Plocamium cartilagineum

1. Taxonomía

• Filo Rhodophyta
• Subfilo Eurhodophytina
• Clase Florideophyceae
• Subclase Rhodymeniophycidae
• Orden Plocamiales
• Familia Plocamiaceae
• Género Plocamium
• Especie Plocamium cartilagineum (L.) P.S. Dixon 1967

En publicaciones desde el 2005 (Saunders & Lehmkuhl) a la actualidad se han realizado múltiples cambios, de forma que se ha pasado de una especie previamente conocida como cosmopolita a varios taxones con una distribución más limitada (Cremades, Barreiro, Maneiro & Saunders, 2011). Saunders y Lehmkuhl (2005) describieron las especies Plocamium nanum y P. maggsiae, antes incluidas en P. cartilagineum.

Sinónimos homotípicos:

• Fucus cartilagineus Linnaeus 1753
• Gelidium cartilagineum (Linnaeus) Gaillon 1828

Sinónimos heterotípicos:

• Fucus plocamium S.G.Gmelin 1768
• Fucus coccineus Hudson 1778
• Nereidea coccinea (Hudson) Stackhouse 1809
• Plocamium vulgare J.V.Lamouroux 1813
• Delesseria coccinea (Hudson) C.Agardh 1817
• Plocamium coccineum Lyngbye 1819
• Plocamium coccineum var. subtile Lyngbye 1819
• Ellisius coccinea (Hudson) S.F.Gray 1821
• Delesseria plocamium var. uncinata C.Agardh 1822
• Delesseria plocamium C.Agardh 1822
• Asperocaulon coccineum (Hudson) Greville 1824
• Plocamium coccineum var. uncinatum (C.Agardh) J.Agardh 1842
• Plocamium binderianum Kützing 1843
• Plocamium coccineum var. subtile Kützing 1843
• Plocamium pusillum Sonder 1845
• Plocamium coccineum f. uncinatum (C.Agardh) J.Agardh 1852
• Plocamium angustum var. pusillum (Sonder) Harvey 1863
• Plocamium subtile Kützing 1866
• Plocamium uncinatum (C.Agardh) Kützing 1866
• Plocamium coccineum f. binderianum (Kützing) Hauck 1883
• Plocamium cartilagineum var. uncinatum (C.Agardh) Guiry ex Benhissoune et al. 2002
• Plocamium cartilagineum var. uncinatum (C.Agardh) M.J.Wynne 2002

Etimología

«Plocamium» viene del griego antiguo y significa «rizado». «Cartilagineum» hace referencia a su consistencia cartilaginosa.

2. Identificación rápida

Rámulas pectinadas con 3-4 puntas. En inglés se define su mofología como (comb-like; como un peine). Las ramificaciones son simpódicas.

3. Descripción

Morfología macroscópica:

• Altura: Hasta 20 cm
• Color: rojo-rosado
• Textura/morfotipo: alga cartilaginosa

Talos erectos aplanados. Las ramificaciones se disponen en 2 hileras a ambos lados. Del eje principal parten ramificaciones simpódicas (las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal). Por lo tanto, lo que sería el eje principal aparente se ha ido divergiendo en una serie de ramas. Las ramas laterales son membranosas y complanadas. Surgen rámulas un tanto arqueadas sobre las que desarrollan rámulas de último orden, que se disponen en una estructura en forma de peine. Estas rámulas de último orden presentan ápices agudos. Estas rámulas de último orden se desarrollan sobre una rámula durmiente, que es larga y estrecha en P. cartilagineum pero corta y ancha en P. suhrii.

El talo puede llegar a los 20 cm de altura y 2 mm de anchura y se desarrolla a partir de una base estolonífera o, simplemente, sobre un pequeño disco fijado al sustrato. En cualquier caso, las especies de este género se pueden reproducir asexualmente por estolones. El color va de rosa a rojo oscuro.

Morfología microscópica:

Histológicamente, la estructura es pseudoparenquimatosa uniaxial. Es pseudoparenquimatosa porque el crecimiento es a partir de una sola célula apical que se divide transversalmente. Al ser uniaxial tiene un filamento central con muchas ramificaciones, que al ser tan abundantes hacen que los bordes sean muy compactos. Sin embargo, estas células del margen no están directamente relacionadas las unas con las otras, como ocurriría en un parénquima. Las células apicales son de mayor tamaño que las demás.

Si hacemos un corte transversal veremos la médula en el centro, las células periaxiales más hacia fuera y, finalmente, el córtex. Las células de la médula son células hialinas isodiamétricas, con 5 células periaxiales rodeando a una célula del filamento axial más pequeña. El córtex está formado por células poligonales, pigmentadas y progresivamente más pequeñas hacia afuera.

Se pueden encontrar cistocarpos (estructura fructífera que contiene el carposporofito) por toda la fronde. Los tetrasporocistes (estructura del tetrasporofito en la que se forman las tetrásporas por meiosis) son zonados (se aprecian bandas paralelas).

4. Posibles confusiones

• Plocamium secundatum: ramificaciones principalmente unilaterales
• Plocamium suhrii: rámulas pectinadas con 2-3 puntas, en lugar de 3-4
• Microcladia spp.: Todas las rámulas son siempre de la misma longitud y comb-like. En el género Plocamium no todas las rámulas son ramificaciones comb-like. El parecido está en que es una ceramiácea con talo aplanado.

5. Fotos

6. Fenología

Es perenne.

7. Ciclo vital, reproducción y crecimiento

Al pertenecer a la clase Florideophyceae, el ciclo vital es trigenético. Las tres generaciones son el gametofito (n), carposporofito (2n), que se desarrolla sobre el gametofito, y el tetrasporofito (2n). Máximo desarrollo en Marzo, mínimo en Agosto (pagina claves). El ciclo es trigenético isomórfico.

Las generaciones son las siguientes:

1. Carposporofito (2n):
   1. Vive sobre gametofito femenino.
   2. Forma carposporas.
   3. El carposporofito se forma por la fecundación (gameto-gametocistegamia), es decir, la fusión del gameto masculino con el gametociste. El núcleo diploide formado pasa a la célula auxiliar. Una vez el núcleo está aquí, la célula auxiliar se fusiona con las células adyacentes de forma que se da lugar a una gran masa celular con varios núcleos. Esta gran célula se divide para formar los filamentos del carposporofito. Excepto unas pocas células en el centro del carposporofito (la placenta), todas las células periféricas se transforman en carposporas.
   4. Todos estos procesos se llevan a cabo dentro de una cavidad formada por células (el cistocarpo) que se origina del talo del gametofito femenino.
   5. Elementos clave de esta fase del ciclo vital:
      1. Cistocarpo: estructura fructífera que contiene el carposporofito y que está rodeada por el pericarpo.
      2. El gominoblasto (conjunto de filamentos que constituyen el carposporofito) forma cistocarpos en las axilas de las ramas. Son sésiles (sin pedúnculo), esféricos y no ostiolados.
      3. Carposporofito: generación originada por fecundación y que se compone por un conjunto de filamentos que viven sobre el gametofito femenino. Produce carposporas.
2. Tetrasporofito (2n):
   1. Se forma a parir de una carpospora.
   2. Tetrasporociste: Genera terasporas por meiosis.
   3. Los tetrasporocistes están agrupados en estiquidios (estructura portadora de tetrasporocistes) compuestos y divididos de forma zonada. Cada disco en el tetrasporociste zonado es una futura espora. De los 4 discos, dos son femeninos y otros dos masculinos.
   4. Los tetrasporofitos se forman desde las carposporas, que han sido liberadas por el carposporofito.
   5. Cuando el tetrasporociste ha madurado forma estiquidios. Dentro de estos, la meiosis se lleva a cabo dentro de los tetrasporocistes.
   6. Las tetrasporas se liberan y completan el ciclo vital.
3. Gametofito (n):
   1. ♂: Espermatangio (=espermatogonio) produce espermacios.
   2. ♀: Desarrolla la rama carpogonial. La rama carpogonial contiene el carpogonio (el ovocito) y la tricogina (una prolongación de este). El carpogonio de este género está compuesto por 3 células más una célula auxiliar. El carpogonio se encuentra en una posición apical en la rama carpogonial. En Plocamium, la célula auxiliar es la que se convierte en el cigoto. Esto se debe a que el núcleo diploide formado tras la tricogamia (fusión de la tricogina con el espermacio) se desplaza a la célula auxiliar. Divisiones mitóticas de esta célula auxiliar darán lugar al carposporofito.

En Plocamium los individuos sexuales son infrecuentes. Además, es más común encontrarlos en forma epifítica o epizoica que en forma epilítica.

8. Hábitat y ecología

Es un epífito no obligado que suele aparecer en praderas de Gelidium sobre G. corneum. También puede ser epilítica o epizoica. Está presente durante todo el año en lugares sombríos (esciófila) del infralitoral y el circalitoral. Su naturaleza esciófila se debe a la posible fotoinhibición en zonas bien iluminadas. Prefiere ambientes sometidos a fuertes movimientos del agua, como suelen ser las praderas de Gelidium (Rodríguez-Prieto et al., 2013). En aguas más frías es frecuente encontrarlo sobre Laminaria.

No se encuentra en zonas con muchos vertidos de aguas residuales, aunque el hábitat sea adecuado.

9. Distribución

Mediterráneo y Atlántico nororiental.

10. Rango de profundidad

En el submareal.

11. Por calas/playas

• Euskadi
  • Armintza
  • Gorliz
  • Ea
  • Kobaron
  • Plentzia
• Cantabria
  • Somocuevas
• Asturias
  • Lastres
  • Luarca
• Galicia

12. Bibliografía

• Cremades, J., Barreiro, R., Maneiro, I. & Saunders, G. (2011). A new taxonomic interpretation of the type of Plocamium cartilagineum (Plocamiales, Florideophyceae) and its consequences. European Journal of Phycology, vol. 46. doi: 10.1080/09670262.2011.565129
• Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2020. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Extraído el 14 de junio de 2020 de http://www.algaebase.org.
• Nilauro Markus (1999). Plocamium pacificum. Extraído el 14 de junio de 2020 de http://www.nilauro.com/plocamium/index.htm
• Rodríguez-Prieto, C., Ballesteros, E., Boisset, F. & Afonso-Carrillo, J. 2013. Guía de las macroalgas y fanerógamas marinas del Mediterráneo occidental. Ediciones OMEGA. ISBN 978-84-282-1592-3
• Romero Zarco, C. (2003). Prácticas de Biología marina. Extraído el 14 de junio de 2020 de https://personal.us.es/zarco/carromzar/algas/Gigartinales.html
• Saunders, G.W. & Lehmkuhl, K. (2005). Molecular divergence and morphological diversity among four cryptic species of Plocamium (Plocamiales, Florideophyceae) in northern Europe. European Journal of Phycology, 40, 293–312.