Introducción

La familia Caryophyllaceae Juss. alberga alrededor de 100 géneros y 3000 especies (Hernández-Ledesma et al., 2015). Esta familia se encuentra ampliamente distribuida, fundamentalmente en regiones templadas y cálidas del hemisferio norte, mientras que la presencia en los trópicos y el hemisferio sur es limitada, hallándose principalmente a mayor altitud (Hernández-Ledesma et al., 2015; Sandoval-Ortega et al., 2019).

En el Cono Sur de Sudamérica se hallan representados 30 géneros de Caryophyllaceae (Zuloaga et al., 2019). En el mundo, la mayor riqueza de especies en la familia se concentra en los géneros Silene L. (850) y Dianthus L. (300; Hernández-Ledesma et al., 2015; Jafari et al., 2020), mientras que otros géneros son monotípicos (e.g. Illecebrum L., Habrosia Fenzl.; Iamonico & Friis, 2017; Iamonico, 2021) o incluyen pocas especies (e.g. Augustea Iamonico, Facchinia Rchb., Mcneillia Dillenb. & Kadereit, Sagina L., Scleranthus L.; Smissen et al., 2003; Dillenberger & Kadereit, 2014; Iamonico, 2015, 2016) y, en algunos casos, merecen aclaraciones sobre su nomenclatura y taxonomía. Tal es el caso de Cardionema DC., un género nativo del Nuevo Mundo, con unas 6 especies, distribuido desde los Estados Unidos de América hasta el sur de la Patagonia (Hartman, 2005; Ulloa Ulloa et al., 2017; Hernández-Ledesma et al., 2015).

Las especies de Cardionema son hierbas perennes, con tallos generalmente postrados, que se caracterizan por presentar hojas y sépalos con el ápice espinoso, estípulas y brácteas membranosas, y pétalos reducidos; el fruto es un utrículo que permanece encerrado por el cáliz que se torna rígido, constituyendo la presunta unidad de dispersión (Hartman, 2005). La presencia de estípulas, estambres hasta cinco y el fruto utrículo, por lo general con una semilla por fruto, son caracteres inferidos como ancestrales en Caryophyllaceae, fundamentalmente presentes en géneros del grado Paronychioideae (Greenberg & Donoghue, 2011) donde se circunscribe Cardionema. Añón Suárez (1967) reportó la presencia de C. ramosissimum (Weinm.) A. Nelson & J.F. Macbr., una especie descrita sobre material chileno y ampliamente reconocida en la literatura, para el sudoeste de Buenos Aires, y Pedersen (1984) la citó para la Patagonia. Subils (1979) dio a conocer dos nuevas especies de Cardionema para el centro-oeste de la Argentina (C. burkartii Subils y C. kurtzii Subils), y Pedersen (1987) indicó la ocurrencia de C. rosetta (Cambess.) A. Nelson & J.F. Macbr. para Entre Ríos y la región mesopotámica.

La taxonomía de Cardionema se encuentra fragmentada en trabajos regionales, y no existe hasta el presente una revisión integral para la Argentina, lo cual motiva un tratamiento moderno de las especies del género para esta región. Por lo tanto, en el marco de estudios para la Flora Argentina, la presente contribución provee una revisión taxonómica de las especies de Cardionema que crecen en el país. Se presenta una clave para la identificación de las especies, descripciones, sinonimia, tipificaciones, ilustraciones y fotografías, y mapas de distribución geográfica. Se incluye además una tabla comparativa entre las especies con los caracteres diferenciales.

Materiales y métodos

El presente tratamiento taxonómico fue llevado a cabo mediante un examen de alrededor de 90 ejemplares de herbarios procedentes de colecciones depositadas en BA, BAA, BAB, CORD, CTES, LIL, LP, MA, MERL, MPU, NY, P, SF, SRFA, SI, UNS y US (acrónimos según Thiers, 2022). Se estudiaron los protólogos de las especies aceptadas y sus sinónimos, literatura relevante, y los materiales tipo fueron examinados a partir de imágenes digitales disponibles en el sitio web de JSTOR Global Plants (http://plants.jstor.org) o a partir de imágenes facilitadas por el personal de los herbarios pertinentes mediante comunicación personal. Las tipificaciones fueron llevadas a cabo siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN; Turland et al., 2018).

El análisis morfológico de los ejemplares se realizó bajo lupa estereoscópica NIKON SMZ800, y se tomaron y procesaron fotografías de flores, frutos y semillas con Micrometrics SE Premium v.4 (Accu-Scope Inc., Nueva York).

Para la distribución geográfica se consideraron las provincias biogeográficas de Arana et al. (2021). Los mapas de distribución geográfica fueron creados utilizando el software QGIS v3.14.1 (QGIS Development Team, 2019). Las coordenadas geográficas fueron obtenidas de las etiquetas de los ejemplares de herbario, o bien fueron georreferenciados en el caso de no estar indicadas.

Tratamiento taxonómico

Cardionema

DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 3: 372. 1828. ESPECIE TIPO: Cardionema multicaule DC.

= Pentacaena Bartl., Reliq. Haenk. 2(1): 5. 1831. ESPECIE TIPO: Pentacaena polycnemoides Bartl.

= Paronychia sect. Acanthonychia DC., Prodr. 3: 372. 1828. Acanthonychia (DC.) Rohrb., Fl. Bras. [Martius] 14(2): 247. 1872. ESPECIE TIPO: Paronychia ramosissima (Weinm) DC.

Hierbas perennes, de bajo porte, densamente ramificadas, a veces cespitosas; tallos generalmente postrados, teretes a angulares. Hojas opuestas, sésiles, unidas por los márgenes engrosados de los que surgen las estípulas; lámina linear o subulada, uninervada, con el ápice espinoso. Estípulas lanceoladas a ovadas, 2 ó 4 por par de hojas, membranosas, hialinas, generalmente más o menos soldadas, con el margen entero a fimbriado. Inflorescencias formadas por cimas axilares hasta de 5 flores, protegidas por 2 brácteas similares a las estípulas. Flores inconspicuas, sésiles o cortamente pediceladas; sépalos 5, oblongos a obovados, coriáceos, con los márgenes fimbriados y blanquecinos, y un apéndice dorsal corniforme terminando en una espina punzante, homomorfos o heteromorfos, siendo en este último caso generalmente 3 externos, y los 2 restantes internos, más estrechos y con la espina más corta o apenas visible; pétalos más pequeños que los sépalos, anchos, enteros o 2-3-lobados, soldados en la base y con los estambres; estambres 3-5, alternipétalos, con filamentos breves, dilatados en la base; ovario generalmente ovoide, unilocular, uniovulado, con estilo único, breve y estigma bífido, finamente papiloso. Fruto un utrículo ovoide o globoso, blanquecino, indehiscente, rasgándose por medio de estrías longitudinales, y encerrado en el cáliz persistente y cayendo con éste. Semilla ovoide o piriforme, lisa o con relieve apenas visible.

Etimología

Del griego kardio, corazón, y nema, hilo, aludiendo a las anteras obcordadas y a los filamentos estaminales esbeltos en la base (Hartman, 2005).

Distribución y hábitat

Pequeño género americano, con unas 6 especies, distribuido desde el suroeste de los Estados Unidos hasta el sur de la Patagonia. En la Argentina crecen 4 especies; Cardionema burkartii y C. kurtzii crecen en ambientes de cordillera y precordillera del centro-oeste del país, alcanzando Bolivia la primera, y Chile la segunda; C. rosetta se distribuye en las provincias del litoral, llegando a Brasil, Paraguay y Uruguay; y C. ramosissimum se encuentra ampliamente distribuida en el país y en todo el continente.

Clave de las especies de Cardionema para la Flora Argentina

1. Sépalos homomorfos; superficie seminal rugosa ....................................................................................................... 2

1. Sépalos heteromorfos, siendo 3 externos y 2 internos; superficie seminal lisa ......................................................... 3

2(1). Estípulas glabras; sépalos con el apéndice corniforme oblicuo y espinas lisas; pétalos ovados, trilobados, de menor longitud que los filamentos estaminales ....................................................................................................... C. burkartii

2. Estípulas con tricomas en las nervaduras; sépalos con el apéndice corniforme erguido y espinas escabrosas; pétalos triangulares, agudos, de igual longitud que los filamentos estaminales ............................................................ C. kurtzii

3(1). Sépalos internos con la espina apenas más corta que la de los sépalos externos; pétalos ovados, agudos, apenas de mayor longitud que los filamentos estaminales ..................................................................................... C. ramosissimum

3. Sépalos internos con la espina muy reducida, apenas notable; pétalos escamiformes, redondeados, casi de la misma longitud que los filamentos estaminales ................................................................................................. C. rosetta

Descripción de las especies

Cardionema burkartii

Subils, Lorentzia 3: 5. 1979. TIPO: Argentina, Catamarca, Dpto. Ambato, Sierra de Ambato, falda E, subiendo desde El Rodeo hacia el Cerro Manchado, rumbo a Casa de Cubas, 28/30-I-1968, A. T. Hunziker & T. E. Di Fulvio 19800 (holotipo CORD 00002515!). Figs. 1A, 2 y 3A, F; Tabla 1.

Hierba perenne, cespitosa, ramificada desde la base; tallos postrados, de 3-4 cm. Hojas lineares, de 3,5-5 mm, crasas, margen entero, ápice terminando en un mucrón levemente escabroso. Estípulas lanceoladas, ca. 2/3 el largo de las hojas, glabras, margen superior ± dentado, soldadas en los 2/3 basales. Inflorescencias formadas por cimas axilares de 1-4 flores; brácteas ovado-lanceoladas, de 2 mm, cóncavas, fusionadas en la base, ápice acuminado, margen laciniado. Flores subsésiles, cubiertas casi en su totalidad por las estípulas y brácteas; sépalos homomorfos, obovados, de 2-2,4 mm, lanoso-ciliados, con el apéndice corniforme oblicuo, más cortos o de igual longitud que el sépalo, gruesos, y la espina apical de 0,5 mm, lisa; pétalos ovados, de 0,1-0,2 mm, más cortos que los filamentos estaminales, con el ápice trilobado y soldados en la base; estambres 3 ó 5; ovario sub-globoso. Utrículo ovoide, de 1-1,3 mm. Semilla piriforme, de 0,8-1 mm, castaña, suavemente rugosa.

Distribución geográfica y hábitat.

Cardionema burkartii se distribuye entre las provincias de San Juan y Jujuy en la Argentina, y en los departamentos Cochabamba, La Paz y Potosí en Bolivia (Beck et al., 2014); habita en regiones montañosas, en las provincias biogeográficas del Chaco, del Monte y la Puna, entre los 1000-4800 m s.m. (Fig. 4).

Material examinado

ARGENTINA. Catamarca. Depto. Ambato, Sierra de Ambato, falda E, subiendo desde El Rodeo hacia el Cerro Manchado, rumbo a Los Cajones, 28-I-1968, A.T. Hunziker & Di Fulvio 19682 (CORD). Depto. Andalgalá, camino a Capillitas, a 50 km, 28-XI-1946, O’Donell s.n. (LIL). Depto. Belén, El Puesto (Quinteros), Sierra de Culampaya, 29-I-1936, Peirano 10230 (LIL). Depto. San María, Cerillos, 1-III-1949, Meyer 8291 (LIL). Jujuy. Depto. Dr. Manuel Belgrano, Río Grande, 6 km S de Palpalá, 12-III-1967, Fabris & Crisci 6979 (LP). Depto. Cochinoca, Cochinoca, 15-II-1943, Cabezas 41 (SI). Depto. Humahuaca, Tres Cruces, 2-IX-1944, Soriano 638 (SI). Depto. Rinconada, RP 74b, 13 km de Mina Pirquitas camino a Coranzulí, 15-II-1998, Morrone et al. 2594 (SI). Depto. Santa Catalina, Santa Catalina, 18-I-1901, Claren s.n. (CORD). Depto. Susques, Sey, 27-III-1950, Hueck 484 (LIL). Depto. Tilcara, Huacalera, Pampa Corral, 2-III-1955, Cabrera 12116 (LP). Depto. Tumbaya, Volcán, 1-III-1971, Cabrera et al. 27731 (LP). Depto. Yavi, 10 km O de La Quiaca, 20-II-1971, Cabrera et al. 21467 (LP). La Rioja. Depto. Chilecito, Sierra de Famatina, Ciénaga de Cosme, 19-I-1928, Castellanos s.n. (BA). Salta. Depto. Los Andes, Cuesta de Acay, 1-II-1944, Cabrera 8246 (LP). San Juan. Depto. Calingasta, Leoncito, I-1876, Echegaray s.n. (CORD). Tucumán. Depto. Tafí del Valle, El Infiernillo, 28-III-1969, Legname & Cuezzo 4771 (LIL).

Cardionema kurtzii

Subils, Lorentzia 3: 8. 1979. TIPO: Argentina, Córdoba, Dpto. San Alberto, Sierra Grande, Pampa de Achala, cerca del monolito, 7-I-1956, A. T. Hunziker 11534 (holotipo CORD 00002524!). Fig. 5; Tabla 1.

Hierba perenne, profusamente ramificada; tallos postrados o ascendentes, de 4-6 cm, casi desprovistos de hojas y estípulas en la mitad basal. Hojas opuestas, lineares, de 5-10 mm, algo crasas, margen entero, ápice terminando en un mucrón corto y escabroso. Estípulas lanceoladas, ca. 1/2 el largo de las hojas, con tricomas cortos sobre las nervaduras, margen superior ± finamente dentado, soldadas en los 2/3 basales. Inflorescencias formadas por cimas axilares de 3-5 flores; brácteas ovado-lanceoladas, de igual longitud o ligeramente más cortas que los sépalos, cóncavas, fusionadas en la base, con el ápice escotado. Flores sésiles, cubiertas parcialmente por las estípulas y brácteas; sépalos homomorfos, obovados, de 2-2,3 mm, lanoso-ciliados, con el apéndice corniforme erguido, más cortos que el sépalo, gruesos, y la espina apical de 0,3 mm, escabrosa; pétalos triangulares, de 0,4 mm, tan largos como los filamentos estaminales, con el ápice agudo y soldados en la base; estambres 4 ó 5; ovario ovoide. Utrículo ovoide, de 1,1-1,3 mm. Semilla piriforme, de 0,9-1 mm, castaña, suavemente rugosa.

Distribución y hábitat

Cardionema kurtzii se halla en las provincias de Córdoba y Mendoza en la Argentina, y en la Región de Coquimbo en Chile (Subils, 1979); habita en las provincias biogeográficas de los Comechingones y del Monte, entre los 1400-2800 m s.m. (Fig. 4).

Material examinado

ARGENTINA. Córdoba. Depto. Punilla, Sierra Chica, cerro Uritorco, 15-I-1965, A.T. Hunziker 18053 (CORD). Depto. San Alberto, El Cóndor, Pampa de Achala, 20-XII-1949, Meyer & Sleumer 15611 (LIL). Mendoza. Depto. Las Heras, Paramillo de Uspallata, 9-II-1964, Ruiz Leal 23267 (MERL). Depto. Tunuyán, Puesto El Manzano, 19-II-1933, Ruiz Leal 1113 (MERL). Depto. Tupungato, Novillo Muerto, 13-XII-1935, Ruiz Leal 3580 (MERL).

Cardionema ramosissimum

(Weinm.) A. Nelson & J.F. Macbr., Bot. Gaz. 56(6): 473. 1913. Loeflingia ramosissima Weinm., Flora 3(39): 608. 1820. Paronychia ramosissima (Weinm.) DC., Prodr. 3: 372. 1828. Pentacaena ramosissima (Weinm.) Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 338. 1833. Acanthonychia ramosissima (Weinm.) Rohrb., Fl. Bras. [Martius] 14(2): 249. 1872. TIPO: Chile, sin localidad consignada, 1782, sin colector, sin número (lectotipo MA 810533!, aquí designado). Figs. 1B, 3B y D y 6; Tabla 1.

Hierba perenne, profusamente ramificada desde la base; tallos postrados, difusos, de 7-20(30) cm, lanoso-pubescentes. Hojas subuladas, de 5-15 mm, glabras, margen entero, ápice espinoso punzante. Estípulas lanceoladas, de 3-4 mm, glabras, escariosas, margen entero o apenas fimbriado, generalmente soldadas en la base. Inflorescencias formadas por cimas axilares de 2-4 flores; brácteas lanceoladas, de 1,3-3 mm, cóncavas, escariosas, fusionadas en la base, ápice acuminado o bífido, margen laciniado. Flores sésiles o con pedicelos hasta de 0,6 mm; sépalos heteromorfos, oblongo-obovados, de 2,5-3(4) mm, con el apéndice corniforme oblicuo, y la espina apical de 0,7-1,2 mm, siendo los 3 exteriores densamente lanoso-ciliados, y los 2 interiores cuculados, ± glabros, con la espina apenas más corta que la de los sépalos externos; pétalos ovados, de 0,2-0,3 mm, apenas más largos que los filamentos estaminales, con el ápice agudo y soldados en la base; estambres 5; ovario ovoide. Utrículo ovoide, de 1,2-1,5 mm. Semillas ovoide, de 1 mm, castaño-rojiza, lustrosa.

Distribución y hábitat

Cardionema ramosissimum se distribuye en los Estados Unidos de América y México, y desde Ecuador hasta el extremo sur de la Argentina. En la Argentina se encuentra ampliamente difundida en las serranías y zonas secas del país, en las provincias biogeográficas del Chaco, del Monte, Pampeana y Patagónica, entre el nivel del mar y los 3500 m s.m. (Fig. 4).

Observaciones

Tipificación de Loeflingia ramosissima. En el protólogo, Weinmann (1820) no indicó ninguna colección ni herbario, y solamente se refirió a la procedencia (“In apricis siccis Chili”). Weinmann trabajó principalmente en San Petersburgo (Rusia) y depositaba sus colecciones y ejemplares tipo principalmente en LE, aunque también en H, MW, REH y UPS (Stafleu & Cowan, 1988). Se consultó a los curadores de los herbarios anteriormente citados, y en ningún caso se localizaron ejemplares que refieran a la citación en el protólogo. Se encontró un ejemplar procedente de Chile en MA, sin colector ni número, coleccionado en 1782, el cual se designa aquí como lectotipo por ser, aparentemente, el único material disponible, y cuya procedencia coincide con la citada en el protólogo.

Usos

En el noroeste de Corrientes se utilizan las partes aéreas de Cardionema ramosissimum en decoctados para estimular el flujo sanguíneo en el área pélvica y uterina, en los casos de ausencia de flujo menstrual por razones distintas al embarazo, y así fomentar la menstruación (Volponi, 1985).

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Saavedra, Pigüé, 14-XI-1932, Burkart 4835 (SI). Pdo. Tornquist, RP 76, Sierra de La Ventana, al E de Villa Ventana, 5-XII-2018, Pensiero et al. 13434 (SF). Catamarca. Depto. Andalgalá, Andalgalá, V-1915, Jörgensen 1118 (SI). Chubut. Depto. Biedma, Península Valdés, 29-XI-1982, Villamil & Herman 2679 (SI, UNS). Depto. Rawson, Bahía Cracker, s.d., Soriano 2736 (SI). Córdoba. Depto. Calamuchita, Los Reartes, VIII-1939, Castellanos 599 (SI). Depto. Punilla, Huerta Grande, subida a Sierras Chicas, 7-X-2009, Zuloaga et al. 11287 (SI). Jujuy. Depto. Tumbaya, RP 79, de El Moreno a Pueblo Viejo, 12-II-2007, Zuloaga et al. 9292 (SI). La Pampa. Depto. Toay, Parque Luro, de General Acha a Santa Rosa, 28-XI-1959, Burkart s.n. (SI). La Rioja. Depto. Famatina, Sierra de Velazco, 6-III-1944, Soriano 987 (SI). Mendoza. Depto. Malargüe, RP 180, cerrito de Las Lajas, 11-XII-2004, Prina et al. 2647 (SI, SRFA). Depto. San Rafael, Sierra del Nevado, puesto Barroso, 3-XII-1973, Boelcke et al. 154999 (BAB, SI). Río Negro. Depto. Avellaneda, RN 250, 10 km S de Pomona camino a General Conesa, 7-XI-1972, Bacigalupo & Nicora s.n. (SI). Depto. San Antonio, Sierra Grande, s.d., Correa et al. 7099 (BAB). Depto. Valcheta, Meseta de Somuncurá, Cañadón Cortaderas, 13-III-2002, Troiani & Steibel 15267 (SI, SRFA). Salta. Depto. Chicoana, Sierra El Candado, 1896, Bruch s.n. (NY). Depto. San Carlos, Cerro de Cachi, 17-III-1927, Venturi 6927 (US). San Juan. Depto. Zonda, Estancia Maradona, Agua Pinto, 9-II-1986, Kiesling et al. 6073 (SI). San Luis. Depto. Coronel Pringles, Saladillo, 8-XI-1940, Burkart 12063 (SI). Depto. General Pedernera, Villa Mercedes, 15-XI-1940, Burkart 10893 (SI). Santa Cruz. Depto. Deseado, Puerto Deseado, 13-I-1914, Hicken & Hauman s.n. (SI). Tucumán. Depto. Tafí, Sierra del Cajón, 4-V-1926, Venturi 4447 (US).

Cardionema rosetta

(Cambess.) A. Nelson & J.F. Macbr., Bot. Gaz. 56: 473. 1913. Paronychia rosetta Cambess., Fl. Bras. Merid. (quarto ed.) 2(15): 188, pl. 113. 1829[1830]. Acanthonychia ramosissima var. rosetta (Cambess.) Rohrb., Fl. Bras. [Martius] 14(2): 249. 1872. TIPO: Brasil, Santa Catarina, sin localidad consignada, 1816, A. de Saint-Hilaire C2-1739 (lectotipo P 00712687!, aquí designado; isolectotipos MPU 1302687!, P 00712686!, P 00712688!, P 00712689!). Fig. 1C, 3C, E y G y 7; Tabla 1.

Hierba perenne, muy ramificada desde la base; tallos decumbentes, muy ramificados, de 10-30 cm, densamente hojosos, lanosos. Hojas subuladas, de 5-10 mm, tiesas, margen entero, ápice terminado en un mucrón punzante. Estípulas triangulares, ca. 3 mm, glabras, escariosas, margen ciliado. Inflorescencias formadas por cimas axilares de 2-5 flores, densamente aglomeradas; brácteas ovado-orbiculares, ca. 2 mm, hialinas, ápice obtuso, margen lanoso. Flores sésiles; sépalos heteromorfos, ca. 2-3 mm, ciliados, con el apéndice corniforme oblicuo, siendo los 3 exteriores oblongo-ovados, con una espina apical lisa, 1-2 veces la longitud del sépalo, y los 2 interiores oblongos, con una espina muy reducida, apenas notable; pétalos escamiformes, redondeados, de 0,1 mm, casi del mismo largo que los filamentos estaminales, con el ápice brevemente acuminado hasta sub-lobados y soldados en la base; estambres 5; ovario ovoide. Utrículo oblongo, de ca. 1 mm. Semilla ovoide o globosa, de 0,8 mm, castaña, lisa.

Distribución y hábitat

Cardionema rosetta se encuentra distribuida en el sur de Brasil, Paraguay, Uruguay (Pedersen, 1987) y en la Argentina, donde crece en Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones y Santa Fe, en médanos, arenales y tierras sueltas, en las provincias biogeográficas del Chaco, de los Esteros del Iberá y Pampeana, desde el nivel del mar hasta los 100-200 m s.m. (Fig. 4).

Observaciones

Tipificación de Paronychia rosetta. En el protólogo de Paronychia rosetta, Cambessèdes (1829) no indicó sobre qué colección se basó para la descripción de este taxón, y solamente informó la procedencia (“Frequens in arenosis maritimis provinciae S. Catharinae”). La mayor parte de los materiales con los que trabajó Cambessèdes se encuentran depositados en MPU (Stafleu & Cowan, 1976), pero parte de su colección proviene de P por intercambios con Saint-Hilaire y Commerson (C. Loup, curadora de MPU, com. pers.). Se localizaron ejemplares coleccionados en Santa Catarina (Brasil) por Saint-Hilaire en 1816: uno en MPU y cuatro en P, que probablemente hayan sido utilizados por Cambessèdes para la descripción en el protólogo. Por lo tanto, el ejemplar depositado en MPU es un duplicado proveniente de P. Debido a que no se puede saber con certeza si Cambessèdes trabajó directamente sobre el material enviado a MPU desde P, o si estuvo en P y luego llevó consigo un duplicado a MPU, se designa como lectotipo a uno de los ejemplares de P (P 00712687) por ser el más completo y el que mejor representa al taxón, y los restantes ejemplares de P y el ejemplar conservado en MPU se consideran isolectotipos.

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. La Plata, Isla Martín García, 27-III-2007, Hurrell & Ulibarri 6442 (SI). Corrientes. Depto. Concepción, 28 km SE de Concepción, Estancia El Tránsito, 20-V-1976, Schinini et al. 13043 (CTES, SI). Depto. Goya, Goya, 26-XI-1945, Boelcke 1378 (SI). Depto. Ituzaingó, 50 km E de Itá Ibaté, 15-I-1966, Krapovickas & Cristobal 11945 (SI). Depto. Lavalle, Salinas Grandes, suelos salitrosos de la costa del río Santa Lucía, 9-XI-1978, Schinini & Ahumada 15928 (CTES, SI). Depto. Monte Caseros, S de Cambai, 25-XII-1951, Nicora 5994 (SI). Depto. Paso de los Libres, Paso de los Libres, 30-X-1973, Schinini 7590 (CTES, SI). Depto. San Cosme, San Cosme, 19-VIII-1944, Harrola 769 (LIL, SI). Entre Ríos. Depto. Colón, Palmar Grande, 20-XII-1941, Nicora 3126 (SI). Depto. Concordia, Concordia, 15-I-1927, Burkart 757 (SI). Depto. Federación, Colonia Ensanche Sauce, 23-XI-1976, Troncoso et al. 1283 (SI). Depto. Gualeguaychú, Gualeguaychú, RN 14, 11-XI-1973, Burkart et al. 29867 (SI). Depto. Islas del Ibicuy, de Ceibas a Médanos, Estancia La Peregrina, 19-IX-1961, Burkart 22531 (SI). Depto. La Paz, Estancia La Invernada, 23-I-1960, Burkart & Bacigalupo 21192 (SI). Depto. Uruguay, Puerto Cupalén, 22-XII-1941, Nicora 3127 (SI). Santa Fe. Depto. Garay, Cayastá, en la costanera, 1-IV-2022, Brignone & Ruvira 204 (SI). Depto. La Capital, 4 km N de San José del Rincón, 20-I-2011, Pensiero 6458 (SF, SI). Depto. San Jerónimo, Riacho Coronda, frente a Puerto Gaboto, 1-III-1949, Morello s.n. (SI).

Conclusiones

En esta contribución se estudiaron las cuatro especies de Cardionema que crecen en la Argentina. Se destaca que los caracteres morfológicos útiles para la identificación de las especies se relacionan con los sépalos, pétalos y semillas. Además, C. burkartii se diferencia del resto de las especies por su porte más pequeño.

Además de la utilidad de esta revisión en lo que respecta a la identificación y compresión de Cardionema en la Argentina, la misma representa un paso inicial tanto para la revisión completa del género como para la delimitación de los taxa que se incluyan en futuros análisis filogenéticos moleculares, ya que hasta el momento solo C. ramosissimum fue incluida en análisis previos (Greenberg & Donoghue, 2011).

Agradecimientos

Expreso mi agradecimiento a D. R. Quintana y J. F. Pensiero por permitirme el uso de sus fotografías para ilustrar este trabajo; también a C. Loup (MPU, y proyecto RECOLNAT) por su colaboración respecto a los ejemplares de Cambessèdes; a V. Dorofeyev (LE), M. Hjertson (UPS) y H. Väre (H) por su asistencia en la búsqueda de los ejemplares utilizados por Weinmann; y finalmente a los dos revisores anónimos y a la editora asociada, que indudablemente han contribuido al mejoramiento de este trabajo con sus comentarios y sugerencias.

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