UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ PEDRO AUGUSTO HAUCK DA SILVA CERRADOS, CAMPOS E ARAUCÁRIAS: A TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS E O SIGNIFICADO PALEOGEOGRÁFICO DA PAISAGEM DO PARQUE ESTADUAL DE VILA VELHA, PONTA GROSSA - PARANÁ CURITIBA 2009 2 PEDRO AUGUSTO HAUCK DA SILVA CERRADOS, CAMPOS E ARAUCÁRIAS: A TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS E O SIGNIFICADO PALEOGEOGRÁFICO DA PAISAGEM DO PARQUE ESTADUAL DE VILA VELHA, PONTA GROSSA - PARANÁ Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Geografia, Área de concentração em Paisagem e Análise Ambiental, Departamento de Geografia, Setor das Ciências da Terra, Universidade Federal do Paraná , como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências Orientador: Prof. Dr. Everton Passos CURITIBA 2009 3 Catalogação na publicação Sirlei do Rocio Gdulla – CRB 9ª/985 Biblioteca de Ciências Humanas e Educação - UFPR Silva, Pedro Augusto Hauck da Cerrados, campos e araucárias: a teoria dos refúgios florestais e o significado paleogeográfico da paisagem do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa – Paraná / Pedro Augusto Hauck da Silva. – Curitiba, 2009. 146 f. Orientador: Everton Passos Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná. Setor de Ciências da Terra. Programa de Pós-Graduação em Geografia. 1. Paisagem – Paleogeografia - Ponta Grossa (PR). I. Titulo. II. Passos, Everton. CDD 551.7 4 "Aquele que cresceu nas montanhas pode viver durante anos na cidade, desenvolver um trabalho científico e enriquecedor de sua inteligência, mas o que não pode fazer é permanecer eternamente lá embaixo. Quando vê aparecer o sol entre as nuvens e sente o vento no rosto, sonha como uma criança com novas aventuras nas montanhas. Comigo acontece exatamente isso" Reinhold Messner 5 AGRADECIMENTOS Ao Prof. Dr. Everton Passos por ter aceitado o desafio de orientar esta dissertação. Ao Prof. Dr. Adler Guilherme Viadana que desde muito tempo me incentiva em estudar a Teoria dos Refúgios Florestais. Ao Prof. Dr. Aziz Nacib Ab’Sáber, um grande geógrafo e minha inspiração. Aos meus pais pelo apoio indispensável. Aos meus amigos, Hilton Benke, pela acolhida em Curitiba e ajuda nos términos desta dissertação. Ao Marcelo Brotto, companheiro de montanha e que me fez despertar o interesse pelas paisagens do Paraná. Ao Maximo Kausch e Isabel Suppé que em La Paz, Bolívia, me deram uma grande força com traduções e últimos ajustes. À Vivian Ribeiro, pela paciêcia e por suportar a distância. Ao grande Luiz Carlos Zem, secretário da Pós-Graduação sempre atencioso e prestativo. À CAPES, pelos auspícios prestados nesta pesquisa. 6 RESUMO Os Planaltos do Sul do Brasil são (eram) dotados de paisagens dominadas por florestas subtropicais onde a Araucária (Araucaria angustifolia) é a árvore mais abundante e que ocupa posição marcante nos estratos superiores das florestas. Em total oposição sucessional, há a existência de campos abertos que juntos formam um mosaico de ecossistemas que compõem o denominado domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias. A existência de vegetação campestre entremeados à florestas sempre despertou o interesse de naturalistas e pesquisadores, sendo que foi apenas com Reinhard Maack no século XX, que houve a primeira interpretação da origem desta paisagem tendo em vista os conhecimentos adquiridos das pesquisas de paleoclimas Quaternários. A temática paleoambiental adquiriu experiência e o acúmulo de conhecimentos levaram Ab’Sáber e Vanzolini a formular a Teoria dos Refúgios Florestais, um dos mais importantes corpos teóricos referentes aos mecanismos e padrões de distribuição das floras e faunas neotropicais ao término no período glacial. A Teoria dos Refúgios Florestais apresenta uma interpretação, integrando dados das geo e das biociências sobre como teriam evoluído as paisagem tendo em vista as grandes transformações ocorridos no clima do Quaternário. Estas interpretações foram estudadas em caráter de primeira aproximação, mas representam uma grande contribuição na ordem teórica e metodológica no tratamento das questões relacionadas com as excepcionalidades paisagísticas verificados no interior dos domínios morfoclimáticos. Este trabalho visa reconstruir a paisagem paleogeográfica do Pleistoceno Terminal da área do entorno da área do Parque Estadual de Vila Velha, uma das mais importantes unidades de conservação do domínio dos planaltos das Araucárias, que preserva atualmente um mostruário de ecossistemas típicos dos planaltos meridionais, seja de campos, quanto de florestas subtropicais, assim como também diversos indivíduos tidos como relictuais de paleoclimas mais secos que atuaram na região e que pertencem genéticamente ao domínio dos cerrados. Muito mais do que diagnosticar e classificar o tipo de paisagem existente no presente e no passado na região de Vila Velha, esta pesquisa se esforça em contribuir com os conhecimentos sobre a evolução do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias, analisando dados paleopalinógicos e propondo hipóteses sobre as origens das paisagens dos planaltos do Sul do Brasil. Palavras-chave: Evolução da paisagem, Teoria dos Refúgios, Vila Velha 7 ABSTRACT The Southern Brazilian highlands are composed by landscapes dominated by subtropical rain forests in which the Araucaria (Araucaria angustifolia) is the most common tree, occupying a predominant position in the upper strata of the regional forests. In total opposition to the ecological succession, open grasslands can be found. Together they form a mosaic of ecosystems that makes up the natural area known as the Morphoclimatic Domains of Araucárias Highlands. The existence of glassland vegetation merged with forest has often aroused naturalists and researchers’ interest. However, it was only in the 20th century that Reinhard Maack conceived the first interpretation of the landscape’s origin. His views were based on the knowledge acquired from paleoclimate researches on the quaternary. Important contributions were made to the palaeoenvironmental. This led A.N. Ab'Sáber and P.E. Vanzolini to formulate the Ice Age Forests Refuge Theory, one of the most important theoretical bodies concerning mechanisms and distribution patterns of neotropical floras and fauna at the end of the last glacial period. The Ice Age Forests Refuge Theory provides an interpretation that integrates both geoscience and bioscience data in order to explain how the landscape has evolved. The theory concerns the major climate changes occurred during the Quaternary. These interpretations are merely a first approach. However they represent a significant contribution to the theoretical framework as well as the methodology of investigation concerning the exceptional landscape found within the Morphoclimatic domains of landscapes. This work aims to reconstruct the palaeogeographical landscape of the latepleistocene of Vila Velha Park and its surroundings, one of the most important conservation areas of the Araucárias Highlands. Nowadays it preserves a sample of typical ecosystems of the southern highlands. These consist of grasslands and subtropical forests as well as vegetal species considered palaeoclimate relicts of the driest pleistocenic epochs and genetically descend from the central Brazilian Cerrado. More than an attempt to distinguish and classify Vila Velha’s present and past types of landscape, this research strives to contribute to the knowledge regarding the evolution of the Araucaria Highlands Morphoclimatic Area. The methodology consists of analyzing palaeopalinologic data and proposing hypothesis concerning the origins of Southern Brazilian Highlands landscape. Keywords: Landscape evolution, Ice Age Forest Refuges Theory, Vila Velha 8 ÍNDICES DE FOTOGRAFIAS: Imagem 1: Aparados da Serra, limite brusco entre o planalto e a planície Costeira São José dos Ausentes – RS. Foto do autor. ...................................................................................... 49 Imagem 2: Floresta Ombrófla Mista Aluvial e Capões de Obrófila Mista Montana nos altos da Serra Geral. Cambará do Sul – RS. Foto do autor. .............................................................. 53 Imagem 3: Detalhe dos seixos, com ângulos arestado, em uma linha de pedra localizada em Jundiaí-SP (HAUCK, 2005).................................................................................................. 60 Imagem 4: Linas de pedra em afloramento nas cercanias de São José dos Ausentes-RS. Na foto nota-se que o horizonte de seixos é o limite entre um paleo-solo, de um período anterior ao horizonte coluvial e o solo desenvolvido sob as condições climáticas atuais. Foto do autor. ................................................................................................................................... 61 Imagem 5: Floresta Ombrófila Mista em São Bento do Sapucaí, no alto da Mantiqueira. Foto do autor. .............................................................................................................................. 64 Imagem 6: Pinturas rupestres sugerindo a predação de animais da Megafauna em São Raimundo Nonanto-PI. Foto do autor. ................................................................................. 67 Imagem 7: Cactácea rupestre encontrada em abundância nas Guaritas de Caçapava do Sul– RS, Parodia ottonis, popilarmente chamado de “Cacto Bola”. É encontrado também em Vila Velha. Foto do autor. .................................................................................................... 70 Imagem 8: Indíviduo relictual de Mandacaru (Cereus jamacaru) no Parque Estadual da Lagoa Azul, em Campo Mourão – PR. Cactaceas e outras espécies xerófitas, mesmo consideradas pandêmicas) são encontradas com freqüência sobre afloramentos rochosos e solos rasos. O mesmo não ocorre na região dos Campos Gerais, onde geadas provocariam o congelamento do corpo carnoso dos indivíduos. Exceções ocorrem com espécies epífitas que se protegem na folhagem das árvores e com o Cacto Bola (Parodia ottonis) encontrada com tipicidade na região das Pradarias Mistas e que sua origem se remete ao domínio do Chaco. ....................................................................................................................................75 Imagem 9: Cerrado de Campo Mourão - PR. Foto do Autor..................................................75 Imagem 10: Relevo da Chapada dos Guimarães - MT, uma das áreas “core” dos cerrados. Observam-se na foto diversas fisionomias deste domínio de paisagem, a partir das drenagens, Veredas, campo limpo, Cerrado sensu stictu e cerradão. Há também cerrados rupestres sobre as rochas. Foto do autor............................................................................. 78 Imagem 11: Cerrado sensu strictu e rupestre em sítio de relevo ruiniforme na Chapada dos Guimarães – MT. Foto do autor. .......................................................................................... 81 Imagem 12: Índividuos adultos de A. angustifólia com copas em formato umbeliforme em Urubici– SC. Foto do autor.....................................................................................................91 Imagem 13: Planalto de Vila Velha. Foto do autor. ............................................................ 101 9 Imagem 14: A “Taça”, símbolo do PEVV............................................................................ 101 Imagem 15: Feições de erosão por água nas paredes da escarpa do Platô de Vila Velha. Na foto observa-se também algumas juntas poligonais e a resistência diferencial do arenito no topo do afloramento. .......................................................................................................... 102 Imagem 16: Campo seco já com muitos arbustos no interior de Vila Velha. Foto do autor. 106 Imagem 17: Campos úmidos na esquerda e secos na direita em Vila Velha. Foto do autor. .......................................................................................................................................... 108 Imagem 18: Barbatimão em Vila Velha. Foto do autor ....................................................... 109 Imagem 19: Floresta Ombrófila Mista Montana no interior do PEVV.................................. 111 Imagem 20: Eriocaulon/Paepalanthus, espécie típica de cerrado e presente em Vila Velha, tanto no Pleistoceno quanto na atualidade. Na foto um indivíduo desta espécie no Parque Nacional da Serra do Cipó – MG. Foto do autor. ............................................................... 117 10 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1: Mapa dos domínios morfoclimáticos do Brasil (AB’SÁBER, 1977a) ..................................... 45 Figura 2: Perfil esquemático destacando a estrutura de um segmento de Floresta Ombrófila Mista no município de Irati - PR, com predominância de Araucaria, Ocotea, Cedrela, Casearia, Sloanea, Podocarpus, Campomanesia, Ilex e Capsicodendron (RODERJAN, et. all.2002) ............................... 51 Figura 3: Condições climáticas atuais e pleistocênicas na América do Sul. (VIADANA 2002) adaptado de Fairbrige (197?) ................................................................................................................................ 56 Figura 4: Configuração dos paleoespaços fitogeográficos da América do Sul durante o último máximo glacial (AB’SÁBER, 1977b). .................................................................................................................. 57 Figura 5: Ecótono de cerrado de acordo com Coutinho (1982) ............................................................ 83 Figura 6: Mapa de localização do Parque Estadual de Vila Velha (MELLO ett. all. 2007) ................... 93 Figura 7: Mapa geológico regional da área do entorno do PEVV. 1: Embasamento proterozóico; 2: Formação Furnas (D); 3: Formação Ponta Grossa (D); 4: Grupo Itararé (C-P); Sedimentos da Bacia de Curitiba (T); 6: Diques de Diabásio do Magmatismo Serra Geral (K); 7: Principais Falhamentos; 8: Localização do PEVV; 9 Áreas urbanas; 10: Posição da Figura 8. (MELO et. all. 2004)..................... 96 Figura 8: Seção esquemática que mostra a relação do PEVV com a estrutura geológica regional. 1: Embasamento proterozóico; 2) Formação Furnas (D); 3: Formação Ponta Grossa (D); 4: Grupo Itararé (c-P); 5: Diques de diabásio do Magmatismo Serra Geral (K); PG: Arco de Ponta Grossa; ED: Escarpa Devoniana; VV: PEVV; TI: Rio Tibagi (MELO et. all. 2004). ................................................................. 96 Figura 9: Seção geomorfológica-estrutural N-S do planalto residual de Vila Velha. 1: Formação Furnas (D); 2: Formação Ponta Grossa (D); 3: Arenitos basais do Grupo Itararé (C-P); 4: Folhelhos e argilitos (C-P); 5: ritmitos (C-P); 6: arenitos com níveis conglomeráticos (C-P); Arenito Vila Velha (CP); 8: diques de diabásio (MELO & COIMBRA, 1999). ......................................................................... 97 Figura 10: Diagrama polínico da região de Tibagi (BEHLING 1997b) ................................................ 121 Figura 11: Diagrama polínico do Morro do Itapeva, Serra da Mantiqueira – SP (BEHLING, 1997a) . 129 11 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 13 2. OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 18 3. METODOLOGIA.............................................................................................................................. 19 4. JUSTIFICATIVAS.............................................................................................................................. 24 5. O ESTUDO DAS PAISAGENS: UMA EVOLUÇÃO HISTÓRICA E CONCEITUAL. .................................. 26 6. PAISAGEM: CONCEITOS E CLASSIFICAÇÃO .................................................................................... 35 6.1. Classificação de Paisagens no Brasil .......................................................................................... 38 7. O DOMIÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS..............................................................................46 8. TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS E O ÚLTIMO QUADRO DE GRANDES TRANSFORMAÇÕES NAS PAISAGENS. ........................................................................................................................................... 55 8.1. REVISÃO SOBRE A ORIGEM DAS LINHAS DE PEDRA. ............................................................. 58 8.2. CONFIGURAÇÃO PALEOGEOGRÁFICA DO BRASIL DURANTE O PLEISTOCENO TERMINAL ... 61 8.3. A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA..................................................................... 65 8.4. A RETOMADA DA TROPICALIDADE NO HOLOCENO E A EVOLUÇÃO DOS QUADROS PAISAGÍSTICOS ATUAIS ..................................................................................................................... 69 8.5. 9. PAISAGENS DE EXCEÇÃO: REFÚGIOS, REDUTOS, RELICTOS E ENCLAVES. ............................ 72 O DOMÍNIO DO PLANALTO DAS ARAUCÁRIAS: PAISAGENS DE EXCEÇÃO .................................... 75 9.1. FISIONOMIA E GENÉTICA DOS CERRADOS ............................................................................ 78 9.2. ECOLOGIA DAS ARAUCÁRIAS ................................................................................................ 87 10. A PAISAGEM DE VILA VELHA ..................................................................................................... 92 10.1. GEOLOGIA REGIONAL ............................................................................................................... 93 10.2. GEOMORFOLOGIA DE VILA VELHA. ................................................................................... 97 10.3. FITOGEOGRAFIA .............................................................................................................. 104 10.3.1. Vegetação Campestre ................................................................................................. 105 10.3.1.1. Campos Secos: ......................................................................................................... 106 10.3.1.2. Vegetação Rupestre ................................................................................................ 107 12 10.3.1.3. Campos úmidos. ...................................................................................................... 107 10.3.1.4. Campos cerrados ..................................................................................................... 108 10.3.2. Formações Florestais................................................................................................... 110 10.3.2.1. Floresta Ombrófila Mista Montana (FOMM) .......................................................... 110 10.3.2.2. Floresta Ombrófila Mista Aluvial (FOMA). .............................................................. 112 11. HISTÓRIA PALEOECOLÓGICA DO DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS AO TÉRMINO DO PLEISTOCENO. ............................................................................................................................... 113 11.1. EVOLUÇÃO DAS FLORESTAS OMBRÓFILAS MISTAS NOS CAMPOS GERAIS ATRAVÉS DAS ANÁLISES PALEOPALINOLÓGICAS ................................................................................................... 122 11.2. SUCESSÃO DE FLORESTAS SOBRE OS CAMPOS NOS PLANALTOS MERIDIONAIS ............ 122 11.3. REFÚGIOS E REDUTOS DO NORTE E OESTE DO PARANÁ ................................................ 123 11.4. EXPANSÃO DAS FLORESTAS DE ARAUCÁRIA PARA SERRAS E PLANALTOS DO SUDESTE. 125 12. CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................................................... 130 13. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................... 137 14. ANEXOS ................................................................................................................................... 146 13 1. INTRODUÇÃO As paisagens são objeto de estudo geográfico desde a época dos viajantes naturalistas do século XIX. Foram com as expedições de Alexander Von Humboldt pela América do Sul, que elas foram se transformando em objeto de estudo científico e daí surgir a Geografia Moderna (Lourenço, 2005). Um dos primeiros parâmetros que serviu para o estudo científico de paisagens foi a noção de homogeneidade e heterogeneidade da natureza (PASSOS, 2003). Foi através destas diferenciações que foi possível estabelecer os primeiros subsídios para a elaboração de uma classificação delas (Lourenço, op cit.). A experiência geográfica na descrição e classificação de paisagens sofreu grandes transformações, já que este objeto de estudo atravessou séculos e durante este tempo, a visão que a sociedade atual tem da natureza sofreu grandes mudanças. É natural que existam muitos conceitos sobre este objeto e como elas são classificadas. O estudo atual contempla o reconhecimento das paisagens brasileiras no conceito proposto por Ab’Sáber, por domínios morfoclimáticos (1977a. 2003). Tal classificação é uma interpretação da espacialidade e homogeneidade da natureza numa visão fisiológica dos Geossistemas (AB’SÁBER, 2003). Nesta visão geográfica de classificação, o Brasil contempla seis domínios de Natureza de grande dimensão espacial onde se verificam relações morfopedológicas, botânicas e climáticas. Estes evoluíram sobre uma área nuclear de máxima tipicidade de onde é original o material genético das floras adaptadas às condições fisiográficas condizentes (AB’SÁBER, op.cit.). Sob esta perspectiva, com um período de estabilidade em um espaço de tempo geológico, as relações geoecológicas vigentes tendem a selecionar alguns elementos bióticos que passam a se repetir com freqüência e tipicidade em uma área espacial mais abrangente, comportando um domínio de paisagem, que é, de acordo com Ab’Sáber: 14 Um conjunto espacial de certa grandeza territorial – de centenas de milhares a milhões de quilômetros quadrados de área – onde haja um esquema coerente de feições de relevo, tipos de solo, formas de vegetação e condições climático-hidrológicas. Tais domínios espaciais, de feições paisagísticas e ecológicas integradas, ocorrem em uma espécie de área principal, de certa dimensão e arranjo, em que as condições fisiográficas e biogeográficas formam um complexo relativamente homogêneo e extensivo (AB´SÁBER, 2003, pg. 11-12). Os domínios de paisagem do Brasil apresentam feições de caráter subregional que se comportam como “fácies” no interior dos domínios e eventuais “enclaves” de paisagens exóticas que são redutos vegetacionais relacionados com outros domínios adjacentes. A documentação paleontológica, paleobotânica, palinológica e a interpretação de indicadores ambientais evidenciam que nem sempre, no decorrer do Quaternário, os domínios de natureza tiveram as mesmas feições geobotânicas e a mesma distribuição do que aquela apresentada ao início da colonização portuguesa no Brasil (AB’SÁBER 1977b; BIGARELLA, 1964; BIGARELLA et.all. 1975; CAILLEUX & TRICART, 1962; VIADANA 2000). Tais evidências são de um passado recente mais frio e mais seco que influenciou na retração e expansão da cobertura vegetal dos domínios morfoclimáticos. Estas foram estudadas na década de 1960 e 1970 e a reunião dos conhecimentos acumulados destes estudos gerou subsídios importantes para a formulação da Teoria dos Refúgios Florestais por Ab’Sáber, Haffer, Prance e Vanzolini (AB’SÁBER, 1992; HAFFER &PRANCE, 2002, VANZOLINI, 1992; VIADANA op.ct.). A Teoria dos Refúgios Florestais permaneceu segundo Ab’Sáber (op.cit) como o mais importante paradigma sobre os padrões de distribuição das Floras e Faunas da América do Sul Neotropical na integração de conhecimentos geo e biocientíficos. De Acordo com Haffer&Prance (op.cit. pg. 186): A Teoria dos Refúgios propõe que as mudanças na vegetação seguiram reversões climáticas em virtude dos ciclos Milankovic durante algum período da História da Terra, causando a fragmentação dos centros de origem das espécies e o isolamento de uma parte das respectivas biotas em refúgios ecológicos separados entre si, onde populações de espécies 1 se 15 extinguiram, 2 sobreviveram sem alteração, ou 3 se diferenciaram-se em nível de espécie e subespécie. Ao contrário de Viadana (2000) que atribui uma temporalidade mais definida para a Teoria dos Refúgios durante o Pleistoceno Terminal/ Holoceno, Haffer&Prance (op.cit) sugerem que a teoria se aplica também à diferenciação biótica que ocorreu durante todo o Cenozóico, quando os ciclos de Milankovic causaram oscilações no nível do mar, alterações rítmicas nas fácies de estratos geológicos e mudanças climático-vegetacionais nos continentes, das palavras de Erhart (1966), períodos resistásicos, que segundo Bigarella et. all. (2003) foram os ambientes responsáveis pelos processos morfogenéticos. De acordo com Haffer&Prance (op.cit. pg. 186): “Há evidências de que muitas espécies que ainda existem já haviam se isolado durante o Plioceno, quando podem ter originado, no decorrer do Terciário, refúgios florestais”. Os planaltos meridionais do Brasil são marcadamente dotados de influências de processos morfogenéticos na origem de seu relevo, com superfícies aplainadas bastante dissecadas, mas com grande influência estrutural na sustentação do relevo. Sua cobertura vegetal é dotada de fácies de paisagens muito distintas, comportando florestas subtropicais com estágios desenvolvidos de sucessão ecológica onde predominam as Araucárias (Araucaria angustifolia). No mesmo plano, há a ocorrência de formações abertas de campos sem presença de arbóreos o que indicam estágios primários de sucessão. A total oposição entre as fácies fitogeográficas do domínio morfoclimático dos Planaltos das Araucárias é objeto de estudo desde épocas dos geógrafos viajantes, e esta diferenciação já foi sentida por Saint Hilaire no século XIX. Esses campos constituem inegavelmente uma das mais belas regiões que já percorri desde que cheguei à América; suas terras são menos planas e não se tornam tão monótonas como nossas planícies de Beauce. [...] Até onde a vista pode alcançar, descortinam-se extensas paisagens, pequenos capões onde sobressai a valiosa e imponente Araucária surgem aqui e ali nas baixadas, o tom carregado de suas folhagens contrastando com o verde claro e viçoso do capinzal. (PEREIRA &IEGELSKI pg. 52) 16 No entanto, foi somente com Maack (AB’SÁBER, 1981a) que a vegetação do sul do Brasil foi estudada sob a ótica evolucionista tendo em conta os conhecimentos adquiridos no exterior sobre as glaciações pleistocênicas. Maack concentrou seus esforços no Estado do Paraná e em 1950 publicou o mais importante documento cartográfico sobre a vegetação no Estado, o Mapa Fitogeográfico do Estado do Paraná na escala 1:750.000. Tal documento é o mais importante registro da vegetação natural do Paraná, tendo em vista que seu autor viajou por todo o Estado antes da substituição da vegetação original pela agricultura e pastagem que destruiu a originalidade das paisagens. Além de testemunhar as alterações da natureza no Estado, Maack foi capaz de teorizar as origens da vegetação original do domínio das Araucárias, atribuindo às alterações climáticas do Quaternário um papel de suma importância para explicar a total oposição das fácies de paisagens florestais e abertas (MAACK, 1981, pg. 200): Estas associações florísticas naturais, existentes até há poucos decênios, desenvolveram-se somente a partir do Pleistoceno. Dos estudos geológicos dos depósitos quaternários antigos e dos perfis de solos, conclui-se que a mata se alastrou sobre os solos semi-áridos de estepes, partindo dos vales dos rios, de suas cabeceiras e dos declives das escarpas. Assim, as estepes de gramíneas baixas e de arbustos constituíram a cobertura primária e mais antiga do Paraná, sendo a mata a formação secundária mais recente. Numa época ainda indeterminada do Quaternário antigo, com o término da glaciação nas latitudes altas e médias, o clima predominante de estepes periodicamente seco foi substituído por um período pluvial com clima constantemente úmido e precipitações distribuídas por todos os meses do ano. Tal interpretação corrobora com o significado da Teoria dos Refúgios, ainda que tenha sido elaborada antes da proposição de tal teoria. Maack (op.cit.) ainda tece observações sobre o avanço de florestas sobre os campos nos anos de 1930, contribuindo com a hipótese de que as paisagens meridionais do Brasil ainda não haviam atingido um estágio de clímax, estando ainda em evolução antes da alteração humana: 17 Em 1930, ainda era possível observar o avanço das matas a partir de isolados capões de cabeceiras nas regiões, onde o equilíbrio natural não foi perturbado pela queima de roças ou queima regular dos campos. Este fenômeno ocorria principalmente na zona limítrofe da mata com os Campos Gerais (Maack, 1981, pg.200). O Parque Estadual de Vila Velha, situado no município de Ponta Grossa, no Segundo Planalto do Paraná, está contextualizado pelas paisagens dos Campos Gerais, onde fácies abertas transacionam bruscamente com florestas subtropicais típicas do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias. Entretanto, o parque de Vila Velha abriga também um excepcional mostruário de topografias ruiniformes (MELO et. all. 2002) que são heranças de processos geológicos e geomorfológicos que se enquadram na categoria de uma “Paisagem de Exceção”. De acordo com Ab’Sáber (1977c). O sítio de Vila Velha, devido sua excepcionalidade paisagística, ainda comporta fitofisionomias que não são típicas dos planaltos meridionais do Brasil, com a presença de elementos anômalos ao domínio das Araucárias que são considerados como rélictos de um clima anterior ao atual. Estas fisionomias são suportadas pela excepcional morfologia do relevo, nas palavras de Ab’Sáber (1977c, pg. 2): [...] Trata-se de formas de relevo que pressupõem uma convergência de variáveis que responde pela elaboração das paisagens de tipo banal, de maior grau de monotonia e generalidade, extensivas a grandes tratos do espaço de uma região natural qualquer. Este trabalho se propõe em fazer um esforço no reconhecimento da paisagem de exceção existente no Parque Estadual de Vila Velha e também reunir os conhecimentos adquiridos durante meio século de pesquisas sobre a evolução do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias apoiado em evidências indiretas, como a interpretação de paisagens relictuais com redutos de cerrado, relictos de cactáceas, linhas de pedras, como também diretas, como os estudos palinológicos com datações em radio carbono. 18 2. OBJETIVOS Este trabalho pretende reunir os conhecimentos sobre a evolução das paisagens meridionais do Brasil interpretando as origens da paisagem excepcional do Parque Estadual de Vila Velha no Primeiro Planalto do Paraná. Tendo em vista este embasamento teórico conceitual sobre a evolução das paisagens neotropicais brasileiras. Admite-se que os objetivos deste trabalho são: • Reunir os conhecimentos sobre as paisagens dos Planaltos do Sul do Brasil. • Revisar os conhecimentos sobre a Teoria dos Refúgios Florestais e sobre a evolução fitogeográfica do domínio morfoclimático dos Planaltos das Araucárias. • Interpretar as origens da paisagem do Parque Estadual de Vila Velha, relacionando-a com o modelado proposto na Teoria dos Refúgios e embasado nos indícios paleopalinológicos de regiões próximas. • Verificar os dados palinológicos existentes para compreender a retração Florestas de Araucária no Sul e a expansão no Sudeste. • Analisar a influência de cerrados na genética dos campos subtropicais • Propôr hipótese aproximativa sobre refúgios de longa data que poderiam ter se estabelecido em Vila Velha. • Verificar a importância que a paisagem de Vila Velha tem estudos evolutivos que possam demonstrar a origem genética não somente dos campos subtropicais, mas também das florestas de araucárias brasileira. 19 3. METODOLOGIA Todas as ciências se caracterizam pela utilização de métodos científicos. Lakatos & Marconi (1991), definem que a finalidade da atividade científica é a obtenção da verdade através da comprovação de hipóteses, que, por sua vez, são pontes entre a observação da realidade e a teoria científica, que explica a realidade. De acordo com os autores, o método é o meio empregado para que uma pesquisa atinja sua finalidade (LAKATOS & MARCONI, ibdem, pg. 40-41): O método é o conjunto das atividades sistemáticas e racionais que, com maior segurança e economia permite alcançar o objetivo – conhecimentos válidos e verdadeiros -, traçando o caminho a ser seguido, detectando erros e auxiliando as decisões do cientista. Antes da colonização branca, o Estado do Paraná comportava em boa parte de seus planaltos interiores formações florestais subtropicais densas de Araucárias. Ao mesmo tempo, em regiões do Terceiro Planalto abaixo da cota dos 800 metros de altitude, nas bacias dos grandes rios, Ivaí, Tibagi e Iguaçu, haviam formações de florestas estacionais em avançado estágio de sucessão ecológica. No Litoral e Serra do Mar existiam florestas ombrófilas densas e formações litorâneas. Estas formações florestais existiam ao lado de outras formações mais abertas, como manchas de cerrados e campos limpos (MAACK, 1950; RODERJAN et. all. 2002). Tendo como ponto de partida as hipóteses aventadas pela Teoria dos Refúgios Florestais (AB’SÁBER, 1992), é possível definir quais serão os procedimentos, as técnicas e os processos empregados necessários para atingir os objetivos propostos. A chamada Teoria dos Refúgios Florestais é um dos paradigmas mais contundentes e aceitos nos estudos paleogeográficos do Quaternário. Tal teoria tem se consolidado como o mais importante corpo de idéias referentes aos mecanismos e padrões de distribuição de floras e faunas da América tropical. Ela tem um enfoque multidisciplinar integrando conhecimentos bio e geocientíficos, ainda que necessite 20 de alguns ajustes em escalas mais localizadas, como bem reconhecido por Ab’Sáber (1977b). De acordo com tal teoria, o período geológico compreendido pelo Pleistocêno Terminal foi marcado pelo período glaciar denominado de Würm Wisconsin, que na América do Sul tropical respondeu pela atenuação das temperaturas médias e da umidade, fazendo retrair a vegetação higrófila em detrimento de vegetação xerófita que nos planaltos sulinos teria influenciado na retração de florestas de Araucária em oposição ao avanço de vegetação campestre. Mais do que admitir estas mudanças geoecológicas, é preciso analisar a recomposição da vegetação florestal úmida com o término deste período e retomada de calor e umidade e a influência deste evento na composição dos mosaicos de ecossistemas existentes no interior do domínio morfoclimático dos Planaltos das Araucárias. Além destas hipóteses, é preciso salientar que de acordo com Haffer&Prance (2002), durante todo o Pleistocêno houveram flutuações climáticas e que os fenômenos de expansão e retração de vegetação de acordo com o clima, como a que deu entre o Pleistocêno Terminal/Holoceno também teriam ocorrido em períodos pretéritos, de forma que paisagens de exceção atuais poderiam ter sido refúgios de longa data em períodos anteriores ao último máximo glaciar. A partir desta importante hipótese, pode-se admitir que há mosaicos de paisagens, que comportam os atuais domínios, que são mais antigos que outros e que estes foram rearranjados ao longo do tempo, ao ponto que são regiões fitogeográficas de dispersão de espécies que mais tarde se rearranjaram indo a compor um domínio mais jovem e com uma taxa de endemismo pequena, mas que por sua tipicidade e dimensão espacial conformam um “core”, nas palavras de Ab’Sáber (2003). Como reconhecidamente Vila Velha é um importante sitio de exceção. Este trabalho prevê a hipótese de que nesta região teria atuado um refúgio de cerrado de longa data e que este tipo vegetacional colocado em estágio final de desaparecimento no Estado do Paraná por questões de clímax climático, teria 21 exercido uma grande importância na composição genética dos campos e também nas florestas subtropicais dos planaltos sulinos. Em um primeiro momento foi necessário realizar uma vasta revisão bibliográfica, primeiro para delimitar qual o conceito de paisagem será utilizado no trabalho, tendo em vista a multidisciplinaridade do tema e depois para reunir os trabalhos já publicados sobre a temática nas diversas áreas das ciências naturais: Geomorfologia, Paleogeografia, Climatologia, Botânica e Biogeografia. Tendo agrupado as experiências já produzidas sobre o tema, foi necessário então realizar uma interpretação sobre estes dados tendo como o arcabouço metodológico, a proposta de Ab’Sáber (1969c), em que se valoriza a observação e a correlação de eventos, considerando a paisagem como um todo, extraindo as informações sistemáticas da estrutura delas e entendendo os processos morfodinâmicos e pedogenéticos para bem entender a fisiologia das ditas paisagens. Neste processo valoriza-se o método interpretativo que de acordo com VIADANA (2000, pg. 6): “Capacitam o pesquisador a assimilar e explicar os fatos ou fenômenos inerentes aos seus estudos – no espaço e tempo indissociáveis- sem prejuízos para a observação, reflexão e experimentação de sua atividade como cientista”. O confrontamento de estudos de caso, que são dados factuais da evolução dos quadros de natureza, conduzidos com a experiência empírica realizada em campo no reconhecimento das feições paisagísticas, indicadores dos padrões de distribuição dos componentes integrantes das paisagens, induziram o pesquisador na sugestão de novas hipóteses e também aceitação de outras hipóteses anteriormente sugerida, fortalecendo e refutando nuances de certos paradigmas. Dentre os conhecimentos biocientíficos mais importantes acerca da composição das paisagens do Brasil meridional durante o Quaternário estão os trabalhos palinológicos de Behling (BEHLING, 1997, 1998, 2002; BEHLING & PILLAR, 2007, BEHLING et; all. 2003, 2004). Estes trabalhos são dados preciosos que nos permitem saber quais eram os indivíduos vegetais que habitavam a região fitogeográfica do atual “core” do domínio das Araucárias no passado e permite 22 também elucidar outras questões, como qual era o tipo de clima que estes indivíduos estavam condicionados, quando eles viveram e como se deram as mudanças nas paisagens até chegarmos aos tempos históricos. Os conhecimentos geocientíficos que permeiam a discussão que dará suporte à idéia paleoambiental da região do Parque de Vila Velha, é o importante conhecimento conceitual de paradigmas geomorfológicos acerca da evolução do relevo (ABREU, 1983; AB’SÁBER, 1998; ALMEIDA&CARNEIRO, 1998; MELO et. all, 2002; BIGARELLA et. all. 2003): As teorias de pediplanação, regressão paralela de vertentes, coluviação e pedimentação, base para a compreensão das paleosuperfícies de erosão e da evolução do relevo ruiniforme de Vila Velha e dos planaltos interiores do Paraná. Com esta fundamentação epistemológica explicitada, o presente estudo necessitará o emprego de um conjunto de técnicas a permitir a constatação das evidências sobre retração das florestas de Araucária e expansão dos campos limpos em um espaço de tempo entre 18.000 e 5.000 anos antes do presente, assim como também a constituição das paisagens atuais onde há relictos de indivíduos típicos de cerrados e florestas estacionais. Evidências estas indiretas que reforçam os dados paleobotânicos e palinológicos das antigas paisagens, tendo em vista que estas evidências diretas necessitam estar de acordo com inúmeros elementos que atuam de maneira integrada e que muitas vezes suas interpretações sozinhas conduzem o pesquisador à meias verdades e ao erro. Dentre as técnicas empregadas, pode-se citar: • Avaliação qualitativa da vegetação do Parque de Vila Velha visando o reconhecimento das fitofisionomias de paisagem da região. Estas fitofisionomias se comportam como Geótopos na classificação de Bertrand (1972), representam capões de Araucária, campos e macegas, que são campos com estágios de sucessão um pouco mais avançados. • Avaliação da estrutura ecológica das fitofisionomias de paisagem. Análise da composição florística (RITTER 2008) e suporte edáfico. 23 • Constatação direta em trabalho de campo de linhas de pedras (Stone lines) dispostos em afloramentos naturais ao longo da região do entorno e do Parque de Vila Velha e em regiões que ocorram campos naturais no domínio das Araucárias. Tais linhas de pedra são paleopavimentos detríticos, indicadores de paleoclimas mais secos com regime pluvial torrencial, onde a vegetação aberta permitia que a coluviação acomodasse em faixas horizontais, seixos com facetas e arestas irregulares que demonstram o tipo de transporte que se sucedeu. • Observação direta de espécies vegetais que ocorrem de maneira parodoxal com as condições climáticas atuais, tais como cactáceas, bromélias de chão e reconhecidas espécies arbóreas e arbustivas pioneiras de cerrado, assim como linhas de pedra e outros indicadores de um clima mais seco que tenha atuado em um passado recente. • Interpretação dos dados palinológicos de Behling (1997, 1998, 2002), Behling & Pillar (2007) e Behling et. all. (2004) sobre os campos Gerais do Paraná e outras regiões do domínio do Planalto das Araucárias. Estes dados, apesar de representarem evidências diretas, com datações, sobre os indivíduos vegetais que habitavam a região no passado, necessitam de interpretação, pois se analisadas sem integrar os conhecimentos geocientíficos são passíveis de erros, pois cada tipo de pólen tem diferentes resistências à decomposição e dispersão o que pode levar a interpretar que locais onde haviam florestas sejam interpretadas como áreas estéreis e locais onde havia vegetação aberta como floresta. As informações obtidas no campo à respeito da estrutura e organização da paisagem, tal como vegetação e relevo mencionados, foram registradas através de fotografias locais. 24 4. JUSTIFICATIVAS No Brasil já haviam estudos evolutivos bem consolidados, principalmente referente à geomorfologia histórica, levadas a cabo principalmente por Washburn, Jean Tricart, Rego, Silveira, Penteado, Freitas e De Martonne antes dos anos 1950. O conhecimento sobre a geomorfologia genética, entretanto, teve seu ápice na década de 1960. Com as contribuições de Ab’Sáber, Bigarella e Almeida que foram bastante conclusivas deixando somente algumas dúvidas enquanto à idade dos eventos por eles estudados (VITTE, 2008). Estes estudos tinham como base a noção de que a “paisagem” não é estática e que está em continua evolução. Com os conhecimentos acumulados em trinta anos de pesquisas, pôde-se ter a noção de que na elaboração do relevo brasileiro durante o Cenozóico (últimos 65,5 m.a), fazes harmônicas de equilíbrio entre a morfogênese, pedogênese e desenvolvimento biológico alternaram-se com fases de retração da biomassa, retrabalhando o relevo com a quebra do equilíbrio geoecológico culminado em fases de erosão. Para estes processos, chama-se de biostasia a época de harmonia ambiental e resistasia à época de desintegração ecológica, utilizando a nomenclatura proposta pelo geólogo francês Henri Erhart (ERHARDT, 1966). É a partir então do começo do Cenozóico que se pode pensar numa mudança na escala de tempo nos estudos sobre a evolução da Terra. Deixa-se de lado uma escala Geológica e parte-se para uma escala Fisiográfica (AB’SÁBER, 1969b). Partindo desta escala é possível fazer um esforço na compreensão da evolução fitogeográfica das paisagens o que inclui uma tentativa de reconstituir as paleopaisagens e aventar os caminhos de sua evolução. Nesta perspectiva é possível relacionar os eventos que deram origem aos macro-compartimentos e províncias de relevo do Brasil com a origem e evolução dos domínios morfoclimáticos. Valendo-se dos conhecimentos sobre a última fase de maior transformação das paisagens, com um acervo de dados palinológicos mais preservados, os da 25 época da glaciação de Würm-Wisconsin que é a transição entre o Pleistoceno e o Holoceno, tem-se um ponto de partida para os estudos paleogeográficos que culminaram na configuração atual das paisagens. Este conhecimento está reunido no consolidado paradigma da Teoria dos Refúgios Florestais (AB’SÁBER, 1992; VIADANA, 2000). Sendo assim, esta teoria explica as razões para a megabiodiversidade das paisagens brasileiras, assim como também explica os motivos para o desaparecimento dos animais pleistocênicos de grande porte na América do Sul, e também a ocorrência de ilhas de vegetação seca ao meio de formações florestais (bio-indicadores de paleclimas secos) e a ocorrência de horizontes de solos coalhados de cascalheiras típicas de ambientes semi-áridos em meio a ambientes atualmente úmidos, dando base para compreensão destes “hiatos” ecológicos atuais. A experiência empírica confrontada com o conhecido levado a cabo em anos de pesquisa conduziram a aceitação de certos “hiatos” ecológicos, ou “enclaves” como propõe Ab’Sáber (1992) dentro da perspectiva de redutos. Desta maneira, estas paisagens de exceção são relictos de outras paleopaisagens já desfragmentadas e por isso, o reconhecimento de ditas paisagens são de grande importância para estudos sobre evolução dos domínios morfoclimáticos, pois remetem à períodos anteriores à fase final do Pleistoceno, alargando assim o ponto de partida para os estudos de evolução da configuração paisagística atual. O Parque Estadual de Vila é uma reconhecida “paisagem de exceção” e é uma região fundamental na compreensão da evolução do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias. 26 5. O ESTUDO DAS PAISAGENS: UMA EVOLUÇÃO HISTÓRICA E CONCEITUAL. As paisagens chamam atenção do homem muito antes do surgimento da forma de conhecimento científico (PASSOS 2003). De acordo com o referido autor, a origem da palavra “paisagem” procede do latim pagus, que significa país, usado com o sentido de “lugar” ou região. Nas línguas latinas modernas derivaram-se diferentes palavras: Paisaje em espanhol, paisage em francês e paisagem em português. As línguas saxônicas apresentam derivações da palavra originária land e assim deriva o landscape do inglês e landchaft do alemão. A palavra paisagem como explicita Bertrand (1972) e Passos (op.cit.) foi amplamente utilizada pelo senso comum para designar as formas e o conjunto da natureza sem uma definição conceitual fixa e reconhecida. De acordo com Rodriguez et. all. (2004), a paisagem na visão do senso comum, que é inclusive amplamente divulgada pela mídia não especializada, é a de uma imagem que representa uma ou outra qualidade e que se associa à interpretação pessoal, resultado de percepções diversas. O termo paisagem é também empregado ás artes, arquitetura e literatura, também como uma interpretação estética e que de acordo com Passos (op.cit.) atravessa períodos históricos. O paisagismo é uma arte que visa transformar jardins, valorizando os elementos benéficos de um meio ambiente freqüentemente hostil. “Esta arte acompanhou a evolução das civilizações e eram restritas a palácios na Índia, na China e foram amplamente prestigiados no Japão para conceber uma tríplice satisfação: Contato com a natureza, paz e conforto espiritual” (PASSOS, op.cit. pg. 30). A relação entre o homem e a natureza no ocidente sofreu grandes transformações com o final da idade média, onde a filosofia antropocêntrica colocava o homem em uma relação conflituosa com a natureza. De acordo com Thomas (1996), do século XVI ao XIX, com o crescimento da urbanização, industrialização, ao mesmo tempo em que restringiu o contato do homem com o meio natural, colocou-o em rota de colisão por causa da necessidade de dominação 27 de novas terras e do conhecimento da natureza por motivos econômicos e políticos, surgindo desta necessidade as noções físico-geográficas sobre a interação dos fenômenos naturais e as primeiras formulações da paisagem como noção científica com os chamados “Naturalistas”. É neste contexto que surge a Geografia moderna, tendo como grande nome o príncipe alemão Alexander Von Humboldt e ele como objeto de estudo a Paisagem Geográfica (LORENÇO, 2005). Depois da ascensão da Geografia como ciência moderna, o termo paisagem vai ganhando novas conotações. Com a distinção de homogeneidade e heterogeneidade da natureza, através da observação mais detalhista dos geógrafos viajantes, estes passam a analisar os elementos que compõem uma paisagem e assim buscaram obter uma classificação destas (PASSOS, 2003). Para Humboldt, de acordo com Rodriguez & Silva (2002, pg. 96) o conteúdo dessa noção de paisagem “expressava a idéia da integração entre todos os componentes naturais (rocha, relevo, clima, água, solo e vegetação) e um espaço físico concreto”. A definição de Natureza adotada por Humboldt, de acordo com Passos (op.cit, pg. 32) está perfeitamente adaptada ao conceito de paisagem integrada: “A Natureza é o que cresce e se desenvolve perpetuamente, o que só vive por uma mudança contínua de formas e de movimento interior”. O termo Landschaft, paisagem em alemão, passa a ter um significado integrador, expressando uma nova visão da Geografia Física em contradição com a visão tradicional da análise isolada dos componentes naturais, que não permitia a interpretação das influências mútuas entre seus componentes, empreendidos sob uma visão metafísica e mecanicista (PASSOS, op.cit.). De acordo com Rogerie e Beroutchatchvilvi1 (1991), citado por Rodriguez et. all. (op. cit. 2004, pg. 13), a ciência da Paisagem, como disciplina científica percorreu diversas fases históricas a seguir: • Gênese (1859 – 1920): Onde surgem as primeiras idéias físicogeográficas sobre a interação dos fenômenos naturais e as primeiras formulações da paisagem como noção científica. 1 ROUGERIE, G; BEROUTCHATCHVILI, N. Geossystemes et paysages. Colin Editores, 1991. 302p. 28 • Desenvolvimento biogeomorfológico (1920 – 1930): Em que, pela influência de outras ciências, são desenvolvidas as noções de interação entre os componentes da paisagem. • Estabelecimento da concepção físico-geográfica (1930-1955): Quando são desenvolvidos os conceitos sobre a diferenciação em pequena escala das paisagens (zonalidade, regionalização). • Análise estrutural-morfológica (1955-1970): Onde a atenção principal volta-se para a análise dos problemas de nível regional e local (taxonomia, classificação e cartografia). • Análise funcional (1970 – até hoje): Onde são introduzidos os métodos sistêmicos e quantitativos e desenvolvida a Ecologia da Paisagem. • Integração geoecológica (1985 – até hoje): A atenção principal volta-se para a inter-relação dos aspectos estrutural-espacial e dinâmicofuncional das paisagens e a integração em uma mesma direção científica (Geoecologia ou Ecogeografia) das Concepções biológicas e geográficas sobre as paisagens. Pode-se afirmar que o primeiro estudo sistemático da vegetação brasileira foi realizado por Carl Friedrich Von Martius que visitou regiões na época pouco conhecidas, viajando junto a Johan Baptist Von Spix por dez mil quilômetros em três anos de pesquisas (1817 a 1820), inventariando informações no campo sobre botânica, zoologia, geologia e antropologia. O trabalho de Martius ficou imortalizado no monumental Flora Brasiliensis, publicado em 1902 em quarenta volumes de grande formato, com 20.773 páginas (ASSIS JUNIOR. 2004). Por sua grande experiência, Martius delimitou as formações de vegetação e concebeu a primeira divisão fitogeográfica do Brasil em 1837. No primeiro quarto do século XX, de acordo com Ab’Sáber (2003), os investigadores que visitaram nosso país tiveram olhos apenas para o “ar de família” para eles totalmente exóticos das paisagens tropicais úmidas da fachada atlântica 29 do Brasil, contribuindo muito pouco com novos conhecimentos, de acordo com Ab’Sáber (op. cit. p.11): Foi preciso que se instalassem as primeiras universidades – merecedoras desse nome – para que se tornasse possível uma infra-estrutura capaz de garantir uma nova era de pesquisas mais consistentes e objetivas. Gastaram-se anos para que aquelas formas de avaliação simplistas e genéricas pudessem mudar e isto só veio a ocorrer a partir da década de 1940, e, sobretudo na de 1950, graças aos esforços de pesquisadores brasileiros e europeus, sobretudo franceses. Foi com a institucionalização da Universidade de São Paulo e com a criação do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) e a conseqüente a vinda de pesquisadores estrangeiros como Emmanuel De Martonne, Jean Tricart, André de Cailleux, Pierre Birot, Jean Dresch, Francis Ruellan, Pierre Deffontaines entre outros, assim como a presença de Reinhard Maack na Universidade do Paraná, para que a pesquisa em Geografia Física pudesse dar um grande salto qualitativo, sendo que as investigações científicas por estes pesquisadores levadas a cabo em território nacional foram de grande importância para a história do Pensamento Geográfico em nível mundial e influenciaram toda uma geração de geógrafos (AB’SÁBER, 2007a). Também muito importante foi a realização do XVIII Congresso Internacional de Geografia (UGI), no Rio de Janeiro no ano de 1956, com a participação de muitos geomorfólogos e biogeógrafos estrangeiros que com suas pesquisas, observações e colaborações abriram novos rumos na pesquisa geográfica. De acordo com Aziz Ab’Sáber (1966a), muitos destes pesquisadores de renome, tais como Jean Tricart, Herbert Lehmann, Marguerite Lefèfre, Jean Dresch, Pierre Birot, André Journaux e Carl Troll, tiveram sua atenção voltada para a estrutura superficial e subsuperficial das paisagens brasileiras, neste sentido, uma das discussões mais freqüentes por eles realizadas foi aquela que diz respeito ao horizonte de cascalhos subsuperficiais enterrados por siltes, areias, argilas e solos a 0,50 a 2,00 metros de profundidade em extensas áreas das encostas dos morros e colinas das terras úmidas e florestais do sudeste do Brasil: “As linhas de pedra”. Tais discussões levaram André de Cailleux e Jean Tricart realizar uma série de indagações que foram cruciais para se 30 dar inicio aos mais importantes estudos das paisagens quaternários do Brasil, nas palavras dos pesquisadores: Até o presente, foi essencialmente na África, que foram estudadas as oscilações climáticas quaternárias dos países tropicais. Na América do Sul, que é, no entanto o mais extenso continente do hemisfério austral, o problema está apenas levantado. Entretanto, trata-se de uma região crucial para a completa reconstituição dos mecanismos dos paleoclimas quaternários na escala planetária (CAILLEUX & TRICART, 1962, pg. 1). É deste período o princípio dos estudos que visavam a compreensão de como eram as paisagens, numa visão integradora, no passado geológico, tendo o intuito de, a partir delas, compreender a constituição das paisagens originais do Brasil à época do descobrimento. Digno de nota, até o presente período, as pesquisas genéticas das paisagens no Brasil estiveram sob influência da visão geomorfológica daquele tempo, em que a Teoria do Ciclo Geográfico de Willian Morris Davis, ainda tinha grande aceitação. Basta anotar que a tese de doutoramento de Aziz Ab’Sáber em 1956 (AB’SÁBER, 2007b) eram utilizados termo “davisianos”, tais como peneplanícies, para caracterizar superfícies aplainadas na região da bacia de São Paulo. A partir da década de 1950, a geomorfologia brasileira passará por uma grande ruptura em seus estudos genéticos com o surgimento da Teoria da Pediplanação de Walter Penck (VITTE, 2008). Esta teoria é um marco epistemológico, pois nela há a aceitação do papel dos paleoclimas na evolução do relevo e mais do que isso, uma sucessão de diferentes tipos de clima. Neste período à que Maack (1981) denomina a “época das viagens de estudo”, é marcado pelo fim das extensas viagens de pesquisas à cavalo e à pé, com tropas ou por meio de canoas e seus penosos itinerários. Os rápidos meios de transporte como o avião e o automóvel permitiram a rápida chegada aos locais mais afastados, dando em pouco tempo impressões resumidas sobre extensas áreas. A aerofotogrametria passa a ser de vital importância, pois com o advento desta ferramenta, já não era preciso viajar por regiões desconhecidas e a partir disto, uma 31 determinada área passa a ser estudada mais detalhadamente. De acordo com Vitte (op.cit.) as fotografias aéreas possibilitariam a visão tridimensional das formas e de suas associações em escalas que associadas aos trabalhos de campo, permitiriam a construção de hipóteses mais condizentes para explicar os fenômenos geomorfológicos em ambiente intertropical. É neste contexto que se efetuou, à convite do IBGE, a vinda do geomorfólogo sul-africano Lester King ao Brasil. Ele publica em 1956 sua Tese: Problemas Geomorfológicos do Brasil Oriental, em que reconhece, em amplitude regional, os eventos que esculpiram o relevo brasileiro, identificando cinco ciclos aos quais denominou: “Gondwana”, “Post-Gondwana”, “Sul-americano”, “Velhas” e “Paraguaçu”. Os dois primeiros nomes são comuns aos dois continentes, os seguintes corresponderiam respectivamente ao ciclo “Africano”, ao “Ciclo Terciário Superior” e ao ciclo do “Congo”, que o autor já havia estudado na África (BRAUN, 1971). Note que estas premissas pressupõem a aceitação da Teoria de Alfred Wegener da Deriva continental, sendo que uma das motivações de King era reconhecer em continente sul-americano as superfícies que havia descrito na África. Entretanto, de acordo com Vitte (op.cit.) os trabalhos de King eram baseados em sua experiência empírica nos desertos meridionais africanos e não se encaixavam na explicação da pedimentação e da pediplanação no Brasil. Foram com os trabalhos de J.J. Bigarella e A. N. Ab’Sáber na década de 1960, que realizaram-se novas interpretações e novas correlações. Estas pesquisas, conduzidas em tempos Quaternários levaram à grandes progressos no conhecimento sobre a gênese das paisagens tropicais e sub-tropicais brasileiras (VITTE 2008). Colabora para esta evolução a Teoria da Biorresistásica de Henri Erhardt. De acordo com ele, fases harmônicas de equilíbrio entre a morfogênese, pedogênese e desenvolvimento biológico alternaram-se com fases de retração da biomassa, retrabalhando o relevo com a quebra do equilíbrio geoecológico culminado em fases de erosão. Para estes processos, Erhardt usa a nomenclatura biostasia, como o período de harmonia ambiental e resistasia à época de desintegração ecológica (ERHART. 1966). De acordo com Vitte (op.cit, pg.8): 32 Neste esquema explicativo, os geomorfólogos brasileiros resolviam o problema de explicar os paleopavimentos detríticos e rudáceos, em um ambiente tropical, em que sabidamente não há rocha disponível à desagregação tão facilmente como na área modelo de Lester King, pois como é sabido, que na região tropical o intemperismo das rochas é muito intenso. A década de 1960 foi marcada por grandes contribuições ao conhecimento sobre a gênese das paisagens brasileiras, de acordo com Vitte (2008), dois acontecimentos “revolucionaram” a geomorfologia brasileira. A primeira foi a publicação de Ab’Sáber em 1969 de um trabalho de cunho metodológico que até hoje exerce influências nas pesquisas geomorfológicas e por não dizer na Geografia Física, sobretudo na Geografia das Paisagens, onde há a necessidade de métodos integradores e interpretativos. Trata-se do clássico “Um Conceito de Geomorfologia a serviço das Pesquisas sobre o Quaternário” (AB’SÁBER, 1969c). É então através da aceitação deste método integrador de Ab’Sáber, que obtêm-se a base para interpretações das paisagens subsuperficiais que tanto marcaram as discussões do Congresso da UGI. Foi desta maneira que foi formulado o mais importante corpo de idéias referentes aos mecanismos e padrões de distribuição de floras e faunas da América tropical. É de acordo com Vitte (op.cit.) a segunda grande contribuição da década na revolução dos conhecimentos da Geografia Física, a chamada Teoria dos Refúgios Florestais. (AB’SÁBER, 1992, pg.1). A Teoria dos Refúgios Florestais representa uma imensa revolução da geomorfologia brasileira em contexto mundial, uma vez que Aziz imprime em sua elaboração a necessidade de considerarmos a compartimentação geomorfológica como sendo condição sine qua non para compreendermos, de um lado, a complexidade do tecido biogeográfico brasileiro e de outro a própria especificidade dos ditos refúgios. A partir da Teoria dos Refúgios Florestais, a geomorfologia climática é dinamizada. Agora, torna-se possível especificar as relações entre as variações do Würm-Wisconsin, por exemplo, com a distribuição do tecido florestal, a existência e a persistência de formas de relevo e depósitos correlativos em ambientes morfoclimáticos distintos ou mesmo contrastantes com as condições atuais (VITTE, 2008, pg.9). 33 A Teoria dos Refúgios, mesmo elaborada através da análise e da contribuição de estudos geomorfológicos, devido sua experiência na multidisciplinaridade, foi muito aplicada à estudos biocientíficos, sobretudo zoólogos e fitogeográficos, como especiação de plantas, aves, répteis e mamíferos por diversos autores tais como Vanzolini, Müller, Prance, Haffer, Willians, Vuilleumier, Mayr, Phelps e Brown, sendo a explicação para a enorme biodiversidade das paisagens tropicais e sub-tropicais do Brasil (VIADANA, 2000). Os estudos integradores sobre paisagem começaram a ficar em segundo plano na Geografia na década de 1970 diante da valorização que a Geopolítica do Estado autoritário dava nas questões de planejamento e ocupação de territórios visando a exploração de recursos naturais. De acordo com Vitte, (op.cit.), pag. 10: Consonante a esta necessidade desenvolve-se a cartografia, particularmente a geomorfológica em que as unidades de relevo são utilizadas como base de definição territorial através da concepção de fragilidade, viabilizando à ação estatal tanto para o estabelecimento de colônias agrícolas no norte e centro oeste brasileiros quanto os sítios de exploração mineral. O estabelecimento de uma Geografia física mais pragmática e voltada aos interesses do estado autoritário levou a Geografia Física brasileira a uma série de críticas severas àquilo se chamou de Geografia Quantitativista. Neste momento de crise epistemológica, que caracterizou os fins dos anos 70 e a década de 1980 as pesquisas em Geografia Física sofreram um declínio. Nos anos 1990, de acordo com Vitte (op.cit.) as pesquisas em Geografia Física retornaram com mais produções, mas muito mais influenciadas daquilo que se conveniou chamar de “Análise ambiental” com conhecimentos muito mais aplicados e menos preocupados com questões da gênese das paisagens. No entanto, se há um significativo avanço teórico e metodológico na geomorfologia brasileira com os estudos ambientais, por outro, há um declínio significativo nos cursos de geografia e nos programas de pósgraduação em geografia, de trabalhos de geomorfologia que se preocupem com a gênese do relevo (VITTE, op.cit. pg.12) 34 Na atualidade os estudos relativos com a evolução das paisagens são pouco contemplados pela Geografia. As contribuições atuais na produção do conhecimento sobre a Geomorfologia genética tem ficado à cargo da Geologia e com isso a visão integradora da paisagem tem sido pouco utilizada para a compreensão de estudos evolutivos do Quaternário, sendo que as novas contribuições vêm de áreas como a Geologia histórica, Palinologia e Engenharia Florestal e não é incomum haver atritos por questões metodológicas, mesmo que estas ciências tenham em comum o mesmo objetivo: A evolução da Paisagem no sentido Geográfico da palavra, à qual, para estas ciências e para estes pesquisadores têm o nome sinônimo de “Ciência do Quaternário”. 35 6. PAISAGEM: CONCEITOS E CLASSIFICAÇÃO Há uma influência biogeográfica muito grande naquilo que tange a pesquisa sobre paisagem. A isto se deve a ascensão da Teoria Ecossistêmica proposta pelo britânico Arthur Tansley em 1935. Para Tansley, O termo ecossistema era “sistema ecológico de um lugar”, portanto, em sua concepção original, a noção de ecossistema tem uma atuação/escala local (AB’SÁBER, 2003). Há um grande engano em colocar o conceito moderno de paisagem como sendo o mesmo de ecossistema. Embora estes dois conceitos tenham uma mesma visão integradora, a teoria ecossistêmica original não contempla as mais diversas escalas de análise. Outro problema conceitual do termo “paisagem” coloca-se em sua atuação em novas áreas do conhecimento além das ciências naturais, o que também ocorreu período da década de 1930. Foi com a concepção do conceito de Carl Sauer que a paisagem passa a ser um agente da chamada “Geografia Cultural”. Para Sauer, a paisagem cultural sustenta-se na idéia de que ela é o resultado da ação da cultura ao longo do tempo, modelando-se por um grupo cultural a partir de uma paisagem natural. “A cultura é o agente, a paisagem natural é o meio e a paisagem cultural é o resultado” (RODRIGUEZ, et.all. 2004, pg. 16). Paralelamente, mas de maneira independente e sem considerar o elemento cultural humano, desde o século XIX, os russos e logo depois soviéticos, no papel de Dokoutchaev elaboram os fundamentos daquilo que chama de Complexo Natural Territorial que compreende a superfície terrestre não apenas como um único sistema, mas como algo constituído de um mosaico de subsistemas, irregularmente distribuídos na superfície, mas relacionados entre si que passam a ter uma significância equivalente ao de paisagem pela Geografia Ocidental. Este processo se deu por muito tempo e por isso, o conceito de paisagem na União Soviética viveu uma evolução linear, desde a época de Dokoutchaev até a década de 1960, com a formulação do conceito de Geossistema pelo Siberiano Viktor Sotchava. 36 No âmbito da escola Geográfica Soviética, as idéias sobre Geossistemas estão associadas às ciências mais quantitativistas, como a Física e Matemática do que as Ciências Naturais. Passos, (op. cit.) define que o Geossistema de Sotchava é caracterizado pelas combinações de massas e de energia, e o conjunto da paisagem é considerado como a expressão de diferentes combinações: O Geossistema, assim concebido, representa uma abordagem do geocomplexo efetuado à luz dos sistemas. O Geossistema se parece, por si mesmo, à noção de ecossistema lançada por Tansley, 30 anos antes. Mas ele a ultrapassa muito largamente, por considerar, com um igual interesse, todos os elementos do sistema, sem a priori biocêntrico.(PASSOS, op.cit. pág., 37-38). Dentre as diferenças de conceitos propostos por Sotchava, estava a noção de funcionamento, acrescentando uma dimensão lateral à única dimensão vertical retida pela abordagem ecossistêmica. No conceito de Tansley é considerado principalmente a energia solar, as transferências bioquímicas e por per vezes geoquímicas e biógenas. O Geossistema os completa por considerar as energias ligadas à gravitação e às migrações de massas aéreas, hídricas, orgânicas e minerais, sob o efeito das energias cinéticas. O Geossistema soviético ficou assim definido: Os Geossistemas são os sistemas naturais, de nível local, regional ou global, nos quais o substrato mineral, o solo, as comunidades de seres vivos, a água e as massas de ar, particulares às diversas subdivisões da superfície terrestre, são interconectados por fluxos de matéria e de energia, em um só conjunto (SOTCHAVA, 1978b, pg.19). Ainda na década de 1960, na França, o geógrafo George Bertrand chama a atenção para o emprego do termo paisagem que no ocidente ainda carecia de uma conceituação epistemológica. Bertrand (1972) afirma que o termo “meio” era empregado erroneamente para designar aquilo que cem anos antes já era atribuído ao nome “paisagem”, mas que havia caído em desuso na Geografia da época. 37 Bertrand critica o uso do conceito de ecossistema nos estudos geográficos, pois considera que este é um conceito que não leva em consideração a escala e nem uma espacialização dos fenômenos. Ele também critica o quantitativismo soviético nos estudos geossistêmicos, afirmando que o sistema energético por eles propostos de transformação e produtividade bioquímica tem uma grande dificuldade, ou senão impossibilidade de mensuração (BERTRAND, op.cit.). Assim, Bertrand lança mão de um conceito mais espacializado sobre Geossistema para classificar as paisagens. Para isso, ele busca uma metodologia que contemple a noção das diversas escalas de atuação dos sistemas naturais terrestres e as situa numa perspectiva de tempo e espaço: Os constituintes de uma Paisagem, por serem mais ou menos sempre os mesmos, seu lugar respectivo e, sobretudo suas manifestações no seio das combinações geográficas dependem da escala têmporo-espacial. Existem para cada ordem de fenômenos “inícios de manifestação” e de “extinção” e por eles pode-se legitimar a delimitação sistemática das paisagens em unidades hierarquizadas (BERTRAND, op.cit, pag.9). Desta maneira, o autor define paisagem em função da escala. Assim, dentro de um mesmo sistema taxonômico existe uma hierarquização da importância dos elementos na classificação da paisagem que em ordem decrescente de escala contempla os elementos climáticos (as grandes zonas de climas da terra), a estrutura morfológica da superfície terrestre (da macro-geomorfologia à distribuição dos grandes grupos de solos e a toposeqüência) e em maior escala os elementos biogeográficos. Neste sistema de classificação há dois grandes conjuntos de análise e em cada um, três níveis têmporo-espaciais: 1) As unidades superiores - Unidades Globais: Zona, Domínio e região Natural. 2) As unidades inferiores – Unidades inferiores à região natural: Geossistema, Geofácie e Geótopo. 38 6.1. CLASSIFICAÇÃO DE PAISAGENS NO BRASIL A investigação sistêmica na Geografia revela uma tendência de sobreposição conceitual entre as diversas maneiras de se enxergar o que é paisagem e as categorias de análise à elas relacionadas. As limitações dos conceitos advêm da incompatibilidade na análise que surge pelo fato de tais concepções terem sido simuladas em contextos geográficos específicos. Desta maneira é totalmente plausível que o Brasil tenha desenvolvido seu próprio conceito de classificação de paisagem adequado com a realidade espacial de nosso país e com a experiência adquirida no estudo prático da temática. Recentemente, devido à penetração que as notícias que cercam a problemática ambiental têm ganhado no meio jornalístico brasileiro, é muito comum o emprego de certas nomenclaturas para caracterizar os principais quadros de natureza no país. Utiliza-se sem nenhuma preocupação conceitual certos termos como “meio”, ecossistema, bioma e “ambiente”. Some-se a estas expressões amplamente utilizadas pelo senso comum à outras utilizadas sem distinção pelos meios científicos, tais como domínios, fitofisionomias e formações vegetais. O termo “ambiente” ou “meio”, de maneira separada, relaciona-se ao conjunto de condições que envolvem e sustentam os seres vivos no interior da biosfera da mesma forma, “meio ambiente” é o conjunto de todas as condições e influências externas circundantes que interagem com um organismo, uma população ou organismo (ACIESP, 1987). O termo ecossistema, de acordo com Stoddart (1974)2 apud Troppmair (2004) pode ser definido como sendo um “sistema de interações em funcionamento, composto de um ou mais organismos vivos e seus ambientes reais, tanto físicos, como biológicos”. Para estes autores ecossistema é sinônimo de Geobiocenose: “Conjunto das comunidades vivas de uma região somado a todas as coisas sem vida, que são partes integrantes do ambiente” (GRIGLE, 19773, apud TROPPMAIR, op.cit.). 2 STODDART, O. O Organismo e o Ecossistema como modelos Geográficos, Modelos Integrados em Geografia, EDUSP, São Paulo, 1974. 3 Sem referência na obra original 39 Atento à estas questões de ordem epistemológicas, Ab’ Sáber (2003) chama atenção ao modo que pesquisadores vêm utilizando de maneira equivocada o termo “Ecossistema” no Brasil: Muitas vezes se confundia o espaço total de um domínio de natureza do território brasileiro com a expressão ecossistema (sistema ecológico). Sem levar em conta que no sistema interior de um domínio paisagístico e ecológico existe sempre um mosaico de ecossistemas conviventes espacialmente (AB’SÁBER, op.cit, pg. 137). Outro conceito amplamente utilizado no estudo de espaços ecológicos é o de bioma. O termo bioma, (do grego Bio = vida + Oma = grupo ou massa) é um conceito originalmente dotado de uma significação biocêntrica. A compreensão do conceito Bioma traz a necessidade da discussão dos termos “fisionomia” e “formação”. O primeiro é de origem muito antiga, sendo muito empregado por Humboldt, é a característica morfológica da comunidade vegetal. A segunda se caracteriza por ser um tipo de vegetação que ocupa uma dada área geográfica com composição definida de espécies com clima particular e reconhecida pela fisionomia (COUTINHO 2006). O conceito clássico de bioma se caracteriza como uma área espacial onde há uma uniformidade na constituição da fisionomia dos seres vegetais e as espécies de animais vivem com certo endemismo. De acordo com Clements4 (1949) apud Coutinho (op.cit.): “Biome – A community of plants and animals of the rank of a formation: a biotic community”. Este conceito em sua forma mais clássica, de acordo com Coutinho (op.cit.), envolvia uma escala pequena, dada em nível continental. Tratando desta escala, o fator do “meio” mais importante na distribuição de um bioma passa ser a zona climática. Isto culmina em uma não distinção das variadas formações vegetais com fisionomias semelhantes no interior dos biomas ao mesmo tempo em que uma mesma unidade taxonômica pode estar separada entre dois biomas. 4 CLEMENTS, F.E; Dymamics of vegetation. New York, The H.W. Wilson Co. 1949. 40 O bioma é um agrupamento de fisionomia homogênea e independente da composição florística. Estende-se por uma área bastante grande e sua existência é controlada pelo macroclima [...] Na comunidade terrestre os biomas correspondem às principais formações vegetais naturais (DAJOZ, 19735, apud, COUTINHO, 2006, pag. 3) Deste conceito mais antigo de bioma, impróprio em ser aplicado ao estudo das diversificadas paisagens brasileiras, advém um mais moderno e com acepções ecológicas e escalares mais apropriadas, o conceito de Karl Walter (COUTINHO 2006). Walter divide o em diversas escalas. Na primeira, mais generalizada, ele reconhece 10 biomas nitidamente condicionados aos macro-climas, o que ele chama de zonobiomas. Estes agrupamentos em uma pequena escala são dotados de condições coerentes de elementos tanto físicos quanto biológicos, entretanto, com aproximações em escalas mais detalhadas, haverá no interior de tais zonobiomas, regiões onde tais feições não se repetirão com as condições típicas ás quais se encontram, sendo, de acordo com Coutinho (op.cit.) co-determinadas por algum outro fator ambiental como altitude ou solo, sendo chamados, respectivamente de orobiomas ou pedobiomas. Os orobiomas são condicionados pela situação topográfica em que se encontram, sendo chamadas de baixamontana, submontana, montana e altimontana. Além destes condicionantes morfológicos, muitos orobiomas são divisões naturais entre zonobiomas e a disposição destas regiões são também fatores a serem levados em conta nesta classificação. Assim, há a distinção de orobiomas, inter, multi ou unizonais, por formarem uma fronteira entre dois ou mais biomas, ou simplesmente situar-se no interior de um reconhecido zonobioma (COUTINHO op.cit.). Da mesma maneira que Walter sugere uma distinção na fisiografia da paisagem por motivos morfológicos, ele também à faz por razões edáficas, sugerindo a classificação de pedobiomas. Desta maneira, em situações de desenvolvimento de biomas em solos pedregosos é sugerida a classificação de litobiomas, em solos arenosos, psamobiomas, halobiomas em solos salinos, 5 DAJOZ, R. Ecologia Geral. Rio de Janeiro. Vozes. 1973. 41 helobiomas em solos saturados de água, hidrobiomas, quando o solo é coberto de água, peinobioma, solo carente de nutrientes (COUTINHO, 2006). De acordo com o citado autor, há ainda outras categorias que poderiam se encaixar nesta classificação, como pirobiomas, onde há condicionamento da vida pelo fogo natural, ou rupestre bioma que de acordo com Ab’Sáber (2003) seria onde se desenvolvem vegetações rústicas sobre a rocha inalterada. Esta classificação é um avanço nas biociências, pois reconhece os determinantes não biológicos no condicionamento da regionalização da vida terrestre em diversas escalas; Partindo-se da escala global e generalizada, onde as diferenciações climáticas são os elementos marcantes na distinção das regiões naturais e chegando até uma escala pontual onde o tipo de solo cria influência na seleção dos elementos bióticos da paisagem, entretanto ela é apenas diagnóstica e não atribui uma herança genética na relação destas paisagens e seus mosaicos. A Geografia brasileira possui uma categoria compatível de classificação, mais antiga que a de biomas, mas similar ao que tange à questão de escalas, os domínios morfoclimáticos que é uma nomenclatura naturalista que tem como sistema modelo e interpretativo a Teoria Geossistêmica de Bertrand, mas com algumas diferenciações. Nesta visão temos uma regionalização natural que, a partir de uma pequena escala, a de domínios morfoclimáticos, propostos por Ab’Sáber (1977a), onde há uma homogeneidade de elementos da natureza que se encontram em equilíbrio e se distribuem de uma maneira homogênea num determinado espaço de natureza, mas possuindo em seu interior regiões diferenciadas intradominiais, menores, mas com uma compatibilidade taxonômica, que agrega três termos para substituir ecossistemas ou biomas: geossistema, geofácies e geótopo. De acordo com Ab’Sáber (2003), o conceito de geossistema tem forças para caracterizar um espaço ocupado por um ecossistema independente do estágio de alteração antrópica, pois ele busca a originalidade natural, diferentemente de Bertrand (1972) que realiza toda uma análise das paisagens rurais da Europa, colocando o homem como um dos elementos delas. Tal é a visão de geossistema brasileira, de acordo com o Aziz Ab’Sáber: 42 Ecossistema: estudo do sistema ecológico integrado de um lugar; geossistema, o espaço original de abrangência de um ecossistema no entremeio de uma zona, domínio ou região morfoclimática e fitogeográfica (AB’SÁBER, op.cit, pg.139). Dentro deste esforço de compatibilizar as diversas expressões sobre a regionalização da natureza, introduzidas por pesquisadores de diversas áreas distintas, porém conectadas, é possível obter excelentes aplicações práticas para os espaços naturais brasileiros. De acordo com Ab’Sáber (2003), o interior dos domínios são passíveis de subdivisões regionais baseadas nas compartimentações topográficas combinadas com atributos pedológicos e do embasamento geológico sob atuação de climas regionais. Estes ecossistemas identificáveis e estudados localmente são projetados em níveis de geossistemas. Nas palavras do autor: Cada domínio morfoclimático e fitogeográfico do país (cerrados, caatingas, grandes espaços florestados) podem apresentar um tipo de ecossistema absolutamente predominante, a par com enclaves ou redutos de outros sistemas ecológicos (helobiomas, psamobiomas, rupestrebiomas e geótopos) (AB’SÁBER, op.cit, pg.139). Os aspectos morfopedológicos, climáticos e botânicos interagem de uma maneira sistêmica, dando origem à Paisagem Geográfica strictu sensu que tem uma espacialidade definida em escalas territoriais e temporais, apresentando sua dinâmica própria, sua fisiologia, o que permite o pesquisador compreender a paisagem original que pressupõe uma história evolutiva. De um modo simplificado pode-se entender os componentes interativos que participam do conceito como sendo o suporte ecológico (rocha/solo), a biota ali estabelecida através de longos processos genéticos e as condições bioclimáticas que dão sustentabilidade para a vida ali implantada. Os processos naturais (hoje temos certeza) fizeram espacializações radicais na estruturação dos mosaicos bióticos, sendo que sempre envolveram um ecossistema-mater (AB’SÁBER, 2003, pg. 138.). Estes conjuntos de paisagens não evoluíram separadamente, eles apresentam uma história biogeográfica e geomorfológica, sendo resultado de 43 inúmeras mudanças de energia ao longo do tempo. Estabilidade e instabilidade agregações e desagregações de antigas paisagens que evoluíram para o atual quadro dos conjuntos paisagísticos, os quais representam um “clímax” evolutivo. As paisagens são para Ab’Sáber (op.cit, pg. 9) “uma herança em todos os sentidos da palavra. Heranças de processos fisiográficos e biológicos, e patrimônio coletivo dos povos que historicamente as herdaram como território de atuação de suas comunidades”. Desta maneira, os seis domínios que são reconhecidos no Brasil não apresentam entre eles uma delimitação clara e linear. Seus limites são por meio de áreas de transição onde elementos típicos de um ou outro domínio se alternam de acordo com as condições locais que favorecem ou desfavorecem uma formação de um ou outro domínio. Estas faixas de transição apresentam não somente as características dos dois domínios morfoclimáticos vizinhos, mas muitas vezes a combinação deles que conforme Ab’Sáber (op.cit.) pode ser conformado como uma terceira paisagem, um enclave ou então uma paisagem tampão onde certas espécies se aproveitam da instabilidade das condições ecológicas passando a dominar localmente o espaço onde as condições climáticas e ecológicas eram diretamente desfavoráveis para a fixação da paisagem no interior das áreas nucleares ou o oposto, eram favoráveis ao adensamento e à expansão de determinadas floras. São seis conjuntos de paisagem de primeira ordem de grandeza espacial presentes no interior das fronteiras brasileiras e assim classificados por Ab´Sáber (1977a, 2003): 1. O domínio dos Planaltos das Araucárias: ocupa áreas dos planaltos dos estados do Sul do país em climas subtropicais onde se desenvolvem as florestas pluviais de araucárias e campos abertos. 2. O domínio das Pradarias Mistas: estende-se pelo Sul e Oeste do Estado do Rio Grande do Sul; apenas uma pequena parte da área total deste domínio está no Brasil, ocorrendo principalmente na 44 Argentina e Uruguai. Região recoberta por pradarias e extremamente alterada pelas atividades históricas de pastoreio e agricultura. 3. O domínio da Floresta Amazônica: ocupa quase todo o norte do país estendendo-se por mais outros países da América do Sul. Comportase como floresta tropical de mega-biodiversidade de maior dimensão do planeta. 4. O domínio das Depressões Interplanálticas Semi-Áridas do Nordeste: Uma das três grandes áreas secas do continente sul-americano; apresenta vegetação muito adaptada ao considerável déficit hídrico e ao clima quente com chuvas mal distribuídas no transcurso anual. Ocupa o interior nordestino e Norte do Estado de Minas Gerais. 5. O domínio dos Mares de Morros Florestados: apresenta grande alteração do manto superficial formando morros mamelonares. Este Domínio originalmente ocupado por uma densa formação florestal que se interiorizou nos estados do Sudeste e segue uma faixa litorânea desde o Nordeste até o Rio Grande do Sul 6. O domínio dos Chapadões Recobertos por Cerrados e Penetrados por Matas Galerias: Ocupa todo o Planalto Central do Brasil. A vegetação apresenta uma fisionomia muito particular por apresentar baixo porte e troncos e galhos geralmente retorcidos, se desenvolvendo em áreas de climas tropicais semi-úmidos com duas estações bem definidas. Neste trabalho admite-se a adoção do conceito de Paisagem como formação natural, formulada pela inter-relação de componentes e elementos naturais, excetuando a ação humana e da classificação de paisagem através do modelo proposto por Ab’Sáber (1977a, 2003). 45 Figura 1: Mapa dos domínios morfoclimáticos do Brasil (AB’SÁBER, 1977a 46 7. O DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS O domínio dos Planaltos das Araucárias apresenta uma notável característica zonal. Apresentando um clima subtropical úmido em um relevo com altitudes elevadas, recobertos por florestas e campos abertos. De acordo com Bigarella et.all. (2007), O domínio dos Planaltos das Araucárias ocupa uma área de 400.000 km² situando-se entre os três estados do Sul do Brasil, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Este domínio é caracterizado pelo relevo planáltico e altitudes elevadas variando entre 800 e 1300 metros. Os planaltos meridionais brasileiros apresentam uma interessante evolução genética e são sustentados, sobretudo, por rochas basálticas. Há, entretanto afloramentos de rochas paleozóicas como no Segundo Planalto do Paraná, onde ocorrem grandes manchas de campos, os Campos Gerais. A discussão a respeito de sua gênese será discutida mais adiante. Para descrever o relevo do sul do Brasil é usual realizar transectos do litoral para o interior como em Ab’Sáber (2003). Segundo este autor, no Estado do Paraná, após estreita e reduzida planície costeira, ultrapassando as altas e irregulares escarpas da Serra do Mar, atinge-se o Primeiro Planalto ou Planalto de Curitiba, onde se aloja a capital sobre uma bacia geológica composta por pedimentos de idade Plio-pleistocênica do sistema de rifts que orlam o Atlântico (do rift do Sudeste brasileiro). O Planalto Curitibano é caracterizado pelo relevo suave e colinoso com topos alongados e quase planos. As drenagens se dividem em duas bacias, uma ao sul, formada pelo rio Iguaçu, que no primeiro planalto apresenta uma baixa declividade, com canais meandrantes e baixa energia de transporte. Este rio atravessa os planaltos e deságua no Rio Paraná, percorrendo mais de 2500 quilômetros até atingir o oceano. Em oposição, a porção norte do primeiro planalto drena suas águas para o Rio Açungui, tributário do rio Ribeira, que com maior dissecamento e energia, perde altitude rapidamente, apoiado pela resistência diferencial dos metasedimentos pré-cambrianos do grupo Açungui, vai desaguar direto no oceano Atlântico pelo Rio Ribeira. 47 Segue-se ao interior onde se eleva um sistema de cuestas concêntricas formadas pelo Arenito de idade Devoniana do Grupo Furnas, de coloração esbranquiçada e alta resistência, mas bastante falhado, de onde é comum a existência de boqueirões e furnas. Esta quebra de relevo, representante dos eventos de erosão do Terciário e que deixou testemunhos geológicos de seu recuo paralelo, é o limite entre o Primeiro Planalto e o Segundo. O Segundo Planalto se inicia na testa da escarpa Devoniana, numa altitude de 1200 metros. Destas altitudes na borda da escarpa, o Segundo Planalto declina suavemente como encosta para W, SW e NW até a base da escarpa do Terceiro Planalto entre 740 e 800 metros. Na porção Norte do Segundo Planalto, encontramse as menores altitudes que variam entre 350 e 560 metros entre os rios Laranjinha e Itararé. Nestas regiões, de acordo com Maack (1981), ocorrem mesetas de topo plano sobre arenitos da formação Botucatu cortados por diques de diabásio associados ao “Trapp” da bacia intracratônica do Paraná, sendo elas recobertas por manchas de cerrados. Maack (op.cit.) chama a atenção para os impressionantes pêrces que cortam o segundo Planalto paranaense. De acordo com o autor, os rios conseqüentes da bacia do Paraná (rio Iguaçu, Iapó, afluente do Tibagi) cortam o planalto formando os maiores declives regionais com “boqueirões” ou canyons profundos com alturas superiores a 200 metros. Para além da paisagem de mesetas e colinas do Segundo Planalto, que apresenta um raro caso de relevo ruiniforme excepcional, condicionado pela resistência diferencial e falhamentos nos arenitos paleozóicos em Vila Velha, o mais conhecido caso de ocorrência deste tipo de topografia no domínio dos planaltos meridionais. Ergue-se até 1250 metros de altitude a escarpa popularmente denominada “Serra da Esperança”, geologicamente escarpa mesozóica, a qual, como parte integral da Serra Geral, estabelecendo uma separação nítida entre o Segundo e o Terceiro planalto (MAACK, op.cit.). O Terceiro Planalto representa o plano de declive que forma a encosta da escarpa da Serra Geral do Paraná. Esta escarpa é constituída por estratos do arenito Botucatu, de idade jurássica, com espessos derrames de lavas básicas muito compactas do “trapp” do Paraná, que na testa da escarpa evidenciam espessuras de 48 50 a 200 metros, mas que atingem mais a oeste uma profundidade de mais de 1.000 metros (MAACK, op.cit.). O Terceiro Planalto é o mais extenso do Estado do Paraná. De constituição geológica simples, é composto por rochas vulcânicas da formação Serra Geral e por arenitos Cretáceos da Formação Caiuá mais ao norte. Seu relevo é marcado por ondulações suaves e uma declividade voltada para o rio Paraná. Diferentemente dos demais planaltos, apresenta uma rede de drenagem mais ampla com rios ressequentes, de amplitude regional maior, tal como o Ivaí (MAACK, op. cit.). Por apresentar uma rede de drenagem mais evoluída, o Terceiro Planalto apresenta em meio à seu colinoso e suave relevo, que também apresenta topografias tabuliformes, grandes dissecamentos provocados pela energia dos rios e que forma grandes desníveis nas montantes das drenagens. Grande parte deste planalto, na juzante dos grandes rios, apresenta relevo sem muita movimentação com altitudes baixas, entre 400 e 200 metros (MAACK, op.cit.) que é área de transição entre o domínio das Araucárias e outros vizinhos, como o Tropical Atlântico e o de cerrados. No norte de Santa Catarina, a Serra do Quiriri ou Iqueririrm, Serra Queimada, Serra do Piraí, Serra da Tromba, Serra Dona Francisca, Serra do Manso, Serra do Saí são toponímias locais dos conjuntos de serras que juntam representam uma continuidade da Serra do Mar em sua porção mais austral, até o vale do Itapocu, onde ela deixa de existir como unidade orográfica de borda escarpada de planalto, desfeita em cordões de serras paralelas e montanhas isoladas drenadas diretamente para o mar, sobretudo pela bacia do rio Itajaí (ALMEIDA & CARNEIRO, 1998). Ao sul do rio Itajaí, a borda dos planaltos é representada pela escarpa da Serra Geral, uma alta borda de planalto designada em território gaúcho pelo nome “Aparados da Serra”, que de acordo com Ab’Sáber (2003), tem a composição de uma “Serra do Mar”, mas devido sua constituição geológica, difere das escarpas tropicais florestais do Paraná, São Paulo e Rio de Janeiro. A partir do reverso dos Aparados da Serra (imagem1), entre 1000 e 1200 metros de altitude, inicia-se o grande planalto de rochas predominantemente 49 oriundas de lavas básicas, mas eventualmente ácidas, sustentando planaltos mais elevados (Lages). De Leste para o Oeste, de acordo com Ab’Sáber (op.cit.), por 600 quilômetros de extensão, sucedem-se setores cada vez mais baixos, desde os campos de Vacaria até as ondulações colinosas das margens do médio Uruguai, na fronteira com a Argentina. Imagem 1: Aparados da Serra, limite brusco entre o planalto e a Escarpa da Serra Geral, São José dos Ausentes – RS. Foto do autor. Ao Sul deste bloco planáltico, sucede-se a depressão central do Rio Grande do Sul, região da campanha e área core do domínio das pradarias mistas. O domínio dos planaltos das Araucárias, como o próprio nome sugere, tem uma influência fundamental do relevo em sua constituição. Em boa parte, sua área core é limitada por escarpas como em seu limite oriental e austral. Em sua porção ocidental os planaltos não apresentam limites marcantes, pois o relevo é mais suave. Nestas regiões, a perda de altitude gradual ocasiona uma transição onde as Araucárias vão dando espaço à Florestas Estacionais, como no Norte e Oeste do Paraná, Província de Misiones na Argentina e para pradarias mistas no sul entremeios às drenagens que dissecam a borda do planalto e que compõem a bacia do Ibicuí e Jacuí no Rio Grande do Sul. O escarpamento brusco dos Planaltos sulinos, representados pela Serra do Mar e pela Serra Geral é o único limite linear entre dois domínios de paisagem brasileiros. O domínio dos Planaltos das Araucárias e dos Mares de Morros Florestados são os únicos que apresentam cartográficamente um limite bem definido. Nestas serras que se comportam como orobiomas intradominiais, as vertentes voltadas para os planaltos interiores são revestidas pela Floresta 50 Ombrófila Mista do domínio dos planaltos meridionais, enquanto que as vertentes voltadas para o oceano são revestidas pelas florestas Ombrófilas Densas, fácies de paisagem do domínio Tropical Atlântico. O clima dos planaltos meridionais é marcado por uma certa uniformidade de temperaturas se comparados com outras regiões do Brasil. De acordo com Klein (1975), o clima deste domínio de paisagem é o mesotérmico úmido de Köppen (cfb), com temperaturas entre 13° a 20°C e precipitações entre 1100 a 2500 mm. Os invernos são frios, com temperaturas abaixo dos 5°C, geadas são comuns e em regiões mais elevadas costuma-se nevar em anos de frio mais rigoroso. Os verões são mais úmidos e as temperaturas elevam-se quando há o fenômeno do “verânico” que é quando há condições de alta pressão em meses do verão. No segundo Planalto do Paraná, onde situa-se o Parque de Vila Velha, de acordo com Maack (1981) a temperatura média anual é branda, 17,6°C. O mês mais quente tem a temperatura de média de 21,2°C e o mais frio, 13,3°C. O mês mais chuvoso é Janeiro, com uma média de pluviosidade de 164,4 mm. O mês mais seco é Agosto, com 71,2 mm e a precipitação média anual é de 1422 mm. A fitogeografia deste domínio de natureza é marcada pela presença de duas fácies de paisagem bastante distintas A Primeira é a formação florestal Ombrófila Mista (figura2), onde a Araucária (Araucaria angustifolia) é o elemento mais marcante, com sua notável beleza cênica que ocupa o andar superior da floresta acima do dossel das árvores latifoliadas. O gênero Araucariaceae tem sua origem remetente ao Triássico Tardio, cerca de 220 milhões de anos atrás, sendo assim, as Araucárias são consideradas fósseis vivos. De acordo com Mecke et. all. (2005) são as coníferas mais antigas ainda existentes na Terra. As Araucárias ocorrem em regiões biogeográficas disjuntas da Oceania e América do Sul. Isto porque a ocorrência deste gênero é anterior à desintegração do megacontinente Gondwana há cerca de 100 milhões de anos atrás. Com a completa separação dos continentes, houve especiações e atualmente restam dezenove espécies de Araucárias, todas restritas à ambientes tropicais e subtropicais pluviais, são elas: Araucaria bidwillii e A. cunninghamii na Australia, A. cunninghamii e A. 51 hunsteinii na Papua Nova Guinea, A. heterophylla nas Ilhas Norfolk, A. bernieri, A. biramulata, A. columnaris, A. humboldtensis, A. laubenfelsii, A. luxurians, A. montana, A. nemorosa, A. muelleri, A. rulei, A. schmidii, A. scopulorum e A. subulata na Nova Caledônia, A. araucana no Chile e Argentina e A. angustifolia no Brasil e Província de Misiones, Argentina (MECKE et. all, 2005). Figura 2: Perfil esquemático destacando a estrutura de um segmento de Floresta Ombrófila Mista no município de Irati - PR, com predominância de Araucaria, Ocotea, Cedrela, Casearia, Sloanea, Podocarpus, Campomanesia, Ilex e Capsicodendron (RODERJAN, et. all.2002) As araucárias são árvores, originalmente, muito abundantes nos planaltos sulinos. Ela é caracterizada por seu tronco largo e sua copa em formato piramidal quando jovem e umbeliforme em idade adulta. As folhas são coriáceas, glabas, agudíssimo pungentes de 3 a 6 centímetros (LORENZI 1998). Elas dominam os estratos superiores das florestas e muitas vezes estão associadas ou em competição com espécies latifoliadas, como a Ocotea porosa (Imbuia) e outras Lauraceaes. No sub-bosque das florestas ombrófilas Mistas é comum a repetição de certas espécies, tais como Cedrela fissilis (Cedro Rosa), Ilex paraguariensis (Erva Mate), Ilex theezans (Erva congonha), Cesearia decandra (cafezeiro bravo), Stirax leprosus (pinduíba), Podocarpus (Pinheiro Bravo) Mitranthes pungens, Merostachys multiramea (taquara lixa) e Chusquea sp (bambu). Esta composição florística 52 corresponde, segundo Klein (1975), ao estágio mais desenvolvido da Floresta de Araucária. A dominância de espécies como Ocotea porosa e Sloanea monosperma (Sapopema), de acordo com Klein (op. cit) aparentam corresponder fatores climáticos regionais e sua estabilidade dinâmica. Nestes lugares, as florestas subtropicais se caracterizam por associações de Ocotea pulchella (Canela Pimenta), as quais suas copas esparsas permitem o crescimento normal da Araucária, assim como Belangera speciosa , Weinmannia paulliniefolia (gramimunha), Clethra scabra (peroba brava), Drimys brasiliensis (canela amarga) e as Myrtaceas de característica heliófita, Gomidesia selowiana (pimenteira), Calyptranthes concinna (Guamirim) e Myrceugenia euosma (Guamirim da folha fina). As Florestas com Araucárias são interrompidas por campos em regiões mais elevadas, com altitudes acima de 1200 metros. Nestas regiões, os “capões” de Araucária se concentram em depressões e em cabeceiras de drenagem (imagem2) (Podem apresentar diferentes graus de desenvolvimento, desde comunidades simplificadas pelo grau de hidromorfia dos solos – Neossolos Flúvicos e Gleissolos). As matas de coníferas são prescindidas por formações com espécies heliófitas, tais como Siphoneugena reitzii (camboim), Myrciaria delicatuala, Blepharocalys alicifolius (guamirim), Myrceugenia cuosma (guamirim), Podocarpus lamberti (Pinheiro Bravo), Calyptranthes concinna, Schinus therebinthifolius (Aroeira), lythreae brasiliensis (Aroeira), Capsicadendron dinissi (pimenteira), Gochnatia polymorpha (Cambará) entre outras espécies. De acordo com Roderjan et. all. (2002), as Florestas Ombrófilas Mistas apresentam cerca de 350 espécies arbóreas, destas, 40% são endêmicas. Estas florestas ocorrem em sobre Latossolos, Argissolos, Cambissolos, Organossolos (Floresta Ombrófila Mista Altomontana) e Neossolos Litólicos (floresta raquítica de regiões elevadas). Em total oposição às fácies florestadas, ocorrem no interior do domínio dos planaltos meridionais fácies abertas compostos por campos, onde predomina vegetação herbácea e arbustiva com Poaceae, Cyperaceae, Leguminosae, Verbenaceae, Asteraceae, Apiaceae, Lamiaceae, Polygalaceae, Amaranthaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Asclepiadaceae, Ericaceae, Lobeliaceae, Malpighiaceae, 53 Melastomataceae e Arecaceae e Umbeliferae muito biodiversos, com mais de 4.000 espécies reportadas (KLEIN 1975, RODERJAN, 2002). Imagem 2: Floresta Ombrófla Mista Aluvial e Capões de Ombrófila Mista Montana nos altos da Serra Geral. Cambará do Sul – RS. Foto do autor. Estas formações abertas estão condicionadas à solos pouco evoluídos, (Neossolos Litólicos, Cambissolos, Organossolos). Esta fácie de paisagem é comum em regiões elevadas, tais como na Serra Geral do Nordeste do Rio Grande do Sul e Sudoeste de Santa Catarina, Planalto de Guarapuava e Palmas e topo da escarpa Devoniana no Paraná, topo da Serra do Quiriri e Boa Vista em Santa Catarina. Em comum à estes lugares, além da elevada altitude, a topografia suave ondulada e as temperatura baixas predominantes quase o ano todo, com geadas freqüentes no inverno e eventual neve com grandes impedimentos para a pedogênese. Nestas fácies de paisagem a morfologia e o clima são atributos fisiográficos mais importantes para a evolução do solo e a cobertura vegetal do que a estrutura, pois em incomum estas fisionomias de paisagem sulinas ocorrem em diferentes litologias, como em rochas paleozóicas (Campos Gerais), Basaltos colunares, (Serra 54 Geral), Riolitos (Guarapuava) e Granitos (Serra do Quiriri). Outra condicionante importante para a existência dos campos é a intervenção do fogo. Queimadas são freqüentes na região dos campos do domínio dos planaltos das Araucárias. Em tempos históricos, de acordo com Maack (1981) elas são empregadas para a renovação das gramíneas, já que as que ocorrem com tipicidade nestes campos apresentam corpos silicosos quando velhas e que não tem valor nutritivo para o gado. Entretanto, de acordo com Behling (1996), Behling et.all.(2003) e Behling & Pillar (2006), as queimadas são naturais e ocorreram durante todo o Holoceno. Existe a hipótese de que grupos indígenas e paleo indígenas queimavam os campos, entretanto é sabido que a galhada seca das araucárias (grimpa) é um material de alto poder calorífico (Beutling et. all. 2005) e a combinação entre florestas com Araucárias e paisagens abertas com campos em regiões elevadas com muito vento resulta em uma combinação perfeita para a ocorrência de incêndios. A total oposição fisionômica entre as fácies de paisagem do domínio dos planaltos meridionais sempre despertou o interesse de pesquisas científicas, sendo que foi apenas com o célebre pesquisador Reinhard Maack na década de 1940 que postulou a teoria mais contundente sobre a origem desta fácie de paisagem, a que ela era remanescente de um paleo ambiente mais frio e mais seco na passagem do Pleistoceno para o Holoceno à época da glaciação de Würm-Wisconsin (MAACK, 1981). Este pensamento corrobora com as idéias da Teoria dos Refúgios florestais que precisa ser melhor situada para que a gênese de tal paisagem seja melhor compreendida. 55 8. TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS E O ÚLTIMO QUADRO DE GRANDES TRANSFORMAÇÕES NAS PAISAGENS. O mais importante corpo de idéias referentes aos mecanismos e padrões de distribuição de floras e faunas da América Neotropical. Assim, Ab’Sáber (1992, pg. 29) defende a Teoria dos Refúgios Florestais, tanto pelo que ela envolve de significância biogeográfica e ecológica, quanto pela sua própria experiência de multidisciplinaridade, na interface das geociências e biociências A idéia síntese que embasa a Teoria dos Refúgios é, segundo Viadana (2002, p. 20-21.): [...] a que flutuações climáticas da passagem para uma fase mais seca e fria durante o Pleistoceno terminal, a biota de florestas tropicais ficou retraída às exíguas áreas de permanência da umidade, a constituir os refúgios e sofrer, portanto, diferenciação resultante deste isolamento. A expansão destas manchas florestadas tropicais, em conseqüência da retomada da umidade do tipo climático que se impôs ao final do período seco e mais frio, deixou setores de maior diversidade e endemismos como evidência dos refúgios que atuaram no Pleistoceno terminal. A razão da existência de um clima mais seco e frio no período citado está relacionada com a glaciação de Würm-Wisconsin. Durante este período, houve uma redução da temperatura média do planeta, como conseqüência, os pólos confinaram muito mais água sob a forma de gelo resultando na redução do nível médio dos mares, deixando expostas grandes faixas de terras antes ocupadas pela água do mar (VIADANA op.cit.). Em decorrência destas mudanças climáticas em nível mundial, as correntes marítimas frias ficaram mais intensas (figura 3). A corrente das Malvinas, que hoje chega com intensidade até o litoral da província de Buenos Aires na Argentina, neste período chegaria até o litoral sul do atual Estado da Bahia. Toda a faixa litorânea do Brasil Sul e Sudeste passou a ter influência direta desta corrente fria de maneira semelhante como ocorre hoje nos litorais do Pacífico da América do Sul. Estas faixas de terra, dentre as quais a atual plataforma marinha que então aflorava, se tornaram espaços com climas secos (VIADANA op.cit). 56 Figura 3: Condições climáticas atuais e pleistocênicas na América do Sul. (VIADANA 2002) adaptado de Fairbrige (197?) A perda de umidade foi a maior alteração climática durante o período da ultima glaciação no atual território brasileiro. A redução de temperaturas também foi sentida, entretanto, ela foi significativa somente nas grandes latitudes e altitudes, onde houve redução suficiente para que as geleiras polares e de montanhas se expandissem (VIADANA op.cit.). Este quadro de mudanças climáticas perdurou alguns milhares de anos. Sendo que teve seu ápice de aridez, de acordo com Ab’Sáber (1977b) entre 12.000 e 18.000 mil anos atrás. Durante este período, a cobertura vegetal higrófita sofreu um grande impacto com a perda de sua capacidade competitiva com as plantas xerófitas. Assim, a vegetação dos domínios de paisagem biostáticos sofreram uma drástica redução de sua atuação territorial, enquanto que a cobertura vegetal de domínios resistásicos, favorecida ecológicamente, avançou tomando novo arranjo espacial (figura. 4). 57 Figura 4: Configuração dos paleoespaços fitogeográficos da América do Sul durante o último máximo glacial (AB’SÁBER, 1977b). Mesmo com considerável avanço das floras xerófitas em decorrência da aridificação e semi-aridificação geral no continente. As floras higrófitas não foram extintas, pois caso contrário não haveriam florestas e campos úmidos nas paisagens 58 atuais. A biota úmida das paisagens pleistocênicas ficaram retraídas em áreas exíguas onde mesmo durante o período máximo de aridez houve a manutenção da umidade e pluviosidade, isso graças as características morfológicas dos domínios de paisagens que comportam planaltos interiores, serras litorâneas e relevos residuais intra-depressionais. Entretanto, hipóteses de extinções que vieram a ocorrer em decorrência da mudança climática não são descartadas, como no caso da extinção de alguns táxons da mega-fauna quer será tratada adiante (HAUCK, 2008). Existem até hoje muitos indícios morfológicos dos climas secos quaternários. Eles tiveram uma atuação no tempo menor do que os paleoclimas do Terciário que resultaram no vasto aplainamento que deu origem a algumas das grandes províncias geomorfológicas atuais do relevo brasileiro. No entanto, os paleoclimas quaternários por mais que tenham atuado em uma escala de tempo geológica muito menor, deixaram sua impressão na paisagem seja em características ecológicas da paisagem como edáficas (BIGARELLA et. all, 2005). Nas características edáficas, a herança mais significativa deixada por este paleoclima mais seco que atuou ao fim do Pleistoceno são as chamadas “Stone lines”, ou simplesmente “linhas de pedra” (AB’SÁBER, 1959, 1966a). 8.1. REVISÃO SOBRE A ORIGEM DAS LINHAS DE PEDRA. As linhas de pedra são horizontes de seixos sub-superficiais enterrados por colúvios posteriormente pedogeneizados, a 0,50 – 2 metros de profundidade. Tais seixos apresentam formas arestadas e angulosas, situam-se em extensas áreas das encostas dos morros e colinas de terras úmidas recobertas por florestas e campos no Sul e Sudeste brasileiro (imagem 3). Tais seixos subsuperficiais não abriam possibilidade para que fossem interpretadas como antigos depósitos aluviais ao molde dos encontrados em inúmeros paleoterraços nas proximidades de drenagens. Formam assim extensas linhas de pedras expostas horizontalmente em barrancos e afloramentos. Estas características levaram diversos autores a sua interpretação genética. 59 Bigarella (1964) e Ab’Sáber (1966a) teceram a teoria mais contundente sobre a gênese das linhas de pedra relacionando-as com a última grande flutuação climáticas Quaternária à época da fase Würm-Wisconsin. Para os autores, as linhas de pedras são pedimentos originários da morfogênese na fase de semi-aridez que ocorreu ao final do Pleistoceno. Tal hipótese afirma que em virtude da semi-aridez, a vegetação que recobre e protege o solo de agentes erosivos sofreu um recuo e por isso o material regolítico exposto sofreu transporte coluvial sendo então depositado em regiões de baixada. Bigarella (op.cit.) afirma que este período de semi-aridez foi demasiadamente curto, portanto, não respondeu pela elaboração de pedimentos e pediplanos, como ocorreu no Terciário, sendo o depósito de seixos o resultado maior desta rápida fase resistásica que somente deixou suas impressões mais marcantes na atualidade devido ao pouco tempo demandado desde esta época, ao ponto que a pedogênese atual ainda não foi capaz de apagar todos os traços da morfogênese deste clima pretérito (imagem 4). Ab’Sáber (op.cit.), compara a paisagem à época da elaboração das linhas de pedras com a atual paisagem semi-árida das depressões sertanejas do Nordeste brasileiro, onde é comum o pavimento pedregoso, chamado popularmente pelos habitantes do interior nordestino de “malhadas”. Há, entretanto, opositores à teoria de Ab’Sáber e Bigarella sobre a evolução das linhas de pedra. Dentre elas a interpretação na ação biológica. Esta hipótese baseia-se na remoção seletiva das frações finas do solo da subsuperfície para a superfície pelos cupins (térmitas), vermes e formigas, contribuindo assim para o isolamento de fragmentos grossos (Bigarella, ett. all,2005). O que esta teoria não consegue contemplar é a grande extensão de ocorrência das linhas de pedra nos atuais domínios úmidos e sub úmidos. Ab’Sáber (1966a), também considera que a seleção uniforme do material fino não poderia ser originada pela ação lenta e irregular dos cupins, pois os organismos não seriam capazes de ascender as de partículas finas de maneira regular por toda extensão de uma área superficial sub-horizontal. 60 Outra dúvida acerca da hipótese dos cupins é sobre os cálculos de transporte do material transportado por eles que poderiam ser insuficientes para este tipo de acumulação, devido às perdas por erosão. Outra hipótese para a origem das linhas de pedras foi aventada na África por pedólogos franceses na borda do deserto do Sahara, onde os ventos que carregam areias soterram os solos pedregosos, dando origem, assim como no Brasil, a linhas de seixos inumadas. Apesar de uma explicação simples, no Brasil não há, como na África, um deserto de onde seriam originais os resíduos eólicos. Imagem 3: Detalhe dos seixos, com ângulos arestado, em uma linha de pedra localizada em Jundiaí-SP (HAUCK, 2005). 61 Imagem 4: Linas de pedra em afloramento nas cercanias de São José dos Ausentes-RS. Na foto nota-se que o horizonte de seixos é o limite entre um paleo-solo, de um período anterior ao horizonte coluvial e o solo desenvolvido sob as condições climáticas atuais. Foto do autor. 8.2. CONFIGURAÇÃO PALEOGEOGRÁFICA DO BRASIL DURANTE O PLEISTOCENO TERMINAL. Antes da fase final do Pleistoceno, os domínios de paisagem já haviam, adquirido uma composição florística semelhante à atual. Entretanto, com esta sensível mudança climática os quadros vegetacionais da América do Sul sofreram reconfigurações territoriais: As implicações de tais mudanças climáticas sobre as condições ecológicas são tão ou mais expressivas do que a atuação dos processos físicos sensu stricto. Ocorrem mudanças de marcha nas condições do ambiente/espaços ecológicos/paisagens; horizontes de solo são removidos gradualmente com o fenecimento de biomassas anteriormente predominantes; modificam-se os processos morfogenéticos; inicia-se a formação de novos solos pela transformação sutil dos remanescentes dos solos pré-existentes, ou pelo acréscimo de novos depósitos de cobertura em processo de pedogenização. Milhares de anos de fases harmônicas entre a morfogênese, a pedogênese e a exploração biológica dos espaços 62 geoecológicos, são interrompidos por fases agressivas de transformações na superfície dos terrenos, com redução e retração de biomassas anteriormente existentes. Às fases de biostasia sucedem-se fases de desintegração em cadeia das condições ambientais ditas de resistasia. Ao tempo que complexos de vegetação em clímax sofrem o advento de fases disclímax, altamente fragilizadoras, suficientes para a expansão de floras de outras províncias de vegetação (AB’SÁBER, 1992, pg 29-30). Assim, segundo Ab´Sáber (1977b), a flora seca das depressões interplanálticas do nordeste brasileiro encontraram vastos espaços por onde encontraram facilidades de dispersão. Uma das vias de expansão das caatingas foi o litoral, que no Pleistoceno Terminal comportava uma vasta planície semi-árida, já que o mar nesta época havia sofrido uma regressão e seu nível médio, era 100 metros mais baixo que nos dias atuais (AB’SÁBER 1992). Desta forma, as caatingas avançaram pelo litoral do Sudeste e Sul, alcançando até a latitude onde hoje fica o Uruguai. Em muitas bacias atlânticas, situadas ao nível do mar, houve a penetração desta flora xerófita que chegou até o limite dos antigos refúgios de vegetação úmida nas bordas das Serras (Ab’Sáber op.cit, pg. 11). As matas se reduziram a agrupamentos de refúgios acantonados em sítios topográficos preferenciais em termos de captação de umidade. Neste sentido os refúgios da Serra do Mar, entre Santa Catarina e Espírito Santo devem ter permanecido em faixas um tanto quanto descontínuas, na testada superior das escarpas mais expostas à umidade, enquanto as terras baixas costeiras, estendidas para setores da plataforma continental eram relativamente muito mais secas. No interior do continente, a área nuclear do domínio dos cerrados foi muito menor, isto por que parte dela deveria ser ocupada por caatingas, na metade norte do Planalto brasileiro, enquanto que sua borda Sul era grande parte dominada por estepes, pradarias mistas e um núcleo menos denso de Araucárias (AB’SÁBER, op.cit.). O pediplano cuiabano e as depressões interplanálticas e intermontanas de Mato Grosso, Goiás, Bahia e Minas Gerais, tenderam sempre a climas mais secos, 63 disso resultou que nessas áreas deprimidas ou rebaixadas, predominavam caatingas sobre cerrados. Por outro lado, no interior de depressões interplanálticas e intermontanas, como em São Paulo, deve ter havido condições para que os cerrados se mantivessem refugiados enquanto a caatinga se disseminava. Ab’Sáber (op.cit, pg. 10) faz uma síntese sobre a situação dos cerrados durante o período de atuação da última crise climática: A imagem espacial que se pode fazer em relação à área core dos cerrados retraídos é a de um macroenclave de cerrados, em pleno núcleo alto dos chapadões do Brasil Central, tendo por entorno uma complexa rede de paisagens representada por caatingas e estepes entremeio das quais eram raríssimos os refúgios de tipo orográfico. O interior da Amazônia provavelmente assistiu um avanço de cerrados. Ab’Sáber (op.cit.), afirma que eles ocuparam os tabuleiros e baixos chapadões amazônicos, convivendo com grandes matas galerias e múltiplos-enclaves de vegetação sub-xerófila. A rede de cerrados pleistocênicos, segundo o citado autor, se estendia pelo noroeste amazônico até os llanos do Orenoco. É quase certo que não houve depressão interior, seja desnudacionais, como o sistema de depressões periféricas da bacia do Paraná ou Depressões monoclinais, assim como depressões tectônicas aos moldes do vale do Paraíba paulista, que não tenha sofrido a penetração de climas secos, seja a nordestina ampliada e a costeira estendida. Durante este período, em outras depressões como a do médio São Francisco que hoje é uma região de grande tipicidade do domínio das caatingas, houve uma alternância de clima semi-árido para árido. Nas proximidades da cidade de Xique Xique na Bahia, há grandes campos de dunas, as maiores do interior do Brasil, que durante este período estiveram ativas, o que demonstra que durante o final do Pleistoceno esta região foi um deserto (AB’SÁBER, 2006b). Algumas áreas de planaltos subtropicais e mesmo tropicais, da metade centro-sul do Planalto Brasileiro, foram mais secos e ligeiramente mais frias. Estas condições fisiográficas favoreceram as florestas de Araucárias que se expandiram para o Norte. Estas formações florestais atingiram os altos da Mantiqueira e Bocaina 64 (imagem 5) e se estenderam por Minas Gerais e a serra fluminense (AB’SÁBER, 1997b, VIADANA 2000). Imagem 5: Floresta Ombrófila Mista em São Bento do Sapucaí, no alto da Mantiqueira. Foto do autor. A área do atual domínio das Araucárias, no entanto, de acordo com Ab’Sáber (1977b pg. 13) era bem menos compacta e contínua, entremeado de setores sub-rochosos, estépicos secos e um tanto deslocado para o Norte, através das ditas serras alongadas dotadas de cimeiras sub-úmidas e úmidas. Nas terras rebaixadas da campanha gaúcha, as paisagens de pradarias úmidas sofreram retração com favorecimento da vegetação xerófila do chaco argentino. Ab’Sáber (op.cit, pg. 13) salienta que das áreas pampeanas topograficamente mais salientes da Argentina, Uruguai e Rio Grande do Sul formaram um agrupamento de refúgios de prados nas ladeiras úmidas e sub-úmidas da coxilhas e pequenas serras como as de Tandil e de Cordoba. 65 8.3. A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA As razões para a extinção de animas de grande porte pleistocênicos, a megafauna, animais com mais de 50 quilos, foi durante muito tempo relacionado com a predação humana (BOMBIM, 1981). Isso porque na América do Norte e na Europa foram encontrados dentro de cavernas, habitats que não eram destes animais, inúmeros ossos destes que apresentavam sinais de raspagem e fraturas intencionais provocados pelo homem que, depois de predá-los, se alimentava da carne, daí os ossos naquela situação e local (HAUCK, 2008a). Esta teoria foi muito bem aceita e foi batizada em inglês como "Overkill", ou seja, a “grande matança” (GRAYSON & MELTZER, 2004). Diversos táxons se extinguiram durante o Pleistoceno, muitos deles, durante a glaciação de WürmWisconsin quando a Europa e América do Norte estava debaixo do gelo glaciar. De acordo com Teoria do “OverKill”, para o homem sobreviver durante esta fase de mudanças climáticas, ele aprendeu como dominar a natureza, provocando a "revolução neolítica". Dentro das inovações do homem, a mais significante foi o desenvolvimento de novas técnicas e novas armas, que foram utilizadas na caça desenfreada de Mamutes e outros animais pleistocênicos extintos (GRAYSON & MELTZER, op. cit.). Na América do Sul, a megafauna também foi extinta. Entretanto a glaciação nos intertrópicos não resultou como nas grandes latitudes numa redução de temperaturas de forma que as paisagens ficassem sob o gelo, nestas regiões, conforme Ab’Sáber (1979b, 1992), o clima tendeu a uma atenuação da umidade. Pesquisas levadas à cabo pela equipe franco-brasileira na Serra da Capivara no Piauí refizeram o cálculo da presença do homem na América para um período anterior a 40.000 anos antes do presente (PARENTI, 1993). Por mais que as pesquisas da Toca do Boqueirão da Pedra Furada apresentem uma polêmica sobre sua datação há mais de uma dezena de sítios arqueológicos afirmam que o homem já estava na América há mais de 10.000 anos (GUIDON, 2002). A comparação entre as datações da presença do homem no continente americano, com datações paleontológicas comprovam que o homem pré-histórico 66 brasileiro conviveu com a megafauna pleistocênica. Entretanto, não existem muitos indícios de que os homens pré-históricos brasileiro realizavam caçadas de animais da megafauna. Como bem lembrado por Ab’Sáber (1992, pg. 31), a Teoria dos Refúgios Florestais exige obrigatoriamente o tratamento da temática das extinções da megafauna. Paralelamente, porém, uma revisão mais aprofundada da teoria implica acompanhar os passos das migrações dos grupos páleoindígenas ao longo de extensos roteiros por espaços sujeitos a demoradas e sutis modificações físicas e bióticas. Com os dados cronopaleontológicos coletados pelos pesquisadores do Museu do Homem Americano de São Raimundo Nonato no Piauí e através do conhecimento e interpretação da Teoria dos Refúgios Florestais, Hauck (2008) pôde relacionar a extinção destes animais com a reconfiguração do quadro vegetacional brasileiro na época da última glaciação, concluindo que a megafauna sul-americana foi extinta por motivos climáticos/ambientais e não antrópicos como dizia a teoria do Overkill. Vários fatos levaram à interpretação que estes animais não foram extintos pelo homem no Brasil Tropical. O primeiro deles é que nas pinturas rupestres encontradas nos mais diversos sítios arqueológicos brasileiros existem muito bem representados as cenas do dia a dia dos homens pré-históricos, sendo muito comuns cenas casuais, como as de sexo, guerra e caça. Os instrumentos de caça encontrados são muito rudimentares para predar animais robustos como eram os da megafauna pleistocênica. Neste caso há mais uma contradição, pois apenas há registros de que o homem predava animais que não foram extintos, principalmente Cervídeos, que aparecem muito representados nas pinturas rupestres nos mais de 700 sítios arqueológicos da região (GUIDON 2002). Até o momento atual das pesquisas não foram encontrados no Sudoeste do Piauí indícios de predação humana nos fósseis da megafauna extinta, como ossos raspados, que implicassem a separação da carne para a alimentação, ossos com 67 percurssão causados por lanças ou flechas ou qualquer tipo de fraturas que significassem um esforço humano para tanto (HAUCK, 2008a). A interpretação das pinturas rupestres sugere identificar inúmeros traços culturais e sociais das comunidades ditas primitivas. Entretanto são bastante passíveis de erros, pois as figuras representadas podem fazer parte apenas da imaginação do homem e não representar eventos reais de suas vidas. Independente da polêmica de sua interpretação, os inúmeros painéis deixados nos abrigos sobre pedra da Serra da Capivara e Confusões nos permitem visualizar muitas cenas de caça de Cervídeos, e também confrontos com felinos de grande porte. Estes indícios nos deixam especular que o homem predava animais mais frágeis, possíveis de serem caçados com seus instrumentos rústicos e que seu pequeno desenvolvimento técnico fazia que ele fosse também presa fácil para grandes carnívoros caçadores que também não foram extintos pela crise climática, tal como a onça pintada (Panthera onca) o atual maior felino das Américas. Ainda existem em pequeno número algumas figuras rupestres que sugerem ser o retrato de animais da megafauna (imagem 6). Não é descartado que o homem predasse estes animais. É bem possível inclusive que o homem tivesse hábitos carniceiros e se alimentasse dos restos mortais da megafauna, como atesta as pesquisas sobre Paleoparasitologia (GONÇALVES et. all. 2002). Imagem 6: Pinturas rupestres sugerindo a predação de animais da Megafauna em São Raimundo Nonanto-PI. Foto do autor. Da mesma maneira que a Teoria dos Refúgios explica o desaparecimento de muitos táxons de megafauna sul-americanos, ela também explica casos excepcionais onde há registros da sobrevivência de alguns animais gigantes no 68 Holoceno, como ocorreu na própria Serra da Capivara, onde ossos de Megatherium foram datados de apenas 5000 anos (HAUCK, 2008a). A extinção tardia dos Megateriums da Serra da Capivara ocorreu, pois a região que hoje é dominado pelo clima semi-árido comportou no fim do Pleistoceno um rico refúgio de cerrado que veio a constituir um “stock” biológico, servindo de refúgio não somente de flora, mas de fauna (HAUCK, op.cit). A constituição deste refúgio justifica a grande concentração de atividade humana e presença da megafauna, pois o cerrado preservado, que apresentava uma extensão territorial muito maior durante o fim do Pleistoceno na região, teria sido o aporte nutricional dos táxons da Megafauna e Microfauna no período. Realizando estudos paleopalinológicos encontrados nos coprólitos de homens e animais da Serra da Capivara, Chaves (2002, p. 100) confirma uma atenuação da crise climática na região após o período de maior aridez, que teria dado “fôlego” à extinção da fauna pleistocênica, que já havia sido muito reduzida: [...] entre 8450 e 7230 anos atrás, constatou-se a atenuação da última crise árida holocênica. Nesta época a paisagem da região de São Raimundo Nonato era muito diferente da que conhecemos hoje em dia. Os diagramas polínicos mostram uma forte percentagem da taxa de arbóreos, assim como de associações típicas que confirmam a existência de uma vegetação do tipo Cerrado – Cerradão. Entretanto, o clima continuou instável com grandes oscilações climáticas que não permitiram um desenvolvimento pleno das espécies da megafauna, que vieram a se extinguir durante um novo período de aridez holocênica, denominado de Optimum climaticum, por volta de 5.000 anos. Segundo Ab'Sáber (1980a), durante este período houve um aumento da taxa geral de calor global, com um conseqüente aumento dos níveis médios dos mares, porém com diminuição efetiva das precipitações em alguns compartimentos de relevo, sentidos, sobretudo nas depressões interplanálticas do Brasil tropical. Verificamos que no Sudoeste do Piauí as mudanças paisagísticas retratadas na Teoria dos Refúgios Florestais dão suporte às discussões sobre a extinção tardia 69 destes animais e para o desaparecimento quase que total dos indícios de presença humana dita primitiva, com a desfragmentação do antigo refúgio de cerrado na região. Todavia ainda surgem dúvidas sobre os motivos da não migração destes táxons para as novas terras úmidas que se reconstituíam no planalto brasileiro. 8.4. A RETOMADA DA TROPICALIDADE NO HOLOCENO E A EVOLUÇÃO DOS QUADROS PAISAGÍSTICOS ATUAIS A proposição central da Teoria dos Refúgios Florestais, de acordo com Ab’Sáber (1992) está relacionada com a grande fase terminal de desintegração resistásica na América tropical. Porém ela inclui necessariamente uma subproposta que é a de tentar acompanhar a recomposição da tropicalidade úmida ao longo dos últimos milênios. Com a retomada da umidade, os processos de evolução paisagística se inverteram e a vegetação úmida tropical refugiada passa a se expandir em detrimento da cobertura xerófila ou sub-xerófila. Neste processo de retropicalização não houve, no entanto, uma total recomposição da vegetação higrófita, isso por que mesmo nos atuais domínios úmidos existem Geótopos onde as condições edáficas e microclimáticas dão condição para a permanência da vegetação seca a comportar “Redutos” de vegetação com a presença de indivíduos relictuais da fase resistásica da paisagem (AB’SÁBER, 1992). Assim, sobre lajedos e afloramentos rochosos, onde a incisão direta de raios solares promove a evaporação da umidade, há, em grande extensão do Sudeste, Sul e centro Oeste do país, a ocorrência de espécies relictuais dos climas secos pleistocênicos, sobretudo cactáceas e bromélias de chão. Estes “redutos” são comuns sobre os pães de açúcar de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Santa Catarina. Ocorrem também nas cuestas da bacia do Paraná e nos morros residuais mineiros, goianos e mato grossenses. No litoral 70 fluminense há um interessante enclave de caatingas em Cabo Frio, região mais seca e dunar por influência da ressurgência de uma corrente marítima fria. No Rio Grande do Sul, sob os solos rasos e afloramentos rochosos, despontam cactáceas típicas da caatinga, como as do gênero Cereus, mas conjuntamente aparecem outras cactáceas que têm como origem o domínio semiárido do chaco na Argentina (imagem 7). O mesmo acontece sobre algumas “ilhas” secas em meio aos terrenos hidromórficos do pantanal mato-grossense. Estes lugares são os únicos onde durante a fase semi-árida do Pleistoceno, houve um contato entre a vegetação do domínio de caatinga e dos outros domínios secos da Diagonal Arreica sul-americana (hipótese sugerida por Ab’Sáber, 1977a). Imagem 7: Cactácea rupestre encontrada em abundância nas Guaritas de Caçapava do Sul – RS, Parodia ottonis, popilarmente chamado de “Cacto Bola”. É encontrado também em Vila Velha. Foto do autor. O conceito de Reduto não contempla apenas a ocorrência de vegetação xerófila em meio aos domínios úmidos atuais, mais do que isso, ele contempla a identificação de Geótopos que são relictuais da última fase seca pleistocênica que por diversos motivos permaneceram na paisagem até a atualidade. Assim, ele também contempla outros rélictos que não são somente xerófilos, mas que tiveram 71 uma expansão durante tal fase de mudança climática, caso das Araucárias no Sudeste (AB’SÁBER, 1992). É comum a presença de Araucárias nos altos das serras do Sudeste, em Campos do Jordão, na Serra da Mantiqueira, Serra do Caraça próximo à Belo Horizonte, Serra da Bocaina (Serra do Mar) entre São Paulo e Rio de Janeiro, além das cuestas arenito-basalticas na região de São Carlos. Estes redutos existem, pois mesmo depois da retomada da tropicalidade, por causa da altitude mais elevada, houve uma manutenção de temperaturas mais frias e assim a manutenção do habitat ecológico da floresta subtropical (VIADANA, 2002, HAUCK 2005a). A grande dificuldade de interpretação das paisagens relictuais, Redutos, e outros enclaves é que não houve apenas uma fase de mudanças climáticas no Pleistoceno. A fase Würm-Winsconsin é certamente a que deixou uma amostra maior na paisagem, pois foi a última grande fase resistásica, mas é provável que certos refúgios que atuaram nesta época também atuaram em períodos anteriores, como propõe Haffer & Prance (2002). Estes autores vão além do Quaternário e afirmam que os eventos bem conhecidos que ocorreram à época de Würm Wisconsin, ocorreram durante todo o Cenozóico, o que expande a possibilidade de interpretação da Teoria dos Refúgios para a compreensão da genética dos domínios morfoclimáticos, pois possibilita a compreensão da história geomorfológica, climática e fitogeográfica, segundo os autores: Sua imensa diversidade é devida não à uma história longa e imutável, com condições climáticas estáveis ao longo de milhares de anos, mas à capacidade de plantas oportunistas sobreviverem em períodos de mudanças climáticas e perturbações geológicas, para expandir suas distribuições quando as mudanças climáticas permitiram, ou abrigar-se em refúgios favoráveis, quando os climas eram desfavoráveis. A diversificação das floras de florestas pluviais tropicais continuou durante a maior parte do Terciário, como resultado de sua sucessiva expansão, retração e fragmentação por barreiras físicas e não um fenômeno exclusivo do Quaternário. A recorrência de eventos de clima seco e seus efeitos associados às floras e faunas do Velho Mundo durante o Cenozóico têm sido amplamente considerados como principal agente impulsor que antecede as respostas evolucionárias da biota (HAFFER & PRANCE, op.cit, pg. 1) 72 Aceitando a sugestão de Haffer & Prance (op.cit.), é possível delimitar a idade de domínio morfoclimático como a limite máximo da existência de um equilíbrio geoecológico em que a vida se encontra adaptada e em harmonia com as condições físicas da paisagem conformando uma unidade genética expressa territorialmente em centenas de milhares de quilômetros quadrados. Isso sem levar em consideração uma área nuclear, como Sugere Ab’Sáber (2003), fixa, mas sim passível de migração para onde as condições fisiográficas permitiram uma imutabilidade tanto da fisiologia, quanto genética de ditas paisagens. Para isso ocorrer, é preciso levar em consideração a paisagem sensu strictu e não elementos separados. Desta maneira é possível imaginar que há na atualidade, domínios de paisagem que estão atuando a mais tempo que outros e que eles foram formados por elementos comuns entre ambos, mas que apresenta uma originalidade em sua composição paisagística e por isso comporta um domínio mais recente. Da mesma maneira é possível imaginar que certos elementos que são partes de um domínio atual são remanescentes vivos de outros domínios desfragmentados por eventos paleoclimáticos e que as condições duradoras de um domínio são capazes de forçar a existência de bioma (no sentido biológico) clímax e totalmente endêmico de um espaço territorial onde as condições ecológicas em grande escala são duradoras em espaço de tempo geologicamente estável. Seguindo esta linha de raciocínio e baseando-se em evidencias bio e geocientíficas, é possível interpretar, seguindo as bases metodológicas da Teoria dos Refúgios Florestais as origens e a evolução do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias. 8.5. PAISAGENS DE EXCEÇÃO: REFÚGIOS, REDUTOS, RELICTOS E ENCLAVES. Já se foi discutido que os grandes domínios de paisagem comportam diversos ecossistemas que são Geótopos, nas palavras de Bertrand (1972), conviventes espacialmente que fazem do domínio uma associação ou assembléia de ecossistemas. Entretanto, em meio à organização natural dos domínios e 73 destoando o tipo normal da evolução e climax destes, há a ocorrência de paisagens de exceção, estas que são, nas palavras de Ab’Sáber (2003, pg. 149), “fatos isolados, de diferentes aspectos físicos ecológicos inseridos no corpo geral das paisagens habituais”. Há diversas expressões conceituais para designar as paisagens de exceção, destas, as mais comuns listadas dentro dos conceitos que abrangem a Teoria dos Refúgios são: relictos, enclaves, redutos e refúgios. Para Ab’Sáber (op.cit, pg. 145), “o mais singelo destes termos é certamente a expressão relicto, aplicada para designar qualquer espécie vegetal encontrada em uma localidade específica e circundada por vários trechos de outro ecossistema” (imagem 8). O termo enclave já apresenta uma definição conceitual mais elaborada, realizada a partir de conhecimentos pré concebidos sobre a Teoria dos Refúgios, pois neste conceito, um “enclave” se comporta como um ecossistema típico de outra província fitogeográfica encravados no interior de um domínio de natureza totalmente diferente. “A força desta expressão reside na sua capacidade invocadora de possíveis corredores, que teriam existido em algum tempo impreciso, para a chegada das espécies nos locais em que hoje são encontradas” (AB’SÁBER, op.cit, pg. 145). Já os termos refúgio apresenta em seu conceito uma temporalidade pré concebida como sendo no mínimo pleistocênica, já que, de acordo com Ab’Sáber (1992, pg. 31): Considera como um refúgio pleistocênico – no sentido do conceito original dos fundadores da teoria – como sendo o setor espacial de máxima retração em áreas das florestas preexistentes, com refugiação de faunas de sombra, devido à semi-aridificação dos espaços do entorno. Se de um lado refúgio refere-se à flora acondicionada a setores mais úmidos que permitiu sua sobrevivência nos tempos mais secos do Pleistoceno, o reduto é a área atual que comporta a vegetação que se expandiu no passado e que na retomada da tropicalidade perdeu capacidade competitiva permanecendo em 74 espaços onde suas habilidades ecológicas à mantém na paisagem como um ecossistema ou associação de indivíduos exóticos relictuais. Imagem 8: Indíviduo relictual de Mandacaru (Cereus jamacaru) no Parque Estadual da Lagoa Azul, em Campo Mourão – PR. Cactaceas e outras espécies xerófitas, mesmo consideradas pandêmicas) são encontradas com freqüência sobre afloramentos rochosos e solos rasos. O mesmo não ocorre na região dos Campos Gerais, onde geadas provocariam o congelamento do corpo carnoso dos indivíduos. Exceções ocorrem com espécies epífitas que se protegem na folhagem das árvores e com o Cacto Bola (Parodia ottonis) encontrada com tipicidade na região das Pradarias Mistas e que sua origem se remete ao domínio do Chaco. 75 9. O DOMÍNIO DO PLANALTO DAS ARAUCÁRIAS: PAISAGENS DE EXCEÇÃO Como descrito anteriormente, no interior do domínio dos planaltos das Araucárias há a ocorrência de geótopos relictuais que se comportam como redutos, principalmente de cerrados (imagem 9). Estes redutos são restritos à exíguas áreas onde há uma excepcionalidade no tipo de relevo que mantém condições ecológicas para que as espécies de cerrado tenham condições de competição com a biota dos planaltos sulinos. Estes pequenos ecossistemas isolados de cerrado são de acordo com Straube (1998), fragmentos em estágio de extinção, já que a presença de cerrado no Paraná é um fenômeno absolutamente inusitado, considerando-se as condições ambientais extremamente discordantes daquelas verificadas em regiões centro-brasileiras. Imagem 9: Cerrado de Campo Mourão – PR. Foto do autor. Dentre as diferenciações da fisiografia da área core de cerrados com os cerrados paranaenses, está o clima, já que no Paraná não há uma estação seca prolongada, que de acordo com Straube (op.cit.) é uma característica básica deste 76 domínio de paisagem. Além disso, nos planaltos meridionais, as temperaturas são muito mais baixas que no Planalto Central do Brasil, estando o cerrado paranaense sujeito a sofrer com geadas nos invernos. No entanto, os redutos de cerrado paranaense localizam-se em áreas microclimaticamente distintas do clima geral dos planaltos sulinos (Cfb, classificação de Köppen), pois por estarem em regiões de altimetria mais baixa, eles apresentam verões mais quentes, assim, de acordo com Cruz (2007), o clima dos locais onde se localizam os redutos de cerrado paranaense pode ser classificado como Cfa. De acordo com Maack (1981), os cerrados do Paraná ocupam uma área de aproximadamente 1.882 km², fragmentados em distintas regiões do Estado descritas por Straube (op. cit, pg. 3) como: • Cerrados do Vale do Rio das Cinzas: Localizado na região nordeste paranaense, engloba a maior e mais significante área de cerrado no Estado, com aproximadamente 1.740 km². Ali a vegetação se desenvolve lentamente a partir do campo limpo, nas altitudes 730 e 1100 metros. Em muitos pontos, pode ser encontrada imediatamente à margem de rios de médio porte como o Rio das Perdizes em Arapoti. Pode ainda miscigenar sua flora e fisionomia típica com as matas de Araucária. Registros pontuais foram obtidos nos municípios de Jaguariaíva (atual Parque Estadual do Cerrado, nas nascentes do Rio das Cinzas), Arapoti, Piraí do Sul e Sengés. • Cerrados do Norte Velho: Área hoje totalmente destruída pela colonização, sendo apenas relatada por cronistas do século XIX. Foram identificados nos municípios de São Jerônimo da Serra, Conselheiro Mairinck e Ribeirão do Pinhal, todos na margem direita do Rio Tibagi. • Cerrados do Norte Novo: Com pouco mais de 40 km² em meio à floresta estacional planáltica, nas proximidades de Maringá, Sabaudia e Astorga. 77 • Cerrados de Campo Mourão: Em plena área onde se desenvolve o núcleo urbano de Campo Mourão no Centro Noroeste do Paraná, originalmente com 102 Km², apresenta grande relação fitofisionômica com ares de transição entre floresta estacional e mata de araucária. Hoje fragmentada em uma das menores Unidades de Conservação do Brasil, a Estação do Cerrado. Há discrepâncias na interpretação sobre a origem dos cerrados do Paraná. O primeiro pesquisador a elaborar hipóteses sobre a ocorrência destas fitofisionomias no Estado foi Reinhard Maack, que entendeu que a desfragmentação dos campos cerrado e seu isolamento, atestava que estes ecossistemas eram remanescentes de uma época em que este tipo de vegetação predominava na região dos planaltos, sendo estes mais tarde substituídos por florestas subtropicais de araucária. De acordo com este autor (MAACK 1981) os campos são relictos de um antigo clima semi árido do Pleistocêno, sendo esta fisionomia de paisagem dividida em duas unidades de composição florística diferentes, os Campos Cerrados (estepes arbustivas) e Campos Limpos (estepes de gramíneas baixas), este último representado pelos Campos Gerais. A teoria proposta por Maack nos anos de 1940 não foi unânime, pois esbarrou numa subproposta de que a vegetação de cerrado ao invés de ter-se retraído em tempos passados, ela teria é se expandido em tempos recentes como frentes de expansão vegetacional decorrentes dos desequilíbrios ocorridos pela ocupação humana, particularmente pelo fogo (COUTINHO & FERRI). Tais proposições trazem idéias a princípio divergentes, mas que se complementam se trazidas para a discussão ambiental de épocas contemporâneas. Tal discussão necessita de embasamento sobre a constituição dos elementos que compõem o domínio de cerrado e das hipóteses de sua origem. 78 9.1. FISIONOMIA E GENÉTICA DOS CERRADOS As inúmeras fisionomias de cerrado (latu sensu) são objeto de indagação na área nuclear de sua ocorrência, sendo que muitos pesquisadores preocupados com as ciências naturais interpretam suas origens de maneiras distintas, levando em consideração diversos elementos que compõe sua fisiografia. Imagem 10: Relevo da Chapada dos Guimarães - MT, uma das áreas “core” dos cerrados. Observam-se na foto diversas fisionomias deste domínio de paisagem, a partir das drenagens, Veredas, campo limpo, Cerrado sensu stictu e cerradão. Há também cerrados rupestres sobre as rochas. Foto do autor. O relevo dos cerrados (imagem 10) apresenta marcada influência de processos morfogenéticos, tal como descreve Christofoletti (1966, pg. 11), a geomorfologia do domínio dos cerrados é caracterizada por: [...] Vastas superfícies aplainadas, talvez extensos pediplanos, cortando indiferentemente rochas sedimentares e cristalinas, entalhadas e recortadas por vales bem encaixados que apresentam fundos planos e vertentes 79 abruptas. A esculturação dessas superfícies aplainadas pode ser datada da primeira metade do Terciário, ou mesmo mais antiga, enquanto o entalhamento subseqüente se processou, possivelmente, no decorrer do Terciário e Quaternário. A morfologia é pouco variável apresentando suaves ondulações, principalmente nas cabeceiras (em dales) dos riachos e ribeirões, parcamente movimentando a morfologia horizontal das superfícies aplainadas, domínio exclusivo de extensos chapadões. Diferentemente do macro relevo da região dos cerrados que foi originado em um ambiente resistásico, o ambiente atual dos cerrados está sob domínio de uma fase biostática, com um clima úmido, onde de acordo com Christofoletti (op.cit) há uma média de precipitação de 1600 mm por ano, porém esta precipitação distribuída em apenas 6 meses de chuvas. Tais características climáticas úmidas não permitem que o cerrado seja caracterizado como um tipo vegetacional xerófilo, como explicita Arens (1971, pag. 251): A maioria dos primeiros observadores pensou que a flora dos campos cerrados fosse adaptada à falta de água, ao menos durante alguns meses do ano, pois sofre continuamente a intervenção do homem por repetidas queimadas. Imaginou-se então que essa flora fosse constituída por uma 6 vegetação xerófila ou subxerófila, modificada pelo fogo (Warming, 1892 ; 7 8 9 10 Huber , 1900; Katzer , 1902; Loefgren , 1906; Lutzelburg , 1933), pois desde Schimper11 (1898) explicaram-se as chamadas estruturas xeromorfas como adaptativas a ambientes secos, protegendo as plantas contra a perda excessiva de água. Como a maioria dos representantes da flora dos campos cerrados ostenta a xeromorfia clássica, foi natural a interpretação no sentido da teoria de Schimper. Ao contrário destas proposições, Goodland & Ferri (1979) afirmam que no cerrado, a fisionomia da vegetação arbórea, de porte baixo e troncos tortuosos (imagem 11), são de pseudo-xeromorfismo, já que as pesquisas sobre transpiração, 6 WARMING. E; Lagoa Santa. Tt. Bigras til den biologiske Plantegeografi. K. danske cidenk Selsk Skr. Naturw. Afd. Se. G. 6, 153-488, 1892. 7 HUBER, J; Sûr les Campos de L’Amazone inférieur. Congr. Inst. Bot. Paris. 387-400, 1900. 8 KATZER, F; Zur Frage der Enststehung der brasilianischen Campos. Petermanns Georg. Mitt. VII. 1902 LOEFGREN, A. Ensaio para uma distribuição dos vegetais dos diversos grupos florísticos no Estado de São Paulo. Bol. Con. Geogr. Geol. São Paulo, 11, 1906. 10 LUTELBURG, Ph von. Estudo Botânico do Nordeste. Insp. Obs. Sêcas. Publ. 57, Sér. I-A, 3vls. 126-128. 283p. 1923. 11 SCHIMPER, A.F.W; Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. 3 ed. Alemã, rev. ampl. por Van Faber, 1936. 9 80 raízes e o balanço hídrico demonstraram que o cerrado não é uma vegetação xérica, de forma que se estas árvores são inaptas para habitar regiões de climas secos, sendo assim, a causa da aparência xeromorfa das plantas do cerrado seriam outras. Os estudos que tentaram comprovar o xeromorfismo das plantas de cerrado conduziram a considerações sobre o estado nutricional destas plantas e da deficiência mineral dos solos do Brasil Central, dando subsídios para a hipótese de escleromorfismo oligotrófico proposto pela equipe de Mario Guimarães Ferri, Karl Arens e Leopoldo Coutinho na década de 1950 (ARENS, 1963), de acordo com Goodland (1971, pg. 46): Isso sugeriu que, como as plantas do cerrado têm condições suficientes de luz, água e ar, podem fotossintetizar carboidratos e gorduras e assim o fazem, em excesso. Mas, devido à grande escassez de minerais, elas não podem fabricar muita proteína, de maneira que o crescimento da planta é dificultado. [...] Assim, as cutículas e cascas grossas, camadas de cera, hipoderme e esclerênquima abundantes, tamanho reduzido de células, nervuras muito desenvolvidas e produção de resinas, etc., são consideradas características de oligotrofismo. Desta maneira conclui-se que o cerrado não é xeromorfo, mas sim escleromorfo devido à falta de nutrientes. Entretanto qual é a razão para tal oligotrofismo nos solos do cerrado? Os solos da área nuclear dos cerrados são de acordo com Ranzani (1971) bastante evoluídos, sendo que há raras exceções onde haja solos rasos e jovens. Estes solos são muito permeáveis e a capacidade de água disponível nunca ultrapassa o nível moderado, mesmo na época de estiagem, sendo que se observa uma grande flutuação do nível freático do lençol durante as duas estações do ano, a chuvosa e a seca, o que faz destes solos extremamente lixiviados que é uma das causas da carência de nutrientes. 81 Imagem 11: Cerrado sensu strictu e rupestre em sítio de relevo ruiniforme na Chapada dos Guimarães – MT. Foto do autor. O outro motivo para a insuficiência de nutrientes nos solos de cerrado são devido a outros fatores limitantes, explicitados em Goodland (1971), como podendo ser um pH baixo que precipita nutrientes, pressão osmótica alta que impede o bom funcionamento dos órgãos de absorção da planta, ou toxidez de uma substância que interfere também na absorção. No cerrado, ocorre a combinação de vários destes elementos. A lixiviação, de acordo com Goodland (op.cit), aumenta a acidez porque remove as bases. O ácido, por sua vez, aumenta o processo de decomposição. Nestas condições os nutrientes tornam-se menos disponíveis às plantas devido à redução de solubilidade. O autor, no entanto, enfatiza que nos cerrados é a concentração de alumínio que exerce o papel mais influente na deficiência de nutrientes dos solos, sendo que este elemento aparece de diversas formas: 1) Fragmentos de rochas; 2) Hidróxidos de alumínio; 3) Fosfatos de alumínio; 4) Nas argilas silicatadas, como constituintes da grade cristalina ou a ela adsorvido; 5) Na solução do solo (GOODLAND, op. cit, pg. 48). 82 Contribui para a concentração de alumínio dos solos a presença comum de lateritas nos perfis subsuperficiais de solos dos cerrados (que inclusive sustentam o relevo dos chapadões), sendo estes um dos elementos mais importantes no condicionamento das diversas fitofisionomias deste tipo de vegetação, de acordo com Ab’Sáber (1971a, pg. 101): Nos interflúvios elevados dos “chapadões”, onde predominam formas topográficas planas e maciças, e solos pobres (latossolos e lateritas), aparecem cerrados, cerradões e campestres, os quais via de regra descem até a base das vertentes, cedendo lugar no fundo aluvial dos vales às florestas galerias, em geral largas e contínuas. Nesse mosaico ordenado de vegetação subestépica e de vegetação florestal tropicais, cada componente oposto tem sua posição exata na topografia, na trama de solos e no quadro climático e hidrológico diferenciado ali existente. As plantas reagem diferentemente ao nível de alumínio no solo, sendo que muitas têm alta sensibilidade à este elemento químico, ao ponto que concentrado é considerado, de acordo com Goodland (1971), um elemento tóxico para a maioria das plantas. O mesmo autor coloca que a concentração de 10 a 20 ppm de alumínio nos solos já é prejudicial às plantas e explicita que em 110 amostras de solos de cerrado por ele coletadas, a média foi de aproximadamente 75 ppm, sendo que não raro coletou-se amostras de 110 ppm. Os efeitos do alumínio nos solos tendem a diminuir a disponibilidade dos nutrientes imprescindíveis para as plantas, como fósforo, cálcio, magnésio, nitrogênio e potássio. De acordo com Goodland (op.cit.), os íons de alumínio se combinam com os dos nutrientes e a acidez causa a precipitação destes, acarretando a uma diminuição de sua solubilidade. Assim, Goodland (op.cit.) sugere que o alumínio é a causa principal da marcante morfologia das espécies de cerrado, desta maneira ele sugere o escleromorfismo aluminotóxico, pois os solos de cerrado não são somente carentes de nutrientes como são também perigosamente ricos em alumínio. Há outros elementos da ecologia dos cerrados que são importantes na constituição dos diversos tipos vegetacionais deste domínio de paisagem, tais como o fogo (COUTINHO, 1982) e seu papel na diminuição da biomassa, geminação e 83 reprodução de plantas, assim como os sistemas radiculares das árvores de cerrado serem grandes, muitas vezes superiores ao tamanho de seu tronco, garantindo hidratação até mesmo em épocas de prolongada estiagem (GOODLAND & FERRI, 1979). As queimadas, a topografia e principalmente os solos controlam a biomassa arbórea, arbustiva e herbácea da vegetação de cerrado, imprimindo as diversas fitofisionomias e ecossistemas presentes no interior do domínio. Coutinho (1982) sugere que a vegetação dos cerrados é constituída por um mosaico vegetacional, como ecótono (figura 5), que transicionaria formações florestadas e abertas. Desta maneira se explicaria a passagem de uma paisagem para outra dentro do domínio. Estes ecótonos são as formações de cerradão, cerrado (stricto sensu), campo cerrado, campo sujo e campo limpo. Figura 5: Ecótono de cerrado de acordo com Coutinho (1982) Todos os elementos que compõem o domínio morfoclimático dos Chapadões Interiores Recobertos por Cerrados e Penetrados por Matas Galerias, utilizando a nomenclatura de Ab’Sáber (1977), combinados, interagem com uma dinâmica própria, dentro de um macro espaço territorial onde tais condições ecológicas estão em equilíbrio ao longo de um espaço de tempo geológico. Estes elementos sofreram seleções e adaptações à constituir a vegetação (bioma) de cerrado (latu sensu) que avançou e recuou no espaço de acordo com as condições que lhe eram ora favoráveis ora desfavoráveis. 84 As paisagens de cerrado, são de acordo com Ab’Sáber (1971a, 1971b e 1981b), as mais arcaicas e que estão presentes à mais tempo nos mosaicos dos domínios de natureza da América do Sul sendo original dos primórdios do Quaternário ou ainda mais antigo: Houve uma geração arcaica de cerrados que deve ter remontado aos primeiros tempos do Terciário, e, que depois recuou para refúgios intermediários à medida que se abriram e se expandiram as depressões interplanálticas. Estas por sua vez receberiam uma segunda geração de cerrados vindos dos refúgios de cimeira, a qual disputou espaço com as caatingas e floras secas, por ocasião das flutuações climáticas do Pleistoceno. E, por fim, quando os climas úmidos, passaram a predominar e as caatingas se circunscreveram praticamente ao Nordeste semi-árido atual (AB’SÁBER, 1981, pg. 8). Da área nuclear original dos cerrados restaram três unidades geomorfológico-estruturais de grande extensão que são as regiões de ocorrência mais antigas deste tipo vegetacional que até mesmo durante as crises climáticas mais profundas do Pleistoceno, poucas mudanças apresentaram, visto que em seu interior é muito raro a presença de relictos de tipos climáticos diferentes. São estas regiões, de acordo com Ab’Sáber (1981b, p. 9): • Setor norte dos planaltos sedimentares (e ou basálticos) do Paraná, desfeito em um relevo de cuestas concêntricas de frente externa, com altitudes variando entre 300 e 1100 metros; • O altiplano de rochas antigas e estruturas dobradas do centro de Goiás (altiplano de Brasília), com velhos aplainamentos hoje colocados na cimeira dos planaltos (série de superfície aplainadas de cimeira, remontantes ao Terciário Inferior, em termos de idade geomorfológica). • Os planaltos sedimentares cretácicos da Bacia de Urucuia, situados a Noroeste de Minas Gerais e Oeste da Bahia, ladeados por duas depressões periféricas, muito bem pronunciadas (depressão periférica do Médio São Francisco e depressão periférica do Paraná). 85 Ainda que estas sejam as áreas de máxima tipicidade do domínio morfoclimático dos Chapadões Interiores Recobertos por Cerrados e Penetrados por Matas Galerias, é ainda muito impreciso dizer que o tipo vegetacional de cerrado nasceu e se fixou nestes altiplanos que compõem o Planalto Central. Tais altiplanos no Terciário inferior possuíam diferentes morfologias e um nível altimétrico mais baixo. De acordo com Ab’Sáber (1981b, p.13): O soerguimento das cimeiras mantidas por cargas – tipo planalto de Anápolis – Brasília – nos permite deduzir que até ao Oligoceno existiam extensas planuras detríticas com lateritas em formação em setores hoje muito soerguidos e transformados em verdadeiros planaltos. Parece inevitável uma correlação entre a origem do domínio dos cerrados com os eventos generalizados de pediplanação que ocorreram na região central do Brasil entre o Cretáceo e o Eoceno, das quais ainda restam na paisagem paleosuperfícies que são facilmente reconhecidas nas áreas core dos cerrados. A evolução dos cerrados primitivos ocorreu quando da mudança de clima, do seco para o úmido sazonal, herdou-se as formas relevo elaborado na fase anterior, em cima das quais atuaram processos intempéricos que ao longo do tempo deram origem ao espesso manto pedológico existente nos cerrados, que segundo Goodland (1971) são os mais antigos do Brasil. O próprio limite para esta história fitogeográfica se dá ao Cretáceo, pois é conhecido pelos testemunhos geológicos indiretos que o Mesozóico foi um período seco no interior do Gondwana (deserto de Botucatu) então ao término de tal período houve a recolonização dos espaços anteriormente estéreis (AB, SÁBER, 1981b). As condições morfopedológicas dos planaltos centrais brasileiro do Paleogeno foram perfeitas para a laterização dos solos, sendo que o alto teor de alumínio e as cangas lateríticas que selecionaram e impuseram evoluções adaptativas à vegetação de cerrado atestam a história evolutiva prolongada dos cerrados que veio a ser elaborado como um “stock” de vegetação a partir do médio Terciário. De acordo com Ab Sáber (1981b, pg. 5): 86 Suspeita-se que em algumas áreas tenha havido estepes ou pradarias de tipos ligeiramente diferentes daqueles representados pelos “stocks” atualmente conhecidos. Tudo leva a crer, entretanto, que os “stocks” básicos estavam elaborados a partir dos fins do Terciário e prosseguiram no decorrer do Quaternário, sob os mais variados e complicados arranjos espaciais. Sucessivas e instáveis mudanças paleoclimáticas pleistocênicas controlaram a flutuação dos “stocks” de vegetação que vieram a constituir os elementos vivos dos domínios de paisagem originais do Brasil. Considerando o domínio atual dos cerrados, algumas macro compartimentações do relevo se comportam como áreas de contato entre os “stocks” de vegetação de cerrado e outras diferentes províncias florísticas brasileiras, destas, destaca-se as depressões periféricas (AB’SÁBER, 1981b). Na Depressão Periférica Paulista, na dependência de solos de diferentes fertilidades (originais de diferentes litologias), ocorrem matas e manchas de cerrados em mosaico complexo (AB’SÁBER, 1969b; TROPPMAIR, 1969). Na depressão do médio São Francisco, ocorrem florestas e cerrados ao Sul e caatingas ao Norte (AB’SÁBER, 1972, AB’SÁBER, 2006b). Ao Oeste, na depressão do Pantanal, ocorre o complicado contato entre a vegetação dos cerrados com as do Chaco e das palmáceas pré amazônicas (AB’SÁBER, 2006a). Ao norte, como prolongação dos cerrados que descem do Altiplano de Brasília, estende-se uma sub-área de cerrados que atinge as proximidades do Pontal Araguaia-Tocantins enquanto outro braço terminal da vegetação típica do Planalto Central adentra-se pelos chapadões Sul e centrais do Maranhão, até os reversos dos planaltos empenados do Maranhão-Piauí (Serra da Capivara) além da escarpa terminal da Serra de Ibiapada já no Ceará, limite com a depressão sertaneja, área core do domínio semi-árido das caatingas (AB’SÁBER, 1981b). São nas áreas de contato entre os espaços fisiográficos e ecológicos que se pode perceber a posição preferencial das formações vegetacionais nos diferentes compartimentos do macro relevo regional. De acordo com Ab’Sáber (op.cit.), os cerrados preferem os interflúvios das chapadas, seja como massas vegetais contínuas ou como refúgios (caso da Chapada do Araripe e da Diamantina). As caatingas, por outro lado, preferem as depressões interplanálticas quentes e semi- 87 áridas dotadas de drenagens intermitentes. A sazonalidade dos climas tropicais continua sob um só regime, no entanto o total de precipitação é de duas a cinco vezes maior nos altiplanos com cerrados (AB’SÁBER, op.cit.) do que nas depressões e encostas das “Serras Secas”, o que faz da caatinga a verdadeira vegetação xerófita do Brasil. O instável paleoclima do Quaternário fez a vegetação de cerrado avançar e retrair em diversos momentos, deixando como relicto destas migrações manchas isoladas em espaços descontínuos por todo Brasil, ocorrendo em regiões totalmente diferenciadas, tais como em Roraima e Amapá, as cimeiras de planaltos do Nordeste, os tabuleiros sublitorâneos do Nordeste Oriental, a região de São José dos Campos no médio vale do Paraíba do Sul, a depressão periférica paulista e as manchas de cerrado residuais do Estado do Paraná (AB’SÁBER, 1981b). 9.2. ECOLOGIA DAS ARAUCÁRIAS A Araucária brasileira, popularmente chamada de “Pinheiro do Paraná” apresenta hábitos ecológicos ímpares. De acordo com Soares (1972) as Araucárias têm sido consideradas por pesquisadores ora uma espécie pioneira ora clímax nos estágios sucessionais da floresta subtropical dos planaltos sulinos. Entretanto, de acordo com o autor, esta espécie não se encaixa em nenhuma destas escalas de sucessão. As Araucárias não apresentam algumas características fundamentais das pioneiras para que assim sejam classificadas. Para Soares (op. cit.), as pioneiras precisam, em primeiro lugar, apresentar uma grande mobilidade, ou seja, devem ser capazes de se disseminarem através de extensas áreas. A Araucária não apresenta uma eficiência dispersiva para assim ser classificada. Suas semente são grandes, de acordo com Lorenzi (1998), têm entre 4 e 7 centímetros de comprimento, são pesadas e perdem rapidamente o poder germinativo. As espécies pioneiras também são capazes de suportar ambientes inóspitos, ao menos em suas regiões de ocorrência. De acordo com Soares (op. cit.) as Araucárias jovens com menos de 3 anos não suportam geadas e morrem. Considerando que este fenômeno climático é 88 comum nas regiões dos planaltos sulinos, isto prova a fragilidade da espécie diante de seu ambiente natural. Esta espécie se desenvolve bem quando jovem no subbosque formado por indivíduos de sua mesma espécie mais velhos, desenvolvendose bem quando jovem à claridade de apenas 25%, o que as torna intolerantes ao sol em um estágio de vida, ao contrário das pioneiras que são, sem exceção, heliófitas em todos os estágios de suas vidas. As Araucárias também não podem ser consideradas clímax, pois velhos povoamentos desta espécie são comumente substituídas por espécies latifoliadas de crescimento lento, tais como as Lauraceas, o que indica que as folhosas são espécies clímax desta comunidade. Soares (op. cit.) justifica que as coníferas como as Araucárias são espécies rústicas e primitivas e a tendência natural do processo evolutivo na superfície terrestre é a substituição destas pelas latifoliadas mais evoluídas e especializadas. A não classificação da Araucária como espécie clímax e nem pioneira implica na busca de algumas hipóteses sobre a regeneração natural do pinheiro brasileiro. De acordo com o Soares (op.cit.), em uma situação hipotética, as pioneiras são as primeiras a ocupar o sítio. Elas preparam o local para as espécies séries, mas não conseguem elas próprias se regenar em seu sub-bosque. As espécies séries preparam o local para espécies mais adiantadas na escala sucessional, este seria então o posicionamento da espécie dentro dos estágios de sucessão. Isso explica a ausência de regeneração natural em povoamentos naturais onde a sucessão evolui sem nenhum distúrbio que pudesse perpetuar estágios intermediários. A constatação de que a Araucária é uma espécie série, implica em diversas indagações sobre sua abundante presença e predominância nas florestas subtropicais brasileiras, o que significa dizer que as espécies clímax que habitariam os planaltos sofrem de algum impedimento ou distúrbio para que elas não ocupem seu devido local nos andares superiores das florestas do Sul. Um dos distúrbios ambientais mais freqüentes da natureza e que são responsáveis por imprimir grandes transformações imediatas na paisagem e adaptações e tolerâncias ao longo do tempo nas espécies é o fogo. O fogo é de acordo com Soares (op.cit.), um poderoso agente ecológico de intervenção natural. 89 Sua freqüente ocorrência potencializa a permanência das espécies séries que passam a se comportar como as espécies dominantes devido à reciclagem do habitat: Foi a ocorrência periódica do fogo, por exemplo, o fator responsável pela sobrevivência das florestas de sequóias no Sudoeste dos Estados Unidos, uma espécie série que fatalmente teria desaparecido sem a intervenção de distúrbios freqüentes que possibilitaram a manutenção da comunidade subclimax. [...] O mesmo fenômeno tem sido apontado como responsável pela perpetuação de espécies como o Pinus palustris, P. elliotti, P. taeda, P. caribaea, P. hondurensis, P. ocarpa, P. pátula e Eucalyptus, sp. Todas pioneiras ou séries, que sem a intervenção do fogo teriam sido substituídas por comunidades clímax (SOARES, 1972, pg. 15). Em um estudo sobre a flamabilidade em reflorestamentos de Araucaria angustifolia, Beutling et. all. (2005), constataram que um capão desta espécie arbórea apresenta uma carga de material combustível composto por matéria morta numa proporção de 9:1 entre os combustíveis vivos, sendo que a maior participação eram materiais finos e uniformes em decomposição e a grimpa, que é o conjunto de ramos secundários compostos por folhas característicos do gênero Araucaria, o que confirma a hipótese de que esta árvore é de alta flamabilidade e sugere que ela dependeria das queimadas para permanecer abundante na paisagem. Incêndios florestais são comuns no Brasil em todos os domínios de paisagem e não é diferente nos planaltos meridionais. Apesar de comum, são poucos os trabalhos que estudam suas causas, mas em um dos poucos estudos disponíveis sobre incêndios florestais de Araucária, Soares & Cordeiro (1974) apontam que a maior causa é antrópica, mas incêndios naturais provocados por raios vêm em segundo lugar, isso entre 1965 a 1974. Através de estudos paleoambientais, Behling (1996) pôde datar a ocorrência de carvão e material carbonizado, assim como também coletar pólens das plantas e determinar qual era o tipo de cobertura vegetal existente na região dos Campos Gerais durante todo o Holoceno. De acordo com o autor, durante o Pleistoceno Terminal (de 12.480 a 9.660 AP) eram raros os registros de incêndio e predominavam campos em detrimento das florestas. No Holoceno inferior e médio (9669 – 2850 AP), houve um acréscimo de florestas e os campos recuaram. Houve neste período um registro significativo de ocorrência de carvão e material 90 carbonizado. Behling (op.cit.) atribui a esta mudança um acréscimo de espécies da família das Poaceaes (gamíneas), que tem alta flamabilidade. Ao mesmo tempo, ocorrem registros de presença humana, pois já nesta época e não é descartado que grupos paleo indígenas faziam uso do fogo. As Araucárias ainda não dominavam a paisagem. É no Holoceno tardio (2850 – 1530 AP), que segundo Behling (op.cit), as Araucárias começam a sair dos refúgios e habitar os planaltos. Neste período foi encontrado o maior porcentual de carvão e material carbonizado. Isso indica de um lado que houve uma redução do tempo de estiagem anual que proporcionou uma expansão da Araucaria angustifólia, de outro lado evidencia que o incêndio independe de um período seco, e está relacionado com a presença de material combustível, no caso, proveniente da espécie arbórea predominante: A Araucária. A presença de incêndios foi também constatada nos tempos de Colônia, quando os campos adjacentes aos capões de Araucária eram utilizados como pastoreio livre de gado, entretanto de 1530 até tempos recentes, ele era menor do que no período anterior assinalado por Behling (op.cit.), mas tomaram enorme proporção quando apareceram pólens de plantas domesticadas, como Pinus e milho, o que caracteriza uma ocupação humana mais presente e impactante. Nos povoamentos maduros de Araucária, as árvores apresentam uma altura média, segundo Soares (1972), de 15 metros. De acordo com o mesmo autor, os indivíduos adultos apresentam casca de 5 a 10 cm de espessura que suportam altas temperaturas externas. A forma peculiar de um indivíduo de araucária adulto de copa em formato umbeliforme (imagem 12), sem ramos laterais na maior parte do tronco são em parte uma adaptação que protege a árvore de incêndios na copa, o que faz da Araucária uma espécie arbórea de resistência maior à incêndios do que outras árvores folhosas com quem ela poderia entrar em competição. No caso de um incêndio moderado, a Araucária não somente elimina seus “oponentes” ecológicos, como também limpa o sub bosque e áreas adjacentes para a geminação de novos indivíduos de sua espécie, sendo que este pode ser um argumento para explicar a ocorrência muito comum de capões de Araucária com muitos indivíduos adultos apresentando a mesma altura: São árvores que colonizaram o ambiente que sofreu a intervenção de uma queimada. 91 A questão da ecologia do fogo no domínio dos planaltos das araucárias é uma hipótese importante que precisaria de mais pesquisas nessa área a fim de serem definitivamente comprovadas. Além deste argumento ecológico para a compreensão do estado sucessional das florestas sub tropicais do Brasil ainda há dados e hipóteses paleoecológicas que explicam a origem de ditas paisagens e complementam o assunto. Imagem 12: Índividuos adultos de A. angustifólia com copas em formato umbeliforme em Urubici– SC. Foto do autor. 92 10. A PAISAGEM DE VILA VELHA O Parque Estadual de Vila Velha é uma das mais importantes Unidades de Conservação do Estado do Paraná abrigando um agrupamento notável de esculturas naturais de aspecto ruiniforme de grande valor científico para a Geologia e Geomorfologia (MELO et. all. 2002; AB’SÁBER, 1977c). Além das excepcionais formas de relevo, o parque ainda preserva um importante mosaico de ecossistemas da região dos Campos Gerais, comportando fácies de vegetação abertas compostas por graminóides ou arbustivas, assim como florestas subtropicais com Araucária (DALAZOANA, ett. all. 2007) em uma área total de 3.122,11 hectares (MELO ett. all. op.cit.). A importância e a beleza cênica das paisagens de Vila Velha levaram o governo do Estado do Paraná à criação do Parque Estadual, através da Lei n° 1.202 em 12 de outubro de 1953, antes da existência de leis ambientais no Brasil. Isso de um lado contribuiu para a preservação de seus aspectos naturais, mas de outro acarretou graves problemas administrativos, pois até recentemente, de acordo com Melo et.all. (2004), o parque era administrado por diferentes instituições com visões e objetivos muito distintos (turismo, pesquisa agropecuária e preservação ambiental). Mesmo com estes problemas, o parque de Vila Velha é um dos locais onde a natureza original dos campos gerais está melhor preservada, o que justifica a escolha do sítio como área laboratório deste estudo. O Parque Estadual de Vila Velha (PEVV) fica localizado no município de Ponta Grossa – PR, sob as seguintes coordenadas geográficas: 25° 14’09’’ de latitude Sul e 50° 00’17’’ de longitude Oeste (MELO et. all. 2002), portanto no interior do domínio do planalto das Araucárias, de acordo com Ab’Sáber (1977a, 2003). 93 Figura 6: Mapa de localização do Parque Estadual de Vila Velha (MELLO ett. all. 2007) 10.1. GEOLOGIA REGIONAL O PEVV localiza-se próximo à borda oriental da Bacia do Paraná, cerca de 10 km ao Oeste do contato entre as rochas sedimentares com o embasamento cristalino/metasedimentar (Melo, et. all. 2004), o que faz que a geologia do parque seja composta pelas formações basais da bacia, abrangendo, inclusive uma certa diversidade lito-estratigráfica, o que justifica certos controles estruturais por resistência diferencial das rochas. São três as formações geológicas existentes no PEVV (MELO, et.all. op.cit pg. 563): 1) Formação Furnas: Constituída dominantemente de arenitos médios a grossos de coloração clara, feldspáticos e/ou cauliníticos, com grãos angulosos a subangulosos, regularmente selecionados. Os arenitos estão dispostos em sets com espessuras de 0,5 a 5,0 m com geometria tabular, lenticular e cuneiforme, com marcante estratificação cruzada planar, tangencial na base ou acanalada. Na parte inferior da formação predominam arenitos grossos, 94 imaturos, com ocorrências descontínuas de arenitos conglomeráticos e conglomerados quartzosos. Em direção ao topo, predominam arenitos mais finos, com níveis de siltitos argilosos micáceos. A idade da Formação é considerada como estendendo-se do Neo-Siluriano ao Eo-Devoniano. 2) Formação Ponta Grossa: Esta formação geológica assenta-se sobre a Formação Furnas em contato gradacional e é sobreposta pelas rochas do Grupo Itararé através de contatos discordantes. Esta formação é subdividida em três membros. O membro Jaguariaíva, de cerca de 100 metros de espessura é constituído de folhelhos laminados fossilíferos e bioturbados, depositados num contexto de plataforma marinha rasa. O membro Tibagi (20 a 35 metros de espessura), é constituído de arenitos finos lenticulares, fossilíferos, entremeados em folhelhos laminados de cor cinza com arenitos finos subordinados, depositados em sistemas marinhos plataformais sob ação de ondas. O membro São Domingos (90 metros de espessura) é constituído de folhelhos laminados em ambiente marinho. Esta formação está datada do Devoniano médio. 3) Grupo Itararé: O Grupo Itararé é a unidade basal do Supergrupo Tubarão, de idade permo-carbonífera, correspondente de várias associações de litotipos (tilitos, diamictitos, varvitos, arenitos e folhelhos), depositados sob condições flúvio-glaciais, glácio-marinhas e marinhas. A divisão estratigráfica do Grupo Itararé tem sido muito discutida, com revisões e novas sub-divisões da formação. A divisão de Schneider12 subdivide o Grupo Itararé em três formações, sendo que a única que aflora no PEVV é a Formação Campo do Tenente, que é unidade basal do Grupo Itararé, caracterizado por argilitos castanho-avermelhados com laminação plano-paralela, ocorrendo secundariamente ritmitos e diamictitos de matriz arenosa. Em alguns locais na sua porção inferior, podem ser observados arenitos amarelados, finos e médios, mal selecionados, com estratificação plano-paralela e cruzada acanalada. Estrias e sulcos relacionados ao deslocamento de geleiras também podem estar presente. Em sua seção tipo, esta formação apresenta uma espessura de 200 metros (GUIMARÃES, 2007). Os arenitos que afloram 12 SCHNEIDER, R.L.; MÜHLMANN, TOMMASI, E. MEDEIROS, R.A, DAEMON, R.F, NOGUEIRA, A.A.; Revisão estratigráfica da Bacia do Paraná. In. Congr. Bras. Geol. 28. Anais. V.1 PortoAlegre, 1974. Pg. 41-65. 95 no PEVV são pertencentes à Formação Campo do Tenente, que de acordo com Melo et. all. (2004) também é chamada por alguns geólogos de Formação Campo Mourão. Tais arenitos que sustentam os morros testemunhos que dominam a paisagem apresentam estratificação incipiente, freqüente aspecto maciço e presença de intraclastos argilosos, o que de acordo com Melo. et.all. (op.cit), sugerem ressedimentação por fluxos gravitacionais subaquosos. Estratificações cruzadas de baixo ângulo e marcas onduladas indicam ação de correntes aquosas. O tom rosado dos arenitos é devido a cimento ferruginoso, o qual determina também a existência de horizontes com diferentes resistências à erosão, o que contribui com a bizarria das formas. 4) Diques de Diabásio: Foram identificados dois diques de Diabásio de direção NW na área do PEVV. Os diques são pouco espessos, com cerca de apenas 5 metros e se estendem por somente 6 km ao longo do parque. Localmente condicionam drenagens, como no rio Quebra-Perna (MELO et.all. op. cit). 5) Sedimentos Aluviais e Coluviais Quaternários: Nas porções topográficas inferiores da região do PEVV, os quais são representados pelos vales do Rio Guabiroba e Quebra Perna, há a presença de rampas suavemente inclinadas que de acordo com Melo et. all. (op.cit.) são compostas por complexas associações de depósitos aluviais típicos com depósitos coluviais. Estes são testemunhos da evolução das sucessões paleoclimáticas que contribuíram para a constituição da paisagem regional. 96 Figura 7: Mapa geológico regional da área do entorno do PEVV. 1: Embasamento proterozóico; 2: Formação Furnas (D); 3: Formação Ponta Grossa (D); 4: Grupo Itararé (C-P); Sedimentos da Bacia de Curitiba (T); 6: Diques de Diabásio do Magmatismo Serra Geral (K); 7: Principais Falhamentos; 8: Localização do PEVV; 9 Áreas urbanas; 10: Posição da Figura 8. (MELO et. all. 2004) Figura 8: Seção esquemática que mostra a relação do PEVV com a estrutura geológica regional. 1: Embasamento proterozóico; 2) Formação Furnas (D); 3: Formação Ponta Grossa (D); 4: Grupo Itararé (c-P); 5: Diques de diabásio do Magmatismo Serra Geral (K); PG: Arco de Ponta Grossa; ED: Escarpa Devoniana; VV: PEVV; TI: Rio Tibagi (MELO et. all. 2004). 97 10.2. GEOMORFOLOGIA DE VILA VELHA. O relevo da região onde fica Vila Velha tem grande influência estrutural em sua evolução, primeiramente devido as já citadas diferenças nas resistências das unidades litoestratigráficas presentes, mas principalmente devido ao Arco de Ponta Grossa. Figura 9: Seção geomorfológica-estrutural N-S do planalto residual de Vila Velha. 1: Formação Furnas (D); 2: Formação Ponta Grossa (D); 3: Arenitos basais do Grupo Itararé (C-P); 4: Folhelhos e argilitos (C-P); 5: ritmitos (C-P); 6: arenitos com níveis conglomeráticos (C-P); Arenito Vila Velha (C-P); 8: diques de diabásio (MELO & COIMBRA, 1999). O Arco de Ponta Grossa é de acordo com Melo et. all. (2004) um alto estrutural com eixo inclinado para NW, ativo desde o Paleozóico, mas palco de intensa atividade tectônica, sobretudo, no Mesozóico, época em que os movimentos verticais ao longo do arqueamento atingiram seu apogeu e profundas fraturas longitudinais deram passagem ao magma basáltico, sendo considerado por Hertz 13 (1977) apud Melo et. all. (op.cit) como um ramo abortado de junção tríplice durante a fragmentação do Gondwana e abertura do Atlântico Sul. O arco de Ponta Grossa é responsável por algumas feições geológicas e geomorfológicas notáveis na região. De acordo com Melo et. all. (op.cit, pg. 563): A) fraturas, falhas e enxames de diques de direção NW-SE, os quais controlam o relevo e a hidrografia. B) concavidade do contato dos 13 HERTZ, N. Timing of spreading in South Atlantic: Information from brazilian alkalic rocks. Geol. Soc. Am. Bull., 88. 1977. Pg. 101-102. 98 sedimentos paleozóicos sobre o embasamento e exposição de unidades inferiores não aflorantes em muitos locais da bacia. C) Escalonamento do relevo em planaltos de origem erosiva. Além do controle estrutural, a ação do clima teve suma importância na elaboração do relevo de Vila Velha, elaborando o chamado “relevo ruiniforme”, de acordo com Ab’Sáber (1977c, pag. 5): As topografias ruiniformes mais típicas e paisagisticamente expressivas conhecidas na face da Terra estão, em sua grande maioria, relacionadas com tipo de feição geométrica, a que se convencionou chamar testemunhos. [...] Na verdade, em paisagens tão distantes entre si como o deserto do Colorado, o Sahara, a Espanha e o Brasil, existem diversos casos de topografias ruiniformes esculpidas em morros testemunhos. [...] É importante assinalar que mesmo após à cessação da fase mais ativa de esculturação de tais feições topográficas elas podem permanecer por algum tempo, na categoria de formas herdadas, no meio de uma paisagem global que já se modificou substancialmente. Por exemplo, uma paisagem que após ter sido árida sofreu mudanças para o úmido ou subúmido, vindo a comportar outro revestimento de solos e de vegetação. As topografias ruiniformes brasileiras ocorrem em diferentes paisagens. Em meio à cerrados rupestres no Mato Grosso e em Minas Gerais, na região das caatingas no Piauí, nas pradarias mistas do Rio Grande do Sul e também nos Campos Gerais em Vila Velha no Paraná. Estando este tipo de topografia, em sua grande maioria de acordo com Ab’Sáber (op.cit.) vinculada a morros testemunhos de arenito, sendo assim, é importante assinalar a origem de tais feições de relevo. Os morros testemunhos são retalhos de uma estrutura que possuía maior extensão e que devido sua história evolutiva, sofreu considerável retração por erosão. Os morros testemunhos ocorrem por resistência diferencial, se comportando como restos de antigas escarpas (escarpas de cuestas, planaltos empenados, frente de escarpas terminais), ou bordas de chapadas sedimentares que sofreram recuo paralelo de suas vertentes em fases ditas resistásicas, de acordo com a nomenclatura de Erhardt (1966). 99 Tais acidentes que a princípio nascem engastados nos bordos das escarpas, posteriormente podem ser isolados das mesmas, e, finalmente, arruinados pela ação local de determinados processos erosivos. Daí a seqüência: Primeiramente morros testemunhos engastados, depois, morros testemunhos semi-isolados e por último, em raros casos, morros testemunhos ruiniformes, ou simplesmente topografias ruineformes (AB’SÁBER, op.cit. pg.6). O planalto de Vila Velha, que se apresenta como morro testemunho em ruínas atinge em seu topo numa altitude de 1012 metros acima do nível do mar. Este é nível dos topos das elevações que configuram a superfície do Segundo Planalto Paranaense, sendo que os principais rios das proximidades têm seus respectivos leitos em torno da cota 785 metros (MELO et.all. 2002). As esculturas naturais em arenito apresentam uma altura média de 30 metros, de acordo com Melo et. all. (op.cit.) correspondente à espessura do banco de arenitos avermelhados com cimento ferruginoso, que tende a sustentar platôs e cornijas do relevo. A altura das esculturas podem ser menores se os processos erosivos localmente isolaram e rebaixaram a altura original do platô. São diversas formas e feições de relevo particulares que são encontradas no sítio de Vila Velha que lhe conferiram no imaginário popular a denominação de cidade em ruínas. São elas, de acordo com Melo et. all. (2004, pg. 567-568): • Escarpamentos: Penhascos verticais sustentados pelos arenitos da Formação Furnas e Grupo Itararé. • Morros testemunhos: Elevações com topo aplainado, sustentados por rochas relativamente mais resistentes à erosão, como é o caso do Arenito Vila Velha. • Relevos ruiniformes: Aparece no Arenito Furnas e em arenitos do Grupo Itararé. • Torres e pináculos: Formados por erosão mecânica e/ou dissolução (intemperismo químico de feldspato e cimento ferruginoso ou caulinítico 100 seguido de remoção mecânica dos grãos na zona vadosa), a chamada “taça” é um exemplo de uma típica torre. • Cavernas, dolinas, poços de dissolução, sumidouros, vales secos: Feições típicas de relevos cársticos, onde a dissolução dos minerais das rochas é importante na elaboração das formas; embora sejam feições típicas de áreas de rochas carbonáticas, ocorrem também nos arenitos da área do PEVV, principalmente a Formação Furnas, onde o cimento caulinítico pode sofrer dissolução. • Fendas, corredores e labirintos: Alargamentos de juntas que canalizam a água, por dissolução e erosão mecânica; A gruta da Pedra Suspensa é um exemplo. • Furnas: Um tipo de poço de desabamento, formado pelo colapso do teto de grandes cavidades subterrâneas. No PEVV há três Furnas mais a Lagoa Dourada e Tarumã que são Furnas assoreadas. • Depressões úmidas e secas (dales) e Lagoas: Formadas pela lixiviação/ erosão mecânica subterrânea de componentes do arenito em locais de relevo muito aplainado. • Lapas: Abrigos sob pedra formados de tetos naturais que protegem reentrâncias rochosas. • Entalhes de base de paredes rochosas: São as bases côncavas dos rochedos formadas pela percolação de água de infiltração do solo onde eles bordejam superfícies rochosas verticais. • Caneluras: Feições de canais de drenagem formados por dissolução e/ou erosão mecânica diretamente pelas águas de chuva. • Bacias de dissolução: Pequenas depressões com fundo plano em rochas silicosas (e outras) atribuídas a dissolução por águas pluviais estagnadas que podem coalescer. Ocorre nos arenitos Furnas e Grupo Itararé. 101 • Alvéolos: Também chamados de tafonys, são escavações superficiais promovidas pelas águas pluviais, por ação de erosão mecânica e dissolução. • Túneis anastomosados e Cones de Erosão: Feições originadas por erosão mecânica e dissolução, controladas por juntas horizontais. • Juntas poligonais: Abertura, por efeito de dissolução/ erosão mecânica, de juntas poligonais formadas aparentemente pela insolação. • Perfurações produzidas por Cupins: Perfuração em arenitos, de juntas poligonais, formadas por térmitas. Imagem 13: Planalto de Vila Velha. Foto do autor. Imagem 14: A “Taça”, símbolo do PEVV. 102 Imagem 15: Feições de erosão por água nas paredes da escarpa do Platô de Vila Velha. Na foto observa-se também algumas juntas poligonais e a resistência diferencial do arenito no topo do afloramento. As formas do diversificado relevo do PEVV são remetentes a processos morfogenéticos, originados em ambientes ditos resistásicos e reafeiçoados por processos pedogenéticos de ambientes biostáticos. Há uma notável sucessão de processos na gênese geomorfológica regional que é responsável pela excepcionalidade e bizarrice das formas tomadas pelos arenitos, tal como a da “taça”, o maior símbolo do PEVV, que devido à peculiaridade da forma, foi durante muito tempo sendo atribuída como resultante do desgaste eólico em clima recente aos moldes dos “Mushrooms” ou “Yardangs” de desertos. A taça é de acordo com Melo (2002) decorrente de uma combinação de fatores, como variação faciológica do arenito, presença de estruturas rúpteis e ação de águas pluviais. A idade do relevo ruiniforme do PEVV pode ser obtida através de correlações geomorfológicas. Admitindo contemporaneidade entre a superfície que nivela os topos do segundo planalto com os que nivelam a Depressão Periférica paulista, com a qual tem continuidade física, o início do processo de elaboração 103 destas esculturas é do Neógeno, remontando no máximo ao Plioceno (MELO et. all. 2002). Sendo assim, o topo do platô e dos morros testemunhos de Vila Velha podem ser interpretados como sendo correlativa à superfície Pd1 de Bigarella (BIGARELLA et. all. 2005). Reconhecendo-se que no Sul e Sudeste do Brasil houve uma importante fase de laterização, com formação de crostas ferruginosas associadas no limite Plioceno-Pleistoceno (MELO et. all. op. cit.). A esculturação de Vila Velha pode ter sido um processo pós-neogênico que ocorreu em ambiente úmido a sub úmido com clima quente sazonal continental do período interglacial dos primórdios do Quaternário, com vegetação entreaberta: cerrado sensu strictu e cerrado rupestre. Vários são os fatores que levam a acreditar que no Pleistocêno inferior a vegetação de Vila Velha era composta por cerrado. Primeiramente, por que há uma notável presença de água como agente intempérico de destruição mecânica, o que evidencia um clima úmido sazonal aos moldes do que ocorre na área nuclear dos cerrados. A força erosiva da água atesta que a vegetação, mesmo úmida, não comportava uma grande biomassa, permitindo que as chuvas torrenciais chegassem diretamente ao solo, concentrando também torrentes e formando túneis anastomosados, dissolução e reprecipitação. A própria presença dos morros testemunhos é prova incontestável da passagem de um clima seco para úmido, onde a herança de um relevo plano, com atuação de pedogênese resulta em solos mais oxidados por deficiência de drenagem (que originaram bacias de dissolução), onde se concentra água no perfil, dando condições para laterização dos solos, como descrito em Bigarella. et. all. (2005). Processos biogênicos (raízes de árvores e plantas rupícolas), responsáveis pela desagregação das rochas, atestam o ambiente biostático, assim como a ação do sol, aquecendo a superfície dos arenitos e formando juntas poligonais que mostram que, mesmo neste tipo de ambiente, não houve umidade suficiente, através de um clima úmido o ano inteiro, para colonização biológica extensiva e pedogenização universal dos afloramentos rochosos com mamelonização extensiva, de forma que sobre as rochas predominava vegetação rupestre muito rústica. 104 Além destes argumentos indiretos que atestam a presença da cobertura vegetal de cerrado na região de Vila Velha no início do Pleistocêno, há no PEVV muitos elementos bióticos típicos de cerrados que se comportam como relictos deste tipo vegetacional ainda presentes na paisagem, como atesta Klein (1979) que constatou que no na região há grande número de espécies herbáceas e arbustivas que possuem órgãos armazenadores de água, os xilópodios, indicando a presença de condições subúmidas e ainda suscetibilidade à queimadas. Os indivíduos de cerrado encontram-se presentes em diversas fisionomias, principalmente de campo natural, mas não dispostos de maneira típica para que fosse constatado um reduto de cerrado “subtropical” em Ponta Grossa, mas que são bioindicadores que no passado a paisagem da região era tropicalizada, como bem observou Maack (1948), ao observar que os solos da região eram antigos, desenvolvendo-se sobre incrustações ferruginosas lateríticas que corresponderiam a solo de decomposição de regiões de savana (sic). Em um trabalho florístico bastante amplo, Ritter (2008) afirma que há nos Campos Gerais 587 espécies típicas de cerrado, sendo que em Vila Velha há uma significativa amostra destas espécies. 10.3. FITOGEOGRAFIA No interior do PEVV ocorrem formações vegetacionais muito diversas e até mesmo opostas tendo em vista as escalas de sucessão ecológicas, são elas fitofisionomias campestres e florestais. Também ocorre vegetação relictual sob a forma de reduto de uma cobertura vegetal típica de um domínio de paisagem vizinho que em tempo geológicos pretéritos predominou sobre a atual paisagem e se encontra preservado devido à excepcionalidade do relevo e dos solos regionais. 105 10.3.1. Vegetação Campestre Os campos são constituídos por formas biológicas diversas, tendo como característica marcante uma vegetação herbácea e subarbustiva. Este tipo vegetacional encontra-se, de acordo com Moro & Carmo (2007) sob abundante insolação e efeito de ventos constantes que selecionam espécies adaptadas à condições secas. Além destes fatores ambientais, contribui para a existência de campos à profundidade dos solos e às condições de drenagem, ou seja, grande parte da vegetação campestre está sujeita a ambientes com baixa capacidade de reter água e alta evaporação, um suporte ecológico que não dá sustentação à formações vegetais em estágios de sucessão mais avançados. As espécies predominantes dos campos são gramíneas da família das Poaceaes. Estas espécies, de acordo com Moro & Carmo (op.cit) são muito versáteis e seu sucesso como formas vegetais predominantes nos Campos Gerais se deu devido à seu caráter semi-xeromórfico, como a presença de céspedes (tufos densos), rizomas (caules subterrâneos) enraizamento denso e sementes abundantes que se adaptam à pressões do regime hídrico, às queimadas, à presença da fauna de herbívoros e aos solos rasos e empobrecidos. As plantas campestres que não são gramíneas e que ocorrem com abundância e tipicidade nos Campos Gerais também apresentam adaptações xeromórficas, como caules subterrâneos (rizomas, xilopódios e bulbos) que além de serem resistentes às queimadas, são também resistentes às freqüentes geadas no inverno. Muitas das plantas dos Campos Gerais apresentam também folhas coriáceas (resitentes à queimadas), corpos carnosos e tecidos que acumulam água, mesmo que muitas destas espécies encontram-se também em áreas pantanosas. De uma maneira geral, pode-se dividir as fisionomias campestres em dois tipos de acordo com a saturação de água no solo: 106 10.3.1.1. Campos Secos: Os Campos Secos são encontrados em áreas bem drenadas, associados de acordo com Moro & Carmo (2007) a solos do tipo cambissolos, argissolos e neossolos litólicos e ou regolíticos de textura arenosa e/ou média. Estas fisionomias são do tipo estepe “strictu sensu” e rupestres quando se encontram sob o afloramento rochoso. Estes campos apresentam uma rica biodiversidade, mas segundo Moro & Carmo (op.cit.) ainda não há uma listagem única deste tipo de vegetação em nível específico. Entretanto, estima-se que existam aproximadamente 70 famílias nos Campos secos, sendo que Asteraceae é a que mais aparece nos levantamentos, como sendo a família de maior riqueza florística, com mais de 100 espécies. Poaceae é a segunda, seguido por Leguminosae, Cyperaeae, Orchidaceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae e Lamiaceae. Imagem 16: Campo seco já com muitos arbustos no interior de Vila Velha. Foto do autor. Os campos baixos que sofrem com impactos antrópicos, são comumente revestidos de gramíneas do gênero Paspalum e Axonopus. Os Andropogon (Macega), Aristida e Erianthus (sapê), são gramíneas altas, de maior biomassa, mas 107 que são altamente inflamáveis que ocorrem em regiões menos antropizadas (MORO &CARMO, op. cit.). Associados a essas gramíneas, de acordo com Klein e Hatschbach14 (1971) apud Moro & Carmo (op.cit) ocorrem Eryngium (caraguatás), Mimosa (nhapindá), Pteridium (samambaia arachnoideum das taperas), Compomanesia adamantium (guabiroba do campo), arbustos do gênero Baccharis (vassouras), Eupatorium (chirca), Senecio brasiliensis (maria mole), Vernonia (assa peixe), Polygala (barba de São Pedro), Sisyrinchium (família das Iridaceaes), Allagoptera campestris (palmeira anã), Aristida pallens (capim barba de Bode). 10.3.1.2. Vegetação Rupestre Sobre os afloramentos rochosos, há a ocorrência de vegetação rupícola com predominância de Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Iridaceae permeada por Cyperaceae e algumas gramíneas (MORO & CARMO, op.cit.). Ocorre também Sinningia (rainha do abismo), Epidendrum (orquídeas), Tillandsia e Dickya (bromélias), além de uma cactácea muito particular, a Parodia ottonis (cacto bola). Em afloramentos úmidos ocorrem musgos e liquens, como selaginelas (Selaginelaceae), licopódios (Lycopodium sp.) e plantas carnívoras (Utricularia, Genlisea, Drosera). 10.3.1.3. Campos úmidos. Em depressões, dolinas e ao longo das drenagens com áreas pantanosas, ocorre o revestimento vegetal de campos úmidos sobre solos do tipo gleissolos e organossolos hidromórficos conhecidos como campos edáficos. De acordo com Moro & Carmo (2007), os campos edáficos são marcados pela presença de espécies poupadas do fogo devido à umidade constante do 14 KLEIN, R. M; HATSCHBACH G; Fitofisionomia e notas complementares sobre o mapa fitogeográfico de Quero-Quero (Paraná). Bol. Par. Geoc. 28-29. 1971. Pg. 159-188. 108 terreno, como Cyperaceae, Euriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus, Xyris e Polygala. Imagem 17: Campos úmidos na esquerda e secos na direita em Vila Velha. Foto do autor. 10.3.1.4. Campos cerrados No PEVV há ocorrência de ecótopos de cerrado que se comportam como uma paisagem de exceção no interior do domínio das Araucárias que atesta a existência no local de um refúgio deste tipo vegetacional ao longo do Quaternário e que atualmente se comporta como mini redutos já bastante misturado com indivíduos vegetais típicos do Brasil meridional. Para Moro & Carmo (2007), algumas das espécies mais comuns presentes nos Campos Gerais, algumas das quais verificadas em campo no PEVV, são relictos dos cerrados, (Dimophandra como: mollis), Barbatimão quina (Stryphnodendron genciana (Acosmium adstringens), faveiro subelegans), angico (Anadenanthera peregrina), copaíba (Copaifera langsdorfi), genciana (Couepia grandiflora), cinzeiro (Vochysia tucanorum), mameleiro do cerrado (Plenckia populnea), dedaleira (Lafoensia densiflora), ipê (Tabebuia ochracea), mercúrio do 109 campo (Erythroxylum suberosum), gordinha (Ouratea spectabilis) e pequi (Caryocar brasiliensis). Imagem 18: Barbatimão (Stryphnodendron adstringens) em Vila Velha. Foto do autor No PEVV estes relictos estão dispersos na paisagem, mas preferem ocupar a meia vertente, onde predominam cambissolos e latossolos. De acordo com Ritter (2008), Vila Velha é a área onde concentra o maior número de espécies de cerrado da região dos Campos Gerais, entretanto como o clima Cfb é o que predomina na região, estes indivíduos relictuais não conformam um ecossistema de cerrado típico de fisionomia do tipo savânica, como no vale do Rio das Cinzas em Jaguariaíva, onde o clima é Cfa. Constitui-se assim uma fisionomia campestre do tipo estepe com um grau de ocorrência de muitas espécies típicas do cerrado (em anexo). 110 10.3.2. Formações Florestais Os Planaltos do sul do Brasil são recobertos por florestas subtropicais onde a Araucária (Araucaria angustifolia) era o elemento vivo mais abundante e que dominava o dossel das ditas florestas. De acordo com Carmo et. all. (2007), as florestas de araucárias são classificadas como Floresta Ombrófila Mista. A palavra “ombrófila” significa “amigo das chuvas” enquanto que “mista” se refere à mistura de floras tropicais e temperada, como é o caso da presença de árvores da família das Lauraceas que constitui o estágio final de sucessão ecológica destas florestas (capítulo 9.2). No interior do PEVV ocorrem duas subformações florestais: A Floresta Ombrófila Mista Montana e a Floresta Ombrófila Mista Aluvial. 10.3.2.1. Floresta Ombrófila Mista Montana (FOMM) É uma formação florestal adaptada a condições de clima temperado úmido de altitude onde a árvore emergente é a Araucaria angustifolia. Esta fitofisionomia ocorre nos interflúvios do PEVV e apresenta diferentes estágios de sucessão e, portanto diferentes associações. Em um estágio inicial, para a região dos Campos Gerais, onde ocorrem arvoretas de até 15 metros, de acordo com Carmo et. all. (2007), apenas Araucárias jovens se fazem presentes, ao emergirem do dossel, formando uma FOMM secundária. De acordo com o grau de desenvolvimento do fragmento, podem predominar Mimosa scabrella (bracatinga), Clethra scabra (guaperê), Lithraea brasiliensis (falso bugreiro), Piptocarpha axillaris (vassourão branco), Vernonia discolor (vassourão-preto), Schinus terebinthifolius (aroeira), Ilex theazans (congonha), Rhammus sphaerosperma (canjica), Campomanesia xanthocarpa (guabiroba), Myrcia objecta (guamirim branco) e Syagrus romanzoffiana (jerivá). Nas florestas mais abertas de borda de capões, ocorrem com tipicidade Gochnatia polymorpha (cambará), Zanthoxyllum rhoifolium (mamica e porca), Casearia 111 sylvestris (café de bugre), Xylosma pseudosalzmanii (sucará), Roupala brasiliensis (carvalho), Jacaranda (carobas) e Rapanea sp. (capororocas), Podocarpus lambertii (pinheiro bravo), Ilex paraguariensis (erva mate). Estas espécies ocorrem em conjunto com taquaras (Merostachys). Imagem 19: Floresta Ombrófila Mista Montana no interior do PEVV. Em florestas Ombrófilas Mistas climax, Carmo et.all. (op.cit) lista a presença dominante de Capsicodendron dinisii (pimenteira), Cedrela fissilis (cedro rosa), Drymis brasiliensis (cataia), Casearia decandra (guaçatonga), C. obliqua (cambroé), Eugenia uniflora (pitanga), Psidium cattleianum (araçá), Rollinia (ariticum), Sapium glandulatum (pau leiteiro), Machaerium minutiflorum (sapuva), Matayba elaeagnoides (Miguel pintado), Prunus (pessegueiro bravo), Nectandra grandiflora (canela amarela), N. megapotamica (canela preta), N. lanceolata (canela branca), Ocotea porosa (imbuia), O. odorífera (sassafrás), Myrcia ciliata e M. racemosa. No sub-bosque das florestas clímax encontra-se com tipicidade (CARMO, et. all. op. cit.), Actinostemon concolor (laranjeira do mato), Sorocea bonplandi (cicho), Mollinedia clavigera (capixim), Allphyllus edulis (vacum), Solanun (quina), Trichilia claussenii (catiguá), Myrcia multiflora (cambuí), M. rostrata (guamirim chorão) e Myrciaria tenella (cambuízinho). 112 10.3.2.2. Floresta Ombrófila Mista Aluvial (FOMA). A Floresta Ombrófila Mista Aluvial acompanha as drenagens e é popularmente designada como mata ciliar. Ela está condicionada a neossolos flúvicos, gleissolos, cambissolos e argissolos (CARMO, et. all. 2007). A espécie mais comum desta fitofisionia presente no interior do PEVV e descrita por Carmo et. all. (op. cit.) para toda a região dos Campos Gerais é a Sebastiana commersoniana (branquilho), que tem como agente dispersivo principal as águas dos rios o que justifica sua abundância nos fundos dos vales em solos com saturação hídrica. A Araucaria angustifolia também está presente nesta fitofisionamia, ocorrendo com abundância em regiões com solos menos saturados por água. Destacam-se também, em toda a região dos Campos Gerais, de acordo com Carmo et. all. (op. cit.), Lithraea molleoides (bugreiro), Ocotea porosa (imbuia), Cinnamomum sellowianum (canela raposa), Schinus terebinthifolius (aroeira), Allphyllus edulis (vacum) e Blepharocalyx salicifolius (murta). No estrato inferior pode-se observar a ocorrência de Calyptranthes concinna (guamirim de facho), Myrcia rostrata (guamirim chorão), M. multiflora (cambuí), Myrciariaria delicatula, M. tenella (cambuí do brejo), Ilex dumosa, I. theazans (congonhas) e Daphnopsis racemosa (embira). Eventualmente encontram-se exemplares de Dicksonia sellowiana (xaxim), Alsophila e Nephelea (xaxins de espinho). 113 11. HISTÓRIA PALEOECOLÓGICA DO DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS AO TÉRMINO DO PLEISTOCENO. No capítulo anterior foi realizado um esforço em reconhecer a paisagem original do PEVV, realizando um congelamento no tempo presente e diagnosticando os diversos geótopos existentes no interior desta unidade de conservação, excetuando as áreas antropizadas. Neste diagnóstico, observa-se que a diversidade geológica influi na excepcionalidade das formas de relevo e esta condiciona a diversidade de solos e por fim, na diversidade de fisionomias vegetais, algumas delas geneticamente remetentes à zonobiomas localizados à milhares de quilômetros de distância conformando, nas palavras de Karl Walther (COUTINHO, 2006), um pedobioma que de acordo com Ab’Sáber (1992) se comporta como uma paisagem de exceção no papel de um reduto de cerrado entremeado à geótopos típicos do domínio dos planaltos das Araucárias: Capões com Florestas Ombrófilas Mistas Montanas e Florestas Ombrófilas Mistas Aluviais. As fácies de vegetação campestre, em total oposição sussecional às florestas, fazem parte do mosaico de ecossistemas que junto com estas e em uma larga escala, comportam uma macro-região ecológica, onde diversos elementos se repetem com tipicidade, formando o domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias. Entretanto, alguns autores afirmam que os Campos Gerais do Paraná, a região de vegetação campestre subtropical mais extensa dos planaltos meridionais do Brasil é uma extensão do domínio dos cerrados (RITTER, 2008). Tal afirmação, mesmo embasada em levamentos florísticos, é errônea, pois mesmo genéticamente havendo muitas similaridades fitossociológicas, fisionômicamente e ecológicamente estes ecossistemas campestres (excetuando os campos cerrados relictuais de Jaguariaíva e Campo Mourão) se divergem bastante. Ao se tratar de um ecossistema, onde elementos da natureza, bióticos e abióticos se interagem em equilíbrio, os Campos Gerais apresentam uma grande diferenciação à área nuclear dos cerrados no que tange temperaturas, regime de chuvas, hidrografia e outros elementos do meio físico. Entretanto, a existência de 114 587 espécies típicas de cerrado neste tipo de vegetação campestre subtropical, como comprovou Ritter (op.cit.), é um inegável indicativo vivo de que a vegetação aberta dos planaltos sulinos teve grande influência de ecossistemas do domínio dos cerrados em sua constituição. Para Maack (1970), as terras elevadas onde hoje existem os campos do domínio dos planaltos de Araucária era, no fim do Pleistoceno, à época da glaciação de Würm-Wisconsin, uma paisagem árida, fria e estéril. Como testemunho deste passado climático, há, por grande extensão nas terras de campos, a ocorrência de linhas de seixos arestados abaixo dos pouco evoluídos horizontes superficiais do solo atual que eram as antigas superfícies dos solos coluviais evoluídos em ambientes secos e não vegetados. Bigarella (1964, pg. 217), tece uma importante consideração à respeito da presença das linhas de pedra no porção leste do Paraná: Trata-se de um horizonte guia, de extenção apreciável em todo o Brasil, constituindo uma linha divisória, separando os eventos pré e póspavimentação. Ele documenta uma fase climática rigorosa ou uma superposição de fases secas que ocorreram após o pedimento P1. A hipótese de Maack afirma que os campos representam um estágio inicial de sucessão ecológica na evolução das paisagens dos planaltos sulinos e que eles seriam substituídos por florestas que representariam o clímax ecológico destas paisagens. Maack chegou a observar a dinâmica evolutiva das florestas do Paraná e sugerir que sem atuação do homem, os campos desapareceriam das paisagens (MAACK 1948, 1970). As hipóteses de Maack só puderam ser testadas com o advento de tecnologias que pudessem datar e analisar pólens de plantas que habitaram a região e se preservaram das ações intempéricas do clima. É através da paleopalinologia que se pôde, de uma maneira direta e precisa, comprovar as hipóteses aventadas por observação de elementos indiretos e correlação de dados de diferentes disciplinas das geociências e biociências, assim como testar as hipóteses aventadas pela Teoria dos Refúgios Florestais que tem uma atuação mais abrangente do que as observações de Maack para os Campos Gerais. 115 Pesquisas paleopalinológicas com o intuito de investigar as origens do curioso mosaico de formações florestais e campestres dos planaltos do Sul estão sendo levadas à cabo pela equipe do palinólogo alemão Hermann Behling desde a década de 1990. Elas são dados valiosos para o teste de antigas hipóteses, assim como da Teoria dos Refúgios Florestais, dando subsídios precisos sobre a reconstituição das paleopaisagens à época da última grande crise climática global que afetou os tecidos geoecológicos do continente, resultando em extinções, adaptações e evolução dos conjuntos de ecossistemas formando os mosaicos vegetacionais que foram encontrados pelo portugueses na época a descoberta do Brasil. A região os Campos Gerais foi estudada pela equipe de Behling tendo como área laboratório um local próximo ao Parque Estadual do Canyon do Guartelá em Tibagi (BEHLING, 1997b), uma das regiões estudada por Ritter (2008) em sua pesquisa comparativa entre a florística dos cerrados e dos campos paranaenses. As amostras de pólens foram coletadas de turfeiras localizadas em depressões onde este material fica preservado das intempéries climáticas. As amostras foram coletadas de cinco em cinco centímetros ao longo do perfil. Os pólens são separados, contados e identificados para serem datados pelo método de rádio carbono. Eles também são analisados em sua totalidade para procurar a taxa de concentração. Em meio ao perfil também são coletados matérias carbonizados que também são datados e analisados (BEHLING, op.cit). Muitas vezes a análise dos resultados colhidos pela taxa polínica conduz ao erro se forem mal interpretadas, principalmente no que tange a freqüência de ocorrência de alguns táxons, pois há espécies que ocorrem com menos abundância que outras, mas produzem muito mais pólens. Por este motivo as interpretações devem ser feitas tendo em vista o conhecimento da dinâmica da paisagem, o que significa integrar outros conhecimentos biogeográficos. Behling identificou os pólens e taxa de esporos e agrupou o resultado em diferentes categorias de acordo com os ecossistemas encontrados hoje na paisagem (em anexo). 116 11.1. EVOLUÇÃO DAS FLORESTAS OMBRÓFILAS MISTAS NOS CAMPOS GERAIS ATRAVÉS DAS ANÁLISES PALEOPALINOLÓGICAS O perfil analisado nos Campos Gerais apresentava a seguinte descrição, partindo dos horizontes mais profundos ao superficial, de acordo com Behling (1997b): Zona I: (185-137,5 cm, 12.480-9.660 A.P, 10 amostras): Esta zona é caracterizada por presença abundante de pólens de espécies campestres (89-93%), principalmente Poaceae (55-63%), seguidos por Cyperaceae, Asteraceae, Apiaceae e outros táxons como Xyris, Eriocaulon/Paepalanthus (imagem 18), Caryophyllaceae e Plantago turficola ocorrem menos freqüência. Pólens de árvores que compõem as Florestas Ombrólilas Mistas são pouco freqüentes (0.4-3%), incluindo Araucaria (0-0,2%), Podocarpous, Lithraeae/Schinus e Sebastiana commersonia (Branquilho), apenas Mimosa scabrella (Bracatinga) é mais ou menos freqüente. Foram encontrados somente vestígios de espécies de floresta latifoliada tropical, como Alchornea (Moraceae/Urticaceae), Myrtaceaes e Palmeiras (Arecaceae). A taxa de pólens de espécies aquáticas é alta (9.3-16%), representadas por Myriophyllum, Hydrocotyle, Ludwigia e Echinodorus. Esporos de Pteridófitas (samambaias e samambaiaçus), como Dicksonia sellowiana e Cyathea são raros ou inexistentes. A análise palinológica da época evidencia que no período indicado, 12.480 a 9.660 anos antes do presente, portanto ao término do Pleistoceno e primórdios do Holoceno, que de acordo com Bigarella (1964) representou uma fase de atenuação glacial, a paisagem da região do Segundo Planalto era dominada por campos abertos com zonas higrófilas. 117 Imagem 20: Eriocaulon/Paepalanthus, espécie típica de cerrado e presente em Vila Velha, tanto no Pleistoceno quanto na atualidade. Na foto um indivíduo desta espécie no Parque Nacional da Serra do Cipó – MG. Foto do autor. Espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Mista e da floresta latifoliada tropical se refugiaram nos fundos de vales. Locais como o canyon do rio Iapó certamente tiveram uma grande importância na manutenção desta flora, entretanto é possível que grandes conjuntos de florestas de Araucária estivessem muito distantes do Segundo Planalto, como nos vales dos grandes rios do Terceiro Planalto, hipótese aventada por Ab’Sáber (1971b). Outro refúgio, desta vez da vegetação tropical úmida, deve ter se formado na Serra do Mar. A presença de espécies aquáticas como Myriophyllum, Hydrocotyle e Echinodorus evidenciam que os rios que cortam os planaltos eram naquela época perenes, mas mais rasos e muito menos caudalosos. Este quadro paisagístico sugere um clima frio com geadas severas, com temperaturas mínimas abaixo de -10°C, já que é muito possível que neste período final de glaciação a temperatura média era de 3 a 5 °C mais fria que o atual (BEHLING, op.cit.). A pouca ocorrência de pólens de Araucaria se deve à necessidade desta espécie arbórea de condições quase que permanentes de umidade, o que justifica a presença desta árvore somente nos vales dos Campos Gerais desta época. 118 Zona II: (137,5-72,5 cm, 9.660-2.850 A.P, 13 amostras): Pólens de espécies vegetais que compõem os campos ainda são predominantes (73-93%). Na metade desta zona do perfil, a porcentagem de Poaceae é alta e de Cyperaceae, baixa. Eriocaulon/Paepalanthus e Xyris são mais freqüentes e Baccharis, Apiaceae e Caryophyllaceae são ausentes ou menos freqüências que zona antecedente. A taxa de pólens de árvores da Floresta Ombrófila Mista continuam baixas (<1%), enquanto que a taxa de espécies que compõem a floresta latifoliada tropical são pouco mais abundantes (3-9%), mas muito inferiores se comparados com a taxa da vegetação de campos (BEHLING, op.cit). Porcentagem de Myrsine aumentou substancialmente (1-5%), enquanto que a taxa de espécies aquáticas sofreu uma redução (0.4-5%), principalmente por causa do forte decréscimo de pólens de Myriophyllum e Hydrocotycole. Esporos de pteridófitas eram raros ou ausentes nesta zona. Houve o aparecimento de esporos de Sphagnum seguido para o aumento da presença de algas como o Botryococcus e Zygnema. Particulas de carvão começam a ficar mais freqüentes. Neste período que abrange o Holoceno Inferior e Médio, a região de estudo continua sendo ocupada por vegetação campestre, entretanto há uma mudança na composição dos campos. Várias espécies começam a ficar mais abundantes, como Eriocaulon/Paepalanthus enquanto outras começam a desaparecer (Apiaceae). Espécies da Floresta Ombrófila Mista, continuaram raras ou ausentes, devido ao regime de chuvas, com uma estação seca prolongada, entretanto, outras espécies arbóreas, de florestas tropicais latifoliadas, desta maneira denominada por Behling (1997b), se tornassem mais abundantes, como as pioneiras Myrsine, M. umbellata, M. coriacea, M. guianensis, M. lancifolia, são espécies típicas de cerrado e de acordo com Ritter (2008), são encontradas em alguns redutos atuais de cerrado no Paraná. O aumento da taxa de calor, seguido pelo decréscimo das geadas, e pela manutenção de condições mais secas que a atual, deu condição para que a flora de cerrado refugiada se expandisse sobre a estepe de gramíneas do Pleistoceno 119 Terminal. A taxa de umidade, no entanto, começou a mudar neste período. A presença de Sphagnum na depressão da atual turfeira indica a presença periódica de um baixo lençol de água aflorando que acarretou, inclusive, no aparecimento de Botryococcus. Zona III (72.5-47.5 cm, 2850-1530 A.P, 5 amostras): Táxons de vegetação campestre continuam sendo o grupo mais abundante nesta zona (75-79%), entretanto menos abundante que na zona inferior (zona II), principalmente pelo decréscimo de Poaceae. Senecio. sp (Astereaceae) alcança nesta zona, sua maior freqüência, enquanto pólens da Floresta Ombrófila Mista começam a se tornar mais relevantes (2.5-5%), principalmente Araucaria angustifólia (1.2-3.5%), o que mostra a expansão da floresta subtropical. O grupo das espécies das florestas tropicais latifoliadas é representado por valores altos principalmente de pólens de Alchornea e Moraceae/Urticaceae, assim como a porcentagem de Myrsine (6%), que continua alta. Pela primeira vez samambaias e xaxins (pteridófitas) começam a ficar mais freqüentes e há também um incremento da presença de esporos de Sphagnum. Pela primeira vez no Holoceno as Florestas Ombrófilas se expandem a partir dos refúgios e passam a ocupar os planaltos, passando a formar um mosaico junto com os campos que ainda abundavam. A mudança climática dá condição à vegetação tropical latifoliada habitar os vales anteriormente ocupados pela vegetação florestal subtropical. O aumento da umidade deu fôlego às Araucárias e aos xaxins a se expandir sobre os campos e a presença contínua de Sphagnum indica esta mudança no regime pluvial dos planaltos. Há um curioso aumento de queimadas, provavelmente devido à maior presença de capões Araucária entremeados aos campos. 120 Zona IV (47.5-0 cm, 1530-44 A.P, 9 amostras): A vegetação campestre predomina (67-72%), entretanto já não mais como antes, pois as espécies de Poaceae diminuíram substancialmente ao ponto que espécies da Floresta Ombrófila Mista, como a Araucaria angustifolia aumentaram mais de 10%. O grupo das espécies das florestas tropicais latifoliadas e de samambaias e xaxins continuam mais o menos a mesma coisa que no período anterior. Baccharis e outras Asteraceaes aumentam sobre os campos e os Sphagnum atestam a presença do clima atual, sem uma estação seca definida. 121 Figura 10: Diagrama polínico da região de Tibagi (BEHLING 1997b) 122 11.2. SUCESSÃO DE FLORESTAS SOBRE OS CAMPOS NOS PLANALTOS MERIDIONAIS O perfil estudado por Behling (1997b) nos Campos Gerais deram resultados muito semelhantes à outras regiões por ele estudado no interior da área nuclear do atual domínio dos planaltos das Araucarias, como em Cambará do Sul – RS (BEHLING, et. all. 2002), São Francisco de Paula – RS (BEHLING, et. all. 2001), Morro da Igreja – SC e Serra do Rio do Rastro e Serra da Boa Vista – SC (BEHLING & PILLAR, 2006). Neste último lugar, o avanço das Araucárias foi mais representativo ao ponto que os diversos capões se coalesceram formando uma floresta subtropical mais adensada e deixando a vegetação campestre retraída à exíguas áreas localizadas sobre neossolos litólicos em zonas de grande altitude nos planaltos. As diferenças no quadro sucessional do avanço de Florestas de Araucária em detrimentos aos campos se deu por motivos meso climáticos referentes ao regime de chuvas ao longo do ano, uma vez que a Floresta Ombrófila Mista necessita de pelo menos onze meses de umidade, de acordo com Behling ett. all. (2001, pg. 638): Wetter conditions on the southern Brazilian highland can be explained by a stronger influence from dry tropical continental air masses. Moist tropical Atlantic air masses, which transport rain to southern Brazilian, might have had a stronger influence during this late Holocene period. Este teria sido o motivo principal para que as Florestas de Araucária continuassem retraídas ao longo do Holoceno Inferior e médio e não terem se expandido logo ao término da fase mais crítica do período glaciar, assim como na área nuclear do domínio haverem regiões com mais e outros com menos florestas e campos. Observa-se que nas regiões onde as florestas de Araucária coalesceram há maior umidade e, portanto, um suporte ecológico perfeito para a ocorrência da Floresta Ombrófila Mista. 123 11.3. REFÚGIOS E REDUTOS DO NORTE E OESTE DO PARANÁ As porções mais rebaixadas dos planaltos meridionais comportam paisagens muito distintas das regiões mais elevadas que atualmente representam a área core do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias. Estas diferenças ocorrem pela diminuição da altitude e também pela posição geográfica, tendo em vista que uma parte do Norte paranaense situa-se no intertrópico numa zona climática que Maack (1981) denomima Tropical-Subtropical onde as temperaturas são mais elevadas no verão e os invernos são frios e secos. A região do Norte do Paraná era originalmente recoberta por uma Floresta denominada por Maack (1950) como Pluvial Tropical e o Oeste do Estado pela Floresta Pluvial Subtropical. O primeiro tipo fisionômico representa o ecossistema da Floresta Estacional Semidecidual, de acordo com Roderjan et. all. (2002) e a segunda é uma associação de elementos da Floresta Ombrófila Mista, como a Araucaria angustifolia e outros da Floresta Estacional, como as lianas, Euterpe edullis e Syagrus romanzofiana. Entremeados às florestas do Terceiro Planalto, há, em sítios especialmente localizados, sob solos rasos ou afloramentos rochosos, a ocorrência de cactáceas e bromeliáceas xéricas tidas como vegetação relictual do passado mais seco, tais como Cereus, Opuntia e Aechmala. Estes indivíduos foram reportados e interpretados como relictuais em diversos trabalhos, como no transecto Pitanga Campo Mourão (HAUCK 2008), Parque Estadual Três Morrinhos e Lago Azul, (PAULA, et.all. 2007) e também ao longo do Norte e Nordeste do Paraná (VIADANA 2000). A História paleoclimática do Pleistoceno Terminal para a região está contextualizada por uma mudança de um clima úmido para o semi-árido a partir de 45.000 anos (KLIMEK, et.all. 2006), com retomada da umidade a partir do Holoceno. Não há dados palinológicos para a região que atestem diretamente quais eram os indivíduos vegetais que colonizaram o Terceiro Planalto no período, entretanto, pela Teoria dos Refúgios Florestais, é possível interpretar que a porção norte do Terceiro Planalto, na área abrangida pelos terrenos cretáceos da Formação Caiuá, teria 124 havido uma colonização de cerrados degradados com penetração de vegetação xerófita que migraram pelas depressões periféricas a partir do Nordeste semi-árido, formando mosaicos de campos cerrados com alguns elementos de caatingas (VIADANA, op.cit) o que justifica a presença atual de cactáceas como Cereus e Opuntia em sítios excepcionais na atualidade. Por outro lado, é possível que ao longo das grandes drenagens da região tenha abrigado refúgios da floresta latifoliada tropical (Floresta Estacional Semi-Decidual). Nos estudos paleopalinológicos de Behling (1997b) nos Campos Gerais, foram encontrados e identificados pólens de plantas destes refúgios. Tratam-se de espécies que têm pólens que se dispersam facilmente por vento, o que justifica sua presença em regiões tão distantes. A lista destas espécies está em anexo classificada como Floresta Estacional (em anexo). No Holoceno, com a retomada de condições mais úmidas, as Florestas Estacionais deixaram os refúgios e se expandiram sobre os antigos cerrados. Remanescentes desta antiga cobertura vegetal se encontram preservados em sítios com condições edáficas e micro-climáticas diferenciais, como em Campo Mourão (HAUCK, 2008), Sabaudia, Astorga e Maringá (STRAUBE, 1998). Assim como as cactáceas, que ocorrem sobre lajedos e afloramentos rochosos nas regiões mais quentes do Terceiro Planalto. No Sudoeste do Estado, ao longo do Vale do Rio Iguaçu e Paraná, é provável que tenha se fixado um grande refúgio de Florestas de Araucária. A maneira como Maack (1950) classificou a fitogeografia da região, como “Mata subtropical do Terceiro Planalto” atesta a história da retropicalização da região durante o Holoceno, quando espécies da Floresta Estacional invadiram a Ombrófila Mista, criando um cenário de competição em um estágio médio de evolução por sorte descrita antes de sua inteira destruição. Tal paisagem disclimax resultou na sugestão de uma importante hipótese aventada por Ab’Sáber (1981b, pg. 20): Um antigo refúgio de matas subtropicais situado no Vale do Paraná (extremo Oeste do Paraná, que designamos provisoriamente de refúgio de Foz do Iguaçu) deve ter se tropicalizado nos últimos milênios, afogado que foi pelas florestas de climas quentes, re-expandidas a partir de refúgios situados no Norte do Paraná e Oeste de São Paulo. 125 11.4. EXPANSÃO DAS FLORESTAS DE ARAUCÁRIA PARA SERRAS E PLANALTOS DO SUDESTE. No Sudeste existe a ocorrência de Redutos de Araucárias, localizados a centena e milhares de quilômetros de distância da área nuclear do domínio dos planaltos meridionais, estes ecossistemas, de clima subtropical, estão ilhados nos altos do Planalto de Campos do Jordão (SP), no topo das Cuestas Arenito Basáltica de São Carlos (SP), Na Serra da Bocaina (SP, RJ), na região de Barbacena (MG) e também na Serra do Caraça, nas proximidades de Belo Horizonte. Estas são as mais importantes paisagens de exceção de florestas de Araucárias em meio às florestas e cerrados tropicais do Sudeste. Em comum, todos estes locais apresentam elevada altitude, desde 1200 metros até 1800 metros que é o limite das florestas com a vegetação de campos de altitude. Estes locais apresentam temperaturas mais baixas que as médias regionais do Sudeste, são também lugares com elevada precipitação e que sofrem com geadas periódicas nos invernos (VIADANA, 2000). Estudos palinológicos de Behling em três sítios diferentes de ocorrência de Araucárias naturais no Sudeste, contam a história da expansão desta flora até seu limite setentrional no Brasil, como é o caso da Serra do Caraça em Catas Altas, MG (BEHLING &LICHTE, 1997), onde as Araucárias ocorrem entremeadas à cerrados e Florestas Semideciduais. Outros locais estudados foram o morro do Itapeva, na Serra da Mantiqueira (BEHLING, 1997a), próximo à Campos do Jordão-SP e Serra da Bocaina (BEHLING et.all. 2007) na serra do mar paulista, onde ocorrem redutos muito representativos da Floresta Ombrófila mista entre a flora latifoliada tropical do domínio dos Mares de Morros. Os registros estudados por Behling (1997a) no Morro de Itapeva, em Campos do Jordão - SP, evidenciam que durante o período glacial (35.000 – 17.000 A.P), o clima era muito mais frio e mais seco do que na atualidade no Planalto de Campos do Jordão que era 85-90% ocupado por vegetação campestre, sob predomínio de Poaceae (47-54%), Plantago turficola (9-19%), Asteraceae (9-11%), Cyperaceae (2-6%) e Eryngium (2-6%). Registros do Pleistoceno Terminal (17.000 a 126 10.940 A.P) mostram que a vegetação campestre ainda predominava, com Poaceaes e Asteraceae, (~50%) seguidos por Cyperaceae (6-11%), mas com aumento de Euriocaulon/Paepalanthus (0.4-1.4%), Xyris (0.2-1.2%) e Euricaceae (01.4%). O aparecimento de algumas briófitas como Sphagnum (3-10%) mostram o aumento da umidade no período, condição ecológica que deu suporte à ocorrência, ainda que pequena, de Araucaria angustifolia (0.4-2%) e elementos da chamada “Mata Nebular”, Floresta Ombrófila Densa Altomontana (7-13%), com alta porcentagem de presença de Weinmannia, Melastomataceae, Myrtaceae e alguma ocorrência de Ilex e Drymis. Este quadro sugere que os topos mais elevados eram recorbertos por campos de altitude, mas nas vertentes foi se formando um circulo de vegetação arbórea úmida apoiada pelo aumento do calor e das precipitações. Nos primórdios e médio Holoceno (9.900-2.610 A.P), os campos ainda aparecem como predominantes no Morro do Itapeva, mas há um aumento na presença da Mata nebular (22-38%) dominado principalmente por Weinmannia (1122%). Araucaria e Podocarpus sofreram uma retração em relação ao período anterior, o que evidencia a retomada do calor não seguida pela retomada da umidade na região, pólens de espécies que compõem a Mata Atlântica continuaram inalterados, o que demonstra que as encostas da Serra da Mantiqueira se tornaram no período um refúgio de vegetação, mas que ela própria perdeu umidade, reduzindo assim a presença de Araucárias. Registros de material carbonizado indicam que queimadas naturais eram muito constantes, sendo até mesmo mais freqüentes do que em períodos com registros da presença humana (BEHLING 1997a). As espécies que compõem a Floresta Ombrófila Mista só irão aumentar sua freqüência de ocorrência no Holoceno tardio, após 2.610 A.P, substituindo as florestas nebulares e avançando sobre os campos de altitude em locais de topografia mais elevadas. Após este período, a Floresta Atlântica passa a se desenvolver. A ocorrência da pioneira Rapanea evidencia que a floresta tropical avançou sobre as encostas e ocupou os vale do Paraíba, que era predominantemente recoberto por cerrados. Evidências palinológicas do outro lado do vale do Paraíba, na Serra da Bocaina complementam a história das Araucárias nas Serras do Sudeste. Na 127 Bocaina, de acordo com Behling ett. all. (2007), assim como no Morro do Itapeva, o Pleistoceno Terminal (18.570-14.570 A.P) foi caracterizado pelo clima muito mais frio e seco com predominância de campos na paisagem e presença de Floresta Ombrófila densa Altomontana em vales protegidos ou em encostas em altitudes mais baixas. Populações de A. angustifólia existiam de maneira muito isolada e rara como forma de refúgios restritos. Os registros palinológicos mostram que nos primórdios do Holoceno houve um incremento da taxa de calor, mas não de umidade, o que não deu suporte à expansão das Araucárias tão cedo, mas de outras formações florestais latifoliadas menos sensíveis à estiagens prolongadas. As condições de umidade atuais só se perpetuaram em um tempo muito recente, dando condições para a existência do quadro de paisagens atuais com vegetação campestre e Floresta Ombrófila Densa nos sítios de maior altitude e a Mata Atlântica abaixo da cota dos 1200 metros. Um dos sítios mais importantes na análise da distribuição das Araucárias nas terras altas do Sudeste é a da Serra do Caraça, no município de Catas Altas – MG, o local de ocorrência mais setentrional desta espécie arbórea e em contato com o domínio dos cerrados na porção oriental do planalto da Serra do Espinhaço. O mosaico paisagístico atual de Catas Altas comporta vegetação rupestre de cerrado sobre os afloramentos rochosos, Florestas de Araucária nos locais de altitude mais elevada, mas predominância de Floresta Estacional Semidecidual, com ocorrência de cerrado sensu-strictu nos interflúvios mais secos nas porções rebaixadas do relevo. O excepcional sítio de Catas Altas apresentam as informações palinológicas mais antigas de locais de ocorrência de Araucárias no Sudeste, com registros de 47.740 AP. A paisagem da região, de acordo com estudos de Behling & Lichte (1997) durante o máximo glacial, era caracterizada pela predominância de vegetação campestre (74-88%). Há registros de presença de Araucária já neste período (0.3-2.8%), Podocarpus (0.6-1.3%) e também Drimys, Ilex, Symplocos e Mimosa scabrella em pequenas áreas compondo florestas galerias do tipo subtropical, mas com presença de espécies do mundo tropical, como Melastomataceae/Combretaceae, Myrsine, Myrtaceae e Allophylus, que também ocorrem nas florestas de Araucária, ao longo das cursos d’água. Espécies típicas 128 das florestas pluviais tropicais, como Weinmannia, Alchornea/Aparisthmium e Moraceae/Urticaceae eram muito raras ou ausentes durante todo o período glacial. Os registros palinológicos indicam que os campos subtropicais, os quais são encontrados hoje no Segundo Planalto paranaense, se expandiram do Sul para o Sudeste do Brasil, de latitudes a cerca de 28, 27° S para pelo menos 20° S. De acordo com Behling e Lichte (op.cit.), a diversidade dos diferentes pólens dos campos de Catas Altas é muito mais baixa em comparação aos registros do Sul do Brasil. 129 Figura 11: Diagrama polínico do Morro do Itapeva, Serra da Mantiqueira – SP (BEHLING, 1997a) 130 12. CONSIDERAÇÕES FINAIS As paisagens do período do último máximo glacial eram totalmente distintas das atuais nos planaltos do Sul do Brasil. Os registros palinológicos refletem um clima muito mais seco e uma dificuldade para o desenvolvimento de uma grande população de Araucaria. Por outro lado, estes registros mostram que as temperaturas mais baixas e com freqüentes geadas, limitaram a expansão da vegetação de cerrado arbóreo e de florestas, favorecendo a expansão de um tipo de vegetação campestre subtropical. A interpretação dada por Maack (1948, 1981) sobre a ocorrência de campos no Paraná como uma vegetação relictual do clima mais seco do Pleistoceno é correta e foi comprovada pelos estudos paleopalinológicos de Behling (BEHLING, 1997a, 1997b, 1998, 2002), (BEHLING & LICHTE, 1997), (BEHLING & PILLAR, 2007), (BEHLING et.all. 2001). (BEHLING et.all. 2004), (BEHLING et.all, 2007). A grande questão que Maack não pôde responder foi a origem genética de tal vegetação campestre subtropical tão extensiva no Pleistoceno Terminal e primórdios do Holoceno que ocorre em forma de redutos em diversas áreas de solos rasos e clima frio nos planaltos sulinos. Com a constatação realizada por Ritter (2008) de que nos Campos Gerais há pelo menos 587 espécies típicas de cerrado, é inegável a participação genética do bioma deste domínio de paisagem na constituição dos campos subtropicais. Isso ocorreu por que na vegetação dos cerrados há uma grande ocorrência de espécies de características ecológicas pioneiras, muito oportunas e que rapidamente colonizaram o espaço deixado pela retração de fisionomias vegetais mais exigentes. Estas espécies, que são as que compõem o substrato herbáceo e arbustivo das fácies abertas de cerrado, embora tenham seu centro de origem genético um domínio tropical, ao colonizar terras mais frias, mostram que não têm como fatores limitantes as baixas temperaturas e nem mesmo as freqüentes geadas e que são muito adaptadas à ambientes mais secos. Assim, enquanto perduraram as condições climáticas impostas pelo período glaciar, estas espécies não encontraram 131 resistência e obtiveram grande sucesso na colonização dos espaços mais frios e mais secos dos Planaltos do Sul, e das terras mais altas do Sudeste. Quando as condições climáticas começaram a mudar nos planaltos, com a retomada do calor no Holoceno, período denominado de Optimum climaticum por Ab’Sáber (1980a), a flora sensu strictu de cerrado e também da floresta Semidecidual, refugiadas em sítios protegidos das geadas e de outros fatores climáticos limitantes para este tipo de vegetação, passaram e se expandir. Neste período compreendido pelo Holoceno Médio, as massas de ar tropicais continentais invadiam os planaltos sulinos e não permitiam a atuação mais incisiva das frentes polares, resultando em aumento de temperaturas, mas não de pluviosidade. Com a redução das temperaturas a partir do Holoceno tardio, como atesta Bigarella (1964), a cerca de 3.000 A.P, houve um acentuado aumento na umidade dos planaltos, com grande expansão da Floresta de Araucária, devido suas estratégias de dispersão muito oportunas, fazendo retrair outras formações florestais e abertas. Este fenômeno não foi limitado ao Sul, mas também foi no Sudeste que abrigava refúgios antigos de Araucárias em vales protegidos (BEHLING, 1997a; BEHLING, 1998; BEHLING, 2002; BEHLING & LICHTE, 1997; BEHLING et. all. 2007). Este fato permite fazer uma reavaliação da Teoria dos Refúgios Florestais no que tange o conhecimento sobre a expansão das Araucárias pelo Sudeste. Ao contrário do que propõe Ab’Sáber (1977b, p. 12), que as Araucárias “teriam sofrido uma expansão para o norte, sob forma de pontes, acompanhando as terras altas do Brasil Oriental”, elas na verdade migraram para o norte acompanhando o curso dos rios sob forma de florestas galerias subtropicais adaptadas às condições mais frias do período, mas limitadas à formações de Florestas Ombrófilas Mistas Aluviais. As Florestas de Araucário transporam os interflúvios do Rio Paranapanema e atingiram outras bacias paulistas. A partir destes ecossistemas lineares as Araucárias se expandiram para zonas mais altas do Sudeste a compor redutos de Floresta Ombrófila Montana em sítios onde atualmente tem suporte microclimático somente Holoceno tardio. 132 Os dados paleoecológicos tratados neste trabalho também permitem realizar indagações sobre a questão da sucessão ecológica existente nas associações de Araucárias, que formam as Florestas Ombrófilas Mistas. As florestas de Araucária, apesar de apresentarem um avançado estágio de sucessão, não são, no entanto, a flora clímax do domínio dos planaltos meridionais. Este fato é observado tendo diversos argumentos. Levando em consideração uma escala de tempo fisiográfica, os três mil anos de favorecimento climático desta formação vegetacional não foram suficientes para que a flora do domínio dos planaltos meridionais alcançassem seu clímax ecológico, fato atestado pela presença de grandes áreas consideráveis de campos e pela substituição das A. angustifolia pelas Lauraceaes nos capões mais desenvolvidos da floresta subtropical (SOARES, 1972) e também pela não existência de Araucárias no contraforte oriental da Serra do Mar, no limite nordeste do domínio. As condições climáticas da Serra do mar a partir de 800 metros de altitude (MAACK, 1981; RODERJAN, et. all. 2002), dão total aporte à ocorrência da Floresta Ombrófila Mista, entretanto, a Floresta Ombrófila Densa Montana, comportando associações de indivíduos mais especializados, colonizam a esta cota altimétrica, que do outro lado de dita barreira orográfica é colonizada por associações de Araucária. Esta constatação nos permite realizar observações importantes sobre a ecologia e o caráter sucessional das florestas de Araucária, pois através dela, notase a importância da ecologia do fogo (discutido no capitulo 9.2) na dispersão e manutenção das A. angustifolia na paisagem, já que queimadas naturais não ocorrem no contraforte da Serra do Mar voltado para o oceano, devido às características de grande barreira orográfica e altos índices de pluviosidades desta cadeia montanhosa. Estas constatações induzem na avaliação de que a constituição genética da biota do domínio dos planaltos das Araucárias seja uma das mais recentes macropaisagens, com a configuração dos mosaicos de ecossistemas integrados e reconhecidos como “core”, dos tecidos geoecológicos tropicais e subtropicais da América do Sul. 133 Enquanto outras áreas nucleares de domínios de paisagem reconhecidas como mais antigas flutuaram pelos espaços de sua hinterlândia (AB’SÁBER, 1981b), na dependência de feições físicas das paisagens que dão suporte à sua sobrevivência e desenvolvimento durante o instável Pleistoceno, os elementos vivos que compõem os ecossistemas que integram os mosaicos de paisagem do domínio dos planaltos das Araucárias foram sendo selecionados e rearranjados como tais durante a última fase de grandes mudanças climáticas, constituindo sua constituição genética, ao que tudo indica, muito recentemente. Disto resulta o fato de que, o estágio sucessional inicial de uma floresta de Araucária, seja composto por elementos típicos de cerrados: os campos. Enquanto que o estágio mais avançado seja composto por elementos da Floresta Atlântica: As Lauraceaes, que muito lentamente subiram as principais drenagens dos planaltos meridionais e foram ocupando seu lugar de destaque nas florestas mais antigas e estáveis, substituindo a Araucária (BEHLING, 1997a; SOARES, 1972). A Floresta Ombrófila Mista, como bem afirma Roderjan et. all.(2002), apresenta uma taxa de endemismo relativamente pequena, 40% A própria A. angustifólia, que é o elemento mais abundante e marcante dessa formação florestal, que representa um estágio de sucessão intermediário, não teve sua origem genética remetente do período de formação do “core” do domínio (embora seja considerada endêmica), já que sua origem se remete ao mesozóico (BEHLING, 2000) e, portanto pode ser considerada um fóssil vivo, sendo que ela própria estava muito dispersa, mas também muito fragilizada, durante o período glaciar, fato atestado pela reconstituição paleopaisagística da região de Catas Altas (BEHLING & LICHTE, 1997) durante o máximo glaciar que demonstrou que no Sudeste houveram associações de Araucária conformando Florestas Ombrófilas Mistas Aluviais, mas que quase desapareceram durante o último máximo glaciar. Estes argumentos apoiados nas evidências descritas neste trabalho induzem na sugestão da hipótese da jovialidade do domínio dos planaltos das Araucárias. Os estudos paleogeográfico das paisagens de exceção do interior deste domínio de paisagem podem vir a confirmar ou refutar esta hipótese. Para tanto, um ponto crucial no tratamento da história evolutiva do domínio morfoclimático dos planaltos das Araucárias é reconstruir o caminho das floras de 134 cerrado que vieram a constituir os campos subtropicais do Pleistoceno Terminal/Holoceno. Nesta tarefa, o estudo paleogeográfico das áreas consideradas como atuais redutos deste tipo de vegetação nos planaltos sulinos, merecem destaque, pois elas podem ser chaves para a reconstituição paleopaisagística dos planaltos em fases anteriores à do último máximo glacial. A ocorrência, de acordo com Ritter (2008), de uma grande diversidade de indivíduos vegetais típicos de cerrado e ao mesmo tempo a ausência de fisionomias típicas deste domínio, nos permite concluir que Vila Velha comportou refúgios em longo prazo de cerrado no Paraná, hoje em estágio avançado de extinção, com a organização destes indivíduos somente na forma de relictos. Tendo a certeza da senilidade do domínio dos cerrados (AB’SÁBER, 1981b) e sua atuação muito abrangente nos paleoespaços dos planaltos brasileiros, é possível que nos primórdios do Pleistoceno os planaltos que hoje estão em fase final de destruição em Vila Velha fossem na época recobertos por cerrados sensu strictu e campestres com um clima mais quente e úmido, responsável pela esculturação da maioria das formas bizarras do relevo. Esta contraproposta é apoiada por Hafer & Prance (2002) que afirma ser possível expandir o modelo teórico-metodológico da Teoria dos Refugios para fases climáticas mais remotas do Quaternário. Nas palavras de Hafer & Prance (op.cit., pg. 186): Nós enfatizamos que a teoria não se restringe ao Pleistoceno, mas aplicase também à diferenciação biótica durante o Cenozóico e, mais cedo (como durante o Quaternário, quando os ciclos de Milankovitch causaram oscilações no nível do mar, alterações rítmicas nas fácies de estratos geológicos e mudanças climático vegetacionais nos continentes. Atento à esta questão da escala de tempo, Ab’Sáber (op. cit, pg. 30) justifica a pouca experiência da Teoria do Refúgios em época mais remotas: Do ponto de vista fitogeográfico a identificação das áreas nucleares dos antigos refúgios constitui-se em uma tarefa de grande dificuldade, notoriamente aproximativa [...] a recomposição da tropicalidade – nos 135 últimos 12.800 anos – que por fim ocasionou suturas entre os antigos núcleos de refúgios, mascarando seus limites e dificultando sua cartografação aproximada. A identificação de Vila Velha como antiga área refúgio de cerrados na atual região geoecológica dos Campos Gerais releva a importância preservacionista na área, justifica sua rica biodiversidade e obriga a condução de pesquisas multidisciplinares no tratamento desta questão paleogeográfica de grande importância para a Teoria dos Refúgios Florestais, nas palavras de Ab Sáber (1992, pg. 30): Nesta perspectiva, os refúgios florestais pleistocênicos – para os quais foi elaborada a teoria – seriam os setores de mais demorada permanência de vegetação tropical e de seus acompanhantes faunísticos, ao máximo da grande retração das condições tropicais úmidas. Feita a proposta básica, tornou-se fácil alimentar-se ampliações conceituais, estendendo-se o conceito de refúgio a outros espaços geoecológicos, onde certamente ocorreram dinâmicas biogeográficas similares ou análogas. A importância do sítio de Vila Velha para a Teoria dos Refúgios é que este atual reduto de cerrado, embora já mascarado por mudanças paleoambientais mais recentes e do atual clima, ele possa ser um renascente presente à longo prazo na paisagem de um cerrados primitivo que permaneceu em refúgio isolado por muito tempo, tendo por vezes seu “stock” genético renovado com as sucessivas mudanças climáticas dos ciclos de Milankovich. Esta questão permite mudar a escala de tempo empregada até agora no tratamento da Teoria dos Refúgios para períodos anteriores ao último máximo glacial. Ampliando o limite de análise para o de uma idade geomorfológica e não meramente fitogeográfica. Esta seria a idade da elaboração dos macrocompartimentos do relevo do Brasil. Portanto, abrangendo a importância desta Teoria no tratamento de importantes eventos evolutivos das paisagens. O estudo evolutivo integrado da paisagem de Vila Velha em longo prazo, como bem propõe a Teoria dos Refúgios, pode desvendar o enigma que se põe 136 sobre a história do domínio dos planaltos das Araucárias. Este seria, no entanto, o significado da paleopaisagem de Vila Velha para as ciências naturais. 137 13. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABREU, A.A. A teoria Geomorfológica e sua edificação: Análise crítica. Revista do Instituto de Geociências. 4(1/2), jan./dez. São Paulo. 1983. 5-23. AB’SÁBER, A.N. As altas superfícies de aplainamento do Brasil Sudeste. Rev. Fac. Campineiras. I (4). Campinas. 1954. 60-67. AB’SÁBER, A.N. O Problema das conexões antigas e da separação da drenagem do Paraíba e do Tietê. In: Geomorfologia. n° 26. IG-USP. São Paulo. 1957. AB’SÁBER, A.N. Problemas Paleogeográficos do Brasil Sudeste. Boletim Geográfico, vol. 12-1959/1955. pg. 394-405. São Paulo. 1959. AB’SÁBER, A.N. 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ANEXOS Anexo 1: Lista de espécies ocorrentes no cerrado dos Campos Gerais, de acordo com Ritter (2008). As espécies sublinhadas são encontradas no interior do PEVV e entorno. Nº FAMÍLIA ESPÉCIE: 1 ACANTHACEAE Dyschoriste hygrophyllodes (Nees) Kunthze 2 ACANTHACEAE Ruellia geminiflora Kunth 4 AMARANTHACEAE Pfaffia gnaphaloides (L.f.) Mart 5 AMARANTHACEAE Pfaffia helichrysoides (Mart.) Kuntze 6 AMARANTHACEAE Pfaffia jubata Mart. 7 AMARANTHACEAE Pfaffia tuberosa (Moq. Ex DC) Hicken 8 AMARANTHACEAE Alternanthera brasiliana (L) Kunthze 9 AMARANTHACEAE Alternanthera rufa (Mart.) D. Dietr 10 AMARANTHACEAE Gomphrena macrocephala Saint-Hilaire 11 AMARANTHACEAE Gomphrena paranaensis R.E. Fries 12 AMARYLLIDACEAE Hippeastrum psittacinum Herb 13 ANACARDIACEAE Lithraea molleoides (Vell.) Engl 14 ANACARDIACEAE Anacardium humile A. St Hil 15 ANACARDIACEAE Schinus lentiscifolius Marchand 16 ANNONACEAE Annona cacans Warm. 17 ANNONACEAE Annona coriacea Mart. 18 ANNONACEAE Annona crassiflora Mart 19 ANNONACEAE Annona dioica A St Hill 20 ANNONACEAE Duguetia furfuracea A St Hil 21 ANNONACEAE Duguetia lanceolata A St Hil 22 ANNONACEAE Rollinia emarginata Schldl 23 ANNONACEAE Xylopia sp 24 APIACEAE Eryngium ebracteatum Lam 25 APIACEAE Eryngium elegans Cham et Schltdl 26 APIACEAE Eryngium floribundum agnífi Schltdl 27 APIACEAE Eryngium horridum Malme 28 APIACEAE Eryngium junceum agnífi Schltdl 29 APIACEAE Eryngium pohlianum Urb 30 APIACEAE Eryngium sanguisorba Cham et Schltdl 31 APOCYNACEAE Aspidosperma tomentosum Mart. 32 ASCLEPIADACEAE Blepharodon lineare (Decne.) 33 ASCLEPIADACEAE Blepharodon ampliforum E. Fourn 34 ASCLEPIADACEAE Blepharodon nitidum (Vell.) J.F.Macbr. 35 ASCLEPIADACEAE Hemipogon setaceus Decne 36 ASCLEPIADACEAE Oxypetalum sublanatum Malme 37 APOCYNACEAE Condylocarpon isthmicum (Vell.) A. DC 38 APOCYNACEAE Hancornea sp 39 APOCYNACEAE Macrosiphonia longiflora (Desf.) Müll. Arg. 40 APOCYNACEAE Macrosiphonia virescens (A St Hil) Marg Mull 41 APOCYNACEAE Mandevilla atroviolacea (Stadelm.) Woodson 147 42 APOCYNACEAE Mandevilla coccinea (Hook. & Arn.) Woodson 43 APOCYNACEAE Mandevilla erecta (Vell) Woodson 44 APOCYNACEAE Mandevilla velutina (Mart ex Stand) Wood 45 APOCYNACEAE Temnaderia stellaris (Lindl) Miers 46 APOCYNACEAE Temnaderia agnífic (Vell) Miers 47 APOCYNACEAE Tabernaemontana catharinensis DC 48 AQUIFOLIACEAE Ilex dumosa Reissek 49 ARECACEAE Allagoptera campestris (Mart) Kuntze 50 ARECACEAE Butia microspadix Burret 51 ARECACEAE Syagrus hatschbachii Glassman 52 ARECACEAE Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman 53 ASCLEPIADACEAE Ditassa tomentosa (Decne.) Fontella 54 ASCLEPIADACEAE Ditassa acerosa Mart. 55 ASCLEPIADACEAE Gonioanthela axillaris (Vell.) Fontella & Schwarz 56 ASCLEPIADACEAE Oxypetalum capitatum Mart subsp capitatum 57 ASTERACEAE Acanthospermum australe (Loef.) Kuntze 58 ASTERACEAE Achyrocline satureioides DC 59 ASTERACEAE Actinoseris polymorpha (Less.) Cabrera 60 ASTERACEAE Aspilia montevidensis (Spreng) Kuntze 61 ASTERACEAE Aspilia setosa Griseb 62 ASTERACEAE Baccharis dracunculifolia DC 63 ASTERACEAE Baccharis genistelloides (Lam.) Pers 64 ASTERACEAE Baccharis microcephala (lam) DC 65 ASTERACEAE Baccharis myricaefolia DC 66 ASTERACEAE Baccharis uncinella DC 67 ASTERACEAE Calea magnífica DC 68 ASTERACEAE Calea cymosa Less 69 ASTERACEAE Calea hispida (DC.) Baker 70 ASTERACEAE Calea magnifica Gardner 71 ASTERACEAE Calea marginata S.F. Blake 72 ASTERACEAE Calea monocephala Dusen 73 ASTERACEAE Calea parvifolia Bak 74 ASTERACEAE Calea sp 75 ASTERACEAE Campuloclinium macrocephalum (Less) DC 76 ASTERACEAE Chaptalia graminifolia Dusén 77 ASTERACEAE Chaptalia agnífica (Vell.) Burkart 78 ASTERACEAE Chromolaena laevigata (Lam) 79 ASTERACEAE Chrysolaena flexuosa (Sims) H Rob 80 ASTERACEAE Chresta sphaerocephala DC. 81 ASTERACEAE Conyza bonariensis (L) Cronquist 82 ASTERACEAE Dasyphyllum flagellare (Casar.) Cabrera 83 ASTERACEAE Elephantopus mollis Kunth 84 ASTERACEAE Emilia sagittatta DC 85 ASTERACEAE Eupatorium ivaefolium L 86 ASTERACEAE Eupatorium kleinni Cabrera 87 ASTERACEAE Eupatorium laevigatum Lam. 88 ASTERACEAE Eupatorium multifidum 89 ASTERACEAE Eupatorium pauciflorum Kunth 90 ASTERACEAE Eupatorium tanacetifolium DC 91 ASTERACEAE Eupatorium sanctopaulense Rob 148 92 ASTERACEAE Eupatorium vauthierianum DC 93 ASTERACEAE Facelis retusa (Lam) Sch Bip 94 ASTERACEAE Gamochaeta purpurea (L) Cabrera 95 ASTERACEAE Gochnatia paniculata (Less) Cabrera 96 ASTERACEAE Gnaphalium purpureum L. 97 ASTERACEAE Gochnatia velutina (Bong.) Cabrera 98 ASTERACEAE Grazielia agnífica DC 99 ASTERACEAE Grazielia multiflora DC 100 ASTERACEAE Hatschbachiella tweedieana (Hook & Am) 101 ASTERACEAE Hypochaeris radicata L 102 ASTERACEAE Invlopsis scapura (DC) O. Hoffm 1 103 ASTERACEAE Lessingianthus brevifolius (Less) H Rob 104 ASTERACEAE Lessingianthus blabratus (Lees) H Rob 105 ASTERACEAE Lessingianthus grandiflorus (Less) H Rob 106 ASTERACEAE Lucilia acutifolia (Poir.) Cassini 107 ASTERACEAE Lucilia lycopodioides (Less) S E Freire 108 ASTERACEAE Melampodium divaricatum (Rich) DC 109 ASTERACEAE Mikania hoffmanniana Dusén 110 ASTERACEAE Mikania triphylla Spreng ex Baker 111 ASTERACEAE Piptocarpha regnelli (Sch Bip) Cabrera 112 ASTERACEAE Porophyllum ruderale (Jacq) Cass 113 ASTERACEAE Podocoma rivularis (Gardner) G L Neson 114 ASTERACEAE Pterocaulon alopecuroides (Lam) DC 115 ASTERACEAE Pterocaulon angustifolium DC 116 ASTERACEAE Pterocaulon rugosum (Vahl) Malme 117 ASTERACEAE Richterago radiata (Vell.) Roque 118 ASTERACEAE Senecio brasiliensis (Spreng) Less 119 ASTERACEAE Solidago chilensis Meyen 120 ASTERACEAE Stenocephalum megapotamicum (Spreng) Sch Bip 121 ASTERACEAE Stevia clausseni Sch Bip ex Baker 122 ASTERACEAE Stevia gardeniana Baker 123 ASTERACEAE Stevia leptophylla Sch. Bip ex Baker 124 ASTERACEAE Stevia linearifolia Walp. 125 ASTERACEAE Symphyopappus cuneatus (DC) Sch Bip. Ex Baker 126 ASTERACEAE Trixis verbascifolia (Gardner) S F Blake 127 ASTERACEAE Verbesina sodensis DC 128 ASTERACEAE Vernonia cognata Less 129 ASTERACEAE Vernonia discolor (Spreng.) Less. 130 ASTERACEAE Vernonia agnífica Juss 131 ASTERACEAE Vernonia mollissima D.Don 132 ASTERACEAE Vernonia nudiflora Less 133 ASTERACEAE Vernonanthura crassa (Vell) H Rob 134 ASTERACEAE Vernonanthura oligactoides (Less.) H. Rob 135 ASTERACEAE Viguiera trichophylla Dusen 136 BIGNONIACEAE Arrabidea chica (Humb & Bompl) B Verl 137 BIGNONIACEAE Jacaranda micrantha Cham 138 BIGNONIACEAE Jacaranda oxyphylla Cham 139 BIGNONIACEAE Pyrostegia venusta (Ker Gawl) Miers 140 BIGNONIACEAE Tabebuia aurea (Manso) Benth & Hooker 141 BIGNONIACEAE Tabebuia chrysotricha Mart ex A. DC 149 142 BIGNONIACEAE Tabebuia ochraceae (Cham) Standi 143 BIGNONIACEAE Tabebuia pulcherrima Sandwitch 144 BIGNONIACEAE Zeyheria montana Mart 145 BORAGINACEAE Cordia rufescens A. DC. 146 BORAGINACEAE Moritzia dusenii I M Johnst 147 BROMELIACEAE Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker 148 BROMELIACEAE Aechmea distichantha Lemaire 149 BROMELIACEAE Aechmea recurvata (Klotzsch) LB Sim 150 BROMELIACEAE Dickia tuberosa (Vell) Beer 151 BROMELIACEAE Platyaechmea distichantha (Lem.) L.B.Smith & W.J.Kress 152 BROMELIACEAE Pitcairnia flammea Lindl 153 BROMELIACEAE Tillandsia gardneri Lindl 154 BROMELIACEAE Tillandsia geminiflora Brongn 155 BROMELIACEAE Tillandsia crocata (Morren) Baker 156 BROMELIACEAE Tillandsia streptocarpa Baker 157 BROMELIACEAE Tillandsia tenuifolia L. 158 CACTACEAE Cereus jamacaru DC 159 CACTACEAE Cereus peruvianus L. J.S. Muell 160 CACTACEAE Hatiora salicornioides (Haw) Britton & Rose 161 CACTACEAE Lepismium houlletianum (Lem) Barthlott 162 CACTACEAE Lepismium lumbricoides (Lemaire) Barthlott 163 CACTACEAE Parodia ottonis (Lehm.) N.P. Taylor 164 CACTACEAE Ripsalis baccifera Stearn 165 CACTACEAE Ripsalis disstimilis (G Lindb) K Shum 166 CAESALPINACEAE Bauhinia holophylla (bong) Steud 167 CAESALPINACEAE Caesalpinia stipularis (Vog) Benth 168 CAESALPINACEAE Cassia desvauxii Collad. 169 CAESALPINACEAE Cassia rotundifolia Pers 170 CAESALPINACEAE Chamaecrista cardiostegia H S Irwin & Barneby 171 CAESALPINACEAE Chamaecrista cathartica (Mart) H S Irwin & Barneby 172 CAESALPINACEAE Chamaecrista dexvauxii (Collad) Killipvar 173 CAESALPINACEAE Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killipvar var desvauxii 174 CAESALPINACEAE Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killipvar var langsdorffii 175 CAESALPINACEAE Chamaecrista punctata (Vogel) H.S.Irwin & Barneby 176 CAESALPINACEAE Chamaecrista (Vogel) H.S. Irwin & Barneby 177 CAESALPINACEAE Copaifera langsdorfii Desf 178 CAESALPINACEAE Senna pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby 179 CAESALPINACEAE Senna rugosa (G Don) H S Irwin & Barneby 180 CAESALPINACEAE Siphocampylus lycioides (Cham.) G. Don 181 CAMPANULACEAE Lobelia camporum Pohl 182 CAMPANULACEAE Siphocampylus verticilatus (Chamisso) G Don 183 CAMPANULACEAE Wahlenbergia linarioides (Lam) A DC 184 CARYOCARACEAE Caryocar brasiliense Cambess. 185 CELASTRACEAE Maytenus evonymoides (Reissek) Lundel 186 CELASTRACEAE Plenckia populnea (Reissek) Lundell 187 CELASTRACEAE Pristimera andina Miers 188 CHRYSOBALANACEAE Couepia grandiflora (Mart & Zucc) Benth ex Hook f. 189 CISTACEAE Helianthemum brasiliense (Lam.) Pers. 190 CLETRHACEAE Cletrha scabra Pers 191 CLUSIACEAE Clusia parviflora Humb & Bompl ex Wild 150 192 CLUSIACEAE Hypericum brasiliensis Choisy 193 CLUSIACEAE Hypericum caprifoliatum Cham & Schltdl 194 CLUSIACEAE Kielmeyera coriacea Mart 195 CLUSIACEAE Kielmeyera paranaensis Saddi 196 CLUSIACEAE Kielmeyera variabilis Mart 197 COMMELINACEAE Commelina difusa Burm f 198 CONVOLVULACEAE Pratia hederacea (Cham.) G. Don. 199 CONVOLVULACEAE Convolvulus crenatifolius Ruiz & Pav 200 CONVOLVULACEAE Convolvulus hasslerianus (Chodat) O‘Donell 201 CONVOLVULACEAE Evolvulus sericeus Sw 202 CONVOLVULACEAE Ipomoea delphinioides Choisy 203 CONVOLVULACEAE Jacquemontia selloi (Meissner) Hallier 204 CONVOLVULACEAE Merremia digitata (Spreng) Hallier f. 205 CUCURBITACEAE Cayaponia espelina (Silva Manso) Cogn. 206 CUSCUTACEAE Cuscuta racemosa Mart 207 CYPERACEAE Bulbostylis jacobinae (Steud) Lindm 208 CYPERACEAE Bulbostylis capilaris (L) C B Clarke 209 CYPERACEAE Bulbostylis sphaerocephala (Boeck.) C.B. Clarke 210 CYPERACEAE Cyperus brevifolius Rotth. Hassk 211 CYPERACEAE Cyperus cayennensis (Lam.) Britton 212 CYPERACEAE Cyperus ferax Rich 213 CYPERACEAE Cyperus megapotamicus Kunth 214 CYPERACEAE Cyperus odoratus L. 215 CYPERACEAE Eleocharis filiculmins Kunth 216 CYPERACEAE Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees 217 CYPERACEAE Rhynchospora brasiliensis Boeck 218 CYPERACEAE Rhynchospora confinis (Nees) C B Clarke 219 CYPERACEAE Rhynchospora consanguinea (Kunth) Boeck 220 CYPERACEAE Rhynchospora corymbosa (L) Britan 221 CYPERACEAE Rhynchospora exaltata Kunth 222 CYPERACEAE Rhynchospora globosa Roem. Et Schult 223 CYPERACEAE Scleria hirtella Sw 224 CYPERACEAE Scleria agnífica Sw 225 EBENACEAE Diospyros agnífi A DC 226 ERICACEAE Agarista pulchella (Cham) ex G Don 227 ERICACEAE Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn. 228 ERICACEAE Gaylussacia pseudogaultheria Cham & Schltdl 229 ERIOCAULACEAE Leiothrix flavescens (Bong.) Ruhland 230 ERIOCAULACEAE Paepalanthus albo-vaginatus Alv. Silv 231 ERIOCAULACEAE Paepalanthus paulensis Ruhland 232 ERIOCAULACEAE Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhl 233 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum buxus Peyr 234 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum campestre St. Hil. 235 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum cuneifolium (Mart)O E Schulz 236 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum deciduum A St Hil 237 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum microphyllum A. St.-Hil. 238 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum suberosum A. St Hill 239 EUPHORBIACEAE Alchornea triplinervia (Spreng) Muell. Arg. 240 EUPHORBIACEAE Croton antissiphyliticus Muell Arg 241 EUPHORBIACEAE Croton glandulosus L 151 242 EUPHORBIACEAE Croton heterodoxus Baill. 243 EUPHORBIACEAE Croton migrans Casar. 244 EUPHORBIACEAE Croton serpyllifolius Ball 245 EUPHORBIACEAE Croton sp 246 EUPHORBIACEAE Dalechampia micromeria Baill 247 EUPHORBIACEAE Dalechampia trichophila Pax & K. Hoffm 248 EUPHORBIACEAE Julocroton humilis Mull Arg 249 EUPHORBIACEAE Sebastiania agnífi (Mart.) Pax 250 EUPHORBIACEAE Tragia volubilis L. 251 FABACEAE Acosmium subelegans (Mohlenbr) Yakovlev 252 FABACEAE Aeschynomene falcata (Poir.) DC 253 FABACEAE Andira humilis Mart ex Benth 254 FABACEAE Camptosema scarlatinum (Mart. Ex Benth.) Burkart 255 FABACEAE Centrosema bracteosum Benth 256 FABACEAE Centrosema pubescens Benth 257 FABACEAE Clitoria guianensis (Aubl) Benth 258 FABACEAE Clitoria rufescens Benth 259 FABACEAE Collaea speciosa DC 260 FABACEAE Crotalaria balansae Micheli 261 FABACEAE Crotalaria micans Link 262 FABACEAE Dalbergia brasiliensis Vogel 263 FABACEAE Dalbergia miscolobium Benth 264 FABACEAE Desmodium adscendens (Sw.) DC 265 FABACEAE Desmodium barbatum (L.) Benth 266 FABACEAE Desmodium cuneatum Hook. & Arn. 267 FABACEAE Desmodium incanum DC 268 FABACEAE Desmodium leiocarpum (Spreng) G Don 269 FABACEAE Desmodium tortuosum (SW) DC 270 FABACEAE Eriosema campestre Benth 271 FABACEAE Eriosema crinitium var macrophyllum Grear 272 FABACEAE Eriosema heterophylum Benth 273 FABACEAE Eriosema longifolium var pedunculatum Chodat & Hassl 274 FABACEAE Eriosema obovatum Benth 275 FABACEAE Galactia boavista (Vell) Burkart 276 FABACEAE Galactia macrophylla (Benth) Taub 277 FABACEAE Galactia neesii DC 278 FABACEAE Galactia benthamiana Micheli 279 FABACEAE Lupinus guaraniticus (Hassler) C P Sm 280 FABACEAE Lupinus sellowianus Harms 281 FABACEAE Machaerium acutifolium var enneandrum (Hoehne) Rudd 282 FABACEAE Machaerium sp 283 FABACEAE Periandra mediterranea (Vell) Taub 284 FABACEAE Rhynchosia corylifolia Mart 285 FABACEAE Rhynchosia minima (L) DC 286 FABACEAE Sthylosanthes acuminata M.B. Ferr & S. Costa 287 FABACEAE Stylosanthes bracteata Vogel 288 FABACEAE Stylosanthes campestris M B Ferreira & S Costa 289 FABACEAE Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. 290 FABACEAE Stylosanthes montevidensis Vogel 291 FABACEAE Zornia reticulata SM 152 292 FLACOURTIACEAE Casearia sylvestris Sw 293 GESNERIACEAE Sinningia allagophylla (Mart) Maas 294 GESNERIACEAE Sinningia canescens (Mart) Wiehler 295 GESNERIACEAE Sinningia elatior (Kunth) Chautems 296 HIPOCRATEACEAE Peritassa campestris (Cambess.) A. C. Sm 297 HYPERICACEAE Hypericum brasiliense Choisy 298 HYPERICACEAE Hypericum teretiusculum A. St Hil 299 IRIDACEAE Calydorea campestris Baker 300 IRIDACEAE Gelasine coerulea (Vell.) Ravenna 301 IRIDACEAE Sisyrinchium densiflorum Ravenna 302 IRIDACEAE Sisyrinchium iridifolium Kunth 303 IRIDACEAE Sisyrinchium restioides Spreng 304 IRIDACEAE Sisyrinchium luzulae Klotzsch 305 IRIDACEAE Sisyrinchium palmifolium L. 306 IRIDACEAE Sisyrinchium vaginatum Spr 307 IRIDACEAE Sisyrinchium wettsteinii Hand Mazz 308 LAMIACEAE Aegyphila klhotzchiana Cham 309 LAMIACEAE Eriope macrostachya Mart e Benth 310 LAMIACEAE Hypenia macrantha (St. Hil. Ex Benth.) Harley 311 LAMIACEAE Hyptis caespitosa A St Hil ex Benth 312 LAMIACEAE Hyptis glauca St Hill 313 LAMIACEAE Hyptis marrubioides Epling 314 LAMIACEAE Hyptis plectranthoides Benth 315 LAMIACEAE Peltodon radicans Pohl 316 LAMIACEAE Peltodon rugosus Tolm 317 LAMIACEAE Peltodon tomentosa Pohl 318 LAMIACEAE Rhabdocaulon lavanduloides (Benth) Epling 319 LAMIACEAE Salvia minarum Briq 320 LAMIACEAE Salvia nervosa Benth. 321 LAURACEAE Ocotea corymbosa (meissn.) 322 LAURACEAE Ocotea tristis (Nees) Mez 323 LAURACEAE Persea alba Nees 324 LAURACEAE Persea major Kopp 325 LAURACEAE Persea venosa Nees & Mart ex Nees 326 LENTIBULARIACEAE Utricularia nana A St Hil & F Girard 327 LENTIBULARIACEAE Utricularia praelonga St. Hil. & Girard 328 LENTIBULARIACEAE Utricularia tricolor A St Hil 329 LILIACEAE Nothoscordum inodorum (Airton) G. Nicholson 330 LORANTACEAE Phoradendron crassifolium (Pohl ex DC.) Eichler 331 LORANTACEAE Phoradendron harleyi Kuijt 332 LYTHRACEAE Cuphea linifolia (A. St Hil) Koehne 333 LYTHRACEAE Lafoensia densiflora Pohl 334 LYTHRACEAE Lafoensia nummularifolia A. St- Hil. 335 LYTHRACEAE Lafoensia pacari A. St Hill 336 LYTHRACEAE Lithraea molleoides (Vell.) Engl. 337 MALPIGHIACEAE Aspicarpa pulchella (Griseb.) O’Donell & Lourteig 338 MALPIGHIACEAE Banisteriopsis campestris (A Juss) Little 339 MALPIGHIACEAE Byrsonima brachybotrya Nied. 340 MALPIGHIACEAE Byrsonima clausseniana A Juss 341 MALPIGHIACEAE Byrsonima coccolobifolia Kunth. 153 342 MALPIGHIACEAE Byrsonima crassifolia Steud 343 MALPIGHIACEAE Byrsonima cydoniaefolia A Juss 344 MALPIGHIACEAE Byrsonima intermedi Juss 345 MALPIGHIACEAE Camarea affinis A St Hill 346 MALPIGHIACEAE Heteropterys byrsonimifolia A. Juss 347 MALPIGHIACEAE Heteropterys syringifolia Griseb 348 MALPIGHIACEAE Heteropterys xanthophylla A. Juss 349 MALPIGHIACEAE Peixotoa parviflora Adr. Juss. 350 MALPIGHIACEAE Peixotoa reticulate Griseb 351 MALVACEAE Pavonia sepium A. St.-Hil. 352 MALVACEAE Peltaea edourdii (Hochr) Krapov & Cristobal 353 MALVACEAE Peltaea polymorpha A St Hill Krapov & Cristobal 354 MALVACEAE Sida macrodon DC 355 MALVACEAE Sida viarum A. St.-Hil. 356 MELASTOMATACEAE Acisanthera alsinaefolia (DC.) Triana 357 MELASTOMATACEAE Acisanthera variabilis (DC) Triana 358 MELASTOMATACEAE Campomanesia pubescens (A DC) O Berg 359 MELASTOMATACEAE Chaetostoma pungens DC. 360 MELASTOMATACEAE Lavoisiera phyllocalycina Cogn. 361 MELASTOMATACEAE Lavoisiera pulchella Cham 362 MELASTOMATACEAE Leandra aurea Cogn 363 MELASTOMATACEAE Leandra dusenii Cogn 364 MELASTOMATACEAE Leandra lacunosa Cogn 365 MELASTOMATACEAE Leandra purpurascens (DC) 366 MELASTOMATACEAE Leandra scabra DC 367 MELASTOMATACEAE Miconia albicans (SW) Triana 368 MELASTOMATACEAE Miconia elegans Cogn 369 MELASTOMATACEAE Miconia hyemalis St Hill & Naud ex Naud 370 MELASTOMATACEAE Miconia ligustroides (DC) Naudin 371 MELASTOMATACEAE Miconia petropolitana Cogn 372 MELASTOMATACEAE Miconia sellowiana Naut 373 MELASTOMATACEAE Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn 374 MELASTOMATACEAE Pterolepis repanda (DC) Triana 375 MELASTOMATACEAE Tibouchina dubia Cham (Cogn.) 376 MELASTOMATACEAE Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn. 377 MELASTOMATACEAE Tibouchina hatschbachii Wurdack 378 MELASTOMATACEAE Tibouchina martialis (Cham) Cogn 379 MELASTOMATACEAE Tibouchina sellowiana Cogn 380 MELASTOMATACEAE Tibouchina ursina (Cham) Cogn 381 MELASTOMATACEAE Trembleya parviflora (D. Don) Cogn 382 MELASTOMATACEAE Trembleya phlogiformis DC 383 MENISPERMACEAE Cissampelos ovalifolia DC 384 MIMOSACEAE Anadenanthera collubrina (Vell.) Brenan 385 MIMOSACEAE Anadenanthera peregrina (L.) Speg. 386 MIMOSACEAE Calliandra dysantha Benth. Var. macrocephala (Benth.) 387 MIMOSACEAE Leucochloron incuriale (Vell.) Barneby & Grimes 388 MIMOSACEAE Mimosa bifurca Benth. Var. reducta (Hassl.) Barneby 389 MIMOSACEAE Mimosa debilis Humb & Bonpl ex Wild 390 MIMOSACEAE Mimosa dolens (Benth) Barneby 391 MIMOSACEAE Mimosa dolens subsp. Acerba Barneby 154 392 MIMOSACEAE Mimosa dolens var foliolosa (Benth) Barneby 393 MIMOSACEAE Mimosa dolens var rudis (Beth) Barneby 394 MIMOSACEAE Mimosa falcipinna Benth. 395 MIMOSACEAE Mimosa gymnas Barneby 396 MIMOSACEAE Mimosa lanata Benth 397 MIMOSACEAE Mimosa microcarpa Benth 398 MIMOSACEAE Mimosa micropteris Benth 399 MIMOSACEAE Mimosa orthoacantha Benth. 400 MIMOSACEAE Mimosa paranapiacabae Barneby 401 MIMOSACEAE Mimosa ramosissima Benth. 402 MIMOSACEAE Mimosa reduviosa Barneby 403 MIMOSACEAE Mimosa regnelli Benth 404 MIMOSACEAE Pithecellobium langsdorffii Benth. 405 MIMOSACEAE Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville 406 MYRTACEAE Campomanesia pubescens (A DC) O Berg 407 MYRTACEAE Eugenia arenosa Mattos 408 MYRTACEAE Eugenia bimarginata DC 409 MYRTACEAE Eugenia hiemalis Cambess 410 MYRTACEAE Eugenia obversa O. Berg. 411 MYRTACEAE Eugenia punicifolia Kunth DC 412 MYRTACEAE Eugenia suberosa Camb 413 MYRTACEAE Gomidesia sellowiana O. Berg. 414 MYRTACEAE Hexachlamys hamiltonii Mattos 415 MYRTACEAE Myrceugenia alpigena (DC.) Landrum 416 MYRTACEAE Myrceugenia bracteosa (DC.) D. Legrand & Kausel 417 MYRTACEAE Myrceugenia hatschbachii Landrum 418 MYRTACEAE Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O. Berg 419 MYRTACEAE Myrceugenia oxysepala (Burret) D. Legrand & Kausel 420 MYRTACEAE Myrcia castrensis (O. Berg.) Legrand 421 MYRTACEAE Myrcia floribunda Miq 422 MYRTACEAE Myrcia obtecta (Berg) Kiaresk 423 MYRTACEAE Myrcia venulosa DC. 424 MYRTACEAE Myrciaria cuspidata O. Berg 425 MYRTACEAE Myrciaria delicatula (DC) Berg 426 MYRTACEAE Psidium australe Cambess 427 MYRTACEAE Psidium cinereum Mart 428 MYRTACEAE Psidium cinereum var. incanescens (Mart. Ex DC) Legrand 429 MYRTACEAE Psidium glaucenscens O. Berg. 430 MYRTACEAE Psidium cf rubescens O. Berg 431 MYRTACEAE Psidium rufum Mart ex DC 432 MYRTACEAE Siphoneugenia widgreniana Berg 433 MYRSINACEAE Myrsine coriacea (Sw) R Br ex Roent & Schult 434 MYRSINACEAE Myrsine guianensis (Aubl) Kuntze 435 MYRSINACEAE Myrsine lancifolia Mart 436 MYRSINACEAE Myrsine umbelata (Mart) Mez 437 OCHNACEAE Sauvagesia vellozii (Vell.) Reitz 438 OCHNACEAE Ouratea salicifolia Engl 439 OCHNACEAE Ouratea semiserrata (Mart & Nees) Engl 440 OCHNACEAE Ouratea sellowii (Planch.) Engl. 441 OCHNACEAE Ouratea spectabilis (Mart) Engl 155 442 OCHNACEAE Sauvagesia racemosa A. St Hil 443 ONAGRACEAE Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara 444 ONAGRACEAE Ludwigia leptocarpa (Nutt) H. Hara 445 ORCHIDACEAE Cleites quadricalosa (Barb.Rodr.)Schltr 446 ORCHIDACEAE Epidendrum ellipticum Graham 447 ORCHIDACEAE Epidendron elongatum Jacq 448 ORCHIDACEAE Epidendron pseudavicoloa Kraenzl 449 ORCHIDACEAE Epistephium sclerophyllum Lindl 450 ORCHIDACEAE Gomesa crispa (Lall) Kl. & Rch f. 451 ORCHIDACEAE Habenaria fastor Warn 452 ORCHIDACEAE Habenaria guilleminii Rchb. F. 453 ORCHIDACEAE Habenaria humilis Cogn 454 ORCHIDACEAE Habenaria platydactyla Kraenzl 455 ORCHIDACEAE Stenorhynchus australis Lindl 456 OXALIDACEAE Oxalis conorrhiza Jacq 457 OXALIDACEAE Oxalis hispidula Zucc 458 OXALIDACEAE Oxalis myriophylla A St Hil 459 PASSIFLORACEAE Passiflora setulosa Killip 460 PASSIFLORACEAE Passiflora villosa Vell. 461 POACEAE Andropogon bicornis Forssk 462 POACEAE Andropogon leucostachyus Kunth 463 POACEAE Andropogon selloanus Hack 464 POACEAE Aristida jubata (Arechav.) Herter 465 POACEAE Aristida megapotamica Spreng 466 POACEAE Aristida pallens Cav. 467 POACEAE Aristida purpurea var longiseta (Steud) Vasey 468 POACEAE Axonopus brasiliensis (Spreng) Kuhlm 469 POACEAE Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm 470 POACEAE Axonopus pressus (Nees es Steud) Vasey 471 POACEAE Axonpous siccus (Nees) Kuhlm 472 POACEAE Briza calotheca (Trin) Hack 473 POACEAE Chloris bahiensis Steud 474 POACEAE Ctenium polystachyum Balansa 475 POACEAE Danthonia secundiflora J. Preal 476 POACEAE Danthonia montana Doll 477 POACEAE Digitaria insularis (L) Fedde 478 POACEAE Digitaria sanguinalis L 479 POACEAE Elyonurus multicus (Spreng.) Kunth 480 POACEAE Eragrostis bahiensis Schrad Ex Sculth 0 481 POACEAE Eragrostis leucosticia Nees ex Dool 482 POACEAE Eragrostis lugens Nees 483 POACEAE Eragrostis polytricha Nees 484 POACEAE Eragrostis sp 485 POACEAE Eriochysis cayennensis P. Beanv. 486 POACEAE Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kunthze 487 POACEAE Hypogynium virgatum (Desv.) Dandy 488 POACEAE Leptocoryphium lanatum Nees 489 POACEAE Merostachys multiramea Hack 490 POACEAE Otachyrium versicolor (Doel) Henr 491 POACEAE Panicum carvicatum Chase 156 492 POACEAE Panicum decipiens Nees ex Trin 493 POACEAE Panicum olyroides HBK var hirsutum Henrard 494 POACEAE Panicum procurrens Nees ex Trin 495 POACEAE Panicum repens L. 496 POACEAE Panicum rude Nees 497 POACEAE Panicum superatum Hack 498 POACEAE Paspalum cordatum Hack 499 POACEAE Paspalum erianthum Nees ex Trin 500 POACEAE Paspalum milegrana Schrades 501 POACEAE Paspalum paniculatum L. 502 POACEAE Paspalum plicatum Michx 503 POACEAE Paspalum polyphyllum Nees ex Trin 504 POACEAE Rhytachne rottboelioides Desv 505 POACEAE Saccharum asperum (Nees) Kunth 506 POACEAE Schizachyrium microstachyum (Desv.) Roseng. 507 POACEAE Setaria parviflora (Poir.) Kerguelen 508 POACEAE Setaria scabrifolia (Nees) Kunth 509 POACEAE Sporolobus eximius var. latifolius Boechat & Longhi- Wagner 510 POACEAE Steinchisma decipiens (Nees ex Trin) W V Br 511 POACEAE Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf & C.E. Hubb. Ex. Moss 512 POACEAE Sorghastrum cf minarum (Nees) Hutch 513 POACEAE Trachypogon canescens Nees 514 POACEAE Trachypogon spicatus (Lf) Kuntze 515 PROTEACEAE Roupala montana Aubl 516 PTERIDACEAE Pteridium arachnoideum (Kaufl) Maxon 517 PTERIDACEAE Sticherus penniger (Mart.) Copel 518 RHAMNACEAE Rhamnus shaerosperma Sw 519 RUBIACEAE Borreria paulista E L Cabral & Bacigalupo 520 RUBIACEAE Borreria poaya (A St Hil) DC 521 RUBIACEAE Borreria suaveolens Mez 522 RUBIACEAE Coccocypcilum hoehnel Standl 523 RUBIACEAE Coccocypcilum guianense (Aube) 524 RUBIACEAE Cordiera concolor (Cham.) O. Huntz var concolor 525 RUBIACEAE Coutarea hexandra (Jacq) K. Schum 526 RUBIACEAE Declieuxia cordigera Mart. & Zucc. Ex Schult. & Schult. F. 527 RUBIACEAE Declieuxia dusenii Standl. 528 RUBIACEAE Declieuxia fruticosa Will 529 RUBIACEAE Declieuxia mucronulata Mart. Ex Cham & Schltdl 530 RUBIACEAE Diodia alata Nees ex Mart 531 RUBIACEAE Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K. Schum. 532 RUBIACEAE Galianthe verbenoides (Cham & Schltdl) Griseb 533 RUBIACEAE Mitracarpus hirtus (L.) DC. 534 RUBIACEAE Palicourea rigida .B.K. 535 RUBIACEAE Richardia pedicellata (K.Schum.) O. Kunthze 536 RUBIACEAE Spermacoce capitata Ruiz & Pav. 537 RUBIACEAE Spermacoce verticillata L. 538 SAPOTACEAE Pradosia brevipes (Pierre) T.D.Penn 539 SAPINDACEAE Serjania caracasana (Jacq) Willd. 540 SAPINDACEAE Serjania erecta Radkl 541 SAPINDACEAE Serjania gracilis Radlk 157 542 SAPINDACEAE Serjania reticulata Cambess 543 SCROPHULARIACEAE Buchnera ternifolia Kunth 544 SCROPHULARIACEAE Esterhazya splendida Mikan 545 SCROPHULARIACEAE Scoparia dulcis L 546 SMILACACEAE Smilax brasiliensis Spreng. 547 SMILACACEAE Smilax campestris Griseb 548 SMILACACEAE Smilax agnífic Griseb 549 SMILACACEAE Smilax spinosa Mill 550 SMILACACEAE Smilax staminea Griseb 551 SMILACACEAE Smilax sp 552 SOLANACEAE Petunia ericaefolia R E Fries 553 SOLANACEAE Petunia rupestris Dusén 554 SOLANACEAE Calibrachoa paranaensis (Dusén) Wijsman 555 SOLANACEAE Solanum lacerdae Dusen 556 SOLANACEAE Solanum lycocarpum St Hil 557 STERCULIACEAE Waltheria carpinifolia A St Hil 558 STERCULIACEAE Waltheria douradinha A St Hil 559 STYRACACEAE Styrax leprosus Hook & Am 560 STYRACACEAE Styrax ferrugineus Nees ex Mart 561 SYMPLOCACEAE Symplocos lanceolata (Mart.) A. DC. 562 SYMPLOCACEAE Symplocos pentandra Occhioni 563 SYMPLOCACEAE Symplocos tenuifolia Brand 564 SYMPLOCACEAE Symplocos pubescens Klotzsch ex Benth. 565 THEACEAE Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng 566 THEACEAE Ternstroemia brasiliensis Camb 567 THYMELAECACEAE Daphnopsis fasciculata (Meim.) Nevling 568 TURNERACEAE Piriqueta selloi Urb. 569 URTICACEAE Boehmeria caudata Sw. 570 VERBENACEAE Aegiphila klhotzschiana Cham 571 VERBENACEAE Aegiphila paraguariensis Brig 572 VERBENACEAE Lantana camara L 573 VERBENACEAE Lantana fucata Lindl. 574 VERBENACEAE Lippia lupulina Cham. 575 VERBENACEAE Lippia obscura Briq. 576 VERBENACEAE Verbena hirta Spr 577 VOCHYSIACEAE Qualea cordata Spreng var cordata 578 VOCHYSIACEAE Qualea grandiflora Mart. 579 VOCHYSIACEAE Qualea multiflora Mart. 580 VOCHYSIACEAE Vochysia magnífica Warm. 581 VOCHYSIACEAE Vochysia tucanorum Mart 582 VOCHYSIACEAE Vochysia sp 583 XYRIDACEAE Xyris caroliniana Walter 584 XYRIDACEAE Xyris savanensis Miq. 585 XYRIDACEAE Xyris sororia Kunth 586 XYRIDACEAE Xyris tenella Kunth 587 XYRIDACEAE Xyris jupicai Rich Fontes: dados da autora e CARMO, M.R.B. Caracterização fitofisionômica do Parque Estadual do Guartelá, município de Tibagi, Estado do Paraná. Rio Claro, 2006. Tese (Doutorado em Biologia Vegetal). Instituto de Biociências, UNESP; HATSCHBACH, 158 G.; VON LINSINGEN, L.; UHLMANN, A.;CERVI, A.C.; SONEHARA, J. DE S. Levantamento florístico do cerrado paranaense e vegetação associada. Bol. Mus. Bot. Mun. Curitiba, v. 67, p.1-40, 2005; TAKEDA, I.J.M.; MORO, R.S.; KACZMARECH, R. Análise florística de um encrave de cerrado no Parque do Guartelá, Tibagi, PR. Publicatio UEPG, sér. Ciênc. Biol., Ponta Grossa, v. 2, n. 1, p. 21-31, 1996; RITTER, L.M.O.; ALMEIDA, C.G.; KALAZOANA, K.; DA SILVA, M.; NANUNCIO, V.M.; MORO, R.S. Caracterização florística de um fragmento de cerrado em Carambeí PR. VII Encontro de Pesquisa e 5º Encontro de Extensão da Universidade Estadual de Ponta Grossa. Ponta Grossa, 2007; RITTER, L.M.O.; MORO, R.S. Similaridade florística entre as disjunções de cerrado na bacia do Alto Tibagi, PR. Revista Terra Plural, n.2, v.1. p. 85-98, 2007; RITTER, L.M.O; ALMEIDA, C. G.; MORO, R. S.Caracterização fitofisionômica dos fragmentos campestres com fácies de cerrado em Ponta Grossa PR. Revista Brasileira de Biociências, 2007b. Disponível em: http://www6.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/viewFile/191/190; RITTER, L. M. O. Composição Florística e aspectos Físicos do Cerrado nos Campos Gerais, Paraná. Dissertação (mestrado). Universidade Estadual de Ponta Grossa – UEPG, Ponta Grossa, 2008 Anexo 2: Lista de pólens e espores identificados nos Campos Gerais agrupados por fisionomias de paisagem (BEHLING, 1997a) Campos: Alternanthera Amaranthaceae/Chenopodiaceae Ambrosia Apiaceae (tipo I) Apiaceae (tipo II) Apium Asteraceae subfam. Liguliflorae Asteraceae subfam Tubuliflorae Baccharis Borreria Borreria laifolia Caryophyllaceae Chaptalia Croton Cuphea ingrata Chphea urbaniana Cyperaceae Ericaceae Eriocaulon/Paepalanthus Eryngium Euphorbia Euphorbia pulchella Gomphrena/Pfaffa Hyptis Iridaceae (tipo I e II) Lamiaceae (Labitae) Oxalis Pamphalea Plantago Plantago australis Plantago turficola Poaceae Polygala Senecio Trichocline Trigonia Trixis Valerianaecea Verbena Xyris Zornia latifólia Floresta de Araucária Actinostemon concolor Araucaria angustifólia Actinostemon concolor Araucaria angustifólia Ilex Lamanonia speciosa Lithraea/Schinus Mimosa scabrella Podocarpus 159 Sebastiania brasiliensis Sebastiania commersoniana Styrax Floresta estacional Acalypha Alchornea Arecaceae (Palmae) Cassia Cecropia Celtis Ficus Hedyosmum brasiliensis Hyeronima Moraceae/Urticaceae Myrtaceae Peperomia Pera Piper Piptadenia Salix humboldtiana Tapirira Tetrochidium rubrivenium Trema Weinmannia Outros Allophylus Banara/Xylosma Begonia Bernardia pulchella Buddeleia Chrysophyllum marginatum Clethra Cordia Didymopanax Euphorbiaceae Fabaceae (tipo I) Fabaceae (tipo II) Gallesia Guettarda Laplacea fruticosa Luehea Malpighiaceae Matayba Melastomataceae Mimosa (tipo I) Mimosa (tipo III) Mimosa invisia Mimosaceae (tipo I) Mimosaceae (tipo II) Myrsine Ocotea Rhammus Sapindaceae Sickingia Solanun Tiliaceae Vernonia Zanthoylum Transportada de longas distâncias: Alnus Ephedra Ephedra tweediana Nothofagus dombeyi Aquáticas: Echinodocus Hydrocoltyle Ludwigia Myriophyllum Nymphoides Polygonum Typha domingensis Esporófitas: Azolla Blechnum imperiale Isoetes Lophosoria quadripinnata Lycopdoium alopecuroides Lycopodium Lycopodium clavatum Osmunda Pteris Selaginella excurrens Asophila elegans Cyathea Cyathea Schanschin Dicksonia sellowiana Nephelea Phaeoceros laevis Shagnum Algas Botryococcus Zygnema 160 Anexo 3: Lista de pólens e esporos identificados em Catas Altas agrupados por fisionomias de paisagem (BEHLING, H; LICHTE 1997). Campos Ambrosia-type Apiaceae Baccharis-type Borreria I Borreria II Charyophyllaceae Cyperaceae Ericaceae Eriocaulon Iridaceae I Iridaceae II Lamiaceae Other Asteraceae (Liguliflorae) Other Asteraceae (Tubuliflore) Plantago Poaceae Polygala Senecio Spermacoce Trigonia Trixis Utricularia Valeriana Vernonia Xyris Zornia latifolia-type Floresta de Araucaria Araucaria angustifolia Drimys brasiliensis Ilex Mimosa scabrellaPodocarpus Symplocos lanceolataSymplocos tenuifoliaOutros arbustos e árvores Alchornea/Aparisthmium Allophylus Ancardiaceae Arecaceae Banara/Xylosma-typ Celtis Copaifera Croton Daphnopsis Ephedra Euphorbia Fabaceae Hedyosmum brasiliense Laplacea fruticosa Malpighiaceae Melastomataceae/Combreta ceae Mimosa Moraceae/Urticaceae Myrsine Myrtaceae Ocotea-type Prockia curis Psychotria Roupala Sapindaceae Sapium Solanum Struthanthus Styrax Weinmannia Esporófitos Cyathea schanschinCyathea Dicksonia sellowiana Hymenophyllum Lycopodium Lycopodium alopecuroides Lycopodium clavatumLycopodium Polypodium Polypodium Pteris Moss Phaeoceros laevis Fungal Gelasinospora Algae Debarya