Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 45(175):527-540, abril-junio de 2021
doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1243
Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
Ciencias Naturales
Artículo original
Tipos de leguminosas colombianas I. (Leguminosae:
subfamilia Cercidoideae), con notas sobre el género Schnella
en Colombia
Types of Colombian legumes I. (Leguminosae: Subfamily
Cercidoideae) with notes on the genus Schnella in Colombia
Cesar Castellanos1,*,
1
2
Frank Vargas1, Enrique Forero2,
William Guerrero-Salazar1
Fundación Universitaria de San Gil – UNISANGIL, San Gil, Colombia
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Bogotá, Colombia
Resumen
Los ejemplares tipo son especímenes de herbario que se usan para hacer la descripción de una nueva
especie de planta válidamente publicada. En este estudio se revisaron las colecciones de especies
tipo de Leguminosae, subfamilia Cercidoideae procedentes de Colombia depositadas en herbarios
colombianos y de otros países. La subfamilia Cercidoideae está compuesta por 14 géneros, de los
cuales dos se encuentran en Colombia (Bauhinia y Schnella). Doce especies y dos variedades de
estos géneros se han descrito usando colecciones originarias de Colombia. Los especímenes que las
conforman se han distribuido en 19 herbarios a nivel mundial, en tanto que en herbarios de Colombia
solamente existen un holotipo y un isotipo. Se presentan datos adicionales sobre las especies
analizadas en cuanto a endemismos, hábito, distribución geográfica y estado de conservación. Se
incluye información complementaria sobre el estado actual del conocimiento de los dos géneros de
la subfamilia en el país.
Palabras clave: Colombia; Ejemplares tipo; Flora; Leguminosae.
Citación: Castellanos C, Vargas
F, Forero E, Guerrero W. Tipos
de leguminosas colombianas I.
(Leguminosae: subfamilia Cercidoideae),
con notas sobre el género Schnella
en Colombia. Rev. Acad. Colomb.
Cienc. Ex. Fis. Nat. 45(175):527-540,
abril-junio de 2021. doi: https://doi.
org/10.18257/raccefyn.1243
Editor: Elizabeth Castañeda
*Correspondencia:
Cesar Castellanos;
cesarcas1a@gmail.com
Recibido: 21 de junio de 2020
Aceptado: 6 de abril de 2021
Publicado: 17 de junio de 2021
Este artículo está bajo una licencia de
Creative Commons ReconocimientoNoComercial-Compartir Igual 4.0
Internacional
Abstract
Type specimens are herbarium specimens on which a validly published description of a new
plant species is made. We made a survey of the type specimens of the Leguminosae, subfamily
Cercidoideae species collected in Colombia and deposited in Colombian and foreign herbaria.
Cercidoideae subfamily is made up of 14 genera of which two are represented in Colombia
(Bauhinia and Schnella). Twelve species and two varieties of these genera have been described using
collections from Colombia. The specimens in these collections have been distributed in 19 herbaria
worldwide while in Colombian herbaria there is only one holotype and one isotype. We present
additional data on the species analyzed including their endemism, habits, geographic distribution,
and conservation status and we provide information on the current state of knowledge on the two
genera of the subfamily present in the country.
Keywords: Colombia; Type specimens; Flora; Leguminosae.
Introducción
Los herbarios son lugares generalmente adscritos a universidades o instituciones de investigación donde se depositan muestras botánicas que han sido correctamente identificadas
(Forero, 1975). Una parte muy importante de las colecciones de herbarios son los ejemplares tipo (holotipos, lectotipos, isotipos, etc.). Un tipo representa la referencia básica
y permanente asociada a los nombres científicos de las plantas; estos ejemplares son
una fuente de información fundamental para los estudios taxonómicos, florísticos, etc.
(Arreguín, et al., 1996).
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Castellanos C, Vargas F, Forero E, Guerrero W
Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 45(175):527-540, abril-junio de 2021
doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1243
La importancia del registro de los tipos depositados en los herbarios de diferentes
países fue originalmente propuesta por el naturalista colombiano Enrique Pérez Arbeláez
durante una sesión plenaria de la Primera Reunión Suramericana de Botánica de Rio de
Janeiro en 1938 (1938:92); en el texto de una resolución que fue aprobada por el congreso
en pleno, se amplió el concepto y se incluyó el objetivo de “llevar a cabo el inventario
de especies sudamericanas cuyos ejemplares se hallen en los herbarios de todo el mundo”
(1938:190). La sugerencia de Pérez Arbeláez fue retomada por varios botánicos vinculados
al Herbario Nacional Colombiano para diversos grupos taxonómicos (Pinto, 1960, 1976;
Uribe-Uribe, 1976; Forero, et al., 1977).
A partir de ese impulso inicial, el grupo de estudios sobre la familia Leguminosae, que
estaba en formación en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Colombia, adelantó un proyecto en el mismo sentido con el resultado de la publicación de
tres documentos sobre tipos de esta familia depositados en el Herbario Nacional Colombiano (Forero, et al., 1983 a, b, c). Además de estos artículos, se han publicado en años
recientes varios libros especializados como parte de la serie “Estudios en leguminosas
colombianas” (Forero & Romero, eds., 2005; Forero, 2009; Forero & Castellanos,
2019), que incluyen tratamientos taxonómicos en los que también se registra información
sobre los ejemplares tipo.
Es bien sabido que una de las familias botánicas más interesantes es la de las leguminosas, que conforman uno de los grupos de plantas con flores más extenso a nivel global,
y cuyas especies se consideran de importancia ecológica y económica (Lewis, et al., 2005;
Legume Phylogeny Working Group - LPWG, 2017). Esta familia, que tradicionalmente
se subdividía en tres familias, Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae o Papilionaceae
(García-Barriga & Forero, 1968; Cronquist, 1968, 1981; Takhtajan, 1969), o subfamilias,
Mimosoideae, Caesalpinioideae y Faboideae o Papilionoideae (Forero, et al., 1983 a,b,c;
Heywood, 1993; Judd, et al., 1999), fue reorganizada en seis subfamilias por el LPWG
(2017): Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, Duparquetioideae, Caesalpinioideae
(incluido el clado Mimosoide) y Papilionoideae. Todas las subfamilias tienen representantes en Colombia, con excepción de la subfamilia monoespecífica Duparquetioideae, la
cual está restringida a la región de África occidental (Lewis & Castellanos, 2019).
La subfamilia Cercidoideae probablemente representa la primera ramificación dentro
del linaje de las leguminosas (Bruneau, et al., 2001; Herendeen, et al., 2003). Recientemente, Sinou, et al. (2020) realizaron una reconstrucción filogenética de la subfamilia
basada en datos moleculares y reconocieron 14 géneros: Adenolobus, Barklya, Bauhinia,
Brenierea, Cercis, Cheniella, Gigasiphon, Griffonia, Lysiphyllum, Phanera, Piliostigma,
Schnella, Tournaya y Tylosema, de los cuales solamente dos se encuentran en Colombia:
Bauhinia y Schnella.
El propósito del presente trabajo fue contribuir a la iniciativa propuesta por PérezArbeláez (1938), pero ampliando su cobertura con el fin de incluir tipos de leguminosas
recolectados en territorio colombiano y depositados no solo en el país, sino también en
diversos herbarios del mundo, así como proveer información adicional sobre cada una de
las especies cuyos tipos encajan en esta categoría y sobre el estado actual del conocimiento
de los géneros presentes en el país.
Se presenta aquí la primera entrega de lo que se ha programado como una serie de
contribuciones que compilen la información disponible sobre la ubicación y el número de
registros de colecciones tipo de especies nativas de Colombia de la familia Leguminosae,
enriqueciendo el texto con datos adicionales sobre las especies analizadas, tales como
como endemismos, hábito, distribución geográfica y estado de conservación. Se provee,
además, información complementaria sobre el estado actual del conocimiento de los dos
géneros de la subfamilia presentes en el país.
Materiales y métodos
Se evaluó la información bibliográfica disponible sobre ejemplares tipo de taxones de
la subfamilia Cercidoideae recolectados en Colombia. La información bibliográfica
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Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
se validó mediante consulta virtual de los herbarios BM, F, K, MA, NY, P, US y W
(acrónimos según Thiers, s.f., continuamente actualizado) y se complementó con otras
fuentes de información en línea como Global Plants, IPNI, Plants of the World Online y
Tropicos, lo que permitió ampliar la lista de herbarios que contienen holotipos o isotipos
de varios de los taxones citados. Dentro de la subfamilia se organizaron alfabéticamente
los géneros y las especies. Aquí se reportan solo aquellos taxones que actualmente se
consideran válidos para la subfamilia Cercidoideae y a cada uno se le adicionaron únicamente los sinónimos cuyos tipos proceden de Colombia. Otros datos incorporados
son: localidad del tipo, herbarios donde reposan los tipos, hábito, distribución y estado
de conservación.
Resultados
Leguminosae, subfamilia Cercidoideae
La subfamilia Cercidoideae está representada en Colombia por los géneros Bauhinia y
Schnella; de estos géneros se encontraron 64 registros de ejemplares tipo, entre holotipos
e isotipos, recolectados en diferentes localidades de Colombia. Estos ejemplares están
distribuidos en nueve herbarios americanos y diez europeos. En Colombia solo existen dos
registros de ejemplares tipo en herbarios, un holotipo y un isotipo, ambos de especies del
género Bauhinia.
En lo que concierne a los géneros presentes en Colombia, la colección más numerosa
de tipos de Cercidoideae se encuentra en Europa, donde se localizaron 35 registros, en
tanto que en herbarios americanos existen 29 registros.
Género Bauhinia L.
Sobre el género Bauhinia sensu stricto en Colombia, se tiene información actualizada
gracias a un estudio reciente publicado por Castellanos & Forero (2019). Estos autores
registraron un total de 16 especies nativas, de las cuales tres son endémicas del territorio nacional. De las 16 especies conocidas en Colombia, cinco especies (B. aculeata,
B. conceptionis, B. geniculata, B. gorgonae y B. picta) y una variedad (B. petiolata
var. petiolata) fueron descritas utilizando especímenes recolectados en el país. Bauhinia
picta y B. aculeata son especies ampliamente distribuida en Colombia, en tanto que
B. geniculata se conoce de los departamentos de Risaralda y Valle del Cauca y B.
conceptionis y B. gorgonae son especies endémicas en los departamentos de Chocó y
Cauca, respectivamente.
Colecciones históricas. El ejemplar tipo más antiguo corresponde a B. aculeata,
cuya información publicada por Linneo y data de 1753. Se trata de una colección de
origen incierto, citada como de “Colombia o Venezuela” y que hace parte del herbario
Clifford con el número 156 (Castellanos & Forero, 2019). El tipo de la especie B.
petiolata fue recolectado por Sinforoso Mutis, pero con fecha desconocida, pues hizo
parte del trabajo de campo de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada
que se desarrolló entre 1783 y 1816. Las fechas que aparecen en el prólogo, “1760–
1808”, cubren el periodo desde la llegada de José Celestino Mutis a la Nueva Granada
en 1760 hasta su muerte en 1808. De igual antigüedad es el tipo de B. picta recolectado
en el departamento de Santander por Humboldt & Bonpland en 1801, poco después de su
arribo a la Nueva Granada (mayo de 1801). Por otra parte, la colección tipo más reciente
es la de B. geniculata, obtenida en el departamento de Risaralda por P. Silvestone–
Sopkin, J. Giraldo y M. Cabrera en 1989.
Colecciones en herbarios. Los 29 registros de ejemplares tipo encontrados están distribuidos en siete herbarios europeos y seis herbarios en las Américas (Tabla 1) y de ellos,
solo dos, el holotipo de B. geniculata y un isotipo de B. gorgonae, están depositados en
herbarios colombianos, el primero en el de la Universidad del Valle (CUVC) y el segundo
en el Herbario Nacional Colombiano (COL).
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Castellanos C, Vargas F, Forero E, Guerrero W
En cuanto al porcentaje de registros de colecciones tipo en herbarios, se encontró que
el 20,7 % de los tipos está depositado en el Herbario Nacional de los Estados Unidos –
Smithsonian Institution (US) (seis tipos), seguido por los herbarios europeos BM, MA y P,
cada uno con el 13,8 % del total (cuatro tipos cada uno), en tanto que los demás herbarios
cuentan con uno o dos ejemplares tipo (Figura 1). En herbarios europeos se han encontrado
17 ejemplares tipo de especies colombianas de Bauhinia, y en herbarios americanos
existen 12. En relación con las especies, los tipos de B. gorgonae están distribuidos en
cinco herbarios, seguidos por los tipos de B. picta y B. kalbreyeri (sinónimo de B. picta)
cada una distribuida en tres herbarios; los tipos de las demás especies están depositados en
uno o dos herbarios (Tabla 1).
6
5
4
3
2
1
0
US
P
MA
BM
F
B
Otros
Figura 1. Distribución por herbarios de ejemplares tipo de Bauhinia recolectados en Colombia
Tabla 1. Herbarios que poseen colecciones tipo procedentes de Colombia (Leguminosae: Cercidoideae: Bauhinia)
Colombia
Taxon
COL CUVC
Iso
Hol
Estados Unidos
F
NY
Hol
Hol
US
Hol
Iso
Europa
USF
B
BC
BM
Iso
Iso
Iso
Hol Iso
1
B. conceptionis
Hol
Iso
Iso
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
B. petiolata var. petiolata
1
1
2
1
B. picta
1
2
1
1
B. rotundata*
Amaria sessilifolia*
Iso Hol Iso
W
1
1
B. geniculata
B. schultzei*
P
1
B. emarginata*
B. kalbreyeri*
MA
1
Bauhinia aculeata
B. gorgonae
K
1
1
1
Especies actualmente válidas en negrita y letra cursiva, los sinónimos en letra cursiva y un asterisco; Hol: holotipo; Iso: isotipo
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Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
Especies de Bauhinia con ejemplares tipo provenientes de localidades colombianas
(Figura 2)
1. Bauhinia aculeata L., Sp. Pl. 1: 374. 1753. (Figura 3A)
Localidad del tipo: COLOMBIA o VENEZUELA. Tipo. Holotipo: BM. Hábito:
Árboles, arbustos espinosos. Distribución. 0 a 1700 m. Atlántico, Bolívar, La Guajira,
Magdalena, Norte de Santander, Santander y Sucre. Otros países: El Salvador, Panamá,
Barbados, Granada, Venezuela, Bolivia, Ecuador, Brasil y Perú.
Bauhinia emarginata Mill., Gard. Dict. ed. 8 no. 5. 1768. Tipo: Colombia. Bolívar:
Cartagena, Houstoun s.n. (Holotipo BM).
Bauhinia rotundata Mill., Gard. Dict. ed. 8. no. 7. 1768. Tipo: Colombia. Bolívar:
Cartagena, Houstoun s.n. (Holotipo BM).
Bauhinia schultzei Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 210. 1928. Tipo:
Colombia. Magdalena: Sierra Nevada de Santa Marta, upper Río Frío, Schultze 428
(Holotipo F - fragmento).
Figura 2. Localidades de origen de los tipos de especies de Bauhinia y Schnella en Colombia
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Castellanos C, Vargas F, Forero E, Guerrero W
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A.
B.
Figura 3. A. Tipo de Bauhinia aculeata L., Tomado de: https://doi.org/10.5519/0022031. B. Isotipo
de Bauhinia conceptionis Britton & Killip; Fotografía cortesía de: United States National Herbarium,
Smithsonian Institution
2. Bauhinia conceptionis Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35:160. 1936.
(Figura 3B)
Localidad del tipo. COLOMBIA. Chocó: La Concepción, 15 km E of Quibdó, ca.
75 m, Apr 20 - May 23, 1931, Archer, W.A. 2086. Tipo. Holotipo: NY; Isotipo: US.
Hábito: Árboles y arbustos espinosos. Distribución. Endémica. 0 a 100 m. Chocó.
Estatus de conservación. En peligro EN (Castellanos & Forero, 2019).
3. Bauhinia geniculata Wunderlin, Sida 22(1):111. 2006 (Figura 4A)
Localidad del tipo. COLOMBIA. Risaralda, municipio de Pereira, hacienda Alejandría,
km 7 carretera La Virginia – Cerrito, 27 may 1989, Silvestone–Sopkin, P.A., Giraldo,
J. & Cabrera, M, 5270 fl. Tipos. Holotipo: CUVC; Isotipo: USF. Hábito: Arbustos.
Distribución. 900 a 1200 m. Risaralda y Valle del Cauca
4. Bauhinia gorgonae Killip ex R.S. Cowan, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 22: 281. 1961
(Figura 4B)
Localidad del tipo. COLOMBIA. Cauca, municipio de Guapi: “East side of Gorgona
Island; alt. 50-100 meters, dense forest along stream”, 11 feb 1939, Killip, E.P. &
García–Barriga, H. 33170. Tipos. Holotipo: US; Isotipos: B, BC, BM, COL, US.
Hábito: Árboles y arbustos. Distribución. Endémica. 0 a 100 m. Cauca. Estatus de
conservación. En peligro (EN) [B2ab (ii, iv)] (Juárez, et al., 2018).
5. Bauhinia petiolata (S. Mutis ex DC.) Triana ex Hook. f., Bot. Mag. 103: pl. 6277. 1877.
Basónimo: Amaria petiolata S. Mutis ex DC., Prodr. 2: 519. 1825.
5a. Bauhinia petiolata (S. Mutis ex DC.) Triana ex Hook. f. var. petiolata.
Localidad del tipo. COLOMBIA. “In temperatis Regni Novo–granatensis”, 1760–
1808, Mutis, S. 2398. Tipos. Holotipo: MA; Isotipos: MA, US. Hábito: Árboles y
arbustos. Distribución. 300 a 1000 m. La variedad típica es un taxón endémico de
Colombia, Antioquia, Cundinamarca, Santander y Tolima.
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Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
A.
B.
Figura 4. A. Holotipo de Bauhinia geniculata Wunderlin. Fotografía cortesía de: Philip SilverstoneSopkin. B. Isotipo de Bauhinia gorgonae, Killip & García-Barriga. Cortesía de: Instituto de Ciencias
Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia
Amaria sessilifolia S. Mutis ex DC., Prodr. 2: 519. 1825. Tipo. Colombia: 1760-1808,
Mutis 2724 (holotipo: MA; isotipo: US-fragmento).
Bauhinia sessilifolia (S. Mutis ex DC.) Quiñones, Annals of the Missouri Botanical
Garden 75(3): 1156. 1988.
6. Bauhinia picta (Kunth) DC., Prodr. 2: 515. 1825.
Basónimo: Pauletia picta Kunth, in Humboldt, Bonpland & Kunt, Nov. Gen. Sp. 6:
316. 1824.
Localidad del tipo. COLOMBIA. Santander, “along the Río Magdalena, near the
confluence with Río Opón, between Bojorque and isla de Bruja, may 1801”, Humboldt &
Bonpland 1604 fl. Tipos. Holotipo: P; Isotipos: B, P, W. Hábito: Árboles. Distribución.
250 a 1100 m. Antioquia, Boyacá, Caldas, Casanare, Cesar, Cundinamarca, Chocó, Norte
de Santander, Meta, Quindío, Santander y Vaupés. Otros países: Panamá. Estatus de
conservación. Preocupación menor (LC) (Castellanos & Forero, 2019).
Bauhinia kalbreyeri Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 65. 1923. Tipo.
Colombia. Antioquia: Murri, 19 jul 1880, Kalbreyer 1802 (holotipo: B+; isotipos: F,
K, P, US)
Género Schnella Raddi
El género Schnella no cuenta con estudios completos que permitan conocer con precisión su
estado actual en Colombia, aunque varios autores como García-Barriga & Forero (1968),
Bernal, et al. (2016), y Castellanos & Lewis (2012) han aportado información relevante
sobre este grupo. Con los datos disponibles, Lewis & Castellanos (2019) actualizaron
el número de especies colombianas de Schnella, señalando que en el país crecen al
menos 12 especies nativas (tres de ellas endémicas). Sin embargo, teniendo en cuenta
conceptos sobre posibles sinonimias emitidos por Wunderlin (1979) y Trethowan, et al.
(2015), Lewis & Castellanos (l.c.) no consideraron tres especies válida y efectivamente
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Castellanos C, Vargas F, Forero E, Guerrero W
publicadas, Schnella mutisii Britton & Killip, S. nigra Britton & Killip y S. nitida Britton
& Killip. Dado que es un problema taxonómico aún no resuelto, estas tres especies se
incluyen en nuestro trabajo, lo que arroja un total de 15 especies registradas en el país:
Schnella glabra (Jacquin) Dugand, S. guianensis (Aublet) Wunderlin, S. herrerae Britton
& Rose, S. hymenaeifolia (Triana ex Hemsley) Britton & Rose, S. kunthiana (Vogel)
Wunderlin, S. microstachya Raddi, S. mutisii Britton & Killip, S. nigra Britton & Killip, S.
nitida Britton & Killip, S. outimouta (Aublet) Wunderlin, S. reflexa (Schery) Wunderlin, S.
rutilans (Spruce ex Bentham) Pittier, S. stenoloba Britton & Killip, S. umbriana Britton &
Killip y S. vestita Bentham.
El género Schnella tiene un total de ocho ejemplares tipo que fueron recolectados
en diferentes localidades de Colombia, de los cuales siete sirvieron de base para la
descripción de nuevas especies (Schnella glabra, S. mutisii, S. nigra, S. nítida, S. stenoloba,
S. umbriana, S. vestita) y uno para describir una nueva variedad (S. hymenaeifolia var.
stuebeliana). La especie con mayor área de distribución en Colombia es Schnella glabra;
S. stenoloba y S. umbriana también tienen áreas de distribución relativamente amplias,
en tanto que S. vestita y S. hymenaeifolia var. stuebeliana están restringidas a uno o dos
departamentos del país.
Colecciones históricas. Probablemente, el ejemplar tipo más antiguo corresponda a
S. glabra, recolectado por Jacquin entre 1755 y 1788 (ver D’Arcy, 1970); los tipos de
S. mutisii y S. nigra fueron recolectados durante la Real Expedición Botánica del Nuevo
Reino de Granada (véase nota bajo Bauhinia); Schella vestita se basó en una colección de
Carl Theodor Hartweg, posiblemente del periodo entre 1836 y 1843, mientras trabajaba
como recolector botánico para la Horticultural Society de Londres en Norte, Centro y Sur
América (Stafleu & Cowan, 1979:70); el tipo de S. hymenaeifolia var. stuebeliana fue
recolectado por Stuebel en 1868. La colección más reciente, de Klug en 1930, corresponde
al tipo de S. umbriana.
Colecciones en herbarios. Se encontraron 35 registros de tipos (11 holotipos y 24
isotipos) distribuidos en ocho herbarios europeos y seis herbarios de los Estados Unidos
(Tabla 2). En herbarios de Colombia no se registraron ejemplares tipo de especies de
Schnella procedentes de localidades situadas en el territorio nacional.
Con respecto al porcentaje de registros de colecciones tipo en herbarios, se encontró
que el 17,2 % está depositado en el herbario del Real Jardín Botánico de Kew (K) del
Tabla 2. Herbarios que poseen colecciones tipo procedentes de Colombia (Leguminosae: Cercidoideae: Schnella)
América
Taxon
F
GH
Iso
Iso
MICH MO
Iso
Hol
Europa
NY
Hol
US
Iso
Hol
BM
Iso
1
Hol Iso Iso Iso
Iso
P
Iso
S
1F
S. nigra
1
Iso Hol
S. vestita
1
2
1
1
1
1F
1
Iso
?
1
1
S. stenoloba
S. umbriana
W
1
S. mutisii
S. nítida
Isi
LD LE MA
?
Schnella glabra
S. hymenaeifolia
var. stuebeliana
Hol
K
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
2
?: ubicación por confirmar; F: fragmento de tipo
Hol: holotipo; Iso: isotipo
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Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
6
5
4
3
2
1
0
K
US
NY
F
W
BM
Otros
Figura 5. Distribución por herbarios de ejemplares tipo de Schnella recolectados en Colombia
Reino Unido (seis tipos), el 14,3 % está almacenado en los herbarios del Jardín Botánico
de Nueva York (NY) y el Smithsonian (US) de Estados Unidos (cinco tipos cada uno),
el 11,4 % se encuentran en el herbario del Field Museum de Chicago (F) (cuatro tipos) y
el 8,6 % en los herbarios de Madrid (MA) y Viena (W) (tres tipos cada uno); el resto de
herbarios cuenta con uno o dos ejemplares tipo cada uno (Figura 5).
En herbarios europeos están depositadas 18 colecciones tipo de especies colombianas
de Schnella y en herbarios americanos existen 17 colecciones de tipos (Tabla 2). En cuanto
a las especies, los tipos de S. umbriana están distribuidos en ocho herbarios, los de S.
vestita en siete herbarios, los de S. nitida están depositados en cuatro y los de S. stenoloba
y S. mutisii en tres herbarios; los tipos de las demás especies y de S. hymenaeifolia var.
stuebeliana se encuentran en uno o dos herbarios.
Especies de Schnella con ejemplares tipo provenientes de localidades colombianas
(Figura 2)
1. Schnella glabra (Jacq.) Dugand, Rev. Acad. Colomb. Ci. Exact. 4:137. 1941.
Basónimo: Bauhinia glabra Jacq., Enum. Syst. Pl. 20.1760; Select. Stirp. Amer. Hist.
119. 1763.
Localidad del tipo: COLOMBIA. Bolívar, Cartagena, “in sylvis & fruticis”, Jacquin.
Tipo: Holotipo posiblemente BM o W, [D’Arcy, 1970]. Hábito: Lianas y bejucos.
Distribución. 0 a 1200 m. Atlántico, Caquetá, La Guajira, Magdalena y Norte de
Santander. Otros países: México, Cuba, Trinidad, norte de Suramérica y Brasil.
2. Schnella hymenaeifolia (Triana ex Hemsley) Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23(4): 208.
1930.
2a. Schnella hymenaeifolia (Triana ex Hemsl.) Britton & Rose var. stuebeliana (Harms)
R. Bernal & Celis. Phytoneuron 22: 3. 2015.
Basónimo: Bauhinia stuebeliana Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19(4-7): 65. 1923.
Localidad del tipo. COLOMBIA. “Between Honda and Bogotá”, 1868, Stuebel
87a. Tipo: Holotipo: MO; Isotipo: F. Hábito: Lianas y bejucos. Distribución. 100 a
840 m. La variedad stuebeliana es un taxón endémico de Colombia, que crece en los
departamentos de Cundinamarca y Tolima.
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3. Schnella mutisii Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 162.1936.
Localidad del tipo. COLOMBIA. 1760-1808, Mutis 2375. Tipo. Holotipo: US; Isotipo:
MA, NY (fragmento). Hábito: Lianas y bejucos. Distribución. Región andina.
4. Schnella nigra Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 162. 1936.
Localidad del tipo. COLOMBIA. 1760-1808, Mutis 4218. Tipo. Holotipo: US; Isotipo:
MA. Hábito: Lianas y bejucos. Distribución. Cesar (Aguachica, cf. Britton & Killip,
1936: 162).
5. Schnella nitida Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 164. 1936.
Localidad del tipo. COLOMBIA. Tolima, Piedras, “at base of Mt. Tolima”, 1 Mar
1876, André 1938. Tipo. Holotipo: NY; Isotipos: F, K, US. Hábito: Lianas y bejucos.
Distribución. Tolima.
6. Schnella stenoloba Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35(3): 163. 1936
(Figura 6A)
Localidad del tipo: Colombia, “Magdalena River”, Sep 1916, Dawe 442. Tipo.
Holotipo: US; Isotipos: NY (fragmento), K. Hábito: Lianas y bejucos. Distribución.
Antioquia, Cesar, Magdalena y Santander.
7. Schnella umbriana Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35(3): 162. 1936.
Localidad del tipo: Colombia, Putumayo, Umbría, Oct – Nov 1930, Klug 1733. Tipo.
Holotipo: NY; Isotipos: BM, F, GH, K, MICH, S, US. Hábito: Lianas y bejucos.
Distribución. Región Amazónica y la Orinoquia de Colombia.
8. Schnella vestita Benth., Pl. Hartw. 171. 1845. (Figura 6B).
Localidad del tipo: Colombia, Cundinamarca, “Prope pagum Pandi, Prov. de Bogotá”,
s.f., Hartweg 962, Tipo. Holotipo: K; Isotipos: F, K, NY, LD, LE, P. Hábito: Lianas y
bejucos. Distribución. 400 a 1250 m. Cundinamarca, Tolima.
A.
B.
Figura 6. A. Holotipo de Schnella stenoloba Britton & Killip, Fotografía cortesía de: United States
National Herbarium, Smithsonian Institution. B. Isotipo Schnella vestita Benth. Tomado de: http://
apps.kew.org/herbcat/getImage.do?imageBarcode=K000264828
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Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
Discusión
La taxonomía de las especies colombianas de Bauhinia está básicamente definida. En
efecto, según la información disponible, en el país se conocen hasta el momento 16 especies
nativas de este género, aunque es posible que en los próximos años se describan taxones
nuevos como parecen demostrarlo colecciones recientes de Castellanos, et al. (artículo en
preparación); se continuará enriqueciendo así la información que está siendo recopilada en
el marco del proyecto de “Estudios en leguminosas colombianas”.
En contraste, aún falta un estudio detallado de las especies de Schnella que crecen
en el país. Esta situación se refleja, entre otras cosas, en la existencia de algunas especies válida y efectivamente publicadas pero que han sido ignoradas por algunos autores
o puestas en sinonimias. Es el caso de tres especies descritas por Britton & Killip en
1936: Schnella mutisii, S. nigra y S. nitida. Así, por ejemplo, el portal Plants of the World
considera a Schnella nigra como un sinónimo de S. reflexa; no obstante, en S. reflexa el
cáliz presenta lóbulos reflexos en tanto que en S. nigra los lóbulos son filiformes; además,
S. reflexa se distribuye en Panamá y la región del Pacífico de Colombia, en tanto que
S. nigra ha sido registrada para la región andina. Esta situación requiere de un estudio
detallado, quizá utilizando métodos de la sistemática molecular.
Además, la tipificación de la especie S. glabra (Jacq.) Dugand, la de más amplia
distribución en el país, aún está en duda en cuanto al lugar de depósito del ejemplar
tipo de su basónimo, B. glabra Jacq. D´Arcy (1970) sugirió al British Museum (BM)
y al Museo de Viena (W) como dos posibilidades. Aunque es necesario consultar esas
colecciones para tomar una decisión final, no hay que olvidar que Jacquin trabajó en Viena,
donde fue director de los jardines botánicos de la Universidad. Según Stafleu & Cowan
(1979:407), sin embargo, su colección fue adquirida por Sir Joseph Banks y depositada en
el British Museum (BM). Estos autores consideran que los ejemplares depositados en W
son principalmente de Austria y de plantas de jardín.
Conclusiones
La familia de las leguminosas está bien representada en Colombia, con 1.123 especies
distribuidas en 165 géneros (Bernal, et al., 2016). Los dos géneros aquí tratados constituyen
un pequeño porcentaje del total pero, gracias a este ejercicio, se abren interesantes
oportunidades para futuros estudios. Schnella y Bauhinia revisten espacial interés, pues
han estado sujetos a diferentes interpretaciones taxonómicas en la literatura, habiendo
sido considerados por algunos autores como pertenecientes a una sola entidad, el género
Bauhinia. Ya Britton & Rose (1930) y Britton & Killip (1936) los habían reconocido
como grupos separados, pero posteriores estudios (Quiñones, 2005) retomaron el criterio
de un único género. Estas diferencias de opinión han sido zanjadas gracias a estudios
recientes con técnicas moleculares, y es por eso que en la actualidad se aceptan como dos
géneros independientes (Sinou, et al., 2020).
Es interesante anotar que, dentro de los dos géneros colombianos de la subfamilia
Cercidoideae de las leguminosas, la mayor parte de los taxones descritos con base en
especímenes recolectados en Colombia lo han sido a partir de colecciones antiguas,
principalmente de los siglos XVIII y XIX. Se destacan como colecciones relativamente
recientes (siglo XX) solamente los tipos de S. umbriana (Klug 1733, de 1930) y B.
geniculata, (P. Silvestone–Sopkin, J. Giraldo y M. Cabrera 5270, en 1989). Esta circunstancia no puede interpretarse como el resultado de un conocimiento completo de la
biota de Colombia. El país está catalogado como uno de los más biodiversos del mundo,
y permanentemente se están encontrando nuevos registros o se están describiendo nuevos
taxones en el país, proceso que ciertamente no se detendrá por mucho tiempo. Es más
apropiado recordar que muchas regiones están aún sin estudiar, y que los herbarios tienen grandes cantidades de ejemplares a la espera de ser catalogados, incluidos en las
colecciones y estudiados.
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Estas consideraciones llaman a la reflexión sobre la necesidad de tener una comunidad
científica cuyos intereses vuelvan a volcarse al estudio, descripción y visualización de esas
riquezas escondidas en muchas regiones naturales en diversos ambientes del territorio
nacional y en los herbarios del país y del exterior. El análisis realizado permitió evidenciar
que los tipos de las especies descritas a partir de material procedente de localidades
colombianas están pobremente representados en los herbarios del país. En efecto, solamente
existe un holotipo en el herbario CUVC y un isotipo en el Herbario Nacional Colombiano
(COL), ambos de taxones pertenecientes al género Bauhinia. Ante este panorama, es necesario redoblar esfuerzos para implementar las propuestas de Pérez Arbeláez y enriquecer
así el conocimiento de nuestra diversidad vegetal. Puesto que las visitas a herbarios extranjeros por parte de botánicos colombianos son difíciles, no solo por la situación actual de
salubridad sino por la deficiente financiación para los estudios de ciencias básicas por parte
de los entes gubernamentales que tienen esa función, será necesario acudir a las bases de
datos digitales internacionales y, en casos especiales, regresar a la solicitud de préstamos de
material como se ha hecho tradicionalmente.
Con los aportes de este estudio, se ha actualizado la información sobre la cantidad y
distribución en los herbarios del mundo de los tipos de las especies de los géneros Bauhinia
y Schnella recolectados en Colombia. La consulta de varias bases de datos internacionales
hizo posible complementar las citaciones de herbarios en los cuales están depositadas las
colecciones motivo de estudio, lo que permitió evidenciar que en muchas publicaciones
previas estos datos estaban incompletos.
Agradecimientos
Este trabajo hace parte de los proyectos “Géneros de Leguminosas de Santander”, código
FCNI 2019-103, de la Fundación Universitaria de San Gil, UNISANGIL, y “Estudios en
leguminosas colombianas”. Nuestro especial agradecimiento a Oscar Javier Leal Guerrero
por su valiosa colaboración en la elaboración cartográfica.
Contribución de los autores
CC, FV y WGS consultaron y verificaron la información bibliográfica, los herbarios y
páginas web especializadas. CC y EF elaboraron el manuscrito.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Referencias
Arreguin, M.l., Fernández, R., Rodríguez, J. (1996). Catálogo de los ejemplares tipo de plantas
vasculares del Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB), del Instituto
Politécnico Nacional. México. Polibotánica. 3: 18-81.
Bernal, R., Gradstein, S.R., Celis, M. (eds.). (2016). Catálogo de plantas y líquenes de Colombia.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Fecha de
consulta: entre enero y junio de 2020. Disponible en: http://catalogoplantasdecolombia.unal.
edu.co
Britton, N.L., Killip, E.P. (1936). Mimosaceae and Caesalpiniaceae of Colombia. Ann. N. Y. Acad.
Sci. 35: 101-208.
Britton, N.L. & Rose, N. (1930). Caesalpiniaceae. North American Flora. 23 (4): 203-217.
Bruneau, A., Forest, F., Herendeen, P.S., Klitgaard, B.B., Lewis, G.P. (2001). Phylogenetic
relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from chloroplast trnL intron
sequences. Syst. Bot. 26: 487-514.
Castellanos, C. & Forero, E. (2019). El género Bauhinia L. sensu stricto (Leguminosae:
Cercidoideae: Cercideae) en Colombia. (pp. 22-73). En: Forero, E. & C. Castellanos (eds.),
Estudios en Leguminosas Colombianas III. Biblioteca Jorge Álvarez Lleras Nº 37. Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
538
Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 45(175):527-540, abril-junio de 2021
doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1243
Tipos de leguminosas colombianas I. Subfamilia Cercidoideae
Castellanos, C. & Lewis, G.P. (2012). Leguminosas colombianas de la subfamilia Caesalpinioideae
presentes en el herbario del Real Jardín Botánico de Kew, Reino Unido. Rev. Acad. Colomb.
Ci. Ex. Fís. Nat. 36 (139): 149-200.
Cronquist, A. (1968). The Evolution and Classification of Flowering Plants. Houghton Mifflin
Company, Boston, 396 pp.
Cronquist, A. (1981). An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia
University Press. 1262 pp.
D’arcy, W.D. (1970). Jacquin Names, Some Notes on Their Typification. Taxon. 19 (4): 554-560
Forero, E. (1975). La importancia de los herbarios nacionales de América latina para las
investigaciones botánicas modernas. Taxon. 24 (1): 133-138.
Forero, E., Piñeros, Z., Barbosa, C. (1977). Tipos de Brunelliaceae, Cunoniaceae y Rosaceae en el
Herbario Nacional Colombiano. Mutisia. 44: 1-8.
Forero, E., Ruiz, R. (1983a). Tipos de Leguminosae – Mimosoideae en el Herbario Nacional
Colombiano. Mutisia. 57: 1-6.
Forero, E., Benavides, O.S., Ortega, E. (1983b). Tipos de Leguminosae – Faboideae en el Herbario
Nacional Colombiano. Mutisia. 58: 1-4.
Forero, E., Bernal, H.Y., Quiñones, L.M. (1983c). Tipos de Leguminosae – Caesalpinioideae en el
Herbario Nacional Colombiano. Mutisia. 59: 1-4.
Forero, E. & Romero, C. (eds.). (2005). Estudios en Leguminosas Colombianas. Publ. Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Inst. Humboldt, Inst. de Ciencias
Naturales, RLB. 412 páginas.
Forero, E. (ed.). (2009). Estudios en Leguminosas colombianas II. Biblioteca José Jerónimo
Triana. 21: 1-424. Publ. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá, D.C.
Forero, E. & Castellanos, C. (eds.). (2019). Estudios en Leguminosas colombianas III. Col. Jorge
Álvarez Lleras 37: 1-398. Publ. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y
Naturales, Bogotá.
García-Barriga, H. & Forero-González, E. (1968). Las Leguminosas: Mimosaceae, Caesalpiniaceae,
Papilionaceae. Catálogo ilustrado de las plantas de Cundinamarca. 3: 1-136. Instituto de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Global Plants. (2020). Fecha de consulta: entre enero y junio de 2020. Disponible en: https://plants.
jstor.org/
Herendeen, P., Bruneau, A., Lewis, G.P. (2003). Phylogenetic relationships in caesalpinioid
legumes: a preliminary analysis based on morphological and molecular data. (pp. 37-62). En:
Klitgaard, B.B. & A. Bruneau (eds.) Advances in Legume Systematics, part 10, Higher Level
Systematics. Richmond: Royal Botanic Gardens, Kew.
Heywood, V.H. (1993). Flowering Plants of the World. Oxford University Press, New York, 336 pp.
IPNI. (2020). International Plant Names Index. Fecha de consulta: entre enero y junio de 2020.
Disponible en: http.//www.ipni.org. The Royal Botanic Gardens, Kew, Harvard University
Herbaria & Libraries and Australian national Botanic Gardens
Juárez, P., Flores, R., Blanco, M.A. (2018). Bauhinia proboscidea (Fabaceae: Cercidoideae), a
new species from Costa Rica and Panama, with notes on B. beguinotii, B. gorgonae and B.
pansamalana. Phytotaxa. 361 (1): 25-40.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. (1999). Plant Systematics. A Phylogenetic
Approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, 464 pp.
Lewis, G.P., Schrire, B., Mackinder, B., Lock, M. (2005). Legumes of the world. Royal Botanic
Gardens, Kew. 577 pp.
Lewis. G.P. & Castellanos, C. (2019). Colombian Legume Genera and their Placement in the New
Six Subfamily Classification of Leguminosae. (pp. 11-19). En: Forero, E. & C. Castellanos
(eds.), Estudios en Leguminosas Colombianas III. Biblioteca Jorge Álvarez Lleras Nº 37:
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 398 p.
Legume Phylogeny Working Group - LPWG. (2017). New subfamily classification of the
Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon. 66 (1): 44-77.
Ministerio Da Agricultura. Instituto de Biología Vegetal. (1938). Anais da Primeira Reunião SulAmericana de Botânica. 1º Volume. Rio de Janeiro, Brasil, 290 pp.
Pinto, E.P. (1960). Tipos de la colección Triana en el Herbario Nacional Colombiano. Bol. Soc.
Argentina Bot. 8 (2): 90-111.
Pinto, E.P. (1976). Tipos de Gramineae en el Herbario Nacional Colombiano (COL). Mutisia.
40: 5-8.
539
Castellanos C, Vargas F, Forero E, Guerrero W
Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 45(175):527-540, abril-junio de 2021
doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1243
POWO. (2019). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Fecha de
consulta: entre enero y junio de 2020. Disponible en: http://www.plantsoftheworldonline.org/
Sinou, C., Cardinal-Mcteague, W., Bruneau, A. (2020). Testing generic limits in Cercidoideae
(Leguminosae): Insights from plastid and duplicated nuclear gene sequences. Taxon. 69 (1):
67-86.
Stafleu, F.A. & Cowan, R.S. (1979). Taxonomic Literature Vol. 2: H-Le. Regnum Vegetabile 98: 70,
407. International Association for Plant Taxonomy, Utrecht.
Takhtajan, A. (1969). Flowering Plants. Origin and Dispersal. Oliver & Boyd, Edinburgh, 310 pp.
Thiers, B. s.f. (continuamente actualizada). Index Herbariorum: A global directory of public herbaria
and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. Fecha de consulta:
entre enero y junio de 2020. Disponible en: http://sweetgum.nybg.org/ih/
Trethowan, L., Clark, R., Mackinder, B. (2015). A synopsis of the Neotropical genus Schnella
(Cercideae: Caesalpinioideae: Leguminosae) including 12 new combinations. Phytotaxa. 204
(4): 237-252.
Tropicos.org. (2021). Missouri Botanical Garden. Fecha de consulta: entre enero y junio de 2020.
Disponible en http://www.tropicos.org
Uribe-Uribe, L. (1976). Tipos de Melastomatáceas de Triana en el Herbario Nacional Colombiano.
Mutisia. 39: 1-9.
Wunderlin, R.P. (1979). The Panamanian Species of Bauhinia (Leguminosae). Ann. Missouri Bot.
Gard. 63 (2): 346-354.
540