Polinização: os principais processos e mecanismos

POLINIZAÇÃO
Disciplina: Vegetais Superiores
Rúbia Patzlaff

Transferência do grão de pólen até o gametófito feminino
(megagametófito)
Pólen: gametófito masculino (microgametófito) imaturo,
parcialmente desenvolvido, geralmente bicelular.
1. Conceito de Polinização
Plantas com sementes: linhagens evolutivas que não necessitam mais de
ambientes com água para a ocorrência da fecundação.
Objetivo da Polinização: fecundação produção de frutos e sementes

Dependendo da fonte do grão de pólen, a polinização pode ser
dividida em:
1. Autogâmica ou autopolinização ou direta;
2. Geitonogamia ou indireta;
3. Polinização cruzada ou Xenogamia – variabilidade genética.
2. Tipos de Polinização
Polinização direta Polinização indireta Polinização cruzada

Autogâmica ou autopolinização ou direta
A autogamia completa é bastante rara.
• Viola, Oxalis, e Commelina
produzem dois tipos de flores:
2. Tipos de Polinização

Algumas plantas desenvolvem mecanismos morfológicos ou
fisiológicos visando o impedimento da autogamia e a posterior
autofecundação.
Gimnospermas.
Pinus sp. – Polinização passiva através do vento
Estróbilos masculinos nos ramos inferiores
Estróbilos femininos nos ramos superiores
3. Mecanismo que evitam a autopolinização
Estróbilos femininos
ovulados
Estróbilos masculinos
Raven et al., 2007

Angiospermas: tendência maior a desenvolver tais mecanismos
Auto-esterelidade
Fecundação de um indivíduo com o seu próprio pólen não resulta na
formação de sementes:
• Genes autoestéreis;
• Inativação de substâncias de crescimento;
• Crescimento do tudo polínico é inibido.
Ex. Poaceae
Centeio - Secale cereale L.
Arroz - Oriza sativa L.
http://www.ebah.com.br/content/ABAAAelggAF/sindromes-florais

Heteromorfia ou heterostilia
Flores com tamanhos diferentes de estames e estiletes:
• Distilia
Primulaceae
Primula acaulis L.
http://cheirar.blogspot.com.br/2012/02/glossario-botanico.html
Anteras
Estigma
Primula vulgaris Huds.
http://ca.wikipedia.org/wiki/Heterostilia

Heteromorfia ou heterostilia
• Tristilia
Oxalis sp. (Oxalidaceae)
Estigmas
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/oxalidaceae.html

Dicogamia
Amadurecimento dos órgãos reprodutores em épocas diferentes,
ou seja, separação no tempo das funções de liberação do pólen e
receptividade do estigma.
Tipos de dicogamia:
• Protandria
Pólen disponível antes que o gineceu esteja receptivo.
Fabaceae
Caesalpinia pulcherrima (L.)Sw. Asteraceae
Gerbera hybrida
Lamiaceae
Plechtranthus barbatus Andrews

• Protoginia
Gineceu receptivo antes do amadurecimento do androceu.
Plantaginaceae Aristolochiaceae
Brassicaceae Rosaceae

Hercogamia
Arranjo espacial impede a autopolinização.
Neomarica caerulea (Ker Gawl.)
Sprague (Iridaceae): os três
estames estão abaixo dos
estigmas, separados por uma
lâmina de tecido produzida pelos
estiletes.
Sagittaria montevidensis Cham. &
Schltdl. (Alismataceae): planta
monoica, flores masculinas e
femininas

Apesar das vantagens da xenogamia, muitas Angiospermas adotam a
autopolinização como forma regular de reprodução.
Vantagens:
• Populações de plantas autopolinizadas em geral têm uma proporção maior de
indivíduos geneticamente semelhantes;
• Independência de animais ou outros vetores para conseguir a polinização.
4. Autopolinização em Angiospermas
Clarkia sp.
Onagraceae
Crescem em
encostas na
Califórnia.
C. cylindrica
Xenógama com protrandria
C. heterandra
Autogâmica
Raven et al., 2007

Os agentes responsáveis por carrear o pólen até o estigma da flor
podem ser Abióticos ou Bióticos.
Polinização Abiótica
Pode ser realizada através da água – Hidrofilia ou do vento -
Anemofilia
Hidrofilia
Realizada dentro d’água ou em sua superfície. É rara nas plantas
com flores, ocorre em cerca de 30 gêneros, na maioria em
monocotiledôneas.
5. Agentes ou vetores da polinização

Hidrofilia
Vallisneria spiralis L. (Hydrocharitaceae)
http://textbook.s-anand.net/ncert/class-xii/biology/2-sexual-reproduction-in-flowering-plants

Anemofilia
Realizada pelo vento. É a mais comum dentre as abióticas.
Ocorre em Gimnospermas e várias famílias de Angiospermas,
especialmente em Poaceae e Cyperaceae.
Cortaderia sp.
http://www.ebah.com.br/content/ABAAAelgkAB/sindromes-polinizacao-parte-2-prof-amanda-pinheiro
Cyperus sp.

Características típicas da Anemofilia
• flores unissexuais;
• perianto insignificante ou ausente;
• brácteas e perianto quando presentes, verdes ou castanho-
escuros a avermelhados;
• odor geralmente ausente;
• anteras expostas, geralmente com longos filetes flexíveis;
• estigmas expostos, geralmente com superfície receptiva
ampla e pilosa;
• grão de pólen produzido em grande quantidade
http://www.ebah.com.br/content/ABAAAelgkAB/sindromes-polinizacao-parte-2-prof-amanda-pinheiro

Características típicas da Anemofilia
Desenhos: http://djalmasantos.wordpress.com/2010/11/28/polinizacao-e-fecundacao-nas-espermatofitas/
Gimnosperma
Angiosperma monocotiledônea

Polinização Biótica
Realizada por animais – Zoofilia. Estes animais servem como
Agentes da Evolução Floral.
Ericaceae
Chimaphila umbellata
Nelumbonaceae
Nelumbo lutea Caprifoliaceae
Lonicera hispidula
As plantas com flores transcenderam a sua condição de organismos sésseis,
ganhando mobilidade através de seus polinizadores.
.

Polinização Biótica
Diferentes animais realizam o transporte do pólen, tais como
insetos, aves e mamíferos. Esses, por outro lado, desenvolveram
estruturas eficientes para a extração e utilização das
recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais).
O que atrai os polinizadores?

Atração visual
Existe uma correspondência entre algumas cores e certos polinizadores:
Os pássaros distinguem bem cores de comprimento de onda
longo como o vermelho.
6. Atrativos florais para polinizadores
Trochilidae
Flores laranjas ou
vermelhas
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/pdf-recursos-didaticos/morfvegetalorgaFECUNDACAO.pdf

Atração visual
Existe uma correspondência entre algumas cores e certos polinizadores:
As abelhas distinguem bem do amarelo ao azul.

Atração visual
A forma da corola está muito associada ao tipo de polinizador.
Flores actinomorfas e abertas são visitadas por uma gama maior de
polinizadores do que as flores tubulosas e/ou zigomorfas.

Atração visual e olfativa
Casos especiais:
Forma da corola serve como um atrativo sexual. Ophryx speculum, Orchidaceae,
apresenta a corola muito similar na forma e coloração à fêmea de Argorytes
mystaceus, um hemíptero. Desse modo, o macho é atraído por esse conjunto de
características e por odores específicos (feromônios) e tenta realizar a cópula,
realizando a polinização por confundir a flor com a fêmea.

Recursos Florais
Pólen
• Mais antigo atrativo para os polinizadores;
• Boa fonte de alimento: proteína;
• Consumidos por coleopteros e lepidopteros;
• As abelhas usam para alimentar suas larvas.

Recursos Florais
Néctar
• Solução açucarada, de carboidratos: aminoácidos e lipídios;
• São produzidos em glândulas chamadas Nectários: florais ou
extraflorais;
• Mais utilizado pelos visitantes, vertebrados ou invertebrados.
Néctar em Gimnospermas?
As estruturas reprodutivas especializadas de algumas espécies
dos três gêneros de Gnetophyta (Gnetum, Ephedra e Welwitschia)
produzem néctar, e são visitadas por insetos!
Raven et al., 2007.

http://www.africaimagelibrary.com/?search=Welwitschia+drive
Recursos Florais
Néctar em Gimnospermas?
Welwitschia mirabilis
Logan Parsons
http://fineartamerica.com/featured/welwitschia-logan-parsons.html

Inga Euphorbiaceae
Passifloraceae
http://www.flickr.com/photos/24085570@N04/4104974120/
Nectários
Extraflorais
• localizados especialmente sob as folhas e brácteas

Recursos Florais
Nectários
Florais
Flor de limão (Citrus aurantifolia) Rutaceae

Síndrome
A interação entre flores e visitantes, isto é, reunião de
características que se desenvolveram em conjunto, provocadas por
um mecanismo adaptativo.
Estabelecimento das Síndromes de Polinização, baseadas na cor e
forma das flores, presença de recompensas e odores, e sistemas
sexuais, supostamente adaptadas a tipos específicos de
polinizadores (Faegri & Pijl, 1979).
7. Síndromes de Polinização

Síndrome
Principais grupos animais polinizadores:
Polinização por insetos: Entomofilia
• Besouros – Cantarofilia;
• Borboletas – Psicofilia
• Mariposas – Falenofilia;
• Abelhas – Melitofilia
• Moscas - Miofilia ou Sapromiofilia;
Morcegos - Quiropterofilia
Aves – Ornitofilia.
7. Síndromes de polinização

Cantarofilia – Polinização realizada por
Coleópteros (Besouros)
Amorphophallus titanum (flor-cadáver)
Características florais:
Antese diurna, odor forte, cor clara, branco ou esverdeado, flores
geralmente grandes e isoladas, néctar e pólen acessíveis.

Cantarofilia – Polinização realizada por
Coleópteros (Besouros)
Gimnosperma – Cycadophyta
Apesar da crença geral de que seu tipo de polinização seja anemófilo,
é menos provável que o vento desempenhe um papel importante nas
Cycadophyta uma vez que:
Gorgulhos (Rhopalotria, família Curculionidae) passam seus ciclos de
vida inteiros sobre e dentro dos estróbilos de Zamia sp.
Raven et al., 2007.

Psicofilia – Polinização realizada por
Lepdópteros (Borboletas)
Antese diurna, não fechando à noite, odor fraco geralmente fresco,
agradável, colorido vivo, incluindo vermelho puro, bordas das flores não
muito recortadas, flores eretas, radiais, achatadas na parte superior da
corola, néctar bem escondido em tubos estreitos, muito néctar.

Psicofilia – Polinização realizada por
Lepdópteros (Borboletas)
Guias de néctar
Padrões visuais das flores de certas espécies de angiospermas; orientam
os polinizadores ao néctar e ao pólen.
Esses padrões podem ser visíveis ao olho humano, por exemplo, em Linaria
genistifolia (Plantaginaceae), que tem flores amarelas com guias de néctar
de laranja. Em certas espécies, como o girassol, as guias são apenas visíveis
sob luz ultravioleta (UV).

Melitofilia – Polinização realizada por Abelhas
Flores com áreas de pouso, néctar escondido, porém não muito, em
quantidades moderadas, guias de néctar geralmente presentes.
Polinizador eficiente!

Pelota de pólen: estrutura especializada para coleta de pólen.

Guias de néctar:
Asteraceae
Rudbeckia hirta L.
Luz visível Luz ultravioleta
http://photographyoftheinvisibleworld.blogspot.com.br/2013/03/invisible-world-photography-some-best.html

Miofilia - Polinização por Moscas
Antese diurna, odor fraco ou ausente, amarelas, brancas ou azuis, flores
geralmente actinomorfas, abertas até tubulosas, geralmente com pouco
néctar, flores pequenas, geralmente reunidas em inflorescência, órgãos
sexuais escondidos, néctar e pólen geralmente acessíveis.

Esfingofilia - polinização por mariposas
Antese noturna ou crepuscular, geralmente fechada durante o dia, forte
perfume adocicado a noite, maioria branca ou levemente colorida, lobos da
corola profundamente recortados ou pétalas franzidas, flores horizontais ou
pêndulas, néctar profundamente escondido em tubos longos, mais estreitos
do que em flores visitadas por pássaros, mais néctar do que em flores de
borboletas e abelhas, guias de néctar geralmente ausentes - guiadas pelo
contorno da flor.

Apocynaceae
Stapelia grandiflora
Sapromiofilia - polinização por moscas varejeiras
Adaptações florais:
• Antese diurna, odor forte lembrando carne em putrefação, colorido
escuro, castanho, púrpura. Tricomas e apêndices nas partes internas,
que funcionam como área de apreensão, flores em geral isoladas, órgãos
sexuais escondidos, guias de néctar, em geral, ausentes, néctar (quando
presente) e pólen em geral escondidos.
Rafflesiaceae
Rafflesia arnoldii
Aristolochiaceae
Aristolochia gigantea

Quiropterofilia - Polinização por morcegos
Antese noturna, a maioria dura somente uma noite, forte odor, algumas
vezes esbranquiçada ou creme, cor parda, acinzentada, flores solitárias,
grandes e rígidas, ou inflorescência com pequenas flores, grande quantidade
de néctar, grande quantidade de pólen em grandes ou muitas anteras.

Ornitofilia - Polinização por aves
Antese diurna, cores vivas, frequentemente vermelhas ou com cores
contrastantes. Paredes das flores resistentes, filetes rígidos ou unidos,
néctar escondido, ausência de odor, néctar abundante. Sistema capilar para
trazer o néctar para cima ou evitar seu escoamento, algumas vezes tubos
profundos, mais largos do que em flores de borboletas.

Mamíferos e Roedores
Cerca de 60 espécies de mamíferos e roedores já foram documentados
como polinizadores de aproximadamente 100 espécies de plantas,
sobretudo no Hemisfério Sul.
Flores polinizadas por primatas tendem a não produzir odores e serem
largas para se adequar ao tamanho desses animais.
Flores polinizadas por marsupiais estão geralmente localizadas na copa
das árvores, já as flores polinizadas por roedores tendem a estar
próximas do chão e a possuírem um odor de levedura.

8. Espécies generalistas
Polinizadas por uma ampla gama de animais, e as vezes também pelo
vento.
Acer saccharum Marshall
(Sapindaceae): polinizado tanto
pelo vento quanto por animais.
Putoria calabrica DC. (Rubiaceae),
polinizada por diversas espécies
de moscas e borboletas.

9. Coevolução
A diversificação das angiospermas é, em grande parte, a história de
relações cada vez mais especializadas entre as flores e seus insetos
polinizadores.
O processo pelo qual duas ou mais espécies agem como forças seletivas umas
sobre as outras e todas sofrem mudanças evolutivas é conhecido como
coevolução.

9. Coevolução
Orquídea Angraecum sesquipedale, Madagascar: uma de suas pétalas forma
um receptáculo para néctar com 28 centímetros. Mariposas Xanthopan
morgani probóscide de 28 centímetros que alcança o canal de néctar.

9. Coevolução
Gênero Yucca (Agavaceae) e seu agente polinizador, uma mariposa do gênero
Tegeticula.
Ricklefs, 2001

Curiosidade:
Polinização Entomófila na Pré-história
Antes das Angiospermas, as plantas com flores, o mundo era
dominado pelas coníferas e cicas.
Polinização mais provável destas plantas: vento e água, como
continua a ser com estes grupos hoje em dia.
A polinização por insetos teria surgido só após o aparecimento
das primeiras plantas com flores.
Descobertas recentes indicam que a
polinização por insetos pode ser mais
antiga do que se imaginava, precedendo
as flores!

Curiosidade:
Polinização Entomófila na Pré-história
Insetos da ordem
Mecoptera (chamados de
"scorpionflies“) parecem já
ter sugado líquidos
semelhantes a néctar em
coníferas e samambaias há
milhões de anos, segundo
fósseis recentemente
examinados. O aparelho
bucal de formato tubular
seria capaz de sorver néctar
de pelo menos cinco espécies
diferentes de coníferas.
Falta de grãos de pólen
fossilizados.
Fonte: http://smithsonianscience.org/2009/11/prehistoric-pollination-sawfly-mouthparts-fit-tubular-channels-of-gymnosperm-cones/
Reconstrução de mecópteros polinizando coníferas.
Créditos: Mary Parrish. Department of Paleobiology of the
National Museum of Natural History.

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