Бюллетень Дальневосточного малакологического общества 2006, вып. 10, с. 102–121 The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society 2006, vol. 10, pp. 102–121 К фауне двустворчатых моллюсков подсемейства Anadarinae (Arcidae) южной Индии К.А. Лутаенко Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия e-mail: lutaenko@mail.primorye.ru На основе сборов, произведенных в заливах Маннар и Палк (штат Тамилнаду), для фауны анадарин южной Индии установлено 6 видов: Anadara (Tegillarca) granosa (L., 1758), A. (T.) rhombea (Born, 1780), A.(?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868), A. (Mosambicarca) erythraeonensis (Jonas in Philippi, 1851), A. (Scapharca) inaequivalvis (Bruguière, 1789), Anadara (?Mabellarca) ferruginea (Reeve, 1844). Для каждого вида приведены синонимия, первоописание (кроме A. erythraeonensis), данные по распространению, таксономические и номенклатурные замечания. Проведено сравнение морфологических признаков раковины A. inaequivalvis из южной Индии и Средиземного и Черного морей, где, как предполагается, этот вид акклиматизировался в 1970–1990-е гг., и сделан вывод, что новый вселенец из двух последних бассейнов не относится к A. inaequivalvis. Приведены фотоизображения типового материала Arca granosa L., 1758, Arca rufescens Reeve, 1844, Arca disparilis Reeve, 1844, Arca consociata Smith, 1885, Arca ferruginea Reeve, 1844, Arca pharaonis Fischer, 1871, Arca rhombea var. pseudogranosa Lamy, 1903, Scapharca penangana Jousseaume, 1893, Arca nodifera Martens, 1860. On the fauna of bivalves of the subfamily Anadarinae (Arcidae) from southern India K.A. Lutaenko A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041, Russia e-mail: lutaenko@mail.primorye.ru Based on collections of the Anadarinae taken in the Gulf of Mannar and Palk Bay (Tamilnadu, southern India), six species were identified: Anadara (Tegillarca) granosa (L., 1758), A. (T.) rhombea (Born, 1780), A. (?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868), A. (Mosambicarca) erythraeonensis (Jonas in Philippi, 1851), A. (Scapharca) inaequivalvis (Bruguière, 1789), Anadara (?Mabellarca) ferruginea (Reeve, 1844). For each species, synonymy, original descriptions (except for A. erythraeonensis), distributional data, nomenclature and taxonomic remarks are given. Comparison of the shell morphology of A. inaequivalvis from southern India (type locality) and Meditteranean and Black Seas has shown that invasive anadarine species from two latter basins does not belong to A. inaequivalvis. Photographs of the types of Arca granosa L., 1758, Arca rufescens Reeve, 1844, Arca disparilis Reeve, 1844, Arca consociata Smith, 1885, Arca ferruginea Reeve, 1844, Arca pharaonis Fischer, 1871, Arca rhombea var. pseudogranosa Lamy, 1903, Scapharca penangana Jousseaume, 1893, Arca nodifera Martens, 1860 are provided. Двустворчатые моллюски подсемейства Anadarinae Reinhart, 1935 (сем. Arcidae Lamarck, 1818) являются обычными представителями фауны тропических и субтропических морей, и лишь несколько видов заходит в уме- 102 ренные, бореальные и нотальные, воды. По предварительным подсчетам, видовое богатство современных анадарин составляет около 60 видов [Lim, 1968]. К настоящему времени опубликованы фаунистико-таксономические обзоры анадарин (иногда в составе обзоров всего семейства) Японии [Habe, 1965; Noda, 1966], Китая [Li, 1983], российского Дальнего Востока [Lutaenko,1993], Южной Африки и Мозамбика [Kilburn, 1983], западной Африки [Oliver, Cosel, 1992], Таиланда [Vongpanich, 1996] и Вьетнама [Evseev, Lutaenko, 1998; Lutaenko, 2003]; имеются современные сведения и об анадаринах Австралии [Lamprell, Healy, 1998]. Однако несмотря на обилие литературы, систематика подсемейства продолжает оставаться очень запутанной как на уровне родов и подродов, так и на видовом. Причиной этого является игнорирование исследований типового материала, некритическое следование определениям национальных авторитетных малакологов, что особенно характерно для азиатских авторов, наличие большого количества номинальных названий, введенных малакологами 19-го в. и, конечно, огромная изменчивость морфологии раковины. Целый ряд названий Л. Рива (L.V. Reeve) и В. Дункера (W. Dunker) редко употребляются в литературе или были синонимизированы с хорошо известными видами, но иногда неожиданно «всплывают» в работах современных авторов; некоторые виды Р. Филиппи (R.A. Philippi) трудноинтерпретируемы, а типовой материал, возможно, находящийся в Чили, недоступен. Совершенно не ревизованы многочисленные родовые и видовые названия австралийского малаколога Т. Айрдела (T. Iredale). Таксономические и номенклатурные ошибки переходят из одного популярного атласаопределителя в другой из года в год. Практически нет работ с применением методов, молекулярно-генетических что могло бы прояснить вопросы разграничения близких видов. Настоящая статья представляет собой фаунистико-таксономический обзор коллекции анадарин, собранной автором в южной Индии (штат Тамилнаду) в заливах Маннар (Gulf of Mannar) и Палк (Palk Bay), в том числе на о-ве Рамесварам (Rameswaram), районе Мандапам (Mandapam) и районе г. Тутикорин (Tuticorin) в октябре 2000 г. в ходе полевых работ участников Программы по изучению тропических моллюсков (TMMP – Tropical Marine Mollusc Programme), которая финансировалась правительством Дании (см.: [Лутаенко, 2002б]). Сборы производились из сетей рыбаков, которые на своих судах доходят до м. Коморин (Cape Comorin, или Kanniyakumari) – самой южной точки Индии [Hylleberg, Kilburn, 2002]. Всего было определено 6 видов, для которых ниже приводятся синонимия, сведения о распространении и таксономические замечания, а также, где возможно, первоописания на языке оригинала. В синонимии указаны только основные и сводные работы, в которых, в свою очередь, зачастую даны более подробные списки синонимов (что не означает, что автор настоящей статьи полностью их принимает) и работы, касающиеся индийских вод; первоописания выделены жирным. В разделе «Материал» указано только количество просмотренных экземпляров из южной Индии, хотя на фототаблицах для сравнения приво- 103 дятся экземпляры из других районов Индо-Пацифики. В статье использованы следующие сокращения: ЗМ ДВГУ, ZMFU – Зоологический музей Дальневосточного госуниверситета, Владивосток (Zoological Museum, Far East National University, Vladivostok); BM(NH) – Музей естественной истории, Лондон (бывший Британский музей естественной истории; Natural History Museum, London); MNHN – Национальный музей естественной истории, Париж (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris). Семейство Arcidae Lamarck, 1809 Подсемейство Anadarinae Reinhart, 1935 Род Anadara Gray, 1847 Подрод Tegillarca Iredale, 1939 Anadara (Tegillarca) granosa (L., 1758) Фототаблица 4, фиг. A–F; фототаблица 18, фиг. A–D Arca granosa Linne, 1758, p. 694; Bruguière, 1789, p. 104; Gmelin, 1791, p. 3310; Lamarck, 1819, p. 43 (part., non var.[a]); Reeve, 1841, p. 107, pl. 82, fig. 2; Reeve, 1844, sp. 15; Nyst, 1848, p. 52; Lischke, 1869, S. 145; Lamy, 1904, p. 158; Lamy, 1907, p. 210 [synonymy, part.]; Hornell, 1917, p. 7, fig. 2A; Gravely, 1941, p. 34; Hornell, 1951, p. 49, fig. 44B; Dodge, 1952, p. 151. Arca corbicula Gmelin, 1791, p. 3310. Arca cuneata Reeve, 1844, sp. 37. Arca zanzibarensis Nyst, 1847, p. 78. Anomalocardia pulchella Dunker, 1868, p. 113, tab. 38, figs. 6–9; Dunker, 1882, p. 233. Anomalocardia granosa: Dunker, 1882, p. 233. Arca (Anomalocardia) granosa: Kobelt, 1888, S. 38, Taf. 3, Fig. 7; Melvill, Standen, 1906, p. 796 [авторство ошибочно приписано Lamarck]. Arca (Anomalocardia) cuneata: Kobelt, 1891, S. 194, Taf. 47, Fig. 1. Arca (Barbatia) corbicula: Kobelt, 1891, S. 210, Taf. 3, Fig. 8–10. Arca (Anadara) granosa: Lynge, 1909, p. 22 (118); Prashad, 1932, p. 36 [detailed synonymy, part.]. Arca (Scapharca) granosa: Oostingh, 1925, p. 235 [detailed synonymy, part.]. Tegillarca (granosa) bessalis Iredale, 1939, p. 281. Anadara (Tegillarca) obessa Kotaka, 1953, pl. 4, figs. 1–6; Noda, 1966, p. 126, pl. 14, figs. 11–12, 14–15; Noda, Nakashima, 2003, p. 106. Tegillarca granosa: Habe, 1965, p. 73, pl. 2, fig. 8; pl. 3, fig. 4; Li, 1983, p. 40, pl. 1, fig. 2. Anadara (Tegillarca) granosa bisenensis: Noda, 1966, p. 124, pl. 14, figs. 4, 8–10, 13; Noda, Nakashima, 2003, p. 105 [synonymy]. Anadara (Tegillarca) granosa kamakuraensis Noda, 1966, p. 125, pl. 14, figs. 1–3. Anadara (Tegillarca) granosa: Kilburn, 1983, p. 541; Vongpanich, 1996, p. 187, figs. 47–50; Evseev, Lutaenko, 1998, p. 22, pl. 3, fig. 3 [synonymy]; Lamprell, Healy, 1998, p. 54, fig. 78; Le, 2001, p. 510, fig. 6. Anadara cuneata: Vongpanich, 1996, p. 190, figs. 55–56. Anadara granosa: Lutaenko, 2000, p. 365; Robba et al., 2002, p. 57, pl. 2, fig. 4 [synonymy]; Lutaenko, 2003, p. 148, pl. 1, fig. 3. Anadara (Tegillarca) granosa granosa: Noda, Nakashima, 2003, p. 105 [synonymy]. 104 П е р в о о п и с а н и е : «A. testa subcordata sulcis muricatis, natibus recurvis, margine crenato.» [Linne, 1758, p. 694]. М а т е р и а л . Всего просмотрено 5 экз. Р а с п р о с т р а н е н и е . Этот вид широко распространен в Индо-Пацифике от берегов Японии и Китая до восточного побережья Африки; более детальные сведения о распространении можно найти в работах, указанных в синонимии. В индийских водах встречен в зал. Какинада (Kakinada Bay) [Narasimham, 1988а], районах Мадраса и Бомбея [Hornell, 1917, 1951; Gravely, 1941], зал. Кач (Kutch Bay), районах о-ва Крусадаи (Krusadai Isl.) [Satyamurti, 1956; Kundu, 1965] и Тутикорина (наши данные). З а м е ч а н и я . Несмотря на длительную историю изучения, широкое распространение и частую встречаемость, вопрос о статусе региональных и локальных форм до конца не решен. Как видно из синонимии, A. granosa имеет, по крайней мере, 8 основных синонимов (corbicula, cuneata, zanzibarensis, pulchella, bessalis, bisenensis, obessa, kamakuraensis). Дз. Нагасава [Nagasawa, 1960] различал 15 типов только формы раковины этого вида. Вместе с тем, стабильное число радиальных ребер (в среднем 16–18) позволяет четко отграничивать этот вид от близкого Anadara (Tegillarca) nodifera (Martens, 1860), у которого их 19–21 (см. гистограмму: [Evseev, Lutaenko, 1998, fig. 4A]). Синонимизация Arca oblonga Philippi, 1849 [Lamy, 1907; Oostingh, 1925; Prashad, 1932] или, тем более, A. nodifera [Oostingh, 1925] с A. granosa представляется совершенно не обоснованной. На рисунке Р. Филиппи [Philippi, 1849, Tab. 5, Fig. 6] отчетливо видна удлиненная форма раковины и наличие 19 радиальных ребер, что характерно для A. nodifera (оригинальный рисунок Филиппи воспроизведен на рис. 1E в наст. статье; схожий экземпляр под названием Anomalocardia oblonga изображен и В. Дункером – рис. 1C, D [Dunker, 1866]). Еще В. Кобельт [Kobelt, 1889, S. 104] указывал, что A. nodifera, возможно, является локальной формой A. oblonga (последнее название, однако, преоккупировано – non Arca oblonga Goldfuss, 1820). Неверным нам представляется и синонимизация Anomalocardia paucigranosa Dunker, 1866 c A. granosa [Oostingh, 1925] (Т. Хабе [Habe, 1965] считает A. paucigranosa самостоятельным видом, но не дает его изображения); на наш взгляд, A. paucigranosa – синоним A. nodifera, так как на рисунке В. Дункера [Dunker, 1866, tab. 29, fig. 10, 12; воспроизведен в наст. статье – рис. 1A, B) изображена раковина, имеющая более 20 ребер [фото синтипов A. nodifera – фототабл. 17, фиг. A–H]. К.А. Нарасимхам [Narasimham, 1988b], основываясь на истории той части коллекции К. Линнея, которая хранится в Линнеевском обществе в Лондоне и на рекомендациях С. Моррис (S. Morris), считает, что 2 створки из Линнеевского общества не являются теми экземплярами, которые изучал Линней, а синтипом целесообразно считать единственный экземпляр, находящийся в Университете Уппсалы, Швеция (после смерти К. Линнея, его коллекция раковин была дополнена другими экземплярами его сыном, а затем также пополнялась Джеймсом Э. Смитом, который купил ее в 1784 г. 105 Рис. 1. Изображения анадарин в работах 19-го в. A, B – Anomalocardia paucigranosa Dunker, 1866 [Dunker, 1866, tab. 29, fig. 10, 12]; C, D – Anomalocardia oblonga (Philippi, 1849) [Dunker, 1866, tab. 29, fig. 7, 9]; E – Arca oblonga Philippi, 1849 [Philippi, 1849, tab. 5, fig. 6]; F, G – Barbatia erythraeensis (sic!) (Jonas in Philippi, 1851) [Dunker, 1869, tab. 40, fig. 6, 8]; H, I – Anomalocardia ehrenbergi Dunker, 1868 [Dunker, 1868, tab. 38, fig. 17, 18]; J, K – Arca bicors Jonas in Philippi, 1845 [Philippi, 1845, tab. 2, fig. 6]; L, M – Anomalocardia aequilatera Dunker, 1868 [Dunker, 1868, tab. 37, fig. 11, 13]; N – Arca ferruginea Reeve, 1844 [Reeve, 1844, pl. 6, sp. 39]. Fig. 1. Original illustrations of the anadarines in works of the 19th century. A, B – Anomalocardia paucigranosa Dunker, 1866 [Dunker, 1866, tab. 29, fig. 10, 12]; C, D – Anomalocardia oblonga (Philippi, 1849) [Dunker, 1866, tab. 29, fig. 7, 9]; E – Arca oblonga Philippi, 1849 [Philippi, 1849, tab. 5, fig. 6]; F, G – Barbatia erythraeensis (sic!) (Jonas in Philippi, 1851) [Dunker, 1869, tab. 40, fig. 6, 8]; H, I – Anomalocardia ehrenbergi Dunker, 1868 [Dunker, 1868, tab. 38, fig. 17, 18]; J, K – Arca bicors Jonas in Philippi, 1845 [Philippi, 1845, tab. 2, fig. 6]; L, M – Anomalocardia aequilatera Dunker, 1868 [Dunker, 1868, tab. 37, fig. 11, 13]; N – Arca ferruginea Reeve, 1844 [Reeve, 1844, pl. 6, sp. 39]. 106 и перевез в Лондон, основав Линнеевское общество – см. подробнее: [Dance, 1967]). Я согласен с Нарасимхам [l.c., p. 202], что 2 створки из Линневского общества принадлежат разным экземплярам, а не представляют один, как считал Г. Додж [Dodge, 1952], в чем я убедился при работе с коллекцией Линнея в декабре 2003 г. (изображения лондонских экземпляров: фототабл. 18, фиг. A–D), хотя они, безусловно, принадлежат настоящей A. granosa, как ее понимали многие последующие авторы. Ранние исследователи иногда принимали за A. granosa другой вид с крепкой раковиной и сильно ругозными, покрытыми крупными гранулами, ребрами – Anadara (Tegillarca) rhombea (Born, 1780). По-видимому, первым сделал это Ж.-Б. Ламарк [Lamarck, 1819], который различал три формы A. granosa – «a», «b» и «c», при этом для формы «a» он указал 25–26 ребер («testa costis 25 s. 26» – l.c., p. 43), а для двух других – 18–20. Последующие авторы [Lamy, 1904; 1907; Dodge, 1952] пришли к выводу об идентичности формы «a» Ламарка A. rhombea. Биология A. granosa из прибрежной зоны Индии описана в ряде работ [Krishnamurthy, Ramamurthy, 1968; Narasimham, 1988a]. Anadara (Tegillarca) rhombea (Born, 1780) Фототаблица 1, фиг. D–G; фототаблица 2, фиг. F, G; фототаблица 10, фиг. E, F; фототаблица 16, фиг. A–D; рис. 2 Arca rhombea Born, 1780, p. 90; Bruguière, 1789, p. 105; Lamarck, 1819, p. 43; Reeve, 1843, sp. 12; Nyst, 1848, p. 62; Lamy, 1904, p. 157; Lamy, 1907, p. 268, fig.; Gravely, 1941, p. 35. Arca granosa [a]: Lamarck, 1819, p. 43 (non Linne, 1758). ?Arca bicors Jonas in Philippi, 1845, p. 32, tab. 2, fig. 6. ?Anomalocardia aequilatera Dunker, 1868, p. 109, tab. 37, fig. 11–13. Arca (Anomalocardia) rhombea: Kobelt, 1888, S. 39, Taf. 3, Fig. 2, 3; Kobelt, 1889, S. 57, Taf. 16, Fig. 5, 6. Arca rhombea var. pseudogranosa Lamy, 1903a, p. 393. Arca (Scapharca) rhombea: Melvill, Standen, 1906, p. 796. Anadara (Hataiarca) rhombea: Noda, 1966, p. 118, pl. 12, figs. 7–10. Anadara (Tegillarca) rhombea: Narasimham, 1988b, p. 203. Anadara (?) rhombea: Tsuchida, 1995, pl. 1, fig. 3. Первоописание (диагноз): «Testa cordata, multisulcata, costis mediis transversim striatis, apicibus incurvatis remotis, area cardinis rhombea.» [Born, 1790, p. 90]. М а т е р и а л . Всего просмотрено 6 экз. Р а с п р о с т р а н е н и е . Этот вид распространен в Индийском океане; указание на нахождение в китайских морях [Lamy, 1907] не подтверждается китайскими авторами [Li, 1983], хотя A. rhombea достоверно известна из плейстоценовых отложений Тайваня [Noda, 1966]. В индийских водах известен из района Бомбея [Melvill, Standen, 1906], Мадраса [Gravely, 1941], зал. Кач (Kutch) [Kundu, 1965], зал. Какинада, Порто-Ново, Мангалора (Mangalor), Джамнагара (Jamnagar), Эннура (Ennur), оз. Чилка (Chilka Lake) [Narasimham, 1988b], о-ва Рамес- 107 Рис. 2. Anadara (Tegillarca) rhombea (Born, 1780). Южная Индия, штат Тамилнаду, о-в Рамесварам (со стороны зал. Палк). Длина раковины 22.8 мм. ЗМ ДВГУ № 19349/Bv-2824. Fig. 2. Anadara (Tegillarca) rhombea (Born, 1780). Southern India, Tamilnadu, Rameswaram Isl., side of Palk Bay. Shell length 22.8 mm. ZMFU no. 19349/Bv-2824. варам (со стороны зал. Палк) и Тутикорина (наши данные). З а м е ч а н и я . Валидность этого вида не вызывает сомнений. Вместе с тем, некоторые экземпляры, например, форма Anadara rhombea var. pseudogranosa (Lamy, 1903) (фототабл. 16, фиг. A–D), приближаются к A. granosa, за которую частично принимал A. rhombea и Ламарк (см. выше). Мы считаем синонимом A. rhombea также Arca bicors Jonas in Philippi, 1845, описанный из «Oceanus Indicus» (рис. 1J, K) и о статусе которого мы не нашли в литературе никаких сведений. На общее сходство Anomalocardia aequilatera Dunker, 1868 (рис. 1L, M) с A. rhombea указывал еще Э. Лами [Lamy, 1907, p. 272], хотя он воздержался от их синонимизации. Подрод Imparilarca Iredale, 1939 Anadara (?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868) Фототаблица 5, фиг. A–H; рис. 3 Anomalocardia ehrenbergi Dunker, 1868, p. 116, tab. 38, fig. 17–18. Arca pharaonis Fischer, 1871, p. 213; Kobelt, 1891, S. 225. Arca (Anomalocardia) ehrenbergi: Kobelt, 1889, S. 92, Taf. 25, Fig. 5, 6. Arca ehrenbergi: Lamy, 1907, p. 226. Arca (Anadara) ehrenbergi: Lamy, 1917, p. 109; Dautzenberg, 1929, p. 374; Prashad, 1932, p. 38 [synonymy]. Arca gubernaculum: Satyamurti, 1956, p. 25, pl. 2, figs. 8a, b (non Reeve, 1844). Anadara ehrenbergi: Oliver, 1992, p. 38, pl. 3, figs. 5a, 5b; Oliver, Chesney, 1994, pl. 3, figs. 3, 4; Hylleberg, Kilburn, 2002, p. 56. Anadara (Scapharca?) ehrenbergi: Tsuchida, 1995, pl. 1, fig. 1. П е р в о о п и с а н и е : «Testa ovatooblonga, gibbosa, tumida, crassa, alba, 108 Рис. 3. Anadara (?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868). Южная Индия, штат Тамилнаду, у г. Тутикорин. Длина раковины 45.9 мм. ЗМ ДВГУ № 19351/Bv-2826. Fig. 3. Anadara (?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868). Southern India, Tamilnadu, Tuticorin City. Shell length 45.9 mm. ZMFU no. 19351/Bv-2826. antice subattenuata, postice latior, superne utrinque angulata, concentrice striatorugosa, subundulata costis radiantibus 27– 28 latis planis, in dextra valva striatis obsoleteque rugosis instructa, costae alterius valvae paullo angustiores, concinne crenatae subnodosae; interstitia transrversim lamelloso-striata; umbones crassi involuti, submediani; ligamenti area cavata longa, a sulco rhombiformi circumscripta; lamina cardinis angusta, subrecta multidentata; latus internum radiatim sulcatum. – Long. majoris quae exstat valvae 76 mill. Long., alt. crass. circiter his numeris respondet 100, 60, 55.» [Dunker, 1868, p. 116]. М а т е р и а л . Всего просмотрено 37 экз. Р а с п р о с т р а н е н и е . Настоящий вид распространен в Индийском океане, в Красном море [Lamy, 1907; Oliver, 1992], у Мадагаскара [Dautzenberg, 1929] и у берегов Индонезии (о-в Сумба – море Саву; проливы Моло, Мадура, Макасар [между Борнео и Сулавеси]) [Prashad, 1932]. В индийских водах известен из зал. Маннар (о-в Крусадаи) [Satyamurti, 1956; как A. gubernaculum], Гоа [Tsuchida, 1995] и Тутикорина (наши данные). Встречен в археологических слоях (возраст примерно 1900–3900 лет назад) о-ва Бет Дварка (Bet Dwarka Island) в северозападной Индии [Gaur et al., 2005]. З а м е ч а н и я . Число ребер у этого вида очень постоянно и составляет в среднем 24–25 (рис. 4), что несколько не согласуется с первоописанием (27– 28). Однако на оригинальном рисунке Дункера легко сосчитать 23–24 ребра (воспроизведен здесь: рис. 1H, I). Несомненным синонимом A. ehrenbergi является Arca pharaonis Fischer, 1871 [Lamy, 1903b; изображение голотипа: [Bouchet, Danrigal, 1982, fig. 7] и на фототабл. 15, рис. E, F], описанный из района Суэца в Египте. В индийской литературе вид был ошибочно определен как Arca gubernaculum [Satyamurti, 1956]. 109 Рис. 4. Число радиальных ребер у Anadara (?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868) из южной Индии. Fig. 4. The number of radial ribs in Anadara (?Imparilarca) ehrenbergi (Dunker, 1868) from southern India. Abscissa axis – number of ribs; ordinate axis – number of specimens. Подрод Mosambicarca Lutaenko, 1994 Anadara (Mosambicarca) erythraeonensis (Jonas in Philippi, 1851) Фототаблица 2, фиг. D, E; фототаблица 3, фиг. A–D Barbatia erythraeensis: Dunker, 1869, p. 123, tab. 40, figs. 6–8. Arca (Scapharca) erythraeonensis: Kobelt, 1890, S. 148, Taf. 38, Fig. 1, 2. Arca erythraeensis: Lamy, 1907, p. 227. Arca (Anadara) erythraeensis: Lamy, 1917, p. 110. Anadara (Scapharca) erythraeonensis: Kilburn, 1983, p. 538, fig. 43. Anadara erythraeonensis: Oliver, 1992, p. 38, pl. 3, figs. 4a, 4b; Hylleberg, Kilburn, 2002, p. 56. Mosambicarca erythraeonensis: Лутаенко, 1994, рис. 2. М а т е р и а л . Всего просмотрено 4 экз. Р а с п р о с т р а н е н и е . Этот вид распространен от Красного моря до зал. Дурбан в ЮАР [Kilburn, 1983]; наши находки, впервые опубликованные в каталоге Й. Хиллеберга и Р. Килбурна [Hylleberg, Kilburn, 2002], по-видимому, первые указания для прибрежных вод Индии, где вид встречен в районах Тутикорина и Рамесварама. Замечания. Наши экземпляры по форме раковины несколько отличаются от рисунка Дункера (рис. 1F, G). Уникальная для подсемейства Anadarinae морфологическая особенность – наличие вентрального зияния, характерного для арцин (Arcinae) в связи с наличием у них биссуса – позволяет рассматривать этот вид и близкий Anadara mosambicana (Bianconi, 1856), эндемик Мозамбика, в составе особого подрода Mosambicarca [Лутаенко, 1994]. Anadara (Scapharca) inaequivalvis (Bruguière, 1789) Фототаблица 3, фиг. E–I; фототаблица 6, фиг. A–H; фототаблица 10, фиг. C, D Arca inaequivalvis Bruguière, 1789, p. 106; Lamarck, 1819, p. 43; Reeve, 1844, sp. 54; Nyst, 1848, p. 36; Lamy, 1904, p. 161; Lamy, 1907, p. 256 [synonymy, part.]; Gravely, 1941, p. 34, fig. 14f; Satyamurti, 1956, p. 24, pl. 2, figs. 7a, 7b; Kundu, 1965, p. 86, pl. 3, fig. 5; Cheriyan, 1968, p. 127; Starmühlner, 1974, p. 65. ?Arca disparilis Reeve, 1844, sp. 59; Lamy, 1907, p. 256. ?Arca rufescens Reeve, 1844, sp. 53; Lamy, 1907, p. 258. ?Arca hispida Philippi, 1849, p. 86, tab. 5, fig. 4. Arca (Scapharca) inaequivalvis: Kobelt, 1888, S. 40, Taf. 3, Fig. 1; Melvill, Standen, 1906, p. 795. 110 ?Arca (Scapharca) disparilis: Kobelt, 1889, S. 88, Taf. 24, Fig. 5, 6. ?Arca (Scapharca) rufescens: Kobelt, 1891, S. 202, Taf. 48, Fig. 1. ?Scapharca penangana Jousseaume, 1893, p. 191, fig. 3. Arca (Scapharca) rhomboidalis: Lynge, 1909, p. 26 (122) [non-binominal name of Chemnitz, 1784]. Scapharca inaequivalvis: Habe, 1965, p. 78, pl. 1, fig. 9; pl. 2, fig. 2, 9; Li, 1983, p. 35, pl. 2, fig. 9; Robba et al., 2002, p. 58, pl. 2, fig. 8. ?Anadara (Hataiarca) masudai Noda, 1966, p. 118, pl. 5, figs. 16, 17; pl. 13, fig. 4 (non fig. 2). Anadara (Hataiarca) subcrenata: Noda, 1966, p. 119 (part.), pl. 10, fig. 18 (non pl. 8, fig. 15; nec pl. 12, figs. 1, 13, 20 (non Lischke, 1869). ?Anadara (Anadara) talmiensis Kalishevich, 1976 – Калишевич, 1976, с. 56, табл. 23, фиг. 1. Anadara (Scapharca) inaequivalvis: Lutaenko, 1993, p. 28, pl. 1, figs. 3, 4, 6; text-figs. 1–4.; Vongpanich, 1996, p. 182, figs. 21–23; ?Lamprell, Healy, 1998, p. 56, fig. 85; Лутаенко, 2002a, с. 37, рис. 5, табл. 3, фиг. 5 [synonymy]. ?Anadara (Scapharca) rufescens: Lamprell, Healy, 1998, p. 56, fig. 84. Anadara inaequivalvis: Hylleberg, Kilburn, 2002, p. 56; Lutaenko, 2003, p. 148. Первоописание (диагноз): «Arca, testa transverse ovata rhombea, inaequivalvi, sulcis longitudinalibus laevibus, margine serrata.» [Bruguière, 1789, p. 106]. М а т е р и а л . Всего просмотрено 116 экз. Р а с п р о с т р а н е н и е . Широко распространенный индо-вестпацифический вид (см. ниже). В прибреж- ных водах Индии известен из Бомбея, Гоа [Melvill, Standen, 1906], Мадраса [Gravely, 1941], Кочина (Cochin) [Cheriyan, 1968], о-ва Крусадаи [Satyamurti, 1956], зал. Кач [Kundu, 1965]; в наших сборах – из Мандапама, Тутикорина и Рамесварама. З а м е ч а н и я . Настоящий вид был описан и изображен как Arca rhomboidalis Й. Хемницем [Chemnitz, 1784, p. 210, tab. 56, fig. 552: «Arca rhomboidalis Indiae orientalis, testa rhombea, alba, gibba, inaequivalvi, dense longitudinaliter sulcata et striata, antice truncata, natibus recurvatis, margine serrate»] в работе, которая была признана небиноминальной (ICZN Direction 1, 1954). Впоследствии вид был описан со ссылкой на Хемница и его рисунок [l.c.] М. Брюжье [Bruguière, 1789] под названием Arca inaequivalvis и, соответственно, раковина из коллекции Хемница является типовым экземпляром (воспроизведение оригинального изображения Хемница: рис. 5A). Возможно, тип хранится в Зоологическом музее в Университете Копенгагена, хотя часть коллекции Хемница была недавно найдена даже в Зоологическом институте РАН, С.-Петербург [Martynov, 2002]. В случае его находки станет возможным разрешение вопроса о статусе различных форм, упоминаемых из разных районов Индо-Пацифики под названием «Anadara inaequivalvis» или «Scapharca inaequivalvis» (см. дискуссию: [Лутаенко, 2002а]), так как изучение грубого оригинального рисунка Хемница (Брюжье не дал изображения) не позволяет относить к A. inaequivalvis формы из разных мест. По крайней мере, наш материал из южной Индии достоверно относится к A. inaequivalvis, поскольку 111 типовое местонахождение вида – Коромандельское побережье и Транквебар («côte de Coromandel, & fur-tout à Tranquebar» – Bruguière, 1789, p. 107]1, т.е. именно тот район, где мы работали, а близких видов к обсуждаемому в Индии нет. В случае, если тип не сохранился, возможно обозначение неотипа из южной Индии. В 1970–1990 гг. итальянские малакологи пришли к выводу, что недавно вселившийся в Средиземное море вид рода Anadara относится к A. inaequivalvis [Ghisotti, Rinaldi, 1976; Rinaldi, 1978, 1994; Lazzari, Rinaldi, 1981]. В дальнейшем эта точка зрения некритически была воспринята всеми европейскими авторами, что отражено в обзорных статьях и определителях [Poppe, Goto, 1993; Hrs-Brenko, Legac, 1996; Zenetos et al., 2003]. Этот же (или сходный) вид проник и в Черное и Азовское моря, где вначале идентифицировался как «Cunearca cornea» [Кънева-Абаджиева, Маринов, 1984; Золотарев, Золотарев, 1987; Иванов, 1991], а затем как A. inaequivalvis [Occhipinti-Ambrogi, Savini, 1 Коромандельским берегом (The Coromandel Coast) называется юго-восточное побережье Индии, которое территориально располагается в пределах штатов Тамилнаду (Tamil Nadu), Андра-Прадеш (Andhra Pradesh) и территории Пондичерри (Pondicherry). Транквебар (Tranquebar) был датской колонией Индии в 1620– 1845 гг. и располагается примерно в 100 км к югу от Пондичерри; колония была основана Датской Восточно-Индийской Компанией во время постройки форта Дансборг (Fort Dansborg) – резиденции датского губернатора. В 1705 г. в Транквебаре начали работать первые немецкие поселенцы-лютеране, которые перевели Библию на языки тамил и хинду. Возможно, немецкие миссионеры и доставили материал из южной Индии в Германию, где работал Хемниц. Именно Коромандельский берег подвергся страшному удару цунами 26 декабря 2004 г. 2003; и др.]. Недавно появились сведения о находках вида на североатлантическом побережье Испании [Cigarría, Valdés, 1996]. Критическое изучение иллюстраций «A.inaequivalvis» в вышеуказанных публикациях, а также сравнение оригинального материала из Италии и Черного моря (фототабл. 11, фиг. A–H) показывает, что анадары из этих бассейнов морфологически очень отличаются от экземпляров из южной Индии, в первую очередь, формой раковины, тонкостенностью, скульптурой и числом ребер (см. таблицу). Однако вопрос об истинной видовой принадлежности анадар из Средиземного и Черного морей требует отдельного исследования, равно как и статус форм, относимых многими авторами к A. inaequivalvis, из юго-восточной Азии, Австралии, Китая и Японии. Возможно, что крупные неравностворчатые анадары из двух последних районов принадлежат к Anadara (Scapharca) disparilis (Reeve, 1844) (рис. 5С), который в старой литературе признавался синонимом A. inaequivalvis, но в последнее время считается самостоятельным [Scott, 1994, 2003]; австралийские крупные неравностворчатые анадары относят частично к Anadara (Scapharca) rufescens (Reeve, 1844) [Lamprell, Healy, 1998] (рис. 5D), которую также долгое время считали синонимом A. inaequivalvis [см. фото синтипов обоих видов на фототабл. 12, фиг. A–H]. По-видимому, к одному из этих двух видов принадлежит изображенная нами из северного Вьетнама Anadara (Scapharca) cf. satowi (Dunker, 1882) [Evseev, Lutaenko, 1998, p. 29, pl. 1, fig. K]. Главное отличие A. disparilis и A. rufescens от A. inaequivalvis – нали- 112 Рис. 5. Изображения анадарин «группы Anadara inaequivalvis» в работах 18–19-го вв. A – «Arca rhomboidalis Chemnitz, 1784» [Chemnitz, 1784, tab. 56, fig. 552]; B – Arca inaequivalvis Bruguière, 1789 [Reeve, 1844, pl. 8, sp. 54]; C – Arca disparilis Reeve, 1844 [Reeve, 1844, pl. 9, sp. 59]; D – Arca rufescens Reeve, 1844 [Reeve, 1844, pl. 9, sp. 53]. Fig. 5. Original illustrations of the anadarines of the «group Anadara inaequivalvis» in works of the 18th19th centuries. A – «Arca rhomboidalis Chemnitz, 1784» [Chemnitz, 1784, tab. 56, fig. 552]; B – Arca inaequivalvis Bruguière, 1789 [Reeve, 1844, pl. 8, sp. 54]; C – Arca disparilis Reeve, 1844 [Reeve, 1844, pl. 9, sp. 59]; D – Arca rufescens Reeve, 1844 [Reeve, 1844, pl. 9, sp. 53]. чие большего числа ребер (около 36–40, тогда как у южноиндийского вида их обычно 33–35 – рис. 6), на что обращал внимание и сам Л.А. Рив [Reeve, 1844]. Весьма близок к двум обсуждаемым видам Рива и вид, описанный Ф.П. Жусьомом [Jousseaume, 1893, p. 191] – Scapharca penangana Jousseaume, 1893 [изображение типа: фототабл. 16, фиг. E–F]; так, Э. Лами [Lamy, 1907, p. 258] считал его вариететом A. rufescens. По этой причине мы включаем эти три вида в синонимию к обсуждаемому виду лишь условно. Вся эта таксономическая путаница может быть преодолена при изучении значительных серий неравностворчатых анадар со всей Индо-Пацифики. 113 114 Гранулированные в средней части, особенно у молодых особей 30–31 64 Гладкие 33–35 66 левая створка Число ребер Максимальная длина, мм Гладкие, слаборугозные кпереди Гладкие 40 Гранулированные в средней и передней частях 31–32 Гладкие, слаборугозные кпереди Умеренно неравностворчатая Умеренно неравностворчатая и слабо неравностворчатая у молодых особей (до 40–45 мм), но почти равностворчатая у взрослых Сильно неравностворчатая на всех возрастных стадиях – левая створка налегает на правую в вентральной и постеровентральной областях Скульптура ребер правая створка Сравнительно низкая 0–1 Умеренно высокая 1–3 Сравнительно толстостенная (при максимальной длине до 40 мм толщина 2.0–2.2 мм) Закруглен, всегда выгнут Умеренно высокая 1–3 Сравнительно толстостенная, прочная (при длине 50–60 мм толщина 2.7–3.5 мм в вентральной области) Закруглен, всегда выгнут Положение макушки Число шевронов на лигаментной площадке (арее) Равностворчатость/неравностворчатость раковины Всегда прямой, слегка вогнут задний Равномерно закруглен Равномерно закруглен Удлиненно-овальная Anadara cf. inaequivalvis (Черное море) Сравнительно тонкостенная (при длине 50–60 мм толщина 1.6–1.8 мм в вентральной области) Равномерно закруглен вентральный Равномерно закруглен, у взрослых особей иногда почти спрямлен Равномерно закруглен у молоди (до 30–40 мм длиной), но спрямлен у взрослых особей Удлиненно-овальная, с оттянутым кзади постеровентральным краем Anadara cf. inaequivalvis (Адриатическое море) Тонкостенность/толстостенность раковины Равномерно закруглен Округлая или овально-субквадратная, с оттянутым книзу постеровентральным краем Anadara inaequivalvis (южная Индия) Края раковины: передний Форма раковины Морфологические признаки Comparison of morphology of Anadara inaequivalvis from southern India and Anadara cf. inaequivalvis from Adriatic and Black Seas Сравнение морфологических признаков раковины у Anadara inaequivalvis из южной Индии и Anadara cf. inaequivalvis из Адриатического и Черного морей Рис. 6. Число радиальных ребер у Anadara (Scapharca) inaequivalvis (Bruguière, 1789) из южной Индии. Fig. 6. The number of radial ribs in Anadara (Scapharca) inaequivalvis (Bruguière, 1789) from southern India. Abscissa axis – number of ribs; ordinate axis – number of specimens. Anadara (?Mabellarca) ferruginea (Reeve, 1844) Фототаблица 1, фиг. А–С; фототаблица 2, фиг. А–С; фототаблица 7, фиг. A–G; фототаблица 9, фиг. A–F; фототаблица 13, фиг. A–F; фототаблица 14, фиг. A–H; фототаблица 15, фиг. A–D; рис. 1N Arca ferruginea Reeve, 1844, sp. 39; Nyst, 1848, p. 28; Lamy, 1907, p. 231. Arca (Anomalocardia) ferruginea: Kobelt, 1891, S. 172, Taf. 43, Fig. 4. Arca (Scapharca?) consociata Smith, 1885, p. 266, pl. 17, fig. 7; ?Lynge, 1909, p. 28 (124). ?Arca (Arca) andoi Nomura, 1933, p. 33, pl. 3, fig. 8. ?Mabellarca ?dissesa Iredale, 1939, p. 265, pl. 3, figs. 13, 13a. ?Mabellarca ?fortunata Iredale, 1939, p. 265, pl. 3, figs. 14, 14a. ?Mabellarca fortunata pera Iredale, 1939, p. 266. Mabellarca consociata: Habe, 1965, p. 84, pl. 2, fig. 7; ?Li, 1983, p. 42, pl. 1, fig. 1. ?Anadara (Anadara) ferruginea: Shuto, 1971, p. 18, pl. 2, figs. 10, 13, 15, 16. Anadara (Anadara) tambacana: Shuto, 1971, p. 14 [part.], pl. 2, figs. 9, 11, 12; pl. 3, fig. 17 (non fig. 14); ?Noda, 1979, p. 167 [part.], pl. 26, figs. 6, 7, 12, 14 (non figs. 1–4?). Anadara ferruginea: Scott, 1994, p. 59, pl. 1, fig. D; Hylleberg, Kilburn, 2002, p. 56; Robba et al., 2002, p. 57, pl. 2, fig. 3; Scott, 2003, p. 261, pl. 1, fig. D. Diluvarca ferruginea: Scott, 1995, p. 38, text-fig.; ?Swennen et al., 2001, p. 66, fig. 034. ?Anadara cf. ferruginea: Vongpanich, 1996, p. 185, figs. 36–37. Anadara (Mabellarca) consociata: Evseev, Lutaenko, 1998, p. 25, pl. 1, fig. F; pl. 2, fig. C. Anadara (Cunearca) ferruginea: Lamprell, Healy, 1998, p. 58, fig. 91. Anadara consociata: Lutaenko, 2000, p. 364; Lutaenko, 2003, p. 147. Anadara (Scapharca) consociata: Le, 2001, p. 508, fig. 3. ?Anadara rotundicostata: Swennen et al., 2001, p. 66, fig. 033 (non Reeve, 1844). П е р в о о п и с а н и е : «Arca testa ovato-oblonga, aequivalvi, lateribus rotundatis; albida. Epidermide ferrugineo-fusca induta; radiatim costata, costis ad septem et viginti, angustis, compressis, subtilissime nodulosis; ligamenti area sunangusta; umbonibus oblique incurves.» [Reeve, 1844, sp. 39]. М а т е р и а л . Всего просмотрено 13 экз. Р а с п р о с т р а н е н и е . Настоящий вид распространен в Индо-Пацифике от берегов Индии до Тайваня и Австралии. В индийских водах встре- 115 чен в районе Рамесварама (со стороны зал. Палк), Мандапама и Тутикорина. З а м е ч а н и я . A. ferruginea долгое время в литературе приводился как A. consociata (см. синонимию), который является его явным синонимом, что подтверждается изучением типового материала (фототабл. 13, рис. A–F; фототабл. 14, фиг. A–H; фототабл. 15, фиг. A–D). Другая путаница возникла из-за отождествления A. ferruginea c Arca radiata Reeve, 1844 non Sowerby, 1840; замещающим названием для последнего является Arca tricenicosta Nyst, 1848 [Nyst, 1848, p. 74]. Синонимом последнего является также Scapharca philippiana Dunker, 1882 [Dunker, 1882, p. 235]. По-видимому, значительную роль в неверной интерпретации статуса A. ferruginea, особенно в азиатской литературе, сыграла работа Т. Хабэ [Habe, 1965], который синонимизировал A. ferruginea c A. radiata и изобразил типичный A. tricenicosta [l.c., p. 82, pl. 3, fig. 1], хотя одновременно и привел Mabellarca consociata, иллюстрировав его изображением раковины «настоящего» A. ferruginea [l.c., pl. 2, fig. 7]. На неверную трактовку статуса A. ferruginea в работе Хабэ обратил внимание П. Скотт [Scott, 1994], хотя еще С.Е. Стивенсон [Stevenson, 1972] синонимизировала A. ferruginea c A. consociata, основываясь на изучении типов; следует, однако, отметить, что тип A. radiata в Музее естественной истории, Лондон (BM(NH)) не обнаружен [l.c.]. Среди работ, в которых под названием «A. ferruginea» на самом деле изображаются экземпляры A. tricenicosta, можно привести следующие: [Habe, 1965, pl. 3, fig. 1; Okutani et al., 1988, p. 33, text-fig. (Япония); Wang et al., 1988, text-fig. 397 (Китай); Hu, Tao, 1994, pl. 48, fig. 1 (острова Пенху, или Пескадорские); Evseev, Lutaenko, 1998, pl. 1, fig. C; pl. 2, fig. D; Lutaenko, 2003, pl. 1, fig. 2 (Вьетнам); Li, 2004, pl. 115, fig. B]. Между тем, название A. tricenicosta использовалось Б. Прасадом [Prashad, 1932], Х. Нода [Noda, 1966], Т. Курода с соавт. [Kuroda et al., 1971], а в последнее время снова появилось в японской литературе [Matsumoto, Hayami, 2001]. Изображения раковин A. tricenicosta из различных районов Индо-Пацифики приведены на фототабл. 8, фиг.A–H; фототабл. 9, фиг. G, H; фототабл. 10, фиг. A, B; надо отметить, что экземпляры из Японии (фототабл. 8, фиг. A–H) несколько нетипичны и, возможно, принадлежат к другому виду. Вероятно, что синонимами обсуждаемого вида являются австралийские таксоны Mabellarca fortunata, M. fortunata pera и M. disessa, описанные Т. Айрделом [Iredale, 1939], однако подтвердить это может только изучение типового материала. Т. Хабэ [Habe, 1965] считает, что синонимом A. ferruginea (в его трактовке) является также Arca (Anomalocardia) pubigera Philippi, 1848. Возможно, что неогеновый Anadara tambacana (Martin, 1885) также синонимичен A. ferruginea: его фотографии в японских палеонтологических работах очень сходны с типичными представителями последнего вида (см. синонимию). Близкими видами к A. ferruginea являются Anadara (Mabellarca) africana (Sowerby, 1904) [Kilburn, 1983, p. 540, figs. 50, 51] и Anadara (?Mabellarca) pygmaea (H. Adams, 1872) [Oliver, 1992, p. 38, pl. 3, figs. 6a, 6b]. 116 Благодарности Я искренне признателен проф. Й. Хиллебергу (Prof. J. Hylleberg, Aarhus University, Aarhus, Denmark) за возможность принять участие в полевых работах на побережье южной Индии осенью 2000 г. в рамках Программы по изучению тропических моллюсков (TMMP). Неоценимая помощь при пребывании в Индии и сборах на побережье была оказана сотрудниками Морского исследовательского института Суганти Девадасон (Suganthi Devadason Marine Research Institute, Tuticorin, India): д-ром Дж. К. Паттерсон Эдвард (Dr. J.K. Patterson Edward), д-ром А. Муруган (Dr. A. Murugan), д-ром Джамилой Паттерсон (Dr. J. Patterson), а также Сентил Кумар (Senthil Kumar), Дипак Самюэль (Deepak Samuel) и Сантана Рамасами (Santhana Ramasamy). Сотрудники отдела моллюсков Музея естественной истории в Лондоне (BM(NH)) д-р Дэвид Рид (Dr. D.G. Reid), г-жа Кэти Уэй (Ms. Kathie Way), г-жа Джоан Пикеринг (Mrs. Joan Pickering) и г-жа Амелия Маклиллан (Mrs. Amelia MacLellan) любезно содействовали моей работе в этом учреждении в 2003–2004 гг.; аналогичное содействие в 2004 г. я получил и при работе в Национальном музее естественной истории Франции (MNHN) от проф. Ф. Буше (Prof. Ph. Bouchet) и г-жи Виржини Эро (M-me Virginie Heros). Г-жа Джина Дуглас (Mrs. Gina Douglas), библиотекарь и архивист Линневского общества в Лондоне, любезно дала согласие на публикацию фотографий Arca granosa. Монтаж фототаблиц выполнен К.С. Сундуковым, оригинальные рисунки раковин изготовлены Т.В. Черненко, за что я им очень благодарен. Настоящая работа поддержана грантом ДВО РАН (ДВО-3 № 06-III-A-06-165). Литература Золотарев В.Н., Золотарев П.Н. 1987. Двустворчатый моллюск Cunearca cornea – новый элемент фауны Черного моря // Доклады Академии наук СССР. Т. 297, № 2. С. 501–503. Иванов Д.А. 1991. Аутоакклиматизация промыслового двустворчатого моллюска Cunearca cornea в Керченском проливе // Биология моря. № 5. С. 95–98. Калишевич Т.Г. 1976. Аномальное развитие замка у некоторых видов семейства Arcidae // Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Т. 42(145). С. 54–59. Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. 1984. Нов вид мида за Черно море Cunearca cornea (Reeve) // Природа (Болгария). Т. 1. С. 63–64. [На болгарском языке]. Лутаенко К.А. 1994. Mosambicarca gen. n. – новый род аркоидных двустворчатых моллюсков // Зоологический журнал. Т. 73, вып. 5. С. 104–107. Лутаенко К.А. 2002а. Фауна двустворчатых моллюсков Амурского залива (Японское море) и прилегающих районов. Часть 1. Семейства Nuculidae – Cardiidae // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 6. С. 5–60. Лутаенко К.А. 2002б. 11-й Международный конгресс по Программе изучения тропических морских моллюсков, Индия, 28 сентября – 8 октября 2000 г. // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 6. С. 129–133. Born I. 1780. Testacea Musei Caesarei Vindobonensis, quae jussu Mariae Theresiae Augustae Disposuit et Descripsit. Vindobonae: Sumptibus Joannis Pauli Kraus. 442 p. Bouchet P., Danrigal F. 1982. Napoleon’s Egyptian campaign (1798–1801) and the Savigny collection of shells // Nautilus. V. 96, N 1. P. 9–24. Bruguière M. 1789. Encyclopédie Méthodique. Histoire Naturelle des Vers. T. 1. Paris: Panckoucke. 757 p. [In French]. 117 Chemnitz J.H. 1784. Neues Systematisches Conchylien-Cabinet. Bd. 7. Nürnberg: G.N. Raspe. 356 S. [In Latin and German]. Cheriyan P.V. 1968. A collection of molluscs from the Cochin Harbour area // Proceedings of the Symposium on Mollusca Held at Cochin from January 12 to 16, 1968. Part 1. Symposium Series 3. Mandapam Camp: Marine Biol. Assoc. India. P. 121–136. Cigarría J., Valdés Á. 1996. Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789) in the North Atlantic // Journal of Conchology. V. 53, N 4. P. 378–379. Dance S.P. 1967. Report on the Linnean shell collection // Proceedings of the Linnean Society of London. V. 178. P. 1–24. Dautzenberg P. 1929. Mollusques testacés marins de Madagascar // Faune des Colonies Françaises. T. 3. P. 116(322) – 430(636). [In French]. Dodge H. 1952. A historical review of the mollusks of Linnaeus. Part 1. The classes Loricata and Pelecypoda // Bulletin of the American Museum of Natural History. V. 100, Art. 1. P. 1–263. Dunker W. 1858–1878. Novitates Conchologicae. Abbildung und Beschreibung neuer Conchylien. II. Abtheilung: Meeres-Conchylien. Cassel: Th. Fischer. 144 S. [In Latin, German and French; о датах опубликования отдельных частей текста и таблиц см.: Johnson, 1969]. Dunker G. [W.]. 1882. Index Molluscorum Maris Japonici. Cassel: Th. Fischer. 301 S. (Novitates Conchologicae. Abbildung und Beschreibung neuer Conchylien. Supplement 7). Evseev G.A., Lutaenko K.A. 1998. Bivalves of the subfamily Anadarinae (Arcidae) from Vietnam // Malacological Review. Supplement 7. P. 1–37. Fischer P. 1871. Sur la faune conchyliologique marine des baies de Suez // Journal de Conchyliologie. V. 19. P. 209–226. Gaur A.S., Sundaresh, Patankar V. 2005. Ancient shell industry at Bet Dwarka Island // Current Science (India). V. 89, N 6. P. 941–946. Ghisotti F., Rinaldi E. 1976. Osservazioni sulla popolazione di Scapharca, insediatasi in questi ultimi anni su un tratto del litorale romagnolo // Conchiglie (Milano). V. 12, N 9–10. P. 183– 195. [In Italian]. Gmelin J.F. 1791. Caroli a Linné … Systema Naturae Per Regna Tria Naturae … Editio, Decima Tertia, Acuta, Reformata. V. 1(6). Leipzig: Beer. P. 3021–3910. Gravely F.H. 1941. Shells and other animal remains found on the Madras beach. I. – Groups other than snails, etc. (Mollusca Gastropoda) // Bulletin of the Madras Government Museum, New Series, Natural History Section. V. 5, N 1. P. 1–112. Habe T. 1965. The arcid subfamily Anadarinae in Japan and its adjacent areas (Mollusca) // Bulletin of the National Science Museum, Tokyo. V. 8, N 1. P. 71–85. Hornell J. 1917. The edible molluscs of the Madras Presidency // Madras Fisheries Bulletin. N 11. P. 1–41. Hornell J. 1951. Indian Molluscs. Bombay: Bombay Natural History Society. 96 p. Hrs-Brenko M., Legac M. 1996. A review of bivalve species in the eastern Adriatic Sea. II. Pteromorphia (Arcidae and Noetiidae) // Natura Croatica. V. 5, N 3. P. 221–247. Hu C.-H., Tao H.-J. 1994. Illustrated Shells in Natural Colors from Penghu Islands. Taiwan. Makung: Penghu Culture Center Publications. 157 p. [In Chinese]. Hylleberg J., Kilburn R.N. 2002. Annotated inventory of molluscs from the Gulf of Mannar and vicinity // Phuket Marine Biological Center Special Publication. V. 26. P. 19–79. Iredale T. 1939. Mollusca. Part I // Great Barrier Reef Expedition 1928–29, Scientific Reports. V. 5, N 6. P. 209–425. Johnson R.I. 1969. Pfeiffer’s Novitates Conchologicae, Series I, Land Mollusca, 1854–1879, and Dunker’s Novitates Conchologicae, Series II, Marine Mollusca, 1862–1882. A complete collation // Journal of the Society of Bibliography of Natural History. V. 5, N 3. P. 236–239. Jousseaume F.P. 1893. Descriptions de mollusques nouveaux // Le Naturaliste. V. 2(7). P. 191–192. Kilburn R.N. 1983. The Recent Arcidae (Mollusca: Bivalvia) of southern Africa and Mozambique // Annals of the Natal Museum. V. 25, N 2. P. 511–548. Kotaka T. 1953. Variation of Japanese Anadara granosa // Transactions and Proceedings of the Palaeontological Society of Japan. N.S. N 10. P. 31–36. Krishnamurty S., Ramamurty V.D. 1968. Studies on the rate of feeding of estuarine bivalve Arca granosa (Linne) // Proceedings of the Symposium on Mollusca Held at Cochin from January 12 to 16, 1968. Part 2. Symposium Series 3. Mandapam Camp: Marine Biol. Assoc. India. P. 403–406. Kundu H.L. 1965. On the marine fauna of the Gulf of Kutch. Part III – pelecypods // Journal of the 118 Bombay Natural History Society. V. 62, N 2. P. 211–236. Kuroda T., Habe T., Oyama K. 1971. The Sea Shells of Sagami Bay, Collected by His Majesty the Emperor of Japan. Tokyo: Maruzen. 741 p. [In Japanese] + 489 p. [In English]. Lamarck J.B.P.A., de Monet. 1819. Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres … T. 6(1). Paris. 343 p. [In Latin and French]. Lamprell K., Healy J. 1998. Bivalves of Australia. Volume 2. Leiden: Backhuys Publishers. 288 p. Lamy Ė. 1903a. Sur une variété de l’Arca rhombea Born // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle. V. 9. P. 393–397. [In French]. Lamy Ė. 1903b. De l’identité d’une Arche figirée par Savigny (Arca pharaonis P. Fischer) avec l’A. ehrenbergi Dunker // Journal de Conchyliologie. V. 51. P. 323–325. [In French]. Lamy Ė. 1904. Liste des Arches conservées avec étiquettes de Lamarck dans les collections du Muséum de Paris // Journal de Conchyliologie. V. 52. P. 132–167. [In French]. Lamy Ė. 1907. Révision des Arca vivants du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris // Journal de Conchyliologie. V. 55. P. 1–111, 199– 307. [In French]. Lamy Ė. 1917. Les Arches de la Mer Rouge (d’après les matériaux requeillis par M. le Dr. Jousseaume) // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle. V. 23. P. 26–34, 106–113. [In French]. Lazzari G., Rinaldi E. 1981. Casi estremi polimorfismo in Scapharca inaequivalvis (Brug.) // Bolletino Malacologico. V. 17, N 5–6. P. 115– 117. [In Italian]. Le T.H.M. 2001. Taxodont species (Bivalvia: Arcoida) deposited in the Museum of the University of Fisheries, Nha Trang, Vietnam // Phuket Marine Biological Center Special Publication. V. 25, N 2. P. 507–515. Li F. 1983. Studies on Chinese species of the family Arcidae. II. Anadarinae // Transactions of the Chinese Society of Malacology. N 1. P. 31–44. [In Chinese]. Li F. 2004. Order Arcoida // Z. Qi (Ed.). Seashells of China. Beijing: China Ocean Press. P. 213–224. Lim C.F. 1968. A re-appraisal on the subgenera of Anadara // Proceedings of the Symposium on Mollusca Held at Cochin from January 12 to 16, 1968. Part 1. Symposium Series 3. Mandapam Camp: Marine Biol. Assoc. India. P. 61–74. Linne C. 1758. Systema Naturae Per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, Cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Holmiae [Stockholm]: Salvii. 824 p. Lischke C.E. 1869. Japanische Meeres-Conchylien. Theil 1. Cassel: Th. Fischer. 192 S. (Novitates Conchologicae. Abbildung und Beschreibung neuer Conchylien. Supplement 4). Lutaenko K.A. 1993. Subfamily Anadarinae (Bivalvia: Arcidae) of the Russian Far East coast // Korean Journal of Malacology. V. 9, N 1. P. 27–32. Lutaenko K.A. 2000. Russian contribution to studies of Vietnamese bivalves. Part 2. List of species recorded by Russian authors or stored in museums // Phuket Marine Biological Center Special Publication. V. 21, N 2. P. 361–390. Lutaenko K.A. 2003. Arcidae, Noetiidae, Cucullaeidae // J. Hylleberg, R.N. Kilburn. Marine Molluscs of Vietnam. Annotations, Voucher Material, and Species in Need of Verification. Bangkok: Funny Publ. P. 147–154. (Phuket Marine Biological Center Special Publication. V. 28). Lynge H. 1909. The Danish expedition to Siam 1899–1900. IV. Marine Lamellibranchiata // Mémoires de l’Académie des Sciences et des Lettres de Danemark, 7 Série, Section des Sciences. V. 5, N 3. P. 1–299. Martynov A.V. 2002. The shell collection of J.H. Chemnitz in the Zoological Institute, St.-Petersburg // Ruthenica (Russian Malacological Journal). V. 12, N 1. P. 1–18. Matsumoto M., Hayami I. 2001. Molecular phylogenetics and taxonomic characters of the Anadarinae (Bivalvia) // Fossils. N 69. P. 25–34. [In Japanese]. Melvill J.C., Standen R. 1906. The Mollusca of the Persian Gulf, Gulf of Oman, and Arabian Sea, as evidenced mainly through the collections of Mr. F.W. Townsend, 1893–1906; with descriptions of new species // Proceedings of the Zoological Society of London for 1906. P. 783–848. Nagasawa J. 1960. On the shell form of the Japanese Recent and fossil Anadara granosa (L.) // Venus. V. 21, N 1. P. 92–96. [In Japanese]. Narasimham K.A. 1988a. Biology of the blood clam Anadara granosa (Linnaeus) in Kakinada Bay // Journal of the Marine Biological Association of India. V. 30, N 1–2. P. 137–150. Narasimham K.A. 1988b. Taxonomy of the blood clams Anadara (Tegillarca) granosa (Linnaeus, 1758) and A. (T.) rhombea (Born, 1780) // 119 Journal of the Marine Biological Association of India. V. 30, N 1–2. P. 200–205. Noda H. 1966. The Cenozoic Arcidae of Japan // Science Reports of the Tohoku University, Second Series (Geology). V. 38, N 1. P. 1–163. Noda H. 1979. Some Neogene arcids from the Philippines // Geology and Palaeontology of Southeast Asia. V. 20. P. 159–176. Noda H., Nakashima R. 2003. Geological and geographical distribution of molluscan bivalve Anadara granosa and its related species // B. Ratanasathien, S.L. Rieb, S. Chantraprasert (Eds.). 8th International Congress on Pacific Neogene Stratigraphy. Pacific Paleoenvironments and Their Evolution, Chiang Mai University, Thailand, 3–9 February 2003. Chiang Mai: Chiang Mai University. P. 102–110. Nomura S. 1933. Catalogue of the Tertiary and Quartery Mollusca from the Island of Taiwan (Formosa) in the Institute of Geology and Paleontology, Tohoku Imperial University, Sendai, Japan // Science Reports of the Tohoku Imperial University, Series 2 (Geology). V. 16, N 1. P. 1–108. Nyst H.-P. 1848. Tableau synoptique et synonymique des espèces vivantes et fossiles de la famille des arcacées, avec l’indication des dépots dans lesquels elles ont été recueillies // Mémoirs du Académie Royale de Belgique. T. 22. P. 1–79. [In French]. Occhipinti-Ambrogi A., Savini D. 2003. Biological invasions as a component of global change in stressed marine ecosystems // Marine Pollution Bulletin. V. 46, N 5. P. 542–551. Okutani T., Tagawa M., Horikawa H. 1988. Bivalves from Continental Shelf and Slope around Japan. Tokyo: Japan Fisheries Resource Conservation Association. 190 p. Oliver P.G. 1992. Bivalved Seashells of the Red Sea. Wiesbaden: Christa Hemmen and Nat. Mus. Wales. 330 p. Oliver P.G., Chesney H.C.G. 1994. Taxonomy of Arabian bivalves. Part 1. Arcoidea // Journal of Conchology. V. 35. P. 17–31. Oliver P.G., Cosel R., von. 1992. Taxonomy of tropical West African bivalves. IV. Arcidae // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. Series 4, Section A. T. 14, N 2. P. 293–381. Oostingh C.H. 1925. Report on a collection of Recent shells from Obi and Halmahera (Moluccas) // Communications from the Geological Institute of the Agricultural University, Wageningen. N. 9. P. 1–362. Philippi R.A. 1845. [Monograph of] Arca // Abbildungen und Beschreibungen neuer oder wenig gekannter Conchylien. 2 (1). S. 29–32. [October]. Philippi R.A. 1849. [Monograph of] Arca // Abbildungen und Beschreibungen neuer oder wenig gekannter Conchylien. 3 (6). S. 85–88. [October]. Poppe G.T., Goto Y. 1993. European Seashells. V. 2 (Scaphopoda, Bivalvia, Cephalopoda). Wiesbaden: Verlag Christa Hemmen. 221 p. Prashad B. 1932. The Lamellibranchia of the Siboga Expedition. Systematic Part. II. Pelecypoda (Exclusive of the Pectinidae). Leiden: E.J. Brill Ltd. 354 p. [Siboga-Expeditie 53c]. Reeve L.A. 1841. Conchologia Systematica, or Complete System of Conchology: in Which the Lepades and Conchiferous Mollusca are Described and Classified According to Their Natural Organization and Habits. London: Longman, etc. 195 p. Reeve L.A. 1843–1844. Monograph of the genus Arca // L.A. Reeve. Conchologia Iconica; or, Illustrations of the Shells of Molluscous Animals. Volume 2. London: Reeve, Brothers, etc. 17 pls. + unpaginated pages with text. [Pls. 1–2: December 1843; pls. 3–17: January–June 1844]. Rinaldi E. 1978. Su un esemplare teratologico di Scapharca inaequivalvis // Conchiglie (Milano). V. 14, N 7–8. P. 147–148. [In Italian]. Rinaldi E. 1994. Alcune considerazioni sulla validita del genere Scapharca Gray, 1847 // Bolletino Malacologico. V. 29, N 9–12. P. 227– 232. [In Italian]. Robba E., Di Geronimo I., Chaimanee N., Negri M.P., Sanfilippo R. 2002. Holocene and Recent shallow soft-bottom mollusks from the northern Gulf of Thailand: Bivalvia // Bolletino Malacologico. V. 38, N 5–8. P. 49–131. Satyamurti S.T. 1956. The Mollusca of Krusadai Island (in the Gulf of Manaar). II. – Scaphopoda, Pelecypoda and Cephalopoda // Bulletin of the Madras Government Museum, New Series, Natural History Section. V. 1, N 1, Pt. 7. P. 1–202. Scott P.H. 1994. Bivalve molluscs from the southeastern waters of Hong Kong // B. Morton (Ed.). The Malacofauna of Hong Kong and Southern China III: Proceedings of the Third International Workshop on the Malacofauna of Hong Kong and Southern China, Hong Kong, 13 April – 1 May 1992. Hong Kong: Hong Kong University Press. P. 55–100. 120 Scott P.H. 1995. Infaunal bivalves of the Gulf of Thailand // Festivus. V. 27, N 3. P. 33–51. Scott P.V. 2003. A taxonomic, distributional and bibliographic checklist of Hong Kong marine bivalve molluscs and research published on them from 1971–2000 // B. Morton (Ed.). Perspectives on Marine Environment Change in Hong Kong and Southern China, 1977–2001: Proceedings of an International Workshop Reunion Conference, Hong Kong, 21–26 October 2001. Hong Kong: Hong Kong University Press. P. 259–310. Shuto T. 1971. Neogene bivalves from Panay Island, the Philippines // Memoirs of the Faculty of Science, Kyushu University. Series D, Geology. V. 21, N 1. P. 1–73. Smith E.A. 1885. Report on the Lamellibranchiata collected by H.M.S. Challenger during during the years 1873–76 // Report on Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the Years 1873–76, Zoology. V. 13. P. 1–341. Starmühlner F. 1974. Beitrage zur Kenntnis der Mollusken-fauna im litoral von Sudindien und Ceylon // Journal of the Marine Biological Association of India. V. 16, N 1. P. 49–82. Stevenson S.E. 1972. Arcacea (Mollusca: Bivalvia) types in the British Museum (Natural History) // Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology). V. 24, N 3. P. 195–204. Swennen C., Moolenbeek R.G., Ruttanadakul N., Hobbelink H., Dekker H., Hajisamae S. 2001. The Molluscs of the Southern Gulf of Thailand. Bangkok: BRT, 210 p. Tsuchida E. 1995. Some molluscs collected by trawling net from Goa, southern India (2) // Chiribotan (Newsletter of the Malacological Society of Japan). V. 25, N 4. P. 101–107. [In Japanese]. Wang R., Zhang Q., Qu X., Cai Y., Zhang Y. 1988. Coloured Illustrations of Aquatic Mollusks in China. Hangzhou: Zhejiang Publishing House of Science and Technology. 255 p. [In Chinese]. Zenetos A., Gofas S., Russo G., Templado J. 2003. CIESM Atlas of Exotic Species in the Mediterranean. V. 3. Monaco: CIESM Publ. 376 p. 121 View publication stats