6 Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos

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Embriologia Animal 
 .Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos 
 
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Universidade de Brasília 
Instituto de Ciências Biológicas 
Departamento de Genética e Morfologia 
 
 
 
 
Aula 6: 
Gastrulação em Anfíbios 
e 
Mamíferos 
 
 
 
Síntese: 
Territórios presuntivos e características 
gerais da formação dos tecidos 
embrionários nestas classes 
 
 
Brasília, 2012 
 
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Sumário 
 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Gastrulação em gastrulação anfíbios e mamíferos. 
2.1- Introdução 
2.2- Gastrulação em anfíbios 
2.3- Gastrulação em mamíferos 
3- Metodologia de estudo 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação 
anfíbios e mamíferos. 
 
1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e caracterizar a gastrulação dentro do contexto da aula. 
1.2.2- Definir e caracterizar territórios presuntivos em blástulas de anfíbio e mamífero. 
1.2.3- Definir e caracterizar a gastrulação no anfíbio. 
1.2.4- Definir e caracterizar a gastrulação no mamífero. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfíbios e mamíferos 
2.1- Introdução 
A gastrulação ou diferenciação dos folhetos embrionários consiste na formação 
de uma cavidade primitiva, denominada arquêntero para no futuro formar cavidade 
do tubo digestivo. Trata-se da primeira organização tecidual do embrião, as células 
deixam de ser totipotentes e passam a ser pluripotentes. Essas células adquirem a 
capacidade determinação do seu destino por meio de diferenciação e migração para 
constituírem o ectoderma, mesoderma e endoderma. A importância desta fase está no 
fato de que órgãos e sistemas somente terão a sua formação normal caso neste 
período também tenham ocorrido todas as sequencias de indução, diferenciação e 
migração celular. É um período em que ocorrem grandes mudanças não apenas no 
número de células, mas também na forma, estrutura e localização. 
A diferenciação dos folhetos germinativos consiste em um conjunto de 
processos morfogenéticos que ordenam a formação dos tecidos embrionários 
fundamentais dos metazoários. São esses movimentos morfogenéticos que 
transformam o embrião na fase de blástula, com basicamente dois tipos celulares que 
é representado nos anfíbios por epiblasto no polo animal e hipoblasto no polo 
vegetativo, em gástrula, tridérmico. Essa diferenciação basicamente é dependente de 
fatores cronológicos, genéticos e proteicos. 
Ainda na blástula, as células modificam-se na sua estrutura morfológica dando 
origem a duas camadas distintas: na porção superior, o 
epiblasto, e na inferior, o hipoblasto, formando um embrião didérmico, porém sem 
uma organização tecidual embrionária típica. Na Figura 1 pode ser visto que essa 
organização somente será estabelecida ao final da gastrulação com a formação do 
ectoblasto (azul), mesoblasto (marrom) e endoblasto (verde), originários desse 
embrião didérmico. 
 
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Figura 1: Esquema do ectoblasto (azul), mesoblasto (marrom) e endoblasto (verde). 
 
Grande número de ainda são realizadas buscando um melhor entendimento da 
formação embrionária. Inicialmente, supunha-se que havia um único estímulo que 
desencadeasse a diferenciação e a organização celular no embrião, e que o zigoto 
transformado em mórula e, posteriormente, em blástula teria regiões específicas 
predeterminadas a se desenvolverem nesse ou naquele órgão. Hoje sabemos que não 
é apenas um estímulo e, sim, vários. Partindo do zigoto até a blástula, temos o 
embrião constituído unicamente por células totipotentes, as células tronco 
embrionárias, indiferenciadas e, portanto, capazes de responder a qualquer estímulo 
de diferenciação celular. Dessa forma, as células embrionárias se diferenciariam na 
direção de um estímulo indutor, responsável pelo desencadeamento de reações, 
provocando a expressão de novos genes em regiões com potencialidades presumíveis. 
Ao estímulo responsável pela diferenciação celular denomina-se por indução, que é a 
capacidade de iniciar e orientar as diferenciações de células totipotentes/ 
pluripotentes. Para que isso se realize é necessária a ação do indutor, fonte 
responsável pelo lançamento do estímulo e a presença de um reator competente, área 
celular indiferenciada que recebe o estímulo. 
A movimentação celular após a segmentação do ovo ocorre de diferentes 
formas entre os grupos animais. No ouriço do mar, no anfioxo e em anfíbios, ocorre 
em toda a blástula enquanto que em répteis, aves e mamíferos, ocorre em apenas 
uma região específica, no epiblasto. 
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2.2- Gastrulação em anfíbios 
Em nosso exemplo usaremos a gastrulação em anfíbios, porém nem todas as 
espécies desse grupo seguem o mesmo padrão. Observe na Figura 2 a formação de 
uma fenda, representada em preto, o lábio dorsal do blastóporo, inicialmente no 
território presuntivo do endoblasto, quase que no limite com o território presuntivo do 
mesoblasto. 
O indutor ou organizador primário da gástrula é o mesoblasto notocordal que 
entrará na constituição do lábio dorsal do blastóporo que age sobre dois reatores, o 
mesoblasto notocordal e somítico e o ectoblasto. As células de praticamente todos os 
territórios presuntivos apresentam movimentos de convergência em direção ao 
blastóporo, exceto as do ectoblasto cutâneo. As células dos territórios presuntivos do 
mesoblasto notocordal invaginam-se pelo lábio dorsal do blastóporo, formando a 
notocorda, um eixo de sustentação céfalocaudal. As do território presuntivo do 
mesoblasto somítico invaginam-se pelos lábios laterais e por elongação ocupam as 
laterais da notocorda. As células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas 
laterais invaginam-se pelos lábios laterais e ventral do blastóporo e, por elongação e 
divergência, ocupam todo o restante interno do embrião. 
Na Figura 2, os territórios estão representados pelas seguintes cores: TP do 
ectoblasto cutâneo em azul claro; TP do ectoblasto neural em azul escuro; TP do 
mesoblasto notocordal em rosa; TP do mesoblasto somítico em vermelho; TP do 
mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde. O território 
presuntivo do endoblasto invagina-se por embolia de forma passiva, pelo lábio ventral 
sendo empurrado pelo movimento de epibolia do ectoblasto cutâneo. O endoblasto é 
o primeiro a iniciar a formação e o último a completar. O ectoblasto neural se 
estabelece por epibolia e convergência situando-se logo acima da notocorda. A 
pequena abertura restante originará o ânus. 
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Figura 2: Gastrulação em anfíbio com representação dos territórios (TP) do ectoblasto cutâneo em azul claro; 
do ectoblasto neural em azul escuro; do mesoblasto notocordal em rosa; do mesoblasto somítico em vermelho; 
do mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde. Adaptado de (HOILLON, 1972) 
 
2.3- Gastrulação em mamíferos 
A gastrulação em mamíferos, muito semelhante ao que ocorre em répteis e 
aves. Nesses animais ela ocorre somente na região do epiblasto. O epiblasto pode ser 
mapeado conforme os territórios presuntivos. Figura 12: Esquema do início dagastrulação em mamíferos: epiblasto, trofoblasto, vesícula amniótica. Todos os 
tecidos, órgãos e sistemas do embrião terão origem dessas estruturas. Nesse 
momento, forma-se a linha primitiva, que vai aumentando em extensão até atingir as 
células do território presuntivo do endoblasto, que também passam a constituí-la. 
Então, chegam ao território presuntivo do mesoblasto notocordal. Nesse momento 
cessou a progressão celular formando um amontoado de células denominado nó de 
Hensen. Surge uma abertura, em forma de fenda, denominada fosseta primitiva, por 
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onde as células iniciam a migração por invaginação. Essa migração ocorre em 
sequência, pelas células que constituem e delimitam a linha primitiva. Primeiramente 
migram as células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais seguidas 
pelas do território presuntivo do endoblasto e do território presuntivo do mesoblasto 
notocordal. A Figura 3 ilustra o blastocisto com destaque para o epiblasto e o 
hipoblasto, trofoblasto e as vesículas vitelina e amniótica. 
 
Figura 3: Esquema do blastocisto de mamífero indicando o epiblasto, hipoblasto, trofoblasto e as 
vesículas amniótica e vitelina em mamífero. Adaptado de (HAMILTON e MOSSMAN, 1973). 
 
 
Na Figura 4 é mostrado o mapeamento do epiblasto e seus respectivos territórios 
presuntivos. 
Com a migração desses territórios presuntivos, o hipoblasto, em amarelo na 
Figura 5, está sendo empurrado para as paredes laterais da vesícula vitelina. As células 
do endoblasto ocuparam o local antes ocupado pelas células hipoblásticas. As células 
do mesoblasto das lâminas laterais, notocordal e somítico ocuparam uma posição 
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intermediária entre o ectoblasto (cutâneo e neural) e o endoblasto. A região central é 
ocupada pelo mesoblasto notocordal e ao lado dele o mesoblasto somítico. 
 
Figura 4: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células em 
vermelho. 
 
Figura 5: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células 
em vermelho. Adaptado de (BROWDER et al, 1991 
 
 
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Um dos acontecimentos mais importantes na gastrulação, além da 
particularidade dos movimentos celulares dos diferentes territórios presuntivos, é a 
situação final do mesoblasto notocordal. Ao invaginar, suas células colocam-se 
exatamente abaixo do território do ectoblasto neural. Acompanhe na ilustração da 
Figura 5, esse movimento muito semelhante ao de uma escada rolante, chamada 
involução. Durante a migração, essas células tomam a direção cefálica do embrião, 
como mostrado na Figura 6. Ao mesmo tempo, forma uma estrutura cilíndrica, maciça, 
a notocorda, que é o indutor primário, mostrado na Figura 1. Figura 6: A seta 1 mostra 
a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do endoblasto (localizando-
se abaixo dos demais e formando o teto da vesícula vitelina). 
 
 
Figura 6: Na seta 1, a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do 
endoblasto. A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios 
presuntivos do mesoblasto das lâminas laterais. Na seta 3, a migração pelo nó 
de Hensen, dos territórios presuntivos do mesoblasto notocordal, seta central e 
somítico, setas laterais). Adaptado de (DAVID e HAEGEL , 1991) 
 
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A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do 
mesoblasto das lâminas laterais. A seta 3 mostra a migração pelo nó de Hensen, dos 
territórios presuntivos do mesoblasto notocordal somente para a região cefálica (seta 
central e do mesoblasto somítico – setas laterais). 
O mesoblasto intermediário surge da transição entre os mesoblastos somíticos 
e as lâminas laterais. O território presuntivo dos ectoblastos neural e cutâneo só tem 
movimentos na superfície e terminam por recobrir o embrião, ou seja, formar o 
folheto superficial. A partir desse momento, temos o embrião triblástico, com três 
folhetos germinativos ou três tecidos básicos: ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. 
 
3- Metodologia de estudo 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre 
somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto 
complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em 
outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é 
este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o ciclo sexual. 
É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e 
críticos e respostas mais completas das atividades propostas são necessárias apoiar em 
outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de 
outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para 
responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos 
objetivos da aula. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário 
leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além 
de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
Questões 
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4.1- Definir e caracterizar a gastrulação a partir dos conceitos apresentados nesta aula. 
4.2- Comparar a disposição dos territórios presuntivos em blástulas de anfíbios e 
mamíferos. 
4.3- Descrever a gastrulação no anfíbio. 
4.4- Descrever a gastrulação em mamíferos. . 
 
Esta atividade deverá ser original, redigida em no mínimo 10 e máximo 20 
linhas e não sendo permitido cópias de textos, livros ou similares, pois esta prática é 
caracterizada como plágio. 
 
5- Bibliografia 
1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2004. 1549p. 
2- BROWDER, L. W., ERICSON, C. A. JEFFER, W. R. Developmental biology. 3. ed. 
Orlando: Saunders College Publishing, 1991. 754p. 
3- DAVID, G., HAEGEL, P. Embryologie: embryogenèse. 4. ed. Paris: Masson, Fascicule 
Premier, 1991, 117p. 
4- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-
Sciences, 1998. 385p. 
5- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 
668p. 
6- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade 
Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
7- HAMILTON, W. J. e MOSSMAN, H. W. Embriologia humana: desarrollo prenatal de 
la forma u la funcion. 4. ed. Buenos Aires: Intermédica, 1973. 667p. 
8- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 
8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: 
ArtMed, 2008, 576p. 
 
 
Professor Dr. Umberto Euzebio 
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GEM/IB/UnB 
Matrícula UnB 148610