FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN ERICACEAE n Instituto de Biologío UNAM INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2018 Instituto de Biología Director Víctor Manuel G. Sánchez-Cordero Dávila Secretario Académico Atilano Contreras Ramos Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda EDITORA Rosalinda Medina Lemos Departamento de Botánica, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México COMITÉ EDITORIAL Abisal J. García Mendoza Jardín Botánico, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Salvador Arias Montes Jardín Botánico, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Rosaura Grether González División de Ciencias Biológicas y de la Salud Departamento de Biología Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa Rosa María Fonseca Juárez Laboratorio de Plantas Vasculares Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México Nueva Serie Publicación Digital, es un esfuerzo del Departamento de Botánica del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, por continuar aportando conocimiento sobre nuestra Biodiversidad, cualquier asunto relacionado con la publicación dirigirse a la Editora: Apartado Postal 70-233, C.P. 04510. Ciudad de México, México o al correo electrónico: mlemos7@gmail.com Autor: Margaret Meen. Año: 1832. Título: Gaulthería myrsinoides Humb. Bonpl. & Kunth. Téc¬ nica: Cromolitografía. Género: Iconografía del siglo XIX. Colección: Curtis’s Botanical Magazine. Vol. VI. ser. 2. p. 3177. Reproducida de W. J.Hooker 1826-1841. Curtis’s Botanical Magazine. Plants of the Royal Gardens of Kew, London. FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATIÁN ERICACEAE M. Socorro González-Elizondo Martha González-Elizondo Rosalinda Medina-Lemos Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, CIIDIR Unidad Durango, Instituto Politécnico Nacional Departamento de Botánica, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2018 NUEVA SERIE PUBLICACIÓN DIGITAL Libellorum digitalium series nova FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN Primera edición: 2018 D.R. © Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica Ciudad de México, México ISBN 978-607-30-0900-3 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-30-0913-3 ERICACEAE DOI 10.22201/ib.9786073009133e.2018 Coordinadora y Editora: Rosalinda Medina Lemos Formación en computadora: Alfredo Quiroz Arana Dirección de las autoras: CIIDIR - Instituto Politécnico Nacional Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, Dgo. C.P. 34234 MÉXICO Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología, Departamento de Botánica 3 er. Circuito de Ciudad Universitaria Coyoacán, 04510. Ciudad de México, México. En la portada: 1. 2. 3. 4. Mitrocereus fulviceps [cardón) Beaucamea purpusii (soyate) Agave peacockii (maguey fibroso) Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 ERICACEAE1 Juss. M. Socorro González-Elizondo Martha González-Elizondo Rosalinda Medina-Lemos APG IV. 2016. 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Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas, bisexuales, ocasionalmente unisexuales (Gaultheria L.); cáliz (4-)5 (-8) lóbulos unidos, rara vez libres o ausentes, sépalos generalmente persistentes en el fruto; corola contorta, imbricada o valvada, gamopétala con (3-) 5(-8) lóbulos, urceolada, campanulada, cilindrica o globosa, a veces turbinada o infundibuliforme, ocasionalmente 5 pétalos libres (Hypopitys Hill, Monotropa L.); androceo con (4-)10(-14) estambres con filamentos libres, rara vez conna¬ tos, frecuentemente con base ensanchada, anteras 2-4 loculares, invertidas, dehiscencia longitudinal o por poros de apariencia apical, a veces con apén¬ dices aristiformes terminales o dorsales; disco nectarífero anular, intraestaminal, generalmente presente; gineceo con ovario súpero, menos frecuente infero, l-5(-10) carpelar, óvulos 1-varios por lóculo, placentación axilar o parie¬ tal, estilo alargado, estigma entero o ligeramente lobado, globoso o discoide. Frutos drupáceos, en bayas o capsulares; semillas 1-numerosas por lóculo, diminutas. Discusión. Ericaceae es una de las 22 familias del orden Ericales. Forma un grupo con Cyrillaceae Lindl. y Clethraceae Klotzsch, relacionadas a su vez con Sarraceniaceae Dumort., Actinidiaceae Engl. & Gilg, Styracaceae DC. & Spreng., Theaceae Mirb., Primulaceae Batsch, Ebenaceae Gürke, Sapotaceae Juss., Fouquieriaceae DC. y Polemoniaceae Juss., entre otras (APG IV, 2016). El orden Ericales alberga casi 5.9% de la diversidad de las eudicotiledóneas (Magallón et al. 1999) y es el grupo más cercano a un ciado nuclear de las astéridas (Magallón, 2009). Ericaceae incluye 8 subfamilias, 4 de ellas con repre- 2 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-69. 2018 sentantes en México: Arbutoideae Niedenzu, Ericoideae Link, Monotropoideae Arnott y Vaccinioideae Arnott. Las plantas del orden Ericales son un componente importante de la diversi¬ dad del sotobosque en los bosques tropicales húmedos, aunque un tercio del orden son Ericaceae, las cuales no son un componente notable en ese tipo de bosques (APG IV, 2016). Las ericáceas son principalmente plantas leñosas, aunque las hay herbáceas (antes consideradas en Pyrolaceae Lindl.) y otras suculentas micoparasíticas (antes en Monotropaceae Nutt.). Muchos miembros de la familia presentan aso¬ ciaciones micorrícicas, algunas de las cuales llegan a compartirse con Pinaceae (Kennedy et al, 2012 y Luteyn, 2005). Diversidad. Familia de 120-160 géneros con 4100-4500 especies en el mundo, 22 géneros y 73 especies. En México, 8 géneros y 15 especies en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Cosmopolita, principalmente en regiones de clima templado y frío y en regiones montañosas en las zonas tropicales. Tiene preferencia por suelos algo ácidos. Nombres vulgares y uso. Las ericáceas son un grupo de gran importan¬ cia ecológica, etnobotánica y económica en las áreas montañosas de México. Incluye, entre otros, a los arándanos, azáleas, madroños, manzanitas y pipas de indio. Varias especies se utilizan como medicinales y otras producen frutos comestibles, como los arándanos (Vaccinium spp.), que se cultivan en Canadá, Estados Unidos, Europa y actualmente en México; aunque los frutos de otras especies también son comestibles, en exceso llegan a ser tóxicos, como es el caso de los madroños (Arbutus spp.). Numerosos representantes de esta familia tienen excelente potencial como ornamentales, se cultivan principalmente de los géneros Arctostaphylos y Rhododendron (azaleas, azalias, jalapeña, maravilla). CLAVE PARA LOS GÉNEROS 1. Hierbas suculentas, sin clorofila, parásitas de raíz; la parte aérea constituye la inflo¬ rescencia; sin hojas; brácteas escuamiformes de color diverso, pero nunca verdes (tribu Monotropeae). 7. Monotropa 1. Hierbas no suculentas, arbustos, subarbustos o árboles, autótrofas; hojas verdes. 2. Hierbas o subarbustos; tallos simples o ramificados solo en la base (tribu Pyroleae). 3. Chimaphila 2. Arbustos, subarbustos o árboles; tallos ramificados en la base o por arriba de la base. 3. Envés de las hojas con escamas peltadas, diminutas; frutos en cápsulas con sutu¬ ras longitudinales engrosadas, blanquecinas, amarillentas o pardas, marcada¬ mente más pálidas que el resto de la cápsula; arbustos (tribu Lyonieae). 6. Lyonia 3. Envés de las hojas con indumento piloso, lanoso o glabro, sin escamas peltadas; frutos drupáceos, bayas o cápsulas, sin suturas engrosadas y más pálidas que el resto de la cápsula; arbustos o árboles. 4. Ovario infero; frutos en bayas, ápice con restos de cáliz y disco nectarífero (tribu Vaccinieae). 8. Vaccinium 4. Ovario súpero, rara vez parcialmente infero; frutos drupáceos, bayas o cápsulas, ápice sin restos de cáliz y disco nectarífero, excepto por la base del estilo. 3 ERICACEAE M.S. GONZALEZ-ELIZONDO, M. GONZALEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS 5. Frutos con superficie papilosa, generalmente jugosos; inflorescencias termina¬ les (de apariencia axilar en ramas cercanas a la base), frecuentemente panicu¬ ladas o seudopaniculadas (tribu Arbuteae, en parte). 6. Hojas 1.7-12 veces más largas que anchas, base frecuentemente cuneada; frutos drupáceos, morado oscuros o negros, rara vez rojos; semillas 1 por lóculo, marcadamente fusionadas formando un hueso. 4. Comarostaphylis 6. Hojas menos de tres veces más largas que anchas, base cuneada, redondeada, truncada o cordata; frutos en bayas anaranjadas o rojas; semillas 1-8 por lóculo, no fusionadas. 1. Arbutus 5. Frutos con superficie lisa, secos, carnosos o jugosos; inflorescencias termina¬ les o axilares, racemosas o flores solitarias 7. Hojas con margen entero o ligeramente sinuado; frutos amarillos, anaranja¬ dos, rojizos o pardos, no cubiertos parcialmente por el cáliz (tribu Arbuteae, en parte). 2. Arctostaphylos 7. Hojas con margen serrulado, serrado o crenado-serrado; frutos morados, azules, casi negros o blanquecinos, en cápsulas cubiertas total o parcial¬ mente por el cáliz engrosado o carnoso con apariencia de bayas no rodeadas por el cáliz engrosado (tribu Gaultherieae). 5. Gaultheria 1. ARBUTUS L„ Sp. Pl. 1: 395. 1753. Bibliografía. González-Elizondo, M.S. & M. González-Elizondo. 1992. El género Arbutus (Ericaceae) en la Sierra Madre Occidental. Consideraciones sobre su taxonomía y distribución. Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 1(2); 39-41. González-Elizondo, M.S. & M. González-Elizondo. 1992. Una nueva especie de Arbutus (Ericaceae-Arbuteae) de la Sierra Madre Occidental, México. Acta Bot. Mex. 17: 7-12. González-Elizondo, M.S., M, González-Elizondo & P.D. Sorensen. 2012a. 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Troncos de cor¬ teza exfoliante o en pocas especies rugosa y persistente. Hojas alternas, pecioladas, láminas generalmente menos de tres veces más largas que anchas, ovadas, elípticas o rara vez oblongas, base cuneada, redondeada, truncada o cordata. Inflorescencias terminales, paniculadas o seudopaniculadas y compuestas por un grupo de racimos; pedicelos con 1 bráctea basal y (l-)2 (-3) bractéolas. Flores 5-meras, actinomorfas, bisexuales, rosadas a blancas; cáliz continuo con el pedicelo, menor que la corola, lóbulos amplios, ápice 4 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 escarioso, endurecidos y en el fruto reflejos; corola imbricada, urceolada, a veces angulosa, exteriormente glabra, lóbulos cortos, recurvados; androceo con (8-) 10 estambres, iguales, insertos en la base de la corola bajo el disco nectarífero, filamentos con base ensanchada, densamente vilosa en la mitad infe¬ rior, anteras 2-tecas, invertidas, bulbosas, 2 apéndices curvados de la 1/2 o mayores que la antera, dehiscencia por 2 poros seudoapicales oblicuos, alarga¬ dos; gineceo con ovario súpero, 5-locular, globoso, piloso, placentación axilar, (l-)2-8(-10) óvulos por lóculo, estilo recto, incluso o ligeramente exerto, estigma globoso, papiloso. Frutos en bayas globosas, anaranjadas a rojas, rara vez amarillas, superficie granular-papilosa; semillas 1-8 por lóculo, ampliamente fusiformes, amarillentas a pardas, no fusionadas. Discusión. Arbutus forma parte de la tribu Arbuteae DC., grupo monofilético cuyo centro de diversidad está en California, en donde se localizan más de la mitad de las 100 species que lo conforman (Stevens, 1995). Las relaciones filogenéticas dentro de la subfamilia Arbutoideae fueron estudiadas mediante análisis moleculares de la región ITS y parte de DNA nuclear ribosomal (Hileman et al. 2001) que revelaron que Arbutus no es monofilético, ya que las espe¬ cies de la Cuenca Mediterránea aparecen más cercanamente relacionadas al ciado que contiene a Arclostaphylos Adans., Arctous (A.Gray) Nied., Comarostaphylis Zuce., Ornithostaphylos Small y Xylococcus Nutt. que a las especies de Arbutus de Norteamérica; ambos ciados parecen haberse separado desde mediados del Terciario, lo cual es consistente con la hipótesis Madro-Tetiana. Lo anterior fue corroborado por Kadereit y Baldwin (2012). Arbutus incluye especies altamente polimórficas. En 1924, Standley declaró que las plantas mexicanas del género “son extremadamente variables y parece no haber un solo carácter constante. Es probable que al final todas tengan que ser consideradas como formas de A. xalapensis". Este fue el paradigma acep¬ tado por varios taxónomos durante más de cinco décadas, hasta que McVaugh & Rosatti (1978) describieron a A. occidentalis, un arbusto enano con múlti¬ ples caracteres que lo distiguen de A. xalapensis y de cualquiera otra de las especies del género. Tres especies adicionales han sido descritas desde enton¬ ces (Sorensen 1987; González-Elizondo y González-Elizondo 1992; GonzálezElizondo et al. 2012a) y un nombre ha sido restaurado (González-Elizondo et al. 2012b), pero se requiere de una revisión taxonómica del género para definir las unidades evolutivas que lo conforman. Diversidad. Género con ca. 13 especies en el mundo, 8 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. México es el centro primario de diversifica¬ ción, con 6 especies endémicas y varios taxa infraespecíficos, además de una extraordinaria diversidad de formas, cuya taxonomía es aún confusa. Distribución. En Norte y Centroamérica (9 spp.) donde son componente importante del bosque templado, en la Cuenca del Mediterráneo, la costa occi¬ dental de Europa (3 spp.) y en las Islas Canarias (1 sp.). Arbutus xalapensis Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a. ed.) 3: 279. 1818(1819]. TIPO: MÉXICO. Veracruz: prope Xalapa, F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., feb 1804 (lectotipo: P 00670987! designado por Sorensen, 1995). 5 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Arbutus densiílora Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a. ed.) 3: 280. 1818[1819]. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Inter La Pileta exXalapa, F.W.H.A. Humboldty A.J.A. Bonpland s.n., feb 1804 (lectotipo: P 00670988! desig¬ nado por Sorensen, 1995). Arbutus petiolaris Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a. ed.) 3: 279. 1818(1819]. TIPO: MÉXICO. Morelos: crescit in declivitate occidentali montium mexicanorum, Ínter Cuernavaca, Cuchilaque[Huitzilac], F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., abr 1803 (lectotipo: P 00670989! designado por Sorensen, 1995). Arbutus rubescens Bertol, Novi Comment. Acad. Sci. Inst. Bononiensis 4: 420, t. 42. 1840. Arctostaphylos rubescens (Bertol) Hemsl., Biol. Cent.Amer., Bot. 2(10): 279. 1881. TIPO: GUATEMALA. Sacatepequez, J. Velásquez s.n., s.f. (holotipo: BOLO). Arbutus floribunda M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 534. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Pelado de Capulalpan, cordillére oriéntale d’Oaxaca, H.G. Galeotti 1822 -en parte, nov 1839 (lecto¬ tipo: P 0715679! designado por Sorensen, 1995). Arbutus glandulosa M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxe¬ lles 9(1): 533. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: mountains of Ejutla, H.G. Galeotti 1832, abr-nov 1840 (lectotipo: BR 0000006996499! isolectotipos: BR 0000006995843! L 0006661! P 00715616! designado por Soren¬ sen, 1995). Arbutus laurina M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 535. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: northeast de Oaxaca, mining district of Yazezia[Yavesia], H.G. Galeotti 1825, nov 1839 (lectotipo: BR 0000006995836! isolectotipos: BR 0000006996482! L 0006662! P 00715617! P 00715628! designado por Sorensen, 1995). Arbutus macrophylla M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxe¬ lles 9(1): 534. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: mountains of Sola[Sola de Vega], H.G. Galeotti 1824, nov 1840 (lectotipo: BR 0000006996062! isolectotipos: BR 0000006996154! P 00715629! designado por Soren¬ sen, 1995). Arbutus paniculata M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 535. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: mining district of Yavezia, NE Oaxaca, H.G. Galeotti 1825bis, nov 1839 (lectotipo: BR 0000006996161! designado por Sorensen, 1995). Arbutus donnell-smithii Small, N. Amer. Fl. 29(1): 85. 1914. TIPO: GUATE¬ MALA. Zacatepequez: San Lucas, J. Donell Smith 2190, abr 1890 (holo¬ tipo NY 00008218! isotipos: GH 00014657! US 01049680!). Arbutus varians Benth., Pl. Hartw. 77. 1841. TIPO: GUATEMALA. Moun¬ tains of Quetzaltenango, K.T. Hartweg 542, 1841 (lectotipo: K; isolecto¬ tipos: E 00314084! LD 1508272! NY 00008220! P 00715630! designado por Sorensen, 1995). Arbutus xalapensis Humb., Bonpl. & Kunth var. pubescens Benth., Pl. Hartw. 66. 1840, nom. illeg. superíl. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Mountains near Carmen, K.T. Hartweg 485, 1841 (holotipo: K; isotipos: E 00314085! NY 00008221!). 6 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Árboles hasta 25.0(-30.0) m alto, perennifolios (semideciduos en la var. texana (Buckley) A.Gray). Troncos de corteza exfoliante, en láminas papirᬠceas, dejando al descubierto la corteza interior lisa, que varía de morado, ana¬ ranjado intenso a rosado, gris-amarillenta, blanca o verdosa-amarillenta, en tallos y ramas viejas a veces persistente en placas rectangulares; ramas juve¬ niles con indumento, con o sin tricomas glandulares, si presentes, entonces 0.3-1.8 mm largo. Hojas con pecíolos 1.4-5.4 cm largo, pubérulos o vilosos, tricomas 0.4-1.8 mm largo o glabrescente con algunos tricomas persistentes en la base, ocasionalmente también hirsuto-glandulares o con tricomas finos adpresos y tricomas glandulares 0.1-0.3 mm largo; láminas (2.5-)6.0-15.0 cm largo, (2.5-)4.0-9.0 cm ancho, ovadas, oblongas u ovado-lanceoladas, base redondeada, truncada, ligeramente cordata o cortamente cuneada, simétrica a ligeramente asimétrica, ápice agudo a obtuso, margen entero o serrado, her¬ báceas, haz verde, brillante u opaco, glabro o pubescente, envés verde pálido o verde amarillento, opaco, indumento flocoso, ferrugíneo a oscuro, esparcido o denso a glabrescente, con tricomas persistentes en la base o a lo largo de la nervadura central. Inflorescencias terminales amplias, en grupos de raci¬ mos, (3.5-)6.0-14.5 cm largo, 4.5-14.0 cm ancho, cada racimo 2.7-9.0 cm largo, raquis y pedicelos con indumento denso, a veces con tricomas glandulares; pedicelos con una bráctea basal 2.6-6.7 mm largo, 2.8-4.6 mm ancho, inclu¬ yendo el margen escarioso, pardo a negro. Flores blancas, amarillentas o ama¬ rillo verdosas, a veces fragantes; cáliz 1.3-3.5 mm largo, lóbulos triangulares, ápice agudo u obtuso, escarioso; corola imbricada, 4.8-6.5 mm largo, 3.5-4.5 mm ancho, lóbulos con margen auriculado, reflejos al madurar, anteras 1.31.5 mm largo, dehiscentes por poros ca. 1/2 del largo de la antera, apéndices 0.8-1.2 mm largo, delgados. Frutos 0.7-1.0 cm diámetro, anaranjados a rojo oscuro; semillas nunca fusionadas. Discusión. Arbutus xalapensis Humb., Bonpl. & Kunth, es la especie más variable y ampliamente distribuida del género. Su interpretación se ha simpli¬ ficado en extremo, aplicando el nombre por décadas a un complejo de especies que requiere una revisión taxonómica. La variedad típica se distingue por presentar las siguientes características: árboles hasta 30.0 m alto, hojas herbáceas, envés pubescente al menos a lo largo de la nervadura central, sin diminutos tricomas glandulares, pecíolos puberulentos o vilosos (tricomas 0.4-1.5 mm largo) o glabrescentes, ocasional¬ mente hirsuto-glandulares e inflorescencias con brácteas no glutinosas. Una forma glandular de esta especie fue descrita con el nombre de A. glandulosa M.Martens & Galeotti, el cual se aplicó por mucho tiempo a la mayor parte de los madroños con tricomas glandulares. Sin embargo, Sorensen en 1987, destacó que la planta descrita bajo este nombre no es más que una variante glandular del complejo A. xalapensis, la cual se puede reconocer por presentar las ramas y pecíolos púrpura, opacos, hirsuto-glandulares con tri¬ comas 0.3-1.8 mm largo, las hojas serradas o casi enteras, generalmente cada diente termina en una glándula. La f. glandulosa M.Martens & Galeotti, es poco frecuente en el área, se conoce solamente de la Mixteca Alta (Teposcolula y Nochixtlán), en cañadas y laderas húmedas. Los ejemplares que representan esta forma son: Anónimo 7 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS s.n.. Anónimo 345, Ayala et al. 2537, Calzada 23622, Cruz-Ruiz 110, Salinas y Sánchez-Ken 5706, Salinas et al. 6709 y Tenorio et al. 7872. Distribución. México a Centroamérica. En México se conoce de la Ciudad de México y los estados de Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro Amarillo, 2 km sur de Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 1952 (ENCB); Laguna Prieta de Cerro Negro, Tepelmeme Villa de Morelos, Cruz-Cisneros 2336 (ENCB); Cerro La Pedrera, Concepción Buenavista, Juárez-González 181 (MEXU). Dto. Cuicatlán: antena de comunicación, 200 m de la carretera a Pápalos, San Juan Coyula, Cruz-Espinosa etal. 2959 (MEXU); La Mojonera del Toche, colindancia con San Lorenzo Pápalo, García-García y Ruíz-Ríos 438 (MEXU); La Cruz Vieja, oeste de la brecha de San Juan Coyula a San Isidro Buenos Aires, García-Gar¬ cía y Ruíz-Fernández 537 (MEXU); cerro a 600 m de la Hierba Santa, San Juan Coyula, García-García y Arrollo 815 (MEXU); 5.5 km de la desviación a mina Pegaso, Concepción Pápalo, Ayala et al. 2537 (MEXU); 4.3 km sur de Santos Reyes Pápalo, camino a San Juan Tepeuxila, Rosas et al. 3567 (MEXU); 3.9 km norte de San Juan Tepeuxila hacia Santos Reyes Pápalo, Rosas et al. 3706 (MEXU); Cerro Tepetates, 7 km sur de San Juan Tonaltepec, frente a Cerro El Veinte, Salinas et al. 6826 (MEXU). Dto. Etla: 2-3 km oeste de El Parián, bre¬ cha Santiago Huauclilla, Salinas et al. 6696 (MEXU); paraje Mogote del Ángel, Minas Llano Verde, terrenos comunales de San Jerónimo Sosola, Guízar y Miranda-Moreno 4838 (MEXU). Dto. Huajuapan: camino de Herradura en la parte más alta de la cuenca, noroeste de San Jerónimo Silacayoapilla, Anónimo 22c (MEXU); camino a Palmetum, Matuda 28430 (MEXU); ladera sureste del Cerro Yucoyo, 9.3 km en línea recta al este de San Juan Bautista Suchitepec, Redonda-Martínez et al. 495 (MEXU). Dto. Nochixtlán: Anónimo s.n.. Tierra Colorada, Asunción Nochixtlán (MEXU); 29 km sobre la desviación a Tilantonejo, carretera Oaxaca-Huajuapan, Anónimo 345 (MEXU); 2.5 km al este de Tierra Colorada rumbo a Santa María Almoloyas, Ayala et al. 2388 (MEXU); La Unión, Zaragoza, Cruz-Ruiz 110 (MEXU); 2 km después de Llano Verde, rumbo Huajuapan de León, Guerrero 583 (MEXU); paraje Zaha Dagna, 2.5 km oeste de San Pedro Tidaá, Guízar y Miranda-Moreno 4809 (CHAP, MEXU); 3.3 km noroeste de Unión Palo Solo, rumbo a San Pedro Jocotipac, Rosas et al. 3381 (MEXU); 10-11 km suroeste de San Pedro Jocotipac, brecha a San Antonio Nduayaco, Salinas y Sánchez-Ken 5706 (MEXU); 12 km al este de Asunción Nochixtlán, brecha a Santiago Huauclilla, Salinas y Martínez-Serrano 5953 (MEXU); 3 km sur de Fortín El Alto, brecha San Miguel Chicahua-Asunción Nochixtlán, Salinas y Martínez-Serrano 5967 (MEXU); Palo Solo, norte de San Antonio Nduayaco, Salinas et al. 6709 (MEXU); entre Santiago Huauclilla y Asunción Nochixtlán, Urhina s.n. (MEXU). Dto. Teotitlán: paraje Gandudo, Santa María Ixcatlán, Rivera 172 (MEXU); 11 mi above Teotitlán de Flores Magón on the Huautla de Jiménez road, Smith y Tejeda 4472 (MEXU). Dto. Teposcolula: 7.4 km de Santiago Yolomécatl, terracería a Nicananduta, Cal¬ zada 23622 (MEXU); 1.8 km de San Marcos Monte de León, carretera a Villa 8 Fig. 1. Arbutus xalapensis. -a. Rama con hojas e inflorescencia, -b. Detalle de la inflo¬ rescencia. -c. Flor. -d. Tricomas del pedicelo, -e. Corola (abierta), -f. Androceo, gineceo y lóbulos del cáliz, -g. Estambre, disco nectarífero y ovario con base del estilo, -h. Estam¬ bre en vista lateral y vista frontal, -i. Fruto. 9 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS -98B0T -97B40" -97B20' 19-O1 -97Bff -96°40* '19B0' 18D40‘ ■18B40' 18B20' '18B20" 18BQ’ '18“0‘ 17°40’ '17B40' 17=20- '17°20‘ 10 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 de Chilapa de Díaz, Calzada 23905 (MEXU); Cerro Yucudaá, 2 km norte de San Juan Teposcolula, García-Mendoza 226 (ENCB, MEXU); cerro, entronque carretera Yucudaá-Pinotepa Nacional, García-Mendoza 811 (ENCB, MEXU); 2 km al este del Cerro Buenavista, García-Mendoza y Franco 8785 (MEXU); alre¬ dedores de Anama, 3 km sur de San Vicente Nuñú, García-Mendoza y Reyes García 5226 (MEXU); poblado San José de Gracia, S.Martínez 16 (ENCB); Cerro Pericón, 4 km norte de San Pedro Nopala, Tenorio et al. 7872 (MEXU). PUE¬ BLA. Mpio. Caltepec: Rincón Grande, Cerro El Gavilán Grande, oeste de San Simón Tlacuilotepec, Tenorio 5554 (MEXU); El Ocote, suroeste de Cruz Chica, Tenorio y Romero 5564 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: above Coxcatlán, between Apala and top of Cerro Chichiltepec, Smith et al. 3859 (MEXU); 19.5 km de Coxcatlán, brecha a Zoquitlán, Tenorio 19884 (MEXU). Mpio. Esperanza: El Cimarrón, Ventura 3957 {ENCB). Mpio. Nicolás Bravo: Rancho Cabras, 4 km al este de San Bernardino Lagunas, Tenorio et al. 5122 (MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus y bosque de Pinus-Quercus y vegetación secunda¬ ria derivada de los mismos. En elevaciones 1600-2660 m. Fenología. Floración durante todo el año. Fructificación de marzo a octubre. Nombres vulgares. “Madroño”, “ollita”, “niño en cueros”. 2. ARCTOSTAPHYLOS Adans., Fam. Pl. 2: 165, 520. 1763, nom. cons. Uva-ursi Mili., Gard. Dict., abr. ed. 4. vol. 3. 1754, nom. inval. Uva-ursi Duhamel, Traité Arbr. Arbust. 2: 371. 1755, nom. illeg. Uva-ursi Moench, Methodus 470. 1794, nom. illeg. Bibliografía. Abrams, L. 1914. Uva-ursi. N. Amer. Fl. 29(1): 92-101. Adanson, M. 1763. Arctostaphylos. Familles des Plantes 2: 165. Boykin, L.M., M.C. Vasey, V.T. Parker & R. Patterson. 2005. Two lineages of Arctostaphylos (Ericaceae) identified using the internal transcribed spacer (ITS) región of the nuclear genome. Madroño 52(3): 139-147. De Candolle, A.P. 1839. Prodr. 7: 584-586. Denford, K.E. 1981. Chemical subdivisions within the genus Arctos¬ taphylos based on flavonoid profiles. Experientia 37: 1287-1288. Diggs, G.M. 1995. Arctostaphylos. In: J.L. Luteyn (ed.). Ericaceae Part II. The superior-ovaried genera. Fl. Neotrop. Monogr. Organization for Flora Neotropica (UNESCO) by The New York Botanical Garden 66: 133-145. Eastwood, A. 1934. A revi¬ sión of Arctostaphylos with key and descriptions. Leaíl. W. Bot. 1(11): 105-127. Fromard, F. 1987. Systematique du taxón Arctostaphylos uva-ursi, Ericaceae, en Europe: données nouvelles concernant les populations pyrénéennes et circumpyrénéennes. Cañad. J. Bot. 65(4): 687-695. Keeley, J.E., A. Massihi, J.D. Rodríguez & S.A. Hirales. 1997. Arctostaphylos incógnita, a new species and its phenetic relationship to other manzanitas of Baja California. Madroño 44(2): 137-150. Klotzsch, J.F. 1851. Studien über die natürliche Klass Bicornes Linné. Linnaea 24: 78-81 (como Arctostaphylos y Daphnidostaphylis). Nuttall, T. 1843. Description and notices of new or rare plants in the natural orders Lobeliaceae, Campanulaceae, Vaccinieae, Ericaceae, collected in a Journey over the Continent of North America, and during a visit to the Sandwich Islands, and Upper California. Trans. Amer. Philos. Soc. 8: 251-272, 266-268 (como Arctostaphylos y Xerobotrys). Munz, P. & D.D. Keck. 1959. A California 11 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Flora. University of California Press 416-430 pp. Munz, P. 1974. A Flora of Southern California. University of California Press 398-401 pp. Parker, V.T., M.C. Vasey & J.E. Keeley. 2008. Arctostaphylos. In: Flora of North America Editorial Committee (eds.). Magnoliophyta: Paeonia to Ericaceae. 8: 406-444. Standley, P.C. 1924. Arctostaphylos. In: Trees and shrubs of México. Contr. U.S. Nati. Herb. 23(4): 1094-1099. Wahlert, G., V.T. Parker & M.C. Vasey. 2009. A phylogeny of Arctostaphylos (Ericaceae) inferred from ITS sequence data. J. Bot. Res. Inst. Texas 3(2): 673-682. Wells, P.V. 1968. New taxa, combinations, and chromosome numbers in Arctostaphylos (Ericaceae). Madroño 19: 193-224. Wells, P.V. 1972. The manzanitas of Baja California, including a new species oí Arctostaphylos. Madroño 21(1): 268-273. Wells, P.V. 1987. The leafy-bracted, crown-sprouting manzanitas, an ancestral group in Arctostaphylos. Four Seasons 4: 5-27. Wells, P.V. 1988. New combinations in Arctostaphylos (Ericaceae): annotated list of changes in status. Madroño 35(4): 330-341. Wells, P.V. 1990. The naming of the manzanitas. Four Seasons 8: 46-70. Wells, P.V. 1992a. Four new species of Arctostaphylos from Southern California and Baja California. Four Seasons 9: 44-53. Wells, P.V. 1992b. Subgenera and sections of Arctosta¬ phylos. Four Seasons 9: 60-69. Wells, P.V. 1993. Arctostaphylos Adans. In: Hickman, Jepson man. higherpl. Calif. 545-559. Wells, P.V. 2000. The manzanitas of California, also of México and the World. Publ. Kansas: P.V. Wells, Lawrence 153 p. Wiggins, I. 1980. Arctostaphylos. Fl. Baja Calif. Standford University Press 398-400 pp. Arbustos erectos o postrados, rara vez arborescentes, perennifolios. Tron¬ cos de corteza lisa a algo Asurada, exfoliante, la externa a veces delgada y papirácea, dejando al descubierto la corteza interior lisa. Hojas alternas, diver¬ gentes o verticalmente orientadas; láminas de margen entero o ligeramente sinuado, coriáceas, con indumento o glabras. Inflorescencias terminales, racemosas, brácteas florales en la base de los pedicelos. Flores 5-meras, actinomorfas, bisexuales blancas a rosadas, rara vez rojo oscuro; cáliz continuo con el pedicelo, menor que la corola, persistente en el fruto; corola imbricada, urceolada, lóbulos hasta de 1/5 de la longitud total, internamente glabros o con indumento esparcido; androceo con (8-) 10 estambres, iguales, inclusos, filamentos con base ensanchada, vilosa, anteras versátiles, ovoides a bulbo¬ sas, lateralmente comprimidas, 2 apéndices aristiformes, curvados, dorsales, dehiscencia por poros seudoapicales o ranuras introrso-terminales de hasta 1/2 de la longitud de la antera; disco nectarífero presente; gineceo con ova¬ rio súpero, sésil, liso o papiloso, glabro o piloso, placentación axilar, óvulo 1 por lóculo, estilo recto, incluso, estigma casi de igual diámetro que el estilo, ligeramente lobado. Frutos drupáceos, globosos o globoso comprimidos, lisos, glabros, amarillos, anaranjados, pardos o rojos; semillas 4-7(-10), carinadas, corrugadas y ligeramente fusionadas. Discusión. Hay evidencia de que Arctostaphylos Adans. es una rama ter¬ minal dentro de la subfamilia Arbutoideae. Las especies de Arctostaphylos se desarrollan bien en suelos ácidos y pobres en nutrientes gracias a su aso¬ ciación con una una gran diversidad de micorrizas. Son resistentes al fuego; aproximadamente un tercio de las especies presentan un cáudice leñoso sub- 12 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 terráneo (también llamado lignotúber o lignocáudex) en la base del tallo princi¬ pal, que contiene yemas dormantes; a partir de ese cáudice las plantas pueden rebrotar nuevamente después de que la parte aérea fue eliminada por fuego (Parker et al. 2008). Diversidad. Género con ca. 66 especies en el mundo, 11 en México (5 endé¬ micas a Baja California), 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Norteamérica y Eurasia. La mayoría (62 de las 66 especies) en regiones templadas y frías de Norteamérica, en el chaparral de la provincia florística californiana, 1 especie en Eurasia y Guatemala. Usos. Varias especies se utilizan como ornamentales; se aprovechan tam¬ bién los frutos por las propiedades medicinales y alimenticias. Arctostaphylos pungens Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 278, tab. 259. 1819. Daphnidostaphylis pungens (Kunth) Klotzch, Linnaea 24(1): 80. 1851. Uva-ursi pungens (Kunth) Abrams, BU11. New York Bot. Gard. 6(21): 432. 1910. TIPO: MÉXICO. Guanajuato: juxta Moran et Villalpando, F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland 4098, s.f. (holotipo: P 00670986! isotipo: P 00715663!). Arctostaphylos pungens Humb., Bonpl. & Kunth var. foliis-oblongo-ellipticus M.Martens & Galeotti, nom. inval. Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 536. 1842. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Las Vigas, pres de Xalapa, H.G. Galeotti 1796, s.f. (holotipo: no localizado). Arctostaphylos pungens Humb., Bonpl. & Kunth var. foliis-ovalibus M.Martens & Galeotti, nom. inval. Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 536. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Cordilliere oriéntale d’ Oaxaca, H.G. Galeotti 1804, s.f. (holotipo: no localizado). Arctostaphylos pungens Humb., Bonpl. & Kunth var. mexicana W. Knight, Four Seasons 7(1): 18. 1984. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: roadside about 27 miles north of Ixtlan de Juárez on road to Tuxtepec, L.S. Mclntyre y R. Gankin 199, 26 nov 1966 (holotipo: DAV 100862! isotipos: CAS, CM 285599! ENCB 008530! GH 00014710! MEXU 00393030! PVT 393030! XAL). Arbustos 0.4-3.0 m alto, erectos, ocasionalmente postrados, rara vez árbo¬ les hasta 5.0 m alto, de copa densa y amplia. Troncos ramificados cerca de la base, sin lignotúber, corteza exfoliante delgada, papirácea, rojiza, púrpura a parda o lisa; ramas jóvenes con indumento. Hojas con pecíolos 0.3-1.0 cm largo, adaxialmente acanalados, con indumento; láminas 1.4-4.0(-5.2) cm largo, 0.52.1 cm ancho, ampliamente ovadas o casi orbiculares a angostamente oblongas o angostamente elípticas, rara vez obovadas, base simétrica o ligeramente asi¬ métrica, cuneada a redondeada, ápice agudo o redondeado, corto mucronato, margen entero, en ocasiones ligeramente sinuado, coriáceas, cuando jóvenes con indumento, glabras o pubérulas al madurar, a veces papilosas, nervaduras laterales ascendentes, a veces inconspicuas. Inflorescencias terminales, en racimos 1.2-2.7 cm largo, 1.0-3.0 cm ancho, eje reducido aparentando fascícu¬ los simples o 2-ramificados, con 5-24 flores, raquis y brácteas pubérulos; pedi¬ celos 3.0-6.0 mm largo, glabros. Flores blancas a rosadas; cáliz con lóbulos 1.5-2.1 mm largo, 1.5-2.5 mm ancho, orbiculares a ampliamente triangulares, 13 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS ápice obtuso, escarioso, glabros a ocasionalmente ciliados; corola 0.4-0.8(-1.0) cm largo, 0.4-0.7 cm ancho, urceolada, lóbulos cortos, obtusos, recurvados; androceo con 8-10 estambres, hasta 3.7 mm largo, filamentos con base ensan¬ chada, vilosa, tricomas ca.1.0 mm largo, anteras 1.0-1.5 mm largo, rojizo oscu¬ ras a púrpura casi negras, apéndices 1.1-2.0 mm largo, dehiscencia por poros o ranuras 0.3-0.7 mm largo. Frutos 0.5-1.1 cm diámetro, globoso-comprimidos, lisos, glabros, amarillos, anaranjados, rojizos o pardos, de sabor dulce; semi¬ llas 4-7(-10), separadas o ligeramente fusionadas. Discusión. Esta especie presenta gran variación morfológica y está amplia¬ mente distribuida en México, pero dado que no es simpátrica con otras especies del género en la mayor parte del país (excepto en el norte de Baja California), no existen dificultades para su reconocimiento taxonómico. De 18 nombres a nivel infraespecífico registrados en http://www.tropicos.org, únicamente 3 corresponden a variantes de A. pungens. A. pungens Humb., Bonpl. & Kunth var. mexicana W.Knight, descrita de Oaxaca, presenta ramillas jóvenes densamente blanco-lanosas. A. pungens var. cratericola Donn.Sm. corresponde a A. uva-ursi subsp. cratericola (Donn. Sm.) P.V.Wells, un arbusto postrado que se conoce únicamente de altas monta¬ ñas de Guatemala, en elevaciones mayores de 3000 m. Distribución. Del oeste de Estados Unidos al sur de México. En México se conoce de los estados de Aguascalientes, Baja California, Chiapas, Chi¬ huahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cañada Honda, Anónimo s.n. (MEXU); 2.5 km de San Cristóbal Suchixtlahuaca, carretera a Villa Tejuapan de la Unión, Calzada 24063 (MEXU); Cerro Jicote, 1.5 km oeste de Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 1903 (ENCB); Cerro Amarillo, 2 km sur de Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 1953 (ENCB); Cerro Ñate, 3.5 km suroeste de Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 2025 (ENCB); Cerro Tamazulapan, 3 km al este de San Francisco Teopan, Cruz-Cisneros 2227(ENCB); Cerro Colorado, 2 km al este de San Antonio Abad, Cruz-Cisneros 2316 (ENCB); 2 km de San Juan Bautista Coixtlahuaca, terracería a San Cristóbal Suchixtla¬ huaca, Dorado y Salinas F-2899 (MEXU); 3 km noroeste de San Miguel Tulancingo, ladera oeste del Cerro Casahuate, 50 m del lado derecho del camino hacia Tamazulapan, García-Hernández 175 (MEXU); camino a San Cristóbal Suchixtlahuaca, Matuda 28431 (MEXU); camino a San Cristóbal Suchixtla¬ huaca, Ramírez-Cantú s.n. (MEXU); 3 km suroeste de Magdalena Jicotlán, rumbo a Santiago Teotongo, Salinas y Dorado F-2689 (MEXU); 5 km suroeste de Santa Magdalena Jicotlán, terracería a Villa de Tamazulapan del Progreso, Salinas y Dorado F-3027 (MEXU); 6 km suroeste de Santa Magdalena Jicot¬ lán, terracería a Villa de Tamazulapan del Progreso, Salinas y Solís-Sánchez F-3517 (MEXU); Monte Verde, 4 km noroeste de Marcos Pérez, 5 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Salinas et al. F-3322 (MEXU); Monte Verde, 4 km noreste de Marcos Pérez, 5 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Tenorio et al. 11652 (MEXU); 11.5 km noreste de Santiago Tejupan, carretera a San Juan Bautista Coixtlahuaca, R.Torres 2984 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 14 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 75 km norte of Oaxaca on the road to Teotitlán de Flores Magón, Bartholomew et al. 3193 (MEXU); La Mojonera del Toche, brecha de colindancia con San Lorenzo Pápalo, García-García y Ruíz-Ríos 440 (MEXU); Cerro Pelón, torre 211 de la Línea Eléctrica Temascal II-Oaxaca Potencia, San Juan Coyula, JuárezGarcía y Martínez-Feria 1316 (MEXU); 3.9 km norte de San Juan Tepeuxila hacia Santos Reyes Pápalo, Rosas et al. 3693 (MEXU). Dto. Etla: terracería hacia San Juan Bautista Jayacatlán, Alvarado-Cárdenas et al. 165 (MEXU); de La Carbonera a Cieneguilla, Conzatti 5309 (MEXU); paraje Mogote del Angel, Minas Llano Verde, terrenos comunales de San Jerónimo Sosola, Guízar y Miranda-Moreno 4846 (CHAP, MEXU). Dto. Huajuapan: Cerro Chicamole, norte de Membrillos, Tenorio 19159 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 9.4 mi southeast of Asunción Nochixtlán, Clarke et al. s.n. (MEXU); La Unión, Zara¬ goza, Cruz-Ruiz 108 (MEXU, UACH); 9.5 km southeast of Asunción Nochixtlán along hwy 190 between Huajuapan de León and Oaxaca, Diggs y Corcoran 2308 (MEXU, TEX); along hwy 190 between Huajuapan de León and Oaxaca, 9.5 km by road southeast of Asunción Nochixtlán, Diggs et al. 3855c (MEXU, TEX); 10 km noreste de Asunción Nochixtlán, camino a San Miguel Huautla, 2 km norte del Rancho El Arenal, Santiago Amatlán, García-Mendoza et al. 2074 (MEXU); paraje Dagna, 2.5 km oeste de San Pedro Tidaá, Guízar y MirandaMoreno 4834 (CHAP, MEXU); Cruz de Tabla, El Cucharal, /barra et al. 60 (MEXU); along hwy 190 about 9 km south of Asunción Nochixtlán, Judziewicz et al. 3389 (ENCB); ruta 190, 25 km sur de Asunción Nochixtlán, Lorence et al. 3449 (ENCB, MEXU); 10.2 mi southeast of Asunción Nochixtlán on Mex. route 190, Luckow et al. 2543 (MEXU, TEX); alrededores de Santiago Amatlán, Medina-Lemos et al. 5868 (MEXU); Buena Vista, Santiago Tilantongo, Piestrzynska 59 (MEXU); 2 km norte de Santiago Amatlán, terracería a San Miguel Chicahua, Salinas et al. 4412 (MEXU). Dto. Teotitlán: 16.8-25.6 km by road from Teotitlán de Flores Magón on road to Huautla de Jiménez, Anderson y C. Anderson 4678 (ENCB); along to Huautla de Jiménez above Teotitlán de Flores Magón, Breckon y Breckon 1334 (MEXU); west slopes of Sierra Zongolica, 1.5 km below sumit along road between Teotitlán de Flores Magón and Huautla de Jiménez, 8 km (by road) above Teotitlán, Diggs et al. 2068f (ENCB). Dto. Teposcolula: 6 km de Santiago Yolomécatl, Anónimo 18 (MEXU); 6.2 km del entroque a la carretera Santiago Tejupan-San Juan Bautista Coixtlahuaca, Calzada 23317 (MEXU); 3.9 km de Santiago Yolomécatl, terracería a Nicananduta, Calzada 23886 (MEXU); San Pedro Yucunama, norte de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Cedillo et al. 784 (MEXU); 5 km sureste de San Andrés Lagunas, García-Mendoza 492 (ENCB, MEXU); 2.5 km este del cerro Bueñavista, García-Mendoza y Franco 8779 (MEXU); 5 km sobre el camino Guada¬ lupe Tixá a San Andrés Lagunas, García-Mendoza et al. 279 (ENCB, MEXU); ladera norte del cerro de Pueblo Viejo, García-Mendoza et al. 8398 (MEXU); 2.4 km suroeste de San Andrés Lagunas, Juárez-García 4216 (MEXU); camino de ruta 190 a San Juan Bautista Coixtlahuaca, Lorence y García-Mendoza 4771 (ENCB, MEXU); camino a Yucunama, norte de Teposcolula, Lorence et al. 3372 (ENCB, MEXU); Cerro del Yucuñy, Ramírez-González s.n. (ENCB); Cerro Peri¬ cón, noroeste de San Pedro Nopala, Tenorio et al. 18025 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: San Luis del Pino, Roberty Moreno 402 (ENCB). Mpio. Coxca- 15 ERICACEAE M.S. GONZALEZ-ELIZONDO, M. GONZALEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Fig. 2. Arctostaphylos pungens. -a. Rama con hojas e inflorescencia, -b. Detalle de la inflorescencia, -c. Flor. -d. Estambres y vista interior de la corola, -e. Gineceo, disco nectarífero y cáliz, -f. Estambre en vista lateral y vista frontal, -g. Gineceo, disco nectarífero y cáliz, mostrando al ovario espaciadamente piloso, glabro y papiloso y densamente piloso, -h. Ramilla con hojas y frutos, -i. Fruto. 16 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN -98°0f -97"40’ 1-69. 2018 -97°20' 19B0' -97D0f -96B40, '19B0' 18B40" '18B40' 18B20" ■ '18B20' ■18B0' 18B0'' 17B40f' ■17B40' 17B20'' ,17B20' 17 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS tlán: above Coxcatlan, between Apala and top of Cerro Chichiltepec, Smith et al. 3851 (F, MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Miranda 689 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, bosque de Pinus-Quercus, Quercus-Pinus y matorral xerófilo esclerófilo. Resistente al fuego frecuente, natural o inducido, por lo que puede encontrarse como elemento dominante en sitios con vegeta¬ ción secundaria, formando colonias densas. En elevaciones de 1600-2900 m. Fenología. Floración y fructificación durante todo el año, principalmente de marzo a noviembre. Nombre vulgares y usos. “Manzanita”, “madroño”, “pingüica” y “tnundido” (zapoteco). Se reporta como medicinal, los frutos son fuente importante de ali¬ mento para la fauna silvestre. 3. CHIMAPHILA Pursh, Fl. Amer. Sept. 1: 279. 1814[1813]. Pyrola sect. Chimaphila (Pursh) Sm., Cycl. 29 (I, 57). 1814. Pyrola subgen. Chimaphila (Pursh) Raf., Med. Flora 2: 71. 1814. Bibliografía. Camp, W.H. 1939. Studies in the Encales IV. Notes on Chima¬ phila, Gaultheria and Pernettya in México and adjacent regions. Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 7-28. Dorr, J.L. 1995. Ericaceae subfamily Pyroloideae. In: J.L. Luteyn (ed.). Ericaceae Part II. The superior-ovaried genera. Fl. Neotrop. Monogr. Organization for Flora Neotropica (UNESCO) by The New York Botanical Garden. 66: 28-53. Freeman, C.C. 2008. Chimaphila Pursh. In: Flora of North America Editorial Committee (eds.). Magnoliophytha: Paeoniaceae to Ericaceae. 8: 385-387. Hierbas perennes o subarbustos, rizomas largos. Tallos simples o ramifi¬ cados en la base. Hojas persistentes, alternas o casi opuestas, agrupadas en 2-5(6) seudoverticilos; pecioladas; láminas de forma variable, margen dentado o serrado, ligeramente revolutas, coriáceas, con frecuencia lustrosas, glabras. Inflorescencias terminales, corimbosas, cimosas, umbeliformes o flores soli¬ tarias; pedúnculos finamente papilosos, rara vez lisos; pedicelos recurvados y ligeramente péndulos en flor, rectos y erectos en el fruto, finamente papilo¬ sos, con una bráctea decidua o persistente, sin bractéolas. Flores ligeramente fragantes, 5-meras, polipétalas, actinomorfas, bisexuales, blancas a rosa¬ das, o con tintes rojos o morado claro, a veces amarillentas (anaranjadas al secar); cáliz continuo con el pedicelo, persistente en el fruto, lóbulos amplios, agudos u obtusos, laciniados, endurecidos en el fruto; corola imbricada, ampliamente crateriforme, pétalos cóncavos, ampliamente ovados a obovados, obtusos a redondeados, gruesos, glabros, divergentes o reflejos; androceo con 10 estambres iguales, insertos bajo el disco nectarífero, filamentos con base ensanchada, densamente vilosa o papilosa, rara vez glabra, anteras 2-tecas, invertidas, bulbosas, dehiscentes por 2 poros seudoapicales sobre una prolon¬ gación tubular en cada antera; gineceo con ovario súpero, 5-locular, globosocomprimido, glabro o papiloso, óvulos numerosos por lóculo, estilo corto o subsésil, obcónico o turbinado, estigma sésil, discoide, débilmente crenado o lobulado. Frutos en cápsulas 5-valvadas, globoso-comprimidas, valvas lisas, dehiscentes, pardas a pardo oscuro (verde a rojizo cuando inmaduras), gla- 18 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 bras; semillas muy numerosas, fusiformes a oblongas con una estrecha ala ornamentada hacia los dos extremos, pardas a amarillo claro, no fusionadas. Discusión. Chimaphila Pursh, junto con Moneses Salisb ex Gray, Orthilia Raf. y Pyrola L. son géneros de herbáceas y subarbustos que fueron previa¬ mente considerados en una familia independiente, Pyrolaceae, actualmente se reconoce como una subfamilia en Ericaceae. Son géneros probablemente monofiléticos. Diversidad. Género con 5 especies en el mundo, 2 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Del norte de Estados Unidos a Centroamérica, en Europa y Asia, principalmente en regiones templadas y frías. Chimaphila maculata (L.) Pursh, Fl. Amer. Sept. 1: 300. 1814. Pyrola maculata L., Sp. Pl. 396. 1753. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Virginia, J. Clayton 88, s.f. (lectotipo: BM 000051146!). Chimaphila maculata (L.) Pursh var. acuminata Lange, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn 1867(4-7): 112. 1868. Chimaphila acuminata (Lange) Rydb. N. Amer. Fl. 29(1): 31. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Alpatlahau, F. Liebmann 8650, sep 1841 (lectotipo: C 10017526! designado por Dorr, 1995). Chimaphila maculata (L.) Pursh var. dasystemma (Torr. ex Rydb.) Kearney & Peebles, J. Wash. Acad. Sci. 29(11): 487. 1939. Chimaphila dasystemma Torr. ex Rydb. N. Amer. Fl. 29(1): 32. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz: T. Coulter s.n., s.f. (holotipo: NY 00406393! isotipos: GH 00061282! PH 00004256!). Chimaphila maculata (L.) Pursh subsp. kochii Andrés, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 56: 27. 1914. nom. nud. Chimaphila guatemalensis Rydb., N. Amer. Fl. 29(1): 32. 1914. TIPO: GUA¬ TEMALA. Dpto. Zacatepequez: Santiago, R. Gómez 795, 1891 (holotipo: NY 00406394! isotipos: GH 00061283! K 000463662! M 0164615! US 00116627! US 00921457!). Hierbas perennes o subarbustos, 10.0-53.0 cm alto, glabras. Tallos fre¬ cuentemente rosados, rojizos o morados. Hojas en 2-5 seudoverticilos, mar¬ cadamente espaciados; pecíolos 0.3-1.3 mm largo, cilindricos o ligeramente acanalados, pardo-rojizos; láminas 2.0-10.5 cm largo, 0.8-3.1 cm ancho, elíp¬ ticas a lanceoladas u ovadas a casi orbiculares, base obtusa, redondeada o ampliamente cuneada, simétrica o ligeramente asimétrica, ápice agudo o acu¬ minado, ocasionalmente redondeado, margen serrado-dentado casi homogé¬ neamente en toda la lámina, coriáceas y lustrosas (opacas al secar), haz liso, excepto por la nervadura central impresa, maculadas de blanco o plateado especialmente a lo largo de la nervadura central y las primarias (no siempre se observan en material seco). Inflorescencias terminales con (l-)2-5 flores, pedúnculos 1-2, hasta 18.5 cm largo, papilosos, pardos o rojizos; pedicelos 3.0-6.0 mm largo, papilosos, pardo-rojizo; brácteas aciculares a linear-lanceoladas, agudas, margen ligeramente denticulado, membranáceas, pardo oscu¬ ras. Flores fragantes, blancas, rosadas o con tintes morado claro, a veces 19 ERICACEAE M.S. GONZALEZ-ELIZONDO, M. GONZALEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Fig. 3. Chimaphila maculata. -a. Tallo con hojas e inflorescencia y parte inferior del tallo, -b. Hojas e infrutescencia, -c. Flor, con androceo y gineceo. -d. Estambre, vista abaxial y adaxial, -e. Fruto inmaduro. 20 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN -98-0T -97B40‘ I I 1-69. 2018 -97B20‘ -9 6° 40 -97BCr 1 _|_ _I_ ■19B0' 19B0‘ Distribución de la especie del género TECA MAC H A LC O Chimaphila ESPERANZA Chimaphila macúlala ■18B40’ 18B40' TEHUACAN ■18B20' 18B20'' TE O T I T L A N D E1 FLORES MAGÓN ■18B0' 18B0'' TE PE L ME M£^ VILLA DE UORELOS HEROICA CIUDAD DE HUAJUAPAN DE LEÓN SAN JUAN BAUTI STA CUICATLÁN . Gfy\tvD£ RIO MtXTECQ 17B40" ■ ■17B40' VILLA DE TAMAZULAPAN DEL PROGRESO ASUNCIÓN N O CÚ X T L Á N 17=20'' SAN FRANCISCO TELIXTLAHUACA Elevación: m.s.n.m. 3,200 250 0 I 5 I I 10 I I 20 Kilómetros I I I I I -98°0T 21 ■17“20‘ ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS amarillentas (anaranjadas al secar); cáliz 4.0-6.0 mm largo, lóbulos 1.4-4.1 mm largo, 1.3-4.5 mm ancho, ampliamente ovados, redondeados, margen irre¬ gularmente dentado, reflejos en el fruto cuando maduro; corola hasta 2.0 cm diámetro, ampliamente crateriforme, pétalos divergentes o reflejos, 0.6-1.2 cm largo, 4.5-8.0 mm ancho, orbiculares o ampliamente ovados, ápice ligeramente eroso-denticulado, margen fimbriado, cerosos; androceo con estambres hasta 8.0 mm largo, filamentos con base ensanchada, densamente vilosa, morado oscuros o claros, anteras 2.0-4.0 mm largo, pardo claro, rara vez morado oscuro o claro; gineceo verde, con estilo corto y estigma discoide, lobulado. Cápsulas erectas, 0.5-1.0 cm diámetro, globoso-comprimidas; semillas muy finas, estrechamente fusiformes incluyendo el ala de los dos extremos. Distribución. Del sureste de Canadá a Centroamérica, incluyendo las Anti¬ llas. Introducida y naturalizada en Europa. En México se conoce de los estados de Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sonora, Tamaulipas y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Cuyamecalco Villa de Zaragoza, Conzatti y Cancino 2349 (MEXU); de Santa Anna a Cuyamecalco Villa de Zaragoza, Conzatti et al. 2475 (MEXU). Dto. Etla: 4 km Southwest of Reinoso, 35 km northeast of Oaxaca, juntion of hwy 175 and 190, Yahara 130 (MEXU). Dto. Teposcolula: Anama, 3 km sureste de San Vicente Nuñú, García-Mendoza y Reyes-Santiago 5219b (MEXU), 3 km sureste de San Vicente Nuñú, Reyes-Santiago y García-Mendoza 2688 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, Quercus-Pinus, Pinus-Quercus o Juniperus, matorral xerófilo, vegetación secundaria de los mismos. En elevaciones de 1270-2700 m. Fenología. Floración de marzo a diciembre. Fructificación de junio a diciembre. Usos. Se le utiliza como medicinal en diversos grupos étnicos. 4. COMAROSTAPHYLIS Zuce., Abh. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. 2: 331. 1837. Arctostaphylos sect. Comarostaphylis (Zuce.) A.Gray, Bot. California 1: 454. 1876. Arctostaphylos sect. Comarostaphylis (Zuce.) Benth. & Hook. f.. Gen Pl. 2(2): 582. 1876. Arctostaphylos subgen. Comarostaphylis (Zuce.) Drude, Nat. Pflanzenfam. 4(1); 49. 1891. Bibliografía. Diggs, G.M. 1981. Systematic studies in the Arbuteae (Ericaceae, Vaccinioideae) including a revisión of the genus Comarostaphylis. Ph. D. dissertation, Univ. Wisconsin, Madison. Diggs, G.M. 1982. Comarostaphylis discolor {Hook.) Diggs (Ericaceae), a new combination replacing C. arguta Zuce. Taxon 31(4): 725-727. Diggs, G.M. 1986. A new subspecies and new combinations in Comarostaphylis (Ericaceae). Brittonia 38(4): 344-351. Diggs, G.M. 1987. Numerical Systematics of Comarostaphylis (Ericaceae: Arbuteae). Syst. Bot. 12(4): 586-600. Diggs, G.M. 1995. Comarostaphylis. In: J.L. Luteyn (ed.). Ericaceae Part II. The superior-ovaried genera. Fl. Neotrop. Monogr. Organi- 22 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 zation for Flora Neotropica (UNESCO) by The New York Botanical Garden. 66: 146-193. Dorr, J. & G.M. Diggs. 1985. A new species of Comarostaphylis (Ericaceae, Arbuteae) from Tamaulipas, México. Brittonia 37(4): 378-381. González-Elizondo, M., M.S. González-Elizondo & Sergio Zamudio. 2015. Coma¬ rostaphylis arbutoides (Ericaceae) en el centro y occidente de México. Acta Bot. Mex. 111: 47-59. Henrickson, J. 1981. A new subspecies of Comarostaphylis polifolia (Ericaceae) from Coahuila, México. Madroño 28(1): 33-37. Kühdorf, K., B. Münzenberger, D. Begerow, J. Gómez-Laurito & R.F. Hütt. 2015. Leotia cf. lubrica forms arbutoid mycorrhiza with Comarostaphylis arbutoides (Erica¬ ceae). Mycorrhiza 25: 109-120. Sousa, M. 1969. Las colecciones botánicas de C.A. Purpus en México. Univ. Calif. Publ. Bot. 51: 1-36. Arbustos o árboles, perennifolios o caducifolios. Troncos de corteza exfo¬ liante en láminas o rugosa y persistente en las ramas principales; ramas jóvenes puberulentas, pubescentes, hirsuto-glandulares, glandulares o gla¬ bras. Hojas alternas, pecioladas; láminas elípticas, oblongas, obovadas, espa¬ biladas, oblanceoladas, lanceoladas o lineares, 1.7-12 veces más largas que anchas, base frecuentemente cuneada, a veces redondeada, margen entero, ondulado, denticulado a serrulado o serrado, coriáceas o subcoriáceas, rara vez herbáceas. Inflorescencias terminales, racemosas, paniculadas o seudopaniculadas de varios racimos; pedicelos con 1 bráctea, 2 bractéolas. Flores 5-meras, actinomorfas, bisexuales, blancas a amarillentas, verdosas, rosadas o rojas; cáliz continuo con el pedicelo, menor que la corola, lóbulos con ápice agudo a obtuso, endurecidos y divergentes o reflejos en el fruto; corola imbri¬ cada, urceolada, corto cilindrica a casi globosa, glabra o con indumento, lóbu¬ los cortos, divergentes o recurvados; androceo con (8-) 10 estambres, iguales, insertos bajo el disco nectarífero, filamentos con base ensanchada, vilosa o rara vez glabra, anteras 2-tecas, invertidas, bulbosas, con 2 apéndices básales curvados que aparentan ser terminales, dehiscencia por 2 poros o ranuras seudoapicales oblicuos, alargados; gineceo con ovario súpero, generalmente 5-locular, globoso, papiloso, glabro o piloso, placentación axilar, 1 óvulo por lóculo, estilo recto, incluso o ligeramente exerto, estigma ligeramente capitado. Frutos drupáceos, globosos, morado oscuro a negros, rara vez rojos, superficie granular-papilosa, glabra o con indumento fino; semillas ovoides, elípticas o ampliamente fusiformes, frecuentemente reticuladas o foveoladas, marcada¬ mente fusionadas formando un huecesillo amarillento a pardo. Discusión. Comarostaphylis, junto con Arbutus L. y Arctostaphylos Adans., forma parte de la tribu Arbuteae. Se diferencia de Arctostaphylos principal¬ mente por tener la superficie del fruto granular-papilosa. La mayor diversifica¬ ción del género Comarostaphylis Zuce, se presenta en México. Hasta que Diggs (1995) hizo la revisión para la Flora Neotropica, no existía un trabajo moderno de Comarostaphylis, él menciona que parte de la gran confusión taxonómica para el género se deriva de la falta de buen material de herbario y de buenos datos de campo, ya que no hay suficiente información sobre caracteres que son importantes para delimitar taxa, ejemplo la forma de crecimiento, el color de las flores y el hábitat. Existen muchos nombres reducidos a sinonimia; para elucidar si algunos de estos ameritan ser reconocidos como especies o 23 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS taxa infraespecíficos se requiere un estudio taxonómico del grupo combinando análisis de materiales de herbario, estudio de la variación en las poblaciones naturales y apoyo con herramientas químicas y/o moleculares. Diversidad. Género con ca. 12 especies en el mundo, todas en México y 5 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. México es el centro primario de diversidad de este grupo. Distribución. Del suroeste de Estados Unidos a Centroamérica, en regiones templadas y frías. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Hojas deciduas (rara vez persistentes), 0.6-2.8(-3.2) cm ancho, herbáceas o ligera¬ mente coriáceas, envés glabro o con indumento esparcido; flores rosado intenso a rojo, externamente glabras. C. glaucescens 1. Hojas persistentes, 0.2-4.0 cm ancho, coriáceas a subcoriáceas, rara vez herbáceas, envés glabro o con indumento esparcido o denso; flores blancas, amarillentas, verde pálido o rosadas, rara vez rojas, externamente glabras o con indumento. 2. Hojas 0.2-1.4 cm ancho, 5.4-10 veces más largas que anchas, lineares, estrecha¬ mente elípticas, oblanceoladas u oblongas, margen entero, rara vez espaciadamente serrado. C. poli folia 2. Hojas 0.8-4.0 cm ancho, 1.7-4 veces más largas que anchas, ovadas, obovadas, oblongas, elípticas, lanceoladas o espatuladas, margen entero o serrado. 3. Hojas con margen entero a ondulado o remotamente serrulado; envés tomentoso; inflorescencias con tricomas blanquecinos o marrón pálido rizados y enmaraña¬ dos, a veces también con tricomas glandulares inconspicuos. Comarostaphylis sp. 3. Hojas con margen serrado o serrulado, con 5-10 dientes/cm, envés glabro, pube¬ scente o tomentoso; inflorescencias glabras a pubescentes o hirsuto-glandulares. 4. Ramas jóvenes y pecíolos glabros o pubescentes, sin tricomas glandulares o estos inconspicuos (menos de 0.3 mm largo); hojas con envés espaciadamente pubescente o glabro. C. argüía 4. Ramas jóvenes y pecíolos con tricomas glandulares evidentes (más de 1.0 mm largo); hojas con envés densamente tomentoso y con tricomas glandulares. C. glandulifera Comarostaphylis arguta Zuce., Abh. Math.-hys. Cl. Konigl. Bayer. Akad. Wiss. 2: 332. 1837. TIPO: procedente de una planta cultivada en Europa, a partir de semillas colectadas en México por W.F. Karwinski, 1828-1832 (lectotipo: M 0173367! designado por Diggs, 1982). Arbutus ovata M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 533. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sin localidad, H.G. Galeotti 1839, nov 1839(?) (lectotipo: BR 0000006995911! designado por Sorensen, 1995). Comarostaphylis spinulosa (M.Martens & Galeotti) Diggs, Brittonia 38(4): 347. 1986. Arctostaphylos spinulosa M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 537. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Mixteca Alta, H.G. Galeotti 1802, 1840 (lectotipo: BR 0000006996246! isolectotipos: K 000534653! P 00715691! designado por Diggs, 1986). Comarostaphylis lucida Small, N. Amer. Fl. 29(1): 89. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Orizaba, F. Mueller 191.1503, 1853-1855 (holotipo: NY 00009949! isotipos: BR 0000006996291! F 0055323! K 000534669!). 24 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN -98°cr -97°4Cr 1-69. 2018 -97°20' -97° Of -9 6°40' ■19B0' 19°0' 18=40‘ ■18°40' 18D20" ■18B20' 18B0‘ -18B0* 17B40‘ ’17B40' 17=20' ’17B20‘ 25 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Comarostaphylis conzattii (Fernald) Small, N. Amer. Fl. 29(1): 91. 1914. Arctostaphylos conzattii Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36: 497. 1901. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sierra de San Felipe, C. Conzatti 691, 7-8 abr 1898 (holotipo: GH 00014703! isotipo: F). Comarostaphylis glahrata (Fernald) Small, N. Amer. Fl. 29(1): 90. 1914. Arctostaphylos glahrata Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36: 497. 1901. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sierra de San Felipe, C. Conzatti & V Gon¬ zález 409, 15 ago 1897 (lectotipo: GH 00014704! isolectotipo: MEXU 00529123! designado por Diggs, 1986). Comarostaphylispyrifolia (Donn.Sm. ex Loes.) Small, N. Amer. Fl. 29(1): 91. 1914. Arctostaphylos pyrifolia (Donn.Sm. ex Loes.) Standl. & Steyerm., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23(3): 138. 1944. Arctostaphylos arguta (Zuce.) DC. var. pyrifolia Donn.Sm. ex Loes., Bull. Herb. Boissier 2(3): 219. 1903. TIPO: GUATEMALA. Huehuetenango: Todos los Santos, E. Seler 2633, 1853 (lectotipo: GH 00014698! isolectotipo: NY, designado por Diggs, 1995). Comarostaphylis nochistlanensis (Loes.) Small, N. Amer. Fl. 29(1): 91. 1914. Arctostaphylos nochistlanensis Loes., Bull. Herb. Boissier 2(3): 220. 1903. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Dto. Nochixtlán, near Tilantongo, C. Seler y E.G. Seler 1451, 10 dic 1895 (lectotipo: GH 00014705! designado por Diggs, 1995). Arbustos erectos o aveces postrados, hasta 4.0 m alto, perennifolios. Tallos densamente ramificados, de corteza exfoliante anaranjada a gris anaranjada, finamente rugosa o en laminillas o fibras; ramas jóvenes gris oscuras, glabras a pubescentes sin tricomas glandulares o estos inconspicuos (menos de 0.3 mm largo) entre el indumento eglandular. Hojas con pecíolos 0.2-8 mm largo, glabros o con indumento similar al de las ramillas; láminas 2.0-8.0 cm largo, 0.8-3.7 cm ancho, ovadas, elípticas u obovadas, base cuneada o redondeada, simétrica, ápice agudo a abruptamente acuminado, a veces obtuso, margen serrado, rara vez serrulado, coriáceas a subcoriáceas, planas, haz y envés pubescentes o glabros, envés verde o ferrugíneo, nervadura central hundida en el haz y prominente en el envés. Inflorescencias en racimos, grupos de raci¬ mos o panículas, 2.5-10.2 cm largo, raquis y pedicelos con indumento similar al de las ramillas y pecíolos; pedicelos 0.4-1.4 cm largo; brácteas, bractéolas y cáliz glabros a tomentosos, bráctea basal lanceolada a ovada, navicular a carinada; bractéolas básales a medias, 2.5-5.0 mm largo, lanceoladas. Flores blancas, blanco-verdosas, blanco-rojizas o rosadas, rojizas en botón; cáliz con lóbulos 1.4-2.8 mm largo, 1.2-1.4 mm ancho, triangulares a deltoides, ápice agudo, pilosos con tricomas eglandulares o glabros; corola 5.0-7.6 mm largo, 4.0-6.0 mm ancho, urceolada, pubescente o glabra; androceo con estambres de filamentos vilosos, anteras 1.0-1.4 mm largo, apéndices 0.6-0.8 mm largo; gineceo con ovario pubescente o glabro. Frutos 0.5-0.7 cm diámetro, rojos o rojo intenso cuando inmaduros, morado oscuro o negro rojizo al madurar; semillas ovoides a fusiformes, reticuladas. Discusión. Parte de los materiales de Comarostaphylis arguta Zuce, de esta flora han sido previamente identificados como C. discolor (Hook.) Diggs subsp. 26 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 discolor y otra parte como C. spinulosa (M.Martens & Galeotti) Diggs subsp. spinulosa. Diggs (1982) redujo el nombre de C. arguta a sinonimia de C. dis¬ color (Hook.) Diggs, argumentando que “la descripción original y la ilustración acompañante número 29 de Hooker (1836), claramente identifica a Arbutus discolor Hook., como coespecífico con C. arguta. El examen del espécimen de Andrieux 262, el único material citado por Hooker, confirma su identidad”. Este criterio fue aceptado por Diggs (1995) y González-Elizondo y GonzálezElizondo (2014), entre otros. Sin embargo, la revisión de las imágenes de los tipos de ambas especies y de materiales adicionales revela que C. arguta y C. discolor representan taxa diferentes. C. arguta difiere por tener ramillas, pecíolos e inflorescencias con indumento eglandular (a excepción del morfotipo de C. nítida Benth.), además de hojas ovadas a elípticas u obovadas, 1.7 a 4 veces más largas que anchas, con margen plano, no revoluto, agudamente serrado a doblemente serrado y dientes mucronatos. C. discolor tiene ramillas e inflorescencia glabras o con indumento glandular, hojas lanceoladas, más anchas en la mitad proximal, 4.2 a 6.5 veces más largas que anchas, con mar¬ gen revoluto, denticulado a serrulado o serrado. Por otra parte, C. arguta es el nombre correcto para las plantas que han sido llamadas C. spinulosa (M.Martens & Galeotti) Diggs subsp. spinulosa, nombre que aquí se considera como sinónimo de ésta, al igual que otros nom¬ bres que Diggs (1995) incluyó en la sinonimia de C. discolor. Comarostaphylis nochistlanensis (Loes.) Small y Comarostaphylis pyrifolia (Donn.Sm. ex Loes) Small (Arctostaphylos arguta Zuce. var. pyrifolia Donn.Sm. ex Loes.). Coma¬ rostaphylis nochistlanensis parece representar un morfotipo de C. arguta con algunas hojas enteras y otras irregularmente serradas; es similar a lo que fue descrito como C. conzatti (Fernald) Small, con hojas estrechamente elípticas a lanceoladas, envés con indumento esparcido dejando ver la super¬ ficie y ramillas, y pecíolos y ejes de la inflorescencia canescentes. Comarosta¬ phylis pyrifolia se considera también parte de C. arguta por sus hojas ovadas a ampliamente oblongas, menos de 3 veces más largas que anchas, de manera que la distribución conocida de C. arguta se amplía a Guatemala. De manera tentativa, se incluye también bajo C. arguta a plantas con inflorescencias glandulares y brácteas florales ciliado-glandulares pero con las ramas jóvenes y pecíolos glabros y pruinosos o los pecíolos puberulentos solamente sobre el surco adaxial. Plantas con estas características fueron descritas como Arctostaphylos nítida Benth., que también ha sido conside¬ rado como sinónimo de C. discolor (Hook.) Diggs, del que difiere por tener las hojas elípticas a oblongas, relativamente más cortas, serruladas a serradas, no revolutas y el envés ferrugíneo. Comarostaphylis nítida parecería ameritar reconocimiento a nivel de especie a no ser de varios intermedios que lo ligan a C. arguta, que tienen el aspecto general de C. nítida pero carecen de tricomas glandulares. Distribución. De México y Guatemala. En México se conoce de los estados de Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Elemento de regiones templadas, a excepción del morfotipo de inflorescencia glandular que crece en bosque de Quercus y matorral xerófilo espinoso. 27 ERICACEAE M.S. GONZALEZ-ELIZONDO, M. GONZALEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Fig. 4. Comarostaphylis argüía, -a. Rama con hojas e inflorescencia, -b. Detalle de la inflorescencia, -c. Flor. -d. Flor (sección), con androceo y gineceo. -e. Gineceo y disco nectarífero. -f. Estambre en vista frontal y vista semilateral. -g. Ramilla con infrutes¬ cencia. -h. Frutos. 28 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Monte Verde, 4 km noreste de Marcos Pérez, 5 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Tenorio et al. 11658 (MEXU). Dto. Cuicatlán: antena de comunicación, 200 m de la carretera a Pápalos, San Juan Coyula, Cruz-Espinosa et al. 3020 (MEXU); Cerro Pelón, torre 211 de la línea eléctrica Temascal II-Oaxaca-Poten¬ cia, San Juan Coyula, Juárez-García y Martínez-Feria 1321 (MEXU); brecha de colindancia con San Lorenzo Pápalo-San Juan Coyula, García-García y Ruíz-Fernández 571 (MEXU); torre 214 de la línea eléctrica Temascal IIOaxaca Potencia, San Juan Coyula, García-García et al. 655 (MEXU). Dto. Etla: terracería hacia San Juan Bautista Jayacatlán, Alvarado-Cárdenas et al. 166 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 2.5 km al este de Tierra Colorada rumbo a Santa María Almoloyas, Santa María Apazco, Ayala et al. 2386 (MEXU). Dto. Teposcolula: Cerro Pericón, 6 km norte de San Pedro Nopala, García-Mendoza y Reyes-Santiago 4582 (MEXU); Anama, 3 km sureste de San Vicente Nuñú, Reyes-Santiago y García-Mendoza 2711 (MEXU); Cerro Pericón, 6 km norte de San Pedro Nopala, Reyes-Santiago y García-Mendoza 2277 (MEXU); Cerro Pericón, noroeste de San Pedro Nopala, Tenorio et al. 7866 (CIIDIR, MEXU); Cerro Pericón, noroeste de San Pedro Nopala, Tenorio et al. 11608 (CIIDIR, MEXU); Cerro Garabatal, noroeste de San Pedro Nopala, Tenorio et al. 17062 (MEXU), Tenorio et al. 18026 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Rincón del Gavilán Chico, ladera oeste del Cerro El Gavilán, noreste de San Simón Tlacuilotepec. Tenorio y Romero 7602 (CIIDIR, MEXU). Mpio. Coxcatlán: above Coxcatlán, between Apala and top of Cerro Chichiltepec, Smith et al. 3845 (F, MEXU), 3864 (F, MEXU). Mpio. Esperanza: El Cimarrón, Ventura 3958 (ENCB). Mpio. Nicolás Bravo: 74 km south of México 150 Puebla-Orizaba road, on the Nicolás Bravo road, about 2 km north of the intersection to Tepeyulo, Grimes y Tenorio 2806 (MEXU, TEX). Hábitat. Bosque de Quercus, de Quercus-Pinus o de Pinus-Quercus, rara vez en ecotonía con matorral xerófilo espinoso. En elevaciones de 1300-2700 m. Fenología. Floración de abril a octubre. Fructificación de julio a febrero. Nombres vulgares. “Madroño”, “nariz de perro”. Comarostaphylis glandulifera (Diggs) S.González & M.González, comb. et stat. nov. Comarostaphylis spinulosa (M.Martens & Galeotti) Diggs subsp. glandulifera, Brittonia 38(4): 348. 1986. TIPO: MÉXICO: OaxacaPuebla border, W slopes Sierra Zongolica, 1.5 km below summit along road between Teotitlán de Flores Magón and Huautla de Jiménez, ca. 8 km (by road) above Teotitlán, 8 jul 1972, G.J. Breckon y M.E. Breckon 1315, 8 jul 1972 (holotipo: MEXU 00370582! isotipos: BRIT 23470! DAV, ENCB 008558! F 1927295! GH, K 000534651! NY 00009946! TEX 00372324! US! WIS, XAL 0106582!). Arbustos postrados o erectos hasta 2.0 m alto, perennifolios. Tallos den¬ samente ramificados, de corteza exfoliante, gris a gris-anaranjada, finamente rugosa o exfoliante en laminillas o fibras; ramas jóvenes a veces rojizas, oscu¬ ras, con tricomas glandulares y eglandulares hasta 2.0 mm largo. Hojas con pecíolos 0.6-8.0 mm largo con tricomas glandulares y eglandulares; láminas 29 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS 1.8-7.5 cm largo, 0.8-3.7 cm ancho, ovadas, elípticas u obovadas, base cuneada o redondeada, simétrica, ápice agudo a abruptamente acuminado u obtuso, margen serrado, rara vez serrulado, coriáceas a subcoriáceas, planas, haz glabro o con indumento, envés densamente tomentoso con indumento blan¬ quecino a marrón o ferrugíneo y con tricomas glandulares, nervadura central hundida en el haz y prominente en el envés. Inflorescencias en grupos de racimos o paniculadas con pocas ramas, 3.0-9.2 cm largo, raquis, pedicelos, brácteas, bractéolas y cáliz hirsuto-glandulares con tricomas hasta 1.6 mm largo; pedicelos 0.4-1.4 cm largo; bráctea basal lanceolada a ovada, navicular a carinada, pubescente y ciliado-glandular; bractéolas básales a medias, 2.5-5 mm largo, lanceoladas, pubescentes y ciliado-glandulares. Flores blanco-ver¬ dosas, blanco-rojizas o rosadas, rojizas en botón; cáliz con lóbulos 1.4-2.2 mm largo, 1.2-1.4 mm ancho, triangulares a deltoides, ápice agudo, glabros o pilo¬ sos con tricomas glandulares o eglandulares, frecuentemente ciliados; corola 5.0-7.6 mm largo, 4.0-6.0 mm ancho, urceolada, glabra o pubescente; androceo con estambres de filamentos vilosos, anteras 1.0-1.4 mm largo, apéndices 0.6-0.8 mm largo; gineceo con ovario pubescente. Frutos 0.5-0.7 cm diáme¬ tro, rojos o rojo intenso cuando inmaduros, morado oscuro o negro-rojizo al madurar; semillas ovoides a fusiformes, reticuladas. Discusión. Descrita originalmente como subespecie de Comarostaphylos spinulosa (C. spinulosa (M.Martens & Galeotti) Diggs subsp. glandulifera Diggs.), la relación de esta planta parece ser más bien con C. arguta Zuce. Distribución. Endémica a México, conocida únicamente de Oaxaca y sur de Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 19 km este de San Juan Bautista Cuicatlán, brecha a Concepción Pápalo, Campos y HernándezMacías 2669 (MEXU); alturas de Pápalo, San Juan Bautista Cuicatlán, Conzatti (MEXU); above Los Reyes, Pringle 5633 (MEXU). Dto. Teotitlán: west slopes of Sierra Zongolica, ca. 0.8 km (by road) Southwest of summit along road between Teotitlán de Flores Magón and Huautla de Jiménez near Oaxaca-Pue¬ bla border, Diggs et al. 4021 (MEXU); west slopes of Sierra Zongolica, 1.5 km below summit along road between Teotitlán de Flores Magón and Huautla de Jiménez, ca. 8 km (by road) above Teotitlán, Corcoran 1649 (MEXU), Corcoran y Diggs 1650 (ENCB). Dto. Teposcolula: 6.2 km del entroque para la carretera Santiago Tejupan-San Juan Bautista Coixtlahuaca, Calzada 23309 (MEXU); 8 km sur de San Cristóbal Suchixtlahuaca, terracería a Santiago Tejupan, Salinas y Solís-Sánchez F-3528 (MEXU). Hábitat. Bosques de Quercus-Pinus o Pinus-Quercus. En elevaciones de 1920-3050 m. Fenología. Floración de febrero a noviembre. Fructificación de abril a octu¬ bre. Comarostaphylis glaucescens (Humb., Bonpl. & Kunth) Zuce, ex Klotzsch, Linnaea 24; 76. 1851. Arctostaphylos glaucescens Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a. ed.) 3: 278. 1818(1819]. TIPO: MÉXICO. Guanajuato; Guanajuato et Valenciana, F.W.H.A Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (holotipo: P 00670985!). 30 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN -98°Cf -97"40’ 1-69. 2018 -97°20‘ -97“ Of -9 6 “40’ ■19°0‘ 19°0’ 1S"40* ■18D40‘ 18"20' ■18“20‘ 18“0‘ ’18“0' 17“4Q' ’17o40‘ 17“20' ’17“20‘ 31 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Comarostaphylis mucronifera (DC.) Klotzsch, Linnaea 24: 76. 1851. Arctostaphylos mucronifera DC. Prodr. 7: 585. 1839. TIPO: MÉXICO. Cordillera de Guachilaqua, J.L. Berlandier 1188, oct 1827 (holotipo: G 00323408! isotipos: BM 000993635! L 0006700! P 00715677! P 00715678!). Arbutus coccínea Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 122. 1887 (como Arbutus coccineus). TIPO: MÉXICO. México, montibus Temascaltepec (tipo no localizado). Arctostaphylos attenuata (Klotzsch) Hemsl. var. brachymischa Loes., Bull. Herb. Boissier 2(3): 220. 1903. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Las Sedas, C. Selery E.G. Seler 1505, 27 nov 1895 (lectotipo: GH 00014699! designado por Diggs, 1986). Arbustos o árboles 0.6-6.0(-10.0) m alto, deciduos, rara vez perennifolios. Tallos de corteza semipersistente o exfoliante en laminillas o placas irregu¬ lares, gris, parda, anaranjado-rojiza; ramas jóvenes con indumento de tri¬ comas, eglandulares o glandulares. Hojas generalmente deciduas, rara vez persistentes; pecíolos 2.0-7.0 mm largo, con indumento de tricomas eglandula¬ res, ocasionalmente glandulares; láminas 3.0-11.8 cm largo, 0.6-2.8(-3.2) cm ancho, oblanceoladas, elípticas o estrechamente oblongas, base cuneada, casi simétrica, ápice obtuso a agudo o corta y abruptamente acuminado, a veces mucronato, margen entero a ondulado, rara vez serrulado, plano a escasa¬ mente revoluto, herbáceas a ligeramente coriáceas, haz verde olivo, brillante (opaco en seco) glabro o indumento esparcido, envés verde pálido, generalmente glauco con nervadura central prominente, glabro o indumento esparcido a veces tricomas glandulares. Inflorescencias en racimos simples o ligeramente ramificados, 2.8-10.7 cm largo, 2.4-3.0 cm ancho, raquis, pedicelos, brácteas, bractéolas y cáliz frecuentemente rojos o rojizos, casi glabros o con indumento hirsuto, con frecuencia glandulares; pedicelos (0.5-)1.0-2.7 cm largo; bráctea ovada a estrechamente ovada, obtusa, aguda o acuminada, margen ciliado (a veces diminutamente); bractéolas básales, medias o distales membranáceas, ciliadas. Flores rojas o rosado intenso; cáliz 1.4-2.8 mm largo, 0.9-1.6(-2.4) mm ancho, lóbulos estrechamente triangulares a ovado-triangulares, ápice agudo a acuminado, escariosos, ciliados; corola 0.5-1.0 cm largo, 0.3-7.1 cm ancho, urceolada, lóbulos con margen auriculado, finamente papilosos externa e internamente, reflejos al madurar la flor; androceo con filamentos glabros o vilosos, anteras 1.1-1.7 mm largo, diminutamente papilosas, apéndices 0.3-0.8 mm largo, rara vez inconspicuos, dehiscencia por poros subapicales; gineceo con ovario pubescente o glabro. Frutos 0.4-0.8 cm diámetro, rojos cuando inmaduros, morado oscuros a negros al madurar; semillas no vistas. Discusión. Ejemplares de esta especie, con frecuencia, son identificados bajo el nombre de C. polifolia (Humb., Bonpl. & Kunth) Zuce, ex Klotzsch. Esta última es una especie perennifolia con láminas de las hojas 2.0-7.6 cm largo, 0.2-1.4 cm ancho, generalmente revolutas y coriáceas, mientras que C. glaucescens (Kunth) Zuce, es generalmente deciduo, con láminas de las hojas 3.0-11.8 cm largo, 0.6-3.2 cm ancho, herbáceas a ligeramente coriáceas y pla¬ nas o escasamente revolutas. Sin embargo, C. ledifolia (M.Martens & Galeotti) Klotzsch y C. oaxacana (DC.) Klotzsch, consideradas como parte de la varia¬ ción de C. polifolia, presentan afinidades también hacia C. glaucescens. 32 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Arctostaphylos attenuata (Klotzsch) Hemsl. var. brachymischa Loes., descrito de Las Sedas, Oaxaca, se considera un sinónimo de C. glaucescens (Diggs, 1995). Difiere en tener las ramillas y pecíolos densamente hirsuto-glandulares, se requiere revisar la relación entre ambos. Distribución. Endémica de México, se conoce de Aguascalientes, Durango, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Etla: 24 km norte de San Sebas¬ tián Sedas, hacia San Juan Bautista Cuicatlán, Alvarado-Cárdenas et al. 189 (MEXU); 25 mi northwest of Oaxaca, Pennell et al. 393 (ENCB, MEXU); 20 mi north of Oaxaca, Webster et al. 17507 (MEXU, TEX). Dto. Huajuapan: 15 km de Huajuapan de León, rumbo a Acatlán, torre de microondas. Anónimo 3 (MEXU); noroeste de San Jerónimo Silacayoapilla, parte alta del parteaguas. Anónimo 22d (MEXU); 15.5 km (en carretera), sur de San Juan Diquiyú, 13.5 km suroeste de Tezoatlán de Segura y Luna, Chiang et al. 817a (ENCB), 825 (ENCB, MEXU); La Loma Pachona, 5 km noroeste de Guadalupe Cuautepec, Tenorio et al. 7106 (CIIDIR, MEXU). Dto. Nochixtlán: El Cortijo, 25 km sureste de Asunción Nochixtlán, García-Mendoza et al. 361 (ENCB, MEXU). Dto. Teposcolula: 1.8 km de San Marcos Monte de León, carretera a Villa de Chilapa de Díaz, Calzada 23904 (MEXU); camino de ruta 190 a San Juan Bautista Coixtlahuaca, Lorence y García-Mendoza 4768 (ENCB, MEXU); 2.5 mi Southwest of Tamazulapan del Progreso on road to Villa de Chilapa de Díaz, Nesom 4407 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus-Pinus, bosque tropical caducifolio, menos fre¬ cuente en matorral xerófilo. En elevaciones de 800-2300 m. Fenología. Floración principalmente de febrero a noviembre. Fructificación de junio a enero. Nombre vulgar. “Madroño”. Comarostaphylis poli folia (Humb., Bonpl. & Kunth) Zuce, ex Klotzsch, Linnaea 24: 77. 1851. Arctostaphylos poli folia Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a. ed.) 3: 277, Tab. 258. 1818. TIPO: MÉXICO. Guanajuato: crescit locis temperatis Regni Mexicani, prope Villalpando, A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (holotipo: P 00715685!). Comarostaphylis ledifolia (M.Martens & Galeotti) Klotzsch, Linnaea 24: 76. 1851. Arctostaphylos ledifolia M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 536. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Yavezia, H.G. Galeotti 1806, abr 1840 (lectotipo: BR 000006996581! isolectotipos: K 000534659! L 0006704! P 00715687! designado por Diggs, 1995). Comarostaphylis oaxacana (DC.) Klotzsch, Linnaea 24: 77. 1851. Arctosta¬ phylos oaxacana DC., Prodr. 7: 585. 1839. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: in ditione de Oaxaca, G. Andrieux 263, jun (holotipo: G; isotipos: K, M, P 00715686! W). Comarostaphylis angustifolia Klotzsch, Linnaea 24: 74. 1851. Arctosta¬ phylos angustifolia (Klotzsch) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2(10): 278. 1881. TIPO: MÉXICO: in México, C.A. Ehrenberg s.n., s.f. (lectotipo: G 00342230! isolectotipo: GH, MEXU 01231821! RSA 0002592! VT, desig¬ nado por Diggs, 1995). 33 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS -98B0T -97°40’ -97°20" -97°0T -96B40’ ■ 19 B0' 19=0' 18B40’ '18B40‘ 18B2Ü‘ ■18°20‘ ■18B0' 18°0' 17B40' '17B40‘ 17B20‘ ■17B20' 34 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Comarostaphylis caeciliana (Loes.) Small, N. Amer. Fl. 24(1): 88. 1914. Arctostaphylos caeciliana Loes., Bull. Herb. Boissier 2(8): 553. 1894. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Dto. Etla: near Huitzo, C. Selery E.G. Seler 97, jun 1888 (lectotipo: GH 00014701! designado por Diggs, 1995). Arbustos coloniales 0.4-4.0 m alto, rara vez árboles hasta 6.0 m alto, perennifolios. Tallos de corteza exfoliante en laminillas o placas irregulares, grises a pardo-rojizas; ramas jóvenes glabras o con indumento, a veces densamente hirsuto-glandulares; pecíolos 2.0-7.5 mm largo, glabros o con indumento, a veces hirsuto-glandulares; láminas 2.0-7.6 cm largo, 0.2-1.4 cm ancho, linea¬ res, estrechamente elípticas, oblanceoladas u oblongas, base cuneada a redon¬ deada, simétrica a ligeramente asimétrica, ápice agudo u obtuso, a veces mucronato, margen entero o rara vez finamente serrado, plano a revoluto, coriáceas, haz verde olivo, brillante (opaco en seco), glabro o con indumento esparcido, envés verde pálido o verde amarillento, opaco, tomentuloso o den¬ samente tomentoso a glabro, indumento a veces ferrugíneo, tricomas glan¬ dulares principalmente en la nervadura central, ésta prominente en envés. Inflorescencias en grupos de racimos, ocasionalmente seudopaniculadas, 2.2-11.0 cm largo, 2.4-3.0 cm ancho, raquis, pedicelos, brácteas, bractéolas y cáliz puberulentos o hirsuto-glandulares; pedicelos 0.3-1.1 cm largo, ligera¬ mente engrosados en el fruto; bráctea ampliamente lanceolada a ovada, aguda a acuminada, margen entero o ciliado; bractéolas básales a casi distales, linea¬ res u ovado-lanceoladas, enteras o ciliadas, membranáceas. Flores blancas a rosadas, ocasionalmente rojas antes de la antesis; cáliz con lóbulos 1.1-3.1 mm largo, 0.9-2.3 mm ancho, triangulares a ovado-triangulares, ápice agudo a acuminado, margen entero o ciliado; corola 4.9-8.2 mm largo, 3.0-5.0 mm ancho, lóbulos con margen auriculado, glabra exteriormente o con indumento esparcido, reflejos al madurar la flor; androceo con filamentos vilosos, ante¬ ras 1.0-1.5 mm largo, apéndices 0.3-0.9 mm largo, dehiscencia por poros suba¬ picales; gineceo con ovario glabro a densamente pubescente. Frutos 0.4-0.9 cm diámetro, rojos cuando inmaduros, morado oscuro o negros al madurar; semillas ovoides a fusiformes. Discusión. Especie polimórfica de la que se distinguen 3 subespecies. La subsp. polifolia se ha registrado en el Valle, se reconoce por los siguientes caracteres: hojas linear lanceoladas, coriáceas, revolutas, envés pubescente a glabrescente, verde pálido a glauco, ramas jóvenes, pecíolos e inflorescen¬ cias puberulentos a corto pubescentes o glabrescentes, eglandulares, o los tricomas glandulares inconspicuos. Otras variantes comunes en el Valle que también se han considerado como parte de la subsp. polifolia podrían repre¬ sentar entidades taxonómicas diferentes a nivel específico o de subespecie: lo descrito bajo los nombres de C. ledifolia (M.Martens & Galeotti) Klotzsch y C. oaxacana (DC.) Klotzsch presenta hojas poco revolutas, envés pubescente a densamente tomentoso ferrugíneo y ramas jóvenes, pecíolos e inflorescencias hirsuto-glandulares. Comarostaphylis polifolia es perennifolia pero rara vez se comporta como brevicaducifolia como adaptación a sequía, edáfica, por ejem¬ plo la colecta Tenorio 15271, de un sitio muy seco. Distribución. México, se conoce de la Ciudad de México y los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Jalisco, México, Nayarit, 35 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro del Casahuate, Cabrera 2 (ENCB); Cerro Amarillo, 2 km sur de Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 1950 (ENCB); Cerro Solo, 7 km noreste de Tepelmeme, Cruz-Cisneros 2147 (ENCB); 2.8 km noroeste de San Miguel Tulancingo, cerca del camino de terracería hacia Tamazulapan, García-Hernández 176 (MEXU); Cerro El Ramón, 1 km oeste de El Rodeo, García-Mendoza et al. 2443 (CIIDIR, MEXU); camino a San Cristóbal Suchixtlahuaca, Matuda 28437 (MEXU); km 118 carretera Tehuacán-Oaxaca, Panero y Calzada 4063 (IEB, MEXU, TEX); 4 km suroeste de Magdalena Jicotlán, Rzedowski 25716 (ENCB); Cerro El Jicote, cerca de Magdalena Jicotlán, Rzedowski 25762 (ENCB); 3 km suroeste de Mag¬ dalena Jicotlán, rumbo a Santiago Teotongo, Salinas y Dorado F-2690 (MEXU); Agua La Palma, noroeste de El Rodeo, camino de La Herradura a la Mesa de Coscomate-Cerro Verde, Salinas et al. 5633 (MEXU); norte de La Unión, Teno¬ rio y Kelly 20115 (CIIDIR, MEXU); Joya del Carrizal, Cerro Verde, Tenorio et al. 7046 (MEXU); Mesa del Calvario, Cerro El Ramón, noreste de El Rodeo, Tenorio et al. 9257 (MEXU); Cerro El Ramón, 1 km este de El Rodeo, Tenorio et al. 11677 (MEXU). Dto. Cuicatlán: paraje El Arenal, San Juan Tonaltepec, Blanco 1195 (MEXU); torre 322, Línea Eléctrica Oaxaca-Potencia, El Capulín, Cruz-Espinosa y Juárez-García 1621 (MEXU); km 168, carretera federal San Juan Bautista Cuicatlán-Oaxaca, Cruz-Espinosa y Martínez-Salas 376b (CIIDIR, ITAO, MEXU); 22.5 km sur de Santiago Dominguillo, carretera a Santiago Nacaltepec, Medina-Lemos et al. 4741 (MEXU); 6 km norte desviación a San¬ tiago Nacaltepec, carretera San Juan Bautista Cuicatlán, Salinas et al. 4698 (MEXU); Cerro El Veinte, 7 km sur de San Juan Tonaltepec, Salinas et al. 6578 (MEXU); Loma de Enmedio, 5 km sureste de San Pedro Nodón, brecha a San Pedro Jocotipac, Tenorio y Martínez-Correa 17888 (MEXU); 7 km noroeste de Santiago Nacaltepec, Zamudio 5619 (ENCB). Dto. Etla: 10 km después de San Francisco Telixtlahuaca rumbo a Cuicatlán, Cházaroy Negrete 6866 (MEXU); La Mojonera, Santa María Jocotepec, San Jerónimo Sosola, Cruz-Espinosa y Juárez-García 1561 (MEXU); km 38 on road 131 Oaxaca-Tehuacán, Leuenbergery Schiers 2546 (MEXU); 37 km north of conjuntion of hwy, 190 and 131 to Tehuacán, San Francisco Telixtlahuaca, McCarten 2930 (ARIZ); 25 mi northwest of Oaxaca, Pennell et al. 69 (ENCB, MEXU). Dto. Huajuapan: 2 km sobre la desviación a Guadalupe Cuautepec, carretera Tehuacán-Hujuapan de León, Anónimo 212 (MEXU); 1.6 km east of hwy 125 on the road to Guadalupe Cuautepec at km 85 from Tehuacán on hwy 125, Bartholomew et al. 3066 (MEXU); 16 km norte de Huajuapan de León, Cedilloy R.Torres 1398 (MEXU); 5 km norte de Santiago Chazumba, cerca límite Puebla-Oaxaca, GonzálezMedrano e Hiriart 11416 (MEXU); 3.5 km norte del pueblo, Loma Madronio, López-Moreno 276 (JES, MEXU); 6-9 km northeast of Huajuapan de León, McVaugh 23985 (MICH); km 409, on hwy 190, Puebla to Oaxaca, Molseed 127 (MEXU); paraje Horno de Pan, 200 m de la desviación de Coatepec, Paz 418 (MEXU); La Loma Pachona, 6 km noreste de Guadalupe Cuautepec, Salinas y Campos-Villanueva F-3686 (IEB, MEXU); entre Chila de las Flores y Huajua¬ pan de León, km 340, Sharp 55 (MEXU); 0.5 km noroeste del entronque 36 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Huajuapan de León-Tehuacán, carretera a México, Tenorio y Salinas 11576 (IEB, MEXU); La Loma Pachona, 6 km noroeste de Guadalupe Cuautepec, Tenorio et al. 7125 (MEXU); La Loma Pachona, 1 km oeste de Guadalupe Cuautepec, carretera Santiago Chazumba-Huajuapan de León, R.Torres y Tenorio 12757 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 4.4 km al este de Santiago Apoala, rumbo a Santa María Apazco, Ayala et al. 2371 (MEXU) Mexican hwy 190, 6 mi southeast of Asunción Nochixtlán, Breedlove 15439 (ENCB); 10 km sur de Asunción Nochixtlán, Breedlove 56686 (ENCB); Santiago Huauclilla, Cervantes-Servín 1608 (MEXU); 9.4 mi southeast of Asunción Nochixtlán, Clarke et al. s.n. (MEXU); Santiago Huauclilla, Conzatti 1200 (ENCB, MEXU, NY); camino de Montelobos, de Tecomatlán a Pueblo Viejo, Conzatti 1836 (MEXU); Santiago Huauclilla a Asunción Nochixtlán, Cumbre de San Miguel, Conzatti 4281 (MEXU); cerros de Asunción Nochixtlán, Conzatti 4299 (MEXU); vicinity of Asunción Nochixtlán, 97.6 km north of Oaxaca, between Oaxaca and Huajuapan de León, Diggs et al. 2096a (ENCB, MEXU, WIS), 2096b (ENCB), Diggs et al. 2096d (ENCB, MEXU, WIS); 6.5 km northwest of Santo Domingo Yanhuitlán, along hwy 190, between Huajuapan de León and Oaxaca, Diggs 2305 (ENCB); 9.5 km southeast of Asunción Nochixtlán along hwy 190 bet¬ ween Huajuapan de León and Oaxaca, Diggs y Corcoran 2306g (ENCB, WIS), 2306r (MEXU, WIS); 6 km oeste de Santiago Huauclilla, camino a San Pedro Quilitongo, García-Mendoza y Solano 7324 (MEXU); paraje Zaha Dagna, 2.5 km oeste de San Pedro Tidaá, Guízar y Miranda-Moreno 4829 (MEXU); Mojo¬ nera Itnusayo-Ynosiayum, terrenos de bienes comunales de Magdalena Jaltepec, Guízar y Miranda-Moreno 4855 (CHAP, MEXU), 4863 (CHAP, MEXU); road that heads north from Asunción Nochixtlán, 1 mi from square, 1.5 mi from junct with Mexican hwy 190, Hess y Wilhelm 4384 (MEXU); 2 mi northeast side of Asunción Nochixtlán and Mexican 190, Hess y Byrne 4702 (MEXU); Encino Amarillo, Cieneguilla, parte sur río Negro, Ibarra et al. 32 (MEXU); slope below Pan-Am hwy at Puerto Herrera (km 420), just northwest of Santo Domingo Yanhuitlán, litis et al. 1164 (ENCB, US); along Mexican hwy 190, 14 mi northwest of Llano Verde, Kral 27715 (ENCB); 10.2 mi southeast of Asun¬ ción Nochixtlán on Mexican route 190, Luckow 2537 (MEXU, TEX); alrededo¬ res de Santiago Amatlán, Medina-Lemos et al. 5869 (MEXU); 1 mi west of Santo Domingo Yanhuitlán, Moran 6391 (MEXU); Buena Vista, Santiago Tilantongo, Piestrzynka 67 (MEXU); 2 km sur de San Mateo Etlatongo, ReyesSantiago y García-Mendoza 2628 (MEXU); 3 km noreste de Asunción Nochix¬ tlán, Ruiz 59 (INEGI, MEXU), 61 (INEGI, MEXU); 13 km este de Asunción Nochixtlán, brecha a Santiago Huauclilla, Salinas y Martínez-Serrano 5960 (MEXU); 2 km sur de Fortín El Alto, terracería a Asunción Nochixtlán, Salinas y Sánchez-Ken 5717 (MEXU); 2 km norte de Santiago Amatlán, terracería a San Miguel Chicahua, Salinas et al. 4415 (MEXU); 2 km sur de Santiago Amat¬ lán, terracería a Asunción Nochixtlán, Salinas et al. 4425 (MEXU); cerros al este de Santo Domingo Yanhuitlán, Sharp 872 (MEXU); cerros de Santo Domingo Yanhuitlán, Sharp 874 (MEXU); 10 km sur de Asunción Nochixtlán, desviación a Magdalena Jaltepec, Sousa-Sánchez et al. 5974 (MEXU); 2 km desviación a Santiago Mitlaltongo, noroeste de Asunción Nochixtlán, R.Torres y L.Torres 12245 (MEXU); 13.2 km sureste de Asunción Nochixtlán-Oaxaca, 37 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS R.Torres et al. 2198 (MEXU); La Cumbre, 8 mi southeast of Asunción Nochixtlán, Webstery Scott 21132 (MEXU); 7.5 mi east of Asunción Nochixtlán, Webs¬ ter et al. 13066{MEXU). Dto. Teotitlán: Loma de Muerto, Rangel 1495(MEXU); cañada noroeste de Santa María Ixcatlán, Tenorio 18339 (MEXU). Dto. Teposcolula: 6.2 km del entroque para la carretera Santiago Tejupan-San Juan Bautista Coixtlahuaca, Calzada 23319 (MEXU); 1 km de Villa de Tamazulapan del Progreso, terracería a San Andrés Lagunas, Calzada 23504 (MEXU); 1 km de San Marcos Monte de León, 4 km de Villa de Chilapa de Díaz, Calzada 23683 (MEXU); 1.8 km de Villa de Tamazulapan del Progreso, terracería a San Jerónimo Lagunas, Calzada 23945 (MEXU); San Pedro Yucunama, norte de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Cedillo et al. 782 (MEXU); 4 km sur de Villa de Tamazulapan del Progreso, desviación a Villa de Chilapa de Díaz, Contreras s.n. (MEXU); 19 km de la desviación a Huajuapan de León, km 80 carre¬ tera Monte Verde-Oaxaca, Delgado y Brailowsky 2144 (MEXU); 1 km norte de La Luz Teotongo, terracería a San Pedro Nopala, Dorado y Salinas F-2860 (MEXU), F-2862 (MEXU); 5 km de la desviación camino a San Pedro Yucu¬ nama, A.Flores 119 (MEXU); 4 km sobre el camino Guadalupe Tixá-San Andrés Lagunas, García-Mendoza 193 (ENCB, MEXU); 3 km sureste de San Andrés Lagunas, García-Mendoza 497 {ENCB, MEXU); base del cerro Buenavista, 0.5 km del cerro en línea recta, García-Mendoza y Franco 8804 (MEXU); 8 km suroeste de Villa de Tamazulapan del Progreso, camino a Villa Chilapa de Díaz, García-Mendoza y Reyes-Santiago 4984 (MEXU); extremo norte de la cima del cerro de Pueblo Viejo, García-Mendoza et al. 7972 (MEXU); ladera norte del cerro de Pueblo Viejo, García-Mendoza et al. 8173 (MEXU); 4.5 km sureste de Villa de Tamazulapan del Progreso, González-Medrano e Hiriart 10600 (MEXU); camino de ruta 190 a San Juan Bautista Coixtlahuaca, Lorence y García-Mendoza 4769 (ENCB, MEXU); camino de San Pedro y San Pablo Teposcolula-San Andrés Lagunas, Lorence et al. 3362 (ENCB, MEXU), 3363 (CIIDIR, ENCB, MEXU); km 418, Yucudaa, San Pedro y San Pablo Tepos¬ colula, MacDougall 4958 (ENCB); camino a Villa de Chilapa de Díaz, Matuda 28452b (ENCB); 4 km sur de Villa Tamazulapan del Progreso, desviación a Villa de Chilapa de Díaz, Mijares s.n. (mezclada con G. myrsinoides) (MEXU); cerro arriba de San Juan Teposcolula, Miranda 8208 (MEXU); 3 km oeste de Tiltepec, Pérez-S. 309 (ENCB, MEXU); 4 km sur de Tamazulapan Villa del Pro¬ greso, desviación a Villa de Chilapa de Díaz, M.Rangel 46e (MEXU); Cañada Obscura, 6 km noreste de Santiago Tejupan, Reyes-Santiago y García-Men¬ doza 2375 (MEXU); 3 km suroeste de Villa Tamazulapan del Progreso-Villa de Chilapa de Díaz, Rico et al. 331 (MEXU); San Juan Teposcolula, 14 km noroeste de Santo Domingo Yanhuitlán, Rzedowski 19192 (ENCB); 8 km al este de Villa de Chilapa de Díaz, carretera a Villa Tamazulapan del Progreso, Rzedowski 34826 (ENCB), 34848 (ENCB); 2 km sureste de San Antonio Acutla-Santiago Teotongo, Salinas y Dorado F-3171 (MEXU); 5 km de la desviación camino a San Pedro Yucunama, Salinas y Dorado F-3176 (MEXU); 3 km norte de San¬ tiago Teotongo, terracería a San Pedro Nopala, Salinas y Solís-Sánchez F-3237 (MEXU); R.M.O. Tama, Estación de Microondas, 6 km sur de Villa de Tamazu¬ lapan del Progreso, carretera a Villa de Chilapa de Díaz, Tenorio y Kelly 21266 (CIIDIR, MEXU); 4 km sur de San Pedro Nopala, Tenorio y Romero 7915 38 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 (MEXU); Cerro El Peñasco, sur de San Pedro y San Pablo Teposcolula, R.Torres y L.Torres 12345 (MEXU); 11.5 km noreste de Santiago Tejupan, carretera a San Juan Bautista Coixtlahuaca, R.Torres et al. 2981 (MEXU); 1 mi west of hwy 190 on road to Tlaxiaco, Wiggins 13315 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: San Luis del Pino, Robert 345 (ENCB); noreste de Ajalpan, suroeste de San Luis del Pino, Wendty Bailey 2489 (ENCB, MEXU). Mpio. Atexcal: 5 km oeste de Santiago Nopala, González-Medrano et al. F-966 (ENCB, MEXU). Mpio. Caltepec: Rincón Grande, Cerro El Gavilán Grande, oeste de San Simón Tlacuilotepec, Tenorio 5555 (MEXU); Cerro El Capulín, al este de los Membri¬ llos, Tenorio y Romero 6684 (MEXU); La Cuesta Blanca, norte del Rancho Tlacuilotepec, Tenorio y Romero 8818 (MEXU); Barranca San Lorenzo, oeste de Membrillos, Tenorio y Romero 17345 (MEXU). Mpio. Chapulco: 2 km antes de llegar a Nicolás Bravo, carretera Azumbilla-Lagunas de San Bernardino, Cházaro et al. 6088 (ENCB); Cuesta Colorada, carretera Puebla-Oaxaca km 20, Flores-Hernándezy Soriano 184 (MEXU); 5 mi northeast of Chapulco, Webster y Scott 20048 (MEXU). Mpio. Esperanza: Esperanza, Purpus 5712 (UC). Mpio. Juan N. Méndez: at 1.5 km from Zamarrilla towards La Mora and La Mesa, oíd road to Santiago Nopala-Zamarrilla, Calzada 23612 (MEXU); La Cuesta, 3.5 km este de San Andrés Zoyatitlanapan, Tenorio y R.Torres 15271 (CIIDIR, MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: on the road to Nicolás Bravo, 11.6 km past the Puebla-Orizaba road, 2 km north of Nicolás Bravo, Grimes y Tenorio 2787 (MEXU, TEX); 6.5 mi north of jet of hwy 125 (Tehuacan-Huajuapan de León) hwy 190 (oíd hwy Huajuapan de León-Puebla), 5 mi north of central Huajuapan de León, Henrickson 23691 (MEXU, TEX); 18 km north of Tehuacán, on road between Azumbilla and Nicolás Bravo, 7 mi east of hwy, Henrick¬ son 23709 (MEXU, TEX); 2 km oeste de Nicolás Bravo, Tenorio et al. 5138 (MEXU); 1 km noroeste de Nicolás Bravo, Tenorio et al. 9089 (MEXU). Mpio. Santiago Miahuatlán: 12 km northwest de Tehuacán, carretera a Orizaba, Chiang et al. F-272b (ENCB, MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Anónimo s.n. (MEXU); Cerro Viejo y parajes aledaños Melixta, Loma Pedro, Santa Ana Teloxtoc, Guízary Castañeda-Mendoza 3915 [CHAP, ENCB, MEXU); paraje La Quemazón, 1.5 km de El Encinal, ejido Santa Ana Teloxtoc, Guízary MirandaMoreno 4607 (CHAP, MEXU); Paraje La Torre, próximo al Palenque, 4 km de Santa Ana Teloxtoc, Guízar y Miranda-Moreno 4640 (CHAP, MEXU). Mpio. Vicente Guerrero: 1 km sur de San Luis del Pino, Salinas y Martínez-Serrano 6404 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Cerro Viejo, próximo a San Francisco Xochiltepec, Flores-Hernández y Soriano 106 (MEXU); cima del Cerro Conocua, noreste de San Francisco Xochiltepec, Rosas et al. 3077 (MEXU); Cerro Viejo [5 km noreste de San Francisco Xochiltepec], Valiente et al. 879 (MEXU), 1043 (MEXU); San Francisco Xochiltepec, Valiente et al. 952 (MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus, bosque de Quercus-Pinus o Pinus-Quercus, cha¬ parral de Juniperus y matorral xerófilo. En elevaciones de 1750-2950 m. Fenología. Floración durante todo el año, pero principalmente de abril a octubre. Fructificación de junio a noviembre. Nombres vulgares. “Madroño”, “narices de perra”, “nariz de perro”, “soma¬ que” (mixteco), “fique” (mixteco). 39 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Comarostaphylis sp. Arbustos o árboles 0.4-2.2 m alto, perennifolios. Tallos erectos o postra¬ dos, ramificados, corteza exfoliante en láminas irregulares y en fibras, gris, la interna rojiza; ramillas del año tomentosas con tricomas blanquecinos, algo rizados y tricomas glandulares, inconspicuos, casi sésiles. Hojas con pecío¬ los 0.3-0.7 cm largo, indumento similar al de las ramillas jóvenes; láminas 3.5-5.7 cm largo, 1.7-2.4 cm ancho, las superiores muy reducidas, elípticas, oblongas, obovadas o espatuladas, base cuneada, simétrica, ápice agudo o truncado y abruptamente apiculado, con frecuencia mucronato, margen entero a ondulado o remotamente serrulado, engrosado, plano o ligeramente revo¬ luto, coriáceas, bicoloras, haz verde olivo o verde oscuro, opaco a subnítido, glabro en las maduras y cortamente piloso sobre la nervadura central y már¬ genes en las jóvenes, las nervaduras marcadamente impresas, reticuladas, envés densamente tomentoso con tricomas blanquecinos a marrón pálido o ferrugíneo, enmarañados, tricomas glandulares inconspicuos, nervadura cen¬ tral prominente. Inflorescencias en racimos ascendentes agrupados hacia el ápice del tallo, seudopaniculadas, (3.0-)4.5-7.0 cm largo, 2.8-6.5 cm ancho, raquis y pedicelos con tricomas blanquecinos, rizados y enmarañados, tri¬ comas glandulares, inconspicuos, de 0.1-0.3 mm largo, la glándula de color amarillo pálido; brácteas básales de cada racimo densamente canescentes abaxialmente; brácteas elípticas a lanceoladas, amarillas a marrón rojizo, bractéolas básales a medias, lanceoladas. Flores de color verdoso; cáliz con lóbulos 1.8-2.2 mm largo, 1.2-1.4 mm ancho, deltoides a ovados, ápice agudo, externamente pilosos sobre la parte media y el margen; corola 5.0-5.5 mm largo, 3.5-4.5 mm ancho, urceolada, espaciadamente pilosa y densamente papilosa hacia el ápice, lóbulos ascendentes a ligeramente reflejos; androceo con estambres de filamentos vilosos, particularmente hacia la base, anteras ca. 1.2 mm largo, ca. 0.8 mm ancho, con apéndices dorsales ca. 0.8 mm largo; gineceo con ovario glabro, papiloso. Frutos 0.4-0.8 cm diámetro, casi negros al madurar; semillas no vistas. Discusión. Esta especie, en proceso de descripción (Comarostaphylis tehuacana), forma parte del complejo de C. arbutoides, en el que se han incluido plantas muy diversas. La colecta de Purpus 3249 se identificó previamente como Comarostaphylis caeciliana (Loes.) Small, por Small (1914) y como Are tostaphylos caeciliana Loes, por Standley (1924). Este último, en la obra Árboles y Arbustos de México la diferenció de Arctostaphylos polifolia como sigue: Hojas oblongo-elípticas, menos de tres veces tan largas como anchas = A. caeciliana Hojas lineares a estrechamente oblongas, más de tres veces tan largas como anchas = A. polifolia Sin embargo, Arctostaphylos caeciliana fue descrita de materiales con hojas angostas e inflorescencia racemosa y corresponde a un sinónimo de C. polifolia. Comarostaphylis tehuacana difiere de C. polifolia por tener hojas relati¬ vamente anchas, cuneadas hacia la base e inflorescencia seudopaniculada. Diggs (1995) menciona que la planta de la colecta de Purpus se asemeja a C. discolor en el tamaño y forma general de las hojas ya C. spinulosa en el indu- 40 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 mentó, pero que difiere de ambas por tener las hojas enteras a remotamente serruladas. En la etiqueta de la colecta de Purpus se indica que las anteras son frecuentemente exaristadas, pero el material estudiado presenta anteras con apéndices aristados. Distribución. Hasta ahora conocida únicamente del Valle de TehuacánCuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Los Bancos, Cerro Verde, noreste de El Rodeo, Tenorio et al. 11693 (CIIDIR, MEXU). PUE¬ BLA. Mpio. Caltepec: San Luis Tultitlanapa, Purpus 3249 (fotografía de US en MEXU! imágenes: MO 2541263! NY 02524985! US). Hábitat. Bosque de Quercus, sobre suelo negro. En elevaciones ca. 2550 m. Fenología. Floración en julio. La colecta de Purpus, fechada en julio de 1908, presenta frutos inmaduros, pero dado que los números de colecta de Purpus fueron asignados mucho tiempo después de realizadas las colectas y la nume¬ ración no sigue un orden cronológico (Sousa, 1969), es probable que esa fecha sea inexacta y la fructificación ocurra más adelante en el año. 5. GAULTHERIA L., Sp. Pl. 1: 395. 1753. Brossaea L., Sp. Pl. 2: 1190. 1753. Shallonium Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 2: 266. 1818. Pernettya Gaudich., Ann. Sci. Nat. (París) 5: 102. 1825. Epigaea sect. Brossaea (L.) DC., Prodr. 7(2): 591. 1839. Bibliografía. Camp, W.H. 1939. Studies in the Encales IV. Notes on Chimaphila, Gaultheria and Pernettya in México and adjacent regions. Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 7-28. Corcoran, C.M.A. 1981. A revisión of the Mexican and Guatemalan taxa of Gaultheria (Ericaceae). Ph. D. thesis. University of Wisconsin. Madison 253 p. Luteyn, J.L. 1995. Pernettya Gaud. y Gaultheria L. In: J. L. Luteyn (ed.). Ericaceae Part II. The superior-ovaried genera. Fl. Neotrop. Monogr. Organization for Flora Neotropica (UNESCO) by The New York Botanical Garden 66: 365-383, 384-488. Middleton, D. J. & C.C. Wilcock. 1990. A critical examination of the status of Pernettya as a genus distinct from Gaultheria. Edinb. J. Bot 47: 291-301, doi:10.1017/S0960428600003449. Powell, E.A. & K. A. Kron. 2001. An analysis of the phylogenetic relationships in the wintergreen group (Diplycosia, Gaultheria, Pernettya, Tepuia; Ericaceae). Syst. Bot. 26(4): 808-817. Sleumer, H. 1985. Taxonomy of the genus Pernettya Gaud. (Eri¬ caceae). Bot. Jahrb. 105: 449-480. Arbustos, subarbustos o árboles, perennifolios o rara vez deciduos. Tallos de corteza delgada y exfoliante. Hojas alternas, corto pecioladas; láminas de forma variable, ápice generalmente mucronato-glandular, margen serrulado, serrado o crenado, raro entero, cada diente termina en un tricoma glandular, plano, rara vez revoluto, coriáceas o ligeramente coriáceas, haz con indumento de tricomas eglandulares o glandulares, envés glabro o pubescente. Inflore¬ scencias axilares, racemosas o flores solitarias, a veces seudoracimos ter¬ minales; brácteas solitarias, bractéolas 2-12, básales a apicales, las de flores solitarias generalmente similares a la bráctea. Flores blancas a rosadas o 41 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS rojas, rara vez blanco verdosas, 5-meras, actinomorfas, bisexuales, a veces unisexuales; cáliz ligeramente imbricado en la base, claramente articulado con el pedicelo, lóbulos ciliados, persistentes, carnosos y acrescentes en el fruto, ocasionalmente no carnosos; corola cilindrica a urceolada, rara vez campanulada, lóbulos cortos; androceo con 10 estambres, inclusos, inser¬ tos en la base de la corola, filamentos rectos, base ensanchada, papilosos, con indumento, anteras 2-tecas, oblongas, generalmente con 2 apéndices ter¬ minales, ascendentes, aristiformes, dehiscencia por un poro introrso-seudoterminal, con una línea blanca dorsal a lo largo del conectivo; nectarios 10, pequeños; gineceo con ovario súpero o rara vez parcialmente infero, 5-locular, glabro a densamente pubescente, estilo columnar, estigma truncado. Frutos en cápsulas 5-valvadas, parcial o totalmente rodeadas por un cáliz acrescente blanco u oscuro, o carnoso con apariencia de baya y no rodeado por el cáliz; semillas diminutas, pardas. Discusión. El género Pernettya Gaudich., conocido de México a Sudamérica y parte de Oceanía, fue considerado como parte de Gaultheria por Stevens (1971) y por Middleton y Wilcock (1990), quienes consideraron que no hay caracteres morfológicos de peso para mantenerlo como independiente. Esto se confirma en un análisis filogenético basado en datos moleculares (Powell y Kron, 2001), por lo que en este trabajo se incluye a Pernettya en Gaultheria. Estos géneros se separaban anteriormente por el tipo de fruto y la persisten¬ cia de los sépalos: frutos capsulares y sépalos carnosos en fructificación en Gaultheria; bayas y sépalos no acrescentes en Pernettya. Sin embargo, estos límites se diluyen fuertemente en plantas de Nueva Zelanda; además, en el continente americano es frecuente ver a Pernettya con cáliz carnoso en la base de los lóbulos en fructificación y ocasionalmente se encuentran híbridos entre ambos géneros. Diversidad. Género con ca. 115-160 especies en el mundo, 4 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. América, Asia y Oceanía, en regiones templadas y zonas mon¬ tañosas tropicales. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Arbusto 0.1-0.6 m alto; hojas (0.6-)1.0-2.8(-3.5) cm largo, 0.2-1.1(-1.4) cm ancho; frutos carnosos, una baya; sépalos secos o carnosos, no cubriendo al fruto. G. myrsinoides 1. Arbusto o árbol de 0.2-7 m alto; hojas 2-15 cm largo, 1.3-7 cm ancho; frutos capsu¬ lares o algo carnosos; sépalos carnosos y cubriendo al menos parcialmente al fruto. 2. Follaje glabro, o si pubescente, todos los tricomas unicelulares y eglandulares; hojas con ápice agudo a acuminado, raramente obtuso. G. acuminata 2. Follaje pubescente con al menos parte de los tricomas multicelulares y glandulares; hojas con ápice agudo, obtuso o acuminado. 3. Arbustos 0.2-0.6 m alto, con frecuencia postrados; hojas con base generalmente cordata, margen frecuentemente ciliado; ramas geniculadas en los nudos, dando apariencia de zig-zag, hispídulas con tricomas persistentes o deciduos, 0.8-4.8 mm largo, de base engrosada; flores rosadas, moradas, rojas o blancas con tintes rosados. G. trichocalycina 3. Arbustos erectos o árboles 0.5-7.0 m alto; hojas con base redondeada, obtusa, cor¬ data, truncada o ampliamente cuneada, margen rara vez ciliado; ramas no geni- 42 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 culadas o poco geniculadas en los nudos, sin apariencia de zig-zag, hirsutas con tricomas siempre deciduos y/o más cortos o glabras; flores blancas, amarillentas, rosadas o rojas. G. erecta Gaultheria acuminata Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 126. 1830. TIPO; MÉXICO. Veracruz: Cerro Colorado, C.J.W. Schiede 581, ago 1828 (lectotipo: HAL 45637! isolectotipo: HAL 0107381! designado por Corcoran, 1995). Gaultheria nitida Benth., Pl. Hartw. 45. 1840. Gaultheria acuminata Schl¬ tdl. & Cham. var. nitida (Benth.) Camp, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 10. 1939. TIPO; MÉXICO. Hidalgo: El Blanco, K.T. Hartweg 344 (holotipo: K 000494491! isotipos: BR 0000006996642! BR 0000006996659! CGE, E 00394710! G 00342273! GH 00014946! L 0007131! LD 1068870! MEXU 01426178! NY 00010815! OXF, P 00715836! W). Gaultheria ovata DC., Prodr. 7(2): 596. 1839. TIPO: MÉXICO. Ínter Tarnpico et Real del Monte, J.L. Berlandier 327, 18 may 1827 (holotipo: G 00323494! isotipos: F 0055353! G 00342274! G 00342275! L 0007132! NY 00010817! P 00715795!). Gaultheria pringlei Camp, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 10. 1939. TIPO: MÉXICO. Veracruz: near Jalapa, C.G. Pringle 8336, 15 may 1900 (holotipo: NY 00010821! isotipos: A 00014952! CM 1646! F 0055355! G 00342270! G 00342271! GH 00014951! GOET 003271! HBG 515475! L 0007057! MA 249233! MEXU 00023557! MICH 1111129! MO 151602! MSC 0091915! NDG 37546! P 00715796! P 00715797! S 082998! U, UC 105902! US, W). Gaultheria acuminata Schltdl. & Cham. var. rekoi Camp, Bot. Mus. Leaf. 9(6): 181. 1941. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Dto. Teotitlán. road between Teotitlán del Camino and Huautla de Jiménez, R.E. Schultesy B.P. Reko 374, 2 ago 1938 (holotipo: NY 00010798!). Gaultheria laevigata M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 541. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Lago de Tanetze and Yotao, H.G. Galeotti 1823, nov 1839 (lectotipo: BR 0000006997328! isolectotipos: BR 0000006996994! G 00342272! K 000494489! L 0007056! P 00715792! W, designado por Corcoran, 1995). Gaultheria nelsonii Small, N. Amer. Fl. 29(1): 77. 1914. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: near Totontepec, E.W. Nelson 822, jul 1894 (holotipo: US 00008241!). Arbustos o árboles 0.5-7.0 m alto. Tallos erectos o ligeramente arquea¬ dos, corteza delgada, exfoliante en tiras longitudinales; ramas jóvenes a veces con tricomas que al caer dejan el tallo punteado por las bases persistentes. Hojas con pecíolos 3.0-14.0 mm largo, planos o canaliculados arriba, glabros a puberulentos, a veces hirsuto-glandulares; láminas (2.3-)8.0-15.0 cm largo, (1.3-)2.2-7.0 cm ancho, ovadas a elípticas, raramente oblongas o algo obovadas, base cuneada o redondeada, rara vez truncada o subcordata, ápice agudo a largo acuminado, rara vez obtuso, mucronato, margen serrulado, cada diente con un tricoma apical, deciduo de base engrosada, coriáceas, haz glabro o ligeramente puberulento en las nervaduras, envés hirsuto, tricomas de base 43 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS engrosada, deciduos, quedando la superficie punteado-escabrosa, nervadura principal impresa en el haz, prominente en envés al igual que el resto de las venas. Inflorescencias axilares, racemosas, 3.0-15.0(-21.0) cm largo, hasta 38 flores, raquis y pedicelos puberulentos a corto pilosos, rara vez glabros o algo hirsutos; pedicelos 4.0-14.0 mm largo, articulados con la flor; bráctea floral hasta 13.3 mm largo, ovada a obovada o oblanceolada, estriada, ciliada, gla¬ bra a a veces puberulenta; bractéolas hasta 5.0 mm largo, lineares a ovadas, estriadas. Flores blancas a rosadas; cáliz 2.3-4.0 mm largo, glabro a corto piloso hacia la base, lóbulos triangulares a ovados, generalmente glabros, margen ciliado; corola 3.8-7.8 mm largo, 3.5-5.0 mm ancho, urceolada, lóbu¬ los triangulares, obtusos, a veces ciliolados; androceo con filamentos pilosos, anteras 1.0-3.0 mm largo, apéndices aristiformes hasta 1.0 mm largo; gineceo con ovario densamente pubescente. Frutos 4.0-12.0 mm diámetro, negro-azulosos, glabros; semillas no vistas. Discusión. Gaultheria ovata DC. ha sido considerada como sinónimo de G. acuminata por compartir el carácter de follaje glabro o con tricomas unice¬ lulares y eglandulares (Luteyn, 1995, Luteyn et al, 2009, CONABIO, 2009). Difiere por tener hojas más pequeñas (1.4-3.0 cm largo vs. 8.0 a 15.0 cm largo), orbiculares a ovadas o ampliamente elípticas (vs. ovadas a elípticas, raramente oblongas o algo obovadas), e inflorescencia más corta, hasta de 7 flores (vs. hasta 38 flores). Un ejemplar del cerro Chichiltepec, Puebla (Smith et al. 3837] presenta aspecto general muy similar al del tipo de G. ovata pero con indu¬ mento como en G. erecta s.l. y se incluye en este trabajo bajo esta última. Distribución. México y Centroamérica. En México se conoce de los estados de Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Ejemplar examinado. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Cuyamealco, Conzatti y Cancino 2336 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus-Pinus. En elevaciones ca. 2000 m. Tiende a crecer en orillas del bosque o áreas abiertas. Fenología. Floración en enero. Fructificación desconocida. Gaultheria erecta Vent., Descr. Pl. Nouv. 5, t. 5. 1800. TIPO: PERÚ. Originaire du Pérou, introduit chez Cels en 1792, “ex horto Celsiano”. J. Goudot s.n. (lectotipo: G 00352077! isolectotipos: probablemente BW 8298, C, G, K, designado por Luteyn, 1995). Gaultheria cordata M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 540. 1842. TIPO: MÉXICO. Michoacán: Uruapan, H.G. Galeotti 1837, sep 1837 (holotipo: BR 0000006997335! isotipo: G). Gaultheria lancifolia Small, N. Amer. Fl. 29(1): 78. 1914. TIPO: MÉXICO. Salto de Agua, C.A. Purpus 1774, s.f. (holotipo: NY 00010812! isotipos: F 0055350, GH 00014942! MO 151604! SG 2791! UC 142304!). Gaultheria longipes Small, N. Amer. Fl. 29(1): 76. 1914. TIPO: MÉXICO. Morelos: Sierra de Tepoxtlan, G.G. Pringle 8441, 5 sep 1900 (holotipo: NY 00010814! isotipos: A 00014944! CM 1645! F 0055351! G 00352056! GH 00014945! HBG 515463! GOET 003273! K 000494497! M 0173280! MEXU 00091757! MEXU 00091758! MICH 1111128! MO 2571049! MSC 0091914! NDG 37551! P 00549120! S 082989! W). 44 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Gaultheria parvifolia Small, N. Amer. Fl. 29(1): 78. 1914. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sierra, H.G. Galeotti 1848, oct 1844 (holotipo: NY 00010818! isotipos: BR 0000006996680! G 00352072! GH 00014949! NY 00010819! P 00715829!). Arbustos 0.3-1.5 m alto. Tallos erectos, arqueados a ligeramente postra¬ dos, rara vez epífitos, corteza delgada, exfoliante con fisuras longitudinales, glabros o esparcidamente puberulentos, frecuentemente hispídulos, tricomas de base ensanchada, setoso-ferrugíneos, glandulares o eglandulares, cuando deciduos el tallo punteado o escabroso por las bases persistentes de los trico¬ mas; ramas jóvenes, glabras a densamente blanco puberulentas, generalmentemente con tricomas setosos similares a los del tallo, pero más cortos. Hojas con pecíolos 1.0-8.0 mm largo, canaliculados arriba, blanco-puberulentos y frecuentemente hirsutos, punteados al caer los tricomas; láminas (2.0-)5.011.0 cm largo, (1.0-)2.5-6.5 cm ancho, ovadas, ovado-lanceoladas, elípticas a orbiculares, base redondeada, obtusa, cordata o ampliamente cuneada, ápice agudo a corto acuminado, rara vez redondeado, mucronato, mucrón glandular, margen esparcida y obtusamente crenado hacia la base, agudamente serru¬ lado hacia el ápice, cada diente con tricoma apical generalmente glandular, deciduo, translúcido, de base engrosada, haz glabro o ligeramente puberulento en las nervaduras o ligeramente hirsuto con tricomas frecuentemente glandulares, envés hirsuto, tricomas ferrugíneos de base engrosada, tricomas deciduos, quedando la superficie punteado-escabrosa, nervadura principal impresa en el haz, prominente en envés cerca de la base, al igual que las secundarias. Inflorescencias axilares, racemosas, 2.5-12.0 cm largo, 10-26 ñores, raquis y pedicelos blanco-puberulentos e hirsutos con tricomas glandu¬ lares o eglandulares, ferrugíneos; pedicelos (0.3-)0.8-1.3 cm largo, estriados, articulados con la flor; bráctea ovada a obovada o espatulada, aguda o acumi¬ nada, algo coriácea, estriada, ciliolada; bractéolas divergentes, estrechamente elíptico-ovadas a lineares o ligeramente espatuladas, estriadas, cilioladas. Flo¬ res blancas, rosadas o rojas; cáliz 1.5-5.5(-7.0) mm largo, 1.3-3.3 mm ancho, glabro a puberulento, frecuentemente con tricomas setosos eglandulares o glandulares, lóbulos triangulares a ovados, margen ciliolado; corola (4.5-)6.07.0(-8.0) mm largo, 4.0-6.0 mm ancho, urceolada a casi cilindrica, redondeada o angulosa, lóbulos ovados, obtusos, glabros o pilosos, frecuentemente con tricomas ferrugíneos o glandulares; androceo con filamentos pilosos, anteras 1.2-2.8 mm largo, apéndices aristiformes; gineceo con ovario glabro a densa¬ mente pubescente. Frutos 0.7-1.2(-l.5) cm diámetro, negro azuloso, glabros; semillas no vistas. Discusión. Luteyn (1995) incluyó a G. cordata, G. lancifolia, G. longipes G. odorata y G. parvifolia como sinónimos de G. erecta, a la que considera una especie sumamente variable y de distribución ecológica y geográfica muy amplia. Su criterio se sigue aquí con reserva, ya que la definición de los lími¬ tes entre los elementos que conforman el grupo requiere de una investigación a mayor escala. Entre los caracteres que las diversas variantes presentan en común (Luteyn, 1995) se encuentran: la presencia de tricomas setosos, ferru¬ gíneos, glandulares o eglandulares en los tallos y/o en la inflorescencia; el 45 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS indumento blanco en ramas, raquis de la inflorescencia y pedicelos; la base de la hoja frecuentemente cordada; brácteas marcadamente estriadas, a menudo espatuladas, agudas en el ápice, divergentes a fuertemente reflejas; y brácteas florales, bractéolas y lóbulos del cáliz densamente ciliolados. Gaultheria lancifolia Small, presenta hojas ovado-lanceoladas, hasta de 11.0 cm largo; G. longipes Small, posee hojas ovadas, muy finamente serradas, brillantes en el haz; G. cordata Bredem. ex Willd., tiene también hojas más o menos ovadas, gene¬ ralmente más pequeñas y estrechas, las cuales pueden ser nítidas y glabras. Si no se aceptase el criterio de Luteyn, las plantas de la región de estudio se ubicarían en G. cordata y en G. lancifolia. Gaultheria parvifolia Small, descrita de Llano Verde, Dto. Nochixtlán, Oaxaca, presenta hojas pequeñas, elípticas y serruladas y racimos de pocas flores cilindricas, hirsutas. Gaultheria conzatti Camp var. mijorum Camp representa un híbrido entre G. parvifolia y G. trichocalycina DC. (Corcoran 1981). Distribución. Del centro-norte de México a Sudamérica. En México, se conoce de la Ciudad de México y los estados de Aguascalientes, Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos. Puebla, San Luis Potosí, Tlaxcala, Oaxaca y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. carretera Concepción Pápalo a Santa María Pápalo, 2 km delante de la desviación a San Miguel Santa Flor, GarcíaMendoza et al. 10528 (MEXU). Dto. Teotitlán: west slopes of Sierra Zongolica, 1.5 km below summit along road between Teotitlán del Camino along road to Huautla de Jiménez, Breckon y Breckon 1331 (MEXU); above Teotitlán de Flores Magón on the road to Huautla, Smith et al. 4186 (F, MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: above Coxcatlán, between Apala and top of Cerro Chichiltepec, Smith et al. 3837 (MEXU). Mpio. Ajalpan: noreste de Ajalpan, Tenorio 15430 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, de Quercus-Pinus y de Pinus-Quercus. En elevaciones de 2000-2620 m. Fenología. Floración de enero a octubre. Fructificación de mayo a diciembre. Gaultheria myrsinioides Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a. ed.) 3: 283. 1818. TIPO: COLOMBIA. Cauca: Almaguer, crescit juxta urbem Almaguer Novo-Granatensium, F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland 2078, s.f. (holotipo: P 00670992! isotipo: BW). Gaultheria ciliata Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 126. 1830. Pernettya ciliata (Cham. & Schltdl.) Small, N. Amer. Fl. 29(1): 82. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz: in monte Orizaba cum Solano tuberoso, C.J.W. Schiede y F. Deppe 268, sep 1828 (holotipo: HAL 0028582!). Pernettya hirsuta (M.Martens & Galeotti) Camp, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 23. 1939. Gaultheria hirsuta M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 540. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sierra Pelada, H.G. Galeotti 1817 (holotipo: BR 0000006997106! isotipos: BR 0000006996772! G 00352094! GH 00015198! K 000641657! MEXU 01426177! NY, P, US, W). Pernettya mexicana Camp, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 24. 1939. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Top of Zempoaltepetl, W.H. Camp 2652, 19-27 feb 1937 46 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 (holotipo: NY 00010277! isotipos: A 00015195! DAO 000455681! MEXU 00461894! MICH 1111135! P 00715700! US 00323699! S 083007! W). Pernettya obovata Camp, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 24. 1939. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Teotitlán, Cumbre de Huehuetlán, C. Conzatti 4112, 22 may 1921 (holotipo: NY 00010278! isotipos: MEXU 00529124! US). Pernettya tomasii Camp, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 25. 1939. TIPO: MÉXICO. Chiapas: Volcán Tacaná, MacDougall s.n., 15 ene 1938 (holo¬ tipo: NY 00010279!). Pernettya buxifolia M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 538. 1842. Gaultheria buxifolia M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 539. 1842. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Real del Monte [Mineral del Monte], H.G. Galeotti 1856, s.f. (holotipo: BR 0000006996796! isotipos: BR 0000006997113! K 000641659! P 00715712!). Arbustos 0.1-0.6 m alto, rizomatosos y estoloníferos. Tallos glabros, puberulentos o pilosos, con frecuencia hirsuto-setosos. Hojas con pecíolos 1.0-4.0 mm largo, glabros o puberulentos arriba; láminas (0.6-)1.0-2.8(-3.5) cmlargo, 0.2-1.1(-1.4) cm ancho, elípticas, oblongas, ovado-oblongas alineares, base cuneada a redondeada, ápice agudo, obtuso o subacuminado, margen diminutamente crenado-aserrado, 6-12(-17) dientecillos por lado, éstos fre¬ cuentemente con un tricoma apical, glandular o setoso, subcoriáceas a coriᬠceas, haz generalmente glabro, envés glabro o frecuentemente con tricomas largos en la nervadura central. Inflorescencias con flores solitarias, axilares, aparentando racimos cuando las hojas están muy reducidas; pedicelos (0.1-) 0.4-1.3 mm largo, brácteas 1.5-4.0 mm largo, bractéolas 2-varias a lo largo del pedicelo. Flores blancas a rojizas; cáliz no engrosado, lóbulos 2.0-4.0 mm largo; corola (3.5-)5.0-6.0(-7.0) mm largo; androceo con filamentos glabros, anteras con 2 pares de apéndices 0.3-0.5 mm largo, aristiformes. Frutos en bayas 3.0-6.0 mm diámetro, negras a morado oscuro, rara vez blanquecinas, ocasionalmente seca, con apariencia de cápsula; semillas pardo amarillentas, ornamentación reticulada. Discusión. Algunas poblaciones de Puebla tienen hojas linear-lanceoladas, con nervaduras prominentes en el envés, ñores blancas y bayas casi secas, 5 carpelos evidentes, pardos, morados o pardo rojizos con apariencia de cápsula. Pernettya ciliata (Schltdl. & Cham.) Small, fue reconocida por Camp (1939), pero posteriormente Luteyn (1995) la considera sinónimo de P. prostrata (Cav.) DC., que a su vez es un sinónimo de Gaultheria myrsinoides Humb., Bonpl. & Kunth. Distribución. De México a Sudamérica. En México se conoce de los estados de Aguascalientes, Baja California, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teposcolula: alrededores de Anama, 3 km sur de San Vicente Nuñú, García-Mendoza y Reyes-Santiago 5225 (MEXU); 4 km sur de Tamazulapan Villa del Progreso, desviación a 47 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Villa de Chilapa de Díaz, Mijares s.n. (mezclada con Comarostaphylis polifolia) (MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus y Pinus-Quercus. En elevaciones ca. 2500 m. Fenología. Floración y fructificación de enero a noviembre. Nombres vulgares. “Arrayán”, “capulincillo”, “tlal capuline”, “gamambouya”, “garambullo” (Veracruz), (Luteyn 1995). Gaultheria trichocalycina DC., Prodr. 7: 595. 1839. Brossaea trichocalycina (DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 388. 1891. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: ad viam ínter Pueblo Viejo et Real del Monte, J.L. Berlandier s.n., may 1827 (holotipo: G 00323489! isotipo: G 00352049!). Gaultheria hidalgensis Loes., Bull. Herb. Boissier 2: 552, t. 20. 1894. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: in distr. Zacualtipan, prope Otlamalacatle, C. Selery E.G. Seler 878, s.f. (lectotipo: G, isolectotipos: GH 00014941! K 000494493! designado por Luteyn, 1995). Gaultheria hirtiñora Benth., Pl. Hartw. 66. 1840. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: mountains of Carmen, K.T. Hartweg 484, 1939 (holotipo: K; isotipos: E 00394709! FI 009058! K 000494494! L 0007079! LD 1068934! NY 00010811! OXF, P 00715828! W). Gaultheria conzattii Camp var. conzattii, Bull. Torrey Bot. Club 66(1): 16. 1939. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Cerro de San Felipe, north of Oaxaca, upper slopes and top, W.H. Camp 2416, 29 dic 1936 (holotipo: NY 00010802! isotipos: F 0055348! MEXU 01426174! MO 2185834! UC 1384796!). Arbustos 0.2-1.5 m alto, con frecuencia procumbentes o postrados, rizomatosos. Tallos de corteza delgada, exfoliante en láminas escariosas con fisuras longitudinales, a veces finamente estriados, algo punteados por las bases de los tricomas deciduos; ramas hispídulas con tricomas 0.8-4.8 mm largo, setosos, de base engrosada, glandulares o eglandulares, ferrugíneos, rectos a ondula¬ dos, a veces deciduos en ramas viejas persistiendo las bases; ramas jóvenes rojizas. Hojas con pecíolos 1.0-5.0 mm largo, canaliculados arriba, hispídulos con tricomas similares a los de las ramas; láminas 3.0-8.5 cm largo, 1.9-5.0 (-6.0) cm ancho, ovadas u orbiculares, ocasionalmente oblongas, base general¬ mente cordada, ápice agudo a acuminado, a veces redondeado, marcadamente mucronato, margen entero a serrulado, ciliado, con tricomas deciduos o per¬ sistentes, glandulares o eglandulares, engrosados en la base, haz con nerva¬ dura central ligera o marcadamente impresa, puberulenta en las nervaduras o algo hirsuto glandular o eglandular, envés con nervadura central prominente cerca de la base, esparcida o densamente hirsuta con tricomas 0.3-2.0 mm largo, ferrugíneos, rectos o curvados, engrosados en la base, persistentes o deciduos, dejando la superficie punteado-escabrosa. Inflorescencias axilares, racemosas, 2.0-12.0 cm largo, 7-15 flores, raquis, pedicelos y flores rosados a rojizos, brácteas 3.0-6.0 mm largo, orbiculares a ovadas, finamente ciliadas; pedicelos estriados 0.4-1.3 cm largo, articulados con la flor; raquis y pedice¬ los blanco-puberulentos e hirsutos con tricomas glandulares o eglandulares, bráctea 0.7-10.6 cm largo, ovada, elíptica a espatulada, aguda o acuminada, 48 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Fig. 5. Gaultheria tríchocalycina. -a. Rama con hojas e inflorescencia, -b. y -c. Detalle de la base de la hoja, por el haz y el envés, -d. Detalle de la inflorescencia, -e. Flor y bráctea. -f. Corola abierta, -g. Gineceo. -h. Androceo. - i. Detalle de un estambre, -j. Fruto inmaduro. Reproducido de Flora del Bajío y Regiones Adyacentes 183: 82. 2014, con autorización de los editores. 49 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS -98B0f -97B40" -97°20' -97°cr -96=40' I I I I I 19°0' -19°0' Distribución de las especies del género tecamáchalco Gaulthería ESPERANZA 18=40' • Gaultheria acuminata ■ Gaultheria erecta ▲ Gaultheria myrsinoides o Gaultheria trichocalycina —18B40‘ TEHUACAN 18"20' TE O T I T L A H D E1 FLORES MACÓN 18B0' C H I LA TEPELMEM E VILLA DE M ORELOS HEROICA CIUDAD DE HUAJUAPAN DE LEÓN SAN JUAN BAUTISTA CU.JCÁTLÁN . 'r?0 Jwxtecq 17°40’ VILLA DE^s, TAMAZULAPAN Díl PRO G R E S O ASUNCIÓN N O CHJ X T L Á N SAN FRANCISCO TELIXTLAHUACA Elevación: 17e20’ -17=20’ m.s.n.m. " 3.200 0 I 5 I I 10 I I 20 Kilómetros I I I I l l i -97°20' -97B0 -96=40' I -97B40‘ 50 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 finamente estriada, ciliolada, divergente o marcadamente refleja; bractéolas ascendentes a divergentes, 2.0-4.5 mm largo, estrechamente elíptico-ovadas a lineares, finamente estriadas, cilioladas. Flores rosadas, rojas, blancas con tintes rosados o moradas; cáliz 1.9-4.0 mm largo, 3.0-6.0 mm ancho, lóbulos triangulares, margen ciliolado, rosados a rojos o amarillentos, puberulentos o glabros, frecuentemente con tricomas setosos o glandulares; corola (4.9-)6.09.0 mm largo, 4.4-7.0 mm ancho, urceolada a casi cilindrica, lóbulos ovados, obtusos, puberulentos, con frecuencia pilosos, tricomas eglandulares o glan¬ dulares; androceo con filamentos pilosos, anteras 1.0-2.7 mm largo, apéndi¬ ces 0.2-0.9 mm largo, aristiformes; gineceo con ovario piloso. Frutos 0.7-1.3 cm diámetro, casi globosos, rodeados por el cáliz, morado oscuros a negros, glabros o pilosos; semillas diminutas. Discusión. Gaulthería trichocalycina ha sido considerada por Luteyn (1995) como sinónimo de G. erecta, de la que se distingue por las ramas marcada¬ mente en zig-zag, con frecuencia hirsutas con tricomas largos y persistentes (vs. no claramente en zig-zag, glabras a blanco-puberulentas y con tricomas setosos pero deciduos o más cortos), pecíolos con tricomas similares a los de las ramas (vs. blanco-puberulentos y frecuentemente hirsutos, volviéndose punteados al caer los tricomas), base de la hojas cordata (vs. cordata, redon¬ deada, obtusa o ampliamente cuneada) e inflorescencias rojas o rosadas. Se desarrolla como arbusto bajo y con frecuencia se registra como herbácea en materiales de herbario. Distribución. De México a Centroamérica. En México se conoce de Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz. Ejemplar examinado. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 8 km al este de Concep¬ ción Pápalo, brecha a Santa María Pápalo, Campos y Hernández-Macías 2688 (MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus. En elevaciones ca. 2600 m. Fenología. Floración de marzo a octubre. Fructificación de junio a octubre. 6. LYONIA Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 1: 266. 1818, nom. conserv. Xolisma Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 4(3): 193. 1819. Bibliografía. Judd, W.S. 1981. A monograph of Lyonia (Ericaceae). J. Arnold Arbor. 62(2): 63-128, 129-209, 315-436. Judd, W.S. 1995. Lyonia Nutt. In: Luteyn, J.L. (ed.). Ericaceae Part II. The superior-ovaried genera. Fl. Neotrop. Monogr. Organization for Flora Neotropica (UNESCO) by The New York Botanical Garden. 66: 222-294. Arbustos o árboles perennifolios, rara vez deciduos, rizomas horizonta¬ les ocasionalmente presentes, la base subterránea con frecuencia engrosada. Tallos de corteza longitudinalmente Asurada; todas las estructuras densa o esparcidamente cubiertas por un indumento de escamas peltadas, ferrugíneas, a veces también tricomas engrosados. Hojas alternas, pecioladas, con láminas de forma variable, margen entero a dentado o serrado, plano o revoluto, cartáceas o coriáceas, las hojas básales en los brotes generalmente pequeñas. Inflo¬ rescencias axilares, fasciculadas, rara vez racemosas o paniculadas, brácteas 51 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS solitarias. Flores 4-7(-8)-meras, blancas a rojas, generalmente aromáticas; cáliz valvado o imbricado, frecuentemente articulado con el pedicelo y persis¬ tente en el fruto; corola imbricada, cilindrica a urceolada, lóbulos cortos, con escamas peltadas o tricomas engrosados; androceo con 8-14(-16) estambres, 2-seriados, insertos en la base de la corola, inclusos, filamentos planos, base ligeramente ensanchada, geniculados hacia el ápice, papilosos o con tricomas largos, a veces con un par de apéndices cortos abajo de la unión entre el fila¬ mento y la antera, anteras ovoides, sin apéndices, dehiscencia por un poro elíptico introrso-terminal, con una línea blanca dorsal que se extiende hasta el ápice del filamento; disco nectarífero; gineceo con ovario súpero, 4-7(-8) locular, glabro a densamente pubescente, estilo columnar, estigma truncado a capitado. Frutos en cápsulas erectas, 4-7(-8) valvadas, margen de las suturas engrosado y más pálido que el resto de la cápsula; semillas diminutas, pardas. Diversidad. Género con 36 especies en el mundo, 1 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. En Norteamérica, incluyendo las Antillas y oriente de Asia. Principalmente como elemento del sotobosque en bosques templados. Muchas especies son útiles para control de la erosión y como combustible. Lyonia squamulosa M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1): 542. 1842. Xolisma squamulosa (M.Martens & Galeotti) Small, N. Amer. Fl. 29(1): 66. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz: on the lavas, NE of Cofre de Perote, H.G. Galeotti 1797, s.f. (holotipo: BR 0000006996758! isotipos: BR 0000006997083! K 000494463! P 00716071!). Arbustos 0.2-3.0(-6.0) m alto, perennifolios, rizomas horizontales. Tallos originados del engrosamiento subterráneo leñoso; ramas con indumento esca¬ moso y tricomas esparcidos a densos. Hojas con pecíolos 1.0-9.0 mm largo; láminas 0.8-6.7 cm largo, 0.5-2.5(-3.5) cm ancho, ovadas, elípticas u obovadas (reducidas hacia el extremo distal de la rama), base simétrica o casi simétrica, cuneada a redondeada, ápice agudo, acuminado o redondeado, margen entero a oscuramente dentado, coriáceas, esparcida a densamente cubiertas por esca¬ mas peltadas ferrugíneas (inicialmente blanquecinas), a veces con indumento de tricomas simples, envés con nervadura principal prominente hacia la base. Inflorescencias axilares, fasciculadas, 1.0-2.5 cm largo, 1.2-2.5 cm ancho (por las hojas superiores reducidas, la inflorescencia llega a tener la apariencia de ser compuesta y alargada); pedicelos 0.4-1.4 cm largo, constreñidos en el punto de articulación con la flor; raquis y pedicelos escamosos, glabros o con indumento; brácteas y bractéolas angostamente triangulares. Flores blancas o amarillentas (anaranjadas en seco); cáliz con (4-)5(-6) lóbulos 0.9-2.0 mm largo, (0.5-)l.0-2.0 mm ancho, triangulares, acuminados, escamosos; corola 2.5-5.0 mm largo, 2.5-4.5 mm ancho, urceolada a globosa, lóbulos cortos, esparcidamente escamosos; androceo con filamentos 1.3-2.6 mm largo, ante¬ ras 0.5-1.3 mm largo; gineceo con ovario pubescente y escamoso. Frutos en cápsulas 2.5-5.0 mm diámetro, globosas a ovoides, amarillentas, pardas o gri¬ ses, con suturas gruesas y blanquecinas, que se separan del resto de la valva cuando ésta se abre, superficie esparcidamente escamosa o algo pubescente hacia la base; semillas 1.0-2.0 mm largo, pardo claro. 52 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-69. 2018 Fig. 6. Lyonia squamulosa. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. Detalle de la hoja, -c. Inflorescencia y detalle de tricomas de la rama. -d. Flor y detalle de lóbulo del cáliz, -e. Corola abierta y androceo. -f. Gineceo, disco nectarífero y cáliz, -g. Detalle del gineceo y disco nectarífero. -h. Estambre en vista lateral y vista frontal, -i. Fruto. 53 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS -98D0T -97B40' -97B20" -97“Gr -96B40’ ■19B0° 19B0' 18B4Q' ■18“40' 18"20‘ '18B20' 18° O' '18°0‘ 17B4Q‘ ■17B40’ 17B20" 17°20’ 54 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados Chiapas, Guanajuato. Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tamaulipas y Veracruz. Ejmplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: brecha de colindancia con San Lorenzo Pápalo, San Juan Coyula, García-García y Ruíz-Fernández 558 (MEXU); cerro a 600 m de la Hierba Santa, San Juan Coyula, GarcíaGarcía y Arrollo-Merino 816 (MEXU); above Reyes, Pringle 5634 (MEXU). Dto. Teotitlán: west slopes of Sierra Zongolica, 1.5 km below summit along road between Teotitlán del Camino and Huautla de Jiménez, Breckon 1321 (ENCB, MEXU); Cumbre de Huehuetlán, Conzatti 4111 (ENCB); San Bernardino, Conzatti et al. 2107 (MEXU); 8 km norte de La Toma, Ayala et al. 2719 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: above Coxcatlán, between Apala and top of Cerro Chichiltepec, Smith et al. 3868 (F, MEXU); Tepeluyo, 22 km de Coxcatlán, bre¬ cha a Tepetzitzintla, Tenorio y Grimes 8798 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus y bosque de Pinus. En elevaciones de 19142560 m. Fenología. Floración en mayo. Fructificación de mayo a septiembre. 7. MONOTROPA L., Sp. Pl. 1: 387. 1753. Bibliografía. Broe, M.B. 2014. Phylogenetics of the Monotropoideae (Ericaceae) with special focus on the genus Hypopitys Hill, together with a novel approach to phylogenetic inference using lattice theory. PhD Thesis. Gradúate School of the Ohio State University 189 p. Castillejos Cruz, C. 1999. Revi¬ sión taxonómica de las familias Pyrolaceae y Monotropaceae en México. Tesis, Maestro en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Montecillo, México 118 p. González-Villarreal, L.M. 2000. Las familias Monotropaceae y Pyrolaceae en el estado de Jalisco, México. Colección Fl. de Jalisco, Instituto de Botánica, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México 23 p. Luteyn, J.L. & R.L. Wilbur. 2005. Ericaceae. In: W. Burger. (ed.). Fl. Costaricensis. Fieldiana, Bot., n.s. 45: 1-107. Neyland, R. & M.K. Hennigan. 2004. A cladistic analysis of Monotropa uniflora (Ericaceae) inferred from large ribosomal subunit (26S) rRNAgene sequences. Castanea 69(4): 265-271. Standley, P.C. & L.O. Williams. 1966. Monotropaceae. In: P.C. Standley & L.O. Williams (eds.). Fl. of Guate¬ mala. Fieldiana, Bot. 24(8/2): 86-88. Wallace, G.D. 1995. Ericaceae subfamily Monotropoideae. In: J.L. Luteyn, (ed.). Ericaceae Part II. The superior-ovaried genera. Fl. Neotropica Monogr. Organization for Flora Neotropica (UNESCO) by the New York Botanical Garden. 66: 13-27. Hierbas perennes, carnosas, heterótrofas, sin clorofila, la parte aérea, anual, constituye la inflorescencia. Hojas ausentes. Inflorescencias racemosas o reducidas a 1 ñor, no ramificadas, pedúnculo curvado y péndulo durante la floración, recto y erecto en fructificación; brácteas persistentes (simulan ser hojas), alternas, sésiles a lo largo del eje, las superiores fértiles, las inferiores infértiles o con una flor abortiva, pedicelos con 1 bráctea péndula en la base, erecta en el fruto; bractéolas presentes o ausentes. Flores (3-)4-5(-6)-meras, actinomorfas, bisexuales; cáliz similar a la corola o diferente de ésta, gla- 55 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS bro o indumento glandular esparcido, sépalos a veces aparentemente ausen¬ tes; corola polipétala, cilindrica, pétalos frecuentemente con indumento en la porción adaxial, ciliados; androceo con 8-10(-14) estambres, generalmente el doble que los pétalos, inclusos, anteras 2-tecas, dehiscencia terminal, sin apéndices aristiformes ni túbulos; gineceo con ovario súpero, 4-6 locular, sésil, glabro o pubescente, sobre un nectario discoide 8-10 lobulado, placentación axilar o parietal, numerosos óvulos por lóculo, estilo cilindrico, incluso, conspicuamente articulado con el ovario, estigma discoide o infundibuliforme, 4-6 lobulado. Frutos en cápsulas, globosas, lobuladas, 4-6 valvadas, dehi¬ scencia del ápice hacia la base; semillas numerosas, fusiformes. Discusión. Son hierbas carentes de clorofila, parásitas obligadas de conife¬ ras y fagáceas, a través de hongos micorrícicos (Wallace, 1995), aunque pueden comportarse también como saprofitas facultativas. El género Hypopitys Hill, ha sido considerado como parte de Monotropa L. pero estudios moleculares (Broe y Freudenstein, 2011; Feldenkris et al. 2011) confirman su segregación original y actualmente ambos se consideran como géneros independientes. De acuerdo con estudios recientes de Braukmann y Stefanovic (2012), Monotropa uniflora L. y M. hypopitys L. no son especies hermanas, ya que la primera está más relacionada con el género Monotropastrum Andrés, y la segunda con Aliotropa Torr. & A.Gray, Hypopitys, Monotropa y otros géneros de plantas micoparasíticas sin clorofila que fueron anteriormente considerados en una familia independiente (Monotropaceae Nutt.); Thorne (1992) las consideró como parte de Ericaceae, lo cual fue confirmado en estudios filogenéticos basados en anᬠlisis moleculares (Kron, 1996). Para el género Monotropa s.s. se reconoce generalmente una sola especie [Monotropa uniflora L.) con más de 30 sinónimos. En este trabajo aceptamos a una especie adicional. Diversidad. Género con 2 especies en el mundo, 2 especies en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Norteamérica, México, Centroamérica, norte de Sudamérica, Europa y Asia. En bosques de coniferas y encinos. Monotropa coccínea Zuce., Flora 15(2): Beibl. 100. 1832. Monotropa uniflora Zuce, subsp. coccínea (Zuce.) Andrés, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 52: 94. 1911. Monotropa uniflora Zuce. var. coccínea (Zuce.) Domin, Sitzungsber. Kónigl. Bóhm. Ges. Wiss. Prag, Math.-Naturwiss. Cl. 1915: 5. 1915. TIPO: MÉXICO. Crescit in imperio Mexicano, W.F. Karwinski s.n., s.f. (holotipo: M). Monotropa coccínea Zuce. var. mexicana Lange, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn. 1867(4-7): 119, t. 2, f. 2. 1868, nom. illeg. superfl. TIPO: MÉXICO. Sin localidad definida, W.F. Karwinski s.n., s.f. (sintipo: C); MÉXICO. Veracruz: in silvis circa Mirador, F.M. Liebmann s.n., feb 1842 (sintipo: C, S 081332, isosintipo: P 00650953!); MÉXICO. Veracruz: Matlaluca, F.M. Liehmann s.n., jan 1843 (sintipo: C). MÉXICO. Oaxaca: cuesta de Lachopa et Tepitongo, F.M. Liehmann s.n., jun-jul 1842 (sintipo: C). Monotropa coccínea Zuce. var. nicaraguensis Lange, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn. 1867(4-7): 119, t. 2, f. 1. 1868. 56 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-69. 2018 TIPO: NICARAGUA. In silvis primaevis umbrosis montis Pantasmo in prov. Segovia Americae centralis, A.S. Oersted s.n., s.f. (holotipo: C). Hierbas (5.0-) 10.0-30.0 cm alto, carnosas, glabras, rojo brillante (en seco pardo claro casi negras), generalmente forman colonias. Inflorescencias 1-flo¬ ras, pedicelo 0.5-2.0 cm largo, glabro, péndulo, erecto en fructificación, brácteas 0.8-2.0 cm largo, 0.4-1.0 cm ancho, ovado-lanceoladas a oblanceoladas, margen entero o algo sinuado; bractéolas presentes. Flores rojas, los pétalos con el ápice blanco, ligeramente carnosas; cáliz con 4-5 sépalos, 1.3-1.6 cm largo, 0.6-1.5 mm ancho, similares a los pétalos, ampliamente elípticos; corola con 5-6 pétalos, 1.3-2.0 cm largo, 0.6-1.5 mm ancho, ampliamente elípticos a obovados, margen entero, glabros o espaciadamente pubescentes adaxialmente con tricomas adpresos ascendentes; androceo con 8-14 estambres, 1.31.6 mm largo, filamentos glabros, anteras 2.2-2.6 mm largo, tecas peltadas de margen ondulado, casi horizontales, dehiscencia por una hendidura terminal que luego se abre a lo largo de la antera; lóbulos del nectario alargados y del¬ gados; gineceo con ovario 5-6 locular, generalmente glabro, estilo 3.0-6.0 mm largo, 2.0-5.0 mm ancho, robusto, estigma, 3.0-6.0 mm diámetro, infundibuliforme, algo ondulado, sin anillo de tricomas. Frutos en cápsulas erectas en la madurez, 0.7-1.5 mm largo, segmentos gruesos y con frecuencia persistentes; semillas pardo claras, fusiformes, diminutas. Discusión. Monotropa coccínea Zuce, se diferencia de M. uniflora Zuce, por el color rojo y por las partes aproximadamente del doble de tamaño que en M. unidora. En el material revisado para esta Flora las partes florales son solo ligeramente más grandes, sin duplicar las medidas registradas para M. uni¬ flora. Sin embargo, el color rojo nítido y los filamentos glabros (también encon¬ trados en plantas de Guatemala, Standley & Williams, 1966) la distinguen de M. unidora y de las plantas de Costa Rica y Panamá, que fueron tratadas por Luteyn y Wilbur (2005) como una forma de flores rojas de M. unidora, aunque con el comentario de que en esa zona “virtualmente todas las plantas son roji¬ zas en alguna parte”, generalmente la parte baja de los tallos maduros, pero también se conocen brácteas, cálices y pétalos rojos. Esas plantas con tinción roja de Costa Rica y Panamá podrían ser diferentes de M. coccínea de color rojo nítido descrita para México. El nombre de M. unidora ha sido aplicado por varios autores en sentido amplio, incluyendo las plantas rojas descritas como M. coccínea. En su sentido amplio, se registra para América, Europa y Asia. En América, desde Canadá hasta Sudamérica. En México se conoce de la Ciudad de México y los esta¬ dos de Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Hidalgo, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala y Veracruz. Neyland y Hennigan (2004), con base en un análisis filogenético de plantas reconocidas bajo M. unidora s.l. encuentran diferentes ciados, incluyendo el de Costa Rica de plantas con tinción roja, y hacen notar que eventualmente se justificará distinción taxonómica intra e interespecífica en el grupo. Distribución. Monotropa coccínea se conoce del centro y sur de México hasta Centroamérica. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teotitlán: carretera Teotitlán de Flores Magón-Huautla de Jiménez, Guzmán-Cruz et al. 771 (MEXU); above 57 ERICACEAE M.S. GONZALEZ-ELIZONDO, M. GONZALEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Fig. 7. Monotropa coccínea, -a. Hábito, -b. Flor y brácteas. -c. Pétalos, -d. Gineceo y nectarios, -e. Estambre, antera en vista frontal y vista dorsal. 58 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN -98=0’ -97=40' 1-69. 2018 -97=20' 19B0" -97=0r -96=40' '19=0' 18=40' ■18=40' 18=20' ■18=20' ■18=0' 18=0' 17=40' ■17=40' 17=20' ■17=20' 59 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Teotitlán de Flores Magón, carretera a Huautla de Jiménez, Smith et al. 4153 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus-Pinus, trancisión con bosque mesófilo. En ele¬ vaciones de 2000-2100 m. Fenología. Floración de julio y agosto. Fructificación no registrada. 8. VACCINIUM L., Sp. Pl. 1: 349. 1753. HornemanniaVahl, nonWilld., Skr. Naturhist.-Selsk. 6: 120. 1810, nom. ileg. Symphysia C. Presl, Symphysia sin pág. 1827. Bibliografía. Odell, E.A. & S.P. Vander Kloet. 1991. The utility of stem characters in the classification of Vaccinium L. (Ericaceae). Taxon 40(2): 273-283. Vander Kloet, S.P. 1988. The genus Vaccinium in North America. Ottawa. Agrie. Cañada, Res. Branch, Publ. 1828. Vander Kloet, S.P. & T.A. Dickinson. 2009. A subgeneric classification of the genus Vaccinium and the metamorphosis of V section Bracteata Nakai: more terrestrial and less epiphytic in habit, more continental and less insular in distribution. J. Pl. Res. 122(3): 253-268. Wilbur R.L. & J. L. Luteyn. 2008. A synopsis of the Mexican and Central American species of Vaccinium (Ericaceae). J. Bot. Res. Inst. Texas 2(1): 207-241. Arbustos o subarbustos frecuentemente rizomatosos, rara vez árboles. Tallos erectos, extendidos o rastreros. Hojas persistentes o deciduas, alternas o ligeramente opuestas, pecioladas o subsésiles, margen entero o serrulado a diversamente serrado, coriáceas o herbáceas, glabras o indumento de trico¬ mas glandulares y/o eglandulares sobre las nervaduras, principalmente en el envés. Inflorescencias axilares o terminales, racemosas, en fascículos o flores solitarias; 1 bráctea por pedicelo; bractéolas 2, generalmente deciduas; pedicelo articulado, rara vez continuo con el cáliz. Flores blancas, rosadas, verdosas, verde amarillentas o rara vez rojas, 4-5(-6)-meras, actinomorfas; cáliz gamosépalo, lóbulos presentes u obsoletos, adnato al ovario, tubo (hipantio) cilindrico o globoso; corola imbricada o valvada, campanulada, urceolada, casi globosa, infundibuliforme o cilindrica, lóbulos rara vez abiertos, glabra o pubescente; androceo con 8-10(-12) estambres, inclusos o exertos, filamentos libres o escasamente connatos, base ligeramente ensanchada, con tricomas largos, rara vez glabros, anteras con o sin apéndices, marcadamente tubuladas hacia el ápice, cada teca dehiscente por un poro terminal, conectivo sin tejido de desintegración; disco nectarífero; gineceo con ovario infero, 4-5(-6)-locular (aparentemente 8-10, por partición parcial), varios óvulos por lóculo, glabro o pubescente, estilo columnar, estigma linear o capitado. Frutos en bayas, casi globosas, azules, moradas o negras, rara vez rojas o pardas, frecuentemente glaucas, coronada por el cáliz persistente y por el disco nectarífero; semillas pequeñas, comprimidas, ovoides o reniformes. Discusión. La evidencia molecular (Kron et al. 2002; Powell & Kron, 2003) sugiere que Vaccinium L. es un grupo polifilético. Estos autores sensatamente concluyen que se requiere aún una vasta cantidad de trabajo morfológico y molecular antes de decidir cómo redistribuir los cientos de especies en el grupo (Wilbur & Luteyn, 2008). 60 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-69. 2018 Diversidad. Género con ca. 500 especies, casi cosmopolita, 13 especies en México, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Diversifica principalmente en regiones templadas y árticas en el hemisferio norte y en zonas montañosas intertropicales, con casi la mitad de las especies en Malasia. Usos. Varios representantes de Vaccinium (arándanos) tienen frutos agri¬ dulces y se cultivan para venta comercial en Norteamérica y recientemente en otras partes del mundo. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Hojas ampliamente ovadas a ovales, (0.6-)0.9-2.5(-3.0) cm largo, (0.4-)0.7-l.l(-1.5) cm ancho; racimos 3-7 flores, compactos, raquis 0.8-1.2 cm largo; arbusto 0.2-0.6(-1.0) m alto. V. confertum 1. Hojas ovadas, lanceolado-oblongas a lanceoladas, 2.0-7.5 cm largo, 1.2-2.9 cm ancho; racimos 5-18 flores, laxos, raquis (1.5-)3.0-9.0 cm largo; arbusto o árbol de 0.6-10.0 (-15.0) m alto. V. leucanthum Vaccinium confertum Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 265. 1818. TIPO: MÉXICO. Hidalgo; prope Moran et Cerro de Oyamel. F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (holotipo: P 00670967! isotipo: P 00647875!). Vaccinium brachystachyum Benth., Pl. Hartw. 65. 1840. TIPO; MÉXICO. Oaxaca: in montibus Carmen in jugo La Sierra dicto, K.T. Hartweg 480, s.f. (holotipo; K 000442564! isotipos: K 000442570! NY 00010622! P 00647882!). Vaccinium discolor M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(1); 531. 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Prov. Llano Verde, H.G. Galeotti 1818 (holotipo: BR 0000006996833! isotipos: BR 0000006997489! BR 0000006997380! F 0055542! F 0055543! GH 00015938! P 00647876! P 00647877! US 00116903! NY 00010628! NY 00010627! W). Pernettya ovata Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36(27): 496. 1901. TIPO: MÉXICO. Chiapas: mountain woods between San Cristóbal Las Casas and Huitztan. C. Selery E.G. Seler 2126b, 10 Mar 1896 (holotipo: GH 00015196!, isotipo: A 00015197!). Vaccinium confertum Humb., Bonpl. & Kunth var. eriocladum (Dunal) Sleumer, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 13(116): 128. 1936. Vacci¬ nium eriocladum Dunal, Prodr. 7(2): 571. 1839. TIPO: MÉXICO. Tamaulipas: Ínter Tampico et Real del Monte, J.L. Berlandier 254 (holotipo: G 00322774! isotipos: BM 000906618! F 0055544! P 00647878! P 00647879! P 00647880! P 00647881!). Arbustos 0.2-0.6(-1.0) m alto, perennifolios, densamente ramificados. Tallos de corteza grisácea o rojiza, persistente; ramas angulosas por las costi¬ llas y surcos, densamente puberulentas, cortamente pilosas o algo hirsútulas. Hojas alternas, pecíolos 1.0-2.0(-3.0) mm largo; láminas (0.6-)0.9-1.4(-3.0) cm largo, 0.7-1.1(-1.5) cm ancho, ampliamente ovadas, ovales u oblongo-ovadas, ápice agudo a redondeado, base simétrica o casi simétrica, redondeada, mar- 61 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS gen crenado-serrulado, cada dientecillo con un tricoma apical, marcadamente coriáceas, haz verde, glabro o con diminutos tricomas glandulares adpresos y esparciados, envés verde amarillento pálido, glauco o ferrugíneo, con dimi¬ nutos tricomas glandulares adpresos y esparcidos, nervaduras secundarias inconspicuas. Inflorescencias axilares, en racimos compactos, 3-7 flores, raquis 0.8-1.2 cm largo; pedicelos 1.0-3.0(-4.0) mm largo, recurvado, no pén¬ dulo, finamente pubescente, articulado con el cáliz; bráctea 2.0-4.0 mm largo, cuculada, decidua; bractéolas 1.2-1.5 mm largo, deciduas. Flores blancas o rosadas, 4-5-meras; cáliz 3.0-3.3 mm largo, lóbulos 1.0-1.5 mm largo, del¬ toides, agudos, glabro o puberulento hacia la parte distal; corola cerrada en la prefloración, 4.0-6.5 mm largo, 3.0-5.5 mm ancho, cilindrica a cilíndricocampanulada o algo urceolada, lóbulos muy cortos, glabra; androceo con 10 estambres, inclusos, filamentos ciliados, anteras 3.2-3.6 mm largo, sin apén¬ dices o con 2 apéndices aristiformes rudimentarios, túbulos bien desarrolla¬ dos, generalmente más de la 1/2 de su longitud. Frutos en bayas, 4.0-6.0 mm diámetro, casi globosas o en forma de barril amplio, verdes cuando inmadu¬ ras, luego azulosas a casi negras y algo glaucas; semillas 6.0-8.0 mm largo, pajizas. Distribución. Del norte de México a Centroamérica. En México se le conoce de la Ciudad de México y los estados de Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Zacate¬ cas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Nochixtlán: Paraje Zaha Dagna (Mixteco: Pie de mi hijo), 2.5 km oeste de San Pedro Tidaá, Guízar y MirandaMoreno 4816 (CHAP, MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 74 km south of México 150 Puebla-Orizaba road, on the Nicolás Bravo road, about 2 km north of the intersection to Tepeyulco, Grimes y Tenorio 2809 (MEXU); above Cox¬ catlán, between Apala and top of Cerro Chichiltepec, Smith et al. 3863 (F, MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, bosque de Quercus-Pinus. En elevaciones de 2460-2560 m. Fenología. Floración y fructificacióna lo largo del año, con flor especial¬ mente de abril a junio y fruto de marzo a noviembre. Nombres vulgares y uso. “Cahuiche”, madroñito. Vaccinium leucanthum Schltdl., Linnaea 8: 524. 1833. TIPO: MÉXICO. Veracruz: infra San Salvador, C.J.W. Schiede 174, jun 1929 (sintipo: HAL 98593! isosintipo: MO 2095735!); Pr. Chiconquiaco, C.J.W Schiede s.n., sep 1929 (sintipo: HAL 98447!). Vaccinium schlechtendalii G.Don, Gen. Hist. 3: 856. 1834. TIPO: MÉXICO. Veracruz: near Jalacinga. C.J.W. Schiede & Deppe 1229, s.f. (tipo no localizado). Arbustos o árboles, 0.6-10.0(-15.0) m alto. Troncos de corteza gris, rojiza en ramas jóvenes, persistente, ramas angulosas luego circulares al madurar, indumento diminuto o glabras. Hojas alternas, pecíolos 2.0-4.0 mm largo, 62 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-69. 2018 5 mm Fig. 8. Vaccinium confertum. -a. Ramas con hojas e inflorescencias, -b. Detalle de la hoja. -c. Inflorescencia, -d. Flor y bractéolas. -e. Cáliz, ovario infero, estilo y estigma, -f. Estambre, -g. Corola abierta y androceo. -h. Fruto. 63 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS glabros o con indumento corto y denso; láminas 2.0-7.5 cm largo, 1.2-2.9 cm ancho, ovadas o lanceolado-oblongas a lanceoladas, base simétrica o casi simétrica, cuneada a redondeada, ápice agudo a abruptamente acuminado, ocasionalmente redondeado, sin mucrón, margen crenado-serrado, planas, algo coriáceas, haz verde pálido, glabro o esparcidamente puberulento o corto pubescente en la nervadura central, envés verde pálido a verde amarillento, glabro o puberulento, rara vez con glándulas, nervaduras no evidentes. Inflo¬ rescencias axilares o a veces a partir de nudos sin hojas, en racimos laxos, 5-18 flores, con frecuencia unilaterales, no ramificados, sin hojas; raquis (1.5-) 3.0-9.0 cm largo, puberulento o corto pubescente; pedicelos (0.1-)0.5-0.9(-1.3) cm largo, corto pubescentes, articulados con el cáliz, algo recurvados; bráctea decidua, 1.5-6.0 mm largo, oblongo-lanceolada a lineal, aguda, puberulenta; bractéolas deciduas, 1.0-2.5 mm largo, básales a medias, lanceoladas a lineales, membranáceas, glabras a puberulentas. Flores blancas o con tintes rosados, (4-)5-meras; cáliz 2.5-3.0 mm largo, tubo 1.0-1.8 mm largo, 1.5-3.0 mm ancho, obcónico, glabro o puberulento, limbo glabro, lóbulos 0.8-1.5 mm largo, deltoides, agudos, ciliados; corola cerrada en prefloración, 3.0-6.0 mm largo, 4.0-6.0 mm ancho, ampliamente campanulada a urceolada, lóbulos cor¬ tos, deltoides, agudos, glabra externamente; androceo com (8-) 10 estambres, insertos, anteras 1.7-2.6(-3.4) mm largo, muricadas, apéndices 0.6-1.2 mm largo, rara vez vestigiales, aristiformes, túbulos bien desarrollados, represen¬ tando más de la 1/2 de la longitud, dehiscencia por poros oblicuos, introrsos; gineceo con estilo inserto. Frutos en bayas globosas, 5.0-8.0 mm diámetro, verdes cuando inmaduras, luego casi negras, glabras a puberulentas; semi¬ llas no vistas. Discusión. Ejemplares de esta especie han sido identificados como Vaccinium haematinum Standl. & Steyerm. o como V stenophyllum Steud. El pri¬ mer nombre es sinónimo de V selerianum (Loes.) Sleumer, especie con hojas crenado-serruladas (no crenado-serradas), anteras sin apéndices y baya 4-5-locular (no falsamente 10-locular), conocida de Oaxaca a El Salvador. Vaccinium stenophyllum difiere por tener hojas más angostas, de (0.4-)0.7-1.2(-1.5) cm ancho, con venación en el haz formando una retícula marcadamente más pálida que el resto de la superficie y racimos con brácteas persistentes, y se conoce de Durango a Oaxaca, incluyendo el occidente de Michoacán. Distribución. Del centro de México a Centroamérica. En México se conoce de Chiapas, Hidalgo, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: San Juan Coyula, colindancia con San Lorenzo Pápalo, brecha de colindancia, García-García y Ruíz-Fernández 572 (MEXU). Dto. Teotitlán: 16.7-18.2 mi by road above Teotitlán de Flores Magón, along road from Teotitlán de Flores Magón to Huautla de Jiménez, Anderson y C.Anderson 4739 (ENCB); Huautla de Jiménez-Teotitlán de Flores Magón, Conzatti 4125 (MEXU); km 40 Huautla de Jiménez-Teotitlán de Flores Magón, Hernández-Xolocotzin 16429 (ENCB); 7 km norte de San Isi¬ dro Zoquiapan, 4 km sur de Plan de Guadalupe, Sousa-Sánchez et al. 9366 (ENCB). 64 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN -98-01 -97-40’ 1-69. 2018 -97°2Q’ -97“ OT -96“40’ ■19-0’ 19=0' 18B40‘ ■18-40’ 18“20’ ■18“20’ ■18“0’ 18“0’ 17D40’ ■17-40' 17-20’ ■17-20’ 65 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS Hábitat. Bosque de Quercus, bosque de Pinus-Quercus, Quercus-Pinus, el registro para bosque tropical caducifolio (Hernández-Xolocotzin 16429) puede corresponder a la ecotonía de éste con el bosque templado. En elevaciones de 2000-2400 m. Fenología. Floración en abril y mayo. Fructificación en julio. 66 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-69. 2018 ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Actinidaceae 2 Allotropa 56 Arbuteae 4, 5, 22, 23 Arbutoideae 1, 3, 5 Arbutus 3, 4, 5, 10, 23 A. oaxacana 33 A. poli folia 33, 40 A. pyri folia 26 A. pungens 13, 16, 17 var. cratericola 14 A. bicolor A var. foliis-oblongo A. coccínea 32 ellipticus 13 A. coccineus 32 var. foliis-ovalibus 13 A. densiflora 6 var. mexicana 13, 14 A. discolor 27 A. rubescens 6 A. donnell-smithii 6 A. spinulosa 24 A. floribunda 6 A. uva-ursii 11 A. glandulosa 6 subsp. cratericola 14 Arctous 5 A. laurina 6 A. macrophylla 6 Brossaea 41 A. menziesii 1 B. trichocalycina 48 A. mollis 4 Chimaphila 3, 18, 19, 21, 41 A. occidentalis 4, 5 C. acuminata 19 A. ovata 24 C. dasystemma 19 A. paniculata 6 C. guatemalensis 19 A. petiolaris 6 C. maculata 19, 20, 21 A. rubescens 6 var. acuminata 19 A. tessellata 4 var. dasystemma 19 A. varians 6 var. kochii 19 A. xalapensis 5, 7, 9, 10 Comarostaphylis 4, 5, 22, 23, 25, f. glandulosa 7 31, 34 var. pubescens 6 C. angustifolia 33 Arctostaphylos 3, 4, 5, 11, 12, 17, 23 C. arbutoides 23, 40 sect. Comarostaphylis TI C. arguta 24, 25, 26, 27, 28 subgen. Comarostaphylis 22 C. caeciliana 35, 40 A. angustifolia 33 C. conzattii 26, 27 A. arguta 22, 27 C. discolor 22, 27, 40 var. pyrifolia 27 subsp. discolor 26 A. attenuata 32, 33 C. glabrata 26 var. brachymischa 32, C. glandulifera 29, 31 C. glaucescens 24, 30, 31, 33 32, 33 A. caeciliana 35, 40 A. conzattii 26 C. ledifolia 32, 33, 35 C. lucida 24 A. glabrata 26 A. glaucescens 30 C. mucronifera 32 A. incógnita 11 C. nítida 27 A. le difolia 33 C. nochistlanensis 26, 27 A. mucronifera 32 C. oaxacana 32, 33, 35 A. nítida 27 C. polifolia 23, 24, 32, 33, A. nochistlanensis 26 34, 35, 48 67 ERICACEAE M.S. GONZALEZ-ELIZONDO, M. GONZALEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS subsp. polifolia 35 C. pyrifolia 26, 27 G. sp. 24, 25, 40 C. spinulosa 24, 27, 29, 30, • subsp. glandulifera 29, 30 subsp. spinulosa 27 C. tehuacana 40 Clethraceae 2 Cyrillaceae 2 Daphnidostaphylis 11 D. pungens 13 Diplycosia 41 Ebenaceae 2 Empetraceae 1 Epacridaceae 1 Epigaea 41 sect. Brossaea 41 Ericaceae 1, 2, 3, 4, 11, 12, 18, 22, 23, 41, 51, 55, 60 Ericales 1, 2, 3, 4, 18, 41 Ericoideae 3 Fouquieriaceae 2 Gaultheria 2, 4, 18, 41, 42, 50 G. acuminata 42, 43, 50 var. nítida 43 var. rekoi 43 G. buxifolia 47 G. ciliata 46 G. conzattii 46, 48 var. conzattii 46, 48 var. mijorum 46 G. cordata 44, 45, 46 G. erecta 43, 44, 50, 51 G. hidalgensis 48 G. hirsuta 46 G. hirtiflora 48 G. laevigata 43 G. lancifolia 44, 45, 46 G. longipes 44, 45, 46 G. myrsinoides 42, 46, 47, G. nelsonii 43 G. nítida 43 G. odorata 45 G. ovaía 43, 44 G. p arvi folia 45, 46 G. pringlei 43 G. trichocalycina 42, 46, 48, 49, 50, 51 Gaultherieae 4 Hornemannia 60 Hypopitys 2, 55, 56 Lyonia 3, 51, 54 L. squamulosa 52, 53, 54 Lyonieae 3 Magnoliophyta 2, 18 Moneses 19 Monotropa 2, 3, 7, 55, 56, 60 M. coccínea 56, 57, 59, 60 var. mexicana 56 var. nicaraguensis 56 Af. hypopitys 56 M. uniflora 55, 56, 57 subsp. coccínea 56 var. coccínea 56 Monotropaceae 1, 3, 55, 56 Monotropastrum 56 Monotropeae 3 Monotropoideae 3, 55 Ornithostaphylos 5 Orthilia 19 Peoniaceae 18 Pernettya 18, 41, 42 P. buxifolia 47 P. ciliata 46, 47 P. hirsuta 46 P. mexicana 46 P. obovata 47 P. ovata 61 P. prostrata 47 P. tomasii 47 Pinaceae 3 Polemoniaceae 2 Primulaceae 2 Pyrola 19 sect. Chimaphila 18 subgen. Chimaphila 18 P. maculata 19 Pyrolaceae 1, 3, 55, Pyroleae 3 Pyroloideae 18 Rhododendron 3 Shallonium 41 Sapotaceae 2 68 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN Sarraceniaceae 2 Styracaceae 2 Symphysia 60 Tepuia 41 Theaceae 2 Uva-ursii 11 U. pungens 13 Vaccinieae 1, 3 Vaccinioideae 3, 22 Vaccinium 3, 4, 60, 65 sect. Bracteata 60 V brachystachyum 61 V. confertum 61, 63, 65 var. eriocladum 61 V discolor 61 V eriocladum 61 V. haematinum 64 V. selerianum 64 V. stenophyllum 64 V. leucanthum 61, 62, 65 V schlechtendalii 62 Xerobotrys 11 Xolisma 51 X. squamulosa 52 Xylococcus 5 69 1-69. 2018 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS 98°00' 97°40' 97°20' 97°00’ 96°40' 19°00' 18D40' 18°20' 18*00’ 17°40' 17°20' FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-69. 2018 OAXACA DISTRITO MUNICIPIO No. I Coixtlahuaca Concepción Buenavista San Cristóbal Suchixtlahuaca San Francisco Teopan San Juan Bautista Coixtlahuaca San Mateo Tlapiltepec San Miguel Tequixtepec San Miguel Tulancingo Santa Magdalena Jicotlán Santa María Nativitas Santiago Ihuitlán Plumas Santiago Tepetlapa Tepelmeme Villa de Morelos Tlacotepec Plumas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 II Cuicatlán Concepción Pápalo San Juan Bautista Cuicatlán San Juan Tepeuxila San Pedro Jaltepetongo San Pedro Jocotipac Santa María Texcatitlán Santiago Nacaltepec Santos Reyes Pápalo Valerio Trujano 14 15 16 17 18 19 20 21 22 III Etla San Francisco Telixtlahuaca San Jerónimo Sosola San Juan Bautista Atatlahuaca Santiago Tenango 23 24 25 26 IV Huajuapan Asunción Cuyotepeji Cosoltepec Ciudad de Huajuapan de Léon San Andrés Dinicuiti San Juan Bautista Suchitepec San Pedro y San Pablo Tequixtepec Santa Catarina Zapoquila Santa María Camotlán Santiago Chazumba Santiago Huajolotitlán Santiago Miltepec Zapotitlán Palmas 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 ERICACEAE_M.S. GONZÁLEZ-ELIZONDO, M. GONZÁLEZ-ELIZONDO y R. MEDINA-LEMOS DISTRITO MUNICIPIO No. V Nochixtlán Asunción Nochixtlán San Andrés Sinaxtla San Juan Yucuita San Miguel Chicaua San Miguel Huautla San Pedro Coxcaltepec Cántaros Santa María Apazco Santa María Chachoapan Santiago Apoala Santiago Huauclilla Santo Domingo Yanhuitlán 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 VI Teotitlán Mazatlán Villa de Flores San Antonio Nanahuatipan San Juan de Los Cues San Martín Toxpalan Santa María Ixcatlán Santa María Tecomavaca Teotitlán de Flores Magón 50 51 52 53 54 55 56 VII Teposcolula La Trinidad Vista Hermosa San Antonio Acutla San Bartolo Soyaltepec San Juan Teposcolula San Pedro Nopala Santo Domingo Tonaltepec Teotongo Villa de Tamazulapan del Progreso Villa Tejupan de la Unión 57 58 59 60 61 62 63 64 65 PUEBLA MUNICIPIO Ajalpan Altepexi Atexcal Cañada Morelos Caltepec Chapulco Chila Coxcatlán Coyomeapan Coyotepec Esperanza Ixcaquixtla Juan N. Méndez Nicolás Bravo Palmar de Bravo San Antonio Cañada No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 MUNICIPIO San Gabriel Chilac San José Miahuatlán San Miguel Ixitlán Santiago Miahuatlán Tecamachalco Tehuacán Tepanco de López Tlacotepec de Benito Juárez Totoltepec de Guerrero Vicente Guerrero Xochitlán Todos Santos Yehualtepec Zapotitlán Zinacatepec Zoquitlán No. 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 FASCÍCULOS IMPRESOS No. Fase. Acanthaceae Thomas F. Daniel 23 Achatocarpaceae Rosalinda MedinaLemos 73 Agavaceae Abisaí García-Mendoza 88 Aizoaceae Rosalinda Medina-Lemos 46 Amaranthaceae Silvia ZumayaMendoza e Ivonne Sánchez del Pino 133 Anacampserotaceae Gilberto OcampoAcosta 84 Anacardiaceae Rosalinda MedinaLemos y Rosa María Fonseca 71 Annonaceae Lawrence M. Kelly 31 Apocynaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 38 Apodanthaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 139 Araliaceae Rosalinda Medina-Lemos 4 Arecaceae Hermilo J. Quero 7 Aristolochiaceae Lawrence M. Kelly 29 Asclepiadaceae Verónica Juárez-Jaimes y Lucio Lozada 37 Asphodelaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 79 Asteraceae Tribu Liabeae Rosario Redonda-Martínez 98 Asteraceae Tribu Plucheeae Rosalinda Medina-Lemos y José Luis Villaseñor-Ríos 78 Asteraceae Tribu Senecioneae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 89 Asteraceae Tribu Tageteae José Ángel Villarreal-Quintanilla, José Luis Villaseñor-Ríos y Rosalinda MedinaLemos 62 Asteraceae Tribu Vernonieae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 72 Bacillariophyta Eberto Novelo 102 Basellaceae Rosalinda Medina-Lemos 35 Betulaceae Salvador Acosta-Castellanos 54 Bignoniaceae Esteban Martínez y Clara Hilda Ramos 104 Bombacaceae Diana Heredia-López 113 Boraginaceae Erika M. Lira-Charco y Helga Ochoterena 110 Bromeliaceae Ana Rosa López-Ferrari y Adolfo Espejo-Serna 122 Buddlejaceae Gilberto Ocampo-Acosta 39 Burseraceae Rosalinda Medina-Lemos 66 Buxaceae Rosalinda Medina-Lemos 74 Cactaceae Salvador Arias-Montes, Susana Gama López y Leonardo Ulises Guzmán-Cruz (la. ed.) 14 Cactaceae Salvador Arias-Montes, Susana Gama-López, L. Ulises GuzmánCruz y Balbina Vázquez-Benítez (2a. ed.) 95 Calochortaceae Abisaí García-Mendoza 26 Cannabaceae María Magdalena Ayala 129 * Por orden alfabético de familia No. Fase. Capparaceae Mark F. Newman 51 Caprifoliaceae José Ángel VillarrealQuintanilla 58 Caricaceae J.A. Lomelí-Sención 21 Celastraceae Curtís Clevinger y Jennifer Clevinger 76 Chlorophyta Eberto Novelo 94 Cistaceae Graciela Calderón de Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6 Cleomaceae Mark F. Newman 53 Commelinaceae David Richard Hunt y Silvia Arroyo-Leuenberger 137 Convallariaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 19 Convolvulaceae Eleazar Carranza 135 Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela Rodríguez Arévalo 22 Cyanoprokaryota Eberto Novelo 90 Cytinaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 56 Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9 Ebenaceae Lawrence M. Kelly 34 Elaeocarpaceae Rosalinda MedinaLemos 16 Erythroxylaceae Lawrence M. Kelly 33 Euglenophyta Eberto Novelo 117 Euphorbiaceae Tribu Crotonoideae Martha Martínez-Gordillo, Francisco Javier Fernández Casas, Jaime JiménezRamírez, Luis David Ginez-Vázquez, Karla Vega-Flores 111 Fabaceae Tribu Aeschynomeneae Alma Rosa Olvera, Susana Gama-López y Alfonso Delgado-Salinas 107 Fabaceae Tribu Crotalarieae Carmen Soto-Estrada 40 Fabaceae Tribu Desmodieae Leticia Torres-Colín y Alfonso Delgado-Salinas 59 Fabaceae Tribu Galegeae Rosaura Grether y Rosalinda Medina-Lemos 121 Fabaceae Tribu Psoraleeae Rosalinda Medina-Lemos 13 Fabaceae Tribu Sophoreae Oswaldo Téllez V. y Mario Sousa S. 2 Fagaceae M. Lucía Vázquez-Villagrán 28 Flacourtiaceae Julio Martínez-Ramírez 141 Fouquieriaceae Exequiel Ezcurra y Rosalinda Medina-Lemos 18 Garryaceae Lorena VillanuevaAlmanza 116 Gentianaceae José Ángel VillarrealQuintanilla 60 Gesneriaceae Angélica Ramírez-Roa 64 Gymnospermae Rosalinda MedinaLemos y Patricia Dávila A. 12 Hernandiaceae Rosalinda MedinaLemos 25 Heterokontophyta Eberto Novelo 118 Hippocrateaceae Rosalinda MedinaLemos 115 FASCÍCULOS IMPRESOS No. Fase. Hyacinthaceae Luis Hernández 15 Hydrangeaceae Emmanuel Pérez-Calix 106 Hypoxidaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 83 Juglandaceae Mauricio Antonio MoraJarvio 77 Julianiaceae Rosalinda Medina-Lemos 30 Krameriaceae Rosalinda Medina-Lemos 49 Lauraceae Francisco G. Lorea Hernández y Nelly Jiménez Pérez 82 Lennoaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 50 Lentibulariaceae Sergio Zamudio-Ruiz 45 Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski 5 Loasaceae Lorena Villanueva-Almanza 93 Loganiaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 52 Loranthaceae Emmanuel Martínez-Ambriz 140 Lythraceae Juan J. Lluhí 125 Malvaceae Paul A. Fryxell 1 Melanthiaceae Dawn Frame, Adolfo Espejo y Ana Rosa López-Ferrari 47 Melastomataceae Carol A. Todzia 8 Meliaceae Ma. Teresa Germán-Ramírez 42 Menispermaceae Pablo Carrillo-Reyes 70 Mimosaceae Tribu Acacieae Lourdes Rico Arce y Amparo Rodríguez 20 Mimosaceae Tribu Ingeae Gloria Andrade M., Rosaura Grether, Héctor M. Hernández, Rosalinda Medina-Lemos, Lourdes Rico Arce y Mario Sousa S. 109 Mimosaceae Tribu Mimoseae Rosaura Grether, Angélica Martínez-Bernal, Melissa Luckow y Sergio Zárate 44 Molluginaceae Rosalinda Medina-Lemos 36 Montiaceae Gilberto Ocampo 112 Moraceae Nahú González-Castañeda y Guillermo Ibarra-Manríquez 96 Myrtaceae Ma. Magdalena Ayala 134 Nolinaceae Miguel Rivera-Lugo y Eloy Solano 99 Orchidaceae Gerardo Adolfo SalazarChávez, Rolando Jiménez-Machorro y Luis Martín Sánchez-Saldaba 100 Orobanchaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 65 Papaveraceae Dafne A. CórdovaMaquela 131 Passifloraceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 48 Phyllanthaceae Martha Martínez-Gordillo y Angélica Cervantes-Maldonado 69 Phyllonomaceae Emmanuel Pérez-Calix 91 Phytolaccaceae Lorena VillanuevaAlmanza 105 Pinaceae Rosa María Fonseca 126 Plocospermataceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 41 Por orden alfabético de familia No. Fase. Plumbaginaceae Silvia Zumaya-Mendoza 85 Poaceae subfamilias Arundinoideae, Bambusoideae, Centothecoideae Patricia Dávila A. y J. Gabriel Sánchez-Ken 3 Poaceae subfamilia Panicoideae J. Gabriel Sánchez-Ken 81 Poaceae subfamilia Pooideae José Luis Vigosa-Mercado 138 Polemoniaceae Rosalinda Medina-Lemos y Valentina Sandoval-Granillo 114 Polygonaceae Eloy Solano y Ma. Magdalena Ayala 63 Primulaceae Marcela Martínez-López y Lorena Villanueva-Almanza 101 Pteridophyta Ramón Riba y Rafael Lira 10 Pteridophyta II Ernesto Velázquez Montes 67 Pteridophyta III Pteridaceae Ernesto Velázquez Montes 80 Pteridophyta IV Ernesto VelázquezMontes 132 Pteridophyta V Ernesto VelázquezMontes 136 Resedaceae Rosario Redonda-Martínez 123 Rhodophyta Eberto Novelo 119 Rosaceae Julio Martínez-Ramírez 120 Salicaceae Ma. Magdalena Ayala y Eloy Solano 87 Sambucaceae José Ángel VillarrealQuintanilla 61 Sapindaceae Jorge Calónico-Soto 86 Sapotaceae Mark F. Newman 57 Saxifragaceae Emmanuel Pérez-Calix 92 Setchellanthaceae Mark F. Newman 55 Simaroubaceae Rosalinda Medina-Lemos y Fernando Chiang C. 32 Smilacaceae Oswaldo Téllez V. 11 Sterculiaceae Karina Machuca-Machucal28 Talinaceae Gilberto Ocampo-Acosta 103 Theaceae Rosalinda Medina-Lemos 130 Theophrastaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 17 Thymelaeaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 24 Tiliaceae Clara Hilda Ramos 127 Turneraceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 43 Ulmaceae Ma. Magdalena Ayala 124 Urticaceae Victor W. Steinmann 68 Verbenaceae Dominica Willmann, EvaMaría Schmidt, Michael Heinrich y Horst Rimpler 27 Viburnaceae José Ángel VillarrealQuintanillay Eduardo Estrada-Castillón 97 Viscaceae Leonardo O. AlvaradoCárdenas 75 Zygophyllaceae Rosalinda MedinaLemos 108 NUEVA SERIE, PUBLICACION DIGITAL Libellorum digitalium series nova Alstroemeriaceae por Rosalinda MedinaLemos 144 Aquifoliaceae por Karina MachucaMachuca 143 Nyctaginaceae por Patricia HernándezLedesma 142 Por orden alfabético de familia ISBN 978-607-30-0913-3 9 786073 00 9133