Lección 24.- Los Pseudocelomados. Definición y grupos comprendidos. Concepciones clásicas sobre la posición y relaciones filogenéticas de los pseudocelomados. Los Gastrotricos. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS (Ascos = saco, Helminto = gusano) 1. Esta compuesto por una serie de filos muy diversificados, con semejanzas filogenéticas verdaderamente notables, pero también con verdaderas diferencias. 2. Se caracterizan por presentar un PSEUDOCELE, es una cavidad similar al celoma, pero que no está revestida internamente de MESOTELIO. Es una cavidad sin revestimiento propio, que se extiende desde el tubo digestivo y la pared del cuerpo 3. Esta cavidad o Pseudocele puede provenir de: a. Puede representar RESTOS DEL BLASTOCELE de la blástula, y que se ha mantenido durante el desarrollo b. Puede representar un ESQUIZOCELE, ya que las larvas, en algunas etapas de desarrollo son macizas, y más tarde aparece un pseudocele como consecuencia de la separación de los órganos, este hueco se llena de líquido y aparece un esqueleto hidrostático, un esqueleto de soporte c. Hoy se cree que son CAVIDADES CELOMÁTICAS evolucionadas, son un celoma modificado, ya que en los Gastrotricos parece que existe un cierto epitelio (= Mesotelio) revistiendo el pseudocele. En Xiphinema index y X. americanorum, BLEVE ZACHEO et al. (1975) describen un epitelio de revestimiento de la capa muscular y del tubo digestivo, y GRIMALDI DE ZIO y MORONE DE LUCIA (1974) describen una auténtica membrana que envuelve a las gónadas en varias especies, concluyendo que los nematodos son celomados. Sin embargo, estas afirmaciones no han recibido confirmación posterior por otros autores, por lo que no han sido tenidas muy en cuenta entre los zoólogos. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS (Ascos = saco, Helminto = gusano) 4. Otra características de los Pseudocelomados es la EUTELIA, tienen un número de células constante y fijo, el aumento de tamaño del animal se hace por aumento del tamaño de las células, no crece el número. En muchas casos la Eutelia va ligada a una organización de tipo SINCITIAL, se pierde la separación entre células, pero los nucleos permanecen constantes 5. El Tubo Digestivo en Pseudocelomados es recto y polarizado, pero …. • Carecen de Aparato circulatorio, es el pseudocele en que cumple esta misión • Carecen de Órganos respiratorios diferenciados, respira por la pared del cuerpo • Cuando existe el Aparato Excretor es de tipo Plectonefridial 6. La segmentación recuerda la de tipo ESPIRAL, el desarrollo es estrictamente DETERMINADO FIGURA 144. Sección transversal del cuerpo de un priapúlido (tomado de WILLMER, 1990). FIGURA 143. Sección transversal del cuerpo de un gastrotrico (tomado de WILLMER, 1990). De forma tradicional, un subgrupo de animales pseudocelomados se han agrupado bajo la denominación de nematelmintos o, más recientemente, de asquelmintos; GROBBEN (1908, 1910) consideró como pseudocelomados a los rotíferos, kinorrincos, gastrotricos, nematodos, nematomorfos y acantocéfalos, considerándolos como clases del filo Aschelminthes. HYMAN (1951) retuvo en su clasificación el tronco de los asquelmintos, pero excluyendo a los acantocéfalos e incluyendo a los priapuloideos; acantocéfalos y endoproctos fueron considerados por HYMAN como filos independientes de animales pseudocelomados. Los loricíferos, descubiertos en 1983, son considerados por la mayoría de los autores como animales pseudocelomados, aunque como señala PECHENIK (2000), todavía no se ha determinado con certeza la naturaleza de su cavidad corporal. En esta asignatura, los grupos que se explican bajo el epígrafe correspondiente al modelo de organización pseudocelomado, serán los: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Gastrotricos Kinorrincos Loricíferos Priapúlidos. Nematodos. Nematomorfos. Rotíferos Acantocéfalos Endoproctos (Kamptozoos) Ciclióforos y Micrognatozoos Los Acantocéfalos poseen Pseudocele y Eutelia, por lo que se les ha emparentado con los Asquelmintos, pero como carecen de T.D. y las larvas suelen tener ganchos, también se les ha emparentado con los Platelmintos. Los Priapuloideos es un grupo muy pequeño, la Eutelia no está muy bien definida/marcada SHAPEERO (1961) describió núcleos asociados con la membrana de revestimiento y mesenterios que sostenían los órganos internos, con lo que este grupo fue entonces aceptado por algunos zoólogos como de carácter celomado; posteriormente, MALAKHOV (1980) demostró que no hay tal epitelio cubriendo a los músculos de la pared corporal y el tubo digestivo, por lo que han vuelto a ser considerados como pseudocelomados. Algunos autores, como RUPPERT y BARNES (1995) incluyen también a los Tardígrados dentro de este modelo, por presentar una cavidad que interpretan como pseudocelomática, eutelia, y tener semejanzas en la organización general del cuerpo con los rotíferos, aunque éstas pueden deberse a semejanzas en su modo de vida; en este proyecto los tardígrados se consideran como un grupo relacionado con la línea artropodiana. Además, en relación con los pseudocelomados se mencionan los recientemente descubiertos ciclióforos y micrognatozoos. ALGUNAS HIPÓTESIS DE PARENTESCO SUGERIDAS EN LOS ÚLTIMOS AÑOS PARA LOS DISTISNTOS GRUPOS DE PSEUDOCELOMADOS Acanthognatha (CAVALIER-SMITH, 1998) Rotifera + Acanthocephala + Gastrotricha + Gnathostomulida Cephalorhyncha (MALAKHOV, 1980; NIELSEN, 1995, 2001) ( = Scalidophora [LEMBURG, 1995]) Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera Cycloneuralia (NIELSEN, 1995, 2001) ( = Nemathelminthes s.s. [NEUHAUS, 1994; SCHMIDT-RHAESA, 1997]) Gastrotricha + Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera Ecdysozoa (AGUINALDO et al., 1997) Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera + Onychophora + Tardigrada + Arthropoda Gnathifera (AHLRICHS, 1995, 1997) Gnathostomulida + Rotifera + Acanthocephala Introverta (NIELSEN, 1995) ( = Cycloneuralia [sensu AHLRICHS, 1995]) Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera Monokonta (CAVALIER-SMITH, 1998) ( = Neotrichozoa [ZRZAVÝ et al., 1998]) Gastrotricha + Gnathostomulida Nematoida (SCHMIDT-RHAESA, 1996) Nematoda + Nematomorpha Nematozoa (ZRZAVÝ et al., 1998) Nematoda + Nematomorpha + Onychophora + Tardigrada + Arthropoda Platyzoa (CAVALIER-SMITH, 1998) Rotifera + Acanthocephala + Gastrotricha + Gnathostomulida + Platyhelminthes Syndermata (AHLRICHS, 1995, 1997; ZRZAVÝ et al., 1998) ( = Trochata [CAVALIER-SMITH, 1998]) Rotifera + Seison + Acanthocephala Con respecto a algunas de estas características, AX (2003) señala, por ejemplo, que en gastrotricos y algunos nematodos se ha demostrado que sí existe capacidad de regeneración, que en nematomorfos, priapúlidos, loricíferos y kinorrincos no existe eutelia, y que al menos en algunos nematodos el desarrollo no es en absoluto determinado. FIGURA 142. Esquematización de la sección transversal del cuerpo de un animal pseudocelomado (tomado de HICKMAN, ROBERTS y HICKMAN, 1990). FIGURA 144. Sección transversal del cuerpo de un priapúlido (tomado de WILLMER, 1990). FIGURA 143. Sección transversal del cuerpo de un gastrotrico (tomado de WILLMER, 1990). EL PSEUDOCELE, con el líquido que encierra, cumple una serie de funciones: actúa como esqueleto hidrostático y actúa como un sistema de transporte, ya que estos animales carecen de sistema circulatorio; los pseudocelomados son generalmente de pequeño tamaño y no puede asegurarse categóricamente si el factor esencial que ha actuado contra la presencia de un sistema circulatorio ha sido el tamaño o la eficacia del pseudocele para el transporte interno; por último, el pseudocele puede actuar, además, proporcionando un alojamiento a los órganos reproductores, siendo usado en ciertos grupos, incluso, como cámara incubadora. Al quedar aislado de la pared del cuerpo, el tubo digestivo carece (por lo general) de musculatura; es un tubo débil, formado en la mayor parte de su longitud por una capa única de epitelio columnar o cúbico, a través del cual los nutrientes son absorbidos directamente hasta el pseudocele; el hecho de que este tubo digestivo no presente divertículos para reducir las distancias de difusión de los nutrientes puede interpretarse como una prueba de la eficacia del pseudocele para el transporte interno. pb= cavidad primaria ecm= matriz extracelular mc= células musculares my= células mioepiteliales “pseudocelomado” “acelomado” ec= ectodermo ecm= matriz extracelular en= endodermo mc= células musculares me= mesodermo my= células mioepiteliales pb= cavidad primaria pe= peritoneo exclusivamente epitelial sb= cavidad secundaria (celoma) “celomado” “celomado” FIGURA 145. Modalidades de organización corporal en función de las cavidades corporales. A, organización compacta (acelomada), en la que la musculatura corporal está totalmente embebida en la matriz extracelular y no existe ningún tipo de cavidad (gnatostomúlidos, platelmintos, gastrotricos, muchos nematodos). B, organización con cavidad primaria (pseudoceloma), en la que existen cavidades entre ectodermo y endodermo, las cuales quedan delimitadas por matriz extracelular (priapuloideos, kinorrincos, algunos loricíferos, algunos nematodos, nematomorfos y endoproctos). C, organización con cavidad secundaria (celomados) en la que las cavidades quedan totalmente delimitadas por células mioepiteliales que constituyen un verdadero epitelio (las células presentan uniones de tipo adherens) (algunos anélidos, foronídeos, parte de los deuteróstomos). D, organización con cavidad secundaria (celomados) en la que la somatopleura es exclusivamente epitelial y la esplacnopleura es mioepitelial (algunos anélidos, equiuroideos, sipuncúlidos, y algunos equinodermos). ec= ectodermo, ecm= matriz extracelular, en= endodermo, mc= células musculares, me= mesodermo, my= células mioepiteliales, pb= cavidad primaria, pe= peritoneo exclusivamente epitelial, sb= cavidad secundaria (celoma) (modificado de AX, 1996). FIGURA 146. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos de pseudocelomados, según WILLMER (1990) (tomado del original). Tratamiento del grupo Muchos autores consideran los términos “asquelmintos” o “pseudocelomados” como denominaciones colectivas, sin significado taxonómico, de una agrupación de diferentes filos de animales con dudosas afinidades. Otros le otorgan categoría de superfilo. Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986), y como clases a los diferentes grupos subordinados. HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de filo, dentro de los pseudocelomados. MEGLITSCH (1978) los considera un superfilo. WILLMER (1990) los considera filos surgidos de forma independiente a partir de antecesores acelomados (FIGURA 146). RUPPERT y BARNES (1995) retienen la denominación colectiva “informal” de asquelmintos, tratando a cada grupo como un filo independiente. BRUSCA y BRUSCA (1990) también los consideran troncos independientes. CAVALIER-SMITH (1998) los considera polifiléticos y distribuye a los distintas grupos, con rango de clase, entre los filos nematelmintos (subreino ecdisozoos) y acantognatos (subreino platizoos). FIGURA 147. Posición de los asquelmintos y de los endoproctos en el esquema filogenético de los metazoos según NIELSEN (1995) (tomado del original). FIGURA 148. Izquierda, posición de los grupos tratados en este programa bajo el epígrafe de pseudocelomados, en el esquema filogenético de los metazoos según NIELSEN (2001). Derecha, relaciones filogenéticas y apomorfías de los cicloneurales (tomados de NIELSEN, 2001). FIGURA 149. Relaciones filogenéticas entre los nematelmintos (arriba) y los syndermata (abajo) según AX (2003) (tomados del original). A D B E C F FIGURA 150. Diferentes hipótesis de relaciones filogenéticas entre grupos de pseudocelomados y acelomados. A, NEUHAUS et al. (1996). B, WALLACE et al. (1995, 1996). C, LORENZEN (1985). D, HASZPRUNAR (1996b). E, NIELSEN (1995), NIELSEN et al. (1996). F, AHLRICHS (1995, 1997) (new group A= Micrognathozoa) (tomado de Giribet at al., 2000). FIGURA 151. Relaciones filogenéticas entre los triblásticos según Giribet at al., (2000) (tomado del original). El árbol es el resultado de un análisis combinado de caracteres morfológicos y moleculares (evidencia total). Los grupos marcados con asteriscos corresponden a los considerados en este proyecto bajo la denominación de pseudocelomados (faltan los loricíferos y micrognatozoos). * * * * * * * * * * En definitiva, la opinión mas extendida actualmente es que los tradicionales pseudocelomados constituyen una agrupación heterogénea de filos de animales (un grupo polifilético) (LORENZEN, 1985; WILLMER, 1990; BRUSCA y BRUSCA, 1990; WINNEPENNINCKX et al., 1995; NIELSEN, 1995, 2001; WALLACE et al., 1995, 1996; RUPPERT y BARNES, 1995; AGUINALDO et al., 1997; ZRZAVÝ et al., 1998; GIRIBET et al., 2000), y esa es la postura mantenida en esta asignatura. En este sentido, por consideraciones didácticas y de coordinación con la mayoría de los tratados y programas, a los distintos grupos de pseudocelomados se les otorga tratamiento de filos y se explicarán bajo el epígrafe común de “animales pseudocelomados”, con un sentido descriptivo aplicable a un modelo de organización, pero sin valor taxonómico, y se tratan a continuación de los animales acelomados. Enfoque de los pseudocelomados en el Programa Se dedican tres lecciones al estudio de los pseudocelomados. Se exponen en primer lugar las características generales de la organización pseudocelomada, en especial la naturaleza y función del pseudoceloma, destacando las diferencias o “novedades evolutivas” que presentan estos animales con respecto a los grupos de acelomados vistos anteriormente; se explican las restantes características (cutículas, eutelia, protonefridios, ausencia de circulatorio y respiratorio, etc.) consideradas “comunes” a todos estos grupos, y se presentan los filos que serán tratados bajo esta denominación, haciendo ver a los alumnos la controversia existente en lo relativo a sus relaciones filogenéticas. Se explican las características principales de los gastrotricos, kinorrincos, loricíferos y priapúlidos. Seguidamente se estudia en detalle el filo de los nematodos; se explican su organización corporal y funciones vitales (morfología externa, pared del cuerpo, locomoción, nutrición y digestivo, excreción y osmorregulación, sistema nervioso y órganos sensoriales, reproducción y desarrollo) y se dedica un apartado a resaltar la importancia económica de este grupo, por sus aspectos perjudiciales (zooparásitos y fitoparásitos, señalando algunas de las especies más importantes y exponiendo sus ciclos biológicos) y beneficiosos (como agentes de control de plagas de insectos o gasterópodos terrestres; como importantes componentes de la fauna del suelo que probablemente juegan un papel fundamental, aunque poco estudiado, en el reciclaje de nutrientes y energía en los ecosistemas edáficos; o como modelo de estudio, en el caso de Caenorhabditis elegans, de los mecanismos de regulación genética del desarrollo, en estudios de manipulación genética y terapia génica, etc.). Se finaliza esta segunda lección señalando las características anatómicas y biológicas más destacadas de los nematomorfos. En la tercera lección se estudian los rotíferos, acantocéfalos y kamptozoos, finalizando la misma con una breve mención de los recientemente descubiertos ciclióforos y micrognatozoos, y un sumario de las aportaciones biológicas de estos grupos, fundamentalmente el pseudoceloma y las ventajas adaptativas que conlleva (esqueleto hidrostático, sistema de transporte y almacenamiento, independencia de los órganos internos), y el tubo digestivo completo (plan corporal en forma de “tubo dentro de tubo”).