UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS
BIOLÓGICAS
Instituto de Biología
LA FAMILIA RUBIACEAE EN LOS BOSQUES
TROPICALES HÚMEDOS DE MONTAÑA DE
LA CHINANTLA, OAXACA: DIVERSIDAD DE
ESPECIES Y DISTRIBUCIÓN
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
(SISTEMÁTICA)
P
R
E
S
E
N
T
A
ARMANDO ALBERTO RINCÓN GUTIÉRREZ
DIRECTORA DE TESIS: DRA. HELGA OCHOTERENA BOOTH
COMITÉ TUTOR: DRA. MARÍA HILDA FLORES OLVERA
DRA. SUSANA VALENCIA ÁVALOS
MÉXICO, D.F.
MAYO, 2011
AGRADECIMIENTOS
Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, por la
formación académica que me otorgó y por apoyarme en mis estudios de maestría.
Al CONACyT por la beca de manutención que me brindó, a lo largo de la realización de mis
estudios de maestría y de la realización de esta tesis.
A los miembros de mi Comité Tutoral, integrado por: Dra. Helga Ochoterena Booth, Dra. María
Hilda Flores Olvera y Dra. Susana Valencia Ávalos, por su apoyo y asesoría durante todo el
transcurso de mi trabajo de tesis.
A los miembros del jurado, por su tiempo y dedicación en la revisión de esta tesis y por
brindarme sus atinados comentarios, con la intención de mejorar su contenido.
A la jefatura del Herbario Nacional de México (MEXU), IBUNAM encabezado por la Dra. Hilda
Flores por facilitarme el uso de sus instalaciones y la consulta del material para el desarrollo de
esta tesis.
A la Dra. Helga Ochoterena y a la M. en C. Maru García Peña, por su apoyo y asesoría en varios
de los temas que tuvieron que ver con el manejo de la colección de las Rubiáceas y sus Tipos.
A todo el personal del Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM, por su amabilidad y
eficacia en todos los trámites que tuve que llevar a cabo. En particular a Rocío Gonzáles y Lidia
Espinosa por su gran paciencia y eficiencia en su trabajo.
v
Quiero agradecer enormemente a mis queridas Maestras, las doctoras Hilda Flores y Helga
Ochoterena por la invitación que me hicieran y por la confianza que pusieron en mi persona, para
emprender la empresa de comenzar este posgrado que ahora culmina. No se me ocurre de que otra
forma me hubiera animado a emprender este camino, sin su apoyo, su guía y palabras de aliento
para seguir adelante hasta el final. Con mi desempeño durante el tiempo que duró este proceso y
con la presentación de esta tesis espero cumplir sus expectativas. Por mi parte y sobre todo por
estas razones, para mi fue muy satisfactorio y enriquecedor todo este proceso.
A Helga, que además de dirigir esta tesis y de compartir su espacio laboral conmigo durante más
de dos años, en todo momento me apoyó y me animó con gran cordialidad y paciencia.
A mis compañeros del Instituto de Biología, sobre todo a Paty y Alejandro. El ambiente de trabajo
y compañerismo que de principio a fin me acompañaron en el desarrollo de mi proyecto de tesis
fue un gran aliciente para concluir.
A Carlos Gómez por su paciencia y en su ayuda en la orientación y manejo de programas para
poder al fin encontrar una forma de ubicar a las rubiáceas en los mapas.
A mis queridos amigos de toda la vida Raúl e Iván que como en otras ocasiones me apoyaron en
los últimos momentos para tener un poco de tranquilidad y dedicarme a terminar esta tesis.
En fin, a todos los que vieron con simpatía este proyecto y creyeron en él, mucha gracias.
vi
A mi querido hijo y a la memoria de mi padre …
A mi madre por su apoyo y compresión
A mis queridas Maestras Hilda y Helga
vii
CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS
v
RESUMEN
1
ABSTRACT
3
Capítulo 1. INTRODUCCIÓN
5
1.1 Presentación
5
1.2 Los Bosques Tropicales Húmedos de Montaña (BTHM)
6
1.3 La familia Rubiaceae
7
1.4 Presentación del problema
8
1.4.1 Hipótesis
8
1.4.2 Objetivo General
9
1.4.3 Objetivos Particulares
9
Capítulo 2. ZONA DE ESTUDIO
11
Capítulo 3. ANTECEDENTES
19
3.1 Estudios sobre los BTHM
19
3.1.1 En México
19
3.1.2 En La la Sierra Norte de Oaxaca
19
3.1.2.1 En La Chinantla
3.2 Estudios sobre la familia Rubiaceae en México
Capítulo 4. MATERIAL Y MÉTODOS
4.1 Revisión inicial de colectas en BTHM de La Chinantla
20
23
25
25
4.1.1 Listado preliminar y consulta de otras fuentes
25
4.1.2 Mapa de principales zonas de colecta
25
4.2 Revisión de ejemplares de herbario (MEXU)
25
4.2.1 Optimización de la captura de información y búsqueda de ejemplares
25
4.2.2 Corroboración y/o cambios de identidad taxonómica y revisión nomenclatural
26
4.3 Cita de ejemplares examinados (excicatas)
26
4.4 Elaboración de mapas temáticos
27
4.4.1 Mapa de vegetación
27
ix
4.5 Distribución de Rubiaceae en BTHM de La Chinantla
28
4.5.1 Mapas de distribución geográfica
28
4.5.2 Distribución altitudinal
28
4.6 Comparación con otros trabajos
29
4.6.1 De La Chinantla − Sierra Norte de Oaxaca
29
4.6.2 De otros BTHM en México
29
Capítulo 5. RESULTADOS
5.1 Rubiaceae en La Sierra Norte de Oaxaca
5.1.1 Listado Florístico
31
31
31
5.1.1.2 Representación en los herbarios MEXU y MO
49
5.1.1.3 Resolución de problemas taxonómicos y nomenclaturales
49
5.1.1.4 Especies de BTHM primario
49
5.1.1.4.1 Exclusivas
50
5.1.1.4.2 Probables endémicas
50
5.1.1.4.3 Otras especies
50
5.1.2. Distribución en los BTHM de La Chinantla
52
5.1.2.1 Distribución geográfica
52
5.1.2.2 Distribución altitudinal
67
5.1.3 Comparación con otros trabajos
67
5.1.3.1 De La Chinantla − Sierra Norte de Oaxaca
67
5.1.3.2 De otros BTHM en México
67
Capítulo 6. DISCUSIÓN
6.1 Comparación con otros estudios en La Chinantla−Sierra Norte de Oaxaca
6.2 Comparación de Rubiaceae con otros BTHM de México
69
69
Capítulo 7. CONCLUSIONES
71
LITERATURA CITADA
73
x
RESUMEN
El presente trabajo es el primero que aporta un listado de especies de la familia Rubiaceae (111),
tanto leñosas como herbáceas, en la Sierra Norte de Oaxaca. Además se analiza la distribución
geográfica y altitudinal (500–3,000 m s.n.m.) de 85 de estas especies, que se restringen a los
bosques tropicales húmedos de montaña (BTHM) de la región de La Chinantla. Porciones
importantes de esta región y de algunas localidades aledañas se distinguen por contar con
extensos manchones de vegetación en excelente estado de conservación y en ambientes muy
húmedos (con hasta 5,000 mm de precipitación anual). En estos bosques Rubiaceae destaca por
su alta diversidad de especies e importante presencia de endemismos con relación a otras familias
de plantas leñosas ahí presentes.
La elaboración del listado florístico requirió una cuidadosa revisión taxonómica de
colectas personales llevadas a cabo en una zona de La Chinantla y de otros ejemplares que
también forman parte de la colección de los herbarios Nacional de México (MEXU) y del Jardín
Botánico de Missouri (MO). Una vez determinada o corroborada la identidad de las especies, la
información taxonómica de los ejemplares asociados a ellas se procesó y sistematizó con ayuda
de una base de datos relacional diseñada ex profeso. Dicha información se pudo asociar a datos
geográficos y ambientales de las colectas correspondientes, en buena medida gracias al acceso
que se tuvo a las bases de datos de ambos herbarios. Lo anterior también permitió comparar los
resultados obtenidos con los reportados para el Área Natural Protegida de la región de Los
Tuxtlas (Veracruz) y éstos a su vez con información más actualizada, derivada de consultar los
registros de colecta para dicha región en la base de datos de MEXU.
Como producto de la revisión taxonómica, en varios casos se corrigieron nombres que
anteriormente se consideraban como presentes en la zona. Del listado general aportado, 95
especies tuvieron registros de colecta en BTHM primarios y siete en ambientes secundarios. De
otras seis sólo se encontraron registros de localidades a baja altitud. Sólo dos especies parecen
tener mayor preferencia a bosques templados y otra más fue introducida y se cultiva ampliamente
en la región con fines comerciales (Coffea arabica). En el primer grupo se incluyen 8 especies
probablemente endémicas para la región y otras cinco que pueden ser nuevas para la ciencia.
Los géneros de Rubiaceae que destacan por su riqueza de especies en BTHM primarios
de la Sierra Norte de Oaxaca son Psychotria (24 especies), Deppea (13), Arachnothryx (11),
1
Hoffmannia (8) y Palicourea (8). Con menos especies están representados: Coccocypselum,
Didymaea, Faramea, Notopleura, Randia y Sabicea (3); Borreria y Crusea (2); Alibertia,
Habroneuron, Hamelia, Hemidiodia, Hillia, Mitchella, Nertera, Posoqueria y Sommera (1).
Al analizar la distribución de las especies de BTHM de La Chinantla se observaron
tendencias interesantes. Por ejemplo, algunas especies solo cuentan con registros en zonas con un
nivel de exploración menor al de otras zonas con condiciones ambientales similares, lo que
permite predecir que en las zonas menos exploradas podría haber especies aún no registradas.
Finalmente se concluye que la diversidad conocida de especies de Rubiceae en la región se
incrementó sustancialmente, comprada con la reportada en trabajos florísticos previos. Con este
estudio se refuerza la tesis sobre la enorme importancia biológica que representan estos bosques y
la necesidad de valorar en mayor medida su preservación.
2
ABSTRACT
This work provides the first checklist of woody and herbaceous Rubiaceae species (111) growing
in the Northern Oaxaca Range, Mexico. In addition to the checklist, geographic distribution is
provided for all species (85) that can be found within the region known as La Chinantla at
altitudinal rage of 500 – 3,000 m. This area is dominated by tropical mountain rain forest
(TMRF). Important portions of this region, together with some nearby locations, are noticeable
for the high humidity levels (up to 5,000 mm/year) and the excellent degree of preserved natural
vegetation. Within the TMRF of the area, Rubiaceae outstands for its high richness and diversity
of species, with an important number of endemic species, as compared to other woody families
from this same region.
The preparation of the Rubiaceae checklist was done by a careful taxonomic revision of
personal collections as well as herbarium specimens collected within La Chinantla and deposited
at the National Herbarium of Mexico (MEXU) and the Missouri Botanical Garden Herbarium
(MO). Once the identity of the specimens was determined, the information gathered on the labels
was processed and systematized with the aid of a database, designed ad hoc for this project.
Locations were then correlated to geographical and environmental conditions, using also the
information from the databases of both herbaria. Results were compared to those reported for the
Los Tuxtlas Natural Reserve (Veracruz) and in turn with updated information obtained from the
MEXU database.
As a result of the careful taxonomic revision of the specimens, several names for species
previously considered to be present or absent in the area were corrected. From the 111 species
included in the checklist, 95 are present in primary forest, five belong to secondary forest, eight
have only been collected in lowland forests, one appears to be exclusive of temperate forests and
Coffea arabica is widely cultivated in the area for commercial purposes. Among the 94 species
from primary forests, at least 8 are considered to be endemic to the region and other five species
may be new for scientific research.
Rubiaceae genera with the highest species richness in the primary BTHM from Sierra
Norte of Oaxaca are: Psychotria (24 species), Deppea (13), Arachnothryx (11), Hoffmannia (8)
and Palicourea (8). Genera with less species are: Coccocypselum, Didymaea, Faramea,
3
Notopleura, Randia and Sabicea (3); Borreria and Crusea (2); Alibertia, Habroneuron,
Hamelia, Hemidiodia, Hillia, Mitchella, Nertera, Posoqueria and Sommera (1).
Geographic distribution analyses of the species growing in the TMRF from La Chinantla
indicate some tendencies. For instance, some species have only been collected in areas that have
been comparatively poorly collected, which allows us to predict that further collecting efforts in
those areas may result in finding species not yet registered for the BTHM from La Chinantla.
Finally, it is concluded that the known diversity of Rubiaceae in the area was highly
increased with our study, as compared to previous reports from the area. Our results support the
notion that the BTHM of La Chinantla houses a high biological diversity and the need to value its
preservation.
4
Capítulo 1. INTRODUCCIÓN
1.1 Presentación
México forma parte de una de las regiones más importantes del mundo por su megadiversidad
(Ramamoorthy et al., 1998). Gran parte de ésta se concentra en ambientes tropicales. Para
entenderla y dimensionarla son necesarios estudios que proporcionen un conocimiento
sistemático sobre los inventarios biológicos de dichas regiones. Estos trabajos, además de
sistematizar la información recabada, facilitan su entendimiento y su valoración a diferentes
sectores de nuestra sociedad.
Aunque México cuenta con ecosistemas cuyo estado de conservación es aceptable, cada
vez son menos los que sobresalen por su diversidad biológica. En este contexto, la flora
fanerogámica de Oaxaca es una de las más ricas del territorio nacional, a pesar de ser poco
conocida en comparación con la de otras regiones del país (Lorence y García-Mendoza, 1989;
Rzedowski, 1991a). Dentro de Oaxaca, importantes extensiones de La Chinantla se caracterizan
por presentar condiciones atmosféricas muy húmedas y niveles de precipitación que incluso
superan los 5,000 mm/año, sobre todo en aquellas que, por su ubicación (altitud-orientación)
reciben la influencia directa de vientos provenientes del Golfo de México (Rzedowski y PalaciosChávez, 1977; Boyle, 1996; Arellanes, 2000). Dicha característica, aunada al manejo sustentable
que durante siglos han llevado a cabo sus pobladores, determina la permanencia de una
vegetación exuberante, en excelente estado de conservación y que actualmente constituye buena
parte del paisaje en la región. Así, selvas y bosques se extienden a lo largo de escarpadas laderas
que flanquean importantes afluentes de la cuenca hidrológica del Papaloapan.
A pesar de que la flora de La Chinantla está más o menos bien representada en diversos
herbarios, como el Nacional de México (MEXU) y el Missouri Botanical Garden (MO), son
pocos los trabajos sistemáticos que evalúan la riqueza biológica que ahí existe (p.ej., Rzedowski
y Palacios-Chávez, 1977; Calzada, 1993; Meave et al., 1995, Rincón-Gutiérrez, 2007). Por el
contrario, gran parte de sus registros florísticos provienen de colectas realizadas a las orillas de
caminos y carreteras (Lorence y García-Mendoza, 1989).
5
1.2 Los Bosques Tropicales Húmedos de Montaña (BTHM)
Existen diversos criterios para definir los límites de distribución geográfica de las regiones
tropicales húmedas del mundo. Algunas áreas de México, expuestas a la influencia marítima,
constituyen el límite boreal de distribución de la vegetación húmeda tropical en el continente
americano (Köppen, 1948; Rzedowski, 1978; Dirzo y Miranda, 1991). Estas regiones se localizan
comúnmente en cordilleras cuyas laderas de barlovento están expuestas a la acción directa de los
vientos alisios, los cuales contribuyen a mantener elevados niveles de precipitación, incluso
superiores a los de las tierras bajas (Richards, 1996).
Por lo general, las obras clásicas, que sientan las bases de mucha de la información que se
ha generado acerca de la vegetación del trópico húmedo, consideran a los bosques montanos de
estas regiones como formaciones derivadas de las existentes en las tierras bajas (Beard, 1944;
Richards, 1952, 1996).
Desde el punto de vista ecosistémico, los bosques montanos del trópico húmedo
representan fuentes primordiales de captación hidrológica, así como de fijación de CO2 (Körner
et al., 1991). Por otro lado, biológicamente se afirma que son importantes, al fungir como
refugios biogeográficos de vegetación relictual (van der Hammen, 1974, 1987; Rzedowski y
Palacios-Chávez, 1977; Wendt, 1989; Graham, 1995), pero también como ambientes con altas
tasas de especiación, que se refleja en la presencia de endemismos (Sugden, 1982; Rzedowski
1991b; Burger, 1995; Fjeldså, 1995).
En el presente trabajo se aplica la definición de BTHM propuesta por Rincón-Gutiérrez
(2007), mismo que se apoya en otros trabajo, tanto de otra zona de La Chinantla (Boyle, 1996),
como de otras regiones neotropicales (Holdridge et al., 1971; Kappelle, 1996). Dicha definición
considera los BTHM a partir de una altitud de ca. 500 m y hasta aproximadamente 3,000 m
s.n.m. Abarca lo que en México se conoce como bosque tropical perennifolio (Rzedowski, 1978)
o selva alta perennifolia (Miranda y Hernández X., 1963), vegetación propia de laderas
montañosas bajas (premontana), hasta el límite superior del bosque mesófilo de montaña
(Rzedowski, 1978), con asociaciones como los encinares húmedos (Meave et al, 2006), presentes
en el borde de los parteaguas, que limitan con bosques más secos y templados (de pino-encino, o
de pino), no considerados en este estudio.
6
1.3 La familia Rubiaceae
A nivel mundial la familia Rubiaceae ocupa el cuarto lugar en diversidad de especies con ca.
10,700-13,000 especies, agrupadas en unos 620-637 géneros (Robbrecht, 1988; Govaerts et al.,
2007). Su distribución es cosmopolita, aunque se concentra principalmente en regiones tropicales
y subrtopicales. En México ocupa el séptimo lugar en diversidad de angiospermas (Villaseñor,
2003) y se calculan ca. 80-103 géneros y 500-585 especies (Lorence e Ibarra-Manríquez, 1990;
Rzedowski, 1991a; Borhidi, 2006), principalmente de plantas leñosas, aunque también están
representadas algunas herbáceas, trepadoras, e incluso epifitas. Rzedowski (1991b) considera a
las Rubiaceae como una de las familias con más alta proporción de endemismos en el país, a
nivel de especie (ca.70%). Entre los géneros de esta familia que sobresalen por su utilidad para el
hombre están la quinina (Cinchona spp.) y el café (Coffea spp.). Cultivos de sombra de café
tradicionalmente han estado asociados a ciertas franjas altitudinales de BTHM. Asi mismo, en
este tipo de bosques de La Chinantla, la flora leñosa de la familia Rubiaceae es la que presenta la
mayor riqueza, con alrededor de 70 especies (Meave et al., 1995; Rincón-Gutiérrez, 2007).
A nivel vegetativo, las plantas de esta familia pueden presentar varios tipos de
pubescencia en diversas estructuras. Poseen hojas opuestas o verticiladas, enteras; estípulas
interpeciolares, connatas o libres, caliptradas o no. Las inflorescencias son terminales o axilares,
ocasionalmente reducidas a una sola flor. Sus flores son bisexuales o unisexuales, más
frecuentemente radiales, aunque en algunos casos son zigomorfas, homostilas o heterostilas.
Tienen (3) 4 ó 5 (9) sépalos y pétalos, connatos; la corola usualmente es de forma tubular a
hipocraterimorfa. El número de estambres es igual al de las partes de la corola; los filamentos
están adnatos a la corola y las anteras son 2-loculares, abriendo generalmente por líneas
longitudinales; los granos de polen son usualmente tricolporados, aunque existe una enorme
diversidad morfológica (Dessein et al., 2005). Los carpelos son usualmente 2 (-5), connatos; el
ovario es típicamente ínfero, generalmente con placentación axial, un disco de néctar está
usualmente presente sobre el ápice del ovario; los estigmas son 1 ó 2, lineares, capitados o
lobulados. Tienen uno a numerosos óvulos en cada lóculo. El fruto puede ser una cápsula
loculicida o septicida, una baya, drupa o un esquizocarpo; las semillas pueden ser aladas o no y el
embrión lineal a curvado (Cronquist, 1981; Heywood et al., 2007).
7
1.4 Presentación del problema
La sistemática es una disciplina que puede contribuir de forma importante a aportar elementos
para la conservación y el manejo sustentable de los recursos biológicos. El trabajo florístico
genera y organiza información que puede ser útil en diferentes ámbitos. Además del científico, en
el social, el económico, el ambiental y el educativo, por citar algunos ejemplos. Como resultado
de estos trabajos es común que se incentive la participación de otras líneas de investigación. De
igual forma se fomenta la generación de infraestructura en instituciones y universidades (p.ej.,
herbarios y jardines botánicos) y la elaboración de publicaciones tales como manuales, floras,
monografías, artículos de difusión y revisiones, entre otras.
La escasez de profesionales que se dediquen a la sistemática hace urgente la necesidad de
motivar la formación académica de profesionales en esta área, para así poder describir y entender
las relaciones taxonómicas en grupos tan conspicuos y diversos como Rubiaceae, sobre todo en
ambientes que propician esta alta diversidad. Dado el rápido deterioro de los hábitats naturales, es
urgente la necesidad de estudiar y conocer nuestros recursos, pues de esa manera será factible
conservarlos y eventualmente utilizarlos.
La importancia que revisten para la humanidad los BTHM de La Chinantla y los de
porciones circundantes de La Sierra Norte de Oaxaca, ha resultado en un interés por resaltar
posibles diferencias y semejanzas con otros bosques de México y el mundo (p. ej.: RincónGutiérrez, 2007). Sin embargo, el escaso conocimiento biológico que se tiene de esta región, hace
necesario y urgente contar con más estudios, para evaluar su enorme riqueza. Recientes trabajos
florísticos en La Chinantla y las respectivas revisiones taxonómicas de algunos grupos de plantas
ahí colectadas incluso han contribuido al descubrimiento de nuevas especies. Así, el
conocimiento de la diversidad de la familia Rubiaceae en los BTHM de La Chinantla requiere
completarse para documentar de una manera más sistemática la información con que actualmente
se cuenta y proporcionar más elementos para comprenderla y valorarla en mayor medida.
1.4.1 Hipótesis
Es predecible que estudios florísticos a mayor detalle arrojen nuevas cifras de diversidad para las
especies de Rubiaceae en la zona de La Chinantla.
8
1.4.2 Objetivo general
Analizar la diversidad y distribución de especies de Rubiaceae presentes en los BTHM de La
Chinantla, Oaxaca.
1.4.3 Objetivos particulares
Definir que especies de Rubiaceae están presentes en los BTHM de La Chinantla.
los de otras localidades de La Sierra Norte de Oaxaca.
BTHM de La Chinantla.
Chinantla.
Evaluar la presencia de posibles especies endémicas para los BTHM de La Chinantla y/o
Proporcionar mapas de distribución para las especies de Rubiaceae presentes en los
Describir la distribución altitudinal de las especies de Rubiaceae en los BTHM de La
Generar un listado de especies de Rubiaceae en La Sierra Norte de Oaxaca.
Demostrar ventajas en la incorporación de herramientas innovadoras para futuros análisis
florísticos.
9
10
Capítulo 2. ZONA DE ESTUDIO
La región de La Chinantla, se ubica al noreste del estado de Oaxaca. Al E abarca porciones de la
planicie costera del Golfo de México y al O forma parte de la Sierra Norte de Oaxaca o Sierra de
Juárez. El nombre de esta región hace referencia al grupo étnico predominante, el chinanteco
(Cline, 1957; Martin, 1993) y, por lo tanto, representa una delimitación más cultural que
geográfica o biogeográfica. Los límites de La Chinantla abarcan de 17°20’ a 18°13’ latitud N y
de 95°34’ 96°43’ longitud O (MIE, 2010), con una superficie de 4,596 km² (de Teresa, 1999).
Fig. 2.1 Regiones, distritos y municipios de La Chinantla, Oaxaca.
11
La Chinantla abarca una compleja diversidad de entidades políticas dentro del Estado de
Oaxaca que incluye territorios de cuatro distritos y un total de 15 municipios (Fig. 2.1): dos del
Distrito de Cuicatlán (San Pedro Sochiapam y San Juan Bautista Tlacoatzintepec), cuatro del de
Choapam (San Juan Lalana, San Juan Petlapa, Santiago Choapam y Santiago Jocotepec) tres de
Ixtlán (San Juan Quiotepec, San Pedro Yolox y Santiago Comaltepec) y seis del Distrito
Tuxtepec (San Felipe Usila, San José Chiltepec, San Juan Bautista Valle Nacional, San Lucas
Ojitlán, Santa María Jacatepec y Ayotzintepec). La gran mayoría (162) de los principales
poblados de La Chinantla (258), se concentran principalmente en zonas de baja altitud. Sólo 13
están en terrenos altos (de Teresa, 1999; Fig. 2.2).
Fig. 2.2 Principales poblaciones y vías de comunicación terrestre de La Chinantla, Oaxaca. Los
límites municipales se indican con líneas de color claro.
Desde varios puntos de vista, La Sierra Norte de Oaxaca es considerada como una de las
regiones más complejas del país (Martin y Madrid, 1992; Rodrigo-Álvarez, 1994). El abrupto
gradiente altitudinal que la caracteriza se puede dimensionar con claridad al comparar la
diferencia de altitud entre dos puntos separados por una distancia horizontal de menos de 30 km,
de la población de Valle Nacional (ca. 100 m s.n.m.) a la cima del cerro Humo Chico (ca. 3,000
12
m s.n.m.; Fig. 2.3). La pendiente de las laderas también constituye un ejemplo claro del carácter
abrupto del terreno, ya que sólo 17.3% de éstas tienen pendientes de entre 0 y 6, 38.3% oscilan
entre 6 y 18, 43.3% van de 18 a 45 y 1% tiene inclinaciones superiores a 45 (Ortíz-Pérez et
al., 2004).
Fig. 2.3 Orográfía y coordenadas geográficas de La Chinantla, Oaxaca. Curvas de nivel cada 200
m (INEGI-CONABIO, 1988). Se representa gráficamente la relación entre distancia
horizontal y altitud (km), para dos localidades: A). Valle Nacional (ca. 100 m s.n.m.). y B).
Cerro Pelón – C. Humo Chico (ca. 3,000 m s.n.m).
La Sierra Norte de Oaxaca pertenece a la Provincia Morfotectónica (o región fisiográfica)
denominada Sierra Madre del Sur y más específicamente a la Subprovincia de las Tierras Altas
de Oaxaca y Puebla (Ferrusquía-Villafranca, 1993). Ésta destaca por ser una de las zonas más
complejas de todo el país (Centeno-García, 2004; Ortiz-Pérez et al., 2004). El origen de las rocas
13
más antiguas que forman parte de esta cordillera es de tipo sedimentario y pertenecen al periodo
Jurásico, con una antigüedad poco precisa, de entre 206 y 144 millones de años (Ma), aunque esta
abrupta cordillera (que incluye parte de La Sierra de Zongolica, La Cuicateca y La Mazateca)
surge como consecuencia de la Falla de Oaxaca, que corre a lo largo de su margen occidental, a
partir del Mioceno medio al reciente, hace unos 14 Ma. A pesar de que la mayor parte de las
rocas son sedimentarias, las de la parte alta son principalmente metamórficas (Centeno-García,
2004; Fig. 2.4).
Los suelos de esta región han sido pobremente estudiados. En general, en zonas
montañosas son someros y suelen estar fuertemente afectados por la erosión hídrica (Alfaro,
2004). En ambientes templados, a altitudes mayores a 1,600 m es común que predominen los
podzoles (Álvarez-Arteaga et al., 2008). Más abajo y hasta 1,400 m s.n.m. se presenta una
transición de suelos podzólicos con oxisoles (van der Wal, 1996a). En algunos sitios los suelos
son ricos en materia orgánica y tienen altas concentraciones de Nitrógeno y Fósforo (van der
Wal, 1988), aunque también se presentan suelos infértiles, de tipo Oxisol, sobre todo en sitios de
menor altitud (van der Wal, 1996b).
Indudablemente, el clima constituye otro rasgo del ambiente físico que hace de ésta una
región extraordinaria en el país, aunque en realidad sus condiciones climáticas han sido descritas
a partir de pocos datos, debido a la escasez de estaciones meteorológicas en la región. Durante los
meses de mayo a octubre, en el sureste del país, una gran cantidad de agua proveniente del Golfo
de México es empujada tierra adentro por los vientos alisios (Trejo, 2004). A pesar de que la
mayor parte de precipitación provocada por dichas masas de aire se queda en la planicie costera,
al acercarse y chocar con la cadena montañosa éstas todavía mantienen una cantidad muy alta de
humedad.
14
Fig. 2.4 Mapas geológicos de La Chinantla y localidades adyacentes de La Sierra Norte de
Oaxaca (Sierra de Juárez). Se ilustra el tipo de sustrato y las principales fallas geológicas
de la zona. A. Modificado de Carfantan (1984). B. Modificado de Nieto-Samaniego et al.
(2006). Sólo para B se aportan datos de tipo y origen de sustrato.
15
A finales del verano se presenta un aporte adicional de lluvia debido a la influencia de ciclones
tropicales (Trejo, 2004). Todos estos fenómenos tienen como consecuencia una precipitación
muy alta, sobre todo en los pisos altitudinales intermedios, por lo cual algunas de estas porciones
de La Sierra son unas de las regiones más lluviosas de México. Esto justifica su catalogación
como hiperhúmeda. Algunos datos climáticos obtenidos de estaciones meteorológicas ilustran
este fenómeno: en Tuxtepec (10 m de altitud) y en Valle Nacional (a 65 m), se tienen registros de
una precipitación total anual promedio y de una temperatura media anual de 2,304 mm y 24.9C
y de 3,590 mm y 24.8C, respectivamente. Estos valores se modifican fuertemente en las
localidades de Vista Hermosa (Mpio. de Santiago Comaltepec) y San Juan Yagila (Mpio. de
Ixtlán de Juárez), con elevaciones intermedias (1,450 m y 1,730 m respectivamente), donde los
valores registrados de precipitación total anual superan los 5,000 mm (5,800 y 5,499 mm,
respectivamente) y donde la temperatura media anual es de 16.5°C y 16.3°C, respectivamente.
Por último, en las partes más elevadas de la sierra, en localidades como Humo Chico (ver Fig.
2.3), tanto la precipitación anual (3,616 mm) como la temperatura media anual (8.7°C) presentan
valores muy inferiores en comparación con los de las dos estaciones previas.
En la mayor parte del territorio mexicano, se presenta un período de secas durante los
meses de invierno. En cambio, en las porciones de barlovento de ciertas porciones de La Sierra
Norte de Oaxaca, aunque el aporte de humedad proveniente de los vientos alisios también
disminuye durante ese período, el fenómeno meteorológico conocido como “nortes” aporta una
cantidad considerable de lluvia a través de los vientos fríos y húmedos que provienen del noreste.
Adicionalmente, la condensación de la niebla en las hojas y ramas de las plantas hace un aporte
sustancial de agua al sistema, sobre todo en la época seca (Vogelmann, 1973). Por lo general, el
aporte hidrológico de la lluvia supera por mucho a la evapotranspiración (Trejo, 2004). Esto se
manifiesta como un exceso de agua que drena a través de numerosos arroyos y ríos, los cuales
confluyen hacia el río Papaloapan, que desemboca en el Golfo de México (Fig. 2.5). Buena parte
de estos ríos desembocan en la Presa Cerro de Oro, cuyo decreto de construcción data de 1972
(Molina, 1992).
16
Fig. 2.5 Principales ríos y cuerpos de agua en La Chinantla, Oaxaca.
En la región se desarrolla una gran variedad de formaciones vegetales. En las tierras bajas
y planas originalmente se podía encontrar extensas áreas cubiertas de selvas altas perennifolias
(Gómez-Pompa et al., 1964), pero dado el desarrollo industrial, agrícola y de grandes obras de
infraestructura (Presa Temascal y Presa Cerro de Oro), actualmente se encuentran muy
fragmentadas y en su mayoría sustituidas por cultivos de azúcar, o pastizales para el ganado. Sin
embargo, en regiones algo inaccesibles por su topografía, o que quedaron aisladas por la
inundación de las presas, es posible encontrar algunos manchones en buenas condiciones de
conservación (de Teresa, 1999). Conforme se adentra uno en las porciones serranas y el terreno
es más abrupto comienzan los ejidos y comunidades indígenas, donde progresivamente se
17
observan mayores extensiones de vegetación nativa, intercaladas con vegetación secundaria, con
variable grado de desarrollo (acahuales) y cultivos, principalmente de maíz. En porciones de
mayor altitud de la sierra, por arriba de los 1,000 m de altitud son más raros los cultivos y
cafetales y es común apreciar grandes extensiones de bosques nubosos, hasta llegar a los bosques
húmedos dominados por encinos en los límites de los parteaguas (Meave et al., 2006). Este
último grupo de bosques comúnmente ha sido clasificado y mapeado como mesófilo de montaña
(MIE CONANP-PNUD, 2010; Fig. 2.6). Así, a nivel general, el conjunto de factores físicos y
geológicos, asociados a la abrupta topografía imperante en la región propicia una marcada
variación ambiental, que se refleja en la presencia de mosaicos de vegetación con gran variación
en composición y estructura (Rincón-Gutiérrez, 2007). En las laderas de barlovento, se dan otras
condiciones ambientales, más secas y frías que propician el desarrollo de bosques templados,
como los dominados por especies de pino, que a diferencia de los bosques tropicales, en esta
región suelen ser aprovechados de forma más extensiva y organizada, por las comunidades
locales (Chapela, 2007).
Fig. 2.6 Algunos tipos de vegetación potencial en La Chinantla, Oaxaca (MIE CONANP-PNUD,
2010).
18
Capítulo 3. ANTECEDENTES
3.1 Estudios sobre BTHM
3.1.1 En México
En la actualidad se conoce mucho sobre aspectos florísticos y biogeográficos de bosques
similares a los BTHM de La Chinantla y localidades aledañas a ésta (Miranda y Sharp, 1950;
Rzedowski y Mc Vaugh, 1966; Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Vargas, 1982; Puig y
Bracho, 1987; Ishiki, 1988; Luna et al., 1988; Lorenzo et al., 1983; Luna et al., 1989; Puig, 1989;
Vázquez-García et al., 1990; Long y Heath, 1991; Jiménez-Ramírez et al., 1993; Luna-Vega et
al., 1994; Campos-Villanueva y Villaseñor, 1995; Téllez, 1995; Alcántara y Luna-Vega, 1997;
Castillo-Campos y Medina, 1997; Mayorga-Saucedo et al., 1998; Ramírez-Marcial, 2001;
Alcántara y Luna-Vega, 2001; Cartujano et al., 2002; Castillo-Campos et al., 2003; Luna-Vega y
Alcántara, 2004; Martínez-Meléndez et al., 2008, entre otros). A pesar de la cantidad de estudios
publicados, el conocimiento florístico de los BTHM en México es insuficiente y aún existen
regiones muy poco exploradas.
3.1.2 En La Sierra Norte de Oaxaca
En la Sierra Norte de Oaxaca, desde principios del siglo pasado, botánicos de la talla de
Liebmann, Hartweg y Galeotti describieron un importante número de nuevas especies (Schultes,
1941a). Posteriormente esta labor continuó hasta mediados de ese siglo (Schultes, 1941b; Reko,
1949), cuando se hicieron las primeras descripciones generales de la flora en esta región (Paray,
1951). Desde entonces y hasta la fecha y a pesar de que su exploración ha continuado, sólo
algunos de sus resultados se han dado a conocer formalmente. Entre estos últimos destaca el
estudio de Rzedowski y Palacios-Chávez (1977), ya que desde su publicación fue la única
referencia sobre los BTHM de La Sierra Norte de Oaxaca en el medio científico, hasta principios
del siglo XXI.
Munn (2005) llevó a cabo un trabajo florístico en localidades de la porción de Sierra que
corresponde a la zona Mazateca. En el informe final de su proyecto reporta 629 especies, 370
géneros y 140 familias. Entre estas últimas sobresale en importancia Rubiaceae después de
19
Asteraceae y seguida de Poaceae, Piperaceae y Melastomataceae. El intervalo altitudinal en el
varió de 1,000 a 2,750 m. Ahí se reporta un total de ca. 2,000 registros de colecta.
Torres et al. (2009) publicaron un listado de 1,434 especies pertenecientes a 484 géneros
y 34 familias. Buena parte de este trabajo incluye localidades de colecta que se encuentran dentro
de la región de La Chinantla, principalmente de una porción de la carretera 175 Tuxtepec–
Oaxaca, que pertenece al Mpio. de Santiago Comaltepec (ver Fig. 2.1 y 2.2). El resto de las
colectas referidas son de otras localidades aledañas a La Chinantla y varias de ellas están en
BTHM, pero también se incluyen de otros tipos de vegetación, como de bosque de pino en climas
más frío y secos. Estos autores ubican a Rubiaceae en quinto lugar de diversidad, con 24 géneros
y 75 especies. Los ejemplares citados como referencia (ca. 335) se concretan a los que fueron
revisados en MEXU y corresponden a una lista de ca. 130 colectores, entre los que se incluyen
varios números de colecta de participantes en los proyectos ya mencionados en este mismo
apartado. De lo anterior se desprende que dicho trabajo representa una recopilación de la
información derivada de los diferentes proyectos de colecta que se han llevado a cabo en su zona
de estudio.
3.1.2.1 En La Chinantla
Entre los principales trabajos que han aportado datos florísticos para BTHM primarios
restringidos a la región de La Chinantla está el Meave et al. (1995) y el de Rincón-Gutiérrez
(2007), que se concentraron principalmente en la cuenca del río Pefume (ver Fig. 2.5, 2f) y los de
otros botánicos (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Boyle, 1996), cuyas colectas corresponden
a localidades del municipio Santiago Comaltepec, en el distrito de Ixtlán (Fig. 3.1).
A. Rzedowski y Palacios-Chávez,
1977; Meave et al., 1995; Boyle,
1996; Torres et al., 2009.
B. Meave et al., 1995; RomeroRomero et al.,2000; RincónGutiérrez, 2007.
C. Ibarra-Manríquez y Meave,
1993; Rincón-Gutiérrez et al.,
2008.
Fig. 3.1 Áreas que abarcan localidades de La Chinantla de las que se han publicado trabajos sobre
flora y/o vegetación de BTHM.
20
Meave et al. (1995) reportan un listado de 497 especies de plantas vasculares que se
agruparon en 303 géneros y 137 familias. De este listado, 45 especies de 12 géneros pertenecen a
Rubiaceae. El reporte en cuestión forma parte de un informe final de proyecto, que al concluir
contó con un registro de 1,035 números de colecta. La mayoría de las especies reportadas
corresponden a 90 localidades de la comunidad Chinanteca Santa Cruz Tepetotutla, del Mpio.
San Felipe Usila. Durante el desarrollo de dicho proyecto también se colectó en otras seis
localidades del Mpio. Santiago Comaltepec (ver Fig. 2.1). De igual forma, en el informe señalado
se incluyeron registros de otras localidades, 12 también son del Mpio. San Felipe Usila (pero a
menor altitud) y cinco del Mpio. San Juan Bautista Valle Nacional. Este grupo de localidades
forma parte de una etapa preliminar de colecta previa al proyecto mencionado y al igual que en la
etapa formal de éste, incluyó además, el muestreo de parcelas de vegetación en BTHM (IbarraManríquez y Meave, 1993; Fig. 3.1). En la actualidad, duplicados las colectas derivadas de ambas
etapas del proyecto mencionado, forman parte de las colecciones de herbarios nacionales y
extranjeros (principalmente del Herbario Nacional de México, MEXU y del herbario del Missouri
Botanical Garden, MO).
De los muestreos de vegetación del proyecto Meave et al. (1995) derivó la descripción de
la composición de varias asociaciones de BTHM primario y de los parámetros estructurales de las
especies leñosas ahí presentes (Rincón-Gutiérrez, 2007). Los bosques estudiados se consideran
representativos del resto de los BTHM primarios existentes en La Chinantla. Dicha conclusión
derivó de comparar los resultados obtenidos con los reportados para otros BTHM, tanto de La
Chinantla (Boyle, 1996), como de otras regiones de México y el mundo. El estudio se concretó a
los que, con excelente estado de conservación se localizan en la cuenca del río Pefume (1,120 –
2,560 m s.n.m.) y cuya extensión comprende buena parte de las 11,250 ha de Santa Cruz
Tepetotutla (Pérez et al., 2006).
Por otro lado, gracias a esfuerzos por depurar y actualizar la información generada del
trabajo florístico anteriormente mencionado, finalmente se pudo concluir una primera versión del
total de especies colectadas (Meave et al. en prep.). Con ello se incrementó significativamente el
número de taxa presentado en Meave et al. (1995). En lo que respecta a Rubiaceae el listado se
incrementó de 45 a 60 especies, lo que la coloca como una de las familias con especies leñosas
más diversas de estos bosques, junto con Lauraceae y Melastomataceae.
21
Finalmente con respecto a los bosques de la localidad de Santa Cruz Tepetotutla, también
existe un listado florístico (Romero-Romero et al., 2000), de las especies presentes en parcelas de
vegetación secundaria, derivada de BTHM y del cultivo de maíz (acahuales). De los muestreos
llevados acabo, los autores reportan un total de 499 especies agrupadas en 223 géneros y 104
familias. Ahí Fabaceae fue la familia más diversa, seguida por Rubiaceae y Asteraceae. El
intervalo altitudinal varió de 580 a 1,170 m.
Rzedowski y Palacios-Chávez (1977) hicieron una detallada descripción de tipo florístico,
para una asociación de BTHM muy extendida en la región, dominada por Oreomunnea (=
Engelhardtia) mexicana (Standl.) J.-F. Leroy.
Boyle (1996) proporcionó descripciones florístico-estructurales de los BTHM primarios
localizados en las laderas húmedas del cerro Humo Chico y la cuenca del río Soyolapan (ver Fig.
2.5, 3d). En este mismo trabajo el autor también llevó a cabo muestreos, en otros BTHM
primarios de Costa Rica y Ecuador y los analizó conjuntamente. Los ejemplares derivados de este
trabajo también se encuentran en MEXU y en MO. Y aunque la gran mayoría no cuentan con
estructuras fértiles, al menos de Rubiaceae prácticamente la totalidad ha sido determinada a nivel
de especie, por los especialistas en la familia. El listado de Rubiaceae en la publicación original
incluye 22 especies para México (La Chinantla), 53 para Costa Rica (Parque Nacional Braulio
Carrillo) y 57 para Ecuador (Cerro Golondrinas, en la Provincia de Carchi).
Escamilla-Zerón (2008) elaboró un listado florístico en una Región de La Chinantla con
BTHM (San Mateo Yetla, Mpio. S.J.B. Valle Nacional). Dicho listado consta de 560 especies,
pertenecientes a 384 géneros y 114 familias. Aunque buena parte de este estudio se realizó en
localidades con BTHM, también incluyó otras colectas en bosques que dicho autor describe como
bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios. La familia Rubiaceae en general, para toda la
zona estudiada se obtuvo una lista de 25 especies repartidas en 18 géneros, con lo que ocupó el
cuarto lugar en número de especies leñosas (13%). Las otras familias más importantes fueron:
Fabaceae (42 %), Asteraceae (31%) y Euphorbiaceae (14%).
En síntesis, del análisis de los trabajos anteriores y de otras publicaciones sobre la región
se deduce que falta mucho por saber de la composición y distribución de los elementos que
componen estos bosques. Aún así, es posible destacar algunos aspectos relevantes: 1- Bosques
similares pudieron existir en el hemisferio norte durante el Paleógeno, hace unos 10 millones de
años (Hammel y Burger, 1991), por lo que se supone que varias especies con dominancia
22
estructural tienen una distribución fitogeográfica remanente de una flora Laurásica más extendida
durante el Terciario (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Meave et al., 1996; Gallardo et al.,
1998). 2- Colectas recientes han servido para describir nuevas especies para la ciencia, como es el
caso de varios árboles pertenecientes a la familia Lauraceae (p.ej., Lorea-Hernández, 1999),
Leguminosae (Sousa-S. y Grether, 2002) Rubiaceae (Lorence, 1987, 1991) y Orchideae (Salazar
y Soto, 1996). 3- La Sierra Norte de Oaxaca se considera un centro importante de diversidad de
algunos géneros, como Pinus y Quercus (Perry, 1991; Nixon, 1993; Valencia-A. y Nixon, 2004).
4- La presencia compartida de ciertos grupos taxonómicos en bosques con características
fisonómico-estructurales muy similares permite establecer hipótesis sobre su posible vinculación,
en las que, además de complejos procesos biogeográficos pudieran estar involucrados otros de
tipo biológico y ambiental (Boyle, 1996; Meave et al, 2006; Rincón-Gutiérrez, 2007).
3.2 Estudios sobre la familia Rubiaceae en México
Son pocos los estudios florísticos en nuestro país que aportan datos sobre la diversidad de ciertas
familias para una determinada región. El caso para Rubiaceae no es la excepción. DomínguezLicona (2005) llevó a cabo un tratamiento florístico de dicha familia en la selva baja caducifolia
de la Estación de Biología del Instituto de Biología (UNAM) en Chamela Jalisco. En este estudio
revisó trabajos florísticos anteriores realizados en la zona e hizo colectas de ejemplares dirigidas
a presentar un listado exhaustivo de las especies de Rubiáceas ahí presentes. De igual forma, el
autor generó una clave para facilitar la determinación taxonómica de estas especies y
su
localización en esta zona que forma parte de la Reserva de la Biósfera Chamela-Cuixmala.
Quizá el único trabajo para Rubiaceae de BTHM en México es el Lorence e IbarraManríquez (1990) de la región de Los Tuxtlas, en Veracruz. En ésta región, se han publicado
varios inventarios florísticos a detalle, pero estos se concentran casi exclusivamente a los terrenos
que conforman la Estación de Biología de la UNAM. Sin embargo la región de Los Tuxtlas, que
actualmente forma parte del sistema de Reservas de la Biosferas de nuestro país, tiene un área de
29,720 ha (DOF, 1998), tan solo considerando la suma de sus áreas destinadas a conservación. A
pesar de la importancia biológica de esta región y lo problemática que sigue siendo intentar
conservarla (Dirzo y García, 1992), por ello, urgen otros trabajos que aborden el estudio del
estado de los grupos de plantas que todavía habita en los BTHM de la región de Los Tuxtlas.
23
Lorence e Ibarra-Manríquez (1990) reportan un listado de 96 especies agrupadas en 36 géneros.
En este estudio se cita la revisión de ca. 455 registros pertenecientes a 50 colectores.
Existen otros estudios para otros BTHM en México, pero muchos de ellos (i.e. Zuill y
Lathrop, 1975) no aportan información sobre los ejemplares examinados. Una excepción a estos
casos corresponde al trabajo de Reyes-García (2008), sobre la flora existente en la Reserva de la
Biósfera de La Sepultura, Chiapas que incluye varias zonas con BTHM. Este autor aporta un
listado general de 90 especies de Rubiaceae (296 registros de colecta) con información altitudinal
y asociada con la vegetación (53 variedades) en que se encuentra cada especie (Reyes-García,
com. pers.).
24
Capítulo 4. MATERIAL Y MÉTODOS
4.1 Revisión inicial de colectas en BTHM de La Chinantla
4.1.1 Listado preliminar y consulta de otras fuentes
El punto de partida de este trabajo consistió en revisar las colectas de la familia Rubiaceae,
producto de la participación personal en el inventario florístico (Meave et al., 1995) y el proceso
de depuración del mismo; ambos mencionados en el capítulo 3. Posteriormente se agregaron
otras especies, cuyos ejemplares también fueron colectados en BTHM de La Chinantla y
localidades aledañas por otros botánicos. Para lo anterior, el listado provisional de especies se
comparó con la base de datos de Villaseñor (com. pers.), basada en registros bibliográficos que
reportan la presencia de Rubiaceae en los BTHM de los Distritos de Ixtlán y Tuxtepec. De igual
forma, se revisó el listado de Torres et al. (2009) y la información de registros de ejemplares del
Missouri Botanical Garden (MO) a través de: http://www.tropicos.org/. Finalmente, En la
presentación de estos datos iniciales (Rincón-Gutiérrez et al., 2008) también se incluyeron
especies reportadas en estudios ecológicos sobre la vegetación de BTHM en la zona (IbarraManríquez y Meave, 1993; Boyle, 1996; Rincón-Gutiérrez, 2007; ver Fig. 3.1).
4.1.2 Mapa de principales zonas de colecta
Con la información recopilada durante la etapa inicial de búsqueda de información se elaboró un
mapa de La Chinantla en el que se ubican las áreas de mayor colecta botánica parra la región. Lo
anterior, con la finalidad de ubicar y analizar la distribución de los diferentes registros de
rubiáceas colectados en esta región y así poder observar en que localidades se concentra la
información con la que actualmente se cuenta para estos bosques.
4.2 Revisión de ejemplares de herbario (MEXU)
4.2.1 Optimización de la captura de información y búsqueda de ejemplares
Con el propósito de optimizar el manejo de la información de los ejemplares revisados en el
Herbario Nacional de México (Instituto de Biología, UNAM) se diseñó una base de datos ex
profeso en formato Microsoft-Access. Su confección y aplicación en la captura de ejemplares
cumplió con las expectativas para las que fue diseñada. Sin embargo, de forma paralela a este
proceso concluyó una primera fase de captura de la colección de Rubiaceae en MEXU y dicha
25
información fue puesta a disposición del público en general, a través del portal de la red
electrónica (IB-UNIBIO, 2010). Debido a lo anterior se decidió interrumpir la captura individual
de ejemplares y en su lugar utilizar la nueva información disponible, para los registros de
Rubiaceae en MEXU. Así, con esta información se generó otra base de datos, cuya estructura
permitió optimizar su consulta y manejo. Finalmente, cabe aclarar que con estos elementos se
buscó abarcar la totalidad de registros de Rubiaceae disponibles para la zona de estudio.
4.2.2 Corroboración y/o cambios de identidad taxonómica y revisión nomenclatural
La identificación de la mayoría de los ejemplares de herbario se corroboró, mediante el uso de
claves taxonómicas. Casi la totalidad de ellos ya había sido revisada por diferentes especialistas
en la Familia (A. Borhidi, D. Dwyer, D. Lorence, H. Ochoterena y C.M. Taylor). Este fue el caso,
sobre todo para las especies de los géneros que concentraron la mayor cantidad de especies en la
zona (Arachnotrhyx, Deppea, Palicourea y Psychotria). De cualquier forma, en general, el factor
de historial en la determinación de cada ejemplar siempre se tomó en consideración, para definir
criterios sobre su identidad taxonómica. Sin embargo, a pesar del buen estado de curación de la
colección en cuestión, en algunos casos se detectaron inconsistencias en las determinaciones de
ejemplares de un mismo número de colecta, al haber duplicados de estos en herbarios diferentes
(MO, MEXU), e incluso entre los que se encontraron en un mismo herbario.
Por otro lado, para abordar problemas taxonómicos o nomenclaturales, se utilizó
literatura especializada sobre los diferentes grupos estudiados. En casos en que las decisiones
fueron complicadas, fue necesario recurrir a la revisión de ejemplares tipo depositados en MEXU
o, a falta de éstos, de las imágenes digitales de alta resolución de los tipos localizados en otros
herbarios, a través de portales de la red electrónica (ie. Jstor-Plant Science). De igual forma y con
el mismo propósito, se revisaron las descripciones originales de las especies (protólogos),
principalmente disponibles por dicha vía electrónica (ie. Biodiversity heritage library).
4.3 Cita de ejemplares examinados (excicatas)
Los ejemplares revisados para cada especie se enlistaron en dos grupos, por un lado aquellos de
los que se encontraron colectados en La Chinantla y en otro apartado, de ser el caso, los que
refieren a localidades aledañas de la Sierra Norte de Oaxaca. En ambos casos la cita se hizo en
orden alfabético. Sólo se tomaron en cuenta los colectores principales. Se indica el primer
26
apellido, seguido por la abreviatura de su(s) nombre(s) y del número de colecta correspondiente.
A menos que se indique lo contrario, los ejemplares revisados se encuentran depositados en
MEXU y sólo se hace referencia a ejemplares de MO en caso de haberse comprobado su
existencia en dicho herbario, a través de <http://tropicos.org>. De hecho, en algunos casos se
llegó a considerar la presencia de especies de las que sólo se encontraron registros de colecta en
MO (y no en MEXU). De cualquier forma, en general y en la mayoría de los casos, los registros
de MO contribuyeron en la toma de decisiones sobre la inclusión de ciertos taxa en la zona. Por
otro lado, en otros casos, en los que hubo escaso material colectado para la zona de estudio,
discrepancias en la determinación taxonómica, o poca claridad en la circunscripción de los
taxones se buscó revisar material extra para otras regiones con BTHM, tanto del mismo Estado
de Oaxaca, como de Estados vecinos (Veracruz, Puebla o Chiapas), e incluso de otros países,
principalmente de Meso América. Sin embargo, por razones de formato, en el listado no se hace
referencia a dichos ejemplares. Finalmente, cuando de una especie sólo se encontró registros para
la zona de estudio se consideró que podría ser endémica.
4.4 Elaboración de mapas temáticos de La Chinantla
Todos los mapas del presente trabajo, en su etapa inicial se elaboraron en formato digital,
utilizando el programa Arc View GIS 3.2 (ESRI) y mapas digitalizados disponibles para su uso
en la página electrónica de CONABIO. Las principales capas que se emplearon en este trabajo
fueron: “mapa base del Estado de Oaxaca” (localidades, carreteras y caminos, cuerpos de agua,
ríos y curvas de nivel), “división política” y “cabeceras municipales”. Posteriormente, por medio
de la generación de imágenes electrónicas exportadas en diferentes formatos, se generaron
diferentes mapas para la región de La Chinantla, de acuerdo con sus límites municipales,
poblados, carreteras, ríos y cuerpos de agua, geología y vegetación.
4.4.1 Mapa de vegetación
Para la elaboración del mapa de vegetación de La Chinantla, se tomó en cuenta la información de
varios trabajos que aportan mapas sobre su distribución y estado de conservación (Miranda
Moctezuma, 2002; Paniagua Ruíz, 2009; MIE, 2010), o a un nivel más general, de la Sierra Norte
de Oaxaca (Gómez-Mendoza, et al., 2006; Toledo-Aceves, et al., 2011). En dichos trabajos se
emplean diferentes denominaciones para cada tipo de vegetación representada y diferentes
27
criterios para evaluar el estado de conservación de la vegetación. Por estas razones se decidió
diferenciar únicamente las áreas de vegetación en las que se encontró un consenso en su
delimitación y estado de conservación que corresponde al que diferentes autores reconocen como
bosque mesófilo de montaña (Rzedowski, 1978) y su delimitación con una franja de bosques
templados secos, los cuales no fueron considerados en el presente trabajo. El resto del área de La
Chinantla, a altitudes de hasta 500 m se consideró con potencial de presentar BTHM, aunque no
se indicó, por la dificultad que implicaba diferenciar ahí las áreas con vegetación primaria de las
secundarias.
4.5 Distribución de Rubiaceae en BTHM de La Chinantla
4.5.1 Mapas de distribución geográfica
Se generaron mapas de distribución geográfica para los registros de las especies de Rubiaceae
localizados en La Chinantla. Para ello se utilizó una plantilla transparente, con el área de La
Chinantla delimitada, misma que se sobrepuso a un mapa de la zona (de INEGI, escala
1:250,000). Para lo anterior se utilizó el programa Power point de Microsoft y de esta forma se
registraron todos los puntos de colecta para cada especie presente en La Chinantla, sin importar
su altitud. Para facilitar dicha ubicación, en algunos casos se requirió además consultar otras
herramientas, sobre todo de las disponibles públicamente a través de la red electrónica (ie.
“google maps”, “google earth”, etc.). Sólo hubo muy pocos casos en los que lo registros de
colecta no contaron con información geográfica suficientes para ser ubicados en la región.
Se decidió utilizar el formato de un mapa por especie, para sobreponer en ellos la
información ambiental de los mapas temáticos presentados y así facilitar la búsqueda de posibles
asociaciones y patrones que expliquen su distribución en La Chinantla.
4.5.2 Distribución altitudinal
Para cada especie con registros de colecta en BTHM primario se registró la altitud extrema
(inferior y superior), tomando en cuenta, como primera fuente, la información reportada en los
ejemplares revisados. En el listado general el intervalo altitudinal se indicó tomando en cuenta la
altitud reportada, tanto en registros que estuvieron dentro del área de La Chinantla, como de
aquellos que corresponden a localidades aledañas a ésta.
28
Se buscó representar gráficamente la distribución altitudinal de cada especie de
Rubiaceae con registros de colecta en BTHM primario de La Chinantla. Ahí mismo, de ser el
caso se indicó la presencia de algunas especies en los muestreos de vegetación reportados en
otros trabajos (ver capítulo 3). Cabe mencionar, que al agregar estos datos hubo casos en que el
intervalo altitudinal considerado originalmente (que sólo incluía información de ejemplares de
colecta) se modificó. El criterio empleado para ordenar las especies a lo largo del gradiente
altitudinal (de 3,000 m) fue con base en el registro de mayor altitud de cada especie.
4.6 Comparación con otros trabajos
4.6.1 De La Chinantla−Sierra Norte de Oaxaca
Se compara el listado de Rubiaceas obtenido en el presente estudio con los de otros listados
generados previamente en la región. La comparación se realiza, tanto con estudios que se
concentraron sólo ciertas porciones de La Chinantla con BTHM (como los derivados del proyecto
Meave et al., 1995), como con los que abarcan varias regiones con BTHM de La Sierra Norte de
Oaxaca, que incluyen algunas de La Chinantla (Torres et al., 2009). En ambos casos, en unos más
que en otros fue necesario actualizar las determinaciones asignadas originalmente a los registros
de colecta citados y revisar la sinonimia de los nombres empleados, con la finalidad de optimizar
la comparación.
4.6.2 De otros BTHM en México
Los resultados del presente trabajo se compararon con los reportados en un listado de Rubiaceae
para la región de Los Tuxtlas, Veracruz (Lorence e Ibarra-Manríquez, 1990). La comparación
con dicho trabajo se consideró principalmente por pensar que existen variables similares, tanto de
tipo metodológico, como ambientales (ie. tipo de vegetación), mismas que entre otras ventajas,
facilitan dicha comparación. Por otro lado se analiza la vigencia de la información del trabajo
mencionado al compararla con la que actualmente está disponible en las bases de datos de MEXU
y MO.
29
30
Capítulo 5. RESULTADOS
5.1 Rubiaceae en La Sierra Norte de Oaxaca
Se generó un listado de 111 especies (y una variedad infraespecífica) de Rubiaceae que están
presentes en La Sierra Norte de Oaxaca. Los géneros con mayor cantidad de especies fueron
Psychotria (24), Deppea (13) y Arachnotrhyx (11). El listado incluye la referencia a 1,568
colectas de ca. 100 colectores, cuyos ejemplares están depositados en los herbarios MEXU y/o
MO. Del total de registros, 927 son colectas realizadas en la región de La Chinantla y 641 en
localidades aledañas, de La Sierra Norte de Oaxaca.
La consulta de la información digitalizada de ejemplares colectados en México y
depositados en MEXU, para la familia Rubiaceae (ca. 23 mil registros de colecta) aportó un total
de 786 especies y 115 géneros para todo el país. De igual forma, la consulta de registros en MO
(http://www.tropicos.org/) resultó en 651 especies y 103 géneros, a pesar de que ahí se cuenta
con menos de la mitad de registros (10,870), que la cantidad reportada para MEXU.
Al revisar la información anterior por Estado, tanto en MEXU como en MO se observó
que casi 60% de los registros de Rubiaceae se concentra en Chiapas, Oaxaca y Veracruz. En la
base de datos de MEXU se encontraron 378 especies de Chiapas, 388 de Oaxaca y 280 de
Veracruz. Las especies de Oaxaca se distribuyen en 74 géneros, de los que sobresalen Psychotria
(62 especies) Arachnotrhyx (58) y Randia (28).
5.1.1 Listado Florístico
Los sinónimos u otros nombres aceptados se señalan con el signo = y sin negritas.
Los ejemplares examinados se encuentran depositados en MEXU, a menos que se indique lo
contrario.
En negritas y subrayado: ejemplares tipo.
En gris: especies secundarias, de baja altitud, o sin registros en La Chinantla, pero que están en
BTHM de localidades aledañas.
? En duda (cf.)
Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC.
Intervalo altitudinal registrado: 50 – 620 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15540, 16459, 17208, 17224; Chavelas P.
50; Croat, T.B. 39706 (MEXU, MO); Martínez, G. 31 (MEXU, MO); Miranda, F. 4160, 4217;
Sousa, M. 260; Ventura, F. 15537 (MEXU, MO).
31
De localidades aledañas: Chavelas P. 71, 133; Flores, J.C. 157; García, R. 764; Smith, L. 650;
Sousa, M. 559; 1347, 1432.
Arachnothryx buddleioides (Benth.) Planch.
= Rondeletia buddleioides Benth.
Intervalo altitudinal registrado: 560 – 2,120 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 618 (MEXU, MO), 730 (MEXU, MO), 2677
(MEXU, MO), 3820 (MEXU, MO); Breedlove, D.E. 56749 (MEXU, MO); Croat, T.B. 47957
(MEXU, MO); Flores, M. 1563; Gallardo, C. 841; González, G. 10; López, L. 123 (MO), 518
(MEXU, MO); Lorence, D.H. 4193; Meave, J. 2064; Rincón, A. 220, 350; Torres, R. 7837
(MEXU, MO), 8675 bis.
De localidades aledañas: Arellanes, Y. 58, 222, 246; Cruz, C.A. 2303, 2325, 2499; García, J. 385;
García, R. 454, 855; Juárez, G. 1030; Torres, R. 16147, 16542.
A. capitellata (Hemsl.) Borhidi
= R. capitellata Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 68 – 2,500 m.
Ejemplares examinados, de La Chinantla: Calzada, J.I. 14975; Gallardo, C. 842.
De localidades aledañas: Blanco, A. 643; Breedlove, D.E. 65955; Flores, A. 1577; García, A.
2013; Juárez, G. 338, 594, 1069, 1233; Lorence, D.H. 4095, 4228; Munn, X. 159, 189;
Ramírez, E. 489, 525; Rico, L. 370 (MEXU, MO); Rivera, J. 851, 1164, 1573, 1661, 2801,
3020b, 3043, 3214; Torres, R. 150, 490, 2058 (MEXU, MO), 4600, 7094, 7958 (MEXU, MO),
9331, 12120; Velasco, K. 1153.
A. ginetteae (Lorence) Borhidi
= R. ginetteae Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 750 m
Ejemplares examinados de La Chinantla: Lorence D.H. 2973 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
A. gracilispica (Standl.) Borhidi
= R. gracilispica Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 700 – 1,600 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 3928 (MO); López, E. 78 (MO); López, R. 148
(MEXU, MO); Lorence, D.H. 4247 (MEXU, MO); Martínez, G. 493 (MO); Romero, M.A. 14,
175; Torres, R. 11626; Wendt, T. 2273.
De localidades aledañas: Juerguensen, C. 935; Miranda, F. 1112.
A. heteranthera (Brandegee) Borhidi
= R. heteranthera Brandegee
Intervalo altitudinal registrado: 500 – 1,500 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Ibarra, G. 3659 (MEXU, MO); 3763.
De localidades aledañas: Cruz, C.A. 2314; Juárez, G. 1143; Munn, X. 1771.
A. nitida (Hemsl.) Borhidi
= R. nitida Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 1,900 – 2,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Bartholomew, B. 3335; Boyle, B. 527 (MEXU, MO);
Cedillo R. 921 (MEXU, MO); Croat, T.B. 65586 (MEXU, MO); García, A. 1847 (MEXU,
32
MO); Lorence, D.H. 4045a, 3221 (MEXU, MO); Martin, G.J. 487 (MEXU, MO); Poole, J.
2249 (MEXU, MO); Rzedowski, J. 30588; Tenorio, P. 15458; Torres R. 1437 (MEXU, MO);
Webster, G.L. 15358.
De localidades aledañas: Delgadillo, C. 110; Sousa, M. 4391.
A. purpurea (Lorence) Borhidi
= R. purpurea Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 1,175 -1650 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 689 (MEXU, MO); Cedillo R. 1594; Croat,
T.B. 48021 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 4009 (MO), 4273 (MEXU, MO); Tenorio, P. 11034;
Rincón, A. 531.
De localidades aledañas: No se encontraron. Chiapas (Davidse, et al., 2011)
A. scabra (Hemsl.) Borhidi
= R. scabra Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 780 – 2,200 (2,900) m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 564 (MO), 582 (MEXU, MO), 2632 (MEXU,
MO), 3796 (MO); Calzada, J.I. 15202, 16411; Campos A. 889; Cedillo R. 924 (MEXU, MO),
2398 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39745 (MO), 39852 (MO), 39746 (MEXU, MO), 39852 (MO);
Gallardo, C. 847, 926, 929, 962, 1058, 1219; García, A. 1830, 3045; Lledias, F. 8-9; Lorence,
D.H. 4016 (MEXU, MO), 4176, 4264 (MEXU, MO); Mac Dougall, T. sn.1, sn.2; Martínez, E.
8797; Meave, J. 1588 (MEXU, MO), 1622; Rincón, A. 218; Rzedowski, J. 33902, 33835;
Saavedra, E. 8-9; Tenorio, P. 11024; Torres, R. 9523, 10214, 10937, 11675, 11690.
De localidades aledañas: Rivera, J. 1251 (MO); Mexia, Y. 9261 (MO); Pérez, G. 103; Velasco, K.
1171.
A. secundiflora (B.L. Rob.) Borhidi
= R. secundiflora B.L. Rob.
Intervalo altitudinal registrado: 200 – 700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gómez-Pompa, A. s.n., 370; Hanan, A.M. 790, 796;
Ibarra, G. 3681 (MEXU, MO), 3738 (MEXU, MO), 3906; Martínez-A., G. 45, 55, 63; Meave,
J. 2065; Thrum, D. 250 (MO).
De localidades aledañas: Cruz, C.A. 2699.
A. stachyoidea (Donn. Sm.) Borhidi
= R. stachyoidea Donn. Sm.
Intervalo altitudinal registrado: 20 – 880 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Dioscóreas B. 3897, 3950, 4190; Meave, J. 1461
(MEXU, MO); Martínez, G. 231; Sousa, M. 2808.
De localidades aledañas: Torres, R. 847.
A. villosa (Hemsl.) Borhidi
= R. villosa Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 90 – 700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 16478, 16677, 16944; Croat, T.B. 65548
(MO); Ibarra, G. 3756 (MEXU, MO); López, E. 23; Martínez, G. 382, 413; Osorio, P. 252;
Romero, M.A. 405, 642, 772; Tenorio, P. 5312; Torres, R. 4546, 7254, 9450.
33
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1901 (MEXU, MO); Conzatti, C. 592; García, R. 648;
Lorence, D.H. 4402 (MEXU, MO); Miranda, F. 4278.
Borreria prostrata (Aubl.) Miq.
Intervalo altitudinal registrado: 680 – 1,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: López, E. 36; Lorence, D.H. 9523 (MEXU, MO);
Martínez, G. 263 (MO), 465 (MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
B. remota (Lam.) Bacigalupo et E.L. Cabral
Intervalo altitudinal registrado: 70 – 2,200 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: López, R. 339, 536 (MO); Lorence, D.H. 3629; Martínez,
C. 7824; Martínez-A., G. 84 (MEXU, MO); Martínez, G. 126, 157, 534 (MEXU, MO), 687,
732; Torres, R. 16488.
De localidades aledañas: Cortés, L. 469; García, J. 185; Lorence, D.H. 4131; Maldonado, N. 161
(MEXU, MO); Martin, G.J. 536 (MEXU, MO); Munn, X. 2151 (MO); Rivera, J. 975 (MEXU,
MO), 1120 (MEXU, MO); Velasco, E. 414.
Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl.
Intervalo altitudinal registrado: 1,800 – 2,500 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Hernández, L. 300; Torres, R. 16696.
De localidades aledañas: Conrad, J. 3141 (MO); Munn, X. 1063; Torres, R. 4319 (MO), 8879.
Coccocypselum cordifolium Nees et Mart.
Intervalo altitudinal registrado: 1,370 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gallardo, C. 829, 2186'; González, R.G. 2140; Lorence,
D.H. 4244 (MEXU, MO); Webster, G.L. 17475 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Arellanes, Y. 197; Torres, R. 1478 (MEXU, MO).
C. guianense (Aubl.) K. Schum.
Intervalo altitudinal registrado: 235 – 1,400 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 26548; Croat, T.B. 65519 (MEXU, MO);
García, A. 3013; Lorence, D.H. 4386; Martin, G.J. 558; Osorio, P. 293; Rincón, A. 3084;
Romero, M.A. 2648; Torres, R. 7251, 9478, 11587.
De localidades aledañas: No se encontraron.
C. hirsutum Bartl. ex DC.
Intervalo altitudinal registrado: 20 – 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15195, 16443; Cedillo, R. 1659 (MEXU,
MO); Croat, T.B. 39786 (MEXU, MO); García, A. 1348 (MEXU, MO); López, E. 57; López, R.
389 (MEXU, MO), 555 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 2969 (MEXU, MO); Martin, G.J. 559
(MO); Martínez, G. 348; Miranda, F. 4292; Torres, R. 4044; Wendt, T. 2254.
De localidades aledañas: Acosta, S. 2490, 2508; Cruz, C.A. 1818; Rivera-H, J. 1983; Rivera-R., J.
530; Torres, R. 2023, 9201; Velasco, K. 830.
Coffea arabica L.
Intervalo altitudinal registrado: 14 – 2,000 (2,495) m.
34
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 14432, 14957, 16825, 17004, 17008;
Carrillo, C. 33; Hernández, L. 164; Hernández-O. R. 64, 128, 265; López, L. 425; López, R.
210; Martínez, G. 1645 (MEXU, MO); Torres, R. 10150.
De localidades aledañas: Carrillo, C. 33; Hernández-M., R. 25; Mexía, Y, 9294 (MO); Rivera-R.,
J. 1801; Vargas, E. 117 (MO), 199 (MO); Velasco, E. 283.
Crusea calocephala DC.
Intervalo altitudinal registrado: 20 – 2,250 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 506 (MEXU, MO); López, R. 345; Lorence,
D.H. 2981 (MEXU, MO); Martínez, G. 191, 439, 727, 729, 895 (MO); Romero, M.A. 2453;
Sousa, M. 1534.
De localidades aledañas: Croat, T.B. 48231 (MO); Cruz, C.A. 1905; Flores, J.C. 45; García, R.
824; González, L.M. 4173; Juárez, G. 2774; Lorence, D.H. 4352 (MEXU, MO); Maldonado, N.
190 (MEXU, MO); Mexía, Y. 9167 (MO); Munn, X. 416 (MO), 692 (MO), 988 (MO), 1168
(MEXU, MO); Rivera-R., J. 838, 1212 (MEXU, MO), 2123, 2179, 2405, 2477; Standley, P.C.
2516; Torres, R. 2470, 7072, 9206, 10430; Vargas, E. 88 (MEXU, MO), 378; Velasco, E. 146
(MO).
C. coccinea DC.
Intervalo altitudinal registrado: 1,700 – 2,865 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 703 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39890
(MEXU, MO), 65633 (MEXU, MO); Gallardo, C. 882; Lorence, D.H. 3229 (MO), 3517
(MEXU, MO); Pérez, E. 78; Ramamoorthy, T.P. 2411; Rincón, A. 178, 256; Torres, R. 8694,
10907, 16309, 16406, 16455; Ventura, F. 15492 (MO); Webster, G.L. 11578 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Benz, B. 607; Calzada, J.I. 5042; Campos, A. 4399; Castillo, G. 1051;
Delgadillo, C. 90 (MO); Figueroa, S. 270; Flores, A. 1438; Judziewicz, E.J. 3343; Lorence,
D.H. 3644 (MEXU, MO); Martin, G.J. 519 (MO); Munn, X. 1078, 2258; Pérez, E. 22, 78;
Rivera-R., J. 342 (MO), 590; Sousa, M. 8974; Tenorio, P. 3713 (MEXU, MO); Torres, R. 2706
(MEXU, MO), 2950 (MEXU, MO), 4954, 7118, 7504, 8556 (MEXU, MO), 9023 (MEXU,
MO), 10303, 10708, 12463; Velasco, E. 234; Ventura, F. 16116 (MEXU, MO).
Deppea ehrenbergii Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 640 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Velasco, K. 763.
D. erythrorhiza Schtdl. et Cham.
Intervalo altitudinal registrado: 50 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1037 (MEXU, MO); Conzatti, C. 2307, 3509; Cortés, L. 820;
Juárez, G. 288, 2146; Torres, R. 733 (MEXU, MO), 2131 (MEXU, MO); Velasco, K. 73.
D. grandiflora Schltdl.
Intervalo altitudinal registrado: 960 – 2,600 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2633 (MO), 2652 (MEXU, MO); Breedlove,
D.E. 59996; Gallardo, C. 942, 1731; López, R. 459 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 3167, 3225,
4044 (MO, NY); Martin, G.J. 494 (MEXU, MO); Poole, J. 1284; Rincón, A. 458; Torres, R.
9379, 16248.
35
De localidades aledañas: Breedlove, D.E. 59923; Lorence, D.H. 4735 (MEXU, MO); Munn, X.
948, 967, 1010, 1992, 2221; Pérez, G. 297 (MEXU, MO); Perret, C. 267, Rivera-R., J. 63;
Smith, E. 4401; Tenorio, P. 5869; Torres, R. 2663 (MEXU, MO); Vázquez, J.A. 4979 (MO);
Velasco, K. 1465.
D. keniae Borhidi et Saynes
Intervalo altitudinal registrado: 2,140 – 2,200 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Figueroa, S. 500; Juárez, G. 3022; Velasco, K. 1173.
D. martinez-calderonii Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 600 – 2,100 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Lorence, D.H. 4248 (MEXU, MO), 4714 (MEXU, MO);
Martínez, G. 370 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
D. oaxacana Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 2,285 - 2,370 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Torres, R. 2068 (MEXU, MO), 7956 (MEXU, MO).
D. obtusiflora (Benth.) Benth.
Intervalo altitudinal registrado: 1,860 – 2,700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Aguilar, R. 895; Blanco, A. 426; Breedlove, D.E. 64674, 65903, 66838,
64674 (MO), 66838 (MO); Gereau, R.E. 2075 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 4079 (MEXU,
MO), 4090 (MEXU, MO), 4200 (MEXU, MO), 4201 (MEXU, MO), 4338 (MEXU, MO), 4704
(MEXU, MO); Ramírez, E. 77 (MEXU, MO); Rivera-R., J. 965; Torres, R. 2669, Woodruff, L.
238 (MEXU, MO).
D. pubescens Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 1,100 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Conzatti, C. 3509.
D. scoti (J.H. Kikbr.) Lorence)
Intervalo altitudinal registrado: 2,105 – 2,360 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Bartholomew, B. 3177 (MEXU, MO); Breedlove, D.E. 59924 (MEXU,
MO); Cortés, L. 12; Munn, X. 2196; Solheim, S. 1402; Tenorio, P. 5862 (MEXU, MO), 11262,
14391, 20019.
D. umbellata Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 1,100 – 1,380 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Ibarra, G. 3841 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Torres, R. 6546 (MEXU, MO), 6559 (MEXU, MO).
Deppea sp. 1
Intervalo altitudinal registrado: 1,650 – 1,670 m.
36
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gallardo, C. 1410, 2186.
De localidades aledañas: No se encontraron.
Deppea sp. 2
Intervalo altitudinal registrado: 870 – 1,050 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gallardo, C. 1806; Osorio, P. 147.
De localidades aledañas: No se encontraron.
Deppea sp. 3
Intervalo altitudinal registrado: 2,200 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gallardo, C. 848.
De localidades aledañas: No se encontraron.
Didymaea crassifolia Borhidi
Intervalo altitudinal registrado: 2,720 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron
De localidades aledañas: Lorence, D.H. 4702 (MEXU, MO).
D. floribunda Rzed.
Intervalo altitudinal registrado: 500 – 2,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Lorence, D.H. 4746 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Conrad, J. 3175 (MO).
D. mexicana Hook. f.
Intervalo altitudinal registrado: 2,750 – 2,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Lorence, D.H. 4593 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Anderson, W.R. 4851 (MO); Lorence, D.H. 3645 (MEXU, MO).
Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo et E.L. Cabral
Intervalo altitudinal registrado: 745 – 1,500 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15189; Lorence, D.H. 2980 (MEXU, MO);
Romero, M.A. 137, 2281.
De localidades aledañas: No se encontraron.
Faramea cobana Donn. Sm.
Intervalo altitudinal registrado: 1,250 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2553 (MO), 2573 (MO), 3803 (MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
F. occidentalis (L.) A. Rich.
Intervalo altitudinal registrado: 20 – 450 (680) m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Dioscóreas, B. 2032, 3166, 3180, 3205, 3274; Martínez,
G. 36, 57; Calzada, J.I. 15028, 16590, 17045, 17225; Miranda, F. 4235; Ramos, C. 372, 397;
Sousa, M. 930; Torres, R. 10128 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Calzada, J.I. 9272 (MEXU, MO); Cedillo, R. 1038; Cortés, L. 457, 776,
839; Flores, J.C. 157 (MO); García, R. 651; García, A. 2734 (MEXU, MO); Guízar, E. 5647;
Martínez, E. 6126 (MEXU, MO); Miranda, F. 4145.
F. schultesii Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 800 – 1,800 m.
37
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 568 (MEXU, MO), 642 (MEXU, MO);
Calzada J.I. 16420; Cedillo, R. 1227, 2414 (MEXU, MO); Ibarra, G. 3967; López, R. 180
(MO), 562 (MEXU, MO), 566 (MEXU, MO), 646; Lorence, D.H. 4265 (MEXU, MO); Osorio,
P. 10, 74, 137, 156; Rincón, A. 529, 557, 3100; Romero, M.A. 1662; Rzedowski, J. 33831,
33898; Schultes, R.E. 855 (F); Wendt, T. 4863 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Hallberg, B. s.n.
Genipa americana L.
Intervalo altitudinal registrado: 50 – 450 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Dioscóreas, B. 1864; Calzada, J.I. 16797, 19302;
Cedillo, R. 1030 (MO); Martínez, G. 1416 (MEXU, MO); Miranda, F. 4184.
De localidades aledañas: Fuentes, S. s.n.; Sousa, M. 445.
Gonzalagunia panamensis (Cav.) K. Schum.
Intervalo altitudinal registrado: 400 – 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Campos, A. 3857; García, A. 1352 (MEXU, MO); Rivera-R., J. 1539;
Torres, R. 5974 (MEXU, MO).
Habroneuron radicans (Wernham) S.P. Darwin
Intervalo altitudinal registrado: ca. 800 – 1,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Hartweg, K.T. s.n. (K).
Hamelia patens Jacq.
Intervalo altitudinal registrado: 40 – 600 (2,200) m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 14309, 14952, 15018; Cortés, L. 979;
Gerau, R.E. 1980 (MEXU, MO); Ibarra, G. 3751; Martínez, G. 22, 273; Meave, J. 1487; Pérez,
G. 105; Schultes, R.E. 581; Torres, R. 9502.
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1033 (MEXU, MO); Chavelas, J. 287; Cortés, L. 14 (MEXU,
MO), 401, 483 (MEXU, MO), 938 (MEXU, MO), 1008; Cruz, C.A. 1994, 2647; Dioscóreas,
B., 1646, 2348, 2938; Flores, A. 1460; Flores, J.C. 28, 163; García, A. 2712 (MO); Gerau, R.E.
2210 (MO); Juárez, G. 887; Ramírez, E. 232 (MEXU, MO), 624; Rivera-R., J. 1187 (MO),
1737, 1969, 2374, 2644, 2736, 3175, 3378, 3431 (MEXU, MO); Sousa, M. 1204, 1294, 1337,
1497, 1562; Torres, R. 7, 6125 (MEXU, MO), 8832; Vargas, E. 22 (MO), 269; Velasco, K.
807.
Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. et Schult.) K. Schum.
Intervalo altitudinal registrado: 600 – 1,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15278; Croat, T.B. 47933 (MEXU, MO);
López, E. 36; Martínez, G. 446 (MEXU, MO), 451 (MEXU, MO); Romero, M.A. 2936; Torres,
R. 9476.
De localidades aledañas: No se encontraron.
Hillia tetrandra Sw.
Intervalo altitudinal registrado: 280 – 1,350 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 16448; Webster, G.L. 15378 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1887 (MEXU, MO), Cházaro, M. 3380; Juárez, G. 431.
38
Hoffmannia bullata L.O. Williams
Intervalo altitudinal registrado: 1,260 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Lorence, D.H. 4010 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
H. culminicola Standl. et L.O. Williams
Intervalo altitudinal registrado: 1,057 – 3,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 551 (MEXU, MO); Breedlove, D.E. (MEXU,
MO), 56769; Cortés, L. 139 (MEXU, MO); Croat, T.B. 65593; Davidse, G. 30247; Gallardo,
C. 1155; García, A. 3056; López, E. 104; Lorence, D.H. 3222 (MEXU, MO), 3223 (MEXU,
MO), 3624 (MEXU, MO), 3628 (MO), 4039 (MEXU, MO), 4181 (MEXU, MO); Martin, G.J.
490 (MEXU, MO), 677 (MEXU, MO); Rincón, A. 221, 289, 329, 450, 470, 535; Rzedowski, J.
33807, 34063; Téllez, O. 6737; Torres, R. 8671, 8753 (MEXU, MO), 9372, 11389; Villa, A.
729.
De localidades aledañas: Aguilar, R. 898; Davidse, G. 30247; García, R. 721; Lorence, D.H. 4097,
4370 (MEXU, MO); Munn, X. 228; Ramírez, E. 78 (MEXU, MO), 413 (MEXU, MO), 547;
Rivera-R., J. 1268 (MEXU, MO); Tenorio, P. 11059 (MO); Torres, R. 7975 (MEXU, MO),
8616, 10395.
H. discolor (Lem.) Hemsl.
Intervalo altitudinal registrado: 500 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Cedillo, R. 1657 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39735
(MEXU, MO), 39740 (MEXU, MO), 43911 (MO), 65527 (MO), 65560 (MEXU, MO), 78716
(MO); Hammel, B.E. 15488 (MO); Hanan, A.M. 90, 781; Gallardo, C. 1340; González, R.G.
1922; Ibarra, G. 3893; López, E. 104 (MO); López, R. 390 (MO); Lorence, D.H. 4252 (MEXU,
MO); Martínez, E. 8729; Meave, J. 1531 (MEXU, MO); Miranda, F. 1145, Rincón, A. 756;
Romero, M.A. 171, 189, 369; Tenorio, P. 11037 (MEXU, MO); Torres, R. 7794, 7802, 8666,
11635, 16700.
De localidades aledañas: Campos, A. 3744; Cedillo, R. 1893; Flores, J.C. 88; García, R. 436;
Juárez, G. 1131; Paray, L. s.n.; Rivera, J. 2037, 2047; Torres, R. 849, 8854, 9180, 13887.
H. excelsa (Kunth) K. Schum.
=H. montana L.O. Williams
Intervalo altitudinal registrado: 1,300 – 2,400 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 551, 2666 (MEXU, MO); Campos, A. 914;
Conrad, J. 3223 (MO); López, R. 240, 632; Martínez, G. 253.
De localidades aledañas: Campos, A. 3926; Cedillo, R. 1206 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 4216
(MEXU, MO); ; Pérez, G. 111; Rivera-R, J. 112, 1268 (MEXU, MO), 1450; Tenorio, P. 11071
(MEXU, MO); Torres, R. 11740; Velasco, E. 284.
H. huehueteca Standl. et Steyerm.
Intervalo altitudinal registrado: 1,500 - 1,700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Breedlove, D.E. 56770; Hahn, W.J. 640 (MO); Lorence,
D.H. 3625 (MEXU, MO), 4179 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Munn, X. 132.
H. ixtlanensis Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 350 - 1,600 m.
39
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2592 (MEXU, MO), 3930 (MO); Cedillo, R.
1595 (MEXU, MO), 1655 (MEXU, MO); Conrad, J. 3243 (MO); Croat, T.B. 39779 (MO),
48001 (MO), 48076 (MEXU, MO), 65558 (MEXU, MO), 78712 (MO); González, R.G. 1921;
Hammel, B.E. 15487 (MO); Ibarra, G. 3793 (MEXU, MO); López, R. 681; Lorence, D.H. 4013
(MEXU, MO); 4186 (MO), 4720 (MO); Martínez, E. 8730; Martínez, G. 734 (MEXU, MO);
Romero, M.A. 333, 1321, 1364; Rzedowski, J. 34062 (MEXU, MO); Tenorio, P. 11031
(MEXU, MO); Torres, R. 1459, 7264, 8657 .
De localidades aledañas: Campos, A. 3581; Flores, J.C. 120; Mexía, Y. 9268 (MO); Torres, R.
10446.
H. nicotianifolia (M. Martens et Galeotti) L.O. Williams
Intervalo altitudinal registrado: 350 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Ibarra, G. 3665 (MEXU, MO), 3721, 3784, 3792
(MEXU, MO), 3816 (MEXU, MO), 3835; Meave, J. 1501 (MEXU, MO), 1502 (MEXU, MO),
1562, 1568.
De localidades aledañas: Calzada, J.I. 10324 (MEXU, MO); Torres, R. 5927 (MEXU, MO), 8875.
H. oaxacensis Lorence et Dwyer ex Borhidi
Intervalo altitudinal registrado: 1,300 – 2,250 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: García, A. 2025; Juárez, G. 46; Torres, R. 152.
H. psychotriifolia (Benth.) Griseb.
Intervalo altitudinal registrado: 650 - 1,323 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Meave, J. 1563 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Munn, X. 1305.
Machaonia martinezorum Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 14 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Martínez, C. 1397 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
Manettia reclinata L.
Intervalo altitudinal registrado: 20 – 830 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calderón, G. 516; 390.
De localidades aledañas: Flores, J.C. 152.
Margaritopsis microdon (DC.) C.M. Taylor
Intervalo altitudinal registrado: 60 – 350 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Martínez, G. 224 (MO), 266; Torres, R. 10108 (MEXU,
MO).
De localidades aledañas: Cortés, L. 404; Cruz, C.A. 3071, 3160, 38085; Guízar, E. 5617; Torres,
R. 10195 (MEXU, MO); Sousa, M. 1736.
Mexotis galeottii (M. Martens et Galeotti) Terrell et H. Rob.
Intervalo altitudinal registrado: 450 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Miranda, F. 1094.
De localidades aledañas: Calzada, J. 10351; Rivera-H., J. 1984; Torres, R. 9121.
40
M. kingii (Terrell) Terrell et H. Rob.
Intervalo altitudinal registrado: 1,500 – 1,700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Croat, T.B. 47956 (MO); Delgadillo, C. 121; Martínez,
G. 801 (MEXU, MO); Todzia, C.A. 2839 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
M. latifolia (M. Martens et Galeotti) Terrell et H. Rob.
Intervalo altitudinal registrado: 1,320 – 2,090 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Martínez, G. 694.
De localidades aledañas: Calzada, J.I. 10351 (MEXU, MO); Martínez, A. 76; Munn, X. 1040,
2057; Torres, R. 807 (MEXU, MO), 6549.
Mitchella repens L.
Intervalo altitudinal registrado: 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1348; Rivera, J. 632 (MO).
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce
Intervalo altitudinal registrado: 1,500 – 3,100 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 558 (MEXU, MO); Cedillo, R. 628 (MEXU,
MO); Campos, A. 880, 5146; Croat, T.B. 48160 (MO); 65610 (MEXU, MO); Gallardo, C.
1227; García, A. 662 (MO); Lorence, D.H. 3146 (MEXU, MO); Martínez, E. 8796 (MEXU,
MO); Martínez, G. 951 (MO); Rincón, A. 187; Rzedowski, J. 34029; Torres, R. 8742 (MEXU,
MO).
De localidades aledañas: Gerau, R.E. 2071 (MO); Luna, F. 61; Ortega, R. 1681; Pérez, G. 43;
Ramírez, E. 655; Torres, R. 16557; Ventura, F. 16127 (MEXU, MO); Woodruff, L. 195.
Notopleura guadalupensis (DC.) C.M. Taylor
Intervalo altitudinal registrado: 1,245 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2607 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 4052
(MEXU, MO); Rincón, A. 522; Rzedowski, J. 3833.
De localidades aledañas: No se encontraron.
N. hondurensis C.M. Taylor
Intervalo altitudinal registrado: 1,100 – 1,750 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 606 (MEXU, MO), 2600 (MO); Calzada, J.I.
16977; Croat, T.B. 39777 (MEXU, MO), 39822 (MO), 48056 (MEXU, MO), 65568, 100218
(MO); Davidse, G. 30243 (MEXU, MO); Meave, J. 1518 (MEXU, MO); Osorio, P. 289;
Rincón, A. 542; Torres, R. 1457, 8672, 11422, 11683; Villa, A. 725.
De localidades aledañas: Munn, X. 457 (MO), 1722 (MEXU, MO); Solheim, S. 1362.
N. uliginosa (Sw.) Bremek.
Intervalo altitudinal registrado: 1,050 – 1,300 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Hanan, A.M., 894; Meave, J. 1519 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Campos, A. 262, 3573, 3745, 4187; Torres, R. 8853 (MEXU, MO).
Palicourea domingensis (Jacq.) DC.
=Psychotria domingensis Jacq.
Intervalo altitudinal registrado: 70 - 1,750 m.
41
Ejemplares examinados de La Chinantla: Martínez, G. 94; Torres, R. 10104 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Cortés, L. 461; Torres, R. 10393.
P. faxluscens (Lorence et Dwyer) Lorence
=Psychotria faxluscens Lorence et Dwyer
Intervalo altitudinal registrado: ca. 600 – 1,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 16970.
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. guianensis Aubl.
Intervalo altitudinal registrado: 20 – 700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15297; Martínez, G. 87, 869 (MO);
Miranda, F. 4292.
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. leucantha Donn. Sm.
Intervalo altitudinal registrado: 1,245 – 2,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2549 (MO), 2626 (MEXU, MO), 2637
(MEXU, MO), 2657 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39810 (MO), 48092 (MO); Gallardo, C. 845;
López, R. 128 (MO), 524 (MEXU, MO), 267 (MEXU, MO), 433 (MO), 648, 672; Lorence,
D.H. 4182 (MEXU, MO), 4242 (MEXU, MO); Martin, G.J. 570 (MEXU, MO); Pérez, G. 51;
Torres, R. 11404.
De localidades aledañas: García, J. 149, 366; García, R. 720.
P. macrantha Loes.
Intervalo altitudinal registrado: 1,000 – 1, 670 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 652 (MO), 2533 (MEXU, MO); Calzada, J.I.
16421; Cedillo, R. 1584 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39774 (MO); Gallardo, C. 1409; Lorence,
D.H. 4187, 4724; Martínez, G. 261 (MO); Ortíz, D. 261; Osorio, P. 206, 240; Rincón, A. 705;
Rzedowski, J. 33396; Torres, R. 1460 (MEXU, MO), 8752 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: Arellanes, Y. 40, 350; Campos, A. 4094, 4166; Ramírez, E. 387, 609;
Rivera-H. J. 1975; Rivera-R., J. 812 (MEXU, MO), 2334, 3117;
P. megalantha (Lorence) Lorence
Psychotria megalantha Lorence
Intervalo altitudinal registrado: (90) 730 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 654 (MEXU, MO), 2542 (MO), 2545 (MEXU,
MO), 2578 (MEXU, MO), 2585 (MO), 3893 (MEXU, MO), 3966 (MEXU, MO); Cedillo, R.
2348 (MEXU, MO), 2421 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 4012 (MEXU, MO), 4190 (MEXU,
MO), 4276 (MEXU, MO); Martínez, G. 291, 871 (MO), 1670; Meave, J. 1650; Rincón, A. 541;
Rzedowski, J. 30659 (MEXU, MO), 33841; Thurm, D. 263 (MO); Torres, R. 7821 (MEXU,
MO), 1458.
De localidades aledañas: Campos, A. 4206, 4306, 4246.
P. padifolia (Willd. ex Roem et Schult.) C.M. Taylor et Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 830 – 2,000 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15199; Ibarra, G. 3960, 3810; López, R.
36, 128, 271 (MEXU, MO), 430, 433; Martínez, G. 259 (MO); Meave, J. 1505 (MEXU, MO);
42
Rincón, A. 601, 602; Romero, M.A. 490, 1351; Torres, R. 8677 (MEXU, MO), 8748 (MEXU,
MO), 11380.
De localidades aledañas: Arellanes, Y. 46; Cedillo, R. 1189 (MEXU, MO), 1320, 2249 (MEXU,
MO); Conzatti, C. 2487a, 3537; Cruz, C.A. 1830, 1838, 2299; Flores, J.C. 144; García, J. 208;
García, R. 435; Lorence, D.H. 4230 (MEXU, MO); Madrigal, X. s.n.; Munn, X. 518 (MO), 527
(MEXU, MO), 983, 1143, 1787 (MEXU, MO); Ramírez, E. 138 (MEXU, MO), 369 (MEXU,
MO), 392 (MEXU, MO), 701, 780; Ramírez, R. 29; Rivera, R. 175, 1535, 1823, 2244, 2329,
2414, 3333; Tenorio, P. 5818, 11203 (MEXU, MO); Torres, E. 613; Torres, R. 2453, 5735
(MEXU, MO), 5898 (MEXU, MO), 5963 (MEXU, MO), 8479 (MEXU, MO), 13972 (MEXU,
MO); Vargas, E. 254; Velasco, E. 229; Velasco, K. 842, 1083, 1102.
P. tetragona (Donn. Sm.) C.M. Taylor et Lorence
Psychotria chiapensis Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 60 – 1,363 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 14031, 14917, 15547, 16376, 16651;
Hanan, A.M. 857, 898; Ibarra, G. 3729 (MEXU, MO), 3768 (MEXU, MO); Martínez, G. 24,
757; Miranda, F. 4168; Santiago, R. 238.
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1055 (MEXU, MO); Cruz, C.A. 2213, 2479; Miranda, F.
4245.
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. et Schult.
Intervalo altitudinal registrado: 830 – 1,375 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gallardo, C. 1823; Meave, J. 1448 (MEXU, MO);
Osorio, P. 76, 82, 95, 282.
De localidades aledañas: Hallberg, B. s.n.
Psychotria acuminata Benth.
Intervalo altitudinal registrado: 37 – 450 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Croat, T.B. 39699 (MEXU, MO); Martínez, G. 868
(MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. berteroana DC.
Intervalo altitudinal registrado: 580 – 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle B. 631 (MEXU, MO), 699 (MEXU, MO), 2609
(MEXU, MO); Breedlove, D.E. 56768; Cedillo, R. 1596 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39776
(MEXU, MO), 47966 (MO), 48052 (MEXU, MO), 65565 (MEXU, MO); López R. 248
(MEXU, MO), 435 (MEXU, MO), 669; Lorence, D.H. 3626 (MEXU, MO), 4014 (MEXU,
MO), 4183 (MEXU, MO); Martínez E. 8747 (MEXU, MO); Meave, J. 1645, 1740, 1955;
Rincón, A. 532; Romero, M.A. 583, 840, 1000; Téllez, O. 6749; Torres, R. 1455 (MEXU, MO),
8755 (MEXU, MO), 11410, 11419; Webster, G.L. 15380 (MEXU, MO); Wendt, T. 2278.
De localidades aledañas: Rivera-R., J. 751, 1485, 1872, 2078, 3204, 3293; Ramírez, E. 365
(MEXU, MO); 3204; Torres, R. 8460.
P. brachiata Sw.
Intervalo altitudinal registrado: 100 – 750 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada J.I. 14925, 15399; Martínez G. 866 (MEXU,
MO).
43
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. carthagenensis Jacq.
Intervalo altitudinal registrado: ca. 100 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Martínez, G. 13.
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. chlorobotrya Standl.
=Psychotria izabalensis subsp. oaxacana Lorence
=Psychotria rzedowskiana Borhidi
Intervalo altitudinal registrado: 400 – 800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 677 (MEXU, MO), 3993 (MEXU, MO);
Calzada, J.I. 15205, 16407; Cedillo, R. 1666 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39725 (MEXU, MO),
39744 (MO), 43929 (MEXU, MO), 78703 (MO); Lorence, D.H. 4134 (MEXU, MO), 4250
(MO); Martínez, C. 380; Torres, R. 7265, 7809.
De localidades aledañas: Campos, A. 3599, 3739, 3949; García, R. 868; Torres, R. 5968.
P. clivorum Standl. et Steyerm.
Intervalo altitudinal registrado: 180 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: No se encontraron.
De localidades aledañas: Tenorio, P. 5751.
P. costivenia Griseb.
Intervalo altitudinal registrado: 50 – 650 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 14428, 14728; Ibarra, G. 3695 (MEXU,
MO); Martínez, G. 46 (MEXU, MO), 147; Ramos, C.H. 492, 523, 528, 681; Torres, R. 730
(MEXU, MO), 11547.
De localidades aledañas: Cedillo, R. 1054; Cortés, L. 288, 459, 534 (MEXU, MO), 1041; Cruz,
C.A. 2262, 2304, 2454, 2697; González, L. 1789; Juárez, G. 1048, 2141, 2697.
P. deflexa DC.
Intervalo altitudinal registrado: 200 – 650 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 5307, 15400; Cortés, L. 1255; Croat, T.B.
39806 (MO), 43928 (MEXU, MO); Hammel, B.E. 15474 (MO); Lorence, D.H. 4409 (MEXU,
MO); Martínez, G. 151, 378; Tenorio, P. 5275; Torres, R. 4510.
De localidades aledañas: Campos, A. 3860.
P. elata (Sw.) Hammel
Intervalo altitudinal registrado: 200 – 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2538 (MEXU, MO), 2586 (MEXU, MO), 4005
(MEXU, MO); Calzada, J.I. 15219, 16416, 17020; Cañeda, I.C. 10; Cedillo, R. 2396 (MEXU,
MO); Conrad, J. 3237 (MO); Croat, T.B. 47937 (MEXU, MO), 63207 (MO); Dioscóreas, B.
4550, 4631; Gallardo, C. 1348; López, R. 94 (MEXU, MO), 431 (MEXU, MO); Lorence, D.H.
4723 (MEXU, MO); Martínez, E. 24425; Martínez, G. 433; Mateos, G. 49 (MEXU, MO);
Meave, J. 1581 (MEXU, MO); Miranda, F. 1126; González, G. 5, 23; Rincón, A. 567, 696;
Romero, M.A. 478; Rzedowski, J. 30669, 32963; Sousa, M. 2463; Tenorio, P. 11032; Torres, R.
7812, 9512.
De localidades aledañas: Aguilar, R. 366; Campos, A. 3941 (MEXU, MO); Cruz, C.A. 366;
García, R. 853; Pérez, G. 295; Ramírez, E. 785 (MEXU, MO); Rivera-R., J. 1824, 1875, 1944,
44
2294, 2331a, 2685, 2779, 3087, 3121, 3315, 3329; Soheim, S. 1374; Tenorio, P. 5732 (MEXU,
MO); Torres, R. 293, 5942 (MEXU, MO), 5961 (MEXU, MO), 8868 (MEXU, MO), 12457.
P. flava Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 200 – 460 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15599; Tenorio, P. 5737.
De localidades aledañas: Mexía, Y. 9221 (MO).
P. fruticetorum Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 200 – 1,800 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 17035;
De localidades aledañas: Flores, G. 3589; Munn, X. 1005, 1528; Ruiz, W. 86 (MO).
P. galeottiana (M. Martens) C.M. Taylor et Lorence
=Psychotria juarezana C.M. Taylor & Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 700 – 2,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 499 (MEXU, MO), 512 (MEXU, MO), 3816,
3831 (MO); 3832; Cedillo, R. 923 (MO), 1215 (MEXU, MO), 2411 (MEXU, MO), 2413 (MO);
Cortés, L. 138 (MEXU, MO); Croat, T.B. 39846 (MO), 39850 (MO), 65615 (MEXU, MO);
Gallardo, C. 883, 973, 1091, 1225; Ibarra, G. 3995; López, E. 107 (MO), 117 (MEXU, MO);
López, R. 308 (MEXU, MO); Lorence, D.H. 3214, 4051 (MEXU, MO), 4175 (MO), 4266
(MEXU, MO), 4267 (MEXU, MO); Rincón, A. 405, 430, 438, 476 (MEXU, MO); Torres, R.
1444 (MEXU, MO), 1445, 9524, 9365; Villa, A. 728.
De localidades aledañas: Aguilar, R. 832; Arellanes, Y. 273, 400; Breedlove, D.E. 66898 (MEXU,
MO); Cedillo, R. 1353 (MEXU, MO), 2364; Figueroa, S. 664; García, R. 515; Lorence, D.H.
4080 (MEXU, MO), 4196 (MEXU, MO), 4209 (MEXU, MO), 4336 (MEXU, MO); Munn, X.
35, 53, 225, 318, 1751 (MO); Pérez-P, G. 91; Pérez-C., G. 129; Rivera-R., J. 132 (MEXU,
MO), 1452, 2608, 2704, 2743, 2796, 2874, 2899, 3048, 3355; Sousa, M. 3214 (MO); Tenorio,
P. 11058 (MEXU, MO); Torres, R. 311, 467, 719, 2054 (MEXU, MO), 2056 (MEXU, MO),
4366, 5120 (MEXU, MO), 8641, 9062, 9044, 9325, 10362, 11751, 11788, 12116, 12430,
16474; Velasco, E. 237.
P. graciliflora Benth.
=Psychotria oaxacana Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 100 – 1,470 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 16990, 17035; Chavelas, J. 4; Ibarra, G.
3712 (MEXU, MO); Santiago, R. 223; Sousa, M. 936.
De localidades aledañas: Cortés, L. 278; Hernández, A. 2 (MEXU, MO); Sousa, M. 1455; Torres,
R. 845 (MEXU, MO).
P. grandis Sw.
Intervalo altitudinal registrado: 300 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Meave, J. 1468; Ramos, C.H. 704.
De localidades aledañas: Cruz, C.A. 2631; Juárez, G. 592, 1223.
P. hebeclada DC.
Intervalo altitudinal registrado: 20 - 600 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15258, 15396, 15500, 15515, 15632,
16552; Cortés, L. 967; García, A. 2709; Hanan, A.M. 899; Juárez, G. 223, 248; Martínez, G.
45
23, 422; Santiago, R. 214; Sarukhán, J. 63; Sousa, M. 703, 13084 (MEXU, MO), 1454, 1773,
13084; Torres, R. 731 (MEXU, MO), 6124 (MEXU, MO), 10114, 12186.
De localidades aledañas: Cortés, L. 17 (MEXU, MO), 395, 402, 470, 942 (MEXU, MO); Cruz,
C.A. 3093b; Dioscóreas, B. 676, 2416; García, A. 2709 (MEXU, MO); Hernández, A. 5;
Webster, G.L. 15397.
P. hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. et Schult.) Müll. Arg.
Intervalo altitudinal registrado: 100-1,200 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 14921, 15392, 16465, 16477; Chavelas, J.
393; Martínez, G. 404, 1670; Miranda, F. 4210.
De localidades aledañas: García, R. 835; Tenorio, L. 2749.
P. limonensis K. Krause
Intervalo altitudinal registrado: 400 – 1,050 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada. J.I. 15486; Lorence, D.H. 4408; Miranda, F.
4208; Torres, R. 11018, 12208.
De localidades aledañas: Campos, A. 3863; Flores, J.C. 146; García, R. 536; Hernández, C. 21;
Torres, R. 9308.
P. mexiae Standl.
=Psychotria dwyeri C.W. Ham.
Intervalo altitudinal registrado: 150 – 1,700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Cedillo, R. 2345 (MEXU, MO); Croat, T.B. 48055
(MEXU, MO); Ibarra, G. 3817 (MEXU, MO), 3839; Lorence, D.H. 4180 (MEXU, MO);
Meave, J. 1504 (MEXU, MO), 1469; Ramos, C.H. 576.
De localidades aledañas: Mexía, Y. 9265 (MO), Munn, X. 1251, 1511, 1788 (MEXU, MO).
P. minarum Standl. et Steyerm.
Intervalo altitudinal registrado: 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Croat, T.B. 39850 (MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. mirandae C.W. Ham.
Intervalo altitudinal registrado: 250 - 600 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Hanan, A.M. 872; Ibarra, G. 3804 (MEXU, MO);
Meave, J. 1473.
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. orchidearum Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 2,200 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Croat, T.B. 48189 (MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. phanaerandra (Standl. et Steyerm.) Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 700 – 1,260 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 3939 (MEXU, MO), 3978 (MEXU, MO);
Calzada, J.I. 15233, 16412, 16418; González, G. s.n.; Ibarra, G. 3676, 3776 (MEXU, MO);
Martínez, G. 377 (MEXU, MO); Meave, J. 1592; Rzedowski, J. 30674; Santiago, R. 256;
Torres, R. 291, 1456 (MEXU, MO), 7805 (MEXU, MO).
46
De localidades aledañas: No se encontraron.
P. poeppigiana Müll. Arg.
Intervalo altitudinal registrado: 100 – 1,200 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15242, 15545, 17040; Cedillo, R. 1656
(MEXU, MO); Croat, T.B. 39703 (MO), 100136 (MO); López, E. 59 (MEXU, MO); Martin,
G.J. 560; Martínez, G. 387; Meave, J. 1585 (MEXU, MO); Miranda, F. 1140, 1140a; Ramírez,
G. 306 a; Romero, M.A. 706, 1424; Tenorio, P. 5274; Torres, R. 4509, 9452, 9511, 11610.
De localidades aledañas: Campos, A. 4396; Galeotti, H. 2678; García, A. 1351 (MEXU, MO);
Miranda, F. 4167; Paray, L. 107; Sousa, M. 7307; Tenorio, P. 5726; Trott, S. 265.
P. tenuifolia Sw.
Intervalo altitudinal registrado: 70 – 100 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Martínez, G. 166 a, 186, 423; Ramos, C.H. 318, 442.
De localidades aledañas: Cortés, L. 477; Cruz, C.A. 1996; Rivera-R., J. 2735 (MEXU, MO);
Sousa, M. 1374, 1532.
P. trichotoma M. Martens et Galeotti
=Psychotria panamensis Standl. var. ixtlanensis C.W. Ham.
.
Intervalo altitudinal registrado: 250 – 1,600 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 2590 (MEXU, MO), 4012 (MEXU, MO);
Calzada, J.I. 15295, 15382, 16423, 46447; Cedillo, R. 1664 (MEXU, MO), 2397 (MEXU,
MO), Croat, T.B. 48077 (MEXU, MO), 48079 (MEXU, MO); Gallardo, C. 1370; Hanan, A.M.
800; Ibarra, G. 3663 (MEXU, MO), 3894; López, R. 588; Lorence, D.H. 4018 (MEXU, MO);
Martínez, E. 8770; Martínez, G. 34 (MEXU, MO); Meave, J. 1446 (MEXU, MO), 1452
(MEXU, MO), 1484 (MEXU, MO), 1651; Osorio, P. 16, 221; Rincón, A. 763; Romero, M.A.
1310, 1935; Santiago, R. 216, 366; Tenorio, P. 11025; Torres, R. 1461 (MEXU, MO), 7816
(MEXU, MO), 8758 (MEXU, MO), 11403, 11413, 11624; Wendt, T. 2258.
De localidades aledañas: Campos, A. 3938, 4182; Conzatti, C. 3807; López, R. 342 (MEXU, MO);
Munn, X. 955, 1136 (MEXU, MO), 1378, 1533, 1724 (MEXU, MO), 1736 (MEXU, MO), 1795
(MEXU, MO), 1811 (MEXU, MO), 673; Rivera, J. 3113; Torres, R. 5957 (MEXU, MO), 9148,
13863, 13929, 13994, 14350.
Psychotria sp.
Intervalo altitudinal registrado: 1,400 – 1,700 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Gallardo, C. 1417; Ibarra, G. 3888, 3889; Osorio, P.
288; Rincón, A. 543, 606.
De localidades aledañas: No se encontraron.
Randia oaxacana Standl.
Intervalo altitudinal registrado: 1,250 – 1,850 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Croat, T.B. 39820 (MO); Ibarra, G. 3900; Lorence, D.H.
4184 (MEXU, MO), 4189 (MEXU, MO), 4730 (MO); Martin, G.J. 676; Meave, J. 1671;
Rzedowski, J. 33941.
De localidades aledañas: Campos, A. 3580, 3945, 4100; Lorence, D.H. 4374; Molseed, E. 327;
Torres, R. 10394, 13935.
R. pterocarpa Dwyer et Lorence
Intervalo altitudinal registrado: 550 – 650 m.
47
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 16555; Ibarra, G. 3669, 3690 (MEXU,
MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
R. retroflexa Lorence et M. Nee
Intervalo altitudinal registrado: 250 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Ibarra, G. 3805 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
R. xalapensis M. Martens et Galeotti
Intervalo altitudinal registrado: 60 – 1,050 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada J.I. 14321; Ibarra, G. 3717 (MEXU, MO), 3783
(MEXU, MO).
De localidades aledañas: Calzada J.I. 10320 (MEXU, MO); Cedillo, R. 1898 (MEXU, MO); Cruz,
C.A. 3108; Ramos, C.H. 570; Torres, R. 852 (MEXU, MO), 1991, 9167.
Sabicea mexicana Wernham
Intervalo altitudinal registrado: 240 – 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Bartholomew, B. 3342; Breedlove, D.E. 56699; Calzada,
J.I. 15179, 16426, 16678, 17006; Cedillo, R. 1586; Gómez-Pompa, A. 1263; Hahn, W. 639;
Hanan, M.A. 887; Lorence, D.H. 4064; Martin, G.J. 559; Martínez, G. 257 (MEXU, MO);
Mateos, G. 54; Romero, M.A. 1773, 2914, 2987; Tenorio, P. 5266 (MEXU, MO), 11029
(MEXU, MO); Torres, R. 4501, 7266, 8754; Valdovinos, G. s.n.
De localidades aledañas: Campos, A. 4249; Conzatti, C. 3798; García, A. 1329 (MEXU, MO);
Lorence, D.H. 4391 (MEXU, MO); Ramírez, E. 412 (MEXU, MO); Rivera-R., J. 2056, 2407;
Torres, R. 5956.
S. villosa Willd. ex Roem. et Schult. var. villosa
Intervalo altitudinal registrado: 250 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Calzada, J.I. 15393.
De localidades aledañas: No se encontraron.
S. villosa var. sellowii (Wernham) Steyerm.
Intervalo altitudinal registrado: 1,255 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 673 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
Sabicea sp.
Intervalo altitudinal registrado: 765 – 805 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Boyle, B. 3931 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
Sommera arborescens Schltdl.
Intervalo altitudinal registrado: 430 – 1,900 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Cedillo, R. 1905 (MEXU, MO), 2344 (MEXU, MO);
Gallardo, C. 1311, 1376; García, A. 1823 (MEXU, MO); Hanan, M.A. 866; Ibarra, G. 3716
(MEXU, MO), 3825 (MEXU, MO); López, E. 127 (MO); López, R. 284 (MEXU, MO), 318
(MEXU, MO); Lorence, D.H. 3627 (MEXU, MO), 4015; Martínez, E. 8742; Meave, J. 1496
(MEXU, MO); Osorio, P. 223, 304; Romero, M.A. 161, 406; Santiago, R. 291.
48
De localidades aledañas: Calzada, J.I. 10444; Campos, A. 4186; Cruz, C.A. 2282; García, R. 440,
858; Mexia, Y. 9191 (MO); Munn, X. 908, 1102, 1247; Ramírez, E. 114 (MEXU, MO), 368
(MEXU, MO), 617, 799; Rivera-R., J. 1431 (MEXU, MO), 2412; Tenorio, P. 5734 (MEXU,
MO); Torres, R. 834 (MEXU, MO), 9174, 10447.
Tessiera hexasepala (Borhidi et Lozada-Pérez) R.M. Salas et E.L. Carbajal
Intervalo altitudinal registrado: 680 m.
Ejemplares examinados de La Chinantla: Lorence, D.H. 4399 (MEXU, MO).
De localidades aledañas: No se encontraron.
5.1.1.2 Representación en los herbarios MEXU y MO
Del total de registros revisados, sólo la tercera parte (512) corresponde a ejemplares que están en
MO. A pesar de ello, tres especies (Faramea cobana, Psychotria minarum y P. orchidearum)
sólo tuvieron registros en MO y corresponden a colectas de localidades en La Chinantla, con
BTHM. Por el contrario, de otras 17 especies sólo se encontraron registros en MEXU.
5.1.1.3 Resolución de problemas taxonómicos y nomenclaturales
Para obtener cierto grado de confiabilidad en la identidad de los nombres taxonómicos
que aquí se enlistan fue necesario resolver varios conflictos de orden nomenclatural y/o
taxonómico. Los detalles de esta fase no se describen en el presente estudio, ya que no forma
parte de los objetivos planteados. Sin embargo, sólo por mencionar un ejemplo, de todos los
casos abordados, quizá el más complicado e ilustrativo fue el que se presentó para un grupo
numeroso de ejemplares colectados en la zona de estudio y que estaban determinados en MEXU
y en MO bajo diferentes nombres. En general este grupo de nombres se consideran como parte de
un grupo (panamensis sensu Hamilton, 1989) del subgénero Psychotria, género Psychotria. Para
resolver este problema, además de revisar la literatura existente, se consideró necesario ampliar la
distribución geográfica de los ejemplares revisados. Detalles de este caso se presentaron en una
reunión de especialistas en la familia Rubiaceae (Rincón-Gutiérrez y Ochoterena, 2010) y se
obtuvieron comentarios favorables (Ochoterena com. pers.).
5.1.1.4 Especies de BTHM primario
Del listado general aportado, 95 especies tuvieron registros de colecta en BTHM primario. Los
principales géneros en los que éstas se agrupan son, en orden decreciente, por su número de
especies: Psychotria (24), Deppea (13), Arachnothryx (11), Hoffmannia (8) y Palicourea (8).
Mientras que el resto está representado en menor medida por: Coccocypselum, Didymaea,
49
Faramea, Notopleura, Randia y Sabicea (3); Borreria y Crusea (2); y Alibertia, Habroneuron,
Hamelia, Hemidiodia, Hillia, Mitchella, Nertera, Posoqueria y Sommera (1).
5.1.1.4.1 Exclusivas
Con base en la información recabada en los herbarios revisados, 11 especies de BTHM primario
de La Sierra Norte de Oaxaca no se encontraron en La Chinantla. Se trata de Deppea ehrenbergii,
D. erytrorhiza, D. keniae, D. oaxacana, D. obtusiflora, D. pubescens, D. scoti, Didymaea
crassifolia, Habroneuron radicans, Hoffmannia montana y H. oaxacensis.
Por otro lado, 24 especies que tuvieron registros en BTHM primario de La Chinantla no tuvieron
registros para otras localidades aledañas de La Sierra Norte de Oaxaca, Sin embargo, lo anterior
no necesariamente significó que pudieran ser endémicas a La Chinantla, ya que en la mayoría de
estos casos se constató su presencia en otras localidades de Oaxaca, en otros Estados de México e
incluso en otros países.
5.1.1.4.2 Probables endémicas
Deppea ehrenbergii, D. keniae, D. obtusiflora, Didymaea crassifolia y Habroneuron radicans
probablemente son endémicas al BTHM primario de algunas localidades de la Sierra Norte de
Oaxaca, ya que no se encontraron reportes de registros de ellas para otras localidades.
De igual forma, las especies que parecen estar restringidas sólo a BTHM primario de La
Chinantla son: Arachothryx ginetteae, Deppea martinez-calderonii y Hoffmannia ixtlanensis;
además de otras que pueden ser especies nuevas: Deppea sp. (3), Psychotria sp. (1) y Sabicea sp.
(1).
5.1.1.4.3 Otras especies
En el listado general, también se refieren colectas de otras especies que en el presente estudio no
se consideran propias de BTHM primario: Diodella saramentosa, Gonzalagunia panamensis,
Manettia reclinata, Mexotis galeottii, M. kingii, M. latifolia y Tessiera hexasepala se consideran
especies con afinidad secundaria; Bouvardia ternifolia y Mitchella repens parecen tener más
afinidad hacia bosques templados, Genipa americana, Machaonia martinezorum, Margaritopsis
microdon, Psychotria tenuifolia, Randia retroflexa y Sabicea villosa al parecer sólo están
presentes en localidades de tierras bajas y Coffea arabica es cultivada ampliamente en zonas en
las que originalmente se establece BTHM.
50
5.1.2 Distribución en los BTHM de La Chinantla
5.1.2.1 Distribución geográfica
Se presentan 86 mapas con la localización de los registros de colecta de las especies de
Rubiaceae presentes en La Chinantla (Fig. 5.1). Sólo hubo un caso en el que ninguno sus
registros de colecta alcanzó la cota altitudinal mínima para ser considerada formalmente como
especie de BTHM. Se trata de Sabicea villosa, que aparentemente sólo llega a 250 m s.n.m., que
se decidió incluir ya que se localizaron otros registros en MO colectados en BTHM de la
Chinantla, que están determinados como una a variedad de esta especie (S. sellowii).
Por otro lado, en estos mapas no se incluyó el de Randia retroflexa ya que sólo se tienen
registros de su presencia por arriba de los 500 m para sitios de muestreo (no en ejemplares de
herbario).
Fig. 5.1 Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
52
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
53
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
54
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
55
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
56
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
57
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
58
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
59
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
60
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
61
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
62
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
63
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
64
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
65
Fig. 5.1 (Cont.) Mapas de distribución de especies de Rubiaceae en La Chinantla, Oaxaca.
66
5.1.2.2 Distribución altitdinal
Se analizó la presencia de 85 especies de Rubiaceae que tuvieron registros de colecta en
localidades de La Chinantla a altitudes de entre 500 y 3,000 m. Para estas especies también se
tomó en cuenta su presencia a altitudes menores (Fig. 5.2).
El intervalo altitudinal donde se concentró el mayor número de especies (un promedio de
40) se presentó de 350 a 1,700 m s.n.m. Por el contrario, fuera de este intervalo, la presencia de
especies disminuyó. A una altitud <100 m sólo se registraron 6 especies y todavía menos por
arriba de 2,800 m s.n.m. En otras palabras, la mayoría de especies presentó patrón de amplia
distribución altitudinal. Sólo nueve especies presentaron un intervalo altitudinal de entre 50 y 100
m, 15 especies de 100 a 500 m, 23 de 500 a 1,000 m y 36 de 1,000 a 2,500 m.
5.1.3 Comparación con otros trabajos
5.1.3.1 De La Chinantla − Sierra Norte de Oaxaca
Después de analizar los registros de colecta de Rubiaceae (185) derivados del proyecto de
Meave et al. (1995) se encontraron 52 especies (ver detalles en sección 3.1.2.1, 4.1.1. y 4.6.1).
Por otra parte, la comparación con el listado de Torres et al. (2009) resultó más complicada
debido a que hubo mayor cantidad de sinonimias con respecto al presente trabajo, Además no en
todos los casos fue posible distinguir si se trataba de colectas (especies) encontradas en sitios con
BTHM. Por lo anterior se intentó revisar la mayoría de los ca. 330 ejemplares que se citan. Y
aunque algunos no se pudieron localizar, en general se obtuvo una total de 70 especies.
5.1.3.2 De otros BTHM en México
Al consultar la base de datos de MEXU para localizar registros de colectas realizadas en la región
de Los Tuxtlas (Veracruz) se encontró un total de ca. 1,360 registros de colecta realizados por 90
colectores, básicamente en los municipios de Catemaco, Mecayapan, Pajapan, San Andrés
Tuxtla, Santiago Tuxtla y Soteapan. A través de esta consulta se encontraron 136 especies, 40
más que las reportadas en el trabajo de Lorence e Ibarra-Manríquez (1990).
67
Fig. 5.2 Distribución altitudinal (0 – 3,000 m s.n.m.) de registros de Rubiaceae (85 especies) en
BTHM de La Chinantla, Oaxaca.
68
Capítulo 6. DISCUSIÓN
6.1 Comparación con otros estudios de BTHM en La Chinantla−Sierra Norte de Oaxaca.
El listado de Torres et al. (2009), considera un área que abarca varias zonas de La Chinantla en
las que se concentra la mayor diversidad de especies de Rubiaceae. Sin embargo, llama la
atención la disparidad de las cifras. Torres et al. (2009) reportan que la familia ocupa el quinto
lugar en orden de riqueza de especies con un total de 75, agrupadas en 24 géneros. Esta
disparidad es más notoria considerando que ellos incluyen otros tipos de vegetación, aparte de los
que pueden considerarse como BTHM, e incluso plantas que no son silvestres como por ejemplo,
el café. Sin considerar las especies de siete géneros y otras que no están reportadas para los
BTHM de dicha zona, el presente listado aportan al menos otras 40 especies más al que reportan
Torres et al. (2009).
6.2 Comparación con otros BTHM de México
Entre las 40 especies que no están consideradas en el trabajo de Lorence e Ibarra-Manríquez de
1990 (y que se encontraron en la base de datos de MEXU), algunas pertenecen a nueve géneros
que tampoco están reportados en dicho trabajo: Appunia , Augusta , Bouvardia , Chomelia ,
Galianthe , Ixora , Mexotis , Rovaeanthus y Rudgea, además de otro que al parecer, su especie
tiene afinidad secundaria (Morinda).
Por otro lado, también derivado de la consulta de la base de datos de MEXU se observó
que hay 44 especies que se comparten con las que aquí presentamos para BTHM de La Chinantla
(entre ellas, Coffea arabica que es cultivada). De esas 44 especies, 11 no están reportadas en el
trabajo de Lorence e Ibarra-Manríquez (1990).
69
70
Capítulo 7. CONCLUSIONES
En primer lugar se concluye que el presente trabajo permite aceptar claramente la hipótesis
planteada, ya que se considera que se aportan suficientes elementos para demostrar que con este
trabajo, el conocimiento sobre la diversidad de Rubiaceae reportado anteriormente para la región
se incrementó notablemente.
En los BTHM de La Chinantla y localidades aledañas de La Sierra Norte de Oaxaca se
observó un patrón similar al que Lorence e Ibarra-Manríquez (1990) reconocen como propio de
las regiones tropicales y subtropicales de México, Centro y Sudamérica. Este patrón consiste en
que estas regiones, la mayor cantidad de especies de rubiáceas corresponde a los géneros leñosos
Psychotria, Randia y Arachnothryx (Rondeletia). Sin embargo, en el presente estudio también se
aportan elementos suficientes para plantear la presencia de otros patrones no descritos para estas
regiones, como lo es la alta diversidad del género Deppea.
Con el desarrollo de este trabajo se piensa que el empleo de ciertas herramientas, sobre
todo de tipo electrónico (bases de datos, páginas de “internet”) es de gran importancia. Con ello
se contribuye a tener un mayor acceso y más eficiente a la información disponible y puede
acelerar el conocimiento sobre la diversidad biológica de los sitios estudiados.
También se concluye que al combinar trabajos florísticos con otros de tipo ecológico
puede resultar en un mejor conocimiento de la diversidad de ciertos grupos biológicos. Esto
siempre y cuando se enfatice en la necesidad de contar con referencias válidas para actualizar la
información taxonómica de los organismos estudiados.
71
72
LITERATURA CITADA
Alcántara-A., O. e I. Luna-Vega. 1997. Florística y análisis biogeográfico del bosque mesófilo de
montaña de Tenango de Doria, Hidalgo, México. Anales del Institutuo de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica, 68: 57-106.
Alcántara-A., O. e I. Luna-Vega. 2001. Análisis florístico de dos áreas con bosque mesófilo de
montaña en el estado de Hidalgo, México: Eloxochitlán y Tlahuelompa. Acta Botanica
Mexicana, 54: 51-87.
Alfaro S., G. 2004. Suelos. En: Biodiversidad de Oaxaca (eds. García-Mendoza A.J., Ordóñez
M.J. y Briones-Salas M.), pp. 55-65. Universidad Nacional Autónoma de México, Fondo
Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza y World Wildlife Fund, México, D.F.
Álvarez Arteaga, G., N.E. García Calderón, P.V. Krasilnikov, S.N. Sedov, V.O. Targulian y N.
Velásquez Rosas. 2008. Soil altitudinal sequence on base-poor parent material in montane
cloud forest in Sierra Juárez, Southern Mexico. Geoderma. 144: 593-612.
Arellanes, Y. 2000. Análisis estructural de un bosque mesófilo de montaña de Ticodendron
incognitum en la Sierra Norte de Oaxaca, México. Tesis de Licenciatura, Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.
Beard, J.S. 1944. Climax vegetation in tropical America. Ecology, 25: 127-158.
Borhidi, A. 2006. Rubiáceas de México. Akedémiai Kiadó, Budapest.
Boyle, B.L. 1996. Changes on altitudinal and latitudinal gradients in Neotropical montane
forests. Tesis de Doctorado, Washington Universiy, St Louis, Missouri.
Burger, W. 1995. Montane species-limits in Costa Rica and evidence for local speciation on
altitudinal gradients. En: Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests
(eds. Churchill S.P., Balslev H., Forero E.y Luteyn J.L) pp. 127-133. The New York
Botanical Garden Press, Nueva York.
Calzada, I. 1993. Exploraciones en la región de la Chinantla, Sierra de Juárez (1989-1992).
Macpalxochitl, 132: 3-4.
Campos-Villanueva, A. y J.L. Villaseñor. 1995. Estudio florístico de la porción central del
municipio de San Jerónimo Coatlán, distrito de Miahuatlán (Oaxaca). Boletín de la
Sociedad Botánica de México, 56: 95-120.
Carfantan, J.C. 1984. Scéma structural de la Sierra de Juarez et des régions limitrophes. Planche
VIII. Universite de Savoie. Tesis.
73
Cartujano, S., S. Zamudio, O. Alcántara, I. Luna. 2002. El bosque mesófilo de montaña en el
municipio de Landa de Matamoros, Querétaro, México. Boletín de la Sociedad Botánica de
México, 70: 13-43.
Castillo-Campos, G. y M.E. Medina-Abreo. 1997. La vegetación de la Sierra de TantimaOtontepec, Veracuz, México. La Ciencia y el Hombre, 24: 45-67.
Castillo-Campos, G., R. Robles G. y M.E. Medina-Abreo. 2003. Flora y vegetación de la Sierra
Cruz Tetela, Veracruz, México. Polibotánica, 15: 39-80
Centeno-García, E. 2004. Configuración geológica del estado En: Biodiversidad de Oaxaca. (eds.
García-Mendoza A, Ordóñez M.J., Briones-Salas) pp. 43-54. Instituto de Biología,
UNAM, Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza y WWF, México, D.F.
Chapela, F. 2007. El manejo forestal comunitario indígena en la Sierra de Juárez, Oaxaca. En: Los
bosques comunitarios de México. Manejo sustentable de paisajes forestales. (eds. Bray D.,
Merino L. y Barry D.) pp. 123-144. Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMARNAT).
México, D.F.
Cline, H.F. 1957. Problems of Mexican ethno-history: the ancient Chinantla, a case study. The
Hispanic American Historical Review, 37: 273-295.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia
University Press. Nueva York.
Dessein, S., H. Ochotorena, P. De Block, F. Lens, E. Robbrecht, P. Schols, E. Smets, S. Vinckier
y S. Huysmons. 2005. Palynological characters and their phylogenetic signal in Rubiaceae.
The Botanical Review. 71: 354-414.
de Teresa, A.P. 1999. Población y recursos de la región chinanteca de Oaxaca. Desacatos, Centro
de Investigaciones y Estudios Superiores en Antropología Social, núm. 1, 27 pp.
Dirzo, R. y A. Miranda. 1991. El límite boreal de la selva en el continente americano: contracción
de la selva y solución de una controversia. Interciencia, 16: 240-247.
Dirzo, R. y M.C. García. 1992. Rates of Deforestation in Los Tuxtlas, a Neotropical Area in
Southeast Mexico. Conservation Biology, 6: 84-90.
DOF. 1998. Diario Oficial de la Federación, noviembre 23, Secretaría de Medio Ambiente
Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). Decreto de Reserva de la Biosfera, la región
de Los Tuxtlas. Tomo DXLII, Núm. 16, pp. 6-21.
Domínguez-Licona, E. 2005. La familia Rubiaceae Juss. en la estación de Biología de Chamela
(Jalisco), IBUNAM. Tesis de Maestría (Sistemática). Instituto de Biología, UNAM.
74
México D.F.
Escamilla-Zerón, J.C. 2008. Inventario florístico en San Mateo Yetla, Oaxaca. Tesis de
licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. México D.F.
ESRI (Environmental Systems Research Institute, Inc.). Arc View GIS 3.2. © 1992-1999.
Ferrusquía-Villafranca, I. 1993. Geology of Mexico: a synopsis. En: Biological Diversity of
Mexico. Origins and Distribution. (eds. Ramamoorthy T.P., Bye R., Lot A. y Fa.) pp. 3107. Oxford University Press. New York y Oxford.
Fjeldså, J. 1995. Geographical patterns of neoendemic and older relict species of Andean forest
birds: The significance of ecologically stable areas. En: Biodiversity and Conservation of
Neotropical Montane Forests (eds. Churchill, S.P., Balslev H., Forero E. y Luteyn J.L) pp.
89-102. The New York Botanical Garden Press, Nueva York.
Gallardo, C., Meave J. y Rincón A. 1998. Plantas leñosas raras del bosque mesófilo de montaña
IV. Cyrilla racemiflora L. (Cyrillaceae). Boletín de la Sociedad Botánica de México, 62:
183-186.
Gómez-Mendoza, L., E. Vega-Peña, M.I. Ramírez, J.L. Palacio-Prieto y L. Galicia. 2006. Projecting
land-use change processes in the Sierra Norte of Oaxaca, Mexico. Applied Geography, 26:
276–290.
Gómez-Pompa, A., J. Vázquez-Soto, y J. Sarukhán. 1964. Estudios ecológicos en la zonas
tropicales cálido-húmedas de México. Publicaciones Especiales del Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales de México, 3: 1-36.
Govaerts R., D.G. Frodin, M. Ruhsam, D.M. Bridson, y A.P. Davis. 2007. World Checklist &
Bibliography of Rubiaceae. Royal Botanic Gardens, Kew.
Graham, A. 1995. Development of affinities between Mexican/Central American and Northern South
American lowland and lower montane vegetation during the Tertiary. En: Biodiversity and
Conservation of Neotropical Montane Forests (eds. Churchill S.P., Balslev H., Forero E.y
Luteyn J.L) pp. 11-22. The New York Botanical Garden Press, Nueva York.
Hammel, B. y W.G. Burger. 1991. Neither oak nor alder, but nearly: the history of
Ticodendraceae. Ann. Miss. Bot. Gard., 78: 89-95.
Hamilton, C.W. 1989. A revision of Mesoamerican Psychotria subgenus Psychotria (Rubiaceae).
Annals of the Missouri Botanical Garden. Parte I (76:67-111); II (76:386-429); III (76:
886-916).
Heywood, V.H., R.K. Brummitt, A. Culham y O. Seberg. 2007. Flowering plant families of the
75
World. Firefly Books: Ontario, Canada.
Holdridge, L.R., W.C. Grenke, W.H. Hatheway, T. Liang y J.A. Tosi Jr. 1971. Forest
Environments in Tropical Life Zones: a Pilot Study. Pergamon Press, Elmsford.
Ibarra-Manríquez, G. y J. Meave. 1993. Informe del estudio de la vegetación primaria en los
municipios de San Felipe Usila y Valle Nacional, Oaxaca. PAIR (Progarama de
Aprovechamiento Integral de Recursos Naturales).
IB-UNIBIO. 2010. Unidad Informática para la Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM.
>http://unibio.unam.mx/<
INEGI-CONABIO. 1988. Mapas digitales. http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/
Ishiki, M. 1988. Las selvas bajas perennifolias del Cerro Salomón, región de Chimalapa, flora,
comunidades y relaciones fitogeográficas. Tesis de Maestría. Colegio de Posgraduados.
Chapingo, Edo. de México.
Jiménez-Ramírez, J., J.L. Contreras-Jiménez, R.E. González-Flores, R. Antonio-Ocampo, G.
Lozano-Valdés y S. Torres-Reynoso. 1993. Plantas vasculares. En: Historia Natural del
Parque Ecológico Estatal Omiltemi (eds. Luna-Vega I. y Llorente-Bousquets J.), pp. 127250. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.
Jstor Plant Science, ©2000-2011 ITHAKA, http://plants.jstor.org
Kappelle, M. 1996. Los Bosques de Roble (Quercus) de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica:
Biodiversidad, Ecología, Conservación y Desarrollo. Instituto Nacional de Biodiversidad,
Costa Rica y Universidad de Amsterdam. Wageningen.
Köppen, W. 1948. Climatología: con un estudio de los climas de la Tierra. Fondo de Cultura
Económica, México, D.F.
Körner C., G.D. Farquhar, y S.C. Wong. 1991. Carbon discrimination by follows latitudinal and
altitudinal trends. Oecologia, 88: 30-40.
Long, A. y M. Heath. 1991. Flora of the El Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas, México: a
preliminary floristic inventory and the plant communities of Poligon I. Anales del Instituto
de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica, 62: 133-172.
Lorea-Hernández, F.G. 1999. Una nueva especie de Licaria (Lauraceae) del sur de México.
Polibotánica, 10: 105-110.
Lorence, D.H. 1991. New Species and Combinations in Mexican and Central American
Rondeletia (Rubiaceae). Novon 1: 135-157.
Lorence, D.H. 1997. New taxa, a new name, and a new combination in Rubiaceae from Southern
76
Mexico and Mesoamerica. Novon 7: 46-58.
Lorence, D.H. y A. García-Mendoza. 1989. Oaxaca, México. En: Floristic inventory of tropical
countries. Regional Reports IV. Central America. (eds. Campbell D.G. y Hammond H.D.)
pp. 254-268. New York Botanical Garden, Nueva York.
Lorence, D.H. e Ibarra-Manríquez, G. 1990. La familia Rubiaceae en la región de los
Tuxtlas,Veracruz, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 50: 43-68.
Lorenzo S-A, L., A. Ramírez-Roa, M.A. Soto-Arenas, A. Breceda, M.C. Calderón, H. Cortéz, C.
Puchet, M. Ramírez, R. Villalón y E. Zapata. 1983. Notas sobre la fitogeografía del bosque
mesófilo de montaña en la Sierra Madre del Sur, México. Boletín de la Sociedad Botánica
de México, 44: 97-102.
Luna, I., L. Almeida, L Villers y L. Lorenzo. 1988. Reconocimiento florístico y consideraciones
fitogeográficas del bosque mesófilo de montaña de Teocelo, Veracruz. Boletín de la
Sociedad Botánica de México, 48: 35-63.
Luna-Vega, I. y O. Alcántara. 2004. Florística del bosque mesófilo de montaña de Hidalgo. En:
Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental, (eds. Luna I., Morrone J.J. y Espinosa D.), pp.
169-192. CONABIO-Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.
Luna-Vega, I., L. Almeida-Leñero y J. Llorente-Bousquets. 1989. Florística y aspectos fitogeográficos de las cañadas de Ocuilan, estados de Morelos y México. Anales del Instituto de
Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica, 59: 63-87.
Luna-Vega, I., S. Ocegueda-Cruz y O. Alcántara-Ayala. 1994. Florística y notas biogeográficas
del bosque mesófilo de montaña del municipio de Tlalchinol, Hidalgo, México. Anales del
Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica, 65: 3162.
Martin, G.J. 1993. Ecological classification among the Chinantec and Mixe of Oaxaca, Mexico.
Etnoecológica, 1: 17-33.
Martin, G.J. y S. Madrid. 1992. Ethnobotany, distribution, and conservation status of Ticodendron
incognitum in northern Oaxaca, Mexico. Journal of Ethnobiology, 12: 227-231.
Martínez-Meléndez, J., Pérez-Farrera, M.A. y Farrera-Sarmiento, O. 2008. Inventario florístico del
Cerro Cebú y zonas adyacentes en la Reserva de la Biosfera El Triunfo (Polígono V),
Chiapas, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 82: 21-40.
Mayorga-Saucedo, R, I. Luna-Vega y O. Alcántara-Ayala. 1998. Florística del bosque mesófilo de
montaña de Molocotlán, Molango-Xochicoatlán, Hidalgo, México. Boletín de la Sociedad
77
Botánica de México, 63: 101-119.
Meave, J., G. Ibarra, C. Gallardo y A. Rincón. 1995. Informe final “Estudio de la diversidad
florística Región de la Chinantla, Sierra Norte de Oaxaca”. Proyecto CONABIO,
PB063/P069/93.
Meave, J., Gallardo C. y Rincón A. 1996. Plantas leñosas raras del bosque mesófilo de montaña II.
Ticodendron incognitum Gómez Laurito & Gómez P. (Ticodendraceae). Boletín de la
Sociedad Botánica de México, 59: 149-152.
Meave, J., Rincón A. y Romero-Romero, M. 2006. Oak forests of the hyper-humid region of La
Chinantla, Northern Oaxaca Range, Mexico. En: Ecology and Conservation of Neotropical
Montane Oak Forests. (ed. Kappelle M.). pp.113-125. Springer-Verlag.
MIE CONANP-PNUD (Proyecto Manejo Integrado de Ecosistemas en Tres Ecorregiones
Prioritarias). 2010. Mapas interactivos de La Chinantla, Oaxaca, Región Prioritaria Para la
Conservación (RPC). Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo, Comisión Nacional
de Áreas Naturales Protegidas, Fondo para el Medio ambiente mundial (GEF).
http://www.iacatas.org.mx/mie/mie_chi_total/index.html (última consulta: marzo de 2011)
Miranda, F. y A.J. Sharp. 1950. Characteristics of the vegetation in certain temperate regions of
eastern Mexico. Ecology, 31: 313-333.
Miranda, F. y E. Hernández-X. 1963. Los tipos de vegetación de México y su clasificación. Boletín
de la Sociedad Botánica de México, 28: 27-178.
Miranda-Moctezuma A.G. 2002. Evaluación de cambios de uso de suelo de la región de la
Chinantla en Oaxaca a partir de imágenes de satélite. Reporte de servicio social.
Laboratorio de manejo de Recursos Naturales, UAM-Iztapalapa, México, D.F.
Molina, E. 1992. Faccionalismo y poder en Arroyo Tambor: el impacto de la presa “Miguel de la
Madrid Hurtado” sobre un microproceso político. Alteridades, 2 (4): 67-75
Munn, D.X. 2005. Estudio florístico de los bosques mesófilos de la Sierra Mazateca de Oaxaca,
México. Informe final CONABIO. Proyecto U028. México, D.F.
Nieto-Samaniego, A.F., S.A. Alaniz-Alvarez, G. Silva-Romo, M.H. Eguiza-Castro y C.C.
Mendoza-Rosales. 2006. Latest Cretaceous to Miocene deformation events in the eastern
Sierra Madre del Sur, Mexico, inferred from the geometry and age of major structures.
Geological Society of America Bulletin. 118: 238-252.
Nixon, K.C. 1993. The genus Quercus in Mexico. En: Biological Diversity of Mexico. Origins and
Distribution. (eds. Ramamoorthy T.P., Bye R., Lot A. y Fa.) pp. 447-458. Oxford
78
University Press. New York y Oxford.
Ortiz-Pérez, M.A., J.R. Hernández-Santana y J.M. Figueroa-Mah-Eng. 2004. Reconocimiento
fisiográfico y geomorfológico del estado de Oaxaca. En: Biodiversidad de Oaxaca (eds.
García-Mendoza A.J., Ordóñez M.J. y Briones-Salas M.) pp. 43-54. Universidad Nacional
Autónoma de México, Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza y World
Wildlife Fund, México, D.F.
Paniagua Ruíz, I. 2009. Análisis hibrido para la identificación anual de cambios en la cubierta del
suelo: La Chinantla, Oaxaca, 2004-2005. Tesis de licenciatura, Facultad de Filosofía y
Letras, Colegio de Geografía, UNAM, México, D.F.
Paray, L. 1951. Exploraciones en la Sierra de Juárez. Boletín de la Sociedad Botánica de México 13:
4-10.
Pérez, P., S. Anta y F. Mondragón. 2006. Los ordenamientos territoriales en las comunidades de
la Chinantla alta, Oaxaca. Estudio de caso. Iniciativa Ambiental de Cuencas, Fondo
Mexicano para la Conservación de la Naturaleza.
http://www.coinbio.com/docs/Articulos/OTC_CORENCHI.pdf
Perry, J.P. 1991. The pines of Mexico and Central America. Timber Press, Pórtland.
Puig, H. 1989. Análisis fitogeográfico del bosque mesófilo de Gómez Farías. Biotam, 1: 34-53.
Puig, H. y R. Bracho. 1987. El bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas. Instituto de Ecología,
A.C., México, D.F.
Ramamoorthy, T.P., R. Bye, A. Lot y Fa. 1998. Introducción. En: Diversidad Biológica de
México. Origenes y Distribución. (eds. Ramamoorthy T.P., Bye R., Lot A. y Fa.) pp. xxixxx. Instituto de Biología, UNAM. I-XIII.
Ramírez-Marcial, N. 2001. Diversidad florística del bosque mesófilo en el norte de Chiapas y su
relación con México y Centroamérica. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 69: 6376.
Reko, B.P. 1949. Nombres botánicos chinantecos. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 8:
9-20.
Reyes-García, A. 2008. Inventario Florístico de la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Sierra
Madre de Chiapas. Tesis de Maestría. Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. México
D.F.
Richards, P.W. 1952. The Tropical Rain Forest. Cambridge University Press. Cambridge.
Rincón-Gutiérrez, A., 2007. Estructura y composición florística de los bosques tropicales
húmedos de montaña de Santa Cruz Tepetotutla, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad
79
de Ciencias, UNAM, México, D.F.
Rincón-Gutiérrez, A., H. Ochoterena, J.A. Meave y G. Ibarra-Manrríquez. 2008. Woody
Rubiaceae diversity in the tropical montane rain forest from La Chinantla, Oaxaca,
Mexico. Resúmenes de la IV Conferencia Internacional de Rubiaceae (Gentianales),
Xalapa, México. (eds. Ochoterena H., Terrazas T., De Block P. y Dessein S.). Scripta
Botanica Belgica. 44: 60.
Rincón-Gutiérrez, A., H. Ochoterena. 2010. Rubiaceae in the Tropical Montane Rain Forest from
La Chinantla, Oaxaca, Mexico. Resúmenes de la V Conferencia Internacional de
Rubiaceae (Gentianales), Estocolmo, Suecia. The Royal Swedish Academy of Sciences
and Stockholm University. pp. 52.
Robbrecht, E. 1988. Tropical woody Rubiaceae. Opera Bot. Belg. 1: 1-27.
Rodrigo-Álvarez, L. 1994. Geografía General del Estado de Oaxaca, Carteles Editores, Oaxaca,
Oax.
Romero-Romero, M.A., S. Castillo, J. Meave y H. van der Wal. 2000. Análisis florístico de la
vegetación secundaria derivada de la selva húmeda de montaña de Santa Cruz Tepetotutla
(Oaxaca), México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 67: 89-106.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa. México, D.F.
Rzedowski, J. 1991a. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. Acta Botánica
Mexicana, 14: 3-21.
Rzedowski, J. 1991b. El endemismo de la flora fanerogámica de México: una apreciación analítica
preliminar. Acta Botánica Mexicana, 15: 47-64.
Rzedowski, J. y R. Mc Vaugh. 1966. La vegetación de Nueva Galicia. Contributions from the
University of Michigan Herbarium, 9: 1-123.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chávez 1977. El Bosque de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana en
la región de la Chinantla (Oaxaca). Una reliquia del Cenozoico. Boletín de la Sociedad
Botánica de México, 36: 93-123.
Salazar, G. y M.A. Soto, 1996. El género Lepanthes Sw. en México. Orquídea (México), 14: 1231.
Schultes, R.E. 1941a. The meaning and usage of Mexican place-name “Chinantla”. Botanical
Museum Leaflets, Harvard University, 9: 101-116.
Schultes, R.E. 1941b. Plantae mexicanae X. New or critical species from Oaxaca. Botanical Museum
Leaflets of Harvard University, 9: 165-198.
80
Sousa-S., M. y R. Grether. 2002. Swartzia mexicana (Fabaceae, Swarzieae), a new species from
Oaxaca, Mexico. Novon, 12: 115-119.
Sugden, A.M. 1982. The ecological, geographic, and taxonomic relationships of the flora of an
isolated Colombian cloud forest, with some implications for island biogeography. Journal
of the Arnold Arboretum, 63: 31-61.
Téllez V., O. 1995. Flora, vegetación y fitogeografía de Nayarit. México. Tesis (Maestría en
Ciencias), Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.
T. Toledo-Aceves, J.A. Meave, M. González-Espinosa y N. Ramírez-Marcial. 2010. Tropical
montane cloud forests: Current threats and opportunities for their conservation and
sustainable management in Mexico. Journal of Environmental Management, 92: 974-981.
Torres, R., D.H. Lorente, M.P. Ramírez, R.E. Villa. 2009. Flora de la Sierra de Juárez, Distrito de
Ixtlán y Áreas adyacentes (Sierra Norte de Oaxaca). En: Listados florísticos de México
XXV. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F.
Trejo, I. 2004. Clima. En: Biodiversidad de Oaxaca (eds. García-Mendoza A.J., Ordóñez M.J. y
Briones-Salas M.) pp. 67-85. Universidad Nacional Autónoma de México, Fondo
Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza y World Wildlife Fund, México, D.F.
Tropicos. Missouri Botanical Garden. 2011.
http://www.tropicos.org.
Valencia-A. y K.S. Nixon. 2004. Encinos. En: Biodiversidad de Oaxaca. (eds. García-Mendoza A,
Ordóñez M.J., Briones-Salas M.) pp. 43-54. Instituto de Biología, UNAM, Fondo
Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza y WWF, México, D.F.
van der Hammen, T. 1974. The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical South
America. Journal of Biogeography, 1: 3-26.
van der Hammen, T. 1987. History of the montane forests of the northern Andes. Plant
Systematics and Evolution, 162: 109-114.
van der Wal, H. 1996a. Plan de manejo de los recursos naturales en dos comunidades chinantecas
de Oaxaca, Anexo 6. Reporte final al World Wildlife Found. Programa de
Aprovechamiento Integral de Recursos Naturales y Universidad Nacional Autónoma de
México, México, D.F.
van der Wal, H. 1996b. Modificación de la vegetación y el suelo por los chinantecos de Santiago
Tlatepusco, Oaxaca, México. Etnoecológica, 3: 37-57.
van der Wal, H. 1998. Chinantec Shifting Cultivation and Secondary Vegetation: a Case-Study on
81
Secondary Vegetation Resulting From Indigenous Shifting Cultivation in the Chinantla,
Mexico. BOS Foundation, Wageningen.
Vargas, Y. 1982. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque mesófilo de montaña en
Huayacocotla, Veracruz. Tesis de Licenciatura (Biología), Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F.
Vázquez-García, J.A., R. Cuevas-G., T.S. Cochrane y H.H. Iltis. 1990. Flora de la reserva de la
biósfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima, México. Universidad de Guadalajara,
Guadalajara.
Villaseñor, J.L. 2003. Diversidad y distribución de las Magnoliophyta de México. Interciencia 28:
160-167.
Vogelman, H.W. 1973. Fog precipitation in the cloud forest of the eastern México. BioScience, 23:
96-100.
Wendt, T. 1989. Las selvas del Uxpanapa, Veracruz-Oaxaca, México: Evidencia de refugios
florísticos cenozoicos. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de
México, Serie Botánica, 58: 29-54.
Zuill, H.A. y E.W. Lathrop. 1975. The structure and climate of a tropical montane rain forest and
an associated temperate pine-oak-liquidambar forest in the northern highlands of Chiapas,
México. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie
Botánica, 46: 73-118.
82
Armando Rincón