaron el género. El centro de distribución de Copernicia corresponde
a las Antillas Mayores (Uhl & Dransfield 1987). Una especie se encuentra en Bolivia.
192 mónica moraes r.

Copernicia alba Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 246. 1893. Figs. 110-111.

Copernicia nigra Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 245. 1893.
Copernicia rubra Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 247. 1893.
Copernicia australis Becc., Webbia 2: 158. 1908.
Coryphomia tectorum Rojas, Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 28: 158. 1918.
Copernicia ramulosa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 403. 1928.

Tronco solitario, 3-15 m de alto, 12-32 cm de diámetro, densamente cubierto con


bases foliares remanentes hasta 2 m desde la base, a veces liso en plantas viejas. Hojas
palmadas 32-40; vaina foliar ca. 25 cm; peciolo 90-100 cm de longitud con 12-13 espi-
nas incurvadas y recurvadas en los márgenes, cada espina 3-12 cm de longitud; hastula
hasta de 5 mm de longitud adaxialmente; lámina orbicular dividida en 47-50 segmentos,
éstos divididos apicalmente hasta 9 cm, mediales 50-54 cm de longitud, 2.5-3.1 cm de
ancho, cerícea abaxialmente. Inflorescencia interfoliar (20), ramificada hasta 4 órdenes;
pedúnculo ca. 20 cm de longitud; profilo 10-12 cm de longitud; bráctea peduncular 1,
decidua, membranosa, café; raquis torsionado 1-1.3 m de longitud; raquillas 12-17 con
bracteolas tubulares café, basales 54-80 cm de longitud, apical ca. 16 cm de longitud;
flores simples, 2-3 mm de alto en antesis; sépalos y pétalos 3, deltados, 1.2-1.8 mm de
alto; estambres 6; gineceo de 3 carpelos, libres. Fruto globoso a elipsoide, 0.8-1.2 cm
de diámetro; epicarpo liso, verde a negro.

Figura 110. Copernicia alba. Hábito e infrutescencia.


flora de palmeras de bolivia 193

Figura 111. Copernicia alba. Hábito, a. hoja, b. inflorescencia (pp), c. flores; d. infrutescencia (pp).
194 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Norte de Argentina hasta Paraguay, SW Brasil y Centro


a S Bolivia (Beni, Chuquisaca, Santa Cruz, Tarija) (Moraes 1991, 2004) y forma parte de
los humedales sudamericanos (Moraes 2016). Está bien adaptada a suelos pobremente
drenados en sabanas estacionalmente inundadas y en pasturas de ganado, como los
Llanos de Moxos, relacionadas a arbustos espinosos y en bosques secos de la región del
Chaco entre 160-1.200 m de altitud (Moraes 2016). Copernicia alba es una especie indi-
cadora de suelos periódicamente inundados (Herzog 1923, Hanagarth 1993). Se asocia
con cactáceas, lianas y con Acrocomia totai. Durante la estación lluviosa, los frutos son
dispersados por el ganado vacuno y por el avestruz americano (piyo), Rhea americana;
esta especie sobrevive al fuego y al ganado que ramonean plántulas y juveniles (Moraes
1991). Se trata de la especie de crecimiento más rápido en el género (Anonima 1966). El
crecimiento vegetativo, datos demográficos y fenológicos de esta especie fueron revisados
por Moraes (1991) en un rancho ganadero del departamento del Beni. Está representada
en tres de los cuatro grandes humedales con palmares de Bolivia (Moraes 2016).
Nombres vernaculares y usos. Palma blanca, palma negra, palmera caranday (Gua-
rayo), carandaá, caryá-hú (Guaraní), achanetach (Chiquitanos), huajerema (Mojeños).
Las hojas fueron antes utilizadas para techar viviendas y se decía que duraban hasta 12
años (Martius 1844). Actualmente se utilizan las hojas tiernas para tejer sombreros y
abanicos, aunque es una práctica poco aplicada (Moraes 2014b, Moraes et al. 2016a) y
el ganado ramonea las plántulas y plantas juveniles como forraje. El tronco es muy duro
y ha sido usado en varias ciudades de Bolivia para postes de teléfono y luz; también son
seccionados longitudinalmente para dividir campos ganaderos, así como para construir
verjas, paredes, canaletas y pisos en poblados locales. Las inflorescencias viejas son
usadas como escobas. Las raíces son hervidas para preparar té como tratamiento para
enfermedades reumáticas y circulatorias. Es planta ornamental.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Cercado, 15 km al w de Trinidad, en cruce de caminos


a Loma Suárez y Puerto Ballivián, 14°42’09”s, 64°51’03”w, 230 m, 27 Jul 1982, Balick et
al. 1357 (lpb), 2.5 km N Trinidad, alrededores de la Universidad Técnica del Beni, 14°48’s,
64°53’w, 150 m, 26 Feb 1987, Nee 34267 (lpb, ny), campus universitario, Universidad Au-
tónoma del Beni, 14°43’s, 64°53’w, 153 m, 13 Abr 1992, Saavedra & Chonono 249 (lpb),
Trinidad a misiones Guarayos, 250 m, Sep 1926, Werdermann 2217 (lpb); Prov. Marbán,
Estancia Esperancita, de Trinidad 5 km antes de Loreto, 15°11’42”s, 65°43’18”w, 156 m,
22 May 2015, Moraes & Diaz 2530 (lpb); Prov. Yacuma, Espíritu, Río Yacuma, 20°07’24”s,
67°16’13”w, 200 m, 1 Oct 1979, Beck 2610 (lpb, ny), 14°08’s, 66°24’w, 160 m, 26 Sep 1989,
Moraes 1089 (lpb), 4 Oct 1989, Moraes 1090 (lpb, ny, usz), Lucumos, Mar 1990, Moraes
1309 (lpb). chuquisaca. Prov. Luis Calvo, Municipio Macharetí, hacienda Felicidad, a
131 km n de Yacuiba, 20°58.00.3’’s, 63°13’06.6’’w, 520 m, 26 Jun 2017, Moraes & M. Vargas
2569 (lpb). santa cruz. Prov. Chiquitos, 30 km e Roboré camino a El Carmen, 18°27’s,
59°30’w, 2 Feb 1995, Mostacedo & Abbott 2784 (lpb, mo, usz), Aguas Calientes, 33 km
se Roboré, 18°26’s, 59°36’w, 200 m, 23 Nov 1989, Saldias et al. 960 (ny); Prov. Cordillera,
Cuarirenda Izozog, 17°44’52’’s, 62°49’59’’w, 316 m, 12 Sep 1998, Bourdy 2116 (lpb, usz),
5 km sw Camiri camino a Boyuibe, 1.200 m, 8 Oct 1991, Kessler 3323 (goet, lpb), Kessler
3324 (goet, lpb), Salinas, 38 km n Boyuibe, 20°15’s, 63°28’w, 700 m, 18 Jun 1992, Killeen
4210 (lpb, mo, ny), Acararenda, Bañados del Izozog, 18°25’19”s, 61°46’25”w, 400 m, 11 Mar
1991, Navarro 297 (bolv, lpb), 3 km n de la comunidad Salinas, saliendo de la carretera Ca-
miri- Cuevo, 20°12’s, 63°29’w, 900 m, 6 Nov 2000, Nee 51233 (lpb, ny), Bañados del Izozog,
flora de palmeras de bolivia 195

7 km e Estancia Cachari camino a El Palmar (Acararenda), 18°52’s, 62°23’w, 350 m, 16 Ene


1993, Vargas et al. 1966 (lpb, usz); Prov. Germán Busch, Gavetal, cerca a Canal Tamengo y
arroyo Concepción, 19°01’s, 57°42’w, 250 m, 12 Jul 1997, Moraes 2446 (lpb); Prov. Andrés
Ibañez, Cotoca a Bola, 17°44’52”s, 62°49’59”w, 500 m, 13 Abr 1990, Moreno 32 (bolv, lpb,
ny, usz), ca. 15 km ne Cotoca a lo largo del Puerto Pailas, 17°42’s, 62°53’w, 325 m, 28 Ene
1989, Nee 37778 (lpb, ny), alrededores del campus universitario de Santa Cruz, 17°46’s,
63°10’w, 11 Nov 1989, Saldias 930 (ny, usz); Prov. Angel Sandoval, San Matías, estancia
Cascabel, 3000 m nw de la casa, 16°39’s, 58°33’w, 100 m, 11 Oct 1994, Guillén et al. 2261
(lpb, mo, usz); Prov. Warnes, 70 km n San José camino a San Ignacio, 17°15’s, 60°35’w,
300 m, 21 Oct 1987, Killeen 2822 (lpb, ny). tarija. Prov. Gran Chaco, Villamontes, 43 km
a Yacuiba, 22°01’14”s, 63°68’18”w, 460 m, 27 Sep 1985, Beck et al. 11629 (lpb, ny, usz),
Municipio Yacuiba, Palmar Grande, 70 km n de Yacuiba camino a Villa Montes, 21°27’56.6’’s,
63°29’16.7’’w, 490 m, 26 Jun 2017, Moraes & M. Vargas 2568 (lpb, usz).

Martius (1844) erróneamente identificó la colección obtenida por d’Orbigny en


Santa Cruz como Copernicia cerifera, pues ésta está restringida al NE Brasil.
Esta especie es fácilmente reconocible en áreas abiertas de sabanas arboladas; sus
hojas en forma de abanico, de inflorescencias elongadas, exertas y péndulas, así como
troncos densamente cubiertos por bases foliares son características de Copernicia alba.
Algunos individuos presentan un tronco muy oscuro, lo que fue antes referido como
uno de los caracteres más útiles para dividir a esta especie en dos. Pero estos troncos
ennegrecidos de Copernicia alba son causados por las quemas intensivas que se dan al
final de la época seca.

11. Desmoncus Mart.

Palmas trepadoras, solitarias o cespitosas, espinosas o casi glabras. Hojas pinnadas con
pinnas sigmoideas, regularmente dispuestas, espinas erectas o curvadas; con pinna termi-
nal modificada en un cirrus por su hábito trepador. Inflorescencia ramificada, interfoliar;
con una bráctea peduncular persistente, membranosas o coriácea; triadas regularmente
dispuestas en raquillas en forma de zig-zag, con flores estaminadas en pares o solitarias
apicalmente. Fruto ovoide; semilla 1; endosperma homogéneo.
Este género neotropical antes fue reportado con 61 especies (Uhl & Dransfield
1987), pero fue reducido a siete especies por Henderson (1995) y hasta 24 por Henderson
(2011a), con un rango geográfico desde México hasta Brasil y Bolivia. Moraes (2004)
registró tres especies, de las que se mantienen D. mitis y D. polyacanthos. Con la nueva
monografía de Desmoncus, D. orthacanthos que antes se pensaba era más ampliamente
distribuido por Henderson (1995), ahora solo se restringe a la Mata Atlántica de Brasil
(Henderson 2011a). Al presente, cuatro especies se reportan para Bolivia con dos nuevos
registros, de los cuales D. latisectus es endémica de Bolivia.

Clave para las especies de Desmoncus en Bolivia

Espinas del raquis mayor a 1 cm, mayormente adaxial o lateral, erectas con bases brevemente
hinchadas; cirrus sin espinas abaxialmente. D. horridus
196 mónica moraes r.

Espinas del raquis menor a 1 cm, mayormente abaxial, recurvas con bases marcadamente hin-
chadas; cirrus con espinas abaxialmente.
Inflorescencias con raquis liso, no torsionado, más delgado que las pocas raquillas alternas;
base de las pinnas usualmente con espínulas o tomento denso. D. mitis
Inflorescencias con raquis angular, levemente torsionado, más grueso que las numerosas
raquillas espiralmente insertas; base de las pinnas sin espínulas o tomento denso.
Peciolo máximo hasta 3 cm de longitud; raquis foliar 29-40 cm de longitud; pinnas 5-8
por lado. D. latisectus
Peciolo 1-13 cm de longitud; raquis foliar 35-150 cm de longitud; pinnas 4-15 por lado.
D. polyacanthos

Desmoncus horridus Splitg. ex Mart. en A.D.d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 51. 1844.
Atitara horrida (Splitg. ex Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891. Figs. 112-113.

subsp. prostratus (Lindm.) A.J. Hend., Phytotaxa 35: 26 (2011). Desmoncus prostratus
Lindm., Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 26(5): 8. 1901. Atitara prostrata
(Lindm.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.

Desmoncus rudentum Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 48. 1844. Atitara rudenta
(Mart.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus cuyabaensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 30. 1898. Atitara cuyabaensis (Barb.
Rodr.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 2: 75. 1902.

Palma trepadora cespitosa, 2-10 m de alto, 1-3.5 cm de diámetro. Peciolos 2-10 cm;
raquis 32-220 cm, espinas menores a 1 cm en cara adaxial o lateral, erectas con bases
brevemente hinchadas; pinnas 7-25 por lado, basales 12-30 x 1-3.5 cm, sin espinas ni
espinas ni tomento denso adaxialmente en la base; cirrus bien desarrollado, con acanto-
filos. Inflorescencias con raquis puntiagudo, no torsionado, más grueso que las raquillas
numerosas, cercanamente espaciadas e insertas espiralmente o irregularmente, cada
raquilla fusionada o no al raquis, con una bracteola aguda con pulvínulo desarrollado;
pedúnculo 2-12 mm de ancho; bráctea peduncular 10-45 cm, ampliam café tomentosam
escasa a densamente cubierta por espinas largas, erectas o sinuosas, planas o triangulares;
raquillas 7-33, 5-15 cm; estambres 6-7. Frutos 1-2 x 0.5-1 cm; corolla persistente no
dividida, cupular; endocarpo estrechamente elipsoide.
Distribución y ecología. Esta especie presenta cinco disjunciones geográficas y
se definen en subespecies. La única reportada para Bolivia (Santa Cruz) y Brasil (Mato
Grosso) –que es prostratus– se encuentra a 178(150-250) m de altitud, mayormente en
la región del Pantanal, especialmente en bosques de galería, parches de sabana o bosque
semideciduo, a menudo en áreas inundadas (Henderson 2011a).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, ne de la Reserva Ecológica El Refugio,


campamento, 14°46’s, 61°02’w, 150 m, 27 May 1994, Guillén & Coria 1559 (lpb, mo, ny, usz),
Reserva Ecológica El Refugio, al campamento Toledo por el río Paragua, 14°45’53”s, 61°02’22”w,
160 m, 7 Feb 1995, Guillén & Roca 3169 (lpb, usz), Parque Nacional Noel Kempff Mercado,
Río Tarbo, 14°55’s, 60°42’w, 200 m, 1 Nov 1989, Moreno 16 (ny).
flora de palmeras de bolivia 197

Figura 112. Desmoncus horridus. a. Inflorescencia, b. infrutescencia con bráctea peduncular, c. sección de hoja
y d. fruto.
198 mónica moraes r.

Figura 113. Desmoncus horridus. Hábito e infrutescencia.

Precisamente esta subespecie prostratus coincide en parte con aquel material que
fue asignado previamente para D. orthacanthos, mayormente distribuida en el este de
Santa Cruz.

Desmoncus latisectus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 215. 1934.
Figs. 114-115.

Desmoncus kuhlmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 267. 1938.

Planta 2-4 m, tallo 0.5-1.5 cm diámetro. Peciolo 1-3 cm; raquis 29-40 cm, espinas
menores a 1 cm, mayormente abaxiales, recurvas con bases marcadamente hinchadas;
pinnas 5-8 por lado sin espinas, espínulas o tomento denso adaxialmente en la base, basa-
les 8-14 x 1.2-2 cm; cirrus bien desarrollado con acantofilos, espinas basalmente solo en
la parte proximal. Inflorescencias con raquis angular, levemente torsionado, más grueso
que las pocas raquillas cercanamente espaciadas y espiralmente insertas, cada raquilla
no fusionada al raquis, subtendida por una bracteola y pulvínulo axilar desarrollado;
pedúnculo 1.2-3 mm de ancho; bráctea peduncular 22-25 cm, ancha, café tomentosa
o glabra con márgenes tomentosos; raquillas 5-11, glabras o escasamente tomentosas,
proximales 3.5-6 cm. Frutos 1 x 1 cm; epicarpo con fibras subepidérmicas, cortas y
ramificadas; corola persistente, dividida en tres lóbulos; endocarpo globoso a obovoide.
flora de palmeras de bolivia 199

Figura 114. Desmoncus latisectus. a. fruto, b. flor pistilada, c. sección de hoja y d. inflorescencia con bráctea
peduncular.
200 mónica moraes r.

Figura 115. Desmoncus latisectus. Muestras herborizadas que muestran tipos de hoja, pinnas y bráctea peduncular.

Distribución y ecología. Está registrada en el este de Bolivia a 173(150-200) m de


altitud en bordes de bosques, parches de bosque en sabanas o cerca a márgenes rocosas
de ríos (Henderson 2011a). En el país se reportó para Beni, Pando y Santa Cruz. Es
endémica de Bolivia.
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Australia, campos del Cerrado, 12°38’17”s,
66°18’53”w, 170 m, 10 Jun 2006, Altamirano et al. 3294 (bolv, lpb); Prov. Vaca Diez, arroyo
El Prado, 10°55’35’’s, 65°56’29’’w, 165 m, 3 Jul 1997, Moreno et al. 162 (jb-sc, ny); Prov.
Iténez, Vidaurre et al. 839 (lpb), Vidaurre et al. 850 (lpb), Vidaurre et al. 851 (lpb). pando.
Prov. Federico Román, maderera San Joaquín, 10°02’03’’s, 65°37’20’’w, 155 m, 27 Jun 1998,
Moreno et al. 183 (jb-sc, ny), Cachuela El Carmen, Río Negro, 10°15’15’’s, 65°41’40’’w, 160
m, 22 Dic 1998, Moreno 192 (jb-sc, ny), campamento Los Indios, 10°27’43’’s, 65°32’12’’w, 170
m, 10 Mar 1999, Moreno 193 (jb-sc, ny), 4 km sw de Fortaleza, Río Abuná, 9°48’s, 65°32’w,
150 m, 19 Jul 1992, Vargas et al. 1046 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional
Noel Kempff Mercado, Laguna Bella Vista, 13°36’s, 61°33’w, 200 m, 8 Ago 1995, Guillén &
Soliz 3841 (lpb, usz).

Henderson (1995) sinonimizó a Desmoncus kuhlmanii (colección tipo de Bolivia,


Riberalta en Beni: Kuhlmann 522) bajo d. orthacanthos; ahora es sinónimo de d. lati-
sectus (Henderson 2011b). Desmoncus latisectus crece mayormente a baja altitud en el e
Bolivia, mientras que D. leptoclonos se encuentra a mayor altitud en bosques de galería
del Cerrado en Brasil y Paraguay.
flora de palmeras de bolivia 201

Desmoncus mitis Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 90. 1824. Atitara mitis (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891 (F neg. 18593). Figs. 116-117.

subsp. ecirratus A.J. Hend., Phytotaxa 35: 33. 2011.

Desmoncus mitis var. leptoclonos A.J. Hend., Palms Amazon: 227. 1995. Desmoncus mitis var. leptos-
padix (Mart.) A.J. Hend., Palms Amazon: 228. 1995.

subsp. rurrenabaquensis (A.J. Hend.) A.J.Hend., Phytotaxa 35: 34. 2011.

Desmoncus mitis var. tenerrimus (Mart. ex Drude) A.J. Hend., Palms Amazon: 228. 1995.

Tallo cespitoso o solitario, 2-7 m de longitud, 0.5-1 cm de diámetro. Hojas 5-15


con o sin cirrus (ca. 7 cm); peciolo 2-9 cm; raquis 20-30 cm, con espinas menores a
1 cm, mayormente abaxiales con bases hinchadas; 8-15 pinnas por lado, ovadas o li-
near-lanceoladas, con pinnas 14-20 por lado, estrechas, linear-lanceoladas, ca. 12.3 x
2.5 cm. Inflorescencia (2), delgada con raquis liso, no torsionado; pedúnculo 1-3 cm de
longitud; bráctea peduncular 10-30 cm de longitud, estrecha, elongada, escasamente
tomentosa sin espinas, membranosa; raquis 5-12 cm de longitud; raquillas 3-8 cm de
longitud, glabro o escasamente tomentosas, 2-9 x 0.5-1.5 cm; triadas en la parte proximal
de la raquilla; flores estaminadas 6 mm de alto; sépalos 1 mm de alto; pétalos 6 mm de
alto; pistilodio inconspicuo; flores pistiladas 2 mm de alto; cáliz 1 mm de alto; corola 2
mm de alto. Fruto obovoide, 0.9-1.5 x 0.5-1.1 cm de diámetro, rojo o amarillo, corolla
persistente dividida en tres lóbulos; endocarpos elipsoides.

Figura 116. Desmoncus mitis. Hábito e infrutescencia.


202 mónica moraes r.

Figura 117. Desmoncus mitis. Hábito, a. fruto, b. hoja, c. infrutescencia.


flora de palmeras de bolivia 203

Distribución y ecología. Según Henderson (2011a), se encuentra en el W y C


de la Amazonia de Colombia, Ecuador, Peru, Bolivia y Brasil. Basado en su geografía,
así como vainas, número de pinnas y desarrollo de cirrus es possible reconocer cuatro
subgrupos, dos representados en Bolivia (SW-N Beni, E Cochabamba, C-N La Paz,
Pando), que son: uno de la región subandina de Perú y Bolivia con vainas fina y den-
samente espinosas, pinnas numerosas lineares o lanceoladas y cirro bien desarrollado
(ssp. rurrenabaquensis) y el segundo de la región W Amazonia mayormente del SW de
Brasil, pero también en Perú y Bolivia con vainas escasamente espinosas, pinnas ovadas
y cirrus menos desarrollado: ssp. ecirratus.
Nombres vernaculares y usos: Nombres no registrados. Eventualmente extraen
la fibra del raquis foliar para trenzar sogas.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario


de Origen Pilón Lajas, 14°59’39’’s, 67°24’44’’w, 320 m, 31 Ago 2004, Armesilla 22 (lpb), sur
de la Misión Fátima, 15-16°s, 66-67°w, 300-500 m, 24 May 1988, Beck et al. 16480 (lpb),
Rurrenabaque, Cañada Suse, Río Beni, 14°28’s, 67°31’w, 320 m, 18 May 1990, Daly et al. 6494
(ny), 22 Jul 1990, Sarmiento ixs 1 (lpb); Prov. Moxos, Serranía Eva Eva, 15°40’s, 66°20’w,
300 m, 11 Oct 2000, Moreno 242 (jb-sc); Prov. Vaca Diez, arroyo El Prado, cerca a Warnes,
10°55’35’’s, 65°56’29’’w, 165 m, 3 Jul 1997, Moreno et al. 193 (jb-sc, ny), Guayaramerín,
arroyo Las Arenas, 10°48’45’’s, 66°41’42’’w, 180 m, 15 Mar 2002, Moreno & Ribera 287
(jb-sc), 13 km e de Riberalta camino a Guayaramerín, luego 3 km al n del camino, 10°58’s,
65°58’w, 230 m, 27 May 1982, Solomon 7814 (ny). cochabamba. Prov. Chapare, sendero
entre Santísima Trinidad y San Antonio, bordeando el río Muyupata, 16°37’19’’s, 65°45’47’’w,
200 m, 20 Jul 2005, Atahuachi et al. 832 (bolv, lpb), Valle del Sacta, 11 km al este de Ivir-
garzama, 17°04’46’’s, 64°45’51’’w, 230 m, 3 Ago 2010, Balslev et al. 8265 (aau, lpb), Parque
Nacional Carrasco, cavernas de Repechón, 17°02’s, 65°26’w, 550 m, 10 Sep 1996, Kessler
et al. 8354 (lpb), alrededores de Sesecjsama, sobre camino al poblado antiguo (Santa Ana),
16°37’54’’s, 65°46’10’’w, 289 m, 27 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1307 (lpb), San Gabriel
cerca al pueblo, 16°43’08’’s, 65°38’31’’w, 410 m, 10 Oct 1997, Zárate 357 (bolv, lpb). la
paz. Prov. Iturralde, pn- anmi Madidi, sector Chalalán, comunidad San José de Uchupiamo-
nas, 14°14’s, 68°05’w, 400 m, 28 Nov 2004, Araujo et al. 1221 (lpb, mo), Serranía Eslabón,
14°15’s, 68°04’w, 620 m, 19 Abr 1997, Beck & Foster 24099 (lpb), pn Madidi próximo a
río Tequeje, 13°56’12’’s, 68°12’01’’w, 515 m, 26 Oct 2001, Macia & Quisbert 5684 (lpb),
serranía Enadebe, 45 minutos en coche al norte de Tumupasa, 14°02’25’’s, 67°58’51’’w, 350
m, 19 Jul 2013, Moraes 2506 (lpb), San Buena Ventura, Río Beni, 285 m, 15 Jul 1990, More-
no 47 (jb-sc, ny), Río Yariapo, ca. 4 km al sur de Tumupasa, serranía Hore Huapu, 14°12’s,
67°56’w, 192 m, 24 May 1993, Sarmiento & Oviedo 19 (lpb), Siete Cielos, Río Manupare,
12°27’s, 67°37’w, 180 m, 10 Jun 1987, Solomon 17014 (lpb), San Buena Ventura, 280 m, 19
Nov 1901, R. S. Williams 657 (ny), Ixiamas a 5.22 km en línea recta de campamento Cusi a
orillas del Río Heath, 13°03’14’’s, 68°49’33’’w, 211 m, 5 Jul 2017, Zenteno et al. 20216 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Tuichi, río Hondo, 14°39’s, 67°48’w, 340 m,
17 Mar 2002, Fuentes et al. 4081 (lpb), campamento Alto Limón, entre Limón y Mara, en
sendero entre San José y Apolo, 14°18’s, 68°05’w, 900 m, 15 Nov 1994, Helme 580 (lpb);
Prov. Sud Yungas, 16 km de Palos Blancos camino a San Borja, 520 m, 12 Jul 1987, Moraes
& Balslev 845 (aau, lpb, us). pando, Prov. Abuná, entre Nacebe y río Mamo, 19°30’06’’s,
66°59’27.3’’w, 177 m, 26 Jul 2004, Moreno & Moreno 330 (jb-sc); Prov. Federico Román,
Cachuela El Carmen, Río Negro, 10°15’15’’s, 65°41’40’’w, 160 m, 28 Jun 1998, Moreno et
al. 185 (jb-sc, ny), Río Negro, 10°34’s, 66°06’w, 120 m, 17 Jun 1987, Solomon 17098 (lpb,
204 mónica moraes r.

mo, ny), campamento Mocú, Río Negro, cerca a Fortaleza, 09°52’s, 65°42’w, 150 m, 13 Jul
1992, Vargas et al. 867 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, empresa forestal imapa, 11°10’s,
69°05’w, 250 m, 30 May 2000, Gutiérrez et al. 712 (lpb, mo, usz).

Antes se consideraba como especie diferente a d. leptospadix y así fue registrado en


Moraes (2004), aunque es otra subespecie de d. mitis, solamente se encuentra en Co-
lombia, ne Perú y n Brasil (Henderson 2011a). De acuerdo a Henderson (2011a), en
Bolivia se encuentran registradas dos subespecies: rurrenabaquensis y ecirratus.
La subespecie rurrenabaquensis se diferencia por tener la vaina foliar densa y finamen-
te espinosa así como las pinnas linear-lanceoladas: se encuentra en áreas subandinas del
sw amazónico de Perú (Cuzco, Madre de Dios, Puno) y Bolivia (Beni, Cochabamba, La
Paz, Santa Cruz) a 421(250–920) m de altitud, mientras que la ecirratus presenta pinnas
ovadas, 3(2-5) pinnas por lado: se distribuye en Amazonia s-c en Perú (Ucayali, Loreto),
Brasil (Acre, Amazonas, Mato Grosso, Rondônia) y Bolivia (Beni, Pando) a 177(120-300)
m de altitud. En general, d. mitis se diferencia de las demás especies representadas en
Bolivia por sus pinnas elongadas y más estrechas, además de tener textura mucho más
delgada que las otras especies de Desmoncus.

Desmoncus polyacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 85. 1824. Atitara polyacantha (Mart.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 726. 1891 (F neg. 18597). Figs. 118-119.

Desmoncus macroacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 86. 1824. Atitara macroacantha (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus oxyacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 88. 1824. Desmoncus polyacanthos var. oxyacanthos
(Mart.) Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 314. 1881. Atitara oxya-
cantha (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus pycnacanthos Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 89. 1824. Atitara pycnacantha (Mart.) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus riparius Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 156. 1869. Atitara riparia (Spruce) Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus oligacanthus Barb.Rodr., Enum. Palm. Nov.: 24. 1875. Atitara oligacantha (Barb. Rodr.)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727.1891.
Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 24. 1875. Atitara phoenicocarpa (Barb.
Rodr.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus aereus Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 307. 1881. Atitara
aerea (Drude) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus phengophyllus Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 314. 1881.
Atitara phengophylla (Drude) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727.1891.
Desmoncus polyacanthos var. cuspidatus Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 314. 1881.
Desmoncus pycnacanthos var. sarmentosus Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras.
3(2): 313. 1881.
flora de palmeras de bolivia 205

Desmoncus caespitosus Barb. Rodr., Vellosia 1: 37. 1888. Atitara caespitosa (Barb. Rodr.) Barb. Rodr.,
Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902.
Desmoncus macrodon Barb. Rodr., Vellosia 1: 39. 1888. Atitara macrodon (Barb. Rodr.) Barb.Rodr.,
Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus nemorosus Barb. Rodr., Vellosia 1: 36. 1888. Atitara nemorosa (Barb. Rodr.) Barb. Rodr.,
Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 75. 1902.
Desmoncus philippianus Barb. Rodr., Vellosia 1: 38. 1888.
Atitara dubia Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 727. 1891.
Desmoncus inermis Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 1: 17. 1901. Atitara inermis (Barb.
Rodr.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902.
Atitara paraensis Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902. Desmoncus paraensis
(Barb. Rodr.) Barb. Rodr., Sert. Palm. Brasil. 2: 57. 1903.
Atitara philippiana (Barb.Rodr.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 3: 76. 1902. Des-
moncus ulei Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 129. 1906 publ. 1907. Desmoncus
brevisectus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 215. 1934.
Desmoncus campylacanthus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 210. 1934.
Desmoncus dasyacanthus Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 213. 1934. Desmoncus longisectus
Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 212. 1934. Desmoncus prestoei L.H. Bailey, Gentes
Herb. 6: 215. 1943.
Desmoncus peraltus L.H. Bailey, Gentes Herb. 7: 373.1947.
Desmoncus maguirei L.H. Bailey, Bull. Torrey Bot. Club 75: 108. 1948. Desmoncus mirandanus L.H.
Bailey, Gentes Herb. 8: 183.1949. Desmoncus duidensis Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 85. 1951.

Figura 118. Desmoncus polyacanthos. Hábito, infrutescencias e inflorescencia.


206 mónica moraes r.

Figura 119. Desmoncus polyacanthos. Hábito, a. infrutescencia, b. flor estaminada, c. hoja, d. inflorescencia, e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 207

Tallo cespitoso 1-25 m de longitud, trepadora, 0.5-2.5 cm de diámetro. Hojas 13-


19; vaina 20-35 cm de longitud, densamente cubierta con espinas negras abaxialmente,
recurvadas o a veces erectas, 0.5-2.3 cm de longitud; peciolo 1-13 cm de longitud,
peciolo, raquis y cirrus con espinas cortas, recurvadas de base hinchada; raquis 35-
150 cm de longitud; cirrus 32-40 cm de longitud; pinnas 4-15 por lado, lanceoladas
a elípticas, irregularmente dispuestas, 5-40 x 2-6 cm de ancho, sin espinas, espínulas
o tomento denso adaxialmente. Inflorescencia (1); pedúnculo 2-12 cm de longitud;
bráctea peduncular 14-30 cm de longitud, coriácea, densamente cubierta con espinas
recurvadas, hasta 5 mm de longitud, triangulares en corte transversal; raquis 8-11 cm
de longitud, más grueso que las raquillas dispuestas juntas y en espiral; raquillas 5-25
cm de longitud, glabras o escasamente tomentosas, 4-12 cm; flores estaminadas 4 mm
de alto; sépalos 1.5 mm de alto; pétalos 4 mm de alto; estambres 6; flores pistiladas
2.5 mm de alto; cáliz, 1 mm de alto; corola 2.5 mm de alto. Fruto elipsoide, 1-2 x
0.8-1.4 cm; epicarpo liso, anaranjado o rojo; corolla persisnte dividida en tres lóbulos;
endocarpos globoso-obovoide.
Distribución y ecología. Se distribuye desde Trinidad, Venezuela, Guianas,
Brasil (incluido el bosque de la costa atlántica), Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia a
205(0–1.000) m de altitud en una variedad de hábitats: bosque pluvial de tierras bajas,
bosque inundado, campinas, restingas o matorrales cercanos a océanos. Es una especie
heliófila, se encuentra en vegetación secundaria y a veces asociada con Attalea princeps,
en matorrales estacionales y en bosques abiertos de tierras bajas o relacionados con
el piedmonte andino, a 150-600 m de altitud (Beni, ne Cochabamba, n-e La Paz, w
Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Los tallos son ocasionalmente usados para tejer
cestos y otros productos.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Los Cusis, 10 km nnw de San Borja, 250 m,
24 Ago 1986, Beck 12739 (lpb), camino desde Caranavi a San Borja, lado oeste de la serranía
Pilón Lajas, 15°09’w, 67°31’w, 255 m, 16 Feb 1990, Smith et al. 13959 (lpb, mo, ny); Prov.
Cercado, 5 km de Casarabe camino a Trinidad, 14°50’s, 64°20’w, 29 Oct 1993, Moraes et al.
1358 (lpb); Prov. Vaca Diez, Riberalta, 11°00’s, 66°04’w, 170 m, 25 May 1987, Solomon 16805
(lpb, ny); Prov. Mamoré, W de Trinidad, Río Mamoré, 11 Nov 1993, Moraes et al. 1786 (lpb);
Prov. Marbán, 215 km se de Trinidad camino a San Pablo, 15°30’s, 63°20’w, 230 m, 27 Oct
1993, Moraes et al. 1323 (lpb); Prov. Yacuma, Estación Biológica Beni, campamento Trapiche,
29 Jul 1994, Acevedo-Rodriguez & Siaca 6667 (lpb, ny), El Triunfo, nw de El Porvenir,
14°40’s, 66°20’w, 250 m, 6 Abr 1986, Moraes 815 (lpb), El Porvenir, 14°49’s, 66°25’w, 250
m, 7 Sep 1987, Moraes & Sobrevila 874 (lpb), 8 Sep 1987, Moraes & Sobrevila 875 (lpb),
3.5 km de estancia El Porvenir, 14°50’s, 66°20’w, 210 m, 20 Oct 1995, Paz & Polanco 323
(lpb), 14 Nov 1985, Solomon 14712 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de
Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’24’’s, 65°29’55.6’’w, 218 m,
26 Mar 2010, Balslev et al. 8240 (aau, lpb, usz). la paz. Prov. Iturralde, Serranía Eslabón,
14°15’s, 68°04’w, 620 m, 18 Abr 1997, Beck & Foster 24073 (lpb), Luisita, 13°05’s, 67°15’w,
180 m, 3 Mar 1984, Beck & Haase 10191 (lpb, ny); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional
Madidi, Tuichi, río Hondo, 14°39’s, 67°40’w, 31 Mar 2002, Fuentes et al. 4238 (lpb); Prov.
Nor Yungas, 28 km de Challalla, 10 km antes de San Silverio, 870 m, 10 Jul 1987, Moraes
& Balslev 838 (aau, lpb, us), San Buenaventura, Río Beni, 14-15°s, 67-68°w, 300 m, 15
Jul 1990, Moreno 46 (lpb, ny); Prov. Sud Yungas, Sapecho, 40 km ne de Caranavi, 15°32’s,
208 mónica moraes r.

67°20’w, 570 m, 8 Nov 1990, Lewis 37933 (lpb, ny), Colonia Buena Vista, 530 m, 13 Dic
1994, Seidel & Vaquiata 7673 (lpb), Sapecho, 550 m, 31 Mar 1989, Vargas 2102 (lpb, ny).
santa cruz. Prov. Guarayos, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, concesión
Oquiriquia, 7 km sw del campamento a lo largo del Río San Martín, 15°03’s, 61°48’w, 300 m,
10 Sep 1993, Vargas & Tagua 2782 (lpb, usz); Prov. Ichilo, Estancia San Rafael de Amboró,
sse de Buena Vista, 17°35’s, 63°37’w, 375 m, 30 Jul 1987, Nee & Saldias 35459 (lpb, ny),
Quebrada Dolores, 6 km ne de Buena Vista camino a Portachuelo, 300 m, 30 Ene 1988, Nee
36129 (lpb, ny), El Negrete, 6 km n de Buena Vista, 17°24’s, 63°41’w, 300 m, 31 Oct 1990,
Nee 39611 (lpb, ny), Reserva Forestal Choré, Río Ibabo, 16°35’s, 64°31’w, 180 m, 16-18
Ago 1990, Neill & Quevedo 9377 (lpb).

Se diferencia de D. latisectus por la mayor longitud del peciolo y raquis y por el


número de pinnas por lado en la hoja, entre otros caracteres relacionados con los frutos.

12. Dictyocaryum H. Wendl.

Palmas altas, solitarias, inermes, monoicas; tronco erecto, liso, con cicatrices foliares
anulares, ocasionalmente ventricoso, raíces fúlcreas cortas densamente agrupadas. Hojas
pinnadas, agrupadas en abanicos; pinnas premorsas; vaina desarrollada bajo la corona
foliar. Inflorescencia infrafoliar, una por nudo, erecta en brote, péndula en antesis; con
hasta 9 brácteas pedunculares, membranosas; flores pistiladas proximales en triadas,
flores estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto elipsoide, con una semilla; residuo
estigmático basal; endosperma homogéneo.
Género con tres especies distribuido desde el este de Panamá hasta Bolivia y hacia
las tierras altas de Guyanas (Henderson 1990). Una especie registrada para Bolivia.

Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 21: 131. 1863.
Iriartea lamarckiana Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 190. 1838. Deckeria lamarckiana (Mart.)
H. Karst., Linnaea 28: 259. 1857. Figs. 120-121.

Dictyocaryum platysepalum Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 927. 1930.
Dictyocaryum schultzei Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 925. 1930.
Dictyocaryum globiferum Dugand, Caldasia 1(1): 13. 1940.
Dictyocaryum superbum Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 29. 1940.

Tronco solitario, columnar a ventricoso, 10-20 m de alto, 24-35 cm de diámetro en


la base; raíces fúlcreas 0.5-0.7 m de longitud. Hojas 3-5; vainas forman corona foliar,
115-220 cm de longitud; peciolo 30-100 cm de longitud; raquis 3.9-4.8 m de longitud;
pinnas 31-47 por lado, con bordes premorsos, divididas hasta la base en (1-2)-5-12(-15)
segmentos, el segmento proximal de una pinna ca. 80 x 2.5 cm, la medial ca. 150 x 6 cm
y la distal con 25 x 3 cm. Inflorescencia infrafoliar erecta en brote y erecta en antesis;
pedúnculo 50-56 cm de longitud; profilo hasta 20 cm de longitud; brácteas pedunculares
7-9, caducas, en forma de cuerno, 31-183 cm de longitud; raquis 113-140 cm de longitud;
flora de palmeras de bolivia 209

raquillas 65-105, las basales ramificada en 5-6 raquillas fértiles, distales no ramificadas,
35-85 cm de longitud; flores estaminadas hasta 7-8 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de
alto, en forma de copa; pétalos hasta 10 mm de alto; estambres 6, anteras hasta 6 mm
de alto; flores pistiladas no vistas. Frutos globosos, 2.2-3.2 cm de longitud, 2.5-2.8 cm
de diámetro, verde-amarillos cuando maduros.
Distribución y ecología. En los Andes, desde el límite entre Colombia y Ve-
nezuela hasta Bolivia (Henderson 1990). Es extremadamente abundante en bosque
húmedo poco alterado y en bosques nublados pendientes, entre 1.000 y 1.800 m (e
Cochabamba, n-e La Paz). A los 1.000 m de altitud coincide con la distribución
máxima de Iriartea deltoidea.
Nombres vernaculares y usos: Tola, icho (Yuracaré). El palmito crudo tiene
sabor dulce y también se consume cocido; las hojas maduras eventualmente sirven
para techado temporal y las vainas foliares sirven para fabricar bateas. La bráctea pe-
duncular es moldeada en formas cuadrangulares y es utilizada como lugar para guardar
temporalmente frutas o semillas. Las secciones longitudinales del tronco se usan para
repisas, entretechos, paredes, repisas, camas y armazón del techo o secciones cortas
para armado de tejas en los techos y troncos partidos por la mitad para canaletas; del
tronco se sacan en tiras para usarlas como amarres. Las semillas son recolectadas por
los niños para jugar con canicas.

Figura 120. Dictyocaryum lamarckianum. Hábito e inflorescencias.


210 mónica moraes r.

Figura 121. Dictyocaryum lamarckianum. Hábito, a. raquilla con frutos, b. parte de hoja, c flor estaminada, f.
inflorescencia.
flora de palmeras de bolivia 211

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, 138 km en camino antiguo entre


Cochabamba y Villa Tunari, 17°06’s, 65°34’w, 1.800 m, 16 Jul 1996, Kessler et al. 7342 (lpb),
143 km en camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1.300 m, 23 Ago 1996,
Kessler et al. 7659 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, Apolo, Mamacona,
14°27’s, 68°11’w, 29 Jul 2002, Maldonado et al. 2340 (lpb), 31 Jul 2002, Maldonado et al.
2393 (lpb); Prov. Larecaja, Parque Nacional Madidi, cercanas de río Pelechuco, bajando desde
Pelechuco, por el camino antiguo a Pelechuco-Apolo, 14°44’06”s, 68°50’50”w, 1341 m, 17 Nov
2009, Arellano et al. 1427 (lpb, ma, mo), desde la comunidad de Quilapituni, subiendo por el
camino antiguo Ingenio-Mapiri, hasta un lugar llamado Victopampa, campamento a unas tres
horas a pie bajado hacia el río Chijiño, 15°28’06”s, 68°21’23”w, 1531 m, 14 Abr 2010, Arella-
no et al. 1499 (lpb, ma, mo), 15°28’03”s, 68°21’17”w, 1489 m, 17 Abr 2010, Arellano et al.
1799 (lpb, ma, mo), 15°27’39”s, 68°21’23”w, 1224 m, 25 Abr 2010, Arellano et al. 1887 (lpb,
ma, mo); Prov. Bautista Saavedra, Area Natural de Manejo Integrado Apolobamba, Calabatea,
entre el camino a Charazani y Apolo, 14°59’02”s, 68°26’04”w, 1626 m, 29 Nov 2011, Boza et
al. 2396 (lpb); Prov. Franz Tamayo, 57 km de Apolo a Charazani, 1.550 m, 6 Jun 1990, Beck
& Foster 18529 (lpb), Parque Nacional Madidi, Apolo, Turnia, 14°32’s, 68°19’w, 1.819 m, 23
Abr 2003, Cayola et al. 322 (lpb), senda Apolo-San José de Uchupiamonas, 14°31’s, 68°18’w,
1.955 m, 3 Dic 2002, Miranda et al. 462 (lpb), Virgen del Rosario, 14°39’s, 68°34’w, 1.973
m, 11 Nov 2003, Paniagua et al. 5872 (lpb); Prov. Nor Yungas, entre Carrasco y Bella Vista,
15°44’s, 67°29’w, 1.900 m, 18 Sep 1997, Beck 24280 (LPB), 4 km NE sobre Incahuara, 13.5 km
sobre San Pedro, sendero a 12 de Octubre, 15°55’s, 67°35’w, 1.530 m, 22 Ene 1984, Gentry &
Solomon 44470 (lpb), 10 km n de Caranavi en camino del pueblo, 15°40’s, 67°39’w, 1.500 m,
6 Dic 1985, Henderson & Solomon 521 (lpb, ny), 38 km de Caranavi en camino Palos Blancos,
15°35’s, 67°39’w, 1.600 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 531 (lpb, ny), Alto Israel, 29
km de Caranavi a Alto Beni, 1.760 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 841 (aau, lpb), 13.7 km
nw de San Pedro camino a Incahuara- Mejillones, 15°58’s, 67°37’w, 1.500 m, 12-14 Feb 1983,
Solomon 9540 (lpb, ny); sin localidad, 1.200 m, 1885, Rusby s.n. (ny).

Varios caracteres distinguen a Dictyocaryum lamarckianum entre las demás especies de


Iriarteinae: su hábito macizo, las raíces fúlcreas cortas, gruesas y densamente dispuestas,
la inflorescencia erecta hasta la antesis, los sitios de los frutos reducidos y distanciados,
las pinnas angostas y elongadas, y a veces la presencia de un tronco ventricoso.

13. Euterpe Mart.

Palmas altas, solitarias, monoicas; tronco erecto, liso. Hojas pinnadas, regularmente
dispuestas; vaina desarrollada bajo la corona foliar, verduzca. Inflorescencia infrafoliar,
una por nudo; con una bráctea peduncular, tubular y cartácea; raquillas cubiertas por
tricomas y pelos; flores pistiladas proximales en triadas y hundidas en concavidades
raquillares, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6; estaminodio ausente.
Fruto globoso; con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con siete especies distribuidas a lo largo de los Andes y tierras adyacentes
bajas desde Venezuela hasta el oeste de Bolivia (Henderson 1995). Este género ha sido
revisado taxonómicamente por Henderson & Galeano (1996). Moraes (2004) y Paniagua
(2005) citaron a E. luminosa en la región de Madidi, pero fue una identificación errónea.
Moraes (2016) incluyó la mención de E. oleracea en el este de Riberalta (ne Beni), pero
resultó en que eran plantaciones –de la misma forma que se encuentran en varios sitios
212 mónica moraes r.

del departamento de Pando–, siendo muy preciada en la región particularmente como


ornamental. Tres especies están reportadas como nativas para Bolivia.

Clave para las especies de Euterpe de Bolivia

Vaina foliar anaranjada a roja; tronco cespitoso; palma de subdosel. E. catinga


Vaina foliar verde a verde rojiza; tronco solitario a cespitoso; palmas de dosel.
Raquis foliar y base de pinnas con tomento rojizo; pinnas insertas en varios ángulos y casi
péndulas; 1.600-2.000 m en bosques secos montañosos. E. longevaginata
Raquis foliar y base de pinnas sin tomento rojizo; pinnas insertas en un solo ángulo y péndulas;
110-1.800 m en bosques de tierras bajas y bosques montanos húmedos. E. precatoria

Euterpe catinga Wallace, Palm Trees Amazon: 27. 1853. Euterpe mollissima Barb. Rodr.,
Enum. Palm. Nov.: 16. 1875. nom. superfl. Figs. 122-123.

Euterpe catinga var. aurantiaca Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
465. 1882.

var. catinga

Euterpe caatinga Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 137. 1869. orth. var.
Euterpe mollissima Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 139. 1869. pro syn.
Euterpe caatinga Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 15. 1875. nom. illeg., non. E. catinga Wallace.
Euterpe controversa Barb. Rodr., Palmiers: 34. 1882.
Euterpe concinna Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 69. 1929. nom. provis.
Euterpe aurantiaca H.E. Moore, Principes 13: 137. 1969.

Palma cespitosa con pocos tallos formando grupos o solo un tallo desarrollado con
brotes basales o solitaria, 4-16 m, 3.5-15 cm diámetro, tronco erecto, gris con un cono de
raíces café o rojizas en la base de hast 1 m de alto. Hojas 5-10, arqueadas; vaina 0.5-1 m,
incluyendo una lígula de 2 cm, naranja o roja a verde, con escamas; peciolo 30-45 cm, cu-
bierto densamente adaxialmente por escamas ramenta, negras o café rojizas; raquis 1-2.5 m,
densa a moderadamente cubierto a escamas como peciolo; pinnae 35-75 por lado, insertas
más o menos horizontalmente o algo péndulas, subopuestas, coriáceas; basales 0.5-1 m x
0.5-2 cm, mediales 35-80 x 1.5-4.5 cm, apicales 25-30 x 0.5-2 cm. Inflorescencias infrafo-
liares, más o menos horizontales en antesis; pedúnculo 4-15 cm; profilo 0.5-1 m; bráctea
peduncular 45-90 cm, sin umbo; raquis 20-45 cm; raquillas 48-150, 35-75 cm; flores en
triadas hasta final de raquilla, flores estmainadas pareadas o solitarias distalmente; flor es-
taminada 3-4 mm; sépalos 1.5-3 mm, ampliamente ovados, imbricados; pétalos 2.5-3 mm,
ovados; estambres en receptáculo corto; filamentos 1-2 mm; anteras 1.7-2 mm; pistilodio
1-2 mm, trífido; flores pistiladas 2-5 mm; sépalos 2-3.5 mm, ampliamente ovados; pétales
2-4 mm, ampliamente ovados. Frutos globosos, 0.8-1.3 cm; residuo estigmático subapical
a lateral; epicarpo púrpura-negro a café rojizo; semillas globosas; endosperma homogéneo.
flora de palmeras de bolivia 213

Figura 122. Euterpe catinga. Hábito. a. sección basal de las hojas, b. sección de hoja, c. raquilla con frutos, d.
raquilla con flores, e. porción basal del tronco, f. detalle de flor estaminada y g. fruto.
214 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Es la primera vez que se registra esta especie en Bolivia,


en el departamento de Pando. Se distribuye en forma de parches al este de los Andes
de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Brasil –y ahora se añade a Bolivia– en áreas
de arenas blancas, bajo los 350 m de altitud, así como en laderas andinas entre 1.100-
1.800 m (Henderson & Galeano 1996). Fue evaluada en amenaza (en) por Moraes et
al. (2020e) porque está presente solo en sitios de arenas blancas que son escasos y su
población es conformada por pocos individuos.

Figura 123. Euterpe catinga. Corona de hojas y vaina foliar anaranjada.

Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Especímenes estudiados. pando. Prov. Federico Román, Macurpe, 9°58’10.1’’s, 66°04’30.6’’w,


100 m, 12 May 2015, Moraes et al. 2526 (lpb).

En el oeste amazónico, las plantas son más bien uniformes y se caracterizan por
vainas foliares anaranjadas con una masa de escamas en el ápice, las pinnas están inser-
tas horizontalmente y las raquillas en las infrutescencias son muy delgadas con frutos
púrpura oscuro a negros.

Euterpe longivaginata Mart. Figs. 124-125.

Euterpe precatoria var. longevaginata (Mart.) A.J. Hend., Palms Amazon: 111. 1995.

Tronco solitario o cespitoso. Hojas 5-10(-20); vaina 0.5-1.6 m, verde rojiza; peciolo (0-
)12-49 cm; raquis 1.6-2.7 cm; pinnas 48-73 por lado con nervio central y 1-2 venas laterales
prominentes, insertas en varios planos, crespas; basales 46-70 x 0.5-1 cm; mediales 68-76 x
2-3 cm; apicales 18-32 x 1-2 cm. Inflorescencias infrafoliares; pedúnculo 4-13 cm; profilo
22-53 cm; bráctea peduncular 23-80 cm; raquis 20-55 cm; raquillas 24-99, basal 16-70 cm,
apical 18-58 cm, 3-4 mm diámetro en antesis, 3-4 mm de diámetro en fruto, café, densamente
cubiertas por pelos estrellados de 0.1 mm, tiesos; sépalos y pétalos de flor estaminada no
densamente pilosos abaxialmente, café. Frutos globosos, 0.9- 1.1 cm de diámetro.
flora de palmeras de bolivia 215

Figura 124. Euterpe longivaginata. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. fruto, d. infrutescencia.
216 mónica moraes r.

Distribución y ecología. Se distribuye en elevaciones bajas y altas América Cen-


tral: Belize, Costa Rica, Guatemala, Nicaragua, Panamá) y en los Andes: Colombia
(Antioquia, Boyaca, Chocó, La Guajira, Santander del Sur, Tolima, Valle), Venezuela
(Barinas, Carobobo, Falcón, Lara, Miranda, Monagas, Táchira, Yaracuy, Zulia), Ecuador
(El Oro, Esmeraldas, Zamora-Chinchipe), Perú (Amazonas, Huánuco, Madre de Dios,
San Martín), Brasil (Acre) y Bolivia (Cochabamba, La Paz) (Henderson & Galeano
1996). Se encuentra en áreas boscosas de laderas y cimas montañosas o en tierras bajas
del subandino: a 0-2.000 m. Fue evaluada con la categoría vulnerable (vu) derivado de
la deforestación en el subandino (Moraes et al. 2020f).
Nombres vernaculares y usos. Asaí, palmito, palma de rosario. Palmito comestible
(crudo o hervido), las hojas maduras se usan para techado; los frutos son comestibles
con los que se prepara refresco y son dispersados por aves.

Figura 125. Euterpe longivaginata. Hábito y vaina foliar verde-rojiza.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, 147 km en camino antiguo de Co-


chabamba a Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1.100 m, 28 Ago 1996, Kessler et al. 7953 (lpb). la
paz. Prov. Iturralde, Mamacona, 14°27’s, 68°11’w, 2000 m, 31 Jul 2002, Maldonado et al. 2411
(lpb, mo); Prov. Franz Tamayo, 170 km n de La Paz, 33 km s de Apolo, 1 km n de Ilipana,
15°00’45”s, 68°27’43”w, 11 Ago 2010, Balslev et al. 8289 (aau, lpb), 170 km n de La Paz,
29 km s de Apolo, Calabata, 3.2 km s de Correo (6 km) carretera Apolo - La Paz, 14°59’05”s,
68°25’52”w, 1636 m, 14 Ago 2010, Balslev et al. 8301 (aau, lpb), 14°59’47”s, 68°26’12”w, 1537
m, 15 Ago 2010, Balslev et al. 8307 (aau, lpb), 161 km n de La Paz, 38 km sse de Apolo, 4.5
km ssw de Munaypata, 15°03’39”s, 68°19’30”w, 1215 m, 15 Ago 2010, Balslev et al. 8314 (aau,
lpb), 195 km n de La Paz, 19 km wsw de Apolo, 4 km wnw de Santo Domingo, 14°47’10”s,
flora de palmeras de bolivia 217

68°34’27”w, 1441 m, 23 Ago 2010, Balslev et al. 8330 (aau, lpb), 44 km sw de Apolo, camino
de Calabatea hacia Correo, 14°55’s, 68°20’w, 1650 m, 6 Jun 1990, Gentry et al. 71025 (lpb),
Apolo, Virgen del Rosario, 14°36’s, 68°43’w, 1600 m, 6 Nov 2003, Paniagua et al. 5815 (lpb,
mo), a 22 km al ne del poblado 3 de Mayo, en el sector Mamacona, 14°27’13’’s, 68°11’08’’w,
1523 m, 20 Jun 2016, Zenteno et al. 17925 (lpb), 14°27’04’’s, 68°11’38’’w, 1595 m, 23 Jun 2016,
Zenteno et al. 17971 (lpb), 14°28’11’’s, 68°11’19’’w, 1576 m, 2 Jul 2016, Zenteno et al. 18292
(lpb), a 18 km al ne de Puina, en el sector de Cargadero, 14°34’37’’w, 68°58’24’’w, 1951 m,
25 Sep 2016, Zenteno et al. 18541 (lpb).

El nombre de Euterpe longevaginata (colección tipo de Bolivia, en Cochabamba:


d’Orbigny 48) y originalmente descrito por Martius fue sinonimizado por Henderson
(1995) y por Henderson & Galeano (1996) bajo Euterpe precatoria var. longevaginata. Sin
embargo, Barreiro (2013) realizó análisis moleculares de las variedades de E. precatoria
y concluyó que definitivamente E. longivaginata es una especie distinta y separada de
precatoria.
Si bien puede confundirse por el porte mediano con individuos adultos de E. pre-
catoria, el carácter más llamativo de E. longivaginata es el aspecto crespo de las hojas
que contrasta claramente con el arreglo regular y uniforme, siendo la única especie en
el género que presenta ese tipo de pinnas en diferentes planos; no así como en el resto
que están regulamente espaciadas y solo insertas en un plano. Además, puede presentar
individuos cespitosos, cuando E. precatoria únicamente presenta hábito solitario.

Euterpe precatoria Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7: 10. 1842.
Figs. 126-127.

Euterpe oleracea Engel, Linnaea 33: 671. 1865. nom. illeg.


Euterpe jatapuensis Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 1: 12. 1901.
Euterpe stenophylla Trail ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 64. 1929.
Euterpe langloisii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 346. 1936. Euterpe petiolata Bu-
rret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 101. 1940. Euterpe subruminata Burret, Notizbl. Bot.
Gart. Berlin-Dahlem 15: 3. 1940. Euterpe confertiflora L.H. Bailey, Gentes Herb. 7: 427. 1947.

Tronco solitario, raramente cespitoso, erecto, (4-)7-22 m de alto, 7-30 cm de


diámetro; raíces adventicias formando una densa estructura en la base. Hojas 8-17;
vaina 0.7-1.6 m de longitud, verde, abultada basalmente; peciolo 12-67 cm de lon-
gitud; raquis 1.6-3.1 m de longitud; pinnas 45-90 por lado, lanceoladas, péndulas
a horizontales, subopuestas pero casi alternas en el ápice, la basal con 45-72 cm de
longitud, 0.7-1.3 cm de ancho, medial con 27-62 cm de longitud, 2.5-3 cm de ancho,
la apical con 19-76 cm de longitud, 0.8-1.2 cm de ancho. Inflorescencia 3-4, infrafo-
liar, erecta; profilo y bráctea peduncular no vistos, cicatriz del profilo a 3.5-4 cm de
la base; cicatriz de la bráctea peduncular a 5-6.5 cm de la base 23-80 cm de longitud;
pedúnculo 8-74 cm de longitud; raquis 27-53 cm de longitud; raquillas 42-80, tiesas
y erectas, rosa, densamente cubiertas por tricomas, 45-82 cm de longitud en la base,
29-53 cm de longitud en el ápice, 3-4 mm de diámetro; flores estaminadas 4-5 mm
218 mónica moraes r.

de longitud; sépalos hasta 2.5 mm de longitud; pétalos hasta 4.5 mm de longitud;


estambres hasta 3 mm de longitud; pistilodio hasta 2.5 mm de longitud; flores pis-
tiladas hasta 5 mm de longitud; sépalos hasta 3 mm de longitud; pétalos hasta 4 mm
de longitud; ovario hasta 3.5 mm de longitud. Frutos 1-1.4 cm de longitud, 0.5-1.4
cm de diámetro; residuo estigmático subapical; epicarpo liso, rosa-púrpura luego se
torna negro; endosperma homogéneo.
Distribución y ecología. Distribuida desde Centroamérica hasta Venezuela y
hacia el sur hasta Bolivia; tal vez es la especie más dispersa y común del Neotrópico
(Henderson 1995, Henderson & Galeano 1996). Se encuentra en áreas forestadas de
leves pendientes de laderas montañosas y cimas; a lo largo de terrazas fluviales u oca-
sionalmente en áreas pantanosas de tierras bajas; en bosque siempreverde no inundado
con emergentes dispersos de Bertholletia excelsa, en suelos lateríticos planos o de relieve
ondulado; en bosques de tierras bajas mixtos y de buen drenaje; entre 110 y 1.800 m
de altitud (sw-ne Beni, ne Cochabamba, n-e La Paz, Pando, e-ne Santa Cruz).
Esta especie crece abundantemente y está constantemente asociada con Dictyocaryum
lamarckianum en suelos cuarcíticos y bien drenados de las montañas, hasta 1.800 m y con
Socratea exorrhiza, Mauritia flexuosa y especies del género Bactris en las tierras bajas hasta
500 m. Sardán (2014) evaluó la estructura poblacional de esta especie; en un total de
1.541 individuos en todas las categorías de edad, el 85% está representado por plántulas
y juveniles, aunque la estructura es variable con una densidad de adultos de 1-65/1.200
m2 y el índice de regeneración cambia de 0.1-1.8 (Moraes et al. 2016b). Se propuso la
categoría de vulnerable (vu) debido a la cosecha de palmito y por la deforestación a
nivel local (Moraes et al. 2020g).

Figura 126. Euterpe precatoria. Hábito y vaina foliar verde.


flora de palmeras de bolivia 219

Figura 127. Euterpe precatoria. Hábito a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. fruto, d. inflorescencia, e. infru-
tescencia.
220 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos: Asaí, palmito, tumio (Moxos), ewid’a (Tacana). El


palmito es comestible crudo o cocido (con elevada demanda comercial internacional).
Las hojas maduras son entrelazadas y superpuestas para techado que es durable: 8-18
años (Hurtado 2013, Moraes 2014b, Sardán 2014), que en Tumupasa usan en bordes
de los techos de jatata (Geonoma deversa), aunque también en el NE de Bolivia mezclan
con hojas de Phenakospermum guianensis (Hurtado 2013); mientras que las hojas tiernas
sirven para tejer artesanías y para extraer tintes naturales. La infusión de las hojas es
usada para afecciones respiratorias. Los frutos maduros son comestibles, son tostados
y molidos para una bebida parecida al chocolate y también elaboran dulces; con los
endocarpos elaboran collares y aretes. De la raíz se prepara un extracto o jarabe que
sirve como tónico para la anemia y para eliminar parásitos intestinales (Hurtado 2013),
así como para tratar anemia, hemorragias y afecciones renales (Moraes 2014b); cuando
las raíces son trituradas son usadas para lavar el cabello con el fin de prevenir canas y
la caída de cabello. El tronco duro es usado para paredes, cercos, pisos, mesas y vigas
de construcciones rústicas, así como timón en los trapiches. Es una planta ornamental.
Paniagua-Zambrana et al. (2020) relevaron la importancia de esta especie para la pro-
ducción de palmito y pulpa del fruto que se aplica en Bolivia y la región.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, sur de la Misión Fátima, serranía Boya, río
Chimane, 300-500 m, 24 May 1988, Beck et al. 16489 (lpb), km 38 en el camino Yucumo-Ru-
rrenabaque, 14°50’s, 67°05’w, 220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12921 (lpb, mo, ny, usz);
Prov. Vaca Diez, Alto Ivón, 11°45’s, 66°02’w, 200 m, 12 Dic 1983, Boom 4151 (ny), 21 km de
Guayaramerín a San Agustín, camino a Riberalta, 200 m, 27 Sep 1993, Michel & Capra 2399
(lpb), Motacusal, cerca a Alto Ivón, 11°52’s, 66°06’w, 210 m, 11 Jul 1991, Stijfhoorn 717 (ny);
Prov. Yacuma, e de San Borja, cerca a 50 km s del aserradero Triunfo, 15°10’s, 66°28’w, 250
m, 23 Nov 1988, Foster et al. 12525 (lpb), comunidad Galilea, carretera a San Borja, 26 Nov
1993, Reihlen 30 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1 km
ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°32’11’’s, 65°30’16’’w, 223 m, 23 Mar 2010, Balslev
et al. 8236 (aau, lpb, usz). la paz. Prov. Iturralde, NE de Buena Vista, 200 m, 26 Abr 1995,
Dewalt et al. 325 (lpb), 4 km n de la comunidad Santa Fe, 250 m, 22 Ago 1995, Dewalt &
Racua 860 (lpb), Alto Madidi, antigua terraza fluvial, 13°35’s, 68°46’w, 280 m, 25 May 1990,
Gentry & Estenssoro 70504 (lpb, ny), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13°01’s, 68°50’w,
190 m, 25 Jul 1995, Helme 936 (lpb), San José de Chupiamonas, s del Río Tuichi, norte del Río
Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1337 (lpb); Prov. Nor Yungas,
Puerto Linares, 39 km camino a Caranavi, 1.410 m, 13 Mar 1979, Beck 435 (lpb), 10 km n de
Caranavi en camino al pueblo, 15°40’s, 67°39’w, 1.500 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon
522 (lpb, ny), Henderson & Solomon 525 (lpb, ny), Alto Israel, 28 km de Caranavi camino
a Alto Beni, 1740 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 840 (lpb), 35 km de Palos Blancos camino
a Caranavi, 1300 m, 13 Jul 1987, Moraes & Balslev 847 (lpb, us), 14 km nw de San Pedro en
camino cruzando Incahuara-Mejillones, 15°58’s, 67°37’w, 1500 m, 12-14 Feb 1983, Solomon
9538 (ny); Prov. Sud Yungas, Huancané, 2410 m, 9 Mar 1980, Beck 3102 (lpb), Alto Beni, 1100
m, 13 Ago 1991, García 2015 (lpb); sin localidad, Río Chimate, 500 m, 10-14 Abr 1926, Tate
525 (ny). pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 18 km n de la pista, 10°39’s,
66°46’w, 160 m, 4 Jul 1992, Gentry et al. 77762 (lpb, ny); Prov. Madre de Dios, concesión
de Mobil Oil, 30 km S del Río Madre de Dios, 11°40’s, 67°25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen
3903 (lpb, ny), 12°10’s, 67°15’w, 200 m, 19 Ago 1992, Killeen 4340 (ny); Prov. Manuripi,
Conquista, 18 km a lo largo del Río Madre de Dios vía Río Sena, 150 m, 8 Oct 1991, Beck 20235
(lpb, ny), a lo largo del Río Madre de Dios, 1 km w de Humaitá, 12°01’s, 68°16’w, 150 m, 28
flora de palmeras de bolivia 221

Ago 1985, Nee 31632 (ny); Prov. Federico Román, Loma Alta, Río Madre de Dios, 10°47’s,
65°58’w, 110 m, 20 Jun 1987, Solomon 17191 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, 49 km w de
Cobija, 260 m, 5 Oct 1989, Beck et al. 19138 (lpb, usz), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275
m, 10 Jul 1992, Ely et al. 1 (k, lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 240 m, 10 Ago 1992, Ely et
al. 48 (k, lpb, ny), Nareuda, Campoana, cerca a San José, 290 m, 13 Ene 1983, Fernandez Casas
& Susanna 8212 (ny), Santa Lourdes, 19 Ago 1990, Gonzales 62 (lpb), Rutina, 15 Abr 1998,
Porter 52 (lpb). santa cruz. Prov. Guarayos, 2 km nw de Perseverancia, 14°43’s, 62°49’w,
275 m, 16 Sep 1990, Nee 38806 (lpb, ny, usz), Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro,
concesión Oquiriquia, 40 km sw del Río San Martín, 14°30’s, 62°06’w, 200 m, 26 Oct - 5 Nov
1992, Vargas et al. 1785 (lpb, usz).

La denominación de la especie Euterpe precatoria corresponde a una colección tipo de


Bolivia (en Mojos –supuestamente en el Beni– d’Orbigny 27). El material coleccionado
en las tierras bajas entre 110-300 m y lejos de los bosques andinos fue considerado por
Henderson (1995) como una variedad, Euterpe precatoria var. precatoria, mientras que la
población ampliamente dispersa encontrada en la región de tierras bajas amazónicas fue
denominada como E. precatoria var. longevaginata, que ahora se considera una especie
distinta. Se ha determinado que dentro de E. precatoria s.s. de los Andes centrales existen
dos grupos separados taxonómicamente y que deberá completarse el análisis molecular
en poblaciones centroamericanas (Barreiro 2013).
En Euterpe precatoria las pinnas están insertas regularmente y dan una apariencia
grácil, mientras que en Prestoea acuminata –especie similar– las pinnas están más agru-
padas y son más elongadas en la sección medial de la hoja; también las raquillas son más
gruesas, erectas y densamente cubiertas por tricomas que en P. acuminata. Euterpe pre-
catoria tiene tronco solitario esbelto y crece tanto en bosques montanos como de tierras
bajas, mientras que P. acuminata tiene troncos esbeltos y agrupados y se halla solo en
bosques montanos. A lo largo del raquis foliar, todas las pinnas caen hacia abajo en E.
precatoria, mientras que en P. acuminata las pinnas permanecen erectas y horizontales.

14. Geonoma Willdenow

Palmas pequeñas a medianas hasta 8 m, solitarias o cespitosas, inermes, monoicas;


tronco corto, erecto o procumbente. Hojas pinnadas, polipinnadas o enteras o bífidas.
Inflorescencia solitaria, interfoliar o infrafoliar, espigada o ramificada; brácteas pedun-
culares 1-2, membranosas o leñosas; flores en concavidades raquillares. Fruto esférico,
con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con 68 especies, distribuidas desde México hasta Bolivia, luego al sur de
Brasil, Paraguay y en el Caribe (Henderson 2011b). Este género ha sido recientemente
estudiado por Henderson (2011b). Para Bolivia se registran 14 especies de Geonoma.

Clave para las especies de Geonoma en Bolivia

Inflorescencias en espiga.
Profilo y bráctea peduncular similar en longitud; raquillas torsionadas, rojas. G. brongniartii
222 mónica moraes r.

Profilo y bráctea peduncular disímiles en longitud; raquillas no torsionadas ni rojas.


Hojas enteras. G. macrostachys
Hojas pinnadas.
Acaulescente; pedúnculo 22-70 cm de longitud; concavidades raquillares dispuestas
en espirales laxas o cercanas, no en filas; lámina entera o con 4-10 pinnas; bráctea
peduncular 10-27 cm de longitud. G. macrostachys
No acaulescente; pedúnculo 6-11 cm de longitud; concavidades raquillares dispuestas
en filas verticales cercanas; láminas mayormente trífidas; bráctea peduncular 7-11 cm
de longitud. G. stricta
Inflorescencias ramificadas.
Hojas enteras, en sitios hasta a 150 m de altitud.
Raquillas 3-8; pedúnculo 3.5-5 cm de longitud; hojas ampliamente bífidas; concavidades
raquillares densamente dispuestas. G. laxiflora
Raquillas 3; pedúnculo 11-13 cm de longitud; hojas estrechamente bífidas; concavidades
raquillares laxamente insertas. G. leptospadix
Hojas pinnadas o enteras (a altitudes 150-800 m).
Hojas tripinnadas (a veces con 6 pinnas/lado); concavidades raquillares dispuestas en
verticilos alternos; troncos cespitosos.
Hojas de textura delgada, fibrosa; concavidades raquillares decusadas, con dos flores;
bráctea peduncular plana, coriácea y persistente; raquillas simples. G. occidentalis
Hojas de textura más gruesa, membranosa; concavidades raquillares con tres flores;
bráctea peduncular hinchada, papirosa y decidua; raquillas ramificadas hasta dos
órdenes. G. deversa
Hojas polipinnadas (menos tripinnadas); concavidades raquillares dispuestas en espirales,
no en verticilos alternos; tronco solitario o cespitoso.
Palmas a 150-800 m de altitud; en bosques de tierras bajas y en piedmonte andino.
Hojas enteras o 6-pinnadas, regularmente dispuestas; tronco cespitoso.
G. maxima
Hojas con 14-18 ó 3-6 pinnas, irregular a regularmente dispuestas; tronco ma-
yormente solitario.
Raquillas muy erectas, tiesas y adpresas al raquis.
Inflorescencia ramificada en 2-4 órdenes; pinnas 4-47 por lado.
G. interrupta
Inflorescencia ramificada en 1-2 órdenes; pinnas 1-6 por lado. G. euspatha
Raquillas insertas abiertas en relación al raquis, no adpresas.
Peciolo 9-30 cm; pinnas 1-8; inflorescencia ramificada en un orden; suban-
dino. G. triglochin
Peciolo 30-100 cm; pinnas 8-40 por lado; inflorescencia ramificada en 2-3
órdenes; Amazonia o Andes.
Textura membranosa, delgada de hojas; hábito no variable; inflorescencia
ramificada 1-3 órdenes; Amazonia (200 m). G. maxima
Textura fibrosa, gruesa de hojas; hábito muy variable; inflorescencia rami-
ficada 1-2 órdenes; Andes (más de 750 m). G. orbignyana
Palmas a 800-2.800 m de altitud, en bosques montanos.
Inflorescencia ramificada en 1-2 órdenes; raquillas 2-7 mm de diámetro, no es-
trechadas en concavidades raquillares; plantas andinas o del Cerrado 6-7 m.
Pinnas regularmente dispuestas; bordes de profilo con proyecciones en forma
de espinas; en el Cerrado (1.000 m). G. pohliana
Pinnas regular o irregularmente dispuestas; bordes de profilo sin proyecciones;
en Andes (750-2.800 m). G. orbignyana
flora de palmeras de bolivia 223

Inflorescencia ramificada en 2-3 órdenes; raquillas 4-11 mm de diámetro, estre-


chadas en las concavidades raquillares; plantas andinas 9-17 m. G. undata

Geonoma brongniartii Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 24. 1843 (F
neg. 38642). Figs. 128-129.

Geonoma brongniartii subsp. brongniartii.


Geonoma brongniartii subsp. pascoensis A.J. Hend., Phytotaxa 17: 44. 2011.

Tronco solitario o cespitoso, acaulescente o de 0.5-1.5 m de longitud, 2-3 cm de


diámetro. Hojas 4-12; vaina 8-14 cm de longitud; peciolo 22-69 cm de longitud; raquis
26-56 cm de longitud; lámina entera, o con 4-11 pinnas por lado, irregularmente es-
paciadas, la basal con 17-31 cm de longitud, 1.5-4.5 cm de ancho, la medial con 14-34
cm de longitud, 1.2-7.5 cm de ancho, la apical con 13-33 cm de longitud, 5-14 cm de
ancho. Inflorescencia interfoliar, en espiga; pedúnculo 20-50 cm de longitud; profilo
19-32 cm de longitud; bráctea peduncular 18-40 cm de longitud; raquilla 1, 15-32 cm de
longitud, 2 mm de diámetro (- 8 mm en fruto), curvada, roja en antesis, ápice 1-2 cm de
longitud, con concavidades raquillares dispuestas en espirales laxas, cada 1.5-4 mm, con
un labio inferior bífido prominente y labio superior más pequeño; flores estaminadas 2
mm de alto; sépalos hasta 1.5 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; estambres 6; pistilodio
pequeño; flores pistiladas 4 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 3 mm de alto;
tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, hasta 5 mm de diámetro, negro.

Figura 128. Geonoma brongniarti. Hábito e inflorescencia en espiga.


224 mónica moraes r.

Figura 129. Geonoma brongniartii. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. flor estaminada, d. infrutescencia, e.
inflorescencia.
flora de palmeras de bolivia 225

Distribución y ecología. Se distribuye desde Colombia hasta Brasil y Bolivia


(Henderson 2011b). En bosques húmedos montanos del piedmonte andino en suelos
bien drenados o estacionalmente inundados, 200-1.300 m de altitud (SW-S Beni, E
Cochabamba, N La Paz, W Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos: Jatata. Las hojas enteras o pinnadas son usadas
para techado (duran 7 años); también las usan para envolver pescado cocido a la brasa.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, puente sobre el Río Quiquibey, 4 km antes de
San Borja, 14°51’08”s, 66°44’55”w, 700 m, 14 Jul 1979, Beck 1699 (lpb), 14°05’s, 67°11’w,
al sur de la misión Fátima, Río Chimane, serranía Boya, 300-500 m, 24 May 1988, Beck et al.
16466 (lpb, ny), se de San Borja, 45 km del Río Maniqui hasta Fátima, 350 m, 14 Sep 1988,
Beck 16746 (lpb, ny), sw del kilómetro 12 Yucumo-Rurrenabaque, 15°04’s, 67°07’w, 450
m, 21 Jul 1997, Kessler et al. 10687 (lpb), 20 km por el camino maderero, 12 km de Yucu-
mo-Rurrenabaque, 15°08’s, 67°07’w, 950 m, 6 Ago 1997, Kessler et al. 11047 (lpb), Pilón
Lajas, 130 km antes de San Borja, 15°23’16”s, 67°05’57”w, 1000 m, 19 Nov 1985, Moraes
676 (lpb, ny), 38 km de Yucumo camino a Rurrenabaque, Río Colorado, 14°50’s, 67°05’w,
220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12890 (lpb, mo), Pilón Lajas, camino entre Caranavi y
San Borja, 15°17’s, 67°04’w, 965 m, 30 Oct 1989, Smith & García 13752 (lpb, mo), 15.8 N
del puente sobre el Río Quiquibey, 15°24’s, 67°11’w, 1100 m, 19 Nov 1985, Solomon 14801
(lpb, mo); Prov. Moxos, 27 km de San Borja camino a Trinidad, Bosque Chimanes, 15°10’s,
66°37’w, 260 m, 25 Ago - 3 Sep 1990, Smith et al. 14242 (lpb, ny); Prov. Yacuma, Bosque
Chimanes, 65 se de San Borja y 65 km sw de San Ignacio, concesión maderera Fátima, a lo
largo de la base de la serranía Eva Eva, 15°30’s, 66°15’w, 250 m, 27 Oct 1989, Foster & Ter-
ceros 13393 (ny). cochabamba. Prov. Carrasco, 115 km nw de Cochabamba, 2 km nw de
San Antonio, 1.5 km SE de Fátima, cerca al río Moleto, 16°23’52’’s, 65°55’16’’w, 254 m, 30
Mar 2010, Balslev et al. 8246 (aau, lpb, usz), 150 km ene de Cochabamba, km 7 en camino
de Ivirgarzama a Puerto Villarroel, 16°59’21”s, 64°48’39”w, 218 m, 3 Mar 2010, Balslev et
al. 8267 (aau, lpb), 120 km ne de Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca a río Isiboro,
16°32’01’’s, 65°29’45’’w, 204 m, 23 Mar 2010, Balslev et al. 8230 (aau, lpb, usz), confluencia
del Río Leche y del Río Isarsama, 17°01’59”s, 64°52’24”w, 222 m, 5 May 1979, Beck & Read
1623 (lpb), Valle del Sacta, umss, 17°01’54”s, 64°52’15’’w, 320 m, 27 Oct 1987, Beck 13707
(lpb, ny), 143 km en el camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1300
m, 23 Ago 1996, Kessler et al. 7619 (lpb), valle del Sacta, umss, 17°06’19”s, 64°47’09”w,
220 m, 25 Oct 1991, Moreno 1 (lpb), 228 km de Cochabamba camino a Santa Cruz, valle del
Sacta, Río Murillo, 17°06’19”s, 64°47’09”w, 212 m, 26 Mar 1991, Sigle 570 (lpb), 17°00’s,
64°46’w, 235 m, 25-27 Abr 1989, Smith et al. 12982 (lpb, mo, ny), 12 km al s de Israel y
al E de Río Sajta, 17°06’19”s, 64°47’09”w, 250 m, 24 Jul 1999, Wood 14894 (bolv, lpb),
Chimoré, senda B, 16°59’48”s, 65°09’28”w, 247 m, 3 Dic 1997, Zárate 404 (bolv, lpb); Prov.
Chapare, 159 km en el camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari, 17°05’s, 65°31’w, 700 m, 7
Sep 1996, Kessler et al. 8225 (lpb), comunidad Yuracaré San Antonio (tipnis), 16°21’17”s,
65°56’23”w, 453 m, 3 May 2011, Montoya 2 (lpb), senda Bayer, 16°51’40”s, 65°22’40”w,
230 m, 15 Abr 2000, Villavicencio et al. 1509 (lpb), Villavicencio et al. 1512 (lpb). la paz.
Prov. Iturralde, 25 de Mayo, Alto Madidi, km 30, carreterra hacia San Buenaventura, cami-
nando 50 min desde el pueblo, al w, transecto 118, 14°12’45”s, 67°47’50”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6747 (aau, lpb), Balslev et al. 6751 (aau, lpb), Alto Madidi, 13°38’13”s,
68°44’27”w, 300 m, 29 May 1990, Beck & Foster 18258 (lpb, ny), Alto Madidi, 3-5 km ne
del campamento, 13°35’s, 68°46’w, 290 m, 30 May 1990, Gentry et al. 70772 (lpb, mo), 46 km
de Ixiamas a Alto Madidi, 13°38’s, 68°26’w, 300 m, 13 Ago 1997, Kessler et al. 11097 (lpb),
14°13’00”s, 67°57’17”w, 460 m, 27 Abr 2001, Macía & Quisbert 3986 (lpb), Río Eslabón,
226 mónica moraes r.

a una hora desde la Laguna Chalalán, 14°27’s, 67°56’w, 346 m, 17 Dic 2003, Paniagua et
al. 5922 (lpb, mo), San José de Chupiamonas, s del Río Tuichi, n del Río Eslabón, 15°15’s,
68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1347 (lpb), Río Yariapo, 4 km S de Tumupasa,
serranía Hore Huapu, 14°12’s, 67°56’w, 24 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 18 (lpb);
Prov. Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri en la orilla izquierda del Río Mapiri, 490-750 m, 12-30
Sep 1939, Krukoff 10808 (ny), Krukoff 10836 (ny), Alto Beni, concesión de la cooperativa
San Luis, cerca del arroyo Mayaya, 15°35’30”s, 67°19’33”w, 400 m, 27 Nov 1996, Seidel
et al. 8094 (lpb); Prov. Franz Tamayo, río Hondo, arroyo Negro, 14°38’51”s, 67°47’40”w,
227 m, 21 Mar 2002, Fuentes 3911 (lpb, mo), Parque Nacional Madidi, Chalalan, sendero
paraba, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1105 (lpb, mo), Laguna
Chalalan, senda Jaguar, 14°25’30”s, 67°55’16”w, 300 m, 24 Sep 2006, Araujo et al. 3077 (lpb,
mo), río Tuichi, arroyo Rudidi, 14°21’s, 68°00’w, 763 m, 4 Oct 2002, Fuentes et al. 5361
(lpb, mo), campamento Alto Limón, entre Limón y Mara, camino entre San José y Apolo,
14°18’s, 68°05’w, 900 m, 15 Nov 1994, Helme 564 (lpb); Prov. Nor Yungas, a lo largo del
camino entre Caranavi y Guanay, 27 km n de Caranavi, 15°33’s, 67°45’w, 865 m, 28 Nov
1980, Croat 51638 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Reserva Forestal Choré, Río Ibabo,
16°35’s, 64°31’w, 180 m, 16-18 Ago 1990, Neill & Quevedo 9356 (lpb, ny).

Entre las especies con inflorescencia espigada de Geonoma en Bolivia, G. brongniar-


tii es fácilmente distinguible por sus flores dispuestas en espirales laxas, el profilo y la
bráctea peduncular son similares en longitud, con hojas grandes y su poco frecuente
hábito acaulescente.

Geonoma deversa (Poit.) Kunth, Enum. Pl. 3: 321. 1841. Gynestum deversum Poit.,
Mém. Mus. Hist. Nat. 9: 390. 1822. Figs. 130-131.

Geonoma desmarestii Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 23. 1843. (F neg. 38647).

Tronco cespitoso, 0.5-2.5 m de alto, 0.5-2 cm de diámetro Hojas 5-16; vaina 7-11
cm de longitud; peciolo 10-25 cm de longitud, raquis 29-48 cm de longitud; láminas
típicamente trífidas o a veces enteras o con hasta 15 pinnas por lado, sigmoideas, la ba-
sal con 29-37 cm de longitud, 0.3-3 cm de ancho, la medial con 14-32 cm de longitud,
0.5-5.5 cm de ancho, la apical con 23 cm de longitud, 4-4.5 cm de ancho. Inflorescencia
infrafoliar, ramificada hasta 1 ó 2 órdenes; pedúnculo 4-14 cm de longitud; profilo 5-9
cm de longitud; bráctea peduncular (2) incluida en el profilo, 4-8 cm de longitud, ambas
brácteas deciduas, hinchada; raquis 4-13 cm de longitud; raquillas 7-29 cm de longitud,
1-2 mm de diámetro; concavidades raquillares dispuestas en tres verticilos alternos; flores
estaminadas 2.5 mm de alto; sépalos 1.5 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; pistilodio
pequeño; flores pistiladas 3 mm de alto; sépalos 2.3 mm de alto; pétalos 3 mm de alto;
tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, 5-6 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Es la especie que mayor distribución presenta en el
género, desde Belice hasta Guyanas y luego hasta Brasil y Bolivia (Henderson 2011b).
Se la encuentra en bosques húmedos primarios en suelos bien drenados, en bosques
montanos en terrenos planos o en tierras bajas, a 165-850 m de altitud (sw-n Beni, e
Cochabamba, n-e La Paz, Pando). En un análisis sobre la potencialidad productiva de
la jatata en Bolivia como producto forestal, se concluyó que la densidad de individuos
flora de palmeras de bolivia 227

en parcelas no explotadas es seis veces mayor a las cosechadas, siendo esta especie muy
suceptible a la sobreexplotación; por lo que se requiere de un uso rotativo de parcelas
entre 4-6 años para evitar el impacto en los nuevos brotes y juveniles (Moraes & Sar-
miento 1999). Miguez (2014) analizó la estructura poblacional de la jatata y el potencial
productivo, comparando entre llanura y serranía del norte de La Paz; se registraron
cuatro categorías de edad y los adultos son mayormente cespitosos (solitarios solo de
3-18%) y mayormente se presentaron curvas de tipo I, que es autoregenerativa. La ca-
tegoría de adultos está mayormente representada por formas cespitosas y solo un 3-18%
corresponde a hábito solitario; la densidad poblacional es de 2.198 adultos/1.200 m2;
las plántulas y juveniles conforman el 80% del total y el índice de regeneración es de
1.82 (llanura) a 2.78 (serranía) (Moraes et al. 2016b).
Nombres vernaculares y usos. Jatata, tailero (Yuqui), mad’ata (Tacana). Las hojas
son intensivamente usadas como material para techado por su larga durabilidad de 20-25
años y su resistencia contra quemas, son tejidas en paños armados sobre tallos de charos
o chuchío (Gynerium sagittatum) y también usan para tejido de artesanías, como abanicos.
El tallo seco de la planta se utiliza como percha de prendas de vestir, herramientas o
utensilios de cocina, también se usa como varilla para tensar mosquiteros; mientras que
la semilla seca se usa para elaborar artesanías, como collares (Hurtado 2013). Las hojas
maduras son cosechadas para elaborar “paños de jatata” como material de techado de
2-3 m de longitud (Moraes & Sarmiento 1999), quedando un ensamble que genera una
superficie densa y compacta que evita el paso de agua al interior, siendo una condición
de preferencia por los usuarios en techar viviendas a nivel regional en Bolivia (Miguez
& Moraes 2020).

Figura 130. Geonoma deversa. Hábito e inflorescencia.


228 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 229

Figura 131. Geonoma deversa. Hábito, a. inflorescencia, b. fruto, c. hoja, d. infrutescencia, e. flor pistilada, f.
brote floral.
230 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comuni-


tario de Origen Pilon-Lajas, 15°03’54”s, 67°68’24”w, 523 m, 23 Jul 2004, Armesilla 10 (lpb),
al norte de la misión Fátima, 14°49’27”s, 67°23’56”w, 240 m, 27 May 1988, Beck et al. 16513
(lpb, ny), 12 km Yucumo - Rurrenabaque, 15°05’S, 67°07’W, 450 m, 24 Jul 1997, Kessler et
al. 10803 (lpb), al sw del camino maderero en km 12 Yucumo - Rurrenabaque, 15°04’s,
67°07’w, 450 m, 26 Jul 1997, Kessler et al. 10856 (lpb), 16 km por el camino maderero, 12
km de Yucumo a Rurrenabaque, 800 m, 3 Ago 1997, Kessler et al. 10993 (lpb), en camino
entre Caranavi y San Borja, 15°09’s, 67°31’w, 255 m, 16 Feb 1990, Smith et al. 13954 (lpb);
Prov. Vaca Diez, La Esperanza, 16.5 km S de Riberalta, 11°10’s, 66°08’w, 230 m, 31 Jul 1982,
Balick et al. 1364 (ny); Prov. Moxos, Parque Nacional Isiboro Sécure, w de la comunidad
Oromomo, 15°18’53”s, 65°40’07”w, 250 m, 14 May 1992, López et al. 14 (lpb), 18 May 1992,
López et al. 47 (lpb), comunidad Yuracaré San Benito (tipnis), 16°32’09”s, 65°30’15”w, 205
m, 8 Ago 2011, Montoya 5 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 120 km ne de Cochabam-
ba, 1 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’52’’s, 65°29’48’’w, 217 m, 23 Mar 2010,
Balslev et al. 8234 (aau, lpb, usz), Parque Nacional Carrasco, s del campamento Ichoa,
17°23’s, 64°30’w, 560 m, 14 Sep 1997, Acebey 571 (lpb), 150 km ene de Cochabamba, 12
km SE de Ivirgarzama, camino Cochabamba - Sta. Cruz, valle del Sacta, 17°06’18”s, 64°46’36”w,
232 m, 1 Ago 2010, Balslev et al. 8249 (aau, lpb), Balslev et al. 8250 (aau, lpb), valle del
Sacta (umss), 17°08’s, 64°50’w, 220 m, 1 Oct 1996, Kessler et al. 8730 (lpb), 17°24’03”s,
66°08’28”w, 220 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1865 (ny), valle del Sacta, 17°06’19”s,
64°47’09”w, 250 m, 21 Oct 1991, Moreno 2A (lpb), Río Blanco, propiedad de don Hermó-
genes Bustamante, 17°14’24”s, 64°26’06”w, 274 m, 4 Jun 2000, Paz et al. 716 (lpb), sin loca-
lidad, 17°00’s, 64°46’w, 235 m, 27 Abr 1989, Smith et al. 13044 (lpb, ny), 240 km camino
entre Santa Cruz y Villa Tunari, 17°00’s, 64°46’w, 290 m, 10 Jul 1989, Smith et al. 13679
(lpb), campamento Yuqui, Río Chimoré, 16°47’00”s, 64°56’50”w, 200 m, 25 Abr 1991, Ste-
arman 41 (lpb), Río Blanco, a unos 6 km de Entre Ríos, chaco vecino Mario Bustamante,
17°14’25”s, 64°26’24”w, 260 m, 1 Jun 2000, Villavicencio et al. 1650 (lpb); Prov. Chapare,
sindicato Senda Bayer lote de Ramon Rebollo, 16°52’35”s, 65°22’51”w, 240 m, 6 Abr 2000,
Seidel et al. 3254 (lpb), Ismael Montes, 17°08’27”s, 64°58’58”w, 330 m, 10 Oct 1997, Zara-
te 345 (bolv, lpb). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, Río Heath, 13°01’48”s,
68°50’57”w, 170”180 m, 25 Ago 2004, Araujo et al. 882 (lpb, mo), carretera desde San Bue-
naventura hacia Alto Madidi, km 120, comunidad Alta Satariapu, 1 hora caminando desde el
pueblo a lo largo de la carretera hacia Alto Madidi, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6695 (aau, lpb), Balslev et al. 6700 (aau, lpb), Balslev et al. 6701 (aau,
lpb), Balslev et al. 6727 (aau, lpb), Balslev et al. 6729 (aau, lpb), arroyo Rudidi, sobre el río
Tuichi, 14°21’43”s, 67°59’13”w, 596 m, 4 Oct 2002, Cabrera & Paniagua 3 (lpb, mo), Ixiamas,
12°59’56”s, 67°51’24”w, 187 m, 28 Oct 2009, Couvreur & Vargas 248 (lpb, ny), a lo largo
entre la carretera Tumupasa-Rurrenabaque, en hacienda Chitos, 15.5 km nw del río Beni en
San Buenaventura, 13.6 km nw de San Isidro, 14°19’51”s, 67°42’06”w, 290 m, 11 Ago 2000,
Croat et al. 84479 (lpb, mo), Inidia, cuenca del Río Beni-Tuichi, 1.5 horas corriente arriba de
Rurrenabaque, 14°35’s, 67°35’w, 320 m, 10 May 1990, Daly et al. 6385 (lpb, ny), 7 km en
sendero a Santa Rosa de Maravilla, 14°02’28”s, 67°57’30”w, 280 m, 14 Mar 1995, Dewalt 18
(lpb), Siete cielos, río Manurape, 12°27’s, 67°37’w, 180 m, 4 Jun 1987, Flores 9 (lpb), río
Tuichi, arroyo Rudidi, pica de cazadores hacia la serranía Eslabón, 14°21’58”s, 68°00’45”w,
763 m, 4 Oct 2002, Fuentes & Paniagua 5368 (lpb, mo), Pampas del Heath, lado Río Asunta,
12°53’31”s, 68°53’31”w, 170 m, 22 Jun 2004, Gonzales et al. 3752 (lpb), 27 Jun 2004, Gon-
zales et al. 3874 (lpb), 29 Jun 2004, Gonzales et al. 3928 (lpb), al lado Río Heath, 13°01’31”s,
68°50’30”w, 175 m, 29 Ago 2004, Gonzales et al. 4119 (lpb), orillas del Río Heath. campa-
mento Marona, 12°51’25”s, 68°48’28”w, 204 m, 2 Nov 2004, Gonzales et al. 4538 (lpb),
flora de palmeras de bolivia 231

Puerto Moscoso, Río Heath, 13°02’s, 68°51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 728 (lpb), 46 km
de Ixiamas a Alto Madidi, Río San Antonio, 13°38’s, 68°26’w, 300 m, 14 Ago 1997, Kessler et
al. 11135 (lpb), 45 min de Tumupasa camino a Ixiamas, cabecera de Río Enadebe, 14°02’25”s,
67°58’47”w, 298 m, 20 Abr 2013, Miguez & Choque 1 (lpb), Miguez & Choque 2 (lpb),
Miguez & Moraes 3 (lpb), Miguez & Moraes 4 (lpb), 20 Jun 2013, Miguez & Choque 8 (lpb),
Miguez & Moraes 9 (lpb), a media hora al norte de Tumupasa, Enadebe, subiendo serranía,
14°02’25”s, 67°58’47”w, 389 m, 20 Abr 2013, Moraes 2494 (lpb), 70 km nw de Ixiamas,
camino de El Tigre hacia la asl Candelaria, 13°33’26”s, 68°31’45”w, 298 m, 21 Nov 2015,
Moraes & Cartagena 2539 (lpb), Ixiamas, campamento San Antonio, 13°45’s, 68°09’w, 340
m, 18 Jul 1990, Moreno 43 (lpb, ny), 14°21’26”s, 67°57’42”w, 384 m, 3 Oct 2002, Paniagua
et al. 5075 (lpb, mo), río Eslabon entrando una hora desde la laguna Chalalan, 14°27’32”s,
67°56’49”w, 346 m, 16 Dic 2003, Paniagua et al. 5920 (lpb, mo), San José de Chupiamonas,
s del Río Tuichi, n del Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1331
(lpb), El Tigre, campamento Medellin, Río Madre de Dios, dirección sur, ca. 2 horas, castañal
de buena producción, 12°00’25”s, 67°59’42”w, 248 m, 10 Jul 2010, Plata et al. 609 (lpb),
cerca al río Heath, Pampas del Heath, 12°38’35”s, 68°39’26”w, 212 m, 5 Oct 2007, Poma et
al. 1095 (lpb, mo), Pozo Yariapo x-1, entre arroyo Arana y Río Tuichi, 14°27’s, 67°46’w, 320
m, 23 Jun 1995, Rea & Kuno 343 (lpb), campamento Palmasola, senda que va desde el cam-
pamento hacia el cráter, 12°31’36”s, 67°46’26”w, 187 m, 21 Oct 1998, Sanchez & Nali 512
(lpb, usz), Ixiamas, Bosques del Norte, 13°45’s, 68°09’w, 30 Jul 1990, Sarmiento ixs 5 (lpb),
Sarmiento ixs 6 (lpb), Sarmiento ixs 7 (lpb), 19 km w de Ixiamas camino a Alto Madidi,
13°47’s, 68°14’w, 250 m, 19 May 1993, Sarmiento & Oviedo mdd 9 (lpb), Sarmiento &
Oviedo mdd 10 (lpb), Sarmiento & Oviedo mdd 11 (lpb), Siete Cielos, Río Manupare,
12°27’s, 67°37’w, 180 m, 4 Jun 1987, Solomon 16893 (lpb, mo), 3 km NE de Tumupasa,
14°09’s, 67°56’w, 350 m, 3 Mar 1987, Stab b20 (lpb), Pampas del Madidi, tramos pequeños
en la llanura del río Madidi, campamento permanente en el n del río Madidi cerca de 15.6 km
en línea recta ne en confluencia con el río Enatahua, 12°52’07”s, 67°39’40”w, 190 m, 8 Jun
1990, Torke & González 688 (lpb, ny), Siuruna, 14°04’53”s, 67°50’47”w, 400 m, 16 Ago
2005, Zenteno et al. 2813 (lpb), Alto Madidi, al n del río Madidi a 16.5 km, en línea recta al
w Santa María, 12°42’57”s, 67°25’68”w, 182 m, 15 Jun 2009, Zenteno et al. 8586 (lpb), Alto
Madidi, al norte en línea recta de la comunidad Ixiamas, ca. 73.21 km del campamento Tres
Pollos, 13°08’04”s, 68°03’54”w, 206 m, 22 Oct 2009, Zenteno et al. 9014 (lpb, ny); Prov.
Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri, orilla izquierda del Río Mapiri, 15°18’14”s, 68°19’02”w, 490-
750 m, 12-30 Sep 1939, Krukoff 10983 (lpb, ny); Prov. Franz Tamayo, Chalalan, sendero
Paraba, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1059 (lpb, mo), 24 Nov
2004, Araujo et al. 1523 (lpb, mo), laguna Chalalan, senda Jaguar, 14°25’30”s, 67°55’16”w,
300 m, 24 Sep 2006, Araujo et al. 3076 (lpb, mo), 162 km n de La Paz, 37 km sse de Apolo,
3 km s de Munaypata, 15°02’46”s, 68°18’56”w, 884 m, 18 Ago 2010, Balslev et al. 8317 (aau,
lpb), río Hondo, arroyo Negro, 14°38’51”s, 67°47’40”w, 230 m, 23 Mar 2002, Fuentes et al.
3946 (lpb, mo), Fuentes & Araujo 3959 (lpb, mo), Parque Madidi, orilla izquierda del Río
Quendeque, meseta alta, 14°57’40”s, 67°48’00”w, 310 m, 3 Feb 2002, De la Quintana et al.
286 (lpb, mo), orilla izquierda del Río Quendeque, meseta alta, 14°57’40”s, 67°47’59”w, 310
m, 3 Feb 2002, Michel & Fuentes 286 (lpb, mo), Apolo, al n en línea recta del sector de
Suapi aprox. 1.47 km, 14°51’06”s, 67°36’44”w, 277 m, 18 Oct 2013, Zenteno et al. 13149
(lpb), a 30 km al nw de la embocada del Río Hondo, en primeras serranías, 14°38’11’’s,
67°51’29’’w, 314 m, 30 Abr 2016, Zenteno et al. 17241a (lpb); Prov. Sud Yungas, límite con
Beni, Río Quiquibey, 320 m, 28 Feb 1982, Beck 8043 (lpb), Alto Beni, arroyo Sapecho, colo-
nia Tarapacá, 15°30’s, 67°20’w, 850 m, 8 Jul 1990, Seidel 2930 (lpb, ny), Alto Beni, loma
arriba de la colonia Tarapacá,15°31’s, 67°21’w, 800 m, 28 Dic 1993, Seidel et al. 7518 (lpb).
232 mónica moraes r.

pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, campamento 18, 18 km n de la pista, 10°39’s, 66°46’w,
160 m, 2 Jul 1992, Gentry et al. 77673 (lpb); Prov. Madre de Dios, 11°28’s, 67°10’w, 185 m,
10 Oct 1991, Beck 20335 (lpb), concesión Mobil Oil, 30 km S del Río Madre de Dios, 11°40’s,
67°25’w, 165 m, 21 May 1991, Killeen 3898 (lpb), Killeen 3898a (lpb), 12°10’s, 67°15’w,
170 m, 20 Ago 1992, Killeen 4391 (lpb), barraca Esperanza, Río Madre de Dios, 11°59’39”s,
68°02’53”w, 189 m, 25 Ago 1985, Moraes 295 (lpb, ny), campamento Western Geophysical,
130 m, 25 Jul 1992, Rueda 911 (ny); Prov. Manuripi, Estación Biológica Tahuamanu, camino
a Molienda, 11°11’s, 69°00’w, 150 m, 22 Nov 2005, Moraes 2483 (lpb), Moraes 2485 (lpb),
ca. 15 km sur y 5 km este de San Silvestre, Reserva Manuripi-Heath, 11°55’s, 68°36’w, 200
m, 25 Sep 1991, Perry et al. 122B (lpb); Prov. Federico Román, Las Piedritas, a 4 km hacia el
oeste, 09°57’20”s, 65°21’12”w, 132 m, 9 Nov 2006, Altamirano & Ramos 4130 (bolv, lpb),
Sartenejal Las Piedritas, 09°57’24”s, 65°20’45”w, 99 m, 10 Nov 2006, Altamirano & Ramos
4156 (bolv, lpb); Prov. Nicolás Suárez, río Abuná, 10°03’40”s, 66°49’40”w, 106 m, 23 Jun
2006, Altamirano et al. 3418 (bolv, lpb), municipio El Porvenir, comunidad San José,
11°12’09.8’’s, 68°56’14.9’’w, 255 m, 2 May 2014, Araujo et al. 5057 (k, lpb, usz), municipio
Porvenir, cerca a comunidad San José, 11°20’40’’s, 69°34’27.6’’w, 282 m, 22 Mar 2015, Arau-
jo et al. 5181 (k, lpb, usz), municipio Bolpebra, Estación Biológica Tahuamanu, 11°25’45.9’’s,
69°00’34.1’’w, 251 m, 10 Jul 2014, Araujo et al. 5189 (k, lpb, usz), 31 km de Cobija camino
a Naraueda, 11°16’15”s, 69°03’39”w, 280 m, 3 Oct 1989, Beck et al. 19001 (col, lpb, mg,
port, q, scz), 80 km sw de Cobija, Limoero, 11°12’s, 69°20’w, 280 m, 13 Ago 1989, Cardiel
& Groves-Raines 107 (lpb, ny), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 14 Jul 1992, Ely
et al. 9 (lpb), 11°28’s, 69°13’w, 280 m, 19 Jul 1992, Ely et al. 20 (lpb), Veracruz, 11°19’s,
69°08’w, 280 m, 26 Jul 1992, Ely et al. 37 (lpb), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago
1992, Ely et al. 54 (lpb, ny), 20 km de Cobija hacia Castro Eriña, 9 Ene 1983, Fernandez
Casas & Susanna 8103 (ny), campamento gomero castañero-palmeras, sobre el camino ma-
derero hacia depósito, ribera sur del río Tahuamanu, 11°30’33”s, 69°03’41”w, 280”285 m, 23
Oct 1999, Paniagua & Alverson 2199 (lpb), San Luis, 11°10’s, 66°31’w, 162 m, 15 Ago 1990,
Gonzales 19 (lpb, ny), orilla oeste del Río Madeira opuesta al Abunâ, 10 Jul 1968, Prance et
al. 5803 (ny), Río Abuná, 3 km antes de la confluencia del Río Negro, 16 Nov 1968, Prance
et al. 8536 (ny), sw de Cobija, Río Naraueda, 11°08’s, 69°08’w, 250 m, 30 Jul 1982, Sperling
& King 6412 ( lpb , ny ), Municipio Bolpebra, concesión Forestal imapa , 11°07’45” s ,
69°07’31”w, 180 m, 22 Jun 2007, Toledo & Rutths 2273 (lpb).

Skov (1989) sinonimizó Geonoma desmarestii (colección tipo de Bolivia, en Cocha-


bamba: d’Orbigny 50) bajo esta especie.
La forma de la hoja trífida dio lugar a varias identificaciones erróneas de G.
occidentalis, la cual tiene el mismo rango geográfico y distribución ecológica en el
bosque, pero ambas claramente se diferencian por el patrón decusado de G. occidentalis
y los verticilos trísticos de G. deversa. Algunos especímenes de G. interrupta fueron
identificados también como G. deversa, pero la primera especie tiene raquillas erectas
cilíndricas y adpresas al raquis, mientras que la segunda presenta raquillas más delgadas
y abiertas al raquis.

Geonoma euspatha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 10. 1930. Geonoma
interrupta var. euspatha (Burret) A.J. Hend., Palms Amazon: 270. 1995. Fig. 132-133.

Geonoma karuaiana Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 88. 1951.


flora de palmeras de bolivia 233

Plantas 0.5-3 m; troncos solitarios o cespitosos, 0.5-3 m, 0.5-1.5 cm de diâmetro,


entrenudos 0.-2.2 cm, amarillos y lisos. Hojas 5-14 por tallo, irregularmente pinnadas,
no plicadas, bases de láminas diagonales al raquis, vaina 8.5-22.5 cm; pecíolos 11-70
cm, verde a amarillento; raquis 22-80 cm, 2-5 mm; pinnas 1-6 por lado, basales 20-63
x 1.5-20 cm, apicales 15-35 x 7.5-22 cm. Inflorescencias ramificadas hasta 1-2 órdenes;
profilo y bráctea peduncular, persistente; profilos 10-30 cm; bráctea peduncular 8-25
cm, inserta a 0.5-14 cm sobre el profilo; pedúnculo 6.5-45 cm; raquillas 2-21, 5.5-19
cm, 1.5-3.4 mm de diámetrono estrechadas en las concavidades raquillares; concavida-
des espiralmente arregladas, densamente pilosas internamente; pétalos estaminados y
pistilados no emergentes ni valvados; flores estaminadas decíduas después de la antesis;
estambres 6; anteras cortas y enruladas; flores pistiladas no fertilizadas persistentes o
deciduas después de la antesis; tubo estaminodial crenuado o lobado en el ápice. Frutos
5-8.5 x 4-7 mm.
Distribución y ecología. Se encuentra desde Colombia hasta Perú y Bolivia a lo
largo de las laderas andinas orientales, así como en áreas montañosas de Venezuela,
Brasil, Surinam y Guyanas, inclusive llegan a la región amazónica de Brasil (Pará,
Rondonia), entre 200-1.630 m de altitud; en bosques pluviales de tierras bajas a mon-
tañosos (Henderson 2011b). En Bolivia coincide muchas veces con la distribución de
G. interrupta pero está mucho más ampliamente distribuida: sw Beni, Cochabamba, n
La Paz y w Santa Cruz.
Nombres vernaculares y usos. Jatata mala, jatata macho. Las hojas son destinadas
para techado temporal.

Figura 132. Geonoma euspatha. Hábito e infrutescencia.


234 mónica moraes r.

Figura 133. Geonoma euspatha. Hábito. a. Sección de raquilla con flores, b. fruto, c. sección de hoja, d. raquillas
con frutos y e. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 235

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Alto Río Colorado, 200 m, 26 Mar 1995,
Oviedo & Sarmiento 3 (lpb), 38 km camino de Yucumo a Rurrenabaque, Río Colorado,
14°50’s, 67°05’w, 220 m, 12 Mar 1989, Smith et al. 12862 (lpb), 7-14 Abr 1989, Smith et al.
12898 (lpb, ny). cochabamba. Prov. Arani, Hotel El Puente, 16°59’09.4’’s, 65°24’6’’w, 400
m, 21 Abr 2000, Moreno & Moreno 223 (jb-sc, ny). la paz, Prov. Caranavi, serranía Bella
Vista, 37 km de Caranavi hacia Sapecho, 15°40’s, 67°29’w, 1500 m, 24 Ago 1997, DeWalt
et al. 797 (lpb); Prov. Abel Iturralde, Alta Satariapu, carretera desde San Buenaventura hacia
Alto Madidi, km 120, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6697 (aau,
lpb), Balslev et al. 6705 (aau, lpb), Parque Nacional Madidi, río Tuichi, arroyo Rudidi,
14°20’57”s, 67°58’15”w, 367 m, 26 Sep 2002, Fuentes et al. 5346 (lpb, mo), sin localidad,
14°13’30”s, 67°57’01”w, 580 m, 22 May 2001, Macía & Quisbert 4631 (lpb, ny), 13°53’37”s,
68°09’36”w, 925 m, 12 Nov 2001, Macía & Quisbert 6230 (lpb), Ixiamas, campamento San
Antonio, 13°30’s, 68°30’w, 340 m, 10 Oct 1992, Moreno & Moreno 125 (jb-sc, ny), sin
localidad, 13°53’37”s, 68°09’36”w, 925 m, 12 Nov 2001, Paniagua et al. 5870 (lpb, mo), 15
km w de Ixiamas camino a Alto Madidi, 13°47’s, 68°14’w, 250 m, 15 May 1993, Sarmiento
& Oviedo mdd 1 (lpb), Sarmiento & Oviedo mdd 2 (lpb), Sarmiento & Oviedo mdd 3
(lpb); Prov. Larecaja, Tuiri, cerca a Mapiri, orilla izquierda del Río Mapiri, 490-750 m, 12-
30 Sep 1939, Krukoff 10982 (lpb, ny); Prov. Franz Tamayo, sendero Paraba, 14°25’23”s,
67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1064 (lpb, mo). santa cruz. Prov. Ichilo,
Parque Nacional Amboró, cerca al campamento a lo largo del Río Ichilo, 17°24’s, 64°15’w,
375 m, 20 May 1993, Vargas et al. 2496 (lpb, usz).

Henderson (1995) consideró a Geonoma euspatha –reportada para Bolivia por Balslev
& Moraes (1989)– como una variedad de G. interrupta: var. euspatha. Ahora se considera
una epecie distinta, de acuerdo a Henderson (2011b).

Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 8. 1823. Martinezia in-
terrupta Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 296. 1798. Figs. 134-135.

Tronco solitario, 0.5-2.5 m de alto, 2.5-3.5 cm de diámetro Hojas 7-10; vaina 8-21
cm de longitud; peciolo 10-47 cm de longitud; raquis 43-66 cm de longitud; lámina irre-
gularmente pinnada con 3-6 pinnas desiguales por lado (raramente hojas enteras), lineares
o sigmoideas, la basal con 37 cm de longitud, 8.3 cm de ancho, la medial con 36-46 cm de
longitud, 4-8 cm de ancho, la apical con 33 cm de longitud, 8.7 cm de ancho. Inflorescencia
usualmente interfoliar, erecta en antesis, ramificada 1-2 órdenes; pedúnculo 21-48 cm de
longitud; profilo 21-29 cm de longitud; bráctea peduncular 20-28 cm de longitud, ambas
tubulares, cartáceas, deciduas; raquis 7-17 cm de longitud; raquillas 3-10, 12-25 cm de
longitud, 2-3 mm de diámetro, muy erectas y adpresas al raquis, las proximales ramificadas;
concavidades raquillares laxamente dispuestas en espirales cada 1.5-2.5 mm, labio inferior
entero, prominente y el superior ausente; flores estaminadas 2.5 mm de longitud; sépalos
2-2.5 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; flores pistiladas 3-3.5 mm de alto; sépalos 2-2.5
mm de alto; pétalos 2-2.5 mm de alto; tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto
elipsoide, 5-7 mm de longitud, hasta 5 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Esta especie se distribuye desde Colombia hasta las Gu-
yanas, Brasil y Bolivia (Henderson 2011b). Geonoma interrupta se encuentra en bosques
húmedos primarios en colinas bajas y laderas rocosas, a veces asociada con G. deversa
o en bosques de terra firme en relieves ondulados, a 220-550 m de altitud (n La Paz).
236 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 237

Figura 134. Geonoma interrupta. Hábito, a. raquilla con flores, b. fruto, c. hoja, e. flores estaminadas, f. infru-
tescencia.
238 mónica moraes r.

Figura 135. Geonoma interrupta. Hábito y detalle de raquilla con flores.

Nombres vernaculares y usos. Jatata, jatata macho, jatata mala, bobori (Chimane).
Las hojas son usadas para techado.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Chapare, Parque Nacional Carrasco, S del


campamento Ichoa, 17°23’s, 64°30’w, 500 m, 12 Sep 1997, Acebey 514 (lpb), cavernas de
Repechón, 17°02’s, 65°26’w, 550 m, 8 Sep 1996, Kessler et al. 8267 (lpb). la paz. Prov. Itu-
rralde, Alta Satariapu, carretera desde San Buenaventura hacia Alto Madidi, km 120, 13°47’08”s,
68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6710 (aau, lpb), Balslev et al. 6744 (aau, lpb),
Tumupasa, a 30 minutos de Tumupasa entrando al Jardin Botánico, 14°09’09”s, 67°52’47”w,
407 m, 17 Jun 2013, Miguez & Moraes 7 (lpb), Prov. Franz Tamayo, 164 km n de La Paz, 37
km s de Apolo, 2 km sse of Munaypata, 15°02’23”s, 68°18’16”w, 1020 m, 16 Ago 2010, Bal-
slev et al. 8308 (aau, lpb), Balslev et al. 8309 (aau, lpb), 17 Ago 2010, 161 km de of La Paz,
38 km sse de Apolo, 4.5 km ssw de Munaypata, 15°03’33”s, 68°19’30”w, 1214 m, Balslev et
al. 8316 (aau, lpb), Apolo, a 2 km al este en línea recta de la comunidad Sarayoj, 14°36’58’’s,
68°10’16’’w, 1096 m, 21 Sep 2017, Zenteno et al. 20742 (lpb); Prov. Nor Yungas, Serranía
Bella Vista, 37 km entre Caranavi y Sapecho, 15°40’s, 67°29’w, 1500 m, 24 Ago 1997, Kessler
et al. 11281 (lpb), 41 km entre Caranavi y Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m, 25 Ago 1997,
Kessler et al. 11459 (lpb).

Esta especie se distingue por su pequeño tamaño, 3-6 pinnas desiguales y 3-10
raquillas. El carácter más importante son las raquillas adpresas que no se encuentra en
otras especies de Geonoma en Bolivia.
flora de palmeras de bolivia 239

Geonoma laxiflora Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 12. 1823 (F neg. 18510). Figs. 136-137.

Geonoma laxiflora var. depauperata Trail, J. Bot. 14: 326. 1876.


Geonoma beccariana Barb.Rodr., Vellosia 1: 33. 1888.

Tronco cespitoso, 1.8-3 m de alto, 0.5-1 cm de diámetro Hojas 4-7; vaina 7-12
cm de longitud; peciolo 4-9 cm de longitud; raquis 8.5 cm de longitud; lámina entera,
ampliamente bífida en el ápice, cuneada en la base, 24-40 cm de longitud, 5.5-8 cm de
ancho. Inflorescencia infrafoliar, ramificada hasta 1, raramente 2, órdenes; pedúnculo
3.5-5 cm de longitud; profilo 3-5 cm de longitud; bráctea peduncular similar al profilo
y levemente más corta que el profilo, ambas brácteas algo infladas y tempranamente
deciduas; raquis 4-8 cm de longitud; raquillas 3-8, 8-26 cm de longitud, simples o la basal
bifurcada, con concavidades raquillares dispuestas en líneas verticales laxas o común-
mente trísticas, cada 2-5 mm, los labios superior e inferior prominentes, enteros; flores
estaminadas hasta 3.5 cm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 2.5 mm de alto; flores
pistiladas 3 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; tubo estaminodial
crenado apicalmente. Fruto globoso, 8-10 mm de longitud, 5-7 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Se distribuye desde Colombia hasta Brasil y Bolivia
(Henderson 2011b). Geonoma laxiflora se encuentra en bosques húmedos primarios
de terra firme o en bosques mixtos estacionales e inundados, así como en bordes de
ríos, a 110-260 m de altitud (sw-ne Pando). Se asocia con G. deversa y G. leptospadix
(Henderson 2011b).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Figura 136. Geonoma laxiflora. Hábito e infrutescencias.


240 mónica moraes r.

Figura 137. Geonoma laxiflora. Hábito, a. raquilla con flores, b. flor pistilada, c. planta entera con hojas, d. inflo-
rescencia, e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 241

Especímenes estudiados. pando. Prov. Abuná, comunidad San Juan del Nuevo Mundo,
estancia castañera, 10°46’80”s, 66°43’36”w, 153 m, 11 Jul 2008, Vidaurre et al. 127 (lpb);
Prov. Federico Román, Loma Alta, Río Madre de Dios, 10°47’s, 65°58’w, 110 m, 16 Jun
1987, Solomon 17060 (lpb, ny), Río Negro, 10°34’s, 66°06’w, 120 m, 17 Jun 1987, Solomon
17101 (lpb), Loma Alta, Río Madre de Dios, 10°47’s, 65°58’w, 110 m, 18 Jun 1987, Solomon
17152 (lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 12 Ago 1992, Ely
et al. 60 (lpb).

Entre las especies de Geonoma, G. laxiflora se diferencia facilmente por la hoja entera
y bífida, aunque la división foliar es cercana a la porción medial total de la hoja, mientras
que en G. leptospadix está muy por encima de la mitad de la hoja, además presenta mayor
número de raquillas que esa especie.

Geonoma leptospadix Trail, J. Bot. 5: 327. 1876. Figs. 138-139.

Geonoma saramaccana L.H. Bailey, Bull. Torrey Bot. Club 75: 104. 1948.

Tronco solitario o cespitoso, hasta 1.5 m de alto, 0.4 cm de diámetro. Hojas 6-12;
vaina hasta 8 cm de longitud; peciolo 4-12; vaina hasta 8 cm de longitud; peciolo 4-6
cm de longitud; raquis 32-36 cm de longitud; lámina entera, estrechamente bífida,
35-48 cm de longitud, 10-13 cm de ancho. Inflorescencia infrafoliar, ramificada hasta
un orden; pedúnculo 11-13 cm de longitud; profilo 5-6 cm de longitud; bráctea pe-
duncular 4-6 cm de longitud, raquis hasta 2 cm de longitud; raquillas 3, 13-17 cm de
longitud, 1-1.5 mm de diámetro, con concavidades raquillares laxas y dispuestas en
espirales cada 5-6 mm, labio inferior fusionado con el superior; flores estaminadas 4
mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 1.5-2.5 mm de alto; pistilodio 1.5 mm de
alto; flores pistiladas 3 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 2 mm de alto; tubo
estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, 5-8 mm de diámetro; epicarpo
púrpura-negro.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hacia las
Guyanas y al sur, hasta Brasil y Bolivia (Henderson 2011b). Se encuentra en bosques
húmedos primarios a 230 m de altitud (n Beni).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, 29 km de Riberalta camino a Cachuela


Esperanza, 10°35’15”s, 65°35’00”w, 127 m, 24 Sep 1993, Michel et al. 2249 (lpb), 7.7 km del
camino entre Riberalta y Guayaramerín, en el antiguo camino a Cachuela Esperanza, 18 km e
de Riberalta, 11°05’s, 65°50’w, 230 m, 17 Sep 1981, Solomon 6292 (lpb, ny).

Esta especie se reconoce por sus hojas enteras, inflorescencias elongadas y bifurcadas
con flores espaciadamente insertas.
242 mónica moraes r.

Figura 138. Geonoma leptospadix. Hábito, a. fruto, b. parte de la planta con hoja e infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 243

Figura 139. Geonoma leptospadix. Hábito e inflorescencia.

Geonoma macrostachys Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 19. 1823. Taenianthera macrostachys
(Mart.) Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 168. 1930 (F neg. 18514). Figs. 140-141.

Geonoma acaulis Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 18. 1823. Taenianthera acaulis (Mart.) Burret, Bot.
Jahrb. Syst. 63: 269. 1930. Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.) Skov ex A.J. Hend., Palms
Amazon: 274. 1995.
Geonoma acaulis subsp. tapajotensis Trail, J. Bot. 14: 324. 1876. Geonoma tapajotensis (Trail) Drude
en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 508. 1882. Taenianthera tapajotensis (Trail)
Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 269 (1930.
Geonoma tamandua Trail, J. Bot. 14: 323. 1876. Taenianthera tamandua (Trail) Burret, Bot. Jahrb.
Syst. 63: 268. 1930.
Geonoma woronowii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 6. 1930.
Taenianthera gracilis Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 14. 1930.
Taenianthera oligosticha Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 201. 1931.
Taenianthera minor Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 324. 1939.
Geonoma atrovirens Borchs. & Balslev, Nordic J. Bot. 21: 342. 2001 publ. 2002.
Geonoma supracostata Svenning, Nordic J. Bot. 21: 344. 2001 publ. 2002.
Geonoma ecuadoriensis A.J. Hend., Borchs. & Balslev, Brittonia 60: 192. 2008.
244 mónica moraes r.

Figura 140. Geonoma macrostachys. Hábito, a. hoja pinnada, b. flor estaminada, c. hoja entera, d. inflorescencia,
e. fruto, f. infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 245
246 mónica moraes r.

Tronco solitario o cespitoso, acaulescente o con hasta 30-50 cm de alto. Hojas 5-9;
vaina 9-13 cm de longitud; peciolo 9-69 cm de longitud; raquis 21-61 cm de longitud;
lámina entera o pinnada con 4-10 pinnas por lado, sigmoideas. Inflorescencia interfoliar,
espigada; pedúnculo 13-70 cm de longitud; profilo 8-25 cm de longitud; bráctea pe-
duncular 10-21 cm de longitud; raquilla 1, 10-18 cm de longitud, 2-8 mm de diámetro,
erecta, verde en antesis, con concavidades raquillares dispuestas en espirales densas, labio
inferior bífido, labio superior pequeño; flores estaminadas 3-5 mm de alto; sépalos 1.5-
2 mm de alto; pétalos 2-5 mm de alto; pistilodio pequeño; flores pistiladas 3-5 mm de
alto; sépalos 3-4 mm de alto; pétalos 3-4 mm de alto; anillo estaminodial digitadamente
lobado apicalmente. Fruto globoso, apiculado, 6-7 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Esta especie se extiende en la región occidental amazó-
nica, desde Colombia y Venezuela, hacia el sur hasta Brasil y Bolivia entre 75-1.800 m
de altitud (Henderson 2011b). Se encuentra en bosques húmedos primarios de suelos
bien drenados, a veces relacionados con Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea y bambúes,
o en bosques húmedos del piedmonte andino, a 240-2.000 m de altitud (SW Beni, E
Cochabamba, La Paz, W Pando, NW Santa Cruz).

Figura 141. Geonoma macrostachys. Hábito, inflorescencia e infrutescencia.

Nombres vernaculares y usos: Jatata chica, jatatilla. Las hojas son ocasionalmente
usadas para techado, aunque son muy quebradizas y se mezclan en el paño elaborado
con hojas de G. deversa (Hurtado 2013).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, El Charal, 15°13’s, 67°05’w, 730 m, 11 Jul
1982, Moreno 362 (lpb), 730 m, 11 Jul 1982, Murguía 362 (lpb). cochabamba. Prov. Ca-
rrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1 km ne de San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’55’’s,
65°29’47’’w, 215 m, 23 Mar 2010, Balslev et al. 8233 (aau, lpb, usz), 115 km ne de Cocha-
bamba, 2 km nw de San Antonio, cerca al río Moleto, 16°23’26’’s, 65°54’59.9’’w, 326 m, 29
Mar 2010, Balslev et al. 8243 (aau, lpb, usz), valle del Sacta, 150 km ene de Cochabamba, 12
km se de Ivirgarzama, en carretera Cochabamba - Sta. Cruz, 17°06’18”s, 64°46’37”w, 232 m,
flora de palmeras de bolivia 247

1 Ago 2010, Balslev et al. 8248 (aau, lpb), 151 km ene de Cochabamba, 11.5 km se de Ivir-
garzama, 17°02’06”s, 64°44’39”w, 228 m, 2 Ago 2010, Balslev et al. 8258 (aau, lpb), 152 km
ene de Cochabamba, 11 km se de Ivirgarzama, 17°04’45”s, 64°45’57”w, 240 m, 3 Ago 2010,
Balslev et al. 8264 (aau, lpb), Balslev et al. 8272 (aau, lpb), 149 km ene de Cochabamba, km
8 camino Ivirgarzama - Puerto Villarroel, 16°58’55”s, 64°49’55”w, 217 m, 4 Ago 2010, Balslev
et al. 8277 (aau, lpb), 17°00’s, 64°46’w, 235 m, 25 Oct 1991, Moreno 3a (lpb), valle del Sacta
(umss), 220 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1864 (lpb, ny), 25 Oct 1991, Moreno 8A (lpb), 25-
27 Abr 1989, Smith et al. 12979 (lpb), Puerto Villarroel, río Ichilo, 17°12’41”s, 64°31’25”w,
360 m, 12 Nov 1997, Zarate 375 (bolv, lpb), Israel, 17°13’19”s, 64°49’16”w, 270 m, 17 Jun
2004, Zurita & Céspedes 245 (bolv, lpb); Prov. Chapare, Ichoa, sendero que une Ichoa y San
José del Angosto, ca. 1 km de Moleto, 16°26’09”s, 65°53’34”w, 200 m, 18 Jul 2005, Altamirano
et al. 823 (bolv, lpb), Villa Tunari, El Puente, 16°59’s, 65°35’w, 400 m, 25 Jul 1993, Ibisch &
Ibisch 930998 (lpb), Parque Nacional Carrasco, 159 km en antiguo camino Cochabamba-Villa
Tunari, 17°05’s, 65°31’w, 700 m, 7 Sep 1996, Kessler et al. 8226 (lpb), cavernas de Repechón,
17°02’s, 65°26’w, 550 m, 8 Sep 1996, Kessler et al. 8269 (lpb), Kessler et al. 8309 (lpb), Par-
que Machia, 1 km de Villa Tunari, 16°58’s, 65°24’w, 350 m, 14 Sep 1996, Kessler et al. 8474
(lpb), Territorio Indígena Parque Nacional Isiboro-Secure, cordillera de Mosetenes, laguna
Carachupa, 16°14’s, 66°25’w, 1300 m, 30 Ago 2003, Kessler et al. 13133 (lpb), entrada a Sajta
(posible pozo de exploración) a 8.4 km de la carretera principal, 17°06’19”s, 64°47’09”w, 220
m, 15 Feb 1997, Moraes 2445 (lpb), Villa Tunari, sindicato Senda Bayer, lote de Doña Victoria
y Pedro Aldana, 16°52’s, 65°22’w, 240 m, 11 Abr 2000, Seidel et al. 3420 (lpb), tipnis, San
Miguel Viejo, orilla del río Isiboro, 16°32’31’’s, 65°28’21’’w, 205 m, 20 mar 2007, Seidel et al.
9475 (lpb), Territorio Indigena, Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad El Carmen de la
Nueva Esperanza, 16°23’s, 65°57’w, 230 m, 20 Ago 2004, Thomas et al. 867 (bolv, lpb), río
Ichilo, Laguna Bufeo, 17°16’14”s, 64°15’11”w, 220 m, 1 Oct 1997, Zarate 329 (bolv, lpb),
San Gabriel, Ismael Montes, 16°43’43”s, 65°38’31”w, 350 m, 10 Oct 1997, Zarate 352 (bolv,
lpb), San Gabriel Ismael Montes, 16°43’43”s, 65°38’31”w, 350 m, 10 Oct 1997, Zarate 353
(bolv, lpb). la paz, Prov. Abel Iturralde, Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado
Madidi, Río Heath, 13°01’48”s, 68°50’57”w, 180 m, 25 Ago 1994, Araujo et al. 869 (lpb, mo),
Toromonas, campamento Tumbo, por la senda que conduce a la pampa dirección se a 1.2 km
aprox., transecto de transición (400 m), 12°20’47”s, 68°09’27”w, 213 m, 27 Jun 2009, Cornejo
et al. 609 (lpb, mo), a 20 min de Tumupasa camino a San Buenaventura (Cercanias del Río Ma-
muque), 14°09’31”s, 67°50’54”w, 297 m, 26 Abr 2013, Miguez et al. 6 (lpb), serranía Eslabón,
incluida dentro de la zona de multiuso del río Tuichi, 14°15’s, 68°04’w, 600 m, 17 Abr 1997,
Paniagua et al. 977 (lpb), 15’s, 68°04’w, 600 m, 19 Abr 1997, Paniagua & Foster 1000 (lpb),
tco ii Tacana, por el Río Asunta, yendo al sector de la Rampla, 612°40’13”s, 68°33’30”w,
210 m, 13 Oct 2006, Zenteno et al. 6044 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi,
laguna Chalalan, senda jaguar, 14°25’30”s, 67°55’16”w, 300 m, 24 Sep 2006, Araujo et al. 3078
(lpb, mo); Prov. Sud Yungas, Huancané, 7.5 km hacia el sud sobre el camino nuevo, 16°29’19”s,
67°29’39”w, 2410 m, 9 Mar 1980, Beck 3128 (lpb), comunidad 21 de agosto colindante con
Pijchari, aproximadamente 15.5 km n de La Asunta, sobre camino a Puerto Rico, 40-45 min en
taxi, 16°01’56”s, 67°10’21”w, 709 m, Oct 2008, Mendoza 3368 (lpb). pando. Prov. Abuná,
al norte del Río Orton, barraca San Juan de Nuevo Mundo, campamento Dieciocho hasta De-
mocracia, a 18 km al norte de la barraca, 10°46’s, 66°44’w, 170 m, 6 Jul 1992, Vargas et al. 658
(lpb); Prov. Manuripi, municipio Bella Flor, comunidad Palacios, 11°08’29.9’’s, 67°37’11.0’’w,
190 m, 4-10 Nov 2013, Araujo et al. 5031 (lpb, usz), 11°09’07.6’’s, 67°39’14.5’’w, 139 m, 8
Ago 2015, Araujo et al. 5400 (k, lpb, usz), laguna Bay, 11°57’09”s, 68°39’22”w, 280 m, 16
Oct 1989, Beck et al. 19383 (lpb), 17 Oct 1989, Beck et al. 19504 (lpb); Prov. Nicolás Suárez,
Bolpebra, 11°06’40”s, 69°23’48”w, 276 m, 27 Jun 2006, Altamirano 3461 (bolv, lpb), Los
248 mónica moraes r.

Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 11 Jul 1992, Ely et al. 3 (lpb, ny), 24 Jul 1992, Ely et
al. 34 (lpb, ny), Molienda, 11°26’s, 69°08’w, 240 m, 13 Ago 1992, Ely et al. 63 (lpb, ny),
Ely et al. 64 (lpb, ny), Nazareth, 10°02’s, 66°28’w, 149 m, 20 Ago 1990, Gonzáles 73 (lpb),
Hacienda La Honduras, 11°43’s, 69°54’w, 250 m, 5 May 2000, Gutiérrez & Rodríguez 685
(lpb, usz), campamento gomero Pingo de Oro, sobre la senda que va al campamento gomero
castaño Palmera, 11°30’33”s, 69°03’41”w, 280 m, 23 Oct 1999, Paniagua & Alverson 2204
(lpb), 30 km sw de Cobija camino a Naraueda, cerca a la Villa Marieta, 11°11’s, 68°10’w, 250
m, 14 Ago 1982, Sperling & King 6611 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Ichilo, Parque Nacional
Amboró, Río Saguayo, 17°27’56”s, 63°44’01”w, 700 m, 7 May 1990, Moreno 85 (lpb, ny),
cerca al campamento a lo largo del Río Ichilo, 17°24’s, 64°15’w, 375 m, 20 May 1993, Vargas
et al. 2495 (lpb, usz).

El nombre de G. acaulis –reportado para Bolivia por Balslev & Moraes (1989)– fue
sinonimizado bajo esta variedad por Henderson (1995). Henderson et al. (1995) propu-
sieron el reconocimiento de variedades, de las cuales una estaba representada en Bolivia
G. macrostachys var. macrostachys. Sin embargo, Henderson (2011b) considera que es la
especie más variable del género y la determinación infraespecífica basada solo en ma-
terial herborizado es muy complicada y difícil, por lo que ahora menciona morfotipos.
Se distingue claramente por el hábito acaulescente y la inflorescencia en espiga
torsionada, relativamente más corta.

Geonoma maxima (Poit.) Kunth, Enum. Pl. 3: 229. 1841. Gynestum maximum Poit.,
Mém. Mus. Hist. Nat. 9: 388. 1822. Figs. 142-143.

Tronco solitario o cespitoso, 3-7 m de alto, 2-3 cm de diámetro. Hojas 6-12; vaina
8.5-18 cm de longitud; peciolo 16-61 cm de longitud; raquis 22-89 cm de longitud; pinnas
2-18 por lado (u ocasionalmente lámina entera), profundamente bífidas, regularmente
dispuestas y dispuestas en el mismo plano, lineares o casi sigmoideas, la apical a menu-
do más amplia que las demás pinnas. Inflorescencia generalmente infrafoliar o a veces
interfoliar, ramificada hasta 1-3 órdenes; pedúnculo 11-16 cm de longitud; profilo 5.5-
14 cm de longitud; bráctea peduncular 11-14 cm de longitud, ambas brácteas deciduas,
similares en longitud; raquis 4 cm de longitud; raquillas 6-9, 5-22 cm de longitud, 2-10
mm de diámetro, la concavidades raquillares dispuestas en espirales laxas o cerradas,
labio inferior prominente y bífido, labio superior casi sin relieve; flores estaminadas 3.5
mm de alto; sépalos 1.5-2 mm de alto; pétalos 2.5 mm de alto; pistilodio hasta 2.5 mm
de alto; flores pistiladas 4.5 mm de alto; sépalos 2.5 mm de alto; pétalos 2.5 mm de alto;
tubo estaminodial digitilobado apicalmente. Fruto globoso a elipsoide, 0.8-1.5 cm de
longitud, 0.5-1.2 cm de diámetro, púrpura-negro en la madurez.

Clave para las subespecies de G. maxima

Hojas regularmene pinnadas con pinnas de un nervio; raquis 11-87 cm; sur y oeste de la Ama-
zonia de Colombia, Brasil, Perú y Bolivia. G. maxima subsp. compta
Hojas enteras o pinnada irregularmente (a veces con pinnas de un nervio); raquis 7-98 cm;
ampliamente distribuida. G. maxima subsp. chelidonura
flora de palmeras de bolivia 249

Figura 142. Geonoma maxima. Hábito, a. fruto, b. flor estaminada, c hoja pinnada, d. hoja entera, e. raquilla com
frutos, f. inflorescencia.
250 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 251

Figura 143. Geonoma maxima. Hoja trifida y hoja pinnada con infrutescencia.

Henderson (2011b) ha elevado a rango de subespecie a las variedades propuestas


para G. macrostachys en Henderson (1995).

Geonoma maxima subesp. chelidonura (Spruce) A.J. Hend., Phytotaxa 17: 99. 2011.
Geonoma chelidonura Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 111. 1869. Geonoma maxima var.
chelidonura (Spruce) A.J. Hend., Palms Amazon: 279 (1995).

Geonoma densiflora Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 112. 1869.


Geonoma densiflora var. monticola Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 118. 1869.
Geonoma personata Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 112. 1869.
Geonoma tuberculata Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 112. 1869.
Geonoma bijugata Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 10. 1875.
Geonoma brachyfoliata Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 10. 1875. Geonoma falcata Barb. Rodr.,
Enum. Palm. Nov.: 10. 1875.
Geonoma furcifolia Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 11. 1875.
Geonoma palustris Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 11. 1875.
252 mónica moraes r.

Geonoma speciosa Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 9. 1875. Geonoma spruceana Trail, J. Bot. 14:
328. 1876. nom. illeg.
Geonoma spruceana var. heptasticha Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma spruceana var. major Trail, J. Bot. 14: 330. 1876.
Geonoma spruceana var. micra Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma spruceana subsp. tuberculata (Spruce) Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma spruceana var. tuberculata (Spruce) Trail, J. Bot. 14: 329. 1876.
Geonoma furcifrons Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 502. 1882.
orth. var.
Geonoma tuberculata var. major Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
500. 1882.
Geonoma juruana Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 119. 1906 publ. 1907.
Geonoma huebneri Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 254. 1930. Geonoma lakoi Burret, Bot. Jahrb. Syst.
63: 253. 1930.
Geonoma longisecta Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 257. 1930.
Geonoma parvisecta Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 1018. 1930.

Hojas enteras o irregularmente pinnadas, no plicadas; raquis 7-63 cm; pinnas 1-10 por
lado. Inflorescencia com 4-36 raquillas.

Distribución y ecología. Esta subespecie se en la región central y occidental ama-


zónica de Venezuela, Colombia, Brasil, Perú y Bolivia a 160-525 m de altitud en bosques
pluviales de tierras bajas. Es la subespecie más variable con varios morfotipos locales.
Se encuentra bosques primarios de tierras bajas en terra firme, a 280 m de altitud (N
Beni, N La Paz, W Pando).
Nombres vernaculares y usos: Jatata grande, tananë (Chácobo). Las hojas sirven
para techado y los tallos fueron antes usados para los arcos.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, alrededores de Alto Ivon, 11°45’s, 66°02’w,
14 Feb 1984, Boom 4436 (ny). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, río Heath,
13°01’33”s, 68°50’35”w, 190”210 m, 12 Sep 2004, Araujo et al. 943 (lpb, mo), Ixiamas,
Río Madidi, 6 Ago 1990, Moreno 58 (ny); Prov. Franz Tamayo, Chalalan, sendero Paraba,
14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1007 (lpb, mo), Parque Nacio-
nal Madidi, senda Tuichi, 14°25’30”s, 67°55’16”w, 300 m, 26 Sep 2006, Araujo et al. 3080
(lpb, mo). pando. Prov. Manuripi, Victoria, 11°07’04”s, 66°59’23”w, 186 m, 17 Ago 1990,
Gonzales 37 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 13 Jul
1992, Ely et al. 8 (lpb), 20 Jul 1992, Ely et al. 27 (lpb), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m,
8 Ago 1992, Ely et al. 42 (lpb), zona de Campoana, cerca a San José, 290 m, 14 Ene 1983,
Fernandez Casas & Susanna 8254 (ny).

Henderson (2011b) consideró a Geonoma juruana –registrada para Bolivia por Balslev
& Moraes (1989)– como sinónimo de esta subespecie de G. maxima.
flora de palmeras de bolivia 253

Geonoma maxima subsp. compta

Geonoma multiflora Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 7. 1823.


Geonoma discolor Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 110. 1869.
Geonoma paraensis Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 112. 1869.
Geonoma capanemae Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 9. 1875.
Geonoma uliginosa Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 11. 1875.
Geonoma multiflora var. discolor (Spruce) Trail, J. Bot. 15: 130. 1877.
Geonoma latisecta Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 255. 1930.

Hojas regularmente pinnadas con pinnas de un solo nervio; no plicadas; raquis 11-87
cm; pinnas 6-29 por lado. Inflorescencias con raquillas 4-40.

Distribución y ecología. En la región central y oeste de la Amazonia de Colom-


bia, Brasil, Perú y Bolivia a 122-400 m de altitud, en bosques pluviales de tierras bajas
(Henderson 2011b). Crece en bosques húmedos bien drenados, a 150-250 m de altitud
(N Beni, S Pando).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, comunidad Primero de Mayo, 10 km se de Gua-
yaramerín, 10°55’s, 65°16’w, 150 m, 16 Sep 1995, Oviedo & Ribera 5 (lpb), 3 km e de Riberalta
camino a Guayaramerín, luego 2 km se del camino, 11°00s, 66°05’w, 230 m, 7 Jun 1982, Solomon
7977 (lpb, ny). pando. Prov. Madre de Dios, Santo Domingo, 3 horas en bote de Riberalta sobre
el Río Madre de Dios, 11°10’s, 66°35’w, 240 m, 10 Sep 1981, Solomon 6216 (lpb, ny).

Geonoma occidentalis (A.J. Hend.) A.J. Hend., Phytotaxa 17: 106. 2011. Geonoma bre-
vispatha var. occidentalis A.J. Hend., Palms Amazon: 264. 1995. Figs. 144-145.

Tronco cespitoso, 2-4 m de alto, 1.5-7 cm de diámetro. Hojas 8-14; vaina 15-20 cm
de longitud; peciolo 35-57 cm de longitud; raquis 42-90 cm de longitud; pinnas 3-5 por
lado, lineares a sigmoideas, regularmente dispuestas o comúnmente estrechas lineares,
intercaladas con 3 pinnas más anchas, a menudo solo 3 pinnas amplias presentes, la basal
con 19-47 cm de longitud, 2.5-7.5 cm de ancho, la medial con 21-40 cm de longitud, 7-14
cm de ancho, la apical con 22-40 cm de longitud, 8.5-13 cm de ancho. Inflorescencia infra-
foliar, ramificada hasta 1 ó 2 órdenes; pedúnculo 3.5-25 cm de longitud; profilo 9-15 cm de
longitud; bráctea peduncular 2, 7-15 cm de longitud, coriácea, ambas brácteas aplanadas,
persistentes; raquis 8.5-25 cm de longitud, red; raquillas 8-9, 13-30 cm de longitud, 2 mm
de diámetro; concavidades raquillares decusadas, laxamente espaciadas cada 4 mm, labio
inferior prominente, entero, labio superior más pequeño; flores estaminadas hasta 1.5 mm
de alto; sépalos menores a 1 mm de alto; pétalos hasta 1.5 mm de alto; pistilodio pequeño;
flores pistiladas hasta 2 mm de alto; sépalos hasta 2 mm de alto; pétalos hasta 2 mm de
alto; tubo estaminodial crenado apicalmente. Fruto globoso, 7 mm de diámetro, negro.
254 mónica moraes r.

Figura 144. Geonoma occidentalis. Hábito, a. Hoja, b. raquilla con frutos, c. inflorescencia, d. flor estaminada,
e. fruto.
flora de palmeras de bolivia 255

Distribución y ecología. Se encuentra en Brasil, Perú, Paraguay y Bolivia (Hen-


derson 2011b). Esta especie crece en forma simpátrica con Geonoma deversa (Henderson
1995, Moraes et al. 2016b). Crece en sabanas, bosques secundarios y en bosques mixtos
estacionales en terrenos ondulados o en bosques primarios bien drenados en relieves
casi planos o en bosques sobre laderas pendientes del piedmonte andino, a 200-800 m
de altitud (sw Beni, e Cochabamba, n La Paz, w Pando).
Nombres vernaculares y usos. Jatata macho, jatata mala para techos. Se dice
que no es durable (como la G. deversa) y solo ocasionalmente son tejidas las hojas para
techado temporal, que además mezclan con otras especies.

Figura 145. Geonoma occidentalis. Hábito, hojas e inflorescencia.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, N misión Fátima, 14°05’00”s, 67°11’12”w,


240 m, 27 May 1988, Beck et al. 16550 (lpb, ny), Yaranda, 15°15’50”s, 66°40’50”w, 300 m, 22
Sep 1999, Nate 4A (lpb), Rurrenabaque, 300 m, 1921, White 1094 (ny); Prov. Moxos, Parque
Isiboro Sécure, ca. 4 km w Oromono, 16°26’56”s, 65°57’32”w, 300 m, 21 May 1992, Seidel et
al. 6540 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, Parque Nacional Carrasco, s del campamento
Ichoa, 17°23’s, 64°30’w, 560 m, 12 Sep 1997, Acebey 515 (lpb), 115 km ne de Cochabamba, 2
km nw de San Antonio, cerca al río Moleto, 16°23’18’’s, 65°54’55.1’’w, 363 m, 23 Mar 2010,
Balslev et al. 8244 (aau, lpb, usz), Valle del Sacta, 154 km ene de Cochabamba, 11.5 km se de
Ivirgarzama, carretera Cochabamba - Sta. Cruz, km 7 a Siglo xx, 17°02’09”s, 64°44’39”w, 233
m, 2 Ago 2010, Balslev et al. 8261 (aau, lpb), valle del Sacta, umss, 15°15’50”s, 66°40’50”w,
220 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1866 (lpb, ny), 21 Oct 1991, Moreno 6 (lpb); Prov. Cha-
pare, camino de Moleto a Villa Fatima, restos de bosque a unos 3 m de la sede campesina del
lugar, 16°28’20”s, 65°52’35”w, 210 m, 17 Jul 2005, Atahuachi et al. 816 (bolv, lpb). la paz.
Prov. Iturralde, Parque Madidi y Area Natural de Manejo Integrado Madidi, Chalalan, sendero
256 mónica moraes r.

Paraba, 14°25’23”s, 67°55’26”w, 370 m, 25 Nov 2004, Araujo et al. 1058 (lpb, mo), carretera
desde San Buenventura hacia Alto Madidi km 120 comunidad, Alto Sariapu, 40 min caminando
desde el pueblo nw, transecto 106 s.u.28, 13°47’08”s, 68°14’32”w, 231 m, 21 Mar 2005, Balslev
et al. 6696 (aau, lpb), Balslev et al. 6699 (aau, lpb), Balslev et al. 6709 (aau, lpb), Balslev
et al. 6713 (aau, lpb), 13°47’08”s, 68°14’32”w, 400 m, Balslev et al. 6718 (aau, lpb), Balslev
et al. 6726 (aau, lpb), Tumupasa, 500 m, 9 Dic 1921, Cárdenas 1981 (ny), Ixiamas, 13°25’s,
68°46’w, 290 m, 31 May 1990, Gentry et al. 70825 (lpb), Pampas del Heath, lado Río Asun-
ta, 12°53’31”s, 68°53’31”w, 170 m, 29 Jun 2004, Gonzales et al. 3929 (lpb), al lado del Río
Heath, campamento, 12°51’25”s, 68°48’28”w, 204 m, 9 Nov 2004, Gonzales et al. 4716 (lpb),
Puerto Moscoso, Río Heath, 13°02’s, 68°51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 732 (lpb), Parque
Nacional Madidi, Apolo, Mamacona, 14°26’s, 68°11’w, 1.537 m, 29 Jul 2002, Maldonado et
al. 2295 (lpb), 45 min de Tumupasa camino a Ixiamas, cabecera de Río Enadebe, 14°02’25”s,
67°58’47”w, 293 m, 20 Abr 2013, Miguez & Moraes 5 (lpb), Moraes 2495 (lpb), Enadebe, a
45 minutos al norte de Tumupasa, 14°02’25”s, 67°58’51”w, 350 m, 19 Jul 2013, Moraes 2507
(lpb), Moreno & Moreno 34 (lpb, ny), Tumupasa, 9 Dic 1921, Mulford Biological Expedi-
tion 1981 (ny), Laguna Chalalan, a media hora sobre senda hacia el río Eslabon, 14°26’34”s,
67°55’39”w, 314 m, 25 Dic 2003, Paniagua et al. 5926 (lpb, mo), San José de Uchupiamonas,
sur del río Tuichi, al norte del río Eslabon, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry &
Helme 500 (lpb), San José de Chupiamonas, s Río Tuichi, n Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w,
500 m, May 1993, Perry & Helme 1335 (lpb), pn Madidi, cerca al río Heath, 13°04’19”s,
68°51’27”w, 220 m, 3 Ago 2007, Poma et al. 286 (lpb), cerca al río Heath, Pampas del Heath,
12°38’35”s, 68°39’26”w, 212 m, 5 Oct 2007, Poma et al. 1096 (lpb), Río Madidi, 13°33’49”s,
68°46’23”w, 400 m, 1 May 1990, Ixiamas, Bosques del Norte, 13°46’09”s, 68°07’30”w, 261
m, 31 Jul 1990, Sarmiento ixs 8 (aau, lpb), tco ii Tacana, río Asunta yendo al sector de la
Rampla, 12°40’13’’s, 68°33’30’’w, 210 m, 13 Oct 2006, Zenteno et al. 5998A (lpb), Zenteno
et al. 6004 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Charazani, 100 km hacia Apolo, sector Panjeyuyo,
15°03’s, 68°27’w, 1010 m, 28 Abr 2003, Beck et al. 29094 (lpb), anmi Apolobamba, Paujo
Yuyo, 0.8 km al ne de la comunidad, 15°02’27”s, 68°27’32”w, 930 m, 7 Sep 2004, Cayola et al.
1073 (lpb, mo), Quita Calzón, subiendo ca. 200 m de la carretera, 15°09’02”s, 68°39’58”w, 950
m, 3 May 2005, Fuentes et al. 7838 (lpb, mo), Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15°03’s,
68°29’w, 900 m, 15 Jun 1997, Kessler et al. 10162 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Santa Ana,
bajando desde Pelechuco por el camino antiguo Pelechuco-Apolo, 14°46’20”s, 68°58’18”w,
2199 m, 3 Jul 2009, Arellano et al. 173A (lpb, ma, mo), Parque Nacional Madidi, río Tuichi,
arroyo Rudidi, 14°20’s, 67°58’w, 367 m, 26 Sep 2003, Fuentes et al. 5304 (lpb, mo); Prov.
Nor Yungas, Coroico, ca. 8 km hacia Carmen Pampa, Hotel La Finca, 16°15’s, 67°42’w, 2100
m, 1 May 2009, Beck 33255 (lpb). pando. Prov. Manuripi, entre campamento Bay y Curi-
chón, 11°57’09”s, 68°39’22”w, 150 m, 18 Oct 1989, Beck et al. 19498 (lpb), a lo largo del
Río Madre de Dios, 3 km W de Humaitá, 12°01’s, 68°18’w, 150 m, 27 Ago 1985, Nee 31617
(lpb, ny); Prov. Nicolás Suárez, Limoero, 80 km sw de Cobija, 11°12’s, 69°20’w, 280 m, 14
Ago 1989, Cardiel 112 (lpb, ny), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 20 Jul 1992, Ely
et al. 26 (lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 52 (lpb, mo),
campamento gomero Pingo de Oro, entrando 2 horas hacia el norte de Palmera, 11°31’36”s,
69°06’11”w, 285 m, 20 Oct 1999, Paniagua et al. 2151 (lpb).

Esta especie antes se la conoció como G. brevispatha en Henderson (1995) y reco-


noció dos variedades: material obtenido del este de Santa Cruz (var. brevispatha) y var.
occidentalis representada por un rango geográfico desde Cochabamba hasta Pando, que
podría ser una especie distinta de las que crecen en el este de Santa Cruz. En Henderson
(2011b) se concretó la asignación bajo Geonoma occidentalis sin variación.
flora de palmeras de bolivia 257

Ha sido siempre identificada erróneamente como Geonoma deversa, pero claramente


difieren en la inserción de las flores, en la textura y forma de la bráctea peduncular y
textura de las hojas; G. occidentalis posee concavidades raquillares decusadas mientras
que G. deversa tiene tres concavidades raquillares verticiladas, la bráctea peduncular de
G. deversa es hinchada, decidua y tiene menos de 5 cm de longitud, comparado con la
bráctea peduncular más elongada, aplanada y persistente de G. occidentalis. Pese a que
las flores están dispuestas en concavidades raquillares decusadas, a veces esta especie
es fácilmente confundida con G. interrupta, pero ésta tiene 3-15 raquillas ramificadas
hasta 1-2 órdenes, posee un tronco solitario y la bráctea peduncular es tubular, papirosa
y decidua.

Geonoma orbignyana Mart., en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 22.
1843 (F neg. 38655). Figs. 146-147.

subsp. orbignyana

Geonoma jussieuana Mart. en A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 24. 1843.
Geonoma lindeniana H. Wendl., Linnaea 28: 331. 1857.
Geonoma linearifolia H. Karst., Linnaea 28: 411 1857.
Geonoma pumila Linden & H. Wendl., Linnaea 28: 331. 1857.
Geonoma margyraffia Engel, Linnaea 33: 685. 1865.
Geonoma ramosa Engel, Linnaea 33: 684. 1865.
Geonoma adscendens Dammer ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 175. 1930.
Geonoma andina Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 188. 1930.
Geonoma aulacophylla Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 216. 1930.
Geonoma campyloclada Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 189. 1930.
Geonoma dicranospadix Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 169. 1930.
Geonoma floccosa Dammer ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 203. 1930.
Geonoma goniocarpa Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 185. 1930.
Geonoma gracillima Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 165. 1930.
Geonoma grandifrons Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 163. 1930.
Geonoma granditrijuga Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 171. 1930.
Geonoma iodoneura Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 210. 1930.
Geonoma kalbreyeri Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 168. 1930.
Geonoma lepidota Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 191. 1930.
Geonoma leucotricha Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 204. 1930.
Geonoma macroura Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 202. 1930.
258 mónica moraes r.

Geonoma microclada Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 190. 1930.


Geonoma pachydicrana Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 206. 1930.
Geonoma paleacea Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 199. 1930.
Geonoma plicata Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 217. 1930.
Geonoma rhytidocarpa Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 189. 1930.
Geonoma wendlandiana Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 192. 1930.
Taenianthera weberbaueri Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 269. 1930.
Geonoma pleioneura Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 234. 1931.
Geonoma amoena Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 862. 1933.
Geonoma heinrichsiae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 43. 1934.
Geonoma anomoclada Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 615. 1935.
Geonoma molinillo Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 491. 1937.
Geonoma brachystachys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 23. 1940.
Geonoma campylostachys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 24. 1940.
Geonoma cernua Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 24. 1940.
Geonoma tenuifolia Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 25. 1940. nom. illeg.
Geonoma wilsonii Galeano & R. Bernal, Caldasia 24: 284. 2002.

Tronco solitario, 2-3 m de longitud, 2 cm de diámetro. Hojas 12; vaina 20-22 cm


de longitud; peciolo 2-54 cm de longitud; raquis 40-50 cm de longitud; lámina con
8-10 pinnas por lado, lineares, plegadas y rígidas, la basal con 20-30 cm de longitud,
2-3 cm de ancho, la medial con 16-40 cm de longitud, 0.7-4.5 cm de ancho, la apical
con 25-30 cm de longitud, 5-9 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, ramificada hasta
un orden o las raquillas proximales bifurcadas; pedúnculo 26-35 cm de longitud, rojizo,
con un tomento grueso lanoso; profilo 30 cm de longitud; bráctea peduncular 25 cm
de longitud, tubular, cartácea, persistente; raquis 10-18 cm de longitud; raquilla 8-13,
10-20 cm de longitud, 2.5-7 mm de diámetro, erecta, púrpura en fruto, con concavida-
des raquillares laxa y espiralmente dispuestas, con un labio inferior entero y el inferior
pequeño; flores estaminadas 3 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 3 mm de alto;
pistilodio pequeño; flores pistiladas 3.5 mm de alto; sépalos 3 mm de alto; pétalos 3.2
mm de alto; tubo estaminodial crenulado apicalmente. Fruto ovoide, agudo en el ápice,
5-7 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Se la encuentra en los Andes de Venezuela, Colombia,
Ecuador, Perú y Bolivia, desde 775-2.850 m en bosque montano (Henderson 2011b).
Henderson et al. (1995) mencionaron que su distribución incluía hasta Nicaragua.
Geonoma orbignyana crece en bosques húmedos montanos en laderas pendientes y
suelos bien drenados, a 1.300-2.300 m de altitud (e Cochabamba, n-e La Paz, w
Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
flora de palmeras de bolivia 259

Figura 146. Geonoma orbignyana. Hábito, a. fruto, b. raquilla con frutos, c. raquilla con flores, d. flor pistilada,
e. hoja.
260 mónica moraes r.

Figura 147. Geonoma orbignyana. Hábito e infrutescencia.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, 17°06’s, 65°35’w, 1600 m, 18 Jul


1996, Kessler et al. 7388 (lpb), 137 km en antiguo camino Cochabamba-Villa Tunari, 17°06’s,
65°34’w, 1800 m, 16 Jul 1996, Kessler et al. 7341 (lpb), 143 km del camino antiguo Cocha-
bamba- Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1300 m, 22 Ago 1996, Kessler et al. 7560 (lpb), 28
Ago 1996, Kessler et al. 7869 (lpb), 147 km en la carretera antigua Cochabamba-Villa Tunari,
17°07’s, 65°34’w, 1100 m, 28 Ago 1996, Kessler et al. 7951 (lpb). la paz. Prov. Caranavi, Alto
Corocoro, 9 km ne de Caranavi, 15°47’07”s, 67°33’30”w, 1400 m, 16 Ene 1984, Valenzuela
438 (lpb); Prov. Abel Iturralde, comunidad Mamacoma, sobre camino de Apolo a San José de
Uchiapiamonas, a 1 km subiendo el río Mamacoma, 14°27’02”s, 68°11’46”w, 1579 m, 2 Ago
2002, Maldonado et al. 2476 (lpb, mo); Prov. Murillo, Valle de Zongo, comunidad Huaylipaya,
16°01’30’’s, 67°59’02’’w, 1400 m, 13 Mar 2017, Beck et al. 35352 (lpb), 16°02’03’’s, 67°59’37’’w,
1800 m, 23 Mar 2017, Beck 35717A (lpb), hasta la Cuchilla, 16°02’01’’s, 67°59’28’’w, 1900 m,
23 Mar 2017, Beck 35727 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, anmi Apolobamba, Wayrapata, 1 km
ne de caserio, 15°05’24”s, 68°29’30”w, 1470 m, 13 May 2004, Antezana et al. 23 (lpb, mo),
Wayrapata, Antezana et al. 146 (lpb, mo), Mayrapata, aprox. 0.5 km al n del caserio, 15°05’12”s,
68°29’32”w, 1430 m, 16 May 2004, Antezana & Araujo 242 (lpb, mo), 15°05’08”s, 68°29’24”w,
1300 m, 20 May 2004, Antezana et al. 502 (lpb, mo), Wairapata, 15°05’29”s, 68°29’36”w, 1403
m, 21 May 2004, Araujo et al. 709 (lpb, mo), Madidi-Apolobamba, Paujeyuyo, 15°02’40”s,
68°27’47”w, 920 m, 30 May 2004, Araujo et al. 782 (lpb, mo), Araujo et al. 783 (lpb, mo),
Paujeyuyo, 15°02’12”s, 68°27’26”w, 940 m, 11 Nov 2003, Fuentes et al. 6091 (lpb, mo), anmi
Apolobamba, Ininlaya, subiendo de Siata por senda de incienseros, 15°11’45”s, 68°38’46”w,
2275 m, Fuentes et al. 7349 (lpb, mo), 15°11’41”s, 68°38’36”w, 2200 m, 27 Abr 2005, Fuentes
et al. 7422 (lpb, mo), Marumpampa, subiendo la serranía al N por senda reciente, 15°08’17”s,
68°29’09”w, 950 m, 1 May 2005, Fuentes et al. 7743 (lpb, mo), Carpa, 15°12’30”s, 68°50’20”w,
2360 m, 6 May 2005, Fuentes et al. 8007 (lpb, mo), 3 km Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charaza-
ni, 15°02’s, 68°29’w, 1450 m, 5 Jun 1997, Kessler et al. 9704 (lpb), cerro Asunta Pata, entre
Apolo y Charazani, 15°03’s, 68°29’w, 1500 m, 21 Jun 1997, Kessler & Gonzales 10205 (lpb),
Wayrapata, ca. 1 km e de caserio, 15°05’24”s, 68°29’30”w, 1470 m, 13 May 2004, Miranda &
Fuentes 101 (lpb, mo); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Keara, campamento
flora de palmeras de bolivia 261

Tocoaque, 14°37’05”s, 68°57’06”w, 2350 m, 27 Oct 2007, Araujo & Canqui 3906 (lpb, mo),
14°38’19”s, 68°57’33”w, 2930 m, 11 Nov 2007, Araujo & Fernandez 4059 (lpb, mo), cam-
pamento Calabatea, 52 km de Apolo camino a Charazani, cruzando Correo, 18°26’s, 64°56’w,
1550 m, 7 Jun 1990, Beck & Foster 18530 (lpb), Santo Domingo, sector Tintaya, 14°47’00”s,
68°35’13”w, 1459 m, 10 Oct 2006, Cornejo et al. 51 (lpb, mo), Cornejo et al. 103 (lpb, mo),
por la senda hacia el inciensial Linter, 14°36’40”s, 68°57’09”w, 2400 m, 26 May 2005, Fuentes
et al. 8777 (lpb, mo), entre Tokoake y Chunkani, 14°37’51”s, 68°57’37”w, 2673 m, 27 Jun
2005, Fuentes et al. 8846 (lpb, mo), entre Moima y Pata, 14°39’08”s, 68°36’25”w, 1933 m, 20
Ago 2008, Fuentes et al. 13334 (lpb, mo), Santo Domingo, río Turiapo, más arriba de Rumi
Rumioj, por el sendero a Amantala, 14°46’45”s, 68°37’33”w, 1427 m, 16 Ago 2010, Fuentes et
al. 16948 (lpb, mo), sector Río Turiapo, subiendo de arroyo pequeño, 14°46’15”s, 68°38’03”w,
1616 m, 1 Sep 2010, Fuentes et al. 17265 (lpb, mo), Piedra Blanca 10.4 km en línea recta al
s de Pata, sobre el camino a Santa Cruz del Valle Ameno, 14°39’06”s, 68°34’53”w, 1973 m,
11 Nov 2003, Paniagua et al. 5871 (lpb, mo), Apolo, vamino de San José a Sarayoj, al ene
en línea recta a 6.23 km del campamento Coral (Río Machariapo), 14°40’14”s, 68°08’07”w,
2284 m, 11 Jun 2015, Zenteno et al. 14173 (lpb), a 22 km al ne del poblado de 3 de Mayo
en el sector Mamacona, 14°26’48’’s, 68°11’08’’w, 1584 m, 25 Jun 2016, Zenteno et al. 18019
(lpb), Pelechuco a población Puina, a 17 km al ne de poblado de Puina en el sector de Wayna,
14°34’37’’s, 68°59’10’’w, 2673 m, 5 Oct 2016, Zenteno et al. 18897 (lpb); Prov. Nor Yungas,
Estación Biológica de Tunquini, Hornuni Bajo, senda del campo de Dn. Pedro al pajonal atrás
del río Cedroni (“senda de los monos”), 16°12’70”s, 67°52’95”w, 1850 m, 21 Ago 2001, Bach
et al. 1520 (lpb), Alto Corocoro, 9 km ne de Caranavi, 15°50’09”s, 67°33’52”w, 1400-1450
m, 16 Ene 1984, García 508 (lpb), Corocoro, 12 km ne de Caranavi, 1400-1500 m, 16 Ene
1984, Gentry et al. 44279 (lpb), 4 km ne de Incahuara, 13.5 km sobre San Pedro, 15°55’s,
67°35’w, 1530-1560 m, 22 Ene 1994, Gentry & Solomon 44447 (lpb), 4 km ne sobre Inca-
huara, 14 km sobre San Pedro, 15°55’s, 67°35’w, 1530 m, 25 Ene 1984, Gentry & Solomon
44560 (lpb, mo), 10 km n de Caranavi camino fuera del pueblo, 15°40’s, 67°39’w, 1500 m,
6 Dic 1985, Henderson & Solomon 528 (lpb), 38 km más allá de Caranavi camino a Palos
Blancos, 15°35’s, 67°39’w, 1600 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 529 (lpb), 13.7 km
al nw de San Pedro camino a Incahuara y Mejillones, 15°58’s, 67°37’w, 1300 m, 7 Dic 1985,
Henderson & Solomon 532 (lpb), Alto Israel, 28 km de Caranavi, 15°50’09”S, 67°33’32”W,
1720 m, 11 Jul 1987, Moraes & Balslev 839 (aau, lpb, us), 31 km de Palos Blancos camino a
Caranavi, 15°35’44”s, 67°14’40”w, 1300 m, 13 Jul 1987, Moraes & Balslev 848 (aau, lpb, us),
9 km de Coroico, 16°11’36”s, 67°43’44”w, 1850 m, 5 Ene 1992, Schmit et al. 335 (lpb), 1500
m, 15-16 Ene 1983, Solomon 9260 (lpb), 14 km nw de San Pedro cruzando Incahuara-Me-
jillones, 15°58’s, 67°37’w, 1500 m, 12-14 Feb 1983, Solomon 9605 (lpb); Prov. Sud Yungas,
107 km nne de Chulumani hacia la Asunta, Alto Charia sobre el Río San José, 900 m, 6 Ago
1983, Beck 8524 (lpb), 7 km de Huancané camino a San Isidro, 16°21’s, 67°31’w, 2250 m, 11
Feb 1991, Beck 19757 (lpb), cerca Chulumani, bosque de Apa Apa, 16°21’s, 67°30’w, 1900 m,
29 May 2001, Beck 19781 (lpb), 16°20’48”s, 67°30’01”w, 2140 m, 28 Oct 2006, Beck 28198
(lpb), Beck 29581 (lpb), ne de Huancané, 16°20’s, 67°32’w, 2286-2499 m, 17-18 May 1990,
Luteyn & Dorr 13746 (lpb), Coroico, 16°12’38”s, 67°42’41”w, 1490 m, 25 Dic 1996, Moraes
2439 (lpb), Moraes 2441 (lpb), Moraes 2443 (lpb), 16°21’s, 67°31’w, 2300 m, 13 Dic 1989,
Smith et al. 13911 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, Puerto Grether, Río Vibora, 17°15’16”s,
64°20’35”w, 300 m, 13 Ago 1989, Moreno 9 (lpb).

Está ampliamente distribuida y es extremadamente variable; existen variaciones geo-


gráficas, pese a que es menor a G. undata, con la cual es simpátrica y conforman el grupo
de las especies que ocurren a importantes altitudes en los Andes (Henderson 2011b).
262 mónica moraes r.

Esta especie se caracteriza por la combinación de su inflorescencia espigada erecta,


raquilla púrpura, concavidades raquillares dispuestas laxamente en espirales y la bráctea
peduncular más elongada que el profilo.

Geonoma pohliana Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 142. 1826. Figs. 148-149.

subsp. weddelliana (H. Wendl. ex Drude) A.J. Hend., Phytotaxa 17: 130. 2011.
Geonoma weddelliana H. Wendl. ex Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 494. 1882.

Geonoma aricanga Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 40. 1875. Geonoma brevispatha Barb. Rodr.,
Enum. Palm. Nov.: 41. 1875. Geonoma calophyta Barb. Rodr., Palmiers: 48. 1882.
Geonoma rupestris Barb.Rodr., Palmiers: 47. 1882.
Geonoma schottiana var. palustris Warm. ex Drude en C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 493.1882.
Geonoma caudulata Loes., Bot. Jahrb. Syst. 21: 423. 1896.
Geonoma altissima Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 6. 1898.
Geonoma chapadensis Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 4. 1898.
Geonoma stenoschista Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 233. 1930.
Geonoma decussata Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 32: 103. 1933.
Geonoma plurinervia Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 99. 1940.
Geonoma warmingii A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 189. 1952.
Geonoma telesiana Lorenzi, Brasil. Fl., Arec.: 252. 2010.

Plantas 1-6 m; troncos solitarios o cespitosos, 0.5-3 cm, en forma de caña; entre-
nudos 0.5-3 cm, amarillos, lisos. Hojas 6-20 por tallo, irregularmente pinnadas, no
plicadas, bases de hojas diagonales al raquis; vainas 6-50 cm; peciolos 4.5-90 cm, verde
amarillos; raquis 14-80 cm, 1.5-10 mm; pinnas 2-42 por lado, basales 10-70 x 0.5-23 cm,
apicales 7.5-45 x 0.3-20 cm. Inflorescencias ramificadas o no en 1-2 órdenes; profilos
y bráctea peduncular sin fibras ramificadas, aplanados, caudos o persistentes; profilo
5-25 cm, asimétricamente apiculado, densamente tomentoso; bráctea peduncular 4-22
cm, inserta hasta a 12.5 cm por encima del profilo; pedúnculo 5-35 cm, 1.5-12 mm;
raquillas 1-25, 6-35 cm de longitud, 0.5-7 mm, filiformes con secciones estrechadas
entre las concavidades raquillares o no; concavidades florales usualmente espiraladas,
a veces decusadas o tricusadas, glabras internamente, triadas mayormente decusadas;
pétalos de flores estaminadas y pistiladas no emergentes ni valvados; flores estaminadas
caducas después de la antesis; estambres 6; anteras cortas y enruladas en antesis; flores
pistiladas no fertilizadas caducas después de antesis; tubo estaminodial crenulado o
superficialmente lobado en el ápice. Frutos 5.5-13 x 5-10 mm, negros.
flora de palmeras de bolivia 263

Figura 148. Geonoma pohliana. Hábito. a. Hoja, b. raquilla con frutos, c tallo con inflorescencia y d fruto.
264 mónica moraes r.

Figura 149. Geonoma pohliana. Hábito e infrutescencia.

Distribución y ecología. Esta especie conforma el grupo de la región del Cerrado


y áreas adyacentes de campos rupestres de Brasil, Bolivia y Paraguay, en sitios húmedos
usualmente en bosques de galería a 200-1.650 m de altitud (Henderson 2011b).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mer-
cado, campamento Los Fierros, 14°33’s, 60°47’w, 230 m, 18 Oct 1994, Guillén & Choré 2393
(lpb), 29 Oct 1989, Moreno 17 (ny), campamento Las Gamas, 14°48’s, 60°22’w, 850 m, 13
Jun 1994, Moreno et al. 141 (jb-sc, ny), serranía de Huanchaca, 13°59’s, 60°43’w, 800 m, 3-4
Dic 1987, Thomas et al. 5626 (lpb, ny).

Henderson (2011b) reconoció siete subespecies de G. pohliana y la única repre­


sentada en Bolivia es weddelliana. El material registrado fue confundido con G. occi-
dentalis.

Geonoma stricta (Poit.) Kunth, Enum. pl. 3: 232. 1841. Gynestum strictum Poit., Mém.
Mus. Hist. Nat. 9: 391. 1822 Figs. 150-151.

Geonoma piscicauda Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 123. 1906.

Tronco cespitoso, 1-2.5 m de alto, 0.7-2 cm de diámetro. Hojas 5-9; vaina 11-13
cm de longitud, vaina, peciolo y raquis densamente tomentoso; peciolo 20-47 cm de
longitud; raquis 29-32 cm de longitud; lámina pinnada con 3 pinnas por lado, sigmoi-
deas, regularmente dispuestas, la basal con 15-18 cm de longitud, 1-3.5 cm de ancho,
la medial con 22-24 cm de longitud, 6.5-8.5 cm de ancho, la apical con 15-24 cm de
longitud, 7-9 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, espigada; pedúnculo 6.5-11 cm
de longitud; profilo 7.5-11 cm de longitud; bráctea peduncular 7.5-11 cm de longitud;
flora de palmeras de bolivia 265

raquilla 1, 13-22 cm de longitud, 5-10 mm de diámetro, erecta, rojiza, tomentosa, con


concavidades raquillares dispuestas en espirales densas, labio inferior entero, labio
inferior pequeño; flores estaminadas 3-4 mm de alto; sépalos 2-3 mm de alto; pétalos
2-4 mm de alto; pistilodio 4 mm de alto; flores pistiladas 3-4 mm de alto; sépalos 2.5
mm de alto; pétalos 3-4 mm de alto; tubo estaminodial crenulado apicalmente. Fruto
elipsoide, apiculado, 5-6 mm de diámetro.

Figura 150. Geonoma stricta. Hábito e infrutescencia.

Distribución y ecología. Se distribuye desde Colombia hasta Brasil y Bolivia (Hen-


derson 1995, 2011b). Esta especie se encuentra ampliamente distribuida y la subespecie
arundinacea se encuentra en bosques húmedos de tierras bajas y cerca al piedmonte
andino, a 150-1.850 m de altitud (Henderson 2011b). En Bolivia fue registrada en tie-
rras bajas únicamente (e Cochabamba, n La Paz, w-ne Pando). Fue considerada en
categoría vulnerable (vu) por Moraes et al. (2020h), ya que está sujeta a deforestación
intensa donde se encuentra, así como por la colonizacion incontrolada y la ampliación
de la frontera agrícola.
Nombres vernaculares y usos. Jatata buena. Las hojas son usadas para techado.
266 mónica moraes r.

Figura 151. Geonoma stricta. Hábito, a. hoja, b. fruto, c. tallo con inflorescencia e infrutescencia.
flora de palmeras de bolivia 267

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, Valle del Sacta, 150 km ene de Co-
chabamba, 12 km se de Ivirgarzama, camino Cochabamba - Sta. Cruz, 17°06’18”s, 64°46’35”w,
231 m, 1 Ago 2010, Balslev et al. 8251 (aau, lpb), Balslev et al. 8252 (aau, lpb), valle del Sacta
(umss), 17°08’s, 64°50’w, 220 m, 1 Oct 1996, Kessler et al. 8748 (lpb), 17°24’03”s, 66°08’28”w,
220 m, 13 Oct 1994, Moraes et al. 1867 (lpb), 21 Oct 1991, Moreno 4 (lpb), Río Blanco,
17°12’47”s, 64°25’45”w, 240 m, 31 May 2000, Seidel et al. 3515 (lpb), 17°00’s, 64°46’w, 235
m, 27 Abr 1989, Smith et al. 13045 (lpb, mo, ny). la paz. Prov. Iturralde, 13°57’06” Carretera
hacia San Buenaventura desde Alto Madidi, km 70, comunidad Santa Rosa de Maravilla, 15 min
caminando desde el pueblo en dirección w, cerca de transectos 109, 68°00’32”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6721 (aau, lpb), Balslev et al. 6723 (aau, lpb), Balslev et al. 6725 (aau,
lpb), Balslev et al. 6728 (aau, lpb), Balslev et al. 6730 (aau, lpb), Parque Nacional Madid-
di-anmi Madiddi, río Tuichi, arroyo Rudidi, 14°21’s, 67°57’w, 327 m, 11 Oct 2002, Cabrera et
al. 103 (lpb, mo), Puerto Moscoso, Río Heath, 13°02’s, 68°51’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme
737 (lpb). pando. Prov. Abuná, Río Abuná, sobre la confluencia con el Río Negro, 16 Nov
1968, Prance et al. 8533 (ny); Prov. Federico Román, campamento Mocú, Río Negro, cerca
a Fortaleza, 9°52’s, 65°42’w, 150 m, 13 Jul 1992, Vargas et al. 863 (lpb, ny); Prov. Nicolás
Suárez, 47 km w de Cobija, en camino antiguo a Bolpebra, 11°16’15”s, 69°03’39”w, 260 m, 4
Oct 1989, Beck et al. 19070 (col, lpb, port, q), Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m,
11 Jul 1992, Ely et al. 4 (lpb, ny), Los Angeles, 11°20, 69°15’w, 280 m, 21 Jul 1992, Ely et
al. 30 (lpb), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely et al. 53 (lpb, ny), empresa
forestal imapa, 11°10’s, 69°05’w, 250 m, 11 Abr 2000, Gutiérrez & Mostacedo 610 (lpb, usz),
campamento San Sebastian, línea w del campamento, 11°24’27”s, 69°01’06”w, 300 m, 18 Oct
1999, Paniagua et al. 2034 (lpb), sw de Cobija, Río Naraueda, 11°08’s, 69°08’w, 250 m, 31 Jul
1982, Sperling & King 6428 (lpb, ny).

Geonoma piscicauda –reportada por Balslev & Moraes (1989) para Bolivia– es un
sinónimo de G. stricta (Henderson 1995). Henderson (2011b) reconoció seis subespecies
y en Bolivia solo está representada una: arundinacea.
La inflorescencia gruesa y cortamente espigada es a menudo confundida con G. ma-
crostachys, pero ambas son fácilmente distinguibles debido al corto pedúnculo de G. stricta.

Geonoma triglochin Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 8. 1930.


Figs. 152-153.

Plantas 1.5-6 m; tronco solitario, ca. 2 cm de diámetro, en forma de caña, entrenudos


ca. 1.2 cm, amarillos y lisos. Hojas 10-25 por tallo, enteras o irregularmente pinnadas,
no plicadas, bases de hojas recurvas hacia el raquis; vaina 10-27 cm; peciolo ca. 35 cm,
verde a amarillo; raquis 38-150 cm, 3-16 mm de diámetro; pinnas 1-8 por lado, basales
32-75 x 1-5 cm, apicales 9-35 x 7-28 cm; profilo y bráctea peduncular aplanados (si tu-
bular, estrecho y elongado), caducos o persistentes; profilo 8-33 cm; bráctea peducular
21-40 cm inserta a 5-7 mm por encima del profilo; pedúnculo 21-50 cm de longitud,
2.5-10 mm de diámetro; raquillas 3-9, 7.3-33 cm de longitud, 2.7-10 mm de diámetro;
concavidades florales espiralmente arregladas, glabras internamente; pétalos de flores
estaminadas y pistilada no emergentes ni valvadas; flores estaminadas caducas después
de antesis; estambres 6; anteras elongadas, espiraladas y torsionadas o erectas; tubo
estaminodial lobado en el ápice, acuminado. Fruto 10-16 x 8-13 mm, sin pedúnculo
prominente, epidermis locular con opérculo, liso, con poros.
268 mónica moraes r.

Figura 152. Geonoma triglochin. Hábito, a. infrutescencia, b. sección de la hoja, c. raquilla con flroes y d fruto.
flora de palmeras de bolivia 269

Distribución y ecología. Se encuentra distribuido desde Colombia, Ecuador y


Perú a 200-1.500 m de altitud en bosque pluvial de tierras bajas o montanas (Henderson
2011b). Moreno & Moreno (2013) agregaron a Bolivia, con una colección del norte de
La Paz y Altamirano & Ramos (2009) para Pando.
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Figura 153. Geonoma triglochin. Hábito.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, Ixiamas, río Siringalito, entre ríos
Emero y San Antonio, 14°36’s, 68°25’w, 350 m, 19 Nov 2003, Moreno & Moreno 305 (jb-sc,
ny). pando. Prov. Federico Román, Nueva Esperanza, 10 km hacia Fortaleza, 130 m, 4 Nov
2006, Altamirano & Ramos 4081 (bolv, hra).

Esta especie conforma al clado macrostachys en el género Geonoma (Henderson


2011b). Geonoma triglochin conforma el clado de G. macrostachys, estrechamente rela-
cionada con G. oldemanii y G. umbraculiformis, las cuales no se encuentran en Bolivia.
Mientras que difiere de la primera en el profilo y la bráctea peduncular que no son
crestadas con fibras elongadas y no ramificadas y de la segunda por la superficie del
fruto que no se fisura en la madurez.
270 mónica moraes r.

Geonoma undata Klotzch, Linnaea 20: 452. 1847. Tipo. Venezuela. Figs. 154-155.

subsp. undata

Geonoma densa Linden & H. Wendl., Linnaea 28: 333. 1857.


Geonoma paraguanensis H. Karst., Linnaea 28: 410. 1857.
Geonoma barthia Engel, Linnaea 33: 688 1865. Geonoma margaritoides Engel, Linnaea 33: 682. 1865.
Geonoma iraze Linden, Ill. Hort. 28: 31. 1881. nom. nud.
Geonoma solitaria (Engel) Al. Jahn, Palm. Fl. Venez.: 67. 1908.
Geonoma andicola Dammer ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 218. 1930.
Geonoma helminthoclada Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 222. 1930.
Geonoma iodolepis Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 198. 1930.
Geonoma macroclada Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 220. 1930.
Geonoma macrosiphon Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 214. 1930.
Geonoma megalospatha Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 218. 1930.
Geonoma pachyclada Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 214. 1930.
Geonoma stuebelii Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 220. 1930.
Geonoma uncibracteata Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 215. 1930.
Geonoma weberbaueri Dammer ex Burret, Bot. Jahrb. Syst. 63: 221. 1930.

Tronco solitario, 2-6 m de alto, 3-8 cm de diámetro. Hojas 5-15; vaina 30 cm de


longitud; peciolo 10-20 cm de longitud; raquis 2.5 m de longitud; pinnas 31 por lado,
lineares, irregularmente dispuestas, insertas en el mismo plano, la basal con 28-44 cm de
longitud, 2.5-3 cm de ancho, la medial con 73 cm de longitud, 5 cm de ancho, la apical
con 24-43 cm de longitud, 1.7-6 cm de ancho. Inflorescencia infrafoliar, ramificada hasta
2-3 órdenes; pedúnculo 19-25 cm de longitud; profilo 30-40 cm de longitud, densamente
tomentoso; bráctea peduncular 27-37 cm de longitud, hinchada, coriácea, decidua; raquis
50-65 cm de longitud; raquillas 10-20, 13-20 cm de longitud, 3-6 mm de diámetro, rojizas;
concavidades raquillares densamente dispuestas, cada 3-5 mm, labio inferior bífido labio
superior crenulado, más corto; flores estaminadas 3.5 mm de alto; sépalos 3 mm de alto;
pétalos 3.5 mm de alto; pistilodio 2 mm de alto; flores pistiladas 5 mm de alto; sépalos
3.5 mm de alto; pétalos 4.5 mm de alto; tubo estaminodial corto, crenulado apicalmente.
Fruto ovoide, agudo en el ápice, 7-9 mm de longitud, 5-6 mm de diámetro, negro.
Distribución y ecología. Se encuentra en las Antillas Menores, Centroamérica
hasta Venezuela y hacia el sur, hasta Peru y Bolivia (Henderson et al. 1995, Henderson
2011b). Esta especie crece en bosques nublados montanos, a 1.400-2.500 m de altitud (e
Cochabamba, c-e La Paz, sw Santa Cruz). Moraes et al. (2012c) evaluaron en categoría
vulnerable (vu) (bajo los nombres que ahora son sinónimos: G. densa y G. weberbaueri)
con amenazas por deforestación, ampliación agrícola y ganadería, así como por cons-
trucciones civiles y por la colonización.
flora de palmeras de bolivia 271

Figura 154. Geonoma undata. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c. flor pistilada, d. raquilla con frutos inmaduros,
e. raquillas con flores.
272 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos: Jatata. Las hojas son usadas para techado; los ta-
llos delgados y largos sirven como listones en armazón de techos de paja y los gruesos
como bastones.

Figura 155. Geonoma undata. Hábito e inflorescencia.

Especímenes estudiados. cochabamba. Prov. Carrasco, 130 km en camino antiguo Co-


chabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°36’w, 2000 m, 10 Jul 1996, Kessler et al. 7159 (lpb),
143 km en antigua carretera Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1300 m, 22 Ago
1996, Kessler et al. 7559 (lpb), 136 km en el camino antiguo Cochabamba-Villa Tunari,
17°07’s, 65°35’w, 1550 m, 28 Ago 1996, Kessler et al. 7870 (lpb), 7 km de Siberia camino
a Karahuasi, 17°47’s, 64°41’w, 2200 m, 16 Oct 1996, Kessler et al. 9090 (lpb), El Sillar, 70
km de Villa Tunari camino a Cochabamba, 1500 m, 14 Oct 1994, Moraes et al. 1872 (lpb).
la paz. Prov. Inquisivi, Limonani, 1.5 km al n de Aguilani y 18.5 km n de Choquetanga,
16°40’s, 67°20’w, 2550 m, 3 Dic 1991, Lewis 40797 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Parque
Nacional Madidi, Apolo, quebrada Jatun Chiriuno, 14°29’s, 68°13’w, 1900 m, 26 Jun 2002,
Araujo et al. 116 (lpb), 4 Jul 2002, Araujo et al. 170 (lpb), Area Natural de Manejo Integrado
Apolobamba, Carpa, 15°12’30”s, 68°50’20”w, 2360 m, 6 May 2005, Fuentes et al. 7982 (lpb,
mo), Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15°02’s, 68°21’w, 1450 m, 7 Jun 1997, Kessler et
al. 9839 (lpb), Pauji-Yuyo, entre Apolo y Charazani, 15°02’s, 68°29’w, 1200 m, 12 Jun 1997,
Kessler et al. 10050 (lpb), cerro Asunta Pata, entre Apolo y Charazani, 15°03’s, 68°29’w,
1.350 m, 14 Jun 1997, Kessler et al. 10135 (lpb), 1500 m, 21 Jun 1997, Kessler et al. 10213
(lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Keara, Juchuy Sayhuani, 14°39’08”s,
68°57’29”w, 3100 m, 25 Oct 2007, Araujo & Canqui 3849 (lpb, mo), Keara, campamento
Tocoaque, 14°37’05”s, 68°57’06”w, 2350 m, 27 Oct 2007, Araujo & Canqui 3908 (lpb, mo),
Area Natural de Manejo Integrado Apolobamba, Fuertecillo entre la senda Keara-Sumpulo,
14°35’44”s, 68°56’22”w, 2051 m, 2 Mar 2012, Boza et al. 2634 (lpb), entre Queara y Mojos,
campamento Chuncani y alrededores, 14°38’19”s, 68°57’33”w, 2900 m, 27 Feb 2008, Fuentes
& Quisbert 12083 (lpb, mo), Madidi-Apolobamba, Pelechuco- Apolo, ruinas Coranara, anmi
Apolobamba en límite con Parque Nacional Madidi, 14°46’21”s, 68°59’15”w, 2300 m, 12
Jun 2008, Fuentes et al. 12984 (lpb, mo, usz), Calabatea, 44 km sw de Apolo, 10 km S de
Correo, 14°55’s, 68°20’w, 1500-1550 m, 6 Jun 1990, Gentry 71006 (lpb); Prov. Nor Yungas,
flora de palmeras de bolivia 273

entre Chuspipata y Yolosa, sobre Sacramento, 2.760 m, 1 Ene 1984, Beck 21301 (lpb), sobre
el camino entre La Paz y Coroico, 3000 m, 11 Ago 1991, García 1966 (lpb), 11 km ne de
Chuspipata en el camino a Coroico, 19°17’s, 67°47’w, 2350 m, 27 Ene 1984, Gentry & So-
lomon 44716 (lpb), 38 km después de Caranavi camino a Palos Blancos, 15°35’s, 67°39’w,
1600 m, 6 Dic 1985, Henderson & Solomon 530 (lpb, ny), Serranía Bella Vista, 41 km de
Caranavi a Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m, 25 Ago 1997, Kessler et al. 11450 (lpb), 7 km
de Caranavi a Sapecho, 15°29’s, 67°28’w, 1150 m, 13 Ago 1997, Kessler et al. 11657 (lpb),
comunidad Cultural Unidos, 36 km Caranavi camino a Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m,
1 Sep 1997, Kessler et al. 11677 (lpb), Kessler et al. 11691 (lpb), Parque Nacional Cotapata,
sendero al valle de Coscapa, 16°12’s, 67°53’w, 3000 m, 12 Sep 1997, Kessler et al. 11876 (lpb),
2 km de Chuspipata a Coroico, 16°22’s, 67°49’w, 2900 m, 19 Sep 1997, Kessler et al. 11920
(lpb), 15 km de Chuspipata, 2800 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 833 (aau, lpb, us), 18
km antes de Yolosa, camino a La Paz, 2310 m, 9 Jul 1987, Moraes & Balslev 834 (aau, lpb,
us), 35 km de Palos Blancos camino a Caranavi, 1500 m, 13 Jul 1987, Moraes & Balslev 849
(aau, lpb, us), 9 km ne bajo Chuspipata, 16°16’s, 67°47’w, 2400 m, 19 Oct 1982, Solomon
8497 (lpb), 7 km bajo Chuspipata, camino a Chulumani, 16°19’s, 67°49’w, 2600 m, 3 Mar
1983, Solomon 9674 (lpb), 4 km NE de Chuspipata en el camino a Yolosa, 16°17’s, 67°48’w,
2800 m, 24 Sep 1986, Solomon 15640 (lpb). santa cruz. Prov. Caballero, 25 km n de
San Juan de Potrero camino a Cerro Bravo, 17°48’s, 64°15’w, 2000 m, 7 Jun 1992, Killeen
& Vargas 4120 (lpb); Prov. Florida, Parque Nacional Amboró, Santa Rosa de Lima, 8-10 km
n a La Playa, entre La Cumbre y Río Agua Dulce, 17°47’s, 64°14’w, 1350-1500 m, 3-7 Abr
1993, Vargas et al. 2162 (lpb).

Incluye a las especies de Geonoma de alta montaña y se relaciona con G. orbignyana


(Henderson 2011b). Geonoma undata es la segunda especie más variable del género, difiere
de otras por el profilo densamente tomentoso. Henderson (2011b) reconoció a cinco
subespecies y la única representada en Bolivia es undata. Sin embargo, se considera que
aun falta una revisión más exhaustiva cuando Henderson (2011b) todavía fundamenta
una considerable variación en esta especie que está ampliamente distribuida y que se
encuentran morfotipos locales, que a su vez son difíciles de reconocer enetre ellos.

15. Hyospathe Mart.

Palmas pequeñas, cespitosas con brotes distanciados, procumbentes, inermes, monoi-


cas; tronco erecto, liso, de aspecto “bambú”. Hojas pinnadas, mayormente trijugadas,
erectas. Inflorescencia ramificada, infrafoliar; con una bráctea peduncular decidua; flores
pistiladas proximales en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6.
Fruto globoso; con una semilla; endosperma homogéneo.
Este género tiene dos especies y se distribuye desde Centroamérica hasta Bolivia
(Skov & Balslev 1989). Una especie se encuentra en Bolivia.

Hyospathe elegans Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 1. 1823 (F neg. 18528a). Figs. 156-157.

Hyospathe filiformis H. Wendl. ex Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
523. 1882.
274 mónica moraes r.

Hyospathe gracilis H. Wendl. ex Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2):
523. 1882.
Hyospathe brevipedunculata Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 126. 1906 publ.
1907.
Hyospathe ulei Dammer, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 127. 1906 publ. 1907.
Hyospathe micropetala Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 857. 1929.
Hyospathe sodiroi Dammer ex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 857. 1929.
Hyospathe tessmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 856. 1929.
Hyospathe weberbaueri Dammer ex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 858. 1929.
Hyospathe lehmannii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 859. 1933.
Hyospathe simplex Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 858. 1933.
Hyospathe schultzeae Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13: 340. 1936.
Hyospathe pittieri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 14: 137. 1938.
Chamaedorea falcaria L.H. Bailey, Gentes Herb. 6: 254. 1943.
Hyospathe concinna H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 195. 1949.
Hyospathe pallida H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 197. 1949.
Hyospathe maculata Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 89. 1951.
Hyospathe elegans subsp. concinna (H.E. Moore) A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. costaricensis A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. sanblasensis A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. sodiroi (Dammer ex Burret) A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.
Hyospathe elegans subsp. tacarcunensis A.J. Hend., Amer. J. Bot. 91: 964. 2004.

Tronco 1.5-2.2 m de alto, 1-2 cm de diámetro, algo procumbente y luego da


brotes, con 4-6 brotes. Hojas 8-10; vaina ca. 20 cm de longitud; peciolo 12-15 cm
de longitud; raquis 50-56 cm de longitud; pinnas 3 por lado, la basal con hasta 40
cm de longitud, ca. 6 cm de ancho, la apical con hasta 13 cm de longitud, hasta 4 cm
de ancho, insertas en un plano, verde brillante adaxialmente y abaxialmente, verde
oscuro cuando está seca. Inflorescencia péndula; pedúnculo 2.5-3.5 cm de longitud;
profilo 8-22 cm de longitud; bráctea peduncular hasta 1 cm de longitud, profilo y
bráctea peduncular decidua; raquis 5.5-14 cm de longitud; raquillas 16, la basal con
hasta 16 cm de longitud, la apical con hasta 16 cm de longitud, raquis y raquillas
anaranjado-rojiza brillante; flores estaminadas, sésiles o pediceladas, hasta 5 mm de
alto; sépalos connados, hasta 2 mm de alto; pétalos hasta 4.5 mm de alto; estambres
hasta 3.5 mm de alto; pistilodio hasta 2 mm de alto; flores pistiladas sésiles, hasta 4
mm de alto en antesis; sépalos hasta 1.5 mm de alto; pétalos hasta 1.5 mm de alto;
estaminodios digitados; ovario hasta 4 mm de alto. Frutos ca. 1.5 cm de longitud, ca.
0.7 cm de diámetro; epicarpo liso, negro.
flora de palmeras de bolivia 275
276 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 277

Figura 156. Hyospathe elegans. Hábito, a. flor pistilada, b. hoja, c. sección de fruto, d. infrutescencia, e. flor
estaminada, f. inflorescencia.
278 mónica moraes r.

Distribución y ecología. De Centroamérica hasta Guyanas y luego hacia Brasil


y Bolivia (Skov & Balslev 1989). En el piedmonte de los Andes y en las tierras bajas;
en bosques siempreverdes de terra firme; en colinas bajas y suelos arenosos de bosques
bien drenados; entre 235 y 650 m (sw-s Beni, e Cochabamba, n La Paz, w Pando, w
Santa Cruz). Esta especie crece junto a otras palmas como Geonoma deversa, Bactris y
Euterpe precatoria.
Nombres vernaculares y usos: Nombre no registrado. Las hojas sirven para
techado temporal (1-3 años) y los frutos inmaduros tienen semilla que es comestible.

Figura 157. Hyospathe elegans. Hábito e inflorescencias.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Río Colorado (Alto Colorado), 14°53’29”s,
66°56’06”w, 200 m, 25 Mar 1995, Oviedo & Sarmiento 1 (lpb), Oviedo & Sarmiento 2 (lpb);
Prov. Moxos, cerca a Oromomo, 16°26’56”s, 65°57’32”w, 250 m, 18 May 1992, Paz et al.
138 (lpb), 15 May 1992, Seidel et al. 6505 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, Parque
Nacional Carrasco, s del campamento Ichoa, 17°23’s, 64°30’w, 560 m, 14 Sep 1997, Acebey
569 (lpb), 17°23’s, 64°24’w, 580 m, 23 Sep 1997, Acebey 806 (lpb), 120 km ne de Cocha-
bamba, 1 km ne de San Benito, cerca a río Isiboro, 16°31’56’’s, 65°29’47’’w, 212 m, 23 Mar
2010, Balslev et al. 8232 (aau, lpb, usz), Valle del Sacta, 150 km ene de Cochabamba, 12 km
se de Ivirgarzama, en carretera Cochabamba - Sta. Cruz, 17°06’17”s, 64°46’29”w, 233 m, 1
Ago 2010, Balslev et al. 8253 (aau, lpb), 2 Ago 2010, Balslev et al. 8263 (aau, lpb), Parque
Litoral, cerca Ivirgarzama, 62 km de Villa Tunari en camino a Puerto Villarroel, 17°01’54”s,
64°51’48”w, 400 m, 2 May 1979, Beck 1497 (lpb), Beck 1497A (lpb, us), Villa Tunari, El
Puente, 16°59’s, 65°35’w, 400 m, 25 Jul 1993, Ibisch & Ibisch 930996 (lpb), Valle del Sacta,
17°08’s, 64°50’w, 220 m, 9 Oct 1996, Kessler et al. 8889 (lpb), Parque Nacional Isiboro-Sé-
cure, comunidad Yuracaré San Antonio, 16°20’08”s, 65°53’11”w, 459 m, 3 May 2011, Mon-
toya 1 (lpb), 17°24’03”s, 66°08’28”w, 250 m, 24 Oct 1991, Moreno 7A (lpb), alrededores
flora de palmeras de bolivia 279

comunidad­Sanandita, 16°31’44”s, 65°28’35”w, 207 m, 19 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 13003
(lpb), Río Blanco, propiedad de don Hermógenes Bustamante, 17°14’24”s, 64°26’06”w, 274
m, 4 Jun 2000, Paz et al. 712 (lpb), 240 km en camino de Santa Cruz a Villa Tunari, 17°00’s,
64°46’w, 235 m, 27 Abr 1989, Smith et al. 13042 (lpb), Smith et al. 13043 (lpb, usz), 290
m, 10 Jul 1989, Smith et al. 13655 (lpb, mo), Río Blanco, a unos 6 km de entre Ríos, chaco
vecino Mario Bustamante, 17°14’25”s, 64°26’24”w, 260 m, 1 Jun 2000, Villavicencio et al.
1649 (lpb); Prov. Chapare, Villa Fátima sendero del cerro donde se encuentra Villa Fatima,
al borde del río Eñesama, 16°28’21”s, 65°54’42”w, 829 m, 19 Jul 2005, Atahuachi et al. 829
(bolv, lpb), Parque Nacional Carrasco, Cueva de los Guácharos, km 7 en camino antiguo a
Villa Tunari, 16°58’31”s, 65°25’48”w, 650 m, 3 Ago 1989, Kessler & Kelschebach 387 (goet,
lpb), caverna de Repechón, 17°02’s, 65°26’w, 550 m, 8 Sep 1996, Kessler et al. 8303 (lpb),
Parque Ecoturístico Machia, 1 km e Villa Tunari, 16°58’s, 65°24’w, 350 m, 15 Sep 1996,
Kessler et al. 8495 (lpb), alrededores comunidad Sesecjsama, sobre el camino al poblado
antiguo (Santa Ana), 16°37’54”s, 65°46’10”w, 289 m, 26 Abr 2010, Paniagua & Blacutt 1305
(lpb), Territorio Indigena Parque Nacional Isiboro Secure, comunidad San Antonio, 16°24’s,
65°34’w, 240 m, 26 Mar 2004, Thomas 627 (bolv, lpb). la paz. Prov. Iturralde, cima ca.
5 km nw de la unión entre el Río Madidi y el Río Enlatagua, 13°33’49”s, 68°46’23”w, 400
m, 20 May 1990, Gentry et al. 70216 (lpb, mo); Prov. Larecaja, Mapiri, Río Mapiri, 610 m,
30 Mar-9 Abr 1926, Tate 435 (lpb, ny); Prov. Nor Yungas, comunidad Cultural Unidos, 36
km de Caranavi en camino a Sapecho, 15°41’s, 67°30’w, 1450 m, 1 Sep 1997, Kessler et al.
11678 (lpb). pando. Prov. Manuripi, Estación Biológica Tahuamanu, camino a Molienda,
11°11’s, 69°00’w, 150 m, 22 Nov 2005, Moraes 2487 (lpb); Prov. Nicolás Suárez, Buraco,
11°23’s, 69°06’w, 260 m, 9 Ago 1992, Ely et al. 47 (k, lpb, ny), 10 Ago 1992, Ely et al. 49
(k, lpb, ny), campamento gomero Pingo de Oro, sobre la senda a San Nicolas hacia el S del
campamento, 11°31’36”s, 69°06’11”w, 285 m, 21 Oct 1999, Paniagua et al. 2099 (lpb), Es-
tación Biológica Tahuamanu, 11°24’45”s, 69°01’00”w, 250 m, 2 Nov 2006, Seidel et al. 9448
(lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, 9 km sw de Huaytú, Río Chonta, 17°34’s, 63°31’w, 380
m, 4 Ago 1988, Saldias 424 (usz), Parque Nacional Amboró, Río Ichilo, 17°24’s, 64°15’w,
375 m, 20 May 1993, Vargas et al. 2479 (lpb, usz).

De acuerdo a Balslev & Moraes (1989), esta especie fue solo conocida por la colec-
ción realizada por Tate en 1926 y desde entonces, el conocimiento de su distribución ha
sido incrementado, por lo que ahora se la conoce con un amplio rango de distribución
geográfica.
Debido a sus hojas trijugadas, es frecuentemente confundida con Geonoma, pero
la combinación de algunos otros caracteres como la inflorescencia sin concavidades
raquillares, las raquillas erectas y delgadas (que recuerda a las Euterpeinae) y el color
verde oscuro de las láminas corresponden a Hyospathe elegans.

16. Iriartea Ruiz & Pav.

Palmas altas, solitarias, inermes (solo con cortas espinas en las raíces fúlcreas), monoi-
cas; tronco erecto, liso, con cicatrices foliares anulares, a menudo ventricoso, de raíces
fúlcreas altas densamente agrupadas. Hojas pinnadas, agrupadas en abanicos; pinnas
crespas, premorsas; vaina desarrollada bajo la corona foliar. Inflorescencia infrafoliar,
una por nudo, curvada hacia abajo en brote, péndula en antesis; brácteas pedunculares
280 mónica moraes r.

8-12; flores pistiladas proximalmente en triadas, estaminadas distales en pares o solita-


rias. Fruto globoso a elipsoide, con una semilla; residuo estigmático apical; endosperma
homogéneo.

Género con una especie distribuida desde Nicaragua a Venezuela y de Brasil a


Bolivia (Henderson 1990).

Iriartea deltoidea Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 298. 1798. Figs. 158-159.

Iriartea ventricosa Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 37. 1824. Deckeria ventricosa (Mart.) H. Karst.,
Linnaea 28: 259. 1857.
Iriartea phaeocarpa Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 190. 1838. Deckeria phaeocarpa (Mart.) H. Karst.,
Linnaea 28: 259. 1857.
Deckeria corneto H. Karst., Linnaea 28: 258. 1857. Iriartea corneto (H. Karst.) H. Wendl., Bonplan-
dia (Hannover) 8: 102. 1860.
Iriartea gigantea B.S. Williams, Choice Stove Orn.-Leav. Pl.: 219. 1870.
Iriartea robusta B.S. Williams, Choice Stove Orn.-Leav. Pl.: 220. 1870.
Iriartea xanthorhiza Klotzsch ex Linden, Ill. Hort. 28: 31. 1881.
Iriartea megalocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 921. 1930.
Iriartea weberbaueri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 921. 1930.

Troncos 13-28 m de alto, 25-28 cm in de diámetro; raíces fúlcreas ca. 100, laxamente
espaciadas y formando un denso cono, hasta 2 m de alto. Hojas 5-7; vaina foliar 100-135
cm de longitud; peciolo 15-40 cm de longitud; raquis 0.5-3 m de longitud; pinnas 10-26
por lado, divididas a la base en 16-18 segmentos, el segmento proximal ca. 32 x 12 cm,
el medial con ca. 62 x 29 cm y el distal con 32 x 12 cm. Inflorescencia (2); pedúnculo
30-72 cm de longitud; profilo no visto; brácteas pedunculares 8-11, caducos, hasta 110
cm de longitud; raquis ca. 40 cm de longitud; raquillas 30-40, 90-129 cm de longitud;
flores estaminadas hasta 7 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto, cupulares; pétalos
hasta 7 mm de alto; estambres 12-15; flores pistiladas hasta 4 mm de alto; sépalos hasta
2.5 mm de alto; pétalos hasta 3 mm de alto; ovario hasta 4 mm de alto, trífido. Frutos
1.5-2.5 cm de longitud, 1.2-1.8 cm de diámetro; epicarpo liso, negro.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en bosques húmedos monta-
nos no inundables; en bosques siempreverdes de cimas y laderas pendientes que son
rápidamente transformados en pasturas y cultivos o con vegetación secundaria, a veces
mezclada con Socratea exorrhiza; también en bosques siempreverdes no inundados y en
relieve casi plano dominados por árboles dispersos de Bertholletia excelsa y mezclado
con bosque estacional en tierras onduladas periódicamente anegadas; 150-1.400 m de
altitud (sw Beni, E Cochabamba, n-e La Paz, e Pando, w Santa Cruz). Se evaluaron
cinco categorías de edad para la copa con registros de 1.215 individuos en un total de
1.200 m2 con 902 plántulas hasta 91 adultos, con una densidad de adultos de 13-16 y el
índice de regeneración en los 12 transectos fue de 0.1 (Moraes et al. 2016b).
flora de palmeras de bolivia 281

Figura 158. Iriartea deltoidea. Hábito, a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. raquilas con flores, d. sección de
raquilla con frutos.
282 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 283
284 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos. Copa, pona, pachubilla, vina (Yuracaré), tuamo,


tuhuano (Tacana). El palmito es comestible (crudo o cocido) y tiene buen sabor (Moraes
2014b). Las hojas maduras son utilizadas para techado y duran 11-15 años (Hurtado
2013); la nervadura central de las hojas es extraida, luego son unidas en grupos y usadas
como escoba. Los frutos inmaduros son comestibles. Los troncos enteros son usados
para construcciones rústicas como postes, horcones, tijeras, puentes (sobre arroyos) y
armazones de catres y muebles rústicos, mientras que cuando son seccionados longi-
tudinalmente son usados para pisos, canaletas, mesones, plataformas, paredes, cercas,
parquet y para utensilios domésticos (Moraes 2014b), así como para tallar pequeñas
canoas y tacú donde muelen yuca y pelan arroz. También usan el tronco como leña y
para tallar utensilios domésticos, trampas de pesca y teclas de marimba; el pelecho del
tronco se usa para liar sogas. Las raíces machacadas se usan contra picaduras de víbora
y para curar la diarrea, ayuda a parar hemorragias y calmar las picaduras de hormigas.
Las semillas son usadas por los niños como juguetes y como amuleto de la buena suerte.

Figura 159. Iriartea deltoidea. Hábito, inflorescencia y brotes florales.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera Territorio Comunitario


de Origen Pilon Lajas, próxima a la comunidad Asunción de Quiquibey, 14°38’53”s, 67°30’70”w,
240 m, 21 Jul 2004, Armesilla 3 (lpb), río Jamanchi, 40 km al se de San Borja, siguiendo el camino
hacia la concesión forestal Fátima, 11 Nov 1992, Del Aguila & García 28698 (lpb), Del Aguila
& García 28825 (lpb), Serranía de Eva Eva, 15°29’s, 66°28’w, 270 m, 24 Oct 1990, Estenssoro
et al. 1024 (lpb), Colegio Técnico Agropecuario, 38 km en camino de Yucumo a Rurrenabaque,
Río Colorado, 14°50’s, 67°05’w, 220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12920 (lpb, mo, ny, usz),
4-9 km de Yucumo, serranía Pilón Lajas, laderas este, 15°11’s, 67°02’w, 435-585 m, 20 May
1989, Smith et al. 13276 (bolv, lpb, mo, ny, usz). cochabamba. Prov. Carrasco, Valle del
flora de palmeras de bolivia 285

Sacta, 151 km ene de Cochabamba, 11.5 km se de Ivirgarzama, en carretera Cochabamba - Sta.


Cruz, 17°02’04”s, 64°44’39”w, 214 m, 2 Ago 2010, Balslev et al. 8256 (aau, lpb), Ivirgarzama,
valle de Sacta (umss), 320 m, 27 Oct 1987, Beck 13692a (lpb), 62 km de Villa Tunari a Puerto
Villarroel, cerca a Ivirgarzama, 17°01’54”s, 64°51’48”w, 400 m, 2 May 1979, Beck 1495 (lpb),
puerto Villarruel, 1 hora en bote río abajo, 16°51’s, 64°47’w, 300 m, 13 Abr 2003, Vidaurre 147
(lpb); Prov. Chapare, Campo via, 450 m, 2 Jun 1980, Erquicia 52 (lpb). la paz. Prov. Iturralde,
Santa Rosa de Maravilla, carretera desde San Buenaventura hacia Alto Madidi, km 70, 13°57’62”s,
68°00’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6733 (aau, lpb), ne de Buena Vista, 15°17’s,
67°01’w, 200 m, 26 Abr 1995, Dewalt et al. 332 (lpb), 4 km n de la comunidad Santa Fe, 12°59’s,
67°01’w, 250 m, 22 Ago 1995, Dewalt & Racua 859 (lpb), Alto Madidi, cruzando el abra del
Río Enlatagua, 13°35’s, 68°46’w, 280 m, 23 May 1990, Gentry & Estenssoro 70753 (lpb, mo),
a media hora al norte de Tumupasa, Enadebe, subiendo serranía, 14°02’25”s, 67°58’47”w, 389
m, 20 Abr 2013, Moraes 2496 (lpb), Enadebe, a 45 minutos al norte de Tumupasa, 14°02’25”s,
67°58’51”w, 350 m, 19 Jul 2013, Moraes 2508 (lpb), Infierno, a 1 hora al este desde Tumupasa en
auto, 14°05’23”s, 67°49’44”w, 180 m, 4 Sep 2013, Moraes 2510 (lpb), Moraes 2511 (lpb), San
José de Chupiamonas, S Río Tuichi, N Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry
& Helme 1334 (lpb); Prov. Larecaja, desde la comunidad de Quilapituni, subiendo por el camino
antiguo Ingenio-Mapiri, hasta un lugar llamado Victopampa, campamento a unas 3 horas a pie
bajando hacia el río Chiñijo, 15°27’39”s, 68°21’23”w, 1224 m, 25 Abr 2010, Arellano et al. 1898
(lpb, ma, mo), entre Tipuani y Guanay, 610 m, Dic 1892, Bang 1734 (ny); Prov. Bautista Saave-
dra, anmi Apolobamba, Calabatea entre camino a Charazani y Apolo, 15°00’21”s, 68°26’51”w,
1381 m, 29 Oct 2011, Boza et al. 2409 (lpb), Thola Pampa, sector Loma Kallawaya, 1 km al ne
del caserio, 15°04’31”s, 68°27’57”w, 1242 m, 30 Sep 2009, Escalante et al. 231 (lpb, mo); Prov.
Franz Tamayo, Culi, en Parque Nacional Madidi, cercanías del río Pelechuco, bajando desde Pe-
lechuco por el camino antiguo Pelechuco-Apolo, 14°43’34”s, 68°49’49”w, 1166 m, 24 Sep 2009,
Arellano et al. 624 (lpb, ma, mo), 195 km N de La Paz, 20 km wsw de Apolo, 5 km w de Santo
Domingo, 14°47’46”s, 68°35’10”w, 1455 m, 23 Ago 2010, Balslev et al. 8325 (aau, lpb), Balslev
et al. 8332 (aau, lpb), 24 Ago 2010, Balslev et al. 8334 (aau, lpb), Azariamas, arroyo San Roque,
14°12’46”s, 68°30’40”w, 660 m, 11 Oct 2005, Cayola et al. 2001 (lpb, mo), Santa Rosa, pasando
el río Tuichi, frente a la comunidad de Santa Rosa, 14°38’51”s, 68°43’29”w, 1017 m, 23 Jul 2010,
Villegas et al. 440 (lpb, mo); Prov. Nor Yungas, 10 km en camino n y sobre Caranavi, 15°47’s,
67°32’w, 1400 m, 1 Nov 1984, Nee & Solomon 30323 (lpb, ny). pando. Prov. Manuripi, Río
Madre de Dios, 1 km w de Humaitá, 12°01’s, 68°16’w, 150 m, 29 Ago 1985, Nee 31653 (ny),
3 km W de Humaitá, 12°01’S, 68°18’W, 150 m, 30 Ago 1985, Nee 31664 (LPB, NY); Prov. Ni-
colás Suárez, Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 10 Jul 1992, Ely et al. 2 (k, lpb, ny), 74
km sw Cobija, Puerto Oro, 11°25’s, 69°05’w, 250 m, 12 Ago 1988, Pennington et al. 112 (lpb),
Rutina, 1 Ago 1999, Porter 124 (lpb). santa cruz. Prov. Ichilo, 130 km nw de Santa Cruz, 35
km del puente sobre el Río Yapacaní hacia Puerto Grether, 17°15’16”s, 64°20’35”w, 250 m, 18
Mar 1991, Beck 6595 (lpb), entre Puerto Grether y Puerto Víbora, 350 m, 13 Ago 1989, Moreno
6a (ny), Parque Nacional Amboró, a lo largo del Río Saguayo, 1 km entrando en las primeras
colinas andinas, 17°39’s, 63°43’w, 400 m, 18 Ene 1988, Nee & Saldias 35966 (lpb, mo, ny), 15
km se arriba del Río Pitasama, del Río Surutú, 17°44’s, 63°40’w, 700 m, 29 Ago 1985, Solomon
& Urcullo 14153 (lpb, mo, ny).

Iriartea phaeocarpa (colección tipo de Bolivia) descrita por Martius fue sinonimizada
por Henderson (1990) bajo Iriartea deltoidea.
Muchos individuos de Iriartea deltoidea tienen un tronco ventricoso, a menudo bajo la
corona de hojas. Esta especie también se distingue por tener altas raíces fúlcreas (más altas
286 mónica moraes r.

que de Dictyocaryum lamarckianum) densamente dispuestas con espinas cortas y negras,


frutos globosos en forma de rombo y concavidades raquillares poco espaciadas en el estado
de fruto. Esta especie muchas veces crece junto a Socratea exorrhiza; algunos caracteres
útiles para diferenciarlas son: Iriartea deltoidea tiene raíces fúlcreas más cortas y densamen-
te espaciadas, raquis foliar más elongado, pinnas segmentadas más erectas y numerosas,
frutos globosos y un embrión lateral. Las hojas secas de esta especie aparecen con pinnas
más elongadas (que en el resto de los miembros de Iriarteinae) y con un reflejo metálico.

17. Iriartella H. A. Wendl.

Palmas arbustivas de sotobosque, usualmente agrupadas en colonias, inermes, monoicas;


tronco erecto y delgado, liso con entrenudos marcados; raíces fúlcreas. Hojas pinna-
das, pinnas crespas, premorsas, agrupadas, vaina foliar formada bajo la corona foliar.
Inflorescencia infrafoliar; con brácteas pedunculares membranosas 3-4; flores pistiladas
proximalmente en triadas, estaminadas distales en pares. Fruto elipsoide, liso con una
semilla; residuo estigmático basal; endosperma homogéneo.
Género con dos especies (Henderson 1990) que se encuentra en la parte central y
oeste de la región amazónica de Colombia, Venezuela, Guianas, Perú y Brasil (Hen-
derson et al. 1995). Fue reportada para Bolivia por Moraes (2004).

Iriartella stenocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 233. 1931. Iriartea
stenocarpa (Burret) MacBr., Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 13(1): 357. 1960.
Figs. 160-161.

Iriartella ferreyrae H. E. Moore, Gentes Herb. 9: 278. 1963.

Tronco subterráneo cespitoso, tallos 4-6, 1-2.5 m de alto, 1-2 cm de diámetro, muy
delgados con raíces fúlcreas negras hasta 15 cm de alto. Hojas 3-5, pinnadas levemente
arqueadas; vaina foliar rojiza, ca. 14 cm; peciolo ca. 13 cm; raquis ca. 28 cm; pinnas 5-7
por lado, enteras, premorsas, rómbicas, insertas en el mismo plano, mediales 12-22 cm
de longitud, 3-8 cm de ancho. Inflorescencias interfoliares cuando porta flores, luego
es infrafoliar en fruto; pedúnculo hasta 30 cm de longitud; profilo no visto; brácteas
pedunculares 2-3; raquis ca. 7 cm; raquillas 18, no ramificadas, 3.5-18 cm de longitud;
flores no vistas. Frutos elipsoides 0.8-1.3 cm; epicarpo liso, anaranjado.
Distribución y ecología. En la región oeste amazónica de bosque de tierras bajas
en suelos no inundados menores a 500 m (Henderson et al. 1995). En Bolivia es común
en el extremo nw de formaciones amazónicas en la frontera con Perú y Brasil a 200-
280 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos. Pachubiña, jatata.

Especímenes estudiados. pando. Prov. Manuripi, Estación Biológica Tahuamanu, camino a


Molienda, 11°11’s, 69°00’w, 150 m, 22 Nov 2005, Moraes 2486 (lpb); Prov. Nicolás Suárez,
Estación Biológica Callimico, 750 m en camino a San Sebastián, 11°24’s, 69°01’w, 280 m, 14
Nov 2001, Porter 123 (f), Urrelo & Amutari 275 (lpb).
flora de palmeras de bolivia 287

Figura 160. Iriartella stenocarpa. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. raquilla con frutos.
288 mónica moraes r.

Figura 161. Iriartella stenocarpa. Infrutescencia y parte de hoja, así como raíces fúlcreas.

En hábito puede confundirse con una planta juvenil de una Iriartea deltoidea, pero
en lugar de tener pinnas biflabeladas, son largamente orbiculares.

18. Mauritia L.f.

Palmas arbóreas altas y macizas, solitarias, inermes, dioicas; tronco erecto y grueso,
liso, con neumatóforos basales. Hojas costapalmadas, marcescentes. Inflorescencia
interfoliar; con numerosas brácteas pedunculares membranosas, superpuestas. Fruto
elipsoide-oblongo, epicarpo escamoso, con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con dos especies distribuidas en el n Sud América hasta el sur de la región
amazónica (Henderson 1995). Una especie está representada en Bolivia.

Mauritia flexuosa L.f., Suppl. pl. 454. 1782. Figs. 162-163.

Mauritia vinifera Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 42. 1824.


Mauritia sagus Schult. & Schult.f., Syst. Veg. 7: 1321 (1830).
Mauritia setigera Griseb. & H. Wendl. in A.H.R. Grisebach, Fl. Brit. W. I.: 515. 1864.
Saguerus americanus H. Wendl. in O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 256. 1878.
flora de palmeras de bolivia 289

Mauritia sphaerocarpa Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 569. 1929.
Mauritia minor Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 1. 1930.
Mauritia flexuosa var. venezuelana Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 90. 1951.

Tronco solitario, erecto, 10-18 m de alto, 23-34 cm de diámetro. Hojas 10-12


con un engrosado nervio central abaxialmente; vaina abierta, 1-2.1 m de longitud;
peciolo 1.3-1.6 m de longitud; raquis ca. 100 cm de longitud, recurvado; lámina con
aproximadamente 180 segmentos, mediales 1.3-1.5 m de longitud, ca. 5 cm de ancho,
poco frecuente con pequeñas espinas en los márgenes y en la lámina. Inflorescencia
(4-5) ramificada hasta 2 órdenes; pedúnculo 0.8-1 m de longitud; profilo y brácteas
pedunculares no vistas; raquis 1-1.5 m de longitud, con brácteas membranosas; raquillas
numerosas, dísticamente dispuestas; flores simples; flores estaminadas densamente
agrupadas en las raquillas, hasta 10 mm de alto, naranja brillante; sépalos de hasta 5
mm de alto, en forma de copa con tres lóbulos; pétalos lanceolados, hasta de 8 mm
de alto, libres, erectos; estambres 3, hasta de 4 mm de alto; anteras de hasta 3 mm
de alto; flores pistiladas no vistas. Fruto oblongo, aromático, 3.5-5.0 cm de longitud;
epicarpo escamoso, rojo-café brillante.

Figura 162. Mauritia flexuosa. Hábito y frutos escamosos.


290 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 291
292 mónica moraes r.

Figura 163. Mauritia flexuosa. Hábito, a. hoja, b. raquilla con frutos, c. raquilla con flores estaminadas.
flora de palmeras de bolivia 293

Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hasta Bolivia


(Henderson 1995). Se la encuentra en humedales de diferentes tipos de bosque y sabanas
entre 180-500 m de altitud, cerca al pie de monte andino y en tierras bajas, en suelos
inundados ácidos (con “aguas negras”) (Moraes 2016). Mauritia flexuosa crece en planicies
terciarias erosionadas del Escudo Precámbrico, en los márgenes de bosques pantanosos
y en sabanas abiertas relacionadas con lagunas (Beni, E Cochabamba, centro al norte
de La Paz, centro al norte de Santa Cruz y Pando). Es una especie clave e indicadora
de pantanos edáficos estacionales y permanentes (Moore 1973). La mayor abundancia
de frutos se registró en la época seca (junio-agosto) y se redujo progresivamente para la
lluviosa (noviembre-febrero), coincidiendo con los patrones de remoción por la fauna,
que consiste en Dayprocta variegata, Agouti paca, Tapirus terrestres, Mazama americana y
roedores pequeños (Mendieta 2004).
Nombres vernaculares y usos. Palma real, caryay guazú, kikyura (Chimane), bo-
rití (Guaraní), huaich (Chiquitano), bi (Tacana). De las hojas tiernas se elabora variada
cestería por comunidades de La Paz y Beni, como venteadores, sombreros y canastos
(Hurtado 2013, Moraes 2014b). Eventualmente las hojas desarrolladas son utilizadas
para techado que dura 11-20 años (Hurtado 2013), también para corrales (3 años) y
se cosechan mayormente individuos inmaduros (preadultos). Los frutos maduros son
comestibles y se usan para elaborar chicha (bebida fermentada), del fruto se extrae el
aceite que sirve para calmar la fiebre y bronquitis (Hurtado 2013). El mesocarpo es
hervido con agua para preparar un jugo lechoso o refresco, que es también fermentado
un día después (chicha). Se prepara un licor de sabor amargo de exudaciones que son
recolectadas de disecciones superficiales en el tronco. De las semillas se extrae aceite
para fines cosméticos. En algunas regiones usan el tronco para “canaletear” el techo o
para armar las paredes (Hurtado 2013). Es planta ornamental. Moraes et al. (2020i) la
consideraron como símbolo de las palmeras útiles sudamericanas, pues en otros países
es parte de comercio industrial y genera importantes ingresos.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, alrededores de Fátima, Río Chimane, 320 m,
4 Jun 1981, Davis & Marshall 1174 (ny), 8 Jun 1981, Davis & Marshall 1185 (ny); Prov. Vaca
Diez, en el camino de Guayaramerín a Cachuela Esperanza, 140 m, 18 Sep 1994, Moraes 1854
(lpb), 5 km ne de Guayaramerín en camino a Cachuela Esperanza, 10°48’s, 65°22’w, 125 m, 17
Sep 1995, Oviedo 7 (lpb). cochabamba. Prov. Carrasco, 115 km ne de Cochabamba, 6 km
ne de San Antonio, 16°21’29’’s, 65°52’8’’w, 240 m, 31 Mar 2010, Balslev et al. 8247 (aau, lpb,
usz). la paz. Prov. Iturralde, Parque Nacional Madidi, anmi Madidi, río Tuichi, arroyo Rudidi,
14°21’s, 67°57’w, 361 m, 10 Oct 2002, Araujo et al. 360 (lpb), carretera de San Buenaventura
hacia Alto Madidi, km 10 de la comunidad San Isidro, 14°23’42”s, 67°38’17”w, 400 m, 21 Mar
2005, Balslev et al. 6753 (aau, lpb), Luisita, w del Río Beni, 13°05’s, 67°15’w, 180 m, 3 Mar
1984, Beck & Haase 10181 (lpb), Arroyo Rudidi, sobre río Tuichi, 14°21’58”s, 67°57’35”w,
361 m, 10 Oct 2002, Calzadilla et al. 139 (lpb, mo), Ixiamas, 13°12’75”s, 68°06’58”w, 20 Oct
2009, Couvreur & Vargas 194 (lpb, ny), Pampas del Heath, Río Asunta, campamento Antas,
12°53’12”s, 68°37’51”w, 191 m, 21 Abr 2005, Kauko et al. 737 (lpb), San José de Chupiamonas,
s Río Tuichi, N Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1338 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Santa Rosa, 14°27’s, 67°53’w, 336 m, 9 Abr 1992, Killeen 3855 (lpb, mo,
ny, usz); Prov. Sud Yungas, Río Quiquibey, 14°36’12”s, 67°31’39”w, 320 m, 3 Ene 1982, Beck
8067 (lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez, Bella Flor, 11°07’07”s, 68°04’36”w, 250 m, 10 Oct
1989, Beck et al. 19265 (col, lpb, port, q, usz), Los Huérfanos, 11°14’s, 69°13’w, 255 m,
294 mónica moraes r.

17 Jul 1992, Ely et al. 17 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Guarayos, 3 km n de Ascención de
Guarayos, 15°39’s, 63°05’w, 500 m, 11 Ago 1983, Hopkins et al. 174 (lpb, ny), Las Madres,
12 km N de Concepción, 16°00’s, 62°00’w, 500 m, 6 Nov 1985, Killeen 1409 (f, lpb, ny).

Es una especie distintiva por su hábito solitario y macizo, frutos rojo oscuro-café
con escamas desarrolladas y hojas costapalmadas.

19. Mauritiella Burret

Palma mediana, cespitosa, espinosa (solo en porciones radicales del tronco y en bordes
foliares), dioica; tronco erecto, delgado y esbelto, raíz con espinas en entrenudos, con
neumatóforos basales. Hojas costapalmadas, marcescentes, erectas. Inflorescencia in-
terfoliar ramificada hasta 1 orden; con numerosas membranosas brácteas pedunculares
superpuestas. Fruto globoso-obovoide elongado, epicarpo escamoso, con una semilla;
endosperma homogéneo.
Género con tres especies distribuidas en tierras bajas amazónicas y en el norte de
Sud América (Henderson 1995). Solo una especie está reportada para Bolivia.

Mauritiella armata (Mart.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935.
Mauritia armata Martius, Hist. Nat. Palm. 2: 45. 1824. Lepidococcus armatus (Mart.) H.
Wendl. & Drude en O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 249. 1878.
Figs. 164-165.

Mauritia aculeata Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 47. 1824. nom. illeg.
Mauritia martiana Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 11: 171. 1869. Mauritiella martiana (Spruce) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus martianus (Spruce) A.D. Hawkes,
Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Oenocarpus dealbatus H. Wendl. in O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 252. 1878.
Mauritia peruviana Becc., Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 12(2): 225. 1918. Mauritiella peruviana
(Becc.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus peruvianus (Becc.)
A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Mauritia huebneri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 570. 1929. Mauritiella huebneri
(Burret) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus huebneri (Burret)
A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Mauritia intermedia Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 572. 1929. Mauritiella inter-
media (Burret) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 611. 1935. Lepidococcus intermedius
(Burret) A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 174. 1952.
Mauritiella duckei Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 609. 1935. Lepidococcus duckei
(Burret) A.D. Hawkes, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 2: 173. 1952. Mauritia duckei
(Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
Mauritiella campylostachys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 755. 1942. Mauritia
campylostachys (Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
flora de palmeras de bolivia 295

Mauritiella macrospadix Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 753. 1942. Mauritia
macrospadix (Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.
Mauritiella nannostachys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 754. 1942. Mauritia
nannostachys (Burret) Balick, Brittonia 33: 460. 1981.

Tronco cespitoso, 2-10 m de alto, 4-12 cm de diámetro, raíz con espinas 2-5 cm de
longitud. Hojas 7-10; vaina foliar abierta, 40-80 cm de longitud, con una ligula apical;
peciolo 71-107 cm de longitud; raquis ca. 4 cm de longitud; lámina dividida casi hasta
la base, 52-85 segmentos erectos, el medial con 69-77 cm de longitud y 4.5-4.7 cm de
ancho, blanco ceríceo abaxialmente, pequeñas espinas de 2 mm en los márgenes. In-
florescencia interfoliar (3); pedúnculo ca. 12 cm de longitud; profilo no visto; brácteas
pedunculares 6-10, persistentes; raquis ca. 40 cm de longitud; raquillas ca. 15, alternada
y dísticamente dispuestas, ca. 1.5 cm de longitud; flores axiladas por brácteas, densa-
mente insertas; flores estaminadas 3-4 mm de alto; sépalos 2 mm de alto; pétalos 3-4
mm de alto; pistilodio diminuto o ausente; flores pistiladas no vistas. Frutos 2-3 cm de
longitud, ca. 2 cm de ancho, rojizos a anaranjados.
Distribución y ecología. Ampliamente distribuida desde Colombia hasta Guyanas
y hacia el sur hasta Brasil y Bolivia (norte de Beni, norte de La Paz, Pando, este de Santa
Cruz). Se encuentra en sabanas húmedas en suelos permanentemente inundados, en
sabanas pastoreadas cubiertas por termiteros en terrenos aluviales recientes, también a
lo largo de antiguos cursos fluviales de sabanas húmedas estacionales. Esta especie está
entre 140-800 m de altitud.

Figura 164. Mauritiella armata. Hábito y raíces adventicias modificadas a espinas.


296 mónica moraes r.

Figura 165. Mauritiella armata. Hábito, a. hoja, b. raquilla con flores estaminadas, c. raquillas con frutos.
flora de palmeras de bolivia 297
298 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 299

Nombres vernaculares y usos. Palmilla, buriticillo, huatiquiobo. No se han re-


gistrado usos.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Iténez, sabana, 13°01’19”s, 63°57’37”w, 153 m, 27


Sep 2015, Beck & Beck 34939 (lpb); Prov. Vaca Diez, 19.4 km N de Guayaramerín, en camino
a Cachuela Esperanza, 10°21’44”s, 64°57’40”w, 140 m, 19 Sep 1994, Moraes & Takaná 1854
(aau, lpb, ny), cerca de la comunidad San Francisco de Yata, 10°59’58”s, 65°46’36”w, 112
m, 31 May 2010, Paniagua 13015 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, Luisita, 13°05’s, 67°15’w,
180 m, 27 Feb 1984, Beck & Haase 10090 (lpb, us), al este de las sabanas del Heath, extremo
norte y límite superior del Parque Madidi, ca. 2 horas del campamento Las Parabas,al lado del
Río Mercedes, 12°50’56”s, 68°37’30”w, 190–198 m, 26 May 2008, Casias & Navi 38 (lpb),
Casias & Navi 40A (lpb), Ixiamas, 13°01’28”s, 67°80’59”w, 179 m, 28 Oct 2009, Couvreur
& Vargas 257 (lpb, ny), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13°01’s, 68°50’w, 190 m, 25
Jul 1995, Helme 889 (lpb), Pampas del Heath, Río Asunta, campamento Antas, 12°53’12”s,
68°37’51”w, 191 m, 19 Abr 2005, Kauko et al. 745 (lpb), Pampas del Madidi, área central,
campamento Malanoche, n de la orilla del río Enatahua (Río Inambari de acuerdo al guía), ca.
3.5 km ne en confluencia del río Enatahua con el Madidi, 12°55’26”s, 67°47’46”w, 172 m, 2 Jun
2009, Torke & Valda 667 (lpb, ny), Alto Madidi, al n en línea recta de la comunidad Ixiamas
ca. 93.4 km del campamento Lucachi, 13°00’52”s, 67°48’21”w, 183 m, 29 Oct 2009, Zenteno
et al. 9199 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado,
El Refugio, 14°47’s, 61°02’w, 150 m, 23 May 1994, Guillén & Coria 1470 (lpb, mo, ny, usz),
Los Fierros, cerca a las colinas de Caparuch, 14°36’s, 60°51’w, 200 m, 17 Nov 1993, Jardim et
al. 166 (ny), en la cima de las colinas, 14°40’s, 60°40’w, 750-800 m, 1 Oct 1987, Killeen 2761
(lpb, ny), Los Fierros, 14°08’s, 60°03’w, 225 m, 15 Oct 1993, Killeen et al. 5550 (lpb, mo,
ny, usz), Los Fierros a Río San Ramón, 230 m, 1 Nov 1989, Moreno 21 (ny), Flor de Oro, w
del Río Guaporé, 13°03’s, 61°00’w, 190 m, 22 Jun 1991, Nee 41230 (ny).

Balslev & Moraes (1989) reportaron dos especies para Bolivia: Mauritiella armata y
M. aculeata; el segundo nombre específico fue probablemente una identificación erró-
nea, ya que se distribuye ampliamente, pero está restringida al norte de Sud América
(Henderson 1995).
Podría confundir el tipo de hoja costapalmada y frutos escamosos con Mauritia
flexuosa, pero Mauritiella armata tiene frutos mucho más pequeños, de color naranja,
hábito cespitoso y raíces adventicias modificadas a espinas en el tronco.

20. Oenocarpus Mart.

Palmas medianas, solitarias o cespitosas, monoicas; tronco erecto, liso o cubierto por
vainas foliares remanentes. Hojas pinnadas, mayormente erectas; vaina desarrollada
bajo la corona foliar; pinnas agrupadas o regularmente espaciadas. Inflorescencia hi-
puriforme infrafoliar, 1-4, péndula en antesis y en fruto; con una bráctea peduncular
cartácea; flores pistiladas proximales en triadas y hundidas en concavidades raquillares,
estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6-19. Fruto elíptico a subgloboso;
con una semilla; endosperma homogéneo o ruminado.
Este género tiene nueve especies distribuidas en la región amazónica del norte de
Sud América y hacia el sur hasta Bolivia, desde el nivel del mar hasta 1.400 m (Henderson
300 mónica moraes r.

1995). La especie O. bacaba –reportada en Balslev & Moraes (1989) para Bolivia– se
trata de una identificación errónea, ya que esta especie se restringe al centro y ne de la
Amazonía (Henderson 1995). Cuatro especies se encuentran en Bolivia.

Clave para las especies de Oenocarpus en Bolivia

Hojas dísticamente dispuestas en un plano, algo arquedas; pinnas agrupadas 3-10, en diferentes
planos; tronco solitario. O. distichus
Hojas dispuestas en varios planos, no dísticamente, arqueadas o erectas hacia arriba; pinnas
regularmente dispuestas o a veces en grupos de 2-5; tronco solitario o cespitoso.
Tronco solitario.
Hojas erectas hacia arriba; pinnas regularmente dispuestas, glaucas abaxialmente; sin
vaina foliar; endosperma ruminado. O. bataua
Hojas arqueadas, no erectas; pinnas agrupadas, concolor verde, no glaucas en el envés;
con vaina foliar; endosperma homogéneo. O. balickii
Tronco cespitoso (a veces solitario, luego con hojas arqueadas y pinnas glaucas abaxial­
mente). O. mapora

Oenocarpus balickii F. Kahn, Candollea 45: 351. 1990. Figs. 166-167.

Oenocarpus bacaba var. parvus Wess.Boer, Pittieria 17: 130. 1988.

Tronco solitario, 10-17 m de alto, ca. 9 cm de diámetro, columnar, liso. Hojas ca.
8, arqueadas; vaina foliar 48-75 cm de longitud, violeta-verde, lisa; peciolo y raquis
cubierto por escamas rojizas abaxialmente; peciolo 21-47 cm de longitud; raquis 2.1-
5.9 m de longitud; pinnas 71-91 por lado, lanceoladas, irregularmente insertas en
grupos de 2-5 y en varios ángulos al raquis, verde en ambas caras, la basal con 42-100
cm de longitud, 1.8-6 cm de ancho, la medial con ca. 70 cm de longitud, ca. 5.7 cm
de ancho, la apical con ca. 9 cm de longitud, 1.4 cm de ancho. Inflorescencia (1-2);
pedúnculo ca. 65 cm de longitud; profilo ca. 10 cm de longitud; bráctea peduncular
ca. 65 cm de longitud, decidua; raquis 13-50 cm de longitud; raquillas ca. 72, ca. 60
cm de longitud, rosado a rojizo; flores estaminadas hasta 4 mm de alto; sépalos hasta
2 mm de alto; pétalos hasta 3 mm de alto; estambres 6, hasta 3 mm de alto; pistilodio
hasta 0.5 mm de alto; flores pistiladas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 2.5 mm de
alto; pétalos hasta 4 mm de alto; ovario hasta 5.5 mm de alto. Frutos elipsoides, ca.
2 cm de longitud, ca. 1.5 cm de diámetro; epicarpo liso, púrpura negro; endosperma
homogéneo.
Distribución y ecología. En Colombia, Venezuela, Perú y Brasil (Henderson
1995). Este es el primer registro para añadir a Bolivia en la distribución natural de Oe-
nocarpus balickii. Crece en bosques húmedos o estacionalmente inundados con parches
de bosques secos y en bosques primarios de terra firme, en suelos bien drenados y con
algunas especies de Geonoma y Euterpe precatoria, entre 230-280 m de altitud (ne Beni,
nw Pando).
flora de palmeras de bolivia 301

Figura 166. Oenocarpus balickii. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. raquilla con frutos.
302 mónica moraes r.

Figura 167. Oenocarpus balickii. Häbito e infrutescencia.

Nombres vernaculares y usos. Bacaba, majillo, chirapa (Tacana). Los frutos son
comestibles, bebidas preparadas o se extrae aceite. Las hojas son usadas para techos de
viviendas y son mezcladas con otras especies; el tronco sirve para horcones, postes o
mástiles (Hurtado 2013).

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, La Esperanza, 16.5 km S de Riberalta, 11°10’s,
66°08’w, 230 m, 31 Jul 1982, Balick et al. 1362 (lpb, ny). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los
Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 14 Jul 1992, Ely et al. 12 (k, lpb).

Anteriormente, ambos especímenes fueron identificados como O. mapora, pero


debido a algunas inconsistencias y a variaciones dudosas basadas en el tamaño de la inflo-
rescencia, forma de las hojas y arreglo de las pinnas, se descubrió que ambos pertenecen
a la recientemente descrita especie por Kahn (1990) de la Amazonía peruana, O. balickii.
Oenocarpus balickii tiene pinnas más estrechas que O. mapora la cual a veces tiene
tronco solitario y carece de una superficie glauca en la cara abaxial de las pinnas. Los
caracteres más diferenciables son el tomento rojizo que es denso e hirsuto en el raquis
foliar y en el peciolo, así como en la bráctea peduncular, su hábito solitario y las pinnas
cerradamente agrupadas.
flora de palmeras de bolivia 303

Oenocarpus bataua Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 23. 1823. Jessenia bataua (Mart.) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin Dahlem 10: 300. 1928. Figs. 168-169.

Tronco solitario, 12-21 m de alto, 24-30 cm de diámetro, columnar, con bases folia-
res remanente densamente fibrosas negro-parduzcas en plantas inmaduras, liso plantas
maduras, la parte más baja del tronco densamente cubierta con ca. 15 juegos de raíces
delgadas 0.3-1.5 m desde la base. Hojas 8-20, mayormente erectas y orientadas hacia
arriba, luego los últimos 20-30 cm péndulos; vaina abierta, 0.5-1.25 m de longitud, muy
fibrosa a lanosa en los márgenes con pocas fibras, gruesas, elongadas y negras rodeadas
por una masa de fibras negras; peciolo 0.7-3 m de longitud; raquis 6-10 m de longitud;
pinnas 70-100 por lado, lanceoladas, regularmente dispuestas e insertas en un plano o a
veces agrupadas en 4-5 pinnas, blancas y escamosas abaxialmente, verde adaxialmente,
la basal con 1.4-1.6 m de longitud, 4 cm de ancho, la medial con 1.7-2 m de longitud,
12-15 cm de ancho, la apical con 40-90 cm de longitud, 1.5-2.5 cm de ancho. Inflores-
cencia (2-4); pedúnculo ca. 51 cm de longitud; profilo ca. 70 cm de longitud; bráctea
peduncular ca. 1.6 m de longitud, decidua; raquis ca. 50 cm de longitud; raquillas 200,
80-90 m de longitud; flores estaminadas hasta 7.5 mm de alto; sépalos hasta 1.5 mm de
longitud; pétalos hasta 6.5 mm de alto; estambres 8-19; pistilodio hasta 1 mm de alto;
flores pistiladas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 5 mm de alto; pétalos hasta 4 mm de
alto; ovario hasta 5 mm de alto. Frutos elipsoide u ovoide, 3-4 cm de longitud, 1.7-2.2
cm de diámetro; epicarpo liso, púrpura oscuro; endosperma ruminado.

Figura 168. Oenocarpus bataua. Häbito e inflorescencia.


304 mónica moraes r.

Figura 169. Oenocarpus bataua. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia c. flores pistiladas y d. raquilla con
frutos.
flora de palmeras de bolivia 305
306 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 307

Distribución y ecología. Distribuida desde este de Panamá hasta Trinidad y en la


región amazónica de Colombia hasta las Guyanas y luego hasta Brasil y Bolivia (Hen-
derson 1995). Se encuentra en las tierras bajas entre 150-280 m (sw, ne Beni, n La
Paz, c-ne Pando): en bosques de palmares semiabiertos; en bosques primarios bien
drenados; a lo largo de márgenes fluviales; está mayormente asociada con Astrocaryum,
Geonoma, Bactris, Socratea exorrhiza e Iriartea deltoidea. También es especialmente abun-
dante en bosques húmedos premontanos andinos y bosques nublados en pendientes
abruptas, entre 400-1.000 m (e Cochabamba, e La Paz, w Santa Cruz). Las plántulas
de Oenocarpus bataua son esciófitas y llegan hasta 4 m sin acceder directamente a la
luz, como estratega “k” (Miranda et al. 2009).
Nombres vernaculares y usos. Majo, margarita, itsama (Chácobo), quiayguatsu
(Yuqui). Se cosecha el palmito que es comestible (crudo o cocido). Las hojas adultas son
usadas dobladas por la mitad y superpuestas para techado y duran solo un año, pues son
muy vulnerables a ser atacados por plagas de saltamontes, mientras que las hojas tiernas
sirven para tejer abanicos (Hurtado 2013). Las hojas tiernas sirven para elaborar cestas,
mochilas, esteras, sombreros y abanicos. Los peciolos son usados para la construcción
de puertas y para fabricar herramientas, bandejas, platos, varillas y otros; también son
agrupados los peciolos y sirven como escoba. El racimo de la infrutescencia se usaba
como escobilla y de las raquillas se elaboran posavasos, portavasos, cajas, individuales,
aretes y otras artesanías. Los frutos son hervidos y machacados para producir un líquido
lechoso que se usa como bebida llamada “leche de majo”, que es nutritiva y tiene un
efecto somnífero; también se extrae un aceite comestible del mesocarpo y de la semilla
que es apreciado por su calidad y duración, además sirve para fines medicinales (antirreu-
mático, antitusivo, antifebril, analgésico y contra el arrebato de los niños) y es un tónico
capilar; este aceite también sirve para cocinar. Las semillas son vendidas en mercados
tradicionales como amuleto de buena suerte. El tronco se usa para la construcción de
corrales, paredes y chiqueros y a veces sirve como horcones de vivendas, dinteles de
puertas y ventanas, tambipen para canaletas y pareces. De la raíz se extrae un jarabe
medicinal contra la presión alta y para eliminar parásitos intestinales, como amebas
(Hurtado 2013), también sirve para aliviar el dolor de cuerpo y cuando es machacada y
hervida usada en baños con otras especies después del parto. Según Peralta et al. (2020),
el aprovechamiento del majo es creciente y será un elemento a considerar para mantener
los bosques en buena situación para garantizar su conservación y producción.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Asunción de Quiquibey, Reserva de la Biosfera


Territorio Comunitario de Origen Pilon Lajas, 14°38’53”s, 67°30’70”w, 240 m, 22 Jul 2004,
Armesilla 6 (lpb), Yucumo 12 km a Rurrenabaque, 15°14’s, 67°05’w, 700 m, 21 Sep 1997,
Beck 24333 (lpb), Serranía de Eva Eva, 15°29’s, 66°28’w, 270 m, 24 Oct 1990, Estenssoro et
al. 1023 (lpb), 38 km en camino de Yucumo a Rurrenabaque, Colegio Técnico Agropecuario,
Río Colorado, 14°50’s, 67°05’w, 220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12919 (lpb, mo, ny,
usz), tapera de Evaristo Lero a 7 km de la comunidad de Tacuaral del Matos, 15°05’06”s,
66°33’20”w, 179 m, 10 Sep 2005, Ticona 139 (lpb); Prov. Iténez, Municipio de Magdalena,
bosque detrás de la comunidad La Salud, 12°45’30”s, 63°49’42”w, 144 m, 10 Dic 2004, Iba-
ñez 317 (lpb); Prov. Moxos, Parque Nacional Isiboro Sécure, 3 km al w de la comunidad de
Oromomo, hacia la serranía, 15°51’s, 66°22’w, 250 m, 18 May 1992, Paz et al. 72 (lpb); Prov.
Vaca Diez, El Popeche, 22 km S de Riberalta, 11°02’s, 65°54’w, 170 m, 2 Ago 1982, Balick et
308 mónica moraes r.

al. 1368 (lpb, ny). cochabamba, Prov. Carrasco, 120 km ne de Cochabamba, 1 km ne de


San Benito, cerca al río Isiboro, 16°31’25’’s, 65°30’13.5’’w, 211 m, 25 Mar 2010, Balslev et al.
8237 (aau, lpb, usz), Valle del Sacta, 151 km ene de Cochabamba, 11.5 km SE de Ivirgarzama,
carretera Cochabamba - Sta. Cruz, 17°02’05”s, 64°44’39”w, 220 m, 2 Ago 2010, Balslev et al.
8257 (aau, lpb), Parque Litoral, cerca a Ivirgarzama, 62 km en camino de Villa Tunari hacia
Puerto Villarroel, 17°01’54”s, 64°51’48”w, 400 m, 2 May 1979, Beck 1496 (lpb, us), Puerto
Villarroel-Villa Tunari, camino de penetración cerca del puerto, cerca a pista, 17°00’s, 64°50’w,
304 m, 15 Jul 1976, Ellenberg 6298 (lpb), 137 km en antiguo camino Cochabamba-Villa Tu-
nari, 17°06’s, 65°35’w, 1600 m, 18 Jul 1996, Kessler et al. 7403 (lpb); campamento Yuqui, Río
Chimoré, 16°47’s, 64°56’w, 26 Abr 1991, Stearman 46 (lpb), Pto. Villarroel, 1 hora en bote
río abajo, 16°51’s, 64°47’w, 300 m, 13 Abr 2003, Vidaurre 145 (lpb), Río Blanco, a unos 6 km
de entre Ríos, chaco vecino Mario Bustamante, 17°14’25”s, 64°26’24”w, 260 m, 1 Jun 2000,
Villavicencio et al. 1636 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, carretera hacia San Buenaventura desde
Alto Madidi, km 120, comunidad Alta Satariapu, 1 hora caminado desde el pueblo, a lo largo de
la carretera hacia Alto Madidi, después 40 minutos en dirección nw del bosque, 13°47’08”s,
68°14’32”w, 400 m, 21 Mar 2005, Balslev et al. 6698 (aau, lpb), Toromonas, campamento El
Tumbo, por la senda que conduce al poa, dirección n a 0.5 km, 12°20’47”s, 68°09’27”w, 213
m, 27 Jun 2009, Cornejo et al. 551 (lpb, mo), Ixiamas, 13°10’22”s, 68°03’36”w, 212 m, 22
Oct 2009, Couvreur & Vargas 215 (lpb, ny), ne de Buena Vista, 12°10’s, 67°25’w, 200 m, 26
Abr 1995, Dewalt & Salinas 330 (lpb), Puerto Moscoso, cerca a Río Heath, 13°01’s, 68°50’w,
190 m, 25 Jul 1995, Helme 738 (lpb), delta que forman el arroyo Arana y el río Tuichi, pozo
Yariapo x-1, 14°27’s, 67°46’w, 350 m, 21 Jun 1995, Kuno 286 (lpb), sin localidad, 2008,
Mamani 12a (lpb), San Lorenzo, a 45 minutos en auto al norte de Tumupasa, 14°07’04”s,
67°52’57”w, 300 m, 22 Nov 2015, Moraes & Cartagena 2543 (lpb), río Eslabon, entrando 2
hrs. a pie desde laguna Chalalán, 14°24’s, 67°57’w, 450 m, 22 Abr 1997, Paniagua & Vargas
1140 (lpb), San José de Uchupiamonas, sur del Río Tuichi, al norte del Río Eslabón, 15°15’s,
68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1341 (lpb, mo), Siete Cielos, Río Manupare,
12°27’s, 67°37’w, 180 m, 10 Jun 1987, Solomon 17033 (lpb, ny); Prov. Larecaja, desde la
comunidad Quilapituni, subiendo por el camino antiguo Ingenio-Mapiri, hasta un lugar lla-
mado Victopampa, campamento a unas 3 horas a pie bajando hacia el río Chiñijo, 15°27’23”s,
68°21’21”w, 1241 m, 23 Abr 2010, Arellano et al. 1785 (lpb, ma, mo); Prov. Muñecas, 9 km
de Consata en camino a Sorata, 15°24’s, 68°33’w, 1150 m, 31 May 1995, Kessler et al. 4471
(lpb); Prov. Bautista Saavedra, Charazani, 100 km hacia Apolo, sector Panjeyuyo regresando
por la calzada unos 2-3 km, 15°03’s, 68°27’w, 1010 m, 27 Abr 2003, Beck et al. 29077 (lpb),
16 km de Charazani en camino a Apolo, 15°11’s, 68°46’w, 2.400 m, 2 Jul 1997, Kessler et al.
10520 (lpb), Calzada, 360 km de Charazani camino a Apolo, 15°09’s, 68°30’w, 1000 m, 19 Ene
1996, Moraes & Oviedo 2373 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Culi, en Parque Nacional Madidi,
cercanias del río Pelechuco, bajando desde Pelechuco por el camino antiguo Pelechuco-Apolo,
14°43’45”s, 68°50’15”w, 1239 m, 27 Sep 2009, Arellano et al. 742 (lpb, ma, mo), 161 km n
de La Paz, 38 km sse de Apolo, 4.5 km ssw de Munaypata, 15°03’39”w, 68°19’29”w, 1215
m, 17 Ago 2010, Balslev et al. 8315 (aau, lpb), 195 km n de La Paz, 19 km wsw de Apolo,
4 km wnw de Santo Domingo, 14°47’05”s, 68°34’37”w, 1464 m, 23 Ago 2010, Balslev et al.
8333 (aau, lpb); Prov. Sud Yungas, Chulumani, 16°25’00”s, 67°33’54”w, 2312 m, 6 May 2007,
Hurtado & Ibañez 816 (lpb), Coroico, 16°12’38”s, 67°42’41”w, 1490 m, 25 Dic 1996, Moraes
2440 (lpb). pando. Prov. Abuná, Nuevo Mundo, 18 km N de la pista, 10°39’s, 66°46’w, 160
m, 2 Jul 1992, Gentry et al. 77678 (ny); Prov. Madre de Dios, concesión de Mobil Oil, 32 km
s del Río Madre de Dios, 12°45’s, 67°30’w, 165 m, 26-28 May 1992, Killeen 3940 (lpb, ny);
Prov. Manuripi, en sendero entre Altagracia y Los Gomales, 11°57’09”s, 68°39’22”w, 150 m,
22 Oct 1989, Beck et al. 19612 (col, lpb, port, q); Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos,
flora de palmeras de bolivia 309

11°20’s, 69°15’w, 275 m, 13 Jul 1992, Ely et al. 7 (k, lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260
m, 11 Ago 1992, Ely et al. 59 (k, lpb, ny), Rutina, 1 Ago 1999, Porter 122 (lpb), Limoero,
11°12’s, 69°20’w, 250 m, 26 Ago 1989, Prescott & Watkiss 168 (lpb). santa cruz. Prov.
Ichilo, Parque Nacional Amboró, a lo largo del Río Saguayo, 1 km ne de la entrada en las pri-
meras colinas andinas, 17°39’s, 63°43’w, 400 m, 18 Ene 1988, Nee & Saldias 35949 (lpb, ny).

Anteriormente, esta especie fue conocida como Jessenia bataua y debido a incon-
sistencias genéricas, fue considerada como sinónimo de Oenocarpus bataua (Galeano
1991, Henderson 1995). Escobar et al. (2018) relevaron la estructura genética de esta
especie y plantearon que las poblaciones de Bolivia están genéticamente emparentadas
con poblaciones amazónicas del noreste de Ecuador (Yasuní, Tena), del noreste de Perú
(Pantoja, Intuto, Jenaro Herrera, Rioja), y del este de Colombia (Guainía) mediante la
Amazonia occidental de Brasil.
El grupo más fácil de caracteres para diferenciar a esta especie entre las represen-
tadas del género Oenocarpus en Bolivia son las hojas erectas con una porción extrema
abruptamente péndula, las densas fibras, negro-parduzcas y erectas, así como la vaina
lanosa, las pinnas apiculadas y anchas con escamas glaucas abaxiales, las grandes inflo-
rescencias y los frutos grandes, elípticos y púrpura oscuros.

Oenocarpus distichus Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 22. 1823. Figs. 170-171.

Oenocarpus tarampabo Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 12. 1842.
Oenocarpus discolor Barb. Rodr., Palm. Mattogross. Nov.: 8. 1898.

Tronco solitario, 10-20 m de alto, 9-30 cm de diámetro, liso. Hojas 7-16, arquea-
das, dísticamente dispuestas en un plano; vaina 0.5-1.4 m de longitud, parcialmente
cerrada y formando una verdadera vaina, olivo verde, márgenes con fibras dispersas
café; peciolo 15-40 cm de longitud; raquis 2.5-5.4 m de longitud; pinnas 40-130 por
lado, irregularmente dispuestas en grupos de 3-10, insertas en diferentes planos, lan-
ceoladas, la basal con 64-90 cm de longitud, ca. 2.5 cm de ancho, la medial con 0.7-1.4
m de longitud, 5-8 cm de ancho, la apical con ca. 35 cm de longitud, ca. 2 cm de ancho,
a tercera pinna inserta proximalmente entre cada 1-2 pinnas divergentes, concoloras
en verde pálido, bífidas en ápice. Inflorescencia (2-3); pedúnculo 8-11 cm de longitud;
profilo 40-90 cm de longitud; bráctea peduncular 1.1-1.5 m de longitud, decidua; raquis
9-33 cm de longitud; raquillas 51-161, 56-95 cm de longitud, moderada a densamente
cubierta con tomento rojizo-café granular en la antesis; flores estaminadas 4-5 mm de
alto; sépalos brevemente fusionados basalmente, 1-1.6 mm de alto; pétalos 3.5-4 mm
de alto; estambres 6; pistilodio 0.5 mm de alto; flores pistiladas 5-6 mm de alto; sépalos
hasta 5 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de alto. Frutos globosos a elipsoides, 1.8-2 cm
de longitud, 1.5-1.7 cm de diámetro, púrpura- negro; endosperma homogéneo.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en Perú, Brasil y Bolivia
(Henderson 1995). Crece en bosques siempreverdes; cerca a bosques no inundados de
relieves casi planos y en bordes de islas de bosque de sabanas; a una altitud menor a los
300 m (ne Beni, c Pando, n-ne Santa Cruz).
310 mónica moraes r.

Figura 170. Oenocarpus distichus. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. flor estaminada, d. flor pistilada,
e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 311
312 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 313

Nombres vernaculares y usos. Bacaba, tarampabo, trampabo. Las hojas maduras


son usadas para varios propósitos, incluyendo techado temporal y tejidos artesanales. Los
frutos son comestibles y una bebida es preparada de ellos, que también es fermentada; el
aceite es extraido del mesocarpo. Los troncos son usados para construcción de viviendas.

Figura 171. Oenocarpus distichus. Hábito.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Villa Camba en camino a Riberalta, Río
Benicito, 11°06’13”s, 66°03’05”w, 163 m, 18 Sep 1993, Michel & Beck 1295 (lpb), 21 km de
Guayaramerín en camino a Riberalta, comunidad de San Agustín, 11°00’s, 65°27’w, 150 m,
18 Sep 1995, Oviedo 10 (lpb). pando. Prov. Manuripi, 12 km W de Conquista, 11°21’05”s,
67°12’13”w, 150 m, 4 Oct 1991, Beck 20074 (lpb), 1 km W de Humaitá, a lo largo del Río
Madre de Dios, 12°01’s, 68°16’w, 150 m, 28 Ago 1985, Nee 31631 (lpb, ny). santa cruz.
Prov. Guarayos, Perseverancia, 5 km n del pueblo, 14°44’s, 62°47’w, 275 m, 14 Jun 1990, Vargas
630 (lpb, usz); Prov. Velasco, Florida al Río Paragua, 230 m, 2 Nov 1989, Moreno 27 (ny).

La especie Oenocarpus tarampabo (colección tipo de Bolivia –supuestamente en el


Beni– d’Orbigny s.n.) y reportada para Bolivia por Balslev & Moraes (1989), ha sido
sinonimizada por Henderson (1995) y Henderson & Galeano (1996) bajo O. distichus.
Esta especie es muy diferenciable del resto de las especies de Oenocarpus por su
arreglo de hojas alternas y la apariencia de su corona foliar en un solo plano, su hábito
solitario, sus bífidas pinnas concoloras e irregularmente dispuestas s y por la superficie
lisa del peciolo y raquis.
314 mónica moraes r.

Oenocarpus mapora H. Karst., Linnaea 28: 27. 1857. Figs. 172-173.

Oenocarpus multicaulis Spruce, J. Linn. Soc. Bot. 11: 42. 1871.


Oenocarpus dryanderae Burret, Notzbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 865. 1933. Oenocarpus mapora
subsp. dryanderae (Burret) Balick, Syst. Econ. Bot. Oenocarpus-Jessenia: 110. 1986.
Oenocarpus panamanus L.H. Bailey, Gentes Herb. 3: 71. 1933.
Oenocarpus macrocalyx Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 1043. 1934.

Tronco 6-13 m de alto, 7-12 cm de diámetro, cespitoso con 4-10 troncos. Hojas
8-10; vaina 55-80 cm de longitud, tubular y forma vaina de ca. 50 cm de longitud, café
oscuro, márgenes con dispersas fibras elongadas, café; peciolo (8-)22-57 cm de longitud;
raquis 2.4-2.9 m de longitud; peciolo y raquis glabros; pinnas 61-79 por lado, regular-
mente dispuestas o en la porción medial de la hojas irregularmente dispuestas en grupos
de 2-5, erectas en un plano, lanceoladas, la basal con 60-79 cm de longitud, 1.7-3 cm de
ancho, la medial con 65-87 cm de longitud, 4-5.5 cm de ancho, la apical con 7-17 cm de
longitud, 1-2 cm de ancho, verde brillante adaxialmente, glaucas grisáceas abaxialmente.
Inflorescencia (3-4); pedúnculo 22 cm de longitud; profilo ca. 36 cm de longitud; bráctea
peduncular ca. 71 cm de longitud; raquis 8 cm de longitud; raquillas 81-115, 42-45 cm de
longitud, rojizas en fruto; flores estaminadas hasta 5 mm de alto; sépalos hasta 1.5 mm de
alto; pétalos hasta 4 mm de alto; estambres 6, hasta 3 mm de alto; pistilodio trífido hasta
0.7 mm de alto; flores pistiladas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 4 mm de alto; pétalos
hasta 3 mm de alto; estaminodio ausente. Fruto globoso, 2-3 cm de longitud, 1.5-2.5 cm
de diámetro; epicarpo liso, púrpura negro, aceitoso; endosperma homogéneo.

Figura 172. Oenocarpus mapora. Häbito e inflorescencia.


flora de palmeras de bolivia 315

Figura 173. Oenocarpus mapora. Hábito, a. sección de hoja, b. bráctea peduncular con inflorescencia, c. inflores-
cencia, d. flor pistilada, e. flor estaminada, f. raquilla con frutos.
316 mónica moraes r.

Distribución y ecología. De Costa Rica hasta Bolivia y Brasil (Henderson 1995).


Se encuentra en bosques de tierras bajas, tanto en terra firme como en áreas inundadas
entre 180 a 700 m de altitud (n La Paz, c-w Pando). Hay cierta tendencia de individuos
de áreas anegadas con troncos cespitosos y aquellos en terra firme tanto con troncos
solitarios o cespitosos.
Nombres vernaculares y usos. Majillo, vacaba, chirupa o macuri (Tacana). El
palmito es ocasionalmente consumido y de las hojas tiernas se tejen canastas y abanicos
(Hurtado 2013), así como para techados temporales. Los frutos son comestibles y son
usados para preparar refrescos; se extrae aceite del mesocarpo y las semillas sirven para
fabricar artesanías. Según Hurtado (2013), los troncos son usados para varios propó-
sitos de construcción: paredes, cercas, horcones y postes temporales, así como vigas y
palcas; aunque también usan para arcos y puntas de flechas. Es una planta ornamental
en algunas poblaciones.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, 4 km nw de la comunidad Santa Fe, 250 m,


10 Ago 1995, Dewalt et al. 830 (lpb), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13°01’s, 68°50’w,
190 m, 25 Jul 1995, Helme 730 (lpb), Infierno, a una hora al este desde Tumupasa, 14°05’23’’s,
67°49’44’’w, 180 m, Moraes 2509 (lpb), campamento San Antonio, 340 m, 18 Jul 1990, Moreno
50 (ny), 16 km w de Ixiamas en camino a Alto Madidi, 13°47’s, 68°14’w, 250 m, 17 May 1993,
Oviedo & Sarmiento mdd 8 (lpb, ny), anmi Madidi, río Tuichi, 14°27’s, 67°56’w, 346 m, 16
Dic 2003, Paniagua et al. 5874 (lpb), San José de Chupiamonas, sur del Río Tuichi y norte del
Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1330 (lpb), Perry & Helme
1332 (lpb), El Tigre, campamento Medellin (Rio Madre de Dios), senda a partir del Tigre viejo
dirección S, ca. 3 horas, 12°01’35”s, 68°02’27”w, 154 m, 6 Jul 2010, Plata et al. 450 (lpb, mo),
Siete Cielos, Río Manupare, 12°27’s, 67°37’w, 180 m, 4 Jun 1987, Solomon 16931 (lpb), en
camino a Ixiamas, arroyo Huari- Huapo, 14°03’s, 67°35’w, 365 m, 15 Oct 1995, Vargas et al.
1328 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, Apolo, quebrada Jatun Chiriuno,
14°29’s, 68°13’w, 1850 m, 26 Jun 2002, Araujo et al. 115 (lpb), Serranía Chepite, campamento
Texaco, 15 km w del Río Tuichi, 14°20’s, 68°04’w, 700 m, 3-8 Abr 1992, Killeen 3827 (lpb),
Apolo, al este en línea recta a 2 km de la comunidad Sarayoj, 14°36’58’’s, 68°10’16’’w, 1096 m,
21 Sep 2017, Zenteno et al. 20731 (lpb). pando. Prov. Madre de Dios, Puerto América, 165
m, 19 Feb 1991, Moreno 73 (ny); Prov. Manuripi, municipio Bella Flor, comunidad Palacios,
11°08’57.3’’s, 67°39’36.6’’w, 190 m, 11 Ago 2015, Araujo et al. 5416 (k, lpb, usz), Conquista,
18 km en camino al Río Madre de Dios, vía Sena, 150 m, 7 Oct 1991, Beck 20209 (lpb, ny);
Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 12 Jul 1992, Ely et al. 6 (k, lpb,
ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 9 Ago 1992, Ely et al. 46 (k, lpb, ny); Prov. Nicolás
Suárez, Puerto Oro, 74 km se de Cobija, 11°25’s, 69°05’w, 250 m, 22 Ago 1988, Pennington
et al. 165 (lpb).

Galeano & Bernal (2010) propusieron considerar O. mapora como sinónimo de


O. minor pero no ha sido aceptado. El hábito cespitoso es una de las características
más indicativas de O. mapora. Pero si se la encuentra con hábito solitario, es nece-
sario comprobar la presencia de pinnas glaucas en el envés. Esta especie puede ser
confundida con O. balickii al presentar hábito solitario y pinnas agrupadas (2-5) en la
parte medial de la hoja, pero difiere el tamaño total de la planta, tomento en el raquis
y peciolo no es rojizo.
flora de palmeras de bolivia 317

21. Parajubaea Burret

Palmas medianas a altas, solitarias, con troncos erectos, lisos o densamente cubiertos
por vainas foliares remanentes; inermes, monoicas. Hojas pinnadas; pinnas irregular o
regularmente dispuestas; peciolo, laxa a densamente fibroso. Inflorescencia ramificada,
interfoliar; con una bráctea peduncular leñosa, persistente; flores pistiladas insertas
proximales en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto obovoide o am-
pliamente ovoide; semilla 1-2(-3); endosperma homogéneo.
Este género tiene tres especies distribuidas en valles interandinos del sur de Colom-
bia, centro de Ecuador y centro al sur de Bolivia (Moraes 1996d); la especie reportada
para Colombia y Ecuador podría ser un cultígeno en ausencia de ambientes naturales de
esa especie (Moraes & Henderson 1990). Dos especies se encuentran representadas en
Bolivia y ambas son endémicas; Moraes & Vargas (1994) documentaron la distribución
de ambas especies en intenso trabajo de campo.

Clave para las especies de Parajubaea de Bolivia

Tronco 4-10 m de alto cubierto por bases foliares remanentes; pinnas irregularmente dispuestas;
fibras peciolares bien desarrolladas; semilla 1; estambres 15; 1.700-2.000 m de altitud.
P. sunkha
Tronco 20-26 m de alto, liso; pinnas regularmente dispuestas; fibras peciolares escasas; semillas
2; estambres 17; 2.700-3.400 m de altitud. P. torallyi

Parajubaea sunkha M. Moraes, Novon 6: 85. 1996. Figs. 174-175.

Palma 4-10(-14) m de alto, tronco 25-50 cm de diámetro cubierto por vainas


foliares viejas. ojas 18-26, 2-3 m de longitud, erectas y arqueadas; vaina 35-120 cm
de longitud, con fibras duras café, densas, de 1-1.35 m de longitud; peciolo 33-100
cm de longitud; raquis 2-2.5 m de longitud; pinnas 66-92 por lado, lanceoladas, irre-
gularmente insertas en grupos de 2-5, cada 3-4 cm, en un plano, verde y lustrosas
adaxialmente, glaucas abaxialmente; la basal con 45-80 x 0.4-1.1 cm; la medial con
62-70 x 2.5-3 cm; la apical con 40-52 x 0.3-0.8 cm. nflorescencia (4-6); profilo ca.
1.4 m de longitud; bráctea peduncular 0.85-1.75 m de longitud, apiculada, leñosa;
pedúnculo 60-80 cm de longitud, glabro; raquis 38-50 cm de longitud, glabro; raquillas
33-50, 18-32 cm de longitud; flores estaminadas hasta 11 mm de alto, pedicelo 2-6
mm; sépalos libres, brevemente fusionados, 1 mm de alto; pétalos hasta 10 mm de
alto; estambres 13-15, 6 mm de alto, anteras 4 mm de alto; pistilodio trífido hasta 1.5
mm de alto; flores pistiladas 3-5 por raquilla, hasta 8.5 mm de alto; sépalos hasta 10
mm de alto; pétalos hasta 9 mm de alto; anillo estaminodial hasta 2 mm de alto, con
6 dientes cortos; ovario hasta 8 mm de alto. Fruto ovoide 3-5 cm de longitud, 2.5-3
cm de diámetro; epicarpo liso, verde pálido, anaranjado en el ápice; endocarpo con
tres bordes apicales inconspicuos; semillas 1(-2).
318 mónica moraes r.

Figura 174. Parajubaea sunkha. Hábio, a. flor estaminada, b. sección de hoja, c. fruto, d. raquilla con frutos, e.
raquilla con flores.
flora de palmeras de bolivia 319

Distribución y ecología. Endémico a Bolivia. Crece en bosques bajos semideci-


duos (con Podocarpus parlatorei, Alnus acuminata, Berberis) y en laderas arbustivas y de
pastos en valles interandinos secos; entre 1.700 y 2.200 m de altitud (SW Santa Cruz).
Parajubaea sunkha es mayormente abundante en quebradas protegidas, pero la mayor
parte de la población está influenciada por fronteras expansivas de cultivos de maíz. Su
distribución es totalmente alopátrica con P. torallyi (Moraes 1996d). Enssle et al. (2006)
evaluaron la estructura poblacional de la especie y propusieron bases para su estado de
conservación. Moraes (2011) elaboró un plan de manejo a 10 años para ser desarrollado
por pobladores locales, universidades y otras organizaciones. Fue considerada en estado
amenazado (EN) por Moraes et al. (2012d) por dificultades de regeneración e intensa
fragmentación de su ambiente natural, como fue demostrado por Enssle et al. (2006);
Moraes (2011) registró en los estadios adultos por la extracción excesiva de hojas y
daños en los troncos.

Figura 175. Parajubaea sunkha. Hábito e inflorescencia, después de la cosecha de fibras foliares.

Nombres vernaculares y usos. Sunkha, palma sunkha, corozo. El palmito y las


hojas tiernas son aprovechadas como forraje para el ganado. Las fibras de la base de las
hojas son colectadas para tejer diferentes tipos de sogas, colchones y cojines o ensilla-
do para mulas, así como para elaborar muñecas y otros adornos artesanaes. Las hojas
maduras son usadas para techado temporal, hojas y foliolos son tejidos en abanicos y
canastas; las semillas o “corozos” son comidos ocasionalmente (Moraes & Henderson
320 mónica moraes r.

1990, Vargas 1994, Moraes 1996d, 2014b); las; semillas tostadas servían para preparar
café. A veces es plantada como ornamental en los pueblos de Vallegrande y Guadalupe
en Santa Cruz. Como puntualizaron Moraes et al. (2020j), es una especie promisoria
que requiere controlar su cosecha y cuidar la estructura poblacional para garantizar su
continua producción.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Vallegrande, Mataralcito, 2 horas al este de


Santa Rosita en camino a Postrer Valle, 18°32’s, 64°00’w, 1900 m, 11 May 1988, Henderson,
Moraes & Saldias 760 (lpb, ny), 10 May 1988, Moraes et al. 1048 (lpb, ny), El Palmar, 26 km
de Vallegrande en camino a Postrer Valle, 18°28’s, 63°53’w, 2400 m, 22 Ago 1994, Moraes &
Vargas 1805 (holotipo, lpb; aau, ny, qca, ucz, us), 18°53’27.5’’s, 64°36’11”w, 1556 m, 2
Oct 2016, Moraes et al. 2545 (lpb), 10 km e de Guadalupe, valle del Río Piraymiri, 1 km aguas
arriba de Chorillos, 18°33’00”s, 63°59’30”w, 1800 m, 5 Feb 1988, Nee et al. 36179 (lpb, ny,
usz), en Barrio Nuevo, 18°29’s, 64°06’w, 2000 m, 5 Feb 1988, Nee et al. 36245 (lpb, ny,
usz), Quebrada del Zorro, 2.5 km s del centro de Vallegrande, 18°30’s, 64°06’w, 2049 m, 25
Dic 1989, Nee & Vargas 38349 (lpb, ny), 15 km e de Santa Rosita, 23 Jul 1989, Vargas 230
(lpb, usz), El Palmar, 10 km e de Vallegrande, en camino entre Vallegrande y Tierras Nuevas,
18°32’03”s, 63°57’03”w, 2300 m, 15 May 1994, Vargas 3183 (lpb, usz).

Algunas colecciones fueron antes reportadas por Moraes & Henderson (1990)
como Parajubaea torallyi, pero posteriores estudios a mayor detalle demostraron que
hay dos especies diferentes de Parajubaea en los valles interandinos de Bolivia (Moraes
& Vargas 1994, Moraes 1996d).
Esta especie puede ser diferenciada de P. torallyi porque tiene pinnas regularmente
insertas, un tronco liso y esbelto –que en individuos más viejos está algo abruptamente
constreñido a los 2-3 m de la base de la corona foliar–, posee un peciolo más elongado,
fibras peciolares menos desarrolladas y un tamaño mayor al de P. sunkha, alcanzando
hasta 26 m con 25-50 cm de diámetro.

Parajubaea torallyi (Mart.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 50. 1930.
Diplothemium torallyi Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 105. 1844. Jubaea
torallyi (Mart.) H. Wendl. en O.C.E. Kerchove de Denterghem, Palmiers: 247. 1878.
Allagoptera toralllyi (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 726. 1891. Polyandrococos torallyi
(Mart.) Barb. Rodr., Contr. Jard. Bot. Río de Janeiro 1: 8. 1901. Figs. 176-177.

Palma 10-26 m de alto, tronco 25-55 cm de diámetro, liso. Hojas 15-40; vaina
y peciolo poco fibrosas; vaina 1-1.3 m de longitud, con fibras café-rojizas 15-70
cm de longitud; peciolo 5-90 cm de longitud; raquis 2.7-3.5 m de longitud; pinnas
80-116 por lado, lanceoladas, regularmente insertas, en un plano, verde y lustrosas
adaxialmente, glaucas abaxialmente, nervio central prominente amarillo; la basal con
40-75 x 0.4-1.2 cm; la medial con 60-65 x 1.2-6 cm; la apical con 26-72 x 0.8-1.2 cm.
Inflorescencias (5); profilo 55-100 cm de longitud; bráctea peduncular 1.1-1.5 m de
longitud, trunca o acuminada; pedúnculo 52-64 cm de longitud, glabro; raquis 40-65
cm de longitud, tomentoso o glabro; raquillas 13-75, rectas o torsionadas en forma
de zig-zag, 13-37 cm de longitud; flores estaminadas 6-11 mm de alto; sépalos hasta
flora de palmeras de bolivia 321

1 mm de alto; estambres 13-17, hasta 5 mm de alto, anteras 2-3 mm de alto; pistilo-


dio trífido hasta 1.5 mm de alto; flores pistiladas (1-2) por raquilla, 8-12 mm de alto;
sépalos y pétalos hasta 10 mm de alto; anillo estaminodial hasta 2 mm de alto; ovario
hasta 8 mm de alto. Fruto 2.5-8.5 cm de longitud, 2.5-5.2 cm de diámetro; epicarpo
liso, verde, anaranjado en el ápice; endocarpo con tres bordes apicales prominentes
o inconspicuos; semillas 1-3.

Figura 176. Parajubaea torallyi. Hábito e infrutescencia.

Distribución y ecología. Endémico a Bolivia. El rango geográfico de esta especie


cubre una extensión de 150 km a lo largo de los valles de los Río Grande y Río Pilcomayo.
Esta especie es frecuentemente encontrada en laderas pendientes rocosas mayormente
expuestas al oeste, a una altitud entre 2.000 m y 3.400 m (c-s Chuquisaca, ne Potosí).
De acuerdo a la gente local, el oso andino de anteojos –Tremarctus ornatus– es uno
de los mayores dispersores de la Parajubaea torallyi (Anibarro 1994). Thompson et al.
(2009) evaluaron la estructura poblacional de esta especie e indicaron que la tendencia
es autoregenerativa, excepto donde hay presión agrícola y ganadera. Fue evaluado su
estado de conservación como vulnerable (vu), especialmente debida a la degradación
de los bosques (De la Barra et al. 2012c).
Dos parches distintivos de Parajubaea torallyi han sido reconocidos como dos varieda-
des por Moraes (1996d) y que además corresponden a diferentes sistemas hidrográficos,
tipos de vegetación y condiciones climáticas, en que no superponen sus rangos.
322 mónica moraes r.

Figura 177. Parajubaea torallyi. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c. corte transversal de fruto, d. raquillas con
frutos, e. flor pistilada, f. flor estaminada, g. raquilla con flores.
flora de palmeras de bolivia 323
324 mónica moraes r.

Clave para las variedades de Parajubaea torallyi

Frutos 6-7.5 cm de longitud con 2-3 semillas; endocarpo con 3 bordes apicales prominentes;
raquillas rectas; estambres 17. var. torallyi
Frutos 4-5 cm de longitud con 1(-2) semillas; endocarpo con 3 bordes apicales inconspicuos;
raquillas torsionadas en zig-zag; estambres 13-15. var. microcarpa

Parajubaea torallyi (Mart.) Burret var. microcarpa M. Moraes, Novon 6: 87. 1996.

Palma 10-20 m de alto, 25-50 cm de diámetro. Hojas 15-18; peciolo 70-90 cm de


longitud; raquis 2.7-3.2 m de longitud; pinnas 80-89 por lado; la basal con 56-75 cm de
longitud, 0.6-1 cm de ancho, la medial con 60-65 cm de longitud, 1.2-1.5 cm de ancho,
la apical con 68-72 cm de longitud, 0.8-1 cm de ancho. Bráctea peduncular 1.1-1.3 m
de longitud, acuminada; pedúnculo 60-64 cm de longitud; raquis 40-46 cm de longitud,
glabro; raquillas 13-16, torsionadas en zig-zag, 13-19 cm de longitud; estambres 13-15.
Fruto ovoide 3-5 cm de longitud, 2.5-3 cm de diámetro; endocarpo con tres bordes
apicales inconspicuos; semillas 1(-2).
Distribución y ecología. Se encuentra en vegetación xérica y espinosa (Prosopis
spp., Aspidosperma, bromeliáceas) del valle del Río Pilcomayo. Esta área está permanen-
temente influenciada por vientos secos y calientes de la región chaqueña, a 2.000-3.400
m de altitud (c Chuquisaca, ne Potosí).
Nombres vernaculares y usos. Janchicoco, palma de fruto chico. Los troncos
fueron antes cortados para extraer fibras internas y así tejer cuerdas. Los frutos son
comestibles. Ocasionalmente, las hojas son usadas para abanicos y cestos.

Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Hernando Siles, Municipio Monteagudo,


Ilinchupa, 19°46’36’’s, 63°53’52.5’’w, 1613 m, 29 Jun 2017, plantada no natural, Moraes & M.
Vargas 2573 (lpb); Prov. Zudañez, Jatun Palmar, Palmar Grande, 10 km E de Soroma, 19°30’s,
64°46’w, 2047 m, 26 May 1995, Moraes et al. 2209 (lpb holotipo; ny). potosi. Prov. Linares,
a 181 km al sur de Sucre y entrando por Chockas Melena Tambillo, Oronkhota y Jatún Palmar,
19°34’26.9’’s, 64°53’55.5’’w, 2900 m, 2 Dic 2016, Moraes & M. Vargas 2560 (lpb), Moraes &
M. Vargas 2561 (lpb), Jatun Palmar, 167 km e de la ciudad de Potosí en camino a Turuchipa,
19°31’05”s, 65°29’37”w, 2.750-3.300 m, 5 Abr 1993, Torrico & Peca 337 (bolv, lpb).

Parajubaea torallyi (Mart.) Burret var. torallyi

Palma 20-26 m de alto, tronco 44-55 cm de diámetro en la base, 20 cm de diáme-


tro en el ápice. Hojas 15-18; peciolo 5-10 cm de longitud; raquis 3-3.2 m de longitud;
pinnas 109-116 por lado; la basal con 40-60 cm de longitud, 0.4-1.2 cm, la medial con
62-65 cm de longitud, 4-6 cm de ancho, la apical con 26-29 cm de longitud, 0.8-1.2
cm de ancho. Bráctea peduncular 1.4-1.5 m de longitud, trunca; pedúnculo 52-60 cm
de longitud; raquis 64-65 cm de longitud, tomentoso; raquillas 62-75, rectas, 18-37 cm
de longitud; estambres 17. Fruto ovoide 7-8.5 cm de longitud, 4.5-5.2 cm de diámetro;
endocarpo con tres bordes apicales prominentes; semillas 2(-3).
flora de palmeras de bolivia 325

Distribución y ecología. Esta especie crece en bosque bajo siempreverde y entre


arbustos (Dodonaea viscosa, Baccharis, Buddleja) en el nivel más bajo de los valles interan-
dinos, a una altitud entre 2.500-3.200 m (ne Chuquisaca).
Nombres vernaculares y usos. Janchi coco, palmera de Pasopaya, palma loro,
manzana. Las hojas maduras sirven para techado temporal; las pinnas son usadas para
tejido de abanicos, cestas y varios tipos de sogas; también como forraje para el ganado;
los nervios centrales de hojas se utilizan para la elaboración de cedazos y cestos. Los
frutos son colectados caidos en la base del tronco y pueden servir como forraje para
animales domésticos; se extrae el mesocarpo fibroso rompiendo los frutos en huecos
horadados en piedras planas y en que se ajustan a los cocos; endocarpo de frutos madu-
ros crudos o cocidos es destinado a consumo y para la preparación de refrescos (como
coco rallado en leche calienta con canela, llamado horchata) o galletas; las semillas son
comercializadas en Cochabamba y Sucre para elaborar chicha (refresco fermentado)
y una bebida dulce lechosa (“horchata”); de los frutos también elaboran una bebida
fermentada o chicha o hierven los frutos en mate como febrífugo (Moraes 2014b).
El duro tronco y secciones longitudinales son usados como material de construcción
de viviendas locales, puertas y ventanas o para tallado de utensilios, como bateas y
recipientes para diferentes propósitos domésticos. Es planta ornamental en Sucre y
Cochabamba. Una recopilación exhaustiva de los usos del janchicoco fue publicada
por Moraes et al. (2017).

Especímenes estudiados. chuquisaca. Sin localidad, probablemente Pasopaya, 1969, Cár-


denas s.n. (bh). Prov. Oropeza, Garcilasos, cerca al pueblo, d’Orbigny 51 (P holotipo). Prov.
Tomina, municipio Icla, Jatun Mayu, Ruditayo, 19°33’02.7’’s, 64°44’24.2’’w, 3055 m, 6 Dic 2016,
Moraes & Burgoa 2567 (lpb). Prov. Zudañez, Palmares cerca a Pasopaya, 2.400 m, May 1969,
Meneces 6324 (p), municipio Presto, anmi El Palmar cerca a Molani, 18°46’27”s, 64°56’61”w,
2500 m, 25 Ago 1994, Moraes & Vargas 1814 (aau, lpb, ny, qca, us, usz), 18°42’13.5’’s,
64°56’18.3’’w, 2936 m, 6 Oct 2016, Moraes et al. 2546 (lpb), 18°40’31.8’’s, 64°55’54.8’’w,
2884 m, 7 Oct 2016, Moraes et al. 2547 (lpb), municipio El Villar, Sauce Mayo, 19°37’02.0’’s,
64°12’56’’w, 2818 m, 5 Dic 2016, Moraes & Burgoa 2566 (lpb), Kullkhun Khaja, 18°42’54’’s,
64°55’05.3’’w, 2910 m, 1 Ago 2019, Moraes & M. Vargas 2576 (lpb), Palmarcito, Watha Thokjo,
18°34’50.4’’s, 64°53’02.1’’w, 2800 m, 3 Ago 2019, Moraes & M. Vargas 2579 (lpb).

La colección realizada por Alcides d’Orbigny fue obtenida de palmas plantadas y


cultivadas durante el mandato del Virrey de Toledo quien ordenó acciones para prote-
ger a los palmares, entre los años 1600-1700. Actualmente, esas cinco palmas todavía
están en Garcilaso, que ha sido convertido en un campo deportivo y está localizado al
NE de la ciudad de Sucre.

22. Phytelephas Ruiz & Pav.

Palmera mediana hasta 10 m de altura, solitaria o cespitosa, inerme, dioica; tronco


corto y macizo. Hojas pinnadas, regularmente dispuestas. Inflorescencia interfoliar,
solitaria; bráctea peduncular membranosa. Fruto, compacto en cabeza, semillas nume-
rosas; endosperma homogéneo.
326 mónica moraes r.

Este género tiene cinco especies y se encuentra distribuido desde Panamá hasta
Venezuela y luego hacia el sur en Perú, Bolivia y Brasil (Henderson 1995). Dos especies
están registradas para Bolivia.

Clave para las especies de Phytelephas de Bolivia

Planta de tronco solitario o cespitoso, casi acaulescente o hasta 70 cm de alto; hojas de hasta 4
m de longitud; infrutescencia con hasta 30 frutos. P. macrocarpa
Planta de tronco cespitoso (rara vez solitario) de 1-2 m de alto; hojas de hasta 7 m de longitud;
infrutescencia con 5-12 frutos. P. tenuicaulis

Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 301. 1798. Elephantusia
macrocarpa (Ruiz & Pav.) Willd., Sp. Pl. 4: 1156. 1805. Figs. 178-179.

Phytelephas microcarpa Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 302. 1798. Elephantusia micro-
carpa (Ruiz & Pav.) Willd., Sp. Pl. 4: 1157. 1806. Yarina microcarpa (Ruiz & Pav.) O.F. Cook, J.
Washington Acad. Sci. 17: 223. 1927.
Phytelephas karstenii O.F. Cook, J. Washington Acad. Sci. 17: 227. 1927.

Tronco aéreo menor a 70 cm, 8-30 cm de diámetro, con entrenudos estrechos y


cubiertos con fibras persistentes y bases foliares leñosas; solitario a cespitoso. Hojas
5-14, hasta 4 m de longitud; vaina ca. 30 cm de longitud, abiertas en el ápice con fibras
en los márgenes; peciolo 1.3-1.6 m de longitud; raquis 2.6-5.2 m de longitud; pinnas
41-70 por lado, dispuestas cada 4 cm y dispuestas en un plano, opuestas, lanceoladas,
la basal con 29-50 cm de longitud, 2.7-5 cm de ancho, la medial con 63-80 cm de lon-
gitud, 3.5-6 cm de ancho, la apical con 7-24 cm de longitud, 1-2.3 cm de ancho, verde
oscuro adaxialmente, glauco verde abaxialmente. Inflorescencia dimórficas; inflorescen-
cia estaminada (1-3); pedúnculo ca. 60 cm de longitud; profilo ca. 40 cm de longitud;
bráctea peduncular ca. 35 cm de longitud; flores estaminadas 1-1.5 cm de alto, sésiles,
densamente insertas en el raquis; sépalos y pétalos reducidos a bracteolas inconspicuas,
menores a 1 mm de longitud; estambres 150-300, 1.2-1.4 cm de alto; anteras 5-6 mm de
longitud; pistilodio ausente; inflorescencia pistilada (1); pedúnculo ca. 28 cm de longitud;
profilo no visto; bráctea peduncular ca. 30 cm de longitud; flores pistiladas hasta 9 cm
de alto, sésiles, agrupadas; tépalos menores, 2.5-4 cm de alto; tépalos mayores 7-9 cm
de longitud; estaminodios hasta 25, basales, hasta 2.5 cm de alto; anteras hasta 6 mm
de alto, sagitadas; ovario hasta 1.2 cm de alto; estigma 4, 6-7 cm de alto. Fruto ca. 30,
en una infrutescencia en cabeza 15-20 cm de longitud; epicarpo leñoso, café oscuro;
semillas 15-25, 2.5-3.5 cm de longitud.
Distribución y ecología. Esta especie se distribuye en Perú, Brasil y Bolivia (Hen-
derson 1995). Se encuentra en bosques premontanos y en bosques pluviales amazónicos,
así como en áreas pantanosas, entre 140 y 500 m (sw Beni, n-e La Paz, W Pando); se
encuentra en poblaciones densas de 50 a 250 individuos.
flora de palmeras de bolivia 327

Figura. 178. Phytelephas macrocarpa. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto, c. parte basal de inflorescencia esta-
minada, d. flor estaminada, e. grupos de estambres, f. infrutescencia.
328 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos. Marfil, palmera marfil. Las hojas son ocasional-
mente tejidas para techado y para canastos (jasayé). El endosperma de frutos inmaduros
es comestible; las semillas sirven para tallar artesanías. En la Amazonia consideran de
buen presagio rodear a la planta con fibras y plantas para conseguir pareja.

Figura 179. Phytelephas macrocarpa. Hábito con infrutescencias e inflorescencia estaminada.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Rurrenabaque, Río Beni, 14°28’s,


67°31’w, 320 m, 18 May 1990, Daly et al. 6479 (ny), Río Quiquibey, cerca a la casa del
español, ca. 15°S, 330 m, Jul 1993, Hanagarth s.n. (lpb). la paz. Prov. Iturralde, ne
de Buena Vista, 200 m, 26 Abr 1995, Dewalt et al. 326 (lpb), Alto Madidi, 3-5 km ne
del campamento, 13°35’s, 68°46’w, 290 m, 30 May 1990, Gentry et al. 70780 (lpb),
Ixiamas al campamento de San Antonio, 340 m, 18 Jul 1990, Moreno 48 (ny), río Tui-
chi, arroyo Rudidi, 14°21’s, 67°57’w, 362 m, 28 Sep 2002, Paniagua 4857 (lpb), San
José de Uchupiamonas, s del Río Tuichi, n del Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m,
May 1993, Perry & Helme 1345 (lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi,
Retamas, río Quendeque, 14°58’s, 67°47’w, 380 m, 22 Ene 2002, Fuentes et al. 3566
(lpb). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 275 m, 16 Jul
1992, Ely et al. 14 (k, lpb, ny), Buraco, 11°23’s, 69°06’w, 260 m, 11 Ago 1992, Ely
et al. 58 (k, lpb), Bella Flor, Río Tahuamanu, 260 m, 8 Oct 1989, Beck et al. 19223
(col, lpb, port, q).

El tratamiento del género Phytelephas publicado por Barfod (1991) no incluyó a


Bolivia en la distribución de P. macrocarpa, pero ya fue registrada en Moraes (2004).
flora de palmeras de bolivia 329

Phytelephas macrocarpa es fácilmente diferenciable por su corto tronco, sus pinnas


regularmente dispuestas, sus macizas infrutescencias en cabeza, sus inflorescencias
estaminadas y sus numerosos estambres.

Phytelephas tenuicaulis (Barfod) A.J. Hend. Palms Amazon: 291. 1995. Phytelephas
macrocarpa subsp. tenuicaulis Barfod, Opera Bot. 105: 62. 1991. Figs. 180-181.

Cespitoso, con 2-8 tallos, 2-7 m de alto, rara vez solitario, cubierto con cicatrices
triangulares, 8-15 cm de diámetro, con raíces adventicias, cubierto por algún tiempo con
las vainas de las hojas viejas. Hojas hasta 27, erguidas, hasta 7 m de largo y 1.5 de ancho,
abiertas, ligeramente arqueadas; vaina 30-40 cm de largo, leñosa, abierta en su mayor
parte y semejante al peciolo; peciolo hasta 2 m de largo, de color verde brillante, glabro,
cara adaxial cóncavo y abaxial algo redondeada; raquis hasta 7 m de largo; pinnas 35-95
por lado, regularmente dispuestas, insertas en un mismo plano, horizontales, lineares a
estrechamente lanceolados, con nervadura central prominente, las pinnas medias hasta 80
cm de largo, 4-5 cm de ancho. Inflorescencia estaminada hasta 1.5 m de largo; pedúnculo
36 cm de largo; espiga 69-120 cm de largo, 6 cm de diámetro, pasando de color crema a
pardo oscuro; flores masculinas múltiples y sésiles; cáliz y corola fusionados en un solo
anillo alrededor del tallito de los estambres de 1.5-2 cm de largo; estambres 200-400.
Inflorescencia pistilada formando una cabezuela de 25 cm de diámetro con 5-10 flores,
con pedúnculo de 20 cm de largo, 6 cm de diámetro; flores femeninas una en cada
mamelón, sésiles, sépalos y pétalos sublinguales; cáliz con 3 sépalos triangulares largos
de 10 cm de largo y 2 cm de ancho, ápice carnoso, bordes doblados, arrugados; corola
con tres pétalos insertos en un verticilo interno, más angostos que los sépalos; pistilo
con ovario globoso multi-loculado (4-9), multi-ovulado. Infrutescencia casi esférica, ca.
20 cm de diámetro, con 5-12 frutos cónicos de 8 cm de diámetro, con protuberancias
delgadas de 1-1.5 cm de largo; semillas 1-7 por fruto, esféricas u ovoideas, de 3-4 cm de
diámetro; endosperma líquido cuando está inmaduro, cuando está maduro adquiere una
consistencia gelatinosa, con un sabor similar al coco, va adquiriendo una consistencia
dura homogénea, color blanco lechoso (marfil).
Distribución y ecología. Oeste de la región amazónica de Colombia hasta Perú
y es común en tierras bajas, tanto en borde de ríos como en tierra firme; fue registrada
para Bolivia (n La Paz) por Moraes (2014a). Choque (2014) evaluó la estructura pobla-
cional de esta especie. Con base a la clasificación de cinco categorías de edad, el marfil
vegetal en Tumupasa, la curva poblacional muestra el registro de 1.006 plántulas hasta
125 adultos, típica de una tendencia autoregenerativa, la densidad de los individuos
adultos fue de 3-25 ind/1.200 m2, mientras que para los preadultos fue de 120 ind/1.200
m2 (Moraes et al. 2016b).
Nombres vernaculares y usos. Marfil, palma marfil, umere (Tacana). Las hojas
se utilizan superpuestas para techado de viviendas y duran entre 15-20 años; el raquis
de las hojas en grupos se usa como escobas. Los endocarpos son comestibles antes que
maduren y luego de maduros, pueden ser tallados para artesanías: dados, collares, ani-
llos y aretes (Choque 2013, Moraes 2014b). Chanchos de tropa y de monte, así como
especies de roedores se alimentan del endocarpo.
330 mónica moraes r.

Figura 180. Phytelephas tenuicaulis. Hábito con o sin tronco, a. sección de hoja, b. estambre, c. flor pistilada, d.
sección de inflorescencia masculina, e. grupos de estambres, f. infrutescencia y g. semilla.
flora de palmeras de bolivia 331

Figura 181. Phytelephas tenuicaulis. Hábito, troncos, infrutescencia e inflorescencia estaminada.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Abel Iturralde, Carretera desde San Buenventura
hacia Alto Madidi, km 16, comunidad Buena Vista, 1 hora y 30 minuroa caminando desde el
pueblo, en dirección nw, Transecto 125 s.u.72, 14°22’12”s, 67°33’57”w, 400 m, 21 Mar 2005,
Balslev et al. 6755 (aau, lpb), a media hora de Tumupasa a Ixiamas, Río Tropezón, 14°03’25”s,
67°54’05”w, 210 m, 22 Abr 2013, Choque et al. 1 (lpb), 14°04’53”s, 67°55’07”w, 228 m, 22
Abr 2013, Choque et al. 2 (lpb), 14°03’25”s, 67°54’05”w, 210 m, 22 Abr 2013, Choque et al.
3 (lpb), San Lorenzo, a una hora de Tumupasa a pie, 14°06’53”s, 67°52’28”w, 314 m, 16 Oct
2013, Moraes 2515 (lpb).

El hábito cespitoso, las grandes hojas y la infrutescencia con menor número de


frutos, así como la elongada inflorescencia estaminada son caracteres que distinguen a
esta especie.
332 mónica moraes r.

23. Prestoea Hooker ex Bentham & Hooker

Palmas medianas, solitarias o cespitosas, monoicas; tronco erecto, liso. Hojas pinnadas,
regularmente dispuestas; vaina desarrollada bajo la corona foliar, amarillo-anaranjada.
Inflorescencia infrafoliar, una por nudo; con una bráctea peduncular, tubular y cartácea;
raquillas glabras; flores pistiladas proximales en triadas y hundidas en concavidades
raquillares, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6. Fruto subgloboso;
con una semilla; endosperma ruminado.
Este género tiene 10 especies distribuidas en los bosques pluviales andinos desde
Nicaragua hasta Venezuela y hasta Bolivia, a 1.000-2.000 m de altitud, así como en las
Antillas y Cuba (Henderson & Galeano 1996). Una especie registrada para Bolivia.

Prestoea acuminata (Willd.) H. E. Moore, Gentes Herb. 9: 286. 1963. Oreodoxa acu-
minata Willd., Mém. Acad. Roy. Sci. Hist. (Berlin) 1804: 35. 1807. Euterpe acuminata
(Willd.) H. Wendl. in O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 244. 1878.
Figs. 182-183.

Figura 182. Prestoea acuminata. Hábito e inflorescencia. Fotos: Modesto Zárate.

Palma de tallo erecto 4-8 m de alto, 5-12 cm de diámetro, cespitosa con 2-3 brotes
basales. Hojas 6-8; vaina foliar poco desarrollada, 30-62 cm de longitud, verde, abultada
basalmente; peciolo 15-25 cm de longitud; raquis 1.4-2.5 m de longitud; pinnas 40-58
por lado, lanceoladas, algo horizontales, espaciadas cada 1.5 cm, la basal con 24-27 cm de
longitud, 1-2 cm de ancho, la medial con 33-48 cm de longitud, 0.5-1.2 cm de ancho, la
flora de palmeras de bolivia 333

apical con 13-19 cm de longitud, 0.8-1 cm de ancho. Inflorescencia erecta (2-3); profilo
25-30 cm de longitud; bráctea peduncular 1, 50-90 cm de longitud; pedúnculo ca. 14.5
cm de longitud; raquis hasta 46 cm de longitud; raquillas 64-66, erectas, glabras, 28-31
cm de longitud en la base, 5-8 cm de longitud en el ápice, hasta 3 mm de diámetro;
flores estaminadas hasta 4 mm de longitud; sépalos hasta 1 mm de longitud; pétalos
lanceolados, hasta 4 mm de longitud; estambres hasta 3.5 mm de longitud; pistilodio
hasta 2 mm de longitud; flores pistiladas hasta 4 mm de longitud; sépalos hasta 3.5 mm
de longitud; pétalos hasta 3.5 mm de longitud; estaminodios 5, dentiformes; ovario
hasta 3 mm de alto. Frutos 1-1.2 cm de longitud, ca. 1 cm de diámetro, hundidos en las
raquillas, residuo estigmático lateral; epicarpo levemente tuberculado, negro-grisáceo.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra desde Nicaragua hacia Vene-
zuela y hacia el sur hasta Bolivia en laderas pendientes (Henderson & Galeano 1996).
Se distribuye en bosques premontanos andinos, en laderas leves a pronunciadas, a una
altitud entre 850 m y 1.900 m (sw Beni, E Cochabamba, se-n La Paz, sw Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos. Palma ramosilla, tibaera, suripalma, palmito,
surikitchu. El palmito es comestible.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, serranía Pilón Lajas, 25 km de Yucumo, en ca-
mino de Caranavi a San Borja, 15°17’s, 67°04’w, 850-900 m, 19-26 Feb 1990, Smith et al. 13990
(lpb, ny). cochabamba. Prov. Carrasco, 136 km en antiguo camino de Cochabamba a Villa
Tunari, 17°06’s, 65°35’w, 1900 m, 15 Jul 1996, Kessler et al. 7303 (lpb), 143 km en camino antiguo
Cochabamba-Villa Tunari, 17°07’s, 65°34’w, 1300 m, 23 Ago 1996, Kessler et al. 7638 (lpb), El
Sillar, 50 km de Villa Tunari camino a Cochabamba, 1.480 m, 14 Oct 1994, Moraes et al. 1871 (lpb,
ny); Prov. Chapare, Villa Tunari, Río Panteón Mayu, 1.200 m, 16 Mar 1991, Moreno 79 (ny). la
paz. Prov. Inquisivi, Khora- Mikilpirhua, camino a Lakachaca, 24 km N de Choquetanga, 16°30’s,
67°20’w, 1900 m, 14 Jun 1994, Salinas 3122 (lpb); Prov. Murillo, Valle de Zongo, comunidad
Huaylipaya, cerca al río Zongo en el valle alto del río Sululuni, 16°01’35’’s, 67°59’10’’w, 1480 m,
14 Mar 2017, Beck & Yanarico 35386 (lpb); Prov. Bautista Saavedra, Pauji-Yuyo, entre Apolo y
Charazani, 15°02’s, 68°29’w, 1050 m, 9 Jun 1997, Kessler et al. 9951A (lpb); Prov. Nor Yungas,
Corocoro, 12 km ne de Caranavi, 1400-1500 m, 16 Ene 1984, Gentry et al. 44278 (lpb, ny); Prov.
Sud Yungas, cerca a Chulumani, arriba de ex hacienda Apa Apa, 16°21’22’’s, 67°30’14’’w, 2020 m,
31 Ene 2017, Beck 35337 (lpb), Alto Beni, Tarapacá, cerca al Río Sapecho, 15°30’s, 67°20’w, 850
m, 8 Jul 1990, Seidel 2929 (lpb, ny). santa cruz. Prov. Caballero, Parque Nacional Amboró,
San Mateo, entre Diampampa y Khara Huasi, 17°44’s, 64°44’w, 1900-2000 m, 8 May 1993, Vargas
et al. 2348 (lpb); Prov. Vallegrande, 12 km de Loma Larga a Masicurí, 18°47’s, 63°57’w, 1250 m,
21 May 1996, Kessler et al. 5976 (lpb), Masicurí, Cuña Muerta, 1100 m, 24 Feb 1991, Moreno
75 (ny), Tupiriqui (La Yunga), 15 km se de Piraymiri, 18°40’s, 63°48’w, 1500 m, 26 Dic 1994,
Vargas & Vargas 3685 (lpb, usz).

Antes de la revisión de Euterpe y Prestoea por Henderson & Galeano (1996), dos
nombres permanecieron pobremente estudiados: Euterpe andicola (colección tipo de
Bolivia, ne de la Cordillera Oriental en Cochabamba: d’Orbigny 46) y E. haenkeana
(colección tipo de Bolivia, Aguada, ne de la Cordillera Oriental en Cochabamba:
d’Orbigny 43) que fueron reportados por Balslev & Moraes (1989). Burret (1929) las
consideró como “especies imperfectas”. Henderson & Galeano (1996) fusionaron ambos
nombres bajo P. acuminata. Solo una variedad de esta especie se encuentra en Bolivia:
var. acuminata, caracterizada por raquillas angulares cubiertas por pelos y con flores y
frutos algo hundidos en la superficie raquillar.
334 mónica moraes r.

Figura 183. Prestoea acuminata. Häbito, a. sección de hoja, b. flor pistilada, c. flor estaminada, d. inflorescencia,
e. raquilla con frutos.
flora de palmeras de bolivia 335

La especie P. montana reportada para Bolivia (Moraes 1993) ha sido sinonimizada


bajo la variedad de P. acuminata var. montana, que se encuentra únicamente en las Antillas
(Henderson & Galeano 1996). Henderson & Galeano (1996) diferenciaron a la otra
variedad ampliamente distribuida, P. acuminata var. acuminata, que se encuentra desde
Nicaragua a Venezuela y en el sur, hasta Bolivia. Esta especie es fácilmente reconocible
de Euterpe precatoria, pero en general a escala mayor: Tiene troncos agrupados, una
vaina foliar anaranjada, pinnas agrupadas y horizontales al raquis, epicarpo levemente
tuberculado, un raquis más corto y hojas más anchas en la sección medial, así como
raquillas más estrechas.

24. Socratea Karsten

Palma mediana a alta, solitaria, inerme (solo con cortas espinas en las raíces fúlcreas),
monoica; tronco erecto, liso, con cicatrices foliares anulares, no ventricoso, raíces fúl-
creas altas laxamente dispuestas y espinosas. Hojas pinnadas, agrupadas en abanicos;
pinnas premorsas, enteras o divididas en segmentos; vaina desarrolladas bajo la corona
foliar. Inflorescencia inferfoliar y se hace infrafoliar en la antesis, 2-3 por nudo, erecta
en brote, péndula en antesis; con 5 brácteas pedunculares, membranosas; flores pistila-
das proximales en triadas, estaminadas distales en pares o solitarias. Fruto subgloboso
a elipsoide, con una semilla; residuo estigmático apical; endosperma homogéneo.
Género con cinco especies distribuidas desde el sur de Nicaragua hacia Venezuela,
Brasil y Bolivia (Henderson 1990). Dos especies se encuentran representadas en Bolivia.

Clave para las especies de Socratea en Bolivia

Raíces fúlcreas 1.3-2.2 m de alto; pinnas mediales divididas en nueve segmentos; residuo estig-
mático en el fruto inconspicuo. S. exorrhiza
Raíces fúlcreas hasta 60 cm de alto; pinnas mediales enteras; residuo estigmático en el fruto
cortamente apiculado. S. salazarii

Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl., Bonplandia (Hannover) 8: 103. 1860. Iriartea


exorrhiza Mart., Hist. Nat. Palm. 2: 36. 1824 (“exorhiza”). Figs. 184-185.

Iriartea orbignyana Blume ex Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 189. 1838.


Socratea elegans H. Karst., Linnaea 28: 264. 1857.
Socratea orbignyana (Blume ex Mart.) H. Karst., Linnaea 28: 264. 1857.
Iriartea durissima Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1858: 30. 1859.
Socratea durissima (Oerst.) H. Wendl., Bonplandia (Hannover) 8: 103. 1860.
Iriartea philonotia Barb. Rodr., Enum. Palm. Nov.: 13. 1875. Socratea philonotia (Barb.Rodr.)
Hook.f. in G. Bentham & J.D. Hooker, Gen. Pl. 3: 900. 1883.
336 mónica moraes r.

Iriartea exorrhiza var. elegans (H. Karst.) Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl.
Bras. 3(2): 539. 1882.
Iriartea exorrhiza var. orbignyana (Blume ex Mart.) Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc.
(eds.), Fl. Bras. 3(2): 540. 1882.
Socratea macrochlamys Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 918. 1930.
Socratea hoppii Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 232. 1931.
Socratea gracilis Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 1. 1940.
Socratea albolineata Steyerm., Fieldiana, Bot. 28(1): 9. 1951.

Tronco solitario, 10-18 m de alto, 10-22 cm de diámetro; raíces fúlcreas 1.3-2.2 m


de alto, laxamente dispuestas, café, con espinas hasta de 2 cm de longitud. Hojas 6-12;
vaina 1.4-1.5 m de longitud; peciolo 15-34 cm de longitud; raquis 2-2.7 m de longitud;
pinnas 13-22 por lado, divididas en 1-9 segmentos, el segmento proximal ca. 40 x 10 cm
con 6 pinnas fusionadas, el medial con ca. 28 x 3 cm y el distal con ca. 10 x 4.5 cm. Inflo-
rescencia (2), pedúnculo 23-46 cm de longitud; profilo ca. 10 cm de longitud; brácteas
pedunculares 5, hasta 55 cm de longitud; raquillas 13-14, 32-40 cm de longitud; flores
estaminadas hasta 7 mm de alto; sépalos menores a 1 mm de alto, libres; pétalos hasta 7
mm de alto; estambres 30-45, anteras hasta 4 mm de alto; flores pistiladas hasta 4 mm
de alto; sépalos hasta 3 mm de alto; pétalos hasta 4 mm de alto; ovario hasta 4 mm de
alto. Frutos oblongos, 1.8-3 cm de longitud, 1-1.8 cm de diámetro, residuo estigmático
diminuto; epicarpo liso, rojo.
Distribución y ecología. Está desde Nicaragua hasta Guyanas y hacia el sur de
Colombia hasta Brasil y Bolivia (Henderson 1990). Se encuentra en bosques secundarios
con algunos árboles altos, también en bosques húmedos o estacionalmente inundados
con parches de bosque seco; así como en pantanos de palmares con especies de Astro-
caryum, Bactris y Euterpe precatoria; en bosques estacionales mixtos de tierras onduladas
y en bosques siempreverdes cercanos al piedmonte andino junto a Iriartea deltoidea.
Está en un gradiente de 150-600 m de altitud (sw-ne Beni, e Cochabamba, n La Paz,
sw-ne Pando, w-ne Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos. Pachiuba, pachubilla, pona, onipa (Chácobo), yu
(Guarayos), acuna (Itonamas), ji (Tacana). Las hojas sirven para techado temporal y para
usarlas como escobas; el palmito es comestible (crudo o cocido). Los frutos hervidos o
crudos son comestibles; las semillas se usan para elaborar collares, manillas y cortinas.
La infusión de frutos hervidos y de la sección de troncos es ingerida contra la fiebre
alta. El tronco es cortado, dividido y utilizado para construcciones rústicas en paredes,
pisos, plataformas, vigas, pasadores de techo, varillas para paños de jatata (Geonoma
deversa) y catres (Hurtado 2013); también usan para horcones de viviendas y tijeras de
los techos; y los troncos viejos sirven para tallar mangos de hacha y para leña. Antes
las raíces fúlcreas espinosas fueron usadas para rallar yuca (Manihot esculenta) y plátano
(Musa paradisiaca) o para construir corrales de animales; y de las raíces nuevas se extrae
la savia que sirve para contrarrestar picaduras de víbora (Moraes 2014b) y de hormigas
además es antifebril y utilizado contra infecciones; el polvo de raíces molidas como ci-
catrizante y para tratamiento de la piel o hervidas para combatir dolores estomacales o
para fabricar pipas (para fumar tabaco). Varias especies de aves se alimentan de los frutos.
flora de palmeras de bolivia 337

Figura 184. Socratea exorrhiza. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia, c. raquilla con flores pistiladas, d.
flor pistilada, e. raquilla con frutos.
338 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 339

Figura 185. Socratea exorrhiza. Hábito y raíces fúlcreas ralas.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, 38 km en camino de Yucumo a Rurrena-


baque, Río Colorado, 14°50’s, 67°05’w, 220 m, 7-14 Abr 1989, Smith et al. 12918 (lpb,
mo, ny); Prov. Vaca Diez, La Esperanza, 16.5 km s de Riberalta, 11°10’s, 66°08’w, 230 m,
31 Jul 1982, Balick et al. 1361 (lpb, ny), Alto Ivón, 11°45’s, 66°02’w, 200 m, 12 Dic 1983,
Boom 4155 (ny), 22 Mar 1984, Boom 4656 (ny), 29 km de Riberalta a Cachuela Esperanza,
200 m, 24 Sep 1993, Michel et al. 2263 (lpb), Michel et al. 2241 (lpb), 17 km del camino
entre Riberalta y Guayaramerín, en camino antiguo a Cachuela Esperanza, ca. 18 km e de
Riberalta, 11°03’s, 66°50’w, 230 m, 4 Sep 1981, Solomon 6122 (ny), 3 km E de Riberalta
camino a Guayaramerín, luego 2 km se del camino, 11°00’s, 66°05’w, 230 m, 27 May 1982,
Solomon 7842 (lpb, ny), Cachuela Esperanza, 140 m, 6 Mar 1922, White 2099 (ny); Prov.
Yacuma, Estación Biológica Beni, cerca al campamento Trapiche, 14°30’s, 66°26’w, 250 m,
14 Sep 1987, Moraes 901 (lpb), 300 m n Río Curiraba, 14°39’s, 66°22’w, 250 m, 22 Dic
1987, Moraes 921 (lpb). la paz. Prov. Iturralde, ne de Buena Vista, 200 m, 21 Abr 1995,
Dewalt et al. 247 (lpb), 4 km nw de la comunidad Santa Fe, 250 m, 10 Ago 1995, Dewalt et
al. 828 (lpb), Alto Madidi, cruzando la boca del Río Enlatagua, 13°35’s, 68°46’w, 280 m, 23
May 1990, Gentry & Estenssoro 70445 (lpb), Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13|01’s,
68°50’w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 830 (lpb), anmi Madidi, laguna Chalalán, 14°25’s,
67°54’w, 323 m, 19 Dic 2003, Paniagua et al. 5878 (lpb), San José de Chupiamonas, s Río
Tuichi, n Río Eslabón, 15°15’s, 68°01’w, 500 m, May 1993, Perry & Helme 1333 (lpb);
Prov. Franz Tamayo, Calabatea, 44 km sw de Apolo ca. 10 km s de Correo, drenaje del Río
Yuyo, 14°55’s, 68°20’w, 1.500-1.550 m, 6 Jun 1990, Gentry 71000 (lpb). pando. Prov.
Madre de Dios, concesión de Mobil Oil, 32 km s del Río Madre de Dios, 12°45’s, 67°30’w,
165 m, 26-28 May 1992, Killeen 4001 (lpb); Prov. Federico Román, Soledad, a lo largo
340 mónica moraes r.

Río Beni, 10°36’s, 65°44’w, 125 m, 12 Sep 1985, Nee 31897 (ny); Prov. Nicolás Suárez,
Los Huérfanos, 11°20’s, 69°15’w, 280 m, 20 Jul 1992, Ely et al. 25 (k, lpb, ny), 74 km sw
Cobija, Puerto Oro, 11°25’s, 69°05’w, 250 m, 18 Ago 1988, Pennington et al. 139 (lpb).
santa cruz. Prov. Guarayos, 2 km nw de Perseverancia, 14°43’s, 62°49’w, 275 m, 16 Sep
1990, Nee 38804 (lpb, ny), Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Laguna Pajaral,
14°55’s, 63°33’w, 400 m, 16 Jul 1992, Saldias et al. 2386 (lpb), concesión de Oquiriquia,
40 km sw del Río San Martín, 14°30’s, 62°06’w, 200 m, 26 Oct - 5 Nov 1992, Vargas et al.
1765 (lpb), campamento 8 km ne del Río Blanco, Los Tutumos, 15°04’s, 63°19’w, 300 m,
28 Sep-5 Oct 1993, Vargas et al. 2825 (lpb, usz); Prov. Ichilo, Yapacaní, 400 m, Jun 1892,
Kuntze s.n. (ny), Puerto Grether a Río Víbora, 17-18°s, 300 m, 13 Ago 1989, Moreno 7
(lpb, ny); Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 14°40’s, 60°40’w, 600
m, 30 Sep 1987, Killeen 2733 (f, lpb, ny), entre Río San Ramón y Chore, 230 m, 30 Oct
1989, Moreno 18 (ny), entre Los Fierros y Tarbo, camino a El Encanto, 14°39’s, 60°43’w,
250 m, 24 Jun 1993, Saldias et al. 2694 (lpb, ny).

La especie Iriartea orbigniana (colección tipo de Bolivia) es sinónimo de Socratea


exorrhiza (Henderson 1990). Entre las Iriarteinae, Socratea exorrhiza es muy diferente.
Tiene raíces fúlcreas altas laxamente dispuestas y densamente por espinas agudas, la
inserción de flores es similar a la de Dictyocaryum y tiene inflorescencia más pequeña
en relación a Iriartea y Dictyocaryum.

Socratea salazarii H.E. Moore, Principes 7: 112. 1963. Figs. 186-187.

Tronco solitario, 8-10 m de alto, 6-8 cm de diámetro, liso; raíces fúlcreas formando
un cono de 60 cm de alto, con espinas hasta de 3 mm de longitud. Hojas 8-10; vaina
hasta 1 m de longitud; peciolo hasta 30 cm de longitud; raquis hasta 2 m de longitud;
pinnas 8 por lado, cuneadas, enteras, los márgenes proximales enteros, los márgenes
distales premorsos. Inflorescencia (2-3); pedúnculo ca. 9 cm de longitud; profilo hasta
6 cm de longitud; brácteas pedunculares 3, hasta 14 cm de longitud; raquis hasta 8 cm
de longitud; raquillas ca. 10, 18-24 cm de longitud; flores estaminadas no vistas; flores
pistiladas ca. 9 mm de alto; sépalos ca. 4 mm de alto, ovados; pétalos similares a los
sépalos, ca. 8 mm; ovario 9 mm de alto, exertos al perianto. Fruto elipsoide-ovoide,
hasta 2 cm de longitud, hasta 1.5 cm de diámetro, el residuo estigmático cortamente
apiculado y excéntrico; epicarpo liso amarillo.
Distribución y ecología. Su distribución incluye desde la región amazónica de
Perú, oeste de Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Se encuentra en bosques pluviales de
tierras bajas de terra firme entre 300 y 500 m de altitud (nw La Paz).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Ixiamas hacia San Antonio, 14-15°S, 68-
69°w, 13°40’s, 68°00’w, 360 m, 5 Dic 1990, O. Moreno 65 (lpb, ny).

Antes esta especie fue considerada endémica a Perú (Henderson 1990). Entre las
Iriarteinae de Bolivia, es la especie más pequeña; con hojas enteras y residuo estigmático
cortamente apiculado en el fruto.
flora de palmeras de bolivia 341

Figura 186. Socratea salazarii. Hábito, a. sección de hoja, b. flores pistiladas, c. inflorescencia.
342 mónica moraes r.

Figura 187. Socratea salazarii. Hábito y raíces fúlcreas.

25. Syagrus Mart.

Palmas pequeñas, medianas a altas; inermes; monoicas; tronco solitario, acaulescente


o erecto, liso. Hojas pinnadas, regular o irregularmente dispuestas en la porción me-
dial; peciolo fibroso. Inflorescencia ramificada o espigada, interfoliar; con una bráctea
peduncular persistente; flores pistiladas proximales en triadas hasta la porción medial
de las raquillas, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6. Fruto ovoide o
elipsoide; semilla 1(-2); endosperma homogéneo.
Género reportado por Glassman (1987) con 32 especies distribuidas desde Venezuela
hasta Argentina y una especie en las Antillas; está mayormente diversificado en el centro
de Brasil. Algunas especies tienen individuos con solo flores estaminadas (inflorescencias
estaminadas), donde tienen dos tipos funcionales: un tipo que permanece basal que es
más desarrollado pero estéril, mientras que el distal con flores más pequeñas y fértiles.
Syagrus botryophora reportada por Martius (1844) para Bolivia ha sido una identificación
errónea, porque está restringida el este de Brasil. Syagrus flexuosa publicada por Balslev
& Moraes (1989) corresponde en realidad a S. oleracea. Moraes (2005) hizo una reseña
breve del género sobre las especies que se estaban registradas para Bolivia. Noblick
(2017) revisó a nivel monográfico este género neotropical. Diez especies se encuentran
en Bolivia, dos son nuevos registros (S. flexuosa y S. cocoides) y tres son endémicas: S.
cardenasii, S. petraea y S. yungasensis.
flora de palmeras de bolivia 343

Clave para las especies de Syagrus en Bolivia

Palmas arbóreas de 10-20 m de alto; flores pistiladas insertas a lo largo de las raquillas; pinnas
irregularmente dispuestas en la porción medial de la hoja.
Ampliamente distribuida en tierras bajas hasta los Andes; partes periánticas de los frutos
redondeadas y obtusas; peciolo y raquis glabros; raquillas delgadas, 138-179, 45-58 cm
de longitud, péndulas. S. sancona
Solo en el Cerrado (E Santa Cruz); partes periánticas de los frutos acuminadas y agudas;
peciolo y raquis densamente cubiertos por tomento farinoso; raquillas gruesas 66-70,
15-30 cm de longitud, torsionadas y en forma de zig-zag. S. oleracea
Palmas acaulescentes o arbóreas hasta 7 m de alto; flores pistiladas agrupadas en la base de las
raquillas, luego las pinnas irregularmente dispuestas en la porción medial de la hoja o flores
pistiladas insertas a lo largo de las raquillas, luego las pinnas regularmente dispuestas en la
porción medial de la hoja.
Inflorescencia espigada.
Acaulescente; pedúnculo menor a 15 cm, inflorescencia (a veces espiga bifurcada) excede
por encima de la corona de hojas; frutos globosos no ranurados. S. petraea
Con tronco de hasta 1 m; pedúnculo 50 cm; inflorescencia no bifurcada ni excede a la
corona de hojas; frutos elípticos ranurados. S. elata
Inflorescencia ramificada; raquillas delgadas (hasta 4 mm de ancho en la base); acaulescentes
o arbóreas con un tronco de 1-6 m de alto; frutos elipsoides no globosos.
Acaulescente (a veces con tronco de hasta 1.5 m); raquillas perpendiculares al raquis;
Subandino y llanura de Santa Cruz. S. cardenasii
Troncos solitarios 5-10 m o cespitosos hasta 5 m, raquillas abiertas o adpresas al raquis.
Pinnas regularmente dispuestas en porción medial de hoja; frutos insertos a lo largo
de la raquilla; tronco erecto y solitario; Cerrado. S. comosa
Pinnas irregularmente dispuestas en porción medial de hoja; frutos insertos en la base
de la raquilla; tronco variable.
Planta hasta 5 m de altura; tronco cespitoso y flexuoso a colgante; Escudo Precám-
brico. S. flexuosa
Planta con tronco solitario y erecto de 7-10 m de altura.
Frutos ovoides; valles interandinos de La Asunta. S. yungasensis
Frutos piriformes; Cerrado y región amazónica, ne Beni. S. cocoides

Syagrus cardenasii Glassman, Fieldiana Bot. 31: 238. 1967. Figs. 188-189.

Planta mayormente acaulescente con tronco subterráneo o con tronco solitario a


cespitoso (2-5 plantas), 1-2 m de longitud, 5 cm de diámetro. Hojas 6-9; vaina 10-30
cm de longitud, fibrosas; peciolo 6-70 cm de longitud; raquis 50-190 cm de longitud;
pinnas 13-74 por lado, lineares, asimétricas, bífidas apicalmente, irregularmente dis-
puestas en grupos laxos o cercanos de 2-4, en diferentes planos, la medial con 16-69)
cm de longitud, 0.5-1.9) cm de ancho, a menudo glauca tomentosa abaxialmente.
Inflorescencias ramificadas (3-4); pedúnculo 15-65 cm de longitud; profilo 8-20 cm
de longitud; bráctea peduncular 10-45 cm de longitud; raquillas 9-18, 8-23 cm de
longitud, insertas perpendicular al raquis; flores estaminadas hasta 7 mm de alto, flores
estaminadas estériles hasta 1.2 cm; sépalos fusionados en un cáliz 3-lobado, 1 mm
de alto; pétalos libres, valvados, obovados, 6 mm de alto; pistilodio hasta 0.2 mm de
344 mónica moraes r.

alto; flores pistiladas 9-10 mm de alto; sépalos libres, 8-10 mm de alto; pétalos libres,
7-8 mm de alto; anillo estaminodial hasta 2 mm de alto. Frutos elipsoides, 2-4 cm
de longitud, 1-3.5 cm de diámetro con partes periánticas apiculadas hasta 7 mm en
fruto; epicarpo costroso-tomentoso, café-anaranjado; endocarpo liso, ápice con tres
proyecciones pequeñas apicales.

Figura 188. Syagrus cardenasii. Hábito e inflorescencia.

Distribución y ecología. Endémico a Bolivia. Crece en regiones secas y abiertas


del Cerrado: áreas de pastos entre rocas o en bosques abiertos bajos en suelos arenosos o
en laderas de areniscas o en sabanas con parches de arbustos con Acrocomia totai, Attalea
phalerata, Syagrus sancona o en laderas con bosque transicional dominado por Myrtaceae
y Lauraceae (Myrcianthes pungens, Pogonopus tubulosus, Cupania vernalis, Phoebe porphyria);
a 360-1.450 m de altitud (e-se Chuquisaca, c-sw Santa Cruz).
Nombres vernaculares y usos. Corocito, coquito. Frutos son comestibles, el epi-
carpo un poco gelatinoso, dulce y agradable de sabor, como a piña, muy apreciado por
la gente local; el endosperma también es comestible (Moraes 2014b). Es ornamental y
varios roedores se alimentan de las semillas.
flora de palmeras de bolivia 345

Figura 189. Syagrus cardenasii. Hábito, a. sección de hoja, b. raquilla con fruto, c. inflorescencia, d. flor pistilada,
e. flor estaminada.
346 mónica moraes r.

Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Luis Calvo, 1800 m, May 1959, Cárdenas
5400 (hsb), cantón Ticucha, a 2 horas y media de comunidad Ity, bajando por río Itymiri,
entre el cañón Tirabuzón y el pn-anmi Serranía del Iñao, 19°36’49.9’’s, 63°42’51.2’’w, 1167
m, 20 Jul 2009, Gutiérrez 1400 (hsb), 19°36’46.9’’s, 63°43’03.3’’w, 1066 m, 21 Jul 2009,
Gutiérrez­ 1399 (hsb), Villa Vaca Guzmán, Cantón Iguembe, 20º42’03.3’’s, 63º47’09.9’’w,
1241 m, 17 Oct 2007, Jiménez et al. 487 (hsb), al este de Ity, oeste de serranía Incahuasi,
municipio Vaca Guzmán, 19°36’25”s, 64°43’04”w, 1057 m, 4 Dic 2016, Moraes et al. 2563
(hsb, lpb), 19°36’25”s, 63°43’03”w, 1062 m, Moraes et al. 2564 (hsb, lpb), 19°36’25”s,
63°43’01”w, 1070 m, Moraes et al. 2565 (lpb), municipio Huacaya, 50 km w de Cuevo a
Muyupampa, 20°21’34.7’’s, 63°44’29’’w, 1069 m, 26 Jun 2017, Moraes & M. Vargas 2570
(hsb, lpb, usz), Iviaboti, 6 km al n de Cumandayli, 19°23’s, 63°49’w, 1445 m, 8 Sep 1999,
Murguía 2697a (hsb, lpb), Muyupampa, comunidad Ticucha, 19º37’30.4’’s, 63º49’15.2’’w,
1070 m, 22 Dic 2012, Nina 223 (hsb); Prov. Sud Cinti, Culpina, planicie cubierta por pastizales
de origen antropogénico, quebradas del río Palmar, 20º51’s, 64º19’w, 1100 m, 8 May 2005,
Carretero 1520 (hsb), Cañón Verde, sector Las Abras, Quebrada Pirhua, 21º05’35.3’’s,
64º14’39.3’’w, 1170 m 22 May 2005, Carretero 1708 (hsb), entre Orocoté y El Palmar,
20°48’s, 64°17’w, 1000-1150 m, 31 May 1995, Holst et al. 4954 (hsb, lpb, usz), Culpina,
comunidad del Palmar, 20°51’22”s, 64°18’45”w, 1132 m, 26 Jul 2009, Lliully et al. 1935
(hsb), ca. 11 km al nw de la Comunidad de Las Abras camino hacia la comunidad de El
Palmar, pendiente superior cerro Alto de Rosas, 21º02’24”s, 64º13’08’’w, 862 m, 6 Oct 2005,
Lozano et al. 1376 (hsb), entre Orocoté y El Palmar, 20°48’51”s, 64°17’19”w, 1000”1150
m, 31 May 1995, Serrano & Arroyo 4954 (hsb, lpb, usz); Prov. Hernando Siles, Buena
Vista, municipio Monteagudo, 20º00.452’s, 64º01.420’w, 1260 m, 26 Nov 2006, Carretero
& Jiménez 1984 (hsb), Huacareta, Cantón Rosario del Ingri, Comunidad Villa Hermosa,
20º31’19.2’’s, 63º49’07.9’’w, 1491 m, Jiménez & Flores 829 (hsb), 25 km nw Monteagudo-
Padilla, 1300 m, 7 Oct 1991, Kessler 3322 (lpb), 24 km de Monteagudo en camino a Padilla,
19°38’s, 64°03’w, 1200 m, 28 Jun 1995, Kessler et al. 4931 (lpb), Municipio Monteagudo,
Ilinchupa, 9°47’30’’s, 63°53’49.7’’w, 1445 m, 29 Jun 2017, Moraes & Mariscal 2572 (lpb),
Monteagudo, Cañón de Heredia borde de camino, 19º46’47’’s, 64º02’32’’w, 1326 m, 13 Oct
2007, Peñaranda et al. 565 (hsb), serranía Ithianduro, hacienda Aperiate, 80 km en camino
a Monteagudo y Rosario del Tigure, 19º19’s, 63º51’w, 1400 m, 21 Mar 1996, Serrano et al.
2000 (hsb, lpb). santa cruz. Prov. Cordillera, Caparisito, 35 km cerca a Camiri, 1200 m,
21 Ene 1980, Michel 77 (lpb); Prov. Florida, carretera e hacia Bermejo debajo de las antenas
2.8 km por carretera desde Santa Cruz-Samaipata por la autopista, 18°07’30”s, 63°37’00”w,
1225 m 17 May 1998, Nee 4933 (lpb, ny) Prov. Vallegrande, 18 km de Masicuri en camino a
Boyuibe, 18º59’s, 63º44’w, 550 m, 9 Jul 1995, Kessler et al. 5254 (lpb), 5 km de Masicuri en
camino a Vallegrande, 25 Feb 1991, Moreno 76 (ny), 2 km sse Los Sitanos, 18°52’s, 63°57’w,
1400 m, 26 Dic 1989, Nee & Vargas 38458 (lpb, ny), 2 Sep 1989, Vargas 285 (lpb, usz);
Prov. Warnes, 2 km nw La Bélgica, 17º34’s, 63º13’w, 360 m, 19 Feb 1989, Betella 95 (ny),
Colpa, 32 km n Santa Cruz, 400 m, Dic 1992, Moraes & Henderson 1314A (lpb), Bélgica,
9 May 1989, Moreno 1a (lpb, ny), 3 km sw Bélgica, 17°35’s, 63°15’w, 360 m, 2 Ene 1990,
Nee et al. 38573 (lpb, ny).

Syagrus cardenasii varía en hábito, pero es mayormente acaulescente y a veces tiene


un corto y delgado tronco, por lo que no se ajusta a la descripción que refirió a esta
especie en Noblick (2017). Entre las especies de Syagrus de Bolivia, ésta combina flores
grandes con hasta 1 m de alto, pinnas mediales 2-4 agrupadas, con perianto apiculado,
frutos maduros anaranjados en la parte proximal de la raquilla y 9-18 raquillas insertas
perpendiculares al raquis.
flora de palmeras de bolivia 347

Syagrus cocoides Mart. en Hist. nat. palm. 1826: 130. Cocos syagrus Drude in Mart. 1881:
406. Calappa cocoides (Mart.) Kuntze. 1891: 982. Figs. 190-191.

Syagrus cocoides var. linearifolia Barb. Rodr. 1875: 40.


Cocos weddellii Drude. 1881: 311. Calappa weddellii (Drude ex Mart.) Kuntze. 1891: 982.
Cocos drudei Becc. 1887: 445. Syagrus drudei (Becc.) Becc. 1916: 466.
Syagrus brachyrhyncha Burret. 1937: 686.

Palma arbórea mediana, 1.5-8 m, tronco 2-8 m, hasta 10 cm de diámetro, liso.


Hojas 14–20; vaina 45–55 cm; peciolo 14-18 cm; raquis 80–180 cm; pinnas 55-88,
verde claro abaxialmente en un lado en grupos de 2”5 e insertas en varios ángulos,
basales 22-65 × 0.3–0.9 cm, mediales 30”55 × 1.1”2 cm, apicales 20”42 × 0.4”0.5 cm
con ápice asimétrico. Inflorescencia erecta o péndula, ramificada en forma espira-
lada; profilo no visto; bráctea peduncular 100–155 cm long con acúmine de 1.5”6
cm, estrecha, leñosa, sulcada; pedúnculo 85”115 cm, glabrous; raquis 3”25 cm long;
raquillas 3”20, glabras, 14”40 cm; flores estaminadas 10”18 mm long, verde-amarillas,
sépalos 1.5”2 mm, glabrus, pétalos 10–15 mm, estambres 6, 5-8 mm long, anteras ca. 6
mm, filamentos ca. 1 mm, pistilodio menor a 0.5 mm alto; flores pistiladas en la base,
cónicas, 8”14 mm, amarillas, sépalos 6–8 mm, pétalos 6-10 mm, pistilo 5”7 mm de
alto, blanco lanoso, estigma 2-4 mm, glabro, anillo estaminodial ca. 2.5 mm, dentado.
Fruit piriforme 3.5”5.5 × 2”3.5 cm, Amarillo- verde cuando madura, epicarpo liso,
mesocarpo fibroso, endocarpo ca. 5 x 3 cm; semilla elipsoide a ovoide, 2”2.7 × 1.4”2
cm, endosperma homogéneo.
Distribución y ecología. Estuvo reportada únicamente para Brasil (Amazonas,
Pará, Maranhão, Piauí, Tocantins, Goiás y Mato Grosso) (Noblick 2017) y ahora es el
primer registro para ne Bolivia. Crece en bosques amazónicos de tierra firme y bosques
ribereños hasta 500 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Vaca Diez, Guayaramerín, río Mamoré, aproximada-
mente a 15 km de la comunidad 18 de junio, Cachuela Riberón, 10°35’31’’s, 65°24’45’’w, 126
m, 28 Sep 2009, Zárate 3610 (bolv, lpb).

Se trata del primer registro de esta especie para Bolivia. Syagrus cocoides es la
especie tipo del género Syagrus. Este es un nuevo registro que fue determinado por
Larry Noblick, especialista del género. Se encuentra en el extremo ne del departa-
mento del Beni.
Se distingue de otras especies de Syagrus arbóreas por los frutos maduros en forma
de pera y por el delgado diámetro de sus troncos.
348 mónica moraes r.

Figura 190. Syagrus cocoides. Hábito. a. Sección de la hoja, b. inflorescencia, c. base del tronco y d. frutos
piriformes.
flora de palmeras de bolivia 349

Figura 191. Syagrus cocoides. Hábito y frutos inmaduros. Fotos: Modesto Zárate.

Syagrus comosa (Mart.) Mart. en A.C. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 134.
1847. Cocos comosa Mart., Hist. nat. palm. 2: 121. 1826. Syagrus comosa (Mart.) Mart. en
A.D. d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3): 134. 1847. Figs. 192-193.

Tronco solitario, 1.3-6 m, 7-14 cm de diámetro Hojas 6-10, insertas en varios


planos; vaina 24-31 cm de longitud, fibrosas; peciolo 21-29 cm de longitud con már-
genes lisos, densamente cubiertas por tomento lanuginoso; raquis 63-87 cm de lon-
gitud; pinnas 52-71 por lado, lineares, acuminadas, regularmente dispuestas en varios
planos en la sección medial de la hoja, la basal con 24-31 cm de longitud, 0.4-0.8 cm
de ancho, la medial con 30-36 cm de longitud, 2.5-3.7 cm de ancho, la apical con 13-
21 cm de longitud, 0.6-1 cm de ancho, lisas abaxialmente. Inflorescencia ramificada;
pedúnculo hasta 61 cm de longitud; profilo 28 cm de longitud; bráctea peduncular
67-95 cm de longitud; raquis 21-30 cm de longitud; raquillas 10-16, rectas, 14-21 cm
de longitud; flores pistiladas en triadas a lo largo de la raquilla, estaminadas distales;
flores estaminadas hasta 6 mm de alto; sépalos hasta 1 mm de alto; pétalos hasta 5 mm
de alto; estambres hasta 5 mm de alto, anteras hasta 3 mm de alto; pistilodio hasta 2
mm de alto; flores pistiladas 7 mm de alto; sépalos hasta 7 mm de alto; pétalos hasta 6
mm de alto; anillo estaminodial hasta 1 mm de alto; pistilo hasta 4 mm de alto. Fruto
ovado, 2-2.5 cm de longitud, 1-1.5 cm de diámetro, con partes periánticas cortamente
acuminadas; epicarpo liso, verde.
350 mónica moraes r.

Figura 192. Syagrus comosa. Hábito, a. sección de hoja, b. raquilla con frutos inmaduros, c. inflorescencia, d. fruto.
flora de palmeras de bolivia 351

Distribución y ecología. Anteriormente se la conocía como nativa de Brasil, en


bosques y cerrado (Glassman 1987). En Bolivia se la encuentra en regiones de cerra-
do, cerca de los bordes de bosques de galería y en áreas abiertas de pastos, a 700 m
de altitud (E Santa Cruz). Fue evaluada en estado amenazado (EN) porque cada vez
más reduce la calidad del hábitat donde se desarrolla, debido a incendios forestales
en la época seca, aunque permanentemente se habilitan pastos en campos ganaderos
(Moraes et al. 2020k).
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mer-
cado, Las Gamas, 14°40’s, 60°46’w, 700 m, 6 Oct 1993, Saldias et al. 3462 (ny).

Figura 193. Syagrus comosa. Hábito e infrutescencia.

Syagrus comosa es la única especie representada en Bolivia que tiene pinnas re-
gularmente dispuestas en la porción medial de la hoja. Como S. sancona, esta especie
tiene hábito solitario y las flores pistiladas están insertas a lo largo de las raquillas,
pero difiere en el número de raquillas (S. comosa tiene 10-16 raquillas rectas, mientras
que S. sancona 138-179 raquillas péndulas) y en altura (S. comosa alcanza los 6 m y S.
sancona 10-21 m).
352 mónica moraes r.

Pese a que Syagrus comosa y S. oleracea tienen frutos insertos a lo largo de la raqui-
lla y partes periánticas acuminadas, están claramente diferenciadas: S. oleracea tiene
raquillas en forma de zig-zag, son numerosas y más gruesas. Syagrus comosa tiene un
tomento denso lanuginoso, mientras que en S. oleracea es ausente o algo farinoso; la
forma de las pinnas también es distinta: S. oleracea las tiene lanceoladas y S. comosa
lineares. Ambas especies, Syagrus comosa y S. yungasensis comparten el hábito arbóreo
mediano, frutos ovados verdes y raquillas adpresas, pero la segunda especie tiene
pinnas lanceoladas agrupadas, partes periánticas apiculadas en fruto y frutos insertos
basalmente en la raquilla.

Syagrus elata (L.R. Moreno & O.I. Moreno) L. Noblick Fig. 194-195.

Syagrus petraea var. elata L.R. Moreno & O.I. Moreno, Revista Soc. Boliv. Bot. 4: 204. 2009.

Palma 1-5 m; tronco solitario, 8-10 cm de diámetro, más grueso en la base, ani-
llado, con cicatrices prominentes; entrenudos 4-5 cm, glabros. Hojas 6-10, 1-1.5 m,
erectas, algo arqueadas; vainas ca. 20 cm, con tomento caduco grisáceo, bordes con
fibras gruesas; peciolo ca. 15 cm, vede claro glabro, bordes cortantes; raquis ca. 1 m,
adaxial aplanada en la base luego angulada; pinnas 40-75 por lado, irregularmente
dispuestas en grupos de 2-4 pinnas, dispuestas en tres planos, elongadas, acuminadas,
ca. 40 x 1.5 cm; bases plegadas. Inflorescencias 4-5 en espiga o bifurcadas, ca. 80 cm,
interfoliares, erectas y sobresalen a la corona de hojas, luego péndulas en fruto; pro-
filo 8-12 cm, lanceolado, aplanado; bráctea peduncular 60-80 cm, leñosa a fibrosa,
persistente, con tomento delgado blanquecino, fisurado cada 2-3 mm; ápice corto;
pedúnculo terete, ca. 50 cm longitud x 6 mm diámetro; raquilla 1, 15-18 cm, sección
distal en zigzag, con flores estaminadas y en la base hasta más de la mitad, con triadas;
flores estaminadas ca. 20 cm, cortamente pediceladas; sépalos 3, triangulares; pétalos
3 romboidales, valvados, 2 x 0.6 cm; estambres 6; filamentos cortos; anteras 9 mm;
pistilodio cónico, trífido; flores pistiladas ca. 2 x 1 cm, sésiles; sépalos 3, ca. 1.8 x 1 cm
triangulares; pétalos 3, ca. 1.7 x 1 cm, triangulares, imbricados; estaminodio 2 mm;
pistilo ca. 5 mm diámetro, globoso, triovulado; estigmas 3, erectos. Frutos elipsoide,
ca. 3.7 x 2.3 cm; exocarpo delgado, fibroso, amarillo naranja, liso con ranuras longi-
tudinales; mesocarpo carnoso; endocarpo ovalado, ca. 3.3 x 1.9 cm; semilla ovalada,
ca. 1.7 x 1.5 cm.
Distribución y ecología. Endémico de Bolivia (Noblick 2017). Se encuentra
en campos del Cerrado y mesetas rocosas precámbricas del e Bolivia (e Santa Cruz
y se Beni); forma pequeños grupos de individuos dispersos a 200-850 m de altitud
(Moreno & Moreno 2009), en suelos bien drenados del Cerrado y campos rupestres
(Noblick 2013). Esta especie fue evaluada en categoría amenazada ( en) por acciones
derivadas de la minería de piedras preciosas y quemas estacionales (Moraes et al.
2020l).
Nombres vernaculares y usos. No registrados.
flora de palmeras de bolivia 353

Figura 194. Syagrus elata. Hábito, a. sección de hoja, b. inflorescencia espigada con bráctea peduncular, c. fruto
inmaduro y e. flor estaminada.
354 mónica moraes r.

Figura 195. Syagrus elata. Hábito, inflorescencias e infrutescencias. Foto: Robin Foster.

Especímenes estudiados. BENI. Prov. Iténez, municipio Baures, estancia Brisa, San Simón,
13°34’04”S, 62°03’16”W, 220 m, 16 Jul 2005, Chumacero 743 (LPB), Serranía San Simón,
14°25’S, 62°03’W, 200 m, 18 Jul 1993, Quevedo et al. 907 (USZ). SANTA CRUZ. Prov.
Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Bajo Paraguá, meseta Caparú, 450 m, 4
Nov 1995, Coimbra 4305 (JB-SC), Huanchaca, Las Gamas, 14°48’S, 60°23’W, 850 m, 14 Abr
1993, Killeen et al. 5242 (NY), Estancia Flor de Oro, Río Iténez, 13°32’S, 60°50’W, 160 m, 18
Nov 1993, Killeen 6145 (LPB, MO, NY), pampa Huanchaca, Los Fierros, 14°28’S, 60°58’W,
300 m, 6 Abr 1990 Moreno & Moreno 29 (JB-SC, LPB, NY), campamento Flor de Oro, río
Iténez, 13°33’S, 61°00’W, 210 m, 6 Jun 1993, Moreno & Justiniano 133 (JB-SC), campamento
Las Gamas, 14°48’S, 60°22’W, 850 m, 13 Jun 1994, Moreno et al. 142 (JB-SC, NY), cerca de
la pista de aterrizaje, 13°54’S, 60°48’W, 360 m, 8 Jun 1994, Mostacedo et al. 2120 (LPB, MO,
NY), Estancia Flor de Oro, W del Río Guaporé, 13°33’S, 61°01’W, 190 m, 21 Jun 1991, Nee
41168 (LPB, NY), La Torre, 13°39’S, 60°49’W, 200 m, 15 Jun 1994, Quevedo et al. 2583 (NY),
cima de la colina de Huanchaca, 15 km W de Los Fierros, 14°33’S, 60°45’W, 650-700 m, 29
Sep 1995, Vargas et al. 3961 (LPB, USZ).
flora de palmeras de bolivia 355

Según Noblick (2013), esta palma es una de las pocas especies de Syagrus que pre-
senta hábito con tronco desarrollado y una inflorescencia en espiga o bifurcada, además
tiene frutos estrechamente elípticos con ranuras longitudinales.
Se distingue claramente de S. petraea por el elongado pedúnculo y el porte mayor
que llega a los 5 m, cuando la primera no crece más de 50 cm de alto.

Syagrus flexuosa (Mart.) Becc., Agric. Colon. 10: 466. 1916. Cocos flexuosa Mart. Hist.
Nat. Palm. 2: 120. 1826. Calappa flexuosa (Mart.) Kuntze (1891: 982), Revis. Gen. Pl.
2: 982. 1891. [F neg. 18567]) Figs. 196-197.

Syagrus campestris (Mart.) H.Wendl. Index palm. 17, 38. 1854. Cocos campestris Mart. Hist. Nat.
Palm. 2: 121. 1826. Calappa campestris (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982. 1891.
Cocos urbaniana Dammer, Bot. Jahrb. Syst. 31(70): 22. 1902. Syagrus urbaniana (Dammer) Becc.
Agric. Colon 10(2): 468. 1916.

Palma mediana mayormente cespitosa (con 5-10 estípites), a veces solitaria, inerme.
Tronco 2-5 m generalmente arqueado con cicatrices foliares cada 2-3 cm. Hojas 7-15;
base foliar fibrosa 25-35 cm; pseudopeciolo 60-100 cm con bordes fibrosos; peciolo
3.5-20 × 1.5 cm; raquis 60-105 cm; pinnas verdes haz, verde pálido envés, 77-180 pin-
nas por lado, en grupos de 2-4 dispuestas en distintos planos; pinnas basales 15-40 ×
0.2-1 cm, mediales 18-45 × 0.5-2 cm, apicales 6-25 × 0.2-1.4 cm. Inflorescencia erecta
o péndula, ramificada unilateralmente; profilo 15-34 × 2-3.5 cm; bráctea peduncular
40-80 cm de largo, porción expandida 15-45 cm, ápice 0.5–3.5 cm, leñoso, sulcado y
glauco; pedúnculo 15-35 × 0.4-1 cm; raquis 25-62 cm de largo; raquillas 8-30, 13-25
cm de largo en la base, 7-16 cm en el ápice, cada raquilla con bráctea 5 mm de largo;
flores estaminadas 7-9 mm de largo en ápice, 9-15 mm en la base, amarillas, sépalos
1-2 × 2-3.5 mm, glabros, pétalos de 8.5-15 × 2.5-4.5 mm en la base, 5-10 mm en el
ápice, con puntas agudas a acuminadas, glabras, estambres de 3.2-6.5 mm de largo, an-
teras 2.5-4.8 mm de largo, filamentos de 1-5 mm de largo, pistilodio 1-1.5 mm; flores
pistiladas elongadas, piramidales, café-naranja, 13-22 × 5-10 mm, sépalos 13-20 × 5-7
mm, glabros, pétalos 11-18 × 4-7.5 mm, valvados, pistilo 7-15 × 3-4.5 mm, café claro,
estigmas de 5 mm de largo, anillo estaminoidal 0.5-1.5 mm de alto. Fruto elipsoide,
3.0-5.5 × 1.5-3.0 cm, con perianto persistente canela, 15 mm de ancho, 13-15 mm
de profundidad, anillo de 2 mm de altura, epicarpo liso y glabro, verde a amarillento,
mesocarpo crema, dulce, suculento y fibroso; endocarpo pétreo, café, 2.5-3.5 × 1-1.5
cm, fibroso; semillas elipsoides, 2.0 × 0.8 cm, endosperma homogéneo.
Distribución y ecología. Se encuentra mayormente representada en Brasil: en el
oeste de Bahía, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, São Paulo y To-
cantins y el Distrito Federal (Noblick 2017). En Bolivia fue registrada por Noblick (2017)
en el este del departamento de Santa Cruz, en vegetación del Cerrado a 500 m de altitud.
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Iténez, Serranía San Simón, río Colorado, 13°32’s,
62°02’w, 23 Abr 2004, C. Murillo 38 (lpb).
356 mónica moraes r.

Figura 196. Syagrus flexuosa. Hábito. a. Sección de hojas, b. inflorescencia y bráctea peduncular, c. infrutescencia,
d. fruto y e. flor estaminada.
flora de palmeras de bolivia 357

Figura 197. Syagrus flexuosa. Hábito e inflorescencia.

Los principales distintivos de esta especie son el hábito cespitoso y con los troncos
apoyantes, así como las flores pistiladas muy desarrolladas (2 cm de largo) y las raquillas
unilateralmente insertas.

Syagrus oleracea (Mart.) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916. Cocos oleracea Mart.,
Hist. Nat. Palm. 2: 117. 1826. Calappa oleracea (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982.
1891. Figs. 198-199.

Cocos oleracea var. platyphylla Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 417.
1881. Syagrus oleracea var. platyphylla (Drude) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916.
Syagrus gomesii Glassman, Fieldiana, Bot. 32: 22. 1968.

Tronco solitario, 14-16 m de alto, hasta 15 cm de diámetro Hojas hasta 15, arqueadas
insertas en varios ángulos; vaina 34-60 cm de longitud, muy fibrosa en los márgenes,
densamente cubierta por un tomento grisáceo lanoso; peciolo 35-46 cm de longitud,
con tomento denso farinoso abaxialmente; raquis 2.4-2.7 m de longitud; pinnas 124-
126 por lado, lanceoladas, agudas, distribuidas en grupos de 2-3 a lo largo del raquis y
en varios planos, la basal con 51-63 cm de longitud, 0.7-2.8 cm de ancho, la medial con
76-89 cm de longitud, 2.9-3.5 cm de ancho, la apical con 34-40 cm de longitud, 0.3-0.5
358 mónica moraes r.

cm de ancho, liso abaxialmente. Inflorescencia ramificada (3); pedúnculo hasta 25 cm


de longitud; profilo no visto; bráctea peduncular hasta 1.2 m de longitud, leñoso y muy
fibrosa; raquis ca. 30 cm de longitud (en espécimen cortado); raquillas 66-70, en forma
de zig-zag, 11-30 cm de longitud; flores pistiladas en triadas a lo largo de la raquilla,
estaminadas mezcladas entre ellas; flores estaminadas hasta 9 mm de alto; sépalos hasta
1 mm de alto; pétalos hasta 3 mm de alto; pistilodio hasta 8 mm de alto; estambres hasta
10 mm de alto, anteras hasta 9 mm de alto; flores pistiladas hasta 9 mm de alto; sépalos
hasta 2 mm de alto; pétalos hasta 9 mm de alto; anillo estaminodial hasta 1.5 mm de
alto; pistilo hasta 9 mm de alto. Frutos ampliamente ovados, 5 cm de longitud, 2.5 cm de
diámetro con partes periánticas acuminadas y agudas; epicarpo liso, verde-amarillento;
endocarpo áspero, fibroso.
Distribución y ecología. Según Glassman (1987), Syagrus oleracea es nativa de
Brasil, mayormente en bosques. Esta especie se encuentra en sabanas boscosas del
cerrado, hasta 300 m de altitud (e Santa Cruz).

Figura 198. Syagrus oleracea. Häbito.


flora de palmeras de bolivia 359

Figura 199. Syagrus oleracea. Hábito, a. fruto, b. sección de hoja, c. sección de inflorescencia, d. sección de
infrutescencia.
360 mónica moraes r.

Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Velasco, sin localidad, 250 m, Jul 1892, Kunt-
ze s.n. (ny), El Refugio, 3 km ne del campamento, 14°45’s, 61°02’w, 150 m, 26 Jun 1994,
Guillén 1943 (lpb, ny), Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 15 km se del campamento
Los Fierros, en sendero al aserradero Tarbo, 14°40’s, 60°46’w, 225 m, 3 Nov 1993, Saldias
et al. 3370 (ny).

Entre las especies arbóreas de Syagrus en Bolivia, esta especie puede estar relacionada
a S. sancona debido a su hábito solitario, pinnas irregularmente dispuestas y flores pisti-
ladas insertas a lo largo de la raquilla. Sin embargo, S. oleracea porta hojas más erectas,
raquillas torsionadas en forma de zig-zag, que son más gruesas y menos numerosas y
partes periánticas acuminadas en contraste con S. sancona.

Syagrus petraea (Mart.) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916. Cocos petraea Mart. en A.C.
d’Orbigny, Voy. Amér. Mér. 7(3). Palmiers 100. 1844. Cocos petraea var. genuina Drude
in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 425. 1881. nom. inval. Calappa
petraea (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 982. 1891. Figs. 200-201.

Cocos rupestris Barb. Rodr., Prot.-App. Enum. Palm. Nov.: 45. 1879.
Cocos petraea var. platyphylla Drude in C.F.P.von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(2): 426.
1881. Syagrus petraea var. platyphylla (Drude) Becc., Agric. Colon. 10: 467. 1916.

Tronco acaulescente, solitario o cespitoso, corto y subterráneo, a veces alcanza 1-2


m de alto. Hojas 2-14 amarillentas; vaina 14 cm de longitud, fibrosas; peciolo 5-30 cm
de longitud; raquis 68 cm de longitud; pinnas 28-57 por lado, lineares, asimétricamente
bífidas apicalmente, irregularmente dispuestas 2-4, insertas en diferentes planos, la me-
dial con 16-69) cm de longitud, 0.5-1.9) cm de ancho, glabra abaxialmente. Inflorescencia
espigada (3); pedúnculo 15-46 cm de longitud; profilo 8-13 cm de longitud; bráctea
peduncular 10-67 cm de longitud; raquis 8-17 cm de longitud, en forma de zig-zag;
flores en triadas en la parte proximal del raquis, estaminadas distales; flores estaminadas
7-11 mm de alto; sépalos fusionados hasta 1 mm de alto; pétalos libres, hasta 6 mm de
alto; estambres hasta 7 mm de alto, anteras hasta 6 mm de alto; pistilodio hasta 2 mm
de alto; flores pistiladas 9-12 mm de alto; sépalos libres, hasta 8-12 mm de alto; pétalos
libres, hasta 7-12 mm de alto; anillo estaminodial menor a 1 mm de alto; ovario hasta
10 mm de alto. Frutos globosos, 2-2.5 cm de longitud, 1.5-2 cm de diámetro con partes
periánticas apiculadas y agudas; epicarpo liso a áspero, café a anaranjado; endocarpo liso.
Distribución y ecología. Antes se pensaba que estaba distribuida en Brasil, Bolivia
y Paraguay (Henderson 1995), pero ahora se ha confirmado que es endémica para Bolivia
(Noblick 2017). En Bolivia crece en la región del cerrado con vegetación seca y abierta;
áreas de pastos entre rocas junto a Allagoptera leucocalyx o en bosques bajos y abiertos
en suelos arenosos; a veces con Caraipa, Byrsonima y Curatella americana; a 200-1.000
m de altitud (e-ne Santa Cruz). Moraes et al. (2020m) evaluaron esta especie en estado
vulnerable (vu) por los incendios forestales para fines ganaderos.
flora de palmeras de bolivia 361

Figura 200. Syagrus petraea. Hábito, a. sección de hoja, b. fruto con corola persistente, c. inflorescencia, d. flor
estaminada.
362 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 363

Nombres vernaculares y usos. Coquillo, motacú-chí, palma de las rocas. Las


semillas son comestibles; algunos roedores se alimentan de semillas.

Especímenes estudiados. santa cruz. Prov. Chiquitos, Roboré, 10 km w de Roboré,


18°16’31”s, 59°49’58”w, 320 m, 3 Dic 2003, Mello-Silva et al. 2006 (lpb, rb, spf), lajas cerca
de Santiago de Chiquitos al e de Roboré, 18°20’12”s, 59°39’33”w, 598 m, 28 Nov 2016, Moraes
et al. 2550 (lpb, usz), 29 Nov 2016, Moraes et al. 2552 (lpb, usz), Calvario, lajas en Santiago
de Chiquito, 18°20’55”s, 59°36’30”w, 646 m, 29 Nov 2016, Moraes et al. 2553 (lpb), primer
mirador Valle de Tucavaca, a 15 minutos de Santiago de Chiquitos, 18°19’15”s, 59°36’30”w,
646 m, 29 Nov 2016, Moraes & Martínez 2555 (lpb), meseta del Valle de Tucavaca, Santiago
de Chiquitos, 18°19’22”s, 59°34’19”w, 846 m, Moraes & Martínez 2556 (lpb), 18°19’22”s,
59°34’17”w, 855 m, Moraes & Martínez 2557 (lpb), 18°19’23”s, 59°34’12”w, 872 m, Moraes
& Martínez 2558 (lpb), chorros San Luis, a media hora de Roboré, 18°19’57”s, 59°43’33”w,
357 m, 30 Nov 2016, Moraes & Martínez 2559 (lpb), 3 km E de Santiago de Chiquitos, 18°20’s,
59°34’w, 700 m, 22 Nov 1989, Saldias et al. 953 (ny), saliendo de Santiago de Chiquitos, camino
a La Antena, 18°20’06”s, 59°37’55”w, 686 m, 22 Oct 2007, Wood et al. 23682 (k, lpb, ub,
usz), sendero hacia el arco de piedra, 18°20’50”s, 59°33’36”w, 800 m, 24 Oct 2010, Wood &
Villarroel 26931 (lpb, usz).

El nombre de Syagrus petraea corresponde a la colección tipo de Bolivia (Sierra de


Santiago en Santa Cruz: d’Orbigny 21). Entre las especies de Syagrus en Bolivia, Syagrus
petraea es la única con hábito acaulescente e inflorescencia espigada con raquis torsionado
en forma de zig-zag, con flores estaminadas grandes. Es una especie extremadamente
variable; hojas e inflorescencias varían en forma y tamaño (Noblick 1990).

Figura 201. Syagrus petraea. Planta con inflorescencia y hábito.


364 mónica moraes r.

Vegetativamente se confunde con Allagoptera leucocalyx y en Chiquitos comparte


la presencia junto a ésta, pero Syagrus petraea tiene la inserción de las flores en forma
dística, mientras que en la primera especie es espiral (Moraes 1996b). Ambas especies
también difieren en el espacio entre los grupos de pinnas y forma de las pinnas: Alla-
goptera leucocalyx presenta grupos laxamente espaciados de pinnas lineares, mientras que
en S. petraea los grupos están más cercanos y las pinnas son lanceoladas.

Syagrus sancona (Kunth) H. Karst., Linnaea 28: 247. 1856. Oreodoxa sancona Kunth
in F.W.H.von Humboldt, A.J.A. Bonpland & C.S. Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 304. 1816.
Oenocarpus sancona (Kunth) Spreng., Syst. Veg. 2: 140. 1825. Palma sancona (Kunth)
Kunth, Enum. Pl. 3: 182. 1841. Cocos sancona (Kunth) Hook.f., Rep. Progr. Condition
Roy. Bot. Gard. Kew 1882: 72. 1884. Calappa sancona (Kunth) Kuntze, Revis. Gen. Pl.
2: 982. 1891. Figs. 202-203.

Platenia chiragua H. Karst., Linnaea 28: 250. 1856. Syagrus chiragua (H. Karst.) H. Wendl. in
O.C.E.de Kerchove de Denterghem, Palmiers: 257. 1878. Cocos chiragua (H. Karst.) Becc.,
Malpighia 1: 446. 1887.
Cocos argentea Engel, Linnaea 33: 690. 1865. Syagrus argentea (Engel) Becc., Agric. Colon. 10:
465. 1916. Butia argentea (Engel) Nehrl., Amer. Eagle 24(17): 1. 5 Sept. 1929.
Syagrus ecuadorensis Becc., Agric. Colon. 10: 469. 1916.
Syagrus tessmannii Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 32: 106. 1933.

Figura. 202. Syagrus sancona. Hábito y planta con inflorescencia.


flora de palmeras de bolivia 365

Figura 203. Syagrus sancona. Hábito, a. sección de hoja, b. flor estaminada, c. raquilla con flores pistiladas, d.
raquilla con frutos.
366 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 367

Tronco solitario, (7-)10-21 m de alto, 14-35 cm de diámetro Hojas 8-13, 1.3-2.1


m de longitud, arqueadas, las hojas viejas colgantes; vaina y peciolo 100-135 cm de
longitud, fibrosas en los márgenes; raquis 2.5-3 m de longitud; pinnas 148-170 por
lado, lineares, con ápices agudos, irregularmente dispuestas en grupos de (2-)3-6,
insertas en diferentes planos, la basal con 46-83 cm de longitud, 0.5-4 cm de ancho,
la medial con 38-85 cm de longitud, 3.8-4.5 cm de ancho, la apical con 16-49 cm
de longitud, 0.5-2 cm de ancho, lanceoladas, venas transversales borrosas o visibles.
Inflorescencia ramificada (2); profilo 70 cm de longitud; bráctea peduncular 1-1.6
m de longitud, acuminada; pedúnculo 22-60 cm de longitud; raquis 75-100 cm de
longitud; raquillas 138-179, la basal con 45-58 cm de longitud, la apical con 15-27
cm de longitud; flores estaminadas hasta 10 mm de alto; sépalos fusionados, hasta 1
mm de alto; pétalos hasta 9 mm de alto; estambres hasta 6 mm de alto, anteras hasta
4.5 mm de alto; pistilodio hasta 2 mm de alto; flores pistiladas hasta 9 mm de alto;
sépalos hasta 7 mm de alto; pétalos hasta 7 mm de alto; anillo estaminodial menor a
1 mm de alto; ovario hasta 8 mm de alto. Frutos elipsoides, 1.5-3.2 cm de longitud,
1-2 cm de diámetro con partes periánticas redondeado-obtusas; epicarpo liso amari-
llo-anaranjado; endocarpo liso.
Distribución y ecología. Esta especie se encuentra en un amplio rango desde
Colombia y Venezuela hasta Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Crece en bosques
húmedos premontanos hasta 1.000 m (e La Paz), o en tierras bajas con suelos bien
drenados entre 160-235 m (sw-ne Beni, E Cochabamba, n La Paz, w Pando, c-n
Santa Cruz) en bosques de galería o en bancos arcillosos altos de márgenes fluviales y
en el borde de bosques siempreverdes no inundados. Ocasionalmente se la encuentra
junto a especies de Astrocaryum, Oenocarpus y Bactris. Según Henderson (1995), esta es-
pecie tiene una distribución similar a la de Aiphanes truncata y Bactris macana, presentes
también en Bolivia.
Nombres vernaculares y usos. Sumuqué, ouricuri, tiba (Sirionó), sumuquich o
mumuquich (Chiquitos), yataí (Guarayos). Las semillas son comestibles y los troncos son
usados para construcciones rústicas como vallas, soportes, corrales y tableros (Moraes
2014b). Ocasionalmente es plantada como ornamental.

Especímenes estudiados. beni. Prov. Ballivián, Reserva de la Biosfera y Territorio Comu-


nitario de Origen Pilon Lajas, próximo a la comunidad Asunción del Quiquibey, 14°38’32”s,
67°30’42”w, 240 m, 1 Sep 2004, Armesilla 26 (lpb), 35 km en camino de Yucumo a Rurre-
nabaque, Colegio Técnico Agropecuario Río Colorado, 14°50’s, 67°05’w, 235 m, 20-25 Jun
1989, Smith et al. 13565 (bolv, lpb, mo, ny, usz); Prov. Vaca Diez, en los alrededores de
Florida, Río Beni, 10°50’s, 65°31’w, 125 m, 13 Sep 1985, Nee 31904 (lpb, ny), Rurrenaba-
que, al se en línea recta de la comunidad Gredal (Río Quiquibey) aprox. 2.71 km, 14°45’12”s,
67°25’06”w, 257 m, 27 Oct 2013, Zenteno et al. 13330 (lpb); Prov. Yacuma, Espíritu, Isla
Lucumo, Río Yacuma, 14°12’09”s, 66°35’20”w, 200 m, 29 Sep 1979, Beck 2640a (lpb, us),
isla Espíritu, 200 m, 4 Mar 1990, Moraes 1271 (lpb), Estación Biológica Beni, Río Curira-
ba, 14°40’s, 66°00’w, 250 m, 4 Abr 1986, Moraes 792 (lpb), Moraes 793 (lpb), Río Aguas
Negras, 14°28’s, 66°26’w, 250 m, 14 Sep 1987, Moraes 897 (lpb). la paz. Prov. Iturralde,
Puerto Moscoso, cerca al Río Heath, 13°01’50”s, 68°50’56”w, 190 m, 25 Jul 1995, Helme 747
(lpb); Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, río Tuichi, arroyo Pintata, 14°25’43”s,
68°35’16”w, 750 m, 5 Dic 2005, Araujo et al. 2695 (lpb, mo), Azariamas, frente al arroyo
368 mónica moraes r.

Jaukantista, 14°14’06”s, 68°31’40”w, 656 m, 29 Sep 2005, Cayola et al. 1983 (lpb, mo), 2
km al E del arroyo Javillas, 14°15’09”s, 68°31’31”w, 933 m, 27 Nov 2005, Cayola et al. 2223
(lpb, mo), 1 km al n del río Chiriuno, 14°14’47”s, 68°35’09”w, 833 m, 3 Dic 2005, Cayola
et al. 2306 (lpb, mo), Buena hora, 14°12’52”s, 68°39’00”w, 991 m, 8 Oct 2005, Torrez et al.
175 (lpb, mo); Prov. Sud Yungas, 15 km de Palos Blancos en camino a San Borja, 990 m, 12
Jul 1987, Moraes & Balslev 843 (aau, lpb, us). pando. Prov. Nicolás Suárez, Los Angeles,
11°18’s, 69°13’w, 280 m, 20 Jul 1992, Ely et al. 29 (k, lpb, ny), Molienda, 11°26’s, 69°08’w,
240 m, 13 Ago 1992, Ely et al. 65 (k, lpb, ny). santa cruz. Prov. Guarayos, a lo largo del
camino ca. 30 km n de San Julián, 500 m, 14 Ago 1982, Balick et al. 1429 (lpb), 5 km S de
Perseverancia, 14°41’s, 62°37’w, 280 m, 2 Jul 1992, Vargas et al. 1543 (lpb, usz), Reserva
de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, concesión Oquiriquia, 2-3 km sw del campamento
a largo del Río San Martín, 15°03’s, 61°48’w, 300 m, 11 Sep 1993, Vargas et al. 2798 (lpb,
usz); Prov. Andrés Ibañez, Cercado, 17°52’54”s, 63°17’53”w, 460 m, 12 Abr 1990, Moreno
31 (lpb, ny), campus de la universidad, 1 km nw de la ciudad, 17°46’w, 63°11’w, 415 m,
15 Sep 1988, Saldias 441 (ny); Prov. Sarah, 84 km nw de Santa Cruz de la Sierra, 6 km e del
pueblo Santa Rosa, 17°07’11”s, 63°32’42”w, 254 m, 5 Ago 2010, Balslev et al. 8284 (aau,
lpb), Concesión Forestal aserradero San Pedro al n de la provincia, 16°37’s, 63°52’w, 215
m, 3 Jun 2004, Bascopé et al. 618 (lpb).

Esta especie es muy distintiva en el campo debido a su grácil corona foliar reducida
y hojas arqueadas, tronco liso y esbelto, así como sus hojas marcescentes colgantes. Los
especímenes secos son también fácilmente reconocibles por la combinación de raquillas
numerosas y delgadas, partes periánticas redondeado-obtusas en el estado de fruto,
pinnas irregularmente dispuestas y frutos insertos a lo largo de las raquillas.

Syagrus yungasensis M. Moraes, Novon 6: 90. 1996. Figs. 204-205.

Tronco erecto, 4-6 m de alto, 7-15 cm in de diámetro, liso. Hojas 6-18, ca. 2.2 m
de longitud; vaina 12-25 cm de longitud; peciolo 80-100 cm de longitud, márgenes
con fibras 6-8 cm de longitud; raquis 1.2-1.4 m de longitud; pinnas 87-120 por lado,
lanceoladas, irregularmente insertas en grupos de 3-4, separadas cada 3-6 cm, casi per-
pendiculares al raquis, plegadas en la base, verde y lustrosas adaxialmente; la basal con
39-68 x 0.3-0.9 cm; la medial con 45-69 x 1-1.9 cm; la apical con 4-15 x 0.1-0.2 cm.
Inflorescencia ramificada (8), agrupada en la parte superior del tronco; profilo 16 cm
de longitud, fibrosas; bráctea peduncular 80-92 cm de longitud, apiculada; pedúnculo
56 cm de longitud, glabro raquis 10-13 cm de longitud, glabro; raquillas 28-46, hasta
15-30 raquillas con 2-4 flores pistiladas proximales, las raquillas remanentes solo con
flores estaminadas, 2.5-26 cm de longitud; a veces una raquilla simple inserta a 40 cm de
la base del pedúnculo, con 5-6 flores pistiladas; flores estaminadas hasta 6 mm de alto;
sépalos hasta 3 mm de alto; pétalos hasta 6 mm de alto; estambres hasta 3 mm de alto;
pistilodio hasta 1 mm de alto; flores pistiladas 9-10 mm de alto; sépalos hasta 8 mm de
alto; pétalos hasta 10 mm de alto; anillo estaminodial hasta 2 mm de alto. Infrutescencias
3-5 por individuo. Fruto elipsoide, 3.5-4 x 2.5-3 cm con partes periánticas apiculadas
y agudas; epicarpo liso, verde; endocarpo pétreo con fibras dispersas persistentes, con
bordes levemente prominentes crestas hasta cerca al ápice.
flora de palmeras de bolivia 369

Figura 204. Syagrus yungasensis. Hábito, a. flor pistilada, b. flor estaminada, c. sección de hoja, d. raquilla con
frutos.
370 mónica moraes r.

Figura 205. Syagrus yungasensis. Hábito y frutos.

Distribución y ecología. Endémica a Bolivia. Restringida a valles estrechos y a


laderas rocosas pendientes en bosques semideciduos montanos de la Cordillera Oriental
de los Andes con Anadenanthera, entre 700 m y 1.500 m de altitud (se La Paz). Blacutt
& Moraes (2011) evaluaron la estructura poblacional en La Asunta. Fue asignada con
la categoría de amenaza en peligro crítico (cr) debido a una restringida área de dis-
tribución, baja densidad y fragmentación de ambientes naturales (Blacutt et al. 2012).
Nombres vernaculares y usos: Umuto, coquito. Ocasionalmente las hojas son
acumuladas para proteger cultivos y tapar productos agrícolas. Los frutos son cosechados
para comer el endocarpo y los niños chupan el mesocarpo fibroso pues tiene sabor dulce
cuando el fruto es maduro; también es alimento para la fauna nativa (Moraes 2014b).
Los troncos son utilizados como material de construcción.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Sud Yungas, municipio La Asunta, 82 km de Chu-


lumani en camino a La Asunta, 16°16’s, 67°23’w, 700 m, 30 May 1986, Beck 12636 (lpb),
Yanamayo, 16°15’28”s, 67°15’39”w, 1237 m, 28 Ago 2008, Blacutt 1 (lpb), 9 km del camino
de Chamaca a Chulumani, Río La Paz, 16°17’s, 67°17’w, 900 m, 3 Oct 1995, Kessler et al.
5732 (lpb), 30 km del camino entre Chulumani y La Asunta, 16°18’s, 67°21’w, 900 m, 9
Dic 1994, Moraes 1874 (holotipo, lpb, ftg, ny), hacia La Asunta, 16°15’25”s, 67°14’51”w,
950 m, 11 Jun 2008, Moraes 2488 (lpb), San Juan Unidos, 16°09’06’’s, 67°11’23’’w, 745 m,
20 Dic 2018, Moraes & Poma 2575 (lpb), 16°9’2,35’’s, 67°10’40.21’’w, 750 m, 3 Jul 2018,
Zenteno & Villalba 21382 (lpb), 16°17’35.85’’s, 67°23’30.03’’w, 1020 m, 4 Jul 2018, Zente-
no & Villalba 21383 (lpb), municipio Irupana, Wiri Nogalani, 16°19’08.4’’s, 67°21’58.2’’w,
1500 m, 19 Dic 2018, Moraes & Poma 2574 (lpb), 16°17’52.37’’s, 67°22’48.49’’w, 1485 m,
Zenteno & Villalba 21384 (lpb).

Ninguna de las especies reportadas por Glassman (1987) presentan la combinación


de inflorescencias ramificadas, pinnas de la porción medial de la hoja irregularmente
insertas, numerosas raquillas y un hábito arbóreo.
flora de palmeras de bolivia 371

Syagrus yungasensis difiere de S. comosa en la inserción de los frutos en las raquillas,


el arreglo de las pinnas en la porción medial de la lámina, los márgenes periánticos en
fruto, el número de raquillas, la superficie del endocarpo y la forma de las pinnas. Ambas
especies S. cardenasii y S. yungasensis comparten periantos apiculados en estado de fruto,
pinnas lineares agrupadas y frutos elipsoides, pero se diferencian en las raquillas que
son en menor número (9-18) y perpendiculares al raquis en S. cardenasii, en el epicarpo
que es anaranjado y costroso-tomentoso en S. cardenasii y en el hábito que es solitario
arbóreo en S. yungasensis, mientras que en S. cardenasii es o acaulescente o con un corto
tronco, solitario o cespitoso.

26. Trithrinax Mart.

Palma mediana de hasta 5 m, solitaria o cespitosa, espinosa, dioica; tronco erecto con
fibras persistentes y bases foliares espinosas. Hojas palmadas, marcescentes con hastula
triangular adaxial. Inflorescencia interfoliar, curvada; pedúnculo engrosado; brácteas
pedunculares membranosas y fibrosas; flores hermafroditas. Fruto globoso, con una
semilla; endosperma homogéneo.
Género con tres especies restringidas a vegetación seca desde w-s Brasil hasta s
Bolivia, ne Argentina y Paraguay (Henderson et al. 1995). Trithrinax y Chelyocarpus
están considerados entre los géneros más primitivos de palmeras; el primero puede
representar a una rama separada de géneros interrelacionados (Moore 1972). Respecto
a la inflorescencia, flores y frutos, Trithrinax podría ser vista como un prototipo de
palmera por sus series periánticas trímeras, androceo hexámero, gineceo trímero y el
desarrollo continuo de sus frutos (Murray 1971, cit. en Moore 1972). En Balslev &
Moraes (1989) se reportaron cuatro especies de Trithrinax en Bolivia, pero T. brasiliensis
ha sido erróneamente citada por Martius (1844) como presente en Bolivia; ahora se co-
noce que es una especie endémica al bosque de la costa atlántica de Brasil (Henderson
et al. 1995). Pingitore (1978) ha revisado el género en base a las especies de Argentina
y recientemente fueron confirmadas estas especies por Cano et al. (2013). Solo una
especie se encuentra en Bolivia.

Trithrinax schizophylla Drude en C.F.P. von Martius & auct. suc. (eds.) Fl. Bras. (3)2:
551. 1882. Figs. 206-207.

var. schizophylla

Diodosperma burity H. Wendl., Bot. Zeitung (Berlin) 36: 118. 1878.

Tronco 2-5 m de alto, 5-8 cm de diámetro, tronco con una red de espinas rígidas
16-20 cm de longitud. Hojas 7-30; vaina 25-30 cm de longitud; peciolo 40-45 cm de
longitud; hastula triangular en ambas caras, hastula adaxial de hasta 1 cm de longitud,
la abaxial menor; lámina en forma de abanico dividida hasta casi la base en tres grupos,
cada uno con 6-10 segmentos simples, erectos con ápices agudos brevemente bífidos
372 mónica moraes r.

16-45 cm de longitud, el medial con 55-61 cm de longitud, 2.5-2.8 cm de ancho. Inflo-


rescencia 30-40 cm de longitud, ramificada hasta 2 órdenes, con cuatro ramas principa-
les; pedúnculo 6.5-30 cm de longitud; brácteas pedunculares 2-8, fibrosas basalmente,
membranosas apicalmente, persistentes en la base de la inflorescencia y cubiertas por
un tomento lanoso; raquillas 70-80, basal con 6-14 cm de longitud, medial con 7-9 cm
de longitud, apical con 3-5 cm de longitud. Flores espiralmente dispuestas, 0.3-0.4 cm
de alto; sépalos 3, fusionados; pétalos 3, libres; estambres 6; carpelos 3, separados, cada
ovario con un estilo elongado y erecto. Fruto globoso, 6-8 mm de diámetro; epicarpo
liso amarillo-verde hasta negro.

Figura 206. Trithrinax schizophylla. Hábito e infrutescencia.

Distribución y ecología. Esta especie se distribuye en el centro al sur de Bolivia,


norte de Argentina, centro al oeste de Paraguay y sw de Brasil; la variedad schizophylla
se encuentra entre 250-1.400 m de altitud (Cano et al. 2013). Es heliófila, de bosques
secos, abiertos y espinosos del Chaco y adaptada a condiciones áridas extremas con una
precipitación anual menor a 300-400 mm. Es localmente abundante entre 450-1.950
m de altitud (E Chuquisaca, C-S Santa Cruz, Tarija) y constituye grandes asociaciones
con cactus, Copernicia alba, Acanthosyris falcata, Diplokeleba floribunda; a veces esta espe-
cie está asociada con suelos salinos y pobres. Durante la época seca, varios individuos
sobreviven a los efectos de las quemas. Según Toledo et al. (2018a), identificaron que la
curva de la estructura poblacional en una localidad intensamente cosechada refleja que
T. schizophylla está siendo afectada en un 50% en la categoría de edad de plántula como
la más vulnerable, debido a la intensidad de uso por parte de saoceros e inundaciones
flora de palmeras de bolivia 373

en el área. La distribución potencial muestra dos áreas disjuntas: una con mayor proba-
bilidad en el centro de Santa Cruz y con menor entre Tarija y Chuquisaca (Toledo et al.
2018b, 2020). Moraes et al. (2020l) la evaluaron con categoría amenazada (en) porque
su población muchas veces fragmentada está directamente afectada por la expansión
de la frontera agrícola, por la habilitación de pozos petroleros y la extracción de hojas
tiernas destinadas para la artesanía.
Nombres vernaculares y usos. Palma de sao o sahó, palmerita, palma chica, saro,
palma chuco, caryaití, caryai-mí. Los segmentos de hojas tiernas son usados para tejer
sombreros (sombrero de saó), pequeñas bolsas y abanicos (Moraes 2014b, Moraes et al.
2016a, Toledo et al. 2020) y varias artesanías, así como cedazos. Las hojas son forraje
para animales. Las hojas y troncos son a veces usadas como material de construcción.
La planta es usada como árbol ornamental en plazas y jardines.

Especímenes estudiados. chuquisaca. Prov. Luis Calvo, Municipio Villa Vaca Guzmán,
Cantón Iguembe - Itaco, 20º41’75.4’’s, 63º48’00.0’’w, 1148 m, 10 Oct 2007, Jiménez et al. 552
(hsb); Prov. Sud Cinti, cerca de la comunidad de Las Abras, Cañon Pirua, 21º05’34”s, 64º16’22’’w,
1100 m, 23 Oct 2005, Lozano & Cardoso 1519 (hsb), Municipio Villa Vaca Guzmán, Bellavista,
Iticupe w de Cuevo hacia Muyupampa, 20°15’48.4’’s, 63°46’03.6’’w, 1090 m, 27 Jun 2017, Mo-
raes & M. Vargas 2571 (lpb), 1.5 km al nw de Cañón Verde, 21°07’s, 64°15’w, 1.950 m, 29 Jul
1999, Murguía 2175 (hsb, lpb). santa cruz. Sin localidad, Jul 1892, Kuntze s.n. (ny); Prov.
Ñuflo de Chávez, pascana Ministro, 70km E de la carretera de Cuatro Cañadas, luego 10-30 km
se de San Miguelito, 17°05’s, 61°47’w, 300 m, 12 Jun 1995, Abbott 16944 (berea, lpb, usz);
Prov. Chiquitos, carretera a San José, 1 Abr 1990, Navarro et al. 3 (bolv, lpb), Pozo del Tigre,
135 km E Santa Cruz, abafa, 17°34’s, 61°57’w, 250 m, 29 Sep 1994, Vargas & Ortiz 3200 (lpb,
usz); Prov. Cordillera, Cabeza, área protegida municipal, 18°07’30”s, 62°52’08”w, 348 m, 4 Nov
2014, Moraes et al. 2516 (lpb, ny); Prov. Guarayos, Estancia San Miguelito, San Pablo, 17°09’s,
61°40’w, 300 m, 6-7 Abr 1995, Fuentes 639 (lpb); Prov. Andrés Ibañez, Jardín Botánico Santa
Cruz, 12 km e Santa Cruz, 17°45’57”s, 63°04’13”w, 400 m, 4 Ene 1996, Moraes 2304 (lpb, ny),
Cotoca a Don Lorenzo camino a la Bola, 400 m, 13 Abr 1990, Moreno 30 (ny), 5 km se de la
comunidad Don Lorenzo, 17°49’s, 62°50’w, 320 m, 17 Nov 1990, Nee & Coimbra 39931 (lpb,
ny). tarija. Entre Prov. Gran Chaco y O’Connor, Puerto Margarita, Río Pilcomayo, 21°11’52”s,
63°48’20”w, 450 m, 25 Oct 1983, Beck & Liberman 9758 (lpb, ny); Prov. Gran Chaco, Municipio
Villamontes, cerca de comunidad Uati a 26 km al n de Palos Blancos, 21°10’35’’s, 63°46’14’’w,
483 m, 13 Feb 2014, Hurtado & Zenteno 1656 (lpb); Prov. O’Connor, Rancho Saururo, 5 km s
camino a Villamontes, 30 km e Entre Ríos, 21°30’s, 64°00’w, 1.200 m, 6 Sep 1987, Killeen 2721
(lpb, mo, ny), Tacuarenda, 35 km e Entre Ríos, 21°23’s, 63°56’w, 1 May 1983, Krapovickas &
Schinini 39081 (ctes, lpb), 7.9 km por carretera ene de Bertery y 3.4 km ne de Entre Ríos, en
la carretera de Entre Ríos hacia Palos Blancos, 21°26’01”s, 64°00’03”w, 1040 m, 26 Mar 2007,
Nee & Flores 54936 (lpb, ny).

Henderson et al. (1995) plantearon que T. biflabellata –registrada para Bolivia por
Balslev & Moraes (1989)– es un sinónimo de T. schizophylla. Actualmente ahora hay dos
variedades y la representada en Bolivia es schizophylla (Cano et al. 2013).
Trithrinax schizophylla es fácilmente reconocible debido a su tronco delgado, cubierto
por una red leñosa de vainas foliares espinosas, algunas hojas marcescentes bajo la corona
foliar, por sus hojas en forma de abanico profundamente divididas en tres grupos y por
las cortas raquillas recurvas.
374 mónica moraes r.

Figura 207. Trithrinax schizophylla. Hábito, a. hoja, b. infrutescencia, c. fibras del tronco, d. flores bisexuadas.
flora de palmeras de bolivia 375
376 mónica moraes r.

27. Wendlandiella Dammer

Palmas pequeñas, cespitosas, inermes, dioicas; tronco delgado, anillado con cicatrices
foliares. Hojas enteras, bífidas; pinnas con tres nervios prominentes. Inflorescencia in-
terfoliar, una por entrenudo; bráctea peduncular una, membranosa; raquis más corto que
el pedúnculo; flores estaminadas insertas en hileras; flores pistiladas insertas, solitarias
o pareadas. Fruto elipsoide, con una semilla; endosperma homogéneo.
Género con una especie restringida a la región amazónica de w Ecuador, Perú, e
Brasil y nw Bolivia, entre 100-700 m de altitud (Eychenne et al. 2018).

Wendlandiella gracilis Dammer, Beibl. Bot. Jahrb. Syst. 80: 32. 1905. Figs. 208-209.

var. simplicifrons (Burret) A.J. Hend., Palms Amazon: 88. 1995.

Wendlandiella simplicifrons Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 316. 1932.

Tallo cespitoso, ocasionalmente solitario, 20-60 cm de alto, 2-4 mm de diámetro,


verde, formando grupos de troncos ligeramente procumbentes. Hojas 4-10, insertas en
varios ángulos, glabras; vaina cerrada y elongada, 3-6.5 cm de longitud; peciolo 2-4 cm
de longitud; raquis 4-6 cm de longitud; lámina entera y bífida, lanceolada, 13-16 cm de
longitud, 2.2-3.5 cm de ancho. Inflorescencia interfoliar, con un orden de ramificación;
pedúnculo hasta 4.5 cm de longitud; profilo 1-2 cm de longitud; bráctea peduncular 1,
hasta 5 cm de longitud, inserta cerca al profilo; raquis hasta 1.5 cm de longitud; raquillas
ca. 5, 2.5-3.5 cm de longitud; flores estaminadas hasta 2 mm de alto; sépalos menores
a 1 mm de alto; pétalos hasta 1 mm de alto; estambres 6; pistilodio hasta 0.5 mm de
alto; flores pistiladas no vistas. Frutos globosos, hasta 1 cm de longitud, ca. 0.6 mm de
ancho; epicarpo liso, rojo-anaranjado.
Distribución y ecología. Esta variedad de W. gracilis se encuentra en el pie de monte
desde Ecuador hasta Bolivia (Eychenne et al. 2018). Se encuentra en bosque húmedo
de terra firme en las tierras bajas, ocupando el sotobosque, entre 300-600 m de altitud
(n La Paz). Esta especie fue evaluada con categoría amenazada (en) por Moraes et al.
(2020n) pues queda afectada por la extracción de madera y apertura de caminos, así
como la ampliación agrícola e incendios provocados en la época seca.
Nombres vernaculares y usos: No registrados.

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Alto Madidi, en camino ca. 7 km ne del
campamento, 13°35’s, 68°46’w, 300 m, 27 May 1990, Gentry & Estenssoro 70710 (lpb, mo),
13°34’s, 68°40’w, 600 m, 4 Ago 2001, Sanjinés et al. 1279 (lpb), Ixiamas, 13°46’10”s, 68°07’31”w,
266 m, 7 May 1990, Moreno 37 (lpb, ny).

Entre las palmeras de Bolivia, Wendlandiella gracilis es la más pequeña y con hábito
“gramíneo” del sotobosque, pues es muy poco evidente su presencia entre helechos y
otras plantas herbáceas. Henderson (1995) distinguió tres variedades de esta especie,
en relación a la división foliar; por lo que los especímenes con hojas enteras pertenecen
a W. gracilis var. simplicifrons. Eichenne et al. (2018) confirmaron esas características.
flora de palmeras de bolivia 377

Figura 208. Wendlandiella gracilis. Hábito. a. hoja, b. fracción de raquilla, c. flores estaminadas.
378 mónica moraes r.

Figura 209. Wendlandiella gracilis. Hábito e inflorescencia.

28. Wettinia Poepp. ex Endl.

Palmas medianas, cespitosas o solitarias, inermes, monoicas; tronco erecto, liso, con
cicatrices foliares anulares, no ventricoso, raíces fúlcreas cortas. Hojas pinnadas,
irregularmente dispuestas; pinnas premorsas; vaina desarrollada bajo la corona foliar.
Inflorescencia infrafoliar, 3-8, ya sean estaminadas o pistiladas por nudo, espigada o
ramificada; con 4-5 brácteas pedunculares, membranosa; flores pistiladas proximales en
triadas, estaminadas distales en pares o solitarias; estambres 6-20. Fruto prismático o
apiculado apicalmente, densamente agrupados o no; con una semilla; epicarpo verrucoso
o liso; endosperma homogéneo.
Este género ha sido fusionado con Catoblastus (Bernal 1995). Tiene 20 especies
distribuidas a lo largo de los bosques montanos de los Andes y tierras bajas adyacentes
desde Venezuela hasta el oeste de Bolivia (Henderson 1995). Una especie es reportada
para Bolivia.

Wettinia augusta Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 39. 1838. Figs. 210-211.

Wettinia poeppigii Kunth, Enum. Pl. 3: 109. 1841.


Wettinia weberbaueri Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 939. 1930.
flora de palmeras de bolivia 379

Tronco cespitoso o pocas veces solitario, ca. 10 m de alto, ca. 8 cm de diámetro,


espinoso; raíces fúlcreas, hasta 50 cm de alto. Hojas 6-8; vaina 70-120 cm de longi-
tud; peciolo 22-40 cm de longitud; raquis hasta 1.5 m de longitud; pinnas 18-29 por
lado, enteras, estrechas en la base, premorsas en el ápice, regularmente dispuestas y
dispuestas en un plano, la basal con 7-83 cm de longitud, 2-7 cm de ancho, la medial
con 80-110 cm de longitud, 9-13 cm de ancho, la apical fusionada, ca. 30 cm de lon-
gitud, ca. 25 cm de ancho. Inflorescencia espigada; pedúnculo hasta 15 cm de longi-
tud; profilo hasta 3-5 cm de longitud; brácteas pedunculares 5, 4-11 cm de longitud;
raquis ausente o hasta 30 cm de longitud; flores estaminadas y flores pistiladas no
vistas. Frutos prismáticos, densamente concentrados en el raquis, 2.3 cm de longitud,
1.5-2 cm de diámetro; epicarpo verrucoso, parduzco, densamente cubierto por pelos
erectos amarillos.

Figura 210. Wettinia augusta. Hábito e infrutescencias.

Distribución y ecología. Ampliamente distribuida al este de la región amazónica,


desde Colombia hasta Brasil y Bolivia (Henderson 1995). Se encuentra en bosques de
tierras bajas en terra firme, entre 200 y 300 m de altitud (nw La Paz).
Nombres vernaculares y usos. Ajipa. El tronco es utilizado en Santa Rosa de
Maravilla para la construcción local (Moraes 2014b). El tronco es muy preciado por
su dureza y utilidad como material de construcción para viviendas (postes, parantes,
horcones) y utensilios domésticos.
380 mónica moraes r.

Figura 211. Wettinia augusta. Hábito, a. inflorescencia con brácteas, b. inflorescencia, c. sección de hoja, d. flor
estaminada.
flora de palmeras de bolivia 381

Especímenes estudiados. la paz. Prov. Iturralde, Santa Rosa de Maravilla, carretera de San
Buenaventura hacia Alto Madidi, en colinas detrás de Santa Rosa, 15 min caminando desde el
pueblo en dirección w, cerca del transecto 109, 13°58’00”s, 68°00’32”w, 672 m, 21 Mar 2005,
Balslev et al. 6720 (aau, lpb), Alto Madidi, 13°35’s, 68°46’w, 290 m, 30 May 1990, Gentry et
al. 79783 (lpb, mo), Santa Rosa de Maravilla, a 1 hora al norte de Tumupasa en auto, camino
a Ixiamas, 13°57’06”s, 68°01’07”w, 250 m, 9 Sep 2013, Moraes 2513 (lpb).

Se pensó que Wettinia augusta era endémica al Perú, pero fue recientemente repor-
tada para Colombia (Galeano 1991) y Bolivia (Moraes et al. 1995). Está escasamente
coleccionada en Bolivia. Entre las palmas con raíces fúlcreas de Bolivia, la combinación
de hojas enteras, frutos prismáticos e inflorescencias espigadas son los caracteres más
relevantes para distinguirla. Según Galeano (1991), la inflorescencia puede ser o espigada
o hasta con cuatro raquillas.
Nombres válidos y numeración
de referencia
(para las especies de palmeras nativas de Bolivia)

1 Acrocomia totai 29 Bactris corosilla


2 Aiphanes horrida 30 Bactris elegans
3 Aiphanes truncata 31 Bactris faucium
4 Allagoptera leucocalyx 32 Bactris gasipaes
5 Astrocaryum acaule 33 Bactris glaucescens
6 Astrocaryum aculeatum 34 Bactris hirta
7 Astrocaryum arenarium 35 Bactris macroacantha
8 Astrocaryum chonta 36 Bactris major
9 Astrocaryum gratum 37 Bactris maraja
10 Astrocaryum gynacanthum 38 Bactris martiana
11 Astrocaryum huaimi 39 Bactris riparia
12 Astrocaryum jauari 40 Bactris simplicifrons
13 Astrocaryum ulei 41 Ceroxylon parvifrons
14 Attalea bassleriana 42 Ceroxylon pityrophyllum
15 Attalea blepharopus 43 Chamaedorea angustisecta
16 Attalea eichleri 44 Chamaedorea linearis
17 Attalea maripa 45 Chamaedorea pauciflora
18 Attalea moorei 46 Chamaedorea pinnatifrons
19 Attalea pacencis 47 Chelyocarpus chuco
20 Attalea peruviana 48 Copernicia alba
21 Attalea phalerata 49 Desmoncus horridus
22 Attalea princeps 50 Desmoncus latisectus
23 Attalea speciosa 51 Desmoncus mitis
24 Attalea tessmannii 52 Desmoncus polyacanthos
25 Bactris acanthocarpa 53 Dictyocaryum lamackianum
26 Bactris brongniartii 54 Euterpe catinga
27 Bactris chaveziae 55 Euterpe longivaginata
28 Bactris concinna 56 Euterpe precatoria

[383]
384 mónica moraes r.

57 Geonoma brongniartii 78 Oenocarpus distichus


58 Geonoma deversa 79 Oenocarpus mapora
59 Geonoma euspatha 80 Parajubaea sunkha
60 Geonoma interrupta 81 Parajubaea torallyi
61 Geonoma laxiflora 82 Phytelephas macrocarpa
62 Geonoma leptospadix 83 Phytelephas tenuicaulis
63 Geonoma macrostachys 84 Prestoea acuminata
64 Geonoma maxima 85 Socratea exorrhiza
65 Geonoma occidentalis 86 Socratea salazarii
66 Geonoma orbignyana 87 Syagrus cardenasii
67 Geonoma pohliana 88 Syagrus cocoides
68 Geonoma stricta 89 Syagrus comosa
69 Geonoma triglochin 90 Syagrus elata
70 Geonoma undata 91 Syagrus flexuosa
71 Hyospathe elegans 92 Syagrus oleracea
72 Iriartea deltoidea 93 Syagrus petraea
73 Iriartella stenocarpa 94 Syagrus sancona
74 Mauritia flexuosa 95 Syagrus yungasensis
75 Mauritiella armata 96 Trithrinax schizophylla
76 Oenocarpus balickii 97 Wendlandiella gracilis
77 Oenocarpus bataua 98 Wettinia augusta
Exsiccatae
(Lista de colectores con la especie numerada
entre paréntesis por colección)
Abbott 16944 (96),
Acebey 205 (43), 514 (60), 515 (65), 569 (71), 571 (58), 660 (9), 702 (46), 806 (71),
Acevedo-Rodriguez & Siaca 6667 (52),
Achá et al. 348 (32), 375 (32),
Del Aguila & García 28698 (72), 28825 (72),
Aguirre & Caimani 5 (43), Aguirre & Beltrán 34 (22), Aguirre et al. 39 (9),
Alanes et al. 83 (46),
Alexiades et al. 1199 (36),
Altamirano et al. 823 (63), 3199 (4), 3224 (33), 3281 (40), 3294 (50), 3418 (58), 3435
(37), 3461 (63), Altamirano & Ramos 4028 (30), 4072 (37), 4081 (69), 4130 (58),
4156 (58),
Anderson 227 (46), 360 (37), 467 (34)
Antezana et al. 23 (66), 97 (3), 146 (66), Antezana & Araujo 242 (66), Antezana et al.
502 (66),
Araujo et al. 115 (79), 116 (70), 170 (70), 173 (41), 217 (46), 360 (74), 435 (43), 709 (66),
782 (66), 783 (66), 869 (63), 882 (58), 943 (64.1), 1007 (64.1), 1058 (65), 1059 (58),
1064 (59), 1105 (57), 1141 (43), 1221 (51), 1523 (58), 1908 (43), 2123 (43), 2695
(94), 2789 (46), 2790 (46), 2813 (46), 3077 (57), 3078 (63), 3080 (64.1), Araujo &
Canqui 3906 (66), Araujo et al. 3996 (41), 5031 (63), 5203 (37), 5399 (47), 5400
(63), 5416 (79), 882A (17), 8858 (41), 917 (11), 944 (31), 945 (34), 957 (36), 1360
(3), 1365 (31), 1366 (28), 1371 (27), 1430 (31), 1800 (3), 2400 (3), Araujo & Peralta
2788 (3), Araujo et al. 3076 (58), Araujo & Canqui 3849 (70), 3908 (70), Araujo

[387]
388 mónica moraes r.

& Fernandez 4059 (66), Araujo et al. 4307 (46), 5057 (58), 5181 (58), 5189 (58),
Arellano et al. 173A (65), 253 (36), 624 (72), 721 (25), 742 (77), 996A (25), 1149 (25), 1427
(53), 1463 (25), 1499 (53), 1785 (77), 1799 (53), 1887 (53), 1898 (72), 3086 (46),
Armesilla 2 (9), 3 (72), 5 (20), 5B (14), 6 (77), 7 (37), 8 (43), 10 (58), 11 (46), 18 (43), 20
(46), 21 (36), 22 (51), 23 (2), 26 (94), 27 (32),
Asbun 76 (42),
Atahuachi et al. 816 (65), 829 (71), 832 (51), 843 (3),
Bach et al. 1520 (66),
Balcazar et al. 2802 (46),
Balderrama 97 (1), Balderrama et al. 434 (43),
Balick et al. 1356 (1), 1357 (48), 1358 (22), 1359 (23), 1360 (36), 1361 (85), 1362 (76),
1364 (58), 1366 (47), 1368 (77), Balick & Daly 1375 (27), Balick et al. 1376 (42),
1392 (23), 1402 (11), 1428 (36), 1429 (94), 1432 (23),
Ballivian 30 (1)
Balslev et al. 6695 (58), 6696 (65), 6697 (59), 6698 (77), 6699 (65), 6700 (58), 6701 (58),
6705 (59), 6709 (65), 6710 (60), 6711 (46), 6712 (45), 6713 (65), 6714 (45), 6715
(9), 6717 (45), 6718 (65), 6720 (98), 6721 (68), 6723 (68), 6725 (68), 6726 (65),
6727 (58), 6728 (68), 6729 (58), 6730 (68), 6732 (9), 6733 (72), 6734 (43), 6737
(36), 6742 (21), 6743 (46), 6744 (60), 6745 (40), 6746 (37), 6747 (57), 6748 (46),
6749 (28), 6751 (57), 6752 (40), 6753 (74), 6754 (28), 6755 (83), 6759 (43), 6761
(19), 8230 (57), 8231 (34), 8232 (71), 8233 (63), 8234 (58), 8235 (15), 8236 (56),
8238 (46), 8239 (27), 8240 (52), 8241 (34), 8242 (36), 8243 (63), 8244 (65), 8245
(31), 8246 (57), 8247 (74), 8248 (63), 8249 (58), 8250 (58), 8251 (68), 8252 (68),
8253 (71), 8254 (36), 8256 (72), 8257 (77), 8258 (63), 8261 (65), 8263 (71), 8264
(63), 8265 (51), 8267 (57), 8268 (27), 8269 (27), 8270 (27), 8271 (46), 8272 (63),
8273 (9), 8274 (9), 8275 (27), 8277 (63), 8279 (36), 8280 (36), 8281 (21), 8283
(3), 8284 (94), 8285 (9), 8286 (46), 8289 (55), 8291 (3), 8293 (27), 8294 (3), 8295
(42), 8301 (55), 8305 (3), 8306 (44), 8307 (55), 8308 (60), 8309 (60), 8310 (22),
8311 (22), 8313 (3), 8314 (55), 8315 (77), 8316 (60), 8317 (58), 8320 (42), 8321
(42), 8323 (46), 8325 (72), 8326 (46), 8330 (55), 8332 (72), 8333 (77), 8334 (72),
8335 (27), 8336 (32), 8237 (77), 8338 (32), Balslev & Moraes 8523 (46),
Bang 1734 (72),
Bascopé et al. 618 (94),
Beck 435 (56), 1495 (72), 1496 (77), 1497 (71), 1497A (71), 1556 (36), Beck & Read
1623 (57), Beck 1699 (57), 2530 (22), 2640A (94), 2730 (1), 3102 (56), 3128 (63),
5945 (39), 6595 (72), 6889 (37), Beck & Read 6857 (43), Beck 6965 (4), 8043 (58),
8067 (74), 8523 (46), 8324 (46), 8524 (66), Beck & Liberman 9758 (96), Beck
& Haase 9992 (11), 10025 (9), 10148 (39), 10090 (75), Beck 10178 (20), Beck &
Haase 10181 (74), 10191 (52), Beck et al. 10520 (LPB), 11629 (48), Beck 12115
exsiccatae 389

(3), 12305 (36), 12636 (95), 12739 (52), 13358 (43), 13692A (72),13707 (57), Beck
& Foster 13972 (3), Beck et al. 16466 (57), 16475 (31), 16480 (51), 16485 (37),
16489 (56), 16513 (58), 16516 (37), 16550 (65), 16746 (57), Beck & Foster 18258
(57), 18529 (53), 18234 (46), Beck 18419 (4), 18528 (3), Beck & Foster 18530 (66),
Beck et al. 19001 (58), 19070 (68), 19138 (56), 19152 (28), 19223 (82), 19260 (47),
19265 (74), 19383 (63), 19498 (65), 19504 (63), 19612 (77), 19757 (66), 19781
(66), Beck 20074 (78), 20209 (79), 20235 (56), 20301 (47), 20335 (58), 20644 (4),
20705 (33), Beck & Michel 20842 (4), Beck 21301 (70), 21698 (31), 22862 (3),
Beck & Foster 24073 (52), 24099 (51), 24280 (53), Beck 24333 (77), 27966 (16),
27967 (4), 28198 (66), 29077 (77),29094 (65), 29581 (66), 33255 (65), Beck &
Beck 34697C (23), 34752 (36), 34939 (75), Beck 35028 (42), 35337 (84), Beck et
al. 35352 (66), Beck 35717A (66), 35727 (66), Beck & Yanarico 35386 (84),
Benjamin et al. 631 (22),
Bergeron 280 (37), 430 (4), 711 (37),
Bettella 95 (87), 121 (46), 124 (32),
Blacutt 1 (95), Blacutt et al. 10 (41),
Boeke 1467 (46),
Boom 4129 (25), 4145 (22), 4151 (56), 4154 (9), 4155 (85), 4159 (6), 4436 (64.1), 4462
(25), 4537 (17), 4656 (85), 4984 (32),
Bourdy 1586 (43), 1707 (9), 1708 (13), 2116 (48),
Boza et al. 2396 (53), 2409 (72), 2415 (3), 2634 (70), 2701 (3),
Buchtien 3671 (44),
Buddensieck & V. García 13542 (46),
Cabrera & Paniagua 3 (58), Cabrera et al. 103 (68),
Calzadilla et al. 139 (74),
Campos et al. 360 (9),
Canqui et al. 351 (42),
Cárdenas 1981 (65), s.n. (81.2), 5400 (87),
Cardiel & Groves-Raines 107 (58), Cardiel 112 (65),
Carretero 1520 (87), 1708 (87), Carretero & Jiménez 1984 (87),
Casias & Navi 38 (75), 40A (75),
Cayola et al. 322 (53), 375 (43), 1073 (65), 1983 (94), 2001 (72), 2223 (94), 2306 (94),
2485 (3), 2500 (46), 2866B (42), 4263A (3),
Centurión 358 (46),
Cerón 16136 (22), 16137 (9), 16141 (43),
390 mónica moraes r.

Chávez 7 (1)
Chonono & Saavedra 179 (1)
Choque et al. 1 (83), 2 (83), 3 (83),
Chumacero 743 (90),
Coimbra & Coimbra 317 (16), Coimbra 4305 (90),
Cornejo et al. 51 (66), 103 (66), 551 (77), 552 (40), 595 (34), 609 (63),
Couvreur & Vargas 149 (8), 192 (21), 193 (11), 194 (74), 200 (28), 211 (27), 215 (77),
221 (33), 238 (39), 248 (58), 257 (75), 263 (32), 273 (36), 290 (4), 289 (11),
Croat 84479 (58), 51638 (57),
Daly et al. 2205 (36), 2245 (4), 2296 (4), 6385 (58), 6479 (82), 6494 (51),
Davis & Marshall 1173 (32), 1174 (74), 1185 (74), 1188 (22),
Delhotal & Abrahamczyk 531 (46), 569 (9),
Dewalt 18 (58), 20 (43), Dewalt et al. 62 (28), 247 (85), 275 (43), 325 (56), 326 (82),
327 (28), 328 (9), Dewalt & Salinas 330 (77), Dewalt et al. 331 (22), 332 (72), 797
(59), 826 (43), 827 (9), 828 (85), 829 (36), 830 (79), 831 (22), Dewalt & Racua
859 (72), 860 (56), 861 (32),
Döll 1570 (46),
Dominguez & Cartagena 1 (19), 2 (19), 3 (19), 4 (19), 5 (19), 6 (1)
Ellenberg 6296 (27), 6297 (15), 6298 (77),
Ely et al. 1 (56), 2 (72), 3 (63), 4 (68), 6 (79), 7 (77), 8 (64.1), 9 (58), 11 (43), 12 (76), 13
(18), 14 (82), 15 (37), 16 (28), 17 (74), 18 (46), 19 (13), 20 (58), 21 (25), 22 (37),
25 (85), 26 (65), 27 (64.1), 29 (94), 30 (68), 31 (13), 32 (17), 33 (46), 34 (63), 37
(58), 38 (28), 39 (37), 40 (28), 41 (37), 43 (37), 44 (37), 45 (25), 46 (79), 47 (71),
48 (56), 49 (71), 50 (13), 51 (26), 52 (65), 53 (68), 54 (58), 55 (46), 56 (46), 57
(46), 58 (82), 59 (77), 60 (61), 62 (2), 63 (63), 64 (63), 65 (94), 66 (18), 67 (13),
68 (43), 69 (6),
Erquicia 52 (72),
Escalante et al. 231 (72),
Estenssoro et al. 1023 (77), 1024 (72),
Fernándes et al. 2274 (44),
Fernandez Casas & Susanna 8103 (58), 8212 (56), 8254 (64.1), 8436 (39),
Flores 9 (58),
Foster et al. 12525 (56), Foster & Terceros 13393 (57), Foster 13701 (28),
Fuentes 639 (96), Fuentes et al. 3566 (82), Fuentes 3946 (58), 3911 (57), Fuentes &
Araujo 3959 (58), Fuentes 3981 (37), Fuentes et al. 4081 (51), 4222 (37), 4238
exsiccatae 391

(52), 4554 (44), 5031 (41), 5150 (41), 5304 (65), 5346 (59), 5361 (57), 5363 (46),
Fuentes & Paniagua 5368 (58), Fuentes et al. 6091 (66), 7017 (46), 7349 (66),
7416 (41), 7422 (66), 7569 (3), 7743 (66), 7838 (65), 7982 (70), 8007 (66), 8777
(66), 8846 (66), 8858 (41), 9071 (46), 9173 (42), 9317 (46), 9432 (46), 10857 (41),
11453 (46), Fuentes & Quisbert 12083 (70), Fuentes et al. 12984 (70), 13334 (66),
14643 (46), 16948 (66), 17029 (46), 17265 (66),
García 508 (66), 1966 (70), 2015 (56), 2021 (4), 2042 (46), García et al. 4470 (41),
Garvizu et al. 352 (37),
Gentry et al. 44278 (84), 44279 (66), 44292 (3), Gentry & Solomon 44447 (66), 44470
(53), 44560 (66), 44716 (70), Gentry et al. 70216 (71), Gentry & Estenssoro
70445 (85), 70710 (97), 70753 (72), 70504 (56), 70662 (2), 70719 (43), 70772
(57), 70780 (82), 70825 (65), Gentry & Foster 70851 (46), Gentry et al. 70996
(46), 71000 (85), 71006 (70),71025 (55), 73873 (6), Gentry 74104 (1), Gentry et
al. 77608 (10), 77653 (37), 77670 (25), 77673 (58), 77678 (77), 77717 (37), 77762
(56), Gentry & Perry 78005 (6), Gentry et al. 79783 (98),
Gonzales 19 (58), 24 (25), 37 (64.1), 62 (56), 73 (63), Gonzales et al. 3752 (58), 3782
(28), 3874 (58), 3928 (58), 3929 (65), 4119 (58), 4277 (34), 4537 (34), 4538 (58),
4716 (65), 5002 (40),
Guareco 349 (43), 506 (4)
Guéze et al. 353 (43), 377 (37), 473 (2), 638 (36), s.n. (9), s.n. (15),
Guillén et al. 1198 (32), Guillén & Coria 1469 (11), 1470 (75), 1559 (49), Guillén &
Choré 1810 (17), 1878 (4), Guillén 1943 (92), Guillén et al. 2261 (48), Guillén
& Choré 2393 (67), 2469 (4), Guillén & Roca 3169 (49), Guillén & Soliz 3841
(50), Guillén & Roca 3991 (37), Guillén & Mormañas 4586 (23),
Gutiérrez & Mostacedo 610 (68), Gutiérrez & Rodríguez 685 (63), Gutiérrez et al. 712
(51), Gutiérrez & Peralta 713 (47),
J Gutiérrez 1400 (87), 1399 (87),
Haase 570 (33),
Hanagarth 103 (43), Hanagarth & Rosales 245 (4), Hanagarth 4119 (43), Hanagarth
s.n. (82),
Helme 75 (46), 146 (43), 175 (43), 564 (57), 570 (43), 580 (51), 728 (58), 730 (79), 732
(65), 737 (68), 738 (77), 746 (37), 747 (94), 749 (17), 750 (14), 751 (36), 830 (85),
831 (40), 840 (11), 878 (34), 889 (75), 919 (45), 934 (43), 936 (56),
Henderson & Solomon 520 (3), 521 (53), 522 (56), 523 (42), 525 (56), 526 (46), 527
(43), 528 (66), 529 (66), 530 (70), 531 (53), 532 (66), 534 (9), Henderson & Mo-
raes 768 (21), Henderson, Moraes & Saldias 760 (80), Henderson et al. 761 (42),
Hennipman & Rodl-Linder 8302 (46),
Hinojosa & Kubo 1017 (43),
392 mónica moraes r.

Holst et al. 4954 (87),


Hopkins et al. 112 (22), 135 (11), 171 (4), 172 (1), 173 (22), 174 (74),
Huanca 260 (44), 489 (31),
Huaylla 1362 (44),
Hurtado 695 (42), Hurtado & Ibañez 816 (77), Hurtado & Zenteno 1656 (96),
Ibañez 186 (20), 288 (37), 317 (77),
Ibisch & Rojas 577 (1), Ibisch & Ibisch 93.0991 (31), 930996 (71), 930998 (63),
Jardim et al. 166 (75), Jardim & Mamani 1291 (21), Jardim & Moscoso 1726 (21),
Jiménez & Bach 619 (46),
M Jiménez et al. 487 (87), 2 (96), Jiménez & Flores 829 (87),
Kahn 2400 (9),
Kauko et al. 78 (40), 704 (34), 737 (74), 745 (75), 780 (38),
Kessler & Kelschebach 387 (71), Kessler 3322 (87), 3323 (48), 3324 (48), 3792 (43),
4078 (22), 4391 (58), Kessler et al. 4471 (77), 4488 (32), 4931 (87), 5208 (42),
5254 (87), 5281 (1), 5411 (1), 5683 (42), 5684 (46), 5732 (95), 5976 (84), 6298
(42), 7159 (70), 7303 (84), 7341 (66), 7342 (53), 7386 (44), 7387 (46), 7388 (66),
7559 (70), 7619 (57), 7659 (53), 7695 (46), 7400 (3), 7403 (77), 7447 (1), 7560 (66),
7638 (84), 7753 (46), 7763 (46), 7766 (46), 7808 (46), 7809 (46), 7869 (66), 7870
(70), 7904 (46), 7908 (31), 7951 (66), 7953 (55), 7954 (31), 7971 (46), 7973 (44),
8079 (32), 8080 (3), 8188 (46), 8189 (46), 8225 (57), 8226 (63), 8267 (60), 8268
(44), 8269 (63), 8303 (71), 8309 (63), 8354 (51), 8389 (37), 8474 (63), 8495 (71),
8531 (32), 8567 (26), 8582 (46), 8583 (46), 8584 (36), 8585 (46), 8595 (46), 8730
(58), 8748 (68), 8889 (71), 9090 (70), 9130 (42), 9131 (44), 9704 (66), 9777 (46),
9839 (70), 9917 (44), 9951A (84), 9951B (22), 10016 (44), 10050 (70), 10135 (70),
10162 (65), Kessler & Gonzales 10205 (66), Kessler et al. 10213 (70), 10319 (46),
10687 (57), 10724 (46), 10725 (46), 10726 (46), 10727 (46), 10744 (43), 10803 (58),
10807 (36), 10838 (44), 10856 (58), 10882 (46), 10889 (43), 10890 (46), 10993
(58), 11047 (57), 11082 (46), 11084 (46), 11097 (57), 11098 (46), 11129 (46),
11135 (58), 11150 (37), 11281 (60), 11412 (44), 11450 (70), 11459 (60), 11657
(70), 11677 (70), 11678 (71),11689 (44), 11691 (70), 11876 (70), 11920 (70),12217
(44), 13014 (46), 13133 (63), Kessler & Jiménez 13134 (43),
Killeen 1409 (74), 1435 (1), 2212 (22), 2721 (96), 2733 (85), 2760 (4), 2761 (75), 2808
(4), 2822 (48), 2829 (36), Killeen & Krunde 3595 (2), Killeen 3827 (79), 3855
(74), 3890 (37), 3898 (58), 3898A (58), 3903 (56), 3908 (47), 3940 (77), 3968 (47),
4001 (85), Killeen & Vargas 4120 (70), Killeen 4210 (48), 4340 (56), 4504 (36),
4519 (6), Killeen et al. 5550 (75), 5242 (90), 6145 (890),
Krapovickas & Schinini 31543 (22), 32178 (22), 39081 (96),
Krukoff 10021 (3), 10481 (46), 10806 (46), 10807 (46), 10808 (57), 10836 (57), 10907
exsiccatae 393

(3), 10982 (59), 10983 (58), 11130 (3),


Kuno 286 (77),
Kuntze s.n. (46), s.n. (85), s.n. (92), s.n. (96),
Lara 102 (9), 118 (9), 185 (22), Lara & Rocabado 587 (9), 642 (9), Lara & Hinojosa 989
(9), Lara 1015 (9), 1029 (22), Lara et al. 1354 (9),
Leigh-Hunt 14 (4)
Lendzion 173 (46),
Lewis 37933 (52), 40310 (44), 40317 (46), 40473 (3), 40797 (70),
Linneo et al. 1739 (4),
Lliully et al. 1935 (87),
López et al. 14 (58), 47 (58),
Loza et al. 36 (43), 174 (46), 1237 (3),
Lozano et al. 1376 (87), Lozano & Cardoso 1519 (96),
Luteyn & Dorr 13746 (66),
Macia & Quisbert 3920 (46), 3983 (32), 3986 (57), 4214 (46), 4229 (28), 4262 (43),
4446 (46), 4631 (59), 4657 (2), 4678 (36), 5481 (46), 5684 (51), 6208 (46), 6230
(59), 6546 (2),
Maldonado et al. 1510 (43), 2321 (43), 2340 (53), 2295 (65), 2393 (53), 2411 (55), 2476
(66),2505 (44), 2767 (46),
Mamani 12A (77),
Mello-Silva et al. 2006 (93),
Mendoza 3368 (63), 3592 (21),
Meneces 6324 (81.2),
Michel 77 (87),
R Michel & Fuentes 286 (58), Michel & Beck 1295 (78), Michel & Capra 1296 (17),
Michel & Beck 2023 (40), Michel et al. 2241 (85), 2249 (62), 2263 (85), 2265 (22),
Michel & Capra 2375 (40), 2399 (56), 2413 (9), 2414 (22),
Miguez & Choque 1 (58), 2 (58), Miguez & Moraes 3 (58), 4 (58), 5 (65), Miguez et al.
6 (63), Miguez & Moraes 7 (60), Miguez & Choque 8 (58), Miguez & Moraes 9
(58), Miguez 10 (42), 11 (42),
Milliken et al. 5180 (37),
Miranda 24 (36), Miranda & Fuentes 101 (66), Miranda et al. 302 (42), 462 (53),
Montoya 1 (71), 2 (57), 4 (3), 5 (58), 6 (15),
Moraes 295 (58), 610A (43), 610B (43), 676 (57), 792 (94), 793 (94), 815 (52), Moraes &
394 mónica moraes r.

Balslev 833 (70), 834 (70), 835 (32), 836 (3), 837 (3), 838 (52), 839 (66), 840 (56),
841 (53), 842 (3), 843 (94), 845 (51), 846 (43), 847 (56), 848 (66), 849 (70), 850
(41), Moraes & Sobrevila 874 (52), 875 (52), Moraes 895 (22), 896 (43), 897 (94),
898 (22), 899 (9), 900 (43), 901 (85), 902 (4), 903 (36), 921 (85), 922 (9), Moraes
et al. 1048 (80), 1052 (42), Moraes & Henderson 1053 (36), 1054 (4), 1055 (1),
Moraes 1089 (48), 1090 (48), Moraes & Sarmiento 1091 (33), Moraes 1092 (33),
Moraes & Sarmiento 1093 (33), 1094 (39), Moraes 1176 (4), 1265 (22), 1266 (22),
1271 (94), Moraes et al. 1309 (48), 1310 (31), 1311 (3), 1312 (3), 1313 (22), 1314
(3), Moraes & Henderson 1314A (87), 1314B (4), Moraes et al. 1323 (52), 1345
(39), 1358 (52), 1367 (36), 1390 (22), 1461 (4), Moraes 1688 (12), Moraes et al.
1786 (52), Moraes & I Vargas 1805 (80), 1814 (81.2), Moraes & Ribera 1852 (36),
Moraes 1854 (74), Moraes & Takaná 1854 (75), 1855 (47), 1856 (36), Moraes 1861
(3), Moraes et al. 1862 (31), 1863 (31), 1864 (63), 1865 (58), 1866 (65), 1867 (68),
1868 (31), 1869 (31), 1870 (36), 1871 (84), 1872 (70), Moraes & Henderson 1873
(44), Moraes 1874 (95), Moraes & Oviedo 1917 (36), Moraes et al. 2209 (81.1),
2295 (4), Moraes 2304 (96), Moraes et al. 2372 (3), 2373 (77), Moraes 2439 (66),
2440 (77), 2441 (66), 2443 (66), 2445 (63), 2446 (48), 2482 (36), 2483 (58), 2485
(58), 2486 (73), 2487 (71), 2488 (95), Moraes & Lozada 2489 (4), Moraes 2494
(58), 2495 (65), 2496 (72), 2498 (22), Moraes & Vargas 2499 (40), Moraes 2502
(43), 2503 (2), 2504 (36), 2506 (51), 2507 (65), 2508 (72), 2509 (79), 2510 (72),
2511 (72), 2512 (43), 2513 (98), 2514 (37), 2515 (83), Moraes et al. 2516 (96),
Moraes & Pintaud 2518 (15), 2519 (37), 2520 (13), Moraes 2521 (24), Moraes &
Solano 2523 (23), 2524 (17), Moraes 2526 (54), 2527 (47), Moraes & Díaz 2528
(22), 2529 (21), 2530 (48), Moraes & Cartagena 2531 (19), 2532 (19), 2533 (19),
2534 (20), 2535 (14), 2536 (4), 2537 (22), 2538 (19), 2539 (58), 2540 (14), 2541A
(8), 2541B (38), 2505 (45), 2542 (32), 2543 (77), 2544 (43), Moraes et al. 2545
(80), 2546 (81.2), 2547 (81.2), Moraes & Martínez 2548 (4), 2549 (21), Moraes et
al. 2550 (93), 2551 (4), 2552 (93), 2553 (93), 2554 (4), Moraes & Martínez 2555
(93), 2556 (93), 2557 (93), 2558 (93), 2559 (93), Moraes & M. Vargas 2560 (81.1),
2561 (81.1), 2563 (87), 2564 (87), 2565 (87), Moraes & Burgoa 2566 (81.2), 2567
(81.2), Moraes & M Vargas 2568 (48), 2569 (48), 2571 (96), 2573 (81.1), Moraes
& Poma 2574 (95), 2575 (95), Moraes & M Vargas 2576 (81.2), 2579 (81.2),
Moreno 1 (57), 1A (87), 2 (4), 2A (58), 3 (36), 3A (63), 4 (68), 6 (65), 6A (72), 7 (85), 7A
(71), 8 (39), 8A (63), 9 (66), 14 (25), 16 (49), 17 (67), 18 (85), 19 (4), Moreno et al.
20 (7), Moreno 21 (75), 22 (11), 23 (39), 24 (33), 25 (6), 26 (17), 27 (78), 28 (42),
Moreno & Moreno 29 (90), Moreno 30 (96), 31 (94), 32 (48), 33 (37), Moreno
& Moreno 34 (65), Moreno 36 (43), 37 (97), 38 (22), 39 (40), Moreno & Moreno
40 (14), 41 (37), 42 (2), Moreno 43 (58), 44 (43), 46 (52), 47 (51), 48 (82), 50 (79),
54 (9), 56 (40), 57 (46), 58 (64.1), Moreno et al. 62 (1), 63 (1), Moreno 65 (86),
66 (3), 71 (2), 72 (47), 73 (79), 75 (84), 76 (87), 77 (31), 79 (84), 81 (44), 82 (44),
Moreno & Moreno 84 (42), Moreno et al. 85 (63), 87 (23), 125 (59), Moreno &
Justiniano 133 (90), Moreno et al. 141 (67), 142 (90), 146 (10), Moreno & Moreno
167 (10), Moreno et al. 162 (50), 170 (29), Moreno 178 (21), 179 (16), Moreno
et al. 183 (50), 184 (5), 185 (51), Moreno 191 (16), 192 (50), 193 (51), 223 (59),
exsiccatae 395

242 (51), 252 (18), Moreno et al. 259 (5), Moreno 267A (14), 267B (23), Moreno
et al. 270 (29), 273 (47), 274 (35), Moreno & Moreno 281 (7), Moreno & Ribera
287 (51), 294 (5), 305 (69), Moreno et al. 319 (16), 365 (12), Moreno & Moreno
328 (25), 330 (51), 335 (35), 349 (42), 350 (37), 362 (63),
Mostacedo et al. 2120 (90), Mostacedo & Abbott 2784 (48),
Mulford Biological Expedition 1981 (65),
Muñoz 531A (9),
Murguía 2175 (96), 362 (63), Murguía 2697A (87),
Murillo 38 (91),
Navarro et al. 3 (96), Navarro 297 (48),
Nee 4933 (87), Nee et al. 5206 (42), Nee & Solomon 30323 (72), 30324 (42), Nee 31090
(23), 31432 (36), 31458 (6), 31605 (24), 31607 (36), 31617 (65), 31631 (78), 31632
(56), 31653 (72), 31664 (72), 31704 (47), 31889 (20), 31897 (85), 31898 (18), 31901
(23), 31904 (94), 33453 (36), 33730 (36), 34267 (48), 34279 (1), 34305 (1), Nee
et al. 35422 (46), Nee & Saldias 35453 (22), 35459 (52), 35684 (32), 35949 (77),
35966 (72), 36029 (46), 36030 (46), Nee 36034 (9), 36129 (52), 36179 (80), 36245
(80), 36353 (1), Nee & Saldias 36870 (3), Nee & Coimbra 36993 (1), Nee 37066
(3), 37545 (33), 37778 (48), Nee & Vargas 38268 (42), 38446 (42), 38349 (80),
38458 (87), Nee et al. 38573 (87), Nee 38633 (4), 38697 (33), 38804 (85), 38806
(56), 39077 (46), 39112 (46), 39399 (36), 39611 (52), 39655 (4), Nee & Coimbra
39931 (96), Nee & Moreno 40133 (6), Nee 40972 (46), 41013 (46), 41168 (90),
41230 (75), 41487 (4), 41521 (1), 41881 (46), 43119 (4), 47439 (1), 51233 (48),
Nee & Sundue 51988 (46), Nee & Flores 54936 (96),
Neill & Quevedo 9356 (57), 9377 (52), 9383 (36),
Nina 223 (87),
Nutz 5 (22), 79 (9),
d’Orbigny 51 (81.2),
Orellana & Quispe 1668 (41), 1682 (41), 1713 (41), 1869 (41), 1870 (41), 1910 (41),
1911 (41), 1942 (41), 1943 (41), 2020 (3),
Orías et al. s.n. (42),
Ortuño 687 (31),
E. Oviedo & Sarmiento 1 (71), 2 (71), 3 (59), 4 (46), 5 (46), 6 (46), Oviedo 7 (74), Oviedo
& Sarmiento MDD 8 (79), 10 (78), 11 (47),
G. Oviedo & Ribera 4 (39), 5 (64.2), Oviedo 6 (24), 8 (6), 9 (25), 31 (43),
Paniagua et al. 977 (63), Paniagua & Foster 998 (27), 1000 (63), 1001 (43), Paniagua
& Vargas 1140 (77), Paniagua et al. 1143 (43), Paniagua 2028 (44), Paniagua et
al. 2034 (68), 2099 (71), 2151 (65), Paniagua & Alverson 2199 (58), 2204 (63),
Paniagua et al. 4078 (43), 4857 (82), 5011 (32), 5017 (36), 5075 (58), 5815 (55),
396 mónica moraes r.

5869 (42), 5870 (59), 5871 (66), 5872 (53), 5874 (79), 5876 (43), 5878 (85), 5920
(58), 5922 (57), 5923 (43), 5926 (65), Paniagua & Blacutt 13003 (71), 1304 (31),
1305 (71), 1306 (27), 1307 (51), 13008 (37), Paniagua 13010 (25), 13011 (40),
13012 (40), 13013 (37), 13015 (75),
Parada 675 (21),
Paz et al. 72 (77), 138 (71), Paz & Polanco 323 (52), Paz et al. 712 (71), 716 (58), Paz
& Chuviña 819 (32), 820 (11),
Pedersen et al. 8235 (15)
Pennington et al. 112 (72), 139 (85), 164 (13), 165 (79),
Peña-Chocarro et al. 97 (36),
Peñaranda et al. 565 (87),
Perez 4 (21), Perez & Ista 4 (37),
Perry et al. 122B (58), Perry & Helme 500 (65), 1330 (79), 1331 (58), 1332 (79), 1333
(85), 1334 (72), 1335 (65), 1337 (56), 1338 (74), 1339 (22), 1340 (9), 1341 (77),
1342 (9), 1343 (36), 1345 (82), 1346 (9), 1347 (57),
Piinspanen et al. 948 (36),
Plata et al. 440 (37), 450 (79), 552 (40), 609 (58), 693 (36),
Poma et al. 286 (65), 1095 (58), 1096 (65), 1097 (31), 1213 (43),
Porter 52 (56), 122 (77), 123 (73), 124 (72),
Prance et al. 5803 (58), 8533 (68), 8536 (58),
Prescott & Watkiss 168 (77),
Quevedo et al. 907 (90), 2583 (90),
Quintana 181 (43), 286 (58), Quintana & Josecito 1003 (28), Quintana & Wasna 1031
(28), Quintana & Wasna 1042 (43), Quintana et al. 1063 (43), 1181 (43),
Quisbert et al. 1322 (43),
Rea & Kuno 343 (58),
Reihlen 19 (22), 27 (1), 30 (56), 36 (9),
De la Riva 16 (43),
Riveros et al. 13 (34),
Roca 8 (33), Roca et al. 345 (41), 470 (43), 476 (43),
Rueda 911 (58),
Rusby s.n. s.n. (53), Rusby & White 1073 (43), Rusby 1412 (4), 2860 (46), 2862 (3),
Saavedra & Chonono 249 (48),
Saldias 223 (1), 319 (32), 424 (71), 441 (94), 683 (32), 689 (36), 693 (9), 694 (32), 929
exsiccatae 397

(1), 930 (48), Saldias et al. 943 (4), 953 (93), 960 (48), 1004 (32), 1032 (36), 1076
(32), Saldias & Cornejo 1079 (23), Saldias et al. 1259 (3), 1284 (39), 1288 (32),
1289 (32), 1332 (32), 1350 (32), 1544 (32), Saldias & Vargas 1547 (6), 1548 (21),
Saldias et al. 2386 (85), 2694 (85), 3370 (92), 3371 (6), 3462 (89), Saldias &
Orozco 4216 (42),
Salinas 2434 (3), 2440 (42), 2884 (46), 2956 (3), 3001 (46), 3122 (84),
Sanchez & Nali 512 (58),
Sanjinés et al. 1279 (97),
Sarmiento IXS 1 (51), IXS 2A (43), IXS 3 (36), IXS 4 (36), IXS 5 (58), IXS 6 (58), IXS
7 (58), IXS 8 (65), IXS 13 (4), IXS 14 (28), MDD 1 (59), MDD 2 (59), MDD 3
(59), Sarmiento & Oviedo MDD 7 (37), MDD 9 (58), MDD 10 (58), MDD 11
(58), MDD12 (43), MDD13 (43), MDD14 (43), 15 (46), 16 (46), 17 (46), MDD18
(57), 19 (51), MDD 20 (2), 21 (22),
Seidel & Baptista 2821 (46), Seidel 2929 (84), 2930 (58), 3058 (46), Seidel et al. 3254
(58), 3294 (37), 3420 (63), 3515 (68), 3528 (36), Seidel & Humaday 4444 (43),
4849 (46), 4980 (43), Seidel et al. 5318 (46), 6505 (71), Seidel 6540 (65), 6670
(39), 6678 (36), 7445 (36), 7518 (58), Seidel & Vaquiata 7673 (52), 7703 (37),
Seidel et al. 8094 (57), 8281 (46), 8493 (3), 8528 (43), Seidel & Villanueva 9239
(46), 9239A (44), Seidel et al. 9448 (71), 9475 (63), 9490 (36),
Serrano et al. 2000 (87), Serrano & Arroyo 4954 (87),
Shönenberger & Balthazar 702 (46),
Schmit et al. 335 (66),
Smith et al. 12857 (46), 12862 (59), 12879 (43), 12886 (46), 12890 (57), 12898 (59),
12918 (85), 12919 (77), 12920 (72), 12921 (56), 12979 (63), 12982 (57), 13042
(71), 13043 (71), 13044 (58), 13045 (68), 13276 (72), 13542 (46), 13565 (94), 13623
(1), 13655 (71), 13679 (58), Smith & García 13752 (57), 13803 (46), 13816 (43),
Smith et al. 13911 (66), 13954 (58), 13959 (52), 13990 (84), 14007 (46), 14060
(36), 14072 (9), 14275 (33), 14242 (57),
Solomon 6120 (40), 6122 (85), 6216 (64.2), 6246 (4), 6292 (62), 7814 (51), 7842 (85),
7977 (64.2), 8497 (70), 9260 (66), 9538 (56), 9540 (53), 9605 (66), 9674 (70),
12439 (43), 12440 (43), Solomon & Urcullo 14107 (46), 14153 (72), Solomon
14192 (46), 14712 (52), 14723 (4), 14790 (22), 14801 (57), 15640 (70), 15641 (41),
16805 (52), 16893 (58), 16901 (40), 16931 (79), 16964 (40), 17013 (26), 17014
(51), 17033 (77), 17060 (61), 17098 (51), 17101 (61), 17142 (28), 17150 (26),
17152 (61), 17174 (10), 17182 (37), 17184 (40), 17191 (56),
Sperling & King 5540 (46), 6412 (58), 6428 (68), 6548 (20), 6611 (63),
Saldias 371 (46), 372 (46), Saldias et al. 1028 (46),
Stab B20 (58),
Stearman 9 (37), 25 (36), 41 (58), 46 (77), 52 (22),
398 mónica moraes r.

Steinbach 5424 (46),


Stijfhoorn 717 (56),
Stutter 35 (3),
Tate 435 (71), 525 (56),
Thomas et al. 627 (71), 823 (9), 867 (63), 5626 (67), 5627 (7), 5628 (7),
Ticona 132 (32), 133 (22), 139 (77), Ticona & Casias 462 (28),
Toledo & Cuasase 184 (4), Toledo & Rutths 2273 (58),
Torke & Valda 667 (75), Torke & Gonzales 674 (11), 688 (58),
Torrez et al. 175 (94), 240 (43),
Torrico & Peca 337 (81.1),
Townsend 11 (36), 78 (36),
Urrelo et al. 163 (34), Urrelo & Amutari 275 (73),
Valenzuela 438 (66),
I. Vargas 175 (42), 230 (80), 285 (87), 360 (42), 625 (17), 630 (78), 645 (39), Vargas et al.
1100 (46), 1328 (79), 1543 (94), 1705 (39), 1765 (85), 1860 (26), 1966 (48), 2161
(46), 2162 (70), 2163 (45), 2196 (3), 2270 (42), 2348 (84), 2479 (71), 2495 (63),
2496 (59), 2570 (87), 2572 (87), Vargas & Tagua 2782 (52), Vargas et al. 2798
(94), 2807 (11), 2825 (85), 3183 (80), I Vargas & Ortiz 3200 (96), Vargas et al.
3275 (4), 3316 (21), Vargas & Vargas 3685 (84), 7194 (46), Vargas et al. 3961 (90),
L. Vargas et al. 264 (6), 579 (45), 588 (47), 638 (25), 658 (63), L. Vargas & Foster 726
(10), Vargas et al. 863 (68), 865 (30), 867 (51), 916 (24), 919 (36), 936 (37), 951
(40), 975 (25), 976 (36), 986 (34), 1046 (50), 1117 (43), 1166 (36), 1203 (43), 1291
(32), 1785 (56), 2102 (52),
V. Vargas et al. 1 (32), 2 (32), 3 (323), Vargas & Miguez 4 (32), Vargas et al. 5 (32), 6
(40), 7 (32), 8 (32), 9 (32),
Vidaurre 127 (61), 145 (77), 146 (32), 147 (72), 164 (22), 175 (23), 176 (8), 177 (1),
Vidaurre et al. 839 (50), 850 (50), 851 (50), 947 (36), 948 (36),
Villalobos 16 (43), Villalobos et al. 201 (46),
Villanueva & Foster 798 (4),
Villavicencio et al. 1500 (32), 1501 (32), 1509 (57), 1512 (57), 1636 (77), 1649 (71),
1650 (58), 1738 (15),
Villegas et al. 440 (72), 576 (22), 585 (43),
Werdermann 2217 (48),
White 405 (3), 1094 (65), 2099 (85),
D. Williams 1100 (43),
exsiccatae 399

R. S. Williams 392 (31), 393 (43), 394 (2), 657 (51),


Wood 14894 (57), 14972 (46), Wood et al. 23682 (93), 25146 (4), Wood & Villarroel
26931 (93),
Zárate 299 (44), 329 (63), 334 (46), 345 (58), 352 (63), 353 (63), 354 (32), 357 (51), 361
(31), 375 (63), 404 (57), Zárate & Maradiegue 978 (3), 3600 (36), Zárate 3610 (88),
Zenteno et al. 925 (41), 2802A (36), 2813 (58), 2854 (36), 4178 (1), 5998A (65), 6004
(65), 6044 (63), 8266 (4), 8355 (8), 8586 (58), 8791 (36), 9014 (58), 9199 (75),
9276 (36), 9341 (4), 9342 (11), 9476 (4), 13149 (58), 13323 (43), 13330 (94), 14173
(66), 14192 (41), 14292 (46), 1683 (43), 17241A (58), 17326 (43), 17675 (39),
17721 (3), 17918 (46), 17924 (44), 17925 (55), 17971 (55), 18019 (66), 18292 (55),
18541 (55), 18872 (41), 18897 (66), 20015 (11), 20020 (17), 20216 (51), 20331
(40), 20554 (14), 20731 (79), 20742 (60), 20849 (46), Zenteno & Villalba 21382
(95), 21383 (95), 21384 (95),
Zuidema 1 (20), 2 (24), 3 (20),
Zurita & Céspedes 245 (63),
Especies de palmeras nativas
por departamento - Bolivia

Beni (59) Chamaedorea linearis


Chamaedorea pinnatifrons
Acrocomia totai Chelyocarpus chuco
Aiphanes horrida Copernicia alba
Allagoptera leucocalyx Desmoncus latisectus
Astrocaryum acaule Desmoncus mitis
Astrocaryum aculeatum Desmoncus polyacanthos
Astrocaryum gratum Euterpe precatoria
Astrocaryum gynacanthum Geonoma brongniartii
Astrocaryum jauari Geonoma deversa
Astrocaryum ulei Geonoma euspatha
Attalea bassleriana Geonoma leptospadix
Attalea blepharopus Geonoma macrostachys
Attalea maripa Geonoma maxima subsp. chelidonura
Attalea moorei Geonoma maxima subsp. compta
Attalea peruviana Geonoma occidentalis
Attalea phalerata Hyospathe elegans
Attalea princeps Iriartea deltoidea
Attalea speciosa Mauritia flexuosa
Attalea tessmannii Mauritiella armata
Bactris acanthocarpa Oenocarpus balickii
Bactris corosilla Oenocarpus bataua
Bactris faucium Oenocarpus distichus
Bactris gasipaes Phytelephas macrocarpa
Bactris glaucescens Prestoea acuminata
Bactris macroacantha Socratea exorrhiza
Bactris major Syagrus cocoides
Bactris maraja Syagrus elata
Bactris riparia Syagrus flexuosa
Bactris simplicifrons Syagrus sancona
Chamaedorea angustisecta

[401]
402 mónica moraes r.

Chuquisaca (5) Aiphanes truncata


Allagoptera leucocalyx
Ceroxylon pityrophyllum Astrocaryum chonta
Copernicia alba Astrocaryum gratum
Parajubaea torallyi Astrocaryum huaimi
Syagrus cardenasii Astrocaryum ulei
Trithrinax schizophylla Attalea bassleriana
Attalea blepharopus
Cochabamba (34) Attalea maripa
Attalea pacencis
Acrocomia totai Attalea peruviana
Aiphanes truncata Attalea phalerata
Astrocaryum gratum Attalea princeps
Attalea blepharopus Attalea tessmannii
Attalea princeps Bactris acanthocarpa
Bactris chaveziae Bactris brongniartii
Bactris faucium Bactris chaveziae
Bactris gasipaes Bactris concinna
Bactris hirta Bactris faucium
Bactris major Bactris gasipaes
Bactris maraja Bactris glaucescens
Ceroxylon pityrophyllum Bactris hirta
Chamaedorea angustisecta Bactris major
Chamaedorea linearis Bactris maraja
Chamaedorea pinnatifrons Bactris martiana
Desmoncus mitis Bactris riparia
Dictyocaryum lamarckianum Bactris simplicifrons
Euterpe longivaginata Ceroxylon parvifrons
Euterpe precatoria Ceroxylon pityrophyllum
Geonoma brongniartii Chamaedorea angustisecta
Geonoma deversa Chamaedorea linearis
Geonoma euspatha Chamaedorea pauciflora
Geonoma interrupta Chamaedorea pinnatifrons
Geonoma macrostachys Desmoncus mitis
Geonoma occidentalis Desmoncus polyacanthos
Geonoma orbignyana Dictyocaryum lamarckianum
Geonoma stricta Euterpe longivaginata
Geonoma undata Euterpe precatoria
Hyospathe elegans Geonoma brongniartii
Iriartea deltoidea Geonoma deversa
Mauritia flexuosa Geonoma euspatha
Oenocarpus bataua Geonoma occidentalis
Prestoea acuminata Geonoma interrupta
Socratea exorrhiza Geonoma macrostachys
Geonoma maxima subsp. chelidonura
La Paz (66) Geonoma occidentalis
Geonoma orbignyana
Acrocomia totai Geonoma stricta
Aiphanes horrida Geonoma triglochin
especies de palmeras nativas por departamento - bolivia 403

Hyospathe elegans Geonoma deversa


Iriartea deltoidea Geonoma laxiflora
Mauritia flexuosa Geonoma macrostachys
Mauritiella armata Geonoma maxima subsp. chelidonura
Oenocarpus bataua Geonoma maxima subsp. compta
Oenocarpus mapora Geonoma stricta
Phytelephas macrocarpa Geonoma triglochin
Phytelephas tenuicaulis Geonoma undata
Prestoea acuminata Iriartea deltoidea
Socratea exorrhiza Iriartella stenocarpa
Socratea salazarii Mauritia flexuosa
Syagrus sancona Oenocarpus balickii
Syagrus yungasensis Oenocarpus bataua
Wendlandiella gracilis Oenocarpus distichus
Wettinia augusta Oenocarpus mapora
Phytelephas macrocarpa
Pando (48) Socratea exorrhiza
Syagrus sancona
Aiphanes horrida
Astrocaryum acaule Potosí (1)
Astrocaryum aculeatum
Astrocaryum gratum Parajubaea torallyi
Astrocaryum gynacanthum
Astrocaryum ulei Santa Cruz (53)
Attalea maripa
Attalea moorei Acrocomia totai
Attalea peruviana Aiphanes truncata
Attalea speciosa Allagoptera leucocalyx
Attalea tessmannii Astrocaryum aculeatum
Bactris acanthocarpa Astrocaryum arenarium
Bactris brongniartii Astrocaryum chonta
Bactris concinna Astrocaryum gratum
Bactris corosilla Astrocaryum huaimi
Bactris elegans Attalea eichleri
Bactris gasipaes Attalea maripa
Bactris hirta Attalea phalerata
Bactris major Attalea princeps
Bactris maraja Attalea speciosa
Bactris riparia Bactris acanthocarpa
Bactris simplicifrons Bactris brongniartii
Chamaedorea angustisecta Bactris chaveziae
Chamaedorea linearis Bactris concinna
Chamaedorea pauciflora Bactris faucium
Chamaedorea pinnatifrons Bactris gasipaes
Chelyocarpus chuco Bactris glaucescens
Desmoncus latisectus Bactris major
Desmoncus mitis Bactris maraja
Euterpe catinga Bactris riparia
Euterpe precatoria Ceroxylon pityrophyllum
404 mónica moraes r.

Chamaedorea linearis Oenocarpus distichus


Chamaedorea pauciflora Parajubaea sunkha
Chamaedorea pinnatifrons Prestoea acuminata
Copernicia alba Socratea exorrhiza
Desmoncus horridus Syagrus cardenasii
Desmoncus latisectus Syagrus comosa
Desmoncus polyacanthos Syagrus elata
Euterpe precatoria Syagrus flexuosa
Geonoma brongniartii Syagrus oleracea
Geonoma euspatha Syagrus petraea
Geonoma macrostachys Syagrus sancona
Geonoma orbignyana Trithrinax schizophylla
Geonoma undata
Hyospathe elegans Tarija (3)
Iriartea deltoidea
Mauritia flexuosa Acrocomia totai
Mauritiella armata Copernicia alba
Oenocarpus bataua Trithrinax schizophylla
Referencias

Aliaga-Rossel, E. & M. Moraes R. 2014. Mamíferos consumidores de frutas y semillas de


la chonta (Astrocaryum gratum, Arecaceae) en bosques submontanos y aluviales
de Bolivia. Ecología en Bolivia 49(2): 98-103.
Altamirano, S. & H. Ramos. 2009. Nuevas adiciones de angiospermas a la flora del
norte de Bolivia. Arnaldoa 16(1): 81-91.
Anibarro G., E. 1994. Diagnóstico de potencialidades del bosque de palmeras en los
cantones Pasopaya y Rodeo del municipio Presto. aclo-Chuquisaca, Sucre.
Informe interno no publicado, 44 p.
Anónima. 1966. Growth in Copernicia alba. Principes 10: 100.
Bailey, L. H. 1941. Acrocomia - preliminary paper. Gentes Herb. 4: 421-476.
Balslev, H. & M. Moraes. 1989. Sinopsis de las palmeras de Bolivia. aau Reports 20:
1-107.
Barfod, A. S. 1991. A monographic study of the subfamily Phytelephantoideae (Areca-
ceae). Opera Bot. 105: 1-73.
Barreiro, S., J.M. 2013. Estructura genética de Euterpe precatoria (Mart.) en los Andes
tropicales. Tesis de maestría en biología, Escuela en Ciencias Biológicas, Pon-
tificia Universidad Católica del Ecuador, Quito. 66 p.
de la Barra, M. Moraes R. & I. Cuba. 2012a. Ceroxylon pityrophyllum (Mart.) Mart. ex
H. Wendl. Pp 170-171. Libro Rojo de la Flora amenazada de Bolivia. Vol. I.
Zona Andina, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
de la Barra, N., M. Moraes R. & M. Serrano. 2012b. Parajubaea torallyi. Pp. 523-525.
En: Libro Rojo de la Flora de Bolivia, Volumen 1 - Zona Andina, Ministerio
de Medio Ambiente y Agua, La Paz.

[405]
406 mónica moraes r.

de la Barra, M. Moraes R. & M. Serrano. 2012c. Parajubaea torallyi (Mart.) Burret.


Pp. 523-525. En: Libro Rojo de la Flora amenazada de Bolivia. Vol. I. Zona
Andina, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Bernal, R. 1995. Nuevas especies y combinaciones en la subtribu Wettiniinae (Palmae).
Caldasia 17: 367-378.
Bernal, R. G. & G. Galeano-Garces. 1989. The identity of Roebelia and Platenia (Pal-
mae). Kew Bulletin 44(2): 321– 328.
Blacutt R., E. & M. Moraes R. 2011. Densidad, estructura y regeneración de la palme-
ra endémica Syagrus yungasensis en Yanamayo - La Asunta (La Paz, Bolivia).
RESBBO 5(1): 5-14.
Blacutt, E., M. Moraes R., N. de la Barra & I. Cuba. 2012. Syagrus yungasensis Moraes.
Pp. 400-401. En: Libro Rojo de la Flora de Bolivia, Volumen 1 - Zona Andina,
Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Boom, B. M. 1987. Ethnobotany of the Chacobo Indians, Beni, Bolivia. Advances in
Economic Botany 4: 1-68.
Borchsenius, F & R. Bernal. 1996. The genus Aiphanes (Palmae). Flora Neotropica
Monograph 70: 1-94.
Borchsenius, F., H. Borgtoft Pedersen & H. Balslev.1998. Manual of the palms of
Ecuador. AAUReports 37: 1-217.
Borchsenius, F. & M. Moraes R. 2006. Palmeras andinas. Pp. 412-433. En: Moraes
R., M., B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Borchsenius & H. Balslev (eds.) Botánica
Económica de los Andes Centrales. Herbario Nacional de Bolivia, Universidad
Mayor de San Andrés, Plural Editores, La Paz.
Cano, A., M. Perret & F.W. Stauffer. 2013. A revision of the genus Trithrinax (Cryo-
sophileae, Coryphoideae, Arecaceae). Phytotaxa 136(1): 1-53.
Choque T., V. 2014. Estructura poblacional, potencial reproductive y productive del
marfil vegetal (Phytelephas tenuicaulis, Arecaceae) en Tumupasa y comunidades
aledañas (La Paz, Bolivia). Tesis de licenciatura en biología, Universidad Mayor
de San Andrés, La Paz. 55 p.
Dahlgren, B. E. & S. F. Glassman. 1961. A revision of the genus Copernicia 1. South
American species. Gentes Herb. 9: 3-40.
Dahlgren, B. E. & S. F. Glassman. 1963. A revision of the genus Copernicia 2. West
Indian species. Gentes Herb. 9: 43-232.
Dominguez A., J.H. 2018. Variación de la distribución espacial y densidad de individuos
de Attalea princeps y A. pacensis en sitios ganaderos (Provincia Iturralde, La
Paz). Tesis de licenciatura en biología, Universidad Mayor de San Andrés, La
Paz. 33 p.
Dransfield, J., N. Uhl, C. Assmusen-Lange, W. Baker, M. Harley & C. Lewis. 2008.
Genera palmarum: the evolution and classification of palms. Kew Botanical
Gardens, International Palm Society and the L. H. Bailey Hortorium, Cornell
University, Kew.
referencias 407

Enssle, J., P.L. Ibisch & H. Ferrufino. 2006. Conservation status and economic poten-
tial of Parajubaea sunkha, an endemic palm tree of the inter-Andean valleys of
central Bolivia. Palms 50(3): 143-151.
Escobar, S., J.C. Pintaud, H. Balslev, R. Bernal, M. Moraes R., B. Millán & R. Mon-
túfar. 2018. Genetic structuring in a Neotropical palm analyzed through an
Andean orogenesis-scenario. Ecology and Evolution 8(9): 8030-8042. DOI:
10.1002/ece3.4216
Eychenne, J. N. Ortega, H. Balslev, R. Muscarella & F.W. Stauffer. 2018. Taxonomic
revision, distribution and ecology of Wendlandiella (Arecaceae: Arecoideae:
Chamaedoreeae). Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography: doi.
org/10.1080/00837792.2018.1478378
Galeano, G. 1991. Las palmas de la región de Araracuara. Tropenbos-Universidad
Nacional de Colombia, Bogotá.
Galeano, G. 1995. Novedades en el género Ceroxylon (Palmae). Caldasia 17: 395-408.
Galeano, G. & R. Bernal. 2010. Palmas de Colombia. Guía de campo. Instituto de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 688 p.
Glassman, S. F. 1987. Revisions of the palm genus Syagrus Mart. and other selected
genera in the Cocos alliance. Illinois Biol. Monogr. 56: 230 p.
Glassman, S. F. 1999. A taxonomic treatment of the palm subtribe Attaleinae (Tribe
Cocoeae). Illinois Biological Monographs 59: 1–414.
Govaerts, R., J. Henderson, S.F. Zona, D.R. Hodel & A. Henderson. 2006. World
checklist of Arecaceae. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens,
Kew. 223 p.
Govaerts, R., J. Dransfield, S.F. Zona, D.R. Hodel & A. Henderson. 2015. World
checklist of Arecaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew [http://
apps.kew.org/wcsp].
Hanagarth, W. 1993. Acerca de la geoecología de las sabanas del Beni en el noreste
de Bolivia. Instituto de Ecología, La Paz. 186 p.
Henderson, A. J. 1990. Arecaceae. Part I. Introduction and the Iriarteinae. Flora Neo-
tropica Monograph, Nueva York 53: 1–100.
Henderson, A. 1995. The palms of the Amazon. Oxford University Press, Nueva York.
334 p.
Henderson, A. J. 2000. Bactris (Palmae). Flora Neotropica Monograph, Nueva York
79: 1–181.
Henderson, A. J. 2011a. A revision of Desmoncus (Arecaceae). Phytotaxa 35: 1–88.
Henderson, A. J. 2011b. A revision of Geonoma (Arecaceae). Phytotaxa 17: 1–271.
Henderson, A., G. Galeano & R. Bernal. 1995. Field guide to the palms of the Americas.
Princeton University Press, Nueva Jersey. 352 p.
Henderson, A. J. & G. Galeano. 1996. A revision of Euterpe, Prestoea and Neonicholsonia
(Palmae). Flora Neotropica Monograph, Nueva York 72: 1–89.
408 mónica moraes r.

Herzog, T. 1923. Die Pflanzenwelt der bolivischen Anden in ihres östlichen Vorlyes.
Verlag Engelmann, Leipzig.
Hodel, D.R. 1992. Chamaedorea palms. The especies and their cultivation. Allen Press,
Kansas, USA. 338 p.
Hordijk, I., F. Meijer, E. Nissen, T. Boorsma & L. Poorter. 2019. Cattle affect regene-
ration of the palm species Attalea princeps in a Bolivian forest–savanna mosaic.
Biotropica 51(1): 28-38.
Hurtado, R. (ed.) 2013. Uso de palmas para la construcción por Tacanas y Mojeños de
Bolivia. Proyecto PALMS, Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor
de San Andrés, Plural editores, La Paz. 81 p.
Kahn, F. 1990. Las palmeras del arboretum Jenaro Herrera (Provincia de Requena,
Departamento de Loreto, Perú). Contribución al estudio de la flora y de la
vegetación de la Amazonía peruana. XVII. Candollea 45: 341-362.
Kahn, F. 2008. El género Astrocaryum (Arecaceae). Revista Peruana de Biología 15(supl.
1): 31–48.
Kahn, F. & K. Mejia. 1990. Palm communities in wetland forest ecosystems of Peruvian
Amazonia. Forest Ecology and Management 33–34: 169-179.
Kahn, F. & B. Millán. 1992. Astrocaryum (Palmae) in Amazonia a preliminary treatment.
Bulletin Institute Francaise Etudes Andines 21(2): 459-531.
Kahn, F. & F. Moussa. 1994. Las palmeras del Perú. Colecciones, patrones de distri-
bución geográfica, ecología, estatutos de conservación, nombres vernáculos,
utilizaciones. Instituto Francés de Estudios Andinos, Brasilia DF. 183 p.
Kahn, F. & F. Moussa. 1997. El papel del nombre e la distribución geográfica de las
palmas en la Amazonía y periferia. Pp. 83-99. En: Rios, M. & H. Boftoft Pe-
dersen (eds.) Usos y Recursos Vegetales en el Ecuador, Ed. Abya-Yala, Quito.
Kahn, F. & G. Second. 1999. The genus Astrocaryum (Palmae) in Amazonia: Classical
taxonomy and DNA analysis (AFLP). En: Henderson, A. & F. Borchsenius
(eds.) Evolution, Variation, and Classification of palms 83: 179-184.
Lozada, S. & M. Moraes R. 2013. Estructura poblacional del totaí (Acrocomia aculeata,
Arecaceae) según presencia de ganado en localidades de Beni y Santa Cruz
(Bolivia). Ecología en Bolivia 48(2): 72-86.
Macía, M.J., R. Cámara-Leret & N. Paniagua-Zambrana. 2015. Usos de las palmas por
poblaciones rurales. Pp. 57-86. En: Balslev, H., M. J. Macía & H. Navarrete
(eds.) Cosecha de Palmas en el Noroeste de Suramérica: Bases Científicas para
su Manejo y Conservación. Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito.
Martius, C. F. von. 1844. Palmetum orbignianum. Descriptio Palmarum in Paraguaria
et Bolivia crescentium. Conspectus regni vegetabilis. En: A. d’Orbigny, Voyage
dans l’Amerique meridionale 7(3): 1-140.
Mendieta A., G.S. 2004. Dispersión de semillas de la palma real (Mauritia flexuosa) por
frugívoros terrestres en la Laguna Azul, Beni, Bolivia. Tesis de licenciatura en
biología, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz. 75 p.
referencias 409

Miguez G., S. 2014. Estructura poblacional y potencial productivo foliar de Geonoma


deversa (Arecaceae) en Tumupasa (La Paz, Bolivia). Tesis de licenciatura en
biología, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz. 53 p.
Miguez G., S. & M. Moraes R. 2020. La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de
uso para techos. Pp. 59-70. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos: Especies
de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología,
Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Miguez G., S., N. Paniagua-Zambrana & M. Moraes R. 2020. Estado poblacional,
aprovechamiento y cadena de comercialización de la palma de ramo (Ceroxylon
pityrophyllum), Arecaceae. Ecología en Bolivia 55(2): 127-139.
Miranda, J., M. Moraes R. & R. Müller. 2009. Estructura poblacional, producción de
frutos y uso tradicional de la palmera “majo” (Oenocarpus bataua Mart.) en
bosque montano (La Paz, Bolivia). Revista GAB 4: 1-10.
Montoya, F. 2012. Palmeras utilizadas por los indígenas Yuracaré del Territorio Indí-
gena Parque Nacional Isiboro-Sécure (TIPNIS), Cochabamba, Bolivia. Tesis
de licenciatura en biología, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz. 61 p.
Montoya, F. & M. Moraes R. 2014. Palmeras utilizadas por los indígenas Yuracaré del
Territorio Indígena Parque Nacional Isiboro-Sécure (Cochabamba, Bolivia).
Revue Ethnoécologie 5, DOI: 10.4000/ethnoecologie. 1697.
Moore, H. E., Jr. 1972. Chelyocarpus and its allies Cryosophila and Itaya (Palmae). Prin-
cipes 16: 67-88.
Moore, H. E., Jr. 1973. Palms in the tropical forest ecosystems of Africa and South
America. pp. 63-88. En: J. Meggers, E. S. Ayensu & W. D. Duckworth (eds.)
Tropical Forest Ecosystems in Africa y South America: A Comparative Review.
Smithsonian Institution Press, Washington DC.
Moraes R., M. 1989. Ecología y formas de vida de las palmeras de Bolivia. Ecología en
Bolivia 13: 33-45.
Moraes R., M. 1990. Claves dicotómicas preliminares para las subfamilias y géneros
de palmas nativos de Bolivia. Mus. Nac. Hist. Nat. (Bolivia) Comunicación
10: 3-16.
Moraes R., M. 1991. Contribución al estudio del ciclo biológico de la palma Copernicia
alba en un área ganadera (Espíritu, Beni, Bolivia). Ecología en Bolivia 18: 1-20.
Moraes R., M. 1993. Palmae. pp. 612-628. En: T. J. Killeen, E. García E. & S. G. Beck
(eds.) Guía de Árboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia-Missouri
Botanical Garden. Quipus SRL, La Paz.
Moraes R., M. 1996a. Diversity and distribution of Bolivian palms. Principes 40: 75-85.
Moraes R., M. 1996b. Palmeras de Bolivia: Distribución y taxonomía. Ecología en
Bolivia 27: 55-87.
Moraes R., M. 1996c. The genus Allagoptera (Palmae). Flora Neotropica Monographs
73: 1-34.
410 mónica moraes r.

Moraes R., M. 1996d. Novelties on the palm genera Parajubaea and Syagrus from in-
terandean valleys of Bolivia. Novon 6: 85-92.
Moraes R., M. 1999. Fitogeografía de palmeras en las tierras bajas de Bolivia. Acta
Botanica Venezuelicae 22: 127-140.
Moraes R., M. 2000. Diversidad de palmeras y su relación con los complejos de vege-
tación en la Reserva de la Biósfera Estación Biológica Beni: Consideraciones
sobre las implicaciones biogeográficas. Pp. 113-127. En: O. Herrera-Mac-
Bryde, F. Dallmeier, B. MacBryde, J. A. Comiskey & C. Miranda (eds.) Bio-
diversidad, Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera
Estación Biológica del Beni, Bolivia. SI/MAB Series 4, Smithsonian Institution,
Washington, DC.
Moraes R., M. 2004. Flora de palmeras de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia.
Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La
Paz, Bolivia. 262 p.
Moraes R., M. 2005. The genus Syagrus in Bolivia. The Palm Journal 179: 17–18.
Moraes R., M. 2006. La flora de palmeras de Bolivia en un contexto neotropical. Arnaldoa
13(2): 346-357.
Moraes R., M. 2007. Phytogeographical patterns of Bolivian palms. Palms 51(4): 177-186.
Moraes R., M. 2008. Influencias de paisajes históricos y evolutivos en la riqueza y
distribución actual de las palmeras nativas de Bolivia. Tesis de ingreso como
académica de número, Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, La Paz. 52 p.
Moraes R., M. 2009. Conocimiento actual de la riqueza de palmeras de Bolivia en un
contexto geográfico. Revista GAB 4: 11-16.
Moraes R., M. 2011. Plan de manejo de la palmera sunkha (Parajubaea sunkha Moraes).
Fundación Natura Bolivia, Santa Cruz. 61 p.
Moraes R., M. 2014a. Arecaceae. En: Moller Jorgensen, P., M. H. Nee & S. G. Beck
(eds.) Catálogo de las Plantas Vasculares de Bolivia. Monographs of Syste-
matic Botany 127: 272-285.
Moraes R., M. (ed.). 2014b. Palmeras útiles de Bolivia - Las especies mayormente apro-
vechadas para diferentes fines y aplicaciones. Herbario Nacional de Bolivia,
Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz. 148 p.
Moraes R., M. 2015. Actualización de la lista de especies nativas de Arecaceae para
Bolivia. Revista de la Sociedad Boliviana de Botánica 5(1): 19-28.
Moraes R., M. 2016. Palmares asociados a los llanos inundados en Bolivia: ecorre-
giones de Heath, Moxos, Pantanal y Chaco. Pp. 333-344. En: Lasso, C. A.,
G. Colonnello & M. Moraes R. (eds.). Morichales, cananguchales y otros
palmares inundables de Suramérica. Parte II: Colombia, Venezuela, Brasil,
Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina. Serie Editorial Recursos Hi-
drobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investi-
gación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Bogotá.
Moraes R., M. & A. Henderson. 1990. The genus Parajubaea (Palmae). Brittonia 42:
92-99.
referencias 411

Moraes R., M. & N. Paniagua-Zambrana. 2006. Biología y ecología de la jatata (Geonoma


deversa). Pp. 57-72. En: Ergueta S., P., M. Otterburg C. & S. Estenssoro C. (eds.)
Jatata: Un Recurso Valioso para los Habitantes del Bosque Tropical. MacArthur
Foundation - Tropico, La Paz
Moraes R., M. & J.-C. Pintaud. 2016a. Attalea blepharopus Mart. (Arecaceae) from Bolivia
revisited since Martius. Candollea 71: 27-32.
Moraes R., M. & J.-C. Pintaud. 2016b. A new species of Attalea from Bolivian lowlands.
Palms 60(3): 161-168.
Moraes R., M. & J. Sarmiento. 1992. Contribución a la biología reproductiva de una
especie de Bactris (Palmae) en el bosque de galería (Dep. Beni, Bolivia). Bulletin
Institute francais de études andines 21: 685-698.
Moraes R., M. & J. Sarmiento. 1999. La jatata (Geonoma deversa (Poit.) Kunth, Palmae)
- un ejemplo de producto forestal no maderable en Bolivia: uso tradicional
en el este del departamento de La Paz. Revista de la Sociedad Boliviana de
Botánica 2: 183-196.
Moraes R., M. & I. Vargas C. 1994. Los valles interandinos de Bolivia: sitio especial
para algunas Palmae. Noticiero Sociedad Boliviana de Estudios Botánicos
(Santa Cruz) 1(5): 1-3.
Moraes R., M., G. Galeano, R. Bernal, H. Balslev & A. Henderson. 1995. Tropical
Andean palms. pp. 473-487. En: S. P. Churchill, H. Balslev, E. Forero & J. L.
Luteyn (eds.) Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests.
The New York Botanical Garden, Nueva York.
Moraes R., M., F. Borchsenius & U. Blicher-Mathiesen. 1996. Notes on the biology
and uses of the motacú palm (Attalea phalerata) in Bolivia. Economic Botany
50: 423-428.
Moraes R., N. de la Barra & I. Cuba. 2012a. Parajubaea sunkha Moraes. Pp. 521-522.
En: Libro Rojo de la Flora de Bolivia, Volumen 1 - Zona Andina, Ministerio
de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., N. de la Barra & I. Cuba. 2012b. Ceroxylon parvifrons (Engel) H. Wendl.
Pp. 168-169. En: Libro Rojo de la Flora amenazada de Bolivia. Vol. I. Zona
Andina, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., N. de la Barra & I. Cuba. 2012c. Geonoma densa Linden & H. Wendl.
Pp. 226-227. En: Libro Rojo de la Flora amenazada de Bolivia. Vol. I. Zona
Andina, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., N. de la Barra & I. Cuba. 2012d. Parajubaea sunkha M. Moraes. Pp. 521-
522. En: Libro Rojo de la Flora amenazada de Bolivia. Vol. I. Zona Andina,
Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R. M., N. Paniagua Zambrana, R. Cámara-Leret, H. Balslev & M. J. Macía.
2015. Palmas útiles de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú. Pp. 87-102. En: Bal-
slev, H., M. J. Macía & H. Navarrete (eds.) Cosecha de Palmas en el Noroeste
412 mónica moraes r.

de Suramérica: Bases Científicas para su Manejo y Conservación. Pontificia


Universidad Católica del Ecuador, Quito.
Moraes R., M., R. Hurtado U., V. Choque T., S. Miguez G., G. Toledo Villarroel &
F. Montoya. 2016a. Palmeras utilizadas en tierras bajas de Bolivia: Casos de
estudio. Pp. 373-388. En: Lasso, C. A., G. Colonnello & M. Moraes R. (eds.).
Morichales, cananguchales y otros palmares inundables de Suramérica. Parte
II: Colombia, Venezuela, Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argen-
tina. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt (IAvH), Bogotá.
Moraes R., M., V. Vargas E., S. Miguez G., V. Choque T. & A. Sardán B. 2016b. Es-
tructura poblacional de cinco especies de Arecaceae de Tumupasa (La Paz,
Bolivia). Revista de la Sociedad Boliviana de Botánica 9(1): 39-56.
Moraes R., M., J. Roncal & R. Hurtado. 2017. Uses of Parajubaea torallyi, an endangered
palm of Bolivia. Palms 61(3): 91-101.
Moraes R., M., G. Navarro & N. de la Barra. 2020a. Attalea blepharopus Mart. pp. 67-68.
En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio
de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020b. Attalea eichleri
(Drude) A.J. Hend. pp. 371-372. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de
Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., A. Araujo-Murakami & M. Toledo. 2020c. Attalea con especies útiles en
Sud América. Pp. 21-35. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos: Especies
de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología,
Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro & N. de la Barra. 2020d. Bactris faucium Mart. Pp. 71-72.
En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio
de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro & N. de la Barra. 2020e. Euterpe catinga Wallace. Pp. 173-174.
En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio
de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020f. Euterpe
longivaginata Mart. pp. 175-176. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de
Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020g. Euterpe pre-
catoria Mart. pp. 177-178. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de Bolivia
- Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020h. Geonoma
stricta (Poit.) Kunth. Pp. 181-182. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de
Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
referencias 413

Moraes R., M., R. Hurtado & K. Mejía. 2020i. Mauritia flexuosa - un símbolo de las
palmas útiles sudamericanas. Pp. 71-83. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y
Usos: Especies de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto
de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Moraes R., M., R. Hurtado, I. Vargas C., V. Vargas E. & Gabriel Toledo. 2020j. Palmeras
útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia: Especies de Parajubaea.
Pp. 99-110. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos: Especies de Bolivia y
la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad
Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020k. Syagrus
comosa (Mart. Mart. pp. 498-499. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de
Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020l. Syagrus elata
(L.R. Moreno & O.I. Moreno) L. Noblick. Pp. 500-501. En: Libro Rojo de
Plantas Amenazadas de Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente
y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro & N. de la Barra. 2020m. Syagrus petraea (Mart.) Becc. Pp.
502-503. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de Bolivia - Tierras Bajas,
Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro & N. de la Barra. 2020n. Wendlandiella gracilis Dammer. pp.
328-329. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de Bolivia - Tierras Bajas,
Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moraes R., M., G. Navarro, N. de la Barra & A. Araujo-Murakami. 2020l. Trithrinax
schizophylla Drude. Pp. 587-588. En: Libro Rojo de Plantas Amenazadas de
Bolivia - Tierras Bajas, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz.
Moreno, L. R. & O. Moreno. 2003. Una nueva variedad de Attalea phalerata Mart. ex
Spreng. (Arecaceae) de Pando, Bolivia. Revista Sociedad Boliviana Botánica
4(1): 67-73.
Moreno, L.R. & O.I. Moreno. 2006. Colecciones de palmeras de Bolivia (Palmae- Are-
caceae). Editorial Fundación Amigos de la Naturaleza, Santa Cruz, Bolivia.
Moreno, L.R. & O.I. Moreno. 2009. Una nueva variedad de Syagrus petraea (Mart.)
Becc. Revista de la Sociedad Boliviana de Botánica 4(2): 203-210.
Moreno, L. R. & O. I. Moreno. 2013. Colecciones de palmeras de Bolivia. Segunda
edición, Edit. FAN, Santa Cruz, Bolivia.
Murray, S. G. 1971. The developmental anatomy of certain palm fruits. Ph.D. Thesis,
Cornell University, Ithaca, New York.
Noblick, L. R. 1990. Indigenous palms of the State of Bahia, Brasil. Ph.D. Dissertation,
University of Illinois at Chicago, Chicago. 521 p.
Noblick, L.R. 2013. Syagrus - an overview. The Palm Journal (205): 4-31.
Noblick, L.R. 2017. A revision of the genus Syagrus (Arecaceae). Phytotaxa 294: 1-262.
Paniagua-Z., N. 2005. Riqueza y uso de las palmas en la región del Madidi, noroeste
del departamento de La Paz (Bolivia). Ecología en Bolivia 40(3): 70-169.
Paniagua Zambrana, N.Y. & M. Moraes R. 2009. Hacia el manejo del motacú (Attalea
phalerata, Arecaceae) bajo diferente tipo de cosecha (Riberalta, Depto. Beni,
NE Bolivia): Estructura y densidad poblacional. Revista GAB 4: 17-23.
Paniagua Zambrana, N., R.W. Bussmann, E.A. Blacutt & M.J. Macía (eds.). 2011. Los
Chácobo y las palmeras. Graficart SRL, Trujillo, Perú. 91 p.
Paniagua-Zambrana, N., M. Peña-Claros, M. Moraes R. & R. Montúfar. 2020. Euterpe
o palmeras asaí, un género neotropical de importancia para las poblaciones
humanas americanas. Pp. 47-58. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos:
Especies de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de
Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Peralta, C., J. Miranda & M. Moraes R. 2020. Oenocarpus bataua: Una palmera aprove-
chada a nivel regional. Pp. 85-97. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos:
Especies de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de
Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Pingitore, E. J. 1978. Revisión de las especies del género Trithrinax. Revista Instituto
Municipal de Bototánica 4: 95-104.
Pintaud, J. C. 2008. An overview of the taxonomy of Attalea (Arecaceae). Revista Peruana
de Biología 15, supl. 1: 55–63.
Pintaud, J.-C., G. Galeano, H. Balslev, R. Bernal, F. Borchsenius, E. Ferreira, J.-J.
de Granville, K. Mejía, B. Millán, M. Moraes, L. Noblick, F. W. Stauffer &
F. Kahn. 2008. Las palmeras de América del Sur: diversidad, distribución e
historia evolutiva. Revista Peruana de Biología 15: 5-27.
Pintaud, J.-C., M. Moraes R. & G. Galeano. 2015. Palmas de Bolivia, Colombia, Ecuador
y Perú. Pp. 270-286. En: Balslev, H., M. J. Macía & H. Navarrete (eds.) Cosecha
de Palmas en el Noroeste de Suramérica: Bases Científicas para su Manejo y
Conservación. Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito.
Pintaud, J.-C., A. Rodríguez del Castillo, E.J.L. Ferreira, M. Moraes R. & K. Mejía.
2016. Towards a revision of Attalea in western Amazonia. Palms 60(2): 57-77.
Portela, R. C. Q., M. Guedes Braz, M. Bonesso Sampaio & M. Moraes R. 2014. Distri-
buição de palmeiras nas florestas tropicais: fatores determinantes. Pp. 562-571.
T.R. dos Santos Silva, C. Wallace do Nascimento M., L. C. Lima e Lima &
F. de Assis R. dos Santos (eds.) Memorias XI Congreso Latinoamericano de
Botànica (octubre), Salvador.
Sanín, M. J. & G. Galeano. 2011. A revision of the Andean wax palms, Ceroxylon (Are-
caceae). Phytotaxa 34: 1–64.
Sardán B., A. 2014. Estructura poblacional y potencial productivo de los frutos de
Euterpe precatoria (Arecaeae) en Tumupasa y sitios aledaños (Prov. Iturralde,
La Paz, Bolivia). Tesis de licenciatura en biología, Universidad Mayor de San
Andrés, La Paz. 55 p.
Skov, F. 1989. Hypertaxonomy - a new tool for revisional work and a revision of Geo-
noma (Palmae) in Ecuador. Tesis de doctorado, Aarhus University, Denmark.
Skov, F. & H. Balslev. 1989. A revision of Hyospathe (Arecaceae). Nord. J. Bot. 9: 189-202.
Thompson B., L. N., M. Moraes R. & M. Baudoin W. 2009. Estructura poblacional de la
palmera endémica Parajubaea torallyi (Mart.) Burret en zonas aprovechadas del
Área Natural de Manejo Integrado El Palmar (Chuquisaca, Bolivia). Ecología
en Bolivia 44(1): 17-35.
Toledo, M., J. Balcázar & T. Ruíz de Centurión. 2001. La palmera de cusi (Attalea speciosa
Mart. ex Spreng) en Ascensión de Guarayos. Revista de la Sociedad Boliviana
de Botánica 3(1): 243-250.
Toledo V., G., M. Moraes R., F. Saavedra & F. Isidori. 2018a. Estructura poblacional de
Trithrinax schizophylla en el Área Protegida Municipal Palmera de Saó, Paurito
(Santa Cruz, Bolivia). Ecología en Bolivia 53(2): 83-95.
Toledo V., G., M. Moraes R. & F.S. Zenteno-Ruíz. 2018b. Distribución potencial en
Bolivia de la palma de saó (Trithrinax schizophylla). Ecología en Bolivia 53(2):
150-156.
Toledo, G., Z.A. Pérez D. & M. Moraes R. 2020. Usos de las especies de Trithrinax en
Sudamérica. Pp. 125-135. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos: Especies
de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología,
Universidad Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Tomlinson, P. B. 1961. Palmae. pp. 3-453. En: C. R. Metcalfe (ed.) Anatomy of the
Monocotyledons. II. Clarendon Press, Oxford.
Uhl, N. W. & J. Dransfield. 1987. Genera palmarum. A classification based on the work
of Harold E. Moore, Jr. Allen Press, Kansas. 590 p.
Vargas C., I. 1994. Ecology and uses of Parajubaea torallyi in Bolivia. Principes 38:
146-152.
Vargas E., V. 2014. Estructura poblacional, potencial productive de frutos de la chima
(Bactris gasipaes, Arecaceae) en el área de influencia de Tumupasa (La Paz,
Bolivia). Tesis de licenciatura en biología, Universidad Mayor de San Andrés,
La Paz, 55 p.
Vargas E., V., M. Moraes R. & J. Roncal. 2017. Fruit morphology and yield potential
of the Chima Palm (Bactris gasipaes) in Tumupasa (La Paz - Bolivia). Palms
61: 17-24.
Vargas E., V., C.R. Clement & M. Moraes R. 2020. Bactris gasipaes (Arecaceae): Una
palmera con larga historia de aprovechamiento y selección en Sud América.

[415]
Pp. 37-46. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y Usos: Especies de Bolivia y
la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad
Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
Vásquez Ch., R. & G. Coimbra S. 2002. Frutas silvestres comestibles de Santa Cruz.
2da. Edic., Editorial Fundación Amigos de la Naturaleza, Santa Cruz. 43 p.
Velasquez-Puentes, F.J. & C.D. Bacon. 2016. Una introducción a la estructura filoge-
nética de comunidades: Un caso de estudio en palmas de Bolivia. Ecología en
Bolivia 51(2): 126-140.
Wendland, H. 1878. Beiträge zur Kentniss der Palmen. Bot. Zeit. 36: 114-118. Wessels
Boer J.G. 1965. The indigenous palms of Suriname. E. J. Brill, Leiden.
Wessels Boer, J. G. 1968. The geonomoid palms. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch.,
Afd. Natuurk., Tweede Reeks 58: 1-202.
Zona, S. 2002. Name changes in Attalea. Palms 46(3): 132-133.
Zuloaga, F. O., O. Morrone, M. J., Belgrano, C. Marticorena & E. Marchesi. (eds.).
2010. Catálogo de plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil,
Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs of Systematic Botany 107(1): 1-3348.
Índice de nombres científicos
Pág. Pág.

Acrocomia totai 23 Bactris chaveziae 119


Aiphanes horrida 28 Bactris concinna 122
Aipnahes truncate 31 Bactris corossilla 125
Allagoptera leucocalyx 35 Bactris elegans 127
Astrocaryum acaule 41 Bactris faucium 129
Astrocaryum aculeatum 44 Bactris gasipaes 132
Astrocaryum arenarium 48 Bactris glaucescens 137
Astrocaryum chonta 50 Bactris hirta 139
Astrocaryum gratum 54 Bactris macroacantha 142
Astrocaryum gynacanthum 58 Bactris major 145
Astrocaryum huaimi 61 Bactris maraja 149
Astrocaryum jauari 65 Bactris martiana 153
Astrocaryum ulei 69 Bactris riparia 155
Attalea bassleriana 73 Bactris simplicifrons 158
Attalea blepharopus 76 Ceroxylon parvifrons 162
Attalea eichleri 81 Ceroxylon pityrophyllum 165
Attalea maripa 84 Chamaedorea angustisecta 169
Attalea moorei 89 Chamaedorea linearis 174
Attalea pacencis 91 Chamaedorea pauciflora 178
Attalea peruviana 94 Chamaedorea pinnatifrons 181
Attalea phalerata 97 Chelyocarpus chuco 189
Attalea princeps 100 Copernicia alba 192
Attalea speciosa 105 Desmoncus horridus 196
Attalea tessmannii 108 Desmoncus latisectus 198
Bactris acanthocarpa 112 Desmoncus mitis 201
Bactris brongniartii 116 Desmoncus polyacanthos 204

[419]
420 mónica moraes r.

Pág. Pág.

Dictyocaryum lamackianum 208 Oenocarpus balickii 300


Euterpe catinga 212 Oenocarpus bataua 303
Euterpe longivaginata 214 Oenocarpus distichus 309
Euterpe precatoria 217 Oenocarpus mapora 314
Geonoma brongniartii 223 Parajubaea sunkha 317
Geonoma deversa 226 Parajubaea torallyi 320
Geonoma euspatha 232 Phytelephas macrocarpa 326
Geonoma interrupta 235 Phytelephas tenuicaulis 329
Geonoma laxiflora 239 Prestoea acuminata 332
Geonoma leptospadix 241 Socratea exorrhiza 335
Geonoma macrostachys 243 Socratea salazarii 340
Geonoma maxima 248 Syagrus cardenasii 343
Geonoma occidentalis 253 Syagrus cocoides 347
Geonoma orbignyana 257 Syagrus comosa 349
Geonoma pohliana 262 Syagrus elata 352
Geonoma stricta 264 Syagrus flexuosa 355
Geonoma triglochin 268 Syagrus oleracea 357
Geonoma undata 270 Syagrus petraea 360
Hyospathe elegans 273 Syagrus sancona 364
Iriartea deltoidea 280 Syagrus yungasensis 368
Iriartella stenocarpa 286 Trithrinax schizophylla 371
Mauritia flexuosa 288 Wendlandiella gracilis 376
Mauritiella armata 294 Wettinia augusta 378
Anexo:
Mapas de distribución
flora de palmeras de bolivia 423
424 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 425
426 mónica moraes r.
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430 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 431
432 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 433
434 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 435
436 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 437
438 mónica moraes r.
flora de palmeras de bolivia 439

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