Revista del BioCentro de la UNELLEZ del Vicerrectorado de Producción Agrícola
Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales “Ezequiel Zamora”
UNELLEZ
Guanare, Estado Portuguesa, Venezuela
Edición Especial Nº 10
BOSQUES DE VENEZUELA:
UN HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON
Julio, 2011
ISBN 980-231-131-6
BIOLLANIA EDICION ESPECIAL NO. 10. 2011
ISBN 980-231-131-6
PORTADA: BOSQUES DE VENEZUELA
De Izquierda a derecha:
(1) Rancho Grande, edo. Aragua, Foto: G. Romero
(2) Yavita-Maroa, edo Amazonas, Foto: G. Romero
(3) Paramo El Pumar, edo. Trujillo, Foto: N. Cuello
(4) Chaparrito, edo. Barinas, Foto: J. Farreras
EDICION ESPECIAL NO. 10
BOSQUES DE VENEZUELA:
UN HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON
Editado por
Gerardo A.Aymard C.
patrocinado por
UNELLEZ-Guanare
Vicerrectorado de Producción Agrícola
Coordinación de Investigación
EXPRESIÓN DE GRATITUD
Se agradece a las siguientes personas que aportaron información
y apoyaron la producción de esta Edición Especial No. 10: Hernán
Finol Urdaneta, Edward Ara Cernuda, Luis Marcano Berti, Ernesto
Arends, Omar Carrero Araque, Gustavo Romero-González, Oliver
Phillips, Miguel Niño y Franco Antonucci.
Autoridades Universitarias
“UNELLEZ”
Rector
Secretaria General
Vicerrector de Servicios
Vicerrector de Planificación y Desarrollo Social
Vicerrector de Planificación y Desarrollo Regional
Vicerrector de Producción Agrícola
Vicerrector de Infraestructura y Procesos Industriales
Secretaría Ejecutiva de Investigación
Secretaría Ejecutiva de Postgrado
Coordinación de Investigación del Vicerrectorado
del Producción Agrícola
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Invertebrados
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Curadores
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Prof. Juan Elías García
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Prof. Críspulo Marrero
Revista del BioCentro del Vicerrectorado de Producción Agrícola
Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales “Ezequiel Zamora”
UNELLEZ
Fundada en 1984 por Francisco Ortega†, Gerardo Aymard y Basil Stergios
Edición Especial Nº 10
Julio, 2011
ISBN 980-231-131-6
Editor de esta Edición Especial: Gerardo Aymard
Equipo de Producción Editorial
Francisco Ortega†
Basil Stergios
Gerardo Aymard
Donald C. Taphorn
Crispulo Marrero
Nidia Cuello
Miguel Niño
Editor Fundador
Editor Fundador
Editor Fundador
Editor Adjunto
Editor Ejecutivo
Editor Asociado
Editor Asociado
Apoyo Editorial de la Edición Especial N° 10
Nidia Cuello
Diagramación y Arte final
Equipo Editiorial
Alex S. Flecker
Kirk O. Winemiller
Guido Pereira
Klauss Jaffe
Juhuani Ojasti
Roger Carrillo
Jaime E. Thomerson
Lawrence Page
Leo Nico
Richard Schargel†
Pedro Urriola
Enrique Lamarca
Bruce K. Holst
Abraham M. Urrutia
Martín Correa Viana
Brian Boom
Salvador Boher
Laurence J. Dorr
Christopher Kossowski
Gustavo Romero González
Paul Berry
Néstor Livio Muñoz Oráa
Cornell University (USA)
Texas A & M University (USA)
Universidad Central de Venezuela (Venezuela)
Universidad Simón Bolivar (Venezuela)
Universidad Central de Venezuela (Venezuela)
Universidad Simón Bolivar (Venezuela)
University of Southern Illinois (USA)
Illinois Natural History Survey (USA)
USFWS (USA)
UNELLEZ (Venezuela)
UNELLEZ (Venezuela)
Universidad de Los Andes (Venezuela)
Marie Selby Botanical Gardens (USA)
Universidad Francisco Miranda (Venezuela)
UNELLEZ (Venezuela)
New York Botanical Garden (USA)
MARNR-PROFAUNA (Venezuela)
Smithsonian Institution, Washington, D.C. (USA)
Universidad Lisandro Alvarado (Venezuela)
Harvard University (USA)
University of Michigan (USA)
UNELLEZ (Venezuela)
Esta publicación es analizada e indizada por:
Biosis Scientific – Thomson Reuter; REVENCYT; KEW INDEX BIBLIOGRAPHY; IPNI
CONTENIDO
Anibal Luna Lugo y Luis Marcano-Berti
HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON ……………………………………………………………………………………………………………………….
1-3
Omar Carrero Araque
PRÓLOGO ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
4-6
Gerardo A. Aymard C.
INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..
7-10
Richard Schargel†
UNA RESEÑA DE LA GEOGRAFÍA FÍSICA DE VENEZUELA, CON ENFASIS EN LOS SUELOS
11-26
Franco Urbani
UN ESBOZO DE LA GEOLOGÍA DE VENEZUELA ………………………………………………………………………………………………….
27-32
Gerardo A. Aymard C.
BOSQUES HUMEDOS MACROTÉRMICOS DE VENEZUELA ………………………………………………………………………….
33-46
José Lozada, José R. Guevara, Clemente Hernández, Pilar Soriano y Manuel Costa
LOS BOSQUES DE LA ZONA CENTRAL DE LA RESERVA FORESTAL IMATACA, ESTADO
BOLÍVAR, VENEZUELA …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
47-62
Lionel Hernández, Elio Sanoja, Cristabel Durán, José Ayala, Jacqueline Ortíz, Leandro Salazar,
Mayerslin Echagaray, Nelda Dezzeo, Nay Valero, Winfried Meier, Litzinia Aguirre, Patricia Rodríguez, Jagni C. González, Luz Delgado, Glenda Rodríguez y Hernán Castellanos
ESTUDIO A LARGO PLAZO DE LA DINÁMICA DE BOSQUES EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL
AL SUDESTE DE LA GUAYANA VENEZOLANA ………………………………………………………………………………………………..
63-73
Nidia L. Cuello A. y Antoine Cleef
BOSQUES DE LOS ANDES DE VENEZUELA: CASO EL RAMAL DE GUARAMACAL …………………………
74-105
Winfred Meier
LOS BOSQUES NUBLADOS DE LA CORDILLERA DE LA COSTA EN VENEZUELA ………………………….
106-121
Giuseppe Colonnello, Leyda Rodríguez, Omaira Hokche, Irene C. Fedón y María González-Azuaje
ESTRUCTURA Y FLORÍSTICA DE LOS BOSQUES DE LA CUENCA DEL RÍO CUCURITAL, SECTOR OCCIDENTAL DEL PARQUE NACIONAL CANAIMA, ESTADO BOLÍVAR, VENEZUELA
Gerardo A. Aymard C., José Farreras y Richard Schargel†
BOSQUES SECOS MACROTÉRMICOS DE VENEZUELA ………………………………………………………………………………….
José R. Guevara, Omar Carrero Araque, Manuel Costa y Aurimar Magallanes
LAS SELVAS ALISIAS: HIPÓTESIS FITOGEOGRÁFICA PARA EL ÁREA TRANSICIONAL DEL
PIEDEMONTE ANDINO Y LOS ALTOS LLANOS OCCIDENTALES DE VENEZUELA ………………………….
122-154
155-177
178-188
Victor Figueroa
LOS BOSQUES SECOS DE LA COSTA ORIENTAL DEL LAGO DE MARACAIBO, ESTADO ZULIA. VENEZUELA ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
189-196
Valois González
LOS BOSQUES DEL DELTA DEL ORINOCO …………………………………………………………………………………………………………….
197-240
Ernesto Medina y Elvira Cuevas
COMPLEJO CAATINGA AMAZÓNICA: BOSQUES PLUVIALES ESCLERÓFILOS SOBRE ARENAS BLANCAS ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
241-249
Críspulo Marrero
LA VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE AGUA DULCE DE VENEZUELA ……………………………………….
250-263
Gerardo A. Aymard C., Mariapia Bevilaqua y Lya Cárdenas
ANÁLISIS FITOGEOGRÁFICO DE LA FLORA VASCULAR DE LA CUENCA DEL RÍO CAURA,
ESTADO BOLÍVAR ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
264-280
Carlos Pacheco-Angulo, Inmaculada Aguado y Danilo Mollicome
LAS CAUSAS DE LA DEFORESTACIÓN EN VENEZUELA: UN ESTUDIO RETROSPECTIVO ……….
281-292
Gustavo Romero-González
EL ESTADO DE LA CONSERVACIÓN Y LA BIODIVERSIDAD EN VENEZUELA: DOCE AÑOS
DESPUÉS …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
293-302
Yamil Madi, José Vázquez, Adrian León y Jean José Rodríguez
ESTADO DE CONSERVACION DE LOS BOSQUES Y OTRAS FORMACIONES VEGETALES EN
VENEZUELA ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
302-324
HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON
En el Año Internacional de los Bosques (2011) es
oportuna la ocasión para dedicar esta Edición Especial de la revista Biollania al Profesor Jean Pierre
Veillon, uno de los técnicos forestales más prominentes del siglo XX, quien, a través de sus innumerables observaciones y mediciones de campo generó gran cantidad de información original acerca
de los diferentes aspectos de la vegetación boscosa
de Venezuela. Entre los logros y aportes más importantes de su vida profesional se destacan: la
creación de una red de parcelas permanentes para
el estudio de los bosques venezolanos, la confección de las tablas de conversión de las unidades
forestales, y sus advertencias acerca de las graves
consecuencias que causarían las deforestaciones
en los Llanos Occidentales. Fue además un destacado docente: dictó cursos de ordenación forestal,
silvicultura, ecología, política y valoración forestal en
la Facultad de Ciencias forestales de la Universidad
de los Andes, por más de tres décadas, inspirando
a numerosos estudiantes y técnicos de la ciencia
forestal. Después de obtener su jubilación en 1977,
el Prof. J. P. Veillon continuó realizando numerosos
viajes de campo, analizando y publicando sus invalorables datos hasta su muerte en 2002.
Gerardo A. Aymard C. (editor)
Jean Pierre Veillon trabajando en su oficina del Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela (Fotografía cortesía de Luis Marcano-Berti).
Breve reseña biográfica
Jean Pierre Veillon, hijo del Ing. Forestal Charles
Maurice Veillon y de Margarita Borel, nació el 16 de
Diciembre de 1914 en la Comuna de Cernier, perteneciente al Cantón de Neuchâtel, Suiza. Antes de
comenzar la II guerra mundial, se graduó de ingeniero forestal en el Politécnico Industrial de Zurich
(1936-37). En 1947, llegó a Venezuela a trabajar
como parte de un selecto grupo de técnicos extran-
jeros contratados por el gobierno nacional, para
crear y organizar la Oficina Técnica Forestal del
Ministerio de Agricultura y Cría, bajo la supervisión
de Henry Pittier, padre de la botánica venezolana.
Desde el momento de su llegada, J.P. Veillon amó a
Venezuela como a su propia patria, recorrió y conoció el país como muy pocos. En 1948, con la ayuda
de M. R. Turner y G. Budowski, elaboró el primer
inventario forestal del país en la reserva forestal de
Turén, estado Portuguesa, demostrando que los
bosques de esta región de los Llanos Occidentales
poseían entre 50 y 100 m³ de maderas comerciales
por hectárea. En 1951 comienza su labor como
profesor en la Escuela de Ingeniería Forestal de la
Universidad de los Andes, en Mérida (también fue
docente en Costa Rica desde 1963 a 1966), y a
partir de 1953 emprendió sus mediciones de árboles a través de la instalación de 62 parcelas permanentes en todo el país. Su obra no sólo está registrada por su activa participación en los diferentes
atlas forestales (fue director técnico del primer Atlas
Forestal de Venezuela en 1961) mapas de vegetación y uso de la tierra a escala nacional, sino en
innumerables trabajos y artículos publicados mayormente en revistas forestales de Venezuela y
América Latina, en los que destacan: el libro titulado
“Coníferas autóctonas de Venezuela: Los Podocarpus” (1962), tres tratados sobre los bosques naturales de Venezuela (1987; 1995; 1997) y el Atlas de la
vegetación de Venezuela de 1985, dirigido por el
Ing. For. Edward A. Ara C. El resultado de este
proyecto fue una gran cantidad de información sobre la vegetación boscosa del país, la cual está
acompañada con un listado de especies por zonas
de vida.
A este sobresaliente forestal europeo, Venezuela le
debe mucho. Sus ejemplos de modestia y su útil
practicidad son permanentes lecciones de servicio y
humildad para todos los involucrados en los estudios forestales. “Lo perfecto es casi siempre enemigo de lo bueno”, solía decirnos para animarnos a
seguir adelante por sobre nuestros propios errores.
La muerte lo sorprendió en Suiza en 2002, cuando
preparaba la parte final de la serie sobre los Bosques Naturales de Venezuela.
Actualmente, la información de las parcelas permanentes establecidas por el Prof. J.P. Veillon y sus
observaciones sobre la influencia de la extensión
del período de verano en la estructura y composición florística de la vegetación, están siendo utilizadas por numerosos investigadores, específicamente, para el cálculo de la formación de la biomasa
forestal y para ubicar las regiones Neotropicales
1
con la mayor densidad y diversidad de especies
vegetales.
Anibal Luna-Lugo y Luis Marcano-Berti
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales, Merida, Venezuela.
Listado de publicaciones de Jean Pierre Veillon
(Compilado por Ernesto Arends R. y Gerardo A. Aymard C.)
Veillon, J. P. 1948. Mapa forestal de la cuenca del bajo y medio
Río Caura, Estado Bolívar. Ministerio de Agricultura y Cría,
Caracas, Venezuela
_____. 1949. Mapa forestal del Estado Barinas. 1: 250.000.
Ministerio de Agricultura y Cría, Caracas, Venezuela
_____, M. Turner, H. M. Curran y L. Cieslinski. 1949. Estudio de
las zonas forestales del estado Portuguesa. Estados Unidos
de Venezuela. Ministerio de Agricultura y Cría, Dep. de Divulgación Agropecuaria. Caracas. Venezuela. 65 p.
Curran, H. M., J. P. Veillon y G. Budowski. 1949. Observaciones y
recomendaciones en materia forestal para el estado Trujillo.
Ministerio de Agricultura y Cría, Dep. de Divulgación Agropecuaria. Caracas. Venezuela. 27 p.
Veillon, J. P. 1955. Mapa forestal de Los Andes. 1: 250.000.
Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____, L. A. Bernardi y H. Lamprecht. 1955. Bosques Andinos de
Venezuela. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____. 1955. Geografía, composición, importancia y costo de las
explotaciones madederas en el estado Barinas, Venezuela.
Boletín de la Facultad de Ingeniería Forestal 9: 71-124.
_____. 1956. Tablas de cubicación para árboles en pie en dos
tipos de bosques venezolanos. Bol. IFLAIC 2: 73-94.
Lamprecht, H. y J. P. Veillon. 1957. La Carbonera. Revista El
Farol 18(168): 17-24.
Veillon, J. P. 1960. Bases económicas y ecológicas para la introducción de coníferas tropicales Centroamericanas en Venezuela. Bol. IFLAIC 5: 46-94.
_____. 1961 (Director Técnico). Atlas Forestal de Venezuela.
Ministerio de Agricultura y Cría, Dirección de Recursos Naturales Renovables, Edit. Senda-Avila, 39 mapas, Caracas. Venezuela
_____. 1961. Proyecto de plan de manejo para el bosque San
Eusebio. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los
Andes, Mérida. Venezuela.
_____. 1962. Coníferas autóctonas de Venezuela. Los Podocarpus (con especial énfasis sobre los Podocarpus de la región
central del estado Mérida, Venezuela). Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela ,
156 p.
_____. 1962. Relación de ciertas características de la masa
forestal de los bosques de unas zonas bajas de Venezuela
con el factor climático: humedad pluvial. Rev. Forest. Venez.
6-7: 35-95.
_____. 1963. Relación de ciertas características de la masa
forestal de unos bosques de las zonas bajas de Venezuela
con el factor climático: humedad pluvial. Acta Cient. Venezolana 14: 30-41.
_____. 1965. Variación altitudinal de la masa forestal de los
bosques primarios en la vertiente nor-occidental de la cordillera de los Andes, Venezuela. Turrialba 15: 216–224.
_____. 1967. Prontuario-Tablas de conversión de unidades y
tablas auxiliares para uso de los Dasónomos en Latino-
2
América. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela.
_____. 1967. Curso de ordenación forestal. Parte I. Facultad de
Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela. 109 p.
_____. 1969. Orientaciones generales para la ordenación de las
tierras forestales en Venezuela. Rev. Forest. Venez. 17: 5579.
_____. 1970. Mapa de vegetación del estado Portuguesa. 1:
500.000. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____. 1970. Mapa de vegetación del estado Táchira. 1:
250.000. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____. 1971. Importancia económico-social de los bosques del
Estado Portuguesa, Venezuela. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes,
Mérida. Venezuela. 122 p.
_____. 1972. Tablas de cubicación de rolas; tablas de volumen
para arboles en pie y tablas de producción de plantaciones
forestales. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____ y R. Silva-Salazar. 1973. Tablas de volumen para arboles
en pie y tablas de producción de plantaciones forestales en
la América Latina. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____. 1974. Relaciones entre los bosques naturales y el clima
en diferentes zonas ecológicas del noroccidente de Venezuela. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____. 1976. Estimación del volumen total de los árboles y la
masa forestal de algunos tipos de bosques naturales venezolanos. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida. Venezuela
_____, V.W. Konrad & N. García. 1976. Estudio de la masa forestal y su dinamismo en parcelas de diferentes tipos ecológicos de bosques naturales de las tierras bajas Venezolanas.
A. El Bosque húmedo tropical, Reserva Forestal de Imataca,
estado Bolívar. Rev. Forest. Venez. 26: 73-105.
_____. 1976. Las deforestaciones en los Llanos Occidentales de
Venezuela desde 1959 hasta 1975. Pp. 97-112. En: Conservación de los bosques húmedos de Venezuela. L. Hamilton, (Ed.), 1° Edic. Sierra Club. Bienestar Rural, Caracas.
_____, A. Quintero & R. Milano 1977. Estimación del volumen
total de los árboles y de la masa forestal de algunos tipos de
bosques naturales venezolanos. Rev. Forest. Venez. 27: 71–
89.
_____. 1977. Los bosques del Territorio Federal Delta Amacuro,
Venezuela, su masa forestal, su crecimiento y aprovechamiento. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes-MARNR, 122 p.
_____. 1978. Listas de especies forestales autóctonas que
forman la masa forestal de algunos bosques naturales de
Venezuela. Parte I (Bosques de las llanuras al norte del Orinoco, en el norte y centro del estado Bolivar y de la selva
nublada andina. ULA-Facultad de Ciencias Forestales, Instituto de Silvicultura, Mérida. Venezuela. 35 p.
_____. 1983. El crecimiento de algunos bosques naturales de
Venezuela en relación con los parámetros del medio ambiente. ULA-Facultad de Ciencias Forestales, Instituto de Silvicultura, Mérida. Venezuela 122 p.
_____. 1985. El crecimiento de algunos bosques naturales de
Venezuela en relación con los parámetros del medio ambiente. Rev. Forest. Venez. 29: 5-122.
_____. 1985. La vegetación clímax de Venezuela. Pp. 26-29. En:
Atlas de la vegetación de Venezuela. E. A. Ara C. (Ed.),
MARNR, Dirección General de Información e Investigación de
Ambiente, División de Vegetación. Caracas
_____. 1989. Los bosques naturales de Venezuela. Parte I. El
medio ambiente. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Edt. O. Todtmann,
Caracas 118 p.
_____. 1985. La vegetación clímax de los Andes Venezolanos.
Pp. 30-31. En: Atlas de la vegetación de Venezuela. E. A. Ara
C. (Ed.), MARNR, Dirección General de Información e Investigación de Ambiente, División de Vegetación. Caracas
_____. 1995. Los bosques naturales de Venezuela. Parte II. Los
bosques xerófilos de las zonas de vida: Bosque Espinoso
Tropical y Bosque Muy Seco. Universidad de Los AndesMARNR-SEFORVEN, 127 p.
_____. 1986. Especies forestales autóctonas de los bosques de
Venezuela. Publicación especial del Instituto Forestal Latinoamericano, Mérida, Venezuela. 200 p.
_____. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Parte III. Los
bosques tropófitos o veraneros de la zona de vida: Bosque
Seco Tropical. Universidad de Los Andes -Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales-IFLA, Mérida. 127 p.
Integrantes de la Oficina Técnica Forestal del Ministerio de Agricultura y Cría, Caracas, 1947; de pie de izquierda a derecha: M.M. Groter, Marshall
Turner y Jean Pierre Veillon, juntos a Henri Pittier y M. H. Curran, sentados de izquierda a derecha: (Fotografía cortesía de Giorgio Silvio Tonella
Tognola)
3
PRÓLOGO
Hasta 1498, los nativos del territorio ahora llamado
Venezuela mantuvieron un sistema sustentable en
el manejo de los recursos naturales. Este sistema
causaba reducidos daños al ambiente, lo que permitía, en poco tiempo, la recuperación de los suelos, los bosques y las poblaciones animales. La
concepción aborigen de la propiedad colectiva de
los recursos naturales generaba un obligante respeto hacia la naturaleza. Este cuadro, que pudiéramos
catalogar de apacible, va a cambiar significativamente con la llegada de los europeos, quienes reorganizaron los espacios conquistados en función
de su modelo cultural para producir los bienes que
el pueblo Hispánico requería para su desarrollo.
La explotación de los bosques en procura de maderas finas, la introducción de nuevas especies, tanto
animales como vegetales, la implantación de la
agricultura sedentaria en ecosistemas por ellos
desconocidos y la introducción del sentido individual
de la propiedad, inician en el norte del Orinoco, los
procesos de deterioro ambiental que continúan
hasta el presente.
Las costas, los valles centrales, el sur del Lago de
Maracaibo, los andes y los llanos experimentaron, a
partir del siglo XVII, nuevos sistemas de producción
agropecuaria que sustentarían a la sociedad colonial durante las dos centurias siguientes. Rubros de
exportación importantes como trigo, tabaco, algodón, caña de azúcar y añil requerían áreas deforestadas. La ganadería, aunque en menor escala,
también implicaba la eliminación de bosques; los
cultivos como cacao y café eran menos dañinos a
su entorno.
El inicio de las guerras por la Independencia (18101821), Federación (1859-1864) y el incremento del
paludismo a mediados del siglo XIX, diezmaron y
alejaron la población de las áreas rurales, generando un saldo significativo de victimas, lo que disminuyó drásticamente el cultivo de la tierra y la cría, y
con ello, en buena medida, el daño al bosque. Este
proceso se extendió hasta finales de la dictadura
Gomecista, época en que regresó la seguridad
personal al campo y comenzó un programa de erradicación del paludismo y otras enfermedades, lo
que permitió que en el primer tercio del siglo XX se
reiniciara con mayor fuerza y de forma desordenada
un modelo diferente de desarrollo en las regiones
rurales, como consecuencia de la irrupción de la
actividad petrolera, nuevo motor de la economía.
Esta realidad demandó del Estado las medidas
apropiadas para enfrentarla, que comenzarían por
implementar un basamento legal pertinente, la
4
creación de organismos gubernamentales que
hicieran cumplir las leyes, y el establecimiento de
escuelas donde se formaría personal idóneo en el
área ambiental.
En 1910 se aprueba la primera Ley de Bosques y
Aguas. En 1920, Henry Pittier, fue contratado como
consultor técnico por el gobierno venezolano, con la
misión de evaluar los recursos forestales del país y
fundar el Museo Comercial e Industrial. En 1936 se
crea el Ministerio de Agricultura y Cría (MAC), cuyo
servicio botánico asume toda la información recopilada por Pittier y sus colaboradores a través del
Museo. En 1945 se aprueba la primera Ley de Reforma Agraria, no ejecutada por el rompimiento
constitucional de ese año. En este mismo orden, en
1946 comienza a funcionar la Escuela de Peritos
Forestales, cuya creación había sido decretada en
1942 y; en 1948, se abre la Escuela de Ingeniería
Forestal en la Universidad de Los Andes (ULA). La
irrupción de estos organismos y centros de enseñanza en un país sin los cuadros técnicos necesarios para su puesta en marcha, conllevó a la contratación de personal extranjero de alto nivel, capaz de
configurar las estructuras organizativa y de trabajo
necesarias para el arranque de aquellos. Es así,
como llegan al país personalidades de la talla de
William Vogt, Hugh Bennett y Jean Pierre Veillon,
contratados por el MAC, y Marshall Reed Turner
(Primer Director de la Escuela de Ingeniería Forestal), William Remay, Richard Jorgensen, Leon Croizat Ch., Federico Bascopé, Guillermo Dávila Olivo,
Elbert Little Jr., Adalbert Ebner, Juan Bautista Castillo y Hans Lamprecht, contratados por la Universidad de los Andes.
Se destaca la presencia del profesor Jean Pierre
Veillon, ícono de la Facultad de Ciencias Forestales
y Ambientales de la Universidad de Los Andes,
quien recibe in memoriam el homenaje de esta
Edición Especial de la revista Biollania.
Jean Pierre Veillon (o Juan Pedro, como aparece en
muchas de sus publicaciones) realizó estudios en la
Escuela Politécnica Federal de Zurich de donde
egresó como Ingeniero Forestal en 1937. Inicia su
labor profesional primero como Asistente y después como Jefe en la Circunscripción Forestal de
Chenit-Morges, Suiza.
En 1947, a instancias de H. Pittier, fue contratado
por el gobierno de Venezuela para trabajar como
Jefe de la Oficina Técnica Forestal del Ministerio de
Agricultura y Cría. En 1951 ingresa al personal de
investigadores del Instituto de Silvicultura de la
Facultad de Ciencias Forestales (ULA) y profesoral
de la Escuela de Ingeniería Forestal. En 1956 es
nombrado representante de la Universidad de los
Andes en la Organización de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentación (FAO). En1963
viaja a Costa Rica para encargarse de las cátedras
de Ordenación Forestal y Dasometría en el postgrado del Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas de la OEA. En 1966 regresa nuevamente a la
Universidad de Los Andes, donde se mantiene hasta la fecha de su jubilación en 1977, aunque perdura activo como investigador ad honorem hasta su
partida definitiva a su Suiza natal, en donde fallece
en junio de 2002.
En 1953, con una visión futurista única, propone su
proyecto de creación de una red de parcelas permanentes a lo largo y ancho del país, las cuales
permitieran, con su medición año tras año, obtener
información sobre la dinámica del crecimiento de la
masa forestal y su relación con algunos parámetros
ambientales. Entre 1953 y 1978 instala 62 parcelas
que cubren nueve zonas de vida en los estados
Mérida, Barinas, Portuguesa, Bolívar, Anzoátegui,
Delta Amacuro, Amazonas, Falcón y Zulia. Actividad que representó el tercer inventario cuantitativo
de la masa boscosa realizado en el Neotropico; con
anterioridad, solamente se habían instalado parcelas en Moraballi Creek, Guyana en 1933 y cerca de
Manaus, Brasil en 1950. Lamentablemente, el proceso anárquico de deforestación ocurrida al norte
del Orinoco en las últimas cinco décadas han destruido parte de esta invalorable fuente de información.
En 1967 publica un extenso y meticuloso trabajo
sobre Tablas de Conversión de las unidades más
usadas por los forestales de Latinoamérica, en áreas tales como Trigonometría y Geodesia, Dasometría, Silvicultura, Meteorología y Climatolo-gía, Economía y Valoración Forestal, Nomogramas y Factores y Tablas de Conversión. Este volumen, de 85
páginas, conocido como el Prontuario de Veillon,
sirvió como valioso apoyo a profesionales y estudiantes latinoamericanos en una época donde las
calculadoras de bolsillo no pasaban de ser una
fantasía.
En 1975, en una visión cartográfica, muestra la
evolución de las deforestaciones en los Llanos Occidentales a lo largo de 25 años (1950-1975).
Igualmente, en una retrospectiva apoyada por los
registros de comercio de 1825 que señalan la producción de ganado, cacao, tabaco y añil en Portuguesa, Barinas y Cojedes, estima la superficie de
suelos aptos para estos cultivos que pudo haber
sido deforestada. Proyecta la regresión del bosque
entre 1975 y el 2000 considerando las tasas de
deforestación y el aumento de la presión social
sobre las tierras agrícolas. Como corolario a este
trabajo, vislumbra que como consecuencia de las
deforestaciones se incrementaría la erosión de los
suelos y se trastornaría drásticamente el régimen
hídrico, hechos que impedirían cualquier objetivo
que se trazara para lograr la producción agroalimentaria deseada.
En 1984 plantea la modificación del sistema de L.
Holdridge para la determinación de zonas de vida
en Venezuela, demostrando que para las condiciones del medio tropical, la respuesta de la vegetación ante la precipitación se debe mayormente a la
distribución temporal de ésta, y no a su totalización
anual. En este sentido propone cambiar las provincias de humedad por la duración del período seco
medio mensual, aplicando la experiencia de H.
Gaussen en relación a la definición de los meses
áridos. Se tomó en cuenta esta modificación para la
preparación del Atlas de Vegetación, editado por el
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, en 1985.
Entre 1989 y 1997 publica una serie de tres volúmenes acerca de los bosques naturales de Venezuela, en los que analiza el medio ambiente venezolano (Tomo I), Los bosques xerófilos, zona de
vida: Bosque Espinoso Tropical y bosque muy seco
(Tomo II) y los bosques tropófitos o veraneros de la
zona de vida de Bosque Seco Tropical (Tomo III).
En esta importante obra, muestra las características
estructurales de los bosques, destacando la información en detalle de la composición florística,
número de árboles/ha, volumen total y promedio/árbol, área basal, distribución de los árboles por
clase de grosor, y el incremento anual del área
basal y del volumen; un conocimiento absolutamente necesario para el manejo forestal.
A la par de sus numerosos trabajos, fue recopilando
la lista de especies arbóreas comunes en los bosques venezolanos llegando a agrupar con la ayuda
de los reconocidos botánicos J. Steyermark, L. A.
Bernardi, L. Ruiz-Terán, H. Rodríguez-C. y L. Marcano-Berti, cerca de 1.400 especies, listado que
representó la primera publicación de esta índole
realizada en el país por zonas de vida.
Entre los reconocimientos que recibió se cuenta el
Premio Sesquicentenario de la Universidad de Los
Andes, en 1963; la designación con su nombre de
la Sala-Auditorio del Instituto de Investigaciones
para el Desarrollo Forestal (INDEFOR), y la dedicatoria a su memoria de la página de CESIMOCAPARO. La Sociedad Venezolana de Ingenieros
Forestales, la Sociedad de Ciencias Naturales, la
Societé Forestière Suisse y la International Society
of Tropical Foresters tienen el honor de contarlo
entre sus miembros ilustres.
El profesor J. P. Veillon, en su medio siglo de actividades en Venezuela, llenó un vacío en la docencia
y la investigación forestal, dejando su legado a
través de la formación de equipos de relevo y de las
innumerables cohortes de profesionales que formó
directamente o a través de su extensa producción.
Se puede considerar que J. P. Veillon es uno de los
5
autores más citados dentro de las ciencias forestales, porque su extraordinario trabajo abarcó diferentes tópicos en el marco del manejo forestal. Su
admirable cantidad de información ha servido para
que investigadores y estudiantes de universidades
nacionales y extranjeras cuantifiquen y validen modelos de crecimiento de los bosques tropicales
La herencia de J. P. Veillon es inmensa, y actualmente representa un extraordinario ejemplo para el
mundo de los científicos interesados en el estudio y
conservación de los bosques tropicales. Su alta y
6
enjuta figura, trajeada en caqui, casco de explorador, botas de campo de media caña y morral de
ataque, parece realizar una plasmación para indicarnos que sin demora, debemos seguir su ejemplo
en la búsqueda de nueva información que ayude a
revertir el indetenible proceso que amenaza el equilibrio ambiental de su segunda patria.
Omar Carrero Araque
Mérida (Venezuela), noviembre 2010
INTRODUCCIÓN
Gerardo A. Aymard C. ¹
El conocimiento que tenían los pobladores del
“Nuevo Continente” referente a los diferentes tipos
de vegetación y su gran diversidad de especies,
antes de la llegada de los europeos, ha sido ampliamente documentado (Mann, 2006). Sin embargo, la divulgación de esta información se inició a
través de los relatos de las diferentes exploraciones
realizadas, en búsqueda de nuevos productos vegetales, minerales y el reconocimiento de áreas boscosas, a partir del ingreso de los españoles a América (Castroviejo, 1989; Lucena-Giraldo, 1990).
Las primeras descripciones de los bosques venezolanos fueron elaboradas por dos integrantes de La
“Comisión de límites al Orinoco”. El coronel Eugenio
Fernández de Alvarado, en 1755, elaboró un informe titulado "Pequeña sombra del Reyno Begetable”, en el cual describe la vegetación adyacente a
las misiones catalanas ubicadas en el Hato de la
Divina Pastora, en los alrededores de lo que es
actualmente El Dorado, estado Bolívar. En el mencionado documento, hace referencia a la corteza de
los árboles de “Quina” (Angostura trifoliata Rutaceae) como el remedio más eficaz para las fiebres tropicales (Blanco 1875; Arellano, 1964). En
1758, el sargento Francisco Fernández de Bovadilla
refirió los hallazgos de grandes selvas en la región
del río Padamo, con enormes árboles de la “Almendra” o “Yubia” (Bertholletia excelsa-Lecythidaceae),
y abundantes individuos de “Cacao silvestre”
(Theobroma sp.-Malvaceae), a los que nombraron
“Cacahuales” (Lucena-Giraldo y de Pedro, 1992).
El primero de mayo del año 1800, Aime Bonpland,
compañero de viaje de Alexander von Humboldt,
reseñó en su diario las selvas situadas entre los
caños Tuamini y Pimichín (actual estado Amazonas), caracterizándolas como muy densas, compuestas por árboles inmensos, formando una bóveda de 48 m de altura, inaccesibles para él (Humboldt & Bonpland, 1908). Posterior al viaje de Humboldt y Bonpland y hasta finales del siglo XIX, la
información acerca de la vegetación del país se
señala en las publicaciones de A. Codazzi, tituladas
“Resumen de la Geografía de Venezuela” y el “Atlas
Físico y Político” (Codazzi, 1840, 1841, 1960), obras
en las que se reseñan extensas áreas cubiertas de
bosques y sabanas.
Durante el siglo XIX, un considerable grupo de exploradores europeos y venezolanos recorrieron el
país en la búsqueda continua de productos naturales. Información en detalle sobre la ruta y resultados
de estas exploraciones se encuentran en TexeraArnal (1991) y Lindorf (2008).
El establecimiento definitivo en el país de Adolfo
Ernst en 1861 y Henri Pittier, en 1918, hizo posible
que se dieran los pasos concretos para establecer
una base científica en el campo de la botánica y por
consiguiente, del estudio de los bosques de Venezuela. Pittier elaboró el primer mapa de clasificación
de la vegetación en Venezuela (Pittier, 1920). Posteriormente lo acompañó con un esbozo de las
formaciones vegetales conocidas para la época
(Pittier 1937; Pittier & Williams, 1945). Esta información se consolidó con otros trabajos como: la exploración botánica realizada por Ll. Williams en bosques de la Guayana (Williams, 1940, 1941, 1942);
los mapas fitogeográfico (Tamayo 1955, 1958),
forestales de los estados Guárico (Striker y Rojas,
1955), Falcón (Santaromita, 1958) de la Guayana
Venezolana (Santaromita, 1961) y de vegetación de
Venezuela (Hueck, 1960). Además, la publicación
del primer Atlas forestal de Venezuela en 1961; los
resultados del Inventario forestal en la Reserva
Forestal Imataca durante los años 1964-67 (FAO,
1970), los mapas ecológicos de Ewel & Madrid
(1968) y Ewel et al. (1976) basados en la formulación climática de Holdridge (1967); el mapa de la
región centro Occidental: Falcón, Lara, Portuguesa
y Yaracuy (Smith, 1972) y las numerosas exploraciones botánicas realizadas por J. Steyermark, L.
Aristeguieta, L. Ruíz-Terán, G. Agostini, B. Trujillo,
T. Lasser, C. Blanco, L. Marcano-Berti y A. L. Bernardi, quienes colectaron y exploraron en casi todas
las regiones de Venezuela durante cuatro décadas.
A través de estos mapas y colecciones se conoció
que el país poseía una de las provincias florísticas
más importantes del mundo, con una flora muy rica
en especies y endemismos.
Con la fundación de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de los Andes, en 1948, se
dio paso a los estudios de los bosques de Venezuela basados en el concepto de los inventarios forestales con fines de manejo silvicultural (Veillon, 1962;
Finol 1964, 1969, 1971, 1980; Veillon et al., 1976,
1977; Lamprecht, 1990). La información comenzó a
analizarse a través del estudio de parcelas permanentes instaladas por J. P. Veillon desde 1953 (Veillon, 1974, 1985, 1889, 1997). Los estudios liderizados por J. P. Veillon, H. Lamprecht y H. FinolUrdaneta, con el apoyo técnico del personal del
Instituto de Silvicultura, permitieron conocer la composición florística, estructura, dinámica y crecimiento de la masa forestal de los principales tipos de
bosques venezolanos.
¹UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y del Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. Venezuela 3350.
7
Desde 1974 hasta 1982, bajo los auspicios del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas
(IVIC), se realizaron los primeros estudios de los
bosques de la amazonia venezolana, en las cercanías de San Carlos de Río Negro, con énfasis en el
análisis del ciclo de nutrientes y productividad del
bosque (Medina et al., 1977).
Entre los años 1982, 1983 y 1985, el Ministerio del
Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables
(MARNR), a través del proyecto Sistemas Ambientales de Venezuela, publicó dos mapas de la vegetación actual de Venezuela a escalas 1:250.000 y
1:500.000 respectivamente, así como un Atlas de la
vegetación de Venezuela; en este último documento
destacan las descripciones de la vegetación boscosa (Ara C. y Arends, 1985).
A partir de 1985, comienza el Proyecto Inventario
de los Recursos Naturales de la Región Guayana
(PIRNRG), actividad en la que durante ocho años
se exploró y estudió la región de la Guayana venezolana, logrando publicar más de cincuenta memorias descriptivas y mapas a escala 1:500.000.
En 1988 se publica un Mapa de vegetación de Venezuela (Huber y Alarcón 1988), el cual consideró
criterios florísticos, fitogeográficos y fisiográficos,
representando un gran esfuerzo en explicar de manera sencilla la gran variedad de comunidades vegetales presentes en Venezuela.
En 1989, J. P. Veillon elaboró un mapa de vegetación con una modificación al sistema de zonas de
vida propuesto por L. Holdridge, enfatizando que
aparte de la temperatura y la precipitación media
anual, también se debía analizar el número de meses áridos o duración anual del período del verano
(Veillon, 1974; 1989). Actualmente, esta observación de J. P. Veillon, representa una de las principales variables climatológicas utilizadas para ubicar
regiones con alta densidad y diversidad vegetal en
el Neotropico (ter Steege et al., 2003; 2006).
Desde la publicación del mapa de Huber y Alarcón,
la información sobre del conocimiento florístico y el
estado actual de conservación de los bosques venezolanos se ha venido actualizando a través de
mapas de vegetación elaborados por el MARNR en
1993-96 y 2003, así como por estudios en las diferentes regiones del país: en los Llanos (Aymard,
2005; Aymard y González, 2007); Amazonas (Clark
et al., 2000; Dezzeo et al., 2000; Aymard et al.,
2009); Andes (Bono, 1996; Cuello, 2002; Cuello &
Cleef, 2009; en este volumen) y Cordillera de la
Costa (Meier, 1998; en este volumen). Otros aportes al conocimiento botánico de Venezuela constituyen la publicación de los nueve volúmenes de la
Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al.,
1985-2005), el “Catálogo anotado e ilustrado de la
Flora vascular de los Llanos de Venezuela” (Duno
de Stefano et al., 2007), el “Nuevo Catálogo de la
flora Vascular de Venezuela” (Hokche et al., 2008) y
8
numerosas exploraciones botánicas en todo el territorio nacional. Esta nueva información, en conjunto
con los resultados del Inventario Forestal Nacional
(MARNR-FAO, 2004) y los nuevos mapas de las
formaciones vegetales asociadas a sus grados de
intervención, proyecto de “Sistemas Ecológicos de
Venezuela” (Madi et al., 2008; 2009, en este volumen), ponen de manifiesto como la vegetación boscosa en Venezuela ha sido modificada drásticamente durante las últimas cinco décadas, sin que se
tomara en cuenta los diferentes planes de manejo
propuestos por los técnicos forestales (Kammesheidt et al., 2003; Lozada, 2007). Como consecuencia, actualmente sólo queda menos del 20% de los
bosques llaneros en su estado original (PortilloQuintero & Sánchez-Azofeifa, 2010), y otras regiones, como la Guayana (Bevilacqua et al., 2002;
2007), Andes (Gómez y Molina, 2007), Cordillera de
la Costa y Amazonía, han perdido considerables
extensiones de vegetación boscosa (Angulo et al.;
Madi et al., en este volumen).
En un país como Venezuela, donde la diversidad
fisiográfica y biológica es tan diversa, es prácticamente imposible unificar en un solo libro información en detalle sobre los diferentes aspectos generales del país y de la estructura y composición florística de todos los ecosistemas de bosques presentes. Sin embargo, en esta oportunidad, fue posible
reunir información original con la colaboración de 51
investigadores de 18 instituciones, que han estudiado la vegetación boscosa en las cuatro unidades
fisiográficas de Venezuela (Llanos, Colinas, Litoral y
las Montañas). La información contenida en los
diferentes capítulos de este libro, pone en evidencia
la diversidad de bosques en Venezuela, esta característica los convierte en un tema de importancia a
nivel político y social, especialmente por el uso y
aprovechamiento de la biodiversidad, como una
gran posibilidad de adquirir beneficios en el futuro
inmediato. Sin embargo, el avance cada vez más
acelerado y descontrolado de la destrucción de los
bosques tropicales pone en serio peligro la capacidad de las comunidades vegetales de proveer sus
servicios al medio ambiente y a la comunidad mundial (Larson et al., 2007; Keesing et al., 2010).
Si se desea proteger y utilizar de manera adecuada
la biodiversidad que albergan nuestros bosques, es
necesario implementar mecanismos para tratar de
detener la deforestaciones, y a la vez adaptar la
legislación relacionada con el manejo de las zonas
protectoras, de reservas forestales y terrenos del
Estado. Se requiere con urgencia la ejecución de un
plan nacional de conservación y restauración de lo
que todavía existe, de lo contrario, dentro de muy
pocos años la vegetación boscosa será muy poca,
tal como lo anticipara J. P. Veillon en 1976, y como
consecuencia de todo lo expuesto, la biodiversidad
se habrá reducido demasiado para ser aprovechada
de manera sostenible por las sociedades modernas,
cada vez más demandantes de los servicios que
nos prestan los recursos naturales.
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UNA RESEÑA DE LA GEOGRAFÍA FÍSICA DE VENEZUELA, CON
ENFÁSIS EN LOS SUELOS
Richard Schargel†¹
INTRODUCCIÓN
Las variaciones del relieve, geología y clima en el
territorio venezolano, aunado a una compleja historia geológica, determinan la existencia de una gran
variedad de suelos y de una extraordinaria diversidad de flora y fauna. Con esta breve descripción de
las características más relevantes del medio natural
venezolano, se pretende ilustrar la variabilidad territorial, tomando como marco la sectorización del
país en regiones fisiográficas propuestas por Zinck
(1981), basado en el libro de Cárdenas (1969). Las
regiones fisiográficas descritas presentan algunas
modificaciones de la denominación original y ajustes en la delimitación de subdivisiones, basado en
información geológica, fisiográfica y de suelos.
Antes de describir cada provincia fisiográfica se
incluyen aspectos generales sobre la historia geológica, los paisajes geomorfológicos, el clima y se
hace énfasis en la información de los suelos del
territorio de Venezuela.
Historia geológica del Cenozoico
Esta descripción parte del final del Cretácico hace
más de 65 millones de años, cuando el mar cubría
la mayor parte del territorio venezolano al norte del
Escudo de Guayana. Hacia fines del período comenzó una regresión marina debido al levantamiento del Cratón de Guayana y la acumulación de sedimentos provenientes del mismo. Esta regresión
continuó durante el Cenozoico, interrumpida por
transgresiones marinas, en una evolución geológica
de gran dinamismo, que culminó con el ascenso de
las cordilleras de Mérida, Perijá y del Sistema Montañoso de la Costa, acompañado por el hundimiento
de las cuencas circundantes y su relleno con sedimentos.
Durante el Paleoceno y Eoceno Inferior el mar se
había retirado de la mayor parte de los Llanos Occidentales, del sector ocupado actualmente por la
Cordillera de Mérida y de la parte sur de los Llanos
Centrales y Orientales. Allí se encontraban relieves
sometidos a erosión y tránsito fluvial, sin elevaciones pronunciadas. Al oeste y suroeste del lago de
Maracaibo se encontraba una gran planicie deltaica
que progradaba sobre el lago actual, el cual se
encontraba cubierto por el mar, al igual que la región Falcón - Lara. Al sureste de la provincia deltaica se formaba una planicie fluvial que cubría a la
anterior a medida que ésta avanzaba hacia el noreste. Durante el Eoceno Medio temprano continuó
la sedimentación deltaica y fluvial en el occidente de
Venezuela, acompañado por subsidencia en el
surco de Barquisimeto y en el norte de los Llanos
Occidentales, hasta el estado Barinas, donde se
desarrolló una sedimentación fluvio-deltaica y la
sedimentación litoral transgredió sobre la provincia
deltaica.
Al final del Eoceno medio se produjeron en Venezuela occidental movimientos tectónicos que levantaron casi toda la zona, interrumpiendo la sedimentación en las cuencas de Barinas - Apure, de Maracaibo y de Falcón, predominando la erosión en
estas cuencas y localmente sedimentación continental. Esta condición persiste durante el Oligoceno, excepto en la Cuenca de Falcón, en la cual se
inició sedimentación marina que persistió hasta el
Mioceno Inferior. Durante el Mioceno ocurrió una
transgresión marina extensa, pero de duración relativamente corta, en la Cuenca de Maracaibo. El
levantamiento incipiente de los Andes venezolanos
durante el Mioceno Medio determinó el inicio de una
importante sedimentación continental en las cuencas de Barinas - Apure y de Maracaibo (González
de Juana et al., 1980).
Según Díaz de Gamero (1996), hasta el Eoceno
Medio un gran río (Proto-Orinoco) fluía de sur a
norte, entre la Cordillera Central de Colombia al
oeste y el Escudo de Guayana al este, drenando
una enorme cuenca baja, para terminar en un delta
ubicado en la actual depresión del Lago de Maracaibo. Los levantamientos regionales a finales del
Eoceno Medio desplazan el delta del Proto-Orinoco
hacia el sureste. Hacia finales del Oligoceno, el
recorrido de este río hacia el norte, se prolonga
hasta desembocar en la parte occidental de la
Cuenca de Falcón, afectada durante esa época por
una marcada subsidencia. Esta ubicación del ProtoOrinoco, con un limitado desplazamiento de su
desembocadura hacia el este se mantiene hasta
finales del Mioceno Medio, cuando se inicia el levantamiento de la Cordillera Oriental de Colombia y
de los Andes de Mérida, forzando al río a fluir hacia
el este, en la dirección del curso actual del Orinoco.
La Cuenca de Venezuela Oriental durante el Paleoceno y Eoceno Inferior, recibe principalmente sedimentos aportados por los ríos que drenan hacia el
norte, desde el Escudo de Guayana. El levantamiento incipiente del sector occidental del Sistema
Montañoso del Caribe a partir del Eoceno Medio
determina aportes desde el norte. El Oligoceno y
Mioceno se caracterizan por invasiones marinas. El
¹ Unellez-Guanare. Vicerrectorado de Producción Agrícola, Programa de Ciencias del Agro y del Mar. Guanare, estado Portuguesa, Venezuela
BioLlania Edición Esp. 10:11-26 (2011)
11
levantamiento del Sistema Montañoso del Caribe a
partir del Mioceno Medio determina un incremento
en el relleno sedimentario, al cual se suman los
aportes del Río Orinoco, cuyo delta avanza sobre
esta cuenca, a partir del cambio de curso señalado
por Díaz de Gamero (1996).
El Plioceno muestra el predominio de sedimentación continental en Venezuela, con ambientes salobres y deltaicos en los Llanos Orientales (González
de Juana et al., 1980). El levantamiento de las cordilleras de los Andes y del Caribe fue muy marcado
durante el Plioceno y continuó en el Cuaternario,
provocando una intensa sedimentación, la cual
continúa hasta el presente, sobre extensiones importantes de la depresión de Maracaibo, de los
Llanos Occidentales y en el delta del Río Orinoco.
El Cuaternario se inició hace alrededor de 1,6 millones de años, con la intensificación de los episodios
glaciales e interglaciales que se habían iniciado
durante el Plioceno tardío. Actualmente se reconoce
la existencia de 17 ciclos glaciales (Méndez, 1997).
Durante las glaciaciones, además de la disminución
de la temperatura, disminuye marcadamente el nivel
del mar y ocurren cambios en las lluvias, con implicaciones importantes para la distribución de la flora
y fauna. Durante la última glaciación el nivel del mar
se encontraba de 100 a 120 m debajo del nivel
actual y había conexión terrestre entre el continente
y las islas de Trinidad y Margarita. Gran parte del
territorio venezolano estaba afectado por un clima
árido con una disminución marcada de la superficie
ocupada por bosques (Schubert, 1988). La expansión de los glaciares y de las zonas periglaciales,
estas últimas hasta elevaciones de apenas 2.200 m
snm, comparado con elevaciones de 3.600 m snm
en la actualidad, significó un cambio marcado de la
vegetación a diferentes elevaciones. Por otra parte,
durante los episodios glaciales ocurrieron marcadas
fluctuaciones climáticas.
La última glaciación culmina hace alrededor de
10.000 años, con el inicio del interglacial conocido
como Holoceno o Reciente. Durante este episodio
las fluctuaciones climáticas han sido relativamente
menores que durante el glacial.
PAISAJES GEOMORFOLÓGICOS
Se describen basado en el trabajo de Zinck (1981)
modificado por MARNR (1991).
Planicie
Extensiones planas con desniveles inferiores a 10
m y pendientes generales inferiores a 1%. Están
conformados por sedimentos aluviales, lacustrinos,
marinos y/o transportados por el viento (eólicos). En
las planicies eólicas con dunas muy altas pueden
aparecer desniveles mayores de 10 m. Las planicies aluviales están constituidas por llanuras de
desborde o de explayamiento de los diversos ríos
que la recorren. Si éstos se encuentran levemente
12
entallados se forman vegas con desniveles inferiores a 10 m en relación con las llanuras. Estas vegas
también están presentes a lo largo de los ríos que
entallan a las planicies eólicas.
Altiplanicie
Es una extensión plana entallada por valles. Está
conformada por mesas bordeadas por barrancos.
Son planicies antiguas que fueron levantadas por
procesos tectónicos, por lo cual ocurre una marcada
incisión de los cursos fluviales. El tipo de relieve
característico de este paisaje es la mesa, un terreno
elevado y relativamente plano, bordeado por taludes. Puede ser plana o ligeramente ondulada. Es
un paisaje extenso en los llanos orientales.
Montaña
Es un paisaje alto y accidentado. Los desniveles
entre las cimas y los valles vecinos son superiores a
300 m.
Lomerío o colinar
Es un paisaje de disección, constituido por colinas
y/o lomas, con desniveles entre las cimas y los
valles adyacentes desde 10 hasta 300 m. Las colinas tienen una circunferencia basal aproximadamente circular y las lomas son alargadas.
Valle
Es un terreno alargado, recorrido por un curso de
agua y situado entre paisajes más altos. Incluye las
unidades geomorfológicas depositadas por el río,
tales como la llanura de desborde expuesta a inundaciones ocasionales, generalmente entallada por
una vega con inundación frecuente y las terrazas
que ocupan niveles altos no expuestos a inundaciones por desborde del río. Existen valles constituidos
solamente por llanuras de desborde y vegas, mientras que otros tienen varios niveles de terrazas.
Piedemonte
La definición de Zinck (1981) incluye en el piedemonte todos los relieves bajos de transición (colinas, lomas, planos inclinados) ubicados entre un
paisaje elevado y uno más bajo.
La definición del MARNR (1991), utilizada en este
escrito, incluye en el piedemonte solamente los
planos inclinados de pendiente y génesis variable,
ubicados entre un paisaje elevado (montaña, altiplanicie, lomerío, tepui) y uno más bajo (valle, planicie, peniplanicie). Las colinas y lomas son incluidas
en el paisaje colinar o de lomerío, independientemente de su posición respecto a paisajes más elevados.
Los planos inclinados que forman el paisaje de
piedemonte frecuentemente están constituidos por
conos de deyección y abanicos aluviales coalescentes, con pendientes entre 1 y 8%. Alrededor de los
tepuies se forman planos inclinados constituidos por
taludes de derrubios con pendientes mayores.
Peniplanicie
Consiste en grandes extensiones ligeramente onduladas, con desniveles que usualmente no superan
los 15 m. Se han formado por procesos de erosión y
alteración química de las rocas. Incluye colinas y
lomas muy bajas suavemente onduladas, pequeños
planos inclinados alrededor de las colinas y vegas.
Este paisaje es típico de la región Guayana.
Tepui
Es un paisaje con una superficie amplia relativamente plana en conjunto, aunque con muchas irregularidades y afloramientos rocosos; bordeada por
barrancos rocosos verticales. Al pie de los barrancos se forman planos inclinados constituidos por
taludes de derrubios. Tiene similitud con la altiplanicie. Este paisaje solamente se encuentra sobre las
areniscas del Grupo Roraima en el escudo de Guayana.
CLIMA
Las estaciones lluviosas y secas que caracterizan al
territorio venezolano son consecuencia del desplazamiento hacia el norte y sur de la zona de calmas
ecuatoriales, denominada convergencia intertropical
(ZCI). Esta zona forma una franja de bajas presiones próxima al ecuador que rodea la tierra y hacia la
cual se dirigen vientos cargados de humedad desde
los hemisferios norte y sur. Cuando la convergencia
intertropical se halla sobre el país se instalan las
lluvias, las cuales disminuyen a medida que la convergencia intertropical se desplaza hacia el hemisferio sur (Sánchez Carillo, 1960).
Otras perturbaciones atmosféricas que periódicamente afectan el territorio provocando lluvias, son
invasiones de aire frío procedente de América del
Norte y el avance de las “ondas del este” que se
desplazan de este a oeste sobre el norte y centro de
Venezuela. Por otra parte, las sequías son favorecidas por la formación de zonas de alta presión sobre
el centro del país.
Los huracanes tropicales en el océano Atlántico y el
mar Caribe ocurren anualmente entre junio y noviembre. Estos centros de baja presión se desplazan en latitudes mayores de 12º norte y por lo tanto
no inciden directamente sobre el territorio venezolano. Sin embargo, cuando su trayectoria se aproxima
a las costas venezolanas, originan fuertes precipitaciones, vientos y oleaje, especialmente en las islas
y el oriente del país.
La persistencia más larga de la convergencia intertropical en el sur del país, determina el incremento
de las precipitaciones medias anuales y la disminución en la duración del período lluvioso de norte a
sur. Sin embargo, esta tendencia general es modificada por la orografía del territorio, la cual determina
variaciones importantes de las precipitaciones en
los flancos montañosos, de acuerdo a su elevación
y exposición a los vientos dominantes.
Las precipitaciones medias anuales sobre el territorio venezolano varían de menos de 500 mm en la
costa norte, hasta alrededor de 4.000 mm en sectores del sur del país y en algunos núcleos de alta
precipitación en la cordillera andina. En la mayor
parte del territorio la precipitación se encuentra
entre 1.000 y 2.000 mm.
La temperatura varía con la elevación, disminuyendo en promedio 0,6ºC por cada 100 m de incremento de altitud. Predominan en el territorio vientos de
baja intensidad.
SUELOS
Se describen los principales órdenes de suelos
presentes en cada provincia fisiográfica, en base a
la taxonomía del “Soil Survey Staff” (2003). De los
12 órdenes que agrupan los suelos del mundo, 10
se encuentran en Venezuela. También se señalan
clases de drenaje (excesivo, bueno, imperfecto,
pobre y muy pobre y la suma de bases intercambiables en los horizontes superiores (0-25 cm), como
una medida de la fertilidad de los suelos. Las categorías establecidas para la suma de bases intercambiables son una modificación de la propuesta
de Sarmiento (1990), con las siguientes categorías:
•
•
•
•
•
Suelos hiperdistróficos: < 1 meq/100 g de suelo
Suelos distróficos: 1 – 2 meq/100 g de suelo
Suelos hipodistróficos: 2,1 – 5 meq/100 g de
suelo
Suelos mesotróficos: 5 – 10 meq/100 g de suelo
Suelos eutróficos: >10 meq/100 g de suelo
Histosoles
Los Histosoles corresponden a los suelos con material orgánico en la superficie o a poca profundidad.
Se han formado a partir de la acumulación de residuos vegetales, generalmente mezclados con materia mineral. El material orgánico debe tener un contenido mínimo de carbono orgánico, que varía de 12
a 18% (21 a 31% de materia orgánica), para contenidos de arcilla en la fracción mineral entre 0 y 60%
o más. La capa de material orgánico debe estar a
menos de 40 cm de profundidad y tener un grosor
mínimo de 40 cm, o de 60 cm si la densidad aparente del material orgánico húmedo es menor de 0,1.
Estos suelos son extensos en el delta del Río Orinoco. En el resto del país se encuentran localizados
en sitios que favorecen la descomposición lenta de
los residuos orgánicos acumulados.
Entisoles
Este orden agrupa a los suelos con un escaso desarrollo de los horizontes que se forman por los diversos procesos que convierten el material originario
en suelo. El único horizonte usualmente presente
13
consiste en una delgada capa superficial de acumulación de materia orgánica. Las características físicas y químicas de estos suelos reflejan las características del material originario y de acuerdo a éste
varía de hiperdistróficos a eutróficos. Los principales Entisoles presentes en Venezuela se originan
bajo las siguientes condiciones:
•
•
•
•
Suelos ubicados sobre sedimentos aluviales y
marinos recientemente depositados, habiendo
transcurrido insuficiente tiempo para formar horizontes. Generalmente tienen drenaje pobre y/o
están expuestos a inundaciones frecuentes. Varían de distróficos a eutróficos.
Suelos formados sobre arena cuarzosa, resistente a las transformaciones físicas y químicas
que forman horizontes. Son hiperdistróficos o
distróficos.
Suelos sobre vertientes que sufren fuerte erosión, por lo cual tienen profundidades menores
de 25 cm, sobre roca con diversos grados de alteración, estos varían de distróficos a eutróficos.
Suelos formados sobre acumulaciones de materiales gruesos (fragmentos con diámetros mayores de 2 mm), con escaso material fino (limo, arcilla). Son hiperdistróficos o distróficos.
Inceptisoles
Este orden agrupa a los suelos que han sufrido
transformaciones ligeras a moderadas del material
originario y la formación de horizontes que se desarrollan en pocos siglos. Además del horizonte superficial con acumulación de materia orgánica, se
han formado horizontes subyacentes con estructura
blocosa o prismática, que sustituye la estructura de
la roca madre o sedimento (horizonte cámbico).
Cuando el material originario es calcáreo muestran
evidencias de remoción del carbonato de calcio. Los
procesos de meteorización han originado colores
rojizos en algunos Inceptisoles bien drenados. En
otros, con drenaje imperfecto o pobre, la alternancia
estacional de condiciones anaeróbicas y aeróbicas,
han originado la redistribución del hierro y manganeso, con la formación de zonas de concentración
de óxidos de estos elementos, para formar manchas, nódulos y concreciones. Varían de distróficos
a eutróficos. Algunos Inceptisoles distróficos y/o
pobremente drenados tienen horizontes superficiales oscuros y gruesos (horizonte úmbrico); otros con
drenaje muy pobre tienen una capa superficial dominada por materiales orgánicos con un grosor
entre 20 y 40 cm (horizonte hístico).
Los Inceptisoles se encuentran distribuidos en todo
el territorio nacional, excepto en las regiones áridas
del país, donde son reemplazados por los Aridisoles. Son comunes en planicies aluviales y fondos de
valle ocupados por aluviones recientes; también
sobre superficies de terreno moderadamente estables en montañas y lomeríos.
14
Vertisoles
Agrupan suelos con alto contenido de arcillas expansibles, con fuerte agrietamiento cuando secos.
El drenaje varía de bueno a pobre. Varían de hipodistróficos a eutróficos.
Estos suelos son comunes sobre sedimentos arcillosos de planicies aluviales y también se han formado por la alteración de rocas sedimentarias arcillosas (lutitas).
Mollisoles
Agrupan suelos con horizonte superficial de color
oscuro, relativamente rico en materia orgánica,
grueso (generalmente más de 25 cm) y con alta
saturación con bases en todo el perfil (horizonte
mólico). Estos suelos son mesotróficos a eutróficos.
Los Mollisoles se encuentran localmente sobre
aluviones ricos en bases y sobre rocas calcáreas en
lomeríos y montañas.
Spodosoles
Se forman sobre materiales originarios arenosos,
bajo condiciones climáticas muy húmedas que favorecen el traslado de compuestos orgánicos coloidales ácidos, desde los horizontes superficiales hasta
subyacentes, donde se acumulan para originar
horizontes oscuros, ricos en materia orgánica (horizonte spódico). Entre los horizontes superficiales y
el horizonte de acumulación, se encuentran horizontes de color gris claro a blanco y bajos en materia
orgánica. Estos suelos son distróficos o hiperdistróficos.
Estos suelos ocupan extensiones importantes en el
sur del estado Amazonas, sobre arenas con drenaje
pobre o muy pobre. Extensiones menores de Spodosoles han sido descritas sobre areniscas en los
páramos húmedos de los Andes (Sociedad Venezolana de la Ciencia del Suelo, 1982).
Oxisoles
Los suelos que integran este orden han estado
expuestos a una meteorización intensa que ha eliminado a diversos minerales, persistiendo los más
resistentes. En la fracción arena predomina el cuarzo y en la arcilla la caolinita. El limo relativamente
poco abundante en los Oxisoles, contiene cuarzo y
en el limo fino caolinita. Los óxidos e hidróxidos de
hierro y aluminio (hematita, goetita, gibsita) abundan en todas las fracciones y dominan la mineralogía en algunos Oxisoles; forman nódulos en la arena
y limo, y revisten a las partículas de arcilla (Schargel, 1977). La mineralogía origina una baja capacidad de intercambio catiónico y muy bajas reservas
de nutrimentos para las plantas. En Venezuela estos suelos generalmente son distróficos o hiperdistróficos.
A menos que la textura de los horizontes superficiales sea arcillosa, no se observan en estos suelos
incrementos de arcilla hacia los horizontes subyacentes. Solamente en el escudo de Guayana son
extensos estos suelos.
Alfisoles
Estos suelos tienen debajo de la superficie un horizonte de acumulación de arcilla, parte de la cual ha
sido trasladada desde los horizontes superficiales
(horizonte argílico o kándico, si la arcilla tiene baja
capacidad de intercambio catiónico). Además, tienen una saturación con bases intercambiables moderada a alta, por lo menos en la parte inferior del
perfil. Estos suelos generalmente son hipodistróficos o mesotróficos.
Son extensos en el país, habiéndose formado a
partir de aluviones o a partir de rocas de litología
diversa. Ocupan superficies relativamente estables
que no han sido afectados por sedimentación muy
reciente o por erosión fuerte.
Ultisoles
Al igual que los Alfisoles, estos suelos tienen un
horizonte argílico o kándico. Además, tiene una baja
saturación con bases. Generalmente son hiperdistróficos o distróficos. Algunos Ultisoles tienen las
mismas características mineralógicas de los Oxisoles, de los cuales difieren por presentar un incremento notorio en el contenido de arcilla, desde el
horizonte superficial al subyacente y no tener texturas arcillosas en el horizonte superficial.
Son suelos extensos sobre superficies estables en
el escudo de Guayana, los llanos orientales y en
zonas montañosas húmedas poco afectadas por
erosión reciente.
Aridisoles
Estos suelos están secos durante la mayor parte del
año y no están húmedos en la parte superior del
perfil durante 90 días consecutivos. No tienen las
características de los Vertisoles, Oxisoles o Mollisoles. Poseen debajo del horizonte superficial algún
horizonte originado por procesos formadores de
suelos, tales como cámbico, argílico, cálcico (acumulación de carbonato de calcio) gípsico (acumulación de yeso) o sálico (muy fuerte acumulación de
sales solubles). Abundan en las regiones semiáridas y áridas de la costa y en el estado Lara.
REGIONES FISIOGRÁFICAS
La figura 1 muestra un mapa de la distribución de
las regiones fisiográficas. Los aspectos concernientes a la vegetación en las regiones fueron tomados
de los mapas de Hueck (1960) y de Huber &
Alarcón (1988).
Escudo de Guayana (G)
La geología del escudo de Guayana consiste de un
basamento de rocas ígneas y metamórficas del
Precámbrico, constituidas principalmente por rocas
graníticas y gneises. Este basamento se encuentra
cubierto parcialmente por las areniscas del Grupo
Roraima; rocas intrusivas básicas penetraron el
basamento y el Grupo Roraima (Bellizzia et al.,
1976).
El relieve permite separar tierras bajas (< 500 m
snm) de elevadas (500 m snm o más); estas últimas
incluyen tierras altas (1.500 – 3.000 m snm). Las
subregiones indicadas en el mapa corresponden a
una simplificación de las regiones fisiográficas de la
Guayana propuestas por Huber (1995).
• Tierras elevadas orientales (G1)
El sustrato geológico está constituido principalmente por rocas del Grupo Roraima, con numerosas
intrusiones de rocas básicas. El basamento ígneo –
metamórfico aflora en esta subregión principalmente al norte y oeste. Comprende el paisaje de altiplanicie conocido como Gran Sabana, tepuies, lomeríos y montañas.
La precipitación media anual es superior a 1.500
mm alcanzando más de 3.500 mm en algunos sectores.
Los suelos de la altiplanicie, lomeríos y montañas
bajas son principalmente Ultisoles bien drenados,
con texturas medias e hiperdistróficos; frecuentemente son esqueléticos (con abundantes fragmentos minerales mayores de 2 mm). Los Ultisoles
formados a partir de rocas básicas comúnmente
son mesotróficos en el horizonte superficial. Sin
embargo, las bases intercambiables disminuyen
marcadamente en los horizontes subyacentes hasta
niveles hiperdistróficos. También se encuentran
Entisoles arenosos e Inceptisoles hiperdistróficos y
pobremente drenados, en las vegas inundadas por
ríos y caños. Sobre los Tepuies son comunes afloramientos rocosos, Entisoles superficiales, Ultisoles
e Histosoles muy pobremente drenados, en las
áreas donde se acumulan aguas superficiales (CVG
Técnica Minera C. A., 1989).
En esa subregión se encuentran sabanas graminosas abiertas, arbustivas y con morichales, bosques
y arbustales siempreverdes y sobre los tepuies
vegetación herbáceo-arbustiva.
• Tierras elevadas occidentales (G2)
El sustrato geológico está constituido principalmente por el basamento de rocas ígneas y metamórficas. Las areniscas del Grupo Roraima ocupan una
extensión mucho menor, aun cuando se destacan
algunos tepuies prominentes. Las intrusiones de
rocas básicas son escasas, encontrándose principalmente en la cuenca alta del Río Ventuari. Predomina el paisaje de montaña con algunos Tepuies.
La precipitación media anual es superior a 2.000
mm alcanzando más de 3.000 mm en algunos sectores.
15
Los suelos más extensos son los Ultisoles, seguidos por Oxisoles e Inceptisoles. Tienen buen drenaje, texturas medias a finas, son hiperdistróficos a
distróficos y algunos son esqueléticos. Los Ultisoles
y Oxisoles formados a partir de rocas básicas son
mesotróficos a eutróficos en el horizonte superficial
y distróficos a hiperdistróficos en los subyacentes
(MARNR-ORSTOM, 1987; Schargel, 1977).
En esa subregión predominan los bosques siempreverdes y vegetación herbácea-arbustiva sobre
los tepuies.
Fig. 1. Mapa de regiones fisiográficas de Venezuela.
• Tierras bajas del norte (G3)
Se extiende a lo largo del margen sur del Río Orinoco desde las planicies deltaicas al este, hasta la
desembocadura del Río Sipapo en el estado Amazonas. Predominan lomeríos y peniplanices e incluye algunos terrenos elevados como la Serranía de
Imataca. Mesas similares a las existentes en los
llanos orientales se encuentran al sur del tramo
inferior del Río Orinoco. El sustrato geológico está
constituido principalmente por el basamento ígneo metamórfico, con numerosos afloramientos de
grandes cúpulas de rocas graníticas, especialmente
16
en el sector occidental de la subregión. Las rocas
básicas son muy escasas, excepto en el sector
oriental.
La precipitación media anual varía de 900 a 1.200
mm en el sector norte y central de la subregión,
incrementando al este, oeste y sur, hasta alrededor
de 2.000 a 2.500 mm.
Los suelos más extensos son los Ultisoles, seguidos por Oxisoles. Tienen buen drenaje, texturas
medias a finas, son hiperdistróficos a distróficos y
algunos son esqueléticos. Ultisoles pobremente
drenados se encuentran en las áreas bajas de las
peniplanicies. Sobre planos inclinados alrededor de
colinas son comunes Ultisoles con horizontes superficiales arenosos y arenas profundas con drenaje
excesivo (Entisoles). Vegas expuestas a inundaciones están ocupadas por Inceptisoles distróficos, con
texturas medias a finas y drenaje pobre (Blancaneaux et al., 1977; CVG Técnica Minera C. A., 1989,
1991; Schargel et al., 1980; Schargel y Marvez,
2009).
En la franja norte predominan sabanas arbustivas,
asociadas con bosques semidecíduos. Hacia el
extremo este y hacia el sur se encuentran bosques
siempreverdes (Aymard et al., 2009). A lo largo de
ríos y caños se encuentran bosques ribereños inundados estacionalmente. Los afloramientos graníticos están ocupados parcialmente por vegetación
saxícola, sobre suelos con pocos centímetros de
grosor y en grietas (Entisoles muy superficiales).
Esta vegetación incluye desde pequeños grupos de
hierbas hasta bosques bajos y medios (Gröger,
1994).
• Tierras bajas del suroeste (G4)
Comprende las peniplanicies y los lomeríos bajos
que se extienden a lo largo de los ríos Casiquiare,
Guainía - Negro, Ventuari y alto Orinoco. Pocos
terrenos elevados se encuentran incluidos en esta
subregión, destacándose el tepui Yacapana al sureste de la confluencia de los ríos Orinoco y Ventuari.
El sustrato geológico está constituido por rocas
ígneo – metamórficas con poca cobertura del Grupo
Roraima y muy escasas intrusiones de rocas básicas.
La precipitación media anual varía de 2.200 hasta
más de 3.500 mm.
La mayoría de los suelos de los lomeríos y sobre las
colinas bajas de las peniplanicies, clasifican según
las últimas claves de la taxonomía en el orden de
los Ultisoles; los Oxisoles ocupan una extensión
menor. Son suelos bien drenados, con texturas
medias a finas y mayormente hiperdistróficos. Arenas cuarzosas se encuentran entre las lomas y
también ocupan extensas llanuras planas a suavemente onduladas. En el sector sur de esta subregión, desde la cuenca alta del Río Atabapo hasta el
Río Negro, estos suelos arenosos clasifican como
Spodosoles, por presentar un horizonte spódico a
menos de 2 m de profundidad. Son suelos con drenaje pobre a muy pobre, distróficos a hiperdistróficos (Schargel et al., 2000, 2001, Schargel y Marvez,
2009).
Los Spodosoles no son frecuentes al norte de la
subregión, donde la mayoría de las arenas cuarzosas clasifican como Entisoles. En las zonas de
inundación de los ríos son comunes Inceptisoles,
con texturas medias a finas y Entisoles arenosos;
estos suelos tienen drenaje pobre y son distróficos
a hiperdistróficos. Bajo bosques de pantano se
encuentran Histosoles (MARNR-ORSTOM, 1987).
Sobre Spodosoles muy pobremente drenados se
encuentran bosques esclerófilos siempreverdes,
conocidos como caatinga amazónica. Bosques
siempreverdes con una composición florística que
difiere de la caatinga, ocupan Ultisoles, Oxisoles y
también Spodosoles con drenaje imperfecto a pobre. Sabanas herbáceo-fruticosas se encuentran
sobre arenas cuarzosas anegadizas (Entisoles).
Sabanas graminosas (Trachypogon, Axonopus)
arbustivas y arbóreas, están localizadas en la cuenca del Río Ventuari sobre suelos no anegadizos,
principalmente Ultisoles y Entisoles arenosos. Muy
localizadas en dicha cuenca se encuentran sabanas
graminosas abiertas, inundadas estacionalmente,
sobre Inceptisoles con arcillas expansibles.
• Tierras bajas del sur (G5)
Formadas por lomeríos y peniplanicies ubicadas
entre las tierras elevadas orientales y occidentales,
sobre el basamento ígneo – metamórfico.
La precipitación media anual varía entre 2.000 y
4.000 mm. La vegetación está constituida principalmente por bosques siempreverdes. Los suelos
predominantes son Ultisoles y Oxisoles hiperdistróficos.
Sistema montañoso del Caribe (C)
El extremo occidental de esta región es la depresión
de Yaracuy tomando criterios fisiográficos. Considerando la geología, se inicia este sistema montañoso
en la sierra de Agua Fría al noroeste del Río Aroa,
extendiéndose desde la depresión de Barquisimeto
a lo largo de la costa, hasta la península de Paria,
con una corta interrupción en la depresión de Unare. Las islas del Caribe, por su afinidad geológica,
forman parte de esta región (González de Juana et
al., 1980). Incluye tres subregiones:
•
Subregión occidental (C1), formada por la Serranía y valle de Aroa, el Macizo de Nirgua y la
depresión de Yaracuy.
• Subregión central (C2), formada por la Serranía
del Litoral Central y la Serranía del Interior Central, ambas separadas por una hendidura axial a
lo largo de la falla de La Victoria, fisiográficamente representada por el curso superior del Río
Tinaco, la depresión del Lago de Valencia y el
curso medio del Río Tuy.
• Subregión oriental (C3), que comprende la Serranía del Litoral Oriental que forma las penínsulas de Araya y Paria y la Serranía del Interior
Oriental. Ambas están separadas por la depresión de Campoma-Casanay y los golfos de Cariaco y Paria.
En esta región fisiográfica predominan los paisajes
de montaña. Sin embargo, son relativamente extensas y muy importantes para la ocupación humana,
17
las planicies de Barlovento, las que rodean al Lago
de Valencia y los numerosos valles, incluyendo el
de Caracas, Yaracuy, Aroa y otros menores.
Además, se encuentran lomeríos en el contacto con
los Llanos y bordeando a las planicies y valles.
La costa a lo largo de esta región es abrupta; frecuentemente las vertientes montañosas bajan directamente al mar o existe a lo largo de la costa apenas una angosta franja ocupada por colinas y terrazas marinas. Solamente los ríos Tuy, Aroa y Yaracuy forman amplias planicies aluviales que se
aproximan a la costa, donde culminan en albuferas,
cordones litorales y marismas con manglares. Estos
relieves de origen marino también se forman en
algunas bahías o asociadas con las desembocaduras de los ríos. La isla de Margarita está formada
por dos bloques montañosos unidos por un istmo
formado por un cordón litoral con albuferas y manglares. Alrededor de las montañas se encuentran
colinas superficies aplanadas por erosión y abanicos aluviales. Albuferas, manglares playas y cordones litorales se encuentran en sectores de la costa.
Las máximas elevaciones de este sistema montañosos se alcanzan en la Serranía Litoral Central
(Pico Naiguatá a 2.765 m snm). La Serranía Litoral
Oriental es mucho más baja, con pocas elevaciones
superiores a 800 m snm. En la Serranía del Interior
Central la máxima elevación apenas supera los
1.900 m snm, mientras que en la Serranía del Interior Oriental las elevaciones máximas están alrededor de 2.600 m snm. La subregión occidental alcanza sus máximas elevaciones alrededor de 1.880 m
snm en el Macizo de Nirgua.
En la subregión occidental y en las Serranías del
Litoral Central y Oriental, incluyendo la Isla de Margarita, predominan rocas metamorfizadas del Mesozoico, constituidas principalmente por esquistos y
gneises, con presencia de mármoles, calizas cristalinas, anfibolitas, cuarcitas, filitas, metareniscas y
rocas metavolcánicas. Rocas ultramáficas (peridotitas, serpentinitas, piroxenitas y dunitas) afloran
localmente en estas serranías, en la isla de Margarita y también en la Serranía del Interior Central.
En la Serranía del Interior Central predominan rocas
metasedimentarias y metavolcánicas del Mesozoico, principalmente filitas, esquistos, metatobas y
metalavas. También afloran gneises, rocas ígneas
intermedias y básicas y calizas microcristalinas.
Localmente afloran complejos ultramáficas Hacia el
flanco sur de esta serranía se encuentra una faja de
areniscas, limonitas y lutitas del Cenozoico. Calizas
de arrecife forman los Morros de San Juan.
La Serranía del Interior Oriental está constituida
mayormente por rocas sedimentarias del Cretácico
y hacia el flanco sur del Cenozoico. Afloran principalmente lutitas, areniscas, calizas y margas.
En la mayor parte de esta región las precipitaciones
medias anuales superan los 1.000 mm. Precipita-
18
ciones superiores a 2.000 mm son comunes en la
Sierra de Aroa, Macizo de Nirgua, Serranía del Litoral Central, planicies de Barlovento y en la Serranía
del Interior Oriental. Precipitaciones bajas se encuentran a lo largo del litoral central y oriental,
península de Araya y en las islas del Caribe.
Las características de los suelos varían de acuerdo
a las precipitaciones y naturaleza del material originario. En los sectores más húmedos se encuentran
Ultisoles sobre terrazas y vertientes estables, e
Inceptisoles distróficos y Entisoles superficiales
sobre vertientes que han experimentado fuerte erosión o deslizamientos recientes. En los sectores con
menores precipitaciones predominan Alfisoles, Inceptisoles, Entisoles superficiales mesotróficos a
eutróficos. Aridisoles y Entisoles superficiales se
encuentran en los sectores áridos, frecuentemente
afectados por salinidad.
En los valles y planicies son comunes Inceptisoles
mesotróficos y euróficos, con texturas medias a
finas y drenaje bueno a pobre. Incluyen suelos de
alto valor agrícola, especialmente en la planicie
aluvial y lacustrina del lago de Valencia, el valle de
Yaracuy y sectores de Barlovento y de otros valles
menores.
En esta región predominaba la vegetación boscosa.
Las sabanas estaban localizadas principalmente
sobre vertientes relativamente secas, orientadas
hacia el sur, sobre suelos distróficos y con baja
retención de humedad. Vegetación xerofítica arbustiva y de herbazales halófilos y psamófilos se encuentra a lo largo de la costa.
La vegetación ha sido fuertemente intervenida por
las actividades agropecuarias y la expansión urbana. Sin embargo, existen importantes extensiones
boscosas conservadas, principalmente en los parques nacionales.
Sistema montañoso de los Andes (A)
La Cordillera Oriental de Colombia se divide en el
nudo de Pamplona en dos ramales, uno de los cuales continúa en dirección norte hasta alcanzar la
frontera de Venezuela, formando la Cordillera de
Perijá. El otro ramal penetra en el territorio de Venezuela a partir del Páramo del Tamá, para originar
la Cordillera de Mérida.
• Cordillera de Mérida (A1)
Esta subregión montañosa incluye valles con grandes terrazas, que han favorecido la ocupación
humana. Los flancos abruptos terminan en lomeríos
que forman franjas de anchura variable que delimitan con los Llanos hacia el sureste y la Depresión
de Maracaibo hacia el noroeste. Las cumbres superiores han sido afectadas por la erosión y acumulación glaciar durante el Pleistoceno.
Esta subregión se inicia en el Páramo del Tamá con
elevaciones superiores a 3.000 m snm; desciende
hacia la depresión del Táchira con elevaciones que
promedian 1.000 m snm y asciende hasta alrededor
de 4.000 m snm en el Páramo El Batallón. Más al
noreste se presenta una hendidura recorrida por los
ríos Chama y Mocoties, originada por fallas longitudinales, que divide a la cordillera en dos sierras: La
Culata al norte y la Nevada hacia el sur. Estas sierras alcanzan elevaciones superiores a 4.500 m
snm, con las mayores alturas en la Sierra Nevada
(Pico Bolívar 5.007 m snm, Pico Humboldt 4.942 m
snm). Hacia el noreste se unen ambos ramales en
el nudo de Mucuchies, a partir del cual se prolonga
hacia el norte la Sierra de Trujillo, que alcanza una
elevación de 4006 m snm en La Teta de Niquitao y
finaliza en las depresiones de la región Falcón Lara. Un ramal más bajo, al sureste de la Sierra de
Trujillo, culmina en la Sierra de Portuguesa, convergencia del Sistema Andino con el Sistema del Caribe (González de Juana et al., 1980).
La geología de la Cordillera de Mérida incluye rocas
del Precámbrico hasta el Cenozoico. Las primeras
predominan en el sector central de las sierras de La
Culata y Nevada, donde se alcanzan las máximas
elevaciones. Las rocas consisten mayormente de
gneises y esquistos micáceos. Las rocas del Paleozoico están constituidas principalmente por filitas,
pizarras y cuarcitas; menor extensión ocupan las
rocas sedimentarias, especialmente areniscas,
lutitas y limonitas; las calizas son escasas. También
son importantes intrusiones de granitos. Estas rocas
bordean a las formaciones del Precámbrico y son
extensas en el sector sur de las sierras de Trujillo,
Nevada y La Culata.
Rocas del Triásico - Jurásico son extensas alrededor de la Depresión del Táchira, especialmente al
norte de la misma. Están constituidas por areniscas,
limonitas y conglomerados de color rojo; también se
presentan secciones con tobas ácidas e intermedias.
Las formaciones del Cretácico predominan en los
sectores norte y sur de la cordillera. Están constituidas principalmente por calizas, areniscas, lutitas,
limolitas y arcillitas. Calizas fosfáticas y capas de
carbón se encuentran en el sector sur. En la Sierra
de Portuguesa predominan filitas silíceas y lutitas,
con algunas capas de arenisca y escasas calizas.
Las rocas del Cenozoico ocupan franjas a lo largo
de ambos flancos de la cordillera, incluyendo los
lomeríos al pie de la misma. También son importantes en la transición hacia la Región Falcón - Lara, la
Depresión del Táchira y la montaña del Tamá.
Están constituidas por areniscas, lutitas, limonitas,
conglomerados y arcillas. Las calizas son muy escasas. Asociadas con las colinas del flanco andino
se encuentran sedimentos del Cuaternario, constituidos por conglomerados mal consolidados, guijarros, gravas, arenas y arcillas, que forman mesas,
terrazas y conos de deyección inclinados y erosionados.
En esta región encontramos diferentes pisos altitudinales; tropical en las faldas inferiores, premontano, montano, páramo y nival. Las precipitaciones
varían de acuerdo a la altitud y orientación de las
vertientes en relación a la dirección de los vientos.
Las precipitaciones medias anuales generalmente
superan los 1.000 mm anuales y valores superiores
a 2.000 e incluso 3.000 mm son comunes sobre las
vertientes de ambos flancos. Precipitaciones anuales menores de 1.000 mm se encuentran en la transición hacia la región Falcón - Lara y en parte del
valle del Río Chama y de otros valles andinos.
Las características de los suelos varían de acuerdo
a las precipitaciones, pisos altitudinales y naturaleza del material originario. En los sectores más
húmedos se encuentran Ultisoles sobre terrazas y
vertientes estables. Sobre vertientes que han experimentado fuerte erosión o movimientos de masa
recientes y sobre llanuras aluviales en fondos de
valles se encuentran Inceptisoles distróficos y Entisoles superficiales. Sobre calizas son comunes
Alfisoles, Inceptisoles eutróficos y Mollisoles. En los
sectores con menores precipitaciones predominan
Alfisoles, Inceptisoles, Entisoles superficiales y
Aridisoles mesotróficos a eutróficos. En los páramos
se encuentran Inceptisoles hipodistróficos a distróficos, ricos en materia orgánica.
Exceptuando la zona de páramos, esta región estaba cubierta casi totalmente por bosques. Sabanas
solamente se encontraban sobre suelos distróficos
con baja retención de humedad de lomeríos y terrazas que bordean ambos flancos del tramo norte de
la cordillera. Matorrales y cardonales se encuentran
en las escasas zonas secas. La vegetación boscosa
ha sido destruida en gran medida para implementar
usos agropecuarios, especialmente en los pisos
tropical, premontano y montano bajo.
• Cordillera de Perijá (A2)
Esta subregión se caracteriza por un paisaje escarpado de montaña, con valles angostos y una franja
oriental de colinas y lomas altas que bordean la
Depresión de Maracaibo.
El sector meridional de la cordillera de Perijá está
constituido por una cadena simple y escarpada,
conocida como Sierra de los Motilones, divisoria
entre el Valle del César en Colombia y la cuenca del
Lago de Maracaibo. Las elevaciones de esta divisoria se mantienen entre 2.200 y 2.600 m snm, con
una elevación máxima de 3.750 m snm en el Pico
Tetaria (González de Juana et al., 1980). Al norte de
la Sierra de los Motilones, la cordillera está constituida por filas paralelas originadas por fallas, que
delimitan pilares y fosas tectónicas. Esta estructura
geológica imparte una dirección SSO - NNE a la red
hidrográfica principal, la cual logra su salida hacia la
depresión del Lago de Maracaibo, formando cañones estrechos que cortan a los bloques levantados.
19
La fila más elevada, designada como Sierra de
Valledupar, se extiende hasta las cabeceras del Río
Guasare, alcanzando elevaciones de 3.600 m snm.
El sector septentrional, más bajo, forma los Montes
de Oca.
La geología de la Cordillera de Perijá presenta rocas del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico distribuidas a lo largo de la misma. Las rocas del Paleozoico ocupan la parte más elevada de la Sierra de
los Motilones y son extensas en el sector central de
la cordillera (Bellizzia et al., 1976). Están constituidas por areniscas, limonitas, lutitas y algunas calizas. Intrusiones de granitos son importantes en el
sector sur de la Sierra de los Motilones.
Las rocas del Triásico - Jurásico son extensas al
norte de la Sierra de los Motilones. Están constituidas por areniscas, limonitas y conglomerados de
color rojo; también por lavas intermedias a básicas,
tobas ácidas y diques.
En las rocas del Cretácico abundan las calizas,
acompañadas por lutitas, areniscas y margas. En la
Sierra de los Motilones estas rocas ocupan una
franja al este de las formaciones más antiguas,
mientras que más al norte la distribución es irregular, predominando en el extremo septentrional de la
cordillera.
Las rocas del Cenozoico son mayormente lutitas,
arcillitas y areniscas. Las calizas son poco comunes
y en algunas formaciones se encuentran importantes capas de carbón. Estas rocas forman la franja
oriental del paisaje de montaña y las colinas y lomas al pie de la cordillera.
Esta cordillera apenas alcanza el nivel de páramo.
Las precipitaciones medias anuales varían de ligeramente inferiores a 1.000 mm en el extremo norte
hasta más de 2.000 mm hacia el sur de la cordillera.
Predominan Ultisoles e Inceptisoles distróficos en
los sectores más húmedos y Alfisoles e Inceptisoles
mesotróficos en sectores más secos. Mollisoles son
comunes sobre calizas.
Exceptuando una pequeña extensión de páramos
arbustivos, esta cordillera estaba cubierta por bosques, habiéndose deforestado una extensión importante, especialmente en las vertientes bajas y medias y en algunos valles.
Región Falcón – Lara (F)
arrecifes, albuferas funcionales y rellenadas, cordones litorales y dunas.
En la península predominan rocas del Cenozoico,
pero también existen afloramientos de rocas del
Mesozoico (efusivas e intrusivas básicas y complejos ultramáficos) y granitos del Paleozoico, cuyo
origen está relacionado al sistema montañoso del
Caribe (González de Juana et al., 1980).
Es la región más seca del país, con promedios
anuales de precipitación inferiores a 800 mm sobre
20
Esta región se caracteriza por la presencia de sierras con elevaciones máximas entre 1.000 y 1.900
m snm, separadas por áreas bajas ocupadas por
planicies, lomeríos y valles. Predominan rocas sedimentarias del Cenozoico, principalmente lutitas,
areniscas, limonitas y arcillas. En algunos sectores
abundan calizas y localmente se encuentran conglomerados, capas de carbón y calizas fosfáticas.
En el sector sur se encuentran las depresiones de
Carora y Barquisimeto ocupadas por planicies con
rellenos Cuaternarios y lomeríos. Afloran areniscas
y lutitas que incluyen bloques de rocas más antiguas (Mesozoico), constituidas principalmente por
calizas. Las dimensiones de estas masas alóctonas
alcanzan hasta varios kilómetros y evidencian deslizamientos sedimentarios hacia el Surco de Barquisimeto durante el Cenozoico.
Al norte de estas depresiones se encuentran sierras
con orientación aproximada este – oeste. La Sierra
de Baragua es la más meridional, separada por el
valle del Río Tocuyo, de las sierras de Buena Vista
y Churuguara más al norte. Éstas a su vez están
separadas de la Sierra de San Luís, coronada por
potentes calizas de arrecife, por tierras bajas de
colinas y lomas, recorridas por los ríos Hueque y
Remedios. Al oeste del Río Mitare una fila montañosa con elevaciones menores a 1.000 m snm,
constituye la prolongación occidental de La Sierra
de San Luís.
La Sierra de Zaruma o El Empalado con orientación
sur - norte, forma el límite oeste de la región.
Al norte de las sierras se encuentran paisajes de
lomeríos que terminan en una planicie costera constituida principalmente por acumulaciones aluviales
del Cuaternario, encontrándose a lo largo de la
costa cordones litorales, campos de dunas, marismas y la planicie deltaica del Río Mitare. Esta planicie costera es relativamente amplia desde la Depresión de Maracaibo hasta el Istmo de Paraguaná. Al
oeste del istmo los lomeríos y superficies de aplanamiento alcanzan la costa, por lo cual la planicie
costera es angosta y discontinua. Localmente se
observan terrazas marinas, cordones litorales, dunas y manglares (COPLANARH, 1975).
En la Península de Paraguaná se encuentra una
pequeña área montañosa (Cerro de Santa Ana)
rodeada por colinas y lomas. Una angosta planicie
costera está formada por acumulaciones aluviales,
la mayor parte del territorio. Áreas con precipitaciones inferiores a 500 mm son extensas en la costa,
Península de Paraguaná y en las depresiones del
estado Lara. Las zonas con precipitaciones medias
anuales entre 800 y 1.400 mm se ubican en el límite
con el sistema montañoso del Caribe, en la Sierra
de San Luís, cuenca del Río Hueque, cuenca alta y
media del Río Matícora y cerca de las estribaciones
andinas.
Por las condiciones climáticas son extensas las
áreas ocupadas por Aridisoles, incluyendo suelos
poco profundos sobre lomeríos y profundos en las
planicies y valles. Estos suelos frecuentemente se
encuentran afectados por salinidad y tienen texturas
medias a finas. También se encuentran Entisoles
superficiales y rocosos sobre vertientes erosionadas
y Entisoles aluviales, profundos en los valles. Menos comunes son los Vertisoles. En los sectores
más húmedos son comunes Inceptisoles, Alfisoles,
Mollisoles y Ultisoles distróficos. También Entisoles
superficiales y Vertisoles. En la costa se encuentran
Entisoles arenosos sobre dunas y cordones litorales
y Entisoles anegados con sulfuros de hierro a poca
profundidad en los manglares.
La vegetación predominante son los espinares y
cardonales xerofíticos y los bosques secos. Ha sido
intervenida fuertemente por deforestaciones para
uso agropecuario y por pastoreo extensivo de ganado caprino.
Región de los Llanos (L)
Los Llanos están conformados por tierras bajas, con
pocas elevaciones que superan los 300 m snm,
delimitados por el Sistema Montañoso del Caribe
hacia el norte, el Escudo de Guayana y los Llanos
Colombianos hacia el sur, la Cordillera de Mérida al
oeste y el Delta del Orinoco hacia el este. La geología superficial se caracteriza por la presencia de
sedimentos del Terciario Superior y Cuaternario,
excepto por los cerros de El Baúl, constituidos por
afloramientos de granitos, rocas volcánicas y metamórficas del Paleozoico y Mesozoico, con elevaciones máximas alrededor de 500 m snm. Los sectores central y oriental han sido levantados suavemente, lo cual ha favorecido la erosión y el afloramiento de las formaciones del Terciario, especialmente en el sector central; en el sector occidental
predomina la subsidencia y la acumulación de sedimentos (González de Juana et al., 1980).
Sobre la mayor parte de la región, la precipitación
media anual varía de 800 a 1.800 mm, repartido en
estaciones secas y húmedas bien definidas. Precipitaciones mayores se registran en el extremo sur
occidental. Los sectores más secos están localizados en los Llanos Centrales. Las siguientes subregiones fueron delimitadas:
• Llanos Occidentales (L1)
En esta región predominan grandes planicies aluviales del Holoceno y de fines del Pleistoceno,
inundables con diversos grados de intensidad, que
se extienden desde el piedemonte de la Cordillera
de Mérida hasta los paisajes de lomeríos, mesas,
planicies eólicas y aluviales degradadas, que conforman los Llanos Centrales. Hacia el sur esta subregión se extiende hasta los Llanos Meridionales,
conformadas por planicies eólicas y la altiplanicie
del Meta - Cinaruco.
En estas planicies aluviales se observa el patrón
típico de bancos y bajíos que determina diferencias
de drenaje y de textura en los suelos. Se pueden
distinguir planicies aluviales actuales de fines del
Holoceno, que ocupan áreas de activa sedimentación aluvial donde, en épocas históricas, han ocurrido cambios en los cursos de los ríos. Los suelos
predominantes son Inceptisoles con texturas medias en los bancos y texturas finas en los bajíos.
Son suelos mesotróficos a eutróficos. Localmente
se encuentran Entisoles arenosos y en algunos
sectores Mollisoles sobre bancos (PINT, 1979,
1985). La mayoría de estos suelos se encontraba
bajo bosque, excepto en bajíos con prolongada
acumulación de excesos de agua y en sectores
afectados por inundaciones profundas y largas. Allí
se encuentran sabanas graminosas abiertas, incluyendo pajonales de Paspalum fasciculatum (“Paja
Chigüerera”). La mayor parte de los bosques han
sido deforestados para uso agropecuario y en los
restantes han sido extraídas las especies de mayor
valor maderero.
En las planicies aluviales recientes (inicios y mediados del Holoceno) la sedimentación aluvial ha cesado. Las inundaciones ocurren principalmente por
la acumulación de excesos de aguas de lluvia, escorrentía local y en algunas áreas por el represamiento de las aguas superficiales por las crecientes
de los grandes ríos. Algunos sectores pueden ser
alcanzados por desbordes durante crecientes extraordinarias, pero con escaso aporte de sedimentos, ya que éstos quedan retenidos en las planicies
actuales. Predominan Alfisoles con texturas medias
sobre los bancos y Alfisoles y Vertisoles con texturas finas y drenaje pobre en los bajíos. Los suelos
son hipodistróficos a eutróficos. En estas planicies
son comunes las sabanas de banco, bajío y estero
descritas por Ramia (1967). Frecuentemente, los
bancos tienen vegetación de bosque. Los bosques
han sido deforestados en su mayor parte y las sabanas sufren la invasión de especies introducidas
para establecer pastizales.
Suelos formados sobre superficies que datan del
Pleistoceno se encuentran sobre los planos inclinados del piedemonte de la cordillera y en algunas
planicies aluviales adyacentes. Predominan Alfisoles bajo sabana en el sector norte y Ultisoles bajo
bosque en el sector más húmedo hacia el sur. Son
suelos distróficos a hiperdistróficos, con texturas
medias a gruesas, frecuentemente con grava a
poca profundidad. Entre los ríos Arauca y Apure al
este de la población de Mantecal (estado Apure) se
encuentran planicies del Pleistoceno rodeados por
aluviones del Holoceno temprano. Los suelos predominantes son Ultisoles hiperdistróficos a distróficos, con drenaje pobre, texturas medias y horizontes con segregaciones de óxidos de hierro (plintita).
Las planicies están cubiertas por gramíneas de bajo
21
valor forrajero, designadas como sabanas de Chichitera por Ramia (1985).
Localmente se encuentran Alfisoles y Vertisoles
sódicos, cuya formación ha sido atribuida al período
árido de fines del Pleistoceno (Schargel, 1984).
Están cubiertos por sabanas de bajío, frecuentemente con la presencia de la palma llaneraCopernicia tectorum (García-Miragaya et al., 1990).
• Llanos Meridionales (L2)
Se extienden al sur del Río Arauca hasta el Río
Meta. La parte norte está constituida por planicies
eólicas con médanos y hacia el extremo occidental
por la planicie eólica limosa. La mitad sur está ocupada por una altiplanicie (Edafólogos Consultores
S. A., 1981). En esta subregión predomina la vegetación natural, poco afectada por actividades humanas, excepto por los frecuentes incendios de vegetación.
Los suelos sobre los médanos altos y medios son
Entisoles arenosos, hiperdistróficos y excesivamente drenados. Los bajos entre los médanos se encharcan durante el período lluvioso y allí se encuentran Ultisoles hiperdistróficos a distróficos, con drenaje pobre, horizontes con segregaciones de óxidos
de hierro (plintita). Sabanas graminosas (Trachypogon, Axonopus) con numerosos individuos achaparrados de Byrsonima crassifolia (“Chaparro manteco”) y Bowdichia virgilioides (“Alcornoque”) ocupan
los médanos. Curatella americana (“Chaparro”) es
más común en la transición hacia los bajíos. En
éstos se encuentran sabanas con la gramínea Paratheria prostrata (“Paja carretera”), entre otras, y
en algunos sectores están densamente arboladas
por Caraipa llanorum (“Saladillo”), los cuales se
conocen como “Saladillales” (Aymard y Gonzalez,
2007). A lo largo de los drenajes naturales se encuentran comunidades de Palma Moriche (Mauritia
flexuosa) sobre Inceptisoles pobremente drenados,
distróficos y ricos en materia orgánica. En algunas
pequeñas depresiones esta palma está asociada
con suelos orgánicos (Histosoles).
La planicie eólica limosa consta de grandes planos,
con una pendiente muy baja y una red de drenajes
naturales poco desarrollada, que favorece el encharcamiento durante el período lluvioso. Algunas
cañadas y bajos poco profundos son más afectados
por los excesos de agua y tienen suelos saturados
durante parte del período seco. Los sitios que no se
anegan son escasos. Los suelos son distróficos y
pobremente drenados, principalmente Ultisoles y en
menor proporción Oxisoles e Inceptisoles. Son comunes tatucos1 menores de 60 cm y escarceos2.
Predomina la sabana abierta, los arbustos y árboles
se concentran en los escasos sitios con mejor drenaje (Schargel y Aymard, 1992; Schargel, 2005).
La altiplanicie presenta una cobertura eólica de
sedimentos arenosos y limosos. El desnivel entre
las mesas y las vegas de los valles incrementa de
menos de 10 m en el extremo este hasta más de 20
m hacia el oeste.
Predominan suelos hiperdistróficos con texturas
gruesas a medias en los horizontes superficiales y
gruesas a moderadamente finas en los subyacentes, con frecuentes afloramientos de corazas y capas con nódulos ferruginosos. El drenaje varía de
excesivo sobre las partes más elevadas hasta muy
pobre en depresiones y cañadas ocupadas por
palma moriche. Predominan Ultisoles y Oxisoles. En
las cañadas hay Inceptisoles ricos en materia orgánica.
La sabana graminosa (Trachypogon, Axonopus)
predomina en este paisaje, con componentes leñosos en los sitios altos. En los bajos son comunes los
“Saladillales”.
• Llanos Centrales (L3)
Esta subregión es la más compleja de la región
llanera. Gran parte está ocupada por un paisaje de
lomerío bajo y altiplanicies de denudación sustentadas por rocas sedimentarias del Terciario, principalmente arenisca y lutitas. Los suelos son principalmente Alfisoles, Inceptisoles y Vertisoles mesotróficos a eutróficos, algunas veces sódicos. Estos suelos estaban ocupados por bosques deciduos
y matorrales, que han sido deforestados para usos
agropecuarios.
También se encuentran altiplanicies formadas por
mesas sobre sedimentos del Cuaternario Inferior
con Ultisoles distróficos e hiperdistróficos, cubiertos
por sabanas arboladas con poco uso agropecuario.
Hacia el sur, en los bajos Llanos Centrales, predominan planicies eólicas y planicies aluviales del
Pleistoceno, poco afectadas por el uso agropecuario.
Las planicies aluviales se encuentran degradadas
por procesos erosivos o por coberturas eólicas. Los
suelos son principalmente Ultisoles distróficos, con
drenaje imperfecto a pobre, plintita y con frecuentes
afloramientos de corazas y de gravas ferruginosas y
de cuarzo. Predominan sabanas graminosas (Trachypogon, Axonopus) frecuentemente arboladas, y
en los sitios bajos “Saladillales” y los “Congriales”
(sabana arbolada por Acosmiun nitens).
1 Los tatucos son un microrelieve formado por montículos delimitados por una red intrincada de zanjas, con una sección aproximadamente rectangular y de
30 a 125 cm profundidad, originados por erosión reticular (Stagno y Steegmayer, 1972).
2 Es un microrelieve constituido por lomos con una altura no mayor de 50 cm, generalmente de 2 a 5 m de ancho que siguen aproximadamente la orientación
de las curvas de nivel. Se encuentran separados desde unos pocos metros, hasta más de 200 m, cubiertos por una vegetación de gramíneas, más densa y
alta que en los espacios entre escarceos, donde se acumula agua durante el período de lluvias (Goosen, 1964).
22
Los suelos y la vegetación de las planicies eólicas
con médanos son similares a las de los Llanos Meridionales. En los valles de los ríos que cruzan esta
subregión, con cuencas de ablación en el sistema
montañoso del Caribe y en los lomeríos, se encuentran suelos mesotróficos y eutróficos, con texturas
medias a finas, drenaje bueno a pobre y bajo uso
agropecuario. Son principalmente Inceptisoles,
Alfisoles y Vertisoles.
•
Llanos Orientales (L4)
Ocupan gran parte de los estados Monagas y Anzoátegui, constituidos por amplias mesas separadas
por valles, con desniveles que superan los 100 m
hacia el norte y oeste, disminuyendo a medida que
la altiplanicie baja hacia el delta del Río Orinoco.
La altiplanicie consta de grandes mesas planas, con
pendientes predominantes entre 1 y 3%, las cuales
ocupan más de 50% del área. Estas mesas están
separadas por valles, a lo largo de los cuales la
topografía es irregular, con áreas onduladas a escarpadas, con fuerte disección. Las escarpas frecuentemente se encuentran estabilizadas por la
presencia de corazas y capas de nódulos ferruginosos.
Los suelos sobre las mesas son principalmente
Ultisoles distróficos a hiperdistróficos, con texturas
arenosas a franco arenosas en los horizontes superficiales y medias en los subyacentes. También
son comunes Entisoles arenosos y en menor proporción Oxisoles. Predomina la sabana graminosa
(Trachypogon, Axonopus) con una densidad variable de árboles y arbustos (Curatella americana,
Bowdichia virgilioides, Byrsonima crassifolia, Casearia sylvestris var lingua, entre otros). La vegeta-
ción original ha sido fuertemente disminuida por
usos agropecuarios y el establecimiento de plantaciones forestales.
Los valles difieren en cuanto a la importancia de la
acumulación aluvial dentro de los mismos. Los valles de los ríos Aragua, Guarapiche y Amana, que
nacen en la Serranía del Interior, tienen hasta tres
niveles de terrazas. Los valles de los ríos Tigre y
Guanipa, que nacen en la misma altiplanicie, tienen
apenas una terraza. Estos valles experimentan
inundaciones en las vegas y llanuras de desborde,
originados por aportes desde sus cuencas superiores. En estos valles existen Inceptisoles y Alfisoles
mesotróficos, deforestados para usos agropecuarios.
Otros valles (ríos Yabo, Morichal Largo, Uracoa,
Caris y otros) han sido clasificados como coluvio aluviales, los cuales carecen de terrazas y tienen un
fondo relativamente angosto, donde se acumulan
aluviones de textura gruesa a moderadamente fina
y materia orgánica. Los suelos tienen drenaje muy
pobre y son principalmente Inceptisoles ricos en
materia orgánica e Histosoles. La vegetación es el
morichal y bosque con palma moriche. La intervención humana en estos valles es moderada a baja.
Hacia el oeste de la altiplanicie se encuentran las
planicies aluviales de los ríos Guarapiche, Guanipa
y Tigre que colindan con la región del Delta. Los
suelos son principalmente Inceptisoles con texturas
medias a finas y drenaje imperfecto a pobre. También Entisoles sobre granzón y Ultisoles con drenaje
pobre. Los suelos son hipodistróficos a mesotróficos
y estaban cubiertos por bosque y sabanas, con
fuerte intervención por actividades antrópicas.
Depresión de Maracaibo (M)
Esta región incluye las áreas bajas que rodean al
lago de Maracaibo. En el sector central y sur se
encuentra una gran planicie aluvial del Pleistoceno
Superior y Holoceno, que delimita con los márgenes
cenagosos adyacentes al lago. Una amplia planicie
de ciénagas y turberas que se extiende desde el
Río Catatumbo hasta el Río Santa Ana y el caño
Negro al norte. Hacia el este las planicies aluviales
se extienden hasta los lomeríos que marcan el inicio
de la cordillera de Mérida. Hacia el oeste las planicies terminan en una franja relativamente amplia de
colinas y lomas bajas, sobre rocas sedimentarias
del Cenozoico, que limitan con los lomeríos altos de
la Cordillera de Perijá.
La planicie aluvial se extiende hacia el norte, por el
lado occidental del lago, hasta la altiplanicie de
Maracaibo, soportada por arenas y arenas arcillosas del Plioceno al Cuaternario Inferior. Esta altiplanicie se extiende desde la costa del lago hasta los
lomeríos bajos que bordean la cordillera de Perijá.
Por el lado oriental del lago la planicie aluvial delimita por el norte con un lomerío bajo sobre rocas del
Cenozoico.
La altiplanicie de Maracaibo delimita por el noreste
con manglares y ciénagas asociadas con el estuario
del Río Limón y hacia el norte y noroeste con el
valle y la planicie aluvial del Río Guasare. Más al
norte, en la Guajira se encuentran cordones litorales
con dunas a lo largo de la costa y albuferas funcionales y rellenadas. En el suroeste de la Guajira,
adyacente a estribaciones de los Montes de Oca, se
encuentra una altiplanicie sobre sedimentos arenosos del Cuaternario. En el sector norte de la Guajira
predomina una planicie aluvial formada por explayamientos a partir de cauces fluviales con régimen
esporádico.
Las precipitaciones incrementan de norte a sur y
desde el lago hasta los sistemas montañosos. Los
promedios anuales son inferiores a 500 mm en el
norte y superan 2.000 mm al sur del lago.
Los suelos predominantes de las planicies aluviales
son Inceptisoles con texturas medias a finas. El
drenaje varía de bueno en los bancos hasta pobre
en los bajíos y están sujetos a ocasionales o fre-
23
cuentes inundaciones. La mayoría de estos suelos
son mesotróficos o eutróficos, excepto donde los
aportes aluviales que dieron origen a estos suelos
son pobres en minerales capaces de suplir bases
intercambiables o donde éstas han sido lavadas por
elevadas precipitaciones. También se encuentran
Entisoles arenosos, Alfisoles y escasos Vertisoles.
Los suelos de las planicies más húmedas frecuentemente están afectados por erosión reticular, la
cual origina el microrelieve de tatucos. Suelos afectados por salinidad son comunes en los sectores
con menores precipitaciones.
En las ciénagas que bordean al lago predominan
Entisoles anegados permanentemente, acompañados por Histosoles. Los Entisoles de manglares y
ciénagas con influencia marina presentan acumulaciones de sulfuros de hierro y sufren una acidificación extrema al ser drenados.
Sobre las altiplanicies predominan Aridisoles en el
sector más seco y Alfisoles hacia el oeste donde las
precipitaciones son mayores. Estos suelos tienen
texturas superficiales areno francosas a franco arenosas, sobre horizontes con texturas medias a finas. Generalmente son distróficos en las capas
superficiales e hipodistróficos a mesotróficos en las
capas subyacentes. Los Alfisoles también se encuentran en el sector norte de los lomeríos bajos
entre la planicie y la Cordillera de Perijá. Hacia el
sur son sustituidos por Ultisoles hiperdistróficos.
Sobre los lomeríos del sector norte de la costa
oriental del lago se encuentran Aridisoles en los
sectores más secos y Alfisoles e Inceptisoles donde
las precipitaciones son mayores. Entisoles superficiales se encuentran en los sitios más quebrados y
erosionados. También hay escasos Vertisoles.
En las planicies aluviales y albuferas rellenadas de
la Guajira predominan los Aridisoles afectados por
salinidad y sodio intercambiable.
Esta región estaba cubierta por bosques decíduos,
semidecíduos y siempreverdes en la mayor parte de
su extensión. Más del 90% de estos bosques han
sido deforestados con fines agropecuarios. Espinares y cardonales fuertemente intervenidos por pastoreo y extracción de leña ocupan los sectores áridos. Herbazales de pantano ocupan las ciénagas y
localmente se encuentran manglares.
Delta del Río Orinoco y planicies costeras orientales
(D)
Esta región está formada por el delta del Río Orinoco, ubicado entre el Río Grande y el caño Manamo,
las planicies deltaicas de los ríos Guanipa, Tigre y
Morichal Largo que desembocan en el caño Manamo, y las planicies costeras que se extienden hacia
el norte y sur del delta. Se trata de una planicie
baja, cuya elevación sobre el nivel del mar es inferior a 7 m en casi toda su extensión. Numerosos
caños cortan esta planicie formando islas. Los más
24
importantes son el Río Grande, que descarga alrededor del 80% del caudal del Orinoco, el caño Macareo y el caño Manamo, este último cerrado a
partir de 1966 por un dique con compuertas, que
restringen marcadamente la descarga fluvial.
La precipitación promedio anual varía de alrededor
de 1.500 mm en el ápice del delta, hasta más de
2.000 mm hacia el noroeste y sureste.
En esta planicie se puede distinguir una llanura
aluvial o de desborde donde ha ocurrido una acumulación importante de sedimentos del Río Orinoco.
Este sector, denominado delta superior, se caracteriza por la presencia a lo largo de los caños de diques naturales, que encierran zonas bajas con
inundación prolongada. Los suelos sobre los diques
naturales son Inceptisoles hipodistróficos, con texturas medias y drenaje bueno a imperfecto. En los
bajíos adyacentes a los diques naturales se encuentran Inceptisoles con texturas finas y drenaje pobre,
generalmente mesotróficos a hipodistróficos. En el
centro de las islas se encuentran Entisoles e Histosoles permanentemente saturados con agua. La
mayor parte de esta llanura estaba cubierta por
vegetación boscosa, deforestada en gran medida
para usos agropecuarios.
En el sector denominado delta medio se encuentran
llanuras cenagosas y turberas. Las primeras, sujetas a inundaciones muy largas, están ocupadas por
Entisoles formados por la lenta acumulación de
sedimentos minerales finos, de origen marino y/o
fluvial, acompañados por una cantidad importante
de residuos orgánicos aportados por la vegetación
predominantemente boscosa. Algunos presentan
acumulación de sulfuro de hierro, por lo cual, al ser
drenados, experimentarán una acidificación extrema, por la formación de ácido sulfúrico.
Las turberas con Histosoles ocupan sectores permanentemente inundados o saturados, con escasa
acumulación de sedimentos minerales, predominando la acumulación de residuos orgánicos aportados por la vegetación de herbazales o bosques.
Algunos Histosoles presentan acumulación de sulfuro de hierro.
En el sector del delta medio, influenciado por la
descarga del Río Grande, se han formado bancos e
islas de estuario, constituidos por sedimentos finos
sobre sustratos arenosos, sobre los cuales predominan Entisoles pobremente drenados, cubiertos
por vegetación boscosa.
A lo largo de la costa, correspondiendo al delta
inferior, predominan marismas cubiertas por manglares. Los suelos de texturas finas clasifican como
Entisoles, con presencia de sulfuros a poca profundidad. Localmente se encuentran cordones litorales
con Entisoles arenosos.
En las planicies costeras adyacentes al delta predominan marismas, llanuras cenagosas y turberas.
En la mayor parte de esta región la intervención
humana ha sido limitada. En el sector del delta superior protegido de inundaciones por el cierre del
caño Manamo la intervención ha sido fuerte, por
deforestaciones, actividades agropecuarias y acidificación de suelos. A lo largo del caño han ocurrido
cambios en la dinámica fluvial y de las mareas, con
la consecuente modificación de flora y fauna. También se han deforestado con fines agropecuarios
algunos bancos e islas de estuario y explotados
algunos manglares.
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26
UN ESBOZO DE LA GEOLOGÍA DE VENEZUELA
Franco Urbani¹
INTRODUCCIÓN
La Tierra es un cuerpo planetario dinámico que
evoluciona y cambia continuamente desde el punto
de vista físico, pero los cambios son muy lentos y
por consiguiente, casi imperceptibles en términos
de pocos años de la vida de un ser humano (excepto los producidos por eventos rápidos como terremotos, erupciones volcánicas, inundaciones y movimientos de masas). De hecho, la magnitud del
tiempo geológico es un concepto difícil de imaginar
dado que tratamos de millones y miles de millones
de años (Fig. 1), en los que las formas de vida han
evolucionado desde organismos unicelulares, hasta
la compleja red de vida que hoy conocemos. Simultáneamente, a lo largo de miles de millones de
años, la distribución de las tierras y mares en la
superficie terrestre ha cambiado drásticamente y en
forma muy distinta a la geografía actual. Las ideas
pioneras de la deriva continental comenzaron en
1912 con Alfred Wegener, hasta que la posterior
acumulación del conocimiento geológico y geofísico
permitió plantear formalmente la teoría de tectónica
de placas. Ésta comenzó a popularizarse a principios de los años 60 y al presente ha demostrado ser
un instrumento integrador de casi todas las disciplinas geológicas; permitiendo interpretar la evolución
del planeta y la distribución a través del tiempo de
las masas continentales en la superficie terrestre,
así como hasta aspectos muy prácticos, como predecir los mejores lugares para el hallazgo de recursos minerales y acumulaciones de hidrocarburos, la
definición de las zonas de riesgo sísmico y volcánico, y muchos otros fenómenos.
Con el estado actual del conocimiento sabemos que
la superficie terrestre está dividida en una docena
de grandes placas tectónicas (Fig. 2), constituidas
tanto por bloques continentales como por zonas
oceánicas. Debido a procesos que se generan en el
manto a cientos de kilómetros de profundidad y en
el núcleo del planeta, a más de 3.000 km de profundidad. Estas placas superficiales relativamente
rígidas y frías, se mueven y reacomodan entre sí de
manera que en sus zonas de contacto o límites,
ocurren los más diversos procesos geológicos. Si
los fenómenos de volcanismo y los sismos se representaran en un mapa, las zonas donde son más
frecuentes, están ubicadas en los límites de las
placas; el mejor ejemplo de lo expuesto, lo constituye el llamado cinturón de fuego alrededor del océa-
no Pacífico, con sus cientos de volcanes activos y
violenta sismicidad.
Historia geológica
Para ilustrar la distribución de los continentes en el
tiempo, expliquemos algunas de sus últimas etapas,
y de qué manera afectaron el actual territorio de
Venezuela (González de Juana et al., 1980) (Fig. 3):
- En el período Pérmico, hace unos 225 millones de
años (Ma), existió un gran continente denominado
Pangea, el cual lentamente se fue fragmentando.
- Hace unos 180 Ma (período Jurásico) se generó
una gran zona de fracturas en la parte media de
Pangea, separándola en dos partes: hacia el norte
permanecía unida una gran masa continental de lo
que hoy son Norte América, Europa y Asia, y al sur
todos los demás continentes juntos, existiendo un
mar entre ambos, denominado Mar de Thetis.
- Luego hace unos 125 Ma (período Cretácico),
dentro de la masa continental meridional se formaron extensos sistemas de fracturas permitiendo la
separación de los ahora continentes de América del
Sur, África, Australia, Antártica y la península de la
India. De esa manera poco a poco se ha llegado
hasta la configuración actual. La unión de Norte y
Sur América a través del istmo de Panamá es un
evento relativamente reciente y se estableció hace
unos 3 Ma en el período Plioceno.
En forma muy generalizada, nuestro país se puede
dividir en dos grandes regiones geológicas: La primera corresponde a la Guayana, al sur del río Orinoco; mientras que la segunda se ubica al norte del
mismo río, e incluye todos los demás sistemas montañosos, de colinas y llanuras.
El sur del país geológicamente corresponde al Escudo de Guayana, el nombre escudo se aplica a
extensas regiones con rocas de edad Precámbrico,
que en general se encuentran ubicadas en el núcleo
de los continentes. En nuestro caso el Escudo de
Guayana junto al de Brasil, no son más que fragmentos de la antigua Pangea, por consiguiente sus
rocas encierran una larga historia geológica desde
tiempos muy antiguos, pero no han sufrido considerable eventos de tectonismo y deformación desde el
Proterozoico. Durante todo ese largo tiempo de
quietud, su superficie ha sufrido una intensa erosión
de manera que ha servido de fuente de sedimentos
para las cuencas marinas adyacentes al continente,
inclusive hasta el presente, donde dichos sedimen-
¹Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ingeniería. Escuela de Geología, Minas y Geofísica. Laboratorio de Geología y Geoquímica (330). Ciudad
Universitaria y Fundación Venezolana de Investigaciones Sismológicas, El Llanito. Caracas. Venezuela. Correo-e.: urbanifranco@yahoo.com
BioLlania Edición Esp. 10:27-32 (2011)
27
tos llegan al delta del río Orinoco. La parte con rocas más antiguas corresponde al Complejo de Imataca, ubicado al norte de la falla de Gurí, hasta el río
Orinoco y abarcando parte de la sierra de Imataca.
Sus rocas tienen edades mayores a 2.800 Ma, con
algunos sectores cercanos a Gurí con edades probablemente mayores a 3.200 Ma, estas antiguas
rocas fueron sometidas a intensos procesos de
metamorfismo y deformación. Más al sur se encuentran los cinturones de rocas verdes, de origen
volcano-sedimentario y las extensas intrusiones
graníticas de las provincias de Pastora, denominadas Complejo de Supamo, con edades superiores a
2.300 Ma. Posteriormente, hace unos 1.900 a 1.800
Ma atrás, ya entrando en un período de relativa
tranquilidad tectónica que continúa hasta nuestros
días, ocurrió la sedimentación de las rocas del Grupo Roraima, cuyos remanentes erosionales forman
las típicas mesetas de las tierras altas de Guayana,
como los conocidos tepuyes de la Gran Sabana en
el estado Bolívar, y las altas montañas de CuaoSipapo, Parú, Duida, Marahuaca y Neblina en el
estado Amazonas. Durante el tiempo de la sedimentación de Roraima hubo volcanismo que dio
lugar a la formación de estratos de pseudo-jaspe
(ej: Quebrada Jaspe), posteriormente a su sedimentación se generó un gran pulso ígneo produciendo
las extensas intrusiones de cuerpos verticales (diques) y horizontales (sills) de diabasa, que es una
roca de color verde oscuro y de grano fino, que
definen la “provincia magmática de Roraima”. Posteriormente, ocurrió una variada actividad ígnea
intraplaca y anorogénica, en la cual fueron intrusionados grandes plutones como el Granito del Parguaza (1.500 Ma), con su característica textura
rapakivi, granitos alcalinos de menor extensión pero
muy dispersos, cuerpos circulares alcalinos como el
de La Churuata, al pie del cerro Duida, en Amazonas y posiblemente el gran complejo carbonatítico
del cerro Impacto. Finalmente, una reactivación de
eventos anorogénicos produjo la intrusión de sills y
diques de kimberlita y lamprofiro en la región de
Guaniamo, hace unos 830-700 Ma. La misma apertura del Atlántico fue responsable de la posterior
intrusión de enjambres muy extendidos de diques
de diabasa o basalto, de edad Jurásico, a lo largo y
ancho del Escudo de Guayana.
Fig. 1. Tabla del tiempo geológico con los principales eventos en el ámbito mundial y de Venezuela. Traducido y modificado de Kulp (1961).
28
Fig. 2. Esquema de las principales placas tectónicas. Traducido de Tilling et al. (1987).
En el extenso territorio al Norte de nuestro máximo
río, se dilatan amplios llanos bordeando los sistemas montañosos de los Andes de Mérida, la sierra
de Perijá, las serranías de Lara - Falcón y la Cordillera de la Costa; éstos han sido elevados hasta la
topografía actual como producto de la compleja
interacción entre las placas Caribe y Suramericana,
en tiempos geológicos relativamente jóvenes del
Cretácico Tardío continuando, hasta nuestros días.
En esta amplia región hay bloques de rocas ígneas
y metamórficas del Proterozoico emplazados tectónicamente, como ocurre en los Andes de Mérida en
la Asociación Sierra Nevada y el Complejo Iglesias,
en la sierra de Perijá con el Esquisto de Perijá, el
Augengneis de Peña de Mora, las metaígneas de
Yumare y el mármol de alto grado metamórfico de
El Guayabo en la Cordillera de la Costa, para mencionar sólo algunos. En cuencas alrededor del escudo Precámbrico se depositaron rocas sedimentarias de edad Paleozoico, que hoy igualmente se
encuentran dispersas en las cordilleras, pero en su
mayoría fueron sometidas a eventos metamórficos
que produjeron cambios notables en su mineralogía
y textura. Un buen ejemplo de estas rocas es la
Filita de Mireles, situada en el macizo de El Baúl,
con una fauna fósil de trilobites del Silúrico. En el
Paleozoico también ocurrieron diversos eventos
intrusivos (Viscarret, 2009), fundamentalmente de
naturaleza granítica, también esparcidos en las
cordilleras.
El Mesozoico comienza con levantamientos regionales y erosión, pero cuando en el Jurásico se empieza a separar África de Suramérica, los esfuerzos
a escala continental forman sistemas de fracturas
que producen cuencas sedimentarias intracontinentales generalmente alargadas y con dirección Noreste-Suroeste (grabens), esto acompañado por un
adelgazamiento de la corteza continental (‘rifting’).
Estas cuencas fueron rellenadas con sedimentos
terrígenos continentales, intercalados con material
volcánico, a menudo piroclástico. Estas rocas generalmente son de colores rojizos a violáceos; hoy en
día se encuentran aflorando en los Andes de Mérida
y en la sierra de Perijá como la Formación La Quinta. Rocas similares se han encontrado en el subsuelo del estado Guárico, a partir de las perforaciones exploratorias de la industria petrolera (Formación Ipire).
En el período Cretácico la mayor parte del norte del
país se encuentra cubierto por mares epicontinentales, permitiendo la sedimentación de una espesa
secuencia de rocas, que hoy día afloran en gran
parte de los Andes, Perijá, cordillera de la Costa y
en la Serranía del Interior oriental. A fines de este
período, las fuerzas internas corticales inician el
29
proceso de ascenso de los Andes de Mérida y Perijá, por lo tanto los mares se van retirando, pero al
mismo tiempo que esas tierras van emergiendo
empiezan a ser erosionadas convirtiéndose en importantes fuentes de sedimentos para las cuencas
de Maracaibo y Barinas-Apure.
Fig. 3. Deriva de las masas continentales en los últimos 225 Ma.
Traducido de Richmond (2008).
En el Terciario, principalmente en el Paleógeno, se
desarrollan los mayores efectos de la interacción
entre la Placa Suramericana -con movimiento relativo hacia el oeste- y la Placa Caribe -con movimiento relativo hacia el este, pero que en realidad se
mantiene prácticamente en el mismo sitio absoluto-.
Pero no es un simple deslizamiento suave entre las
dos placas, sino que se ejercen fuertes efectos
compresivos en forma oblicua en dirección al Sureste-Noroeste. Este es el mecanismo que ocasionó la
deformación de los sistemas montañosos del norte
del país, permitiendo que unidades de diferentes
edades y formadas en diferentes ambientes en
espacio y tiempo pudieran entremezclarse en forma
muy compleja, especialmente a través de fallas
inversas y transcurrentes. En este proceso de interacción ocurre un singular fenómeno que permite
que terrenos formados originalmente en el ámbito
de la Placa Caribe a una distancia de hasta más de
mil kilómetros al Oeste, ahora sean adosados al
norte del continente Suramericano, de manera similar a lo que ocurre cuando un tractor nivela una
carretera y a medida que avanza va dejando material en el borde de la carretera. De esta manera se
añaden terrenos, entre otros, los correspondientes a
las fajas Costera, Caucagua-El Tinaco, Loma de
Hierro y Villa de Cura, que ocupan gran parte de la
30
Serranía del Interior desde Cojedes hasta Miranda
(Urbani & Rodríguez, 2004).
En el Neógeno cuando el efecto más activo de la
interacción Caribe-Suramérica ha migrado hasta la
posición de Paria - Trinidad, la erosión de las montañas emergidas permiten el relleno de las cuencas
de Maracaibo, Barinas- Apure, Guárico, Maturín, así
como la extensa secuencia neógena del estado
Falcón. Sin embargo, el movimiento relativo rumbo
deslizante dextral de las dos placas y el efecto de la
compresión oblicua no cesa y sigue actuando hasta
nuestros días. Uno de los lugares donde probablemente se ven mejor estos efectos es en el estado
Falcón, donde las rocas sedimentarias del OligoMioceno y aun más jóvenes, se ven muy plegadas y
falladas.
En el Cuaternario se modela la geografía actual con
la formación de grandes abanicos fluviales en las
zonas piemontinas, así como en los valles intermontanos. Como ejemplo de estos eventos, está el
relleno de los valles de Caracas, los valles de Aragua-Carabobo, así como la formación de las terrazas de los estados andinos, como aquella donde se
asienta la ciudad de Mérida, y los abanicos de Caraballeda, Cabo Blanco y otros en el Litoral Central.
Geodinámica actual
La Figura No. 4 muestra la configuración de la
dinámica geológica actuante hoy día en Venezuela,
allí se vislumbran los grandes sistemas de fallas del
norte del país como las de Oca, San Sebastián y El
Pilar, con su intersección con la falla de Boconó, la
cual atraviesa los estados andinos.
La consecuencia directa de estas condiciones geodinámicas es que las cordilleras y serranías del
norte del país se siguen levantando, con su máximo
ejemplo en el macizo del Ávila, con los picos Ávila
(2,5 km), Silla de Caracas (2,7 km) y Naiguatá (2,8
km). Así tenemos fallas activas con demostrado
movimiento durante el período Cuaternario, y en
consecuencia estas zonas montañosas son las de
mayor sismicidad, pero el máximo corresponde al
estado Sucre que está cruzado por la falla de El
Pilar y es la parte del país más cercana al extremo
suroriental más activo de la placa Caribe. La distribución de las fuentes termales muestra un paralelismo con las zonas sísmicas, dado que los brotes
de las aguas calientes están mayormente controlados por las zonas de fallas activas intermontanas y
aquellas que delimitan las zonas piemontinas de las
cordilleras. Lamentablemente, los recursos geotérmicos en todo el país están subutilizados.
Recursos minerales
La distribución de los principales recursos minerales
que se explotan en Venezuela, es una consecuencia directa de su geología.
Fig. 4. Principales rasgos de la interacción actual entre las placas Caribe y Suramericana. Traducido y modificado de Levander et al. (2006).
En el Escudo de Guayana tenemos las formaciones
bandeadas de hierro en las rocas arqueanas del
Complejo de Imataca, estas acumulaciones de hierro sufrieron procesos metamórficos durante etapas
tempranas de la historia del planeta y son las que
se explotan en la región de Ciudad Piar, aprovechando un notable enriquecimiento supergénico
causado por la lateritización de la roca madre metamórfica. En los cinturones de rocas volcánicas
guayanesas (“rocas verdes”) aparecen importantes
yacimientos primarios de oro, como los trabajados
en las profundas minas de El Callao y La Camorra.
Hace unos 830-700 Ma en la región de Guaniamo,
ocurrieron intrusiones explosivas de magmas provenientes de al menos 120 km de profundidad,
estas rocas se denominan kimberlitas y en todo el
mundo son la fuente primaria de los diamantes. A
finales del Cretácico y en el Paleoceno bajo condiciones de un clima cálido, se produjo la intensa
meteorización de cuerpos de granito de la zona de
Los Pijiguaos, formando los depósitos de bauxita
que probablemente sean los mayores del mundo;
de este mineral se procesa el aluminio en el complejo industrial de Ciudad Guayana. Los minerales
pesados como el oro y el diamante que son muy
resistentes a la erosión, una vez liberados de sus
rocas primarias pueden acumularse en depósitos
secundarios aluviales, usualmente sujetos a explotación artesanal en forma muy rudimentaria y perju-
dicial al medio ambiente, que incluyen deforestación
extensa y contaminación con mercurio.
En las cuencas marinas con aguas cálidas y poco
profundas, tanto del Cretácico Temprano, como del
Paleoceno y de mediados del Terciario, se depositan extensos cuerpos de caliza, que hoy día se
explotan para la fabricación de cemento y de agregados para la elaboración del concreto.
En el Cretácico Tardío las cuencas marinas periféricas al continente, tienen una escasa circulación del
agua y son pobres en oxígeno, esto hace posible la
preservación de grandes cantidades de materia
orgánica. Estas rocas se convertirán en las más
importantes rocas madres del petróleo venezolano,
como son las formaciones Querecual en Oriente y
La Luna en Occidente. Durante el Terciario el soterramiento de estos sedimentos con el respectivo
leve incremento de temperatura y presión, propicia
las reacciones químicas orgánicas conducentes a la
formación del petróleo y del gas. Los hidrocarburos
líquidos y gaseosos luego migran hasta acumularse
en los espacios porosos mayormente de arenas del
Terciario, de donde han sido extraídos durante más
de un siglo.
En algunos sectores de los estados Táchira, Zulia y
Anzoátegui, durante el Paleógeno se generan zonas pantanosas cercanas a la costa, donde la
abundante materia orgánica vegetal fue preservada,
31
generando los yacimientos de carbón de Guasare,
Lobatera y Naricual.
En el resto del país hay muchos otros yacimientos
minerales acordes con la geología de su entorno,
pero usualmente con reservas relativamente bajas y
no económicos.
Epílogo
Las ciencias geológicas abarcan las disciplinas de
los aspectos físicos del planeta, en consecuencia
son de fundamental importancia para un país joven
como el nuestro, con tantas necesidades prácticas,
desde la exploración y explotación de hidrocarburos
y demás recursos minerales, la búsqueda de aguas
subterráneas, el control geo-lógico de los sistemas
ambientales, la geología para la mejora del ordenamiento territorial con el objeto de disminuir la
amenaza a los centros poblados ante eventos naturales hidrometeorológicos y de sismicidad, también
en las aplicaciones a la ingeniería civil como en los
proyectos de construcción y mantenimiento de carreteras, represas, vías ferroviarias, aeropuertos,
etc.
En otras palabras las ciencias geológicas constituyen un componente fundamental para el desarrollo
del país, y al igual que tantas otras disciplinas de las
32
ciencias físicas y de la vida, merecen todo el apoyo
de los entes gubernamentales y privados.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Marina Peña (FUNVISIS) por la
impecable preparación de las figuras.
BIBLIOGRAFÍA
González de Juana, C, J. M. Iturralde y X. Picard. 1980. Geología de Venezuela y de sus cuencas petrolíferas. Caracas: Ed. Foninves, 2 vol.
Kulp, J. L. 1961. Geologic time scale. Science 133: 11051114.
Levander, A., M. Schmitz, H. G. Avé-Lallemant. 2006. Evolution of the Southern Caribbean Plate Boundary. EOS
Trans., AGU 87(9): 97.
Richmond,
J.
2008.
Pangea-continental
drift.
http://www.cyburbia.org (Consultado 12-12-2009).
Tilling R., C. Heliker & T. Wright. 1987. Eruptions of Hawaiian
Volcanoes: Past, Present, and Future. USGS General Interest Publication.
Urbani, F. y J. A. Rodríguez. 2004. Atlas geológico de la
Cordillera de la Costa. Caracas: Fund. Geos y FUNVISIS,
146 hojas.
Viscarret, P. 2009. Geología del macizo de El Baúl, estado
Cojedes, con énfasis en la petrología de las rocas graníticas. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ingeniería. Tesis doctoral. 2 vol. + 11 mapas. Reimpreso
en: Geos, UCV, Caracas, 41, (en prensa).
BOSQUES HÚMEDOS MACROTÉRMICOS DE VENEZUELA
Gerardo A. Aymard¹
INTRODUCCIÓN
La información sobre la heterogeneidad espacial o
diversidad Beta (β) de los ecosistemas, representa
actualmente una de las referencias más efectivas
para evaluar el estado de conservación y de conocimiento de los recursos naturales de cualquier
región (MacDonald, 2003; Rodrigues & Arita, 2005;
Tuomisto & Ruokolinen, 2006; Hopkins, 2007; Givnish, 2010). La estimación de la biodiversidad a
este nivel, permite observar la continuidad o discontinuidad de los diferentes hábitats, a través del estudio de la interacción entre los factores bióticos y
abióticos (Condit et al., 1996, 1998; Emilio et al.,
2010), combinados con los numerosos eventos
históricos y climatológicos a los que ha estado sometida la región tropical durante los últimos 60.000
millones de años (Hoorn et al., 2010; Graham,
2011).
Los bosques húmedos representan un claro ejemplo de la continuidad o discontinuidad de comunidades vegetales en el neotrópico. En las últimas tres
décadas, numerosos estudios han demostrado que
esta region posee la mayor diversidad de especies
y hábitats presentes en el mundo (Gentry 1982,
1988, 1992; Valencia et al., 1994; Prance 1994;
Phillips et al., 1994, 2003; Clinebell et al. 1995; De
Oliveira & Mori 1999; Vásquez-M. & Phillips 2000;
Pitman et al. 1999, 2001, 2008; ter Steege et al.
2000, 2003: Stropp et al., 2009; ATDN, 2010) y a la
vez presentan los ecosistemas con las mayores
tasas de deforestación (Malhi et al., 2008; Lewis et
al., 2011).
A pesar del intenso proceso de destrucción a que
han sido sometidos los bosques tropicales durante
los últimos 50 años, actualmente países como Venezuela, todavía poseen extensas áreas con bosques húmedos, las cuales continúan amenazadas
por las actividades de deforestación a través de la
ampliación de los sectores agrícolas, pecuario,
urbano, la explotación maderera y de minerales.
El presente trabajo reúne información florística actualizada sobre los diferentes tipos de comunidades
boscosas, situadas entre 0 a 350 m snm, con precipitaciones medias anuales entre 1800 y 4000 mm y
temperaturas medias anuales entre 22º y 28ºC.
Para ello se utilizaron los datos contenidos en Pittier
(1920, 1937), Pittier & Williams (1945); Beard
(1946), Hueck (1960; 1978), Ewel y Madriz (1968);
Ewel et al. (1976); Steyermark (1977, 1979, 1982),
Ara y Arends, (1985), MARNR (1985), Veillon
(1985, 1989), Huber y Alarcón (1988), Vareschi
(1992), Berry et al. (1995), Huber (1995b), Hernández & Demartino (2003), Huber (2005), Aymard et
al., (2009). Asi como los informes de avance del
proyecto Inventario de los Recursos Naturales de la
Región Guayana, de la CVG-TECMIN (Zinck 1986;
García 1987), y observaciones de campo del autor,
no publicadas formalmente hasta el presente.
Para efectos de la presente recopilación, las descripciones de la vegetación boscosa se ordenaron a
través de la división del país en dos grandes unidades, los bosques al norte-oeste del Río Orinoco y
los bosques de la Guayana venezolana, región que
a su vez se subdividió por estado, en bosques de
Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro (Figura 1).
Bosques situados al noroeste del Río Orinoco
La región de bosques macrotérmicos húmedos y
muy húmedos ubicados al noroeste del Río Orinoco,
se compone actualmente por pequeños fragmentos
del bosque original, o se encuentra degradada a
bosques secundarios producto de las deforestaciónes que existieron en la región entre 1930 y 1990
(Veillon 1976; Aymard, 2005: Pacheco et al., en
este libro). Este sector, también incluye las planicies
y colinas con pendientes suaves, ubicadas en el
piedemonte de las Cordilleras de Los Andes y La
Costa.
Los bosques aquí descritos los encontramos en tres
subregiones: La depresión del Lago de Maracaibo,
Los Llanos (incluye la planicie cenagosa al noreste
del estado Monagas) y las planicies y piedemontes
al sureste de la porción central de la Cordillera de la
Costa.
La Depresión del Lago de Maracaibo
La depresión del Lago de Maracaibo está conformada por llanuras coluvio-aluviales disectadas por
los cursos de ríos provenientes de las Cordilleras de
Perijá y los Andes, al suroeste del estado Zulia y
noreste del estado Mérida; las áreas de piedemonte
al noroeste del estado Mérida (suroeste del Lago de
Maracaibo y cuenca del Río Onía); y las areas al
sureste de la Cordillera de Perijá. La vegetación de
este sector estuvo cubierta por extensos bosques
con una importante diversidad de árboles de alturas
excepcionales. Estos bosques poseían individuos
emergentes de hasta 45 m, en los que destacan:
Pterygota colombiana (“Cajeto”), Acosmium panamensis, Terminalia amazonia, Helicostylis tomentosa, en los sectores de La Fría y El Vigía (Veillon,
1985); y Cariniana pyriformis (“Bacú”) en la región
de Machiques, estado Zulia (Steyermark (1977,
1979, 1982). En este amplio sector, Steyermark
(op. cit.) destaca que poseía una gran diversidad
florística; denominándola “Refugio Catatumbo”, el
cual lo compone una mezcla de elementos florísticos endémicos venezolanos (ej. Philodendron mesae, Besleria ornata) con numerosos elementos de
¹UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350.
BioLlania Edición Esp. 10:33-46 (2011)
33
la flora Amazónica y de las tierras bajas de la Guayana venezolana (ej. Licaria armeniaca, Lecythis
corrugata subsp. rosea, Pera bicolor, Sagotia racemosa, Humiriastrum colombianum, Astronium ulei).
En Venezuela no existe otra área equivalente, sin
embargo la vegetación original ha sido eliminada en
los últimos 40 años. Aunque la región posee varias
reservas de fauna (Ciénagas de “Juan Manuel”,
“Aguas blancas” y “Aguas negras”), existe la urgente necesidad de estudiar detalladamente y preservar las pequeñas extensiones de bosques remanentes que todavía existen en sectores bajo propiedad
privada.
Figura 1.Mapa de vegetación de Venezuela 2010, resaltando las regiones de bosques húmedos macrotermicos (y mesotermicos de la Guayana).
(Extraído y adaptado por Carlos Pacheco Angulo, Julio-2011 a partir del GlobCover-2009 by ESA & The Université Catholiqué de Louvain)
Los Llanos
Actualmente son muy escasos los bosques originales húmedos en la región de los Llanos venezolanos. En el sector de los Llanos Occidentales y Centrales, los bosques han venido desapareciendo
rápidamente, producto de explotaciones madereras
asociada a procesos de invasión, quema y destrucción para fines agropecuarios. El mejor ejemplo de
esta drástica reducción de la masa boscosa es la
Reserva Forestal de Turén, la cual fue intervenida
durante dos décadas para dar paso a la implementación de los grandes planes agrícolas que necesi-
34
taba el país para desarrollarse. Las reservas forestales de Caparo, Guarapiche, San Camilo y Ticoporo, todavía poseen las áreas de bosques más importantes al norte del país (aproximadamente
20.000 Ha).
Los bosques húmedos que aún persisten en la región de los Llanos Occidentales se encuentran en
las reservas forestales de “Ticoporo”, “Caparo” y
“San Camilo”, así como también en pequeños remanentes de bosques de galería de los numerosos
ríos que atraviesan la región (desde el Río Sarare,
estado Apure, hasta el Río Cojedes, estado Cojedes). El atlas de vegetación de Venezuela clasificó
estas comunidades como transiciones de bosques
siempreverdes, a brevidecíduos y decíduos, de altos
a medios y de densidad media a densa (MARNR
1985; Ara y Arends, 1985).
Los bosques de las reservas de “Ticoporo” y “Caparo” han sido estudiados en detalle en los últimos 40
años por personal de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad de los Andes
(Finol 1969). De acuerdo a inventarios forestales
con fines de manejo silvicultural (Finol 1971, 1980;
Veillon 1997), los bosques de Ticoporo o “Selvas de
Anaro” representan una transición de bosques decíduos a siempreverdes, dominados por Attalea butyracea (“Palma de agua”), Pouteria reticulata subsp.
reticulata (“Chupón negro”), Pachira quinata (“Saqui-saqui”), Cordia thaisiana (“Pardillo negro”) y
Mouriri barinensis (“Perhuétano”).
La vegetación boscosa de la Reserva Forestal de
Caparo está representada por un amplio mosaico
de tipos de bosques que van desde los bosques
altos siempreverdes a los medianos decíduos, y
transiciones de éstos. La masa forestal de esta
amplia región ha sido estudiada en detalle desde el
año 1970 (Finol 1976; Hase & Fölster 1982; Sobrevila 1982; Arends et al., 1993, Hernández y Guevara, 1994), trabajos que han definido entre nueve y
doce tipos de vegetación boscosa. Entre los más
característicos de esta área, se encuentran los bosques en banco dominados por Pachira quinata
(“Saqui-saqui”), Pterocarpus acapulcensis (“Drago”)
y Protium crenatum (“Riaco”) y los bosques de bajío
dominados por Trichanthera gigantea (“Yatago”),
Sapium glandulosum (“Lechero”), Triplaris americana (“Palo de María”) y Pachira quinata (“Saquisaqui”).
Los bosques de la Reserva Forestal de “San Camilo”, al oeste del estado Apure, han sido poco estudiados florística y estructuralmente. A finales de los
años 80, la región poseía grandes extensiones de
bosques siempreverdes en su estado original (Finol
1980; MARNR 1985). Steyermark (1977, 1979,
1982) destacó una mayor diversidad de especies en
la vegetación de esta región, que en Caparo y Ticoporo. Entre su rica flora, se han registrado hasta el
presente varias especies endémicas de Venezuela
(ej. Forsteronia apurensis, Odontocarya steyermarkii, Ouratea pseudomarahuacensis, Gustavia macarenensis subsp. paucisperma, Criptoniopsis aristeguietae); otras con afinidad a la flora de la Guayana
y la cuenca amazónica (ej. Licania latifolia, Abarema laeta, Caraipa punctulata, Guatteria schomburkgiana, Nectandra pearcei, Aniba panurensis, Lean-
dra aristigera, Ecclinusa lanceolata, Pouteria procera y Couepia ulei), esta última especie solo conocida en Venezuela de esta región. Al sureste de Santa Bárbara de Barinas, se han observado bosques
con las mismas características de la Reserva Forestal de San Camilo (altos, siempreverdes y con presencia de especies de afinidad amazónica-
guayanesa), entre las especies más representativas
están: Lecythis corrugata var. rosea, Crepidospermum rhoifolium y la liana Trigonia bracteata, endémica de este sector del país.
Al sur del Río Arauca, y hasta el Río Meta, el panorama cambia rápidamente; las sabanas son más
amplias, el paisaje se encuentra sobre planicies
eólicas-limosas, compuesto por médanos y la vegetación boscosa en este sector se limita a bosques
de galería y extensos Morichales. De acuerdo con
Schargel & Aymard (1992), los bosques de galería
de la región comprendida entre los ríos Capanaparo
y Cinaruco-Riecito están compuestos por comunidades boscosas brevidecíduas a siempreverdes, de
mediana a baja altura, las cuales están dominadas
por especies de afinidad amazónica, entre las más
importantes están: Laetia suaveolens, Mabea
schomburgkii y Pouteria elegans. Al este de estos
bosques, en el sector del caño La Pica y los ríos
Juriepe y Cinaruco, la influencia de especies de la
cuenca de los ríos Negro y Amazonas se hace más
evidente. Esta región hasta el presente, representa
el limite más septentrional de varias de ellas, entre
las que destacan Licania wurdackii, Spathanthus
bicolor y las palmas Leopoldinia pulchra, Lepydocarium tenue y Mauritiella aculeata. Esta información,
aunada a una la ausencia del elemento llanero (caribeño) en esta área, contradice descripciones anteriores acerca de la composición florística en esta
parte de los llanos venezolanos (Hueck 1960; Huber
& Alarcón, 1988).
El sector de los Llanos Centrales bajos presenta
condiciones físicas naturales muy diferentes, en
virtud de que la región posee suelos ubicados sobre
las mesas, de textura gruesa, bien drenados y también suelos de carácter orgánico en los Morichales.
La vegetación boscosa húmeda de los Llanos Centrales bajos ha sido muy poca estudiada; sin embargo, se conoce que este sector está dominado
por extensos Morichales (González 1987; Montes et
al., 1987; Montes & San José 1995); por bosques
de galería en los principales ríos que drenan al Orinoco; y por un interesante mosaico de bosques
inundables situados en la margen izquierda del Río
Orinoco (Colonnello, 1990). Estas asociaciones de
vegetación están condicionadas por factores de
sedimentaciones diferenciales y nutrientes; información en detalle sobre la composición florística y
estructura de estos bosques se encuentra en Rosales (2003). Entre los bosques de rebalse sobre
aguas blancas (Várzea) más característicos de esta
región se encuentran los Caramacatales, los cuales
forman comunidades dominadas por Piranhea trifoliata ("Caramate negro"), Homalium racemosum
("Caramacate blanco") y Symmeria paniculata
("Chaparro de Agua").
La vegetación boscosa húmeda en los Llanos
Orientales está constituida por bosques y Morichales situados en las terrazas y vegas de los valles,
35
por donde corren los principales ríos de la región y
por los extensos bosques de rebalse a lo largo del
Río Orinoco. González (1987) diferencia dos tipos
de comunidades boscosas para la región: los bosques siempreverdes sobre terrazas en suelos bien
drenados, dominados por el "Currucay" (Protium
heptaphyllum) y “Patillo” (Tapirira guianensis), y la
asociación de Morichales y bosques medios presentes en las vegas inundables, dominados Mauritia
flexuosa y por otros elementos arbóreos (Virola
surinamensis, V. elongata, Symphonia globulifera,
Calophyllum brasiliense, Tabebuia fluviatilis), que
constituyen un dosel relativamente continuo entre
15-25 m de altura, en ocasiones muy denso e irregular.
Bosques de la región central y oeste
Al sureste del estado Miranda, se encontraban unos
bosques primarios sobre terrazas, que fueron sistemáticamente sustituidos por plantaciones de cacao. Sin embargo, actualmente todavía se pueden
encontrar pequeños remanentes de bosques húmedos primarios en los alrededores de la Laguna de
Tacarigua, los cuales han sido estudiados por
González (2003), quien los clasificó en asociaciones de bosques húmedos en la que destacan: los
bosques sobre la planicie costera antigua dominados por Protium heptaphyllum y Mabea occidentalis;
los bosques en la planicie fluvial dominados por
Erythrina fusca y Tabebuia rosea; los bosques sobre colinas del terciario dominados por Manilkara
bidentata subsp. bidentata y Terminalia amazonia; y
las comunidades sobre la planicie aluvial de Triplaris caracasana y Roystonea oleracea.
Al noreste del estado Monagas, en la planicie cenagosa del Río Guarapiche todavía existen fragmentos
de bosques siempreverdes, los cuales alcanzan
alturas entre 25-35 m. Estos bosques situados en la
Reserva Forestal “Guarapiche” están dominados
por Tabebuia rosea (“Apamate”), Cochlospermum
orinocense (“Carnetolendo”), Attalea maripa (“Yagua”) y Hura crepitans (“Jabillo”). Otras especies
arbóreas comunes en estos bosques y con afinidad
florística de la provincia “Imataca” son: Caraipa
richardiana, Tovomita umbellata, Crudia glaberrima,
Anaxagorea acuminata, Rudgea hostmanniana,
Stryphnodendron guianense y Chaetocarpus
schomburgkianus. La región posee un solo parque
nacional (Parque Nacional “Mariusa”) y la Reserva
Forestal de “Guarapiche”; sin embargo, el parque
no cubre todos los tipos de vegetación presentes en
la región, especialmente los bosques altos de la
planicie cenagosa del Río San Juan, vegetación
sujeta a extensas explotaciones madereras en los
últimos 25 años.
Bosques de la Guayana y Amazonía venezolana
Los bosques húmedos de las tierras bajas de la
Guayana venezolana, están compuestos por miles
de hectáreas de bosques a lo largo de las planicies
36
de las cuencas bajas y medias de los principales
ríos de la región (ej. Caura, Caroni, Orinoco, Paragua, Ventuari), la tierra firme y el piedemonte de las
serranías del Escudo Guayanés (Huber, 1995b).
Muchas de estas áreas se consideran relativamente
prístinas, la vegetación boscosa es más heterogénea y diversa de lo que se pensaba (CVG-TECMIN
1987, 1989, 1991a, 1991b, 1991c, 1991d, 1991e;
Aymard et al., 1998), por lo cual se debería dar alta
prioridad de conservación (Huber, 2001), en virtud
de que todavía existen vacíos de información florística y de estructura de la masa boscosa (Aymard et
al., 2009). Actualmente, la región enfrenta graves
problemas con la degradación ambiental como resultado de los efectos de la tala descontrolada para
la implementación de agricultura de subsistencia
(Figura 2), explotación de maderas, productos no
maderables (fibras, cuerdas, raíces, cortezas, etc.) y
de la minería de oro y diamantes.
Figura 2. Bosques húmedos de la región de Maroa-Yavita, intervenidos por actividades de agricultura de subsistencia (conucos). (Foto: L.
Campbell)
Estado Amazonas
Los bosques húmedos de tierras bajas situados en
el estado Amazonas actualmente cubren más del
60% de esta entidad y poseen una parte importante
de la diversidad vegetal del país. La región presenta
unidades de vegetación únicas (ej. bosques de
Caatinga Amazónica, bosques mixtos, bosques
dominados por pocas especies y bosques densos
bajos dominados por especies con maderas livianas). De acuerdo con Huber (1982) y Huber &
Alarcón (1988), en la región comprendida entre la
boca del Río Meta hasta la boca del Río Sipapo la
vegetación boscosa predominante son asociaciones
de bosques tropófilos, semideciduos (alisios) con
bosques ombrófilos basimontanos. Al norte de
Puerto Ayacucho, en la región del Río Galipero se
encuentran bosques altos a medianos dominados
por Erisma uncinatum y Parinari excelsa, los cuales
están situados en las partes altas del glacis residual
(Dezzeo et al., 1980; Fölster & Huber, 1984). Catalán (1982) realizó un inventario forestal en los
alrededores de Puerto Ayacucho (sectores “Limón
de Parhueña”, “Galipero” y “Gavilán”), utilizando la
información de cuatro hectáreas, clasificó los bosques de medio-alto y medio-denso, dominados por
Erisma uncinatum y Copaifera sp. Las contribuciones de Castillo (1992, 1994) representan la información más detallada de la flora del Río Cataniapo.
Dichos trabajos muestran que este sector posee
una flora muy variada, (95 familias y 550 especies),
en donde las familias con el mayor número de especies son Leguminosae (sensu lato), Rubiaceae y
Melastomataceae.
Estudios de vegetación y suelos en la cuenca del
Caño Carinagua (Aymard et al., 2009) muestran
tres tipos de comunidades boscosas en este sector:
1. bosques altos sobre lomeríos dominados por
Astrocaryum gynacanthum, Erisma uncinatum,
Trattinnickia glaziovii y Hymenolobium petreum, 2.
bosques medios en la planicie aluvial dominados
por Phenakospermum guyannense, Erisma uncinatum y Eschweilera subglandulosa, y 3. bosques
bajos intervenidos dominados por Apuleia molaris,
Guatteria schomburgkiana, Phenakospermum guyannense y Talisia cerisina. La vegetación de esta
región posee un grupo de especies comunes con
los bosques de la región nordeste del estado Bolívar, sur del estado Delta Amacuro y las Guayanas.
Ejemplos de algunas de estas especies son Qualea
dinizii, Astronium lecointei, Clathrotropis brachypetala, Apeiba schomburgkii y Duguetia lepidota.
En la región del Río Sipapo y sus afluentes, la vegetación ha sido estudiada en los últimos 30 años por
numerosos investigadores, entre los más importantes están los trabajos de Catalán (1980), quién elaboró inventarios forestales en bosques con dominancia de Swartzia laxiflora, Virola surinamensis y
Goupia glabra. Camaripano-Venero y Castillo
(2003) y Avendaño y Castillo (2006) produjeron dos
catálogos acerca de la vegetación del bosque estacionalmente inundable. Los bosques del bajo Río
Cuao han sido estudiados por Guevara et al.
(2009), autores que registraron a Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae, Rubiaceae,
Burseraceae y Annonaceae, como las familias
florísticamente dominantes de este sector.
Desde la desembocadura del río Atabapo en el río
Orinoco, hasta el piedemonte del gran basamento
ígneo-metamórfico del Escudo de Guayana, se
encuentran una amplia región conformada por llanuras aluviales, deposicionales y de erosión, con vegetación compuesta por bosques con dominancia
de palmas de los géneros Attalea, Euterpe, Oenocarpus, y Manicaria, mezclados con bosques inundables y de tierra firme de dos a tres estratos bien
definidos. Esta región es conocida como la peniplanice del Ventuari-Casiquiare; el grado del conocimiento florístico de esta área todavía es incompleto,
sin embargo, información disponible (Aymard et al.,
1989) indica que en el interfluvio Orinoco-Atabapo
se encuentran bosques medios de tierra firme con
dominancia de Diclinannona calycina, Couma utilis,
Allantoma lineata y Vochysia obscura, y bosques
bajos de rebalse sobre sistemas de aguas negras
(Igapó) dominados por Eschweilera parvifolia, Lissocarpa guianensis y Handroanthus barbatus. Asociados con los bosques de rebalse se encuentran
extensas colonias de arbolitos de madera muy liviana, denominados “boyales”, dominados por numerosos individuos de Malouetia glandulifera, M. tamaquarina, Molongun laxum y Heteropetalum brasiliense.
Chesney (1979) realizó estudios en la región del
Manapiare, encontró dos tipos de comunidades
boscosas, una compuesta por bosques altos (25-35
m), con especies de las familias Meliaceae, Sapotaceae, Fabaceae, Sapindaceae, Lauraceae, Annonaceae y Vochysiaceae, y otra representada por un
bosque de menor altura con dominancia de palmas
y especies de la familia Myrtaceae. Recientemente,
Aymard et al. (2005; 2009) estudiaron los bosques
de tierra firme del Río Ventuari, desde su desembocadura hasta el Cerro Moriche, diferenciando cuatro
comunidades boscosas bien: 1. bosques bajos a
medios, ralos, sobre suelos Inceptisoles y Ultisoles
sobre la llanura aluvial dominados por Actinostemon
amazonicus, Peltogyne paniculata, Gustavia acuminata y Sagotia racemosa, 2. bosques de mediana
altura, muy intervenidos sobre Entisoles en sedimentos eólicos sobre lomas dominados por Attalea
maripa, Guatteria ovalifolia y Simarouba amara, 3.
bosques altos, en Ultisoles asociados con afloramientos de gneis dominados por Chaetocarpus
schomburgkianus, Ruizterania retusa y Couma utilis
y, 4. bosques mixtos de mediana altura asociados
con afloramientos de arenisca al pie de las vertientes dominados por Oenocarpus bacaba, Rudgea sp
nov., Qualea paraensis y Bocageopsis multiflora.
Berry et al. (1995) ubicaron la región de la cuenca
del Ventuari como parte de la provincia occidental
de la Guayana, la cual incluye las peniplanicies del
Ventuari-Casiquiare. Estas áreas también son conocidas por poseer los bosques de Caatinga amazonica, bosques de Yévaro (Eperua purpurea) y una
gran cantidad de especies endémicas sólo conocidas de la región del alto Río Negro y las cumbres de
los “tepuis” o montañas de arenisca del Escudo
Guayanés. (Huber 1994). Sin embargo, los resultados de Aymard et al. (2005; 2009) demuestran que
el elemento de la provincia florística del alto Río
Negro estuvo representado en el bajo y medio Ventuari por muy pocas especies (ej. Amanoa almerin-
dae, Tovomita spruceana, Leopoldinia pulchra,
Campsiandra guyanensis, Swartzia cupavenensis,
Gustavia acuminata, Marliera spruceana y Tabebuia
barbata). Esto, sumado a la ausencia de los bos-
ques de Caatinga amazonica y Yévaro, demuestran
que la cuenca del Ventuari posee elementos florísticos diferentes, que la separan de la provincia florística del alto Río Negro (Aymard et al., 2009).
37
Al sur de las confluencias de los ríos Guasacavi,
Temi y Atacavi, se encuentra la región de MaroaYavita. Esta área, también se conoce con el nombre
de “Istmo de Pimichín”, y fisiográficamente representa una estrecha banda de tierra que separa los
tributarios de las dos cuencas más importantes del
norte de Sudamérica (Río Negro/Amazonas y Río
Orinoco); la región posee un mosaico de bosques
con una gran variabilidad florística y estructural.
Entre las comunidades vegetales más importantes
se encuentran los bosques con árboles emergentes
con diámetros mayores de 40 cm, la densidad va de
media a densa y lo conforman cuatro clases de grupos arbóreos según su altura. Por lo general, una
gran parte de los bosques de la región Maroa-Yavita
se encuentra sobre suelos Ultisoles y Spodosoles
dominados por Erisma japura. Otras especies arbóreas frecuentes en estos bosques son Goupia glabra,
Eperua purpurea, Minquartia guianensis, Aspidosperma marcgravianum, Pouteria surumensis, P. trilocularis, Eschweilera pedicellata, Iryanthera juruensis,
Inga alba, Micropholis casiquiarensis, M. Licania longistyla y L. sprucei (Aymard et al,. 1998a; 2009;
Schargel et al,. 2000).
La vegetación de las grandes peniplanicies del
Canal Casiquiare y bajo Río Guainía posee comunidades boscosas compuestas por una gran variedad
de bosques inundables y de tierra firme (Figura 3).
En la planicie aluvial del Casiquiare medio se encuentran bosques dominados por Leopoldinia pias-
saba, Manilkara huberi, Alchornea discolor, Euterpe
catinga var. catinga y Eschweilera parvifolia (Aymard et al., 1998; 2009). Por otra parte, los bosques
de terra firme en el bajo Casiquiare están situados
en lomas sobres suelos Ultisoles y Spodosoles con
drenaje pobre dominados por Eperua purpurea,
Erisma splendens, Aldina kunhardtiana, Eschweilera coriacea, Swartzia cupavenensis y Caryocar
glabrum (Aymard et al., 2001; 2009).
Figura 3. Bosques de la región del alto Río Negro. Estado Amazonas
(Foto: G. Aymard)
En los sectores del Casiquiare medio y alto se han
registraron comunidades sobre suelos Spodosoles,
38
Ultisoles y Oxisoles con drenaje pobre, las cuales
conforman un amplio mosaico de bosques que se
caracterizan por presentar una gran diversidad de
especies arbóreas (ej. Campsiandra gomezalvareziana, Alchornea triplinervia, Buchenavia
macrophylla, Chomelia barbellata, Coussarea longiflora, Caryocar microcarpum, Caraipa longipedunculata, C. spuria, Botryarrhena venezuelensis,
Amaioua guianensis, Guatteria multinervia), y por
presentar densas colonias de la hierba gigante
Phenakospermum guyannense, y especies de palmas de: Leopoldinia piassaba, Euterpe precatoria,
Astrocaryum gynacanthum, Bactris brongniartii,
Oenocarpus bacaba y Attalea maripa.
En la base de la Serranía de la Neblina, Gentry
(1988) observó comunidades boscosas dominadas
por Clathrotropis macrocarpa, Eperua purpurea, E.
leucantha, Sandwithia guianensis, Matayba inelegans y Chamaecristra adiantifolia, esta informa-
ciónn fue actualizada por Phillips & Miller (2002) y
Aymard et al. (2009).
Hasta el presente, la información cuantitativa acerca
de las comunidades boscosas de la región del alto
Río Orinoco es muy escasa. Se conocen los datos
de las colecciones y observaciones de J. Steyermark en las cabeceras del Río Matacuni y Rio Putaco, quien observó bosques de mediana altura con
presencia de especies de las familias Moraceae,
Fabaceae, Sapindaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Rubiaceae y Quiinaceae (Huber, 1982).
Coomes (1997) describió bosques entre 18-28 m de
altura, 4 km al oeste de La Esmeralda, con presencia de Caryocar glabrum, Humiria balsamifera, Oenocarpus bataua, Micropholis guianensis y Protium
crassipetalum. Aymard (2000) estudió la composición florística de tres tipos de bosques de tierra
firme situados aproximadamente 35 km al NO de La
Esmeralda. Estos bosques se encuentran sobre
lomeríos y se clasificaron de la siguiente manera: 1.
Bosques medios con dominancia de Mouriri collocarpa, Oenocarpus bataua y Virola elongata, 2.
Bosques altos con dominancia de Clathrotropis
glaucophylla, Protium trifoliolatum y Osteophloeum
platyspermum, y 3. Bosques sobre afloramientos
graníticos con dominancia de Virola sebifera, Eschweilera subglandulosa, Protium macrospermum y
Qualea paraensis.
Al sur del estado Amazonas se encuentra una extensa área de la cuenca alta del Río Negro, región
que contiene asociaciones vegetales únicas, en las
que destacan: los arbustales y bosques bajos, llamados “banas” (Klinge & Cuevas 2000); los bosques de Caatinga Amazónica; y los “boyales”, o
bosques de pantano dominados por especies de
madera muy liviana de las familias Annonaceae y
Apocynaceae (Huber, 1988, 1995a; Clark et al.,
2000; Aymard et al., 2000).
Desde 1974 hasta 1982 las comunidades vegetales
del sector de San Carlos de Río Negro fueron am-
pliamente estudiadas a nivel de su ecología forestal,
disponibilidad de agua y acumulación de nutrientes
en los suelos, ciclo de nutrientes en la biomasa,
productividad y ecofisiología. Información en detalle
de las actividades y resultados de este proyecto que
estudió los factores que permiten el mantenimiento
de los bosques amazónicos sobre suelos extremadamente pobre en nutrientes, se encuentran en
Medina (2000), Herrera (2000) y Herrera & Chen
(2000). En general, las comunidades boscosas en
el sector la conforman los bosques densos dominados por Eperua purpurea (“bosques de Yévaro"),
con árboles emergentes (30 m) situados sobre lomas con suelos Ultisoles y Spodosoles y con drenaje pobre hasta imperfecto. Estos bosques han sido
descritos por Aymard et al. (1998b; 2009) para la
región de Maroa-Yavita y por Dezzeo et al. (2000)
para el área de San Carlos de Río Negro. Ambas
descripciones presentan diferencias en la composición florística. En los bosques de la carretera Maroa-Yavita, E. purpurea codomina con Erisma japu-
ra, Senefeldera inclinata, Heterostemon conjugatus
y Eschweilera pedicellata, y en el área de San Carlos de Río Negro los bosques de “Yévaro” se encuentran acompañados por Iryanthera lancifollia,
Swartzia schomburgkii, Oenocarpus bataua y Mezi-
laurus sprucei.
Otros tipos de bosques que se encuentran en el alto
Río Negro lo representan los bosques mixtos caracterizados por individuos con alturas no mayores de
35 m, sobre lomeríos, dominados por Licania heteromorpha subsp. subcordata, Eschweilera bracteosa, Ocotea aciphylla, Couepia guianensis y Aldina
kunhardtiana. Asociado con los bosques mixtos se
encuentran los bosques dominados por muy pocas
especies, destacan las comunidades de Micranda
spruceana ("Conuri de tierra firme"), de Monopteryx
uacuu ("Bosques de “Uacoo") y de Erisma japura
("Jabua"), comunidades boscosas que poseen los
individuos con las mayores alturas (30-35 m) y diámetros (>35) en la región.
Los bosques dominados por una, dos hasta tres
especies se denominan "bosques oligárquicos” y se
consideran producto de condiciones extremas del
medio ambiente, como suelos oligotróficos, inundaciones prolongadas, o únicas (suelos ricos en magnesio, calcio, etc.) (Peters et al. 1989; Peters 1992;
Campbell 1994; Nascimento & Proctor 1997a, b).
Por otra parte, Hart et al. (1989) y Hart (1990) argumentan que los bosques dominados por pocas
especies, son el resultado de una larga historia
evolutiva natural a la cual estuvo sometida la comunidad vegetal, por lo tanto especies “oligárquicas”
son aquellas que poseen rasgos similares en sus
estrategias de dispersión, polinización y reproducción.
Sin duda alguna, las comunidades vegetales más
interesantes ecológica y floristicamente las representan las de la Caatinga Amazónica, situadas en
las llanuras suavemente onduladas entre lomas,
sobres suelos Spodosoles, muy pobres en nutrientes con texturas arenosas hasta 92 cm en profundidad y drenaje muy deficiente (Medina y Cuevas,
este libro). Se clasifican en Caatinga baja, media y
alta, esta última posee árboles de 20-25 m de altura
con un dosel continuo. La Caatinga Amazónica ha
sido ampliamente estudiada para el área de San
Carlos de Río Negro por Brünig & Heuveldop
(1976), Klinge (1978), Klinge & Medina (1979), Aymard et al. (2000; 2009), Clark et al. (2000) y Dezzeo et al. (2000) y Medina y Cuevas (este libro); en
la región de Maroa-Yavita por Aymard et al. (2009);
y por Coomes & Grubb (1996) y Coomes (1997)
para el área de La Esmeralda. En las tres regiones
de Caatingas, se presentan similitudes en la parte
estructural y diferencias en la composición florística.
Los bosques de Caatinga alta del área de San Carlos de Río Negro están dominados por Micrandra
sprucei (“Cunuri banero”), Eperua leucantha (“Yaguácana”), Micropholis maguirei (“Cachito”) y Caraipa densifolia (“Tamacuari”), los de La Esmeralda
por Eperua obtusata, Caraipa longipedicellata, Iryanthera cf. I. elliptica y Micrandra siphonioides y
los del sector Maroa-Yavita, por Eperua leucantha,
Micrandra sprucei, Couma catinga, Xylopia benthamii y el helecho arborescente Cyathea macrospora var. reginae.
Estados Bolívar y Delta Amacuro
La región de tierras bajas en los estados Bolívar y
Delta Amacuro incluye el sector noroccidental del
Escudo Guayanés, la cual está separada del norte
del país por el Río Orinoco. La región la componen
las cuencas de los grandes ríos Caroní, Caura,
Paragua, Cuyuní, el sector de Imataca, la Altiplanicie de Nuria, otras cuencas como la de los ríos
Grande, Acure, Cuyubini y el delta del Orinoco. La
vegetación de bosques húmedos en esta área está
compuesta por diferentes tipos de comunidades
boscosas, muchas de las cuales han sido estudiadas en los últimos 40 años, otras se conocen menos, como los bosques de bejucos (Hernández,
1997). De acuerdo con Canales (1985) y Colonnello
(2004), la vegetación boscosa del Delta del Río
Orinoco está compuesta por bosques siempreverdes permanentemente inundables en el sector del
delta inferior, asociaciones de bosques y palmares
parcialmente inundables en el delta medio y un
mosaico de bosques siempreverdes a semidecíduos
de tierra firme situados en el delta superior, dominados por un conjunto de especies de amplia distribución (ej. Spondias mombin, Ceiba pentandra,
Handroanthus capitatus, Cathedra acuminata, Rollinia exsucca, Triplaris weigeltiana) y otro grupo de
especies pertenecientes a la provincia florística
Imataca (ej. Mora excelsa, Duguetia pycnostera,
Licania densiflora, L. alba). Sin embargo, de acuerdo con González (1999; este libro), la región del
Delta Superior presenta una variada y diversa cu-
39
bierta vegetal, en la cual la estructura y la composición florística está regulada por la interacción de los
pulsos periódicos de nutrientes y sedimentos fluviales, aportados por el desborde de los tributarios del
Orinoco durante la época de lluvia, en combinación
con gradientes horizontales a partir del sitio de desborde, de textura del suelo, profundidad de la lámina de agua y tiempo de duración de la inundación.
Son comunes de estos ambientes las comunidades
de Erythrina fusca, de Macrolobium acaciifolium y
Symmeria paniculata.
Durante los años 1963 hasta 1967, se llevó a cabo
un detallado inventario forestal e investigación dendrológica en el sector de la Reserva Forestal Imataca (FAO, 1970). Los resultados de este estudio
determinaron el potencial maderero de la reserva, y
a su vez se determinó que esta área posee una
gran variedad de comunidades boscosas, numerosas especies endémicas (ej. Clidemia acurensis,
Calycorectes enormis, Justicia nuriana, Pavonia
imatacensis, Ruellia steyermarkii, Sloanea subsilocarpa, Lonchocarpus imatacensis) o taxa solamente
presentes en las Guayanas y norte de Brasil (ej.
Guatteria flexilis, G. rubrinervis, Bauhinia scalasimiae, Couepia comosa, Alexa cowanii, Aniba,
excelsa, Quiina indigofera), características que
catalogaron la región como una provincia florística
muy bien definida, la cual denominaron provincia
“Imataca” (Prance 1974; Steyermark 1982; Mori
1991; Huber 1994). Al norte de la reserva, en la
región de Río Grande, se encuentran bosques altos,
no inundables, dominados por Licania densiflora,
Eschweilera decolorans, Alexa imperatricis, Mora
excelsa y Gustavia poeppigiana (Steyermark, 1968).
Aproximadamente 50 km al noreste de El Palmar,
Aymard & Velázco (2004) estudiaron bosques medios sobre afloramientos de gneis dominados por
Peltogyne floribunda, Diospyros lissocarpoides,
Miconia pubipetala, M. serrulata y Vochysia tetraphylla. También se observaron en este sector, bosques altos en lomeríos de Carapa guianensis, Licania alba, L. densiflora, Sloanea grandiflora, Anaxagorea dolichocarpa, Paypayrola longifolia, Pausandra martinii, y bosques en peniplanicie dominados
por Ocotea cymbarum, Cordia sagotii, Stylogyne
longifolia, Ocotea martiana, Eschweilera subglandulosa, Couratari guianensis y Trichilia rubra.
Veillon et al. (1976) establecieron una parcela de 10
Ha en el sector noroeste de la reserva, en la cual
identificaron 182 especies en 5775 individuos medidos, los bosques son altos, en lomas bajas sobre
suelos franco-arcillosos, bien drenados, codominados por Licania densiflora, Alexa imperatricis,
Eschweilera parviflora, Chaetocarpus schomburgkianus y Protium decandrum. En la zona central de
la reserva se encuentran bosques altos dominados
por Piranhea longepedunculata, bosques mediosaltos en la planicie aluvial del medio Río Botanamo
dominados por Mora excelsa, Trichilia schomburg-
40
kii, Lecythis zabucajo y bosques altos en lomeríos y
altiplanicies con presencia de Erisma uncinatum,
Manilkara bidentata, Catostemma commune y Aspidosperma excelsum. En la zona sur, aproximadamente a 10 km al noreste del Km 88, en la base de
Sierra de Lema se encuentran bosques altos, con
árboles emergentes de Mora gonggrijpii, Alexa imperatricis y Pouteria egregia. Otras especies comunes en estos bosques son Sloanea guianensis,
Anacardium giganteum, Eschweilera pedicellata,
Alexa canaracunensis, Anaxagorea dolichocarpa,
Leonia cymosa y Rinorea flavescens (Aymard,
1987).
Las penillanuras del Río Caura se encuentran ubicadas en el centro del estado Bolívar, región ampliamente conocida por sus bosques ricos en “Sarrapia” (Dipteryx punctata) denominados “Sarrapiales” (Williams, 1942), los cuales se desarrollan en
las altiplanicies sobre suelos sin problemas de drenaje superficial. En los últimos 20 años los bosques
ribereños y de tierra firme de este sector han sido
ampliamente estudiados; hasta el presente, es la
región de la Guayana venezolana con la mayor
cantidad de estudios recientes sobre su composición florística, estructura y usos de las plantas
(Marín y Chaviel, 1996; Aymard et al., 1997; Briceño
et al., 1997; Dezzeo y Briceño, 1997; Huber et al.,
1997; Salas et al., 1997; Castellanos, 1998; KnabVispo 1998; Knab-Vispo et al., 2003; Rosales et al.,
2003). En la cuenca baja, aproximadamente a 18
km al suroeste de Maripa, se encuentran: bosques
medios sobre ladera de lomeríos con dominancia de
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense, Attalea
maripa y Protium sagotianum; bosques medios en
los topes del lomerío con Licania discolor, Protium
crenatum y Pouteria cayennensis; bosques bajos
sobre afloramientos rocosos de granito con dominancia de Angostura trifoliata, Lecythis corrugata
subsp. corrugata e Isertia parviflora; y bosques
asociados a valles coluvio-aluviales con dominancia
de Sloanea grandiflora, Trichilia septentrionalis y
Xylopia frutescens (Aymard et al., 1997).
En el sector de la boca del Río Nichare, las especies más importantes en bosques de tierra firme
son: Gustavia coriacea, Simaba cedron, Dialium
guianense, Protium sagotianum y Alexa confusa; en
bosques periódicamente inundables de esta área
dominan Alexa confusa, Micrandra minor y Eschweilera subglandulosa. Desde los raudales de “La
Mura” hasta “Salto Para”, los bosques inundables
de la cuenca han sido estudiados en detalle por
Rosales et al. (1997; 2001) y Knab-Vispo et al.
(1997; 1999), autores que clasificaron once tipos de
bosques ribereños, las especies más frecuentes en
estas comunidades fueron: Eschweilera subglandulosa, Brownea coccinea subsp. capitella, Iryanthera
hostmannii, Macrolobium angustifolium, Caraipa
densifolia subsp. densifolia, Hyeronima alchorneoides, Parkia pendula y Swartzia leptopetala. Asocia-
dos a estos bosques se encuentran densas comunidades de palmas de las especies Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Oenocarpus bacaba y la
hierba gigante Phenakospermum guyannense. En
la cuenca media-alta, en el sector del raudal “Arichi”
y “Araguaña”, se encuentran bosques en lomeríos
con árboles emergentes (35 m) de Alexa confusa y
Eschweilera coriacea, acompañados por Protium
unifoliatum, Cymbopetalum brasiliense, Clathrotropis glaucophylla, Unonopsis velutina, Trichilia cipo,
Matayba camptoneura y Swartzia panacoco var.
cardonae (Aymard y Stergios, 2004). En la base del
Cerro Camarón (42,5 km al sureste de Entre Ríos),
sobre formaciones de arenisca, se encuentran bosques de medios a altos, con dominancia de Eperua
jenmanni subsp. sandwithii, Alexa canaracunensis,
Discophora guianensis, Swartzia schomburgkii, S.
tessmannii, Chrysochlamys membranacea, Aniba
citrifolia y Clathrotropis glaucophylla (Aymard,
2004).
En los piedemontes de ambas vertientes de la Sierra de Maigualida, Zent & Zent (2004) establecieron
cuatro parcelas de 1 Ha, en las cuales midieron
todos los individuos mayores de 10 cm DAP. En el
Caño Iguana registraron 133 especies, en el Caño
Majagua 182 especies y en el Caño Mosquito 187;
en el estado Bolívar, reportaron 191 especies en el
Caño Kayamá en el medio Río Cuchivero. Los tres
últimos registros representan la mayor diversidad
medida en bosques en Venezuela.
Las penillanuras de las cuencas baja y media del
Río Paragua están cubiertas por una extensa área
de bosques mixtos, pantanosos, dominados por
palmas, y al este de la meseta de Guiaquinima se
ha registrado una gran extensión de selvas de bejucos (Hernández, 1997). La composición florística de
estas comunidades es muy variable, y de la escasa
información disponible se tiene que especies arbóreas comunes en esta área son Licania alba, Eris-
ma uncinatum, Handroanthus capitatus, H. impetiginosus, Aspidosperma oblongum, Drypetes variabilis, Trichilia mazanensis, Anacardium giganteum,
Erythroxylum kapplerianum, Tachigali chrysophylla,
Elaeodendron xylocarpum y Pouteria egregia (CVGIPETO, 1976; Aymard, datos no publicados).
Finalmente, al noroeste del estado, entre las cuencas de los ríos Suapure y Guaniamo, Finol (1975)
estableció siete parcelas de 1 Ha, encontrando
bosques altos, densos, dominados por Eschweilera
subglandulosa, Erisma uncinatum y Licania densi-
flora.
CONSIDERACIONES FINALES
Actualmente, en Venezuela, la mayor parte de la
regiones de piemonte de las Cordilleras de Perijá,
Los Andes y La Costa se encuentran parcialmente
deforestadas. Los bosques húmedos al norte del
Río Orinoco y los decíduos y brevidecíduos de los
Llanos que cubrían ca. 30% del territorio y en cuyo
sector existían hace cuatro décadas más de tres
millones de hectáreas de bosque, han sido intervenidos de forma sostenida y sin control (Hamilton et
al,. 1976; Steyermark 1977; Veillón 1976; 1986;
1989; 1997). En el presente, sólo persisten pequeños fragmentos de la superficie forestal original. Los
bosques de la Amazonia y de la Guayana venezolana cubren cerca de 300.000 km² (Figura 4), aunque es el área mejor conservada en el país, algunos
sectores al sur del Río Orinoco presentan problemas de intervención de su masa boscosa. Las áreas que confrontan los mayores problemas de conservación son la cuenca de los ríos Caroní, Caura y
la Reserva Forestal de Imataca, producto de la
degradación ambiental por parte de la minería y una
extrema actividad forestal (Lozada et al., este libro).
Existe una preocupación nacional e internacional
por el uso indiscriminado que se le quiere dar a la
región de Imataca por parte de algunos sectores,
apoyados en la idea de que la explotación de los
recursos naturales mejorará el nivel de vida de la
población local y a la vez impulsará el bienestar
económico nacional. Berroterán (2004), a través de
la figura de megaecosistemas, presentó una propuesta de ordenamiento del uso de la tierra para el
sector; estos programas tendrían como finalidad
primordial resolver las situaciones conflictivas y
preservar las áreas naturales que aún persisten en
la región de Imataca y la Altiplanicie de Nuria.
La explotación desmedida de los recursos forestales ha generado la amenaza de extinción de elementos de la flora local, por lo que se recomienda
realizar más exploraciones botánicas y estudios de
la composición florística y estructura de los bosques, con la finalidad de obtener mayor información
y así poder relacionar mejor su flora con las de otras
áreas de interés científico. En la actualidad, las
perspectivas de investigación en los ecosistemas
tropicales deben integrarse con las realidades sociales, particularmente en los cambios en el uso de
la tierra, la globalización económica, la fragmentación de hábitats, la contaminación y el estudio de
los vínculos entre los bosques y los regímenes de
clima local, regional y mundial. Si se desea proteger
la biodiversidad venezolana es necesario proteger
la vegetación, por lo que se deben implementar
mecanismos para tratar de detener la colonización y
a la vez adaptar la legislación relacionada con las
zonas protectoras, de reservas forestales y terrenos
del estado. Se requiere con urgencia la ejecución
de un plan nacional de conservación y reconstrucción de lo que todavía existe, de lo contrario, en
pocos años la vegetación se verá fuertemente afectada y la biodiversidad se habrá reducido demasiado, para ser aprovechada por las sociedades modernas, cada vez más demandantes de los servicios
que prestan los ecosistemas al hombre.
41
Figura 4. Mapa de vegetación de Venezuela, resaltado las regiones de bosques húmedos y los diferentes grados de intervención (GDI). (Elaborado
por Yamil Madi, Julio-2011)
42
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Carlos Pacheco (ULA), Yamil Madi
(MINANB) por la elaboración de los mapas de vegetación, a Nidia Cuello (UNELLEZ-Guanare) y Omaira Hoekche (FIV-Caracas) por la revisión del manuscrito.
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LOS BOSQUES DE LA ZONA CENTRAL DE LA RESERVA FORESTAL
IMATACA, ESTADO BOLÍVAR, VENEZUELA
José Lozada1, José R. Guevara, J1, Clemente Hernández1, Pilar Soriano2 y Manuel Costa2.
Resumen
La Reserva Forestal Imataca (RFI) es un extenso territorio con una gran diversidad de comunidades boscosas
productoras de maderas comerciales, con anterioridad se han realizado varios planes de ordenación y manejo,
pero la información básica ecológica y florística todavía es insuficiente. El objetivo de este trabajo es realizar la
caracterización florística de las diferentes comunidades vegetales ubicadas en el sector central de la Reserva,
y establecer una clasificación de las mismas. Se utilizaron parcelas de 1 ha para evaluar los individuos mayores a 10 cm de diámetro, en cada una de ellas se establecieron 4 sub-parcelas de 100 m2 para estudiar todas
las especies presentes en el sotobosque. La mayor parte de los bosques estudiados están ubicados en las
peniplanicies y pertenecen a una gran Unidad dominada por Pentaclethra macroloba y Carapa guianensis. En
posición de cima y ladera se identificó una Faciación de Alexa imperatricis. Existen dos bosques en los valles,
uno presenta una Faciación de Catostemma commune y el otro con una Faciación de Mora excelsa. Se discuten aspectos florísticos y ecológicos de las especies registradas y se presenta un listado con información acerca del sector en el cual fueron observadas.
Palabras Clave: Escudo Guayanés, estado Bolívar, clasificación de vegetación, Índice de Importancia, Venezuela.
Abstract
The Imataca Forest Reserve (RFI) is an extensive territory with a great diversity of forests communities, to the
past ordination and management plans have been carried out, but the floristic and ecological basic information
is insufficient. The objective of this work is to make the floristic characterization of the different forest, in the
central sector of the Reserve, and to establish the corresponding classification. We used 1 ha plots to evaluate
individuals bigger than 10 cm dbh (diameter at breast height). In each one of that plots, four sub-plots of 100 m2
were measured, to study all the spermatophyta in the understory. Results show that most of these forests belong to a great Unit of Vegetation dominated by Pentaclethra macroloba and Carapa guianensis. In summit
position and hillside was identified an Alexa imperatricis Faciation. A valley type exists where Catostemma
commune Faciation is present and there is another valley with a Mora excelsa Faciation. Comments about floristic and ecological aspects are included, and information where these species were found is also presented.
Key Words: Guayana Shield, Bolivar state, forest classification, Importance Index, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
La Reserva Forestal Imataca (RFI) posee una extensión boscosa de 3.800.000 has, posee ca. 2.292
especies de plantas vasculares, valores que representan el 63,8% de las familias de Venezuela, el
36,4% de los géneros y el 14,9% de las especies
(MARN-CIERFI-ULA, 2000 ). La región posee una
densidad poblacional extremadamente baja, apenas
26.800 habitantes (MARN-UCV, 2003), por lo que la
mayor parte del territorio está en una situación de
conservación bastante aceptable ya que el uso
tradicional ha sido la agricultura de subsistencia de
los indígenas. Sin embargo, existen áreas donde se
han otorgado concesiones mineras y forestales, las
cuales en muchos casos se solapan, ocasionando
conflictos de intereses por el control del acceso, uso
de las carreteras y responsabilidad en los impactos
ambientales.
La reserva se ha dividido en unidades de manejo
que llegan hasta 180.000 ha, las cuales se otorgan
en concesión a empresas madereras. En cada unidad se ejecutan estudios para elaborar los Planes
de Ordenación y Manejo (INTECMACA, 1989; Aserradero Hermanos Hernández, 1992; COMAFOR;
1995) y se desarrollan algunos proyectos de investigación. Sin embargo, muy rara vez esta información llegan a ser publicaciones científicas. A través
del proyecto MARN-CIERFI-ULA (2000) se elaboró
una lista compilatoria de las especies vegetales de
la RFI en función de los ejemplares depositados en
los principales herbarios de Venezuela, se encontró
que existe una marcada sectorización por áreas y
formas de vida en los registros de los inventarios
botánicos realizados. Por ello, el sector evaluado en
este trabajo pertenece a una de varias zonas que
representan “vacíos de información florística”.
Estos ecosistemas están afectados por elementos
naturales y antrópicos que afectan su estabilidad,
Rollet (1971) identificó algunas comunidades dominadas por lianas y las relaciona con perturbaciones
¹ Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes. Mérida, Venezuela. e-mail: jolozada@ula.ve.
Valencia. España.
BioLlania Edición Esp. 10:47-62 (2011)
2
Jardín Botánico, Universidad de
47
generadas por huracanes. Ochoa (1998) y Bevilacqua et al. (2002) indican que la sostenibilidad del
manejo forestal es discutible, ya que la mayoría de
las especies comerciales tienen una regeneración
deficiente y por cada árbol tumbado se destruye un
promedio de 10.9 individuos, lo que representan un
30-40% de los árboles vecinos. Mason (1996) y
Ochoa (1997) registran que en los bosques aprovechados se afecta la diversidad de fauna debido a
una disminución de recursos alimentarios, de los
refugios potenciales, de los estratos de movilidad y
a la aparición de barreras ecofisiológicas vinculadas
a los cambios microclimáticos. Aymard (1987), Miranda et al. (1998) y Lozada y Arends (2000) señalan que la minería de oro genera graves impactos
como la destrucción del bosque y de los ríos, producción de sedimentos, contaminación por mercurio
y la fragmentación de hábitats.
De los argumentos anteriores se desprende que
faltan aspectos fundamentales que garanticen el
uso racional y la conservación de los ecosistemas
en la Reserva Forestal Imataca. En el presente
trabajo se caracterizan las comunidades boscosas y
se analizan sus relaciones fitosociológicas utilizando los procedimientos vinculados a la Teoría Organísmica (Clements, 1916; Braun-Blanquet, 1979)
y a la del Contínuo (McIntosh, 1967). Se utilizaron
elementos fisiográficos, estructurales y florísticos
para describir los ecosistemas, evaluar sus vínculos
y establecer la clasificación correspondiente.
MÉTODOS
Área de Estudio
La RFI cubre una superficie de 3.822.000 ha
(MARN-UCV, 2003) y está ubicada al oeste de Venezuela, entre las coordenadas 06o00’ y 08o 30’ N y
59o 50 y 62o10’ O. Los sitios evaluados pertenecen
a la Unidad C4, ubicada en el sector central de la
reserva (Figura 1).
Figura 1. Ubicación de la Reserva Forestal Imataca y del área de estudio (adaptado de MARNR, 1998 y MARN-UCV, 2003).
48
De acuerdo a los mapas de isoyetas e isotermas
(MARN-UCV, 2003) se estima que la precipitación
anual del área del estudio está cercana a 1700 mm
y la temperatura media anual es de 26oC. Aunque
está fuera de la RFI, la estación climática de Tumeremo muestra que existen picos de precipitación en
Diciembre, en el período Mayo-Agosto y que no hay
déficit hídrico en todo el año (Figura 2).
La geología está dominada por rocas graníticas,
volcánicas básicas y turbídicas metamorfizadas del
Precámbrico. La fisiografía es penillanura suave o
medianamente ondulada con pequeños valles en
las zonas más bajas. Los suelos son ácidos, muy
lixiviados, de muy baja capacidad de intercambio
catiónico y saturación de bases (Franco, 1988).
Por otra parte, más del 80% de la RFI posee cobertura boscosa (MARN-UCV, 2003). De acuerdo al
Sistema de Holdridge, el área de estudio pertenece
al bosque húmedo tropical (Ewel et al., 1976) y
desde el punto de vista fisionómico y estructural son
bosques altos y siempreverdes (Huber, 1995).
Debe tomarse en cuenta que el Escudo Guayanés
es una especie de isla geológica rodeada de formaciones sedimentarias, terciarias y cuaternarias, más
recientes, que están en las cuencas de los ríos
Amazonas y Orinoco. Estas características condicionan la flora de este sector de la Guayana Venezolana, y actualmente en todos los sistemas de
clasificación biogeográfica aplicados se conoce a
esta región como una entidad propia llamada Provincia florística Imataca (Prance 1974, 1982; Mori
1991), al igual que los Llanos, los Andes y la Región
del Caribe.
La Tabla 1 señala la posible ubicación de la RFI
dentro de los sistemas conocidos. La mayoría de los
sistemas, otorga a la Guayana Venezolana la categoría de Región. Solamente Takthajan (1986) y
Rivas-Martínez & Navarro (2001), consideran que
este territorio es una provincia subordinada a la
Región Amazónica.
El trabajo de Huber y Alarcón (1988) indica que la
RFI pertenece a la Provincia Guayana Baja, de la
Región Guayana. Berry et al. (1995) han seguido el
enfoque más preciso de Good (1974) y dividen a las
tierras bajas en las Provincias Occidental, Central y
Oriental. A esta última pertenece la RFI y tiene una
flora muy relacionada con Trinidad, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, y con el norte del estado
brasileño de Amapá.
La presencia de algunas especies típicas de la región de la RFI como, Qualea dinizii, Couepia sand-
withii, Licania discolor, Loxopterygium sagotii, Pouteria cayennensis, Ocotea schomburgkiana, Alexa
impreratricis, Mora excelsa, M. gongrijpii, Eschweilera alata y E. subglandulosa, coincide con la caracterización hecha por Prance (1974; 1882), Mori
(1991) y Berry et al. (1995) para la provincia antes
mencionada.
Tabla 1. Clasificación de la Reserva Forestal Imataca, según
algunos sistemas biogeográficos aplicados en Venezuela.
Sistema
Región
Provincia
Good (1947)
De Venezuela y de
las Guayanas
Guayana
Guayana
De la Cuenca del
Orinoco
-----------De Guayana
Amazónica
Guayana
Amazónica
Guayana Baja
Guayana
De la Guayana
Oriental
Guyana
Good (1974)
Cabrera & Willink
(1973)
Takthajan (1986)
Huber y Alarcón
(1988)
Berry et al. (1995)
Rivas-Martínez y
Navarro (2001)
Figura 2. Diagrama ombrotérmico de la Estación Tumeremo
(tomado de Rivas-Martínez, S. y S. Sáenz. 2006).
Sin embargo, aún falta claridad en relación a la
categoría que debe tener el área (Región, Provincia,
etc.) y en cuanto a sus límites precisos. Esto influye
en el tratamiento que debe tener una zona más
pequeña, como es la Reserva Forestal Imataca.
Amazónica
Es posible que estudios futuros más detallados
permitan subdividir la extensa área de la RFI en
unidades más pequeñas con una flora particular.
MARN-CIERFI-ULA (2000) realizaron el único análisis fitogeográfico, basado en la distribución de 66
especies endémicas que producen una cierta zonificación. Se reflejan 5 grandes sectores que presentan muy baja similaridad florística entre sí, estos
son:
1.- Subcuencas de los Ríos Amacuro y Cuyubini.
2.- Sierra de Imataca.
3.- Altiplanicie de Nuria.
4.- Cuenca Media del Río Cuyuní.
5.- Cuenca Alta del Río Cuyuní y Sierra de Lema.
El área de estudio (zona central de la R.F. Imataca)
pertenece a la Cuenca Media del Río Cuyuní y se
estima que su flora debe estar muy relacionada con
49
los sectores Sierra de Imataca y Altiplanicie de Nuria.
Selección de los sitios de trabajo
Se realizaron recorridos terrestres, en áreas no
intervenidas, para detectar las zonas con mayor
variabilidad ecológica. Se trazaron dos picas (sendas) de interpretación ecológica. En cada una se
realizó un levantamiento topográfico y se identificaron, de manera preliminar, diferentes comunidades
vegetales de acuerdo a su altura, cobertura y posi-
ción fisiográfica. Cada comunidad representa un
sector de trabajo y en cada uno de ellos se establecieron 3 parcelas para el levantamiento ecológico.
Se utilizaron parcelas de 100 x 100 m (1 ha). Intecmaca (1989) y Aserradero Hermanos Hernández
(1992) señalan que este tamaño es adecuado de
acuerdo al método de la curva especies-área. La
parcela se divide en 16 sub-parcelas de 25 x 25 m.
Se anexaron 4 sub-parcelas de sotobosque (100 m2
c/u) para el inventario de todas las formas de vida
de espermatófitas (Figura 3).
Figura 3. Diseño de las parcelas de 1 ha utilizadas en el presente estudio.
En cada parcela se midieron todos los árboles,
palmas y lianas con diámetro mayor o igual a 10 cm
dap (diámetro a la altura del pecho, es decir 1.3 m
de altura). En cada individuo se evaluaron los siguientes aspectos: ubicación en la subparcela,identificación de la especie, circunferencia a
la altura del pecho (cap), y altura total y de fuste.
En cada sub-parcela de sotobosque se realizó un
censo de todas las especies de espermatófitas, se
midieron los individuos inferiores a 10 cm dap.
Nótese que en cada parcela estructural hay 4 parcelas de sotobosque.
Análisis de los datos
El Índice de Valor de Importancia (IVI) fue creado
por Curtis y McIntosh (1951) bajo la premisa de que
“la variación en la composición florística es una de
las características más importantes que deben ser
determinadas en el estudio de una vegetación”. El
IVI es un indicador de la importancia fitosociológica
de una especie, dentro de una comunidad. Se calcula mediante la siguiente ecuación:
IVI= Abundancia% + Dominancia% + Frecuencia%
50
El IVI es uno de los índices más utilizados en el
análisis de ecosistemas forestales tropicales (Lamprecht, 1990; Plonczak, 1993; Kammesheidt, 1994;
Dezzeo et al., 2000; Aymard et al., 2009; Cielo-Filho
et al., 2009; Lin et al., 2010; Thakur & Kare, 2010).
Su principal ventaja es que es cuantitativo y preciso;
no se presta a interpretaciones subjetivas. Además,
suministra una gran cantidad de información en un
tiempo relativamente corto. Soporta análisis estadísticos y es exigente en el conocimiento de la
flora. El método no sólo proporciona un índice de
importancia de cada especie, también aporta elementos cuantitativos fundamentales en el análisis
ecológico, como la densidad y la biomasa (por especie y por parcela). Este último es un carácter
básico para interpretar la productividad de un sitio,
lo cual depende en gran medida del bioclima y de
los recursos edáficos.
En el IVI, la dominancia se evalúa por la cobertura o
el área basal. La cobertura presenta graves problemas de “apreciación” ya que el bosque tropical es
muy diverso, las copas están muy altas e intensamente mezcladas. Por ello, en estudios forestales
se acostumbra utilizar el área basal, es decir, la
superficie que ocupa un tallo que posee un diámetro
o circunferencia determinado. Este parámetro tiene
una relación directa con la cobertura o la biomasa.
La desventaja de este procedimiento es que requiere individuos con un dap apreciable. Usualmente se
han levantado palmas y árboles y se ha prescindido
de otras formas de vida como lianas y helechos
arborescentes y otras que no poseen un tallo definido (hierbas).
Las formas de vida despreciadas pueden, en conjunto, representar una fracción pequeña de la biomasa de la comunidad. Pero resulta obvio que su
función ecológica NO es despreciable. Con estos
procedimientos hay una visión restringida de la
diversidad del ecosistema y de las relaciones bióticas entre sus componentes. De hecho, el sotobosque contiene 25-46% de la diversidad de especies
en bosques tropicales (Gentry & Dodson, 1987).
Por otra parte, el Índice de Importancia Ampliado
fue desarrollado por Finol (1971) para incorporar
datos de regeneración y posición sociológica (estratos) al IVI tradicional. Es un parámetro más robusto
y se calcula de acuerdo a la siguiente ecuación:
IVIA = IVI + Regeneración% + Posición Sociológica%
Aunque también ha sufrido modificaciones, el IVIA
ha sido utilizado con éxito para hacer interpretaciones fitosociológicas de ecosistemas forestales (da
Silva et al., 1997; Barreira et al., 2002; BentesGama et al., 2002; Pereira-Silva et al., 2004).
Por ser más detallado, el IVIA es mucho más complicado y lento en su ejecución de campo. Además,
la forma de considerar la regeneración (por categorías de tamaño) y la posición fitosociológica (dominante, codominante y dominado) está fuertemente
orientada a especies arbóreas.
Por todo lo antes expuesto, se consideró necesario
simplificar el método para adecuarlo a formas de
vida herbácea y trepadora. Además se cambió el
nombre para diferenciarlo claramente del índice
original propuesto por Finol.
Por lo tanto, en el presente estudio se utilizó un
Índice de Valor de Importancia Ampliado (IIA), que
se calcula por la fórmula:
IIA = IVI + Abundancia en sotobosque% + Frecuencia en sotobosque%
As%: abundancia de sotobosque relativa
As% = (Abundancia absoluta en sotobosque/ Nº
total de Individuos)* 100
Abundancia absoluta en sotobosque = No de individuos de una misma especie dentro de toda la parcela en estudio.
Fs%: frecuencia de sotobosque relativa
Fs% = (Frecuencia absoluta en sotobosque / total
de Frecuencia absoluta)*100
Frecuencia absoluta en sotobosque = Nº de subparcelas donde aparece la especie / total de subparcelas.
Este procedimiento ha intentado subsanar algunas
desventajas que presenta la forma tradicional de
evaluación mediante el IVI. El IIA presenta grandes
ventajas: incluye todas las formas de vida, es objetivo, rápido, cuantitativo y muy preciso. Las especies que no forman un tallo o el mismo no alcanza a
10 cm de dap, pueden ser muy importantes cuando
son muy abundantes y frecuentes.
Para los análisis de clasificación y ordenamiento se
utilizó el programa PC-ORD (McCune y Mefford,
1999) y se aplicó el método Análisis de Componentes Principales.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Curva especies-área
Los resultados de los levantamientos realizados
(Figura 4) confirman que 1 ha es un tamaño relativamente adecuado para el estudio de vegetación a
través de parcelas, ya que un aumento en el 10%
del área levantada genera un incremento inferior al
10% en el número de especies (criterio de Cain,
1938, citado por Muller-Dombois y Ellenberg, 1974).
En total se evaluaron 15 parcelas y para facilitar la
interpretación, en la figura siguiente, se representa
sólo 1 parcela de cada sector. Puede observarse
que en algunos sitios la curva se estabiliza en 5000
u 8000 m2. Pero, se decidió mantener el tamaño de
1 ha para todas las parcelas, con el fín de facilitar
las comparaciones respectivas.
Figura 4. Curva especies-área para levantamientos ecológicos en
la Reserva Forestal Imataca.
Variabilidad de la vegetación
Los recorridos por las picas de interpretación ecológica permitieron separar los tipos de vegetación que
se señalan en las Figura 5 A y B. Para diferenciar
estos bosques, en el campo, se utilizó la posición
fisiográfica, la fisionomía y la altura del dosel. Como
resultado, en la Pica 1 se encontró el Bosque Medio
de Cima (bmc), el Bosque Bajo de Ladera (bbl) y un
Bosque Medio de Valle (bv2). En la Pica 2 se identificó el Bosque Medio de Ladera (bml) y un Bosque
Medio de Valle (bv1). Los bosques de valle antes
51
mencionados tienen diferencias florísticas relevantes que serán discutidas más adelante.
Lozada et al. (2011) estudiaron los suelos de toda
esta zona y señalan que, en general, tienen un pH
entre 3.1 y 4.5, los nutrientes están en concentraciones muy bajas y la Relación Ca/Al es inferior a 1,
con lo cual se presume que hay toxicidad por Aluminio. Existen diferencias entre las comunidades,
determinadas principalmente por la textura.
datos se han diferenciado las especies que pueden
llegar a los estratos superiores (árboles y palmas),
las exclusivas de sotobosque (hierbas y arbustos) y
las trepadoras. Estas últimas también pueden llegar
a los estratos superiores y presentar valores de IVI.
El Anexo 2 muestra los resultados del IIA en todas
las parcelas. Siguiendo la metodología propuesta
por Braun-Blanquet (1979), se han ordenado las
especies y las parcelas de forma que se evidencien
las posibles asociaciones florísticas. Estas asociaciones se hacen muy notables al observar el resumen presentado en la Tabla 3.
Composición florística y clasificación de las parcelas
evaluadas
El Anexo 1 muestra parcialmente los resultados del
IIA en una de las parcelas del estudio. En estos
A)
B)
Figura 5. Tipos de Bosque identificados en las Picas de Interpretación Ecológica (A) Pica No. 1. (B) Pica No. 2.
Tabla 3. Determinación de las unidades florísticas de acuerdo a los valores de IIA%.
Especie
Parcelas
bmc1
bmc2
bmc3
bbl1
bbl2
bbl3
bml1
bml2
bml3
bv11
bv12
bv13
bv21
bv22
bv23
12,1
9,6
9,9
15,5
12,7
13,1
3,9
5,4
7,5
0,4
1,4
0,0
13,3
8,9
1,7
Carapa guianensis
2,4
2,5
1,9
1,4
2,2
3,0
2,8
1,3
2,8
4,2
3,4
7,1
8,7
3,2
8,6
Clathrotropis brachypetala
1,2
1,2
1,6
2,7
2,0
1,5
0,3
0,9
1,4
3,1
2,7
4,5
2,0
1,4
2,0
Lecythis chartacea
1,8
0,7
0,5
0,7
0,7
0,8
2,5
1,2
1,3
1,2
0,9
1,3
3,4
3,7
4,4
Sterculia pruriens
1,9
1,3
1,0
1,8
1,7
1,3
1,2
1,3
1,7
0,5
0,6
0,8
1,2
2,4
2,9
Alexa imperatricis
12,7
8,6
15,2
17,0
16,3
17,3
2,2
5,8
9,9
1,1
0,2
0,0
1,6
0,3
0,6
Eschweilera decolorans
7,6
2,9
3,5
0,6
0,1
0,5
8,6
9,9
8,7
2,0
0,7
1,0
0,3
0,4
0,4
Protium decandrum
3,8
7,3
5,1
1,7
2,6
3,5
1,2
0,8
1,8
0,4
0,2
0,4
1,6
7,7
1,3
Protium neglectum
2,4
5,7
3,1
0,9
1,6
2,5
3,1
3,5
2,7
0,6
1,6
0,0
0,1
0,2
0,0
Mabea piriri
3,2
1,4
5,7
2,4
3,0
4,5
1,1
1,2
2,9
0,0
0,0
0,0
0,5
0,7
0,1
Mora excelsa
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
3,2
3,0
33,6
35,4
33,4
0,0
0,0
0,0
Adiantum petiolatum
Brownea coccínea subsp. capitela
0,2
0,0
0,1
0,2
0,0
0,5
0,0
0,2
0,3
1,7
1,7
13,8
0,4
0,0
0,3
0,7
0,7
0,2
0,6
0,7
0,4
0,3
0,4
0,7
3,8
3,2
3,3
1,2
0,9
1,9
Inga umbellifera
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
2,8
3,8
3,4
0,0
0,0
0,0
Eschweilera subglandulosa
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
1,2
0,6
0,0
0,5
0,6
1,5
2,0
0,9
1,4
0,6
Catostemma commune
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,3
0,0
0,0
0,1
0,9
0,0
0,4
12,6
18,9
11,3
Pentaclethra macroloba
Pterocarpus officinalis
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,2
0,0
0,0
0,0
4,6
3,4
3,5
12,1
4,6
12,3
Calathea sp.
0,4
0,1
0,2
0,3
0,5
0,3
0,0
0,0
0,0
0,9
0,0
0,0
5,0
3,4
4,5
Euterpe oleracea
0,6
0,4
0,9
0,9
1,0
0,1
0,4
0,3
0,1
0,5
0,0
0,0
1,9
1,8
2,3
Tabebuia stenocalyx
0,0
0,0
0,0
0,5
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,2
2,8
La Figura 6 confirma la validez del agrupamiento
realizado. Es un Análisis de Componentes Principales, ejecutado con las 15 parcelas evaluadas y las
52
232 especies registradas, donde se logró un 81%
de varianza acumulada explicada por los ejes 1 y 2.
En esta figura, las parcelas de las colinas (bmc, bml
y bbl) están reunidas en el sector izquierdo inferior;
las del valle 1 (bv1) están a la derecha y las del
valle 2 (bv2) están en la parte superior izquierda.
Se interpreta que toda el área de estudio posiblemente pertenece a una Unidad de Vegetación caracterizada por Pentaclethra macroloba y Carapa
guianensis. Dentro de esta entidad florística se presentan las siguientes faciaciones:
• Alexa imperatricis, en las parcelas de ladera y
cima (bmc, bml y bbl).
• Mora excelsa, en las parcelas del valle 1 (bv1).
• Catostemma commune, en las parcelas del
valle 2 (bv2).
En la unidad de vegetación amplia, las especies
Pentaclethra macroloba y Carapa guianensis destacan por su frecuencia e importancia, también son
las más representativas en el conjunto de áreas
estudiadas. A estas dos especies se pueden adicionar Clathrotropis brachypetala, Lecythis chartacea,
Sterculia pruriens, Inga punctata, Trichilia lepidota,
y Neea sp. Por otra parte, Brosimum alicastrum
subsp. bolivarense, Drypetes variabilis y Unonopsis
glaucopetala forman un grupo que presentan árboles pequeños a medianos (rara vez superan 80 cm
dap) y están en los estratos medios e inferiores de
casi todas las parcelas evaluadas.
Figura 6. Ordenamiento de las parcelas estructurales, según el
Análisis de Componentes Principales.
De acuerdo a los Planes de Ordenación y Manejo
elaborados en el sector del estudio, P. macroloba
parece tener una distribución errática porque en
algunas unidades es muy importante y en otras no.
Por su parte, los resultados obtenidos para C. guianensis coinciden con los inventarios de las empresas madereras ya que aparece como la segunda
especie más abundante en dichos trabajos (INTECMACA, 1989; Aserradero Hermanos Hernández, 1992; COMAFOR, 1995). Esta especie tiene su
mayor presencia en los bosques de valle (bv1 y
bv2), pero no es despreciable en las colinas y por
ello se le considera característica de toda la zona
evaluada.También debe resaltarse que los arbustos
Rinorea riana y Faramea torquata son los más
abundantes en el sotobosque de estas comunidades.
Así mismo, es común la presencia de trepadoras
leñosas de tamaño considerable, que por lo general
están asociadas a los árboles más altos y corpulentos del dosel; entre éstas se destacan las especies
Cheiloclinium hippocrateoides,
simiae y Machaerium quinatum.
Bauhinia
scala-
Se encontraron 40 especies presentes en la mayoría de los sitios, estas también se consideran características en toda la zona de estudio, pero (en general) son poco abundantes o raras. Además, hay un
grupo de 101 especies accidentales, todo lo cual es
una expresión de la diversidad florística en el Neotrópico.
Breve descripción de las comunidades identificadas
Faciación de Alexa imperatricis
Esta comunidad se presenta en los topes y lados de
las pequeñas elevaciones de las áreas de estudio.
Se observó que estas zonas corresponden a Penillanuras suave y medianamente onduladas donde
las pendientes máximas alcanzan a 10%. De
acuerdo a la posición fisiográfica, en el campo se
consideró conveniente separar el Bosque de Cima
(bmc) y el de Ladera (bml). Pero, el análisis de los
resultados indica que desde el punto de vista florístico ambos sectores corresponden a la misma comunidad. Estos bosques poseen un dosel medio
(15-25 m de altura) y frecuentes individuos mayores
a 25 m de altura, son siempre-verdes y en general
poseen 3-4 estratos. Son abundantes los árboles
con fustes cilíndricos cuya ramificación está cercana
al dosel, como consecuencia de una alta competencia por la luz. Este mismo factor genera, en algunos
casos, un sotobosque ralo y heterogéneo dominado
por especies esciófitas y donde la regeneración
arbórea está en latencia.
En estas comunidades, la especie dominante es
Alexa imperatricis. Es un árbol que llega a tamaños
medianos a altos (cercanos a 80 cm dap) y está
presente en toda el área del estudio, por sus elevados valores de abundancia-dominancia se considera la especie más característica en esta faciación.
En el dosel también son muy importantes Protium
neglectum, P. decandrum, Eschweilera decolorans
y E. parviflora. El estrato bajo (entre 7 y 12 m) está
dominado por árboles pequeños de Paypayrola
longifolia, Mabea piriri y Duguetia pycnastera.
Los bosques dominados por A. imperatricis han sido
reportados por Fanshawe (1952), Aymard (1987),
Huber (1995), Dezzeo y Briceño (1997) y ter Steege
& Zondervan (2000). Los resultados de Lozada et
al. (2011) indican que en esta comunidad existen
los suelos con texturas más finas (30-60 % de arcilla). El Anexo 2 muestra un conjunto de 47 especies
53
adicionales que también se consideraron especies
características de esta faciación.
Bosque de Lianas
Al considerar la posición fisiográfica y la estructura
del bosque, esta comunidad corresponde a un Bosque Bajo de Ladera (bbl), con un dosel inferior a 15
m de altura, con algunos individuos emergentes que
llegan a 25 m. Sin embargo, desde el punto de vista
florístico esta comunidad es equivalente a los bosques medios de cima (bmc) y ladera (bml) antes
descritos, que corresponden a la Faciación de A.
imperatricis. En sus estratos inferiores, el bosque de
lianas está dominado por trepadoras leñosas,
además de su gran abundancia, estos individuos
están muy retorcidos y constituyen buena parte de
la cobertura del bosque.
No hay evidencias actuales, pero se cree que esta
comunidad está vinculada a un viento muy fuerte
que destruyó la mayor parte de la cobertura boscosa, similiar a los casos reportados por Webb (1958),
Rollet (1971) y Allen et al. (2005). Existen individuos
emergentes relictos del bosque original, por lo tanto,
no debe haber limitaciones ambientales para el
desarrollo de los árboles a gran altura. El dosel bajo
(15 m) es la expresión de una masa coetánea que
se desarrolló después de la perturbación. Las evaluaciones posteriores indicarán la tasa de crecimiento de la biomasa de esta comunidad, lo que
permitirá obtener conclusiones más acertadas sobre
su estado sucesional.
Lozada et al. (2011) señalan que los suelos de esta
comunidad son equivalentes a los de Bosque Medio
de Cima (bmc) y Bosque Medio de Ladera (bml). No
existen restricciones edáficas para el desarrollo de
la vegetación, esta variable apoya la tesis de que
estos bosques de lianas son producto de una perturbación.
Faciación de Mora excelsa
Es un bosque medio (dosel entre 15 y 25 m), dominado por Mora excelsa. Esta especie tiene su óptimo en valles estrechos y en la parte baja de algunas colinas (con pendientes muy suaves), y luego
va disminuyendo hacia las partes más elevadas. La
dominancia de M. excelsa es notable. A ello contribuye el extraordinario porte de sus árboles (algunos
llegan a los 35 m), su abundancia y alta regeneración. Por lo tanto, prevalece desde el sotobosque
hasta el dosel.
Carapa guianensis y Pterocarpus officinalis poseen
árboles de gran porte, y comparten el dosel con M.
excelsa. En los estratos intermedios las especies
más importantes son Brownea coccinea subsp.
capitella e Inga umbellifera, que presentan árboles
de porte mediano.
Un aspecto peculiar de esta comunidad es que el
sotobosque es bastante homogéneo. Se estima que
54
no hay condiciones muy favorables para el establecimiento de otras especies, debido a la abundantísima regeneración de M. excelsa y a la gruesa capa
de hojarasca de esta especie, que impide que otras
semillas lleguen al suelo y puedan germinar. Pero,
existe una considerable cantidad de individuos de
Adiantum petiolatum. Este helecho también se presenta en otras parcelas, pero con baja abundancia.
Por lo tanto, parece estar muy bien adaptado a las
condiciones particulares de esta faciación.
Los bosques dominados por M. excelsa han sido
ampliamente registrados por Fanshawe (1952),
Beard (1946), Finol (1992), ter Steege (1994), Oatham & Jodham (2002) y Huber (2005).
Los valles donde se presenta esta comunidad poseen cauces bien definidos con bordes de hasta 2
m de altura. El nivel freático es alto, se supone que
hay inundaciones en época húmeda y hay evidencias de gleización. Aquí está la mayor presencia de
limos con un 25-40 % (Lozada et al., 2011).
Faciación de Catostemma commune
Es un bosque medio (dosel entre 15 y 25 m) que
ocupa valles amplios con muy poca pendiente. La
especie dominante es Catostemma commune, conocida con el nombre común de “Baramán”, presenta árboles de gran tamaño, se encuentra en todos
los estratos y posee abundante regeneración. En el
dosel está acompañada por Carapa guianensis y
Lecythis chartacea, taxa característicos en toda la
unidad de vegetación. Debido a sus altos valores de
regeneración en este sector, se consideró conveniente incluir a P. officinalis como diferencial en esta
faciación, a pesar de que tiene los mismos valores
de importancia en la Faciación de Mora excelsa.
Los estratos intermedios e inferiores son bastante
heterogéneos, destaca la presencia de Euterpe
oleracea. Esta palma es frecuente en toda el área
de estudio, pero tiene su óptimo en estos sectores
de valle. En el sotobosque es muy resaltante la
presencia de la hierba Calathea sp. Además de
tener muy alta abundancia, posee una gran cobertura que debe representar una fuerte competencia
para el establecimiento de la regeneración de otras
especies.
No se han encontrado reportes de bosques con una
clara dominancia de C. commune, Aymard (1987) la
registró como una especie poco frecuente en bosques dominados por Mora gonggrijpii del sector Las
Claritas, al sur del área del presente estudio, sin
embargo ter Steege et al. (2002) y Arets (2005)
mencionan su alta abundancia en algunos sectores
de Guyana.
Estos valles no poseen cauces bien definidos, sino
encharcamiento (aún en época seca). Se observaron microzuros y gleización (en los horizontes más
profundos). La textura es fundamentalmente arenosa, con un 50-90% (Lozada et al., 2011).
CONCLUSIONES
Los esquemas de ordenamiento territorial que definen las normas para un posible desarrollo sustentable, se deben basar en un conocimiento detallado
de las características naturales del área considerada y de su potencial. Por la extensión y la biodiversidad de la Reserva Forestal Imataca estos conocimientos son escasos y puntuales.
En este sentido, el presente trabajo ha permitido
identificar una gran unidad de vegetación donde las
especies Pentaclethra macroloba y Carapa guianensis son características-dominantes y los arbustos Rinorea riana y Faramea torquata son los más
importantes en el sotobosque. En posición de cima
y ladera se identificó una Faciación de Alexa imperatricis, en comunidades siempreverdes con numerosos individuos de altura media (15-25 m). Existe
un tipo de valle donde se presenta una Faciación
dominada por Catostemma commune, especie que
sobresale en el dosel, y Calathea sp. en el sotobosque, y hay otro valle con una Faciación de Mora
excelsa, especie que prevalece desde el sotobosque hasta el dosel.
Finalmente, los datos generados en el presente
estudio demuestran que la metodología adoptada
fue eficaz para cumplir los objetivos planteados.
AGRADECIMIENTOS
A las Empresas COMAFOR y Aserradero Hermanos Hernández, por el apoyo logístico prestado
durante la realización de las actividades de campo.
Al CDCHT-ULA (Proyecto FO-643-07-01-B) por el
aporte de los recursos financieros necesarios para
la realización del presente estudio. A Gerardo Aymard y Nidia Cuello para la revisión del manuscrito
y a Gustavo Romero por la corrección del resumen
en Ingles.
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Anexo 1. Resultados del IIA en la parcela “bmc1”.
Tipo Especie
ABe
Ae%
Dom
De%
Fe%
IVI
ABs
As%
Fs
Fs%
IIA
IIA%
Sup
Alexa imperatricis
97
19,4
5,92
25,9
6,9
52,1
89
9,5
4
2,0
63,6
12,7
Sup
Pentaclethra macroloba
100
20,0
3,91
17,1
7,3
44,3 134
14,3
4
2,0
60,6
12,1
Sup
Eschweilera decolorans
61
12,2
3,64
15,9
6,9
34,9
15
1,6
3
1,5
38,1
7,6
Sup
Protium decandrum
29
5,8
1,05
4,6
5,0
15,4
15
1,6
4
2,0
19,0
3,8
Sup
Mabea piriri
23
4,6
0,40
1,8
5,9
12,3
18
1,9
4
2,0
16,2
3,2
Sup
Carapa guianensis
16
3,2
0,94
4,1
3,6
10,9
4
0,4
1
0,5
11,8
2,4
Sup
Protium neglectum
14
2,8
0,71
3,1
4,5
10,4
4
0,4
2
1,0
11,8
2,4
Sup
Duguetia pycnastera
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
90
9,6
4
2,0
11,6
2,3
Sup
Sterculia pruriens
9
1,8
0,50
2,2
3,6
7,6
6
0,6
3
1,5
9,7
1,9
Sup
Eschweilera parviflora
13
2,6
0,77
3,4
3,2
9,2
0
0,0
0
0,0
9,2
1,8
Sup
Tetragastris panamensis
8
1,6
0,20
0,9
2,3
4,8
20
2,1
4
2,0
8,9
1,8
Sup
Neea spruceana
10
2,0
0,21
0,9
3,2
6,1
6
0,6
3
1,5
8,3
1,7
Sup
Trichilia lepidota
5
1,0
0,07
0,3
1,8
3,1
17
1,8
3
1,5
6,4
1,3
Sup
Clathrotropis brachypetala
7
1,4
0,11
0,5
2,7
4,6
4
0,4
2
1,0
6,0
1,2
Sup
Inga alba
5
1,0
0,60
2,6
2,3
5,9
0
0,0
0
0,0
5,9
1,2
Sot
Rinorea riana
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
80
8,5
4
2,0
10,5
2,1
Sot
Faramea torquata
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
22
2,3
2
1,0
3,3
0,7
Sot
Ischnosiphon arouma
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
12
1,3
4
2,0
3,3
0,7
Sot
Bactris maraja
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
14
1,5
3
1,5
3,0
0,6
Sot
Calathea sp.
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
9
1,0
2
1,0
2,0
0,4
Tre
Machaerium quinatum
4
0,8
0,06
0,3
1,4
2,5
13
1,4
4
2,0
5,8
1,2
Tre
Cheiloclinium hippocrateoides
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
25
2,7
4
2,0
4,6
0,9
Tre
Mucuna urens
5
1,0
0,07
0,3
1,4
2,7
7
0,7
2
1,0
4,5
0,9
Tre
Bignonia hyacinthina
0
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
22
2,3
3
1,5
3,8
0,8
Tre
Coccoloba sp.2
1
0,2
0,01
0,1
0,4
0,7
8
0,9
4
2,0
3,5
0,7
501
100
22,9
100 201
100
500
100
TOTAL (112 especies)
100 99,3
300 940
Leyenda: Sup (especies que aparecen en todos los estratos); Sot (especies exclusivas del sotobosque); Tre (trepadoras); ABe (abundancia
estructural); Ae% (abundancia estructural relativa); Dom (dominancia); De% (dominancia relativa); Fe% (frecuencia estructural relativa);
ABs (abundancia en sotobosque); As% (abundancia en sotobosque relativa); Fs (frecuencia en sotobosque); Fs% (frecuencia en sotobosque relativa); IIA (Índice de Importancia Ampliado), IIA% (Índice de Importancia Ampliado Relativo).
57
Anexo 2. Resultados del Índice de Importancia Ampliado para todas las especies.
Parcelas
bmc1 bmc2 bmc3 bbl1 bbl2 bbl3 bml1 bml2 bml3 bv11 bv12 bv13 bv21 bv22 bv23
Especies Características de la Unidad de Vegetación: Pentaclethra macroloba - Carapa guianensis
Pentaclethra macroloba
12,1
9,6
9,9 15,5 12,7 13,1 3,9 5,4 7,5 0,4 1,4 0,0 13,3 8,9 1,7
Carapa guianensis
2,4
2,5
1,9 1,4 2,2 3,0 2,8 1,3 2,8 4,2 3,4 7,1 8,7 3,2 8,6
Clathrotropis brachypetala
1,2
1,2
1,6 2,7 2,0 1,5 0,3 0,9 1,4 3,1 2,7 4,5 2,0 1,4 2,0
Eschweilera parviflora
1,8
0,7
0,5 0,7 0,7 0,8 2,5 1,2 1,3 1,2 0,9 1,3 3,4 3,7 4,4
Sterculia pruriens
1,9
1,3
1,0 1,8 1,7 1,3 1,2 1,3 1,7 0,5 0,6 0,8 1,2 2,4 2,9
Inga punctata
1,5
0,9
0,7 4,1 2,6 2,0 0,5 0,3 0,3 0,5 1,2 0,9 0,6 0,3 1,0
Trichilia lepidota
1,3
0,8
0,4 0,9 0,6 1,8 1,8 0,7 1,1 1,5 1,4 1,1 1,5 0,7 1,5
Neea spruceana
1,7
1,8
1,6 2,2 0,6 1,6 1,5 0,6 1,3 0,2 0,5 0,2 0,5 0,8 0,7
Rinorea riana
2,1
1,4
0,7 1,5 0,4 0,0 2,0 0,8 1,0 1,2 1,7 1,3 0,2 0,7 0,8
Brosimum alicastrum subsp.
0,6
1,8
0,8 1,4 1,6 1,2 0,5 1,5 0,9 1,0 1,1 0,4 0,7 0,7 0,4
bolivarense
Cheiloclinium hippocrateoides
0,9
1,2
1,1 1,9 1,6 1,1 1,3 2,0 0,6 0,4 0,2 0,4 0,3 0,4 0,4
Drypetes variabilis
1,4
0,5
0,6 0,3 0,2 0,6 1,4 1,4 1,4 1,6 0,9 1,5 0,3 0,5 0,0
Unonopsis glaucopetala
0,8
1,2
0,2 1,0 0,6 0,5 0,7 0,9 1,1 0,2 0,4 1,0 1,4 0,7 1,3
Bactris maraja
0,6
0,8
0,7 0,9 1,3 1,0 1,2 1,2 0,8 0,7 0,3 0,4 0,5 0,8 0,8
Peltogyne paniculata subsp.
0,6
1,3
1,4 0,5 1,3 0,8 1,5 0,9 1,0 0,3 0,7 0,6 0,0 0,3 0,8
pubescens
Pouteria egregia
0,6
2,2
1,5 0,0 0,6 0,3 1,9 1,2 1,8 0,5 0,4 0,2 0,0 0,1 0,5
Faramea torquata
0,7
0,6
1,7 0,7 1,3 1,2 0,2 0,4 0,9 0,4 0,8 0,6 0,9 0,6 0,7
Machaerium quinatum
1,2
0,3
0,8 0,6 0,3 0,8 0,6 1,5 0,5 0,9 0,3 0,6 0,9 0,7 1,3
Licania densiflora
0,9
1,2
0,9 0,8 0,9 1,2 0,6 0,3 0,8 0,7 1,0 0,8 0,2 0,4 0,3
Bauhinia scala-simiae
0,7
0,7
1,4 1,2 1,2 0,9 0,4 0,6 0,6 0,3 0,2 0,4 0,7 0,3 0,5
Chaetocarpus schomburgkianus
0,5
0,0
0,0 0,0 0,1 0,3 2,3 2,4 2,2 0,0 0,3 0,4 0,7 0,3 0,0
Eugenia compta
1,1
0,7
0,5 0,1 0,0 0,6 1,3 1,0 0,3 0,5 0,5 0,2 0,3 2,0 0,3
Protium heptaphyllum
1,1
0,5
0,8 0,4 0,7 0,6 0,5 0,6 0,6 0,6 0,2 0,2 0,3 1,3 0,1
Toulicia guianensis
1,0
0,5
0,3 0,4 0,5 0,5 0,3 0,1 0,1 1,3 0,0 0,2 0,5 1,4 1,3
Ischnosiphon arouma
0,7
0,6
0,5 0,3 0,6 0,6 0,2 0,0 0,2 1,0 0,5 0,2 0,7 1,1 0,8
Petrea volubilis
0,2
0,0
0,0 0,0 0,1 0,0 0,2 0,6 0,6 1,2 1,2 0,6 0,5 0,4 1,8
Cordia exaltata
0,6
0,4
0,1 1,4 0,9 0,9 0,4 0,8 0,8 0,0 0,2 0,2 0,3 0,0 0,3
Inga lateriflora
0,3
0,0
0,0 0,0 0,0 0,3 1,6 1,5 0,5 1,8 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1
Couratari guianensis
0,4
0,4
0,6 0,0 0,0 0,3 1,3 0,3 0,0 0,6 0,0 0,0 0,7 0,7 0,7
Bravaisia integerrima
0,7
0,5
1,0 0,7 1,2 0,2 0,1 0,0 0,8 0,2 0,4 0,0 0,2 0,0 0,0
Chrysophyllum argenteum subsp.
0,2
0,1
0,3 0,6 0,0 0,0 0,1 0,1 0,5 0,5 1,4 0,7 0,0 0,0 0,8
auratum
Bignonia sordida
0,2
0,3
0,2 1,0 0,7 0,5 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,7 0,8 0,6
Cupania cinérea
0,3
0,3
0,6 0,3 0,2 0,3 1,1 0,8 0,5 0,3 0,3 0,2 0,0 0,1 0,0
Stizophyllum riparium
0,4
0,0
0,4 0,7 0,6 0,4 0,0 0,0 0,0 0,5 0,3 0,5 0,3 0,1 0,3
Tovomita eggersii
0,2
1,9
0,8 0,3 0,0 0,1 0,0 0,0 0,7 0,2 0,0 0,2 0,0 0,3 0,1
Bignonia corymbosa
0,4
0,4
0,3 0,7 0,3 0,6 0,2 0,4 0,4 0,0 0,2 0,0 0,3 0,3 0,1
Duroia eriopila
1,2
0,1
0,2 0,3 0,2 0,4 0,3 0,4 0,4 0,3 0,2 0,4 0,0 0,1 0,3
Hirtella sp.
0,7
0,5
0,5 0,3 0,0 0,3 0,2 0,3 0,1 0,2 0,5 0,6 0,0 0,0 0,5
Maripa paniculata
0,1
0,4
0,5 0,0 0,0 0,2 0,1 0,5 0,2 0,4 0,4 0,2 0,5 0,4 0,1
Garcinia benthamiana
0,2
0,7
0,0 0,3 0,3 0,0 0,0 0,4 0,1 0,3 0,2 0,0 0,0 0,7 1,0
Cecropia sciadophylla
0,0
0,8
0,1 0,8 0,8 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0
Geonoma deversa
0,1
0,6
0,2 0,2 0,4 0,7 0,1 0,3 0,1 0,2 0,2 0,2 0,0 0,0 0,1
Pera glabrata
0,6
0,4
0,4 0,4 0,0 0,0 0,3 0,4 0,0 0,0 0,2 0,0 0,2 0,1 0,2
Tabernaemontana cymosa
0,3
0,3
0,4 0,3 0,5 0,4 0,0 0,1 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,0 0,1
Uncaria guianensis
0,2
0,0
0,0 0,1 0,2 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,6 0,7 0,2
Piper hostmannianum
0,3
0,1
0,4 0,4 0,5 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,0 0,7 0,1 0,2
Aspidosperma marcgravianum
0,4
0,3
0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0 0,0 0,1 0,9 0,3
Philodendron acutatum
0,2
0,2
0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,3 0,2 0,5 0,3 0,4
Philodendron sp.
0,1
0,1
0,3 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,2 0,7 0,1 0,5
Tapura guianensis
0,1
0,1
0,1 0,0 0,1 0,1 0,3 0,4 0,5 0,2 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0
Especies
58
Anexo 2. Continuación.
Especies
Dimerocostus strobilaceus
Mouriri sideroxylon
Bactris x moorei
Mouriri huberi
Parinari excelsa
Machaerium acuminatum
Davilla rugosa var. rugosa
Parcelas
bmc1 bmc2 bmc3 bbl1 bbl2 bbl3 bml1 bml2 bml3 bv11 bv12 bv13 bv21 bv22 bv23
0,1
0,0
0,1 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0 0,5 0,2 0,1
0,0
0,3
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1 0,0 0,2 0,4 0,5 0,1 0,1
0,0
0,0
0,1 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,2 0,2 0,1 0,6
0,0
0,1
0,2 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,4 0,0 0,2 0,2 0,0 0,4 0,0
0,1
0,0
0,0 0,0 0,4 0,4 0,0 0,3 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,3 0,1
0,0
0,0
0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,2 0,1 0,0
Especies diferenciales de la Faciación Alexa imperatricis.
Alexa imperatricis
Eschweilera decolorans
Protium decandrum
Protium neglectum
Mabea piriri
Paypayrola longifolia
Duguetia pycnastera
Eschweilera parviflora
Tetragastris panamensis
Inga alba
Inga ingoides
Inga rubiginosa
Clavija imatacae
Bixa urucurana
Inga splendens
Inga edulis
Geonoma baculifera
Curarea candicans
Simarouba amara
Caraipa richardiana
Mucuna urens
Erisma uncinatum
Endlicheria cocuirey
Pradosia cochlearia subsp.
praealta
Parinari rodolphii
Coccoloba sp.2
Oenocarpus bacaba
Pseudopiptadenia suaveolens
Bignonia hyacinthina
Rourea frutescens
Rinorea lindeniana
Apeiba tibourbou
Senegalia tenuifolia
Pouteria venosa
Licania parviflora
Triplaris weigeltiana
Rollinia fendleri
Trattinnickia rhoifolia
Diospyros ierensis
Sloanea guianensis
Miconia sp.
Ocotea glandulosa
Sloanea grandiflora
Ocotea martiniana
Cecropia sp.
12,7
8,6 15,2 17,0 16,3 17,3
2,2
5,8
9,9
1,1
0,2
0,0
1,6
0,3
0,6
7,6
3,8
2,4
3,2
1,9
2,3
0,5
1,8
1,2
0,6
0,1
0,4
0,0
0,3
0,2
0,3
0,3
0,5
0,4
0,9
0,2
0,1
0,0
2,9
7,3
5,7
1,4
3,8
1,7
1,9
2,1
1,5
0,4
0,5
1,9
0,0
0,4
0,5
0,5
0,7
0,8
0,2
0,5
0,4
0,7
0,6
3,5
5,1
3,1
5,7
1,7
1,2
0,4
1,6
0,5
1,0
1,4
0,6
0,5
0,4
1,7
1,3
0,4
0,2
0,8
0,7
0,9
0,4
0,3
0,6
1,7
0,9
2,4
1,7
2,0
0,1
1,7
1,2
1,7
0,7
0,4
0,7
0,3
0,1
0,7
0,2
0,3
0,0
0,3
0,0
0,4
0,0
0,1
2,6
1,6
3,0
1,8
1,9
0,0
1,8
0,7
1,6
1,2
0,9
3,6
0,6
0,3
1,4
0,2
0,8
0,1
0,1
0,1
0,6
0,2
0,5
3,5
2,5
4,5
2,4
3,8
0,3
1,7
0,7
0,8
0,1
0,5
0,5
1,6
0,0
0,7
0,1
0,8
0,4
0,7
0,1
0,0
0,0
8,6
1,2
3,1
1,1
4,2
1,4
1,9
1,4
1,7
0,7
0,8
0,4
0,0
1,1
0,8
0,0
0,8
0,2
0,8
0,2
0,0
0,8
0,6
9,9
0,8
3,5
1,2
2,6
1,3
8,1
1,5
1,8
0,9
0,7
0,2
0,0
0,3
0,6
0,0
0,5
0,0
0,8
0,3
0,8
0,5
0,7
8,7
1,8
2,7
2,9
1,7
2,7
5,2
1,7
0,2
0,5
0,5
0,5
0,0
0,1
0,8
0,0
0,6
0,4
0,4
0,2
1,3
0,2
0,7
2,0
0,4
0,6
0,0
0,6
0,8
0,4
0,2
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,7
0,2
1,6
0,0
0,5
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,0
0,4
0,0
0,0
0,6
0,7
0,2
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,3
1,6
0,1
0,5
0,7
0,9
0,3
0,2
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,4
7,7
0,2
0,7
2,0
0,8
0,1
0,3
0,1
0,5
0,3
0,0
0,1
0,4
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,4
0,1
0,1
0,4
1,3
0,0
0,1
0,7
0,9
0,2
0,1
0,0
0,3
0,3
0,0
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,5
0,0
0,0
0,0
0,3
0,7
0,3
0,1
0,8
0,6
0,7
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,3
0,0
0,0
0,3
0,1
0,0
0,1
0,0
0,3
0,0
0,1
0,3
0,9
0,0
0,3
0,4
0,1
0,5
0,5
0,0
0,3
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,7
0,3
0,1
0,0
0,6
0,2
0,0
1,0
0,2
0,6
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,3
0,2
0,6
0,0
0,3
0,0
0,2
0,2
0,0
0,2
0,5
0,0
0,4
0,4
0,0
0,4
0,5
0,7
0,0
0,3
0,2
0,4
0,0
0,3
0,2
0,3
0,0
0,2
1,3
0,4
0,2
0,4
0,2
0,2
0,4
0,0
0,2
0,0
0,3
0,5
0,0
0,4
0,1
0,4
0,3
0,4
0,6
0,1
0,2
0,0
0,3
0,0
0,6
0,3
0,3
0,0
0,0
0,3
0,1
0,1
0,0
0,3
0,0
0,1
0,3
0,0
0,3
0,2
1,0
0,7
0,6
0,8
0,0
0,0
0,4
0,0
0,3
0,1
0,5
0,1
0,0
0,4
0,3
0,3
0,2
0,3
0,0
0,2
0,0
0,4
0,1
0,3
1,1
0,0
0,0
0,3
0,0
0,3
0,3
0,0
0,3
0,1
0,4
0,3
0,3
0,1
0,1
0,2
0,0
0,0
0,4
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,3
0,6
0,1
0,7
0,1
0,2
0,6
0,3
0,0
0,1
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,5
0,4
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,1
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,1
0,0
0,4
0,2
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
59
Anexo 2. Continuación.
Especies
Coccoloba fallax
Talisia reticulata
Tachigali guianense
Forsteronia guyanensis
Gouania lupuloides
Virola sebifera
Aspidosperma álbum
Casearia grandiflora
Sterculia sp.1
Serjania atrolineata
Parcelas
bmc1 bmc2 bmc3 bbl1 bbl2 bbl3 bml1 bml2 bml3 bv11 bv12 bv13 bv21 bv22 bv23
0,4
0,0
0,0 0,5 0,1 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,4
0,3
0,3
0,1 0,0 0,0 0,3 0,3 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,1
0,0
0,2 0,1 0,1 0,2 0,3 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,3 0,4 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,0
0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,2
0,0
0,2 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,4
0,2 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1
0,0
0,1
0,0 0,1 0,1 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,3
0,2
0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,2 0,1 0,2 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0
Especies diferenciales de la Faciación Mora excelsa.
Mora excelsa
Adiantum petiolatum
Brownea coccínea subsp. capitella
Inga umbellifera
Eschweilera subglandulosa
Trichilia quadrijuga
Hylenaea comosa
Spondias mombin
Mansoa hymenaea
Cipura sp.
Seguieria macrophylla
0,0
0,2
0,7
0,0
0,0
0,7
0,0
0,1
0,2
0,0
0,2
0,6
0,0
0,0
0,7
0,0
0,5
0,4
0,0
0,0
0,3
3,2
0,2
0,4
3,0 33,6 35,4 33,4
0,3 1,7 1,7 13,8
0,7 3,8 3,2 3,3
0,0
0,4
1,2
0,0
0,0
0,9
0,0
0,3
1,9
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,2
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,9
1,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
0,9
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
2,8
0,6
0,5
0,4
0,0
0,2
0,3
0,0
3,8
1,5
0,9
0,7
0,5
0,3
0,3
0,2
3,4
2,0
0,5
0,4
0,5
0,4
0,2
0,2
Especies diferenciales de la Faciación Catostemma commune.
Catostemma commune
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,3
0,0
0,0
0,1
0,9
0,0
0,4 12,6 18,9 11,3
Pterocarpus officinalis
Calathea sp.
Euterpe oleracea
Tabebuia stenocalyx
Virola surinamensis
Hernandia guianensis
Symphonia globulifera
0,0
0,4
0,6
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,1
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,9
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,9
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
1,0
0,1
0,0
0,0
0,0
1,2
0,3
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
4,6
0,9
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
3,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
3,5 12,1
0,0 5,0
0,0 1,9
0,0 0,0
0,0 0,8
0,0 0,5
0,0 0,2
4,6 12,3
3,4 4,5
1,8 2,3
1,2 2,8
0,5 0,5
0,3 0,7
0,0 0,6
Acacia articulata
0,0
0,0
0,2
0,1
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Amaioua guianensis
Andira inermis
Aniba excelsa
Aspidosperma excelsum
Aspidosperma oblongum
Astronium lecointei
Attalea butyracea
Attalea racemosa
Bactris oligoclada
Bactris simplicifrons
Byrsonima cowanii
Casearia guianensis
Cassia leandrii
Cassia moschata
Cecropia angulata
Celtis iguanea
Chimarrhis microcarpa
0,2
0,0
0,1
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,3
0,1
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,2
0,0
0,3
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,2
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,4
0,0
0,4
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,0
0,0
0,3
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Especies Accidentales.
60
Anexo 2. Continuación.
Especies
Cissus sicyoides
Clarisia racemosa
Clusia rosea
Coccoloba latifolia
Coccoloba marginata
Combretum fruticosum
Cordia nodosa
Couratari multiflora
Crudia oblonga
Dendropanax arboreum
Desmoncus orthacanthos
Diplotropis purpurea
Ecclinusa sp.
Eperua jenmanii
Eriotheca globosa
Erythrina mitis
Erythrina pallida
Euterpe precatoria
Ficus insípida
Ficus paraensis
Ficus máxima
Forsteronia gracilis
Guadua venezuelae
Guarea guidonia
Helecho Canillón
Helecho Punta de Lanza
Helecho Rastrero
Helecho Trepador
Heliconia sp.
Herrania lemniscata
Heteropsis flexuosa
Hieronyma alchorneoides
Himatanthus articulatus
Hymenaea courbaril
Hymenolobium heterocarpum
Inga fastuosa
Inga heterophylla
Ipomoea alba
Ipomoea phyllomega
Iriartea exorrhiza
Jacaranda copaia
Jacaranda obtusifolia
Laetia procera
Lecythis zabujaca
Licania sp.
Lonchocarpus heptaphyllus
Lonchocarpus domingensis
Dolichandra uncata
Manilkara bidentata
Pachyptera kerere
Mascagnia ovatifolia
Miconia amacurensis
Nectandra grandis
Norantea guianensis
Parcelas
bmc1 bmc2 bmc3 bbl1 bbl2 bbl3 bml1 bml2 bml3 bv11 bv12 bv13 bv21 bv22 bv23
0,0
0,0
0,0 0,3 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,3
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,3
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1
0,0
0,2
0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1
0,2
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,9 0,0 0,0 0,0
0,0
0,6
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1
0,0
0,0
0,5 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,3
0,0
0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0
0,0
0,2
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,6 0,0 0,0 0,3
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1
0,4
0,3
0,3 0,5 0,5 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,3 0,3
0,0
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,4
0,3 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,3 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,4 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,1
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,2
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3
0,0
0,2
0,0 0,4 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 1,2 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,0 0,0 0,3 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,3
0,0
0,0 0,6 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,2 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,1 0,8 0,1
0,0
0,7
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,2 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,5 1,7 0,4
0,1
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 3,6 5,3 3,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
0,1
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,5 0,0 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 1,1 0,5 0,2 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,6
0,1
0,2 0,0 0,2 0,4 0,0 0,1 0,2 0,3 0,2 0,6 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,2 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
61
Anexo 2. Continuación.
Especies
Ormosia paraensis
Parkia sp.
Parkia pendula
Paullinia pinnata
Abarema jupunba
Balizia pedicelaris
Platymiscium pinnatum
Pouteria caimito
Montricardia sp.
Randia armata
Renealmia orinocensis
Rudgea hostmanniana
Sacoglottis cydonioides
Schefflera morototoni
Scleria latifolia
Tachigali sp.
Senna nitida
Serjania pyramidata
Simaba multiflora
Smilax maypurensis
Stryphnodendron polystachyum
Handroanthus impetiginosus
Handroanthus serratifolius
Tapirira guianensis
Terminalia amazonia
Tetracera volubilis
Thoracocarpus bissectus
Trichilia schomburgkii
Vitex stahelii
62
Parcelas
bmc1 bmc2 bmc3 bbl1 bbl2 bbl3 bml1 bml2 bml3 bv11 bv12 bv13 bv21 bv22 bv23
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,3
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,3
0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,2
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0
0,0
0,4
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,9 0,2
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,5 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,2 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,2
0,0
0,0
0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,5 0,0 0,1 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,2 0,0 0,1 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,2 0,3 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,4
1,3
0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0
0,1
0,1
0,0 0,4 0,9 0,3 0,5 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 1,7 0,2
0,0
0,0
0,4 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,0 0,0 1,8 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
ESTUDIO A LARGO PLAZO DE LA DINÁMICA DE BOSQUES EN UN
GRADIENTE ALTITUDINAL AL SUDESTE DE LA GUAYANA
VENEZOLANA
Lionel Hernández¹, Elio Sanoja¹, Cristabel Durán², José Ayala¹, Jacqueline Ortíz¹, Leandro Salazar¹, Mayerslin
Echagaray¹, Nelda Dezzeo³, Nay Valero¹, Winfried Meier4, Litzinia Aguirre¹, Patricia Rodríguez¹, Jagni C. González¹, Luz Delgado¹, Glenda Rodríguez¹ y Hernán Castellanos¹
INTRODUCCIÓN
En el Escudo de Guayana se encuentra la extensión más grande de bosques tropicales poco perturbados del planeta (Bevilacqua et al., 2002; Huber
& Foster, 2003; Hammond, 2005). En esta región,
los bosques de la Guayana Venezolana conforman
más del 80% de la superficie boscosa del país,
situación de gran importancia nacional en términos
de generación de bienes y servicios ambientales
(papel clave en el ciclo global del carbono), como
reservorios de biodiversidad, fuentes de madera,
productos forestales no maderables, recursos para
el sustento de pobladores indígenas y cobertura
protectora de cuencas hídricas suministradoras de
agua potable e hidroelectricidad (Hernández et al.,
1994; Bevilacqua et al., 2002; Aymard et al., 2009;
Figueroa et al., 2010). Estos bosques, como la mayoría de los bosques tropicales, están sometidos a
cambios ambientales como la elevación de temperaturas, cambios en la precipitación, fertilización de
CO2, procesos de deforestación, fragmentación y
empobrecimiento biológico. A pesar de estas amenazas, el conocimiento sobre el funcionamiento y la
dinámica de los bosques regionales es limitado,
menos conocidas aún son sus posibles respuestas
ante el cambio global. Disponer de tal conocimiento
sería útil para poder garantizar su conservación y
uso sustentable. En este sentido, el monitoreo o
investigación ecológica, continua y sistemática a
largo plazo, realizado en sitios de muestreo representativos de paisajes y ecosistemas forestales,
característicos de la Guayana Venezolana, es un
instrumento clave para cuantificar patrones y cambios ecológicos.
En los bosques de esta región se han realizado
numerosos estudios ecológicos (Weibezahn & Janzen-Weibezahn, 1990; Huber, 1995; Herrera &
Chen, 2000; Señaris et al., 2009; Colonello et al.,
este libro), no obstante la mayoría han sido estudios
a corto plazo que no pueden explicar los atributos y
procesos forestales, caracterizados por una gran
variabilidad espacial y temporal. Solamente existen
dos estudios de seguimiento forestal a largo plazo
en esta región. El primero es una red a nivel nacional de parcelas permanentes de muestreo forestal
(PPM), establecida desde 1953 por el Prof. Jean
Pierre Veillon (Veillon, 1962; 1974), 6 de ellas establecidas en bosques de tierra baja en la Guayana
Venezolana (Veillon, 1985). El segundo (REDUNEG), es una red de monitoreo forestal establecida
por UNEG y CVG-Electrificación del Caroní C.A
(EDELCA) en el sudeste de la Guayana Venezolana
(Hernández y Castellanos, 2006), que constituye el
único estudio a largo plazo sobre la dinámica de
bosques en el Escudo Guayanés con PPM localizadas sobre los 500 m s.n.m.
El objetivo del presente artículo es describir los
aspectos conceptuales y metodológicos planteados
durante el desarrollo del proyecto REDUNEG. La
primera parte comprende un repaso breve sobre el
tema objeto de estudio, la dinámica de comunidades de bosque húmedo tropical. La segunda parte
corresponde a la REDUNEG, presentando sus objetivos, área de estudio, procedimientos, proyectos
asociados, logros, resultados preliminares y perspectivas.
Dinámica de bosques tropicales y su estudio
El estudio ecológico del bosque tropical se enfoca
hacia: 1) la enumeración y comparación de la riqueza de especies en diferentes áreas, 2) el estudio de
los patrones de estructura y composición florística
de las comunidades en relación a variables ambientales (Chazdon & Denslow, 2002), 3) el análisis de
la distribución espacial de las especies vegetales y
4) el estudio de procesos involucrados a nivel de
especies y comunidades (Burslem & Swaine, 2002).
La estructura, composición y funcionamiento de los
ecosistemas forestales mantienen una estrecha
asociación con la dinámica, la cual comprende diversos procesos de organización como la sucesión,
el crecimiento, la regeneración, la mortalidad y las
interrelaciones biólógicas. Tales procesos son los
principales agentes de cambios temporales en las
comunidades forestales.
La dinámica de comunidades es un componente
esencial para el estudio de bosques tropicales y ha
sido definida como los cambios temporales de la
estructura de la vegetación, la composición de especies y su regeneración (Primack, 1992; Burslem
& Swaine, 2002). Tales cambios forman parte del
proceso de sucesión o silvigénesis y se diferencian
de las fluctuaciones menores usuales en los sistemas vegetales naturales (Bakker et al., 1996) y de
la dinámica de las poblaciones de especies arbóreas tropicales per se (Burslem & Swaine, 2002). Los
¹Centro de Investigaciones Ecológicas de Guayana, UNEG, Calle Chile, Urb. Chilemex, Puerto Ordaz, Estado Bolívar, Venezuela. ²Institute of Silviculture. Faculty
of Forest and Environmental Sciences. University of Freiburg. Germany. ³Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Altos de Pipe. Estado Miranda,
Venezuela. 4Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Herbario Nacional de Venezuela, Apartado 2156. Caracas. 1010-A. Venezuela. Dirección actual:
Instituto de Silvicultura, Universidad de Freiburg, Tennenbacher Strasse 4, 79106 Freiburg, Alemania
BioLlania Edición Esp. 10:63-73 (2011)
63
bosques naturales no perturbados son ecosistemas
que se auto- mantienen mediante procesos de mortalidad, crecimiento y regeneración, los árboles que
mueren son reemplazados continuamente por árboles jóvenes reclutados. La vegetación boscosa continúa existiendo y se desarrolla bajo un equilibrio
dinámico o cercano a un estado estable, sin ser una
entidad estática. Al igual que todos los sistemas
biológicos, las comunidades forestales se encuentran sometidas a procesos de cambio continuo a
diferentes escalas espaciales y temporales. Diversos procesos o eventos pueden provocar cambios.
Pequeñas perturbaciones, como p. ej. la caída de
un árbol, transforman el medio ambiente local y por
ende las condiciones de desarrollo vegetal. Asimismo eventos de gran perturbación como incendios, vientos muy fuertes y tormentas son frecuentes en varias regiones tropicales. Se conoce que
grandes perturbaciones causadas por terremotos,
erupciones volcánicas, deslizamientos de tierra y
huracanes, han dado forma a muchas comunidades
forestales (ter Steege, 2003).
La dinámica de los bosques tiene un profundo efecto sobre la diversidad de especies y la composición
florística de bosques tropicales. No siempre se puede predecir con exactitud las características de tales
cambios, principalmente porque el desarrollo de las
comunidades vegetales depende de muchos factores, cuya interacción conjunta limita tal predicción.
El cambio de comunidades es inevitablemente continuo y dependiente de las escalas temporales y
espaciales tomadas como referencia (Condit et al.,
1992).
Para estudiar la dinámica de comunidades de bosques tropicales se contemplan tres modalidades: i)
el monitoreo del bosque en base a PPM, ii) la cronosecuencia y iii) la dendrocronología. El monitoreo
en base a PPM se refiere a estudios donde las
mismas parcelas se censan sucesivamente durante
varios años (Sheil, 1995). En sensu lato, el monitoreo ecológico se entiende como las mediciones de
parámetros bióticos y abióticos de ecosistemas con
el fin de entender su funcionamiento (Lugo &
Brown, 1981). El monitoreo forestal, se define como
la observación periódica de parámetros seleccionados para cuantificar cambios en el tiempo (Päivinen
et al., 1994). El enfoque metodológico a escoger
depende de la escala y fines del estudio. El monitoreo puede llevarse a cabo en el terreno, mediante
sensores remotos o haciendo una combinación de
ambos. La longevidad de los árboles, su lento crecimiento y la lenta sucesión de eventos dinámicos
transcurren durante décadas o siglos, lo que determina que las PPM no puedan suministrar información significativa en corto tiempo. Modalidades más
expeditas para evaluar cambios forestales son la
dendrocronología y la cronosecuencia; la primera es
una disciplina basada en el análisis y datación de
los anillos de crecimiento de árboles (Kaennel &
64
Schweingruber, 1995), que permite analizar largos
períodos del ciclo de desarrollo y crecimiento arbóreo, lo cual le confiere una gran ventaja a este
método, si se considera que los períodos de observación de cambios demográficos mediante el monitoreo en PPM son usualmente menores que el probable lapso de tiempo requerido para el desarrollo
de la mayoría de las especies arbóreas tropicales.
Sus desventajas principales las representan, el
elevado costo y que los árboles estudiados usualmente deben ser talados. Otra modalidad usada a
menudo es el reemplazo de la secuencia temporal
por una secuencia espacial denominada cronosecuencia, que consiste en el estudio simultáneo de
diferentes fases serales de vegetación en distintos
sitios con hábitats similares, y se usa frecuentemente para estudiar la sucesión secundaria boscosa
que crece luego del cese del cultivo agrícola
(Hernández, 1994). Su uso está limitado por la incertidumbre sobre las fechas de perturbaciones y
por la variabilidad espacial en las trayectorias de
sucesión (ter Steege, 2003). La historia de cada
sitio puede ser diferente a pesar de la similitud ambiental, por ende la cronosecuencia no es confiable
para entender bien el cambio sucesional (Pickett,
1989).
En este sentido, las PPM mantienen su importancia
como herramienta para i) diferenciar entre tendencias y fluctuaciones ii) describir el impacto de causas externas, iii) extrapolar a otros sitios y más allá
de los períodos de observación, iv) formular hipótesis sobre causas y mecanismos internos de reemplazo de especies durante la silvigénesis, v) predecir posibles escenarios de futuros cambios vegetales bajo diferentes combinaciones de factores ambientales y vi) comprobar modelos ecológicos no
basados en premisas resultantes de sólidos estudios en el terreno (Bakker et al., 1996). Las numerosas PPM establecidas durante las últimas décadas en diferentes bosques paleotropicales (Eggeling, 1947; Sheil & Burslem, 2003; Burslem &
Whitmore, 2003; Condit et al., 2005) y neotropicales
(Lugo & Brown, 1981; Lieberman et al., 1985; Malhi
et al., 2002; Weaver, 2006; Condit et al., 2005; Drew
et al., 2009), han jugando un papel muy importante
como fuente de colección de datos y como medio
para ampliar el nivel de comprensión actual sobre la
ecología de especies y bosques tropicales. Asimismo han servido para probar algunas hipótesis sobre
la coexistencia de las especies (Hubbell, 2001;
Sheil & Burslem, 2003; Hubbell et al., 2008).
En el Escudo de Guayana, se han establecido PPM
en bosques de Suriname (Graaf et al. 1999; ter
Steege, 2003), Guyana (Arets et al., 2003), Guyana
Francesa (Favrichon et al., 1997) y en Venezuela
(Veillon, 1985; Hernández & Castellanos, 2006).
REDUNEG
La REDUNEG fue establecida en el año 2000 mediante providencia del Ministerio del Poder Popular
para el Ambiente con motivo de la construcción de
la línea de transmisión eléctrica Las Claritas- Santa
Elena de Uairén, que insta a EDELCA la ejecución
de una investigación sobre biodiversidad regional.
El objetivo de este proyecto (Proyecto PP) fue desarrollar una base de datos para registrar, analizar y
modelar a largo plazo los cambios temporales de
especies arbóreas y comunidades boscosas y su
relación con suelo y clima a lo largo de un gradiente
altitudinal entre la Sierra de Lema y la Gran Sabana
(Hernández y Castellanos, 2006).
Con la información que se obtenga se busca responder interrogantes que usualmente se plantean al
estudiar la dinámica boscosa tropical (Swaine et al.,
1987), tales como ¿Cuáles son los procesos de
equilibrio importantes en la dinámica del bosque?,
¿Existirá un equilibrio entre mortalidad y reclutamiento arbóreos?, ¿Cuál es la contribución de las
perturbaciones, a diferentes escalas, en el mantenimiento de la estructura, composición y riqueza de
especies en los bosques?, ¿Cuán rápidas son la
respuesta y la recuperación (o degradación) de las
comunidades ante perturbaciones externas?, ¿Cuán
importante es el proceso de silvigénesis para la
regeneración del bosque?, ¿En qué medida la autoecología de las especies de árboles tropicales reflejan sus requerimientos de regeneración en claros?,
¿Se relacionan los rasgos de historia de vida de las
especies con sus características demográficas?,
¿Existen factores que resisten el cambio en las
comunidades o mecanismos de amortiguación ante
las perturbaciones causadas por el cambio climático
u otras actividades humanas? (Condit et al., 1992;
Nascimento et al., 2005). Estas preguntas son díficiles de responder, por tratarse de comunidades
complejas de bosque tropical con composición
florística variable y con muchas especies arbóreas,
varias de ellas difíciles de identificar y muchas especies con pocos individuos (Condit et al., 1992;
Vásquez & Phillips, 2000; Pitman et al., 2008; Aymard et al., 2009). Tal situación conlleva a no concentrar el análisis a nivel de especie sino más bien
a nivel de grupos o gremios de especies (Hartshorn,
1990). Esta estrategia facilita la identificación de
senderos, causas y mecanismos de la dinámica
forestal.
Los senderos se definen como los patrones temporales del cambio vegetal. Las causas se entienden
como los agentes, circunstancias o acciones responsables de los patrones serales y los mecanismos como interacciones que contribuyen al cambio
seral (Pickett et al., 1987). Asimismo, por tratarse
de un estudio de la dinámica a lo largo de un gradiente altitudinal, se incorpora un componente de
variación espacial de climas y suelos que permitirá
evaluar el peso de estos factores abióticos en la
dinámica.
En el 2006, la REDUNEG fue ampliada para acometer el objetivo adicional de estudiar la composición, estructura y dinámica de parches de bosques
en un paisaje dominado por sabanas en el norte de
la Gran Sabana (Hernández y Delgado, 2005). Este
estudio (proyecto Fragmento) se realiza en el marco
de una investigación interinstitucional y multidisciplinaria, donde participan investigadores de la Universidad Simón Bolívar, Instituto Venezolano de
Investigaciones Científicas (IVIC), UNEG y CVGSecretaría Ejecutiva de la Autoridad de Área Gran
Sabana con cofinanciamiento de FONACYT. Su
objetivo es analizar los factores de riesgo en la
reducción de hábitats en el Parque Nacional Canaima (Bilbao et al., 2005).
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio, ubicada al sudeste de Venezuela, es un transecto de 188 Km de longitud, paralelo
a la carretera El Dorado - Santa Elena de Uairen,
que atraviesa dos regiones, la Sierra de Lema (SL)
y la Gran Sabana (GS) (Figura 1). SL es un sistema
montañoso irregular con altitudes entre 150 y 1490
m. La GS es una altiplanicie con altitud descendiente en dirección norte-sur desde 1400 a 800-900
msnm, sobre la altiplanicie emergen mesetas (tepuyes) con elevaciones de hasta 2.800 m snm. Ambas
regiones están conformadas por rocas sedimentarias del grupo Roraima de edad Precámbrica y algunas intrusiones de diabasa de edad Mesozoica
(Schubert et al., 1986; Huber & Febres, 2000; Urbani, este libro). En las dos regiones predominan suelos fuertemente metorizados y ácidos, caracterizados por deficiencia en cationes básicos y acumulación de cationes ácidos (Dezzeo, 1994; Dezzeo et
al., 2004). En el nivel altitudinal de 150 a 500-600 m
s.n.m de SL, predomina un clima cálido macrotérmico húmedo con una cobertura bosques basimontanos macrotérmicos (BB). De 500-600 a 1200/1400
m s.n.m. en SL, se presenta un clima muy húmedo
submesotérmico con bosques premontanos (BP).
Sobre los 1400 m snm predomina un clima submesotérmico perhúmedo con bosques montanos (BM)
nublados en SL. En la GS prevalecen climas submesotérmico perhúmedo en el Norte y húmedo
submesotérmico en el sur (Hernández 1994; Huber
1995). Por su clima húmedo en la región de la GS,
se esperaría que la vegetación natural fuese bosque. Sin embargo, hoy día predomina un mosaico
vegetal con una matriz de sabana y fragmentos
dispersos de BM al norte y BP al sur. La ocurrencia
de incendios en las sabanas es frecuente.
PROCEDIMIENTOS
REDUNEG contempla tres fases: caracterización
básica, monitoreo y simulación. La primera fase
65
tiene como fin la caracterización biótica y abiótica
de los ecosistemas boscosos. Hasta ahora, la caracterización de la estructura, composición, diversidad se ha completado en todas las PPM. Los suelos
de 11 PPM fueron caracterizados, faltando aún la
caracterización edáfica de 9 PPM. Con el establecimiento y realización del primer censo de las PPM,
se inicia la fase de monitoreo, que consiste en la
repetición de los censos. Inicialmente fueron
previstos censos anuales, pero por limitaciones
presupuestarias su frecuencia ha sido irregular. Los
primeros censos se realizaron entre 1999 y 2000,
generalmente durante el período de menor precipitación, siguieron otros entre 2003 y 2011. En la
fase de simulación, la información resultante se
usará como insumo para la validación y parametrización de los modelos de simulación FACET y MOSAIC (Acevedo et al., 1996) y modelos poblacionales de especies. Ellos servirán para simular cambios
de gremios arbóreos y comunidades de bosques.
Figura 1. Ubicación de los fragmentos y las parcelas permanentes en el
REDUNEG comprende los proyectos PP y Fragmento. La estrategia de muestreo del primero es
una transecta que cruza tres niveles altitudinales y
dos regiones. Por su accesibilidad y la variación
climática y vegetal en cortas distancias, esta transecta brinda la oportunidad de estudiar a largo plazo comunidades boscosas en diferentes climas. El
segundo proyecto sobre la dinámica de fragmentos
boscosos, localiza sus unidades de muestreo en
fragmentos con diferentes superficies bajo clima
66
perhúmedo submesotérmico. Los criterios de selección de sitios en ambos enfoques fueron el nivel
altitudinal, la fácil accesibilidad, los suelos bien
drenados y no inundables, los bosques aparentemente maduros con poca o ninguna perturbación
antrópica, el bajo riesgo de intervención humana, la
homogeneidad fisiográfica y la continuidad fisionómico-estructural del bosque. En el proyecto Fragmento se agregó la distinción entre zona borde (0-
100 m) y zona núcleo (>100 m del borde) de cada
fragmento.
La REDUNEG totaliza 20 sitios forestales y un área
de muestreo de 6,3 ha (Tabla 1 y Figura 1). Las
PPM del proyecto PP fueron establecidas en 11
sitios a lo largo de la transecta de estudio, sus superficies varían de 0,1 a 1,0 ha. En cada nivel altitudinal del transecto se seleccionaron dos sitios con
un área conjunta de muestreo de 0,5 o más ha.
Algunas parcelas desforestadas durante el replanteo del tendido eléctrico, se reemplazaron el 2003
por parcelas en lugares cercanos. Adicionalmente,
entre el 2004 y 2005, se establecieron nuevas parcelas para ampliar la muestra. En el 2006 se sumaron 9 PPM de 0,3 ha del proyecto Fragmento (Tabla
1).
Tabla 1. Localidades y parcelas permanentes de muestreo
1a: Transecta altitudinal, proyecto PP
Localidad
Parcela
Tipo
bosque1
Bosque extenso en La Escalera, Sierra de Lema
Piedra La Virgen este
PN1
BBM
Piedra La Virgen oeste
PN2
BBM
Torre 44
PN3
BPB
Torre 40
PP4
BPB
Torre 66
PP5
BPA
Torre 75
PN6
BPA
Fragmentos de bosque en la Gran Sabana
Luepa
PIVIC
BPA-F
Kamoirán
PP7
BPA-F
Yuruaní Km
PN9
BPB-F
Yuruaní Km
PP9
BPB-F
Mapaurí
PP10
BPB-F
Altitud
m snm
Precipitación
(mm)
Lapso
monitoreo
Area
(ha)
220
225
780
760
1.320
1.400
2.974
2.974
3.000
3.000
3.954
3.954
2.003 - 2.011
2.003 - 2.011
2.003 - 2.011
2.000 - 2.011
2.000 - 2.011
2.003 - 2.011
0,2
1,0
0,4
0,1
0,1
0,4
1.375
1.307
995
990
1.000
2.215
2.053
1.880
1.880
1.858
1.999 - 2.011
2.000 - 2.011
2.003 - 2.008
2.000 - 2.008
2.000 - 2.011
0,5
0,3
0,3
0,1
0,2
1b: Fragmentos de bosque en el Norte de Gran Sabana, PPM-Fragmentos del proyecto Riesgo
Localidad
Parcela
Fragmento F1
Fragmento F1
Fragmento F2
Fragmento F2
Fragmento F5
Fragmento F5
Fragmento F3
Fragmento F3
Fragmento F4
Fragmento F6
F1-borde2
F1-núcleo3
2
F2-borde
F2-núcleo3
F5-borde2
F5-núcleo3
2
F3-borde
F3-núcleo3
F4-borde2
F6—borde2
Tipo
1
bosque
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
Altitud
m snm
1.420
1.420
1.410
1.410
1.380
1.380
1.447
1.447
1.307
1.420
Precipitación
(mm)
2.215
2.215
2.215
2.215
2.053
2.053
2.215
2.215
2.215
2.215
Lapso
monitoreo
2.007 - 2.009
2.007 - 2.009
2.007 - 2.009
2.007 - 2.009
2.003 - 2.009
2.003 - 2.009
2.006 - 2.009
2.006 - 2.009
2.007 - 2.011
2.007 - 2.009
Area
(ha)
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
1 BBM= Bosque basimontano en SL, BPB= Bosque premontano bajo en SL, BPA= Bosque premontano alto en SL, BPA-F= Fragmentos de
Bosque premontano alto en GS, BPB-F= Fragmentos de Bosque premontano bajo en GS
2 zona borde del fragmento (0-100 m del borde del bosque), 3 Núcleo=Núcleo del fragmento (> 100 m del límite de bosque más cercano)
Se espera que el período de monitoreo en REDUNEG llegue a ser lo suficientemente largo (¿décadas?), como para cubrir la ocurrencia de ciclos lluviosos y secos, así como de posibles eventos catastróficos (incendios, vientos huracanados) y sus
efectos sobre los bosques monitoreados. En
ecosistemas templados se asume un período
mínimo de 10 años como criterio para que un
proyecto pueda ser calificado como un estudio a
largo plazo (Bakker et al., 1996). En bosques
tropicales frecuentemente se considera a una
parcela como permanente cuando cumple un
período de 5 años (Del Valle-Arango, 1995) y al
menos 3 censos (Gadow et al., 2001).
En cada censo, se aplicó el protocolo de Hernández
y Ayala (2003). En todas las parcelas se midieron
los fustes (árboles y lianas) vivos y muertos en pie
mayores que 10 cm de DAP (diámetro a la altura del
pecho, medido a 1,3 m del suelo); mientras que los
individuos entre 5 y 10 cm de DAP fueron medidos
solamente en una parcela de cada nivel altitudinal.
Las principales variables registradas son DAP, altura total, altura de fuste, posición sociológica y vigorosidad. Asimismo, se registran los fustes que ingresan y los que egresan (muertos o desparecidos).
En la medida de lo posible, cada fuste fue diferenciado a nivel de morfoespecie, bien sea en el campo o mediante la colección de muestras botánicas
para su posterior identificación taxonómica. La identificación ha sido difícil porque la mayoría de muestras colectadas fueron estériles, hasta ahora ca.
5.000 muestras botánicas han sido colectadas y
67
depositadas en el Herbario Nacional de Venezuela
(VEN).
En la gran mayoría de los estudios forestales realizados en la región, las especies arbóreas son identificadas a partir de nombres vulgares sin colecciones botánicas de referencia que permitan obtener la
identificación precisa de la especie. En otros estudios, se hacen colecciones botánicas y/o son identificadas en el terreno por un taxónomo experto, pero
generalmente no se identifican todos los árboles
medidos, creando dudas sobre la identidad taxonómica de árboles sin muestras botánicas. En este
trabajo, por las múltiples visitas a las PPM, la experticia del personal y la colección botánica permanente, ha sido posible identificar casi todos los fustes a
nivel de especie, género o familia. Se han colectado
muestras botánicas de todos los fustes no identificados en el terreno, algunos aún no se identifican,
por tratarse de especies nuevas para la ciencia o no
registradas para la flora de Venezuela.
Proyectos de investigación asociados
Varias interrogantes planteadas en los objetivos no
se abordan en los proyectos PP y Fragmento. Para
tratar de responderlas se realizan diversos estudios,
varios de carácter pionero a nivel nacional y que se
han enfocado hacia bosques montanos nublados,
por ser los menos conocidos. Ellos son presentados
a continuación.
En base al inventario taxonómico de Sanoja (2009)
con la colaboración de Rodríguez (2007) se completó el listado de especies arbóreas de los bosques
montanos en SL. De manera complementaria Yuribia Vivas de la Fundación Instituto Botánico de
Venezuela adelanta el inventario de especies
herbáceas y arbustivas de SL.
Durán (2005) y Durán et al. (2011) reconocieron las
características estructurales y la variación espacial
de los claros del dosel en una parcela de 50 ha de
bosque nublado en SL, con el fin de determinar el
rango de las superficies de los claros, el modo de
caída de los árboles que originan los claros, la relación entre claros y condiciones topográficas y la
proporción de claros en la parcela de estudio en el
momento del inventario. Hoy en la misma parcela,
Durán (2006) está estudiando la vegetación presente en los claros, con el fin de evaluar la relación
entre composición, diversidad y microhábitas; agrupar las especies según su distribución en ambientes
con diferentes grados de iluminación (claros, bordes
de claro y dosel cerrado) y analizar la abundancia
de la regeneración arbórea en diferentes microhábitats.
Mediante el monitoreo en PPM durante 5 años en
una área de 10 ha de bosque nublado en SL, Ayala
(2005) estudia actualmente la dinámica de plántulas
y brinzales arbóreos, con el fin de determinar patrones de regeneración de especies y gremios arbóreos en términos de crecimiento, mortalidad y reclu-
68
tamiento bajo distintas fases (claro, reconstrucción y
dosel cerrado).
Actualmente, Ortíz (2007) continua estudiando las
edades y las tendencias y características del crecimiento diamétrico mensual y anual a largo plazo de
11 especies arbóreas de bosque nublado en SL.
Con una muestra de 203 árboles y aplicando técnicas dendrocronológicas, analizará largos períodos
históricos de crecimiento arbóreo y su relación con
la precipitación, la disponibilidad de agua en el suelo y con eventos extraordinarios fechados. Asociado
a este estudio se determinó la densidad de madera
de algunas especies arbóreas de bosque nublado,
SL (Méndez, 2006; Mujíca, 2007).
Para entender mejor la dispersión de semillas, Aguirre (2006) y González (2006) analizan la estructura
espacial de la densidad de diásporas en sombra de
semillas en 2 ha de bosque nublado en SL.
La información de los estudios anteriores contribuirá
a entender mejor los rasgos funcionales de algunas
especies. Queda aún pendiente la clasificación
funcional de esas especies. Martínez (2006) inició
un estudio para agrupar especies arbóreas de un
bosque nublado en SL, con estrategias similares de
desarrollo y respuestas ante factores bióticos y
ambientales.
Logros y limitaciones
La REDUNEG ha servido de plataforma conceptual
y logística para 15 proyectos de investigación
ecológica, los cuales han recibido el aval de las
comunidades indígenas locales.
Los proyectos interrelacionados, las visitas conjuntas de campo, la realización de 2 talleres y las publicaciones conjuntas han facilitado la comunicación
y la colaboración de un grupo de 10 investigadores
de diferentes disciplinas e instituciones (UNEG,
IVIC, Fundación Instituto Botánico de Venezuela,
Universidad de Freiburg (Alemania), Universidad de
Alicante (España) e Instituto Nacional de Pesquisas
Amazonicas (Brasil).
Entre los principales logros obtenidos se pueden
mencionar una base de datos de 9.083 fustes leñosos de 20 comunidades boscosas censadas sucesivamente en períodos de 3 a 11 años, 10 artículos
publicados o en vías de publicación en revistas
científicas arbitradas, 8 informes técnicos, 5 tesis de
pregrado, 2 tesis de magister, 1 trabajo de ascenso,
3 pasantías, 22 presentaciones en congresos o
similares, 10 especies arbóreas nuevas para la
ciencia, 1 lista de 385 especies leñosas, un listado
de 220 nombres Pemón-Arekuna, y 3 protocolos de
medición. Actualmente se adelantan 3 tesis de magister y 4 tesis de doctorado.
Asimismo, se hicieron 5 presentaciones en comunidades indígenas y se capacitaron 9 asistentes de
investigación y 3 trabajadores locales en técnicas
de levantamiento de bosques, monitoreo ecológico
forestal, muestreo de suelos, escalada de árboles y
dendrología. Además se ha establecido un sendero
de interpretación de un bosque nublado en SL, que
servirá para actividades de educación ambiental
para escolares, visitantes y turistas, ya se realizó
una visita guiada a 22 escolares indígenas, que
constituye la primera experiencia de validación del
sendero.
Mediante actividades de educación ambiental (charlas en escuelas, comunidades y visitas guiadas en
senderos) y el entrenamiento a pobladores locales
en técnicas de monitoreo se ha iniciado el camino
para incorporar a la población local. La estrategia
de interpretación ambiental como una herramienta
de educación ambiental para dar a conocer el bosque, permitirá a la población local identificar las
potencialidades ecoturísticas de estos ecosistemas,
divulgar la importancia del estudio e inducir la concientización y motivación del público sobre la importancia del estudio, monitoreo, uso sustentable y
protección de los bosques y su diversidad.
En REDUNEG se presentan varias limitaciones. El
trabajo de campo demanda esfuerzo físico y se
efectúa en lugares de accesibilidad difícil, fuera de
horarios y calendarios usuales. Restricciones financieras, logísticas y demoras de permisos han afectado el desarrollo óptimo del estudio. Ello ha conducido a la irregularidad temporal de censos, lo que ha
generado períodos con vacíos de información durante los años sin censo. Asimismo, la base de
datos puede ser afectada por mediciones defectuosas de árboles deformados y por el sesgo de localizar parcelas en pequeñas áreas de bosques no
representativos (Phillips et al., 2004),. por lo que se
requieren revisiones futuras y mediciones adicionales. Los datos del presente estudio indican que al
presente no se podrá capturar suficiente información sobre especies raras, incluso la información
sobre demografía y dinámica de algunas especies
abundantes será insuficiente. A excepción de estudios breves (Kingsbury, 2001; Delgado et al., 2007),
no hay un monitoreo cartográfico constante ni a
través del tiempo de la cobertura forestal regional,
indispensable para la extrapolación espacial de
resultados y al presente no se cuenta con monitoreo
de fauna.
Resultados preliminares
El estudio ha incrementado el conocimiento
taxonómico, registrando por ejemplo que el 13% de
las especies arbóreas en los bosques nublados son
endémicas de SL y la familia dominante es Lauraceae (Sanoja, 2009). Asimismo ha mejorado la
comprensión de patrones estructurales de comunidades boscosas, distribución de algunas especies y
sus factores asociados. Al respecto, Hernández et
al. (inédito) encontraron que: i) con el incremento de
la altitud aumenta el área basal en hemiepífitas y
disminuye en las lianas, ii) los niveles bajos en ri-
queza de especies se asocian con la dominancia de
pocas especies, iii) la composición arbórea cambia
a lo largo de la transecta de estudio, iv) la densidad
de madera decrece significativamente a mayor altitud, sugiriendo un cambio en la composición funcional y v) el mantillo orgánico sobre el suelo es más
profundo en bosques montanos que en bosques de
tierra baja. Se observan diferentes respuestas
ecológicas de los rodales ante cambios físicoambientales. La variación de la composición de
especies en el gradiente es controlada por la altitud,
el régimen de precipitaciones y las condiciones
edáficas; pero se desconoce el efecto de otros factores como régimen de perturbaciones, interacciones biológicas e historia de dispersión.
Durante los primeros 5 años de monitoreo en el
gradiente altitudinal de SL, se estimó un intervalo de
crecimiento diamétrico anual de árboles entre 0,39 y
0,21cm. Sin embargo, ese crecimiento presentó
diferencias estadísticamente significativas solamente entre las clases de iluminación de copa y las
clases diamétricas. Las mayores tasas de crecimiento correspondieron a árboles emergentes, generalmente pertenecientes a las clases diamétricas
superiores (como es el caso de árboles de Mora
gonggrijpii en bosques de tierra baja y Sextonia
rubra en bosques nublados), indicando la utilidad de
la iluminación de copas para explicar la diferencia
de crecimiento (Hernández y Castellanos, 2006).
En base a un análisis dendrocronológico de especies de Tachigali y Terminalia en bosques de SL,
Ortíz et al. (2006) encontraron que, a pesar de algunas limitaciones, el método es aplicable en estos
bosques con poca estacionalidad, cuando los anillos presentan un nivel aceptable de nitidez.
En el análisis de patrones espaciales de fragmentos
de bosque al norte de la GS, se encontró que: i) el
paisaje dominado por sabanas contiene una vegetación boscosa hiperfragmentada, donde predominan pequeños parches boscosos con zonas núcleo
reducidas o ausentes, conectadas parcialmente por
estrechos bosques de galería mayormente degradados y ii) los parches disminuyen en número y
superficie al alejarse del bosque continuo. Asimismo, se registró que la abundancia, el diámetro y el
área basal de comunidades arbóreas mostraron
diferencias significativas entre los hábitats de fragmento. En comparación con el bosque continuo, los
parches presentaron una menor estructura de tamaño arbóreo asociado a un empobrecimiento del
estrato de árboles grandes (>75 cm DAP), lo cual
ocurre principalmente en fragmentos pequeños y
zonas de borde. Los parches de bosque mostraron
una composición diferente y una menor riqueza
arbórea que el bosque continuo. La fragmentación
de hábitat promueve la compactación de la estructura vertical del bosque, la reducción de biomasa y un
cambio de la composición florística. Indicando un
proceso de degradación de las comunidades arbó-
69
reas en los parches estudiados (Hernández et al.
inédito).
En 50 ha de un bosque nublado en SL, Durán et al.
(2011) hallaron que: i) los claros se originaron principalmente por árboles desraízados y ii) la caída
múltiple de árboles es un evento frecuente. Claros
con áreas entre 50 y 350 m² son frecuentes y pertenecen a los claros naturales con mayor superficie
registrados para bosques tropicales.
Beneficios esperados y perspectivas
Por su valor en términos de la alta diversidad gamma y los elevados niveles de endemismo, es fundamental el mantenimiento a largo plazo de los
bosques de la Guayana Venezolana. Para poder
garantizar su conservación y uso sustentable es
necesario inventariar, monitorear y evaluar sus
recursos biológicos. Un mayor entendimiento de los
mecanismos del funcionamiento y la sucesión
vegetal de los ecosistemas es un insumo básico
para garantizar su supervivencia a largo plazo. Tales funciones del ecosistema forestal pueden ser
identificadas a plenitud mediante el monitoreo en
bosques no perturbados (Comiskey et al., 1994;
Comiskey & Dallmeier, 1998). El mismo es un medio para comprender mejor los diferentes fenómenos
(poco conocidos) relacionados con la respuesta de
los bosques ante procesos y eventos extraordinarios. El monitoreo permite distinguir entre tendencias, fluctuaciones y cambios; y puede ser usado
para identificar y evaluar desarrollos forestales indeseables causados por influencias externas fuera
del control de las autoridades de manejo (p.ej. cambio global) y para distinguir cambios antrópicos de
procesos naturales. El monitoreo ha demostrado
que han ocurrido cambios importantes en la composición, estructura y dinámica en bosques tropicales
durante los últimos años, mucho de los cuales se
atribuyen al cambio climático (Phillips et al., 2008,
Laurance et al., 2009). Los cambios en la composición y abundancia de especies, indicadores de tales
procesos de cambio, se inician siempre a pequeña
escala, ya sea como un cambio en la estructura
vegetal o en características poblacionales de especies vulnerables. Estos cambios podrían detectarse
mediante el monitoreo combinado de la dinámica de
comunidades y las poblaciones de algunas especies claves. Para poder predecir la estabilidad futura
de la composición de especies de bosques tropicales en áreas protegidas y su respuesta al cambio
global (Lewis, 2006), es requisito disponer de información sobre cambios temporales de biomasa,
estructura y composición de las comunidades forestales. Sheil (1995) considera que el establecimiento
y el mantenimiento de un número suficiente de
PPM, determinará parte de los avances futuros del
entendimiento de los bosques tropicales.
Los resultados esperados no serán solamente de
utilidad académica, sino que además serán útiles en
70
otros ámbitos. REDUNEG puede constituir un componente fundamental en la gestión más eficaz de
áreas naturales protegidas del Parque Nacional
Canaima; ella puede ser la base para medir si el
manejo aplicado coincide con algunas de las metas
de conservación de bosques. Ello otorgaría mayor
flexibilidad en las prácticas de manejo y mejoraría la
evaluación del estado de la biodiversidad y los efectos del manejo. El monitoreo puede usarse en la
biología de la conservación para predecir la estabilidad de la composición de especies en zonas protegidas, que posean diferentes superficies y estén
sometidas a diferentes niveles de perturbación
(Primack, 1992). El monitoreo representa una
herramienta útil para evaluar impactos adversos en
la biodiversidad por pérdida y simplificación del
hábitat e identificar medidas para su mitigación. Por
ejemplo, la información demográfica de especies
obtenida por el monitoreo es insumo útil para actividades de reforestación y plantaciones. La caracterización de condiciones y tasas de crecimiento de
especies arbóreas y su lapso de tiempo para alcanzar tamaños reproductivos, suministra datos esenciales para seleccionar especies candidatas para
reforestación de corredores forestales y recuperación de áreas degradadas. Se espera que REDUNEG pueda servir de base para el desarrollo de una
base científica de la gestión estratégica para la
conservación y el uso sostenible de los bosques
poco perturbados de la Guayana Venezolana. Los
resultados serán útiles también para entender,
examinar y predecir de manera más acertada algunas de las consecuencias ecológicas y sociales que
generará el cambio global. Suministrando información al estado y a la sociedad requerida para instrumentar políticas y actividades de gestión ambiental que permitan mitigar los efectos negativos derivados. Entre otras cosas se podría desarrollar un
sistema de alerta temprana del funcionamiento y
dinámica de bosques, o podría servir como referencia para planes tentativos de adaptación de bosques extensos y fragmentados a procesos de cambio climático y fragmentación, y para identificar
niveles sustentables de uso de recursos en bosques
aprovechados e incendiados. Otro beneficio será el
uso de la información generada y los sitios de estudio, como instrumentos para actividades de educación ambiental y ecoturismo, contribuyendo así al
entendimiento y reconocimiento público del valor de
los recursos y servicios ambientales suministrados
por los bosques y la necesidad de su protección
como aporte imprescindible al bienestar humano.
Para lograr la instrumentación exitosa de lo anterior,
se requeriría una cooperación con científicos sociales que acompañen este monitoreo, instrumentando
programas de prevención y mitigación. Ambos enfoques deberían integrarse a un concepto y estrategia de uso sostenible y conservación de la diversidad biológica regional. En virtud de la ausencia de
estudios ecológicos a largo plazo en bosques del
Escudo de Guayana a lo largo de gradientes altitudinales, los 11 años de REDUNEG incrementaron
su importancia científica a nivel global. Con el correr
del tiempo y un incremento de recursos, el estudio
podría suministrar información cada vez más precisa y confiable sobre la dinámica forestal, que permitiría alimentar y calibrar modelos de simulación con
mayor capacidad predictiva. En el futuro se espera
que la red sea una plataforma múltiple que incorpore monitoreo cartográfico y de otros grupos de organismos vegetales y animales y otros biomas
(bosques
altotepuyanos
y
arbustales).
El
crecimiento y fortalecimiento de REDUNEG ha
rebasado los alcances y mecanismos originalmente
previstos. Sus características particulares de
multidisciplinariedad e investigación ecológica a
largo plazo sobrepasa los formatos tradicionales
para la planificación y administración de proyectos.
Por tal motivo, en conjunto con el Proyecto Corredor
del Orinoco (Rosales et al., 2004), se busca crear
una organización institucional más idónea para
cumplir las metas a largo plazo en programas
permanentes
de
monitoreo
ecológico
de
ecosistemas y paisajes de la Guayana Venezolana.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Angela Torres, Haiddye
Durán, Jesús Salazar, Moisés Salazar, Anselmo
Ortega y Orlando Martínez por su participación en
los trabajos de campo, a EDELCA el apoyo financiero y logístico, a FONACYT el apoyo financiero, a
INPARQUES el apoyo logístico, a Juan López la
elaboración del mapa y a Gerardo Aymard y Nidia
Cuello por los comentarios al manuscrito.
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73
BOSQUES DE LOS ANDES DE VENEZUELA: CASO EL RAMAL DE
GUARAMACAL
Nidia L. Cuello A.1 y Antoine M. Cleef2
INTRODUCCIÓN
El estudio de la vegetación de los Andes de Venezuela es muy importante para la conservación de la
biodiversidad, ya que los ecosistemas allí presentes
se encuentran dentro de la bioregión de los Andes
del norte de Suramérica, la cual es catalogada globalmente de alta prioridad de conservación (Dinerstein et al., 1995; Mittermeier et al., 1999; Myers et
al., 2000).
Los Andes de Venezuela, son una continuación de
la Cordillera Oriental colombiana que termina en la
depresión de Táchira en la frontera ColomboVenezolana. La extensión norteña corresponde a
una cordillera pequeña, la Serranía de Perijá. Mientras que la extensión del noreste es la Cordillera de
Mérida, la cual es referida principalmente como los
Andes venezolanos, ésta incluye al Páramo de
Tamá, que es en sí parte de la Cordillera Oriental.
El otro sistema de montaña, la Cordillera de la Costa de Venezuela, se considera como sistema separado de los Andes (Schubert ,1980; González de
Juana et al., 1980; Pouyllau, 1989; Vivas, 1992;
Urbani, en este libro).
La Cordillera de Mérida se compone de varios sistemas montañosos que incluyen la Sierra Nevada
de Mérida, Sierra de la Culata, Sierra de Santo
Domingo, Sierra de Tovar, Sierra de Uribante, y la
Sierra de Trujillo. Este complejo de ramales tiene
cerca de 100 kilómetros de ancho y se extiende en
la dirección del noreste sobre 450 kilómetros. La
altitud mayor se alcanza en el Pico Bolívar (5007 m)
en el Sierra Nevada de Mérida. La mayor parte de la
Cordillera de Mérida está cubierta por bosques
montanos, mientras que por encima de 3000 m, y
en algunos lugares incluso sobre 2500 m, es cubierta por páramo.
Los bosques montanos de los Andes del Norte son
ecosistemas frágiles con una diversidad biológica y
ecológica significativa, una historia biogeográfica
compleja y con un papel importante en el equilibrio
hidrológico regional (Gentry, 1995; Cavalier &
Goldstein, 1989; Cavelier et al., 1996; Kappelle &
Brown, 2001; Holder, 2006).
A pesar de la creciente atención e interés por la
conservación de los ecosistemas de bosques de los
Andes del Norte en las últimas tres décadas (Van
der Hammen et al., 1983, Henderson et al., 1991;
Churchill et al., 1995; Gentry, 1995; Luteyn & Chur-
chill, 2000; Kappelle & Brown, 2001; Cuello, 2002),
las investigaciones sobre bosques montanos de los
Andes venezolanos siguen siendo limitados en área
geográfica, su enfoque y en el tiempo. La mayoría
de los estudios se ha llevado a cabo en bosques
montanos dentro del estado Mérida. Entre los aspectos estudiados, son particularmente notorios los
ensayos silvícolas de los bosques de La Mucuy y La
Carbonera (Lamprecht, 1954; Veillon, 1965, 1985),
estudios de ecología de vegetación (Vareschi, 1953,
1955; Yánez, 1998); análisis florísticos (Kelly et al.,
1994, 2004); estudios enfocados a diferentes aspectos ecofisiológicos, de ecología de poblaciones
e hidroecología de bosques nublados (Brun, 1979;
ICAE, 2005); y muy pocos trabajos relativamente
recientes, como los estudios sobre diversidad, estructura y biogeografía en lotes de bosque maduro y
sucesional cerca de la ciudad de Mérida (Schneider
et al., 2000; Schneider, 2001).
Se han estudiado algunas áreas de bosque montano en los Andes fuera del estado Mérida (Ortega et
al., 1987; Bono, 1996; Cuello 1996, 1999, 2002;
Dorr et al., 2000). Fuera de los Andes, otras áreas
de bosques montanos previamente estudiadas han
sido en la Cordillera de la Costa (Huber, 1986;
Howorth & Pendry, 2006); Cerro El Ävila (Vareschi,
1955; Steyermark & Huber, 1978; Meier, 2004) y en
el Cerro Copey en la Isla de Margarita (Sugden,
1985).
En las montañas tropicales, el límite altitudinal de
formaciones forestales varía con la latitud (Troll,
1959, 1968) o en respuesta a las peculiaridades
locales o regionales de la topografía o clima (Grubb
& Whitmore, 1966; Monasterio & Reyes, 1980; Van
der Hammen & Cleef, 1986; Van der Hammen,
1995; Lauer et al., 2001; Richter, 2003). En los Andes tropicales, la distribución de los tipos de vegetación y su composición cualitativa y cuantitativa se
ha sugerido que están determinadas, en gran medida, por gradientes de temperatura, de precipitación
y humedad relativa (Van der Hammen & Cleef,
1986; Van der Hammen, 1995), así como también
por la precipitación y deposición de niebla horizontal
(Bendix et al., 2006; Richter & Moreira-Muñoz,
2005). Los gradientes de temperatura tienen efectos
pronunciados en los patrones de zonación de la
vegetación, especialmente en los límites superiores
de la línea de bosque (Troll, 1973; Rundel, 1994).
1Universidad
Nacional Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ-Guanare) Programa de Ciencias del Agro y del Mar, Herbario Universitario (PORT),
Mesa de Cavacas, Estado Portuguesa 3323, Venezuela. E-mail: ncuello@cantv.net. 2 Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED), Universiteit van
Amsterdam, 1098 XH Sciencepark 904, Amsterdam, The Netherlands. E-mail: cleef@uva.nl
74
BioLlania Edición Esp. 10:74-105 (2011)
En los Andes del Norte, la zonación altitudinal de la
vegetación se distinguen: la zona de tierras bajas
del bosques tropical de 0-1.000 m, la zona de bosque húmedo montano bajo (BHMB) o bosques subandinos de 1.000-2.300 m, la zona de bosque
húmedo montano alto (BHMA) o bosques andinos
de 2.300-3.500 m (3.200-3.600) y la zona de bosques húmedos subalpinos (BHSA) o bosques altoandinos desde 3.500 (3.000-3.500) – 3.900 m. La
vegetación de páramo abierto se encuentra por
encima de 3200-3900 m hasta la zona nival
(>4.800-5.000 m) (Cuatrecasas, 1934, 1958; Van
der Hammen, 1974; Cleef et al., 1984; Van der
Hammen & Hooghiemstra, 2001).
La posición sobre la existencia en los Andes del
Norte de una zonación altitudinal con cinturones de
vegetación discretos (Cuatrecasas, 1958; Van der
Hammen, 1974), frente a la de la existencia de
cambios continuos en la composición de las especies en montañas tropicales, han sido objeto de
debate. Algunos estudios cuantitativos en otras
zonas de montaña tropical apoyan la existencia de
cinturones de vegetación (Kitayama, 1992; Hemp,
2006), mientras otros trabajos han sido menos concluyentes sobre zonación (Nakashizucha et al.,
1992; Kappelle et al., 1995; Lieberman et al., 1996;
Vásquez & Givnish, 1998). Las diferencias en su
alcance, métodos de muestreo y técnicas analíticas
pueden explicar la discrepancia en sus conclusiones (Cuello, 1996, 2000; Hemp 2006).
En los Andes venezolanos, se han distinguido seis
zonas altitudinales ecológicas (Sarmiento et al.,
1971, Monasterio, 1980, Monasterio & Reyes, 1980;
Ataroff & Sarmiento, 2004): (1) una zona Basal
desde el piedemonte hasta 1.000 m, (2) una zona
Subandina entre 1.000 y 2.000 m, (3) una zona
Andina inferior entre 2.000 y 3000 m, (4) y una zona
andina superior 3000 y 4.000 m, (5) una zona altoandina entre 4.000 y 4.800 m y (6) una zona nival
por encima de 4.800 m. La distribución de los tipos
de vegetación a lo largo de las zonas altitudinales
en los andes de Venezuela difiere entre las vertientes secas y húmedas (Sarmiento et al., 1971, Monasterio, 1980, Monasterio & Reyes, 1980, Ataroff &
Sarmiento, 2004).
Como en otros lugares, los Andes venezolanos
están sufriendo un incremento en la intervención
humana. Muchas áreas de bosques montanos siguen convirtiéndose en áreas de tierras agrícolas u
otros usos, mientras que los estudios básicos de la
biodiversidad siguen siendo escasos (Ataroff,
2001). Afortunadamente, debido a sus laderas empinadas y la inaccesibilidad hay todavía gran parte
de los Andes venezolanos, con o sin protección
legal, donde la vegetación natural sigue siendo
relativamente inalterada. Una de esas zonas es el
Ramal de Guaramacal, cuya mayor parte está protegida por un parque nacional (Parque Nacional
‘Gral. Cruz Carrillo en Guaramacal’ o mejor conoci-
do como ‘Parque Nacional Guaramacal’), y hasta el
presente, no ha sido sujeta a una fuerte intervención humana.
En el presente trabajo se describe la diversidad
florística y estructura de los bosques montanos del
Ramal de Guaramacal y se presenta un esquema
sintaxonómico de clasificación de los bosques
húmedos de este sector de los Andes de Venezuela, basado en el análisis florístico y relaciones
ecológicas de las diferentes comunidades vegetales
estudiadas a lo largo de un gradiente altitudinal y
entre diferentes vertientes y sectores del ramal
(Cuello & Cleef, 2009).
El Ramal de Guaramacal es una formación montañosa que se extiende aproximadamente 30 kilómetros en dirección noreste, al extremo oriental de la
Cordillera de Mérida, abarcando parte del Municipio
Boconó, del Estado Trujillo y Municipio Sucre del
estado Portuguesa, Venezuela, entre los 9° 05−21’
de latitud N y 70° 00−20’ de longitud O (Fig. 1). Esta
formación se ubica por encima de 1.200 m de altitud
y en su mayor extensión alcanza alturas mayores a
2.000 m. Siendo las alturas máximas de 3.130 m en
el Páramo de Guaramacal, de 2.900 en el Páramo
El Pumar, de 2.800 m en el Páramo de Agua Fría y
de 2.600 m en el Páramo de Los Rosarios (Urriola,
1999). El Páramo de Guaramacal, en donde se
encuentran instaladas un complejo de antenas de
telecomunicaciones, es el único accesible por carretera.
La mayor parte de la superficie del Ramal de Guaramacal se encuentra protegida por el Parque Nacional, el cual abarca, a partir de la cota de 1.600 m,
una superficie aproximada de 21.466 Ha.
El clima en las cumbres de Guaramacal es muy
húmedo. La precipitación promedio anual medida
en el período 2002-2008 en una estación pluviométrica ubicada en el área de estudio (Laguna de los
Cedros, a 1980 m; 9° 15' 55'' N; 70° 13' 13'' S) fue
de 2106 mm, mostrando un patrón unimodal, siendo
Febrero el mes más seco y Junio el mes más lluvioso. La temperatura promedio oscila de 18 a 20° C
entre 1000 y 1500 m de altitud, y de 9 a12° C por
encima de 2500 m (Cuello & Barbera, 1999). De
acuerdo con los primeros datos registrados en una
estación climática portátil Davis Pro 2 instalada por
la autora cerca de la cima de Guaramacal (a 3.100
m) en el área de las antenas, desde Diciembre
2006, las máximas precipitaciones caen entre Abril Julio. Las precipitaciones anuales en el área de
páramo son altas, alcanzando más de 3200
mm/año y la humedad relativa se mantiene en
100% casi todo el año. Más información sobre las
características del medio físico del Ramal de Guaramacal se complementan en Cuello (1999) y en
Cuello & Cleef (2009).
La vegetación del Ramal de Guaramacal está representada predominantemente por bosques
75
húmedos montanos que se extienden desde el límite inferior de la cota de Parque Nacional a unos
1.800 aproximadamente en la vertiente norte, y
desde 1.350-1.600 en la vertiente sur. La densidad,
estatura y diversidad de especies que componen
estos bosques es variable en función de la altitud
(Cuello, 2002; Cuello & Cleef 2009). A partir de
2700 m, se encuentra vegetación de subpáramo y
páramo, sin embargo, se puede observar la presencia de bosques cohabitando con vegetación de
páramo a altitudes hasta de 2.900-3.000 m en la
zona de cumbres.
Los bosques montanos del Ramal de Guaramacal
se ubican en las zonas de vida de Bosque muy
húmedo tropical montano bajo y Bosque húmedo
Montano alto de Holdridge (Ewel et al., 1976). De
acuerdo a Huber & Alarcón (1988) los bosques de
Guaramacal se clasifican como ‘Bosques ombrófilos
submontanos/montanos siempreverdes’. De acuerdo a la clasificación bioclimática propuesta por Costa et al. (2007) para los Andes de Mérida, las zonas
de bosques y páramos de Guaramacal corresponden a la franja Mesotropical.
Figura 1. Ubicación relativa del Ramal de Guaramacal en los Andes de Venezuela.
76
Tabla 1. Tabla fitosociológica de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal, Venezuela. Comunidades de bosques subandinos y bosques andinos. 1:
Simiro erythroxylonis–Quararibeetum magnificae; 1.1: typicum; 1.2: bunchosietosum armeniaceae. 2: Conchocarpo larensis – Coussaretum moritzianae. 3:
Croizatio brevipetiolatae – Wettinietum praemorsae; 3.1: hedyosmetosum cuatrecazanum; 3.2: var. Protium tovarense. 4: Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii; 4.1: typicum; 4.2: miconietosum suaveolentis
Parcela No. 13 28 29 5
21
22 11 14
Area 1x10 (m2) 100 100 100 100 100 100 100 100
No. Especies (DAP ≥ 2,5 cm) 47
40
45
36
43
55
42
53
A 1
1
1
1
1
2
1
1
L 4
3
4
8
8
1
8
6
T 5
3
5
5
8
0
0
5
(m) 0
0
0
0
0
0
0
0
Vertiente S
S
S N NO NO S
N
Sector del Parque B
B
B A
C
C
B
B
Orden
Alianza
Geonomo undatae -Posoq. coriaceae
Asociaci ón
1
2
Subasociacion
1.1
1.2
Variante
Bosques Subandinos (LMRF)
Asoc. 1. Simiro erythroxyli - Quararibeetum magnificae
5
3
1
3
.
.
.
1
Simira erythroxylon
3
1
2
1
.
.
.
1
Parathesis venezuelana
1
1
4
.
.
.
.
2
Urera caracasana
4
3
.
4
1
.
.
.
Quararibea magnifica
1
3
.
3
.
.
.
.
Cuatresia riparia
1
1
.
1
1
.
.
.
Picramnia sp.
.
1
2
.
.
.
.
1
Aegiphila floribunda
.
.
.
3
.
.
.
1
Diplazium hians
1
.
1
.
.
.
.
.
Inga edulis
1
.
1
.
.
.
.
.
Vasconcella microcarpa
.
.
.
1
.
.
.
1
Ocotea cernua
.
.
1
.
.
.
.
1
Huertea glandulosa
Subasoc. 1.1. typicum
1
2
.
.
.
.
.
3
Aphelandra macrophylla
2
1
.
.
.
.
.
3
Psychotria trichotoma
1
1
.
.
.
.
.
1
Alchornea glandulosa
.
1
.
.
.
.
.
3
Cecropia sararensis
3
2
.
.
.
.
.
.
Ocotea sp. C
2
3
.
.
.
.
.
.
Stylogyne longifolia
.
2
.
.
.
.
1
2
Hippotis albiflora
1
1
.
.
.
.
.
.
Matisia sp.
1
Nectandra aff.
1
.
.
.
.
.
.
membranacea
1
1
.
.
.
.
.
.
Trichilia pallida
.
.
.
.
.
.
.
2
Zygia bisingula
.
.
.
.
.
.
.
2
Ficus sp.
.
.
.
.
.
.
.
2
Paullinia capreolata
2
.
.
.
.
.
.
.
Tammsia anomala
2
.
.
.
.
.
.
.
Trichilia hirta
.
2
.
.
.
.
.
.
Piper hispidum
Subasoc. 1.2. bunchosietosum armeniaceae
.
.
4
.
.
.
.
.
Acalypha macrostachya
.
.
4
1
2
.
.
.
Psychotria fortuita
.
.
2
1
.
.
.
.
Bunchosia armeniaca
.
1
1
4
.
.
.
.
Pleurothyrium costanense
.
1
1
1
.
.
.
.
Ficus tonduzii
.
.
3
.
.
.
.
.
Saurauia tomentosa
.
.
.
2
.
.
.
.
Diplazium celtidifolium
.
.
.
2
2
.
.
.
Piper s p. (Liana)
.
.
2
.
.
.
.
.
Hydrangea aff. peruviana
.
.
.
1
1
.
.
.
Cestrum bigibbosum
.
.
.
1
1
.
.
.
Solanum nudum
Asoc. 2. Conchocarpo larensis - Coussaretum moritzianae
.
.
.
.
2
1
1
.
Coussarea moritziana
.
.
.
.
.
5
1
4
Conchocarpus larensis
.
.
.
.
1
.
4
.
Alsophila erinacea
.
.
.
1
1
1
1
.
Sloanea guianensis
.
.
.
.
1
1
1
.
Miconia lonchophylla
.
.
.
.
.
1
1
.
Meliosma pittieriana
.
.
.
.
1
.
2
.
Cyathea kalbreyeri
.
.
.
.
.
1
.
.
Eschweilera perumbonata
.
.
.
.
.
1
.
1
Chrysophyllum cf. cainito
.
.
.
1
1
.
.
.
Sloanea rufa
.
.
.
.
2
.
.
1
Mouriri barinensis
.
.
.
.
.
.
3
.
Asplundia vagans
.
.
.
.
.
.
1
.
Pseudolmedia rigida
.
.
.
1
1
1
.
.
Dussia coriacea
.
.
.
.
.
1
.
.
Eugenia grandiflora
.
.
.
.
.
1
.
.
Eugenia sp. 1
.
.
.
.
1
1
.
.
Inga aff. densiflora
.
.
.
.
.
.
1
.
Machaerium cf. floribundum
.
.
.
.
.
.
1
1
Picramnia sp. A
.
.
.
.
.
1
.
.
Ocotea rubrinervis
.
.
.
.
1
.
.
.
Stylogyne sp. A
.
.
.
1
3
.
.
.
Eugenia sp. 3
.
.
.
.
2
.
.
.
Chionanthus sp.
.
.
.
.
.
.
2
.
Tocoyena costanensis
.
.
.
.
.
.
.
.
Petrea pubescens
.
.
.
.
.
2
.
.
Piper arboreum
.
.
.
.
.
.
2
.
Eugenia sp.
.
.
.
.
.
.
1
.
Salacia aff. cordata
.
.
.
.
.
.
.
.
Clusia sp. 1
.
.
2
.
.
.
1
.
Cecropia telenitida
.
.
.
.
1
.
.
.
Eugenia sp. 2
.
.
.
.
.
1
.
.
Prunus cf. skutchii
.
.
.
.
.
.
.
.
Simira lezamae
Alianza 1. Geonomo undatae - Posoquerion coriaceae
1
3
2
2
2
.
1
1
Guarea kunthiana
.
.
.
1
1
2
1
5
Pouteria baehniana
1
4
.
1
.
1
4
1
Geonoma undata
.
1
.
3
5
1
2
.
Calatola venezuelana
.
2
1
2
2
.
2
1
Posoqueria coriacea
.
1
.
2
.
.
2
.
Rudgea nebulicola
10
25
2
3
18
1
7
12
19
26
32
15
30
31
4
17
20
23
27
16
33
6
9
24
8
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
30
100
100
100
100
52
60
35
50
41
41
36
42
46
44
42
43
38
45
59
36
60
35
61
33
29
31
29
34
31
1
6
0
0
S
B
1
9
0
0
N
B
2
2
6
0
N
B
2
5
8
0
N
A
2
4
7
4
N
B
2
4
7
0
S
A
2
1
0
0
S
A
2
5
8
0
S
A
2
3
0
0
S
A
2
2
2
1
1
1
2
2
2
1
1
1
2
2
2
2
1
3
1
9
9
9
0
1
1
8
8
7
4
4
3
2
0
0
7
6
5
5
7
0
2
8
7
7
5
8
5
5
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
5
0
0
0
0
0
N N
N
N S
S
N
N
S
S
S
S N
N
N NO
A A
A
A A
B
A
B
B
B
B
B A
A
A
C
Meliosma tachirensis - Alchornea grandiflora montane forest order group
Farameo killipii - Prunion moritzianae
3
4.1
3.1
3.2
4
4.2
.
.
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1
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1
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77
Parcela No. 13
28
29 5 21
1
Matayba camptoneura
1
1
.
1
.
.
.
.
3
Mabea occidentalis
.
1
.
1
.
Persea peruviana
1
1
2
.
.
Eugenia moritziana
.
1
.
1
.
Marcgravia brownei
.
.
.
.
1
Tapirira guianensis
.
.
1
.
.
Gordonia fruticosa
.
.
1
.
.
Psychotria longirostris
.
1
.
.
.
Rollinia mucosa
1
.
.
.
.
Trigynaea duckei
1
.
.
.
.
Hydrangea cf. preslii
1
.
.
.
.
Ficus nymphaeifolia
1
.
.
.
.
Nectandra aff. purpurea
.
1
.
.
.
Paullinia cf. latifolia
Assoc. 3. Croizatio brevipetiolatae - Wettinietum praemorsae
.
.
.
.
.
Croizatia brevipetiolata
.
.
.
.
.
Wettinia praemorsa
.
.
.
.
.
Meriania grandidens
.
.
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.
.
Aniba cf. cinnamomiflora
.
.
.
.
.
Cybianthus cuspidatus
.
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.
Miconia cf. minutiflora
.
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.
Elaeagia ruiz-teranii
.
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Ocotea sp. A
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.
Miconia lucida
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.
Hedyosmum cf. gentryi
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.
Faramea guaramacalensis
.
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.
Maytenus sp. A
.
.
.
.
.
Ocotea aff. puberula
.
.
.
.
.
Myrcia acuminata
3.2. var. Protium tovarense
.
.
.
.
.
Protium tovarense
.
.
.
.
.
Coccoloba cf. llewelynii
.
.
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.
.
Aiphanes stergiosii
.
.
.
.
.
Persea meridensis
.
.
.
.
.
Miconia sp. B
.
.
.
.
.
Myrcia sp.1
Subasoc. 3.1. hedyosmetosum cuatrecazanum
.
Hedyosmum cuatrecazanum
.
.
.
.
.
.
1
.
.
Palicourea demissa
.
.
.
.
.
Sapium stylare
.
.
1
.
.
Aegiphila ternifolia
.
.
.
2
.
Casearia tachirensis
.
.
.
.
.
Palicourea puberulenta
.
.
.
2
.
Meriania macrophylla
.
.
.
.
.
Perrottetia quinduensis
.
.
.
.
.
Guettarda crispiflora
.
.
.
.
.
Turpinia occidentalis
.
.
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.
.
Cestrum darcyanum
.
.
1
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.
Miconia amilcariana
Bosques Andinos (UMRF)
Asoc. 4. Schefflero ferrugineae - Cybianthetum laurifolii
.
.
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.
Cybianthus laurifolius
.
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.
Myrsine coriacea
.
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.
.
Schefflera ferruginea
.
.
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.
Hedyosmum crenatum
.
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.
Miconia ulmarioides
.
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.
Ilex laurina
.
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.
Drimys granadensis
.
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.
Prestoea acuminata
.
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.
Palicourea apicata
.
.
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.
.
Miconia tinifolia
.
.
.
.
.
Weinmannia glabra
.
.
.
.
.
Rhipidocladum geminatum
.
.
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.
.
Podocarpus oleifolius
.
.
.
.
.
Ilex myricoides
.
.
.
.
.
Persea aff. mutisii
.
.
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.
.
Weinmannia fagaroides
.
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.
Byrsonima sp.
.
.
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.
Ocotea jelski
.
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.
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.
Ilex sp.2
.
.
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.
Persea sp.1
.
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.
Byrsonima karstenii
.
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.
Meliosma venezuelensis
.
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.
Viburnum tinoides
.
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.
Arthrostylidium venezuelae
.
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.
Palicourea jahnii
.
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.
Pentacalia vicelliptica
.
.
.
.
.
Cybianthus marginatus
.
.
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.
.
Pentacalia cachacoensis
Subasoc. 4.1. typicum
.
.
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.
.
Calyptranthes cf. meridensis
.
.
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.
.
Brunellia cf. integrifolia
.
.
.
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.
Panopsis suaveolens
.
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.
Symplocos tamana
.
.
.
.
.
Themistoclesia dependens
.
.
.
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.
Myrcia aff. guianensis
.
.
.
.
.
Dioicodendron dioicum
.
.
.
.
.
Gaiadendron punctatum
.
Ilex truxillensis var. bullatissima
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Symplocos bogotensis
.
.
.
.
.
Ocotea sericea
Subasoc. 4.2. miconietosum suaveolentis
.
.
.
.
.
Critoniopsis paradoxa
.
.
.
.
.
Hedyosmum sp. A
.
.
.
.
.
Miconia suaveolens
.
.
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.
.
Hyeronima scabrida
.
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Aegiphila moldenkeana
78
22
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1
2
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5
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1
2
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1
3
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1
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1
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3
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.
3
1
3
1
2
4
2
1
1
1
2
2
3
1
.
4
4
.
2
.
Parcela No. 13
28
29 5 21
22
11
Hedyosmum translucidum
.
.
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.
.
.
Chusquea purdieana
.
.
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.
Ocotea sp. B
.
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.
Monnina meridensis
.
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.
Freziera serrata
.
.
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.
.
Macrocarpaea bracteata
.
.
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.
.
Ocotea calophylla
.
Alianza 2. Farameo killipii - Prunion moritzianae
.
.
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.
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.
Faramea killipii
.
.
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.
.
.
Clethra fagifolia
.
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.
.
Anaectocalyx bracteosa
.
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.
.
Cyathea pauciflora
.
.
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.
.
Prunus moritziana
.
.
.
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.
.
Zanthoxylum melanostictum
.
.
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.
.
.
.
Cyathea caracasana
1
.
.
.
.
.
.
Cybianthus iteoides
.
.
.
.
.
2
.
Eugenia cf. tamaensis
.
Weinmannia aff. balbisiana
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
Rudgea tayloriae
.
.
.
.
.
1
.
Aiouea dubia
.
.
.
.
.
.
.
Miconia mesmeana
.
.
.
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.
.
.
Miconia tovarensis
.
.
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.
.
Myrcia cf. sanisidrensis
.
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.
Ocotea vaginans
.
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.
.
Hieronyma moritziana
.
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.
Symbolanthus vasculosus
.
.
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.
cf. Elaeoluma nuda
.
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.
Ocotea leucoxylon
.
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.
Mikania banisteriae
.
.
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.
.
Citronella costaricensis
.
.
.
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.
.
.
Geonoma jussieuana
.
.
.
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.
.
.
Diogenesia tetrandra
.
.
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.
.
.
Ocotea cf. hexanthera
.
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.
.
Saurauia yasicae
.
.
.
.
.
.
.
Dicksonia sellowiana
.
.
.
.
.
.
.
Mikania nigropunctulata
.
.
.
.
.
.
.
Eugenia albida
.
Montane forest order group of Meliosma tachirensis and Alchornea grandiflora
1
.
.
.
1
.
Clusia trochiformis
.
1
.
2
1
2
1
Alchornea grandiflora
.
.
.
1
1
3
1
Piper longispicum
.
.
.
1
.
.
1
Clusia alata
.
.
.
1
.
.
1
Miconia theaezans
.
2
2
.
.
.
.
Ruagea pubescens
.
.
2
2
.
1
1
Geissanthus fragrans
.
.
1
.
.
.
1
Besleria pendula
.
.
.
.
.
.
.
Cyathea fulva
.
.
.
.
.
1
1
Beilschmiedia tovarensis
.
.
.
.
1
1
1
Billia rosea
1
.
.
.
.
1
1
Hieronyma cf. oblonga
.
.
.
1
.
.
.
.
Psammisia hookeriana
.
1
.
.
1
1
Blakea schlimii
.
.
.
.
.
2
.
Meliosma tachirensis
.
.
1
.
1
.
.
Sphaeradenia laucheana
.
.
.
1
1
.
.
Tetrorchidium rubrivenium
1
.
.
.
.
1
.
Palicourea angustifolia
.
.
.
.
.
.
.
Dendropanax arboreus
1
.
.
1
.
.
.
Ocotea karsteniana
.
.
.
.
.
.
.
Eugenia cf. oerstediana
1
1
1
1
.
.
.
Miconia cf. dolichopoda
1
.
.
.
1
1
.
Trichilia septentrionalis
.
.
.
.
.
.
.
Ocotea floribunda
.
.
.
1
.
.
.
Weinmannia sorbifolia
.
.
.
.
.
.
.
Ocotea macropoda
.
.
.
.
.
.
1
Elaeagia karstenii
.
.
.
.
.
.
.
Handroanthus guayacan
1
.
.
.
.
.
.
Clusia sp. A
1
.
.
.
.
.
.
Sloanea brevispina
.
.
.
.
.
.
1
Macleania rupestris
.
.
.
.
.
.
.
Mikania stuebelii
.
.
.
.
.
1
.
Celastrus liebmannii
.
.
1
.
.
.
.
Cyathea pungens
.
.
.
.
.
1
.
Geonoma orbignyana
.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
0
1
0
Ageratina neriifolia 20(1)
Allophylus cf. glabratus 18(1)
Alsophila angelii 27(1)
Anthurium eminens 29(1)
Anthurium ginesii 24(1)
Anthurium humboldtianum 27(1)
Anthurium nymphaeifolium 15(1)
Anthurium smaragdinum 21(1)
Bredemeyera sp. 25(1)
Brunellia acutangula 6(1)
Calyptranthes sp. 27(1)
Cecropia sp. 25(1)
Cestrum buxifolium 24(1)
cf. Escallonia hispida 27(1)
Chrysophyllum sp. 22(1)
Cissus trianae 15(1)
Citharexylum venezuelense 13(1)
Coccoloba sp. 28(1)
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Cupania cf. scrobiculata 13(1)
Henriettella sp. 25(1)
Nectandra sp. 13(1)
Cyathea aff. straminea 27(1)
Cybianthus stapfii 38(1)
Dichapetalum pedunculatum 25(1)
Disterigma sp. 27(1)
Drymonia crassa 18(1)
Elaeagia myriantha 5(1)
Elateriopsis oerstedii 28(1)
Henriettella tovarensis 10(1)
Hoffmannia pauciflora 21(1)
Hydrangea sp.1 22(1)
Ilex sp.1 5(1)
Ladenbergia cf. buntingii 13(1)
Markea sp. 20(1)
Mascagnia sp. 10(1)
Neea sp. 13(1)
Ocotea aff. tarapotana 14(1)
Ocotea auriculata 5(1)
Ocotea terciopelo 20(1)
Ossaea micrantha 21(1)
Panopsis sp. 31(1)
Paragynoxis venezuelae 6(1)
Endlicheria sp. 25(1)
Eschweilera sp. nov. 13(1)
Ficus tovarensis 25(1)
Greigia albo-rosea 20(1)
Hedyosmum racemosum 1(1)
Heisteria acuminata 28(1)
Henriettella cf. verrucosa 14(1)
Meliosma meridensis 4(1)
Mendoncia tovarensis 14(1)
Miconia donaeana 29(1)
Miconia sp. C (hibrido) 3(1)
Mikania houstonians 22(1)
Mikania sp.1 20(1)
Morus insignis 28(1)
Myrcianthes sp. 3(1)
Persea ferruginea 23(1)
Persea sp.2 27(1)
Persea sp.3 14(1)
Piper aduncum 5(1)
Piper phytolaccifolium 13(1)
Piper sp. 18(1)
Piper veraguense 22(1)
Psychotria amita 22(1)
Psychotria cf. lindenii 10(1)
79
Clasificación de los bosques
En el Ramal de Guaramacal se reconocen hasta el
presente, un total de siete asociaciones o comunidades de bosques, agrupadas en tres alianzas y un
grupo mayor equivalente a orden (Cuello & Cleef,
2009). Tres comunidades corresponden a bosque
subandino y cuatro comunidades de bosque andino/alto-andino. Se reconocen subasociaciones para
cuatro asociaciones y una variante (Tabla 1 y 2).
Esta clasificación se deriva de un análisis mediante
TWINSPAN de 44 levantamientos de bosques
(Cuello & Cleef, 2009) y su interpretación sintaxonómica, basado en el método fitosociológico de
la Escuela de Zurich-Montpellier (Westhoff & Van
der Maarel, 1973; Braun-Blanquet, 1979). Detalles
sobre la metodología empleada se presentan en
Cuello & Cleef (2009).
Las comunidades reconocidas se clasifican de la
siguiente manera:
I. Grupo de Bosques montanos del Orden de Meliosma tachirensis y Alchornea grandiflora.
A. Bosques subandinos del grupo de comunidades
de la Alianza Geonomo undatae – Posoqueria coriaceae Cuello & Cleef 2009.
1. Bosques subandinos de la asociación Simiro erythroxylonis – Quararibeetum magnificae Cuello &
Cleef 2009.
1.1 Subasoc. typicum de Simira erythroxylon
1.2. Subasoc. bunchosietosum armeniacae
2. Bosques subandinos de la asociación Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae Cuello & Cleef 2009.
B. Bosques subandino/andinos del grupo de comunidades de la Alianza Farameo killipiiI – Prunion
moritzianae Cuello & Cleef 2009.
3. Bosques subandinos de la asociación Croizatio
brevipetiolatae – Wettinietum praemorsae Cuello
& Cleef 2009.
3.1. Subasoc. hedyosmetosum cuatrecazanum
3.2. Variante de Protium tovarense
4. Bosques andinos de la asociación Schefflero
ferrugineae – Cybianthetum laurifolii Cuello &
Cleef 2009.
4.1. Subasoc. typicum de Cybianthus laurifolius
4.2. Subasociación miconietosum suaveolentis
C. Bosques altoandinos del grupo de comunidades
de la Alianza Ruilopezio paltonioides – Cybianthion
marginati Cuello & Cleef 2009.
5. Bosques andinos/altoandinos de la asociación
Geissantho andini - Miconietum jahnii Cuello &
Cleef 2009.
5.1. Subcomunidad de Freziera serrata
6. Bosque altoandino de la Asociación Libanothamnetum griffinii Cuello & Cleef 2009.
80
7. Bosques altoandinos enanos de la Asociación
Gaultherio anastomosantis - Hesperomeletum
obtusifoliae Cuello & Cleef 2009.
G RUP O
DE
M E LI OS MA
B OS Q UE S M O NTA NOS
TA C H I RE NS IS Y
FLO RA .
DE L OR DE N DE
A LCHO R NE A
G RA N D I-
Fisionomía: Este orden de bosques agrupa las comunidades de bosques nublados húmedos de montaña correspondientes a bosques subandinos y
andinos. Estos bosques son densos, con gran
número de individuos de tallos delgados y un dosel
de altura media a alta (25-30 m) en los bosques
subandinos y de altura media a baja (15-20 m) en
los bosques andinos. La presencia de una alta cobertura de briófitas epífitas sobre los troncos de los
árboles es característica de estos bosques.
Composición y sintaxonomía: Entre las especies de
árboles grandes características del dosel de este
grupo de bosques se encuentran: Alchornea grandi-
flora, Beilschmiedia tovarensis, Billia rosea, Elaeagia karstenii, Hieronyma cf. oblonga, Miconia cf.
dolichopoda, Ruagea pubescens, Tetrorchidium
rubrivenium. Son comunes los árboles hemiepífitos:
Clusia trochiformis y Clusia alata. También son
frecuentes las lianas y bejucos como Blakea schlimii, Celastrus liebmannii, Macleania rupestris, Mikania stuebelii y Psammisia hookeriana. Entre los
arbolitos más pequeños, de hasta 6 m de altura, son
comunes Besleria pendula y los helechos arborescentes Cyathea fulva y C. pungens. Las especies
diagnósticas del subdosel son Geissanthus fragans,
Meliosma tachirensis, Miconia theaezans y Piper
longispicum var. glabratum.
El grupo de bosques de Meliosma tachirensis y
Alchornea grandiflora podría ser considerado como
un orden provisional, en el que se reconocen las
siguientes dos alianzas: Geonomo undatae Posoquerion coriaceae y Farameo killipii - Prunion
moritzianae.
Ecología y distribución: Las comunidades de bosques pertenecientes al orden de Meliosma tachirensis - Alchornea grandiflora se localizan desde 1.350
m en la vertiente Sur y desde 1.650 m en la vertiente Norte, hasta alrededor de los 2.600 m de altitud a
todo lo largo del Ramal de Guaramacal.
A. V EG ET A C I Ó N
D E BO SQ U E S S U B AN D I N O S D EL
G R U PO D E C O M U N I D AD ES D E L A A L I AN Z A G EO N O MO
U N D AT AE - P O SO Q U E R I O N C O R I AC EA E C U E LLO &
C LE EF 2009. (Tabla 1)
(Bosques subandinos del grupo de comunidades de Geonoma undata - Posoqueria coriacea)
Fisionomía y composición: Las comunidades de
bosque que integran esta alianza se caracterizan
por ser bosques húmedos de estatura media a alta,
con un dosel que alcanza hasta 25-30 m de alto. Se
caracteriza por la presencia de árboles altos perte-
necienetes a las familias de las Rubiaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Sapotaceae, Melastomataceae, Moraceae, Bombacaceae (Sensu lato), Meliaceae y Rutaceae, los cuales presentan altos valores
de importancia de acuerdo a su abundancia, frecuencia y área basal. Siendo las familias más diversas en especies las Rubiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae y Meliaceae. Entre las especies del dosel se pueden encontrar Calatola venezuelana, Ficus nymphaeifolia,
Gordonia fruticosa, Matayba camptoneura, aff. Mouriri barinensis, Nectandra aff. purpurea, Persea
peruviana, Posoqueria coriacea, Pouteria baehniana, Tapirira guianensis y Trigynaea duckei. En el
subdosel, son comunes: Eugenia moritziana, Geonoma undata, Guarea kunthiana, Mabea occidentalis, Psychotria longirostris, Rollinia mucosa y Rudgea nebulicola. En estos bosques también se pueden encontrar algunas lianas, tales como: Hydrangea cf. preslii, Marcgravia brownei, Paullinia cf.
latifolia y Salacia aff. cordata.
Sintaxonomía: Esta alianza fue definida en base a
diez levantamientos de 0,1-Ha que incluyen 211
especies con DAP ≥ 2,5 cm, pertenecientes a 123
géneros y 60 familias de plantas vasculares. Las
especies diagnósticas en el dosel son Posoqueria
coriacea y Pouteria baehniana. También son diagnósticas los arbolitos del subdosel Matayba camptoneura y Guarea kunthiana, y la palma Geonoma
undata.
Esta alianza incluye dos asociaciones: Simiro erythroxylonis – Quararibeetum magnificae y Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae.
Ecología y distribución: Las comunidades de bosques subandinos de la alianza Geonoma undata Posoqueria coriacea se localizan en las vertientes
bajas del Ramal de Guaramacal, particularmente en
áreas de bosques remanentes cercanos a los límites del área de Parque Nacional.
1. Bosques subandinos de la asociación Simiro
erythroxylonis – Quararibeetum magnificae Cuello
& Cleef 2009
(Bosques subandinos de Simira erythroxylon y Quararibea
magnifica).
Fisionomía y composición: Los bosques subandinos
de Simira erythroxylon var. meridensis y Quararibea
magnifica presentan una estatura y densidad medias, compuesto principalmente de arboles maduros
con un promedio de diámetro mayor a 10 cm DAP y
con escasos individuos delgados. El dosel lo conforman arboles entre 10 y 28 m de alto con una
cobertura densa, entre los más abundantes se destacan, Simira erythroxylon var. meridensis, Quararibea magnifica, Ocotea cernua y Posoqueria coriacea. En algunas áreas se observan arboles emergentes que pueden alcanzar hasta 32 m, tales como: Pleurothyrium costanense, Casearia tachiren-
sis, Sloanea aff. guianensis y Simira erythroxylon
var. meridensis, entre los más abundantes.
Simira erythroxylon var. meridensis también es una
especie común en el subdosel (5-10 m), junto con
otros árboles como Parathesis venezuelana, Aegiphila floribunda, Inga edulis, Miconia cf. dolichopoda,
Trichilia pallida, Vasconcella microcarpa, los arbolitos Cuatresia riparia, Picramnia sp. C. y los helechos arborescentes Cyathea pungens y C. caracasana.
Entre las lianas y trepadoras más abundantes se
encuentran: Anthurium eminens, A. smaragdinum,
Campyloneuron ophiocaulon, Elateriopsis oerstedii,
Paullinia capreolata, Smilax spinosa, Sphaeradenia
laucheana y Trichomanes radicans. Entre las epífitas se destacan: Epidendrum unguiculatum, Guzmania mitis, Maxillaria nigrescens, Mezobromelia
capituligera, Peperomia ouabianae, P. peltoidea, P.
portuguesensis y Polytaenium lineatum.
El sotobosque es rico en helechos terrestres, tales
como: Asplenium alatum, Didymochlaena truncatula, Diplazium celtidifolium, D. hians, Polystichum
muricatum, algunos de ellos alcanzando hasta 2 m
de altura. Otras especies del sotobosques que se
pueden encontrar presentes son la orquídea terrestre Corymborkis flava, la palma Chamaedorea pinnatifrons, y arbustos como Urera caracasana, Psychotria fortuita y varias especies del género Piper,
tales como P. hispidum, P. dilatatum y P. aduncum.
Sintaxonomía: Esta asociación ha sido definida en
base a diez levantamientos 0,1-Ha en los cuales se
registraron 127 especies con DAP ≥ 2,5 cm. Las
especies diagnósticas son Simira erythroxylon en el
dosel, y Parathesis venezuelana en el subdosel. De
esta asociación se reconocen dos subasociaciones:
la subasociación typicum y la subasociación bunchosietosum armeniacae.
Ecología y distribución: Los bosques subandinos de
la asociación Simiro erythroxylonis – Quararibeetum
magnificae se encuentran en la vertiente sur del
Ramal de Guaramacal, sector Agua Fría, en los
alrededores del Río Frío, (1.300-1.500 m); en la
vertiente Nor-occidental, sector Quebrada Honda
(1.800-2.100 m); y en la vertiente norte, en los alrededores del área recreativa Laguna de los Cedros
(1.800-1.900 m) (Fig. 2).
Simiro erythroxylonis – Quararibeetum magnificae
1.1 Subasociación typicum
(Subasociación de Simira erythroxylon).
Fisionomía y composición: El dosel alcanza 10-24
m con una cobertura densa. La composición es
como la descrita para la asociación; siendo Simira
erythroxylon, Pouteria baehniana y Quararibea
magnifica, también abundantes, junto con otras
especies como Cecropia sararensis, Eugenia moritziana, Hippotis albifora, Tammsia anomala y Trichi-
lia pallida.
81
El subdosel difiere al de la asociación por la mayor
presencia de Alchornea glandulosa, Hippotis albiflo-
ra, Rudgea nebulicola, Simira lezamae, Stylogyne
longifolia y la palma Geonoma undata, la cual pue-
de alcanzar hasta 14 m. Entre los arbolitos y arbustos (3 a 6 m) destacan Aphelandra macrophylla,
Cuatresia riparia y Psychotria trichotoma. Entre
otros arbustos se pueden encontrar también: Palicourea petiolaris, Piper phytolaccifolium, Psychotria
patria, Randia dioica, Ruellia tubiflora var. tetrastichantha, Winterigia solanacea; enredaderas como
Dioscorea coriacea; epífitas como Dichaea sp.,
Elleanthus graminifolius, Jacquiniella teretifolia y
Peperomia peltoidea; el helecho Asplenium uniseriale; hierbas perennes grandes como Heliconia
hirsuta y Sphaeradenia laucheana y algunas hierbas pequeñas del estrato rasante como: Heppiella
viscida, Ichnanthus nemorosus, Solanum pentaphyllum, Sanicula liberta y Begonia trispathulata.
Sintaxonomía: La subasociación ha sido definida en
base a tres levantamientos de 0,1-Ha, en los cuales
se registró un total de 83 especies con DAP ≥ 2,5
cm. Las especies diagnósticas en el dosel son Alchornea glandulosa, Cecropia sararensis y Ocotea
sp. C. En el subdosel las especies diagnósticas son
Aphelandra macrophylla y Psychotria trichotoma.
Otras especies encontradas solo en los bosques de
esta subasociación, aunque con una densidad y
frecuencia muy bajas son: Citharexylum venezuelense, Coccoloba sp., Cupania cf. scrobiculata,
Eschweilera sp. nov. (Cuello 1832), Heisteria acuminata, Ladenbergia cf. buntingii, Nectandra sp.
(Cuello 1838), Neea sp. (Cuello 1851), Morus insignis, Miconia donaeana y Talauma sp. (Cuello 1745).
Ecología y distribución: Los bosques de Simiro
erythroxylonis – Quararibeetum magnificae subasociación typicum se localizan entre 1.300 y 1.500 m,
en la vertiente Sur, cerca del límite de los estados
Portuguesa-Trujillo y también en los alrededores del
Río Frío (sector Agua Fría). Estos bosques representan las pocas extensiones de bosque maduro no
intervenido aun existentes en este piso altitudinal.
Simiro erythroxylonis – Quararibeetum magnificae
1.2. Subasociación bunchosietosum armeniacae
(Subasociación de Bunchosia armeniaca). Fig. 2
Fisionomía y composición: La fisionomía y composición de los bosques de esta subasociación es como
la descrita para la asociación, siendo más abundantes en el dosel las especies Acalypha macrostach-
ya, Calatola venezuelana, Cecropia telenitida, Ficus
tonduzii y Pleurothyrium costanense. Esta subasociación difiere de la subasociación typicum por la
presencia en el subdosel de Bunchosia armeniaca,
Cestrum bigibbosum, Hydrangea aff. peruviana,
Psychotria fortuita, Saurauia tomentosa y Solanum
nudum, y por la densidad alta del helecho Diplazium
celtidifolium en el sotobosque.
Figura 2. Derecha: Aspecto del bosque subandino en la vertiente Norte del Ramal de Guaramacal. Se observan los bosques con las copas blancas
de los arboles de Cecropia telenitida, justo arriba del área recreativa “Laguna de los Cedros” a aprox. 1850 m. Izquierda: Bosques Subandinos de la
asociación Simiro erythroxylonis–Quararibeetum magnifcae subassoc. Bunchosietum armeniacae. Parcela 5: 1850 m, vertiente Norte. Af: Aegiphila
fl oribunda; Ba: Bunchosia armeniaca; Ct: Cecropia telenitida; Em: Eugenia moritziana; Gk: Guarea kunthiana; Hp: Hydrangea peruviana; Md: Miconia cf. dolichopoda; Pc: Pleurothyrium costanense; Pf: Psychotria fortuita; Poc: Posoqueria coriacea; Pv: Parathesis venezuelana; Se: Simira erythroxylon; Uc: Urera caracasana
82
Sintaxonomía: Los bosques de la subasociación
bunchosietosum armeniacae están representados
por dos levantamientos de 0,1-ha, con un total de
67 especies con DAP ≥ 2,5 cm. Las especies diagnósticas de la subasociación son Bunchosia armeniaca, Psychotria fortuita y Pleurothyrium costanen-
se.
Ecología y distribución: Los bosques de la subasociación de Bunchosia armeniaca corresponde a
esos lotes de bosque subandino remanentes localizados entre 1.800 y 1.900 m en las vertientes norte
y noroeste (Sector Quebrada Honda) del Ramal de
Guaramacal. Su extensión está restringida a las
áreas protegidas dentro del límite del Parque. En
general, este intervalo altitudinal está ocupado por
actividades antropogénicas a lo largo de la vertiente
Norte. Esta comunidad se puede reconocer desde
distancia por la presencia de la especie Cecropia
telenitida (“Yagrumo blanco”), cuyas hojas con indumento blanco las hace destacar entre los demás
arboles (Fig. 2). Esta especie constituye una franja
de bosques en la vertiente norte, la cual se corresponde con la zona de acumulación de nubes entre
1.800-2.000 m. Los bosques subandinos con Cecropia telenitida o especies vicariantes pueden ser
facilmente observados a todo lo largo de los Andes
de Venezuela y Colombia (Cuatrecasas, 1958;
Smith, 1985; Cleef et al., 2003).
2. Bosques subandinos de la asociación Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae
Cuello & Cleef 2009
(Bosques subandinos de Conchocarpus larensis y Coussarea moritziana)
Fisionomía y composición: Estos bosques presentan un dosel que alcanza entre 10 y 25 m, con
emergentes que pueden llegar a medir unos 30 m
de alto, y una composición de especies como la
descrita para la alianza.
Algunas de las especies más abundantes del dosel
son Coussarea moritziana, Miconia lonchophylla,
Aniba cf. cinnamomiflora, Protium tovarense, Eschweilera perumbonata, Chrysophyllum cf. cainito,
Tocoyena costanensis subsp. andina y Sloanea
guianensis. Entre los arboles del subdosel (3-10 m
de altura), se encuentran Piper longispicum var.
como Clusia alata y C. trochiformis. Las especies de
epífitas más comunes son los helechos Asplenium
raddianum, Microgramma percusa, las bromeliáceas Guzmania mitis y Mezobromelia capituligera, y
las orquídeas Pleurothallis biserrula, Scaphyglottis
summersii y Trichocentrum pulchrum.
Entre los arbolitos y arbustos menores de 3 m de
alto se encuentran: Besleria pendula, Dendropanax
arboreus, Eugenia cf. oerstediana, Psychotria amita,
P. cf. lindenii, Piper aequale, y los helechos arborescentes Alsophila erinacea, Cyathea kalbreyeri y
C. fulva. En algunos lugares, en el sotobosque, se
pueden encontrar también colonias densas de hierbas perennes latifoliadas como Sphaeradenia laucheana, Heliconia hirsuta y Renealmia nicolaioides.
En el estrato rasante pueden estar presentes hierbas pequeñas como Heppiela viscida y los helechos
Danaea moritziana, Arachniodes denticulada, y
Asplenium radicans.
Sintaxonomía: La asociación Conchocarpo larensis
- Coussareetum moritzianae fue definida en base a
cinco levantamientos de 0,1 ha, con un total de 145
especies con DAP ≥ 2,5 cm.
Esta asociación se disqingue de las otras dos asociaciones de bosques de la alianza por la presencia
diagnóstica de Conchocarpus larensis, Coussarea
moritziana, Meliosma pittieriana, Hedyosmum cf.
gentryi, Pseudolmedia rigida y Cyathea kalbreyeri.
Otras especies diagnósticas en esta asociación,
aunque en menor abundancia y frecuencia, pero a
su vez, ausentes en las otras asociaciones, son:
Alsophila erinacea, Asplundia vagans, Eugenia
grandiflora, Machaerium cf. floribundum, Petrea
pubescens, Piper arboretum, Salacia aff. cordata y
Tocoyena costanensis.
glabratum, Mabea occidentalis, Croizatia brevipetiolata, Hedyosmum cf. gentryi, Conchocarpus larensis, Meliosma pittieriana, Handroanthus guayacan,
Rudgea nebulicola, Faramea guaramacalensis,
Petrea pubescens, Eugenia cf. tamaensis, y las
palmas Geonoma undata y Wettinia praemorsa.
Las lianas también son abundantes en esta comunidad. Entre ellas se destacan Clusia sp.1, Dichapetalum pedunculatum, Hydrangea sp. 1 (Cuello
2211), Machaerium cf. floribundum, Mascagnia sp.
A, Mendoncia tovarensis, Mikania houstonians,
Salacia aff. cordata, Schlegelia spruceana, la trepadora Asplundia vagans y los arboles hemiepífitos
Figura 3. Bosques subandinos de la asociación Conchocarpo larensis–Coussaretum moritzianae. Parcela 10: 1650 m, vertiente Sur. Cc:
Chrysophyllum caimito; Ccu: Cybianthus cuspidatus; Cm: Coussarea
moritziana; Cl: Conchocarpus larensis; Da: Dendropanax arboreus;
Gu: Geonoma undata; Ho: Hyeronima oblonga; Mo: Mabea occidentalis; Mb: Eugenia sp.; Mp: Meliosma pittierana; Pp: Petrea pubescens;
Pl: Psychotria cf. lindenii; Wp: Wettinia praemorsa.
83
Las especies del dosel Aniba cf. cinnamomiflora,
Protium tovarense, Miconia lonchophylla, Sloanea
guianensis y Wettinia praemorsa presentes en esta
asociación, están ausentes también en la asociación previa, pero son muy comunes en los bosques
de la siguiente asociación Croizatio brevipetiolatae –
Wettinietum praemorsae de la alianza Farameo
killipii – Prunion moritzianae.
Ecología y distribución: Los bosques de la asociación Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae se localizan principalemnete en el extremo
nor-oriental del Ramal de Guaramacal (sectores
Laguna Negra, El Mogote, El Alto) a altitudes entre
1.600 y 1.900 m en ambas vertientes Norte y Sur,
así como también alrededor de 2.100 m en el sector
nor-occidental en Quebrada Honda.
B. V E GE TA CI ON DE B OS QUE S S UB A ND I NOS Y
A ND I NOS DE L G RUP O DE CO M U N IDA DE S DE LA
A LIA NZA F A RA M E O K I LL IP II – P R U NI O N M O RI TZ IA NA E C UE LL O & C LE E F 2009 (Tabla 1).
(Bosques subandinos y Andinos de Faramea killipii y Prunus
moritziana)
Fisionomía y composición: Estos son bosques
húmedos con densidad y alturas de árboles de media a alta. Los árboles más importantes en cuanto a
su abundancia, frecuencia y área basal pertenecen
a las familias Euphorbiaceae, Melastomataceae,
Rubiaceae, Arecaceae, Clusiaceae, Lauraceae,
Cyatheaceae, Chloranthaceae, Myrtaceae y Cunoniaceae.
Las diez familias más diversas en especies en este
grupo de comunidades de bosque son: Melastomataceae, Lauraceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae,
Myrtaceae, Myrsinaceae, Cyatheaceae, Clusiaceae,
Arecaceae y Chloranthaceae.
Las principales especies del dosel son las mismas
que se mencionan para el grupo de bosques a nivel
de orden de Meliosma tachirensis y Alchornea
grandiflora. Adicionalmente, otras especies del
dosel importantes en los bosques de esta alianza
son: cf. Elaeoluma nuda, Hieronyma moritziana,
Prunus moritziana, Ocotea leucoxylon, O. vaginans,
Weinmannia balbisiana y Zanthoxylum melanostinctum. Las especies más comunes en el subdosel son
Faramea killipii, Clethra fagifolia y Eugenia cf. tamaensis. En estos bosques también son muy comunes las lianas y bejucos como Mikania banisteriae, Diogenesia tetrandra, y Mikania nigropunctulata. En el sotobosque son muy comunes los arbustos
de Cybianthus iteoides y Symbolanthus vasculosus.
Sintaxonomía: Se reconocen dos asociaciones en
esta alianza. Definidas en base a 23 parcelas que
incluyeron 228 especies con DAP ≥ 2,5 cm pertenecientes a 118 géneros y 60 familias.
Las species diagnosticas en el dosel son Prunus
moritziana y Zanthoxylum melanostictum, y en el
subdosel son Faramea killipii y Clethra fagifolia.
84
Para esta alianza también se consideran diagnósticas a Miconia tovarensis, Rudgea tayloriae, a los
helechos arborescentes Cyathea caracasana y C.
pauciflora y a los arbolitos Anaectocalyx bracteosa
y Cybianthus iteoides.
Esta alianza contiene la asociación de bosque subandino Croizatio brevipetiolatae - Wettinietum
praemorsae, y la asociación de bosque Andino
Schefflero ferrugineae - Cybianthetum laurifolii.
Ecología y distribución: La alianza de Faramea
killipii y Prunus moritziana incluye las comunidades
de bosque subandino y Andino presentes a altitudes
entre 1770 y 2600 m en la vertiente Sur, y desde
alrededor de 1950 hasta cerca de 2600 m en la
vertiente Norte.
3. Bosques subandinos de la asociación Croizatio brevipetiolatae – Wettinietum praemorsae
Cuello & Cleef 2009
(Bosques subandinos de Croizatia brevipetiolata y Wettinia
praemorsa) Fig. 4
Fisionomía y Composición: Estos bosques son de
estatura y densidad medias. Presentan un dosel
que alcanza entre 15 a 25 m de altura, con algunos
árboles emergentes que llegan a 26-30 m de alto.
Entre las especies del dosel, además de las ya
mencionadas para la alianza y grupo superior, las
mas promienentes son Aniba cinnanomiflora, Elaeagia ruiz-teranii, Protium tovarense, Miconia lucida y
Sloanea guianensis. El subdosel alcanza una altura
entre 5 y 15 m, caracterizado por la dominancia de
la palma Wettinia praemorsa, la cual, ocasionalmente, puede llegar hasta 25 m de alto. Croizatia
brevipetiolata es una especie muy abundante en el
estrato del subdosel, junto con Palicourea angustifolia, Piper longispicum var. glabratum y Geissanthus
fragrans, entre otras. La especie parasita Aethanthus nodosus es frecuente encontrarla en el dosel.
Las especies de epífitas más comunes en estos
bosques son los helechos Asplenium auriculatum,
A. cuspidatum, A. harpeodes, Elaphoglossum cuspidatum, E. eximium, Hymenophyllum polyanthus,
Melpomene xiphopteroides, Polypodium fraxinifolium, P. funckii, Polytaenium lineatum, Terpsichore
subtilis, T. taxifolia y T. xanthotrichia. También son
epífitas comunes del dosel las bromeliáceas como
Guzmania mitis, Mezobromelia capituligera y algunas especies de los géneros Aechmea, Racinaea y
Tillandsia, asi como la arácea Philodendron fraternum.
Entre las especies del estrato de arbolitos bajos (5
m) se encuentran: Besleria pendula, las palmitas
Geonoma jussieuana, Geonoma undata, y los helechos arborescentes Cyathea fulva, C. pauciflora, C.
kalbreyeri, C. caracasana, Dicksonia sellowiana.
También se destacan en el sotobosque, las hierbas
perennes latifoliadas como Sphaeradenia laucheana y Anthurium nymphaeifolium.
Sintaxonomía: La asociación Croizatio brevipetiolatae - Wettinietum praemorsae fue definida en base
a doce levantamientos de 0,1-ha en los cuales se
registro un total de 154 especies con DAP ≥ 2,5 cm.
Las especies diagnósticas del dosel son: Wettinia
praemorsa, Meriania grandidens, y Miconia lucida.
Wettinia praemorsa también es diagnostica en el
subdosel, junto con Croizatia brevipetiolata.
En esta asociación se reconoce una subasociación
y una variante: la subasociación de hedyosmetosum
cuatrecazanum y la variante de Protium tovarense.
Ecología y distribución: Los bosques de Croizatia
brevipetiolata y Wettinia praemorsa corresponden a
una franja mas menos homogénea de bosques
subandinos comprendida entre 1700 y ca. 2300 m
de altitud a lo largo de ambas vertientes del Ramal
de Guaramacal. La palma Wettinia praemorsa, localmente conocida como “mapora” es la especie
más comun, por lo que consecuentemente estos
bosques son conocidos en la zona como “maporales”. Estos bosques pueden mostrar algunas variaciones en su composición y estructura entre 1700 y
1900 m en la vertiente sur (variante de Protium
tovarense), y entre 2100 y ca. 2300 m en la vertiente norte (subas. He-dyosmetosum cuatrecazanum),
sin embargo, generalmente, mantienen una composición más o menos uniforme entre 1.900 y 2.200 m
en ambas vertientes.
Figura 4. Bosque subandino de la asociación Croizatio brevipetiolatae–Wettinietum praemorsae. Parcela 1: 1960 m, Vertiente Norte.
Ac: Aniba cinnamomiflora; Ag: Alchornea grandiflora; Bp: Besleria
pendula; Br: Billia rosea; Cb: Croizatia brevipetiolata; Cc: Cybianthus
cuspidatus; Er: Elaeagia ruiz-teranii; Gf: Geissanthus fragrans; Mth:
Miconia theaezans; Op: Ocotea puberula; Pa: Palicourea angustifolia;
Pp: Palicourea puberulenta; Pm: Persea meridensis; Pl: Piper longispicum var. glabratum; Pb: Pouteria baheniana; Sc: Symbolanthus
calygonus; Sg: Sloanea guianensis; Wp: Wettinia praemorsa.
Croizatio brevipetiolatae – Wettinietum praemorsae
3.1. Subasociación hedyosmetosum cuatrecazanum
(Subasociación de Hedyosmum cuatrecazanum)
Fisionomía y composición: El dosel alcanza entre
10 y 25 m de altura con árboles emergentes que
alcanzan hasta 28 m. La composición se mantiene
como la descrita para la asociación. Siendo especies importantes en el dosel, Casearia tachirensis,
Perrottetia quinduensis, Meriania macrophylla, Miconia theaezans var. longifolia, Sapium stylare y
Turpinia occidentalis. Otras especies que algunas
veces forman parte también del dosel son: Aegiphila
ternifolia, Hedyosmum cuatrecazanum, Trichilia
septentrionalis y Wettinia praemorsa. Entre los
árboles de 5 a 10 m de alto, se encuentran: Croizatia brevipetiolata, Eugenia cf. tamaensis, Geissanthus fragrans, Hedyosmum cuatrecazanum, Meriania
grandidens, Palicourea demissa, P. puberulenta,
Piper longispicum var. glabratum y Prunus moritziana. En el estrato de 2 a 5 m de alto se registraron
los helechos arbóreos Cyathea fulva y Sphaeropteris sp., asi como arbolitos de Cestrum darcyanum,
Gordonia fruticosa, Guarea kunthiana, Miconia
amilcariana, M. mesmeana subsp. longipetiolata,
Persea peruviana, Saurauia yasicae, Solanum confine y Trichilia hirta; los arbustos Cybianthus cuspidatus y Ruellia tubiflora var. tetrastichantha y las
palmitas Geonoma orbigniana y G. jussieuana.
Sintaxonomía: La subasociación de hedyosmetosum cuatrecazanum se definió en base a tres levantamientos de 0,1-ha en los que se registró un total
de 72 especies con DAP ≥ 2,5 cm.
Las especies diagnósticas del dosel son Casearia
tachirensis, Hedyosmum cuatrecazanum, Palicourea demissa y Sapium stylare. En el subdosel las
especies diagnósticas son: Aegiphila ternifolia, Cestrum darcyanum, Croizatia brevipetiolata y Trichilia
septentrionalis.
Ecología y distribución: La subasociación de bosque
subandino de hedyosmetosum cuatrecazanum se
localiza entre 2.100 y 2.300 m de altitud en la vertiente norte del Ramal de Guaramacal, específicamente se pueden observar a lo largo de la via que
conduce a las antenas. Estos bosques (por ej. a
2.300 m) se encuentran sobre terrenos con pendientes de 20-25%, y sobre suelos de profundidad
variable (0 - 100 cm), con texturas arenosas, con
20-50% de fragmentos gruesos, de colores marron
rojizo en las capas superficiales (0 - 20 cm) rojo
amarillento en las capas más profundas (20-100
cm). El pH aumenta con la profundidad, desde 4 a
4,4; mientras que el porcentaje de materia organica
disminuye de 7.5 a 3% (Marvéz & Schargel, 1999).
3.2. Variante de Protium tovarense
Fisionomía y composición: Los bosques de la variante de Protium tovarense de la asociación Croiza-
85
tio brevipetiolatae –Wettinietum praemorsae tienen
una estatura y densidad medias. Presentan un dosel denso, de 15 a 25 m de alto, con algunos arboles emergentes de hasta 30 m de alto. Basicamente, se componen de las mismas especies indicadas
para la asociación, pero con la particular abundancia de Protium tovarense, Coccoloba cf. llewelynii,
Weinmannia sorbifolia, Hedyosmum cf. gentryii,
Weinmannia glabra, Myrcia acuminata, Meliosma
tachirensis y Miconia lucida, entre otras. El subdosel
alcanza entre 8 y 12 m, representado principalmente por Aiphanes stergiosii, Cyathea pauciflora, C.
fulva, C. kalbreyeri, Eschweilera perumbonata, Eugenia tamaensis, Matayba camptoneura, Myrcia cf.
sanisidrensis, Palicourea apicata y Weinmannia
glabra. Adicionalmente, se observaron en esta comunidad, bejucos de Cissus obliqua, epífitas como
Columnea sanguinea, Mezobromelia capituligera; el
helecho trepador Hypolepis nigricens, los arbustos
Notopleura steyermarkiana, Symbolanthus vasculosus, Cavendishia bracteata, Geonoma jussieuana y
el helecho terreste Huperzia reflexa.
Sintaxonomía: La variante de Protium tovarense fue
definida en base a tres levantamientos de 0,1-ha en
los que se registraron un total de 75 especies con
DAP ≥ 2,5 cm.
Estos bosques se distinguen por la presencia de las
especies caracteristicas Protium tovarense y Weinmannia sorbifolia, asi como también la palma Aiphanes stergiosii (6 - 12 m). Esta palma, aunque
abundante en estos bosques, parece tener una
distribución muy restringida, ya que hasta el presente se conoce solo de esta comunidad, de donde la
especie fue recolectada por primera vez durante la
realización de este estudio y de allí se basa la documentación y descripción original de la especie.
del poblado de “La Peña de Agua Fría” (Fig. 5).
Estos bosques se ubican en sitios con pendientes
muy pronunciadas y suelos muy superficiales y
húmedos, con gran cantidad de fragmentos rocosos. Debido a su inaccesibilidad, estos bosques se
mantienen muy pristinos. En los bosques cercanos
a el Alto de La Divisoria de La Concepción, se observaron árboles de Podocarpus oleifolius creciendo en las zonas de cumbre de este sector de la
montaña a alrededores de 1.900 m de altitud.
4. Bosques andinos de la asociación Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii Cuello &
Cleef 2009
(Bosques Andinos de Schefflera ferruginea y Cybianthus
laurifolius)
Fisionomía y composición: Corresponde a bosques
nublados, húmedos, con un dosel entre 8-18 m, y
con algunos árboles emergentes aislados de hasta
22 m. Entre las especies mas comunes en el dosel
se encuentran: Eugenia cf. tamaensis, Ilex myricoides, Miconia tinifolia, Ocotea aff. karsteniana, Podocarpus oleifolius var. macrostachyus, Trichilia
septentrionalis y Weinmannia glabra.
La estructura de la comunidad está dominada por
una gran abundancia de individuos delgados menores de 10 cm de DAP. Entre las epecies con mayor
abundancia se encuentran: Calyptranthes meriden-
sis, Clethra fagifolia, Critoniopsis paradoxa, Cybianthus laurifolius, Eugenia cf. tamaensis, Faramea killipii, Hedyosmum crenatum, Ilex laurina,
Miconia ulmarioides, Myrsine coriacea, Palicourea
apicata, Schefflera ferruginea y Weinmannia glabra.
Los hemiepífitos como Clusia alata y C. trochiformis
también son muy comunes en el dosel. Las epífitas
son muy abundantes, se destacan: Pecluma divaricata, Peperomia peltoidea, Racinaea sp., varias
especies de orquídeas de los géneros Pleurothallis
(P. semiscabra, P. archidiaconi, P. siphoglossa, P.
bivalvis, entre otras), y Stelis. También están presentes la parásita Aetanthus nodosus y la trepadora
Sphaeradenia laucheana, así como varias especies
de bejucos y lianas pertenecientes a las familias
Ericaceae y Asteraceae, tales como Diogenesia
tetrandra, Macleania rupestris, Mikania nigropunctulata, M. stuebelii, Pentacalia vicelliptica y Themistoclesia dependens.
Figura 5. Interior del bosque subandino en la Parcela No. 30 de la
comunidad de Croizatio brevipetiolatae–Wettinietum praemorsae
variante de Protium tovarense a 1875 m. vertiente Sur, Sector Agua
Fría-La Peña.
Ecología y distribución: Los bosques de la variante
de Protium tovarense se localizan entre (1.600-)
1.700 y 1.900 m de altitud en la vertiente Sur del
Ramal de Guaramacal, sector Agua Fría, en el límite
entre los estados Portuguesa y Trujillo (“Alto de La
Divisoria de La Concepción”) y las áreas más arriba
86
En el estrato bajo, abundan arbolitos o arbustos
melastomatáceos (2-3 m), tales como: Anaectocalyx
bracteosa, Miconia ulmarioides y M. suaveolens.
Los helechos arbóreos Cyathea fulva, C. caracasana, C. pauciflora y Dicksonia sellowiana son muy
abundantes y frecuentes, asi como colonias de
bambúes de Rhipidocladum geminatum.
En el sotobosque se encuentran abundantes arbustos de Notopleura steyermarkiana y Psychotria aubletiana, palmitas de Geonoma jussiaeana y G.
orbigniana, los helechos terrestres Lycopodium
jussiaei y Culcita coniifolia y algunas hierbas como
Rhynchospora tuerckheimii y R. immensa.
4.2. Subasociación miconietosum suaveolentis
Sintaxonomía: Los bosques de la asociación Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii están representados por once levantamientos (diez de 0,1Ha y uno de 0,03-Ha) en los que se registraron un
total de 158 especies con DAP ≥ 2,5 cm. Las especies diagnósticas son: Cybianthus laurifolius, Hed-
Fsionomía y composición: Estos bosques tienen un
aspecto muy irregular en el dosel, el cual alcanza
entre 8 y 15 m, con pocos árboles emergentes aislados que pueden alcanzar hasta 18-20 m. Algunos
de los árboles más altos son: Alchornea grandiflora,
Miconia theazans, M. tinifolia, M. tovarensis y Prunus moritziana. Los hemiepífitos Clusia trochiformis
y C. alata, con raíces aéreas múltiples, también son
muy abundantes.
Las especies más comunes del dosel son Aegiphila
moldenkeana, Clethra fagifolia, Critoniopsis para-
yosmum crenatum, Miconia ulmarioides, Myrsine
coriacea y Schefflera ferruginea.
Ecología y distribución: Los bosques de la asociación Schefflero ferrugineae - Cybianthetum laurifolii
representan un tipo de vegetación transicional entre
el bosque subandino y el bosque Andino, localizado
por encima de 2.300 m de altitud en la vertiente
norte, pero también en sitios más bajos (2.100 –
2.250 m) en áreas cercanas a crestas o cumbres
bajas. Estos sitios se caracterizan por una mayor
densidad de arbolitos delgados y un dosel bajo.
También por la presencia de un grupo de de especies con hojas más pequeñas típicas del bosque
andino creciendo junto con las especies de hojas
más grandes propias del bosque subandino. Esta
condición transicional es comparable a la descrita
por Kelly et al. (1994) en los bosques de “La montaña del teleférico” de Mérida.
Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii
4.1. Subasociación typicum
(Subasociación de Cybianthus laurifolius)
Fisionomía y composición: La estructura y composición de estos bosques se mantiene como la descrita
para la asociación. Adicionalmente, se encuentran
como las especies más importantes del dosel a:
Dioicodendron dioicum, Gaiadendron punctatum,
Ilex truxillensis var. bullatisima, Meliosma venezuelensis, Myrcia aff. guianensis, Ocotea sericea y
Symplocos bogotensis.
(Subasociación de Miconia suaveolens)
doxa, Cybianthus laurifolius, Hedyosmum translucidum, Hedyosmum sp. A, H. crenatum, Ilex laurina,
Weinmannia lechleriana y W. fagaroides. La pre-
sencia de helechos arborescentes es muy característica en estos bosques, siendo Cyathea pauciflora la especie más abundante. El sotobosque está
dominado por pequeños arbolitos de las Melastomataceae, como: Miconia suaveolens, M. mesmeana subsp. longipetiolata, M. theaezans y Anaectocalyx bracteosa; algunos arbustos como Symbolanthus vasculosus, el bambú Chusquea purdieana y la
palma Geonoma jussieuana, entre otros.
Sintaxonomía: Los bosques de la subasociación
miconietosum suaveolentis están representados en
cuatro levantamientos de 0,1-Ha, con un total de 73
especies con DAP ≥ 2,5 cm. Estos bosques difieren
a los de la subasociación typicum por la presencia
de especies diagnósticas de Critoniopsis paradoxa,
Hedyosmum sp. A, Hyeronima scabrida y Miconia
suaveolens, las cuales, con la excepción de Critoniopsis paradoxa, están ausentes en esa subasociación.
Sintaxonomía: Los bosques de Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii subasociación typicum
estan representados en siete parcelas, con un total
de 96 especies con DAP ≥ 2,5 cm. Las especies
diagnósticas son Brunellia cf. integrifolia, Calyptranthes cf. meridensis, Palicourea apicata y Pa-
nopsis suaveolens.
Ecología y distribución: Los bosques de la subasociación de Cybianthus laurifolius (típica) se localizan
entre 2.350 -2.580 m en la vertiente Norte del Ramal de Guaramacal, particularmente en el sector
central a lo largo de la carretera que conduce a las
antenas. Esta comunidad de bosques también se
observa a lo largo de las crestas entre 2.260-2.570
m en la vertiente Norte del sector Agua Fría y en las
mismas condiciones alrededor de 2.250 m en el
sector El Santuario al noroeste del Parque.
Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii
Figura 6. Bosque Andino de la asociación Schefflero ferrugineae–
Cybianthetum laurifolii subassociación miconietosum suaveolentis.
Parcela 6: 2500 m, Vertiente Sur. Ca: Clusia alata; Cf: Clethra fagifolia; Cp: Critoniopsis paradoxa; Cp: Cyathea paucifl ora; Gj: Geonoma
jussieuana; Hs: Hyeronima scabrida; Mth: Miconia theazans; Ms:
Miconia suaveolens; Mto: Miconia tovarensis; Mv: Meliosma venezuelensis; Hsp: Hedyosmum sp. A; Wl: Weinmannia lechleriana. Rt:
Rudgea tayloriae.
87
Ecología y distribución: Los bosques de la subasociación Miconia suaveolens se localizan entre 2.100
y 2.600 m en la vertiente sur del sector Guaramacal.
Estos bosques húmedos se localizan sobre laderas
muy inclinadas y afectadas por deslizamientos de
tierra. Los movimientos en masa son frecuentes y
ampliamente observados en las partes más altas de
la vertiente sur, los cuales son generados por las
altas precipitaciones que ocurren allí.
En general, estos bosques tienen una diversidad de
especies baja, algunos taxa que son comunes a la
misma altitud en la vertiente norte, en sitios estables
y menos pendientes, están ausentes en estos bosques. Aquí se aprecia una mayor abundancia de
individuos con raíces fulcreas, indicadoras de adaptacion a superficies pendientes en un regimen muy
húmedo (Cleef et al., 1984).
C. V EGETACIÓN DE BOSQUES ALTOANDINOS DEL
GRUPO DE COMUNIDADES DE LA A LIANZA R UILOPEZIO
PALTONIOIDES – CYBIANTHION MARGINATI C UELLO &
CLEEF 2009. (Tabla 2)
(Bosques altoandinos del grupo de comunidades de Ruilopezia paltonioides y Cybianthus marginatus)
Fisionomía y composición: Son bosques densos y
bajos, con un dosel desde 3-5 a 12-14 m de altura,
conformado por individuos delgados y de hojas
pequeñas.
Sintaxonomía: Se reconocen tres comunidades en
este grupo, definidas a partir de 11 levantamientos
de diferentes tamaños que incluyen 69 especies,
correspondientes a 47 géneros y 28 familias de
plantas vasculares (Tabla 1). Se destacan por su
diversidad y abundancia las familias Asteraceae,
Ericaceae, Myrsinaceae, Melastomataceae, Cunoniaceae y Aquifoliaceae.
Las comunidades de bosques agrupadas en esta
alianza son tres: la comunidad de Geisanthus andinus y Miconia jahnii, en la cual se distingue una
subcomunidad dominada por Freziera serrata; la
comunidad de Gaultheria anastomosans y Hesperomeles obtusifolia y la comunidad de Libanothamnus gri-ffinnii. En todas estas comunidades son
frecuentes en el dosel las especies diagnósticas
Cybianthus marginatus, Ilex guaramacalensis, Miconia tinifolia, Myrsine dependens, Symplocos tamana, así como también la especie caulirosuleta
Ruilopezia paltonioides y otras especies de arbolitos como Monochaetum discolor, Pentacalia cachacoensis, y Vaccinium corymbodendron. Son también comunes la liana Themistoclesia dependens y
en el sotobosque, el helecho arbóreo Blechnum
schomburgkii.
Ecología y distribución: El grupo de comunidades de
bosque de Ruilopezia paltoniodes y Cybianthus
marginatus se compone de bosques andinos y altoandinos localizados entre 2.750 y 2.950 m en a lo
largo de la zona de cumbre del Ramal de Guarama-
88
cal. Esta zona altitudinal se caracteriza por una
humedad relativa alta, evidenciada por neblinas
permanentes y lluvias frecuentes con una alta densidad de epífitos de briófitas y de hepáticas.
5. Bosques andinos/altoandinos de la Asociación
Geissantho andini –Miconietum jahnii Cuello & Cleef
2009
(Bosques andinos/altoandinos de Geissanthus andinus y
Miconia jahnii)
Fisionomía y composición: Estos bosques andinos/altoandinos se caracterizan por presentar una
estatura baja con una densisdad de individuos alta y
un sotobosque ralo con una capa de hojarasca
gruesa. También es característico una alta densidad
de epífitas, principalemente helechos, orquídeas,
musgos y hepáticas.
El dosel puede alcanzar entre 6 y 14 m de alto, con
algunos árboles emergentes que llegan hasta 16 m,
entre ellos se destacan: Ilex guaramacalensis, Miconia jahnii, Myrsine dependens y Symplocos tamana.
Las especies más abundantes que conforman el
dosel son Miconia tinifolia, Symplocos tamana,
Cybianthus marginatus, Myrsine dependens, Miconia jahnii, Geissanthus andinus, Ilex guaramacalensis, Diplostephium obtusum, Vaccinium corymbodendron, Drimys granadensis y Oreopanax discolor,
entre otras.
En estos bosques es muy común la presencia de
lianas y bejucos, tales como: Fuchsia membrana-
cea, Pentacalia theaefolia, Thibaudia floribunda,
Disterigma alaternoides, Mikania stuebelii, Themistoclesia dependens y Pentacalia vicelliptica. Es
llamativa la presencia de las epífitas vasculares:
Guzmania squarrosa, Odontoglossum schillerianum, Raccinaea tetrantha, y varias species de helechos de los géneros Polypodium y Asplenium.
La especie de bambú Chusquea spencei se puede
encontrar dentro del bosque, formando grupos densos con múltiples culmos que pueden alcanzar hasta 8 m de alto y 3 cm de diámetro.
En el sotobosque es común la presencia de arbustos de Macrocarpaea bracteata, rosetas de Bromeliaceae (Cuello 2816) y arbustos postrados de Psychotria dunstervillorum. Creciendo entre o sobre la
capa de hojarasca se pueden encontrar algunas
hierbitas rastreras como Hydrocotyle venezuelensis
y Drymaria ovata y la orquídea terrestre Cranichis
antioquensis. En el sotobosque también es común
encontrar la orquídea terrestre Cyrtochilum megalophium con inflorescencias tan largas que llegan
hasta 2 m de longitud. Otras hierbas rastreras como
Sibthorpia repens, especies de Pilea, Rhynchospora
guaramacalensis y Carex jamesonii son también
comunes.
Tabla 2. Tabla fitosociológica de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal, Venezuela. Comunidades de bosques andinos/altoandinos. 5: Geissantho andini–Miconietum jahnii; 5.1: Subcommunity of Freziera serrata. 6: Libanothamnetum griffinii. 7:
Gaultherio anastomosantis–Hesperomeletum obtusifoliae.
Parcela No.
39
35
36
37
38
43
44
PL3
Área 1x10 (m2)
100
100
40
100
20
5
10
10
No. de Especies (DAP ≥ 2,5 cm)
41
27
21
18
17
9
10
10
A
2
2
2
2
2
3
3
2
l
7
8
8
8
8
0
0
8
t
5
9
7
7
1
6
5
3
(m)
0
0
0
0
0
0
0
0
Vertiente
N
N
N
N
N
S
N
N
Alianza
Ruilopezio paltonioides - Cybianthion marginati
Asociación
5
6
Subasociación
5.1
Asoc. 5. Geissantho andini - Miconietum jahnii
Weinmannia lechleriana
5
2
1
.
1
.
.
.
Geissanthus andinus
2
1
4
2
.
.
.
.
Miconia jahnii
1
2
3
4
1
.
.
.
Drimys granadensis
1
1
2
1
.
.
.
.
Oreopanax discolor
2
2
2
.
.
.
.
.
Disterigma alaternoides
1
2
1
.
.
.
.
.
Thibaudia floribunda
.
1
1
2
.
.
.
.
Pentacalia theifolia
.
1
.
2
.
.
.
.
Mikania stuebelii
1
.
.
1
.
.
.
.
Subcomunidad 5.1. Freziera serrata
Hedyosmum translucidum
3
.
1
.
.
.
.
.
Freziera serrata
3
.
.
.
.
.
.
.
Weinmannia auriculata
3
.
.
.
1
.
.
2
Weinmannia karsteniana
2
.
.
.
1
.
.
.
Rhipidocladum geminatum
2
.
.
.
.
.
.
.
Podocarpus oleifolius
2
.
.
.
.
.
.
.
Asoc. 6. Libanothamnetum griffinii
Libanothamnus griffinii
.
.
.
.
5
5
5
5
Asoc. 7. Gaultherio anastomosantis - Hesperomeletum obtusifoliae
Hesperomeles obtusifolia
.
1
1
1
.
2
3
.
Diplostephium obtusum
.
2
4
.
.
1
.
.
Gaultheria anastomosans
.
.
.
.
.
.
1
.
Pentacalia greenmanniana
.
.
.
.
.
.
.
.
Ageratina theifolia
.
.
.
.
.
1
.
.
Alianza Ruilopezio paltonioides - Cybianthion
marginati
Miconia tinifolia
3
5
4
5
1
2
1
2
Cybianthus marginatus
1
4
4
2
3
2
4
5
Myrsine dependens
3
4
3
3
1
2
1
.
Vaccinium corymbodendron
1
1
2
2
1
1
.
3
Pentacalia cachacoensis
1
1
1
2
1
.
1
.
Ruilopezia paltonioides
.
1
1
.
1
.
1
2
Blechnum schomburgkii
.
1
.
1
1
1
1
4
Monochaetum discolor
1
1
.
.
2
.
.
2
Symplocos tamana
3
5
3
3
1
.
.
.
Ilex guaramacalensis
1
2
2
3
1
.
.
2
Themistoclesia dependens
1
1
1
.
.
.
.
2
Monnina sp.
.
1
1
.
1
.
.
.
Chusquea angustifolia
.
1
.
2
.
.
.
.
Chaetolepis lindeniana
.
1
.
.
.
.
.
.
Palicourea jahnii
.
.
.
.
1
.
.
.
Weinmannia fagaroides
1
.
.
.
.
.
1
.
Pentacalia vicelliptica
.
1
.
.
.
.
.
.
Gaiadendron punctatum
1
.
.
.
.
.
.
.
Clethra fagifolia
2
1
.
.
1
.
.
.
Miconia mesmeana
1
.
.
.
.
.
.
.
Clusia alata
1
.
.
.
.
.
.
.
Cyathea fulva
1
1
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
1
1
1
1
0
0
0
0
1
1
1
1
0
1
1
1
0
0
0
0
0
1
1
1
34
20
18
3
0
5
0
N
40
20
19
2
9
5
0
S
41
40
22
2
9
5
0
S
7
.
.
.
.
1
1
.
.
.
.
1
.
.
1
.
1
.
.
1
1
.
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
.
.
3
4
3
.
.
4
2
3
1
1
4
1
1
2
.
1
5
2
3
1
1
3
1
1
1
.
1
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
2
5
3
3
2
1
4
.
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
3
5
4
4
2
3
.
.
1
1
2
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
Otras especies: Macrocarpaea bracteata 39 (1), Ocotea calophylla 39 (1), Cestrum darcyanum 39(1), Cybianthus laurifolius 39 (1), Myrsine
coriacea 39 (1), Ilex myricoides 39 (1), Persea aff. mutisii 39 (1), Psammisia hookeriana 41(1).
89
Sintaxonomía: La asociación de Geissantho andini Miconietum jahnii se definió en base a cuatro levantamientos (tres de 0,1 Ha y uno de 0.04 Ha) en los
cuales se registraron un total de 53 especies de
plantas vasculares con DAP ≥ 2,5 cm.
Esta comunidad se distingue por las especies diagnosticas del dosel Miconia jahnii, Geissanthus andinus, Weinmannia lechleriana y por la gran abundancia de la especie Miconia tinifolia. También se
consideran diagnósticas Disterigma alaternoides,
Oreopanax discolor, Pentacalia theaefolia y Thi-
baudia floribunda.
En esta asociación se reconoce una subcomunidad
de bosque dominado por Freziera serrata, basado
en un solo levantamiento de 0,1 Ha.
Ecología and Distribución: Los bosques húmedos
enanos de Geissanthus andinus y Miconia jahnii
cubren una extension considerable en la zona del
Páramo El Pumar, hacia el centro-oeste de las cimas del Ramal de Guaramacal.
Figura. 7. Bosque Andino/altoandino de la asociación Geissantho
andini–Miconietum jahnii. Parcela 37: 2890 m. Páramo El Pumar.
Cm: Cybianthus marginatus; Cha: Chusquea spencei; Da: Disterigma
alaternoides; Dg: Drimys granadensis; Ga: Geissanthus andinus; Ig:
Ilex guaramacalensis; Md: Myrsine dependens; Mj: Miconia jahnii;
Mt: Miconia tinifolia; Vc: Vaccinium corymbodendron.
5.1. Subcomunidad de Freziera serrata
Fisionomía y composición: La subcomunidad de
Freziera serrata corresponde a un bosque denso, el
cual presenta un dosel más alto que los bosques
típicos de esta asociación, que alcanza unos 14 m
con arboles emergentes que llegan hasta 18 m.
Entre los árboles del dosel más comunes (en orden
de abundancia) se encuentran las especies de
bosque andino: Weinmannia lechleriana, Freziera
serrata, Myrsine dependens, Hedyosmum translucidum, Weinmannia auriculata, Clethra fagifolia var.
fagifolia, Symplocos tamana, Miconia tinifolia, Clusia alata, Gaiadendron punctatum, Weinmannia
karsteniana, Oreopanax discolor, Geissanthus andinus, Ilex myricoides, Drimys granadensis, Miconia
90
jahnii, Ilex guaramacalensis, Paragynoxys cuatrecasasii, Weinmannia fagaroides, Ocotea calophylla,
Myrsine coriacea, Persea aff. mutisii y Podocarpus
oleifolius var. macrostachyus. También están presentes algunas de las especies típicas de bosque
enano paramero, tales como: Cybianthus margina-
tus, Monochaetum discolor, Vaccinium corymbodendron, Disterigma alaternoides y Pentacalia cachacoensis.
En el subdosel se encuentran colonias densas de
bambúes altos de Rhipidocladum geminatum y
arbolitos de tallo delgado como Cybianthus laurifolius, Miconia mesmeana subsp. longipetiolata, Bac-
charis brachylaenoides, Cestrum darcyanum, Oreopanax discolor, helechos arbóreos de Cyathea fulva, y arbustos de Macrocarpaea bracteata. También
están presentes las lianas y bejucos: Themistoclesia dependens, Disterigma alaternoides, Mikania
stuebelii y Passiflora truxillensis, y el helecho epífito
Terpsichore xanthotrichia. En el sotobosque se
encuentran colonias densas de la gramínea bambusoide Chusquea steyermarkii así como individuos
de Rhynchospora guaramacalensis.
Sintaxonomía: Esta subcomunidad de Bosque Andino de Freziera serrata fue descrita basada en un
solo levantamiento de 0,1 ha en el cual se registraron 40 especies leñosas con DAP
≥ 2,5 cm. Las
especies diagnósticas del dosel son: Paragynoxys
cuatrecasasii, Freziera serrata, Hedyosmum translucidum, Ocotea calophylla, Weinmannia auriculata,
W. karsteniana y W. lechleriana.
Ecología y Distribución: La subcomunidad de Freziera serrata se conoce solamente de un pequeño
lote de bosque remanente de Bosque Andino ubicado a 2.750 m en un área de vertientes muy pendientes y de difícil acceso en la vertiente Norte del
Ramal de Guaramacal. Este remanente de bosque
está bordeado por un lado por la carretera que conduce al páramo y el área de las antenas, y por el
otro lado por el área de clareado de mantenimiento
de los cables de electricidad que llegan a las antenas. Esta comunidad se incluyó en este estudio, por
representar un remanente de bosque andino que se
encuentra justo en el límite del área ocupada por
vegetación paramera.
6. Bosque altoandino de la Asociación Libanothamnetum griffinii Cuello & Cleef 2009.
(Bosque altoandino de Libanothamnus griffinii)
Fisionomía y composición: Esta comunidad está
representada por bosques enanos muy densos,
caracterizados a la distancia por copas de aspecto
blanquesino, y conformados por arbolitos de tallos
delgados de 3 a 5 m de alto y dominados casi exclusivamente por la especie espeletinioide Libanothamnus griffinii. Entre las demás especies (escasas) se pueden encontrar: Clethra fagifolia, Cy-
bianthus marginatus, Miconia jahnii, M. tinifolia,
Monnina sp., Monochaetum discolor, Palicourea
jahnii, Weinmannia auriculata, W. karsteniana y W.
lechleriana.
Sobre los troncos de los arbolitos, crece una alta
densidad de especies de hepáticas principalmente
pertenecientes al género Plagiochila (Cuello 3040,
3043), así como especies del género Riccardia y de
pequeños helechitos como Trichomanes sp. (Cuello
2938) y Lellingeria myosuroides.
El sotobosque es muy ralo y pobre en especies. Se
pueden observar algunas colonias dispersas del
helecho terrestre Culcita coniifolia, algunos individuos volubles sobre troncos Eriosorus flexuosus y
el helecho caulirosuleto Blechnum schomburgkii. Se
encuentran creciendo entre la hojarasca y formando
colonias la orquídea terrestre Brachionidium tuberculatum, el helecho licopodio Huperzia sp. (Cuello
2822), y el sufrútice estolonifero Psychotria dunstervillorum, así como también algunos cojines densos de briófitas como Plagiochila sp. (Cuello 3042)
y Sphagnum meridense. Hacia los bordes de estos
bosquesitos también se puede encontrar la orquídea terrestre Cyrtochilum ramosissimum, rosetas
de especies de Puya y Greigia y la ciperácea
endémica Rhynchospora guaramacalensis.
Sintaxonomía: Esta asociación fue descrita en base
a cuatro levantamientos en los cuales se registró un
total de 27 especies con DAP ≥ 2,5 cm. La especie
diagnóstica es Libanothamnus griffinii.
Ecología y Distribución: Los bosques enanos de
Libanothamnus griffinii se encuentran sobre grandes extensiones a lo largo del límite de bosquepáramo. Crecen sobre vertientes convexas con
inclinaciones entre 20 y 30 grados. Hacia la vertiente Norte, se observan extendiéndose en forma continua, con un dosel más alto y desde altitudes relativamente más bajas (2800 m) que en el lado sur,
mientras que allí su presencia se inicia a partir de
3000 m.
Sobre las vertientes del norte los bosques enanos
de Libanothamnus griffinii se observan creciendo en
áreas protegidas del viento, sobre suelos relativamente profundos, de texturas arcillo-arenosas, con
presencia de fragmentos gruesos (1 cm diámetro) a
parir de 70 cm de profundidad, con coloraciones
grises en la capa superior que cambian de marrón
claro a marrón oscuro y rojizo con la profundidad.
Sobre las vertientes expuestas a los vientos del
lado sur, los arbolitos de Libanothamnus griffinii
crecen más pequeños y forman un dosel más o
menos abierto. Se encuentran sobre suelos relativamente superficiales, con fragmentos rocosos
desde 45 cm de profundidad, texturas arcillosas a
arcillo-arenosas y colores grises que cambian a
moteado de anaranjado y marrón oscuro con la
profundidad.
Figura 8. Izquierda: Aspecto exterior (manchas grisáceas) de extensiones de bosque enano altoandino de la asociación Libanothamnetum griffinii en
el límite superior de la línea de bosques (~2800–2900 m) en la vertiente Norte del Ramal de Guaramacal, la flecha indica la ubicación de la Parcela
38 a 2810 m. Derecha: Interior de la Parcela 38 del bosque de la asociación Libanothamnetum griffinii
7. Bosques altoandinos (bosques enanos) de la
Asociación Gaultherio anastomosantis - Hesperomeletum obtusifoliae Cuello & Cleef 2009.
(Bosques altoandinos de Gaultheria anastomosans y Hesperomeles obtusifolia)
Fisionomía y composición: Los bosques enanos de
la asociación de Gaultheria anastomosans - Hespe-
romeles obtusifolia, son comunidades densas, con
un alto número de arbolitos y con las copas de cobertura muy cerrada que permiten la penetración de
muy poca luz. El dosel alcanza entre 4 y 6 m de
altura con algunos individuos emergentes que alcanzan de 8 a 10 m, entre los que se encuentran:
Miconia tinifolia, Weinmannia lechleriana y Ruilopezia paltonioides.
91
Entre las especies más abundantes en el dosel se
encuentran: Cybianthus marginatus, Hesperomeles
obtusifolia, Vaccinium corymbodendron, Myrsine
dependens, Gaultheria anastomosans, Diplostephium obtusum, Miconia tinifolia, Pentacalia cachacoensis, Ilex guaramacalensis y Pentacalia greenmanniana. Menos abundantes son: Oreopanax
discolor, Geissanthus andinus, Symplocos tamana,
Monochaetum discolor, Libanothamnus griffinii,
Weinmannia lechleriana, Chaetolepis lindeniana,
Miconia elvirae y Ageratina theifolia.
En estos bosquecitos son muy comunes las lianas y
bejucos que, junto a la alta densidad de tallos delgados de los arbolitos, le dan un aspecto bien intrincado a este tipo de vegetación. Se destacan
especialmente miembros de la familia Ericaceae,
tales como: Themistoclesia dependens, Psammisia
hookeriana, Disterigma alaternoides y Thibaudia
floribunda. Los helechos epífitos son muy abundantes, como Grammitis sp. y Melpomene flabelliformis
los cuales crecen sobre cojines densos de briófitas (
que se encuentran sobre los troncos de los árboles), destacan: Campylopus trichophorus, Herbertus
acanthelius, y varias especies de Lepidozia y Pla-
giochila.
El sotobosque es muy ralo y pobre en especies, con
una capa gruesa de hojarasca. Solo en los sitios
más abiertos con mayor entrada de luz se observan
colonias del helecho Blechnum schomburgkii y de
una Bromeliaceae (cf. Greigia sp., Cuello 2816).
Adicionalmente se pueden notar algunos individuos
dispersos de la orquídea terrestre Gomphichis costaricense, parches del arbusto enano estolonifero
Psychotria dunstervillorum creciendo entre la hojarasca y algunas macollas de bambúes de Chusquea angustifolia y Chusquea steyermarkii. Una
diversidad de briófitas crecen en la base de los
troncos, o sobre las raíces superficiales, entre las
que se distinguen Bryum grandifolium, Campylopus
pilifer, C. nivalis, Dicranum frigidum, Herbertus juniperoideus, Leptodontium longicaule, Plagiochila cf.
aerea, Plagiochila sp., Scapania portoricensis,
Sphagnum meridense y Tetraplodon mnioides,
entre otros.
Sintaxonomía: La asociación Gaultherio anastomosans - Hesperomeletum obtusifoliae, se describió
en base a tres parcelas en las que se registraron 31
especies con DAP ≥ 2,5 cm. Las especies diagnósticas de esta asociación son: Ageratina theifo-
lia, Cybianthus marginathus, Diplostephium obtusum, Gaultheria anastomosans, Hesperomeles
obtusifolia y Pentacalia greenmaniana.
Ecología y distribución: Los bosques enanos de la
asociación Gaultherio anastomosans – Hesperomeletum obtusifoliae se encuentran formando parches
o islas de bosque en las cimas del Ramal de Guaramacal entre 2.950 y 3.050 m. Se localizan en
áreas de terreno cóncavas, protegidas del viento o
92
sobre áreas inclinadas con pendientes hasta 22
grados. Se desarrollan sobre suelos superficiales
con presencia de fragmentos rocosos desde 15 cm
y una capa de roca madre a los 45 cm de profundidad, con texturas arcillo-limosa, superficialmente de
colores grises que se tornan más claros y con moteados de color anaranjado a mayor profundidad. El
pH de los suelos varía entre 3,6 a 3,9 en las capas
superficiales y de 4,1 a 4,9 a mayor profundidad.
Estos bosques junto a los de la asociación Libanothanetum griffinii conforman la vegetación del límite
superior de bosque del Ramal de Guaramacal.
CONSIDERACIONES FINALES
Clasificación fitosociológica
La clasificación a nivel de orden y clase no ha sido
definida, debido al poco número de levantamientos
existentes y a la falta de datos de otros bosques de
montaña en la región de los Andes de Venezuela y
partes adyacentes en Colombia.
Es de esperarse que los bosques subandinos
(BHMB) y los bosques Andinos (BHMA), respectivamente, pertenecieran a órdenes y clases separadas de bosque húmedo ecuatorial montano. El
grupo mayor aquí reconocido de Meliosma tachirensis – Alchornea grandiflora podría ser considerado equivalente a orden. Sin embargo, las especies
en común en ese grupo podrían también pertenecer
a una unidad superior – clase – la cual abarca una
formación, de distribución amplia, de bosque montano ecuatorial de los Andes. Esta es la razón principal por la cual todavía aquí no se presenta un
sintaxon propiamente dicho a nivel de orden. Es
sorprendente que la alianza Farameo killipii –
Prunion moritzianae, incluye asociaciones tanto de
bosque subandino (BHMB) y bosque andino
(BHMA). Esta es la primera vez que el BHMB, en su
parte superior, y el BHMA, en su parte inferior, quedan incluidos en una misma alianza fitosociológica.
En estudios previos del Programa ECOANDES en
Colombia, las alianzas solamente han contenido
levantamientos bien sea de BHMB o BHMA. Hay
dos razones que pueden explicar esto: (1) las altas
pendientes de Guaramacal, con páramo húmedo en
el tope a 3.120 m, resulta en un tipo de zonación de
bosques comprimida. En un intervalo altitudinal
relativamente corto y de baja altitud, con una
humedad ambiental alta y casi permanente, y con
solo cambios leves de temperatura, los límites
abruptos de vegetación pueden enmascararse. Lo
cual podría ser la explicación más probable. (2) La
otra posibilidad es que la alianza sea un artefacto
de la falta de resolución fitosociológica; en este
caso, más levantamientos en este intervalo altitudinal podrían proporcionar más información para la
clasificación de los bosques y la zonación altitudinal.
Hay que reconocer algunas limitaciones metodológicas para la descripción de la vegetación de bosque del Ramal de Guaramacal. Además del número
relativamente bajo de levantamientos, hay que destacar la baja accesibilidad al área, por lo que en el
sector central del Ramal de Guaramacal (a lo largo
de la carretera que conduce al poblado de Guaramacal), es donde las parcelas fueron más numerosas y distribuidas más homogéneamente a lo largo
del gradiente altitudinal. Aunque la mayoría de las
parcelas fueron de 1.000 m2, algunas parcelas entre
2.800-3.000 m fueron más pequeñas (100-400 m2).
En los bosques húmedos tropicales de montaña la
diversidad disminuye con la altitud, por lo que las
parcelas de 0,1 ha utilizadas en este estudio, probablemente no representan el área mínima para los
BHMB, pero aparentemente, serían suficientemente
representativas para los muestreos del BHMA (ver
también Westhoff & Van der Maarel, 1973). En los
bosques enanos altoandinos, se usaron parcelas
más pequeñas debido a las condiciones de cobertura y altas pendientes del terreno. La metodología
usada incluyó solo el censo de especies leñosas
con DAP ≥ 2,5 cm. De tal manera, que las comunidades de bosques están definidas principalmente
en base a especies de árboles diagnósticas del
dosel y subdosel, más que de otras formas de crecimiento.
A pesar de las limitaciones metodológicas, se considera que la clasificación resultante de los bosques
es claramente visible para los bosques del Ramal
de Guaramacal. Este constituye el primer intento de
clasificación fitosociológico de bosques montanos
en los Andes de Venezuela, basado en datos cuantitativos de un ramal montañoso completo.
Zonación altitudinal
El resultado de la clasificación de los levantamientos de bosques de Guaramacal mediante TWINSPAN ordenó los tipos de bosque de acuerdo a un
gradiente altitudinal (Tabla 1 y 2). Basado en la
fisionomía y composición florística, estos tipos de
bosque pueden ser fácilmente agrupados en zonas
que se corresponden con las clases de Grubb
(1977) de BHMB, BHMA y BHSA, o en las respectivas zonas de Bosque subandino, Andino y altoandino de acuerdo a Cuatrecasas (1934, 1958); tal como ha sido aplicada también por Cleef et al. (1984,
2003) y Rangel-Ch. et al. (2003, 2005, 2008) para
los estudios de ECOANDES. En los Andes de Colombia, Rangel-Ch. & Franco-R. (1985), Rangel-Ch.
& Lozano (1989) y Rangel-Ch. (1994) han publicado
estudios en bosques montanos. Para Ecuador, los
estudios de referencia de bosques montanos son
los de Bussmann (2002), Lauer et al. (2001) y Moscol & Cleef (2009).
La primera división en la clasificación de TWINSPAN de los bosques de Guaramacal, separa a las
comunidades de bosque andino y de bosque enano
alto-andino menos diversas y ubicadas por encima
d.e 2750 m (Tabla 2), de las de bosques subandinos-andinos más ricos en especies y presentes
h.asta 2600 m (Tabla 1). La segunda división separa a las comunidades de bosque subandino (BHMB)
de las de bosque andino (BHMA), e incluye en el
segundo grupo a un tipo de bosque que pertenece
más a bosque Andino (BHMA).
La zona de BHMB del Ramal de Guaramacal se
puede encontrar en algunas partes o sectores desde 1.350 m en la vertiente Sur y desde 1.650 m en
la vertiente Norte. Sin embargo, la mayoría de los
BHMB se extienden desde 1.800 m hasta aproximadamente 2.300 m. El límite inferior de 1.800 m lo
determina la cota inferior del Parque Nacional, ya
que por debajo de esta, la zona de BHMB está ocupada por áreas intervenidas, especialmente en la
vertiente Norte. La zona de BHMA está presente
desde 2.300 hasta aprox. 2.800 m, en la vertiente
norte del sector Guaramacal; en los topes de pequeños ramales en las vertientes Sur y Noroeste, la
zona de BHMA se encuentra desde 2.100 m. La
zona de BHSA en el Ramal de Guaramacal ocupa
la misma altitud que la zona de páramo desde 2.800
hasta 3.100 m. Eso probablemente está determinado por la exposición vs. protección a los fuertes
vientos Alisios, temperaturas bajas y extremas y
disponibilidad de sustrato que soporte un bosque
enano.
La zonación de los bosques varía entre las vertientes Norte y Sur de Guaramacal. La Figura 9 muestra
que en la vertiente Sur más húmeda, la zona de
BHMA tiende a alcanzar elevaciones más bajas que
en la vertiente norte opuesta y más seca. Este
fenómeno en primera instancia probablemente se
debe a diferencias de temperatura entre ambas
vertientes. La humedad casi permanente impide
altas temperaturas y puede causar valores más
bajos de temperatura media anual. También puede
jugar un papel importante los deslizamientos frecuentes a altitudes medias-altas que ocurren en la
vertiente más húmeda y más pendiente del lado sur.
Los BHMB también se presentan en una posición
más baja, esto es debido a la existencia de mayores
extensiones de bosques presentes por debajo del
límite del parque (1.800 m). La configuración asimétrica de las zonas de bosques en montañas equatoriales también ha sido reportada en otras partes
(e.g., Cleef, 1981; Kappelle et al., 1995). En general, se trata de una vertiente seca y una más húmeda que están opuestas. Además, es notable que
existe un límite superior de bosque (LSB o UFL por
Upper Forest Line) altitudinalmente bajo en el Ramal de Guaramacal, aparentemente causado por el
efecto de tope (“top effect”, sensu Grubb, 1971) con
un BHMA (incluyendo el BHSA) encontrándose a
menor altitud (Grubb, 1977). Este fenómeno corresponde a lo previamente conocido como efecto ‘telescopio’ de la masa de elevación de la montaña
93
(Van Steenis, 1961, 1972) o como el efecto ‘Massenerhebung’ (Schröter, 1926). En comparación con
los Andes de Mérida, el límite superior del bosque
se sitúa a una altitud promedio alrededor de 3.400
m (Monasterio, 1980a; Schneider, 2001), existiendo
una diferencia vertical de unos 350 m en comparación con el LSB en Guaramacal. Considerando un
gradiente adiabático de 0,6°C por cada 100 m, esto
indicaría una temperatura media anual de aproximadamente 2°C más fría en la zona de cima del
Ramal de Guaramacal.
Las diferencias en humedad entre la vertiente norte
más seca y la sur, más húmeda, afecta también la
posición altitudinal de las zonas de vegetación entre
vertientes. Una consecuencia de la baja posición
altitudinal del LSB es la compresión de las zonas de
bosque montano, las cuales se sitúan en distancias
verticales cortas, tal como se observa a lo largo de
la vertiente sur. En este sentido, se puede hacer
relación con el caso del sector al Oeste suroeste de
Bogotá, en donde el LSB fue localizado a 1.9002.000 m durante la fase más fría del último avance
de los glaciares (“Last Glacial Maximum”, LGM, en
ingles) (Hooghiemstra & Van der Hammen, 1993).
Lo más probable es que durante el mismo período
frio del LGM, las condiciones del área de estudio en
Venezuela fueron similares, lo que probablemente
resultó en unas zonas de bosque montano mucho
más comprimidas en relación a la actual. Más ideas
o evidencias de esto podrían obtenerse con estudios paleoecológicos de sedimentos lacustres, como por ejemplo en una turbera a 2.000 m cerca de
la casa de guardaparques en la vertiente norte de
Guaramacal.
Figura 9. Perfil esquemático del Ramal de Guaramacal, Andes, Venezuela. Se muestra la zonación altitudinal de los bosques montanos y páramos
húmedos de bambúes a lo largo de las vertientes Norte y Sur, con sus respectivos números de las parcelas. Exageración vertical de 5.0 x.
Diversidad y Composición florística de los
bosques
Los bosques montanos del Ramal de Guaramacal
presentan una diversidad y composición florística
que cambia con la altitud. La composición a nivel de
familias muestra en general algunas tendencias
94
observadas en otros bosques de los Andes (Gentry,
1992, 1995; Rangel-Ch., 1991), sin embargo se
notan diferencias entre diferentes zonas de vegetación. Las familias y géneros con mayor número de
especies registradas en general para los bosques
de Guaramacal (Cuello & Cleef, 2009) se presentan
en la Tabla 3, siendo Lauraceae, Rubiaceae y Melastomataceae las familias más ricas en especies.
Tabla 3. Listado de las familias (con más de 10 especies) y géneros
(con más de 5 especies) más diversas de plantas leñosas con DAP >
2,5 cm registradas en las parcelas de estudio fitosociológico en los
bosques montanos del Ramal de Guaramacal (Cuello & Cleef 2009).
Familias
LAURACEAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
MYRTACEAE
ASTERACEAE
MYRSINACEAE
ERICACEAE
EUPHORBIACEAE
No.
Spp.
34
30
27
24
20
12
12
10
Género
Ocotea
Miconia
Eugenia
Piper
Persea
Palicourea
Psychotria
Cybianthus
No.
Spp.
21
19
13
8
7
6
6
5
En la zona de BHMB de Guaramacal, las familias
de plantas leñosas Rubiaceae, Lauraceae y Melastomataceae son las más diversas en especies. En
el BHMA, la familia Lauraceae es todavía la más
diversa, seguido por las Melastomataceae y Myrtaceae, mientras que en el BHSA las familias Asteraceae y Ericaceae son las más ricas en especies
(Tabla 4).
La riqueza y composición de especies también
cambia a lo largo del gradiente altitudinal, con algunas variaciones entre vertientes y sectores (Tabla
5). La riqueza de especies generalmente disminuye
con la altitud; sin embargo, se observa un incremento local en especies por parcela de 0,1 Ha entre
2.300-2.400 m en la vertiente Norte del sector Guaramacal en la zona límite o transición entre BHMBBHMA (Tabla 5a). Esta tendencia en la diversidad y
su relación con un aumento de la humedad con la
altitud ha sido previamente discutida por Cuello
(1996, 2002). Asimismo, un pico de diversidad a
elevaciones medias de para briófitas y líquenes
reportado por Wolf (1993) sigue vigente. Aquí también se confirma, tal como lo registró Schneider
(2001) para los bosques cerca de Mérida, la existencia de un aumento de diversidad de especies
vasculares a altitudes medias en la zona de transición de BHMB a BHMA.
El límite inferior del BHMB está representado por las
comunidades de Simiro erythroxylonis – Quararibeetum magnificae, las cuales, en la vertiente Norte,
presentan un grupo de especies diferentes que
caracterizan la subasociación bunchosietosum armeniacae, mientras que en la vertiente sur el tipo de
bosque vicariante está representado por la subasociación typicum.
Tabla 4. Familias con mayor riqueza de especies por zona de vegetación (Cuello & Cleef 2009).
BHMB
(1300~2300 m)
Familia
# spp.
BHMA
~2350 ~2900 m
Familia
# spp.
BHSA
(2800 – 3060 m)
Familia
# spp.
Rubiaceae
29
Lauraceae
19
Asteraceae
11
Lauraceae
24
Melastomataceae
13
Ericaceae
7
Melastomataceae
22
Myrtaceae
13
Myrsinaceae
5
Myrtaceae
17
Asteraceae
11
Melastomataceae
5
Euphorbiaceae
10
Rubiaceae
9
Cunoniaceae
4
Piperaceae
8
Ericaceae
8
Araliaceae
2
Myrsinaceae
7
Myrsinaceae
7
Polygalaceae
2
Cyatheaceae
7
Cyatheaceae
6
Rosaceae
2
Meliaceae
6
Euphorbiaceae
6
Arecaceae
6
Cunoniaceae
6
Moraceae
6
Aquifoliaceae
5
Sapindaceae
6
20 familias
50
Solanaceae
6
67 familias
266
51 familias
Una comunidad característica del bosque montano
bajo es la de Croizatio brevipetiolatae – Wettinietum
praemorsae, la cual está presente en ambas vertientes de Guaramacal en el mismo ámbito altitudinal. Sin embargo, una variante de Protium tovarense de este BHMB es obviamente característica en la
vertiente sur; una subasociación hedyosmetosum
cuatrecazanum se encuentra presente en la zona
169
de límite superior del BHMB en la vertiente norte. La
composición de los bosques de la variante de Protium tovarense es también indicativa de una alta
humedad atmosférica existente en la vertiente sur.
Como por ejemplo, la presencia de especies con
hojas grandes de los géneros Hedyosmum, Weinmannia y una diversidad de especies de Cyathea.
95
El BHMA está representado por la asociación Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii y la subcomunidad de Freziera serrata de la asociación
Geissantho andini – Miconietum jahnii. En La vertiente sur el límite inferior del BHMA se observó a
2.100 m, representado por la subasociación miconietosum suaveolentis de la asociación Schefflero
ferrugineae – Cybianthetum laurifolii; mientras que
en la vertiente norte, a 2.350 m por las subasociación típica de esta asociación, la cual también se
encuentra a 2.250 m en la vertiente noroccidental.
Los bosques de la subasociación típica en la vertiente norte, presentan una composición con una
mezcla de especies de ambos BHMB y BHMA que
convergen en este tipo de bosque. El bosque de la
subcomunidad de Freziera serrata, perteneciente a
la asociación Geissantho – Miconietum presente a
2.750 m, representa el límite superior del BHMA en
la vertiente Norte. La asociación de bosque montano alto de Geissantho – Miconietum puede encontrarse en altitudes hasta 2.890 m, como se ha ob-
servado en el Páramo El Pumar en el sector centrooccidental de las cumbres del Ramal de Guaramacal.
Una composición diferente de los bosques se puede notar en la zona de bosques “altoandinos”
(BHSA o SARF, 2.800-3.050 m) en el piso montano
alto, en donde se encuentran las dos asociaciones
de bosques enanos poco diversos en especies: una
dominada por Libanothamnus griffinii y otra por
Gaultheria anastomosans y Hesperomeles obtusifolia con alta densidad de Cybianthus marginatus.
Estos bosques, combinados con la vegetación de
páramo de bambúes, caracterizan la zona de límite
superior de bosques. Estos bosques enanos “altoandinos” se consideran que pertenecen a una subzona del dominio del Bosque montano alto, ya que
comparten con éste características no solo en su
ecología, sino también en florística y suelos, tal
como se ha demostrado en los estudios de ECOANDES (Van der Hammen et al., 1983-2008).
Tabla 5. Resumen de datos estructurales de los bosques estudiados en las diferentes altitudes y sectores del Ramal de Guaramacal. (A).Parcelas
de 0,1 Ha, (B) Parcelas menores de 0,1 Ha (Cuello & Cleef, 2009).
Tabla 5 (a)
Vertiente
Sector
Alt. m
No. Parc. Num spp
Num Ind
Área Basal
Guaramacal
1850
1960
2070
2100
2170
2300
2350
2400
2480
2580
2750
2870
2890
1830
1900
2100
2260
1880
2100
2250
1950
2100
2300
2470
2580
1330
1450
1550
1600
1770
1800
1875
1880
1950
2125
5
1
19
2
18
3
20
4
17
16
39
37
35
14
25
26
27
21
22
23
7
9
8
6
24
28
29
13
10
31
11
30
15
12
32
182
358
446
401
316
377
479
547
602
413
458
231
423
390
320
492
438
227
324
257
500
301
306
378
309
154
191
265
328
376
482
342
472
506
420
371.74
4.57
2.66
6.64
3.31
5.00
8.57
5.19
6.91
4.59
5.67
5.2
4.35
3.65
4.94
7.08
5.15
5.43
4.65
5.35
4.03
4.62
2.82
2.98
2.98
3.78
3.76
3.63
5.44
4.95
4.37
5.96
3.73
4.01
5.96
5.37
4.78
Norte
Agua Fría
Nor-Oeste
(Qda. Honda)
Guaramacal
Sur
Agua Fría
Promedio
96
36
41
46
35
41
50
60
59
36
33
41
18
27
53
60
44
61
43
55
35
36
29
31
31
34
40
45
47
52
45
42
38
43
42
42
Altura arboles
Max. Med.
24
7.3
20
8.0
24
7.6
18
6.5
26
9.4
21
7.1
22
8.1
19
6.5
23
7.0
19
8.6
17
9.8
16
8.2
12
6.7
24
7.3
28
10.8
26
9.4
24
9.1
32
11.6
30
10.4
18
8.6
22
8.9
20
7.7
21
7.9
13
6.5
18
8.6
28
10.4
27
8.8
24
11.7
25
7.3
28
11.5
26
7.2
26
11.5
25
7.2
18
6.7
24
9.9
Dosel
10-20
10-15
10-18
10-15
10-20
8-15
8-15
6-15
6-14
6-14
7-14
6-12
5-10
10-20
8-24
9-23
7-18
14-29
13-26
7-14
9-18
9-13
9-16
8-11
8-14
10-24
10-24
13-22
12-20
11-24
12-20
11-22
15-22
9-13
9-18
Diámetro
Max. Med.
64.0 9.2
38.2 7.2
114.6 7.9
62.1 7.1
90.0 9.3
111.4 10.5
60.0 7.9
108.2 8.3
127.3 6.3
69.0 9.4
42.7 8.6
44
10.1
40
8
64.0 9.2
116.5 7.8
61.0 6.9
105
8.2
83
9.9
70
8.5
50
9.5
76
6.32
76
7.84
41.4 8.3
50
7.7
56
8.0
69
11.7
82
8.6
123
8.68
105
7.93
34
9.1
90
6.73
61
8.9
66
6.82
85
7.28
56
6.5
8.29
Vertiente
Sector
Total
Alt. m
No. Parc. Num spp
Num Ind
13011
Área Basal
167.3
Altura arboles
Diámetro
Tabla 5(b).
Vertiente
Sector
Norte
Guaramacal
Sur
Guaramacal
Alt. m
No.
Parc.
Área
Parc.
Num.
Spp.
Num
Área
Num prom. Basal
Total
Ind/parc Ind/100m2
2474
2810
2830
2870
3050
3050
2950
2950
3060
33
38
PL3
36
34
44
41
40
43
300
200
100
500
200
100
400
200
50
29
21
10
21
18
12
22
19
14
175
407
41
172
263
131
272
277
92
58.3
203.5
41.0
34.4
131.5
131
68.0
138.5
184
Altura arboles
0.97
0.91
0.19
1.71
0.81
0.26
1.77
1.1
0.25
Diametro
Max. Med . Dosel
Max. Med.
12
8.3
4.3
12
6.5
6
10
6
5
27
13
16
41.5
21
17
25
27.5
12.8
6.1
4.5
2.8
5.8
4.1
3.5
6.2
3.6
3.1
6-10
3-6
2-4
5-10
3-5
3-4
5-8
3-5
3-5
6.8
4.7
6.8
7.7
5.3
4.1
6.9
5.6
5.2
Tabla 6. Número de especies e individuos de diferentes formas de crecimiento inventariados en cada zona altitudinal del Ramal de
Guaramacal. BHMB: Bosque Húmedo Montano Bajo, BHMA: Bosque Húmedo Montano Alto, BHSA: Bosque Húmedo Subalpino.
*porcentaje del total de arboles con DAP ≥ 2,5 cm; ** arbustos presentes BHMB y BHSA fueron < 2,5 cm diámetro (Cuello & Cleef,
2009).
BHMB
Formas de crecimiento
Spp.
Total arboles ≥ 2,5 cm
Arboles ≥10 cm
BHMA
Indiv.
Spp.
BHSA
Indiv.
Spp.
Indiv.
#
(%)
#
(%)
#
(%)
#
(%)
#
(%)
#
(%)
215
(77,9)
5615
(72,0)
145
(77,5)
3876
(81,8)
37
(75,5)
2128
(92,2)
168*
78,1*
1430
25,5*
94
64,8*
833
21,5*
27
73,0*
316
14,8*
Helechos arbóreos
7
(2,5)
325
(4,2)
8
(4,3)
216
(4,6)
2
(4,1)
63
(2,7)
Arboles hemiepifitos (Clusia)
Hierbas perennes grandes
(incl. Helechos y cyclant.)
3
(1,1)
113
(1,4)
3
(1,6)
339
(7,2)
-
-
-
-
4
(1,4)
149
(1,9)
2
(1,1)
33
(0,7)
-
-
-
-
Bambúes
1
(0,4)
1
(0,0)
3
(1,6)
136
(2,9)
1
(2,0)
7
(0,3)
Trepadoras
3
(1,1)
39
(0,5)
2
(1,1)
4
(0,1)
-
-
-
-
37
(13,4)
223
(2,9)
19
(10,2)
88
(1,9)
8
(16,3)
67
(2,9)
Palmas
6
(2,2)
1338
(17,1)
4
(2,1)
44
(0,9)
-
-
-
-
Arbustos
**
**
**
1
(0,5)
3
(0,1)
**
**
**
**
-
-
-
-
-
-
1
(2,0)
44
(1,9)
Lianas
Rosetas con tallo
Total
Área total muestreada (ha)
276
**
-
7803
2,2
Estructura de los bosques
En la Tabla 5 (a y b) se resumen los parámetros
estructurales observados en las 44 parcelas estudiadas en cada sector y a diferentes altitudes el
Ramal de Guaramacal (Cuello & Cleef, 2009). En
un total de 3,705 Ha de parcelas de bosque se inventariaron un total de 14.895 individuos con DAP ≥
2,5 cm. El número de individuos varía entre 154 y
602, con una densidad promedio 372 individuos/0.1
Ha. En la vertiente norte la densidad de individuos/0.1-Ha aumenta con la altitud hasta la altura
de 2.480 m, y de ahí disminuye hacia los 2.890 m.
No obstante, en las parcelas de bosques enanos
187
4739
1,13
49
2309
0,36
por encima de 2.900 m existe una alta densidad de
individuos delgados, con un promedio de 110,02
individuos/100 m2 (con una extrapolación de aprox.
1100 individuos/0.1 Ha). La altura del dosel es variable entre las parcelas estudiadas, pero generalmente disminuye con la altitud. A cada altitud estudiada se aprecian arboles emergentes que sobresalen del dosel. Los diámetros máximos y promedios
son variables entre las parcelas estudiadas, encontrándose el individuo con mayor diámetro (127,3
cm) a la altura de 2.480 m. En general, la estructura
de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal se vuelve más compacta hacia las altitudes
mayores. Con el incremento en altitud, también se
97
observa un aumento en la densidad de individuos y
una disminución del diámetro de los tallos y la altura
del dosel (Tabla 5 a y b). Las comunidades de
BHMB son densas de alturas media a alta, con
copas que llegan hasta 25 m de alto, mientras que
las copas en el BHMA pueden alcanzar hasta 18 m
y las del BHSA solo llegan hasta 6-8 m de alto.
El área basal es ligeramente mayor en la vertiente
norte que en la sur y muestra un patrón distinto con
la altitud entre ambas vertientes. En la vertiente sur
el área basal disminuye con la altitud, mientras que
en la vertiente norte se encontraron valores altos
entre 2.300-2.400 m. Los valores bajos de área
basal en la vertiente sur probablemente están relacionados a los efectos de intervención causados por
los deslizamientos por las pendientes mayores.
La diversidad y densidad de formas de crecimiento
también varían con la altitud entre zonas de vegetación (Tabla 6). En el BHMB se observa claramente
mayor diversidad y densidad de palmas, lianas y
trepadoras. Aunque la diversidad y densidad de
lianas disminuye con la altitud, un porcentaje importante de la riqueza de especies del BHSA está representado por especies de lianas (16.3 %). Esto
podría estar relacionado con el obvio incremento de
la dinámica del bosque, como consecuencia de
pendientes altas y consecuentes deslizamientos.
Los árboles hemiepífitos como Clusia se encuentran
presentes en ambos BHMB y BHMA, pero con mayor densidad en el BHMA. La densidad de helechos
arborescentes disminuye con la altitud, aunque la
mayor diversidad de helechos arborescentes se
observa en el BHMA, todavía son definitivamente
más conspicuos en el BHMB.
Comparación con otros bosques montanos en
los Andes de Venezuela
Son pocos los estudios sobre composición y diversidad de bosques montanos en Venezuela disponibles para realizar una comparación con los bosques
del Ramal de Guaramacal. Aparte de los localizados realizados por Vareschi (1953), no existen trabajos recientes enfocados en la clasificación fitosociológica y descripción de las comunidades vegetales en los Andes de Venezuela. Algunas descripciones generales de BHMA/BHSA de los Andes de
Mérida han sido realizadas por Veillon (1955) y
Monasterio (1980b). Berg & Suchi (2000), reportaron un bosque de Podocarpus oleifolius a 3.100–
3.200 m de altitud, así como también una comunidad de bosque enano (BHSA) de Libanothamnus cf.
lucidus, Ugni myricoides y Cybianthus marginathus
en el Páramo La Aguada , en el Parque Nacional
Sierra Nevada, en el estado Mérida. Bono (1996)
presenta una lista de especies de bosques montanos del estado Táchira, ordenada principalmente de
acuerdo a estratos de vegetación.
La asociación de BHMA de Schefflero ferrugineo –
Cybianthetum laurifolii en Guaramacal presenta
afinidades florísticas y fisionómicas con los BHMA
98
del estado Mérida, como son los caracterizados por
la presencia de Podocarpus oleifolius var. macrostachyus descritos en La Mucuy, alrededor de 3.000 m
(Vareschi 1953), en el Parque Nacional Sierra Nevada entre 3.000–3.200 m (Berg & Suchi, 2001) y en
el Valle San Javier a 2.950–3.000 m (Schneider,
2001). Las afinidades florísticas son claras con los
bosques de La Montaña (‘teleférico’) en el Parque
Nacional Sierra Nevada a 2550–2650 m (Kelly et al.,
1994), allí al menos 16 (41 %) de las 39 especies de
árboles reportadas en La Montaña están presentes
en la comunidad Schefflero ferrugineae – Cybianthetum laurifolii de Guaramacal, entre ellas, algunas
diagnósticas como Brunellia integrifolia, Hedyosmum crenatum, Myrsine coriacea, Schefflera ferruginea y Weinmannia glabra.
El bosque de la subcomunidad Freziera serrata de
la asociación Geissantho andini – Miconietum jahnii
a 2.750 m en Guaramacal, presenta algunas afinidades florísticas con el lote boscoso sucesional a
2.600 – 2.700 m en el Valle de San Javier, Mérida
descrito por Schneider (2001). Esta comunidad de
bosque en Guaramacal ha sido afectada por intervención debido a la proximidad de la carretera, las
altas pendientes y cortes de aclareo, lo cual se
evidencia por la presencia de algunas especies
(tales como Brunellia integrifolia, Clethra fagifolia y
Freziera serrata) las cuales también son comunes
(pero no restringidas) en los bosques Andinos secundarios de la Sierra Nevada de Mérida (Vareschi
1953).
Los bosques enanos de Libanothamnus griffinii se
comparan en su fisionomía y especies acompañantes (de Hypericum, Vaccinium, Weinmannia), con
los bosques enanos dominados por Libanothamnus
neriifolius descritos para la Cordillera de Mérida y la
Cordillera de la Costa (Vareschi, 1953, 1955; Monasterio, 1980), así como también con los de Libanothamnus glossophyllus de la Sierra Nevada de
Santa Marta, Colombia (Cleef & Rangel, 1984) y la
Cordillera de Perijá (Rangel & Arellano, 2007). En
Venezuela, los bosques enanos de Libanothamnus
neriifolius están presentes en el límite inferior
(2.700-3.200 m) de los páramos secos de la Sierra
Nevada de Mérida y páramos del borde de los estados Lara-Trujillo (Cendé, Tuñame, Los Nepes) creciendo sobre rocas sedimentarias de lutitas y areniscas (Monasterio & Reyes, 1980; Monasterio
1980). Sin embargo, los bosques enanos de Libanothamnus neriifolius / L. glossophyllus de la Sierra
Nevada de Santa Marta, Colombia, están presentes
sobre vertientes pronunciadas protegidas del viento
entre 3.700-3.900 m en condiciones ecológicas
comparables a la de los bosques de Polylepis en la
Cordillera Oriental Colombiana y en la Sierra Nevada de Mérida (Cleef & Rangel, 1984). Los bosques
enanos de Libanothamnus griffinii de Guaramacal
están presentes en una litología y ámbito altitudinal
similar a lo de los bosques enanos de Libanotham-
nus neriifolius; pero bajo condiciones mucho más
húmedas. Libanothamnus griffinii, originalmente
descrito como endémico de Guaramacal, ha sido
también reportado para el estado Lara (Briceño &
Morillo, 2002). Existen en total unas 11 especies de
Libanothamnus, la mayoría de ellas registradas para
Venezuela (Luteyn, 1999); sin embargo muy pocas
constituyen bosques enanos.
Influencia humana y conservación
El Ramal de Guaramacal está rodeado de al menos
12 pueblos o caseríos (Fig. 1). En la región ha habido una historia larga de actividad agrícola. Actualmente, esta actividad ocupa la zona de bosques
premontanos, representada principalmente por
plantaciones de café, agricultura migratoria y ganadería extensiva, entre otros usos (Barbera, 1999).
Sin embargo, en las altas pendientes de Guaramacal se han mantenido la mayor parte de los bosques
montanos con un mínimo de intervención. Solo
existen desde el pasado, algunos senderos que
cruzan el ramal en sentido Norte-Sur, los cuales
proporcionaron rutas comerciales entre los pueblos
al Sur del Ramal de Guaramacal y la ciudad de
Boconó y sus alrededores en el lado Norte. Estos
caminos fueron abandonados durante los años 60,
después de que se construyó la carretera para la
instalación de las antenas en el Páramo de Guaramacal (3.080 m) y que continúa hasta el poblado de
Guaramacal (ca. 1.300 m) en la vertiente Sur.
El Ramal de Guaramacal ha sido y continúa siendo
un área bajo régimen de administración especial
(ABRAE) con la figura de Parque Nacional desde
1988, por lo que la mayoría de las actividades
humanas y sus impactos se mantienen fuera de los
límites del Parque. Se conoce que en el pasado
también ocurrieron quemas, especialmente en las
áreas de páramo cerca de las antenas, así como
también en el área conocida como Cerro El Diablo
al Oeste del Ramal, en donde se llevaba ganado
para pastoreo extensivo. La extracción de madera
ha sido de forma selectiva y generalmente en muy
baja intensidad, localizada en algunos sectores
cercanos a los límites del Parque. La mayor actividad humana en el Parque se concentra a lo largo de
la carretera que conduce a las antenas y en las
áreas recreativas manejadas por los funcionarios de
INPARQUES.
Actualmente, el Ramal de Guaramacal con sus
ecosistemas montanos, conforma uno de los parques nacionales mejor conservados en Venezuela.
Solo se espera que esta situación se mantenga en
el futuro.
AGRADECIMIENTOS
Financiamiento para apoyar el trabajo de campo y
compra de equipos para este estudio fue obtenido
de UNELLEZ (SEI-23195107, SEI-23105102); CONICIT
(S1-97001662)
y
FONACIT
(PEM-
2001002165). Se agradece al personal de INPARQUES-Boconó, especialmente al Superintendente
del Parque Nacional Guaramacal, TSU Amilcar
Bencomo y a su equipo de guardaparques, por toda
la colaboración. Este trabajo fue posible gracias a
la colaboración de muchas personas en los trabajos
de campo, incluyendo estudiantes, guardaparques,
lugareños, colegas, hermanos y amigos de la primera autora. Se agradece especialmente a Wilfredo
Albarran, Karina Bastidas, Ramón Caracas, Oscar
León, Luis A. Linarez, Pedro Tovar, Máximo Valladares y Luis Zambrano† por su solidaridad y ayuda
recurrentes. Angelina Licata (UNELLEZ) elaboró las
ilustraciones de vegetación y Gerardo Aymard
(UNNELLEZ) revisó el manuscrito original.
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APÉNDICE 1.
LISTADO DE TODAS LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LOS BOSQUES Y SUS ESPECÍMENES DEPOSITADOS EN PORT, RECOLECTADOS POR NIDIA CUELLO ET AL.
(NC) O ANGELINA LICATA (AL).
LYCOPODIOPSIDA: LYCOPODIACEAE: Huperzia sp. * NC 2822; H. sp. * NC 2268; H. mollicoma (Spring) Holub. * NC 1471; Lycopodium contiguum Kl. * NC
2696; L. jussiaei Desv. ex Peir * NC 1075; SELAGINELLACEAE: Selaginella difussa (C. Presl) Spring * NC 1452; S. producta Baker. * NC 1472; S. substipitata
Spring * NC 1298. FILICOPSIDA: ASPLENIACEAE: Asplenium sp. * NC 2814; A. alatum Alvaro Cogollo * NC 2150; A. auriculatum Sw. * AL 220, 235, 260; A.
cirrhatum Rich. ex Willd * NC 2385; A. cristatum Lam. * NC 1860, 1862; A. cuspidatum Lam. * AL 221; A. flabellulatum Kunze * AL 222; A. harpeodes Kunze
* AL 228, 251; A. raddianum Gaudich. * NC 1247, 1523; A. radicans L. * NC 1631, 2014; A. uniseriale Raddi * NC 1719. BLECHNACEAE: Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr. * NC 1305; B. schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. CYATHEACEAE: Alsophila angelii Tryon NC 2432; A. erinacea (Karst.) Conant. NC 1765,
2209, 2224, 2302; Cyathea aff. straminea H. Karst NC 2394; C. caracasana (Klotzsch) Domin NC 1101, 1226, 1276, 1857, 1875, 1938, 2391, 2473, 2482,
2483; C. fulva (Mart. & Gal.) Fée NC 1032, 1701, 1887, 2011, 2041, 2096, 2365, 2396, 2461, 2582,2286,2295, 2301; C. kalbreyeri (Baker) Domin NC
1512, 1763, 2206, 2603, 2624; C. pauciflora (Kuhn) Lellinger NC 1157, 1971, 2353, 2392, 2633; C. pungens (Willd.) Domin NC 1324; Sphaeropteris sp. NC
1051. DENNSTAEDTIACEAE: Dennstaedtia sp. * NC 1473. DICKSONIACEAE: Dicksonia sellowiana Hook. NC 1873, 1921, 2429. DRYOPTERIDACEAE: Arachniodes denticulata (Sw) Ching * NC 1246, 1477, 1628; Didymochlaena truncatula J. Smith * NC 2151; Diplazium celtidifolium Kunze NC 2154; D. hians Kunze
ex Klotzsch. NC 1841, 2136; Elaphoglossum cuspidatum (Will.) Moore * AL 266; E. eximium (Mett.) H. Christ * AL 245; Polystichum muricatum (L.) Fée * NC
2181; P. platyphyllum (Will.) C. Presl * NC 1863. GRAMMITIDACEAE: Melpomene flabelliformis (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran * NC 2877; M. xiphopteroides
(Liebm.) A.R. Sm. & R.C. Moran * AL 270; Micropolypodium truncicola (Klotzsch) A.R. Sm. * AL 275; Terpsichore asplenifolia (L.) A. R. Sm. * NC 1499, 2427; T.
subtilis (Kunze ex Klozsch) A. R. Smith, vel aff * AL 271; T. taxifolia (L.) A. R. Sm. * NC 1302; T. xanthotrichia (Klotzsch) A. R. Smith * AL 244. HYMENOPHYLLACEAE: Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. * NC 1317; H. microcarpum Desv. * NC 1492; H. myriocapum Hook. * NC 1465; H. polyanthos (Sw.) Sw. * AL
248; H. trichomanoides Bosch * NC 1489, 1491; Trichomanes capillaceum L. * NC 1490; T. radicans Sw. * NC 2152. MARATTIACEAE: Danaea moritziana C.
Presl. * NC 1533. POLYPODIACEAE :Campyloneurum ophiocaulon (Klotzsch) Fée * NC 2153; C. serpentinum (H. Christ) Ching. * NC 1846; Microgramma
percussa (Cav.) de la Sota * NC 1630; Pecluma divaricata (E. Fourn.) Mickel & Beitel * NC 2089; Polypodium sp.* NC 2809; P. buchtienii H. Christ. & Rosenst.
* AL 287; P. fraxinifolium Jacq. * NC 1248. PTERIDACEAE: Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel. * NC 2824. THELYPTERIDACEAE: Thelypteris concinna (Will.)
Ching * AL 337; T. dentata (Forssk.) E.P. St. John * AL 338. VITTARIACEAE Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm. * NC 1203; Vittaria graminifolia Kaulf. * AL 274.
PINOPSIDA: PODOCARPACEAE: Podocarpus oleifolius D. Don ex Lambert var. macrostachyus (Parl.) J. Bunchholz & N. E. Gray NC 1126, 2410, 2647. MAGNOLIOPSIDA: ACANTHACEAE: Aphelandra macrophylla Leonard NC 1736, 2535, 2557; Mendoncia tovarensis (Klotzsch & Karsten ex Nees) Leonard NC 1800;
Ruellia tuberosa L. * NC 2499; R. tubiflora Kunth var. tetrastichantha (Lindau) Leon NC 1038. ACTINIDIACEAE: Saurauia tomentosa (Kunth) Spreng. NC 1190;
S. yasicae Loes NC 1026, 1143. ANACARDIACEAE: Tapirira guianensis Aubl. NC 1546, 1854, 2281. ANNONACEAE: Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. NC 1814,
2558; Trigynaea duckei (R.E. Fr.) R.E. Fr. NC 1526, 2512. AQUIFOLIACEAE: Ilex guaramacalensis Cuello & Aymard, sp. nov. NC 2853; I. laurina Kunth NC 1147,
1338, 1920, 1961, 2599, 2693; I. myricoides Kunth NC 1140; I. sp.1 NC 1189; I. sp.2 NC 1333, 2462, 2470; I. truxillensis Turcz. subsp. bullatissima Cuatrec. NC 1120, 2412, 2471. ARALIACEAE: Dendropanax arboreus (L.) Dcne. & Planch. NC 1503, 1787, 2297; Oreopanax discolor (Kunth) Decne. & Planch. NC
1257, 2448; O. sp. NC 2768, 2826; Schefflera ferruginea (Willd. ex Roem. & Schult.) Harms NC 1083, 1328, 1966, 2393. ASTERACEAE: Ageratina neriifolia
(B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. NC 2079; A. theifolia (Benth.) R. M. King & H. Rob. NC 2881; Baccharis brachylaenoides DC. NC 2869; Critoniopsis paradoxa
(Sch. Bip.) V.M. Badillo NC 1110, 1253, 1291, 1318, 1935, 2625 Diplostephium obtusum S.F. Blake NC 2678; Fleischmannia pratensis (Klatt) R.M. King & H.
Rob. * NC 1548; Libanothamnus griffinii (Ruíz-Terán & Lop. Fig.) Cuatr. NC 2704; Mikania banisteriae DC. NC 1004, 2010, 2379; M. bogotensis Benth. * NC
1355; M. houstonians (L.) B.L. Rob. NC 2232; M. nigropunctulata Hieron NC 2068; M. sp.1 NC 2082; M. stuebelii Hieron NC 2075, 2316, 2363, 2852; Paragynoxys cuatrecasasii Ruíz-Terán & López Figueiras NC 1217; P. venezuelae (V.M. Badillo) Cuatrec. NC 1238; Pentacalia cachacoensis (Cuatrec.) Cuatrec. NC
1242; P. greenmanniana (Hieron.) Cuatr. NC 2879; P. theifolia (Benth.) Cuatrec. NC 2838; P. vicelliptica (Cuatrec.) Cuatrec. NC 2085; Ruilopezia paltonioides
(Standl.) Cuatrec. NC 2616. BEGONIACEAE: Begonia sp.* NC 2182; B. trispathulata (A. DC.) Warb. in Engler & Prantl * NC 2553; B. vareschii Irmscher * NC
1464. BIGNONIACEAE: Schlegelia spruceana K. Schum. NC 1816; Tabebuia guayacan (Seem.) Hemsl. NC 1609, 1790. BOMBACACEAE: Matisia sp. NC 2508;
Quararibea magnifica Pittier NC 2133, 2225, 2505. BORAGINACEAE: Cordia cylindrostachya (Ruíz & Pav.) Roem. & Schult. * AL 283. BRASSICACEAE: Cardamine fulcrata Greene * AL 272. BRUNELLIACEAE: Brunellia acutangula Humb. & Bonpl. NC 1241; B. cf. integrifolia Szyszyll. NC 1105, 1864, 1936, 2104,
2600. BURSERACEAE: Protium tovarense Pittier NC 1283, 1558, 1778, 2257. CAESALPINIACEAE: Senna pendula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H. Irwin & Barneby * AL 333. CAMPANULACEAE Centropogon cornutus (L.) Druce * AL 309; C. elmanus Wimm. * NC 1420; C. solanifolius Benth. * NC 1479. CAPRIFOLIACEAE:
Viburnum tinoides L.f. var. venezuelensis (Killip & A. C. Smith) Steyerm. NC 1258, 1919. CARICACEAE: Vasconcella microcarpa (Jacq.) A. DC. NC 1201, 2526.
CARYOPHYLLACEAE: Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. & Schult. * NC 1457; D. ovata willd. ex Roem & Schult * NC 1439; Stellaria ovata Willd. * NC 2810;
Stellaria sp. * NC 2763. CELASTRACEAE: Celastrus liebmanii Standl. NC 1011, 2241, 2357; Maytenus sp. A NC 1293, 1582, 1659, 2626; Perrottetia quinduensis Kunth NC 2030, 1003, 1068. CHLORANTHACEAE: Hedyosmum cf. gentryii D'Arcy & Liesner NC 1518, 1593, 1813, 1870, 2008, 2283, 2380, 2604; H.
crenatum Occhioni NC 1115, 1933, 1949, 2101, 2254; H. cuatrecazanum Occhioni NC 989, 1025, 2047; H. goudotianum Solms-Laubach * NC 1441; H.
racemosum (Ruíz & Pav.) G. Don NC s/n; H. sp. A NC 1232, 1323, 2450, 2629; H. translucidum Cuatrec. NC 1223, 1326, 2799. CLETHRACEAE: Clethra
fagifolia Kunth var. fagifolia NC 1059, 1148, 1330, 1931, 1959, 2356. CLUSIACEAE Clusia alata Triana & Planch. NC 1215, 1219, 1356, 1578, 1883, 1942,
1967, 2001, 2051, 2445, 2617, 2250, 2453; C. sp. 1 NC 2270, 2360; C. sp. A? (C. multiflora group) NC 1676, 1748, 1970; C. trochiformis Vesque NC 1017,
1113, 1255, 1288, 1357, 1674, 1934, 1968, 2120, 2219, 2467, 2251, 2408, 2510; Hypericum paramitanum N. Robson NC 2831; H. thesiifolium Kunth *
AL 319; Vismia baccifera (L.) Triana & Planch subsp. dealbata (Kunth) Ewan NC 1274. CUCURBITACEAE: Elateriopsis oerstedii (Cogn.) Pittier NC 2514. CUNONIACEAE: Weinmannia aff. balbisiana Kunth NC 1648, 1877, 2106, 2451, 2638, W. auriculata D. Don NC 2849; W. fagaroides Kunth NC 2252, 2850; W.
glabra L.f. NC 1116, 1929, 1964, 2109, 2398; W. karsteniana Szyszyll. NC 2848; W. lechleriana Engl. NC 1351; W. sorbifolia Kunth NC 1195, 2586. DICHAPETALACEAE: Dichapetalum pedunculatum (DC.) Baill. NC 2263. ELAEOCARPACEAE: Sloanea brevispina F. Sm. NC 2265; S. guianensis Aubl. NC 919, 1541,
1775, 1995, 2170, 2231, 2271; S. laurifolia (Benth.) Benth. NC 937; S. rufa Planch. ex Benth. NC 1070, 1513, 2003, 2140, 2276, 2287. EREMOLEPIDACEAE: Antidaphne viscoidea Poepp. & Endl. * NC 1014. ERICACEAE: Diogenesia tetrandra (A. C. Jm.) Sleumer NC 2118, 2589; Disterigma alaternoides (Kunth)
Nied. NC 2861; D. sp. NC 2437; Indet. Eric-1 NC 2417; Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth NC 2680; G. erecta Vent. 2827; G. myrsinoides Kunth [Pernettya prostrata (Cav.) DC. NC 2706]; Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. NC 1575; Psammisia hookeriana Klotzsch. NC 1125, 1637, 1896, 2063, 2334,
2338, 2498; P. penduliflora Klotzsch * NC 1717; Themistoclesia dependens (Benth.) A. C. Smith NC 1974; Thibaudia floribunda Kunth. NC 2693; Vaccinium
corymbodendron Dunal NC 2687. ESCALLONIACEAE: cf. Escallonia hispida (Vell.) Sleumer NC 2431. EUPHORBIACEAE: Acalypha macrostachya Jacq. NC 1177;
Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. NC 1855, 2536; A. grandiflora Muell. Arg. NC 927, 1186, 1273, 1565, 1584, 1667, 1806, 2129, 2326, 2354, 2415;
Croizatia brevipetiolata (Secco) Dorr NC 1703; Hyeronima cf. oblonga (Tul.) Mull. Arg. NC 953, 1309, 1655, 1999, 2035, 2073, 2291, 2628; H. moritziana (M.
Arg.) Pax & Hoffmann NC 948, 1081, 1292, 1339, 1773, 1988, 2036, 2601; H. scabrida (Tul.) Mull. Arg. NC 1231, 1352, 2447, 2618; Mabea occidentalis
Benth. NC 1519; Phyllanthus niruri L. * AL 325; Sapium stylare Mull. Arg. NC 2029; Tetrorchidium rubrivenium Poepp. NC 1196, 1812, 2022. FABACEAE:
Desmodium intortum (Mill.) Urb. * AL 300; D. molliculum (Kunth) DC. * NC 1400, 1438; Dussia coriacea (Sw.) Roem. & Schult. NC 1607, 1977, 2053, 2138;
Machaerium cf. floribundum Benth. NC 1807, 2277. FLACOURTIACEAE: Casearia tachirensis Sleumer NC 2032, 2165, 207. GENTIANIACEAE: Macrocarpea
bracteata Ewan NC 2806; Symbolanthus vasculosus (Griseb.) Gilg. NC 1329, 1649, 1891, 2122, 2474. GESNERIACEAE: Alloplectus aff. chrysantha Planch. &
Linden * NC 1424; Besleria pendula Hanst. NC 942, 1930; Columnea sanguinea (Pers.) Hanst. * AL 307; Drymonia crassa C. V. Morton * NC 2492; D. crassa
C.V. Morton NC 2048; Heppiella viscida (Lindl. & Paxt.) Fritzsch * NC 1622, 1724; Kohleria hirsuta (Kunth) Regel * NC 1716. HIPPOCRATEACEAE: Salacia aff.
cordata (Miers.) Mennega NC 1786, 2259. HYDRANGEACEAE: Hydrangea aff. peruviana Moricard NC 1180; H. cf. preslii Briq. NC 2238, 2525; H. sp.1 NC
2211. ICACINACEAE: Calatola venezuelana Pittier NC 1005, 2135, 2221, 2282, 2564; Citronella costaricensis (Donn. Sm.) R.A. Howard NC 1165, 1914,
2033. LAMIACEAE: Hyptis vilis Kunth & Bouché * AL 331. LAURACEAE: Aiouea dubia (Kunth) Mez NC 926, 1916, 1998, 2092, 2208, 2444, 2640; Aniba cf.
cinnamomiflora C. K. Allen NC 1514, 1596, 1780, 1902, 1992, 2262; Beilschmiedia tovarensis (Meissn.) Sa. Nishida NC 1313, 1587, 1888, 1987, 2023,
2245, 2266; Endlicheria sp. NC 2285, 2330; Nectandra aff. membranacea (Sw.) Griseb. NC 1835, 2532; N. aff. purpurea (Ruíz & Pav.) Mez NC 1536, 2520;
N. sp. NC 1838; Ocotea aff. puberula (Rich.) Nees NC 922, 1991; O. aff. tarapotana (Meissn.) Mez NC 1799; O. auriculata Lasser NC 1178; O. calophylla Mez
NC 2460; O. cernua (Nees) Mez, vel aff. NC 1828, 2162; O. cf. hexanthera Kopp. NC 2369, 2397; O. floribunda (Sw.) Mez NC 1010, 1037, 1539, 2099, 2351;
O. jelski Mez NC 1137, 1962; O. karsteniana Mez NC 1123, 1197, 1307, 1707, 1912, 1996, 2121, 2414; O. leucoxylon (Sw.) de Lanessen, s.l. NC 1664,
103
1893, 2110, 2366, 2438; O. macropoda (Kunth) Mez NC 1084, 1791, 1880, 1960, 2115, 2318, 2475; O. rubrinervis Mez NC 1563, 2000; O. sericea Kunth
NC 2076, 2479; O. sp. s/n; O. sp. A NC 1044, 1295, 1660, 1867, 2290; O. sp. C NC 2518, 2569, 2574; O. terciopelo C. K. Allen NC 2086; O. vaginans
(Meissn.) Mez NC 1045, 1290, 1989, 2037, 2641; Persea aff. mutisii Kunth NC 1928, 1954, 1975, 2449, 2464; P. ferruginea Kunth. NC 2480; P. meridensis Kopp. NC 943, 1985, 1897, 1885; P. peruviana Nees NC 976, 1569, 1817, 2142, 2223, 2575; P. sp.1 NC 1953, 1963, 2472; P. sp.2 NC 2434; P. sp.3
NC 1770; Pleurothyrium costanense van der Werff NC 1188, 2128. LECYTHIDACEAE: Eschweilera perumbonata Pittier NC 1521, 1646, 2260, 2278; E. sp.
nov NC 1832. LORANTHACEAE: Aetanthus nodosus (Desr.) Engl. * NC 1066, 1345, 2401; Dendrophtora sp. * NC 2795; Gaiadendron punctatum (R. & P.) G.
Don NC 1121, 2084, 2847; Struthanthus dichotrianthus Eichl. * AL 320. LYTHRACEAE: Cuphea denticulata Kunth * NC 1401. MAGNOLIACEAE: Talauma sp.
NC 1745. MALPIGHIACEAE: Bunchosia armeniaca (Cav.) DC. NC 1181, 2126; Byrsonima karstenii W. R. Anderson NC 1131; B. sp. NC 2439, 2481, 2642;
Mascagnia sp. A NC 1552. MARCGRAVIACEAE: Marcgravia brownei (Tr. & Pl.) Krug & Urb. NC 2176, 2578. MELASTOMATACEAE: Anaectocalyx bracteosa
(Naud.) Triana NC 1112, 1254, 1285, 1685, 1907, 1941, 2078, 2341, 2477; Blakea schlimii (Naud.) Triana NC 944, 1277, 1571; Chaetolepis lindeniana
(Naudin) Triana NC 2691; Henriettella cf. verrucosa Triana NC 1769; H. sp. NC 2303; H. tovarensis Cogn. NC 1550; Meriania grandidens Triana NC 2002,
2046, 2648; M. macrophylla (Benth.) Triana NC 1997, 2141; Miconia aeruginosa Naud. * NC 1549; M. amilcariana Almeda & Dorr NC 999, 1185, 1327; M.
cf. dolichopoda Naud. NC 1174, 1836, 2025, 2098, 2299, 2442, 2534; M. donaeana Naud. NC 2577; M. elvirae Wurdack NC 1362; M. cf. minutiflora
(Bonpl.) DC. NC 960, 1598, 1662, 2045, 2594; M. jahnii Pittier NC 2828; M. lonchophylla Naud. NC 1043, 1555, 1577, 1771, 1886, 207, 2215, 2300,
2346; M. lucida Naud. NC 932, 941, 1657, 1900, 1978, 2333, 2342; M. mesmeana Gleason subsp. longipetiolata Wurdack NC 1948; M. sp. C (hibrido) NC
1028; M. sp.B NC 2644; M. spinulosa Naudin * NC 1460; M. suaveolens Wurdack NC 1222; M. theaezans (Bonpl.) Cogn., s.l. NC 1151, 1237, 1271, 1349,
1540, 2637; M. tinifolia Naud. NC 1106, 1325, 1336, 2062, 2436, 2631; M. tovarensis Cogn. NC 1278, 1231, 2621; M. tuberculata (Naud.) Triana * AL
315; M. ulmarioides Naud. NC 1119, 1225, 1320, 1939, 2097, 2390; Monochaetum discolor H. Karst. NC 2710; Mouriri barinensis (Morley) Morley NC 1504,
1830, 2205; Ossaea micrantha (Sw.) Macfad. NC 2168. MELIACEAE: Guarea kunthiana A. Juss. NC 1171, 1525, 1810, 2210,2555, 2568; Ruagea glabra
Triana & Planch. NC 928; R. pubescens H. Karst. NC 1270, 1642, 1801, 1881, 2361, 2523; Trichilia hirta L. NC 2517; T. pallida Sw. NC 1545; T. septentrionalis C. DC. NC 1909, 2043, 2164, 2213. MIMOSACEAE: Inga aff. densiflora Benth. NC 1595, 2226, 2605; Inga edulis Mart. NC 1179, 2524; Zygia bisingula
L. Rico NC 1737. MORACEAE: Cecropia sararensis Cuatrec. NC 1746; C. sp. NC 2311; C. telenitida Cuatrec. NC 1826; Ficus nymphaefolia P. Miller NC 1793,
2538; F. sp. NC 1843; F. tonduzii Standl. NC 1198, 2145, 2570; F. tovarensis Pittier NC 2294; Morus insignis Bureau NC 2527; Pseudolmedia rigida (Planch.
& Karst.) Cuatrec. subsp. rigida NC 1537, 2273.MYRICACEAE: Myrica pubescens Willd. * AL 314; MYRSINACEAE Cybianthus cuspidatus Miq. NC 1652, 1895;
Cybianthus iteoides (Benth.) Agost. NC 1141, 2403; C. laurifolius (Mez) Agost. NC 1153, 1926, 2409; C. marginatus (Benth.) Pipoly NC 2679; C. stapfii (Mez)
Agostini NC 2832; Geissanthus fragans Mez NC 1199, 2620; Myrsine dependens (Ruíz & Pav.) Spreng NC 2792; M. coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem & Schult. NC
1107, 2117; Parathesis venezuelana Mez NC 1744, 2173, 2506; Stylogyne longifolia (Mart. ex Miq.) Mez NC 2530, 2559; S. sp. A NC 2236, 2645; Geissanthus andinus Mez NC 2863. MYRTACEAE: Calyptranthes cf. meridensis Steyerm. NC 1104, 1951, 1965, 2343, 2359, 2646; Calyptranthes sp. NC 2446;
Eugenia albida Humb. & Bonpl. NC 1951, 1980; E. cf. oerstediana O. Berg. NC 1560, 1739, 1788,2264, 2264, 2298, 2584; E. cf. patens Poir. NC 1337,
1766, 1792, 1798,1815; E. cf. tamaensis Steyerm. NC 951, 954,1021, 1142, 1133, 1127,1874, 2114, 2220, 2348, 2340, 2345, 2406,2430; E. grandiflora O. Berg. NC 1535, 1625, 1591, 1603; E. moritziana H. Karst. NC 1173, 2519; E. sp. 1 NC 1567, 1617, 2292, 2350, 2350; E. sp. 2 NC 1889, 1905, 2222;
E. sp. 3 NC 2161, 2166, 2218; E. triquetra Berg NC 2804; Myrcia acuminata (Kunth) DC. NC 1616, 1670, 1673, 1680, 2595, 2608, 2650; M. aff. guianensis
(Aubl.) DC. NC 1130, 1144, 1280, 2413; M. cf. sanisidrensis Steyerm. NC 1272, 1649, 1709, 1876, 2202, 2368, 24692, 2399, 2404, 2443; M. sp.1 NC
1866, 1899, 1903, 2615; Myrcianthes sp. NC 1023; Myrtaceae sp 2 p14 NC 1510, 1774, 1840, 2513, 265; Myrtaceae-indet. ‘hojita chiquita’ NC 2854.
NYCTAGINACAE: Neea sp. NC 1851; OLACACEAE: Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engler NC 2511. OLEACEAE: Chionanthus sp. NC 2230. ONAGRACEAE:
Fuchsia nigricans Linden * NC 1493; Ludwigia peruviana (L.) H.Hara * AL 316. PICRAMNIACEAE: Picramnia sp. A NC 1802, 1839, 2314; Picramnia sp. C NC
2137, 228, 2515, 2579. PIPERACEAE: Peperomia * NC 1391; Peperomia acuminata Ruíz & Pav. * NC 2204; P. ouabianae C. DC. * NC 1202; P. peltoidea H.
B. K. * NC 2489; P. portuguesensis Steyerm. * NC 2187; P. rotundata Kunth * NC 1861; P. tetraphylla (G. Frost.) Hook. & Arn. * NC 1467; Piper aduncum L.
var. cordulatum (C. DC.) Yunck. NC 1183; P. aequale Vahl * NC 1450; P. dilatatum L. C. Rich. * AL 334; P. hispidum Sw. NC 2567; P. longispicum C. DC. var.
glabratum (Yunck.) Steyerm. NC 1538, 2174; P. phytolaccifolium Opiz NC 1735; P. sp. NC 2019; P. sp. Liana NC 2144, 2214; P. veraguense C. DC. NC 2242.
PLANTAGINACEAE: Plantago australis Lam * NC 1402. POLYGALECEAE: Bredemeyera sp. NC 2267; Monnina meridensis Planch. & Lindl. ex Wedd. NC 1221;
M. smithii Chodat * AL 282; M. sp. NC 2825. POLYGONACEAE: Coccoloba cf. llewelynii R.A. Howard NC 1906, 2344, 2623; Coccoloba sp. NC 2516. PROTEACAE: Panopsis sp. NC 2616; Panopsis suaveolens (H. Karst.) Pittier NC 1911, 2081; Roupala barnettiae Dorr NC 2637. RANUNCULACEAE Clematis guadeloupae Pers * NC 1757. RHAMNACEAE: Rhamnus sphaerosperma Sw. var. polymorpha (Reiss.) M.C. Johnst NC 2441, 2395. ROSACEAE: Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. NC 2685; Hesperomeles sp. NC 3080; Prunus moritziana Koehne NC 1245,1314, 1650, 1915, 1990, 2031, 2100, 2352, 2485, 2597, 2619,
2639. RUBIACEAE: Arachnothrix reflexa (Benth.) Planchon * AL 301; Borreria laevis (Lam.) Griseb. * AL 332; Coffea arabica L. NC 1561; Coussarea moritziana
(Benth.) Standl. NC 935, 1574, 1767, 1986; Dioicodendron dioicum (K. Schum. & Krause) Steyerm. NC 1135, 2095, 2418; Elaeagia karstenii Standl. NC
1590, 2362; E. myriantha (Standl.) Hammel & C. M. Taylor NC 1192; E. ruiz-teranii Steyerm. NC 921, 991, 1644, 1918, 2009, 2237; Faramea guaramacalensis Taylor NC 1297, 1623, 1699, 2364, 2607, 2635; F. killipii Standl. NC 938, 1030; Guettarda crispiflora Vahl subsp. discolor (Rusby) Steyerm. NC 1007,
2055, 2216; Hillia parasitica Jacq. * NC 1389; Hippotis albiflora H. Karst. NC 1733, 2554; Hoffmannia pauciflora Standl. NC 2167; Ladenbergia cf. buntingii
Steyerm. NC 1842; Manettia moritziana (Schum.) Wernham * NC 2491; Notopleura patria (Standl. & Steyerm.) C.M. Taylor * NC 1462; N. steyermarkiana C.M.
Taylor * NC 1094; Palicourea angustifolia Kunth NC 1239, 2240, 2602; P. apicata Kunth NC 1894, 2339, 2609; P. demissa Standl. NC 994, 1109, 1184,
2049; P. jahnii Standl. NC 2830; P. petiolaris Kunth * NC 2549; P. puberulenta Steyerm. NC 917; Posoqueria coriacea M. Mart. & Galeotti subsp. formosa NC
1187, 1559, 1740, 2132; Psychotria amita Stand. NC 2217; P. aubletiana Steyerm. * NC 1095; P. dunstervilleorum Steyerm. * NC 2807; P. fortuita Standl.
NC 1172, 2160, 2235; P. lindenii Standley * NC 1448; NC 1554; P. longirostris (Rusby) Standl. NC 1200, 1794; P. macrophylla Ruíz & Pav. * NC 1483; P.
molliramis (Schum. & Kr.) Steyerm. * NC 1403; P. trichotoma Mart. & Gal. NC 1849, 2560; Randia cf. dioica H. Karst. NC 1782; Rudgea nebulicola Steyerm.
NC 1794, 2177, 2556; R. tayloriae Aymard, Dorr & Cuello NC 1331, 2332, 2347, 2358, 2630; Simira erythroxylon (Willd.) Brem. var. meridensis Steyerm. NC
1176, 1833, 2507; S. lezamae Steyerm. NC 1979, 2312; Tammsia anomala Karst. NC 2533; Tocoyena costanensis Steyerm. subsp. andina Steyerm. NC
1777,1827. RUTACEAE: Conchocarpus larensis (Tamayo & Croizat) Kallunki & Pirani NC 1451; Zanthoxylum acuminatum (Sw.) Sw subsp. juniperinum (Poepp.)
Reynel NC 1230; Z. melanostictum Schltdl. & Cham. NC 1687, 2411. SABIACEAE: Meliosma meridensis Lasser NC 1086; Meliosma pittierana Steyerm. NC
1562, 1804, 2052; M. tachirensis Steyerm. & Gentry NC 1080, 1250, 2243, 2591; M. venezuelensis Steyerm. NC 1354, 2112. SAPINDACEAE: Allophylus cf.
glabratus (Kunth) Radlk NC 2018; Billia columbiana Planch. & Lindl. ex Triana & Planch. NC 1583, 2172; Cupania cf. scrobiculata Rich. NC 1829; Matayba
camptoneura Radlk. NC 1544, 2566, 2593; Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk. NC 1856; P. cf. latifolia Benth. ex Radlk NC 1823, 2563. SAPOTACEAE: cf.
Elaeoluma nuda (Baehni) Aubr. NC 1087, 1671; Chrysophyllum cf. cainito L. NC 939, 950, 1542, 2258, 2337; C. sp. NC 2239; Pouteria baehniana Monachino
NC 1501, 2146. SCROPHULARIACEAE: Sibthorpia repens (Mutis ex L.) Kuntze * NC 2801. SMILACACEAE: Smilax kunthii Killip & C. V. Morton NC 2071. SOLANACEAE: Browallia americana L. * NC 1434; Cestrum bigibbosum Pittier NC 2163, 2233; C. buxifolium Kunth NC 2457; C. darcyanum Benitez & N.W. Sawyer
NC 1053, 2056; Cuatresia riparia (Kunth.) Hunz NC 2149, 2158, 2529, 2562; Deprea paneroi Benitez & Martinez * NC 1218; Lycianthes radiata (Sendtn.)
Bitter * NC 1212; Markea sp. NC 2057; Solanum acerifolium Dunal * AL 330; S. aturense Humb. & Bonpl. ex Dunal NC 2034; S. confine Dunal NC 995,
1024,1411; S. nudum Dunal NC 2130, 2249, 2234; S. pentaphyllum Bitter * NC 2496; S. torvun Sw. * AL 322. STAPHYLEACEAE: Huertea glandulosa Ruíz &
Pav. NC 1194, 1837; Turpinia occidentalis (Sw.) G. Don. NC 2024, 2246. SYMPLOCACEAE: Symplocos bogotensis Brand. NC 1129, 2059; Symplocos tamana
Steyerm. NC 1957. THEACEAE: Freziera serrata A. L. Weitzman, ined. NC 2459; Gordonia fruticosa (Schrader) H. Keng NC 1191, 1576; Ternstroemia acrodantha Kobuski & Steyerm. NC 1154; T. sp. A NC 1917; T. sp.B NC 1973. THYMELAEACEAE: Daphnopsis sp.* NC 1714; Schoenobiblus suffruticosa Barringer
& Nevling, vel aff. * NC 1484. URTICACEAE: Pilea A * NC 1470; Pilea B * NC 1399; P. C * NC 1408; P. rhombea (L.f.) Liebm. * NC 1436; Urera caracasana
(Jacq.) Griseb. NC 1175, 2531. VERBENACEAE: Aegiphila floribunda Moritz & Moldenke NC 1170, 1853, 2576; Aegiphila moldenkeana López-Pal. NC 1243; A.
ternifolia (Kunth) Moldenke NC 1214, 2028; Citharexylum venezuelense Mol. NC 2539; Petrea pubescens Turcz. NC 1502; Verbenaceae indet. NC 1532.
VITACEAE: Cissus trianae Planch NC 1872. WINTERACEAE: Drimys granadensis L.f. NC 1118, 1947, 2484. LILIOPSIDA: ARACEAE: Anthurium bernardii Croat. *
AL 688; Anthurium eminens Schott NC 2580; A. gehrigeri Croat. * NC 1469, 1606; A. ginesii Croat NC 2465; A. humboldtianum Kunth NC 2435; A. nymphaeifolium K. Koch & Bouche NC 1890; A. scandens (Aubl.) Engl. * NC 1469, 2307; A. smargdianum Bunting NC 2159; Philodendron fraternum Schott * AL 238.
ARECACEAE: Aiphanes stergiosii Niño, Dorr & Stauffer NC 1868, 2592; Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted * AL 288; Geonoma jussieuana Mart. NC
1651, 1901, 2105; G. orbigniana Mart. NC 1950, 2244; G. undata Klotzsch NC 1613, 1731, 2193, 2509; Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var.
acuminata NC 1282, 2428; Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer NC 1275. BROMELIACEAE: Greigia albo-rosea (Griseb) Mez NC 2080; Pitcairnia
104
brevicalycina Mez. * NC 1359; Racinaea sp.* NC 2425. COMMELINACEAE: Tradescantia zanonia (L.) Sw. * AL 292. CYCLANTHACEAE: Asplundia vagans
Harling NC 1803; Sphaeradenia laucheana (Mast.) Harling NC 1509, 1898, 2192, 2416, 2561. CYPERACEAE: Carex jamesonii Boot, s.l. * NC 2819; Rhynchospora immensa Kük. * NC 1159; R. tuerckheimii * NC 1160;Uncinia hamata * NC 2845. DIOSCOREACEAE: Dioscorea lisae Dorr & Stergios * NC 2433.
HELICONIACEAE: E Heliconia hirsuta L. F. * NC 1747, 2548; H. meridensis Klotzsch * NC 1481. ORCHIDACEAE: Anathallis sclerophylla (Lindl.) Pridgeen & M.
W. Chase * NC 2306. Brachionidium tuberculatum Lindl. * NC 2823; Cirtochilum megalophium (Lind.) Känzl. * NC 2794; Corymborkis flava (Sw.) Kuntze * NC
2155; Dichaea camaridioides Schlechter * NC 1466; Elleanthus flavescens (Lindl.) Rchb.f. * NC 1430; Epidendrum cereiflorum Garay & Dunst. * AL 689; E.
unguiculatum (C. Schweinf.) Garay & Dunst. * NC 2185; Gomphichis costaricensis (Schltr). Ames, F. T. Hubbard & C. Schweinf. * NC 2754; Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton & P. Wilson * NC 1732; Malaxis licatae Carnevali & Ramirez * AL 218; M. nidiae Carnevali & Ramirez * NC 2372; Maxillaria nigrescens Lindl.
* NC 2184; Odontoglossum crocidipterum (Rchb. f.) * AL 230; O. schillerianum Rchb.f. * NC 2817; Ornithidium ruberrimum Reichb. F. * NC 2322; Pachyphyllum sp. * NC 2760; Platystele pisifera (Lindl.) Luer. * NC 2374; Pleurothallis biserrula Rchb.f. * NC 2279; P. bivalvis Lindl. * NC 1413; P. calamifolia Luer y R.
Escobar R. * NC 2327; P. semiscabra Lindl. * NC 2308, 2328; Scaphyglottis summersii L.O. Williams * NC 2269; Scelochilus ottonis Kl. * AL 231; Sobralia
sp.* NC 2310; Stelis chamaestelis (Rchb.f.) Garay & Dunst. * NC 1604; S. oblonga Willd. * AL 329; S. vulcanii Rchb.f. * AL 327; Trichocentrum pulchrum
Poepp. & Endl. * NC 1528. POACEAE: Arthrostylidium venezuelae (Steud.) McClure * NC 2426; 2426; Chusquea angustifolia (Soderstr. & C.E. Calderon) L. G.
Clark NC 2757, 2884; Ch. purdieana Munro NC 1240; Ichnanthus nemorosus (Sw.) Doll * NC 2503; Muhlenbergia diversiglumis Trin. * NC 2551; Rhipidocladum geminatum (McClure) McClure 2466. INDETS. bejuco NC 2178; Indet. Liana NC s/n.
105
LOS BOSQUES NUBLADOS DE LA CORDILLERA DE LA COSTA EN
VENEZUELA
Winfried Meier¹
INTRODUCCIÓN
La Cordillera de la Costa es un sistema montañoso
angosto situado al norte de Venezuela, el cual se
extiende desde la Sierra de Aroa (estado Yaracuy)
hasta la Península de Paria (estado Sucre). Está
separada por de la depresión de Unare en dos partes: la cordillera central y la cordillera oriental, las
cuales a su vez se dividen en un ramal costero y un
ramal interior.
La Cordillera central posee dos ramales que están
separados por valles, de los cuales los más conocidos son los valles de Caracas, Valencia y de Nirgua. En el macizo del Ávila en un tramo aproximado
de 40 km, la serranía supera los 2000 m de altura
ininterrumpidamente y se localizan las mayores
alturas de la cordillera (Pico Naiguatá con 2765
msnm). Entre El Junquito y el oeste del Parque
Nacional Henri Pittier, las elevaciones también sobrepasan los 2000 msnm. Al oeste de Valencia las
sierras tienen menores alturas, las elevaciones más
representativas son el Cerro Paja (Cerro Cariaprima) con 1704 msnm y Cerro La Copa (ca. 1700
msnm). La Sierra de Aroa, separada del resto de la
Cordillera Central por el valle del Río Yaracuy (depresión de Yaracuy), culmina en el Cerro Negro con
1800 msnm.
En la mayor parte del ramal interior las alturas oscilan entre 1000 y 1300 msnm, sin embargo la montaña más alta es el Cerro Platillón (1930 msnm) en
los linderos con los estados Guárico y Carabobo.
Otras elevaciones significativas de este sector son
el Cerro Azul o Tucuragua (1600 msnm), Fila El
Socorro-Topo El Paují (1500 msnm), Topo Golfo
Triste (aprox. 1700 msnm).
En la cordillera oriental, el ramal costero está constituido principalmente por la Península de Paria. En
general es una serranía con que no sobrepasa los
1000 msnm, entre las elevaciones más altas de la
península está el Cerro de Humo (1253 msnm), el
Cerro Patao (1050 msnm) y el Cerro La Cerbatana
(aprox. 1000 msnm). En la isla de Margarita, el
Cerro Copey es la montaña más alta con 930
msnm.
En la cordillera oriental, se encuentra el macizo del
Turimiquire con la elevación más alta de 2595
msnm, la cual está ubicada en los límites de los
estados de Anzoátegui, Sucre y Monagas. Sin embargo, hay muchas cumbres que superan los 2000
msnm, por ejemplo en los alrededores de Caripe la
elevación más alta corresponde al Cerro Negro
(2150 msnm) y al Cerro El Guácharo (1600 msnm).
Aspectos generales del clima, geología y suelos de
la Cordillera de la Costa
Venezuela está ubicada en una zona de clima estacional, el cual está determinado por el régimen de
precipitaciones y no por el cambio de la temperatura. En el verano (estación de sequía) la región está
bajo la influencia de los alisios, en el invierno se
encuentra bajo la influencia de la zona de convergencia intertropical, en esta época tienen lugar las
precipitaciones principales en el país. Hay pocos
registros climáticos dentro de la zona de bosque
nublado. Entre las que tenemos están: La Colonia
Tovar (ubicada en el límite inferior del bosque nublado), a 1798 msnm, tiene una pluviosidad anual
promedio de 1272 mm y en promedio 2,7 meses
áridos (Veillon, 1989). En Rancho Grande (1020
msnm) se midieron 1842 mm (Vareschi, 1992). En
los bosques nublados del Parque Nacional El Ávila
(Hotel Humboldt, 2129 msnm) las precipitaciones
son bastante bajas (925 mm). En Loma de Hierro en
la Cordillera del Interior (1355 msnm) las precipitaciones se elevan a 1588 (Monedero, 1998).
Los bosques nublados no solamente reciben precipitaciones por las lluvias (“precipitaciones verticales”), sino también por las nubes (“precipitaciones
ocultas” o “precipitaciones horizontales”), lo que
ejerce un efecto amortiguador el cual es muy importante para la existencia de los bosques nublados.
Las precipitaciones ocultas pueden aportar más del
50% de las precipitaciones verticales (por ejemplo,
en las inmediaciones de la Fila del Ávila corresponde al 71% (Gordon et al., 1994a). La temperatura
promedio en Loma de Hierro es de 20,2°C (Monedero, 1998), en la estación biológica Rancho Grande de 19,1°C (Vareschi, 1992) y en El Ávila (Hotel
Humboldt es de 13,5 °C (Steyermark y Huber,
1978).
Los bosques nublados más húmedos se encuentran
en las zonas donde los vientos alisios chocan contra las montañas del continente, es decir en las
vertiente norte de la Cordillera. En general los bosques nublados de la Cordillera Interior son más
secos por efecto de la sombra de lluvia, siendo
estas áreas de alta susceptibilidad a los incendios.
Los bosques nublados de la Cordillera de la Costa
se encuentran generalmente en una franja altitudinal entre 700 y 2300 msnm. Sin embargo, su ubicación depende de muchos factores como por ejemplo: cercanía de la montaña al mar, tamaño del
macizo, exposición del macizo al viento, factores
topográficos, cantidad de precipitaciones, distribución y ocurrencia de la niebla en el transcurso del
¹Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Dirección de Investigación y Desarrollo, Herbario Nacional de Venezuela, Apartado 2156. Caracas. 1010-A.
Venezuela. Dirección actual: Instituto de Silvicultura, Universidad de Freiburg, Tennenbacher Strasse 4, 79106 Freiburg, Alemania; e-mail: winfried.meier@waldbau.uni-freiburg.de
106
BioLlania Edición Esp. 10:106-121 (2011)
año. En el Cerro Santa Ana (estado Falcón), la
Península de Paria en el estado Sucre (Beard,
1946) y el Cerro Copey en la Isla de Margarita
(Sugden, 1986), los bosques comienzan entre los
600 y 700 msnm. En los Andes venezolanos los
bosques nublados se pueden encontrar desde
1800-3000 msnm (Ataroff, 2003). En el Parque
Nacional El Ávila (Warairarepano) hay una variación
de la distribución altitudinal entre la vertiente norte y
la vertiente sur y entre la parte oriental y la parte
occidental del parque (Smith et al., 1991; Meier,
1998). El mapa de vegetación de Huber & Alarcón
(1989) muestra muy bien la asimetría de la distribución de los diferentes tipos de vegetación, en el
Parque Nacional Henri Pittier se hace énfasis en la
distribución asimétrica de los diferentes tipos de
vegetación en la vertiente norte y la vertiente sur
(Beebe & Crane, 1948, Schäfer, 1952, Huber,
1986b).
En las cumbres de las montañas del ramal de la
costa (desde Sierra de Aroa hasta la serranía del
Ávila), predominan las rocas metamórficas tipo
gneisses o granitos. En la cordillera interior la geología es más diversa: los complejos lávicos y metamórficos se asocian con unidades sedimentarias
del Mesozoico y hasta Cenozoico Inferior. Cabe
mencionar las rocas serpentiniticas en la Loma de
Hierro. La Península de Paria está constituida casi
exclusivamente por rocas metamórficas. Las zonas
altas del Turimiquire están constituidas por las areniscas de la Formación San Juan. El Cerro Negro
cerca de Caripe y los alrededores, están formados
por calizas (rocas sedimentarias del Mesozoico y
Cenozoico Inferior (Hackley et al., 2006, Urbani,
2005).
Los suelos de los bosques nublados de la Cordillera
de la Costa generalmente van de ácidos hasta muy
ácidos (Colella, 1986, Monedero y González, 1994,
Gordon et al., 1994a, Zinck, 1986b). Para los bosques de Alto de Pipe (IVIC) se señalaron inceptisoles (Gordon et al., 1994a), y para el Parque Nacional Henri Pittier inceptisoles y ultisoles (Zinck
1986a,b,c). En la Selva a 1700 msnm se encuentra
el típico humitropepts, a 1350 m los hapludults y en
la selva nublada de transición en 1150 m los
haplohumults (Prada y Torres, 1996).
Exploraciones y estudios florísticos de los bosques
nublados de la Cordillera de la Costa
Las exploraciones botánicas de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa comienzan con el
ascenso de Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland a la Silla de Caracas el 3 de Enero de 1800
(Humboldt, 1804; Manara, 2001). Carl Ferdinand
von Appun fue el primero en explorar los bosques
nublados entre Puerto Cabello y Valencia en 1849.
Una de las mejores descripciones del bosque nublado y dibujos exactos de especies están conservadas en sus extraordinarios trabajos (Appun, 1871;
Meyers Konversationslexikon, 1885-1892). En 1843,
Karl Moritz elaboró las primeras descripciones de
los bosques nublados de los alrededores de la Colonia Tovar e hizo las primeras colecciones botánicas de esta zona (Moritz, 1846). De esta época,
quedan conservados dibujos y pinturas de los bosques nublados de los alrededores de la Colonia
Tovar y El Ávila elaborados por el artista alemán N.
Bellermann. Entre 1854-1858, Augustus Fendler
hizo extensas colecciones en la misma zona, gran
parte a sus colecciones, corresponden a la localidad
tipo de numerosas especies descritas de los bosques nublados (Smith & Todzia, 1989; Todzia,
1989). El suizo Henri Pittier aportó nuevas informaciones florísticas con sus actividades en los alrededores del Ávila y Rancho Grande, Pittier también es
conocido por su lucha para declarar esta última
zona como el primer parque nacional del país. Julian A. Steyermark cuando llegó a Venezuela
en1944, hizo numerosas colecciones en toda la
Cordillera, destacan las del macizo del Turimiquire,
región en la que describió numerosos taxa, entre los
más importantes está el descubrimiento del género
Croizatia (Phyllanthaceae) en 1945. Bruno Manara,
es uno de los botánicos venezolanos que mejor
conoce la región del Ávila, sus aportes al conocimiento de este sector son muy importantes, destacan sus numerosas colecciones, varias de estas
son especies nuevas para la ciencia (ej. Billbergia
manarae, Anaectocalyx manarae, Peperonia manarae, Paullinia manarae).
En los años ochenta, varios botánicos colectaron en
zonas anteriormente poco o aún no colectadas,
como por ejemplo: G. Davidse & A. González en
Guatopo y Cerros del Bachiller. Recientemente se
han hecho amplias colecciones en el Parque Nacional Henri Pittier (A. Field, O. Huber, A. Cardozo),
Loma de Hierro (M. Colella), Colonia Tovar (R.
Howorth), Ávila (P. Berry, W. Meier) y Cordillera del
Interior (Iskandar). Al final de los años 90 en el marco del proyecto “Bosques nublados de la Cordillera
de la Costa: distribución biodiversidad y conservación” se hicieron colecciones intensas en la parte
norte del macizo de Nirgua; la Serranía de Aroa, el
Macizo del Golfo Triste (límite entre los Estado Miranda y Aragua), Caripe, y la Península de Paria.
Entre los trabajos florísticos más importantes de la
región se encuentra la lista de especies del parque
nacional Henri Pittier por Badillo et al. (1984), autores que toman en cuenta todas las plantas traqueofitas presentes en bosques nublados (excluidos los
helechos). Rodríguez y deMartino (1997) reportaron
las especies de los alrededores de la estación
científica de Rancho Grande, Stauffer (1994) y
Stauffer & Rodríguez (1994) sobre las especies de
palmas del mismo sector. Alfonso Cardozo hizo
numerosos aportes florísticos para el parque Henri
Pittier (Cardozo 1992a,b; 1993; 1994; 2000; 2001).
De los alrededores de la Hacienda El Limón (Distrito
107
Federal) existe un listado de especies, el cual cubre
áreas dentro y fuera del Monumento Natural Pico
Codazzi (Delascio Chitty,1976); también existe
información sobre los helechos de este sector (Cortez y Castillo, 1999; Mostacero, 2000). La Flora del
Ávila” (Steyermark y Huber, 1978) es el trabajo más
importante elaborado para esta región, cubre todos
los ecosistemas del Cerro El Ávila, y desde La Silla
de Caracas hasta el Pico Naiguatá. El suplemento
de la “Flora del Ávila” (Meier, 1998) se concentra en
las áreas de bosques nublados de la vertiente sur
del Cerro El Ávila y de la Silla de Caracas. En el
sector “Los Guayabitos” (El Volcán, estado Miranda)
al sureste de Caracas, existe una lista de especies
arbóreas (Aristeguieta y Matos, 1959). De la parte
central de la Cordillera de la Costa Interior está
disponible una lista de especies en un gradiente
entre sabana y bosque nublado, realizada en la
zona de Loma de Hierro (estados Aragua y Miranda) por Colella (1986). También existen listados de
plantas de los alrededores del Cerro Azul, en los
límites de Cojedes y Yaracuy (Delascio Chitty,
1994), del Cerro Platillón, (Meier, 2005a), Serranía
del Turimiquire (Steyermark, 1966), Península de
Paria (Steyermark y Agostini, 1966) y para el Cerro
La Cerbatana (al sureste de Carúpano) existe una
lista de los helechos (Cortez, 2001). Para el estado
Nueva Esparta está disponible la Flora de la Isla de
Margarita (Hoyos 1985), y los trabajos de vegetación de Sugden (1983, 1986), Xena de Enrech et al.
(1991) y González (2007). En el estado Yaracuy,
actualmente se está elaborando una lista de
aproximadamente 1000 especies del Cerro La Chapa y sus alrededores (Meier, en prep.).
A pesar de los grandes esfuerzos de exploración
botánica, todavía hay muchas especies por descubrir en la Cordillera de la Costa (Steyermark, 1974a;
Luteyn, 1985; Huber et al., 1998; Duno et al., 2009;
Meier, 2009). Por ejemplo, en la flora del Ávila (Steyermark & Huber 1979) están reportadas 1982 especies, sin embargo, Meier (1998) superó las 2200
y actualmente el número excede los 2500 especies
(Meier, en prep.). En la zona perturbada de Galipán,
se colectó Rhodostemonodaphne avilensis (Madriñan, 2004), un ejemplo que todavía es posible conseguir especies nuevas para la ciencia de árboles
grandes. Por lo general, en la revisión taxonómica
de un taxón en particular se encuentran especies
nuevas para la Cordillera de la Costa, como por
ejemplo Solanum falconense de la Sierra de San
Luis, S. tanysepalum, S. tenuiflagellatum de la parte
central de la Cordillera de la Costa, S. lasiocladum
de la Serranía de Turimiquire y S. turgidum de la
Península de Paria (Knapp, 1986, 2002). Recientemente se describieron especies nuevas de diferentes partes de la Cordillera de la Costa: Ampelozizyphus guaquirensis en el ramal litoral de la Cordillera central, Miconia chapensis en el Cerro La Chapa (estado Yaracuy), Clidemia intonsa de la Penín-
108
sula de Paria (Cotton & Meier, 2003), Croton domatifer de los estados Aragua, Sucre y Yaracuy (Riina
et al., 2010) y Caryodaphnopsis fieldii, género de
origen Paleotropical, nuevo para Venezuela, al
presente conocido del Parque Nacional Henri Pittier
(Aymard & Romero-González, 2009).
Existen pocos trabajos relacionados con el estudio
de la vegetación de los bosques nublados de la
Cordillera de la Costa y pocos comparables por la
variabilidad de métodos aplicados y los diferentes
enfoques de investigación. Meier (1998) aplicó el
método fitosociológico para clasificar los bosques
nublados de la Cordillera de la Costa, utilizando
diferentes tamaños de parcelas para los diferentes
tipos de bosques, dependiendo de la altura del dosel (200 hasta 1500 m2). Aún cuando no se utilizó la
terminología fitosociológica clásica para describir la
sintaxonomía de las comunidades vegetales, éste
trabajo demostró que es factible la aplicación del
método fitosociológico en bosques nublado de zonas superiores, lo que ha sido ampliamente demostrado en trabajos recientes de la región andina
(Cuello & Cleef, 2009).
LA VEGETACIÓN DEL BOSQUE NUBLADO
Los bosques nublados de la Cordillera de la Costa
se pueden diferenciar en bosques de zonas altas
(desde aprox. 1700 hasta 2200 (2400) msnm) y
bosques de zonas bajas (600- 1700 msnm). En las
zonas altas llama la atención la casi ausencia de
representantes de la familia Annonaceae, también
son ausentes o muy raros Sapindaceae y Bignoniaceae. Taxa característicos son algunas especies de
las Podocarpaceae (Podocarpus salicifolius, P.
oleifolius var. macrostachyus, Prumnopitys harmsianus).
Las especies típicas de los bosques nublados como
Chrysophyllum scalare pueden descender mucho
en quebradas como en el Parque Nacional Henri
Pittier (Cardozo y Conde, 2007). Debido a perturbaciones antrópicas, algunas especies propias del
subpáramo (Monochaetum humboldtianum, Gaylussacia buxifolia) pueden encontrarse también en
zonas de bosque nublado.
Bambusales
Diferentes especies de bambúes son características
por pisos altitudinales en los bosques de montañas.
En el bosque nublado superior (especialmente cerca de los límites con el subpáramo) dominan Chus-
qea fendleri, Aulonemia subpectinata Arthrostylidium longiflorum. Algunas especies de Arthrostylidum (A. venezuelae, A. pubescens y A. sarmentosum) dominan los bosques por debajo de los 2000
msnm. En el límite inferior de éste bosque (bordeando con el bosque transicional) Chusquea pallida
forma bambusales casi impenetrables. Rhipidocladum ampliflorum (especie endémica de la Colonia
Tovar y el macizo del Ávila) forma grandes comunidades en las hondonadas.
Bosques de palmas
Appun (1868) llamó la atención a la importancia de
diferenciar regiones utilizando la distribución de las
palmas, describió las especies de palmas fisonómicamente más importantes de los bosques nublados
y suministró datos sobre su hábitat (Appun 1871;
Bellermann, 1977). Huber (1986b) diferenció tres
tipos de bosque nublados por la presencia y abundancia de especies de palmas. Steyermark y Huber
(1979) mencionan una distribución altitudinal de
diferentes especies de palmas, destacan la presencia de numerosos individuos emergentes de las
palmas de cera (Ceroxylon ceriferum, C. alpinum y
C. interruptum) desde la Colonia Tovar hasta el
macizo del Ávila. La palma multicaule Wettinia
praemorsa y monocaule Geonoma undata son muy
comunes a lo largo de la Cordillera de la Costa
(Cardozo, 2003a, Howorth & Pendry, 2006, Huber,
1986b, Meier, 1998). Desde el Cerro La Chapa
hasta el extremo oriental del Ávila y del P. N. Guatopo dos palmas a menudo emergentes (Dictyocaryum fuscum y Socratea sp.) caracterizan los bosques nublados de zonas bajas. Éstas representan
unas de las palmas más hermosas del país por la
forma de la copa y las raíces en forma de zancos
(Appun, 1871; Braun, 1994; Braun & Delascio Chitty, 1987; Schäfer, 1996; Hoyos & Braun, 2001;
Huber, 1986b; Michelangeli, 1998; Meier, 2002,
2004). En el sotobosque de las zonas inferiores es
muy común Geonoma interrupta var. interrupta, una
palma multicaule con troncos muy delgados. Las
tres especies de Asterogyne conocidas de Venezuela crecen solamente en los bosques de la Cordillera de la Costa (Stauffer et al., 2003). En toda la
cordillera de la Costa son muy comunes los palmares, muchas veces de largas extensiones, conformados por Euterpe precatoria.
CARACTERÍSTICAS DE LOS BOSQUES NUBLADOS DE LA CORDILLERA DE LA COSTA
Bosques aislados Cerro Santa Ana y Cerro Copey
Las montañas insulares o pequeñas cerca de la
costa tienen un bajo número de plantas endémicas,
y la mayoría de las especies tienen amplia distribución en el Neotrópico (Sugden, 1986). En el Cerro
Santa Ana destaca Ardisia cuneata y en Cerro Copey Blakea monticola, Epidendrum johnstonii, Inga
macrantha (Sugden, 1983: Xena de Enrech et al.,
1999).
Sugden (1983) comparó los bosques nublados de la
Serranía de Macuira (peninsula de Guajira, Colombia), Cerro Santa Ana (Falcón) y Cerro Copey (Nueva Esparta, isla Margarita) encontrando que los
bosques del Cerro Santa Ana y Cerro Copey muestran semejanzas fisionómicas con los bosques de la
Serranía de Macuira, pero no comparten muchas
especies en común con un bajo número de plantas
endémicas (Sugden, 1982ab; 1983). Estas montañas aisladas no se consideran un refugio, como
Steyermark (1982) lo describió para los bosques
nublados de la Cordillera de la Costa, su origen es
más reciente por colonización de especies de gran
dispersión y de amplia tolerancia ecológica (Sugden, 1982b).
El Cerro copey en la Isla Margarita presenta una
vegetación más variada, de acuerdo con Sugden
(1986) se diferencian cuatro diferentes tipos de
bosques nublados en este sector: el “tall cloud forest”, el tipo más rico en especies y con dosel entre
15 y 20 m y con troncos alcanzando hasta 2 m de
diámetro; el “pole cloud forest” un tipo de bosque
con la carencia de árboles con grandes diámetros el
dosel entre 13 y 16 m, y la mayor densidad de árboles; el “lower palm forest” un bosque nublado con
Euterpe precatoria como componente importante
del dosel y altura del dosel entre 10-12 m; y finalmente el “upper palm forest” distinguiéndose del
anterior por la menor altura (6-9 m) y la inclinación
de los árboles.
El Ávila
Para la selva nublada del Parque Nacional El Ávila
(entre 1700 y 2200 msnm) se describen al menos
trece unidades de vegetación diferentes, de las
cuales las más importantes son el bosque de Clusia
multiflora, los bosques de Micropholis crotonoides,
de Myrcianthes karsteniana y Podocarpus oleifolius
(Meier, 1998).
El bosque dominado por Clusia multiflora forma el
límite superior de los bosques en el cerro el Ávila,
se encuentra desde los 2000 hasta 2200 msnm en
lomas expuestas al viento, en laderas superiores,.
El dosel alcanza una altura entre los 5 y 15 metros.
Otras especies presentes con menor cobertura son:
Schefflera glabrata, Roupala pseudocordata e Ilex
myricoides. Este bosque es una de las comunidades más ricas en epífitas del Ávila (Vareschi, 1955).
Las lianas no son abundantes, las hojas simples
dominan, estas tienen una consistencia coriácea
hasta fuertemente coriácea. La cercanía al límite
superior del bosque es indicada por especies del
subpáramo, como Libanothamnus neriifolius. Muchas especies de árboles del bosque de C. multiflora, pueden florecer y fructificar como arbustos en el
subpáramo. Dentro de éste bosque apenas existe
regeneración de las especies arbóreas. El estrato
herbáceo están presentes helechos (Elaphoglossum spp.), Bromeliaceae (Guzmania ventricosa,
Pitcairnia microcalyx), y orquídeas terrestres (Oncidium spp., Epidendrum spp.).
La comunidad de M. crotonoides es típica desde las
lomas hasta las pendientes medias desde 1700
hasta 1950 msnm, está caracterizado por un estrato
arbóreo que alcanza alturas desde los 10 hasta 25
m, con individuos de Licania subrotundata, Protium
109
tovarense, Aniba robusta y Elaeagia karstenii, que
pueden alcanzar la misma altura que M. crotonoides. Las lianas y epífitas vasculares son poco fre-
cuentes, las raíces tabulares se desarrollan pocas
veces, el estrato arbustivo está bien desarrollado,
por la buena regeneración de las especies arbóreas
y la presencia de colonias del bambú Arthrostylidium venezuelae, el estrato herbáceo es pobre en
especies e individuos. También se han encontrado
comunidades dominadas por esta especie en el
sector Cristóbal Colón (ca. 1000 msnm) en la
Península de Paria (Beard, 1945-1946) en el Monumento Natural Pico Codazzi (Howorth & Pendry,
2006), a 1300 msnm en la Sierra de Aroa (Smith y
Field, 2001) y en el Parque Nacional Henri Pittier
(Cardozo, 1993; 1999).
El bosque de Myrcianthes karsteniana alcanza entre
15 y más de 40 m de altura, dependiendo de la
edad del rodal, los sitios maduros conforman el tipo
de bosque más alto del Ávila. El estrato superior de
esta comunidad está conformado casi exclusivamente por numerosos de la mencionada especie,
Guarea kunthiana y Ocotea floribunda llegan apenas a este estrato. Las lianas Amphilophium paniculatum y Celastrus racemosus son comunes y alcanzan grandes tamaños (>5 cm de diámetro). En el
estrato inferior son comunes las ‘palmas de cera’
(Ceroxylon alpinum, C. ceriferum). La comunidad
de Myrcianthes karsteniana se encuentra principalmente en áreas protegidas de viento en las partes
medias e inferiores de las pendientes, así como en
pequeñas lomas al abrigo de otras más grandes,
entre los 1700 y 1950 m.
El bosque de Podocarpus oleifolius se localiza entre
1950 (2000) y 2200 msnm, principalmente en la
parte media y baja de las pendientes y está caracterizada por la presencia de grandes comunidades de
las palmas Wettinia praemorsa y Geonoma undata,
las cuales forman un estrato entre 3,5 y 9 m de
altura. El estrato arbóreo emerge por encima de las
palmas, alcanzando alturas entre 9 y 15 m, es poco
denso y tiene una cobertura generalmente inferior a
40 %. En éste bosque predominan las hojas simples, coriáceas y pequeñas, es muy ricos en epífitas
y está ampliamente dominado por P. oleifolius y
Ruagea pubescens. En el sotobosque existe una
regeneración abundante de G. undata y W. praemorsa. Cardozo (2003a) presenta un levantamiento
(0,1 ha) en el Pico La Mesa a 2350 msnm en el
Parque Nacional Henri Pittier, que parece corresponder a un bosque de Podocarpus oleifolius, donde ésta especie alcanza la mayor área basal. En
este sector igualmente dominan las palmas W.
praemorsa y Geonoma sp.
Rancho Grande
En base a levantamientos florísticos y fisionómicoestructurales entre los 1000 y 1850 msnm, Huber
(1976; 1986b) describió la vegetación de bosques
110
nublados del Parque Nacional Henri Pittier, distinguiendo tres tipos de bosque nublados: la selva
nublada de transición, la selva nublada propiamente
dicha y la selva nublada superior.
La selva nublada de transición (entre la selva nublada y la selva semidecidua) se ubica entre 950 y
1300/1400 msnm, este autor fundamenta este nombre por la alta presencia de nubes y sus efectos
sobre la vegetación (sin atenuar totalmente los efectos de la estación de sequía), la composición florística y estructura entre un bosque deciduo y un bosque nublado. En este sector el bosque posee tres
estratos arbóreos; uno superior, conformado por un
piso irregular de árboles emergentes de Gyranthera
caribensis que alcanza alturas entre 30 y 50 m,
cuyas raíces tabulares pueden alcanzar alturas de
hasta 8 m. El segundo estrato forma el dosel propiamente dicho, con una altura entre 10-20/25 m. El
tercer estrato se encuentra entre 3-7/8 m de altura y
está constituido principalmente por la regeneración
de palmas. Entre 0,5 hasta 2/3 m existe estrato de
hierbas y arbustos y abundan las palmas Geonoma
simplicifrons, Bactris setulosa y Chamaedorea pinnatifrons. Lianas y trepadoras pueden abundar localmente. Sobre los troncos prevalecen abundantes
epífitas y trepadoras de las familias de las Araceae
y Cyclanthaceae. En el estrato de las hierbas altas
abundan hojas macro- y megafílicas, de un metro y
más de largo de diferentes especies de Heliconiaceae, Marantaceae, Cyclanthaceae, Araceae y
Zingiberaceae. Estos bosques contienen hasta 600
individuos de arboles por hectárea constituidos por
60 especies en 25 familias. G. caribensis posee
características de una especie sucesional tardía, se
encuentra en pequeños grupos indicando perturbaciones más grandes. Smith & Field (2001) reportan
estructuras poligonales de agrupaciones de Gyranthera y lo interpretan como antiguos conucos de los
indígenas. Los mismos autores indican que G. caribensis no se desarrolla en áreas sobre suelos ácidos con pluviometría superiores a 1500 mm anuales, razones por la cual este taxón es un indicativo
del límite inferior de esta formación vegetal.
La selva nublada propiamente dicha se distribuye
entre los 1100 y 1600 (1800) msnm. Se han registraron 500 árboles por hectárea y ca. 50 especies,
en estos bosques, distinguiéndose dos estratos
arbóreos. El primero, muy irregular y abierto, con
árboles emergentes, cuyas copas generalmente
alcanzan entre 20 y 30 m de altura, y en pocos casos una altura máxima de 35/40 m. Los árboles más
altos son Chrysophyllum scalare (nombrado en este
trabajo Ecclinusa abbreviata), Sloanea spp., Guapira olfersiana y Chimarrhis microcarpa, esta útima
especie en algunos casos forma raíces tabulares de
grandes tamaños. Las hojas en su mayoría son
simples, de tamaño mediano hasta grandes (entre
10-25 cm de largo) de consistencia coriácea. Las
epifitas muestran aqui su desarrollo máximo (Medi-
na & Huber, 1998), especialmente las Bromeliaceae, Orchidaceae y las Hymenophyllaceae. Se estima que 1-2% de la biomasa de este bosque está
constituida por epifitas. El segundo estrato arbóreo
se encuentra entre 8 y 15 m. El tamaño foliar generalmente está entre los 5-30 cm de largo, la consistencia foliar es herbácea, las hojas coriáceas parecen ser mucho más escasas y la caducifolía no es
frecuente. El estrato arbustivo y herbáceo generalmente son muy densos, abundan los helechos arborescentes. El elemento florístico más importante
para la selva nublada propiamente dicha, es el gran
número (hasta 10 especies) de palmas en todos los
estratos de la selva, destacando Dictyocaryum fuscum, Socratea sp., Hyospathe elegans y Geonoma
simplicifrons, característica también registrada por
Vareschi (1986b; 1992).
Sin embargo, Cardozo (1999; 2006) diferencia dos
tipos de selva nublada en el P. N. Henri Pittier: una
selva nublada baja (inferior), incluyendo la selva
nublada transicional y selva nublada propiamente
dicha en el sentido de Huber, y una selva nublada
superior. Este autor registra para la selva nublada
baja 1040 especies en 108 familias y 370 especies
en 78 familias para la selva nublada superior.
La selva nublada superior se encuentra entre los
(1480) 1600 y 1850 (2400?) msnm, el estrato arbóreo está constituido solamente por un piso bastante
irregular, cuyo dosel se desarrolla entre los 8 y 20
m., se encuentran individuos de Pseudolmedia
rigida, Drypetes standleyi, Tetrorchidium rubrivenium, Alchornea triplinervia, Elaeagia karstenii,
Ternstroemia camelliifolia, Aspidosperma fendleri,
Croton domatifer y la palma Wettinia praemorsa. El
número de individuos arbóreos es extremadamente
alto (980/ha), característica también observada por
Rodríguez et al. (1990) en el Cerro Picacho (1400
msnm), sector en el cual registraron 100 especies
en una parcela de 1250 m2.
Las raíces tabulares están ausentes, las hojas presentan en su gran mayoría un tamaño de mediano
hasta pequeño (5 a 10 cm de largo) y casi únicamente de consistencia coriácea. El sotobosque está
dominado por Geonoma undata, los helechos arborescentes son escasos, las lianas y trepadoras
están ausentes y las epífitas parecen ser mucho
menos abundantes. Dos tercios de los árboles
están comprendidos en las clases de 10 a 15 y de
15 a 20 m de altura. Los diámetros muestran mayores valores en dos clases diamétricas: uno en la
clase de 10-15 cm y otro en la clase mayor de 30
cm. En general son muy escasos los árboles con
más de 40 cm diámetro, mientras que en los otros
dos tipos de selva los fustes con diámetros entre 50
y 100 cm son más frecuentes.
Otros estudios
El bosque nublado de Loma de Hierro está ubicado
en el ramal interior de la Cordillera de la Costa Cen-
tral, es uno de los bosques que dispone de más
información (Monedero y González, 1994; 1995a,b;
1996; Monedero, 1998). En este sector el bosque
posee dos estratos arbóreos: uno entre 7 y 9 m de
altura y otro entre 21 y 27 m de altura, observándose individuos emergentes de 42 m, el dosel es irregular y discontinuo entre los 30 a 42 m (Monedero,
1998). En una parcela de 1 ha, el 82% de los árboles están representados por 18 especies de un total
de 60, de las cuales Guatteria saffordiana y Piper
caracasana poseen el 22% de los individuos. Otras
especies observadas en el estrato superior fueron:
Ficus sp., Nectandra pichurin, Piptocoma acuminata, Euterpe sp. y Cecropia palmatisecta.
En los bosques nublados del Pico Codazzi el bosque maduro muestra dos o tres diferentes estratos,
el más denso entre 4 y 12 m, uno más abierto entre
13-18 m y otro de 22-27 m, representando el dosel
superior con árboles emergentes (Howorth & Pendry, 2006).
Smith y Field (2001) estudiaron los bosques de la
Sierra de Aroa (1300-1400 msnm), utilizando tres
parcelas de 0,5 has con un DAP ≥ 10 cm. Entre las
especies más comunes se observaron: Calatola
venezuelana, Conchocarpus larensis, Eschweilera
perumbonata, E. tenax, Hieronyma moritziana, Mabea occidentalis, Micropholis crotonoides, Pouteria
baehniana, Licania cariae y Sloanea grossa, estas
dos últimas especies son endémicas de la Cordillera de la Costa.
Biomasa
Los estudios sobre biomasa de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa son escasos. En
Loma de Hierro, Monedero & González (1995c)
reportan una hojarasca caída calculada de 10,7
t/ha/año, valor encontrado en el rango de otros
estudios para diversas comunidades tropicales y la
fitomasa por encima del suelo de 393 t/ha. En Rancho Grande se midió para la biomasa aérea de
árboles 343 t/ha (leño 337,8 y foliar 4,68), la biomasa de epífitas de 3,8 t/ha (leño 1,1 y foliar 2,74), la
biomasa de hierbas 0,89 t/ha, los troncos muertos
en pie 24 t/ha y la biomasa de raíces 73,3 t/ha (Medina ,1986).
Número de fustes
Los números de fustes (dap > 10 cm) de la comunidades de Myrcianthes karsteniana (512 fustes/ha),
Micropholis crotonoides (856 fustes/ha) y de la Loma de Hierro (721 fustes/ha), concuerdan con en el
rango de los valores reportados para un bosque
nublado (entre 711-1076 fustes/ha) ubicado de San
Eusebio en los Andes de Venezuela (Hoheisel,
1976). Mientras que el número de fustes registrado
en el bosque de Clusia multiflora (1380 árboles/ha)
se encuentra por arriba de los indicados en Hoheisel (1976). Por su parte Huber (1986, com. pers.),
registra 1400 árboles/ha con un dap > 10 cm para
111
una parcela de 500 m2 ubicada en la vertiente sur
del Ávila (ca. 2.060 msnm), valor que concuerda
con el número de fustes del bosque de Clusia multi-
flora. Esto confirma que los bosques del área supe-
rior de los bosques nublados son extraordinariamente ricos en número de fustes (Veillon, 1965).
Tabla 1: Parámetros estructurales de diferentes bosques nublados de la Cordillera de la Costa. s. i. = sin información, * valores para dap >=10 cm,
s. n. = selva nublada, M. & G.= Monedero y González (1994).
Localidad
Literatura
Huber 1986
Área
medida
(ha)
0,25
Diametro
medido
(cm)
≥10
Tipo de
vegetación
Altitud
(m)
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Loma de
Hierro
Pico
Codazzi
Ávila
Huber 1986
0,25
≥10
Huber 1986
0,05
Cardozo 1999
Área
basal
(m2/ha)
s. i.
Altura del
dosel (m)
1150
Núm. de
fustes
(ind/ha)
600
≥10
S.n. de transición
S.n. propiamente dicho
S.n. superior
1160-1170
500
s. i.
20-30 (35)
1670-1680
980
s. i.
8-20
0,1
≥2,5
S. n. baja
1350-1450
108,5
18-22 (-25)
S. n. superior
1700-1800
120
18-20 (-22)
1350
4400
(1550*)
6330
(1580*)
2457
Cardozo 1999
0,1
≥2,5
M. & G. 1994
1,6
≥3,18
46,2
21-27
Howorth &
Pendry 2006
Meier 1998
0,12
>5
B. maduro
1800-1930
2542
56,76
11,3 (27)
0,1
≥10
B. de Clusia
2115-2195
1380
48
11
Ávila
Meier 1998
0,25
≥10
1860-1970
856
58
22,2
Ávila
Meier 1998
0,25
≥10
1820-1930
512
64
30,2
multiflora
B. de Micropholis crot.
B. de Myrcianthes karst.
Área basal y distribución del número de fustes vs.
diámetro
Existe una gran amplitud entre los resultados de las
estimaciones del área basal para las diferentes
comunidades del Ávila, que nos resultan útiles para
la diferenciación de los diferentes tipos de bosques.
Así, el área basal varía en las diferentes parcelas
medidas desde 34 hasta 74 m2/ha en la comunidad
de Clusia multiflora, desde 52 hasta 69 m2/ha en la
comunidad de Micropholis crotonoides y desde 43
hasta 91 m2/ha en la comunidad de Myrcianthes
karsteniana (Meier, 1998). Para un bosque maduro
en el monumento natural Pico Codazzi se midió un
área basal de 56,76 m2/ha (Howorth & Pendry,
2006) y en el bosque nublado de Loma de Hierro se
calculó 40,4 m2/ha (Monedero, 1998). Los valores
promedio de área basal total de los tipos de bosques se encuentran, en la mayoría de los casos, en
los rangos indicados por Lamprecht (1972) para
bosques nublados (desde 40 hasta 60 m2/ha).
Los bosques examinados en el Ávila (Meier, 1998) y
en la Loma de Hierro (Monedero & González,
1995a), podrían constatar una distribución de tipo
“J” invertida para el número de fustes-diámetro de
árboles para todas las parcelas (dap > 10 cm). Ésta
distribución desciende casi exponencialmente con
el incremento del diámetro, es decir numerosos
individuos en las clases diamétricas inferiores y muy
pocos en las clases de mayor tamaño, tal como fue
112
30-50
indicado por Lamprecht (1975) para los bosques
tropicales de montaña.
Estructura y dinámica
Se podría esperar que, por el efecto atenuante de la
neblina, la vegetación de un bosque nublado no
varíe mucho en diferentes sitios. Sin embargo, los
sitios se diferencian fuertemente, ocurriendo a menudo cambios florístico-estructurales en pocos metros (Meier, 1998). El bosque de Clusia multiflora se
encuentra desde las lomas (a menudo crestas angostas y cuchillas) hasta las pendientes medias,
mientras que el bosque de Podocarpus oleifolius
está distribuido a lo largo de las pendientes medias
e inferiores, donde las condiciones son más húmedas. Sobre las dos comunidades el viento tiene un
efecto decisivo, pero de diferente manera. En el
caso del bosque de C. multiflora el dosel es continuo y se cierra suavemente, mientras en el caso del
bosque de P. oleifolius existe un dosel poco continuo de aspecto muy áspero. De todas las comunidades investigadas en el parque Nacional el Ávila,
los claros más grandes se hallan en la zona del
bosque de Myrcianthes karsteniana. Por lo general,
las raíces tabulares son raras en los bosques nublados estudiados, estas son muy frecuentes en la
comunidad de M. karsteniana.
En términos generales, en el Ávila se han observado menos cantidades de epífitas de lo se había
esperado para un bosque nublado. La mayoría de
las epífitas se encuentran distribuidas tanto en
número de especies como en abundancia, sobre
todo en las áreas expuestas de la región superior
del bosque nublado (bosques de C. multiflora y de
P. oleifolius). Las hemiepífitas son escasas en la
mayoría de las comunidades, solamente en la comunidad de M. karsteniana suelen dominar localmente. Las lianas (herbáceas, en la mayoría de los
casos) están presentes en todas las comunidades.
Las lianas leñosas solamente juegan un papel importante en la comunidad de M. karsteniana. En la
mayoría de los casos se trata de lianas altas, que se
extienden sobre las copas de los árboles.
En el bosque de C. multiflora se observó una ausencia en la etapa juvenil (plántulas hasta 1,3 m
altura), lo que indica el alto requerimiento de luz de
esta especie. En este bosque una relación entre
diámetro (> 10 cm) y las alturas de los árboles no es
reconocible. Se encontraron árboles delgados con
la misma altura que los árboles más gruesos o con
diámetros mayores. A pesar de que el número de
individuos decrece en forma exponencial con el
aumento del diámetro, éste bosque presenta solo
un estrato de árboles. Las características descritas
aquí para C. multiflora se consideran como típicas
de las especies pioneras. Los bajos porcentajes de
madera muerta (0,2 % del total del área) sugieren
una muy baja mortalidad para los árboles con diámetros mayores, esto indica también un estadio
sucesional probablemente tardío. En comparación
con los otros tipos de bosque, el bosque de Micropholis crotonoides tiene una composición muy regular. No es posible diferenciar estratos. En contraste
con el bosque de C. multiflora, el estrato superior
del bosque de M. crotonoides está conformado por
varias especies. M. crotonoides, tiene una regeneración natural muy numerosa (más de 11000 individuos/ha entre 10 y 130 cm de altura) y está representado en casi todos las clases de altura con un
porcentaje relativamente alto. La continuidad de
esta especie en el sitio a través del tiempo parece
estar asegurada. La regeneración de este tipo de
bosque es sumamente alta, y forma una parte importante del estrato arbustivo en contraste con las
otras comunidades estudiadas. Partiendo del hecho
de que la estructura del bosque, la composición
florística y la abundancia de la regeneración natural
se encuentran en relaciones muy equilibradas, se
podría inferir que se trata de un bosque en estado
de clímax. En contraste con este estudio, Smith y
Cadena (1991) clasificaron como bosque perturbado ó bosque secundario a una comunidad dominada por M. crotonoides ubicado en el Parque Nacional Terepaima (estado Lara, 1400 msnm). El bosque de Myrcianthes karsteniana podría tratarse de
un estadio tardío sucesional, esta especie forma
casi exclusivamente un estrato superior bien delimitado que corresponde a los diámetros más grandes.
Igualmente el establecimiento masivo, y posiblemente al mismo tiempo, permite inferir que se trata
de una especie pionera, aunque también se observó regeneración relativamente baja.
Sucesión
Pocos estudios han examinados la sucesión de las
plantas en los bosques nublados Venezolanos (Silva, 1994, Cardozo, 2003a; Howorth & Pendry, 2006;
Meier, 1998; 2005c). Por ejemplo, Howorth & Pendry (2006) sugieren cuatro fases de sucesión, cada
una con un conjunto propio de especies: una fase
inicial colonizadora herbácea, una fase con especies arbóreas de semillas pequeñas de vida corta y,
una fase con especies arbóreas de vida más larga y
finalmente la fase con especies propias de semillas
grandes del bosque maduro. Oyedaea verbesinoides, Citharexlyum sp. nov. y Miconia theaezans
(Melastomataceae) dominaron en las tres primeras
fases de la sucesión. Cardozo (2003b) en un levantamiento (0,1 ha) de un área afectada por incendios
en El Topo y El Guayabo en el P. N. Henri Pittier (a
2085 msnm), reporta las especies Myrcia fallax y
Viburnum tinoides como las más frecuentes y abundantes, aunque para Clusia sp. se reportó el mayor
diámetro. En los bosques nublados de la zona superior, algunas de las especies secundarias más
destacadas son las palmas de Ceroxylon, presente
en todos los rodales. Humboldt (1804) hizo especial
mención a esta especie durante su visita al Ávila,
posteriormente, Vareschi (1955) en su trabajo sobre
la vegetación de Pico Naiguatá, diferenció los rodales de Ceroxylon como un tipo de vegetación aparte
("colonias de Klopstockia"). Parece que los rodales
de Ceroxylon spp. son la consecuencia de perturbaciones naturales como derrumbes, como fue
evidenciado en la catastrofe de Vargas de 1999
(Meier, 2005c) y de perturbaciones antropogénicas
como los incendios ocurridos en los rodales de
entre El Junquito y La Colonia Tovar (Smith et al.,
1991). Los bosques de Myrcianthes karsteniana en
el Ávila son el producto de perturbaciones humanas, muy probablemente de incendios recurrentes
(Meier, 1998).
En la Cordillera de la Costa, Oyedaea verbesinoides
domina en arbustales y en bosques secundarios
llegando hasta una altura de 12-15 m. Crece en
cultivos abandonados (“conucos”) y en zonas afectadas por incendios. Ésta especie fue también la
más común en la repoblación de los derrumbes en
el estado Vargas, ocasionados por las fuertes lluvias en diciembre de 1999 (Meier, 2005c). Otras
espe-cies pioneras importantes del bosque nublado
son: Heliocarpus americanus, Montanoa quadrangularis, Escallonia paniculata, Croton huberi y Myrcia fallax. Se puede concluir que hay una diversidad
de especies pioneras adaptadas a los diferentes
patrones de perturbación, y que sólo es posible
113
entender la vegetación actual si se conoce el régimen de perturbaciones (Veillon, 1989).
Fenología
La estacionalidad climática de la selva nublada
también se expresa en su fenología (floración, fructificación, desarrollo del follaje y caída de hojas). En
general, la época de lluvias representa el período
con mayor actividad fenológica (Huber 1986b); entre finales de la estación de lluvia y comienzos de la
estación de sequía florecen las especies pioneras
Oyedaea verbesinoides y Montanoa quadrangularis
y en la estación de sequía florecen diferentes especies, principalmente de la familia Myrtaceae (Meier
1998).
En el bosque nublado de transición de Rancho
Grande, del 20 al 25% de las especie arbóreas
(únicamente de los estratos superiores) pierden su
follaje durante la estación de sequía, mientras que
los dos otros tipos de bosques estudiados son
siempreverdes (Huber 1986b). En los bosques nublados del Ávila hay pocas especies decíduas,
éstas son por lo general especies de los estratos
superiores y especies que principalmente crecen en
las quebradas y hondonadas, como Cedrela montana (Meier, 1998). Las diferentes especies de bambú
en el Ávila demostraron diferentes intervalos de
floración (Meier, 1998).
Aspectos Fitogeográficos
De los cuatro géneros (monotípicos) endémicos de
la Cordillera de la Costa citados por Duno et al.
(2009), únicamente Llewelynia (Melastomataceae)
está restringido a los bosques nublados (entre P. N.
Henri Pittier y la Sierra de Aroa). Steyermark (1982)
citó 278 especies endémicas para la Cordillera de la
Costa y 215 como especies disjuntas; Duno et al.
(2009) estimaron que el número de especies endémicas podría elevarse hasta 400. Los centros de
endemismos pueden ser muy cercanos como por
ejemplo los del Cerro La Chapa y la Sierra de Aroa,
los cuales están separados por la depresión de
Yaracuy (elevaciones entre 100 y 150 msnm, 18 km
de ancho).
En la Cordillera de la Costa se encuentran especies
de diferentes afinidades fitogeográficas: elementos
amazónicos, guayaneses, andinos y antillanos.
Steyermark (1974b, 1982) llamó la atención al elemento amazónico y/o guayanés, principalmente de
zonas bajas, el cual se encuentra en la Cordillera de
la Costa, especialmente en los bosques nublados a
elevaciones entre 800-1500 msnm. Colecciones
recientes incrementaron la lista de especies con
esta distribución, como Bactris brongniartii (estados
Carabobo y Anzoátegui – Amazonía), Besleria insolita (Península de Paria - Guayana Francesa y Guyana, Figura 1), Conchocarpus grandis (macizo de
Nirgua – Amapá-Brazil, ver Kallunki & Pirani, 1998 y
Meier, 2005b), Pulchranthus variegatus (parte cen-
114
tral de la Cordillera de la Costa - Guayana francesa
y Amapa, Brazil (Baum et al., 1983). También existe
un número de especies hermanas (“sister species”)
como Aegiphila arcta (estado Yaracuy) – A. hystricina de los estados Bolívar y Amazonas, (Aymard &
Cuello, 2004); Ampelozizyphus guaquirensis (Cordillera de la Costa Central) – A. amazonicus (del escudo Guayanes y la cuenca amazónica (Meier &
Berry, 2008). Muy manifiestas son las relaciones
fitogeográficas entre la Cordillera de la Costa y la
Guayana, principalmente en la región del Cerro
Turimiquire (Steyermark 1966, 1974b, 1982), quizás
esto se deba a la similitudes del substrato, la formación San Juan dominan las areniscas (Hackley et
al., 2006), mientras que gran parte de los suelos del
escudo guayanés están compuestos de areniscas,
sin embargo estas pertenecen a la Formación Roraima de origen Precámbrico.
Figura 1: Besleria insolita C. V. Morton (Gesneriaceae). Cerro La
Cerbatana, estado Sucre. Nuevo registro para la flora de Venezuela.
Foto W. Meier
Elementos andinos
El elemento andino disminuye paulatinamente hacia
el oriente del país, y en el Ávila termina bruscamente la distribución de varias especies (Manara, 1996;
Meier, 1998). Ejemplos de esto lo representan Ce-
roxylon ceriferum, C. alpinum, Geissanthus fragrans, Podocarpus oleifolius var. macrostachyus,
Prumnopitys harmsianus, Libanothamnus neriifolius,
Montanoa quadrangularis y Ruagea pubescens).
Aparentemente la depresión del río Unare (estado
Anzoátegui) fue una barrera insuperable para los
taxa andinos para migrar hacia el macizo de Turimiquire. Campyloneurum ophiocaulon, una especie de
los Andes entre Perú y Bolivia fue recientemente
encontrada en los alrededores de la Colonia Tovar y
en el macizo del Ávila. Polybotrya altescandens
anteriormente conocida del sur de Colombia, Ecuador y Perú, se encontró en el macizo de Nirgua;
ambas especies representan nuevos registros de
especies andinas sin haber sido reportadas previamente para los Andes venezolanos. Ilex yurumanguinis distribuida en Costa Rica, Panamá, Colombia
y Ecuador se ha encontrado en Venezuela solamente en el estado Yaracuy. La exploración del
Cerro Platillón (1930 msnm), resultó en un gran
número de reportes nuevos de especies de origen
andino para el ramal interior de la Cordillera de la
Costa, como por ejemplo: Lepechina bullata y Minthostachys mollis (Meier, 2005a). También existe el
caso de especies anteriormente conocidas solamente en la Cordillera de la Costa y luego halladas
en los Andes, como el género Croizatia (C. brevipetiolata), Dussia coriacea, Byrsonima karstenii (Aymard, 1999; Cuello, 2002; Cuello & Cleef, 2009) y
Ladenbergia buntingii (Cuello & Cleef, 2009 como
L.cf. buntingii).
Los elementos antillanos son muy raros en la Cordillera de la Costa y los Andes. Cabe destacar la
presencia del helecho Lellingeria pendula (Macizo
del Ávila, montañas del estado Carabobo, Guaramacal, estado Trujillo - Jamaica, Cuba, La Española, Guadalupe), los cuales representan los únicos
reportes para el continente Suramericano (Meier,
1998; Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, 01,
Abril, 2011, /www.tropicos.org).
Amenazas de los bosques nublados
La amenaza principal de los bosques nublados de
la Cordillera de la Costa es la introducción, reproducción y diseminación de especies exóticas forrajeras (especialmente la Urochloa decumbens) efectuada por gente ajena de la zona (colonos y/o migrantes), la quema indiscriminada y la cultura de
establecimiento de los “conucos” utilizando la
práctica de quema y roza (Meier, 2002, 2004). Muy
preocupante es el incremento de los conucos, una
técnica originalmente de subsistencia, que no abastece las necesidades de las ciudades. Los bosques
nublados son ecosistemas húmedos siempreverdes, pero en condiciones climáticas excepcionales
(como sequías prolongadas y fuertes) pueden ser
muy susceptibles a los incendios. Un ejemplo es la
quema de la vertiente sur del Ávila en 1960, cuando
un incendio que comenzó en Caracas eliminando el
bosque hasta la cumbre de la Silla (Meier, 1998).
No menos devastador es la destrucción paulatina
de las sabanas adyacentes a los bosques nublados.
Entre las más peligrosas esta la gramínea Melinis
minutiflora (“Capin melado”), una invasora cuyas
poblaciones suelen adentrarse algunos metros
dentro del bosque, aumentando la inflamabilidad
por la acumulación de biomasa y por sus aceites
etéricos (Meier, 2002).
Actualmente, una gran parte del bosque nublado se
ha convertido en tierras baldías, improductivas conformadas por helechales (Pteridium spp.), gamelotales (Panicum maximum) y extensas sabanas de
Melinis minutiflora. En el macizo del Turimiquire,
también los incendios son la mayor amenaza. Tate
(1931) y Meier (1992) han reportado vegetación
destruida por el fuego al ascender a las cumbres.
En general, en la Cordillera de la Costa, la vertiente
sur es mucho más intervenida que la vertiente norte. Las razones son que allá se encuentran las mayores poblaciones del país y prevalecen condiciones climáticas más secas (sombra de lluvia) y por
ende la mayor susceptibilidad a incendios. Como
consecuencia en el lado sur a menudo las pendientes están quemadas hasta la cumbre mientras que
la vertiente norte todavía ha podido conservar su
bosque nublado original. Los bosques nublados
intervenidos por el hombre son muy susceptibles a
los incendios porque abundan las trepadoras que
llegan hasta las copas de los árboles, y los bambusales grandes. La consecuencia es una enorme
acumulación de material orgánico (en el caso de los
bambusales) que favorece la iniciación de incendios
que pone en peligro la copa de los árboles y la destrucción del banco de semillas.
Al igual que en otras regiones del país, la tala ilegal
de árboles maderables sigue siendo un problema
en toda la Cordillera de la costa. El mismo autor lo
ha constatado personalmente en muchas ocasiones, observando como la madera se asierra in situ y
se transporta en mula hasta las carreteras.
Una gran parte de la masa boscosa de la zona de
bosques nublados de la Cordillera de la Costa fueron antiguos cafetales. Muchas veces se puede
discernir del resto de la vegetación por la visible red
de carreteras, las ruinas de las haciendas de café y
los árboles de sombra, muchos de los cuales que se
han conservados especialmente diferentes especies de Inga y Erythrina poeppigiana.
Generalmente los bosques nublados en estado
natural son bastante resistentes a las plantas invasoras. Hedychium coronarium forma a menudo
herbazales puros a lo largo de los senderos y en los
sitios abiertos de los ríos y quebradas. La reforestación con taxa exóticos es de cuidado, especialmente en casos de especies que su comportamiento
invasor es conocido, como por ejemplo el “Freno”
(Fraxinus uhdei) en los Andes, donde está invadiendo los ecosistemas naturales. Ésta especie se
ha observado en repetidas ocasiones en las reforestaciones del Parque Nacional El Ávila. Otra especie exótica es la Pumarosa (Syzgium jambos),
que casi nunca falta en los conucos, crece en sombra y produce un sinnúmero de plántulas.
115
Conservación de los bosques nublados
En las primeras décadas del siglo XX algunos
científicos con visión futurista reconocieron el alto
valor de los bosques nublados de la Cordillera de la
Costa. Hay que mencionar que el primer parque
nacional de Venezuela, el “Henri Pittier” en el Estado Aragua, se creó con la finalidad de proteger uno
de los bosques nublados más espectaculares del
mundo. La mayoría de los “refugios de bosques”
nombrados por Steyermark (1982) para la Cordillera
de la Costa, actualmente están incluidos en el sistema de áreas protegidas de Venezuela. Ejemplos
de estos refugios son “San Luis” (Parque Nacional
Sierra de San Luis), “Aroa” (P. N. Yurubí), “Borburata” (P. N. San Esteban), “Rancho Grande” (P. N.
Henri Pittier), “Colonia Tovar” (Monumento Natural
Pico Codazzi), “Naiguatá” (P. N. El Ávila), “Guatopo”
(P. N. Guatopo) y “El Guacharo” en el P. N. El Guacharo. Las excepciones son “Turimiquire” y “Nirgua”, los cuales todavía no disfrutan de una categoría eficiente de protección. Con los Parques Nacionales El Ávila, Macarao, Henri Pittier, San Esteban y el M. N. Pico Codazzi tenemos la mayor superficie de bosques nublados protegidos formando
un corredor casi continuo. Escasos son los bosques
nublados ubicados en las áreas protegidas en el
ramal interior de la Cordillera de la Costa, donde se
incluyen solamente dos monumentos naturales (M.
N. “María Lionza” y M. N. “Cerro Platillón”) y dos
parques nacionales (Guatopo y Tirgua). No hay
parques nacionales en el macizo de Turimiquire al
oeste de la carrretera Cumanacoa-Cocollar, una de
las regiones con mayores extensiones de bosques
nublados. Aparentemente se encuentran en el P. N.
Mochima bosques nublados en límite superior del
parque a 1150 msnm (Parkswatch 2002; CumanaCampos, 2008). En los alrededores de Caripe existe
el M. N. “Alejandro de Humboldt” y el P. N. “Cueva
del Guácharo”. En la Península de Paría están protegidas las mayores elevaciones dentro del P. N.
“Península de Paria” y en la Isla Margarita existe el
P. N. “Cerro Copey”. En la categoría de zona protectora existen extensas áreas que incluyen bosques
nublados como la Z. P. Sierra Nirgua con una superficie de 235.000 has, o la Z. P. Macizo Montañoso del Turimiquire con 540.000 has, pero esta denominación no demostró los resultados esperados
por falta de: recursos financieros, delimitación del
área en el campo y falta de vigilancia (Gondelles,
1992).
Hay suficiente información para hacer hincapié
sobre la infertilidad de los bosques nublados. Por
ejemplo, para el estado de Yaracuy existe un mapa
de capacidad del uso de las tierras (Strebin y PérezPérez, 1982) con escalas que van de I (muy bueno)
hasta VIII (muy malo), las cumbres de las montañas
de este estado tienen las categorías VII y VIII, es
decir que no son aptas bajo ningún concepto ni para
la agricultura ni para la ganadería. En contraste, los
116
suelos en los valles tienen la categoría II. En la
actualidad lo que sucede es el “uso inverso” de
estas tierras, en donde se tala las cumbres o partes
altas para establecer ganaderías insostenibles y se
deja sin uso, los suelos fértiles de los valles por la
falta de recursos hídricos.
Figura 2: Asterogyne spicata (H. E. Moore) Wess. Boer (Arecaceae).
Macizo del Golfo Triste, límites de los estados Miranda y Aragua. Foto
W. Meier
El proyecto “Los bosques nublados de la Cordillera
de la Costa” (entre 1998 y 2001), en el marco de un
convenio entre la FIBV y la CIM (Alemania), en el
macizo del Golfo Triste (límites de los estados Aragua y Miranda) se resaltó como un área prioritaria
de conservación y como un posible centro de endemismo (posibles nuevas especies de Magnolia y
Asterogyne, Figura 2). El Golfo Triste forma parte
de la Cordillera de la Costa del Interior, y está ubicado a 14 km al sur de Ocumare del Tuy. Esta es
una de las pocas áreas al norte del río Orinoco que
presenta una “altiplanicie” con largas extensiones
de bosques nublados primarios. Es importante señalar, que los ríos y quebradas que nacen en esta
montaña, suministran el agua a la represa de Camatagua (una de las mayores fuentes de agua para
Caracas). Forma parte de los linderos de la cuenca
del río Tuy y se encuentra muy cerca (ca. 15 km) del
Parque Nacional Guatopo. Las autoridades responsables deberían evaluar la posibilidad de integrar el
macizo de Golfo Triste en el sistema de áreas protegidas a través de una extensión del parque nacional Guatopo. Con inclusión del sector del Golfo
Triste al sistema de áreas protegidas, se estaría
asegurando la conservación de las regiones de
bosques nublados vírgenes más grandes del ramal
interior de la Cordillera de la Costa.
Por otra parte, es muy preocupante la situación del
macizo entre el Río Yaracuy y la ciudad de Valencia. Algunas zonas que anteriormente abastecían
otras regiones con agua, actualmente necesitan
agua de otras regiones. El lado norte del macizo
Cerro La Copa, la elevación más alta del Estado
Carabobo (1700 msnm), entre los estados Yaracuy
y Carabobo, está siendo modificado por la introducción de pastos para ganado.
CONSIDERACIONES FINALES
En orden de prioridad, lo más importante es extender la protección a los bosques nublados que están
fuera de las áreas protegidas a la brevedad posible.
La ubicación y extensión de muchos de estos bosques son conocidas. Ente ellos están los del Cerro
La Chapa y sus alrededores (Yaracuy), las cabeceras de los valles altos de Carabobo, el Macizo del
Golfo Triste (límite Aragua/Miranda), el macizo de
Turimiquire (Anzoátegui/ Sucre/ Monagas), y la
parte oriental del macizo del Ávila en el estado Miranda (Figura 3).
Figura 3: Extremo sureste del macizo del Ávila, carretera SalmerónVenado, estado Miranda. 13 Octubre-2008. Foto W. Meier
Por otra parte, para completar el corredor ecológico
de la parte central de la Cordillera de la Costa (Yerena, 1994; Yerena et al., 2003) falta proteger la
parte del macizo de Nirgua entre el Río Yaracuy y
Valencia.
En La Cordillera de la Costa hay más centros de
endemismo por descubrir y en algunos casos, se
puede prever con cierta certeza la localización de
estas zonas, por esta razón no es necesario esperar
los resultados de los trabajos científicos o los inventarios para modificar las políticas de actuación.
Para ubicar y delimitar los bosques nublados restantes es necesario hacer exploraciones sistematizadas en toda la Cordillera de la Costa. Muchas
veces la biodiversidad se concentra en áreas muy
pequeñas y restringidas. Para proteger estas áreas
se debe explorar la creación de otros Instrumentos
de conservación como nuevas categorías de protección para áreas pequeñas, y reconsiderar el
concepto de reservas privadas, implementadas
exitosamente en otros países.
Otra prioridad es la protección de los bosques nublados que ya gozan de protección legal. Para lograr esto hace falta aumentar el número de guardaparques y bomberos forestales así como sus recur-
sos. Crear centros de documentación acerca de las
perturbaciones naturales y antropogénicas, por
ejemplo (mapas de los incendios en los parques
nacionales - fechas y superficie) en las sedes de los
organismos del estado y la instalación de estaciones meteorológicas en los bosques nublados.
En materia de investigación, se debería explorar
áreas nunca o pocas veces visitadas, e inventariar
los bosques nublados en estados que tienen principalmente otras zonas de vida (por ejemplo Cerro
Platillón en el estado llanero de Guárico). También
se recomienda investigaciones interdisciplinarias
(especialmente botánicas, edafológicas, climatólogas) a lo largo de un gradiente altitudinal (transectos) como se ha hecho exitosamente en Colombia
(“Estudios de Ecosistemas Tropandinos”).
En Venezuela, no existe la “tradición” de publicar
listados florísticos. Se deberá promover este tipo de
investigación como una actividad de igual importancia como la del trabajo de un taxónomo. Buenos
listados son un requisito para las otras disciplinas
de la ciencia (taxonomía, etnobotánica, ecología
etc.).
Hasta este momento no existe un jardín botánico en
una zona de los bosques nublados de la Cordillera
de la Costa. Todos los jardines botánicos de la Cordillera de la Costa se encuentran en zonas demasiado bajas para cultivar al aire libre especies de
bosques nublados. Se sugiere la instalación de un
jardín botánico en la zona superior de bosque nublado (por ejemplo en la Colonia Tovar) y otro en
una zona inferior de bosque nublado (por ejemplo
en Rancho Grande o en el Cerro La Chapa). Estos
jardines botánicos no solo servirían como protección
de especies amenazadas de bosques nublados sino
que también tendrían una función educativa importante, y además podrían convertirse en una atracción turística.
Los siguientes temas merecen estudios más detallados:
• Autoecología de las especies claves de los ecosistemas y de utilidad.
• Clasificación de bosques nublados.
• Sucesiones de la vegetación después de diferentes patrones de perturbación: por ejemplo incendios, conucos con diferentes rubros, deslizamientos, etc.
• El estudio y comparación de bosques nublados
en diferentes sustratos geológicos: serpentinita
(ofiolita) como por ejemplo en el ramal interior de
la Cordillera central (al este de Villa de Cura),
cuarcitas (Sierra de San Luis, Serranía del Turimiquire) y rocas calcáreas (alrededores de Caripe, Sierra de San Luis, Cerro Tucusito).
• Estudios interdisciplinarios, especialmente entre
climatólogos, edafólogos y botánicos
117
Hay muchas razones para proteger los bosques
nublados, entre las más importantes están: las mayores fuentes hídricas para el abastecimiento de las
ciudades y para la agricultura, pulmones vegetales,
su potencial para el ecoturismo, su alto número de
plantas endémicas y la alta biodiversidad representan un gran reservorio genético de primer orden en
el país y son unos de los ecosistemas más ricos en
especies. No hay una buena razón para abandonarlos a la destrucción.
Bosques nublados y el cambio climático
El reto principal para el entendimiento de los efectos
del cambio climático sobre los bosques nublados es
la falta de información básica disponible. Especies
que únicamente crecen en las cumbres de sistemas
de montañas de baja altitud pudiesen estar en peligro de extinción, cuando el estrato de nubes asciende por encima de la altitud de la montaña. Ésta
puede ser una de las razones por la cual los bosques nublados de Margarita (Cerro Santa Ana y el
Cerro Copey) tienen baja diversidad y un bajo grado
de endemismo. Hasta ahora no hay estudios científicos que prueben el efecto del cambio climático en
los bosques nublados de Venezuela, no obstante
hay muchas pruebas «anecdóticas» de los lugareños de muchas zonas - como por ejemplo en los
bosques nublados de la zona metropolitana de Caracas - donde hace mas de 30 años hubo mucho
más neblina (hoy en día casi no hay), y el clima era
fresco (hasta para usar calefacción). Vareschi
(1992) reporta sobre un aumento de días secos
desde el año 1970 (y cambios de la fisionomía de la
vegetación en Rancho Grande). El futuro va a demostrar, si esto es consecuencia del cambio climático causado por el hombre o una fluctuación natural.
AGRADECIMIENTOS
Mis más sinceros agradecimientos a David A. Espinosa G. (Elzach, Alemania), Osvaldo Vidal (Freiburg), Glen Forbes (Caracas), Cristabel Durán
(Freiburg), Nestor Gutierrez (Mérida), Rodrigo Duno
de Stefano (CICY), Nidia Cuello (UNELLEZGuanare) y Gerardo Aymard (UNELLEZ-Guanare)
por mejorar el español y sus sugerencias en diferentes etapas del manuscrito.
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121
ESTRUCTURA Y FLORÍSTICA DE LOS BOSQUES DE LA CUENCA DEL
RÍO CUCURITAL, SECTOR OCCIDENTAL DEL PARQUE NACIONAL
CANAIMA, ESTADO BOLÍVAR, VENEZUELA
Giuseppe Colonnello1, Leyda Rodríguez2, Omaira Hokche2, Irene C. Fedón2 y María González-Azuaje3
INTRODUCCIÓN
La región Guayana cuenta con exploraciones y
colecciones botánicas desde 1754 cuando Pehr
Loefling realizó las primeras colecciones en el bajo
río Caroní. Posteriormente, numerosas exploraciones enriquecieron en primera instancia, el conocimiento de las tierras bajas siguiendo los cursos de
los ríos, quedando las regiones altas y mesetas
poco estudiadas por su inaccesibilidad; no obstante,
se realizaron algunas exploraciones entre las que
destacan las de F. Cardona, J. Steyermark, B. Maguire, J.J. Wurdack y R. Cowan (Huber, 1995a). Sin
embargo, a partir de 1969 con el empleo intensivo
de los helicópteros, las expediciones se centraron
en las zonas más interesantes de la región, las
cimas de los tepuyes (Huber, 1995a). Si bien en la
cuenca del río Caroní se han realizado numerosas
investigaciones botánicas, existen zonas poco conocidas, en particular, las laderas y piedemontes no
cuentan con estudios detallados (Huber, 1986,
1995c). De las pocas exploraciones pueden citarse
las realizadas por A.L. Bernardi en el sector del río
Urimán y el Cerro Aprada (Bernardi et al., 1955) y la
de Steyermark (1966) quien analizó el gradiente
altitudinal entre 1220 y 1285 m en la vertiente sur
del Ptari-tepui. En particular, el gradiente entre las
tierras bajas y la cima del Auyán-tepui sólo cuenta
con pocas colecciones realizadas por Steyermark
en 1964, en su ascenso a la cima por la parte sur.
Este mismo autor recalca la necesidad de exploraciones más intensivas en dichas vertientes (Steyermark, 1967).
El río Cucurital forma parte de la cuenca del río
Caroní y constituye una de las zonas poco exploradas. Los estudios de vegetación más relacionados
con esta área son el de Steyermak (1967), quien
realizó colecciones ascendiendo por la ruta Guayaraca-El Libertador, en el extremo sur del Auyántepui y el análisis estructural y florístico preliminar
de la vegetación de la cuenca del río Urimán realizado por Dezzeo et al. (1997), con la finalidad de
evaluar la presencia de parches de bosque con
altas tasas de árboles muertos.
También muy relacionados dentro del marco regional del Escudo Guayanés, se pueden citar los análisis florístico-estructurales llevados a cabo por
Hernández (1994, 1999a, b), Delgado et al. (2009) y
Sanoja (2009) en los bosques de la Gran Sabana;
los aportes realizados por Aymard et al. (1997),
Dezzeo y Briceño (1997), Briceño et al. (1997),
Salas et al. (1997) y Knab-Vispo et al. (1999) en la
cuenca del río Caura, y por Aymard (1997) y Aymard et al. (2009) en el estado Amazonas. Huber
(1986a) describió los tipos de vegetación de la
cuenca del río Caroní en un contexto regional, con
base a su conocimiento personal y a los resultados
de expediciones realizadas. Posteriormente, un
estudio más detallado fue desarrollado por CVGTecmín (1989a, b) abarcando la cuenca del río Caroní y específicamente la del Cucurital, sin embargo,
no se dispuso ninguna parcela dasométrica y florística dentro de esta última.
En este sentido, los objetivos de la presente contribución fueron:
1) describir y analizar la dinámica y la estructura de
bosques a diferentes altitudes de la cuenca del
río Cucurital
2) inventariar taxonómicamente las especies presentes
3) identificar las especies dominantes en cada uno
de los estratos de la vegetación
4) analizar y comparar la diversidad de los bosques
estudiados en la cuenca
5) relacionar la diversidad con aspectos fisiográficos como suelos y topografía
Área de estudio
La cuenca del río Cucurital se ubica en la vertiente
oeste del Auyán-tepui (Figura 1), se forma predominantemente por los cauces que discurren desde la
cima del tepui y en menor grado por afluentes formados por la escorrentía de las tierras bajas. El
curso principal se origina por encima de los 1.400 m
snm, cerca del extremo sur del macizo del Auyántepui; fluye hacia el noroeste descendiendo primero
de forma abrupta hasta aproximadamente la cota de
400 m, en la confluencia del río Purumay, y luego
sin cauce fijo en una llanura aluvial hasta los rápidos de Wareipa, desde donde desciende de forma
escalonada hasta su confluencia con el río Caroní, a
unos 320 m snm. Considerando las pequeñas diferencias altitudinales entre la desembocadura en el
¹Museo de Historia Natural La Salle, Apartado Postal 1930. Caracas 1010-A. Venezuela, 2Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser,
Apartado Postal 2156, Caracas 1010-A. Venezuela, 3Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas. Venezuela
122
BioLlania Edición Esp. 10:122-154 (2011)
Caroní y la confluencia del cauce con el río Purumay, la cuenca del río Cucurital puede dividirse en
tres sectores: a) alto, por encima de los 500 m de
elevación, b) medio, entre 380 y 400 m, y c) bajo,
por debajo de 380 m.
continuar por un curso rectilíneo y lento determinado por la escasa pendiente general donde predominan las sabanas laterales. El río ha adaptado su
curso a partir de los raudales de Wareipa a la estructura geológica del sector.
Siguiendo la clasificación de Sioli (1965), las aguas
que drenan la cuenca son negras, como en el río
Cucurital y el Purumay, por la gran cantidad de
ácidos húmicos y taninos (escasos sedimentos
disueltos) que han recogido en su recorrido desde
su nacimiento, mientras que en ríos pequeños como
el Wareipita, que confluye en el Cucurital, las aguas
podrían catalogarse como claras pues, debido a su
corto recorrido, contienen escasos ácidos disueltos.
Características y ubicación de las parcelas
La ubicación de las parcelas estudiadas en los diferentes sectores de la cuenca se presenta en la
Figura 1.
Figura 1. Ubicación de las localidades de las parcelas de estudio
Wareipa, Purumay y Ataperé a lo largo del río Cucurital, estado Bolivar, Venezuela.
Fisiográficamente el sector alto consiste en las escarpas y los diferentes planos de erosión del Auyántepui, cuyas pendientes pueden ser mayores de
60% las cuales frecuentemente presentan conos de
derrubios sueltos o fosilizados por la vegetación,
que se alterna con arbustales y sabanas. El cauce
del río en este sector tiene una alta capacidad de
transporte, acarreando bloques y guijarros.
El sector medio, ampliamente dominado por bosques, se caracteriza por un cauce de características
totalmente distintas ya que, debido a la escasa
pendiente, el río ha construido una planicie de inundación con sedimentos más finos acarreados desde
las cimas y taludes del Auyán-tepui, situación que
ha permitido migrar lateralmente y formar un sistema de meandros. El desarrollo lateral de la planicie
se halla controlado por la peniplanicie que la enmarca, la cual presenta un relieve desde abrupto
hasta moderado ya que desciende de las escarpas
del tepui por el este y por la penillanura que confluye en el río Caroní por el oeste. El desarrollo longitudinal está limitado por la presencia de los raudales de Wareipa, que separan el sector bajo y medio
del río.
El sector bajo comienza en los raudales de Wareipa. En primera instancia el cauce serpentea entallado entre lomas de la penillanura circundante,
cubierta mayormente de vegetación boscosa, para
Sector bajo de la cuenca (Wareipa)
La parcela WAR 1 se situó en la orilla derecha del
río Cucurital (06°00’37” N, 62°47’33” O), a una altitud de 370 m snm. El terreno tiene una pendiente
variable desde 60% hasta hacerse plano hacia la
cresta de la loma. La parcela WAR 2 se ubicó en
una peniplanicie (05°59’18” N, 62°47’03” O), a una
altitud de 400 m snm. En sentido longitudinal, esta
parcela abarca dos sectores claramente diferenciables: 40 m en un terreno ligeramente inclinado
hacia el fondo del valle en el que discurre un pequeño cauce, y 60 m en la planicie de inundación
de dicho curso de agua.
Sector medio de la cuenca (Purumay)
La parcela PUR 1 se estableció a la derecha del
curso del río Cucurital (05°56’10” N, 62°49’28’’ O),
sobre una ligera pendiente en la peniplanicie. La
parcela PUR 2 se dispuso en la margen izquierda
del cauce, sobre la planicie aluvial creada por el río
Cucurital (05°55’57” N, 62°44’32” O), sobre un terreno de topografía plana. Las dos parcelas se encuentran a una altitud similar de unos 400 m snm.
Sector alto de la cuenca (Ataperé)
La parcela ATA 1 se situó en el bosque que rodea
las sabanas de Guayaraca, en terreno plano
(05°42’30,6” N, 62°32’36,9” O), a una altitud de
cerca de 1000 m snm. La parcela ATA 2 se ubicó
en una pendiente fuerte de 30-35% (05°43’16,3” N,
62°32’21,4” O), que da acceso a la siguiente terraza
de erosión del macizo del Auyán-tepui, a una altitud
de 1150 m snm. La parcela ATA 3 se dispuso en
terreno ondulado de peniplanicie (05°42’31,7” N,
62°33’0,8” O), a una altitud de 1000 m snm y la
parcela ATA 4 en una pendiente rocosa con lajas
fracturadas (05°43’14,3” N, 62°34’17,9” O), a una
altitud de unos 1100 m snm.
123
METODOLOGÍA
Tipología de la vegetación y selección de las parcelas
Se realizó un análisis general de la vegetación de la
cuenca con base en los mapas previos elaborados
por CVG-Tecmín (1989b), sobrevuelos preliminares,
recorridos por tierra y en bote y al análisis de las
fotografías aéreas N° 1171 y 1275 de la misión
050172 a escala 1:250.000, de los sectores Wareipa y Purumay, y la fotografía N° 119 de la misión
0501118 del sector Ataperé, escala 1:50000, suministradas por la Dirección de Cartografía Nacional.
Con esta información y las disponibilidades de acceso se seleccionaron los tipos de bosque a estudiar.
Se realizaron mapas a escala 1:25000 de la zona
en la que se ubicó cada grupo de parcelas. En Wareipa y Purumay se realizaron perfiles topográficos
gracias a la disponibilidad de planos a escala
1:25000 del Catastro Minero, suministrados por la
Dirección de Cartografía Nacional. En Ataperé el
perfil se realizó con estimaciones de campo y las
fotografías aéreas.
La forma de las parcelas se definió siguiendo el
modelo de Boyle (1997, citado en Aymard, 1997),
quien establece modificaciones al modelo de Gentry
(1982). En cada parcela se marcaron cinco franjas
paralelas de muestreo de 100 m de largo x 2 m de
ancho. Dichas líneas estuvieron separadas entre sí
por pasillos de 10 m de ancho. Las cinco líneas
conforman un área de muestreo efectivo de 0,1 ha,
pero considerando los pasillos entre cada línea el
área total representada fue de 0,5 ha en cada parcela.
Para árboles, palmas, herbáceas gigantes (Phenakospermum guyannense) y lianas cuyo diámetro
fuese mayor o igual a 2,5 cm (dap) se llevaron a
cabo los siguientes registros en cada franja de
muestreo:
1) Localización a lo largo de los 100 m y diámetro
del tallo (dap) a 1,3 m del suelo
2) Altura total, estimada por medio de una vara de
tamaño conocido y con mediciones directas (longitud de las cuerdas de escalada empleadas)
3) Presencia de exudados y olores (al cortar el tallo)
y observaciones referentes a la morfología y fenología del árbol que ayudara a la identificación del
individuo
Se realizaron perfiles estructurales de las parcelas
(100 x 10 m) utilizando la metodología (modificada)
de Richards (1983) para analizar la estructura vertical de la vegetación. Para ubicar las especies componentes dentro del perfil del bosque, se establecieron estratos tratando de diferenciar aquellas especies con hábito de crecimiento bajo (propias del
sotobosque), medio, y de aquellas mayores que
pueden ocupar todo el perfil de la comunidad. Como
124
lo establece Hernández (1994), el uso de los términos estratificación y estratos es subjetivo y problemático en los bosques húmedos tropicales, sin
embargo, se usa en este trabajo con el objeto de
facilitar la interpretación de los perfiles de vegetación.
Aymard et al. (2009) discuten ampliamente el método de las cinco franjas separadas por pasillos y
empleado en este estudio y plantean que tiene ventajas sobre otras propuestas metodológicas por
varias razones, entre las cuales destacan: 1) reducción del error sistemático en la selección de cada
sub-parcela (en el método de Boyle (1997, citado en
Aymard, 1997) el único error se produce al establecer la primera línea, pues las restantes son paralelas a ésta); 2) es más apropiado para medir la diversidad alpha que para medir la diversidad beta
(para esta última el método de Gentry (1982) resulta
más adecuado); 3) asegura la posibilidad de la repetición y comparación entre las cinco submuestras
(un requisito para llevar a cabo comparaciones
estadísticas).
Otros métodos comúnmente empleados para análisis estructurales y florísticos delimitan parcelas
rectangulares de 20 x 500 m (1 ha) (D´Amico y Gautier 2000) o cuadradas de 100 x 100 m (1 ha) (Faber-Langendoen y Gentry 1991; Duivenvoorden
1996). En relación con ambos, el método propuesto
por Boyle (op. cit.) permite analizar un área de 0,5
ha (franjas y pasillos), mediante la prospección de
0,1 ha (franjas), con la consecuente y muy relevante
reducción del tiempo requerido para la toma de
datos.
Comparación del método utilizado con parcelas
continuas de 10 x 100 m
Con el fin de comparar los muestreos realizados
con el formato frecuentemente usado en estudios
de vegetación (parcelas de 10 x 100 m), se comparó la densidad, el diámetro y la altura de los individuos mayores o iguales a 10 cm dap en las dos
parcelas de Wareipa en la cuenca baja y en las dos
de Purumay en la cuenca media. Los resultados
indican que en tres de las cuatro parcelas estudiadas, el método de Boyle (1997, citado en Aymard,
1997) subestima ligeramente la densidad de árboles
con relación al método comparativo rectangular. Las
diferencias están en el orden del 10% (8,7%). La
excepción ocurre en la parcela del sector bajo
(WAR 2) que posee individuos de gran porte. En
dicho caso, el método de los pasillos contabilizó
17,72% más individuos con respecto al método
rectangular de 10 x 100 m. Una de las suposiciones
previas era que por estar las franjas de medición
separadas por pasillos de 10 m se podrían “capturar” más árboles medianos entre aquellos de gran
tamaño, porque se minimiza el efecto de sombreo y
la reducción del espacio que estos árboles muy
grandes generan para el crecimiento. Correspon-
dientemente, las menores diferencias entre los resultados de ambos métodos se observan en la parcela PUR 1 del sector medio (Purumay) en donde
un porcentaje importante del total de individuos
(cerca del 40%) está constituido por la hierba gigante Phenakospermum guyannense.
Se encontraron pocas diferencias respecto al número y composición de especies entre ambos tipos de
muestreo realizados. Solamente en la parcela PUR
2 de Purumay se hallaron lnga pilosula, Chrysobalanus venezuelanus y Votomita roraimensis en la
parcela 10 x 10 m. Cabe destacar que Chrysobalanus venezuelanus es endémica del país (estados
Amazonas y Bolívar) y V. roraimensis resultó ser un
nuevo registro para la flora de Venezuela.
Colección de muestras de plantas
De los individuos marcados en cada franja se colectaron muestras con la ayuda de varas descopadoras y un escalador profesional. Un número pequeño
de muestras, cerca del 8%, no pudo ser alcanzado.
El material colectado fue prensado y preservado en
alcohol isopropílico 60% y trasladado al Herbario
Nacional de Venezuela (VEN). Las muestras fueron
etiquetadas e identificadas mediante la bibliografía y
comparación con especímenes de herbario, y depositadas en los herbarios VEN, CAR y GUYN. Duplicados de las familias Myrtaceae y Lauraceae fueron
enviados a especialistas (MO, SEL) para confirmar
la identificación.
Colección de muestras de suelo
Se tomaron dos muestras de suelo en las localidades WAR 1, WAR 2, PUR 1, PUR 2, ATA 1 y ATA 3.
Las muestras (compuestas) se colectaron al comienzo, centro y final de estas parcelas, tanto en
superficie (0-50 cm) como en profundidad (50-100
cm) y se enviaron al Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) para ser analizadas. Los
parámetros medidos fueron: clase textural; proporción de arcilla, limo y arena; % C orgánico; % materia orgánica; contenido en me/100 g de Ca, Mg, K,
Al, Acidez total, Fe, Mn; además, se determinó el
contenido de N y P total y la capacidad de intercambio catiónico. Se tomaron adicionalmente datos
de la pendiente, ubicación geomorfológica y otras
características geográficas importantes.
Procesamiento de los datos
Se determinó el Índice de Valor de Importancia de
las especies (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974),
por parcelas y por estrato dentro de cada parcela.
La determinación de los estratos se basó, además
de la observación de campo y el análisis de los
perfiles realizados, en las discontinuidades que se
encontraron en la distribución de la altura de los
árboles, en un gráfico de altura contra diámetro de
cada parcela. Las especies del sotobosque menores de 2 m de alto evaluadas dentro de las cuadra-
tas son, en su gran mayoría, plántulas o juveniles
no identificables, por lo que en los resultados solamente se citan aquellas conocidas que se hallaban
en mayor número. Se determinó la diversidad alpha
de cada parcela con el índice de Shannon-Wiener
(Magurran, 1988) usando una subrutina del programa MVSP, el índice alpha de Fischer y el índice de
similaridad de Sørensen (Kent y Coker, 1992) se
determinaron mediante el programa Estimates,
versión Win 8.2.
Se realizó un análisis de agrupamiento de las parcelas para establecer las similitudes florísticas entre
ellas, y las relaciones con los suelos por medio de
un Análisis Canónico de Correspondencia CCA
(subrutina del programa MVSP) (Kent y Coker, op.
cit.).
RESULTADOS
Topografía y mapas de vegetación de los sectores
estudiados
En los perfiles topográficos se observan las formas
predominantes en el sector Wareipa (Figura 2), la
penillanura en la que discurre el río Cucurital, flanqueada por sinclinales paralelos a los taludes occidentales del Auyán-tepui, que forman colinas de
unos 80 m de altitud de pendientes suaves o crestas muy inclinadas de cerca de 220 m que constituyen los frentes de cuesta de cara al cauce del río y
los correspondientes reversos de cuesta.
Figura 2. Perfiles del sector de los raudales de Wareipa del río Cucurital, en el que se ubican las parcelas WAR 1 y WAR 2 (Rodríguez y
Colonnello, 2009). El cauce desciende cerca de 20 m en un trayecto
de un kilómetro. Escala vertical aumentada seis veces con respecto
de la horizontal.
Las unidades de vegetación que se aprecian en el
sector de los raudales de Wareipa (Figura 3), a una
escala de 1:250.000, fueron previamente descritas
por Rodríguez y Colonnello (2009). En la ribera
derecha, entre el río y el talud del tepui, se observan
bosques medio-altos en los frentes de cuesta y
asociaciones de arbustales y bosques bajos en los
reversos de cuesta. Los arbustales se ubican en las
afloraciones rocosas en las cimas de los sinclinales.
125
En los taludes de derrubios del tepui se encuentran
bosques medios y bajos en pendiente. En la ribera
izquierda la altiplanicie está surcada por pequeños
cursos que forman estrechas planicies de anegación estacional y en general está ocupada por bosques más altos. En sectores con sustratos de arenas blancas se desarrollan formaciones bajas de
árboles delgados tipo Caatinga amazónica y en
afloraciones rocosas, arbustales bajos esclerófilos.
Río abajo se encuentran sabanas en la penillanura
por la que discurre el cauce del Cucurital. Perpendiculares a éste y en los pequeños cauces provenientes de las escarpas del tepui se forman morichales
y bosquetes de galería.
en forma de colinas y terrazas de erosión, mientras
que por el otro la penillanura se extiende hacia el
oeste ascendiendo, por lo que la fisiografía se va
disectando paulatinamente y los cauces que afluyen
al Cucurital contienen rápidos y cascadas como la
Purumay-vená.
En este sector se observa un mosaico de formaciones graminosas, arbustales y bosques (Figura 5).
En esta zona la ribera derecha se encuentra cercana a los primeros taludes del tepui por lo que se
forman terrazas. Las penillanuras muestran bosques medios y altos, bosques altos y penillanuras
con un mosaico de arbustales y bosques bajos,
arbustales y bosque bajo ralo en el pie de cuesta,
previo a la siguiente escarpa y arbustales. Los bosques medios se encuentran a lo largo de la ribera
del Cucurital con predominancia de la palma Cucurito (Attalea maripa), mientras que en otros sectores
domina fisonómicamente Phenakospermum guyannense. En la ribera izquierda la topografía es menos
abrupta y se halla una penillanura que asciende
suavemente hacia el sur con un mosaico de bosque
medio y alto interrumpido por parches de sabanas y
herbazales. En estas formaciones herbáceas pueden encontrarse pequeños morichales.
Figura 3. Vegetación del sector Wareipa de la cuenca baja del río
Cucurital, 1:250.000 (Rodríguez y Colonnello, 2009).
Figura 5. Vegetación del sector Purumay en la cuenca media del río
Cucurital.
Figura 4. Perfil del sector Purumay indicando la ubicación de las
parcelas PUR 1 y PUR 2. Escala vertical aumentada seis veces.
El sector Purumay está igualmente enmarcado por
los sinclinales que flanquean el curso del río (Figura
4). Sin embargo, la topografía entre los raudales de
Wareipa y este sector es muy plana por lo que el río
ha labrado una planicie aluvial durante las crecientes estacionales, formando meandros que ha abandonado dejando espiras de meandros (lagunas o
madreviejas). El cauce se ha acercado al talud del
tepui por un lado por lo que la fisiografía es abrupta
126
Figura 6. Perfil del sector Ataperé, indicando la ubicación de las
parcelas ATA 1 a ATA 4. Escala vertical aumentada seis veces.
El sector Ataperé constituye parte de las nacientes
del río Cucurital y por él discurren cursos de agua
como el Ataperé, el Avasakapay y el Vachinimopa
que conformarán el cauce mayor aguas abajo. Las
formas predominantes, entre 850 y 1000 m de altitud (Figura 6), son peniplanicies suavemente inclinadas y disectadas, cubiertas por bosques altos y
medios, arbustales y herbazales graminoides (Figura 7), estos últimos anualmente quemados como la
sabana de Guayaraca. Los relieves más frecuentes
son pequeñas vegas a lo largo de los cauces, abanicos coluviales y lomas. Entre aproximadamente
1000 y 1600 m de altitud se halla una pendiente
fuertemente inclinada que da paso a la siguiente
terraza de erosión del Auyán-tepui y que está cubierta de bosques que van desde altos en la base a
medios y bajos. A continuación, una altiplanicie
inclinada localizada entre 1500-1600 m de altitud
con una vegetación premontana de arbustales de
mediana altura, 3-5 m, y bosques bajos.
Figura 7. Vegetación del sector Ataperé en la cuenca alta del río
Cucurital
Cerca de la escarpa del tepui se encuentra un talud
muy inclinado, mediana a fuertemente disectado,
cubierto por arbustales y bosque bajos y ralos de 4
a 8 m de alto entre bloques de granito. Los relieves
más frecuentes son taludes de derrubio, terrazas
estructurales y glacís coluviales (CVG-Tecmín,
1989a). Finalmente se encuentra la escarpa vertical
del Auyán-tepui.
Composición florística
En las parcelas se registraron 93 familias, 238
géneros y 504 especies (considerando 10 morfotipos) de plantas vasculares (Anexo 1). De éstos, 151
géneros y 330 especies son árboles y 16 géneros y
26 especies son lianas. Sólo 2,9% de los individuos
marcados del total muestreado no pudo ser identificado. Del total de familias, 12 (12,90%) corresponden a pteridófitos, 1 (1,08%) a gimnospermas y 80
(86,02%) a angiospermas, de las cuales la mayoría
son dicotiledóneas.
Las familias con mayor riqueza de especies en los
bosques estudiados son: Melastomataceae (40
especies), Lauraceae (34), Fabaceae (25), Rubiaceae (24), Euphorbiaceae (19), Burseraceae (17),
Arecaceae y Chrysobalanaceae (16), Clusiaceae y
Mimosaceae (15), Moraceae (14), Sapotaceae y
Annonaceae (11) las cuales conforman 51,6% del
número total de especies. Los géneros más diversos fueron Miconia (16 especies), Ocotea (14), Inga
(10), Protium (9), Pourouma y Licania (8), los cuales
representan 13,37% del total de especies registradas.
Riqueza y diversidad alpha entre parcelas
En la Tabla 1 se muestran los valores de riqueza y
diversidad alpha para las parcelas estudiadas. Los
valores de diversidad según los índices de Shannon-Wiener y Fischer se corresponden con la riqueza específica de las parcelas. Aunque los valores
son bastante homogéneos entre parcelas de penillanura y pendiente (bosques altos y medio altos),
los mayores corresponden a ATA 3 y ATA 1, y a
WAR 1 y WAR 2 ubicadas en la cuenca alta y baja
respectivamente. Las parcelas de Purumay y la
parcela ATA 2 tienen valores menores. Esta última,
que cuenta con 77 especies leñosas, se encuentra
en una pendiente moderada a fuerte con suelos
poco profundos sobre bloques y derrubios de las
terrazas de erosión del tepui, lo que deja grandes
espacios sub-superficiales vacíos, en las que las
raíces hallan poco sustento y nutrientes. La parcela
PUR 2, con 69 especies, es un bosque de altura
media situado en una llanura aluvial y está sometida
a frecuentes inundaciones y con un sustrato muy
erosionado (descrito más adelante), lo que limita
igualmente el desarrollo y determina la coexistencia
de pocas especies. Los valores más bajos de riqueza y diversidad alfa se obtuvieron en la parcela ATA
4 con apenas 21 especies. Esta comunidad de baja
altura se desarrolla sobre lajas de arenisca muy
fracturadas.
La equitabilidad E´ de Shannon-Wiener mostró
valores muy cercanos a 1, indicando que las especies son igualmente abundantes entre las parcelas
aún cuando la diversidad haya sido relativamente
diferente. Aún así, los menores valores se observaron en las dos parcelas de Purumay, particularmente en PUR 1 ubicada en penillanura, y en la parcela
en pendiente de Wareipa. Los valores mayores se
hallaron en las parcelas en los planos ligeramente
ondulados de Ataperé (ATA 1 y ATA 3) y en el pie
de cuesta de Wareipa (WAR 2).
Fisonomía y estructura, clases diamétricas y de
altura
En las ocho parcelas estudiadas se censaron 2877
individuos; las especies con el mayor número son
Protium spruceanum (96 individuos), Pentaclethra
macroloba (64), Mollinedia ovata (56), Arrabidaea
127
nigrescens (51), Anaxagorea petiolata (41), Protium
altsonii (37), Eperua jenmannii (37), Octhocosmus
roraimae (35) y Caraipa punctulata (30). En general,
largo de todo el gradiente caracterizando y homogeneizando la fisionomía del bosque.
En las parcelas se contabilizaron 181 individuos
correspondientes a 10 especies de palmas (Tabla
2), que equivale al 6,38%, cifra igual (6%, 747 individuos de 25 especies) a la cuantificada en el estado Amazonas por Aymard et al. (2009) en 42 parcelas de 0,1 ha. La palma Cucurito (Attalea maripa), a
la cual la cuenca del Cucurital debe su nombre, se
halla distribuida muy heterogéneamente a lo largo
del cauce; sin embargo, es en la penillanura de
Purumay en la cuenca media donde se encuentra
con mayor densidad (21 individuos) y en menor
grado en la de Ataperé. En las comunidades en
pendiente, tanto de Wareipa como de Ataperé, tiene
menor representación. Iriartella setigera, Astrocaryum gynacanthum y Euterpe precatoria también se
encuentran bien distribuidas en toda la cuenca.
las especies presentan muchos tallos al hallarse
poblaciones grandes en una misma parcela o localidad, este es el caso de Protium spruceanum de la
que se contabilizaron 94 individuos en la parcela
ATA 2 de la cuenca alta y sólo dos en la parcela
WAR 1 de la cuenca baja, ambas en pendiente.
Phenakospermum guyannense, debido a sus rizomas, presentó 120 tallos en las parcelas de la
cuenca media y apenas 13 en la cuenca baja. Especies como Arrabidaea nigrescens, Astrocaryum
gynacanthum, Attalea maripa, Discophora guianensis, Iryartella setigera, Licania octandra, L. intrapetiolaris, Myrcia paivae, Ocotea cernua, Swartzia
piarensis y Tapirira guianensis se distribuyen a lo
Tabla 1. Diversidad (H Shannon–Wiener, equitabilidad E´), y número de especies e individuos de las parcelas estudiadas.
Parcela
WAR 1
WAR 2
PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3
ATA 4
Cuesta
Peniplan.
Penill.
Lla. Alu.
Penill.
Cuesta
Penill.
Cuesta
N° Especies
101
105
92
69
104
77
104
21
N° Individuos
315
375
337
385
366
386
480
176
H Shannon
4,212
4,186
3,701
3,707
4,195
3,886
4,233
2,746
E´
0,913
0,818
0,818
0,879
0,901
0,889
0,908
0,902
Fisher (α)
41
48
37
24
48
28
45
7
Tabla 2. Densidad relativa de las especies de palmas en las parcelas estudiadas.
Parcelas
Especies
WAR 1
WAR 2
PUR 1
PUR 2
ATA 1
Astrocaryum gynacanthum
1,05
0,31
1,16
0,26
0,27
Attalea maripa
0,52
1,23
6,10
1,79
2,44
Bactris hirta
ATA 3
0,80
3,83
ATA 4
0,27
Bactris simplicifrons
1,02
Desmoncus mitis
0,21
0,31
Euterpe catinga var. catinga
0,27
Euterpe precatoria
1,84
2,81
Iriartella setigera
1,83
0,61
0,29
Oenocarpus bacaba
2,62
0,31
0,29
Socratea exhorrhiza
0,26
2,15
Número total de individuos
24
21
En la Tabla 3 se muestran los porcentajes de los
individuos de las parcelas estudiadas correspondientes a cada rango de altura en que se dividieron
los datos. En general, los valores en cada clase son
bastante similares para todas las parcelas. Los
mayores porcentajes (50 a 60%) se encuentran en
las clases I y II, tallos menores de 10 m de altura
agrupando a los juveniles y estratos bajos. Las
clases mayores tienden a tener pocos individuos.
Las parcelas con individuos que alcanzan las mayo-
128
ATA 2
26
24
0.27
2,91
2,71
1,59
5,74
22
13
46
5
res alturas (clases VII y VIII) son ATA 1, ATA 2 y
ATA 3 de la parte alta de la cuenca y las que alcanzan las menores son las de la cuenca media (Purumay). En la cuenca baja (Wareipa) alcanzan valores
intermedios (entre 25 y 30 m). Debe acotarse como
marcadamente diferente la parcela ATA 4, un bosque bajo con pocos individuos que apenas sobrepasan los 15 m (64,74% de los individuos tiene
entre 5,5 y 10 m de alto).
En la Tabla 4 se muestran los porcentajes de los
individuos de las parcelas estudiadas correspondientes a las clases diamétricas en que se dividieron los datos. Las clases I y II agrupan, con la excepción de PUR 1, entre 70 y 80% de los individuos
en todas las parcelas. En general, todas las parcelas tienen tallos comprendidos dentro de las diez
primeras clases (diámetros hasta 50 cm dap), en
correspondencia con un desarrollo de fustes de
hasta 30 m de alto. Las excepciones son el bosque
bajo de ATA 4 y las parcelas medias de PUR 1 y
PUR 2. En los bosques bajos como ATA 4 hay más
individuos de las clases de diámetro menores que
en los bosques altos y correspondientemente, los
árboles de mayor desarrollo están en menor número. La parcela WAR 2 tiene un individuo con un gran
diámetro (entre 80,5 y 85 cm) que, sin embargo, no
es mayor de 28 m de altura. Los mayores diámetros
corresponden a la clase XIV, en las parcelas de
ATA 1 y ATA 2.
Tabla 3. Clases de altura para los individuos de las parcelas de Cucurital.
Parcelas
Clases
WAR 1
WAR 2
PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3
ATA 4
%
%
%
%
%
%
%
%
I (2,0-5)
19,34
26,81
25,00
15,05
29,97
20,99
28,74
12,72
II (5,5-10)
46,56
50,00
48,54
49,19
38,42
51,60
42,51
64,74
III (10,5-15)
23,93
11,96
15,69
22,84
9,26
10,20
15,99
21,97
0,58
de altura (m)
IV (15,5-20)
8,20
6,16
9,59
11,55
13,08
11,37
9,51
V (20,5-25)
1,64
1,81
1,16
1,34
4,63
2,92
1,42
VI (25,5-30)
0,33
3,26
3,54
2,62
1,42
VII (30,5-35)
0,27
0,29
0,40
VIII (35,5-40)
0,82
Tabla 4. Clases diamétricas para los individuos de la parcelas estudiadas y área basal total (m2).
Parcelas
Clases diamétricas
PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3
dap (cm)
WAR 1
%
WAR 2
%
%
%
%
%
%
ATA 4
%
I (2,5-5)
55,92
56,27
32,04
49,73
53,02
56,73
50,97
30,18
II (5,1-10)
22,51
21,86
33,43
28,46
22,57
21,20
29,89
43,79
III (10,1-15)
11,14
9,65
20,99
11,70
10,76
8,31
5,81
15,98
IV (15,1-20)
4,03
3,54
7,46
5,05
5,51
3,72
4,95
6,51
V (20,1-25)
2,61
1,93
4,70
2,66
4,20
2,87
2,15
1,18
VI (25,1-30)
1,18
1,61
0,55
1,06
1,05
2,29
3,01
1,78
VII (30,1-35)
1,18
2,57
0,28
1,33
1,05
2,87
1,51
0,59
VIII (35,1-40)
0,71
0,64
0,52
0,57
0,65
IX (40,1-45)
0,24
0,96
0,28
0,26
0,57
0,65
X (45,1-50)
0,24
0,64
0,28
0,29
0,22
0,26
XI (50,1-55)
XII (55,1-60)
XIII (60,1-65)
0,24
0,52
XIV (65,1-70)
0,22
0,26
0,57
4,74
3,77
XV (70,1-75)
XVI (75,1-80)
XVII (80,1-85)
0,32
2
Area basal (m )
3,28
7,26
3,78
El promedio de las áreas basales para las muestras
estudiadas es de 4,09 m2, siendo el menor el de
ATA 4 y el más alto el de la parcela en penillanura
3,67
4,89
1,35
WAR 2 con el mayor número de individuos gruesos
como Osteophloeum platyspermum, Eperua jenmanni y Pouteria guianensis, además de un árbol
129
no identificado de 205 cm de diámetro. Valores
altos se encontraron también en ATA 1 y ATA 3,
mientras que las parcelas en pendientes como
WAR 1 y ATA 2 tienen valores intermedios al igual
que PUR 1 y PUR 2 de la cuenca media (Tabla 4).
Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies
En general, pocas especies son muy dominantes en
cada parcela y acumulan la mayor parte del IVI. Así,
con apenas tres especies, se acumula cerca del
30% del valor máximo en PUR 1 y en ATA 4 y el 21
% en ATA 2. La especie Phenakospermum guyannense acumula el mayor valor de todas las parcelas
con 70,18 debido a su altísima densidad. Valores
altos son también los de Penthacletra macroloba en
PUR 2, Protium spruceanum en ATA 2 y Eperua
jenmanii en WAR 2. Éstas son especies de gran
frecuencia, densidad y área basal. Así mismo, un
gran porcentaje de especies de cada parcela tiene
valores muy bajos, por debajo de 2, cerca del 60%
A
en ATA 1 y el 50% en ATA 3, indicando por el contrario que tienen valores bajos de densidad, frecuencia y área basal.
Las especies dominantes en cada parcela son en
WAR 1 Ochthocosmus roraimae, Talisia chartacea,
Caraipa tereticaulis y la liana Arrabidaea nigrescens. En WAR 2 Eperua jenmanii, Diplasia karataefolia, Ocotea aff. cernua y Osteoploemun platyspermum. En PUR 1 Phenakospermum guyannense,
Attalea maripa, Swartzia laevicarpa y Endlicheria
sp. En PUR 2 Penthaclethra macroloba, Iryanthera
hostamanii, Escheweilera subglandulosa y Alexa
cowanii. En ATA 1 Endlicheria sp., Caraipa punctulata, Iriartella setigera y Mollineadia ovata. En ATA 2
Protium spruceanum, Anaxagorea petiolulata, Elaeagia maguirei y Cupania scorbiculata. En ATA 3
Sextonia rubra, Attalea maripa, Tapura guianensis y
Licania leucosepala y en ATA 4 Graffenrieda caryophyllea, Clusia huberi, Aldina sp. y Landenbergia
lambertiana.
B
Figura 8. Perfiles de vegetación del sector Wareipa. Parcela WAR 1. (A) De 0-50 m, mostrando individuos menores de 10 cm dap (clases de altura I
a III). Las lianas que alcanzan el dosel superior se representan como líneas ondulantes. (B) De 52-100 m, mostrando individuos mayores de 10 cm
(dap) que conforman el estrato superior (clases de altura IV a VI).
Estratificación e importancia de las especies por
estratos de cada parcela
Parcela WAR 1
Estructuralmente los árboles más altos de esta
parcela se desarrollan en la zona de menor pendiente (<30%) hacia la cima de la loma, mientras
que en las áreas de mayor inclinación (60%) hacia
la base de la pendiente, los árboles alcanzan alturas inferiores a los 20 m. La parcela presenta un
sotobosque y dos estratos de plantas. El inferior
está formado por plántulas, especies herbáceas y
sufrútices (cerca de 2 m de alto), entre las que destacan Aphelandra pulcherrima, varias especies del
130
género Psychotria y algunas herbáceas como Diplasia karatifolia, Olyra micrantha, Heliconia acuminata, Bactris simplicifrons, Calathea acuminata e
Ischnosiphion longiflorus; estas dos últimas especies son más abundantes en las partes bajas del
bosque que están cercanas al río. En época de
lluvias es común observar en la hojarasca especies
saprófitas como Gymnosiphon cymosus y G. divaricatus, así como Voyria acuminata y V. amphylla. El
estrato medio (de 2 a 10,5 m) se halla dominado por
Ochthocosmus roraimae, Phenakospermum guyannense y la palma Oenocarpus bacaba.
El estrato alto (de 11 a 25 m) se encuentra dominado por Macoubea guianensis seguido por las lianas
Arrabidaea nigrescens y Moutabea guianensis, así
como por Ochthocosmus roraimae (Figura 8A). La
liana Machaerium madeirense es la única especie
que sobresale y alcanza las ramas de un árbol no
identificado ubicado fuera de los límites de la parcela y que superaba los 30 m de altura.
De las 20 especies con mayor importancia (IVI´s
hasta 3,6) presentes en el estrato alto, sólo 6 (excluyendo las dos lianas) se encuentran también en
el estrato bajo (con IVI´s superiores a 4,6), Micrandra rossiana, Tachigali guianensis, Caraipa tereticaulis, Oenocarpus bacaba, Cassipourea guianensis y Alchornea discolor, lo que podría indicar que
A
éstas son especies que alcanzan mayor desarrollo
(Figura 8B) con juveniles en el estrato inferior. Especies del estrato bajo, como Protium trifoliatum,
Bocageopsis multiflora, Myrcia paivae, Iriartella
setigera y Mabea subsessilis, representan árboles
de desarrollo bajo o moderado, por debajo de los 10
m de altura (Figura 8A).
La comunidad en que se ubica WAR 1 es estructuralmente similar a los bosques macrotérmicos medios siempreverdes sobre laderas de lomeríos y
sobre topes, descrita por Aymard et al. (1997), en la
región del bajo río Caura, localidad ubicada a una
altitud menor.
B
Figura 9. Perfiles de vegetación del Sector Wareipa. Parcela WAR 2 (0-50 m. (A) Individuos menores de 10 cm dap y generalmente menores de 10
m de altura (clases I a III). Se representan los meandros del cauce que cruza la parte más baja de la parcela. (B) Individuos mayores o iguales a 10
cm dap.
Parcela WAR 2
La parcela WAR 2 representa un bosque más alto
que WAR 1 con tres estratos de plantas, además
del sotobosque (Figura 9 A y B). El estrato herbáceo
está formado por plántulas, algunas hierbas y arbustos entre los cuales destacan Calathea acuminata, Psychotria variegata y Maieta guianensis; el
inferior (de 2 a 9,5 m) se halla dominado por Pourouma guianense seguido por Ocotea cernua, Mabea subsessilis, Eperua jenmanii y las palmas Attalea maripa y Astrocaryum gynacanthum. Estos tallos conforman un dosel denso y continuo, solamente interrumpido por el cauce del río que atraviesa la
parcela. En este sector se observaron varios árboles recientemente caídos, que generaron claros de
luz en el sotobosque y propiciaron una proliferación
de arbustos y plántulas.
El estrato medio (de 10 a 20 m) está dominado por
Eperua jenmanii, Micrandra rossiana, Eschweilera
coriacea, Pouteria guianensis y las lianas Bauhinia
guianensis y Arrabidaea nigrescens.
El estrato superior (de 20,5 a 30 m) está compuesto
por cinco especies dominantes: Conceveiba guianensis, Eperua jenmanii, Inga aff. alba, Alexa confusa y Goupia glabra.
De las 20 especies con mayor importancia (IVI >
4,2) que se hallan en el estrato medio, sólo 9 (excluyendo las dos lianas) se encuentran también en
el estrato inferior (con IVI´s > 4,6), Eperua jenmanii,
Ocotea cernua, Pentaclethra macroloba, Socratea
exhorrhiza, Virola elongata, Euterpe precatoria,
Conceveiba guianensis, Aparisthmium cordatum y
Crepidospermum rhoifolium, lo que podría indicar
que éstas son especies de mediano desarrollo con
juveniles en el estrato inferior. Así mismo, algunas
de ellas como E. jenmanii, Conceveiba guianensis y
Goupia glabra se encuentran en todo el perfil de la
parcela indicando que se trata de especies de mayor desarrollo y con individuos juveniles y de medio
tamaño. E. jenmanii, en efecto, ha sido reportada
como dominante en suelos de arenas blancas en la
región guayanesa (Gentry, 1993).
131
A
B
Figura 10. Perfiles de la vegetación del sector Purumay. Parcela PUR 1. (A) De 0-50 m, mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) De 50-100
m, mostrando individuos mayores o iguales de 10 cm dap.
Parcela PUR 1
La parcela PUR 1, ubicada en un bosque medioalto, presenta además del sotobosque, tres estratos
de plantas y elementos emergentes (Figura 10 A y
B). El estrato herbáceo (sotobosque) está formado
por plántulas y algunas hierbas (hasta unos 2 m de
alto) entre las que abundan juveniles de Phenakospermum guyannense, Bauhinia guianensis, Attalea
maripa, y el bambú herbáceo Olyra ecaudata; el
inferior (de 2 a 9,5 m) se halla dominado por P.
guyannense, con casi un tercio del valor máximo del
índice, Attalea maripa, Virola elongata, Trattinnickia
lawrencei, Brosimum utile y Discophora guianensis.
En el estrato intermedio (de 10 a 16 m) predominan
A. maripa, Virola elongata, Endlicheria sp., D. guianensis, y las trepadoras Bauhinia guianensis y Pinzona coriacea.
En el estrato alto (de 16,5 a 24 m) también predominan la palma A. maripa, la trepadora Bauhinia
guianensis y los árboles Endlicheria sp., Inga thibaudiana y Licania octandra. Algunos individuos no
presentes en los estratos inferiores emergen sobre
el dosel hasta alcanzar 28 m de altura, tales como
Swartzia laevicarpa, Goupia glabra, Hirtella bicornis
y una especie solo identificada por tener la corteza
que se desprende en tiras (Figura 10B).
La parcela PUR 1 representa un bosque de penillanura aislado de los efectos de desborde del río Cucurital. Uno de los aspectos característicos de esta
comunidad son las poblaciones -en algunos casos
muy densas- de Phenakospermum guyannense,
especie ampliamente distribuida en la región, que
ha sido asociada a ambientes de transición y vegetación secundaria del Neotrópico, en comunidades
de bosque pluvial y sabanas abiertas (Kress, 1993;
Prance, 1989). Las referencias sobre los condicionamientos ecológicos de esta especie tan abundante son escasas. En el sector medio de la cuenca del
132
Cucurital esta especie forma poblaciones densas en
el bosque medio de la penillanura, en la margen
derecha del río y en rodales del borde de las sabanas conformando, junto a los morichales, la zona de
ecotono. En el sector bajo de la cuenca (localidad
Wareipa), específicamente en áreas boscosas de la
penillanura, se encontraron ciertas poblaciones de
esta especie asociadas a áreas anegables cercanas
a cauces. Cabe señalar que se han hallado indicios
de intervención antropogénica en aquellas áreas en
las que P. guyannense forma rodales más o menos
densos, tanto en el sector de la cuenca baja (Wareipa) como de la media (Purumay). La forma de
reproducción vegetativa (por rizomas) predominante
de esta especie sugiere que el establecimiento de
poblaciones densas es más factible en suelos profundos, poco compactos y con mayor proporción de
materia orgánica, tal es el caso de las parcelas PUR
1 y WAR 1. Aymard et al. (2009) igualmente reportan comunidades de esta especie asociada con la
palma Attalea maripa (también dominante en PUR
1) en planicies sobre dunas estabilizadas del bajo
río Ventuari.
Parcela PUR 2
La parcela PUR 2 presenta, además del sotobosque, dos estratos de plantas (Figura 11 A y B). La
franja herbácea está formada por plántulas y algunas hierbas (hasta unos 2 m de alto) entre las cuales destacan Calyptrocarya glomerulata, Hypolytrum
pulchrum, Panicum stoloniferum y varias especies
de helechos; el inferior (de 2 a 8,5 m) se halla dominado por Pentaclethra macroloba, Iryanthera hostmannii, Rinorea flavescens, Attalea maripa, individuos jóvenes de Conceveiba guianensis y Caraipa
densiflora. Plantas que en general son de poco
tamaño, como las especies Miconia tomentosa, M.
splendens y M. impetiolaris, son características del
estrato inferior (clases de altura I, II, III).
A
B
Figura 11. Perfil de la vegetación del sector Purumay. Parcela PUR 2 (50-100 m). (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) mostrando
individuos mayores o iguales a 10 cm dap y huecos de sufusión en el terreno.
Figura 12. Esquema de planta de una parcela de 10 x 10 m ubicada
en el centro de la parcela. Líneas continuas: Tallos inclinados. Líneas
punteadas: contorno de los hoyos de sufusión. Puntos negros: individuos mayores o iguales de 10 cm dap. Números dentro de un círculo:
profundidad (cm) de los hoyos de sufusión.
El estrato superior incluye individuos de 9 a 25 m de
alto con prevalencia de P. macroloba e I. hostmannii, así como Dalbergia foliosa y Eschweilera subglandulosa, Alexa cowanii y Pouteria cuspidata.
Aproximadamente la mitad de las especies están
presentes en todo el perfil, la planta dominante,
Pentaclethra macroloba, pertenece a un género con
una sola especie en América y es frecuentemente
hallada en áreas anegadizas (Gentry, 1993) como
es el caso de esta parcela en la cuenca media.
La parcela PUR 2 presentó una mayor proporción
de individuos juveniles (clases de diámetro I, II y III)
que en la parcela de penillanura. Las diferencias
encontradas entre ambos bosques podrían atribuirse a priori, al origen y evolución de la planicie en
que se desarrollan. Por ejemplo, la alta dinámica
hidrológica de PUR 2 incluye procesos geomorfológicos tales como la migración lateral del cauce y la
consiguiente formación de albardones, abandono
de cauces y formación de lagunas de herradura
entre otros (madreviejas). Este proceso continuo de
ingreso de nutrientes, deposición de sedimentos y
hojarasca por medio del río, establece una marcada
heterogeneidad espacial que podría explicar las
diferencias estructurales observadas entre ambos
bosques. La acción fluvial ha formado una microtopografía particular llamadas “huecos de sufusión”
que se observan en la Figura 11 y 12. La mayor
abundancia de individuos menores de 10 cm de
diámetro en PUR 2 puede asociarse además, al
grado de perturbación que supone la inundación de
este bosque, de forma que las comunidades del
bosque de llanura aluvial se mantienen en un constante estado de renovación mucho más acusado
que las del bosque de penillanura, en donde dicha
perturbación no existe. Al respecto, Armesto et al.
(1986) coinciden en que un mayor porcentaje de
individuos de las clases de diámetro menores (<10
cm) y la ausencia de clases superiores (> 20 cm),
pueden ser indicio de una comunidad joven en estado de renovación. En los cauces pequeños y medianos la inundación puede ocasionar ensanchamiento de los cauces, erosión de las planicies de
inundación (ver Figura 11), así como deposición de
arenas gruesas en los canales y en las áreas inundables y formación de bancos de arena (Gutpa,
1988).
Parcela ATA 1
La parcela ATA 1 se ubica en un bosque alto y
muestra, además del sotobosque, tres estratos de
plantas e individuos emergentes (Figura 13 A y B).
El estrato herbáceo está constituido por plántulas y
algunas hierbas (hasta unos 2 m de alto) entre las
133
cuales destacan Hypolytrum pulchrum, Rhynchospora holoschoenoides, Leandra aristigera, L. chaetodon, Psychotria iodotricha, y el sufrútice Palicourea nitidella; el estrato inferior (de 2 a 11,5 m) con
89 especies, se halla dominado por gran número de
juveniles de Attalea maripa. Mollinedia ovata es la
segunda especie en importancia seguida de Anaxagorea petiolata, Caraipa punctulata, Quiina guianensis, Protium altsonii y Tapura guianensis.
El siguiente estrato (de 12 a 24,5 m) contiene alrededor de 40 especies, se observa como dominante
a Caraipa punctulata, taxón con el mayor valor en el
estrato medio. Las demás acompañantes son Iriartella setigera, Chrysophyllum sanguinolentum, Caryocar montanum y E. jenmanii. El tercer estrato (de
25 a 34 m) con 20 especies está dominado por
A
Ocotea sp. 8, Pouteria guianensis, Euterpe precatoria, Eperua jenmanii y Byrsonima stipulacea. Un
solo individuo emerge sobre el dosel, Byrsonima
aerugo, alcanzando unos 38 m de altura. En este
bosque es característica la abundancia de epífitas
vasculares entre las que se pueden señalar varias
especies de helechos como Cochlidium furcatum,
Hymenophyllum polyanthos, Elaphoglossum glabellum y Microgramma lycopodioides, la áracea Philodendron hylaeae y orquídeas como Elleanthus graminifolius, Maxillaria conferta y Trichosalpinx orbicularis. Asimismo, se observaron abundantes agrupaciones de briófitas (musgos y hepáticas), tanto en el
suelo como en los troncos de los árboles.
B
Figura 13. Perfil de la vegetación del sector Ataperé. Parcela ATA 1 (0-50 m). (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) mostrando
individuos mayores o iguales de 10 cm dap.
Parcela ATA 2
La parcela ATA 2 se ubica en un bosque medioalto, y muestra además del sotobosque, tres estratos de plantas e individuos emergentes (Figura 14 A
y B). El estrato herbáceo (hasta unos 2 m de alto)
está formado por algunas plántulas, la poácea Ichnanthus pallens, los arbustos Piper demeraranum,
Psychotria platypoda, P. poeppigiana, Clidemia
involucrata, Besleria parviflora y Notopleura uliginosa. Es importante destacar la presencia de helechos
herbáceos como Cyclodium guianense, Thelypteris
leprrieurii y Triplophyllum funestum, arborescentes
como Cyathea cyatheoides y C. pungens y algunas
epífitas como Peperomia ovabianae, Pleurothallis
ruscifolia, Dichaea latifolia y Guzmania retusa. El
estrato inferior (de 2 a 11 m) está constituido por 58
especies y dominando por gran número de juveniles
de Protium spruceanum, Elaeagia maguirei, Iriartella setigera, Clidemia bernardii, Guarea kunthiana y
Anaxagorea petiolata.
134
El siguiente estrato (de 11,5 a 22 m) está formado
por 36 especies, destacando en importancia Ficus
insipida, Protium spruceanum y Anaxagorea petiolata (también dominantes en el estrato inferior), secundadas por Pourouma guianensis, Eschweilera
coriacea, la liana Arrabidaea nigrescens y Clarisia
ilicifolia. El tercer estrato (de 22,5 a 30 m) con 12
especies, se halla dominado por P. spruceanum,
Pouteria bangii, Cupania scrobiculata, Protium opacum, E. coriacea y una laurácea no identificada
(LAU 8).
Parcela ATA 3
La parcela ATA 3 se ubica en un bosque alto similar
a ATA 1; esta comunidad muestra tres estratos de
plantas además del sotobosque e individuos emergentes (Figura 15 A y B). El estrato herbáceo está
constituido por plántulas (hasta unos 2 m de alto)
entre las cuales destacan Swartzia panacoco,
Bauhinia guianensis, Mollinedia ovata y juveniles de
Psychotria iodotricha, hierbas y sufrútices de Psychotria poeppigiana, Ronabea latifolia y Bactris
simplicifrons; el inferior (de 2 a 11 m) se encuentra
conformado por 81 especies y dominando por gran
número de juveniles y sub-adultos de Attalea maripa, además de Tapura guianensis, Mollinedia ovata,
Duguetia pauciflora, Protium guianense, Macrolobium longeracemosum, Iriartella setigera y Anaxagorea petiolata. El estrato intermedio (de 11,5 a 20
m) está conformado por 50 especies y dominado
por Sextonia rubra, Licania leucosepala, Virola
elongata, Dacryodes chimantensis, las trepadoras
Bauhinia guianensis y Gnetum leyboldii. Attalea
maripa, muy dominante en el estrato inferior, tiene
pocos individuos adultos, al igual que Tapura guianensis. Ochthocosmus roraimae, común en las
parcelas de la cuenca baja del Cucurital, también
está presente en este estrato. El tercer estrato (de
20,5 a 30 m) se halla conformado por 10 especies
con dominancia de Chrysophyllum sanguinolentum
y Elaeoluma nuda, además de Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia, Eschweilera sp., Gnetum
leyboldii y Maprounea guianensis.
Los individuos emergentes de esta parcela pertenecen a las especies Sextonia rubra y Pourouma cecropiifolia, que alcanzan 35 m de altura. Chrysophyllum sanguinolentum, Elaeoluma nuda, Maprounea
guianensis, Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia y Symplocos martiricensis no se encontraron en
otros estratos de este bosque ni en otras parcelas
del sector superior de la cuenca del Cucurital.
planicie aluvial, el suelo es más arenoso. Los suelos
de la parcela PUR 1, que se ubica en penillanura
por encima del nivel de río Cucurital, son arcillosos
en todo el perfil, mientras que en la planicie aluvial
en que se ubica PUR 2, son francos. Las texturas
de las parcelas de Ataperé que se hallan en penillanura son franco-arcillosas en superficie y arcillosas
en profundidad en ATA 1, mientras que en ATA 3,
de pendientes muy suaves, son franco-arenosas en
superficie y franco-arcillosas en profundidad.
A
Parcela ATA 4
La parcela ATA 4 se ubica en un bosque bajo de
dos estratos de plantas, además del sotobosque
(Figura 16 A y B). El estrato herbáceo (hasta unos
0,6 m de alto) está constituido por Anthurium guayanum, Sobralia valida y Maxillaria auyantepuiensis
y plántulas de Pagamea capitata; el inferior (de 2 a
11 m) se halla conformado por 20 especies y dominado por juveniles de Graffenrieda caryophyllea,
Aldina sp., Pagamea capitata, Stenopadus talaumifolius, Ilex paujiensis y Clusia huberi.
En el estrato superior (de 11,5 a 16 m) se inventariaron 10 especies con dominancia de Ladenbergia
lambertiana, Ruitzerania ferruginea, Stenopadus
talaumifolius, Graffenrieda caryophyllea, Clusia
huberi, Digomorphia densicoma y Aldina sp.
Tipos de suelo en las parcelas
En las Tablas 5 y 6 se muestran los resultados de
los análisis de suelos para cinco de las parcelas
estudiadas. Los suelos tienen texturas básicamente
arcillosas en la parcela WAR 1 tanto en superficie
como en profundidad, y franco-arenosas en WAR 2
en todo el perfil, correspondiéndose con la ubicación geomorfológica de pendiente y penillanura de
cada uno. El análisis detallado de la muestra de
WAR 2 señala que tiene texturas algo más arcillosas hacia la porción más alta de la parcela, mientras que en la más baja, cercana a una estrecha
B
Figura 14. Perfil de la vegetación del sector Ataperé. Parcela ATA
2 (50-100 m). (A) mostrando individuos con dap ≤10 cm.(B)
mostrando individuos con dap ≥10 cm.
135
A
B
Figura 15. Perfil de la vegetación del sector Ataperé. Parcela ATA 3 (0-50 m). (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap.(B) mostrando individuos mayores o iguales a 10 cm dap
A
B
Figura 16. Perfil de la vegetación del sector Ataperé. Parcela ATA 4. (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) mostrando individuos mayores o iguales de 10 cm dap.
136
Tabla 5. Características de los suelos de las parcelas (0-50 cm).
Parcela
Arena
Limo
Arcilla
C. orgánico
Mat. Org.
Al
H
Acidez T.
%
%
%
%
%
me/100g
me/100g
me/100g
WAR 1
42,80
15,80
41,40
9,38
16,23
2,71
0,23
2,93
WAR 2
53,47
14,47
32,07
2,52
4,35
2,25
0,12
2,37
PUR 1
40,80
17,80
41,40
8,51
14,72
3,04
0,09
3,13
PUR 2
48,80
31,80
19,40
2,63
4,56
3,58
0,25
3,83
ATA 1
39,33
26,00
34,67
2,98
5,17
2,54
0,02
2,56
ATA 3
58,67
20,67
20,67
2,06
3,57
2,50
0,00
2,50
Parcela
Ca
Mg
K
CICE
Fe
Mn
N total
P total
me/100g
me/100g
me/100g
me/100g
ppm
ppm
%
%
WAR 1
0,36
0,32
0,54
4,16
14,56
2,60
0,65
0,05
WAR 2
0,49
0,17
0,30
3,25
26,56
1,08
0,17
0,01
16,92
1,83
0,58
0,05
PUR 1
PUR 2
10,04
1,52
0,42
0,03
ATA 1
0,32
0,18
0,12
18,06
46,00
2,80
0,21
0,01
ATA 3
0,13
0,09
0,05
12,5
13,73
0,43
0,12
0,01
Tabla 6. Características de los suelos de las parcelas (50-100 cm).
Parcela
Arena
Limo
Arcilla
C. orgánico
Mat. Org.
Al
H
Acidez T.
%
%
%
%
%
me/100g
me/100g
me/100g
WAR 1
36,13
15,8
48,07
6,25
10,81
1,55
0,08
1,63
WAR 2
49,47
19,8
30,73
2,78
4,81
1,85
0,10
1,95
PUR 1
27,80
12,8
59,4
5,04
8,72
2,28
0,44
2,72
PUR 2
48,80
29,13
22,07
2,69
4,65
2,33
0,21
2,53
ATA 1
26,00
19,00
55,00
1,31
2,27
1,24
0,01
1,25
ATA 3
48,67
22,33
29,00
0,41
0,71
1,39
0,00
1,39
Parcela
Ca
Mg
K
CICe
Fe
Mn
N total
P total
me/100g
me/100g
me/100g
me/100g
ppm
ppm
%
%
WAR 1
0,41
0,22
0,50
2,76
16,11
2,13
0,38
0,03
WAR 2
0,37
0,13
0,27
2,72
22,25
1,19
0,11
0,01
PUR 1
19,16
1,63
0,35
0,03
PUR 2
7,46
0,73
0,20
0,03
ATA 1
0,27
0,12
0,05
8,73
51,79
1,96
0,16
0,01
ATA 3
0,17
0,07
0,03
4,51
27,43
0,31
0,04
0,01
Los valores de materia orgánica y C orgánico disponible son relativamente altos en la parcela en
pendiente WAR 1 (cuenca baja) y en PUR 1 (cuenca media) donde se observó mayor cantidad de
mantillo y humus. Las parcelas WAR 2 y PUR 2,
ambas asociadas a planicie aluvial, con mayor
arrastre superficial de hojarasca y percolación de
materiales en el suelo, muestran valores menores.
137
Las parcelas de Ataperé tienen valores bajos particularmente en profundidad, probablemente asociados a la presencia de bloques grandes y vacíos en
el perfil del suelo, especialmente en ATA 1.
La acidez total, expresada como la suma de los
valores de Al e H, es mayor en las parcelas de la
cuenca media. En cuanto a los macroelementos
(Ca, Mg y K), el Ca se encuentra en valores relativamente altos. Igualmente se tienen elevados valores de Al que conduce a una reducción de la capacidad de intercambio catiónico. Estos macroelementos se encuentran en mayor proporción en las parcelas de Wareipa (cuenca baja) que en Ataperé
(cuenca alta).
La capacidad de intercambio catiónico de las parcelas es, en general, baja y varía entre 2,72 y 18,6,
siendo mayor en las de Ataperé, particularmente en
la superficie. En general, los mayores valores están
asociados a las texturas más arcillosas dentro del
perfil del suelo. Por otra parte, la relación C/N que
varía entre 14 y 18 en el perfil superficial del suelo,
indicaría una deficiencia de nitrógeno disponible
para el crecimiento de las plantas.
Los valores de Fe y Mn son particularmente altos en
las parcelas WAR 2, ATA 1 y ATA 3, y pueden ser
más altos en profundidad que en la superficie del
perfil. Los valores y gradientes, tanto físicos como
químicos, son similares a los obtenidos para diferentes tipos de vegetación leñosa, bosques altos a
bajos y matorrales, primarios o secundarios, en la
región de la Gran Sabana (Dezzeo y Folster, 1994).
DISCUSIÓN
La vegetación de la cuenca del río Cucurital ha sido
descrita cronológicamente por Huber y Alarcón
(1988) a una escala 1:2.000.000, quienes la ubican
dentro de la formación bosques ombrófilos submontanos siempreverdes, medio-altos (20 a 30 m).
Igualmente, en el mapa de vegetación de la Guayana venezolana (Huber, 1995a) se señala que los
bosques de la cuenca baja y media del Cucurital se
hallarían entre dos zonas climáticas, i) bosques
macrotérmicos de tierras bajas por debajo de los
500 m snm (>24°C), y ii) bosques submesotémicos
de tierras intermedias (18 - 24 °C). Orográficamente
las parcelas de Wareipa y Purumay en la porción
baja y media del curso del río se ubicarían entre
bosques basi y submontanos, medios a altos, siempreverdes (50-800 m) y las parcelas de Ataperé en
las nacientes, en la categoría de bosques montanos
medios a altos, siempreverdes (800-1500 m). A una
escala mayor 1:250.000, CVG-Tecmín (1989a, b)
establece para la ubicación de Wareipa, una vegetación de bosque ombrófilo medio denso en valle,
mientras que para Purumay un bosque ombrófilo,
macrotérmico medio denso en peniplanicie, y Ataperé en bosque ombrófilo submesotérmico medio
denso en altiplanicie o en piedemonte. De acuerdo
138
al mapa (escala 1:500.000) presentado por Delgado
et al. (2009), las comunidades de Wareipa estarían
enmarcadas dentro de la unidad vegetal de bosque
ombrófilo submesotérmico, Purumay en sabanas y
bosque de galería ombrófilo submesotémico y la
localidad de Ataperé en la formación sabana ombrófila submesotérmica.
Composición florística
La composición de las principales familias encontrada en los bosques muestreados en la cuenca del
río Cucurital es similar a la reportada para la mayoría de los bosques neotropicales de la Amazonía y
Escudo de Guayana, donde se han señalado las
Fabaceae (s.l.), junto con Burseraceae, Euphorbiaceae, Chrysobalanaceae y Lauraceae entre los taxa
más abundantes en tierras bajas con relación al
número de especies (Gentry, 1993; Berry et al.,
1995; Inpa, 1999; Aymard, 2000; Ter Steege et al.,
2000). Cabe destacar la riqueza de especies de
palmas encontrada a lo largo de la cuenca. Este
grupo taxonómico ha sido referido como elemento
característico y de alta riqueza en bosques amazónicos de tierras bajas e intermedias (Stauffer, 2000).
Attalea maripa, especie de palma característica de
la cuenca del Cucurital, también se ha documentado como elemento fisionómico de otros bosques de
tierra firme del estado Bolívar (Aymard et al., 1997;
Dezzeo y Briceño, 1997) y de Amazonas (Aymard,
2000; Stauffer, 2000; Aymard et al., 2006).
Es importante señalar la disminución en la cantidad
de especies de leguminosas en los bosques muestreados en el sector alto de la cuenca, sobre todo en
el ubicado a 1200 m. Esto coincide con lo encontrado por Sanoja (2009) en Sierra de Lema y, en general, para tierras altas de la Guayana (Berry et al.,
1995; Berry y Riina, 2005), donde se ha indicado
que las leguminosas son relativamente escasas.
La mayoría de las familias de árboles con gran cantidad de especies inventariadas en los bosques
estudiados en la cuenca del río Cucurital forman
parte también de bosques húmedos de tierras bajas
del estado Amazonas (Aymard, 2000; Aymard et al.,
2006, 2009). Aunque la composición de las principales familias es similar entre estos bosques de
Bolívar y Amazonas (Aymard, op. cit.), la composición de especies es diferente y es marcadamente
influenciada en Amazonas, no sólo por efectos topográficos y tipos de suelos, sino también por la
intensidad de las precipitaciones y duración del
periodo de sequía (Aymard et al., 2009).
Los elementos florísticos encontrados en los bosques estudiados de la cuenca del río Cucurital presentan afinidades con otras localidades del estado
Bolívar. Así, la predominancia en cuanto al número
de especies de familias como Fabaceae, Chrysobalanaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae en los bosques, principalmente de la cuenca baja y media,
coincide, de manera general, con lo señalado para
bosques de tierras bajas de la cuenca del río Caura
(Aymard et al., 1997; Dezzeo y Briceño, 1997; Salas
et al., 1997; Knab-Vispo et al., 1999) y en bosques
submesotérmicos de la Gran Sabana (Hernández,
1999) y en Sierra de Lema (Sanoja, 2009).
Cabe destacar que aunque se mantienen afinidades
en los bosques estudiados, sobre todo algunos
elementos de Burseraceae, Clusiaceae y Lauraceae, la composición florística en la cuenca alta es
diferente respecto a las familias y especies cuando
se compara con los bosques de tierras bajas de la
cuenca del río Cucurital (Colonnello et al., 2001,
2003; Rodríguez y Colonnello, 2009) y con los bosques mesotérmicos estudiados por Hernández
(1999) y Sanoja (2009). Cabe señalar también que
aunque las Lauraceae son importantes especialmente en el bosque en pendiente de la cuenca alta
(1200 m snm), no se encontró la riqueza de especies que señala Sanoja (2009) para un bosque
montano en Sierra de Lema.
Como elementos leñosos comunes con los bosques
de la cuenca baja del río Caura se pueden señalar a
Hieronyma oblonga, Ocotea aff. cernua, Tapirira
guianensis, Abarema jupunba, Cassipourea guianensis, Virola elongata, Alexa confusa y Eschweilera subglandulosa. A Ochthocosmus roraimae y
Caraipa tereticaulis en los bosques submesotérmicos de la Gran Sabana (Hernández, op. cit.); y a
Anaxagorea petiolata, Alexa confusa y Byrsonima
stipulacea en los bosques del Ptari-tepui (Steyer-
mark, 1966), las cuales parecieran ser características de la región de las tierras bajas localizadas al
SE del estado Bolívar.
Aunque existen afinidades a nivel de familias y
géneros con otros bosques del Escudo Guayanés,
las comunidades estudiadas se caracterizan por
poseer una composición particular de especies,
muy probablemente influenciada por la topografía
del terreno, por el régimen hídrico y el tipo de sustrato (Colonnello et al., 2001, 2003, 2006; Rodríguez
et al., 2005; Rodríguez y Colonnello, 2009). Como
ejemplo se puede señalar la ausencia de Dimorphandra macrostachya, especie abundante en los
bosques submesotérmicos de la Gran Sabana
(Hernández, 1999) y de Brosimun alicastrum subsp.
bolivarense, Licania discolor, Pouteria cayenensis y
Angostura trifoliolata señaladas por Aymard et al.
(1997) para bosques de la cuenca baja del río Caura. En sectores altos de la cuenca aparecen en los
bosques elementos florísticos característicos como
especies del género Ilex, Cybianthus, Sextonia
rubra y helechos arborescentes del género Cyathea, lo que coincide con lo encontrado por Hernández (op. cit.) así como abundancias de epífitas vasculares y briófitas como lo señala Sanoja (2009) en
Sierra de Lema.
Tapirira guianensis, Alchornea discolor, Ocotea aff.
cernua, Miconia argyrophylla, Virola elongata e Inga
capitata, entre otras, tienen amplia distribución en el
Neotrópico. De marcada afinidad con la región
Guayana se tiene Annona symphyocarpa, Chrysobalanus venezuelanus, Duguetia pauciflora, Spirotropis longifolia, Swartzia piarensis, S. steyermarkii,
Couepia cognata, Ochthocosmus roraimae, Endlicheria bracteolata, Euphronia guianensis y Ouratea
roraimae. Se destaca la presencia de elementos
amazónicos de los géneros Micrandra, Licania y
Protium.
Varias especies de árboles de la cuenca del río
Cucurital tienen distribución restringida a la Guayana venezolana, siendo conocidas, hasta el presente, sólo para el SE del estado Bolívar como Ilex
altiplana, I. paujiensis, Pachira gracilis, Eperua venosa, Maytenus longistipitata, Couepia foveolata,
Duroia bolivarensis, Swartzia piarensis, S. steyermarkii y Chrysobalanus venezuelanus (de esta última se conoce una colección de Maroa, estado
Amazonas), referidos previamente en Rodríguez et
al. (2007).
Es importante destacar como hallazgo taxonómico
la presencia de Votomita roraimensis en el bosque
de penillanura de Purumay, en la cuenca media.
Esta especie era conocida de Brasil y constituye un
nuevo registro para la flora de Venezuela (Rodríguez y Hokche, 2009).
Análisis de agrupamiento
El análisis de agrupamiento de las parcelas en relación con todas las especies componentes (Figura
17) produjo tres grupos, el primero formado por las
parcelas ATA 1, ATA 2 y ATA 3 de la cuenca alta;
ATA 1 y ATA 3 que se ubican sobre penillanura, se
separan de ATA 2, dispuesta en pendiente. En un
segundo grupo se encuentran las parcelas de Purumay y las de Wareipa, en la cuenca media y baja,
que altitudinalmente no están muy separadas (menos de 100 m) y a unos 10 km de distancia río arriba.
Figura 17. Análisis de agrupamiento de las ocho parcelas estudiadas.
139
Tabla 7. Número de especies compartidas para cada localidad y % de similitud según Índice de Sørensen (entre paréntesis).
ATA 1
ATA 2
ATA 3
ATA 4
PUR 1
PUR 2
WAR 1
WAR 2
ATA 1
31
ATA 2
29 (50)
26
ATA 3
36 (48)
23 (39)
44
ATA 4
1
0
1
19
PUR 1
25 (44)
8
23 (38)
1
31
PUR 2
11 (28)
5
13
2
24 (46)
25
WAR 1
21 (37)
15 (31)
22
0
24
7 (17)
39
WAR 2
23
12
16
1
29 (49)
25
32 (46)
35
TOTAL
105
75
110
22
86
68
98
98
Figura 18. Análisis de correspondencia de las ocho parcelas estudiadas.
Las parcelas WAR 1, WAR 2 y PUR 1 son más
afines florísticamente, PUR 2 conforma un grupo
separado por encontrarse en una llanura aluvial
activa. El último grupo lo forma la parcela ATA 4,
ubicada sobre sustrato arenoso y rocoso, con una
composición florística distinta de las demás.
Este agrupamiento también es visible en el análisis
de correspondencia realizado (Figura 18). El eje 2
explica el 38,14 de la varianza. Se observa un gradiente entre las localidades de Ataperé y Purumay,
con la excepción de ATA 4 que es muy diferente; en
esta parcela se encuentra un bosque bajo sobre
sustrato rocoso con presencia de Taralea crassifolia, Pachira gracilis, Graffenrieda caryophyllea, Pradosia schomburgkiana, Ilex polita y Pagamea capitata, entre otras. Esta formación se encuentra a lo
largo de toda la cuenca.
Las parcelas de la cuenca alta son más afines entre
sí que con las ubicadas en la parte media y baja.
Aún así, la diferencia de altitud a lo largo del cauce
del río no establece variaciones florísticas demasiado marcadas. Así, las parcelas ATA 1 y ATA 3, de la
cuenca alta a 1000-1200 m de altitud, comparten
140
entre 16 y 23 especies con las regiones más bajas
de la penillanura en Wareipa, y entre 23 y 25 con la
penillanura de Purumay, ambas situadas cerca de
600 m más abajo. La planicie aluvial de Purumay es
marcadamente diferente con apenas 11 a 13 especies en común con la cuenca alta. La parcela ATA
4, por las particulares características del sustrato
rocoso en que se desarrolla, sólo comparte dos
especies con las comunidades de PUR 2, Swartzia
laevicarpa y Euterpe precatoria. Esta última, una
palma de amplia distribución altitudinal ya que se
encontró también en ATA 1 y WAR 2, crece muy
baja en la parcela ATA 4.
A pesar de las similitudes encontradas, la cuenca
del Cucurital se puede considerar florísticamente
diversa, probablemente debido a la alta variabilidad
de formas de terreno y suelos. Esto es evidente al
analizar la composición florística marcadamente
diferente de las parcelas PUR 2 y ATA 4, la primera
influenciada por la dinámica aluvial en el terreno,
que condiciona el sustrato, y la segunda caracterizada por la presencia de rocas y sustrato arenoso.
La afinidad florística encontrada entre las parcelas
está vinculada con la topografía del terreno. En este
sentido, las parcelas WAR 2 y PUR 1 se encuentran
en penillanura, mientras que WAR 1 se encuentra
en pendiente y PUR 2 está influenciada por el efecto aluvial.
Los resultados señalan que la vegetación del área
posee afinidades a nivel de familias y especies con
bosques de tierras bajas estudiados al sur del río
Orinoco. Entre los elementos de las tierras bajas
destacan Bocageopsis multiflora, Duguetia pygnastera, Trattinnickia burserifolia, T. lawrencei, Pourouma bicolor, P. guianensis, Goupia glabra y Licania canescens, entre otras. En los bosques de tierras altas se observan Sextonia rubra, Protium
spruceanum, P. altsonii, Swartzia steyermarkii,
Anaxagorea petiolata y Bactris hirta, entre otras.
Algunas de estas especies también han sido señaladas para bosques de tierra firme del Bajo río Caura (Aymard et al., 1997), para bosques siempreverdes a lo largo del río Tabaro, estado Bolívar (Salas
et al., 1997), y para bosques de tierra firme del Alto
Orinoco en el estado Amazonas (Aymard, 2000).
Igualmente, en bosques mesotérmicos y submesotérmicos de la Gran Sabana (Hernández, 1999b)
y en el bosque de tierra firme de la Reserva Ducke
en la Amazonía brasileña, con la que comparte casi
un 50% de las especies (Inpa, 1999).
La gran diversidad de especies encontrada en algunas familias, como por ejemplo Lauraceae, Melastomataceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae y
Euphorbiaceae, sugiere que la variación en la composición florística de estos bosques, en relación con
otras comunidades leñosas de tierras bajas, probablemente resulta de las diferentes condiciones topográficas, hidrológicas y edáficas que permiten el
establecimiento de este tipo de plantas.
Diversidad
Los valores de diversidad alpha obtenidos según los
índices de Shannon-Wiener y Fisher son consistentes con el número de especies o riqueza específica
en cada parcela. En bosques submesotérmicos del
sector oriental de la Gran Sabana, Hernández
(1999) encontró que la diversidad disminuye de
comunidades de bosque alto a bosque medio (Tabla 8), lo que coincide con lo encontrado en este
estudio; sin embargo, la riqueza específica en individuos de diámetro mayor de 10 cm es más baja, ya
que el promedio es de 13,5 especies comparados
con 31 para Cucurital.
En otras comunidades submesotérmicas, bosques
altos y medios del sector oriental de la Gran Sabana, Delgado et al. (2009) (Tabla 8) registraron una
diversidad menor, pero una riqueza específica similar a las registradas en Cucurital, considerando
individuos mayores de 10 cm dap.
En el estado Amazonas los valores del índice de
Pielou reportados por Aymard (1997) para seis
parcelas de bosques en el Alto río Negro y Guainía
utilizando la misma metodología, fueron similares
en cuanto a número de especies, estructura y desarrollo a los obtenidos en Cucurital (Tabla 8). Sin
embargo, Aymard et al. (2009), en el centro-oeste
de ese mismo estado, en un estudio de 42 parcelas
en bosques macrotérmicos no-inundables, obtuvieron valores de diversidad más bajos (Índice de
Shannon-Wiener promedio ca. 1,48) que los encontrados en este estudio (Índice de Shannon-Wiener
promedio 3,85), aunque son coincidentes utilizando
el índice alpha de Fischer (33,81 en Amazonas,
34,75 en Cucurital).
Tabla 8. Comparación de los valores de diversidad Alpha obtenidos
en varios estudios realizados en los estados Bolívar y Amazonas.
Autor
Índice
Hernández
(1999)
Margalef
Índice media
Odum
B. altos
14,1
14,3
B.medio-alto
11,0
11,2
B. medio
Delgado et
al. (2009)
9,8
10,0
Aymard
(1997)
Mínmáx
Riqueza
Media
13,5
H Shannon
2,95
(2,25-3,24)
E´
0,88
(0,77-0,94)
H
3,76
(3,67-4,04)
H´(Pielou)
0,89
(0,857-0,94)
H Shannon
1,48
(1,02-1,94)
E´
0,93
(0,71-0,94)
Fisher (α)
33,81
(6,64-83,67)
26-29
Los bosques neotropicales contienen una enorme
riqueza de especies tanto de flora como de fauna
(Hartshorn, 2002); sin embargo, existen grandes
diferencias entre las regiones del Neotrópico en
cuanto a su riqueza florística, diversidad y abundancia de biotipos. Así pues, ciertas regiones destacan
por su variedad de epífitas y lianas, o de árboles.
Tal es el caso de los bosques de la América Central
y la Amazonia (Hartshorn, op.cit.). Ter Steege et al.
(2000) señalan una alta diversidad de especies en
la subregión amazónica, incluyendo al Escudo de la
Guayana. Sus resultados muestran que tanto los
bosques de la Amazonía occidental como los de la
región central poseen una amplia variedad de especies. Al respecto, consideran que la menor extensión de los bosques y su alta fragmentación, tal
como ocurre en el Macizo guayanés, son factores
más influyentes que la precipitación en el mantenimiento de la diversidad alpha. Según la escala propuesta por Knight (1975), la cuenca del río Cucurital
podría considerarse como diversa, ya que tiene
comunidades que superan el valor de 4 en el Índice
de Shannon-Wiener a pesar de hallarse a poniente
del macizo del Auyán-tepui donde la sequía esta-
141
cional se observó muy marcada y las comunidades
boscosas no son uniformes, fragmentadas por las
geoformas y los activos procesos sedimentarios que
en ellas actúan.
estos resultados. Los datos reportados por Delgado
et al. (2009) para el sector Kavanayén muestran
coincidencias en las clases de diámetro mayores de
30 cm para los bosques altos y medios, densos y
ralos, mientras que en las clases menores el número de individuos en Cucurital es marcadamente
mayor. Sin embargo, estos autores reconocen signos de intervención antrópica que pudieron reducir
el número de tallos en las parcelas.
El área basal de las parcelas estudiadas es comparable con los valores obtenidos por Delgado et al.
(2009) para 11 muestreos de bosques altos, medios
y bajos en el sector oriental del Auyán-tepui (promedio 3,86, y mín-max 2,04-4,93) y con los reportados por Hernández (1999) en nueve parcelas de
comunidades submesotémicas y mesotérmicas
incluyendo bosque altos, medios de galería y bajos
(promedio 2,94, y mín-max 0,9-4,61). De igual modo, los valores son similares a los señalados por
Aymard et al. (2009) para 42 parcelas en Amazonas
(1,14-33,78). Si bien hay comunidades que se equiparan en cuanto al desarrollo de sus individuos
entre ambas regiones (Amazonas y Bolívar), en el
estado Amazonas también se encuentran algunas
que pueden alcanzar mayor desarrollo, posiblemente por las características nutricionales de los suelos.
Estructura
Comparando las clases diamétricas de las parcelas
analizadas con las de bosques de la Gran Sabana
(Hernández, 1999a), se puede señalar que las parcelas de Ataperé (1, 2 y 3) son consideradas bosques altos, las de Wareipa, bosques medios altos
(con individuos de 30 m, aunque no se registraron
en la parcela) y bosques medios los de Purumay.
Al confrontar el número de individuos de cada clase
diamétrica (Tabla 9) obtenido para las parcelas de
este estudio con comunidades en la Gran Sabana
(Hernández, 1994a) se encontraron valores por ha
mayores para los bosques altos, en las clases diamétricas inferiores (II a V) y equiparables con las
clases mayores (VI a XVII). Para los bosques medios de la Gran Sabana los valores de las clases
inferiores son mayores en relación con las parcelas
de Purumay, específicamente PUR 2 pero, por el
contrario, las clases mayores tienen menos individuos. Se necesitaría analizar muy detalladamente
los condicionantes ecológicos de ambas regiones y
de cada parcela para poder dar una explicación a
Tabla 9. Distribución del número de individuos por clases diamétricas para las parcelas y comparación con comunidades de la Gran Sabana
(Hernández, 1999a).
Clases diamétricas
WAR 1 WAR 2 PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3 Media
Ind/ha
Gran Sabana (Ind/ha)
Bosques
dap (cm)
altos
Bosques
medios
altos
Bosques
medios
I (2,5-5)
236
175
100
187
202
198
237
206,0
2060
II (5,1-10)
95
68
120
107
86
74
139
101,5
1015
500-890
1.130
1.175
III(10,1-15)
47
30
163
44
41
29
27
35,3
353
210-300
396
700
IV(15,1-20)
17
11
35
19
21
13
23
19,0
190
90-220
236
340
V(20,1-25)
11
6
11
10
16
10
10
11,5
115
70-124
156
120
VI(25,1-30)
5
5
1
4
4
8
14
7,5
75
100-84
80
20
16
2
5
11
17
15
11
111
170-100
80
40
VII-XVII (30,1-85) 11
Comparación de la densidad de árboles en las parcelas y con otras comunidades leñosas
La densidad de individuos por hectárea (dap > 2,5
cm) de los bosques de los tres sectores de la cuenca varía entre 3180 y 4990 (Tabla 10). El número de
individuos en las parcelas de WAR 1 (422) y ATA 3
(465) es claramente superior a los que obtuvieron
Aymard et al. (2009) en el estado Amazonas, en
parcelas más densas (373) para este rango de diámetro. Las parcelas con mayor número de individuos con dap >10 cm están en el sector medio
(PUR 1), donde se registraron 1420 tallos por hectárea, y en el sector alto (ATA 4) con 1425 tallos/ha.
El primer bosque contiene, sin embargo, una gran
cantidad de individuos (116) de la herbácea gigante
142
de tallo leñoso Phenakospermum guyannense, y el
segundo, muchos tallos gruesos pero de baja altura.
De la comparación con otros bosques de la región
Guayana (Tabla 11), se observa que la cuenca del
río Cucurital posee una elevada densidad de árboles (dap >10 cm) por hectárea, similares a otros
bosques submesotérmicos, como lo reportan
Hernández (1999a) y Delgado et al. (2009) en la
Gran Sabana.
Las densidades de los árboles de diámetro mayor
de 10 cm dap son más altas, por lo menos localmente, que en los bosques de tierra firme en la
cuenca del río Amazonas, como lo indican los promedios para la región (427-750 árboles/ha) presentados por Ter Steege et al. (2003). De acuerdo con
Berry (2002), estos resultados podrían explicarse
por la presencia de mayor proporción de árboles de
gran altura y diámetro en los bosques amazónicos
de tierra firme, por lo que el espacio está ocupado
por menor número de individuos (Oksanen, 1996).
Tabla 10. Densidad de los individuos dap ≥ 2,5 y dap ≥ 10 cm,
totales y por hectárea en las parcelas estudiadas.* en (0,04 ha)
dap ≥ 2,5
cm
dap ≥ 2,5
cm
dap ≥ 10
cm
dap ≥ 10
cm
Bosque
Ind/0,1 ha
Ind/ha
Ind/0,1 ha
Ind/ha
WAR 1
422
4220
94
940
WAR 2
311
3110
77
770
1420
PUR 1
339
3390
142
PUR 2
376
3760
96
960
ATA 1
381
3810
76
760
ATA 2
349
3490
85
850
ATA 3
465
4650
108
1080
ATA 4
175*
4375
57*
1425
Tabla 11. Comparación de la densidad de árboles con dap ≥ 10 cm,
en distintas formaciones del Neotrópico.
Localidad
Densidad
Ind/ha
Referencia
Terra Firme, La Selva,
Costa Rica
Bosque inundable, P. N.
Yasuní, Ecuador
Varzea, Brasil
Terra firme, Brasil
Terra firme, Brasil
Kwakwani, Guyana
Barro Colorado, Panamá
Terra firme, Brasil
Terra firme, Brasil
NE Bolivia
Alto Ivón, Bolivia
P.N. Yasuní, Ecuador
Terra firme, Brasil
395 - 529
Lieberman y Lieberman
(1987)
Balslev et al. (1987)
Bosque Yevaro, Venezuela
Bosque Caatinga, Venezuela
Bosque mesotérmico río
Caroní
Bosque submesotérmico
río Caroní
B. submesotérmico alto G.
Sabana
B. submesotérmico medio
G. Sabana
B. submesotérmico altodenso G. Sabana
B. submesotérmico medio
G. Sabana
Bosque bajo-ralo submesotérmico
Bosque medio-alto Wareipa
Bosque medio Purumay
Bosque alto Ataperé
790
1100
Bosque bajo Ataperé
417
440
473
484
491 - 504
512
546
602
649
649
728
789
Campbell et al. (1986)
Campbell et al. (1986)
Salomao et al. (1988)
Comiskey et al. (1994)
Lang y Knight (1983)
Mori et al. (1989)
Maciel y Lisboa (1989)
Boom (1986)
Boom (1986)
Balslev et al. (1987)
Lima da Silva et al.
(1992)
Aymard G. (com. pers.)
Aymard G. (com. pers.)
272-362
CVG-Tecmín (1989a)
246-512
CVG-Tecmín (1989a)
880
Hernández (1999a)
1205
Hernández (1999a)
490-940
Delgado et al. (2009)
810-1040
Delgado et al. (2009)
590
Delgado et al. (2009)
770-940
este estudio
960-1420
760-1080
1425
este estudio
este estudio
este estudio
También es diferente la estructura de las comunidades en las diversas regiones. La densidad o
número de individuos por unidad de área se asocia
a factores tales como el tipo de desarrollo vegetativo y reproductivo de las especies, al clima y la precipitación, además de la topografía y los suelos,
especialmente su capacidad de intercambio catiónico y disponibilidad de macroelementos (N, P, K).
Otros ecosistemas forestales como las selvas nubladas de la Cordillera de la Costa, muestran una
densidad de 500 ind/ha (Huber, 1986b), mientras
que en la región andina habitan entre 690 y 1313
ind/ha (Hetsch y Hoheisel, 1976 en Huber, 1986b).
En las parcelas WAR 1 y WAR 2 se observó como
la distribución de los tallos y el tipo de raíces se
relaciona con el tipo de sustrato presente (ver perfiles en Figuras 9 y 10). En WAR 1 hay mayor porcentaje de árboles menores de 10 m de altura (clases de altura I y II) en el sector de mayor pendiente
(60%) que en el de menor inclinación (30%) a plano, lo cual estaría asociado con la capacidad de
sostén de los árboles de gran porte en terrenos de
alta pendiente (Tabla 12). Individuos de gran porte
en terrenos muy pendientes y de suelo poco profundo -debido a las capas rocosas del subsuelo-,
serían más propensos a ser derribados por el viento.
Tabla 12. Distribución del % de los individuos <10 y >10 m de altura
a lo largo de las líneas de las parcelas WAR 1 y WAR 2.
Parcela
Sector
WAR1
WAR 2
Pendiente
mayor
Pendiente
menor
Alto
Planicie
aluvial
0-50 m
50-100 m
0-35 m
36-100 m
67,2
Árboles<10m
de alto
62,8
51,1
50,6
Árboles>10m
de alto
30,5
38,7
33,8
22,3
No medidos
6,67
10,1
15,5
10,6
En la parcela WAR 2 se encontró una relación similar entre las proporciones de árboles menores y
mayores de 10 m de altura (Tabla 7) asociadas al
tipo de sustrato presente. Esta parcela tenía un
sector más alto, con suelo arcilloso (unos 35 m
desde el origen) y otro correspondiente a una planicie de inundación de suelo arenoso (ver Figuras 11
y 12). El porcentaje de árboles menores de 10 m es
superior en el sector de la planicie de inundación y
los individuos mayores de 10 m de altura tienen
mayor cobertura en el sector no anegable. Esto
puede relacionarse con la alta dinámica fluvial que
establece el cauce en el sector inferior, al recorrer el
fondo-valle. Igualmente, los suelos arenosos brindan menor soporte a los árboles de mayor porte.
Ambos factores explicarían los frecuentes claros
observados, producto del colapso de grandes árboles.
La proporción del tipo de raíces de las parcelas
WAR 1 y WAR 2 también pone en evidencia la estructura de la vegetación y el sustrato correspon-
143
diente. En WAR 1, 6% de los tallos mayores de 10
m de altura tiene raíces tabulares bien desarrolladas, mientras que en WAR 2 éstas se presentan en
13% de los tallos en ambas clases de altura (mayor
y menor de 10 m). Las raíces adventicias, un crecimiento relacionado con condiciones anóxicas del
suelo, sólo se observaron en WAR 2 (10%) cuyo
sector inferior sufre inundaciones periódicas por el
desborde del cauce que la cruza.
Tipos de suelos
Regionalmente las características físicas y químicas
de los suelos varían fundamentalmente de acuerdo
al clima, al material parental, la litología, la topografía y a la cobertura de la vegetación. En el trópico
las condiciones de alta temperatura y pluviosidad
aceleran el lavado de las sales y propician el incremento de la acidez (Paolini, 1988), particularmente
en la Guayana donde los suelos son muy ácidos y
pobres en contenido de nutrientes. Según los reportes de CVG-Tecmín (1989a), para la cuenca alta del
Cucurital (Ataperé) los suelos corresponden al tipo
Kanhaplohumults en un paisaje de lomas; están
bien drenados, con texturas FA-A, fuertemente
ácidos y de baja a moderada CICe. Para la cuenca
media y baja (Purumay y Wareipa) los suelos son
del tipo Kanhaplohumults ubicados en una llanura
residual bien drenada, de texturas F-Fa-FAa en
superficie y Faa-Aa en profundidad y fuertemente
ácidos con baja CICe, y por último suelos tipo Tropaquenpts y Quartzipsamments inundables en llanura anegable, pobre a moderadamente bien drenados, texturas Faa y a-aF en superficie y Aa-a-aF
en profundidad, con baja a muy baja CICe.
Análisis de correlación de los suelos con las parcelas de vegetación
El análisis de correspondencia realizado, que tomó
en cuenta la composición de especies y su importancia (IVI), agrupó las parcelas de cada localidad
en cuadrantes diferentes, resaltándose por una
parte las diferencias de las parcelas con relación a
la composición de especies ya establecida anteriormente, y por la otra, las diferencias edáficas que
las caracterizan.
Se utilizó el conjunto de variables del suelo correspondientes a la muestra de suelo en profundidad
(50-100 cm) ya que los datos analizados por medio
de una prueba de T de Student (p<0,05) demostraron ser significativamente iguales a los superficiales, con la excepción del Aluminio y la capacidad de
intercambio catiónico.
Los ejes 1 y 2 (Figura 19) de la ordenación explican
el 45,85% de la varianza total de los datos. La parcela WAR 1, establecida en una cuesta, se ubica
distintivamente hacia el extremo positivo del primer
eje, mientras que WAR 2 se ubica próximo al origen
de este eje. Cercano se encuentra PUR 1, que
comparte con WAR 2 el paisaje geomorfológico de
144
penillanura en la cuenca baja-media; PUR 2 se
coloca mucho más alejada por ocupar una llanura
aluvial de características diferentes. Las parcelas de
Ataperé se encuentran muy cercanas por su similitud geográfica y hacia el extremo negativo del segundo eje.
En la Figura 20 se observan agrupadas las especies que caracterizan a cada parcela de acuerdo a
las variables edáficas. Las parcelas de la cuenca
baja, en particular WAR 1, muestran valores más
altos de acidez total, materia orgánica, fósforo y
nitrógeno así como valores bajos de calcio y magnesio. Las especies asociadas por el análisis son
Caryocar pallidum, Cassipourea guianensis, especies exclusivas de la parcela, y Bocageopsis multiflora y Caraipa tereticaulis, que no son exclusivas
del sector pero tienen gran importancia ecológica.
La parcela WAR 2 presenta valores más bajos de
acidez, nitrógeno y materia orgánica, y muy bajos
de hierro así como muy baja capacidad de intercambio catiónico. A pesar de esto, en ella se alcanzó la mayor área basal (7,26 m2), casi duplicando a las otras parcelas. Las especies asociadas son
Eperua jenmanii, Mabea subsessilis, Hirtella cf.
bicornis y Osteophloeum platyspermum entre las
exclusivas de la parcela.
Las parcelas de la cuenca media se dispusieron a lo
largo del primer eje de coordenadas donde prevalecen texturas arenosas, y altos valores de potasio,
calcio y magnesio; sin embargo, el desarrollo de los
individuos (área basal) no fue de los mayores. PUR
1 se relaciona con Brosimum utile y Helicostylis
tomentosa entre sus especies exclusivas. PUR 2 se
separa principalmente por hallarse en una llanura
aluvial. Alexa confusa y Caraipa densifolia son las
especies compartidas con otras parcelas, Dalbergia
foliosa, Elvasia elvasioides y Couepia faveolata se
encuentran entre las exclusivas. ATA 1 y ATA 3 se
encuentran muy cercanas y se asocian con alta
capacidad de intercambio catiónico del suelo y altos
valores de hierro que contrastan con bajos contenidos de materia orgánica y baja acidez. Los valores
de área basal son relativamente altos. Las especies
relacionadas con ambas parcelas son Anaxagorea
petiolata, Croton palanostigma, Chrysophyllum
sanguinolentum e Ilex altiplana entre las exclusivas,
e Iriartella setigera y Licania steyermarkii entre las
compartidas.
Si bien en la literatura son escasos los trabajos en
que se consiguen correlaciones entre las variables
edáficas y las parcelas (Dalberg-Poulsen et al.,
2006), hay claros reportes de las correlaciones
entre la fisiografía y topografía sobre los patrones
de distribución y abundancia de las especies, así
como de la estructura de algunas parcelas. También se presentan muchas excepciones dentro de
una misma región debido a la amplia variación de
suelos y tipos de agua, así como de tipos de drenaje
y anegación (Aymard et al., 2009). Los análisis de
agrupamiento florístico y edáfico obtenidos en este
trabajo son coincidentes, lo que sugiere que hay
y estructura de las parcelas con el tipo de suelo y la
fisiografía.
una clara relación entre la composición de especies
Figura 19. Análisis canónico de correspondencia. Distribución de las especies (IVI) y parámetros edáficos. Se representan, para mayor claridad, sólo
aquellas especies (193) con un IVI > 1,5.
Figura 20. Análisis canónico de correspondencia. Distribución de las parcelas y parámetros edáficos.
En resumen, de los análisis estructurales no se
encuentran mayores diferencias entre las parcelas
estudiadas, con excepción de PUR 2 en cuenca
media y ATA 4 en cuenca alta. Desde el punto de
vista florístico existen diferencias entre algunas
localidades estudiadas y aún entre comunidades de
una misma localidad. Las diferencias altitudinales
no son marcadas entre la cuenca baja y la media,
únicamente dada por el raudal de Wareipa cuya
diferencia de cota es de aproximadamente 50 m,
pero sí con la cuenca alta. En gradientes altitudinales relativamente cortos, como por ejemplo a lo
largo de la vertiente de montaña, es frecuente observar cambios notables de composición florística y
estructura de la vegetación como ha sido puntuali-
zado por Vásquez y Givnish (1998). En la cuenca
del Cucurital no era de esperarse diferencias notables en los tipos de bosque a lo largo de estos sectores, ya que las condiciones macro y mesoclimáticas no son tan diferentes. Sin embargo, la
fisiografía local y las características edáficas si establecen diferencias en la estructura y composición
florística de las comunidades (Schulze y Whitacre,
1999), como ha sido documentado y evidenciado en
los resultados del presente estudio.
AGRADECIMIENTOS
A FONACIT por financiar el Proyecto interinstitucional: “Caracterización de la biodiversidad de la cuenca del río Cucurital, afluente del río Caroní, estado
145
Bolívar”, Agenda Biodiversidad, N° 9803384 (Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Fundación
Instituto Botánico de Venezuela, Universidad de Los
Andes, Universidad Simón Bolívar), del cual forma
parte este trabajo. A Anabel Rial por su colaboración en el campo y en la elaboración de algunos
informes preliminares, a Rodrigo Duno, Ricarda
Riina y especialmente a Fernando García por su
invalorable ayuda, sobre todo en la colección de
muestras. A Thalia Morales por su asistencia en el
procesado y montaje de muestras botánicas. A
Carlos Varela por su ayuda en la identificación de
muestras. A los baquianos Nataniel, Ernesto Flores
e Ismael. A los especialistas Bruce Holst, Mauricio
Ramia, Gustavo Romero, Alan Smith, Fred Stauffer
por la identificación de muestras botánicas de Myrtaceae, Poaceae, Orchidaceae, Pteridófitas y Arecaceae, respectivamente.
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Anexo 1. Lista de especies presentes en diferentes localidades en Cucurital
Familia (Acrónimo)
Especie
Parcelas
Anthurium clavigerum Poepp.
WWP P A A A A
12121234
ACANTHACEAE (ACA)
Aphelandra pulcherrima (Jacq.) Kunth
X
X X
Thyrsodium spruceanum Benth.
X
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G. Don
X X X X
X
X
X
Philodendron linnaei Kunth
Anaxagorea petiolata R.E. Fr.
X X X
Annona symphyocarpa Sandwith
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
X
Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E. Fr.
X X X
Duguetia pauciflora Rusby
X X
Duguetia pycnastera Sandwith
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch.
Guatteria ovalifolia R.E. Fr.
X
Guatteria recurvisepala R.E. Fr.
X
Astrocaryum acaule Mart.
X
X X X
X
X
Pseudoxandra polyphleba (Diels) R.E. Fr.
X
ANN Indet
X
X
X
X
X
Couma macrocarpa Barb. Rodr.
Forsteronia sp.
X
Rhigospira quadrangularis (Müll. Arg.) Miers
X X
X X X X X X X
X X
X X
X
X
Euterpe catinga Wallace var. catinga
X
X
Euterpe precatoria Mart.
X
X X
X
Geonoma deversa (Poit.) Kunth
X
X
AQUIFOLIACEAE (AQF)
X
X
X
X
X
X
?
Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart.
APO Indet
X
X
X
Geonoma leptospadix Trail.
Ilex altiplana Steyerm.
X X
Desmoncus mitis Mart.
X
Macoubea guianensis Aubl.
X X X X X
Attalea maripa (Aubl.) Mart.
Bactris sp.
X
Forsteronia diospyrifolia Müll. Arg.
Astrocaryum gynacanthum Mart.
Bactris simplicifrons Mart.
X
Aspidosperma sp.
X
Bactris hirta Mart.
APOCYNACEAE (APO)
Aspidosperma excelsum Benth.
X
ARECACEAE (ARC)
X
X
X X X
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire,
Steyerm. & Frodin
X
Guatteria blepharophylla Mart.
X
X
ARALIACEAE (ARL)
X
Duguetia rigida R.E. Fr.
148
X X
X
Philodendron hylaeae G.S. Bunting
ANNONACEAE (ANN)
Ilex paujiensis Steyerm.
X
X
Heteropsis flexuosa (Kunth) G.S. Bunting
Tapirira guianensis Aubl.
ARACEAE (ARA)
Anthurium guayanum G.S. Bunting
Anthurium obtusum (Engl.) Grayum
ANACARDIACEAE (ANA)
Ilex laureola Triana
X
Anthurium gracile (Rudge) Schott
X
Geonoma macrostachys Mart.
X
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.
X X X
X X X
Oenocarpus bacaba Mart.
X X X
X
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.
X X
ASTERACEAE
Stenopadus talaumifolius S.F. Blake
BIGNONIACEAE (BIG)
X
Arrabidaea nigrescens Sandwith
Pourouma aff. cecropiifolia Mart.
X
Anemopaegma chrysoleucum (Kunth) Sandwith
X X X
X X X
Arrabidaea sp.
Pourouma guianensis Aubl.
X X
Digomphia densicoma (Mart. ex DC.) Pilg.
X
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don
X
X
BIG Indet
X
BONNETIACEAE
Bonnetia sessilis Benth.
X
BORAGINACEAE (BOR)
X
Cordia nodosa Lam.
X X X X X
Cordia aff. exaltata Lam.
X
X
BURMANNIACEAE (BMN)
Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers
X
Dacryodes roraimensis Steyerm. & Maguire
X
X
Dacryodes sp.
X
Protium altsonii Sandwith
X
X X X
X
X
X
Licania canescens Benoist
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
Caraipa tereticaulis Tul.
X
X
X X
X X
Clusia huberi Pipoly
X
X
X
Mahurea exstipulata Benth.
X
X X
X
X
Symphonia globulifera L. f.
X
Tovomita aff. eggersii Vesque
X
Tovomita gracilipes Planch. & Triana
X
Tovomita schomburgkii Planch. & Triana
Trattinnickia burserifolia Mart.
X
Trattinnickia lawrencei Standl.
X X X
Tovomita aff. tenuiflora Benth. ex Planch. &
Triana
X
X
X
X X
X
Tovomita sp.
X
X X X
Vismia guianensis (Aubl.) Pers.
CONNARACEAE (CNN)
X
X
Caraipa punctulata Ducke
Clusia sp.
X
X
X
CAESALPINIACEAE (CSL)
X
CARYOCARACEAE (CCR)
X
X
Bauhinia guianensis Aubl.
X X X X
Bauhinia rutilans Spruce ex Benth.
X
Eperua jenmanii Oliv.
X
X
X
Senna sp.
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend.
X
X
Macrolobium longeracemosum Amshoff
CECROPIACEAE (CEC)
X
X
CLUSIACEAE (CLU)
X
Pourouma bicolor Mart.
X
X X X X X
Chrysochlamys membranacea Planch. & Triana
X
X X
Coussapoa asperifolia Trécul subsp. magnifolia
(Trécul) Akkermans & C.C. Berg
X
Licania boyanii Tutin
Protium sp. 2
Caryocar pallidum A.C. Sm.
X
X
Caraipa richardiana Cambess.
Protium guianense (Aubl.) Marchand
Caryocar montanum Prance
X
Caraipa densifolia Mart.
X
Rourea krukovii Steyerm.
X
Hirtella sp.
Licania steyermarkii Maguire
X X
Trattinnickia sp.
X
X X X
Licania parviflora Benth.
X X X
Protium sp. 1
X
Hirtella silicea Griseb.
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. &
Schult.) Kuntze
X X X
X
X
Couepia guianensis Aubl.
Licania leucosepala Griseb.
BURSERACEAE (BRS)
Protium trifoliolatum Engl.
Couepia foveolata Prance
Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook. f.
X
X
X X
CHRYSOBALANACEAE (CHB)
Licania aff. guianensis (Aubl.) Griseb.
Gymnosiphon cymosus (Benth.) Benth. & Hook. X
f.
Protium spruceanum (Benth.) Engl.
X X X
Maytenus aff. longistipitata Steyerm.
Hirtella hispidula Miq.
X
Guzmania aff. patula Mez & Wercklé
Protium sagotianum Marchand
X
Hirtella deflexa Maguire
X
Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker
Protium opacum Swart
X
X
Hirtella bullata Benth.
BROMELIACEAE (BML)
Protium aracouchini (Aubl.) Marchand
X
Hirtella bicornis Mart. & Zucc.
Cordia bicolor A. DC.
Dacryodes nitens Cuatrec.
Pourouma minor Benoist
Goupia glabra Aubl.
Pachira gracilis (A. Robyns) W.S. Alverson
Dacryodes chimantensis Steyerm. & Maguire
X
X X
CELASTRACEAE (CEL)
X
Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana &
Planch.
X X
Pourouma melinonii Benoist
Pourouma sp.
X
BOMBACACEAE (BOM)
Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. &
Hook. f.
X
Pourouma tomentosa Mart. ex Miq.
Jacaranda obtusifolia Bonpl.
Tabebuia subtilis Sprague & Sandwith
X X X
Pourouma aff. cucura Standl. & Cuatrec.
X
X
149
Tachigali rusbyi Harms
X
X
Tachigali sp.
X
X
CYCLANTHACEAE (CYC)
Asplundia venezuelensis Harling
X
X
X
X X
X
X
Hypolytrum pulchrum (Rudge) H. Pfeiff.
X
DICHAPETALACEAE (DCH)
Tapura guianensis Aubl.
X
X
X
X
DILLENIACEAE (DLL)
X
Sloanea aff. bolivarensis Steyerm.
X
X
X
X
ERYTHOXYLACEAE (ERX)
Conceveiba guianensis Aubl.
X
Mabea subsessilis Pax & K. Hoffm.
X
X
X X X X X
X
Micrandra siphonioides Benth.
Sagotia brachysepala (Müll. Arg.) Secco
EUP Indet 1
EUP Indet 2
150
X
FAB Indet 4
X
Banara nitida Spruce ex Benth.
X
Casearia arborea (Rich.) Urb.
X
X
X X
X
X
X
X
Voyria acuminata Benth.
X
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.
X X
Voyriella parviflora (Miq.) Miq.
X
X
X
X X
HELICONIACEAE (HEL)
Heliconia acuminata Rich.
X
X
X X
HUMIRIACEAE (HOU)
X
X X
Sacoglottis guianensis Benth.
X
HOU Indet
X
X
HIPPOCRATEACEAE (HPC)
X
Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm.
X
X
Cheiloclinium serratum (Cambess.) A.C. Sm.
X X
X
Pristimera nervosa (Miers) A.C. Sm.
FABACEAE (FAB)
Aldina sp.
X
FAB Indet 3
Gnetum leyboldii Tul.
X
X
Richeria grandis Vahl
X X
X X
GNETACEAE (GNE)
Pausandra martinii Baill.
Pera decipiens (Müll. Arg.) Müll. Arg.
X
FAB Indet 2
Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton
X X
X
X
X
Besleria parviflora L.E. Skog & Steyerm.
X
X
Maprounea guianensis Aubl.
X
GESNERIACEAE (GES)
X
X
Micrandra rossiana R.E. Schult.
X
X X X X
Mabea sp.
X
X X X X X
FLC Indet
X X X X
X
GENTIANACEAE (GEN)
X X X
Mabea taquari Aubl.
X
Euceraea nitida Mart.
X
Croton palanostigma Klotzsch
Mabea aff. nitida Spruce ex Benth.
X X
Ryania dentata (Kunth) Miq.
Conceveiba ptariana (Steyerm.) Jabl.
Hieronyma oblonga (Tul.) Müll. Arg.
X
Swartzia laevicarpa Amshoff
Casearia sp.
EUPHORBIACEAE (EUP)
Alchornea discolor Poepp.
X
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier
Casearia javitensis Kunth
X
Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill.
X
Machaerium sp. 2
FLACOURTIACEAE (FLC)
ERI Indet
Erythoxylum mucronatum Benth.
X
X
Machaerium sp. 1
FAB Indet 1
ERICACEAE (ERI)
Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil.
X X X
Taralea crassifolia (Benth.) Ducke
X X
X
Satyria panurensis (Benth. ex Meisn.) Hook. f.
ex Nied.
Machaerium madeirense Pittier
Swartzia steyermarkii R.S. Cowan
X
X
X
Swartzia schomburgkii Benth.
X
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.
Sloanea sp.
X
Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.)
Ducke
Swartzia piarensis R.S. Cowan
X
Sloanea eichleri K. Schum.
Lonchocarpus utilis A.C. Sm.
X
Swartzia panacoco (Aubl.) R.S. Cowan
ELAEOCARPACEAE (ELC)
Sloanea aff. macrophylla. Benth. ex Turcz.
X
X
Machaerium myrianthum Spruce ex Benth.
X X
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter
Pinzona coriacea Mart. & Zucc.
X
X
Hymenolobium heterocarpum Ducke
X
Diplasia karatifolia L.C. Rich.
X
Diplotropis sp.
CYPERACEAE (CYP)
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb.
X
X
Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff
COSTACEAE (COS)
Calyptrocarya bicolor (H. Pfeiff.) T. Koyama
X X
Dalbergia foliosa (Benth.) A.M.V. de Carvalho
CONVOLVULACEAE (CNV)
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe
X
Alexa confusa Pittier
Clathrotropis aff. brachypetala (Tul.) Kleinhoonte
X
Maripa scandens Aubl.
Alexa cowanii Yakovlev
X
Tontelea ovalifolia (Miers) A.C. Sm.
X
X X
X
X X X
Eschweilera sp.
HUGONIACEAE (HUG)
Hebepetalum sp.
X
ICACINACEAE (ICC)
Dendrobangia boliviana Rusby
Discophora guianensis Miers
X
X X X X X
Discophora sp.
X
X
IXONANTHACEAE (IXO)
X
X
Lacistema aggregatum (Berg.) Rusby
X
LAURACEAE (LAU)
X X
Aniba panurensis (Meisn.) Mez
Aniba taubertiana Mez
X
X
X X
X
Endlicheria sp.
X
X
X X X X X
Ocotea cujumary Mart.
X
X
X
Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness
X
X
X
X X
Ocotea schomburgkiana (Nees) Mez
X
Ocotea splendens (Meisn.) Baill.
X X
Ocotea sp. 1
X
X
X
X X X
X X
Ocotea sp. 4
X X X
X X X
Ocotea sp. 6
X
Monotagma spicatum (Aubl.) J.F. Macbr.
X
X
X
X
Trichilia schomburgkii C. DC.
X
Trichilia septentrionalis C. DC.
X X
Ocotea sp. 8
Clidemia bernardii Wurdack
X X
Clidemia conglomerata DC.
X
Clidemia involucrata DC.
X
X
Henriettea cf. ramiflora (Sw.) DC.
X
Henriettea cf. stellaris O. Berg ex Triana
X
Leandra aristigera (Naudin) Cogn.
X
Leandra chaetodon (DC.) Cogn.
X
X
LAU Indet 12
X
X
LAU Indet 16
X X
LAU Indet 17
X X
LAU Indet 18
X
X
X
X
X
Miconia prasina (Sw.) DC.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Miconia sp. 8
X
Miconia sp. 11
X
Miconia sp. 12
Mouriri sagotiana Triana
X
X
Miconia sp.
Mouriri myrtifolia Spruce ex Triana
X
X
Miconia tomentosa (Rich.) D. Don ex DC.
Mouriri brevipes Hook.
X
X
X X X X
Miconia aff. tetraspermoides Wurdack
LAU Indet 24
Eschweilera aff. decolorans Sandwith
X
X
Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC.
Miconia splendens (Sw.) Griseb.
X
X
X
X
Miconia solmsii Cogn.
LAU Indet 19
X X X X
X
X
X
Miconia punctata (Desr.) D. Don ex DC.
X
LECYTHIDACEAE (LCY)
X
Miconia pubipetala Miq.
X X
LAU Indet 15
X
X
Miconia pseudocapsularis Wurdack
X X
X
X
X
Maieta guianensis Aubl.
Miconia holosericea (L.) DC.
X
X X
X
Miconia dispar Benth.
X
Sextonia rubra (Mez) van der Werff
Loreya aff. arborescens (Aubl.) DC.
Miconia aff. chrysophylla (Rich.) Urb.
X
Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees)
Rohwer
X
X
Maieta poeppigii Mart. ex Cogn.
X
X
X
Monotagma tomentosum K. Schum. ex Loes.
Leandra purpurea Gleason
X
Ocotea sp. 7
LAU Indet 10
X
Monotagma plurispicatum (Körn.) K. Schum.
Leandra divaricata (Naudin) Cogn.
Ocotea sp. 3
X
X
Ischnosiphon longiflorus K. Schum.
Leandra clidemioides (Naudin) Wurdack
Ocotea sp. 2
LAU Indet 8
Calathea acuminata Steyerm.
Graffenrieda caryophyllea Triana
X
Ocotea puberula (Rich.) Nees
Eschweilera subglandulosa (Steud. ex O. Berg)
Miers
X
MELASTOMATACEAE (MLS)
X
Ocotea aff. cernua (Nees) Mez
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
X X
Byrsonima stipulacea A. Juss.
Trichilia sp.
X
Endlicheria dictifarinosa C.K. Allen
LAU Indet 14
X
Byrsonima aerugo Sagot
Guarea kunthiana A. Juss.
X X
Endlicheria bracteata Mez
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm.
X
MELIACEAE (MEL)
Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm.
Endlicheria aff. anomala (Nees) Mez
X
Strychnos peckii B.L. Rob.
MARANTACEAE (MRN)
LACISTEMATACEAE (LCS)
Aiouea myristicoides Mez
Strychnos mitscherlichii M.R. Schomb.
MALPIGHIACEAE (MLP)
X X X
Emmotum conjunctum R.A. Howard
Ochthocosmus roraimae Benth.
X
LOGANIACEAE (LOG)
X
X
X X
X
151
Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana
X
X
Mouriri sp.
X
Tococa guianensis Aubl.
X
Votomita roraimensis Morley
MLS Indet 1
X
X
Mendoncia cardonae Leonard
X
X X X
X X
X
X
X X
X
Inga splendens Willd.
X
X
Inga umbellifera (Vahl) Steud.
X
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze
X
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr.
X
X
X
Zygia aff. latifolia (L.) Fawc. & Rendle
X
X
X X
X
Abuta rufescens Aubl.
X
Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl
X
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg
X X
Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouché
X
X
Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl.
X
Iryanthera juruensis Warb.
X
X
X
X
X
X
X
POLYGALACEAE (PGL)
Bredemeyera sp.
X
Moutabea guianensis Aubl.
X
X
PGL Indet 1
X
PIPERACEAE (PIP)
X
Peperomia alata Ruiz & Pav.
X
Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr.
X
Peperomia ouabianae C. DC.
X
Piper arboreum Aubl.
X
X
Piper bartlingianum (Miq.) C. DC.
Piper cililimbum Yunck.
X
X
X
Piper consanguineum Kunth
X
X
X
Piper demeraranum (Miq.) C. DC.
Piper otto-huberi Steyerm.
POACEAE (POA)
152
X
Pleurothallis ruscifolia (Jacq.) R. Br.
MYRISTICACEAE (MYS)
Iryanthera hostmannii (Benth.) Warb.
X
X
Myoxanthus simplicicaulis (C. Schweinf.) Luer
X
X
X
X
X
Sorocea muriculata Miq.
X
X
X
Ficus sp.
Pseudolmedia laevigata Trécul
Ouratea ramosissima Maguire & Steyerm.
Sobralia elisabethae R.H. Schomb.
Ficus insipida Willd.
X
X
X
X
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr.
X
Ouratea ferruginea Engl.
Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) Schult.
Ficus guianensis Desv. ex Ham.
Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby
Elvasia elvasioides (Planch.) Gilg
X
X
X
X X X
OCHNACEAE (OCH)
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & H.R.
Sweet
Brosimum rubescens Taub.
Helicostylis scabra (J.F. Macbr.) C.C. Berg
X
X
Maxillaria conferta (Griseb.) C. Schweinf. ex
León
MORACEAE (MOR)
Brosimum alicastrum Sw.
X
Maxillaria auyantepuiensis Foldats
X
Abuta obovata Diels
X
X X
MRT Indet 1
Dichaea aff. trinitensis Gleason
MENIPERMACEAE (MNS)
Abuta imene (Mart.) Eichler
X X
Brassia bidens Lindl.
X
Siparuna reginae (Tul.) A. DC.
X
ORCHIDACEAE (ORC)
X
Siparuna guianensis Aubl.
X
Eugenia sp.1
Heisteria aff. ovata Benth.
X X
Mollinedia sp.
X X
Eugenia tapacumensis O. Berg
OLACACEAE (OLC)
MONIMIACEAE (MNM)
Mollinedia ovata Ruiz & Pav.
X
Eugenia aff. anastomosans DC.
Myrcia paivae O. Berg
X
X
X
X
Myrcia bracteata (Rich.) DC.
X
Inga thibaudiana DC.
MRS Indet 1
Eugenia sp. 2
X
Inga pilosula (Rich.) J.F. Macbr.
X
MYRTACEAE (MRT)
X
Inga gracilifolia Benth.
X
Cybianthus punctatus (Mez) G. Agostini
MRS Indet 2
X X
Inga laurina (Sw.) Willd.
X
Cybianthus grandifolius (Mez) G. Agostini
X
Inga aff. alba (Sw.) Willd.
Inga multijuga Benth.
X
X
Cybianthus fulvopulverulentus (Mez) G. Agostini
MIMOSACEAE (MIM)
Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth.
X
X
MYRSINACEAE (MRS)
X
MENDONCIACEAE (MND)
Inga lateriflora Miq.
X
MYS Indet (corteza negra)
MLS Indet 3
Inga capitata Desv.
X X X
Virola theiodora (Spruce ex Benth.) Warb.
X
Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip
Virola elongata (Benth.) Warb.
Virola sebifera Aubl.
X
MLS Indet 2
X
Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A.
DC.) Warb.
X
X
Olyra ecaudata Döll
X
SIMAROUBACEAE (SMR)
Olyra fasciculata Trin.
Olyra micrantha (Kunth) Davidse & Zuloaga
Simarouba amara Aubl.
X
Panicum stoloniferum Poir.
X
Quiina obovata Tul.
X
X
X X
Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni
Cassipourea guianensis Aubl.
X
X
Sterigmapetalum guianense Steyerm.
X
X
X
Pouteria bangii (Rusby) T.D. Penn.
X X
RHIZOPHORACEAE (RHZ)
X X
Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni
X
Pouteria guianensis Aubl.
X X
X X X
Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronquist
X
RUBIACEAE (RUB)
X X
SPT Indet 3
Alibertia acuminata (Benth.) Sandwith
X
Duroia bolivarensis Steyerm.
X
Elaeagia maguirei Standl.
X X
Ferdinandusa goudotiana K. Schum.
X
X
Ladenbergia lambertiana (A. Braun ex Mart.)
Klotzsch
X
X
X
X
STRELITZIACEAE (STZ)
Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl.
Leonia cymosa Mart.
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem.
& Schult.) Müll. Arg.
X
Leonia glycycarpa Ruiz & Pav.
Psychotria iodotricha Müll. Arg.
X
Psychotria phaneroloma Standl. & Steyerm.
X
Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze
X
X
Psychotria racemosa Rich.
X
X
Phoradendron sp.
X
Erisma uncinatum Warm.
Qualea sp.
X
X
X
X
Ruizterania ferruginea (Steyerm.) Marc.-Berti
X X
Psychotria sp.
Vochysia surinamensis Stafleu
X
X
X
X
X
FAMILIAS INDETERMINADAS
SABIACEAE (SAB)
Flia Indet 1
Meliosma herbertii Rolfe
X
SAPINDACEAE (SAP)
Cupania scrobiculata Rich.
X X X
X
Flia Indet 3
X X
X
Flia Indet 5
Matayba peruviana Radlk.
X
Matayba ptariana Steyerm.
Flia Indet 6
X
Paullinia rufescens Rich. ex Juss.
X X
Flia Indet 2
Flia Indet 4
X
X
Flia Indet 7 (fragancia hedionda)
X
X
X
Flia Indet 8 (corteza caediza)
X
X
Toulicia sp.
X X
Flia Indet 9 (látex ámbar, fragancia dulce)
Talisia chartacea Acev.-Rodr.
X
Flia Indet 10 (fragancia a vainilla)
Talisia macrophylla (Mart.) Radlk.
X X X X
X
ASPLENIACEAE (ASL)
X X
Talisia sp.
X
X
VISCACEAE (VIS)
X X
Talisia nervosa Radlk.
X
X X
VOCHYSIACEAE (VOC)
Psychotria tepuiensis (Steyerm.) Steyerm.
Matayba arborescens (Aubl.) Radlk.
X
X
Rinorea macrocarpa (C. Mart. ex Eichler) Kuntze
X
Psychotria polycephala Benth.
X
Amphirrhox longifolia (A. St.-Hil.) Spreng.
X
X
X
VIOLACEAE (VIO)
X
X
X X X X
Symplocus martinicensis Jacq.
Psychotria deflexa DC.
Psychotria platypoda DC.
X
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
X
Psychotria cupularis (Müll. Arg.) Standl.
X
THEACEAE (TEA)
X
Psychotria capitata Ruiz & Pav.
X X
SPT Indet 1
SYMPLOCACEAE (SYM)
Pagamea capitata Benth.
Palicourea longistipulata (Müll. Arg.) Standl.
SPT Indet 2
Herrania lemniscata (R.H. Schomb.) R.E.
Schult.
X
Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek.
X
STERCULIACEAE
X
Isertia hypoleuca Benth.
Remijia roraimae (Benth.) K. Schum.
X
X
Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre
X X
Quiina guianensis Aubl.
Psychotria variegata Steyerm.
X
Elaeoluma nuda (Baehni) Aubrév.
Quiina cruegeriana Griseb.
Psychotria poeppigiana Müll. Arg.
X
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni
X
QUIINACEAE (QII)
Palicourea nitidella (Müll. Arg.) Standl.
X
SAPOTACEAE (SPT)
Asplenium serratum L.
X
X
X
X
CYATHEACEAE (CTH)
SAP Indet 1
X X
Cyathea cyatheoides (Desv.) K.U. Kramer
SAP Indet 2
X
Cyathea pungens (Willd.) Domin
X X
X
153
Hymenophyllum polyanthos Sw.
DAVALLIACEAE (DAV)
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
X
Danaea simplicifolia Rudge
DENNSTAEDTIACEAE (DST)
Lindsaea sp.
X
Microgramma lycopodioides (L.) Copel.
X
Cyclodium guianense (Klotzsch) van der Werff
ex L.D. Gómez
X
Oleandra pilosa Hook.
X
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum
Terpsichore staheliana (Posth.) A.R. Sm.
X
Terpsichore taxifolia (L.) A.R. Sm.
X
X
THELYPTERIDACEAE (THL)
Thelypteris leprieuri (Hook.) R.M. Tryon
X
GRAMMITIDACEAE (GMM)
154
X
SELAGINELLACEAE (SEL)
Selaginella sp.
X
Elaphoglossum raywaense (Jenman) Alston
HYMENOPHYLLACEAE (HMP)
X
POLYPODIACEAE (PLP)
DRYOPTERIDACEAE (DRY)
Elaphoglossum glabellum J. Sm.
X
MARATTIACEAE (MTT)
X
VITTARIACEAE (VITT)
Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict
TOTALES
X
11181112
33324014
629 712
BOSQUES SECOS MACROTÉRMICOS DE VENEZUELA
Gerardo A. Aymard C.¹, José A. Farreras P.¹ y Richard Schargel¹†
INTRODUCCIÓN
Los bosques secos neotropicales representan unos
de los ecosistemas más interesantes del planeta
(Janzen, 1988a,b; Pennington et al., 2006, 2009),
bien sea por sus numerosas unidades de vegetación (Bullock et al., 1995; Linares-Palomino et al.,
2011), diversidad de formas de vida (Medina, 1995),
valores bajos/medios de diversidad alpha (Gentry,
1995; Phillips & Miller, 2002) y su alta resiliencia. A
pesar de su importancia biológica, esta zona de
vida ha estado sometida a una intensa tasa de deforestación, durante las últimas seis décadas (Trejo &
Dirzo, 2000; Gillespie et al., 2000; 2004; Miles et al.,
2006; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010).
Como consecuencia, las regiones que tenian extensos bosques secos, en la actualidad solamente
poseen numerosos fragmentos de vegetación original, mezclados con vegetación secundaria, tierras
agrícolas, pastizales, matorales y sabanas (Harvey
et al., 2007; Vázquez et al., 2008; Gardner et al.,
2009). En Venezuela, al presente las grandes áreas
de bosques secos han desaparecido, principalmente las situadas en la región norte del río Orinoco
(Veillon, 1976; Aymard, 2005; Fajardo et al., 2005;
Huber et al., 2006; Aymard & González, 2007. Madi
et al., en este libro), debido al poco consenso de
integrar los ambientes modificados por el hombre
con la conservación de la biodiversidad, y al escaso
interés en utilizar los planes de manejo forestal
diseñados para lograr un equlibrio en la explotación
y conservación del bosque natural.
Las actividades humanas han modificado en gran
escala la estructura y la composición florística de los
bosques tropicales secos, actualmente, considerados como el ecosistema con las mayores tasas de
intervención y perdida de biodiversidad en el mundo
(Prance, 2006; Pennington et al., 2006; CastilloCampos et al., 2008; Portillo-Quintero & SánchezAzofeifa, 2010). Por lo que se requieren esfuerzos
urgentes para dvaluar los cambios de la vegetación
a través del tiempo en los remanentes boscosos y
nuevos planes de conservación, que involucren los
servicios que prestan estos ecosistemas intensamente alterados con la valoración de la biodiversidad (Dos Santos et al., 2007; Padilla-Gil & Halffter,
2007; Chazdon et al., 2009).
Se utilizó el nombre de bosques secos basándose
en los conceptos de Veillon (1989), Murphy & Lugo
(1986; 1995) y Pennington et al. (2000; 2006), autores que consideran que bosques secos tropicales
los representan las comunidades vegetales situadas
principalmente en regiones macrotérmicas (≥ 25°
C), con precipitaciones entre 900-1700 mm anuales,
de tres a siete meses áridos (< 100 mm), los cuales
poseen una cantidad considerable especies que
pierden su follaje durante el período de los meses
áridos. Los porcentajes de especies y el número de
individuos que pierden el follaje, han sido variables
ampliamente utilizadas para clasificar esta zona de
vida en bosques decíduos o semídeciduos. Sin
embargo, esta denominación abarca tanto a bosques secos como húmedos, en virtud que ambas
comunidades poseen taxa de naturaleza siempreverde o con cierto grado de deciduidad (Vareschi,
1992; González, 2003a). Para utilizar clasificaciones por porcentajes se tienen que conocer las cifras
exactas del número de especies decíduas de una
región en particular; en virtud que el porcentaje de
especies que pierden su follaje puede variar año
tras año por las variaciones locales de retención de
humedad edafíca, precipitación y topografía, factores que determinan que muchas especies se comporten como brevidecíduos o decíduas facultativos
(ej. Swietenia macrophylla, Licania pyrifolia, Pachira
insignis, y Vochysia lehmannii).
Para los alcances de la presente contribución, las
descripciones de la vegetación boscosa se organizaron en dos grandes sectores, el norte y sur del río
Orinoco (Figura 1). El sector norte se dividió en la
región noroccidental (estados Falcón, Lara, Trujillo
y Zulia), Central (estados Miranda, Yaracuy), sectores de los estados Sucre, Nueva Esparta y los Llanos venezonalos. Para esta bioregión, se utilizó la
clasificación de paisajes geomorfológicos propuesta
por Schargel (2007). Autor que dividió la región en:
Llanos Occidentales altos e intermedios (Planicies
aluviales del Pleistoceno (recientes y actuales) y
meridionales (Planicies eólicas limosas, Altiplanicie
de Apure meridional, Llanos Centrales altos y bajos
(colinas con coberturas del Cuaternario, sobre rocas
del Terciario, altiplanicies de los Llanos centrales) y
los Llanos Orientales altos, de planicie de sedimentación fluvial y las altiplanicies de los Llanos Orientales (Figura 2). El sector al sur del río Orinoco se
dividío en las regiones del noreste, centro y noroeste del estado Bolívar, norte del estado Amazonas y
pequeñas áreas en el Alto río Orinoco.
Se tomó en cuenta las zonas de transición entre
comunidades secas a muy secas, las cuales pueden ser muy ajustadas donde el clima sufre cambios drásticos en cortas distancias, o al contrario
extenderse a través de grandes extensiones de
terreno con clima similares, variaciones ampliamen-
¹UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350
BioLlania Edición Esp. 10:155-177 (2011)
155
te observadas y documentadas para la región llanera (Jahn, 1921; Pittier, 1937, 1942, 1948; Pittier &
Williams, 1945; Beard, 1946, 1955; Hueck, 1959,
1960, 1978; Tamayo, 1958; Veillon, 1989; Vareschi,
1992; González et al., 2008).
Adicionalmente, este capítulo contiene una gran
cantidad de referencias bibliográficas de trabajos
realizados en bosques secos venezolanos, los
nombres científicos de la gran mayoría de estos
(especialmente los trabajos de J. P. Veillon) se
actualizaron a través de la revisión de los herbarios
nacionales e internacionales, en la actualidad considerados las fuentes de información más confiable
para los estudios de distribución geográfica y conservación de especies vegetales (Loiselle et al.,
2008; Bebber et al., 2010; Feeley & Silman, 2011).
Figura 1. Mapa de vegetación de Venezuela 2010, resaltando las regiones de bosques secos. (Extraído y adaptado por Carlos Pacheco Angulo, Julio2011 a partir del GlobCover-2009 by ESA & The Université Catholiqué de Louvain)
SECTOR NORTE
Llanos Occidentales (Planicies aluviales recientes y
actuales, Planicies aluviales del Pleistoceno, Planicies Eólicas con Médanos, Planicies Eólicas limosas)
El gran sector de los Llanos Occidentales, comprende la amplia llanura aluvial de la cuenca sedimentaria de Barinas-Apure, la cual comienza en la
156
base oriental de la Cordillera Andina en los estados
Táchira y Barinas (Llanos Occidentales altos) continúa en dirección oeste-este, hasta la región del
contacto piedemonte andino cerca de San Carlos.
Estas planicies aluviales se extienden en dirección
norte-sur en los estados Barinas, Portuguesa y
Cojedes (Llanos Occidentales intermedios) hasta la
planicie de desborde del río Meta (Llanos Occidentales meridionales o bajos) en el estado Apure. La
vegetación de este sector estuvo vinculada por una
gran dinámica fluvial y deposicional muy compleja,
producto del proceso de orogenésis en el terciario y
de los cambios climáticos durante el Pleistoceno,
especialmente por los repetidos eventos de sequía
a finales Holoceno (Leyden, 1985; Graham & Dilcher, 1995; Pennington et al., 2000; Mayle, 2006).
MAPA DE PAISAJES GEOMORFOLOGICOS
MARACAY
Río
EL SOMBRERO
Río
bante
BRUZUAL
PP
Río Arauca
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Río
L
Río
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S. CARLOS
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S. JUAN DE
LOS MORROS
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BARQUISIMETO
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PP
Río
A1
#
Río
a
co
Ura
TUCUPITA
o
noc
Ori
PRA
co
ino
Or
M
PP
LEYENDA
A1:Altiplanicies de los Llanos Orientales
A2: Altiplanicies de los Llanos Centrales
C1: Colinas con coberturas del Cuaternario
C2: Colinas y altiplanicies de denudación sobre rocas del Terciario
A3: Altiplanicies y altiplanicies de denudación de los Llanos
Centro-Occidentales
L: Planicies eólicas limosas
M: Planices eólicas con médanos
A4: Altiplanicies disectadas de los Llanos Orientales
PP: Planices aluviales del Pleistoceno
AE: Altiplanicie de Apure Meridional
C0: Colinas sobre rocas metamórficas e ígneas
PRA: Planices aluviales recientes y actuales
50
0
50
100 Kilometers
Autor: R. Schargel
Figura 2. Paisajes geomorfológicos de los Llanos venezolanos (Schargel, 2007).
Piedemonte Andino (Planicies recientes y actuales).
Lisandro Alvarado, fue el primer autor en describir la
composición florística de un bosque seco del piedemonte andino ubicado en el sector de las aguas
termales “Los Baños”, 16 km al NO de la ciudad de
Guanare, estado Portuguesa (Alvarado, 1911).
Destaca la presencia de una variada flora, compuesta por “Copeyes” (Clusia spp.), “Matapalos”
(Ficus spp.), “Titín” (Vochysia lehmanii), “Cecropias”
(Cecropia peltata), “Burseras” (Bursera simaruba);
grandes árboles de la leguminosa denominada
“Cartán” (Centrolobium paraense), en los declives y
cerca de los manantiales crecen “Guaduas” (Guadua angustifolia), “Palmiches” (Carlodovica palmata), “Heliconias” (Heliconia spp.) y “Dracontiuns”
(Dracontium spp.). La vegetación boscosa de la
región del contacto pie del monte andino con la
planicie aluvial reciente y actual, está representada,
por una franja de bosques de mediana y baja altura,
situados sobre terrazas (lomas) y vegas (valles
coluvio-aluviales), mezclados con diferentes tipos
de sabanas, arbustales de origen antrópico y chaparrales (Rengel et al., 1983; Stergios, 1984). En
1972, J. P. Veillon estableció un parcela de 2.40 Ha
sobre laderas del río Canagua, estado Barinas (Veillon, 1997). Utilizando un DAP ≥ 10 cm medió 681
individuos e identificó 99 especies, loss taxa más
comunes en este sector fueron: Protium heptaphyllum (“Tacamajaco”), Sorocea sprucei (“Charo”),
Pouteria reticulata subsp. reticulata (“Chupón negro”), Aniba guianensis (“Laurel canelo”), Sapium
glandulosum (“Lechero”), Brownea macrophylla
(“Rosa de montaña”) y Duguetia lucida (“Yaya”).
Al noroste de la ciudad de Barinas, se han estudiado los bosques con transectos de 0.10 Ha (Rojas y
Aymard, 2010), encontrandose comunidades boscosas intervenidas con valores muy altos de densidad (697-1130 individuos) y diversidad alpha (87140 ssp.). Estos bosques estan compuestos por
comunidades de Guadua angustifolia (“Guafa”) y
numerosos individuos de Guarea guidonia (“Trompillo”), Attalea butyracea (“Palma de agua”), Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (“Charo”), Anacardium excelsum (”Mijao”), Fissicalyx fendleri (“Tasajó”) y Miconia trinervia. Al sureste de Barinas, en
el sector “Los Guasimitos” se estudiaron bosques
157
sobre taludes dominados por Tapirira guianensis
(“Palo negro”), Genipa americana var. caruto (“Caruto”) y bosques medios sobre terrazas con presencia de comunidades Guadua angustifolia (“Guafa”),
Rollinia exsucca (“Malageto blanco”), Parinari pachyphylla (“Merecurillo”), Andira surinamensis
(“Carbonero”) y Ouratea gildingii.
Otros tipos de bosques que se ubican en este sector de los Llanos, son los localizados en el área “El
Caimital”, a orillas del Río La Yuca, ca. 7 km. al SE
de Barrancas. El Bosque “El Caimital” actualmente
representa el único remanente de la gran “Selva del
Masparro”, la cual comenzó a ser intervenida a
finales del siglo XIX, e intervenida a mediados del
siglo XX (Finol, 1964). Esta área, esta bajo la responsabilidad de la Facultad de Ciencias Forestales
y Ambientales (Universidad de los Andes), razón
por la cual, la estructura, composición florística y
aspectos ecológicos y silviculturales de la vegetación boscosa han sido estudiados en detalle por
númerosos investigadores de esta institución (Lamprecht, 1957, 1962, 1964; Marcano-Berti, 1964;
Petit, 1969; Finol, 1964, 1980, Veillon, 1962, 1985,
1986; Ramírez et al., 1997). En una área de 10 Ha,
utilizando un diámetro mínimo (DAP) de 10 cm, se
midieron 3.126 individuos y se identificaron 90 especies (Veillon, 1997). De acuerdo con todos estos
estudios, los bosques del “El Caimital” son pobres
en especies y están dominados por Attalea butyracea (“Palma de agua”), Brosimum alicastrum subsp.
bolivarense (“Charo”), Syagrus sancona (“Palma
sarare”), Fissicalyx fendleri (“Tasajo”), Roystonea
oleracea (“Mapora”), Protium heptaphyllum (“Tacamajaco”), Guapira pacurero (“Casabe”), Melicoccus
bijuga (“Mamón”) y Calycophyllum candidisimum
(“Araguato”). El sector de la cuenca media-alta del
río La Yuca, se encuentran comunidades con árboles con alturas entre 15-25 m y presencia de individuos emergentes de hasta 30 m. Su densidad es de
mediana a rala, y la estratificación del dosel no es
uniforme, debido al grado de intervención a que han
estado sometidas comunidades. Entre las especies
más comunes se registraron las siguientes: Ficus
insipida subsp. insipida (“Mata palo”), Brosimum
alicastrum subsp. bolivarense (“Charo”) y Simira
lezamae (Rubiaceae), esta última especie, hasta el
presente es endémica de Venezuela.
En 1971, Veillon, levantó una parcela de 4,1 Ha en
el alto río Tucupido, estado Portuguesa, en la cual
describió bosques con presencia de individuos con
alturas entre 25-30 m, una gran diversidad florística
(103 especies en 1.274 ind.) y abundantes especies
maderables (Veillon, 1997). Estos bosques estaban
dominados por Croton gossypifolius (“Sangrito”),
Brownea macrophylla (“Rosa de montaña”), Banara
guianensis (“Marfilito”), Pachira quinata (“Saquisaqui”), Brosimum alicastrum subsp.bolivarense
(“Charo blanco”), Lonchocarpus hedyosmus (“Jebe”), Pseudanamomis umbellulifera (“Guayabo
158
agrío”), y Chrysophyllum argenteum subsp. auratum (“Chupón”). Al noroeste de la cuenca del río
Tucupido, todavía se encuentran remanentes de
esta gran selva, los cuales están representados por
comunidades boscosas ribereñas con especies
siembreverdes de hasta 30 m de altura, en las que
dominan Anacardium excelsum (“Mijao”), Ormosia
macrocalyx (“Peonió”), Guarea guidonia (“Trompillo”), Pradosia caracasana (“Chupón”), abundantes
individuos de las palmas Attalea butyracea (“Palma
de agua”), Aiphanes horrida (“Palma marará”),
Oenocarpus mapora (“Palma real”), el arbusto Sageretia elegans y densas colonias del bambú Rhipidocladum racemiflorum. Aymard & Cuello (1989) y
Falcón (2010), describieron dos comunidades de
bosques situados al nortoeste de Guanare, una
sobre lomas, con presencia de Cyrtocarpa velutinifolia (“Jobo liso”), Apuleia leiocarpa (“Gateado”),
Ardisia foetida (“Manteco”), Machaerium biovolatum (“Siete cueros”), Xylosma benthamii (“Barba
tigre”), Vitex compressa (“Aceituno”), Swartzia pittieri, la liana Entada polystachya y las especies
endémicas Zanthoxylum syncarpum (“Tachuelo”),
Rudgea trujilloi y Habenaria unellezii. El otro bosque
se encuentra en los vallecitos coluvio-aluviales a lo
largo de los cursos de agua, en estas comunidades
dominan Ocotea bofo (“Laurel baboso”), Protium
heptaphyllum (“Tacamajaca”), Porcelia venezuelensis (“Camburón”), Aspidosperma cuspa (“Amargoso”), Petrea pubescens (“Penitente”), Myrcia acuminata (“Guayabo negro’), Casearia sylvestris var.
sylvestris (“Tortolito”), Vochysia lehmannii (“Salado”), Jacaranda caucana (“Chingalí”), Lonchocarpus pictus (“Amarillito’) y el helecho arborescente
Cyathea microdonta.
Entre Guanare y Acarigua, se han estudiado bosques situados en suelos con problemas de drenaje,
estas comunidades se dividen en dos clases, las
que poseen individuos emergentes de hasta 30 m
de altura de Anacardium excelsum (“Mijao”), acompañados por Pradosia caracasana (“Chupón”), Melicoccus bijuga (“Mamón”), Licania apetala var. aperta (“Mamóncillo”), Stylogyne micrantha (“Mortiño”) y
Cedrela odorata (“Cedro”), y los bosques situados
en las depresiones de los bancos con numerosos
individuos de Protium heptaphyllum (“Tacamajaca”),
Ficus nymphaeifolia (“Mata palo”), Xylopia aromatica (“Fruta de Burro”), Amaioua corymbosa, Eugenia
montícola (“Guayabo negro”), Clitoria dendrina,
Myrcia fallax, Vitex orinocensis var. multiflora (“Aceituno”) y Erythroxylum orinocensis (Aymard, 2009).
Al noreste de Acarigua, en el sector Agua Blanca,
en la base de la Serranía del Altar, se encuentran
bosques bajos relativamente bien conservados
sobre afloramientos calcareós. Estas comunidades
poseen una composición florística muy diferente a
las demas comunidades descritas para el piedemonte llanero. Entre las especies presentes en
estas unidad de vegetación destacan Handroanthus
ochraceus subsp. heterotrichus (“Araguaney”), Plumeria inodora, Gyrocarpus americanus, Pittoniotis
trichantha, Maytenus karstenii, las endémicas Anemopaegma villosum, Melicoccus aymardii y Pitcairnia venezuelana.
Los bosques de ribereños (galería) sobre las planicies aluviales de los principales ríos de los Estados
Barinas, Portuguesa y Cojedes fueron muy abundantes. Por lo general, estas comunidades boscosas sobre suelos con problemas de drenaje, individuos de 30 m de altura de Anacardium excelsum
(“Mijao”) y numerosas especies siempreverdes se
denominan “Mijaguales” (Veillon, 1997). En la planicie del río Guanare, todavía se observan comunidades dominadas por enormes mijaos, acompañadas
de Courupita guianensis (“Taparón”), Ficus insipida,
F. maxima (“Matapalo”), Ormosia macrocalyx
(“Peonio”) y Attalea butyracea (“Palma de agua”).
También existen otros tipos de bosques situados
con abundantes individiuos de mediana altura, los
cuales se encuentran en la planicie de desborde en
la cuenca media del río Portuguesa (Cuello et al.,
1989); especies comunes de este sector son Nectandra turbacensis (“Laurel negro”), Trichilia martiana (“Mangle”), Ocotea caudata, Terminalia oblonga
(“Guayabón”) y Pradosia caracasana (“Chupón”). A
lo largo del Caño Delgadito, Stergios et al. (1998)
encontraron bosques con abundancia de Trichanthera gigantea (“Nacedero”), Sorocea sprucei (“Charo”), Sabal mauritiaeformis (“Palma redonda”); en el
caño Iguez se han estudiado comunidades boscosas con numerosos individuos de Pterocarpus acapulcensis (“Drago”), la liana Xylophragma seemannianum. En el sector del Hato Sun-Sun, al sur de
Papelón, Veillon (1989) estableció una parcela de 5
Ha en bosques intervenidos, identificando 46 especies en 1.381 individos con DAP ≥ 10 cm, las especies dominantes de fueron: Guazuma ulmifolia
(“Guacimo”), Pterocarpus acapulcensis (“Drago”),
Casearia corymbosa (“Fruta de paloma”) y Coccoloba portuguesana (“Ranchero”).
Otros tipos de bosques ribereños lo representan las
comunidades dominadas por densas colonias de
Guadua angustifolia (“Guafa”). Estos bosques situados al sur de Ospino se denominan “Guafales”,
se encuentran en planicies aluviales, forman compactas barreras de bambúes mezclados con numerosos individuos de mediana altura. Al presente, se
han estudiado en detalle dos tipos de bosques con
dominancia de “Guafa, uno con presencia de Pterocarpus acapulcensis (“Drago”), Sorocea sprucei
(“Charo”), Platymiscium pinnatum (“Roble”), Ziziphus saeri (“Limóncillo”), Diospyros inscontans
(“Guacharaco”), Sapium glandulosum (“Lechero”),
Inga interrupta (“Guamo”), Coccoloba portuguesana
(“Ranchero”), Vitex orinocensis var. multiflora
(“Aceituno”) y Picramnia pentandra (Aymard y Farreras, 2009a). La otra comunidad está situada en
llanuras planas, sobres suelos con texturas arcillo-
sas de hasta 120 cm, conformadas por árboles de
Adelia ricinella (“Espinito blanco”), Annona purpurea
(“Manirote”), Bauhinia aculeata (“Pata de vaca”),
Casearia ulmifolia (“Fruta de paloma”), Lonchocarpus heptaphyllus (“Jebe”), Chomelia venezuelensis
(“Espinito”) y Pittoniotis trichantha (Betancourt,
2009). En general, estos bosques están muy intervenidos, se encuentran constituidos por especies
arbóreas de baja altura (8–15 m) de troncos delgados, que conforman un dosel medio, dando la apariencia de un sólo estrato. Su estructura (mezcla de
especies árboles pioneros de mediana altura con la
especies del bosque original) y la baja diversidad,
están fuertemente influenciados por las quemas y
explotación selectiva a las cuales están sometidos
estos bosques anualmente. Asociados con los bosques de guafa, se observaron comunidades con
estructura y composición florística propias del bosque poco intervenido. Estas comunidades se encuentran situadas en llanuras de inundación, sobres
suelos ultisoles, de acuerdo con los resultados de
un transecto de 0.10 Ha, este bosque estuvo representado por 63 especies en 232 individuos, en la
que dominan Piptadenia robusta (“Hueso de pescado carbonero”), Senagalia polyphylla (“Tiamo”),
Hura crepitans (“Jabillo”), Allophyllus racemosus
(“Palomero”), Lecythis ollaria (“Coco de mono”),
Agonandra brasiliensis (“Angalio”), Zanthoxylum
caribaeum (“Mapurite negro”), las lianas Machaerium humboltianum (“Cascarón”), Tanaecium tetragonolobum y la hierba Dracontium dubium (“Changuango”), cuyos cormos son comestibles.
Llanos Occidentales Intermedios (Planicies aluviales del Pleistoceno)
La vegetación boscosa de la región de los Llanos
occidentales intermedios se encuentra situada en
planicies de desborde, sobre suelos de mediana
fertilidad natural, con diferentes grados de inundación al norte y centro del Estado Barinas, centro y
sur de los estados Portuguesa y Cojedes y noroeste del estado Apure. Actualmente, los bosques que
aún persisten en esta área están muy fragmentados, se encuentran a lo largo de los numerosos ríos
que atraviesan la región (desde el río Sarare, estado Apure hasta el Río Cojedes en estado Cojedes),
en fincas privadas y en sectores de las Reservas
Forestales de Ticoporo, Caparo y San Camilo. A
principios del siglo XIX, los bosques de los Llanos
occidentales presentaban niveles de intervención
significativos (Veillón, 1971, 1976). A pesar de la
continua expansión de la frontera agrícola y la actividad forestal que tomo su mayor auge a partir de
1930 (González-Vale, 1945), para 1949 el estado
Portuguesa y el norte-oeste del estado Barinas
poseían aproximadamente 900.000 hectáreas bajo
bosques, de las cuales cerca de 500.000 eran bosques dominados por especies de maderas valiosas
(Figura 3). Valores dasonómicos tomados de inventarios forestales entre 1940-1960 (Veillón, 1971),
159
indican que los bosques de la Reserva Forestal de
Turén, poseían promedios de 59 m³ por hectárea,
solamente para Cedro y Caoba. Este mismo autor
describió los bosques de esta reserva como altos
(25-35 m de altura), con tres estratos bien definidos,
dominados por Swietenia macrophylla, Cedrela
odorata y Pachira quinata, especies que representaron 20% (190 ind.) del total de individuos (949) para
una muestra de 6 Ha (Veillón, 1997). No se existe
información en detalle acerca de la composición
florística del área de la reserva, el sector actualmente posee una pequeña porción de bosques (ca. 300
Ha) muy intervenidos situados en la estación experimental “El Manguito”. Sin embargo, al norte de
Píritu entre los cultivos de arroz se encuentran
pequeños fragmentos de bosques ribereños, los
cuales todavía poseen especies del bosque original
tales como Lecythis minor (“Coco de mono”), Matisia ochrocalyx, Crateva tapia (“Zorrocloco”), Pouteria stipitata (“Araguatillo”), la liana Connarus lambertii, los arbustos Clavija ornata y Coccoloba portuguesana.
Figura 3. Explotación madedera en la región de los Llanos Ocidentales, sur del estado Portuguesa (Foto cortesía de T. Parcesepe).
Al sur de San Carlos, en el sector “La Quebradita”,
en planicies residuales de los ríos Cojedes y San
Carlos, sobre suelos ultisoles bien drenados se
localizó un bosque bien conservado, con individuos
arbóreos entre 20-30 m de Pradosia caracasana
(“Chupón”), Meliccocus bijuga (“Mamón), Tabebuia
rosea (“Apamate”), Piptadenia robusta, Cupania
americana, Platymicium pinnatum, Lonchocarpus
hedyosmus, Cordia coloccoca y la palma Acrocomia
aculeata (Aymard y Farreras, 2009a).
Los bosques de las reservas de Ticoporo y Caparo
en el estado Barinas y San Camilo en el estado
Apure también pertenecen a la región de los Llanos
occidentales intermedios (Guevara et al., en este
libro). En el atlas de vegetación de Venezuela
(MARNR, 1985) se clasificaron estas comunidades
como bosques siempreverdes, brevidecíduos y
decíduos, de altos a medios, con una de densidad
de media a densa. De acuerdo a los inventarios
forestales de (Finol, 1969, 1971, 1980) y Veillón
(1997), los bosques de Ticoporo o “Selvas de Ana-
160
ro” representan una transición de bosques decíduos
a siempreverdes. En una parcela de 16 Ha, utilizando un DAP de ≥ 20 cm, Veillon encontró bosques
dominados por Attalea butyracea (“Palma de
agua”), Pouteria reticulata subsp. reticulata
(“Chupón negro”), Pachira quinata (“Saqui-saqui”),
Terminalia amazonia (“Amarillón”) y Mouriri barinensis (“Perhuetano”), esta última especie actualmente en peligro de extinción.
La vegetación boscosa de la reserva forestal de
Caparo estuvo representada por un amplio mosaico de tipos de bosques que va desde los bosques
altos siempreverdes a los medianos decíduos. La
masa forestal ha sido estudiada desde 1970 (Vincent, 1970; Finol, 1976; Hase & Fölster, 1982; Sobrevilla, 1982; Arends et al., 1993; Hernández &
Guevara, 1994), investigaciones que han identificado entre 9 y 12 tipos de vegetación boscosa (Carrero-Araque, 1995). De acuerdo a los estudios mencionados en la región de Caparo, existen dos tipos
de bosques muy característicos, los de banco dominados por Paquira quinata (“Saqui-saqui”), Pterocarpus acapulcensis (“Drago”) y Protium crenatum
(“Riaco”) y los bosques de bajío dominados por:
Trichanthera gigantea (“Yatago”), Sapium glandulosum (“Lechero”), Triplaris americana (“Palo de María”) y Pachira quinata (“Saqui-saqui).
Llanos Occidentales bajos o meridionales
Este amplio sector, ubicado al sur de los estados
Portuguesa y Cojedes, sureste de Barinas y centro,
noreste y sur del estado Apure, se caracteriza por
importantes inundaciones anuales, suelos con problemas de drenaje, e incluye al sur del Río Arauca
el área más grande de médanos que posee el país
(Schargel, 2007). Por lo general la vegetación boscosa en los Llanos bajos esta conformada por una
amplia red de largos y continuos bosques de galería
y por bosques no-inundables, situados en las posiciones topográficas más altas (bancos). Estos bosques no-inundables sobre bancos se encuentran en
la región sudeste del estado Barinas, sur de Portuguesa, Cojedes y el norte del estado Apure hasta la
planicie norte del río Arauca. En la regiónes de Dolores, Libertad y Arismendi, en el estado Barinas
todavía se encuentran remanentes de bosques
codominandos por samánes (Samanea saman) y
carabalí o hueso de pescado (Albizia niopoides var.
niopoides). En los alrededores del "Samán de Apure" estas comunidades están conformadas por corpulentos samánes (Samanea saman), acompañados por Pterocarpus acapulcensis (“Drago”), Pseudosamanea guachapele (“Urero macho”) y Enterolobium cyclocarpum (“Caro-caro”). En esta región se
encuentran variadas comunidades de bosques parcialmente inundados, sobre bancos bajos/bajíos.
Los bosques a lo largo del río Masparro, cerca de
Libertad, poseen numerosos individuos de Pterocarpus acapulcensis (“Drago”), Machaerium robinii-
folium (“Siete cueros”), Trichilia trifolia (“Hayito”),
Abarema jupunba var. trapezifolia, Ruprechtia ramiflora (“Palo de agua”), Connarus venezuelanus var.
orinocensis, Coccoloba portuguesana (“Ranchero”),
Margaritaria nobilis (“Marranito”) y la especie endémica Lecythis ollaria (“Coco de mono”). En el sector
Chaparrito al norte de Ciudad de Nutrias (estado
Barinas), se observaron remanentes de bosques
inundables, dominados por Bravaisia integerrima
(“Naranjillo”), Terminalia oblonga (“Guayabón”),
Hura crepitans (“Jabillo”) y Crateva tapia (“Zorrocloco”). Entremezclados con los individuos de las especies mencionadas, se observaron densas comunidades de Bactris major (“Cubarro de monte”) y la
hierba gigante Heliconia marginata (Aymard & Farreras, 2008).
Al sur del estado Cojedes, la red Tropi-dry en Venezuela, estudia los bosques de la reserva natural
privada Hato Piñero, resultados preliminares indican
que estas comunidades en suelos con problemas
de drenaje poseen numerosos individuos de Protium heptaphyllum, Trichilia trifolia, Caesalpinia
coriaria, Pterocarpus acapulcensis, Pisonia macranthocarpa, Astronium graveolens y especies de
lianas de Machaerium robiniifolium, Mansoa verrucifera y Combretum fruticosum (Fernández et al.,
2007, 2010).
En la planicie aluvial del río Apure, todavía se observan bosques de Coccoloba caracasana (“Uvero”), Phyllanthus elsiae (“Barba de tigre”) y Ruprectia ramiflora (“Palo de agua”). Estas comunidades
se presentan como remanentes del bosque de galería, los cuales están muy intervenidos por la elaboración de terraplenes a lo largo de la planicie
aluvial. Otras especies comunes en este sector
fueron: Inga interrupta (“Guamo”), Pithecellobium
lanceolatum (“Yacure”), Casearia mollis (“Fruta de
Paloma”) y Alchornea castaneifolia (“Mangle”). En el
“Hato El Frío” y regiones adyacentes del caño Guaritico, Castroviejo & López (1985) y Gálan de Mera
et al. (2006) describieron bosques de galería dominados por Nectandra pichurin (Lauraceae), la especie endémica Duguetia riberensis y densas comunidades de mangle (Coccoloba obtusifolia). Los mismos autores también señalan que la región posee
manchas de vegetación arbórea dominadas por
Spondias mombin y Coccoloba caracassana, y
abundanbtes comunidades que crecen aisladas en
la sabana; este tipo de vegetación se conocen localmente con el nombre de “Matas”, las cuales también son muy comunes en los estados Apure y Guárico (Aristeguieta, 1966; Berroterán, 1985, 1988).
Gonzaléz (1985) describió trece asociaciones de
bosques decíduos, semidecíduos, siembreverdes y
matorrales a lo largo del río Caicara, y de los caños
Pavóncito y Caucagua en el estado Apure. Entre los
bosques decíduos y brevidecíduos menciona como
especies dominantes Guazuma ulmifolia (“Guasimo”), Platymiscium pinnatum (“Roble”), Lonchocar-
pus pictus (“Jebe”), Inga nobilis (“Guamo”), y Alchornea schomburgkii y Myrcia subsessilis para los
bosques siempreverdes.
Planicie Eólica Limosa (Altiplanicie de Apure Meriodional)
Al sur del río Arauca, y hasta el río Meta, el paisaje
cambia drásticamente, las sabanas son más amplias, en este sector se encuentran las planicies
eólicas limosas, compuesta por numerosos medanos. La vegetación boscosa en este sector se limita
a bosques de galería y extensos Morichales, está
última formación vegetal no es tratada en la presente contribución, sin embargo información en detale
acerca de la ecología, estructura y composición
florística de los Morichales se encuentra en González (1987) y Fernández (2007). En el río Cunaviche,
los bosques están dominados por numerosos individuos de "Chiga", (Campsiandra implexicaulis),
cuyas semillas son ampliamente consumidas por
las comunidades indígenas de este sector (Stergios,
1993, 1996). En la región comprendida entre los
ríos Capanaparo y Cinaruco-Riecito, los bosques de
galería están compuestos por comunidades de mediana a baja altura, las cuales están dominadas por
especies de afinidad amazónica (Schargel y Aymard, 1993), entre los taxa más importantes se
encuentran: Laetia suaveolens, Mabea schomburgkii y Pouteria elegans. Al este de estos bosques, en
el sector del caño La Pica y los ríos Juriepe y Cinaruco, la presencia de especies comunes de la cuenca del alto Río Negro se hace más evidente. Esta
región hasta el presente, representa el límite más
septentrional de varias de ellas, entre las que destacan Licania wurdackii y las especies de palmas
Leopoldinia pulchra, Lepydocarium tenue y Mauritiella aculeata.
Llanos Centrales (altos y bajos en colinas con coberturas del Cuaternario, sobre rocas del Terciario y
región de las altiplanicies de los Llanos centrales)
Los Llanos Centrales se encuentran ubicados al sur
de los estados Cojedes, centro-sur de Guárico y
suroeste de Anzoátegui. Se separan en Llanos
Centrales altos y bajos, y se dividen en altiplanicies
de denudación, colinas con cobertura del Cuaternario, colinas y altiplanicies de denudación sobre rocas del Terciario (Morales, 1978; Schargel, 2007).
Las precipitaciones anuales son menores que en
los Llanos Occidentales, con promedios de 700 a
1.200 mm (Sánchez-Carrillo, 1960) y la vegetación
está constituida por grandes extensiones de sabanas, matorrales, Morichales, bosques secos a muy
secos (Vareschi, 1992), bosques de galería (Castillo, 1977), por grupos compactos de vegetación
boscosa (“Matas”) y por numerosos individuos arbóreos dispersos en la sabana dominadas por Trachypogon (Aristeguieta, 1966; San José & Fariñas,
1983; San José et al., 1985; Berroterán, 1985,
1988). En 1800, A. von Humboldt y A. G. Bonpland
161
realizaron colecciones botánicas en la actual región
de San Juan de los Morros, Parapara, Ortíz y Calabozo, hasta llegar el 30 de marzo de ese mismo año
a San Fernando de Apure. Estos exploradores
reconocen a este sector de los Llanos como una
región florísticamente pobre; hacen referencia a
unas pocas plantas, en especial, palmas como el
moriche (Mauritia flexuosa) y la palma llanera o
sombrero (Copernicia tectorum). Esté sector, lo
conforman un mosaico de vegetación compuesto
por extensas sabanas entremezcladas con comunidades de la “palma llanera”, formación vegetal que
se observa sin interrupción desde El Sombrero
hasta los esteros de Camaguán.
Sobre las altiplanicies de denudación, desde “La
Fe” (estado Cojedes) hasta “Los Dos Caminos”
(estado Guárico), existe una extensa franja de bosques muy poco intervenidos sobre colinas, no se
conoce en detalle aspectos acerca de su estructura
y composición florística, sin embargo, destacan en
estas comunidades la presencia de Xylosma intermedia y Cordia umbellifera.
Altiplanicie de Llanos Centrales (Altos y Bajos)
La vegetación boscosa de este sector está compuesta por bosques decíduos a brevidecíduos, a lo
largo de cursos de agua (bosques de galería) o
sobre áreas no inundables situados en la planicie
colovio-aluvial, ubicada al sur de la Serranía del
Interior. La vegetación de esta región ha sido ampliamente estudiada a través de los diferentes estudios realizados desde 1960 en la “Estación Biológica de Los Llanos”, al sur de Calabozo, Estado Guárico (Aristeguieta, 1966, 1968a, Monasterio & Sarmiento, 1976). Ambos autores describen dos tipos
de comunidades boscosas: “las matas llaneras”,
compuestas por una mezcla de especies siempreverdes y decíduas de Copaifera officinalis (“Aceite”),
Jacaranda obtusifolia (“Abey”) y Connarus venezuelensis var. orinocensis (“Aceitillo”), y los bosques de
mediana altura con dominancia de Cassia moschata, Senegalia polyphylla y Luehea candida. Por otra
parte, estudios de vegetación, suelos y topografía
utilizando el método de gradientes toposecuenciales entre los ríos Guárico y Orituco (Montes & San José, 1995), describen dos tipos de vegetación boscosa: una comunidad sobre aluviones
antiguos del río Guárico dominada por “Moriche”
(Mauritia flexuosa), y una segunda comunidad de
bosques de galería de 30 m de altura, sobre aluviones recientes del río Orituco con presencia de Cassia moschata, Copaifera pubiflora, Jaracanda obtusifolia y Licania pyrifolia. Estudios en el mismo sector utilizando 0.10 Ha muestran resultados entre 59
y 69 especies; 40% de estas pertenecen a las familias Leguminosae (sensu lato), Rubiaceae, Capparaceae, Bignoniaceae y Flacourtiaceae (Gentry,
1995).
162
Ortíz et al. (2005) señalan que los bosques de las
cuencas media y baja del río Guárico se encuentran
muy intervenidos, sin embargo, todavía se encuentran Morichales, bosques inundables, y bosques
secos sobre colinas con especies de las familias
familias Leguminosae (sensu lato), Boraginaceae,
Bignoniaceae. Al sur del "El Sombrero", Berroterán
(1998) registró sobre suelos con horizontes superficiales de alto contenidos de Ca y Mg bosques densos dominados por Bourreria exsucca y Caesalpinia
mollis. Otros bosques presentes en esta región, son
los situados sobre terrazas aluviales del río Pao al
norte del El Baúl, los cuales tienen alturas entre 1020 m, con la presencia de especies brevidecíduas
de: Sterculia apetala, Cassia grandis, Piptadenia
robusta y Enterolobium cyclocarpum (Ortíz, 1990).
Al sureste del río Guárico, en las cercaniás de San
Antonio de Tamanaco, J. P. Veillon instaló en 1960
una parcela de 10.5 Ha, empleando un DAP ≥ 20
cm, medió 1.433 individuos e identificó 46 especies
(Veillon, 1995). De acuerdo a este levantamiento los
bosques de este sector lo dominaban: Hura crepitans (“Habillo”), Bourreria exsucca (“Guatacaro”),
Spondias mombin (“Jobo’), Machaerium robiniifolium (“Tasajó”), Pterocarpus acapulcensis (“Drago”)
y Handroanthus serratifolius (“Curarire”).
Otro tipo de vegetación leñosa presente en los Llanos altos centrales es el "Morichal" (Tamayo, 1956,
Blydenstein, 1962, 1963; Delascio, 1990); los cuales
estan conformados por extensas comunidades de
Mauritia flexuosa en los alrededores de Calabozo
(en la vía a Cazorla); es la región de los Llanos altos
centrales (norte de El Baúl) el límite más septentrional de los Morichales venezolanos (Delascio &
López, 1995).
Llanos Centrales Bajos
El sector de los Llanos Centrales bajos está ubicado
al sur de Calabozo hasta las planicies de inundación del río Orinoco, al sur del estado Guárico. Esta
área presenta condiciones físicas naturales muy
diferentes, en virtud que la región posee suelos de
texturas gruesa, bien drenados y suelos orgánicos
en los Morichales (Mogollón y Comerma, 1994). La
vegetación boscosa de los Llanos centrales bajos
está dominada por extensos Morichales (Aristeguieta, 1968b; González, 1987; Montes et al., 1987),
bosques de galería situados en valles y vegas de
los principales ríos (Guariquito, Mocapra, Manapire,
Espino) que drenan al Orinoco ( Berroterán, 1988;
Ponce et al., 1994) y por una amplia variedad de
bosques inundables situados en la márgen izquierda del río Orinoco (Colonnello, 1990), los cuales se
extienden desde la boca del río Arauca hasta el este
de la desembocadura del río Caris. Estas asociaciones vegetales están condicionadas por sedimentación diferencial y una dinámica hidroclimatológica
recurrente, que a diferentes escalas de tiempo implican inundaciones anuales y/o una mesa de agua
alta y suelos húmedos (Rosales, 1988, 2010). Los
bosques ribereños forman un mosaico de vegetación con una composición florística y estructura
diferente, están situados en las planicies aluvionales de los llanos centrales y orientales y en la
márgen derecha del río Orinoco (Díaz & Rosales,
2005, 2006; Díaz, 2009). Entre los bosque de rebalse sobre aguas blancas (Várzea) más característicos de esta región se encuentran "Los Caramacatales", los cuales forman comunidades dominadas por
el "Caramate negro" (Piranhea trifoliata), el "Caramacate blanco" (Homalium racemosum) y el "Chaparro de Agua" (Symmeria paniculata).
Ponce et al. (1994) señalan dos tipos de bosques
"siempreverdes" sobre valles, de 16-18 m de altura,
con dos a tres estratos, situados en la napa de desborde de las vegas y en las depresiones de la cuenca del río Chivata, estado Guárico. Montes et al.
(1987) describieron bosques de galería en la planice
de desorde y deltaica del río Guariquito, con presencia de Spondias mombin, Pterocarpus acapulcensis, Lecythis ollaria, y dos comunidades estacionalmente inundables sobre las planicies de explayamiento llamadas localmente “Congriales” (dominados por Acosmium nitens) y “Saladillales” (dominados por Caraipa savanarum y C. llanorum); estas
asociaciones también son muy comunes en las
planicies eólicas limosas del Apure meriodional
(Schargel y Aymard, 1993).
Al sur de la población de Requena, estado Guárico,
González et al. (2008), señalan asociaciones de
bosques y marrorales en vallecitos con dominancia
de Calliandra glomerulata, Caesalpinia coriaria,
acompañas por individuos de mayor porte de Handroanthus bilbergii, Caesalpinia punctata, Spondias
mombin, Ceiba pentandra. Bosques bajos dominados por Handroanthus bilbergii, Vitex cymosa, con
la presencia de individuos de Chloroleucon mangense var. vincentis, Guapira cuspidata, Cynophalla
flexuosa, Erythroxylum cumanense, y un bosque
alto, denso, periódicamente inundable asociado a
bancos de albardón de orilla de ejes de drenaje que
atraviesan casí perpendicularmente la planicie de
inundación del Orinoco. Aparentemente, la mejor
condición física de los suelos y un menor tiempo de
inundación, condiciona la presencia de este tipo de
bosque alto, siempreverde, nunca antes registrado
para la planicie de inundación del Orinoco. En esta
comunidad, se reconocieron individuos de hasta 25
m. de Terminalia amazonia, Toulicia guianensis,
Sloanea guianensis, Cynometra bauhiniaeifolia y
Mouriri guianensis. Esta interesante comunidad
forestal, difiere de todas las estudiadas por primer
autor en el mismo tipo de ambiente en los estados
Monagas y Anzoátegui.
Llanos Orientales en altiplanicies disectadas (Llanos altos y de planicie de sedimentación fluvial).
Los Llanos orientales están separados de los Llanos centrales por las cuencas de los ríos Manapire
al sur y Unare al norte. Este sector está constituido
por la depresión de Unare, los sistemas de planicies
y altiplanicies del centro-norte del estado Anzoátegui, oeste y centro de Monagas, por la planicie
cenagosa noreste del estado Monagas y las llanuras coluvio-aluviales del sureste de Anzoátegui y
suroeste de Monagas, hasta el gran valle aluvial de
desborde de la márgen izquierda del río Orinoco al
sur de Anzoátegui y Monagas en los límites con el
Delta del río Orinoco. El paisaje dominante es el de
altiplanicie, las cuales se conocen en la región con
el nombre de mesas. Las mesas, se encuentran
separadas entre sí por sistemas de valles internos
(vegas y terrazas) formando farallones o una serie
de glacís coluviales (Schargel, 2007). Los suelos
por lo general son arenosos, profundos, con baja
retención de humedad y de muy pobre fertilidad
natural, condiciones que determinan que las mesas
se encuentran cubiertas por grandes extensiones
de sabanas dominadas por Tracypogon (Montes y
San José, 1995), elementos arbóreos dispersos y
Morichales (Pittier, 1942; González, 1987).
La vegetación boscosa en los Llanos orientales está
constituida por diferentes transiciones de bosques
húmedos, secos a muy secos y Morichales situados
en las terrazas y vegas de los valles, por donde
corren los principales ríos de la región (ríos Zuata,
Pao, Chivata, Caris, Amana, Tigre, Morichal largo,
Uracoá) y por los extensos bosques de rebalse a lo
largo del río Orinoco.
En el sector de la cuenca baja del río Unare, en los
predios de la extinta Misión Franciscana de Piritú,
se realizaron las primeras colecciones botánicas del
país por Pehr Löefling y Benito Paltor en 1755 (Lucena-Giraldo, 1990; Lucena-Giraldo y de Pedro,
1992). En este sector la vegetación se encuentra
sobre colinas y altiplanicies de denudación en rocas
del Terciario, observandose una mezcla de bosques
bajos y matorrales xerófilos con presencia de Bonellia loeflingii (“Trompilllo”), especie endémica de
Venezuela. Información previa hace referencia que
no se conocen aspectos en detalle acerca de la
estructura y composición florística en los sectores
medios y bajos de esta interesante cuenca (Huber &
Alarcón; Aymard, 2005; Aymard y González, 2007),
lo cual no es cierto. En 1960, J. P. Veillon, estableció tres parcelas al oeste de Clarines, una de 10 Ha
(Cerro Macuare), otra de 4 Ha (Sabana Redonda) y
una de 6.25 Ha situada en el Cerro El Coco (Veillon,
1995). Utilizando un DAP ≥ 10 cm, se identificaron
62 especies, se midieron 6.227 árboles con una
área basal de 234,75 m². Estos bosques estaban
dominados por numerosos individuos de Handroanthus serratifolius (“Puy o Curarire”) Bourreria
esxucca (“Guatacaro”), Gyrocarpus americanus
(“Mara” o “Volador”), Pereskia guamacho (“Guamacho”), Simira klugei (“Paraguatán”), Machaerium
163
robiniifolium (“Vaiunespá”), Bulnesia arborea (“Vera”), Quadrella odoratissima (“Olivo”), Lonchocarpus
fendleri (“Mahomo”) y Pachira quinata (“Saquisaqui”).
Durante su primer viaje a Venezuela (1943-45) J. A.
Steyermark, exploró las selvas del río Amana en las
cercanías de Santa Bárbara de Maturín (Steyermark, 1945), resaltando la abundancia de individuos
de la palma Chaguaramo (Roystonea oleracea). Al
suroeste de esta misma población, Aymard (2008)
estudió fragmentos de bosques muy intervenidos
situados en las depresiones de los bancos, dominados por Tapirira guianensis, Schefflera morototoni,
Zanthoxylum fagara, Z. syncarpun, Erythroxylum
impressum, E. steyermarkii, y Casearia guianensis.
Al norte de la ciudad de Maturín, se distinguen varias comunidades boscosas, destacan bosques con
presencia de Duguetia lucida, Casearia zizyphoides
y Albizia niopoides var. niopoides. Al norte de Jusepín, se reconocen bosques dominados por Calliandra cruegeri, C. laxa var. laxa (“Clavellinos” ),
mezclados con Lonchocarpus hedyosmus (“Mahomo negro”), Strychnos fendleri (“Cruceto real”),
Pradosia caracasana (“Trompillo”), Ximeria americana (“Limóncillo” ) y Zanthoxylum syncarpum (“Paneque blanco” ). En 1952, V. Vareschi estudío cerca
de la población de Quiriquire, bosques de baja altura dominados por Luehea candida (“Guacimó cimarrón”), Spondias mombin (“Jobo”), Astronium
graveolens, Chloroleucon mangense var. vincentis
(Vareschi, 1992).
En el sector noroccidental del Estado Monagas, en
paisajes de colinas altas de la formación Las Piedras, los bosques presentan tres estratos arbóreos,
las especies de mayor abundancia son Bursera
simaruba, Lonchocarpus fendleri, Bulnesia arborea
y Handroanthus chrysanthus. Al norte de Caícara de
Maturín, en colinas sobre suelos calcáreos se estudiaron dos comunidades compuestas por una mezcla de árboles no mayores de 15 m de altura (Aymard y Farreras, 2009a). La primera está constituida por bosques dominados por Bourreria exsucca
(“Guatacare”), Croton niveus (“Carcanapire”), Erythroxylum gracilipes, Anadenanthera peregrina y colonias de los cactus Subpilocereus repandus y
Opuntia caracasana. La otra comunidad estuvó
representada por bosques bajos muy intervenidos
de galería, dominados por Pisonia macranthocarpa,
Abutilon giganteum (“Escoba”), Senna atomaria,
Maclura tinctoria (“Mora”), Lonchocarps pictus y L.
fendleri. Al oeste de Maturín, en la cuenca del río
Aragua, Calzadilla y Lárez (2008) han registrado
bosques situados en llanuras y colinas, uno de galería, cuyas especies dominantes son Brownea
coccinea subsp. capitella, Siphoneugena dussii,
Mouriri rhizophoraefolia y Lonchocarpus hedyosmus. La otra comunidad esta compuesta por bosques decíduos situados en colinas y zonas planas
donde predominan Bourreria exsucca, Vachellia
164
macracantha, Senegalia polyphylla, Prosopis juliflora, Godmania aesculifolia, Hantroanthus ochraceus,
Quadrella indica, Q. odoratissima y Erythroxylum
impresum. En las vertientes de este sector son
frecuentes Bulnesia arborea, Bursera simaruba,
Sapindus saponaria y Cusparia trifoliata.
Al sur-sureste de Maturín, en el antiguo lecho del río
Guanipa, se encuentran bosques dominados por
Mimosa schomburgkii (“Mulato “) y algunas especies siembreverdes (ej. Guarea guidonia y Rollinia
exsucca). En el sector Las Cuibas, González
(1988a), estudió bosques bajos en colinas sobre
sedimentos del Terciario dominados por Bourreria
exsucca (“Guatacare”), Senegalia polyphylla (“Tiamo”), Quadrella odoratissima (“Olivo”), Cynophalla
flexuosa, Platymiscium pinnatum (Roble”), Lonchocarpus punctatus y Handroanthus chrysanthus
(“Araguaney’).
Al Sureste del estado Anzoátegui, en el sector del
“Cogollal” se encuentran bosques sobre altiplanicie
con dominancia de Hymenaea courbaril, Eugenia
cribata, Strychnos fendleri, Cupania latifolia y Lonchocarpus pictus. En el sector "El Aceital del Yabo"
se observaron bosques sobre suelos ultisoles dominados por Copaifera officinalis ("Aceite"), Tapirira
guianensis y Simarouba amara y bosques de galería con presencia elementos florísticos propios de los
Morichales mezclados con taxa comunes de la región Guayana; destacan Ormosia aff. O. coccinea,
Protium paniculatum, Virola elongata ("Cuajo"),
Tabebuia insignis subsp. monophylla (“Apamate
rebalsero”), Duroia eriophila, Ilex guianensis, Pera
glabrata, Vismia cayennensis y Eschweilera subglandulosa (Aymard y Rivas, 2002).
Otras comunidades brevidecíduas a siembreverdes
situadas al sur de los estados Anzoategui y Monagas la representan los asociaciones de bosques de
galería-Morichal en depresiones, sobres suelos
histosoles. González (1987) diferencia dos tipos de
comunidades boscosas para esta región; los bosques sobre terrazas en suelos bien drenados, dominados por "Currucay" (Protium heptaphyllum) y el
“Patillo” (Tapirira guianensis) y los Morichales, presentes en las vegas inundables, acompañados por
otras especies arbóreas (Virola surinamensis, V.
elongata, Symphonia globulifera, Calophyllum brasiliense) que constituyen un dosel relativamente continuo entre 15-25 m de altura, en ocasiones muy
denso e irregular (Bevilacqua y González, 1994). En
este mismo sector, pero en planos aluviales periódicamente inundables del bajo río Chivata, se encuentran bosques de mediana altura cuyo estrato
arbóreo superior está dominado por la especie
endémica Duguetia riberensis. Toulicia guianensis,
Vochysia venezuelana, Vitex compressa y Spondias
mombin (González et al., 2008).
Al este del estado Monagas, en la gran planicie
cenagosa deltaica los bosques llegan a alcanzar
alturas entre 25-35 m. Lárez et al. (2007) han reali-
zado colecciones botánicas en esta región, llegando
a identificar 110 especies. Otras comunidades boscosas importantes fueron las situadas en la Reserva
Forestal “Guarapiche”, las cuales estuvieron dominadas por extensos bosques de Tabebuia rosea
(“Apamate”) y Hura crepitans (“Jabillo”). También se
reconocen para este sector los bosques medios,
densos de pantano, dominado por Sapium glandulosum, Tabebuia rosea y Erythrina fusca (González
et al., 2008). Al sureste de este sector, se encuentran comunidades brevidecíduas con presencia de
especies arbóreas pertenecientes a la provincia
florística Imataca, se distinguen Caraipa richardiana, Tovomita umbellata, Crudia glaberrima, Manilkara bidentata subsp. bidentata, Anaxagorea acuminata, Rudgea hostmanniana , Stryphnodendron
guianense y Chaetocarpus schomburgkianus.
Hacia el valle aluvial del río Orinoco se encuentra
un mosaico de bosques de 2-3 estratos, del tipo
Várzea (Colonnello et al., 1986; Colonnello, 1990;
Dezzeo et al., 2008), situados en la llanura de anegamiento, con árboles de 16-18 m de altura con
dominancia de Macrolobium acaciaefolium y Couepia paraensis subsp. glaucescens. Estos bosques,
también se encuentran en el contacto de la formación Mesa con el complejo orillar del río Orinoco, y
han sido descritos en este capítulo para el sector de
los llanos Centrales, como comunidades que poseen una gran variedad de asociaciones boscosas
con especies propias de ambientes inundados (ej.
Alchornea castaneifolia, Coccoloba ovata, Dalbergia
hygrophila, Etabalia dubia), mezclados con elemen-
tos de la flora ribereñas de la Guayana y Amazonía
(ej. Amanoa guianensis, Xylopia benthamii, Diospyros lissocarpoides). Colonnello et al. (1986) y Aymard & Rivas (2000), señalan para este sector una
asociación de origen antrópogenico compuesta por
arbustales con bosque bajos dominados por Pityrocarpa moniliformis (“Yopo”) conocidas localmente
con el nombre de “Yopales”.
Región noroccidental (estados Falcón, Lara, Trujillo
y Zulia), región Central y estado Nueva Esparta y
Sucre.
En las tierras bajas de la región noroccidental del
país, la cual comprende los estados Falcón, Lara,
Trujillo y Zulia, la región Central (estados Aragua,
Miranda y Yaracuy), sectores de los estados Sucre
y Nueva Esparta, también se encuentran asociaciones de bosques secos. Estas comunidades no son
tan extensas como en la bioregión de los Llanos, y
por lo general se encuentran mezcladas por bosques muy secos (xerofíticos), matorrales espinosos,
cardonales y vegetación secundaria.
El estado Zulia, tuvo una extensión considerable de
bosques secos ubicados en ambos lados del Lago
de Maracaibo, asociados a las cuencas medias y
bajas de los principales ríos de esta región (Palmar,
Socuy, Pueblo Viejo, Machango, Motatán), los cua-
les fueron transformados en areas para uso agrícola
y pecuario a principios del XX. Actualmente, sectores con vegetación boscosa original en la región
son muy escasos, González (1988b) estudió comunidades boscosas a traves de un gradiente nortesur, desde la altiplanicie de Maracaibo hasta la
población de Casigua, encontrando en el sector
“Campo Boscán” bosques bajos con presencia de
Handroanthus billbergii (“Curarire”), Bourreria exsucca (“Azaharito”), Astronium graveolens (“Gateado”), Quadrella odoratissima (“Olivo”), acompañados por numerosos individuos de cactus columnares de las especies Cereus hexagonus, Stenocereus griseus y Pilosocereus spp. Al oeste de esta
última localidad, en el área de “Campo García”, los
bosques poseían dos estratos bien definidos y una
altura de hasta 20 m. Esta comunidad estaba caracterizada por Senegalia polyphylla (“Iguanero”), Trichilia hirta (“Canaleta”), Simira klugei (“Cucharo”),
Quadrella odoratissima (“Olivo”) y Baccaparis pachaca (“Boquita de perro”).
Para la región del río El Palmar, Fernández et al.
(2007) señalan dos tipos de comunidades, una
sobre la planicie aluvial de desborde con individuos
entre 16 a 20 m de altura, con presencia de Astronium graveolens, Gyrocarpus americanus. Bursera
simaruba, Handroanthus billbergii y Morisonia americana. La otra compuesta por bosques de galería
sobre el lecho mayor de inundación, con individuos
entre 8 a 35 m de altura, dominada por Hura crepitans, Sterculia apetala, Senegalia polyphylla, Coccoloba caracasana, Brosimum alicastrum subsp.
bolivarense, Laetia procera y Pithecellobium hymenaeifolium.
Guerra y Pietrangeli (2007) describieron dos tipos
de bosques en la cuenca del río Socuy (aprox. 100
km al noroeste de Maracaibo). Una comunidad
situada en la planicie de desborde (inundaciones
estacionales) con individuos entre los 18 y 25 m de
altura, dominadas por Triplaris weigettiana, Bravaisia integerrima, Sterculia apetala, Terminalia oblonga Samanea saman, Cordia collococca, Cupania
americana y Lecythis corrugata subsp. rosea, esta
última especie, es un elemento de la flora amazónica-guayanesa presente en la región. La otra comunidad esta situada en la base de las colinas, sobre
los sectores menos influenciados por las inundaciones estacionales, con la presencia de Astronium
graveolens, Aspidosperma cuspa, Machaerium
arboreum, Albizia niopioides, Melicoccus oliviformis
y Guapira ferruginea. Al suroeste de este sector, en
la Hacienda “Veracruz”, municipio Perijá, se realizó
unos de los estudios más importantes para la región
de los bosques secos noroccidentales venezolanos.
En 1969, Veillon estableció una parcela de 1.6 Ha,
utilizando un DAP ≥ 10 cm se midieron 683 individuos y se identificaron 71 especies (Veillon, 1997).
De acuerdo con esta información, estos bosques
eran de mediana altura y estaban dominados por
165
Schefflera morototoni (“Mano de león” o “Queso
blanco”), Astronium graveolens (“Gateado”), Calycophyllum candidissimun (“Araguato” o “Betún”),
Helicostylis tomentosa (“Guáimaro”) y Sagotia racemosa (“Vara blanca” o “Huesito”).
En la Costa Oriental del Lago todavía posee una
extención considerable de bosques secos, los cuales son tratados en un capítulo aparte (Figueroa, en
este libro), sin embargo es importante reseñar que
al sur de Mene Grande, en bosques del sector La
Barúa, se recolectó uno de los tres individuos conocidos (los otros dos en Falcón) de Pseudomalmea
wingfieldii (Annonaceae), una especie muy rara, en
peligro de desaparecer por la pérdida de su hábitat
original (Chatrou & Pirie, 2005).
Al sur de este sector, en el valle del río Motatán, al
noroeste de Monay, estado Trujillo, la vegetación
boscosa está compuesta por pequeños fragmentos
de bosques muy intervenidos los cuales se encuentran situados en las planicies, presentan algunos
árboles emergentes con diámetros mayores de 80
cm, su densidad va de media a densa y están conformados por tres clases de grupos arbóreos según
su altura. De acuerdo con los datos de un levantamiento del 0.10 Ha, esta comunidad estuvo representada por 56 especies en 225 individuos, la especie dominante fue Protium heptaphyllum (“Tacamajaca”), ocompañada por Parinari pachyphylla (“Batatillo”), Anacardium excelsum (“Mijao”), Ceiba pentrandra (“Ceiba”), Platypodium elegans, Pterocarpus
rohrii, Roseodendron chryseum (“Araguaney”), Talisia macrophylla, Agonandra brasiliensis y Pouteria
stipitata (Aymard & Farreras, 2009a). A lo largo de
la carretera Valera-Motatán, estado Trujillo, se encuentran transiciones de bosques bajos-matorrales,
destaca la presencia de Colicodendron valerabellum, una especie endémica de este sector (Cornejo
& Iltis, 2008), actualmente en peligro de desaparecer por la destrucción de esta interesante y única
comunidad vegetal.
Al este, sur-este de la Costa Oriental del Lago de
Maracaibo se encuentra la región Falcón-Lara, esta
área está compuesta por sierras y colinas con elevaciones entre 500 y 1.900 m, separadas por áreas
bajas de planicies, lomeríos y valles (Schargel, en
este volumen). La vegetación de los sectores bajos
ha sido intervenida fuertemente por deforestaciones
para uso agropecuario y por el pastoreo extensivo
de ganado caprino en los útimos cinco siglos, en
esta región se encuentran varias especies endémicas (ej. Croton deserticola, Lonchocarpus larensis,
Rondeletia larensis) y de acuerdo con Smith (1972;
1991) y Smith y Salazar de R. (1991) predominan
los matorrales espinosos, cardonales xerofíticos, los
bosques secos, muy secos de baja altura y algunos
remanentes de bosques húmedos.
En la margen derecha del río Araurima, en la base
del Cerro de la Mina, cerca del caserío de Riecito,
Estado Falcón, J. P. Veillon, estableció una parcela
166
de 10 Ha en 1961, utilizando un DAP ≥ 10 cm, se
medieron 663 árboles e identificaron 50 especies
(Veillon, 1997). Estos bosques se encontraban en
suelos arcillosos y estaba dominado por Gustavia
hexapetala (“Cucumariche”), especie que poseia el
22% de los individuos (148), otras especies con
valores importantes de dominancia fueron: Guazuma ulmifolia (“Guácimo blanco”), Annona purpurea
(“Durango”), Melicoccus bijuga (“Mamón”), Indio
desnudo (“Bursera simaruba”), Pouteria caimito
(“Cajure”), destaca la presencia de Simira aristeguietae (“Paraguatán), una especie endémica de las
tierras bajas calientes del norte de Venezuela.
Al sur de Chichiriviche, se encuentran bosques
bajos muy secos sobre afloramientos calcáreos, los
cuales poseen una composición florística de mayor
afinidad con la región Caribe, muy diferente al resto
de las comunidades descritas. Se conocen colecciones botánicas en esta región de Chionanthus
compactus, Bourreria baccata, Apoplanesia paniculata, Erithalis fruticosa, Krugiodendron ferreum,
Ziziphus cinnamomum y Helietta plaeana (“Caribi-
tal”).
Al norte de la fila La Enjalma, sur de Chivacoa,
estado Yaracuy, existían bosques de mediana altura
sobre suelos arcillosos, datos de una parcela de 3.5
Ha, muestran 937 individuos con un DAP ≥ 10 cm
en 108 especies (Veillon, 1997). Esta comunidad
estaba dominada por Psidium sartorianum (“Guayabito”), Hura crepitans (Jabillo”), Brownea grandiceps
(“Rosa de montaña”), Coursetia ferruginea (“Lubira”)
y Coccoloba sp. (“Quisanda”).
La región central poseía una cantidad considerable
de bosques secos, destacan las comunidades situadas en el eje San Carlos-Tinaquillo-Valencia, los
bosques de los valles del Tuy en el estado Miranda
y los localizados al norte de la Cordillera del Interior
en el estado Aragua. Al noreste del estado Miranda,
cerca de la población del Guapo, Gonzalez (2003a)
localizó dos tipos de comunidades boscosas, una
dominada por Trichilia pallida, Bathysa pittieri, Melicoccus oliviformis, Bursera simarouba y Lonchocarpus dipteroneurus, la otra estaba constituida por
Pseudopiptadenia pittieri, Senegalia polyphylla y la
endémica Machaerium grandifolium.
En la región Oriental los bosques secos de tierras
bajas se encuentran mezclados con bosques muy
bajos, matorrales espinosos y cardonales. Destacan
las comunidades localizadas en la región litoral, al
norte de los estados Anzoategui, Monagas y sureste de Sucre; aparte del sector de la cuenca del río
Unare (el cual fue tratado en la sección de los Llanos), no se conocen estudios detallados acerca de
la estructura y composición florística de estas regiones. El estado Nueva Esparta posee una apreciable
extensión de bosques secos, González (2007)
describe un bosque bajo con matorral armado y
cardonales situados en el sector noreste de la
península de Macanao, la cual se encuentra consti-
tuida por Ritterocereus griseus, Bourreria exsucca,
Guaiacum officinale, Prosopis juliflora, Cercidium
proecox y Quadrella odoratissima.
SECTOR SUR
Los bosques secos de la Guayana venezolana
están compuestos por un mosaico de vegetación
situada en lomeríos, valles y en las planicies aluvionales de los principales ríos que desembocan en la
márgen derecha del río Orínoco (Díaz & Rosales,
2005, 2006; Díaz, 2009), los cuales han sido objeto
de numerosos estudios por encontrarse en este
sector el proyecto hidroeléctrico del bajo río Caroní,
el cual provee la mayor fuente de energía eléctrica
del país. Los estudios en detalle de los bosques
secos guayaneses comenzaron a través de las
numerosas colecciones botánicas realizadas por Ll.
Williams (Imataca, bajo y medio río Caura) de 19391944, J. J. Wurdack (medio río Orinoco, Hato “La
Vergareña”, Imataca y “Cerro Bolívar”) de 19551956, L. Aristeguieta (sector Ciudad Bolívar-Puerto
Ordaz) en 1961, L. Marcano-Berti (Imataca) de
1964-1965, los proyectos “Reconocimiento Agropecuario-Forestal del Oriente de la Guayana Venezolana” (Santaromita, 1961), el inventario forestal e
investigación dendrológica realizado en 25.000 km²
de la Reserva Forestal Imataca durante los años
1964-67 (FAO, 1970), y la instalación de una parcela de 10 Ha en el mismo sector en 1976 (Veillon et
al., 1976). Los resultados de estas colecciones y
proyectos permitieron conocer que esta región poseía numerosos tipos de bosques con abundantes
maderas valiosas, una flora con numerosos endemísmos (ej. Calycorectes enormis, Paullinia nuriensis, Picramnia nuriensis Piptadenia imatacae,
Lonchocarpus imatacensis, Pavonia imatacensis,
Guapira marcano-bertii), y a la vez sirvieron de base
para los múltiples estudios que se realizaron posteriormente en este importante sector del país.
Al noroeste de la Reserva Forestal Imataca, en el
sector del río San José, estado Bolívar, Díaz et al.
(2010) estudiaron bosques altos sobre vegas periódicamente inundables con abundancia de Croton
megalodendron (“Canelo”), Carapa guianensis (“Carapa”), Pentaclethra macroloba (“Clavellino”),
Eschweilera decolorans (“Cacao”), Licania densiflora (“Hierrito”) y Neea bernardii, esta última especie
es endémica de Venezuela (Aymard, 2003).
En el sector comprendido de Puerto Ordaz hasta el
norte de El Dorado, se encuentran grandes porciones de bosques secos mezclados con bosques
húmedos. Al noroeste de Upata, sobre suelos lateríticos, J. P. Veillon instaló tres parcelas de 2 Ha
cada una en 1959; utilizando un DAP ≥ 20 cm midió
1133 individuos e identificó 86 especies (Veillon,
1997). Estos bosques no presentaban individuos
mayores de los 30 m de altura, y estaban dominandos por siete especies: Macrolobium bifolium (“Za-
patero”), Manilkara bidentata (“Purguo”), Piranhea
longepedunculata (“Caramacate”), Micropholis venulosa (“Felipepeña”), Hirtella triandra (“Merecurillo”), Pityrocarpa leucoxylon (“Palo blanco”) y Bourreria bolivarensis (“Guarataro negro”), esta última
especie es endémica del norteste del estado Bolívar, quizás en peligro de desaparecer por la eliminación de su hábitat (Gottschling & Miller, 2007).
Numerosos son los estudios y las colecciones botánicas realizados en los bosques situados en la región de Guri, en la cuenca baja del río Caroní (Rosales et al., 1993, Veillon, 1997; Aymard et al.,
1997). En esta área se encuentran varios tipos de
comunidades boscosas, entre las más comunes se
encuentran los bosques ribereños en ambos lados
del embalse. Destacan las comunidades con presencia de Eperua falcata y Pentaclethra macroloba,
los bosques en vegas aluviales y colovio-aluviales
amplias con dominancia de la especie de palma
Roystonea oleracea (“Chaguaramo”) y los bosques
con numerosos individuos de Protium heptaphyllum
(“Tacamajaca”). Aymard et al. (1997a) midieron
11.000 individuos en los sectores “Las Carolinas” y
“Danto Manchado”, clasificando dos tipos de bosques, uno sobre afloramientos de cuarcitas ferruginosas dominados por Pityrocarpa leucoxylon, Licania discolor, Chrysoplhyllum lucentifolium subsp.
pachycarpum, Trichilia lepidota subsp. leucastera,
Maytenus ficiformis, M. pruinosa y la endémica
Neocalyptrocalyx muco. La otra comunidad se encuentra en depresiones sobre suelos ultisoles, con
presencia de la palma Sabal mauritiiformis, Lecointea amazonica, Lepidocordia punctata, Ocotea
schomburgkiana, Licania kunthiana, Bunchosia
mollis, Clavija imatacae y Lonchocarpus dipteronervus.
Al norte de la Paragua, se encontraban grandes
extensiones de transiciones de bosques secos a
húmedos, los cuales fueron explotados por la gran
riqueza de sus maderas valiosas (Veillon, 1997), en
los que destacan Pachira quinata (“Murea”), Tabebuia stenocalyx (“Cacho de venado”), Cedrela odorata (“Cedro amargo”), Cordia alliodora (“Pardillo”),
Centrolobium paraense (“Cartán”) y Erisma uncinatum (“Mureillo”). Utilizando DAP ≥ 20 cm Veillon
estableció en 1959 una parcela de 7 Ha en el sector
“San Mateo de la Paragua”, midiendo 937 individuos e identificando 77 especies. De acuerdo a este
levantamiento, este bosque estaba intervenido por
explotaciones selectivas y lo dominaban Pseudopiptadenia suaveolens (“Yigüire”), Guazuma ulmifolia
(“Guácimo”), Spondias mombin (“Jobo”), Protium
aracouchini (“Anime blanco”) y Alseis labatioides
(“Carutillo”). El mismo autor, estableció en 1977 una
parcela de 2 Ha en el sector “San Francisco”, utilizando un DAP ≥ 10 cm midió 705 árboles en 109
especies. Estos bosques estaban situados sobre
lomeríos, eran muy densos y lo dominaban Licania
densiflora (“Hierrito”), Eschweilera subglandulosa
167
(“Majaguillo”), Cordia exaltata (“Alatrique blanco”),
Tetragastris panamensis (“Aracho”), Clathrotropis
glaucophylla (“Caicareño amarillo”) y la palma Oenocarpus bataua (“Seje”).
Al noroeste del estado Bolívar, a lo largo de la margen derecha del río Orinoco los bosques secos se
encuentran mezclados con sabanas arboladas,
bosques ribereños y densas comunidades de especies arbóreas de los géneros Caraipa, Vochysia,
Swartzia, Albizia, Anadenanthera y Chaunochiton.
En la cuenca del río Caura, las comunidades boscosas fueron objeto de minuciosos estudios florísticos (ver Aymard et al., en este libro), sobresale la
presencia de Uladendron codesuri (Malvaceae),
genéro endémico de la Guayana venezolana (Marcano Berti, 1991), del cual se conoce muy poco
individuos.
Boom (1990), estableció una parcela de 1 Ha en el
sector “Maniapure”, midiendo 324 individuos, identificando 72 especies, este bosque estaba dominado
por Parinari excelsa, Vochysia glaberrima, Pouteria
aff. P. engleri, Licania canescens y Elaeoluma glabrescens. 9 km al sur de Puerto Ayacucho, sobre
lajas, Gröger (1994) registró dos comunidades, una
caracterizada por bosques bajos con Tabebuia
pilosa, Commiphora leptophloes, Simira rubescens,
la palma Syagrus orinocensis, la otra comunidad
estuvo representada por bosques con dosel de 25
m de altura, cuyas especies características son:
Ecclinusa parviflora, Eschweilera coriacea, Protium
sagotianum y la palma Attalea maripa.
En el raudal “Arata” (aprox. 03° - 03’-17’ N; 64° 25’-29’ O), en el medio río Ocamo, en alto Orinoco,
se encuentran las únicas comunidades de bosques
secos rodeadas por una región con altas precipitaciones en el Amazonas venezolano. Entre 1990 y
1991 personal del proyecto Inventario de R.N. R. de
la CVG-TECMIN estudiaron estas comunidades
encontrando numerosos elementos comunes en
bosques secos, en los que destacan: Adelia ricine-
lla, Coursetia ferruginea, Capparidastrum frondosum, Handroanthus capitatus, Angostura trifoliata,
Enterolobium barinense, Bursera simaruba, Melicoccus oliviformis subsp. oliviformis y la liana
Xylophragma seemannianum.
Diversidad, fitogeografía y riqueza de los Bosques
Secos venezolanos.
Un análisis general de la composición florística de
los bosques secos venezolanos, evidencia el dominio de los elementos de amplia distribución neotropical pertenecientes a la flora caribeña-llanera,
mezclados con pocos taxa autóctonos ("endémicos"), amazónicos, andinos, de las regiones secas
del Sureste de Brasil, sur de Bolivia, sur del Paraguay, y de los sectores macrotérmicos de la Guayana, principalmente de la provincia Imataca (Steyermark, 1982; Prance, 1982; Mori, 1991; Huber,
1994).
168
El elemento llanero-caribeño está bien representado en todos los sectores que componen el bosque
seco venezolano; innumerables son las especies
que pertenecen a esta provincia fitogeográfica
(Takhtajan, 1986), algunos ejemplos importantes
son: Cordia alliodora, Pithecellobium lanceolatum,
Prionostemma aspera, Roupala montana, Calliandra laxa var. laxa, Samanea saman, Enterolobium
cyclocarpum, Beurreria exsucca, Byrsonima crassifolia, Gouania polygama, Ormosia macrocalyx,
Arrabidaea mollissima, Pachira quinata, Melicoccus
bijugus, Adelia ricinella, Senegalia hayesii, Machaerium biovolatum, Myrospermum frutescens, Pterocarpus acapulcensis, Guettarda divaricata, Hirtella
americana, Licania apetala var. aperta, Apeiba tiborbou, Genipa americana var. caruto, Platymiscium pinnatum, Zanthoxylum caribaeum y Crateva
tapia.
Los bosques secos decíduos de los Llanos Orientales, tienen como característica florística la presencia
de varias especies del género Lonchocarpus (L.
fendleri, L. hedyosmus, L. pictus y L.punctatus),
también son comunes Piscidia carthaginensis
(“Barbasco”), Bourreria exssuca (“Guatacare”), Bulnesia arborea (“Vera”), Quadrella odoratissima
(“Olivo”), Gyrocarpus americanus (“Mara” o “Volador”), Simira klugei (“Paraguatán”) y Molinocarpa
tenuis.
Los bosques de los Llanos Centrales tienen como
elementos florísticos típicos a Copernicia tectorum
(“Palma llanera”), Caesalpinia mollis, Copaifera
pubiflora (“Aceite”), Senegalia polyphylla (“Tiamo”) y
Handroanthus serratifolius (“Curarire”). En los bosques de los Llanos Occidentales son comunes Anacardium excelsum (“Mijao”), Samanea saman
(“Samán”), Ormosia macrocalyx (“Peonió”), Astronium graveolens (“Gateado”), Pradosia caracasana
(“Chupón”), Piptadenia robusta, Cupania america-
na, Platymicium pinnatum, Lonchocarpus hedyosmus, Cordia coloccoca y las palmas Acrocomia
aculeata, Syagrus sancona y Attalea butyracea.
Los elementos macrotérmicos de las tierras bajas
de la Guayana (específicamente de la provincia
florística Imataca), están presentes en el sector de
las planicies aluviales al este de los llanos Orientales. La presencia de las especies: Caraipa richardiana, Manilkara bidentata, Doliocarpus brevipedicellatus subsp. brevipedicellatus, Chaetocarpus
schomburgkianus, Crudia glaberrima, Qualea dinizii,
Trichilia schomburgkii y Diospyros ierensis permiten
afirmar esta observación.
Por otra parte, el elemento amazónico está también
representado en la región de los bosques secos, la
presencia de especies de la cuencas de los ríos
Negro y Amazonas es más evidente en los bosques
de galería del caño "La Pica" y los ríos Juriepe y
Cinaruco en el estado Apure, región en la cual se
han recolectado especimémes botánicos de Macro-
samanea discolor var. discolor, M. pubiramea var.
lindsaeifolia, Eschweilera tenuifolia, Laetia suaveolens, Licania intrapetiolaris, L. wurdackii, Mabea
schomburgkii, Ixora acuminatissima, Pouteria elegans y Panopsis rubescens. La región del apure
meriodional, hasta el presente, define el límite más
septentrional de Licania wurdackii, Leopoldinia
pulchra, Mauritiella aculeata y Lepydocarium tenue,
esta última especie solo se conocía de la Amazonía
y Guyana (Henderson et al., 1995, Henderson,
1997).
La presencia en los bosques secos venezolanos de
numerosas especies propias de bosques humedos,
quízas es debido a que en los bosques de galería
de esta región fueron lugares de “refugio” de numerosas especies perennifolias durante los períodos
de extrema sequía del Pleistoceno-Holoceno (Meave et al., 1991; Meave & Kellman, 1996; Behling &
Hooghiemstra, 1998; Pennington et al., 2000; 2004).
Otro interesante patrón de distribución fitogeográfico observado en la región, fue la presencia de especies con discontinuos ámbitos de distribución
geográfica entre el sueste de Brasil y el Gran Chaco, con los Llanos y el Caribe (Colombia, Venezuela). Observaciones sobre este patrón de distribución
se encuentran en Sarmiento (1975), Gentry
(1982a,b), Prado & Gibbs (1993), y Prado (2000)
autores que afirman que una posible explicación de
esta disyunción se deba a que en la última glaciación (18.000-12.000 años) Sudamérica experimento
un clima muy seco y frío al centro-este (A'b Sáber
1982), y al norte (Salgado-Labouriau 1980; Schubert & Fritz, 1994). Esta situación generó una "contracción" de los bosques húmedos del centro del
continente, permitiendo la expansión de los bosques semidecíduos y decíduos hacia noroeste. Por
lo tanto, este patrón de discontinuidad que presentan actualmente muchas especies entre estas dos
regiones, quizás sea el producto del remanente de
los "bosques decíduos del Pleistoceno" (Prado &
Gibbs, 1993; Prado, 2000; Linares-Palomino et al.,
2003), los cuales perdieron contacto entre el norte y
sur del continente cuando la condiciones climáticas
fueron más favorables (8.000 años hasta el presente). Algunos ejemplos de está flora Pleistocénica
remanente en la región de bosques secos venezolanos disyuntas con regiones secas del sur son el
género Myrocarpus (M. venezuelensis), las especies Aspidosperma cuspa, A. ulei, A. vargasii, Lepi-
docordia punctata, Tournefortia candidula, Platypodium elegans, Geoffroea spinosa, Dasiphyllum vepreculatum y Fissicalyx fendleri. Otro interesante
ejemplo, lo representa la presencia de bosques
secos en el raudal Arata en el alto río Orinoco,
Amazonas venezolano, representando la posibilidad
de un “refugio” de flora de los bosques secos dentro
de una región con altas precepitaciones. En este
sector, varios géneros y especies tienen su límite
meridional de su distribución geográfica hacia la
Amazonía, ejemplos de lo expuesto son Bursera
simaruba, Coursetia ferruginea, Angostura trifoliata,
Enterolobium barinense y Melicoccus oliviformis
subsp. oliviformis, destaca la presencia en este
sector de Adelia ricinella, un género dominante en
la región Caribe (De Nova et al., 2007)
Los niveles de endemismos en la región de los
bosques secos son bajos, probablemente esto es
debido al bajo nivel de aislamiento y el limitado
arribo de taxa por dispersión, que posee los sectores de los bosques secos venezolanos, muchos de
los cuales se encuentran situados entre el Escudo
Guayanés y las Cordilleras de la Costa, de los Andes Venezolanos y Oriental de Colombia, sector
que quedo expuesto a la colonización vegetal a
finales del Plioceno, por lo que la aparición y establecimiento de comunidades vegetales es un proceso muy reciente que no ha permitido que elementos
autóctonos se consoliden a gran escala en la región. Destacan en este grupo de especies endémicas la orquidéa terrestre Habenaria unellezii, Melicoccus aymardii, (del cual solo se conoce un individuo), Cordia williamsii, Tanaecium apiculatum, Ru-
prechtia apurensis, Trigonia bracteata y Bonellia
loeflingii. Por otra parte, Mouriri barinensis (“Per-
huetano”) es un endemísmo venezolano en peligro
de extinción, debido a la sobre exploración a la que
ha estado sometida esta especie en los últimas
cinco décadas.
Con relación a la riqueza y diversidad de especies,
actualmente se conoce que los bosques secos
poseen una menor diversidad alpha que los bosques húmedos tropicales (Pennington et al., 2000,
2004, 2006, 2009; Linares-Palomino et al., 2011).
Los datos de Veillon presentados en el presente
capitulo utilizando un DAP ≥ 10 evidencian valores
bajos de especies (46-108) en grandes áreas de
muestreo (1.6-10.5 hectáreas). Los resultados de
estudios en bosques secos neotropicales (utilizando
0.10 Ha y DAP ≥ 2.5 cm), muestran que la diversidad alpha varia entre 50 a 110 especies (Gentry,
1995; Phillips & Miller, 2002). De acuerdo a esta
información, los bosques secos más diversos del
mundo se encuentran ubicados en Chamela, Mexico (103 ssp.), Coloso, Colombia (113 ssp.) y Los
Colorados, Colombia (121 ssp.). Estos mismos
autores registran para Venezuela 68 especies, en
bosques cercanos al Rancho Blohm, Guárico. Fajardo et al. (2005), reconocen valores entre 110-170
especies, para un bosque seco típico en Venezuela.
Sin embargo, estos datos no se pueden utilizar
como una comparación directa sobre la diversidad
alpha, debido a la influencia que ejercen sobre los
valores de diversidad local en los diferentes tamaños, formas y diámetros utilizados en los muestreos. Recientemente, Rojas y Aymard (2010) utilizando transectos de 0. 10 Ha y un DAP ≥ 2.5 cm, registraron 140 especies en bosques al norte de la ciudad Barinas, cifra que al presente representa el
169
valor muy alto bosques secos utilizando la metodología de 0.10 Ha.
tre 1940 y 1970) para dar paso a la implementación
de los grandes planes agrícolas.
Las reservas forestales de Caparo, San Camilo y
Ticoporo, todavía poseen las áreas de transiciones
de bosques secos y humedos más importantes al
norte país (aprox. 20.000 Ha), sin embargo, los
bosques secos allí presentes, constituyen el ecosistema venezolano en mayor peligro debido al uso
irracional de sus bosques, al margen del ordenamiento legal; a los escasos mecanismos de control
y seguimiento; a la politización rural y a la falta de
voluntad de implementación de modelos de uso
sustentable.
En la actualidad, la pregunta fundamental que
emerge es ¿cómo responde la estructura y composición florística de los bosques y otras comunidades
vegetales a los cambios antropogénicos? (McKinney & Lockwood, 1999; Lockwood & McKinney,
2001). Numerosos investigadores han anticipado
graves consecuencias en el mantenimiento de la
diversidad de las especies debido a la homogenización biótica, lo cual será más demarcada en los
trópicos (Bradshaw et al., 2009). Se reconoce que
estos cambios en comunidades primarias son irreversibles a corto plazo (Abelleira-Martínez et al.,
2009).
Estado Actual de conservación
Actualmente son muy escasas las extensiones de
bosques secos no intervenidos en Venezuela. A
principios de 1950, solamente la región de los Llanos Occidentales poseían cerca de 900.000 Ha de
bosques relativamente bien conservados (Figura 4).
Estimaciones recientes, consideran que la región de
los Llanos posee cerca de 11.000 km² de bosques
en diferentes estados de intervención (PortilloQuintero & Sánchez-Azofeifa, 2010; Madi et al.,en
este libro) (Figura 5).
Los bosques secos situados al norte del Orinoco,
prinpalmente en los estados Barinas, Portuguesa y
Cojedes, fueron de gran importancia para el país
por su gran extensión, diversidad de comunidades
vegetales, adaptabilidad de sus suelos para la agricultura y producción pecuaria, y por sus grandes
cantidades de maderas finas (Gonzaléz-Vale, 1945;
MARNR, 1985; Steyermark, 1966; Veillon, 1962,
1971, 1976, 1986, 1889). Sin embargo, estos bosques han venido desapareciendo rápidamente. El
mejor ejemplo de está drástica reducción de la masa boscosa es la reserva forestal de Turén (116.400
Ha), la cual fue desmantelada en tres décadas (en-
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Sabanas eutróficas
Sabanas oligotróficas
E
S
100
0
Kilometros
100
MAPA DE VEGETACION ORIGINAL
Autores: Richrad Schargel - Gerardo Aymard
Procesamiento digital: José G. Quintero
Escala: 1:4.000.000
Fecha: Mayo 2003
Figura 4. Estimación de la distribución de los tres grandes sectores de bosques de lo Llanos Venezolanos a principios de 1950 (Schargel, 2007).
170
Figura 5. Mapa de vegetación de Venezuela, resaltado las regiones de bosques secos y los diferentes grados de intervención (GDI). (Elaborado por
Yamil Madi, Julio-2011)
171
Otros autores, sugieren que la biota responderá a
estas alteraciones creando nuevas formaciones
vegetales, cuyas características serán el ensamblaje de comunidades compuestas por especies de los
bosques originales con las especies pioneras o
secundarias (Hobbs et al., 2006; Williams & Jackson, 2007; Lugo, 2009). Esta vegetación ayudará en
la sobrevivencia de muchos taxa del bosque original
y en el ensamblaje de nuevas comunidades boscosas o “bosques noveles”. Los bosques noveles,
representan el resultado de los cambios ecológicos
y evolutivos inducidos por la trasformaciones de la
vegetación original (Lugo & Helmer, 2004; Lugo,
2009), las cuales mantienen gran parte de su biomasa, como una respuesta a las modificaciones del
ecosistema.
La ocurrencia de los bosques noveles es considerada una respuesta natural a los efectos de la deforestación, modificación y degradación del bosque y
su posterior abandono. Sin embargo, el desafío de
la conservación del bosque seco que enfrentamos
es más serio de lo que era hace sólo unas décadas.
Sin embargo, a través de los estudios iniciales de
los bosques noveles, se observa una nueva visión
de la complejidad e interrelación de la vegetación
intervenida, que requiere un nuevo enfoque para la
investigación y gestión. La conservación de la biodiversidad de este ecosistema será efectiva con fundamentos científicos solidos, los cuales deben incorporar incentivos y oportunidades a las poblaciones rurales a través de un marco interdisciplinario
(Chazdon et al., 2009), en los cuales participen
investigadores de las ciencias biológicas y sociales,
para así ofrecer respuestas de manejo que permitan
sostener los servicios de los ecosistemas y su biodiversidad en un mundo que cambia muy rápidamente.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Carlos Pacheco (ULA),
Yamil Madi (MINANB) por la elaboracion de los
mapas de vegetación, a R. Linares-Palomino y T.
Pennington por suministrar información no publicada, y a Nidia Cuello (UNELLEZ-Guanare) por la
revisión del manuscrito.
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6-7:
35-95.
177
LAS SELVAS ALISIAS: HIPÓTESIS FITOGEOGRÁFICA PARA EL ÁREA
TRANSICIONAL DEL PIEDEMONTE ANDINO Y LOS ALTOS LLANOS
OCCIDENTALES DE VENEZUELA
José R. Guevara G.,¹ Omar E. Carrero A. ¹, Manuel Costa T. ² y Aurimar Magallanes³
INTRODUCCIÓN
Las plantas, por su papel fundamental en los ecosistemas, representan uno de los elementos más
importantes para caracterizar las unidades de distribución geográfica. Humboldt en 1805, propuso un
sistema de distribución de las especies, al cual
llamó “Geografía Botánica”, donde estableció las
distribuciones altitudinales de las formaciones vegetales con ciertos taxa dominantes. Desde 1823,
cuando J. F. Schouw propuso su modelo inicial de
ordenación de las especies en la biota, se han formulado diferentes modelos encaminados a explicar
la distribución de las plantas en la tierra.
Algunos de estos modelos han tomado como elementos
discriminantes,
diferentes
unidades
taxonómicas (especies, géneros, familias), los cuales se denominan sistemas corológicos (Good,
1964; Emberger, 1942; Meusel, 1965; Takhtajan,
1986). Otros autores han asignado una mayor importancia a los datos de la vegetación (comunidades vegetales) y al clima, información utilizada para
el establecimiento de unidades tipológicas de distribución, llamados sistemas vegetacionales o geobotánicos (Engler, 1896; Schimper, 1898; BraunBlanquet, 1964; Gaussen, 1955; Schmithüsen,
1959; Rivas-Martínez, 2005a,b). La importancia y
solidez de los sistemas biogeográficos a través del
estudio de la distribución de los seres vivos y sus
cambios en el tiempo a distintas escalas, es lo que
se conoce como Biogeografía, la cual se apoya, no
solo en la flora y fauna, sino en otros campos científicos como la geografía, edafología, bioclimatología,
fitosociología, ecología y la paleontología. No obstante, las unidades que establecen ambos sistemas,
son coincidentes en las de rango superior (reino,
región, provincia, sector, distrito), lo que hace que
los sistemas corológicos y geobotánicos, en algunos aspectos sean superponibles.
De acuerdo a Schmithüsen (1959), Bolòs (1963) y
Rivas-Martínez (2005a,b), las unidades de la biogeografía en orden jerárquico decreciente son: 1.
Reino biogeográfico, 2. Región biogeográfica, 3.
Provincia Biogeográfica, 4. Sector biogeográfico, 5.
Distrito biogeográfico, 6. Comarca biogeográfica, 7.
Elemento de paisaje y 8. Tesela. Entre estas, la
fundamental es la Tesela, definida como un espacio
geográfico de extensión variable, homogénea
ecológicamente; es decir, que solo puede poseer un
tipo de vegetación potencial y como consecuencia
una sola secuencia de comunidades de sustitución.
La presente contribución se fundamenta en las
propuestas biogeográficas de Rivas-Martínez,
Sánchez-Matas y Costa (1999) y Rivas-Martínez et
al., (2010), trabajos que reconocen entre otras unidades la provincia biogeográfica Llanera, región
objetivo de estudio por uno de los coautores, a
través de su Tesis Doctoral (Guevara, 2006; 2007).
En esta gran provincia Llanera, destaca la vegetación boscosa influenciada por los vientos alisios del
noroeste, la cual ocupaba la zona cercana al piedemonte andino, comenzando en la base oriental
de la Cordillera Andina en los estados Apure, Táchira, Barinas, y continuando en dirección oeste-este
hasta la región de contacto con el piedemonte de la
cordillera de la Costa, cerca de San Carlos, estado
Cojedes. (Llanos Occidentales meridionales o bajos, sensu Schargel, 2007). Esta vegetación sobre
planicies aluviales formaba una gran mancha selvática de unos 500 km de largo por 60 km de ancho.
Esta gran selva continuaba al suroeste, entrando en
Colombia a través del contacto entre las selvas de
San Camilo, con las del Arauca (formaciones boscosas que bordeaban las extensas sabanas del
Casanare y el Meta) hasta las cercanías de San
José de Guaviare, donde desaparece la biorregión
llanera para dar comienzo a los sistemas OrinocoAmazónicos.
Entre los bosques más importantes de este gran
sector, destacan las selvas de San Camilo, Caparo,
Ticoporo y Turén, y algunas ``Montañas´´ (nombre
utilizado por los llaneros para la vegetación boscosa, que ocupaban superficies considerables, en
contraposición a la Mata: terminó utilizado para
definir a las islas de bosque o bosquete en medio
de la sabana, que se incluían o colindaban con las
anteriores). Ejemplos de estas unidades de ``Montañas´´ son los sectores “La Luz”, “El Real”, “La
Tigra”, “Obispos”, “Caimital”, “Masparro” y la gran
selva del Tucupido (Veillon, 1997). Estas grandes
porciones de vegetación boscosa, fueron hasta
mediados del siglo pasado una realidad física patente y un centro de recursos madereros, biodiversidad, reserva de fauna y representaban un corredor biológico y biogeográfico entre los elementos
¹ Grupo GIMEFOR, y Herbario MER Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela, email: cocoguevaragonzalez@yahoo.com, remigio@ula.ve. ²Jardín Botánico, Universidad de Valencia, Valencia España. ³ Centro de Conservación de Recursos Fitogenéticos, Ministerio
del Poder Popular para el Ambiente, Maracay, estado Aragua. Venezuela
178
BioLlania Edición Esp. 10:178-188 (2011)
del Caribe, y Andinos con los Amazónicos/Guayaneses.
Sin embargo, actualmente más del 80% de la vegetación boscosa en ambos países ha desaparecido,
debido a malas estrategias y a políticas de “desarrollo agropecuario y forestal” equivocadas, que condujeron a la situación actual, en la cual solo persisten relictos y fragmentos, aún amenazados con la
total desaparición. Los autores han trabajado en el
área durante las últimas cuatro décadas, y han sido
testigos de este lamentable proceso, con datos y
elementos propios recabados durante este tiempo,
y la revisión y análisis de trabajos previos sobre el
área, se presenta un enfoque que pretende explicar
un poco esta realidad natural, vulnerada y amenazada, que forma aún en elementos relictuales aislados o continuos, un mosaico de unidades de vegetación boscosa original, que pudiera reparar en
parte el daño hecho a esta riqueza biológica, si es
protegida adecuadamente.
Por su composición florística, aspectos bioclimáticos, geomorfológicos, geológicos y edafológicos, se
considera que el territorio descrito representa una
unidad biogeográfica natural al nivel de Comarca,
también denominada “Mosaico Local” (Bolós, 1963)
o “Wuchsdistrict” por Smithüsen (1959). La Comarca se define como un territorio amplio, bien delimitado geográficamente, con “geosigmetum cliseriales” y topográficos propios, la cual posee un conjunto de asociaciones vegetales únicas y especies
representativas del sector propuesto.
ANTECEDENTES
A la llegada de los españoles, los bosques que
ocupaban el territorio de la actual Venezuela, supuestamente estaban ligeramente impactados por
las actividades de los aborígenes, quienes utilizaban sus recursos con un cierto sentido sustentable
de manejo, lo que permitía la recuperación de éstos
en poco tiempo. El nuevo modelo de explotación
aplicado por los europeos, inicia daños considerables a los bosques, en virtud que las nuevas especies introducidas necesitaban grandes áreas despejadas para su cultivo, parte de las cuales se lograban a expensas de los bosques naturales. Para
Veillon (1976), el área de los bosques situados al
norte del río Orinoco había sido reducida a su mínimo (por lo menos en el Llano venezolano) a principios del siglo XIX. El mismo autor considera que
hubo una recuperación de la superficie ocupada por
el bosque, entre 1920-1950, lapso coincidente con
el abandono de los campos ocasionado por el éxodo de la población rural hacia los centros de actividad petrolera y por la pérdida del valor de los productos agrícolas de exportación. Está visión deja en
claro, que el avance o retroceso de las áreas boscosas está relacionada al dinamismo de la actividad
humana. Rojas-López (1993) indica que la población de los llanos occidentales pasó de 214.000
habitantes en 1950 a 788.000 habitantes en 1981.
Veillon (1976), en una visión retrospectiva muestra
como estaba el área boscosa en los llanos occidentales en 1825, calculando que superficie fue necesaria deforestar para producir las cantidades de
ganado, tabaco, añil y cacao registrada en los libros
oficiales llevados para Portuguesa, Barinas y Cojedes. Calculó también como sería el proceso de
deforestación entre 1975 y 2000 basado en la presión social sobre la tierra y en demanda de suelos
para la producción de alimentos. La predicción de J.
P. Veillon fue superada, antes del año 2000, la superficie boscosa había mermado tanto en los llanos
occidentales, que ni siquiera las áreas legalmente
protegidas (1.000.000 Ha) escaparon de la destrucción irracional. Centeno (2000), afirma que durante
el lapso 1990-1995, los bosques venezolanos se
destruyeron a un ritmo de medio millón de ha/año,
siendo la conversión de bosques a tierras de cultivo
y potreros la causa mayor de tal destrucción. Como
resultado de estos procesos, se tiene que de los
tres millones de hectáreas de bosques que existieron en el primer tercio del siglo XX, en la actualidad
en esta región actualmente solo se encuentran
numerosos remanentes de vegetación original,
mezclados por vegetación secundaria, tierras agrícolas, pastizales, matorrales y sabanas.
Vegetación del área de estudio
En el mapa de Pittier (1920), aparecen las selvas de
los llanos occidentales clasificadas como Selvas
Veraneras; posteriormente, Tamayo (1955) las ubica dentro de las Selvas Tropófilas. En 1960, Kurt
Hueck publicó el mapa de la vegetación de Venezuela, en el cual establece un límite bastante real de
las distintas unidades definidas por él, en este trabajo el área boscosa en estudio, se encuentra ubicada dentro de la formación denominada Bosques
deciduos mesófilos, periódicamente húmedos, de
las regiones bajas (Figura 1). Esta gran área de
vegetación boscosa, también estaba conformada
por secciones de otras formaciones vegetales, las
cuales fueron llamadas: Estepas de gramíneas de
los llanos del Orinoco superior y de la región Caribe,
Estepas de gramíneas de los llanos, con otros elementos leñosos aislados y áreas intervenidas y
evolucionando en Chaparrales. En 1978, el mismo
autor propone para el área el nombre de bosques
alisios colombiano-venezolanos, consecutivamente,
Hueck y Seibert (1981, 1988) los denominan Bosque tropical y subtropical deciduo y mesofítico de
Colombia y Venezuela (bosque alisio), en parte con
una alta proporción de especies siempreverdes, lo
describen como una unidad de vegetación que incluye el Bosque frondoso, Bosque de pantano y
Chaparrales (Sabanas arboladas), estas unidades
poseen como árboles característicos a Cedrela
odorata (“Cedro”), Swietenia macrophylla (“Caoba”),
Anacardium excelsum (“Mijao”), Spondias mombin
(“Jobo”), Pachira quinata (“Saqui-Saqui”), Ceiba
179
pentandra (“Ceiba”), Tabebuia rosea (“Apamate”) y
Handroanthus chrysanthus (“Araguaney”). Sin em-
bargo, se nota diferencias entre el bosque tropical y
subtropical, y los bosques decíduos y mesófilos,
estos últimos son exclusivos de las regiones bajas;
en las propuestas de Hueck y Seibert de 1981 y
1988 se utilizaron límites altitudinales entre 0 y
2.400 m, lo que incluyó las laderas orientales y las
selvas nubladas de los Andes. En los mapas de
Hueck (1960), Ewel y Madrid (1968), Ewel et al.
(1976), Veillon (1985) y Huber y Alarcón (1988), la
vegetación del área de estudio se incluye dentro de
distintas formaciones vegetales, un resumen y equivalencia de las mismas, se presenta en la Tabla No.
1.
Tabla Nº. 1. Tipos de Vegetación descritos por diferentes autores para el área de estudio.
Holdridge Fide; Ewel y Madriz (1968),
Ewel et al. (1976), Veillon, (1985)
Bosque Seco Tropical/Bosque Húmedo
Tropical
Hueck (1960)
Huber & Alarcón (1988)
3. Bosques decíduos mesófilos
periódicamente húmedos de las
regiones bajas
12. Chaparrales
14. Bosques tropófilos piemontanos semidecíduos
15. Bosques ribereños semidecíduos periódicamente inundables
16. Bosques tropófilos bajos decíduos
18. Sabanas piemontanas arbustivas
17. Matorrales tropófilos decíduos y semidecíduos
20. Tierras Agropecuarias
13. Estepas de gramíneas de los
Llanos, del Orinoco superior y de la
región Caribe
17. Estepas de gramíneas de los
llanos con otros elementos leñosos
aislados
Figura 1. Mapa de la Vegetación de la República de Venezuela
(Hueck, 1960) con el área de las Selvas Alisias delimitada con línea
negra.
ASPECTOS GENERALES DEL AREA DE ESTUDIO
Geología
El material parental que forma los suelos del área
del piedemonte andino /llanero, proviene de las
formaciones andinas del paleozoico, entre las más
importantes se encuentran las del complejo Iglesias,
las formaciones Mucuchachí, Caparo, y Sierra Nevada, y las asociaciones Bella vista y Cerro Azul.
En el Cretáceo destacan las formaciones Bellaca,
180
Escandalosa, La Quinta, Navay y Tres Esquinas,
mientras que del terciario las formaciones Carbonera, Gobernador, La Cope, Río Yuca, Parángula y
Masparrito (Miembro). Todo este material, diversamente superpuesto en áreas de todo el piedemonte,
mezclado en aluviones, conforma los conos de
deyección, abanicos y terrazas del glacis andino/llanero alrededor de los 250m -300 m, por debajo de esta cota, los abanicos distales y las llanuras
aluviales están dominados por material del Cuaternario, pero se presentan grandes áreas donde las
formaciones Gobernador, Pagüey y Guafita del
Terciario junto con Río Yuca, Parángula y León,
aportan la mayor parte del material, situación que
indica el gran aporte de lutitas micáceas y carbonáceas, en menor proporción se encuentran conglomerados arenosos y arcillosos, así como areniscas.
La proporción de elementos calcáreos también se
presenta en las formaciones Palmarito y El Águila,
en focos locales, originando suelos de distinta naturaleza, pero de fertilidad de media a alta. (ver
http://www.pdvsa.com/lexico/lexicoh.htm).
A partir de la cuenca media de La Portuguesa, después del abra de Acarigua-La Miel, en la subcuenca
del complejo Turbio-Cojedes se presenta material
parental proveniente de la depresión Lara-Yaracuy
y del ramal del interior de la Cordillera de la Costa,
sector el cual dominan formaciones del Terciario y
Cretáceo como Agua Blanca, Araure, Aroa, Cojedes, El Pegón, Orupe y Mapuey. Estas formaciones
aumentan notablemente el aporte de material calcáreo en los conos y abanicos del piedemonte y la
serranía del Interior-Llanero y las llanuras aluviales
de los ríos Cojedes y San Carlos. Algunas de estas
formaciones (ej. Orupe y Mapuey) junto con la presencia del macizo de El Baúl, conforman un área
geológica limítrofe entre la cuenca de los llanos y la
zona central (Hackley et al., 2006).
Geomorfología
Desde el punto de vista geomorfológico se puede
caracterizar el área como un paisaje uniforme, formado por una serie de terrazas piemontanas, coalescencia de abanicos aluviales, llanuras y planicies
del pleistoceno y actuales de desborde, por encima
de la cota 100 m. De acuerdo con Schargel (2005,
2007) los paisajes geomorfológicos de la planicie
aluvial de los llanos occidentales son los siguientes:
A1: Planicie actual con desborde parcial de la región de San Camilo.
A4: Planicie actual con desborde parcial, ríos Acarigua-San Carlos.
RA1: Planicie reciente y actual entre ríos Suripá y
Arauca (Caparo).
RA2: Planicie reciente y actual entre ríos Uribante y
Acequia.
RA3: Planicie reciente y actual entre ríos Acequia y
Acarigua.
RA5: Planicie reciente y actual entre ríos Acarigua y
San Carlos.
P1: Planicie del Pleistoceno del Río Santo Domingo.
P2: Planicie del Pleistoceno de Ticoporo.
Suelos
Los suelos que se originan a partir del material parental, proveniente de las formaciones geológicas
previamente nombradas y de la actividad geomorfológica, que modela el paisaje del área, varían
desde Ultisoles y Alfisoles en las terrazas y conos
del piedemonte andino-llanero, y serrano-llanero
hasta Inceptisoles en las planicies de desborde de
la región de San Camilo-Caparo y Acarigua-San
Carlos. La matriz mayor en el área, es dominada
por Entisoles en las planicies recientes y actuales
de los ríos Suripá, Caparo, Arauca, Acequia, Santo
Domingo, Pagüey, Sarare y Uribante. Parches de
Vertisoles, se insertan en las partes más bajas de
estas mismas planicies, originando áreas inundables durante los meses de lluvia, y suelos agrietados en la época seca.
Este mosaico de suelos regionales continúa a partir
de la cota 150 m, el típico patrón geomorfológico
Banco/Bajío/ Estero, originando regímenes de
humedad diferentes para cada uno de los suelos en
estas posiciones fisiográficas, que van desde suelos
sin exceso de agua, en ningún momento del año,
los cuales presentan déficit de agua en el suelo y
stress hídrico en las plantas (debido a una sequía
real), hasta los suelos sobre saturados con exceso
de agua y ambiente reducido. Presentándose a su
vez, a partir de este régimen edáfico hídrico, áreas
inundadas por 3 a 5 meses al año, otras de inundaciones localizadas y breves y zonas no inundables
(Figura 2).
Figura 2. Mapa de niveles de inundación en la región del estudio.
Figura 3. Patrón idealizado que muestra en los planos vertical y
horizontal como ocurre la sedimentación diferenciada del material
transportado por los ríos (Fuente: Lozada et al. 2006).
Este régimen edáfico hídrico muy dinámico, es uno
de los factores de mayor peso en la distribución de
las especies vegetales de la región y en el origen de
los distintos tipos de vegetación, resultantes de
estas composiciones florísticas, lo que ha sido demostrado por diversos estudios realizados en los
Llanos Occidentales (Comerma y Luque, 1971;
Franco, 1982; Fernández, 1993).
La Figura 3 refleja los procesos de sedimentación
del material transportado por los ríos cuando corren
por la llanura aluvial. A este nivel, el material más
pesado (piedras y gravas) se ha quedado en el
piedemonte, los ríos sólo transportan material por
arrastre como las arenas (a) y en suspensión como
los limos (L) y las arcillas (A). Los lechos se van
colmatando con las arenas obligando al desbordamiento de las aguas en la época de crecidas. Es
entonces cuando comienza el proceso de sedimentación lateral, el cual se realiza en función del peso
del material y la capacidad de transporte de las
aguas. Las arenas se depositan en el mismo lecho
181
del río y en el dique o albardón; un poco más alejado se depositan los limos y, al final, cuando las
aguas se estancan, se depositan las arcillas. Estos
depósitos conforman un microrelieve particular en
los llanos occidentales, que los llaneros identifican
con nombres locales de banco, bajío y estero, los
cuales concuerdan con los términos geomorfológicos de dique, napas de explayamiento y cubetas de
Decantación. Estas unidades representan posiciones geomorfológicas con características particulares que las diferencian claramente.
Clima
La región presenta un clima que va de subhúmedo
a húmedo, las isotermas que contienen el área son
las de 24º C y 27 º C de temperatura promedio
anual, mientras que las precipitaciones oscilan entre 1.300 y 2.400 mm, con 4 ó 5 meses secos al
año. Utilizando la clasificación de Rivas-Martínez
(2008), se pueden ubicar estas áreas en los bioclimas Pluviestacional Infratropical Subhúmedo–
Pluviestacional Infratropical Húmedo (Lew, 2001).
Es evidente una diferencia en los datos de precipitación presentados en las últimas décadas, por
diversos estudios y mapas, en el caso de los llanos
del Orinoco. Para el caso del área que nos ocupa, al
analizar el mapa de isoyetas que aparece en el
Atlas de Vegetación del MARNR (1985), se observa
que la curva de precipitación 1.500 mm corre paralela y ligeramente inclinada entre los 7 y 8 grados
de latitud norte, desde el este de Apure hasta doblar
ca. 50 km de la cordillera en dirección noreste, en
los estados Barinas y Portuguesa (corriendo paralela a los Andes). Mientras que las curvas de 2.000 y
2.500 mm, forman una faja muy estrecha en el piedemonte andino y en el suroeste llanero entre los 6
y 7 grados, al oeste de Apure, este de Táchira y
suroeste de Barinas. Según este mapa la curva de
los 2.000 mm (que viene a través del estado Bolívar, al norte del paralelo 5) no alcanza el sur del
estado Apure, a pesar de que se incrementa en este
estado, como en toda el área, de sur a norte a partir
de los 1.500 mm.
Un aspecto muy diferente presenta el mapa más
reciente presentado por Duno et al., (2007) en el
Catálogo de la Flora de los Llanos, basado en registros de Hidrología del MARNR (2004), en el cual se
observan una curva de 1.400 mm que desde los
estados Cojedes y Portuguesa ondula por Guárico
hacia el este, y una curva cerrada de 1.600 mm que
ondula a través de Barinas, sur de Portuguesa y
Cojedes, hasta tocar el SO de Guárico y ligeramente la costa del Apure. Hacia el centro de Cojedes,
una pequeña curva de 1.600 mm circunscribe la
parte media de la cuenca del río homónimo.
La curva de los 1.800 mm va paralela a los Andes,
desde Portuguesa, a lo largo de Barinas, y oeste de
Apure, finalmente toma rumbo este, por la mitad del
estado Apure. Muy unidas al piedemonte se des-
182
arrollan curvas de 2.000, 2.200 y 2.400 mm en Barinas y Portuguesa, extrañamente este mapa no
presenta el este de Táchira y el oeste de Apure con
precipitaciones mayores a los 2.000 mm, a pesar de
que el autor citando a Bono (1996), señala en el
texto la existencia de este núcleo de precipitaciones
por encima de los 2.500 mm (con un máximo de
3.363 mm).
En cualquiera de los casos, se hace evidente que la
región que nos ocupa presenta sectores climáticos
bien definidos uno hacia el noreste, que va de seco
a subhúmedo, incrementándose la precipitación y
disminuyendo los meses secos hacia el sur y el
oeste, las curvas de precipitación 1.500 en uno de
los mapas y 1.600 en el otro dividirían estos dos
sectores.
De acuerdo al mapa bioclimático presentado por
Rivas-Martínez et al. (2008), el noreste de la zona
de estudio corresponde a un bioclima Pluviestacional Infratropical Subhúmedo, mientras que el centro
y suroeste a uno Pluviestacional Infratropical
Húmedo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En el mapa de Hueck (1960) (Figura 1), se resalta
en una línea negra los límites del bloque selvático
en su contacto con otras formaciones boscosas de
los Andes, la Cordillera de la Costa y otros sectores
del propio llano. Hacia el este se marca en líneas
punteadas, la posible frontera entre el bloque de
selvas del distrito con los bosques secos del norte
de Cojedes, Guárico y Anzoátegui; los mismos fueron ubicados por Hueck en la misma formación (3).
Dentro del área boscosa estudiada, coexistían otras
formaciones de vegetación herbácea en ``calcetas´´
dentro del bosque, clasificadas por Hueck como 13
y 17 (estepas de gramíneas). En los piedemontes,
las quemas frecuentes contribuyeron al incremento
de los chaparrales, los cuales formaron extensas
manchas de vegetación (12).
Las selvas de San Camilo, Caparo, Ticoporo, y
Turén, formaban los núcleos mayores de esta gran
área boscosa, la cual se completaba con los sectores de``montañas´´ nombradas en la introducción.
Otras ``selvas´´ que aparecen en levantamientos
cartográficos, forman parte de otras mayores, como
Cutufí, dentro de San Camilo, Canaguá en Ticoporo, o colindan con bosques del piedemonte como
las de Tucupido y Masparro.
Estos límites coinciden con los propuestos por
Schargel (2007), en su mapa de la vegetación original para los llanos de Venezuela, región que va
desde San Camilo en la frontera con Colombia,
hasta los alrededores de San Carlos, sector que
contiene las formaciones marcadas con los números 11, 12, 14, 21 y 26 en color verde oscuro (Bosques), y verde agua, respectivamente. El bloque
marcado con el número 21 de color verde agua al
este de San Carlos, podría considerarse un área
transicional hacia los bosques secos alisios de la
subprovincia Guariquense.
La involución de esta área boscosa fue descrita por
Veillon (1976), en su artículo premonitorio sobre la
destrucción de los bosques de los Llanos Occidentales. Este autor señaló que la deforestación media
mensual de unas 50.000 ha, que ha venido ocurriendo desde 1950, continuaría a esa tasa en los
años por venir, hasta acabar con la mayor parte de
los bosques, si no se aplicaba una política eficiente
para el aprovechamiento racional.
Casi tres décadas después del mapa de Hueck,
Huber y Alarcón (1988), muestran la vegetación
boscosa muy fragmentada, las Reservas Forestales
de Turen, Ticoporo, Caparo, y San Camilo, las separan por áreas donde se cambió el uso de la tierra
de Forestal al Agropecuario, o pequeñas islas de
bosque dentro de hatos privados, una mancha
grande de bosques de galería hacia el centro norte
completan la imagen. La situación actual es de un
avanzado deterioro ambiental, solo quedan áreas
relictuales de todas las selvas descritas, destacando por su tamaño y/o estado de conservación, la de
la Estación Experimental Caparo, el bosque Universitario El Caimital en Barinas, y la Estación El Manguito en Portuguesa, otras manchas de bosque se
conservan dentro de fincas a lo largo de ríos como
delgados bosques de galería.
Si se trabaja a escalas 1: 5.000, o 1: 2.500, se observa que estas formaciones que aparecen como
una gran unidad en los mapas de Hueck y de Huber
y Alarcón (Bosques deciduos mesófilos, Bosques
tropófilos piemontanos semidecíduos y Bosques
ribereños semidecíduos periódicamente inundables), a esta escala realmente contienen varias
comunidades vegetales, con estructuras y composiciones florísticas diferentes.
Vincent (1970), utilizando una escala de 1:2.500
elaboró una clasificación de la vegetación de la
Reserva Forestal Caparo. empleando cinco parámetros: altura de la comunidad, caducifolía de las
especies de los estratos superiores y medio, la
posición fisiográfica, las características climáticas y
edafológicas de la zona, diferenció 6 comunidades,
a las cuales nombró: Selva sub-siempreverde de
banco (SsSV banco), Selva decídua de banco (SD
banco), Selva sub-siempreverde de subbanco
(SsSV sub-banco), Selva sub-siempreverde de bajío
(SsSV bajío), Selva decidua de bajío (SD bajío) y El
bosque ralo decíduo de bajío (BR bajío ). Revisiones
posteriores del método propuesto por Vincent, ampliaron las comunidades vegetales a 10 (CarreroAraque, 1995), sumándose a las originalmente propuestas las siguientes: Selva sub-decídua de bajío
(SsD bajío), Selva sub-decídua de banco (SsD banco), Bosque deciduo de bajío (BD bajío) y Bosque
sub-deciduo de bajío (BsD bajío). Cada una de
estas 10 comunidades vegetales presenta diferen-
cias en la estructura vertical y composición florística, sotobosque, presencia de algunas especies
indicadoras, y diferencias en el suelo superficial,
variables que permiten establecer el tipo de comunidad a la cual pertenecen. El método de tipificación de Vincent (1970) con las modificaciones de
Carrero (1995), funciona para este sector de los
llanos occidentales y ha sido aplicado en otras áreas boscosas de la zona como Ticoporo y Caimital.
Entre las especies de importancia ecológica notable
en los distintos estadios vegetacionales del área de
Caparo destacan: Attalea butyracea, Astronium
graveolens, Spondias mombim, Zanthoxylum caribaeum, Brosimum alicastrum subsp. bolivarense,
Clarisia biflora, Inga marginata, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Nectandra hihua, Heliconia
hirsuta, Vismia macrophylla, Hymenaea courbaril,
Cassia grandis, Ceiba pentandra y Swietenia macrophylla.
Flora
A través de la revisión de los herbarios MER,
PORT, MY y VEN, y de varios trabajos florísticos se
obtuvo información para elaborar de la reconstrucción de flora de los bosques de esta región de los
Llanos Occidentales. Como aporte inicial para este
estudio se revisaron los trabajos realizados por
Lamprecht (1964), Finol (1972), Veillon (1997),
Cuello et al. (1989), Guevara (2001), Aymard (2005)
y Aymard y González (2007), lo que permitió iniciar
una base de datos sobre la estructura y composición de estos bosques, así como la distribución de
las especies.
Asimismo, se revisaron los listados para Caimital de
Marcano Berti (1964), Caparo (Hernández y Guevara, 1994), Moromoy (Guillen, 2009) y se anexó un
inventario realizado recientemente en el Río Orupe,
en el estado Cojedes.
De la información analizada se obtuvo una base de
datos que contiene 718 especies pertenecientes a
106 familias de Spermatophyta y Pteridophyta,
para la elaboración de la misma se trabajó con el
Catálogo de la flora de los llanos (Duno et al., 2007)
y el Nuevo Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hokche et al., 2008). La información sobre la
distribución geográfica de las 626 taxa identificados
a nivel especifico, se recabó mediante la revisión
bibliográfica mencionada y utilizando la información
de la base de datos W3 Trópicos del Missouri Botanical Garden (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html).
Estructura
Al comparar la estructura de las Selvas Alisias con
otras selvas estacionales estudiadas en el país,
vemos que por su heterogeneidad estructural estas
comunidades boscosas pudieran considerarse unas
de las más desarrolladas y complejas. En la Figura
4, se presenta un perfil idealizado de la pica 8 en la
Estación Experimental Caparo, observándose en
183
apenas 3,8 Km toda una serie de vegetación con
distintas estructuras y composiciones florísticas.
Guevara (2001), señala para la misma, comunidades de 4 estratos, y un dosel de más de 30 m con
emergentes de hasta 40 m de alto, hasta comunidades de 1 estrato (5-12 m), con emergentes de 15
o más metros, entre estos extremos se identifican
estructuras intermedias. Perfiles de este tipo, se
pueden presentar para distintas series de vegetación del área estudiada desde el piedemonte hasta
las cercanías de la cota 100 m., donde comienzan
las sabanas eutróficas y se inicia otro sector geográfico llanero, denominado planicies eólicas limosas y la altiplanicie del apure meridional (Schargel,
2007).
Figura 4. Perfil esquemático de una serie de vegetación del área de estudio (pica 8 en la Estación Experimental Caparo, estado Barinas, Venezuela).
CONCLUSIONES
Es evidente que un área como la estudiada posee
una cantidad importante de especies en su composición florística original, por lo que se considera que
todo este territorio ocupado por las Selvas Alisias,
por su composición florística, vegetacional, bioclimática, geomorfológica, geológica y edáfica, representa una unidad biogeográfica, al menos a nivel
de Comarca, también denominada “mosaico local”
(Bolòs, 1963) y “Wuchsdistrict” por Schmithüsen
(1959) (Figura 5).
yanés, y cuencas del Orinoco y Amazonas (Figura
6).
Otras presentaron variantes con distribuciones más
regionales y locales, algunos ejemplos de este grupo de especies son: Aiphanes horrida, Himatanthus
articulatus, Croton fragrans, Hybanthus prunifolius,
Fissicalyx fendleri, Phoradendron quadrangulare y
Peperomia angustata, taxa que se distribuyen irregularmente desde el Istmo Panameño hasta la
cuenca amazónica. Licania leucosepala, Clitoria
dendrina, Miconia metallica, Ziziphus saeri, están
dentro del grupo de especies propias de Colombia y
Venezuela, el cual representa el 1,31 % de las especies estudiadas.
Las especies endémicas del área, representan el 3
% de la flora analizada, algunas solo han sido registradas para el área estudiada, mientras que otras se
comparten con otras regiones de los llanos, el Caribe, con las Cordillera de la Costa, Andes, Amazonía
y Guayana. Los taxa exclusivos de los llanos del
Orinoco (Venezuela y Colombia) lo representa el
1,14 %, destacan Inga interrupta, Annona jahnii,
Henriettea rimosa y Cordia thaisiana.
Figura 5. Comarca de las Selvas Alisias
La gran mayoría de las especies resultaron ser de
amplia distribución, cerca de un 53 % de las mismas, presentan patrones Neotropicales muy amplios o subneotropicales; desde México hasta Argentina o Paraguay, Caribe, Andes, Macizo Gua-
184
Al revisar los patrones de distribución se observan
dos núcleos que pudieran generar una subdivisión
dentro de la subunidad provincial, y que parece
estar correlacionado con la precipitación (Por encima, o por debajo de las curvas 1.500-1.600 mm), y
la geología, (material parental de formaciones de los
Andes vs. Cordillera de la Costa).
De esta manera el núcleo ``seco´´ situado hacia el
extremo noreste del área, influido geológicamente
por la Serranía del Interior de la Costa (a veces
mezclado con los Andes), y en contacto con los
bosques secos del norte de Guárico, posee las
especies las siguientes endémicas: Pitcairnia vene-
zuelana, Habenaria unellezii, Simira lezamae, y
Melicoccus aymardii. Otras especies como Anemopaegma villosum y Rudgea trujilloi, son especies
endémicas de todo el llano en áreas de flora netamente Caribe.
Figura 6. Patrones de distribución fitogeográfico de las especies en el
área de estudio.
Figura 7; Selva subsiempreverde dominada por Attalea butyracea,
con Carludovica palmata y Heliconia bihai en el sotobosque (Estación
Experimental Caparo, estado Barinas, Venezuela).
Figura 8. Estación Experimental Caparo (ULA-MINAMB), Estado
Barinas, Venezuela (Imagen Google Earth, 2005).
Como especies características del área, (aunque no
endémicas) destacan la palma redonda Sabal mau-
ritiiformis, Calycophyllum candidissimum, Lecythis
ollaria, Pseudobombax septenatum, Pradosia caracasana, y Centrolobium paraense. Asimismo, aparecen o se incrementa la abundancia de Senegalia
polyphylla, Bursera simaruba y Astronium graveolens, ausentes o escasas en la zona del suroeste.
Es notorio el aumento de especies muy escasas en
la zona más húmeda de la región, como Pterocarpus acapulcensis, Platymiscium pinnatum y Guadua
angustifolia. Pterocarpus es emblemático, ya que
en algunas cabezas de serie de Caparo, pasa a ser
dominante, formando “Dragales”, formación que se
encuentra a lo largo de los llanos Occidentales intermedios de Barinas, Portuguesa y Cojedes. Algunas especies caribeñas tendrían esta zona como el
extremo sureste de su distribución continental, como es el caso de Aralia excelsa (sin. Sciadodendron
excelsum).
El área selvática nuclear original de esta subunidad
habría sido la llamada selva de Turen, existiendo
como relicto importante la Estación El Manguito y
áreas todavía conservadas del piedemonte de la
cordillera de los Andes y de la Costa en Portuguesa
y Cojedes, respectivamente.
Mas hacia el suroeste, en el piedemonte andino
/llanero, existe un aumento de la precipitación con
cifras que pueden oscilar entre 1.500 mm y 3.000
mm, lo que permite distinguir una subunidad sobre
el material parental de esta zona. Está unidad se
inicia al sur-suroeste desde las cercanías de Barinas hasta la frontera con Colombia. Las selvas de
Ticoporo, Caparo y San Camilo formaban las áreas
selváticas originales más importantes de esta región
del país. Este sector “húmedo” lo definen las siguientes especies endémicas: Forsteronia apuren-
sis, Lorostelma venezolanum, Caladium steyermarkii, Philodendron buntingianum, Ouratea pseudomarahuacensis, Critoniopsis aristeguietae (sin. Vernonia aristeguietae), Dicranopygium aristeguietae, y
Mouriri barinensis. Especies características de esta
zona son la palma Aiphanes horrida, y los árboles,
Himatanthus articulatus, Pseudonamomis umbelliferae, Porcelia venezuelensis y Guatteria pilosula,
hacia el piedemonte (300 y 150 m), Pouteria reticulata y Pachira quinata por debajo de los 150 m de
altura. Las palmas Attalea butyracea y Syagrus
sancona, se distribuyen en toda el área de precipitaciones mayores a los 1.500 mm.
Igualmente, hay especies cuya presencia se incrementa de norte a sur, son dominantes fitosociológicamente Cordia thaisiana y Coccoloba padiformis.
Por el contrario, algunos taxa de distribución
amazónica occidental (Bolivia, Perú, Ecuador y
Colombia) tienen en esta zona su distribución más
septentrional, como es el caso de Trichilia surinamensis (sin. Trichilia maynasiana), Strychnos schultesiana, S. tarapotensis, Dalechampia juruana y
Couepia ulei.
185
En la subunidad estudiada se encuentran algunas
especies raras en la biorregión llanera, ejemplos de
este patrón lo representan: Porcelia venezuelensis
(presente en Ecuador) y Dracontium dubium (sin. D.
changuango), presentes en bosques húmedos de
tierras bajas del escudo Guayanés. Lonchocarpus
crucisrubierae, es un interesante caso, es una especie propia del área inundable del río Orinoco, en
altitudes > 60 m, en los estados Bolívar, Guárico y
Cojedes (Costo Orinoco, según Tamayo, 1972), y
llega por los cursos de agua hasta las Selvas Alisias
(Caparo) a 100-140 m, en áreas inundables de
bosque ralo de bajío (Vincent, 1970), lo que coincide con su distribución en bosques de pantano.
Rhynchanthera apurensis, (también en la región de
Vichada, Colombia), Ouratea apurensis, Citharexylum venezuelense, Maytenus karstenii y Rollinia
fendleri son especies endémicas de Venezuela,
también presentes en otras regiones florísticas como las Guayanas y las Cordilleras de los Andes y
de la Costa.
Por otra parte, se observa en una distribución poblacional en dos especies de palmas comunes en la
región y mutuamente excluyentes, situación que
hace posible la separación en dos subunidades.
Una ``subhúmeda ´´ con precipitaciones mayores a
1.500 mm, sector donde la palma dominante es
Attalea butyracea y la otra ``seca´´ por debajo de los
1. 500 mm de precipitación, en la cual Copernicia
tectorum (elemento típico de la subprovincia Guariquense) se hace presente. La Figura 7, muestra la
imagen de una de las posibles cabezas de series de
la comarca dominada por Attalea butyracea (Attaleaetum) y en la Figura 8, se observa la imagen de
la isla de bosque de la Estación Experimental Caparo, rodeada por áreas perturbadas debido a las
intervenciones agropecuarias.
Finalmente, la hipótesis presentada se basa solo en
la revisión de un porcentaje de la flora del área, y en
la experiencia de los autores tras largos años de
trabajo en la zona, es evidente que un trabajo de
herbario exhaustivo, podrían mejorar esta aproximación. Sin embargo y de manera lamentable las
áreas naturales de la región, son cada vez menores
y una rectificación en las políticas actuales, no parece vislumbrarse, por lo que nuestra visión sobre la
conservación y recuperación de la biodiversidad de
la zona es desalentadora. De no lograrse un consenso regional y nacional, este importante sector
del país, desafortunadamente perderá su potencial
boscoso, el cual poseía hace menos de tres décadas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Gerardo A. Aymard C.
(UNELLEZ-Guanare) y Nidia Cuello A. (UNELLEZGuanare) por la revisión del manuscrito, a Leidy
Rodríguez por la elaboración de los mapas, a Luis
Rondón la elaboración del perfil y al personal técni-
186
co y obrero de las estaciones experimentales de
Caparo y Caimital por la ayuda en los trabajos de
campo.
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Víctor M. Figueroa¹
INTRODUCCIÓN
En un país como Venezuela, cuya diversidad fisiográfica y biológica es tan heterogénea, es prácticamente imposible realizar un inventario detallado
de todos los ecosistemas presentes. Sin embargo, a
través del estudio por bioregiones es posible generar información original acerca de la biodiversidad y
los niveles de conservación de estas (Dinerstein et
al., 1995; Aymard et al., 2009). Una de las características más interesantes que posee el país, es la
marcada estacionalidad de las precipitaciones,
patrón que determina un prolongado período de
sequía el cual afecta notoriamente la estructura,
composición florística y funcionamiento de numerosas comunidades vegetales situadas al norte del río
Orinoco (Veillon, 1989; González, 2003). Entre estas se ubican los bosques deciduos o caducifolios, o
con cierto grado de decidualidad, comunidades
ampliamente conocidas como bosques tropicales
estacionalmente secos o los bosques secos tropicales (Murphy & Lugo, 1986; 1995; Pennington et al.,
2000; 2006). El bosque seco tropical también se
define como una comunidad con una pronunciada
estacionalidad de las lluvias (Mooney et al., 1980;
1995), con una vegetación donde más del 50% de
las especies son decíduas (Sánchez–Azofeifa et al.,
2005). En general, los bosques secos, son la expresión de un conjunto de estrategias ecofisiológicas
de sus componentes que les permiten evadir el
estrés hídrico que se presenta en la época de sequía, lo cual determina en buena parte su fisionomía,
estructura y fenofases. La caída de las hojas si bien
es un fenómeno estacional, dista de ser simultaneo
para las especies que lo componen, dependiendo
del comportamiento de éstas y de las condiciones
hídricas del sitio en el cual se encuentran (posición
fisiográfica y topográfica, características de los
suelos, exposición, vientos y otros) y del grado
particular de resistencia a la sequía que desarrollen
las comunidades vegetales (Beard, 1946; Vareschi,
1982; Veillon, 1995; 1997). En relación a los bosques secos en Venezuela, Ewel y Madriz (1968)
señalan que esta unidad vegetal cubre más área
que cualquier otra zona de vida en el país. En su
mayor parte está ocupado por los llanos, pero también incluye otras áreas al sur del Orinoco, Cordillera de la Costa, Andes y el Lago de Maracaino. El
límite altitudinal inferior es el nivel del mar y el límite
superior se encuentra entre 400 y 1000 msnm,
dependiendo de las condiciones de humedad, su
promedio anual de temperatura varía entre 22 y
29ºC y la precipitación entre 800 a 1800 mm/año.
Actualmente los bosques secos tropicales están
sometidos a fuertes impactos como los cambios
climáticos, la fragmentación de los hábitats por el
fuego y la expansión de las áreas para los cultivos
y la ganadería, por lo que se recomienda determinar estas áreas de alta prioridad para su conservación (Miles et al., 2006). Estos autores estimaron
que quedan cerca de 1.048.700 km2 de bosques
secos tropicales, de los cuales el 54,2% están ubicados en Suramérica, el resto esta equitativamente
dividido entre norte y centro América, África y Eurasia, con una relativa pequeña proporción (3,8%)
presente en Australia y el sureste asiático.
El presente estudio aporta información original
acerca de los bosque secos ubicados en la Costa
Oriental del Lago de Maracaibo, estado Zulia, el
mismo representa la primera contribución en detalle
al conocimiento de la estructura y composición
florística de los bosques de esta región del país,
información que servirá para ayudar a los planes de
conservación de la flora, fauna y el medio ambiente
en general de esta importante región venezolana.
Área de estudio
El estudio se realizó en el sector Torre Toma, ubicado en el parque de recreación de la represa de
Pueblo Viejo, municipio Lagunillas del estado Zulia,
comúnmente represa de “Burro Negro” (Higgins et
al., 1986), localidad que se encuentra bordeando el
extremo sur del embalse, con una superficie
aproximada de 14 km2., formando parte de la Reserva Hidráulica de Pueblo Viejo, ubicada aprox.
10º 11’ N; 71º 02’’ O, entre 60-330 msnm (Figuras 1
y 2).
El Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales
Renovables (1982), describe la vegetación en esta
localidad como un Bosque semidecíduo Tropical
con cobertura rala y baja altura del dosel. El uso
que se le da a sus tierras es pecuario, especialmente en las llanuras o planicies aluviales de los ríos
más importantes de la región: río Grande y río Chiquito.
¹Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. Escuela de Ingeniería Agronómica. Departamento de Botánica. Maracaibo. Venezuela. vfigueroa@fa.luz.edu.ve
BioLlania Edición Esp. 10:189-196 (2011)
189
Higgins et al. (1986) señalan, que las características
geográficas de la zona favorecen la existencia del
parque y su zona de reserva, en cuya extensión se
presentan tres diferentes tipos de paisajes: montaña, pie de monte y valle fluvial. Las elevaciones van
desde los 60 hasta los 1.450 msnm en el cerro Socopo, lugar del nacimiento de los ríos Grande y
Chiquito. Esta variación altitudinal hace que se
presenten una gran variedad de tipos de vegetación, que van desde bosques primarios, ribereños y
secundarios, los últimos son el resultado la tala
indiscriminada y los incendios forestales.
Los datos climatológicos del área de estudio se
tomaron de las estaciones Plan Bonito y La Bandera (Figura 3 a y b). La primera con una temperatura
media anual de 27,9ºC, la pluviosidad de 1226,1
mm y una evaporación de 1790,8 mm anual, mientras que en la segunda se tienen 27,7ºC de temperatura media, 1560,6 mm de pluviosidad y una evaporación de 1826,2 mm totales al año.
a)
b)
Figura 3.- Precipitación, temperatura y evaporación. (a) Estación Plan
Bonito, (b) estación La Bandera.
Figura 1.Ubicación relativa del área de estudio en la Costa Oriental
del Lago de Maracaibo, estado Zulia.
Figura 2. Panorámica del sector “Torre Toma”
190
La precipitación supera la evaporación durante 4
meses al año (Agosto–Noviembre), en la estación
Plan Bonito (Figura 3a); mientras que en la estación
La Bandera aumenta a 8 meses (Abril – Noviembre),
lo que permite mantener la humedad en el suelo por
mayor tiempo para beneficio de la flora existente en
sus alrededores (Figura 3b).
Las formaciones geológicas de la zona pertenecen
al cuaternario-cenozoico, también existen pequeñas
áreas que datan del Pleistoceno, al este y norte
entre los dos ríos y una pequeña parte al oeste y sur
del área de estudio que pertenece al Mioceno (Bellizzia et al., 1976).
El área de estudio posee una extensión de 88.000
hectáreas, y está constituida por los sistemas de los
ríos San Pedro, Misoa y Pueblo Viejo, sector limitado al norte por las explanadas de fines del terciario
que recubren la formación El Milagro; al sur el sistema del río Motatán; al este, por la serranía MisoaTrujillo y al oeste por el Lago de Maracaibo, En esta
área se encuentran las planicies de los ríos Misoa,
Machango y Pueblo Viejo, siendo en este último
donde está ubicada la zona de estudio y los márgenes cenagosos del Lago de Maracaibo. En este
sector, se acumularon cono-terrazas del Cuaternario medio, por efecto de represamiento natural si-
tuado aguas abajo del actual embalse (COPLANARH, 1975).
Métodos de muestreo
Se establecieron diez parcelas de 50 x 20 m (0.1
ha), en la zona de reserva y seguridad del Parque
Recreacional Pueblo Viejo (Figura 4); cada una de
estas se dividió en 10 subparcelas de 10 x 10 m
(Figura 5) de acuerdo a la metodología propuesta
por Aymard y Cuello (1995). Se midieron e identificaron en el campo todos los individuos leñosos
(árboles, arbustos y lianas), con DAP > 2,5 cm, la
inclusión de un individuo en la parcela o subparcela,
fue determinada por la posición del tallo a nivel del
suelo, el cual debía estar dentro de los límites del
rodal, y no por la posición del fuste a la altura del
pecho (DAP). Se recolectaron muestras botánicas
de las especies, en caso de no poder reconocerse
el individuo censado en campo, estos se marcaron
para retornar al sitio periódicamente y observar el
período de floración y/o fructificación.
Figura 4. Distribución general de parcelas
Figura 5. Dimensiones de la parcela de 0.10 ha (Aymard & Cuello,
1995
La identificación de las especies se basó en la revisión y comparación de las muestras recolectadas
con los exsiccata depositadas en los herbarios de la
Facultad de Agronomía de la Universidad Central
de Venezuela (MY), Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Herbario de la Facultad de Agronomía de
la Universidad del Zulia (HERZU), Herbario de la
Universidad Nacional Experimental de los Llanos
Ezequiel Zamora (PORT), Herbario de la Facultad
de Ciencias Forestales de la Universidad de los
Andes (MER), Herbario del Museo de Biología de la
Universidad del Zulia (HMBLUZ), Herbario de la
Universidad Francisco de Miranda, Coro y Herbario
del Instituto Universitario de Tecnología Alonso
Gamero (CORO). También se utilizó literatura
taxonómica especializada (Ayala y Zambrano, 1987;
Gentry, 1993; Smith et al., 2004; Hoecke et al.,
2008) y la consulta de especialistas en diferentes
familias tropicales.
Se elaboraron curvas de acumulación de especies
de acuerdo a los criterios establecidos por Condit et
al. (1996, 1998). Las curvas de acumulación muestran los cambios en la diversidad local (número de
especies) con el aumento en el número de individuos medidos, y a la vez ayudan a determinar si la
diversidad local ha sido adecuadamente estimada
con el tipo de muestreo utilizado (tamaño de la
muestra), así como también para calcular el número
de especies que se esperaría encontrar en cada
muestra si todas las parcelas tuvieran el mismo
número de individuos.
Composición Florística
Los resultados del inventario indican que la flora de
la reserva hidráulica de Pueblo Viejo está integrada
por 105 especies, 84 géneros y 35 familias de plantas vasculares. Estos hallazgos sugieren que la
zona estudiada tiene un número de especies muy
cercano a la cota inferior reportada para un bosque
seco tropical en Venezuela, la cual se ubica entre
110 y 170 especies y de 40 a 50 familias (González, 2003; Fajardo et al., 2005).
La familia Leguminosae (sensu lato), fue el grupo
dominante en el área estudiada al acumular 22
(20,95%) de las 105 especies, seguida por Capparaceae (Sensu lato) con 8 (7,62%), Euphorbiaceae
con 7 (6,67%); Malpigihaceae con 6, Bignoniaceae
y Flacourtiaceae (sensu lato) con 5 especies, respectivamente. La distribución de especies por familias, revela que aproximadamente el 70% de las
especies se agrupan en solo 12 familias (73 taxa)
del total registrado, cada una de estas, compuesta
por tres o más especies, nueve (17,14%) de las
familias censadas agrupan 2 especies cada una y
14 (13,33%), representada por una especie.
Los géneros que agruparon el mayor número de
especies fueron Capparis (sensu lato), Casearia
con 5 especies respectivamente, y Acacia (sensu
lato) con 3. Once géneros estuvieron representados
por 2 especies y el resto (70) solo por una especie.
Las siguientes especies no se encuentran registradas en el Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hoecke et al., 2008), Pereskia bleo, Capparis
pittieri, Erythroxylum caribaeum, Platymiscium stipulare, Hiraea sanctae-marthae, Zanthoxyllum oxyphyllum, Serjania curassavica y Adelia ricinella.
191
Igualmente se registran 10 especies no reconocidas
en dicho catálogo para el estado Zulia (Dasyphyllum vepreculatum, Clavija imatacae, Apeiba tiborbou, Vitex orinocensis, Machaerium robiniifolium,
Calliandra surinamensis, Maytenus guyanensis,
Cordia alliodora, Guatteria foliosa y Spondias mombin).
Características estructurales
La estructura general del bosque reveló que las
comunidades vegetales evaluadas presentaron 2
estratos arbóreos. El estrato superior es más o
menos continuo, con alturas entre los 8 y 15 m,
representado por la presencia de numerosas lianas
leñosas y muy pocos árboles emergentes, los cuales pueden alcanzar de 18 a 20 m. El segundo
estrato se ubicó entre los 3 y los 6 m, presentó una
mayor densidad de árboles en comparación al estrato superior, con diámetros menores. Se destaca
que el estrato herbáceo (sotobosque) fue muy discontinuo, conformando por manchones aislados, e
integrado casi exclusivamente por poblaciones de
especies de las familias Poaceae y Bromeliaceae.
El número de estratos de los bosques deciduos
descritos en el sector “Torre Toma” difieren de los
llanos orientales, quienes presentan un estrato
arbóreo relativamente continuo de 12 m promedio
en altura, dominados por Bourreria exsucca y Quadrella odoratissima (González, 2003). Sin embargo,
las comunidades estudiadas coinciden con los bosques descritos para el noroeste de Venezuela, en
los cuales su estructura está compuesta por dos
estratos arbóreos, el superior midiendo entre 15 y
18 m de altura, incluyendo especies como: Bursera
simaruba, Vitex orinocensis, Senegalia polyphylla,
Amyris ignea, Cynophalla verrucosa y Morisonia
americana. Fajardo et al. (2005), citan que en los
bosques secos con pluviosidad alrededor de los
1200 mm/año o más, se pueden presentar dos o
más estratos arbóreos claramente definidos; caso
opuesto ocurre cuando la pluviosidad disminuye y el
número de meses secos aumenta.
Se midieron 2.036 individuos, con una densidad
promedio de 203,6 individuos/parcela (0,1 ha). Las
densidades máximas obtenidas fueron en las parcelas P9 y P8 con 253 y 240 individuos respectivamente, y las mínimas se registraron en las parcelas
P1 y P2 con 85 y 105 (Figura 6). Las mayores densidades pueden asociarse a un grado de menor
intervención, en virtud que estas parcelas se localizan en las zonas de mayor estabilidad ecológica
(P9, P4 y P5), o donde las especies se encuentran
más integradas su ambiente. Las menores densidades es debido a la intervención antrópica, en este
sector las parcelas se encuentran muy cerca del
Parque Recreacional (P1 y P2). La disminución en
la densidad de la P7 con respecto a las parcelas
vecinas se debe a la presencia de mayor cantidad
192
de lianas leñosas, quizás promueven la muerte y
caída de árboles, lo que produce grandes claros en
el bosque.
Figura 6. Número de individuos por parcela
Las especies con menor DAP (promedio de 2,55
cm) fueron Bredemeyera floribunda, Aspidosperma
cuspa, Bauhinia guianensis, Phyllanthus elsiae y
Coutarea hexandra, y los taxa con más de 60 cm de
DAP fueron: Platymiscium stipulare, Machaerium
arboreum, Senegalia polyphylla y Ampelocera
macphersonii.
Los valores promedios de diámetro de la mayor
parte de los individuos medidos fue menor a los 20
cm, lo que indica que los bosques son relativamente
jóvenes, fueron intervenidos y que actualmente se
encuentran en recuperación, o que las condiciones
edáficas (probablemente suelos poco profundos y
pedregosos) impiden que los árboles adquieran un
mayor engrosamiento en diámetro.
La complejidad estructural y la riqueza de especies
conseguida en los bosques del estudio, se puede
asociar con los bosques decíduos del estado Barinas, en suelos fértiles y precipitaciones superiores a
los 1200 mm/año (Lamprecht, 1990).
En la Tabla 1, se presentan las cinco especies con
mayor IVI de las 10 parcelas estudiadas. Se aprecia
que Senegalia polyphylla es la especie que presenta mayores valores de IVI en 6 de las 10 parcelas
(96,98 unidades en P1: 96,98 en P4: 51,34; 62,39
en P5: 32,69 en P6; 57,95 en P7 y en P10 con
36,62). También se presentan otras especies codominantes, como Machaerium arboreum, presente
en 4 de las 10 parcelas y dominante en P2 (IVI:
25,37) y P3 (60,03); Enterolobium cyclocarpum,
especie con el mayor IVI en P8 (31,21) y Casearia
sylvestris var. sylvestris que domina en P9 con un
IVI: 26,14 y ocupa el segundo lugar en dominancia
en P6 con 27,70 unidades de IVI.
Se observó que existe cierta homogeneidad en los
valores del IVI en todas las especies que ocupan
los cinco primeros lugares, a excepción de Senegalia polyphylla que posee valores de 96,98 en P1.
Las cinco especies con mayor valor de IVI en cada
parcela suman 26 de 105 del total de taxa en el
área de estudio, lo que corresponde al 25% del
censo realizado. Este resultado indica, que existe
un alto nivel de heterogeneidad especies en pequeñas superficies de terreno.
Tabla 1.- Cinco especies con el mayor índice de valor de importancia (IVI) por parcela
ESPECIE
P1
P2
NI
IVI
Senegalia polyphylla
30
96,98
Croton argyrophyllus
8
27,29
P5
IVI
Senegalia polyphylla
11
32,69
Casearia sylvestris
34
27,70
Belencita nemorosa
31
26,54
7
24,15
Astronium graveolens
6
23,26
Caesalpinia punctata
17
21,89
Calliandra surinamensis
4
19,72
Guatteria foliosa
40
19,34
Senegalia polyphylla
42
57,95
Alseis labatioides
26
24,56
Guateria foliosa
18
20,52
Machaerium arboreum
5
25,37
Cochlospermum vitifolium
6
25,23
P7
Coccoloba striata
1
23,00
Bursera simaruba
2
17,61
Machaerium arboreum
7
16,77
Caesalpinia punctata
5
14,42
Pterocarpus acapulcensis
6
15,52
23
60,03
Enterolobium cyclocarpum
14
31,21
8
21,90
8
26,36
Brownea coccinea
21
18,08
Belencita nemorosa
P4
P6
NI
Centrolobium paraense
Machaerium arboreum
P3
ESPECIE
Senegalia polyphylla
P8
Cereus hexagonus
6
16,74
Platymiscium pinnatum
8
14,45
Alseis labatioides
16
16,26
Senegalia polyphylla
5
13,88
Casearia praecox
15
16,15
Senegalia polyphylla
43
51,34
Casearia sylvestris
29
26,14
Machaerium arboreum
13
22,92
Marsdenia macrophylla
29
22,47
Leucaena leucacephala
15
21,92
P9
Alseis labatioides
26
21,70
Vitex compresa
22
20,00
Senegalia polyphylla
8
19,67
Hippocratea volubilis
18
16,85
Hippocratea volubilis
26
19,20
Senegalia polyphylla
56
62,39
Senegalia polyphylla
25
36,62
Alseis labatioides
42
38,67
Belencita nemorosa
20
20,52
Machaerium robiniifolium
11
27,01
Machaerium robiniifolium
11
19,32
Serjania curassavica
24
21,93
Casearia sylvestris
12
14,51
Erytroxyllum caribaeum
26
10,61
Alseis labatioides
12
11,90
Al considerarse los datos de IVI para cada parcela,
se observa la tendencia de agrupamiento, con los
cuales se crearon rangos que se clasifican de la
siguiente manera: las especies con IVI entre 0 - 3
(especies raras), 3 - 7 (especies de baja importancia), 7 - 10 (especies de moderada importancia), 10
- 30 (especies codominantes), 30 – 60 (especies
dominantes) e IVI mayor a 60 las especies muy
dominantes (Figura 7). Bajo esta clasificación solo
Senegalia polyphylla supera la barrera de las 60
unidades porcentuales de IVI, para ubicarse como
la especie más dominante en el bosque decíduo del
sector “Torre Toma”. Las especies en el rango de
P10
dominantes (presentes en el 60% de las parcelas)
fueron Machaerium arboreum en P3, Senegalia
polyphylla en P7 (57,95); P4 (51,34); P10 (36,62);
P6 (32,69) y Enterolobium cyclocarpum en P8 con
31,21. El rango de IVI entre 10-30 (codominantes),
se presentan en todas las parcelas, agrupando el
mayor número de especies, superando en cantidad
a las de moderada importancia, estableciendo una
variación desde el punto de vista florístico a través
de la combinación de sus valores de densidad,
frecuencia y dominancia relativa de las especies. La
mayor catidad de especies se ubico en el rango de
consideradas raras (muy bajos valores de IVI),
193
están son las que permiten establecer la diversidad
florística en la zona de estudio.
Figura 7.- Clasificación de especies por rangos de IVI.
Figura 8. Curvas de acumulación de especies por parcela
Figura 9. Dendrograma de las 10 parcelas
La densidad presenta valores bajos entre 85 y 105
individuos (P1 y P2) y mayores entre 240 y 253 (P8
y P9). La baja densidad de individuos en los sectores P1 y P2, es probablemente a la remoción de
individuos y a las extensas talas selectivas, por
estar éstas parcelas muy cerca de la zona de influencia del parque recreacional. La densidad en las
restantes 6 parcelas, es muy parecida a la de las
localidades P9 y P8, lo que indica que en las comunidades menos intervenidas, la densidad promedio
de árboles puede estar cercana a los 225 individuos
194
(2.250 ind/ha), valor superior al número total de
individuos de las 10 subparcelas evaluadas (2.036).
En cuanto al área basal destaca la parcela P6, con
3,37 m², valor bajo en comparación con otros bosques tropicales húmedos. Las áreas basales más
bajas fueron 1,7 m²/ha (P1) y 9,7 m²/ha (P2), estas
se reportan para el sector de la colina (parcelas 1 y
2), sector que también presentaron menor densidad, riqueza en familias y especies. El alto valor de
la parcela 6 es debido a la presencia de individuos
de gran porte de Senegalia polyphilla (“Tiamo”), la
especie dominante en estos bosques. El área basal
acumulada produjo un valor de 20,58 m²/ha.
Las curvas de acumulación de especies muestran la
forma en que se van agregando especies a medida
que va adicionando el número de individuos
De acuerdo a este gráfico (Figura 8), la parcela P10
es la que muestra la pendiente más pronunciada, lo
que equivale a una mayor diversidad, asociada a
una distribución equitativa entre las especies de la
zona de estudio, es decir que existe proporcionalidad entre el número de especies y el área. El comportamiento que presenta la acumulación de las
especies entre P2 y P9, no pareciera tener diferencias significativas en cuanto a este análisis; aspecto
que difiere cuando se observa el comportamiento
de P1, en la cual se acumulan especies en poca
superficie y se mantienen a medida que esta se va
incrementando.
Los resultados obtenidos muestran la existencia de
una gran similaridad florística entre las parcelas,
entre P9 y P10 (71,7%), disminuyendo secuencialmente al compararse P10 con las parcelas P8, P7,
P6, P5, P4 y P3, todas con una similaridad superior
al 50%, es decir una composición florística más o
menos similar (Tabla 2).
En cuanto al análisis de agrupamiento (Figura 9), se
muestra con claridad la conformación de grupos con
composiciones florísticas y dominancias parecidas,
en este sentido, el grupo más homogéneo, fue el
grupo 1, que reúne a las parcelas P10 y en un pequeño subgrupo a las P8 y P9. Este grupo 1, a su
vez tiene cierta similaridad con el grupo 2, conformado por P5, P7 y P4, quedando alejados de estos
dos, los grupos 3 y 4, que conforman P3, P2 y P1.
Este resultado confirma que las parcelas más alejadas de la influencia del parque recreacional, son las
que presentaron mayor integridad estructural y
florística, variando en composición de especies de
acuerdo a la distribución local, con más de un estrato arbóreo, y con los mayores valores de diversidad
a nivel de familias y especies.
CONCLUSIONES
En Venezuela, es posible reconocer un incremento
marcado en la complejidad estructural del bosque y
su riqueza florística, cuando las precipitaciones
sobrepasan los 1000 mm/año. Es importante desta-
car, que los bosques tropicales caducifolios presentan variaciones estructurales y cambios en la composición florística, cuando la lluvia total anual se
incrementa sobre los 1.200 mm y se reduce el
número de meses secos al año de 4 a 6 a un período más corto no mayor de tres meses, (González,
2003).
Tabla 2. Índice de similaridad de Sorensen
P2
P1
P2
P3
P4
27,12
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9
P10
22,22
26,09
27,12
29,51
22,22
37,68
32,84
32,91
56,10
54,55
41,03
65,00
38,36
47,73
44,19
46,94
65,22
39,02
42,86
54,55
41,30
44,44
50,98
63,64
62,22
67,47
53,06
50,00
61,11
65,00
65,75
47,73
46,51
57,14
56,00
48,89
50,00
62,00
45,78
46,91
51,61
64,58
68,52
P5
P6
P7
P8
P9
De acuerdo a Fajardo et al. (2005) las 10 familias de
mayor importancia en los bosques secos de Venezuela son: Bignoniaceae, Boraginaceae, Capparaceae (actualmente Brassicaceae), Euphorbiaceae,
Fabaceae (Sensu lato), Flacourtiaceae (Sensu lato),
Malpighiaceae, Rubiaceae, Rutaceae y Sapindaceae. El área del estudio comparte todas estas familias, en las cuales se agrupa el 70% de las especies
estudiadas, aunque con un orden diferente de importancia, además el sector incluye especies propias de bosques muy secos, tales como: Cereus
hexagonus y Quadrella odoratissima. El resultado
del censo florístico en el sector “Torre Toma” presenta resultados en sus variables floristicas y estructurales muy similares a las de otros bosques
decíduos de Venezuela. Dos de las especies más
comunes de los bosques secos venezolanos (Senegalia polyphylla y Handroanthus serratifolius)
están también presentes en el área del estudio. Las
diferencia florísticas de estos bosques con otros de
regiones secas es probablemente por al incremento
en la precipitación (mayor a los 1200 mm) y la influencia de elementos florísticos de regiones cercanas, tal es el caso de Ampelocera macphersonii,
especie muy común en la región del estudio, con
anterioridad conocida de Costa Rica, Panamá,
noroeste de Colombia, Ecuador y Perú.
El bajo número de especies (105) encontrado en las
10 parcelas de 0.10 ha (1 ha) confirma la tendencia
que los bosques secos de Venezuela no son tan
ricos en especies en comparación con otros bosques tropicales secos (Gentry, 1982; 1988; 1995).
Por ejemplo, Lott et al. (1987) consiguieron 176
especies en 0.3 has en Jalisco, México, Gillespie et
al. (2000), encontraron 204 taxa en fragmentos de
bosques secos en Costa Rica y Nicaragua, mientras
que Killen et al. (1998) presentaron registros de 281
71,70
especies para 1 ha (DAP>5 cm), promediando 70,8
especies en 0,1 ha, en la región de Chiquitanía en
Bolivia.
La densidad de especies por parcela ratifica que no
existen diferencias significativas que determinen la
heterogeneidad del bosque donde se realizó el
estudio. El área del estudio presenta una gran mayoría de los componentes arbóreos con bajo valor
de DAP, lo que deduce que es un bosque joven o
que atraviesa un proceso sucesional secundario.
La similaridad medida a través del índice Sǿrensen,
indica que en general las parcelas presentan alta
homogeneidad, a excepción de la parcela P1, que
posee valores menores a 33%, este último determinado por la intervención antrópica.
Finalmente, el presente estudio representa el primer
aporte en detalle al conocimiento de la estructura y
composición florística de los bosque secos situados
en la Costa Oriental del Lago de Maracaibo, comunidades poco conocidas y todavía bien conservadas, por lo que se sugiere continuar con estudios
similares en las partes altas y medias de la cuencas
de los principales ríos que alimentan los reservorios
de agua de este importante sector del país.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Gerardo Aymard por la revisión crítica del manuscrito.
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LOS BOSQUES DEL DELTA DEL ORINOCO
Valois González B.¹
INTRODUCCIÓN
En la confluencia de los ríos con los océanos se
depositan amplios conos de sedimentos conocidos
como deltas. Moore & Asquit (1971) definen a este
tipo de relieve como la masa contigua de sedimentos subaéreos, sumergidos y depositados en un
cuerpo de agua (océano o lago) primariamente por
la acción de un río. Los deltas actuales son relativamente jóvenes en cuanto a la edad de la deposición de sus sedimentos, la cual ocurrió entre 12.000
a 9000 años antes del presente, al finalizar el último
período glacial, evento que originó un incremento en
el nivel del mar de cerca de 120 m.
La configuración de un delta está regulada por seis
factores (Galloway, 1975; Postma, 1995; Reading &
Collison, 1996; Aslan, et al., 2003; Giosan & Bhattacharya, 2005) a considerar: 1) La morfología costera, la cual se relaciona a su vez con la configuración
de la línea de la costa y el ángulo de la pendiente de
la plataforma continental; 2) la dirección e intensidad de las olas provenientes del mar abierto; 3) la
relación entre el transporte costero de los sedimentos por la acción de corrientes litorales, con los
aportados por los distributarios del delta en consideración; 4) el rango de las mareas (micro, meso o
macro mareal); 5) la dirección y velocidad de las
corrientes litorales y 6) estar o no protegido por
algún accidente costero antes de su desembocadura al Océano Atlántico.
El Delta del Orinoco se conformó durante el Holoceno y está constituido por una planicie costera de
cerca de 42.000 Km². Se considera como una provincia geomorfológica aparte y está ubicado entre el
borde noreste del Escudo de Guayana, los depósitos Pleistocénicos de la formación Mesa al oeste, el
sistema montañoso Nororiental de la Cordillera de
la Costa y el Golfo de Paria, que lo limitan por el
noroeste. Al este, bordea con el Océano Atlántico
mientras que por el norte, lo hace con las estribaciones meridionales de la Península de Paria. Su
límite sur, está representado por la Serranía de
Imataca, región que define el límite político norte de
los estados Bolívar y Delta Amacuro.
El Delta del Orinoco, representa una extensa superficie de acumulación de sedimentos transportados
por el río del mismo nombre, el cual tiene una cuenca de 1.100.000 Km² y una longitud de 2.060 Km.
La descarga anual promedio es del orden de 37.000
m3 /seg., y el monto anual de sedimentos suspendidos (predominantemente finos) del tamaño de los
limos y arcillas, es de 200 millones de toneladas, de
los cuales cerca de la mitad se queda en el delta
propiamente dicho y un estimado de 75 millones de
Tn/año salen a la costa Atlántica a través del estuario del río Grande (Warne et al., 2002; Córdoba y
González-Sanabria, 1999; Pérez Hernández y
López, 1998; Meade et al., 1990). A éstos, hay que
agregarle las 200 x106 toneladas anuales de materiales similares que se le añaden a los aportados
por el río Orinoco. Estos provienen de la desembocadura del Amazonas en el océano Atlántico ubicada a 1600 km aproximadamente de la boca del río
Grande y son transportados por la acción de la
corriente de Guayana. (Van Andel, 1967, Eisma et
al., 1991; Allison et al., 2000; Warne et al., 2002b).
El punto más alto del Delta solo está a 7 msnm,
mientras que la pendiente general, es prácticamente nula de 0.1 por 100 m (Danielo, 1976). Las crecidas anuales del Orinoco se combinan con las oscilaciones diarias de las mareas, para producir un mal
drenaje generalizado en casi toda la región deltaica.
El Delta del Orinoco, se ha dividido en cuatro grandes regiones naturales (MARNR, 1979) y cada una
de estas, poseen características propias con relación a la mayor o menor influencia fluvial o marina y
en cuanto al origen y forma de deposición de los
sedimentos (Figura 1). Estas cuatro regiones son:
la Planicie Cenagosa Nororiental, la Planicie Deltaica de los ríos Morichal Largo y Tigre, el Delta del
Orinoco y las denominadas Planicies Deltáica al sur
del río Grande. El abanico deltaico o el Delta del
Orinoco propiamente dicho, está constituido por el
área ubicada entre el caño Manamo y el denominado Río Grande del Orinoco. Esta región ocupa un
área de 20.642 Km², es drenada por más de 22
distributarios del río Orinoco, de los cuales los principales son: el Manamo, Pedernales, Macareo,
Maruisa, Cocuina, Araguao y el río Grande.
Sobre la base de la mayor o menor influencia de los
depósitos fluviales y/o marinos y a la mayor o menor acción de las mareas, el Delta del Orinoco también se ha dividido en tres subregiones naturales
denominadas: Delta Superior, Medio e Inferior
(MARNR, 1984; Danielo, 1976; Bureau of Economic
Geology, 1999; White et al., 2000). En la subregión
Delta Superior, el río Orinoco ha aportado la mayor
parte de sus sedimentos, mientras que en el Medio
e Inferior la acción sedimentaria de origen marino
ha tenido un mayor peso en su conformación. Tanto
en el Delta Medio como en el Inferior, se reconocen
dos tipos de aguas superficiales, las transportadas
por los principales distributarios de un color marrón
claro, debido a la alta carga de sedimentos, los
¹Instituto de Zoología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas 1041-A, Venezuela
BioLlania Edición Esp. 10:197-240 (2011)
197
cuales fluyen sobre un basamento de fondo arenoso con ambas márgenes bordeadas por albardones,
tanto en el Delta Superior como en parte del Medio,
y las denominadas “negras“. Estas últimas, discurren en los caños laterales a los principales, predominantemente en el Delta Medio e Inferior, no poseen sedimentos minerales en suspensión, no exis-
te la presencia de albardones en las orillas de los
caños y drenan áreas constituidas por suelos en su
mayoría de naturaleza orgánica (Histosoles). El
color de las aguas se origina, por la presencia de
ácidos humínicos en solución (Van Andel, 1967;
Furch & Klinge, 1989).
Figura 1. Se indican las distintas regiones naturales en las que se ha dividido la planicie costera del Delta del Orinoco (MARNR, 1979)
198
El clima predominante de la región Deltaica, es
húmedo tropical, con temperaturas medias anuales
cercanas a los 26°C. En relación con las lluvias,
existe un gradiente en el sentido oeste - este de
incremento de esta variable con valores que superan los 2.500 mm para las regiones de San José de
Amacuro y Curiapo. Solo el sector donde se ubica
el Delta Superior, se presenta un clima con un período de sequía definido durante el invierno climático
(Enero a Abril) con un total de lluvia cercana a los
1.600 mm (Córdoba y González-Sanabria, 1999).
En el presente trabajo se discuten diferentes aspectos de la ecología, estructura y composición florística de los bosques y matorrales presentes en la
provincia fisiográfica Delta del Orinoco y en las
regiones naturales denominadas, Planicie Cenagosa Nororiental y la del Delta del Orinoco propiamente dicha. No se discutirán los bosques y matorrales
asociados a la región natural conocida como Planicie Deltaica al Sur del río Grande, aunque esta última comparte comunidades tanto de bosques como
de matorrales, con una estructura fisonómica y
florística relativamente similar a las que se tratan a
continuación.
BOSQUES Y MATORRALES DEL DELTA SUPERIOR
Bosques medios densos siempreverdes no inundables de Inga edulis y Ficus maxima asociados a
bancos de albardón de orilla.
A lo largo del sector superior o más cercano al ápice
del Delta de los caños Manamo y Macareo, la acción de desborde fluvial de ambos distributarios ha
conformado planos aluviales, donde se distinguen
formas axiales alargadas y convexas seguidas por
otras más anchas, asociadas a las sedimentos de
origen aluvial que pueden tener una extensión de
hasta 40 m. Estos planos están asociados a un
banco convexo de albardón de orilla seguido por un
banco baja de napa de desborde.
En estas formas de terreno las texturas varían entre
arenosas a franco arenosas, al menos en los primeros 100 cm de profundidad del perfil. En muchos
casos, dichas formas convexas, no se inundan o en
caso de hacerlo, tanto el período de tiempo como la
profundidad de la lámina de agua, son de muy poca
magnitud. Esta condición permite que a todo lo
largo del banco alto de albardón de orilla, se presenta una comunidad forestal dominada por especies que no toleran inundaciones prolongadas en el
tiempo, y que por su alta frecuencia de aparición,
algunas pueden ser denominadas como indicadoras
de dichas formas de terreno y por ende del Delta
Superior, tal es el caso de Inga edulis.
Esta comunidad forestal se estudió en distintas
localidades del caño Macareo y Manamo. En el
bosque del caño Macareo (“Higuerón de Palo de
María”), las copas de los individuos se entrecruzan
y constituyen un dosel relativamente continuo de
unos 20 a 23 m de alto, en el cual el 70% de los
individuos pertenecen a la especie Ficus máxima.
Una característica resaltante de esta comunidad es
la alta frecuencia de Inga edulis, cuyos individuos
presentan sus troncos inclinados hacia el borde del
caño, debido a su marcado carácter heliófilo. En
este estrato, también están presentes Ceiba pentandra, Spondias mombin y Triplaris weigeltiana. El
segundo estrato arbóreo, con una altura entre 5 a 8
m, está constituido por Luehea seemanii, Casearia
decandra y C. mariquitensis. El estrato inferior presenta muy baja cobertura debido a su uso por el
ganado vacuno, como corredor para pasar de un
potrero a otro y, por consiguiente, solo está presente Piper demeraranum.
En otras localidades estudiadas a lo largo del caño
Macareo, las comunidades boscosas presentan
variantes en su estructura florística en el estrato
arbóreo superior. Uno de los atributos más característico de este tipo de bosque, es la presencia de
individuos de especies del género Ficus, conocidos
comúnmente como matapalos, los cuales pueden
alcanzar alturas de hasta 35 m, entre las más frecuentes destacan: F. nymphaeifolia, F. maxima, F.
dendrocida y F. schumacheri (Figura 2). También
se encuentran en el estrato arbóreo superior Spon-
dias mombin, Albizia pistaciifolia, Ascomium nitens
y Toulicia guianensis, mientras que en el estrato
arbóreo inferior, estan presentes Mouriri guianensis
y Guarea guidonia.
Figura 2. Vista de un bosque medio denso siempreverde dominado
por Spondias mombin e Inga edulis, asociado al albardón de orilla y
parte alta de la napa de desborde de la planície aluvial asociada al
caño Macareo. Delta Superior.
El dragado del canal principal por parte de la Orinoco Mining y la disposición de los sedimentos arenosos en distintas localidades de los bancos convexos
de albardón de orilla del caño Macareo, ha traído
como consecuencia alteraciones en la estructura
vertical de este tipo de bosque, al originar la muerte
localizada de los individuos arbóreos originalmente
presentes y su reemplazo por otros de especies
altamente heliófilas e intolerantes a condiciones de
nivel freático alto, como es el caso de Cochlosper-
199
mum orinocense. Los individuos de esta última
especie, conforman cohortes de la misma edad con
una altura de 12 m sobre el tope de dicho sedimentos. Lo más interesante de esta comunidad sucesional, es que forma parches relativamente grandes
dentro de la estructura de estos bosques, asociados
a los bancos de albardón de orilla del caño Macareo. Asimismo, se destaca el hecho que el estrato
arbóreo inferior, está constituido únicamente por
individuos de 4 a 6 m de altura de la guayaba casera Psidium guajava. Posiblemente esta especie ha
sido dispersada por la acción de las aves. Aunque
la mayor parte de las riberas del caño Macareo
asociadas al Delta Superior están cubiertas por el
bosque previamente descrito, en algunos sectores
de esta subregión natural, dicho bosque ha sido
transformado en pastizales constituidos por la
gramínea Paspalum fasciculatum (“Paja chiguirera”), la cual conforma comunidades monoespecificas en las cubetas de desbordes, asi como tambien
en las napas y los bancos de albardón de orilla.
Otra actividad antrópica que ha afectado la estructura de estos bosques, es la agricultura migratoria. En
los ambientes deltáicos, la mayor parte de las planicies aluviales y las cenagosas vecinas están cubiertas, en forma permanente o estacional, por una
lamina de agua, por lo que la disponibilidad de áreas que puedan ser utilizadas para actividades agrícolas es muy limitada. De acuerdo a estas consideraciones, las formas de terrenos axiales de bancos
altos de albardón de orilla, sobre suelos franco arenosos o arenosos en terrenos convexos no inundables (donde están presentes los bosques medios
densos siempreverdes no inundables de Inga edulis
y Ficus máxima), representan los sectores con la
mayor potencial para su aprovechamiento agrícola.
Por tanto, a lo largo del sector del Delta Superior
drenado por el caño Macareo, este tipo de comunidad, ha sido parcialmente alterada por la siembra
de cultivos de ciclos cortos, principalmente maíz. El
posterior abandono de esta actividad, condiciona la
aparición de especies de rápido crecimiento tales
como, Cecropia peltata y la gramínea bambusoide
Guadua latifolia.
La subregión natural conocida como Delta Medio
estaba conformada originalmente por planicies
cenagosas de origen fluviomarino, sin embargo, los
fenómenos de subsidencia que aumentan la lamina
de agua y la concavidad de este tipo de paisaje,
aunado a la acumulación progresiva de materia
orgánica sobre los sedimentos originalmente constituidos por arcillas marinas, ha originado la conformación de extensas planicies de turbas. En estas
planicies se encuentra una franja relativamente
estrecha de la planicie cenagosa original que aún
mantienen suelos minerales del tipo de los Hydraquents y en menor proporción suelos Fluvaquents,
que en el Delta Medio están generalmente ocupadas por bosques de pantano de Erythrina fusca, los
200
cuales siempre están asociados a suelos minerales.
La intervención o cierre del caño Manamo, ha causado que la presencia de este tipo de bosque se
extienda varios kilómetros adicionales en la subregión del Delta Medio, aguas abajo del caño Macareo. Esta condición producida a partir del año de
1968, ha originado que los desbordes anuales del
caño Macareo durante el periodo de lluvia sean más
potentes y configuren un plano aluvial más ancho.
Asimismo, la expresión de las formas de terreno de
origen aluvial se ha extendido aguas abajo hacia la
subregión natural del Delta Medio. Sin embargo, es
importante aclarar que los sedimentos fluviales y las
formas de terreno asociadas, como los bancos de
albardón de orilla y las estrechas napas de desborde que limitan ya con la subregión natural del Delta
Medio, deben considerarse como prolongaciones de
la subregión del Delta Superior. Por lo tanto los
bosques o cualquier tipo de comunidad de plantas
presentes en dichos sedimentos de origen fluvial,
deben reconocerse como parte de la vegetación del
Delta Superior aunque las áreas adyacentes cartográficamente pertenezcan al Delta Medio. En el
caño Macareo, los indígenas de la etnia Warao
utilizan intensamente estas formas de terreno de
origen aluvial para cultivar sus conucos, lo que ha
traído como consecuencia, la alta frecuencia de
aparición, de comunidades secundarias conformadas por bosques bajos o matorrales altos monoespecificos de Cecropia peltata.
Bosque medio denso siempreverde periódicamente
inundable de Ascomium nitens y Zanthoxylum compactum asociado a los bajíos de napas de desbordes del caño Macareo.
El estrato arbóreo superior de estas comunidades
presentan una altura entre 20 a 22 m y en él están
presentes numerosos individuos de Zanthoxylum
compactum (especie poco colectada en Venezuela),
Ascomium nitens, Phyllanthus elsiae, Inga splen-
dens, Triplaris weigeltiana, Nectandra pichurim,
Spondias mombin y Luehea seemanii. El estrato
arbóreo inferior, presenta una altura entre 5 a 8 m y
esta conformado por individuos subadultos de Inga
splendens, Zanthoxylum compactum y Crescentia
amazonica. El sotobosque es bastante denso y
estaba dominado por Palicourea triphylla.
Bosque medio denso siempreverde periódicamente
inundables de Nectandra pichurim y Spondias
mombin asociado a la cubeta de desborde del caño
Macareo.
En la misma localidad anterior, si se continúa hacia
la parte más baja representada por una cubeta de
desborde, el suelo tiende a hacerse más arcilloso y
a permanecer mayor tiempo bajo inundación. Este
hecho se manifiesta en cambios florísticos en la
estructura de los bosques, como es el caso de la
dominancia en el estrato arbóreo superior de Nec-
tandra pichurim (“Laurel”). Este bosque, presenta
una altura media no mayor de 18 m en el estrato
arbóreo superior, posiblemente a consecuencia de
la inundación más prolongada en el tiempo. Otra
característica importante, es el patrón de disposición espacial agregado de las dos especies dominantes (Nectandra pichurim y Spondias mombin).
En el estrato arbóreo superior, también están presentes individuos de Luehea seemanii, Zanthoxylum compactum, Ascomium nitens, Cecropia peltata
y Triplaris weigeltiana. El estrato arbóreo inferior,
esta constituido principalmente por individuos subadultos de Z. compactum y Nectandra pichurim;
mientras que en el sotobosque estaba dominado
por Palicourea triphylla.
En la localidad “Boca de Coirajana”, en el albardón
de orilla o banco convexo relativamente estrecho
del caño Macareo, está presente un bosque alto
medio siempreverde con la estructura típica ya descrita para este tipo de bosque ribereño dominado
por distintas especies del género Ficus, Spondias
mombin, Inga edulis y Cordia collococa. Los individuos arbóreos de estas especies alcanzan una
altura entre 25 a 35 m. En el estrato arbóreo inferior
entre 8 a 15 m, está constituido por individuos de
Mouriri guianensis, Inga edulis, Ardisia guianensis y
Cecropia peltata. También se reconoce un estrato
leñoso de 3 a 4 m compuesto por el arbusto Bonafousia siphilitica. En el sotobosque, están presentes
juveniles del arbusto reseñado y plántulas de Mouriri guianensis y Nectandra pichurim. El tipo de bosque anteriormente descrito se encuentra ubicado en
los últimos depósitos aluviales relativamente estrechos que conforman el banco de albardón de orilla y
napa de desborde estrecha de la subregión del
Delta Superior región, limitada a ambos lados por el
Delta Medio.
En la medida que se pasa del Delta Superior al
Medio, los depósitos aluviales reducen su expresión
espacial hasta quedar relegados en el Delta Medio
a una simple franja de sedimentos, los cuales conforman un banco de albardón de orilla relativamente
estrecho que puede o no presentar una estrecha
napa de desborde. Más adelante, prácticamente
desaparece la napa de desborde y la última manifestación aluvial está asociada a las denominadas
áreas de decantación, constituidas por sedimentos
arcillosos de origen fluvial, que gradual o abruptamente, pasan a otro tipo de paisaje denominado
planicies cenagosas. En estas áreas de decantación con una lámina de agua presente prácticamente durante todo el año, se caracterizó un bosque
bajo denso siempreverde. Este bosque entre 8 a 10
m de altura, inundable por largos periodos de tiempo, está constituido por Symmeria paniculata, Phyllanthus elsiae, Ficus maxima, F. dendrocida y Alchornea discolor. Los parches de estos bosques
están interrumpidos por pastizales medios densos
de Hymenachne amplexicaulis y Leersia hexandra,
este patrón mixto de vegetación hace contacto lateral con un tipo de paisaje denominado planicie cenagosa con suelos permanentemente mal drenados
e inmaduros del tipo de los Hydraquents.
torral nunca antes se había caracterizado en el
Delta del Orinoco.
En el mapa de vegetación del Delta del Orinoco a
escala 1:250.000 elaborado por Canales (1985)
estas comunidades aparecen con la denominación
de “bosquete de pantano”, aunque en el texto
acompañante al mapa no se hace una descripción
de este tipo de comunidad. Esta comunidad donde
predomina el tipo de matorral medio medio siempreverde de pantano, ocupa grandes extensiones
en el Delta Superior entre el caserío denominado
Paloma y la poblacional del Tirital. La parte central
de esta unidad es drenada por el caño Macareito.
Este tipo de vegetación, presenta distintas facies
entre las cuales se reconoce una, que es la de mayor representatividad en área. Esta, presenta un
estrato leñoso inferior, donde los individuos de
Symmeria paniculata constituyen la especie de
mayor abundancia relativa. Este estrato, se puede
presentar con un dosel más bien abierto y además
de la especie indicada, en éste, aparecen también
individuos de Machaerium lunatum, Mimosa pigra,
Alchornea discolor, Pterocarpus officinalis, Cecropia
peltata, Nectandra pichurim y Erythrina fusca.
En sectores con menor cobertura leñosa, se presentan individuos de 3 a 4 m de Montrichardia arborescens y sobre estas la liana herbácea Mikania
micrantha. Sobre el estrato leñoso del matorral,
existe otro arbóreo, emergente y discontinuo conformado únicamente por Macrolobium acaciifolium
con una altura entre 8 a 10 m.
Bosque de bajo a medio siempreverde de Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata presente
en las planicies cenagosas.
Aguas arriba de la desembocadura del caño Macareito en el caño Macareo, se caracterizó un bosque
asociado a la napa de desborde donde el estrato
arbóreo superior está dominado por individuos de
Macrolobium acaciifolium y Mouriri guianensis, ambos de hasta 15 m, también estan en muy baja densidad Sapium glandulosum y Nectandra pichurim. El
estrato arbóreo inferior (5 a 8 m) está conformado
por individuos de Mouriri guianensis y de Symmeria
paniculata. En el sotobosque hacia las zonas más
iluminadas, está presente Bonafousia siphilitica. En
este tipo de bosque la inundación estacional es por
5 meses y la lámina de agua alcanza una altura de
hasta 2,5 m, esta condición lo diferencia de los
matorrales de pantano previamente mencionados
donde la lámina de agua es de carácter permanente. En otras localidades se pueden presentar parches de este tipo de matorral donde no este presente el estrato emergente de Macrolobium acaciifolium
201
y el estrato leñoso está dominado por árboles pequeños de 6 m de altura de Ficus maxima.
Matorral medio denso de pantano de Erythrina fusca asociado a áreas de decantación y planicies
cenagosas.
Hacia el muro que limita Tucupita, cerca del caserío
de Palo Blanco y el sector Sagarey se produce un
cambio florístico en la fisionomía y pasan a ser dominantes los individuos de Erythrina fusca que se
ramifican cercanos a la base. Sin embargo, la fisionomía de la comunidad es de tipo de matorral medio denso de pantano, ya que los individuos presentan una altura no mayor de 6 m. En este tipo de
matorral denso, la otra especie acompañante, está
constituida por individuos de 3 a 4 m de altura de
Montrichardia arborescens, que interrumpen la
continuidad de la matriz casi monoespecifica de
Erythrina fusca.
La planicie cenagosa antigua donde está presente
las grandes extensiones del matorral de pantano de
Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata,
esta ubicada en el área que limita hacia el este con
las napas y cubetas de desbordes del caño Macareo y al oeste con el muro de contención que bordea la Ciudad de Tucupita. Este muro, se construyó
como una obra complementaria al cierre del caño
Manamo y su principal función, es la de evitar que
las crecidas estaciónales del caño Macareo inunden
la ciudad de Tucupita y todos los caseríos a lo largo
de la carretera Tucupita -Los Guires. Sin embargo,
su construcción ha traído como consecuencia que
se intensifique el mal drenaje en la planicie cenagosa donde se encuentra el matorral indicado.
Bosque alto medio siempre verde poco inundable
de Spondias mombin y Gustavia augusta presentes
en bancos bajos de ejes de explayamientos.
Este bosque está presente cerca de la ciudad de
Tucupita, y se caracteriza por presentar un desarrollo vertical considerable, debido a las formas de
terreno relativamente mejor drenadas que ocupan
dentro del paisaje de planicie aluvial, a todo lo largo
de la margen izquierda del muro de contención que
bordea la ciudad y se prolonga hasta el caserío de
los Güires. Dicha comunidad, ha sido en algunos
casos, fuertemente intervenida por la acción del
fuego, la agricultura migratoria y las deforestaciones
parciales para aumentar la actividad ganadera. Sin
embargo, aun es posible conseguir localidades
donde se encuentra en un estado de conservación
relativamente bueno.
En este tipo de bosque se reconocen tres estratos
arbóreos; en el superior con una altura de 25 a 30
m, están presente numerosos individuos de Spondias mombin, acompañados por Couroupita guianensis, Genipa americana, Ficus maxima, Luehea
seemanii, Inga edulis, Zanthoxylum compactum y
202
en algunos casos emergiendo sobre el estrato arbóreo superior, individuos de 35 m de Ceiba pentandra. El segundo estrato de 5 a 12 m es discontinuo
y está conformado por Gustavia augusta, Zanthoxy-
lum compactum, Casearia mariquitensis, Bixa urucurana, Cecropia peltata, Licania apetala y Cupania
americana. Se distingue un tercer estrato de 2 a 5
m, conformado por Bixa urucurana, Casearia mariquitensis, Bonafousia siphilitica, Palicourea triphylla,
Posoqueria longiflora y Psychotria capitata subsp.
inundata. Este estrato está dominado por la alta
densidad de individuos (1,50 a 3 m) de B. siphilitica
y Gustavia augusta, lo que le imprimen un particular
carácter fisionómico a este tipo de bosque.
Bosques medios densos siempreverdes no inundables de Spondias mombin y Sapium glandulosum
presentes en bancos altos de ejes de explayamientos parcialmente alterados con la siembra de cultivos de café y cacao en el sotobosque.
En el Delta Superior (entre el caño Manamo y Tucupita) a lo largo de los dos principales ejes carreteros que unen Tucupita con los caseríos La Horqueta
y Los Guires, está presente un tipo de paisaje geomorfológico que se puede denominar como planicie
de explayamiento, en los cuales antiguas roturas
del cauce del caño Manamo y posiblemente del
Cocuina, han transferido materiales arenosos al
área, a través de ejes de explayamiento que se
originan cerca del punto de ruptura de los albardones de ambos cursos de agua. De esta manera, el
proceso progresivo de colmatamacion posterior con
sedimentos gruesos de origen fluvial, originó bancos altos convexos con sus respectivas napas de
desbordes, en donde la textura varía de franco arenoso a arenoso en el primer metro de espesor del
suelo. Entre los bancos de ejes de explayamientos,
existen cubetas de desbordes y decantación con
formas de terreno cóncavas, las cuales poseen un
sustrato arcilloso y la presencia de una lámina de
agua de carácter permanente, hacia las áreas más
bajas.
Los bosques asociados a los bancos altos de ejes
de explayamientos, han sido parcialmente intervenidos para utilizar su sombra para la siembra de
cultivos permanentes como café y cacao. A pesar
de esta alteración, se ha modificado muy poco la
composición florística original del estrato arbóreo
superior y en algunas localidades se han sembrado
Erythrina poeppigiana y Cedrela odorata. En este
bosque el estrato superior puede alcanzar una altura entre 20 a 25 m, está conformado por numerosos
individuos de Spondias mombin y Sapium glandulosum, y con menor presencia Luehea seemanii, Cupania americana, Ascomium nitens y Albizia pistaciifolia. Se distingue un segundo estrato entre 5 a
10 m, donde los individuos están bastante separados entre sí. En este se reconoce la presencia de
Gustavia augusta, Casearia mariquitensis y Albizia
pistaciifolia, esta última especie representa el primer registro para el Delta. Lo típico de estos bosques, es la presencia de un sotobosque relativamente denso, constituido por individuos de café y
cacao, con una altura que varían entre 1,70 a 5 m.
La falta de recolección de los frutos del café por
motivos económicos, ha traído como consecuencia
que la gran mayoría de los frutos maduros que caen
al suelo, germinen y coexistan altas densidades de
plántulas y juveniles. También están presentes en el
sotobosque Heliconia marginata, Bonafousia siphilitica y juveniles de Gustavia augusta y Sapium glan-
dulosum.
Otra forma de aprovechamiento de estos bosques,
ha sido su deforestación total para siembra de pastos introducidos de Urochloa arrecta.
En el mismo sector de la calceta de Palo Blanco, en
la localidad denominada la Chucha, se ubicó un
relicto de este tipo de bosque que aunque parcialmente intervenido, aun mantiene en parte, la estructura y composición florística original. Se observó en
este sector individuos de las especies relictuales del
bosque original que por alguna razón no fueron
totalmente eliminadas; tales como Guarea guidonia,
Luehea seemanii, Manilkara bidentata, Coccoloba
latifolia y Inga laurina, taxa que conformaban parte
del bosque medio denso siempreverde asociado a
los ejes de explayamientos.
Finalmente, el patrón repetitivo donde alternan formas de terreno convexas de bancos de ejes de
explayamientos, con sus respectivas napas separadas unos de otras por depresiones cóncavas constituidas por cubetas de decantación (ocupadas por
bosques bajos medios de Erythrina fusca) recibe el
nombre de “Calcetas" por los lugareños del Delta
Superior.
Bosque alto medio siempreverde muy poco inundable asociado a bancos bajos de napas de explayamientos, dominados por Spondias mombin, Gustavia augusta y Manilkara bidentata.
Este bosque presenta un estrato superior con una
altura de 30 a 35 m, con las copas de los arboles
tocándose entre sí. Las especies presentes son:
Ceiba pentandra, Spondias mombin, Gustavia augusta, Couroupita guianensis, Manilkara bidentata y
Toulicia guianensis. Este primer estrato está dominado por Spondias mombin y Gustavia augusta. En
el segundo estrato con una altura entre 5 a 12 m,
están presentes subadultos de Gustavia augusta,
Toulicia guianensis, Coccoloba latifolia y Psychotria
capitata subsp. inundata. Se reconoce un tercer
estrato leñoso entre 1 a 3 m constituido por juveniles de Gustavia augusta y colonias densas de la
palma Bactris pilosa, que en algunos sitios del bosque pueden conformar parches densos y continuos
con alturas de 4 a 5 m.
Bosque bajo medio de pantano de Erythrina fusca
presentes en las planicies cenagosas del Delta
Superior.
Las áreas alargadas, deprimidas y mal drenadas
que alternan con los bancos y napas de los ejes de
explayamientos, se encuentran ocupadas por un
bosque de pantano monoespecifico de Erythrina
fusca. Esta especie arbórea, alcanza su mayor
expresividad a través de las comunidades que la
conforman en el Delta Medio. Los individuos de esta
especie presentan un sistema radicular muy poco
profundo a consecuencia de la poca disponibilidad
de oxigeno en dicho sustrato edáfico, el cual es
generalmente de carácter arcilloso y de color grisáceo a causa de la presencia de una permanente
lámina de agua sobre el suelo. Adicionalmente, la
fisionomía de esta comunidad se ha modificado
debido a la acción de vientos fuertes y las quemas
periódicas en años excepcionalmente secos, que
produjo una elevada mortalidad de los individuos
adultos. Sin embargo, en la mayoría de los casos,
los individuos caídos retoñan a partir de yemas
adventicias presentes a lo largo de los troncos,
originando múltiples ejes leñosos que con el tiempo
pueden llevar una vida independiente. Este tipo de
propagación vegetativa, condiciona una alta resilencia de comunidad de E. fusca a a perturbaciones
antrópogenicas o naturales. La acción periódica del
fuego también condiciona (dependiendo del tiempo
transcurrido después de la última perturbación) la
fisionomía de esta comunidad, la cual puede variar
desde un matorral, un bosque ralo bajo hasta un
bosque de pantano de mediana altura con alturas
de hasta 20 m, de medio a denso en cobertura, tal
como se describe en la siguiente sección correspondiente al Delta Medio. Este tipo de comunidad
también está presente en el Delta Superior, sin
embargo, su extensión está limitada a bosques
bajos y matorrales de medio a altos conformados
por la misma especie.
La mayor incidencia de fuegos en la sección del
Delta Superior cercana a los dos ejes carreteros ya
citados, ha condicionado que la mayoría de las
comunidades dominadas por E. fusca, presenten
una estructura de matorral alto a bosque bajo de
medio a ralo, que en muchos casos han quedado
reducidos solo a "islas" que interrumpen la continuidad del herbazal alto denso de pantano dominado
por Cyperus giganteus. En el área conocida como la
Calceta de Palo Blanco se caracterizó este tipo de
bosque, se encontró una lámina de agua que variaba de 70 a 100 cm (a finales de Marzo) y que puede
llegar alcanzar hasta 1,50 m de altura en el período
de lluvia. El estrato arbóreo superior está constituido por individuos cuya altura varia entre 10 a 12 m.
Estos, se encuentran separados unos de otros y la
distancia entre ellos puede variar entre 5 a 10 m con
un promedio de 6 m y con una densidad de tres
individuos adultos por 100 m². Otra característica de
203
los individuos de esta especie, es que las ramificaciones a partir del tallo principal se producen por
encima de los 3 o 4 primeros metros y en general la
densidad foliar no es muy elevada. Si esto se combina con la separación que existe entre los individuos, condiciona elevados valores de irradiancia
sobre la superficie de la lámina de agua, lo que
determina la presencia de un herbazal semileñoso
de Montrichardia arborescens, el cual forma una
matriz relativamente continua con alturas de 3 a 4
m. Además de los individuos de Erythrina fusca que
conforman el estrato arbóreo superior, también se
observaron (aunque en muy baja densidad) individuos de Ficus maxima y Cecropia peltata. Los atributos fisicoquímicos de la columna de agua indican
un pH de 5.8, una conductividad de 0.1 mS/cm, un
valor de 19 unidades de turbidez nefelométricas,
niveles de oxigeno disuelto del orden de 3.0 mg/l,
temperatura de 25 ° C y ausencia total de salinidad.
Sobre la matriz relativamente continua de Montrichardia arborescens, están presentes individuos de
la liana semileñosa Byttneria divaricata var. divaricata. La estructura vertical de esta comunidad, es
relativamente simple y como única especie semiepifitica está presente sobre los troncos de Erythrina fusca, algunos pocos individuos de Monstera
adansonii. En el Delta Superior también existen
bosques de Erythrina fusca con un mayor desarrollo
estructural a consecuencia de la menor afectación
de estas comunidades por la acción del fuego y el
hombre. En estos casos, los individuos pueden
alcanzar una mayor edad y un mejor desarrollo en
altura. Este tipo de comunidad, también se encuentra en el Delta Medio asociada a las planicies cenagosas que hacen contacto con los estrechos depósitos fluviales (bancos de albardón y napas de
desborde que posteriormente desaparecen aguas
abajo) presentes como una franja relativamente
angosta, a ambos lados de los caños de marea en
sus sectores asociados al Delta Medio, por lo que
se pospondrá su descripción de sus facies de mayor altura y complejidad florística para incluir su
caracterización dentro las distintas unidades de
vegetación boscosa presentes en el Delta Medio.
Se quiere destacar, que en otros sectores de Venezuela este tipo particular de bosque de pantano,
pierde totalmente las hojas durante el período de
sequía atmosférica (ausencia de lluvias), aunque el
sustrato edáfico está saturado de humedad o cubierto por una lámina de agua como es el caso en
algunas localidades del Estado Barinas (González,
2010).
Bosque medio denso siempreverde de Spondias
mombin, Virola surinamensis y Sapium glandulosum asociado a bancos bajos de albardón de orilla
de los caños Pedernales y Cocuina en la transición
del Delta Superior al Medio.
La mayor parte de estos bosques se extienden
desde el caserío de la Horqueta hasta más allá de
204
Buenaventura. En este tipo de comunidad se reconoce un estrato arbóreo superior con una altura de
25 a 30 m, el cual está constituido por Spondias
mombin, Virola surinamensis, Genipa americana,
Ceiba pentandra, Couroupita guianensis y Sapium
glandulosum. En algunos sectores también se determinó la presencia de Tabebuia rosea, Ficus dendrocida, Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria. Se
reconoce también un segundo estrato inferior, que
varía entre 5 a 10 m, el cual está conformado por
Casearia decandra, Cecropia peltata, Casearia
mariquitensis y Guarea guidonia. A lo largo de los
bancos de albardón de orilla del caño Pedernales,
el estrato arbóreo inferior de esta comunidad ha
sido eliminado para sembrar cacao. Lo mismo sucede con el caño Cocuina, en el tramo que va desde la Horqueta hasta el sector de Calentura. En este
último, el conjunto albardón-napa es más estrecho
que en el de Pedernales y la mayor parte de estas
formas de terreno han sido plantadas con Cocos
nucifera.
Matorral medio denso de pantano de Machaerium
lunatum presentes a lo largo de los caños de marea
del Delta Medio e Inferior.
La especie leñosa Machaerium lunatum, forma
parte importante de los matorrales de pantano ya
descritos, situadas en las planicies cenagosas antiguas de los tramos superiores de los caños Manamo y Macareo. Esta especie puede conformar comunidades en forma de franjas estrechas que bordean los manglares en los tramos inferiores de los
caños de marea. Sin embargo, es en el Delta Medio, a todo lo largo de las orillas de los caños Cocuina, Macareo y Guacajara, donde este tipo de
comunidad alcanza su mayor expresividad. Generalmente, su presencia esta asociada a fenómenos
de deposición de sedimentos en unas de las orillas
del caño de marea, donde se conforma un gradiente
de profundidad, entre la orilla y el centro de este. En
la zona de mayor profundidad, se encuentra una
primera franja de un herbazal flotante de Eichhornia
crassipes, seguida por otra de cerca de 2 m de
ancho de Montrichardia arborescens, y en las zona
menos profunda se encuentra establecido el matorral de Machaerium lunatum con una altura de 4 a 5
m. La parte inferior de sus tallos, está cubierto por
una lámina de agua que varía de 100 a 50 cm de
profundidad, mientras que el ancho de la franja que
ocupa es variable, pero puede alcanzar hasta 5 m.
En su borde interno, esta comunidad limita con la
orilla del caño, donde puede estar acompañada por
una comunidad sucesional con alturas de 5 a 8 m
conformada por Pterocarpus officinalis, para luego,
ya en el albardón del caño, continuar con el típico
bosque de este tipo de forma de terreno, el dominado por Spondias mombin y Virola surinamensis. En
los primeros kilómetros adyacentes a los principales
distributarios en la sección inferior del Delta Medio,
lo típico es la presencia de grandes extensiones de
bosques de altura media prácticamente monoespecificos de Erythrina fusca.
LOS BOSQUES Y MATORRALES DEL DELTA
MEDIO E INFERIOR
El Delta Medio representa una subregión natural del
Delta del Orinoco propiamente dicho, donde el tipo
de paisaje predominante está constituido por extensas planicies cenagosas, en cuya conformación, el
aporte de los sedimentos fluviales ha sido de muy
poca importancia, por lo que el basamento o sustrato de este tipo de planicie está constituido principalmente por arcillas marinas depositadas durante
la transgresión Flandiense. Hacia las áreas centrales de las planicies cenagosas sobre el sustrato
arcilloso, se ha depositado posteriormente por actividad biológica, extensas planicies de turba
(MARNR, 1979; 1984, Danielo, 1976). Otra diferencia con el Delta Inferior es la importancia mayor de
la marea en el represamiento de las aguas de drenaje, así como en la movilización y sedimentación
de la poca carga de partículas minerales transportadas por dicha acción. Esto condiciona una franja
relativamente estrecha de suelos minerales que
bordea los principales caños, cuya presencia está
regulada, en parte por el aporte de las mareas del
régimen semidiurno, que inunda dos veces durante
un período de 24 horas las adyacencias de las planicies cenagosas y depositan material mineral asociado con el frenaje biótico de la densa trama de
raíces tipos zancos y neumatoforos de las distintas
especies de mangle.
Bosque medio en altura y medio en cobertura de
pantano de Erythrina fusca presente en planicies
cenagosas de Delta Medio.
Este tipo de comunidad ocupa las zonas de contacto entre un extremo de la planicie cenagosa y el
límite inferior de la franja estrecha de sedimentos
fluviales, a lo largo de las secciones medias de los
caños Pedernales, Capure y Cocuina. Cerca de la
localidad denominada Calentura, se describió una
comunidad boscosa con un estrato arbóreo superior entre 15 a 20 m de altura, conformado en más
de un 80 % por individuos de Erythrina fusca. Las
copas de los arboles de este estrato, solo se tocan
en ciertos puntos del dosel, aunque la mayoría,
están parcialmente separadas entre sí. También
están presentes (aunque en muy baja densidad) en
el mismo estrato Guarea guidonia, Sapium glandulosum, Cecropia peltata y de la palma Mauritia
flexuosa. Se reconoce un segundo estrato arbóreo
de 5 a 8 m constituido en su mayor parte por individuos subadultos de Erythrina fusca. En el sotobosque, la vegetación está estructurada por una matriz
discontinua de hierbas gigantes con una altura media cercana a los 2 m, en la que dominan individuos
de Montrichardia arborescens, Heliconia marginata
y Calathea lutea. El suelo de origen mineral arcilloso e inmaduro y con un mal drenaje permanente,
pertenece al gran grupo de los Hydraquents, presenta una la lámina de agua a finales del mes de
Marzo que varía entre 30 y 40 cm.
Este tipo de bosque, limita con los parcialmente
intervenidos dominados por Spondias mombin,
Sapium glandulosum y Virola surinamensis presentes en el albardón y las napas de desborde. Los
bosques de E. fusca, cambian gradualmente, hacia
las zonas periféricas y centrales donde las planicies
de turba remplazan a las cenagosas con suelos
minerales, para formar comunidades de palmar
medio denso de pantano de Mauritia flexuosa.
En otras localidades del Delta Medio, los bosques
de E. fusca pueden pasar transicionalmente a los
denominados bosques medios densos de pantano,
dominados por Symphonia globulifera y Pterocarpus
officinalis. En ambos casos (posiblemente por alteraciones antrópicas asociadas a quemas), el gradiente puede estar interrumpido por herbazales de
pantano (donde todavía se nota cierta presencia de
sedimentos fluviátiles), dominados por densas comunidades de Oryza rufipogon y Panicum grande,
que alternan con parches de Ludwigia leptocarpa,
Rhynchospora holoschoenoides y la liana Byttneria
scabra. Dicho estrato está interrumpido por individuos arbóreos o en pequeños grupos de Erythrina
fusca y Mauritia flexuosa, con una altura que varia
entre 10 a 12 m.
Bosque medio denso siempreverde de pantano de
Macrolobium acaciifolium interrumpido por un estrato emergente y discontinuo de la palma Mauritia
flexuosa asociados a planos de turba en la planicie
cenagosa (Delta Medio)
Este tipo de bosque, el cual se describe por primera
vez para el Delta del Orinoco, constituye una comunidad de transición que aparentemente marca el fin
de la influencia fluvial de los desbordes del caño
Macareo y la gradual acumulación de materiales
orgánicos a medida que aumenta la distancia a
partir de los ejes de desbordes. Estos bosques
pertenecen ya al Delta Medio, aunque muy cerca de
la transición con el Delta Superior. En la planicie
cenagosa en contacto con el plano anterior comienza a aparecer este tipo de comunidad conformada
por individuos arbóreos de Macrolobium acaciifolium, que alcanzan una altura de 12 a 14 m, y por
encima de estos, se destacan las copas de la palma
Mauritia flexuosa con una altura promedio de 15 m.
Bosque medio denso semisiempreverde de pantano
de Macrolobium acaciifolium y Erythrina fusca con
un estrato emergente y discontinuo de Mauritia
flexuosa presente en la planicie cenagosa (Delta
Medio)
Esta comunidad, se presenta como una variante o
facie de la anterior y se diferencia de aquella por la
205
presencia en el estrato arbóreo superior de individuos aislados o en grupos de la especie Erythrina
fusca. Sin embargo, Macrolobium acaciifolium es la
especie la de mayor abundancia relativa. Al igual
que en otras comunidades forestales, la presencia
Erythrina fusca indica la existencia de sustratos de
origen mineral del tipo de los Hydraquents o Fluvaquents.
Hacia las áreas periféricas comienza la acumulación gradual de materia orgánica, la presencia en el
estrato emergente de los individuos adultos de
Mauritia flexuosa es mayor principalmente en sectores donde la lamina de agua o los sustratos permanentemente saturados determinan que los sedimentos arcillosos de origen marino queden debajo de
suelos orgánicos, lo que gradualmente condicionan
la presencia de planicies de turba. En este tipo de
paisaje, tanto en el Delta Medio como Inferior es
donde las comunidades de palmar de pantano de
Mauritia flexuosa alcanzan su mayor extensión en
área.
más de un 80% del dosel. Este tipo de vegetación
en la literatura internacional recibe el nombre de
palmar medio denso de pantano de M. flexuosa
(Beard, 1944; 1955). Está especie de palma puede
estar presente en otras comunidades del Delta del
Orinoco, como es el caso de los herbazales, arbustales, matorrales y bosques de pantano, aunque en
ninguna de estas comunidades llega a conformar un
estrato continuo. La comunidad de palmar medio
denso de pantano de Mauritia flexuosa es el tipo
fisionómico y florístico de mayor representatividad
en el área de estudio asociada tanto al Delta Medio
como el Inferior. Sin embargo, esta comunidad se
puede encontrar en posiciones periféricas en su
rango de distribución, haciendo contacto lateral con
los herbazales de pantano, o fragmentada formando
“islas”, generalmente rodeadas o limitadas en su
periferia por comunidades de Lagenocarpus guianensis.
Palmar medio denso de pantano de Mauritia flexuosa asociado a las planicies de turba del Delta Medio
e Inferior
Este tipo de comunidad está constituida por una
matriz continua de individuos adultos de M. flexuosa
con una altura promedio de 15 m (aunque en algunas localidades pueden alcanzar alturas medias de
22 m), alcanza su máximo desarrollo en el Delta
Medio entre los caños Manamo y Macareo. Las
extensiones más grandes (más de 500 has) se
ubican al norte de la confluencia del caño Guacajara con el Pedernales y al Noroeste del tramo superior del caño Capure. También es común en las
planicies de turba del Delta Inferior (Figura 3). Todas estas grandes extensiones de morichales,
están presentes sobre sustratos orgánicos correspondientes al orden de los Histosoles. Hay que
destacar, que éstas representan comunidades sucesionales al bosque de pantano. Las alteraciones
antrópicas causadas por la agricultura de conucos y
la acción del fuego, pueden abrir localmente el dosel y permitir el establecimiento de una cubierta de
tipo herbazal de pantano, dominados por Lagenocarpus guianensis y Blechnum serrulatum. También, es posible reconocer distintas facies o estadios sucesionales en los cuales, la cubierta densa y
continua del dosel de estos palmares comienza a
ser penetrada por individuos adultos de Symphonia
globulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis var. monophylla, Virola surinamensis, Calophyllum brasiliense y otras especies arbóreas típicas de
los bosques de pantano (ej. Chrysobalanus icaco,
Euterpe oleracea).
Los morichales propiamente dichos como se describen aquí, corresponden a aquellas comunidades
donde las copas de los individuos adultos de la
palma M. flexuosa se tocan entre si y conforman
206
Figura 3. Palmar médio denso de pântano de Mauritia flexuosa.
Advierta lo extenso de esta comunidad presente en las planicies de
turba del Delta Medio e Inferior de la planicie costera del Delta del
Orinoco
En la Figura 4, se representa la secuencia de comunidades de plantas presentes en el Delta Inferior
del Orinoco a lo largo de los planos de marea y
turba separados el uno del otro por una cubeta de
marea. En este sector, se destacan las siguientes
consideraciones en relación a las comunidades de
palmar de pantano de Mauritia flexuosa:
1-. Los palmares de pantano de M. flexuosa están
asociados a planicies de turba. Se encuentran precedidos por bosques de pantano en la sección topográficamente más alta y relativamente mejor
drenada de dicha planicie, la cual se inclina a lo
largo de una pendiente poco expresiva, en dirección
del herbazal de pantano. Las comunidades asociadas a la planicie de turba solo reciben aportes hídricos por lluvia, que en combinación con la configuración semiconcava de este tipo de paisaje, condiciona que la tasa de descomposición de la materia
orgánica sea menor de la que se acumula sobre el
sustrato, como consecuencia de una condición de
mal drenaje generalizado.
Figura 4. Sección transversal a través de los planos de marea y turba adyacentes a un caño de marea del Delta Inferior del Orinoco donde se muestra la secuencia de las comunidades de plantas asociadas a ambos tipos de paisajes.
2-. El paisaje de planicie de turba presenta una
configuración de cubeta donde las áreas centrales
son más bajas; la lámina de agua prácticamente
permanente y están ocupadas por un tipo de vegetación de herbazal alto de pantano de Lagenocarpus guianensis, el cual es soportado por una turba
inmadura, con menor capacidad de sustentación y
un mayor contenido de agua por unidad de peso
seco.
3-.Los bosques medios densos de pantano se van
enriqueciendo con individuos emergentes de Mauritia flexuosa en la medida que la pendiente del plano
de turba desciende. La acción de retención y protección contra la erosión de sustrato orgánico retenido por las raíces adventicias de los individuos
adultos de M. flexuosa determina la conformación
de un microrelieve de montículos, originados por la
acción por la erosión reticular del sustrato orgánico
y por la movimiento del agua de escorrentía.
4-.La frecuencia de árboles disminuye y la densidad
de M. flexuosa aumenta en forma progresiva, por lo
que la comunidad adquiere la fisonomía de un palmar medio denso de pantano. En el palmar de pantano de M. flexuosa los individuos adultos solo
están presentes en los topes de los montículos
orgánicos. Este tipo de comunidad en forma gradual
o abrupta, hace contacto lateral hacia la sección
central de la cubeta con el herbazal alto denso de
pantano de Lagenocarpus guianensis.
5-.El ecotono entre ambas comunidades es dinámico, permitiendo el avance del palmar del pantano
sobre el herbazal, si la acción del fuego se detiene
por varios años consecutivos. La colonización y
establecimiento de los propágulos de la palma se
realiza mediante la acción de distintos tipos de vertebrados de la fauna local. Si la acción del fuego en
el ecotono de ambas comunidades ocurre con una
alta frecuencia, se produce un avance del herbazal
de Lagenocarpus guianensis a costa del retroceso
de las comunidades de palmar de pantano de M.
flexuosa .
La acción e intensidad del fuego dependen de la
biomasa acumulada de L. guianensis así como de
su contenido de humedad. Dicha variable, obedece
a su vez al número de meses acumulados de sequía. En el Delta Medio e Inferior la época seca es
relativamente corta y se extiende de Enero a Abril.
Cuando ocurren incendios en los herbazales de
pantano en el corto período de sequía citado, el
fuego es de tipo superficial y la onda térmica no
penetra en los suelos orgánicos saturados de
humedad o con la presencia de una pequeña lámina de agua. Sin embargo, con una frecuencia de
cada 6 años, el período de sequía se extiende de 6
a 7 meses y ocasiona que la turba superficial saturada de humedad o con la presencia de una lámina
de agua se deseque en los primeros 50 cm. (Cordoba, 1997; Cordoba y González-Sanabria, 1999).
Este hecho, condiciona y facilita los denominados
fuegos subterráneos a través del sustrato orgánico,
el cual se transmite a muy baja velocidad y las temperaturas de la combustión parcial de la turba son
mucho más elevadas que las registradas en los
fuegos superficiales. De acuerdo a estas consideraciones, los fenómenos de mortalidad de las espe-
207
cies arbóreas de los bosques y palmares de pantano se intensifican cuando ocurre este tipo de fuego
subterráneo (Lugo, 1995; González, 1997; 1996).
Otro tipo de perturbación que afecta a los palmares
de pantano de M. flexuosa está representada por la
tala de los individuos adultos para extraer el almidón hecho por los indígenas de la etnia Warao.
Dicha práctica, además de eliminar una fracción de
los individuos adultos, origina la conformación de
claros de más de 100 m² lo que facilita la colonización y establecimiento de Lagenocarpus guianensis
por semillas dispersadas por el viento. La apertura
de claros dentro de los palmares y su posterior
colonización por especies altamente heliófilas de
arquitectura graminoide, aumenta la probabilidad de
ocurrencia de la acción del fuego y que se produzca
el fenómeno denominado “bola de nieve”. Las consideraciones citadas, aceleran la fragmentación y
retroceso de los palmares de M. flexuosa y el avance espacial de los herbazales de L. guianensis. A
diferencia de los palmares de pantano de M. flexuosa de los Llanos Orientales de Venezuela y Colombia, que están restringidos a los planos aluviales
mal drenados adyacentes a los cursos de agua del
paisaje de valle. En las subregiones y regiones
naturales del Delta del Orinoco, estas comunidades
ocupan extensos sectores continuos de más de 500
ha, asociados a los paisajes de las planicies de
turba. Las comunidades de palmar de pantano de
M. flexuosa limitan hacia las áreas centrales más
inundables de los planos de turba con los herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis. En
estos, al final del corto período de sequía, la lámina
de agua se retira por fenómenos relacionados con
la evapotranspiración del sistema sustrato-herbazal
de pantano. Los indígenas de la etnia Warao emplean el fuego para facilitar sus movimientos a
través de los herbazales de L. guianensis, en virtud
que estos pueden alcanzan una altura de cercana a
los 2 m. Las hojas erectófilas, con bordes aserrados
que cortan la piel de las personas sino están protegidos adecuadamente. La quema de los herbazales
se relaciona con las actividades de cacería o extracción de distintas especies de psitácidos de los
troncos de los individuos muertos de la palma moriche, actividad ancestral que practican los Warao
durante el corto período seco del año.
Tanto los fuegos superficiales, como los subterráneos de turba, ya discutidos afectan y causan el
retroceso de las comunidades de palmar de pantano y el avance sobre las áreas originalemente ocupadas por estos, de los herbazales de L. guianensis.
El corto período de sequía, es suficiente para producir fuegos superficiales. Estos, coinciden con la
temporada de mayor velocidad de los vientos Alisios del Noreste, una vez que se inicia el fuego por
los indígenas, dicha variable, actúa como un agente
que facilita su propagación en dirección suroeste.
208
En los ambientes asociados a los planos de turba,
los fuegos son de origen antrópico y se ha descartado que estos puedan ocurrir por combustión espontánea o la acción de los rayos. Estos últimos, se
observan con mayor frecuencia en las costas del
Delta del Orinoco cubiertas por comunidades de
manglares altos como los de Avicennia germinans.
(González, 1998; 1999a; 2003a).
Si en el ecotono herbazal - palmar de pantano se
detuviese la acción del fuego por más de 10 o más
años, se puede producir un avance del palmar de
pantano hacia el herbazal de pantano mediante la
actividad dispersora de los mamíferos y aves de la
fauna silvestre. Si por el contrario, la tala y/o quema
continúan, la degradación de las comunidades de
palmar puede llegar al extremo de su desaparición
y ser remplazadas por extensos herbazales con
pocos individuos aislados de la palma, separados
hasta por kilómetros de distancia.
El modelo arquitectónico de la palma M. flexuosa
corresponde al denominado de Corner (Halle et al.,
1978). En los atributos asociados a dicho modelo
destacan un tronco grande de 15 a 25 m de altura,
sin ramificaciones, con diámetros de 30 a 35 cm,
coronado por un conjunto de 15 a 16 hojas megáfilas. En este tipo de arquitectura, donde existe un
tronco heterotrófico totalmente dependiente de la
fotosíntesis de unas pocas hojas megáfilas, exige
un ambiente de alta irradiancia para alcanzar su
edad reproductiva. Esto indica que M. flexuosa,
aunque puede germinar bajo sombra, sus estadios
posteriores exigen alto niveles de luz para alcanzar
su estadio adulto reproductivo.
Un palmar medio denso de pantano de Mauritia
flexuosa presenta un estrato superior con un dosel
relativamente continuo, el cual oscila entre 15 a 20
m constituido por los individuos adultos de la palma
Mauritia flexuosa. Por debajo de éste se encuentran
Symphonia globulifera, Euterpe precatoria, Virola
surinamensis, Tabebuia insignis var. monophylla y
Pterocarpus officinalis, cuyas alturas no sobrepasan
los 12 m. Se reconoce un tercer estrato leñoso conformado por juveniles de las especies arbóreas ya
referidas y una palma multicaule típica de sotobosque; Bactris campestris, especie en peligro (Galeano & Bernal, 2005), además de Montrichardia arborescens.
El microrelieve de montículos, en esta comunidad,
es más contrastado y el suelo orgánico clasificó
como Tropohemists con buena capacidad portante.
El nivel freático puede aparecer a partir de los 20
cm al final del período de sequía, en ausencia de
perturbaciones fuertes como las causadas por la
acción de fuegos superficiales y subterráneos
(González, 1997; 1999b, Lugo, 1995, Teunissen,
1993). Las comunidades de Morichal en ausencia
de perturbaciones naturales o antropogénicas pueden experimentar cambios en el tiempo mediante
un proceso sucesional, resultando un bosque de
pantano dominado por Symphonia globulifera y
Virola surinamensis (González, 1987).
Los Morichales tipo "islas" rodeados por una matriz
de pantanos herbáceos de Lagenocarpus guianensis han quedado fragmentados y aislados de la
comunidad original por la acción del fuego. Estos se
presentan con mayor frecuencia en el Delta inferior
como parches alargados orientados en la misma
dirección de los vientos Alisios (sureste – noroeste)
que con alta probabilidad regulen la dirección preferencial del movimiento del fuego durante el período
de sequía. Dichas “islas” de palmar de pantano de
Mauritia flexuosa, presentan una estructura más
simple, siendo mas bajos y menos diversos en especies que los extensos palmares de pantano de M.
flexuosa típicos del Delta Medio e Inferior. Su extension generalmente no supera a 300 x 100 m. El
estrato arbóreo superior es discontinuo y solo hay
pequeños parches donde M. flexuosa, Euterpe precatoria y Tabebuia insignis var. monophylla se tocan
y forman un dosel de unos 6 m de altura con individuos subadultos de S. globulifera, T insignis, Tapirira guianensis, Chrysobalanus icaco y Bactris campestris. Las tres últimas especies, son demandantes
de luz y por lo tanto presentan una alta abundancia
relativa, T. insignis tiende a dominar hacia la periferia de estos morichales tipo islas. Además de las
especies ya indicadas, pueden aparecer otras comunes de los bosques de pantano (con una frecuencia y densidad muy baja), tales como: Garcinia
macrophylla, Ilex guianensis y Calophyllum brasiliense, estos taxa por lo general se encuentran
asociados a fenómenos aleatorios de colonización
que están relacionados con el tamaño u área de la
"isla", lo que indica que este tipo de morichal se
comporta como una comunidad de no-equilibrio
(Huston, 1979; Chesson & Case, 1986). En todos
los palmares de pantano de M. flexuosa estudiados
en el Delta medio e inferior, se encontraron dos
especies prácticamente restringidas a este tipo de
comunidad, la hierba Rapatea paludosa y la palma
multicaule Bactris campestris (típica del estrato
arbóreo Inferior), ambas ausentes en los Morichales
de los Llanos Orientales. (González, 1987; 1997).
Bosques medios densos de pantano presentes
tanto en suelos tanto minerales como orgánicos
dominados por Pterocarpus officinalis y Symphonia
globulifera en el Delta Medio e Inferior.
Bajo esta denominación se engloban comunidades
boscosas que se caracterizan por presentar suelos
permanentemente saturados de agua, o al menos
con un nivel freático alto, durante el final de la época de sequía, y por la presencia en su estructura de
especies arbóreas características de estas comunidades como lo son: Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis, asi como un alto componente de
individuos de distintas especies de palmas (Linde-
man, 1953; Lindeman & Moolenaar, 1959; Bacon,
1990; Beard, 1944, 1955, González, 1999a).
Bosque alto medio de pantano de Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis asociados a suelos
minerales con una pequeña capa de turba en superficie (Delta Medio).
En las planicies cenagosas del Delta Medio drenados por caños como Capure, Cocuina y Guacajara,
en la medida que aumenta la distancia a partir del
borde de los caños de marea, la capa de turba o
materia orgánica, va aumentando gradualmente de
espesor. El bosque situado en el caño Navacuanoco (afluente del caño Capure), está parcialmente
intervenido por la explotación diferencial de la palma Euterpe oleracea (“Palmito”). Esta comunidad
es de naturaleza siempreverde, se reconocen tres
estratos arbóreos: el superior, entre 25 a 30 m, con
individuos Symphonia globulifera, Pterocarpus officinalis, Virola surinamensis, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis y Crudia glaberrima. También pueden estar presentes (aunque en baja densidad) Tabebuia insignis var. monophylla, Ficus
dendrocida y F. schumacheri. El dosel no es continuo por lo que la abundante penetración directa de
la luz y una suplencia continua del recurso hídrico,
permite que dicho estrato sea compartido por los
individuos de las especies de palmas Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa y Manicaria saccifera. El
segundo estrato es bastante discontinuo, varia en
altura entre 6 a 10 m y está constituido por individuos subadultos de las especies nombradas, asociadas con Zygia inaequalis, Euterpe oleracea y
Manicaria saccifera. Son comunes (pero no dominantes) en este bosque individuos de Carapa guianensis, Pentaclethra macroloba y Crudia glaberrima. Estas especies pueden ser indicadoras de
suelos minerales a poca profundidad por debajo de
una capa delgada de turba, y también son comunes
en ambientes de alta irradianza asociados a claros
grandes y en los bordes de los caños. Se reconoce
un tercer estrato de 4 a 5 m, en el cual están presentes agrupaciones de juveniles de la palma Manicaria saccifera. En los claros grandes de esta comunidad existe una abundante regeneración de E.
oleracea, M. saccifera, P. macroloba, V. surinamensis y S. globulifera.
En este bosque, se presenta un microrelieve conformado por sectores con sustrato orgánico en superficie de formas convexas alargadas que alternan
con áreas circulares más deprimidas. Para el momento del estudio (comienzo de la época de lluvia)
el sustrato edáfico mostraba una condición de sobresaturación hídrica pero sin lámina de agua. En el
sector estudiado se observó que la capa de turba
alcanza menos de 50 cm de profundidad hacia las
áreas más periféricas de dichas planicies. Más cerca de los caños de marea los suelos corresponden
al tipo de los Hydraquents, en los cuales aumenta
209
considerablemente la abundancia relativa Carapa
guianensis. Más hacia el interior de dichas planicies, la capa de turba aumenta en forma gradual
superando el primer metro, para considerarse como
orgánicos, como consecuencia pasan al orden de
los Histosoles.
BOSQUES DE PANTANO PRESENTES EN
PLANICIES DE TURBA (DELTA MEDIO E INFERIOR)
Bajo esta denominación se incluyen comunidades
boscosas que están asociadas a los paisajes denominados planicies de turba (“Peat flat”), los cuales dependiendo del grado de evolución pedogenética, presencia o ausencia de una lámina de agua y
el tipo de vegetación que soporten, tienden a ser la
comunidad predominante en las áreas centrales de
las planicies del Delta Medio e Inferior, con excepción de los suelos minerales asociados a los planos
de marea actuales de posición litoral.
Bosque alto medio de pantano de Symphonia glo-
bulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis
var. monophylla presentes en planicies de turba.
La estructura vertical de este bosque siempreverde
se caracteriza por la presencia de dos estratos
arbóreos. El superior, presenta una altura de 25 m y
está constituido por un dosel relativamente abierto.
Entre las especies arbóreas presentes están r
Symphonia globulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis var. monophylla y las palmas Euterpe precatoria y Mauritia flexuosa. En condiciones de
mejor drenaje, aparecen individuos de Virola surinamensis. El diámetro promedio de los elementos
arbóreos de este estrato, no supera los 40 cm y el
área basimétrica varia ente 12 a 18 m² por hectárea
(Fanshawe, 1952; Teunissen, 1993; Van Andel,
2003). Las palmas Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria están presentes en densidades variables,
aunque los individuos de Symphonia globulifera
constituyen más del 40% de la biomasa, en ocasiones, pueden estar presentes en dicho estrato otras
especies arbóreas como Ficus maxima y Andira
inermis. En el segundo estrato, con altura entre 15 y
20 m llas especies presentes están constituidas por
subadultos de las ya señaladas para el estrato arbóreo superior, siendo S. globulifera la de mayor
abundancia relativa. Localmente, puede haber algunos sectores más deprimidos donde existe una
lámina de agua delgada en forma permanente. En
estas áreas se pueden formar "islas" caracterizadas
por la abundancia relativa de Pterocarpus officinalis,
y Symphonia globulifera. Es posible reconocer un
componente leñoso, que varia entre 2 a 5 m de
altura muy ralo de juveniles de Symphonia globulifera y Euterpe precatoria que alternan con individuos
de hasta 4 m de Montrichardia arborescens, Costus
arabicus e Ischnosiphon arouma. El sotobosque es
bastante ralo, y se caracteriza por la presencia de
210
un microrelieve de montículos y depresiones originadas por la acción combinada de las raíces adventicias de las palmas, que retienenr parte del sustrato
orgánico y el rol erosivo del agua de escorrentía.
Los montículos pueden tener una altura de hasta un
metro, con respecto al nivel de base del suelo. Entre dichas elevaciones, se localizan pequeñas depresiones cubiertas por una lámina de agua, donde
se limita la colonización y establecimiento de las
plántulas. Lo citado, contrasta con lo observado en
los topes de dichos montículos, donde el mejoramiento de las condiciones de drenaje, promueve un
efectivo reclutamiento de las plántulas de las especies arbóreas.
Un hecho que permite rápidamente identificar bosques sobre suelos orgánicos, es la presencia de
numerosos individuos de Tabebuia insignis var.
monophylla y Euterpe precatoria, las cuales representan especies indicadoras de esta condición edáfica. Asimismo, Bactris campestris es exclusiva de
este tipo de bosque, esta palma multicaule que
alcanza una altura de 6 m, fue registrada por primera vez para este sector de Venezuela por González
(1997), en bosques similares a los descritos ubicados en la región del Delta, conocida como la planicie cenagosa costera nororiental.
De este tipo de comunidad, se reconocieron distintas variantes de la descrita, la misma representa el
tipo de bosque de pantano sobre suelos orgánicos
de mayor extensión en cuanto a área ocupada. Sin
embargo, en el Delta Medio, se reconocieron cinco
subtipos de bosque de pantano:
Bosques medios densos de pantano de Symphonia
globulifera, Pterocarpus officinalis y Mauritia flexuosa.
Esta variante del bosque de pantano anterior, se
diferencia por la alta abundancia relativa de individuos adultos de Mauritia flexuosa, que comparten el
dosel del bosque con las dos especies mencionadas. Este tipo de comunidad es bastante común
entre caño Angosto y caño Caijarina.
Bosque medio denso de pantano de Symphonia
globulifera y Pterocarpus officinalis con un estrato
emergente de Euterpe precatoria.
Este tipo de bosque ocupa extensos sectores en el
Delta Medio del Orinoco. Al igual que en el caso
anterior su estructura y composición florística es
muy similar al bosque de pantano ya descrito. Como una facie de la comunidad forestal anterior, se
presenta también un bosque bajo medio de Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis con un
estrato emergente de la palma Euterpe precatoria,
donde ambas especies dominantes presentan un
porte más bajo y menor densidad de individuos por
área. Esta comunidad, se encuentra en ciertos sectores del Delta Medio, asociado a antiguas activida-
des antrópicas asociadas a la agricultura migratoria,
sin embargo, en el futuro habrá que definir cuáles
son las variables ambientales que determinan la
presencia del estrato emergente de la palma mencionada (Figura 5).
Figura 5. En ciertos sectores del Delta Medio, existe un tipo de
bosque de pantano asociado a planicies de turba que se caracteriza
por la presencia de un estrato emergente de la palma Euterpe predatoria.
Bosque medio denso de pantano de Virola surinamensis, Symphonia globulifera, Pterocarpus offici-
nalis
Este tipo de bosque de pantano se caracteriza por
la presencia de numerosos árboles de Virola surinamensis (“Cuajo”) que alcanzan una altura de
hasta 30 m, en muchos casos sobresalen del dosel
del estrato arbóreo superior (que alcanza unos 25
m), acompañados por Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis. En general, V. surinamensis
está asociada al típico microrelieve de los bosques
de pantano, donde alternan áreas convexas de
naturaleza orgánica con depresiones mal drenadas.
En el tope de los montículos mejor drenados y más
oxigenados se establece un reclutamiento diferencial de las plántulas de esta especie. Los individuos
de V. surinamensis se destacan por sus raíces tabulares en formas de zancos y diámetro del tronco a la
altura del pecho de más de 50 cm.
Bosque medio denso de pantano de Tabebuia insignis var. monophylla, Pterocarpus officinalis y
Symphonia globulifera (Delta Inferior)
Los bosques de pantano en los suelos orgánicos
del Delta Inferior presentan ciertas diferencias con
los del Delta Medio, particularmente, en la mayor
abundancia relativa de Pterocarpus officinalis y la
presencia en los estratos superior y medio de Diospyros lissocarpoides (“Carbón de rebalse”), una
especie ausente en el Delta Medio. Este bosque de
pantano está situado ca. 1.5 km al este de la sección terminal de caño Capure (antes de su unión
con el caño Cocuina) frente a la isla del mismo
nombre. El estrato arbóreo superior presenta una
altura media de 20 m, las tres especies de mayor
abundancia relativa son Pterocarpus officinalis,
Tabebuia insignis var. monophylla y Symphonia
globulifera. También están presentes individuos de
Virola surinamensis, Sterculia priurens, Tapirira
guianensis, Diospyros lissocarpoides y Euterpe
precatoria. El segundo estrato arbóreo entre 8 a 12
m está dominado por Diospyros lissocarpoides,
Pterocarpus officinalis, Symphonia globulifera y
Euterpe precatoria. Se reconoce un tercer estrato
arbóreo inferior, entre 3 a 6 m, donde la mayor
abundancia relativa es de juveniles de Pterocarpus
officinalis, Cassipourea guianensis y Bactris campestris. El sotobosque, está conformado por un
estrato discontinuo, muy ralo de Ischnosiphon
arouma y Montrichardia arborescens con una densidad de 8 a 10 individuos por 100 m². En relación
con las epifitas solo están presentes como semiepifitas Philodendrum acutatum y Monstera adansonii.
En esta comunidad boscosa es notable la abundancia de Tabebuia insignis var. monophylla, especie
de rápido crecimiento y altamente demandante de
luz. La alta abundancia relativa de esta especie en
este tipo de bosque de pantano, sugiere su asociación con eventos periódicos de perturbación, posiblemente asociados al fuego o alteraciones antrópicas relacionadas con la apertura del dosel e incrementos marcados en los niveles de irradiancia en
los claros grandes y medianos, estos últimos, producto de la agricultura migratoria. La presencia de
un estrato emergente de individuos de la palma
Mauritia flexuosa, revela que originalmente el hábitat correspondía a un herbazal de pantano, que por
la ausencia prolongada de la acción del fuego, ha
permitido a través de un proceso sucesional, el
establecimiento de esta comunidad forestal. Los
individuos de esta especie están frecuentemente
asociados con Pterocarpus officinalis y Symphonia
globulifera.
En las zonas deprimidas y más bajas (micro cubetas), la presencia de una lámina de agua durante
todo el año actúa como un filtro selectivo para el
establecimiento de la mayoría de las especies arbóreas, solo Pterocarpus officinalis y Montrichardia
arborescens toleran los sectores muy mal drenados.
Las condiciones edáficas asociadas a estas comunidades presentan un sustrato de origen orgánico
bien pedogenizado en los primeros 30 cm, así como
un nivel freático, entre 30 a 40 cm de la superficie
del suelo a finales del período de sequía. El espesor de la capa de turba en esta localidad alcanza
hasta 1 m. Los suelos asociados a estos tipos de
bosques, se clasificaron como Histosoles dentro del
gran grupo de los Tropohemists.
La mayor parte de estos bosques de pantano, presentan cierta importancia económica por la altura
que desarrollan los individuos y la alta abundancia
relativa de Symphonia globulifera y Virola surinamensis, especies que tienen una buena aceptabilidad por la calidad de sus maderas en los mercados
nacionales e internacionales. En estos bosques, su
211
mayor desarrollo estructural, esta relacionado con
una eficiente y densa red de caños de mareas, que
producen un rápido recambio del agua intersticial
así como las provenientes de las lluvias represadas
por la acción de la marea alta, en los dos períodos
diarios en que esta última desciende. Se ha postulado que dicha red es una consecuencia de la presencia de una antigua comunidad de manglar que
fue sustituida gradualmente por los bosques de
pantano, a medida que avanzaba el proceso de
progradación deltaica hacia el norte y disminuía la
influencia de la salinidad. Esto se puede observar
en un sector de la sección central de la isla de Pedernales.
En la actualidad, el bosque original ha sido fuertemente alterado por las actividades relacionadas con
la agricultura migratoria realizada por los indigenas
Warao. Los extensos claros que se originan al
abandonar dichas prácticas, se refleja en la estructura irregular del dosel del bosque, y la alta presencia de la palma trepadora Desmoncus orthacanthos
y extensos parches de Euterpe oleracea y Manicaria saccifera. Esta últimas especies, tiende a formar
poblaciones de la misma edad, cuya germinación y
establecimiento se produce mediante un pulsos
asociados a los eventos de perturbación que traen
como consecuencia la conformación de grandes
claros, que sev traducen en un incremento de los
niveles de luz que alcanzan el sotobosque.
Finalmente, destaca en esta comunidad la presencia diferencial de Diospyros lissocarpoides, la cual
hasta el presente no ha sido reportada para otros
sectores del área comprendida entre los caños
Manamo y Macareo. Esta especie conocida como
“Carbón rebalsero”, produce numerosos frutos carnosos que son muy buscados por Tapirus terrestris
(Danta).
Comunidades de matorrales de pantano de bajo a
medio denso de Chrysobalanus icaco (Delta medio
e Inferior)
Este tipo de comunidad, está presente en distintos
sectores del Delta Medio e Inferior y se reportó por
primera vez para el Delta del Orinoco en el año de
1996 (González, 1996; 1997). El suelo es de naturaleza orgánica hasta 1.20 m de profundidad. La presencia de un fuerte olor a azufre a los 60 cm indica
la presencia de un Histosol del gran grupo de los
Sulfihemists.
La estructura vertical más frecuente de esta comunidad es la presencia un dosel denso con una altura
no mayor de 5 m, donde se entrecruzan las ramas
laterales que se originan cerca de la base de tronco
principal de los individuos de Chrysobalanus icaco.
Esta comunidad puede alcanzar extensiones de
más de 500 m de ancho y los individuos de C. icaco
se presentan como árboles rectos de hasta 12 m de
altura o como arbustos leñosos donde su tronco
212
principal se ramifica muy cerca del nivel del sustrato
orgánico. Las ramas de estos árboles se alejan del
tronco principal y se entrecruzan con los de los
individuos vecinos de la misma especie conformando un dosel relativamente cerrado. El sustrato orgánico presenta un micro relieve ondulado donde
alternan depresiones de dos a cuatro metros cuadrados, con montículos generalmente dominados
por Acrostichium aureum.
C. icaco también está presente dentro de la matriz
arbórea y arbustiva de las comunidades tipo isla de
palmar bajo denso, que interrumpen la continuidad
de los herbazales de pantano de Lagenocarpus
guianensis y constituyen matorrales que pueden
estar interrumpidos o no, por un estrato emergente
de individuos aislados de M. flexuosa y/o Tabebuia
insignis. En algunos casos, este tipo de matorral,
puede seguir en secuencia a los de Laguncularia
racemosa situados en las cubetas de marea, donde
ambas comunidades pueden constituir una franja
ecotonal que separa las comunidades de manglar
de Rhizophora harrisonii y R. mangle de los bosques de pantano. Esta secuencia de comunidades,
está controlada por una disminución gradual en los
niveles de salinidad del agua intersticial y un aumento en paralelo de la capa de turba superficial.
En este sector del Delta Inferior, se caracterizó por
primera vez para la región un bosque bajo denso,
donde la matriz arbórea está constituida en un 70 %
por individuos de C. icaco (González, 1998). Aparentemente la disminución del estrés de salinidad
de 5 partes por mil a 2, determina un cambio en la
arquitectura de los individuos de C. icaco, los cuales
pasan de arbustos leñosos no mayores de 5 m, a
árboles de 10 a 12 m. Esta comunidad boscosa se
caracteriza por presentar un estrato arbóreo superior de 10 m de altura, otras especies encontradas
en este estrato fueron Pterocarpus officinalis, Manilkara bidentata, Ilex martiniana y Tabebuia insignis
var. monophylla. Se reconoció un segundo estrato
leñoso con una altura de 3 a 6 m, el cual esta constituido por subadultos de C. icaco, Manilkara bidentata, Ilex guianensis y I. martiniana. En el sotobosque están presentes numerosos individuos de Montrichardia arborescens, indicadora de un mal drenaje y capaz de tolerar bajos niveles de luz en condiciones de sotobosque. El microclima que se genera
en esta comunidad, ha facilitado la colonización en
las ramas de los indivduos de C. icaco por un conjunto de epiftas, entre las que destacan Aechmea
aequilega, Guzmania monostachya, Peperomia
magnoliaefolia, P. glabella, Encyclia leucantha.,
Philodendrum acutatum, Monstera adansonii, y
helechos Microgramma reptans y Campylocentrum
micranthum (González, 1998). Una característica
importante de destacar es la alta abundancia de
Aechmea aequilega, la cual además de epífita, también estába presente directamente sobre el sustrato
orgánico (turba).
Bosque medio denso siempreverde de Crateva
tapia y Quadrella odoratissima asociado al diapiro
de barro de la localidad la Mina, ca. 2 km al Este de
Capure, Delta Inferior.
Bosque medio denso siempre verde de Sapium
glandulosum y Spondias mombin asociado al diapiro de barro de Pedernales modelado en los sedimentos de la Formación La Pica
La presencia de un sistema de fallas activas a lo
largo del eje de un anticlinal de la Cuenca Oriental
de Venezuela, que se extiende desde Pedernales
hasta el Norte del Estado Monagas, favorece la
presencia de unas estructuras cónicas denominadas “Diapiros” o “Volcanes de barro”. Estas pueden
variar en altura de pocos centímetros hasta 11 m y
presentan en sus topes una apertura circular de
diámetro variable, cubiertas por agua y fracciones
de distintos tamaños de hidrocarburos. Los volcanes o diapiros de lodo producen erupciones de
sedimentos fluidizados que se denominan flujos de
barro y se ubican espacialmente a lo largo de la
margen noroeste del Delta del Orinoco. Estos volcanes, forman parte de un cinturón regional de deformación tectónica desedimentos que se acumularon en la Cuenca Oriental de Venezuela después
del levantamiento del sistema montañoso Caribe.
Algunas de estas estructuras cónicas se encuentran
estabilizadas, lo que significa que ya no están activos en cuanto a la emisión periódica de los denominados flujos de barro. Las laderas y los topes de los
diapiros de barro inactivos actualmente modelados
en formas de colina bajas y medias presentes en la
región de Pedernales, poseen alturas de hasta 10 m
sobre el nivel del mar, y podrían considerarse como
un “refugio” para un conjunto de especies que no
toleran las condiciones de sustratos mal drenados,
no salinos, o sustratos limo-arcillosos, salobres con
la misma cojndición de mal drenaje. Debido a la
pequeña área que ocupan estas estructuras, las
comunidades de plantas que los colonizan, no tiene
expresividad cartográfica, aunque sí un interés
científico, en virtud que hasta el presente la vegetación de estas estructuras de barro no ha sido descritas.
El bosque medio denso, siempreverde bien drenado, asociado a las laderas del diapiro de barro,
(ubicado ca. 2 km al este de Capure) está constituido por un estrato arbóreo superior entre 11,5 a 18 m
de altura con individuos de Cordia collococa, Crateva tapia, Ficus maxima y Ceiba pentandra.
El estrato arbóreo inferior con una altura de 8 m,
está constituido casi exclusivamente por Quadrella
odoratissima. Llama la atención la presencia de
esta especie en este hábitat, ya que es un árbol
típico de los bosques secos presentes en las zonas
semiáridas al norte del país.
Hacia las partes bajas de las laderas del diapiro,
están presentes colonias de la palma Bactris pilosa,
asociada con individuos de 12 a 15 m de Clusia
grandiflora, Brosimum alicastrum subsp. bolivarense y Ficus maxima (González, 1999c).
El volcán de barro de Pedernales (actualmente
inactivo) está compuesto por una secuencia de
lutitas y areniscas que constituyen el tope del anticlinal que divide este sector del Delta del Orinoco
en dos subcuencas; la de Paria y del Orinoco. En la
actualidad, este volcán ha sido modelado en un tipo
de relieve de colinas bajas y medias y alcanza un
diámetro cercano a los 400 m y una altura sobre el
nivel del mar de 15 m.
La condición de buen drenaje tanto externo como
interno, determina un tipo de hábitat totalmente
distinto al típico mal drenado de los ambientes deltaicos.
La condición de hipoxia en el suelo a consecuencia
de una saturación permanente del sustrato edáfico,
condiciona que las comunidades de pantano (incluyendo los manglares) presenten una diversidad de
especies relativamente baja. La presencia de formas de terrenos bien drenadas y con varios metros
por encima del nivel de base de los sedimentos
deltaicos, condiciona un hábitat distinto al ya discutido, el cual está libre del estrés de salinidad, asociado a las comunidades de manglar que limitan los
bordes de los caños y estuarios del sector de Pedernales.
Los sedimentos que afloraron a través de los diapiros de barro de la Mina y el de Pedernales se depositaron en la Cuenca Oriental de Venezuela entre el
Plioceno y Mioceno en un ambiente marino somero
y están constituidos por lutitas, limolita y areniscas
de grado fino de la Formación La Pica. Estos han
estado expuestos a la meteorización y conformación de un suelo después de la inactividad del diapiro de barro de Pedernales.
Las laderas y el tope de las colinas han sido colonizadas por un conjunto de especies arbóreas no
relacionadas con los planos de marea y turba del
Delta Inferior del Orinoco y conforman un bosque
medio denso siempreverde, en el cual se reconoce
un estrato arbóreo superior de 15 m, constituido por
Sapium glandulosum, Spondias mombin, Cordia
collococa, Albizia pistaciifolia y la especie introducidaTerminalia catappa. El segundo estrato arbóreo
está constituido por árboles de 4 a 8 m, el cual está
dominado por Casearia guianensis, Rosenbergiodendron formosum var. nitidum, subadultos de Cordia collococa y Duranta repens. Hacia los bordes
más iluminados del bosque, están presentes con
alta frecuencia individuos arbóreos de Lonchocarpus heptaphyllus. El interior del bosque es bastante
común Abrus precatorius, mientras que en el sotobosque están presentes Lasiacis sorghoidea y la
orquídea terrestre Oeceoclades maculata. Dentro
del bosque descrito, también se observaron Roys-
213
tonea oleracea, e individuos aislados (introducidos)
de Cocos nucifera (González, 1999a).
LOS BOSQUES Y MATORRALES DE MANGLAR DEL DELTA MEDIO E INFERIOR Y
OTRAS COMUNIDADES COSTERAS.
Los ambientes deposicionales marinos de baja
energía cinética, son colonizados por distintas especies arbóreas tolerantes a la salinidad, las cuales
pueden constituir comunidades monoespecificas, o
mixtas de una combinación de dos a tres especies.
Estas comunidades son conocidas como Manglares
y son el equivalente tropical de los denominados
"Herbazales Salinos" de la zona templada (Chapman, 1976; Cintron & Schaeffer, 1992; Blasco,
1984).
En el Delta del Orinoco, se reconocen tres tipos de
comunidades de Manglar con tendencia hacia la
monoespecifidad, las cuales están constituidas
predominantemente por individuos de Laguncularia
racemosa y Avicennia germinans. Sin embargo, es
muy común en esta región la presencia de tres
especies del género Rhizophora (R. mangle, R.
harrisonii y R. racemosa), cuya abundancia está
condicionada a los niveles de salinidad del agua
intersticial, Sobre este habitat pueden coexistir dos
o las tres especies Rhizophora, aunque generalmente R. racemosa tiende a dominar en los bosques de manglar donde los niveles de salinidad son
mas bajos, R. harrisonii ocupa similar posición en
salinidades intermedias, mientras que R. mangle es
la más tolerante a niveles de salinidad superiores a
los 20 partes por mil. Sin embargo, en distintas
localidades del Delta Inferior las tres espcies pueden coexistir y generalmente R. harrisonii es la
especie que presenta un mayor abundancia relative.
El autor ha observado que R. harrisonii tiende a
predominar hacia los bordes de los caños de marea, posiblemente asociado a una mayor respuesta
de los indivduos de esta especie a la luminosidad.
En el área ocupada por el Delta del Orinoco se
reconocen dos tipos de comunidades monoespecificas, la de Laguncularia racemosa y la de Avicennia
germinans, y tres mixtas, constituidas por la combinación de las tres especies del genero Rhizophora:
la de Rhizophora harrisonii-Avicennia germinans,
Laguncularia racemosa–Conocarpus erectus y la de
Laguncularia racemosa-Avicennia germinans. Estas
comunidades de manglar, están presentes en los
bordes de los caños de marea, en los estuarios de
los grandes distributarios del río Orinoco y a todo lo
largo de las costas del Golfo de Paria y la Atlántica
del Delta del Orinoco.
Comunidades de manglar de Avicennia germinans.
Las comunidades de manglar dominadas por Avicennia germinans presentan un estrato arbóreo
superior con individuos entre 30 a 45 m de altura y
214
de hasta 90 cm de diámetro a la altura de pecho
(DAP) constituido únicamente por esta especie.
Una característica observada en la mayoría de los
casos estudiados, es que gran parte de los individuos del estrato arbóreo superior, muestran síntomas de senescencia avanzada y por la acción de
vientos fuertes, el último tercio de sus copas han
sido destruidas.
En algunos casos, los individuos mueren en pie por
la acción de relámpagos, que impactan los árboles
más grandesoriginando círculos de árboles muertos
en pie que pueden alcanzar un diámetro de hasta
30 m. La caída posterior de los troncos muertos,
producen claros grandes, que permiten el establecimiento de nuevas cohortes de plántulas de A.
germinans y en menor grado de L. racemosa en la
zona central del mismo. Los mayores aportes de luz
a los estratos arbóreos inferiores, son aprovechados por individuos subadultos de especies del genero Rhizophora para acelerar su crecimiento y alcanzar con el tiempo el dosel del bosque.
En el sector costero cercano a Punta Pescador y
Pedernales, el manglar de A. germinans (tanto mixto como monoespecifico) puede presentar distintos
tipos fisionómicos basados en mayor altura y área
basal, siendo el más común, el de comunidades de
manglar "Alto Medio". El sustrato edáfico presenta
buena capacidad de soporte a consecuencia de la
densa trama de neumatoforos. La abundante presencia de individuos de las distintas especies de
Rhizophora en los estratos arbóreos inferiores de
estas comunidades de manglar, así como la activa
regeneración de las especies del género mencionado, pronostica un gradual reemplazo de dicha comunidad por las distintas especies de Rhizophora,
las cuales son más tolerantes a la sombra.
Comunidades de manglar de Rhizophora harrisonii,
R. mangle y R. racemosa
Los manglares constituidos por una o la combinación de las tres especies de Rhizophora ocupan
grandes extensiones en la región del Delta del Orinoco. Estas comunidades pueden variar en altura
desde 7 a 35 m, predominando las de tipo“alto denso” conformada por dos estratos arbóreos. El superior, de 25 a 30 m, constituido por las tres especies
del género Rhizophora, y el segundo estrato arbóreo entre 8 a 15 m con similar estructura florística,
pero además con individuos aislados de Pterocar-
pus officinalis.
Estos bosques ribereños de manglar se presentan
como franjas de ancho variable, con extensiones de
hasta 800 m, a lo largo de los principales distributarios en las regiones del Delta Medio, Inferior y en
los estuarios que se originan cerca de la desembocadura de los grandes distributarios en el Atlántico o
en el Golfo de Paria. Aguas arriba de éstos disminuyen gradualmente su ancho, en la medida que va
reduciendo la amplitud de la marea y la salinidad de
las aguas. Las especies, R. harrisonii y R. racemosa tienden a ocupar los ambientes menos fluctuantes con relación a la salinidad del agua intersticial,
asociados a la orilla del caño y los primeros 50 m
hacia el inte-rior de la isla o continente. R. mangle
predomina en los últimos 100 m, lo cual posiblemente se relaciona con su mayor tolerancia a la
salinidad. (Lindeman, 1953; Jiménez y Soto, 1985;
Smith, 1992; Lugo & Snedaker, 1978). En el sotobosque, existe un reclutamiento activo de los
propágulos de estas especies y presentan juveniles
que alcanzan una altura de 1 a 4 m. Además, se
destaca la presencia de Montrichardia arborescens
con una altura variable de 1 a 3 m. Esta comunidad
de manglar está asociado a un sustrato limoarcilloso con suelos clasificados como Hydraquents.
En los bosques altos de medios a densos de R.
harrisonii, R. mangle y R. racemosa se ha registrado un claro gradiente edáfico desde la costa hacia
las zonas centrales del continente o isla, en el cual
los suelos son típicamente minerales a lo largo de la
costa, muy inmaduros y con muy baja capacidad de
soporte, que se expresa por la alta proporción de
agua en los primeros 50 cm. A partir de esta profundidad el sustrato mineral se hace más consolidado y con un menor contenido de agua.
A medida que se avanza hacia el interior del continente y aumenta progresivamente la capa de turba
y después de un kilómetro de la línea costera, las
comunidades de manglar se encuentran sobre suelos orgánicos, donde el espesor de la turba puede
alcanzar hasta 0.70 m, seguido de un sustrato arcillo limoso de color gris que indica condiciones de
anaerobiosis (González, 2003b, Elizalde, 2003).
Hacia las zonas centrales de Punta Pescador y
áreas costeras vecinas, se ubica una comunidad de
manglar que difiere de la típica y predominante
desde el punto de vista fisionómico. En este caso,
los individuos de R. mangle, se ramifican desde la
base, y presentan una altura máxima de 12 m y
abundantes raíces aéreas cubiertas a su vez por un
liquen amarillo. Estas raíces nacen de las ramas
superiores del tronco, las cuales se bifurcan en dos
al contacto con el suelo. Otra característica resaltante de esta comunidad de manglar, es que los
individuos de R. mangle se agrupan formando parches discontinuos o “islas” en áreas con suelos
ligeramente más convexos, interrumpido por depresiones lagunares con láminas de agua de poca
profundidad. En el borde de las Lagunas de Capure
se pudo reconocer una comunidad de bosque bajo
denso de manglar conformado por individuos dominados por las especies R. mangle y R. harrisonii
con una franja no mayor de 7 m. Estas lagunas,
interconectadas entre sí y con el caño Angostura,
funcionan como cubetas de marea. Allí, y el bajo
porte de la comunidad de manglar indica la influencia de un tensor ambiental que limita el crecimiento
de dicha comunidad, lo cual puede estar relaciona-
do con el incremento de la salinidad intersticial
(Mckee, 1996) durante el período de sequía del
año,.
Bosque bajo denso de manglar de Laguncularia
racemosa asociado a las cubetas de mareas del
Delta Inferior.
En muchas localidades de manglar la extensión y
ancho de estas va a depender de hasta donde llegue el efecto de las mareas denominadas vivas y de
la concentración de solutos disueltos o salinidad de
las aguas. En muchas ocasiones, los manglares
dominados por las diferentes especies de Rhizophora finalizan abruptamente y son sustituidos en su
extremos internos hacia el continente, por una comunidad de tipo bosque bajo denso conformada por
L. racemosa. Este tipo de comunidad, generalmente
ocupa la sección superior de la forma de terreno,
conocida como cubeta de marea. Los individuos de
L racemosa, alcanzan una altura media de 9 m de
altura y un diámetro medio a la altura del pecho de
11,5 cm. Asimismo, la densidad de estos es de 48
indiv. /100 m². Los individuos de L. racemosa, presentan todos sus troncos ligeramente inclinados y
con una densidad de follaje relativamente baja, lo
que permite la penetración de cierta cantidad de luz
al soto de esta comunidad. Esta comunidad, presenta una diversidad de especies muy baja debido
a la lámina de agua alcanza una profundidad media
de 50 cm. y sólo en pequeños montículos ligeramente más elevados, están presentes individuos
aislados de dos trepadoras semileñosas Stigmaphyllon bannisterioides y Paullinia pinnata. También
aparece en la estructura de esta comunidad, pequeñas islas del helecho Acrostichum aureum. El
agua superficial, presenta un color oscuro y el suelo
se clasifica como un Typic Sulfaquents, el cual corresponde a un suelo mineral e inmaduro con la
presencia de la arcilla marina a 1.76 m de profundidad.
Matorral medio denso de manglar de Laguncularia
racemosa asociados a estrechos planos de sedimentos limo-arcillosos que bordean algunos sectores de los caños de marea del Delta Inferior.
A lo largo de los caños de marea del Delta Inferior
están presente en ambas márgenes, una franja de
ancho variable de un bosque alto medio de manglar
dominado por R. harrisonii. En estos, de acuerdo a
la configuración geométrica del caño, ocurren
fenómenos similares a los que se presentan en los
ejes fluviales, donde la erosión producida por la
mayor velocidad de las corrientes de marea en los
bordes cóncavos del caño, origina la posterior acumulación de los sedimentos desprendidos en el
borde opuesto del caño. El pequeño plano sedimentario de marea que se origina adyacente a los bosques altos medios de de manglar citado, es colonizado por los propágulos de L. racemosa. Esta es la
215
especie de mangle más temprana desde el punto
de vista sucesional en el Delta del Orinoco y sus
individuos se caracterizan por un rápido crecimiento
e intolerancia a la sombra (Mckee, 1995a,b).
La sombra parcial que genera el bosque alto de
manglar vecino determina que la estrecha franja de
la comunidad de manglar de ma torral medio denso
de L. racemosa que lo bordea, presenten los troncos de los individuos con una clara inclinación en
dirección a la sección más iluminada del centro del
caño de marea. Este patrón de disposición espacial
repetitivo que presenta L. racemosa a lo largo de
los denominados manglares ribereños en la sección
más externa o interna de los bosques altos de medios a densos de R. harrisonii presentes en los
caños de marea, denota que el patrón de disposición espacial de dicha especie de mangle es controlado por las interacciones competitivas por el recurso luz entre la especie R. harrisonii y L. racemosa
(Figura 4).
Matorral medio ralo siempreverde de pantano de
Anonna glabra, Pterocarpus officinalis y Laguncularia racemosa presentes en cubetas de mareas.
En la parte más bajas de las cubetas de marea se
encuentra un tipo de matorral medio muy ralo, el
cual está constituido por individuos de 5 a 6 m de
altura de Anonna glabra, Pterocarpus officinalis y L.
racemosa. La distancia de separación entre estos,
varía entre 5 a 8 m, y la lámina de agua alcanza una
profundidad de 1 a 1.20 m, existiendo sectores
donde se forman "espejos de agua", con la presencia únicamente de plantas acuáticas flotantes, sumergidas y algunas emergentes. La superficie del
agua parcialmente est’a cubierta por Lemna aequinoctialis y dentro de la columna están presentes
Cabomba acuática, Nymphaea caerulea, Cyperus
odoratus y Eleocharis mutata. Esta comunidad está
interrumpida por islas arbóreas de R. harrisonii,
donde los individuos presentes tienen diámetro de
10 cm y una altura de 15 m y pequeñas islas de
Acrostichum aureum con un diámetro de 5 m y una
altura de 3 m. Estas alternan con agrupamientos de
poca extensión de L. racemosa y individuos de
Coccoloba latifolia y Desmoncus orthacanthos.
Matorral medio denso de manglar de Conocarpus
erectus y Laguncularia racemosa asociado a cordones litorales arenosos.
El aporte de sedimentos arenosos transportados
por los grandes distributarios del Orinoco, las corrientes litorales y la energía cinética del oleaje,
forman cordones litorales o “playas arenosas” en
ciertas localidades del Delta Inferior. Estas playas
se presentan localmente en distintos sitios de lo que
se conoce como la “Fachada Atlántica” del Delta,
desde Pedernales hasta la boca del río Grande del
Orinoco y se reconocen varias generaciones, desde
los más recientes, hasta los más antiguos. Estos
216
últimos, se ubican en la actualidad más hacia el
interior del Delta, en la medida que ha avanzado el
proceso de progradación del Delta del Orinoco. Está
condicion, interrumpe la continuidad del ambiente
típicamente cenagoso, y condiciona otro, relativamente bien drenado y asociado con formas de terreno convexas y arenosas, que en el caso de los
cordones litorales, están separados entre sí por
extensos planos más deprimidos y con otro tipo de
sustrato permanentemente, mal drenado, bien sea
de naturaleza mineral u orgánica (González, 2006).
En la costa nororiental de la isla denominada Barlovento, se caracterizó la vegetación costera ubicada
en la región del Delta Inferior, cerca de la población
de Pedernales, la cual está constituida por un matorral de manglar medio denso de L. racemosa y C.
erectus con la presencia Avicennia germinans. Estea comunidad está presente en el tope de un sistema de pequeños cordones litorales. Este tipo de
manglar, está precedido en la seccion más baja de
playa arenosa por un herbazal postrado (tipico de
estos ambientes) constituido por especies perennes
tolerantes al spray salino donde estan presentes,
Ipomoea pes-caprae, Canavalia rosea e Ipomoea
stolonifera, interrumpido por juveniles de Avicennia
germinans y L. racemosa. Se quiere destacar, que
esta localidad constituye una de las dos donde el
autor ha reportado la presencia de Conocarpus
erectus en las costas del Delta Inferior del Orinoco,
considerada como una especie asociada a las comunidades de manglar, aunque no reconocida como una verdadera especie de mangle.
Matorrales y bosques presentes en los cordones
litorales recientes y subrecientes presentes en la
Isla Tobejuba, Delta Inferior.
El sector costero de la isla Tobejuba, a diferencia de
otros ambientes litorales del Delta inferior, no está
constituido por un plano arcillo limoso de marea,
sino que en su mayor parte, está conformado por
una secuencia de cordones litorales sucesivos, que
se extienden en su parte más ancha por cerca de
500 m. Este plano costero de naturaleza arenosa,
con una altura suficiente por encima del nivel del
mar (no es afectado por la acción de la marea semidiurna), condiciona un tipo de hábitat muy poco
común en el Delta del Orinoco.
El origen de los cordones litorales, está asociado a
variaciones climáticas que han ocurrido en los últimos 9000 años; cuando el Orinoco deja de aportar
al Océano Atlántico materiales limo arcillosos, se
produce un aumento en la energía cinética del oleaje, al disminuir el roce entre el agua del mar y el
prodelta que se forma a lo largo del abanico deltaico. Asimismo, el mayor aporte de arena lo hace el
Orinoco a través del Río Grande y otros distributarios como el Araguao, por donde provienen más de
80% del volumen de agua y sedimentos aportados
por la cuenca de dicho río.
La combinación de la acción de los vientos Alisios
del Noreste, las arenas transportadas por saltación
por el Orinoco y sus distributarios y la acción de la
corriente de Guayana, origina la conformación de
una secuencia de cordones litorales conformados
por la acción sedimentológica del mar. La acción del
oleaje determina que a lo largo de la costa se deposite el material más grueso y se lleva en suspensión
los más finos.
Cuando se produce de nuevo un cambio climático
asociado con niveles mayores de lluvia, el Orinoco y
sus distributarios comienzan a aportar cerca de 200
millones de toneladas anuales de sedimentos finos,
lo que junto con los provenientes del delta del Amazonas y la acción de la corriente de Guayana condicionan la conformación de un nuevo y extenso plano de marea.
Los sucesivos cambios climáticos han producido
distintas generaciones de cordones litorales arenosos separados entre sí, por extensos planos de
marea limos arcillosos, los cuales dependiendo de
la edad de su deposición, han sido posteriormente
cubiertos por turba. La secuencia de cordones litorales separados por planos limo-arcillosos construidos por acción mareal y litoral, condicionan un tipo
de paisaje que recibe el nombre de planicies Chenier, por lo que algunos autores consideran a la isla
Tobejuba como un representante típico de este tipo
de paisaje. (Van Andel, 1967).
Cordones litorales arenosos recientes.
En el sector costero de la isla de Tobejuba, el plano
arenoso presenta un ancho variable desde pocos
metros, en las zonas donde ocurre actualmente un
proceso de erosión costera, hasta cerca de 500 m
en sus secciones más anchas al centro de la isla,
área que no esta asociada a ningún tipo particular
de vegetación.
Este sector de contacto con el mar, es afectado por
la acción de las mareas y el batido de las olas al
romper a pocos metros antes de llegar a la playa
dos veces en un período de 24 horas. Después de
un plano arenoso, ocupado parcialmente por distintas comunidades de herbazales postrados de playa,
se continúa al sur con un conjunto de 5 a 6 cordones litorales arenosos en forma de bancos convexos de 2 a 3 m de altura, separados por antiguas
cubetas de marea de 3 a 7 m de ancho, las cuales
se inundan con una pequeña lámina de agua durante el período de lluvia.
En el tope de los primeros bancos de cordón litoral,
se establece un pastizal muy alto denso de Gynerium sagittatum, interrumpido por individuos aislados del Varronia curassavica, mientras que la vegetación asociada a las cubetas mal drenadas, está
constituida por pastizales o herbazales de Urochloa
mutica y Heliconia psittacorum.
Lo más importante de destacar en esta secuencia
de cordones litorales arenosos, es la presencia de
dos comunidades leñosas, la primera asociada a
una cubeta de 7 m de ancho, ocupada por un Matorral bajo medio, estructurado por juveniles de Ptero-
carpus officinalis, Annona glabra y Phyllanthus elsiae. Mientras que la segunda comunidad está representada por un bosque medio denso siempre
verde de Andira inermis y Terminalia dichotoma,
establecida sobre el tope de un banco convexo
arenoso cuyo sustrato es excesivamente drenado a
partir del agua permanente de la cubeta de marea
contigua, la cual mantiene una lámina de agua de
25 cm de profundidad, aún a finales del período de
sequía.
Bosque medio denso siempreverde de Andira inermis y Terminalia dichotoma sobre el tope de un
cordón litoral arenoso reciente en el plano costero
de la isla Tobejuba.
La estructura florística de este bosque presenta un
estrato superior que conforma un dosel relativamente continuo constituido por individuos de 12 a 13 m
de altura. Se distinguen Andira inermis, Terminalia
dichotoma y Ficus máxima con una abundancia
relativa alta (Figura 6).
El estrato medio es discontinuo con alturas de 5 a 8
m, el cual esta constituido por Coccoloba latifolia, e
individuos subadultos de Terminalia dichotoma y
Ficus máxima. Se reconoce un estrato inferior ralo
de 1 a 2 m de altura donde están presentes juveniles y adultos de Annona glabra, Phyllanthus elsiae,
asi como plántulas y juveniles de T. dichotoma y C.
latifolia.
Bosque alto medio de Symphonia globulifera y Virola surinamensis presente en cordones litorales subrecientes desmantelados y cubiertos por un capa
poco profunda de materia orgánica.
En la isla Tobejuba se reconocen una serie de
cordones litorales separados por planos limo arcillosos mal drenados, que constituyen el producto de
una sucesion de cambios climaticos en el pasado,
con períodos mas secos que al actual, seguidos por
otros más lluviosos. El avance ritmico en este sector
Oriental del Delta del Orinoco hacia el Atlantico de
cordones litorales arenosos, seguidos por planos
limo arcillosos mal drenados, determinan que los
cordones litorales que conformaban la costa de la
isla hace 500 a 800 años, hoy en dia se encuentan ubicados a 8.5 km de los cordones litorales
actuales. Durante este período de tiempo, los bancos arenosos subrecientes de cordon litoral han
sido desmantelados por erosion hidrica, y en la
actualidad el sustrato arenoso original ha perdido la
forma convexa original.
217
Figura 6. Secuencia de comunidades de plantas presentes a partir del plano costero arenoso reciente (cordones litorales) de la isla Tobejuba hasta
el borde del caño Araguabisi. (14,5 Km).
218
La vegetación está representada por un bosque alto
medio siempreverde, el cual presenta un estrato
emergente de 21 a 24 m de altura con S. globulifera, V. surinamensis y Calophyllum brasiliense. En
esta comunidad, se reconoce un estrato superior
con un dosel relativamente continuo de 12 a 14 m
de altura, donde los indivduos de Inga edulis y Tapirira guianensis presentan la mayor abundancia
relativa. Adicionalmente, se reconocen en el mismo
estrato: S. globulifera, V. surinamensis, Euterpe
oleracea, Cyrtocarpa velutinifolia, Protium heptaphyllum y Attalea butyracea. También se observó un
tercer estrato de 4 a 7 m, compuesto por C. velutinifolia, V. surinamensis, T. guianensis, Cassipourea
guianensis y I. edulis. En el sotobosque hay plántulas y juveniles de Vismia macrophylla, A. butyracea,
E. oleracea, Ischnosiphon arouma y macollas aisladas de Bromelia plumieri. Esta última, presenta
parches relativamente extensos, en algunos sectores de los topes de los cordones litorales recientes
asociados al plano costero de la isla Tobejuba.
La localidad asociada a esta comunidad boscosa,
originalmente representaba el tope de un banco
convexo arenoso, que fue erosionado, aplanado y
cubierto por una a capa de pocos centímetros de
materia orgánica en distintos grados de descomposición, seguido por un sustrato arenoso de más de 2
m de profundidad. Se destaca de esta comunidad el
posible efecto del cambio de un sustrato orgánico
mal drenado, a otro arenoso y excesivamente drenado, aunque cubierto por una capa de 10 a 15 cm
de materia orgánica parcialmente descompuesta y
de baja fertilidad natural, sobre la estructura florística de las comunidades boscosas. A diferencia de la
condición inicial, en la actualidad, el sustrato arenoso que soporta al bosque descrito se encuentra en
una condición hídrica más favorable, la cual está
asociada a la transferencia lateral y subsuperficial
del recurso hidrico proveniente de los suelos orgánicos vecinos que en gran parte están cubiertos por
bosques.
Los puntos más resaltantes en relación a esta comunidad y a la presencia de un banco arenoso
antiguo se destacan a continuación:
1. Se encontró que a pesar del cambio de sustrato
las especies dominantes del estrato arbóreo superior son las mismas que las del bosque que
precede a dicha forma de terreno.
2. Sin embargo, la condición edáfica ya comentada, condiciona a su vez la presencia particular
de especies no comunes en el Delta inferior, y
asociadas a suelos minerales con una proporción de arena relativamente alta, presentes en
otros sectores del país, como los altos Llanos
Occidentales, valles y altiplanicie de Mesa de los
Llanos Orientales y en las planicies aluviales antiguas al este de Maturín. Ejemplos de estas especies arbóreas son Tapirira guianensis, Cyrto-
carpa velutinifolia, Protium heptaphyllum y Attalea butyracea presentes tanto en el estrato superior como en el medio de esta comunidad.
3. Estas especies, con excepción de Tapirira guianensis, no han sido observadas por el autor en
ninguna de las tres sub regiones en que se divide el Delta del Orinoco. Esto último, refleja un
control selectivo de la presencia de este sustrato
mineral con respecto a la estructura florística de
esta comunidad. se Otro hecho destacado, es la
aparición en el sotobosque de comunidades de
Bromelia plumieri, luna especie de hábitat terrestre con metabolismo CAM. Esta especie, solo se
le ha encontrado en los topes de los cordones litorales recientes, del plano costero de la isla Tobejuba. En dicha localidad aparentemente, existe una asociación positiva entre el sustrato arenoso excesivamente drenado y la presencia de
esta, típica de ambientes semiáridos en otros
sectores del país.
Matorral medio siempreverde de Phyllanthus elsiae
y Chrysobalanaus icaco, presente en el complejo de
dunas costeras de la costa Noroeste de la isla Iduburojo.
En la playa de la isla Idubujoro se reconoce un herbazal postrado de Ipomoea pes-caprae, seguido de
un matorral medio medio siempreverde en la ladera
del complejo de dunas, donde están presentes Phy-
llanthus elsiae, Dalbergia amazonica, Chrysobalanus icaco, Andira inermis, Pentaclethra macroloba,
Varronia curassavica y la liana leñosa Entada polystachya (Figura 7). Los individuos de P. elsiae y C.
icaco presentan sus copas deformadas por la ac-
ción de los vientos Alisios. La pendiente a barlovento de la duna, es menos pronunciada en comparación con la de sotavento, la cual es abrupta, cercana a 40º y no presenta ningún tipo de vegetación
asociada. La base de esta última, hace contacto
con un banco de cordón litoral, que está cubierto
por pastizal postrado y denso de Paspalum notatum
(gramínea posiblemente introducida por el ganado
vacuno presente en dicha isla). A éste le sigue una
cubeta alargada donde se encuentra un herbazal
medio denso de Heliconia psitacorum, el cual está
interrumpido por individuos de P. macroloba, P.
elsiae y A. inermis. A ésta comunidad le continúa un
banco bajo de cordón litoral, el cual está dominado
por un herbazal bajo denso de Eleocharis minima.
La secuencia de formas de terreno alargadas, donde alternan cubetas con bancos convexos arenosos, le sigue otra forma deprimida y ancha de
aproximadamente 10 m, el cual está constituido por
un matorral alto denso de C. icaco. Dicha especie,
constituye la dominante, aunque están presentes
algunos individuos de Ficus insipida y Manicaria
saccifera. En esta misma forma de terreno están
presentes parches de Rhynchospora gigantea y
Eleocharis mutata; la superficie del sustrato está
219
cubierta por la hierba prostrada Desmodium orinocensis y Nymphoides indica.
ción (González, 1999b). Ver Figura 8 y 9. Las figuras 10 y 11 ilustran la la dinámica sucesional de las
comunidades de manglar asociadas la progradación
de sedimentos recientes en forma de bancos e islas de
estuario.
Figura 7. Sistema de dunas costeras que preceden un conjunto de
cordones litorales presentes en la isla Idubujoro. Dichas dunas y su
vegetación se reportan por primera vez para el Delta del Orinoco. En
primer plano, se observa un herbazal postrado ralo de Ipomoea pescaprae. En las laderas de de barlovento de las dunas, está presente
un matorral medio medio siempreverde de Phyllanthus elsiae y
Chrysobalanus icaco.
Dinámica de las comunidades de manglar en el
sector costero comprendido entre el estuario de
Pedernales y la desembocadura del caño Araguao
al Océano Atlántico.
Figura 8. Área de bancos de estuario en proceso de activa progradación en el estuario de Pedernales colonizado por distintas cohortes
de Laguncularia racemosa.
Sector Estuario de Pedernales, Delta Inferior
En el Delta del Orinoco, la conformación de nuevos
planos de marea por los aportes de sedimentos de
sus distintos distributarios y por los transportados
por la corriente de Guayana provenientes de la
desembocadura del río Amazonas en el Océano
Atlántico, origina que este avance al océano Atlántico ocurra a una tasa que varia entre 10 a 20 m/año
que depende del sector del Delta Inferior en consideración.
En general el avance del Atlantico es más rápido en
la sección oriental y más lento en todo el frente del
Delta, comprendido en su sección noroccidentalentre la boca del caño Araguao y el estuario de Pedernales, por la fuerte acción en el modelado costero que ejerce la corriente de Guayana (Van Andel,
1967).
En esta área del Delta Inferior, la combinación de
los sedimentos transportados por la corriente de
Guayana y su parcial intercambio por la acción de
las mareas entrantes y salientes (pleamar y bajamar) entre las aguas del Atlántico y las del estuariode Pedernales, se unen a los aportados por los
distributarios del Orinoco, particularmente los caños
Guanipa, Macareo y Pedernales, que finalizan su
recorrido aguaza abajo en el estuario nombrado.
El balance positivo en cuanto el presupuesto de
salidas y entradas de sedimentos que se originó a
partir del año de 1968 con el cierre del caño Manamo, ha traído como consecuencia un acelerado
proceso por fenómeno de progradación de sedimentos de conformación de nuevas islas y bancos
de estuarios de bancos en el sector en considera-
220
Figura 9. Frente de progradación de un banco de estuario el cual esta
siendo colonizado por un proceso continuo de propágulos de Laguncularia racemosa. Note que en el matorral alto denso de manglar del
fondo (3) ya la especie A. germinans alcanza una mayor abundancia
relativa que L. racemosa, la cual domina en los dos primeros estadios del proceso sucesional.
El cierre parcial del caño Manamo mediante la
construcción del dique o presa conocida como El
Volcán, originó, la reducción drástica del gasto de
este caño de cerca de 4000 m3 /seg a menos de 300
m3/seg. Igualemente, redujo el efecto fluvial que sé
producía anualmente durante el período de lluvia,
donde los altos caudales producidos, eliminaba
abruptamente las islas de sedimentos que se formaban en el estuario. Lareguladación del caudal del
caño Manamo a un 10% de su descarga media
anual, aceleró el proceso de pogradación de sedimentos transportado a lo largo de la costa del Delta
Inferior del Orinoco por la Corriente de Guayana y
por la marea entrante hacia el estuario de Pedernales, debido a la mayor influencia de la acción de
esta ultima en la incorporación neta dentro del estuario de una fracción de los sedimentos intercambiado con el Atlántico.
Figura 10. Dinámica sucesional de las comunidades de manglar asociadas la progradación de sedimentos recientes en forma de bancos e islas de
estuario en el estuario de Pedernales. Delta Inferior del Orinoco. Estadios tempranos.
Figura 11. Dinámica sucesional de las comunidades de manglar asociado a la progradación de sedimentos recientes en forma de bancos e islas de
estuario en el Delta Inferior del Orinoco. Estadios tardíos.
221
Los planos de marea recientemente progradados,
quedan expuestos durante la marea baja a un proceso de colonización y establecimiento de estos
nuevos sustratos, donde intervienen dos especies
pioneras tempranas: Crenea maritima y Spartina
alterniflora. Posterior al establecimiento de las dos
especies citadas, continua un proceso de recambio
de especies a lo largo del tiempo, que se pudiera
denominar como de sucesión primaria, por la previa
ausencia de propágulos en lo sedimentos de reciente progradacion.
Después del establecimiento de las dos especies
indicadas, comienzan a colonizar los propágulos de
Laguncularia racemosa las cuales constituyen una
comunidad incipiente, cuya altura de sus individuos
no sobrepasa de los 20 cm, en el área de progradación de menor edad de deposición y hasta 5 m en
los 20 m posteriores de la interfase del frente de
progradación con las aguas del estuario.
Los individuos y las comunidades que conforman
las distintas especies de mangle en el Delta del
Orinoco, se distinguen por poseer un conjunto de
atributos que las ubica más bien como especies de
rápido crecimientos e intolerantes a la sombra como
es el caso de Laguncularia racemosa, seguido por
Avicennia germinans y finaliza con Rhizophora
harrisonii, R. racemosa y R. mangle, estas tres
últimas ordenadas de acuerdo a su mayor a menor
intolerancia a la sombra.
Laguncularia racemosa presenta un conjunto de
atributos relacionados con una alta tasa de crecimiento, precocidad sexual -asociada a la producción de flores y frutos a partir de los 2 años de edad,
floración y fructificación ocurre prácticamente durante todo el año y una marcada intolerancia a la
sombra (González, 2003a). Puede formar comunidades monoespecificas en islas y bancos de estuarios que se originan en la confluencia de los caños
Guanipa, Manamo, y Pedernales.
La colonización y establecimiento de los propágulos
de L. racemosa son facilitados por las dos primeras
especies que se establecen previamente, las cuales
actúan fijando previamente el sustrato sedimentario
y al mismo tiempo ejercen un mecanismo de frenaje
biótico y detienen los pequeños propágulos de L.
racemosa, cuando estos flotan en el agua por la
acción de las mareas. L. racemosa no posee
propágulos vivíparos ni criptovivíparos. Las cubiertas seminales y pericarpios de esta especie son
relativamente gruesas y no se desprenden del
propágulo, hasta que la plántula una vez germinada, se haya fijado al sustrato y adquirido una posición erecta (Rabinowitz, 1978a; Souza et al., 2007).
En los sectores ya emergidos y de mayor edad del
banco de estuario, a la última cohorte en establecerse, le siguen otras de mayor edad de establecimiento y altura, que a consecuencia de un proceso
relativamente continuo de colonización y establecimiento de nuevas cohortes de plántulas, determinan
222
la conformación de una comunidad temprana de
carácter sucesional, la cual presenta una fisonomía
similar a un plano inclinado.
En la franja de mayor altura de los individuos de
manglar (5 m) ubicada en la zona posterior del área
de progradación de nuevos sedimentos, los juveniles de L. racemosa comparten el único estrato con
individuos de Avicennia germinans de la misma o
menor altura.
El proceso de colonización y establecimiento de las
áreas de reciente progradación por parte de las
distintas cohortes de L. racemosa, facilita el posterior establecimiento de A. germinans. Aun no se ha
establecido cual es el mecanismo por el cual los
juveniles de L. racemosa promueven el establecimiento de las plántulas de A. germinans. Es posible
que la cobertura del dosel denso de los matorrales
bajos de L. racemosa evite la depredación de las
plántulas de A. germinans por caracoles y cangrejos
(Osborne & Smith, 1990). La otra posibilidad puede
estar relacionada a la mejor condición físico-química
del suelo, y al hecho que los colonizadores iniciales
ac-túen como frenaje biótico para los propágulos de
A. germinans que flotan en el agua salobre y son
transportado las mareas, tal como ocurre en Punta
Mariusa.
En todas las localidades estudiadas en el estuario
de Pedernales, inicialmente colonizadas por los
propágulos de L. racemosa, se observó que A. germinans desplaza competitivamente a L. racemosa.
Las causas asociadas a los eventos de colonización
de L. racemosa a los sitios de reciente progradación, tienen que ver con un menor tamaño de la
unidad dispersante de dicha especie, la floración y
producción frutos durante todo el año, y un comportamiento altamente heliófilo. Las áreas de reciente
progradación, generalmente se adosan a islas ya
conformadas o pueden aparecer en el centro de la
sección terminal de los caños de marea que finalizan su trayecto en el estuario de Pedernales. El
proceso continúa, con el establecimiento al cabo de
2 años, de individuos de A. germinans, cuyos
propágulos por razones aun no establecidas, no se
reclutan en los sedimentos recientes simultáneamente, con los de L. racemosa. La comunidad de L.
racemosa pasa de un matorral bajo denso a otro
medio denso y posteriormente en la medida que
transcurre el tiempo a un bosque bajo denso de
manglar. Sin embargo ya en la fase de matorral
medio de manglar comienza un proceso de muerte
acelerada de los individuos de esta especie de
mangle al ser sombreados por los individuos de
mayor altura de A. germinans, y ya en la etapa sucesional de bosque bajo denso de manglar, la dominancia se invierte y son los individuos de A. germinans lo que definen la comunidad como consecuencia de su mayor abundancia relativa.
En las observaciones de campo se apreció que el
proceso de muerte de los individuos de L. racemosa
aparentemente está relacionado con mecanismos
de asignación de carbono distintos de los de A.
germinans. En los individuos de esta última especie,
se combinan una tasa de crecimiento en altura relativa alta, con la asignación de parte del carbono
fotosintético a la construcción y producción de ramas plagiotrópicas con hojas decusadas a lo largo
de las ramas, que les permite maximizar la captura
de la luz. Esta estrategia de crecimiento, contrasta
con las que presentan los individuos de L. racemosa. Los cuales, cuando crecen en altas densidades
y sometidos a competencia por luz, tal como se
presenta en los matorrales y bosques bajos densos
de manglar, en estadios sucesiónales donde están
presentes junto con los individuos de A. germinans,
no producen ramás laterales, sólo crecen en altura
por la actividad de la yema apical terminal y sus
hojas se disponen soloen el extremo superior del
tallo. A causa del rápido crecimiento de ambas especies de cerca de 1 m por año, ya en los primeros
10 años, se conforman comunidades de bosques
bajos densos de manglar prácticamente monoespecificas de A. germinans con muy pocos individuos
aún en actividad biológica de L. racemosa. La gran
mayoría de los presentes están muertos en pie. En
el sector de Pedernales, en distintas comunidades
serales de ambas especies se encontró, que en una
etapa sucesional de bosque bajo denso de manglar
de A. germinans y L. racemosa con una altura media de 8 m estaban presentes 1200 individuos por
hectárea de L. racemosa de los cuales 600 estaban
muertos en pie, mientras que de los 700 individuos
por hectárea de A. germinans presentes, ninguno
se encontró en dicha categoría (González, 1999c).
El mantenimiento en el tiempo de los individuos de
L. racemosa en un ambiente altamente competitivo
con los individuos de similar altura de A. germinans
sólo es posible, siempre y cuando el extremo terminal de los tallos de los individuos de L. racemosa
con su pequeño grupo de hojas terminales, se mantenga por encima de la altura media de los individuos de A. germinans. En la mayoría de los casos,
los individuos de esta última especie, por su mayor
tasa de crecimiento, superan gradualmente en altura, a los de L. racemosa, por lo que estos desaparecen con el tiempo, de la estructura vertical de las
comunidades tempranas de manglar dominadas por
A. germinans. El subsiguiente crecimiento en altura
y diámetro de los individuos de esta especie conduce en el tiempo, a la conformación de los denominados bosques altos medios de A. germinans. Ya
en las etapas intermedias del proceso, comienzan a
establecer bajo la sombra de los individuos de A.
germinans, plántulas de las distintas especies del
genero Rhizophora, las cuales son más tolerantes a
la sombra. Estas últimas, en las etapas más maduras de la comunidad de A. germinans, pueden formar parte de los estratos superior, medio e inferior
(aunque sin llegar a ser dominantes) de los bosques
altos medios de A. germinans, que en muy raras
ocasiones, presenta una dominancia total, por estar
conformados por individuos de la misma especie
en los estratos leñosos mencionados.
En general, las especies de rápido crecimiento,
también tienen una vida media relativamente corta,
por lo que es posible que antes de los 100 años de
edad, los individuos sobremaduros de A. germinans
presentes en el estrato arbóreo superior, comiencen
a presentar síntomas de muerte por senescencia
natural a causa de una alta incidencia de vientos de
alta intensidad en distintas épocas del año. Estos
últimos, producen la fragmentación parcial o total de
las copas de los individuos de dicho estrato. Asimismo, el autor ha encontrado en los manglares
costeros del Delta un conjunto de áreas circulares
con un diámetro variable entre 20 a 35 m, con un
área aproximada que varia entre 314 a 900 m².
Estas se caracterizan, por la presencia de individuos del estrato arbóreo superior muertos en pie y
con troncos caídos de estos, dentro de las áreas
circulares. El origen de los claros con forma aproximadamente circular, en las comunidades maduras
del manglar, está relacionado con la acción de rayos asociados a tormentas tropicales, cuyas manifestaciones eléctricas como la formación con una
alta frecuencia de rayos, tiene una incidencia mayor
en las zonas costeras del Delta de Orinoco (González, 1999b). El efecto de los rayos como mecanismos de perturbación y formación de claros en las
comunidades de manglar ha sido reportado previamente por Duke et al. (1991) en Panamá, en Nueva
Guinea por Paijmans y Rollet (1977), en la Península de Florida por Smith et al. (1994) en Republica
Dominicana por Sherman et al. (2000) y por primera
vez para el Delta Inferior del Orinoco, por González
(1999a).
Aunque dichas áreas circulares, tienden a tener
mayor frecuencia de aparición en las comunidades
de manglar dominadas por A. germinans, también
están presentes en los manglares altos densos
dominados por las distintas especies del género
Rhizophora. Algunos autores afirman que los claros
del dosel son importantes en el reclutamiento, establecimiento y crecimiento de las distintas especies
de mangle (Watson, 1928; Macnae, 1968; Rabinowitz, 1978b,c; Ball, 1980; 1988; Putz & Chan, 1986;
Smith, 1987; Jiménez, 1990; Smith, 1992; Smith et
al., 1994; González, 1999c).
Durante las salidas de campo efectuadas por el
autor a las costas del Delta del Orinoco, se ha encontrado que la mayor incidencia de luz asociado a
dichos claros, condiciona que se produzcan pulsos
de reclutamiento de plántulas de A. germinans y L.
racemosa. Así mismo, dependiendo del tamaño y la
edad de los claros, es posible reconocer particularmente que en los claros grandes > 34 m de diámetro, individuos de 5 a 8 m de altura de A. germinans
creciendo en densidades relativamente altas, con
223
algunos pocos individuos de menor altura de L.
racemosa (González, 1999a).
Al mismo tiempo, la formación de los claros, forma
parte de la dinámica interna de las comunidades de
manglar, ya que en algunos casos la frecuencia de
estos es relativamente alta tal como ocurre en las
áreas costeras del Delta Inferior del Orinoco durante
el período de lluvia (González, 1999b). Los mayores
niveles de luz que se alcanzan en los estratos inferiores de la comunidad de manglar alto medio de A.
germinans, si los claros son grandes, promueven el
reclutamiento de nuevas cohortes de propágulos de
la misma especie y la presencia dominante de los
individuos de A. germinans en los estratos arbóreos
inferiores. Sin embargo, los propágulos de A. germinans, no se regeneran bajo la sombra de sus
adultos, a menos que se produzcan claros relativamente grandes, que permitan el reclutamiento de
sus propágulos, este mecanismo tendería a perpetuar en el tiempo, la comunidad de A. germinans.
Sin embargo, después de analizar la estructura de
más de 15 comunidades maduras de A. germinans
en el Delta Inferior, se encontró que sólo en un
caso, los individuos de dicha especie se encontraban con una alta abundancia relativa, en los tres
estratos arbóreos presentes en dicha comunidad.
En este caso particular, los individuos del estrato
arbóreo superior de A. germinans, estaban bastante
separados entre si con una distancia promedio cercana a los 22 m. Es posible que bajo estas condiciones de alta irradiancia al nivel del sotobosque y
de los estratos leñosos intermedios de dicha comunidad de manglar alto ralo, promueva y mantenga
un reclutamiento continuo de distintas cohortes de
individuos de A. germinans, lo que ha permitido su
presencia dominante en los distintos estratos leñosos de esta comunidad. Sin embargo, este caso
representa una excepción, ya que en la mayoría de
las comunidades de esta especie estudiada por el
autor, los estratos arbóreos inferiores por debajo del
dosel del superior constituido por individuos entre
35 y 40 m de A. germinans, siempre están dominados, por distintas especies de Rhizophora, en varias
localidades, los individuos de estas, comparten el
estrato arbóreo superior con los de A. germinans,
aunque con una menor altura y abundancia relativa.
La tendencia de esta secuencia sucesional, es al
reemplazo gradual de la comunidad madura de A.
germinans, por otra más estable en el tiempo de
Rhizophora. Esta última comunidad de manglar se
mantendrá en el tiempo, a causa de la capacidad de
los propágulos de las tres especies de Rhizophora,
de reclutarse bajo la sombra de los individuos
paréntales.
Con la ayuda de las fotos aéreas del sector de Pedernales, correspondientes a las misiones del año
71 (040526, escala 1:50.00) y del año 81, (0402121,
escala 1:35.000) así como una imagen Landsat a
escala 1:50.000 y el uso de una metodología ade-
224
cuada (Howard, 1970; Campbell, 1996), se analizaron y se expresaron cartográficamente los cambios
en la trayectoria sucesional asociados a la colonización y establecimiento temprano de un conjunto de
especies pioneras, entre estas distintas especies de
mangles, en las islas y bancos de estuario en proceso de formación por progradacion de sedimentos
y su progresiva unión con otros bancos e islas de
mayor edad ya presentes en el estuario, como consecuencia del cierre parcial del caño Manamo en
1968.
Los bancos de estuarios de reciente progradacion y
por tanto biológicamente vacíos para el momentos
que dejan de ser subacuaticos y pasan a se subaéreos, constituyen nuevos sustratos terrestres disponibles para ser colonizados inicialmente por un
conjunto de especies de plantas pioneras entre
ellas L. racemosa y A. germinans. La fuente de
sedimentos proviene en su mayor parte de los aportados por la marea entrante de una fracción de los
sedimentos transportados paralelo a la costa de
este sector noroccidental del Delta del Orinoco por
la corriente de Guayana. La reducción del caudal de
agua dulce aportado por el caño Manamo de 4000
m3/seg a 300 m3/seg a partir de 1968 ha favorecido
la gradual colmatación del estuario de Pedernales.
Dinámica sucesional asociada las comunidades de
manglar en el esturio de Punta Mariusa
El estuario de Mariusa, está limitado por el norte por
una franja limo arcillosa en continua progradación,
conocida como Punta Mariusa. Esta, presenta una
forma de promontorio estrecha y alargada que varía
entre 0.5 a 1.5 km de ancho, la cual separa las
aguas del Atlántico, de las presentes en el estuario,
que en forma de embudo, se forma en la desembocadura del caño Mariusa al Atlántico. Tanto en el
estuario, como la punta del promontorio están sometidos a un activo proceso de progradación y
acumulación de sedimentos. Este último, es más
evidente en el promontorio o península de barro de
Punta Mariusa. El estudio de las imágenes de satélite y fotos aéreas de los años 70 y 80, demuestran
que ésta se ha extendido hacia el noroeste, por una
longitud de más de 6 km, en un período de tiempo
de 28 años, por lo que tasa de progradación durante
el período analizado, está en el orden de 200 a 300
m por año. Sin embargo, estimaciones realizadas
recientemente del avance de los sedimentos progradados, demuestra que los fenómenos de sedimentación que determinan el crecimiento hacia el
noroeste de Punta Mariusa, han aumentado en los
últimos años a una tasa de de 1.7 Km /año (G. Montes, com pers. 2010). Es importante destacar que
los promontorios progradantes limo-arcillosos, como
en el caso de Punta Mariusa en la literatura anglosajona la denominan como “mud cap”, que literalmente se traducen como promontorios de barro. El
último término hace alusión a las partículas finas de
los sedimentos transportados por la corriente de
Guayana de naturaleza limo-arcillosa. Su conformación y avance tanto en longitud como en su ancho, constituye a su vez, el principal mecanismo de
progradación del Delta del Orinoco en dirección
norte hacia el Atlántico, entre la boca del Caño Araguao y el estuario de Pedernales. La tasa mayor de
progradacion ocurre en el sector este del Delta,
entre el la desembocadura del caño Araguao y la
boca del río Grande en el Atlántico. Este sector por
su configuración espacial, está relativamente protegido de la acción de la fuerte corriente de Guyana,
por lo que la tasa de avance hacia el Atlántico es
del orden de 20 m por año. (Van Andel, 1967).
Mientras que en el sector comprendido entre la
boca del caño Araguao hasta el estuario de Pedernales, la fuerte dirección y velocidad de la corriente
de Guayana que pasa muy cerca de la costa en
dirección noroeste, reduciendo el avance de este
sector de la costa del Delta Inferior a una tasa no
mayor de 10 m por año (Warne, 2000a).
Gradualmente, los sedimentos depositados en el
extremo noroccidental de la península progradante
de Mariusa, son estabilizados por la colonización y
establecimiento de un conjunto de especies de
mangles, cuyo establecimiento es facilitado por la
especie pionera Spartina alterniflora. El proceso
sucesional comienza con la colonización y establecimiento temprano de S. alterniflora seguido en
secuencia por los propágulos de Avicennia germinans y posteriormente por los de Laguncularia racemosa hasta culminar a lo largo del tiempo, en una
comunidad de manglar más estable, si la frecuencia
de las perturbaciones naturales y antrópicas lo permiten. En vista que en Venezuela, no se conocen
los atributos ecológicos de esta interesante especie
se considera conveniente destacar estos antes de
caracterizar su participación como especie pionera
un proceso de sucesión primaria.
La gramínea Spartina alterniflora presenta un rango
de distribución centrado en las costa este tanto del
Norte como de Suramérica. (Costa & Davy, 1992).
En el sur de Florida y de Brasil comunidades de
esta especie limitan con los manglares, cuando el
dosel de estos es relativamente abierto puede establecerse en su interior. También ocupan las secciones más bajas de los planos intermareales donde
coexiste frente a las comunidades de Rhizophora
mangle en el sur de Florida en la sección más baja
del plano de marea y periódicamente inundada por
la acción de esta. En Venezuela solo se ha colectado dos veces, en caño Mariusa y en el plano de
marea adyacente al puerto de Capure. Está la
gramínea perenne remplaza a las comunidades de
manglar cuando la temperaturas del aire alcanzan
valores por debajo de 0 C° a lo largo de las costas
de baja energía cinética del este de los Estados
Unidos y del Golfo de México. La especie tolera y
crece en un amplio rango de salinidad y se reprodu-
ce por semillas así como por mecanismos de propagación vegetativa mediante rizomas. Las semillas
flotan en el agua salobre y son dispersadas por las
corrientes litorales así como también, adheridas a
las plumas y en las patas de las aves marinas costeras. (Broome et al., 1974). Después que S. alterniflora se establece o coloniza un sitio por semillas,
se propaga vegetativamente por la actividad de los
rizomas, lo cuales aportan una biomása considerable y mayor que las de las raíces al compartimiento
subterráneo. La gramínea puede tolerar hasta 12
horas de sumergencia por las aguas marinas y en
los pantanos salobres de la costa este de los Estados Unidos ocupa la sección más baja del plano de
marea. La especie tiene dos formas de crecimiento,
una alta de hasta 1.40 m y otra baja de 0.40 m cuya
expresión no tiene base genética, quizás esto es
controlado por variables ambientales, como el potencial de oxidorreducción, niveles de salinidad y
de amonio, del sustrato del plano de marea (Mendelssohn & McKee, 2000; Daehler & Strong, 1994).
El mayor aporte a la biomása subterránea es dirigido a los rizomas, esta propiedad le permite estabilizar y consolidar los sedimentos marinos y elevar
gradualmente su altura sobre el nivel medio del
mar. La especie es una de la más importante en la
conformación de los denominados pantanos salobres que sustituyen las comunidades de manglar
cuando las temperaturas del aire en el invierno
disminuyen por debajo de 0 ° C en los ambientes
costeros de baja energía cinética en la costa Oriental de los Estados Unidos y el Golfo de México. Su
productividad primaria es elevada y una fracción
importante del componente del detritus orgánico
producido, se incorpora por la actividad de las mareas a la cadena trófica marina.
El rol de Spartina alterniflora como especie pionera
y facilitadora del establecimiento de los propágulos
de Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.
En el extremo noroccidental de Punta Mariusa se
reconocieron un conjunto de círculos pequeños y
aislados unos de otros con un diámetro que variaba
entre 20 a 40 cm. Los más pequeños constituyen el
primer frente de avance de un proceso sucesional y
quedan cubiertos por agua salobre, durante los dos
périodos de marea alta en 24 horas, que distinguen
el régimen de mareas meso maréales y semidiurnas
del Delta del Orinoco. Sin embargo, la gramínea
Spartina alterniflora puede tolerar hasta 12 horas
continuas de sumersión en aguas salobres. También se debe considerar, que previa a la colonización de los sedimentos por parte de las semillas
estas deben ser depositadas por las corrientes litorales a lo largo de un eje preferencial, el cual tiende
a conformar un banco convexo subacuatico de varios metros de ancho que limita a su vez, con un
área marina costera de mayor profundidad. Es solo
en las áreas más convexas del banco subacuático
225
donde que por sucesivas acumulaciones sobre el
tope del banco, se alcanza un umbral de poca profundidad de lámina de agua salobre que facilite la
colonización y establecimiento de las semillas durante los dos périodos diarios de marea baja. Una
vez establecida por semilla, la gramínea se propaga
mediante la actividad vegetativa de los rizomas
periféricamente y el diámetro del círculo se incrementa progresivamente. Unos de los atributos que
distingue a esta especie es la capacidad de elevar
progresivamente el sustrato que coloniza mediante
dos mecanismos:
1-. La captura de los sedimentos y los propágluos
de A. germinans suspendidos y transportados por la
corriente litoral de Guayana y las mareas al hacer
contacto con la superficie rugosa constituida por la
densa trama de culmos asociados a la biomása
aérea de S. alterniflora.
2-.La asignación preferencial del carbono fotosintético a los órganos subterráneos (rizomas y raíces)
de esta planta con metabolismo fotosintético de tipo
C4 y con una productividad primaria de de 12.8
Tn/ha/año por lo que la relación o cociente de la
dividir la biomása subterránea anual producida
entre la aérea es de 2.6/1 (Darby & Turner, 2007).
A continuación, se caracteriza la secuencia de
cambios que se registran desde el actual extremo o
punta noroccidental de Mariusa, la cual limita con el
estuario, hasta 7 Km hacia el interior de éste, a lo
largo y en dirección paralela a la costa de la península mencionada.
En el extremo de ésta, donde aun no se reconoce
una superficie de sedimentos visibles durante los
périodos de marea alta, lo primero que coloniza
dicho sustrato cuando por efectos de la marea, se
retira la pequeña lámina de agua que los cubre
durante gran parte del día es la gramínea S. alterniflora, Dicha especie, conforma por mecanismo de
propagación vegetativa, círculos de 0.2 a 0.5 m de
diámetro, separados unos de otros por distancias
que varían entre 1 a 4 m. Los círculos aumentan de
tamaño progresivamente en la medida que se incrementa el tiempo posterior a su colonización inicial. En dirección hacia el interior del estuario de
Mariusa el cual se ha ido colmatando progresivamente, se reconoce otra fase, en la cual están presentes individuos de A. germinans, con altura de 0.5
a 1 m, los cuales se disponen espacialmente separados entre sí y en las áreas que quedan disponibles entre los círculos ocupados por dicha gramínea. A esta fase, le sigue otra más hacia el este, en
la cual los círculos aumentan de diámetro la distancia entre estos disminuye y ya las plántulas de A.
germinans y L. racemosa comienzan a establecerse dentro de los círculos de S. alterniflora de mayor
tamaño y de mayor numero de estos por área, se
produce la coalescencia lateral de los círculos se
constituye una franja de un herbazal graminoide de
pantano salobre relativamente continua con salien-
226
tes semicirculares originadas por la unión lateral de
las distintas colonias de la gramínea, sector limita
con las aguas relativamente más profundas del
estuario (Figura12).
Figura 12. En el fondo, en dirección norte, ya se ha conformado un
herbazal bajo denso graminoide salobre de pantano de S. alterniflora. En este se reconocen individuos juveniles de A. germinans de 2 a
3 m de altura al cual se han incorporados otros de L. racemosa. Este
herbazal hace contacto por el norte con el Océano Atlántico, mientras
que en dirección sur, los círculos de S. alterniflora colonizan las
aguas del estuario de Mariusa.
Atrás y paralelamente al herbazal, se reconoce una
primera franja de un matorral bajo denso de L. racemosa, la cual es seguido por dos franjas de matorral medio y bosque bajo denso de manglar donde
es dominante A. germinans de marea previamente
colonizado por una generación anterior de un herbazal bajo denso graminoide salobre de pantano y
conformado por un mecanismo similar en el borde
sur de la península de barro.
En la medida que se avanza, hacia Mariusa, el proceso de colmatación del estuario se hace más evidente. Más hacia el este en la sección de mayor
edad del promontorio de barro, están presentes
matorrales altos densos de manglar de A. germinans que originan un conjunto de pequeños de
canales de marea que comunican las aguas del
Atlántico al norte con las del promontorio de barro y
el plano parcialmente colmatado de estuario que
limita con la margen sur o izquierda del promontorio
de Mariusa. Los canales de marea presentan una
dirección noreste suroeste y son claramente evidentes durante los períodos de mareas bajas. El proceso avanzado de colmatación de la sección central
del estuario ha promovido un reclutamiento diferencial, de las dos especies más tempranas de manglar, donde las cohortes de A. germinans se establecen en le los bancos bajos de marea que limitan
cada uno de los canales de marea y las de L. racemosa lo hacen en las secciones bajas adyacentes a
los canales de marea. El resultado final de estos
procesos de colonización y establecimiento de sedimentos recientemente progradados a lo largo del
tiempo, es la gradual eliminación de los individuos
de L. racemosa por los de A. germinans a consecuencia de los mecanismos de interferencia compe-
tida que se generan entre los individuos de las dos
especies por el recurso luz, siempre y cuando algún
tipo de perturbación natural no afecte mayoritariamente a la especie de mayor altura y biomása constituida por A. germinans (Figura 13).
los propágulos de las distintas especies del género
Rhizophora, los cuales son más tolerantes a la
sombra y cuando se produce la muerte de los individuos adultos de A. germinans por la acción de
rayos, senescencia avanzada y la acción de vientos
fuertes los claros que se conforman dependiendo
del tamaño, pueden facilitar nuevos reclutamientos
de plántulas y juveniles de A. germinans y L. racemosa, así como estimular una mayor tasa de crecimiento de los individuos juveniles y subadultos de
de las distintas especies de Rhizophora ya presentes en la estructura vertical de esta comunidad (Figura 15).
Figura 13. En primer plano, se presenta un matorral bajo denso de
manglar de A. germinans y L. racemosa el cual limita por el norte con
la costa Atlántica
En la costa este de la laguna estuarina mencionada,
se presenta una franja continua de unos 6 m de
ancho de un matorral medio denso de L. racemosa,
con una altura de 4.5 m el cual le siguen dos más
en secuencia de A. germinans, con 6 y 10 m respectivamente, para luego finalizar con un manglar
medio denso de la misma especie con una altura
media de 15 m. Esta secuencia de comunidades se
relaciona con la edad de la deposición de sedimentos y el avance hacia el noroeste del promontorio
de barro de Mariusa (Figura 14).
Figura 15. Se presentan un bosque alto medio dominado por Rhizophora harrisonii el cual representan la etapa mas tardía del proceso
sucesional planteado. En los claros grandes de este tipo de manglar,
se han establecido parches de la palma Roystonea oleracea lo que
indica niveles de salinidad relativamente bajos, típicos de este sector
de Delta del Orinoco, presente al sur del estuario de Mariusa
Los Bosques y Matorrales del Sector Merejina entre
la Boca del Araguao y el río Grande, Delta Inferior.
Figura 14. Se presentan una etapa mas tardía en el tiempo de un
bosque medio medio de A. germinans donde los individuos de L.
racemosa si están presentes se encuentran restringidos en los
claros y con muy baja densidad poblacional.
Finalmente tal como ya ha sido suficientemente
discutido los propágulos producidos por los individuos adultos del bosque alto medio de A. germinans no se reclutan bajo su propia sombra a menos
que se produzcan vientos huracanados que destruyan extensos sectores de este tipo de manglar, tal
como ha ocurrido en el pasado en las secciones
costeras del Delta Inferior. Si este tipo de perturbación masiva no ocurre, los bosques altos medios de
A. germinans son progresivamente colonizado por
El sector del Delta del Orinoco discutido hasta ahora, está comprendido entre la sección de los caños
Manamo y Mariusa. Este se caracteriza por una
mayor distancia de separación de los distintos distributarios que lo drenan al aumentar la distancia de
separación entre estos, en la medida que se alejan
del ápice del Delta, así como el mucho menor aporte de sedimentos limo-arcillosos en suspensión
transportados, que originalmente solo representaban el 15 % de los 200 x 106 Tn/año que provienen
de la cuenca del río Orinoco, con un área de más
de 1.1 x106 km². El origen de este fenómeno posiblemente está relacionado con la inclinación experimentada por el Delta asociada con los movimientos tectónicos que se originaron mediante el contacto lateral de la placa del Caribe con la de Sur América, lo que dio origen al levantamiento de la Serranía Oriental en el Mioceno Superior y el paralelo
gradual desplazamiento del río Orinoco hacia la sur,
hasta su contacto con la rocas ígneas metamórficas
de la sección basal del escudo de Guayana. A esto
hay que añadirle en los tiempos recientes, el cierre
del caño Manamo, lo que trajo como consecuencia
el desplazamiento de las aguas y los sedimentos
227
del caño con un caudal que en el período de lluvia
es de 4000 m3 /seg., hacia el caño Macareo y al río
Grande del Orinoco.
El sector conocido como Merejina, ocupa una extensa área con una forma de triangulo invertido,
comprendida entre la bocas o desembocaduras del
caño Araguao y la del río Grande al Atlántico, con
un área aproximada de 2.519 Km². Este sector está
constituido por un conjunto de islas de reciente
formación, a través de un proceso de activa progradación de sedimentos, aportados por el río Grande
y sus distributarios. Dichas islas, se ubican el sector
más ancho del estuario en su contacto con la fachada Atlántica.
Este extenso sector del Delta presenta un mismo
origen sedimentológico, el cual está controlado
primordialmente por los aportes del río Grande y
sus distributarios. A lo largo de este, se transportan
cerca del 85 % de las aguas y de los sedimentos
que exporta anualmente la cuenca del Orinoco al
Océano Atlántico. De estos últimos, 50 % se depositan en este sector del Delta, lo que contribuye a la
conformación de nuevas islas de estuarios en el
extenso ambiente estuarino que se origina entre el
caño Araguao y el río Grande (Van Andel, 1967;
Danielo, 1976; Bureau of Economic Geology, 1999).
El río Grande aporta en su desembocadura al Atlántico el 42 % o 84 x 106 toneladas restantes de los
sedimentos limo-arcillosos aportados por toda la
cuenca del río Orinoco. Estos se unen con los 200 x
106 Tn/año que la corriente de Guayana trae de los
600 x 106 Tn/año que originalmente aporta el río
Amazonas al mismo Océano Atlántico.
La extensa subregión natural del Delta, que en forma de un gran embudo constituido por el estuario
que se abre al Atlántico y ubicado entre la desembocadura del caño Araguao y la del río Grande,
representa un ambiente desposicional deltaico distinto al resto del Delta del Orinoco. Este sector se
encuentra regulado por un significativo aporte aluvial de sedimentos del orden de o 84 x 106 Tn/año
proveniente de la cuenca del mismo río, que se
combina con un fuerte régimen mesomareal asociado a una extensa red de caños difluentes. Estos,
en la mayoría de los casos, limitan con islas que se
han originado por la acción combinada de las mareas y los sedimentos provenientes del desborde
lateral, tanto por la acción de las mareas, como los
aportados por los numerosos caños que la drenan,
durante el período de lluvia. Dicho proceso, ha condicionado que la gran mayoría presenten suelos
minerales del tipo de los Hydraquents, Fluvaquents
y Sulfaquents y sólo se presentan suelos orgánicos,
en las partes centrales de islas de gran tamaño
(MARNR, 1979).
El ambiente deltaico que se ubica a lo largo de la
costa de la sección central del Delta que se extiende desde la Boca del caño Araguao hasta el estuario de Pedernales, es totalmente distinto al ya discu-
228
tido, y se denominará para el presente trabajo como
la región de Merejina. En esta sección costera del
Delta Inferior la génesis y la conformación de los
depósitos deltaicos en forma de promontorios o
penínsulas progradantes de barro (como es el caso
de Punta Pescador y Punta Mariusa orientadas) en
dirección noroeste, y el avance del frente de deposición de sedimentos en la misma dirección, está
controlado por la acción combinada de los vientos
Alisios y los aportes de sedimentos en suspensión
transportados por de la corriente de Guyana, la cual
se mueve paralela a la costa en la misma trayectoria citada.
Consideraciones generales en relación al medio
ambiente y su interacción con las comunidades de
bosques y matorrales presentes en el sector Merejina.
La predominancia de suelos minerales y la diaria
acción de las mareas en inundar con agua predominantemente dulce, extensas áreas de este sector,
ha traído como consecuencia, que algunos autores,
hayan propuesto denominar las comunidades boscosas no constituidas por manglares, como “bosques de marea” (Prance 1979; Prance & Lovejoy
1985). Sin embargo el autor prefiere denominar a
estos bosques de pantano, como fue originalmente
propuesto por Beard (1944), seguido por Fanshawe
(1952), Bacon (1990) y González (1999a,b).
Los bosques de marea se caracterizan por presentar los siguientes atributos:
•
•
•
•
Suelos predominantemente minerales limoarcillosos, a consecuencia de los aportes periódicos de estos sedimentos a las islas de estuarios por la acción de la marea alta o por desborde de los caños durante el período de lluvia. La
condición descrita determina que los suelos
estén permanentemente saturados de agua o
con una lámina de agua de poca profundidad
sobre la superficie de estos.
La saturación permanente de los suelos, inhibe
la evolución pedogenética de éstos, los cuales
se caracterizan por una baja capacidad de sustentación. Asimismo, el poco desarrollo pedogenético, condiciona la presencia de suelos del
tipo de los Entisoles asociados a los grandes
grupos de los Hydraquents, Fluvaquents y Sulfaquents.
Los bosques de pantano asociados a los suelos
minerales permanentemente saturados de agua,
se diferencian florísticamente de los asociados a
suelos orgánicos por la presencia de especies
indicadoras como Erythrina fusca, Pentaclethra
macroloba y Carapa guianensis. Mientras que
las dominantes, constituidas por Pterocarpus officinalis y Symphonia globulifera, pueden crecer
también en suelos orgánicos.
Presencia de suelos orgánicos en caños secundarios y terciaros drenados por aguas negras.
•
Los bosques de pantano en suelos orgánicos
(Histosoles) presentan un alta abundancia de individuos adultos de P. officinalis y S. globulifera,
aunque se diferencian de los bosques sobre
suelos minerales por un conjunto de especies
indicadoras como Diospyros lissocarpoides, Calophyllum brasilense, Tabebuia insiginis var.
monophylla, Euterpe precatoria y Bactris campestris. Esta última, indicadora de los bosques
de pantano sobre las planicies de turba, en particular en la región natural del Delta conocida
como la Planicie Cenagosa Nororiental.
Otra característica del Sector Merejina, es que la
cantidad de sedimentos transportados y aportados
lateralmente a las islas de estuarios por la densa
red distributarios del Orinoco, influyen en la naturaleza principalmente mineral de los suelos. Estos a
su vez, en combinación con el régimen hídrico,
controlan la composición florística de los bosques
adyacentes a ambas márgenes. Así, aún después
de haber recorrido 43 Km, desde el puerto de
Volcán cerca de Tucupita a la boca del caño Merejina, aun están presentes especies típicas de los
planos aluviales del Delta Superior como es el caso
de Spondias mombin (“Jobo”), Triplaris weigeltiana
(“Palo de María”), Inga edulis (“Guamo bejuco”), así
como Erythrina fusca, comunes de las estrechas
planicies cenagosas que limitan con los planicies de
turba que ocupan la mayor parte del Delta Medio,
también presente en el Delta Superior. Estas especies forman parte de los bosques que ocupan las
márgenes de los caños, independientemente estén
o no impactados por actividades antrópicas.
Interacción entre los Bosques de Manglar y los de
Pantano con la variable salinidad y otras que intervienen en la regulación de su disposición espacial.
Otro atributo de este sector del Delta es la continua
progradación de sedimentos, tanto arcillo-limosos,
como arenosos, en el extenso estuario que se forma
en la desembocadura de los caños que drenan este
sector, en el Océano Atlántico. En los últimos treinta
años, se han conformado nuevas islas en dicho
estuario. La relativa juventud de estas, se reconoce
por la presencia de distintas franjas de una comunidad sucesional de manglar, con alturas que varían
de unos pocos metros, hasta 30 m, la cual está
constituida por R. harrisonii y R. racemosa (Figura
16). Entre las islas de reciente conformación más
cercanas a la fachada Atlántica y las que se ubican
hacia el oeste del estuario mencionado, se establece un gradiente de salinidad en la misma dirección,
tanto lateral como horizontalmente, el cual condiciona cambios graduales en la estructura florística
de la vegetación, predominantemente boscosa. Las
de más reciente conformación, están totalmente
cubiertas por distintas cohortes de dos especies de
Rhizophora ya mencionadas, mientras que en las
ubicadas más hacia el oeste, dichas comunidades
de manglar son gradualmente sustituidas, primero
por bosques altos densos de pantano de P. officinalis y en la medida en que disminuye aun más la
salinidad, los bosques monoespecificos de esta
última especie, se enriquecen gradualmente con un
conjunto de especies arbóreas intolerantes a la
salinidad.
Figura 16. Vista aérea de una isla de estuario de reciente conformación cubierta por una comunidad sucesional de manglar conformada por 2
especies del genero Rhizophora. R. racemosa y R. harrisonii .Note hacia el centro de la comunidad de manglar un bosque aun joven de Pterocarpus
officinalis donde los altos valores de lluvia han lixiviado y diluido los niveles de salinidad
229
Así, en este sector donde en río Grande del Orinoco
conforma un estuario en la desembocadura al Océano Atlántico, se producen cambios horizontales
en la estructura de la vegetación, en la misma dirección de los caños de marea desde el noreste
más cerca del Océano Atlántico con una salinidad
relativa de las aguas mayor la cual experimenta una
rápida dilución con agua dulce en dirección suroeste aguas arriba de los caños de marea. En dicha
dirección, los bosques de franjas o ribereños de
manglar predominantemente conformados por R.
harrisonii y R. racemosa, experimentan una reducción lateral en el ancho que ocupa esta comunidad
a ambas márgenes del los caños y en el plano de
marea adyacente de la isla en consideración.
Las comunidades de manglar son sustituida gradualmente, tanto lateralmente, como aguas arribas
de los caños, por un bosque alto denso de P. officinalis, el cual cerca de la fachada Atlántica presenta
un estrato emergente constituido por individuos de
25 a 30 m de altura de R. harrisonii y R. racemosa y
en algunos casos con la presencia de A. germinans
de similar porte y altura (Figura 17). En ambas direcciones el agua disminuye la salinidad, aguas
arriba de los caños de marea y la comunidad de
bosque alto medio de manglar ya mencionada, se
limita a una estrecha franja no mayor de 5 m mientras que el bosque alto medio de P. officinalis y S.
globulifera que le continua en el plano de marea
adyacente, se enriquece gradualmente en especies
arbóreas que no toleran niveles de salinidad en el
rango de 5 a 10 partes por mil, conformando un
bosque de pantano con Andira inermis, Terminalia
dichotoma, Carapa guianensis y la presencia de las
palmas Manicaria saccifera y Euterpe oleracea
(Figura 18).
Figura 17 Bosque alto denso de pantano de Pterocarpus officinalis
asociado a islas de estuarios recientes del sector Merejina.
Se quiere destacar que entre el bosque prácticamente monoespecíficos de P. officinalis presente
en las islas cercanas a la fachada Atlántica y el
último descrito, existe un gradiente con relación al
aumento en la riqueza de especies asociadas a
este tipo de bosque. El enriquecimiento progresivo
de especies distintas a las de mangles, está correlacionado positivamente con la dilución que experimenta la salinidad hacia al suroeste del sector. La
230
tendencia comentada, se manifiesta por la aparición
dentro de la estructura florística de dicho bosque, de
pocos individuos de S. globulifera, con un estrato
arbóreo inferior, constituido por la palma Manicaria
saccifera, cuando aun los niveles de salinidad varían entre 10 y 5 ‰ (González, 2003b). ver Figura
16. En la medida que dicha variable disminuye y
alcanza valores cercanos a cero, aumenta gradualmente la frecuencia de aparición de otras especies
arbóreas como las ya mencionadas. Los niveles de
salinidad que se han reportado para los bosques de
P. officinalis, varían entre 2 a 10 ‰ para el caso de
la Isla de Guadalupe y Puerto Rico (Febvay & Kermarrec, 1978; Álvarez López, 1990).
Figura 18. Se aprecia el sistema de raíces en forma de zancos
Symphonia globulifera dentro de un bosque de pantano de Pterocarpus officinalis. Se destaca la abundancia de la palma Manicaria
saccifera. Estas especies colonizan y se establecen el bosque de
pantano de P. officinalis aguas arriba de los caños de marea que
distribuyen el caudal de agua dulce aportado por el río Grande.
Asimismo, lateralmente y a ambas márgenes de los
caños muy cerca de la desembocadura de éstos al
estuario que limita con el Océano Atlántico, se producen cambios marcados en la estructura florística
de las comunidades boscosas, en espacios relativamente cortos. Así, se reconocen distintas franjas
paralelas de comunidades vegetales. De éstas, la
primera, adyacente a ambos bordes del caño de
marea, está constituida por un bosque alto medio
de manglar de R. harrisonii y R. racemosa, que
dependiendo de los niveles de salinidad del agua
intersticial, puede conformar una franja de ancho
variable, aunque no mayor de 15 m. A este le sigue,
un bosque alto denso donde el 90% del estrato
arbóreo superior, está conformado por individuos de
20 a 25 m de P. officinalis, el cual puede estar
acompañado por unos pocos individuos de similar
altura de S. globulifera y con la presencia de un
estrato arbóreo inferior conformado mayoritariamente, por individuos de 5 a 8 m de M. saccifera. Esta
comunidad, muestra un estrato arbóreo emergente
donde están presentes individuos de cerca de 30 m
de altura de R. harrisonii (González, 2003b). A esta
segunda franja de cerca de 50 m de ancho le sigue
otra con la misma estructura vertical, aunque con la
diferencia, que ya no existe el estrato emergente de
la especie de mangle mencionada. Esta última, está
constituida por un bosque alto denso de P. officina-
lis, el cual ocupa un ancho de cerca de 100 m. A
esta secuencia de comunidades, le continua hacia
el interior de la isla, un bosque en el cual disminuye
abruptamente la densidad y frecuencia de aparición
de P. officinalis y dicha comunidad mencionada, es
remplazada por un bosque alto medio, el cual presenta un estrato arbóreo superior, dominado por S.
globulifera, Terminalia dichotoma, Virola surinamensis y Hernandia guianensis. Lo más caracterís-
tico de esta comunidad boscosa, es la alta frecuencia de aparición de individuos de 12 a 15 m de la
palma Euterpe oleracea y la presencia de un estrato
arbóreo inferior de 8 a 10 m, constituido por Manicaria saccifera. La presencia de distintas franjas de
comunidades boscosas dispuestas lateralmente a
partir de a orilla del caño, está asociada a cambios
a los niveles de salinidad del agua intersticial, la
cual varia de 10 a 8 ‰ a en la primera franja, constituida por un bosque alto medio de manglar y gradualmente disminuye a cero en el último tipo de
bosque previamente descrito.
En general, una vez que los niveles de salinidad
disminuyen a niveles imperceptibles, son los bosques de pantano relativamente ricos en especies,
los que ocupan la mayor parte del área de Merejina.
Estos, están constituidos básicamente por bosques
de altos a medios, cuya dominancia florística está
siempre asociada a la presencia de numerosos
individuos de P. officinalis y S. globulifera, especies
arbóreas que conforman la matriz fundamental de
los bosques de este sector del Delta. Ambas especies, constituyen las dominantes del estrato arbóreo
superior de esta comunidad, las cuales generalmente están acompañadas por Carapa guianensis, Lon-
chocarpus sericeus, Terminalia dichotoma y Pentaclethra macroloba. A su vez, P. officinalis y S. globulifera, también constituyen las dominantes de los
bosques de pantano presentes en las planicies de
turba de otros sectores del Delta del Orinoco.
Otra característica que distingue la estructura florística de los bosques de pantano de este sector del
Delta, es la aparición con una alta frecuencia de
extensos palmares de Manicaria saccifera, Euterpe
oleracea y Mauritia flexuosa, y con menor frecuencia de Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Attalea maripa y Oenocarpus bacaba. Hacia la costa, en
las áreas más iluminadas de los bordes de los caños puede estar presente Bactris major, mientras
que en los claros del bosque, es frecuente encontrar Heliconia pendula.
Particularidades de Rhizophora racemosa y Rhizophora harrisonii como especies colonizantes y la
ubicación espacial de las especies de manglar en el
sector Merejina.
Otro hecho distintivo de este sector, es la prácticamente ausencia de L. racemosa y C. erectus. La
primera, es muy común particularmente en el estuario de Pedernales en el Delta Inferior, donde existen
procesos de activa progradación de sedimentos,
asociados a la conformación de islas y bancos de
estuarios, siempre y cuando estos estén protegidas
de la acción directa de la energía cinética del oleaje,
condición siempre presente en los estuarios. Asimismo, es necesario que se mantenga en el tiempo,
la fuente de sedimentos y que la progradación activa de estos, permita que queden parcialmente expuestos durante las mareas bajas. L. racemosa
tiende a ser la primera que coloniza los sedimentos
recientemente depositados en la localidad asociada
al estuario de Pedernales. Mientras que C. erectus
puede formar parte de los matorrales mixtos de
manglar dominados por A. germinans y L. racemosa
en bancos arenosos en algunas de las islas del
estuario mencionado. A. germinans, también actúa
como colonizante junto con la gramínea Spartina
alterniflora y L. racemosa en el sitio de activa progradación asociado a la barra de Mariusa. Sin embargo, un hecho resaltante en el sector del Delta
conocido como Merejina, es que el rol de especies
colonizantes lo cumplen únicamente, los propágulos
deR. harrisonii y R. racemosa. Ambas, actúan como
especies sucesionales tempranas en las áreas estuarinas que limitan con el Océano Atlántico, generalmente asociadas con sedimentos depositados en
sectores muy poco profundos, en sitios protegidos
del oleaje y con una fuerte tendencia a permanecer
inundados aún durante marea baja.
En otros casos, la comunidad sucesional de manglar constituida por las dos especies de mangle
mencionadas está limitada por un caño de marea, el
cual divide e inunda dos veces en un período de 24
horas, el plano sedimentario recientemente progradado. En el sector Merejina, L. racemosa, solo se
detectó en un sitio muy localizado a lo largo de un
sector costero de la isla Iduburojo, mientras que C.
erectus no fue reconocida en ninguno de las localidades costeros visitados. En la mayoría de los casos, las áreas de progradación colonizadas por las
dos especies de Rhizophora, generalmente están
precedidas por un herbazal permanentemente inundado monoespecifico de Crinum erubescens y en
algunas ocasiones, dicha comunidad de manglar
joven está rodeada por una franja de 2 a 3 m de
ancho de Cyperus giganteus (Figura 14).
La presencia como especie colonizante de R. racemosa, es indicativa de los bajos niveles de salinidad, que se presentan en las islas que limitan con el
frente Atlántico, ya que de las tres especies de Rhizophora presentes en Delta del Orinoco, R. racemosa, es la que alcanza su óptimo de crecimiento,
en localidades asociadas con niveles relativamente
bajos de salinidad. Con relación a Avicennia germinans, es importante destacar que dicha especie es
predominante, en los bordes costeros que en forma
continua, se extienden y limitan con la fachada
Atlántica en los sectores norte y noroccidental del
Delta, como es el caso de toda la costa de Punta
231
Pescador y el sector costero de la barra de Mariusa.
Sin embargo, en el sector Merejina, donde no existen extensos planos costeros continuos por estar
éste constituido, por un conjunto de islas de estuarios y de la acción del oleaje costero, dicha especie
ocupa extensiones relativamente pequeñas y más
bien alejadas de la costa, como es el caso de la isla
Iduburojo, donde la comunidad de manglar de A.
germinans se ubica detrás de conjunto de cordones
litorales arenosos que limitan con la costa norte de
dicha isla.
La interacción entre el Delta del Amazonas con el
del Orinoco y su relación con la dinámica de las
comunidades de manglar.
Las costas del Delta del Orinoco y las del Delta del
Amazonas están interrelacionadas, en virtud que el
último constituye la principal fuente de sedimentos
que permite la progradación hacia el Atlántico del
Delta del Orinoco y la conformación de los planos
de marea que son colonizados por las distintas
especies de mangles. El Delta del Amazonas aporta
600 106 Tn/año de sedimentos limo-arcillosos en
suspensión provenientes de los Andes y que la
corriente de Guayana transporta desde el Delta
subacuatico del Amazonas hacia el noroeste. A
todo lo largo de la costa de la Guayana Francesa,
Surinam y Guyana va aportando a lo largo de su
recorrido de 1600 km hasta la boca del río Grande
del Orinoco parte de los sedimentos finos transportados en suspensión en forma de promontorios y
bancos de barros. Este hecho condiciona que entre
las tres Guayanas se quedan o se compartan 400 x
106 Tn/año. Sobre la base de lo ya planteado cuando
la corriente de Guyana alcanza la boca del río
Grande del Orinoco aun transporta 200 106 Tn/año,
a los cuales se le incorporan los 63 x 106 Tn/año
que aporta el río Grande al Atlántico, después que
cerca de 85 x 106 Tn/año se depositan en el Delta
propiamente dicho. Los sedimentos limo-arcillosos
en suspensión transportados por el Orinoco en su
mayoría provienen principalmente de la Cuenca
Andina del Delta del Orinoco.
Toda la costa este de Suramérica comprendida
entre la desembocadura del Delta del Amazonas y
la boca del río Grande, con una extensión de 1600
km de largo representa la costa con mayor contenido de sedimentos finos en suspensión por litro del
mundo.
Esta importante carga anual de sedimentos de 263
x 106 Tn/año contribuyen a la progradación anual del
Delta del Orinoco hacia el Atlántico mediante el
incremento tanto en ancho como en longitud de las
penínsulas o promontorios de barro en la medida
que la acción de las mareas y el oleaje transportan
hacia la costa del Delta Inferior al oeste de la boca
del caño Araguao, parte de los sedimentos transportados en dirección noroeste por la corriente de
Guyana. Paralelamente la fuerte corriente litoral de
232
Guyana orientan en la misma dirección los sedimentos que progradan en el extremo terminal de
ambos promontorios de barros (Punta Mariusa y
Punta Pescador)
Se estima que cerca de la mitad de los 263 x 106
Tn/año transportados en dirección noroeste se deposita entre la plataforma deltaica, el prodelta y la
costa del delta entre la Boca del Caño Araguao
hasta el estuario de Pedernales, mientras que la
otra mitad se sedimenta en el Golfo de Paria. Solo
una pequeña fracción de sedimentos en suspensión
continúan a lo largo de de la costa oriental de Trinidad para luego dirigirse a la costa del Mar Caribe
(Van Andel, 1967; Bureau of Economic Geology,
1999).
Asimismo, en el estuario del río Grande y en menor
proporción en de Pedernales las corrientes de marea incorporan parte del material en suspensión de
la corriente de Guyana los cuales se incorporan a
los aportados por el río Grande del Orinoco de 85 x
106 Tn/año que se quedan anualmente en la sección
del Delta transportados por numerosos distributarios
de segundo orden comprendida entre la boca del
Caño Araguao y la del río Grande.
Esta elevada cantidad de sedimentos limoarcillosos contribuyen a la conformación de un conjunto de islas de estuarios tanto subactuales como
actuales, que han ido creciendo y avanzando hacia
la sección más oriental del extenso estuario comprendido entre la boca del caño Araguao al oeste y
el río Grande del Orinoco al este, a consecuencia
de la protección brindada por un promontorio de
barro estabilizado por una vegetación de manglar
que se ubica al este de Punta Barima y al norte de
caño del mismo nombre.
A lo largo de la costa del Delta entre Boca de Araguao y el estuario de Pedernales así como en la
sección costera que limita con el Golfo de Paria
conocida como la Planicie Cenagosa Nororiental, se
detectan secciones que está en retroceso, mientras
que en otras ya discutidas se encuentran en activa
progradación. Destaca el sector del Delta Inferior
ubicado a 8.8 km al sureste de Punta Tolete y la
Barra de Cocuina, donde se encontró una sección
de la costa adyacente al Atlántico conformado por
un parche relativamente estrecho de bosque de
manglar medio denso dominado por R. harrisonii,
con una extensión de ca. 6.5 km. (Figura 19).
La acción de oleaje en este sector deja el material
más pesado constituido por la arena mientras que
la contra ola o también denominada resaca, se lleva
los materiales más finos limo-arcillosos y lo arrastra
al cuerpo de agua marino. Este proceso a lo largo
del tiempo conforma una playa relativamente estrecha de arena que bordea el sector costero sometido
a un proceso de retroceso de las comunidades de
manglar por causa de la erosión costera. La comunidad de manglar en el sector en consideración, es
bastante estrecha con respecto a su ancho que
varia entre 500 a 100 m y esta limitada por el sur
por herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis. Este parche de bosque de manglar alterna
con otro similar desde el punto vista fisionómico y
florístico separado del anterior por una distancia de
de 3 km. La comunidad de plantas que lo separa
esta constituido por un herbazal medio denso de
pantano de Lagenocarpus guianesis y Blechnum
serrulatum.
Figura 19. En primer plano un bosque alto denso de manglar de
Rhizophora harrisonii y Rhizophora mangle sometido a un proceso de
erosión costera en el sector del Delta Inferior ubicado a 8.8 km al
sureste de Punta Tolete.
En este sector, existen 39 km de costa que se extiende hasta la barra de Cocuina donde las tres
estrechas comunidades o parches de manglar de R.
harrisonii que limitan con la costa de este sector del
Delta Inferior están separadas por herbazales de
medios a altos densos de Blechnum serrulatum o
en combinación con L. guianensis que pueden
están interrumpidos por individuos de Tabebiua
insignis var. monophylla.
Estos herbazales de pantano limitan directamente
con el Atlántico donde están precedidos por una
franja arenosa de no más de 1 m de ancho, mientras que en otros sectores costeros donde previamente fue erodada la estrecha franja de manglar
citado, los herbazales que limitan con la estrecha
franja arenosa que los separa de las aguas del
Atlántico están constituidos por herbazales de pantano de Blechnum serrulatum. En algunos casos el
sustrato de turba que originalmente soportaba el
herbazal de pantano queda expuesto cuando baja
la marea. Este fenómeno indica que la erosión se
ha llevado parte de la comunidad del herbazal de
pantano más cercano a la costa en retroceso.
Otra región del Delta donde alternan franjas de
comunidades de manglar en retroceso por la erosión del oleaje con sectores relativamente estables,
se ubican en la región conocida como la Planicie
Cenagosa Nororiental. El sector analizado, corresponde a la sección costera (donde limita con las
aguas del Golfo de Paria entre el norte de la isla
Venado y Punta Campana), En este sector, toda la
sección costera está ocupada por un bosque de
manglar de Avicennia germinans de alto a medio.
En esta comunidad de manglar, a causa de la
muerte diferencial de los individuos adultos por la
acción de los rayos, vientos y ataque de insectos ha
producido claros de 30 a 50 m de diámetro. Los
claros que se originan, son colonizados por L. racemosa, la cual conforma un estrato arbóreo inferior
con un dosel relativamente continuo, entre 8 a 10 m
de altura. El estrato arbóreo superior está constituido por individuos de Avicennia germinans de 15 m
de altura, aunque bastante distanciados entre sí.
La lámina de agua en esta área es de 70 cm, y la
estructura que presenta actualmente esta comunidad es de un bosque medio de A. germinans y L.
racemosa. La otra especie de mangle presente en
el estrato arbóreo inferior, está representada por
pocos individuos de Rhizophora mangle. También
está presente un tercer estrato leñoso de 2 a 4 m,
constituido por juveniles de R. mangle y L. racemosa. En el estrato inferior y sotobosque no se observaron plántulas de ningún tipo, Esto pudiera estar
asociado con lo profundo de la lámina de agua.
Esta sección interna alejada 80 m de la costa, presenta una forma de terreno cóncava, la cual se
caracteriza por estar prácticamente permanentemente inundada y con un sustrato edáfico con poca
capacidad de sustentación.
Sólo en aquellos sectores de dicha comunidad,
donde están presentes individuos adultos aislados
de A. germinans, la mayor densidad de neumatóforos por área a nivel del sustrato, condiciona una
mayor capacidad de sustentación al caminar sobre
éste.
La otra característica de este tipo de comunidad, es
que se encontraron muchos árboles caídos de L.
racemosa. Es posible que la combinación de suelos
de baja capacidad de soporte, en combinación con
vientos fuertes, condicione dicho fenómeno.
En este sector del Delta, la franja costera de los
bosques alto y medios de A. germinans limitan con
las aguas del Golfo de Paria, en este sector se presentan una combinación de variables donde se
destaca la orientación Norte - Sur de la franja costera, la cual se combina se combina con la dirección
los vientos Alisios, que se mueven en una dirección
constante Noreste – Suroeste cerca de la superficie
del mar, los cuales alcanzan sus máximas velocidades durante el período de sequía. Los vientos Alisios del Noreste transmiten parte de su energía
cinética a las olas, que incrementan considerablemente su altura en la medida que la velocidad del
viento se hace mayor. Este energía se traduce en
un aumento considerable de la altura de las olas
que se correlaciona directamente con la energía
que liberan estas cuando rompen en las costas de
los manglares de A. germinans.
233
De acuerdo a estas consideraciones, la sección de
la costa en consideración unos kilómetros antes de
Punta Campana, se orienta gradualmente hacia el
noroeste. El cambio de orientación determina que
en algunos sectores de esta sección costera los
vientos Alisios del Noreste pueden interceptar perpendicularmente, la costa de este sector del Golfo
de Paria, donde está cubierta por bosques de altos
a medios de manglar de A. germinans. La liberación
abrupta de la energía del oleaje se traduce en la
erosión de la costa. En este sector de la Planicie
Cenagosa Nororiental del Delta, la acción del oleaje
ha traído como consecuencia la caída al mar de
numerosos árboles adultos de A. germinans que
conforman una franja de aproximadamente de hasta
30 a 35 m de ancho. Al llegar a la costa, está presente una forma de terreno convexa conformando lo
que se ha denominado como un banco de albardón
de marea.
Se ha podido establecer que si el ángulo con que
los vientos Alisios interceptan la costa es menor de
25° en las mismas costas de manglares del Golfo
de Paria y si la sección costera en consideración es
drenada por un caño de marea grande en cuanto el
ancho del canal, o por dos más pequeños que desemboquen en las aguas del Golfo de Paria, el aporte de sedimentos puede ser suficientes para que se
conforme un plano de progradación de sedimentos
intermareales que son colonizados primero por un
herbazal de pantano salobre de Spartina alterniflora
y posteriormente por distintas cohortes de A. germinans. La orientación de la costa debe coincidir con
una menor incidencia de los vientos Alisios durante
el período seco del año (Figura 20).
Figura 20. Se destaca el frente de avance hacia la costa del Golfo de Paria de un manglar de Avicennia germinans en una etapa temprana de
establecimiento, precedido por un herbazal bajo denso salobre de pantano de Spartina alterniflora presente en la sección mas baja del plano de
marea. El herbazal es colonizado por distintas cohortes de Avicennia germinans que de menor a mayor edad, aumentan en altura en dirección
hacia el continente, a lo largo de la costa de la región natural de la planicie costera del Delta del Orinoco, conocida como Planicie Cenagosa Nororiental entre la poblaciones de Yaguaraparo e Irapa.
En la ultima década un grupo de investigadores
franceses y norteamericanos han estudiado detalladamente las migraciones de los bancos de barros, el cual es uno de los dos mecanismos de secuestro y transporte de los sedimentos limoarcillosos producidos por el río Amazonas en su
desembocadura al Atlántico, mientras que el otro ya
se ha discutido previamente y está constituido por
234
los denominados promontorios o penínsulas de
barro.
Los bancos de barro en las costas de Surinam,
Guyana y la Guayana Francesa, están espaciados
a intervalos de 15 a 25 km, miden hasta 5 m de
espesor, alcanzan de 10 a 60 km de largo por 20 a
30 km de ancho y migran a velocidades que van de
1 a más de 5 km/año, impulsado esencialmente por
las olas, con la ayuda de las mareas y las corrientes
inducidas por el viento (Anthony et al., 2008; Gratiot
et al., 2007). Este mecanismo de transporte de
sedimentos limoarcillosos, representa 1.0-1.5 108
Tn/año que se mueven como bancos de barro, desde el Amazonas hasta muy cerca del Delta del Orinoco. Se tiene como hipótesis que los 37.000
m3/seg., que representa el caudal del Delta del Orinoco asociado al río Grande destruyen y evita el
subsiguiente transporte de los bancos de barro al
noroeste del Delta inferior (Warne et al., 2002). Este
fenómeno no ocurre a la largo de las costas de las
tres Guayanas ya que los ríos que desembocan en
sus costas tiene un caudal relativamente bajo, en
relación al río Orinoco y su principal distributario el
río Grande
En su movimiento a lo largo de las costas de las
Guayanas, los bancos de barro están separados,
por áreas extensas cóncavas limo-arcillosas denominadas zonas de ínter bancos. Se ha encontrado
que con un ciclo que se repite cada 18.6 años, las
mareas denominadas nodales lunares causan que
se eleve el nivel medio más alto del mar o el del
Atlántico por 6 cm al cual hay que añadirle los 2 cm
originado por el calentamiento global y una pequeña
contribución del fenómeno del Niño. (Gratiot et al.,
2008). La acción de estas mareas de baja frecuencia se va incrementando en su fase sinusoidal de
ascenso en un 3 % anual, el nivel medio del mar
que en combinación con la acción de los vientos
Alisios durante un definido período del año generan
olas de mayor altura, que por su mayor energía
cinética condicionan la erosión masiva de los manglares presentes en planos costeros que no están
protegidos por lo bancos de barro denominados
áreas de interbancos. Los sectores costeros adyacentes a los bancos de barro orientados en dirección oblicua a la costa, disipan la energía del oleaje
y facilitan la deposición de sedimentos en esta por
lo que se produce un rápido avance de las áreas
recientemente progradadas por propágulos de A.
germinans. Este proceso cíclico ocurre con una
frecuencia aproximadamente bidecenal cada 18.6
años (Pugh, 1987; Maarchuk & Kagan, 1989). Se
espera que en el período comprendido entre el 2010
y el 2015 la mayor altura de la marea con un incremento adicional de 8 cm en combinación con el
oleaje asociado a la acción de los vientos Alisios las
comunidades de manglar del Delta y las de las 3
Guayanas experimentaran un retroceso a consecuencia del incremento de la erosión costera (Gratiot et al., 2008).
CONSIDERACIONES FINALES
En el presente trabajo, se reportan un conjunto de
comunidades y especies de plantas que nunca
antes habían sido registradas para el Delta del Orinoco.
En el Delta Superior, existen extensos sectores
bastante alejados de la acción anual de desborde
de los sedimentos fluviales aportados a la planicie
aluvial adyacente, por los principales distributarios
del Orinoco. Estas se han denominado como planicies cenagosas permanentemente mal drenadas
(MARNR, 1979). El sustrato edáfico está conformado por arcillas subactuales depositadas en un ambiente originalmente salobre de origen marino, con
la presencia potencial de pirita y su origen se asocia
con la última transgresión marina conocida como
Flandiense. Aunque posterior a su deposición, algunos caños menores actualmente colmatados han
depositados en definidos sectores sedimentos aluviales (MARNR, 1984). Estas extensas planicies
cenagosas están cubiertas por una comunidad de
matorral a bosque bajo medio de pantano soportada
por suelos minerales del tipo de los Hydraquents y
Fluvaquents arcillosos, donde la presencia permanente de una lámina de agua sobre el suelo, condiciona una comunidad de baja riqueza de especies
dominada por Macrolobium acaciifolium y Symmeria
paniculata.
En el Delta Superior, la conformación de ejes y
napas de explayamientos por rotura de los albardones de los principales distributarios, ha condicionado un patrón de formas de terreno de origen fluvial
en la que alternan bancos altos de ejes de explayamientos bien drenados, con bajíos de napas de
desborde, así como cubetas y áreas de decantación. La secuencia de formas de terreno asociadas
a las planicies de explayamientos de origen fluvial,
determinan que los bosques de mayor complejidad
estructural y riqueza de especies se asocian con las
formas de terreno mejor drenadas, constituidas por
bancos de albardón de orilla o de ejes de explayamientos. En estos, están presentes bosques siempreverdes, donde las especies de mayor abundancia relativa están representadas por Spondias
mombin, Gustavia augusta, Sapium glandulosum y
Manilkara bidentata. Estas comunidades han sido
parcialmente intervenidas por el hombre para la
siembra en el sotobosque de cultivos perennes de
café y cacao. Mientras que en otros casos, han sido
totalmente deforestadas para expandir las actividades ganaderas sobre la base de pastos introducidos, como es le caso de la siembra de Urochloa
arrecta.
En las cubetas y áreas de decantación que alternan
con los bancos de ejes de explayamientos citados,
así como en los sectores de la planicie cenagosa
adyacentes a las aluviales de desborde del Delta
Superior, están presentes dos comunidades que se
reportan por primera vez para el Delta Superior, una
compuesta por bosques y matorrales permanentemente inundados de Erythrina fusca, y la otra son
áreas de gran extensión de herbazales de pantano
monoespecificos de Cyperus giganteus, los cuales
alternan con los bosques/matorrales.
235
En el sector del Delta Medio la mayor extensión
espacial la ocupan las comunidades de bosques y
palmares de pantano asociados a las planicies de
turba, con excepción de los bosques de pantano de
Erythrina fusca (con la presencia o no de un estrato
emergente de Mauritia flexuosa) presentes en la
estrecha franja de la planicie cenagosa asociada a
suelos minerales (Hydraquents). Con respecto a los
primeros, se distinguieron por primera vez para el
Delta del Orinoco, distintos tipos de comunidades
sobre la base de la combinación de especies dominantes del estrato arbóreo superior y la presencia u
ausencia de determinadas palmas emergentes. La
mayor parte de estas comunidades, así como los
matorrales y los pocos herbazales de pantano presentes en esta subregión natural, están asociados a
extensas planicies de turba.
Con la excepción de algunas de las comunidades
de manglar, como es el caso de los bosques costeros de A. germinans, se quiere destacar el hecho
que la mayor parte de las comunidades presentes
en el Delta Medio, también están representadas en
el Delta Inferior. Las causas de este fenómeno se
asocian a que ambas subregiones naturales comparten un mismo tipo de sustrato constituido por
extensas planicies de turba, con excepción de franjas relativamente más estrechas de planos cenagosos de origen mineral. Se puede afirmar, que no se
justifica desde el punto de vista de la vegetación la
separación como región natural del denominado
Delta Medio del Inferior. La literatura relacionada a
los distintos deltas de relevancia internacional, solo
distinguen desde el punto de vista geomorfológico y
edáfico, los sectores Superior y el Inferior.
En el sector de Pedernales (Delta Inferior) se encontró una alta tasa de recambio de comunidades
en espacios relativamente cortos, a consecuencia
de la coexistencia en dicho sector, de distintas formas de terreno de diversos orígenes, asociadas con
la presencia de cordones litorales y playas arenosas, menes de asfalto, planos limo-arcillosos de
marea y de turba así como colinas asociadas con el
afloramientos de materiales lutiticos y areniscas de
grado fino de la Formación La Pica, originadas por
la actividad de diapiros de barro actualmente inactivos. El rápido recambio de especies en esta sección del Delta Inferior indica una más mayor diversidad beta en relación a otros sectores de la sección
noroccidental del delta Inferior del Orinoco.
El suelo bien drenado asociado a los diapiros de
barro condicionan la conformación de un bosque
medio siempreverde de Sapium glandulosum y
Spondias mombin, y otro con igual fisionomía dominado en el estrato superior por Cordia collococa y
Crateva tapia y el inferior por numerosos individuos
de Quadrella odoratissima. Este tipo de formas de
terreno constituidas por colinas de altas a medias
bien drenadas en el Delta Inferior, actúan como
refugios para un conjunto de especies que no tole-
236
ran las condiciones de mal drenaje permanente,
suelos inmaduros, hipóxicos o anóxicos y con niveles de salinidad variables aunque relativamente
bajos.
Se quiere destacar la presencia en las planicies de
turba del Delta Medio y Inferior del matorral medio
denso de pantano de Chrysobalanus icaco. Está
especie, tolera bajo niveles de salinidad y conforma
franjas detrás de las comunidades de manglar realitivmente estrechas de Rhizophora harrisonii asociados a los caños de marea secundarios y terciarios del Delta Inferior. En la medida que el estrés de
salinidad disminuye hacia el interior de las planicies
de turba la altura y la fisionomía de esta comunidad
cambia gradualmente y puede constituir bosques
bajos densos de C. icaco con la presencia (en menor abundancia relativa) de P. oficcinalis, Manilkara
bidentata, Ilex martiniana y Tabebuia insignis var.
monophylla.
Las comunidades de C. icaco separan y ocupan
extensas áreas entre los bosques de pantano del
Delta Medio e Inferior y puede presentar un estrato
emergente discontinuo representado por Mauritia
flexuosa o Tabebuia insignis var. monophylla, especie que indica comunidades de ambientes oligotróficos. También puede conformar matorrales medios
densos de pantanos ribereños a lo largo de los
caños de aguas negras como el Nabasanuca,
afluente del caño Macareo en el Delta Medio asociado a Tropofibrist profundos.
Con relación a las comunidades de manglar presentes en el delta del Orinoco, destacan los bosques
compuestos por las tres especies del género Rhizophora, además de A. germinans, y L. racemosa.
Adicionalmente Conocarpus erectus está presente
como una especie asociada a las comunidades de
manglar, sin embargo esta no se considera como
un verdadero mangle (Tomlinson, 1986). En la única localidad donde se ha podido establecer su presencia es en la isla denominada Barlovento, que se
ha conformando en los últimos 60 años al Noreste
de la Isla Cotorra. En la sección norte de la isla, se
reconoce una playa arenosa a la cual le sigue una
anteplaya con herbazales postrados de Ipomoea
pes-caprae; unos 50 m atrás, está presente un matorral medio denso de C. erectus, Avicennia germinans y L. racemosa.
Los aportes de nutrientes aloctonos provenientes
del Macizo Oriental y los de la Cordillera Andina, así
como los altos niveles de lluvia anual (>2000 mm),
determinan una alta tasa de crecimiento y productividad primaria de las distintas comunidades de
manglar. Además de las condiciones ambientales
favorables ya citadas, hay que destacar los niveles
bajos a muy bajos de salinidad del agua intersticial
del sustrato que soporta las comunidades de manglar. Esta ultima condicion se relaciona con los
niveles de lluvia anual, y el aporte del caudal de
agua dulce (37 x 103 m3 /seg,) que suministra el
río Orinoco a sus principales distributarios y finalmente al Atlántico.
En relación a su contribución en cuanto a los sedimentos limo-arcillosos transportados en suspensión
hacia el Atlántico, el Orinoco aporta un total de 63 x
106 de Tn/año mientras que 85 x 106 de Tn/año se
queda en el propio abanico deltaico.
La comunidades de bosques de manglar, constituidas por las tres especies de Rhizophora generalmente se ubican en los bordes de los estuarios y a
lo largo de los caños de marea, formando franjas
(de hasta ca. 1 km ancho), las cuales se ensanchan
a medida que se acercan a la desembocadura de
los caños al Atlántico.
En las costas del Delta Inferior, incluyendo las de
los promontorios de barros que limitan con el Atlántico, así como en el ambiente costero del Golfo de
Paria, son las distintas comunidades de manglar de
A. germinans (desde pioneras hasta maduras) las
que predominan, mientras en los estuarios de menor tamaño como el de Pedernales y el de Mariusa,
L. racemosa y A. germinans participan en las etapas tempranas de un proceso de sucesión primaria
asociada a la conformación in situ de islas o bancos
de estuarios por mecanismos de sedimentación y
progradacion de sedimentos, en la cual L. racemosa
coloniza una etapa inicial, constituida por una asociación de Crenea maritima y Spartina alterniflora. A
esta secuencia le sigue el establecimiento de los
propágulos de A. germinans bajo la sombra de los
individuos de L. racemosa y la posterior eliminación
de sus individuos en la secuencia sucesional
constiuida por los matorrales y bosques bajos de
manglar, a ser desplazados competitivamente por
el recurso luz por los de A. germinans.
Los bosques de A. germinans conforman las comunidades más estables en el tiempo, aunque al alcanzar la edad madura son susceptibles a ser atacados por insectos como el lepidóptero nocturno
Hylesia metabus, los vientos fuertes y la acción de
los rayos asociados a tormentas eléctricas que
producen la muerte de numerosos individuos en un
radio de 25 a 30 m.
Los propágulos de las distintas especies de Rhizophora toleran condiciones de sombra, se establecen en los bosques de A. germinans y gradualmente crecen en altura. El crecimiento se acelera cuando los juveniles y los subadultos reciben mayores
niveles de luz como consecuencia de la creación de
un nuevo claro, si no se producen perturbaciones
fuertes como el paso de un huracán que destruya
toda la comunidad, el bosque de A. germinans es
gradualmente sustituido por un manglar constituido
por las distintas especies de Rhizophora.
Las actuales condiciones del Delta Inferior (precipitaciones > 2000 mm, fuente de sedimentos amazónica y orinoquense, nivel del tensor salinidad muy
diluido), condicionan que las distintas especies de
mangle pueden actuar como la primeras especies
colonizadoras, como en el caso de L. racemosa en
el estuario de Pedernales, A. germinans en el de
Mariusa y R. racemosa y R. harrisonii en el estuario
del río Grande.
En vista que los sedimentos colonizados no han
tenido una historia previa de actividad biológica, la
dinámica de la vegetación se asemeja a un proceso
de sucesión primaria por el remplazo a lo largo del
tiempo de una determinada especie de mangle por
otra. Este proceso sucesional pareciera estar regulado por las características ambientales especificas
de cada sector, así como la disponibilidad temporal
de los propágulos de las distintas especies de mangles, los atributos relacionados con su historia vida
y las interacciones competitivas interespecificas
entre estas.
Finalmente, se reconoce a Pterocarpus officinalis
como la especie con el mayor rango de amplitud
ecológica en todo el Delta del Orinoco. Se encontró
en los matorrales de Macrolobium acaciifolium y
Symmeria paniculata, presentes en las planicies
cenagosas del Delta Superior.También es dominante en los bosques de pantano, tanto en suelos orgánicos como minerales. Igualmente, está especie
forma comunidades monoespecificas tolerantes a
bajos valores de salinidad, con alturas que varian
desde los 4 hasta los 25 m.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Gerardo A. Aymard C, (UNELLEZGuanare) y Nidia L.Cuello A. (UNELLEZ-Guanare)
por la revisión del manuscrito original.
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COMPLEJO CAATINGA AMAZÓNICA: BOSQUES PLUVIALES
ESCLERÓFILOS SOBRE ARENAS BLANCAS
Ernesto Medina 1 y Elvira Cuevas 2
INTRODUCCIÓN
Al sur de Venezuela, en la cuenca del Alto Río Negro, a lo largo de la frontera con Brasil y Colombia,
se encuentra un bosque esclerófilo (20-30 m de
altura) conocido localmente como caatinga (mejor
denominado Caatinga Amazónica para diferenciarla
de las caatingas del nordeste brasilero) que se desarrolla sobre suelos de arenas blancas. Más al sur,
la Caatinga deriva hacia un bosque denso de menor
altura (15-17 m), también de carácter esclerófilo,
denominado campina en Brasil. En algunas áreas
las caatingas y campinas presentan un aspecto más
depauperado, su altura disminuyendo hasta los 1,5
m. Estas comunidades achaparradas se denominan
localmente campina baja en Brasil, y bana en Venezuela. La vegetación de Caatinga ha sido descrita
por numerosos autores en Brasil (ver Klinge y Medina, 1979), mientras que en Venezuela la información publicada proviene esencialmente de los trabajos realizados en San Carlos de Río Negro (Klinge
et al., 1977; Klinge y Herrera, 1983; Bongers et al.,
1985; Medina y Cuevas, 1989; Dezzeo et al., 2000),
en el Alto Orinoco por Coomes y Grubb (1996) y
recientemente para la región de Maroa-Yavita (Aymard et al., 2009).
Mientras que la Caatinga Amazónica típica ocurre
en la cuenca alta del Río Negro con precipitaciones
mensuales superiores a los 100 mm (Walter y Medina, 1971; Heuveldop, 1976) los bosques localizados más al sur se caracterizan por un corto período
de sequía (ter Steege et al., 2003,2006; Stropp et
al., 2009). La Caatinga Amazónica está, por lo tanto, restringida a la zona ecuatorial. A pesar de que
en esas regiones ecuatoriales la precipitación media mensual es superior a los 100 mm, hay una
estacionalidad bien definida en cuanto al número
promedio de días secos por mes, aquellos en los
que la precipitación es menor a la evaporación medida en una tina meteorológica (Tanque A) (Cuevas
y Medina, 1983, Medina y Cuevas, 1989).
La Caatinga Amazónica constituye una unidad forestal bien definida por: a) sus condiciones edáficas,
b) su régimen de anegamiento recurrente en días
de precipitación elevada producto de la elevación
del nivel freático, c) el carácter esclerófilo de la
vegetación y d) una composición de especies asociadas a ambientes de muy baja disponibilidad de
nutrientes, régimen de anoxia parcial frecuente, y
fuertemente afectada por secuencias de días secos
debido a la baja capacidad de retención de agua del
suelo. Su asociación con ríos de aguas negras en la
cuenca Amazónica ha sido extensamente documentada (Rodrigues, 1961; Anderson, 1981) pero aún
hay mucho que documentar sobre el proceso de
podsolización bajo vegetación tropical (Klinge y
Medina, 1979; Schargel et al., 2000, 2001).
Las características definitorias de la Caatinga
Amazónica son su carácter esclerófilo, presencia de
Micrandra sprucei y su distribución está restringida
a suelos de arenas blancas con tendencia a la
inundación (Klinge y Medina, 1979) muy pobremente drenados, con valores altos de materia orgánica
superficial (Schargel y Marvez, 2009). Variaciones
topográficas y la intergradación con bosques de
tierra firme localizados en áreas relativamente más
elevadas, determina fuertes variaciones en la frecuencia de inundación y en el aporte potencial de
nutrientes lixiviados de bosques circundantes. Por
esta razón el desarrollo estructural de la Caatinga
Amazónica varía considerablemente desde los extremos de Caatinga Alta, Caatinga Baja y las formas
de Campina, Campinarana y Bana que han sido
descritos por diferentes autores pero que en nuestra
opinión constituyen un contínuo florístico, funcional
y ecológico. Aquí adoptamos una nomenclatura
general de Caatinga, dejando de lado las denominaciones locales de Campina y Bana.
La Caatinga Amazónica en Venezuela
La Caatinga Amazónica se encuentra esencialmente al sur del paralelo 6° en el Estado Amazonas, en
áreas con precipitación anual superior a los 2000
mm, sobre suelos arenosos muy lixiviados (arenas
blancas). Hasta el momento no se conoce con precisión su extensión. Las estimaciones del mapa de
Huber y Alarcón (1988) incluyen bosques similares
en cuanto a la frecuencia de especies de Eperua (E.
leucantha y E. purpurea), pero que pueden diferir
marcadamente en sus características edáficas (Medina y Cuevas, 1989) y de composición florística.
En Venezuela se han descrito en detalle bosques
de Caatinga Amazónica en tres áreas del Estado
Amazonas, San Carlos de Río Negro en el Alto Río
Negro (01° 56’ N, 67° 03’ W) (Klinge et al., 1977;
Klinge y Medina, 1979; Klinge y Herrera, 1983;
Bongers et al., 1985; Dezzeo et al., 2000; Klinge y
Cuevas, 2000; Aymard et al., 2009), en La Esmeralda en el Alto Orinoco (3°10’ N, 65°33’ W) (Coomes y
Grubb, 1996) y en la región de Maroa-Yavita (Ay-
¹Centro de Ecología. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Alto de Pipe, estado Miranda, Venezuela (medinage@gmail.com)
²Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico (epcuevas@gmail.com)
BioLlania Edición Esp. 10:241-249 (2011)
241
mard et al., 2009). La posición esquemática de la
Caatinga Amazónica dentro del área de de San
Carlos de Río Negro la sitúa sobre un substrato de
arena blanca, frecuentemente podsolizado en posiciones geomorfológicas donde recibe la lixiviación
de terrenos lateríticos colinosos circundantes (Medina y Cuevas, 1989) (Tabla 1). Estudios más recientes en áreas vecinas de Brasil y Colombia describen sistemas muy similares en composición
florística, estructura y comportamiento ecológico. El
estudio de Boubli (2002) efectuado en las zonas
bajas del Parque Nacional Pico Neblina (0°24
N/66°18 W) analiza la composición específica y
estructura de bosques sobre suelos arenosos muy
similares a los de San Carlos de Río Negro, por ello
constituye un buen elemento para ampliar los aspectos biogeográficos de estos bosques. Por su
parte, Jiménez et al. (2009) desarrollaron un proyecto en el denominado Trapecio Amazónico en
Leticia, en el cual estudiaron las características
edáficas y la producción de raíces finas en bosques
sobre suelos de arenas blancas, posiblemente originadas de la formación Roraima (Estación Biológica Zafire, Reserva Biológica del río Calderón 4° 0’
20.9” S; 69° 53’ 55.2” W).
Tabla 1. Distribución secuencial de tipos de vegetación sobre topografía colinosa alrededor de San Carlos de Río Negro
Tipo de Bosque
Suelo característico
Especies características
Bosque mixto
Ferralsol concrecional
Licania heteromorpha var. subcordata
(sobre coraza laterítica)
Rojo oscuro
Aspidosperma desmanthum
(hapludox plíntico)
Caryocar glabrum, C. gracile,
Protium crassipetalum, Vochysia splendens
Bosque en ladera
Ferralsol concrecional
(laderas arcillosas)
rojo-amarillento
Bosque de Yévaro
(hapludox plíntico o
Eperua purpurea, Iryanthera lancifolia,
petroférrico)
Swartzia schomburgkii
Monopteryx uaucu, Micrandra spruceana,
Bosque de Guaco
Clathrotropis glaucophylla
Caatinga
Bosque de Yaguácana
Podzol freático
Eperua leucantha
Bosque de Cunuri
(tropaquod)
Micrandra sprucei
Bana
Podzol freático
Aspidosperma verruculosum
(tropaquod)
Catostemma sancarlosianum
Pachira sordida
Los patrones de precipitación de San Carlos, Maroa-Yavita y La Esmeralda son muy similares y se
caracterizan por una distribución monomodal de las
precipitaciones mensuales siempre superiores a los
100 mm y con máximos entre Junio y Julio y mínimos en Diciembre y Enero, y promedios anuales
superiores a los 3000 mm (Figura 1). A pesar de
esta abundante precipitación se aprecia una estacionalidad asociada a una mayor incidencia de días
secos durante los meses de menor precipitación
(Cuevas y Medina, 1983).
En los tres sectores, la magnitud de la precipitación
mensual varía desde unos 200 mm/mes de Noviembre a Febrero y alcanza un máximo de 400-500
mm entre Mayo y Julio (Figura 1). El número de días
secos alcanza un máximo de alrededor de los 20-24
días entre diciembre y enero, y un mínimo entre 8-9
días en Julio (Cuevas y Medina, 1983; Coomes y
Grubb, 1996; Aymard et al., 2009). Las curvas
promedio de precipitación mensual y número de
días secos son casi imágenes especulares, característica útil para evaluar este parámetro en áreas
242
que carezcan de mediciones directas de evaporación.
El número de días secos por mes tiene especial
significación ecológica debido a la baja capacidad
de retención de agua de los suelos arenosos. De
manera que los meses de noviembre-diciembreenero y febrero representan en esta región épocas
de sequía relativa que se refleja en la fenología de
la vegetación. En San Carlos de Río Negro, las
especies leñosas dominantes florecen y fructifican
predominantemente en el período comprendido
entre Noviembre y Febrero (Clark et al., 2000).
En la base del Pico Neblina en la frontera la precipitación es mayor de 3000 mm, todos los meses medidos (1994-95) con más de 150 mm (Boubli, 2002).
En Leticia la precipitación varía entre 2873 y 3710
entre los años 2004 y 2006, y presenta un período
de sequía opuesto al de los sitios anteriores debido
a su localización al sur del Ecuador, con una sequía
relativa entre Junio y septiembre (190 mm/mes) y
un período de lluvia entre Octubre y Mayo (324
mm/mes) (Jiménez et al., 2009).
Figura 1. Promedio de precipitación mensual en la poblaciones de
San Carlos de Río Negro y La Esmeralda (Edo. Amazonas, Venezuela).
Figura 2. Perfil de la∑cationes y el % de materia orgánica en un
suelo de Caatinga Alta en San Carlos de Río Negro, que describe la
formación del horizonte B del podzol (con datos de Klinge et al.
(1977).
Características edáficas y régimen de inundación
Los suelos de la Caatinga Alta en San Carlos de Río
Negro presentan texturas areno francosas o arenosas en el horizonte A y altos valores de matería
orgánica en los horizantes A y Bh (Schargel y Marvez, 2009). El horizonte B bien desarrollado por
debajo de 1 m de profundidad (Klinge et al., 1977,
Franco y Dezzeo, 1994, Figura 2). Bongers et al.
(1985) y Coomes y Grubb (1996) no reportaron la
presencia de este horizonte. Los suelos de Caatinga son pobres en nutrientes, particularmente en N,
pero tienen la característica que la solución de suelo
circula continuamente arrastrando cationes lixivia-
dos de los niveles geomorfológicos más elevados
que circundan a estos bosques (Medina y Cuevas,
1989; Tiessen et al., 1994).
La posición geomorfológica relativa juega un papel
determinante en las relaciones hídricas de suelos
arenosos. Klinge et al. (1977) y Bongers et al.
(1985) describieron variaciones de altura de suelo y
mostraron fuertes variaciones anuales en el régimen de saturación de suelo. Franco y De-zzeo
(1994) midieron durante 15 meses el nivel de saturación del suelo en bosques de San Carlos de Río
Negro, y encontraron que los suelos de la Caatinga
Alta permanecían saturados gran parte del año,
especialmente después de fuertes lluvias, mientras
que los de la Caatinga baja permanecían saturados
a 75 cm de profundidad alrededor del 85 % del año,
pero solo 31% del año a 20 cm de profundidad.
Aymard et al. (2009) observaron que suelos de
Caatinga baja y Bana poseen roca contínua a 120
cm de profundidad, por lo cual la vegetación es más
vulnerable a períodos cortos de sequía. Los días
secos determinan una disminución rápida en la
disponibilidad de aguas de esto suelos arenosos
debido a su baja capacidad de retención.
La saturación de los suelos casi permanente en la
Caatinga Alta limita la disponibilidad de N pero aumenta la disponibilidad de P (Cuevas y Medina,
1990).
Composición florística y variación estructural
La composición florística de bosques de Caatinga
en Venezuela ha sido documentada por Clark et al.
(2000) y analizada cuantitivamente en varias parcelas y transectos por Dezzeo et al. (2000) en San
Carlos, Coomes y Grubb (1996) en La Esmeralda y
Aymard et al. (2009) en San Carlos de Río Negro y
región de Maroa-Yavita. El catálogo anotado de la
flora del área de San Carlos contiene una lista de
las especies arbóreas características de los bosques de Caatinga Alta y Baja en San Carlos (Clark
et al., 2000).
A pesar de su semejanza fisionómica las Caatingas
de San Carlos, Maroa-Yavita y de La Esmeralda
tiene varios géneros importantes en común pero
difieren en la presencia de varias especies marcadoras (Tabla 2). La Caatinga Alta comparte los
géneros Micrandra, Eperua y Caraipa, pero con
especies distintas. De igual manera, la Caatinga
Baja en ambas localidades comparten como géneros característicos a Pachira y Clusia. Catostemma
sancarlosianum, Compsoneura sprucei y Pradosia
schomburgkiana aparecen como especies distintivas de San Carlos, mientras que Byrsonima wurdackii caracteriza a La Esmeralda, y Anaxagorea
rufa y Caraipa longipedicellata a la región de MaroaYavita.
En la Caatinga Alta de San Carlos 4 especies cubren el 63% del Índice de Valor de Importancia (IVI)
en una parcela de 0,6 ha donde se registraron 39
243
especies arbóreas de más de 10 cm de diámetro a
la altura del pecho (DAP) (Dezzeo et al., 2000). En
esta parcela el área basal total alcanzó 31,3 m2 ha-1
y las especies dominantes fueron Micrandra sprucei, Eperua leucantha, Micropholis maguirei y Caraipa densifolia. Los análisis estructurales de 1,3 ha
de Caatinga publicado por Klinge y Herrera (1979) y
tres 0.10 ha de Aymard et al. (2009) confirman la
dominancia de las primeras dos especies. La Figura
3 muestra que solo 5 especies sobrepasan el nivel
de IVI correspondiente al 4% indicando un alto nivel
de dominancia en este bosque.
Tabla 2. Arboles característicos de bosques de Caatinga en San
Carlos y La Esmeralda
Caatinga Alta
SAN CARLOS
LA ESMERALDA
Arenas blancas inundación Arenas blancas con gruesa
prolongada, gruesa capa de capa húmica superficial,
humus superficial
inundación estacional
Arboles 20 m, ≤ 30 cm dap
18-23 m, ≤ 30 cm dap
Micrandra sprucei
Eperua leucantha
Micropholis maguirei
Caraipa densifolia
Pradosia schomburgkiana
Pachira amazonica
Caraipa longipedicellata
Iryanthera elliptica
Micrandra siphonoides
Eperua obtusata
Caatinga Baja
Arenas blancas, nivel freático Arenas blancas, gruesa
superficial, desciende rápi- capa de humus superficial.
damente en días secos
Nivel freático cerca de la
superficie en meses húmedos
Arboles pequeños y arbustos 3-8 m, árboles ≤20 cm dap
Aspidosperma verruculosum
Pradosia schomburgkiana
Catostemma sancarlosianum
Pachira sordida
Mouriri uncitheca
Clusia spathulaefolia
Pachira amazonica
Byrsonima wurdackii
Caraipa longipedicellata
Iryanthera elliptica
Eperua obtusata
Clusia spathulaefolia
Figura 3. Perfil de dominancia específica en una parcela de Caatiga
Alta en San Carlos de Río Negro (con datos de Dezzeo et al. 2000).
El estudio de la Caatinga localizada al pie del Pico
de la Neblina, a unos 140 km hacia el suroeste de
244
San Carlos, obtuvo una composición florística muy
parecida a la de San Carlos de Río Negro (Boubli,
2002). En este estudio las 5 especies con mayor
valor de importancia fueron Eperua leucantha,
Hevea cf. brasiliensis, Micrandra sprucei, Eschweilera sp. y Micrandra spruceana. La Caatinga
de La Esmeralda está localizada casi a la misma
distancia hacia el noreste de San Carlos, al pie del
Tepui Duida. La Esmeralda tiende a tener períodos
de sequía más marcados que las Caatingas localizadas al sur.
La abundancia de géneros comunes y especies
diferentes exige la confirmación de las listas de
especies por parte de especialistas, para poder así
profundizar en el análisis ecológico y bio-geográfico
de la flora de la Caatinga Amazónica.
Biomasa
La localización de la Caatinga Amazónica sobre
suelos de arenas blancas bajo un régimen de precipitación con más de 3000 mm y sin períodos secos
prolongados la circunscribe como una comunidad
de composición y estructura bien definida. Dentro
de este contexto muchos autores la han caracterizado como una comunidad de leñosas constreñida
ecológicamente principalmente por la disponibilidad
de nutrientes y condiciones de inundación recurrente (revisión en Klinge y Medina 1979, Coomes y
Grubb, 1996, Cuevas y Medina, 1990). Los estudios
de San Carlos de Río Negro de Klinge y colaboradores han cubierto toda la gama de variación estructural en este tipo de bosque, determinada por la
intensidad con que operan los factores limitantes de
acuerdo a la posición geomorfológica que ocupan
las áreas de estudio específica.
El rango de biomasa total medida en este bosque
alcanzó de alrededor de 820 ton/ha en parcelas de
Caatinga Alta, hasta 20 ton/ha en parcelas de Caatinga Baja (“Bana abierta” de Bongers et al., 1985)
(Figura 4A). La proporción de biomasa aérea y radical cambió de manera significativa con la acumulación de biomasa total. El % de raíces decrece rápidamente desde cerca de 90% en Caatinga Baja
muy rala hasta 30% en bosques cuya biomasa sobrepasa las 300 ton/ha (Figura 4B). Este patrón de
distribución de biomasa es consistente con la hipótesis de que la variación estructural está asociada
esencialmente con la disponibilidad de nutrientes.
En la Caatinga el área basal (AB) constituye un
buen indicador de biomasa aérea en la Caatinga,
cubriendo un rango de 2 a 75 m2 y de 6 a 600
ton/ha, y a su vez, la biomasa aérea total permite
estimar el índice de área foliar (IAF, ver Figura 5).
La mayor parte de las parcelas estudiadas por Klinge y colaboradores tenían valores IAF comprendidos entre 3 y 6. La dos parcelas con mayor biomasa
aérea alcanzaron valores de IAF por encima de 9,
que puede considerarse como un valor alto para
bosques tropicales (Clark et al., 2008).
Figura 4. Biomasa total, aérea y subterránea (A) y la proporción de raíces (B) en 20 parcelas de Caatinga en San Carlos de Río Negro. La línea
horizontal indica que las raíces contribuyen 50% a la biomasa total (con datos de Klinge et al. 1977 y Bongers et al. 1985).
Figura 5. Relaciones entre área basal, biomasa aérea (A) e índice de superficie foliar (B) en 16 parcelas del Complejo Caatinga en San Carlos de Río
Negro (con datos de Klinge et al. 1977, Bongers et al. 1985 y Klinge y Cuevas 2000).
Producción de hojarasca y ciclaje de nutrientes
No se dispone de estudios de productividad total en
bosques de Caatinga Amazónica. La mejor aproximación es la medida de la producción de residuos
finos (hojas, ramas, flores) que puede constituir
hasta un 50% de la producción primaria aérea neta
en bosques tropicales (Clark et al., 2001). Los estudios de Cuevas y Medina (1986) y de Coomes y
Grubb (1996) indican que los bosques de Caatinga
Alta tienen una producción de residuos foliares
alrededor de las 4 Mg/ha (Tabla 3). Las comunidades de Caatinga menos densa medidas en San
Carlos (Caatinga Baja) solo alcanzan alrededor de
la mitad de ese valor.
En los bosques de San Carlos la concentración de
nutrientes en la hojarasca de la Caatinga Alta presentó mayores concentraciones de N, P y menores
de K en comparación con la Caatinga Baja. En La
Esmeralda la única diferencia importante encontrada fue la mayor concentración de Ca en la Caatinga
Baja (Tabla 2). El flujo de nutrientes en términos de
átomo-gramo (moles de átomos en circulación y no
el peso por elemento) en las parcelas de Caatinga
Alta muestra que el N es elemento que circula en
245
mayor abundancia en unidades de mol/ha año,
1990-2400; seguido por el Ca, 700-780, el Mg, 300514, el K, 205-230 y por último el P, 26-65. En la
Caatinga Baja de San Carlos es notable el valor de
flujo de K, similar a la Caatinga Alta a pesar de la
menor producción de hojarasca, y en La Esmeralda
el valor de Ca es bastante elevado, y similar al del
N.
Ecofisiología
La vegetación de Caatinga se caracteriza por su
carácter esclerófilo, es decir, con hojas duras y
coriáceas debido a la abundancia de esclerénquima. Estas características foliares se han documentado anatómicamente (Sobrado y Medina, 1980,
Medina et al., 1990) y se han relacionado con diversos índices de esclerofilia tales como dureza (penetrómetro), cociente area/peso, y cociente fibra/proteína (Medina et al., 1990, Sobrado, 2009a).
Las plantas esclerófilas se caracterizan también por
sus bajas concentraciones relativas de N y P por
peso seco, explicables por el grosor de las paredes
celulares y la abundancia de componentes fibrosos.
Tabla 3. Flujo de nutrientes en residuos foliares (hojarasca) en
bosques de Caatinga en San Carlos de Río Negro y La Esmeralda
San Carlos
La Esmeralda
Alta
Baja
Alta
Baja
Hojarasca (Mg ha–1x año–1)
4.0
2.1
4.3
4.2
Concentración de nutrientes en hojarasca (mg g-1)
N
7.0
5.8
7.5
P
0.5
0.2
0.2
K
2.1
4.7
2.0
Ca
7.7
7.4
6.2
Mg
3.1
2.5
1.7
7.0
0.2
2.3
15.5
2.0
Flujo de nutrientes (kg ha-1 año-1)
N
27.9
12.1
P
2.0
0.4
K
8.0
9.9
Ca
31.4
15.2
Mg
12.5
5.1
29.0
1.0
10.0
69.0
8.3
33.0
0.8
9.1
28.0
7.3
paración de especies de la vegetación de Caatinga
Alta y Baja de San Carlos con especies típicas de
clima mediterráneo (Cape Town, Sur Africa; Palo
Alto, California y Perth, Australia) mostraron niveles
similares de los índices de esclerofilia así como de
las concentraciones de N y P, mientras que las
especies de San Carlos tenían áreas foliares mucho
mayores (Medina et. al., 1990).
Los estudios de relaciones hídricas en San Carlos
demuestran que las hojas esclerófilas, al menos en
la vegetación de Caatinga Baja, presentan una alta
sensibilidad estomática a baja humedad relativa del
aire. Los estomas se cierran progresivamente en
días sin lluvia desde poco antes del mediodía y no
se recuperan en la tarde. Por ello estas hojas pocas
veces alcanzan potenciales hídrico menores de -1.5
MPa (Medina et al., 1990). Un reciente estudio (Sobrado, 2009b) sobre plantas de la Caatinga Baja de
San Carlos indica valores de potencial osmótico a
turgor cero de -1.9 hasta -2 MPa y demuestra que
estas plantas mantienen turgor positivo aún en días
secos (Figura 6). Estos estudios apoyan la hipótesis
que las características esclerófilas son seleccionadas en ambientes deficientes en nutrientes, principalmente P. Esta hipótesis ya había sido formulada
por Ferri (1960, 1961) en sus estudios de ecosistemas de Caatinga Amazónica en la cuenca baja del
Río Negro en Brasil.
Tabla 4. Concentraciones molares de P y N (Sobrado y Medina 1980)
y abundancia natural de δ15N (Sobrado 2008) en hojas adultas de
especies características de la Caatinga de San Carlos de Río Negro.
N/P
δ15N
‰
Especie
P
N
mmol/kg
Macairea rufescens
Remijia morilloi
Pachira sordida
Retiniphyllum concolor
Heteropterys sp.
Catostemma sancarlosianum
8.7
9.4
11.0
11.6
18.4
558
292
427
576
1005
64.0
31.2
38.9
49.6
54.6
-7.4
-9.7
-9.6
-9.5
-7.6
Figura 6. Potencial hídrico mínimo en días húmedos y secos, y potencial osmótico a turgor cero, en hojas de plantas leñosas de una
Caatinga Baja en San Carlos de Río Negro (modificado de Sobrado
2009).
21.6
1454
67.2
-4.1
La sensibilidad estomática a déficits hídricos y al
déficit de presión de vapor atmosférico limita la
transpiración, lo cual puede conducir a elevación de
la temperatura foliar durante días secos y soleados,
en parte porque el tamaño foliar determina elevados
valores de la resistencia de la capa limitante. Este
efecto es contrarrestado por una marcada inclinación foliar que predominan entre las especies de la
Relaciones hídricas
La anatomía esclerófila se ha relacionado tradicionalmente con plantas resistentes a la sequía, particularmente leñosas de clima mediterráneo. La com-
246
Caatinga, que reduce la carga radiacional al mediodía, y permite mantener niveles de temperatura
foliar tolerables aun con baja conductancia estomática (Medina et al., 1978).
Fotosíntesis, área foliar específica y nitrógeno
Las plantas esclerófilas tienden a tener tasas relativamente bajas de fotosíntesis máxima. En un estudio detallado de las relaciones fotosíntesisnitrógeno y de la longevidad foliar en especies de
los bosques de San Carlos de Río Negro Reich et
al. (1991, 1994a, b) mostraron que para la Caatinga
Alta los valores de fotosíntesis de las cinco especies
medidas se agrupan entre 1-6 µmol CO2 m-2 s-1
mientras que en la Caatinga Baja los valores de
cinco especies dominantes se sitúan entre 2 y 8.
Sobrado (2009b) reporta valores de Amax también
muy bajos de 4,3-6,6 µmol CO2 m-2s-1. Sin embargo,
Medina y Cuevas (2000) registran valores promedio
de fotosíntesis en las mismas especies de la Caatinga baja alrededor de 10-12 µmol m-2s-1 en horas
de la mañana, que bajan hasta alrededor de 5 a
media tarde como consecuencia del cierre estomático discutido más arriba. Es importante obtener
curvas de luz y especificar los períodos de medición
para establecer valores más precisos de la relación
fotosíntesis-luz-nitrógeno.
Los valores de δ13C para plantas leñosas de la Caatinga Baja están por debajo de -30.5‰ (Sobrado,
2008), lo que indicaría una eficiencia de uso de
agua muy baja, o que se tomaron muestras de
hojas de edad avanzada.
Las concentraciones foliares de N y P de plantas
características de la Caatinga Baja de San Carlos
son muy reducidas (Sobrado y Medina, 1980) y se
correlacionan positivamente entre sí (Tabla 4). El
estudio de Sobrado (2008) mostró, además, que los
valores de δ15N son muy negativos, probablemente
como resultado de la deficiente disponibilidad de
estos elementos. En efecto, los valores reportados
de abundancia natural de δ15N en las mismas especies se correlacionan positivamente con las concentraciones de P, N y la relación N/P (Tabla 4).
Duración foliar
Un aspecto fisiológico relacionado con la esclerofilia
es la duración foliar. En ambientes pobres en nutrientes el costo de construcción de las hojas es
elevado (Sobrado, 2009b) y el incremento en la
duración tiene valor adaptativo, porque prolonga el
período productivo de la superficie fotosintética.
Reich et al. (2004) hicieron un estudio demográfico
multianual en los bosques de San Carlos de Río
Negro. Se encontraron valores de duración foliar de
2-3 años en el dosel de la Caatinga Alta y de 1-3
años en la Caatinga Baja. En cada caso la supervivencia de hojas de sombra (sotobosque) sobrepasó
los 3 años en todas las especies medidas en la
Caatinga Alta (Figura 7).
Figura 7. Duración foliar de hojas de dosel y de sotobosque en
parcelas de Caatinga Alta y Baja en San Carlos de Río Negro (con
datos de Reich et al. 2004).
Limitación nutricional y producción de raíces finas
Las limitaciones nutricionales en bosques húmedos
de San Carlos de Río Negro han sido evaluadas a
través de medidas de eficiencia de uso de nutrientes (Cuevas y Medina, 1986) y mediante experimentos con el crecimiento de raíces finas con la adición
de fertilizantes (Cuevas y Medina, 1988). Un resumen de esos experimentos se describió en Medina
y Cuevas (2000) y se resumen en la Figura 8. El
crecimiento de la Caatinga Alta está regulado por la
disponibilidad de N, mientras que el de la Caatinga
Baja está regulado por la disponibilidad de N y en
mayor proporción por la disponibilidad de P. Estos
resultados contrastan con los de bosques de Tierra
Firme cuyas limitaciones principales son el P y Ca.
Perspectivas
De esta revisión se desprende que existe un importante cúmulo de información sobre estructura, composición florística, funcionamiento y condicionantes
ecológicos de la Caatinga Amazónica. Esto permite
delinear los aspectos más relevantes desde el punto de vista de la ecología funcional que faltan por
documentar:
- Distribución espacial de la Caatinga Amazónica en
el Edo. Amazonas. Una aproximación para avanzar
en esta dirección es la identificación de la extensión
de suelos de arena blanca en la cuenca superior del
247
Río Negro y su correlación con el tipo de vegetación.
- Comparación de la composición florística de las
áreas estudiadas y de nuevas parcelas en otras
áreas, con el fin de dilucidar los aparentes problemas taxonómicos de coincidencia de géneros y
diferenciación de especies. Esto permitiría avanzar
en el análisis de la biogeografía y en la comprensión
de los procesos evolutivos que han conducido a la
selección de la peculiar vegetación de la Caatinga
Amazónica.
- Análisis integral de la capacidad de producción de
materia orgánica mediante estudios de variación
temporal de biomasa aérea y subterránea, así como
del intercambio gaseoso a nivel de bosques (métodos micrometeorológicos).
- Extender el análisis funcional de las limitaciones
ecológicas del crecimiento y fotosíntesis, y los procesos fenológicos de producción de tejidos fotosintéticos y floración.
Figura 8. Crecimiento de raíces finas en potes insertados en el suelo
y que recibieron adiciones de N, P y Ca (modificado de Cuevas y
Medina 1988). Las estrellas indican diferencias significativas en la
tasa de producción de raíces respecto al control.
248
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Gerardo Aymard por su contribución
en la actualización de la bibliografía y datos de
composición florística.
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249
LA VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE AGUA DULCE DE
VENEZUELA
Críspulo Marrero1
INTRODUCCIÓN
En Venezuela la distribución y características de los
humedales de agua dulce están condicionadas a
una amplia diversidad climática y geográfica. Por
esta razón existe una gran diversidad de estos ecosistemas en todo nuestro ámbito territorial y, consecuentemente, no es posible hablar de una “comunidad de vegetación típica” de los humedales;
contrariamente, distintos autores han demostrado
que los diferentes tipos de humedales presentan
complejas y variadas asociaciones vegetales.
Así, mientras en ciertas áreas inundables del llano
predominan comunidades vegetales, dominadas
por gramíneas, y en general especies de bajo porte,
capaces de soportar un largo periodo de anegación
estacional (Ramia, 1985; González-Boscán, 1985,
2007; Velázquez, 1994; Rial, 2000, 2007), en otras
zonas, donde las condiciones edáficas y el relieve lo
determinan, existen complejos bosques de galería
multiestratificados poblados tanto por especies
arbóreas caducifolias como por especies siempreverdes; éstos se ubican, principalmente, a lo largo
de ríos y caños tanto en los llanos meridionales
como en los llanos altos occidentales y en los llanos
orientales (Schargel y Aymard, 1993; Aymard, 2005;
Aymard y González-Boscán, 2007).
Otras áreas presentan bosques palustres de alta
complejidad estructural, o por el contrario albergan
comunidades casi monoespecíficas, de baja diversidad pero siempre muy bien adaptadas a soportar
sustratos saturados por largos lapsos o incluso
durante todo el año: es el caso de los guaduales o
guafales y los “manglares llaneros” (que no deben
confundirse con los manglares de zonas costeras)
(González-Boscán, 1985).
Finalmente en ciertos humedales altoandinos y
montañosos, existen formaciones vegetales muy
especializadas adaptadas a suelos de escasa profundidad, descensos circadianos pronunciados de
las temperaturas, alta tasa de radiación solar y también vientos fuertes y contínuos (Cuello, 2010).
La vegetación como elemento básico en el reconocimiento de los humedales
Uno de los criterios fundamentales para el reconocimiento de los humedales es la presencia de comunidades hidrofíticas o comunidades vegetales
hidrófilicas. Por ello para reconocer un área como
humedal, en primer lugar, se debe determinar si las
plantas allí presentes están bien adaptadas y, consecuentemente, crecen sin dificultad en ese sitio
específico. Estas plantas, al contrario de las plantas
de tierras secas o tierras elevadas, son capaces de
utilizar exitosamente tales demandantes y particulares ambientes para vivir y reproducirse adecuadamente; allí los suelos hidromórficos les proporcionan una ventaja competitiva y de hecho estos sustratos se constituyen para las plantas en un hábitat
de alta calidad. Las plantas de sitios secos o tierras
elevadas, por el contrario, sólo pueden colonizar
suelos bien drenados, aireados y ricos en oxígeno;
para estas plantas, los suelos anegados constituyen
un ambiente muy estresante desde el punto de vista
fisiológico.
Las investigaciones sobre las comunidades vegetales, en el contexto de la utilización de las plantas
como uno de los criterios básicos en la definición de
humedales, han sido ampliamente desarrolladas en
Australia, Europa, Canadá y los Estados Unidos de
Norte América. En ese contexto es necesario citar
los trabajos de Reed (1988), Lyon (1993), Tiner
(1999) y Mitsch & Gosselink (2007). Como resultado
de esos estudios se desarrolló una terminología
especializada que describe con precisión las comunidades vegetales indicadoras de humedales. En
especial el trabajo de Reed (op. cit.), explica detalladamente los fundamentos para aplicar esa terminología.
Tomando como base esa información pero circunscribiéndonos al ámbito geográfico nacional, a la
disponibilidad de información y a la experiencia de
investigadores locales, a continuación se propondrá
una adaptación de la terminología que propusiera
Reed (op. cit.) para el estudio de las comunidades
vegetales de los humedales de Norteamérica. Sin
embargo, es bueno acotar que en nuestro país aún
no se ha sistematizado de manera completa un
inventario específico de plantas de los humedales, y
por ello no se pueden aplicar a cabalidad algunos
criterios de clasificación desarrollados para el territorio norteamericano. En este sentido, y para aclarar el lenguaje utilizado, se van explicar los términos
propuestos en el trabajo de Reed (op. cit.) y luego
se definirán aquellos que, en el presente trabajo,
serán adaptados de ese conjunto de vocablos.
De acuerdo con el citado autor las plantas relacionadas con los humedales se pueden agrupar en
seis gremios que se reconocen por sus siglas iniciales como PFTE (plantas facultativas de tierras elevadas), PFH (plantas facultativas de humedales),
PH (plantas de humedales), EH (especies de
humedales) y POH (plantas obligatorias de humedales). El sexto gremio, PTE (plantas de tierras
¹ UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Museo de Zoología, Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350 e-mail: krispulom@gmail.com
250
BioLlania Edición Esp. 10:250-263 (2011)
elevadas), no pertenece a los humedales sensu
estricto pero se usa como hito referencial. De
acuerdo con este trabajo se puede afirmar que un
sitio es un humedal cuando la dominancia total de
plantas PFH (Plantas Facultativas de Humedales),
PH (Plantas de Humedales) y POH (Plantas Obligatorias de Humedales) excede 50% del total de las
plantas dominantes que se encuentran en el lugar.
En el sistema de gremios de Reed (op. cit.), se reconoce que ciertas plantas son localizadas exclusivamente en ambientes de tierras elevadas secas:
son las denominadas plantas PTE (Plantas de Tierras Elevadas). Esto quiere decir que siempre serán
encontradas en una zona seca; dicho de otra forma,
no existen en zonas húmedas y por lo tanto su frecuencia de aparición en zonas secas es de 100%.
Por otra parte, algunas especies propias de humedales también se encuentran en tierras elevadas,
con una probabilidad estimada de hasta 70% de las
veces, estas son llamadas PFH (Plantas Facultativas de Humedales). Otras plantas aparecen sólo en
los humedales y siempre se las encuentra allí con
una probabilidad estimada mayor a 99%, son llamadas POH (Plantas Obligatorias de Humedales).
Muchas especies de plantas pueden encontrarse en
ambientes húmedos al menos 70% de las veces,
pero también 30% de las veces se las consigue en
ambientes secos: a éstas se les asigna el calificativo de PFTE (Plantas Facultativas de Tierras Elevadas). Finalmente algunas especies se encuentran
en humedales con una probabilidad estimada de 67
a 99%, son llamadas PH (Plantas de Humedales).
Los gremios propuestos de plantas de los humedales dulceacuícolas venezolanos
Se propone el reconocimiento de cinco gremios
cuya nomenclatura se designa de manera abreviada por sus siglas iniciales, estos son: PSS (Plantas
de Sustratos Secos); PFSS (Plantas Facultativas de
Sustratos Secos); PFSH (Plantas Facultativas de
Sustratos Húmedos); PSH (Plantas de Sustratos
Húmedos) y POSS (Plantas Obligadas de Sustratos
Saturados).
A fin de ubicar espacialmente estos gremios de
plantas, se presenta en la Figura 1, un perfil hipotético donde se destaca un gradiente de humedad en
el suelo; sobre éste se ubican los diferentes gremios de plantas asociadas a los humedales. El área
de dominio de un determinado gremio no es una
línea divisoria exacta, tal como se presenta en la
figura, sino más bien es una zona de mezcla o ecotono, definido éste como un área de transición entre
dos o más comunidades.
Los gremios propuestos de plantas de los humedales dulceacuícolas venezolanos
Se propone el reconocimiento de cinco gremios
cuya nomenclatura se designa de manera abreviada por sus siglas iniciales, estos son: PSS (Plantas
de Sustratos Secos); PFSS (Plantas Facultativas de
Sustratos Secos); PFSH (Plantas Facultativas de
Sustratos Húmedos); PSH (Plantas de Sustratos
Húmedos) y POSS (Plantas Obligadas de Sustratos
Saturados).
A fin de ubicar espacialmente estos gremios de
plantas, se presenta en la Figura 1, un perfil hipotético donde se destaca un gradiente de humedad en
el suelo; sobre éste se ubican los diferentes gremios de plantas asociadas a los humedales. El área
de dominio de un determinado gremio no es una
línea divisoria exacta, tal como se presenta en la
figura, sino más bien es una zona de mezcla o ecotono, definido éste como un área de transición entre
dos o más comunidades.
Figura 1. Perfil hipotético de un gradiente de humedad en el suelo en
el cual se ubican los distintos gremios de plantas asociados a diferentes tipos de terrenos.
Para efectos del presente trabajo se reconocen
como Plantas de Sustratos Secos (PSS) aquellas
con severas limitaciones adaptativas (morfológicas,
anatómicas o fisiológicas) a los suelos hídricos.
Estas plantas son viables sólo en sustratos elevados (Figs. 2 y 3), porque el estrés producido por la
inundación o la saturación prolongada del suelo,
afecta negativamente sus funciones vitales, a veces
de manera irreversible.
En el otro extremo de la clasificación de los gremios
de plantas de los humedales, están las Plantas
Obligadas de Sustratos Saturados (POSS). Estas
presentan notables adaptaciones morfológicas,
anatómicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir en suelos hídricos con prevalencia de una alta
saturación o requieren, obligatoriamente, lugares
que presenten una lámina de agua permanente
(Fig. 4). Estas plantas se deterioran rápida e irreversiblemente en ambientes secos, cuando las
condiciones de saturación del suelo o la lámina de
agua desaparecen. Ello se manifiesta por la deshidratación y el marchitamiento extensivo de su
follaje (Fig. 5). Sin embargo, casi todas las especies
de este gremio tienen la capacidad de sobrevivir a
la sequía formando estructuras de latencia tales
como semillas, bulbos y rizomas entre otros. En
este caso, al contrario de las plantas PSS del ejemplo anterior, las plantas POSS, sufren un severo y
rápido estrés con la desaparición o la merma de la
saturación ácuea del suelo.
251
Figura 2. Bosque decíduo en tierras elevadas secas que alberga comunidades de plantas propias de estos sitios. Nótese la delgada capa de hojarasca en el suelo, indicativo de una alta tasa de descomposición anual (Cercanías de Caicara de Maturín estado Monagas).
Figura 3. Bosque semidecíduo de tierras elevadas secas; en primer término, el algarrobo (Hymenaea courbaril). Esta vertiente recibe un poco más
de lluvia que en el caso de la fotografía anterior y por ello cambia la composición y estructura de especies (Santa Ana de Maturín, estado Monagas).
y en suelos con pendientes altas o moderadas.
Estos últimos si bien se saturan durante los meses
de lluvia luego por efecto de la gravedad se escurre
el agua de manera extrema durante la época de
sequía (Figs. 6 y 7).
Figura 4. Plantas Obligadas de Sustratos Saturados. Arriba izquierda
Ludwigia peploides, a la derecha Neptunia oleracea; abajo izquierda
Oxycaryum cubense y a la derecha Pistia stratiotes (fotografías
tomadas en Guanare, estado Portuguesa).
Entre esos dos extremos de condiciones hídricas se
tiene un grupo de gremios cuyos individuos presentan notables capacidades adaptativas: es el gremio
de las plantas facultativas. Uno de estos casos son
las Plantas Facultativas de Sustratos Secos
(PFSS), las cuales, aun cuando están capacitadas
para crecer en suelos hídricos toleran de manera
muy eficiente condiciones de suelos secos. Estas
plantas además de localizarse en sitios con suelos
altamente saturados, o incluso suelos sumergidos
permanentemente, se les observa en suelos secos
252
Figura 5. Plantas Obligadas de Sustratos Saturados en proceso de
deshidratación una vez que se ha secado el sitio donde éstas habitan. A la izquierda, inicio del proceso de clorosis de las hojas en Pistia
stratiotes tres días después de la eliminación del agua. A la derecha,
la misma especie dos semanas después, cuando ya casi se ha
completado el proceso de secado (fotografías tomadas en Guanare,
estado Portuguesa).
Las Plantas Facultativas de Sustratos Húmedos
(PFSH), son aquellas capaces de crecer en suelos
secos elevados; sin embargo, evolutivamente han
desarrollado una gran plasticidad en materia de
adaptaciones anatómicas, morfológicas y fisiológicas que les permiten tolerar suelos saturados por
lapsos relativamente prolongados. En muchas de
ellas, como el yagrumo (Cecropia spp.), sus semillas pueden germinar en cualquier sitio seco, no es
raro ver plántulas en las juntas de dilatación de los
puentes, en grietas de cunetas de vías asfaltadas y
otros sitios donde apenas existe un poco de sustrato (Fig. 8). Estas plantas poseen raíces en zancos y tallos ahuecados que alivianan la estructura
del fuste facilitando así una sustentación estable en
sustratos blandos. Además, tienen muchas raíces
secundarias que le permiten captar oxígeno adecuadamente.
Figura 6. Plantas Facultativas de Sustratos Secos (PFSS). En este
humedal, en las inmediaciones de un área de manantiales, podemos
apreciar Guadua angustifolia. A la derecha, cepas de bambú que
crecen de manera vigorosa en un suelo seco elevado (fotografías
tomadas en localidad de Las Cruces, estado Portuguesa).
Figura 7. El chaguaramo gigante o palma mapora (Roystonea oleracea), una planta facultativa de suelos secos altos, aunque de manera
natural (derecha) se la encuentra asociada a suelos húmedos o
incluso sumergidos (fotografías tomadas en el campus de la Universidad Simón Bolívar, Caracas y en Barinas).
Para finalizar la descripción de los gremios de plantas asociadas a los humedales, se hará referencia a
las Plantas de Sustratos Húmedos (PSH). Éstas
toleraran suelos saturados, pero normalmente se
desarrollan en aquéllos suelos que de manera permanente, sólo presentan un alto grado de humedad;
allí los estratos acuosos se localizan relativamente
cerca, de los horizontes superiores el suelo.
Figura 8. El Yagrumo (Cecropia peltata) una planta de desarrollo muy
rápido, crece en sitios secos donde ha sido talada la vegetación
original (a la derecha). Sin embargo, en suelos altamente saturados
también se desarrolla (a la izquierda), (fotografías tomadas en Guanare, estado Portuguesa).
Los árboles pertenecientes a este gremio de plantas, evolutivamente han desarrollado adaptaciones
anatómicas y morfológicas que les permiten equilibrar sus enormes masas foliares en terrenos blandos, evitando la caída. También los elementos del
sistema radical profundo presentan mecanismos
fisiológicos para captar oxígeno en ambientes donde existe una alta acumulación de materia orgánica
y poco oxígeno disponible (Fig. 9).
Contrario a lo que percibe al principio de esta sección, al comentar la figura 1, los límites que pudieran proporcionar los gremios de plantas indicadoras
de humedales, no son límites tajantes; pues de
hecho las plantas mismas presentan una enorme
plasticidad en sus adaptaciones, y por ello se las
puede hallar en diferentes hábitats. Las comunidades de palma moriche con las cuales ejemplificamos los sitios de sustratos húmedos, también son
perfectamente viables en sustratos completamente
saturados o donde existen láminas de agua permanente (Fig. 10). Esta acotación también es válida
para otros gremios de los que se han mencionado.
Figura 9. Bosque en sustratos húmedos en el río Quereguá, Llanos Orientales. Los troncos oscuros gruesos pertenecen a ejemplares Mauritia
flexuosa (“Moriche”); La abundante cantidad de hojarasca y otros restos vegetales en el suelo indican tasas de descomposición anuales muy lentas
(fotografía tomada en Santa Ana de Maturín, estado Monagas).
253
Figura 10. Comunidades de Mauritia flexuosa establecidas en sustratos completamente sumergidos durante todo el año, sector Paso El
Caimán, río Uracoa, estado Monagas.
Durante el estudio para determinar sin un área es
un humedal, conviene separar la vegetación en
estratos: árboles, arbustos y sotobosque. Si existe
una capa de rastreras u otra capa demostrable
además de las mencionadas aquí, también puede
ser utilizada en el análisis. Se deben identificar las
plantas más comunes, mediante algún tipo de índice de dominancia, para así proceder a determinar la
abundancia relativa de éstas, y los gremios a los
cuales pertenecen.
Entre los métodos para estimar la dominancia relativa de cada especie se contabiliza la frecuencia de
aparición o, alternativamente, el porcentaje de cobertura de especies o de gremios. Estas determinaciones pueden ser realizadas para cada especie
dominante de planta en cada capa de vegetación
incluyendo árboles, arbustos, las capas herbáceas y
vegetación rastrera en el suelo. La determinación
de la dominancia debe ser completada con una
estimación visual o con otros procedimientos de
estimación basados en sistemas de cuadrículas o
cuadrantes; el método elegido dependerá de la
persona que esté efectuando el reconocimiento de
la vegetación. Pero en todo caso cualquiera sea el
sistema empleado, éste debe ser repetible y su
aplicación debe ser uniforme.
Ejemplos de humedales de agua dulce de Venezuela con comunidades vegetales características
Los humedales de agua dulce de Venezuela se
encuentran entre los más diversos del mundo, estos
exhiben características muy heterogéneas y se
pueden detectar en ellos comunidades vegetales
específicas que los caracterizan de manera muy
precisa. A continuación se describirán algunos de
estos biotopos atendiendo en parte a la clasificación
propuesta por Scott (1989).
Esteros con palmares
Uno de los humedales más emblemáticos de los
llanos venezolanos son los denominados esteros,
estos representan biotopos propios de las planicies
inundables donde es muy conspicua una comuni-
254
dad vegetal cuyos elementos arbóreos están dominados por la palma llanera (Copernicia tectorum).
En el país se localizan al sur del estado Guárico (los
esteros de Camaguán), también en Anzoátegui,
Apure, Barinas, Bolivar (Caicara del Orinoco), Cojedes, Portuguesa y sureste del estado Zulia (Henderson, 1997). Los suelos donde prosperan estas
comunidades vegetales pueden catalogarse como
suelos pesados, con predominio de fracciones finas
(arcillas y limos) con altos contenidos de potasio y
calcio (García-Miragaya et al., 1990). Estos humedales no pueden incluirse en el ámbito de los “palmares palustres” (Morichales y Chaguaramales),
porque en este tipo de esteros no persiste una
lámina de agua, o al menos un sustrato saturado
durante todo el año, tal como si se presenta en
aquellos (Fig. 11).
Figura 11. “Palma llanera” (Copernicia tectorum), Estero de Camaguán, estado Guárico, Venezuela, época lluviosa a la izquierda y en
época seca a la derecha.
Humedales palustres (palustrinos) boscosos de
tierras bajas
Los humedales palustres son aquellos situados en
áreas que no son afectadas por las mareas, y la
salinidad no supera las 0,5 partes por millón (ppm).
Presentan agua o humedad permanente en el suelo
y la vegetación dominante está constituida por árboles o arbustos emergentes, así como por musgos o
líquenes. A continuación se presentarán ejemplos
de este tipo de humedales existentes en el país.
Morichales
Son humedales palustres boscosos asociados con
dominancia de la Palma moriche (Mauritia flexuosa). Los morichales son formaciones vegetales que
en el país se localizan en los estados Monagas,
Anzoátegui, Delta Amacuro, sur de Guárico y Apure; además, están presentes en los estados Amazonas y Bolívar (Fernández, 2007). A pesar del
nombre genérico con el que se las conoce, el cual
deriva de la palma moriche, diversos estudios han
permitido demostrar que las comunidades vegetales
allí presentes no son homogéneas. En efecto, en los
sitios donde se desarrollan los morichales existe
una compleja dinámica sucesional, en la cual ocurre
un cambio ecológico paulatino de acondicionamiento del suelo, mediante el cual se desarrollan diferentes formaciones boscosas.
Al menos en tres de las etapas de sucesión ecológica de los morichales, se comporta como un bosque palustre, con una dominancia de individuos
adultos de la palma moriche. Pero en las etapas
tempranas de la sucesión, se presentan otros tipos
de comunidades, en las cuales sólo se presentan
muy pocos individuos jóvenes de la palma, y el
carácter que definiría a un bosque palustre no es
tan evidente. Por otra parte, en la etapa madura del
proceso de sucesión, en el llamado bosque siempreverde de pantano estacional se presentan pocos
individuos de la palma moriche, en consecuencia
esta especie no puede considerarse como dominante.
González-Boscán (1987) describió en detalle cinco
estadíos sucesionales de los morichales resaltando
los roles protagónicos de la palma en la formación y
dinámica de esa compleja comunidad vegetal (Fig.
12); estos estadíos son:
Figura 12. Sucesión ecológica donde están involucradas comunidades vegetales con presencia de morichales. A pantanos herbáceos. B morichales
abiertos. C morichales cerrados D morichales de transición y E bosque siempre verde de pantano estacional (tomado de Fernández, 2007).
1.- Pantanos herbáceos o zona inundable. En este
tipo de comunidad existe una cubierta herbácea
continua, pero la lámina de agua permanente condiciona la composición florística, y la diferencia de la
sabana circundante que mantiene un predominio de
la gramínea Trachypogon sp. En estos pantanos
inundables se localizan individuos jóvenes y aislados de Mauritia flexuosa (Fig. 13).
Figura 13. En primer plano pantanos herbáceos o zona inundable en
el valle del río Uracoa, estado Monagas. Allí existe una cubierta
herbácea continua, pero una lámina de agua permanente origina
que la composición florística de ésta se diferencie de la sabana
circundante con predominio de Trachypogon sp. En estos pantanos
inundables se localizan individuos jóvenes y aislados de Mauritia
flexuosa.
2.- Morichales abiertos. En este tipo de morichal
aún se mantiene parte de la cubierta herbácea, pero
también se observan individuos adultos de M.
flexuosa.
3.- Morichales cerrados. Estas comunidades son los
morichales en el sentido estricto de la palabra. En
ellas la densidad de individuos adultos de la palma
es tan alta que vistas desde el aire constituye un
dosel continuo. En el piso de esta comunidad se
encuentran abundantes plántulas de especies arbóreas del bosque siempre verde (Fig. 14).
Figura 14. Morichales de tipo cerrado. Estos humedales, mantienen
agua o al menos un suelo altamente saturado durante todo el año
(Morichal del río Uracoa, Paso el Caimán, estado Monagas).
4.- Morichales de transición. Esta comunidad se
caracteriza porque el proceso sucesional está muy
avanzado, muchos individuos adultos de las especies típicas del bosque siempreverde comparten (y
255
compiten) por el espacio con los individuos de M.
flexuosa.
5.- Bosque siempre verde de pantano estacional. De
las comunidades de morichal, ésta representa la etapa
más estable en el tiempo. En esta los pocos individuos
de M. flexuosa existentes están muy distanciadas
entre sí y presentan gran porte (Fig. 15).
Figura 15. Bosque siempre verde de pantano estacional de Mauritia flexuosa (tronco grueso a la derecha de la fotografía señalado con una flecha),
se confirma el carácter disperso y el gran porte de individuos adultos de Mauritia, en la etapa cumbre de la sucesión (fotografía tomada en el río
Quereguá, cerca de Santa Ana de Maturín, estado Monagas).
Chaguaramales
Otro tipo de humedal que califica en el tipo palustre
boscoso son los chaguaramales o maporales (Llanos Occidentales); en este caso se definen como
aquellos bosques palustres con alta presencia del
chaguaramo gigante o mapora (Roystonea oleracea). Estas comunidades han sido poco estudiadas
en el país (Colonnello et al., 2009), y los denominaremos chaguaramales o maporales “parafraseando”
el término morichales. Los maporales son equivalentes ecológicos de los morichales, pero se distinguen de éstos en su estructura comunitaria. Tales
bosques fueron muy abundantes en áreas de los
piedemontes larense, yaracuyano y andino-llanero,
donde aún subsisten parches aislados (Fig. 16).
En el oriente del país, en el estado Monagas, en los
alrededores de la población de Chaguaramal, estos
bosques fueron muy abundantes aún hasta la
década de 1940; ahora sólo subsisten unos pocos
relictos.
Bosques de galería
Se denominan bosques de galería a aquéllas formaciones boscosas rodeadas por lo general por
sabanas y chaparrales, las cuales están asociadas
a los cauces de agua (Fig. 17). En estos ámbitos se
caracterizan por un severo régimen pluvial y por
una escasez relativa de árboles de gran porte, el
crecimiento de éstos se concentra en los lugares
donde el nivel de agua subterráneo está próximo a
la superficie, y ocupan la posición fisiográfica denominada albardón de orilla. De hecho se puede
apreciar en estas zonas que donde existe un río, la
vegetación prolifera en ambas márgenes y a menudo las copas de los árboles se entrelazan en lo alto,
dando la impresión de formar un túnel, lo que justifica el término “galería”. Se encuentran allí especies
256
facultativas de sustratos secos y facultativas de
sustratos húmedos.
Como se ha indicado, estas formaciones arbóreas
son propias de las zonas de sabana y consecuentemente se localizan en las mismas áreas bioclimáticas, donde las precipitaciones alcanzan hasta los
2000 mm anuales. Allí se presenta un lapso en el
cual los bosques de galería o bosques riparinos, se
inundan severamente al menos durante cuatro meses (Aymard 2005, Aymard y González-Boscán,
2007).
Figura 16. Chaguaramales o maporales. Bosques palustres con alta
presencia del chaguaramo gigante o mapora (Roystonea oleracea).
Maporal ubicado en el estado Lara. (ver también Fig. 7, donde se
aprecia un relicto de maporal con una lámina de agua asociada a las
palmas, ubicado en Municipio Obispos, Barinas).
Ciénagas
Se definen como los cuerpos acuáticos que dan
origen a lugares pantanosos o parajes llenos de
cieno. Las ciénagas están asociadas a ríos y presentan flujo de agua en dos direcciones inversas:
del río hacia el cuerpo de agua en los periodos lluviosos y de aguas altas, y del cuerpo de agua hacia
el río en las épocas secas de aguas bajas. Las cié-
nagas presentan una dinámica de inundación anual
y, cuando no conservan una lámina de agua durante parte del año, por lo menos presentan un flujo
subsuperficial permanente a través de sedimentos
minerales y materia orgánica, pero no acumulan
capas de turba.
tos saturados, obligadas de sustratos saturados y
en los alrededores facultativas de sustratos húmedos y facultativas de sustratos secos.
Figura 18. Ciénaga de Río Negro en el estado Zulia, (tomado de
Zinck, 1986).
Figura 17. Bosques de galería en las inmediaciones del Caño Guaritico, estado Apure. Abajo relicto boscoso, en la parte media del río Are
(afluente del río Guache), estado Portuguesa.
Estos humedales son el asiento de extensas formaciones boscosas siendo en nuestro país las más
conocidas aquellas localizadas al occidente en la
cuenca del Lago de Maracaibo en el estado de Zulia
(Fig. 18). Allí destaca el parque nacional Ciénagas
del Catatumbo, ubicado en el extremo suroccidental
de la depresión del lago de Maracaibo, tiene una
superficie de 250.000 hectáreas que incluye las
ciénagas de los ríos Catatumbo, Bravo y Escalante.
Está asociado a la reserva de fauna de las ciénagas
de Juan Manuel de Aguas Claras y Aguas Negras y
las ciénagas del Río Negro. En el área se presentan precipitaciones anuales que exceden 2000 milímetros distribuidos en ocho (8) meses. Estos elevados valores de lluvias mantienen elevados niveles
de agua en los ríos de la zona, formando un delta
de tierras pantanosas y caños permitiendo el desarrollo de extensos bosques húmedos con numerosas especies siempreverdes y palmas. Allí la vegetación es una amalgama de facultativas de sustra-
Otra ciénaga muy importante son los denominados
esteros de Navay, ubicados en el estado Táchira.
Esta región está conformada por un extenso complejo de humedales palustres con vegetación emergente asociados al río Navay (subcuenca del río
Caparo). Estas ciénagas han desaparecido rápidamente debido a la gran presión a la cual están sometidas; de hecho muchos de los esteros pequeños
del complejo de humedales están siendo drenados
para dar paso a potreros y tierras agrícolas.
Los esteros de Navay están enclavados en un sistema de valles que además de recibir aguas del río
Navay (y aportar aguas a éste durante la época
seca) captan numerosos cauces locales. Pero contrario de lo que ocurre en un lago o laguna, aquí el
espejo de agua no es visible por estar cubierto bajo
una densa alfombra vegetal con plantas obligadas
de sustratos saturados (Fig. 19). En los márgenes
del estero, donde se ha eliminado la vegetación
boscosa, destacan comunidades de Montrichardia
arborescens (facultativa de sustratos húmedos). Por
otra parte, los bordes de la ciénaga donde aún no
se ha talado masivamente, están dominados por
relictos boscosos de una alta complejidad estructural y composición florística desconocida.
Guafales (guaduales)
Éstos son humedales dominados florísticamente por
el bambú gigante de la especie Guadua angustifolia
que es facultativo de sustratos secos (Fig. 20). Estas comunidades, fueron muy comunes en los llanos occidentales y los piedemontes de los estados
Barinas, Portuguesa y Cojedes. Aunque es necesario acotar que en la actualidad han sido eliminadas
257
casi en su totalidad para dar paso a tierras agrícolas
y de pastoreo, y sólo subsisten unos escasos relictos. Los suelos donde crecen los guafales (o guaduales) presentan una gran acumulación de materia
orgánica, propiciada por el alto recambio foliar anual
de la guafa. Por otra parte, durante el periodo llu-
vioso se mantiene una alta saturación del sustrato y
además puede apreciarse un conspicuo sobreflujo.
Generalmente estos guafales están asociados con
drenajes locales que colectan agua de terrenos más
altos.
Figura 19. Arriba (detrás de la franja de árboles), vista panorámica de la ciénaga principal de los esteros de Navay. Abajo a la izquierda
desagüe de los esteros hacia el río Navay en el sitio denominado caño La Gorda. Abajo al centro individuo de Montrichardia arborescens (L), una
hidrófita abundante en sitios talados. A la derecha perfil de un relicto boscoso de los pocos que aún rodean partes de la ciénaga principal.
Humedales palustres de tierras altas (incluidas
praderas de inundación estacional)
Figura 20. Un relicto de guafal, cerca de la población de Santa Lucia
del Llano, estado Portuguesa.
258
Escurrideros en zonas montañosas
Este tipo de humedal tan peculiar, es común en las
zonas montañosas altoandinas. Allí donde se presenta un flujo de agua proveniente del deshielo
matutino de la escarcha nocturna, o la proveniente
del deshielo de los glaciares, o agua que aflora
desde los sustratos edáficos. Los lugareños los
denominan escurrideros mientras que en otras regiones andinas del continente se denominan bofedales.
Las comunidades vegetales presentes en los escurideros pueden estar dominadas por arbustos de
porte bajo o vegetación herbácea caracterizados
como facultativos de sustratos saturados.
Los escurrideros también pueden presentarse en
cualquier zona montañosa, no andina, donde exista
un flujo constante de agua en una zanja en sectores
de pendientes moderadas o pronunciadas y las
condiciones del sustrato permitan formar un tapón o
zona de bloqueo. Este tapón propicia la acumulación de detritos que con el tiempo retiene una considerable cantidad de materia orgánica y sedimentos. El área del escurridero funge como un núcleo
de formación de suelos orgánicos, en lugares que
se encuentran totalmente rodeados por escombros
rocosos (Fig. 21). Es frecuente que tales sitios sean
drenados a fin de recuperar una porción de suelo
seco. De esta forma se procede a cultivar allí distintos rubros agrícolas tanto para el comercio como
para la subsistencia de los pobladores locales.
impermeables y el perfil del relieve, ya que un manantial brota allí donde un nivel freático se corta con
la superficie. Los manantiales pueden ser permanentes o intermitentes, y tener un origen atmosférico (agua de lluvia que se filtra en la tierra y surge en
otro lugar a menor altitud).
Figura 22. Manantiales en la localidad de Las Cruces, municipio
Sucre, estado Portuguesa.
Figura 21. Escurridero que origina un humedal palustre montañoso
andino, micro vertiente rocosa que drena hacia el río Gaviria, a 3400
metros de altura, estado Mérida.
Humedales palustres emergentes (manantiales de
agua dulce y mijaguales)
Manantiales
Éstos se definen como flujos naturales de agua que
surgen del interior de la tierra desde un solo punto o
por un área restringida. Pueden aparecer en tierra
firme o fluir a cursos de agua, lagunas o lagos. Su
localización se relaciona con la naturaleza de las
rocas, la disposición de los estratos permeables e
En las inmediaciones de los manantiales, los suelos
ostentan saturación permanente y, consecuentemente, las plantas deben estar bien adaptadas a los
sustratos blandos y
pueden caracterizarse
como facultativas de
sustratos
saturados
(Fig. 22). Es común que
éstas, si son árboles de
gran porte, presenten
raíces de soporte tabulares, zancos y formas
de propagación vegetativa muy agresivas.
Las aguas de muchos
manantiales
ostentan
concentraciones altas
de sales u otros iones,
por lo que las plantas
que crecen en sus inmediaciones requieren
mecanismos fisiológicos
especiales para desechar esos compuestos.
Mijaguales
Algunos manantiales u
“ojos de agua” en los
llanos altos occidentales, presentan comunidades boscosas asociadas localmente llamadas Mijaguales. En
estos humedales resalta
la presencia de numerosos individuos de gran
Figura 23. Mijagual ubicado en el
sector las Brujitas al sur de Guanare, allí apreciamos un imponente mijao (Anardium excelsum)
de aproximadamente 30 metros
de altura rodeado con heliconias y
otras especies características de
los humedales. De hecho por allí
fluye un importante caudal de
agua en marzo de 2010, a pesar
de la intensa sequía ocurrida
durante ese año. Este cauce
alimenta el Caño Delgadito,
afluente a su vez de Caño Igües.
259
porte de Anacardium excelsum (“Mijaos”). Se debe,
destacar, que los Mijaos también pueden crecer de
manera prolífica a orillas de algunos ríos en esta
zona del llano, como elementos del bosque de galería, pero en estos casos no se llaman mijaguales.
Donde se forman los mijaguales se observa una
amplia muestra florística del llano que incluye varias
especies de palmas: Roystonea olarecea (“Mapora”), Bactris major (“Cubarro de monte”), Syagrus
sancona (“Palma sarare”), Sabal mauritiformis
(“Palma redonda”), y numerosas taxa de naturaleza
siempreverde, donde destacan Protium heptaphyllum (“Tacamajaca”), Ormosia macrocalyx (“Peonio”), Licania apetala var. aperta (“Mammoncillo) y
Nectandra turbacensis (Aymard, 2005; Aymard y
González-Boscán, 2007). También se encuentran
otros elementos florísticos muy característicos de
los humedales como son las Heliconias: Heliconia
caribaea, H. episcopalis, H. metalica (Aymard com.
per.) (Fig. 23). Regionalmente los mijaguales son
biotopos muy destacados al punto de haber dado
origen al nombre de poblados locales: La Colonia
de Mijagual y Mijagualito, en el estado Portuguesa,
son un ejemplo de ello.
Humedales palustres emergentes II (las fumarolas)
Las fumarolas están definidas como sitios de emisiones de vapor de agua y otros gases que se producen en los volcanes, una vez que ha culminado la
fase de mayor actividad de una erupción. Estas
emisiones gaseosas pueden emerger por el cráter
principal del volcán o por cualquier fisura del edificio
volcánico. Las fumarolas se clasifican atendiendo a
la composición de los gases emitidos en el proceso.
Así, las fumarolas cloruradas tienen sobre todo
cloruros, las ácidas, ácido clorhídrico (véase cloruro
de hidrógeno), y las solfaratas, sulfuros (Urbani
1991).
Los alrededores del sitio de las fumarolas son
humedales muy sui géneris, y cumplen con la definición debido a que continuamente se condensa
vapor de agua y ésta, al saturar los suelos, los convierte en ambientes propicios para el crecimiento de
comunidades vegetales complejas. En la zona de
Sanare en el estado Lara existe un área, dentro del
Parque Nacional Yacambú, conocida como la Fumarola de Sanare (Fig. 24). Allí se presenta un
fenómeno periódico de emisión de vapores sulfurosos y de vapor de agua. Sin embargo en el caso de
esta fumarola, la cual puede catalogarse como una
fumarola fría, la emisión de gases es el producto de
un fenómeno termoquímico que se origina por el
contacto del agua con pirita férrea o sulfuro de hierro FeS2, un mineral sulfuroso común. Ésta, por ser
una reacción química exotérmica propicia la evaporación del agua. La misma naturaleza sulfurosa de
la pirita es responsable de que en algunas oportunidades los vapores presenten el característico olor
del sulfuro de hierro. La vegetación que domina en
260
estas áreas está constituida por árboles y arbustos
facultativos de zonas secas.
Figura 24. Sitio de la Fumarola de Sanare en el estado Lara (arriba y
centro). Abajo, diagrama en el cual se presenta el mecanismo de
funcionamiento de una fumarola termoquímica (tomado de UnellezFundación Polar 1994, fotografías de Cedesa).
Humedales utilitarios altamente manipulables (fosas, lagunas de oxidación, abrevaderos y módulos)
1) Los Módulos o pólderes
Estos son sistemas artificiales de lagunas, cerradas
por diques de tierra, con desagües controlados por
compuertas. Mediante estas compuertas, se regula
el exceso de agua proveniente de la inundación o
de la precipitación (Fig. 25). En la década de los
setenta en el país se construyó un amplio sistema
de este tipo en el área de Mantecal y en otras zonas
del llano en el estado Apure. Allí la vegetación predominante está constituida por plantas acuáticas
flotantes y plantas acuáticas arraigadas, ambas
obligadas de sustratos saturados.
Zona de alta humedad
Zona de alta humedad
Zona de alta humedad
Figura 26. Préstamo, ubicado en área del Estero de Camaguán, en el
estado Guárico, allí se conserva un importante volumen de agua
durante la mayor parte de la estación seca el cual propicia la proliferación de las plantas acuáticas (fotografía tomada en marzo de
2006).
COROLARIO
Figura 25. Los módulos experimentales de Mantecal, en el estado
Apure. Arriba imagen de satélite en falso color, en la que se aprecia
una vista panorámica de un área demarcada por el sistema de
diques de la zona (poligonal en línea negra). La amplia franja roja
arriba, delinea el bosque riparino del caño Guaritico y la de abajo,
demarca el caño Caicara. Las manchas oscuras que señalan los
rectángulos, son zonas de alta humedad propiciada por la retención
de agua en los diques del sistema de módulos. En la fotografía
inferior se puede apreciar un grupo de compuertas de las que son
utilizadas para regular el flujo de agua (imagen cortesía del centro
Cartográfico de la UNELLEZ, Guanare; fotografía tomada en julio de
2006).
2) Los préstamos
Los préstamos son fosos de origen antrópico construidos cuando se realizan excavaciones de terreno
a cielo abierto (Fig. 26). Estas fosas son muy comunes en la región del llano venezolano, donde con
los materiales extraídos de tales excavaciones, se
efectúan labores de relleno para terraplenes de
carreteras. En la fase de inundación, muchos de
estos préstamos se anegan y durante la época de
lluvias albergan una enorme diversidad de organismos acuáticos así como también una importante
biomasa vegetal.
Estos sistemas pueden mantener agua durante un
largo período, aún después de finalizada la estación
lluviosa. Los préstamos, en el llano venezolano, se
han transformado en un hábitat acuático de mucha
importancia para los peces y en general para la
fauna silvestre. Al igual que en los módulos, la vegetación predominante está constituida por plantas
acuáticas flotantes y plantas acuáticas arraigadas
obligadas de sustratos saturados.
Los humedales son ecosistemas únicos pero muy
diversos que se encuentran distribuidos a lo largo y
ancho del territorio nacional (Fig. 27) constituyéndose en elementos primordiales de la estructuración
del paisaje.
Además de su valor ecológico como fuentes de
agua, juegan un papel crucial en la economía local y
por ello es importante preservarlos. Por ejemplo,
algunas especies ícticas que se desarrollan inicialmente en humedales llaneros culminan sus ciclos
en los ríos y representan un alto porcentaje de las
capturas anuales por parte de los pescadores. De
hecho, en la Orinoquia colombo-venezolana pesquerías asociadas a los grandes ríos, las cuales
suplen de proteínas a un grueso sector de la población, dependen en gran medida de los humedales
regionales.
Por otra parte, los humedales tienen una serie de
propiedades controladoras sobre su entorno, las
cuales mencionaremos a continuación: mantienen y
regulan la cantidad del agua de acuíferos y ríos de
superficie; constituyen un punto de parada obligatoria para aves migratorias, sustentan eslabones
importantes de las cadenas tróficas; tienen un alto
valor estético-recreativo, e históricamente han sido
considerados como importantes reservorios naturales de agua.
Los humedales de los llanos venezolanos (una de
las áreas de humedales dulceacuícolas más complejas y ricas del país), han signado el modo de vida
de los habitantes de la región. Éstos constituyen
una reserva de pastos frescos en la época seca y
en asociación con los bancos han sido utilizados,
desde que se introdujo la ganadería en el país, en la
261
producción pecuaria extensiva, siempre adaptada a
los ciclos climáticos que prevalecen en esta zona.
Las evidencias arqueológicas indican que grupos
étnicos que ocuparon los llanos venezolanos, manejaron exitosamente los humedales locales; allí
construyeron con gran eficiencia sistemas de calza-
das o campos elevados donde cultivaban rubros
alimenticios que les permitieron una gran expansión
por la región del llano e incluso realizaron un incipiente comercio con pueblos de la costa caribeña
(Zucchi y Denevan 1979).
Chaguaramales en Lara
Mijagual Las Brujitas
Fumarolas de Sanare
Biscucuy
Ciénaga Río Negro
Esteros de Camaguán
Morichales Río
Uracoa
Manantiales en las Cruces
Escurrideros en Sierra Nevada
Ciénaga Esteros de Navay
Módulos de Mantecal
Figura 27. Ubicación sobre el mapa del territorio nacional de los tipos de humedales mencionados en el trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Se agardece a Gerardo Aymard y Nidia Cuello por
la revisión y correcciones al manuscrito.
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263
ANÁLISIS FITOGEOGRÁFICO DE LA FLORA VASCULAR DE LA CUENCA DEL RÍO CAURA, ESTADO BOLÍVAR, VENEZUELA.
Gerardo A. Aymard C.¹, MariaPia Bevilacqua² y Lya Cárdenas²
Resumen
Se presenta un análisis de las afinidades fitogeográficas de las 184 familias, 1.018 géneros y 2.902 especies
de plantas vasculares presentes en la cuenca del río Caura. A nivel de familia, la flora del área estudiada posee
tendencias cosmopolita y pantropical, con un alto porcentaje de géneros y especies de distribución neotropical.
El 13% de las especies están ampliamente distribuidas en la cuenca Amazónica, el 12% en la provincia florística Imataca, el 10% solamente se conoce de la flora de la Guayana Venezolana, las Guayanas y el estado de
Roraima (Brasil) y 104 especies (3.47%) son endémicas del área estudiada. La proporción de especies de los
Andes es muy baja (0.70%), el12% de las especies no fueron ubicadas en ninguna de las categorías propuestas, por presentar distribuciones disyuntas. La familia más diversa es Orchidaceae con el 10.68% (222 spp./83
géneros) del total de las especies estudiadas, seguida por Rubiaceae (135), Melastomataceae (132), Leguminosae-Papilionoideae (125), Poaceae (101 y Cyperaceae (88). Estas seis familias representan el 28 % del total
de los taxa de la flora. El patrón de endemismo estuvo determinado por el aislamiento geográfico que presenta
la región Pantepui, y por la especiación en los habitats de afloramientos de areniscas sobre suelos oligotróficos, muy ácidos predominantes en las tierras altas de la Guayana Venezolana, los cuales son menos comunes
en la Amazonia central, occidental, escudo Brasilero y los Andes.
Palabras claves: Análisis fitogeográfico, Escudo Guayanés, Tepui, Cuenca del río Caura, endemismo.
Abstract
An analysis of the phytogeographic affinities of a sample of 184 families, 1.018 genera and 2.902 vascular plant
species from the Caura basin river is presented. Families tend to have cosmopolitan or pantropical distribution,
genera are mostly Neotropical, and most species (47.65%) are well distributed in the Neotropical region: 13%
are species known from the Amazon basin, 12% are known from the Imataca phytogeographic province, 10%
are only known from the Flora of the Venezuelan Guayana, the Guianas and the Roraima state, Brazil, and so
far 104 species (3.47%) are endemic to the study area. The proportion of species also found in the Andes is low
(0.70%) and 12% of the species was not placed in any category because they presented disjunct distributions.
These results show that the flora composition of the Caura basin has its strongest affinity with northern South
America and the Neotropics. The most diverse family (222 spp. or 10.68% of the studied species in 83 genera)
is Orchidaceae, followed by Rubiaceae (135), Melastomataceae (132), Leguminosae-Papilionoideae (125),
Poaceae (101) and Cyperaceae (88). These six families represent 28 % of the species to Caura basin flora.
Patterns of endemism were determined by the isolation of the Pantepui region, and by the speciation in the
upland outcrop sandstones habitats over oligotrophic and acid soils, which are less common in Central and
Western Amazonia, the Brazilian Shield, and Andes area, compared to the Guiana Shield region.
Keywords: Phytogeographic analysis, Guayana Shield, Tepui, Caura river basin, endemic.
INTRODUCCIÓN
Al noreste de Suramérica se encuentra el Escudo
de Guayana, una de las regiones geológicas más
antiguas del mundo, ocupando el sureste de Venezuela, las tres Guayanas, las áreas adyacentes del
Amazonas de Colombia al oeste y Brasil al norte
(Huber, 1995a; 2005). El basamento rocoso del
escudo está compuesto por rocas precámbricas
ígneo-metamórficas y rocas clásicas del Grupo
Roraima, las cuales se formaron durante repetidos
eventos tectónicos-termales (Mendoza, 1977; Gibbs
& Barron, 1993; Urbani, en este volumen). Durante
el Cretáceo, este basamento ígneo-metamórfico fue
cubierto por densas capas de arenas, las cuales
fueron comprimidas y fusionadas en lo que hoy se
conoce como la formación Roraima (Schubert,
1995). A través de miles de años de erosión, un
amplio sector de la formación Roraima fue desmantelado, modelando el paisaje en montañas en forma
¹UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350.
²Asociación Venezolana para la Conservación de Áreas Naturales (ACOANA), Av. Humboldt con calle Coromoto, Res. Breto. Ofic. 9, Urb. Bello Monte Norte,
Caracas. VENEZUELA 1050-A.
264
BioLlania Edición Esp. 10:264-280 (2011)
de mesa conocidas como Tepuyes, los cuales actualmente se encuentran en los estados Amazonas
y Bolívar y las regiones de Pakaraima (Guyana),
Tafelberg (Suriname), noreste de Brasil, y sureste
de Colombia (Maguire, 1970; Huber, 1994; 2005;
Giraldo-Cañas, 2001).
Biogeográficamente, la región del escudo guayanés
ha sido descrita como excepcional (Maguire, 1970,
Berry et al., 1995; Pérez-Hernández y Lew, 2001;
Huber, 2005), esta área posee tipos de vegetación
únicos y extraordinarios (Huber, 1995b; 1989; 2005;
2006), más de 15.000 especies de plantas (Berry &
Riina, 2005), de las cuales entre 30% y 75% han
sido consideras endémicas de esta región (Brown et
al. 1901; Maguire, 1970; Steyermark, 1986; Berry et
al., 1995; Huber, 2005; Berry & Riina, 2005). Sin
embargo, con el incremento de las colecciones
botánicas en los últimos 20 años, y la publicación
de los nueve volúmenes de la Flora de la Guayana
Venezolana (Steyermark et al., 1995-2005), actualmente se conoce que cerca del 42% de la flora de la
provincia Pantepui es endémica (Berry & Riina,
2005).
La biogeografía moderna tiene sus fundamentos en
los trabajos clásicos de Croizat (1958), Rosen
(1976), Nelson & Platnick (1981) y Zink et al.
(2000). Sin embargo, el interés en este tópico se ha
incrementado en la últimas tres décadas gracias a
los numerosos estudios en biodiversidad (Gentry,
1982, 1992a; Myers et al., 2000; Leigh Jr., 2004; ter
Steege et al., 2006; John et al., 2007; Hubbell et al.,
2008; Punyasena et al., 2008; Pitman et al., 2008;
Stropp et al. 2009), a los avances en los estudios
moleculares utilizando la sistemática filogenética
(Crisci et al., 2003; Lomolino & Heaney, 2004; Antonelli et al., 2009; Pennington et al., 2010), a las
estimaciones más precisas del número de especies
de plantas (Morawetz & Raeding, 2007; Kreft & Jetz,
2007; Joppa et al., 2010) y a los extensos hallazgos
en el campo de la paleoecología (Bush, 1994 Colinvaux et al., 1996; van der Hammen 2000a,b; Bush &
de Oliveira, 2006; Hoorn et al., 2010a,b; Jaramillo et
al., 2010 ). Estas contribuciones más recientes han
promovido el interés por el estudio de la distribución
de los seres vivos y las rutas de dispersión a través
de la creación y desarrollo de teorías, métodos,
mapas y aplicaciones en biogeografía (LlorenteBousquests et al., 2000; Llorente-Bousquests &
Morrone, 2001; Crisp, 2001; Cox, 2001; Cox & Moore, 2005; Ebach & Goujet, 2006; O’ Malley, 2007).
Aparte de la conexión y posterior separación de
América y África a comienzos del Jurásico a través
de la deriva continental (Hurley & Rand, 1969; Scotese et al., 1988; Macglone, 2005; Pérez-Malváez et
al., 2006) y los procesos de dispersión (Renner,
2004; de Quiroz, 2005; Cowie & Holland, 2006),
varias han sido las teorías propuestas para explicar
el origen de la flora de Suramérica. Entre las más
importantes se encuentra la relacionada con la his-
toria y evolución de la vegetación a través de los
eventos geomorfológicos y climatológicos que experimentó la región a partir del Terciario y que se extendió hasta el Cuaternario (van der Hammen,
2000a,b; van der Hammen & Hooghiemstra, 2000;
Hooghiemstra & van der Hammen, 1998; 2004;
Hooghiemtra et al., 2002; Hoorn et al., 2010; Hoorn
& Wesselingh, 2010). De acuerdo con estos autores, tres eventos influyeron en la evolución de la
flora neotropical; el surgimiento de la Cordillera de
los Andes, el intercambio biótico con Norteamérica
a través de la formación del istmo centroamericano
y las fluctuaciones climáticas durante el Pleistoceno. La evidencia paleontológica demuestra que la
región estuvo sujeta a cambios fisiográficos y climáticos desde el Mioceno hasta los períodos glaciares
del Cuaternario (Hooghiemstra et al., 2006). El impacto directo en la región debido al levantamiento
andino a partir del Terciario, fraccionó la vegetación
de las tierras bajas en dos grandes floras: la flora
del Pacífico y Centroamérica y, la flora Amazónica
(Gentry, 1982a,b; 1990). Todos estos eventos, más
los cambios en los patrones de precipitación durante el último avance de los glaciares (“Last Glacial
Maximum”, LGM, en inglés) hace aproximadamente
18 mil años (Van der Hammen & Hooghiemstra,
2000; Hooghiemstra et al., 2002; Vonhof & Kaaddorp, 2010; Bookhagen & Strecher, 2010) determinaron la extraordianaria diversidad biológica que
posee las regiones tropicales actualmente. Durante
este período (LGM) el clima fue muy seco y frío,
provocando una gran aridez en la región, lo que
produjo una contracción o disminución considerable
de la vegetación boscosa. Estas modificaciones en
la vegetación, tuvieron un efecto importante sobre
los patrones de especiación y radiación de las diferentes especies. Esta hipótesis, conocida como la
teoría de los refugios del pleistoceno, fue postulada
en 1969 (Haffer, 1969), y posteriormente apoyada
por Prance (1974; 1978; 1982); Steyermark (1979;
1982), Haffer & Prance (2001) y Haffer (2008).
La teoría de los refugios del pleistoceno asume que
la aridez producida por los cambios climáticos,
fragmentó la vegetación boscosa, reduciendo sus
bosques en islas de vegetación inmersas en una
matriz de vegetación propia de las regiones secas
(Prado & Gibbs, 1993; Ruiz-Pessenda et al., 2009).
Sin embargo, la teoría de los refugios del pleistoceno, ha sido ampliamente debatida por Colinvaux et
al. (1996; 1997; 2000; 2001), Bush et al. (2004a,b),
Pennington et al. (2004), Colinvaux (2005), Bush &
de Oliveira (2006) y recientemente por Hoorn et al.
(2010). Dichos autores consideran que la región
sufrió cambios climáticos y fisiográficos considerables desde el Neogeno hasta el Pleistoceno, sin
embargo, no hubo un estado de aridez tan drástico,
por lo que su masa boscosa nunca se fragmentó.
Por otro lado, el enfriamiento y los bajos niveles de
dióxido de carbono (más que la aridez) fueron los
265
factores que determinaron los cambios en la vegetación durante las épocas glaciales del Pleistoceno.
Estas dos variables climáticas, conjuntamente con
la altitud, permitieron una especiación mayor en las
regiones montañosas en comparación con las tierras bajas (Bush, 1994). Maguire (1970) y Steyermark (1986) plantearon la posibilidad que el origen
y el desarrollo del Escudo Guayanés fue contemporáneo al Escudo Brasilero, resultando en una
flora regional muy antigua, caracterizada por numerosas especies relictas.
Huber (1988) sugirió que los ecosistemas de la
Guayana son el resultado de procesos de especiación e intercambio genético, tanto dentro como
fuera de la región. A partir de comparaciones florísticas, este autor observó que numerosos taxa de las
regiones altas y bajas, también se encuentran en
áreas de altitudes intermedias. Kubitzki (1989;
1990) propuso que la flora del escudo de Guayana
es relativamente reciente, de origen Andino y que el
conjunto de elementos fitogeográficos de la región
se desarrolló y diferenció en las tierras bajas, sobre
substratos derivados de la formación Roraima. Rull
(2004a,b,c; 2005), utilizando información de análisis
de polen del Cuaternario, determinó que la vegetación estuvo sometida intercambios genéticos entre
las tierras bajas y altas (migración vertical) del escudo guayanés durante el último avance de los
glaciares y, al mismo tiempo, la vegetación de las
cimas de los tepuyes experimentó un aislamiento
biótico, el cual generó los altos índices de endemismo que presentan estas regiones actualmente.
Sin embargo, también se debe considerar que la
topografía, los tipos de suelos, la hidrología, en
conjunto con factores biológicos (polinizadores,
competencia, hibridación), juegan un papel importante en los diferentes patrones de distribución y en
la abundancia de especies de plantas (Kelloff &
Funk, 2004; Ricklets, 2005, 2006).
Dentro de este marco conceptual, el presente trabajo estudia las (di) similitudes de la composición
florística de especies de plantas vasculares presentes en la cuenca del río Caura (Estado Bolívar, Venezuela), una de las cuencas mejor estudiadas del
neotrópico (Rosales y Huber, 1996; Chernoff et al.,
2003). Gran parte de la información sobre esta
cuenca es el resultado de un amplio programa de
actividades de inventario de recursos naturales con
fines de conservación en la región promovida por
ACOANA (Bevilacqua & Ochoa, 2001).
Area de estudio
El área estudiada comprende la cuenca hidrográfica
del Río Caura, localizada sobre el Escudo Guayanés, en la porción centro-occidental del Estado
Bolívar, Venezuela, aprox. 03° 37'- 07° 47' N y 63°
23' - 65° 35' O, (Figura No. 1). Incluye una superficie de aproximadamente 45.336 km² a lo largo de
más de 700 km de longitud. Las características
266
físico-ambientales del área del estudio (clima, suelos, geomorfología, fisiografía, aspectos forestales,
vegetación, fauna) se encuentran en los informes
de CVG-TECMIN-Proyecto Inventario (CVGTECMIN 1991), en los volúmenes 6 y 7 de la revista
Scientia Guaianae (Rosales y Huber, 1996; 1997) y
en Chernoff et al. (2003). La cuenca del Río Caura
ha sido objeto de importantes esfuerzos de exploración botánica en los últimos dos siglos, en especial
las sabanas de Maripa y Canaracuni, las selvas
ribereñas a lo largo del río (Ll. Williams 1940, 1941,
1942; Veillon 1948, 1986) y de sus principales
afluentes (ríos Erebato, Canaracuni, Arichí, Nichare), las cumbres de los tepuyes Jaua, Sarisariñama
y Guanacoco (Orejas y Quesada 1976; BrewerCarías, 1976; Steyermark & Brewer-Carías, 1976) y
los sectores adyacentes a la frontera con Brasil, en
las cabeceras (Merevari, Pauo, Aresi, Adawa). En
los últimos 15 años los bosques ribereños y de
tierra firme de esta cuenca han sido ampliamente
estudiados, siendo actualmente la cuenca con la
mayor cantidad de estudios publicados sobre composición florística, estructura de la vegetación y
usos de las plantas, dentro de la región del escudo
de la Guayana (Aymard et al., 1997, Briceño et al.,
1997; Dezzeo & Briceño 1997, Huber et al., 1997,
Rosales et al., 1997, 2001, 2003, Salas et al., 1997,
Castellanos, 1998; Knab-Vispo et al., 1997, 1999,
2003; Rodríguez et al., 2008).
METODOLOGÍA
Con la finalidad de establecer la distribución geográfica a nivel de familias, géneros y especies (no
se incluyen los taxa infraespecificos), se estudiaron
2.912 muestras botánicas de la cuenca del río Caura disponibles en los siguientes herbarios: F, MER,
MO, MY, NY, PORT, US, VEN. También se consultaron los nueve volúmenes de la Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al., 1995-2005), los
trabajos publicados en los volúmenes 7 y 12 de la
revista Scientia Guaianae, la base de datos Tropicos (http://www.Tropicos.org, Missouri Botanical
Garden), datos del informe de avance del componente flora del proyecto FONACIT-98003392 (Aymard, 2000), los trabajos de Knab-Vispo et al.
(1999; 2003), Rodríguez et al. (2008), Hoecke et al.
(2008) y Duno et al. (2009). Para el análisis florístico
y las observaciones fitogeográficas a nivel de familia y género, se utilizó la información de Cleef (1979;
1983), Willis (1988), Mabberley (1997; 2008) y
Smith et al. (2003). La clasificación de Cleef (1979;
1983) establece tres componentes principales: el
tropical, el cual lo componen los elementos paleotropicales, neotropicales, los elementos tropicales
de amplia distribución (pantropicales) y de distribución restringida (anfi-pacíficos y anfi-atlánticos). El
templado, al cual pertenecen los elementos australantártico, holártico y templado de amplia distribución, y por último el elemento cosmopolita. A nivel
de especie se utilizaron los conceptos de las subre-
giones fitogeográficas propuestas por de Oliveira &
Daly (1999), para la Amazonia, Cleef & Duivenvoorden (1994) para América del Sur, Huber (1994);
Berry et al. (1995) y Aymard (2000) para el norte de
Sudamérica.
Figura No. 1. Mapa de la Cuenca del río Caura, estado Bolívar, Venezuela.
En el presente trabajo se proponen once grupos o
categorías fitogeográficas, las cuales incluyen a las
especies de distribución restringida o endémicas de
la cuenca, hasta las de distribución más amplia
(Tabla 1). Sin embargo, estas categorías no poseen
un límite geográfico preciso, en virtud del efecto de
artefacto de las colecciones, la intensidad de las
exploraciones botánicas en un área determinada,
más los patrones de disyunción de muchas especies, juegan un rol importante a la hora de dilucidar
patrones de distribución geográfica de géneros y
especies en el Neotrópico (Nelson et al., 1990;
Hopkins, 2007; Schulman et al., 2007). Por lo expuesto, las categorías utilizadas en el presente
estudio son consideradas unidades fitogeográficas
regionales, concepto aplicado anteriormente por
Prance (1983) y Huber (1994), y se basaron sola-
mente en comparar la presencia de las especies en
las 11 áreas propuestas.
Aspectos Sistemáticos
Actualmente, la información acerca del número de
familias y géneros depende mucho de los conceptos taxonómicos utilizados a través de los numerosos estudios y análisis filogenéticos basados en
secuencias de ADN (APG, 1998, 2003; 2009; Judd
et al., 2002; 2008; Zanis et al., 2003). Las angiospermas representan el primer grupo de organismos
que ha sido reclasificado; recientemente se han
sugerido y realizado numerosos cambios a nivel de
familias y géneros.
En el presente trabajo se ha utilizado el esquema
de familias de Steyermark et al. (1995) para la elaboración de la Flora de la Guayana Venezolana (i.e.
sensu Cronquist,1981), con algunas excepciones
267
tales como: Hippocrateaceae separada de Celastraceae, Cochlospermaceae como parte de Bixaceae, Strychnos como parte de Loganiaceae (Struwe
et al., 1994), Dichapetalaceae separada de Chrysobalanaceae, Erythroxylaceae aparte de Rhizophoraceae y Malvaceae como un gran grupo, el cual
incluye Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae
(Alverson et al., 1998, 1999; Fryxell, 2001; APG,
2009).
Tabla 1. Categorías de distribución geográfica propuestas para el
presente análisis.
1: Neotropical de amplia distribución (Sur de México hasta
Argentina-Paraguay, Antillas; incluye la provincia florística
Caribe).
2: Amazonia Central (Brasil: Sur de los estados Amazonas,
Pará, Mato Grosso, Rondonia, Tocantins).
3. Amazonia Sur-Occidental (Brasil: Acre, oeste del estado
Amazonas), Amazonia de Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia.
4. Amazonia Nor-Occidental Provincia florística Río Negro;
Venezuela (Sur del Estado Amazonas); Colombia (Departamentos Guainía, Caquetá); Brasil (Norte del estado Amazonas).
5. Estados Bolívar (Noreste), Delta Amacuro (Sur), Monagas
(este), Sucre (Sur), Guianas (Guyana, Surinam, Guayana
Francesa), estado Amapá-Brasil; Trinidad-Tobago: Provincia
florística Imataca.
6. Endémica de la cuenca del río Caura.
7. Endémica de los estados Amazonas, Bolivar, Guianas
(Guyana, Surinam, Guayana Francesa), Brasil (estado
Roraima).
8. Presente en la cuenca del río Caura y endémica de la
Guayana venezolana (estados Amazonas, Bolívar y Delta
Amacuro).
9. Presente en la cuenca del río Caura y endémica de
Venezuela.
10. Presente en la cuenca del río Caura y en los Andes
11. Especies disyuntas; presente en varias regiones biogeográficas
RESULTADOS
Análisis florístico (Riqueza)
En base a la información consultada, la flora vascular de la cuenca del río Caura está representada por
184 familias, 1.018 géneros y 2. 902 especies. La
información de los grupos estudiados se presenta
en la Tabla 2.
Tabla 2. Número de especies, generos y familias oir grupo taxonómico presentes en la cuenca del río Caura.
Familias
Géneros
GYMNOSPERMAE
2
2
Especies
4
PTERIDOPHYTA
21
65
248
MONOCOTYLEDONEAE
27
243
673
DICOTYLEDONEAE
134
708
1.977
TOTALES
184
1.018
2.902
Las 2.902 especies registradas para la región representan 20% de las especies presentes en Vene-
268
zuela y el 32% de las especies registradas para la
Flora de la Guayana Venezolana, respectivamente.
Las pteridofitas (helechos y sus grupos afines)
están representadas en la área del estudio por 248
especies, cifra que representa el 9% de la flora de la
región del estudio, el 39% del total de especies
presentes en la Guayana Venezolana (671 ssp.) y
el 22% de las especies de helechos y sus grupos
afines registrados para Venezuela (1.155 ssp.). En
este grupo, las familias con la mayor cantidad de
especies son Hymenophyllaceae con 39 y Dryopteridaceae con 34 especies, respectivamente. Los
géneros más diversos son Trichomanes con 26 y
Hymenophyllum con 13 especies. Hasta el presente, solamente una especie de este grupo de plantas
(Selaginella thysanophylla A. R. Sm.) es endémica
de la cuenca del río Caura.
De acuerdo con Smith et al., (2003) en el Neotrópico se encuentran 284 familias de plantas. La región
de la cuenca del río Caura posee cerca del 56%
(184) de las familias conocidas para el Neotrópico,
el 79% de las familias presentes en la Guayana
Venezolana y el 70% de las familias presentes en
Venezuela (ver Tablas 3 y 4). Los familias con 50 o
más especies son las siguientes: Orchidaceae (222
spp./83 géneros), Rubiaceae (135 spp./48 géneros),
Melastomataceae (132 spp./29 géneros), Leguminosae- Papilionoideae (125 spp./ 43 géneros),
Poaceae (101 spp./47), Cyperaceae (88 spp./22
géneros), Euphorbiaceae (81 spp./35 géneros),
Asteraceae (58 spp. 37 géneros), LeguminosaeCaesalpinioideae (56 spp./18 géneros), Leguminosae-Mimosoideae (55 spp./ 18 géneros), Bromeliaceae (53 spp./13 géneros), y Bignoniaceae con 51
spp. y 25 géneros Estos grupos de plantas representan cerca del 40% (1.157 spp.) del total de las
especies registradas para la cuenca. Por otra parte,
la región del estudio posee el 35% de las Melastomataceae, el 29% de las Cyperaceae, el 28% de las
Orchidaceae y el 22% de las Poaceae presentes en
la Guayana Venezolana.
Tabla 3. Número de Familias, géneros y especies en Venezuela
(Hoecke et al., 2008), la Guayana Venezolana (Berry et al., 1995) y la
Cuenca del Río Caura.
FLORAS
FAMILIAS
GENEROS
ESPECIES
Cuenca del Río
Caura
184
1.018
2.902
Venezuela
275
2.482
15.820
Guayana
Venezolana
230
1.786
9.411
Patrones de distribución
Familias
De las 184 familias registradas para la cuenca del
río Caura, 56% (103) presentan distribución cosmopolita, 38% (70) son familias pantropicales y el 6%
(11) poseen distribución neotropical. Cuatro familias
(Bromeliaceae, Humiriaceae, Mayacaceae y Rapa-
taceae) tienen sus centros de distribución en América tropical, sin embargo al menos una especie de
estas familias se encuentra en África. Tal es el caso
en Rapateaceae, una familia casi exclusiva del
Escudo Guayanes y la Amazonia, con un género
(Maschalocephalus) en Liberia y Sierra Leona (Givnish et al., 2000). Autores que demostraron a
través de evidencia molecular, que la presencia de
esta familia en África es producto de un evento de
dispersión y no de vicarianza.
Tabla 4. Listado de las 10 familias con el mayor número de especies en la Cuenca del Río Caura, la flora de la Guayana Venezolana (Berry et al.,
1995) y la flora de Venezuela (Hoecke et al., 2008).
Río Caura
ORCHIDACEAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
PAPILIONOIDEAE
POACEAE
CYPERACEAE
EUPHORBIACEAE
ASTERACEAE
ARACEAE
CAESALPINIOIDEAE
# Spp.
222
135
132
125
101
88
81
58
54
56
Guayana Venezolana
ORCHIDACEAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
POACEAE
PAPILIONOIDEAE
BROMELIACEAE
ASTERACEAE
CYPERACEAE
EUPHORBIACEAE
CAESALPINIOIDEAE
Solamente 11 familias presentes en la cuenca del
río Caura poseen distribución Neotropical, de éstas,
Caryocaraceae y Thurniaceae no se han registrado
en el Caribe. El resto de las familias de este grupo
presentan patrones de distribución similares, tal es
el caso de Metaxyaceae, Lacistemaceae, Cyclanthaceae, Cyrillaceae, Marcgraviaceae, Picramniaceae y Quiinaceae. Esta última familia, tiene su centro
de distribución en el estado Amazonas y el Escudo
de Guayana, sin embargo, también se encuentra en
bosques del Caribe y norte de Sudamérica. Una
familia (Hymenophyllopsidaceae) es endémica del
escudo de Guayana y parte de la cuenca Amazónica.
Géneros
De los 1.018 géneros registrados en este estudio,
7% (70) presentan distribución cosmopolita; 25%
(258) pantropical, 66.80% (672) neotropical y 0.20
% (18) son géneros cultivados. Los elementos cosmopolitas (ej. Adianthum, Asplenium, Bidens,
Blechnum, Drossera, Eleocharis, Ilex, Justicia, Polygala, Rhynchospora, Solanum, Styrax y Utricularia) están representados por muy pocos taxa en el
área del estudio. En el grupo de géneros Neotropicales, 501 (el 74% de esta categoría) son géneros
de amplia distribución en la región neotropical (ej.
Polybotria, Caladium, Philodendron, Bactris, Geonoma, Becquerelia, Myriosma, Anacardium, Goupia,
Bunchosia, Psidium, Cybianthus, Sorocea, Isertia,
Aegiphila, Vochysia). Dentro de la categoría neotro-
pical, se encuentra el elemento Guayanés, el cual
está compuesto por los géneros endémicos del
Escudo Guayanés. De acuerdo con Berry et al.
(1995) este elemento está representado por 138
géneros, de los cuales 118 se encuentran en la
Guayana Venezolana y 110 géneros son exclusivos
de la provincia Pantepui (Berry & Riina, 2005). En la
Cuenca del Río Caura se han registrado 34 géneros
endémicos del Escudo Guayanés (ver Tabla 5) y 97
conocidos del Escudo Guayanés y la Cuenca
# spp.
732
524
427
411
368
284
258
243
237
203
Venezuela
ORCHIDACEAE
ASTERACEAE
RUBIACEAE
POACEAE
MELASTOMATACEAE
PAPILIONOIDEAE
CYPERACEAE
BROMELIACEAE
EUPHORBIACEAE
PIPERACEAE
# spp.
1,506
784
777
744
650
489
430
374
356
272
Amazónica (ej. Catostemma, Rodonanthus, Duc-
keella, Thurnia, Guayania, Roucheria, Stenopadus,
Eperua, Derris, Poraqueiba, Blepharandra, Elvasia,
Macrocentrum, Myriospora). Es importante destacar
que cinco géneros (Digomphia, Euceraea, Phainantha, Aratitiyopea, Pagamea) pertenecientes al
Escudo Guayanés y la Cuenca Amazónica han sido
encontrados recientemente en otras regiones fitogeográficas (ej. Llanos, Andes). El género Heliamphora (Sarraceniaceae) con 10 especies endémicas
de las regiones altas del Escudo Guayanés está
ausente en la región del río Caura. Un género,
Huberopappus), es endémico de la cuenca del río
Caura, y dos son endémicos del escudo Guayanés
(Coccochondra y Uladendron). Pterozonium es un
género con 14 especies, 12 de las cuales son conocidas del Escudo Guayanés. Al igual que Everardia
y Diacidia, géneros casi exclusivos del Escudo
Guayanés; el primero con una subespecie (E. montana subsp. montana) bien distribuida en la cuenca
Amazónica y el segundo con una especie (D. galphimioides Griseb.) de la Amazonia venezolana.
Celianella está registrado hasta el presente solamente en la Guayana Venezolana; Kunhardtia es un
género conocido del Escudo Guayanés y Amazonia
de Venezuela, y Stelestylis es un género de la Guayana y la Cuenca Amazónica con una sola especie
conocida (S. anomala Harling) de la Cordillera de la
Costa. 61 géneros son conocidos de Sudamérica
(ej. Mauritia, Isidrogalvia, Abolboda, Loxopterygium,
Catostemma, Apuleia, Caraipa, Mahurea, Comolia,
Marcetia, Diclidanthera, Toulicia) y 13 están restringidos a Sudamérica, Panamá y las Antillas (Otachyrium, Craniolaria, Spathelia, Eloyella, Marlierea,
Paphinia).
En la categoría pantropical, la flora del río Caura
posee 48 géneros con especies en América y África
(ej. Olyra, Renealmia, Costus, Maloutia, Wedelia,
Copaifera, Symphonia, Tapura, Amanoa, Maprounea, Tetrorchidium, Lonchocarpus) y solamente 10
269
géneros con distribución en América y Asia (ej.
Sloanea, Dendropanax, Hedyosmum, Ormosia,
Chomelia, Lycianthes, Symplocos, Spathiphyllum).
A nivel de género, los porcentajes de distribución
muestran una tendencia distinta al nivel de familia,
al igual que para la región de la Guayana, en este
nivel la categoría neotropical fue la predominante.
Tabla 5. Géneros endémicos del Escudo Guayanés presentes en la
cuenca del Río Caura (en negritas los géneros solamente conocidos
de Venezuela, con asterisco los géneros registrados fuera del escudo
Guayanés
GÉNERO
FAMILIA
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Aratitiyopea*
Xyridaceae
Ven; Col; Bra; Ecu
Celianella
Euphorbiaceae
Ven
Cephalocarpus
Cyperaceae
Col; Ven; Guy; Sur; Bra
Chorisepalum
Gentianaceae
Ven; Guy
Coccochondra
Rubiaceae
Ven
Diacidia
Malpighiaceae
Col; Ven; Bra
Didymiandrum
Cyperaceae
Ven; Guy; Bra
Digomphia*
Bignoniaceae
Col; Ven; Guy; Bra; Ecu
Euceraea*
Flacourtiaceae
Col; Ven; Guy; Sur; Bra; Ecu
Everardia
Cyperaceae
Col; Ven; Guy; Sur; Bra; Per
Huberopappus
Asteraceae
Ven
Hymenophyllopsis
Hymenophyllopsidaceae
Ven; Guy; Bra
Jenmaniellama
Podostemaceae
Ven; Guy; Bra
Ledothamnus
Ericaceae
Ven; Guy
Lindmania
Bromeliaceae
Ven; Guy; Bra
Maguireothamnus
Rubiaceae
Ven
Mycerinus
Ericaceae
Ven
Myriocladus
Poaceae
Ven; Bra
Nietneria
Liliaceae
Ven; Guy; Bra
Notopora
Ericaceae
Ven; Guy
Orectanthe
Xyridaceae
Ven; Guy; Bra
Pagameopsis
Rubiaceae
Ven; Bra
Phainantha*
Melastomataceae
Ven; Guy; Ecu
Poecilandra
Ochnaceae
Col; Ven; Guy; Bra
Raveniopsis
Rutaceae
Ven; Bra
Rhoogeton
Gesneriaceae
Ven; Guy
Rhynchocladium
Cyperaceae
Ven; Guy
Rodonanthus
Eriocaulaceae
Ven; Guy; Bra
Stegolepis
Rapateaceae
Ven; Guy; Bra
Steyerbromelia
Bromeliaceae
Ven
Tateanthus
Melastomataceae
Ven; Bra
Tyleria
Ochnaceae
Ven; Bra
Tylopsacas
Gesneriaceae
Ven; Guy
Uladendron
Sterculiaceae
Ven
La gran mayoría de los géneros registrados comparten especies con otras áreas neotropicales (América Central, Andes, Escudo Brasilero y Cuenca
Amazónica). Sin embargo también se registraron
géneros de regiones más distantes (África, Asia), lo
que sugiere que la presencia de los mismos en la
región, quizás es el remanente de floras antiguas
derivadas del continente Gondwana o por los efectos de dispersión entre continentes (Renner, 2004;
Barlish et al., 2011). Información acerca de la distri-
270
bución geográfica de todos los géneros registrados
en la cuenca se encuentra en el Apéndice 1.
Especies
De las 2.902 especies registradas para la cuenca
del río Caura, 14 son especies cultivadas y 8 representan especies no descritas. Utilizando las categorías establecidas en la Tabla 1 tenemos que el
47,65% (1.381) de las especies presentan distribución neotropical muy amplia (categoría 1); 13%
(378) son especies propias de la cuenca Amazónica (categorías 2, 3 y 4); 12 % (366) representan
especies comunes del noreste de Sudamérica, las
tierras bajas de las Guayanas y la provincia fitogeográfica Imataca (categoría 5). El 3.47% (104) son,
hasta el presente, especies endémicas de la cuenca
del río Caura; 10% (294) de la especies son endémicas de flora de la Guayana Venezolana (Amazonas, Boílvar, Delta Amacuro), las Guayanas y el
estado de Roraima en Brasil (categorías 7 y 8).
1.18% (31) son especies endémicas de la flora de
Venezuela (categoría 9), 0.70% (20) de las especies
se encuentran en los Andes (categoría 10) y el 12%
(327) de las especies no ubicaron en ninguna de
las 11 categorías propuestas, por presentar distribuciones disyuntas entre las regiones biogeográficas utilizadas en el presente trabajo.
Los resultados señalan que la vegetación del área
del estudio posee una mayor relación con los elementos neotropicales de amplia distribución. Estos
taxa presentaron los mayores porcentajes de afinidad fitogeográfica de las especies de la flora del
Caura (47 %). También es notable la gran cantidad
de especies pertenecientes entre las categorías de
2 a la 8, grupo que representa el 40% de las especies, lo cual indica que un alto porcentaje de las
especies de este sector tienen su centro de origen
en el norte-centro de Sudamérica. Destaca en este
grupo las subprovincias del elemento Amazónico,
con los elementos de la Amazonía Central (Brasil:
sur de los estados Amazonas, Pará, Mato Grosso,
Rondonia, Tocantins); la región de la Amazonía SurOccidental (Brasil: Acre, oeste del estado Amazonas), región Amazonica del sur de Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y el sector de la Amazonía NorOccidental (provincia florística del Río Negro), la
cual está compuesta por el sur del estado Amazonas (Venezuela); sureste de Colombia (Guianía,
Caqueta) y el norte del estado Amazonas (Brasil).
Algunos ejemplos de esta afinidad fitogeográfica
con la flora del alto río Negro lo representan: Guatteria riparia, Distictella arenaria, Sandwithia heterocalyx, Derris negrensis, Cyathea platylepis, Asplundia xiphophylla, Anaxogorea gigantophylla, Couma
catingae, Laetia coriacea, Diacidia galphimioides y
Cybianthus lepidotus. Algunos especies comunes
en toda la cuenca Amazónica presentes en el área
del estudio son las siguientes: Ampelozizyphus
amazonicus, Caryocar pallidum, Lindsaea cyclophylla , Triplophylum dickosonioides, Tachigali chry-
sophylla, , Sloanea synandra (Elaeocarpaceae) y
Abarema barbouriana . También se observó una
marcada afinidad con la provincia florística Imataca
(Prance 1974, 1982; Mori 1991) y regiones adyacentes (para el presente estudio esta área abarca el
nordeste del Estado Bolívar, las Guayanas, el estado de Amapá en Brasil, Trinidad-Tobago y noreste
de Venezuela). Cerca de un 12% de las especies
registradas son comunes de estas regiones, la presencia de: Cyclodium guianense, C. inerme, Lonchocarpus imatacensis, Qualea dinizii, Guapira
marcano-bertii, Couepia sandwithii, Licania discolor,
Mapania macrophylla, Heteropsis flexuosa, Loxop-
terygium sagotii, , Pouteria cayennensis, Ocotea
schomburgkiana y Manilkara bidentata subsp. surinamensis permite afirmar esta observación. La
presencia del elemento Andino y de la Cordillera de
la Costa no fue tan notable, sin embargo está presente en las regiones montañosas de la cuenca.
Ejemplos de este elemento en el área del estudio lo
representan las siguientes especies: Hymenophy-
llum karstenianum, Danaea moritziana, Rhynchospora lechleri, Epidendrum pachyphyton, Chusquea
steyermarkii, C. magnifolia, Allopectus tetragonoides, Besleria gibosa y Psychotria lindenii.
Un número importante de especies (327) se ubicaron en la categoría No. 11, la cual estuvo representada por taxa sin un patrón fitogeografico definido,
esto es común en regiones donde el aumento de las
exploraciones botánicas han incrementado numerosos registros en los últimos años y a las nuevas
revisiones taxonómicas de géneros neotropicales.
Un ejemplo de esto, lo representan Pleurothallis
erebatensis y Elaphoglossum vareschianum, especies solamente conocidas del estado Táchira (Andes de Venezuela), el río Erebato y región del salto
Pará, respectivamente. Zollernia grandifolia y Elaphoglossum zosteriformis, fueron catalogadas como
especies endémicas de la cuenca del río Caura
(Aymard, 1999; Hokcke et al., 2008), sin embargo,
actualmente el ámbito de distribución de estos taxa
se extienden al estado de Roraima en Brasil (Freitas-Mansano et al., 2004) y la Guayana Francesa y
Colombia, respectivamente. Otros ejemplos en esta
categoría lo representan las siguientes especies:
Chrysochlamis clusiaefolia (Clusiaceae), Maytenus
laevis (Celastraceae), Myrocarpus venezuelensis
(Fabaceae), Balicia pedicellaris (Mimosaceae),
Cybianthus lineatus (Myrsinaceae), Randia hebecarpa (Rubiaceae), Talisia nervosa (Sapindaceae),
Ceradenia pruinosa (Grammitidaceae), Lastreopsis
amplissima (Dryopteridaceae) y Dacryodes negrensis (Burseraceae). Esta última especie fue descrita
como un elemento florístico de la flora del alto Río
Negro (Daly & Martínez-Habibe, 2002), aunque es
muy común en sectores fuera de la Amazonia, tales
como el medio río Caura y en el alto río Orinoco.
También es importante destacar que los trabajos de
exploración botánica en los últimos 20 años en esta
parte del país (Proyecto Nichare-Tabaró; Proyecto
Inventario CVG-TECMIN,), lograron ampliar el ámbito de distribución geográfica de varias especies
entre la Cordillera de los Andes, la Costa, América
Central, la Guayana venezolana y la Amazonía. Por
ejemplo, el primer registro del género Chinchonopsis (C. amazonicus), para la flora de Venezuela se
logró a través de los trabajos de exploración del
proyecto Inventario de la CVG-TECMIN (Aymard et
al., 1990).
Endemísmo.
La flora de la Guayana Venezolana posee un nivel
de endemísmo muy importante, siendo actualmente
una de las regiones con mayores niveles de endemísmo en el mundo (Steyermark, 1968; 1969,
Maguire, 1970, Huber, 1988, 2001, 2005 Berry et
al., 1995; Berry & Riina, 2005). El 11% (317) de las
especies utilizadas para el presente análisis florístico solo se encuentran en Venezuela. De estas, 104
especies presentan distribución restringida (endémicas) a la región de la cuenca del río Caura, ambas vertientes de la Sierra de Maigualida y la Serranía Uasadi (ej. Navia jauana, Odontonema album, Tibouchina steyermarkii, Bonnetia roseiflora).
31 especies han sido registradas solamente del país
(ej. Asplundia venezuelensis, Calathea lasseriana,
Pouteria orinocoensis) y 180 especies al presente
son conocidas de la flora de la Guayana Venezolana en los estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro (ej. Steyerbromelia ramosa, Pentacalia yapacana, Talisia chartacea). Los elementos endémicos
alcanzan su mínima expresión en las regiones macrotérmicas, probablemente debido a la ausencia de
barreras geográficas efectivas, las cuales no permitieron un aislamiento en las tierras bajas, para que
elementos autóctonos se consoliden a gran escala
en la región. Algunos ejemplos de especies limitadas a las tierras bajas son el género Uladendron (U.
codesuri), Rhodospatha bolivarana, Piper julianii,
Guadua fascicularis, Epidendrum caurense, Chomelia caurensis y C. glabricalyx. Al igual que en la
flora del Escudo Guayanés (Berry et al., 1995; Giraldo-Cañas, 2001), los altos niveles de endemismo
en la cuenca del río Caura están restringidos a las
tierras altas, principalmente en las regiones de
Jaua-Sarisariñama, Sierras de Maigualida, Uasadi,
cuencas altas de los ríos Caranacuni, Merevari,
Erebato y en el tepui Guanacoco. La cuenca posee
ca. 10% de las especies endémicas para toda la
región Pantepui; solamente en el área JauaSarisariñama se encuentran 62 especies especies
endémicas para esta región. Algunos ejemplos de
especies endémicas de las regiones de tierras altas
del río Caura son los siguientes: Tepuianthus sarisariñamensis, Coccochodra laevis, Raveniopsis
juaensis, Psychotria carrenoi, Maguireothamnus
jauensis, Euceraea sleumeriana, Navia cardonae,
N. glandulifera, N. lasiantha, Schefflera baculosa,.
271
Araliaceae y Bromeliaceae con 12 especies, Rubiaceae con 9 y Asteraceae con 8 especies, son las
familias con el mayor número de especies endémicas para la región. Los géneros con el mayor número de especies endémicas para la cuenca son
Schefflera con 12 y Navia con 10 especies, respectivamente. Información en detalle acerca de la distribución de todas las especies, nuevos registros
para la flora de la región, endemismos (de la cuenca, la Guayana Venezolana y Venezuela), se encuentran disponibles en la base de datos del proyecto que maneja ACOANA.
CONCLUSIONES
Por lo general, floras de las regiones tropicales
fueron examinadas utilizando el nivel de familias y
géneros (Maguire, 1970; Forero & Gentry, 1988;
Estrada-Loera, 1991; de Oliveira & Nelson, 2001).
Este tipo de análisis, ha originado afirmaciones muy
generalizadas acerca de las afinidades de algunas
floras tropicales a una escala regional. Sin embargo, estudios que utilizan información a nivel de especie, aparentemente relacionan mejor la flora de
una región en particular a través de la presencia/ausencia de las especies entre las diferentes
categorías propuestas. Aunque algunas veces los
resultados obtenidos se ven afectados, debido a los
cambios en los nombres científicos, la constante
transferencia de taxa en diferentes entidades
taxonómicas y las nuevas colecciones botánicas
que amplían el ámbito geográfico de las especies.
Ejemplos de esto, lo representan los registros en los
Andes de varios géneros (ej. Stenopadus, Ophiocaryon, Phainantha, Euceraea, Caraipa) considerados endémicos del Escudo Guayanés y la cuenca
Amazónica (Pruski, 1998, 2003; Berry & Riina,
2005; Aymard & Daly, 2006; Ulloa & Neill, 2006;
Aymard & Campbell, 2007; 2008). Sin embargo, a
pesar de las limitaciones mencionadas, el presente
análisis indica que las relaciones fitogeográficas de
las especies de la flora de la cuenca del río Caura
se manifiesten en dos direcciones opuestas. Hacia
el sur con la cuenca Amazónica y hacia el noreste
con el Escudo de Guayana, el Caribe (incluye Los
Llanos), América Central y en menor número con la
flora de los Andes. Este estudio, también demostró
que la flora de la región está conformada por la
mezcla de componentes florísticos tropicales, los
cuales, quizás se adaptaron a las regiones de tierras bajas y altas de la Guayana Venezolana y áreas adyacentes durante los cambios climáticos acontecidos del Plioceno y el Cuaternario en el norte de
Sudamérica (Hoorn et al., 2010). Esta apreciable
cantidad de elementos neotropicales, quizás es
atribuida a los largos procesos de especiación
alopátrica o especiación geográfica, el cual es el
producto de las presiones locales de selección y la
separación por largos períodos de tiempo de áreas
que fueron continuas en el pasado (Sauer, 1990;
272
Brown & Lomolino, 1998; MacDonald, 2000). Las
áreas de contacto entre las poblaciones antes separadas, puede ser reconocidas como zonas de desplazamiento de caracteres de una población a otra,
en la cual existió una estrecha superposición de
atributos morfológicos (Cox & Moore, 2005). Este
modelo de diferenciación, trata de explicar la gran
diversidad de géneros y especies en el trópico y la
vez la extraordinaria concentración de especies de
algunos géneros en determinadas regiones del
neotropico (Ricklefs & Renner, 1994; Colinvaux,
1996; Van der Hammen, 2000). Al igual que en
otras regiones tropicales, el componente cosmopolita y pantropical a nivel de familia fue el mejor representado. Sin embargo, a nivel de géneros y especies los patrones de distribución están ampliamente representados por el componente Neotropical, este mismo patrón se osbervo en floras de áreas adyacentes a la región del estudio (Boom, 1990;
Aymard et al., 2009). Cerca del 80% de las especies
de la cuenca pertenecen a la región Neotropical, la
cual incluye los elementos del escudo guayanés, de
las tierras bajas de la Guayanas, la cuenca Amazónica, el Caribe, los Andes y el escudo brasilero.
Esto indica, que la composición florística actual, en
gran parte es el resultado de un proceso de especiación y especialización de una flora remanente en
la región, la cual se desarrolló bajo aislamiento e
intercambio de especies entre las regiones del norte
de Sudamérica, resultando en una flora de gran
diversidad y en un importante centro de endemismo. Como se señaló, los niveles de endemismo
fueron muy significativos en las regiones de las
tierras altas de la cuenca por encina de los 1500 m.
Berry et al. (1995) y Berry & Riina (2005) explican
que esta gran cantidad de elementos autóctonos, es
producto del aislamiento geográfico del sistema
Pantepui, en conjunto a la especiación de una gran
cantidad de taxa a los ecosistemas oligotróficos,
sobre suelos muy ácidos, muy comunes en la región del escudo guayanés.
Finalmente, la región de la cuenca del río Caura
puede ser considerada como un área de una alta
diversidad vegetal para la región del escudo guayanés, los resultados florísticos del presente estudio
(2.902 ssp.), así lo confirman. El número de especies en el área puede aumentar si se continúan con
los trabajos de exploración en muchas regiones
(cuencas medias y altas de los ríos Erebato, Canaracuni, Arichí, Nichare, Yuruani, Cusimi, Chanaro,
Waña, Yudi, las cumbres de los tepuyes Jaua, Sarisariñama, Guanacoco y las laderas estudiadas. Por
lo que los futuros análisis fitogeográficos de la flora
de la región proporcionarán nuevos resultados, a
medida que se intensifiquen las exploraciones
botánicas, los estudios cuantitativos sobre la estructura y composición florística de la vegetación de una
de las regiones más interesantes del Neotropico.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Gerencia de Investigación orientada del FONACIT- (Agenda Biodiversidad) por el financiamiento de los trabajos de campo,
herbario y laboratorio, a través de los proyectos No.
98003392. Se agradece a S. S. Renner (Monimiaceae), A. Vincentini y H. van der Werff (Lauraceae),
L. Lohmann (Bignoniaceae), C. Taylor (Rubiaceae),
R. Barneby+ (Mimosaceae), P. Maas (Annonaceae), D. Daly (Burseraceae), S. Mori (Lecythidaceae), T. D. Pennington (Meliaceae, Sapotaceae), G.
T. Prance (Chrysobalanaceae), B. Holst (Myrtaceae), C. C. Berg (Cecropiaceae, Moraceae), L. Marcano-Berti (Vochysiaceae) y N. Cuello (Swartzia y
Tovomita) por la ayuda en la identificación de las
muestras botánicas. A R. Riina y N. Cuello por la
revisión del manuscrito y a Gustavo Romero por la
búsqueda de bibliografía actualizada.
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Apéndice 1. Listado de los géneros (1018) presentes en la cuenca del río Caura con sus respectivas categorías fitogeográficas, entre paréntesis se
incluye la región donde el género es más diverso.
NEOTROPICAL DE AMPLIA DISTRIBUCIÓN (500)
Acanthaceae: Anisacanthus, Aphelandra, Blechum, Odontonema, Pachystachys; Agavaceae: Furcraea; Amaranthaceae:
Chamissoa, Gomphrena, Iresine, Pfaffia; Anacardiaceae:
Anacardium, Astronium, Tapirira; Annonaceae: Anaxagorea,
Cymbopetalum, Duguetia, Guatteria, Oxandra, Rollinia, Unonopsis; Apocynaceae: Allamanda, Asclepias, Aspidosperma,
Blepharodon, Couma, Ditassa, Forsteronia, Himatanthus,
Mandevilla, Matelea, Mesechites, Nephradenia, Odontadenia,
Plumeria, Prestonia, Secondatia, Stemmadenia, Tassadia,
Thevetia; Araceae: Anthurium, Caladium, Monstera, Montrichardia, Philodendron, Rhodospatha, Stenospermation,
Syngonium, Urosphata, Xanthosoma; Araliaceae: Orepanax;
Arecaceae: Acrocomia, Astrocaryum, Attalea, Bactris, Desmoncus, Euterpe, Geonoma, Hyospathe, Oenocarpus, So-
cratea; Asteraceae: Ayapana, Baccharis (Andes), Calea,
Centratherum, Chromolaena, Clibadium, Cyrtocymura, Egletes, Hebeclinium, Ichthyothere, Koanophyllon, Lepidaploa,
Oyedaea, Pentacalia (Andes), Piptocarpha, Praxelis, Rolandra, Synedrella, Tilesia, Trichospira, Unxia, Vernonanthura,
Xiphochaeta; Balanopharaceae: Helosis;
Bignoniaceae:
Memora, Adenocalymma, Amphilophium, Anemopaegma,
Arrabidaea, Callichlamys, Mansoa, Clytostoma, Crescentia,
Cydista, Distictella, Godmania, Jacaranda, Lundia, Martinella,
Melloa, Mussattia, Paragonia, Phryganocydia, Schlegelia,
Tabebuia, Xylophragma; Blechnaceae: Salpichlaena; Brassicaceae: Capparidastrum, Cleome; Bromeliaceae: Aechmea,
Araecoccus, Guzmania, Mezobromelia, Pitcairnia, Racinaea,
Tillandsia, Vriesea; Burmnnaniaceae: Dictyostega; Burseraceae: Tetragastris, Trattinnickia; Cabombaceae: Cabomba;
Cactaceae: Epiphyllum, Pilosocereus;
Caesalpiniaceae:
277
Brownea, Hymenaea, Macrolobium, Peltogyne, Tachigali;
Campanulaceae: Centropogon (Andes), Siphocampylus
(Andes); Caricaceae: Vasconcella; Caryocaraceae: Caryocar; Celastraceae: Goupia; Chrysobalanaceae: Couepia,
Hirtella, Licania; Clusiaceae: Chrysochlamys, Clusia, Marila,
Tovomita, Vismia; Combretaceae: Buchenavia; Commelinaceae: Dichorisandra; Convolvulaceae: Aniseia, Dicranostyles, Evolvulus, Maripa; Cucurbitaceae: Gurania, Melothria,
Psiguria; Cyatheaceae: Cnemidaria; Cyclanthaceae: Asplundia, Dicranopygium, Ludovia, Sphaeradenia, Thoracocarpus;
Cyperaceae: Becquerelia, Calyptrocarya, Diplacrum, Diplasia,
Lagenocarpus; Cyrillaceae: Cyrilla, Purdiaea; Danaeaceae:
Danaea; Dilleniaceae: Curatella, Davilla, Doliocarpus, Pinzona; Dryopteridaceae: Olfersia, Polybotrya; Eremolepidaceae:
Antidaphne, Ericaceae: Bejaria, Cavendishia (Andes), Disterigma (Andes), Orthaea (Andes), Psammisia, Satyria, Sphyrospermum, Thibaudia; Eriocaulaceae:Tonina; Euphorbiaceae: Actinostemon, Aparisthmium, Cnidoscolus, Hura, Hyeronima, Mabea, Manihot, Pausandra, Pedilanthus, Pera,
Piranhea, Richeria, Sapium; Fabaceae: Acosmium, Calopogonium, Centrolobium, Centrosema, Dipteryx, Hymenolobium, Lecointea, Platymiscium, Stylosanthes, Swartzia; Gentianaceae: Chelonanthus, Coutoubea, Symbolanthus (Andes);
Gesneriaceae: Allopectus, Besleria, Chrysothemis, Codonanthe, Columnea, Drymonia, Nautilocalyx; Haemedoraceae:
Xiphidium; Hernandiaceae: Sparattanthelium; Hippocrateaceae: Anthodon; Cheilochinium, Hylenaea, Peritassa, Tontelea; Humiriaceae: Humiriastrum; Icacinaceae: Discophora;
Iridaceae: Cipura, Cypella, Trimezia; Lacistemaceae: Lacistema; Lamiaceae: Aegiphila; Lauraceae: Aniba, Endlicheria,
Licaria, Nectandra, Persea, Rhodostemonodaphne; Lecythidaceae: Couratari, Eschweilera, Gustavia, Lecythis; Loranthaceae: Gaiadendron, Oryctanthus, Phthirusa, Struthanthus; Lythraceae: Pehria; Malpighiaceae: Banisteriopsis,
Bunchosia, Byrsonima, Hiraea, Mascagnia, Mezia, Pterandra,
Stigmaphyllon, Tetrapterys; Malvaceae (Inc. Bombacoideae,
Sterculioideae, Tilioideae): Apeiba, Ceiba, Guazuma, Herrania, Luehea, Matisia, Pachira, Peltaea,Theobroma; Marantaceae: Calathea, Ischnosiphon, Maranta, Monotagma, Myrosma;
Marcgraviaceae: Marcgravia, Norantea, Sarcopera
(Andes), Sourobea; Melastomataceae: Aciotis, Acisanthera,
Adelobotrys, Bellucia, Blakea, Clidemia, Graffenrieda, Henrietella, Henriettea, Maieta, Meriania, Miconia, Monochaetum
(Andes), Mouriri, Nepsera, Rhynchanthera, Tibouchina (Escudo Brasilero), Toccoca, Topobea; Meliaceae: Cedrela;
Menispermaceae: Abuta, Anomospermum, Odontocarya,
Orthomene; Metaxyaceae: Metaxia; Mimosaceae: Abarema,
Balizia, Calliandra, Enterolobium, Inga, Pentaclethra, Pseudopiptadenia, Pseudosamanea, Stryphnodendron, Zygia;
Moraceae: Brosimun, Clarisia, Helicostylis, Maquira, Pseudolmedia, Sorocea; Myristicaceae: Virola; Myrsinaceae:
Cybianthus, Stylogyne; Myrtaceae: Calycolpus, Calyptranthes, Campomanesia, Eugenia, Myrciaria, Psidium, Ugni;
Nyctaginaceae: Guapira, Neea; Ochnaceae: Ouratea; Opiliaceae: Agonandra; Orchidaceae: Acineta, Aspasia, Aspidogyne, Barbosella, Brassavola, Brassia, Campylocentrum,
Catasetum, Cattleya, Caularthron, Cleistes, Coryanthes,
Cycnoches, Cyrtopodium, Dichaea, Elleanthus, Encyclia,
Epidendrum , Epistephium, Eriopsis, Erycina, Galeottia,
Gongora, Hexisea, Houlletia, Ionopsis, Isochilus, Jacquiniella,
Lepanthes, Lepanthopsis, Leucohyle, Lockhartia, Lycaste,
Macroclinium, Masdevalia, Maxillaria, Mormodes, Myoxanthus, Nidema, Notylia, Octomeria, Oncidium, Ornithocephalus,
Otoglossum, Peristeria, Platystele, Plectrophora, Pleurothallis, Prescottia, Prosthechea, Reichenbachanthus, Restrepiopsis, Rodriguezia, Rudolfiella, Sarcoglottis, Scaphosepalum, Scaphyglottis, Sobralia, Stanhopea, Stelis, Trichocentrum, Trichosalpinx, Trigonidium, Wullschlaegelia; Phytolaccaceae: Petiveria, Seguieria; Picramniaceae: Pricamnia;
Poaceae: Aulonemia, Chusquea (Andes), Guadua, Gynerium,
Homolepis, Ichnanthus, Lasiacis, Leptocoryphium, Luziola,
278
Merostachys, Mesosetum, Neurolepis (Andes), Parodiolyra,
Pharus, Raddiella, Reimarochloa, Rhipidocladum, Steinchisma, Thrasya; Podostemaceae: Marathrum; Polygalaceae:
Bredeyemera, Monnina (Andes), Moutabea; Polygonaceae:
Coccoloba, Ruprechtia, Triplaris; Polypodiaceae: Campyloneurum, Cyclodium, Dicranoglossum, Micropolipodium, Niphidium, Pecluma; Proteaceae: Panopsis, Roupala; Pteridaceae: Adianthopsis, Eriosorus (Andes); Quiinaceae: Lacunaria, Quiina; Rubiaceae: Alibertia, Alseis, Amaioua, Coccocypselum, Cordiera, Cosmibuena, Coussarea, Declieuxia, Duroia, Faramea, Genipa, Isertia, Ladenbergia, Malanea, Manettia, Notopleura, Palicourea, Posoqueria, Randia, Ronabea,
Rosenbergiodendron, Rudgea, Simira, Sipanea; Rutaceae:
Angostura, Ertela, Galipea; Salicaceae: Banara; Samydaceae: Laetia, Ryania; Sapindaceae: Cupania, Dilodendron,
Matayba, Serjania, Talisia, Urvillea; Sapotacaceae: Ecclinusa, Micropholis, Pradosia; Scrophulariaceae: Anisantherina,
Bacopa, Benjaminia, Buchnera, Conobea, Mecardonia; Simaroubaceae: Simaba, Simarouba; Siparunaceae: Siparuna;
Solanaceae: Brugmansia, Capsicum, Cestrum, Datura, Markea, Schwenckia; Theaceae: Bonnetia, Freziera; Theophrastaceae: Clavija; Thymelaeaceae: Daphnopsis; Trigoniaceae:
Trigonia; Ulmaceae: Ampelocera; Urticaceae: Cecropia,
Coussapoa, Pourouma; Verbenaceae: Citharexylum, Petrea,
Stachytarpheta; Violaceae: Amphirrhox, Corynocostylis,
Leonia, Paypayrola; Viscaceae: Dendrophthora, Phoradendron; Vittariaceae: Hecistopteris; Vochysiaceae: Qualea,
Vochysia.
GUAYANA Y CUENCA AMAZÓNICA (97)
Annonaceae: Fusaea, Guatteriopsis, Pseudoxandra; Apocynaceae: Macropharynx, Rhigospira; Araceae: Heteropsis;
Arecaceae: Iriartella; Asteraceae: Gongylolepis, Guayania,
Huberopappus, Stenopadus, Stomatochaeta; Bignoniaceae:
Digomphia; Bromeliaceae: Brocchinia, Lindmania, Navia
Caesalpiniaceae: Eperua;
Clusiaceae:
Steyerbromelia;
Caraipa, Mahurea; Cyclanthaceae: Stelestylis; Cyperaceae:
Cephalocarpus, Didymiandrum, Everardia, Rhynchocladium;
Ericaceae: Ledothamnus, Mycerinus, Notopora; Eriocaulaceae: Philodice, Rondonanthus; Euphorbiaceae: Celianella,
Gavarrettia, Hevea, Micrandra, Sagotia, Sandwithia; Fabaceae: Aldina, Alexa, Derris, Diplotropis, Etaballia, Taralea;
Gentianaceae: Chorisepalum; Gesneriaceae: Rhoogeton,
Hymenophyllopsidaceae: Hymenophyllopsis;
Tylopsacas;
Icacinaceae: Poraqueiba; Ixonanthaceae: Ochthocosmus;
Lamiaceae: Hyptidendron; Liliaceae: Nietneria; Malpighiaceae: Blepharanda; Diacidia; Marantaceae: Hylaeanthe;
Malvaceae (Inc. Bombacoideae, Sterculioideae, Tilioideae):
Castostemma, Mollia, Uladendron, Vasivaea; Melastomataceae: Leandra, Macrocentrum, Myriospora; Phainantha,
Tateanthus; Mimosaceae: Cedrelinga; Moraceae: Trymatococcus; Ochnaceae: Elvasia, Perissocarpa, Poecilandra,
Tyleria; Olacaceae: Dulacia; Orchidaceae: Duckeella; Poaceae: Dichanthelium, Myriocladus; Polygalaceae: Barnhartia;
Pteridaceae: Pterozonium; Rapateaceae: Kunhardtia, Rapatea, Saxofridericia, Stegolepis; Rhamnaceae: Ampelozizyphus; Rubiaceae: Cinchonopsis, Coccochondra, Gleasonia,
Maguireothamnus, Pagameopsis, Platycarpum, Retiniphyllum, Rondeletia; Rutaceae: Raveniopsis; Salicaceae: Euceraea; Theaceae: Archytaea; Thymeleaeceae: Tepuianthus;
Thurniaceae: Thurnia; Violaceae: Rinoreocarpus; Vochysiaceae: Erisma, Ruizterania; Xyridaceae: Abolboda, Orec-
tanthe.
SOLAMENTE SUDAMÉRICA (74)
Anacardiaceae: Loxopterygium, Thyrsodium; Annonaceae:
Bocageopsis; Arecaceae: Mauritia, Mauritiella; Bignoniaceae:
Pyrostegia, Roentgenia; Bromeliaceae: Ananas; Burmannia-
ceae: Campylosiphon;
Burseraceae:
Caesalpiniaceae: Apuleia, Campsiandra;
Crepidospermun;
Chrysobalanaceae: Exellodendron; Connaraceae: Pseudoconnarus; Eriocaulaceae: Leiothrix;
Fabaceae: Bowdichia, Clathrotropis, Myrocarpus, Zollernia;
Gentianaceae: Irlbachia, Tachia, Tapeinostemon, Tetrapollinia; Hugoniaceae: Roucheria; Humiriaceae: Humiria; Icacinaceae: Emmotum, Liliaceae: Isidrogalvia; Loranthaceae:
Tripodanthus; Magnoliaceae: Magnolia; Malpighiaceae:
Alicia, Clonodia; Martyniaceae: Craniolaria (Antillas); Melastomataceae: Comolia, Desmocelis, Marcetia, Salpinga, Siphanthera; Mimosaceae: Anadenanthera (Antillas), Hydrochorea; Myristicaceae: Iryanthera , Osteophloeum; Myrtaceae:
Marlierea; Olacaceae: Catedra; Orchidaceae: Bollea, Braemia, Chaubardia, Eloyella (Panamá) Hylaeorchis, Lueddemannia, Orleanesia, Paphinia, Quekettia, Soledinium, Uleiorchis, Zygosepalum; Passifloraceae: Dilkea; Poaceae: Otachyrium, Streptostachys (Antillas); Podostemaceae: Apinagia,
Jenmaniella, Mourera, Ryncholasis; Polygalaceae: Diclidanthera;, Rubiaceae: Spathelia (Antillas); Kutchubaea, Pagamea, Perama, Remijia, Sphinctanthus; Salicaceae: Hecatostemon; Rutaceae: Sapindaceae: Toulicia; Sapotaceae: Elaoluma; Strelitziaceae: Phenakospermum; Verbenaceae: Amazonia.
PANTROPICAL DE AMPLIA DISTRIBUCIÓN (198)
Acanthaceae: Elytraria, Hygrophila, Lepidagathis, Ruellia,
Staurogyne; Amaranthaceae: Alternanthera, Celosia, CyatAnnonaceae: Annona,
hula; Anacardiaceae: Spondias;
Xylopia; Apocynaceae: Marsdenia, Tabernaemontana;
Araceae: Pistia; Araliaceae: Schefflera; Asteraceae: Achryrocline, Ageratum, Emilia, Begoniaceae: Begonia; Bixaceae:
Bixa, Cochlospermum; Boraginaceae: Cordia, Tournefortia;
Brassicaceae: Crateva; Burmanniaceae: Burmannia, Gymnosiphon; Burseraceae: Dacryodes, Protium; Caesalpiniaceae:
Bauhinia, Crudia, Cynometra, Dialium; Caryophyllaceae:
Polycarpaea; Celastraceae: Maytenus; Chrysobalanaceae:
Parinari; Clusiaceae: Calophyllum, Garcinia;
Combretaceae: Combretum, Terminalia; Connaraceae: Connarus, Rourea; Convolvulaceae: Ipomoea, Merremia, Operculina; Cyatheaceae: Cyathea; Cyperaceae: Abildgaardia,
Hypolytrum, Kyllinga, Lipocarpha, Mapania, Rhynchospora,
Scleria, Websteria; Davalliaceae: Nephrolepis; Dennstaedtiaceae: Blotiella, Dennstaedtia, Lindsaea, Saccoloma; Dichapetalaceae: Dichapetalum; Dilleniaceae: Tetracera; Dryopteridaceae: Bolbitis, Ctenitis, Cyclopeltis, Diplazium, Elaphoglossum, Lastreopsis, Lomagramma, Lomariopsis, Oleandra, Tectaria, Triplophylum; Ebenaceae: Diospyros; Eriocaulaceae: Eriocaulon; Erythroxylaceae: Erythroxylum; Euphorbiaceae: Acalypha, Alchornea, Chaetocarpus, Dalechampia,
Drypetes, Margaritaria, Microstachys, Phyllanthus, Plukenetia; Fabaceae: Aeschynomene, Canavalia, Clitoria, Crotalaria,
Dalbergia, Desmodium, Dioclea, Eriosema, Erythrina, Galactia, Indigofera, Macroptilium, Mucuna, Pterocarpus, Rhynchosia, Vigna, Zornia; Gleicheniaceae: Dicranopteris, Sticherus;
Gnetaceae: Gnetum; Grammitidaceae: Ceradenia, Cochlidium, Enterosora, Grammitis; Heliconiaceae: Heliconia; Hippocrateaceae: Elachyptera, Hippocratea, Prionostemma,
Salacia; Hymenophyllaceae: Hymenophyllum, Trichomanes;
Lamiaceae: Ocimum; Loganiaceae: Strychnos; Loranthaceae:
Cassytha; Malvaceae (Inc. Bombacoideae, Sterculioideae,
Tilioideae): Byttneria, Helicteres, Melochia, Pavonia, Sida,
Sterculia; Meliaceae: Trichilia,Triumfetta; Mendociaceae:
Mendoncia; Menispermaceae: Cissampelos; Menyanthaceae: Nymphoides; Mimosaceae: Acacia, Albizia, Mimosa,
Parkia; Molluginaceae: Glinus; Monimiaceae: Mollinedia;
Moraceae: Dorstenia, Ficus; Myrsinaceae: Ardisia, Myrsine;
Nyctaginaceae: Boerhavia; Ochnaceae: Sauvagesia; Orchidaceae: Bulbophyllum, Habenaria, Polystachya, Vanilla;
Oxalidaceae: Biophytum; Passifloraceae: Passiflora; Piperaceae: Peperomia, Piper; Poaceae: Digitaria, Eleusine, Hymenachne, Imperata, Isachne, Leptochloa, Paspalum, Sporobolus, Streptogyna, Urochloa; Podostemaceae:Tristicha; Polygalaceae: Securidaca; Polypodiaceae: Microgramma; Portulaccaceae: Portulacca; Pteridaceaae: Doryopteris, Pityrogramma; Rhamnaceae: Gouania; Rhizophoraceae: Cassipourea; Rubiaceae: Borreria, Diodia, Geophila, Morinda,
Oldenlandia, Psychotria, Uncaria; Sabiaceae: Meliosma;
Salicaceae: Homalium; Salviniaceae: Salvinia; Samydaceae:
Casearia; Sapindaceae: Allophyllus; Sapotaceae: Chrysophyllum, Manilkara, Pouteria; Schizaeaceae: Actinostachys,
Anemia; Scrophulariaceae: Scoparia; Theaceae: Gordonia,
Ternstroemia; Thelypteridaceae: Thelypteris; Ulmaceae:
Trema; Verbenaceae: Clerodendrum, Lantana, Vitex; Violaceae: Hybanthus, Rinorea; Vitaceae: Cissus; Vittariaceae:
Antrophyum, Vittaria; Xyridaceae: Xyris.
ÁFRICA-AMÉRICA (48)
Achariaceae: Lindackeria; Apocynaceae: Malouetia; Aptandraceae: Aptandra; Asteraceae: Wedelia; Caesalpiniaceae:
Copaifera; Chrysobalanaceae: Chrysobalanus; Clusiaceae:
Symphonia; Convolvulaceae: Calycobolus; Costaceae: Costus; Cucurbitaceae: Cayaponia; Dichapetalaceae: Tapura;
Eriocaulaceae: Paepalanthus, Syngonanthus; Euphorbiaceae: Amanoa, Caperonia, Conceveiba, Maprounea, Tetrorchidium; Fabaceae: Andira, Lonchocarpus, Machaerium; ;
Gentianaceae: Schultesia, Voyria; Hippocrateaceae: Cuervea; Humiriaceae: Sacoglottis; Lauraceae: Ocotea; Lentilubariaceae: Genlisea; Malpighiaceae: Heteropterys; Malvaceae: Wissadula; Mayacaceae: Mayaca; Meliaceae: Guarea,
Mimosaceae: Piptadenia; Molluginaceae: Mollugo; Olacaceae: Heisteria; Poaceae: Axonopus, Echinolaena, Olyra, Ortoclada, Trachypogon; Polygonaceae: Symmeria; Ponthederiaceae: Eichhornia; Rubiaceae: Bertiera, Sabicea; Sapindaceae: Paullinia; Turneraceae: Piriqueta, Turnera; Urticaceae:
Urera; Zingiberaceae: Renealmia.
ASIA-AMÉRICA (10)
Araceae: Schismatoglottis, Spathiphyllum; Araliaceae: Dendropanax; Chloranthaceae: Hedyosmum; Elaeocarpaceae:
Sloanea; Fabaceae: Ormosia; Poaceae: Cortaderia;, Rubiaceae: Chomelia; Solanaceae: Lycianthes; Symplocaceae:
Symplocos.
COSMOPOLITA (73)
Acanthaceae: Justicia; Alismataceae: Sagittaria; Amaranthaceae: Achyranthes, Amaranthus; Apiaceae: Eryngium;
Apocynaceae: Cynanchum; Aquifoliaceae: Ilex; Aristolochiaceae: Aristolochia; Aspleniaceae: Asplenium; Asteraceae:
Bidens, Cyanthillium, Erechtites, Mikania;
Blechnaceae: Blechnum; Boraginaceae: Heliotropium; Caesalpiniaceae: Cassia, Chamaecrista, Senna; Caprifoliaceae:
Viburnum, Caryophyllaceae: Polycarpon; Chenopodiaceae:
Chenopodium;
Clethraceae:
Clethra;
Commelinaceae:Commelina;
Cunnoniaceae: Weinmannia (AustralAntartico); Cyperaceae: Bulbostylis, Cyperus, Eleocharis,
Fimbristylis, Fuirena; Dennstaedtiaceae: Pteridium; Dioscoreaceae: Dioscorea; Droseraceae: Drosera; Dryopteridaceae:
Arachnoides; Ericaceae: Vaccinium; Euphorbiaceae: Chamaesyce, Croton; Fabaceae: Tephrosia; Nymphaeaceae:
Nymphaea; Lamiaceae: Hyptis; Lentilubariaceae: Utricularia;
Lycopodiaceae: Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium; Lythraceae: Cuphea; Malvaceae: Hibiscus, Waltheria; Myrtaceae:
Myrcia; Onagraceae: Ludwigia; Orchidaceae: Liparis; Osmundaceae: Ceratopteris;
Phytolaccaceae: Phytolacca;
Poaceae: Andropogon, Echinocloa, Eragrostis, Panicum,
Setaria; Podocarpaceae: Podocarpus; Polygalaceae: Polyga-
279
la; Polygonaceae: Polygonum; Polypodiaceae: Polypodium;
Pteridaceaae, Adiantum, Pteris; Rosaceae: Prunus; Rutaceae: Zanthoxylum; Schizaeaceae: Lygodium, Schizaea;
Scrophulariaceae: Lindernia; Selaginellaceae: Selaginella;
Smilacaceae: Smilax; Solanaceae: Solanum; Styracaceae:
Styrax; Ulmaceae: Celtis; Winteraceae: Drimys (AustralAntartico).
280
CULTIVADOS (18)
Anacardiaceae: Mangifera;
Apocynaceae: Catharanthus;
Arecaceae: Cocos; Caesalpiniaceae: Delonix, Tamarindus; Combretaceae: Quisqualis; Crassulaceae: Kalanchoë; Cucurbitaceae: Citrullus, Lagenaria, Momordica;
Lythraceae: Lawsonia; Malvaceae: Abelmoschus, Gossypium; Nyctaginaceae: Bougainvillea; Poaceae: Coix,
Cymbopogon, Hyparrhenia; Rutaceae: Citrus.
LAS CAUSAS DE LA DEFORESTACIÓN EN VENEZUELA:
UN ESTUDIO RETROSPECTIVO
Carlos Pacheco1, Inmaculada Aguado² y Danilo Mollicone³
Resumen
Se realizó un estudio retrospectivo para evaluar las causas principales y subyacentes que han conducido a los
procesos de deforestación en Venezuela, desde la época precolombina hasta nuestros días. Se efectuó un
estudio de casos, a nivel local, que permitió identificar en diferentes fechas y regiones, la frecuencia de los
factores causales y las interacciones que condujeron a la deforestación. Los resultados muestran que la deforestación es producto de la combinación de diferentes causas, las cuales cambian según el contexto geográfico
e histórico. El factor causante, con mayor influencia, es la expansión agrícola y el factor subyacente, más importante, fue el crecimiento demográfico, cada uno, con un 41,8% de influencia. El patrón de interacción de los
factores causales más frecuente, se derivó de las migraciones regionales, nacionales e internacionales que
fomentaron la ocupación de las regiones boscosas para su posterior deforestación.
Palabras claves: deforestación, causas, dinámica, estudio de casos, Venezuela.
Abstract
A retrospective study was conducted to assess the main and underlying causes that have led to the processes
of deforestation in Venezuela, from pre-Columbian times to the present day. Cases were studied at the local
level, which allowed identifying, at different dates and regions, frequent causal factors and interactions leading
to deforestation. The results show that deforestation is a product of the combination of different factors, which
vary in a geographical and historical context. The causative factor with greater influence is agricultural expansion, and the most important underlying factor is population growth, each with 41.8% of influence. The most
frequent causal factors interaction pattern was derived from regional, national and international migrations that
fostered the occupation of land.
Key words: Deforestation, causes, dynamics, study cases, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
La deforestación se define como “la conversión
directa, inducida por el hombre de tierras forestales
a tierras no forestales” (UNFCCC, 2001). Este proceso se genera de manera local o regional, afectando negativamente al funcionamiento global del
medio ambiente, produciendo un conjunto de cambios que interfieren en el clima, el ciclo de carbono,
la pérdida de biodiversidad, la sostenibilidad de la
agricultura o el sumidero de agua potable (Lepers et
al., 2005; Lambin & Meyfroidt, 2010; Meyfroidt et al.,
2010). Un estudio reciente, realizado por Denman et
al. (2007), estimó que la deforestación en los bosques tropicales, contribuye con un 20% a la emisión
de gases de efecto invernadero en el mundo, principalmente por las emisiones de CO2.
La deforestación es estimada periódicamente, por la
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), y publicada a
través de informes a nivel regional o mundial, desde
1948 hasta el 2010, cada 5 o 10 años. Los resultados para la última evaluación, publicados en 2010,
arrojaron, que en la última década, los bosques
muestran señales de recuperación, pero, su tasa de
deforestación continúa siendo alarmante, principalmente, por la conversión de los bosques tropicales
en tierras agrícolas. Tal es el caso de Suramérica y
África, que experimentaron las mayores pérdidas
netas anuales de bosques, con 4 y 3,4 millones de
hectáreas, respectivamente. Con respecto a Venezuela, en la última evaluación de la FAO (2010), la
deforestación en las dos últimas décadas ha sido de
-288.000 ha/año, con una tasa de -0,57 (19902000), -0,59 (2000-2005) y -0,61 (2005-2010). Estos
resultados sitúan a Venezuela, en los primeros
puestos a nivel mundial, en cuanto a tasas de deforestación, y son los responsables junto a los cambios de la tierra, de la actual situación del deterioro
de la vegetación del país (Figura 1); la cual históricamente poseía cobertura boscosa en casi todo el
territorio nacional, (Munder, 2003). Esta situación es
preocupante, en virtud que Venezuela posee, según
el JRC (“Join Research Center”, de la Comisión
Europea), el 5,6% de los bosques de la Amazonía
(Eva & Huber, 2005), la región con la mayor extensión de bosques primarios originales, que goza de
la quinta parte de las disponibilidades mundiales de
agua dulce, el mayor río del planeta, con más de
1.000 afluentes, 2.400 especies de peces (Santamarta, 1999) y ca. 11.210 especies de árboles
(Hubbell et al., 2008).
Para analizar y comprender los factores causales
de estos procesos de deforestación, existen meto-
¹Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Escuela Técnica Superior Forestal, Mérida, Venezuela 5110 (carlosa@ula.ve).
²Universidad de Alcalá de Henares, Facultad de Filosofía y Letras, Departamento de Geografía, Madrid, España 28801 (inmaculada.aguado@uah.es).
³Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y Alimentación, Departamento de Bosque, Evaluación y Monitoreo, Roma, Italia 00153
(danilo.mollicone@fao.org).
BioLlania Edición Esp. 10:281-292 (2011)
281
dologías que se basan en el estudio de casos a
nivel local, las cuales explican el modelo causal de
la deforestación (Wibowo & Byron, 1999; Mather &
Needle, 2000). Los estudios de casos, a nivel local,
identifican las causas de las pérdidas en la cobertura vegetal, a través de análisis estadísticos, como el
exploratorio de datos, regresión, estadísticas bayesianas y redes neuronales artificiales (Lesschen et
al., 2005); ó a través del análisis de la literatura
(Lambin et al., 2003; Lambin & Meyfroidt, 2010;
Meyfroidt et al., 2010).
El estudio de casos a través de la literatura permite
identificar, por un lado, las causas principales que
son representadas por las actividades humanas y
que afectan directamente al medio ambiente (Turner et al., 1990; 1993). Asimismo, se identifican los
lugares, donde una serie de causas, han tenido un
papel importante, en los procesos de pérdida de la
cobertura vegetal. Por otro lado, se identifican las
fuerzas motrices subyacentes que sustentan las
causas más obvias o inmediatas de la deforestación. Éstas suelen constituir un conjunto de variables sociales, políticas, económicas, tecnológicas o
culturales que explican las condiciones iníciales en
la relación hombre-medioambiente, dichas variables
tienen carácter estructural y se desarrollan a escala
local, nacional o incluso mundial (Geist & Lambin,
2001; 2002). Un interesante ejemplo de este análisis de literatura fue el realizado por Geist & Lambin
(2001), autores que analizaron la frecuencia de la
aparición de fuerzas motrices subyacentes y causas
directas de la deforestación tropical y sus interacciones. El trabajo se basó en el análisis de 152
casos de estudio, a nivel subnacional, demostrando
que la deforestación tropical es impulsada por variaciones regionales en la sinérgica combinación
causa/conducción, donde los factores económicos,
institucionales, las políticas nacionales e influencias
externas son los componentes destacados.
En este sentido, se plantea como objetivo principal
realizar un estudio retrospectivo de las causas de la
deforestación en Venezuela, a través del estudio de
casos a nivel local, mediante el análisis de la literatura desde la época precolombina hasta nuestros
días. Los resultados de este estudio, pueden ser
considerados como un primer avance para la modelización futura de los procesos de deforestación.
Figura 1. Mapa de vegetación de Venezuela 2010, extraído y adaptado por el primer autor a partir del producto Global de Cobertura del Suelo
(“GlobCover-2009”), publicado por la European Space Agency (ESA) & The Université Catholique de Louvain - Belgium (Bontemps et al., 2010).
282
Área de estudio
La República Bolivariana de Venezuela se encuentra enmarcada, dentro de las coordenadas 00º 38´
53´´- 12º 12´ 00´´ latitud norte y 59º 47´ 50´´- 73º
22´38´´ longitud oeste, posee una superficie de
916.445 Km2. Se caracteriza por un clima tropical,
con una temporada seca marcada por la presencia
de la alta presión del Atlántico y una temporada de
lluvias, afectada por la Zona de Convergencia Intertropical. Posee una precipitación que oscila desde
valores inferiores a 40 mm anuales, en las zonas
áridas y semiáridas de las regiones centrales y
costeras, hasta precipitaciones superiores a 4.000
mm en las regiones del sur. Sus temperaturas medias diarias varían entre los 24 a 28 ºC en zonas
bajas continentales hasta valores negativos en los
páramos andinos.
Historia de los cambios del bosque en Venezuela
Según los hallazgos arqueológicos, en Venezuela
hay indicios de presencia de asentamientos humanos desde hace 15.000 años (Munder, 2003). Las
primeras comunidades fueron nómadas, posteriormente, se transformaron en sedentarias con la introducción de la agricultura. Esto originó la instalación de distintos sistemas de manejo de la tierra; así
se puede hablar de una agricultura extensiva a
través de la roza y quema, y de una agricultura
intensiva, mediante las obras de irrigación, la construcción de andenes y de las terrazas agrarias o
campos elevados (Zucchi y Devenan, 1979).
Posteriormente, con la llegada de los colonizadores
en 1498, el sistema indígena fue sustituido por un
sistema de explotación intensivo, desarrollándose
nuevas unidades productivas, denominadas
“haciendas coloniales”. Esta actividad junto con la
explotación de maderas y la explotación del oro y
diamantes, fueron las que marcaron los cambios
más significativos de la destrucción del bosque en
el país (Abarca, 2006).
El período de creación de la República, en 1811,
llevó consigo conflictos armados, abandonándose
amplias extensiones agrícolas y pecuarias, lo cual
permitió que se expandieran los bosques al norte
del río Orinoco (Veillón, 1976). Una vez independizado el país, en 1821, se convierte en un Estado
nacional, bajo la dirección de la oligarquía agropecuaria, heredera de la economía agraria colonial
(Abarca, 2006). Durante este período se desarrollaron tres sistemas agrarios para abastecer las exportaciones: las haciendas, los latifundios ganaderos,
extensivos o intensivos según la región y los conucos, que estuvieron asociados a los sistemas anteriores con fines de subsistencia (Rojas, 2008). Junto
a estos usos, se inició la actividad forestal, a través
del aprovechamiento selectivo de las especies de
mayor valor económico (Cunill, 1995; Torres, 2008).
En esa época también se modifica el uso del territorio con la construcción de estructuras viales en
diferentes regiones del país y se mantuvo la explotación minera de oro y diamante en la Guayana
venezolana (Cunill, 1995; Olivo, 2008).
En 1920, con el inició de la exploración petrolera, se
sustituye en gran parte la exportación agropecuaria
por la exportación de petróleo. Esto produjo un
incremento en los ingresos económicos, que el
Estado utilizó para implementar nuevas acciones
políticas y económicas, destinadas a movilizar y
transformar el territorio (Rojas, 2008). Una de estas
acciones fue la modernización de la agricultura
mediante inversiones en los sistemas de riego,
vialidad, saneamiento ambiental, vivienda, salud y
educación. A pesar de estas inversiones, la actividad petrolera no pudo evitar el abandono de las
actividades agrícolas, a través del éxodo, desde el
medio rural hacia las áreas petroleras y urbanas.
Este proceso, originó la descomposición de las
haciendas productoras de café, tabaco, cacao y un
debilitamiento de los sistemas de hatos, que se
manifestó en la disminución de la producción pecuaria y en la presión hacia los bosques. Sin embargo, surgieron y se acentuaron otras actividades
que causaron pérdidas de superficies boscosas,
como la construcción de infraestructuras viales y
embalses. Mientras en algunas regiones, se incrementó el aprovechamiento forestal bajo la figura de
permisos anuales (Torres, 2008). Durante este período, otras regiones introdujeron cambios en la
tecnología de la explotación minera, afectando así a
las masas forestales mediante la ampliación de
mayores superficies explotadas (Olivo, 2008).
A partir de 1950, se inicia el periodo que marcó el
rumbo hacia las extensas deforestaciones en Venezuela (Veillon, 1976). El proceso acelerado y agresivo de pérdida de la masa boscosa estuvo motivado por los ingresos petroleros que permitieron la
construcción de infraestructuras, como los 30 embalses, en diferentes regiones del país (MINAMB,
2009), así como distintas vías de comunicación.
Junto a estas políticas de creación de nuevas infraestructuras, el estado promulgó la Ley de Reforma
Agraria (1960) para estimular al sector y a la economía del país. Bajo este escenario, se generaron
movimientos migratorios con el fin de desarrollar
actividades agropecuarias y forestales. Por otro
lado, se desarrollo la explotación de la minería no
metálica, a pequeña escala y la minería metálica
(hierro, oro y diamante) a pequeña y gran escala.
Debido al continuo incremento en el uso de la tierra
desde la época precolombina, actualmente existe
una desaparición casi absoluta de los bosques de
las tierras bajas de los estados Barinas, Portuguesa
y Cojedes, así como la mayoría de los bosques de
la región sur del Lago de Maracaibo en el estado
Zulia. De igual manera, existe una fuerte intervención en los bosques de Los Andes y de la Sierra de
Perijá (región Noroccidental) así como también en la
región Centro-Norte y Nororiental. Mientras que en
283
la región al sur del Río Orinoco, las pérdidas se
extendieron con mayor proporción en la subregión
occidental de Guayana (Sierra de Imataca) y cuenca baja el río Caura.
Los factores demográficos y el clima político de
corrupción y mala gestión incentivaron el acceso
directo a las tierras forestales desde el inicio de la
época petrolera en 1920. Ejemplos de ello, fueron
las invasiones para el establecimiento de sistemas
agropecuarios en las reservas forestales de los
Llanos Occidentales y en la zona sur del Lago de
Maracaibo (Catalán, 1992). Otro fenómeno observado fue la expansión de la frontera agrícola hacia
aéreas de bosques primarios en las laderas y riberas de ríos en los Andes y en las Cordilleras Costeras. También, se incrementaron y consolidaron los
asentamientos campesinos en los estados Amazonas y Bolívar (Bevilacqua, 2007; Aymard et al.,
2009).
Con respecto a la influencia de la minería en las
deforestaciones, tenemos por ejemplo, la explotación del carbón en la Cordillera de Perijá desde
1987, lo cual ha originado la deforestación de extensiones considerables de bosques premontanos,
cuya composición florística y diversidad se desconoce (Olivo, 2008). Asimismo, la nacionalización de
las industrias básicas del estado Bolívar, en 1975,
incrementó la minería metálica a pequeña y a gran
escala, estableciéndose nuevas carreteras y núcleos poblacionales dentro de bosques prístinos para
la explotación de oro de aluvión (Aymard, 1987).
Esta secuencia histórica nos ilustra, como se han
ido acabando los bosques de tierras bajas al norte
del Río Orinoco, los que quedan están en zonas
montañosas y en el Escudo Guayanés, representando el 51,95% del territorio (Figura 1).
Datos
En Venezuela se dispone de bibliografía sobre diferentes casos de estudio a escala local. A partir de
ellos, se puede llegar a una compresión general de
las causas principales y subyacentes de la deforestación (Geist & Lambin, 2001, 2002). En este sentido, se examinaron publicaciones científicas en libros, capítulos de libros, tesis, artículos científicos,
mapas, datos estadísticos oficiales de la FAO y del
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente (MINAMB), así como información procedente de internet. A partir de esta información, se analizaron los
diferentes usos de la tierra y sus cambios, lo cual
nos permitió identificar los tiempos y los espacios
geográficos más significativos en los procesos de
cambio del bosque.
Respecto a los tiempos, en este estudio se identificaron y analizaron seis épocas: la precolombina
(antes de 1498), la colonial (1498-1820), la pre
petrolera (1820-1920) y la petrolera, la cual, a su
vez, se dividide en tres períodos; de 1920 hasta
1950, de 1950 hasta 1975 y de 1975 hasta la actua-
284
lidad. En cuanto a los espacios geográficos, hemos
definido cuatro regiones: Noroccidental, CentroNorte, Nororiental y Sur.
Para realizar esta delimitación se ha tomado como
referencia la división del país en nueve regiones
naturales: los Andes, la depresión del Lago de Maracaibo, la región Insular, la Cordillera de la Costa,
el sistema de colinas Lara-Falcón, la región Costera, el Delta del Orinoco, la región de Los Llanos y la
Guayana, que incluye la porción de la Amazonía
venezolana (IGVSB, 1999; MINAMB, 2005), la cual
se presenta en la Figura 2.
METODOLOGÍA
En función de la delimitación espacio-temporal definida y del análisis de la información disponible, se
determinaron las causas principales y subyacentes
de los procesos de cambio.
En este estudio, hemos adoptado los criterios identificados por Geist & Lambin (2001) para explicar un
modelo causal de la deforestación en los bosques
tropicales. Estos criterios sirven para definir y analizar las actividades humanas que afectan directamente al medio ambiente. Las actividades identificadas se reunieron en cinco grandes grupos de
causas principales, estos son: la expansión agrícola, la extensión de infraestructuras, la explotación
maderera, la explotación minera y la presencia de
conflictos sociales. De igual manera, se definen las
fuerzas subyacentes que sustentan o motivan las
causas principales de la deforestación en Venezuela. De esta forma, se han encontrado cinco grandes
grupos de factores: demográficos, económicos,
tecnológicos, políticos e institucionales, y culturales.
Tanto las causas principales como las subyacentes
fueron identificadas en la revisión bibliográfica y
posteriormente se analizaron y cuantificaron conforme a la frecuencia de su aparición en las distintas fuentes analizadas y en los tiempos y en los
espacios definidos en el estudio. Estas frecuencias,
fueron expresadas porcentualmente de acuerdo a
su presencia sobre el total de veces que se observó. Esto permitió realizar un análisis individual
para cada grupo de causas principales y subyacentes, para determinar de acuerdo a su porcentaje, la
influencia en los procesos de deforestación. De
igual manera, en función de estos porcentajes se
realizó un análisis para determinar cómo interactúan
las causas subyacentes sobre las principales y sus
“feedbacks”, es decir, cómo interactúan las causas
principales sobre las subyacentes. Este análisis
reveló, la dinámica de los sistemas que condujeron
a la deforestación en las diferentes épocas y regiones del país.
RESULTADOS
En la figura 3, se observan las causas principales y
subyacentes identificadas en el análisis de casos de
estudio, a nivel local, desde la época precolombina
hasta nuestros días. Estas causas se reunieron en
cinco grandes grupos, y se analizaron cada una de
ellas individualmente; de este modo, la explotación
minera se subdivide en minería metálica a pequeña
y gran escala y minería no metálica y así sucesivamente con el resto de las principales causas.
Por su parte, las causas subyacentes fueron analizadas también en detalle, por ejemplo, el factor
demográfico influye en el crecimiento natural de la
población, explicado por la natalidad, mortalidad,
migraciones regionales, nacionales e internacionales, o bien el crecimiento urbano que responde al
aumento de las zonas urbanas o a la aparición de
nuevos asentamientos.
Causas principales
La frecuencia de aparición de las causas principales
y subyacentes en cada uno de los períodos y regiones considerados en el estudio se cuantificaron
porcentualmente. Los resultados obtenidos de este
análisis se presentan en la figura 4. En esta figura
se revela que en Venezuela, la causa principal de
pérdida de cobertura boscosa ha sido la expansión
agrícola (41,8%). Esta causa, se encuentra ya desde la época precolombina, cuando las comunidades
humanas introdujeron la agricultura (Abarca, 2006).
Este proceso se ha prolongado hasta nuestros días,
cuando el Estado ha establecido políticas de dotación de tierras, créditos y tecnología para impulsar
el sector, mediante la Ley de Reforma Agraria de
1960 y la Ley de Tierras y Desarrollo Agrario de
2005.
Estos usos agrarios se han estado desarrollando
hasta la actualidad, de esta manera se encontró
sistemas de agricultura permanente como itinerante en Los Andes y Los Llanos, o usos ganaderos,
por ejemplo, en las reservas forestales de los Llanos Occidentales de la región Noroccidental. También, han desarrollado una agricultura de colonización, diferentes comunidades indígenas de la Sierra
de Périja, en la región Noroccidental (Rojas, 2008) ó
en la Guayana venezolana (Bevilacqua et al., 2007)
Figura 2. Regiones identificadas para el análisis retrospectivo de las causas de la deforestación en Venezuela.
285
Figura 3. Causas principales y subyacentes identificadas para el análisis de los cambios del bosque en Venezuela (adaptado de Geist & Lambin,
2002).
286
Otra de las causas principales de la deforestación
fue la relacionada con la construcción de infraestructuras (26,2%), que se acentuó en la época pre
petrolera, con la construcción de carreteras para
extraer los productos agrícolas, madereros y mineros. En la época petrolera se reafirmó esta tendencia, con el incremento de la red de carreteras, la
construcción de ferrocarriles, la expansión de asentamientos semiurbanos y rurales, la instalación de
líneas eléctricas y la construcción de embalses.
Respecto a los embalses, desde 1920 hasta nuestros días, se cuenta con 87 presas, distribuidas en
diferentes regiones del país. Su construcción ha
afectado a 606.340,51 ha, (0,7% del territorio nacional), en su gran mayoría bosques primarios (MINAMB, 2009).
Por su parte, la explotación de madera representó
el 23,5% de las causas principales de deforestación. Esta materia prima se ha utilizado, como fuente de energía, en todas las regiones, desde la época
precolombina hasta nuestros días. En la época
colonial, en la región Centro-Norte y Nor-occidental
se explotaron los bosques, como un benefició local
para el mejoramiento de la infraestructura de fincas,
a partir del aprovechamiento forestal selectivo (Torres, 2008).
Otra de las causas principales de deforestación fue
la explotación minera, que ocasionó el 5,2% de la
perdida de bosques originales. Comenzó en la época colonial, mediante la explotación de oro, en la
región Centro-Norte y de manera intermitente en la
Guayana venezolana (Cunill, 1995). En la época pre
petrolera, mediante la consolidación y establecimiento de poblados mineros en la región, se explotaron oro y diamante a través de técnicas artesanales. En la época petrolera, hubo cambios importantes de la tecnología de extracción, se descubrieron
nuevos yacimientos, se crearon y modernizaron
pueblos mineros y a partir de 1975, se nacionalizaron las industrias básicas para la minería metálica.
Mientras, en la región Centro-Norte y Noroccidental,
a partir de 1958, se inició el aprovechamiento de la
minería no metálica como el feldespato, níquel y
carbón (Olivo, 2008).
Finalmente, el desencadenamiento de conflictos
sociales, supone el 3,3% de los casos de deforestación. En este sentido, a finales de la época colonial,
sucedieron movimientos independentistas que afectaron, principalmente, a las regiones del CentroNorte y Noroccidental (Veillón, 1976; Lindorff,
2008). Posteriormente, con el inició de la actividad
petrolera se iniciaron desplazamientos masivos de
la población hacia los centros urbanos. En la segunda fase de este período petrolero (1950), el
establecimiento de las nuevas políticas agrarias,
provocó un desplazamiento de la población, principalmente, hacia la región Noroccidental. Esto ha
traído hasta el presente un desorden público y ha
afectado la calidad de los servicios, propiciado por
el acceso no planificado de las tierras del Estado
(Rojas, 2008).
Causas subyacentes
La causa subyacente que más ha sustentado e
impulsado la deforestación ha sido el factor demográfico (41,8%). Se encuentran distintos elementos que permiten explicar la importancia de este
elemento. Por un lado, el crecimiento natural de la
población desde época precolombina hasta nuestros días. Por otro, las migraciones que se han sucedido desde el período colonial hasta la actualidad.
En época de la colonia, hay evidencias de la llegada
de mineros al estado Bolívar procedentes de las
colonias inglesas, para explotar el oro y diamante
(Olivo, 2008). Posteriormente, en la época pre petrolera la aparición de movimientos migratorios
regionales hacia las zonas de producción agraria
(Centro-Norte y Noroccidente) para incrementar la
producción en este sector. En la época petrolera,
comienzan acelerados movimientos migratorios
principalmente entre la frontera colombiana, la región andina del país, las zonas urbanas del CentroNorte, rurales de la región Noroccidental y Guayana
(Álvarez, 2004), con el objetivo de incrementar la
explotación minera. Estos movimientos demográficos han producido una nueva distribución de la
población con la aparición de nuevos centros urbanos, como los enclaves mineros, en el estado Bolívar (Aymard, 1987; Bevilacqua et al., 2007), o los
agropecuarios y madereros en la región noroccidental del país (Catalán, 1992; Torres, 2008).
Mientras, los factores políticos e institucionales que
ocasionaron el 22,1% de los procesos de deforestación, comienzan a actuar desde la época colonial,
cuando los colonos establecieron una política de
explotación agrícola para el abastecimiento de parte
del mercado europeo (Abarca, 2006). Posteriormente, en la época pre petrolera, la oligarquía agraria de
la nueva república, mantiene esa política de exportación. En la época petrolera, el Estado, implanta
una política de desarrollo económico basado en los
ingresos petroleros, que afectó a los sectores agrario, maderero y minero del país, mediante la creación de leyes e instituciones (Rojas, 2008).
Otro factor a tener en cuenta para explicar los cambios en la cobertura boscosa, es el económico, con
una importancia relativa del 20,5%. Este factor influye desde la época colonial y pre petrolera, donde
el crecimiento económico está basado en la exportación de productos agrícolas. Posteriormente, desde la época petrolera, la comercialización principal
que ha tenido el país se ha basado en la venta de
esta materia prima. Con los ingresos de este recurso, el Estado, impulsó el desarrollo del país, mediante el otorgamiento de créditos, la construcción
de infraestructuras y la instalación de industrias
básicas de procesamiento (Rojas, 2008).
287
Figura 4. Frecuencias porcentuales de las causas principales y subyacentes en las épocas y regiones analizadas
288
Por su parte, los factores tecnológicos ocasionaron
el 9% de los cambios en la cubierta forestal. Ya en
la época precolombina, mediante la construcción de
infraestructuras para ampliar y mejorar las zonas de
cultivos agrícolas, en las diferentes regiones del
país (Sanoja y Vargas, 2007). Luego desde la época petrolera, el Estado ha realizado distintas acciones para modernizar la agricultura, a través, de
inversiones en maquinaria y productos agroquímicos.
Finalmente, los factores culturales explican el 7,4%
de las superficies deforestadas. Este factor ha tenido una importancia similar, a lo largo de distintas
épocas. En este sentido, las comunidades que viven en contacto con los bosques, han aprovechado
históricamente ese recurso, mediante usos y costumbres tradicionales. Un ejemplo lo encontramos
en los grupos indígenas de la región de la Guayana
y Amazonía, quienes cultivan la tierra y luego la
dejaban descansar, durante un tiempo para conseguir la recuperación de nutrientes (Jordan, 1989).
Estos usos ancestrales se vieron modificados en el
tiempo, a partir del crecimiento de estas poblaciones indígenas que desembocó en usos más sedentarios, al tiempo que se sucedió un proceso de
transculturación, cuando estas poblaciones indígenas tomaron contacto con el mundo civilizado. Estos hechos han provocado que en la actualidad, el
comportamiento individual y familiar de estos grupos se asocie con el uso intensivo de los recursos
forestales, convirtiéndose en una amenaza para los
bosques (Bevilacqua et al., 2007).
Interacciones y “feedback” de las causas principales
y subyacentes
No solo los factores, de manera individual, conducen a la deforestación, sus múltiples interacciones,
también conducen a estos procesos, por lo que es
importante conocer la dinámica de este sistema. En
este sentido, se señalan en la figura 5, los principales porcentajes de interacción entre las causas
principales y subyacentes que motivaron la deforestación. En la mayoría de los casos, de tres a cinco
factores causales subyacentes influyeron en las
causas primarias, estos patrones de interacción
variaron según las épocas y regiones.
Así tenemos que el 44% de los factores demográficos interactúa con la expansión agrícola a través de
tres vías:
1) las migraciones, generadas por la población de
escasos recursos, que provienen principalmente, de
otras regiones del país o de la frontera colombiana
o brasileña. Estos movimientos han generado deforestación en distintas zonas del país (ej. zona sur
del Lago de Maracaibo y los Llanos Occidentales),
debido a la necesidad de tierras para el establecimiento de la agricultura y ganaderia (Catalán, 1992,
Rojas, 2008). Estos procesos están ligados a facto-
res políticos, el boom petrolero ó cuando se crearon
las leyes agrarias.
2) El crecimiento demográfico y la distribución poblacional, es otro elemento del factor demográfico
que ha propiciado la aparición de nuevas áreas
urbanas y ha expandido la frontera agrícola. Este
proceso ha afectado, en numerosas ocasiones, a
las tierras boscosas que se encuentran protegidas
bajo la figura jurídica de parques nacionales. Ejemplos de ello los encontramos, en el sector de Los
Andes, en la región Noroccidental o en la Cordillera
Costera de la región Centro-Norte (Lozada, 2007).
3) Otro aspecto a considerar dentro del factor demográfico es el incremento de la población indígena, en la región de la Guayana, y su contacto con el
mundo occidental. Como se comentó anteriormente,
estos cambios en la población indígena han generado un proceso de transculturación, que ha creado
nuevas necesidades de bienes y servicios. Ello
implica la extracción de mayores recursos del bosque. De este modo, los sistemas agrícolas de pequeña producción se han transformado en sistemas
agrícolas comerciales o semi-comerciales. Asimismo, la explotación minera a pequeña escala de oro
y diamantes, ha aumentado su producción para
satisfacer estas necesidades. Estos procesos, en
muchos de los casos se han originado bajo los valores y creencias de estas poblaciones indígenas.
Otra interacción entre factores, identificada a través
de la consulta bibliográfica, se refiere a los factores
políticos e institucionales, que han estado asociados a los factores económicos, representados por
los ingresos que ha percibido el país. Este superávit
económico, se ha utilizado para incentivar el crecimiento económico y modernizar el país, mediante la
promulgación de leyes o la aparición de nuevas
instituciones.
Estos factores políticos y económicos han interactuado respectivamente, en un 42% y 38% con la
expansión agrícola, en un 23% y 24% con la explotación maderera y en un 8% y 8% con la explotación
minera. Un ejemplo, es el sector agrario, donde la
Ley de Reforma Agraria (1960) y su sucesora la Ley
de Tierras y Desarrollo Agrario (2005), han generado programas de dotación de tierras, créditos y
cambios tecnológicos, con la finalidad de aumentar
la producción agropecuaria del país. A pesar de
estas buenas intenciones, el clima político de corrupción institucional y la mala gestión de estas
leyes, ha llevado a conflictos sociales en la región
Noroccidental del país. Se confirman, desplazamientos bruscos, hacia las reservas forestales, con
el fin de acceder a la propiedad de las tierras. Como
consecuencia de este proceso, actualmente se
aprecia en esta región, la desaparición casi absoluta de los bosques (Lozada, 2007).
289
Figura 5. Los patrones causales y la dinámica de este sistema, comúnmente, conducen a la deforestación en Venezuela. Ninguna variable única,
actúa unilateralmente, las causas subyacentes actúan sobre las causas principales para que se produzca la deforestación. Por ejemplo, el 44% del
factor demográfico, actúa en la expansión agrícola, o el 23% del factor político institucional actúa en la extracción de madera.
290
Algunos “feedback” amplifican los procesos de
deforestación. Por ejemplo, la extensión de infraestructuras ha interactuado en un 6% con el factor
demográfico y en un 7% con el económico, Encontramos un ejemplo de ello en la construcción de la
carretera troncal 005 en la década de los sesenta,
para mejorar la comunicación entre los estados
Táchira y Barinas. Esta infraestructura facilitó la
accesibilidad a los bosques primarios de Los Llanos occidentales (Rojas, 2008), lo que generó
movimientos de población importantes, como consecuencia, se comenzaron a explotar sin control,
bienes y servicios del bosque para su manutención
y generación de recursos económicos.
CONCLUSIONES
El presente estudio representa el primer intento
para determinar las causas de la deforestación en
Venezuela, lo cual no se había abordado a nivel
nacional. Los trabajos que existen se han realizado a escala local o regional, éstos se han concentrado, específicamente, en la estimación de las
tasas de deforestación, más no en evaluar los
factores causales de las mismas.
La adaptación de la metodología de Geist & Lambin (2001) utilizada para estudiar la deforestación
de los bosques tropicales, permitió conocer, a
escala nacional, la compleja interacción entre causas principales y subyacentes, identificadas en la
deforestación. No existe ningún vínculo universal,
o ninguna causa principal está relacionada únicamente con una causa subyacente o viceversa. De
este modo, la disminución de los bosques venezolanos está determinada por diferentes combinaciones de causas principales y fuerzas motrices subyacentes que tienen mayor o menor fuerza dependiendo de su contexto geográfico e histórico. No
obstante, se puede señalar que la causa principal
y subyacente con mayor influencia en la deforestación ha sido la expansión agrícola y el crecimiento
demográfico, respectivamente, ambas con el
41,8% de participación.
El patrón más frecuente de interacción entre causas principales y subyacentes de las diferentes
épocas y regiones, se derivó de las migraciones
regionales, nacionales e internacionales que fomentaron la ocupación de tierras para el establecimiento de la agricultura. A su vez, este proceso
de ocupación, estuvo alentado por factores políticos e institucionales, que aumentaron la actividad
económica debido a la presión demográfica y a
factores de tipo cultural.
Los resultados de este estudio pueden ser considerados como un primer avance para la modelización futura de los procesos de deforestación y
nuevos planes de manejo forestal. La información
actualizada sobre los procesos de deforestación
ayudaría en la elaboración y publicación de inven-
tarios sobre las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero y en la formulación de
planes para reducir y controlar dichas emisiones.
La conservación de la masa boscosa y el establecimiento de nuevos bosques en el país servirán de
sumidero del CO2 (el gas más común del efecto
invernadero). Todo ello dentro de los compromisos
adquiridos por Venezuela ante el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre Cambios Climáticos (IPCC) de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climático (UNFCCC), el
cual fue firmado por 155 países en la “Cumbre de
la Tierra”, con el propósito de estabilizar las concentraciones de gases de efecto invernadero que
producen el calentamiento global.
AGRADECIMIENTOS
El primer autor quiere agradecer a la Universidad
de Los Andes, Mérida, Venezuela, por la beca
otorgada para realizar sus estudios de doctorado
en la Universidad de Alcalá de Henares (UAH),
Madrid, España, A G. Romero-González (Harvard
University) por la ayuda en la elaboración del resumen en ingles, a Gerardo Aymard (UNELLEZGuanare), José Lozada (ULA) y Nidia Cuello
(UNELLEZ-Guanare) por los comentarios y sugerencias a la primera versión del manuscrito.
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EL ESTADO DE LA CONSERVACIÓN Y LA BIODIVERSIDAD
EN VENEZUELA: DOCE AÑOS DESPUÉS
Gustavo A. Romero-González1
INTRODUCCIÓN
Conservación (del latín conservatio, -oris), f. Acción
y efecto de conservar (Real Academia Española,
1992); preservación, especialmente del ambiente
natural (Swannell, 1993); el manejo planeado de
recursos naturales; la retención del balance natural, diversidad, y [del] cambio evolutivo en la naturaleza (Lincoln et al., 1998).
La primera versión del presente ensayo se publicó
hace más de doce años (Romero, 1998), pero en
vista que tuvo poca difusión, y que el 2010 fue declarado el Año Internacional de la Biodiversidad
(Convención de la Diversidad Biológica, 2010), el
autor y el editor de la presente recopilación de artículos sobre los bosques de Venezuela consideraron
importante volverlo a publicar actualizando las cifras, las tablas y la bibliografía.
Es interesante seguir el paso del uso de las palabras “biodiversidad” y “conservación de la biodiversidad”, que parecen haber surgido de la nada y
captar una extraordinaria popularidad en la literatura
científica de los últimos 30 años (Tabla No. 1). Una
búsqueda en la base de datos del servicio de bibliotecas de la Universidad de Harvard (“Harvard Online Library Information System”; HOLLIS, 2010, la
biblioteca privada más extensa del mundo) con las
palabras claves de títulos “conservación” (“conservation”) y “diversidad” (“diversity”) revela 175 títulos
(sin incluir revistas), ninguno de los cuales fue publicado antes de 1980 y sólo ocho entre esta fecha
y 1989; 52 fueron publicados entre 1990 y 1999, y
115 entre 2000 y 2010. Una búsqueda similar con la
palabra “biodiversity” revela 1129 títulos, todos publicados después de 1980, sólo ocho publicados en
la década de los ochenta, 52 entre 1990 y 1999, y
115 desde el año 2000.
Tabla 1. Número de publicaciones en HOLLIS1 por año con “conservation & diversity” y “biodiversity” en el título como claves de
búsqueda (excluyendo revistas).
Año/clave
“Conservation
“Biodiversity”
& diversity”
1970—1979
0
1980—1989
8
0
6
1990—1999
52
316
2000—2010
115
807
1Fuente:
Harvard on-line library information system (HOLLIS, hollis.harvard.edu), consultada noviembre 2010.
Un patrón similar se observa en las revistas sobre
conservación que ingresan regularmente a las 73
bibliotecas de la Universidad de Harvard. Se encon-
traron 25 revistas dedicadas al tema de la conservación y la biodiversidad (Tabla No. 2). De éstas, 16
aparecieron antes del año 2000; sólo una fue iniciada en 1953, una en 1968, tres en los ochenta y las
once restantes a partir de 1991.
Tabla 2. Número de revistas científicas y de divulgación en HOLLIS1
con “conservation & diversity” y “biodiversity”1 en el título como
claves de búsqueda por año de fundación.
Año
Número
1940–1949
0
1950–1959
1
1960–1969
1
1970–1980
0
1981–1989
3
1990–1999
11
2000–2010
9
1Fuente:
Harvard on-line library information system (HOLLIS, hollis.harvard.edu), consultada noviembre 2010.
Al período de la década de los años noventa hasta
el presente, lo han llamado “una nueva era victoriana para la biodiversidad” (DeFilipps, 1998), época
en la cual se ha establecido un sistema de recursos
bibliográficos sin precendentes, la "Biodiversity
Heritage Library" (BHL, 2010: Rinaldo; 2009; Gwinn
& Rinaldo, 2009).
No hay duda que muchas veces estas palabras se
emplean en títulos sólo para atraer atención a artículos de revistas o libros que de otra forma no
tendrían una audiencia muy amplia. Así mismo, el
movimiento conservacionista lo han convertido en
una inmensa burocracia; las lista de abreviaciones
en publicaciones que tratan este tópico pueden
ocupar varias páginas, en su mayoría nombres de
entidades gubernamentales y ONGs locales e internacionales (organizaciones no gubernamentales;
e.g., Davies et al., 1997: 555–557). Esta multiplicidad de nombres, el alquiler de oficinas, el pago de
recibos de telefonía e Internet, los viajes a conferencias internacionales y la publicación de libros y
folletos vistosos por lo general con información
irrelevante al tema nos obliga a preguntarnos si la
gestión de muchas de estas instituciones es la conversación y no la conservación. Pero no hay duda
que también existe una preocupación genuina tanto
en la comunidad científica como en ciertas entidades gubernamentales y ONGs, sobre la paulatina o
a veces drástica desaparición de la biodiversidad y
sus posibles efectos sobre el planeta y sus habitantes, especialmente el hombre, y que algunos esfuerzos aparentemente han tenido éxito, como es el
caso de los vertebrados (Hoffmann et al., 2010).En
¹Orchid Herbarium of Oakes Ames, Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138, U.S.A.
(romero@oeb.harvard.edu)
294
BioLlania Edición Esp. 10:294-303 (2011)
Venezuela hay que destacar algunas de las numerosas nuevas publicaciones que han aparecido
relacionadas con la conservación y la biodiversidad:
sobre la flora (Huber et al., 1998; Hokche et al.,
2008; Duno et al., 2007, 2009), los hongos (Iturriaga
et al., 2000), sobre la biodiversidad de Venezuela
(MARNR, 2001; Aguilera et al., 2003), el Libro Rojo
de las Plantas (Llamozas et al., 2003, y otro en
preparación), el Libro Rojo de Ecosistemas Terrestres (Rodríguez et al., 2010), y finalmente, aunque
publicado en Colombia, un libro sobre la biodiversidad del Orinoco (Lasso et al., 2010).
Tabla 3. Estadísticas de los países sudamericanos1.
País
Argentina
Población
Crecimiento
0–14
2
3
>65
Longevidad
4
5
Superficie
6
2
Arable
7
Hab/km arable
8
PTB per capita
41.343.201
1,04%
25,60%
10,80%
76,8
2.736.690
274.490
151
9.947.418
1,72%
35,50%
4,50%
67,2
1.083.301
30.115
330
$4.700
Brasil
201.103.330
1,17%
26,70%
6,40%
72,3
8.459.417
586.237
343
$10.100
Chile
16.746.491
0,86%
23,20%
9,10%
77,5
743.812
19.487
859
$14.600
Bolivia
$13.400
Colombia
44.205293
1,18%
27,70%
5,80%
74,3
1.109.104
22.292
1.983
$9.200
Ecuador
14.790.608
1,47%
31,10%
6,20%
75,5
276.841
15.807
936
$7.500
Guyana
748.486
-0,55%
33,30%
4,60%
66,7
196.849
4.389
171
$6.500
6.375.830
1,31%
36,70%
5,20%
75,9
397.302
29.678
215
$4.600
$8.500
Paraguay
Perú
29.907.003
1,19%
29,10%
5,70%
71,0
1.279.996
36.863
811
Surinam
486.618
1,11%
27,10%
6,30%
73,9
156.000
561
867
$9.500
Uruguay
3.510.386
0,45%
22,40%
13,30%
76,6
175.015
13.598
258
$12.600
27.223.228
1,52%
30,50%
5,20%
73,8
882.050
25.138
1.083
$13.000
Venezuela
Superficie excluyendo aquella ocupada por aguas territoriales y
ríos, en km2;
6 Superficie de tierras arables en km2;
7 Número de habitantes por superficie de tierras arables;
8 Producto territorial bruto per cápita en dólares de EEUU.
5
1En
orden alfabético. Fuente, Central Intelligence Agency, 2010;
Porcentaje de la población menor de 14 años;
Porcentaje de la población mayor de 65 años;
4 Longevidad promedio de la población en años;
2
3
Aunque el término “diversidad biológica” o su forma
abreviada “biodiversidad” es relativamente reciente,
los orígenes del concepto son bastante antiguos
(Heywood & Baste, 1995). Pareciera que la tendencia a dividir entidades en grupos es un rasgo pronunciado en nuestra especie, práctica que hemos
empleado desde que colonizamos diferentes partes
del planeta, con el fin de manejar la diversidad que
encontramos en la naturaleza (Atran, 1985 y referencias citadas). De esta manera, se han clasificado
plantas, animales, rocas, minerales, montañas y
otros objetos y entidades. Pero no cabe duda que la
parte biológica de nuestro entorno haya ejercido
una gran influencia en nuestras culturas. Muchas
plantas, domesticadas o no, sirven de alimentos,
proveen de medicamentos y substancias recreativas o son fuentes de materiales para la construcción de viviendas y confección de vestido y calzado;
otras son venenosas o causan enfermedades al
hombre y a sus animales de cría o son plagas en
nuestros jardines y cultivos. Esta compleja interacción obligó al hombre a desarrollar un temprano
conocimiento de su diverso entorno vegetal.
Sin embargo, este conocimiento no ha logrado salvar a la naturaleza de los efectos del crecimiento
excesivo de nuestra población y del uso o abuso
desmedido de los recursos naturales. Aunque el
Homo sapiens L. es sólo una de más de 5–30 millones de especies de animales existentes (la incertidumbre en el número de especies se debe más que
todo a la falta de datos concretos en el caso de los
insectos, que constituyen la gran mayoría de los
animales; ver Erwin, 1982), nuestra especie consume directa o indirectamente cerca de un 40% de la
productividad primaria neta terrestre (PPN Terrestre; Vitousek et al., 1986). Este estimado se basa en
una población que se aproxima a los 7.000 millones
de personas (Rodríguez y Rodríguez, 2010), con un
consumo calórico promedio de 2.500 calorías/persona/día (FAO, 1980), así como en el consumo para otros usos (ej. aprovechando maderas
de aserrío) y en la proporción de la PPN terrestre
que el hombre desperdicia en interacciones con su
entorno (ej. pérdida de biomasa vegetal en el proceso de conversión de bosques en tierras de uso
agrícola, pecuario y urbanismo; Vitousek et al.,
1986). Este consumo y desperdicio no es algo nuevo. Por ejemplo, existe evidencia que muestra claramente que el hombre empezó a impactar fuertemente la naturaleza desde el momento en que colonizó a las islas de Polinesia hace 1800–2500 años,
incluyendo deforestación de bosques, erosión, fuego desmedido, la extinción de especies nativas y la
introducción de especies exóticas (Kirch, 1996).
Este patrón ha aumentado en todo el mundo en los
últimos 100 años y continuará su incremento en la
medida que crezca la población de nuestra especie,
con sus predecibles efectos sobre la biodiversidad.
Venezuela y sus países vecinos no se escapan del
inexorable crecimiento de su población (Tabla No.
3). Nuestro país es quinto y sexto en población y en
295
extensión territorial entre los países de América del
Sur, respectivamente, pero segundo en densidad de
población por superficie de tierras arables (Tabla
No. 3). Además, después de Bolivia, tiene la tasa
más alta de crecimiento de población y es el quinto
país con el mayor porcentaje de su población menor
de 14 años y el segundo con el menor porcentaje de
su población mayor de 65 años (Tabla No. 3). En
resumen, la población de Venezuela crece rápidamente y es muy joven, pero depende de pocas tierras cultivables para su subsistencia. No obstante,
Venezuela es privilegiada en cuando a sus ingresos
(tiene el tercer producto territorial bruto per cápita
más alta de la región; Tabla No. 3), pero esta riqueza no necesariamente se ha traducido en una mejor
calidad de vida de su población: aunque el bienestar del venezolano promedio sin duda ha mejorado
en los últimos 10 años, un alto porcentaje de la
población todavía vive en la pobreza (el 43.7% a
finales del 2005; Weisbrot et al., 2006).Otros índices
de pobreza (por ejemplo, Index mundi, 2011) presentan cifras más optimistas (37.9% de los venezolanos viviendo bajo pobreza) pero éstas no dejan de
enfatizar que, aunque Venezuela ocupa el tercer
lugar en producto territorial bruto per capita en América del Sur (Tabla No. 3), todavía ocupa el sexto
lugar en pobreza (Tabla No. 4).
Tabla 4. Porcentaje de la población viviendo bajo pobreza en países
de América del Sur1.
País
Chile
Argentina
Uruguay
Brasil
Paraguay
Venezuela
Ecuador
Perú
Colombia
Bolivia
Surinam
1
Porcentaje
18.20
23.40
27.40
31.00
32.00
37.90
38.30
45.00
49.20
60.00
70.00
Fuente: Index mundi (2011). No se encontraron datos de Guyana.
Es precisamente la pobreza uno de los factores que
aceleran más el deterioro ambiental y la pérdida de
biodiversidad. Aunque en Venezuela no se han
efectuado estudios que relacionen estas variables
(es decir, la pobreza, el deterioro ambiental y la
pérdida de biodivesidad), éstos sí se realizaron en
Guatemala (Loening et al., 2002), los resultados
establecen una clara relación directa entre ellas.
Algunos autores, atribuyen el deterioro ambiental
tanto a la pobreza como a la afluencia de nuestras
sociedades (Durning, 1989: 40).
Por otro lado, un factor adicional que ha jugado un
papel relevante en popularizar el concepto de biodiversidad, es el desarrollo desde hace 20 años de
nuevas tecnologías que permiten su aprovechamiento en formas inimaginables (Burk et al., 1993).
Por ejemplo, el traslado de genes de plantas silvestres a plantas cultivadas ha ganado gran auge,
296
debido a la intensa presión que pestes, enfermedades y la baja productividad imponen a nuestros
principales cultivos. Sólo en el caso de la cebada,
que no es uno de los cereales en cultivo más importantes, un gen tomado de una planta silvestre de
Etiopía protege el cultivo de este grano en Estados
Unidos, cuyo valor es de $160 millones al año (Stone, 1993). Otra función de inmensa importancia
económica es el papel que cumple la biodiversidad
en el descubrimiento de nuevos compuestos bioactivos (Balick & Meldelsohn, 1992; Pearce & Puroshothaman, 1995, y referencias citadas). Igualmente, por ejemplo, la reacción de polimerasa en
cadena (mejor conocida por su abreviación en
inglés, PCR, o “Polymerase Chain Reaction”) es un
adelanto tecnológico desarrollado recientemente
(Mullis & Faloona, 1987) que ha revolucionado la
biología molecular, la medicina, las ciencias forenses y la biotecnología. Esta técnica se usa para
producir un número ilimitado de réplicas facsímiles
de secuencias de ADN del cual existen muy pocas
copias en la muestra original (ej. cuando se extrae
ADN de muestras muy pequeñas de hojas, sangre,
o pelaje, o de tejidos degradados tales como fósiles
o muestras conservadas en alcohol o formol). La
reacción requiere cambios bruscos de temperatura,
que varían desde un máximo de 94° C a un mínimo
de 55° C durante un período corto de tiempo (Saiki,
1989: 8). La técnica de PCR sólo tomó auge después del descubrimiento de una forma de la enzima
polimerasa capaz de resistir las altas temperaturas
de la reacción. La primera enzima utilizada en este
proceso fue aislada de una eubacteria que coloniza
aguas térmicas a 70–75° C en el Parque Nacional
Yellowstone en Estados Unidos (Gelfand, 1989: 17),
pero muchas compañías continúan en la búsqueda
de nuevas isoenzimas de la polimerasa en diversos
organismos para replicar diferentes tipos de ADN y
para maximizar la fidelidad de las copias. Usando
PCR, se pueden hacer estudios detallados de las
relaciones genéticas en poblaciones de animales
teniendo sólo muestras de pelo, o estudios filogenéticos de plantas basados en fragmentos de hojas
tomados de muestras de herbario, así como relacionar pequeñas muestras de sangre u otros tejidos
dejados en el escenario de un crimen con la víctima
o el victimario.
Los usos de la biodiversidad parecieran no tener
límites. Por ejemplo, recientemente se han venido
elaborando mapas de la superficie de hojas de plantas con el fin de identificar la relación entre su textura y la interacción con microbios, insectos, y hongos, así como con aerosoles de uso agrícola (ej.
pesticidas; Mechaber et al., 1996). Una vez identificados los genes que regulan la textura de las hojas,
se podrían utilizar en la creación de nuevas variedades de cultivos. Sin embargo, noticias recientes,
llaman a la reflexión. Shaman Pharmaceuticals,
quizás una de las compañías más populares dedi-
cadas al estudio de plantas medicinales, cerró sus
puertas recientemente a esta línea de investigación
(anónimo, 1999; Pollack, 1999). Esta empresa
combinaba el conocimiento etnobotánico popular de
brujos y curanderos con sus laboratorios de biotecnología para acelerar la detección de compuestos activos contra enfermedades y dolencias como
el cáncer y la diabetes.
Aunque el fracaso de Shaman Pharmaceuticals no
indica un fin a la búsqueda de medicamentos novedosos en los bosques tropicales, sí sugiere que esta
búsqueda es mucho más dificultosa de lo previsto,
aún haciendo uso del conocimiento indígena ancestral. Uno de los artículos citados (anónimo, 1999),
indica que, de 35.000 muestras analizadas, tomadas de 12.000 especies de plantas entre 1960
y1982, el Instituto Nacional del Cáncer sólo ha logrado detectar tres compuestos promisorios. En
otra serie de muestras de plantas colectadas en
América del Sur entre 1986 y 1996, no se ha detectado el primer compuesto promisorio. Por otro lado,
el caucho, uno de los productos forestales no maderables de los trópicos más importantes en el mercado internacional (Schultes, 1984), se le ha substituido en gran parte en la fabricación materiales para
hospitales tales como guantes, tubos de irrigación y
otros implementos médicos debido a que mucha
gente ha desarrollado alergias al latex natural que
en algunos casos les ha causado la muerte (Steinhauer, 1999; http://pw2.netcom.com/~nam1/latex_allergy/journ.html).
El ecoturismo, otra alternativa para el aprovechamiento de la biodiversidad de los trópicos, tampoco
es una panacea. Países como Brasil, con innumerables atractivos para los amantes de la naturaleza,
no ha logrado atraer un número importante de turistas para mantener una infraestructura a largo plazo
(Schemo, 1999). Pero existen otros signos más
positivos que indican que la vegetación de los trópicos tiene un gran potencial. Un campo en intenso
desarrollo hoy en día es lo que se conoce en inglés
como “phytoremediation”, o el uso de plantas para
el manejo de problemas ambientales, incluyendo la
contaminación (Black, 1999). Plantas tropicales,
adaptadas a un sin número de condiciones edáficas
y ecológicas en general, sin duda jugarán un papel
importante en este campo. Estos temas serán explorados en más detalle cuando tratemos las estrategias para la conservación de la biodiversidad en
Venezuela.
La biodiversidad no tiene una distribución uniforme
en el planeta. Aunque se conoce muy poco sobre
los patrones de distribución de eubacterias, microhongos, varios grupos de protozoarios, de algas y
de algunos artrópodos (Hawksworth & Kalin-Arroyo,
1995: 139), en general la biodiversidad aumenta
desproporcionadamente en la medida que nos
acercamos a los trópicos (Ricklefs, 2004, 2005,
2006). El número de especies de árboles, orquídeas, mamíferos, aves, reptiles, anfibios, peces e
insectos aumenta en un gradiente latitudinal en la
medida que nos acercamos al Ecuador (Dressler,
1981; Huston, 1994; Hawksworth & Kalin-Arroyo,
1995; Val & Almeida-Val, 1995). Entre las excepciones se encuentran aves marinas (Scott, 1974),
líquenes (Ahti, 1977), organismos del bentos marino
(Stuart & Rex, 1989), avispas parásitas (Janzen,
1981), nemátodos terrestres (Procter, 1984) y algunos otros pocos organismos (Hawksworth & KalinArroyo, 1995: 140, 142).
Venezuela es privilegiada en cuanto a su biodiversidad. Tiene o comparte con otros países, 21 de 178
ecoregiones prioritarias desde el punto de vista de
la conservación que fueron definidas para Latino
América y el Caribe (Dinerstein et al., 1995: 86–
106). Los estimados del número de especies de
plantas vasculares registradas para Venezuela
varían entre 12.500 (Berry et al., 1995: 161–162)
hasta un intervalo de 15.000 a 25.000 especies
(Groombridge, 1992). De acuerdo con Dinerstein et
al. (1995: mapa 7), el territorio venezolano se distingue por incluir áreas que, desde el punto de vista
de su biodiversidad, son globalmente prominentes
(parte de los Andes, la Amazonía y el Pantepui),
regionalmente prominentes (las tierras bajas de la
Guayana) y bioregionalmente prominentes (los
Llanos y el Delta del Orinoco). Este mismo estudio
(Dinerstein et al., 1995: mapa 8), designa a gran
parte de los Andes y de la Cordillera de la Costa
como zonas de "la más alta prioridad de conservación a una escala regional", y las Sierras de Perijá y
San Luis, la parte más oriental de la Cordillera de
Costa, Pantepui y la Amazonia como zonas de ‘alta
prioridad de conservación a una escala regional’; el
resto del país tiene ‘prioridad moderada’ a esa misma escala. Así mismo, gran parte de Venezuela
está bajo la categoría de conservación ‘relativamente estable’ (Los Llanos y el Delta del Orinoco) o
relativamente intacta (La Guayana). Sin embargo,
también tiene áreas con una categoría de conservación vulnerable (partes de la Cordillera de la Costa),
en peligro (los Andes y la Cordillera de la Costa) y
crítica (partes de los Andes) (Dinerstein, 1995: mapa 6). Otro estudio reciente (ver Biodiversity Support Program, 1995) llega a las mismas conclusiones.
De acuerdo con Davis et al. (1997), en Venezuela
se encuentran tres importantes centros de diversidad vegetal: la totalidad de la Cordillera de la Costa
(con aproximadamente 5.000 especies de plantas,
con una taza de endemismo del 10%), la región de
Pantepui (con aproximadamente 2.300–3.000 especies de plantas con un 65% endemismo), de la cual
comparte una pequeña fracción con Brasil y Guyana, y el Alto Río Negro (con 15.000–21.000 especies, con insuficiente información para estimar niveles de endemismo), que comparte con Brasil y con
Colombia. Otro centro de diversidad, la Sierra Nevada de Santa Marta (con más de 2.000 especies y
297
un alto nivel de endemismo), aunque se encuentra
en su totalidad en territorio colombiano, está en la
parte sur de la península de la Guajira a pocos
kilómetros de la frontera colombo-venezolana.
También se ha presentado evidencia, en un análisis
de vacíos en la información botánica en América
Latina y el Caribe (Olson et al., 1997), que indica
que el conocimiento botánico acerca de las diferentes ecoregiones de Venezuela varía desde pobre
(los bosques húmedos del Catatumbo), muy bajo a
bajo (los Andes), moderado (la Cordillera de la costa y la alta Guayana), suficiente (la Gran Sabana),
hasta bueno (los Llanos y las sabanas amazónicas,
aunque, en el caso de los llanos, la información
hasta ha poco estaba dispersa y parcialmente inaccesible).
En resumen, apartando ciertas regiones del país
que, en general, no se consideran que estén bajo
peligro inminente (la Guayana) o se consideran
relativamente estables (Los Llanos), existen regiones donde se solapan y confabulan tres categorías:
prominencia global desde el punto de vista de su
biodiversidad, la más alta prioridad o alta prioridad
de conservación a nivel regional, donde el vacío de
información botánica es lo suficientemente amplio
como para impedir su adecuada conservación, y
que se consideran centros de diversidad de plantas.
Entre estas tenemos Los Andes y la Cordillera de la
Costa.
Pero no debemos olvidar regiones del país que “no
se consideran que estén bajo peligro inminente” o
“se consideran relativamente estables”. La Guayana
venezolana se enfrenta con graves problemas de
conservación en la Reserva Forestal del Imataca
(Aymard, 1987; Miranda et al., 1998; Lozada, 2007),
la degradación ambiental en parques nacionales
(efectos negativos del turismo en la Gran Sabana y
el impacto de la minería ilegal en el Cerro Aracamuni, Yapacana, la Neblina y otros tepuyes) y en los
alrededores de centros poblados (sobre todo aquellos establecidos en comunidades biológicas de alto
endemismo, como ocurre en Puerto Ayacucho y las
famosas lajas situadas a sus alrededores). Los
llanos, igualmente, enfrentan numerosos peligros
desde el punto de vista de la conservación, sobre
todo por la tala y la quema indiscriminada, la contaminación por parte de la industria petrolera, así
como la destrucción de hábitats particulares como
los morichales y otros bosques de galería.
Estrategias
Últimamente se han propuesto numerosas alternativas para el uso racional y sustentable de la biodiversidad mundial, especialmente aquella de los
trópicos. Algunas se relacionan al uso de los productos forestales no maderables (Nepstad &
Schwartzman, 1992; Panayotou & Ashton, 1992),
298
los cuales ofrecen soluciones concretas, pero sólo
para una porción de la población. Aún si fueran una
alternativa más prometedora, sólo se han tomado
pasos incipientes para estudiar la biología de las
plantas que dan origen a estos recursos como para
aprovecharlos racionalmente (Romero, 1993, 1996,
1997; Peters, 1996). Otras alternativas están relacionadas con el aprovechamiento de la biodiversidad para mejorar cosechas a través de la ingeniería
genética, para identificar y extraer compuestos bioactivos para la medicina moderna y otras aplicaciones de tecnología avanzada. No obstante, esta
tecnología, debido a su alto costo, escapa cada vez
más a la realidad económica de las naciones que
tienen la biodiversidad. Por otro lado, hasta recientemente los que manejan la tecnología no han compartido los beneficios derivados de su aplicación a
la biodiversidad, lo cual agranda la brecha entre
aquellos que tienen la biodiversidad, en general
países subdesarrollados con un alto índice de pobreza, y los que tienen la tecnología para aprovecharla, en su mayoría países desarrollados en general con poca pobreza.
¿Cómo resolvemos esta paradoja? En un principio
muchas iniciativas enfatizaron el rescate de la diversidad biológica ex situ, y se crearon bancos de
semillas y de tejidos, pero sin establecerse principios de manejo y derechos de propiedad de dichos
recursos. Esta iniciativa logró algunas metas a corto
plazo, como fue salvar algunas especies en peligro
de extinción (Adams & Adams, 1992) y establecer
ciertas reglas de conducta en la recolección y transferencia de biodiversidad (FAO, 1994), pero desafortunadamente no pudo resolver el desequilibrio
en el reparto de los beneficios económicos. En la
pasada década de los noventa surgieron otras iniciativas más progresistas, entre ellas la firma de la
Convención sobre Diversidad Biológica en Rio de
Janeiro (Reid et al., 1993: 303–324) y la firma de un
convenio entre Costa Rica y la compañía farmacéutica Merck (Laird, 1993), que contemplan el establecimiento de derechos de propiedad y el reparto
equitativo de ganancias. Así mismo, instituciones
como los Jardines Reales de Kew, en Inglaterra
(Anónimo, 1996, 1997), y el más reciente banco de
semillas en Noruega (Charles, 2006), han atraído
fondos millonarios para establecer nuevas colecciones de semillas para el "beneficio de la humanidad".
Antecedentes indican que países ricos en biodiversidad deben actuar con cautela ante este tipo de
proyectos y al mismo tiempo crear sus propias colecciones de germoplasma (Brockway, 1979), tal y
como ha hecho Venezuela con la creación del Centro Nacional de Conservación de Recursos Fitogenéticos en Maracay.
Es lamentable que hasta ahora no ha habido una
gestión activa para establecer un diálogo concreto
entre aquellos países que tienen la biodiversidad y
los que tienen la tecnología para utilizarla, con miras
a un aprovechamiento sustentable de la biodiversidad: poco se va a avanzar sin un entendimiento
entre estos dos bandos, que permita la transferencia de fondos de los países desarrollados hacia los
no desarrollados y la utilización racional de estos
fondos en proyectos conservacionistas. Estos proyectos no sólo deberían resguardar la biodiversidad
sino también generar ingresos económicos y ganancias para las poblaciones locales, de manera
que éstas tengan incentivos para ser conservacionistas. Aquí sería relevante citar a Edward O. Wilson, uno de los pioneros en la defensa de la biodiversidad, que claramente establece la relación entre
el deseo de resguardar la naturaleza y los beneficios que de ella podamos obtener:
“La única manera que la ética conservacionista
funcione es ligarla al razonamiento egoísta…. Un
componente esencial de esta fórmula es el principio
que la gente conservará [recursos naturales] ferozmente si éstos proveen una ganancia material para
ellos….” (Wilson, 1984).
Como se mencionó en la introducción, el volumen
de información sobre la conservación es tal que
llega a ser abrumador. Sin embargo, para el caso
particular de Venezuela, el análisis de las estrategias para la conservación de la diversidad vegetal
se facilitaría si dividimos el país en diferentes regiones. Indudablemente hay diversos factores que
amenazan la biodiversidad de todo el país, tal como
la tala y la quema indiscriminadas, sobre todo para
abrir camino a la agricultura y a la ganadería así
como a desarrollos urbanísticos y turísticos, la contaminación de cuerpos de agua y la extracción legal
e ilegal de maderas y plantas ornamentales e, inclusive, la imponderable amenaza de cambios
climáticos globales (Harte et al., 1992; Myers, 1992
y otras referencias en Peters & Lovejoy, 1992; ver
también Manara, 1996), pero la diversidad en formaciones vegetales, la distribución de recursos
naturales renovables y no renovables, la distribución y el tamaño de áreas bajo régimen administrativo especial, la densidad poblacional y la presencia
de etnias indígenas son, entre otros, factores que
crean sinergias que pueden afectar tanto positiva
como negativamente la gestión conservacionista.
Por ejemplo, la región de Venezuela al sur del Orinoco, que se conoce como la Guayana venezolana,
enfrenta a una realidad conservacionista bastante
diferente al resto del país ya que tiene:
•
•
2
453.950 km , o cerca de la mitad del territorio
nacional, con sólo 1.141.205 habitantes, ó 2.5
habitantes por km2, comparado con 37 habitantes por km2 presentes en el resto del territorio
nacional (Huber, 1995a);
El mayor porcentaje de las ABRAE del país, con
siete parques nacionales, 29 monumentos naturales y dos reservas de biósfera, con un total de
201.217 km2 que representa (descartando áreas
bajo diferentes categorías de protección que se
•
•
•
•
•
solapen) el 15% de esta región y casi el 31% del
territorio nacional, a los que debemos añadir
cuatro reservas y siete lotes forestales, con
aproximadamente 113.492 km2 adicionales
(Huber, 1995b);
Cerca de 9.400 especies de plantas vasculares,
o dos terceras partes del total de las especies
registradas en Venezuela, con un alto grado de
endemismo (Berry et al., 1995) y alta diversidad
beta (Aymard et al., 2009);
De las 24 etnias presentes en Venezuela, 16 se
encuentran en la Guayana (OCEI, 1995);
La mayor fuente de agua dulce para el país (ver
referencias en Weibezahn et al., 1990);
La mayor reserva de maderas del país (Miranda
et al., 1998);
Las mayores reservas del país de oro, diamante,
hierro, bauxita y otros minerales estratégicos
(U.S.G.S. & C.V.G.-TECMIN, 1993; Sidder et al.,
1995).
Las características muy especiales de la Venezuela
al sur del Orinoco sugieren que los esfuerzos enfocados hacia la conservación de la diversidad vegetal deben ser diferentes a los aplicados al norte del
Orinoco. Estos deben enfatizar:
El resguardo de las ABRAE ya establecidas, con la
preparación de planes de manejo para aquellas que
no los tengan y a través de un programa de vigilancia que incorpore personal proveniente de las poblaciones locales que sean especialmente entrenados para este propósito;
El aprovechamiento de los recursos forestales no
maderables, a través de programas de manejo racional de reservas de extracción. Entre estos recursos se destacan las plantas medicinales, sobre todo
aquellas que sirvan para tratar infecciones, problemas gastrointestinales, parásitos (ecto- y endoparásitos) y otras afecciones menores para las cuales
pareciera haber no sólo un mayor número de compuestos activos sino también en buen mercado local
que, por su alto costo, no tiene acceso a medicamentos de la industria nacional e internacional, pero
que a su vez no son del interés de las grandes
compañías farmaceúticas transnacionales porque
no generan grandes ganancias;
El turismo ecológico
Aunque los recursos mineros y forestales de la
región hasta ahora no explotados llegarán tarde o
temprano a ser aprovechados, este aprovechamiento deberá esperar programas de manejo y tecnologías que minimicen su impacto sobre la biodiversidad
y las poblaciones indígenas. Por ejemplo, la minería
ilegal en el estado Amazonas, además de causar
estragos ambientales a nivel local, también ha causado considerables daños a diferentes etnias indígenas. No sólo se han reportado efectos directos,
299
tales como atropellos contra indígenas por parte de
mineros de otros países (Colombia y Brasil), sino
efectos indirectos que hasta ahora poco se han
mencionado en la literatura. En el estado Amazonas, donde, fuera de Puerto Ayacucho y su área de
influencia, los recursos alimentarios son la principal
limitante para los población, el poder de compra de
la mineros ilegales es desproporcionalmente mucho
más alto que el de la población local, y con frecuencia productos alimenticios provenientes del norte
del país, vía Puerto Ayacucho, se desvían hacia las
minas en vez de llegar a los centros poblados del
interior de estado. Igualmente, la producción local
de alimentos también se destina a las minas con la
consecuente disminución de la oferta de ciertos
productos (por ejemplo, mañoco) al resto del estado.
La conservación de la diversidad vegetal de la Venezuela al norte del Orinoco también requiere de un
nuevo paradigma. Este debe incluir:
•
•
•
•
•
•
•
La conservación de la biodiversidad en parques
nacionales y otras áreas bajo régimen administrativo especial, incorporando programas de
educación ambiental que permitan concienciar al
venezolano sobre el valor de estas áreas para el
futuro del país;
La estricta aplicación de las muchas leyes de
protección del ambiente con que cuenta Venezuela;
Un mejor control de incendios en bosques y
sabanas;
La introducción de nuevas tecnologías a la agricultura y a la ganadería que minimicen la incorporación de áreas ocupadas por bosques y otros
tipos de vegetación natural a estas actividades;
Promover la propagación de especies de importancia ornamental, como las bromelias, los helechos, las heliconias, las orquídeas, y los Cactus
y otras plantas suculentas, así como también las
Zamias (Zamiaceae) y algunas especies de
palmas que, de otra forma, son colectadas en la
naturaleza y con frecuencia comercializadas a
nivel nacional e internacional, diezmando y a veces eliminando totalmente las poblaciones silvestres de estas plantas;
Manejo racional de reservas y lotes forestales.
Evidencia científica indica que las explotaciones
forestales no son incompatibles con la conservación (Hartshorn, 1996);
Incentivos a entes privados para la protección y
recuperación de lotes boscosos como se han
sugerido para la conservación de la fauna silvestre en los llanos venezolanos (Hoogesteijn &
Chapman, 1997), sobre todo alrededor de
ABRAEs.
En muchos casos la degradación ambiental es inevitable, o ha alcanzado tal estado que no es posi-
300
ble revertirla, y tenemos que enfrentar la realidad de
la fragmentación de ambientes naturales. Para el
manejo de una naturaleza fragmentada contamos
con el marco teórico generado por la ecología de
paisajes (“landscape ecology”; ver Zonneveld &
Forman, 1990; Forman, 1995), que debemos incorporar a nuestros planes de manejo de gran parte de
la Venezuela al norte del Orinoco.
Por último, en Venezuela se puede apreciar un
claro deterioro en las instituciones dedicadas a
estudios taxonómicos de nuestra flora y fauna.
Tampoco ha habido un esfuerzo claro y coherente
para el manejo de nuestra biodiversidad, incluyendo
campañas de educación ambiental, la búsqueda de
diálogos con países y/o compañías que puedan
proveer fondos y tecnología y especialmente el
entrenamiento de personal calificado. Este escenario debe cambiar en el futuro inmediato si es que
esperamos establecer un aprovechamiento sustentable de estos recursos.
AGRADECIMIENTOS
El autor da las gracias al editor de esta compilación,
Gerardo Aymard, por su paciencia y su labor editorial, a Nidia Cuello por la revisión del manuscrito y a
Irina Ferreras por toda su ayuda.
BIBLIOGRAFÍA
Adams, R. P. & J. E. Adams (Eds.). 1992. Conservation of
Plant Genes. Academic Press, Inc., San Diego, California.
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303
ESTADO DE CONSERVACION DE LOS BOSQUES Y OTRAS FORMACIONES VEGETALES EN VENEZUELA
Yamil Madi¹, José Vázquez¹, Adrian León¹ y Jean Rodrígues¹
INTRODUCCIÓN
La continua pérdida de diversidad biológica a nivel
mundial (Freeman & Herron, 2002; González et al.,
2011; McGill, 2011), pone en serio peligro la capacidad de las comunidades vegetales de proveer sus
servicios al medio ambiente (Larson et al., 2007;
Keesing et al., 2010) y resalta la urgente necesidad
de mejorar la gestión ambiental a todos los niveles
(Lambin & Meyfroidt, 2010; Meyfroidt et al., 2010).
En Venezuela, es notable el hecho de que la información actualizada del estado de conservación de
los hábitats y ecosistemas, sus usos y grados de
amenaza, se encuentra dispersa o inexistente
(FAO/TCP/RLA/0160, 1993; Aguilera et al., 2003;
Madi et al., 2010a), lo cual impide tener una visión
rápida y global acerca de la fragmentación, degradación o pérdida directa de los hábitats (Caughley &
Gunn,1996; Nebel & Wright, 1999; Freeman &
Herron, 2002; Rodríguez & Rojas-Suárez, 2008).
Situación que complica la elaboración, seguimiento
y análisis de los planes y políticas que se implementan para su manejo y preservación, tanto a nivel
nacional como regional o local.
Para superar esto, es necesario desarrollar indicadores confiables y de fácil manejo, que permitan la
adquisición de información asociada al estado de
conservación de la biodiversidad al nivel de hábitats
y ecosistemas, que aporten tanto la toma de decisiones en gestión ambiental como la elaboración y
seguimiento del impacto de las políticas públicas
sobre la biodiversidad y las poblaciones humanas.
En este sentido y siendo la vegetación el reflejo de
múltiples factores que afectan la dinámica de los
ecosistemas, (uno de los rasgos más visibles en la
ecología del paisaje y además formar parte conspicua de la cobertura terrestre), no es de sorprender
que sea comúnmente utilizada como un indicador
del estado de los ecosistemas y del ambiente
(Chacón-Moreno, 2010), y es por ello que pudo
elaborarse un indicador confiable de la pérdida de
hábitats y ecosistemas a partir de las alteraciones
en las formaciones vegetales, por cuanto estas
representaran la pérdida y/o el grado de intervención de esos hábitats y ecosistemas (Madi et al.,
2010a).
El cálculo del indicador implica que a partir del estado inicial de una formación vegetal caracterizada
y espacialmente delimitada (sabana, bosque u otra),
se pueden determinar cambios en su estructura
como consecuencia de la actividad humana, tales
como modificaciones en la composición, abundancia o riqueza de especies, y complementando esta
información, con la magnitud del área afectada
(modificaciones del área original de cobertura), y
una caracterización espacial del patrón de modificación que puede indicar fragmentación, efectos de
borde y otros eventos, se puede obtener una escala
cualitativa y/o cuantitativa (según la calidad y cantidad de información disponible por formación vegetal), que permitirá comparar su estado inicial con su
nuevo estado. En esta escala mientras mayor diferencia haya entre estos estados, mayor será su
Grado de Intervención (GDI) y por ende menor el
estado de conservación del hábitat que refleja.
En Venezuela, actualmente existe abundante información acerca de las formaciones vegetales a nivel
nacional, entre los más importantes referentes cartográficos (a escala 1:250.000) se encuentran los
generados por el MARNR (actual Ministerio del
Poder Popular para el Ambiente-MPPA), los cuales
se conocen como: 1- “Los Sistemas Ambientales
Venezolanos” o SAV (MARNR, 1982; MARNR,
1982b), información que fue digitalizada por Madi et
al. (2009), 2- La serie de Mapas de la Vegetación
Actual de Venezuela al norte del Orinoco elaborados por Delfina Rodríguez y Américo Catalán
(MARNR, 1993; MARNR, 1995; MARNR, 1997),
también digitalizados por el MPPA (2006) y 3-El
proyecto: Manejo de Recursos Naturales y Ordenamiento Territorial-MARNOT (MINAMB, 2006a)
disponibles en el Sistema de Información Geográfica para la Ordenación del Territorio-SIGOT (MPPA,
2008).
Basados en estos conceptos e insumos se desarrolló una herramienta conceptual y cartográfica,
que trata de reflejar de forma sistemática los GDI de
los hábitats y ecosistemas de Venezuela, en función
de las alteraciones en las formaciones vegetales a
una escala 1:250.000, la cual permitirá la realización de estudios más detallados, mediante el uso de
fuentes de información básica de fácil acceso tales
como: 1- Imágenes de satélite, mapas y ortofotomapas del Instituto Geográfico de Venezuela Simón
Bolívar (IGVSB), 2- Las Estadísticas Forestales e
información general disponible en publicaciones
como las revista del Servicio Autónomo Forestal
Venezolano-(MARNR, 1994; MINAMB, 2000), 3Los Anuarios del MINAMB (2006b) y del MPPA
(2007), 4- Las publicaciones del Balance Ambiental
de Venezuela (MARNR, 1995; MARNR, 1996), 5La actualización de los inventarios de vegetación
como el que se realiza actualmente desde el MPPA
y 6-Páginas de Internet certificadas como: las de
¹Ministerio del Poder Popular para el Ambiente, Oficina de Análisis Estratégico, Coordinación de Análisis de Impacto de las Políticas Públicas Ambientales,
Centro Simón Bolívar Torre Sur, P. 29, Caracas. Telf.: 0212-4081721, email: ymadi@minamb.gob.ve
BioLlania Edición Esp. 10:303-324 (2011)
303
INPARQUES, Parkswatch y Google Earth, entre
otras fuentes.
En este trabajo se presenta una estimación del
estado actual de conservación de los bosques y
otras formaciones vegetales ubicados al norte y sur
del Orinoco, un estudio del estado de conservación
de algunos de los Parques Nacionales y los Monumentos Naturales más emblemáticos del país, y un
análisis de tendencias mediante el que se generaron algunos escenarios del futuro estado de conservación de esas formaciones vegetales.
Antecedentes
Como antecedente a este trabajo se debe mencionar el “Mapa de Vegetación de Venezuela de
Huber y Alarcón (1988) que establece en su leyenda una categoría particular denominada Áreas Intervenidas, para aquellas zonas que presentaban
cambios de tal magnitud en la estructura, composición y/o proporción de especies en relación a las
formaciones vegetales originales, que estas ya no
eran reconocibles, por lo cual sólo se les asignó una
categoría de uso: agropecuario, urbano u otros
(Madi et al., 2010a). Estas áreas cubrían para 1988
un estimado de 101.218 km2 (planos) mientras que
para 2007, se estimaron en 148.860 km2 en la última versión del Mapa de Vegetación de Venezuela
denominada “Paisajes Vegetales” que se esperaba
publicar en 2007 en el “Atlas de Venezuela” del
IGVSB (2007a). Esta cifra representa un incremento
del 47% en 19 años, valores que representan un
aumento de está cobertura entre el 21% hasta el
31% en el territorio ubicado al norte del Orinoco
(incluyendo el estado Delta Amacuro), y un incremento desde el 11% hasta el 16%.sobre el total
nacional.
Esta comparación ofrece una visualización rápida
del impacto de las actividades humanas sobre las
formaciones vegetales en lo que se refiere a: 1.magnitud del efecto (extensión espacial y formaciones vegetales afectadas), 2.- causa de efecto
(según el uso actual o histórico de la tierra), 3.localización espacial, 4.- tiempo que han tomado los
procesos de cambio por comparación entre ambos
mapas y 5.-procesos asociados a la pérdida de
comunidades, fragmentación de las formaciones
vegetales, introducción de especies exóticas y/o
extracción de especies.
Sin embargo, su escala espacial (1:2.000.000) y la
manera como se elaboraron estos mapas a través
de una respuesta binaria simple, donde la formación
vegetal es: reconocible (1), o no reconocible (0),
resulta poco detallada para las labores de gestión
ambiental que actualmente realiza el MPPA. Es por
ello, que se desarrollo esta nueva versión actualizada de la cartografía contentiva de información sobre
el estado de conservación de las formaciones vegetales en un rango más detallado y a una mayor
escala espacial 1:250.000 denominada: Grados de
304
Intervención de las Formaciones Vegetales en Venezuela que en esta segunda versión actualizada
(Figura Nº 2) a partir de la publicación de Madi et al.
(2010a), fue utilizada en los diferentes análisis de
estimación del estado de conservación de los bosques, otras formaciones vegetales y en el desarrollo
de los escenarios que se presentan.
METODOLOGÍA:
Para reflejar de forma sistemática el estado de conservación de los habitats y ecosistemas de Venezuela mediante los GDI establecidos en función de
las alteraciones en las formaciones vegetales, se
recopiló la información documental y cartográfica
del estado de conservación de las formaciones
vegetales de las siguientes fuentes cartográficas:
El mapa de la “Vegetación Actual de Venezuela”
1979/1982 a escala 1:250.000, desarrollado por el
proyecto VEN/79/001 “Los Sistemas Ambientales
Venezolanos” (MARNR 1982a; MARNR 1982b) un
producto que marco un hito en la historia de los
estudios de vegetación en Venezuela, al ser el primero en cubrir el territorio nacional a una escala de
1:250.000, apoyado en la interpretación de imágenes de satélites y en un intensivo trabajo de campo
que incluyó vuelos de comprobación al norte y sur
del Orinoco. Este producto, digitalizado por el
MPPA a través del proyecto Sistemas Ecológicos
de Venezuela (SEVe), como una capa en SIG con
más de 8.694 polígonos (áreas) de información
sobre formaciones vegetales (Madi et al., 2009), fue
utilizado como marco de referencia y línea base a
partir del cual se actualizaron, evaluaron y caracterizaron por polígonos, las alteraciones en las formaciones vegetales a lo largo del tiempo en Venezuela.
Esta fuente de información original, además de
contar con formaciones vegetales bien definidas, y
espacialmente ubicadas, incluye un campo con
información asociada a sus GDI con la siguiente
leyenda: sin información, intervención moderada,
moderada y fuerte e intervención fuerte, que fue
utilizada como punto de partida para elaborar la
actual clasificación mediante su comparación en
SIG con:
La información digital (sin publicar) desarrollada a
partir del mapa de vegetación a 1:250.000 al norte
del Orinoco, elaborado por la Dirección de Vegetación en la Oficina de Diversidad Biológica del Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables (MARNR) en la década de los 90 del Siglo
XX coordinado por Delfina Rodríguez y Américo
Catalán y parcialmente publicado en cartas a escala
1:250.000 entre 1993 y 1997 (MARNR 1993;
MARNR 1995; MARNR 1997) y digitalizados en una
capa SIG por el MPPA (2006).
El Mapa de Vegetación al norte del Orinoco elaborado por el IGVSB del MPPA en el Proyecto MAR-
NOT (MINAMB, 2006a), sin publicar que contenía
una leyenda más detallada que incluía: sin información, no aplica, sin intervención aparente, ligeramente intervenido, intervención moderada e intervención fuerte (ver figura Nº1).
Figura 1. Comparación de los mapas de vegetación. Polígonos equivalentes al GDI 4, en los trabajos realizados a 1:250.000 por el
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente y utilizados como guía
en este trabajo. Se resalta en el ovalo el registro de la continua
expansión del área ocupada por las plantaciones forestales de
Uverito (estados Anzoátegui y Monagas) datos útiles para estudios
comparativos. El rectángulo resalta la existencia de algunas incongruencias entre los trabajos.
Mediante el empleo de la bibliografía especializada
y utilizando el programa ESRI ® ArcMap 9.0 Lic Arc
View 43452845 para la generación de capas en SIG
se interpretaron imágenes de satélites Landsat 7
(2003) pertenecientes al proyecto SEVe (reasignadas al SIGOT-MPPA- 2008), imágenes Spot (2008)
multiespectrales y pancromáticas, así como ortofotomapas e imágenes de alta resolución de uso restringido asociadas a otros proyectos y actividades
regulares del MPPA, (ej. Las Cristinas de Crystallex,
Minería Cuyuni, MPPA, 2008), se verificó la calidad
y origen de la información y los conceptos utilizados
en la escala de intervención asignada en estos
proyectos actualizando y ajustando la información y
leyendas, se generaron nuevas poligonales actualizadas asociadas a usos urbanos, agrícolas, ganaderos y otros, las cuales fueron integradas a la capa
de información en desarrollo que finalmente se
denominó: Grados de Intervención de las Formaciones Vegetales en Venezuela.
La elaboración de equivalencias (realizada mediante la comparación de los porcentajes de áreas intervenidas dentro de cada poligonal en una muestra
representativa de cada categoría), así como la actualización y ajuste a partir de las leyendas de los
diferentes proyectos, se fundamento en la metodología del proyecto SAV.
Para cada GDI se determinaron niveles de alteraciones especificas en la estructura de las formaciones vegetales originales, por lo que se realizó una
estimación de la extensión y/o distribución espacial
de esas modificaciones (% de área perdida) dada la
magnitud del trabajo (8.694 poligonales)., Estos
porcentajes por GDI se estimaron a partir del análisis de una muestra de polígonos considerados representativos de cada GDI. Posteriormente se calcularon las áreas asignadas a cada GDI en referencia a las formaciones vegetales a nivel nacional, al
norte y sur del Orinoco, así como dentro de las poligonales de los Parques Nacionales y Monumentos
Naturales, estableciendo el grado de protección
efectiva que ofrecen estas figuras a las formaciones
vegetales que contienen. Al estudiar los GDI se
debe considerar que un área examinada a diferentes escalas expresara diferentes grados de detalle
en los GDI, y por ende diferentes patrones de GDI
por ejemplo: una plantación de coniferas en Uverito,
sur de los estados Anzoátegui y Monagas, a escala
1:250.000 aparece con un uniforme GDI 4 pero si se
detalla a 1:100.000 o 1:50.000 la misma área se
fraccionara en GDI 5 para las áreas urbanas y de
lotes de plantación y un GDI 2 o 3 en los caminos y
corta fuegos entre los lotes donde se pueden encontrar formaciones de chaparros y mantecos (Curatella americana y Byrsonima spp.) además de los
sistemas de sabanas asociadas a estas comunidades vegetales.
La determinación del estado actual de las formaciones vegetales, se realizó superponiendo las capas
de información en SIG denominada Grados de Intervención de las Formaciones Vegetales en Venezuela con las capas de información en SIG contenidas en las principales propuestas de formaciones
vegetales o elementos asociados en el país: Hueck
(1960) citado en MARNR (1979), SAV (MARNR,
1982a, 1982b), Huber y Alarcón (1988) y Hábitats
(IGVSB, 2007b).
El cálculo del error en la estimación de los GDI de
una formación boscosa en particular, es equivalente
a la precisión con que se superponen ambas capas,
depende de diversos factores como la escala cartográfica de los trabajos, la precisión manual del
305
personal que las elaboró y la calidad de la información disponible.
El coeficiente de variación de los datos digitalizados
manualmente fue de +/- 0,0148 %, se calculó a
partir de los valores de desviación estándar de la
medición de una misma área en tres repeticiones de
digitalización.
Con carácter experimental se calculó una posible
fuente de error adicional, la cual consiste en superponer las capas de información equivalentes en GDI
y determinando el coeficiente de variación, sin embargo dado la falta de información cartográfica e
histórica precisa en lo referente a las siluetas de las
poligonales a superponer, solo se trabajo con dos
áreas de gran tamaño, por ello se considera que el
valor obtenido para el coeficiente de variación de +/3,32 % solo es una guía de tendencia para las áreas
superpuestas de mayor tamaño.
Como una estimación indirecta de deforestación, se
elaboraron diversos escenarios del tiempo que tardaría el GDI 4 en cubrir el área correspondiente al
sur del Orinoco, y a la superficie del país a partir de
un análisis de tendencias basado en estimaciones
de crecimiento. El primero aritmético mediante el
incremento en GDI de un área idéntica por cada
periodo de tiempo, el segundo exponencial, según
los dos métodos:
1-La formula =LN(C2/D2)/LN(1+E2), donde C: es
superficie total, D: es superficie cubierta por GDI 4
en t0, y E: es el porcentaje de incremento anual del
área del GDI 4
Según el porcentaje de incremento del área del GDI
4 por dos periodos de tiempo 20 y 30 años. Datos
que se estimaron a partir de comparaciones entre el
área cubierta por este GDI 4 en1988 y 2007 a escala 1:2.000.000 y entre 1982 y 2010 a escala
1:250.000.
Características generales del mapa.
La imagen cartográfica (Figura No 2) y el mapa de
Huber y Alarcón (1988) ofrecen una visualización
rápida del impacto de las actividades humanas
sobre las formaciones vegetales en lo que se refiere
a magnitud del efecto, localización espacial, grado
de pérdida o fragmentación de las formaciones
vegetales originales, posible introducción de especies exóticas y otras características de interés para
la conservación de la diversidad biológica y sus
componentes.
La leyenda presenta una escala de 5 niveles en
función de las alteraciones a la estructura de las
formaciones vegetales originales, así como también
una estimación de la extensión y/o distribución espacial de las modificaciones (% de área perdida o
fragmentada) dentro de cada polígono. El estado de
conservación de la biodiversidad en función de la
pérdida de hábitats por modificaciones en las formaciones vegetales, se interpreto cualitativamente
306
mediante el uso de la siguientes escalas: para el
grado uno (1) estado de conservación Óptimo o
Excelente, para el grado (2) estado de conservación
Bueno, así siguiendo esta secuencia los demás
serian: 3 estado de conservación Regular, 4 estado
de conservación Pobre y 5 estado de conservación
Muy pobre. Originalmente se plantearon seis niveles pero no fue posible dividir la información correspondiente al nivel 3.
1.- Excelente; sin intervención aparente. Zonas
donde la formación vegetal original no presenta
cambios detectables en la mayoría del área, se
estiman entre un 0 y un 5% como un máximo la
perdida de área fragmentada o alterada dentro de
estas poligonales y no se tiene registros de modificaciones significativas en composición y/o proporción de especies.
Estas áreas se encuentran únicamente al sur del río
Orinoco y en su Delta, lo cual no implica la ausencia
de otros tipos de afectación, está región experimenta diversos tipos de explotación minera (Berroterán,
2004) en más de 300 zonas registradas (MPPA,
2008), actividades que conllevan a: deforestación,
perdida de suelos por erosión hídrica, sedimentación de cursos fluviales, contaminación química de
los cuerpos de agua y de la fauna con mercurio,
cianuro, cadmio, cobre y otros tóxicos, introducción
de especies exóticas y eliminación de la fauna silvestre debido a las actividades de cacería y comercio ilegal entre otros factores de amenaza (Aymard,
1987; Nebel & Wright, 1999; Berroterán, 2004;
Rodríguez y Rojas-Suárez, 2008).
Esta es el área mejor conservada del país, y una de
las que alberga la mayor riqueza de especies, pero
también es una de las más sensibles a las perturbaciones, especialmente las derivadas de la deforestación y la minería, una zona invaluable para el
desarrollo sustentable como fuente de agua, energía hidroeléctrica y biodiversidad a todos los niveles:
genes, especies, poblaciones, comunidades y ecosistemas, así como, por la diversidad cultural de las
diferentes etnias que la habitan.
Según los escenarios de tendencia detallados más
adelante, es un área con alto riesgo de experimentar grandes deforestaciones en los próximos 120
años por lo que es necesario implementar una visión de desarrollo sustentable con equidad y justicia
social (Nebel & Wright, 1999; Berroterán, 2004;
MPPA, 2010), el cual debería estar integrado a las
expectativas de los diferentes actores nacionales y
regionales que hacen vida en la zona y donde la
transformación de la relación entre el ser humano y
la naturaleza constituya un recurso para la vida
(Fundación la Salle, 2010), de lo contrario se destruirá en pocas generaciones esta importante fuente de riqueza, aún antes de poder inventariarla y
caracterizarla de forma adecuada para poder conservarla y aprovecharla indefinidamente.
Figura 2. Impacto de las actividades humanas sobre las formaciones vegetales en Venezuela.
Para evitar este escenario es indispensable una
visión novedosa que permita el necesario desarrollo de la región, junto con la conservación de su
inmensa biodiversidad. Esta nueva visión implica
dejar de lado el viejo espejismo de la concepción
desarrollista a ultranza donde se consideran a los
ecosistemas únicamente como la fuente de unos
pocos recursos (maderas, agua, minerales preciosos) y donde su eliminación en aras de beneficios
económicos o materiales temporales ocurre sin
consecuencias sociales y ambientales a largo plazo.
Dándole el mismo tratamiento a la visión de exclusión social y reparto desigual de los costos y beneficios de la conservación (MPPA, 2010) sin tomar en
cuenta los efectos sociales negativos que estas
estrategias generan.
2.- Bueno; Ligeramente intervenido. Zonas donde
predomina la formación vegetal original pero se
aprecian cambios, que aunque pueden ser muy
variados en su magnitud (reducción, fragmentación
o alteración), se restringen a una proporción de su
superficie entre el 6 al 25%. Entran en esta categoría aquellas áreas donde históricamente se realizaron actividades a una escala capaz de afectar las
formaciones vegetales originales en composición
y/o proporción de especies, a través de la extracción de recursos forestales, o el pastoreo de ganado caprino. También se consideran en esta escala
307
las zonas que estuvieron o están bajo la influencia
de contaminantes químicos, la acción de especies
exóticas (Nebel & Wright; 1999) y otros tipos de
presión de origen antropogénico (MARNR, 1992).
Generalmente estas áreas están aisladas entre si y
rodeadas de zonas con un GDI mayor.
Casi todas estas áreas están al norte del Orinoco,
muchas asociadas a zonas agrestes y poco pobladas, como las áreas inundables, muy áridas, frías o
inseguras (Páramos, Paraguaná, y La Sierra de
Perijá), o las zonas protegidas dentro de Parques
Nacionales, en proceso de recuperación o no, como
las áreas del: Waraira-Repano, Henri Pittier, Guatopo, y Paria.
3.- Regular; Moderadamente intervenida. Zonas
donde perdura la formación vegetal original pero se
aprecian grandes áreas(desde un 26% hasta un
75%) donde se estima que la formación está reducida, fragmentada o alterada en composición y/o
proporción de especies. Este grado está muy asociado con la ganadería extensiva bovina o caprina,
practicada en los Llanos de Venezuela y en las
zonas áridas de Falcón y Paria.
Este nivel de intervención mantiene en muchas
zonas (penínsulas de Paraguana y Paria) una importante proporción del espacio y paisaje con las
características similares a las originales, por lo que
un adecuado control de otros factores de riesgo
para la biodiversidad, como el efecto de las especies exóticas y la sobreexplotación de las autóctonas (Nebel & Wright,1999; MARN, 2001; Berroterán, 2004), podría facilitar la labor de conservación in situ de muchas especies, hábitats y ecosistemas sin interferir con el uso y aprovechamiento
tradicional del área.
4.- Pobre; Fuertemente intervenida. Zonas donde se
estima que la formación vegetal original no es reconocible a partir de un 76 % y hasta un 99% dentro
del total del área estudiada, y en la mayoría de los
casos perdura solo de manera fragmentada, relictos
o especies testigo habiendo sido sustituida por nuevas formaciones o vegetación antropogénica.
Aparece asociada a actividades como la agricultura
intensiva (grandes monocultivos), la ganadería de
engorde con pastos cultivados, las plantaciones de
monocultivos intensivos, (plantaciones de pinos y
cultivos de arroz, sorgo y otros rubros) así como
áreas de antiguos bosques transformados en sabanas de baja productividad o zonas urbanizadas.
5.- Muy pobre; Totalmente intervenida. Zonas, donde se estima que la formación vegetal original se ha
reducido, alterado y fragmentado en toda el área
hasta quedar solo en forma de relictos o especies
testigo. Aparece asociada a áreas urbanas, grandes
complejos industriales como refinerías, puertos y
zonas inundadas por represas y embalses.
308
Análisis de los Grados de Intervención a nivel nacional
Las áreas correspondientes a los cinco GDI caracterizados en el país se pueden observar en la figura
No 2, donde se muestra una versión más actualiza
del mapa de Madi et al. (2010b). Los valores del
estado de conservación de las formaciones vegetales a nivel nacional, reflejan numerosos hábitats y
sistemas ecológicos, poco o nada alterados al sur
del Orinoco, mientras que al norte del Orinoco se
aprecian la mayor parte de las áreas intervenidas a
un grado tal que apenas el 8% de este territorio se
encuentra en un GDI 2 gracias a figuras de protección como los sistema de áreas protegidas
(MARNR, 1992).o regiones con climas extremos o
zonas poco adecuadas para el asentamiento y las
actividades humanas económicamente rentables.
La revisión del estado de conservación de las formaciones vegetales fuera de las Áreas Bajo Régimen de Protección Especial (MARNR, 1992) o in
situ muestran que el norte del Orinoco, es el espacio más modificado del país y en el, los hábitats
más afectados son los diferentes tipos de bosques,
que en muchas y extensas áreas alcanzan el GDI 4,
visible en la cartografía desarrollada, a través de
una franja de color rojo que atraviesa el país de este
a oeste (figura No 2).
En muchos de los casos, esta área refleja actividades agropecuarias intensivas o extensivas, desarrolladas a expensas de diferentes tipos de formaciones boscosas; como los bosques secos tropicales,
sustituidos por pastizales para ganadería extensiva
o monocultivos. Los bosques del pie de monte andino han sido transformados en cultivos, pastizales,
potreros, y la zona sur del Lago de Maracaibo, donde bosques húmedos han sido sustituidos por pastos o monocultivos de plátanos y palma de aceite.
Por otro lado, al analizar los datos al detalle, se
encuentra que casi la mitad del territorio Venezolano (aproximadamente 48%) se presenta sin intervención aparente con un GDI 1, proporción que se
corresponde principalmente con el lado sur del Orinoco, e implica que en ese territorio de Venezuela
los hábitats presentan un excelente estado de conservación, mientras que en el resto del país (principalmente al norte del Orinoco), se observa una
intervención de moderada (21% GDI 3) a fuerte
(22% GDI 4)., La primera asociada principalmente
con actividades de ganadería extensiva en hábitats
de sabanas y la segunda con labores agropecuarias
en zonas previamente ocupadas por diferentes tipos
de bosques (seco tropical, de piedemonte andino ó
húmedo tropical), lo que implica que son estos hábitats a nivel nacional los que se encuentran en un
estado de conservación entre pobre y regular.
Como ya se mencionó, apenas un 8% del territorio
presenta una intervención de GDI 2 asociado a un
buen estado de conservación, mientras que las
áreas urbanas, industriales y de embalses donde el
estado de conservación de los habitats es muy
pobre, representan menos del 1% del área total del
país con un GDI 5.
Dadas las grandes diferencias históricas en su desarrollo y evolución poblacional, el estudio en detalle del norte y sur del Orinoco muestra que la mayor
parte del territorio al sur (93,6%) se presenta sin
intervención aparente con un GDI 1, resaltando
apenas el GDI 3 como el segundo valor con un 4,5
% del área, esto implica que el sur del Orinoco es
un importante reservorio de biodiversidad, con hábitats en óptimo estado de conservación, aún cuando
desde hace décadas se vienen realizando grandes
proyectos con un GDI 5, como la explotación de
hierro a cielo abierto localizada en el "Cerro Bolívar", apenas visible como un punto en el mapa a
escala 1:250.000, o el proyecto hidroeléctrico del
Embalse el Guri, cuyo espejo de agua ya es parte
integral de la geografía del Estado Bolívar.
Por otra parte, en el norte del Orinoco, el GDI 4
alcanza un 41% del total y el GDI 3 un 36%, lo que
implica que al menos el 77% de este territorio ha
sido alterado de forma significativa. En esta zona
las actividades agroindustriales y de ocupación
urbana han alcanzado un nivel tal que en muy pocos lugares apenas un 15% posee un buen estado
de conservación de hábitats con solo un GDI 2
(áreas protegidas como Parques Nacionales
(MARNR, 1992) o muy inhóspitas como los páramos). Al norte del Orinoco resalta el hecho, que
solo en el Delta se registra un área con un GDI 1, lo
que representa apenas un 7% del área total. Sin
embargo, en esta parte del país los Parques Nacionales son figuras de gestión indispensables para la
conservación de la biodiversidad.
Grados de intervención en los hábitats de Venezuela.
En la tabla Nº 1 se observan los diferentes GDI que
presentan cada uno de los hábitats terrestres, los
cuales fueron previamente definidos para Venezuela en el Atlas de Venezuela (IGVSB, 2007b). Se
aprecia que los valores están por encima del rango
del coeficiente de variación esperado de +/0,0148%.
Tabla Nº 1: Porcentaje (%) del área de distribución de los hábitats terrestres IGVSB (2007b) a nivel nacional en cada Grado De Intervención
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
Altimontano
Hábitats
25,29
22,58
27,35
23,86
0,91
Deciduo
11,48
7,89
24,39
53,45
2,79
Manglar
69,63
15,07
11,44
3,66
0,21
Montano
70,90
6,86
12,69
9,05
0,50
Sabana
9,32
14,49
45,82
30,22
0,15
Semideciduo
27,73
6,33
27,85
35,44
2,65
Siempreverde
84,50
0,59
5,66
9,12
0,12
Submontano
80,08
3,24
7,86
8,45
0,37
0,00
32,61
30,14
33,72
3,53
bueno
regular
pobre
muy pobre
Xerófilo
Estado de conservación según el GDI
excelente
No incluye hábitats de páramo, tepui y por sobre los 4.500 metros de altura.
El hábitat definido por los bosques decíduos es el
más afectado a nivel nacional, acumulando 80,6%
de su área de distribución en los GDI 3,4 y 5 donde
el estado de conservación muy pobre ocupa un
2,79%, mientras que el de pobre está presente en la
gran mayoría de esa área con 53,4% dejando el
estado de conservación regular en apenas un
24,3%, quedando un escaso 19% repartido entre
los estados de conservación excelente y bueno.
El cuarto lugar en perdida de área se presenta en
un hábitat muy relacionado con el anterior, definido
como Semidecíduo en este trabajo con 65,94 % de
su área de distribución, mostrando los grados de
intervención 3, 4 y 5 donde el estado de conservación muy pobre ocupa el 2,65% y el pobre un
35,44%, permaneciendo un remanente de 34,06%
repartido entre los estados de conservación excelente y bueno,
En base a estos resultados se hace necesario tomar
medidas para proteger eficazmente estos tipos de
hábitats con una gran riqueza de especies de flora y
fauna, muchas de las cuales poseen adaptaciones
particulares a cambios climáticos extremos.
En el segundo lugar de perdida en área de distribución se encuentra el hábitat de sabana con un
76,19% de su área de distribución original entre los
GDI 3, 4 y 5 con apenas un 23,81% presentando un
estado de conservación entre bueno y excelente, en
este hábitat las actividades agropecuarias han tenido históricamente un fuerte impacto, en especial la
práctica de la ganadería extensiva que se relaciona
con el GDI 3 en muchas zonas de la Biorregión
Llanera lo que determina que este sea también el
hábitat con el mayor valor de área para el GDI 3 con
45,82% apenas por debajo del valor de 52,24% que
suman las áreas de los hábitats Semidecíduo y
309
Decíduo para ese mismo GDI, debido a la eliminación de los bosques asociados para las prácticas de
ganadería extensiva y agricultura de subsistencia o
mecanizada en las últimas cinco décadas (Aymard,
2005; Aymard y González, 2007).
El tercer lugar en pérdida de área y hábitats corresponde al Xerófilo, este acumula un 67,39% de su
área de distribución entre los GDI 3, 4 y 5, mostrando la mayor área en el GDI 5 de todos los hábitats
estudiados. No posee áreas con un estado de conservación Excelente con un GDI1, y poco menos de
un tercio (32,61%) de su distribución presenta un
buen estado de conservación, con un GDI 2, el
resto del área está repartida de forma equivalente
entre los GDI, 3 y 4, dado que se distribuye en la
zona norte del Orinoco, áreas históricamente ocupadas por poblaciones humanas más o menos activas económicamente.
Este tipo de hábitat posee poca riqueza de especies
de flora y fauna, pero las que sobreviven en estas
condiciones extremas de escasez de agua y altas
temperaturas poseen adaptaciones particulares de
gran importancia genética, que generan recursos y
servicios ambientales en zonas donde ningún otro
grupo de especies es capaz de hacerlo y resulta
extremadamente costoso producirlos de otra forma.
Los hábitats Montano, Sub montano, Manglar y
Siempreverde son los que se encuentran en mejor
estado de conservación en el país, ya que acumulan un porcentaje siempre menor a 25% de su área
de distribución entre los grados de intervención GDI
3, 4 y 5, más cercano a esta cifra es el hábitat montano con apenas 22%, mientras que los demás
poseen grandes áreas de su distribución en GDI 1,
69,63% para el Manglar, 70,90% en el Montano,
80,08% del montano y 84,50% para el Siempreverde, lo que implica que la mayor parte de su distribución presenta un estado de conservación excelente.
Esta circunstancia se debe a que la mayor parte de
estas unidades se encuentran en la zona sur del
Orinoco, región históricamente muy despoblada y
poco activa económicamente, de hecho los hábitats:
Montano, Sub montano, y Siempreverde son hábitats boscosos en excelente estado de conservación
y representan la gran mayoría de todas las áreas
con un GDI 1 d( 85%), sin embargo, actualmente
son las más amenazadas por la explotación maderera irracional que ha caracterizado la destrucción
de las reservas forestales del país al norte del Orinoco a lo largo del siglo veinte.
El hábitat Altimontano, aunque posee un 52,13% de
su área de distribución en los GDI 3, 4 y 5, es una
de las que está repartida de forma uniforme entre
los diferentes GDI, mostrando un 47,87% dentro de
los estados de conservación excelente y bueno, aun
así, estas áreas están amenazadas por la presión
que genera el continuo incremento de las zonas
agrícolas y de pastoreo en muchas regiones de los
Andes.
El estado de conservación de los bosques asociados a cada hábitat según estos datos es el siguiente: 59% en GDI 1, 5% en GDI 2, 14% en GDI 3, 21%
en GDI 2 y 1% en GDI 5, distribuidos de según aparece en la tabla Nº 2:
Tabla 2. Porcentaje (%) de área boscosa estimada por hábitat IGVSB (2007b) en cada GDI
Hábitats
Deciduos, Semideciduos y Altimontanos
Montano,Submontano y Siempre verde
Estado de conservación
GDI 1
6
53
excelente
Como se aprecia en la tabla Nº 2, cerca de un 34%
de los bosques del país corresponden a hábitats
Decíduos, Semidecíduos y Altimontanos, mientras
que el restante 66 % se corresponden con los hábitats Montano, Submontano y Siempre verde, de
estos porcentajes en el GDI 1 con un estado de
conservación excelente se encuentra apenas una
fracción de 6 % de los bosques correspondientes a
los hábitats Deciduos, Semideciduos y Altimontanos, mientras que por otro lado se observa un
abundante 53 % de los bosques correspondientes a
los hábitats Montano, Submontano y Siempreverde
ubicados mayormente al sur del país.
Esta gran diferencia entre el estado de conservación de ambas formaciones vegetales, hace obligatorio el rediseño del modelo de explotación forestal
que se ha venido utilizado hasta los momentos en
Venezuela, tanto para proteger y preservar las formaciones ya impactadas como para utilizar susten-
310
GDI 2
3
2
bueno
GDI 3
9
5
regular
GDI 4
15
6
pobre
GDI 5
0,9
0,1
muy pobre
tablemente las que aún se encuentran en excelente
estado de conservación.
Grados de intervención de las Formaciones vegetales de los SAV.
En la tabla Nº 3 se observan los diferentes GDI que
presentan cada una de las formaciones vegetales
definidas por el proyecto Sistemas Ambientales de
Venezuela o SAV (MARNR 1982a, b) y en la capa
SIG de Madi et al. (2009), las cuales están definidas según el porcentaje (%) del área de distribución
de cada formación vegetal en cada GDI.
Las formaciones vegetales definidas en el proyecto
SAV (MARNR 1982a,b), fueron utilizadas como
línea base de este trabajo a partir de la capa SIG de
Madi et al. (2009), por lo que para fines de comparación estas áreas son ideales ya que aun cuando
no tengan la exactitud florística de trabajos recien-
tes, poseen la mayor precisión cartográfica para la
comparación, obteniéndose un mejor estimado del
estado de conservación actual de las formaciones
definidas en 1982 por el MARNR. Un trabajo complementario será definir de forma más exhaustiva la
leyenda con la misma escala 1:250.000, para así
poder establecer con mayor certeza el estado de
conservación de cada tipo de formación vegetal.
Tabla 3. Grados de intervención de las Formaciones Vegetales de los SAV. (MARNR 1982a, 1982b; Madi y col, 2009)
Formación Vegetal
Vegetación especial
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
0%
100%
0%
0%
0%
Descubierto
26%
66%
1%
3%
3%
Bosque de galería
34%
43%
15%
8%
0%
Manglar
58%
18%
23%
0%
0%
Páramo
0%
71%
19%
9%
0%
Bosque
64%
4%
12%
19%
1%
Sabana arbolada palmas
39%
0%
44%
16%
0%
Sabana con chaparro
35%
1%
44%
18%
2%
Matorral
17%
11%
28%
42%
2%
Espinar
0%
27%
40%
30%
3%
Sabana con chaparro y matas
24%
0%
50%
24%
1%
Sabana arbolada matas
18%
3%
27%
51%
1%
Sabana abierta
14%
6%
42%
37%
0%
0%
20%
42%
36%
3%
16%
0%
72%
12%
0%
excelente
bueno
regular
pobre
muy pobre
Herbazal
Sabana con chaparro y bosque de galería
Estado de conservación según el GDI
Los valores que se obtienen para el estado de conservación de los bosques en esta comparación son
muy similares a los encontrados en la comparación
anterior, y casi toda la variación entra en el rango
del coeficiente de variación esperado de +/- 0,0148
% incluso considerando para las grandes áreas el
valor referencial de +/-3,32 %, donde una gran parte
de las formaciones boscosas se encuentran en muy
buen estado de conservación con un GDI de 1 con
valores de 59 y 64%, apenas una diferencia de 5
unidades., Las áreas con un GDI de 2, apenas difieren una unidad del 5 al 4% mientras en el GDI 3 se
pasa de 14 a 12, diferenciadose por 2 unidades,
igual que en el GDI 4 con valores de 21 a 19%,
mientras que en el GDI 5 los valores son casi idénticos. Esta coherencia entre los resultados al comparar contra los GDI datos provenientes de dos
trabajos independientes y muy espaciados en el
tiempo, sin duda aporta robustez y confiabilidad al
análisis, mientras que el resto de los datos refuerzan esta impresión, todas las formaciones de sabana y/o herbazal muestran GDI de 3, 4 o 5 en la mayoría de su área de distribución con valores que
oscilan entre un 80 y un 60%.
De la misma forma los patrones obtenidos para la
formación Espinar se corresponden muy bien con
los repostados para el hábitat Xerófilo, con un 67%
versus un 73% de su área de distribución, repartida
entre los GDI 3, 4 y 5 y un 32 y un 27% de su área
en buen estado de conservación, en ambos casos
es notable la ausencia de un estado de conserva-
ción en la escala de excelente para esta formación
Vegetal.
En términos generales la formacion Manglar muestra patrones similares de GDI en su área de distribución entre ambas comparaciones. Por ejemplo en
los GDI 3, 4 o 5 los valores oscilan entre 15 y 23%,
en ambos casos la mayoría de esta formación se
encuentra en un excelente GDI 1.
En la formación Páramo también es notable la ausencia del estado de conservación perteneciente a
la escala de excelente, pero en este caso la gran
mayoría de su área de distribución se encuentra en
buen estado de conservación (un GDI 2) en parte
gracias a la red de parques nacionales de la zona
Andina y por lo inhóspito de estas zonas, sin embargo el fenómeno del calentamiento global, las
presiones para elevar la cota de la frontera agrícola
sin criterios de sustentabilidad y el incremento en
las actividades de pastoreo de altura, podrían a
corto y mediano plazo disminuir el estado de conservación de estas formaciones. Lamentablemente
en la definición de hábitats los paramos y tepúes se
encuentran integrados de tal forma, que la comparación no es posible.
El estado de conservación regular para la formación
Sabana con chaparro y bosque de galería, es un
reflejo de lo común que es en las zonas de sabana
incumplir las normas y llevar los cultivos y pastos
hasta las riberas de los ríos eliminado la vegetación
existente, con la consecuente interrupción y frag-
311
mentación de estos corredores naturales y el incremento en los riesgos de inundación. Por otro lado la
formación Bosques de Galería a nivel nacional,
posee un 77% de su distribución en un buen o excelente estado de conservación., En las zonas montañosas estás comunidades todavía se encuentran
bien conservadas porque están ubicadas en áreas
poco accesibles y resguardadas de incendios, una
proporción importante de ellos se encuentran al sur
del Orinoco.
Cuando se analiza la propuesta de formaciones
vegetales elaborada por Hueck (1960), la situación
general es muy similar a lo establecido previamente, como se puede ver en la tabla No4, donde se
observan los GDI para el bosque en general y en
especifico en la tabla No5.
Tabla 4. Estado de conservación de los bosques propuestos por Kurt 1960 (citado en MARN, 1979)
Grado De Intervención
Porcentaje (%) del área de distribución de los bosques en
Venezuela
Estado de conservación
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
49
6
17
27
1
excelente
bueno
regular
pobre
muy pobre
Tabla 5. Porcentaje (%) del área de distribución en cada Grado De Intervención
Formación Kurt 1960 (citado en MARN, 1979)
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
GDI 3+4+5
GDI 4 +5
Bosques de galería
19,1
16,1
32,9
31,5
0,4
64,9
31,9
Bosques de la Guayana
91,9
0,0
5,9
1,1
1,2
8,1
2,2
Bosques deciduos mesófilos
0,0
6,4
26,2
66,1
1,2
93,6
67,3
Espinares, Cujisales
0,3
13,2
30,2
55,1
1,2
86,5
56,3
Bosques en la región Andina
0,0
27,4
44,1
26,9
1,6
72,6
28,5
Cardonales
0,0
23,8
32,5
40,9
2,8
76,2
43,7
Bosques en los valles andinos
0,0
12,8
14,9
70,9
1,5
87,2
72,4
Selvas higrófilas
43,7
4,5
11,0
40,5
0,2
51,8
40,8
pobre
muy pobre
Estado de conservación
excelente bueno regular
Tabla 6. Promedio ponderado (PP) del GDI de las formaciones propuestas en los diferentes trabajos
Hábitats IGVSB
(2007b)
Formación Kurt 1960 MARN (1979)
Formación Vegetal SAV (MARNR 1982a, MARNR
1982b) Madi y col (2009)
Siempreverde
1,40 Bosques de la Guayana
1,20 Vegetación especial
Submontano
1,46 Selvas higrófilas
2,49 Manglar
1,63
Manglar
1,50 Bosques de galería
2,78 Descubierto
1,88
Montano
1,61 Bosques en la región Andina
3,03 Bosque
1,89
Altimontano
2,52 Cardonales
3,23 Bosque de galería
1,97º
Semideciduo
2,79 Espinares, Cujisales
3,44 Páramo
2,35
Sabana
2,97 Bosques en los valles andinos
3,61 Sabana arbolada palmas
2,35
Xerófilo
3,08 Bosques deciduos mesófilos
3,62 Sabana con chaparro
2,51
Deciduo
3,28
En este caso los datos siguen la tendencia general
del estado de conservación de los bosques en Venezuela, muy intervenidos al norte del Orinoco,
mientras que al sur del Orinoco se observa el mayor
312
(Tepúes)
Sabana con chaparro y matas
1,00
2,75
Sabana con chaparro y bosque de galería
2,80
Sabana abierta
3,00
Matorral
3,01
Espinar
3,09
Sabana arbolada matas
3,14
Herbazal
3,25
porcentaje de bosques en excelente estado de conservación, resalta el caso de las Selvas higrófilas
del Delta que muestran la mayor parte de sus áreas
de distribución en extremos opuestos del estado de
conservación excelente y pobre, gracias a esto en
términos generales se puede decir que se mantiene
en buenas condiciones tal como se observa en el
valor del promedio ponderado de la tabla Nº 6.
Los Bosques y higrófilos, mesófilos y secos de los
Andes no presentan un GDI 1, apenas conservan
pequeños porcentajes de su área de distribución en
un estado de conservación bueno, lo que hace necesario actualizar la definición y caracterización de
estas formaciones para establecer programas de
manejo con miras a su protección y recuperación,
igualmente para los Bosques decíduos mesófilos,
Espinares, Cujisales y Cardonales, formaciones que
presentan la mayor área de distribución en los GDI
mas altos y la menor en el GDI 2, donde el Bosque
decíduo mesófilo el que se encuentra en peor estado con apenas un 6% siendo la formación que requiere mayor atención por parte de los organismos
encargados de su conservación, (Nassar et al., y
2008) representa una importante contribución.
La tabla Nº 6 muestra el promedio ponderado de los
GDI de las formaciones propuestas en los diferentes trabajos, representando un resumen gráfico de
los análisis previos, se aprecia la ubicación relativa
de cada propuesta dentro de su grupo y entre grupos resaltando la agrupación de las formaciones
según su GDI.
Cuando revisamos los GDI en función de la propuesta de Huber y Alarcón (1988), los patrones de
estado de conservación de las diferentes formaciones vegetales siguen la misma tendencia establecida en los trabajos anteriores, pero se alcanza un
nivel de detalle incomparable con lo que hasta ahora se ha presentado en función del cual se podrá
establecer una jerarquía de prioridades, la cual
permitirá elaborar planes de conservación preservación y uso sustentable adecuados a cada situación.
Las siguientes formaciones presentan un excelente
estado de conservación (GDI 1) en su área de distribución, en este y los párrafos siguientes las formaciones se ubican en función de un decreciente
estado de conservación (del mejor al peor).
En las siguientes formaciones se presenta un excelente estado de conservación (GDI 1) y un buen
estado de conservación (GDI 2): Bosques Ombrófilos Submontanos, Siempre Verdes. Bosques
Ombrófilos Altos, Siempre Verdes, del Sur del Delta. Bosques Ombrófilos Submontanos, Sub-Siempre
Verdes. Bosques Ombrófilos y Palmares de Pantano del Delta Inferior. Sabanas Arboladas y Arbustivas con Platycarpum orinocense. Herbazales de
Pantano del Delta Inferior. Bosques Tropófilos Bajos
Piemontanos, Semi-Decíduos. Sabanas Graminosas Abiertas. Bosques Ombrófilos Medios, SubSiempre Verdes, del Delta Superior. Bosques
Tropófilos Medios, Semi-Decíduos. Bosques
Ombrófilos y Palmares de Lodazal (Bosques de
Ciénaga) del Delta Medio. Sabanas Arbustivas y/o
con Palmas, Inundables del Delta Superior. Bosques Ombrófilos Piemontanos, Sub-Siempre Verdes. Bosques Ombrófilos, Siempre Verdes. Bosques Ombrófilos Altos, Semi-Decíduos (Cuenca del
Río Cuyuní). Sabanas Abiertas Inundables. Manglares Costeros. Manglares Estuarinos (Delta Inferior y
Planicie Cenagosa Costera. Bosques Ribereños,
Estacionalmente Inundables (Vegas del Orinoco).
Bosques Tropófilos Bajos, Decíduos, Sobre Colinas
Rocosas. Sabanas Arbustivas y "Chaparrales" con
Curatella y Acrocomia.
Las formaciones hasta aquí citadas requieren de
políticas de protección para su preservación y uso
sustentable especialmente en las áreas con excelente estado de conservación, pero se debe bajar la
escala de trabajo en los casos de la explotación de
la Palma Moriche en la Gran Sabana para poder
determinar con mayor precisión su estado de conservación actual.
Las tres siguientes formaciones no presentan áreas
en excelente estado de conservación, sin embargo
gran parte de su área de distribución está en buen
estado de conservación el GDI 2, de esta manera
las Sabanas Arbustivas con Curatella y Attalea
(Incluye "Chaparrales") poseen 86% de su área de
distribución en este GDI 2 y los Páramos Andinos
(incluye Páramos Arbustivos, Herbáceos y Desérticos) un 72%. Mientras que los Bosques Ombrófilos
Submontanos/Montanos, Siempreverdes descienden hasta un 62% pero mantienen un aceptable
estado de conservación regular en un 29% (GDI3).
Por su parte los Bosques Ombrófilos Submontanos,
Sub-Siempreverdes sobre Areniscas de la formación Aguardiente, situados en La Fundación, estado
Táchira no presentan áreas en excelente estado de
conservación, sin embargo poseen un 61% en buen
estado de conservación, la mayor parte del restante
36% se encuentra en un pobre estado de conservación, lo que indica que estas formaciones deben ser
estudiadas en mayor detalle para actualizar su estado de conservación y mejorar su protección, en
virtud que actualmente se conoce que esta área
representa un importante centro de endemismo y
que gran parte de su flora está relacionada con la
del escudo Guayanés y la Amazonía ( Aymard &
Campbell, 2007; 2008).
Las siguientes formaciones pertenecen a un grupo
donde más de la mitad de su área de distribución
(entre 52 y 74%) se encuentra entre los estados de
conservación regular, pobre y muy pobre por lo que
actualmente requieren atención especial, aun cuando entre el 47 y el 26% del área de distribución se
encuentre todavía en un buen estado de conservación. Las formaciones aquí incluidas son las siguientes: Bosques de Galería, Semi-Decíduos, Con
"Morichales". Bosques Ombrófilos Montanos Siempre Verdes (Bosques Nublados Costeros, Incluidos
Sub Páramos Arbustivos). Arbustales Xerófilos
313
Litorales. Subpáramos Arbustivos Costeros. Bosques Ombrófilos Submontanos y Montanos Siempre
Verdes (Bosques Nublados Costeros). Herbazales
Litorales Halófilos y Psamófilos. Bosques Ombrófilos Submontanos, Semi-Decíduos Estacionales
("Bosques Alisios"). Arbustales Xerófilos Espinosos.
Bosques Ombrófilos Montanos, Sub-Siempre Verdes. Sabanas Abiertas, Inundables, con Paspalum
fasciculatum ("Gamelotales"). Bosques Tropófilos
Basimontanos, Decíduos. Manglares Ribereños (De
Agua Salobre). Bosques Ombrófilos Montanos,
Siempre Verdes (Bosques Nublados Andinos). Bosques de Galería, No Inundables. Vegetación Litoral
(Combinación de 1,2 y 4). Páramos Arbustivos.
Sabanas Abiertas, No Inundables y Bosques
Ombrófilos Basimontanos, Semi-Decíduos Estacionales.
Las siguientes formaciones también requieren atención especial para su conservación, ya que presentan un estado de conservación bueno que no supera el 23% y en varios casos llega a hacerse inexistente, quedando la mayor parte de su cobertura
entre un 92 y un 41% en el GDI 3 un estado de
conservación regular. Las formaciones incluidas en
esta clasificación son las siguientes: Bosques
Ombrófilos Submontanos / Montanos, Siempre
Verdes. Sabanas Arbustivas, Inundables ("Congriales" de las Vegas del Orinoco). Herbazales de Turbera del Delta Medio. Sabanas Abiertas, Inundables, de la Planicie Eólica Arauca-Cinaruco (Médanos de Apure). Bosques Tropófilos Altos, Decíduos
("Apamateros"). Bosques Ombrófilos Submnontanos, Siempre Verdes (Bosques Nublados Costeros).
Vegetación Litoral (Combinación de 1 y 2). Bosques
Ribereños, Semi-Decíduos (Periódicamente Inundables). Sabanas Abiertas, Inundables ("Bancos",
"Bajíos" y "Esteros" del Alto Apure). Matorrales
Xerófilos y "Cardonales" de Valles Intra-Andinos.
Matorrales Tropófilos, Decíduos y Semi Decíduos.
Complejo Matorrales / Sabanas Arbustivas / Herbazales. Bosques de Galería, Semi-Decíduos (No
Inundables). Bosques Tropófilos Piemontanos,
Semi-Decíduos. Bosques Ombrófilos submontanos,
siempre verdes (Bosques Nublados Costeros).
Bosques Tropófilos Bajos, Decíduos (De Los Llanos
Orientales). Bosques Tropófilos Bajos y Medios,
Decíduos. Sabanas Arbustivas, No Inundables.
Sabanas Arbustivas y/o con "matas". Sabanas Piemontanas Arbustivas. Bosques Tropófilos, Semi
Decíduos Estacionales (Valles Marítimos). Subpáramos Arbustivos y Otros Herbazales. Sabanas
Arboladas (Con "Matas"). Sabanas Abiertas (a veces con Copernicia o Mauritia). Sabanas Abieras,
Inundables (con Copernicia, "Estero de Camaguán"). Herbazales de Pantano.
Finalmente el siguiente grupo presenta el peor estado de conservación ya que en la mayor parte de
su área de distribución desde 52 y hasta un 76% se
encuentra en un pobre o muy pobre, mientras que el
314
resto de su área se ubica mayormente en un regular
estado de conservación, por ello estas formaciones
deben ser consideradas prioridad para proyectos y
programas de recuperación y conservación. Las
formaciones incluidas en este grupo son las siguientes: Matorrales Tropófilos, Decíduos y Semi Decíduos. Bosques Ombrófilos Basimontanos / Submontanos, Sub-Siempre Verdes (Vertiente O). Sabanas
Piemontanas Arbustivas. Matorrales Xerófilos y
"Cardonales" de Valles Intra-Andinos. Bosques
Tropófilos Piemontanos, Semi-Decíduos. Bosques
Tropófilos Bajos y Medios, Decíduos. Bosques
Tropófilos Piemontanos, Decíduos y SemiDecíduos. Sabanas Arboladas (Con "Matas"). Sabanas Arbustivas, No Inundables. Vegetación Litoral
(Combinación de 1 y 2).
Los Bosques Tropófilos, Semi Decíduos Estaciónales (Valles Marítimos), Los Bosques Xerófilos Bajos,
Decíduos y las Sabanas Arbustivas (ocasionalmente con Copernicia tectorum) son las que se encuentran en el peor estado de conservación con valores
mayores al 85% de su área de distribución en GDI 4
y 5 y el escaso restante en el GDI 3. Estas son las
tres formaciones que requieren de un mayor esfuerzo para evitar su desaparición mediante programas
de recuperación.
Es notable que el orden de magnitud de los GDI
para los bosques en Venezuela se mantiene idéntico en todos los análisis, siendo el GDI 1 el de mayor
magnitud seguido por el GDI 4 y el GDI 3 el GDI 2 y
finalmente el GDI 5., Como es de esperar los GDI 4
y 3 son los mas comunes en cualquier país con
actividades agropecuarias, mientras que el GDI 5 es
el mas difícil de alcanzar ya que implica modificaciones realmente profundas que solo se encuentran
en áreas muy urbanizadas o embalses, por otro
lado disponer de un porcentaje tan alto de GDI 1 es
un privilegio poco común que debe ser preservado
al máximo dentro de un modelo de desarrollo sustentable y respetuoso de la biodiversidad.
Por otra parte, las diferencias porcentuales entre los
trabajos se deben a diversos factores tales como: 1La variación que generan las escalas 1:2.000.000 y
1:250.000, 2-La precisión cartográfica (definición de
siluetas y bordes de poligonales entre otros), 3.-Las
modificaciones propias de las formaciones debidas
al momento en que se realizo cada trabajo, 4-La
mayor o menor precisión de la persona que digitalizo la siluetas y 5-Las diferencias conceptuales en
las propuestas que unen o separan áreas
La propuesta de Hueck (1960) citado por MARNR
(1979) solo incluye a los Bosques de galería de las
regiones secas; en el mapa de hábitats del IGVSB
(2007b) no están ni siquiera definidas, mientras que
en SAV (MARNR 1982,b) son colocadas en dos
categorías separadas, siendo esta una formación
que representa un notorio segmento de los bosques
del país en GDI 1. Estas diferencias entre un autor y
otro generan diferencias en los valores de áreas
superpuestas, por lo que se calculó un valor de
esta posible fuente de error. Sin embargo, se considera que el valor obtenido no se puede generalizar
a la superposición de todas las capas, en virtud que
cada una de las pares de capas superpuestas tiene
su propio valor individual de coeficiente de variación.
Análisis de Tendencias
En esta sección se consideran las consecuencias a
futuro de la evolución de la dinámica que ha prevalecido en los últimos 20 y 30 años, en lo referente
al incremento o reducción de los GDI a nivel nacional y su significado con respecto al estado de conservación de los bosques y otras formaciones vegetales (MARNR, 1982c), ofreciendo un marco referencial a largo plazo que permitirá la definición de
políticas y la orientación de la gestión ambiental
con criterios de sustentabilidad.
El presente proyecto generó una nueva leyenda
compuesta por cinco niveles de GDI, como no eran
equivalentes a los de los otros trabajos anteriores,
se compararon estas escalas con los del proyecto
SAV (MARNR 1982b), utilizando la suma total de
áreas clasificadas como intervenidas más allá del
nivel de GDI 1, contra la suma total de todas las
áreas clasificadas como intervenidas (Moderada,
Moderada Fuerte y Fuerte) y aquellas caracterizadas únicamente como áreas agropecuarias, pero
carentes de información sobre el GDI de la formación vegetal original.
Como resultado se obtuvo que el valor del área
considerada intervenida se incrementó de
401.500,87 a 475.235,02 Km2, un aumento de
73.734,15 Km2. Sin embargo, este aumento global
de 18,36% en el área clasificada como intervenida y
que representaría solo un 0,65 % de incremento
anual, no necesariamente permite discriminar incrementos de área en el tiempo por GDI, estos resultados solo indican la existencia de mas área
clasificada entre uno y otro estudio ya que en SAV
(MARNR, 1982a,b), el menor valor de intervención
es moderado y después solo sin información que no
es equivalente al GDI 1.
Las comparaciones temporales entre el GDI 4 con
el nivel fuerte de SAV, que incluyen cuatro categorías: sin información, moderada, moderada fuerte y
fuerte, resultaron aceptables en la revisión de equivalencias ya que ambas categorías presentaron
porcentajes de áreas intervenidas similares, probablemente porque en la escala nominal estos niveles
extremos son más fáciles de definir que los niveles
intermedios.
La redefinición conceptual utilizada en la nueva
escala de GDI, significó que los GDI 2 y 3 no resultaran equivalentes a los niveles moderada, o moderada fuerte del SAV, estas categorías presentaron
porcentajes de áreas intervenidas diferentes, por lo
que estas comparaciones no son posibles. La esca-
la sin información no aporta información comparable
y tampoco la nueva de GDI 5, ya que su definición
no está asociada a ninguna escala anterior.
Debido a esto se realizaron las comparaciones
temporales utilizando el GDI 4 que resulta útil para
este caso ya que es uno de los más altos de la escala e implica un estado de conservación pobre
sobre la que es detectada, en el caso de los bosques lleva implícito por definición eventos de deforestación que van desde un 76 % hasta un 99% del
área boscosa original., Dado que el GDI 4 implica
efectos sobre otras formaciones vegetales, además
de los bosques las estimaciones de crecimiento se
llevan hasta cubrir la totalidad del territorio en estudio para así garantizar que afectaron de la misma
manera a todas las áreas boscosas.
Con los datos de los mapas de vegetación de “Paisajes Vegetales” (IGVSB, 2007a) y del “Mapa de
Vegetación de Venezuela” (Huber y Alarcón, 1988)
redefinidos en función de los nuevos GDI se observa que el equivalente estimado del GDI 4 pasó de
101.218 Km2 en 1988 a 148.860 Km2 en 2007, un
incremento del 47% en 19 años lo que representa
un 2,47% de incremento anual, por lo que a nivel
nacional podemos hablar de un aumento del 50%
en el GDI 4 cada 20 años, con esta tasa de incremento anual en solo 74 años la superficie total del
país quedaría en GDI 4 tomando en cuenta para
este calculó que el área que ya se encontraba en
este GDI en el mapa aquí presentado.
De la misma forma a partir de los datos de los proyectos SAV redefinidos en función de los nuevos
GDI en la capa SIG de Madi et al. (2009) se observa que el área equivalente estimada del GDI 4 pasa
de ocupar 141.594,84 Km2 en 1982 a 209.780,21
Km2 en 2010, lo que representa un incremento del
48,15 % en 28 años, 1,72 % de incremento anual,
un aumento del 51,6% en el GDI 4 a nivel nacional
cada 30 años y un 0,75 % de diferencia por debajo
de los cálculos de tendencia realizados a menor
escala. Aun así con esta tasa de incremento anual,
en solo 85 años la superficie total del país quedaría
en GDI 4, tomando en cuenta para el cálculo el área
que ya se encontraba en este GDI en el mapa de
GDI aquí presentado, pero si se toma para este
computo la suma de las áreas que ya se encuentran
en los GDI 3,4 y 5 (ver tabla Nº 7) y que corresponde a 404.006,51 Km2 solo se tardarían 48 años para
que la totalidad de la superficie del país quedara en
estos GDI.
Las diferencias de magnitud entre los cálculos
quizás es debido a diversos factores, por ejemplo:
los lapsos de tiempo que cubren son diferentes, 19
años versus 28 años, además la información mas
antigua entre un caso y otro difiere en 6 años, tiempo suficiente para que cambien las áreas y los ritmos de afectación de las formaciones vegetales.
Probablemente lo más importante en este caso, es
que fueron mapas levantados a diferentes escalas,
315
siendo la mayor escala la de los SAV (MARNR
1982b; Madi et al., 2009), y la del mapa de GDI
(1:250.000), actualizado a la versión aquí presenta-
da, valores que tienen mayor precisión espacial y
por ende deben ser considerados los datos más
robustos y confiables.
Tabla 7.Área Km2 en GDI 4 y suma de los GDI 3,4 y 5 en cada escenario
Escenario 1
Incremento de
50.000 Km2
Escenario 2
Incremento de
50.000 Km2
Años
GDI 4
GDI 3+4+5
Años
GDI 4
GDI 3+4+5
0
209.777
404.007
0
209.777
404.007
30
250.000
454.007
20
250.000
454.007
60
300.000
504.007
40
300.000
504.007
90
350.000
554.007
60
350.000
554.007
120
400.000
604.007
80
400.000
604.007
150
450.000
654.007
100
450.000
654.007
180
500.000
704.007
120
500.000
704.007
210
550.000
754.007
150
550.000
754.007
240
600.000
804.007
180
600.000
804.007
270
650.000
854.007
210
650.000
854.007
300
700.000
904.007
240
700.000
904.007
330
750.000
954.007
270
750.000
954.007
360
800.000
1.004.007
300
800.000
1.004.007
390
850.000
1.054.007
330
850.000
1.054.007
900.000
1.104.007
360
900.000
1.104.007
420
El mejor escenario
Escenario 3
Incremento de
50% por periodo
Escenario 4
Incremento de
50% por periodo
Años
GDI 4
GDI 3+4+5
Años
GDI 4
GDI 3+4+5
0
209.777
404.007
0
209.777
404.007
30
314.666
508.895
20
314.666
508.895
60
471.999
666.228
40
471.999
666.228
90
707.998
902.227
60
707.998
902.227
120
1.061.997
1.256.226
80
1.061.997
1.256.226
El peor escenario
Es factible usar estos datos como un rango estimado del escenario máximo y el mínimo para el incremento en el GDI 4, pese a que este cambio puede o
no pasar primero por los GDI 2 y 3 y a que siempre
son estimaciones arriesgadas por los múltiples
factores que afectan estos procesos, se plantearon
escenarios con un incremento constante en el GDI
4 de 50.000 Km2 para perodos de 20 a 30 años,
modelo que asume un crecimiento 0 de la actividad
una inferencia no necesariamente sustentada por
los datos, la otra alternativa utilizada en la Tabla Nº
7 fue asumir un incremento geométrico del 50% de
esa área en cada periodo, una presunción mejor
apoyada.
El proceso que se refleja en este crecimiento a nivel
nacional está muy asociado con la expansión urbana y la frontera agrícola, así como con la densificación de las actividades agropecuarias y sus infraestructuras asociadas (embalses, monocultivos, pastos y otros) que se han producido principalmente en
la zona norte del Orinoco, mientras que en el sur del
Orinoco las actividades forestales, mineras y gana-
316
deras amplían continuamente sus fronteras, esta
región posee mayor cantidad de bosques en excelente estado de conservación (Miranda, 2002; Aymard et al., 2009) se determinaron datos específicos de crecimiento del área de GDI 4 para esta
zona.
Siguiendo la metodología utilizada a nivel nacional
con los datos de los mapas de vegetación de “Paisajes Vegetales” (IGVSB, 2007a) y del “Mapa de
Vegetación de Venezuela” (Huber y Alarcón, 1988)
redefinidos en función de los nuevos GDI, se observa que al sur del Orinoco el equivalente estimado
del GDI 4 pasó de 2.362,34 Km2 en 1988 a
4.180,44 Km2 en 2007, un incremento del 76,96 %
en 19 años, lo que representa un altísimo 3,84 %
anual, en el caso del sur del Orinoco implica que en
121 años la totalidad del territorio al sur del Orinoco
presentara un GDI 4, aun cuando actualmente las
áreas afectadas totales sean muy pequeñas en
proporción a lo extenso del territorio (Miranda,
2002).
Sin embargo, estos valores no pueden ser cotejados a una mayor escala (1:250.000), en virtud que
el proyecto MARNOT (MINAMB, 2006a) y los Mapas de la Vegetación Actual de Venezuela de Delfina Rodríguez y Américo Catalán (MARNR 1993;
1995; 1997; MPPA, 2006) solo están definidos para
el norte del Orinoco y en SAV (MARNR 1982, b), y
no contemplan información de los niveles de intervención al sur del Orinoco.
Los escenarios que se presentan en la Tabla Nº 7
deben interpretarse con moderación mientras se
define el incremento por zonas más específicas del
GDI 4 para así mejorar la precisión de estas estimaciones, ya que los resultados anteriores indican que
el crecimiento del área ocupada por el GDI 4 varía
entre zonas. Establecer áreas de alto riesgo o vulnerabilidad (como posibles zonas mineras) en el sur
del país, también mejoraría la precisión de estos
cálculos.
En este sentido, se estudio a una escala 1:250.000
la variación en el área cubierta por plantaciones o
zonas de explotación minera a partir de diversas
fuentes de información bibliografías (FAO, 1981;
MARNR, 1982a; 1991; 1995a; 1996; Miranda, 2002;
Briceño, 2005; González et al., 2008) y cartográficas desde 1981 hasta el 2010 (MARNR,1982b;
MINAMB, 2006a; González et al., 2008; MPPA,
2008; CVG-PROFORCA , 2008; Madi et al., 2009)
encontrándose considerables incrementos de las
áreas con niveles de GDI principalmente del grado
4. Un claro ejemplo, lo representa las plantaciones
de coníferas en la Faja Petrolífera del Orinoco, donde se encontraron valores de incremento de hasta
un 259,33% en 25 años ( Madi et al., 2011, datos
sin publicar). Al sur del Orinoco en concesiones
mineras, se han registrado 20.514,81 Km2 (MPPA,
2008) la mayor parte de estas aun no han iniciado
actividades, pero por el hecho de haber sido registradas para esta actividad pueden ser consideradas
como parte de las áreas en mayor riesgo de intervención a corto plazo en la región.
En lo referente al uso sustentable y la conservación
de los bosques, la evaluación de estas tendencias
se utiliza para generar un marco de referencia
(MARNR,1982c), ya sea a partir del incremento
porcentual anual o de los escenarios de la Tabla Nº
7 calculados hasta que el GDI 4 cubre el país., Los
resultados prevén escenarios de deforestación,
dado el continuo incremento de las áreas con grados de afectación cada vez mayores y donde finalmente una buena parte de los bosques remantes al
norte del Orinoco y grandes áreas boscosas del sur,
terminaran desapareciendo transformadas en llanuras infértiles apenas útiles para la ganadería extensiva, si no se modifican estas tendencias (MARNR,
1982c).
Los escenarios uno y dos si bien son los más optimistas, son también los menos realistas, porque no
se tienen datos del incremento del GDI 4 año por
año para calcular el porcentaje de incremento
anual, diversos factores como: 1- El incremento de
la población, con un alto porcentaje de pobreza y
pobreza extrema, 2- El incremento y características
de la comercialización de los recursos madereros a
nivel nacional e internacional, y 3- El hecho de que
estén en ejecución grandes proyectos de explotación públicos y privados de los recursos mineros, y
forestales concentrados al sur del Orinoco. Este
último factor está favoreciendo generando un acelerado proceso de deforestación, lo que implica un
cambio de GDI 1 a GDI 4 a nivel regional, y que sea
poco probable que el ritmo de cambio a GDI 4 a
nivel nacional se mantenga a una tasa fija de
50.000 Km2 en prolongados períodos de tiempo (20
y 30 años).
Los escenarios 3 y 4 junto con las estimaciones del
porcentaje de incremento anual que arrojan valores
de 74 y 85 años parecen más realistas, sin embargo
cuando se afinan los cálculos a nivel regional el
valor de 121 años que se obtiene para el territorio al
sur del Orinoco indica la existencia de importantes
variaciones regionales, que deben tomarse en
cuenta al momento de plantear planes de mitigación, por ello es indispensable desarrollar estos
análisis a nivel de regiones ya sean con criterios
político-administrativos como la división en estados,
o con criterios biológicos como las bioregiones
(MPPA, 2010), lo que ayudaría en mejorar estas
estimaciones y los escenarios que de ellas se derivan.
Los períodos de tiempo que arrojan los resultados
indican que este es un proceso que afecta a varias
generaciones (transgeneracional) reduciendo paulatinamente la biodiversidad y recursos disponibles
para cada una de ellas. Hasta el siglo pasado las
sociedades no estaban conceptualmente preparadas para afrontar problemas de este tipo, pero es de
esperar que los criterios de desarrollo sustentable y
conservación de la diversidad biológica incluidos
en el marco de los planes de ordenación y desarrollo nacional permitirán afrontar con éxito este y otros
problemas similares (MPPA, 2010).
Para modificar estos pronósticos, es indispensable
reformular la gestión de usos de los bosques a nivel
nacional, con criterios de sustentabilidad (MPPA,
2010) y la integración de todos los actores y entes
involucrados en un sistema que permita coordinar e
implementar de forma eficaz y efectiva las acciones
y planes de manejo sustentable de esta importante
fuente de recursos y reservorio de biodiversidad.
Al norte del Orinoco las formaciones vegetales y las
especies que las conforman requieren atención
especial por parte de los gestores ambientales,
como las formaciones de Bosques Deciduos y las
Xerofíticas de (Nassar et al., 2008), las cuales
podrían ser incluidas a corto plazo en planes y programas especialmente diseñados para su preserva-
317
ción en un marco de inclusión y justicia social
(MPPA, 2010).
A la luz de estos resultados es indispensable remarcar la necesidad de replantear con urgencia el
modelo de explotación forestal que se ha venido
utilizado hasta los momentos en Venezuela, lo que
incluye alcanzar la sustentabilidad (MPPA, 2010) no
solo en la explotación del recurso madera sino también en la figura de los bosques naturales como
formaciones que resguardan una inmensa riqueza
de especies y procesos que deben ser preservados
y no transformadas (en el mejor de los casos) en
monocultivos de unas pocas especies de interés
económico.
Estas modificaciones deberán impactar en el actual
funcionamiento y gestión de las reservas forestales,
y en el rediseño de los sistemas de decomiso, subasta y asignación de guías para la movilización de
madera, es imprescindible superar la visión a corto
plazo de país productor de materias primas, que no
toma en cuenta los costos sociales y ambientales
de esta actividad que aun sigue vigente en muchas
de las políticas públicas del estado, ya que estas
reportan importantes recursos económicos al corto
plazo, pero deja sentadas las bases de la miseria y
la pobreza al mediano y largo plazo.
Grados de intervención en los Parques Nacionales.
Conservar in situ un muestrario representativo y
sustentable de la biodiversidad en Venezuela, implica conservar y preservar múltiples ecosistemas y
las formaciones vegetales que sustentan y los representan (Aguilera et al., 2003). Este es uno de los
principales objetivos de los Parques Nacionales y
los Monumentos Naturales (MARNR, 1992), es por
ello que a continuación analizaremos la efectividad
de esta labor en función del estado de conservación
de las formaciones vegetales dentro de algunas de
las ABRAE más representativas del país utilizando
una capa SIG modificada y actualizada a partir de la
base de datos del SIGOT-MPPA (2008).
Esta revisión exhaustiva del estado de conservación
de las formaciones vegetales en las ABRAE aún
está en proceso, sin embargo, a esta escala de
trabajo ya se puede afirmar que los Parques Nacionales ubicados al norte del Orinoco presentan diferentes patrones y grados de intervención, mientras
al Sur aparecen homogéneos y bien conservados.
El Parque Nacional Aguaro-Guariquito (estado Guárico) presenta la mayor parte de su área intervenida
en grado 3, mientras que en El Parque Nacional
Waraira-Repano, pese a que la mayor parte del
área presenta un grado 2, después de décadas de
protección y una lenta recuperación en las áreas
más intervenidas (MARNR, 1992), aún se encuentran grados de afectación 3 y 4.
Al norte del Orinoco, estas figuras son espacios
separados de un entorno fuertemente intervenido
318
pero aisladas entre sí, lo que por una parte resalta
su importancia como áreas para la conservación de
hábitats y por otra la necesidad de realizar estudios
y acciones que permitan la creación de corredores
de enlace entre aquellos que compartan hábitats y
sistemas ecológicos, así como, mejorar la gestión
para la conservación de la diversidad biológica y
sus componentes fuera de estas áreas protegidas
(in situ).
Descripción del estado de conservación de algunos
de los Parques Nacionales más importantes del
país:
Parques Nacionales de la biorregión Cordillera de la
Costa occidental
El Parque Nacional Waraira-Repano, presenta un
1,8% de su área total en el GDI 5, un 15% en GDI 4
y otro 15% en GDI 3, escalas asociadas al perímetro de las áreas urbanas y agrícolas que lo rodean
en el piedemonte. El restante 68,26% en GDI 2, se
encuentra ubicado en las cotas intermedias, altas y
zonas alejadas de la actividad humana. Esta área
muy modificada históricamente por actividades
ganaderas y agrícolas se encuentra en proceso de
recuperación y en un buen estado de conservación
en su mayor parte, donde se incluyen habitats de
subpáramo, bosque nublado y bosque xerófilo
(MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Guatopo presenta un 0,61% de
su área en GDI 5, la cual está asociada a los embalses, un 9,14% en GDI 4 y un significativo 64,41%
en GDI 3, asociados ambos a actividades agrícolas,
quedando apenas un 25,84% del territorio en un
GDI 2. Sin embargo, pese a representar apenas un
cuarto de la superficie total del parque, estas áreas
protegen importantes zonas de bosque húmedo
tropical
y
muy
húmedo
pre-montano,
(MARNR,1992; INPARQUES on line 21/07/2010)
permitiendo que estos hábitats estén en buen estado de conservación, el resto del área del parque se
mantienen en un estado de conservación regular.
El Parque Nacional Henri Pittier, presenta sólo un
0,36% de su superficie en GDI 5 (debido a los asentamientos que lo rodean), un 13,46% en GDI 4 y un
14,41%, en el GDI 3, ambos grados asociados a las
actividades agrícolas que rodean Maracay y las
costas del Estado Aragua en el piedemonte. La
mayoría del área del parque (71,11%) se encuentra
en el GDI 2. Lo que implica que los hábitats se encuentran en buen estado de conservación, entre
ellos se pueden citar: el bosque nublado, el bosque
decíduo y semidecíduo, así como las sabanas, cardonales, espinares y manglares (MARNR, 1992;
INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Laguna de Tacarigua presenta
los GDI 4 y 5 en el 0,61% y 0,05% de su superficie
respectivamente, principalmente en las zonas perimetrales y asociadas a balnearios y zonas de servi-
cios. El 16,68% de área presenta un GDI 3 asociado
a actividades agropecuarias al sur del parque que
afectan al bosque seco tropical (MARNR, 1992;
INPARQUES on line 21/07/2010), presentando un
moderado o regular estado de conservación, el
restante 82,68% de la superficie se encuentra en
GDI 2, asociado al bosque de manglar y al bosque
seco tropical (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010) lo cuales se encuentran en buen estado de conservación.
Parques Nacionales de la biorregión Cordillera de la
Costa oriental
El Parque Nacional Mochima presenta un 0,33% del
total, en GDI 5 como consecuencia de su cercanía a
la zona urbana de Puerto la Cruz; un 45,55% en
GDI 3 que mantiene un estado de conservación
regular por uso agropecuario, principalmente en los
hábitats de herbazales litorales, bosques secos
tropicales, bosques húmedos montanos y bosques
nublados (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010), y un 54,11% en GDI 2, que protege
principalmente a los hábitats de arrecifes coralinos,
praderas de Thalassia y manglares costeros
(MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010)..
Parques Nacionales de la biorregión: Sistema de
colinas Lara-Falcón
El Parque Nacional Morrocoy presenta apenas el
0,02% de su extensión en GDI 5, asociado al crecimiento urbano al norte del parque, otro 10,69%
presenta un GDI 4 y un 23,63% en GDI 3, ambos
afectan principalmente a los hábitats del bosque
seco tropical (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010) debido a las actividades agropecuarias
presentes en la zona. El restante 63,33% de la superficie presenta el GDI 2 lo que implica que la mayor parte del hábitat de manglar (MARNR, 1992;
INPARQUES on line 21/07/2010), mantiene un
buen estado de conservación, pese a factores como
la intensa actividad turística dentro del parque que
han mermado considerablemente su fauna marina
en especial las formaciones coralinas, otrora muy
abundantes.
El Parque Nacional Médanos de Coro presenta un
3,25% de su superficie en GDI 5; un 2,24% en GDI
4 y un 4,95% en GDI 3 ubicados hacia la periferia
del parque. Estas intervenciones están asociadas al
crecimiento urbano de la ciudad de Coro y sus zonas aledañas. Gran parte de la superficie representada por el 89,56% está en GDI 2, que corresponde
en parte a los hábitats de herbazales litorales, arbustales xerófilos y manglares costeros (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010), que están
en buen estado de conservación pese a la gran
actividad urbana e industrial cercana.
Parques Nacionales de la biorregión Los llanos
El Parque Nacional “Santos Luzardo” (CinarucoCapanaparo), y el Parque Nacional Aguaro Guariquito protegen hábitats Llaneros como las sabanas
arboladas (“Gongriales”), bosques de galería, morichales entre otros (MARNR, 1992; INPARQUES on
line 21/07/2010). El Santos Luzardo presenta un
1,33% en GDI 4, asociado a actividades agropecuarias y un 50,12% de su territorio en GDI 3, asociado
específicamente a las actividades de ganadería
extensiva. Quedando un 48,55% del territorio en
GDI 2, correspondiente a bosques ribereños y sabanas anegadizas (MARNR, 1992; INPARQUES on
line 21/07/2010).El estado de conservación de los
hábitats del parque varían entre bueno y regular, sin
embargo la sobreexplotación de la flora y fauna
autóctona así como la introducción de especies
exóticas es un grave problema para la conservación
en esta región.
Por su parte, el Parque Aguaro Guariquito presenta
un 13,33%, en GDI 4 y un importante 81,37% se
encuentra en GDI 3, asociados al uso agropecuario
del territorio; sólo un 5,3% del total se encuentra en
el GDI 2 asociado a bosques de galería y relictos de
otras formaciones vegetales (MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010), por ello el estado
de conservación de los hábitats es apenas regular
en la mayor parte del parque, lo cual unido a la
sobreexplotación de la flora y fauna silvestre ha
mermado las poblaciones de muchas especies
hasta extinguirlas localmente en muchas áreas,
Parques Nacionales de la biorregión de los Andes
El Parque Nacional Dinira, ubicado en el sur de
Lara y norte de Trujillo presenta un 5% de su área
en GDI 4 de intervención y un 23% en GDI 3, asociados ambos a las actividades agrícolas que rodean el perímetro del Parque, mientras que un 72% se
encuentra en un GDI 2, por lo que la mayor parte de
los hábitats en esta área (desde el subpáramo hasta el bosque seco tropical) presentan un buen estado de conservación, (MARNR, 1992; INPARQUES
on line 21/07/2010) que preservan especies de
fauna endémicas y en peligro de extinción como el
conocido oso frontino (Tremarctos ornatus).
El Parque Nacional Yacambú, ubicado en las cercanías de la población de Sanare, en el estado
Lara, presenta un 1,73% de su área en GDI 5, asociado al embalse del río Yacambú, mientras que un
significativo 45,09% está en GDI 3 debido a actividades agrícolas y el restante 53,18% se encuentra
en un GDI 2. Estas cifras indican que en su gran
mayoría los habitats del parque están entre un buen
y un regular estado de conservación, lo que implica
que el parque se encuentra en general cumpliendo
sus funciones de conservación y resguardo.
El Parque Sierra Nevada es la mayor de las ABRAE
andinas, presenta apenas un 0,01% en GDI 5 y un
7,41% en GDI 4, asociados ambos a urbanismos
poblaciones y actividades agrícolas tradicionales.
319
Cerca de un 50,97% del total en GDI 3 asociado a
actividades pecuarias y un 41,60% del parque en
GDI 2. Los hábitats en cotas de altura media y alta
como el de bosques ombrófilos montanos siempre
verdes y páramos andinos (MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010), presentan entre un buen
y un regular estado de conservación.
El Parque Nacional Sierra La Culata, el segundo en
extensión territorial de los parques andinos presenta
un escaso 3,63% del área total en GDI 4, un
53,84% en el GDI 3 de intervención, ambos asociados a la agricultura y ganadería extensiva en el
piedemonte y valles y finalmente con un 42,53%, en
GDI 2 de intervención en las cotas medias y altas
de las montañas se puede afirmar que los hábitats
en estas áreas se encuentran en buen estado de
conservación.
El Parque Nacional Páramo de Guaramacal presenta un 11,98% del territorio en el GDI 3, asociado a
actividades agropecuarias como el cultivo de hortalizas en el perímetro del parque y a eventos ocasionales de origen antrópico (incendios), el restante
88,02% de su extensión presenta un GDI 2. La mayoría de los hábitats en esta área que incluyen bosques nublados, subpáramos y páramos (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010) están en
buen estado de conservación, sin embargo, la extracción de musgos, palmas, helechos arborescentes, orquideás y otras especies vegetales, representan las mayores amenazas para esta región.
El Parque Nacional Paramos Batallón y La Negra
presenta un GDI 4 en el 42,28% de su extensión,
mientras que un 32,67% está en GDI 3, quedando
sólo el 25,04% en GDI 2 asociado a las partes más
altas de las montañas, las zonas de hábitats de
paramos, bosques de transición y bosques húmedos (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010).Por estar ubicado en el medio de una
zona altamente intervenida, el parque presenta en
casi la mitad de su extensión un pobre estado de
conservación, sin embargo en las áreas restantes
importantes hábitats de la zona se conservan en
buen estado.
Parques Nacionales de la biorregión Planicie Deltaica de los ríos Orinoco y San Juan.
El Parque Nacional Delta del Orinoco (o Mariusa),
ubicado en el noreste del país, presenta un óptimo
estado de conservación, con el 100% de su territorio en el GDI 1, protegiendo los habitats y ecosistemas asociados a la desembocadura del río Orinoco.
Alejado de asentamientos humanos muy poblados y
con escasas potencialidades agrícolas tradicionales, el parque y sus hábitats de manglares costeros
y estuarinos, pantanos herbáceos, planicies cenagosas, bosques, palmeras de pantanos y sabanas
inundables (INPARQUES on line 21/07/2010) no
muestra señales de intervención a esta escala, aun
320
cuando existen importantes explotaciones de palmito y otras especies en zonas cercanas.
Parques Nacionales de la biorregión de Guayana
El Parque Nacional Canaima ubicado en el extremo
sureste de Venezuela en el Escudo Guayanés, es
uno de los parques más grandes del planeta. Abarcando la totalidad de la cuenca oriental y superior
del río Caroní (ríos Carrao, Kukenán, Yuruaní,
Aponwao y Surukun), protegiendo de esa manera
las fuentes hídricas del mayor complejo hidroeléctrico de Venezuela en Guri. A esta escala de trabajo
la superficie del parque presenta un 100% en GDI
1, por lo que los hábitats que protege como sabanas, bosques de galería, morichales, bosques
ombrófilos submontanos y montanos siempreverdes
se encuentran en óptimo estado de conservación,
incluyendo muchas especies endémicas (principalmente en los tepuyes), esto no implica la ausencia
de amenazas asociadas a las actividades forestales
y mineras (MARNR, 1992; Señaris et al., 2009;
INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Jaua-Sarisariñama localizado al
suroeste del estado Bolívar, donde nacen los ríos
Caura, Erebato y Ventuari y definido por tres mesetas llamadas por los Y’equanas “Jaua-Jidi”, “Sarisariñama-Jidi” y “Guanacoco-Jidi”. En las simas de
estas mesetas que se localizan grandes orificios,
los cuales se hunden drásticamente en la superficie, originados por la actividad de aguas y ríos subterráneos. Este parque protege hábitats importantes
como el bosque pluvial premontano y el bosque
pluvial montano bajo, así como habitats de arbustales y herbazales tepuyanos (MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010), los cuales con un
GDI 1 de intervención en toda su extensión se encuentran por ahora en óptimo estado de conservación.
El Parque Nacional Parima Tapirapeco y el Parque
Nacional Serranía La Neblina se encuentran en la
frontera sur del país en el estado Amazonas y ambos presentan el 100% de su territorio en GDI 1, por
lo que los hábitats que protegen están en óptimo
estado de conservación. Esta zona se utiliza y está
propuesta por varios autores como una bioregión
separada dadas sus características biológicas particulares y amplia extensión geográfica.
El Parque Nacional Parima Tapirapeco es el más
grande del país y el quinto a escala mundial, es el
lugar de mayor asentamiento de la etnia Yanomami,
y la región de las nacientes de los ríos Orinoco,
Siapa y Mavaca,. Entre los habitats presentes en la
zona más resaltantes se pueden citar a los bosques
ombrófilos siempreverdes de zonas bajas y submontanos, y las sabanas inundables (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Duida-Marahuaca está ubicado
en el sector central del Estado Amazonas. Estos
tepuyes se elevan en medio de la densa vegetación
de la cuenca alta del Río Orinoco y constituyen una
formación de relieve abrupto, dominado por escarpadas paredes verticales, con una altitud de de
2.358 msnm y 2.800 msnm respectivamente. Está
región corresponde a las cuencas de los ríos Padamo, Iguapó y Cunucunuma, afluentes de la margen derecha del río Orinoco, sector que posee habitats de bosques ombrófilos bajos, inundados, con
palmas, Bosques montanos y submontanos siempreverdes y bosques bajos tepuyanos (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010). Con un
GDI 1 de intervención en toda su extensión, estos
hábitats se encuentran por los momentos en óptimo
estado de conservación.
Caracterización del indicador utilizado: Cambios en
las formaciones vegetales.
El indicador aquí desarrollado puede marcar avances o retrocesos en la aplicación de las políticas
públicas relacionadas con la conservación de la
biodiversidad y con la gestión ambiental en general,
por cuanto los valores de grado de intervención que
toma cada polígono, pueden alejarse o acercarse a
la condición inicial del sistema en el tiempo y mostrar su ampliación o reducción.
Esta propiedad permite utilizar este indicador para
realizar un seguimiento de las políticas públicas y
predicciones en función del planteamiento de diferentes escenarios, por ejemplo, para grandes áreas
del Parque Nacional Waraira-Repano se espera que
una buena gestión las desplace hacia un estado
más cercano a la condición original como sería un
incremento de GDI 2 en detrimento de los actuales
valores de GDI 4 y GDI 3.
Las características de los datos hizo imposible ajustar la leyenda a una escala más detallada que permitiera separar los grados de intervención con mayor precisión, esto debido a que: 1.- la escala de la
leyenda utilizada en los proyectos anteriores se
baso en descripciones cualitativas de los cambios.
2.- no se dispone actualmente de datos numéricos e
indicadores específicos como cambios en el número, composición o abundancia de especies por zona
que puedan ser asociados a cada GDI por separado.
No fue posible detallar los cambios equivalentes en
la riqueza, abundancia, composición y proporción
de especies, en las poblaciones de flora y fauna
asociados a los cambios de las formaciones vegetales, sin embargo, la escala cualitativa asociada a
estas variables, se puede leer de la siguiente manera sin cambios aparentes, pocos cambios, cambios
moderados, cambios fuertes y cambios muy fuertes.
Estudios a largo plazo podrían permitir establecer
una escala cualitativa asociada a estas pérdidas o
modificaciones con cambios expresables numéricamente o en porcentajes desde 0% hasta 100%.
Queda planteado el reto de analizar información
actualizada que permita precisar el porcentaje de
área afectada por grado de intervención, para así
poder separar en detalle el actual grado 3 por área
de afectación, de tal manera que exista un grado
nuevo que refleje un área de afectación intermedio
entre el 26% y el 75% de la formación vegetal y que
permita llevar la escala a seis niveles de intervención.
Resalta el hecho de que este indicador no permite
apreciar zonas en proceso de modificación o amenazadas por factores que no tengan efectos inmediatos en las formaciones vegetales, solo detecta
áreas previamente intervenidas (grados 2, 3, 4 y 5),
donde las modificaciones más evidentes han tenido
lugar, lo cual es una desventaja ya que además de
la perdida de hábitats ( Rodríguez y Rojas-Suárez,
2008), existen muchas otras amenazas a la biodiversidad tales como: la introducción de especies
exóticas (MARN, 2001), la sobreexplotación de
especies de flora o fauna autóctonas, la presencia
de sustancias químicas contaminantes, la contaminación lumínica o sónica, los efectos de borde ocasionados por áreas densamente pobladas (Caughley & Gunn, 1996; Nebel & Wright, 1999; Freeman
& Herron, 2002; Berroterán, 2004; Rodríguez y
Rojas Suárez, 2008) y otros factores que pueden
llegar a modificar la composición o proporción de
especies así como la estructura y funcionamiento de
los hábitats y ecosistemas sin que esto se refleje de
forma inmediata en las formaciones vegetales y por
ende en los estudios de cobertura realizados en
este trabajo.
Algunos de estos factores están en proceso de
revisión y actualización, como es el caso de la extracción y comercio de fauna silvestre, mientras
otros apenas empiezan a ser tomados en cuenta, y
se comienzan a recopilar datos para su análisis,
como en el caso de la introducción de especies
exóticas, o tratados con modelos teóricos como los
efectos de borde. Solo cuando se disponga los
diferentes factores analizados en conjunto, se
tendrá una visión sistémica de la problemática de la
preservación y manejo de la biodiversidad a todos
sus niveles en Venezuela.
Mientras se alcanzan estas metas, la información
aquí generada sirve de insumo a un sistema de
alerta que permite identificar áreas en las cuales se
requiere abrir ventanas para estudio más específicos. En este sentido y dada su importancia como
reserva estratégica, se espera desarrollar estudios
más detallados a 1:100.000 y mayor escala, en
zonas críticas como es el caso de los ecosistemas
que alimentan al embalse del Guri.
CONCLUSIONES
La capa SIG de Grados de intervención de las formaciones vegetales en Venezuela es una herramienta de análisis y gestión que utiliza un indicador
(los GDI) que ofrece una visualización rápida del
321
estado de conservación de los hábitats y ecosistemas, lo que permite realizar el seguimiento de
avances o retrocesos en el éxito de las políticas
públicas asociadas a la conservación y uso sustentable de la biodiversidad y/o sus componentes,
funcionando además, como un sistema de alerta
que indica las áreas y formaciones vegetales donde
se deberán realizar estudios más detallados.
La cartografía obtenida presenta una leyenda con 5
niveles de GDI en orden ascendente, escalas que
ofrecen una visualización rápida del impacto de las
actividades humanas sobre estas formaciones por
polígono en lo que se refiere a: 1-Magnitud del efecto, 2-Localización espacial y 3-Porcentaje estimado
de la pérdida de área de cada formación, implicando además la posible fragmentación de las formaciones originales y la introducción de especies exóticas.
Es necesario seguir trabajando hasta obtener una
expresión numérica que refleje con mayor claridad
la pérdida de área, y sobre todo los cambios asociados en la riqueza, composición o proporción de
especies de las poblaciones o comunidades dentro
de cada área bajo estudio.
Esta herramienta por sí sola no permite realizar una
caracterización completa, ya que solo detecta áreas
donde modificaciones evidentes han tenido lugar.
La introducción de especies exóticas, la extracción
y comercio de flora y fauna silvestre y la descarga
de contaminantes junto con otros factores, pueden
llegar a modificar la composición o proporción de
especies así como la estructura y funcionamiento de
los ecosistemas, sin que esto se refleje de forma
inmediata en las formaciones vegetales y por ende
en los estudios de cobertura realizados en este
trabajo.
El norte del Orinoco se aprecia fuertemente intervenido, con un 77% del territorio alterado de forma
significativa, donde las formaciones boscosas han
sido las más afectadas presentando un estado de
conservación preponderantemente regular, o pobre,
siendo los bosques decíduos y semidecíduos y las
formaciones xerófilas los más intervenidos del país.
En esta zona, las figuras de protección, son espacios aislados con una variada gama de GDI dentro
de su perímetro, sin embargo todavía conservan
importantes representaciones de hábitats originales.
Al sur del Orinoco por el contrario, se observa escasamente alterado, y con un 93% de su territorio sin
intervención aparente, representando por ello un
autentico reservorio de diversidad de flora y fauna
para el país, en términos generales, los bosques del
sur del Orinoco se encuentran en excelente o buen
estado de conservación, sin embargo, estas formaciones actualmente están amenazadas como consecuencia del incremento en las actividades mineras, forestales y agropecuarias.
322
La evaluación de tendencias hace prever escenarios poco deseables con graves pérdidas de áreas
boscosas y de la biodiversidad que albergan en
plazos variables de tiempo no menores a 20 años,
para modificar este pronóstico es indispensable
reformular la gestión de los usos de los bosques a
nivel nacional con criterios de sustentabilidad y la
integración de todos los actores y entes involucrados.
Ya que la cobertura espacial de los Parques Nacionales y Monumentos Naturales incluye buena parte
de las formaciones boscosas más importantes del
país, la única forma de garantizar la conservación
de este valioso legado a las generaciones futuras,
es mejorando la eficiencia de protección de estas
ABRAE.
Finalmente, es necesario implementar una política
nacional ambiental integradora y no punitiva destinada a mantener la mayor proporción posible de las
áreas intervenidas en un máximo de GDI 3, mantener los Parques Nacionales y Monumentos Naturales y Reservas Forestales en un GDI 1 o 2 y utilizar
diversas estrategias conservacionistas que incluyan
aspectos educativos, sociales, culturales, y tecnológicos para minimizar la pérdida de biodiversidad, en
todas las zonas y con especial énfasis en las clasificadas dentro de los GDI 4 y 5, realizando un detallado seguimiento de sus resultados junto con las
correcciones pertinentes. Es de esperar que esta
política permitiría reducir o incluso detener el riesgo
de pérdida de la biodiversidad a nivel nacional,
manteniendo un ritmo de desarrollo sustentable y
equitativo para todos los venezolanos.
AGRADECIMIENTOS
A Pedro Borges por su colaboración y sugerencias
a lo largo del desarrollo de este trabajo, a José
Uzcátegui por su apoyo y su orientación, a Elmara
Rivas, Gerardo Aymard, Nidia Cuello por su paciente revisión del manuscrito y a los TM Maikel Belisario y Yimber Pacheco por su interés y competencia
al resolver los múltiples requerimientos de información básica de este trabajo.
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