CARACTERISTICAS de los hongos:
MICROSCOPICAS:
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HIFAS
Son las unidades estructurales de la mayoría de los hongos, sobre todo en los filamentosos. Las paredes de las hifas pueden ser finas o gruesas y pueden estar ornamentados debido a: incrustaciones de otros materiales, espirales, agujas, granulaciones, etc... Las hifas pueden estar septadas (si presentan tabiques transversales en forma y número regular, con un poro de comunicación en el centro, son hifas septadas) o no (cuando carecen de tabique se denominan aseptadas), y se pueden regenerar los septos rotos. Si es por incorporación de una pared nueva de material (septo por división) o si es por crecimiento de la pared rota (pseudosepto). El conjunto de hifas recibe el nombre de micelio, a veces forman cordones duros y resistentes subterráneos que reciben el nombre de rizomorfos. En el estudio microscópico es conveniente observar el grosor de la pared, el diámetro del filamento, la presencia o no de bucles o fíbulas… -
EN LOS ASCOMYCETOS
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ASCAS Y PARAFISIS
El HIMENIO. es el componente fértil y bien estructurado situado en la parte más exterior de la seta donde se generan las esporas, que en los ASCOMICETOS se encuentran dentro de unos sacos o bolsas que pueden ser esféricos, piriformes, globosos, ovales, cilíndricos, que se llaman ASCAS. Las esporas allí producidas reciben el nombre de ascosporas. También es importante el número de esporas que contienen (2, 4, 8 ó numerosas), y la disposición de éstas en el interior de las ascas. En algunos casos, es preciso averiguar si el poro apical es o no amiloide, para ello efectuamos la observación del mismo con el reactivo de Melzer (si es positivo se tiñe el ápice de azul).
En el himenio de los Ascomycetes se encuentran unos filamentos delgados y estériles que rodean a las ascas que reciben el nombre de paráfisis. Presentan formas muy variables: estrechos en el ápice, capitados.
Los Ascomicetos tienen caracteres compartidos con los Basidiomicetos tales como: un micelio septado (hifas tabicadas), etapa dicariótica en su crecimiento y desarrollan cuerpos fructíferos. Sin embargo, tienen caracteres exclusivos como son: el desarrollo de hifas ascógenas (ascas), la propia formación de meiósporas (ascosporas), además de desarrollar los cuerpos de Woronin en los septos que están provistos de poros que permiten el paso de substancias entre hifas y reparan las que están dañadas o son viejas. Su importancia se observa en ecología y biodiversidad, donde actúan como descomponedores de la materia orgánica, parásitos de plantas y animales, actúan como elementos activos en la biodegradación y forman el amplio grupo de los conocidos hongos comestibles y tóxicos. Es un grupo que destaca por su amplitud y diversidad, pues se reconocen más de 35.000 especies, aunque próximos a los 15.000 intervienen como componentes fundamentales de los líquenes (asociación de algas y hongos). - HIFAS EN LOS ASCOMICETOS. pueden ser uni o plurinucleadas y muy finas, que desarrollan modificaciones en el micelio tales como Apresorios. Estos, son órganos de fijación del tipo de hifas unicelulares laterales cortas y especializadas, que se adhieren al hospedante y que posteriormente, una vez formados los apresorios, sigue la perforación y mediante una hifa infectante forman los Haustorios. Ambas modificaciones sirven como carácter taxonómico diferenciador.
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Ascas, ascosporas y paráfisis:
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PARÁFISIS, PERÍFISIS, PERIFISOIDES, PARÁFISIS APICALES Y PSEUDOPARÁFISIS,
Está constituido fundamentalmente por hifas delgadas y estériles de gran valor taxonómico que acompañan a las ascas y que pueden tomar diversas formas, el conjunto de Paráfisis, Perífisis, Perifisoides y Pseudoparáfisis, constituyen el himenio no fructífero denominado Hamatecio.
Así pues diferenciaremos:
• PARÁFISIS, hifas estériles con formas alargadas, cilíndricas, claviformes, simples, ramificadas, donde los ápices pueden ser libres o soldados formando un epitecio.
• PERÍFISIS, hifas cortas con aspecto de pelo, formando un reborde interno entorno al ostiolo del peritecio o abertura lisígena de un ascostroma.
• PERIFISOIDES, perífisis laterales en la pared interna del ascocarpo curvadas hacia arriba.
• PARÁFISIS APICALES, en la parte superior del centro peritecial, crecen hacia abajo entre las ascas.
• PSEUDOPARÁFISIS, en la parte superior de un ascostroma, crecen hacia abajo entre las ascas, hasta la base del ascocarpo, fusionándose con las células del peridio restos del centro con aspecto de pseudoparáfisis. -
CICLO EVOLUTIVO DE UN ASCOMICETO:
El micelio se inicia con la germinación de una ascospora que posteriormente comienza a formar conidióforos que contienen los conidios. Muchos de estos conidios son los responsables de la propagación de los hongos. La formación de las ascas ocurre en el mismo micelio que produce los conidios y es precedida por la formación una gametangia multinucleada generalizada llamada "anteridio" y "ascogonio". El núcleo masculino del anteridio pasa via "tricogino", que es el fruto del ascogonio. Esto origina la "Plasmogamia", donde la fusión de los dos protoplastos ha tenido lugar. El núcleo masculino se aparea con el femenino dentro de un citoplasma común aunque no se unen en ese momento. Las hifas comienzan a crecer fuera del ascogonio y se alargan dando lugar a una "hifa ascógena". Cuando se desarrolla la hifa ascógena, pares de núcleos emigran y además ocurre una división mitótica simultáneamente en las hifas y en el ascogonio. La división de las células en el desarrollo de la hifa ascógena ocurre de tal forma que las células resultantes son dicarioticas (2 núcleos haploides) Las ascas formadas dan lugar primero a hifas ascógenas en el desarrollo dicariotico. En la formación de un asca, una de las células binucleadas de las hifas dicarioticas crece formando un gancho y en esta célula ganchuda los dos núcleos se dividen de tal forma que sus ejes fibrosos están paralelos y más o menos con orientación vertical. Dos de los núcleos están juntos en el gancho, otros están en la punta y otros próximos al septo basal del gancho. Se forman dos septos y dividen a la forma ganchuda en tres células de las que una llega a formar el asca. Es en esta célula intermedia donde se produce la Cariogamia; los dos núcleos se unen para formar un núcleo diploide (zigoto), el único núcleo diploide en el ciclo de vida de los ascomicetos. Tras la cariogamia, la recién formada asca comienza a alargarse, el núcleo diploide experimenta la meiosis, que es generalmente seguida de una división mitótica, dando un total de cuatro de los ocho núcleos. Estos núcleos haploides son cortados del citoplasma en forma de segmentos para formar las "ascosporas". En la mayoría de los ascomicetos, las ascas llegan a ser abultadas en su madurez y finalmente se rompen enviando las ascosporas de manera explosiva al aire. -
DESARROLLO DE ASCOS Y ASCOSPORAS
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TIPOS DE ASCAS
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ASCAS UNITUNICADAS
Con dos capas muy unidas, teniendo la función de una sola y que de acuerdo al sistema de abertura muestran distintas tipologías.- Operculada, con opérculo, que es como una tapadera, que cuando madura el asca se abre dicha tapadera por la presión de las ascosporas.
- Inoperculadas, sin opérculo y con un poro que se abre por la presión de las ascosporas.
- Fisuradas, sin opérculo y con una fisura en lugar de poro que se abre por la presión de las ascosporas.
- Prototunicadas, con pared muy delgada y delicada que libera las esporas por ruptura o delicuescencia de la bolsa ya que no tiene sistema de abertura.
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ASCAS BITUNICADAS
Con dos capas muy unidas, La capa interna (endotúnica) suele tener un poro y la capa externa (exotúnica) es la que recubre el asca. Cuando madura el asca, la endotúnica crece hasta que se rompe y las ascósporas salen al exterior. -
ASCOMA O ASCOCARPO
- Las ascas se forman más o menos protegidas por hifas monocarióticas que constituyen los cuerpos fructíferos, llamados Ascomas o Ascocarpos que presentan una cierta diversidad, tanto por su formación como por su morfología:
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APOTECIO
Son las formas de fructificación más conocidas donde el himenio está constituido por ascas y paráfisis en forma de empalizada que madura en su contacto con el exterior. Está envuelto por un estrato carnoso de hifas generalmente en forma copa o plato hondo sobre el que descansan las ascas, que puede estar provisto de pie o no y otras veces con estructuras más complejas. -
PERITECIO
Con cuerpo fructífero más o menos cerrado y habitualmente con forma de botella o vasija que permite su apertura al exterior mediante un orificio llamado ostiolo. Habitualmente con gruesa pared constituida por hifas apretadas que se denomina pseudoparénquima y dentro del cual se forma su himenio mediante ascas y paráfisis. -
CLEISTOTECIO
Con forma totalmente cerrada que en su interior está el himenio formado por ascas y masas de hifas estériles que en su descomposición permite la liberación de las esporas. -
PSEUDOTECIO
También llamado ascostroma, sus ascas se forman directamente en cavidadades cerradas denominadas lóculos, que están en el armazón o entramado que constituye el cuerpo fructífero.
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ASCOSPORAS
Las Ascosporas son unidades de propagación de origen sexual que proceden de un asca. Cuando germinan en condiciones favorables originan el micelio.
Las formas que presentan las esporas son muy variadas: elipsoidales o fusiformes, a veces alargadas, unicelulares o pluricelulares (por división del núcleo y formación de septos), hialinas (transparentes) o con melanina (fuliginosa). Las esporas suelen contener gotas lipídicas que son refringentes y pueden tener la pared ornamentada. Esta ornamentación puede ser muy distinta, por ejemplo espinosa, verrugosa, reticulada, etc., que se fundamentalmente al endosporio que es la capa mas interna de la ascospora, luego la sigue el episporio y por último y más alejado esta el perisporio.
La forma en que se liberan las esporas de las ascas puede ser por explosión o delicuescencia, por el poro u ostiolo del propio peritecio o por la destrucción del cleistotecio y germinan generalmente en condiciones de humedad aunque otras sólo germinan en ambiente seco - Fotos microscopio óptico de diferentes morfologías y ornamentaciones de ascosporas
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EN LOS BasidioMYCETOS
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LA PELLIS (CUTÍCULA)
Se define como la capa superficial del cuerpo fructífero de los Basydiomycetes. Se distinguen dos tipos de pellis: ESTIPITIPELLIS, la pellis situada en el pie o cutícula del pie y PILEIPELLIS, o pellis o cutícula del sombrero.
La pellis del sombrero o pileo se estudia mediante cortes microscópicos para ver su inserción con la trama (Tejido que forma la carne del sombrero y el soporte las células reproductoras en los carpóforos) y su límite superior cuando se halla presente en el velo universal (Velo general. Membrana hifal delgada, a modo de velo, que envuelve el basidioma de algunos Agaricales jóvenes. Al expandirse el basidioma se rompe y sus restos se pueden observar en forma de escamas sobre el píleo y formando la volva alrededor del pie).-
CAPAS DE LA PELLIS.
La pellis puede estar constituida por una o varias capas que constituyen un carácter taxonómico muy importante en el orden de los Agaricales. En líneas generales si solo tiene una capa, se denomina SUPRAPELLIS, si la integran dos capas, la inferior situada entre la suprapellis y la trama, se la conoce por SUBPELLIS; y por último si hay tres capas la intermedia se denomina, MEDIOPELLIS. -
ESTRUCTURA CELULAR DE LA PELLIS.
Fundamentalmente basada en la suprapellis, puede clasificarse de acuerdo a su forma como:
• INDIFERENCIADA, cuando las células de la pellis tienen igual morfología y se disponen como las hifas de la trama
• DERMIS, si las células se disponen de manera perpendicular (anticlinal) en relación con las hifas de la trama
Destacaremos como más característicos, los siguientes tipos:
• CELULAR, formada por un solo estrato de células subglobosas a isodiamétricas, caracterizan a los géneros, Psathyrella, Coprinus, Cystoderma …
• EPITELIAL, dermis celular pluriestratificada, en algunas especies de Cystodermas
• HIMENIFORME, formada por células claviformes de morfología semejante a los basidios
• EMPALIZADA, formada por bloques de hifas del mismo nivel o integrada por células anchamente elipsoidales o alargadas
• TRICODERMIS, es una suprapellis formada por hifas filiformes
Cuando estas células están gelatinizadas se utiliza el prefijo ixo (viscoso), para indicar esta propiedad, IXOTRICODERMIS, etc.
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CUTIS.
Es la disposición más o menos paralela (periclinal) de la suprapellis con respecto a la trama, de manera que en sección tangencial o radial los elementos de la cutis aparecen paralelos en relación con las capas inferiores. Los tipos de cutis más importantes son:
• PARALELOCUTIS, formada por hifas paralelas unas a otras, con disposición paralela con respecto alas hifas de la trama, que parten del disco y finalizan en el margen piléico, ej. Collybia confluens
• MIXTOCUTIS, constituida por hifas enmarañadas paralelas alas hifas de la trama y no radiales respecto a la superficie piléica
• ENTEROCUTIS, formada por células ampulosas en disposición paralela
Si cada uno de estos tipos se gelatinizase se les denominaría con el prefijo IXO. -
DIFERENCIACIONES DE LA PELLIS.
Destacaremos las más importantes:
• DERMATOCISTIDIOS, presentes en la pileipellis (pileocistidios), o en estipitellis (caulocistidios), se diferencian por su morfología de: las células circundantes de la suprapellis, de los componentes de la mediopellis y de la subpellis
• AGLUTINACIONES HIFALES, surgen al adherirse o aglutinarse en grupos las células hifales de las hifas -
TRAMA
Se puede definir la Trama como el tejido que constituye el pie o estipe, el sombrero o píleo y el himenio. En el sombrero constituye la carne y en el himenio actúa como soporte de las células reproductoras de las setas.
De acuerdo la posición que ocupa en la seta se puede definir tres tipos de trama:
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TRAMA DEL HIMENÓFORO.
Está formada por un entretejido de hifas que en el himenio actúa como soporte de las células reproductoras de las setas.
Consta fundamentalmente de dos capas:
- TRAMA DEL HIMENÓFORO PROPIAMENTE DICHA
Es la zona del carpóforo que soporta el himenio. Macroscópicamente, pueden presentarse distintos tipos de himenóforos: lamelal (láminas), tubular(poros), angulares, isodiamétricos, hidnoides, liso, etc...
La organización general de la trama del himenio puede determinarse mediante un corte tangencial del pileo a través del himenóforo. El resultado es una vista de múltiples láminas adyacentes o sección de toda la longitud.
Las hifas constituyen gran parte de la trama y con arreglo a la disposición de las mismas en el himenóforo podemos distinguir los siguientes tipos de trama:
• TRAMA PARALELA O REGULAR, formada por hifas situadas todas ellas paralelas entre sí
• TRAMA SUBPARALELA O SUBREGULAR, cuando las hifas se disponen de forma paralela pero algunas se entrecruzan algo
• TRAMA ENTRELAZADA O IRREGULAR, constituida por hifas enmarañadas o contorneadas
• TRAMA BILATERAL O DIVERGENTE, formada a partir de hifas agrupadas en disposición paralela o subparalela, denominado mediostrato, del cual se proyectan hacia el himenio hifas que emergen oblicuamente de esta zona central en forma divergente hacia el himenio constituyendo el llamado estrato lateral
• TRAMA CONVERGENTE O INVERSA, se origina al confluir las hifas hacia la zona central, donde inicialmente se origina un mediostrato incipiente que en la madurez desaparece
El estudio de la trama ha de hacerse en diversos estados de maduración del cuerpo fructífero, debido a los cambios que experimenta el mismo. Como indicativo de especies son muy interesantes los táxones que presentan parte del Subhimenio o trama gelatinizada (Entoloma,y Pholiota) .
Los tipos de células hifales que presentan la trama himenoforal, son muy variables y pueden estar constituidas por:
• Células hifales de paredes finas
• Células de paredes gruesas
• Con esferocistos
• Células cilíndricas
Entre la trama himenoforal y el subhimenio, algunos micólogos distinguen una capa denominada, himenopodio, claramente visible entre la trama divergente que une al estrato lateral y el subhimenio - SUBHIMENIO. Es la parte donde se origina el himenio y está comprendida entre la trama de las láminas o tubos y la empalizada; suele tener una composición distinta a la trama y estar compuesta de células diferentes. Puede tener las siguientes formas:
• Ramificado, formado por hifas pequeñas, cortas y estrechas
• Esfero-ramificado, las células que lo componen son mezcla de células globosas y ramificadas
• Coraloide, constituido por células de forma irregular ramificadas con forma de coral
• Celular, compuesto por células subglobosas a isodiámétricas
- TRAMA DEL HIMENÓFORO PROPIAMENTE DICHA
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TRAMA PILÉICA
Localizada entre la pileipellis y el subhimenio. Las hifas de la trama piléica se ramifican hacia abajo para formar la trama himenoforal. -
TRAMA ESTIPITAL.
Aunque la trama estipital está a continuación de la trama del pie, una línea imaginaria separa convenientemente el pie del píleo. Por debajo de esta línea están las hifas del píleo.
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EL HIMENIO,
Es el componente fértil y bien estructurado situado en la parte más exterior de la seta donde se generan las esporas que en los BASIDIOMICETOS se encuentran sobre los BASIDIOS. Fundamentalmente los himenios de los basidiomicetos pueden tener los elementos microscópicos siguientes:
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CISTIDIOS
Los cistidios son células estériles que rodean los basidios. Se suelen identificar por presentar mayores dimensiones que los basidios y distinta morfología. Pueden ser: globulosos, en forma de cuello de botella, con el extremo agudo u obtuso, lisos o coronados por espinas o con cristales de oxalato, fusiformes, en forma de brocha…- Función de los CISTIDIOS
Normalmente suelen realizar las misiones siguientes:
• Contribuyen a la dispersión de las esporas, separando unas láminas de otras, caso del género Coprinus.
• Favorecen la separación de sustancias volátiles
• Pueden ser el aparato excretor de sustancias de deshecho
• Actúan como trampas y mantienen la humedad para desarrollar y madurar las esporas
TIPOS DE CISTIDIO
Los cistidios suelen ser más grandes que los basidios y superan en longitud a estos. Cuando estos son más pequeños reciben el nombre de cistidiolos y se caracterizan por terminar en punta.
Clasificación: Se pueden clasificar de acuerdo a los siguientes criterios:- A. Según la POSICIÓN
Dependiendo de donde se encuentren se pueden clasificar como:
a.1 Dermatocisticidios. Indican que están en la superficie de la seta o basidiocarpo y hay dos tipos
• Pileocistidios, si están en la capa superficial (pellis) del sombrero (píleo)
• Caulocistidios, si están en la pellis o capa superficial del pie
a.2 Cistidios himeniales.Situados en la parte fértil del basidiocarpo o himenio, dos tipos:
• Queilocistidios, si están en la arista del himenio
• Pleurocistidios, si están en las caras del himenio
a.3 Endocistidios o cistidios de la trama. Situados en la trama pileica del pie o bien en la trama del himenio - B. según la MORFOLOGÍA, FUNCIÓN Y ORIGEN. Se estudiarán cinco tipos de acuerdo a LARGENT, JOHNSON & WATLING (1977):
b.1 Leptocistidios, cistidios de paredes delgadas, lisos con contenido citoplasmático homogéneo, no tienen origen en la trama y son fácilmente diferenciables de los basidios. p.e. cistidios en forma de baldosas (braquicistidios) en los Coprinus . Leptocistidios
b.2 Lamprocistidios, elementos estériles de paredes gruesas en algunas de sus partes o en la totalidad, de diferente morfología a los basidiomicetos, pueden diferenciarse en cinco tipos:
• Setas, caracterizadas por terminar en punta, reacción de color marrón o marrón-negruzco a soluciones de KOH. Típicas de la familia Hymenochaetaceaeae.
• Sétulas, pequeños lamprocistidios que reaccionan con KOH
• Setiformes, lamprocistidios alargados agudos que no reaccionan con KOH
• Metuloides, lamprocistidios redondeados en el ápice o con formas variables, que pueden estar incrustados o pigmentados y presentar reacción amiloide, no amiloide o dextrinoide a reactivos con yodo (reactivo de Melzer)
• Micoesclereidas, lamprocistidio sumergido en la trama con cualquier morfología del tipo de los mencionados anteriormente
b.3 Gleocistidios, son cistidios con un contenido granular o amorfo en su interior que puede reaccionar con determinados reactivos, pueden diferenciarse de la forma:
• Pseudocistidios o macrocistidios, se originan en la trama y se proyectan hacia el himenio, superficie del píleo o pie. Sus reacciones típicas son:
• Metacromáticos en azul de cresilo
• Coloración negra con sulfobenzaldehido
• Roja con clorovainilla
• Marrón con sulfoformol
• Crisocistidios, dan coloración amarillenta en soluciones alcalinas. Caracterizan géneros Stropharia e Hypholoma
• Feocistidios, son gleocistidios débilmente dextrinoides y contenido marrón
• Coscinocistidios, son gleocistidios con superficie porosa
b.4 Hifidios, son cistidios vermiformes sin contenido en su interior de paredes gruesas o finas a veces muy ramificadas. Podemos distinguir los siguientes:
• Asterófisis (Astrosetas), cistidios de pared fina en forma de estrella ensanchados inferiormente
• Dendrófisis, forma de árbol con ramas, de forma asimétrica y distintas longitudes
• Acantófisis, del eje central salen múltiples ramificaciones cortas y de longitud parecida
• Dicófisis, dicotómicamente ramificados
b.5 Cistidios en forma de hifas, son estructuras pluricelulares que se proyectan en el himenio, distinguimos dos posibilidades:
• Estructuras queilocatenuladas, son hifas pluricelulares formadas por células que se desarticulan con facilidad y normalmente elípticas y anchas. Aparecen en el margen de ciertos Agaricales p.e. Armillaria
• Hifas cistidiiformes, similares a las anteriores donde los elementos no se diferencian ni desarticulan - C. según la FORMA EXTERNA.
• Atendiendo a su morfología general
• Filiformes, de paredes finas, muy estrechas y paralelas
• Cilíndricos, de contorno más ancho
• Ventricosos, ensanchados en la zona media y deprimidos en los polos
•Atendiendo al ápice del cistidio
• De ápices obtusos, con ápice redondeado u obtuso, no alargado
• Claviformes, estrechos excepto en le ápice que se ensancha en forma de clava
• Cilíndrico-claviformes, cilíndricos excepto en el ápice que se ensancha como en el anterior
• Piriformes, se van ensanchando progresivamente hacia el ápice
• Esferopedunculados, se ensanchan en el ápice más o menos globosamente o subglobosa y tienen una zona deprimida hacia la base
• Napiformes, se deprimen bruscamente hacia la base y apicalmente se ensanchan en forma de nabov
• Turbinados, bruscamente ensanchados hacia el ápice o bruscamente hacia la base a modo de cono
• Vesiculares, inflados a modo de globo en la forma apical y todo él en forma de vesícula
• De ápices agudos, con ápice termina en punta, se va estrechando progresivamente
• Aciculares, filiformes con ápice agudo o en forma de aguja
• Aculeados, aciculares con la porción basal débilmente ensanchada
• Subulados, ápice bruscamente contraído y amplia zona media ensanchada
• Lanceolados, angostamente elípticos y acuminados en sus extremos
• Acuminados, si el ápice se va volviendo gradualmente más agudo, o si lo hace de manera abrupta, se denominará mucronada
• Con apéndices apicales del cistidio, presencia de elementos con diferentes formas en el mismo
• Ampuliforme, similar al ventricoso-rostrado excepto en el rostro que es ancho en forma de ampolla
• Capitado, cilíndrico o filiforme con ápice subgloboso
• Digitado, cuando termina en varios apéndices y la parte inferior se ensancha como una mano
• Diverticulado, con salientes variables de forma y con cortas ramificaciones que cubren todo el cistidio o parte de él (Entolomas)
• En brocha, ampuloso, presentando en el ápice protuberancias diverticuladas y equinadas (Mycenas)
• Equinado, con numerosas terminaciones a modo de espinas que lo cubren total o parcialmente
• Estrangulado, cuando presenta estrangulaciones irregulares
• Lageniforme, con base ensanchada y la parte apical terminando en un largo cuello o apéndice
• Lecitiforme, con parte basal ancha a vesicular que se estrecha bruscamente para diferenciar una parte apical subglobosa a modo de cabeza de alfiler
• Moliniforme, cuando los estrechamientos son regulares y aparecen a modo de cadena
• Rostrado, cistídio con algún tipo de saliente a modo de apéndice
• Tibiiforme, subventricoso pero con estrecho y largo cuello con el ápice globoso
• Utriforme, con ápice anchamente obtuso y zona media ensanchada
• Ventricoso-rostrado, con la parte media y basal ventricosa y el ápice con un apéndice de morfología y longitud variables
• Versiforme, de forma variable, sinuosa y no bien definida
- A. Según la POSICIÓN
- Función de los CISTIDIOS
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CISTIDIOLOS
Especie de cistidio de membrana muy delgada. Suelen ser cistidios inmaduros o abortados. -
BASIDIOS
En los Basidiomycetes existen unos órganos donde se desarrollan las esporas de origen sexual, llamados basidios. Son las células situadas en el himenio donde se produce la cariogamia y meiosis, cuyo resultado es la formación de esporas exógenas denominadas basidiosporas, generalmente en número de cuatro, aunque también bispóricas, trispóricas o hasta de 6-8 esporas en el género Cantharellus. El basidio puede estar tabicado interiormente y en ese caso tendríamos hongos Basidiomycetes denominados Heterobasidiomycetes, o sin tabicar llamados Holobasidiomycetes. Es preciso estudiar en la base de las hifas el diámetro, posible tabicación y presencia o no de bucles. En este caso, la maduración de las esporas tiene lugar en el exterior del órgano que las produce, basidiosporas. - Otra característica mediante la cual se establecen dos tipos de basidios, es la orientación del huso acromático, así pueden clasificarse como:
• Quiastobasidio cuando el huso acromático es perpendicular al eje del basidio
• Esticobasidio, cuando es paralelo al eje basidial
El basidio consta de una prolongación que une la basidióspora al metabasidio, lugar donde se produce la meiosis, llamado esterigma. Basándose en la unión o inserción de la basidióspora al basidio distinguimos dos basidiósporas:
• Heterotrópica, cuando la inserción es oblicua respecto al eje del basidio
• Ortotrópica, cuando coincide la inserción con el eje del basidio, caso de los Gasteromycetes -
CICLO EVOLUTIVO DE UN BASIDIOMICETO SUPERIOR
A partir de dos basidiosporas de distinta polaridad liberadas de un basidiocarpo maduro, en medio adecuado, germinan y originan cada una un micelio con células uninucleadas que se denomina micelio primario. Estos micelios primarios en algunos casos originan conidios, que cuando se desprenden y llegan a un medio adecuado vuelven a originar otros micelios de la misma polaridad de la primitiva basidiospora. Cuando se encuentran dos micelios primarios con distinta polaridad se produce una unión entre células y se produce la plastogamia, de lo que resultan células binucleadas o dicariocitos, que será el comienzo de la formación del micelio secundario. Este micelio secundario se caracteriza por presentar formaciones en gancho y los dos núcleos se dividen cariocinéticamente en forma sincrónica originando una célula tetranucleada. En esta célula se produce un tabicamiento, de tal manera que, un tabique separa el gancho y otro la célula madre, quedando así: una célula basal binucleada, una célula distal mononucleada y una célula en gancho mononucleada. Para establecer el estado binuclear, la célula en gancho se une con una célula distal, originándose dos células binucleadas , que en su parte media presentan lo que se denomina fíbula. La célula terminal reinicia el ciclo múltiples veces y acrecienta el micelio secundario. La célula se agranda y se unen sus núcleos, cariogamia, apareciendo un núcleo con 2n cromosomas; por reducción cromática, meiosis, aparecen nuevamente dos núcleos, la diferenciación de la célula ya es muy marcada, viéndose que es un basidio con esbozos de esterigmas. Los núcleos del basidio por división cariocinética forman cuatro núcleos. Cada núcleo se rodea de un protoplasma, migra a un esterigma, se sitúan enla parte superior externa (uno en cada uno) y se rodean de membrana. Se han formado así las cuatro basidiosporas en cada basidio. Maduras, se liberan e inician el ciclo. El ciclo completo comprende tres fases: la formación del micelio primario uninucleado, micelio secundario binucleado y micelio terciario con basidios.
En muchos Basidiomicetos, las células binucleadas emiten un mamelón central, que se transforma en forma de gancho, este gancho recibe el nombre de fíbula y sirve como criterio diferenciador de determinados géneros de setas de acuerdo a que estén presentes o ausentes
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BASIDIOLOS
Son basidios inmaduros (sin esporas), de morfología claviforme, similares a los basidios y generalmente terminados en punta. En el género Coprinus, son más anchos y se les denomina braquicistidios o braquibasidiolos. -
PROTOBASIDIOS CISTIDIOS
Se pueden definir como células terminales estériles de hifas que se localizan en el himenio, normalmente entre los basidios, en la superficie del cuerpo fructífero o en ocasiones en la trama. A veces no están presentes en el himenio. Son formas basidiales que se originan en las partes terminales de las hifas con nudos basales
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PELOS
Elementos estériles de variada morfología que aparecen tanto en la cutícula como en el himenio o en el pie. Frecuente en ciertos Ascomycetes y en los Gasteromycetideae bajo el nombre de capilicio. -
ESPORAS
Son los órganos de origen sexual encargados de perpetuar y extender la especie que proeden de un basidio. Desempeñan el papel de las semillas en las planta superiores. Cuando germinan en condiciones favorables originan el micelio.
Según se proyecten al exterior se pueden clasificar como:
• Balistósporas, cuando se proyectan violentamente.
• Estatismósporas, cuando la liberación es pasiva, Gasteromycetes.
Según se unan al esterigma se pueden clasificar como:
• Heterotrópica, unión oblicua al esterigma.
• Ortotrópica, cuando la unión coincide en la inserción con el eje del basidio, caso de los Gasteromycetes.
Color de la esporada: el conjunto de esporas que deja caer un carpóforo cuando está maduro es la esporada y tiene una gran importancia para la identificación de las especies.
El color de la espora en el microscopio difiere del color de la esporada en masa. La esporada blanca bajo el microscopio es hialina.
Forma, ornamentación y tamaño de las esporas: hay esporas esféricas, ovales, globosas, poligonales, estrelladas, cilíndricas, elipsoides, helicoidales, piriformes, amigdaliformes, reniformes, citriformes, alantoides, romboidales.
En cuanto a la superficie puede ser lisa, rugosa, reticulada, verrugosa, espinosa y pueden poseer tabiques, tanto longitudinales como transversales. En cuanto al tamaño varia levemente dentro de unas pocas micras. El tamaño esporal suele variar entre 3-20 micras.-
FORMA ESPORAL
L/A: 1,0-1,05 globosa
L/A: 1,05-1,15 subglobosa
L/A: 1,15-1,30 anchamente elipsoidal
L/A: 1,30-1,60 elipsoidal
L/A: 1,60-2,0 oblonga
L/A: 2,0-3,0 cilíndrica
L/A: 3,0 baciliforme
L: longitud , A: anchura
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MORFOLOGÍA DE LA ESPORA :
La basidiospora presenta dos caras, una cóncava hacia el eje longitudinal del basidio denominada cara adaxial o dorsal, y otra convexa hacia el exterior llamada cara abaxial o ventral. En la zona basal, la espora muestra una pequeña protuberancia que se denomina apéndice hilar (mal llamado apícula). Entre la cara adaxial y el apéndice hilar existe una zona deprimida conocida como placa suprahilar. La espora puede poseer o no, poro germinativo, que puede ser central apical o marginal. Pueden también presentar gutulaciones en su interior.-
ORNAMENTACIÓN DE LAS ESPORAS
- Fotos microscopio óptico de diferentes morfologías y ornamentaciones de basidiosporas
- Basidiosporas de algunas especies:
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ULTRAESTRUCTURA DE LA BASIDIOSPORA:
Si se da un corte transversal a una basidiospora, tal y como se ve en la figura, se diferencian las zonas siguientes: -
- 1. Perisporio, capa más externa no pigmentada que envuelve a modo de saco la espora y que desaparece en la madurez. En determinados casos, la acción de reactivos como SO4H2 concentrado, permite ver este saco perfectamente, Hebelomas, Coprinus.
2. Exosporio, capa generalmente no pigmentada que se distingue del resto.
3. Episporio, puede considerarse una continuación de la capa externa del esterigma y del basidio y soporta normalmente la ornamentación.
4. Mesosporio, pequeña capa que apenas se diferencia del resto.
5. Endosporio, la capa más interna, muy fina y puede faltar en algunas especies.
- 1. Perisporio, capa más externa no pigmentada que envuelve a modo de saco la espora y que desaparece en la madurez. En determinados casos, la acción de reactivos como SO4H2 concentrado, permite ver este saco perfectamente, Hebelomas, Coprinus.
- CLASIFICACIÓN DE ACUERDO A CARÁCTERES MICROSCÓPICOS
Desde el punto de vista microscópico puede establecerse otro tipo de clasificación en las setas provistas de sombrero, de acuerdo al color de sus esporas.
• Leucospóreos : (Leuco: blanco) Esporas de color blanco a crema, Amanita, Lepiota, Pleurotus, Tricholoma, Tricholomopsis, Russula, Lactarius, Lentinus, Cantharellus, Hygrophorus, Clitocybe, Armillaria, Laccaria, Marasmiellus, Marasmius, Collybia, Omphalina, Mycena, Cystoderma, Lyophyllum, Macrolepiota, Camarophyllus, Caulorhiza, Chromosera, Flamulina, Gimnophus, Hoembuelia, Higrocybe, Hygrophoropsis, Leucoagaricus, Leucocoprinus, Leucopaxillus, Macrocistidia, Omphalotus, Panus, Phyllotopsis, Rhodocollybia, Schizophyllum, Strobilurus, Xeromphalina
• Mélanospóreos: (Melano: negro) Esporas de color negro, Chrogomphus, Gomphidius, Coprinus, Panaeolus, Psathyrella,
• Rhodospóreos : (Rhodo: rosa) Esporas de color rosa a rosa crema, Volvariella, Pluteus, Entoloma, Clitopilus, Rhodocybe, Leptonia
• Ochrospóreos : (Ochro: ocre) Esporas de color marrón a ocre oscuro, Agrocybe, Dermocybe, Tubaria, Cortinarius, Inocybe, Bolbitius, Paxillus, Pholiota, Crepidotus, Hebeloma, Rozites, Galerina, Conocybe, Naucoria, Gymnopilus,
• Ianthinospóreos : (Ianthino: violeta) Agaricus, Stropharia, Hypholoma, Psilocybe
• Chlorospóreos: (chloro: verde) Chlorophyllum
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