Studi Trent. Sci. Nat., Acta Biol., 83 (2007): 15-20 © Museo Tridentino di Scienze Naturali, Trento 2007 ISSN 0392-0542 Continuità verticale e biodiversità dello zoobenthos in torrenti alpini Valeria LENCIONI*, Bruno MAIOLINI & Michela OSS Sezione di Zoologia degli Invertebrati e Idrobiologia, Museo Tridentino Scienze Naturali, Via Calepina 14, 38100 Trento, Italia E-mail dell’Autore per la corrispondenza: lencioni@mtsn.tn.it * RIASSUNTO - Continuità verticale e biodiversità dello zoobenthos in torrenti alpini - La continuità verticale contribuisce significativamente alla biodiversità fluviale complessiva fungendo da (i) corridoio migratorio verso monte per specie bentoniche e interstiziali, (ii) riserva trofica, (iii) zona rifugio in cui superare gli eventi idrologici avversi, quali l’essiccamento o il congelamento, e (iv) nursery in alcune fasi del ciclo vitale (uova, giovani larve ma anche pupe in attesa dello sfarfallamento di Insetti con uno stadio obbligatorio epigeo). Queste funzioni sono state studiate nell’ambito di una ricerca condotta in una piana alluvionale glaciale a 2270 m s.l.m. (Trentino, Parco Nazionale dello Stelvio), in due stazioni, una glaciale (Torrente Noce Bianco) e una non glaciale (Rio Larcher), mediante l’uso di una pompa Bou-Rouch e di substrati artificiali (tubi e trappole iporreiche). Sono stati determinati più di 100 taxa, per lo più Insetti e Crostacei, tra cui si sono rinvenute diverse specie stigofile (es. Stilocladius montanus e Leuctra major) e stigobie (Niphargus strouhali alpinus e Troglochaetus beranecki). SUMMARY - Vertical connectivity and biodiversity of zoobenthos in Alpine streams - The vertical connectivity significantly contributes to overall biodiversity of rivers with a role of (i) migratory upstream corridor and colonization source to benthic habitats, (ii) trophic sink, (iii) refuge area from hydrological events such as draught or freezing, and (iv) nursery in some phases of the life cycle (eggs, young larvae but also mature pupae of insects with an obligatory epigean instar). These roles were tested within a research conducted in the glacial floodplain of the Noce Bianco stream (Trentino, Stelvio National Park, Italy), in two stations at 2270 m a.s.l., one glacial and one non glacial, using a Bou-Rouch pump and artificial substrates (hyporheic tubes and bottle traps). More than 100 taxa were identified, mainly insects and crustaceans, among which several stigophyle (e.g., Stilocladius montanus and Leuctra major) and stygobious (Niphargus strouhali alpinus and Troglochaetus beranecki) species. Parole chiave: hyporheos, Chironomidae, substrati artificiali, piana alluvionale glaciale, Trentino Key words: hyporheos, Chironomidae, artificial substrates, alluvial glacial plain, Trentino (Italy) 1. INTRODUZIONE La zona iporreica (hypo= sotto, rheo= flusso o corrente) è la zona di transizione tra le acque superficiali e quelle profonde, e si estende per circa 30-50 cm. È un ambiente estremamente variabile, un “ecotono dinamico”, che presenta caratteristiche proprie differenti dai sistemi adiacenti e attraverso il quale avvengono trasferimenti di masse d’acqua, nutrienti e sostanza organica dal fiume alla falda e viceversa (Stanford & Ward 1993; White 1993; Bencala 2000; Malard et al. 2002). Nell’iporreico la temperatura subisce variazioni giornaliere e annuali inferiori rispetto a quelle delle acque superficiali, a causa dell’influenza della temperatura dell’acqua di falda, che è relativamente costante. Inoltre, la concentrazione di ossigeno disciolto diminuisce in senso verticale, così come la quantità di sostanza organica (Schwoerbel 1970; Malard et al. 2002). In quanto ecotono, l’ambiente iporreico è frequentato sia dalla fauna tipicamente freatica (organismi stigobi) che da quella bentonica, rappresentata per lo più da Insetti tra cui si trovano taxa stigosseni (occasionali in questo ambiente) e taxa stigofili facoltativi (presenti in questa zona solo per una parte del loro ciclo vitale) o anfibionti (con uno stadio epigeo obbligato) (Gibert et al. 1994). Tra gli stigofili si trovano anche gli organismi iporreici permanenti, rappresentati per lo più da Oligocheti e Crostacei (Ostracodi e Copepodi) (Rouch & Danielopol 1987; Danielopol et al. 1994). Diversi studi sugli organismi stigofili hanno evidenziato come la zona iporreica possa agire da “area rifugio” per lo zoobenthos durante eventi idrologici avversi (piene, siccità, congelamento del substrato), come nursery per molti organismi bentonici allo stadio di uova e piccole larve, oltre che essere il principale corridoio migratorio controcorrente (è meno “arduo” 16 Lencioni et al. Continuità verticale e biodiversità in torrenti alpini risalire il fiume nell’iporreico che non direttamente in superficie contro corrente) (Dole-Oliver et al. 1997; Malard et al. 2002). Gli obiettivi della presente ricerca erano quelli di valutare (i) il ruolo dell’ambiente iporreico (e quindi della continuità verticale) sulla diversità e la distribuzione delle comunità zoobentoniche in torrenti alpini, e (ii) l’eventuale presenza di organismi stigobi nella zona freatica di torrenti glaciali dove, a causa dell’accumulo di sedimento fine, essa è ridotta e viene a coincidere con la zona iporreica (Malard et al. 2000). 2. via pochi lavori si riferiscono alle acque correnti d’alta quota (Rodriguez et al. 1998; Maiolini et al. 2005; Oss 2005; Lencioni et al. 2006). Le differenze nella composizione faunistica dei diversi replicati ottenuti con le diverse metodologie sono state valutate con il software Statistica® 6.0 (valori con p<_ 0,05 sono stati considerati significativi). 3.1. È stata utilizzata una pompa Bou-Rouch su tre piezometri fissi lungo un transetto, dalla riva sinistra alla riva destra, in ciascuna stazione. La porzione perforata del tubo è stata posizionata alla profondità di 30 cm e sono stati prelevati 10 litri d’acqua in ciascuna stazione, adottando il protocollo di prelievo del progetto PASCALIS (PASCALIS 2002). AREA DI STUDIO L’area di studio si trova in Val de La Mare, nel Parco Nazionale dello Stelvio (Trentino, 46°24′N, 10°40′E). Qui scorrono due torrenti, il Noce Bianco, di origine glaciale (kryal), e il Rio Larcher, alimentato da precipitazioni, nevai e sorgenti (kreno-rhithral), i quali confluiscono in Pian Venezia (2270 m s.l.m.). Sono state scelte due stazioni di campionamento, una (gl) sul Torrente Noce Bianco, l’altra (ngl) sul Rio Larcher (Tab. 1). 3. Pompa Bou-Rouch 3.2. Trappole a bottiglia A bottiglie in pvc da laboratorio da un litro è stato tagliato il terzo superiore e inserito capovolto in modo da trasformarle in piccole nasse che poi sono state chiuse con rete a maglia larga (1 cm) per evitare l’entrata di ghiaia. Le bottiglie sono state quindi posizionate entro i primi 30 centimetri di profondità in posizione orizzontale (6 per stazione) con l’apertura rivolta verso monte. Con questo tipo di substrato artificiale sono stati raccolti campioni qualitativi di fauna iporreica e bentonica che sfrutta l’ambiente iporreico come area rifugio e/o riserva trofica. MATERIALI E METODI Le due stazioni gl e ngl sono state campionate dal mese di dicembre 2003 al mese di maggio 2005 ogni due-tre settimane da giugno a novembre 2004 e ogni uno-tre mesi nel restante periodo, per un totale di 16 campagne. Nei mesi di dicembre, marzo e maggio le stazioni erano coperte da 50-150 cm di neve. La fauna iporreica è stata campionata mediante una versione modificata di pompa Bou-Rouch (Bou & Rouch 1967) e due tipi di substrati artificiali (trappole a bottiglia e tubi iporreici). La bibliografia relativa allo studio dello zoobenthos mediante l’uso di substrati artificiali è piuttosto ricca (es. Williams & Hynes 1976; Rossaro 1985; Mackay 1992; Williams & Wiliams 1993; Matthaei et al. 1996; Baer et al. 2001; Fenoglio et al. 2002), tutta- 3.3. Tubi iporreici In ciascuna stazione sono stati posizionati orizzontalmente tre tubi in pvc, a circa 10 cm di profondità, aperti a valle e chiusi a monte. Ciascun tubo, lungo 1 m e con un diametro di 6,5 cm, è stato diviso in due metà, ciascuna riempita con ciottoli prelevati in alveo e accuratamente lavati, per una superficie totale colonizzabile di 0,2 m2. Al momento del posizionamento Tab. 1 - Principali caratteristiche ambientali delle due stazioni di campionamento gl (Torrente glaciale Noce Bianco) e ngl (Rio Larcher non glaciale) (Lencioni et al. 2006). Tab. 1 - Main environmental features of the two sampling stations gl (Noce Bianco glacial stream) and ngl (non glacial Rio Larcher) (Lencioni et al. 2006). Distanza dalla Velocità di sorgente (km) corrente (m ws-1) Torbidità (mg l-1) Portata (m3 s-1) Temperatura (°C) Stabilità dell’alveo Vegetazione acquatica gl 2,2 2,0 ±0,5 270 ±300 1-5 3,9 ±1,4 bassa alcune diatomee ngl 2,5 0,7 ±0,2 6 ±3 0,1 ±0,05 5,1 ±1,8 elevata alghe, muschi Studi Trent. Sci. Nat., Acta Biol., 83 (2007): 15-20 nel letto del torrente le due metà sono state riunite con nastro adesivo resistente all’acqua e separate di nuovo nella fase di recupero, in modo da mantenere distinte le due associazioni faunistiche presenti nella metà più a valle (down) e in quella più a monte (up). I campioni raccolti con questi substrati hanno permesso di valutare la funzione dell’iporreico come corridoio migratorio da parte sia degli organismi bentonici che iporreici. Tenendo inoltre separata la parte down, più a valle del tubo, da quella up, più a monte, è possibile mettere in evidenza quali organismi, tra quelli che risalgono, si muovono di più (50-100 cm) e quali di meno (0-50 cm). I campioni raccolti sono stati filtrati sul campo con maglia da 100 µm e conservati in alcool etilico al 75%. Il materiale raccolto è stato smistato allo stereomicroscopio (50X) e determinato a livello di genere/specie (Policheti, Crostacei Arpacticoidi e Anfipodi, Plecotteri, Ditteri Chironomidi) o superiore (Oligocheti, Idracari, altri Insetti). 4. RISULTATI Sono stati raccolti complessivamente 3739 individui, di cui la maggior parte (77%) nella stazione ngl. Il 54% degli individui è stato campionato con le bottiglie iporreiche, il 39% con la pompa Bou-Rouch e il 7% con i tubi iporreici (Tab. 2). Tra gli organismi acquatici, che rappresentano il 98% della fauna raccolta, prevalgono gli Artropodi (90%), di cui il 54% è rappresentato da Insetti, il 40% da Crostacei e il rimanente 6% da Aracnidi Idracarini. Tra gli Insetti dominano i Ditteri (78%), e tra essi la famiglia dei Chironomidi (87%), seguiti da Plecotteri (19%) e Tricotteri, Efemerotteri e Coleotteri (complessivamente 3%). Tra i Crostacei prevalgono numericamente gli Ostracodi (57%), seguiti da Arpacticoidi (41%), Anfipodi e Ciclopoidi (2%). Sono stati determinati 108 taxa, di cui 50 appartenenti alla famiglia dei Chironomidi, 10 all’ordine degli Arpacticoidi, 9 a quello dei Plecotteri e i restanti distribuiti tra gli altri gruppi faunistici. I Chironomidi sono presenti con 25 generi, di cui due semi-acquatici (Gymnometriocnemus e Smittia) e diversi crenofili quali Stilocladius e Pseudodiamesa. Il 54% appartiene alla sottofamiglia delle Ortocladiinae, il 32% alle Diamesinae, il 12% alle Chironominae e il 2% alle Tanypodinae. Le specie più rappresentate in ordine descrescente di abbondanza sono risultate essere le seguenti: Pseudodiamesa branickii (Nowicki, 1873), Stilocladius montanus Rossaro, 1979, Micropsectra ra- 17 Tab. 2 - Numero di individui e di taxa raccolti con la pompa Bou-Rouch e i substrati artificiali nelle due stazioni di campionamento gl e ngl. Tab. 2 - Number of individuals and taxa collected with the Bou-Rouch pump and artificial substrates at gl and ngl sampling stations. Bou-Rouch N. ind. tot. N. ind. medio/10 l N. campioni N. taxa tot. N. taxa medio Bottiglie iporreiche N. ind. tot. N. ind. medio N. campioni N. taxa tot. N. taxa medio Tubi iporreici N. ind. tot. 2 N. ind. medio/0,2 m gl 211 3,4 ±6,4 21 31 1,3 ±0,7 ngl 1103 8,0 ±27,8 27 47 1,5 ±1,1 totale 1314 639 5,3 ±7,3 31 47 1,5 ±1,2 1318 4,7 ±7,1 51 71 1,2 ±0,4 1957 15 2,5 ±3,4 235 7,8 ±11,4 250 N. campioni N. taxa tot. N. taxa medio 4 2 0,8 ±0,8 23 24 2,8 ±3,0 27 24 48 55 72 90 dialis-type sensu Brooks et al. (2007), Chaetocladius gr. piger, Parametriocnemus stylatus (Kieffer, 1924), e Diamesa gr. latitarsis (Goetghebuer, 1921). Tra i Plecotteri sono stati raccolti individui appartenenti a otto generi, di cui oltre il 50% rientra nei due generi Leuctra e Perlodes. L’unica specie stigofila rinvenuta è Leuctra major Brinck, 1949, più abbondante nella stazione non glaciale. Tra gli Arpacticoidi sono stati raccolti individui appartenenti a tre generi: Moraria, Hypocamptus e Bryocamptus. Quest’ultimo, rappresentato da tre sottogeneri, comprende più del 90% degli organismi raccolti. Hypocamptus paradoxus (Kreis, 1926) è risultata ristretta alla stazione gl, mentre Moraria alpina Stoch, 1998 è quasi esclusiva della stazione non glaciale. Non si sono ritrovate specie stigobionti, ma solo specie stigofile e stigossene. Tra gli altri gruppi faunistici, gli unici taxa stigobionti rinvenuti sono il Crostaceo Anfipode Niphargus strouhali alpinus Karaman & Ruffo, 1989 e il Polichete Troglochaetus beranecki Delachaux, 1921. In figura 1 sono messe a confronto le associazioni faunistiche rinvenute con le tre tecniche di raccolta. Le trappole a bottiglia hanno messo in evidenza co- 18 Lencioni et al. Continuità verticale e biodiversità in torrenti alpini N. individui Bou_Rouch 1200 250 1000 200 Tubi iporreici 800 150 600 100 400 50 200 0 0 gl ngl Bottiglie iporreiche gl ngl Acari altri Diptera Amphipoda Baetidae Chironomidae Coleoptera Crustacea Cyclopoida Harpacticoida Limnephilidae Nematoda Oligochaeta Ostracoda Plecoptera Simuliidae Trichoptera 1400 1200 N. individui 1000 800 600 400 200 0 gl ngl Tricladida me Ditteri e Plecotteri caratterizzino la stazione glaciale, mentre nella stazione non glaciale prevalgano numericamente i non-Insetti. Risultati simili sono stati ottenuti con i tubi, che hanno funzionato solo nella stazione non glaciale (nella stazione glaciale sono stati trovati intasati di limo e privi di fauna). Il gruppo più abbondante nei tubi è risultato essere quello dei Chironomidi, seguito da quello degli Arpacticoidi, l’85% dei quali appartiene alla specie Bryocamptus (Arcticocamptus) cuspidatus cuspidatus (Schmeil, 1893). Differenze significative (p< 0,05) sono state ottenute solo per i Simulidi (Simulium (Nevermannia) carthusiense Grenier & Dorier, 1959 e Prosimulium (Prosimulium) latimucro (Enderlein, 1925), risultati più abbondanti nei tubi che non nelle trappole a bottiglia, e per i Crostacei (Anfipodi, Copepodi Ciclopoidi) e per gli Acari, più abbondanti nelle bottiglie. Dei 25 taxa raccolti nella parte più a valle dei tubi (down) soltanto 10 sono stati ritrovati anche nella parte più a monte (up). Con la pompa Bou-Rouch in entrambe le stazioni sono stati raccolti più individui (oltre il 50% del totale) sulle rive che in centro alveo. La dominanza dei Crostacei è netta nei campioni presi con pompa BouRouch: in particolare gli Ostracodi costituiscono il 73% Fig. 1 - Composizione relativa delle associazioni faunistiche campionate con pompa Bou-Rouch, tubi e trappole iporreiche. Fig. 1 - Relative composition of faunal assemblages collected with Bou-Rouch pump and hyporheic tubes and bottles. dei Crostacei raccolti in gl e l’86% in ngl, seguiti dagli Arpacticoidi (21% in gl e 14% in ngl) tra cui prevale B. cuspidatus. Nei campioni raccolti con le tre metodiche indicate prevalevano, tra gli Insetti, gli stadi larvali giovanili (primo e secondo stadio) (>50%). Solo nelle bottiglie e nei tubi iporreici sono stati trovati anche gli organismi di stadi larvali più avanzati (quarto e quinto stadio), alcune pupe (Diamesa laticauda Serra-Tosio, 1964) e due adulti (Gymnometriocnemus volitans (Goetghebuer, 1940)) di Chironomidi. Non è stata evidenziata alcuna stagionalità per i vari taxa, con nessuna delle metodologie utilizzate. 5. DISCUSSIONE Come atteso, un maggior numero di individui e di taxa è stato raccolto nella stazione non glaciale, essendo quella glaciale più inospitale a causa soprattutto dei valori più elevati di portata e della velocità di corrente, di instabilità del substrato e della torbidità (Maiolini & Lencioni 2001; Maiolini et al. 2004). La presenza di molto limo glaciale rende poco efficace l’uso di Studi Trent. Sci. Nat., Acta Biol., 83 (2007): 15-20 substrati artificiali che tendono ad intasarsi, impedendone la colonizzazione (Lencioni et al. 2006). I Chironomidi sono risultati il gruppo dominante per numero di individui e di taxa, come atteso nei torrenti alpini (Lods-Crozet et al. 2001). Alcuni taxa stigofili, quali per esempio S. montanus tra i Chironomidi (Lencioni & Rossaro 2005) e L. major tra i Plecotteri (Dole-Oliver & Marmonier 1992), sono rari nella zona bentonica mentre sono più abbondanti in quella iporreica, anche nella stazione glaciale. Lo stesso si è osservato per taxa stigosseni quali P. latimucro e S. carthusiense nella stazione non glaciale, a indicare l’importante ruolo della zona iporreica come area rifugio da piene, siccità ecc. (Maiolini et al. 2004). Gli unici due taxa stigobionti rinvenuti sono l’Anfipode N. strouhali alpinus e il Polichete T. beranecki, entrambi raccolti prevalentemente con la pompa BouRouch e più numerosi e frequenti nella stazione glaciale. Il primo è stato raccolto dagli Autori fino a quote superiori ai 2700 m s.l.m. (Lencioni & Maiolini 2002), il secondo, unica specie d’acqua dolce di Policheti (famiglia Nerillidae), ha una distribuzione oloartica ed era stato rinvenuto in Italia in precedenza solo nell’ambiente iporreico del Torrente Tresenga (Val di Tovel) e in due grotte venete (Sambugar 2005). Nelle trappole sono stati trovati stadi larvali quiescenti di Chironomidi in inverno (P. branickii) e larve predatrici, quali ninfe di Perlodes, in tutto l’anno, a indicare il ruolo dell’iporreico come rifugio nella stagione invernale e di riserva trofica in genere. I risultati ottenuti con i tubi mettono in evidenza che alcuni taxa bentonici sfruttano l’ambiente iporreico come corridoio migratorio risalendovi per tratti brevi (Tricladi, Ostracodi, Hypocamptus sp., Oligocheti, Limonidi, Tipulidi, Isoperla sp., Perlodes sp.), ma anche per tratti più lunghi (Chironomidi, B. cuspidatus, Nematodi, Acari, S. carthusiense, altri Ditteri, Limnefilidi, P. latimucro, Nemoura sp., Protonemura sp.). Per quanto riguarda gli Insetti, prevalgono nell’iporreico gli stadi giovanili, a indicare l’importante ruolo di nursery di questo ambiente in torrenti turbolenti e instabili quali i torrenti d’alta quota. 6. CONCLUSIONI La continuità verticale contribuisce significativamente alla biodiversità complessiva dei due torrenti sia perché permette la vita di specie altrimenti assenti dal benthos (per esempio L. major), sia perché favorisce lo sviluppo delle specie più francamente bentoniche, fungendo da (i) corridoio migratorio controcorrente e fonte di colonizzazione verso habitat ben- 19 tonici, (ii) riserva trofica, (iii) zona rifugio in cui superare gli eventi idrologici avversi quali l’essiccamento o il congelamento, e (iv) nursery in alcune fasi del ciclo vitale (uova, giovani larve ma anche pupe di Insetti con uno stadio obbligatorio epigeo in attesa dello sfarfallamento). Inoltre, anche nell’ambiente iporreico di piane alluvionali glaciali, in cui la falda freatica coincide con l’iporreico, si è confermata la presenza di taxa stigobionti. RINGRAZIAMENTI La ricerca è stata finanziata dalla Provincia Autonoma di Trento (Progetto VETTA, Valenza Ecologica dello Zoobenthos di Torrenti Alpini, 2003-2006) e dall’Istituto Italiano per la Montagna (IMONT) (Progetto CRYOALP, Ruolo della criosfera alpina nell’equilibrio idrologico, 2003-2005). Gli Autori ringraziano lo staff della Sezione di Zoologia degli Invertebrati e Idrobiologia del Museo Tridentino Scienze Naturali e in particolare Mattia Dori, Mario Grasso, Roberta Raschioni e Laura Marziali per l’aiuto nell’attività di campo e di laboratorio. BIBLIOGRAFIA Baer S.G., Siler E.R., Eggert S.L. & Wallace J.B., 2001 Colonization and production of macroinvertebrates on artificial substrata: upstream-downstream responses to a leaf litter exclusion manipulation. Freshwat. Biol., 46: 347-365. Bencala K.E. 2000 - Hyporheic zone hydrological processes. Hydrol. Proc., 14: 2797-2798. Bou C. & Rouch R., 1967 - Un nouveau champ de recherches sur la faune aquatique souterraine. 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