Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 6, стр. 603-615

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Территория Среднего Поволжья расположена в восточной части Русской равнины, в пределах лесной и лесостепной зон. Гидрографическим стержнем речной сети являются реки Волга и Кама, образующие в месте слияния Волжское и Камское ответвления Куйбышевского водохранилища, одного из крупнейших в мире по площади водного зеркала (Розенберг, 2009). К крупным притокам Волги относятся реки Илеть, Большая и Малая Кокшага (РМЭ), Свияга и Казанка (РТ), к притокам Камы – Вятка, Мёша, Зай и др. (РТ). Территория характеризуется развитием широкой сети больших и малых озер, стариц, водно-болотных угодий, временно пересыхающих водоемов и др. Исследования населения турбеллярий в разнотипных водных объектах Татарстана и Марий Эл проводились в ходе экологических экспедиций в 2009–2021 гг. (http://hydrobiolab.ipen-anrt.ru/ expeditions). Для сборов использовались как традиционные подходы к отбору проб макрозообентоса и зоопланктона, так и специальные методы поиска и сбора фитофильной и мейобентической фауны (Руководство по методам…, 1983; Мокиевский и др., 2015). Также широко оказывалась помощь со стороны коллег, которые в ходе служебных или туристических поездок выезжали на водоемы в различные районы РТ и РМЭ и привозили образцы гидробиологических проб для изучения. В итоге исследованиями были охвачены водоемы и водотоки Среднего Поволжья, расположенные на территории городов Казань и Набережные Челны, девяти муниципальных районов Татарстана (Зеленодольский, Высокогорский, Лаишевский, Мамадышский, Кукморский, Балтасинский Арский, Альметьевский, Лениногорский) и двух районов Марий Эл (Волжский и Медведевский); в общей сложности 64 водных объекта (и участка – для протяженных объектов) (рис. 1).

Первичный разбор отобранных проб осуществлен без их предварительной фиксации в камеральных условиях с использованием стереоскопического микроскопа, при увеличении ×8–16. Объем собранного материала составил более 190 проб, содержащих около 3220 экз. турбеллярий.

Определение таксономической принадлежности обнаруженных червей проведено по прижизненным особенностям их морфологии. Диагностически значимые детали строения стилетных структур копулятивного аппарата у ряда таксонов изучены при увеличении до ×1000 (микроскоп ЛОМО Микмед–5) на тотальных препаратах, изготовленных на основе жидкости Фора-Берлезе (Рогозин, 1994). Для таксономической идентификации использованы определительные ключи Лютера (Luther, 1955, 1960), Евдонина (Евдонин, 1977), Рогозина (1994), Янга (Young, 2001) и др. Большая часть из обнаруженных в сборах экземпляров (95%) определена до уровня вида. Для обеспечения верифицируемости таксономических идентификаций материал сохранен в форме микрофотографий, видеозаписей (фиксация на электронные носители при помощи камеры ToupTek UCMOS05100KPA C-mount) и коллекции тотальных препаратов, которые хранятся в Институте проблем экологии и недропользования АН РТ (Казань).

Литературные сведения по турбелляриям обобщены за весь период фаунистических и гидробиологических исследований водных объектов РТ и РМЭ, начиная с работ Забусова (1894, 1895). Все указания на находки видов в исследуемом регионе проанализированы с позиций современных представлений о номенклатуре турбеллярий и их географическом распространении.

Классификация таксонов, номенклатура и синонимика видов, используемых в данной работе, приведены в соответствие с таксономическими сводками ведущих специалистов по этой группе (Larsson, Willems, 2010; Artois et al., 2013; Atherton, Jondelius, 2019; Tyler et al., 2006–2021; и др.). Сведения об ареалах видов заимствованы из опубликованных сводок (Artois et al., 2013).

Для характеристики видов, выявленных в исследуемом регионе Среднего Поволжья, использованы показатели встречаемости и относительного обилия, широко используемые в гидробиологических и фаунистических исследованиях (Песенко, 1982; Руководство по методам …, 1983). Частота встречаемости вида определена как процентное отношение числа водных объектов, в которых вид обнаружен, к общему числу исследованных объектов. По величине этого показателя виды ранжированы на 5 групп, от единично до часто встречающихся. Для дифференциации видов по относительному обилию использована 3-балльная система оценки, в основу которой положена доля особей (%) вида из сообществ однотипных водных объектов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенных исследований в материале, собранном авторами в 2009–2021 гг., идентифицировано 76 видов ресничных червей (табл. 1). Восемь из них впервые отмечены в фауне России, это Myostenostomum vanderlandi, Stenostomum constrictum, Macrostomum longituba, Koinocystis lacustris и Pontaralia beklemichevi (Tokinova et al., 2011; Tokinova, Berdnik, 2017; Бердник, Токинова, 2020а), а также недавно обнаруженные Stenostomum heebuktense (24.08.2020 г., бассейн р. Кундыш, в ручье, вытекающем из болота), Microdalyellia tennesseensis (06.10.2021 г., Монастырская протока – оз. Средний Кабан, на глубине 1 м) и Phaenocora variodentata (01.07.2021 г., р. Нокса, в дночерпательных сборах). Представляют интерес и находки двух прямокишечных рабдитофор Gieysztoria sp. 1 и Typhloplanidae gen. sp. 1 (2015–2016 гг., пересыхающее озерцо в Дербышкинском лесу г. Казани), морфологические признаки которых не подходят под описания видов, известных для территории России.

Особое внимание также привлекло обнаружение в Волжско-Камском заповеднике (оз. Шатуниха) катенулиды M. vanderlandi, ранее известной лишь по находкам из Южной Америки (Tokinova, Berdnik, 2017).

Из 31 вида турбеллярий, ранее указываемых для Среднего Поволжья по литературным источникам, нашими находками подтверждено присутствие 21 вида. Среди оставшихся в дополнительных исследованиях нуждаются виды, находки которых относятся к периоду более чем столетней давности. Так, ревизии требуют две формы, обнаруженные в 1893–1894 гг. в оз. Средний Кабан, мелких водоемах г. Казани и ее окрестностей и идентифицированные Забусовым как Mesostoma gonocephalum W. Silliman и Mesostoma viridatum M. Sch. (Забусов, 1895).

Присутствие Strongylostoma gonocephalum (Silliman 1884) (bas. M. gonocephalum) в исследуемом регионе является довольно сомнительным. К настоящему времени для вида, описанного Силлиманом в 1884 г. по материалу из канала Эри (США), достоверных находок в Европе не отмечено. Лютер (Luther, 1904) указывал на близкое сходство, если не идентичность, M. gonocephalum и Strongylostoma radiata. Графф (Graff, 1911, 1913), основываясь на изучении особей этого вида, обнаруженных в водоеме Рочестера (США), признает S. gonocephalum за валидный вид и приводит в качестве его диагностических признаков строение желточников, соединенных друг с другом в виде сети, и присутствие на переднем конце тела двух фронтальных ямок (“Grübchen flecken”). В описании особей M. gonocephalum из Казани не упомянуты ни особенности в строении желточников, ни наличие “Grübchen flecken”. Вероятно, речь здесь шла о S. radiata. Для взрослых особей этого вида характерны черный цвет глазного пигмента (в проходящем свете) и буроватая окраска тела, на которые указывает Забусов. Под названием Castrada radiata (млад. син. S. radiata) этот вид также указывается Забусовым, только относит он к этому виду формы с красными глазами и непигментированным телом, что характерно для более молодых особей этого вида.

Название M. viridatum Schultze 1851, под которым Забусов подразумевает тифлопланид с зоохлореллами, в настоящее время сведено в синонимы к Typhloplana viridata (Abildgaard 1789). Однако, как отмечается Лютером (Luther, 1963), к старым находкам T. viridata следует относиться с осторожностью и критикой. В XIX и начале XX века многие авторы к этому виду относили всех зеленых тифлопланид без изучения строения копулятивных органов. Трудностям с правильной идентификацией T. viridata поспособствовало и описание его мужского совокупительного органа, приведенное Граффом в своей монографии (Graff, 1882) со ссылкой на рисунок этого органа в работе Аллеза (Hallez, 1879; Pl. I, Fig. 6 ). На рисунке изображен пенис тифлопланиды в вывернутом состоянии, покрытый восемью кольцами хитиновых зубцов, по два кольца рядом; в семенном пузыре находится сперма, сгруппированная в четыре кластера. Аналогичное строение пениса T. viridata приводится и в отечественных публикациях (Забусов, 1900; и др.), авторы которых при этом цитируют Граффа. Между тем, по данным Лютера (Luther, 1963), у действительной T. viridata копулятивный орган в дистальной части пронизан тонким кутикулярным эякуляторным каналом, не несущим шипов. К какому же тогда виду может относиться форма копулятивного органа, изображенная в работе Аллеза? У тифлопланид, мужской совокупительный орган которых представлен циррусом с шипами (Phaenocora, Opistomum), шипы не образуют правильных колец. При этом сходное с изображением Аллеза строение имеется у Castrada hofmanni, копулятивная бурса которой содержит 1–4 бобовидных сперматофора, а ее стебель усажен мелкими шипиками, расположенными в несколько рядов (Luther, 1904; Taf. IV, Fig. 12 ). В результате этой путаницы в некоторых случаях за T. viridata могли принимать другие виды зеленых тифлопланид, таких как С. hofmanni, как это произошло, по нашему мнению, с особями из водоемов г. Казани.

Шесть видов, упоминаемых Забусовым для водоемов Казани, обнаружены не были. Для трех из них (Stenostomum ignavum, Dalyellia scoparia, Castrada chlorea) это указание, датируемое концом XIX века, до сих пор остается единственным для территории Волжского бассейна.

Отметим, что в итоговый список видов не включен Tetracelis marmorosa (Müller 1774), ранее указываемый нами для оз. Средний Кабан (Токинова, Бердник, 2013). Сначала за эту тифлопланиду нами была принята ювенильная особь Plagiostomum lemani, обнаруженная в единственном экземпляре и ошибочно идентифицированная из-за внешнего сходства этих видов (присутствие четырех глазков и мраморный рисунок дорсальных покровов тела). В последующих исследованиях, в 2018 и 2019 гг., находки в р. Казанке половозрелых особей с полностью сформированным копулятивным аппаратом позволили нам уверенно идентифицировать эту форму как P. lemani.

Таким образом, на основе обобщения собственного материала и критически переработанных литературных данных подготовлен таксономический список катенулид и рабдитофор, обнаруженных в пресноводной фауне на территории Республики Татарстан и Республики Марий Эл (табл. 1). Список включает в общей сложности 84 вида и 34 рода: в РТ выявлено 78 видов, в РМЭ – 20 видов. По богатству видов основные таксономические группы (ранга семейства и выше) расположены следующим образом: Limnotyphloplanida (50 видов), Catenulida (11), Macrostomidae (7), Tricladida (5), Prorhynchida (3); наименьшим числом видов представлены, как правило, преимущественно морские таксоны – Kalyptorhynchia (4), Microstomidae (2), Prolecithophora и Neodalyellida (по одному виду).

Господствующей среди ресничных червей пресных вод является Limnotyphloplanida, пресноводная по происхождению группа, насчитывающая в пресных водах Палеарктики не менее 331 вида (Schockaert et al., 2008; Van Steenkiste et al., 2013). В фауне Среднего Поволжья ее видовое богатство формируется за счет родов Microdalyellia (8), Gieysztoria, Mesostoma и Castrada (по шесть видов), Phaenocora (5) и др. В действительности разнообразие этой группы может быть еще выше. Значительное число особей лимнотифлопланид (более 100 экз.) в собранном материале не удалось идентифицировать до вида, так как они были представлены ювенильными особями, без сформированного копулятивного аппарата (признаки которого являются диагностически значимыми).

Планарии (Tricladida, Continenticola), наряду с лимнотифлопланидами, также относятся к наиболее многочисленной в Палеарктике группе ресничных червей (Schoсkaert et al., 2008). На европейском континенте их высокое разнообразие приурочено, в основном, к древним озерам и горным системам альпийской складчатости (Порфирьева, Дыганова, 1987). На обширных равнинных территориях их богатство невелико; в Среднем Поволжье встречается 5 наиболее обычных европейских видов (Дыганова, 1980; Дыганова, Порфирьева, 1983, 1988). Все они присутствовали и в наших сборах. Наиболее часто и в обилии встречающийся вид Polycelis tenuis – обитатель озер и стариц восточной части Предкамья. Относительно другого вида – Polycelis nigra (Müller 1774) – данных о его присутствии в Среднем Поволжье нет (Порфирьева, Дыганова, 1987). К редким представителям планарий следует отнести Bdellocephala punctata, которая нами отмечена однажды в старице р. Казанки у д. Старые Бирюли (май–июнь 2016 г.). Единственное известное местообитание другой планарии – Dendrocoelum lacteum – система Голубых озер (2014–2017 гг.), где вид постоянно отмечается начиная с 1930-х годов (Курбангалиева, Кашеварова, 1946; Дыганова, 1980; Дыганова, Порфирьева, 1988; Уникальные экосистемы …, 2001). Оба этих редких вида внесены в Красную книгу РТ (2016) и нуждаются в охране своих местообитаний.

В зоогеографической структуре населения ресничных червей Среднего Поволжья 46 видов (или 55%) имеют палеарктическое распространение. Еще 9 видов (11%) имеют голарктическое распространение. Оставшаяся треть видов (33%) выходит за пределы Голарктики, встречаясь в трех и более зоогеографических областях. Из них космополитное или близкое к таковому распространение имеют 3 вида микротурбеллярий (Prorhynchus stagnalis, Gyratrix hermaphroditus и Mesostoma ehrenbergii) (Artois et al., 2013).

По географическому распространению в водных объектах Среднего Поволжья выделяется группа из четырех наиболее часто встречающихся видов: Stenostomum leucops (51%), Gyratrix hermaphroditus (43%), Stenostomum unicolor (33%) и Microstomum lineare (30%). Все они относятся к эврибионтным формам, обитающим почти во всех исследованных типах водных объектов: озерах, реках и их старицах, временно пересыхающих водоемах и лужах, болотах и в Куйбышевском водохранилище. Наиболее многочисленную группу из 32 видов составляют формы, обнаруженные лишь в одном из водных объектов.

Наиболее предпочтительной зоной обитания в водоемах для ресничных червей (S. leucops, M. lineare, G. hermaphroditus) является зона фитали, образуемая различными сообществами высших водных растений, водных мхов или макроводорослей. Встречаются турбеллярии (Pontaralia beklemichevi, Macrostomum longituba) в обрастании подводных субстратов, в том числе с дрейссеной, на нижней стороне камней (планарии), на поверхности мягких грунтов. В озерах обычно населяют литоральную зону в спокойных зарастающих макрофитами местах. В вертикальном распределении способны опускаться на глубину до 15 м (Phaenocora rufodorsata, оз. Большое Голубое).

Микротурбеллярии, благодаря своей способности непродолжительное время находиться в толще воды, могут встречаться и в зоопланктоне. В планктоне открытой акватории крупных водоемов их обнаружить сложно; возможные биотопы – в толще воды в зоне фитали или у берега, в мелководных водоемах и лужах. Плотность червей при этом может достигать около 580 экз./м³ (Dalyelliidae spp., G. hermaphroditus, Rhynchomesostoma rostrata, весенний водоем в лесу у пос. Боровое Матюшино).

Представители отряда Prorhynchida выделяются широким спектром местообитаний, встречаясь как в пресных водах, так и в лесных почвах (Беклемишев, 1949; Steinbock, 1927; Luther, 1960; Adl et al., 2006). В Среднем Поволжье мы находили Geocentrophora baltica и Geocentrophora sphyrocephala в лесных весенних лужах, до 0.5 м глубиной, с прошлогодним лиственным опадом при температуре воды 0.9–2.8°С (Волжско-Камский заповедник).

Таким образом, в результате проведенных исследований был подготовлен список свободноживущих плоских червей, встречающихся на территории Среднего Поволжья; таксономическая ревизия позволила упорядочить современную номенклатуру и синонимику видов, исключить “сомнительные” виды. В дальнейшем исследовании нуждаются 8 видов, признаки двух из которых, Gieysztoria sp. 1 и Typhloplanidae gen. sp. 1, не подходят под описание известных для России видов; находки шести других были отмечены в регионе более 100 лет назад и требуют дополнительного фактического подтверждения. Систематизация имеющихся материалов позволила охарактеризовать зоогеографическую структуру населения, встречаемость и относительное обилие ресничных червей в водных объектах исследуемой территории.