241 Grupos funcionais da vegetação campestre ... Grupos funcionais da vegetação campestre de Alagados, Ponta Grossa, Paraná Janaíne Mioduski & Rosemeri Segecin Moro Universidade Estadual de Ponta Grossa. Departamento de Biologia Geral. Avenida Carlos Cavalcanti, 4748, Uvaranas, CEP 84030-900, Ponta Grossa, Paraná, Brasil. mioduski.jana@gmail.com; moro.uepg@gmail.com Recebido em 04.V.2011. Aceito em 16.XII.2011 RESUMO - Os Campos Gerais constituem uma área de grande relevância ecológica sob forte pressão antrópica, sendo considerada prioritária para a conservação. Estudos mais recentes de restauração ambiental levam em conta grupos funcionais ao invés de espécies na elaboração de estratégias de restauração. Nesse estudo a vegetação campestre nativa de Alagados foi caracterizada através de grupos funcionais como subsídio à planos de recomposição da lora. Em coletas quinzenais no período 2009/2010 em 9,4 ha foram levantados 439 táxons pertencentes a 56 famílias botânicas, sendo as com maior riqueza: Asteraceae (123), Fabaceae (45), Poaceae (42), Cyperaceae (24), Melastomataceae (17), Myrtaceae (16), Lamiaceae (14), Verbenaceae (12), Lythraceae (11) e Eriocaulaceae (9). O grupo funcional mais representativo foi o de caméitos (44,4%), seguido por geóitos (25,6%) e hemicriptóitos (15,6%), indicando que a estratégia utilizada por estes grupos é bastante vantajosa para plantas de campos de altitude selecionadas pelo inverno rigoroso do sul do Brasil. Palavras-chave: espectro biológico, estepe gramíneo-lenhosa, campos sulinos ABSTRACT – Functional groups of grasslands vegetation at Alagados, Ponta Grossa, Paraná. Campos Gerais are a high ecological relevance area considered as priority for conservation as includes grasslands under strong anthropogenic pressure. Recent environmental restoration studies pointed to the functional groups instead of species in developing strategies for restoration. In this study the Alagados´s native grassland vegetation was characterized by functional groups as a subsidy for this restoration plans. Fortnightly samplings occured from 2009 to 2010 in a 9,4 ha area. It were collected 439 species belonging to 56 botanic families; the most richness were: Asteraceae (123), Fabaceae (45), Poaceae (42), Cyperaceae (24), Melastomataceae (17), Myrtaceae (16), Lamiaceae (14), Verbenaceae (12), Lythraceae (11), and Eriocaulaceae (9). The higher functional groups were chamephytes (44,4%), cryptophytes (25,6%) and hemicryptophytes (15,6%) selected mainly by the rough winter conditions in southern Brazil. Key Words: biological spectrum, grassy-woody steppe, southern grasslands INTRODUÇÃO Os campos são ecossistemas naturais do sul do Brasil, relictos de épocas mais secas do Quaternário, uma vez que no Holoceno iniciou-se a expansão lorestal sobre áreas abertas devido ao aumento de temperatura e umidade (Behling et al., 2009). Constituem áreas de grande relevância ecológica que compreendem ecossistemas campestres e lorestais, dentro do Bioma da Mata Atlântica (Instituto Brasileiro de Geograia e Estatística, 2004), considerado um dos hotspots mundiais de biodiversidade (Ministério do Meio Ambiente - Secretaria de Biodiversidade e Florestas, 2002; Bilenca & Minarro, 2004). As atuais áreas campestres, controladas principalmente por fatores edáicos e IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 242 antrópicos, encontram-se em limiares críticos de conservação não só devido ao isolamento natural, quanto à forte pressão antrópica, especialmente a expansão da silvicultura (Pillar et al., 2006). Para Pillar (1999), o estudo das respostas vegetais às mudanças ambientais em uma escala global não pode se basear em espécies, uma vez que a maioria delas apresenta distribuição geográica limitada. Para previsões ecológicas além da escala de regiões lorísticas, os modelos deveriam se basear na descrição da vegetação usando tipos de plantas, como os grupos funcionais por exemplo. Estes apresentam características que otimizam a percepção entre vegetação e mudanças ambientais, pois um tipo funcional agrega um grupo de plantas que afetam de modo similar o ambiente ou que apresentam uma resposta similar às mesmas variações ambientais. Os critérios para sua deinição variam desde características morfológicas até ecológicas como, por exemplo, formas de vida que representam adaptações às condições climáticas prevalentes. Pode-se propor a restauração de áreas degradadas através da reposição de espécies-chave ou de tipos funcionais representativos. As formas biológicas de vida de Raunkiaer (Raunkiaer, 1934) analisam a posição e proteção dos órgãos de crescimento (gemas e brotos) durante a estação climática desfavorável. Teróitos são ervas anuais onde apenas as sementes sobrevivem à estação climática desfavorável - este grupo representa o máximo grau de proteção à gema vegetativa, presente no próprio eixo embrionário e protegido pelos envoltórios da semente, que pode apresentar processos de quiescência ou dormência (Martins & Batalha; 2001). Geóitos são ervas que abrigam órgãos de crescimento subterrâneos como xilopódios, rizomas ou bulbos que, além das suas funções básicas, são estruturas de armazenamento e brotamento para a planta cuja parte aérea perece na estação desfavorável. Hemicriptóitos são plantas herbáceas em geral cespitosas ou rosuladas, com gemas e brotos de crescimento protegidos ao nível do solo por escamas, folhas ou bainhas foliares vivas ou mortas, ou até mesmo pela serrapilheira. Caméitos são plantas sublenhosas ou ervas com as gemas e brotos de crescimento situados acima do nível do solo, atingindo até 1 m de altura, protegidos durante o período desfavorável por catáilos, folhas verticiladas ou mesmo restos mortos do sistema aéreo. Na estação adversa a planta se reduz a um sistema aéreo não maior que 25 cm (Raunkiaer, 1934) ou 50 cm (Dansereau, 1957). Faneróitos são plantas lenhosas com sistemas aéreos totalmente expostos às variações climáticas da IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. MIODUSKI, J. & MORO, R. S. atmosfera, onde gemas e brotos são protegidos por catáilos, situados acima de 25 cm (Raunkiaer, 1934) ou 50 cm do solo (Dansereau, 1957). O espectro biológico de Raunkiaer para itoclimas regionais é a representação proporcional do número de espécies da lora de uma determinada região pertencente a cada forma de vida (Martins & Batalha, 2001). Diversos estudos baseados em grupos funcionais têm sido desenvolvidos no Bioma Pampa (Sosinski Junior & Pillar, 2004; Müller, 2005; Pillar, 1999; Pillar et al., 2006), porém outros ambientes campestres, incluindo os de altitude, não tem sido contemplados. Este trabalho tem como objetivo caracterizar a vegetação campestre de Alagados com base nos grupos funcionais a im de subsidiar a restauração ambiental através de estratégias de repovoamento de campos nativos a partir da análise de áreas pouco impactadas e ainda relativamente preservadas nos Campos Gerais do Paraná. MATERIAL E MÉTODOS As coletas de material em fase reprodutiva foram realizadas quinzenalmente em 2009/2010 em quatro áreas de estepe gramíneo-lenhosa stricto sensu (campo seco), num total de 9,4 ha. As estações amostradas estão numa cota superior a 900 metros de altitude, no vale do rio Pitangui, a jusante da represa de Alagados (J 594408 E 7232272), entre os municípios de Ponta Grossa e Carambeí, no Paraná (Fig. 1). Todas as áreas se localizam sobre a formação geológica Furnas, em solos de uma forma geral medianamente supericiais, com pelo menos um metro até a matriz rochosa em sua maior parte, e situam-se no Segundo Planalto Paranaense, sob clima Cfb de Koeppen. As precipitações médias anuais nesta região estão em torno de 1.507 mm, e temperaturas médias do ar próximas a 17,8ºC (Cruz, 2007). A estação “A” - Abrigo Pitangui ao lado do aloramento rochoso catalogado pelo IPHAN como sítio arqueológico, possui área total de 2,1 ha. É uma área de relevo ondulado com a presença, no alto da rampa, de Cambissolos Háplicos, no intermédio da rampa, Neossolos Litólicos e no im da rampa (próximo ao rio), Neossolos Flúvicos. Os tipos vegetacionais encontrados nesta área são estepe stricto sensu e estepe higrófila. Uma estrada que passa no alto da rampa ocasiona impactos de erosão laminar e incêndios ocorrem ocasionalmente. A estação “B” - Usina São Jorge - com área total de 0,2 ha, situa-se em re- Grupos funcionais da vegetação campestre ... levo plano, ocorre apenas Cambissolo Háplico e um único tipo vegetacional, a estepe stricto sensu (campo seco). Esta área é cercada por estradas e sofre periodicamente incêndios, além de estar invadida por braquiária em cerca de 30% da cobertura vegetacional. A estação “C” - Fazenda Panora- 243 de acordo com a sua forma de vida em sete grupos funcionais: teróitos, geóitos, hemicriptóitos, caméitos, faneróitos, liana e parasita vascular. Estes dois últimos grupos não foram levados em consideração nas estatísticas realizadas nestre trabalho, devido a sua pequena representatividade. Fig. 1. Localização das áreas amostradas em Alagados, Ponta Grossa, PR: A- Abrigo Pitangui; B – Usina São Jorge; C – Fazenda Panorama; D – Mirante Pitangui; ma - com área total de 4,0 ha, apresenta relevo suave ondulado, com Cambissolos Háplicos no alto da rampa e Organossolos ao seu inal. Ocorrem estepe stricto sensu e estepe higróila. Esta área está sendo convertida em silvicultura com Pinus. A estação “D” - Mirante Pitangui - com área total de 3,1 ha, localiza-se em relevo suave ondulado com Neossolos Litólicos no alto da rampa e Organossolos ao seu inal. Nesta área ocorre um refugio vegetacional rupestre (campo rochoso) e pela relativa diiculdade de acesso não possui nenhum impacto antrópico evidente. Adicionalmente aos procedimentos padrões de coleta e herborização (Fidalgo & Bononi, 1989), veriicava-se em campo o tipo de sistema subterrâneo e a posição das gemas. As espécies foram classiicadas Os trabalhos de identiicação taxonômica foram realizados no Herbário da Universidade Estadual de Ponta Grossa (HUPG). A graia das espécies e seus autores estão atualizados pelo site The Plant List (www.theplantlist.org). Por meio do software Past v.2.0 (Hammer, 2001) as distribuições das espécies em cada um dos cinco grupos funcionais por área foram testadas não parametricamente (qui-quadrado). Por meio do software Past v.2.0 (Hammer, 2001) as distribuições das espécies em cada grupo funcional por área foram testadas não parametricamente (qui-quadrado) para se avaliar a similaridade entre as respectivas áreas (A, B, C, D), e foi aplicada uma Análise de Componentes Principais, para veriicar possíveis inluencias de fatores externos nas relações entre as proporções de cada um dos tiIHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 244 MIODUSKI, J. & MORO, R. S. pos funcionais com cada uma das áreas amostradas. Estabeleceu-se como possíveis fatores externos a profundidade e tipo de solo, o estresse hídrico devido à seca isiológica e as baixas temperaturas no inverno, a intensidade e frequência do impacto por fogo, o assoreamento pela descarga de sedimentos e a contaminação biológica por Pinus sp. RESULTADOS Foram levantados 439 táxons pertencentes a 56 famílias botânicas, sendo as com maior riqueza: Asteraceae (123), Fabaceae (45), Poaceae (42), Cype- Quadro 1. Espécies coletadas em Alagados, Ponta Grossa, PR. Formas de vida: FAN - faneróita, CAM - caméita, HEM - hemicriptóita, GEO - geóita, TER - teróita, LIA - liana, SPV - parasita vascular. Família Espécie Acanthaceae Dyschoriste hygrophiloides (Nees) Kuntze Amaranthaceae Apiaceae Apocynaceae Arecaceae Asclepiadaceae Asteraceae Forma de vida GEO Ruellia multifolia (Nees) Lindau GEO Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze GEO Gomphrena macrocephala St.Hil. HEM Pfafia jubata Mart. GEO Pfafia helichrysoides (Mart.) Kuntze CAM Pfafia tuberosa (Spr.) Hicken GEO Eryngium elegans Cham. & Schltdl. CAM Eryngium ebracteatum Lam. CAM Eryngium horridum Malme HEM Eryngium junceum Cham. & Schltdl. HEM Eryngium sanguisorba Cham. & Schltdl. HEM Mandevilla atroviolacea (Stad.) Woodson GEO Mandevilla coccinea (Hook. et Arn.) Woodson GEO Mandevilla emarginata (Vell.) C. Ezcurra GEO Mandevilla pohliana (Stadelm.) A. H. Gentry HEM Allagoptera campestris (Mart.) Kuntze GEO Butia microspadix Burret GEO Oxypetalum sublanatum Malme LIA Widgrenia corymbosa Malme LIA Achyrocline satureoides (Lam.) DC. CAM Actinoseris radiata (Vell.) Cabrera GEO Ageratum conyzoides (L.) L. TER Angelphytum grisebachii (Baker) H. Rob. TER Aspilia montevidensis (Spr.) Kuntze CAM Aspilia montevidensis var. angustifolia (DC.) Kuntze CAM Aspilia relexa (Sch. Bip. ex Baker) Baker CAM Aspilia setosa Griseb. CAM Austroeupatorium inulifolium (Kunth) R.M.King & H.Rob. CAM Baccharis articulata (Lam.) Pers. CAM Baccharis axillaris DC. CAM Baccharis coridifolia DC. GEO Baccharis erioclada DC. CAM Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. CAM Baccharis genistelloides subsp. crispa (Spreng.) Joch. Müll. GEO Baccharis glutinosa Pers. CAM Baccharis illinita DC. GEO Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 245 Grupos funcionais da vegetação campestre ... Quadro 1. Continuação Família Espécie Asteraceae Baccharis linearifolia (Lam.) Pers. Forma de vida CAM Baccharis linearifolia subsp. linearifolia CAM Baccharis myricifolia DC. CAM Baccharis pentodonta Malme CAM Baccharis spicata (Lam.) Baill. CAM Baccharis uncinella DC. CAM Barrosoa betoniciformis (DC.) R.M.King & H.Rob. CAM Bidens alba (L.) DC. TER Calea cymosa Less. CAM Calea cuneifolia DC. CAM Calea parvifolia (DC.) Baker CAM Calea triantha (Vell.) Pruski CAM Campuloclinium macrocephalum (Less.) DC. GEO Chaptalia graminifolia Cabrera HEM Chaptalia integerrima (Vell.) Burk. HEM Chaptalia nutans (L.) Polák GEO Chrysolaena nicolackii H. Rob. GEO Chrysolaena lexuosa (Sims) H.Rob. GEO Chrysolaena platensis (Spreng.) H.Rob. CAM Chromolaena laevigata (Lam.) R.M.King & H.Rob. GEO Conyza bonariensis (L.) Cronquist TER Coreopsis lanceolata L. TER Diacranthera crenata (Schltdl. ex Mart.) R.M.King & H.Rob. CAM Emilia sonchifolia ( L.) DC. ex DC. TER Erechtites hieracifolia (L.) Rain TER Erechtites valerianaefola (Link ex Wolf) Less. ex DC. TER Eupatorium agrigaudium Cabrera TER Eupatorium ilifolium Hassl. GEO Eupatorium hirsutum Hook. & Arn. TER Eupatorium laetevirens Hook. & Arn. CAM Eupatorium multiidum DC. GEO Eupatorium orbiculatum DC. CAM Eupatorium palmare Sch. Bip. ex Baker GEO Eupatorium serratum Spr. CAM Eupatorium squarrulosum Hook. & Arn. CAM Eupatorium stachyophyllum Spreng. CAM Eupatorium tanacetifolium Gillies ex Hook. & Arn. HEM Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera TER Heterothalamus psiadioides Less. TER Hieracium ignatianum Baker HEM Hieracium urvillei Sch. Bip. HEM Holocheilus sp. GEO Hypochaeris glabra L. HEM Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 246 MIODUSKI, J. & MORO, R. S. Quadro 1. Continuação Família Espécie Asteraceae Hypochaeris lutea (Vell.) Britton Forma de vida HEM Hypochoeris radicata L. GEO Inulopsis scaposa O. Hoffm. GEO Isostigma crithmifolium Less. GEO Lepidaploa psilostachya (DC.) Hob. GEO Lessingianthus arachniolepis (Ekman ex Ekman & Dusén) H.Rob. CAM Lessingianthus asterilorus (Mart. ex DC) H. Rob. CAM Lessingianthus bardanoides (Less.) H.Rob. CAM Lessingianthus elegans (Gardner) H.Rob. CAM Lessingianthus glabratus (Less.) H. Rob. CAM Lessingianthus grandilorus (Less.) H. Rob. GEO Lessingianthus plantaginodes (Kuntze) H. Rob. GEO Lessingianthus polyphyllus (Sch. Bip. ex Baker) H. Rob. CAM Lessingianthus rubricaulis (Bonpl.) H. Rob. CAM Lessingianthus simplex (Less.) H.Rob. GEO Lucilia acutifolia (Poir.) Cassini CAM Lucilia lycopodioides (Less) S. E. Freire CAM Mikania micrantha Kunth LIA Mikania oblongifolia DC. CAM Mikania sessilifolia DC. LIA Noticastrum sericeum (Less.) Less. ex Phil. TER Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason TER Praxelis diffusa (Rich.) Pruski CAM Praxelis sanctopaulensis (B. L. Rob) R. M. King et H. Rob. TER Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC. CAM Pterocaulon angustifolium DC. GEO Senecio brasiliensis (Spr.) Less TER Senecio oleosus Vell. CAM Solidago chilensis Meyen GEO Sonchus oleraceus (L.) L. TER Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L.Nesom TER Stevia cinerascens Sch. Bip. Ex Baker CAM Stevia claussenii Sch. -Bip. ex Baker CAM Stevia linearifolia Walp. CAM Stevia lundiana DC. TER Stevia myriadenia Sch. Bip. ex Baker CAM Verbesina sordescens DC. TER Vernonanthura cuneifolia (Gardn.) H. Rob. GEO Vernonanthura crassa (Vell.) H. Rob. CAM Vernonanthura nudilora (Less.) H. Rob. GEO Vernonanthura westiniana (Less.) Rob. CAM Vernonia megapotamica Spr. GEO Viguiera macrorhiza Baker TER Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 247 Grupos funcionais da vegetação campestre ... Quadro 1. Continuação Família Espécie Asteraceae Viguiera paranensis (Malme) J. U. Santos Forma de vida CAM Viguiera trichophylla Dus. CAM Bignoniaceae Jacaranda caroba (Vell.) DC. CAM Boraginaceae Moritzia dusenii I. M. Johnston HEM Bromeliaceae Platyaechmea distichanta (Lem.) L. B. Sm. & W. J. Kress HEM Campanulaceae Caryophyllaceae Caryocaraceae Lobelia camporum Pohl CAM Lobelia paranaensis R. Braga CAM Wahlenbergia brasiliensis Cham. CAM Cerastium dicrotrichum Fenzl ex Rohrbach CAM Silene gallica L. TER Stellaria media (L.) Vill TER Caryocar brasiliense A.St.-Hil. FAN Celastraceae Plenckia populnea Reiss. FAN Cistaceae Halimium brasiliense (Lam.) Grosser CAM Clusiaceae Hypericum cordatum (Vell.) Robson subsp cordatum CAM Hypericum teretiusculum St. Hill. CAM Hypericum ternum St. Hill. CAM Commelinaceae Convolvulaceae Commelina villosa C.B.Clarke ex Chodat & Hassl. HEM Commelina virginica L. HEM Tradescantia cerinthoides Kunth HEM Evolvulus sericeus Sw. LIA LIA Merremia sp. Cyperaceae Bulbostylis capillaris (L.) Kunth ex C.B.Clarke HEM Bulbostylis scabra (J.Presl. et C. Presl.) C.B. Clarke TER Bulbostylis vestita (Kunth) C.B.Clark GEO Cyperus aggregatus (Willd.) Endl GEO Cyperus aggregatus var. aggregatus GEO Cyperus haspan L. GEO Cyperus hermafroditus (Jacq.) Standl. GEO Cyperus rigens J. Presl. & C. Presl var. rigens GEO Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult. HEM Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl GEO Fimbristylis squarosa Vahl HEM Kyllinga brevifolia Rottb. GEO Kyllinga odorata subsp. odorata GEO Kyllinga pumila Michx. HEM Rhynchospora emaciata (Nees) Boeck. HEM Rhynchospora globosa (Kunth) Roen & Schult. HEM Rhynchospora hieronymi Boeck. HEM Rhynchospora junciformis (Kunth) Boeck. HEM Rhynchospora marisculus Lindl. & Nees HEM Rhynchospora riparia (Nees) Boeck. HEM Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale HEM Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 248 MIODUSKI, J. & MORO, R. S. Quadro 1. Continuação Família Espécie Forma de vida Cyperaceae Rhynchospora setigera (Kunth) Griseb. HEM Scleria hirtella Swartz HEM LIA Cucurbitaceae Cayaponia espelina (Silva Manso) Cogn. Cuscutaceae Cuscuta racemosa Mart. SPV Dennstaedtiaceae Pteridium arachnoideum (Kaul) Maxon GEO Droseraceae Drosera rotundifolia L. HEM Ericaceae Eriocaulaceae Gaylussacia brasiliensis (Spr.) Meisn. CAM Gaylussacia pseudogaultheria Cham. & Schltdl. CAM Leucothoe pulchella (Cham ex. G. Don) DC. CAM Actinocephalus polyanthus (Bong.) Sano TER Eriocaulon ligulatum (Vell.) L.B.Sm. HEM Eriocaulon sellowianum var. longifolium Mold. HEM Eriocaulon ulaei Ruhl HEM Leiothrix lavescens (Bong.) Ruhl. HEM Paepalanthus albovaginatus Silveira TER Paepalanthus planifolius (Bong) Körn. TER Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhl TER Erythroxylaceae Erythroxylum microphyllum A. St. Hill. CAM Euphorbiaceae Croton antisyphiliticus Mart. CAM Fabaceae Croton heterodoxus Baill. CAM Croton lundianus Müll. Arg. CAM Croton migrans Casar. CAM Croton myrianthus Müll. Arg. CAM Croton migrans Casar. CAM Microstachys hispida (Mart.) Govaerts CAM Aeschynomene falcata (Poir.) DC. CAM Chamaecrista punctata (Vogel) H. S. Irwin & Barneby CAM Chamaecrista ramosa (Vog.) var. tenuicaulis (Irwin) Irwin et Barn. CAM Chamaecrista rotundifolia var. rotundifolia (Pers.) Greene LIA Clitoria densilora (Benth.) Benth. CAM Collaea speciosa (Loesel) DC. FAN Crotalaria balansae Mich. CAM Crotalaria hilariana Benth. CAM Crotalaria micans Link CAM Crotalaria martiana Benth. CAM Desmodium adscendens (Sw.) DC. CAM Desmodium barbatum (L.) Benth. CAM Desmodium incanum DC. CAM Desmodium sp. CAM Eriosema campestre Benth. CAM Eriosema crinitum (Kunth) G.Don LIA Eriosema heterophyllum Benth. GEO Eriosema longifolium Benth. GEO Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 249 Grupos funcionais da vegetação campestre ... Quadro 1. Continuação Família Espécie Fabaceae Galactia boavista (Vell.) Burkart Forma de vida CAM Mimosa acerba Benth. var. acerba CAM Mimosa acerba Benth. subsp. acerba var. arrudes CAM Mimosa acerba Benth. subsp. acerba var. foliolosa CAM Mimosa brevipes Benth. CAM Mimosa daleoides Benth. CAM Mimosa debilis Willd. CAM Mimosa dolens Vell. CAM Mimosa dolens (Benth.) Barn. subsp. acerba var. acerba CAM Mimosa dolens (Benth.) Barn. subsp. rigida var. rigescens CAM Mimosa micropteris Benth. CAM Mimosa orthocantha Benth. CAM Mimosa paranapiacabae Barn. CAM Mimosa ramosissima Benth. CAM Periandra mediterranea (Vell.) Taub. CAM Rhynchosia corylifolia Benth. LIA Rhynchosia sp. LIA Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. HEM Stylosanthes hippocampoides Mohl. HEM Vigna peduncularis var. peduncularis (Kunth) Fawc. & Rendle LIA Zornia latifolia Smith LIA Indeterminada 1 LIA Gesneriaceae Sinningia allagophylla (Mart.) Wiehler GEO Gleicheniaceae Dicranopteris pectinata (Willd.) Underwood GEO Hypoxidaceae Hypoxis decumbens L. GEO Iridaceae Sisyrinchium graminifolium Lindl. GEO Lamiaceae Sisyrinchium laxum Otto ex Sims GEO Sisyrinchium micranthum Cav. GEO Sisyrinchium restioides Spreng. GEO Sisyrinchium vaginatum Spreng. HEM Sisyrinchium wettsteinii Hand. Mazz. GEO Aegiphila paraguariensis Briq. FAN Hyptis plectranthoides Benth. CAM Hyptis sinuata Pohl ex Benth. CAM Hyptis villosa Pohl ex Benth. CAM Hyptis sp. CAM Peltodon longipes A. St. Hill. ex Benth. GEO Peltodon rugosus Tolmachev GEO Rhabdocaulon gracile (Benth.) Epling CAM Salvia aliciae E. P. Santos CAM Salvia borjensis E.P.Santos CAM Salvia lachnostachys Benth. CAM Salvia nervosa Benth. CAM Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 250 MIODUSKI, J. & MORO, R. S. Quadro 1. Continuação Família Lamiaceae Liliaceae Lythraceae Malvaceae Malpighiaceae Melastomataceae Espécie Forma de vida Salvia sp1 CAM Salvia sp 2 CAM Scutellaria sp. CAM Nothoscordon fragrans Kunth. GEO Nothoscordon luteomajus Ravenna GEO Noticastrum sp. GEO Cuphea calophylla subsp. mesostemon (Koehne) Lourteig CAM Cuphea carthagenensis (Jacq.) J. F. Macbr. HEM Cuphea confertilora A. St.-Hill. CAM Cuphea fruticosa Spr. CAM Cuphea glutinosa Cham. & Schltdl. CAM Cuphea lindmaniana Koehne ex Bacig. CAM Cuphea linifolia Koehne CAM Cuphea longilora Koehne GEO Cuphea racemosa (L.f.) Spr. CAM Cuphea thymoides var. satureioides A.St.-Hil. CAM Byttneria hatschbachii Cristóbal CAM Krapovickasia macrodon (DC.) Fryxell CAM Melochia tomentosa L. CAM Pavonia schrankii Spr. CAM Pavonia sepium A. St. -Hill. CAM Peltaea speciosa (Kunth) Standl. GEO Sida viarum A. St. -Hill. CAM Aspicarpa pulchella (Griseb) O'Donell & Lourteig GEO Byrsonima brachybotrya Nied. FAN Byrsonima guilleminiana A. Juss. CAM Byrsonima intermedia A. Juss. FAN Acisanthera alsinaefolia (DC.) Triana GEO Acisanthera variabilis (DC.) Triana CAM Leandra australis (Cham.) Cogn. CAM Leandra erostrata (DC.) Cogn. CAM Leandra lacunosa Cogn. CAM Leandra purpurascens (DC.) Cogn. CAM Leandra simplicaulis (Naud.) Cogn. CAM Miconia ligustroides (DC.) Naud. CAM Miconia sellowiana Naud. FAN Miconia theizans (Bonpl.) Cogn. FAN Rhynchanthera sp CAM Tibouchina cerastifolia Cogn. CAM Tibouchina debilis (Cham.) Cogn. CAM Tibouchina dubia Cogn. CAM Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn. CAM Tibouchina martialis (Cham.) Cogn. CAM Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 251 Grupos funcionais da vegetação campestre ... Quadro 1. Continuação Família Espécie Moraceae Dorstenia cayapia Vell. GEO Myrtaceae Campomanesia adamantium (Camb.) O. Berg FAN Campomanesia pubescens (Mart. ex DC.) O. Berg GEO Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O. Berg. FAN Orchidaceae Orobanchaceae Forma de vida Eugenia pitanga (O. Berg) Nied. FAN Eugenia punicifolia (Kunth) DC. FAN Myrcia multilora (Lam.) DC. FAN Myrcia pulchra (O.Berg) Kiaersk. FAN Myrciaria cuspidata O. Berg FAN Myrciaria delicatula (DC.) O. Berg HEM Psidium cf guyanense Pers. FAN Psidium grandifolium Mart. ex DC. FAN Epidendrum secundum Jacq. CAM Oncidium pontagrossense Campacci CAM Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay GEO Stenorrhynchus australis Lindl. GEO Buchnera longifolia Kunth CAM Buchnera ternifolia Kunth CAM Esterhazya splendid J. C. Mikan FAN Oxalidaceae Oxalis rupestris A. St. -Hill. GEO Passiloraceae Passilora lepidota Mast. Plantaginaceae Angelonia integerrima Spr. CAM Mecardonia procumbens (Miller) Small CAM Plantago australis Lam. GEO Plantago guilleminiana Decne. GEO Plantago lanceolata L. GEO Plantago tomentosa Lam. GEO Scoparia dulcis L. CAM Andropogon bicornis L. GEO Poaceae LIA Andropogon leucostachyus Kunth GEO Andropogon microstachyus Desv. HEM Andropogon selloanus (Hack.) Hack. HEM Andropogon ternatus (Spreng.) Nees TER Andropogon virgatus Desv. HEM Aristida jubata (Arechav.) Herter HEM Axonopus siccus (Nees) Kuhlm. HEM Axonopus ullei Hack. HEM Axonopus sp. HEM Brachiaria decumbens Stapf GEO Calamagrostis viridilavescens (Poiret) Steudel GEO Chloris sp. HEM Eleusine tristachya (Lam.) Lam. HEM Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze HEM Eragrostis airoides Nees HEM Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 252 MIODUSKI, J. & MORO, R. S. Quadro 1. Continuação Família Espécie Poaceae Eragrostis bahiensis Roem. & Schult. HEM Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. HEM Eragrostis neesii Trin. HEM Polygalaceae Rubiaceae Schizaceae Solanaceae Verbenaceae Forma de vida Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. TER Eragrostis polytricha Nees HEM Eustachys distichophylla (Lag.) Nees HEM Melinis minutilora P. Beauv. HEM Melinis repens (Willd.) Ziska HEM Panicum glabripes Döll HEM Panicum millegrana Poir. GEO Panicum sabulorum Lam. HEM Paspalum compressifolium Swallen HEM Paspalum dilatatum Poir. HEM Paspalum distichum L. HEM Paspalum eucomum Nees ex Trin. HEM Paspalum guenoarum Arechav. GEO Pennisetum purpureum Schum. HEM Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees HEM Schizachyrium spicatum (Spr.) Herter HEM Setaria parvilora (Poir.) M. Kerguelen HEM Sorghastrum minarum (Nees) Hitch. HEM Sporobolus indicus (L.) R. Br. GEO Monnina cardiocarpa A. St. -Hill. CAM Polygala cyparissias A. St. -Hill. & Moq. CAM Polygala longicaulis Kunth CAM Galianthe verbenoides (Cham. & Schltdl.) Griseb. GEO Galium megapotamicum Spreng. CAM Richardia brasiliensis Gomes CAM Spermacoce paranaensis (E.L.Cabral & Bacigalupo) Delprete CAM Spermacoce poaya A.St.-Hil. CAM Spermacoce verticillata L. CAM Palicourea australis C.M. Taylor CAM Anemia tomentosa (Savigny) Sw. GEO Calibrachoa ericifolia (R. E. Fr.) Wijsman CAM Calibrachoa linoides (Sendtn.) Wijsman CAM Calibrachoa rupestris (Dusén) Wijsman CAM Solanum americanum Mill. CAM Lantana camara L. FAN Lippia hirta (Cham.) Meisn. ex Walp. CAM Lippia lupulina Cham. CAM Lippia turnerifolia Cham. CAM Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl CAM Stachytarpheta cf polyura Schau. CAM Continua IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 253 Grupos funcionais da vegetação campestre ... Quadro 1. Continuação Família Espécie Verbenaceae Verbena hirta Spr. CAM Verbena rigida Spr. CAM Hybanthus parvilorus (L. f.) Baillon CAM Violaceae Xyridaceae Forma de vida Xyris neglecta L. A. Nielson GEO Xyris tortula Mart. HEM raceae (24), Melastomataceae (17), Myrtaceae (16), Lamiaceae (14), Verbenaceae (12), Lythraceae (11) e Eriocaulaceae (9). Destes, 397 táxons puderam ter suas formas de vida veriicadas (Quadro 1). A análise da distribuição de grupos funcionais por espécies revelou que quase metade dos táxons é representada por caméitos (44,4%), seguidos por geóitos (25,6%), hemicriptóitos (15,6%), teróitos (9,8%) e faneróitos (4,6%). Portanto 51% dos táxons estão adaptados a sobreviver à estação climática desfavorável no subsolo, na serrapilheira ou no banco de sementes. Todos os tipos funcionais são proporcionalmente mais abundantes em número de espécies no Abrigo Pitangui (A), área de maior riqueza de espécies (Fig. 2), porém o teste qui-quadrado não apontou diferenças signiicativas entre as distribuições do número de espécies por grupos funcionais nas quatro áreas (p = 0,20). Ocorrem diferenças nas proporções de grupos funcionais entre as áreas, mas a proporção do número de espécies por grupo não varia signiicativamente. Fig. 2. Número de espécies e respectivas formas de vida da vegetação campestre das áreas A, B, C e D em Alagados, Ponta Grossa, PR. A Análise de Componentes Principais (PCA) utilizada para elencar possíveis fatores responsáveis pela preponderância de alguns dos grupos funcionais em detrimento de outros, apontou que apenas um componente foi responsável por 97,78% da distribuição dos cinco distintos grupos funcionais nas áreas amostradas (α = 0,05) (Fig. 3). Como não é possivel determinar quais são estes fatores, estima-se que devido às condições climáticas da região e a ausência de diferenças signiicativas entre as áreas quanto ao número de táxons pertencentes à cada grupo funcional, o stress hídrico resultante dos solos rasos e da seca isiológica devido a baixas temperaturas, deve ser o fator responsável pela proporção dos táxons dentro dos grupos funcionais, já que este fator atinge toda a região, não limitando-se à determinadas áreas. A análise de grupamento parece corroborar também a segregação da área A, com solos mésicos e hidromóricos da área B, essencialmente mésica, das áreas C e D, relativamente xéricas. Fig. 3. Diagrama PCA do número de espécies e respectivas formas de vida (grupos funcionais) da vegetação campestre das áreas A, B, C e D em Alagados, Ponta Grossa, PR. FAN - faneróita, CAM - caméita, HEM - hemicriptóita, GEO - geóita, TER – teróita. DISCUSSÃO As famílias Asteraceae, Poaceae e Cyperaceae estão entre as mais representativas, corroborando os resultados de Dalazoana (2010) no Parque Nacional IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. 254 MIODUSKI, J. & MORO, R. S. dos Campos Gerais e Carmo (2006) no Parque Estadual do Guartelá, as maiores unidades de conservação na região. Os grupos funcionais representados pelos geóitos e pelos caméitos, que apresentam, respectivamente, as gemas protegidas em sistemas subterrâneos ou pouco acima do nível do solo, foram os mais amplamente distribuídos entre todos os táxons a nível de família, ao contrário de teróitos, que são mais concentrados em Asteraceae, e hemicriptóitos, mais frequentes em Poaceae e Cyperaceae. Meira Neto et al. (2007) também se surpreenderam com a relativa pouca expressão dos hemicriptóitos em áreas campestres similares. Todas as áreas apresentaram distribuição similar de espécies por grupos funcionais (p = 0,20) e, como na escala de análise as condições climáticas são as mesmas, não é possível airmar que as diferenças edáicas e de relevo entre as tipologias de estepe em Alagados (stricto sensu, higróila e refúgio vegetacional rupestre), sejam signiicativas na distribuição de espécies em cada grupo funcional. Porém, como o PCA apontou que apenas um fator é considerado relevante (97,78%) na distribuição dos grupos funcionais pelas áreas, é mais provável que o stress hídrico resultante dos solos rasos e da seca isiológica devido a baixas temperaturas seja responsável pela predominância de alguns grupos funcionais em detrimento de outros, devido às vantagens isiológias que alguns grupos possuem, como os geóitos. CONCLUSÕES Os grupos funcionais baseados nas formas de vida de Raunkiaer caracterizam melhor os microambientes dos campos de altitude em Alagados do que a distribuição de espécies, uma vez que estas se distribuem de maneira uniforme pelas áreas, enquanto os grupos funcionais parecem responder as condições edáicas e hídricas. A preponderância de caméitos como o grupo mais representativo, amplamente distribuído entre diversas famílias, seguida por geóitos e hemicriptóitos, é bastante vantajosa para plantas de campos de altitude selecionadas pelo inverno rigoroso do sul do Brasil. O grupo dos teróitos, apesar de ser considerado o que apresenta o máximo grau de proteção à gema vegetativa, não se apresentou como uma estratégia muito adotada pelas espécies campestres na região. O grupo dos faneróitos foi pouco frequente IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011. devido à própria isionomia da vegetação, caracterizada principalmente por ervas e arbustos. Com base nestes resultados sugere-se que as ações de restauração ambiental de campos que venham a ser desenvolvidas na região levem em conta, portanto, não apenas a coleta de sementes, mas também a transposição de solo, para que todos os tipos funcionais sejam bem representados na nova paisagem. AGRADECIMENTOS À Divisão de Meio Ambiente da Copel, proprietária das áreas e inanciadora do projeto, e a Fundação Araucária pela concessão de Bolsa PIBIC ao primeiro autor. REFERÊNCIAS Behling, H., Jeske-Pieruschka, V., Schüler, L. & Pillar, V.P. 2009. Dinâmica dos campos no sul do Brasil durante o Quaternário Tardio. In Campos Sulinos: conservação e uso sustentável da biodiversidade (V.P. Pillar, S. Muller, eds). Ministério do Meio Ambiente, Brasília, p. 13-25. Bilenca, D.N. & Minarro, F. 2004. Identiicación de áreas valiosas de pastizal (AVPs) en las Pampas y campos de Argentina, Uruguay y sur de Brasil. Fundação Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires. 352 p. Carmo, M.R.B. 2006. Caracterização itoisionômica do Parque Estadual do Guartelá, município de Tibagi, estado do Paraná. 152 f. Tese de Doutorado. Universidade Estadual Paulista, Rio Claro. Cruz, G.C.F. 2007. Alguns aspectos do clima dos Campos Gerais. In Patrimônio natural dos Campos Gerais do Paraná (M. S. Melo, R. S. Moro & G. B. Guimarães, eds.). Ponta Grossa: Ed. Universidade Estadual de Ponta Grossa. p. 59-72. Dalazoana, K. 2010. Espacialização dos remanescentes de campos nativos na Escarpa Devoniana do Parque Nacional dos Campos Gerais. 144 f. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Ponta Grossa. Ponta Grossa. Danserau, P. 1957. Biogeography: an ecological perspective., Ronald Press, New York. 394 p. Fidalgo, O. & Bononi, V.L.R. (Coord.) 1989. Técnicas de coleta, preservação e herborização de material botânico. São Paulo: Instituto de Botânica. (Série Documentos). 62 p. Grupos funcionais da vegetação campestre ... Hammer, Ø., Harper, D.A.T. & Ryan, P. D., 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9pp. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/ issue1_01.htm (acesso em 16.11.2010) Instituto Brasileiro de Geograia e Estatística. 2004. Mapa de biomas do Brasil. Brasília. www.ibge.gov.br/mapas (acesso em 20.04.2010) Martins, C.R.; Leite, L.L. & Haridasan, M. 2004. Capim - gordura (Melinis minutilora P. Beauv.), uma gramínea exótica que compromete a recuperação de áreas degradadas em unidades de conservação. Revista Árvore, 28(5):739-747. Martins, F.R. & Batalha, M.A. 2001. Formas de vida, espectro biológico de Raunkiaer e isionomia da vegetação. Apostila. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Meira Neto, J.A.A., Martins, F.R. & Valente, G.E. 2007. Composição lorística e espectro biológico na Estação Ecológica de Santa Bárbara, estado de São Paulo, Brasil. Revista Árvore, 31(5):907-922. Ministério do Meio Ambiente - Secretaria de Biodiversidade e Florestas. 2002.Biodiversidade brasileira: avaliação e identiicação de áreas e ações prioritárias 255 para conservação, utilização sustentável e repartição dos benefícios da biodiversidade nos biomas brasileiros. Brasília. 404 p. Müller, S. C. 2005. Padrões de espécies e tipos funcionais de plantas lenhosas em bordas de loresta e campo sob inluência do fogo. 135f. Tese de Doutorado. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre. Müller, S.C., Overbeck, G.E.; Pfadenhauer, J. & Pillar, V. D. 2007. Plant functional types of woody species related to ire disturbance in forest-grassland ecotones. Plant Ecology, 189:1-14. Pillar, V.D. 1999. On the identiication of optimal plant functional types. Journal of Vegetation Science, 10:631-640. Pillar, V.D. (coord. geral). 2006. Estado atual e desaios para a conservação dos campos. Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 24 p. Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press, Oxford. 104 p. Sosinski Junior, E. E. & Pillar, V. D. 2004. Respostas de tipos funcionais de plantas à intensidade de pastejo em vegetação campestre. Pesquisa Agripecuária Brasileira, 39(1):1-9. IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 66, n.2, p. 241-256, Dez. 2011.