DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
Versión de registro, efectivamente publicada el 8 de noviembre de 2019
DOI: 10.14522/darwiniana.2019.72.849
ISSN 0011-6793 impresa - ISSN 1850-1699 en línea
NUEVA CLASIFICACIÓN INFRAGENÉRICA DE AZORELLA
(APIACEAE, AZORELLOIDEAE) Y SINOPSIS DEL SUBGÉNERO ANDINAE
Martina Fernández & Carolina I. Calviño
Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente (INIBIOMA), Universidad Nacional del ComahueCONICET, Quintral 1250, 8400 Bariloche, Río Negro, Argentina; mfernandez@comahue-conicet.gob.ar ccalvino@comahue-conicet.gob.ar (autoras corresponsales).
Abstract. Fernández, M. & C. I. Calviño. 2019. New infrageneric classification of Azorella (Apiaceae, Azorelloideae) and
synopsis of subgenus Andinae. Darwiniana, nueva serie 7(2).
A recent circunscription of Azorella reduced the genera Schizeilema, Stilbocarpa, Huanaca, Laretia,
and Mulinum to its synonymy. Based on the integration of morphological studies, taxonomic revisions and
molecular phylogenies, we propose here the division of Azorella into two subgenera: Azorella and Andinae.
These two groups are strongly supported in all phylogenies, and represent the first divergence event in the
genus, resulting in independent evolutionary histories, so it is important to highlight these differences. The
subgenus Azorella includes 23 herbaceous species with a distribution in austral regions of the Southern
Hemisphere, including Patagonia, Australia, New Zealand and the subantarctic islands; it comprises the
formerly recognized genera Huanaca, Schizeilema, Stilbocarpa, and the three species of Azorella Sect.
Azorella. On the other hand, the subgenus Andinae includes 35 woody species mainly of South American
distribution and in high altitude regions of the Andes and Patagonia; it includes the remaining species
traditionally treated in Azorella, plus Mulinum and Laretia. A morphological description of Azorella, as
circuncribed today, and a key to differentiate the two subgenera are provided for the first time. Given the
current thorough and integrated knowledge of the morphology, anatomy, and geographic distribution of all
species of subgenus Andinae, a key is provided for all its species and varieties, as well as lists of synonyms
and taxonomic observations. In addition, we publish 6 new combinations, and correct nomenclatural errors.
Keywords. Andes; Huanaca; Laretia; Mulinum; nomenclature; Schizeilema; Southern Hemisphere;
Stilbocarpa; Umbelliferae.
Resumen. Fernández, M. & C. I. Calviño. 2019. Nueva clasificación infragenérica de Azorella (Apiaceae, Azorelloideae)
y sinopsis del subgénero Andinae. Darwiniana, nueva serie 7(2).
Una reciente circunscripción de Azorella reduce los géneros Schizeilema, Stilbocarpa, Huanaca, Laretia,
y Mulinum a su sinonimia. En base a la integración de estudios morfológicos, revisiones taxonómicas
y filogenias moleculares, se propone la división de Azorella en dos subgéneros: Azorella y Andinae.
Estos dos grupos están fuertemente soportados en todas las filogenias y representan el primer evento de
divergencia en el género, que resultó en historias evolutivas independientes, por lo que es importante
resaltar estas diferencias. El subgénero Azorella incluye 23 especies herbáceas con una distribución en
zonas australes del Hemisferio Sur, incluyendo la Patagonia, Australia, Nueva Zelanda e islas subantárticas;
reúne a los géneros anteriormente reconocidos Huanaca, Schizeilema y Stilbocarpa y a las tres especies de
Azorella Sect. Azorella. Por otro lado, el subgénero Andinae comprende 35 especies con una distribución
principalmente sudamericana y dominante en regiones elevadas de los Andes y en la estepa Patagónica;
reúne a las restantes especies tradicionalmente tratadas en Azorella, más Mulinum y Laretia. Se aporta por
primera vez una descripción morfológica de Azorella, según su circunscripción actual, y una clave para
diferenciar a los dos subgéneros. Dado que para todas las especies del subgénero Andinae se dispone de un
conocimiento amplio e integrado de la morfología, anatomía y de su distribución geográfica, se proporciona
una clave para todas las especies y variedades del subgénero, así como listas de sinónimos y observaciones
taxonómicas. Además, se realizan 6 combinaciones nuevas y se corrigen errores nomenclaturales.
Palabras clave. Andes; Hemisferio Sur; Huanaca; Laretia; Mulinum; nomenclatura; Schizeilema;
Stilbocarpa; Umbelliferae.
Original recibido el 16 de julio de 2019, aceptado el 4 de septiembre de 2019
Editor Asociado: Manuel J. Belgrano
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
INTRODUCCIÓN
Una reciente clasificación [Plunkett & Nicolas,
2017 (2016 on-line)] considera a los géneros
Schizeilema (Hook. f.) Domin, Stilbocarpa (Hook.
f.) Decne. & Planch., Huanaca Cav., Laretia Gillies
& Hook. y Mulinum Pers. (grupo SHALM) bajo un
único género: Azorella, con el fin de resaltar el origen
común de estos grupos y evitar el uso de taxones
polifiléticos. Fernández et al. (2017a), en un trabajo
filogenético que se publicó sin conocimiento del de
Plunkett & Nicolas [2017 (2016 on-line)], discutieron
y resaltaron la complejidad de circunscribir estos
seis géneros en grupos que reflejen monofilia. Todas
las filogenias publicadas [Andersson et al., 2006;
Nicolas & Plunkett, 2009, 2012; Plunkett & Nicolas,
2017 (2016 on-line); Fernández et al., 2017a)]
coinciden en que el grupo SHALM se divide en dos
grandes linajes que Fernández et al. (2017a) llamaron
informalmente Andino-Patagónico y Austral. Allí,
se indicó la importancia de nombrar formalmente
al linaje Andino-Patagónico, pero no se tomaron
decisiones taxonómicas ya que se consideró que no se
contaba con información filogenética y morfológica
suficientes en el linaje Austral, como para garantizar
estabilidad nomenclatural y una correcta evaluación
de los linajes a nombrar en la categoría de género.
Dado que en la propuesta de Plunkett & Nicolas
(2017 (2016 on-line)) ya se reunió al grupo SHALM
en un único género y se realizaron los cambios
nomenclaturales correspondientes, por el momento,
lo más conservador y consistente con el objetivo de
reflejar grupos monofiléticos en las clasificaciones,
es seguir esta propuesta.
En la circunscripción de Azorella de Plunkett
& Nicolas [2017 (2016 on-line)] se dividió al
género en 10 secciones, que corresponden a grupos
monofiléticos o a especies con una posición incierta
en las filogenias del grupo. Sin embargo, los dos
linajes principales del género (i.e., los linajes
Austral y Andino-Patagónico) no fueron nombrados
formalmente. Estos grupos están fuertemente
soportados en todas las filogenias [Andersson et
al., 2006; Nicolas & Plunkett, 2009, 2012; Plunkett
& Nicolas, 2017 (2016 on-line); Fernández et al.,
2017a] y representan el primer evento de divergencia
en el género, que resultó en historias evolutivas
independientes (Fernández et al., 2017a), por lo que
es importante resaltar estas diferencias.
En el presente trabajo se provee por primera
vez una descripción morfológica del género
Azorella, según la reciente circunscripción de
Plunkett & Nicolas [2017 (2016 on-line)]. Se
propone una nueva clasificación infragenérica
que reconozca a los linajes Austral y AndinoPatagónico como subgéneros de Azorella:
Azorella y Andinae. Se incluyen sus diagnosis y
clave para diferenciarlos. Además, se presenta una
lista de las especies aceptadas en cada subgénero,
incluyendo su distribución geográfica, revisiones
taxonómicas o referencias a descripciones
morfológicas e iconografía (Tabla 1). Todas las
especies del subgénero Andinae fueron estudiadas
filogenéticamente [Andersson et al., 2006; Nicolas
& Plunkett, 2009, 2012; Plunkett & Nicolas,
2017 (2016 on-line); Fernández et al., 2017a],
morfológica y taxonómicamente (Martínez, 1989,
1993, 1995; Calviño et al., 2016; Fernández et al.,
2016a, b, 2017b, c, en prensa). Sin embargo, hasta
el momento el conocimiento sobre la morfología
y taxonomía, así como la posición filogenética
de la mayoría de las especies del subgénero
Azorella es fragmentario y dispar (ver discusión
en Fernández et al., 2017a). Por lo tanto, en este
trabajo y para este subgénero, solamente se listan
los nombres aceptados para todas las especies. Por
el contrario, para el subgénero Andinae, se aporta
adicionalmente una clave para la identificación de
sus especies y variedades y se lista la sinonimia
en cada caso.
M ATERIALES Y M ÉTODOS
El material estudiado corresponde al
analizado para la subfamilia Azorelloideae
para Flora Argentina y en las revisiones
taxonómicas y nomenclaturales de Azorella,
Mulinum y Laretia (Martínez, 1989, 1993;
Calviño et al., 2016; Fernández et al., 2016b,
2017a, b, c; Fernández, M., Martínez, S. &
C. I. Calviño, en prensa) y proviene de los
siguientes herbarios: B, BA, BAA, BAB, BC,
BCRU, BM, COL, CONC, CORD, E, F, FR, G,
GH, GOET, HAL, JE, K, KW, LA, LAU, LD,
LIL, LP, LPB, LY, M, MA, MCNS, MERL, MO,
MPU, NY, P, PR, PRC, QCNE, S, SGO, SI,
TCD, UC, UPS, US, VEN, W (Thiers, 2019).
M. FERNÁNDEZ & C. I. CALVIÑO. Clasificación infragenérica de Azorella y sinopsis del subgénero Andinae
También se analizaron las siguientes revisiones
taxonómicas o florísticas que incluyen claves para el
reconocimiento de las especies, listas de sinónimos,
descripciones morfológicas, observaciones sobre
afinidades morfológicas entre las especies, y/o
mapas de distribución de Huanaca (Mathias &
Constance, 1971), Schizeilema y Stilbocarpa (Allan,
1961; Jacobs & Pickard, 1981; PlantNET, 2019).
Las nuevas combinaciones establecidas en
este trabajo siguen el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (ICN; Turland et al.,
2018). En aquellos casos para los cuales fue
necesario actualizar la sinonimia, se estudió
el material tipo disponible o fotografías de los
mismos y los protólogos correspondientes.
tipo del género). Ambos subgéneros son fácilmente
diferenciables por el hábito herbáceo en las especies
del subgénero Azorella y leñoso en Andinae, siendo
esta última una característica sinapomórfica de este
linaje (Fernández et al., 2017a).
Las especies aquí aceptadas y sus sinónimos
se basan en revisiones taxonómicas o florísticas
disponibles por décadas (Allan, 1961; Mathias
& Constance, 1971; Constance, 1988; Martínez,
1989) y en revisiones recientes donde se re-evaluó
la delimitación de las especies (Calviño et al., 2016;
Fernández et al., 2016b, 2017b, c). Las decisiones
taxonómicas por tanto difieren parcialmente de
las de Plunkett & Nicolas [2017 (2016 on-line)];
Tabla 1. Como resultado se aceptan 58 especies en
el género Azorella, se establecen 6 combinaciones
nuevas y se corrigen errores nomenclaturales.
TRATAM IENTO TAXONÓM ICO
En base a la integración de estudios
morfológicos, revisiones taxonómicas y filogenias
moleculares, el género Azorella se clasifica en dos
subgéneros, Andinae y Azorella, que reconoce a
los linajes que Fernández et al. (2017a) llamaron
informalmente Andino-Patagónico y Austral,
respectivamente. Esta nueva clasificación es
compatible con la división en secciones de Plunkett
& Nicolas [2017 (2016 on-line)]. De esta manera,
el subgénero Andinae incluye las secciones:
Spinosae S. Martínez, Laretia (Gillies & Hook.)
G. M. Plunkett & A. N. Nicolas, Pectophytum
(Kunth) Kuntze, Cirrhosae Hauman, y Glabratae
Hauman, y el subgénero Azorella incluye las
secciones: Azorella, Schizeilema (Hook.f.) Benth
& Hook.f., Huanaca (Cav.) Kuntze, Ranunculus
G. M. Plunkett & A. N. Nicolas, y Stilbocarpa
(Hook.f.) G. M. Plunkett & A. N. Nicolas.
El subgénero Andinae es principalmente
sudamericano y ecológicamente importante por su
dominancia en regiones elevadas de los Andes y
en la estepa Patagónica; comprende a 35 especies,
tradicionalmente incluidas en los géneros Mulinum,
Laretia y Azorella. Su grupo hermano el subgénero
Azorella se distribuye en zonas australes del
Hemisferio Sur, incluyendo la Patagonia, Australia,
Nueva Zelanda e islas subantárticas; comprende 23
especies, previamente pertenecientes a los géneros
Huanaca, Schizeilema, Stilbocarpa y a Azorella
sección Azorella (3 especies, incluyendo la especie
Azorella Lam., Encycl. Meth., Bot. 1: 344. 1783.
ESPECIE TIPO: Azorella filamentosa Lam.
Plantas olorosas, frecuentemente resinosas,
perennes, ramosas, espinescentes o no, herbáceas
erectas a rastreras o leñosas formando cojines
o matas. Hojas glabras o pubescentes; sésiles
o pecioladas; estípulas ausentes o presentes
y parcialmente adnatas a la vaina foliar.
Inflorescencia de umbelas simples o raro
compuestas, involucradas, uni- a plurifloras,
subsésiles o pedunculadas; terminales y solitarias
o acompañadas por una o varias umbelas axilares.
Flores subsésiles o pediceladas; sépalos reducidos
a dientes, evidentes a inconspicuos, persistentes
a la madurez; pétalos blancos, púrpuras, verdosos
o amarillentos; ápice plano o débilmente inflexo,
caedizos a la madurez; estambres más largos que
los estilos, o ausentes o reducidos a estaminodios
hialinos en las flores pistiladas; estilos 2 (3-4
en A. polaris), persistentes o no en el fruto
maduro; estilopodio deprimido a cónico. Fruto
esquizocarpo terete o comprimido dorsalmente,
o muy raro drupáceo subgloboso, glabro o,
excepcionalmente, escamoso, alado o áptero,
canales secretores poco a muy desarrollados, uno
por costilla; endocarpio leñoso; carpóforo ausente
o presente, libre o persistentemente unido a uno
de los mericarpios, cuando libre entero o bífido
hasta bipartido.
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
Clave de los subgéneros de Azorella
1. Plantas herbáceas. Hojas con estípulas, o sin ellas, entonces vaina foliar profundamente laciniada ...........................
................................................................................................................................................ Azorella subgen. Azorella
1. Plantas leñosas. Hojas sin estípulas; vaina foliar entera, con cilias o sin ellas .................... Azorella subgen. Andinae
Azorella Lam. subgen. Azorella
Chamitis Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 94. t. 22. 1788.
ESPECIE TIPO: Chamitis integrifolia Gaertn.
[=Azorella filamentosa Lam.].
Huanaca Cav., Icon. 6: 18. 1801. ESPECIE TIPO:
Huanaca acaulis Cav. [=Azorella acaulis (Cav.)
Drude].
Stilbocarpa (Hook.f.) Decne. & Planch. Rev. Hort. 3:
105. 1854. ESPECIE TIPO: Stilbocarpa polaris
(Hombr. & Jacq.) A. Gray [=Azorella polaris
(Hombr. & Jacq.) G. M. Plunkett & A. N. Nicolas].
Trisciadium Phil. Anales Univ. Chile. 1: 61. 1861.
ESPECIE TIPO: Trisciadium andinum Phil.
[=Azorella andina (Phil.) Drude].
Lechleria Phil., Linnaea 28: 654. 1858. ESPECIE
TIPO: Lechleria palmata Phil. [= Azorella
acaulis (Cav.) Drude].
Pozoa Lag. subgen. Schizeilema Hook.f. Fl.
Antarct. 15. 1844. Schizeilema (Hook.f.) Domin,
Bot. Jahrb. Syst. 40: 573. 1908. ESPECIE
TIPO: Pozoa reniformis Hook.f. [=Azorella
schizeilema G.M. Plunkett & A.N. Nicolas].
Kirkophytum (Harms) Allan, Fl. New Zealand 1:
431. 1961. ESPECIE TIPO: Kirkophytum lyallii
(Armstr.) Allan [=Azorella lyallii (Armstr.)
G.M. Plunkett & A.N. Nicolas].
Plantas herbáceas, erectas a rastreras, a veces
formando cojines.
Incluye 23 especies, Tabla 1 (especies numeradas
desde el 1 al 23).
Distribución geográfica. Subgénero de zonas
australes del hemisferio sur, por debajo de los 30°S.
Habita el sur de los Andes templados de Chile y
Argentina, Nueva Zelanda, Australia (estados New
South West y Victoria) y las islas subantárticas
Antipodes, Auckland, Campbell, Crozet, Heard,
Kerguelen, Macquarias, Malvinas, Marion, McDonald,
Norte, Prince Edward, Snares, Stewart y Sur.
Referencias. Véase Allan (1961), Mathias &
Constance (1971), Jacobs & Pickard (1981),
Martínez (1989), Constance (1988), y PlantNET
(2019) para revisiones taxonómicas o florísticas
donde se encuentran descripciones morfológicas e
iconografía para todas las especies (Tabla 1).
Azorella Lam. subgen. Andinae Mar. Fernández
& C.I. Calviño, subgen. nov. ESPECIE TIPO:
Azorella compacta Phil.
Fragosa Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr. 43, t. 34.
1794. ESPECIE TIPO: Fragosa multifida Ruiz
& Pav. [=Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers.].
Mulinum Pers., Syn. Pl. 1: 309. 1805. ESPECIE
TIPO: Mulinum spinosum (Cav.) Pers. [=Azorella
prolifera (Cav.) G.M. Plunkett & A.N. Nicolas].
Pectophytum Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 28-29. 1821.
ESPECIE TIPO: Pectophytum pedunculare Kunth,
nom. illeg. [=Bolax pedunculatus Spreng. =Azorella
pedunculata (Spreng.) Mathias & Constance].
Laretia Gillies & Hook., Bot. Misc. 1: 329, t. 65.
1830. ESPECIE TIPO: Laretia acaulis (Cav.)
Gillies & Hook. [=Azorella ruizii G.M. Plunkett
& A.N. Nicolas].
Apleura Phil. Linnaea 33: 89. 1864. ESPECIE
TIPO: Apleura nucamentacea Phil. [=Azorella
monantha Clos].
Azorellopsis H. Wolff, Repert. Spec. Nov. Regni
Veg. 19: 312. 1924. ESPECIE TIPO: Azorellopsis
trisecta H. Wolff. [=Azorella trisecta (H. Wolff)
Mar. Fernández & C.I. Calviño].
Woody plants that form hemispherical or
flat cushions either loose or compact, or small
shrubs (mats).
Plantas leñosas que forman cojines hemisféricos
o chatos, o subarbustos bajos (matas).
Incluye 35 especies, Tabla 1 (especies numeradas
desde el 24 al 58).
M. FERNÁNDEZ & C. I. CALVIÑO. Clasificación infragenérica de Azorella y sinopsis del subgénero Andinae
Distribución geográfica y hábitat. Subgénero
principalmente sudamericano, característico de
las cordilleras andinas y de la estepa patagónica,
desde Costa Rica hasta Tierra del Fuego e
islas subantárticas (Crozet, Heard, Kerguelen,
Macquarias, Malvinas, Marion, McDonald y Prince
Edward). Se extiende desde el nivel del mar hasta los
5200 m s.m, dependiendo de la latitud. Las especies
crecen en regiones de clima templado, en ambientes
abiertos, variados, que van desde estepas áridas
en zonas secas con terrenos en general arenosos,
pedregosos y/o rocosos, hasta zonas húmedas que
incluyen bordes de mallines y vegas, y orillas de
ríos y lagos, en las provincias fitogeográficas del
Páramo, Puneña, Altoandina, Patagónica e Insular
(Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1980).
Referencias. Véase Martínez (1989), Zech
(1997), Calviño et al. (2016), y Fernández et
al. (2016b; 2017c) para revisiones taxonómicas
donde se encuentran descripciones morfológicas e
iconografía para todas las especies.
Clave de especies de Azorella subgen. Andinae
1. Frutos alados .............................................................................................................................................................. 2
1. Frutos ápteros ............................................................................................................................................................ 15
2(1). Hojas enteras ............................................................................................................................................... A. ruizii
2. Hojas 3-sectas (raro 3-partidas) ................................................................................................................................. 3
3(2). Ápice de los segmentos foliares no punzante y terminados en un cilio fino, largo y blanco, caedizo. Brácteas del involucro
formando una cúpula densamente lanosa en el interior. Pétalos espatulados, marcadamente angostados en la base ................ 4
3. Ápice de los segmentos foliares punzante y mucronado, espinuloso o espinoso. Brácteas del involucro formando una
cúpula glabra en el interior. Pétalos nunca espatulados, no angostados en la base ....................................................... 5
4(3). Cojines chatos y compactos. Segmentos foliares no articulados en su inserción, algunos articulados. Hojas
de (5-)7-10(-11) mm de largo. Lámina foliar de (2-)3-4(-6) mm de ancho. Pecíolo de 1-3(-4) mm de largo.
Pedúnculos de (6-)8-11(-16) mm de largo .............................................................................................. A. hallei
4. Matas bajas y laxas. Segmentos foliares articulados en su inserción. Hojas de (9-)11-14(-15) mm de largo.
Lámina foliar de 6-8(-9) mm de ancho. Pecíolo de (2-)3-6(-7) mm de largo. Pedúnculos de (11-)19-30(-39) mm
de largo ......................................................................................................................................... A. microphylla
5(3). Segmento foliar central de 1-4 mm de largo, relación largo/ancho menor a 2(-2,5), ápice mucronado o
espinuloso ................................................................................................................................................................ 6
5. Segmento foliar central de (3,5-)4-19(-23) mm de largo, relación largo/ancho mayor o igual a (1,5)2, ápice
espinoso ................................................................................................................................................................... 9
6(5). Carpóforo libre. Matas bajas y laxas hasta de 50 cm de altura y 20 cm de diámetro. Plantas androdioicas, pedicelos
florales de 3-4,5 mm de largo .................................................................................................................... A. echegarayi
6. Carpóforo persistentemente unido a uno de los mericarpios. Cojines hemisféricos y laxos, o chatos y compactos,
hasta de 20 cm de altura y 40 cm de diámetro. Plantas andromonoicas, si androdioicas, pedicelos florales de 2-3 mm
de largo .................................................................................................................................................................... 7
7(6). Cojines androdioicos, hemisféricos y laxos. Hojas crasas. Segmentos foliares de anchamente ovados a muy anchamente
ovados (relación largo/ancho menor a 1,4). Salta, Argentina, y en las regiones I a III, Chile .................................... A. trisecta
7. Cojines andromonoicos, chatos y compactos. Hojas no crasas. Segmentos foliares de angostamente ovados a ovados
(relación largo/ancho mayor a 1,5) o de triangulares a anchamente triangulares. Desde Mendoza al sur, Argentina, y en
regiones limítrofes de Chile ........................................................................................................................................... 8
8(7). Hojas de (4-)6-8(-10) x (2-)3-4(-9) mm, glabras o a veces pubescentes en la cara adaxial. Segmentos foliares de
angostamente ovados a ovados. Fruto de (2-)3-4(-5) mm de ancho, alas iguales o más angostas que el cuerpo del fruto, de
0,5-1 mm de ancho. Mendoza y Neuquén, Argentina, y en las regiones RM y VII, Chile .............................. A. albovaginata
8. Hojas de 8-13(-15) x 4-6(-7) mm, siempre glabras. Segmentos foliares de triangulares a anchamente triangulares.
Fruto de (3-)5-6(-7) mm de ancho, alas más anchas que el cuerpo del fruto, de 1-3 mm de ancho. Chubut y Santa Cruz,
Argentina y en la región XII, Chile ................................................................................................................ A. valentini
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
9(5). Pedúnculos de 11-43(-50) mm de largo. Cojines hemisféricos y laxos. Hojas de (9-)16-43(-51) mm de largo y
umbelas que apenas sobrepasan o que sobrepasan netamente el nivel de las hojas ..................................................... 10
9. Pedúnculos de (2-)3-6(-10) mm de largo. Cojines chatos y compactos o matas bajas, irregulares y laxas. Hojas
de 17(-20) mm de largo, o mayores pero entonces, umbelas muy por debajo del nivel de las hojas .................. 12
10(9). Hojas glabras, indumento restringido únicamente a la base foliar ............................... A. prolifera var. prolifera
10. Hojas pubescentes ................................................................................................................................................... 11
11(10). Hojas con pocos pelos muy largos y finos y distribuidos irregularmente en la hoja. Chile en la región VI,
provincia de Colchagua .............................................................................................................. A. prolifera var. hirsuta
11. Hojas con abundantes pelos largos y finos cubriendo toda la hoja y dándole una coloración grisácea característica.
Chile en la región III, provincia de Huasco .................................................................................. A. prolifera var. zechii
12(9). Segmentos foliares planos. Cojines chatos y compactos y frutos mayores de 5 mm de ancho .............. A. nivalis
12. Segmentos foliares cilíndricos. Matas bajas y laxas y frutos generalmente menores de 5 mm de ancho, o si cojines
chatos y compactos, los frutos son menores de 4 mm de ancho ................................................................................... 13
13(12). Hojas de (21-)25-34(-39) x (13-)16-20(-22) mm. Segmento foliar central de (9-)10-14,5(-17) mm de largo,
relación largo/ancho mayor a 8 ............................................................................................ A. triacantha var. triacantha
13. Hojas de (10-)11,5-14,5(-16) x (7-)7,5-9,5(-10) mm. Segmento foliar central de 4-7,5(-8) mm de largo, relación
largo/ancho menor a 7 ................................................................................................................................................... 14
14(13). Cojines chatos y compactos. Frutos muy comprimidos dorsalmente. Segmentos foliares angostamente ovados
a ovados ............................................................................................................................ A. triacantha var. famatinense
14. Matas bajas y laxas. Frutos poco comprimidos dorsalmente. Segmentos foliares angostamente triangulares a
triangulares ........................................................................................................................................................ A. ulicina
15(1). Plantas androdioicas (algunos individuos presentan umbelas con flores exclusivamente estaminadas, otros,
umbelas con flores estaminadas en la periferia y perfectas en el centro) ..................................................................... 16
15. Plantas monoicas o andromonoicas (individuos con umbelas de flores perfectas, o individuos con umbelas de flores
exclusivamente estaminadas y umbelas de flores perfectas) ........................................................................................ 17
16(15). Hojas rómbicas, divididas en 3(-5) lóbulos triangulares. Umbelas 5-40-floras. Chile ....................... A. spinosa
16. Hojas lineales, enteras o divididas en 3 lóbulos aciculares. Umbelas (3-)5-10(-15)-floras. Argentina y Chile
........................................................................................................................................................ A. crypthanta
17(15). Cara abaxial de la lámina brillante. Hojas persistentes, esclerosándose a la madurez y persistiendo largo tiempo
sobre las ramas. Umbelas (1-)2(-3)-floras .................................................................................................................... 18
17. Cara abaxial de la lámina opaca. Pecíolo y/o base foliar persistentes, lámina foliar caduca, aunque persisten sobre
las ramas restos de las bases foliares o también de los pecíolos. Umbelas 1-40-floras ................................................ 20
18(17). Hojas 3-sectas, glabras en ambas caras, base foliar cilíndrica, cerrada, sin lígula. Argentina y Chile ...... A. lycopodioides
18. Hojas 3(7)-partidas, estrigosas en la cara adaxial, glabras en cara abaxial, base foliar formando una vaina cerrada
hacia abajo, ligulada en la articulación con la lámina. Argentina, Chile e islas subantárticas ..................................... 19
19(18). Lámina foliar dividida en (4-)5-6(-7) lóbulos obtusos, que terminan en un pequeño mucrón. Umbelas 3-floras.
Frutos de 1,7-2 mm de largo, sobresaliendo de las hojas. Sépalos persistentes ................................................ A. selago
19. Lámina foliar dividida en 3(-5) lóbulos agudos, que terminan en una seta larga. Umbelas 1(2)-floras. Frutos mayores
a 1,7 mm de largo, escondidos entre las hojas. Sépalos generalmente deciduos .................................. A. macquariensis
20(17). Lámina foliar entera ......................................................................................................................................... 21
20. Lámina foliar crenada, serrada o débil hasta profundamente incisa ....................................................................... 25
21(20). Umbelas 8-30-floras. Hojas pecioladas ............................................................................................................ 22
21. Umbelas 1-5-floras. Hojas generalmente sésiles .................................................................................................... 23
22(21). Frutos de 4-6 x 3-3,5 mm. Hojas generalmente glabras. Argentina ............................................... A. patagonica
22. Frutos de 2,5-4 x 2-2,5 mm. Hojas generalmente estrigosas. Costa Rica, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina ......... A. biloba
23(21). Margen de la base foliar y/o de las brácteas con abundantes cilias aracnoides. Especie de regiones templadas.
Argentina y Chile ......................................................................................................................................... A. monantha
23. Margen de la base foliar y/o de las brácteas glabro o con escasas cilias. Especies de regiones tropicales o
subtropicales .......................................................................................................................................................... 24
M. FERNÁNDEZ & C. I. CALVIÑO. Clasificación infragenérica de Azorella y sinopsis del subgénero Andinae
24(23). Costillas filiformes (canales secretores del fruto poco desarrollados). Cojines pequeños de hasta 10 cm de
altura. Perú y Bolivia ............................................................................................................................. A. diapensioides
24. Costillas gruesas (canales secretores del fruto muy desarrollados). Cojines extensos de hasta 100 cm de altura. Perú,
Bolivia, Chile y Argentina ............................................................................................................................ A. compacta
25(20). Hojas pequeñas (lámina y pecíolo generalmente menores a 10 mm de largo), semi-rígidas o rígidas, punzantes
(excepto A. madreporica); sésiles, o, si pecioladas, el pecíolo es corto, ancho y la base del limbo, decurrente, se
continua insensiblemente con él ................................................................................................................................... 26
25. Hojas mayores (lámina y pecíolo generalmente mayores a 10 mm de largo), cartáceas o coriáceas, generalmente no
punzantes; pecioladas, el pecíolo es corto o largo, delgado, y netamente articulado con la lámina ............................ 31
26(25). Pedicelos gruesos (iguales o poco menores en su porción distal que el ancho del fruto). Cojines de hasta 100 cm
de altura ........................................................................................................................................................................ 27
26. Pedicelos delgados (menores en su porción distal que el ancho del fruto). Cojines menores de 50 cm de altura ........... 28
27(26). Lámina foliar 3-partida, glabra o con pocos pelos esparcidos en la cara adaxial. Umbelas 4-7(-14)-floras.
Colombia, Ecuador y Perú ......................................................................................................................... A. corymbosa
27. Lámina foliar 5-partida, densamente estrigosa en la cara adaxial. Umbelas 1-4-floras. Perú y Bolivia ........... A. pulvinata
28(26). Pedicelos de hasta 3 mm de largo en las umbelas fructíferas. Umbelas sésiles o subsésiles (pedúnculos de
hasta 2 mm de largo), 2-10-floras .......................................................................................................................... 29
28. Pedicelos mayores de 5 mm de largo en las umbelas fructíferas. Umbelas pedunculadas (pedúnculos de 3-25 mm
de largo), 5-14-floras, o sésiles o subsésiles, 10-15-floras ........................................................................................... 30
29(28). Base foliar conspicuamente pulvinada. Hojas rígidas y punzantes. Lámina glabra. Dientes del cáliz
obsoletos ........................................................................................................................................... A. crassipes
29. Base foliar no pulvinada o algo pulvinada. Hojas crasas, no punzantes. Lámina generalmente vellosa. Dientes del
cáliz evidentes ......................................................................................................................................... A. madreporica
30(28). Umbelas sésiles o subsésiles (pedúnculos de hasta 2 mm de largo). Fruto 2-2,5 x 1,7-2 mm. Colombia y
Ecuador ..................................................................................................................................................... A. pedunculata
30. Umbelas fructíferas pedunculadas (pedúnculos de 3-25 de largo). Fruto 2,5-3 x 2-2,5 mm. Argentina y Chile
........................................................................................................................................................................A. trifurcata
31(25). Lámina foliar débilmente bilobada en el ápice. Costa Rica, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina ................. A. biloba
31. Lámina foliar con 3 o más incisiones, crenas o dientes ......................................................................................... 32
32(31). Lámina estrigosa en la cara adaxial o en ambas caras ..................................................................................... 33
32. Lámina glabra o con algunos pelos restringidos al margen o a la articulación con el pecíolo ............................... 35
33(32). Lámina foliar crenada, crenas ovadas. Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú ................................... A. crenata
33. Lámina foliar serrada o inciso-serrada, dientes triangulares .................................................................................. 34
34(33). Umbelas pedunculadas, pedúnculos de 10-60 mm de largo. Lámina foliar con (7)9-21 dientes, no punzantes,
prolongados en un pelo conspicuo de hasta 4 mm de largo. Venezuela y Colombia ............................... A. cuatrecasasii
34. Umbelas sésiles o subsésiles, pedúnculos de hasta 2 mm de largo. Lámina foliar con (3)5-7 dientes, punzantes,
espinosos. Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia ........................................................................... A. multifida
35(32). Umbelas 6-10-floras. Andes de Venezuela a Ecuador ...................................................................................... 36
35. Umbelas 10-40-floras. Andes patagónicos ............................................................................................................. 37
36(35). Lámina foliar profundamente 3(5) lobada. Colombia y Ecuador .................................................... A. aretioides
36. Lámina foliar crenada. Venezuela y Colombia ........................................................................................... A. julianii
37(35). Lámina foliar trisecta, lóbulos profundamente divididos en segmentos angostos. Argentina y Chile
............................................................................................................................................................. A. trifoliolata
37. Lámina foliar serrada, dentada, o profundamente dividida en tres lóbulos enteros o dentados ............................ 38
38(37). Fruto 2,2-4 x 2-2,5 mm, muy comprimido dorsalmente. Lámina foliar con 3-5 dientes o crenas en el ápice,
hasta 3-lobada, lóbulos enteros o dentados, no punzantes. Argentina y Chile ....................................................... 39
38. Fruto 2 x 1,5 mm, poco comprimido dorsalmente. Lámina foliar con 7-11 dientes, punzantes. Chile ............. A. monteroi
39(38). Lámina foliar dentada, dientes de 1,75-3,5 mm de largo .................................... A. diversifolia var. diversifolia
39. Lámina profundamente dividida, lóbulos de 4-11 mm de largo ................................... A. diversifolia var. antillanca
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
Tabla 1. Lista de las especies, variedades y subespecies aceptadas en cada subgénero, incluyendo el nombre tradicionalmente utilizado y aceptado previamente en las referencias aquí citadas, su distribución geográfica, y las referencias a
las revisiones taxonómicas o florísticas donde se encuentran descripciones morfológicas e iconografía para cada taxón.
Azorella subgénero Azorella
Nombre actualmente
aceptado
Nombre tradicionalmente
utilizado
Distribución
geográfica
Revisión taxonómica o
florística
1.
Azorella acaulis (Cav.) Drude
Huanaca acaulis Cav.
Argentina y Chile
Mathias & Constance (1971)
2.
Azorella allanii (Cheeseman)
G.M. Plunkett & A.N. Nicolas
Schizeilema allanii Cheeseman Nueva Zelanda
Allan (1961)
3.
Azorella ameghinoi Speg.
Azorella ameghinoi Speg.
Argentina y Chile
Martínez (1989)
4.
Azorella andina (Phil.) Drude
Huanaca andina (Phil.) Phil.
Argentina y Chile
Mathias & Constance (1971)
5.
Azorella boelckei (Mathias &
Constance) G.M. Plunkett &
A.N. Nicolas
Huanca boelckei Mathias &
Constance
Argentina y Chile
Mathias & Constance (1971)
6.
Azorella burkartii (Mathias &
Constance) G.M. Plunkett &
A.N. Nicolas
Huanaca burkartii Mathias &
Constance
Argentina y Chile
Mathias & Constance (1971)
7.
Azorella cockaynei Diels
Schizeilema cockaynei (Diels)
Cheeseman
Nueva Zelanda
incluyendo Islas Stewart
Allan (1961)
8.
Azorella colensoi (Domin) G.M. Schizeilema colensoi Domin
Plunkett & A.N. Nicolas
Nueva Zelanda
Allan (1961)
9.
exiguum (Hook.f.) Nueva Zelanda
Azorella exigua (Hook.f.) Drude Schizeilema
Domin
Allan (1961)
10.
Azorella filamentosa Lam.
Azorella filamentosa Lam.
Argentina incluyendo Islas Martínez (1989)
Malvinas y Chile
11.
Azorella fuegiana Speg.
Azorella fuegiana Speg.
Argentina y Chile
Martínez (1989)
12.
Azorella fragosea (F. Muell.)
Druce
Schizeilema fragoseum (F.
Muell.) Domin
Australia
Jacobs & Pickard (1981);
PlantNET (2019)
Schizeilema haastii (Hook.f.)
13.a. Azorella haastii (Hook.f.) Drude Domin subssp. hookerianum
subssp. haastii
Domin.
Nueva Zelanda incluyendo Allan (1961)
Islas Stewart
Azorella haastii subssp.
13.b. cyanopetalum (Domin) G.M.
Plunkett & A.N. Nicolas
Schizeilema haastii (Hook.f.)
Domin subssp. cyanopetalum
Domin
Nueva Zelanda incluyendo Allan (1961)
Islas Stewart
14.a. Azorella hookeri Drude var.
hookeri
Schizeilema trifoliolatum
(Hook.f.) Domin
Nueva Zelanda incluyendo Allan (1961)
Islas Stewart
Azorella hookeri var. tripartita
14.b. (Hook.f.) G.M. Plunkett & A.N. Schizeilema trifoliolatum
(Hook.f.) Domin
Nicolas
Nueva Zelanda incluyendo Allan (1961)
Islas Stewart
15.
Azorella hydrocotyloides
(Hook.f.) Kirk
Schizeilema hydrocotyleoides
(Hook.f.) Domin
Nueva Zelanda
16.
Azorella lyallii (Armstr.) G.M.
Plunkett & A.N. Nicolas
Stilbocarpa lyallii Armstr.
Nueva Zelanda incluyendo Allan (1961)
Islas Stewart
17.
Azorella nitens Petrie
Schizeilema nitens (Petrie)
Domin
Nueva Zelanda
Allan (1961)
18.
Azorella pallida (Kirk) Kirk
Schizeilema pallidum (Kirk)
Domin
Nueva Zelanda
Allan (1961)
19.
Azorella polaris (Hombr. &
Jacq.) G.M. Plunkett & A.N.
Nicolas
Islas Subantárticas
Stilbocarpa polaris (Hombr. & de Australia y Nueva
Jacq.) A. Gray
Zelanda (Islas Antípodas,
Auckland, y Campbell)
Allan (1961)
Allan (1961),
Mitchell et al. (1999)
M. FERNÁNDEZ & C. I. CALVIÑO. Clasificación infragenérica de Azorella y sinopsis del subgénero Andinae
Tabla 1. (Continuación). Lista de las especies, variedades y subespecies aceptadas en cada subgénero, incluyendo el nombre
tradicionalmente utilizado y aceptado previamente en las referencias aquí citadas, su distribución geográfica, y las referencias a las revisiones taxonómicas o florísticas donde se encuentran descripciones morfológicas e iconografía para cada taxón.
20.
Azorella ranunculus d’Urv
Schizeilema ranunculus
(d’Urv.) Domin
Argentina incluyendo Islas Constance (1988)
Malvinas y Chile
21.
Azorella robusta (Kirk) G.M.
Plunkett & A.N. Nicolas
Stilbocarpa robusta (Kirk)
Cockayne
Nueva Zelanda
(Islas Snares)
Allan (1961),
Mitchell et al. (1999)
22.
Azorella roughii (Hook.f.) Kirk
Schizeilema roughii (Hook.f.)
Domin
Nueva Zelanda
Allan (1961)
23.
Azorella schizeilema G.M.
Plunkett & A.N. Nicolas
Schizeilema reniforme
(Hook.f.) Domin
Nueva Zelanda (Islas
Auckland y Campbell)
Allan (1961)
Nombre tradicionalmente
utilizado
Distribución
geográfica
Revisión taxonómica o
florística
Fernández et al. (2017c)
Azorella subgénero Andinae
Nombre actualmente
aceptado
24.
*Azorella albovaginata (Gillies Mulinum albovaginatum
& Hook.) G.M. Plunkett & A.N. Gillies & Hook.
Nicolas
Argentina y Chile
25.
Azorella aretioides DC.
Colombia, Ecuador
(Panamá, Perú, Costa Rica?) Calviño et al. (2016)
26.
biloba (Schltdl.)
Azorella biloba (Schltdl.) Wedd. Azorella
Wedd.
Costa Rica, Ecuador, Perú,
Martínez (1989)
Bolivia y Argentina
27.
Azorella compacta Phil.
Azorella compacta Phil.
Perú, Bolivia, Chile y
Argentina
28.
Azorella corymbosa (Ruiz &
Pav.) Pers.
Azorella corymbosa (Ruiz &
Pav.) Pers.
Colombia, Ecuador y Perú Calviño et al. (2016)
29.
Azorella crassipes Phil.
Azorella crassipes Phil.
Argentina y Chile
30.
Azorella crenata (Ruiz & Pav.)
Pers.
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Venezuela, Colombia,
Pers.
Ecuador y Perú
Calviño et al. (2016)
31.
Azorella cryptantha (Clos)
Reiche
Azorella cryptantha (Clos)
Reiche
Martínez (1989)
32.
Azorella cuatrecasasii Mathias
& Constance
Azorella cuatrecasasii Mathias Venezuela y Colombia
& Constance
Calviño et al. (2016)
33.
Azorella diapensioides A. Gray
Azorella diapensioides A. Gray Perú y Bolivia
Calviño et al. (2016)
34.a. Azorella diversifolia Clos var.
diversifolia
Azorella diversifolia Clos var.
diversifolia
Argentina y Chile
Martínez (1989)
34.b. *Azorella diversifolia var.
antillanca J.C. Zech
Azorella diversifolia var.
antillanca J.C. Zech
Chile
Zech (1997)
Azorella aretioides DC.
Argentina y Chile
Martínez (1989)
Martínez (1989)
35.
Azorella echegarayi (Hieron.)
G.M. Plunkett & A.N. Nicolas
Mulinum echegarayi Hieron.
Argentina
Fernández et al. (2017c)
36.
Azorella hallei (Skottsb.) G.M.
Plunkett & A.N. Nicolas
Mulinum hallei Skottsb.
Argentina
Fernández et al. (2017c)
37.
Azorella julianii Mathias &
Constance
Azorella julianii Mathias &
Constance
Venezuela y Colombia
Calviño et al. (2016)
38.
lycopodioides
Azorella lycopodioides Gaudich. Azorella
Gaudich.
Argentina incluyendo Islas Martínez (1989)
Malvinas y Chile
39.
macquariensis
Azorella macquariensis Orchard Azorella
Orchard
Australia (Isla Macquarie) Orchard (1989)
* Diferencias nomenclaturales y/o taxonómicas respecto del trabajo de Plunkett & Nicolas [2017 (2016 on-line)].
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
Tabla 1. (Continuación). Lista de las especies, variedades y subespecies aceptadas en cada subgénero, incluyendo el nombre
tradicionalmente utilizado y aceptado previamente en las referencias aquí citadas, su distribución geográfica, y las referencias a las revisiones taxonómicas o florísticas donde se encuentran descripciones morfológicas e iconografía para cada taxón.
40.
Azorella madreporica Clos
Azorella madreporica Clos
Argentina y Chile
Martínez (1989)
41.
Azorella microphylla (Cav.)
G.M. Plunkett & A.N. Nicolas
Mulinum microphyllum (Cav.)
Pers.
Argentina
Fernández et al. (2017c)
42.
Azorella monantha Clos
Azorella monantha Clos
Argentina incluyendo Islas Martínez (1989)
Malvinas y Chile
43.
Azorella monteroi S. Martínez
& Constance
Azorella monteroi S. Martínez
& Constance
Chile
Calviño et al. (2016)
44.
Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Azorella multifida (Ruiz &
Pers
Pav.) Pers
Venezuela, Colombia,
Ecuador, Perú y Bolivia
Calviño et al. (2016)
45.
Azorella nivalis Phil.
Mulinum leptacanthum Phil.
Argentina y Chile
Fernández et al. (2017c)
46.
Azorella patagonica Speg.
Azorella patagonica Speg.
Argentina
Martínez (1989)
47.
Azorella pedunculata (Spreng.)
Mathias & Constance
Azorella pedunculata (Spreng.) Colombia y Ecuador
Mathias & Constance
Calviño et al. (2016)
*Azorella prolifera (Cav.) G.M.
48.a. Plunkett & A.N. Nicolas var.
prolifera
Mulinum spinosum (Cav.) Pers. Argentina y Chile
var spinosum
Fernández et al. (2017c)
*Azorella prolifera var. hirsuta
48.b. (Phil.) Mar. Fernández & C.I.
Calviño
Mulinum spinosum var
hirsutum Mar. Fernández &
C.I. Calviño
Chile
Fernández et al. (2017c)
*Azorella prolifera var. zechii
48.c. (Mar. Fernández & C.I. Calviño) Mulinum spinosum var zechii
Chile
Mar. Fernández & C.I. Calviño Mar. Fernández & C.I. Calviño
Fernández et al. (2017c)
49.
Azorella pulvinata Wedd.
Azorella pulvinata Wedd.
Perú y Bolivia
Calviño et al. (2016)
50.
Azorella ruizii G.M. Plunkett &
A.N. Nicolas
Laretia acaulis (Cav.) Gillies
& Hook.
Argentina y Chile
Fernández et al. (2016b)
51.
Azorella selago Hook.f.
Azorella selago Hook.f.
Argentina incluyendo Islas
Malvinas, Chile e Islas
Martínez (1989)
Subantárticas
52.
Azorella spinosa (Ruiz & Pav.)
Pers.
Azorella spinosa (Ruiz & Pav.) Chile
Pers.
Calviño et al. (2016)
*Azorella triacantha (Griseb.)
53.a. Mar. Fernández & C.I. Calviño
var. triacantha
Mulinum triacanthum Griseb.
var triacanthum
Bolivia y Argentina
Fernández et al. (2017c)
*Azorella triacantha var.
53.b. famatinense (H. Wolff) Mar.
Fernández & C.I. Calviño
Mulinum triacanthum var
famatinense (H. Wolff) Mar.
Fernández & C.I. Calviño
Argentina
Fernández et al. (2017c)
54.
Azorella trifoliolata Clos
Azorella trifoliolata Clos
Argentina y Chile
Martínez (1989)
55.
Azorella trifurcata (Gaertn.)
Pers.
Azorella trifurcata (Gaertn.)
Pers.
Argentina y Chile
Martínez (1989)
56.
*Azorella trisecta (H. Wolff)
Mar. Fernández & C.I. Calviño
Mulinum crassifolium Phil.
Argentina y Chile
Fernández et al. (2017c)
57.
*Azorella ulicina (Gillies &
Hook.) G.M. Plunkett & A.N.
Nicolas
Mulinum ulicinum Gillies &
Hook.
Argentina y Chile
Fernández et al. (2017c)
58.
*Azorella valentini (Speg.) Mar. Mulinum valentini Speg.
Fernández & C.I. Calviño
Argentina y Chile
Fernández et al. (2017c)
* Diferencias nomenclaturales y/o taxonómicas respecto del trabajo de Plunkett & Nicolas [2017 (2016 on-line)].
M. FERNÁNDEZ & C. I. CALVIÑO. Clasificación infragenérica de Azorella y sinopsis del subgénero Andinae
Lista de especies aceptadas en Azorella
subgen. Andinae con sus sinónimos.
Azorella albovaginata (Gillies & Hook.) G.M.
Plunkett & A.N. Nicolas, Brittonia 69: 48. 2017
(2016 on-line). Mulinum albovaginatum Gillies
& Hook., Bot. Misc. 1: 328. 1830.
Mulinum pauciflorum Reiche, Anales Univ. Chile
104: 803. 1899. Mulinum reichei H. Wolff,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 441. 1921,
nom. illeg. superfl. Mulinum albovaginatum
var. pauciflorum (Reiche) Zech, Kurtziana
24: 192. 1995. Azorella albovaginata var.
pauciflorum (Reiche) G.M. Plunkett & A.N.
Nicolas, Brittonia 69: 48. 2017 (2016 on-line).
Mulinum cryptanthum Clos var. pulvinaris
Chodat & Wilcz., Bull. Herb. Boissier sér. 2,
2: 525. 1902.
Azorella aretioides DC., Prodr. 4: 77. 1830.
Azorella aretioides var. elongata Wedd., Chlor.
Andina 2: 195. 1860.
Observaciones. Plunkett & Nicolas [2017 (2016
on-line)] amplían la distribución de esta especie a
Panamá, Perú y Costa Rica, pero no citan material
examinado. Dado que esta especie puede ser
confundida con Azorella biloba, cuya distribución
es más amplia, y hasta tanto no podamos
confirmar las determinaciones, consideramos esta
distribución dudosa (Tabla 1).
Azorella biloba (Schltdl.) Wedd., Chlor. Andina
2: 195. 1860. Fragrosa biloba Schltdl., Linnaea
28: 478. 1856[1857].
Azorella biloba var. strigosa Wedd., Chlor. Andina
2: 196. 1860.
Azorella lehmannii Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 20:
71. 1895.
Azorella compacta Phil., Anales Mus. Nac.
Santiago de Chile 8: 28. 1891. Laretia compacta
(Phil.) Reiche. Anales Univ. Chile 104: 784. 1899.
Azorella prismatoclada Domin. Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 4: 297. 1907.
Azorella columnaris H. Wolff, Bot. Jahrb. Syst. 40:
288. 1908.
Azorella yareta Hauman, Physis (Buenos Aires) 4:
485. 1919. Laretia yareta (Hauman) Mathias &
Constance, Univ. Calif. Publ. Bot. 29: 215. 1957.
Azorella corymbosa (Ruiz & Pav.) Pers., Syn.
Pl. 1: 305. 1805. Fragosa corymbosa Ruiz &
Pav., Fl. Peruv. 3: 27, tab. 250, fig. a. 1802.
Azorella crassipes Phil., Anales Univ. Chile 85:
702. 1894.
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl.
1: 302. 1805. Fragosa crenata Ruiz & Pav.,
Fl. Peruv. 3: 27, tab. 249, fig. c. 1802. Bolax
crenatus (Ruiz & Pav.) Spreng., en Roem. &
Schult., Syst. Veg. 6: 362. 1820.
Fragosa cladorrhiza Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3:
27, tab. 250, fig. b. 1802. Azorella cladorrhiza
(Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Bolax
cladorrhizus (Ruiz & Pav.) Spreng., Syst. Veg.,
ed. 15 bis 6: 362. 1820.
Fragosa reniformis Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 26,
tab. 249, fig. b. 1802. Azorella reniformis (Ruiz
& Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805.
Azorella crenata var. compacta Wedd., Chlor.
Andina 2: 195. 1860.
Azorella crenata var. mutisiana Hieron., Bot. Jahrb.
Syst. 20: Beibl. 49: 71. 1895. Azorella mutisiana
(Hieron.) Hieron. ex H. Wolff, Repert. Spec.
Nov. Regni Veg. 17: 266. 1921.
Azorella ecuadorensis Domin, Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 4: 296. 1907.
Azorella vareschii Suess. & Launert, Mitt. Bot.
Staatssamml. München 2: 82, fig. 2. 1955.
Observaciones. Mantenemos a Azorella
reniformis como sinónimo de A. crenata, como
se detalla en Calviño et al. (2016). Sin embargo,
este taxón está siendo estudiado por las autoras
y S. Beck ya que podría tratarse de una especie
válida de Azorella.
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
Azorella crypt antha (Clos) Reiche, Bot. Jahrb.
Syst. 28(1): 17. 1899. Mulinum cryptanthum
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700. 1894.
Azorella lycopodioides var. compacta Phil., Anales
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Azorella julianii Mathias &
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Azorella madreporica Clos, Fl. Chil. 3(1): 79.
1847[1848].
Azorella bolacina Clos, Fl. Chil. 3(1): 80. 1847[1848].
Azorella muscoides Phil., Linnaea 28: 695. 1856.
Azorella madreporica var. muscoides (Phil.)
Reiche, Anales Univ. Chile 104: 792. 1899.
Azorella piligera Phil., Linnaea 28: 652. 1856.
Azorella obtusiloba Phil., Anales Univ. Chile 85:
701. 1894.
Azorella microphylla (Cav.) G.M. Plunkett
& A.N. Nicolas, Brittonia 69: 51. 2017 (2016
on-line). Selinum microphyllum Cav., Icon.
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Azorella sessiliflora Phil., Linnaea 28: 652. 1856.
Apleura nucamentacea Phil., Linnaea 33: 90. 1864.
Azorella nucamentacea (Phil.) Hauman, Physis
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Azorella glacialis Phil., Anales Univ. Chile 85:
704. 1894.
Azorella prolifera (Cav.) G.M. Plunkett & A.N.
Nicolas, Brittonia 69: 49. 2017 (2016 on-line).
Selinum proliferum Cav., Icon. 5: 59, tab. 486,
fig. 1. 1799. Mulinum proliferum (Cav.) Pers.,
Syn. Pl. 1: 309. 1805. Bolax prolifer (Cav.)
Spreng., Syst. Veg. 6: 361. 1820. Mulinum
spinosum var. proliferum (Cav.) Kuntze, Revis.
Gen. Pl. 3(3): 114. 1898.
Azorella prolifera var. prolifera
Azorella monteroi S. Martínez & Constance,
Gayana, Bot. 48: 117. 1991.
Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl.
1: 303. 1805. Fragosa multifida Ruiz & Pav.
Fl. Peruv. 3: 27, pl. 249. fig. 2. 1802. Bolax
multifidus (Ruiz & Pav.) Spreng., en Roem. &
Schult. Syst. Veg. 6: 362. 1820.
Azorella laxa H. Wolff, Bot. Jahrb. Syst. 40: 288. 1908.
Azorella weberbaueri H. Wolff, Bot. Jahrb. Syst.
40: 287. 1908.
Azorella nivalis Phil., Anales Univ. Chile 85:
703-704. 1894.
Mulinum leptacanthum Phil., Anales Univ. Chile
85: 709. 1894.
Mulinum patagonicum Speg., Anales Soc. Ci.
Argent. 48: 56-57. 1899.
Azorella patagonica Speg., Anales Mus. Nac.
Buenos Aires 4: 293. 1902.
Azorella patagonica var. compacta Speg., Anales
Mus. Nac. Buenos Aires 4: 294. 1902.
Azorella pedunculata (Spreng.) Mathias & Constance, Mem. New York. Bot. Gard. 9: 172. 1955.
Bolax pedunculatus Spreng., Sp. Umbell.: 10. 1818.
Selinum spinosum Cav., Icon. 5: 59, tab. 487, f. 1.
1799. Mulinum spinosum (Cav.) Pers. Syn. Pl.
1: 309. 1805. Bolax spinosus (Cav.) Spreng.
Syst. Veg. 6: 362. 1820.
Mulinum echinus DC., Prodr. 4: 79. 1830. Azorella
echinus (DC.) G.M. Plunkett & A.N. Nicolas,
Brittonia 69: 19. 2017 (2016 on-line).
Mulinum laxum Phil., Linnaea 33: 90. 1864.
Mulinum spinosum var. laxum (Phil.) Reiche,
Anales Univ. Chile 104: 802. 1899.
Mulinum leoninum Lorentz, in Roca, Exped. Río
Negro, Bot. 222, lám. 6(1), figs. 1-5. 1883.
Mulinum spinosum var. leoninum (Lorentz)
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3): 114. 1898.
Mulinum chillanense Phil., Anales Univ. Chile 85:
707. 1894. Mulinum spinosum var. chillanense
(Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 104: 802. 1899.
Mulinum ovalleanum Phil., Anales Univ. Chile 85:
709. 1894.
Mulinum spinosum var. leoninum (Lorentz) Kuntze
f. toscae Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3): 114. 1898.
Mulinum spinosum var. quinquepartitum Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 3 (3): 114. 1898.
Mulinum spinosum var. triacanthum (Griseb.)
Kuntze f. minus Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3):
114. 1898. Mulinum spinosum var. minus
(Kuntze) Zech, Kurtziana 24: 192. 1995.
Mulinum spinosum var. trispinescens Kuntze,
Revis. Gen. Pl. 3(3): 114. 1898.
Mulinum patagonicum Gand., Bull. Soc. Bot.
France 59: 710. 1913, nom. illeg. hom. Mulinum
gandogeri Hiroe, Umbell. World 1732. 1979.
Mulinum spinosum var. longeinvolucratum Hicken,
Darwiniana 1(2): 61. 1923.
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
Azorella prolifera var. hirsuta (Phil.) Mar.
Fernández & C.I. Calviño. comb. nov.
Basónimo: Mulinum hirsutum Phil. Anales
Univ. Chile 85: 708. 1894. Mulinum spinosum
var. hirsutum (Phil.) Mar. Fernández & C.I.
Calviño, Anales Jard. Bot. Madrid 74(1): 21.
2017.
Mulinum cuneatum Hook. & Arn., Bot. Beechey
Voy. 26. 1830.
Azorella pectinata Phil., Anales Univ. Chile 85:
700. 1894.
Mulinum clandestinum Phil., Anales Univ. Chile
85: 708. 1894.
Observaciones. Plunkett & Nicolas [2017 (2016
on-line)] consideran el nombre Mulinum hirsutum
Phil. un homónimo ilegítimo de Mulinum hirsutum
Meyen ex Walp. (1843). Este último es un nomen
nudum, sin publicación válida, por lo que el nombre
de Philippi es ilegítimo.
Azorella triacantha (Griseb.) Mar. Fernández &
C.I. Calviño, comb. nov. Basónimo: Mulinum
triacanthum Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss.
Göttingen 19: 154. 1874. Mulinum spinosum
var. triacanthum (Griseb.) Kuntze. Revis. Gen.
Pl. 3(3): 114. 1898.
Azorella prolifera var. zechii (Mar. Fernández
& C.I. Calviño) Mar. Fernández & C.I.
Calviño comb. nov. Basónimo: Mulinum
spinosum var. zechii Mar. Fernández & C.I.
Calviño, Anales Jard. Bot. Madrid 74(1): 21.
2017.
Azorella triacantha var. triacantha.
Azorella pulvinata Wedd., Chlor. Andina 2:
194, lam. 66A. 1860.
Azorella ruizii G.M. Plunkett & A.N. Nicolas,
Brittonia 69: 52. 2017 (2016 on-line). Selinum
acaule Cav., Icon. 5: 59-60, tab. 487, f. 2. 1799.
Mulinum acaule (Cav.) Pers., Syn. Pl. 1: 309.
1805. Laretia acaulis (Cav.) Gillies & Hook.,
Bot. Misc. 1: 329, tab. 65. 1830.
Azorella selago Hook. Fl. Antarct. 2(2): 284,
pl. 99. 1844.
Mulinum axilliflorum Griseb., Abh. Königl. Ges.
Wiss. Göttingen 19: 154. 1874.
Azorella triacantha var. famatinense (H.
Wolff) Mar. Fernández & C.I. Calviño, comb.
nov. Basónimo: Mulinum famatinense H. Wolff,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 441. 1921.
Mulinum triacanthum var. famatinense (H.
Wolff) Mar. Fernández & C.I. Calviño, Anales
Jard. Bot. Madrid, 74(1): 23. 2017.
Azorella trifoliolata Clos, Fl. Chil. 3(1): 85, t.
30. fig. 2. 1847[1848].
Azorella gayana Phil., Linnaea 28: 653. 1856.
Azorella depauperata Phil., Fl. Atacam.: 24. 1860.
Huanaca lechleri Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3):
113. 1898.
Azorella pinnatiloba Gand., Bull. Soc. Bot. France
59: 710. 1913.
Azorella selago var. compacta Alboff, Rev. Mus.
La Plata 7: 371. 1896.
Azorella selago var. pulvinaris Alboff, Rev. Mus.
La Plata 7: 371. 1896.
Azorella antipoda Gand., Bull. Soc. Bot. France
72: 178. 1925.
Azorella trifurcata (Gaertn.) Pers., Syn. Pl. 1:
303. 1805. Chamitis trifurcata Gaertn., Fruct.
Sem. Pl. 1: 95. 1788. Bolax trifurcatus (Gaertn.)
Spreng. ex Steud., Nomencl. Bot. 1: 214. 1840.
Azorella spinosa (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl.
1: 303. 1805. Fragosa spinosa Ruiz & Pav., Fl.
Peruv. 3: 27. 1802.
Azorella cespitosa Cav., Icon. 5: 57, tab. 484, fig. 2.
1799, nom. illeg. hom. Azorella crassifolia Pers.
Syn. Pl. 1: 303. 1805. Bolax caespitosus Spreng.
Syst. Veg. 6: 358. 1820.
M. FERNÁNDEZ & C. I. CALVIÑO. Clasificación infragenérica de Azorella y sinopsis del subgénero Andinae
Bolax gilliesii Hook., Bot. Misc. 1: 325, lam. 63.
1830. Azorella gilliesii (Hook.) Hook. & Arn.,
Bot. Misc. 3: 347. 1833.
Azorella utriculata Griseb., Abh. Königl. Ges.
Wiss. Göttingen 6: 122. 1854.
Azorella albida Phil., Anales Univ. Chile 85: 706. 1894.
Azorella rahmeri Phil., Anales Univ. Chile 85: 703. 1894.
Azorella trisecta (H. Wolff) Mar. Fernández &
C.I. Calviño, comb. nov. Basónimo: Azorellopsis
trisecta H. Wolff, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
19: 312. 1924.
Mulinum crassifolium Phil., Fl. Atacam. 24. 1860.
Azorella atacamensis G.M. Plunkett & A.N.
Nicolas, Brittonia 69: 48. 2017 (2016 on-line).
Observaciones. Plunkett & Nicolas [2017 (2016
on-line)] al transferir Mulinum crassifolium Phil. a
Azorella, ante la existencia de A. crassifolia Pers. (=
Azorella monantha Clos), y por no haber otro epíteto
disponible, proponen como nombre de reemplazo a A.
atacamensis. En nuestra opinión el nombre Azorellopsis
trisecta H. Wolff se aplica a este taxón, por lo que el
epiteto trisecta está disponible y tiene prioridad para
establecer la nueva combinación. Consideraciones
sobre sinonimia y tipificación de Azorellopsis trisecta
se encuentran en Fernández et al. (2017c).
Azorella ulicina (Gillies & Hook.) G.M. Plunkett
& A.N. Nicolas, Brittonia 69: 50. 2017 (2016
on-line). Mulinum ulicinum Gillies & Hook.,
Bot. Misc. 1: 328, t. 64. 1830.
Mulinum triacanthum var. multiflorum Hieron.,
Bol. Acad. Nac. Ci. Córdoba 4: 27. 1881.
Mulinum ulicinum var. multiflorum (Hieron.)
Zech, Kurtziana 24: 192. 1995.
Observaciones. Plunkett & Nicolas [2017 (2016
on-line)] aplican a esta especie el nombre A.
concolor Rendle (1904) pero esto no es correcto
por cuanto existen dos nombres fundados por
Spegazzini (1899) bajo Mulinum, con prioridad de
fecha y epítetos finales disponibles, para referirse
a la misma: M. lycopodiopsis y M. valentini.
Dado que Constance (1988) fue el primer autor en
sinonimizar Mulinum valentini y M. lycopodiopsis
y en adoptar el nombre M. valentini para el taxon
unificado, este último tiene prioridad sobre M.
lycopodiopsis al momento de adoptar el epíteto
para la nueva combinación requerida (ICN Arts.
11.4 y 11.5; Turland et al., 2018).
Nombres dudosos
Azorella plantaginea Speg., Anales Mus. Nac.
Buenos Aires 4: 292. 1902. Este nombre ha sido
considerado sinónimo de Azorella patagonica
(Constance, 1988; Martínez, 1989, 1993, 2008;
Plunkett & Nicolas, 2017 (2016 on-line)). A
partir del análisis de la descripción del protólogo,
el tamaño y la consistencia de hojas, en nuestra
opinión, este nombre no se corresponde con A.
patagonica, sino posiblemente, con A. diversifolia.
Dado que no se localizó material original del
nombre que permitiría asignar la sinonimia
correcta, se mantiene como un taxón dudoso.
Sobre la base de la revisión taxonómica de
Mulinum y Azorella (Calviño et al., 2016; Fernández
et al., 2017c), se mantienen los siguientes nombres
como dudosos:
Fragosa glabra Lag., Amen. Nat. 2: 93. 1821.
Mulinum spinosum f. humilis Kurtz, Verh. Bot.
Vereins Prov. Brandenburg 35: 111. 1894.
Mulinum manifolium Ravenna, Onira 11(21):
56. 2008.
AGRADECIM IENTOS
Azorella valentini (Speg.) Mar. Fernández & C.I.
Calviño, comb. nov. Basónimo: Mulinum valentini
Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 48: 57. 1899.
Mulinum lycopodiopsis Speg., Anales Soc. Ci.
Argent. 48: 55. 1899.
Azorella concolor Rendle, J. Bot. 42: 368. 1904.
Agradecemos a Susana Martínez por su apoyo y
sus valiosos comentarios al manuscrito, y a dos revisores anónimos. Este trabajo fue financiado por
ANPCyT-FONCyT PICT 2014-0584, CONICET PIP
112-201301-00357, y por la Universidad Nacional del
Comahue PIN B205.
DARWINIANA, nueva serie 7(2). 2019
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