Copia de genetica bacteriana transformacion, transduccion y
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- 1. 2.3. TÉCNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA IN VIVO 2.3.1. TRANSFORMACIÓN GENÉTICA 2.3.2. TRANSDUCCIÓN
- 2. TRANSFORMACIÓN GENÉTICA • INTRODUCCIÓN • LOS ANÁLISIS DE GENÓMICA COMPARATIVA DE MICROORGANISMOS ESTRECHAMENTE RELACIONADOS QUE PRESENTAN FENOTIPOS DIFERENTES HAN MOSTRADO CLARAS DIFERENCIAS EN LOS GENOMAS • CON FRECUENCIA ESTAS DIFERENCIAS DISTINTIVAS SON EL RESULTADO DE LA TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE GENES, EL DESPLAZAMIENTO DE GENES ENTRE CÉLULAS QUE NO DESCIENDEN DIRECTAMENTE UNAS DE OTRAS • LA TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE GENES PERMITE A LAS CÉLULAS ADQUIRIR RÁPIDAMENTE CARACTERÍSTICAS NUEVAS Y PROMUEVE LA DIVERSIDAD METABÓLICA.
- 3. • EN LOS PROCARIOTAS SE CONOCEN TRES MECANISMOS DE INTERCAMBIO GENÉTICO: • TRANSFORMACIÓN, MEDIANTE LA CUAL EL DNA LIBRE PROCEDENTE DE UNA CÉLULA ES CAPTADO POR OTRA • TRANSDUCCIÓN, MEDIANTE LA CUAL LA TRANSFERENCIA DE DNA ES MEDIADA POR UN VIRUS • CONJUGACIÓN, MECANISMO EN EL QUE PARA LA TRANSFERENCIA DE DNA ES NECESARIO EL CONTACTO ENTRE CÉLULAS Y LA PRESENCIA DE UN PLÁSMIDO CONJUGATIVO EN LA CÉLULA DONADORA TRANSFORMACIÓN GENÉTICA
- 5. DESTINO DEL DNA TRANSFERIDO • PUEDE SER DEGRADADO POR ENZIMAS DE RESTRICCIÓN • PUEDE AUTORREPLICARSE (PERO SOLO SI POSEE SU PROPIO ORIGEN DE REPLICACIÓN COMO UN PLÁSMIDO O EL GENOMA DE UN FAGO) • PUEDE RECOMBINARSE CON EL CROMOSOMA DEL HOSPEDADOR.
- 6. RECOMBINACIÓN GENÉTICA • LA RECOMBINACIÓN ES EL INTERCAMBIO FÍSICO DE DNA ENTRE ELEMENTOS GENÉTICOS (ESTRUCTURAS QUE PORTAN LA INFORMACIÓN GENÉTICA). • RECOMBINACIÓN HOMOLOGA • UN PROCESO CUYA CONSECUENCIA ES EL INTERCAMBIO GENÉTICO ENTRE SECUENCIAS HOMÓLOGAS DE DNA DE DOS ORÍGENES DIFERENTES • ESTE TIPO DE RECOMBINACIÓN INDUCE EL PROCESO DENOMINADO «ENTRECRUZAMIENTO» EN LA GENÉTICA CLÁSICA.
- 7. MECANISMO MOLECULAR DE LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA • LA PROTEÍNA RECA, ES LA CLAVE DE LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA • SE HAN ENCONTRADO PROTEÍNAS DE TIPO RECA EN TODAS LAS BACTERIAS EXAMINADAS, ASÍ COMO EN ARCHAEA Y EN LA MAYORÍA DE LOS EUCARIOTAS PROTEÍNA RECA • ES UNA PROTEÍNA MULTIFUNCIONAL IMPLICADA EN LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA DEL DNA. • LA CUAL ENVUELVE AL ADN DE CADENA SENCILLA QUE HA ENTRADO EN UNA CÉLULA, PROTEGIÉNDOLO DE LA DEGRADACIÓN POR LAS NUCLEASAS. • RECORRE TODO EL DNA CELULAR BUSCANDO ZONAS DE SIMILITUD DE SECUENCIA. • ES CAPAZ DE CORTAR UN FRAGMENTO DEL DNA CELULAR Y SUSTITUIRLO POR EL SSDNA (DNA DE CADENA SENCILLA AL CUAL ESTÁ LIGADA), ESTO PROVOCA MUTACIONES EN CIERTOS PUNTOS DE LA CADENA DE DNA CELULA
- 8. MECANISMO MOLECULAR DE LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA • EL APAREAMIENTO DE BASES DE UNA CADENA DE CUALQUIERA DE LAS DOS MOLÉCULAS DE DNA A LO LARGO DE TRAMOS LARGOS LLEVA A LA FORMACIÓN DE INTERMEDIARIOS DE LA RECOMBINACIÓN QUE CONTIENEN GRANDES REGIONES HETERODÚPLEX, EN LAS QUE CADA CADENA PROCEDE DE UN CROMOSOMA DIFERENTE. • LAS MOLÉCULAS UNIDAS SE SEPARAN (RESUELVEN) POR LA ACCIÓN DE LAS ENZIMAS RESOLVASAS, QUE CORTAN Y VUELVEN A UNIR LAS CADENAS INTACTAS DE LAS MOLÉCULAS ORIGINALES DE DNA. • SEGÚN LA ORIENTACIÓN DE LA UNIÓN DURANTE LA RESOLUCIÓN, SE FORMAN DOS TIPOS DE PRODUCTOS, LLAMADOS «PARCHES» O «EMPALMES», QUE DIFIEREN EN LA CONFORMACIÓN DE LAS REGIONES DE HETERODÚPLEX QUE QUEDAN TRAS LA RESOLUCIÓN
- 9. MECANISMO MOLECULAR DE RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA ENTRE DOS MOLÉCULAS DE DNA
- 10. EFECTOS DE LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA EN EL GENOTIPO • PARA QUE LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA GENERE NUEVOS GENOTIPOS, ES ESENCIAL QUE LAS DOS SECUENCIAS HOMÓLOGAS ESTÉN RELACIONADAS, PERO SEAN GENÉTICAMENTE DISTINTAS • EN LOS PROCARIOTAS, LAS MOLÉCULAS DE DNA GENÉTICAMENTE DISTINTAS PERO HOMÓLOGAS SE JUNTAN MEDIANTE MÉTODOS DIFERENTES • LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA EN LOS PROCARIOTAS SE PRODUCE TRAS LA TRANSFERENCIA DE FRAGMENTOS DE DNA HOMÓLOGO DE UN CROMOSOMA DONADOR A UNA CÉLULA RECEPTORA MEDIANTE TRANSFORMACIÓN, TRANSDUCCIÓN O CONJUGACIÓN
- 11. • LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA SE PRODUCE SOLO DESPUÉS DE LA TRANSFERENCIA, CUANDO EL FRAGMENTO DE DNA DEL DONADOR ESTÁ EN LA CÉLULA RECEPTORA. • EN LOS PROCARIOTAS SE TRANSFIERE SOLO UN FRAGMENTO DEL CROMOSOMA • EN LOS PROCARIOTAS SE TRANSFIERE SOLO UN FRAGMENTO DEL CROMOSOMA; POR TANTO, SI LA RECOMBINACIÓN NO SE PRODUCE, EL FRAGMENTO DEL DNA SE PERDERÁ PORQUE NO PUEDE REPLICARSE DE MANERA INDEPENDIENTE. • PARA DETECTAR EL INTERCAMBIO FÍSICO DE SEGMENTOS DE DNA, LAS CÉLULAS RESULTANTES DE LA RECOMBINACIÓN DEBEN SER DIFERENTES DE AMBOS PROGENITORES EN CUANTO AL FENOTIPO EFECTOS DE LA RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA EN EL GENOTIPO
- 13. 2.3. TÉCNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA IN VIVO TRANSFORMACIÓN
- 14. TRANSFORMACIÓN • ES UN PROCESO DE TRANSFERENCIA GENÉTICA POR EL CUAL SE INCORPORA DNA LIBRE EN UNA CÉLULA RECEPTORA Y SE PRODUCE UN CAMBIO GENÉTICO • ALGUNOS PROCARIOTAS SON TRANSFORMABLES DE FORMA NATURAL, Y ENTRE ELLOS SE ENCUENTRAN DETERMINADAS ESPECIES DE BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y GRAMNEGATIVAS Y ALGUNAS ESPECIES DE ARCHAEA • DADO QUE EN LOS PROCARIOTAS EL DNA ESTÁ PRESENTE EN LA CÉLULA EN FORMA DE UNA SOLA MOLÉCULA LARGA, CUANDO LA CÉLULA SE LISA POCO A POCO, EL DNA SALE
- 15. TRANSFORMACIÓN • DEBIDO A SU GRAN LONGITUD (1.700 MICRAS. EN BACILLUS SUBTILIS, POR EJEMPLO), LOS CROMOSOMAS BACTERIANOS SE ROMPEN CON FACILIDAD. INCLUSO TRAS UNA EXTRACCIÓN LENTA, EL CROMOSOMA DE B. SUBTILIS, DE 4,2 MB, SE CONVIERTE EN FRAGMENTOS DE UNOS 10 KB CADA UNO • DE PROMEDIO, EL DNA QUE CORRESPONDE A UN GEN TIENE UNOS 1.000 NUCLEÓTIDOS, DE MANERA QUE CADA UNO DE LOS FRAGMENTOS DE DNA DE B. SUBTILIS CONTIENE UNOS 10 GENES, QUE ES UN TAMAÑO TRANSFORMABLE TÍPICO • UNA CÉLULA INDIVIDUAL INCORPORA SOLO UNO O UNOS POCOS FRAGMENTOS DE DNA, DE MODO QUE SOLO UNA PEQUEÑA PROPORCIÓN DE LOS GENES DE UNA CÉLULA SE PUEDEN TRANSFERIR A OTRA MEDIANTE UN ACTO INDIVIDUAL DE TRANSFORMACIÓN.
- 16. LA COMPETENCIA EN LA TRANSFORMACIÓN • UNA CÉLULA QUE PUEDE ACEPTAR DNA Y SER TRANSFORMADA SE DICE QUE ES COMPETENTE, Y ESTA CAPACIDAD ESTÁ DETERMINADA GENÉTICAMENTE. • LA COMPETENCIA EN LA MAYORÍA DE LAS BACTERIAS TRANSFORMABLES NATURALMENTE ESTÁ REGULADA, Y ALGUNAS PROTEÍNAS ESPECIALES INTERVIENEN EN LA CAPTACIÓN Y EL PROCESAMIENTO DEL DNA • ESTAS PROTEÍNAS ESPECÍFICAS DE COMPETENCIA COMPRENDEN UNA PROTEÍNA DE UNIÓN AL DNA ASOCIADA A LA MEMBRANA, UNA AUTOLISINA DE LA PARED CELULAR Y VARIAS NUCLEASAS.
- 17. • LAS CÉLULAS PRODUCEN Y EXCRETAN UN PEQUEÑO PÉPTIDO DURANTE SU CRECIMIENTO, Y LA ACUMULACIÓN DE ESTE PÉPTIDO EN ALTAS CONCENTRACIONES INDUCE LA COMPETENCIA EN LAS CÉLULAS. PERO NO TODAS LAS CÉLULAS SE VUELVEN COMPETENTES. • BACILLUS, APROXIMADAMENTE EL 20 % DE LAS CÉLULAS DE UN CULTIVO SE VUELVEN COMPETENTES Y PERMANECEN ASÍ DURANTE VARIAS HORAS. • SIN EMBARGO, EN STREPTOCOCCUS, PUEDEN VOLVERSE COMPETENTES EL 100 % DE LAS CÉLULAS, PERO SOLO POR UN BREVE PERÍODO DURANTE EL CICLO DE CRECIMIENTO. LA COMPETENCIA EN LA TRANSFORMACIÓN
- 18. TRANSFORMACIÓN NATURAL • LA TRANSFORMACIÓN NATURAL DE ALTA EFICIENCIA ES RARA ENTRE LAS BACTERIAS. POR EJEMPLO, ACINETOBACTER, BACILLUS, STREPTOCOCCUS, HAEMOPHILUS, NEISSERIA Y THERMUS SON COMPETENTES DE • POR EL CONTRARIO, MUCHOS PROCARIOTAS SE TRANSFORMAN MUY POCO O NADA EN CONDICIONES NATURALES. FORMA NATURAL Y SE TRANSFORMAN FÁCILMENTE.
- 19. TÉCNICAS DE TRANSFORMACIÓN • ELECTROPORACIÓN • ES UNA TÉCNICA FÍSICA QUE SE UTILIZA PARA INTRODUCIR DNA EN ORGANISMOS DIFÍCILES DE TRANSFORMAR, ESPECIALMENTE AQUELLOS QUE TIENEN PAREDES CELULARES GRUESAS • AS CÉLULAS SE MEZCLAN CON DNA Y DESPUÉS SE EXPONEN A BREVES PULSOS ELÉCTRICOS DE ALTO VOLTAJE • ESTO HACE PERMEABLE LA ENVOLTURA CELULAR Y PERMITE LA ENTRADA DEL DNA. • ES UN PROCESO RÁPIDO Y FUNCIONA PARA LA MAYORÍA DE LAS BACTERIAS, INCLUIDA E. COLI, PARA ALGUNOS MIEMBROS DE ARCHAEA E INCLUSO PARA LEVADURAS Y DETERMINADAS CÉLULAS VEGETALES.
- 20. CAPTACIÓN DE DNA EN LA TRANSFORMACIÓN • DURANTE LA TRANSFORMACIÓN NATURAL, LAS BACTERIAS COMPETENTES UNEN EL DNA DE FORMA REVERSIBLE • LAS CÉLULAS COMPETENTES UNEN MUCHO MÁS DNA QUE LAS NO COMPETENTES, HASTA UNAS MIL VECES MÁS. • LOS FRAGMENTOS TRANSFORMANTES SON MUCHO MÁS PEQUEÑOS QUE EL GENOMA COMPLETO, Y SE DEGRADAN AUN MÁS DURANTE EL PROCESO DE CAPTACIÓN • EN STREPTOCOCCUS PNEUMONIAE CADA CÉLULA PUEDE UNIR SOLO UNAS DIEZ MOLÉCULAS DE DNA BICATENARIO DE ENTRE 10 Y 15 KBP CADA UNA
- 21. • CUANDO ESTOS FRAGMENTOS SE INTRODUCEN EN LA CÉLULA SE CONVIERTEN EN TROZOS DE CADENA SENCILLA DE UNOS 8 KB, Y LA CADENA COMPLEMENTARIA CORRESPONDIENTE ES DEGRADADA • LOS FRAGMENTOS DE DNA DE LA MEZCLA COMPITEN ENTRE SÍ POR LA CAPTACIÓN, Y POR TANTO DISMINUYE LA PROBABILIDAD DE QUE UN TRANSFORMANTE TOME UN DNA QUE LE CONFIERA UNA VENTAJA O QUE SEA UN MARCADOR DE SELECCIÓN. CAPTACIÓN DE DNA EN LA TRANSFORMACIÓN
- 22. INTEGRACIÓN DEL DNA TRANSFORMANTE • DURANTE LA TRANSFORMACIÓN, EL DNA TRANSFORMANTE SE UNE A LA SUPERFICIE CELULAR MEDIANTE UNA PROTEÍNA DE UNIÓN A DNA • TRAS LA CAPTACIÓN, EL DNA SE UNE A UNA PROTEÍNA ESPECÍFICA DE COMPETENCIA, QUE PROTEGE EL DNA DEL ATAQUE DE LAS NUCLEASAS HASTA QUE ALCANZA EL CROMOSOMA, DONDE LA PROTEÍNA RECA TOMA EL CONTROL • EL DNA SE INTEGRA EN EL GENOMA DEL RECEPTOR POR RECOMBINACIÓN • MUCHAS BACTERIAS TRANSFORMABLES NATURALMENTE SE TRANSFORMAN MUY POCO CON DNA PLASMÍDICO PORQUE, PARA PODER REPLICARSE, EL PLÁSMIDO DEBE MANTENERSE BICATENARIO Y CIRCULAR.
- 24. 2.3. TÉCNICAS DE GENÉTICA BACTERIANA IN VIVO TRANSDUCCIÓN
- 25. TRANSDUCCIÓN • EN LA TRANSDUCCIÓN, UN VIRUS BACTERIANO (UN BACTERIÓFAGO) TRANSFIERE EL DNA DE UNA CÉLULA A OTRA. LOS VIRUS PUEDEN TRANSFERIR LOS GENES DEL HOSPEDADOR DE DOS MANERAS • TRANSDUCCIÓN GENERALIZADA, EL DNA DERIVADO DE PRÁCTICAMENTE CUALQUIER FRAGMENTO DEL GENOMA DEL HOSPEDADOR ES EMPAQUETADO EN EL INTERIOR DEL VIRIÓN MADURO EN LUGAR DEL GENOMA VÍRICO. • TRANSDUCCIÓN ESPECIALIZADA, EL DNA DE UNA REGIÓN ESPECÍFICA DEL CROMOSOMA DEL HOSPEDADOR SE INTEGRA DIRECTAMENTE EN EL GENOMA DEL VIRUS, NORMALMENTE REEMPLAZANDO ALGUNO DE LOS GENES VÍRICOS.
- 26. TRANSDUCCIÓN • LA TRANSDUCCIÓN SE PRODUCE EN TODA UNA SERIE DE BACTERIAS, QUE COMPRENDE LOS GÉNEROS DESULFOVIBRIO, ESCHERICHIA, PSEUDOMONAS, RHODOCOCCUS, RHODOBACTER, SALMONELLA, STAPHYLOCOCCUS Y XANTHOBACTER, ASÍ COMO EN METHANOTHERMOBACTER THERMOAUTOTROPHICUS, UNA ESPECIE DE ARCHAEA. • NO TODOS LOS FAGOS PUEDEN TRANSDUCIR, NI TODAS LAS BACTERIAS SON TRANSDUCIBLES, PERO CON UNA ABUNDANCIA DE BACTERIÓFAGOS EN LA NATURALEZA QUE SE ESTIMA SUPERIOR EN 10 VECES AL NÚMERO DE CÉLULAS PROCARIOTAS, EL FENÓMENO DESEMPEÑA UN PAPEL IMPORTANTE EN LA TRANSFERENCIA DE GENES EN EL AMBIENTE. • ENTRE LOS GENES TRANSFERIDOS POR BACTERIÓFAGOS TRANSDUCTORES HAY GENES DE RESISTENCIA MÚLTIPLE A ANTIBIÓTICOS
- 27. TRANSDUCCIÓN • MIENTRAS QUE LA TRANSDUCCIÓN DESEMPEÑA UN PAPEL EN LA TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE DNA EN LA NATURALEZA, EN GENÉTICA MICROBIANA SE USAN LOS DOS MECANISMO DE TRANSDUCCIÓN —GENERALIZADA Y ESPECIALIZADA— DE LOS BACTERIÓFAGOS PARA TRANSFERIR DNA A CÉLULAS BACTERIANAS DIANA • LOS BACTERIÓFAGOS PUEDEN SER EMPLEADOS TAMBIÉN PARA TRANSFERIR FRAGMENTOS GRANDES DE DNA A CÉLULAS HOSPEDADORAS. • UN FAGO TÍPICO DE DNA DE CADENA DOBLE PUEDE EMPAQUETAR HASTA 40 KPB DE DNA. • LOS BACTERIÓFAGOS USADOS EN EL LABORATORIO PARA LA TRANSDUCCIÓN SON PRINCIPALMENTE DE TIPO NO LÍTICO
- 28. TRANSDUCCIÓN GENERALIZADA • EN LA TRANSDUCCIÓN GENERALIZADA, PRÁCTICAMENTE CUALQUIER GEN DEL CROMOSOMA DONADOR SE PUEDE TRANSFERIR AL RECEPTOR, Y SE GENERA UN TRANSDUCTANTE. • LA TRANSDUCCIÓN GENERALIZADA SE DESCUBRIÓ Y SE HA ESTUDIADO EXTENSIVAMENTE EN LA BACTERIA SALMONELLA ENTERICA CON EL FAGO P22, Y TAMBIÉN SE HA ESTUDIADO CON EL FAGO P1 EN ESCHERICHIA COLI. • CUANDO UNA CÉLULA BACTERIANA ES INFECTADA POR UN FAGO, SE PUEDE PRODUCIR EL CICLO LÍTICO. SIN EMBARGO, DURANTE LA INFECCIÓN LÍTICA, LAS ENZIMAS QUE INTERVIENEN EN EL EMPAQUETAMIENTO DEL DNA VÍRICO EN EL BACTERIÓFAGO A VECES EMPAQUETAN DNA DEL HOSPEDADOR DE FORMA ACCIDENTAL. • EL RESULTADO RECIBE EL NOMBRE DE PARTÍCULA TRANSDUCTORA.
- 30. LISOGENIA Y LA TRANSDUCCIÓN ESPECIALIZADA • LA TRANSDUCCIÓN GENERALIZADA PERMITE LA TRANSFERENCIA DE CUALQUIER GEN DE UNA BACTERIA A OTRA, PERO A BAJA FRECUENCIA. • LA TRANSDUCCIÓN ESPECIALIZADA PERMITE UNA TRANSFERENCIA EXTREMADAMENTE EFICIENTE, PERO ES SELECTIVA Y TRANSFIERE SOLO UNA PEQUEÑA REGIÓN DEL CROMOSOMA BACTERIANO. • EN EL PRIMER CASO DE TRANSDUCCIÓN ESPECIALIZADA QUE SE DESCUBRIÓ, LOS GENES PARA EL CATABOLISMO DE LA GALACTOSA FUERON TRANSDUCIDOS POR EL FAGO ATEMPERADO LAMBDA DE E. COLI.
- 31. • CUANDO LAMBDA CONVIERTE EN LISÓGENA UNA CÉLULA HOSPEDADORA, EL GENOMA DEL FAGO SE INTEGRA EN EL CROMOSOMA DE E. COLI EN UN SITIO ESPECÍFICO • ESTE SITIO ESTÁ PRÓXIMO AL GRUPO DE GENES QUE CODIFICAN LAS ENZIMAS PARA LA UTILIZACIÓN DE LA GALACTOSA. • DESPUÉS DE LA INSERCIÓN, LA REPLICACIÓN DEL DNA VÍRICO ESTÁ BAJO EL CONTROL DEL CROMOSOMA BACTERIANO. • TRAS LA INDUCCIÓN, EL DNA VÍRICO SE SEPARA DEL DNA DEL HOSPEDADOR MEDIANTE UN PROCESO QUE ES EL INVERSO A LA INTEGRACIÓN LISOGENIA Y LA TRANSDUCCIÓN ESPECIALIZADA
- 33. CONVERSIÓN FÁGICA • LA ALTERACIÓN DEL FENOTIPO DE UNA CÉLULA HOSPEDADORA POR LISOGENIA SE DENOMINA CONVERSIÓN FÁGICA. • CUANDO UN FAGO ATEMPERADO NORMAL (ES DECIR, NO DEFECTIVO) CONVIERTE UNA CÉLULA EN LISÓGENA Y ÉL MISMO SE CONVIERTE EN UN PROFAGO, LA CÉLULA SE VUELVE INMUNE A LA INFECCIÓN POR OTRO FAGO DEL MISMO TIPO. • ESTA INMUNIDAD SE PUEDE VER EN SÍ MISMA COMO UN CAMBIO EN EL FENOTIPO, PERO EN LAS CÉLULAS LISÓGENAS A MENUDO SE OBSERVAN OTROS CAMBIOS FENOTÍPICOS QUE NO ESTÁN RELACIONADOS CON LA INMUNIDAD A LOS FAGOS.
- 34. • ES PROBABLE QUE LA LISOGENIA APORTE UN FUERTE VALOR SELECTIVO A LA CÉLULA HOSPEDADORA, YA QUE CONFIERE RESISTENCIA A LA INFECCIÓN POR VIRUS DEL MISMO TIPO • LA CONVERSIÓN FÁGICA TAMBIÉN PUEDE TENER UNA IMPORTANCIA EVOLUTIVA SIGNIFICATIVA PORQUE DA LUGAR A CAMBIOS GENÉTICOS EN LAS CÉLULAS HOSPEDADORAS. • MUCHAS BACTERIAS AISLADAS DE LA NATURALEZA SON LISÓGENOS NATURALES, Y POR TANTO ES PROBABLE QUE LA LISOGENIA SEA ESENCIAL PARA LA SUPERVIVENCIA DE MUCHAS CÉLULAS HOSPEDADORAS EN LA NATURALEZA. CONVERSIÓN FÁGICA