3 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 1. EINLEITUNG 1.1. Einführung Pflanzen wachsen nicht zufällig an einem bestimmten Platz, sondern ihr Vorkommen ist das Resultat einer ganzen Reihe an diesem Ort wirkender Standortfaktoren aber auch den Pflanzen selbst inhärenter Eigenschaften wie z.B. spezifischer Verbreitungs- und Überdauerungsmechanismen ihrer Samen. Da das Pflanzenwachstum von den Standortbedingungen abhängig ist (Abb. 1), bietet sich umgekehrt die Möglichkeit, die Pflanzen als Anzeiger der Standortbedingungen zu nutzen. Pflanzen können als Phytoindikatoren dienen. Eine inzwischen vielfach bewährte Methode, Zeigereigenschaften der Pflanzen zu operationalisieren, sie also mathematisch-statistisch auswertbar zu machen, ist Prof. Drs. Heinz Ellenberg zu verdanken, der zwischen 1950 und 1992 ein sieben Geoökofaktoren umfassendes Zeigerwertsystem für Farn- und Blütenpflanzensippen Mitteleuropas entwickelte. Gleiche oder annähernd vergleichbare Systeme liegen inzwischen für viele andere Gebiete Europas vor, so für Norwegen, Polen, Ungarn, Rumänien, Asturien (Spanien) und Großbritannien. Für das mediterrane Südeuropa fehlte allerdings bisher ein entsprechendes System, wenn man einmal von demjenigen für die zwar ökologisch vielgestaltige, aber recht kleine griechische Insel Naxos absieht (siehe Kap. 2.2.). Ziel ist es daher, erstmals für ein größeres Teilgebiet Südeuropas ein solches System zu erstellen. Hierbei steht im Vordergrund, Anknüpfungsmöglichkeiten an die Ellenberg-Skalen zu gewährleisten, diese aber auch eingehender zu definieren und an die speziellen Rahmenbedingungen des Untersuchungsgebietes anzupassen. Auf Grund der breiten Erfahrungen der Arbeitsgruppe (Böhling 1994, 1995a; Greuter 19671995; Raus 1979-1996) bot sich die griechische Südägäis als Testgebiet an, eine floristisch homogene Region, die die wärmsten und trockensten Geo-Ökotope Europas aufweist, mit der Perspektive, zukünftig ein gesamteuropäisches “Ellenberg”-Zeigerwertsystem aufzubauen. 1.2. Dank Das Projekt “Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland)” konnte dank einer Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft (GR676/7) durchgeführt werden, die eine dreijährige Bearbeitung des Themas ermöglichte. Die DFG-Kfz-Stelle konnte mehrmals besonders geländetaugliche VW-Busse für die Feldarbeiten zur Verfügung stellen. Auch hierfür vielen Dank. Für die Unterstützung der Arbeiten vor Ort und nützliche Hinweise danken wir Prof. D. Phitos, Prof. G. Kamari, Prof. T. Georgiadis, Prof. D. Christodoulakis, Prof. D. Tzanoudakis, Prof. R. Artelari, Dr. A. Tiniakou und Dr. R. Georgiou (alle Patras) sowie Prof. M. Damanakis, Prof. N. Roditakis, Dr. E. Chatzinikolaou und Dr. Z. Kypriotakis (alle Iraklio, Kreta). Letzterer vermittelte dankenswerterweise auch schwer zugängliche Niederschlagsdaten des agrarwissenschaftlichen Dienstes in Iraklio. Umfangreiche klimatische Daten aus dem Zeitraum 1955 bis 1998 stellte freundlicherweise A. Nianios und N. Karatarakis vom amtlichen Wetterdienst Athen, Hydrologische Abteilung, zur Verfügung. Außerdem danken wir Prof. A. Borhidi (Pécs), Dr. B. Egli (Schaffhausen), Dr. M. O. Hill (Huntingdon), M. Mayor López (Oviedo), Prof. A. Strid (Göteborg), Dr. K. Thompson (Sheffield), Prof. F. Weller (Ravensburg), Prof. V. Wirth (Karlsruhe) und Prof. A. Yannitsaros (Athen) für ihre Hilfe und ihren fachlichen Rat. Die Bodenanalytik wurde entgegenkommenderweise unter Dr. B. Deller an der Landwirtschaftliche Untersuchungs- und Forschungsanstalt Augustenberg, Karlsruhe, besorgt (siehe Tab. 13, im Anhang). Die Bestimmung oder Überprüfung des Materials einzelner kritischer Sippen wurden freundlicherweise übernommen von Prof. S. Snogerup, Dr. P. Lassen (beide Lund), Prof. J. Kadereit (Mainz), Dr. W. Lippert (München), Prof. A.J. Richards (Newcastle), Prof. H. Scholz (Berlin), Dr. K. Tan (Kopenhagen), Dr. E. Vitek (Wien), Prof. W. Wagenitz (Göttingen), Prof. G. Wiegleb (Cottbus) und Dr. E. Willing (Berlin). Abb. 1 — Beziehungen zwischen den Gegebenheiten des Geländes und den unmittelbar auf die Pflanze einwirkenden Umweltfaktoren (Böhling 1995a, veränd. nach Ellenberg 1968 und Klink 1983: 23, siehe auch Ellenberg 1996). Relations between site conditions in the field and environmental factors which act directly on plants (Böhling 1995a, alt. after Ellenberg 1968 and Klink 1983: 23, see also Ellenberg 1996). 4 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) E uböa Izmir Chios Patras Kefallonia Athens A ndros Zakinthos Kea Peloponnes Samos Anatolien Tinos Ik aria Kithnos Syros Naxos Kalam ata Ser ifos Sifnos K alimnos Par os Amorgos Ios Kos Sym i Milos Astypalaea Santorini Tilos Anafi Rh Ky Sa KarpathosArchipel Kreta Ch Ks Re Ir 100 km Kp La Gavdos Abb. 2 — Übersichtskarte des Untersuchungsgebietes Südägäis. Ky: Kythira, Ch: Nomos Chania, Re: N. Rethimno, Ir: N Iraklio, La: N. Lasithi, Ks: Kasos, Kp: Karpathos, Sa: Saria, Rh: Rhodos. Overview of the investigated area, the Southern Aegean. Ky: Kythira, Ch: Nomos Chania, Re: N, Rethimno, Ir: N Iraklio, La: N, Lasithi, Ks: Kasos, Kp: Karpathos, Sa: Saria, Rh: Rhodes. Für vielfältige Unterstützung vor Ort und die genossene Gastfreundschaft danken wir, insbesondere der Erstautor, stell vertretend für viele den Familien Stratidakis (Spili), Kazalakis (Omalos), Manousakis (Magoulas), Markou (Psinthos, Rhodos), Falelakis (Ravdoucha), und Theodorakis (Xerokambos), außerdem Aristea aus Anojia und Nikos aus Amopi (Karpathos). Die Übersetzung der Zusammenfassung ins Griechische nahm freundlicherweise D. Christodoulakis (Patras) vor. Eine kritische Durchsicht und Ergänzung einer ersten Zeigerwerteübersicht über nahmen entgegenkommenderweise Dr. E. Bergmeier (Freiburg im Breisgau) und Herr R. Jahn (Radebeul). Ganz besonderer Dank gilt Herrn Prof. Heinz Ellenberg selbst, der das Projekt von den ersten Anfängen an sehr be grüßt und intensiv gefördert hat, leider aber bald nach Projektstart verstarb. 1.3. Sinn und Zweck von Zeigerwerten Zeigerwerte nach Ellenberg charakterisieren in kurzer, prägnanter und (quasi-)numerisch auswertbarer Form die Standortausstattung der Wuchsorte von Pflanzensippen hinsichtlich der sieben be deutsamsten klimatisch-bodenkundlichen Standortfaktoren. Das dem Vegetations- ökologen und Pflanzensoziologen be kannte ökologische Verhalten wird in operationalisierbarer Form gefaßt. Dadurch ergibt sich die Möglichkeit, jede Sippe durch einen siebenteiligen Zahlencode ökologisch zu kennzeichnen. In Gestalt eines Nachschlagewerkes entsteht eine “Ökotafel” (“Logarithmentafel für Pflanzenökologen”. Ellenberg 1974, 1979: 7). Aber nicht nur Einzelarten an sich werden so standörtlich klassifiziert, sondern es besteht zudem die Möglichkeit, Pflanzengruppen, komplette Pflanzengemein schaften oder Pflanzengesellschaften zu bewerten. Dies kann durch Mittelwertbil dungen einzelner Faktorenzahlen geschehen und ist möglich, da Zeigerwerte “quasi-kardinale” Zahlen darstellen (Ellenberg 1991, 1992: 45). In solchen Mit telwertbildungen können die Werte einzelner Arten entsprechend der Häufigkeit zusätzlich gewichtet werden (gewichtete Mittelwerte). Mit dem hier vorgestellten System gibt es außerdem die Möglichkeit, nach unterschiedlichen Zeigerwertqualitä ten zu gewichten, da besonders enge und eher weitere Amplituden unterschieden werden. Weitere Möglichkeiten der Auswertung und Nutzung von Zeigerwerten bieten beispielsweise Zeigerwertspektren, Ökogramme oder Kartierungen mit Hilfe von Zeigerwerten (viele Beispiele in Ellenberg 1992). Über die Zeigerwerte kann also aus der Vegetation eines bestimmten Raumausschnitts auf die dort herrschenden Standortbedingungen geschlossen werden. Dies bedeutet vielfältige Nutzungsmöglichkeiten für die geobotanische oder pflanzengeographische Forschung und die landschaftsplanerische Praxis. Genannt seien nur einige Möglichkeiten, die teilweise speziell für die Mediterraneis von Bedeutung sind: - ökologische Kennzeichnung der Flora; Zeigerwerte werden zu Bestandteilen von Gebiets-Floren - standortökologische Vergleiche verschiedener Pflanzenbestände (von der Synusie bis zu höheren pflanzensoziologischen Einheiten und Zonobiomen) - Erklärungsmöglichkeiten innerhalb der Kausalanalyse der Pflanzenverbreitung - Umweltkontrolle durch wiederholte Aufnahmen des Arteninventars von Testflächen (passives Monitoring), da Veränderungen der Zusammensetzung der Vegetation Verschiebungen im Zeigerwertspektrum zur Folge haben. Aktuell zu beobachtende Trends sind z.B. Bodenversauerung, Nährstoffanreicherung, klimatischer Wandel (“climate change”; “global monitoring” siehe Fomin & Arndt 1996) 5 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 - Standort- und Landschaftsbewertungen (z.B. Standortkartierung) durch flä chenhafte Abgrenzung und Kartierung von Ausschnitten ähnlicher Potentiale oder Ökotopausstattung - Unterstützung bei der agrarischen Anbauplanung, z.B. der Prüfung der Eignung von Landschaftsteilen für den Anbau bestimmter Kulturen - Unterstützung bei der forstlichen Nutzung, z.B. der Beurteilung der Standortqualitäten, des Bewaldungspotentials und von Aufforstungsmöglichkeiten (z.B. Baumartenwahl) - Einrichtung eines landschaftsverträglichen Weidemanagements (Produktivität der Vegetation, Tragfähigkeit, Besatzdichten) - Unterstützung der Tourismusplanung, z.B. Ausscheidung von Gebieten für Wintertourismus (klimatisch begünstigte, warme Gebiete) - Naturschutz: Artenschutz durch die Bereitstellung von Kenntnissen der natür lichen Wachstumsbedingungen als Grundlage für Erhaltungskulturen und der Zucht seltener Arten - Hinweise auf Kulturbedingungen potentieller Zier-, Heil- und Nutzpflanzen - Berücksichtigung ökologischer Merkmale in der Taxonomie von Pflanzensippen Ellenberg (1992: 48) weist darauf hin, daß Zeigerwerte einen heuristischen, orientierenden Charakter haben und letztlich keine ökologischen Messungen und auch keine vegetationskundlichen oder floristischen Analysen ersetzen. Die Bioindikation ist allerdings billig, ohne großen Zeitaufwand durchzuführen und ermöglicht die Kartierung der indizierten Faktoren (Jäger 1987: 404). Zeigerpflanzen erfassen die biologische Wirkung eines Faktors und integrieren die Wirkung des Faktors über die Zeit (ibid.: 405). Zepp (1991: 15) betont die Notwendigkeit eines “Dualismus zwischen analytischer und integrativer Erkenntnisgewinnung in der Landschaftsökologie”. 1.4. Untersuchungsgebiet Das Untersuchungsgebiet, die griechische Südägäis (Abb. 2), umfaßt den südägäischen Inselbogen von Kythira im Westen bis Rhodos im Osten. Es handelt sich um ein floristisch mehr oder weniger homogenes Gebiet (sensu Rechinger 1943, Greuter 1971), so daß wechselnde Konkurrenzsituationen im Testgebiet weitgehend ausgeschlossen werden können. Es ist außerdem ausgewählt worden, weil es der Arbeitsgruppe seit Jahrzehnten vertraut ist, die Erfahrungen der Zeigerwertableitung auf Naxos (Böhling 1994, 1995a) genutzt werden können und weil es den südlichsten Teil Europas darstellt. Die Südägäis liegt ungefähr zwischen 35° und 36°30' N sowie zwischen 23° und 28°30' E. Die Breitenlage entspricht z.B. der des nördlichen Marokko (Tanger), des nördlichen Tunesien (Tunis - Sfax), Maltas, Zyperns oder Syriens. Die größte Insel, Kreta, ist von der nordafrikanischen Cyrenaika kaum weiter entfernt als von Athen. Die naturräumliche Ausstattung und die Vegetation des Untersuchungsgebietes sind vielgestaltig (Greuter 1975). Genannt seien hier nur: - halbwüstenartige Vegetation mit Artemisia herba-alba, Cistanche phelypaea, Fagonia cretica, Periploca angustifolia, Suaeda palaestina, Zygophyllum al bum u.a. - Dünen- und Felsküstenvegetation (Abb. 3) mit z.B. Ammophila arenaria subsp. arundinacea, Atriplex mollis, Cakile maritima, Crithmum maritimum, Limonium div. spp. und Juniperus macrocarpa, aber auch z.B. Androcymbium rechingeri, Centaurea pumilio und C. aegialophila - Steppenvegetation (Lygeum spartum Steppe, Hyparrhenia hirta-Fluren) - Salz- und Brack-Vegetation (Abb. 4) mit z.B. Arthrocnemum macrostachyum, Atriplex portulacoides, Juncus heldrei chianus, Limoniastrum monopetalum, Salicornia europaea - mediterrane Zwergstrauch-, Gebüschund Hartlaubwaldvegetation (Abb. 5) mit z.B. Cistus spp., Coridothymus capitatus, Sarcopoterium spinosum, Ar butus unedo, A. andrachne, Ceratonia siliqua, Euphorbia dendroides, Junipe rus phoenicea, Olea europaea, Phillyrea latifolia (Abb. 6), Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Q. ilex - Kiefern- und Zypressenwälder (Pinus halepensis subsp. brutia, Cupressus sempervirens; Abb. 7) - Laubwälder und -gebüsche des Berglandes (Acer sempervirens, Berberis cretica, Castanea sativa, Crataegus monogyna, C. aegaeica, Quercus pube scens, Zelkova abelicea) und der Auen (mit z.B. Platanus orientalis, Liquidambar orientalis [ Abb. 8], Phoenix theophrasti [Abb. 9], Salix alba) - Dornpolster- und Schuttvegetation des Hochgebirges mit z.B. Astragalus angustifolius [Abb. 10], A. creticus, Acantholimon androsaceum, Silene variegata, Verbascum spinosum - Schneetälchenvegetation mit Crocus sieberi, Horstrissea dolinicola, Scilla nana u.a. - Felsritzenvegetation mit z.B. Centaurea redempta, Dianthus fruticosus, Ebenus cretica, Petromarula pinnata (Gattungsendemit von Kreta, Seseli gummiferum subsp. crithmifolium - Sumpf- und Wasservegetation mit z.B. Anagallis tenella, Cirsium creticum, Cladium mariscus, Elatine alsinastrum, Phragmites frutescens, Ranunculus aquatilis, R. lateriflorus, Sibthorpia europaea, in feuchten Tälern auch Blechnum spicant und Woodwardia radicans - Segetal- und Ruderalvegetation mit weit verbreiteten Arten (Poa annua, P. infirma) und zahlreichen Neophyten (z.B. Amaranthus spp., Chenopodium spp., Conyzanthus squamatus), aber auch selteneren Arten wie Leontice leontopetalum, Poa maroccana, Ranunculus arvensis, Tulipa doerfleri. Die höchstgelegenen Punkte im Gebiet sind die bis ins Frühjahr hinein schneebedeckten Gipfel des 2456 m hohen Psiloritis (Ida-Gebirge) und des 2454 m hohen Pachnes (Lefka Ori) auf Kreta. Rhodos ist maximal 1215 m hoch (Attaviros), Kythira 507 m (Mermingaris). Die Kreta im Südwesten vorgelagerte Insel Gavdos ist der südlichste Landteil Europas. Die einheimischen und eingebürgerten Pflanzen-Sippen der folgenden Inseln wurden in die Untersuchungen einbezogen: Kythira, Antikythira (teilweise), Kreta mit den umliegenden kleineren Inseln, die Karpathos-Inselgruppe samt Kleininseln sowie Rhodos. Die Flora umfaßt damit über 2300 Arten, Unterarten und (wenige) Varietäten (Tracheophyten), die Zeigerwertetabelle durch praxisrelevante, zusätzliche Bewertungen für Aggregate 2442 Taxa. 2. GRUNDLAGEN DER ÖKOLOGISCHEN BEWERTUNG VON GEFÄSSPFLANZENSIPPEN 2.1. Ellenberg-Zeigerwerte für Mitteleuropa. Allgemeine Grundlagen Um über Pflanzen Hinweise auf die Größenordnung direkt wirksamer Umweltfaktoren oder ungefähre Maßstäbe für zeitliche Veränderungen zu gewinnen, bewertete Ellenberg das ökologische Verhalten gegenüber den sieben wichtigsten Standortfaktoren nach Skalen mit überwiegend neunstufigem Umfang: 1 bedeutet das geringste, 9 das höchste Ausmaß eines solchen Faktors. Indifferentes Verhalten, d.h. die Sippe besitzt eine weite ökologische Amplitude ohne deutlichen Schwerpunkt bezüglich des betreffenden Faktors, wird mit “x” gekennzeichnet. Zweifelhafte Zeigerwerte werden in Kleindruck gesetzt. Können nicht einmal Vermutungen angestellt werden, steht ein “?” (Ellenberg 1992: 11, 67). Auf diese 6 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Abb. 3 — Küste in NW-Kreta. Blick auf Imeri Gramvousa. 6. Oktober 1997 (Foto: N. Böhling). Coastal landscape in NW Crete, view to Imeri Gramvousa islet. 1997-10-06 (photograph by N. Böhling). Abb. 4 — Strauchqueller-Flur mit Salicornia europaea s.l. bei Xerokambos in SE-Kreta. 13. Oktober 1997 (Foto: N. Böhling). Coastal marsh with perennial and annual samphire near Xerokambos, SE Crete. 1997-10-13 (photograph by N. Böhling). Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Abb. 5 — Ehemalige, intensiv genutzte Kulturlandschaft im SE von Kasos. Zerfallende Terrassen mit Phrygana im Bereich des Oleo-Ceratonion. 2. Mai 1998 (Foto N. Böhling). In ancient times intensively cultivated land, now abandoned. Decaying terraces with phrygana vegetation in the area of Oleo-Ceratonion. 1998-05-02 (photograph by N. Böhling). Abb. 6 — Stark beweidete Landschaft mit einzelnen Phillyrea latifolia-Bäumen in ca. 700-1100 m ü.NN am Attaviros, Rhodos, Quercion ilicis. 10. April 1998 (Foto N. Böhling). Heavily grazed landscape with single Phillyrea latifolia trees in ca. 700-1100 m alt. at Mt. Attaviros, Rhodes, Quercion ilicis. 1998-04-10 (photograph by N. Böhling). 7 8 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Abb. 7 — Zypressen-Bestand (Cupressus sempervirens) nahe der Baumgrenze in der montanen Stufe der S-Seite der Lefka Ori, W-Kreta, 1300 m ü.NN. 17. Mai 1999 (Foto N. Böhling). Cypress stand (Cupressus sempervirens) near the tree limit, montane region of S slopes of Lefka Ori, W Crete, 1300 m alt. 1999-05-17 (photograph by N. Böhling). Abb. 8 — Amberbaum-Auwald (Liquidambar orientalis) im Tal der Schmetterlinge, Petaloudes, Rhodos, 6. April 1998 (Foto N. Böhling). Riparian forest with the SW Anatolian to East Aegean Sweet gum tree (Liquidambar orientalis), butterfly valley, Petaloudes, Rhodes. 1998-04-06 (pho tograph by N. Böhling). Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Abb. 9 — Dattelpalmen-Hain-“Oase” (Phoenix theophrasti) bei Preveli, Kreta. 25. Februar 1999 (Foto N. Böhling). Oasis-like date palm grove (Phoenix theophrasti) near Preveli, Crete. 1999-02-25 (photograph by N. Böhling). Abb. 10 — Subalpine, stark windexponierte Dornpolster- und Schuttfluren, Lefka Ori, W-Kreta, 2000-2400 m ü.NN, im Winter schneebedeckt. 7. August 1998 (Foto N. Böhling). Subalpine, heavily wind-exposed thorn-cushion and scree communities, Lefka Ori Mts., W Crete, 2000-2400 m alt., snow covered in winter. 1998-08-07 (photograph by N. Böhling). 9 10 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Weise wird das Verhalten gegenüber den Faktoren Licht, Temperatur, Kontinentali tät, Feuchte, (Boden-) Reaktion (Azidität), Stickstoff- bzw. Nährstoffversorgung und Salz relativ bewertet (Ellenberg 1992: 67-69). Seine Werte gelten primär für das westliche Mitteleuropa, insbesondere den Raum zwischen dem Nordrand der Mittel gebirge und den Zentralalpen, konnten aber vielfach für andere Länder Europas übernommen werden (Kap. 2.2.). Zeigerwerte widerspiegeln das so genannte “ökologische Verhalten” der Pflanzen, also ihr “Vorkommen im Gefäl le der Umweltfaktoren unter Freilandbedingungen, d.h. bei starker natürlicher Konkurrenz” (Ellenberg 1992: 67). Dieses ist zu unterscheiden vom physio logischen Verhalten: Bei fehlender Konkurrenz kann das (physiologische) Optimum vom ökologischen Optimum abweichen und ist in der Regel bei mittle ren Faktorenausprägungen zu finden. Hierüber geben Kulturversuche Auf schluß. In Kultur wachsen also die meisten Pflanzen (auch) unter anderen Standortbedingungen als denen, auf die sie unter der Konkurrenz und dem natürli chen Wirkungsgefüge in der “Natur” oft verdrängt werden. Pflanzen haben also einen physiologisch möglichen “Potenzbereich” und einen ökologisch ermög lichten “Existenz- bzw. Präsenzbereich” (siehe hierzu Ellenberg 1952a, Jäger 1 1987, Schubert 1985). In der Kultur, allerdings in gewissem Maße auch in der Natur, besteht die Möglichkeit, daß sich Faktoren gegenseitig substituieren. Ver besserung der Nährstoffversorgung erhöht zum Beispiel die Schattentoleranz; in einem humideren Klima werden statt silikatischer karbonatische Böden besie delt (relative Standortskonstanz; siehe Walter & Walter 1953). An den Ver breitungsgrenzen ist der ökologische Präsenzbereich unter Umständen anders als im Zentrum des Areals. Ellenberg-Werte sind daher keine artspezifischen Konstan ten, sondern beziehen sich auf ein festzulegendes Gebiet als räumliche Bezugsbasis. Je kleiner ein solches Gebiet ist, 1 desto bessere Zeigerqualitäten hat die Flora. Durch lokale Nacheichungen erge ben sich oft Verbesserungsmöglichkeiten der Zeigerwerte. Ellenberg-Zeigerwerte stellen eine relative Bewertung nach dem Schwerge wicht des Auftretens dar und beruhen auf Einschätzungen durch Ökologen mit aus gedehnter Geländeerfahrung. Hierbei orientierte man sich irgend möglich an Messungen und Verbreitungsangaben ( Ellenberg 1992: 9, 11). Die resultierenden Zeigerwerte sind jederzeit im Gelände nachprüfbar. Im Prinzip beruhen sie auf einer Reihung bzw. Ordnung (Ordination) der Pflanzen entlang des Gradienten eines Standortfaktors, der eine Klassenbildung, also die Definition der einzelnen Faktorenziffern (z.B. 1 - 9), folgt. Ellenbergs Licht-, Temperatur-, Kontinentali täts-, Reaktions- und NährstoffzahlenSkalen umfassen jeweils die Faktorenzif fern 1 bis 9. Die Salzzahlenskala reicht von 0 bis 9, die Feuchtezahlenskala von 1 bis 12. Nicht immer konsequent, eindeutig und unterscheidbar ist die Behandlung verschieden weiter ökologischer Amplituden der Pflanzen. Da die Pflanzen natürlich ganz unterschiedlich weite Präsenzberei che einnehmen, haben sie in der Konsequenz auch verschiedene Zeigerqualitäten. Eine stenöke, beispielsweise ausschließlich auf stark basischen Böden vorkom mende Art, ist ein besserer Zeiger als eine Art, die sowohl auf stark basischen wie schwach sauren Böden auftritt. Daß Pflanzen mit sehr weiter Amplitude und nur sehr schwachem Schwerpunkt, die euryöken Sippen, als indifferent gekennzeichnet werden und damit keinen Zeigerwert bekommen, ist naheliegend. Hier fehlt aller dings eine Grenzziehung. Als problematisch könnte zudem betrachtet werden, daß die Klassenbreiten der Faktorenzahlen nicht immer gleich weit sind. Als Beispiel seien die Kontinentalitätszahlen angeführt (siehe auch Kap. 2.3.2.3.), wo die euozea nischen und eukontinentalen Arten (K1 und K9) eine viel engere Amplitude besit zen als die “intermediären” (K5). Nicht zu- letzt besteht auch die Frage nach absoluten Maßstäben hinsichtlich der Definition der Faktorenzahlen, vor allem wenn es darum geht, Zeigerwerte für ein anderes Gebiet zu erstellen: Was bedeutet “warm” oder “extrem warm”, was “frisch” oder “feucht”. Hier geht man aber fehl anzunehmen, mit ein paar Meßgrößen wäre das Problem in den Griff zu kriegen: Wie, wann und wo gemessen werden sollte, ist nicht leicht zu entscheiden, würde eventuell zu unterschiedlichen Ergebnissen führen, benötigt wenn ernst gemeint lange Zeiträume und überhaupt einen großen personellen wie instrumentellen Aufwand. Abgesehen davon, daß manche Größen derzeit sowieso nicht ermittelt werden können, z.B. die Tiefen-Wasserspeicherung in einem Karst-Ökosystem. Ellenberg (1992: 48) kann nur zugestimmt werden, daß bei der mathematischen Behandlung biologischer Erscheinungen stets Zugeständnisse gemacht werden müssen (siehe dazu auch Böhling 1994: 118-119). Zu Gute gehalten werden muß den mitteleuropäischen Zeigerwerten auch, daß mit zunehmender Größe des Bezugsgebietes die Zeigerqualitäten der Pflanzen aufweichen können, und zwar schon deshalb, weil das ökologische Verhalten in Teilgebieten, vor allem aber zu den Grenzen hin, sich verändern kann (Gesetz der relativen Standortkonstanz, veränderte Konkurrenzsituation). Hier sind wohl nur weit gefaßte Definitionen dienlich. Andere Autoren gehen inzwischen soweit, allen Sippen Zeigerwerte zuzuweisen und überhaupt kein indifferentes Verhalten mehr auszuscheiden (Borhidi 1993, Hill & al. 1999). Die indifferenten Sippen erhalten hier in der Regel den mittleren Faktorenzahlen-Wert 5. Dies bedeutet, daß alle Pflanzen einen “Zeigerwert”, im doppelten Sinn, haben: a) eine Zeigerzahl als tatsächlichen Zeigerwert und b) überhaupt die Tauglichkeit, etwas anzuzeigen. Dies ist aber wohl nicht naturgemäß und hat die Verwässerung des Begriffes “Zeiger” zur Folge. Daher wird diesem Vorgehen hier nicht gefolgt. Trotz dieser seit langem durchgeführten Unterscheidung (z.B. Ellenberg 1952, 1979, 1992) kommt es auch in jüngster Vergangenheit leider immer noch zu Mißverständnissen: Die Zeigerwerte spiegeln nicht ein (Wärme-)”Bedürfnis” wider (Hügin 1999: 425), sondern bilden allein das im Gelände beobachtete Verhalten ab. In der Zeichenerklärung schreibt Ellenberg (1992: 67): “Die Zeigerwerte sagen also nichts über die Ansprüche .... aus”.Viele Arten werden durch Konkurrenz aus ihrem physiologischen Optimum in Randbereiche verdrängt, wo sie gerade noch so eben unter schwierigen Bedingungen wachsen können, weil sie gegenüber solchen standörtlichen Extremausprägungen toleranter als andere sind: Pinus sylvestris z.B. wird in der Natur durch Fagus sylvatica auf besonders trockene oder nasse Standorte verdrängt; ihren “Bedürfnissen” oder “Ansprüchen” wird dagegen i.d.R. eher die Gartenkultur gerecht. Es spielt daher bei den Zeigerwerten auch überhaupt keine Rolle, ob eine Kausalbeziehung zwischen Pflanzenwachstum und dem indizierten Faktor besteht, was daher zu Unrecht als methodischer Fehler bezeichnet wird (Hügin 1999: 425). Zeigerwerte beruhen primär auf statistischen Koinzidenzien. Daß die Temperaturzahlen auf arealgeographischen Grundlagen und nicht auf Temperaturmessungen beruhen und daher strenggenommen eigentlich nicht als solche bezeichnet werden können, schreibt Ellenberg selbst (1979: 11). Durch die von ihm (1992: 14) vorgeschlagene Parallelisierung mit Jahresmitteltemperaturen zeichnet er einen richtigen Weg vor. Im übrigen sind Ruderal- und Segetalpflanzen denkbar ungeeignete Artengruppen, um ökologische Zeigerwerte generell in Frage zu stellen, da sie als Vertreter ausgesprochen dynamischer, unreifer Systeme keiner einigermaßen festgefügten Konkurrenzsituation unterliegen. Dieser Problematik war sich natürlich auch Ellenberg bewußt, denn er fordert ja “längeren Wettbewerb” und “ausgeglichene Bestände” (1992: 48) und “starke natürliche Konkurrenz” (1992: 67) als Grundlage der Bewertung. 11 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Ellenbergs mitteleuropäisches Zeigerwertsystem ist im Laufe von etwa vier Jahrzehnten entstanden. Ausgangspunkt waren fünfteilige Skalen für 244 Ackerunkräuter (Ellenberg 1950), bald gefolgt von solchen für Wiesenpflanzen (ders. 1952b). 1963 (ders.) erfolgte eine erste große Übersicht. Später (ders. 1974, 1979) wurde der allgemeine Übergang zu einer neunstufigen Skala gewagt. Eine Ausnahme bildet jeweils die Feuchteskala, die durch die Einschaltung von Zwischenstufen früher auch schon quasi neunstufig war, und später auf zwölf Werte erweitert wurde. Schließlich (ders. 1991, 1992) ist die Salzzahlenskala von einem vierstufigen auf ein zehnstufiges System umgestellt worden, die einzelnen Zeigerwerte wurden immer mehr verbessert, umfassen letztlich, in der 4. Auflage, 2726 Gefäßpflanzen-Sippen incl. 216 Rubus-Sippen und liegen inzwischen auch für Flechten und Moose vor (Ellenberg & al. 1991, 1992). Gelegentlich werden Zweifel an Ellenbergs Vorgehen geäußert (Wiegleb 1986, Kowarik & Seidling 1989), wobei Probleme aber meist bei der unkritischen Anwendung der Zeigerwerte liegen. Zur Zeigerwerte-Diskussion siehe auch Walter & Breckle (1983: 122f), Böcker & al. (1983), Bornkamm (1987), Müller-Hohenstein (1992), Wirth (1992: 216), Dierschke (1994: 224-246), Böhling (1994, 1995a), Richter (1997). Zahlreiche Beispiele erfolgreicher Anwendungen nennt Ellenberg (1992). Neuere Arbeiten hierzu stammen z.B. von Didukh & al. (1998) und Böhling (2003). In jüngerer Zeit wurden Zeigerwerte in Floren aufgenommen (lauber & Wagner 1996, Rothmaler & al. 2002) 2.2. Weitere Zeigerwertzusammenstellungen und Zeigerwertsysteme Bereits früher waren Systeme der Reduktion standörtlicher Präsenz auf relative Zahlenreihen entwickelt worden (z.B. Iversen 1936). Zólyomi & al. (1967) beschritten für Ungarn den Weg eines mehr als fünf Stufen umfassenden Systems, das aber nicht direkt mit demjenigen Ellenbergs vergleichbar ist. Landolt (1977) blieb für die Schweiz bei einem fünfstufigen System. Kovàcs (1979) liefert Zeiger werte für die rumänische Flora, Zarzycki (1984) erstellte für Polen ein System mit fünf (Haupt-)Stufen und vier Zwischenstufen. Vevle (1985) konnte nach Überprüfung Ellenbergs Zeigerwerte weitestgehend auf Norwegen übertragen und brauchte nur Werte für skandinavische Pflanzen zu ergänzen. Ähnlich konnten Loopstra & Maarel (1984) für die Niederlande (siehe außerdem ter Braak & Gremmen 1987, Ertsen & al. 1998) und Frank & al. (1989, 1990) für die ehemalige DDR verfahren. Jurko (1990) bewertet die tschechische Flora mit Zeiger- werten. Für Österreich angepaßte Zeigerwerte von Waldpflanzen liefern Karrer & Kilian (1990), Englisch & al. (1991) und Karrer (1992). Ein von Ellenberg abweichendes Zeigerwertsystem bringt Pülschen (1990) für Segetalarten in Schoa (Äthiopien). Borhidi (1993) legt für die ungarische Flora ein 9- bzw. 12-stufiges, zu Ellenberg analoges System vor. Thompson & al. (1993) bestätigen die weitgehende Übertragungsmöglichkeit der Werte Ellenbergs auf Großbritannien. Celes ti-Grapow & al. (1993) berichten von auf die Flora Roms ausgedehnten Zeigerwerten Ellenbergs (1992). Die Flora eines mediterranen Gebietes wird zum ersten Mal durch Böhling (1994, 1995a) mit 4bis 8-stufigen Faktorenzahlen für Naxos (Griechenland) mit Zeigerwerten belegt. Diekmann (1995) paßt Ellenberg-Zeigerwerte von Laubwaldarten an die Verhältnisse Schwedens an. Für Asturien im atlantischen Spanien gibt Mayor López (1996, 1999) durchweg 5-stufige Faktorenzahlen der Flora. Hill & al. (1999, 2000) entwickeln eine auf Ellenberg (1991) basierende Zeigerwertezusammenstellung für die Tracheophyten-Flora Großbritanniens. 2.3. Zeigerwerte für die Südägäis 2.3.1. Allgemeine Methoden zur Beurteilung des ökologischen Verhaltens Essentiell für die Ableitung von Zeigerwerten ist eine intensive Kenntnis des standörtlichen Verhaltens der zu bewertenden Pflanzen, also sehr viel feldökologische Erfahrung aus dem Untersuchungsgebiet. Ohne die Kenntnis des Zusammenwirkens möglichst aller Standortfaktoren in verschiedenen zeitlichen und räumlichen Situationen sind Zeigerwertzuweisungen kaum möglich. Ebenso wichtig ist allerdings die richtige Ansprache der angetroffenen Pflanzensippen. Nicht sauber getrennte Sippen verwischen natürlich das zu erkennende ökologische Verhalten der Einzelsippen. Um die zusammenkommenden Datenmengen besser auswertbar zu machen, ist der Aufbau einer elektronischen Datenbank mit entsprechenden Auswertungsfunktionen notwendig. 2.3.1.1. Geländearbeiten; Standort- und Vegetationsaufnahmen, Funddaten Die Geländearbeiten, die speziell vom Erstautor (N.B.) absolviert wurden, haben zu allererst zum Ziel gehabt, möglichst alle im Gebiet auftretenden Pflan- zensipppen am natürlichen Standort zu studieren. Dies ist nicht immer leicht, kommt es doch darauf an, zur richtigen Zeit (Jahreszeit, aber auch im richtigen Jahr oder zur richtigen Tageszeit) am richtigen Ort zu sein. Von daher konnten nicht von jeder Sippe Standorte untersucht werden. Dennoch brachte die dadurch notwendige floristische Durchforschung der Südägäis zahlreiche Neunachweise. Trotz eigentlich guten Kenntnisstandes der Flora erwiesen sich einige Verbreitungsdarstellungen als trügerisch, so daß ökologische Interpretationen vorliegender Literaturdaten zu Fehlschlüssen hätten führen können. Erwähnt seien hier nur zwei Beispiele, die den arealgeographischen Erkenntniszuwachs widerspiegeln. Abb. 11 zeigt die bis 1997 als bekannt geltende Verbreitung der neotropischen Schuppenaster (Aster squamatus = Conyzanthus squamatus) auf Kreta, Abb. 12 die im Laufe der drei Projektjahre festgestellte. Die erste Karte vermittelt den Eindruck, es handele sich um eine selten Art, die zudem noch Nordlagen bevorzugt. Auf der zweiten Karte, die auch noch längst nicht alle Wuchsorte zeigen kann, erweist sich die Art als durchaus weit verbreitet, meidet allerdings mittlere und obere Höhenlagen. Die Art wird bis ca. 1 m hoch und ist daher kaum zu übersehen, ist aber ein Herbstund Winterblüher und ein Neophyt, der mindestens schon 1991 eingebürgert war (Yannitsaros 1991). Die Art ist unterkartiert. Wenig Beachtung wurde auch einer anderen trivialen, zudem dornigen Art geschenkt: der Roten Färberdistel (Carthamus dentatus subsp. ruber). Ihre Verbreitungskarte von 1995/1997 (Abb. 13) umfaßt fünf Punkte, die zudem ziemlich zufällig verteilt erscheinen. Die verbesserte Karte (Abb. 14) läßt klar erkennen, daß die Sippe ausschließlich das südöstliche Kreta besiedelt, im nordöstlichen Teil aber fehlt. Ein solches Verbreitungsbild kann ökologisch ausgewertet werden: Diese Distel bewohnt den strahlungsreicheren, wärmeren, trockneren und kontinentaleren Teil der Insel, und meidet dagegen den “atlantischeren”, feucht-kühleren, strahlungsärmeren Nordwesten wie auch die oberen Berglagen. Aber nicht nur die trivialen Ruderalarten, die übrigens unter Anwendungsgesichtspunkten der Zeigerwerte ausgesprochen wichtig sind, sind wenig erfaßt worden. Auch bei den selteneren Felsritzenpflanzen gab es Überraschungen: Der Bergfenchel Seseli gummiferum subsp. crithmifolium zum Bei spiel, von Kreta bisher nur vom östlichsten Inselteil bekannt, wurde jüngst im westlichsten Bereich gefunden. Und sogar neue Arten und Unterarten wurden im Rahmen der Geländearbeiten dieses eigentlich ökologischen Projektes entdeckt 12 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Abb. 11 — Verbreitung von Conyzanthus squamatus auf Kreta nach Turland, Chilton & Press (1995, Flora of Crete) und Chilton & Turland (1997, Flora of Crete, Suppl.). Distribution of Conyzanthus squamatus on Crete according to Turland, Chilton & Press (1995, Flora of Crete) and Chilton & Turland (1997, Flora of Crete, Suppl.). Abb. 12 — Verbreitung von Conyzanthus squamatus auf Kreta nach eigenen Beobachtungen im Rahmen des Projektes zwischen 1997 und 1999. Distribution of Conyzanthus squamatus on Crete according to own, project based data from 1997 - 1999. (siehe z.B. Böhling & al. 2000, Greuter & Raus 1999, 2000). Es liegen also umfangreiche floristisch-standortökologische Fundortdaten in Form von EDV-erfaßten Feldnotizen (Kurzdatensätze) vor. Diese werden in nicht unerheblichen Umfang erweitert durch Daten aus Vegetationsaufnahmen nach Braun-Blanquet (1964), die gleichzeitig mit einer umfangreichen Standortaufnahme verbunden wurden. Diese komplexen Vegetations- und Standortaufnahmen umfassen in der Regel fol gende Angaben (in Klammern Verweis auf die Einteilungen nach der Kartieranleitung Bodenkunde (AG Boden 1996)): - - - Nummer der Aufnahme - Datum der ersten und der folgenden, er - - gänzenden, jahreszeitlich komplementären Aufnahmen Nomos- und Eparchia-Zugehörigkeit (Verwaltungseinheiten) Ort Geographische Koordinaten (in der Regel 6-stellig), bestimmt mit einem GPS-Empfänger oder aus Karten ermittelt (Geologische Karten, Nomos- Karten) Höhenlage ü. NN Exposition Hangneigung, Inklination (in Grad) Küstenentfernung Horizontabschirmung in sechs Segmenten: W-NW, SW-W, S-SW, S-SE, SE-E, E-NE Reliefsituation (AG Bodenkunde 1982: 39f.) Geologischer Untergrund (Unterschei - - dung von Kalkstein und Dolomit sowie karbonatischen Sandstein mit Hilfe von HCl; zur Verfügung stand das Geologische Kartenwerk 1:50.000) Bodentyp Bodenart Skelett-Anteil (> 2 mm Korndurchmesser) Karbonatgehalt (HCl-Probe; AG Boden 1996: KA-Tab. 12) pH-Wert (Hellige-pH-Meter) Gefüge ( AG Boden 1996: KA-Abb. 11) Lagerungsdichte ( l.c.: KA-Tab. 18) Gründigkeit (soweit ableitbar; l.c.: KA-Tab. 23) Grundwasserstufe (soweit ableitbar; l.c.: KA-Tab. 42) Feuchte (l.c.: KA-Tab. 15) Index des epiphytischen Kryptoga- 13 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Abb. 13 — Verbreitung von Carthamus dentatus subsp. ruber auf Kreta nach Turland, Chilton & Press (1995, Flora of Crete) und Chilton & Turland (1997, Flora of Crete, Suppl.). Distribution of Carthamus dentatus subsp. ruber on Crete according to Turland, Chilton & Press (1995, Flora of Crete) and Chilton & Turland (1997, Flora of Crete, Suppl.). Abb. 14 — Verbreitung von Carthamus dentatus subsp. ruber auf Kreta nach eigenen Beobachtungen im Rahmen des Projektes zwischen 1997 und 1999. Distribution of Carthamus dentatus subsp. ruber on Crete according to own, project based data from 1997 - 1999. - - men-Bewuchses zur Beurteilung der relativen Luftfeuchte, berechnet nach der Formel Höhe des Bewuchs in cm x Deckungsprozente Beweidungsgrad (Böhling 1994: Tab. 41) Brandwirkung (zeitliche Einstufung) Bestandesalter Aufnahmeflächengröße Bestandstruktur mit Angabe von Höhe und Deckung einzelner Feldschichten einschließlich einer eventuellen Kryptogamenschicht sowie Angabe des Anteils offenen Bodens und Felsens auftretende Sippen mit Angabe der Artmächtigkeit, der Vitalität und eventueller Sammelnummer(n). Um die Häufigkeit der Pflanzen genauer zu erfassen, wurden die Werte 2 bis 5 der Skala Braun-Blanquets gedrittelt, im Gelände also mit “+ ” oder “- ” ergänzt (z.B. 2- , 2, + + 2 ; 3 , 3, 3 usw.). Für EDV-Auswertungen wurden diese Angaben in Dezimalen umgesetzt (r: 0,2; +: 0,5; 1: 1; 2 : 1,7, 2: + + 2; 2 : 2,3; 3 : 2,7; 3: 3; 3 : 3,3; 4- : 3,7 usw.). Solche Werte sind sowohl traditionell auswertbar, indem sie leicht zurückgeführt werden können, als auch hinsichtlich gesteigerten Ansprüchen einer quantitativ-computergestützen Nutzung. Über- oder unterdurchschnittliche Vitalität der angetroffenen Pflanzensippen wurde im entsprechenden Datenfeld mit “+” oder “-“ festgehalten. Die auf A4-Format gefalteten A3-Bögen wurden auf der Rückseite mit einer Liste der häufigsten Sippen (in allen vier Nomi Kretas vorkommend, nach Jahn & Schönfelder 1995) und den zugehörigen Datenfeldern bedruckt, um das Namenschreiben abzukürzen. - Vegetationstyp - Lageskizze der Untersuchungsfläche - Anmerkungen zu sonstigen ökologischen Beobachtungen. Auf jeder Aufnahmefläche wurden Bodenproben zur Laboranalyse genommen, die zunächst an der Luft getrocknet wurden. Pro Erstaufnahme war insgesamt ein Zeitaufwand von ca. zwei Stunden nötig, das Erreichen und Auffinden geeigneter Flächen war oft aufwendiger. Die Flächen wurden sorgfältig ab- gesucht, um ein vollständiges Inventar zu erfassen und möglichst viele Arten mit Standortdaten zu verbinden. Unbestimmbare oder 14 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) nur mit unverhältnismäßig hohem Zeitaufwand bestimmbare Pflanzen wurden herbarisiert und möglichst noch am gleichen Tag im Warmluftstrom-Verfahren getrocknet und konserviert. Nicht blühende, unbestimmbare Zwiebel- und Knol lengeophyten wurden entnommen, um sie im Botanischen Garten Berlin zur Blüte zu bringen und anschließend zu bestimmen. Die Auswahl der Testflächen richtete sich nach floristischen und ökologi schen Gesichtspunkten und erhebt den Anspruch, weitgehend alle Standorttypen der Südägäis zu repräsentieren. Die Kenntnis der ökologischen Bedingungen der Standorttypen ermöglicht die Ableitung weiterer zusätzlicher Standorteigen schaften aus den oben genannten Kurzdatensätzen. Eine statistischen Ansprü chen vielleicht gerechter werdende zufallsverteilte Festlegung der Testflächen (Raster) erschien im Rahmen des Projektes nicht sinnvoll. Häufige Habitate, z.B. solche der unteren Höhenstufen, wären gegenüber montanen Standorten auf Grund des Inselreliefs (“Kegelgestalt”) überrepräsentiert: Gleichmäßig über alle Höhenstufen verbreitete (also indifferente) Arten, hätten ein statistisches Maxi mum (Modal-Wert) an der Küste, da diese Höhenlage bei gebirgigen Inseln den größten Flächenanteil ausmacht. In der Regel erfolgte die Anlage der Untersuchungsflächen im Frühjahr, Kon trollen mit Ergänzung später aktiver Sippen (sommerblühende Unkräuter, HerbstGeophyten, Winterblüher) in den folgenden Monaten oder Jahren. 406 Flächen, oft photographisch dokumentiert, stehen so zur aktuellen und künftigen Auswertung zur Verfügung (monitoring). Teilweise viel weniger bekannt als die Flora ist die Ökologie des Untersuchungsgebietes. Nicht zuletzt um diese kennenzulernen waren die durchgeführten Geländeuntersuchungen ein Mini mum von dem, was erforderlich ist. Walter & Breckle (1983: 18) schrei ben bezüglich des Klimas: ”Es ist sehr wichtig, in einem bestimmten Klimage biet längere Zeit zu leben und es nicht nur am Schreibtisch auf Grund der vorliegen den langjährigen Monatsmittel zu beurteilen.” Insbesondere Bedingungen der kleinräumigen Niederschlagsdifferenzierung und der Bewölkungs- und Einstrah lungsintensität konnten dabei festgestellt werden. Erst aus der umfassenden Kennt nis der Gesamtheit der an einem Standort wirkenden Faktoren, die über oben ge nannte Parameter erfaßt werden können, kann über Vergleiche auf die Rolle ein zelner Standortfaktoren geschlossen werden. Die Wirkung einzelner Faktoren ist jahreszeitlich verschieden ausgeprägt. Aber auch von Jahr zu Jahr oder von Peri ode zu Periode oder von Epoche zu Epoche treten ganz erhebliche Unterschiede im Ausprägungsgrad von Standortfaktoren auf. Die jährliche Niederschlagsva riabilität z.B. ist stark ausgeprägt: einem Dürrejahr kann unmittelbar ein Feuchte jahr folgen. Viele natürliche Phänomene können nur historisch erklärt werden. Im Rahmen das Projektes waren mehrere Aufenthalte zu Geländestudien möglich (Beginn und Ende der Geländear beiten, Ky: Kythira; Kr : Kreta; Ks: Kasos; Kp: Karpathos-Archipel; Rh: Rhodos): Kr* Kr Kr, Ks, Kp, Ky, Kr, Kp, Ky, Kr, Rh Kr, Rh Kr, Rh Kr, Kp, Rh Kr, Kp Kr K Ky : 09.04.97-10.06.97; N. Böhling (N.B.) : 19.09.97-25.10.97; N.B. zusammen mit W. Greuter (19.10.-25.10.) Rh : 10.03.98-19.05.98; N.B., zusammen mit Th. Raus (23.03.-01.04.) und M. Bäßler (26., 27., 29.04.) Rh : 25.07.98-25.08.98; N.B. : 14.10.98-16.11.98; N.B. zusammen mit H. Scholz (08.11.-11.11.) : 16.02.99-03.03.99; N.B. : 02.05.99-22.05.99; N.B. : 19.06.99-01.07.99; N.B. : 22.10.99-05.11.99; N.B. zusammen mit Th. Raus (26.10.- 03.11.) : 29.12.99-08.1.00; N.B. : 17.6.00-27.6.00; N.B. : 2.6.01-5.6.01; N.B. Während der zwölf Reisen, die ins gesamt ca. 46 Wochen Geländearbeit umfassen, wurden mit Leihfahrzeugen der DFG auf den Inseln ca. 45.000 km zurückgelegt. Viele Wege- und Höhenkilometer wurden außerdem zu Fuß absolviert. Zur Orientierung im Gelände erwiesen sich vor allem die in Zusammenarbeit mit dem militärgeographischen Dienst Athen er stellten neuen Karten der Road editions (1995) als hilfreich, die neben Wanderwe gen zahlreiche “Forstwege” verzeichnen. Ihnen wird auch weitgehend bei der Transliteration der griechischen Orts- und Flurnamen gefolgt. Bezüglich der Fußex- peditionen waren beispielsweise die “Trekking & road maps” (Petrakis 1996) nützlich. 2.3.1.2. Determinationen, Nomenklatur Sehr zeitaufwendig war die gründliche Bestimmung der im Gelände nicht sicher ansprechbaren Pflanzen im Botanischen Garten und Botanischen Museum Berlin-Dahlem, wo sie als Belegexemplare für Forschungszwecke verwahrt werden (ca. 6000 Belege). Die im vorigen Kapitel erwähnten Neufunde rechtfertigen die intensive Sammeltätigkeit und zeigen, daß trotz guter floristischer Ausgangsbasis (z.B. Jahn & Schönfelder 1995, Carlström 1987) Überraschungen jederzeit möglich sind. Die Determination des Pflanzenmaterials erfolgte unter Benutzung der Exkursionsflora für Kreta (Jahn & Schönfelder 1995), der Flora Helleni ca, deren erster Band kürzlich erschien (Phitos & al. 1997), der Flora of Turkey and the East Aegean islands (Davis 1965-1988), der Mountain flora of Greece (Strid 1986, Strid & Tan 1991), der Flora Europaea (Tutin & al. 1968-1993), der Flora Aegaea (Rechinger 1943), der Flora of Cyprus (Meikle 1977, 1985), der Flora d’Italia (Pignatti 1982), der Flora Palaestina (Zohary & Feinbrun-Dothan 1966-1986), der Flora Iberica (Castroviejo & al. 1986- 2000), der Flora Andalucia occidental (Valdes & al. 1987) und weiterer systematischer Monographien und Revisionen. Die Bibliothek des Botanischen Museums stellt hier eine hervorragende Ressource dar. Die Nomenklatur der Sippen orien tiert sich an den erschienenen Bearbeitungen der Med-Checklist (Greuter & al. 1984, 1986, 1989) und Jahn & Schönfelder (1995) sowie jüngerem Spezial schriftum. 2.3.1.3. Herbar- und Literaturdaten Das Herbarium des Botanischen Museums Berlin, insbesondere die umfangreiche Griechenlandsammlung, ist nicht nur eine unentbehrliche Hilfe bei der Bestimmung von Pflanzen aus dem Untersuchungsgebiet. Es beinhaltet zudem unpub- lizierte Nachweise, die wichtige Aufschlüsse über die Areale, die Höhenverbreitung und die Ökologie der Sippen liefern. Dies ist insbesondere für die selteneren Arten von Bedeutung. In den Fällen, wo Pflanzensippen nicht am natürlichen Standort studiert werden konnten, bleiben allein diese Daten sowie Literaturangaben zur Phytogeographie und Ökologie, um das ökologische Verhalten einzugrenzen. Solche Daten sind, da meist nicht von Ökologen erhoben, al- 15 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 lerdings in der Regel in wenig aufschlußreicher Form vorhanden, werden nach verschiedenen Maßstäben beurteilt und sind daher immer mit Vorsicht zu interpretieren, wenn dies denn überhaupt möglich ist. Dennoch fanden Herbar- und Literaturdaten im Einzelfall Eingang in die Datenbank. mung und Umrechnung auf C org mit dem Faktor 0,58. - Gesamt-Stickstoff, %; durch Verbrennung nach DIN ISO 13878 - Gehalte an Lactat- (CAL) löslichem Phosphor (P 2O 5) und Kalium (K2 O), mg/100g (Methode A6.2.1.1, VDLUFA-Methodenbuch, Bd. I, 1991) 2.3.1.4. Bodendaten und Bodenanalytik 2.3.1.5. PC-Datenbank Zur Ableitung von Zeigerwerten bezüglich Feuchte, Reaktion, Nährstoffen und Salz wurde auf jeder Testfläche eine Bodenprobe gewonnen, und zwar als eine Mischprobe aus vier bis sechs Einzelproben aus der Mineralbodentiefe 0,5 bis 5 cm, denn die kleinräumige Variabilität der Bodeneigenschaften ist auch im Mittelmeerraum nicht unbedeutend. Die Proben wurden in Papiertüten luftgetrocknet, um bodenchemische Veränderungen während der Dauer der Geländearbeiten weitgehend zu unterbinden. Nach Ankunft in Berlin erfolgte dann eine weitere RestTrocknung und die Lagerung in der Tiefkühltruhe. An der Landwirtschaftlichen Untersuchungs- und Forschungsanstalt Augustenberg, Karlsruhe, wurden dann 394 Proben (plus 3 Proben aus dem Botanischen Garten Berlin zum Vergleich) einer eingehenden Analyse nach Standardmethoden unterzogen. Bestimmt wurden folgende Parameter: Eine relationale Datenbank zur Verwaltung der erhobenen Daten wurde auf der Basis von Access erstellt (N.B.). Sie besteht aus drei Tabellen bzw. Teildateien: der taxonomischen Referenzliste “Nomen” mit taxonspezifischen Angaben, der Standortdatenliste “Ökologie” und der Pflanzen(fund-)liste “Pflanzen”. Durch einen sechsstelligen Sippencode werden “Nomen” und “Pflanzen” verknüpft. Bei der Eingabe des Sippenkürzels erscheint simultan der vollständige Name des erfaßten Taxons, wodurch Eingabefehler weitestgehend ausschließbar sind. Durch eine auf dem Datum basierende Standortsnummer werden die Tabellen “Pflanzen” und “Ökologie” verbunden. Die taxonomische Referenzdatei umfaßt über 2.400 akzeptierte Namen von Unterarten, Arten und einzelnen Sammelarten, wobei Synonyme nicht extra geführt werden. Es handelt sich ausschließlich um spontane und subspontane Sippen. Das sind mehr als doppelt so viele Sippen als für Naxos zu bewerten waren, und z.B. ca. 1.000 Sippen mehr als für Großbritannien zu bearbeiten waren (Hill & al. 1999, 2000). Die mitteleuropäischen Zeigerwerte Ellenbergs stehen für 2.726 Sippen zur Verfügung (Ellenberg 1992: 9). Die floristische Liste wurde aus der Literatur (vor allem Jahn & Schönfelder 1995 und Carlström 1987) und einem Auszug der Flora Hellenica Database heraus kompiliert und nachträglich erweitert. Die Standortdatentabelle besteht aus 2074 Standortdatensätzen. Diese setzen sich zusammen aus den Daten der komplexen Standortaufnahmen einschließlich der zugehörigen bodenanalytischen Ergebnisse sowie verkürzten Standortaufnahmen anläßlich einzelner zusätzlicher Pflanzenfunde, bei denen der Aufwand einer umfangreichen Vegetations- und Standortaufnahme nicht gerechtfertigt war. Die Pflanzentabelle umfaßt die Sippencodes der an den einzelnen Fund- bzw. Standorten notierten Sippen sowie Häufigkeit (Artmächtigkeit), Vitalität, Sammelnummer und Angaben zum Sammler und Bestimmer. Über 16.450 der 16.583 Datensätze beinhalten eine Pflanzenbestimmung. Damit stehen im Durchschnitt pro auftretender Sippe sieben Standortdatensätze zur Verfügung. Sippen, von de- - pH (CaCl2 ); in 0,01 molarer CaCl2-Suspension (Methode A5.1.1 des VDLUFA-Methodenbuchs, Bd. I, 1991) - Bodenart nach AG Boden (1996) und prozentuale Anteile der Korngrößen fraktionen Ton (Pipettanalyse), Schluff (rechnerisch als Differenz) und Sand (Naßsiebung); bei einem Gehalt an organischer Substanz von mehr als 2,35 % erfolgte eine Wasserstoffperoxid-Vorbehandlung (DIN ISO 19683, Teil 2, April 1973) - spezifische elektrische Leitfähigkeit, mS/m (DIN ISO 11265), zur Einschätzung des Salzgehaltes - leicht lösliche (sehr reaktive) Carbonate, % (rechnerisch aus pH-Pufferkurve einer CAL-Lösung). Durch die angewandte Methode wird vermieden, nicht bzw. schwer lösliche, bodenchemisch und -ökologisch weitgehend unwirksa me Carbonate mit zu messen (betrifft z.B. Muschelbruch in Küstensanden, Kalksteinpartikel in fluviatilen Feinsedimenten oder Schuttböden) - organischer Kohlenstoff, %; durch Verbrennung bei 550°C und Messung des freigesetzten CO 2 (DIN ISO 10694) bzw. bei Proben mit sehr hohem C org-Gehalt durch Glühverlustbestim- nen keine Wuchsorte ermittelt werden konnten bzw. zu deren Auffinden keine Zeit verblieb (ca. 500), konnten nicht mit aktuellen Standortdaten belegt werden. Hier mußte zur Zeigerwertermittlung auf Erfahrungen der Vergangenheit, Angaben der Literatur, Herbardaten oder auf die Mitarbeit anderer Ökologen mit lokalen Kenntnissen zurückgegriffen werden. Andererseits bedeutet dies, daß die Datengrundlage für die häufigeren und damit praxisrelevanteren Arten breit ist: So liegen z.B. für Sarcopoterium spinosum 147 Standortdatensätze vor, für Coridothymus capitatus 136 und Urginea maritima 121. Über diese Datenbank selbstverständlich nicht auswertbar sind die langjährigen Erfahrungen der Arbeitsgruppe bezüglich der Südägäis-Flora und deren Ökologie. Ausgewertet wurde die Datenbank im wesentlichen über sortierte Abfragen. Zum Erkennen des ökologischen Verhaltens reicht die Feststellung der Amplitude, also des maximalen und minimalen Wertes des untersuchten Faktors, und die Feststellung des Optimums, des Amplitudengipfels. Ein komplexeres statistisches Vorgehen erschien angesichts der Vielfalt ökologischer Faktoren und der Möglichkeiten gegenseitiger Substitution nicht unbedingt wünschenswert, auch zeitlich nicht machbar und außerdem auch gar nicht notwendig. Die Vegetation der Südägäis steht jederzeit einer Nachprüfung der abgeleiteten Zeigerwerte zur Verfügung. Dies ist durchaus erwünscht, schon um die Zahl der als relativ unsicher eingestuften Zeigerwerte zu reduzieren. 2.3.2. Spezielle Verfahren der Zeigerwertzuweisung Ziel dieser Bearbeitung ist es, für die Gefäßpflanzen der Südägäis-Inseln ein Zeigerwert-System bereitzustellen, das mit dem Ellenbergs inhaltlich übereinstimmt oder doch mindestens verknüpfbar ist. Es soll sich also um kein isoliertes System handeln wie bei Böhling (1994, 1995a). Gleichzeitig sollte das Verfahren und die inhaltliche Ausgestaltung der Zeigerwerte stärker nachvollziehbar gemacht und stärker differenziert werden. Leider verstarb Prof. Ellenberg überraschend zu Beginn des Projektes, so daß allein auf publizierte Angaben zur Vorgehensweise zurückgegriffen werden kann (Ellenberg 1979, 1992, Ellenberg 1992 in Mayor López 1999: 230-231). Dreh- und Angelpunkt der Zeigerwerte ist die Klärung des ökologischen Verhaltens der untersuchten Pflanzen. Dies setzt eine gründliche Kenntnis der Sippen, aber auch der ökologischen Bedingungen der südägäischen Inseln voraus. Hierauf basierend wird geprüft, ob die Fak- 16 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) torenzahlen-Skalen Ellenbergs übernommen werden können oder modifiziert werden müssen. Letzteres ist z.B. bei den Temperaturzahlen naheliegend, da es in Südeuropa natürlich wärmer ist als in Mitteleuropa. Parallel wird geprüft, ob durch eine Parametrisierung die Skalierung besser definiert werden kann. Hierbei sind auch Pflanzenbeispiele umfassende “ökologische Leitartengruppen” behilflich. Festzulegen ist, ab wann ein indifferentes Verhalten vorliegt, wann also nicht mehr von einer Indikatorfunktion mit entsprechender Zeigerwertzuweisung ausgegan gen werden kann. Ist die Amplitude so eng, daß ein Zeigerwert zugewiesen werden könnte, ist als nächstes das ökologische Optimum festzustellen. Nach ihm richtet sich der zuzuweisende Zeigerwert, denn die einzelnen Kern-Definitionen der Indi katorzahlen beziehen sich auf den Kurvenscheitel. Dies ist also nicht immer der Median-Wert, der bekanntlich mitten zwischen Maximum und Minimum liegt, son dern insbesondere bei schiefen Verteilungen der Modal-Wert, also der Standort faktoren-Wert, bei dem der Verbreitungsschwerpunkt liegt. Dieser Schwerpunkt spiegelt sich in der Regel in den Artmächtigkeiten, mitunter auch der Vitalität der Pflanzen wider. Rechnung getragen wird hier auch verschieden ausgeprägten Zeigerwertqualitäten einzelner Sippen: Eine Art mit schmaler Amplitude hat eine viel bessere Zeigerfunktion als eine Art, deren Verhal ten sich der Indifferenz nähert. Je nach Faktorenzahl werden die zugeordneten Zeigerwerte mit einem Symbol für die “Zeigerqualität” versehen. Dies ermög licht eine differenzierte Gewichtung der einzelnen Zeigerwerte und damit theore tisch bessere Ergebnisse phytoindikatorischer Anwendungen auf der Basis mittlerer Zeigerwerte. Da die Datenbasis und das Erfahrungswissen bezüglich des ökologischen Verhaltens jeder Sippe und bezüglich je den untersuchten Standortfaktors nicht gleich umfangreich ist, ergibt sich zudem die Notwendigkeit, die “Zeigerwert-Sicherheit” zu kennzeichnen: Einigermaßen sicher eingestufte Zeigerwerte erscheinen im Normaldruck, noch unsichere Einstu fungen werden dagegen in Kleindruck dargestellt. Erscheint eine Einstufung bisher nicht möglich, steht ein “?”. An dieser Stelle sei nochmals erwähnt, daß entspre chende Korrektur- und Ergänzungs-Hinweise zu den Zeigerwerten jederzeit willkommen sind. 2 Zu den ökologischen Leitartengruppen sei noch folgendes bemerkt: Eine Pa rametrisierung der Faktorenzahlen-Skalen erscheint zwar teilweise möglich, z.B. bei den Reaktions- und Temperaturzahlen. Die Reaktionszahlen werden über pH(CaCl 2)-Werte definiert, die Temperaturzahlen über Jahresmitteltemperaturen in °C. Aber schon eine relative Beleuchtungsstärke zur Zeit voller Vegetations entwicklung zur Parametrisierung der Lichtzahl konnte nicht umfassend be stimmt werden, da der zur Verfügung stehende Zeitraum für Geländearbeiten nicht ausreichte. Ähnliches gilt für so komplexe Faktoren wie die Feuchte. Für einen erfahrenen Ökologen sind aber unterschiedliche Amplituden der Pflanzen durchaus auch ohne großen experimentell-meßtechnischen Aufwand im Ge lände erkennbar. Letztlich wächst keine Pflanze aus Zufall gerade an einer bestimm ten Stelle, sondern dies hat immer einen mehr oder weniger ersichtlichen Grund. Kennt man das ökologische Geschehen und Wirkungsgefüge vor Ort, so sind echte Kau salitäten ableitbar (Statistik an sich ist Zufallsrechnung mit der Gefahr des Bestä2 tigens von Scheinzusammenhängen ). Es lassen sich Gruppen von Pflanzen erkennen, die hinsichtlich bestimmter Standortfaktoren ähnlich bzw. gleich rea gieren. Sie dienen als ökologische Leitartengruppen zur inhaltlichen Charakterisierung der Faktorenzahlen (wie auch bei Böhling 1994, 1995a; Hill & al. 1999; siehe auch van der Maarel 1993). Der Vegetationsökologe, der diese Sippen und das Untersuchungsgebiet kennt, ist allein dadurch in der Lage, zu verstehen, was öko logisch hinter den einzelnen Klassen der jeweiligen Skala steht. Außerdem umfas sen diese Leitarten viele der mit Mitteleuropa gemeinsamen Pflanzensippen. Auch wenn sich oft das ökologische Verhalten in der Südägäis von dem in Mitteleuropa un terscheidet, bieten sich hier immer wieder Ansatzpunkte zu einer Anbindung der Sü dägäis-Skalen an die von Ellenberg. Von der Skalierung her vergleichbare Systeme liegen für Ungarn (Borhidi 1993) und Großbritannien (Hill & al. 1999) vor. Auch sie können, allerdings mit gewisser Vorsicht und vielfachen Einschränkungen bezüglich der Übertragbarkeit, Referenzwerte als Anhaltspunkte liefern. 2.3.2.1. Lichtzahl (L) Die Lichtzahl charakterisiert das ökologische Verhalten hinsichtlich der Beleuchtungsstärke zur Zeit voller Vegetationsentwicklung. Die Pflanzen werden entsprechend zunehmenden Lichteinfalls ihrer Standorte ordiniert und dann in neun aufeinanderfolgende Gruppen geteilt, denen Lichtzahlen von 1 bis 9 zugeordnet werden (Tab. 1). Dabei wird versucht, durch die Nutzung von der Südägäis und Mitteleuropa gemeinsamen Pflanzen Verbindungen und Ansatzmöglichkeiten zu schaffen. Ellenbergs Werte sind den Leitarten der Tabelle in Klammern hinzugefügt. Oft erwiesen sich aber dessen Werte als nicht auf die südägäischen Verhältnissen übertragbar. Die Strahlung ist am intensivsten in offenen Pflanzengemeinschaften der Hochgebirge oder ausgesprochener Südlagen, v.a. wenn diese außerhalb der Kondensationszone Kretas liegen wie die südlich vorgelagerten Inselchen. Am schwächsten ist die Beleuchtung im Schatten von Castanea sativa-Wäldern, unter Zypressen, in der Feldschicht dichter Macchien oder in tiefen Schluchten. Zwischen diesen Extremen vermitteln beispielsweise Offenstandorte einstrahlungsärmerer, durch häufigere Kondensation beeinflußter Nordlagen, aber natür- lich auch Standorte am Waldrand, im Saum von Gebüschen, in der unteren Feldschicht von Getreidefeldern oder unter PhryganaSträuchern. Die theoretisch intensivste Einstrahlung ergibt sich für einen ca. 30° geneigten und nach SE exponierten Hang ohne Horizontabschirmung. Meernahe Lagen können durch Reflexion an der Meeresoberfläche zusätzlich bestrahlt werden. Die Lichtzahlenskala Ellenbergs wurde im Prinzip übernommen, wobei allerdings nicht auf Messungen der relativen Beleuchtungsstärke zurückgegriffen werden konnte. Tabelle 1 enthält die Beschreibungen der einzelnen Lichtzahlen (nach Ellenberg 1992, verändert) und zusätzlich einige entsprechend zugeordnete Pflanzen, die Lichtzahl-Leitarten, die als Beispiele dem Kenner der regionalen ökologischen Verhältnisse die Nachvollziehbarkeit der Lichtzahlenzuordnung ermöglichen. Jede Lichtzahl entspricht einerseits einer bestimmten Beleuchtungsstufe, andererseits widerspiegelt sie aber, bei Pflanzen mit weiter Amplitude, ”lediglich” den Schwerpunkt hinsichtlich der angezeigten Beleuchtungsverhältnisse. Pflanzen mit der Lichtzahl 4 bis 6 zeigen mittlere Strahlungsverhältnisse an. Insbesondere diese können im Einzelfall Arten mit weiter ökologischer Amplitude sein und sich so Hier kann beispielsweise die ausgesprochen hohe statistische Korrelation zwischen der Zahl der neugeborenen Kinder und der Größe der lokalen Storchenpopulation in Polen angeführt werden: Geringe Geburtenrate und kleine Storchenpopulation in großen Städten, hohe Geburtenrate und hohe Storchenpopulation auf dem Land (Haselhoff & Homann 1970). Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Tab. 1 — Lichtzahlen und Lichtzahl-Leitarten. Die Beleuchtungsstärke am Wuchsort nimmt von L1 nach L 9 zu. In Klammern: Lichtzahlen nach Ellenberg (1992). Light figures and light figure character species. The irradiance increases from L 1 to L 9. In brackets: Central European light figures after Ellenberg (1992). 1 Tiefschattenpflanze plant in deep shade in der Südägäis nicht vorkommend / not occurring in the S Aegean 2 ausgesprochene Schattenpflanze (z.B. in Castanea sativa-Wäldern, Macchien und an Höhleneingängen) plant strictly in shade (e.g. in dense Castanea sativa woods, macchia and at cave entrances) Asplenium obovatum, Asplenium scolopendrium subsp. antri-jovis, Epipactis cretica, E. microphylla (2), Galium rotundifolium (2), Scilla cydonia 3 Schattenpflanze, doch auch an helleren Stellen shade plant, but also in lighter places Athyrium filix-femina (3), Crepis fraasii subsp. fraasii, Cyclamen hederifolium, Lamium bifidum subsp. bifidum, Ranunculus veronicae, Ruscus aculeatus 4 Halbschatten- bis Schattenpflanze, nicht in vollem Licht semi-shade to shade plant, not in full light Adiantum capillus-veneris, Anogramma leptophylla, Aristolochia cretica, Arum concinnatum, Blechnum spicant (3), Brachypodium sylvaticum subsp. sylvaticum (3), Carex pendula (5), Cystopteris fragilis (5), Lathyrus laxiflorus subsp. laxiflorus, Lecokia cretica, Limodorum abortivum (6), Luzula nodulosa, Neotinea maculata, Ranunculus bulbosus subsp. aleae, Vicia pubescens, Woodwardia radicans 5 Halbschattenpflanze, weder im vollen Licht noch im tieferen Schatten semi-shade plant, neither in full light nor in deeper shade Biarum tenuifolium, Carex distachya, Cyclamen graecum subsp. graecum, Eupatorium adenophorum, Geranium lucidum (5), Hypericum hircinum subsp. albimontanum, Listera ovata (6), Osmunda regalis (5), Parietaria judaica (6), Pulicaria odora, Se laginella denticulata 6 Halbschatten- bis Halblichtpflanze, nicht im tieferen Schatten aber eventuell im vollen Licht (hierher auch viele Chasmophyten nördlich exponierter Tieflagen) semi-shade to semi-light plant, not in deeper shade but eventually in full light (e.g. many chasmophytes growing in northern exposition at lower altitude) Allium archeotrichon, Anagallis arvensis (6), Barlia robertiana, Carex illegitima, Carex otrubae (6), Crucianella latifolia, Equisetum telmateia (5), Euphorbia peplus (6), Lamium garganicum subsp. striatum, Lamyropsis cynaroides, Lathyrus annu us, Nepeta melissifolia, Persicaria lapathifolia (6), Phytolacca americana, Primula subsp. acaulis (6), Pteridium aquilinum subsp. aquilinum (6), Stellaria media (6), Trifolium boissieri, Urtica pilulifera 7 Halblichtpflanze, meist bei vollem Licht, aber auch noch im mäßigen Schatten (z.B. auch Phrygana-Pflanzen mit gewisser Schattentoleranz, Pflanzen unter Phrygana-Sträuchern; Ruderalpflanzen, die auch im Halbschatten in Olivenkulturen vorkommen; viele Chasmophyten südlich exponierter Tieflagen) semi-light plant, generally in well lit places, but also in moderate shade (e.g. phrygana plants with moderate shade tolerance, plants growing below phrygana shrubs; ruderals growing in semi-shade of olive growths; many chasmophytes growing in southern exposition at lower altitude) Aceras anthropophorum (7), Aegilops biuncialis subsp. biuncialis, Anacamptis pyramidalis (8), Anemone coronaria, Anisantha sterilis (Bromus sterilis) (7), Anthyllis vulneraria subsp. rubriflora, Asplenium ceterach (8), Calendula arvensis (7), Calicotome villosa, Carum multiflorum, Centaurea raphanina subsp. raphanina, Cistus subsp. creticus, Crocus oreocreticus, Daphne sericea, Epilobium parviflorum (7), Erica arborea, Erodium cicutarium (8), Galium aparine (7), Gladiolus italicus, Hypochaeris achyrophorus, Iris unguicularis subsp. cretensis, Lavandula stoechas subsp. stoechas, Leontodon tuberosus, Medicago orbicularis, Muscari neglectum (7), Nerium oleander, Orchis papilionacea, Parentucellia latifolia subsp. latifolia, Valantia hispida, Veronica cymbalaria 8 Lichtpflanze, bei vollem Licht in nicht extrem strahlungsreichen Lagen (z.B. auch Phrygana-Pflanzen ohne Schattentoleranz) light-demanding plant, in well lit places (e.g. phrygana plants without shade tolerance) Achillea cretica, Adonis microcarpa subsp. cretica, Amaranthus albus (8), Anthyllis hermanniae, Arenaria serpyllifolia (8), Berberis cretica, Bromus intermedius, Carex divisa, Carlina graeca, Cerastium semidecandrum (8), Cistus parviflorus, Coridothymus capitatus, Dittrichia graveolens (9), Erophila praecox (8), Euphorbia acanthothamnos, Gagea peduncularis, Helichrysum conglobatum, Hirschfeldia incana (8), Holosteum umbellatum subsp. umbellatum (8), Malva sylvestris (8), Phagnalon graecum, Prunus prostrata, Rostraria cristata, Sarcopoterium spinosum, Sedum album (9), Verbascum spinosum, Verbena officinalis (9), Viola fragrans, Viola scorpiuroides 9 Volllichtpflanze, nur bei höchster Einstrahlung (z.B. Hochgebirge, strahlungsreiche Südlagen) plant in full light, found only in full sun e.g. in high mountains and insolation-rich, south exposed areas 17 18 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Acantholimon androsaceum, Allium rubrovittatum, Anchusa cespitosa, Arthrocnemum macrostachyum, Astragalus angustifolius subsp. angustifolius, Crocus sieberi subsp. sieberi, Cynara cornigera, Elytrigia scirpea, Euphorbia peplis, Juniperus macrocarpa, Lycium schweinfurthii, Mesembryanthemum nodiflorum, Periploca angustifolia, Peucedanum alpinum, Silene apetala, Tulipa cretica, Zygophyllum album x indifferent, Pflanze mit weiter Amplitude von sehr hoher Einstrahlung bis zu tiefem Schatten, oder ohne Verbreitungsschwerpunkt bezüglich der Lichtverhältnisse indifferent, plant with an amplitude reaching from full light to shade, or without any centre of occurrence concerning the light factor Arisarum vulgare, Carex distans (9), Geranium molle subsp. molle (7), Mercurialis annua (7), Oxalis pes-caprae, Petromarula pinnata, Prasium majus, Ranunculus ficaria subsp. chrysocephala, Scaligeria napiformis, Sedum amplexicaule, Spiranthes spiralis (8), Styrax officinalis, Trifolium fragiferum (8) ( ) Baumjungwuchs tree seedling indifferentem Verhalten nähern. Pflan zen mit L 1 bis 3 haben mindestens ihren Verbreitungsschwerpunkt im Schatten, solche mit L 7 bis 9 einen solchen im Freien bzw. auf Offenstellen. Die Licht zahlen 4 (Halbschatten- bis Schattenpflanze) und 6 (Halbschatten- bis Halblichtpflanze) wurden, nach der Transformation des 5-stufigen Zeigerwertsys tems in ein 9-stufiges, von Ellenberg (1974, 1992) lediglich als “zwischen 3 und 5 stehend” bzw. “zwischen 5 und 7 stehend” definiert. Abweichend von El lenberg ist die Definition der Lichtzahl 9 hier gefaßt, da die Einstrahlung im Un tersuchungsgebiet selbst bei gänzlich fehlender Beschattung allein auf Grund unterschiedlicher Einstrahlung in Abhängigkeit von z.B. unterschiedlicher Höhenlage und Bewölkung weiter zu differenzieren ist (siehe auch Hempel 1994: 321). Hier sind also sowohl mit L 8 als auch mit L 9 Pflanzen bezeichnet, die Of fenstellen ohne Beschattung (bei Ellenberg L 9) besiedeln: Die Lichtzahl 8 wird Pflanzen unbeschatteter Wuchsorte nicht extrem strahlungsreicher Standorte (z.B. Gebiete mit erhöhter Kondensation, “Schatthängen”) zugewiesen, L 9 dage gen Pflanzen, die im vollen Licht strahlungsreichster Gebiete anzutreffen sind. Begründet ist dies nicht zuletzt in der ca. 1,6-fach höheren Einstrahlung in der Sü dägäis-Region verglichen mit den Bedingungen Mitteleuropas. Die Globalstrahlung beträgt in der Südägäis ca. 160, in Mitteleuropa 90-110 kcal/cm²a (nach Budyko 1958 und Sellers 1965 in Weischet 1988: 70; vergleiche auch Bernhardt & Philipps in Blüthgen 1966). Arten mit L 9 dürften ohne künstliche Zusatzbeleuchtung unter mitteleuropäischen Strahlungsbedingungen im Allge meinen nicht erfolgreich kultiviert werden können. Pflanzen mit der Lichtzahl 1 (Tiefschattenpflanze) fehlen der Südägäis. In Mitteleuropa wird lediglich Oxalis acetosella mit diesem Wert belegt. Letzte Vertreter ”mediterraner Waldboden - pflanzen” sind unter den L 6-Pflanzen zu finden. Abweichungen der Lichtzahlen ge meinsamer Arten Mitteleuropas und der Südägäis kommen immer wieder vor. Sie sind oft durch ein anderes ökologisches Verhalten in unterschiedlichen Gebieten begründet. Parietaria judaica z.B. ist für Mitteleuropa mit L 6 bewertet, zieht sich aber in der sonnig-warmen Ägäis in den Halbschatten zurück (L 5). Im ozeanischhumiden Großbritannien ist ihre Lichtzahl dagegen 7 (Hill & al. 1999). Ähnlich verhält sich Samolus valerandi: in Mitteleuropa L 8, in der Ägäis L 6. Aber auch veränderte Konkurrenzbedingungen zwingen Pflanzen zu einer Änderung ihres öko logischen Verhaltens. Die Lichtzahlen für Baumarten (wie bei Ellenberg in Klammern gesetzt) beziehen sich auf deren Jungwuchs, da auch die mediterranen Bäume letztlich Lichtarten sind, die sich nur in der Schattentoleranz ihres Jungwuchses unterscheiden dürften. Gerade dieses zu bewerten bereitet aller dings oft ausgesprochene Schwierigkeiten, da entsprechender Jungwuchs, wenn er denn überhaupt entsteht, durch die starke Beweidung durch Ziegen und Schafe vernichtet wird und damit im Gelände nur selten zu studieren ist (siehe hierzu auch Hempel 1995, Egli 2000) und dadurch nicht mehr im Gelände zu untersuchen ist. Entsprechende L-Zahlen fehlen also oder werden als eher unsicher eingestuft. 2.3.2.2. Temperaturzahl (T) Die Temperaturzahl Ellenbergs ba sierte ursprünglich allein auf arealgeographischen Grundlagen; vor allem der Höhenverbreitung und der Nordgrenze. Später (Ellenberg 1991, 1992: 14) erfolgte der Versuch einer Parallelisierung mit Jahresmitteln der Lufttemperatur. Für die Südägäis ergibt sich die Notwendigkeit, die Ellenberg-Skala in Rich tung höherer Temperaturen zu erweitern. Dazu werden zunächst Temperaturstufen festgelegt, denen eine bestimmte Jahresmitteltemperaturspanne entspricht. Eine Temperaturstufe (t-Stufe) umfaßt 1,5 °C und entspricht damit dem Abstand der T-Zahlen Ellenbergs (1992: 14, Tab. 1; siehe Abb. 15). Jeder t-Stufe entspricht der Zentralbereich einer T-Zahl: z.B. der t-Stufe V bzw. der Jahresmitteltemperatur 14 °C die T-Zahl 5, die mit dem Zusatz # gekennzeichnet ist, in der Zeigerwerttabelle also als 5# erscheint. Es handelt sich also um die T-Zahl einer Art mit enger Temperaturamplitude und damit guter Zeigerqualität (Abb. 16). Eine Zeigerwertzuweisung erfolgt aber auch dann, wenn die Verbreitung einer Art weitere benachbarte t-Stufen umfaßt. T-Zahlen von Arten mit mittlerer Amplitude, die aber nicht mehr als drei T-Stufen beinhaltet, erhalten keinen Zusatz. Die Grenze einer T-ZahlZuweisung ist bei einer mehr als fünf Stufen umfassenden Amplitude erreicht. Solche T-Zahlen werden mit “°” gekennzeichnet (eher schwache Zeigerqualität). Bei noch breiterer Amplitude erfolgt eine Einstufung als indifferent. Dies ist gegeben, wenn die Höhenverbreitung eine Spanne von mehr als 1150 bis 1400 Höhenmetern überschreitet (T 5° entspricht z.B. Pflanzen, deren Höhenverbreitung im nicht expositionsgeprägten Klima (Säule b) von ca. 300 bis 1700 m ü.NN reicht, also eine Höhenspanne von 1400 m umfaßt; siehe Abb. 15). Ist die Amplitude asymmetrisch, richtet sich die T-Zahl nach dem Amplitudengipfel, dem Verbreitungsschwerpunkt. Die hier entwickelte T-Zahlen-Skala kann mit der Ellenberg-T-Skala verknüpft werden, da die Temperaturabstände in beiden Skalen identisch sind. Ellenbergs T-Zahl 9, deren mitteleuropäische Vertreter insbesondere in den wärmsten Lagen der südlichen oberrheinischen Tiefebene vorkommen, entspricht etwa der T-Zahl 3 unserer Skala. Die Jahresmitteltemperatur (siehe auch Tabelle 9, im Anhang) von Freiburg beträgt etwa 10,3 °C. Höhere Werte werden z.B. am südbadischen Kai- Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Abb. 15 — Temperaturzahlen und ihre Beziehungen zur Temperatur, Höhenverbreitung und Exposition. Temperature figures and their relation to temperature, altitude and aspect. Abb. 16 — Beispiele der Temperaturzahlen-Zuordnung und der T-Zahl-Zeigerwertqualitäten. a: sehr gute Zeigerfunktion: T=3#; b: mittlere Zeigerfunktion: T=3; c: eher mäßige Zeigerfunktion: T=3°; d: zu weite ökologische Amplitude, daher indifferentes Verhalten: T=x; e: entscheidend für die Zeigerwertzuweisung ist die Lage des Optimums auch bei schiefen Verteilungen: T=7. Die landschaftsökologischen t-Stufen entsprechen den Kerndefinitionen der T-Zahlen. Examples of assigning temperature figures and t-figures quality. a: excellent indicator properties: T=3#; b: medium indicator properties: T=3; c: quite low indicator properties: T=3°; d: ecological amplitude too wide, thus indifferent behaviour: T=x; e: the position of the ecological optimum is decisive for assigning indicator values also at asymetric amplitudes: T=7. Landscape ecological t-classes correspond to the core definitions of the T-figures. 19 20 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) serstuhl gemessen. Die wärmsten Regionen im Untersuchungsgebiet weisen gemessene Werte von ca. 20,1 °C Jahresmitteltemperatur auf (Ierapetra, Piga dia/Karpathos). Die Wärmegliederung der südägäischen Inseln (Abb. 15) ist allerdings zunächst noch mit Vorbehalten versehen, denn die Temperaturen der oberen Höhenstufen leiten sich zwangsweise aus Ex trapolationen meteorologischer Werte ab, da langjährige Meßreihen für keine einzi ge Hochgebirgsstation vorliegen. Die drei Säulen in Abb. 15 widerspiegeln von verschiedenen auf Meeresspiegelniveau reduzierten Jahresmitteltemperaturen ausgehende vertikale Temperaturgradienten. Als Höhengradient der Temperatur wurde ein solcher von 0,55 °C / 100 m Höhe benutzt, der aus den Werten der kretischen Stationen Iraklio und Anogia (752 m ü.NN) resultiert (ähn liche Werte ermitteln Poser 1957, Hager 1985, Hempel 1991). Die Station Tzermiado (Lasithi-Hochebene, Ostkreta; 820 m ü.NN) kommt auf Grund ihrer spe ziellen mesoklimatischen Position, einer intramontanen Beckenlage mit intensiver Kaltluftbildung und starker Horizontabschirmung, für die Bestimmung eines Hö hengradienten kaum in Frage! Säule a) entspricht einem Temperaturgradienten, wie er für Nordlagen Kretas anzunehmen ist. Er beginnt bei einer Jah resmitteltemperatur von 19 °C, die etwa den Verhältnissen der Meßstationen Cha nia, Souda, Iraklio, aber auch den Stationen Kythira und Rhodos entspricht. Kythira ist möglicherweise noch etwas kühler, aber die vorliegenden Daten lassen keine eindeutigere Einstufung zu. Säule c) gilt für die wärmsten Lagen z.B. der Süd seite Kretas und basiert auf den Temperaturwerten der Stationen Paleochora und Ierapetra sowie Pigadia/Karpathos (+/20 °C). Ähnliche Temperaturen werden auch für den Südosten von Rhodos angenommen und beruhen auf phänologischen und arealgeographischen Befunden. Von SE-Kreta bis S-Rhodos dürften recht ein heitliche Temperaturen vorliegen, die den nach dem Isothermenverlauf zu erwarten den “Wärmekanal” aus südöstlicher Richtung über Karpathos zu den Kykladen (Kayser & Thompson 1964 nach Lienau 1989: Karte 3) in Frage stellen. Minde stens in Westkreta ist die Nordseite um 1 °C kühler als die S-Seite; Dies hat z.B. zur Folge, daß die natürliche Waldgrenze in Südlagen bei 1700-1800 m NN liegt, in Nordlagen dagegen bereits bei etwa 1500 m (Hempel 1995: 222). Säule b) bezeich - 3 net mit einer Ausgangstemperatur von 19,5 °C intermediäre Verhältnisse, wie sie im Gesamtgebiet für nicht besonders expositionsgeprägte Lagen Mittelkretas aber auch z.B. für Nordost Kreta (Sitia) angenommen werden. Die Station Rethimno liefert mit 19,6 °C einen für die Nordküste recht hohen Wert, der möglicherweise auf mikroklimatischen Sonderbedingungen des Meßstandortes beruht. 3 Auf der Basis der Temperaturgradienten der Abb. 15 wird der Versuch ge macht, primär aus der Höhenverbreitung der Arten auf eine mittlere Jahresmittel temperatur ihres Verbreitungsraumes zu schließen und eine temperaturdefinierte T-Zahl zuzuordnen. Die Zuordnung nach den oberen und unteren Höhengrenzen er gibt aber zunächst nur einen ersten Anhaltspunkt. Das Vorgehen darf nicht starr schematisch sein, sondern der aus der Höhenverbreitung resultierende T-Wert muß bei Vorhandensein spezieller meso- und mikroklimatischer Bedingungen durch Zu- und Abschläge korrigiert werden. Vergleichsweise kühle Standorte können z.B. Poljen, Dolinen, Mulden, schattige Schluchten, Höhlenausgänge, fallwindbe einflußte Lagen, Nordwesthänge in Südlage oder durch einen Gegenhang horizontabgeschirmte Hänge sein. Solche aus Mitteleuropa und anderswo bekannten Sonderbedingungen können zudem aus phänologischen und witterungsklimati schen Vergleichen abgeleitet werden. Dieses umfassend zu beurteilen erfordert intensive Lokalkenntnisse. Weitere wichtige Hinweise bezüg lich der Wärmeansprüche der Arten ergeben sich unter Umständen aus ihrem Gesamtareal. Hier sei aber betont, daß die Zeigerwerte die Verhältnisse in einem be stimmten, umrissenen Gebiet widerspiegeln und nicht unbedingt allgemeingültig sind. Eine Reihe weitverbreiteter Arten (z.B. eurasiatische) besiedeln im Gebiet lediglich die untersten Höhenlagen, weil sie ausgesprochene Feuchtezeiger oder Küstenpflanzen sind (z.B. Aster tripolium, Epilobium hirsutum, E. parviflorum, Jun cus maritimus ). In der Südägäis dienen sie als Wärmezeiger, T 7 oder 8, während sie bei Betrachtung ihres Gesamtareals aber wohl als indifferent einzustufen sind. Auf Naxos als indifferent eingestufte Arten ( Böhling 1994, 1995a), werden in der Südägäis mit T 7° belegt, wenn ihre Höhenamplitude 1350 m nicht überschreitet. Tab. 2 faßt die Definitionsmerkmale der Temperaturzahlen zusammen und liefert einige Beispielarten für die einzelnen T-Zahlen. Im Gebiet sich aktuell einbürgernde Arten werden allerdings nach ihrem Gesamtareal eingestuft, da von einem unvollständigen (Südägäis-)Areal ausgegangen werden muß. Arten, deren Individuen vereinzelt als Schwemmlinge abseits ihres eigentlichen Areals auftreten, werden nach ihrer Hauptverbreitung im Gebiet eingeordnet. Der Hauptgrund für “unplausible” Zeigerwerte aus mitteleuropäischer Sicht sind aber gebietsbedingte Abweichungen vom bekannten ökologischen Verhalten. So erreicht z.B. die auch in Mitteleuropa verbreitete Mercurialis annua (TEll 7, was TSÄ 1 entspräche) ihre Höhengrenze in der Südägäis bei 700 m und wird dadurch hier ein Wärmezeiger (TSÄ 8, nicht T SÄ 1!), da sie die kühleren, oberen Höhenlagen meidet. Ähnliches gilt für das “submediterrane” Helianthemum apenninum (TEll 7), dem ebenfalls in der Südägäis T 8 zuzuweisen ist, da es hier nicht die kälteren, sondern lediglich die heißeren Standorte besiedelt. Nur in Einzelfällen stimmt das Verhalten bezüglich der Wärmeversorgung in Mitteleuropa und in der Südägäis annähernd überein wie z.B. bei Filago arvensis (TEll 7, TSÄ 2). 2.3.2.3. Kontinentalitätszahl (K) Die mittlere Jahrestemperatur, die ja den Temperaturzahlen zu Grunde liegt, sagt nichts über die Extremwerte der Temperatur aus. Bei gleicher Jahresmitteltemperatur wächst die Differenz zwischen den Minimum- und Maximumwerten mit zunehmender Entfernung von großen Meeres- und Seekörpern. Das ozeanische Klima ist durch einen ausgeglichen Jahrestemperaturverlauf gekennzeichnet (vgl. Tab. 10, im Anhang). Im Vergleich zum ozeanischen Klima erfolgen im kontinentalen Klima Erwärmung im Frühjahr aber auch Abkühlung im Herbst rascher, die Vegetationsperiode ist, bei allerdings höherer Einstrahlung, also kürzer. Im kontinentalen Klima wird die Höchsttemperatur im Juli erreicht, im ozeanischen im August. Die Gefahr von Starkfrösten und starker sommerlicher Dürre ist vor allem im kontinentalen Klima gegeben. Eine Weltkarte pflanzengeographischer Ozeanitätsgebiete wurde von Jäger (1968; siehe auch Meusel 1978, Meusel & Jäger 1992) entworfen. Der Kontinentalitätsskala Ellenbergs liegt die von Jäger erarbeitete Abstufung der Kontinentalität mitteleuropäischer Pflanzenareale zu Grunde (Rothmaler, Meusel & Schubert 1972: Abb. 39.1). So wurden beispielsweise atlantische Sippen (euoz), Generell können die vorliegenden amtlichen Meßwerte nur mit Vorsicht ausgewertet werden. Die Meßzeiträume stimmen nicht überein, es liegen umfangreiche Meßlücken vor und die Meßstationen haben Standortwechsel erfahren. Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Tab. 2 — Temperaturzahlen und Temperaturzahl-Leitarten. Die Ordination erfolgt entlang eines Wärmegradienten von den altimediterranen zu den nordafrikanisch-thermomediterranen Lagen (in Anlehnung an Ellenberg 1992). Die Parallelisierung mit Werten der Jahresmitteltemperatur ist als eine erste Annäherung zu werten. Die Angaben zur vertikalen Verbreitung betreffen „mittlere“ Standorte, Vorkommen auf mesoklimatischen Sonderstandorten weichen hiervon in der Regel ab (siehe auch Abb. 15). Die Inhalte der hier abgeleiteten T-Zahlen ist nicht deckungsgleich mit denen der Werte Ellenbergs. Die südägäische T-Zahl 1 entspricht ungefähr Ellenbergs T 7 (siehe Kap. 2.3.2.2). Temperature figures and temperature figure character species. Ordination follows the temperature gradient from the altimediterranean to the north african-thermomediterranean thermo-climates (after Ellenberg 1992, altered). Parallelisation with mean annual temperature data is a first attempt. Details on vertical distribution concern intermediate sites. Occurrences on sites with special microclimatic conditions may diverge from these (see Fig. 15). The definitions given here are not congruent with those of Ellenberg. The S Aegean T-figure 1 corresponds to Ellenberg’s T 7 (see chapter 2.3.2.2. 1 Pflanzen kühler Standorte; Jahresmitteltemperatur < 8,5 °C; Verbreitungsschwerpunkt über 1950 m (max. 2456 m) ü.NN plants of cool sites; mean annual temperature < 8,5 °C; centre of occurrence over 1950 m (max. 2456 m) a.s.l. Campanula aizoides, Centaurea baldaccii #, Cynoglossum sphacioticum, Dianthus sphacioticus, Peucedanum alpinum, Silene variegata 2 Pflanzen kühler bis ziemlich warmer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 9,5 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 1700 und 1950 m ü.NN plants of cool to fairly warm sites; mean annual temperature c. 9,5 °C; centre of occurrence between 1700 and 1950 m a.s.l. Acantholimon androsaceum, Anchusa cespitosa, Asplenium ruta-muraria, Astragalus angustifolius subsp. angustifolius, Cicer incisum, Thymus leucotrichus subsp. leucotrichus 3 Pflanzen ziemlich warmer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 11 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 1400 und 1700 m ü.NN plants of fairly warm sites; mean annual temperature c. 11 °C; centre of occurrence between 1400 and 1700 m a.s.l. Berberis cretica °, Bupleurum trichopodum, Dianthus juniperinus subsp. juniperinus, Juniperus oxycedrus s.str. °, Ribes uva-crispa, Satureja spinosa °, Sideritis syriaca subsp. syriaca ° 4 Pflanzen ziemlich warmer bis warmer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 12,5 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 1150 und 1400 m ü.NN plants of fairly warm to warm sites; mean annual temperature c. 12,5 °C; centre of occurrence between 1150 and 1400 m a.s.l. Chaerophyllum creticum, Dianthus juniperinus s.l. °, Montia arvensis #, Origanum vetteri, Saxifraga carpetana subsp. graeca #, Spergula arvensis, Zelkova abelicea 5 Pflanzen warmer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 14 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 850 und 1150 m ü.NN. plants of warm sites; mean annual temperature c. 14 °C; centre of occurrence between 850 and 1150 m a.s.l. Crataegus aegaeica, Epipactis cretica, Origanum microphyllum, Paeonia clusii subsp. clusii °, Rosa canina, Saxifraga hederacea °, Valerianella turgida, Veronica acinifolia 6 Pflanzen warmer bis ziemlich heißer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 15,5 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 600 und 850 m ü.NN; viele mediterran-submediterrane Arten plants of warm to fairly hot sites; mean annual temperature c. 15,5 °C; centre of occurrence between 600 and 850 m a.s.l.; many mediterranean-submediterranean species Castanea sativa, Origanum vulgare subsp. hirtum °, Osmunda regalis, Quercus ilex, Silene cretica °, Stellaria media, Tulipa doerfleri, Vulpia muralis 7 Pflanzen ziemlich heißer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 17 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 300 und 600 m ü.NN; viele (eu)mediterrane und mediterran-atlantische Arten plants of fairly hot sites; mean annual temperature c. 17 °C; centre of occurrence between 300 and 600 m a.s.l.; many (eu-) mediterranean and mediterranean-atlantic species Arbutus andrachne, Centaurium maritimum, Origanum onites, Phillyrea latifolia, Pinus halepensis subsp. brutia °, Pistacia terebinthus, Silene gallica 8 Pflanzen ziemlich heißer bis heißer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 18,5 °C; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 50 und 300 m ü.NN; viele (thermo-) mediterrane Arten plants of fairly hot to hot sites; mean annual temperature c. 18,5 °C; centre of occurrence between 50 and 300 m a.s.l.; many (thermo-) mediterranean species 21 22 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Anagyris foetida, Capparis orientalis, Dianthus fruticosus s.l., Ficus carica, Juniperus phoenicea, Olea europaea s.l., Pistacia lentiscus, Silene colorata 9 Pflanzen heißer Standorte; Jahresmitteltemperatur ca. 20 °C und mehr; Verbreitungsschwerpunkt zwischen 0 und 50 m ü.NN, vor allem in Südkreta und den Kreta südlich vorgelagerten Inseln; viele südmediterrane und nordafrikanische Arten plants of hot sites; mean annual temperature c. 20 °C and more; centre of occurrence between 0 and 50 m a.s.l., mainly in southern Crete and the southern offshore islets; many southern mediterranean and north african species Aristida coerulescens, Juniperus macrocarpa, Lygeum spartum, Periploca angustifolia, Silene apetala, S. succulenta, Suaeda palaestina, Teucrium brevifolium, Zygophyllum album # Pflanzen mit besonders enger ökologischer Amplitude, die nur die der jeweiligen T-Zahl entsprechende Temperaturstufe beinhaltet (Abb. 16) plants with particularly narrow ecological amplitude comprising only the corresponding t-class (fig. 16) Zahlen ohne Zusatzsymbol : Pflanzen mit mittlerer ökologischer Amplitude, die bis zu drei t-Stufen umfaßt values without additional symbol: plants with medium amplitude comprising up to three t-classes ° Pflanzen mit eher weiter ökologischer Amplitude, die bis zu fünf t-Stufen umfasst. Solche T-Zahlen sollten mit einer gewissen Vorsicht zu Auswertungen herangezogen werden. plants with more wide ecological amplitude comprising up to five t-classes. Such T-values should be used with some caution for interpretation x indifferent, d.h. mit sehr weiter ökologischer Amplitude und daher ohne Zeigerfunktion; viele eurasiatische und kosmopolitische Arten indifferent, with a too wide ecological amplitude and by this having no indicator function; many eurasiatic and cosmopolitan species Acer sempervirens, Aspodeline lutea, Asphodelus ramosus subsp. ramosus, Cupressus sempervirens, Erica manipuliflora, Euphorbia acanthothamnos, Leontodon tuberosus, Verbascum spinosum deren Areal nur das Ozeanitätsgebiet oz1 umfaßt, mit der Kontinentalitätszahl 1 bewertet. In Abb. 17 sind die entsprechenden Arealtypen und die zugeordneten K-Zahlen durch die durchgezogen Horizontalli nien dargestellt. Spätestens für das Gebiet der Südägäis ergibt sich aber das Problem, daß die tatsächlichen Areale in dieses System nicht mehr ohne weiteres eingeordnet werden können: Die ostmediterranen Areale sind mehr oder weniger kleinräumig und stellen bezüglich ihres Ozeanitätscharakters Zwi schensituationen dar. Um dieses Problem zu lösen, wird die bekannte Ozeanitätsab stufung (oz1 bis k1) durch eine relative, (quasi-)numerische Kontinentalitätsskala ergänzt, mit deren Hilfe ein mittlerer Kontinentalitätswert eines Areals bestimmt werden kann, dem jeweils eine bestimmte K-Zahl zuzuordnen ist (Abb. 17). Insbesondere die Lage der Arealränder verdient neben den Anteilen einzelner Kontinentalitätsgebiete am Gesamtareal besonderes Augenmerk. Zugleich hat es sich im Sinne einer allgemeineren, über den Rahmen Mitteleuropas hinausgehen den, gleichmäßigeren Kontinentaliätsgliederung als sinnvoll erwiesen, die den K-Zahlen zu Grunde liegenden Kontinentalitätsspannen zu erweitern (gestrichelte Horizontallinien in Abb. 17), um eine Angleichung der Klassenbreiten zu erzielen. Die K-Zahlen von Pflanzen mit einer er- weiterten Amplitude werden durch den Zu satz “°” gekennzeichnet. In Bezug auf die Einordnung kleinräumiger verbreiteter ostmediterraner Arten war es notwendig, die größermaßstäbige Karte der absoluten Kontinentalitätsstufen der Holarktis, den OK-Stufen, zu verwenden (Jäger 1968: Tafel I; siehe auch, als allerdings kleinermaßstäbige Übersicht, Horvat & al. 1974: Abb.9, S.15). Die acht Stufen umfassende OK-Skala läßt sich für Europa mit den Ozeanitätsgebieten und der relativen Kontinentalitätsskala parallelisieren und bietet den Vorteil einer stärkeren geographischen Differenzierung des Kontinenta litätsgrades. Das Untersuchungsgebiet gehört hiernach zu den OK-Stufen IV (Wund C-Kreta, NW-Rhodos) und V (Kythira, E-Kreta, Karpathos, Kasos, SE-Rho dos), wie auch das übrige Griechenland und Westanatolien. An Kythira und Kar pathos grenzt jeweils im Norden die Stufe IV. Die Ägäis liegt also im Grenzbereich zwischen dem subozeanischen (oz2) und subkontinentalen (oz3 bzw. k2) Klimabereich. Hierdurch kommt eine ausgespro chen intermediäre, aber eng umgrenzte Ozeanitätssituation dieser eurysubozeani schen (Jäger 1968: 163) Pflanzen zum Ausdruck. Spätestens hier erweist es sich als sinnvoll, die K-Zahlen von Pflanzen mit enger Kontinentalitätsamplitude be sonders hervorzuheben. Dies geschieht durch ein “#” als Zusatz (Definitionen siehe Abb. 17). Für die Endemiten der Südägäis und benachbarter Gebiete ergeben sich entsprechend folgende K-Werte: nur in OK IV vorkommend: (schwach subozeanisch) K4# in OK IV und V vorkommend: K5# (eurysubozeanisch: schwach subozeanisch bis schwach subkontinental) nur in OK V vorkommend: K6# (schwach subkontinental) Endemische Arten, die innerhalb OK IV die humidesten Regionen besiedeln, werden darüber hinaus mit K3# bewertet, solche, die innerhalb OK V die arideren Gebiete bewohnen, mit K7#. K SÄ 5 (also ohne Zusatz) entspricht KEll 5, umfaßt also den schwächer euozeanischen bis schwächer eukontinentalen Bereich und nähert sich einem indifferenten Verhalten. KSÄ 5# gilt dagegen für stenöke Pflanzen schwach subozeanischer bis schwach subkontinentaler Gebiete, ist also ein guter Zeigerwert für mittlere Kontinentalität bzw. Ozeanität. Indifferente Sippen bezüglich der Kontinentalität sind solche, die vom voll euozeanischen (oz1) bis zum voll eukontinentalen Klimabereich (k1) vorkommen. 23 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Abb. 17 — Ableitung der Kontinentalitätsszahlen (K-Zahlen) – Derivation of continentality figures (K-figures). Synanthrope Arealteile werden dann in die Bewertung mit einbezogen, wenn es sich nicht nur um versprengte oder wohl nur vorübergehende Ansiedlungen handelt. Zur Beurteilung der Ozeanitätsabhängigkeit der Areale haben sich Verbreitungskarten als am besten geeignet gezeigt (Carlström 1987, Donner 1990; Jalas & al. 1972-1999; Meusel & al 1965, 1978, 1992; Phitos & al. 1997; Schönfelder & Schönfelder 1994). Sie haben Vorrang vor eventuell existierenden Ozeanitätsindizes (Meusel & al., l.c.), die oft nur für Mitteleuropa Gültigkeit besitzen. Wo keine Verbreitungskarten zu Grunde gelegt werden konnten, wurde auf Verbreitungsangaben in der Literatur, insbesondere der “Flora of Turkey and the East Aegean islands” (Davis 1965-1988), zurückgegriffen, die detaillierte Angaben nicht nur zur Verbreitung im kontinentalitätsmäßig vielgestaltigen Anatolien, sondern auch zum Gesamtareal macht. Solche Ableitungen werden aber als eher unsicher angesehen, da Verbreitungsschwerpunkte nicht immer erkennbar sind. Entsprechende Zeigerwerte werden in Kleindruck geführt. Tabelle 3 gibt einen Überblick der K-Zahlen-Definitionen, die mit Beispiel- arten versehen sind. Euozeanische, ozeanische und kontinentale bis eukontinentale Pflanzen sind im (eurysubozeanischen) Gebiet selbstverständlich ausgesprochen selten oder fehlen. Immer wieder kam es vor, daß die mitteleuropäischen K-Werte nicht zu übernehmen waren. Carex halleriana ist zum Beispiel für Mitteleuropa mit K Ell 2 bewertet, kommt aber nach Nilsson (in Davis 1985: 135. Fl. Turkey 9) durchaus bis nach Pakistan hin vor und ist auch in Inneranatolien nicht selten. KSÄ dieser Art ist also 6! Die thermische Kontinentalität ist breitenkreisabhängig (Jahreszeiten- vs. Tageszeitenklima!), was darauf hinweist, wie wichtig der Hinweis auf die räumliche Bezugsbasis von Zeigerwerten ist. 375 Arten mit von Ellenberg als sicher eingestuften K-Werten (Ellenberg 1992) sind Mitteleuropa und der Südägäis gemeinsam. Tab. 4 gibt einen Überblick über die einzelnen K-Werte nach Ellenberg und die Differenzierung innerhalb des Gebietes. Als eine mittlere Kontinentalitätszahl ergibt sich für die gemeinsamen Arten für das gesamte Untersuchungsgebiet der Wert 3,49. Eine überdurchschnittliche Ozeanität kann aus den entsprechenden Werten für W-Kreta abge- leitet werden (Nomos Chania: 3,41; N. Rethimno: 3,42), während sich eine überdurchschnittliche Kontinentalität für die Karpathos-Gruppe (3,51), O-Kreta (N. Lasithi: 3,53), Rhodos (3,57) und Mittel-Kreta (N. Iraklio: 3,59) zeigt. Die mittlere Kontinentalitätszahl von Mittel-Kreta erscheint im Vergleich mit den pflanzengeographischen Kontinentalitätskarten recht hoch, ist aber vielleicht mit der tatsächlich größten Landmassenausdehnung zu begründen. Diese Mittelwerte widerspiegeln allerdings ”nur” die Abnahme der mitteleuropäischen Elemente und nicht das Verhalten kontinentaler Elemente, die ja Mitteleuropa nahezu fehlen, aber im Untersuchungsgebiet häufiger vorkommen. Dennoch bestätigt dieser Vergleich lokal die Kontinentalitätsgliederung von Jäger. Im Gegensatz zu den Kontinentalitätszahlen Ellenbergs sind die hier vorgestellten K-Zahlen für das Gesamtareal einer Art gültig. 2.3.2.4. Feuchtezahl (F) Die Feuchtezahlen widerspiegeln in der Mediterraneis den wohl wichtigsten Ökofaktor für das Pflanzenwachstum und 24 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Tab. 3 — Kontinentalitätszahlen und Kontinentalitätszahl-Leitarten. Vorkommen im Ozeanitäts- bzw. Kontinentalitätsgefälle von der Atlantikküste und den atlantischen Inseln bis ins innere Eurasiens und Afrikas (vergleiche Abb. 17). oz1: euozeanisches Gebiet; oz2: subozeanisches Gebiet; oz3: paraozeanisches bzw. subkontinentales Gebiet; k1: eukontinentales Gebiet. Continentality figures and continentality figure character species. Occurence in the oceanity/continentality gradient from the Atlantic coast and islands to the inner parts of Eurasia and Africa. (see fig. 17). oz1: extreme oceanic area; oz2: suboceanic area; oz3: paraoceanic or subcontinental area; k1: extreme continental area. 1 euozeanisch: oz1-(2) (ausgesprochen atlantische Pflanzen) extreme oceanic: oz1-(2) (extreme atlantic plants) Woodwardia radicans ° 2 ozeanisch: oz1-(3) (atlantisch-subatlantische Pflanzen) oceanic: oz 1-(3) (atlantic-subatlantic plants) Anagallis tenella, Blechnum spicant °, Carex pendula °, Castanea sativa, Erica arborea °, Geranium lucidum °, Hypochaeris glabra °, Osmunda regalis, Sedum album ° 3 euryozeanisch: oz1-3 (z.B. atlantisch-westmediterrane Pflanzen) euryoceanic: oz1-3 (e.g. atlantic-west Mediterranean plants) Aceras anthropophorum, Aira elegantissima subsp. elegantissima #, Bellis perennis, Cistus monspeliensis #, Cystopteris fragilis, Eryngium maritimum, Euphorbia peplus, Galium aparine, Lathyrus neurolobus #, Pyrus spinosa #, Quercus ilex # 4 subozeanisch: oz1-k (1) (viele mediterran-westeuropäische aber auch südwestägäische Pflanzen) suboceanic: oz1-k (1) (many Mediterranean-western European and southwestern Aegean plants) Acantholimon androsaceum #, Acer sempervirens #, Anchusa cespitosa #, Arbutus unedo, Athyrium filix-femina °, Cynoglossum sphacioticum #, Juncus articulatus °, Lamium amplexicaule °, Onobrychis sphaciotica #, Papaver rhoeas °, Quercus coccifera °, Salvia pomifera, Urtica urens 5 schwach subozeanisch - schwach subkontinental: oz (1)-k (1) (die meisten omnimediterranen aber auch die meisten omniägäischen Pflanzen) weakly suboceanic – weakly subcontinental: oz (1)-k (1) (most of the omni-Mediterranean and most of the omni-Aegean plants) Anemone hortensis subsp. heldreichii #, Anthemis altissima, Arum creticum #, Capparis orientalis, Chondrilla juncea, Coridothymus capitatus, Cyclamen creticum #, Erica manipuliflora #, Geranium rotundifolium, Holosteum umbellatum subsp. umbellatum °, Lotus tetragonolobus, Nerium oleander, Parietaria cretica #, Pistacia lentiscus, Zelkova abelicea # 6 subkontinental: oz(1) -k 1 (viele mediterran-schwach orientalische und südostägäische Pflanzen) subcontinental: oz(1)-k 1 (many Mediterranean to weakly oriental and southeastern Aegean plants) Anemone coronaria, Arthrocnemum macrostachyum °, Aster creticus #, Campanula pinatzii #, Cistus parviflorus #, Cupressus sempervirens, Erysimum creticum #, Genista fasselata #, Hypericum triquetrifolium, Juniperus macrocarpa, Sarcopoterium spinosum # 7 eurykontinental: oz2 -k 1 (viele ostmediterran-orientalische Pflanzen) eurycontinental: oz2-k 1 (many east Mediterranean-oriental plants) Crupina crupinastrum #, Crypsis schoenoides, Erucaria hispanica, Lygeum spartum #, Malva aegyptia, Quercus ithaburensis subsp. macrolepis, Roemeria hybrida subsp. hybrida, Thlaspi annuum °, Tribulus terrestris, Velezia rigida 8 kontinental: oz(2) -k 1 (viele südmediterran-saharo-sindische und ostmediterran-irano-turanische Pflanzen) continental: oz(2)-k 1 (many south Mediterranean to Saharo-Sindian and east-Mediterranean-Irano-Turanian plants) Artemisia herba-alba, Cistanche phelypaea, Erodium neuradifolium, Fagonia cretica, Hippocrepis cyclocarpa, Noaea mucronata °, Zygophyllum album 9 eukontinental: oz(3) -k 1 (saharo-sindische und irano-turanische Pflanzen) extreme continental: oz(3)-k 1 (Saharo-Sindian and Irano-Turanian plants) Erodium crassifolium, Helianthemum lippii, Suaeda palaestina # x indifferent, nicht nach Abb. 17 einstufbar indifferent, not classifiable according to fig. 17 25 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Agrostis stolonifera, Anchusa italica, Anisantha tectorum (Bromus tectorum), Atriplex patula, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Datura stramonium, Juncus bufonius, Orobanche ramosa subsp. nana, Phragmites australis, Plantago major subsp. major, Spergularia salina, Trifolium repens subsp. repens, Typha domingensis, Xanthium spinosum Zusatzsymbole zur Kennzeichnung der Zeigerwertqualität (siehe Abb. 17) Additional symbols characterising the quality of indicator values (see fig. 17): # Pflanzen mit schmaler, d.h. nur die Zentralbereiche der gesamt zulässigen Kontinentalitätsspanne umfassender ökologischer Amplitude, plants with narrow ecological amplitude covering the core area of a definite continentality value only Zahlen ohne Zusatzsymbol: intermediäre ökologische Amplituden Figures without additional symbol: intermediate ecological amplitudes ° Pflanzen mit eher weiter Kontinentalitätsspanne plants with more wide ecological amplitude concerning the continentality factor die Pflanzenverbreitung: die Feuchteversorgung der Standorte. Diese ist allerdings eine nicht einfach zu messende Größe, variiert sie doch in Zeit und Raum sowie im kleinen wie im großen Maßstab und weist dabei gänzlich verschiedene, z.B. das Jahr über relativ gleichmäßig feuchte oder jahreszeitlich stark wechselfeuchte Regime-Typen auf. Um die Südägäis-Feuchtezahlenskala an die entsprechende Ellenberg-Skala anschließbar zu machen, wird zunächst von den beiden Gebieten gemeinsamen Arten ausgegangen (siehe auch Tab. 5). Diese werden zunächst ihren F-Zahlen entsprechend gruppiert und anschließend daraufhin überprüft, ob die Zuordnungen Ellenbergs auch für die Südägäis Gültigkeit besitzen. Hiervon ist natürlich nicht in jedem Fall auszugehen, denn unter veränderten ökologischen Rahmenbedingungen kann durchaus auch das ökologische Verhalten der Pflanzen wechseln. Einige mitteleuropäische Trockenheitszeiger werden z.B. in der Südägäis zu Feuchtezeigern (Melilotus albus, M. officinalis beide FEll 3, hier beide F 8!). Quercus ilex und Fraxinus ornus (beide F Ell 3) werden z.B. auf Kreta zu Frischezeigern (F5). Manche in Mitteleuropa feuchtere Standorte anzeigende Arten wie Diplotaxis viminea (FEll 5) oder Helianthemum apenninum (F Ell 2) werden dagegen zu Starktrockniszeigern (F 1). Solche Veränderungen des ökologischen Verhaltens sind nicht ungewöhnlich und z.B. beim Vergleich der Werte für das atlantische Großbritannien (Hill & al. 1999) oder das kontinentalere Ungarn (Borhidi 1993) festzustellen. Im Resultat verbleibt eine ökologische Reihung der gemeinsamen Arten, die zunächst, wie bei Ellenberg, in 12 Stufen unterteilt ist. Diese zwölf F-Zahlen lassen sich weitestgehend mit den Ellen- 4 berg’schen parallelisieren, wenngleich im Einzelfall wie bereits erklärt die mitteleuropäischen FEll-Werte abweichen können. Notwendig erschien allerdings die Verlängerung der Ellenberg-Skala am trockenen Ende, um im Vergleich zu Mitteleuropa höherer Aridität der Südägäis Rechnung zu tragen. Hier reicht eine weitere Stufe, mit 0 bezeichnet und damit gleichzeitig mathematische Anforderungen stärker berücksichtigend, durchaus aus. Bereits FEll 1 ist in Mitteleuropa lediglich mit neun Sippen vertreten, von denen allerdings keine in der Südägäis zu finden ist.4 Tab. 5 gibt eine Übersicht über die relative Reihung und Gruppierung einiger Sippen des Untersuchungsgebietes, die als ”Feuchtezahl-Leitarten” die einzelnen F-Zahlen mit Inhalt füllen und sie dadurch zumindest teilweise definieren. Notwendig erwies sich auch, die beschreibenden Definitionen Ellenbergs (1997: 68) an die speziellen Verhältnisse im Gebiet anzupassen, wobei vor allem der Wechsel vom mehr oder weniger gleichmäßig feuchten, gemäßigtem Klima mit Sommerregen zum winterfeucht-sommertrockenen Mediterranklima Beachtung zu finden hatte. Dabei wurden die Feuchtezahlen etwas schärfer abgegrenzt. Zugelassen wurde das Ausgreifen der Amplitude auf Standorte der nächst benachbarten F-Zahl-Kerndefinition. Sippen mit eher weiter Amplitude, die bis zu fünf F-Zahl-Kerndefinitionen umfaßt, wurden durch das Zusatzsymbol “°” kenntlich gemacht. Die einer Art zugewiesene F-Zahl entspricht ihrem Verbreitungsschwerpunkt, also dem Amplitudengipfel oder Modalwert. Arten, deren Amplitude mehr als fünf benachbarte F-Zahl-Kerndefinitionen einnimmt, wurden als indifferent (x) klassifiziert. In dieser Gruppe befinden sich besonders viele annuelle Pflanzen. Die Abgrenzung der Feuchtezahlen beruht auf einer gesamtstandörtlichen Betrachtung, wie sie in der Standortswasserhaushaltsbilanz zum Ausdruck kommt. Angestrebt wurde also, möglichst viele wasserhaushaltliche Faktoren in die Klassifikation mit einzubeziehen. Eine nur auf der Verrechnung von Niederschlagsmeßwerten mit Temperaturmitteln ruhende Humiditätsgliederung (pluviothermische Quotienten, Humiditätsindices) ist natürlich völlig unzureichend und muß mindestens um die Bodenparameter ergänzt werden (siehe auch Hempel 1970). Gerade in Zuflußgebieten oder an Gewässern spielt das Klima nur noch eine sekundäre Rolle im Wasserhaushalt. Das Auskämmen von Nebelfeuchtigkeit und die Ablagerung von Tau sind bedeutende Faktoren, vor allem während der sommerliche Dürrezeit (siehe auch z.B. Greuter 1975: 158). Die den Feuchtezahlencharakterisierungen zu Grunde liegenden relativen Ausprägungen bedeutender standortwasserhaushaltlicher Faktoren stellt Abb. 18 dar. Da es mindestens schwierig wenn nicht gar unmöglich ist, die komplexe Größe ”Wasserhaushalt” durch quantitative Bestimmungen eines einzelnen Parameters durchgängig zu beurteilen, wird die relative Ausprägung der einzelnen Faktoren als Mittel zur Klassifizierung genutzt. Diese Faktoren werden durch Indikatoren im Gelände abgeleitet. Hierzu gehören primär bodenkundliche (z.B. Karbonatgehalt) und geomorphologische Merkmale, die Phänologie der Pflanzen, die Vegetationsstruktur sowie die floristische Vergesellschaftung. Ferner ist der Arealtyp sowie die Wuchs- und Lebensform von Bedeutung. Auf einige Meßwerte stützen kann sich die Beurteilung der Niederschlagssi- Z.B. Stipa pennata und Trinia glauca, die beide am Isteiner Klotz in Südbaden vorkommen (Witschel 1993), und zwar möglicherweise ehemals zusammen mit der stenendemischen Poa langiana (Scholz & Böhling 1997). 26 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Tab. 4 — Kontinentalitätszahlen nach Ellenberg (K Ell , Standardeinstufungen, außer den von ihm als eher unsicher eingestuften Werten) für die gemeinsamen einheimischen und subspontanen Gefäßpflanzen-Sippen Mitteleuropas und der Südägäis bzw. deren Teilgebieten (von West nach Ost). x: indifferente Sippen, mK: mittlere K-Zahlen. Continentality figures after Ellenberg (KEll , standard assignments, without consideration of the values being qualified as somewhat uncertain) for the indigenous and subspontaneous vascular plants occurring in Central Europe as well as in the Southern Aegean and its subdivisions (from west to east). x: indifferent taxa, mK: average K-figure. Gebiet Gemeinsame Arten x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 mK Südägäis 375 37 6 64 152 40 48 10 16 2 – 3,49 Kythira 137 17 1 20 60 13 15 6 5 – – 3,49 Kreta 340 36 6 59 140 32 41 9 15 2 – 3,46 Chania 301 32 6 53 125 27 38 8 11 1 – 3,41 Rethimno 220 20 2 41 96 19 26 6 10 – – 3,42 Iraklio 203 23 1 31 85 18 25 8 12 – – 3,59 Lasithi 197 24 1 28 92 13 21 6 11 1 – 3,53 Karpathos-Gr. 172 19 1 24 83 10 19 8 7 1 – 3,51 Rhodos 209 24 – 30 92 16 31 7 9 – – 3,57 tuation im Untersuchungsgebiet (Tab. 11, im Anhang), wobei aber zu beachten ist, daß eine unbedingte Vergleichbarkeit in der Regel nicht gegeben ist, da die Werte aus verschiedenen Meßzeiträumen stam men und die lokalen Positionen der Stationen im Einzelfall verändert wurden. Zu erkennen ist, 1) daß die Niederschlagswerte von Westen nach Osten, bis etwa Karpathos, abnehmen, um auf Rhodos wieder anzu steigen (siehe auch Kayser & Thompson 1964 nach Lienau 1989: Karte 3; der Nordwesten von Rhodos ist aber sicher viel feuchter als der Süden!). Auf Kreta selbst nehmen die Niederschläge von NW nach SE ab. Dies spiegelt sich z.B. in der Humiditäts-/Ariditäts-Karte von Barbero & Quezel (1980: Karte 2) wider. 2) daß sie wie üblich im Allgemeinen mit der Höhe zunehmen, wobei hier aber nicht bestätigt werden kann, daß im Hochgebirge Werte von vermutlich deutlich über 2000 mm/a vorliegen (Hager 1985: 27; tatsächlich wurde in den südlichen Lefka Ori die Obergrenze des ab ca. 1000 m Höhe ansetzenden “Passatwolken kranzes” mehrmals bei ca. 1600 m Höhe festgestellt). Oberhalb des Kondensations niveaus sinken die Niederschläge wieder. 3) daß die nordwestlichen Lagen (Staulagen) mehr Regen erhalten als die südöstlichen (Leelagen). 4) daß ein Relief mit Trichterlagen (Gebirgstäler, in die feuchte Luftmassen einströmen, aufsteigen und abregnen) deutlich höhere Werte aufweist. 5) daß die kleinräumige (von Dorf zu Dorf) und interannuelle Variabilität be trächtlich ist. 6) daß in den Hochgebirgen durch Verwehung von Schnee kleinsträumige Umlagerungen und damit Unterschiede der Bodenfeuchte auftreten (siehe auch Hempel 1997). Das Klima im Untersuchungsgebiet ist nicht in jedem Fall so niederschlagsarm wie man es sich vielleicht vorstellt: In ei nem nach Norden geöffneten Gebirgstal Westkretas wurden in 520 m ü.NN (Pra ses) in jüngerer Vergangenheit über 1700 mm/a gemessen. Im nicht allzuweit entfernten Askifou an einer Paßlage in 740 m Höhe wurden über 2080 mm/a (es soll die regenreichste Station Griechenlands sein), im Geropotamos-Tal an der Nordab dachung des Psiloritis (Garazo, 260 m ü.NN!) ca. 1600 mm/a ermittelt. Dies sind Werte, die deutlich über denen Mitteleuropas liegen (z.B. Berlin, 50 m ü.NN: 556 mm/a; Brocken, 1142 m ü.NN: 1422 mm/a). Allerdings ist das mediterra ne Klima bekanntlich durch eine Konzentration der Niederschläge auf das Winterhalbjahr, ausbleibende Sommerniederschläge und eine höhere potentielle Verdunstung gekennzeichnet, wodurch sich in der Ägäis eine unterschiedlich lan ge sommerliche Trockenzeit ergibt. Die Wasserverluste durch Verdunstung spie geln sich z.B. im Humiditätsindex nach de Martonne wider (Tab. 12, im Anhang). Gebiete hoher klimatischer Aridität liegen demnach an der Südküste Kretas sowie im östlichen Inselteil (östlich Iraklio), ferner auf Karpathos. Das trockenste Klima läßt sich für die Kreta südwestlich vorgelagerte und zudem im Lee der Lefka Ori (2450 m ü.NN) liegenden Insel Gavdos ableiten (de-Martonne-Index, dMI 11,3), wobei allerdings nicht gesagt ist, daß es keine noch größere Trockenheit im Untersuchungsgebiet gibt. Ein etwas feuchteres Südseitenklima ergibt sich für Lefkoja (dMI 29,8; 90 m ü.NN, östlich Plakias), wahrscheinlich auf Grund der Durchtrittsmöglichkeiten feuchter Luftmassen über und durch die südlich Rethimno gelegene Berglandschaft zwischen Lefka Ori und Psilorits (Kourtaliotiko- und Kotisfou-Schlucht). Lokale Trockengebiete existieren auch z.B. in weiten Tallagen des südwestlich des Dikti-Gebirges gelegenen Tertiärhügellandes um Demati (dMI 12,1), das im Lee des SW-NO-verlaufenden Tertiärhöhenzuges zwischen Ag. Varvara und Kastelli liegt. Auch die Messara-Ebene stellt ein solches klimatisches Trockengebiet dar (Lagolio, 140 m ü.NN: dMI: 16,8), ist aber durch Grundwasserreichtum gekennzeichnet. Höchste klimatische Humidität ergibt sich für Askifou (dMI 82,0), Prases (66,5), Exo Potami (63,9; nördliches Dikti-Gebirge, 800 m ü.NN) sowie höhere Gebirgslagen (Psiloritis 1150-1450 m ü.NN: ca. 60-70). Die dem mediterranen Klima eigene Variabilität der Niederschläge zeigt sich in folgendem: Gavdos, die südlichste Insel Europas, weist zwar ein Niederschlagsmittel von ca. 345 mm/a auf, der im zu Grunde liegenden Meßzeitraum niedrigste Wert war aber lediglich 170 mm/a (hydro- Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Tab. 5 — Feuchtezahlen und Feuchtezahl-Leitarten für die Südägäis. In Klammern: Feuchtezahlen nach Ellenberg (1992). Vorkommen im Gefälle der Feuchtigkeit vom flachgründigen Felshang in sehr arider Klimalage zum Sumpfboden (F 1 bis 9, terrestrische Pflanzen) und vom seichten oder längere Zeit über Flur stehenden bis tiefen Wasser (F 10 - 12, semiaquatische bis aquatische Pflanzen). Die F-Zahlen 0 und 1 widerspiegeln Pflanzen trockenster Substrate in aridester Klimalage. Die Definition von F 2 bis 7 beziehen sich auf mittlere klimatische Humiditätsverhältnisse. Abweichungen hiervon (z.B. feuchtes NW-Kreta, trockenes SO-Kreta, lateraler Zufluß) haben Hoch- oder Abstufungen bei der F-Zahl-Zuweisung zur Folge. Die F-Zahlen 6 bis 9 zeigen in der Regel Standorte mit einem mindestens zeitweise gegebenen oberflächlichen, oberflächennahen oder unterirdischen Wasserzufluß an (siehe auch Abb. 20). Nach eigenen Beobachtungen von Vegetations-Catenen in Kombination mit Bodenuntersuchungen und klimatischen Analysen. Moisture figures and moisture figure character species for the Southern Aegean. In brackets: Central European moisture figures after Ellenberg (1992). Occurrence in the gradient from shallow soil of rocky slopes under arid climate to swampy ground (F 1 - 9, terrestrial plants) and from shallow or alternating to deep water (F 10 - 12, semi-aquatic to aquatic plants). F 0 and 1 reflect plants of driest substrates in most arid climate. The definition of F 2 to 7 regard medium climatic humidity. Deviation from that (e.g. in moister NW Crete or dryer SE Crete or by lateral water inflow) rank the F-value up or down . F 6 to 9 generally indicate sites with a, for minimum temporary, superficial, near-to-soil surface or underground water inflow (see also fig. 20). After own observations of vegetation catenas combined with soil and climate analyses. 0 Zeiger extrem trockener Standorte; ausschließlich auf trockensten, sehr flachgründigen und mit sehr geringer Feldkapazität versehenen Substraten ohne Wasserzufluß in den niederschlagsärmsten, aber potentiell verdunstungsreichsten Lagen der südlichen, xero-thermomediterranen Stufe; viele Pflanzen mit überwiegend nordafrikanischer oder SW-asiatischer Verbreitung (nicht in Mitteleuropa) indicator of extreme dry sites; exclusively on driest (shallow soil with low field capacity) substrates without water inflow at precipitation-poorest, potential evaporation richest sites in the southern, xero-thermomediterranean zone; many plants with mainly N African or SW Asian distribution; not occurring in C Europe Artemisia herba-alba, Atriplex mollis, Frankenia corymbosa, Helianthemum lippii, H. stipulatum, Periploca angustifolia, Pterocephalus brevis, Reichardia orientalis, Zygophyllum album 1 Starktrockniszeiger, auf sehr trockenen Standorten; insbesondere trockenen, thermomediterranen Substraten in Gebieten höchster Aridität indicator of very dry sites; especially on dry, thermomediterranean substrates in regions of highest aridity Stipa pennata und Trinia glauca (1; beide nicht in der Südägäis vorkommend, in Mitteleuropa nur 9 Sippen mit F 1 / both not in the S Aegean, in C Europe only 9 taxa with F 1) Anchusa aggregata, Aristida coerulescens, Asparagus horridus, Capparis orientalis, Diplotaxis viminea (5), Filago aegaea subsp. aegaea, Globularia alypum, Helianthemum apenninum (2), Helianthemum syriacum subsp. syriacum, Lithodora hispidula, Lycium schweinfurthii, Mesembryanthemum nodiflorum, Prunus discolor, Silene sedoides subsp. sedoides, Stipa capensis, Viola scorpiuroides 2 Starktrocknis- bis Trockniszeiger, auf trockenen bis sehr trockenen Standorten; auf trockeneren (geringe nutzbare Feldkapazität und kein Zuschußwasser bei mittlerer klimatischer Humidität), thermo-eumediterranen Substraten verbreitet indicators of very dry to dry sites; widespread on drier (low field capacity and no additional water supply at medium climatic humidity), thermo-eumediterranean substrates Androcymbium rechingeri, Asphodeline lutea, Atractylis cancellata subsp. cancellata, Bupleurum gracile, Crithmum maritimum, Didesmus aegyptius, Filago gallica (2), Fumana arabica, Hornungia petraea (2), Juniperus macrocarpa, J. phoenicea, Teucrium brevifolium, Thymelaea tartonraira subsp. argentea, Trifolium scabrum (2), Tuberaria guttata (2) 3 Trockniszeiger, auf trockenen Standorten; auf mittelfeuchten, thermo-eumediterranen und trockeneren, montan-oromediterranen Substraten indicator of dry sites; on medium-moist, thermo-eumediterranean and drier, montane-oromediterranean substrates Achillea cretica, Anacamptis pyramidalis (3), Anthyllis hermanniae, Arabis recta (3), Asphodelus ramosus subsp. ramosus, Asplenium ceterach (3), Carex halleriana (3), Catapodium rigidum (2), Cistus creticus subsp. creticus, Erophila praecox (2), Filago pyramidata (2), Hirschfeldia incana (3), Holosteum umbellatum subsp. umbellatum (3), Medicago minima (3), Minuartia hybrida (3), Myosotis ramosissima subsp. ramosissima (2), Pinus halepensis subsp. brutia, Reseda lutea subsp. lutea (3), Saxifraga tridactylites (2), Scandix pecten-veneris (3), Sedum album (2), Thlaspi perfoliatum subsp. perfoliatum (4), 4 Trocknis- bis Frischezeiger, auf mäßig frischen Standorten; auf feuchteren, thermo-eumediterranen und mittelfeuchten montan-oromediterranen Substraten, auch auf nur episodisch und kurzzeitig überschwemmten, thermomediterranen Substraten indicator of dry to fresh sites; on moister, thermo-eumediterranean and medium-moist, montane-oromediterranean substrates, also on episodically short-time flooded, thermomediterranean substrates Aceras anthropophorum (4), Ammi majus (4), Ammophila arenaria subsp. arundinacea (4), Arabidopsis thaliana (4), Arbutus unedo, Asplenium ruta-muraria (3), Arenaria serpyllifolia (4), Calendula arvensis (4) Calystegia soldanella (4), Cerastium se- 27 28 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) midecandrum (3), Chenopodium album (4), Cynodon dactylon (4), Dittrichia graveolens (4), Eragrostis cilianensis (3), Erodium cicutarium s.str. (4), Eryngium maritimum (4), Euphorbia chamaesyce (3), Euphorbia peplus (4), Galium tricornutum (3), Geranium columbinum (4), Geranium molle subsp. molle (4), Heliotropium europaeum (4), Hypochaeris glabra (3), Lamium amplexicaule (4), Lavandula stoechas subsp. stoechas, Legousia hybrida (4), Limodorum abortivum (4), Lonicera etrusca (3), Malva sylvestris (4), Marrubium vulgare (4), Oxalis pes-caprae, Papaver hybridum (5), Pistacia terebinthus, Poa bulbosa s.str. (3), Quercus coccifera, Raphanus raphanistrum (5), Rumex subsp. pulcher (3), Sherardia arvensis (4), Silene gallica (4), Tragopogon sinuatus (4) 5 Frischezeiger , auf frischen Standorten; an schwach ausgeprägten, kurzzeitigen Feuchtstellen, in wenig bewässerten Kulturen, auf feuchteren, montan-oromediterranen Substraten fresh-sites indicator; at moderately developed, short term wet places, in poorly irrigated land, on moister, montane-oromediterranean substrates Ailanthus altissima (5), Amaranthus graecizans (3), Asplenium onopteris, Bellis perennis (5), Cardamine hirsuta (5), Carthamus dentatus subsp. ruber, Cerastium glomeratum (5), Cnicus benedictus (4), Coronopus didymus (5), Crataegus monogyna (4), Cymbalaria muralis (6), Ecballium elaterium (5), Erica arborea, Euphorbia helioscopia (5), Fumaria officinalis subsp. officinalis (5), Gaudinia fragilis (5), Geranium lucidum (5), Hedera helix (5), Legousia speculum-veneris (4), Lolium perenne (5), Matricaria recutita (5), Medicago lupulina (4), Melilotus indicus (5), Muscari neglectum (3), Parietaria judaica (7), Phillyrea latifolia, Portulaca oleracea (4), Quercus ilex (3), Quercus pubescens (4), Sisymbrium officinale (4), Solanum subsp. nigrum (5), S. villosum (5), Sonchus subsp. asper (6), Spergula arvensis (5), Spergularia rubra (5), Tamus communis s.l. (5), Urtica urens (5) 6 Frische- bis Feuchtezeiger, auf mäßig feuchten Standorten; an Mäßigfeucht- bis Wechselfeuchtstellen, auf winternassen, sommertrockenen Substraten, an frühsommertrockenen (Quell-) Bächen und frühsommertrockenen, quelligen Stellen indicator of fresh to damp sites, on moderately moist sites; on moderate-wet to fluctuating-wet places, on winter-wet, summer-dry substrates, at early-summer-dry (spring-) rivulets and early-summer-dry springs Amaranthus blitoides (3), Amaranthus hybridus (4), Amaranthus viridis (4), Anthoxanthum odoratum (x), Aphanes arvensis (6), Atriplex prostrata (6), Barbarea vulgaris subsp. arcuata (6), Brachypodium sylvaticum subsp. sylvaticum (5), Conium maculatum (6), Coronopus squamatus (6), Crassula alata, Cystopteris fragilis (7), Echinochloa crus-galli (5), Fraxinus ornus (3), Helminthotheca echioides (5), Hypochaeris radicata (5), Ochlopoa annua (Poa annua) (6), Orchis coriophora s.l. (7), Parentucellia viscosa (7), Pimpinella tragium subsp. depressa, Polystichum setiferum (6), Primula acaulis subsp. acaulis (5), Pteridium aquilinum subsp. aquilinum (5), Ruscus aculeatus, Scilla cydonia, Solenopsis minuta subsp. annua, Sorghum halepense (6), Trifolium repens subsp. repens (5), Trifolium resupinatum (6), Veronica persica (5), Viola odorata (5) 7 Feuchtezeiger, auf feuchten Standorten; an längere Zeit feuchten bis nassen Stellen, auf frühjahrsfeuchten, schwach sommertrockenen Standorten und auf frühjahrsnassen, sommertrockenen Standorten dampness indicator, on moist sites; on longer times moist to wet places, on springtime-moist, somewhat summer-dry sites and on springtime-wet, summer-dry sites Agrostis stolonifera (7), Athyrium filix-femina (7), Carex divulsa (5), Castanea sativa (x), Crassula tillaea (7), Epilobium tetragonum subsp. tetragonum (8), Geranium dissectum (5), Hibiscus trionum, Juncus bufonius, J. capitatus (7), Juncus inflexus (7), Listera ovata (6), Lythrum hyssopifolia (7), Mentha pulegium subsp. pulegium (7), Oenanthe pimpinelloides, Plantago major subsp. intermedia (7), Platanus orientalis, Populus alba (7), Radiola linoides (7), Spergularia salina (7), Trifolium fragiferum (7), Verbena officinalis (5), Veronica acinifolia (7), Vinca major subsp. major, Vitex agnus-castus 8 Feuchte- bis Nässezeiger, auf sehr feuchten Standorten; an frühjahrsnassen, schwach sommertrockenen bis sommerfeuchten Stellen indicator of damp to wet sites, on very moist sites; at springtime-wet, somewhat summer-dry to summer-moist places Adiantum capillus-veneris, Aster squamatus, Atriplex portulacoides (7), Calystegia sepium (6), Carex otrubae (8), C. pendula (8), C. remota (8), Corrigiola litoralis subsp. litoralis (7), Cyperus fuscus (7), Epilobium hirsutum (8), Equisetum telmateia (8), Liqudambar orientalis, Montia arvensis (M. fontana subsp. chondrosperma) (8), Myrtus communis subsp. communis, Osmunda regalis (8), Persicaria lapathifolia (8), Potentilla reptans (6), Pulicaria dysenterica (7), P. vulgaris (8), Rumex conglomeratus (7), Salix alba (8), Samolus valerandi (8), Scirpoides holoschoenus (8), Styrax officinalis, Teucrium scordium subsp. scordioides, Veronica anagalloides (9) 9 Nässezeiger; auf lange durchnäßten Substraten mit fehlender oder schwach ausgeprägter Sommertrockenheit wet site indicator; on long-time waterlogged substrates without or with poorly developed summer drought Anagallis tenella (9), Dorycnium rectum, Epilobium parviflorum (9), Hydocotyle vulgaris (9), Hypericum hircinum subsp. albimontanum, Isolepis setacea (9), Juncus articulatus (9), Mentha aquatica (9), Pycreus flavescens (7), Scrophularia auriculata (9), Woodwardia radicans 10 Wechselwasserzeiger; semiaquatische Pflanze, die vom Winter bis Frühsommer großenteils oder vollständig überflutet ist und ein oberflächliches Trockenfallen im Sommer zu ertragen hat, auch z.B. Teichbodenpflanzen 29 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 semi-aquatic plants; plants flooded (at least basally) for a long time from winter to early summer but falling dry superficially in summer; also e.g. Litorelletea-plants Alisma lanceolatum (10), Apium nodiflorum (10), Bolboschoenus maritimus (10), Elatine alsinastrum (9), Eleocharis palustris (10), Isoetes velata, Phragmites australis ° (10), Ranunculus lateriflorus, R. trichophyllus subsp. trichophyllus (12), Typha domingensis, Verbena supina, Veronica anagallis-aquatica (9), V. beccabunga (10) 11 emerse Wasserpflanze, unter Wasser wurzelnd, aber zumindest zeitweilig mit Blättern über der Wasseroberfläche; oder Schwimmpflanze, die an der Oberfläche flottiert emerged aquatic plant, plant rooting under water, but at least temporally exposed above the waterlevel (emerging), or plant floating on the water surface Cladium mariscus (10), Lemna minor (11), Nasturtium officinale (10), Ranunculus aquatilis (11), R. peltatus subsp. fucoides, Ruppia maritima (10), Schoenoplectus tabernaemontani (11), Sparganium erectum subsp. neglectum 12 Unterwasserpflanze; ständig oder fast dauernd untergetaucht submerged aquatic plant; permanently or almost constantly under water Ceratophyllum demersum (12), Cymodocea nodosa, Najas marina (12), Posidonia oceanica, Potamogeton pectinatus (12), Potamogeton pusillus, Ruppia cirrhosa (12), Zannichellia palustris (pedunculata) (12), Zostera marina (12) x indifferent: Pflanzen mit zu weiter, in diesem System keine F-Zahl-Zuordnung erlaubender Feuchte-Amplitude, da die Amplitude mehr als fünf F-Zahl-Definitionen umfaßt indifferent: plants with a broad moisture amplitude being too wide (more than five F-figure definitions) for assigning F-values of this system Aetheorhiza bulbosa subsp. microcephala, Anagallis arvensis (5), Arisarum vulgare, Leontodon tuberosus, Mercurialis annua (4), Pistacia lentiscus, Reichardia picroides, Salsola aegaea ° Pflanzen mit schwächeren Zeigerqualitäten: ihre Amplitude umfaßt Standorte mit den Feuchte-Eigenschaften von vier bis fünf benachbarten F-Zahl-Definitionen. Die Werte solcher Arten sollten nur für Mittelwertbildungen berücksichtigt werden. plants with low indicator quality, but not indifferent: Their amplitude comprises four to five neighboured F-figure definitions with the centre given as its F-figure. The values of these species are useful in averaging. logisches Jahr 1992/93). Nach dem Gesetz des Minimums sind solche Minima die vegetationsbestimmenden Werte. Allein Annuelle sind in der Lage, als im Boden lagernde und Trockenheit über- dauernde Samen auf günstige Feuchteverhältnisse zu warten und so auf die Niederschlagsvariabilität rasch zu reagieren. In Trockenjahren auf Feuchtstellen beschränkte Arten können in Feuchtjahren viel weiter in der Fläche verbreitet sein, wie z.B. Bellis annua und Solenopsis minuta subsp. annua. Bei kurzfristigen Beobachtungen würden dieselben Arten in einem Jahr als Feuchtezeiger, im anderen vielleicht als Trockniszeiger eingeschätzt. An dieser Stelle wird noch einmal besonders deutlich, wie wichtig ausreichende, d.h. mehrjährige Erfahrungen aus dem Gelände sind. Wasserzufluß, sei es nun durch oberflächlich rinnendes, an und in Hängen sickerndes oder unterirdisch strömendes (Grund-) Wasser, kann die Wasserbilanz eines Standortes stark verbessern und ist damit ein maßgeblicher hydrologischer Faktor. Von nicht so wichtiger Bedeutung 5 ist die nutzbare Feldkapazität des Wurzelraumes, die durch Bodenart, Humusgehalt, Lagerungsdichte und Gründigkeit bestimmt wird (vgl. AG Bodenkunde 1982). Sie ist vor allem für die Speicherung der winterlichen Niederschläge entscheidend. Vor dem Hintergrund der Bedeutung von Chasmophyten in der Flora des Untersuchungsgebietes ist es zudem nötig, die von ihnen besiedelten Wuchsorte hygrisch einzuschätzen. Dies ist angesichts der Felsstandorte, denen man ihren Feuchtezustand in der Regel nicht ansieht, nicht einfach. Oft werden ihre Ansprüche an die Wasserversorgung als gering angesehen. Aber schon ihr vielfach üppiger Wuchs und ihr Charakter als Relikte eines sommerfeuchten Klimas des Tertiärs, gibt zu denken. Im Rahmen der Projektgeländearbeit konnte festgestellt werden, daß viele dieser Pflanzen gar keine obligaten Chasmophyten sind, sondern bei Wegfallen der Beweidung durchaus Phrygana-Gemeinschaften erobern. Dies ist z.B. der Fall bei Staehelina petiolata, Ebenus cretica, Brassica cretica und Ptilostemon chamae- 5 peuce; Eine Reihe anderer ”Felsritzenpflanzen” wächst auf unbeweideten, offenen Alluvionen der Bäche und Flüsse: z.B. Dianthus fruticosus, Ptilostemon chamaepeuce, Brassica cretica, Erysimum candicum, Fibigia lunarioides; der kretische Gattungsendemit Petromarula pinnata sogar in Auwäldern. Reiche Chasmophytenfloren finden sich an nordwestlich exponierten Kalkstein-Kliffen und an Wänden meernaher Schluchtausgänge. Es ist davon auszugehen, daß Standorte an und in Felswänden sehr unterschiedlich hinsichtlich ihrer hygrischen Situation einzuschätzen sind. Abb. 19 veranschaulicht zwei geländeklimatisch bedingte Extremfälle. Zum trockenheißen Südosten ausgerichtete Wände kommen selten in den Genuß von Niederschlägen, denn sie liegen im Lee der regenbringenden Luftmassen. Auf Grund der hohen Sonneneinstrahlung ist zudem die potentielle Verdunstung hoch. Zu beachten ist, daß nahezu senkrechte Wände auf Grund des spitzeren Einstrahlungswinkels einer geringeren Insolation und damit auch Verdunstung unterliegen als die geneigten Man stelle sich den potentiellen Artenreichtum und das Erscheinungsbild nicht beweideter Phryganen vor! 30 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Abb. 18 — Beziehungen zwischen Feuchtezahlen und relativer Ausbildung der Standortwasserhaushaltsfaktoren. Relations between moisture figures and intensity of factors of the geoecological water balance. Abb. 19 — Klimahydrologische Differenzierung verschieden exponierter Kalkstein-Felswände und -Fußflächen. Nach SO gerichtete Wände sind im Gebiet in der Regel deutlich trockener als nach NW weisende Kliffe. Steile Wände unterliegen einer geringeren Einstrahlung als die nach SO geneigten Fußflächen oder Hänge. Weitere Erläuterungen im Text. Climatic induced hydrological situation of limestone cliffs and pediments in different exposures. SE exposed cliffs are more dry than NW facing ones. 31 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Abb. 20 — Eindringtiefe und Speicherung flüssiger Niederschläge (Regen, Nebel- bzw. Wolkenniederschlag oder Tau) bei a) einem Feinboden, z.B. Lehm und b) einem Felssubstrat. Vergleich der möglichen Wiederdurchfeuchtung nach Austrocknung. Bei a) ist die Sickertiefe sehr gering und die Bodenfeuchte durch Evaporation schnell verloren, bei b) die Tiefensickerung erheblich und das Wasser in der Tiefe vor Verdunstung geschützt. Felsspalten sind Zuflußgebiete im Kleinen. Wieviel Wasser ihnen zufließt, entscheidet das Einzugsgebiet und die klimatische Lage (siehe Abb. 19). Weitere Erläuterungen im Text. Infiltration and storage of precipitation (rain, fog or dew) in a) a loamy soil and b) a rocky substrate. Wandfußflächen. Dagegen stellen sich nach Nordwesten exponierte Felswände den überwiegend aus dieser Richtung herannahenden feuchten Luftmassen entgegen und zwingen diese in ihrem Vorland zum Abregnen. Auf die Wand treffender Niederschlag fließt an ihr herab und erhöht dadurch kleinräumig den Feuchtegenuß noch um ein Vielfaches. Geringe Niederschlagsmengen können sich an Wänden also ganz erheblich aufsummieren, insbesondere an deren Basis. Quer zu den regenbringenden Windrichtungen stehende Wände wirken also wie Niederschlagsfänger. Handelt es sich um Wände aus klüftigem Kalkstein, wie es im Gebiet oft der Fall ist, kann ein Teil des Abflusses in die Spalten eindringen und dort versickern. Hierbei ist die Neigung der Gesteins- schichten von großer Bedeutung. Beobachtet werden können auch künstlich oder natürlich angeschnittene Sickerbahnen an Felswänden, aus denen Wasser austritt. Hier wachsendes Adiantum capillus-veneris ist durchaus ein (fakultativer) Chasmophyt. Zu den NW-Expositionen sei noch bemerkt, daß sie die einstrahlungsärmsten Lagen und damit am kühlsten und am wenigsten trockenheitsgefährdet sind. Ökologische Vorteile von Felsböden gegenüber Feinerdeböden kommen vor allem bei geringen Niederschlägen zum Tragen. Dies versucht Abb. 20 zu verdeutlichen. Verglichen werden ein Lehmboden und ein gleichgroßer Ausschnitt eines von einer lehmgefüllten Spalte durchzogenen Kalksteinsubstrates. Die nutzbare Feldkapazität der Lehme sei 25 mm/dm (AG Bodenkunde 1982), d.h. die im Boden speicherbare und von Pflanzen nutzbare Wassermenge beträgt 25 mm pro dm Boden. Nach einem Austrocknen der beiden Standorte erfolge ein Niederschlag von 10 mm: Auf dem Feinboden-Standort bedeutet dies eine Befeuchtung bis in lediglich 4 cm, während die Felsspalte bis in eine Tiefe von 202 cm mit Wasser aufgesättigt werden kann. Letzteres beruht auf dem Zufluß von der undurchlässigen Felsfläche oberhalb der Spalte. Felsspalten fungieren also ähnlich wie kleine Bäche oder Flüsse und führen deshalb auch zum lösungsbedingten Karstsystem im Untergrund. Allein durch Verdunstung ist der entstandene Wasservorrat des Feinbodenstandortes rasch aufgebraucht, während der in die Tiefe verlagerte Wasservorrat des Felsstandortes vor dieser weitgehend geschützt ist. Felsstandorte können also als Wassersammler und -speicher wirken. Dies ist vor allem in den Übergangsjahreszeiten von Bedeutung, wenn erste oder letzte Niederschläge fallen, die so ”angereichert” werden. Hierdurch kann sich die Vegetationsperiode deutlich verlängern, da die Zeit der Sommerdürre verkürzt wird. Wenn auch die Feuchteversorgung der wohl wichtigste abiotische Standortfaktor in mediterranen Ökosystemen ist, so sei kurz auf die Bedeutung anderer Faktoren hingewiesen. Lathyrus sphaericus und Trifolium phitosianum besiedeln, oft gemeinsam, kleinsträumige winternasse-frühjahrsfeuchte Stellen im trockeneren Osten Kretas. Sie fehlen aber im klimatisch feuchteren Westen der Insel, wo ihr Vorkommen eigentlich ebenfalls erwartet werden sollte, denn entsprechend trockene Standorte sind auch hier zu erwarten. Ein Feuchtezeiger Ostkretas sollte auch im Westen der Insel zu finden sein, was aber bisher nicht geschehen ist. Dies kann zeigen, daß auch die Feuchteversorgung allein nicht das Pflanzenwachstum bestimmt. Im vorliegenden Fall spielen wahrscheinlich veränderte Strahlungshaushaltsbedingungen oder eine veränderte Konkurrenzsituation eine entscheidende Rolle. 2.3.2.5. Reaktionszahl (R) Die Reaktionszahl spiegelt die Verbreitung der Pflanzen bezüglich der Bodenreaktion ihrer Wuchsorte wider. Hierzu wurden an im Gelände genommenen Mischproben aus dem Oberboden im Labor pH-Werte in CaCl 2-Lösung gemessen. Über 11836 Pflanzendaten können so mit pH-Messungen in Zusammenhang gebracht werden. Der pH(CaCl2)-Wert ist der in der Bodenkunde üblicherweise gemessene Standardwert. Er unterliegt geringeren jahreszeitlichen und klima- 32 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Tab. 6 — Reaktionszahlen und Reaktionszahl-Leitarten. Vorkommen in Abhängigkeit von der Azidität, an Bodenproben gemessen als pH (CaCl2 ). Nach anderen Methoden bestimmte Werte können deutlich abweichen. Die Definitionen von Ellenberg (1992: 69) wurden weitgehend übernommen, aber insbesondere für die Mäßigsäure- bis Basenzeiger präzisiert und hinsichtlich der Zeigerwertqualität erweitert. Die kleinste zugewiesene R-Zahl ist 5, da ausgesprochen saure Böden im Gebiet nicht bekannt sind. Reaction figures and reaction figure character species. Occurrence in relation to acidity measured as pH(CaCl 2) at soil samples. PH determinations by other methods may differ distinctly. Ellenberg-definitions (Ellenberg 1992: 69) are adopted to a large extent, but especially for the indicators of moderate acid and basic reaction altered to be more precisely. The lowest R-figure assigned is 5 because stronger acid soils (reaction figures 1-4) are not known from the area. 1 Starksäurezeiger, niemals auf schwach sauren bis alkalischen Böden vorkommend (Pflanzen ausschließlich bei pH <6 vorkommend, Schwerpunkt bei pH 3,0 - 4,9) indicator of extreme acidity, never found on weakly acid or basic soils (plants only at pH <6, centre at pH 3.0 - 4.9) 2 zwischen 1 und 3 stehend between 1 and 3 3 Säurezeiger, Schwergewicht auf sauren Böden, ausnahmsweise bis in den neutralen Bereich (Pflanzen auf Böden mit pH <7 vorkommend, ausnahmsweise bis ca. pH 6,5 - 7,5, Schwerpunkt bei ca. pH 5) acidity indicator, mainly on acid soils, but exceptionally also on nearly neutral ones (plants on soils with pH <7, exceptionally to pH 6.5 - 7.5, centre at c. pH 5) 4 zwischen 3 und 5 stehend between 3 and 5 5 Mäßigsäurezeiger, auf stark sauren wie auf neutralen bis alkalischen Böden selten; Pflanzen auf Böden mit pH 5 - 6,5 (im Gebiet: 5,5 - 6,5; Ellenberg (1992: 69): pH 5,0 - 5,9!), selten auch bei pH 4 oder 8, Schwerpunkt bei pH 5,5 - 6,1 indicator of moderate acid soils, only occasionally found on very acid or on neutral to basic soils; plants on soils with pH 5 - 6.5 (in the area: 5.5 - 6.5; Ellenberg (1992: 69): pH 5.0 - 5.9!), rarely also at pH 4 or 8, centre at pH 5,5 - 6,1 Antinoria insularis, Asplenium obovatum, Erica arborea, Juncus effusus, Ranunculus lateriflorus #, Teucrium massiliense #, Trifolium ligusticum # 6 Schwachsäurezeiger, Pflanzen bei pH 6 - 6,9 auftretend, oder Schwerpunkt bei pH 6,2 - 6,8 indicator of weakly acid conditions, plants at pH 6 - 6.9, or centre at pH 6.2 - 6.8 Aira elegantissima subsp. elegantissima, Anthoxanthum odoratum, Bellis perennis, Cerastium semidecandrum, Erophila verna, Luzula forsteri #, Myosotis congesta, Veronica arvensis, Vicia lathyroides, Vulpia muralis, Woodwardia radicans, Zelkova abelicea # 7 Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger (Neutralbereichszeiger), niemals auf stark sauren Böden: Pflanzen bei pH 6,5 - 7,5, selten auch bis pH 5, oder Schwerpunkt bei pH 6,9-7,1 indicator of weakly acid to weakly basic conditions, never found on very acid soils: plants at pH 6.5 - 7.5, rarely down to pH 5, or centre at pH 6.9 -7.1 Acer sempervirens, Aceras anthropophorum #, Adiantum capillus-veneris, Anchusa cespitosa, Carex flacca subsp. serrulata, Convolvulus arvensis, Galactites tomentosa #, Geranium rotundifolium, Hordeum bulbosum #, Sherardia arvensis, Veronica persica 8 Schwachbasenzeiger, meist auf Kalk weisend bzw. meist auf alkalischen Böden, Schwerpunkt bei pH 7,2 - 7,6, oder Pflanzen bei pH 7,1 - 7,6 indicator of weakly basic conditions, mostly indicating basic soils, centre at pH 7.2 - 7.6 or only on soils with pH 7.1 - 7.6 Achillea cretica, Anacamptis pyramidalis #, Anagyris foetida, Asperula rigida #, Bolboschoenus maritimus #, Carex halleriana, Dittrichia viscosa, Erodium malacoides, Euphorbia dendroides, Filago pyramidata, Ophrys bombyliflora #, Phagnalon graecum #, Vitex agnus-castus # 9 Basen- und Kalkzeiger, stets auf kalkreichen Böden; ausschließlich auf alkalischen Böden und Schwerpunkt bei pH > 7,6 (höchster pH-Wert im Gebiet: pH 8,9). lime indicator, always found on basic soils with pH > 7.6 (highest pH in the area: pH 8.9) Ammophila arenaria subsp. arundinacea #, Capparis orientalis #, Cressa cretica #, Elytrigia scirpea #, Fagonia cretica #, Glaucium corniculatum #, Inula crithmoides #, Limonium graecum subsp. graecum #, Spergularia salina #, Stipa capensis #, Zygophyllum album # 33 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 # Ökologische Amplitude entspricht den Fettdruckeigenschaften ecological amplitude corresponds to properties given in bold letters x indifferent: Pflanzen mit zu weiter, keine R-Zahl-Zuordnung erlaubender Reaktionsamplitude, d.h. +/- gleichmäßig über den Bodenreaktionsbereich von mäßig sauer bis alkalisch verteilt. indifferent: plants with an ecological amplitude being too broad to allow assignment of R figure; occurring at moderately acid to alkaline conditions without showing any centre Aetheorhiza bulbosa subsp. microcephala, Anisantha tectorum (Bromus tectorum), Arisarum vulgare, Bellis annua subsp. annua, Cichorium spinosum, Genista acanthoclada, Hypochaeris glabra, Nerium oleander, Phillyrea latifolia, Samolus valerandi, Scaligeria napiformis, Trifolium campestre hydrologischen Schwankungen als pH (H 2O) oder pH(KCl). Die in den Reaktionszahlen-Definitionen Ellenbergs (1992: 69) benutzen Charakterisierungen wie “schwach sauer”, “mäßig sauer”, “sauer” oder “stark sauer” werden mittels der Tabellen in AG Boden (1996: 331), Kuntze & al. (1988: 170), Schroeder (1983: 75) und Scheffer & Schachtschabel (1979: 114) mit pH(CaCl2)Werten parallelisiert. Dadurch werden die ursprünglichen Definitionen präzisiert und nachvollziehbarer gestaltet (Tab. 6). Dies betrifft vor allem die R-Zahlen des schwach sauren bis alkalischen Bereiches. Bezüglich des saureren Bereichs wird Zurückhaltung geübt, da ausgesprochen saure Böden im Untersuchungsgebiet fehlen. Der niedrigste gemessene pH-Wert liegt bei 5,5. Dementsprechend kann im Gebiet keine Bodenreaktion saurer als “mäßig sauer” angezeigt werden. Die kleinste einer Pflanze der Südägäis zugewiesene R- Zahl ist daher 5. Trotz des eingeschränkten Standortspektrums auf der Seite saurer Böden, konnte die Reaktionszahlen-Skala Ellenbergs inhaltlich weitgehend übernommen werden, d.h. seine R6 entspricht unserer R6, seine R7 unserer R7, usw. Ergänzungen wurden an den R-Zahlen des basischen Bereiches vorgenommen. Hier unterscheidet Ellenberg Pflanzen die meist auf alkalischen Böden vorkommen (REll 8) und solche die stets auf alkalischen Böden vorkommen (REll 9). Viele Pflanzen beschränken sich aber im Untersuchungsgebiet auf den schwach basischen pH-Bereich (7,1 - 7,6). Dieses ökologisch bedeutsame Verhalten (Ernährungssituation) kommt in den hier vorgestellten R-Zahlen zum Ausdruck, indem diesen Arten die R-Zahl 8 mit dem Zusatz # zugeordnet wird. Als stete Basenzeiger wären sie bei Ellenberg wohl mit R9 versehen worden. Ein Beispiel hierfür ist Anacamptis pyramidalis eine stets auf Kalk hinweisende Art (R Ell9), deren Oberboden-pH-Werte aber stets zwischen 7,0 und 7,6 liegen (R SÄ8#). Eingeschränkt wird hier die Definition der R-Zahl 9 (“steter Basenzeiger”): Hierher gestellt werden nur Arten, die im stärker alkalischen Bereich mit pH > 7,6 vorkommen. Durch diese Modifikationen wird den speziellen Bedingungen mediterraner Böden und ihrer Vegetation besser Rechnung getragen und die basische Seite (R 8-9) des den sauren Bereich (R 1-6) etwas überbetonende Ellenberg-R-Skala gestärkt. Der höchste gemessene pH-Wert liegt bei 8,9, so daß keine Ausweitung der Skala am basischen Ende notwendig erscheint. Hingewiesen werden soll noch darauf, daß der Terminus “Kalkzeiger” hier für Pflanzen alkalischer Oberböden angewandt wird. Es gibt auf Kalkstein durchaus neutrale oder saure Oberböden auf denen dann eben keine “Kalkzeiger” sondern z.B. “Schwachsäurezeiger” wachsen, da die Karbonate des Solums ausgewaschen sind. Ergänzend werden auch hier die Zeiger-Zahlen von Pflanzen mit enger Amplitude mit dem Symbol “#” gekennzeichnet, um sie als “gute” Zeigerwerte hervorzuheben (siehe hierzu Tab. 6). Auf die Charakterisierung mit “°” (weite Amplitude) wird verzichtet. Als indifferent werden Sippen eingestuft, wenn ihre Amplitude von mäßig sauer bis mäßig basisch (Kalkzeiger) reicht, ohne daß ein Maximum deutlich erkennbar ist. Konsequenz des gekappten Säurespektrums ist, daß viele mitteleuropäische Säurezeiger in der Südägäis zu Mäßigsäure- oder Schwachsäurezeigern (RSÄ5 oder R SÄ6) werden: Blechnum spi cant (REll 2), Trifolium arvense (REll2), Pteridium aquilinum (R Ell3), Spergula arvensis (REll 3), Spergularia rubra (REll 3), Castanea sativa (REll 4). Aber wie gegenüber anderen Standortfaktoren kann sich ebenso das ökologische Verhalten an sich durchaus verändern. So werden die beiden in Mitteleuropa indifferenten Arten Athyrium filix-femina und Bellis perennis (REll x) in der Südägäis zu Schwachsäurezeigern (RSÄ6) wie auch Listera ovata (REll 7); Arabidopsis thaliana (R Ell4) und Geranium molle (REll 5) werden zu Neutralbereichszeigern (RSÄ7), und Hypochaeris glabra (REll 3) zu einem Schwachbasenzeiger (RSÄ8), der allerdings an sandige Böden gebunden ist! Aus der Auswertung der vorliegenden pH-Messungen ergeben sich folgende Gesetzmäßigkeiten, die für pH-Abschätzungen aus weiteren Standortbeschreibungen bei fehlenden pH-Bestimmungen nützlich sind: 1) Die pH-Werte sinken mit zunehmendem Niederschlag, also in der Regel mit der Meereshöhe. Ausnahme ist das Hochgebirge, wo oberhalb der Wolkenstufe (ab ca. 1500-2000 m ü.NN) der Niederschlag wieder abnimmt und die physikalische Verwitterung intensiv ist. Die Inseln Kythira und Rhodos erhalten in vergleichbarer Höhenlage oft mehr Niederschläge als Kreta, insbesondere Ost-Kreta, und besitzen daher saurere Böden als die südlichste Südägäis. 2) Auch die Silikatgesteine weisen ganz überwiegend karbonathaltige, schwach alkalische Oberböden auf. Dies ist bedingt durch das oft karbonatische Bindemittel und den Eintrag von Karbonat (Schutteintrag, gelöst im Sickerwasser oder als Staub und Meeresspray). Auf Karbonatgesteinen können sich natürlich durchaus karbonatfreie, saure Oberböden entwickeln (“Terra fusca”), insbesondere in humiden Gebieten und bei fehlender oder geringer Bodenerosion. Die ophiolithischen Böden des Gebietes sind meistens sehr schwach sauer. 3) Erhöhte pH-Werte finden sich in Meeresspray-beeinflußten Lagen ebenso wie in abflußlosen Senken. Mit Grundwasser bewässerte Böden sind oft alkalisch. 4) Niedrigere pH-Werte weisen Poljen und Dolinen auf, insbesondere wenn sich in ihnen im Winter Schnee sammelt. 5) Der Erosion unterliegende Kalkgesteins-Böden besitzen alkalische Oberböden, während sich unter einer geschlossenen Pflanzendecke oder unter Sträuchern humose Oberböden mit niedrigeren pH-Werten finden. 6) Bautätigkeit verringert in der Regel den Bodensäuregrad (alkalische Stäu- 34 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) be, Entfernen des saureren, humosen Oberbodens, Freilegen des wenig verwit terten Mineralbodens) 7) Feinbodenoberflächen in Felsritzen weisen in den unteren Höhenstufen oft Karbonatausblühungen auf, bei höheren Mengen perkolierenden Wassers sind die pH-Werte aber oft schwach sauer. Liegen bei zu bewertenden Arten, für die keine ausreichenden Bodendaten existieren, Angaben zur Vergesellschaftung vor, kann unter Umständen auch aus dieser auf eine zuzuweisende R-Zahl geschlossen werden. Dies setzt voraus, daß die Begleiter bereits R-Zahlen tragen. Wasserpflan zen werden nach Literaturangaben entsprechend der Acidität des sie umge benden Wassers eingestuft. Halbparasitische Epiphyten wie z.B. Viscum album erhalten im Gegensatz zum Vorgehen bei Hill & al. (1999) und Borhidi (1993) keine R-Zahl, da bei ihnen zu keiner Zeit ein Kontakt mit dem Boden besteht. Anderen Parasiten werden dagegen R-Zahlen zugewiesen, wenn eine entscheidende Phase ih res Entwicklungszyklusses im Boden abläuft, z.B. Orobanche spp., Cuscuta spp., Cytinus spp., Limodorum abortivum . Abschließend sei noch einmal betont, daß sich die Zuordnung von R-Zahlen der modifizierten Ellenberg-Skala anhand von pH(CaCl 2)-Werten des Oberbodens überraschend gut durchführen ließ und ein, mindestens statistischer, Zusammenhang zwischen Reaktionszahlen, Bodenreaktion und Pflanzenverbreitung demnach ohne Frage vorhanden ist. Leider konnten die Geländearbeiten nach Bekanntwerden eines Standortes mit Sphagnum auriculatum (in Mitteleuropa R4, nach Düll in Ellenberg & al. 1992: 209) nicht mehr fortgeführt werden. Eine Erweiterung des tatsächlichen Zeigert wertspektrums des Gebietes wäre eventuell möglich gewesen. 2.3.2.6. N Nährstoffzahl (bzw. Stickstoffzahl) Die Nährstoffversorgung ist ein ebenso wichtiger wie schwer zu beurteilender Standortfaktor. Auf die Schwierig keiten der Reduktion eines komplexen Faktors wie der Nährstoffversorgung auf bestimmte Einzelgrößen und der Gefahr der Überinterpretation von chemischen Bodenuntersuchungen weisen z.B. Mosimann (1988: 84) und Kuntze (in Kuntze & al. 1988: 297) hin. Die Nährstoffversorgung wird jeweils durch einen (von vielen möglichen) im Minimum befindlichen Nährstoff limitiert. Ellenbergs Stickstoffzahlen waren ursprünglich aufgestellt worden, um die Versorgung mit Mineralstickstoff (NH 4, NO 3) zu reflektieren (Ellenberg 1992: 17). Bald stellte sich aber heraus, daß hinter den Stickstoffzahlen mehr die allgemeine Nährstoffsituation steht ( BollerElmer 1977, Briemle 1986, Frank & al. 1990). Ellenberg (1991, 1992: 69) selber bezeichnet seine N-Zahl schließlich als “N = Stickstoffzahl, Nährstoffzahl”. Korrelationen zwischen N-Zahlen und Meßgrößen ergeben sich insbesondere für die N-Mine ralisation und die Produktivität der Pflanzen (nach Ellenberg 1992: 30f.). Oft werden überhaupt keine Zusammenhänge zwischen N-Zahlen und bodenchemischen Nährstoffparametern gefunden ( Ertsen & al. 1998), wobei dies wohl eher an der Komplexität der Größe “Nährstoffversorgung” liegt, die eben nicht durch einen ein zelnen, gemessenen Parameter beschrieben werden kann. Zur Ableitung der südägäischen NZahlen wurden zunächst die gemeinsamen Pflanzensippen entsprechend der N-Zahlen Ellenbergs angeordnet und in den jeweiligen N-Zahlen-Klassen um Vertreter der Südägäis-Flora ergänzt. Auch die Werte für Großbritannien und Ungarn wurden zum Vergleich herangezogen. In dieser Reihung nach ökologi scher Erfahrung an offensichtlich falscher Position stehende Arten wurden entsprechend verschoben. Dies betrifft vor allem viele Annuelle, die für Mittel europa als Nährstoffmangelzeiger gelten, in der Südägäis aber durchaus nährstoff reichere Standorte besiedeln (z.B. Eragrostis cilianensis N Ell 3/ N SÄ 8, Erophila praecox 1/7, E. verna 2/6, Medicago minima 2/7, Montia fontana * chondrosperma 4/7, Sagina apetala 4/7, Vicia lathyroides 2/6). Seltener erfolgten He rabstufungen wie z.B. bei Osmunda regalis , die in der Südägäis zum Zeiger nährstoffarmer Standorte wird (5/2). Dies kann in der Regel mit unterschiedlichen ökologischen Rahmenbedingungen in den beiden Gebieten erklärt werden. Kri terien der Einstufung waren die Zugehörigkeit zu bestimmten Pflanzengesellschaften und das Vorkommen auf bestimmten Standorttypen. Nur am Rande spielten anatomische Merkmale der Pflanzen selber oder deren Produktivität eine Rolle. Hingewiesen soll hier darauf, daß die viel zitierte Hartlaubigkeit vieler mediterraner Pflanzen nicht nur eine Anpassung an periodischen Wassermangel, sondern ebenso an Nährstoffmangel darstellt (Peinomorphie). Die beiden Arbu tus -Arten und auch Erica arborea und Hypericum empetrifolium subsp. empetrifolium sind ausgesprochene Nährstoffmangelzeiger. Insgesamt erwies sich Ellenbergs N-Skala doch als durchaus übertragbar und wird in ihrem gesamten Spektrum im Gebiet repräsentiert (Tab. 7). Parallel zur Aufstellung der Leitar tengruppen wurde nach bodenchemischen Größen gesucht, mit denen die Skalierung der Nährstoffversorgung parametrisiert werden kann. Zusammenhänge zwischen Nährstoffversorgung bzw. N-Zahlen und C/N zeigen Untersuchungen von z.B. Evers (1967), Zezschwitz (1968), Junker (1978, nach Ellenberg 1992: 33), Elling & Rehfuess (1984), Mosimann (1988: 85), Böhling (1995b). PhosphorZahlen leitet Nowack ab (nach Ellenberg 1992:19f.). In mediterranen Ökosystemen gelten speziell N und P als Mangelfaktoren (Rundel 1983, De Bano & Dunn 1982). Hohe pH-Werte bedeuten eine Festlegung von Spurenelementen wie auch von P (Specht & Moll 1983: 53). Ab pH (CaCl2) 7 sinkt bereits die Verfügbarkeit von Phosphor und Bor (Schroeder 1984: 80). Ungeeignet erschien die Kali um-Versorgung, die im Gebiet offenbar in der Regel keine das Pflanzenwachstum begrenzende Größe darstellt. Ähnliches gilt hinsichtlich des Gesamtstickstoffgehaltes, der eng mit dem Humusgehalt korreliert ist, wobei sich recht hohe NtGehalte für nährstoffarme Auflagehumusböden ergeben, während humusarme, aber eindeutig nitrotraphente Böden sehr geringe Werte aufweisen. Im Rahmen des Projektes nicht möglich war die sehr aufwendige Bestimmung der Mineralstickstoffnachlieferung. Für das Gebiet ebenfalls nicht geeignet erscheint auch der Weg der N-Zahlen-Definitionserweiterung über die Produktivität der Pflanzen. Produktionsdeterminierend ist in der Mediterraneis zumeist der Faktor Wasser. Die Substitution des Begriffes “N-Zahl” durch “Produktivitätszahl” (Hill & Carey 1997, Ertsen & al. 1998, Schaffers & Sykora 1999) ist also im Gebiet meist sicher nicht zu rechtfertigen, da dies hieße, Nährstoff- und Feuchtezahl zu vermischen. Allerdings ergab sich die Möglich keit, die N-Zahlen mit einer Kombination von C/N, C/P und Pt -Werten zu parallelisieren (Tab. 7). Sehr weite C/N-Verhältnisse kennzeichnen nährstoffarme Standorte sehr gut, wohingegen mittlere Standorte in erster Linie durch das C/P unterschieden werden. Der Gesamt-PhosphorGehalt der Böden ist im Gebiet allgemein gering und stellt vielfach, insbesondere in den “natürlichen” Ökosystemen, neben der N-Versorgung die limitierende Größe im Nährstoffhaushalt dar. Er ist besonders zur Differenzierung im nährstoffreichen Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Tab. 7 — Nährstoffzahlen und Nährstoffzahl-Leitarten. Die Ordination erfolgt entlang des Gradienten der allgemeinen Nährstoffversorgung (verändert nach Ellenberg (1992) und Hill & al. (1999)) primär nach den C/N- und C/P-Verhältnissen des Oberbodens und dessen Phosphorgehalten. In Klammern N-Werte nach Ellenberg (1992) / Hill & al. (1999) / Borhidi (1993). Nutrient figures and nutrient figure character species. Ordination follows the gradient of general nutrient supply indicated primarily by C/N and C/P ratios as well as phosphorous contents of the upper soil. In brackets N-figures of Ellenberg (1992) / Hill & al. (1999) / Borhidi (1993). 1 Zeiger sehr nährstoffarmer Standorte; auf Böden mit sehr weitem C/N-Verhältnis (17 - >20) indicator of sites extremely poor in nutrients; on soils with very wide C/N ratio (17 - >20) Arbutus andrachne, A. unedo (-/2/-), Chamaecytisus creticus, Cistus salviifolius, Erica arborea, Hypericum empetrifolium subsp. empetrifolium, Lavandula stoechas subsp. stoechas, Lithodora hispidula subsp. hispidula, Neotinea maculata (-/2/-), Teucrium massiliense, Vicia pubescens, Woodwardia radicans 2 zwischen 1 und 3 stehend between 1 and 3 Aira elegantissima subsp. elegantissima (-/-/1), Anagallis tenella (2/3/-), Asperula rigida, Aster creticus, Asterolinon linum-stellatum, Calicotome villosa, Carex illegitima, Catapodium rigidum (1/2/-), Cistus creticus, Cupressus sempervirens, Erica manipuliflora, Filago germanica (2/4/1), Genista acanthoclada, Helianthemum apenninum (1/1/-), Luzula forsteri (2/2/2), L. nodulosa, Osmunda regalis (5/4/5), Pinus halepensis subsp. brutia, Radiola linoides (2/2/2), Sedum amplexicaule 3 Zeiger mehr oder weniger nährstoffarmer Standorte; auf Böden mit weitem C/N (13 - 14) und weitem C/P (>2) indicators of sites more or less poor in nutrients; on soils with wide C/N (13 - 14) and wide C/P (>2) Anemone blanda, Anthyllis hermanniae, Asplenium ceterach (2/1/2), Asplenium ruta-muraria (2/2/2), Blechnum spicant (3/3/3), Carex flacca subsp. serratula, C. halleriana (3/-/3), C. punctata (3/3/-), Coridothymus capitatus, Crocus laevigatus, Crupina crupinastrum, Cyclamen creticum, Isolepis cernua (3/3/-), Ophrys mammosa, Pteridium aquilinum subsp. aquilinum (3/3/3), Ptilostemon chamaepeuce, Sedum album (1/2/1), Sideritis syriaca subsp. syriaca, Staehelina fruticosa, Tuberaria guttata (1/1/-) 4 zwischen 3 und 5 stehend between 3 and 5 Aceras anthropophorum (3/3/-), Anacamptis pyramidalis (2/3/2), Arabidopsis thaliana (4/2/4), Athyrium filix-femina (6/6/6), Cystopteris fragilis (4/4/5), Eryngium campestre (3/3/2), Fraxinus ornus (3/-/3), Holosteum umbellatum subsp. umbellatum (2/-/4), Hypochaeris radicata (3/3/3), Lecokia cretica, Listera ovata (7/5/5), Ophrys sicula, Primula acaulis (5/4/5), Sarcopoterium spinosum, Satureja juliana, S. spinosa, Scleranthus annuus subsp. polycarpos (-/-/2), Staehelina petiolata, Thlaspi perfoliatum (2/2/2) 5 Zeiger von Standorten mittlerer Nährstoffversorgung; Verbreitungsschwerpunkt auf Böden mit mittlerem C/N (10-13) und mittlerem C/P (~1), fehlend auf sehr nährstoffarmen und -reichen Böden indicator of sites with intermediate nutrient supply; centre of occurrence on soils with medium C/N (10 - 13) and medium C/P (~1), not found on very nutrient-poor and very nutrient-rich soils Aegilops biuncialis subsp. biuncialis, Anisantha sterilis (Bromus sterilis) (5/-/5), Bellis perennis (6/4/5), Brachypodium sylvaticum subsp. sylvaticum (6/5/5), Carex divisa (-/6/3), Castanea sativa (x/5/4), Crataegus monogyna s.l. (4/6/4), Cressa cretica, Cymbalaria muralis (5/6/3), Cyperus fuscus (4/4/6), Equisetum telmateia (5/6/5), Euphorbia exigua (4/5/4), Lathyrus aphaca (3/4/4), Medicago lupulina (x/4/4), Misopates orontium (5/6/5), Petromarula pinnata, Pulicaria dysenterica (5/4/5), Sherardia arvensis (5/4/5), Spergula arvensis (6/5/6), Spergularia rubra (4/2/4) 6 zwischen 5 und 7 stehend between 5 and 7 Ammophila arenaria (5/3/-), Carex divulsa (6/6/6), Cerastium semidecandrum (x/3/2), Chrysanthemum segetum (5/5-), Cirsi um creticum subsp. creticum, Corrigiola litoralis (5/5/-), Epilobium parviflorum (6/5/5), Gaudinia fragilis (7/6/7), Geranium columbinum (7/7/4), Geranium robertianum subsp. purpureum (-/3/-), Geranium rotundifolium (6/6/4), Glaucium flavum (7/6/7), Hirschfeldia incana (5/5/-), Medicago arabica (5/5/3), Parietaria judaica (7/5/-), Poa trivialis subsp. sylvicola, Scariola acanthifolia, Silene gallica (6/5/4), Trifolium subterraneum (-/2/1), Vicia lathyroides (2/3/2) 7 Zeiger von mehr oder weniger nährstoffreichen Standorten; auf Böden mit engem C/N (8 - 11) und meist engem C/P (<1) indicator of sites more or less rich in nutrient; on soils with narrow C/N (8 - 11) and mostly narrow C/P (<1) Arthrocnemum macrostachyum, Cardamine hirsuta (7/6/7), Cerastium glomeratum (5/5/5), Chenopodium album (7/7/7), Crithmum maritimum (-/5/-), Epilobium hirsutum (8/7/7), Euphorbia helioscopia (7/6/7), E. peplus (7/6/8), Heliotropium supinum, Lamium amplexicaule (7/6/7), Lavatera bryoniifolia, Matricaria recutita (5/7/4), Medicago polymorpha (5/5/-), Nasturti- 35 36 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) um officinale (7/7/7), Ochlopoa annua (Poa annua) (8/7/8), Oxalis pes-caprae (-/5/-), Papaver rhoeas (6/6/4), Sagina apetala (4/3/5), Salix alba (7/8/7), Sorghum halepense (7/-/7), Stellaria media (8/7/8), Torilis nodosa (6/6/-), Typha domingensis, Urospermum picroides, Urtica urens (8/8/8), Verbascum macrurum, Veronica persica (7/7/7) 8 ausgesprochener Nährstoffzeiger; auf Böden mit engem C/N (8 - 11) und stets engem C/P (<1) indicator of sites rich in nutrients; on soils with narrow C/N (8 - 11) and always narrow C/P (<1) Amaranthus blitoides (8/-/8), Amaranthus graecizans (8/-/8), Aster squamatus, Cakile maritima (8/7/-), Centaurea solstitialis, Cirsium morinifolium, Conium maculatum (8/8/8), Datura stramonium (8/-/8), Ecballium elaterium (7/-/7), Galium aparine (8/8/9), Heliotropium dolosum, H. hirsutissimum, Lactuca serriola (4/6/4), Malva sylvestris (8/7/8), Marrubium vulgare (8/8/8), Mercurialis annua (8/7/8), Picnomon acarna, Salsola kali subsp. kali (8/8/8), Sisymbrium officinale (7/7/7), S. orientale (-/5/6), Solanum nigrum subsp. nigrum (8/8/8) 9 Zeiger übermäßig nährstoffreicher Standorte, an übermäßig stickstoffreichen Standorten konzentriert (Viehlägerpflanzen, Verschmutzungszeiger); auf Böden mit engem C/N, engem C/P und höherem Phosphor-Gehalt (>6,0 mg P2 O 5/100 g, entspricht mindestens Phosphor-Gehaltsstufe B ) indicator of sites extremely rich in nutrients (such as cattle resting places and banks of polluted rivers); on soils with narrow C/N, narrow C/P and higher Phosphorous content (>6,0 mg P2O 5/100 g) Arctium lappa (9/9/9), Chenopodium murale (9/7/9), Chenopodium vulvaria (9/9/9), Echium plantagineum, Hordeum murinum s.l. (5/6/6), Hyoscyamus albus, Lavatera cretica (-/5/-), Matthiola incana subsp. incana, Nicotiana glauca x indifferent: Pflanzen mit weiter ökologischer Amplitude bezüglich der Nährstoffversorgung indifferent: plants with broad ecological amplitude concerning nutrient supply Cistus parviflorus, Dactylis glomerata subsp. hispanica, Filaga gallica (1/2/-), Helichrysum conglobatum, Phagnalon graecum, Pistacia lentiscus, Poa bulbosa, Quercus ilex (x/4/-), Schoenus nigricans (2/2/2), Scirpoides holoschoenus, Trachynia distachya (Brachypodium distachyon), Urginea maritima, Valantia hispida, Vulpia myuros (1/3/1) Bereich geeignet. Die kohlenstoffbezogenen Nährelementverhältnisse gelten als Indikatoren der allgemeinen Nährstoffversorgung. Die hier vorgestellten N-Zahlen nehmen damit als “Nährstoffzahlen” in Anspruch, die N-, P-, K- und Spurenele mentverfügbarkeit widerzuspiegeln, sind also keine reinen Stickstoffzahlen mehr. Zu diesem Schluß kommen auch Hill & al. (1999) für Großbritannien, ohne allerdings ihre Angaben zur “soil fertility” genauer zu definieren. Bei der Auswertung der Boden- und Pflanzendaten ist kein starr schematisches Vorgehen möglich. Begründet ist dies in der ausgesprochen hohen kleinräumigen Variabilität der Nährstoffsituation auf den Untersuchungsflächen. Wie wohl kaum ein anderer Faktor ist die horizontale Ver teilung der Nährstoffe in den Böden unter Umständen sehr unterschiedlich, werden Nährstoffe doch in der Regel sehr lokal eingebracht (z.B. Ziegen- und Schafex kremente) und sind daher nicht gleichmäßig über die Fläche verteilt. Deshalb sind auch die anhand der Mischprobe einer Fläche gewonnenen Bodendaten streng genommen nur für Arten mit höheren Deckungsgraden verwertbar. Arten, für die keine ausreichenden Bodendaten vorliegen (für 12141 Pflanzendaten liegen z.B. C/N-Verhältnisse vor), werden nach ihrer Vergesellschaftung mit bereits N-Zahlen-belegten Pflanzen bewertet. Ähnliches ergibt sich aus dem Vorkom - men auf vergleichbaren Standorttypen. Weiteren Aufschluß und verbesserte Aus wertungsmöglichkeiten vermögen Bodendaten aus dem unmittelbaren Wurzelbereich der einzelnen Arten zu liefern. Dieses durchzuführen hätte allerdings den Projektrahmen gesprengt. Bei künftigen Bearbeitungen wäre auch die Durchfüh rung von Blatt- und Nadelanalysen zu prüfen. Bezüglich der Wasserpflanzen wurden N-Zahlen der Literatur nach soziolo gischer und standortökologischer Überprüfung übernommen. 2.3.2.7. Salzzahl (S) Der Salzfaktor ist im Mittelmeer raum ein bedeutender ökologischer Faktor, und eine hohe Diversität der Halophytenflora kennzeichnet die Mediterraneis. Im Untersuchungsgebiet ist die halophytische und salzertragende Vegetation zwar hauptsächlich an den Küsten verbreitet, aber auch im Binnenland zu finden (Kattavia-Senke auf Rhodos). Die Salzzahlenskala wurde von Ellenberg (1974, 1979) aus einer zunächst 4-stufigen bald in eine 10- stufige umgewandelt (Ellenberg 1991, 1992). Dies gleicht sie vom Umfang her anderen Zeigerwertskalen an, macht die inhaltliche Definition der einzelnen Salzzahlen aber nicht viel einfacher. Unmöglich war inner halb des Rahmens des Südägäis-Projektes die Bestimmung der Ellenbergs Klassifi - kation zu Grunde liegenden maximalen Chloridkonzentrationen im Gelände. Hierzu wären mehrjährige, konti- nuierliche Messungen notwendig gewesen. Statt dessen kann auf Werte der an den Bodenproben gemessenen elektrischen Leitfähigkeit zurückgegriffen werden, die aber nur bis zu einem gewissen Grad den Salzstress widerspiegeln. Ohne die mindestens im Mediterranraum doch großen räumlichen und zeitlichen Fluktuationen unterliegenden Cl- -Grenzwerte Ellenbergs kommt die ebenfalls 10-stufige Skala für Großbritannien aus (Hill & al. 1999: 7). Allerdings stellt sich die Frage nach der Vergleichbarkeit der Salinitätsdynamik in Küsten-Ökosystemen der humid-gemäßigten und semiarid-mediterranen Klimabereiche. Der Salzstreß in einer atlantischen Salzmarsch wird stark durch tidebedingte Meereswasserspiegelschwankungen, aber auch aussüßenden Sommerregen und eventuell ausgeprägten Grundwasserstrom geprägt. Im Mittelmeergebiet ist dagegen der Tidenhub gering, und die sommerliche Dürre sorgt für das kontinuierliche Ansteigen der Salzkonzentrationen, eventuell verstärkt durch kapillaren Aufstieg brackigen oder salzigen Grundwassers. Eine NW-mitteleuropäische Salzmarsch ist also nicht unmittelbar mit einer mediterranen vergleichbar. Es ist also notwendig, die höheren Salzzahlen neu zu definieren und sie so an die mediterranen Verhältnisse anzupassen. Hierbei darf nicht vergessen werden, daß es bei den De- Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Tab. 8 — Salzzahlen und Salzzahl-Leitarten. Verändert nach Ellenberg (1992) und Hill &al. (1999). Die Ordination erfolgt ent lang eines Salzgradienten vom Süß- über Brack- bis zum Meerwasser und eindampfendem Meerwasser bzw. entsprechender Bodenlösungen. Fakultative Halophyten: S1 bis S4; obligate Halophyten: S4 bis S9. Die Angaben zur relativen Chloridkonzentration beziehen sich auf mittlere Maximalwerte. Selbst bei geringem Cl -Gehalt kann die Cl -Konzentration hoch sein! In Klammern die S-Werte nach Ellenberg 1992 / Hill & al. 1999 / Borhidi 1993. Salt figures and salt figure character species. Modified after Ellenberg (1992) and Hill & al. (1999). Ordination along the salinity gradient from sweet over brackish to sea water and evaporating water. Facultative halophytes: S1 to S4; obligatory halophytes: S4 to S9. Data on relative chloride concentration refer to mean maximum values. At low chloride content chloride concentration can be high! S values after Ellenberg 1992 / Hill & al. 1999 / Borhidi 1993 are given in brackets. 0 halophob (Glykophyt); nicht auf salinen Standorten, da kein Salz ertragend, oder nur „zufällig“ und kurzfristig halophob (glycophyte); absent from saline sites because suffering from salt; only accidental if in coastal situations Acantholimon androsaceum, Anacamptis pyramidalis (0/0/0), Muscari comosum (0/-/0), Quercus ilex (0/1/-), Sagina apetala (0/0/0), Satureja alpina subsp. meridionalis, S. spinosa, Sherardia arvensis (0/0/0) 1 schwach halotolerant (glykophil); meist auf salzfreien Standorten aber selten auch auf salzigen (z.B. bei mäßigem Salzsprayeintrag) slightly halo-tolerant; mostly at sites free of salt but rarely on salty ones (e.g. at moderate salt spray input) Anthyllis hermanniae, Centaurium pulchellum (1/1/1), Chenopodium murale (0/0/0), Lithodora hispidula subsp. hispidula, Sar copoterium spinosum, Torilis nodosa (0/1/-), Verbascum spinosum 2 mittel-halotolerant oder oligohalin; sowohl auf salinen als auch nicht-salinen Standorten vorkommend, saline Standorte aber vorherrschend; oder auf Standorten geringer Chloridkonzentration bzw. bei kurzfristigem, geringen Salzstreß medium halo-tolerant or oligohaline; found in saline and non-saline sites, but saline ones predominating; or in sites with low concentration of chloride, or at short-term low salt stress Atriplex patula (-/2/1), Imperata cylindrica, Periploca angustifolia, Phragmites australis (0/2/1), Plantago weldenii, Samolus valerandi (4/2/3), Silene colorata, Vitex agnus-castus 3 stark halotolerant oder schwach mesohalin; am häufigsten an salzbeeinflußten Küstenstandorten, aber auch auf nicht-salinen Standorten, bei regelmäßigem aerohalinen Streß während Stürmen (viele Flugsandarten der Küste) very halo-tolerant or slightly mesohaline; mostly at salt-influenced coastal sites but also at non-saline sites, under regularly occurring aero-haline stress during storms (many plants of coastal drifting sand) Achillea cretica, Ammophila arenaria (1/3/-), Atriplex halimus, Erodium laciniatum subsp. laciniatum, Eryngium maritimum (?/3/-), Juniperus macrocarpa, Lotus halophilus, Lycium schweinfurthii 4 mesohalin; meist auf Standorten mit geringer bis mäßiger Chloridkonzentration, bei ziemlich hohem Salzstreß (erste Brackwasser-Arten u.a.) mesohaline; mostly at sites with low to moderate concentration of chloride, at quite high salt-stress (first plants of brackish waters and others) Bolboschoenus maritimus (2/4/3), Cakile maritima (4/3/-), Hymenolobus procumbens subsp. procumbens, Sagina maritima (4/4/-), Salsola kali (6/3/3), Spergularia diandra 5 stark mesohalin; meist auf Standorten mit mittlerer Chloridkonzentration; hierher obligate, aber keinem extremen Salzstreß ausgesetzte, perennierende Halophyten der Kliffe (starker Salzspray-Streß, aber Wurzelraum weitgehend nicht salin); Arten der kurzfristig überschwemmten Salzmarschen und Felsküsten (während Sturm); perennierende Arten binnenländischer Brackstellen u.a. highly mesohaline; mostly at sites with medium concentration of chloride; here obligatory, perennial cliff-halophytes which are not exposed to extreme salt stress; plants of short-term inundated saltmarshes and rocky coasts (during storm); perennials of brackish inland places and others Aster tripolium (8/5/-), Crithmum maritimum (-/5/-), Elytrigia sartorii (E. rechingeri), Inula crithmoides (-/5/-), Juncus littoralis, Plantago crassifolia, Sporobolus virginicus, Suaeda vera (-/5/-), Triglochin bulbosa subsp. barrelieri 6 meso- bis polyhalin; auf Standorten mit mäßiger bis hoher Chloridkonzentration; Arten brackiger Salzmarschen, bei hohem (aerohalinen) Salzstreß meso- to polyhaline; at sites with moderate to high concentration of chloride; plants of brackish saltmarshes (influence of tidal inundation), under high (aero-haline) salt stress Atriplex portulacoides (8/6/-), Centaurium spicatum, Elytrigia scirpea, Limonium graecum subsp. graecum, Sarcocornia perennis (-/6/-), Zygophyllum album 37 38 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) 7 polyhalin; auf Standorten mit hoher Chloridkonzentration; Arten der unteren Salzmarschen, bei sehr hohem (aerohalinen) Salzstreß polyhaline; in sites with high concentration of chloride; plants of lower saltmarshes, under very high (aero-haline) salt stress Aeluropus lagopoides, Frankenia corymbosa, Parapholis incurva (-/4/-), Ruppia cirrhosa (9/4/-), Silene holzmannii, Silene sedoides 8 euhalin; auf Standorten mit sehr hoher Chloridkonzentration; kurzlebige (annuelle) Arten spät austrocknender Salzgewässer, Meerespflanzen u.a. euhaline; in sites with very high concentration of chloride; short-lived (annual) plants of salty waters drying out late, marine plants and others Arthrocnemum macrostachyum, Bupleurum euboeum, Cressa cretica, Cymodocea nodosa, Posidonia oceanica, Salicornia europaea s.l. (9, ev. auch 7/9/-), Salsola soda (-/-/7), Zostera marina (8/8/-) 9 eu- bis hyperhalin; auf Standorten mit extrem hoher Chloridkonzentration; Halophyten mit zeitweise extrem hoher Chloridkonzentration im Wurzelraum (frühzeitige Cl- -Kristallisation an der Bodenoberfläche, kein süßes Grundwasser), z.B. Salzpfützenpflanzen, Arten auf Kleininseln in arider Klimalage eu- to hyperhaline; in sites with extremely high concentration of chloride; halophytes with temporarily extreme high concentration of chloride in their rooting zone (early crystallisation of chlorides at soil surface, no sweet groundwater), e.g. plants of shallow salt pools, plants of small islets under arid climatic conditions Bupleurum semicompositum, Frankenia pulverulenta, Limoniastrum monopetalum, Mesembryanthemum nodiflorum, Spergularia salina (9/5/9), x indifferent: Arten mit weiter ökologischer Amplitude bezüglich der Salinität indifferent: plants with wide ecological amplitude concerning salinity Allium rubrovittatum, Asperula taygetea, Cichorium spinosum, Cynodon dactylon, Juncus heldreichianus subsp. heldreichianus, Juniperus phoenicea, Noaea mucronata, Pistacia lentiscus, Schoenus nigricans (1/0/0) finitionen eigentlich (nur) darum geht, die im Mittelpunkt stehende Reihung der Pflanzenarten entlang des Salzstreßgradienten nachvollziehbar zu machen. Nicht notwendig scheint es zum gegebenen Zeitpunkt und angesichts des lü ckenhaften Grundlagenwissens, die Skala in Richtung höheren Salzstresses zu ver längern: Die Salzzahl 9 von Hill & al. (1999) beinhaltet bereits Pflanzen von Standorten mit Salzkrustenbildung. An den inneranatolischen Salzseen zum Bei spiel gilt die hier mit S8 belegte Salicornia europaea als Art der am stärksten versalzten Böden (Kürschner & al. 1995: 83). Insbesondere die aufgeführten Charakter- oder Leitarten ermöglichen die Nachvollziehbarkeit der S-Zahlen-Zuord nung. Die Salzzahlen in einem Meßwert wiederzufinden, ist ausgesprochen schwierig, wenn überhaupt zu erreichen. Zu beachten wären hier artenspezifische Toxizitätsgrenzen, unterschiedliche chemische Zusammensetzungen des Salzge haltes, die zeitliche Dauer von Salzeinwirkung sowie deren räumliche (vertika le) Verteilung. Nicht Salzgehalte, sondern -konzentrationen reflektieren Salzstreß wirklich. Nach starken Regenfällen sind die Standorte vieler Halophyten salzarm oder -frei. Die dem Untersuchungsgebiet angepaßte S-Skala zeigt Tab. 8. Im Ergebnis können die S-Zahlen ein und derselben Art von System zu System durchaus (erheblich) voneinander abweichen, was aber auch durch unterschiedliches, ökologisches Verhalten bedingt sein kann. Dem auf Ellenberg (1992) und Hill & al. (1999) aufbauenden System der Salzzahlen sind oft weite ökologische Amplituden der mit S 1 bis 4 bewerteten Arten eigen. Dies ist darin begründet, daß mit diesen Werten die fakultativen Halophyten belegt werden, die sowohl auf salzfreien wie salzreichen Standorten wachsen. Dies hat daher eine von den Zeigerwertqualitäten her recht heterogene Skala zur Folge. So sind Arten mit S2 schon fast ausgesprochen euryök gegenüber dem Salzfaktor. Für sie gilt bei Berechnungen mittlerer Salzzahlen noch größere Vorsicht als bei den Salzzahlen anderer fakultativer Halophyten (mit S 1-4), denn gute Zeigereigen schaften besitzen sie nicht, nur einen +/schwachen Verbreitungsschwerpunkt. Ab weichend von den bestehenden Salzzahlen-Systemen wird hier, wie bezüglich des Verhaltens gegenüber den anderen Standortfaktoren, die Ausscheidung indifferen ten Verhaltens eingeführt und entsprechende Sippen mit “x” gekennzeichnet. Dies betrifft Arten, die keine wirklich deutlichen ökologischen Präferenzen zei gen. Die in den Böden des Untersuchungsgebietes gemessenen Leitfähigkeiten liegen zwischen ca. 10 und 3300 mS/m. Salzstressfreie Standorte zeichnen sich durch Werte von 10-20, solche von Halophyten durch Maximalwerte von 250 mS/m (Mesembryanthemum nodiflorum) und mehr aus. Die höchsten Werte wurden unter Ar throcnemum macrostachyum und Salicornia europaea gemessen: 3300 mS/m. Aber auch Quellstandorte, nährstoffreiche Standorte, Felsspaltenböden oder frische Böden von Rutschungen weisen erhöhte Leitfähigkeitswerte auf: 75-160 mS/m. Hier wird eine erste Einschränkung deutlich, die mit den Leitfähigkeiten verbunden ist: Sie spiegelt den Gesamtsalzgehalt wider, zu dem nicht nur die (Natrium)Chloride des Meerwassers gehören, sondern auch z.B. gelöste Karbonat- und Düngesalze. So kommt es, daß unter Dorycnium rectum (11160 mS/m) höhere Werte gemessen werden als unter Ammophila (10-70 mS/m). Die Standorte der letzteren sind Dünensande, die eine weitaus geringere Sorptionskapazität als lehmige oder gar tonige Böden haben. Hier werden bodenartbedingt geringere Leitfähigkeiten gemessen, die aber durchaus eine hohe Konzentration bedeuten können. Besonders deutlich ist hier auch der zeitliche Wechsel der Salinität. Nach Stürmen vermag sich durch das verfrachtete Meeresspray eine oberflächliche Salzkruste am Boden zu bilden, während nach Regenfällen das Salz in tiefere Bodenschichten verlagert wird und ein salzfreier Oberboden 39 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 entsteht. Lagunenstandorte sind nach der Regenzeit deutlich weniger salin als zum Höhepunkt der Trockenzeit, wenn die Salzkonzentration verdunstungsbedingt diejenige des Meerwassers übersteigt und schließlich sogar Salz an der Bodenoberfläche auskristallisiert. Der Chloridgehalt im Boden unterliegt also starken zeitlichen Schwankungen, worauf bei der Entnahme der Bodenproben nicht Rücksicht genommen werden konnte. Salzempfindliche Arten dürften durch einmalige, kurzfristige Benetzung ihrer oberirdischen Organe mit Salzspray toxisch geschädigt werden. Selbst Salzkrustenböden könnten in der Tiefe durchaus wurzelerreichbares, weniger salziges Grundwasser aufweisen. Höchster Salzstress ist dort anzunehmen, wo das Pflanzenleben salzbedingt zuerst im Jahr abstirbt (sturmüberflutete Salzpfützen an Felsküsten). Für die Salzzahlen soll mehr wie für die anderen Indikatorzahlen betont werden, daß es sich hier, angesichts knapper Ausgangsdaten, um einen ersten Skalierungsversuch handelt. schenswert (siehe z.B. Ansätze bei Böhling 1994, 1995a). Möglichkeiten bestehen sicher auch in der Darstellung von Zeigereigenschaften für Bodenarten, die ja bodenhydrologisch und hinsichtlich des Nährstoffhaushalts bedeutsam sind (siehe auch z.B. Zólyomi 1964, Landolt 1977). Hinsichtlich der Feuchte ist an eine Aufspaltung in Winterfeuchte- und Sommertrockenheits-Zahlen zu denken. In eine etwas andere Richtung zielen zusätzliche biologische Kennwerte zur Beschreibung des populationsbiologischen Verhaltens (Urbanska & Landolt 1990), die in anderer bzw. vereinfachter Form auch von Ellenberg (1992) und Borhidi (1993) vorgeschlagen werden. Trotz aller genannten Einschränkungen und Verbesserungsmöglichkeiten bietet das Südägäis-Zeigerwertsystem die Möglichkeit, die Südägäis und ihre Flora ökologisch zu charakterisieren und stellt zudem eine wichtige Voraussetzung dar, ein mediterran-gesamteuropäisches Zeigerwertsystem zu erstellen, das auf dem vielfach bewährten Prinzip Ellenbergs beruht. 3. AUSBLICK 4. ZUSAMMENFASSUNG Das vorgestellte südägäische Zeigerwertsystem nach einer modifizierten Ellenberg-Methode ist als ein erster Entwurf zu verstehen. Dies betrifft sowohl die Einstufung der Sippen an sich wie auch die zum Teil veränderten Skalierungen und Definitionen. Die Ausgangslage ist bezüglich des floristischen und ökologischen Wissens mit Mitteleuropa nicht vergleichbar. Die Zahl floristischer Neunachweise aus diesem eigentlich ökologischen Projekt spricht für sich. Auf einem aus mitteleuropäischer Sicht ebenso verbesserungswürdigen Stand sind die vorliegenden Kenntnisse über die geoökologische Differenzierung der Südägäis. Im Rahmen des Projektes standen zwar pro Zeigerwerteinstufung weniger als 0,05 Arbeitstage zur Verfügung (ca. 40 Monate und 17.000 Zeigerwertbeurteilungen). Zusätzliche langjährige floristisch-ökologische Erfahrungen im Untersuchungsgebiet fließen allerdings ein. Die Zeigerwerte können daher als hinreichend gesichert gelten und tragen keinen spekulativen Charakter. Ziel ist es, eine Verknüpfung zum Ellenberg-System herzustellen. In der Mediterraneis oder auf Inseln haben durchaus weitere Faktoren maßgeblichen Einfluß auf die Vegetationsdifferenzierung, so zum Beispiel die oft intensive Beweidung durch Schafe und Ziegen, immer wieder auftretende Brände oder starke Windeinwirkung. Die künftige Einbeziehung dieser Faktoren in das Südägäis-Zeigerwertsystem oder andere Systeme ist wün- Den einheimischen und eingebürgerten Gefäßpflanzen der Inseln der Südägäis, einer floristisch +/- homogenen Region im südlichsten und wärmsten Gebiet Europas, werden ökologische Zeigerwerte nach Ellenberg zugeordnet. Eine Floren-Liste der Südägäis wurde erstellt und umfangreiches ökologisches Grundlagenwissen zusammengetragen. 2442 Sippen (Arten, Unterarten und wenigen Varietäten) werden ökologische Zeigerwerte zugewiesen. Aus der Bewertung des ökologischen Verhaltens gegenüber den sieben Standortfaktoren Licht, Temperatur, Kontinentalität, Feuchte, Bodenreaktion, Nährstoffversorgung und Salzstreß ergeben sich damit über 17.000 Einzelbewertungen. Verschiedene Zeigerqualitäten aufgrund unterschiedlich breiter Amplituden stenöker Sippen werden hier erstmals speziell gekennzeichnet. Dadurch ergeben sich neue Möglichkeiten bei der Gewichtung im Rahmen der Berechnung mittlerer Zeigerwerte. Indifferentes Verhalten wird erstmals ebenfalls definiert. Ökologische Leitartengruppen werden, teilweise in Kombination mit Meßdaten, zur inhaltlichen Definition der einzelnen Faktorenzahlen verwendet. Gruppen gemeinsamer Arten dienen wie die Meßdaten aus dem Gelände der Verknüpfung der südägäischen mit der mitteleuropäischen Skala. Die mitteleuropäischen Zeigerwerte sind allerdings nicht in jedem Fall auf die Verhältnisse der Südägäis übertragbar, da das ökologische Verhalten gebietsabhängig ist. Die Lichtzahlen-Skala umfaßt neun Klassen und entspricht damit der Skala und den Definitionen Ellenbergs, wobei Messungen der relativen Beleuchtungsstärke durch ökologische Leitartengruppen ersetzt werden. Abweichend wird die Lichtzahl 9 nur den Volllichtpflanzen zugeordnet, die in Gebieten höchster Einstrahlungsintensität vorkommen, womit den speziellen, erhöhten Strahlungsbedingungen der Südägäis Rechnung getragen wird (die Kreta südlich vorgelagerten Inseln sowie Berglagen über mittlerem Kondensationsniveau). Wie bei Ellenberg wird für Bäume der Baumjungwuchs bewertet und der entsprechende Wert in Klammern gesetzt. Die Temperaturzahlen-Skala umfaßt zwar wie bei Ellenberg neun Klassen, diese sind aber inhaltlich anders gefaßt. Die Definition der T-Zahlen beruht auf der Jahresmitteltemperatur und ihrer Ableitung aus der vertikalen Verbreitung in Abhängigkeit von Exposition und Mikroklima sowie dem (Gesamt-)Areal. Der Beginn der Südägäis-Skala entspricht ungefähr der T-Zahl 7 Ellenbergs (T Ell7), die Südägäis T-Zahl 9 (T SÄ9) damit einer hypotheti schen Ellenberg-T-Zahl 15. Drei Zeigerwertqualitätsstufen werden unterschieden. Die Kontinentalitätszahl ist die einzige Faktorenzahl mit überregionaler Gültigkeit, denn sie wird aus dem (Gesamt-)Areal abgeleitet. Karten der pflanzengeographischen Kontinentalität bzw. Ozeanität dienen als Klassifizierungsgrundlage. Ellenbergs K-Zeigerwerte, wie überhaupt alle seine Zeigerwerte, gelten dagegen allein für Mitteleuropa. Wie bei Ellenberg ist unsere Skala neunstufig, wobei allerdings zusätzlich jeweils bis zu drei Zeigerwertqualitätsstufen unterschieden werden. Die Definitionen der K-Zahlen wurden angepaßt, sind aber inhaltlich mit denen Ellenbergs vergleichbar. Die Feuchtezahlenskala besteht aus den zwölf Klassen Ellenbergs, wurde aber um die Stufe “0” ergänzt, um größerer Trockenheit im Gebiet Rechnung zu tragen. Die Abgrenzungen der einzelnen F-Zahlen wurden umfangreicher definiert und an die speziellen Verhältnisse des Untersuchungsgebietes angepaßt. Basis der Südägäis-Feuchteskala ist eine landschaftsökologische Wasserhaushaltsbeurteilung. Zwei Zeigerwertqualitätsstufen werden unterschieden. Die Reaktionszahlen-Skala Ellenbergs wurde weitgehend übernommen, aber durch die Angabe von pH(CaCl 2)Werten präzisiert. Die R-Zahl 9 umfaßt abweichend ausschließlich Pflanzen von Standorten mit pH(CaCl2) > 7,6, also von stärker basischen Standorten. Dies ist ökologisch besonders bedeutsam (z.B. Immobilisierung von Nährstoffen). Als Grund- 40 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) lage dienen über 11.800 mit pH- Werten verbundene Pflanzendaten. Auch hier wer den zwei Zeigerwertqualitätsstufen unterschieden. Die Nährstoff- bzw. Stickstoffzahlen-Skala ist wie bei Ellenberg 9-stufig und direkt vergleichbar. C/N, C/P und P-Gehalt bieten zusätzlich die Möglichkeit einer näheren inhaltlichen Präzisierung. Die Salzzahlen umfassen wie bei Ellenberg (1992) die Werte 0 bis 9. Sie werden allein über ökologische Leitartengruppen eingegrenzt. Wie für alle anderen Faktoren bereits früher von Ellenberg, werden hier erstmals auch hinsichtlich des tolerierten Salzstresses Einstufungen als indifferent vorgenommen. Die vorliegenden Zeigerwerte der Südägäis stellen einen ersten Entwurf dar. Ergänzungen einzelner Werte sind not wendig. Die Perspektive eines europäischen Zeigerwertsystems wird eröffnet. 4.1. SUMMARY Ecological indicator values (English text in Ellenberg & al. 1992: 249-251) are assigned, according to Ellenberg’s principles, to the indigenous and subspontaneous vascular plants of the Southern Aegean islands, a floristically +/- homogenous region. A floristic list was compiled and extensive basic ecological knowledge was gathered. 2442 taxa (species, subspecies and a few varieties) were connected with ecological indicator values. The evaluation of the ecological behaviour con cerning seven environmental factors (light, temperature, continentality, moisture, soil reaction, nutrients and salt) re sults in more than 17.000 classifications. Different indicator value qualities caused by narrow or broad ecological amplitudes of stenoecious taxa are marked. This opens new opportunities for weighting, e.g. calculating weighted aver age indicator values. Indifferent behaviour is defined here for the first time. Ecologi cal groups of character species are used for defining the indicator figures, partly in combination with measured data. Associated taxa are used for linking Southern Ae gean and Central European indicator value scales. Indicator values are not in every ca se transferable from one area to another because they depend on the ecological conditions of the area they refer to. Some Central European values had to be calibrat ed for application in the Southern Aegean. Our scale for light comprises nine classes (L-figures) and corresponds to scale and definitions of Ellenberg. Measure ments of relative irradiance are substituted by light figure character species. In devia tion from Ellenberg the light figure 9 is as- signed to plants growing only under full light in regions of most intensive insolati on (e.g. southern offshore islets of Crete, high mountain tops). This modification is done to reflect the special ecological light conditions of the Southern Aegean. Following Ellenberg, the L-figures of tree species indicate the behaviour of the seed lings. The temperature scale, like Ellen berg’s, consists of nine T-figures but their definitions are different. This is due to the warmer climate. The classes are delimited by mean annual temperatures and are de duced from altitudinal distribution, micro-climatic conditions and geographical distribution. The Southern Aegean T SÄ1 corresponds to the Central European T Ell7, whereas TSÄ9 corresponds to a (hypothetical) T Ell15. So, both scales can be transfor med. Three categories of temperature indicator value quality are distinguished and marked. The Southern Aegean continentality figure (K-figure) is the only indicator figure being a supra-regional constant for a given taxon. It is deduced from the total distribution area and from phytogeographical continentality maps. Ellenberg’s K-figures are, as a rule, only valid for Central Europe. Our K-figure definitions are adapted but are still comparable to those of Ellenberg. In both systems the scales comprise nine figures. Here, three categories of indicator value quality are differentiated, too. The scale of indicated moisture co vers 12 classes, like Ellenberg’s, but is expanded by an additional value “0” to reflect pronounced aridity in the Southern Aegean. Definitions of the F-figures are reinforced and adapted to the peculiar conditions of the Southern Aegean (oro-) Me diterranean ecosystems. Classification is based on landscape ecological water ba lance. The F-figures are defined by F-figure character species. Two indicator value quality categories are distinguished. Ellenberg’s reaction scale was gene rally adopted, but defined more precisely by pH(CaCl 2) values. Our R-figure 9 applies only to species occurring always on sites with pH(CaCl2) > 7,6. This is of ecological importance as, e.g., nutrient supply is regarded. Two categorie,s of in dicator value quality are discerned. Over 11.800 plant data have been connected with pH(CaCl 2) measurements. Our nutrient or nitrogen scale con tains nine classes, like Ellenberg’s system. Both scales are directly comparable. Soil parameter as C/N and C/P ratios as well as phosphorous content serve to define the N-figures additionally to specific character species. Productivity depends mostly on water supply in Mediterranean ecosys- tems and is not used here for defining such values. Salt figures comprise the numbers 0 to 9 (like Ellenberg’s scale). They are defined solely by salt figure character species, not by concrete data on maximal chloride concentration which proves not possible. Classifications as “indifferent” are here carried out for salt for the first time. The indicator values presented here should be looked at as a first draft. Additions and improvements are desired. Perspectives of an European indicator values system arise. Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 41 42 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) 5. LITERATUR AG Bodenkunde 1982: Bodenkundliche Kartieranleitung. - 3. Aufl., Hannover. AG Boden 1996: Bodenkundliche Kartieranleitung. - 4. Aufl., Hannover. Barbero, M. & Quezel, P. 1980: La végétation forestière de Crète. - Écol. Méditer. 5: 175-210. Barclay, C. 1986: Crete. Checklist of the vascular plants. - Englera 6. Bergmeier, E. 1995: Die Höhenstufung der Vegetation in Südwest-Kreta (Griechenland) entlang eines 2450 m-Transektes. - Phytocoenologia 25: 317-361. Bergmeier, E., Jahn, R. & Jagel, A. 1997: Flora and vegetation of Gávdos (Greece), the southernmost European island. I. Vascular flora and chorological relations. - Candollea 52: 305-358. Bergmeier, E. & Raus, Th. 1999: Ver breitung und Einnischung von Arten der Isoëto-Nanojuncetea in Griechenland. – Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz N.F. 17: 463-479. Blüthgen, J. 1966: Allgemeine Klimageographie. - 2. Aufl.; Berlin. Böcker, R., Kowarik, I. & Bornkamm, R. 1983: Untersuchungen zur Anwendung der Zeigerwerte nach Ellenberg. - Verh. Ges. Ökol. 11: 35-56. Böhling, N. 1992: Floristischer Wandel von Waldgesellschaften. Mögliche Auswirkungen von Bodenversauerung und Nährstoffanreicherung in der südlichen Eilenriede (Stadtwald Hannover). - Naturschutz u. Landschaftspl. 24: 16-19. Böhling, N. 1994: Studien zur landschaftsökologischen Raumgliederung auf der mediterranen Insel Naxos (Griechenland) unter besonderer Berücksichtigung von Zeigerpflanzen. - Diss. Bot. 230. Böhling, N. 1995a: Zeigerwerte der Phanerogamen-Flora von Naxos (Griechenland). Ein Beitrag zur ökologischen Kennzeichnung der mediterranen Pflanzenwelt. [Indicator values of the vascular flora of Naxos (Greece). A contribution to an ecological characterization of the Mediterranean plant life]. - Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie), Nr. 533. Böhling , N. 1995b: Zur pedoökologischen Indikatorfunktion des Stadtwaldes von Hannover. Untersuchungen zur Parallelisierung von Zeigerwerten nach Ellenberg mit Bodendaten im Hinblick auf eine Physiotop- differenzierung. - Karlsruher Ber. Geogr. Geoökol. 7. Böhling, N. 1997: Ergänzungen und Anmerkungen zur Flora der Insel Na xos (Kykladen, Griechenland). Zur botanischen Besonderheit und pflan zengeographischen Bedeutung des Engares-Tales. [Additions and amendments to the flora of the island of Naxos. Plant biodiversity of the Engares valley and its phytogeographical significance]. - Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A, Nr. 560. Böhling, N. 2003: Dauerflächen-Untersuchungen in einem Pelosol-Laub mischwald (“Carpinetum”) im Vorland der Schwäbischen Alb (Süd westdeutschland), 1978 – 2001: Der Zusammenbruch von Scilla bifolia und die Invasion des Allium ursinum. – Tuexenia 23 (in prep.). Böhling, N. & Gerold, G. 1995: Post fire regeneration patterns and varia tions of soil properties in mediterranean phrygana areas of Naxos / Greece. - Geoökodynamik 16, 3: 333-345. Böhling, N., Greuter, W. & Raus, Th. 2000: Trifolium phitosianum (Legu minosae), a new annual clover species from Crete, Greece. - Bot. Chron. 13: 37-44. Böhling, N., Greuter, W. & Raus, Th. 2000: Indikatorwerte für die Südägäis-Flora. - Forschung 2/2000: 28-32; Weinheim. Boller-Elmer, K.C. 1977: StickstoffDüngungseinflüsse von IntensivGrünland auf Streu- und Moorwie sen. - Veröff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rübel, Zürich 63. Borhidi, A. 1993: A magyar flóra szociális magatartás tipusai, termés zetességi és relativ ökológiai értéksázmai / Social behaviour types of the Hungarian flora, its naturalness and relative ecological indica tor values. - Pécs. Borhidi, A. 1995: Social behaviour types, the naturalness and relative ecological indicator values of the higher plants in the Hungarian flora. - Acta Bot. Hung. 39: 97-181. Bornkamm, R. 1987: Fragen der Auswertung und Bewertung floristischer Artenlisten. - Mitt. Biolog. Bundesanst. 234: 16-22. Braun-Blanquet 1964: Pflanzensoziologie. - 3. Aufl., Wien, New York. Briemle, G. 1986: Vergleich der Stickstoff-Mineralisation mit der N-Zahl Ellenbergs am Beispiel einer Streuwiese im Alpenvorland. - Natur und Landschaft 61: 423-427. Carlström, A. 1987: A survey of the flo- ra and phytogeography of Rhodos, Simi, Tilos and the Marmaris penin sula (SE Greece, SW Turkey). Diss. Univ. Lund, Lund. Castroviejo, S. & al. (ed.) 1986 - 2000: Flora Iberica, 1-7. - Madrid. Celesti Grapow, L., Pignatti, E. & Pignatti, S. 1993: Ellenbergs Zeigerwerte zur ökologischen Bewertung der archäologischen Zonen in Rom. - Phytocoenologia 23: 291-299. Chilton, L. & Turland, N.J. 1997: Flora of Crete. A supplement. - London. Christodoulakis, D., Economidou, E. & Georgiadis, Th. 1991: Geobotanische Studie der Grabusen-Inseln (Südägäis, Griechenland). - Bot. Helvet. 101: 53-67. Davis, P.H. (ed.) 1965-1988: Flora of Turkey and the East Aegean islands, 1-10. - Edinburgh De Bano, & Dunn 1982: Soil and nutrient cycling in mediterranean-type ecosystems: a summary and synthesis. - Gen. Tech. Rep. PSW-58 (U.S. Dep. Agriculture, Pacific Southwest Forest and Range Experiment stati on, Berkeley, CA): 358-364. Didukh, Y.P., Tkachenko, Y. V., Plyuta, P.H., Korotchenko, I.A. & Fitailo, T.V. 1998: Phytodiversity comparative estimate of preserved steppe ecosystems in Ukraine for op timization of conservation regimes. National Academy of Scienes of Ukraine, Kholodny Institute of Botany; Kiew. Diekmann, M. 1995: Use and improvement of Ellenberg’s indicator values in deciduos forests of the Boreo-nemoral zone in Sweden. - Ecography 18: 178-189. Dierschke, H. 1994: Pflanzensoziologie. - Stuttgart. Donner, J. 1990: Distribution maps to P.H. Davis, “Flora of Turkey, 1-10”. – Linzer biol. Beitr. 22: 381-515. Egli, B. 1993: Ökologie der Dolinen im Gebirge Kretas (Griechenland). Diss. Univ. Zürich, Zürich. Egli, B. 2000: Forest vegetation of Wes tern Kriti (Crete). - Bot. Chron. 13: 453-468. Ellenberg, H. 1950: Ackerunkrautgesellschaften als Zeiger für Klima und Boden. - Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie Nr. 1. - Stuttgart & Ludwigsburg. Ellenberg, H. 1952a: Physiologisches und ökologisches Verhalten derselben Pflanzenarten. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 65: 351-362. Ellenberg, H. 1952b: Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II: Wiesen und Weiden und ihre standörtliche 43 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Bewertung. - Stuttgart & Ludwigsburg. Ellenberg, H. 1968: Wege der Geobotanik zum Verständnis der Pflanzendecke. - Naturwiss. 55: 462-470. Ellenberg, H. 1974, 1979: Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobot. 9, 1. u. 2. verbesserte und erweiterte Auflage. - Göttingen. Ellenberg, H. 1991, 1992: Zeigerwerte der Gefäßpflanzen (ohne Rubus), 1. und 2. verbesserte Aufl. - In: Ellenberg, H. & al.: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. - Scripta Geobot. 18. - Göttingen. Ellenberg, H. 1996: Botanical aspects of landscape ecology with outlooks on forest dieback. - Progress in Botany 57: 1-16. Ellenberg, H., Weber, H.E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulißen, D. 1991, 1992: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa; 1. u. 2. Auflage [Scripta Geobot. 18]. Göttingen. Elling, W. & Rehfuess, K.E. 1984: Vorschlag eines Standardverfahrens für die physikalische und chemische Kennzeichnung von Waldböden. Allg. Forstz. 39: 785-787. Englisch, M., Karrer, G. & Wagner, H. 1991: Bericht über den Zustand des Waldbodens in Niederösterreich. - Forstl. Bundesversuchsanst. Wien und Amt d. Niederösterr. Landesregierung, Wien. Ertsen, A.C.D., Alkemade, J.R.M. & Wassen, M.J. 1998: Calibrating Ellenberg indicator values for moisture, acidity, nutrient availability and salinity in the Netherlands. – Plant Ecology 135: 113-124. Evers, F.H. 1968: Kohlenstoffbezogene Nährelementverhältnisse zur Charakterisierung der Ernährungssituation in Waldböden.- Mitt. Ver. Forstl. Standortsk. Forstpflanzenz. 17: 69-76. Fomin, A. & Arndt, U. 1996: Aktuelle Aufgaben und Ziele aut- und synökologischer Bioindikation. – Verh. Ges. Ökol. 26: 9-15. Frank, D., Klotz, S. & Westhus, W. 1989, 1990: Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR. - 1. und 2. Aufl.; Wiss. Beitr. Univ. Halle-Wittenberg 32. Geiger, R. 1961: Das Klima der bodennahen Luftschicht. - 4. Aufl., Braunschweig. Greuter, W. 1967: Contributiones floristicae austroaegaeae 10-12. - Candollea 22: 233-253. Greuter, W. 1970: Zur Paläogeographie und Florengeschichte der südlichen Ägäis. - Feddes Repert. 81: 233-242. Greuter, W. 1971a: Betrachtungen zur Pflanzengeographie der Südägäis. Opera Bot. 30: 49-62. Greuter, W. 1971b: L’apport de l’homme à la flore spontanée de la Crète. - Boissiera 19: 29-337. Greuter, W. 1972: L’écueil à Silene Holzmannii, en Crète, et son peuplement végétal. - Saussurea 3: 157-166. Greuter, W. 1972: The relict element of the flora of Crete and its evolutionary significance. - in: Valentine, D.H. (ed.): Taxonomy, phytogeography and evolution: 161-177; London. Greuter, W. 1974: Floristic report on the Cretan area. - Mem. Soc. Brot. 24: 131-171. Greuter, W. 1975a: Die Insel Kreta eine geobotanische Skizze. - Veröff. Geobot. Inst. ETH Zürich, Stiftung Rübel 55. Greuter, W. 1975b: Historical phytogeography of the southern half of the Aegean area. - in: Jordanov, D., Bondev, I., Kozuharov, S., Kuzmanov, B., Palamarev, E. & Velcev, V. (ed.): Problems of the Balkan flora and vegetation. Proc. 1. Internat. Symp. Balkan Flora and Vegetation, Varna, June 7-14, 1973. - Sofia. Greuter, W. 1976: The flora of Psara (E Aegean islands, Greece) - an annotated catalogue. - Candollea 31: 191-242. Greuter, W. 1979: The origins and evolution of island floras as exemplified by the Aegean Archipelago. - in: Bramwell, D. (ed.): Plants and Islands: 87-106. - London. Greuter, W. 1981: Probleme des Natur schutzes im Mittelmeergebiet. - Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 19: 155-158. Greuter, W. 1991: Botanical diversity, endemism, rarity and extinction in the Mediterranean area: an analysis based on the published volumes of Med-Checklist. - Bot. Chron. 10: 63-79. Greuter, W. 1995: Origin and pecularities of Mediterranean island floras. Écol. Méditerr. 21: 1-10. Greuter, W. & Rechinger, K.H. 1967: Flora der Insel Kythera, gleichzeitig Beginn einer nomenklatorischen Überprüfung der griechischen Gefäßpflanzenarten. - Boissiera 13. Greuter, W., Burdet, H.M. & Long, G. (ed.) 1984, 1986, 1989: Med-Checklist 1, 3 & 4. - Genève. Greuter, W., Matthäs, U. & Risse, H.1985: Additions to the flora of Crete, 1973-1983(1984) - III. - Willdenowia 15: 201-206. Greuter, W., Pleger, R. & Raus, Th. 1983: The vascular flora of the Kar- pathos island group (Dodecanesos, Greece). A preliminary checklist. Willdenowia 13: 43-78. Greuter, W. & Raus, Th. (ed.) 1999: Med-Checklist Notulae, 18. - Willdenowia 29: 51-76. Greuter, W. & Raus, Th. (ed.) 2000: Med-Checklist Notulae, 19. - Willdenowia 30: 229-243. Hager, J. 1985: Pflanzenökologische Un tersuchungen in den subalpinen Dornpolsterfluren Kretas. - Diss. Bot. 89. Haseloff, O.W. & Hoffmann, H.J. 1970: Kleines Lehrbuch der Statistik. - 4. Aufl., Berlin. Hempel, L. 1970: Humide Höhenstufe in Mittelmeerländern? - Feddes Repert. 81: 337-345. Hempel, L. 1991: Forschungen zur physi schen Geographie der Insel Kreta im Quartär: ein Beitrag zur Geoökologie des Mittelmeerraumes. - Abh. Akad. Wiss. Göttingen, Math.-phys. Kl.; Folge 3, Nr. 42: 5-167. Hempel, L. 1994: Die Mittelmeerländer Grenzen in einem geoökologischen Spannungsfeld zwischen Waldland und Wüste. - Geographica historica 7: 309-333 + 10 Tafeln. Hempel, L. 1995: Die Hochgebirge Kretas als Wirtschaftsraum: physiogeographische Voraussetzungen, Formen und Veränderungen der Wanderviehhaltung. - Petermanns Geogr. Mitt. 139: 215-238. Hempel, L. 1997: Schneefall und Tauen in Kretas Hochgebirgen - klimatologische, hydrologische und geomorphologische Effekte. - Petermanns Geogr. Mitt. 141: 17-34. Hempel, L. 1998: Kalte und warme Regionalwinde über dem östlichen Mittelmeer und der Ägäis zwischen Griechenland und Nordafrika. - Ber. aus dem Arbeitsgebiet Entwicklungsforschung (Münster/Westf.) 29. Heyer, E. 1981: Witterung und Klima. Leipzig. Hill, J.O., Hostert, P., Tsiourlis, G., Kasapidis, P., Udelhoven, Th. & Diemer, C. 1998: Monitoring 20 years of increased grazing impact on the Greek island of Crete with earth observation satellites. - J. Arid Environments 39: 165-178. Hill, M.O. & Carey, P.D. 1997: Prediction of yield in the Rothamsted Park grass experiment by Ellenberg indicator faules. - J. Veg. Sci. 8: 579-586. Hill, M.O., Mountford, J.O., Roy, D.B. & Bunce, R.G.H. 1999: Ellenberg’s indicator values for British plants. – ECOFACT Vol. 2, Technical annex. - Huntingdon. 44 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Hill, M.O., Roy, D.B., Mountford, J.O. & Bunce, R.G.H. 2000: Exten ding Ellenberg’s indicator values to a new area: an algorithmic approach. - Journal Appl. Ecology 37: 3-15. Höner, D. 1991: Mehrjährige Beobach tungen kleiner Vegetationsflächen im Raume von Karpathos (Nomos Dhodhekanisou, Griechenland). Ein Beitrag zur Klärung des “Kleininselphänomens”. - Diss. Bot. 173. Höner, D. & Greuter, W. 1988: Plant population dynamics and species turnover on small islands near Karpathos (South Aegean, Greece). Vegetatio 77: 129-137. Horvat, I., Glavac, V. & Ellenberg, H. 1974: Vegetation Südosteuropas. - Stuttgart. Hügin, G. 1999: Was sind Wärmezeiger? Untersuchungen zum Wärmebedürfnis von Ruderal- und Segetalpflanzen in Mitteleuropa. - Tuexenia 19: 425-445. Jäger, E. 1968: Die pflanzengeographische Ozeanitätsgliederung der Holarktis und die Ozeanitätsbindung der Pflanzenareale. – Feddes Repert 79: 157-335. Jäger, E. 1987: Allgemeine Vegetationsgeographie. - in: Hendl, M. & Bramer, H. (ed.): Lehrbuch der Physischen Geographie: 348-405. Thun & Frankfurt/M. Jahn, R. & Schönfelder, P. 1995: Exkursionsflora für Kreta. - Stuttgart. Jalas, J. & al. (ed.) 1972-1999: Atlas Florae Europaeae, 1-12. - Helsinki. Jurko, A. 1990: Ökologische und sozioökonomische Bewertung der Vegetation. – Bratislava. Karrer, G. 1992: Österreichische Waldboden-Zustandsinventur, Teil VII: Vegetationsökologische Analysen Mitt. forstl. Bundesversuchsanst. Wien 168: 193-242. Karrer, G. & Kilian, W. 1990: Standorte und Waldgesellschaften im Leithagebirge Revier Sommerein. Mitt. forstl. Bundesversuchsanst. Wien, 165: 1-244. Klink, H.-J. 1983: Vegetationsgeographie. - Braunschweig. Kovàcs, J.A. 1979: Indicatorii biologici, ecologici i economici ai florei pajistilor. - Bucuresti. Kowarik, I. & Seidling, W. 1989: Zeigerwertberechnungen nach Ellenberg. Zu Problemen und Einschränkungen einer sinnvollen Methode. - Landschaft Stadt 21: 132-143. Kuntze, H., Roeschmann, G. & Schwerdtfeger, G. 1988: Bodenkunde. - 4. Aufl., Stuttgart. Kypriotakis, Z. 1998: Contribution to the study of the chasmophytic flora of Crete and to its utilization as a natural resource, to the direction of the ecotourism, the floriculture, the ethnobotany and the protection of the threatened plant species and their biotopes. - Ph.D. thesis [in Greek with English summary]; Patras. Kypriotakis, Z., Tzanoudakis, D. & Tsiourlis, G.M. 1996: Vegetation map of Crete. - Proc. Hell. Bot. Soc. Conf. Cyprus: 301-306. Landolt, E. 1977: Ökologische Zeigerwerte der Schweizer Flora. - Veröff. Geobot. Inst. ETH Zürich, Stiftung Rübel, 64. Lang, G. 1994: Quartäre Vegetationsgeschichte Europas. - Jena. Lauber, K. & Wagner, G. 1996: Flora Helvetica. - Bern. Lienau, C. 1989: Griechenland. Geographie eines Staates der europäischen Südperipherie. - Wissenschaftl. Län derkunden 32, Darmstadt. Loopstra, I.L. & Maarel, E. van der 1984: Toetsing van de ecologische soortengroepen in de Nederlandse flora aan het systeem van indicatie waarden volgens Ellenberg. Rijksinst. Onderz. Bos- en Landschapsbouw “De Dorschkamp” Rapp. 381, Wageningen. Matthäs, U. 1988: Die laubwerfenden Eichenwälder Kretas. - Diss. Bot. 119. Mayor López, M. 1996: Indicadores ecológicos y grupos socioecológicos en el principado de Asturias. – Oviedo. Mayor López, M. 1999: Ecología de la flora y vegetación del principado de Asturias. – Oviedo. Meikle, R.D. 1977, 1985: Flora of Cyprus. - 2 vols., Kew. Meusel, H. & al. (ed.) 1965, 1978: Ver gleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora, 1-2. – Jena. Meusel, H. & Ehrendorfer, F. 1987: Pflanzenverbreitung in Raum und Zeit (am Beispiel der Mittelmeerländer). - Nova Acta Leopoldina N.F. 53, Nr. 244: 185-210. Meusel, H. & Jäger, E. (ed.) 1992: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Bd. 3. – Jena. Meusel, H., Kästner, A. & Raus, Th. 1984: Zur systematischen und öko geographischen Stellung von Carlina tragacanthifolia Klatt. - Flora 175: 145-182. Mosimann, T. 1988: Nährstoffangebot. In: Leser, H. & Klink, H.J. (ed.): Handbuch und Kartieranleitung Geoökologische Karte 1:25000: 83-86, Trier. Müller-Hohenstein, K. 1981: Die Landschaftsgürtel der Erde. - 2. Aufl., Stuttgart. Müller-Hohenstein, K. 1992: Plant geography. – In: Ehlers, E. (ed.): 40 years after: German geography - de velopments, trends and prospects 1952-1992. A report to the Interna tional Geographical Union: 71-97. Panitsa, M. 1997: Contribution to the knowledge of the flora and vegetation of the east Aegean islets (Greece) - Ph.D. thesis [in Greek with English summary]; Patras. Petrakis, G. (ed.) 1996: Trekking & road map Crete 1:100.000, 4 Blätter. - Ira klio. Phitos, D., Strid, A. & Snogerup, S. (ed.) 1997: Flora Hellenica 1. - Königstein. Pignatti, S. 1982: Flora d’Italia. 1 - 3. Bologna. Poser, H. 1957: Klimamorphologische Probleme auf Kreta. - Z. Geomorph. 1: 113-142. Pülschen, L. 1990: Die Segetalflora im Körnerfrucht-Produktionssystem der Zentralprovinz Schoa, Äthio pien, unter besonderer Berücksichtigung synökologischer Aspekte. Diss., Inst. f. Pflanzenproduktion i. d. Tropen u. Subtropen, Universität Hohenheim; PLITS 8(1). Rackham, O. & Moody, J. 1996: The making of the Cretan landscape. - Manchester & New York. Raus, Th. 1979a: Die Vegetation Ostthessaliens (Griechenland). I. Vegetationszonen und Höhenstufen. - Bot. Jahrb. Syst. 100: 564-601. Raus, Th. 1979b: Die Vegetation Ostthessaliens (Griechenland). II. Quercetea ilicis und Cisto-Micromerietea. - Bot. Jahrb. Syst. 101: 17-82. Raus, Th. 1980: Die Vegetation Ostthessaliens (Griechenland). III. Quer co-Fagetea und azonale Gehölzgesellschaften. - Bot. Jahrb. Syst. 101: 313-361. Raus, Th. 1981: Human interference with zonal vegetation in the Thessalian coastal section of the Aege an. - Beih. Tübinger Atlas Vord. Orient, Reihe A, Nr. 8: 40-50. Raus, Th. 1982: Phytogeographical circumscription of the Mediterranean area on the Balkan peninsula and the problem of Thessalian pseudoma quis. - Écol. Méditer. 8: 197-201. Raus, Th. 1983a: Wechselnasse Wiesen in Griechenland. - Tuexenia 3: 259-270. Raus, Th. 1983b: Ein für Europa neuer Krokus. - Bot. Chron. 3: 12-14. Raus, Th. 1984: Zur Pflanzengeographie des Karpathos-Archipels (Südostägä is). - in: Ehrendorfer, F. (ed.): Mitteilungsband, Kurzfassung der Beiträge der Botaniker-Tagung in Wien, 9.-14. September 1984: 136; Wien. 45 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Raus, Th. 1986: Floren- und Vegetationsdynamik auf der Vulkaninsel Nea Kaimeni (Santorin-Archipel, Kykladen, Griechenland). - Abh. Landesmus. Naturk. Münster 48: 373-394. Raus, Th. 1987: Gipfelvegetation des Ossa-Gebirges im Vergleich zum Olymp (Thessalien, Griechenland). Münstersche Geogr. Arb. 27: 199-206. Raus, Th. 1988: Vascular plant colonization and vegetation development on sea-born volcanic islands in the Aegean (Greece). - Vegetatio 77: 139-147. Raus, Th. 1990: Die Flora von Armathia und der Kleininseln um Kasos (Dodekanes, Griechenland). - Bot. Chron. 9: 19-39 (“1989”). Raus, Th. 1991a: Asia or Europe? - The phytogeographical position of the Karpathos archipelago (SE Aegean, Greece). - In: Engel, Th., Frey, W. & Kürschner, H. (ed.): Contributiones selectae ad floram et vegetationem Orientis. - Proc. of the Third Plant Life of Southwest Asia Symposium Berlin 1990: 301-310. - Berlin & Stuttgart. Raus, Th. 1991: Die Flora (Farne und Blütenpflanzen) des Santorin-Archipels. - In: Schmalfuß, H.: Santorin. Leben auf Schutt und Asche: 109-124. - Weikersheim. Raus, Th. 1991: Notes on rare vascular wetland plants of Greece. - Bot. Chron. 10: 567-578. Raus, Th. 1994: Zur Winterphänologie zentralägäischer Farn- und Blütenpflanzen. - Phytocoenologia 24: 559-572. Raus, Th. 1995: The boreal and central European element in the forest flora of Greece. - Bocconea 5: 63-76. Raus, Th. 1996a: Additions and amendments to the flora of the Karpathos island group (Dodekanesos, Greece). - Bot. Chron. 12: 21-53. Raus, Th. 1996b: Flora von Paros und Antiparos (Kykladen, Griechenland). - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 98 B Suppl.: 237-278. Rechinger, K.H. 1943: Flora Aegaea. Flora der Inseln und Halbinseln des ägäischen Meeres. - Akad. Wiss. Wien Math.-Naturwiss. Kl. Denkschr. 105(1). Richter, M. 1997: Allgemeine Pflanzengeographie. - Stuttgart. Road editions 1995: Crete 1:250000, Peloponnese 1:250000. - Athen. Rothmaler, W., Jäger, E. & Werner, K. (ed.) 2002: Exkursionsflora von Deutschland. Bd. 4. 9. Aufl., Berlin. Rothmaler, W., Meusel, H. & Schubert, R. 1972, 1981: Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Gefäßpflanzen. – Berlin. Rundel, P.W. 1983: The role of fire on nutrient cycles in mediterranean-type ecosystems with reference to Chaparral. - in: Kruger, F.J., Mitchell, D.T. & Jarvis, J.U.M. (ed.): Mediterranean-type ecosystems the role of nutrients (Ecol. Stud. 43): 192-207. - Berlin. Schaffers, A.P. & Sýkora, K.V. 1999: Reliability of Ellenberg indicator faules for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparision with field measurements. - J. Veg. Sci. 11: 225-244. Schroeder, D. 1984: Bodenkunde.- 4. Aufl., Würzburg. Scheffer, F. & Schachtschabel, P. 1979: Lehrbuch der Bodenkunde. 10. Aufl., Stuttgart. Schönfelder, I. & Schönfelder, P. 1994: Kosmos-Atlas Mittelmeer- und Kanarenflora. – Stuttgart. Scholz, H. & Böhling, N. 1997: Poa langiana Rchb. und Poa compressa L. var. expansa var. nov. (Gramineae, Poaceae). - Carolinea 55: 5-12. Schubert, R. 1985: Bioindikation in terrestrischen Ökosystemen. - Stuttgart. Snogerup, S. & Snogerup, B. 1987: Repeated floristical observations on islets in the Aegean. - Plant Syst. Evol. 155: 143-164. Specht, R.L. & Moll, E.J. 1983: Mediterranean-type heathlands and sclerophyllous shrublands of the world: an overview. - In: Kruger, F.J., Mitchell, D.T. & Jarvis, J.U.M. (ed.): Mediterranean-type ecosystems the role of nutrients (Ecol.Stud. 43): 41-65. Strid, A. 1986: Mountain Flora of Greece, 1. - Edinburgh. Strid, A. & Tan, K. 1991: Mountain Flora of Greece, 2. - Edinburgh. Strid, A. & Tan, K. 1996: Flora and vegetation of the Peloponnese and Kithira. Report of a student excursion. Copenhagen. Thompson, K., Hodgson, J.G., Grime, J.P., Rorison, I.H., Brand, S.R. & Spencer, R.E. 1993: Ellenberg numbers revisited. - Phytocoenologia 23: 277-289. Tsiourlis, G.M., Kasapidis, P., Parmakelis, A. & Dretakis 1997: Effects of grazing on the structure of phryganic ecosystems in the Asterousia mountain of Crete, Greece. - in: Papanastasias,V.P. & Peter, D. (ed.): Ecological basis of livestock grazing in Mediterranean ecosystems: 94-97. Turland, N.J., Chilton, L. & Press, J.R. 1995: Flora of the Cretan area. Annotated checklist & atlas. - ed. 2. London. Urbanska, K.M. & Landolt, E. 1990: Biologische Kennwerte von Pflanzenarten. - Ber. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rübel, Zürich 56: 61-77. Valdes, B., Talavera, S. & Fernandez-Galiano, E. 1987: Flora Andalucia occidental, 1 - 3. - Barcelona. van der Maarel, E. 1993: Relations bet ween sociological-ecological species groups and Ellenberg indicator values. - Phytocoenologia 23: 343-362. VDLUFA (ed.) 1991: Methodenbuch, 1. Die Untersuchung von Böden. - 4. Aufl., Darmstadt. Vevle, O. 1985: Okologiske faktortall for norske karplantar. Utarbeidd pa grunnlag av “Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas” (Ellenberg 1979), ed. 2. - Bø. Walter, H. & Walter, E. 1953: Einige allgemeine Ergebnisse unserer Forschungsreise nach Südwestafrika 1952/53: Das Gesetz der relativen Standortskonstanz; das Wesen der Pflanzengemeinschaften. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 66: 227-235. Walter, H. & Breckle, S.-W. 1983: Ökologische Grundlagen in globaler Sicht. Ökologie der Erde, 1. - Stuttgart. Weischet, W. 1988: Einführung in die Allgemeine Klimatologie. 4. Aufl. Stuttgart. Weller, F. 1987: Die Beurteilung des Wasserhaushaltes bei der landbaulichen Standortskartierung in Baden-Württemberg. - Mitt. Vereins. Forstl. Standortsk. 33: 41-48. Wiegleb, G. 1986: Grenzen und Möglichkeiten der Datenanalyse in der Pflanzenökologie. - Tuexenia 6: 365-377. Wirth, V. 1991, 1992: Zeigerwerte von Flechten. - in: Ellenberg, H., Weber, H.E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulißen, D. 1991, 1992: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa; 1. u. 2. Auflage [Scripta geobot. 18]. - Göttingen. Witschel, M. 1993: Zur Synsystematik der Trinia glauca-reichen Trockenrasen im südlichen Oberrheinraum. Carolinea 51: 27-40. Yannitsaros, A. 1969: Symboli eis tin gnosin tis chloridos kai blastiseos tis nisou ton Kythiron. [Beitrag zur Kenntnis der Flora und Vegetation der Insel Kythira; in Griechisch, mit englischer Zusammenfassung]. - Athen. Yannitsaros, A. 1991: Adventive flora of Crete: history, phytogeography, ecology and agricultural aspects. Bot. Chron. 10: 299-307. 46 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Yannitsaros, A. 1998: Additions to the flora of Kithira (Greece) I. - Willdenowia 28: 77-94. Zarzycki, K. 1984: Indictor values of vascular plants in Poland. - Polska Akad. Nauk - Inst. Bot., 45 pp.; Krakau. [in polnisch] Zepp, H. 1991: Eine quantitative, landschaftsökologisch begründete Klassifikation von BodenfeuchteregimeTypen für Mitteleuropa. - Erdkunde 45: 1-17. Zezschwitz, E. v. 1968: Beziehungen zwischen dem C/N-Verhältnis der Waldhumusformen und dem Basen gehalt des Bodens. - Ein Beitrag zur Kenntnis der Trophie. - Fortschr. Geol. Rheinl. Westf. 16: 143-174. Zohary, M. 1973: Geobotanical foundations of the Middle East, 1 & 2. Stuttgart. Zohary, M. & Feinbrun-Dothan, N. 1966-1986: Flora Palaestina, 1 - 4. Jerusalem. Zólyomi, B. 1964: Methode zur ökologischen Charakterisierung der Vegeta- tionseinheiten und zum Vergleich der Standorte. - Acta Bot. Acad. Hung. 10: 377-416. Zolyomi, B., Barath, Z., Fekete, G., Jakucs, P., Karpati, I., Kovacs, M. & Mate, I. 1967: Einreihung von 1400 Arten der ungarischen Flora in ökologische Gruppen nach TWR- Zahlen. Fragm. Bot. Mus. Hist.-Nat. Hung. 4: 101-142. 47 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 6. ÜBERSICHT DER ZEIGERWERTE / SYNOPSIS OF THE INDICATOR VALUES 6.1. Zeichenerklärung / explanations of signs and symbols Vorkommen im Gefälle der Umweltfaktoren unter Freilandbedingungen (siehe auch Kap. 2.1 und 2.3.2.). Occurrence under field conditions (see also chap. 2.1 and 2.3.2.) x Indifferentes Verhalten, d.h. weite ökologische Amplitude oder ungleiches Verhalten in verschiedenen Gegenden. Indifferent behaviour; wide ecological amplitude or different behaviour in different areas. ? Ungeklärtes ökologisches Verhalten; keine Anhaltspunkte für eine konkrete Beurteilung vorhanden Unclarified ecological behaviour; assignment impossible so far. Klein gedruckte Werte: unsichere Einstu fungen small fonts: unsettled assignments Halblichtpflanze, meist bei vollem Licht aber auch noch im mäßigen Schatten semi-light plant, generally in well lit places, but also in moderate shade 8 Lichtpflanze, bei vollem Licht aber nicht in extrem strahlungsreichen Lagen light-demanding plant, in well lit places but not in very insolation rich sites 9 Volllichtpflanze, nur bei höchster Einstrahlung plant in full light, only in very insolation-rich sites ( ) Baumjungwuchs tree seedling T = Temperaturzahl / temperature figure Vorkommen entlang eines Wärmegradienten von den altimediterranen zu den nordafrikanisch-thermomediterranen Lagen Occurence along a temperature gradient from the alti- and oromediterranean levels to the N African-thermomediterranean level. 1 Sämtliche Zeigerwert-Angaben beziehen sich auf die Inseln der Südägäis. Zusätzlich zu Ellenberg (1992) werden verschieden weite Amplituden gekennzeichnet. All data on indicator values are related to the Southern Aegean islands. Additional to Ellenberg (1992), the different width of ecological amplitudes are marked. 2 3 4 5 L = Lichtzahl / Light figure 6 Vorkommen in Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke zur Zeit voller Vegetationsentwicklung. Vorwiegend nach eigenen Beobachtungen (siehe Kap. 2.3.2.1., Tab. 1). Occurence in relation to irradiance intensity at the time of the year when the vegetation is full developed. Mainly after own observations (see chap. 2.3.2.1., Tab. 1). 7 8 9 # 1 2 3 4 5 6 Tiefschattenpflanze plant in deep shade ausgesprochene Schattenpflanze plant strictly in shade Schattenpflanze, doch auch an helleren Stellen shade plant, but also in lighter places Halbschatten- bis Schattenpflanze, nicht im vollen Licht Semi-shade to shade plant, not in full light Halbschattenpflanze semi-shade plant Halbschatten- bis Halblichtpflanze semi-shade to semi-light plant umfasst plants with a very wide ecological amplitude covering up to five t-classes 7 Pflanzen kühler Standorte plants of cool sites Pflanzen kühler bis ziemlich warmer Standorte plants of cool to fairly warm sites Pflanzen ziemlich warmer Standorte plants of fairly warm sites Pflanzen ziemlich warmer bis warmer Standorte plants of fairly warm to warm sites Pflanzen warmer Standorte plants of warm sites Pflanzen warmer bis ziemlich heißer Standorte plants of warm to fairly hot sites Pflanzen ziemlich heißer Standorte plants of fairly hot sites Pflanzen ziemlich heißer bis heißer Standorte plants of fairly hot to hot sites Pflanzen heißer Standorte plants of hot sites Pflanzen mit besonders enger ökologischer Amplitude, die nur eine Temperaturstufe umfaßt plants with particulary narrow ecological amplitude, covering only one temperature class Zahlen ohne Zusatzsymbol: Pflanzen mit mittlerer ökologischer Amplitude, die bis zu drei T-Stufen umfasst Values without additional symbol: plants with moderately wide amplitude covering up to three temperature classes ° Pflanzen mit eher weiter ökologischer Amplitude, die bis zu fünf T-Stufen K = Kontinentalitätszahl / Continentality figure Vorkommen im Ozeanitäts- bzw. Kontinentalitätsgefälle von der Atlantikküste und den atlantischen Inseln bis ins Innere Eurasiens und Afrikas. Occurence in the oceanity/continentality gradient from the Atlantic coast and islands to the inner parts of Eurasia and Africa. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 x euozeanisch / extreme oceanic ozeanisch / oceanic euryozeanisch / euryoceanic subozeanisch / suboceanic schwach subozeanisch - schwach subkontinental / weakly suboceanic – weakly subcontinental subkontinental / subcontinental eurykontinental / eurycontinental kontinental / continental eukontinental / extreme continental indifferent Zusatzsymbole zur Kennzeichnung der Weite der ökologischen Amplitude (siehe Abb. 17) Additional symbols characterising the width of the ecological amplitude (see fig. 17): # Pflanzen mit (sehr) schmaler ökologischer Amplitude oder nur die Zentralbereiche der gesamt zulässigen Kontinentalitätsspanne umfassender Amplitude plants with (very) narrow ecological amplitude or covering the core area of the definition only Zahlen ohne Zusatzsymbol: intermediäre ökologische Amplituden (Definition wie bei Ellenberg) Figures without additional symbol: intermediate ecological amplitudes ° Pflanzen mit eher weiter, (nahezu) die gesamte zulässige Kontinentalitätsspanne umfassender Amplitude plants with more wide ecological amplitude covering the full definition area F = Feuchtezahl / Moisture figure Vorkommen im Gefälle der Feuchtigkeit vom flachgründigen Felshang in sehr arider Klimalage zum Sumpfboden (F 1 bis 9, terrestrische Pflanzen) und vom seichten oder längere Zeit über Flur stehenden bis tiefen Wasser (F 10 - 12, semiaquatische bis aquatische Pflanzen). 48 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Occurrence in the gradient from shallow soil of rocky slopes under arid climate to swampy ground (F 1 - 9, terrestrial plants) and from shallow or fluctuating to deep water (F 10 - 12, semi-aquatic to aquatic plants). 0 Zeiger extrem trockener Standorte indicator of extreme dry sites 1 Starktrockniszeiger indicator of very dry sites 2 Starktrocknis- bis Trockniszeiger indicators of very dry to dry sites 3 Trockniszeiger indicator of dry sites 4 Trocknis- bis Frischezeiger indicator of dry to fresh sites 5 Frischezeiger fresh-sites indicator 6 Frische- bis Feuchtezeiger indicator of fresh to damp sites 7 Feuchtezeiger indicator of damp sites 8 Feuchte- bis Nässezeiger indicator of wet sites 9 Nässezeiger indicator of wet sites 10 Wechselwasserzeiger; semiaquati sche Pflanze semi-aquatic plant 11 emerse Wasserpflanze emerged aquatic plant 12 Unterwasserpflanze submerged aquatic plant x indifferent ° Pflanzen mit schwächeren Indikator eigenschaften: ihre Amplitude umfaßt Standorte mit den Feuchte-Eigenschaften von vier bis fünf benachbarten F-Zahl-Definitionen. Die Werte solcher Arten sollten nur für Mittelwertbildungen berücksichtigt werden. Plants with low indicator quality, but not indifferent: Their amplitude comprises four to five neighboured F-figure definitions with the centre given as its F-figure. The values of these species are useful in averaging. 4 5 6 7 8 9 # acidity indicator, mainly on acid soils, but exceptionally also on nearly neutral soils zwischen 3 und 5 stehend between 3 and 5 Mäßigsäurezeiger, auf stark sauren wie auf neutralen bis alkalischen Böden selten, oder ausschließlich bei pH 5 - 6,5 indicator of moderate acid soils, only occasionally found on very acid or on neutral to basic soils, or always at pH 5 - 6,5 Schwachsäurezeiger, zwischen 5 und 7 stehend oder auschließlich bei pH 6 - 6,9 indicator of weakly acid conditions, between 5 and 7 or always at pH 6 - 6,9 Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger (Neutralbereichszeiger), niemals auf stark sauren Böden oder ausschließlich bei pH 6,5 - 7,5 indicator of weakly acid to weakly basic conditions, never found on very acid soils or always at pH 6,5 - 7,5 Schwachbasenzeiger, meist auf Kalk weisend bzw. meist auf alkalischen Böden oder ausschließlich bei pH 7,2 - 7,6 indicator of weakly basic conditions, mostly indicating basic soils, or always at pH 7,2 - 7,6 Basen- und Kalkzeiger, stets auf kalk reichen Böden; ausschließlich auf alkalischen Böden mit pH > 7,6 lime indicator, always found on basic soils with pH > 7,6 Reaktionszahl von Pflanzen, deren ökologische Amplitude die angegebenen pH(CaCl2)-Werte nicht überschreitet R figure of plants the ecological amplitude of which does not exceed the given pH(CaCl2) values. 9 S = Salzzahl / salt figure Vorkommen in Abhängigkeit von der mittleren maximalen Salzkonzentration des Standortes. Occurrence depending on mean maximum salt concentration of sites. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 halophob (Glykophyt) halophob (glycophyte) schwach halotolerant (glykophil) slightly halo-tolerant mittel halotolerant oder oligohalin medium halo-tolerant or oligohaline stark halotolerant oder schwach mesohalin very halo-tolerant or slightly mesohaline mesohalin mesohaline stark mesohalin highly mesohaline meso- bis polyhalin meso- to polyhaline polyhalin polyhaline euhalin euhaline eu- bis hyperhalin eu- to hyperhaline Vorkommen im Gradienten der allgemeinen Nährstoffversorgung occurrence along the gradient of general nutrient content Pflanzensystematische Familienzugehörigkeit, abgekürzt auf die ersten vier Buchstaben. Plant family names abbreviated to the first four letters. 1 2 1 3 3 8 Familie Vorkommen im Gefälle der Bodenreaktion Occurrence in the gradient of soil acidity 2 7 zwischen 5 und 7 stehend between 5 and 7 Zeiger von mehr oder weniger nährstoffreichen Standorten indicator of sites more or less rich in nutrients ausgesprochener Nährstoffzeiger indicator of sites rich in nutrients Zeiger übermäßig nährstoffreicher Standorte indicator of extremely nutrient-rich sites N = Nährstoffzahl / nutrient figure R = Reaktionszzahl / Reaction figure Starksäurezeiger, niemals auf schwach sauren bis alkalischen Böden vorkommend indicator of extreme acidity, never found on weakly acid or basic soils zwischen 1 und 3 stehend between 1 and 3 Säurezeiger, Schwergewicht auf sau ren Böden, ausnahmsweise bis in den neutralen Bereich 6 4 5 Zeiger sehr nährstoffarmer Standorte indicator of sites extremely poor in nutrients zwischen 1 und 3 stehend between 1 and 3 Zeiger mehr oder weniger nährstoffarmer Standorte indicators of sites more or less poor in nutrients zwischen 3 und 5 stehend between 3 and 5 Zeiger von Standorten mittlerer Nährstoffversorgung indicator of sites with intermediate nutrient supply 49 Braun-Blanquetia, vol. 32, 200249 6.2. Tabelle der Zeigerwerte / List of indicator values Name L T K F R N S Familie Abutilon theophrasti Acantholimon androsaceum 6 9 8 2 6 5 4 7 7 8 4 1 4# 0 malv plum 7 8° x 5 4# 4 5 x 7 7 4 0 0 acan acer 7 8 ? 4 8 8 8 8 6° 8 3 5# 3# 7# 8 7° 8 8 8 ? 5 8 8 ? 4 6 ? 2 6 7 7 ? 0 3 0 0 6 5# 5 4 3 ? 8 4 3 3 ? 0 0 ? orch aste aste adia ranu ranu ranu poac 7 7° 6 5 7 5 0 poac 8 8° 5 4 8 3 0 poac 8 8 7 5 7 5 0 poac 8 8 8 8 7 5 5 4 9# 5 ? ? ? ? poac poac 8 8 5 4 ? ? ? poac 8 8 6 4 ? ? ? poac 8 8 7° 7 ? 8 5 5 ? 8 ? 5 ? 0 poac poac 7 8 6 5 8 4 0 poac 8 8 6 5 8 5 2 poac 8 7° 6 4 7 5 0 poac 8 7 8 5 7 5 0 poac 8 8 5 9 8 x 6 6 5# 7 5# 6 6 x 8 8 x 4 5 5 7 7 1 0 0 1 poac poac aste bras bras agav 0 0 0 1 rosa cary poac poac sima poac poac poac [A. echinus subsp. creticum, A. ulicinum] Acanthus spinosus Acer sempervirens (5) [A. creticum, A. orientale] Aceras anthropophorum Achillea cretica Achillea ligustica Adiantum capillus-veneris Adonis annua subsp. cupaniana Adonis microcarpa subsp. cretica Adonis microcarpa subsp. microcarpa Aegilops biuncialis subsp. archipelagica 7 3 5 7 7 0 [Triticum ovatum subsp. archipelagicum, T. macrochaetum subsp. archipelagicu m] Aegilops biuncialis subsp. biuncialis [A. lorentii, Triticum lorentii, T. ovatum subsp. biunciale, T. macrochaetum] Aegilops caudata subsp. caudata [Triticum dichasians, T. markgrafii] Aegilops caudata subsp. polyathera [A. caudata var. polyathera, A. markgrafii var. polyathera] Aegilops columnaris Aegilops comosa s.l. [incl. subsp. heldreichii; Triticum comosum] Aegilops comosa subsp. comosa [Triticum comosum] Aegilops comosa subsp. heldreichii [A. comosa var. subventricosa, Triticum comosum subsp. heldreichii] Aegilops cylindrica Aegilops geniculata [Triticum vagans] Aegilops neglecta s.l. [incl. subsp. contracta; Triticum neglectum] Aegilops peregrina [A. uniaristata, A. variabilis] Aegilops triuncialis [Triticum triunciale] Aegilops umbellulata [Triticum umbellulatum] Aeluropus lagopoides Aeluropus littoralis Aetheorhiza bulbosa subsp. microcephala Aethionema arabicum Aethionema saxatile subsp. creticum Agave americana 8 8 8 8 x 8 7 7 8 8 (8) 7 8 7 x 4 7° 8 ? 6 7° 9 7 8 9 8 8 4 1 8 2 3 4 8 8 2 7 ? 4 8 7 5 ? 4 3 ? ? 6 [A. altissima] Agrimonia eupatoria Agrostemma githago s.str. Agrostis castellana Agrostis stolonifera Ailanthus altissima Aira cupaniana Aira elegantissima subsp. ambigua Aira elegantissima subsp. elegantissima 8 4° 4° 5 x 4 ? 5 3# 7 7 7 5 7 7 1 ? 6 6 ? 2 2 ? 0 0 1 8 5 9# 4 8 7 6 6 0 0 6 [A. capillaris] Aizoon hispanicum Ajuga chamaepitys subsp. chia Ajuga iva 7 6 6 3 aizo lami lami 50 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Ajuga orientalis Alcea cretica 7 8 7 8 5 5 5 8 6 7 6 8 0 0 lami malv 8 8 5 5 7 8 0 malv 7 8 8 8 ? 8 5 4 7 8 8 5 0 2 8 ? 8 7 7° 8 8 8 4° x 5# 5 10 10 3° 2 7 ? 8 8 7 0 ? 0 1 malv faba alis alis bora bora ? 7 8 6 8 8 ? 8 8 7 8 8 7° 7° 7 8 8 4# ? 4 4 4 2 2 ? 3 3 3 1 8 3 2 7 0 8 8 8 8 8 7 5 4 4 9# 3 2 8 8 7 8 3 0 0 0 0 [ A. pallida subsp. cretica] Alcea biennis [ A. pallida] Alcea setosa Alhagi pseudalhagi Alisma lanceolatum Alisma plantago-aquatica Alkanna sieberi Alkanna tinctoria s.l. 7 7 7 [incl. subsp. anatolica, subsp. leiocarpa] Allium aegilicum Allium amethystinum Allium ampeloprasum Allium archeotrichon Allium bourgeaui subsp. bourgeaui Allium bourgeaui subsp. creticum Allium brachyspathum Allium callimischon subsp. callimischon Allium callimischon subsp. haemostictum Allium chamaespathum Allium circinnatum subsp. circinnatum Allium circinnatum subsp. peloponnesiacum Allium commutatum 7 8 5 5 5# 5# 5# 9 6# 7 x 8 8 8 8 4# 5# 5# 5# 4# 5 3 4 2 1 0 1 1 1 8 2 1 2 9# 8 3 lili lili lili lili lili lili lili lili lili lili lili lili lili [ A. ampeloprasum subsp. bimetrale ] Allium cyrilli Allium dentiferum 7 7 5 6 8 5 0 7 7 5 6 8 7 0 lili lili 6 7 6# 2 8 3 1 lili 8 ? 7 8 ? 7° 4# 7 5 3 ? 3 8 2 ? 2 1 ? 1 lili lili lili 8 8 6 1 8 2 0 lili 7 9 8 7 7 7° 9 8 7° 5# 6 5 5 5 5 1 5 5 x 7 8 8 7 4 3 6 6 9# 5 0 1 1 0 0 lili lili lili lili lili 8 8 8 x 4# 2 5 8 7 8 5 ? 5 6# 2 8 7 5 2 8 8 8 x 0 0 ? 9# 6 2 ? 6 ? ? 4 5 3 6 ? lili lili lili lili lili lili lili lili lili lili lili poac poac poac poac poac [ A. parnassicum subsp. minoicum] Allium dilatatum [ A. guttatum subsp. dilatatum] Allium gomphrenoides Allium guttatum subsp. guttatum Allium guttatum subsp. tenorei 5# x [ A. guttatum subsp. sardoum, A. margaritaceum] Allium hirtovaginatum [ A. cupani subsp. hirtovaginatum] Allium junceum subsp. junceum Allium longanum Allium neapolitanum Allium nigrum Allium pallens subsp. pallens 8 [ A. paniculatum var. pallens ] Allium platakisii Allium roseum Allium rubrovittatum Allium rupicola Allium scorodoprasum subsp. rotundum Allium sphaerocephalon subsp. trachypus Allium stamineum Allium staticiforme Allium subhirsutum Allium tardans Allium trifoliatum Alopecurus creticus Alopecurus myosuroides Alopecurus rendlei Alopecurus setarioides Alopecurus utriculatus 6 9 ? 8 4 5 5 8 8 5# 2 ? 8 x 7 7 ? ? 8 7° x 7° 7 7 0 7 2 8 4 4 3° 6 8 x 8 9# 8 8 7° 7 5# 5 5# 5 4 4° 4 7 7 6 7 6 8 7 6° 5 6 8 7 ? 7 8 3 1 0 1 0 0 0 0 ? 0 7 7 5 5 7 7 0 7 8 8 6° 8 6 7 4 8 8 7 6 1 2 4 0 [ A. utriculatus subsp. anthoxanthoides] Althaea hirsuta Althaea officinalis Alyssum borzaeanum malv malv bras 51 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Alyssum fallacinum Alyssum foliosum Alyssum fragillimum Alyssum idaeum Alyssum lassithicum Alyssum minutum Alyssum pogonocarpum Alyssum siculum Alyssum simplex 8 8 8 9 ? 8 7# 4° 2 1 2 3° 5# 5# 4# 5# 5# 7 6 5# x 5 3 4 3 ? 3 6 7 8 ? 8 5 6 4 6 ? 4 1 8 1 3 8 4 x 8 x 0 0 0 0 0 0 0 0 0 bras bras bras bras bras bras bras bras bras 4 6 0 0 bras bras bras 8 5 8 x 3 x 8 9 8 4 2 8 [A. “campestre”, A. minus subsp. minus] Alyssum smyrnaeum Alyssum sphacioticum Alyssum strigosum 8 5# 4# 7 4 7 8 4 8 5 5 5# 6° 6° 4° 3 8 8 8 6 5 5 6 8 8 1 0 5 7 7 0 6 7 7 7 7 0 0 7 8 0 amar amar amar 7 1 [A. minus subsp. strigosum] Alyssum umbellatum Amaranthus albus Amaranthus blitoides Amaranthus blitum bras amar amar amar 9 9 8 8 7 8 8 8 7 8 8 8 8 8 ? ? 5 6 5 8 7 8 8 4° 4 5 5 8 7 8 0 0 amar amar 7 7 3 6 7 8 0 amar 8 7 7 7 8 ? 4° 6 7 7 0 6 5 5 6 6 6 4 4 4 3 x 7 7 8 7 0 0 7 8 8 8 0 0 8 6 2 7 7 8 7 6 8 8 8 8° 8 8 4° 8° 8 7° x 8 8 9# 8# 8 4 7 6 4 5 0 0 3 0 1 amar amar amar amar amar aste rosa apia poac orch prim 7 6 8 8 7 8 8 9 9 4 2 1 6 8 8 8 2 5 7 6 0 0 1 2 prim faba bora bora 9 7 2 7° 4# 5 5 5 7 7 5 6 0 0 bora bora 8 8 x 5 8 7 0 bora ? 7 8 7° 8 ? 3 ? 4° 7 ? 7 ? 0 bora bora 8 x 7 3° 8 6 0 euph 8 8 3 7 7 9 8 6° x x 5 5 2 4 3 5 4 ? 4 9# 8 7 4 3 5 4 ? 4 ? 3 0 0 0 0 lili poac ranu ranu ranu ranu adia aste [A. lividus] Amaranthus bouchonii Amaranthus caudatus Amaranthus cruentus [A. paniculatus] Amaranthus deflexus Amaranthus graecizans [A. angustifolius] Amaranthus hybridus [A. patulus] Amaranthus hypochondriacus Amaranthus powellii Amaranthus quitensis Amaranthus retroflexus Amaranthus viridis Ambrosia maritima Amelanchier ovalis subsp. cretica Ammi majus Ammophila arenaria subsp. arundinacea Anacamptis pyramidalis Anagallis arvensis s.l. 8 x 3° 6 5# 4° 5 3 4° [incl. subsp. latifolia ] Anagallis tenella Anagyris foetida Anchusa aegyptiaca Anchusa aggregata 2 6 6 5 [Hormuzakia aggregata] Anchusa cespitosa Anchusa hybrida [A. undulata subsp. hybrida] Anchusa italica [A. azurea] Anchusa strigosa Anchusa variegata [Anchusella variegata] Andrachne telephioides s.l. [incl. subsp. oreocretensis] Androcymbium rechingeri Andropogon distachyos Anemone blanda Anemone coronaria Anemone hortensis subsp. heldreichii Anemone pavonina Anogramma leptophylla Anthemis abrotanifolia 7 8 4 8 7° x 4 6 5# ? 3 5# 3 6 7 7 8 x ? 0 0 0 52 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Anthemis altissima 7 7° 5 6 7 8 0 aste 8 8 8 7° 7° x 7° 5° 8 8 7 8 ? 6# 9# 9# 7 7 7 6 7 9# 9# 7 6 6 6 6 7 6 x 3 3 0 0 0 0 0 2 5 2 2 5 5 4 6 3 2 3 5 6# ? 4 8 6 0 ? ? ? ? aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste 7° 8 ? 9 x 8 7# 5# ? 5° 8 8 7 2 ? 2 3° ? 4 9# ? 6 6 ? 0 0 ? 2 2 ? aste aste aste aste aste aste 8 9 8 x ? 8 x 8 7 x 8 3 4 9# 9# 4 7 1 4 2 5 [ A. cota] Anthemis ammanthus subsp. ammanthus Anthemis ammanthus subsp. paleacea Anthemis arvensis s.l. Anthemis arvensis subsp. incrassata Anthemis chia Anthemis cotula Anthemis cretica subsp. cretica Anthemis filicaulis Anthemis glaberrima Anthemis melanolepis Anthemis palaestina Anthemis peregrina 9 8 8 7 8 8 8 8 7 7 8 6# 4 4 5 3 4 6# 4# 6 6 8 3 0 [ A. tomentosa s.l.] Anthemis pseudocotula Anthemis rhodensis Anthemis rigida subsp. ammanthiformis Anthemis rigida subsp. liguliflora Anthemis rigida subsp. rigida Anthemis scopulorum 8 8 8 8 8 9 5# 5# 5# 1 8 x [ A. tomentosa subsp. scopulorum] Anthemis tomentella Anthemis tomentosa s.str. Anthoxanthum gracile Anthoxanthum odoratum Anthoxanthum ovatum Anthoxanthum pauciflorum Anthriscus nemorosa Anthriscus tenerrima Anthyllis hermanniae Anthyllis splendens 5 7 8 8 8° 7 6# 5# 4 x 5# 4# 6 5 5# 5# 7 x 5 4 8 4 0 faba 8 7 4# 8 ? 5 4 4 2° 5 5 7 ? 6 6 ? 5 6 ? 6 6 3 9 4 ? 6 4 ? 0 1 ? 0 0 ? poac scro poac rosa rosa rosa 8 8 2 8 7 7 6 4 3 1 0 0 apia apia bras bras 0 0 0 bras bras bras 0 0 1 0 1 0 3 bras ascl eric eric eric aste cary 0 0 0 0 cary cary cary cary 4 4 7 5 0 6 ? 6 4 3 7 5 7 ? 4 3 3 7 4 8 8 3 0 0 0 0 0 1 6 2 aste aste poac poac poac poac apia apia faba faba 6 3 6 [ A. aegaea] Anthyllis vulneraria subsp. rubriflora [ A. vulneraria subsp. praepropera] Antinoria insularis Antirrhinum majus Apera spica-venti Aphanes arvensis Aphanes floribunda Aphanes minutiflora 7 6 7 8 6° 6 6° 6 [ A. microcarpa] Apium graveolens Apium nodiflorum Arabidopsis thaliana Arabis alpina s.l. 6 8 8 8 8 x 3° 3 x 4° 6° 8 10 4 4 ? 7 8 ? 3° 2 6° 5# 6° ? 4 3 ? 7 ? 3 3 7 x 8 7 7° 7 6 8 5 ? 5# 4 5# 5 5# 4 x 5 6 7 6 5 4 4 7 2 8 6 8 6 8 1 1 1 9 4 2 7° 2# x 5# 4 8 3 7# 4 8 3 5# 5# 4 4 8 8 3 3 7 [incl. subsp. alpina, subsp. caucasica, subsp. brevifolia ] Arabis alpina subsp. caucasica Arabis cretica Arabis recta 7 [ A. auriculata] Arabis verna Araujia sericifera Arbutus andrachne Arbutus unedo Arbutus unedo x andrachne Arctium lappa Arenaria aegaea 6 ? ? ? 4 8 [ A. serpyllifolia subsp. aegaea] Arenaria cretica Arenaria deflexa subsp. deflexa Arenaria filicaulis subsp. graeca Arenaria fragillima 8 6 6 8 53 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Arenaria guicciardii Arenaria leptoclados 9 4° 7° 5# x 4 3 8 8 3 4 0 0 cary cary 8 8 9 8 7° 8 2 5# 5# 5# 5# cary cary cary cary 8 x 9 4 6 7 4 7 8 9 9 x 8° 9 7° 8 9 7° 6° 8 9 8 x 4° 6# 5# 7 5 6# 3# 8 6° 7 4 3# 4 7 7 x 4 7 7 7° 7 5 8 8 3° 7° 8 8 7 8 [A. serpyllifolia subsp. leptoclados] Arenaria luschanii Arenaria muralis Arenaria rhodia subsp. rhodia Arenaria saponarioides 8 2 8 3 1 3 8 8# 8 4 1 0 0 2 4 3 2 [A. saponarioides subsp. boissieri] Arenaria serpyllifolia Arisarum vulgare Aristida coerulescens Aristolochia cretica Aristolochia guichardii Aristolochia parvifolia Aristolochia sempervirens Arrhenatherum palaestinum Artemisia arborescens Artemisia herba-alba Arthrocnemum macrostachyum 8 7 2 9# 7 8 cary arac poac aris aris aris aris poac aste aste chen 5 7 8 0 arac 4# 6 7 8 0 arac 5# 6# 5# 4 8 8 5 8 4 8 7 8 0 0 0 arac arac arac 4# 5# 4 7 6 4 8 7 6 5 7° 7 8 8 7 7 0 0 1 0 arac arac poac poac 8 4 6 7 7 0 ascl 8 7 8 8 x 8 4 5# 7 6 x 1 7 7 8 7 2 3 0 1 2 ascl lili lili 7 x 5 7° 8 3° 7 3# 5# 6# 5# 5# 5# 5# 4 5# 5 5 5 5 4 8 8 8 9# 7 ? 8 8# 8 8 8 8# x 7 9 4 0 4 3 2 4 ? 3 3° 4 2 3 2 3 3° 4 ? 4 2 4 3 3 5 6 6 0 0 4 0 ? 0 0 x 1 0 1 1 1 bora rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi lili lili lili lili 5 8 3 5 8 3 3 8 3 0 0 0 aspl aspl aspl 2 7 2 3 3 7 7 2 2 3 5# 1 5 6 3 0 0 0 0 0 aspl aspl aspl aspl aspl 6 4 x 1 5 4 3 7 x 8 7 9# x 6 5 6 6 ? 6 6 5 5 4 0 9° 7 5 6 6 7 0 1 1 0 0 1 1 0 0 [A. glaucum] Arum alpinum [A. cylindraceum] Arum concinnatum [A. nickelii] Arum creticum Arum cyrenaicum Arum dioscoridis [incl. var. cyprium, var. dioscoridis] Arum idaeum Arum purpureospathum Arundo donax Arundo plinii [A. pliniana] Asclepias fruticosa [Gomphocarpus fruticosus] Asclepias physocarpa Asparagus aphyllus subsp. orientalis Asparagus horridus [A. stipularis] Asperugo procumbens Asperula arvensis Asperula brevifolia Asperula crassula Asperula idaea Asperula lilaciflora subsp. coa Asperula pubescens Asperula rigida Asperula taygetea Asperula tournefortii Asphodeline liburnica Asphodeline lutea Asphodelus fistulosus Asphodelus ramosus subsp. ramosus 7 8 8 8 ? 8 x 8 7 9 8 8 8 8 x x 8 7 7° x 7° x 2 4 [A. microcarpus, “A. aestivus”] Asplenium aegaeum Asplenium bourgaei Asplenium ceterach 3 2 3 8 7 x 3 5 5 1 1 1 2 4 x 5 6# 4° [Ceterach officinarum] Asplenium creticum Asplenium lepidum subsp. haussknechtii Asplenium lepidum subsp. lepidum Asplenium obovatum Asplenium onopteris 7 5# 6 4# 3 3 54 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Asplenium ruta-muraria Asplenium scolopendrium subsp. antri-jovis Asplenium trichomanes s.l. Asplenium trichomanes subsp. inexpectans Asplenium trichomanes subsp. pachyrachis Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens Asplenium viride Aster creticus 8 2 4 ? ? ? 4° 4 3 3 4 4 3 ? 4 8 8 8 ? ? ? 3 2 2 2 ? 2 7 2 3° x 2 ? x 2 7° aspl aspl aspl aspl aspl aspl aspl aste 8 9 8 8 7 6 7 4 3 8 2 0 0 0 ? ? ? 0 1 x 5 9 3 8 8 6 7 5 2 aste aste x 5 4° x 2 1 prim 9 7 8 9 2 8 8 3° 6 6# 4° 5# 4 2 4 4 7 7 8 7 4 5 5 4 0 1 2 0 faba faba faba faba 8 3° 7° 5 5 5 6 5 7 5 8 5 0 0 faba faba 8 8° 5 3 ? 4 ? 8 8 7 5 7 5 0 7 7° 2 6 5# 5# 5 4 ? 3 3 8 7 7 6 ? faba faba faba faba faba faba faba faba faba camp apia wood aste aste 4 ? ? 4° 6# 5 [ Galatella cretica] Aster tripolium Asteriscus aquaticus [ Bubonium aquaticum, Nauplius aquaticus] Asterolinon linum-stellatum [ Lysimachia linum-stellatum] Astragalus angustifolius subsp. angustifolius Astragalus austro-aegaeus Astragalus boeticus Astragalus creticus [ Astracantha cretica] Astragalus depressus subsp. depressus Astragalus echinatus [ A. pentaglottis] Astragalus epiglottis subsp. epiglottis Astragalus graecus Astragalus hamosus Astragalus idaeus Astragalus nummularius Astragalus pelecinus Astragalus peregrinus subsp. peregrinus Astragalus sinaicus Astragalus spruneri Asyneuma giganteum Athamanta macedonica Athyrium filix-femina Atractylis cancellata subsp. cancellata Atractylis gummifera 5 0 8 8 8 1 0 0 1 5 3 1 8 5 1 2 ? 4 7 2 4 8 6 8 8 6 2 0 0 0 1 0 7 7 8 3 8 7 6 8 9 9 8 6 3 x 8° 7° 6# 5# 5# 5# 4° 5 5 8 8 8 9 7 3 8 8 9 x 7# 5 5 8# x 3 8 7 1 0 x 9# 7 6 8 6 2 polo chen chen chen chen 8 8 8 8 x x 8 6 8 8 7 7 6 2 chen chen 8 8 7 7 8 8 3° 6° 5# 6 4 4# 4 x 7 7 5 4 3 x 8 3 7 8 5 3 0 0 chen chen bras bras 8 7 7 7 8 7° x x x 8 x 7 4 6 6 1 1 7° 7 5 4° 4° ? 5 7 5 7 8 7 7 7 7 7 7° 7 4 8 6 8° x 5 3 ? 5# x 5 5 4 5 4 7 8 8 x 8 8 7 7 7 7 7 7 7 5 7 9 9 8 6 4 6 8# 7 3 4 5 6 8 8 6 [ Chamaeleon gummifer] Atraphaxis billardierei Atriplex halimus Atriplex hortensis Atriplex mollis Atriplex patula 3 x 3 0 3 [incl. A. davisii] Atriplex portulacoides Atriplex prostrata [ “A. hastata”] Atriplex recurva Atriplex rosea Aubrieta deltoidea Aurinia saxatilis subsp. megalocarpa [ Alyssum saxatile subsp. megalocarpum ] Avellinia michelii Avena barbata s.l. Avena barbata subsp. barbata Avena barbata subsp. lusitanica 0 ? poac poac poac poac [ A. lusitanica, A. barbata subsp. atherantha] Avena barbata subsp. wiestii Avena byzantina Avena sterilis s.l. Avena sterilis subsp. ludoviciana Avena sterilis subsp. sterilis Avena sterilis subsp. trichophylla Ballota acetabulosa 8° 8 8 8 0 0 1 1 1 1 0 poac poac poac poac poac poac lami 55 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Ballota nigra subsp. uncinata Ballota pseudodictamnus subsp. pseudodictamnus Barbarea vulgaris subsp. arcuata 6 7 7 7° 7 5 8 6 x 6 7 8 8 4 5 4° 7 7 0 0 0 lami lami bras 6 7° 5 4 7 5 0 orch 8 9 7 6 9 7 2 chen 8 8 8° 6 8 7 1 chen 7 x ? 7° 8 5 1 ? 7 9# ? 5 5 ? 1 1 ? 7 7° 5 4# 5 4# 2 x 3 1 scro lili lili lili x 7 8 8 8 6 8 8 6# 5 3 5# 3 3 5# 5# x 7 1 6 6 4 5 x 2 4 10 8 7 x 7 6 6 8 7 x 9# 5 5 5 4 5 4 5 4 6 9 1 1 1 0 0 0 3 0 8 8 8 7° 3° 6° 7° 8 3° x 8 1 x lili lili aste aste aste aste aste berb apia chen 8 8 3 x 9# 8 4 chen 8 8 4° 4 9# 9 5 chen 8 8 5 8 7° x x 5# 5 x 8 8 5 4 8 8 5 x 0 0 chen arac arac 6 8 8 8 5 4 6 5 1 8° 7° 5 5 4 3 8 7 4 5 0 1 arac apia bras 9 8 7 7 9 7° 8° 8 ? ? ? ? x 5 7 8 7 5 5 5 8 1 0 1 0 [B. arcuata] Barlia robertiana [Himantoglossum robertianum] Bassia hyssopifolia [Kochia hyssopifolia] Bassia scoparia [Kochia scoparia] Bellardia trixago Bellevalia brevipedicellata Bellevalia dubia Bellevalia hyacinthoides 7 [Strangweja spicata] Bellevalia sitiaca Bellevalia trifoliata Bellis annua subsp. annua Bellis longifolia Bellis perennis Bellis sylvestris Bellium minutum Berberis cretica Berula erecta Beta adanensis 7 8 [B. vulgaris subsp. adanensis] Beta macrocarpa [B. vulgaris subsp. macrocarpa] Beta maritima [B. vulgaris subsp. maritima] Beta vulgaris s.l. Biarum davisii subsp. davisii Biarum tenuifolium s.l. 6 [incl. subsp. idomenaeum] Biarum tenuifolium subsp. abbreviatum Bifora testiculata Biscutella didyma s.l. [incl. subsp. columnae] Biscutella didyma subsp. columnae Biscutella didyma subsp. didyma Bituminaria bituminosa var. bituminaria Bituminaria bituminosa var. palaestina Blackstonia acuminata subsp. acuminata Blackstonia perfoliata s.l. Blackstonia perfoliata subsp. intermedia Blackstonia perfoliata subsp. perfoliata Blechnum spicant Bolanthus creutzburgii Bolanthus fruticulosus Bolboschoenus maritimus 5 ? 8 7 8° 3 7 8 6 4 7 8 7° 8 7 6 3° 8 8 4° 4 3 2° 4# 4# x x 4 7 8 8 8 7 4 4 5 4 3 3 3 2 10 8 8 8# 1 1 0 0 0 ? 6 4 8 3 8 ? 8 8 ? x 0 0 1 7 4 9 8 8 1 bras bras faba faba gent gent gent gent blec cary cary cype [Scirpus maritimus] Borago officinalis Brachiaria eruciformis Brachypodium distachyon 8 ? 6 9 7 8° 5 5 ? x 7 7° 4° x 7 2 1 bora poac poac poac poac 6 3 7° 7° x 4# 4° 5# 5# 4° 5 5 6 8 7 8 8 ? 8 5 5 5 5 ? 5 0 0 0 0 ? 3 poac poac bras bras bras bras [Trachynia distachya] Brachypodium retusum [B. ramosum] Brachypodium sylvaticum subsp. creticum Brachypodium sylvaticum subsp. sylvaticum Brassica cretica subsp. aegaea Brassica cretica subsp. cretica Brassica nigra Brassica tournefortii 4 8 8 8 9 8 9 4 4 ? 3 56 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Briza humilis Briza maxima Briza minor Bromus alopecuros subsp. alopecuros Bromus alopecuros subsp. caroli-henrici Bromus arvensis Bromus catharticus 8 6 7 7 6 8° 8° 6° 4 x 8 7 7 4 7 3 5 6 0 0 0 0 ? 1 ? poac poac poac poac poac poac poac 5 0 7 ? 8 5 ? 7 7° 8 ? 7 8 6 5 5 5 5 4 ? 8 8 6 7 ? 5 0 poac 7 7° 5 5 8 8 1 poac 8 8° 5 2° 8 4 2 poac 7 7° 5 7 7 6 0 poac 8 x ? 5 8 ? ? 8 6 ? ? 6 1 ? ? 1 poac poac poac poac 3 8 7 ? [ Ceratochloa cathartica] Bromus chrysopogon [ B. scoparius subsp. chrysopogon] Bromus diandrus [ Anisantha diandra] Bromus fasciculatus [ Anisantha fasciculata] Bromus hordeaceus subsp. molliformis [ B. hordeaceus subsp. “divaricatus”] Bromus intermedius Bromus japonicus Bromus lanceolatus Bromus madritensis s.l. 8 x 7 7 x x x ? ? 4 7 7 7 3 8 6 1 poac 7 x 4° 4 8 6 0 poac ? 8 8 8 3 x ? 4 ? 8 ? 7 ? 2 poac poac 9 8 5 1 8 5 3 poac 8 8 7 x 3° x 5 7 6 6 4 4° 6 8 7 5 5 0 0 0 poac poac poac 8 x x 3° x 6 0 poac 8 3° 7 4 7 3 0 poac 6 7 7 7 8 7 ? 8° 3° 2 3° 8 7° ? 5 5# 5# 5# 5 5 5 3 3 3 8# 7 7 7 4 4 4 5# 4 9 8 7 7 7 9 8 7° 8 3# 7 2 2 3 3 7 8 5# 5# 5# 4# 4# 3 0 0 0 0 0 0 0 8 4 8 8 8 8 5 8 9 5 7 8 6 ? 5 ? ? 9# ? 8 8 3 8 5# 5# 3 4 8 8 x 5 7 8 7 7° 8 x 4° 5 5# 8 7 [ Anisantha madritensis s.l.] Bromus madritensis subsp. haussknechtii [ Anisantha madritensis subsp. haussknechtii] Bromus madritensis subsp. madritensis [ Anisantha madritensis subsp. madritensis] Bromus racemosus Bromus rigidus [ Anisantha rigida] Bromus rubens [ Anisantha rubens] Bromus scoparius Bromus squarrosus Bromus sterilis 5 [ Anisantha sterilis] Bromus tectorum [ Anisantha tectorum] Bromus tomentellus [ Bromopsis tomentella] Bryonia cretica subsp. cretica Bufonia stricta s.l. Bufonia stricta subsp. cecconiana Bufonia stricta subsp. stricta Bunias erucago Bunium ferulaceum Bunium microcarpum subsp. microcarpum Bupleurum euboeum Bupleurum gaudianum Bupleurum gracile Bupleurum greuteri Bupleurum kakiskalae Bupleurum lancifolium Bupleurum odontites Bupleurum semicompositum Bupleurum subovatum 5 0 ? 4 ? 9 6 0 cucu cary cary cary bras apia apia apia apia apia apia apia apia apia apia apia 7 3 8 7 0 0 apia apia 9# 8 4 bras 4 8 7 5 8 4 3 7 2 0 1 0 aste bras faba 7 4 8 6 5 8 ? 8 5 ? 8 8 8 6 3 3 3 3 1 0 0 0 [ B. intermedium; B. rotundifolium var. intermedium] Bupleurum trichopodum Cachrys cristata [ Hippomarathrum cristatum] Cakile maritima subsp. maritima [ C. maritima subsp. aegyptiaca] Calendula arvensis Calepina irregularis Calicotome villosa 57 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Callitriche cophocarpa Callitriche pulchra Callitriche truncata subsp. occidentalis Calystegia sepium subsp. sepium Calystegia soldanella Calystegia sylvatica Camelina microcarpa Campanula aizoides Campanula carpatha Campanula cretica 8 8 8 7 0 9 4 4 6 10 6 8 10 8 9 x 7° 7° 10 8 4 ? 7 6 0 3 7 6 7 7 5 ? call call call conv conv conv bras camp camp camp 6 8 8 9 7 x 1 7° x 8 8 5 7 8 8 7 8 8 7 7 8 ? 8 7 7 7 7 ? 7 ? 7 9 8 7° 7° 5 3° 8 8° 8° 4 7 7 4 3 6 8 9# 6 5 3 3 0 1 3 0 0 0 0 0 5# 5# 2 8 6 1 4 8 6 1 5# 2 2 3 3 3 3 3 2 4° 2° 5 7 4# 6# 4# 8 ? [Symphyandra cretica] Campanula creutzburgii Campanula delicatula Campanula drabifolia s.str. Campanula erinus Campanula hagielia Campanula hierapetrae Campanula jacquinii Campanula laciniata Campanula pelviformis Campanula pinatzii Campanula ramosissima Campanula rhodensis Campanula saxatilis subsp. cytherea Campanula saxatilis subsp. saxatilis Campanula spatulata subsp. filicaulis Campanula spatulata subsp. spruneriana Campanula trichocalycina Campanula tubulosa Campanula versicolor Cannabis sativa Capparis orientalis 7 8° 8 8 7° 8 2 8° ? 5 5# 6# 5# 5# 6# 6# ? 5# 4# 4# 6# 4# 5 2 2 8 5 1 8 7 8 8 8 8 9# ? 8 5 4 3 3 3 4 6 ? 5 1 0 0 0 2 0 1 0 7 5 ? 8 ? 1 1 1 0 0 0 0 ? 0 3 8# 8# 5 5 2 4 4 ? 3 ? 6 6 8 7 5 1 9# ? 4 ? 7 4 8 7 5# 3 7 5 0 capp 7 x x 5 8 6 0 bras 8 7 6 x 8 x x 4° 6° 7° ? 4 5 5 5 6 7 8 7 6 7 5 6 7 7 6 0 0 0 0 0 7 x 7 0 3 8 6 0 6 8 5 0 bras bras bras bras bras sapi aste aste 8 7 ? 6 7 7 7 6 6 7 ? 3 4 5 6 0 0 0 0 0 1 1 0 aste aste cype cype cype cype cype cype 8 7 8# 8 8 7 6 6 3 3 4 2 6 6 3 6 1 0 1 0 1 0 2 cype cype cype cype cype cype cype cype 7 4# 4# 7 5 5 camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp camp cann capp [C. spinosa subsp. rupestris] Capparis sicula [C. spinosa subsp. spinosa var. cansecens; C. ovata] Capsella bursa-pastoris s.l. [incl. var. brachycarpa] Capsella bursa-pastoris var. brachycarpa Capsella bursa-pastoris var. bursa-pastoris Cardamine graeca Cardamine hirsuta Cardaria draba subsp. draba Cardiospermum halicacabum Cardopatium corymbosum Carduncellus caeruleus 8 x 8 8 8 7° 8 8 ? 4 5 x 8 x x x 3 7 7° 8 x 5# 4° 6° ? 5 3 [Carthamus caeruleus] Carduus argentatus Carduus pycnocephalus subsp. pycnocephalus Carex caryophyllea Carex cretica Carex distachya Carex distans Carex divisa Carex divulsa s.l. x 6 5 4° 3# 5 4° 6 x x 4° 5° ? 9 5 8 7 7 8 7° 7° 8° 7° 7 6 7 4° 6 6 5 6 4° 2° 3 8 6 3 9 3 8 8 8 7 4 [incl. subsp. leersii] Carex extensa Carex flacca subsp. serrulata Carex halleriana Carex hispida Carex illegitima Carex otrubae Carex pendula Carex punctata 6 7 8 6 6 4 7 6 58 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Carex remota Carex troodi 3 8 6 5° 3 8 9 6 x 5# 6 3 0 0 cype cype 9 8 8 x 6# 5 1 3° 8 4 5 2 8 1 aste aste 8 7 8 8 7 8 8 x 8 x 8 x 8° 8 5# 6# 5# 5 6# 6# 3 4 7 5 0 2 8 5 2 3 2 2 1 2 7 8 8# 9# 9# 6 6 5 5 5 1 2 1 2 3 [ C. idaea] Carlina barnebiana Carlina corymbosa s.l. [incl. C. graeca, C. curetum, C. sitiensis] Carlina curetum subsp. curetum Carlina diae Carlina graeca Carlina lanata Carlina sitiensis Carlina tragacanthifolia Carpobrotus edulis Carrichtera annua Carthamus boissieri Carthamus dentatus subsp. ruber Carthamus lanatus subsp. baeticus Carthamus leucocaulos Carthamus rechingeri Carthamus tenuis subsp. gracillimus Carum multiflorum 9 9 6 1 9 4 1 8 8 8 8 8 8° 7° 7° 5 5 4° 3 8 8 8 6 7 6 6 0 0 1 0 8 8 8 7 8 x 5# 5# x 5# 6# 6# 5# (5) 7 6 9 7 3 7 8 ? 4 ? 8 2 7 7 0 6 7 8 5 5 4 3 7 8 7 0 7 ? 1 4 aste aste aste aste aste aste aizo bras aste aste aste aste aste aste apia [ Hellenocarum multiflorum] Castanea sativa Castellia tuberculosa 8 5 2 0 2 faga poac 5 0 3 0 3 aste poac poac poac [ Catapodium tuberculosum] Catananche lutea subsp. lutea Catapodium balearicum Catapodium borgesii Catapodium marinum 8 8 5 7 8 6# 4 5 8 3 8 2 ? 3 7 x 4° 3 7 2 0 poac 7 3# 7 7# 5# 4# 6# 4# 3 5 ? 8 x 8 9# 8 ? 2 5 3 0 0 3 1 ulma ulma aste aste aste aste aste aste aste aste aste [ C. loliaceum, Desmazeria marina] Catapodium rigidum [ Desmazeria rigida, Scleropoa rigida] Celtis australis Celtis tournefortii Centaurea aegialophila Centaurea argentea s.l. Centaurea argentea subsp. argentea Centaurea argentea subsp. macrothysana Centaurea baldaccii Centaurea calcitrapa subsp. calcitrapa Centaurea cyanus Centaurea hyalolepis Centaurea idaea ? 6 9 7 7 7 7 8 7 8 7 7 9 7° 7° 7° 1# 7° 7 8 x 3 2 3 8 3 1 2 8 7 3 1 7 2 6 5 5 0 0 0 ? 0 3 ? 0 5 6 6 7 7 5 5# 4° ? 7# 5# 5# 5 4# 6 5# 5# 4# 4# 2 8 3 1 8# 8# 1 3 3° 3° 2 3 ? 4° 4 8 9# 8 8 8 8 ? 7 8 4 5 [ C. solstitialis var. idaea] Centaurea lactucifolia Centaurea lancifolia Centaurea melitensis Centaurea poculatoris Centaurea pumilio Centaurea raphanina subsp. mixta Centaurea raphanina subsp. raphanina Centaurea redempta subsp. cytherea Centaurea redempta subsp. redempta Centaurea salonitana Centaurea solstitialis Centaurea spinosa subsp. spinosa Centaurea spruneri subsp. guicciardii 8 8 7 2 9 8 9 8 x 8 8° 8 6° 8 8 7 6 6 7° 8 8 6 8 6 8 8 8 7 9 7 7 7 7 8 8 8 6 5 4 5# 0 6 1 2 5 4 4 3 3 ? 8 5 0 3 1 1 x 0 ? 0 3 8# 6 0 aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste [ C. spruneri subsp. minoa] Centaurea urvillei subsp. armata Centaurium erythraea s.l. Centaurium erythraea subsp. erythraea Centaurium erythraea subsp. limoniiforme Centaurium erythraea subsp. rhodense 7 4 7 4 0 x 3 ? 5# 6 7 4 1 6 ? 6 7 ? 4 ? 4 0 ? 0 7 aste gent gent gent gent 59 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Centaurium erythraea subsp. rumelicum Centaurium erythraea subsp. turcicum Centaurium maritimum Centaurium pulchellum Centaurium spicatum Centaurium tenuiflorum s.l. ? ? 8 8 6 8 ? ? 7 8° 8 8 5 ? ? 5 5 8 ? ? 7 9# 9# 8 ? ? 4 4 5 4 ? ? 0 1 6 x gent gent gent gent gent gent 8 6 7 8 x 8 8 8 4 2 x 0 7 8 8 2 4 5° 8# 4° 5 6° 5 7 [incl. C. tenuiflorum subsp. acutiflorum] Centaurium tenuiflorum subsp. tenuiflorum Centranthus calcitrapae Centranthus ruber subsp. ruber Centranthus ruber subsp. sibthorpii Centranthus sieberi Cephalanthera cucullata Cephalanthera damasonium Cephalanthera epipactoides Cephalanthera longifolia Cephalaria squamiflora subsp. squamiflora Cerastium brachypetalum subsp. doerfleri Cerastium brachypetalum subsp. roeseri Cerastium comatum Cerastium deschatresii Cerastium dichotomum Cerastium glomeratum Cerastium pumilum subsp. glutinosum Cerastium scaposum subsp. peninsularum Cerastium scaposum subsp. scaposum Cerastium ramosissimum Cerastium semidecandrum 3 5° ? ? 6° 3 2 4° x 6° 4 x 5 8 8 8 8 7 7 7 8 8 8 8 8 5 7 5° 7° 5° 5 7 5 4 4 ? 4 ? 4# 5# 3 5# 4° 5# 5# 5# 5# 5# 7 3 4° 3# 3 6 2 0 5 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 faba cera faba bora bora scro 8 5 0 ? 8 ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 5 7 ? ? 5 3 7 8 4 4 4 5 5 5 8 2 gent vale vale vale vale orch orch orch orch dips cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary 8 7 6 7 6 x 7 5 4 ? ? 4 4 6 6 5 5 7 7 4# 5 4 5° 3 6 3 3 4 6 6 3 12 5 5 ? 8 8 8 7 4 7 6 7 6 [C. balearicum] Ceratonia siliqua Ceratophyllum demersum Cercis siliquastrum subsp. siliquastrum Cerinthe major subsp. major Cerinthe retorta Chaenorhinum idaeum ? 6 7 6 ? 9 8 8 7 8 7 1 5# x 5 5 5# 5# 8 8 4 5° 4 4# 5# 8 4 7 ? 6 [Ch. minus subsp. idaeum] Chaenorhinum rubrifolium subsp. rubrifolium Chaerophyllum creticum Chamaecytisus creticus Chamaemelum mixtum Cheilanthes acrostica Cheilanthes maderensis Cheilanthes persica Chenopodium album Chenopodium ambrosioides Chenopodium botrys Chenopodium giganteum Chenopodium murale Chenopodium opulifolium Chenopodium vulvaria Chlamydophora tridentata Chondrilla juncea Chondrilla ramosissima Christella dentata 6 5# 5 7 7 7 0 2 9 6 1 0 scro apia faba aste adia adia adia chen chen chen chen chen chen chen aste aste aste thei 8 8° 7° x 3 2° 5 5 5 8 8 8 8 6 8 7 5 6 8 2 7° 5 5 6 4 4 0 1 0 ? 0 0 1 euph aste aste poac faba faba aste 8 ? 6 7 8 5 7° 8# 7 4 7 8 7° 8 5 3 6 x 4 x 8 7° 6 7 7 7 9 8 8 8° 8 8° 9 7° 8 8 8 3 4 4° 5 5 7 5 3 8 5 0 5 4 ? 3 3 6# 6 ? 8 6 5 1 ? 4 4 7 4 6 6 5 4 4 5 8 8 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 1 1 7 8 8 3 4 7 6 6 8 9 8 7 0 8 9 0 2 8 5 3 4 7 0 [Thelypteris dentata] Chrozophora tinctoria Chrysanthemum coronarium Chrysanthemum segetum Chrysopogon gryllus Cicer arietinum Cicer incisum Cichorium endivia subsp. divaricatum [C. pumilum] 8 8 7 8 8 8 8 8 8 7 8 8 4 6 6 5 60 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Cichorium intybus subsp. glabratum Cichorium spinosum Cionura erecta 8 8 7 7° x 8 4° 5# 5# 5 x 6 7 x 5 5 7 6 0 x 0 aste aste ascl 7 8 6 8 7 7 7 8 7 8 6 7 7 7 6 8 7 ? 7 5 5# 4° 8 5 5 3# 6# 4 4° 5 4# 6 7 5 6 1 3 3 6 7° 3° 7 9 7° 7° 8 8° 7° 7 7° 2 1 0 0 1 1 ? 1 1 1 0 0 0 0 aste aste aste orob cist cist cist cist cist cype ranu ranu capp 8 8 ? 0 0 ? 9 8 8 6 8 7 7 x 8° 8 8 ? 9 3° 8 7 x 8 7° 5# 6# 5# 5 5# 5 4# 5# bras aste poac lili lili lili lili lili lili lili lili faba 5 6 7 8 [ Marsdenia erecta] Cirsium creticum subsp. creticum Cirsium morinifolium Cirsium vulgare Cistanche phelypaea Cistus creticus subsp. creticus Cistus creticus subsp. eriocephalus Cistus monspeliensis Cistus parviflorus Cistus salviifolius Cladium mariscus Clematis cirrhosa Clematis elisabethae-carolae Cleome iberica 8 5 7 8 2 3 4 8 3 2 3 11 5 8 7 8 7 x 1 5 2 6 8 4 2 5 6 ? 3 5 8 7 8 8 5# ? ? 8 6 6 ? ? ? x 5 [ ”C. ornithopodioides”] Clypeola jonthlaspi Cnicus benedictus Coix lacryma-jobi Colchicum balansae Colchicum baytopiorum Colchicum cousturieri Colchicum cretense Colchicum cupanii Colchicum macrophyllum Colchicum pusillum Colchicum variegatum Colutea insularis 8 ? 0 0 ? 0 9# 3 3 4 7 5 0 4 8 5 0 4 3° 4 7 7 8 8 8 5 5 5 0 3 0 0 7 ? 7 ? 0 orch 5° 8 x 5 6 7 8 0 4 7 6 0 apia ranu 9 9 8 8 8 7° 6 5 5# x 1 [ ”C. arborescens”] Comperia comperiana [ Himantoglossum comperianum] Conium maculatum var. maculatum Consolida ajacis [ C. ambigua] Consolida arenaria Convolvulus althaeoides Convolvulus argyrothamnos Convolvulus arvensis Convolvulus betonicifolius subsp. betonicifolius Convolvulus dorycnium subsp. dorycnium Convolvulus elegantissimus Convolvulus lineatus Convolvulus oleifolius s.l. Convolvulus oleifolius var. oleifolius Convolvulus oleifolius var. scopulorum Convolvulus pentapetaloides Convolvulus scammonia Convolvulus siculus subsp. siculus Convolvulus tricolor Conyza albida 8 7 8 9 8 8 8 7 9 8 7 7 3 8 5 3 4° 8 8 1 0 0 0 1 0 3 1 1 2 0 1 8 4 5 7 7 7 5 7 7 7 5 3 4 8 7 7 5 4 3 4 3 5 7 8 7° 8 8 8 8 8 8 8 ? 8 7 7 8 8 ? 7 8 8 8 7 6 7 5 5 5 3° 3 2 8 8 8 8 6 8# 5 6 8 7 6 5 4° 6 8 6 0 ranu conv conv conv conv conv conv conv conv conv conv conv conv conv conv aste 4 5 7 5 4 7 8 6 0 ? 0 8 7 8 5 x 4 5 7 8 8 8 6 8 1 0 1 aste aste aste x 5 6 5 3 3 ? 5 3 1 lami poac faba faba bras bras [ C. sumatrensis] Conyza bonariensis Conyza canadensis Conyzanthus squamatus 6 8 [Aster quamatus] Coridothymus capitatus Cornucopiae cucullatum Coronilla scorpioides Coronilla valentina subsp. glauca Coronopus didymus Coronopus squamatus 8 7° 7 8 7° 5 4 3 7 3 3 5 6 8 ? 8# 8 7 7 8 7 0 1 0 0 0 61 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Corrigiola litoralis subsp. litoralis Corydalis uniflora Corylus avellana Corynephorus articulatus 9 8 2° 5# 3 5 8 6 7 1 6 6 9 6 2 6° 9 6 8 4 5 2 0 0 0 2 cary papa cory poac 6 8 5 3 8 3 1 adia 7 7° 8 7 8 3 8 4 5 ? 5 4 4 ? 4 7 ? 8 ? 6 6 7 3 0 0 ? 0 anac rosa bras cras 9 7° 5 7 6 3 0 cras 6 8 4 8 6 x 0 cras 8 7 7° x 6# 4° 3 7 5 6 5 5 0 0 rosa rosa 8 5 6# 5 8 5 0 rosa 8 8 x 8° x 5 7 8 7 5# 6° 5# ? 3 3 3 ? 8 8 8 ? 4 7 6 ? 0 1 1 rosa aste aste aste 7 7 4# 3 8 6 1 aste 6 8 8 x 5# 4 8 7 3 5# 5# 5# 6# 5# 4 4 4 7 7 7 6 6 5 ? x 5 5 5 x 7 8 ? 9# 8 7 8 4 5 4 ? 6 6 7 7 1 1 0 0 0 ? 2 0 0 1 aste aste aste aste aste aste aste aste aste aste 6 6 6 6 0 1 0 1 aste aste aste aste 8 5 2 conv apia poac 0 0 0 0 0 irid irid irid irid irid irid irid irid irid irid rubi rubi rubi rubi aste (6) 6 [C. divaricatus] Cosentinia vellea [Cheilanthes vellea, Notholaena vellea] Cotinus coggygria Cotoneaster nummularius Crambe hispanica Crassula alata 7 [Tillaea alata] Crassula tillaea [Tillaea muscosa] Crassula vaillantii [Tillaea vaillantii] Crataegus azarolus var. aronia Crataegus monogyna s.l. [incl. subsp. azarella] Crataegus monogyna subsp. aegeica [C. aegeica] Crataegus orientalis Crepis auriculifolia Crepis commutata Crepis cretica [C. neglecta subsp. cretica] Crepis x cytherea [C. hellenica x cretica; C. fuliginosa var. graeca] Crepis dioscoridis Crepis foetida Crepis fraasii s.l. Crepis fraasii subsp. fraasii Crepis fraasii subsp. mungieri Crepis micrantha Crepis multiflora Crepis pusilla Crepis rubra Crepis sancta 7 4 3 4 7° 4° 6 7 7 7 x 8 7° 7° 8° 9 8 7 8 2° x 7° 8° 4# 5# x 5 5 4 6 6 8 8 7 8 8 9 9 8 8 5 3 7 7 2 0 9# 8 8 5 7 4 7 5 4 7 3 5# 5# 5# 5# 4# 4 7 4 8 8 8 8 7 5 x x 7° 8 3 3 3 8 8 8 3 3 3 3 7 5 5# 7 7 7 7 9 7 x 3° 2 x 7 8° 8 7° 5# 6# 4# 6° 5 6 5 7# 7 [Lagoseris bifida] Crepis sibthorpiana Crepis tybakiensis Crepis vesicaria Crepis zacintha 7 [Zacintha verrucosa] Cressa cretica Crithmum maritimum Crithopsis delileana [Agropyron cretense] Crocus biflorus subsp. biflorus Crocus biflorus subsp. nubigena Crocus boryi s.l. Crocus boryi subsp. boryi Crocus boryi subsp. tournefortii Crocus cartwrightianus Crocus fleischeri Crocus laevigatus Crocus oreocreticus Crocus sieberi subsp. sieberi Crucianella angustifolia Crucianella imbricata Crucianella latifolia Crucianella macrostachya Crupina crupinastrum 7 6 6 7 8 ? 4 3 6 4 4 3° ? 3 7 7 6 8 8 8 3 1 ? 3 3 3 0 0 0 0 0 0 1 4 2 2 8 2 2 8 3 1 62 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N Crypsis aculeata Crypsis acuminata Crypsis schoenoides S Familie 8 8 8 10 5 6 8 7° 7 8° 7 8 8 8 9 0 6 0 7 6 1 poac poac poac (5) 7 x 2 6 4# 5 3 7 2 ? ? 0 0 4 6 8 7 6 6° 7 7 x 6 3 7 8 7 5 7 7 7 8 4 8° 4° 4 5 3 8 8 4 3 7 x 7 9 9 8 4 7 5 6# 6 5# 3 8 1 8 2 4 9# 7 ? ? 5 6 3 5 ? 4 5 3 6 3 x 7° 8 ? 7° 7 5# 5# 5# 4# 4# 4 5# 5# 4 3 ? x 3 8 3 4 8 8 3 4 8 7 ? ? 3 3 3 7 5 0 4 8 2 0 prim prim prim prim prim prim prim prim 8 8 8 6 6 8 9 8 9 8 8 8 7 8 8 8 8 8 5 5# 4# 4 x 2° 1 2 5 12 7 8 8 8 8 8 8 8 8 8 5 7 5 5 6 6 7 7 6 5 1 2 0 8 4 1 0 2 scro scro scro scro cymo ascl aste aste aste ? 5# 2 7 8 x x 8 1 x x 6# 5 5# 5 4# 6 4° 2 7 7 7 7 9 7 7 4 4 5 4 5 4 8 7 7 8 6 8 5 0 7 8 8 7 6 3 x 0 0 0 0 1 aste poac bora bora bora poac poac 9 8 5 4 8 5 3 cype ? 7 8 ? 4° 6 9 8 7 7 7 1 4 0 cype cype 7 8 x 8 ? 5 0 cype 8 8 7 7 8 8 4° 5 8 7 9 8 5 8 7 0 0 8 5 1 cype cype cype 7 8 x 6 8 6 1 cype 7 7 7 7° 8 8 3 ? ? 9 9 9 7 7 7 7 1 1 1 7 7 9 8 5 0 8 3° x 3 6 6 8 7 8 4 1 0 cype cype cype cype cype wood 8 8 4 [ Heleochloa schoenoides] Cupressus sempervirens Cuscuta atrans Cuscuta brevistyla Cuscuta campestris Cuscuta epithymum subsp. epithymum Cuscuta epithymum subsp. kotschyi Cuscuta palaestina subsp. palaestina ? 0 0 ? 0 1 cupr conv conv conv conv conv conv [ C. globularis] Cuscuta planiflora Cuscuta rausii Cutandia maritima Cutandia stenostachya 1 1 3 0 conv conv poac poac [ Scleropoa stenostachya] Cyclamen creticum Cyclamen graecum s.l. Cyclamen graecum subsp. anatolicum Cyclamen graecum subsp. candicum Cyclamen graecum subsp. graecum Cyclamen hederifolium Cyclamen persicum Cyclamen peloponnesiacum subsp. rhodense 8 7 0 1 ? 0 1 0 [ C. repandum subsp. rhodense, C. rhodium] Cymbalaria longipes Cymbalaria microcalyx subsp. dodekanesi Cymbalaria microcalyx subsp. microcalyx Cymbalaria muralis subsp. muralis Cymodocea nodosa Cynanchum acutum subsp. acutum Cynara cardunculus subsp. cardunculus Cynara cardunculus subsp. scolymus Cynara cornigera 6 4 6 5 [ C. sibthorpiana] Cynara cyrenaica Cynodon dactylon Cynoglossum columnae Cynoglossum creticum Cynoglossum sphacioticum Cynosurus echinatus Cynosurus effusus [ C. elegans] Cyperus capitatus [ C. kalli, C. mucronatus] Cyperus esculentus Cyperus flavescens [ Pycreus flavescens] Cyperus flavidus [ C. globosus; Pycreus flavidus, P. globosus] Cyperus fuscus Cyperus glaber Cyperus laevigatus subsp. distachyos 7 [ Juncellus laevigatus subsp. distachyos] Cyperus laevigatus subsp. laevigatus [ Juncellus laevigatus subsp. laevigatus] Cyperus longus s.l. Cyperus longus subsp. badius Cyperus longus subsp. longus Cyperus michelianus Cyperus rotundus Cystopteris fragilis 6 7 63 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Cytinus hypocistis s.l. Cytinus hypocistis subsp. clusii 5 5 8 8 4 4 3 3 x 7 2 2 0 0 raff raff 5 8 4 3 x 2 0 raff 7 8 x 8 3 5 x 2 x 8 x 5 x 2 poac poac 7 8 ? 7° 2 9 6° 4° 5# ? 4° 5 ? ? x 7 ? x x ? ? 1 0 ? 0 poac poac poac orch 7 8 9 9 7 8 5 8 2° 5° 8° 7° 8 7° 9 7° 5# 5# 4# 4# 5 7 5 8 0 0 2 1 thym thym thym thym poac dati sola sola apia apia apia apia apia apia apia ranu ranu ranu bras cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary bras poac [C. kermesinus] Cytinus hypocistis subsp. hypocistis [incl. C. hypocistis subsp. orientalis] Dactylis glomerata s.l. Dactylis glomerata subsp. hackelii [D. marina] Dactylis glomerata subsp. hispanica Dactylis glomerata subsp. rigida Dactyloctenium aegyptium Dactylorhiza romana 6 5 6 [D. sambucina subsp. pseudosambucina] Daphne gnidioides Daphne jasminea Daphne oleoides Daphne sericea Dasypyrum villosum Datisca cannabina Datura innoxia Datura stramonium Daucus broteri Daucus carota s.l. Daucus carota subsp. drepanensis Daucus carota subsp. maximus Daucus guttatus Daucus involucratus Daucus littoralis Delphinium hellenicum Delphinium peregrinum Delphinium staphisagria Descurainia sophia Dianthus cinnamomeus subsp. cinnamomeus Dianthus crinitus Dianthus elegans Dianthus fruticosus s.l. Dianthus fruticosus subsp. amorginus Dianthus fruticosus subsp. carpathus Dianthus fruticosus subsp. creticus Dianthus fruticosus subsp. occidentalis Dianthus fruticosus subsp. rhodius Dianthus fruticosus subsp. sitiacus Dianthus juniperinus s.l. Dianthus juniperinus subsp. aciphyllus Dianthus juniperinus subsp. bauhinorum Dianthus juniperinus subsp. heldreichii Dianthus juniperinus subsp. idaeus Dianthus juniperinus subsp. juniperinus Dianthus juniperinus subsp. kavusicus Dianthus juniperinus subsp. pulviniformis Dianthus sphacioticus Dianthus strictus subsp. multipunctatus Dianthus tripunctatus Dianthus xylorrhizus Didesmus aegyptius Digitaria ciliaris 8 8 8 8 8 8 8 7 ? 8 8 6 7 8 7 8 8 8 ? 8 8 8 ? 8 7 7 8 7° 8° 8° 8 8 8 8 8 8 8# 7 8 8 7 8 8 8 8 4° 4 6 x x 6# 4° ? 2 7 5 1 1 3 4 4 7 5 5 ? x 3 8 8 8 8 8 8 7 8 8 8 7 8 8 2 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 4 2 7 7 8 8 8 6 6 6 6 5 ? 5 5 8 5 6 6 5# 5# 4# 5 5 6 5# 8° 4 2 ? 4 3 5 5 8 8 0 2 4 8 7 3 5# 3 8 3 5# 5# 6# 5# 4# 5# 6# 5# 5# 5# 4# 5# 4# 6# 5# 4# 4 4 4 4 4 4 4 5 3 2 8 8 8 8 8 8 8 7 8 8 8 8 8 8 8 8 4 4 4 4 4 4 4 2 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 4 5# 4# 6 ? 4 4 2 6 2 2 2 2 2 3 0 1 0 6 4# 7 9 8 8 8 7 7 8 7 7 3 5 5 1 8 8 7# 9 8 7 9 8 8 8 7° 5 3 6 7 1 5 4 8 8 8 6 8 1 1 1 poac bras aste 8 7° 5 6 8 7 1 aste 8 3 8 8 8 8 2 3 3 3 4 8 7 8 8 8 2 2 2 4 6 7 4 0 [D. bicornis, D. chrysoblephara, D. sanguinalis subsp. ciliaris] Digitaria sanguinalis s.str. Diplotaxis viminea Dittrichia graveolens [Inula graveolens] Dittrichia viscosa [Inula viscosa] 64 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Dorycnium hirsutum Dorycnium rectum Draba cretica Draba heterocoma Draba muralis Drabopsis nuda 7 6 9 8 7° 2° 2 9 3 8 8 8 4 x 5 8 7 4 4 5 5 5# 6# 4 3 5 7 7 5 6 8 2# 7 6 6# 5 0 0 0 0 0 0 faba faba bras bras bras bras 6 4 7 7 8 8 7 7 7 7° x 8° 8 8 8° 8 8° 8° 5 5 5# 5# 4 6 5 8 8 8# 8 4 5 6 5 6 3 3 5 4 5 6° 6 0 0 0 0 1 0 0 1 1 7 7 ? 7 7 0 8 8 8 8 8 8 7 8 5 2 6 6# 4 ? 4 ? ? ? 8 8 0 arac dryo faba faba cucu poac poac poac poac poac apia aste aste 8 7° 5# 4 8# 8 0 aste 8 9 8 8 8 8 7° 8 5 5 6 5 2 3 4 3 8 8 8 7 8 8 2 1 0 8 8 0 bora bora bora bora 8 8 4 4 8 9 0 bora 4 8 5 5 2° x x ? 5 4 10 10 10 9 6 7 6 2 5 0 0 4 7° 4# 8 x 8 8 6 9 8 7 [ D. verna] Dracunculus vulgaris Dryopteris pallida subsp. pallida Ebenus cretica Ebenus sibthorpii Ecballium elaterium Echinaria capitata Echinochloa colona Echinochloa crus-galli s.l. Echinochloa crus-galli subsp. crus-galli Echinochloa crus-galli subsp. spiralis Echinophora tenuifolia subsp. sibthorpiana Echinops ritro Echinops spinosissimus subsp. bithynicus 6 8 5 8 8 8 4 7 7 7 7 8 7 7 [ E. viscosus subsp. bithynicus] Echinops spinosissimus subsp. spinosissimus [ E. viscosus subsp. viscosus] Echium angustifolium subsp. angustifolium Echium arenarium Echium italicum subsp. biebersteinii Echium parviflorum [ E. calycinum] Echium plantagineum [ E. lycopsis] Elaeoselinum asclepium subsp. asclepium Elatine alsinastrum Eleocharis multicaulis Eleocharis palustris subsp. palustris Eleocharis uniglumis Eleusine indica Elymus panormitanus 8 8 8 8 6 2 1 7 6 4 0 7 apia elat cype cype cype poac poac 8 3 5 7 5 ? 0 0 5 2 8 5 3 poac ? 7 3 7 3 0 poac 8 8 5 3 8 5 5 poac 9 8 5 x 8 6 5 poac 9 8 5 7 9# 5 6 poac 8 7 7 8 8 7° 4° 5# 5# 4 8# 8 2 5 8 7 2 2 8 7 2 polo bras ephe 7 ? ? 7 7 7 2 2 ? 7 8 8 ? ? 9 8 7 5 7 7 ? ? 6 0 ? ? 0 8 4° 3 3 x 7 x 5# 3 x 7 x 7 [ Agropyron panormitanum, Roegneria panormitana] Elytrigia bessarabica [ Elymus farctus subsp. bessarabicus, Elymus striatulus] Elytrigia intermedia [ Elymus hispidus, Agropyron intermedium] Elytrigia juncea [ Elymus farctus, Thinopyrum runemarkii] Elytrigia sartorii [ E. rechingeri, Elymus farctus subsp. rechingeri, Agropyron sartorii] Elytrigia scirpea [ Elymus elongatus subsp. flaccidifolius] Emex spinosa Enarthrocarpus arcuatus Ephedra foeminea [ E. fragilis subsp. campylopoda, E. campylopoda] Epilobium hirsutum Epilobium lanceolatum Epilobium obscurum Epilobium parviflorum Epilobium roseum subsp. subsessile Epilobium tetragonum subsp. tetragonum Epipactis cretica Epipactis microphylla Equisetum arvense Equisetum ramosissimum 7° ? 7 8 6 5 5° 6 6 ? ? 7 8 8 0 7# 7 6 6 4 4 0 0 0 ? 8 ? 6 1 0 onag onag onag onag onag onag orch orch equi equi 65 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Equisetum telmateia Eragrostis cilianensis 6 8 8 7° 2° x 8 4 8 8 5 8 0 1 equi poac 7 7 ? 7° x ? 2° 5# 4 5 3 ? 5 7 ? 1 2 ? 0 1 0 eric eric aste 8 8 4 2 8 7 2 gera 8 5 0 8 8 x 8 8 8 8 8 9# x 6 x 8 1 [E. megastachya] Erica arborea Erica manipuliflora Erigeron glabratus [E. polymorphus] Erodium aethiopicum subsp. aethiopicum [E. cicutarium subsp. bipinnatum] Erodium botrys Erodium chium subsp. chium Erodium ciconium Erodium cicutarium s.str. Erodium crassifolium Erodium gruinum Erodium laciniatum subsp. laciniatum Erodium malacoides Erodium moschatum Erodium neuradifolium Erophila praecox Erophila verna Erophila verna s.l. 8 8 8 5 5 7 8 7 8 8 7 8 8 8 8 8 8 x 9# 8° 8° 8° 8 9 x x x 4° x 3 4 ? 4 x 4 3 4 4 3 3 5 x ? 8 5 5 8 9 8 x 8 7° 8 7 x 7 7 3 2 4 4 3 4 3 3 3 8 6 x 9 5 6 5 5 8 6 6 1 7 7 8 8 8 6 6 6 6 1 3 0 3 0 0 1 0 0 0 gera gera gera gera gera gera gera gera gera gera bras bras bras 8 7 1 bras 8 8 5 6 7 4 8 5 7 x 7 0 0 0 0 0 3 0 0 0 6 [incl. E. praecox] Eruca vesicaria [E. sativa] Erucaria hispanica Eryngium amorginum Eryngium campestre Eryngium creticum Eryngium glomeratum Eryngium maritimum Eryngium ternatum Erysimum candicum subsp. candicum Erysimum candicum subsp. carpathum Erysimum corinthium Erysimum crassipes Erysimum creticum Erysimum horizontale Erysimum mutabile Erysimum raulinii Erysimum rhodium Eucalyptus camaldulensis Eupatorium adenophorum Euphorbia acanthothamnos Euphorbia aleppica Euphorbia chamaesyce 6 7 7 7 8 7 7 7 7 8 9 8 7 9 7 7 8 5 8 ? 7 8 6° 6° 2 5° 7° 8 8 x ? 8 7 8 5# 5 6# 6# 3 4# 5# 6# 4# 8 8 9# 3 9# 9# 4 8 6 1 6 5 bras apia apia apia apia apia apia bras bras bras bras bras bras bras bras bras myrt aste euph euph euph 3 6 6 3 6 4 7 6 7 7 x 5° 4 3 6 8 3° ? 4 7 ? 8 3 4 6 6 7 4 ? 8 3 0 0 0 0 0 0 0 1 ? 0 7° 4 5 8 6 0 euph 2 8 7° 7° 8 8 2 8 5# 5 5# 3# 2 4° 2 4° 4 5 3 8 7 2 8 8# 8 8 8 8 5 2 5 7 7 7 6 7 0 1 1 1 1 1 0 0 euph euph euph euph euph euph euph euph 7 7 ? 6 5# 7 4 5 5 4 8 9# 7 8 ? 0 3 2 euph euph euph euph 7 6# 6# 5# 4# 5# 3 2 5# 6 7 x 8 [Chamaesyce canescens] Euphorbia characias s.l. [incl. E. melapetala] Euphorbia deflexa Euphorbia dendroides Euphorbia dimorphocaulon Euphorbia exigua Euphorbia falcata subsp. falcata Euphorbia helioscopia Euphorbia herniariifolia Euphorbia hirsuta 8 6 7 8 7 8 8 5 3 6 5 [E. pubescens] Euphorbia microsphaera Euphorbia oblongata Euphorbia paralias Euphorbia peplis [Chamaesyce peplis] 7 4 9 9 ? 8 8 8 4 4 66 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Euphorbia peplus Euphorbia prostrata 6 x 8 3# ? 4 ? x ? 7 ? 1 8 1 euph euph 7 9 ? 1 5 ? ? 4# 3 7 ? ? ? 0 euph euph 7 7 5 4 8 6 0 euph 7 8 8 8 4# 5 4 3 ? 8 5 9 7 6 7 8 8 ? 2 9 7° 7# 8 8 8 8 3 8 x 5 4 4 4 6 7 4 4# 0 ? 1 0 0 2 1 0 0 0 0 ? 7 7 8 7° 7° 7° Festuca gigantea 4 [ Schedonorus giganteus] Festuca jeanpertii [ F. circummediterranea] Festuca polita s.l. [ Chamaesyce prostrata] Euphorbia pterococca Euphorbia rechingeri [ E. myrsinites subsp. rechingeri] Euphorbia rigida [ E. biglandulosa] Euphorbia sultan-hassei Euphorbia taurinensis Euphorbia terracina Euphorbia valerianifolia Euphrasia salisburgensis subsp. salisburgensis Fagonia cretica Fallopia convolvulus Fallopia dumetorum Fedia cornucopiae Ferula communis subsp. communis Ferula communis subsp. glauca Ferula tingitana Ferulago humilis Ferulago nodosa Ferulago thyrsiflora Festuca arundinacea s.l. 7 8 6 ? 5 0 5 5# x ? 4 4° 8° 8 8 7 8 5 7 5 0 0 1 euph euph euph euph scro zygo polo polo vale apia apia apia apia apia apia poac x 3 7 6 6 0 poac 8 3° 5 4 8# 4 0 poac 8 2 5# 4 8 3 0 poac 8 2° 8 8 7° 8° 7° 3 5# 5# poac bras mora aste aste aste aste 7 7° 7° 7° 8 7° 8 5 5# 5# 4# 5 5# 8 7° 8 8 8 8 8 x 3 ? 1 5 6 4 5 4 4 8 6 ? 8 ? 7 7 7 ? 9# 7 8 6 7 7 7 6 5 5 5 [incl. subsp. atlantigena; Schedonorus arundinaceus s.l.] [incl. var. cretica] Festuca sipylea Fibigia lunarioides Ficus carica Filago aegaea s.l. Filago aegaea subsp. aegaea Filago aegaea subsp. aristata Filago arvensis 4 7 ? 1 x 2 1 2 9# 8 8 8 8 7 7 3 3 3 3 6 2 0 1 1 1 1 1 0 4 3 3 4 3 8 8 8 8 7 8 x 6 6 6 6 0 1 1 1 1 3 0 aste aste aste aste aste aste 2° 2 7 x 0 aste 6 3 4 5 2 0 aste 8 7° 4 4° 7 5 0 aste 8 8 8 8 8 4 5 6 5 3 5 8 ? ? 8 6 ? ? 5 0 ? ? 0 aste cype cype apia 9# 8 8 6 6° 8 7 5 5 4 5 5# 0 3 2 6 4 3 9# 9# 8 6# 7 5 6 5 4 7 6 9 0 0 0 fran fran fran olea lili lili 8 (4) 8 9 8 8 7 5# 5# 5# 5 [ Logfia arvensis] Filago contracta Filago cretensis s.l. Filago cretensis subsp. cretensis Filago cretensis subsp. cycladum Filago eriocephala Filago eriosphaera 8 7 7 7 7 3 [ Evax eriosphaera] Filago gallica [ Logfia gallica] Filago germanica [ F. vulgaris] Filago pygmaea [ Evax pygmaea] Filago pyramidata Fimbristylis bisumbellata Fimbristylis sieberiana Foeniculum vulgare s.l. 7 7 8 9 9 [incl. subsp. piperitum] Frankenia corymbosa Frankenia hirsuta Frankenia pulverulenta subsp. pulverulenta Fraxinus ornus Fritillaria messanensis Fritillaria rhodia 9 9 9 (5) 7 7 8 4 4 67 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K Fuirena pubescens Fumana arabica Fumana laevipes Fumana paphlagonica subsp. alpina Fumana thymifolia s.l. Fumana thymifolia var. laevis [var. viridis] Fumana thymifolia var. thymifolia Fumaria bastardii Fumaria bracteosa Fumaria capreolata Fumaria gaillardotii Fumaria judaica subsp. judaica Fumaria kralikii Fumaria macrocarpa subsp. macrocarpa Fumaria officinalis subsp. officinalis Fumaria parviflora Fumaria petteri subsp. petteri Gagea bohemica subsp. bohemica Gagea chrysantha Gagea commutata Gagea fibrosa Gagea graeca 6 9 9 9 9 ? 8 8° 8 2 7° 7° 8 ? 9 9 ? 6 3 4# 5 5 5 2° 6° 6 8 8 9 8 8 7 6 7 7° 6 7 7 7 9 ? ? 8 8 8 7° 7° 8 3° ? x x x 6 ? 7° F S Familie 0 0 0 0 1 cype cist cist cist cist cist cist papa papa papa papa papa papa papa papa papa papa lili lili lili lili lili 9 6 2 8 8 8 8 8 8 ? 2 3 4 5 4 7# 5 4 4 5 5 5 5# 4 4° 5 4 ? 7 7 4 5# N 2 5 2 2 2 ? ? 5 5# 5# 3 R 8 2 4 x x x 7 7 0 1 ? 2 8 8 7 7 0 8 7 0 ? 7 0 8 7 7 7 6 4 ? ? 0 0 0 0 0 ? ? 0 0 3 3 7 8 8 7 ? ? 8 x x ? 3 ? ? 6 ? 5 ? ? 1 ? 7 ? ? 7# ? 7 ? ? 9# ? 4 ? ? 8 ? 8 ? ? 5 4 0 [Lloydia graeca] Gagea granatelli Gagea peduncularis Gagea reticulata Gagea villosa Galactites tomentosa Galium amorginum Galium aparine Galium brevifolium subsp. brevifolium Galium brevifolium subsp. insulare Galium canum subsp. ovatum Galium capitatum Galium citraceum Galium debile Galium divaricatum Galium extensum Galium floribundum subsp. floribundum Galium fruticosum Galium graecum subsp. graecum Galium graecum subsp. pseudocanum Galium heldreichii Galium incanum subsp. creticum Galium incrassatum Galium incurvum Galium monachinii Galium murale Galium peloponnesiacum Galium recurvum Galium rotundifolium Galium samothracicum Galium setaceum Galium spurium subsp. spurium Galium tricornutum Galium verrucosum Galium verticillatum Galium violaceum Garidella nigellastrum 8 ? ? 7 8 7 ? ? 8 7 8 7 7 7 8 7 8 7 6 9 8 7 7 7 6 4 8 6 x 6 ? 8 8 6° 7° 6° x 8 x 8° 8° 8 2 8 3 x x 6 6 ? 2 7 8 ? 7 7 8 8 5 6 7 ? 4 5# 3 5# 5# 5# 5 x 4 0 ? ? ? 5# 3 8 6 ? 9 8 ? ? 7 5 5# 6# 5# 5# 6# 5# 5# 4# 4# 5# x 4# 5# 3# 5# 4° x 5 5 7 lili lili lili aste rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi rubi ranu 5# 4 5 ? 0 ? ? 0 0 0 0 ? 1 1 0 0 0 ? 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 7 6 3 8 4 3 2 1 5 3 3 4 4 x 8 8 8# 4 x 3 x 8 6 7 6 7 2 6 7 6 7 7 4 6 4 6 7 7 5° 8 5# 6 3 x 8 5 4 ? 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 7 8 6 4 8 4 0 ranu 8 7° 5 4 x 4 1 poac 7 x 8° 8 8 7 3° 6 5 4 3 4° ? 4 3 3 6 8 ? 8 8 7 6 7 ? 7 6 4 [Nigella nigellastrum] Garidella unguicularis [Nigella unguicularis] Gastridium phleoides 68 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Gastridium ventricosum 8 6° 4° 5 8# 4 0 poac 8 8 8 8 8 6 7 7° 7° 7° 8 7 3 5# 5# 5# 6# 4 5 3 3 3 6 2 2 2 2 7 x x x 8 5 5 3 0 1 1 1 1 0 poac faba faba faba faba faba 8 3 5# 5 7 4 0 apia 3 6 5# 4 6# 3 0 apia 8 7 5 x 5 7 8 8 5° 6° x x 7° x 8° 8° 3 3 2° 3# 7 7 6 7 7 7 6 5 6 4 4 7 5 4 5 5 4 5° 7 6 6 6 6 8 6 9# 6 0 1 0 0 0 0 0 1 gera gera gera gera gera gera gera aste 7 ? 5 ? ? ? ? irid 7 9 8 8 8 7° 9 8 8 9 8 9 7° 8# 2 9 6 6 5 4 2 5° ? 1 5 1 4 7 9# 8 ? 8 6 7 6 ? 3 0 1 2 ? 0 [incl. G. scabrum] Gaudinia fragilis Genista acanthoclada s.l. Genista acanthoclada subsp. acanthoclada Genista acanthoclada subsp. echinus Genista fasselata Genista monspessulana 2 [ Teline monspessulana] Geocaryum creticum [ Huetia cretica] Geocaryum macrocarpum [ Huetia cynapoides subsp. macrocarpa] Geranium columbinum Geranium dissectum Geranium lucidum Geranium molle subsp. molle Geranium purpureum Geranium rotundifolium Geranium tuberosum subsp. tuberosum Geropogon hybridus 5 [ Tragopogon hybridus] Gladiolus anatolicus [ G. illyricus var. anatolicus] Gladiolus italicus Glaucium corniculatum subsp. corniculatum Glaucium flavum Glinus lotoides Globularia alypum Glycyrrhiza glabra Gynandriris monophylla Gynandriris sisyrinchium Gypsophila confertifolia Gypsophila nana Halophila stipulacea Haplophyllum buxmaumii subsp. buxbaumii Hedera helix subsp. helix Hedypnois rhagadioloides s.l. 8 8 7 2 8 5 1 (4) 7 7° 8° 2° 5 5 4° 6 8 x 7 0 1 irid papa papa moll glob faba irid irid cary cary hydr ruta aral aste 7 7 7 9 8 8 8 8 4° 4° 4° 7 2 9# 9# 8 6 8 8 8 3° 9 x ? 9 8° 8° 5 5 5 3 5 6 3# 5# 9 4° 3 8 5# 5 0 1 1 3 2 0 0 0 0 1 ? 2 0 1 aste aste aste faba faba cist cist cist cist cist cist cist cist aste 8 5 8 x aste aste aste 7 8 8 8 6 9 8 8 8 ? 5 5 8 6 5 5# 5# x 7 6 1 8 8 5 6 ? 2 1 0 0 8 2 8 3 12 8 2 8 ? [ H. cretica] Hedypnois rhagadioloides subsp. monspeliensis Hedypnois rhagadioloides subsp. rhagadioloides Hedypnois rhagadioloides subsp. tubaeformis Hedysarum coronarium Hedysarum spinosissimum subsp. spinosissimum Helianthemum aegyptiacum Helianthemum apenninum Helianthemum hymettium Helianthemum lippii Helianthemum salicifolium Helianthemum sanguineum Helianthemum stipulatum Helianthemum syriacum subsp. syriacum Helichrysum conglobatum 8 9 8 9 7 ? 9 9 8 9 9# 9# 7 7 7 7 2 8 5 1 3 0 3 ? 0 1 3 8 8# 2 2 8 6# 4# 4 3 2 4 8# 8 8 2 0 0 0 8° x 5# 5# 2 4 8 7 3 5 1 0 aste poac 8 7° 7 5 4 8 8 8 8 1 5 bora bora 9# 5 x ? 9# 6 ? 6 1 x 8 [ H. stoechas subsp. barrelieri] Helichrysum doerfleri Helichrysum heldreichii Helichrysum microphyllum 8 7 1 3 [ H. italicum subsp. microphyllum] Helichrysum orientale Helictotrichon agropyroides [ Avenula agropyroides, A. cycladum] Heliotropium dolosum Heliotropium europaeum 1 69 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Heliotropium hirsutissimum Heliotropium supinum Helminthotheca echioides 8 8 7 8° 7° 7° 6 3 4° 7 6 8 8 x 8 7 8 1 1 0 bora bora aste 4 8 ? 9 8 8 0 poac 7 5 7 8 9 7 5# 5 7° 8 5 7 7 5 7 0 0 7 7# 5# 3 5° 4 5 5° 7 ? 7 8 7 6 7 ? 7 5 8 7° 8 7 x 8 2 2 5 4 6 4 4 7 7 2 4 0 0 0 0 0 0 apia irid cary cary cary malv aste aste orch 5 6 5 4 7 4 0 orch 5 5 4# 4 7 4 0 orch 7 7 8 4 4 8 5# 3 3 1 8# 8 6 6 8 5 6 8° 8° 9 8 4 8 5 0 1 1 1 faba faba faba faba 8 8 8 8 8 8° 6 2 8 7 1 3 8 8 ? 5 6 1 0 6 7 5 6 5 8 7 4° x 7 3 4 7 7# 4 7 0 0 0 0 faba faba bras poac cary poac 9 x x 8 x 6 x poac 8 8 x 4 8 9 2 poac 7 7° x 5 7 9 1 poac 9 8 8 8 8 7° 7° 8 4° 8 5° 8 7 6 poac 5 7 7 1 1 7 5 7 9 9 7 7 8 4 7 7 4° 3# 7° 8° 9 3# 5# 3 6° 5 8 8# 7 8 9# 3 5 5 2 6 9 3 7 8 5# 4 7 7 8 8 8 8 6 6 4 x x 4 ? 7 8 9 8 7° 8 8 9 8 8 7° 5 5 6 5 5 4# 6# 6# 7 [Picris echioides] Hemarthria altissima [Rottboellia altissima] Heptaptera colladonioides Hermodactylus tuberosus Herniaria cinerea Herniaria hirsuta Herniaria parnassica subsp. cretica Hibiscus trionum Hieracium heldreichii Hieracium schmidtii Himantoglossum affine 8 7 5# 6 0 [H. hircinum subsp. affine] Himantoglossum caprinum [H. hircinum subsp. caprinum] Himantoglossum samariense [H. affine x caprinum] Hippocrepis biflora Hippocrepis ciliata Hippocrepis cyclocarpa Hippocrepis emerus subsp. emeroides [Coronilla emerus subsp. emeroides] Hippocrepis multisiliquosa Hippocrepis unisiliquosa subsp. unisiliquosa Hirschfeldia incana Holcus lanatus Holosteum umbellatum subsp. umbellatum Hordeum bulbosum 4 3 5 [Secale creticum] Hordeum geniculatum [H. hystrix] Hordeum glaucum [H. murinum subsp. glaucum] Hordeum leporinum [H. murinum subsp. leporinum] Hordeum marinum Hordeum murinum s.l. Hordeum murinum s.str. Hordeum vulgare subsp. agriocrithon x 5 0 poac poac 6 8 0 0 1 0 4 bras apia apia faba bras 8 4 2 aste 9# 9# 9 9 9# 8 1 1 3 sola sola aste ? 5° 4 3 ? 8 8 8 ? 7 5 8 4 1 1 2 3 1 8 8 6 3 2 0 1 3 7 8# 7 4 3 0 aste aste poac papa papa hype hype hype [H. “spontaneum”] Hornungia petraea Horstrissea dolinicola Hydrocotyle vulgaris Hymenocarpus circinnatus Hymenolobus procumbens subsp. procumbens 3 [Hornungia procumbens] Hymenonema graecum [Catananche graeca, Scorzonera elongata] Hyoscyamus albus Hyoscyamus aureus Hyoseris lucida [H. radiata subsp. graeca] Hyoseris radiata s.str. Hyoseris scabra Hyparrhenia hirta Hypecoum procumbens subsp. procumbens Hypecoum torulosum Hypericum aciferum Hypericum aegypticum subsp. webbii Hypericum amblycalyx 9 7 8 7 70 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K Hypericum atomarium Hypericum cuisinii Hypericum empetrifolium s.l. Hypericum empetrifolium subsp. empetrifolium Hypericum empetrifolium subsp. oliganthum Hypericum empetrifolium subsp. tortuosum Hypericum hircinum subsp. albimontanum Hypericum hircinum subsp. majus Hypericum jovis Hypericum kelleri Hypericum perfoliatum Hypericum perforatum s.l. Hypericum trichocaulon Hypericum triquetrifolium 3 5# 8 7 7 7 7 5 7° x 7° 6° 7 8 7° 8 6° 3° 6° 7° 4° 8° 5# 5# 5 5 5# 5# 4 5 5# 4# 5 4° 4# 6 7 7° 7 6° 8 8 8 8 7° 6° 2 8 8 ? 8 8 2 9 8 8° 8 8 F R N S Familie 5 8 5 0 2 3° 3 4 3 9 8 x x 7 7 7 4 2 1 2 2 2 9 3 7 2 3 hype hype hype hype hype hype hype hype hype hype hype hype hype hype 6 5 5 4 4 7 7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 3 x 4 1 aste 5# 2° 3 5# 5 7 5 4 6 4 3 3 4 4 ? 0 1 0 0 7 x 6 6 ? 2 aste aste aste aste bras 4 8 4 ? 4# 4 ? 6 3 ? 8 8 ? 4 3 0 ? 2 1 bras aste poac aste 7° x 6# 5# 2 3 8 8 3 3 1 0 aste aste 9 9 5 3 8 5 3 conv 7 8 ? 7 7 7 1 conv 8 ? 8 7 7 4 3 6 2 3 7 7° 7° 8 x 7° 7° 5 4 ? 0 0 0 0 4° 9 3 3 7 7 0 7 7 2 3 0 0 conv irid irid irid irid irid irid 8 6 7 4 6 6 4 7 5 3 0 0 0 0 0 bras isoe isoe isoe cype 5 3 0 cype 0 2 1 0 0 0 x 0 jugl junc junc junc junc junc junc junc junc junc junc junc 4 7 8 7 7 4° 8 6 5 6 5 4 6 6 4 [ H. crispum] Hypochaeris achyrophorus [ H. aethnensis] Hypochaeris cretensis Hypochaeris glabra Hypochaeris radicata Hypochaeris tenuiflora Iberis pruitii [ I. attica, I. spruneri] Iberis sempervirens Ifloga spicata Imperata cylindrica Inula candida 6 [ I. limonifolia] Inula heterolepis Inula pseudolimonella [ I. candida subsp. decalvans] Ipomoea imperati [ I. stolonifera] Ipomoea indica [ I. acuminata] Ipomoea purpurea Iris albicans Iris germanica Iris planifolia Iris pseudacorus Iris unguicularis subsp. carica Iris unguicularis subsp. cretensis 7 8 8 7 7 6 7 6° 6° 7 4 4 [ I. cretensis, I. cretica] Isatis lusitanica Isoetes duriei Isoetes histrix Isoetes velata Isolepis cernua 8 8 8 7 7 8 5° 4 7° 4° 1 9 9 10 8 6 7 3 9 (6) 8 7 7 8 6 7 8 6 9 8 7 7 7 6° 8 7 7° 7° 7° 8 8 7° 7 3 4° x 3 3 5# 6 4° 5 4° 6 8 9 7 7 8 8° 7 7 8 6° 7 3 3 2 [ Scirpus cernuus] Isolepis setacea [ Scirpus setaceus] Juglans regia Juncus acutus subsp. acutus Juncus articulatus Juncus bufonius Juncus capitatus Juncus effusus Juncus heldreichianus subsp. heldreichianus Juncus hybridus Juncus inflexus Juncus littoralis Juncus maritimus Juncus minutulus 7 4° 7 7° 7 7 7 7 x x 5 2 7 7 5 8 8 5 8 6 7 5 7 7 6 6 x 7 0 5 6 0 71 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K Juncus pygmaeus Juncus subulatus Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa 9 ? 8 9 3 7 x 8 2 8 (9) 6 F R N S Familie 6 2 8 8 7 3 0 3 3 junc junc cupr 7 8 8 3 x 5 0 x 0 cupr cupr aste ? 8 ? 0 scro scro [J. macrocarpa] Juniperus oxycedrus subsp. oxycedrus Juniperus phoenicea Jurinea consanguinea 6° 5 8 3° 8 8 5 4 2 4 ? 7 ? 8° 5 6 ? 6 ? 8# 7 8 8 7° 7° 7° 6 4° 5 5 6 6 5 4 4 4 8 8 8 7 7 7 7 6 6 6 0 0 0 0 0 scro scro dips dips dips 4 5 4° 6° 5 6 4 ? 6 4° 4 5# 5 3 5# 5 8 8 x x 7 6 8 5 6 0 1 0 1 1 6 8 7° 7° x 7° 9 7° ? 8 x 7 4° 7° 4 7° 8 7 5 6 7 8° 8° 7 4° 6 (9) (8) [J. mollis subsp. anatolica] Kickxia commutata subsp. graeca Kickxia elatine subsp. sieberi [K. elatine subsp. crinita] Kickxia lanigera Kickxia spuria subsp. integrifolia Knautia integrifolia s.l. Knautia integrifolia subsp. mimica Knautia integrifolia subsp. urvillei 7 7 7 7 [K. integrifolia var. bidens] Kundmannia sicula Lactuca saligna Lactuca serriola Lagoecia cuminoides Lagurus ovatus s.l. Lagurus ovatus subsp. nanus Lagurus ovatus subsp. ovatus Lagurus ovatus subsp. vestitus Lamarckia aurea Lamium amplexicaule Lamium bifidum subsp. bifidum Lamium garganicum subsp. striatum Lamium moschatum Lamium purpureum Lamyropsis cynaroides 8 8 8 7 8 9 8 ? 8 7 3 6 7 7 6 6 4 x 1 4 ? 4 4 5 5 5 5 4 8 8 8 ? 5 2 7 ? apia aste aste apia poac poac poac poac poac lami lami lami lami lami aste 8 7 7 7# 7 7 6 5 7 7 6 7 7 6 1 ? 1 0 0 0 0 0 1 3 8 7 0 faba 8 x 7 8 7 5 6 ? 7 6 0 0 0 7 6 1 1 4 2 7 4 5 7 8 7 2 2 1 8 7 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba laur lami malv malv 5 5 8 9 0 6 5 4 5 8 8 7 6 1 0 5# 5 3 7 3 4 4 5 11 [Chamaepeuce cynaroides, Cirsium cynaroides] Lathyrus amphicarpos [L. quadrimarginatus] Lathyrus annuus Lathyrus aphaca Lathyrus articulatus Lathyrus blepharicarpos Lathyrus cicera Lathyrus clymenum Lathyrus gorgoni Lathyrus hierosolymitanus Lathyrus laxiflorus subsp. laxiflorus Lathyrus neurolobus Lathyrus ochrus Lathyrus saxatilis Lathyrus setifolius Lathyrus sphaericus Laurus nobilis Lavandula stoechas subsp. stoechas Lavatera arborea Lavatera bryoniifolia ? 7 7 7 9 8 4# 6# 7 7° 8 7 7 8 4 6 8 8 7 5° 6° 8° 8 7 7 7 8° 8 8° 5 (2) 7 8 8 5 7# 8# 5 3# 5 5 5 x 3# 4 4 5# 2 8 ? 4 4 6 ? 8 4 7 6 9 6 6 7 7 5 7 2 4 4 6 4 8 7 5 7 x 5 0 0 0 [L. unguiculata] Lavatera cretica Lavatera punctata Lavatera trimestris Lecokia cretica Legousia falcata Legousia hybrida Legousia pentagonia Legousia speculum-veneris Lemna minor 8 7 7 4 8 7 8 8 7 8 8 8 x 7° 5° 7° 6° 8 5 4 x 6 4 8 8 6 5 7 6 6 8 6 0 0 0 0 0 6 1 malv malv malv apia camp camp camp camp lemn 72 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Lens ervoides Lens nigricans Lens orientalis Leontice leontopetalum subsp. leontopetalum Leontodon tuberosus Lepidium graminifolium Lepidium hirtum subsp. oxyotum Lepidium latifolium Lepidium spinosum Leucanthemum myconis Lilium candidum Limbarda crithmoides 8 7° 7 5 8 8 5 5 3 8 3 7 5 7 ? 4 x ? 8 x ? 6 ? 8 ? 6 3 0 0 ? 0 1 7 8 5 5 9# 7 0 0 0 5 faba faba faba berb aste bras bras bras bras aste lili aste 0 9 ? 8 7 7 8 ? 8 7 8 x 8 3° 8 9 7 8 8 8 4 9 7° 8 6 7 4 5 5 4# 6° 5# 4 3 5 4° 2 5 6 4 2 5 0 5 ? 6 0 2 [ Inula crithmoides] Limodorum abortivum Limoniastrum monopetalum Limonium aphroditae Limonium aucheri 9 8 3 7 5# 4 x 7 9# x 6 9 8 5# 2 ? 8 9# 6 6 ? ? 8 8 7 9 9 8 8 9 9 ? 8 ? 2 9# 1 8 4 4 1 2 9# 8 6 6 9 ? 1 ? ? 8 ? ? 7 ? 8 8 9 8 8 9 8 8 8 8 8 9 9 9 8 5# 6# 6# 5# 5# 6# ? ? x ? 7 8 orch plum plum plum [ L. ocymifolium subsp. bellidifolium] Limonium calliopsium Limonium carpathum Limonium cornarianum Limonium creticum Limonium cythereum Limonium doerfleri Limonium echioides Limonium effusum Limonium elaphonisicum Limonium frederici Limonium gmelinii Limonium graecum subsp. ammophilon Limonium graecum subsp. graecum Limonium graecum x virgatum Limonium hierapetrae Limonium hyssopifolium 8 ? 8 7 8 8 9 5# 4# 0 8 4 5# 8 2 ? 8 4 5 8 ? ? 6 6 6 5 plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum plum 5 5# 2 8 5# ? ? 7 7 6 6 6 ? 3 ? ? 5# x 2 6# 3 5# x 9# 9# 9# 9# 8 5 6 8 ? ? plum 5# x 3 0 2 4 1 x 8 9# 6 7 5 5# 5# 5# 5 6# 6 9# 4 4 8 8 9 9 8 8 8 8 8 6 6 plum plum plum plum plum plum plum 8 7 8 7 8 6 7 8 8 7° 8 9 x 7 6° 5 4° 7° 4 5# 5 4 3 4 3 8 8 6 9# 6 7 3 7 3 8 6 3 5 8 7 3 7 0 0 0 0 0 0 1 scro scro scro scro scro lina lina 9 7 7 8 8 7 7 x 7° 8 7° 8 8° 8° 4# 5 6 6 4# 6° 6 5 5 2 3 2 8 8 3 9# 7 6 0 0 0 1 0 1 1 lina lina lina lina lina lina lina lina lina [ L. graecum var. hyssopifolium] Limonium narbonense [ L. vulgare subsp. serotinum, L. angustifolium] Limonium ocymifolium Limonium pigadiense Limonium rigidum Limonium sieberi Limonium sinuatum subsp. sinuatum Limonium sitiacum Limonium virgatum 9 9 8 8 8 5 8 6 5 9# 8 5 6 6 2 [ ”L. oleifolium”] Linaria chalepensis Linaria micrantha Linaria pelisseriana Linaria simplex Linaria triphylla Linum arboreum Linum bienne [ L. angustifolium] Linum caespitosum Linum corymbulosum Linum decumbens Linum nodiflorum Linum pubescens subsp. sibthorpianum Linum strictum s.l. Linum strictum subsp. spicatum Linum strictum subsp. strictum Linum trigynum [ L. gallicum] 7 8 7 7° 3 5 x 4 5 4° 8 8 8 8 7 2 6 6 5 5 5 3 0 0 73 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Linum usitatissimum Linum virgultorum Liquidambar orientalis Listera ovata Lithodora hispidula subsp. hispidula Lithospermum arvense s.l. Lithospermum arvense s.str. 7 ? 5# 5# 4° 6# 4° 4° 4 7 5 7 8 7 1 4 4 8 6 8 7 7 5 5 7 8 7 8 8 7 6° 8° x x 5 0 5 1 7 7 0 0 0 1 0 0 lina lina hama orch bora bora bora 8 3° 4 4 7 6 0 bora 8 7° 6# 4 7 8 0 bora 8 8 8 8 6° 8 x 4° 5 5 8# 8 5 2° 6 9# 7 7 1 0 2 poac poac poac 7 x 4° 5 8 8 1 poac 8 7 8 8 8° x 5 x 4# 4 7 3 ? 8 8 7 7 4 0 1 0 poac poac dips 7 8° 5# 3 8 6 0 dips 8 8° 5 1 8 6 0 dips ? ? 4# ? ? ? ? dips 8 5 5# 3 8 ? ? dips 8 5° 5# 3 8 4 ? dips 7 8 6# ? ? ? ? dips 9 2 5# 3 8 6 0 dips 8 7° 6# 2 9# 4 0 dips (5) 7° 5 4 8 5 (5) 8 7 6 2° 3 6 3 x 7° 8 8° 9 ? 7 6 2 4° 2 ? 7 ? 7 7 8 7 8 5# 4° 5 5 5 0 0 0 7 x 6 8 8 9# 7 7 6 0 3 1 3 8 7 7 6 6 0 capr capr capr faba faba faba faba faba faba 7 7 8 7 ? 5 4 8 5 0 6 8 7 7 8 6 6 1 4 8 5 8 7° 8 7 8 ? 8 7 8 ? 7 5 6 (5) 4 [Buglossoides arvensis subsp. arvensis] Lithospermum incrassatum [Buglossoides arvensis subsp. gasparrinii] Lithospermum sibthorpianum [Buglossoides arvensis subsp. sibthorpiana] Lolium multiflorum Lolium perenne Lolium rigidum subsp. lepturoides [L. loliaceum, L. crassiculme] Lolium rigidum subsp. rigidum [L. strictum] Lolium subulatum Lolium temulentum Lomelosia albocincta [Scabiosa albocincta] Lomelosia brachiata [Tremastelma palaestinum] Lomelosia divaricata [Scabiosa sicula] Lomelosia hymettia [Scabiosa hymettia] Lomelosia minoana subsp. asterusica [Scabiosa minoana subsp. asterusica ] Lomelosia minoana subsp. minoana [Scabiosa minoana subsp. minoana ] Lomelosia prolifera [Scabiosa prolifera] Lomelosia sphaciotica s.l. [incl. var. decalvans; Scabiosa sphaciotica] Lomelosia variifolia [Scabiosa variifolia] Lonicera etrusca Lonicera implexa Lonicera nummulariifolia subsp. nummulariifolia Lotus angustissimus Lotus conimbricensis Lotus cytisoides Lotus edulis Lotus halophilus Lotus hispidus 6 5 1 [L. subbiflorus] Lotus ornithopodioides Lotus palustris Lotus parviflorus Lotus peregrinus Lotus preslii Lotus tenuis ? 5 5 ? faba faba faba faba faba faba 9 ? ? ? 8 7 0 0 ? 2 5 4 8 7 0 faba 3 3# 5 9 6 8 7 ? 7 7° 4 7 5 ? 7 5 4 ? 4 7 7 ? 7 7 7 ? 6 0 0 0 0 0 0 onag bras faba faba faba faba [L. glaber] Lotus tetragonolobus [Tetragonolobus purpureus] Ludwigia palustris Lunaria annua subsp. pachyrhiza Lupinus albus s.l. Lupinus albus subsp. albus Lupinus albus subsp. graecus Lupinus angustifolius subsp. angustifolius 8 8 8 8 5# 7 74 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Lupinus micranthus Lupinus pilosus 8 8 7 5 5 4 4 7 8 7 7 7 0 0 faba faba 7 x 5# 2 8 5 0 bras 3 4 7° 6° 3 5 5 4 ? 1 6# 7 ? 8 2 2 0 0 ? 3 junc junc sola sola 4° 5 9 3° ? 4 7 7 9 7 9# ? 7 6 x 8 0 2 ? 0 0 1 1 lami poac prim prim lyth lyth lyth 6 7 8 5 5# 6 5# 5# 5# 5# 4# 1 1 7 4 0 0 9 6 2 2 3 3 3 8 8 8 8 7 7 7 7 x 2 8 7 6 2 8 7 4 ? 2 lyth apia bras bras bras bras bras bras bras [ L. varius subsp. orientalis] Lutzia cretica [ Alyssoides cretica] Luzula forsteri Luzula nodulosa Lycium europaeum Lycium schweinfurthii 9 8 5 9 9 7 7 8 ? 7 7 9 ? x 5 7° 8 4° 7# 8 8 [ “L. europaeum” , “L. intricatum”] Lycopus europaeus Lygeum spartum Lysimachia dubia Lysimachia serpyllifolia Lythrum borysthenicum Lythrum hyssopifolia Lythrum junceum 8 7 6 7 5# 5 7 6 ? 4 7 7 x [ L. graefferi] Lythrum tribracteatum Malabaila aurea Malcolmia africana Malcolmia chia Malcolmia flexuosa s.l. Malcolmia flexuosa subsp. flexuosa Malcolmia flexuosa subsp. naxensis Malcolmia maritima Malcolmia nana 9 7 9 7 7 7 8 4 8 9 x 8 8 4 4 9 8 ? 8 9 8 ? 2 8 7 1 aizo 8 7 7 5 7 5 4° 4° 5 2 3 5 8 8# 7 6 7 8 x 0 0 4 7 8 1 7 8 8 9 8° 4 7° 8° x 7° 5 4 4 8 8 8 8 8 8 0 0 1 malv malv malv malv malv malv sola 8 7 ? 8 8 9 9 9 6 8 7 7° 8 ? 7° 8 9 8 8 7° 8 8 4° 7 6# x 4 6# 3 5# 5 5 5 4 8 8 0 6 8 8 2 ? 5 4 ? 7 8 ? 7 9 ? 1 2 8 3 4 7 3 7 8 8 7 8 6 7 4 1 7 6 6 8 6 3 0 1 1 7 7 7 7 8 7° 8° 7° 4 2 3 x 6 4 6 6 5 6 5 5 7° x 6 7 7 7 7 7° 8 5# 4 8 5 5 8 7 9 7 7 8 x 8 x x 5 x 4 4° 4 ? 2° 5 4 3 3 ? 8 7 8 8 8 ? 7 5 8 7 7 9 [ Maresia nana] Malephora purpurocrocea [ M. crocea var. purpuro-crocea] Malva aegyptia Malva cretica subsp. cretica Malva neglecta Malva nicaeensis Malva parviflora Malva sylvestris Mandragora autumnalis 8 7 [ M. officinarum] Marrubium vulgare Matricaria aurea Matricaria macrotis Matricaria recutita Matthiola incana subsp. incana Matthiola longipetala subsp. pumilio Matthiola sinuata Matthiola tricuspidata Medicago arabica Medicago arborea Medicago ciliaris 2 lami aste aste aste bras bras bras bras faba faba faba [ M. intertexta subsp. ciliaris] Medicago constricta Medicago coronata Medicago disciformis Medicago doliata Medicago falcata Medicago heyniana Medicago intertexta s.str. Medicago littoralis Medicago lupulina Medicago marina Medicago minima Medicago monspeliaca [ Trigonella monspeliaca] 7 8 8 8 7 0 1 1 0 0 0 1 2 0 3 1 x faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba 75 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Medicago murex Medicago orbicularis Medicago polymorpha 7 7 7 7° x 8° 5 5 x 6 4 5° x 8 x 6 7 7 0 0 1 faba faba faba 7 7 7 8 7 ? 7 7 8 x 7° 7° 7° 8 7° 8 4 6 5 x 5 5# 5 5 4 8 6 3 8 6 1 0 3 6 5 ? 3° 5° 8 8 8 7 7 8 ? 7 7° 8 x ? ? x 5 ? x 7 7° 5 7 7 8 x 7 8 5# 8 8° 8 [M. nigra] Medicago praecox Medicago rigidula Medicago rugosa Medicago sativa subsp. sativa Medicago scutellata Medicago strasseri Medicago truncatula Medicago tuberculata 8 6 1 x 8 6 6 1 0 faba faba faba faba faba faba faba faba ? ? 7 ? 7 5 ? ? 0 faba meli poac 3 8 5 1 poac 3 8 2 8# 7 8 3 6 0 0 1 poac faba faba 5 4 8 ? 7 6 1 1 9 x 5 5 6 8 6 4 faba faba faba 7 8° 5 5 8 6 0 faba 7 7 9 8 7° 5 5 5 8 7 4 0 7 ? 8 7 7 7 7 8 5 1 2 faba faba faba lami lami lami lami lami 8 1 0 0 [M. turbinata] Medicago x varia Melia azedarach Melica ciliata s.l. [M. cretica, M. magnolii, M. transsilvanica var. bornmuelleri] Melica minuta [M. ramosa] Melica rectiflora Melilotus albus Melilotus graecus x 4 4 [Trigonella graeca] Melilotus indicus Melilotus italicus Melilotus messanensis 7 7 [M. siculus] Melilotus neapolitanus [M. spicatus] Melilotus officinalis Melilotus segetalis Melilotus sulcatus Melissa officinalis s.l. Melissa officinalis subsp. altissima Melissa officinalis subsp. officinalis Mentha aquatica Mentha longifolia s.l. 7 8 6 6 7 7 7 7 5 5 7 5 7° 7° 4 x 6 8° 7 9 9 8 7 x x x x 6 0 0 0 0 0 [incl. subsp. petiolata, subsp. typhoides] Mentha longifolia subsp. typhoides Mentha pulegium subsp. erinoides Mentha pulegium subsp. pulegium Mentha spicata s.l. Mentha spicata subsp. condensata Mentha spicata subsp. spicata Mentha suaveolens subsp. suaveolens Mercurialis annua Mesembryanthemum crystallinum Mesembryanthemum nodiflorum Milium vernale subsp. montianum Minuartia attica s.l. 7 9 8 7 7 7 7° 7° 6° x x 7 5 5 5# 8 7 7 7 7 7 8 x 1 1 ? 4 5# 5# 5# 5 5# 4 5 5# 6# 5# 4 4 2 3 2 3 3 3 3 4 5 ? 4 x 5 x 8 8 4 x 8 9 ? 9 8 8 8 5 2 4° 9 2 2° 6° x 7° 8° 3° 8 7 x 6 6 7 7 9# 7 4 9# ? 8 7 ? 6 9 0 0 lami lami lami lami lami lami lami euph aizo aizo poac cary 7 6 7 8 8 6 6 4 4 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary 7 6 0 0 0 0 0 0 7 6 1 8 8 1 [M. verna subsp. attica] Minuartia attica subsp. attica Minuartia attica subsp. idaea Minuartia globulosa Minuartia hybrida Minuartia lydia Minuartia mediterranea Minuartia mesogitana s.l. Minuartia mesogitana subsp. kotschyana Minuartia mesogitana subsp. mesogitana Minuartia mesogitana subsp. velenovskyi [M. mesogitana subsp. kotschyana sensu auct. cret.] 9 8 8 7 8 8 7° 7 6 8 8 7 5° 8 8 8 3 8 7 8 4 8 8 4 3 8 4 76 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Minuartia thymifolia Minuartia wettsteinii subsp. wettsteinii Mirabilis jalapa Misopates orontium 8 7 7 8 8 4# ? 7° 6# 6# ? 3 4 4 ? 4 8 8 7 4 3 7 5 0 0 1 cary cary nyct scro 8 8 8 ? 4° 4 4# 5 6 ? 6# ? 3 ? 0 0 cary poac 8 8 8 8 6° 5 ? 5 ? 9# ? 6 ? 0 moll poac 7 4# 2 8 6# 7 0 port 8 7 7 x 8 x 8 x 7° 7° 5 5 5# 4° 5° 8 x 5 5 0 0 3 8 6 1 x 5° ? 3° 3° 3 8 ? 8 8 8 6 ? 4 4 4 1 1 1 1 lili lili lili lili lili lili lili lili 7 4 4 6 7 6 6 6 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 bora bora bora bora bora bora bora bora ranu halo myrt naja amay amay bras 1 0 0 0 0 1 0 bora orch lami lami lami apoc bras 0 1 1 ? 0 1 [ Antirrhinum orontium] Moenchia graeca Molineriella minuta [ Aira minuta] Mollugo cerviana Monerma cylindrica [ Hainardia cylindrica, Lepturus cylindricus] Montia arvensis [ M. fontana subsp. chondrosperma, M. minor] Muscari commutatum Muscari comosum Muscari dionysicum Muscari neglectum Muscari parviflorum Muscari spreitzenhoferi Muscari weissii s.str. Muscari weissii s.l. 8 7 ? 7 7 7 5 5# 5# 5# 0 [incl. M. cycladicum, M. spreitzenhoferi] Myosotis congesta Myosotis incrassata Myosotis litoralis Myosotis ramosissima subsp. gracillima Myosotis ramosissima subsp. ramosissima Myosotis refracta subsp. paucipilosa Myosotis refracta subsp. refracta Myosotis solange Myosurus minimus Myriophyllum spicatum Myrtus communis subsp. communis Najas marina Narcissus serotinus Narcissus tazetta subsp. tazetta Nasturtium officinale 8 8 8 7 7 6° 4° 4 5 x 8 4 8 3° 1# 9 8 4 5 6 5 8 6 6 x 8 7 7° 7° x 8 4 6 6 9 7 8 4# 5# 5# ? 5 4# 5 4# 5 x 3 4 4 4 7 7 3 7 6 ? 6 ? 4 8 4 8 4 7 6 7 ? 8 12 5° 8 x 8 8 7 7 4 5 x 6 4 6 7 5 7° 4° 11 8 6° 9 8 1# 8 7 3° 4 6# 4 4# 5 7 2 4 3 4 ? 7 8 7 9 8 ? 7 7 ? 5 5# 6# 4 5# 5# 5# 8° 1 8 3 1 1 1 8 9# 8 8 8 9 7° 8 8 8 9 8 5 5 8 6 7 7 3 x 0 sola sola ranu ranu ranu ranu ranu ranu chen bora 8 8 8 8° 8 2 5 3 5 5° 11 8 8 7 5 5 7 5 1 0 0 aste nymp scro 7 x 5 3 8# 4 0 scro [ Rorippa nasturtium-aquaticum] Neatostema apulum Neotinea maculata Nepeta melissifolia Nepeta scordotis Nepeta sphaciotica Nerium oleander Neslia apiculata 4 8 8# 8 8 ? x 8 7 1 6 9 ? 5 7 [ Neslia paniculata subsp. thracica] Nicandra physalodes Nicotiana glauca Nigella arvensis subsp. brevifolia Nigella carpatha Nigella damascena Nigella doerfleri Nigella fumariifolia Nigella stricta Noaea mucronata Nonea echioides 8 8 8 6 7 7 5 3 8 8# ? 7 8 9 7 ? 7 5 1 5 1 [ N. ventricosa] Notobasis syriaca Nymphaea alba Odontites glutinosa [ Macrosyringion glutinosum] Odontites linkii [incl. subsp. cretica] 77 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K Oenanthe fistulosa Oenanthe globulosa Oenanthe pimpinelloides Oenanthe prolifera Olea europaea s.l. Olea europaea var. europaea Olea europaea var. sylvestris 7 8 8 7° 8 8 8 8 3° 7 8 4# 8 4 7 7 6 7 8 5 5 5 x 4° 2° x x 8 x ? x 7 4 1 6# 1 0 1 5 6 7 5# 4# 4 4 8 8 6 6 0 1 7 x 7 (7) (7) (7) F R N S Familie 5 1 5 1 apia apia apia apia olea olea olea 2 [O. europaea subsp. oleaster] Onobrychis aequidentata Onobrychis caput-galli Onobrychis crista-galli Onobrychis gracilis Onobrychis sphaciotica Ononis diffusa Ononis hispanica subsp. hispanica Ononis hispanica subsp. ramosissima 7 7 7 6 8 9 9 8 7° 7° 8 4 8 6 1 8 x 6 6 3 3 3 4 4 8 8 8 8 4 5 7 7 0 0 2 3 2 faba faba faba faba faba faba faba faba 3 9 9 8 8 7 8 9 5 5 2 2 8 8 ? 5 1 2 faba faba 6 8 8 8° 8° 5 5 4 x 3 4 2 2 8 8 8 8 5 6 6 5 0 0 1 1 faba faba faba faba 9 9 x 7° 9 7° 8° 6 6 1 1 8 8 5 5 3 1 5# 5 5° 4° 6 3 3 4 5 7 5 1 7 5 1 9# 7 3 8 5 0 8 7 7 5 7 7 0 1 5 7 7 5 4 8 5 7 3 9# 7 faba faba faba faba faba faba faba aste aste aste aste aste aste aste aste aste 8 8 [O. natrix subssp. ramosissima] Ononis mitissima Ononis mollis [O. reclinata var. mollis] Ononis ornithopodioides Ononis pubescens Ononis reclinata s.str. Ononis reclinata s.l. 8 7 7 [incl. O. mollis] Ononis serrata Ononis sieberi Ononis spinosa subsp. diacantha Ononis spinosa subsp. leiosperma Ononis variegata Ononis verae Ononis viscosa subsp. breviflora Onopordum bracteatum subsp. bracteatum Onopordum bracteatum subsp. creticum Onopordum bracteatum subsp. myriacanthum Onopordum illyricum subsp. cardunculus Onopordum laconicum Onopordum majori Onopordum messeniacum Onopordum rhodense Onopordum sibthorpianum 9 8 7 8 9 7 7 8 8 5° x 8 7 8 8° 7 5 5# 5 6# 5# 5# 4 4 8 7 7 7 7 7 8 7 5 3 3 8 8 8# 8 7 8° 5 5# 5# 2 6# 3 8 8 5 4 7 8 8 ? 5# 5 ? 9 7 8 8 4# 6# 4# 5# 8 8 5# 8 7 7 8 ? 7 7° x 7° 8 9 8 4 0 1 2 1 1 1 1 1 [O. caulescens] Onopordum tauricum Onosma erecta subsp. erecta Onosma graeca Ophioglossum lusitanicum Ophrys aegaea Ophrys apifera Ophrys argolica Ophrys attaviria Ophrys blitopertha Ophrys bombyliflora Ophrys candica subsp. candica 8 7 8 7 7° 7 7° 7 4 0 ? ? 6 8 8 5 3 4 8# 4 4 4 8# 4 0 0 aste bora bora ophi orch orch orch orch orch orch orch 5# 4 8# 4 0 orch 4 4 1 0 0 5 6 2 1 ? 6 ? ? 5 ? 1 8 7 [O. fuciflora subsp. candica, O. holoserica subsp. candica] Ophrys candica subsp. minoa [O. minoa] Ophrys cinereophila Ophrys cornutula Ophrys cretica s.l. 7 8 5 3 8# 4 0 ? 7 8 7° 5 ? 8# ? 4 0 5# ? 3 0 orch orch orch 7 7 5# 3 8# 4 0 orch 7 7° 6# 3 8# 4 0 orch [”O. doerfleri”] Ophrys cretica subsp. ariadnae [O. ariadnae] Ophrys cretica subsp. beloniae 78 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F Ophrys cretica subsp. bicornuta Ophrys cretica subsp. cretica R 7 6 8# 7° 6# 5# 3 7 3 8# ? 8 5 ? ? 7 7° 5 4 8# 6 7 7° 7° 5# 5# 4 3 7 7° 5 4° 7 6 5 7 6 7 N S Familie 4 0 4 0 orch orch ? 0 orch 3 0 orch 8# 3 8# 3 0 0 orch orch 8# 4 0 orch 3 8# 4 0 orch 6# 3 8# ? 0 orch 7° 5# 4° 8# 4 0 orch 7 6 5# 3 8# 4 0 orch 6 7 6# 3 8# 4 0 orch 7 7° 5# 5 8# 4 0 orch 7 ? 7 7 8 7° 5# 4 8# 4 0 5 ? 8# ? 0 5# ? 3 4 1 orch orch orch ? 7 5# ? ? ? ? orch 7 7° 5 3° 7 4 0 orch 7 7 7 8 8 8 4 5 5 4 8# 5 3 8# 3 7 8 5 4 4 8# 8# 4 5 0 0 0 0 orch orch orch orch 7 7 5# 4 8# 4 0 orch 7 7° 5# 3 8# 3 0 orch 7 7 7° 8 5 5# 3 3 7 4 0 9# 5 1 orch orch 4 ? 7 8 5# 4 ? 7 3 0 5 ? ? 0 orch orch 7 8 ? 4 7 4 0 orch 8 7° 5 4° 7 4 0 orch 7 7 7° 5# 5# 4 8# 4 7 3 8# 3 0 0 orch orch 7 7° 5# 3 8# 4 0 orch 7 8 5# ? ? ? 0 orch 7 8 5# 4 8 5 0 orch [ O. kotschyi subsp. cretica] Ophrys dodekanensis [ ”O. minutula”] Ophrys episcopalis s.l. [ O. maxima, O. fuciflora subsp. maxima, O. holoserica subsp. maxima; incl. O. halia] Ophrys ferrum-equinum Ophrys fleischmannii [ O. omegaifera subsp. fleischmannii] Ophrys fusca s.l. [ incl. O. cinereophila, O. eptapigiensis, O. lindia, O. parvula, O. persephonae] Ophrys fusca subsp. creberrima [ O. crebrerrima] Ophrys fusca subsp. cressa [ O. cressa] Ophrys fusca subsp. creticola [ O. creticola] Ophrys fusca subsp. leucadica [ O. leucadia] Ophrys fusca subsp. thriptiensis [ O. thriptiensis] Ophrys heldreichii [ O. scolopax subsp. heldreichii, O.cornuta subsp. heldreichii] Ophrys herae Ophrys heterochila Ophrys iricolor [ O. fusca subsp. iricolor] Ophrys lucis [ O. aegaea subsp. lucis] Ophrys lutea s.l. [incl. O. phryganae, O. sicula] Ophrys lutea s.str. Ophrys mammosa Ophrys mesaritica Ophrys melena [ O. lutea subsp. melena] Ophrys omegaifera subsp. basilissa [ O. basilissa] Ophrys omegaifera subsp. omegaifera [ O. fusca subsp. omegaifera] Ophrys phryganae Ophrys regis-ferdinandii [ O. vernixia subsp. regis-ferdinandii] Ophrys reinholdii Ophrys skopelii [ ”O. bremifera”, ”O. oestrifera subsp. bremifera”] Ophrys scolopax subsp. cornuta [ O. fuciflora subsp. cornuta] Ophrys sicula [ O. lutea subsp. minor, O. lutea subsp. galilaea] Ophrys sitiaca Ophrys sphegodes subsp. cretensis [ O. cretensis] Ophrys sphegodes subsp. gortynia [ O. gortynia] Ophrys spruneri subsp. grigoriana [ O. grigoriana] Ophrys spruneri subsp. spruneri [ O. sphegodes subsp. spruneri; O. sphaciotica] 79 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Ophrys tenthredinifera Ophrys umbilicata subsp. rhodia 7 8° 8 5 5# 3 8# 4 0 7 3 8 4 0 orch orch 6 7 5 4 8# 4 0 orch 8 9 8 8 6 4 8 6 2 2 8 5 0 ? apia cact 9 9 7 6° 6° 6° ? 5 5 5# 1 7 7 7 4 4 4 7 7 7 ? 4 4 4 ? 0 0 0 cact orch orch orch 7 8 6° 7° 5# 5 5 4 6 7 4 5 0 1 orch orch 7 7° 4° 6 7 5 1 orch 7 7 7 7° 6° 7° 4 4 8 7 6 8# 5 5 5 3 8 8# 9 5 6 0 0 1 0 7 8 7° 5 5 4 6 5 5 3 8# 5 1 orch orch orch orch orch orch 7 ? 6° ? 5 7 4 ? 7 ? 3 ? 0 0 orch orch 6 6° 5# 4 8# 2 0 orch 5 6° 6° 8 7° 5 7# x 5 7 4 3 5 7 2 8 8# 4 5 8 7 5 4 3 8 4 3 4 5 8 7 8 4 5 5 3 7 4 6 4 7 4 4 4 6 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 orch orch orch orch orch lami lami lami lami lami lami lami apia ? ? 7 0 ? ? 5 0 apia lili lili lili 7 5 ? ? 8 ? ? 1 0 [O. rhodia, O. scolopax subsp. rhodia] Ophrys vernixia subsp. orientalis [O. ciliata, O. speculum] Opopanax hispidus Opuntia ficus-indica [O. ficus-barbarica] Opuntia humifusa Orchis anatolica s.l. Orchis anatolica subsp. anatolica Orchis anatolica subsp. sitiaca [O. sitiaca] Orchis boryi Orchis collina [O. saccata] Orchis coriophora s.l. [incl. O. fragrans] Orchis italica Orchis lactea Orchis laxiflora Orchis morio subsp. picta Orchis palustris Orchis papilionacea s.l. 7 8 7 2 [incl. subsp. alibertis, subsp. heroica] Orchis pauciflora Orchis pinetorum [O. mascula subsp. pinetorum] Orchis prisca [O. spitzelii subsp. nitidifolia] Orchis provincialis Orchis quadripunctata Orchis sancta Orchis simia Orchis tridentata subsp. tridentata Origanum calcaratum Origanum dictamnus Origanum microphyllum Origanum onites Origanum scabrum Origanum vetteri Origanum vulgare subsp. hirtum Orlaya daucoides 8 3 8 6 7 4 6° x 5 5 5 4° 4° 5# 5# 5# 5 5# 6# 5 4 ? 8 8 7° 4 ? 9 2 8 5 5# 3 ? ? ? 7 8 5# 3 8 7 8 7 5 6# x 7 7 7 6 7 7 7 8 7 5 5 7 5 [O. kochii, “O. platycarpos”] Orlaya grandiflora Ornithogalum arabicum Ornithogalum armeniacum Ornithogalum brachystylum [Loncomelos brachystylus] Ornithogalum collinum Ornithogalum collinum subsp. rhodium Ornithogalum comosum Ornithogalum creticum 5 2 2 7 8 5 7 x 5# 8 ? 7 7 7 ? 5 8 6° 7° ? 5# 5 ? ? 3 4 5 ? 6 3° 6° 5# 6 5 7 5 4 x 7 7 ? 1 lili lili lili lili [Loncomelos creticus] Ornithogalum cydonium Ornithogalum dictaeum subsp. dictaeum Ornithogalum gussonei Ornithogalum montanum Ornithogalum narbonense 5 5 8 6 0 7 8 5 0 0 hyac lili lili lili lili 0 0 lili lili 7 5 ? ? 7 0 0 [Loncomelos narbonensis] Ornithogalum nivale Ornithogalum nutans [Honorius nutans] 80 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Ornithogalum prasinantherum Ornithogalum sibthorpii Ornithogalum umbellatum s.l. 7 7 4 4 8 ? 7 ? 7° 5 5 ? 7 ? x 5 0 ? 7 ? lili lili lili 7 7 ? ? ? 7 7° 2° 5 0 4 6 6 7 ? ? 5° 7 ? ? ? 6 8 8 ? ? ? ? 1 3 x 7 8 6 3 5 4 8 8 4 0 7 4 8 7° 8 ? 5 2 5 8 6 5 x 1 0 4° ? ? ? ? ? ? ? ? ? 3 5 0 0 4 7 1 [ ”O. divergens”] Ornithopus compressus Ornithopus pinnatus Orobanche alba Orobanche canescens Orobanche cernua subsp. cumana Orobanche crenata Orobanche gracilis Orobanche grisebachii Orobanche hederae Orobanche lavandulacea Orobanche minor Orobanche oxyloba Orobanche picridis Orobanche pubescens Orobanche ramosa s.l. Orobanche ramosa subsp. mutelii Orobanche ramosa subsp. nana Orobanche reticulata Orobanche sanguinea 7 6 7 7 7 ? 8 x 6 4 1 4 7 8° 8° 8° ? 5 x x x 5 5 3° 4 3 ? x x x 8 ? 7 ? 1 1 0 1 ? 8 9 6 1 9 3 3 faba faba orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob orob 5 7 9 6 7° 8 2 5 4° 8 4 4 6 x 8 2 4 7 0 0 3 osmu sant aste 8 8 8 3 ? 5 ? 8 ? 8 6 1 8 2 oxal oxal x 8° 5 4 8 7 1 oxal 6 3 8 5° 7 8° 5# 4 4° 5 5 3 6 6 8 x x x 0 0 1 paeo paeo aste 8 8 9# 5 7 4° ? 4 7 6 7 5 8 8 5 7 7 6 8 7 6 0 6 8 ? ? 7 8 7° 8 x 7° x 7° 5 4 8 8 8 8 3 0 1 5 2° 4° 5# 4° 6 4 4 5 amay poac poac poac poac papa papa papa papa papa papa ? ? 7 8 7° 3 7 8 7 0 ? 7 ? 0 7 [ O. crinita] Osmunda regalis Osyris alba Otanthus maritimus [ Diotis maritima] Oxalis corniculata Oxalis debilis [ O. corymbosa] Oxalis pes-caprae [ O. cernua] Paeonia clusii subsp. clusii Paeonia clusii subsp. rhodia Pallenis spinosa subsp. spinosa [ Asteriscus spinosus subsp. spinosus] Pancratium maritimum Panicum capillare Panicum repens Panicum repentellum Panicum subalbidum Papaver apulum Papaver argemone subsp. nigrotinctum Papaver dubium subsp. dubium Papaver hybridum Papaver purpureomarginatum Papaver rhoeas 8 7 7 7 7 4° 6 0 6 8 8 7 7 7 7 7 0 0 0 0 1 1 x 6 7 [incl. P. guerlekense] Papaver somniferum subsp. setigerum Papaver somniferum subsp. somniferum Paracaryum lithospermifolium subsp. cariense 4 5 ? 5 8 8 7 8 0 0 8 8 8 2 6# 3 8 7 0 papa papa bora 8 8 4° 6° 9# 6 7 poac 8 7 8 x 5 8 7° 8 8° 7° 5 5 4 5# x 6° 5 6 5 5 9# 7 7 9# 8 6 5 5 7 6 8 1 1 1 0 poac scro scro urti urti 7 7 8 8 5 4 5 8 8 6 ? 1 2 urti cary 8 8 [ Cynoglossum lithospermifolium subsp. cariense] Parapholis incurva [ Pholiurus incurvatus] Parapholis marginata Parentucellia latifolia subsp. latifolia Parentucellia viscosa Parietaria cretica Parietaria judaica [ P. ramiflora] Parietaria lusitanica subsp. lusitanica Paronychia argentea 1 81 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F Paronychia capitata Paronychia echinulata Paronychia macrosepala s.l. ? 7 8 ? 8 x 5# ? 4 5# 2 x 7 6 7 8 4 4 8 9 R N S Familie ? ? ? 7 4 1 8 5 x cary cary cary 7 8 6 6 0 0 poac poac 0 [incl. var. cretica, var. insularum] Paspalum dilatatum Paspalum distichum [P. paspalodes] Peltaria angustifolia Periploca angustifolia Persicaria lapathifolia s.str. 8 8 8 3 8 9 6 9# 8 8 x 0 8 8 8 ? 5 7 2 1 bras ascl polo 6 8 5 9 8 7 0 polo ? 8 ? ? ? ? ? polo x 7° 6° 8 x 5# 5# 4# 5 5° 8 5 5 8 4 1 3 8 7 3 4 1 0 0 0 camp cary cary cary 9 8# 7 x 1 4# 4 5# 5# 3 4 4 3 6 8 5# 8 8 8° 2 8 8 8° 5 5# ? 4 6 5 5 5 6 3 6 9# (2) 7 8 8° 7° 7 6 5 6 5 9 9 5 7 7 7° 8 7 [Polygonum lapathifolium] Persicaria salicifolia [Polygonum salicifolium] Persicaria senegalensis [“Persicaria lanigera”] Petromarula pinnata Petrorhagia candica Petrorhagia dianthoides Petrorhagia dubia 7 8 7 [P. velutina] Petrorhagia fasciculata Petrorhagia glumacea Petrorhagia illyrica subsp. taygetea Peucedanum alpinum 7 3 7 8 5 4 6 0 1 0 0 cary cary cary apia 5 6 7 0 apia 2 8# x 5 8 4 1 0 2 8 8 7 8 1 4 5 1 0 aste aste aste aste poac 8 8 8 x 5 5 5 5 4 0 0 1 1 0 poac poac poac poac olea 2 9# 6 8 poac 2° 5 4° 8 5 8 x x 1 1 poac poac 7° 6 3° 7 x 1 poac 8 8 5 7 7 7° x 8 7° x 7° 9 8 8 8 x 4 5° 4 7 7 7 x x 4 1 1 1 x poac poac lami lami lami lami lami arec poac poac verb 0 0 1 phyt phyt aste 7 7 7 8 [Ormosolenia alpina] Peucedanum chryseum [P. chrysanthum] Phagnalon graecum Phagnalon pygmaeum Phagnalon rupestre Phagnalon saxatile Phalaris aquatica 9 9 8 6 4 [P. bulbosa] Phalaris brachystachys Phalaris coerulescens Phalaris minor Phalaris paradoxa Phillyrea latifolia 8 8 8 8 [P. media] Phleum crypsoides subsp. crypsoides [Maillea crypsoides] Phleum exaratum s.l. Phleum exaratum subsp. aegaeum [P. arenarium subsp. aegaeum, P. graecum subsp. aegaeum] Phleum exaratum subsp. exaratum [P. arenarium subsp. exaratum, P. graecum subsp. exaratum] Phleum subulatum subsp. ciliatum Phleum subulatum subsp. subulatum Phlomis cretica Phlomis floccosa Phlomis fruticosa Phlomis lanata Phlomis pichleri Phoenix theophrasti Phragmites australis Phragmites frutescens Phyla nodiflora 8 7 7 8 (7) 7 (7) 5 4# 6# 5 6 6# 5# x 4# 5 3 8 5 1 4 3 3° 8 10° 10° 8 8 8 8 8 8 8 8 6 4 7 7 7 6 0 0 1 2 2 1 4 ? 7 x 5 7 ? 7 ? 8 5 [Lippia nodiflora] Phytolacca americana Phytolacca dioica Picnomon acarna 6 6 8 8 8 x 6 6 82 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Picris altissima 8 8 5 5 7 8 0 aste 8 8 6 8 8 (7) 8° 8° 7° 4 2 7° 5 6# 6 5# 5# 5# 4 3 5 6 6 3 8 8 7 8 7 7 7 4 6 2 0 0 0 0 0 1 aste apia apia apia apia pina (7) 7 7 8 8° 8° 4# 5 5 3 3 4° 6 8 8 2 4 5 1 0 1 pina poac poac 8 7 8° 8° 6 3 5 5 x 4 8 7 8 8 7 5 6 2 x 2 1 1 0 x 0 poac poac anac anac anac ? 7 8 7 ? 6 0 1 faba faba 3° 2 6 1 4 8 8 7 8 8 5 4 1 2 0 2 1 plan plan plan plan plan 8 8 8 8 8 7 8 4 1 0 5 0 1 1 1 0 3 2 plan plan plan plan plan plan plan plan plan plan plat plum plum poac [ P. sprengeriana] Picris pauciflora Pimpinella cretica Pimpinella peregrina Pimpinella pretenderis Pimpinella tragium subsp. depressa Pinus halepensis subsp. brutia 4 6 [ P. brutia] Pinus halepensis subsp. halepensis Piptatherum coerulescens Piptatherum miliaceum s.l. [ Oryzopsis miliacea] Piptatherum miliaceum subsp. miliaceum Piptatherum miliaceum subsp. thomasii Pistacia atlantica Pistacia lentiscus Pistacia terebinthus s.l. (7) (7) 8 5 7 5 5 (7) 8 7 ? 7 ? 8 8# 7 8 6 9 8 8° 9 7 9 8 6 5 ? 5 7 8° 6 3 8 6° ? 5 9 7 7 7 6 6 9 8 8 7° 8° x 8 7 9 7° 6 7 4 4 5 7 7 (6) 6° ? 8 8 8 8 5 x 8 8 [incl. subsp. palaestina] Pisum fulvum Pisum sativum s.l. 4° [incl. subsp. humile] Plantago afra Plantago albicans Plantago altissima Plantago amplexicaulis subsp. amplexicaulis Plantago arenaria x 7 4 4 [ P. indica, P. scabra] Plantago bellardii subsp. bellardii Plantago bellardii subsp. deflexa Plantago crassifolia Plantago cretica Plantago lagopus Plantago lanceolata Plantago major subsp. intermedia Plantago major subsp. major Plantago squarrosa Plantago weldenii subsp. weldenii 6 5 4° x x 5 5 1 5° 7 9# 8 4 7 5 6 6 6 6 6 6 [ P. coronopus subsp. commutata] Platanus orientalis Plumbago auriculata Plumbago europaea Poa annua 7° ? 7 ? ? 6 ? x 7 ? 4 6 7 7 0 ? ? 0 x x 4 7 x 0 poac 2 x 2° 5 5 7 8 7 7 ? 6 0 1 poac poac 8 7° 5 6 7 8 0 poac 8 9 6 8 x x 7° 8° 8 8 8 8 4 3 7 4° 1 2 4 x 5 6 5 4 6 6 7 8# 7° 7° 8 3 7 8 7 8 8 8 8 7 8 8 0 0 1 1 8 9 5# 6 4° 4° 3 4° 2° 4# 5 5# 5 6 7 poac poac poac cary cary cary cary pola pola pola polo polo 5 [ Ochlopoa annua] Poa bulbosa s.l. [incl. P. pelasgis, P. pseudoconcinna] Poa cenisia Poa infirma [ Ochlopoa infirma] Poa maroccana [ Ochlopoa maroccana] Poa pelasgis Poa timoleontis Poa trivialis subsp. sylvicola Polycarpon tetraphyllum s.l. Polycarpon tetraphyllum subsp. alsinifolium Polycarpon tetraphyllum subsp. diphyllum Polycarpon tetraphyllum subsp. tetraphyllum Polygala helenae Polygala monspeliaca Polygala venulosa Polygonum arenarium Polygonum arenastrum 8 7 8 9 2 6 3 4 7 7 1 2 1 2 0 4 1 0 3 6 1 6 0 83 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Polygonum aviculare s.l. Polygonum aviculare subsp. neglectum Polygonum aviculare subsp. rurivagum Polygonum bellardii Polygonum equisetiforme Polygonum idaeum Polygonum longipes Polygonum maritimum Polypodium cambricum 8 8 7 8 9 8 8 9 3 x 7° x 6 8 7 8 6 8 8 6 6 6 1 x x 8 7 8 2 5 5# 5# 4° 2° 4 7 7 8 6 7 0 6 7 6 5 5 7 7 8 6 7 7 5 2 0 0 2 0 polo polo polo polo polo polo polo polo pold 7 x 6 7 5 6 x x x 6 6 6 x x 7 7° 8 8 1 poac poac poac 6 7° 7° 8 x 7 0 poac 7 4° 4 7 4 3 6 7 5 x 4 7 2 x 8 8 8 7 6 7 0 0 0 0 dryo dryo sali port 5 8 8 8 5 8 6 8 7 3 0 6 8 7 4° 5 x 4° 6 8 7 5 0 0 8 x 7 8 4 1 x 8 7 0 0 [P. australe; P. vulgare subsp. serratum] Polypogon maritimus Polypogon monspeliensis Polypogon subspathaceus 8 1 [P. maritimus subsp. subspathaceus] Polypogon viridis [Agrostis verticillata] Polystichum lonchitis Polystichum setiferum Populus alba Portulaca oleracea s.l. 3 (5) 7 4° [incl. subsp. sativa] Posidonia oceanica Potamogeton gramineus Potamogeton lucens Potamogeton nodosus Potamogeton pectinatus Potamogeton pusillus Potamogeton trichoides Potentilla reptans Potentilla speciosa Prasium majus Primula acaulis subsp. acaulis 5 11 6 5 3° 8 7 x 5 5 2° 8 3 3 6 7 7 x 6 6 4 5 4 0 0 0 1 0 posi pota pota pota pota pota pota rosa rosa lami prim 8 8° x 2 x x 1 lili 8 8 8 ? 4 6# 4# 5# 7 7 7 6 4 3 6 6 6 6 6 8 ? 2 8 6 0 0 0 ? lili lili lili lili ? 6° 5 5 7 4 5 7 6 1 8 4 5 0 0 0 1 lami lami lami rosa 6 6 6 7° 8 7 6 8 6° 8 x 6 x 12 12 12 12 12 12 [P. vulgaris] Prospero autumnale s.l. [incl. P. hierapytnense, P. minimum, P. rhadamanthii; Scilla autumnalis s.l., incl. subsp. latifolia] Prospero battagliae Prospero depressum Prospero idaeum Prospero talosii [Scilla talosii] Prunella cretensis Prunella laciniata Prunella vulgaris Prunus discolor 7 5 7 9 9 5# 4° 4° 5# 8 3° 4 3 7 5 0 rosa 8 7° 5# 3 7 6 0 rosa 7 7# 4° 8 7 3 0 aste 9 7 8 7° 5 6° 3 x 9# x 5 3 1 apia poac x 6 7 x x 5° 4° 4° 5 5 6 4 6 6 6 0 0 0 hypo hypo hypo 3 8 9 8° 3° 7 6 8 x 9# 8 4 4 0 0 3 4 0 pter dips dips 7 8 [Amygdalus graeca] Prunus prostrata s.l. [incl. var. glabrifolia] Prunus webbii [Amygdalus webbii] Pseudognaphalium luteo-album [Gnaphalium luteo-album] Pseudorlaya pumila Psilurus incurvus 3 [P. aristatus] Pteridium aquilinum s.l. Pteridium aquilinum subsp. aquilinum Pteridium aquilinum subsp. brevipes 3 3 3 [P. tauricum] Pteris vittata Pterocephalus brevis Pterocephalus plumosus [P. papposus] 9 8 1 84 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Ptilostemon chamaepeuce Ptilostemon gnaphaloides subsp. pseudofruticosus Ptilostemon stellatus Puccinellia convoluta Puccinellia distans s.l. Pulicaria arabica Pulicaria dysenterica Pulicaria odora Pulicaria sicula Pulicaria vulgaris Putoria calabrica Pyrus spinosa 7 5# 5# 5 4° 8 3 4 4 8 3 8 7° 8 6 8 5 1 0 0 9 9 7 8 9 9 7 6 7 8 5 5 7 0 0 ? 0 1 0 aste aste aste poac poac aste aste aste aste aste rubi rosa 1 0 faga faga faga faga faga 6 ? 5 2 ? 7 8 8 8 4 8 7 5 ? 9 7 ? 7° 7° ? 5# x x 3 5 6 8 6 8 5 5 3# 8 4 4 7 6 ? 6# ? (4) 9 6° 5# 4° 4 (5) 7 5 6 6 5 (3) (5) 6 8 3# 6 5 6 x 6 8 x 0 0 1 (5) 7° 6° 6° 6 6 8° 2 7° 7 4° 2 5 5 7 11 6 2 4 5 8 6 5 x 1 0 8# 6 3 x 4 8 7 x 1 [ P. amygdaliformis] Quercus aucheri Quercus coccifera 4 x [ Q. calliprinos] Quercus frainetto Quercus ilex Quercus infectoria subsp. veneris [ Q. infectoria subsp. boissieri] Quercus ithaburensis subsp. macrolepis Quercus pubescens Radiola linoides Ranunculus aquatilis Ranunculus arvensis Ranunculus asiaticus Ranunculus brevifolius Ranunculus bulbosus subsp. aleae (5) 8 8 7 7 8 4 4 4° 6 4# 3 6 2 1 ? 8 8 ? 8 6 0 0 1 0 0 faga faga lina ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu 8# 4 6 x 7 7 7 7 7 [incl. R. neapolitanus] Ranunculus bullatus s.l. Ranunculus bullatus subsp. bullatus Ranunculus bullatus subsp. cytheraeus Ranunculus chius Ranunculus creticus Ranunculus cupreus Ranunculus ficaria subsp. chrysocephala 8 8 8 6 6 6 x x x 7 7° 6° x 7° 4 4 5# 5 5# 5# 4 4 4 4 7 6 4 2 6 8 8 8 6 x 7 0 0 0 0 0 0 0 5 11 ? 7 8# 5# 7 x ? 7 6 ? 5 7 7 7 7 ? 7 6 0 0 1 0 0 0 ? 0 0 ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu 4 10 8 ? 0 8 7 3 5 6 4 4 10 8 5 4 5 x 7 6 5 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 2 x 1 ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu ranu bras bras bras bras aste aste aste rese 5 5 [ R. ficaria subsp. ficariiformis] Ranunculus ficarioides Ranunculus gracilis Ranunculus isthmicus subsp. isthmicus Ranunculus lateriflorus Ranunculus marginatus Ranunculus muricatus Ranunculus ophioglossifolius Ranunculus paludosus Ranunculus peltatus subsp. fucoides ? 7 9 8 7 7 5 x 9 4# 7° 7° 4 6 5# 5 5 5 10 6 7 7 7 5 4 5 6 7 8 8 8 x 4# 9 8 1# 8 4 4° 3 7° x 7# 7° 7° 5 4# x 4° 8 7 5 4 8 9 8° 8 5 8 [ R. peltatus subsp. saniculifolius, R. saniculifolius] Ranunculus radinotrichus Ranunculus rionii Ranunculus rumelicus Ranunculus sprunerianus Ranunculus subhomophyllus Ranunculus trichophyllus subsp. trichophyllus Ranunculus velutinus Ranunculus veronicae Raphanus raphanistrum Rapistrum rugosum s.l. Rapistrum rugosum subsp. orientale Rapistrum rugosum subsp. rugosum Reichardia intermedia Reichardia orientalis Reichardia picroides Reseda alba 6 7 8 7 6 3 7 8 8 8 7 9 7 7 4# 6 5# 5# 5# x 7 5 6 5 5 2 0 x 4 7 6 6 7 8 8 8 8 9# 8 8 5 7 5 5 8 7 7 7 6 6 6 7 85 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Reseda lutea subsp. lutea Reseda luteola Reseda odorata Rhagadiolus edulis Rhagadiolus stellatus Rhamnus alaternus subsp. alaternus Rhamnus lycioides s.l. Rhamnus lycioides subsp. graeca Rhamnus lycioides subsp. oleoides Rhamnus pichleri Rhamnus saxatilis subsp. prunifolia Rhus coriaria Ribes uva-crispa subsp. austroeuropaeum Ricinus communis Ricotia cretica Ricotia isatoides Ridolfia segetum Robinia pseudoacacia Roemeria hybrida subsp. hybrida Romulea bulbocodium Romulea columnae Romulea linaresii subsp. graeca Romulea ramiflora subsp. ramiflora Romulea tempskyana Rorippa sylvestris subsp. sylvestris Rosa agrestis Rosa canina Rosa dumalis subsp. dumalis Rosa heckeliana subsp. heckeliana Rosa phoenicea Rosa pulverulenta Rosa sempervirens Rostraria cristata 7 7 8 6 7 8 7 7 7 8 8 9 6° 7° 8 x 8 x 8 x 3 3 8 8° 4° 4° 7 8 8 7 6 1 1 1 0 0 0 1 1 0 8 8 9 7° 5# 6# 5 7 7 4# 3 4 2 5 4 5 x x x ? 4 4 6° 5 3 ? ? 5 2 6° 6 4 6 7 7 0 6° 7° 7 ? 5# 7 8 6 5 4 7 6 4 6 4 ? ? 4 ? ? 7 4 7 8# rese rese rese aste aste rham rham rham rham rham rham anac saxi euph bras bras apia faba papa irid irid irid irid irid bras rosa rosa rosa rosa rosa rosa rosa poac 4 8 8 5 8 8 8 ? (5) 7 8 8 8 8 8 ? ? 8 ? 7 6 5 5 6 6# 5 4# 5# 6 4 3 8 6 x 7 7 8# 8# 8# 6 6 3 x x x ? x 8 7 7 7 4 8 6 8 ? ? 5 ? ? 8 7 6 8 7 6 5 0 0 0 0 1 0 ? ? 0 1 1 3# 5 5 6 5 4° 8 7 0 1 0 ? 0 0 0 0 ? 0 0 x 8 8 7 2° 2 5 8 8 6 6 5 1 poac poac 8 5 6 x 7° 8° 5# 4 6 2 5 x 8# 6 8 5 2 x 0 0 1 cras rubi rubi 6 6 8 6° 8 4 5 5 7 6 0 x 6 1 rubi rosa 8 8 8 7 7 7 7 5° 8° 7° 8 8° 6 7° 8 7° 4° 5# 4 3 4° 4 3 3 8 7 8 4 6 8# 8 7 3 7 6 7 0 1 1 0 x 6 1 7 7 9 0 1 5 7 6 4 5 5 4 x 5 2 2° 4 4# 6 5# 7 8 3° 7 x 8 8 8 ? 8 5 4 ? 4 ? 8# 6 6 ? ? 6 ? 5 ? 5 [Koeleria cristata, Lophochloa cristata] Rostraria obtusiflora subsp. obtusiflora Rostraria smyrnacea [Lophochloa berythea] Rosularia serrata Rubia peregrina Rubia tenuifolia s.l. [incl. subsp. brachypoda] Rubia tinctorum Rubus sanctus [”R. ulmifolius”] Rumex acetosella subsp. acetoselloides Rumex bucephalophorus subsp. aegaeus Rumex bucephalophorus subsp. bucephalophorus Rumex conglomeratus Rumex crispus Rumex obtusifolius subsp. subalpinus Rumex pulcher s.l. Rumex pulcher subsp. anodontus Rumex pulcher subsp. pulcher Rumex pulcher subsp. raulinii Rumex pulcher subsp. woodsii 7 7 8 8 7 8 7 x 8 8 6° 5 4° 5 3 4 7 0 0 1 1 polo polo polo polo polo polo polo polo polo polo polo 0 7 7 0 0 1 1 polo rupp rupp lili lili ruta ruta 7 4 7 4 7 7 7 8 4 12 11 6 ? 3° 4 6 8 8 8 ? 8 8# 6 ? ? 5 ? 6 6 [R. pulcher subsp. divaricatus] Rumex tuberosus subsp. creticus Ruppia cirrhosa Ruppia maritima Ruscus aculeatus Ruscus hypophyllum Ruta chalepensis s.l. Ruta chalepensis subsp. chalepensis 3 7 5# 4° x 3# 4 8 8 8 8 5 7 7 3 5 86 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Ruta chalepensis subsp. fumariifolia Saccharum ravennae 9 7 8 8 6# 6 2 7 8 9# 6 6 1 1 ruta poac 8 7 8 8 ? 6 7 9# 9# 7 5 1 7 0 poac poac 8 8 9 3 4° x 5 3 6° 5° 8 8 9 7 8 9# 8 8 7 7 (5) (5) 7° 8 8 7 7 (5) (5) 7 4 5 8 6 7 7 9 8 7 0 4 8 1 1 0 1 cary cary chen sali sali sali sali 9 7 8 8 7 7 8 8 8 8 7° 7° 5# 6# x 6° 5# 4# x 1 4 6 3° 4 9# 9# 8 9# 7 8# 7 5 8 7 3 4 3 4 4 8 1 0 chen chen chen chen lami lami 7 7 7° 8° 7 x 6° x 5 4 2 5 8 2 4 4 8 8 4 x ? 4° 5 3# 4° 4# 5 5 7 x 4° 8 7° 7 8 7 8 8 7 [ Erianthus ravennae] Saccharum spontaneum Saccharum strictum [ Erianthus hostii] Sagina apetala Sagina maritima Salicornia europaea s.l. Salix alba Salix fragilis Salix pedicellata Salix x rubens x 7 7 [ S. alba x fragilis] Salsola aegaea Salsola carpatha Salsola kali subsp. kali Salsola soda Salvia fruticosa Salvia pomifera s.l. [incl. subsp. calycina] Salvia pratensis subsp. haematodes Salvia verbenaca Salvia viridis Sambucus ebulus Samolus valerandi Sanguisorba cretica Sanguisorba minor s.l. Sanguisorba minor subsp. muricata 7 7 5 0 1 1 0 2 0 1 5 0 lami lami lami capr prim rosa rosa rosa 4 7 5 1 rosa 4# 4 0 5 0 3 ? 8 ? ? 9# 6 3 6 6 cary cary chen 7° 3° 6# 5# 4 4 7 7 4 4 1 0 rosa lami 7 6° 5 6 6 7 0 lami 8 5° 5# 3 8 4 0 lami 7 x 4# 3 8 5 0 lami ? 8 7 ? ? ? 0 lami ? 8 5 ? 9# ? 0 lami 8 x 5 3 8 4 1 lami 7 8 5 4 8 4 1 lami 8 x 5# 3 8 5 1 lami 8 7° 5 3° 8 4 1 lami 7 x 5# 3 8 4 0 lami 9 7 6 3° x 6° 5# 5# 4 3 6 8 7 6 4 2 4 0 1 0 lami lami lami 8 8 7 6 7 7 7 9 8 x 8 6 6 7 5 3 [ S. minor subsp. polygama] Sanguisorba minor subsp. verrucosa [ S. minor subsp. magnolii] Saponaria calabrica Saponaria officinalis Sarcocornia perennis [ Arthrocnemum perenne, Salicornia perennis, S. radicans] Sarcopoterium spinosum Satureja alpina subsp. meridionalis [ Acinos alpinus subsp. meridionalis] Satureja calamintha [ Calamintha nepeta subsp. glandulosa, C. officinalis] Satureja candica [ Micromeria hispida] Satureja cretica [ Calamintha cretica] Satureja graveolens [ Acinos graveolens, “A. rotundifolius”] Satureja insularis [ Calamintha incana] Satureja juliana [ Micromeria juliana] Satureja myrtifolia [ Micromeria myrtifolia] Satureja nana [ Acinos nanus] Satureja nervosa [ Micromeria nervosa] Satureja sphaciotica [ Micromeria sphaciotica] Satureja spinosa Satureja thymbra Satureja vulgaris subsp. orientalis [ Clinopodium vulgare subsp. orientale ] 4 87 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Satureja vulgaris subsp. vulgaris 6 3 ? ? 7 ? 0 lami 4 4# 4# 5 7 5 0 saxi 5 4 5° x 5# 4# 5 5 8 7 7 5 0 0 saxi saxi 8 5° 3 ? 4 3 8 x 2° 6 5# 7 6 9# x ? 3 0 3 1 saxi apia apia 5 5 ? ? 8 8 7 7 7 1 1 [Clinopodium vulgare subsp. vulgare ] Saxifraga carpetana subsp. graeca [S. graeca, S. granulata subsp. graeca] Saxifraga hederacea Saxifraga rotundifolia subsp. chrysospleniifolia [S. chrysospleniifolia] Saxifraga tridactylites Scaligeria halophila Scaligeria napiformis x [S. cretica] Scandix australis s.l. Scandix australis subsp. australis Scandix australis subsp. balcanica Scandix australis subsp. curvirostris Scandix australis subsp. grandiflora Scandix brachycarpa Scandix macrorhyncha 8 8 8 7 7 6# 5# 5 3 7 8 7° 2 2 3° 3 3 3 3 4 8 7 7 x 7 3 5# 3 8 3 8 7 8 x 7 5# 5 3 4 8 7 5 4 0 0 aste aste 9 8 8 5 8 x 1 11 ? ? 7 6 ? 0 poac cype 8 8 4° 10 8 8 1 cype 8 8 x 11 7 6 1 cype 8 lili 2 7° 4° 8° 9# x x cype 6° 3# 6 6 5 0 lili 7 7 7 5 3° 3° ? 5# 4# 5 5 6 7 7 7 6 6 5 0 0 0 lili lili lili 7 7° x 8 x x 1 cype 9 9 8 3 3 x 8 8° 7° 3 5 5 5 6° 4 4 4 ? 5° 3° 6 6 8 ? 8 8 4 4 7 6 4 0 0 1 1 1 1 cary cary aste aste faba aste 3 3 8 8 4 4 1 1 8 x x 5 7 6 6 6 6 6 5 5 0 0 apia apia apia apia apia apia apia 6 6 0 1 apia aste 0 0 0 [S. pecten-veneris subsp. macrorhyncha] Scandix pecten-veneris Scariola acanthifolia [Lactuca acanthifolia] Scariola alpestris Scariola viminea [Lactuca viminea] Schismus barbatus Schoenoplectus lacustris [Scirpus lacustris] Schoenoplectus litoralis [Scirpus litoralis] Schoenoplectus tabernaemontani [S. lacustris subsp. tabernaemontani, Scirpus tabernaemontani] Schoenus nigricans Scilla autumnalis vide Prospero Scilla cydonia [“S. bifolia”, “S. nivalis”] Scilla longistylosa Scilla nana subsp. albescens Scilla nana subsp. nana [Chionodoxa cretica] Scirpoides holoschoenus [Scirpus holoschoenus, Holoschoenus vulgaris] Scleranthus annuus subsp. polycarpos Scleranthus verticillatus Scolymus hispanicus Scolymus maculatus Scorpiurus muricatus Scorzonera cana s.l. 8 7 8 6 8 [incl. S. jacquiniana] Scorzonera cana s.str. Scorzonera cretica Scorzonera crocifolia Scorzonera elata Scorzonera jacquiniana 8 8 5# 3 8 3 1 6 7° 8° 7° 8 5# 8 7° 7# 4 ? 8 ? 4 ? 1 0 aste aste aste aste aste 9 6# 6# 5 8 4 0 aste 9 2 8 4 7 ? 8 0 0 8 ? 9 ? 8 5# 5# 2° 4 ? 7 2 aste aste scro 8 7 8 8 5 5 8 4 2 8 4 4 1 8 5 5# [S. cana s.l.] Scorzonera judaica [S. pseudolanata] Scorzonera mollis subsp. idaea Scorzonera sublanata Scrophularia auriculata [S. aquatica] Scrophularia canina subsp. bicolor Scrophularia heterophylla 1 scro scro 88 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Scrophularia lucida 7 x 7° x 8 4 1 scro 6 8 6 7 5 5 6 4 8 8 7 5 0 0 scro lami 8 x 8 5# 5 5 3 8 8 3 3 0 1 lami lami 6 ? x 5# 9 5# 3 ? 8 ? 4 ? 0 ? lami faba 7 8 5 4 8 5 0 faba 8 8 5# 3 8 5 0 faba 6 8° 5# 4 8 4 0 faba 7 9 8° 3 5 3 6 3 8 8 6 2 0 0 faba cras 8 x 8 3° x 7° 2° 4 5 3 4 1 7 7 8 3 2 3 0 0 1 4 6 6 3 7 6 0 7 x 5# 2° 8 6 0 cras cras cras cras cras 8 7 5# 1 8 2 0 cras 7 ? 4# 2 7 3 1 cras 8 8 5 6 5# 3 2 7 x 8 4 2 0 0 cras cras 7 7 8 x x x 5# 5# 5# 3° 2 3 8 8 8 4 4 4 1 1 1 cras cras cras 8 2 4# 2 7 2 0 cras 7 x 5 2° x 3 1 cras 8 8 8 5 ? x 4 2 x 3 8 x x 2 3# 5# 5 3 3 5 9# 8 x 2 2 2 6 5 7 5 1 0 0 0 0 cras cras sela apia ? 8 8 8 ? 1 8 8° 5# 5# 6# 4 ? 8 ? 4 7 5 2 2 8 8 5 ? 0 0 1 aste aste aste aste 6 7 8 7 x 7° 5# 4° 5 4 8 6 4 6 x 7 7 4 0 1 1 aste aste orch 7 8 4 5 6 2 0 orch 7 7 8° 8° 5 5 6 5 6 8 5 4 1 1 orch orch 8 7 8° 8 4° 2 5 5° 8 8 4 4 1 1 orch orch [ S. filicifolia] Scrophularia peregrina Scutellaria albida subsp. perhispida [ S. velenovskyi subsp. perhispida] Scutellaria hirta Scutellaria rupestris subsp. cytherea 8 [ S. rubicunda subsp. cytherea] Scutellaria sieberi Securigera carinata [ Coronilla carinata, Securigera parviflora s.l.] Securigera cretica [ Coronilla cretica] Securigera globosa [ Coronilla globosa] Securigera parviflora [ Coronilla rostrata] Securigera securidaca Sedum acre s.l. [incl. subsp. neglectum] Sedum album Sedum amplexicaule subsp. tenuifolium Sedum caespitosum Sedum cepaea Sedum creticum s.l. [incl. var. monocarpicum, S. hierapetrae] Sedum eriocarpum subsp. caricum [ S. caricum] Sedum eriocarpum subsp. spathulifolium [ ”S. delicum”, “S. rubens subsp. delicum”] Sedum hispanicum Sedum laconicum subsp. laconicum [ S. laconicum var. insulare] Sedum litoreum s.l. Sedum litoreum var. litoreum Sedum litoreum var. creticum [ S. praesidis, S. litoreum subsp. praesidis] Sedum magellense [incl. S. olympicum] Sedum rubens s.l. [incl. S. eriocarpum] Sedum rubens s.str. Sedum sediforme Sedum tristriatum Selaginella denticulata Selinum silaifolium cras [ Cnidium silaifolium] Senecio bicolor Senecio fruticulosus Senecio gnaphalodes Senecio leucanthemifolius s.l. 6 [incl. var. pygmaeus, S. glaucus, S. gallicus] Senecio squalidus subsp. squalidus Senecio vulgaris Serapias bergonii [ S. laxiflora, S. vomeracea subsp. laxiflora ] Serapias cordigera [ S. cordigera subsp. cretica] Serapias lingua Serapias orientalis [ S. vomeracea subsp. orientalis] Serapias parviflora Serapias vomeracea 89 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Serratula cichoracea subsp. cretica Seseli gummiferum subsp. crithmifolium Sesleria doerfleri Setaria adhaerens Setaria pumila 6 7 7 7 7 7 7° 6# 8 5° 4# ? ? 6 5 4 7 7 0 8 8° 3 3 4 5 8 aste apia poac poac poac 7 ? x x 6 ? x 3 2 ? 6 4 8 ? 5° ? ? 8 ? 7 5 2 ? 5 0 0 ? 1 poac poac rubi scro lami lami 6# 9# 8 8 8 1 0 2 0 [S. glauca] Setaria verticillata Setaria viridis Sherardia arvensis Sibthorpia europaea Sideritis albiflora Sideritis curvidens 7 7 6 ? 7 8 5 8° 5 ? ? ? ? 4# ? ? ? ? ? ? ? ? lami lami 9 8 8 7 3° 9 9 x 5# 6# 6# 6# 4 1 1 4 7 9# 9# 8 3 7 7 3 0 3 3 0 lami cary cary cary 9 7 7 9 7 7 7 8 5 ? 6° 6 6° 5 4 4 4 4 8 8 7 7 6 5 7 3 7 4 5 4° ? 5 5 4 8 7 x 8 x ? 5 4 ? 6 8 5 6 1 0 0 0 2 0 ? 0 0 cary cary cary cary cary cary cary cary cary 9 7 8 2 5# 5# 5# 6# 4 5 8 7 7 3 3 x 8 2 2 0 1 0 cary cary cary cary 8 9 7° 7° 9 5 7 8 8 2 5# 4 3# 5# 5# 6# 5# 4# 7 5# 2 9# 5 x 4 8 6 1 4 2 1 7 9# 9# 6 4 7 cary cary cary cary cary cary cary cary cary cary 8 8 8 8 8 9 x 7 5 8 0 [S. romana subsp. curvidens] Sideritis montana subsp. remota Sideritis purpurea 5# [S. romana subsp. purpurea] Sideritis syriaca subsp. syriaca Silene ammophila subsp. ammophila Silene ammophila subsp. carpathae Silene antri-jovis [S. fruticulosa auct. cret.] Silene apetala Silene behen Silene bellidifolia Silene chlorifolia Silene colorata Silene conica Silene corinthiaca Silene cretica Silene dichotoma 6 8 7 ? 7 7 [S. racemosa] Silene discolor Silene echinospermoides Silene fabaria subsp. fabaria Silene flavescens subsp. dictaea x 7 8 9 5 4 [S. thessalonica subsp. dictaea] Silene fruticosa Silene fuscata Silene gallica Silene gigantea subsp. gigantea Silene holzmannii Silene insularis Silene integripetala subsp. greuteri Silene integripetala subsp. lidenii Silene macrodonta Silene multicaulis subsp. multicaulis 7 8 8 7 9 4 8 4 4 8 8 6 4 4 0 1 7 0 0 0 4 4 8 8 x 3 0 5 2 9# 7 1 7 5 4 5 2 1 6# 5# 5# 6 8 8 4 5 8 8 3 5 1 9# 6 2 cary cary cary cary cary cary 5 5# 8° 1 3 1 9# 8 9# 7 4 4# 2 8# 6 2 9 7 8 x 9# 7 1 x 5# x 5 4 8 8 7 5 7 0 5 0 0 1 cary cary cary cary cary cary 8 7 8 8 5 5 6 4 8 8 7 7 1 0 aste bras 8 7 7 7 7 2 [S. multicaulis subsp. cretica ] Silene nocturna Silene papillosa Silene pinetorum subsp. pinetorum Silene pinetorum subsp. sphaciotica Silene salamandra Silene sclerocarpa 8 7 7 7 8 9 0 0 0 [S. cerastoides] Silene sedoides subsp. sedoides Silene sieberi Silene succulenta Silene tunicoides Silene variegata Silene vulgaris s.l. 8 8 9 7 [incl. subsp. suffrutescens, subsp. macrocarpa ] Silybum marianum Sinapis alba s.l. [incl. subsp. mairei, subsp. dissecta] 90 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L Sinapis alba subsp. alba Sinapis alba subsp. mairei Sinapis arvensis subsp. arvensis Sisymbrium irio Sisymbrium officinale Sisymbrium orientale Sisymbrium polyceratium Sium latifolium Sixalix atropurpurea subsp. maritima 7 ? 7 8 7 7 7 7 T K F 8 4 5 x 8 x 8 8 4° 5 4° 5 5 4 5 5 5 8 8 R N S Familie 4 8 7 0 4 8 7 0 8 7 7 8 7 7 8 8 1 0 0 0 4 8 10 6 ? 7 7 7 6 0 1 bras bras bras bras bras bras bras apia dips 1 7 7° 5 5 (4) 8° 4 6° 7 2 0 lili 6 7° 5# 4 8 7 0 apia 6 6 8 7° 3 5 5 4 7 8 8 8 0 0 apia apia 8 7 7 6 8 8 7° 7° 7° 5 4 x x 8 8 8 7 8 8 8 8 ? 5 5 5 5 7 7 7 1 0 0 0 0 sola sola sola sola sola 7 8 6 4 8 8 0 sola 8 7° 6 5 8 8 1 sola ? 8 2° ? ? ? ? camp 8 8 7 7 7 8 7° 5° 8 4# 5# 4° 5 x 6 7 5 8 7 7 6 7 1 0 1 7 7 7 1 5° 5° 8 8 4 7 8 1 2 0 0 0 0 camp camp aste aste aste aste rosa rosa poac poac [ Scabiosa atropurpurea subsp. maritima] Smilax aspera s.l. [incl. subsp. mauritanica] Smyrnium creticum [ S. apiifolium] Smyrnium olusatrum Smyrnium perfoliatum s.l. [incl. S. rotundifolium] Solanum elaeagnifolium Solanum nigrum s.l. Solanum nigrum subsp. nigrum Solanum nigrum subsp. schultesii Solanum physalifolium x [ S. nitidibaccatum] Solanum villosum subsp. miniatum [ S. alatum, S. villosum subsp. puniceum] Solanum villosum subsp. villosum [ S. luteum] Solenopsis laurentia [ Laurentia gasparrinii, L. michelii] Solenopsis minuta subsp. annua Solenopsis minuta subsp. minuta Sonchus asper subsp. asper Sonchus asper subsp. glaucescens Sonchus oleraceus Sonchus tenerrimus Sorbus aria subsp. cretica Sorbus umbellata Sorghum halepense Sorghum sudanense 7 7 7° 8 2 4 8 6 4 6 6 8 7 10 7 8 8 8 8 9 8 9 8 7 7° 4 8 8 8 8 4° 8 5 4 3# 11 4 5 x 9 7 8 8 7 (7) (7) 5 5 5# 7 8 8 7 ? 3 7 8 7 [ S. x drummondii] Sparganium erectum subsp. neglectum Spartium junceum Spergula arvensis Spergula pentandra Spergularia bocconei Spergularia diandra Spergularia maritima Spergularia rubra Spergularia salina 0 9 x 6 0 5 orch poac 7 5 5 x 7 5 1 0 0 0 0 0 0 1 lami lami lami lami lami lami lami lami lami aste 7 3 5 ? 6 7 ? 5 6 4 5 3# 6 3 x x x ? 5 7 6° 8 3 5 6 6 7 8 7 7° 7° 7° 8 8° 7 8 8 x 2° 5 5# 6# 3 5# 5# 6 3 3 3 7 7 7 8 2 spar faba cary cary cary cary cary cary cary 8 7 6 ? 8 9# ? 6 9# 0 0 0 1 2 4 5 [ S. marina] Spiranthes spiralis Sporobolus virginicus [ S. arenarius, S. pungens] Stachys arvensis Stachys cretica subsp. cretica Stachys cretica subsp. smyrnaea Stachys mucronata Stachys ocymastrum Stachys spinosa Stachys spinulosa Stachys spreitzenhoferi Stachys tournefortii Staehelina fruticosa [ Hirtellina fruticosa] 7 8 7 8 7 8 5# 4° 6# 6 7 2 5 2 ? 2 8 7 7 8 3 8 7 0 8 3 0 91 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Staehelina petiolata Stellaria cupaniana 8 6 6° x 5# 5# 3 5 8 7 4 8 0 0 aste cary 6 6 7 6 x 7° x 4° 6 5 5 3 7 7 7 7 8 3 0 0 0 cary cary aste 7 7 7 6° 8 6° 5# 5 5 3 3 3 8 8 8 4 4 0 0 0 amay amay amay 7 7° 5 3 8 4 0 amay 5 8 5 6 7 3 0 poac 9 8 5 1 9# 7 1 poac 8 x 9 8 7 5# 9# 4° 5# 2 8 1 8# 7 3 2 x 9# 8 6 6 5 7° 8 9 8 7° 5 8 6 0 0 4 5 0 poac styr chen chen bora 6 8° 5# 4° 8 6 0 bora 6 8 5# 4 8 6 0 bora 8 4# 7 7 7 8 0 poac 8 6 8 4# 8 8 7 7 7 7 7 8 7 0 0 5 8 9 7 6 8 8 ? ? ? ? ? 8 8° 8° 8 8 7 6 poac aste tama tama tama 7 8° 6 8 8 7 6 tama x 8 3 5 7 x 1 dios 8 8 8 8 7 8 7 8 9 8 8 8 4° 3° 6# 5# 5 4 6 8# 6 5 3 5# 10 8 4 4° 5 5° 9 5 5 5# 6 7 9# 6 6 6 0 0 0 0 0 3 7 7 4 6 5 0 5 2° x 9 8 3# 5# 5# 5# 5 6 4 3° 2 2 6 7 7 8 8 5 6 x x x 0 0 1 1 1 aste aste aste aste aste aste aste bras cary lami lami lami 8 8° 8 7° 8 8 6° x 8 8 7° 4# 5# 5# 5# 5 6# 4# 5# 6# x 5 2 2 8 5 1 8 x 1 3 7 3 0 3 7 3 8 8 5# 7 3 3 0 [S. media subsp. postii] Stellaria media Stellaria pallida Steptorhamphus tuberosus [Lactuca cretica] Sternbergia greuteriana Sternbergia lutea Sternbergia lutea s.l. 4 [incl. S. sicula] Sternbergia sicula [S. lutea subsp. sicula] Stipa bromoides [Achnatherum bromoides] Stipa capensis [S. tortilis] Stipa holosericea Styrax officinalis Suaeda palaestina Suaeda vera Symphytum circinale [Procopiania circinalis] Symphytum creticum [Procopiania cretica] Symphytum insulare [Procopiania insularis] Taeniatherum caput-medusae s.l. [incl. subsp. crinitum; Hordeum caput-medusae] Taeniatherum caput-medusae subsp. crinitum Tagetes minuta Tamarix hampeana Tamarix nilotica Tamarix ramosissima s.l. 3 [T. smyrnensis] Tamarix tetrandra s.l. [T. parviflora] Tamus communis s.l. [incl. subsp. cretica] Taraxacum aleppicum Taraxacum bithynicum Taraxacum cylleneum Taraxacum hellenicum Taraxacum minimum Taraxacum scolopendrinum Taraxacum serotinum Teesdalia coronopifolia Telephium imperati subsp. pauciflorum Teucrium alpestre Teucrium brevifolium Teucrium capitatum x 4 [T. polium subsp. capitatum] Teucrium cuneifolium Teucrium divaricatum subsp. divaricatum Teucrium flavum subsp. gymnocalyx Teucrium flavum subsp. hellenicum Teucrium francisci-werneri Teucrium gracile Teucrium massiliense Teucrium microphyllum Teucrium montbretii subsp. heliotropiifolium Teucrium scordium subsp. scordioides Thapsia garganica 7 7 8 8 6 8 6 7 8 7 8 1 5 2 1 8 5 0 4 1 1 2 0 1 1 1 0 8 2 7 6 7 6 lami lami lami lami lami lami lami lami lami lami apia 92 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T Theligonum cynocrambe Thesium bergeri Thesium humile Thlaspi annuum Thlaspi creticum Thlaspi perfoliatum subsp. perfoliatum Thlaspi zaffranii Thymbra calostachya Thymbra spicata Thymelaea hirsuta Thymelaea tartonraira subsp. argentea Thymus cilicicus Thymus leucotrichus subsp. leucotrichus Tolpis barbata 7 8 8 7 7° x 7 8 8 7 8 8 7 8 2 x 2 9 8 8 8° 8 2 7 7 7 7 7 K F R N S Familie 5 4° 3 3 3 x 8 8 6 3 4 7 ? 4 ? 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 thel sant sant bras bras bras bras lami lami thym thym lami lami aste 8 7 ? ? 7 6 0 0 1 0 0 0 ? ? 0 0 aste apia apia apia apia apia apia apia apia apia apia com aste aste aste aste 5# 6 7° 5# 5 4# 6# 5# 5 5 3 ? 2° 4 4 2 5# 4 5# 6 7 ? 8 8 8 8 8 8 8 4 3 6 8 8 8 7 5# 5 4# 5 5# 4 5# 5 4 4 3 7 x 8 7° 8 8 4 5 7 9# 7 7 4° x ? ? 5 4 ? ? 7 7 ? ? x x 7 x 2 7 7 8 8 7 4 7 8 2 3 6 ? [ T. umbellata] Tolpis virgata Tordylium aegaeum Tordylium apulum Tordylium hirtocarpum Tordylium officinale Tordylium pestalozzae Torilis arvensis subsp. arvensis Torilis arvensis subsp. neglecta Torilis arvensis subsp. purpurea Torilis humilis 6 x 7 6 x 5 6 5 6 [ T. leptophylla] Torilis nodosa Tradescantia fluminensis Tragopogon dubius Tragopogon lassithicus Tragopogon longirostris Tragopogon sinuatus 8 7 7 1 8 7° 8 6 7 7 8 8° 8 8° 8 x 9 3° ? 6 5# 7 5 5 7 4 7 7 1 6 7 7 5 0 4 5 4 4 ? 8 7 7 6 5 4 5 4 6 6 4 3 4 4° 5 5# 5° 4 6 6 0 0 0 0 8 8 7 7 6 6 7 x 7 2 5 5 4 0 0 1 0 0 5 0 5 x 0 1 x 8 5 6 0 1 [ T. porrifolius subsp. australis] Tribulus terrestris Trifolium affine Trifolium angustifolium Trifolium argutum Trifolium arvense Trifolium bocconei Trifolium boissieri Trifolium campestre 7 8 6 7 7° x 7 4° 4° 5# zygo faba faba faba faba faba faba faba [ T. lagrangei] Trifolium cherleri Trifolium clypeatum Trifolium congestum Trifolium dasyurum Trifolium echinatum Trifolium filiforme 7 7 7 x 7° 8 4 6 8 6 2 6 6 8 ? 0 7 4 3 ? ? 7 6 ? 7 7° 7 ? 5 ? 0 x 7 7 x x x 4° 3° 7 6° 4 8 x 7 7 5 5 0 0 ? ? ? 7 8 5 5 5 5# ? 8 ? 1 6 6 4° ? ? 8 6 0 0 1 5 6 ? 7 8 ? 5# x ? 2 1 ? 0 6 4 6 x 5 7 1 7 faba faba faba faba faba faba [ T. micranthum] Trifolium fragiferum Trifolium glomeratum Trifolium grandiflorum 6 1 faba faba faba [ T. speciosum] Trifolium hirtum Trifolium hybridum subsp. anatolicum Trifolium hybridum subsp. elegans Trifolium infamia-ponertii 4 7 7° 6 6 faba faba faba faba [ T. intermedium] Trifolium lappaceum Trifolium leucanthum Trifolium ligusticum Trifolium lucanicum Trifolium nigrescens s.l. 7 7 7° ? 7 7 7 7 7° 7 6 4 5 5 1 faba faba faba faba faba 93 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L T K F R N S Familie Trifolium nigrescens subsp. nigrescens Trifolium nigrescens subsp. petrisavii Trifolium ornithopodioides Trifolium pallidum Trifolium patens Trifolium phitosianum Trifolium physodes 7 7° x 4 8° 4 7 x 6 7 ? 1 7° 5 5# 4 7 8 5 8 3 6 x 6# 5# 7 ? 4 5 7 ? 8# 7 faba faba faba faba faba faba faba 7° 6° 6 6# ? x 5 5 5 5 7 4 5 8 6 6 6 2 7 6 8 8 7 ? x 7 7 5 7 6 3 6 7 6 2 5 5 4° 4 5 5 ? x 6 7 ? 6 6 6 ? 1 0 0 0 0 8 ? 4 6 2 5 7 ? 1 6 1 0 0 ? 0 0 [excl. T. rechingeri] Trifolium pilulare Trifolium praetermissum Trifolium rechingeri Trifolium repens subsp. repens Trifolium resupinatum Trifolium scabrum Trifolium spumosum Trifolium squamosum Trifolium stellatum Trifolium subterraneum subsp. subterraneum Trifolium suffocatum Trifolium sylvaticum Trifolium tenuifolium Trifolium tomentosum Trifolium uniflorum Triglochin bulbosa subsp. barrelieri Trigonella balansae Trigonella cariensis Trigonella corniculata Trigonella foenum-graecum Trigonella gladiata Trigonella rechingeri Trigonella spinosa Triplachne nitens Tripodion tetraphyllum 8 7 7 7 8 7 7 8 7 7 8 ? 7° x 7° x 8° 8 x 6° 6° 4 4 4 5 5 ? 7 9 8 8 7 8 x x 8 8 8 8 8 5 8 8 9 8° 8 7° 7 5 9 8 7 7 7 8 7 7 7 7 6 8 5 6 5# 4 7 5 6# 6 5 5 3 6 3 5 x 10 3 ? 8 7 9# 8 6 6 4 8 8 7 7 ? 0 1 0 0 1 1 1 0 x 5 2 ? 6 0 5 4 ? 6 1 8 ? 3 9# 0 6 faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba juna faba faba faba faba faba faba faba poac faba 2 8 8 4 1 1 8 8 6 7 2 0 2 6 3 5 6 5 x 6 8 7° 3 5# 5# 5# 4# 5# 2 6 3 4 8 6 2 5 0 0 1 0 6 2 0 7 4 0 cist lili lili lili lili lili 5 5 x 5 5 ? 6 10 3 8 ? 8 ? x 7 7 7 (5) 7° x 7 8 8 7 x ? 0 1 0 0 apia aste typh aste ulma (5) 8 5 8 7 x 0 ulma ? ? 7 7 7° 4# 3 3 8 x ? ? ? 3 4# 6 3 8 5 0 cras cras cras 7 6 x x 7° 6 5# 5# 2° 3 8# 8 5 4 4 6 5 3 0 0 0 cras cras cras 7 8° 5 2° 8 x 1 lili 7 6 8° 8 5 5 4° 5 8 8 7 1 1 aste urti 1 [Anthyllis tetraphylla, Physanthyllis tetraphylla] Tuberaria guttata Tulipa bakeri Tulipa cretica Tulipa doerfleri Tulipa goulimyi Tulipa saxatilis s.str. [excl. T. bakeri] Turgenia latifolia Tussilago farfara Typha domingensis Tyrimnus leucographus Ulmus canescens x 8 8 7 [U. minor subsp. canescens] Ulmus minor [U. carpinifolia] Umbilicus albido-opacus Umbilicus chloranthus Umbilicus erectus 0 [U. lassithicus, U. luteus] Umbilicus horizontalis Umbilicus parviflorus Umbilicus rupestris [U. pendulinus] Urginea maritima s.l. [Charybdis maritima s.l., incl. Ch. aphylla; Drimia maritima s.l.] Urospermum picroides Urtica membranacea [U. dubia] 7 94 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Name L T K F R N S Familie Urtica pilulifera Urtica urens Vaccaria hispanica var. hispanica 6 7 7 8 8 7° 5 4 5 5 5 5 8 7 8 7 7 0 0 0 urti urti cary 8 7 7 6 7 2° x x 6° 7 5# 5 5 5# 5# 3 4° 4° 8# 8 x 8 8 6 x x x 0 2 x 0 0 rubi rubi rubi vale vale 7 5° 7° x 5° 8 8 8 x 8° ? 3# 6° 5 5 6 3 4 3 3 6 x 2 2 8 8 7 8 5 8° 8 x 4 7° 7 5 5# 6# 6 6 6° 4# 7° 6# 4# 5 8 8 5 5 ? 7 8 8 ? 5 4 5 5# 5 5# 6# 4° 5 5 2 4° 6 3 4° 5 5# 5# 3 3 x 5# 5# 5 5# vale vale vale vale vale vale vale vale vale vale vale vale vale cary cary poac scro scro scro scro scro scro scro verb verb scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro scro 3 7° x x 2 4 5# 6# 5 [ V. grandiflora; V. pyramidata var. grandiflora] Valantia aprica Valantia hispida Valantia muralis Valeriana asarifolia Valeriana dioscoridis 5 4 4 [ V. italica] Valerianella carinata Valerianella coronata Valerianella discoidea Valerianella echinata Valerianella eriocarpa Valerianella hirsutissima Valerianella microcarpa Valerianella muricata Valerianella obtusiloba Valerianella orientalis Valerianella pumila Valerianella turgida Valerianella vesicaria Velezia quadridentata Velezia rigida Ventenata subenervis Verbascum arcturus Verbascum macrurum Verbascum phlomoides Verbascum propontideum Verbascum sinuatum Verbascum spinosum Verbascum syriacum Verbena officinalis Verbena supina Veronica acinifolia Veronica agrestis Veronica anagallis-aquatica Veronica anagalloides Veronica arvensis Veronica beccabunga subsp. beccabunga Veronica cymbalaria Veronica glauca subsp. glauca Veronica glauca subsp. kavusica Veronica hederifolia subsp. hederifolia Veronica persica Veronica polita Veronica sartoriana Veronica thymifolia Veronica trichadena Veronica triloba 7 7 7 7 8 7 7 7 ? ? 7 6 8 8° 8 x 9 8 8 9 8 7° 6° 5 6 6 7 6° 8 x 8 7 7 7 6 7° 7 8 8 3° 6 3 7 7 x 7 3 2 x 8 7 7 8 6 8 8# 7 8 6 5 6 5 0 0 1 0 0 8 8 5 5 0 1 4 x 3° ? ? 6 4° 1 3 7 3 5 8# ? ? 6# 8 8 8 6 8# 7 ? ? 8 7 6 5 ? ? 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 1 0 ? ? 0 1 4 5 4 6 1 5 6 5 7 ? ? 8 6 4 8 7 4 7 10 7 8 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 7 6 3 4 7 10 8 5 10 5 8 8 6 ? x 7 7 7 6 ? 6 4 8 6 1 3 7 5 5 7 7 6 4 ? 4 7 8 7 7 7 ? 4 0 0 0 0 0 0 5 5 ? 6 7 0 8 8 0 [ V. hederifolia subsp. triloba] Viburnum lantana Vicia bithynica Vicia cretica subsp. cretica Vicia cuspidata Vicia ervilia Vicia faba Vicia hirsuta Vicia hybrida Vicia lathyroides Vicia lutea Vicia monantha s.l. 7 8 7 4 7 6 7 7 5 x 5 7 6 8 3 5 4 4 4° 6 8# 6 7 6 6 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 8 7 4 7 7 7 7 6 7 7 8 7 7° x 6° 8 9 4 7 4 8 4 6 3 5 7 8# 8 6 5 6 7 capr faba faba faba faba faba faba faba faba faba faba 95 Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Name L Vicia narbonensis Vicia palaestina Vicia parviflora 7 7 T K F R N S Familie 7° 7 6 1 8 8 8 ? ? 7 8 8 8° 3 6 0 2 faba faba faba 8 4 x 8 6° 7° 7 1 0 1 6 4 8 6 7 8 6° ? ? ? 4° 5 8 [V. laxiflora] Vicia peregrina Vicia pubescens Vicia sativa s.l. Vicia sativa subsp. amphicarpa Vicia sativa subsp. cordata Vicia sativa subsp. macrocarpa Vicia sativa subsp. nigra 5 3 6 x 8 8 6 1 x 3 5 8 7 5 0 x 4 6 8 7 6 0 0 0 faba faba faba faba faba faba faba ? 5# 5 4 8 7 8# 6 6 6 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 faba faba faba faba faba faba faba faba faba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 apoc ascl ascl viol viol viol viol viol viol viol viol viol lora verb vita vita poac poac poac poac poac poac sola blec aste 5 x 7 6 [V. angustifolia] Vicia sativa subsp. sativa Vicia sibthorpii Vicia tenuifolia subsp. dalmatica Vicia tenuifolia subsp. tenuifolia Vicia tenuissima Vicia villosa s.l. Vicia villosa subsp. eriocarpa Vicia villosa subsp. microphylla Vicia villosa subsp. varia 8 6° 8 8 8 ? 7 7 7 7 7 6° 4 ? 7° 7 4 6° 5 6 6 5 ? 4 ? 7 ? 6 6 6 6 5 7° 6# 5 7 7° 6° 5# 5 4 4 7 7 7 3 8 4° 5# 5# 5# 5# 4# 7 ? 5 5 5 ? 4 6 6 [V. dasycarpa] Vinca major subsp. major Vincetoxicum canescens subsp. canescens Vincetoxicum creticum Viola cretica s.l. Viola cretica subsp. cretica Viola cretica subsp. glabra Viola fragrans Viola heldreichiana Viola odorata Viola rauliniana Viola reichenbachiana Viola scorpiuroides Viscum album subsp. creticum 5 ? 9 4 4 ? 8 4° 4° 4° 2° 7 x ? 8# 7 ? ? 7 6 ? ? 4 7 9 5 5# 3 8 5 3 9 5 2 4 8 6 3 5# 4 5# 6# 6 3 ? 1 — 6 8# 7 5 ? 4 — 8° 7° 8 4 7° 8 ? 6 7° 9 7# 8 4 ? ? 2° 4° 4 5 5 4° 7 1° 5 7 6 7 7 4 3 8° 5° 8 x 5 x 6 7 4 8 9 4# 5# 3 8 4 8 5 7 8# — [”V. album subsp. abietis”, ”V. album subsp. austriacum”] Vitex agnus-castus Vitis vinifera s.l. Vitis vinifera var. sylvestris Vulpia bromoides Vulpia ciliata Vulpia fasciculata Vulpia ligustica Vulpia muralis Vulpia myuros Withania somnifera Woodwardia radicans Xanthium brasilicum 7 (3) (3) 8 7 8 ? 7 8 ? 4 8 8 7 2 0 0 0 1 2 ? 0 0 ? 0 1 5 8 8# 7 4 0 0 12 8 6 0 aste aste zann 7 5 12 0 7 8 6# 8 9# 4 6 7 0 0 8 6 arac ulma posi zygo 6 5 5 ? 9 6 8# 8 8 7 7 8 ? 6 6 ? 6# 8 x 6 6 4 6 4 4 x ? 1 [X. strumarium, X. saccharat um] Xanthium spinosum Xeranthemeum inapertum Zannichellia palustris s.l. 8 8 6 [incl. Z. pedunculata] Zantedeschia aethiopica Zelkova abelicea Zostera marina Zygophyllum album 4 ? 5 9 96 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) 7. ANHANG / APPENDIX Tab. 9 — Mittlere jährliche Temperaturen der Südägäis-Region und weiterer Vergleichsstationen / Mean annual air temperatures in the Southern Aegean area compared with other meteorological stations. Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 Tab. 10 — Temperaturamplituden der Südägäis-Region und weiterer Vergleichsstationen / Temperature ranges in the Southern Aegean area and of other meteorological stations compared. 97 98 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Tab. 11 — Mittlere jährliche Niederschläge in der Südägäis-Region / Mean annual precipitation in the Southern Aegean area. Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 99 100 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Tab. 12 — Klimatische Humidität in der Südägäis-Region (de Martonne-Index) / Climatic humidity in the Southern Aegean area (de Martonne index). Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 101 102 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Tab. 13 — Bodenanalytische Daten von Oberböden der Südägäis / soil analytical data of topsoil samples in the Southern Aegean Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 103 104 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 105 106 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Braun-Blanquetia, vol. 32, 2002 107 108 Böhling, Greuter & Raus, Zeigerwerte der Gefäßpflanzen der Südägäis (Griechenland) Inhalt 1. 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 2. 2.1. 2.2. 2.3. 2.3.1. 2.3.1.1. 2.3.1.2. 2.3.1.3. 2.3.1.4. 2.3.1.5. 2.3.2. 2.3.2.1. 2.3.2.2. 2.3.2.3. 2.3.2.4. 2.3.2.5. 2.3.2.6. 2.3.2.7. 3. 4. 4.1. 4.2. 5. 6. 6.1. 6.2. 7. View publication stats Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sinn und Zweck von Zeigerwerten . . . . . . . . . . . . . Untersuchungsgebiet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grundlagen der ökologischen Bewertung von Gefäßpflanzensippen Ellenberg-Zeigerwerte für Mitteleuropa . . . . . . . . . . . Weitere Zeigerwertezusammenstellungen und Zeigerwertsysteme . Zeigerwerte für die Südägäis . . . . . . . . . . . . . . . . Allgemeine Methoden zur Beurteilung des ökologischen Verhaltens Geländearbeiten; Standort- und Vegetationsaufnahmen, Funddaten Determinationen, Nomenklatur . . . . . . . . . . . . . . . Herbar- und Literaturdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . Bodendaten und Bodenanalytik . . . . . . . . . . . . . . . PC-Datenbank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spezielle Verfahren der Zeigerwertzuweisung . . . . . . . . . Lichtzahl (L) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Temperaturzahl (T) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontinentalitätszahl (K) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Feuchtezahl (F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reaktionszahl (R) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stickstoffzahl (N) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Salzzahl (S) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ausblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perilipsi (Griechisch) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Übersicht der Zeigerwerte / Synopsis of the indicator values . . . Zeichenerklärung / Explanations of signs and symbols . . . . . Tabelle der Zeigerwerte / List of indicator values . . . . . . . Anhang / Appendix (Tab. 9-13) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 3 4 5 5 5 11 11 11 11 14 14 15 15 15 16 18 20 23 31 34 36 39 39 40 41 42 47 47 49 96