4a Polychaetes 03 Pogonophora 02

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FAUNA
de
AUSTRALIA
Volumen 4A
POLIQUETOS
Y ALIADOS
La síntesis del sur
3. CLASE POGONOPHORA
VÍSPERA C. HACIA EL SUR
© Commonwealth de Australia 2000.

Todo el material CCBY a menos que se indique lo contrario.
Por la noche, Eunice Aphroditois sale de su madriguera para alimentarse.

Foto de Roger Steene
DEFINICIÓN Y GENERALIDADES
DESCRIPCIÓN
Los pogonóforos son gusanos marinos que viven en
tubos (fig. 3.1) en los que el intestino medio se ha
con
convertido en una bacteria quimiosintética simbiótica
llena de trofosomas; la boca y otras partes del canal
alimentario están ausentes en los adultos. Estos
animales dependen de las bacterias del trofosoma
para su nutrición; las bacterias requieren compuestos
reducidos de azufre (o metano) para crecer y los
animales huéspedes viven en lugares donde estén
disponibles. Zoológicamente, los pogonóforos son
celomados triploblásticos, multicompartimentados, con
de uno a muchos tentáculos en una pequeña región
de la cabeza. El cuerpo largo se subdivide de diversas
formas en los diferentes subgrupos, pero la región
trasera corta, denominada opistosoma, siempre está
dividida por tabiques en muchos segmentos quetígeros.
Los animales secretan un complejo quitinaproteína
para formar los tubos en los que viven. Los tubos no
están ramificados y pueden ser simples o segmentados,
con dibujos de anillos o de color uniforme.
La Pogonophora, incluidas las tres subclases Perviata, Figura 3.1 Gusanos tubulares gigantes, Riftia pachyptila
(Riftiidae), florecen en aguas cálidas que emergen en un
Monilifera y Vestimentifera, se tratan aquí como una
sitio hidrotermal a más de 1500 m de profundidad en el
clase de Annelida. Algunos autores consideran a Océano Pacífico en la Dorsal del Pacífico Oriental.
Vestimentifera como un filo separado (ver Jones 1985b; Plumas de color rojo oscuro se extienden desde animales
Gardiner & Jones 1993). Recientemente, Rouse y vivos (centro, arriba a la derecha). Se ven cangrejos
braquiuros trepando por los numerosos tubos muertos
Fauchald (1997)
de estos animales. Es poco probable que esta especie
reclasificó a los Pogonophora como miembros del se encuentre en aguas australianas, ya que faltan
clado Sabellida dentro de Polychaeta, agrupando todos hábitats adecuados. [T. Caña]
los taxones en la familia Siboglinidae (para una
discusión más detallada, consulte Fiologenia y
clasificación y Figura 1.35 en Clase Polychaeta). El nombre Pogonophora se deriva de pogon (griego) que
significa "barba" y phor (griego) que significa "soportar", de ahí "portador de barba", en referencia a los numerosos
tentáculos de la primera especie, Lamellisabella zachsi, colocada en este grupo por Johanson (1937). Los
pogonóforos se denominan comúnmente "gusanos de la barba".
Los miembros de Perviata viven parcialmente enterrados en los sedimentos del fondo marino. Los tubos delgados
(de 0,1 a 3 mm de diámetro) se colocan verticalmente en el sedimento con el extremo superior del tubo
sobresaliendo por encima del sustrato. El opistosoma se utiliza para excavar en el sedimento. Por lo general, se
encuentran en los taludes continentales y en trincheras profundas. Jones (1981) estableció el nombre Perviata;
Derivado de pervius (latín) que significa "abierto", el nombre se refiere al tubo abierto, es decir, carece de
obturaculum, una estructura que cierra el tubo en los miembros de Vestimentifera (u Obturata).
Los monilíferos son pequeños gusanos que tienen dos tentáculos anteriores y ningún obturaculum. La mayoría
de ellos viven en tubos estrechos, retorcidos y sin anillos, en madera en descomposición u otros restos de
plantas, en el fondo del mar. Este grupo estuvo incluido en la Perviata hasta que Ivanov, en 1991, lo transfirió a
esta nueva subclase. El nombre Monilifera se deriva de monile ('collar' en latín) y se refiere a la forma de la brida
que se asemeja a un collar de cuentas.
Los vestimentíferos se distinguen por la presencia de un obturaculum y un vestimentum. El obturaculum es una
estructura gruesa en forma de embudo con mitades derecha e izquierda iguales, muy adheridas entre sí, pero
desarrolladas a partir de bases separadas. Se coloca en el centro de la columna anterior de tentáculos y sella la
abertura del tubo una vez que el animal se ha retirado. El vestimentum es una región del cuerpo con solapas
vestimentales laterales que envuelven la parte anterior del cuerpo, detrás del penacho. Los tubos están adheridos
a sustratos duros, incluidos los tubos adyacentes, y crecen hacia arriba en el agua, a menudo en grupos o
racimos. Viven cerca de respiraderos hidrotermales en las dorsales oceánicas y alrededor de filtraciones frías de
hidrocarburos o sulfídicos en los taludes continentales. El grupo también se conoce como Obturata. El nombre
2
ABCD
columna
rng rng
rng
0,5 milímetros 100 µm 100 µm 100 µm
Figura 3.2 Secciones de tubos de pogonóforos permeados. A, parte anterior del tubo que muestra los collares
de segmentos superpuestos de Polybrachia canadensis (Polybrachiidae). B, un tubo "tipo" generalizado sin
anillos de varias especies de Siboglinum (Siboglinidae) y juveniles de otras especies de diferentes familias.
C, D, Diplobrachia floridana (Polybrachiidae): C, parte anterior del tubo que muestra segmentación; D, parte
media del tubo. cuello, cuello; rng, anillo. [CE hacia el sur]
Vestimentifera se deriva de vestimentum y ferre ('prenda' y 'llevar', respectivamente, en latín) y se refiere a los
pliegues vestimentarios en forma de chaleco de estos animales (Webb 1969). Obturata, la contraparte de Perviata,
se deriva de obturo (latín), que significa "cerrar" y se refiere al obturaculum con forma de corcho que cierra el tubo
de los vestimentíferos.
Los pogonóforos se encuentran en todos los océanos y, en todo el mundo, hay 146 especies y 27 géneros
agrupados en 13 familias (Tabla 3.1). No son muy conocidos en aguas australianas; sólo se han realizado unas
pocas colecciones de especies sin nombre de pogonóforos perviados y hasta el momento no se han registrado
miembros de Monilifera o Vestimentifera.
Las reseñas de Pogonophora incluyen una breve descripción de las especies de Nueva Zelanda realizada por
Ivanov (1962), una monografía extensa de Ivanov (1963) y reseñas breves de Cutler (1982), AJ Southward &
Southward (1988) y EC Southward (1989). Los vestimentíferos de hábitats de respiraderos hidrotermales se
detallan en un relato popular de Jones (1984), descrito extensamente por Jones (1988) y están bien ilustrados en
National Geographic por Lutz y Haymon (1994).
HISTORIA DEL DESCUBRIMIENTO

Las primeras Pogonophora perviadas se recolectaron en 1900 durante la expedición de Siboga a través de las islas
de Indonesia, entre 500 y 1000 km al norte de Australia. Los ejemplares de esta expedición fueron entregados al
zoólogo francés Maurice Caullery, quien estudió el material durante muchos años. Caullery (1914, 1944) describió
los gusanos sin tripa, en sus tubos parecidos a pelos, como un nuevo tipo de invertebrado de afinidades inciertas,
para el cual estableció el género Siboglinum y la familia Siboglinidae. El siguiente pogonóforo descubierto fue
Lamellisabella zachsi, del Pacífico Norte. Uschakow (1933) lo describió como un nuevo poliqueto sabellido.
Johansson (1937, 1939), sin embargo, no estaba de acuerdo con la identificación del poliqueto y tampoco podía
atribuirlo fácilmente a ningún otro filo, por lo que lo colocó en una nueva clase, Pogonophora (del grupo conocido
entonces como Vermes Oligomera).
En 1949, el especialista ruso AV Ivanov describió una segunda especie, L. gorbunovi, procedente del océano
Ártico. Varios años más tarde, Ivanov (1951) decidió que el género Siboglinum descrito por Caullery también
debería incluirse en Pogonophora. Posteriormente, las exploraciones rusas recogieron muchos pogonóforos
nuevos. Ivanov trabajó y publicó extensamente sobre pogonóforos y en su monografía de 1963 enumeró 70
especies, 14 géneros y 5 familias; también proporcionó una recopilación, en inglés, de su trabajo que había sido
publicado anteriormente en ruso, junto con material adicional.
3
En 1991, Ivanov transfirió Sclerolinidae de Perviata Cuadro 3.1 Familias, géneros y número de
a una nueva subclase, Monilifera. Desde entonces, especies de Pogonophora.
Ivanov y otros han descrito nuevos géneros y
especies de perviates y moniliferas, lo que eleva el Subclase VIAJADO
total en 1995 a 127 especies, 18 géneros y cinco Familia Oligobrachiidae
familias en Perviata y seis especies, un género y una Oligobraquia (10), Crassibraquia (2),
familia en Monilifera (Tabla 3.1). . Birsteinia (1), Nereilinum (2), Unibrachium (2)
Familia Siboglinidae
Los mares de la región de Indonesia son ricos en
Siboglinum (67), Siboglinoides (3)
especies de pogonóforos permeados (Kirkegaard
1956; Southward, EC 1961, 1975c; Ivanov 1963). La Familia Polybrachiidae
Fosa de Timor es la localidad publicada de perviates Polibraquia (7), Heptabraquia (6),
más cercana a Australia, pero también hay diplobraquia (8), Ciclobraquia (1),
especímenes del Mar del Coral en el Museo de Galathealino (4), Zenkevitchiana (1),
Queensland Tropical, y de Nueva Gales del Sur y Choanophorus (1), Krampolinum (1)
Victoria en el Museo de Victoria. En estas muestras
se han encontrado trece especies, todas Familia Lamellisabellidae
probablemente nuevas. Se necesita mucha más Lamelisabella (7),
recolección e investigación para establecer la Sifonobraquia (2)
distribución y taxonomía de Pogonophora en los Familia Spirobrachiidae*
mares australianos. Probablemente se encuentran Espirobraquia (3)
en todo el continente, en sedimentos blandos, a profundidades de más de 200 m.
Subclase MONILIFERA
Los vestimentíferos fueron desconocidos hasta 1969,
cuando Webb describió Lamellibrachia barhami. Familia Esclerolinidae
del talud continental frente al sur de California, en el Esclerolino (6)
noreste del Pacífico, que ahora se presume que es Subclass VESTIMENTIFERA
un ambiente de filtración fría. Asignó este nuevo
pogonóforo a una nueva familia, Lamellibrachiidae, Familia Lamellibrachiidae
en un nuevo orden, Vestimentifera, y una nueva Lamelibraquia (5)
clase, Afrenulata. En 1970, se recolectó otra especie Familia Escarpiidae
de Lamellibrachia en el Atlántico, frente a Guyana, y Escarpia (2)
van der Land y Nørrevang (1975) la describieron
como L. luymesi . Consideraban a Vestimentifera y Familia Tevniidae
Pogonophora como clases separadas dentro del filo Tevnia (1), Oasisía (1)
Annelida. Unos años más tarde, se descubrió que
Familia Ridgeiidae
los respiraderos hidrotermales (fuentes termales) en
Ridgeia (1)
el Rift de Galápagos, en el Pacífico oriental,
albergaban asombrosos oasis de vida de Familia Alaysiidae
invertebrados cerca de efluentes sulfídicos calientes, Malasia (1)
a profundidades de más de 2000 m (Lonsdale 1977).
Familia Arcovestiidae
Abundaban los gusanos tubulares de más de un
Arcovestia (1)
metro de largo y de 20 a 30 mm de diámetro. Estos
fueron nombrados Riftia pachyptila por Jones (1981; Familia Riftiidae
ver Fig. 3.1) y colocados en una nueva familia, Riftia (1)
Riftiidae, y subfilo Obturata, separados del subfilo
recién nombrado Perviata (para los pogonóforos
originales), ambos en el filo Pogonophora; el nombre
Vestimentifera no se utilizó. La exploración de más
sitios hidrotermales en las profundidades del Pacífico ha revelado otros tres géneros de gusanos
vestimentíferos (Ridgeia, Tevnia, Oasisia; Jones 1985b; Tunnicliffe 1991), mientras que se conocen especies
de los géneros Lamellibrachia y Escarpia en hábitats de filtraciones frías, en el Pacífico y Océanos Atlánticos.
Desde entonces se han encontrado especies de Lamellibrachia en dos sitios hidrotermales, pero en
condiciones aparentemente frías: uno en la cuenca de Lau, en el suroeste del Pacífico (Southward, EC 1991)
y el otro en Middle Valley en el noreste del Pacífico (Southward, EC et al . otros 1996). Se han encontrado
sitios hidrotermales habitados adicionales en las cuencas BackArc del Pacífico occidental. La más cercana
a Australia es la cuenca de Manus, al norte de Papúa Nueva Guinea, donde recientemente se ha encontrado un nuevo gén
En 1985, Jones volvió a utilizar los nombres Vestimentifera y Pogonophora, para filos separados, en
4
lugar de los nombres Obturata y Perviata. Ivanov (1988, 1989) y EC Southward (1988, 1993) han seguido considerando
a los dos grupos como clases de un filo. Vestimentifera actualmente incluye 13 especies, ocho géneros y siete familias
(Tabla 3.1).
MORFOLOGÍA Y FISIOLOGÍA
Una descripción detallada de la morfología del pogonóforo permeado está disponible en Ivanov (1963).
Entre las revisiones exhaustivas se incluyen las de EC Southward (1993) y Gardiner y Jones (1993). La morfología de
los monilíferos la dan Webb (1964c) y EC Southward (1972).
Ivanov (1963 y antes) vio al Pogonophora como deuterostomiano y consideró que el tronco nervioso principal era dorsal
y el lado tentacular era ventral. También están presentes una banda ciliada dorsal y papilas ventrales. Se consideró
que el cuerpo tenía tres segmentos (se desconocía el opistosoma). Esta visión de orientación y segmentación fue
generalmente aceptada en ese momento. Con el descubrimiento del opistosoma segmentado (Webb 1964a; Ivanov
1965), los zoólogos comenzaron a cambiar sus opiniones. Los pogonophora ahora se consideran generalmente
protostomianos. La posición de la boca de las larvas se ha determinado tanto para perviados como para vestimentíferos
(Southward, EC 1988; Jones & Gardiner 1988; CallsenCencic & Flügel 1993), y ahora, la boca y el tracto nervioso
principal se consideran ventrales, el lado tentacular como dorsal. Por lo tanto, el lector notará algunas diferencias en la
terminología entre este relato y la literatura más antigua.
Características externas
Los tubos de los permeados son estrechos y lineales, y parecen pelos, filamentos de algas marrones o fibras gruesas
(ver Fig. 3.17); a veces se descartan como no animales durante la clasificación de las muestras. Los tubos de
esclerolínidos (Monilifera) también tienen forma de pelos, pero menos lineales que los tubos permeados. Los tubos de
Vestimentiferan son generalmente rígidos y erguidos, unidos a rocas o entre sí en sus bases (ver Figuras 3.1, 3.13).
Los tubos permeados tienen varios colores; aunque pueden ser transparentes o de color blanco, gris a marrón, o
incluso negro, en diferentes especies, por lo general son de color amarillento a marrón rojizo, a menudo con un patrón
de anillos oscuros y claros. Los tubos de vestimentíferos suelen ser de color blanquecino o marrón grisáceo. La parte
anterior del tubo puede estar segmentada, formando a veces una serie de collares o embudos en permeados y
vestimentíferos (Figs. 3.2, 3.3). Los tubos permeados varían entre 0,1 y 3 mm de diámetro, varían poco dentro de una
especie y generalmente son uniformes en cualquier tubo. Se agregan incrementos en ambos extremos a medida que
el animal crece, especialmente en el extremo posterior, que se alarga a medida que el animal excava hacia atrás en el
sedimento; la longitud varía desde unos pocos centímetros hasta más de 1 m. Los tubos de los vestimentíferos son
más cónicos y aumentan desde un diámetro juvenil de menos de 1 mm hasta alcanzar de 2 a 30 mm, según la especie;
el extremo posterior es al principio un bulbo sellado. La longitud varía considerablemente, los vestimentíferos más
grandes tienen tubos que pueden crecer hasta más de 2 m.
En vida, el animal ocupa la mayor parte de su tubo. Los permeados suelen ser transparentes y, por lo tanto, a menudo
se ve sangre roja en los vasos sanguíneos grandes. En algunas especies, en los animales vivos son visibles manchas
de pigmento epidérmico marrón o amarillo. Los especímenes conservados suelen ser incoloros y parcialmente
contraídos en aspiración, debido a la posición ventral de las fibras musculares más fuertes. Los tentáculos varían desde
uno hasta más de 200 y están adheridos dorsalmente al extremo anterior del animal, justo detrás de un pequeño lóbulo
cefálico (fig. 3.4). En la mayoría de las especies, cada tentáculo tiene una fila longitudinal de pínnulas. La parte anterior
del cuerpo, entre el lóbulo cefálico y el diafragma (fig. 3.4), es cilíndrica, a menudo con surcos mediodorsales y
medioventrales poco profundos, y tiene un número variable de surcos transversales detrás de la base del tentáculo. La
brida (frenillo) consta de un par de crestas cuticulares engrosadas y bronceadas que corren diagonalmente alrededor
de la parte anterior y, a veces, están fusionadas o separadas dorsal y ventralmente. La región muscular del diafragma
entre la parte anterior y el tronco suele estar estrechada externamente. Los perviados tienen un tronco largo con varias
regiones distintas. La región metamérica anterior tiene dos filas de glándulas formadoras de tubos dentro de las papilas
o crestas continuas separadas por un surco medio dorsal; las papilas se aparean con bastante regularidad en muchas
especies. Una banda de cilios se encuentra frente a la región metamérica en el lado ventral (fig. 3.4). A veces se
encuentran placas adhesivas circulares u ovaladas, que son áreas engrosadas de la cutícula con un margen elevado
(fig. 3.5BD), en las papilas metaméricas y por lo general en las papilas más posteriores. Más adelante a lo largo del
tronco, por delante de las cinturas, hay una región dorsal de papilas agrandadas, presente en muchas especies; frente
a esta región hay un parche o banda ciliada ventral. Las fajas (annuli) comprenden dos pares de crestas epidérmicas
que llevan cerdas (chaetae) que rodean la región media del tronco (Fig. 3.4). Las variaciones en la disposición de la
faja pueden producir la apariencia de tres anillos o incluso largas espirales. Detrás de la región de la cintura, el tronco
posanular es más delgado y las papilas están espaciadas a intervalos más amplios. Esta región es frágil
5
divertido
divertido
B C
columna
tú
columna
1 milímetro
10 milímetros
Figura 3.3 Tubos de pogonóforos vestimentíferos.

A, B, Ridgeia piscesae
(Ridgeiidae): A, dos tubos enteros, uno
entrelazado alrededor del otro; B, tubo de un
juvenil que se había asentado en el collar del
5mm
tubo más antiguo. C, sección anterior del tubo
de Lamellibrachia barhami (Lamellibrachiidae).
col, collar o brida; diversión, embudo; jtu, tubo
juvenil. [CE hacia el sur]
No
alfiler
da
diez epa
vcb
maceta
cpl
pies
bri
es mpa
prt
estallido
pla
vcb
nmp
opí
No
Figura 3.4 Características externas de un pogonóforo permeado generalizado. bri, brida; cha, chaetae;
cpl, lóbulo cefálico; dia, diafragma; epa, papilas agrandadas; fpt, parte anterior; gir, fajas; mpa, papilas
metaméricas; nmp, papilas no metaméricas; opi, opistosoma; alfiler, pínnulas; pla, placa; pop, papila
postanular; olla, región postanular del tronco; prt, región preanular del tronco; diez, tentáculos; vcb, banda
ciliada ventral. (Después de Hacia el Sur 1984) [CE hacia el sur]
6
y generalmente roto, pero la región posanular completa puede ser dos veces más larga que la región preanular.
La corta región posterior del cuerpo, denominada opistosoma (fig. 3.4), está dividida en numerosos segmentos por
tabiques internos. Cada segmento tiene cuatro chaetas en forma de clavija con cabezas redondas, alineadas en dos
filas a cada lado del opistosoma.
Los monilíferos tienen un cuerpo más uniforme que los
permeados. La parte anterior tiene dos tentáculos cerca
del extremo anterior y el lóbulo cefálico es muy pequeño. pla B
No hay frenillo (brida), sólo un parche o hilera de placas A
en las papilas, y hay poca diferenciación externa entre la C
parte anterior y el tronco.
Una banda ciliada ventral se extiende a lo largo de la papilla 50 µm
parte anterior posterior y el tronco anterior. El tronco tiene
D
una región corta de papilas ventrales pareadas en la parte
anterior, con papilas dispersas con placas en el resto. 100 µm
Las fajas, si son detectables, se encuentran en el extremo

posterior del tronco. Una fila de chaetas está presente en
cada segmento del opistosoma.
Figura 3.5 Placas cuticulares de pogonóforos. A,
Los vestimentíferos vivos tienen un penacho branquial placa sobre una papila, como en Lamellibrachia
rojo que rodea un obturaculum blanco. El cuerpo es de (Vestimentifera, Lamelli brachiidae). B – D,
color marrón o verdoso y se ven vasos sanguíneos rojos. formas de placas en Perviata; regiones
El penacho consta de numerosos tentáculos pinulados, engrosadas, rayadas o punteadas: B, alargadas;
C ovalado; D, en forma de herradura. pla, placa;
denominados branquias, agrupados en laminillas papila, papila. [CE hacia el sur]
concéntricas (Fig. 3.6A, B). El obturaculum en forma de
embudo es una estructura emparejada, con las mitades
derecha e izquierda estrechamente adheridas.
obtener
B
A hermano
o
obtener
dgo C
hermano
tr
columna
No
lvf
opí
papilla
vcb
1 milímetro
tr pvf
1 milímetro
Figura 3.6 Características externas de Ridgeia piscesae (Vestimentifera, Ridgeiidae): A, vista lateral del
extremo anterior y parte del tronco; B, vista dorsal del extremo anterior; C, vista lateral del opistosoma. Las
superficies cortadas se muestran mediante un rayado cruzado. cha, hileras de chaetae; cuello, cuello; brf,
filamentos branquiales; dgo, surco dorsal del obturaculum; fvl, pliegue vestimental lateral; obt, obturaculum;
opi, opistosoma; papanicolaou, papilas; pvf, pliegue vestimental posterior; sau, platillo de material cuticular
marrón; tr, tronco; vcb, banda ciliada ventral. [CE hacia el sur]
7
Las laminillas branquiales surgen dentro del margen anterior de la región vestimental, y sus bases están cubiertas por un
pliegue en forma de collar. No hay lóbulo cefálico ni brida. Los lados de la región vestimental se expanden formando
colgajos musculares que se curvan sobre el lado dorsal del cuerpo (fig. 3.6A, B). Una banda ciliada ventral va desde detrás
del cuello hasta el extremo posterior de la región vestimental relativamente corta.
Muchas papilas bajas rematadas con placas cuticulares (fig. 3.5A) están presentes tanto en la región vestimental como en
el tronco. El tronco largo no está dividido en regiones como en los perviates y las fajas de chaetae están ausentes. El
opistosoma consta de muchos segmentos cortos, cada uno de los cuales lleva filas de numerosas chaetas (fig. 3.6C).
Pogonophoran chaetae tiene un eje delgado y una cabeza ovalada y dentada (Fig. 3.7). Recuerdan a los poliquetos uncini,
excepto que los dientes están dispuestos en grupos anterior y posterior, apuntando uno hacia el otro. La forma y el tamaño
de la cabeza del queto y la disposición de los dientes son específicos de cada especie.
Pared corporal, musculatura y celoma A

B
La epidermis de una sola capa está cubierta por una cutícula a 10 µm
pag
de fibras de colágeno (Gaill et al. 1991), dispuestas

pag
extracelularmente en capas entrecruzadas entre las

microvellosidades de las células epidérmicas. Dos capas
de músculos, la circular exterior y la longitudinal interior, a
completan la pared corporal. El celoma no está revestido
por un epitelio separado. La cutícula se engrosa y se C D
a
a
pag
broncea en algunos lugares para formar las placas pag
adhesivas características de todos los grupos (Fig. 3.5) y

también el frenillo de los permeados. Chaetae están presentes comoFigura 3.7 Chaetae de Pogonophora.
bastones quitinosos, formados en bolsas de la epidermis y A–C, chaetae de faja de perviates: A, Siboglinum
controlados por fibras musculares especiales. Las cabezas atlanticum (Siboglinidae); B, Siboglinum
fiordicum; C, Lamellisabella coronata
ovaladas y dentadas de las chaetas (fig. 3.7) pueden agarrar
(Lamellisabellae). D, una chaeta opistosomal
el interior del tubo. Las células secretoras epidérmicas, más del vestimentiferan, Lamellibrachia columna
abundantes en las partes anteriores del cuerpo, producen (Lamellibrachiidae). A, C, D, cabezas dentadas
quitina y proteínas para su uso en la construcción de tubos. ovaladas; B, cabeza y eje en vista lateral. una,
anterior; pag, posterior
Los compartimentos celómicos de los perviados y monilíferos [CE hacia el sur]
son: (1) el 'protocele' no apareado, designado por Ivanov
(1963) y está ubicado en el lóbulo cefálico del que surgen
celomas tentaculares; (2) un par de celomas en la parte anterior, separados por un mesenterio mediano (el 'mesocoel' de
Ivanov 1963); (3) un par de celomas en el tronco, separados por el mesenterio y el trofosoma (el 'metacoel' de Ivanov
1963); y seguido de (4) una serie de celomas en el opistosoma, que se forman como pares de divisiones en el mesodermo
de los segmentos posteriores, pero pierden el mesenterio mediano a medida que se desarrollan (Southward, EC 1975a). El
celoma anterior de los vestimentíferos está muy reducido en el adulto, donde puede ser el vínculo entre los celomas de los
tentáculos. La región vestimental tiene celomas pares muy reducidos, a los que probablemente estén vinculados los
celomas obturaculares pares delgados (Southward, EC 1988). Los celomas pares en el tronco están oscurecidos por el
desarrollo del trofosoma grande, mientras que el opistosoma tiene celomas segmentarios pares separados por un
mesenterio mediano muscular (Jones 1985a, 1985b; Gardiner y Jones 1993).
Locomoción
Los pogonóforos se mueven poco más que para extender sus tentáculos desde el tubo hacia el agua; Se ha observado una
rápida retracción del extremo anterior, especialmente en vestimentíferos. Se cree que los permeados permanecen
principalmente dentro de sus tubos y utilizan el opistosoma para excavar en el sedimento. El tubo se alarga a medida que
se extiende la madriguera.
8
Alimentación y sistema digestivo

Temprano en la vida, los pogonóforos desarrollan una boca y un intestino, pero pronto pasan a depender para sus
necesidades energéticas de las bacterias quimioautótrofas simbióticas que se multiplican en el endodermo del
segmento del tronco durante la fase posterior a la colonización. Los permeados absorben, a través de la epidermis,
compuestos orgánicos disueltos (como glucosa y aminoácidos) del agua de los poros del sedimento y así
complementan la contribución bacteriana (Southward, AJ y Southward 1981; Southward, AJ et al. 1986 ) .
El trofosoma es un órgano cilíndrico que se encuentra

entre los vasos sanguíneos dorsal y ventral. Ocupa los
últimos dos tercios del tronco en perviates y monilíferos, p.ej
y todo el tronco en vestimentíferos. Está formado por
dos epitelios, un peritoneo externo y una capa interna
de bacteriocitos, separados por un sistema de senos coe
sanguíneos (fig. 3.8).
Las bacterias están contenidas en vacuolas en los
bacteriocitos (Southward, EC 1982). Las bacterias
obtienen energía oxidando compuestos de azufre y
reducidos y la utilizan para fijar dióxido de carbono y pag
producir compuestos orgánicos. Se sabe que el mfl
pogonóforo Siboglinum poseidoni alberga bacterias
metanotróficas que utilizan el metano como fuente de
energía y de carbono (Schmaljohann y Flügel 1987). En btr por
el género vestimentífero Riftia, tanto el sulfuro como el
oxígeno se transportan unidos a la hemoglobina en la
sangre (Arp, Childress y Vetter 1987; Fisher 1990). El vbv
litros
ntr
dióxido de carbono se transporta en altas concentraciones
a través de la sangre y el líquido celómico (Toulmond et
al. 1994). La función de unión de oxígeno de la
Figura 3.8 Sección transversal de la región
hemoglobina también se ha demostrado en los posanular del tronco de Siboglinum fiordicum
permeados (Terwilliger et al. 1987), pero aún no se ha (Perviata, Siboglinidae), que muestra el
demostrado la unión de sulfuro y el transporte de dióxido trofosoma entre los vasos sanguíneos
de carbono. La sangre circula a través de los senos longitudinales. bls, senos sanguíneos; btr, capa
de bacteriocitos del trofosoma; coe, celoma;
trofosomales, en estrecho contacto con los bacteriocitos. dbv, vaso sanguíneo dorsal; epi, epidermis; ltr,
Los animales utilizan el carbono fijado por sus simbiontes, luz del trofosoma; mfl, capa de fibras
ya sea absorbiendo compuestos orgánicos excretados musculares;quentr, tronco nervioso; capa peritoneal
por las bacterias vivas o mediante la digestión de cubre el trofosoma; vbv, vaso sanguíneo ventral.
[CE hacia el sur]
algunas de las bacterias en vacuolas intracelulares. La
importancia relativa de estas rutas probablemente varía
según las especies y las circunstancias.
Sistema circulatorio
Los pogonóforos tienen un sistema circulatorio cerrado y bien desarrollado. Están presentes vasos longitudinales
dorsales y ventrales, unidos en cada extremo por vasos pínnulos en los tentáculos y por vasos septales en el
opistosoma. Los vasos de conexión en el tronco incluyen aquellos para la circulación del trofosoma. Los vasos
longitudinales tienen paredes musculares y un revestimiento delgado y no celular. No hay endotelio. La mayoría de
los vasos menores son senos entre epitelios, con poco o ningún desarrollo muscular. La región del corazón, presente
como un engrosamiento del vaso dorsal, tiene fibras musculares fuertemente desarrolladas y está ubicada cerca de
las bases de los tentáculos; bombea sangre hacia vasos tentaculares aferentes, desde donde la sangre atraviesa
las pínnulas y regresa por vasos tentaculares eferentes al vaso ventral de paredes delgadas. La circulación a través
del cuerpo es lenta, hacia adelante en el vaso dorsal y posteriormente en el vaso ventral, impulsada principalmente
por el peristaltismo de las paredes del vaso. La sangre de color rojo brillante contiene una alta concentración de
hemoglobina en solución y muy pocas células sanguíneas circulantes. La hemoglobina se une y transporta oxígeno
y sulfuro, este último en una forma no tóxica que puede liberarse a las bacterias quimioautótrofas.
9
Respiración
Los tentáculos, con sus pínulas, son el principal sitio de captación de oxígeno. En los perviados, las pínnulas son células
epidérmicas únicas, mientras que en los vestimentíferos son multicelulares; Los monilíferos no tienen pínnulas en sus tentáculos.
Los senos en bucle corren cerca de la superficie de las pínnulas y unen los vasos tentaculares aferentes con eferentes. La
hemoglobina disuelta en la sangre tiene una alta afinidad por el oxígeno y lo transportará tanto a los tejidos animales como a las
bacterias trofosomales. La fijación bacteriana de dióxido de carbono requiere una ingesta neta de dióxido de carbono para satisfacer
las necesidades de la simbiosis total (Toulmond et al. 1994).
Excreción
Un par de órganos excretores tubulares ciliados están situados anteriormente tanto en los perviados como en los vestimentíferos;
se abren a través de poros en el lado dorsal, justo detrás de las bases de los tentáculos. No han sido investigados en monilíferos.
Las asas internas de los órganos excretores están estrechamente adheridas a una parte agrandada y de paredes delgadas del
vaso sanguíneo ventral. En algunas de las especies permeadas más grandes, existe una conexión entre los conductos excretores
y la cavidad celómica anterior que puede permitir cierto intercambio de fluidos. La eliminación de desechos nitrogenados de la
sangre probablemente la realizan principalmente las bacterias trofosomas, para satisfacer sus necesidades de nitrógeno. Los
desechos minerales se presentan como gránulos insolubles en algunas células trofosomales; podrán almacenarse allí durante toda
la vida del animal.
Sistema nervioso
El sistema nervioso se encuentra enteramente dentro de la epidermis; un cerebro anterior se extiende hasta un tracto nervioso
medioventral que recorre el cuerpo (fig. 3.8). El cerebro de los perviates es una concentración de fibras y cuerpos de células
nerviosas, situada en gran parte en el lado ventral de la región cefálica, pero que se extiende hacia el lado dorsal para emitir nervios
tentaculares. El cerebro de los vestimentíferos se encuentra en la unión del obturaculum con la región vestimental, suministrando
nervios a los filamentos branquiales y las dos mitades del obturaculum.
Un axón gigante se extiende desde la parte posterior del cerebro, acompañando al tronco nervioso hasta las cinturas en los
perviates y hasta el extremo posterior del tronco en los vestimentíferos. El opistosoma del permeado Siboglinum fiordicum tiene un
sistema nervioso en forma de escalera bien diferenciado. El tracto nervioso mediano está acompañado por dos tractos laterales de
fibras nerviosas. Los tres están unidos por bandas transversales de fibras nerviosas en cada segmento. Cada segmento también
contiene dos "ganglios", pequeñas masas de cuerpos de células nerviosas de las que se originan las fibras transversales. Esta
disposición parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los quetos y la actividad muscular al excavar
(Southward, EC 1975a). En cada segmento del opistosoma, hay grupos laterales de células sensoriales (cuatro tipos) que
probablemente incluyen mecanorreceptores y quimiorreceptores. Los opistosomas vestimentíferos tienen un tronco nervioso
mediano, pero se desconocen los detalles de la inervación de las múltiples chaetas y del sistema sensorial.
Se han encontrado células sensoriales individuales, que pueden ser fotorreceptores, en la región cefálica de Siboglinum fiordicum
(Nørrevang 1974), y bandas de células sensoriales se encuentran en filamentos sensoriales en los penachos branquiales de los
vestimentíferos (Gardiner y Jones 1993).
Glándulas exocrinas
Se han descrito varios tipos de células secretoras epidérmicas. Los más abundantes y activos son los que intervienen en el
suministro de secreciones para la construcción de tubos. Las glándulas piriformes multicelulares secretan quitina y mucopolisacáridos
que se utilizan en la construcción del tubo. Sus conductos se abren en la superficie de la epidermis, a menudo en papilas, y
transportan las secreciones de varias células. Estas glándulas son abundantes en la parte anterior de los perviates, la región
vestimental de los vestimentíferos, más dispersas en el tronco en ambos y presentes en los segmentos opistosomales. Las
glándulas epidérmicas unicelulares producen el componente proteico utilizado en la construcción de tubos; También hay algunas
glándulas unicelulares productoras de moco entre las células ciliadas de la banda ciliada ventral y en los tractos ciliados que se
encuentran en los tentáculos de algunos perviados.
Reproducción
La mayoría de los pogonóforos se reproducen sexualmente, pero la reproducción asexual no es infrecuente en Monilifera; en este
proceso el cuerpo se fragmenta en dos o más fragmentos y regenera los extremos anterior y posterior.
Los sexos están separados, excepto en un hermafrodita conocido. Las gónadas se encuentran en el segmento del tronco.
10
Los pogonóforos permeados tienen gónadas femeninas

A B C emparejadas en la parte anterior del tronco; Los ovocitos se
forman en los extremos frontales de los ovarios, detrás del
diafragma, maduran y pasan a oviductos que se abren al exterior
un poco por delante de la región de la cintura. Los machos tienen
D GRAMO
testículos emparejados en la región postanular. Las

espermatogonias en los testículos se dividen para producir
grupos de espermátidas. Se convierten en espermatozoides con
cabezas largas y estrechas, que consisten en un pequeño
F acrosoma helicoidal y un núcleo largo rodeado por tres
mitocondrias enrolladas en espiral (Franzén 1973). Los
Y espermatozoides avanzan en un par de conductos espermáticos
desde delante de las cinturas hasta el extremo anterior del tronco,
donde se abren a través de un par de gonoporos (ocasionalmente
uno). Mientras están en los conductos de los espermatozoides,
los haces de espermatozoides se combinan con material fibroso
y se moldean en espermatóforos. Los espermatóforos son
cuerpos alargados con una cola muy larga de material fibroso en
Figura 3.9 Espermatóforos de pogonóforos un extremo; el tamaño y la forma varían mucho entre especies
perviados. Se omite la mayor parte del filamento. (Fig. 3.9).
A, Lamellisabella coronata (Lamellisabellae),
longitud 650 μm; B, Spirobrachia belajevi
(Spirobrachiidae), longitud 1500 μm; C, Galath Se almacenan en la parte anterior del conducto del esperma,
ealinus arcticum (Polybrachiidae), longitud donde la "cola" o filamento enrollado se adhiere a un lado del
1800 μm; D, Oligobrachia hawaiensis
(Oligobrachiidae), longitud 300 μm; E, espermatóforo; cuando se libera en el agua de mar, la cola se
Siboglinum bayeri (Siboglinidae), longitud 120 desenrosca para formar un filamento largo y pegajoso que ayuda
μm; F, Zenkevitchiana longissima al espermatóforo a enredarse con otro pogonóforo.
(Polybrachiidae), longitud 1500 μm; G,
Siboglinum candidum, 350 µm. A, B, C y F, en
forma de hoja; D, E y G, en forma de huso. Después de algunas horas en agua de mar, la cubierta de los
(Adaptado de Southward 1975b) [CE hacia el sur] fragmentos de espermatóforo y los espermatozoides pueden
nadar libremente. La fertilización tiene lugar en el oviducto; No
se sabe cómo los espermatozoides localizan el gonoporo
femenino. Los huevos fertilizados se liberan y se mueven hacia arriba por la trompa hasta quedar en la parte delantera de la hembra,
donde, si son grandes, permanecen y se desarrollan en la trompa (Webb 1964b; Southward, EC 1975b; Bakke 1976, 1983). Las
especies con huevos pequeños (aproximadamente 150 µm) aparentemente no los incuban en el tubo; los huevos deben ser liberados
en el mar y presumiblemente tienen un desarrollo pelágico, aún por descubrir.
Los monilíferos producen óvulos grandes y, aparentemente, no producen espermatóforos. Su reproducción no ha sido estudiada con
detalle.
Los vestimentíferos producen una gran cantidad de huevos pequeños (80 a 100 µm de diámetro). Las gónadas femeninas alargadas
se encuentran en la parte anterior del tronco y los oviductos se abren a través de gonoporos en el límite anterior del segmento del
tronco, bien dentro del espacio vestimental. La fertilización es interna y los huevos se desprenden para desarrollarse pelágicamente.
El macho tiene numerosos túbulos testiculares, incrustados entre los lóbulos del trofosoma, que unen los conductos espermáticos
pares a medida que recorren el tronco. El espermatozoide desarrolla una cabeza alargada, con un acrosoma con ranuras helicoidales
y un núcleo en forma de sacacorchos rodeado en espiral por dos delgadas mitocondrias en serie. Los espermatozoides se acumulan
en haces en los conductos de los espermatozoides. Los dos gonoporos masculinos se encuentran un poco más atrás que los de la
hembra, y cada uno se abre en un surco ciliado en la epidermis de la región vestimental. Los dos surcos ciliados discurren hacia la
región del cuello. Riftia
Las especies aparentemente arrojan esperma libremente, mientras que las especies de Ridgeia producen pequeñas masas de
esperma pegajosas que pueden transmitirse a las hembras vecinas (Southward, EC y Coates 1989).
Embriología y desarrollo El desarrollo de Perviata
y Vestimentifera ha sido revisado recientemente por EC Southward (en prensa). El desarrollo del perviado Siboglinum fiordicum, una
especie noruega, se ha estudiado extensamente desde el huevo hasta casi el adulto; Esta y otras especies en incubación han
proporcionado la información más detallada.
Información sobre las etapas de la embriología. En todas las especies incubadas estudiadas, los huevos miden aproximadamente 500 µm de diámetro.
11
de diámetro, a menudo alargado para caber en el tubo estrecho y rico en yema. Varios se ponen simultáneamente y se
desarrollan más o menos sincrónicamente dentro de la trompa de la hembra. El escote sigue un patrón en espiral modificado
(Bakke 1976; Gureeva 1988). La gastrulación se produce por el crecimiento excesivo de células más pequeñas sobre células
más grandes que contienen yema (Ivanov 1963, 1988), entre las cuales se desarrolla una cavidad intestinal ciliada. Se forman
anillos anterior y posterior de células ciliadas y hay una banda longitudinal en el lado ventral. En esta etapa el embrión tiene
forma de pera; posteriormente se alarga y forma un tabique posterior, que define el opistosoma (Webb 1964b). Cuando la larva
con forma de gusano emerge del tubo materno, no tiene intestino funcional y todavía depende de la yema en las células
endodérmicas. La larva (Fig. 3.10) es más larga que el huevo original y puede nadar, gatear y excavar utilizando sus anillos
ciliados y su banda ciliada ventral. Tiene el rudimento de su primer tentáculo y dos segmentos quetigeros, equivalentes al
tronco y primer segmento opistosomal del adulto. Es esta larva la que busca un sedimento adecuado para asentarse y una vez
encontrado comienza a excavar, primero con la cabeza hacia abajo y luego al revés (usando el opistosoma). Recubre su
madriguera con material tubular y es capaz de excavar varios centímetros casi de inmediato (Bakke 1977). No se sabe cómo
se transfieren las bacterias simbióticas a las larvas; no se han observado en el embrión, pero CallsenCencic y Flügel (1995)
han descrito la absorción fagocítica de bacterias en las células del trofosoma del Siboglinum poseidoni juvenil.
El desarrollo de huevos en especies vestimentíferas de Lamellibrachia y Escarpia del Golfo de México ha sido estudiado por
Young et al. (1996). Estos huevos tienen un diámetro de poco más de 100 µm y la división es en espiral y desigual, lo que da
como resultado un macrómero D grande en la etapa de 4 células. La larva es similar al trocóforo de un poliqueto ovíparo típico,
y tiene dos bandas ecuatoriales paralelas de cilios.
Se diferencia en no tener mechón apical y en carecer de cilios compuestos. No se veía boca ni tripa después de 3 semanas
de desarrollo. Se sugiere que las larvas pueden dispersarse sin alimentarse, dependiendo de la yema, durante varias semanas.
Los juveniles recién asentados de la especie Ridgeia (Vestimentifera) no son mucho más grandes que sus huevos. En sus
propios tubos gelatinosos, se han encontrado en los tubos de especímenes más antiguos (Southward, EC 1988). El juvenil
más joven encontrado es similar a una larva de anélido trocóforo (Jones y Gardiner 1988). Tiene chaetas capilares y ganchudas
en el segmento del tronco, que luego se pierden. El primer segmento opistosomal tiene chaetas de tipo larvario y adulto;
Posterior a esto, los segmentos tienen chaetas de tipo adulto únicamente. La larva tiene boca, intestino y ano, que permanecen
abiertos durante algún tiempo en el juvenil en desarrollo (Fig. 3.11); la región de la boca se alarga para formar un embudo
ciliado ventral a medida que los tentáculos comienzan a desarrollarse dorsalmente (Jones y Gardiner 1988, 1989; Southward,
EC 1988; Gardiner y Jones 1993). En la luz del intestino hay pequeñas bacterias, presumiblemente el alimento de las etapas
de natación libre y recién asentadas. En una etapa ligeramente posterior, las bacterias simbióticas intracelulares colonizan el
intestino medio, que se convierte en el trofosoma.
HISTORIA NATURAL
Historia de vida
En el pogonóforo perviado, Siboglinum fiordicum, que se desarrolla directamente, la fase de dispersión dura unas pocas horas
y la única metamorfosis es el cambio de dependencia de la yema a dependencia de bacterias simbióticas en el trofosoma.
Siboglinum fiordicum probablemente tarda más de 2 años en alcanzar la madurez sexual. Los vestimentíferos, que se
desarrollan pelágicamente, tienen una metamorfosis más marcada. Los juveniles desarrollan la forma del cuerpo adulto de
penacho branquial, región vestimental, tronco y opistosoma cuando alcanzan los 3 mm de largo. Los vestimentíferos que
colonizan los respiraderos hidrotermales a menudo parecen asentarse "en masa", ya que se pueden encontrar grandes
cantidades de crías creciendo en tubos más viejos. Los animales de las cloacas están confinados en áreas pequeñas, a
menudo aisladas geográficamente, y tienen una vida relativamente corta, por lo que necesitan estrategias de dispersión
adaptables. Necesitan poder repoblar sus sitios originales o vecinos, quizás dentro de un kilómetro, y también necesitan poder
colonizar sitios más distantes. Los vestimentíferos tienen una vida larvaria planctónica sin alimentación de 2 semanas o más.
Su dispersión depende de las corrientes cercanas al fondo. También se ha sugerido que las columnas hidrotermales son un
medio para transportar animales de respiraderos de aguas profundas a distancias largas y cortas a otros sitios de respiraderos
(véanse las discusiones de revisión de Copley 1998 y Speer 1998).
Cuando se ha encontrado una colonización masiva de nuevos sitios por parte de vestimentíferos, el crecimiento hasta el
tamaño adulto puede completarse en 2 años (Lutz y Haymon 1994; Southward, EC et al. 1996 ) .
12
A cpl
B A B cpl
acr
cpl
acr
acr por determinar
acr para
diez para
vcb para ver

por determinar
para ver
bri
pies alc
tfg
vcb tr
tr
tr
trc
sep
trc sep
trc
sep opí sep
opc
opc
pcr opí
opí
opc 50 µm
200 micras
pcr
200 micras
Figura 3.10 Embriones en etapa de asentamiento

de pogonóforos permeados. A, Siboglinum
gosnoldae (Siboglinidae). B, Siboglinum fiordicum. Figura 3.11 Postlarvas recientemente asentadas
acr, anillo ciliado anterior; bri, brida; cpl, lóbulo de Ridgeia piscesae (Vestimentifera, Ridgeiidae):
cefálico; fpt, parte anterior; opc, opistho somal A, vista ventral; B, vista lateral. acr, anillo ciliado
chaeta; opi, opistosoma; pcr, anillo ciliado anterior; alc, canal alimentario; cpl, lóbulo cefálico;
posterior; sep, tabique; por determinar, yema de mo, boca; opi, opistosoma; opc, chaeta
tentáculo; diez, tentáculo; tfg, glándula formadora opistosomal; sep, tabique; por determinar, yemas
de tubos; tr, tronco; trc, tronco chaeta; vcb, banda ciliada ventral.
de tentáculos; tr, tronco; trc, tronco chaeta; ver,
(A, adaptado de Southward 1988; B, adaptado región vestimental. (Adaptado de Southward 1988)
de Southward 1975b) [CE hacia el sur] [CE hacia el sur]
Ecología y comportamiento
Los pogonóforos permeados viven en sedimentos, los monilíferos (Sclerolinidae) en madera en descomposición y
los vestimentíferos viven cerca de manantiales sulfídicos fríos o calientes. Todos dependen de la quimiosíntesis,
llevada a cabo por bacterias quimioautótrofas simbióticas en su trofosoma. Las bacterias utilizan compuestos de
azufre reducido, como sulfuros o tiosulfatos, y necesitan oxígeno para oxidarlos y proporcionar energía para producir
ATP (adenosinetrifosfato). Luego pueden fijar dióxido de carbono, con la ayuda de la enzima ribulosa bifosfato
carboxilasa, y sintetizar compuestos orgánicos.
El sulfuro disuelto tiene una distribución limitada debido a su rápida oxidación química en el agua de mar ordinaria.
Los pogonóforos permeados viven en sedimentos (Fig. 3.12) donde las capas más profundas están reducidas (de
color gris o negro) y la capa superficial está oxidada (de color marrón). El agua sobre el sedimento contiene oxígeno.
Los tubos de pogonóforo son permeables a los gases y a las moléculas pequeñas en solución. La longitud del
animal le permite salvar la discontinuidad redox, de modo que su sangre, ligada a la hemoglobina, puede transportar
oxígeno a las bacterias de la parte inferior de su tronco, donde el sulfuro o el tiosulfato difunden desde el sedimento.
El agua de los poros de los sedimentos (es decir, el agua entre las partículas de sedimento) y el agua de mar
suprayacente proporcionan dióxido de carbono disuelto. El nitrógeno orgánico se puede obtener como compuestos
orgánicos disueltos o amoníaco del agua de los poros. Una especie, Siboglinum poseidoni, vive en filtraciones de
metano, donde hay altas concentraciones (mM) de metano y tiene simbiontes bacterianos oxidantes de metano
(Dando et al. 1994).
13
Los sedimentos habitados por pogonóforos incluyen barro AGUA DE MAR

blando y arena fangosa. La especie más conocida, Siboglinum bañera
fiordicum, vive en arena fangosa a entre 25 y 330 m de O2

profundidad en los fiordos noruegos, pero esta ocurrencia CO2
diez
poco profunda es algo inusual. La mayoría de los pogonóforos
viven entre 200 y 3000 m aproximadamente en los taludes
continentales. Hay evidencia de zonificación profunda de OXIDADO SEDIMENTO
especies en ambos lados del Océano Atlántico, donde el
muestreo ha sido extenso (Southward, EC 1979). En el ANÓXICO ht
Pacífico, además de vivir en los taludes continentales, se han

SEDIMENTO
encontrado pogonóforos permeados en varias de las fosas p.ej
profundas; la más profunda se registró a 9735 m en la fosa S=

+
de KurilKamchatka. NH3
CO2
da
Los moniliferanos, especies de Sclerolinum , viven en restos
de plantas, parcialmente enterrados en el barro y, a menudo, S=
+
negros por la descomposición. En los fiordos cercanos a NH3
Bergen en Noruega, se ha encontrado Sclerolinum brattstromi CO2
creer
en ramas de árboles sumergidas, especialmente debajo de la

corteza, y en papel, cuerdas y ropa desechados.
Las partes posteriores de los tubos penetran entre las fibras
grupo
vegetales, pero los extremos anteriores están abiertos al agua
opí
que los cubre, donde los tentáculos pueden absorber oxígeno.
Los vestimentíferos viven en respiraderos hidrotermales y Figura 3.12 Diagrama que muestra un pogonóforo
filtraciones frías, ambos hábitats donde hay efluentes ricos en permeado viviendo en su entorno. El tubo se
sulfuros. Las regiones hidrotermales se encuentran en crestas encuentra vertical en el sedimento cuya superficie
en expansión en el fondo del mar profundo, donde el agua de está oxidada. El sedimento más profundo es
anóxico. El agua de mar que la cubre contiene
mar circula a través de nuevas rocas de la corteza terrestre y
oxígeno (O2) y dióxido de carbono (CO2)
emerge a una temperatura de hasta 360°C; El sulfato del disueltos . La sangre del animal (que se muestra
agua de mar se reduce a sulfuro durante su paso a través de en negro) transporta oxígeno desde el tentáculo
las rocas calientes. Los minerales acumulados durante este y las pínnulas hasta el trofosoma en el tronco
pasaje se precipitan para formar chimeneas alrededor de los enterrado. Las bacterias en el trofosoma reciben
desagües a medida que el agua del respiradero se mezcla azufre reducido y nitrógeno inorgánico del agua
de los poros del sedimento por difusión. dbv,
con agua de mar fría. Los vestimentíferos se asientan y crecen vaso sanguíneo dorsal; gir, fajas; ht, corazón;
en algunas de estas chimeneas, donde los respiraderos y el opi, opistosoma; otu, tubo abierto; diez, tentáculo;
agua normal del fondo se mezclan y la superficie es tina, tubo. tro, trofosoma; [CE hacia el sur]
comparativamente fría (aproximadamente 20°C). También
pueden asentarse en lava alrededor de sitios de ventilación difusa. Por lo general, los tubos están en grupos, racimos o arbustos
grandes, y los jóvenes frecuentemente se posan en los tubos más viejos. Los animales extienden su corona branquial roja y su
obturaculum blanco hacia el agua, dejando el resto del cuerpo, desde el collar hacia atrás, dentro del tubo.
Los tubos de los vestimentíferos suelen estar cubiertos por crecimientos de bacterias filamentosas, pequeñas lapas y caracoles,
y tubos de poliquetos, y entre ellos se han encontrado cangrejos galateidos. Los cangrejos y peces más grandes pueden
alimentarse y los poliquetos polinoides pueden mordisquear los penachos branquiales. Las diferencias de especies entre
poblaciones de respiraderos geográficamente separadas son grandes (Tunnicliffe 1991; Desbruyères y Segonzac 1997), y los
vestimentíferos están ausentes en algunas regiones hidrotermales, como la Cordillera del Atlántico Medio.
Las filtraciones frías ocurren donde las rocas sedimentarias están bajo presión, lo que hace que los fluidos sean expulsados.
Esto sucede cerca de los bordes de los continentes donde el fondo del mar se está subduciendo, como en las costas del Pacífico
de América del Norte y Japón. Las filtraciones de sulfuros e hidrocarburos (incluido el metano) pueden surgir a casi cualquier
profundidad, desde cerca de la costa hasta lo más profundo del costado de una zanja. Los vestimentíferos, a diferencia de las
especies hidrotermales, se han encontrado en filtraciones frías a profundidades desde unos pocos cientos de metros hasta 4000 m.
Se encuentran en grupos o arbustos, aparentemente creciendo hacia afuera a partir de una fuente común, en lugar de uno
sobre el otro, y forman un sustrato y refugio para otros animales, como hidroides y anémonas (MacDonald et al. 1989 ) . Los
posibles depredadores incluyen grandes caracoles buccinidos.
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BIOGEOGRAFÍA Y FILOGENIA
Distribución
Se han encontrado pogonóforos permeados desde el Ártico y la Antártida hasta los trópicos, en todos los océanos y
en la mayoría de las profundidades, excepto en las zonas intermareales y submareales inmediatas. Sin embargo, la
mayoría de los registros y la mayoría de las especies se han recolectado en profundidades del talud continental de
aproximadamente 200 a 3000 m. Las fosas de Japón, Kuriles, Aleutianas y PerúChile en el Pacífico tienen una fauna
de pogonóforos diversa y abundante, hasta más de 9000 m. Los registros de menor profundidad son: Siboglinum
fiordicum desde 25 m, Noruega; Galathealinum arcticum desde 36 m, Ártico canadiense, y; una especie de Siboglinum
de 24 m, Golfo de México. Este último es el hábitat más cálido conocido (17°26°C) y es una excepción al límite de
temperatura superior aparente de aproximadamente 15°C para el grupo. El conocimiento de la distribución geográfica
es muy incompleto, pero se pueden hacer algunas generalizaciones: las especies tienen distribuciones restringidas
mientras que los géneros y familias están muy extendidos; los mares costeros y las regiones frente a las costas de
continentes y grandes islas son mucho más ricos en Pogonophora que las llanuras abisales de los océanos; cada uno
de los mares costeros del Pacífico tiene un conjunto diferente de pogonóforos; Las trincheras cercanas a los continentes
tienen una gran proporción de especies endémicas (Ivanov 1963). Se han realizado descubrimientos recientes de
poblaciones de pogonóforos en un sitio hidrotermal (Cuenca de Lau) y dos sitios de filtración fría (Golfo de México y Oregón).
La Región Australiana, donde los pogonóforos no son muy conocidos, limita al norte con la Región IndoMalaya,
donde hay muchas especies de pogonóforos (Southward, EC 1961, 1975c); al noreste por la fosa de Bougainville,
que tiene especies endémicas (Ivanov 1963); al este con el área de Nueva Zelanda con cinco especies (Ivanov 1962;
Batham 1973); y hacia el extremo sur por registros de la Antártida, en su mayoría de especies sin nombre (Ivanov
1963). Las muestras del Museo Australiano y del Museo Victoria muestran que se han recolectado pogonóforos
permeados de los géneros Siboglinum, Siboglinoides y Diplobrachia, y posiblemente Oligobrachia y Polybrachia, en
los mares australianos (frente a Queensland, Nueva Gales del Sur y Victoria, a profundidades de 400 a 3000 m). ). Es
posible que existan varios géneros más, incluidos quizás los monilíferos ( especie de Sclerolinum), y probablemente
se encontrarán pogonóforos alrededor de las vertientes continentales de Australia, un área mucho más grande que la
actual presencia registrada. Las familias esperadas se incluyen en las descripciones a continuación.
Es menos probable que se encuentren vestimentíferos en el talud continental de Australia pero, si en el futuro se
descubren filtraciones salinas frías o de hidrocarburos, se podría esperar el género Lamellibrachia , a temperaturas
normales del fondo marino. La biogeografía de los vestimentíferos no se comprende muy bien, pero cualquier especie
australiana bien puede estar relacionada con la fauna del Pacífico occidental de las cuencas del arco posterior y los
taludes continentales. Se conoce un vestimentífero de respiradero hidrotermal (Arcovestia ivanovi; Southward, EC &
Galkin 1997) de un centro de expansión del fondo marino en la cuenca de Manus, al norte de Papua Nueva Guinea, y
hay otros centros de expansión de arco posterior, como la cuenca Woodlark, donde el hidrotermalismo y Es posible
que en el futuro se encuentren vestimentíferos asociados.
Afinidades con otros Grupos

La relación de los pogonóforos con otros grupos de invertebrados se ha discutido desde la primera descripción de
Siboglinum, que no pudo asignarse a un filo conocido (Caullery 1914, 1944). La ausencia de boca y canal alimentario
en los pogonóforos dificultaba determinar qué lado era dorsal, y durante un tiempo considerable se consideró dorsal el
lado del cuerpo con el tronco nervioso; parecía haber tres segmentos celomados en el embrión y en el adulto, por lo
que se supuso una afinidad deuterostomiana (Ivanov 1963). Se sugirió una relación con los hemicordados. Sin
embargo, entonces no se sabía que la parte trasera se había perdido en todos los ejemplares adultos examinados
hasta ese momento. Cuando se encontró y describió el opistosoma en 1964 (Webb 1964a; Ivanov 1965), se hizo
evidente que estaba dividido por septos en numerosos compartimentos celomados que formaban segmentos seriados
con órganos repetidos metaméricamente y cerdas laterales (chaetae) (Southward, EC 1975a). Luego se sugirió una
estrecha relación con los anélidos y los autores comenzaron a revertir sus ideas sobre la orientación dorsoventral de
los pogonóforos. La afinidad protostomiana fue confirmada por estudios de desarrollo de vestimentíferos y perviados,
que han demostrado que la boca de las larvas y el tronco nervioso principal son ambos ventrales.
El debate sobre las relaciones ha continuado y las opiniones actuales varían. Algunos zoólogos favorecen la inclusión
de Pogonophora en el filo Annelida; otros separarían Pogonophora y Annelida a nivel de filo, mientras que Ivanov
sostuvo que los pogonóforos no están estrechamente relacionados con los anélidos, y sus similares
15
las características anatómicas son el resultado de la convergencia, no de la descendencia (Ivanov 1988; Malakhov, Popelyaev
y Galkin 1996). En varios laboratorios se están realizando estudios de biología molecular; Los resultados han vinculado a los
vestimentíferos con Annelida (Kojima et al. 1993; Suzuki, Takagi & Ohta 1993; Yuasa et al. 1992; McHugh 1997), apoyando
conclusiones de comparaciones de estructura y disposición de los quetales (George & Southward 1973; Bartolomaeus 1995;
ver también Rouse y Fauchald 1995, 1997).
Afinidades dentro del taxón

Existe cierto desacuerdo sobre si Vestimentifera debería incluirse dentro de Pogonophora o clasificarse como un filo
separado. Jones (1985b) y Gardiner y Jones (1993) han seguido este último camino. La diferencia de opinión depende más
de la definición del término filo que de las distinciones entre los dos grupos. Aquí Vestimentifera se considera una subclase
dentro de la clase Pogonophora. Sus afinidades quedan demostradas por su segmentación juvenil, la disposición de las
chaetas, el desarrollo del trofosoma y la adopción de bacterias simbióticas internas. La estructura de la pared corporal, las
placas superficiales, el patrón de los dientes en las chaetas, la estructura de las glándulas formadoras de tubos piriformes y
el tubo quitinoso son caracteres en común, no compartidos con otros grupos de Annelida.
Las diferencias en morfología citadas por Jones se hacen evidentes durante el desarrollo juvenil (Southward, EC 1988).
La filogenia de Pogonophora (Perviata), según Ivanov (1963), sitúa al orden Athecanephria como el más primitivo de los dos
órdenes designados; Tienen conductos excretores más simples y menos tentáculos, más libres. Los miembros del orden
Thecanephria, sin embargo, tienen conductos excretores más elaborados y generalmente tienen más tentáculos con más
pínnulas y, en algunos casos, adhesión de tentáculos adyacentes. Ivanov sugirió que en ambos órdenes un número modesto
de tentáculos (seis a ocho) es el estado primitivo, y que el aumento en el número de tentáculos ha ido acompañado de un
desarrollo creciente de pínnulas. Consideró que la reducción del número de tentáculos a dos o uno ha ocurrido más de una
vez en Athecanephria (Nereilinum, Siboglinum, Siboglinoides y Crassibrachia), y por separado en Thecanephria (Diplobrachia).
Desde la publicación de la monografía de Ivanov (1963), se han descrito muchas especies nuevas de pogonóforos permeados
y varios géneros nuevos, pero la única nueva familia propuesta ha sido Sclerolinidae (Webb 1964c). Posteriormente, los
Sclerolinidae han sido colocados en una nueva subclase, Monilifera (Ivanov 1991; Ivanov & Selivanova 1993), de igual rango
que Perviata y Vestimentifera.
En la clasificación del filo Vestimentifera de Jones (1985b), las nueve especies se dividieron en dos clases, Basibranchia y
Axonobranchia (tratadas aquí como órdenes), según la anatomía de la corona branquial y su sistema sanguíneo. Los
Axonobranchia incluyen una familia, Riftiidae, con un género, Riftia. Basibranchia se dividió en dos órdenes y cuatro familias.
Desde entonces, se han agregado dos familias más a Basibranchia (Southward, EC 1991; Southward, EC & Galkin 1997).
Afinidades simbiontes
Todos los simbiontes de los pogonóforos son bacterias gramnegativas. Casi todos son quimioautótrofos oxidantes de azufre.
Un pogonóforo, Siboglinum poseidoni, tiene simbiontes oxidantes de metano, que deben haber sido adquiridos por separado
y no haber evolucionado a partir de un oxidante de azufre. Dentro de cada subclase de Pogonophora se producen formas
similares de bacterias simbióticas. Los de Perviata son delgados y tienen forma de varilla. En Monilifera son más grandes y
ovaladas o redondeadas, y en Vestimentifera son grandes y esféricas. El estudio de los simbiontes de vestimentíferos
utilizando métodos moleculares (ARNr 16S; ver revisión de Nelson y Fisher 1995) ha demostrado que todos los simbiontes
oxidantes de azufre pertenecen a la clase Proteobacteria, subdivisión gamma, y que sólo una especie de simbionte está
presente en Riftia . pachyptila.
Probablemente se trate de la misma especie simbionte que se encuentra en el vestimentífero simpátrico, Tevnia jerichonana.
En la actualidad no hay evidencia de que los simbiontes se transfieran a través de los huevos en los vestimentíferos; se
sugiere que cada individuo puede adquirirlos del medio ambiente.
Registro fósil
Tubos fósiles de Hyolithellus micans de arcilla del Cámbrico Medio en Dinamarca, también conocidos de Europa
y las formaciones del Cámbrico Inferior de América del Norte, Poulsen (1963) atribuye convincentemente a Pogonophora.
Uno de estos tubos fósiles está ilustrado junto a un tubo muy similar de un pogonóforo moderno, la especie Lamellisabella ,
por EC Southward & Southward (1967). Otros reportados
dieciséis
Los fósiles de pogonóforos proceden de América del Norte, China y Polonia (Adegoke 1967; Wang 1983;
Mierzejewski 1986). Las descripciones de sistemas fósiles hidrotermales y de filtración fría se refieren a fósiles
tubulares, que pueden ser vestimentíferos; están registrados desde el período Silúrico (ver reseña de Tunnicliffe
1991; Kuznetsov, Zaikov y Maslennikov 1991; Kuznetsov, Maslennikov y Zaikov 1993).
COLECCIÓN Y
PRESERVACIÓN
Se han utilizado con éxito dragas de ancla y sacatestigos
de caja para recolectar Pogonophora. También se
pueden utilizar redes de arrastre de malla fina para
sacar del barro los tubos de pogonóforos. Los
sumergibles tripulados, como el Alvin, pueden recoger
vestimentíferos y otros tubos grandes "a mano",
utilizando un manipulador operado a distancia. La Figura
3.13 muestra tubos de Lamellibrachia barhami
recolectados por Alvin que se ve al fondo. El lavado y
tamizado lentos suele dañar a los animales; La
recolección manual puede acelerar la clasificación, ya
que los tubos son fáciles de detectar en las muestras
de lodo porque son fuertes, flexibles y ligeramente
elásticos. Los animales para estudio taxonómico pueden
fijarse en formalina tamponada y almacenarse en etanol
o isopropanol. No se recomienda la tinción con rosa de
Bengala; oscurece la anatomía de los animales y el
color del tubo. Los vestimentíferos grandes pueden
diseccionarse parcialmente o separarse de sus trompas
antes de la fijación (los caracteres más útiles se
encuentran en el extremo anterior) y luego la trompa
debe conservarse con el animal. Los pogonóforos
pequeños se examinan mejor primero con un microscopio Figura 3.13 Trompas de varios individuos de
de disección y luego se montan temporalmente en Lamellibrachia barhami
glicerina al 50% bajo un cubreobjetos grande en un (Lamellibrachiidae) en manos de James
Childress; los propios animales se han retirado
portaobjetos, para estudiarlos con mayor aumento. Sólo a los tubos. Los animales fueron recolectados
entonces se debe cortar o retirar el tubo para estudiar de un sitio hidrotermal sedimentado en Middle
al animal. Si un macho contiene espermatóforos, se Valley, noreste del Pacífico, a una profundidad
pueden diseccionar algunos para medirlos. de 2420 m. Al fondo se encuentra el sumergible
Alvin, con el que se realizó la colección.
Si están disponibles, se pueden utilizar técnicas de [CE hacia el sur]
micrografía electrónica de barrido para registrar la forma
de los espermatóforos separados (fig. 3.9), las placas
superficiales (fig. 3.5) y las cabezas de las chaetas (fig. 3.7).
La descripción e identificación de pogonóforos requiere: medidas del tubo y del animal; examen del color y tamaño
de los anillos y presencia o ausencia de segmentación en el tubo; el recuento de tentáculos y examen de pínnulas;
registros detallados de las papilas y su disposición, y; si hay placas cuticulares presentes y dónde. La forma y el
tamaño de las chaetas y los espermatóforos son importantes y deben registrarse si están presentes.
CLASIFICACIÓN
Las familias existentes de Pogonophora se describen en la Tabla 3.2. Las familias Lamellisabellidae, Sclerolinidae
y Lamellibrachiidae aún no se conocen en la región australiana, pero se han encontrado en aguas vecinas y es
probable que se encuentren allí.
17
Tabla 3.2 Clasificación de las familias existentes de Pogonophora. No se han registrado familias
marcadas con un asterisco (*) en aguas australianas. †Jones (1985b) colocó a Oasisia en Tevniidae,
por lo que Oasisiidae se considera aquí bajo Tevniidae, aunque estudios moleculares recientes no respaldan esto.
A los Vestimentifera a veces se les llama Obturata.
Clase POGONOPHORA
Subclase VIAJADO Subclass VESTIMENTIFERA
Orden Atecanefria Orden Basibranquios

Familia Oligobrachiidae Familia Lamellibrachiidae*
Familia Siboglinidae Familia Escarpiidae*
Familia Tevniidae*†
Orden Tecanefria
Familia Ridgeiidae*
Familia Polybrachiidae
Familia Alaysiidae*
Familia Lamellisabellidae*
Familia Arcovestiidae*
Familia Spirobrachiidae*
Orden Axonobranquios
Subclase MONILIFERA
Familia Riftiidae*
Familia Esclerolinidae*
Clave para las familias de Pogonophora, subclases Perviata y Monilifera, que se encuentran o es probable que
se encuentren en la plataforma y el talud continental australiano.
1 a) Tubos regulares y de distintos colores; lóbulo cefálico distinto, de uno a >200 tentáculos; parte delantera con brida
obvia; tronco demarcado desde la parte anterior................................................ ..... PERVIATA 2
b) Tubos estrechos y curvados o sinuosos, de paredes transparentes de color amarillo o marrón, de espesor irregular;
lóbulo cefálico indistinto, dos tentáculos, sin pínnulas; parte anterior y tronco no claramente separados;
generalmente en madera en descomposición o restos de plantas.................................... MONILIFERA Sclerolinidae
2 (a) Parte anterior del tronco con dos filas de papilas o dos crestas, cada una de las cuales contiene una sola fila de
glándulas internas... ................................................. ................................................ 3
(b) Parte anterior del tronco con dos crestas anchas, cada una de las cuales contiene dos o más filas de piriformes.
glándulas ................................................ ................................................. ............. Oligobrachiidae
3 (a) Tentáculos no unidos firmemente................................... ................................................ 4

(b) Tentáculos firmemente unidos en paralelo................................................. ........................................ 5
4 (a) Tentáculos uno o dos; espermatóforos estrechos; placas generalmente ausentes en las papilas del tronco
anterior ................................. ................................................. .........................Siboglinidae
(b) Tentáculos de dos a muchos; espermatóforos en forma de hoja; Las placas suelen estar presentes en las papilas
anteriores del tronco.................................... ................................................. ................... Polibrachiidae
5 (a) Tentáculos unidos formando un cilindro ........................................ .........................Lamellisabellidae

(b) Tentáculos unidos formando una placa en espiral.................................... ........................Spirobrachiidae
Subclase VIAJADO
Los miembros de esta subclase tienen tubos delgados no ramificados y generalmente están enterrados verticalmente en
sedimentos; los tubos pueden estar anillados y/o segmentados. El lóbulo cefálico es pequeño, con uno a más de 200 tentáculos
y la parte anterior corta y cilíndrica tiene una brida oblicua. El tronco es largo con papilas organizadas de diversas formas y,
cerca de la mitad, dos fajas de numerosas quetas. El opistosoma corto se divide en muchos segmentos, cada uno con cuatro
chaetas. Los espermatóforos están presentes en los machos. La subclase comprende dos órdenes, Athecanephria y
Thecanephria. Es probable que todas las familias se encuentren en aguas australianas.
18
Orden ATECANEFRIA
Los miembros de Athecanephria se caracterizan por tener conductos excretores cortos asociados con los vasos
sanguíneos cefálicos laterales (solo observables al seccionar), y de uno a 18 tentáculos. La parte anterior tiene una
brida distinta y, a menudo, tiene parches de glándulas epidérmicas blancas o de colores. La parte anterior del tronco
tiene dos filas de papilas dorsales o dos crestas longitudinales, cada una con una o más filas de glándulas internas.
La parte postanular del tronco tiene escudos glandulares ventrales muy espaciados y, frente a cada uno, de una a
tres papilas dorsales. Los espermatóforos tienen forma de huso, rara vez aplanados. Los miembros de este grupo
son habitantes de sedimentos y se encuentran en todo el mundo. Hay siete géneros y 87 especies, pertenecientes a
dos familias, Oligobrachiidae y Siboglinidae.
Familia Oligobrachiidae
La mayoría de los oligobraquiidos se distinguen por tener dos crestas longitudinales en la parte anterior del tronco,
que contienen múltiples filas de glándulas piriformes (fig. 3.14A, B); Las especies de Birsteinia tienen dos filas de
papilas grandes con múltiples glándulas. Los tubos no están segmentados, son incoloros, blancos, marrones o
negros, y suelen estar anillados. Los tubos más grandes tienen aproximadamente 1 mm de diámetro. El número de
tentáculos varía de uno (especies Unibrachium ) o dos (especies Nereilinum y Crassibrachia ), hasta de tres a 18
tentáculos (especies Oligobrachia y Birsteinia ); normalmente tienen pínulas (fig. 3.14C). La base de la corona
tentacular tiene forma de herradura. Con frecuencia aparecen marcas anaranjadas, marrones o rojas en la parte
anterior y los tentáculos de las especies Oligobrachia y Nereilinum . Los espermatóforos tienen forma de huso (Fig.
3.9D, 3.14F), a veces ligeramente aplanados cerca de la base del filamento, donde pueden estar presentes pequeñas
proyecciones en forma de alas (Fig. 3.12D). Los huevos en desarrollo se pueden encontrar en las trompas de las
hembras (ver Southward, AJ & Southward 1963; Gureeva 1988; Ivanov 1988).
La familia Oligobrachiidae fue establecida por Ivanov (1957) y revisada por Ivanov (1963) y EC Southward (1978a).
Los géneros (y número de especies) incluidos son Oligobrachia (10), Nereilinum (2), Unibrachium (2), Birsteinia (1)
y Crassibrachia (2). La familia está ampliamente distribuida al norte del ecuador, principalmente en los taludes
continentales del Atlántico y el Pacífico. Nereilinum murmanicum se encuentra en aguas de hasta 170 m de
profundidad en el Océano Ártico cerca de Murmansk (Ivanov 1961) y C. sandersi.
Vive entre 2000 y 5000 m en el Atlántico occidental (Southward, EC 1968). En el hemisferio sur, se ha encontrado
O. kernohanae (Fig. 3.14) a profundidades de 420 a 750 m en cuatro cañones del talud continental frente a Otago,
Nueva Zelanda, y cerca de la costa occidental de la Isla Norte a 230 m (Batham 1973) . Una posible nueva especie
de Oligobrachia se encuentra entre el material australiano no descrito.
A B C
diez F
alfiler
100 µm
bri
D Y
yuri
100 µm
atr
1 milímetro 1 milímetro
1 milímetro
Figura 3.14 Familia Oligobrachiidae. Oligobrachia kernohanae, de Nueva Zelanda. A, B, extremo anterior del
animal: A, vista dorsal; B, vista lateral. C, parte del tentáculo que muestra pínnulas. D, E, tubo anillado de color
marrón que muestra anillos regulares (D) e irregulares (E) . F, espermatóforo. atr, región anterior del tronco; bri,
brida; alfiler, pínula; diez, tentáculo; yri, anillo amarillo. (Adaptado de Batham 1973) [CE hacia el sur]
19
Familia Siboglinidae Los

miembros de esta familia se distinguen de los cpl
oligobraquiidos por tener dos filas de papilas en la región diez
anterior del tronco (fig. 3.15), cada una de las cuales

contiene glándulas individuales y generalmente sin
placas cuticulares. Algunas de las papilas anteriores bri
alfiler
pueden fusionarse en crestas cortas. Las trompas de
algunos no están segmentadas, con un extremo anterior
flexible, mientras que otros tienen una región anterior más rígida y segmentada. pies
A menudo hay anillos (fig. 3.16C, D) y pueden ser de color
marrón rojizo, amarillo, gris o incoloros. Los tubos más es
grandes tienen aproximadamente 0,5 mm de diámetro. El
lóbulo cefálico es distinto y tiene uno (Siboglinum) o un par atr
de tentáculos (Siboglinoides); En algunas especies pueden
estar presentes pínnulas (Fig. 3.15). Los espermatóforos
tienen forma de huso (fig. 3.9 E, G). En algunas especies de
mpa
Siboglinum se desarrollan huevos grandes en el tubo de la
hembra (ver Caullery 1944; Ivanov 1957; Bakke 1976). Otros
tienen huevos más pequeños que pueden desarrollarse
dfu
pelágicamente.
La familia Siboglinidae fue establecida por Caullery (1914),

quien describió Siboglinum con más detalle mucho más tarde
(Caullery 1944), pero aún no pudo atribuir a los animales a
ningún filo conocido. Ivanov (1951) colocó a Siboglinidae
entre los Pogonophora y describió muchas especies nuevas
(Ivanov 1957, 1963). Los dos géneros, Siboglinum
y Siboglinoides, incluyen 67 y 3 especies, respectivamente.

El género Siboglinum tiene un amplio rango batimétrico,
desde unos 25 m en Noruega y el Golfo de México hasta 1 milímetro
8000 m en la fosa de Kuril Kamchatka. Es conocido en

todos los océanos. Figura 3.15 Familia Siboglinidae. Siboglinum
caulleryi, del Pacífico Norte, que muestra el
Varias especies nuevas de Siboglinum se encuentran entre
tentáculo largo (parcialmente pinulado), la parte
los pogonóforos no descritos de aguas australianas (por anterior corta y la parte anterior del tronco con
ejemplo, ver Fig. 3.16). Se conocen especies de Siboglinoides muchas papilas metaméricas. atr, región anterior
en los océanos Índico y Atlántico y una especie aparentemente del tronco; bri, brida; cpl, lóbulo cefálico; dia,
diafragma; dfu, surco; fpt, parte anterior; mpa
nueva está presente en material no descrito procedente de
dorsal , papilas metaméricas; alfiler, pínula; diez,
Australia. tentáculo. (Después de Ivanov 1963)
aguas. [CE hacia el sur]
Orden TECANEFRIA
Los miembros de este orden tienen conductos excretores largos asociados con la pared dorsal del vaso sanguíneo ventral
mediano (solo detectables mediante sección). El tubo puede estar segmentado y/o anillado, el extremo anterior flexible o
rígido, a veces con un embudo anterior duro, y su pared incolora, marrón o negra. Hay entre dos y más de 200 tentáculos, a
veces unidos en paralelo; pínnulas están presentes en los tentáculos. El tronco anterior tiene dos filas de papilas, cada una
de las cuales contiene varias glándulas piriformes; En cada papila hay una o más placas cuticulares. La parte postanular del
tronco tiene filas dorsales transversales de papilas a intervalos, con poca o ninguna epidermis glandular en el lado ventral.
Los espermatóforos tienen forma de hoja. Los miembros de la orden son habitantes de sedimentos. El grupo se encuentra en
todo el mundo e incluye 11 géneros y 41 especies, en tres familias: Polybrachiidae, Lamellisabellidae y Spirobrachiidae.
Familia Polybrachiidae
Los polibraquiidos suelen tener tubos segmentados, al menos en la parte anterior, con segmentos que a menudo se
superponen entre sí, formando collares (figs. 3.2A, 3.17B); Los tubos de animales jóvenes pueden estar completamente sin segmentar.
Los pequeños tubos de las especies de Diplobrachia (Fig. 3.2C, D) se parecen a los del tipo segmentado de ciertos
20
A cpl B C D
diez
bri
que 100 µm 100 µm
pies
Figura 3.16 Siboglinidae australianos. Una siboglinum

Especies del Mar del Coral, probablemente nuevas.
A, B, parte anterior del animal; los parches y cintas
de células blanquecinas, indicados por el punteado,
son característicos de las especies que "portan
cintas", como Siboglinum taeniophorum: A, vista
dorsal, se ha eliminado la mayor parte del tentáculo; B, vista lateral.
C, D, secciones de tubo: C, parte arrugada del tubo;
D, parte lisa del tubo. atr, región anterior del tronco;
atr
bri, brida; cpl, lóbulo cefálico; ftp, parte delantera;
diez, tentáculo; whi, parches de glóbulos blancos.
[CE hacia el sur]
Especies de Siboglinum . Los tubos más grandes con anillos marrones se encuentran en especies de Heptabrachia y
Polybrachia; Los tubos de P. canadensis se muestran en la Figura 3.17. Las especies de Galathealinum tienen tubos de
color marrón uniforme y los de las especies de Zenkevitichiana son de color blanco translúcido. Los tubos más grandes
tienen más de 2 mm de diámetro. El número de tentáculos varía de dos a cuatro en las especies de Diplobrachia y de 100
a 260 en las especies de Galathealinum ; los tentáculos no están unidos. La base de la corona tentacular tiene forma de
herradura o circular. La parte anterior del tronco tiene dos filas de papilas dispuestas metaméricamente, cada una
rematada con pequeñas placas cuticulares; estos últimos están ausentes en las especies Zenkevitchiana . Los
espermatóforos son planos y tienen forma de hoja (fig. 3.9C, F). Los huevos son pequeños y probablemente se desarrollan
pelágicamente. El desarrollo de los juveniles asentados se ha estudiado en grandes muestras de P. canadensis, donde
los juveniles más pequeños (menos de 0,1 mm de diámetro del tubo) tienen un solo tentáculo y se parecen a las especies
de Siboglinum ; el número de tentáculos aumenta al aumentar el diámetro del tubo, hasta llegar a la condición adulta de
0,6 mm de diámetro del tubo y de 30 a 40 tentáculos (Southward, EC 1969).
La familia fue nombrada y posteriormente revisada por Ivanov (1952, 1963). Se incluyen ocho géneros (y su número de
especies): Polybrachia (7), Heptabrachia (6), Cyclobrachia (1), Diplobrachia (8), Zenkevitchiana (1), Galathealinum (4),
Choanophorus (1) y Krampolinum (1). . Se han encontrado miembros de la familia en todos los océanos excepto en el
Océano Austral (Antártico). Su rango de profundidad es extenso, desde 36 m en el Ártico (G. arcticum) hasta más de
9000 m en las fosas de Japón y Kuril (H. subtilis
y Z. longissima). Se ha encontrado Galathealinum brachiosum en filtraciones frías frente a Oregón. El material de Australia
incluye una especie no descrita de Diplobrachia y posiblemente una especie de Polybrachia .
Familia Lamellisabellidae
Los Lamellisabellidae se caracterizan por la disposición cilíndrica de los tentáculos. Los tentáculos son de 10 a 30, con
sus bases dispuestas en círculo y unidas una al lado de la otra; las pínnulas apuntan hacia adentro. Puede haber
engrosamientos cuticulares en las superficies exteriores de los tentáculos. Los tubos son rígidos y rectos, y están más
ahusados que en los miembros de otras familias; a veces están segmentados anteriormente y son de color marrón claro
u oscuro, pero no anillados. El diámetro anterior del
21
Figura 3.17 Familia Polybrachiidae. Tubos de

Polybrachia canadensis. A, masa de tubos.
B, sección de un tubo que muestra los collares
formados por los segmentos superpuestos; El diámetro
del tubo es de aproximadamente 0,5 mm. Estos
especímenes fueron recolectados de sedimentos
fangosos en la pendiente continental desde una
profundidad de 1830 m cerca de las islas Queen
Charlotte en el noreste del Pacífico.[AJ hacia el sur]
El tubo oscila entre 0,3 y 2 mm. El lóbulo cefálico suele ser aplanado y su parte anterior tiene crestas de bridas bien
definidas, con quillas oscuras. La parte anterior del tronco tiene dos filas de papilas dispuestas metaméricamente,
cada una rematada por una fuerte placa cuticular; las placas tienen engrosamientos anteriores oscuros en forma
de herradura (fig. 3.4D) o de riñón y se colocan sobre pequeñas almohadillas de epidermis. Los espermatóforos
son planos y tienen forma de hoja (fig. 3.9A).
Uschakow (1933) nombró a la familia como una subfamilia de Sabellidae (Polychaeta) para incluir un nuevo género
y especie, Lamellisabella zachsi, que se encuentra en el Mar de Okhotsk. El estudio de Johansson (1937) del
mismo material le llevó a establecer una nueva clase, la Pogonophora, separada de Annelida. Ivanov (1952)
describió Lamellisabella zachsi con más detalle en un nuevo tratamiento de Pogonophora. El apellido se ha
conservado y Nielsen (1965) añadió otro género, Siphonobrachia . Las placas tienen forma de riñón en ambas
especies de Siphonobrachia. Los de las siete especies de Lamellisabella tienen forma de herradura (Ivanov 1963;
Southward, EC 1978b). La familia se encuentra en los taludes continentales de los océanos Pacífico, Índico y
Atlántico; la especie menos profunda, Siphonobrachia ilyophora, se ha recolectado a 200 m frente a Miami (Nielsen
1965), y la más profunda, Lamellisabella johanssoni, a 6000 m en la Fosa del Japón (Ivanov 1963).
Las colecciones de lamelisabélidos más cercanas a Australia son las de Lamellisabella pallida cerca de las islas
Molucca, y Siphonobrachia lauensis en un sitio hidrotermal en la cuenca del arco posterior de Lau, cerca de Fiji
(Southward, EC 1975c, 1991). Es muy probable que se encuentren lamelisabélidos en el talud continental
australiano.
22
Familia Spirobrachiidae
Los miembros de la familia Spirobrachiidae se caracterizan por la disposición en espiral de los numerosos tentáculos que
están fusionados en una placa tentacular, con las bases sostenidas por un lofóforo en espiral; todas las pínnulas apuntan
hacia el espacio cerrado por la espiral. Los tubos son de color marrón o negro, sin anillos, y de hasta 3 mm de diámetro;
pueden tener un embudo anterior y una ligera segmentación. El lóbulo cefálico está aplanado; la parte anterior tiene crestas
de bridas bien definidas con quillas oscuras. La parte anterior del tronco tiene dos filas de papilas dispuestas metaméricamente,
sobre las cuales se encuentran pequeños cojines que llevan placas cuticulares con engrosamientos en forma de aro. Los
espermatóforos tienen forma de hoja (fig. 3.9B).
La familia fue establecida por Ivanov (1952) y comprende tres especies de un género, Spirobrachia.
Spirobrachia grandis se encuentra en la parte profunda del Mar de Bering (3260 m), S. beklemischevi en la Fosa de Kuril
(9000 m) en el Pacífico Norte, y S. leospira en la Fosa de Sandwich del Sur (8000 m), Atlántico Sur ( Gureeva 1975). La
presencia de miembros de esta familia de aguas profundas en la región australiana parece poco probable, pero no imposible.
Subclase MONILIFERA
Los miembros de esta subclase tienen tubos pequeños, sin anillos, de color marrón o amarillo; Estos suelen ser serpentinos
o curvados y tienen paredes de espesor irregular (fig. 3.18D). Es difícil extraer más que secciones cortas del animal del tubo
en un momento dado, por lo que es mejor, al principio, estudiar al animal a través de la pared semitransparente. Los dos
tentáculos carecen de pínnulas y el lóbulo cefálico es extremadamente pequeño (fig. 3.18A, B). La parte anterior tiene filas o
grupos de placas cuticulares en lugar de quillas de brida continuas. Como en Perviata, la transición de la parte anterior al
tronco es suave. Hay dos líneas de glándulas piriformes, debajo de crestas ligeramente elevadas, a lo largo de los lados del
tronco anterior; las placas están ausentes. La sección restante del tronco largo no está dividida en regiones; pueden estar
presentes algunas papilas dispersas con placas. Las chaetas están restringidas al extremo posterior del tronco y al opistosoma
(fig. 3.18C), que se divide en varios segmentos cortos, cada uno con líneas de pequeñas chaetas. Generalmente el
los espermatozoides están libres en los conductos masculinos; Se reportaron espermatóforos planos en Sclerolinum sibogae.
(Southward, EC 1961), pero esta puede haber sido una observación errónea.
Ivanov (1991) transfirió la familia Sclerolinidae a una nueva subclase, Monilifera, decisión reforzada por los estudios de Ivanov
y Selivanova (1993) sobre la especie leñosa Sclerolinum javanicum de la fosa de Java con referencia a la clasificación de
pogonóforos. La clase comprende sólo una familia, Sclerolinidae, y seis especies del género Sclerolinum.
Familia Esclerolinidae
La familia Sclerolinidae fue establecida por Webb (1964c) para incluir Sclerolinum sibogae, originalmente incluido en la familia
Polybrachiidae (Southward, EC 1961), y una nueva especie de Noruega, S. brattstromi. La disponibilidad de material vivo de
los fiordos noruegos permitió a Webb realizar nuevas observaciones sobre la anatomía. Sclerolinum brattstromi vive en
madera podrida y también se ha encontrado en cuerdas, cartón, papel y ropa desechados en el fondo de los fiordos cerca de
Bergen, explotando los sulfuros producidos por la descomposición de la materia orgánica. De las tres especies encontradas
en la cuenca colombiana, Caribe sur (Southward, EC 1972), dos viven en madera en descomposición y en capas de restos
de plantas, y una, aparentemente de vida libre, en el barro, pero donde había restos de plantas. No se sabe si S. sibogae
está asociado con madera sumergida, pero los especímenes examinados (ver Southward, EC 1961) procedían de cuatro
cuencas profundas (profundidades de 462 a 1914 m) entre las islas de Indonesia, donde se podría esperar que se acumularan
restos de plantas. . Ivanov y Selivanova (1993) describieron una nueva especie de Sclerolinum
(S. javanicum), una especie que habita en la madera, de la Fosa de Java. Un registro de Sclerolinum sibogae, en el mar de
Arafura, a unos 600 km al norte de la Tierra de Arnhem, es la localidad conocida más cercana de esta familia a Australia. Las
características externas de los esclerolínidos se ilustran en la figura 3.18. Cualquier resto de madera recolectado en las
profundidades del mar alrededor de Australia debe examinarse cuidadosamente en busca de finos tubos de esclerolínidos.
23
A B D
C
diez
tr
cpl
magia
opc dfu
op1
vcb
pla
200 micras 200 micras
Figura 3.18 Familia Sclerolinidae. A–C, Sclerolinum major, del Caribe. A, B, extremo anterior del
animal: A, vista ventrolateral; B, vista dorsolateral. C, opistosoma. D, tubos de especies de Sclerolinum
recolectados en el estrecho de Bransfield, Antártida. cpl, lóbulo cefálico; dfu, surco dorsal; gic, faja
chaetae; opc, chaetas opistosomales; op1, primer segmento opistosomal; pla, placa; diez, tentáculo;
tr, tronco; vcb, banda ciliada ventral. (Adaptado de Southward 1972) [A−C, EC Southward; D, AJ hacia el sur]
Subclass VESTIMENTIFERA
Los miembros de Vestimentifera tienen tubos que están adheridos a sustratos duros. Los tubos pueden estar
segmentados, con collares superpuestos y tener un embudo terminal (Fig. 3.3). No hay lóbulo cefálico.
Hay muchos tentáculos (filamentos branquiales), agrupados en laminillas pareadas, y forman el penacho branquial;
Las pínnulas están presentes en la mayoría de los filamentos. Hay un obturaculum; puede sellar el tubo cuando el
animal está retraído. Su base se encuentra entre las bases de los filamentos branquiales, todos los cuales surgen
del extremo anterior de la región vestimental (fig. 3.6A, B).
La región vestimental corta tiene solapas laterales que se curvan sobre la superficie dorsal. El tronco largo no está
dividido en regiones y su superficie está salpicada de pequeñas papilas. No hay fajas de chaetae en el tronco. El
opistosoma corto se divide en muchos segmentos cortos, cada uno con numerosas quetas (fig. 3.6C).
La subclase se divide en dos órdenes: Basibranchia y Axonobranchia. Los miembros de Axonobranchia se

caracterizan por tener laminillas branquiales que emergen en ángulo recto con el obturaculum, irrigadas por vasos
sanguíneos axiales que corren anteriormente a lo largo de los lados del obturaculum; la única familia, Riftiidae,
incluye el género monotípico Riftia del Pacífico oriental. Es poco probable que la orden ocurra en aguas australianas
y, por lo tanto, no se trata aquí. La Vestimentifera también puede denominarse Obturata.
Orden BASIBRANQUIA
El orden Basibranchia se caracteriza por tener laminillas branquiales organizadas basalmente, con un riego
sanguíneo proveniente de los vasos sanguíneos basales. Comprende 12 especies en seis familias: Lamellibrachiidae,
Escarpiidae, Tevniidae, Ridgeiidae, Alaysiidae y Arcovestiidae (consulte la Tabla 3.1 para los géneros y el número
de especies). Actualmente no se conoce ninguno en los mares australianos. Aquí sólo se analiza la familia
Lamellibrachiidae, ya que es la más probable de todas las familias de basibranquios que se encuentran en aguas australianas.
24
Familia Lamellibrachiidae
Los lamelibráquios se caracterizan por las laminillas exteriores pálidas y lisas de filamentos especiales que protegen los
filamentos branquiales; los filamentos especiales carecen de pínnulas y son más robustos que los filamentos pinulados
internos. Los tubos son independientes, están adheridos posteriormente a la roca o en grietas cubiertas por sedimento.
La parte inferior del tubo puede ser serpenteante, a menudo enredada con otras en un grupo. La pared del tubo es rígida
y difícil de cortar. El extremo anterior está abierto, a veces rodeado por un pequeño embudo (fig. 3.3C), y los restos de
embudos anteriores pueden verse como ligeros collares en el tubo de debajo. Los tubos son blanquecinos o grisáceos.
El extremo posterior es estrecho, de aproximadamente 1 mm de diámetro, y el ancho aumenta de 5 a 10 mm en el
extremo anterior.
El animal tiene un obturaculum blanco en forma de embudo, con una superficie distal lisa, rodeado por los dos tipos de
laminillas branquiales. Un collar bajo cubre las bases laminares. El único poro excretor es detectable sólo en secciones).
Los pliegues vestimentales laterales permanecen separados posteriormente. El tronco se vuelve extremadamente
atenuado en la parte posterior y el opistosoma estrecho se encuentra en el extremo posterior del tubo. Se conoce un
género, Lamellibrachia, con cinco especies.
La familia fue establecida por Webb (1969) cuando describió Lamellibrachia barhami, un gran gusano tubular recolectado
a 1125 m de profundidad en el Pacífico Norte frente a California, por un sumergible de la Armada de los Estados Unidos.
Un grupo de tubos descansaba sobre sedimentos cerca de rocas, a las que podrían haber estado unidos los tubos.
Webb colocó a Lamellibrachiidae en un nuevo orden, Vestimentifera, en el filo Pogonophora. Más tarde describió la
anatomía interna de L. barhami y calculó otro grupo de sus tubos que habían sido dragados más al norte, frente a Oregón
(Webb 1977).
Van der Land y Nørrevang (1975, 1977) describieron una nueva especie, L. luymesi, pescada con red de arrastre desde
500 m de profundidad frente a Guyana, en el Océano Atlántico occidental. Estudiaron la anatomía del espécimen en
detalle y decidieron referir Vestimentifera al filo Annelida. Jones (1985b) revisó posteriormente L. barhami y L. luymesi,
describió varios géneros y familias nuevos, los clasificó en superfamilias y órdenes, y propuso la separación de
Vestimentifera de Pogonophora a nivel de filo. La clasificación de los grupos parece ser más baja de lo que Jones creía
(Southward, EC 1988, 1991). Las cuatro especies conocidas de Lamellibrachia muestran diferencias en la forma y tamaño
del tubo, en la forma y longitud del obturaculum, en el número de laminillas de la vaina y en las proporciones de las partes
del cuerpo (Southward, EC 1991).
Los lamellibraquiidos se han encontrado con mayor frecuencia en los taludes continentales, a menudo en asociación con
filtraciones frías donde los fluidos sulfídicos rezuman de las rocas sedimentarias; Las ubicaciones incluyen filtraciones
frente a Oregón (Suess et al. 1985), en el Golfo de México (MacDonald et al. 1989) y en numerosos sitios alrededor de
Japón (Kojima, Hashimoto y Ohta 1995). Lamellibrachia barhami se encuentra en un sitio hidrotermal sedimentado en el
Pacífico nororiental (Williams et al. 1993; Southward, EC et al. 1996) y L. columna se encuentra entre rocas en un sitio
hidrotermal en la cuenca de Lau, cerca de Fiji (Southward, EC 1991). Ambos sitios parecen ofrecer condiciones frescas.
La familia está muy extendida en los océanos Pacífico y Atlántico y, de todos los vestimentíferos, sus miembros son los
que con mayor probabilidad se encuentran cerca de Australia.
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30

4a Polychaetes 03 Pogonophora 02

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VÍSPERA C. HACIA EL SUR

© Commonwealth de Australia 2000.

Por la noche, Eunice Aphroditois sale de su madriguera para alimentarse.

0,5 milímetros 100 µm 100 µm 100 µm

HISTORIA DEL DESCUBRIMIENTO

Figura 3.3 Tubos de pogonóforos vestimentíferos.

Las fajas, si son detectables, se encuentran en el extremo

Pared corporal, musculatura y celoma A

de fibras de colágeno (Gaill et al. 1991), dispuestas

extracelularmente en capas entrecruzadas entre las

broncea en algunos lugares para formar las placas pag

adhesivas características de todos los grupos (Fig. 3.5) y

Alimentación y sistema digestivo

El trofosoma es un órgano cilíndrico que se encuentra

Los pogonóforos permeados tienen gónadas femeninas

testículos emparejados en la región postanular. Las

Embriología y desarrollo El desarrollo de Perviata

vcb para ver

Figura 3.10 Embriones en etapa de asentamiento

Los sedimentos habitados por pogonóforos incluyen barro AGUA DE MAR

fiordicum, vive en arena fangosa a entre 25 y 330 m de O2

Pacífico, además de vivir en los taludes continentales, se han

profundas; la más profunda se registró a 9735 m en la fosa S=

en ramas de árboles sumergidas, especialmente debajo de la

Afinidades con otros Grupos

Afinidades dentro del taxón

Subclase VIAJADO Subclass VESTIMENTIFERA

Orden Atecanefria Orden Basibranquios

3 (a) Tentáculos no unidos firmemente................................... ................................................ 4

5 (a) Tentáculos unidos formando un cilindro ........................................ .........................Lamellisabellidae

Familia Siboglinidae Los

anterior del tronco (fig. 3.15), cada una de las cuales

La familia Siboglinidae fue establecida por Caullery (1914),

y Siboglinoides, incluyen 67 y 3 especies, respectivamente.

8000 m en la fosa de Kuril Kamchatka. Es conocido en

que 100 µm 100 µm

Figura 3.16 Siboglinidae australianos. Una siboglinum

Figura 3.17 Familia Polybrachiidae. Tubos de

200 micras 200 micras

La subclase se divide en dos órdenes: Basibranchia y Axonobranchia. Los miembros de Axonobranchia se

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