Citar como: Suárez-Morales, E. 2000. Copépodos, seres ubicuos y poco conocidos. CONABIO. Biodiversitas 29:7-11 COPÉPODOS, SERES UBICUOS Y POCO CONOCIDOS L OS COPÉPODOS son, por así decirlo, parientes diminutos de los cangrejos, de los camarones y de las langostas. Se les considera —con justicia— los metazoarios más abundantes del planeta, incluso por encima de los insectos y de los nemátodos. Aunque la gran mayoría de estos microcrustáceos son acuáticos, los hay también de hábitos semiterrestres. Existen copépodos desde las cumbres de los Himalayas hasta las grandes profundidades oceánicas, desde las recónditas cuevas anquialinas hasta las reverdecidas paredes de los tinacos de nuestras casas. Son seres verdaderamente ubicuos y tienen una diversidad de formas sorprendente. De las cerca de 12 000 especies de copépodos conocidas, unas 7 500 son de vida libre —la cifra incluye formas marinas y de agua dulce—, y de ellas se reconocen más de 1 200 como propias de aguas continentales. No es posible abarcar aquí con propiedad y con la atención que se merece la relevancia y el conocimiento de este grupo en todos los ambientes, por ello esta contribución se limita a comentar acerca de los copépodos de aguas continentales y su estado de conocimiento en México. Como grupo, los copépodos de agua dulce pueden conformar porcentajes relevantes de la biomasa zooplánctica y litoral. Ciertos copé- 7 Arctodiaptomus 55.5 µm podos limnéticos pueden encontrarse formando agregaciones con densidades superiores a los 11 000 individuos por litro. Ecológicamente, los copépodos representan el nivel de los consumidores primarios y las formas depredadoras forman parte de los consumidores secundarios. Desde el punto de vista humano, su cultivo permite tener una excelente fuente de alimentación para la producción piscícola y ha demostrado un potencial interesante en la industria del quitosan, por su producción de quitina de buena calidad. Aunque son cuatro los órdenes de copépodos de vida libre representados en aguas continentales (Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida y el recientemente descrito Gelyelloida, propio de agua inters- ticiales profundas), en el plancton de la mayor parte de los lagos templados y tropicales la fauna de copépodos no es tan diversa como en el mar. Los copépodos se adaptan para sobrevivir en los distintos ambientes. Aunque en general muchas especies tienen intervalos estrechos de tolerancia a variaciones de los factores ambientales, los ambientes extremos no suelen ser un problema para los copépodos de aguas continentales. Varias especies dulceacuícolas se han adaptado para habitar en los lagos salinos; las aguas cársticas subterráneas de Europa contienen una diversa fauna de copépodos, al igual que otros ambientes como los suelos orgánicos, la hojarasca, las bromelias en bosques tropicales, y los nidos de dorsalis Los copépodos y el control biológico Un aspecto de gran actualidad sureste de México, donde existe la relativo a la ecología de los mayor parte de las especies de copépodos de vida libre en aguas Mesocyclops reconocidas en el continentales es su notable país, y donde la incidencia de capacidad para depredar a enfermedades transmitidas por numerosas larvas de mosquito en mosquitos es elevada, el hallazgo un breve lapso (Marten et al., 1994). de nuevas especies implica también En diversas zonas tropicales se ha la interrogante acerca de sus experimentado con copépodos que capacidades potenciales como tienen esta capacidad depredadora depredador de larvas. También es con el propósito de disminuir las necesario —y urgente— resolver la poblaciones de mosquitos vectores taxonomía de estas especies de enfermedades. Las especies de mediante análisis detallados, pues copépodos más adecuadas para se ha encontrado que muchos de estos propósitos son aquellas cuya los registros regionales de este y talla, características conductuales y otros géneros son erróneos. morfología mandibular les confiere El harpacticoide edafícola una mayor capacidad depredadora. Phyllognathopus viguieri es Entre estas formas destacan depredador de nemátodos especies de Acanthocyclops, fitoparásitos: en una hora, 130 Diacyclops, Megacyclops y de copépodos habían consumido 900 Mesocyclops (M. edax, M. individuos de Meloidogyne longisetus, M. ruttneri ) y incognita. Igualmente, se encontró Macrocyclops. Así, en zonas que Paracyclops affinis ataca palúdicas los mosquitos eficientemente a los nemátodos transmisores podrían ser atacados parásitos. Es evidente que estos biológicamente introduciendo o aspectos relativamente poco cultivando estos copépodos en los conocidos, que involucran la hábitats de crianza de los utilización potencial de los anofelinos. En México los intentos copépodos como elementos de por realizar este tipo de control ya control biológico en distintos comenzaron, pero en ciertas ámbitos, justifican completamente regiones están limitados por el los esfuerzos dedicados al estudio escaso conocimiento que se tiene de su taxonomía, biología y de la fauna local. Por ejemplo, en el ecología. 80 µm Leptodiaptomus cuauhtemoci hormigas. Un ambiente que pocos copépodos han podido conquistar es el de las corrientes superficiales rápidas; sin embargo, son comunes en los fondos de arroyos y ríos. Los copépodos de agua dulce son, en fin, un grupo con características ecológicas muy interesantes; su importancia es incuestionable y ello contrasta con el escaso conocimiento que aún se tiene sobre el grupo principalmente en zonas tropicales. En México, varios estados del país no cuentan ni siquiera con un solo registro faunístico de copépodos. Además, y de manera similar a lo que ocurre con otros grupos, los registros se concentran en los estados donde viven los especialistas (Suárez-Morales et al., en prensa) y a lo largo de los trazos de las principales carreteras. Sin duda, un factor asociado con el magro conocimiento regional de este grupo es la dificultad que representa su estudio taxonómico, que requiere el manejo y disección completa de animales de 0.3 a 2 mm de longitud, adicionado esto a una serie de complicaciones taxonómicas que ciertamente pueden desanimar rápidamente a quien intenta abordar por vez primera su estudio. Actualmente se conocen unas 80 especies de copépodos de aguas continentales en México; este número está creciendo continuamente 8 Aunque los copépodos no son considerados —por ahora— una prioridad para la conservación, en la edición de 1996 de la Red List de la IUCN se incluyeron 37 especies de diaptómidos que habitan en ambientes frágiles. y se están describiendo especies nuevas debido a las investigaciones taxonómicas realizadas básicamente en El Colegio de la Frontera Sur, en colaboración con especialistas de otras instituciones. Algunos de los más notables esfuerzos para el conocimiento de este grupo en México han sido apoyados por la CONABIO (Suárez-Morales et al., 1996). Cada uno de los tres órdenes (Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida) representados en las aguas continentales de México tiene su propio marco biogeográfico y ecológico. Por ejemplo, los Calanoida, representados en todo el mundo por la muy diversa familia Diaptomidae, tienden a mostrar un alto grado de endemismo. En México se conocen varias especies de diaptómidos consideradas como endémicas, por ejemplo: Mastigodiaptomus reidae y M. maya, sólo encontradas en cuerpos de agua efemerales de Campeche; Leptodiaptomus dodso ni, exclusiva de la laguna de Chapala; L. mexicanus, sólo recolectado en “charcos” en los alrededores de la Ciudad de México, y Micro diaptomus cokeri, el único calanoide verdaderamente troglobio en América, propio de cuevas en San Luis Potosí y que fue recientemente redescrito y designado como tipo de la nueva subfamilia Microdiaptominae. En cambio, dos especies de Diaptomidae se han encontrado 9 con una distribución muy amplia en nuestro país (Mastigodiaptomus albuquerquensis y Arctodiaptomus dorsalis). Debido a que en México muchas especies fueron descritas con estándares bajos, existen en este grupo varios problemas de tipo taxonómico que deben ser resueltos mediante análisis de material tipo para aclarar la identidad de ciertas especies y poder discriminar varios registros dudosos. De hecho, el uso de la microscopía electrónica de barrido se está convirtiendo en un método estándar para el estudio de los copépodos mexicanos. Los patrones de distribución que muestran los Diaptomidae contienen información muy relevante para visualizar las relaciones faunísticas entre los subcontinentes. La fauna mexicana muestra una fuerte influencia neártica, representada por la distribución actual de varios géneros (Leptodiaptomus, Skistodiaptomus) distribuidos en el norte y centro del país; las formas neotropicales, como Mastigodiap tomus, predominan en el sureste y se han propagado hacia el norte. Existe una influencia muy débil de la muy diversa fauna sudamericana, de la que se han reconocido formas cuya distribución avanza al norte, pero es muy distinta e independiente de la de Norte América. México es una zona de mezcla de estas dos regiones biogeográficas, y aunque esto y su importancia se ha reconocido reiteradamente para grupos de flora y fauna silvestres, no se había podido reconocer en el caso de los copépodos. Actualmente hay una gran asimetría entre el número de especies registradas en Norteamérica (68) y América del Sur (94) con respecto a las menos de 30 registradas en México, América Central y las islas del Caribe. Se espera que la lista de diaptómidos de México crezca en los próximos años. Aunque los copépodos no son considerados —por ahora— una prioridad para la conservación, en la edición de 1996 de la Red List de la IUCN se incluyeron 37 especies de diaptómidos que habitan en ambientes frágiles. Como participante del grupo de expertos IUCN para crustáceos de aguas continentales, tendré la oportunidad de proponer la inclusión de varias especies mexicanas que están en condiciones similares. Los Cyclopidae tienen ámbitos de distribución más amplios que los Diaptomidae y su grado de endemismo es menor. Durante mucho tiempo se sostuvo que la mayoría de los cyclópidos eran cosmopolitas; ello motivó que muchos de los primeros registros en México fueran de especies europeas, ocasionando una confusión que siguió sin corregirse durante varias décadas. La literatura Arctopdiaptomus dorsalis nacional está plagada de registros imposibles o dudosos. Nueva evidencia ha surgido y se reconoce ahora que son sólo algunas especies de este grupo las que podrían calificarse justamente como cosmopolitas. En las zonas neotropicales existe una amplia variedad de especies de Cyclopoida y su riqueza apenas se está descubriendo; se han reconocido varias especies endémicas en la Península de Yucatán. Debido a su capacidad para sobrevivir en condiciones adversas mediante formas de resistencia, entre los Cyclopoida hay muchos ejemplos de introducciones accidentales de especies exóticas por la actividad acuicultural o por las aguas de lastre. Hasta hace poco, en México no se conocían casos de introducciones de especies de copépodos de vida libre. Sin embargo, se ha documentado el caso de Thermocyclops crassus, una especie asiática, que fue encontrada en Tabasco, posiblemente asociada a la actividad acuicultural. Es posible que haya más casos de introducciones en México o que estas especies tengan una distribución mucho más amplia de la reconocida, ya que las introducidas son normalmente formas con gran capacidad competitiva y una tolerancia notable a cambios ambientales. Seguramente varias de estas especies exóticas han pasado inadvertidas por años debido a la falta de taxónomos preparados. La taxonomía de los copépodos de aguas continentales se ha hecho muy compleja, particularmente en géneros no bien definidos y con relaciones aún oscuras como lo son Acanthocyclops y Diacy clops. Ello hace que el reconocimiento de las especies sea un proceso que puede llevar fácilmente a resultados engañosos. En el caso de las especies introducidas, baste mencionar que la principal diferencia entre una de las especies más comunes de Mesocyclops en América y la especie afro-asiática M. ogunnus es la disposición de una hilera de espinas en uno de los apéndices bucales, un carácter que no se usa normalmente para identificar las especies de la región. Los harpacticoides de aguas continentales representan un grupo muy poco conocido en México, el número de especies es aún bajo (17) si tomamos en cuenta que son muy diversos en los ambientes creviculares, epibénticos y bénticos. Si la taxonomía de los Cyclopoida de aguas dulces es compleja, la de Harpacticoida es verdaderamente un reto para el copepodólogo; incluso los nombres de algunos harpacticoides hacen honor a esta complicación y un buen ejemplo de esto lo es el epíteto aglutinado Parap seudoleptomesochra, un género con sólo dos especies en México. Otro factor que los ha convertido en “poco estudiados” es que también son “poco recolectados”. Esto se debe, en gran parte, a que la mayor parte de los estudios limnológicos en México han privilegiado el estudio de las zonas limnéticas bajo el rubro de “zooplancton” que se obtiene arrastrando redes por el centro de los lagos; las muestras resultantes son, casi invariablemente, un frasco con unos cuantos zoopláncteres maltrechos y desorientados. Las zonas litorales, los ambientes creviculares y la vegetación perimetral deben ser tomados muy en cuenta para realizar prospecciones o estudios limnobiológicos y faunísticos; contienen una riqueza hasta ahora tan sólo intuída no sólo de copépodos, sino de otros grupos faunísticos como rotíferos y cladóceros. En 1990 sólo había dos copepodólogos mexicanos registrados por la World Association of Copepodologists. En la más reciente reunión de esta sociedad científica, el número de miembros mexicanos de la WAC llegó a nueve y a ellos podemos añadir unos cuatro más que no están asociados. Aunque el total fuese tres veces mayor, seguiría siendo válida la afirmación: en México hay muchos copépodos y muy pocos copepodólogos para estudiarlos. * El Colegio de la Frontera Sur ECOSUR. Unidad Chetumal 10 Los copépodos y el hombre Otro aspecto interesante de los copépodos Al beber el agua con copépodos infestados con la larva dulceacuícolas es el hecho de que muchos de ellos están del gusano, éste madura dentro del hombre y causa involucrados en los ciclos de vida de diversos parásitos daños graves o muerte. Algo similar ocurre cuando un de animales superiores, incluyendo al hombre. Así, pez ingiere copépodos infestados con larvas del céstodo ciertas especies de copépodos funcionan como Diphyllobothrium latum, que se depositan en los tejidos hospederos intermediarios de platelmintos y nemátodos del pez y finalmente pasan al hombre al consumir que parasitan peces, anfibios, aves y mamíferos. Algunas pescado crudo. Los copépodos parásitos causan severos especies de Cyclopoida y Calanoida pueden transmitir problemas a la acuacultura, donde la mayor parásitos al hombre. En África, Asia del Sur, el Caribe y concentración de peces en una área determinada facilita Brasil, algunos cyclopoides, de géneros como la búsqueda de hospedero en las etapas librenadadoras Thermocyclops y Mesocyclops, son considerados como de estos copépodos. Sin embargo, no representan una factor de gran relevancia en el proceso de transmisión del amenaza considerable para la pesquería abierta en lagos. nemátodo parásito del hombre Dracunculus medinensis Destacan por su frecuencia los géneros Ergasilus, (el gusano de Guinea), conocido desde tiempos bíblicos. Lernaeopoda, Salmincola y Achtheres. Bibliografía Dussart, B.H. y D. Defaye. Introduction to the Copepoda. In H.J.F. Dumont (ed.), Guides to the identification of the macroinvertebrates of the conti nental waters of the world. 7. SPB, Academic Publishing, Amsterdam, 1995, 277 pp. Elías-Gutiérrez, M. y E. Suárez-Morales. Redescription of Microdiaptomus cokeri (Crustacea: Copepoda: Diaptomidae) from caves in Central Mexico, with the description of a new diaptomid subfamily. Proc. Biol. Soc. Wash. 111(1): 199-208, 1998. Elías-Gutiérrez, E., E. Suárez-Morales y B. Romano-Márquez. A new species of Leptodiaptomus (Copepoda, Diaptomidae) from Northwestern Mexico with comments on the distribution of the genus. J. Plankton Res. 21(4): 603-614. Fiers, F., J.W. Reid, T.M. Iliffe y E. Suárez-Morales. New hypogean cyclopoid copepods (Crustacea) from the Yucatán Peninsula, Mexico. Contr. Zool. 66: 65-102, 1999. Marten, G.G., E.S. Bordes y M. Nguyen. Use of cyclopoid copepods for 11 mosquito control. Hydrobiology 292/293: 491-496, 1994. Reid, J.W. Some usually overlooked cryptic copepod habitats. Syllogeus, 58: 594-598, 1986. Reid, J.W. Continental and coastal freeliving Copepoda (Crustacea) of Mexico, Central America and the Caribbean region. In D. Navarro y J.G. Robinson (eds.), Diversidad bioló gica en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an, Quintana Roo, México. CIQRO/Univ. of Florida, 1990. Reid, J.W. y R.M. Pinto-Coelho, An Afro-Asian continental copepod, Mesocyclops ogunnus , found in Brazil; with a new key to the species of Mesocyclops in South America and a review of intercontinental introductions of copepods. Limno logica, 24(4): 359-368, 1994. Reid, J.W. y E. Suárez-Morales. A new, neotropical species of Acanthocy clops (Copepoda: Cyclopoida: Cyclopidae). Beaufortia 49: 37-44, 1999. Rocha, C.F., T.M.Iliffe, J.W. Reid y E. Suárez-Morales. A new species of Halicyclops (Copepoda: Cyclopoida) from cenotes of the Yucatán peninsula, Mexico, with an identifica- tion key for the species of the genus from the Caribbean region and adjacent areas. Sarsia 83(5): 387-399, 1998. Suárez-Morales, E. y J.W. Reid. An updated list of the free-living freshwater copepods (Crustacea) of Mexico. Southwest. Nat. 43(2): 256-265, 1998. Suárez-Morales, E. y M. Elías-Gutiérrez. Two new Mastigodiaptomus (Copepoda, Diaptomidae) from Southeastern Mexico, with a key for the identification of the known species of the genus. J. Nat. Hist. 33: (en prensa), 1999. Suárez-Morales, E., J.W. Reid, T.M. Iliffe y F. Fiers. Catálogo de los co pépodos (Crustacea) continentales de la península de Yucatán, México. CONABIO/ECOSUR, México, 1996, 273 pp. Suárez-Morales, E., J.W. Reid y R. Gasca. Free-living marine and freshwater Copepoda (Crustacea) from Mexico. In A.N. García-Aldrete y J. Llorente-Bousquets (eds.), Biodi versidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. II. CONABIO/Instituto de Biología, UNAM, México, 1999.