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Revisión taxonómica de las especies del género Verbena (Verbenaceae): serie

Pachystachyae
Article in Annals of the Missouri Botanical Garden · January 2009

DOI: 10.3417/0026-6493(2007)94[571:RTDLED]2.0.CO;2
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24 2,201
3 authors, including:
Nataly O'Leary María Ema Múlgura

Instituto de Botánica Darwinion National Scientific and Technical Research Council
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REVISIÓN TAXONÓMICA DE LAS Nataly O’Leary,2 Marı́a Ema Múlgura,2 and
ESPECIES DEL GÉNERO Osvaldo Morrone2
VERBENA (VERBENACEAE):
SERIE PACHYSTACHYAE1
RESUMEN
Verbena L. comprende ca. 45 especies; el género es mayoritariamente americano con unas pocas especies de distribución
mundial. Se presenta un tratamiento taxonómico para el género Verbena serie Pachystachyae Schauer; esta serie incluye 18
especies de distribución principalmente sudamericana. En el presente tratamiento se trata bajo la serie Pachystachyae dos
subseries: Pachystachyae y la nueva subserie Pseudoracemosae N. O’Leary, estableciendo los caracteres diagnósticos de las
mismas. Se proporcionan descripciones detalladas de todos los taxones, claves para identificarlos, ilustraciones, una sinonimia
actualizada con 43 nuevos sinónimos, y se discuten las relaciones entre taxones afines. Se introducen dos nuevas
combinaciones: Verbena hispida var. obovata (Moldenke) N. O’Leary y V. litoralis var. brevibracteata (Kuntze) N. O’Leary; un
nombre nuevo: V. subpetiolata N. O’Leary; se funda la subserie nueva Pseudoracemosae; y se presenta la lectotipificación de V.
bonariensis L. f. robustior Chodat, V. buchnera Vell. y V. lobata Vell.
ABSTRACT
Verbena L. is represented by ca. 45 species; the genus is mainly American with a few species of worldwide distribution. A
taxonomic treatment of the genus Verbena series Pachystachyae Schauer is here proposed; this series includes 18 species, the
majority of South American distribution. In the present treatment, under the series Pachystachyae, two subseries are treated
and their diagnostic characters are given: Pachystachyae and the new subseries Pseudoracemosae N. O’Leary. Detailed
morphological descriptions are given for each taxon, as well as keys for their identification, illustrations, up-to-date synonymy
with 43 new synonymized species, and discussion of relationships between closely related taxa. Two new combinations are
introduced: Verbena hispida var. obovata (Moldenke) N. O’Leary and V. litoralis var. brevibracteata (Kuntze) N. O’Leary; the
new name V. subpetiolata N. O’Leary is established; the new subseries Pseudoracemosae is established; and the species V.
bonariensis L. f. robustior Chodat, V. buchnera Vell., and V. lobata Vell. are lectotypified.
Key words: Nomenclature, Pachystachyae, South America, taxonomy, Verbena, Verbenaceae.
Verbena L. (Verbenaceae) fue fundado por Linnaeus especies (Atkins, 2004) y ca. 100 especies (Rze-
(1753) abarcando 14 especies, de las cuales 6 dowski & Rzedowski, 2002). Nuestros estudios hasta
actualmente pertenecen a Verbena (V. bonariensis, V. el momento indican la presencia de ca. 45 especies,
hastata, V. officinalis, V. spuria, V. supina y V. coincidiendo con Sanders (2001) que estima entre 40
urticaefolia); las restantes fueron transferidas a otros y 50 especies. En su monografı́a sobre el género
géneros. Comprende hierbas o sufrútices, algunas de Verbena, Moldenke (1947–1982) prácticamente du-
ellas importantes como ornamentales y otras como plicó el número de nombres que existı́an bajo Verbena,
malezas. Verbena se distribuye principalmente en describiendo nuevas especies que no se hallan
América, de donde el género serı́a originario (Lewis & claramente delimitadas ya que carece de claves para
Oliver, 1961). Varias de las especies poseen distribu- su identificación. Hasta el momento, los trabajos en
ción cosmopolita, como V. rigida Spreng., V. litoralis Verbena distan de clarificar las complejas relaciones
Kunth y V. bonariensis L. dentro del género y únicamente se cuenta con estudios
Moldenke (1983) menciona ca. 450 especies y a nivel regional o catálogos, como Perry (1933) para
taxones infraespecı́ficos para Verbena; autores más Norteamérica; Gibson (1970) para Guatemala; López-
recientes sugieren que habrı́a 300 especies de Palacios (1977) para Venezuela; Brako y Zarucchi
Verbena (Méndez Santos, 2003), entre 200 y 250 (1993) para Perú; Múlgura (1999) para Argentina;
1
Se desea expresar un profundo agradecimiento a los curadores de herbario consultados, principalmente a M. Nee (NY), J.
Solomon (MO), B. Garcı́a y W. Kittredge (GH), P. Jenkins (ARIZ), T. Reznicek (MICH), B. Hellenthal (NDG), entre otros.
También se agradece a V. Dudás y a F. Rojas por las excelentes láminas, y por último al CONICET por la Beca Doctoral
otorgada a N. O’Leary por medio de la cual se ha podido llevar a cabo esta investigación; y los subsidios de la National
Geographic Society: No. 6825-00 y No. 7792-05.
2
Instituto de Botánica Darwinion, Labardén 200, CC 22 (B1642HYD), San Isidro, Buenos Aires, Argentina. Author for
correspondence:noleary@darwin.edu.ar.
ANN. MISSOURI BOT. GARD. 94: 571–622. PUBLISHED ON 00 MONTH 2007.

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:29:39 571
572 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Jörgensen y León-Yánez (1999) para Ecuador; Munir Lewis y Oliver (1961), al estudiar la frecuencia de
(2002) para Australia y Rzedowski y Rzedowski los niveles de ploidı́a en especies de Verbena y de
(2002) para México. Glandularia, propusieron que Verbena se habrı́a
En América del Sur, donde el género presenta una originado en Norteamérica y habrı́a migrado a Suda-
importante diversidad de especies, diferentes de las mérica donde ya estarı́a establecido Glandularia, que
que se encuentran en América del Norte (Sanders, habrı́a surgido en Sudamérica. Por lo tanto, según
2001), los estudios taxonómicos llevados a cabo hasta Lewis y Oliver (1961), la poliploidı́a habrı́a sido el
el presente son parciales, no se cuenta con una mecanismo de especiación de las verbenas de
revisión en conjunto del mismo y no se han planteado Sudamérica, que habrı́an tenido que competir con
ni resuelto los problemas de relación entre especies y las glandularias nativas. Por otro lado, estudios
grupos infragenéricos. cromosómicos en Junellia (Botta & Brandham, 1993)
El objetivo del presente trabajo es realizar la confirmarı́an que Junellia y Glandularia estarı́an más
revisión taxonómica de las especies de la serie cercanamente relacionados entre sı́ que con Verbena,
Pachystachyae Schauer del género Verbena. Se pro- lo cual se condice con estudios morfológicos y de
pone establecer caracteres diagnósticos a nivel de los distribución para ambos géneros (Botta, 1989).
grupos infragenéricos y de sus especies sobre la base
de datos exomorfológicos y anatómicos. El trabajo SUBDIVISIÓN DEL GÉNERO
aporta descripciones, ilustraciones, claves para la
identificación de las especies y preferencias ecológi- Sprengel (1825) fue el primer autor en dividir el
cas de las mismas. género Verbena en dos grupos informales: con hojas
indivisas y con hojas trı́fidas. Hooker (1829) también
HISTORIA TAXONÓMICA Y DELIMITACIÓN DEL GÉNERO dividió las especies en dos grupos informales pero
sobre la base de la corola 4-fida ó 5-fida. Schauer
La historia de Verbena ha estado muy ligada a la del (1847) lo dividió en dos secciones: sect. Glandularia
género afin Glandularia, fundado por Gmelin en 1791. (J. F. Gmel.) Schauer y sect. Verbenaca Schauer; esta
Originalmente Schauer (1847) estableció la sección última estarı́a integrada por 55 especies agrupadas en
Glandularia dentro del género Verbena caracterizada 5 series: las series Pungentes Schauer, Nobiles
por la presencia de apéndices glandulares en las Schauer y Verticilliflorae Schauer, actualmente trata-
anteras de los dos estambres superiores. Numerosos das bajo Junellia y Glandularia (Troncoso, 1974;
autores siguieron tratando Glandularia como serie, Botta, 1989), y las series Pachystachyae Schauer y
sección, o subgénero de Verbena (Briquet, 1895; Perry, Leptostachyae Schauer. Schauer (1847), al fundar la
1933; Moldenke, 1940, 1942a, 1942b, 1971, 1973, serie Pachystachyae, la caracterizó por poseer flores
1983, entre otras; Macbride, 1960; Lewis & Oliver, en ‘‘cabezuelas’’ comprimidas o ‘‘espigas’’ y hojas
1961; Raj, 1983; Munir, 2002). Otros autores aceptaron grandes, mientras que la serie Leptostachyae poseerı́a
Glandularia como género independiente de Verbena ‘‘espigas’’ filiformes, elongadas, gráciles. Posterior-
(Small, 1933; Schnack & Covas, 1944; Troncoso, 1974; mente Briquet, en 1895, siguiendo el criterio de
Umber, 1979; Sanders, 2001) sobre la base de la Schauer, agregó dos series más dentro de la sect.
morfologı́a de las florescencias y caracteres citogen- Verbenaca, Junciformis Briq. y Acerosae Briq., que
éticos, fitoquı́micos y anatómicos. Consecuentemente actualmente se incluyen en el género Junellia (Botta,
muchas de las especies previamente tratadas bajo 1989). Perry (1933) en su tratamiento taxonómico
Verbena han sido transferidas a Glandularia (Schnack de Verbena para Norteamérica caracterizó la serie
& Covas, 1944; Troncoso, 1974; Umber, 1979). Pachystachyae por poseer florescencias breves y
Moldenke en 1940 funda el género Junellia congestas en antesis, nunca muy elongadas o abiertas,
caracterizado por ser plantas de hábito leñoso con generalmente dispuestas en ‘‘cimas complejas’’ (Perry,
ramas retorcidas, las hojas imbricadas y con frecuen- 1933: 252). Este autor reconoció también la serie
cia rı́gidas y espinosas, o reducidas a escamas, las Leptostachyae y la caracterizó por sus florescencias
florescencias paucifloras, muchas veces solitarias. delgadas, abiertas o compactas en antesis, elongán-
Troncoso (1974) trata a Junellia como una sección de dose mucho en fructificación, solitarias o dispuestas
Verbena; posteriormente Botta (1989: 382) acepta en ‘‘cimas complejas’’ (Perry, 1933: 259). Troncoso
Junellia como género separado de Verbena sobre la (1974) definió las especies de la serie Pachystachyae
base del hábito leñoso y la morfologı́a foliar. por poseer florescencias cilı́ndricas cuando jóvenes,
Consecuentemente, muchas especies de Verbena han densas y breves, con flores aproximadas, luego
sido transferidas a Junellia por los autores que alargándose en antesis, distinguiéndo la serie Leptos-
reconocen estos dos géneros como diferentes (Mol- tachyae por sus florescencias filiformes, gráciles y
denke, 1940; Botta, 1989). flores distanciadas, muy alargadas después de la

Volume 94, Number 3 O’Leary et al. 573
2007 Verbena Serie Pachystachyae
antesis. Sanders (2001), para definir la serie Pachys- a FAA. Los cortes fueron realizados a mano alzada,
tachyae, habló de florescencias breves, compactas, se aclararon con solución diluı́da de hipoclorito de
cilı́ndricas; flores y frutos imbricados densamente de sodio y se tiñeron con safranina en solución acuosa
manera espiralada; florescencias agregadas en ‘‘dica- (D’Ambroggio, 1986).
sios paniculosos de tres a cinco órdenes de ramaje’’ Las fotomicrografı́as de pelos y pubescencia se
(Sanders, 2001: 335). La serie Verbena [5 Leptosta- realizaron de acuerdo a los procedimientos descriptos
chyae Schauer] se caracterizarı́a por florescencias que por Zanotti y Pozner (2005). Se empleó un micro-
se elongan por crecimiento apical, flores y frutos scopio electrónico de barrido (MEB) Zeiss 940A,
contiguos o separados remotos, subopuestos o espir- perteneciente al Instituto de Botánica Darwinion; y se
alados de manera espaciada; florescencias agregadas operó a 10–20 KV.
en ‘‘dicasios paniculosos de uno o dos órdenes de
ramaje, o solitarias’’ (Sanders, 2001: 335). MORFOLOGÍA
MATERIALES Y MÉTODOS Hábito. Las especies son hierbas o sufrútices,

erectas o decumbentes, a veces rastreras, con yemas
Se estudiaron aproximadamente 1600 ejemplares,
de renuevo cerca del nivel del suelo. En general los
depositados en los herbarios AS, BA, BAB, BAF,
órganos aéreos mueren durante la época más frı́a,
CORD, CTES, FCQ, LP, MO, NY, P, PY, SI y US
permaneciendo latente bajo el suelo parte del tallo y
(abreviaturas según Holmgren et al., 1990). Las listas
la raı́z que rebrotará en primavera. Algunas especies
de las especies y variedades aceptadas y de los
poseen la base de las ramas más antiguas algo
ejemplares examinados se proveen en los Apéndices 1
lignificadas.
y 2. En Apéndice 3 se provee la lista de las especies
sinonimizadas en este trabajo con indicación de su Indumento. La pubescencia del tallo, hojas y
actual ubicación taxonómica. piezas florales es un carácter muy relevante. Puede
haber dos tipos de pelos: glandulares y no glandulares
Nomenclatura. La identificación de las especies
(Fig. 1A). Los primeros tienen la cabezuela 1- a 2- o
se hizo por comparación con el material tipo o
multicelular, la célula del cuello y la célula de pie
fotografı́as del mismo, lo mismo que la resolución de
breve o no, dando origen a pelos glandulares cortos o
los sinónimos taxonómicos. La cita de los tipos se
largos (Fig. 1B). Los pelos no glandulares son
refiere exactamente a lo que se lee en la/s etiqueta/s
unicelulares, terminados en un extremo agudo
de herbario que posea el ejemplar, a excepción que se
(Fig. 1D), con una pared cuticular gruesa, lisa o
aclare lo contrario. El Instituto de Botánica Darwinion
muchas veces con ornamentaciones o con puntua-
cuenta con las fotografı́as de ejemplares tipo de
ciones. La base es más o menos dilatada y está
Verbenaceae de la colección de MacBride del Field
formada por 3–5 células a veces algo sobreelevadas de
Museum of Natural History de Chicago; esto se indica
la superficie del órgano (Fig. 1C), muchas veces estas
con la abreviatura de herbario donde está o estaba
células poseen cistolitos (Robert, 1912; Botta, 1993).
depositado el tipo seguida del número de la foto de la
El tipo de pilosidad: hı́spida, estrigosa, escabrosa,
serie de MacBride, ej.: ‘‘B foto F número’’.
hirsuta, pilosa, vilosa, pubérula o tomentosa; la
Las flores se describieron en antesis, las dimen-
disposición: pelos adpresos (Fig. 1D) o patentes
siones del cáliz se presentan como longitud para
(Fig. 1A); y la distribución de los pelos no glandulares
referirse a la medida desde el extremo de inserción al
son caracteres constantes dentro de cada especie, si
raquis hasta el margen distal. Las mediciones de
bien la densidad del indumento es muy variable
longitud de las clusas se tomaron, siempre que fue
intraespecı́ficamente. La fauce de la corola presenta,
posible, a partir de frutos maduros. Para la descrip-
a veces, pelos moniliformes.
ción del hábito se usó la terminologı́a de Cabrera
(1957). Se siguió a Lindley (1951), empleando su Hojas. Las hojas pueden ser pecioladas, como en
criterio para la definición del grado de división de las Verbena lobata Vell., o Verbena caniuensis Moldenke,
láminas foliares; para la morfologı́a general de las o sésiles, como ocurre generalmente en las especies
hojas se siguió el criterio de Hickey (1974: 9). Para la de la serie Pachystachyae. En este último caso según
descripción de la pubescencia se siguió a Lawrence la forma de la base de la hoja y su inserción en el tallo
(1951: figs. 308, 309). se distinguen 4 tipos de bases foliares: cuneada
En los estudios anatómicos se utilizó material de (Fig. 1E), cuando los márgenes en la base forman un
herbario, el cual fue hervido unos minutos en agua ángulo menor a 90u; redondeada (Fig. 1F), cuando los
con unas gotas de detergente, dejándolo sumergido en márgenes en la base forman un ángulo de más de 90u;
esta solución 48 horas y transfiriéndolo después amplexicaule (Fig. 1G), cuando los márgenes basales

574 Annals of the
Figura 1. A–D. Pubescencia en Verbena. —A. Pelos glandulares y no glandulares en bráctea floral de V. bonariensis var.
conglomerata. —B. Detalle de pelo glandular con pie largo en bráctea floral de V. bonariensis var. conglomerata. —C. Detalle
de pelo no glandular con base dilatada, en superficie adaxial de hoja de V. bonariensis var. bonariensis. —D. Pelos no
glandulares, unicelulares, terminados en extremo agudo, en superficie adaxial de hoja de V. bonariensis var. bonariensis. E–H.
Base foliar. —E. Cuneada. —F. Redondeada. —G. Amplexicaule. —H. Auriculada. A, B: de Guaglianone et al. 3273 (SI); C,
D: de Olmstead et al. 2004-144 (SI); E: V. montevidensis de Herter 269 (SI); F: V. sagittalis de Hagelund 7659 (SI); G: V.
hispida de Venturi 525 (SI); H: V. bonariensis de Boffa s.n. (SI 25870).

abrazan el tallo; y auriculada (Fig. 1H), cuando la subiguales breves o largos (se considera largo si el
base foliar presenta proyecciones pequeñas o grandes, diente es igual o mayor a 1 mm), de forma triangular o
redondeadas. Otra variación que se encuentra en los subulada. La corola es generalmente infundibuliforme
taxones de este serie es el tipo de ápice, agudo u (hipocraterimorfa únicamente en Verbena rigida),
obtuso, la incisión de los márgenes: entero, dentado o apenas mayor en longitud que el cáliz o excediéndolo
serrado, en toda la lámina o solo en porción distal de en gran medida, externamente pubescente o glabra, la
la lámina; y la integridad o no de la lámina: entera, fauce con pelos moniliformes, vilosa o glabra. En las
lobulada, partida, sectada. Estos caracteres foliares de especies de Verbena los tubos corolinos son de
la forma y división de la lámina, a pesar de su aproximadamente 2–7 mm, llegando excepcional-
variabilidad, son útiles para diferenciar taxones a nivel mente a 12 mm como ocurre a veces en V. rigida,
especı́fico. V. ovata o V. intercedens Briq., los lóbulos se hallan
Arquitectura de la inflorescencia. De acuerdo con poco desarrollados, excepto en V. rigida, donde
el trabajo de Martı́nez et al. (1996), Verbena posee suelen ser conspicuos. El color es azul, celeste,
inflorescencias de tipo politélico, lo cual significa que violáceo, lila, rojo, purpúreo, rosa o blanco. El
es de tipo abierto; formadas generalmente por androceo por lo general se ubica hacia la mitad
pleiobotrios (más de una florescencia) heterotéticos superior del tubo corolino y el par superior de
(con florescencia principal), constituı́dos por la estambres no posee apéndices conectivales en las
florescencia principal (FP) y una zona de enriqueci- anteras. El gineceo posee estilo filiforme breve,
miento (ZE) frondosa o bracteosa, con paracladios siempre menor a tres veces la longitud del ovario.
simples o trı́meros (PC), formados por la florescencia Polen. Los granos de polen son tricolpados sin
central y dos florescencias laterales; o paracladios ornamentaciones notables, de simetrı́a radial, isopo-
ramificados o multı́meros (PC9), de 1 a 2 ó más lares, triangulares en vista polar, elı́pticos en vista
órdenes de ramificación (Fig. 2A, B). Cada florescen- ecuatorial (Raj, 1983).
cia es generalmente multiflora, laxa o densa según la
disposición de las flores en la misma, sin bractéolas Fruto. El cáliz fructı́fero envuelve el fruto y es de
florales, de maduración acrópeta. El raquis de la igual longitud que éste, no acrescente a la madurez,
florescencia contraı́do en la antesis, se alarga durante con dientes no conniventes. La dehiscencia del cáliz
la fructificación, este alargamiento puede ser marcado se produce en general a través de una lı́nea
o no. El entrenudo basal (EB) de la florescencia puede longitudinal que permite la dispersión de las clusas
ser desarrollado o no desarrollado (florescencia sésil). maduras (Strasburger et al., 1974: 648). Los frutos son
Se define como hipotagma todos los elementos de un esquizocarpos de color castaño, cuadrangulares, que
paracladio a excepción de la florescencia principal y se separan en 4 clusas de sección trı́gona, de entre 1–
del entrenudo basal. La variación en el grado de 3 mm de longitud. El dorso puede ser practicamente
ramificación y desarrollo del hipotagma es la base de liso, como en Verbena bonariensis, o reticulado en su
la diversidad morfológica de las inflorescencias de porción apical, abarcando desde un tercio de la
Verbena. Existen dos modelos básicos dentro de la superfice hasta más de la mitad, el resto es estriado; el
serie Pachystachyae. Inflorescencias con uno o varios grado de marcación del retı́culo o de las estrı́as es
pares de paracladios distales simples o dicasialmente variable. La cara comisural de la clusa puede ser:
ramificados aglomerados alrededor de la florescencia papilosa; verrucosa, cuando estas papilas son poco
principal, del aspecto corimbiforme y formando una protuberantes; o muricada cuando no hay papilas y
unidad más o menos segregada de los paracladios pareciera formarse un entramado de excrecencias
basales (Fig. 2B), como ocurre en V. alata Otto ex poco protuberantes (véase Barber, 1982: figs. 3, 4).
Sweet, V. bonariensis, V. ovata Cham. y V. hirta Fenómeno de malformación. Es frecuente encon-
Spreng.; o inflorescencias donde cada florescencia trar plantas con una proliferación inusual de las
está subtendida por un pedúnculo de longitud variable florescencias, surgiendo de todos los nudos, incluso
lo cual impide que se aglomeren y el aspecto general en los pedúnculos mismos. Las florescencias suelen ser
es paniculiforme (Fig. 2A), como por ejemplo en V. más breves que la longitud que usualmente tienen, y
litoralis y el resto de las especies.
muchas veces más anchas. La anomalı́a en cuanto a la
Flor. Las flores son hermafroditas, generalmente posición y morfologı́a de las mismas se acompaña por la
pequeñas, menores de 10(–12) mm. Las brácteas presencia de flores con piezas atrofiadas. Por ejemplo
florales poseen los márgenes subglabros a ligeramente ausencia de cáliz y corola, o corola muy breve y cáliz
pubérulos hasta ciliados. En cuanto a la longitud superándola. Esta malformación se ha encontrado en
pueden ser de igual, menor o de mayor longitud que el ejemplares de especies como Verbena bonariensis
cáliz. El cáliz es tubuloso y presenta 5 dientes (Puyssegur s.n., SI 3793!) y V. intermedia Gillies &

576 Annals of the
Figura 2. A, B. Esquema ilustrativo de los dos modelos básicos de inflorescencias en Verbena (esquema tomado de
Martı́nez et al., 1996). —A. Tipo paniculiforme. —B. Tipo corimbiforme. FP 5 florescencia principal, EB 5 entrenudo basal
a FP, ZE 5 zona de enriquecimiento, PC 5 paracladio. C, D. Esquema de los transcortes de tallo joven en Verbena (esquema
tomado de Botta, 1989). —C. Tipo A con parénquima cortical continuo. —D. Tipo B con parénquima cortical discontinuo. (Se
utilizaron los signos propuestos por Metcalfe & Chalk (1950) para diferenciar los tejidos.)
Hook. ex Hook. (Burkart 26036, SI!; Bermdt 5160, SI!). amente poligonales o circulares, principalmente en
El nombre V. carollata Briq. se basa en un tipo que la base (ej. V. ephedroides Cham., V. hirta). El
corresponde a un ejemplar de Verbena intermedia colénquima es de tipo angular y se dispone sub-
deformado (véase discusión bajo V. intermedia). epidérmicamente, generalmente de forma continua a lo
largo de todo el perı́metro del tallo. Puede estar
ANATOMÍA
engrosado en los 4 ángulos o en más de 4, o no
engrosado; lo cual se relaciona con el tipo de sección
Los tallos de Verbena son de sección tetragonal, del tallo, tetragonal, poligonal o circular. El escler-
pero algunas especies pueden presentar tallos liger- énquima puede estar formando 4 columnas muy

robustas, en los ángulos del tallo, o formando varios Helleranthus Small, Fl. S.E. U.S. ed. 1: 1011. 1903.
haces de similar diámetro sin relación con los ángulos TIPO: Verbena quadrangulatus Heller (5 Heller-
del tallo. El parénquima cortical puede estar anthus quadrangulatus (Heller) Small).
formando un anillo continuo, o discontinuo en al
Hierbas anuales o perennes, o sufrútices, muchas
menos alguno de los ángulos, o discontinuo en todos
veces hemicriptófitos, de hábito erecto, decumbente
los ángulos interrumpido por paquetes de esclerén-
a procumbente; tallos tetrágonos a poligonales, a veces
quima. Entre el parénquima clorofiliano cortical
algo cilı́ndricos en la base, desde glabros a pub-
hacia el exterior y los haces de esclerénquima y/o
escentes con pelos adpresos a patentes, simples o
el floema hacia el centro se dispone una capa de
glandulares; braquiblastos desarrollados o no. Hojas
células grandes, oblongas, que presentan bandas de
opuestas decusadas, lámina desarrollada, entera,
Caspary, lo cual constituirı́a una endodermis caulinar.
lobada, partida, o sectada; márgenes muy variados,
Se han encontrado dos tipos básicos de anatomı́as
generalmente serrado-dentados a irregularmente cre-
caulinares. Tipo A (Fig. 2C): con parénquima clor-
nados, base sésil o peciolada; ápice agudo u obtuso;
ofiliano de disposición continua a lo largo de toda la
pubescencia en ambas caras pero menos densa en la
circunferencia, no interrumpiéndose en los ángulos
cara adaxial siendo a veces subglabras. Inflorescencia
del tallo por presencia de paquetes de esclerénquima.
politélica formada por pleiobotrios heterotéticos,
Tipo B (Fig. 2D): con parénquima clorofiliano inter-
constituı́dos por una florescencia principal siempre
rumpido en los ángulos por gruesas columnas de
presente y una zona de enriquecimiento con para-
esclerénquima que se juntan con el colénquima
cladios simples o ramificados, sinflorescencia brac-
angular.
teosa o frondosa, florescencias cilı́ndricas densas o
filiformes laxas, pedunculadas a sésiles, multifloras,
FENOLOGÍA flores densamente imbricadas o dispuestas laxamente,
de maduración acrópeta, sin bractéolas florales. Flores
Las especies de Verbena poseen una floración
perfectas, en general pequeñas, sésiles, a veces sobre
prolongada, desde mediados de octubre hasta media-
pedicelos breves, corola levemente zigomórfica, brác-
dos de abril. Se ha observado que en ejemplares que
tea floral presente, cáliz cilı́ndrico-tubular, 5-angulado,
crecen en zonas templado-cálidas, la floración puede
con 5 dientes desiguales; corola infundibuliforme o
comenzar desde el principio de la primavera y
hipocraterimorfa, de color blanco, azul, rojo y sus
prolongarse hasta comenzado el invierno. Dado que
diferentes gamas, con tubo cilı́ndrico recto o a veces
la maduración de las florescencias es acrópeta, se
encuentran frecuentemente flores y frutos en un algo curvado, con o sin pubescencia en la fauce y en la
mismo ejemplar, hacia el ápice aún hay flores y en garganta de la misma, con 5 lóbulos poco desarrollados,
la base ya hay frutos. Por lo tanto, a partir de desiguales; estambres 4, didı́namos, subsésiles, gen-
diciembre pueden encontrarse frutos, si bien, obvia- eralmente insertos en la mitad superior del tubo
mente será hacia fines de la estación estival que estos corolino, filamento muy breve o ausente; anteras
prevalecerán. ovoides, de dehiscencia longitudinal; ovario súpero,
bi-carpelar, cada carpelo bi-locular con un óvulo por
lóculo inserto en el borde del carpelo; estilo breve,
TRATAMIENTO TAXONÓMICO
menos de tres veces la longitud del ovario, base del
Verbena L., Sp. Pl. 1: 18. 1753. TIPO: Verbena estilo no ensanchada, de inserción apical, estigma
officinalis L. (lectotipo, designado por Britton & generalmente bi-lobado, con un lóbulo algo redondeado
Brown (1913: 94)). y papiloso y el otro agudo y liso. Fruto esquizocárpico
Obletia Le Monn. ex Rozier, Intr. Obs. Phys. Hist. Nat. formado por 4 clusas uniseminadas, cilı́ndricas de
1: 367. 1771. TIPO: Obletia verbenalacaea Le sección subtrı́gona, ápice obtuso y base no angostada,
Monn. ex Rozier. de igual longitud o algo menor que el cáliz fructı́fero.
Billardiera Moench, Methodus: 369. 1794, nom. DISTRIBUCIÓN Y HABITAT
illeg., non Billardiera Sm. 1753, non Billardiera
Vahl, 1796. TIPO: Billardiera explanata El género Verbena es de origen americano (Lewis &
Moench. Oliver, 1961); actualmente se extiende por América
Verbenella Spach, Hist. Nat. Veg. 9: 237. 1838. TIPO: tropical y templada, norte de África, Asia, Europa y
Verbenella chamaedryfolia (Juss.) Spach. (5 en Australia; crece desde el nivel del mar hasta ca.
Verbena chamaedryfolia Juss.). 4000 m s.m. en la región andina de Ecuador, Bolivia y
Uwarowia Bunge, Bull. Sci. Acad. Imp. Sci. Saint- Perú. Existen tres grandes centros de diversidad
Pétersbourg 7: 278. 1840. TIPO: Uwarowia especı́fica (Sanders, 2001: 334), uno en zonas
chrysanthemifolia Bunge. templado-cálidas del noreste Argentino y sur de

578 Annals of the
Tabla 1. Subdivisiones del género Verbena serie Pachystachyae, con las especies pertenecientes a cada subserie
estudiadas en el presente trabajo.
serie Pachystachyae
I. subserie Pachystachyae II. subserie Pseudoracemosae

Verbena alata Otto ex Sweet Verbena caniuensis Moldenke
Verbena bonariensis L.* Verbena filicaulis Schauer
Verbena ephedroides Cham. Verbena hirta Spreng.*
Verbena glabrata Kunth Verbena lobata Vell.*
Verbena hispida Ruiz & Pav.* Verbena subpetiolata N. O’Leary
Verbena intercedens Briq.
Verbena intermedia Gillies & Hook. ex Hook.
Verbena lindbergii Moldenke
Verbena litoralis Kunth*
Verbena montevidensis Spreng.
Verbena ovata Cham.
Verbena rigida Spreng.
Verbena sagittalis Cham.
* Especies que poseen variedades
Brasil, taxones principalmente pertenecientes a la tanto, se fundó la subserie Pseudoracemosae que

serie Pachystachyae; el segundo en el sudoeste de incluye estas 5 especies.
Estados Unidos de América y norte de México, con En la Tabla 1 se presenta la lista de especies de la
algunas especies en la zona Pacı́fica y montañosa; el serie Pachystachyae.
tercero en la zona templada de este de Estados Unidos
de América y sur de Canadá; estos dos últimos centros CLAVE PARA LAS SERIES DEL GÉNERO VERBENA
representados principalmente por taxones pertene-
cientes a la serie Verbena. 1a. Florescencias generalmente filiformes, laxas,
hasta de 30 cm en la fructificación, flores
distanciadas entre sı́, frutos remotos a lo
RELACIONES INFRAGENÉRICAS
largo de la misma; plantas de origen
La serie Pachystachyae agrupa 18 especies y cinco norteamericano . . . . . . . . . . . . . serie Verbena
variedades. Se caracteriza por las florescencias 1b. Florescencias no filiformes, densas, breves o
cilı́ndricas, multifloras, con flores y frutos densamente largas hasta de 20 cm en la fructificación,
imbricados a excepción de los nudos basales de la flores densamente imbricadas, frutos distan-
misma. Las florescencias poseen flores densamente ciados únicamente hacia la base de las
imbricadas, se reunen en paracladios trı́meros o mismas; plantas de origen sudamerica-
multı́meros, de aspecto paniculiforme o corimbi- no . . . . . . . . . . . . . . . . . serie Pachystachyae
formes, o son solitarias. Sanders (2001) sugirió que 2a. Flores densamente imbricadas en la flores-
esta serie serı́a monofilética y los caracteres en los cencia; anatomı́a caulinar tipo B (excepto V.
que estarı́a basada serı́an apomórficos. Esta serie rigida): transcorte caulinar con disposición
incluye parte de los taxones pertenecientes a los discontinua del parénquima clorofiliano,
grupos informales denominados Bonariensis, Hastatae interrumpido por columnas de esclerénqui-
y Venosae de Small (1933). ma . . . . . . . . . . . . . . subserie Pachystachyae
Se observó un grupo de cinco especies morfológi- 2b. Flores distanciadas 2 mm o más en la
camente diferentes del resto, que a su vez presentaban florescencia; anatomı́a caulinar tipo A:
una anatomı́a caulinar común entre sı́ y distinta de la transcorte caulinar con disposición continua
encontrada en las demás especies: disposición con- del parénquima clorofiliano . . . . . . . . . .
tinua del parénquima clorofiliano caulinar. Por lo . . . . . . . . . . . . . . . . subserie Pseudoracemosae
CLAVE PARA DIFERENCIAR LAS ESPECIES DE VERBENA SERIE PACHYSTACHYAE
1a. Hojas glabras o subglabras, con escasos pelos adpresos; las piezas florales con pelos no glandulares o si
glandulares entonces muy breves.
2a. Sinflorescencia solo con ramificación de primer orden, hipotagma ausente, florescencias sésiles;
brácteas florales con márgenes ciliados, cáliz con 5 dientes largos, subulados . . . . . 13. V. sagittalis

2b. Sinflorescencia con ramificación de primer o mayor orden, hipotagma presente, florescencias
pedunculadas; brácteas florales con márgenes pilosos, cáliz con 5 dientes breves, triangulares.
3a. Hojas pecioladas, éste mayor a 0.5 mm.
4a. Florescencias solitarias; flores pediceladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14. V. caniuensis
4b. Florescencias reunidas en paracladios, sinflorescencia de aspecto piramidal; flores
sésiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17. V. lobata
3b. Hojas sésiles a subsésiles.
5a. Hojas basales de lámina trilobada a bipinnatisectada, las apicales a veces
enteras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15. V. filicaulis
5b. Hojas basales y apicales de lámina entera.
6a. Hojas de base subamplexicaule o base auriculada.
7a. Entrenudo basal de la florescencia principal poco o no desarrollado;
florescencias laterales no superan la florescencia principal, cada florescen-
cia con caracterı́stico aspecto subcónico . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. V. glabrata
7b. Entrenudo basal de la florescencia principal no desarrollado; florescencias
laterales superan la florescencia principal o no, florescencias sin aspecto
subcónico.
8a. Hojas basales con lámina elı́ptico-angosta o sublinear, márgenes lisos o
apenas dentados con 1–3 dientes breves a cada lado en porción distal;
nudos superiores con hojas de aspecto semejante, aunque reduciéndose
en tamaño; generalmente inflorescencia laxa . . . . . . . . . . 8. V. lindbergii
8b. Hojas basales con lámina elı́ptica, márgenes lisos o serrados en toda la
lámina; nudos superiores con hojas triángulo-ovadas reducidas en
tamaño hasta escuamiformes, teniendo muchas veces aspecto subáfilo,
generalmente inflorescencia congesta . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. V. alata
6b. Hojas de base cuneada.
9a. Plantas con hojas superiores ausentes o escamosas, las basales de lámina
desarrollada, elı́ptico-angosta; florescencias de 0.6 cm de ancho . . . 3. V. ephedroides
9b. Plantas con hojas superiores reduciéndose en tamaño, siempre presentes, las
basales de lámina muy variada, elı́ptica, ovada, oblonga; florescencias de 0.4–
0.55 cm de ancho.
10a. Plantas de aspecto grácil, hasta de 1 m de altura; florescencias breves hasta de 6 cm en
fructificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10. V. montevidensis
10b. Plantas de aspecto no grácil, hasta de 3 m de altura; florescencias hasta de 18 cm en
fructificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9. V. litoralis
1b. Hojas pubescentes principalmente en el envés, con abundantes pelos adpresos o patentes; las piezas
florales con pelos glandulares largos (excepto V. ovata).
11a. Hojas pecioladas, éste entre 0.5–1 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17. V. lobata
11b. Hojas sésiles o sı́ subpecioladas éste menor a 0.5 mm.
12a. Sinflorescencia bracteosa, ramificaciones de segundo o mayor órden.
13a. Florescencias reunidas en paracladios multı́meros aglomerados en torno a la
florescencia principal, nunca superándola.
14a. Brácteas florales de tamaño mayor que el cáliz, márgenes pilosos; cáliz con
pelos adpresos, no glandulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. V. ovata
14b. Brácteas florales de tamaño menor o igual que el cáliz, márgenes ciliados; cáliz
con pelos patentes, con o sin pelos glandulares . . . . . . . . . . . . 2. V. bonariensis
13b. Florescencias reunidas en paracladios trı́meros no aglomerados en torno a la
florescencia principal, superándola.
15a. Hierbas erectas, robustas hasta de 3 m de altura.
16a. Flores de tubo corolino mayor de 0.7 cm; brácteas florales ovado-angostas, de
0.4–0.55 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. V. intercedens
16b. Flores de tubo corolino menor de 0.5 cm; brácteas florales ovadas, de (0.15–)
0.2–0.35(–0.4) cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9. V. litoralis
15b. Sufrútices o hierbas, erectas o decumbentes, subgráciles hasta de 1 m de altura.

580 Annals of the
17a. Hojas oblongo-angostas a elı́ptico-angostas, ápice agudo, las basales provistas

de 2–3 pares de dientes opuestos o casi alternos en la mitad distal de la lámina,
las superiores sublineares de márgenes liso, generalmente dispuestas de forma
erecta, algo adpresas al tallo; corola infundibuliforme . . . . . . . . 7. V. intermedia
17b. Hojas oblongas, elı́pticas u obovadas, no angostas, ápice agudo o subobtuso,
márgenes marcada y uniformemente inciso-serrados, dientes agudos espaciados
entre sı́ por senos cóncavos, nunca adpresas al tallo; corola hipocrater-
imorfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. V. rigida
12b. Sinflorescencia frondosa, ramificaciones de primer orden.
18a. Florescencias de 1.5(–4) cm; clusas de 2–2.5 mm; hojas de base cuneada,
subtruncada o redondeada.
19a. Plantas hasta de 30 cm altura, hojas de base subtruncada a redon-
deada, nunca cuneada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18. V. subpetiolata
19b. Plantas mayores a 30 cm altura, hojas de base cuneada . . . 16. V. hirta
18b. Florescencias de 4–8(–15) cm; clusas de 1.5–2 mm; hojas de base
subamplexicaule a cuneado-atenuada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. V. hispida
I. Verbena serie Pachystachyae subserie Pachys- formes, muchas veces aspecto subáfilo hacia el ápice.
tachyae Schauer, Prodr. 11: 546. 1847. TIPO: Florescencias terminales breves y densas, compactas
Verbena bonariensis L. (lectotipo, designado por de 1.5(–3.5) 3 (0.45–)0.55(–0.6) cm, pedúnculos
Troncoso (1974: 311)). breves, hipotagma presente, agrupadas en paracladios
trı́meros aglomerados alrededor de la florescencia
La subserie Pachystachyae está conformada por 13
especies y tres variedades; agrupa todos aquellos principal, superándola o no, ésta sésil o brevemente
taxones con florescencias con flores densamente pedunculada, ramificaciones de segundo o mayor
imbricadas y con transcorte caulinar tipo B, con orden, sinflorescencia bracteosa, aspecto corimbi-
disposición del parénquima clorofiliano de manera forme; brácteas florales ovadas de 0.2–0.25(–0.3) cm,
discontinua (véase Fig. 2D), excepto en una especie: ápice acuminado, ligeramente estrigosas, los már-
Verbena rigida, que presenta anatomı́a caulinar tipo genes esparcidamente pilosos. Flores sésiles de corola
A, pero comparte el resto de los caracteres de esta color roja, violácea o blanca; cáliz de (0.22–)0.25–
subserie. 0.3(–0.35) cm, uniformemente piloso a veces más
La subserie Pachystachyae es estrictamente suda- evidente sobre las costillas, 5 dientes triangulares
mericana con algunas especies naturalizadas en breves de ápice agudo; corola infundibuliforme, tubo
regiones templado-tropicales del resto del mundo. corolino de 0.45–0.55 cm, pubescente externamente
Existe un centro de alta diversidad en el noreste de en la garganta e internamente en la fauce; estambres
Argentina (Entre Rı́os, Corrientes y Misiones) y sur de insertos hacia la mitad de la longitud del tubo
Brasil (Rio Grande do Sul, Santa Catarina y Paraná) corolino. Clusas de 2 mm, dorso reticulado en el
(Sanders, 2001). tercio apical, el resto estriado, cara comisural
papilosa. Anatomı́a caulinar tipo B.
1. Verbena alata Otto ex Sweet, Brit. Fl. Gard. 4: Distribución y ecologı́a. Endémica del sur de
tab. 41. 1830. TIPO: Ilustración de Sweet, 1830, Brasil en los estados de Rio Grande do Sul, Santa
en Brit. Fl. Gard. 4: tab. 41 (lectotipo, designado Catarina y Paraná. Habita en campos húmedos y
por O’Leary (2006: 494)). Figura 3A, B. matorrales, en los bordes de cursos de agua.
Hierbas perennes, erectas, hasta de 1.5–2 m de Observaciones. Verbena alata es fácilmente reco-
altura, ramificadas desde la base, tallos marcada- nocible por tener los tallos alados a lo largo de las
mente tetrágonos, subglabros, longitudinalmente es- aristas de los entrenudos, contrayéndose en los nudos.
triados, alados en los ángulos, nudos notoriamente Esta especie es morfológicamente afin a V. lindbergii
contraı́dos. Hojas de lámina entera, elı́ptica, las y V. ephedroides, compartiendo con éstas la escasa
basales de (1–)4–4.5(–6) 3 0.5–3 cm, ápice agudo, pubescencia y ausencia de pelos glandulares. V.
sésiles de base subamplexicaule, márgenes lisos lindbergii se diferencia por las hojas de lámina
a serrados en toda la lámina, subglabras con algunos elı́ptico-angosta o sublinear y los márgenes apenas
pelos escabrosos en ambas superficies, rugosas al dentados en la porción distal, con hojas presentes
tacto; las apicales de lámina escasa, reducidas en inclusive en los nudos superiores; V. ephedroides se
tamaño, triángulo-ovadas de 1 cm, hasta escuami- diferencia por las hojas de base cuneada.

Figura 3. A, B. Verbena alata. —A. Aspecto general de rama con inflorescencia. —B. Flor. C, D. Verbena bonariensis. —
C. Flor de V. bonarienisis var. bonariensis. —D. Flor de V. bonariensis var. conglomerata. E–G. Verbena hispida var. obovata.
—E. Porción apical rama con inflorescencia. —F. Detalle flores. —G. Detalle nudo con escasa pubescencia de pelos
adpresos. A, B: de Burkart 25163 (SI); C: de Cabrera 8496 (SI); D: de Burkart 27357 (SI); E, G: de Solomon 12759A (SI); F: de
Krach 7793 (SI).

582 Annals of the
Tipificaciones y nomenclatura. Verbena alata Observaciones. Verbena elongata Salisb., Prodr.

Chamisso (1832: 258) es un nombre ilegı́timo (Art. Stirp. Chap. Allerton: 71. 1796, nom. illeg. superfl.
53.1, Greuter et al., 2000) por homónimo posterior de Verbena trichotoma Moench, Suppl. Meth.: 131. 1802,
V. alata Otto ex Sweet de 1830, taxón del cual serı́a nom. illeg. superfl. Ambos nombres se basan en el
sinónimo. Moldenke (1961: 146) es el primer autor en ejemplar tipo de V. bonariensis por lo cual son
reconocer que el taxón de Sweet posee prioridad sobre nombres supérfluos (Art. 52, Greuter et al., 2000).
el de Chamisso.
CLAVE DE LAS VARIEDADES DE VERBENA BONARIENSIS
Material adicional examinado. BRASIL. Paraná:
Bocaiuva do Sul, Hatschbach 20239 (SI). Rio Grande do 2a. Tubo corolino raramente mayor de 0.5 cm;
Sul: Taimbesinho, 20 Feb. 1953, Rambo s.n. (SI ex PACA
53969); Torres, Burkart 25163 (SI). Santa Catarina: Stellen brácteas florales de ápice agudo, general-
bei Tubarão, E. Ule 1068 (CORD); Bom Retiro, Reitz c1965 mente de igual o mayor longitud que el cáliz;
(SI); San José, Reitz & Klein 10205 (SI); Lajes, Smith & Klein pedúnculos de las florescencias general-
8065 (SI); Porto União, Reitz & Klein 11673 (SI). mente sin pelos glandulares, ocasionalmente
presentes en piezas florales; hojas de lámina
2. Verbena bonariensis L., Sp. Pl. 1: 20. 1753.
ovado-elı́ptica . . . . . . . . . 2a. var. bonariensis
TIPO: ‘‘V. bonariensis 9 LINN 35.11’’ (lectotipo,
2b. Tubo corolino generalmente mayor de
designado por Yeo (1990: 105), LINN no visto;
0.5 cm, casi el doble en longitud que el
isotipo, LINN foto SI!).
cáliz; brácteas florales de ápice obtuso
Hierbas perennes, erectas, hasta de 0.5–2.5 m de a subobtuso, generalmente de menor longitud
altura; tallos tetrágonos, leñosos en la base de que el cáliz; pedúnculos de las florescencias
ejemplares adultos, con pubescencia escabrosa a hı́s- y piezas florales con pelos glandulares; hojas
pida principalmente en las aristas. Hojas de lámina generalmente de lámina sublinear . . . . . .
entera, ovado-elı́pticas o sublineares, de (3–)5–10 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2b. var. conglomerata
(–18) 3 (0.5–)1–3(–6) cm, ápice agudo, sésiles de
base subauriculada a auriculada, los márgenes 2a. Verbena bonariensis var. bonariensis L.
irregularmente serrados; con pubescencia tomentosa Figura 3C.
a hirsuto-escabrosa sobre las venas de la cara abaxial,
Verbena bonariensis f. albiflora Moldenke, Phytologia
pubescencia hirsuto-estrigosa en cara adaxial. Flor-
3: 117. 1949. Syn. nov. TIPO: Argentina. Entre
escencias terminales, subcilı́ndricas, subcapitadas,
Rı́os: Dpto. Gualeguay, Isla El Cavadito, Ene.
densas, de 0.8–6 3 0.5–0.6 cm, reunidas en para-
1947, A. V. de Sota 82 (holotipo, NY no visto;
cladios multı́meros aglomerados en torno a la flor-
isotipo, NY foto SI!).
escencia principal sésil, las florescencias laterales
Verbena incompta P. W. Michael, Telopea 6: 181.
brevemente pedunculadas, nunca superando a la
1995. TIPO: Australia. Victoria: Bright-Tawonga
principal, sinflorescencia bracteosa con ramifica-
Rd., 25 Mar. 1964, A. C. Smith 64/64 (holotipo,
ciones de segundo orden o mayor, hipotagmas
MEL no visto; isotipos, MEL foto SI!, NSW no
desarrollados; brácteas florales ovadas o elı́ptico-
visto).
angostas de 0.3(–0.4) cm, los márgenes ciliados.
Flores sésiles, corola color purpúreo, violáceo, lila o Hojas de lámina ovado-elı́ptica, de base subaur-
blanco; cáliz de 0.25–0.3(–0.4) cm, con pelos iculada a auriculada, márgenes irregularmente serra-
patentes, con o sin pelos glandulares, con 5 dos hacia la base de la lámina, cartácea, venación
dientes triangulares, de ápice agudo; corola infundi- poco evidente en la cara adaxial. Florescencias de 4
buliforme, tubo corolino cilı́ndrico angosto, de (0.35–) 3 0.5 cm, en fructificación llegando a 6 cm; densas,
0.45–0.6(–0.7) cm, apenas exerto del cáliz o casi agregadas en sinflorescencias congestas, los pedún-
el doble de la longitud del mismo, pubescencia culos generalmente sin pelos glandulares, las piezas
vilosa exteriormente, fauce glabra, limbo poco florales ocasionalmente con pelos glandulares cortos;
desarrollado; estambres insertos sobre la mitad de brácteas florales ovadas de igual longitud que el cáliz
la longitud del tubo corolino. Clusas de 1.2–2 mm, o apenas superándolo, de ápice agudo; tubo corolino
de dorso suavemente reticulado en porción breve hasta de 0.5 cm, apenas superando en longitud
distal, el resto ligeramente estriado, cara al cáliz.
comisural muricado-verrucosa. Anatomı́a caulinar
Iconografı́a. Gleason, 1952: 128; Marzocca,
tipo B.
1963: 323, fig. 61A; Troncoso, 1965: 130, fig. 45a–
Número cromosómico. n 5 6, 7 (Kumar & Dutt, d; Lombardo, 1983: 54, lam. 19(1); Chaw et al., 1986:
1989), n 5 14 (Vasudevan, 1975), 2n 5 28 (Dermen, 126, fig. 1a–h; Yeo, 1990: 106, fig. 2a–g; Munir,
1936; Noack, 1937; Chaw et al., 1986). 2002: 32, fig. 1a–n.; De Marzi, 2006: 85 (foto).

Distribución y ecologı́a. En Argentina es abun- evidenciando varios años de crecimiento (ej. Correa
dante en gran parte del territorio templado-cálido 10117, SI!).
como la Mesopotamia, el noroeste y el centro del paı́s. Moldenke (1949b: 117) consideró que el color de
Se han encontrado ejemplares en regiones árido-secas las flores de las verbenas constituı́a un carácter de
de la provincia de Rı́o Negro y en la región cuyana. relevancia taxonómica, por lo cual fundó la forma
También se distribuye por el sur de Bolivia en el albiflora para abarcar los ejemplares con flores
departamento de Tarija, y en Paraguay, Uruguay y sur blancas. Sin embargo en Verbena el color de las flores
de Brasil. Ha sido introducida en otras partes del es muy variable, por lo cual se considera que este
mundo como norte y centro América (Perry, 1933), carácter no posee valor taxonómico.
regiones de Europa (Francia), África (Munir, 2002), Existen otros taxones infraespecı́ficos bajo Verbena
Asia tropical (citada para Taiwan como maleza; Chaw bonariensis, pero se sinonimizaron a otras especies de
et al., 1986) y Australia y Nueva Zelanda (Munir, Verbena (véase sinonimia bajo V. intercedens, V.
2002). intermedia, V. litoralis y V. rigida).
Constituye una planta invasora de campos de
Nombre vulgar. ‘‘Yerba de fierro’’, ‘‘verbena
cultivo, a veces agresiva; se la encuentra en suelos
amarga’’, ‘‘verbena encañutada’’, ‘‘yerba de acero’’,
modificados, potreros, terraplenes, baldı́os, rastrojos,
‘‘yerbón’’ en Argentina (De la Peña & Pensiero, 2004:
donde el suelo es bien drenado, húmedo y fértil o
286).
también en suelo algo arcilloso. Se propaga por
semillas fácilmente a lo largo de rı́os y bordes de Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue-
canaletas inundadas. Moldenke (1983) señala que es nos Aires: Pdo. Azul, s. loc., 1909, Puyssegur s.n. (SI 3793);
una planta usada como nectarı́fera por las abejas. Pdo. Berisso, Los Talas, 20 Feb. 1945, Boffa s.n. (SI 25870);
Pdo. Vte. López, Olivos, vı́as del tren, Botta 147 (SI); Pdo.
Chaw et al. (1986) mencionan que aparentemente Gral. Lavalle, Cari Lauquen, Talares, Cabrera 8496 (LP, SI).
serı́a de fecundación auto-compatible. Catamarca: Dpto. Andalgalá, Andalgalá, Jörgensen 1295
(BAB, SI). Chaco: Dpto. San Fernando, isla Soto, Schinini
Observaciones. Verbena bonariensis se distingue 16105 (CTES, SI). Córdoba: Dpto. San Javier, San Javier,
fácilmente por sus inflorescencias de aspecto cor- Castellanos 10833 (BA). Corrientes: Dpto. San Miguel,
imboso. Este carácter la asemeja a V. ovata, 12 km de Caa-Catı́, Ahumada et al. 2337 (CTES, SI). Entre
diferenciándose esta última por la pubescencia escasa Rı́os: Dpto. Concordia, Estac. Agron., Burkart 950 (SI);
Calabacilla, ca. 10–15 km S Concordia, Olmstead et al.
de pelos adpresos en las piezas florales, las brácteas
2004-104 (SI, US, WTU). Formosa: Dpto. Formosa, ca.
florales sobrepasando largamente el cáliz y hojas Pirané, Fortunato et al. 6087 (BAB, CTES); Tres Lagunas,
usualmente ovadas. Pta. Porá, Rojas 8666a (SI). Jujuy: Dpto. Dr. M. Belgrano,
La presencia de base foliar auriculada es otro Lag. de Yala, Cabrera et al. 21335 (LP, SI). La Pampa:
carácter que distingue a Verbena bonariensis, aunque Gral. Pico, Williamson 2900 (BAB). Mendoza: Dpto. Las
Heras, King 137 (LP). Misiones: Dpto. Guaranı́, ruta 13,
lo comparte también con otros taxones, como V. Múlgura et al. 3028 (SI). Rı́o Negro: Dpto. Conesa, ruta
rigida, V. intercedens y V. intermedia, pero en estas 250, Crespo & Calieres 2530 (BAB); Dep. A. Alsina, 100 km
tres especies las florescencias se disponen en de pte. Viedma-Patagones, Correa 10117 (SI). San Luis:
paracladios trı́meros laxos no aglomerados en torno Pancanta, Castellanos s.n. (BA 25/933). Santa Fe: Dpto.
a la florescencia principal y presentan pelos glandu- Castellanos, ruta 34, ca. INTA, Pensiero 1137 (SI). San
Juan: Dpto. Barreal, cuesta de Tambolar, Sayago 2454 (SI).
lares distribuidos en las piezas florales. Tucumán: Dpto. Tafı́, desde Las Carreras a El Molar,
Verbena bonariensis es un taxón muy variable en Cialdella et al. 77 (CTES, SI). BOLIVIA. Tarija: Rincón de
cuanto a las dimensiones de las flores y la la Victoria, Krapovickas et al. 18873 (SI). BRASIL. Minas
pubescencia. Michael (1995) establece una nueva Gerais: Poços de Caldas, Krapovickas & Cristóbal 35393
(CTES). Paraná: Ponta Grossa, L. Dourada, Dombrowski
especie, V. incompta, distinguiéndola de V. bonar- 9103 (SI). Rio Grande do Sul: s. loc., Rambo 38179 (SI),
iensis por tener principalmente flores de menor ruta de San Gabriel a Porto Alegre, peaje, O’Leary 507 (SI).
tamaño y ausencia de pelos glandulares en las piezas Santa Catarina: Itajaı́, Capoeira, Klein 2518 (SI). São
florales. Sin embargo estos caracteres no permiten Paulo: ca. Ponte do Yaguaré, Hoehne 15152 (CTES).
diferenciarla de V. bonariensis s. str. como se observa PARAGUAY. Alto Paraguay: Pt. Casado, Rojas 1892
(AS, SI). Caazapá: Tavaı́, Basualdo 2070 (FCQ). Central:
del análisis de los ejemplares (ej. Montes 3334, SI!; San Lorenzo, Campo Gde., Pavetti & Rojas s.n. (AS). Guairá:
Rambo 38179, SI!). Villarica, Jörgensen 3768 (BA, LP, SI). Itapúa: Pto. Cantera,
Se han encontrado ejemplares con florescencias Montes 3334 (SI), Yacyretá, Zardini & Gamarra 59238 (AS,
deformadas, posiblemente por la acción de un insecto MO, SI). Misiones: Santiago, Pedersen 4341 (CTES, SI).
Ñeembucú: Ea. Espinillo, Schulz 7808 (CTES). Paraguarı́:
(ej. Rojas 8666a, SI!), produciendo un crecimiento
Pque. Nac. Ibicuı́, Zardini & Velásquez 16051 (PY). Pte.
desproporcionado de las florescencias (véase bajo Hayes: Km 60, Mereles 1772 (FCQ, SI). San Pedro: Pto.
Verbena intermedia). Por otro lado, se han observado Antequera, Soria 5530 (FCQ). URUGUAY. Montevideo:
ejemplares que poseen la base de los tallos leñosa Miguelete, Herter 268 (SI).

584 Annals of the
FRANCIA. Ile de la Réunion, St. Denis, Lourteig 2449 angosta, de base auriculada. Este último carácter
(cultivada) (SI). permite distinguir V. bonariensis var. conglomerata de
NUEVA ZELANDA. North Island, Auckland Co. Parnell,
Shore Rd., Goulding 713 (introducida) (CTES). V. ovata que presenta hojas ovadas, pero que
comparte el mismo tipo de inflorescencia. Además
2b. Verbena bonariensis var. conglomerata V. ovata tiene pubescencia adpresa sin pelos
Briq., Ark. Bot. 2(10): 11, tab. 3B. 1904. TIPO: glandulares en las piezas florales, y las brácteas
Brasil. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, ‘‘in florales siempre sobrepasando en longitud al cáliz. V.
pascuis siccis arenosis’’, 12 Oct. 1892, C. A. M. intercedens también se asemeja morfológicamente a la
Lindman A 473 (lectotipo, designado por Munir variedad conglomerata, distinguiéndose por la pre-
(2002: 36), S no visto; isotipo, S foto SI!). sencia de florescencias reunidas en paracladios
Figura 3D. trı́meros laxos.
Verbena inamoena Briq., Bull. Herb. Boissier, sér. Briquet describió Verbena inamoena (Briquet,
2(4): 1058. 1904. Syn. nov. TIPO: Paraguay. 1904a: 1058) y V. bonariensis var. conglomerata
Tobaty, Ago. 1899, E. Hassler 3164 (holotipo, G (Briquet, 1904b: 11). Según este autor V. inamoena
no visto; isotipo, SI!). serı́a vecina de V. bonariensis y se diferenciarı́a por
poseer las hojas angostas, algo reflexas, florescencias
Hojas de lámina elı́ptico-angosta a sublinear, de más breves reunidas en inflorescencias de aspecto
base auriculada, márgenes serrados hacia la porción corimboso, y brácteas florales de ápice subobtuso,
distal de la lámina, escariosa, con venas evidentes en siendo acuminadas en V. bonariensis. La variedad
cara abaxial. Florescencias breves de 1 3 0.6 cm, conglomerata se diferenciarı́a de V. bonariensis var.
densas; sinflorescencias contraı́das y congestas, bonariensis por el tubo corolino más largo, superando
pedúnculos y piezas florales con pelos glandulares; el cáliz 0.2–0.3 cm y las florescencias conglomeradas.
generalmente hipotagmas largamente desarrollados, El análisis del material tipo y de ejemplares de
separando por varios centı́metros los paracladios herbario permitió observar que no existen diferencias
basales de los apicales; brácteas florales elı́ptico- morfológicas entre V. inamoena y la var. conglomer-
angostas, ca. 0.24 cm, de menor longitud que el cáliz, ata, consecuentemente V. inamoena se trata bajo la
de ápice agudo o subobtuso; tubo corolino largo, ca. sinonimia de la var. conglomerata.
0.62 cm, exerto ca. 0.35 cm del cáliz.
Rambo (1965) habı́a sugerido que Verbena ina-
Iconografı́a. Briquet, 1904b: tab. 3B; Sanzin, 1919: moena podrı́a ser una variedad de V. bonariensis pero
115, fig. 19 (flor); Chittenden, 1956: 2209; Troncoso, nunca publicó la combinación. Munir (2002) revalidó
1979: 243, fig. 111; Botta, 1999: 202, fig. 148. la variedad conglomerata, que habı́a caı́do en la
sinonimia de V. bonariensis, pero no la asoció con V.
Distribución y ecologı́a. Verbena bonariensis var.
inamoena.
conglomerata presenta una distribución más restrin-
gida que la variedad tipo, aunque es simpátrica con la Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue-
misma. En Argentina se la halla únicamente en el nos Aires: Pdo. Campana, Campana, Castro s.n. (BAB
52324). Corrientes: Dpto. Sto. Tomé, Col. Garabı́, Krapo-
noreste del territorio; también en los paı́ses limı́trofes vickas et al. 26005 (CTES, SI). Entre Rı́os: Dpto. Concordia,
Uruguay, este de Paraguay y en el estado de Rio Calabacilla, Guaglianone et al. 3273 (SI); Dpto. Federación,
Grande do Sul, Brasil. Munir (2002) la cita para Federación, Pedersen 6238 (SI); Dpto. Gualeguaychú.
Australia, introducida desde Sudamérica de donde Paranacito, Burkart & Troncoso 27357 (SI). Misiones: Dpto.
serı́a nativa. Habita en pajonales, entre pastizales y Capital, Posadas, Rodriguez 5 (BA, SI). Santa Fe: Dpto. San
Cristóbal, Capivara, Franceschi 646 (SI). BRASIL. Rio
terrenos bajos o bañados. También se halla en campos Grande do Sul: San Gabriel, Krapovickas & Cristóbal 44651
modificados con suelo arenoso pedregoso. (CTES, SI). PARAGUAY. Caaguazú: Cnel. Oviedo, Harley
et al. 28106 (CTES, FCQ). Guairá: Colonia Independencia,
Observaciones. Las diferencias entre las dos ca. Villarica, Rojas 4819 (SI). San Pedro: colonia Nva.
variedades de Verbena bonariensis se hallan en las Germania, Rojas 1880 (SI). URUGUAY. Paysandú: Agro-
dimensiones de las flores, la arquitectura de la nomı́a, Rosengurtt B864 (SI). Rocha: La Coronilla, Burkart
inflorescencia y la densidad de la pubescencia 21554 (SI). Salto: Salto Grande, Osten 5391 (CORD, SI).
San José: Ao. Pereira, Rosa-Mato 636 (BA).
glandular, lo cual no justifican la separación de este
taxón a nivel especı́fico. La elongación del hipotagma,
conjuntamente con las mayores dimensiones florales, 3. Verbena ephedroides Cham., Linnaea 7: 260.
determinan que V. bonariensis var. conglomerata sea 1832. TIPO: [Brasil.] ‘‘Brasilia, Sellow’’ (lecto-
más llamativa que la variedad tipo. La variedad tipo, designado por O’Leary (2006: 494), K no
conglomerata se reconoce por los congestos grupos de visto; isotipos, K foto SI!, SI!).
florescencias separadas por hipotagmas largos y por Verbena ephedroides var. entreriensis Tronc., Darwini-
sus hojas generalmente de lámina sublinear a elı́ptico- ana 21: 178. 1977 [1978]. Syn. nov. TIPO:

[Argentina.] Entre Rı́os: Dpto. La Paz, rı́o dos, encontrándose ejemplares con brácteas florales y
Feliciano, A. Burkart 25405 (holotipo, SI!). hojas como las descriptas para la variedad entreriensis
y con clusas del tamaño correspondiente a la variedad
Hierbas o sufrútices hasta de 2 m de altura,
tipo (ej. Nicora 6391, SI!; Cano 2705, SI!). Con-
robustas, de tallo leñoso, cilı́ndrico en la base hasta
secuentemente, en el presente trabajo se sinonimiza la
ca. 35 cm antes de la primera ramificación, tetrágono
variedad entreriensis bajo V. ephedroides.
hacia el ápice y en ramas superiores; costillas
marcadas, lisas o ligeramente estriadas en las caras, Nombre vulgar. ‘‘Yerba de Santa Ana’’ (De la
tallos completamente glabros. Hojas de lámina entera, Peña & Pensiero, 2004: 286).
las basales de lámina elı́ptico-angosta a linear, de Material adicional examinado. ARGENTINA. Cor-
1.5–4 cm, ápice agudo, sésiles de base cuneada, los rientes: Dpto. Curuzú Cuatiá, Cano 2705 (SI); Dpto. Itatı́, Ea.
márgenes lisos apenas dentados, ligera pubescencia Tuyutı́, Pedersen 5540 (CTES, SI); Dpto. Mercedes, rı́o
estrigosa sobre vena media de cara abaxial, glabra en Miriñay y ruta 23, Ea. ‘‘La Chosa’’, Schinini & Quarı́n
14458 (CTES). Entre Rı́os: Dpto. Concepción del Uruguay,
cara adaxial; ramas florı́feras y nudos superiores de
Concep. del Uruguay, Lorentz 45 (CORD); Dpto. Concordia,
ramas con hojas escuamiformes pequeñas o ausencia Concordia, Pque. San Carlos a orillas del rı́o Uruguay,
de las mismas y aspecto subáfilo. Florescencias 31u229S; 58u009W, Morrone et al. 5300 (SI); Dpto. Federa-
terminales, breves y anchas de 1 3 0.6 cm, ción, orillas de Mocoretá, Nicora 6391 (SI). Misiones:
alargándose en la fructificación, pedunculadas, agru- Dpto. Cainguás, UNLP, ca. A. del Valle, Biganzoli et al.
909 (SI). Santa Fe: Dpto. Garay, limite con Dpto. San
padas en paracladios laxos, sinflorescencia bracteosa, Javier, Ragonese 2798 (SI). BRASIL. Paraná: Guara-
mayor a un orden de ramificación, las florescencias puava, Reitz & Klein 17805 (SI). Rio Grande do Sul: Bom
laterales superando a la principal, hipotagmas Jesus, Bdo. Velho, Rambo 34721 (SI). Santa Catarina:
desarrollados; brácteas florales ovadas, de (0.12–) Palhoça, morro do Cambirela 950 m s.m., Klein & Bresolin
10033 (SI). PARAGUAY. Ñeembucú: Itai-pirú, Schulz 7682
0.17(–0.25) cm, ápice agudo, glabras, los márgenes (CTES).
brevemente pilosos. Flores sésiles, de corola color
violáceo, lila o muchas veces blanco; cáliz de (0.18–)
0.22(–0.28) cm, con pubescencia adpreso-estrigosa 4. Verbena glabrata Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto
densa, con 5 dientes triangulares breves, de ápice ed.) 2: 276. 1818. TIPO: [Colombia.] ‘‘crescit in
agudo; corola infundibuliforme, tubo corolino ca. 0.4– Andibus Novo-Granatensium prope Almaguer et
0.5 cm pubescencia pubérula vilosa a la altura de la Pasto, altura 1160–1350 m’’, s. coll. 2140
garganta y en la fauce, limbo poco evidente. Clusas de (holotipo, P no visto; isotipo, P foto SI!).
1.5–2 mm, dorso reticulado en tercio apical, el resto Figura 4.
estriado, cara comisural verrucosa. Anatomı́a caulinar Verbena parvula Hayek in Engl., Bot. Jahrb. Syst. 42:
tipo B. 162. 1908. Syn. nov. TIPO: Bolivia. Tarija: 1903/
4, K. Fiebrig 3415 (holotipo, B{; isotipo, B foto F
Iconografı́a. Troncoso, 1979: 238, fig. 108. 17436!).
Distribución y ecologı́a. Noreste de Argentina, Verbena parvula Hayek var. gigas Moldenke, Phyto-
este de Paraguay en el Dpto. Ñeembucú, y sur de logia 7: 85. 1959. Syn. nov. TIPO: Perú. Junı́n:
Brasil hasta el estado de Paraná hacia el norte. Se la Tarma, 3000–3200 m s.m., 20–22 Abr. 1929, E.
encuentra en suelos algo anegados; es poco frecuente. P. Killip & A. C. Smith 21925 (holotipo, NY no
visto; isotipos, NY foto SI!, SI!).
Observaciones. Verbena ephedroides es morfológi-
camente afin a V. alata, V. lindbergii y V. montevi- Hierbas perennes, de 0.3–1 m de altura, tallo
densis, especies con las que comparte la escasa muchas veces leñoso en la base, subglabro, con
pubescencia de la planta. Verbena montevidensis se pubescencia adpresa escasa sobre las aristas. Hojas de
distingue por su apariencia grácil y florescencias más lámina entera, ovado-elı́ptica a obovada, de 2–3(–7.5)
delgadas, de 0.45 cm de ancho. Verbena alata y V. 3 1–2.5 cm, ápice agudo, sésiles de base subamplex-
lindbergii se diferencian por la base foliar amplexicaule, en hojas maduras base atenuada en un breve
icaule, y las florescencias agrupadas en torno a la pecı́olo abrazador, los márgenes serrados con dientes
florescencia principal subsésil. grandes ca. 0.5 cm hacia la porción distal de la
Troncoso (1978) distingue Verbena ephedroides var. lámina, pelos escasos, estrigosas en cara adaxial y
entreriensis por sus hojas lineares hasta escuami- sobre venas de cara abaxial. Florescencias terminales,
formes, las brácteas florales de dimensiones mayores, en antesis cada florescencia posee un caracterı́stico
entre 0.2–0.28 cm, clusas también mayores, de 2– aspecto subcónico dado por el ápice agudo y la zona
2.5 mm. El análisis de abundante material de subapical más ancha por la presencia de flores
herbario permitió observar que existe una gradación abiertas; en la fructificación se elongan hasta 5(–8)
continua en los caracteres anteriormente menciona- cm; las florescencias se agrupan en paracladios

586 Annals of the
Figura 4. Verbena glabrata. —A. Aspecto general de la planta. —B. Detalle de nudo con dos hojas. —C. Flor. —D.
Detalle corola extendida mostrando pubescencia interna y posición estambres y gineceo. —E. Cáliz fructı́fero. —F. Clusa. A–
F: de Sagástegui et al. 6463 (SI).
trı́meros, el entrenudo basal de la florescencia externamente y en la fauce; estambres insertos hacia

principal desarrollado, las laterales no superan a la la mitad del tubo corolino. Clusas de 1.8–2 cm, dorso
principal, hipotagma desarrollado; sinflorescencia con reticulado en porción apical y márgenes, resto
ramificaciones de primer orden o mayor; brácteas estriado, cara comisural verrucoso-papilosa. Anatomı́a
florales ovadas de (0.2–)0.25(–0.33) cm, de ápice caulinar tipo B.
agudo, subglabras o con algunos pelos estrigosos en Distribución y ecologı́a. Desde México hasta Perú.
cara adaxial, los márgenes pilosos. Flores sésiles, Especie con una distribución geográfica extendida en
corola color blanco, lila, celeste o violáceo, cáliz de el continente americano, pero escasamente coleccio-
(0.2–)0.23(–0.3) cm, con 5 dientes breves triangu- nada. Habita frecuentemente en altura, en suelos
lares, pubescencia adpresa escasa, en ocasiones con arcillosos, húmedos. Luteyn (1999) y Sklenár et al.
pelos glandulares breves; corola infundibuliforme, (2005) la citan como el único taxón de Verbena que se
tubo corolino breve de 0.35–0.5 cm, pubescente halla en los páramos de Ecuador y Perú, a 3450 m s.m.

Observaciones. Verbena glabrata se reconoce fá- G no visto, MA foto F 29686!, MA[2] foto SI!, P
cilmente por el aspecto subcónico de sus florescen- foto SI!, SI!).
cias. Schauer (1847) sinonimiza V. glabrata bajo V.
Hierbas perennes o sufrútices, de 30–50(–80) cm de
litoralis; sin embargo esta última especie difiere
altura, con ramas decumbentes en la base y algo
porque la inflorescencia es mucho más desarrollada
aplicadas al suelo y luego erectas y erguidas, tallos
con florescencias cilı́ndricas no subcónicas, y rami-
tetrágonos ramosos, toda la planta con pubescencia
ficaciones de segundo o más órdenes.
variable, desde esparcidamente pubérula adpresa hasta
Verbena glabrata var. tenuispicata Moldenke (1967: hı́spida densa. Hojas de lámina entera, de (3–)4–6(–10)
283) es un sinónimo de V. carolina L. (serie Verbena). 3 1.5–2.5 cm, oblongas, elı́pticas u ovado-angostas,
Moldenke (1964c: 296) y López-Palacios (1977) a veces algo trı́fidas en la base, ápice agudo u obtuso,
señalan que el holotipo de Verbena parvula Hayek sésiles, base subamplexicaule a cuneado-atenuada,
estarı́a depositado en el herbario de Viena (W), sin márgenes lisos hacia la base, irregularmente inciso-
haberlo visto; Bruno Wallnöfer (comun. pers.) de herb. serrados en la mitad distal de la lámina, dientes de
W no halló este material, ni tampoco se halló el mismo ápice agudo-acuminado; cara adaxial estrigosa y
en el herbario de Münich (comun. pers., Alison abaxial densamente hı́spida con pelos glandulares en
Davies). Según la fotografı́a de F 17436 existı́a un ambas superficies o pubescencia estrigosa en ambas
material tipo en el herbario de Berlin (B), segur- caras sin pelos glandulares; venas prominentes en el
amente el holotipo actualmente destruı́do. Se debe envés. Florescencias terminales, densas, cilı́ndricas de
lectotipificar este nombre pero hasta el presente no se 4–8(–15) 3 (0.45–)0.8(–1) cm, dos brácteas frondosas
han hallado duplicados de la colección original. En el opuestas basales a las florescencias más proximales;
protólogo Hayek describe V. parvula como un taxón agrupadas en paracladios laxos de tres ó más
con espigas cónicas, hojas obovadas, de pubescencia florescencias, los laterales superando la florescencia
adpresa y cáliz breve; esto junto con el análisis de la principal, pedúnculos breves o desarrollados, hipotag-
foto del holotipo (B{) permite determinar que se trata mas desarrollados, sinflorescencia frondosa con rami-
de un sinónimo de V. glabrata Kunth. ficaciones de primer orden; bráctea floral elı́ptica u
Moldenke (1959: 85) caracteriza Verbena parvula var. ovado-angosta, de (0.23–)0.3(–0.45) cm, ápice agudo-
gigas por los tallos erectos hasta de 90 cm de altura, sus acuminado y márgenes pilosos, algo mayores o iguales
entrenudos elongados y las hojas de lámina elı́ptico- en longitud que el cáliz. Flores sésiles, corola color
oblonga, de 7.5 3 2.5 cm. El tamaño de las hojas y la azul, violáceo, lila o blanco, cáliz de 0.2–0.35 cm, con
elongación de los entrenudos son muy variables en V. 5 dientes triangulares de ápice agudo, pubescencia
glabrata, pudiéndose observar un gradiente continuo en variable desde hı́spida con abundantes pelos glandu-
los ejemplares analizados (ej. Sagástegui & Aguado lares largos a subglabra con pelos adpresos sin pelos
2603, SI!; Velarde 670, SI!). A su vez, el análisis del glandulares; corola infundibuliforme, tubo corolino ca.
material tipo de la variedad gigas permitió determinar 0.4–0.5 cm, pubescente en la mitad superior, viloso en
que no se diferencia del tipo de V. glabrata, la fauce; estambres insertos debajo de la mitad del tubo
consecuentemente, en el presente trabajo se incluye corolino. Clusas de 1.5–2 mm, dorso reticulado y
a esta variedad bajo la sinonimia de V. glabrata. estriado, cara comisural verrucosa o muricada. Anato-
mı́a caulinar tipo B.
Material adicional examinado. COLOMBIA. Entre
Pasto Tuquenes, 2800 m s.m., 1851–1857, J. Triana s.n. (P, Observaciones. Muchas veces las flores presentan
SI). MEXICO. Michoacán: Morelia, Quinceo, Arsène 3250
notoria coloración violácea en la bráctea floral, o en el
(BAF). Puebla: Moulin d’Huescotitla, Arsène 1882 (BAF).
Veracruz: btw. Perote and Jalapa, 1.2 mi. W La Joya, Scora margen de la misma, o en los dientes del cáliz, dando
2452 (NY). PERÚ. Rı́o Blanco, 3500–3600 m s.m., Löthar a la florescencia una coloración general violácea.
Diers 982 (SI). Arequipa: Baños de Jesus, 2600 m s.m.,
Sagástegui & Aguado 2603 (SI); Moquegua, Ilo, Lomas de Número cromosómico. n 5 7 (Noack, 1937); 2n 5
Tacahuay, 400–700 m s.m., FLSP 2191 (US). Cajamarca: 14 (Junell, 1934; Dermen, 1936).
Prov. Cajamarca, hacienda Polloquito, Sanchez Vega 272
(SI); Contumazá, Cruz Gde., 3000 m s.m., Sagástegui et al. CLAVE DE LAS VARIEDADES DE VERBENA HISPIDA
6463 (SI). Junı́n: Tarma, Palea, 2600–2800 m s.m., Velarde
670 (SI). La Libertad: Prov. Otuzco, Los Tres Shulgones, 5a. Tallos, hojas y piezas florales hı́spidos con
Leiva & Leiva 76 (SI).
pubescencia de pelos patentes, con pelos
glandulares abundantes y largos; florescen-
5. Verbena hispida Ruiz & Pav., Fl. peruv. 1: 22. cias anchas de (0.6–)0.8(–1) cm de an-
1798. TIPO: Perú. 1778–88, H. Ruiz & J. A. cho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5a. var. hispida
Pavón 1/34 (lectotipo, designado por Munir 5b. Tallos, hojas y piezas florales pubérulos con
(2002: 47), MA no visto; isotipos, BM no visto, pubescencia de pelos adpresos, sin pelos

588 Annals of the
glandulares o raramente presentes, cuando imposible de localizar. Schauer (1847) la cita bajo
presentes escasos y breves; florescencias la sinonimiza de V. hispida.
angostas de 0.45–0.67 cm de ancho . . . .
Tipificaciones y nomenclatura. El tipo de Verbena
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5b. var. obovata
intermedia var. lanuginosa que se encuentra depos-
itado en el herbario NY posee inflorescencia de V.
5a. Verbena hispida var. hispida Ruiz & Pav. hispida, pero toda la planta parecerı́a deformada,
Verbena intermedia var. lanuginosa Moldenke, Phyto- sobre todo las hojas, muy gruesas de nervios
logia 3: 118. 1949. Syn. nov. TIPO: Argentina. marcados. Las flores son semejantes a las presentes
Mendoza: Dpto. Tunuyán, San Pablo, La Pampa, en V. hispida, y la diferencia radica en que poseen
1935, R. A. Ruı́z Leal 2981 (holotipo, NY no hojas revolutas y pubescencia vilosa. Es probable que
visto; isotipos, MERL foto SI!, NY foto SI!, SI!). este ejemplar corresponda a una planta de V. hispida
Verbena parvula f. albiflora Moldenke, Phytologia 61: deformada por algún patógeno.
444. 1987. Syn. nov. TIPO: Bolivia. Tarija:
Material adicional examinado. ARGENTINA. Cat-
Cercado, área Ceramitar, 4 Dic. 1985, E. Bastián amarca: Dpto. Del Alto, Balicozna, Venturi 7229 (SI).
36 (holotipo, TEX no visto; isotipos, TEX foto Chaco: Dpto. Tapenagá, Enrique Urién, Campo Bonazzola,
SI!; SI!). Rodrigo 2432 (LP, SI). Córdoba: Dpto. Minas, La
Bismutina, Castellanos s.n. (BA 51170). Formosa: Dpto.
Plantas con tallos de pubescencia hı́spida muy Patiño, ca. Palo Santo, Petetin 1672 (BAB); Dpto. Pilcomayo,
evidente, áspera al tacto. Hojas con la cara adaxial Cn. Palma Sola, Schinini et al. 31322 (CTES); Punta Porá,
estrigosa y abaxial densamente hı́spida, con pelos Tres Lagunas, Rojas 8893 (BAF, SI). Jujuy: Dpto. El
glandulares en ambas superficies, venación evidente. Carmen, Las Lajitas, Krapovickas et al. 26557 (CTES, LP,
SI). La Rioja: Dpto. Gral. Belgrano, entre Montenegro y
Florescencias de (0.6–)0.8(–1) cm de ancho, hı́spidas Pozo de la Vaca, Riedel 110 (CTES, SI). Mendoza: Dpto. Las
glanduloso-pubescentes, brevemente pedunculadas; Heras, San Ignacio, Ruı́z Leal 9337 (SI). Misiones: Dpto.
brácteas florales elı́pticas, de 0.3–0.45 cm, hı́spidas Gral. M. Belgrano, Urugua-ı́, Múlgura et al. 2774 (CTES, SI).
con abundantes pelos glandulares largos; cáliz de 0.2– Salta: Dpto. Capital, Cpo. Militar Gral. Belgrano, Novara
7313 (SI). San Juan: Dpto. Sarmiento, rı́o Bachongo,
0.35 cm, hı́spido con pelos glandulares largos. Clusas Guaglianone et al. 1435 (SI). San Luis: Bajo de Velis,
de dorso reticulado en el tercio superior, resto Kurtz 8595 (LP). Santa Fe: Dpto. San Cristóbal, ca. Ceres,
estriado, cara comisural muricada. Burkart et al. 30597 (SI). Santiago del Estero: Dpto.
Robles, Beltrán, Maldonado 496 (LP, SI). Tucumán: Dpto.
Iconografı́a. Ruiz y Pavón, 1798: 1, t. 34, fig. a; Capital, Barrancas Coloradas, Venturi 825 (BA, SI); Dpto.
Sanzin, 1919: 116, fig. 20 (flor); Botta y Cabrera, Leales, Los Luamanos, Venturi 525 (SI). BOLIVIA. Cocha-
1993: 92, fig. 41; Munir, 2002: 49, fig. 3. bamba: Prov. Cercado, valle Cochabamba, Steinbach 84
(CTES). Chuquisaca: Prov. Luis Calvo, El Salvador, Saravia
Distribución y ecologı́a. Norte y noroeste de Toledo 2879 (CTES). La Paz: Prov. Murillo, ca. Calacoto,
Argentina, Paraguay, norte y centro de Chile, Bolivia, 3300 m s.m., M. Nee 30410 (MO); Prov. Sud Yungas, Iquico,
sur y centro de Perú. Munir (2002) la cita para el 3440 m s.m., B. Vuilleumier 333 (MO); Los Andes, 6.6 km
NW Batallas, rd. to Titicaca, J. C. Solomon 11467 p.p. (MO);
sudeste de Australia, donde serı́a un taxón introdu- Prov. Murillo, Alto Segúencoma, Solomon 15028 (CTES);
cido desde Sudamérica. Crece en bosques marginales, orillas Titicaca, Tiquina, Cocucci et al. 3287 (CTES). Santa
matorrales, rastrojos, es muy común a lo largo de Cruz: Prov. Cordillera Alto Parapetı́, Michel et al. 306 (SI).
rutas. Habita preferencialmente terrenos bajos, de Tarija: Prov. Eustaquio Mendez, Beck et al. 22029 (SI).
CHILE. I Región: Arica, Valle Azapa, Escobar X-200 (SI).
suelo franco-arcilloso, húmedo.
V Región: Viña del Mar, Hicken 116 (SI). PARAGUAY.
Observaciones. Las dos variedades se distinguen Alto Paraguay: Pto. Casado, obraje Mosquito, Rojas 1890
(AS, SI). PERÚ. Licuari, 3550 m s.m., Hicken s.n. (SI 10519);
principalmente por el tipo de pubescencia, la
Yucay, Soukup 259 (BA). Cajamarca: Contumazá, Teter-
variedad obovata posee pelos adpresos, sin pelos illas-Marı́n, Guzmango, Sagástegui 10377 (NY). Lima:
glandulares y la variedad tipo se caracteriza por tener Lima, Sta. Eulalia, Velarde 1664 (SI). Puno: Chunto, Anibal
pelos patentes, hı́spidos y con abundantes pelos Vera s.n. (SI). Tacna: Tarata, Ticaco, 3600–4000 m s.m.,
glandulares. Cano 8335 (US).
Verbena cuneifolia Hort. ex Walp. es un nombre
inválido ya que carece de una diagnosis y designación 5b. Verbena hispida var. obovata (Moldenke) N.
de tipo, Walpers (1845: 22) lo cita bajo la sinonimia O’Leary, comb. nov. Basónimo: Verbena parvula
de V. hispida. Verbena glandulosa (Moris, 1830), Hayek var. obovata Moldenke, Phytologia 36:
también es un nombre inválido, cuyo ejemplar tipo 52. 1977. TIPO: Ecuador. Pichincha: Quito, 2
pudo provenir de un ejemplar cultivado en los Jun. 1977, S. López-Palacios 4250 (holotipo,
Jardines Botánicos de Turin a partir de semillas TEX no visto; isotipos, SI!, TEX foto SI!).
mandadas desde Chile por Bertero, pero ahora Figura 3E–G.

Verbena bangiana Moldenke, Phytologia 3: 63. 1949. frondosa) de menor grosor, llegando excepcionalmente
Syn. nov. TIPO: Bolivia. Sorata, Feb. 1886, H. a 0.6 cm de ancho.
Rusby 911 (holotipo, NY no visto; isotipos, NY La descripción de Verbena parvula de López-
foto SI!, SI!, US!). Palacios (1977), conjuntamente con la lámina de
referencia (fig. 134), se corresponden con V. hispida
Plantas con tallos de pubescencia esparci-
variedad obovata por poseer las florescencias cilı́n-
damente pubérula adpresa. Hojas de pubescencia
estrigosa en ambas caras, con venas prominentes en la dricas, ya que V. parvula variedad parvula (que es un
cara abaxial y venas secundarias subparalelas, sinónimo de V. glabrata Kunth) posee las florescen-
emergiendo a la altura del pecı́olo marginado, cias subcónicas.
conniventes hacia el ápice. Florescencias de 0.45– Moldenke (1949a: 63) al describir Verbena bangi-
0.67 cm de ancho, pedúnculos desarrollados de ana señala que se asemeja a V. litoralis en cuanto al
pubescencia pubérula o estrigosa; brácteas florales hábito, mientras que la inflorescencia se asemeja a V.
ovado-angostas, de (0.23–)0.28–0.32(–0.4) cm, gla- hispida. El estudio del material tipo de V. bangiana
bras a subglabras en la cara abaxial, margin- permitió determinar que no existen diferencias con la
almente ciliadas, sin pelos glandulares o apenas var. obovata. Moldenke (1962: 201), menciona la
algunos; cáliz de (0.2–)0.25(–0.3) cm, pubescencia posibilidad de que V. bangiana sea un hı́brido entre
adpresa sobre costillas. Clusas de dorso reticulado en V. hispida y V. litoralis, porque compartirı́a caracteres
la mitad apical, el resto estriado, cara comisural morfológicos con ambos taxones, y menciona un
verrucosa. hı́brido artificial entre ambas especies producido por
Dermen (1936). Sin embargo no se puede afirmar que
Iconografı́a. López-Palacios, 1977: 572, fig. 134 sea un hı́brido por las semejanzas morfológicas sin
(sub nom. V. parvula Hayek). tener otros datos que lo confirmen, como análisis
Distribución y ecologı́a. La distribución de la cromosómicos.
variedad obovata es más restingida que la de la Material adicional examinado. ARGENTINA. Ju-
variedad tipo, encontrándose en el noroeste de juy: Dpto. Ledesma, Pque. Nac. Calilegua, Aguas Blancas,
Argentina y en Bolivia, en los departamentos de 2600 m s.m., Ramadori 198 (SI). Salta: Dpto. La Caldera,
Tarija, La Paz y Cochabamba. López-Palacios (1977) Yacones, 1500 m s.m., Novara 1905 (SI). Tucumán:
Dpto. Trancas, La Angostura, poco antes de Tafı́ del
la cita para Ecuador y Venezuela. Se la encuentra en
Valle, J. Caro 5000 (BAF). BOLIVIA. Cochabamba:
acequias al borde de caminos y sobre suelo arcilloso Morochata, 18 Nov. 1903, Dereims s.n. (P, SI); s. loc., 18
húmedo. Dic. 1921, 1800 m s.m., Steinbach 6009 (SI); Morochata,
3550 m s.m., Beck 7402 (SI). La Paz: Prov. Sud Yungas,
Observaciones. Verbena parvula var. obovata fue Lambate, rı́o Chiquilaque Muriyaqui, Solomon 17545
considerado un taxón válido por Moldenke (1977a) (CTES); Prov. Sud Yungas, 3100 m s.m., Beck 3905 (SI);
por tener hojas elı́pticas a obovadas, para diferen- Nor Yungas, rı́o Unduavi, 1920 m s.m., Steibel 903 (SI);
ciarla de V. parvula var. parvula. Sin embargo el Prov. Murillo, Murillo, 3300 m s.m., Solomon 12759A (SI);
Prov. Ingavı́, 3850 m s.m., Solomon 13254 (SI); Prov. Ingavı́,
análisis de ambos materiales tipo permitió deter-
ca. Hacienda Lacaya, 20 km NW Tambillo ca. Titicaca,
minar que V. parvula var. parvula y la var. obovata Gentry et al. 44367 (MO); Prov. B. Saavedra, Kanton
son dos taxones diferentes, siendo el primero sinónimo Amarete, 3750 m s.m., Krach 7793 (SI); Prov. Los Andes,
de V. glabrata y el segundo una variedad de V. 6.6 km NW Batallas, rd. to Titicaca, Solomon 11467 p.p.
hispida. Verbena parvula var. obovata comparte con V. (MO). Tarija: Prov. Cercado, 2650 m s.m., Bastián 492 (SI);
De Tarija a Iscayachi, 2000–3000 m s.m., Kiesling et al.
hispida las florescencias densas, agrupadas en
3797 (SI).
sinflorescencias frondosas y la hojas ovadas de
margenes lisos hacia la base, sin embargo la
variedad obovata difiere en la pubescencia y las 6. Verbena intercedens Briq., Bull. Herb. Boissier,
dimensiones florales. Estos dos caracteres no se sér. 2(4): 1057. 1904. TIPO: Paraguay. ‘‘Car-
consideran suficientemente importantes en Verbena aguatay, in campis humidis’’, 1898–1899, E.
como para sustentar una especie diferente, por lo Hassler 3324 (lectotipo, designado por O’Leary
que este taxón se trata aquı́ como una variedad de (2006: 496), G 8696/270 no visto; isotipos, G
V. hispida. 8696/270 foto SI!, G 8696/271 no visto, K foto
Verbena hispida var. obovata es afin a V. litoralis y SI!, SI!). Figura 5.
a V. glabrata, en cuanto a la morfologı́a de la Verbena bonariensis var. hispida Moldenke, Phytologia
inflorescencia, sin embargo ésta última se distingue 33: 374. 1976. Syn. nov. TIPO: Brasil. Rio
por la forma subcónica de las floresencias y V. litoralis Grande do Sul: Villa Germanica, Mar. 1906, A.
se diferencia por la pubescencia menor, casi sub- Bornmüller 647 (holotipo, M no visto; isotipo, M
glabra en los tallos y la sinflorescencia bracteosa (vs. foto SI!).

590 Annals of the
Hierbas anuales o perennes, erectas, robustas, hasta intercedens. Verbena ovata difiere porque ésta no
de 1.5 m de altura, tallos y ramas tetrágonos con posee pelos glandulares en las piezas florales y posee
pubescencia escabrosa en las aristas, sin pelos generalmente las hojas ovadas.
glandulares. Hojas de lámina entera, de 4–6 3 1– El ejemplar tipo de Verbena bonariensis var. hispida
3 cm, oblongas u ovadas, ápice agudo u obtuso, sésiles no difiere morfológicamente de V. intercedens por lo
de base subauriculada a auriculada, los márgenes cual en el presente tratamiento se incluye bajo la
uniformemente serrados, algo coriáceas, rı́gidas y sinonimia de la misma.
rugosas, con pelos escabrosos en ambas caras, envés
Material adicional examinado. ARGENTINA. Cor-
notariamente reticulado-venoso, con abundante vena- rientes: Dpto. Sto. Tomé, 1 Dic. 1970, Krapovickas et al.
ción secundaria reticulada entre las venas principales; 16795 (CTES, SI). BRASIL. Rio Grande do Sul: Alegrete,
disminuyendo en tamaño hacia el ápice de las ramas, 5 Dic. 1978, Krapovickas & Cristóbal 34164 (CTES).
siendo éstas casi áfilas. Florescencias terminales, PARAGUAY. Guairá: Cnia. Independencia, 12 Dic. 1989,
Mereles 3763 (CTES, FCQ); Cnia. Independencia, Mar. 1924,
cilı́ndricas densas, de 2–5 3 0.7–0.8 cm en antesis, T. Rojas 4819a (AS, MO, SI). Paraguarı́: Tebicuary 1941,
reunidas en paracladios trı́meros laxos, no aglomerados Rojas 9278 (SI); Cerros de Tobay, año 1900, Hassler 6149
en torno a la florescencia principal, superándola, (paratipo fotografı́a F 17422, GH, K, NY, P, SI).
pedúnculos de entre 0.5–1 cm, sinflorescencia brac-
teosa de más de un orden de ramificación; brácteas
7. Verbena intermedia Gillies & Hook. ex Hook.,
florales ovado-angostas, de. 0.4–0.55 cm, igual o
Bot. Misc. 1: 166. 1829. TIPO: [Argentina.]
mayores en longitud que el cáliz, ápice agudo, hı́spidas
Pampas y Buenos Ayres, Gillies s.n. (holotipo K
con pelos glandulares. Flores sésiles, corola color azul, no visto; isotipo, K foto SI!).
purpúreo, violáceo o lila; cáliz de (0.25–)0.31(–0.35)
Verbena tenuis Steud., Nomencl. Bot. ed. 2(2): 751.
cm, hı́spido, con 5 dientes triangulares de ápice agudo,
1841. Nombre reemplazado: Verbena gracilis
ambas piezas florales color verde amarillento pálido,
Cham., Linnaea 7: 261. 1832, nom. illeg., non
muchas veces violáceos, dando a la florescencia esta
Verbena gracilis Desf., Cat. Pl. Horti. Paris ed. 3:
coloración; corola infundibuliforme, tubo corolino largo
393. 1829. Verbena bonariensis f. gracilis
de (0.7–)0.9(–1.2) cm, lóbulos bastante evidentes,
(Cham.) Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3(1):
pubescente externamente, fauce apenas pubérula.
826. 1894. Verbena chamissonis Walp., Repert.
Clusas ca. 2 mm, dorso reticulado en el tercio superior,
Bot. Syst. 4: 18. 1845, nom. illeg. superfl. TIPO:
resto estriado, cara comisural papilosa. Anatomı́a
[Brasil.] Bras. merid., F. Sellow (lectotipo,
caulinar tipo B.
designado por O’Leary (2006: 496), K no visto;
Distribución y ecologı́a. Argentina en la provincia isotipos, BR foto SI!; K foto SI!).
de Corrientes, este de Paraguay y sur de Brasil en el Verbena bonariensis var. longibracteata Kuntze, Revis.
estado de Rio Grande do Sul. Crece en pantanos, Gen. Pl. 3(2): 255. 1898. TIPO: Argentina.
campos bajos o en lomas y pastizales. Buenos Aires: Ventana, R. Hauthal 649 (holo-
tipo, NY no visto; isotipos, NY foto SI!, SI!).
Observaciones. Verbena intercedens es morfológi-
Verbena tandilensis Speg., Contr. Fl. Tandil, 41. 1901.
camente similar a V. intermedia y V. rigida,
TIPO: Argentina. [Buenos Aires:] Tandil, Ene.
compartiendo el tipo de pubescencia hı́spido-glandu-
1901, C. L. Spegazzini 2409 (lectotipo, designado
lar de las piezas florales y la morfologı́a de la
por O’Leary (2006: 498), LP!).
inflorescencia, formada por paracladios trı́meros laxos
Verbena carollata Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot.
no aglomerados en torno a la florescencia principal,
Genève 10: 101. 1907. TIPO: Argentina. Men-
con las florescencias laterales superándola. Verbena
doza: Sa. Pintada, 1897, E. Wilczek 56 (holotipo,
intercedens se diferencia de ambas especies princi-
G no visto; isotipos, F foto SI!, G foto SI!, SI!).
palmente por la ausencia de pelos glandulares en los
Verbena litoralis var. melanopotamica Hauman, Ana-
tallos, por su mayor porte y por la división del márgen
les Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 24: 413.
de las hojas.
1913. Syn. nov. TIPO: Argentina. Rı́o Negro: L.
Briquet (1904a: 1057) fundó Verbena intercedens
Hauman-Merck 345 (holotipo, BA!; isotipo, SI!).
como especie hı́brida producto de V. bonariensis L. 3
Verbena intermedia f. albiflora Moldenke, Phytologia
V. ovata Cham., basándose en que comparte simili-
3: 176. 1949. Syn. nov. TIPO: Argentina. Entre
tudes morfológicas con ambos taxones. Esto resulta
Rı́os: Gualeguaychú, 5 Ene. 1932, A. Burkart
insuficiente para definir un hı́brido, por lo tanto se la
4179 (holotipo, MVM no visto; isotipo, SI!).
considera como especie válida hasta que no se
realicen estudios más detallados. Verbena bonariensis Hierbas anuales o perennes, erectas, de 0.5–1 m de
posee las hojas comparativamente menos rugosas y altura, tallos tetrágonos longitudinalmente estriados,
rı́gidas y las flores más pequeñas que las de V. entrenudos alargándose hacia el ápice, estrigosos con

Figura 5. Verbena intercedens. —A. Aspecto general de la planta con inflorescencia. —B. Detalle de la pubescencia de la
cara adaxial de la hoja. —C. Flor. A–C: de Rojas 9278 (SI).

592 Annals of the
algunos pelos glandulares, áspero-escabrosos en las desde 0.4 cm a casi 1 cm, el ancho de las
aristas. Hojas de lámina entera, oblongo-elı́pticas- florescencias puede oscilar entre 0.45 cm y 1 cm.
angostas, de (1–)5–6(–8) 3 (0.2–)1(–5) cm, ápice Verbena intermedia es fácilmente diferenciable por
agudo, sésiles de base subamplexicaule a subauricu- sus hojas subrı́gidas de margen liso o con dientes
lada, subrı́gidas, con pubescencia de pelos breves, marcados hacia la porción distal de la lámina, y sus
callosos en cara abaxial, venas principales promi- florescencias con pubescencia hirsuto-glandular re-
nentes en el envés, venación secundaria poco unidas en paracladios trı́meros, con flores llamativas
evidente; las hojas basales provistas de 2–3 pares por sus largos tubos corolinos. Verbena intermedia se
de dientes opuestos o casi alternos en la mitad distal asemeja a V. rigida por el tipo de pubescencia y la
de la lámina, las hojas superiores sublineares con los disposición de las florescencias, apartándose esta
márgenes lisos, generalmente dispuestas de forma última por tener flores de corola hipocraterimorfa con
erecta, algo adpresas al tallo. Florescencias termi- tubo corolar comparativamente mayor de (0.5–)0.65–
nales, cilı́ndricas densas, breves de 2–4 cm alargadas 0.9(–1.1) cm y hojas de márgenes uniformemente
hasta 8 cm en la fructificación; reunidas en para- inciso-serrados con dientes agudos de senos cóncavos.
cladios trı́meros, los laterales superando a la flor- Verbena intermedia también puede confundirse con V.
escencia principal, las florescencias basales larga- litoralis, distinguiéndose esta última por las menores
mente pedunculadas, las superiores brevemente, dimensiones florales, la pubescencia estrigosa y el
sinflorescencia bracteosa de más de un orden de tipo de inflorescencia formada por paracladios multı́-
ramificación; brácteas florales ovado-angostas, acu- meros.
minadas, de 0.3–0.4 cm, los márgenes ciliados, Hauman (1913: 413) al describir la variedad
generalmente de igual o menor longitud que el cáliz, melanopotamica señala que posee brácteas florales
en ocasiones mayores. Flores sésiles, corola color más largas y flores más conspicuas que la variedad
azul, purpúreo, rosa o blanca; cáliz de (0.25–)0.3– tipo. Al analizar el material se observó que las
0.5 cm, con 5 dientes triangulares de ápice agudo; medidas de los caracteres anteriormente mencionados
pubescencia de brácteas, cáliz y pedúnculos con pelos no difieren de Verbena intermedia, por lo cual este
hı́spidos y pelos glandulares; corola infundibuliforme, taxón se considera bajo la sinonimia de V. intermedia.
tubo corolino de (0.4–)0.5–0.7(–0.9) cm, general- Briquet (1907: 101) describe la especie Verbena
mente el doble en longitud que el cáliz, viloso en la carollata diferenciándola de V. litoralis por su corola
garganta, fauce subglabra apenas pubérula, limbo más exerta, su cáliz más largo y las florescencias casi
desarrollado, estambres en la garganta corolina. el doble de anchas. El ejemplar tipo de este taxón
Clusas de 1.8–2 mm, dorso reticulado en el tercio proviene de Argentina, de la provincia de Mendoza; se
superior, resto estriado, cara comisural verrucosa. trata de un ejemplar de V. intermedia evidentemente
Anatomı́a caulinar tipo B. malformado, por algún fitopatógeno. Consecuente-
Número cromosómico. 2n 5 56 (Schnack & mente, en el presente trabajo se incluye a V. carollata
Covas, 1946, 1947) y 5x 5 35 (Schnack & Covas, bajo la sinonimia de V. intermedia, de acuerdo con
1947). Moldenke (1964a: 377).
Moldenke (1949c: 176) diferencia Verbena inter-
Iconografı́a. Troncoso, 1939: 481, fig. 1; Cabrera, media forma albiflora por el color de la corola. Sin
1953: 396, fig. 148a–e; Marzocca, 1963: 323, fig. embargo, este carácter no justifica el establecimiento
61B; Troncoso, 1965: 130, fig. 45e–g; Troncoso, 1979: de un taxón infraespecı́fico basado en él y en este
237, fig. 107; Lombardo, 1983: 54, lam. 19(2). trabajo se trata bajo la sinonimia de V. intermedia.
Distribución y ecologı́a. Centro, norte y noreste de Se observó en ejemplares provenientes de la Isla
Argentina, este de Paraguay, Uruguay y sur de Brasil Martı́n Garcı́a, Argentina, una variación morfológica
en los estados de Rio Grande do Sul y Santa Catarina. de Verbena intermedia que no merece valor taxonó-
Se la puede encontrar en campos bajos, inundables, mico. Estos ejemplares poseen hojas trı́fidas en la
pajonales; también en terrenos pedregosos y secos, o base de la lámina, marcadamente dentadas, piezas
en suelos arenosos pero fértiles. Muchas veces al florales muy hispı́dulas con pelos glandulares,
borde del camino, en las vı́as del tren o en suelos brácteas apenas superando el cáliz y corola breve
modificados. Constituye una maleza en montes hasta de 0.6 cm (ej. Hurrel & Belgrano 2788, SI!;
frutales del noreste de Entre Rı́os, donde en ocasiones Hurrel et al. 2222, SI!).
llega a tener tendencia invasora (Marzocca, 1963: Nombre vulgar. ‘‘Siempre Viva del Campo’’ (De la
321). Peña & Pensiero, 2004: 286).
Observaciones. Verbena intermedia es una especie Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue-
morfológicamente variable, las flores poseen la corola nos Aires: Pdo. Cnel. Suárez, Cura Malal, Hicken 19 (BAF);

Pdo. Pellegrini, Pellegrini, Cabrera 6925 (LP, SI); Pdo. Tigre, porción distal de la lámina, subglabras; entrenudos
Isla Martı́n Garcı́a, Hurrel & Belgrano 2788 (SI); Hurrel et al.
breves, los nudos superiores con hojas reducidas
2222 (SI). Chaco: Dpto. 1u de Mayo, Cnia. Benı́tez, Schulz
8794 (BAB). Córdoba: Dpto. Rı́o Cuarto, Ao. La Barran- escuamiformes. Florescencias terminales, numerosas,
quita, Krapovickas & Seijó 47516 (CTES). Corrientes: Dpto. de 1 3 0.50(–0.55) cm, breves, subcapitadas, densas,
Concepción, Ea. Sta. Rosalı́a, Pedersen 12005 (CTES, SI); multifloras, reunidas en paracladios laxos o a veces
Dpto. Mburrucuyá, Ea. Sta. Teresa, Pedersen 4660 (CTES, algo congestos debido a los pedúnculos breves, a veces
SI). Entre Rı́os: Dpto. Gualeguaychú, Urdinarrain, Burkart
26036 (SI); Dpto. La Paz, Ea. Sta. Elena, Pensiero 1745 (SI); el entrenudo basal de la florescencia principal poco
Dpto. Paraná, Hernandarias, Burkart et al. 25410 (SI). desarrollado y entonces aspecto subcorimbiforme,
Formosa: Dpto. Patiño, ca. San Carlo, Fortunato et al. hipotagma desarrollado, florescencias laterales super-
2408(1/2) (BAB). La Pampa: Dpto. Loventué, Loventué, ando o no a la principal, sinflorescencias bracteosas,
Fortuna 76 (BA). La Rioja: Dpto. Gral. Ocampo, Sa. de los
Llanos, Schinini et al. 6248 (CTES). Mendoza: Dpto. San
ramificaciones de segundo o mayor orden; brácteas
Rafael, Los Reyunos, Huajardo 4840 (SI); Dpto. Tupungato, florales ovadas, de 0.15–0.2 cm, acuminadas, los
Tupungato, Ruiz Leal 1498 (SI). Misiones: Dpto. Apóstoles, márgenes pilosos. Flores sésiles, de corola color
Concepción de la Sierra, Krapovickas et al. 15319 (CTES). celeste, lila o blanco; cáliz siempre de mayor longitud
Salta: Dpto. Guachipas, Cuesta del Lajar, Novara & Bruno
que brácteas, ca. 0.26 cm, con 5 dientes triangulares
9412 (SI). San Juan: Dpto. Jáchal, Qda. de las Vacas,
2450 m s.m., Kiesling et al. 9465 (SI). San Luis: Dpto. breves, de ápice agudo, glabro o con pelos esparci-
Pedernera, Est. Lavaise, Las Alamos, Rosa 1340 (CTES). damente adpreso-estrigosos; corola infundibuliforme,
Santa Fe: Dpto. San Lorenzo, Carcarañá, Bermdt 5160 tubo corolino ca. 0.45–0.5 cm con pubescencia
(CORD); Dpto. 9 de Julio, Ao. Golondrina, Fortunato 185 ligeramente pubérula en la parte externa de la
(BAB). Santiago del Estero: Dpto. Ojo de Agua, Las
Lomitas, Pérez Moreau 3860 (BAB). BRASIL. Rio Grande garganta, con pelos moniliformes en la fauce, limbo
do Sul: ca. Rosario do Sul, Arbo & Schinini 2454 (CTES). desarrollado de 0.3–0.4 cm. Clusas de 1.5–2 mm,
Santa Catarina: São Joaquin, Smith & Reitz 14330 (SI). dorso reticulado en el tercio superior, el resto
PARAGUAY. Misiones: Santiago, Ea. La Soledad, Pedersen estriado, cara comisural papilosa. Anatomı́a caulinar
7680 (SI). URUGUAY. s. loc., 1918, Felippone2057 (SI).
Canelones: Pedrera, Rosengurtt B1915 (SI). Cerro Largo:
tipo B.
Rı́o Negro y Ao. Palleros, Rosengurtt 1002 (SI). Florida: Au Distribución y ecologı́a. Sur de Brasil en los
Mansavillagra, Rosengurtt 765 (SI). Colonia: Cnia. Suiza, De
la Rua 77 (SI). Montevideo: Peñarol, Rosengurtt 535 (SI). estados de Rio Grande do Sul, Santa Catarina, São
Rı́o Negro: El Greco, Solı́s Neffa et al. 87 (CTES). Paulo y Paraná. Crece a la vera de arroyos en terreno
Tacuarembó: s. loc. 8 Feb. 1981, Cabrera & Zuloaga húmedo, se la encuentra en bosquecillo ribereño.
32420 (SI).
Observaciones. Verbena lindbergii es morfológica-
mente afin a V. alata, V. ephedroides y V. montevi-
8. Verbena lindbergii Moldenke, Phytologia 2: densis en cuanto a la escasa pubescencia (véase
322. 1947. TIPO: Brasil. Minas Gerais: Caldas, diferencias con V. alata y V. ephedroides bajo sus
Ribeiro dos Buggris, Nov. 1854, S. O. Lindberg respectivas observaciones). Verbena montevidensis se
136 (holotipo, BR no visto; isotipos, BR foto SI!, diferencia de V. lindbergii porque posee la base foliar
NY no visto, SI!). Figura 6. cuneada, porte grácil y florescencias delgadas y
Verbena malmei Moldenke, Phytologia 2: 475. 1948. breves de 0.4–1(–2) 3 0.45 cm.
Syn. nov. TIPO: Brasil. Rio Grande do Sul: Villa Moldenke (1948b: 475) caracteriza Verbena malmei
Rica, 22 Ene. 1902, G. O. A. Malme 1141 por tener principalmente brácteas florales pequeñas,
(holotipo, S no visto; isotipos, NY foto SI!, S foto ca. 0.1 cm, y hojas pequeñas, ca. 1 cm. Sin embargo,
SI!, SI!).
Moldenke basó la descripción de su especie úni-
Verbena reitzii Moldenke, Phytologia 3: 119. 1949. camente en el ejemplar tipo; este ejemplar está
Syn. nov. TIPO: Brasil. Santa Catarina: Campo incompleto ya que carece de la porción basal de la
dos Padres, 16 Dic. 1948, P. R. Reitz 2366
planta, motivo por el cual Moldenke describe la planta
(holotipo, NY no visto; isotipos, NY foto SI!, SI!).
como de aspecto áfilo con hojas pequeñas. Por otro
Verbena alata f. alba Moldenke, Phytologia 3: 426.
lado, un año antes, Moldenke (1947) describe V.
1951. Syn. nov. TIPO: Brasil. Minas Gerais:
lindbergii y la define como planta de hojas pequeñas
Serra de Caldas, A. F. Regnell I326 (holotipo, NY
hasta de 4 cm y brácteas florales ca. 2.5 cm. El
no visto; isotipos, NY foto SI!, SI!).
análisis del material de herbario permitió observar
Hierbas perennes, erectas, hasta de 2 m de altura, que existe una gradación contı́nua en los caracteres
tallo y ramas tetrágonas, glabras. Hojas de lámina anteriormente mencionados; generalmente la porción
entera, las basales de 2(–4) 3 0.5(–1) cm, elı́ptico- apical de la planta presenta los caracteres que
angostas, o sublineares, ápice agudo, sésiles de base distinguen a V. malmei y en la porción más basal
subamplexicaule, los márgenes lisos o apenas denta- los que diferencian a V. lindbergii (ej. Dombrowski
dos con 1–3 dientes muy breves a cada lado en 7735, SI!; Koezicki 83, SI!; Reitz 2344, SI!).

594 Annals of the
Figura 6. Verbena lindbergii. —A. Aspecto general de la planta. —B. Flor. —C. Corola extendida mostrando pubescencia
interna y posición de estambres y gineceo. —D. Cáliz fructı́fero. —E. Clusa. A: de Klein 3528 (SI); B, E: de Smith & Reitz
10303 (SI); C: de Reitz 2344 (SI); D: de Dombrowski 7735 (SI).

Consecuentemente, en el presente trabajo ambos superando a la florescencia principal, generalmente

taxones son considerados coespecı́ficos. de alto orden de ramificación dando aspecto panicu-
El análisis del ejemplar tipo de Verbena alata f. liforme, sinflorescencia bracteosa; pedúnculos y
alba de Moldenke (1951: 426) permitió determinar raquis delgados, no glandulosos, algo pubérulos
que no posee los nudos contraı́dos caracterı́sticos de a glabros en la madurez, tetrágonos, de 3–12 cm;
V. alata y en cambio presenta hojas en los nudos brácteas florales ovadas, acuminadas, de márgenes
superiores, como ocurre en V. lindbergii. Por lo tanto ciliados, glabras adaxialmente, de (0.15–)0.2–0.35
este taxón se trata bajo la sinonimia de V. lindbergii. (–0.4) cm, longitud similar que el cáliz o algo menor,
Verbena reitzii Moldenke (1949b: 119) agrupa ocasionalmente mayor que el cáliz. Flores sésiles,
aquellos ejemplares con florescencias reunidas en corola color violáceo, lila o blanco; cáliz de 0.2–0.3
paracladios trı́meros, de forma fastigiada, con hojas (–0.4) cm, estrigoso-piloso, con 5 dientes triangulares
grandes. A partir del análisis del material de herbario breves de ápice agudo; corola infundibuliforme, tubo
(ej. Krapovickas & Cristóbal 37802, SI!) y del material corolino apenas superando el cáliz, de 0.3–0.5 cm
tipo de V. reitzii se observa que los caracteres que la long., viloso a apenas pubérulo en la garganta, fauce
definen entran dentro de la variación morfológica de subglabra a pubérula, limbo reducido, poco evidente;
V. lindbergii. Consecuentemente se incluye V. reitzii estambres insertos debajo de la garganta corolina.
bajo la sinonimia de V. lindbergii. Clusas de 1.5 mm, dorso reticulado en el tercio
Material adicional examinado. BRASIL. Paraná: superior, el resto estriado, cara comisural muricada
Barigui, Curitiba, Hatschbach 25327 (CTES, SI); Capão da a verrucosa. Anatomı́a caulinar tipo B.
Imbuı́a, Dombrowski 2272 (SI); Piraguará, S. Roque, Saito
436 (CTES); Piraguará, Dombrowski 7735 (SI); Rio Caver-
Número cromosómico. 2n 5 28 (Dermen, 1936;
noso, Zanardini s.n. (SI); San José dos Pinhais, col. Roseira, Noack, 1937).
Koezicki 83 (SI); San Sepé, Hagelund 12174 (SI); Tijucas do
Sul, Curitiba, Krapovickas & Cristóbal 33615 (CTES). Rio Distribución y ecologı́a. Verbena litoralis es un
Grande do Sul: Banhado seco, Linderman s.n. (CTES, ICN taxón ampliamente distribuido, existiendo diferentes
9446); S. Francisco Paula, Burkart 25164 (SI); Bom Jesus, formas según el lugar donde habite. Nativa de
Hagelund 8875 (SI). Santa Catarina: São Joaquin, orilla de Sudamérica, en la actualidad se la encuentra en
arroyo, Krapovickas & Cristóbal 37802 (CTES); fazenda dos
Norte y Centroamérica, Sudáfrica, Australia e islas de
Carneiros, Caçador, Klein 3528 (SI); Campo dos Padres, Bom
Retiro, Reitz 2344 (SI); Serra do Matador, rio do Sul, Reitz & Pacı́fico (Munir, 2002: 69). Posee afinidad por
Klein 6840 (SI); Campo dos Padres, Smith & Reitz 10303 (SI). ambientes disturbados.
São Paulo: Mogydas Cruzas, Glaziou 17716 (P, SI).
Observaciones. Verbena litoralis es la especie de
Verbena más común en el continente sudamericano, es
9. Verbena litoralis Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto un taxón morfológicamente muy variable a lo largo de
ed.) 2: 276, t. 137. 1817 [1818]. Verbena su rango de distribución, consecuentemente numer-
bonariensis var. litoralis (Kunth) Gillies & Hook. osas categorı́as infraespecı́ficas han sido reconocidas
ex Hook., Bot. Misc. 1: 166. 1829. TIPO: [Perú.] y descriptas, generando una gran cantidad de
Trujillo, A. Bonpland s.n. (lectotipo, designado por nombres. Los caracteres que presentan alto polimor-
Macbride, (1960: 624), P no visto; isotipo SI!). fismo son principalmente la ramificación de las
Hierbas perennes, de 0.8–3 m de altura, tallos inflorescencias, la mayor o menor densidad de flores
ramificados, tetrágonos, ramas erectas, ligeramente en las florescencias, la longitud y ancho de las
pubescentes con pelos breves estrigosos cuando florescencias y el tipo de hojas: la morfologı́a, tamaño,
jóvenes, subglabros a la madurez, ligeramente escab- pilosidad, márgenes y textura.
rosos en las aristas. Hojas de lámina entera, forma Schauer (1847) y Briquet (1904c) distinguen dos
variable elı́ptico-ovadas, oblongas, obovadas, de 5–12 variedades de Verbena litoralis basadas en la elonga-
3 1–3 cm, ápice obtuso o agudo, cuneadas gradual- ción relativa de las florescencias. Posteriormente,
mente hacia un breve pecı́olo o subsésiles de base Perry (1933) reconoce ambas variedades a nivel
ligeramente subamplexicaule, excepcionalmente aur- especı́fico. Yeo (1990) también las trata como
iculada, los márgenes irregularmente dentado-serra- especies, pero sugiere la posibilidad de que fueran
dos, a veces bi-dentados, o algo lobados a casi lisos o subespecies de V. litoralis. Munir (2002) reconoce
escasamente serrados, principalmente en hojas jó- nuevamente bajo V. litoralis dos variedades. En este
venes, ligeramente pubescentes en cara abaxial, con trabajo se sigue el criterio de Munir (2002) recono-
pelos escabroso-estrigosos sobre las venas. Florescen- ciendo dos variedades de V. litoralis, la variedad tipo
cias terminales, cilı́ndricas de 2–5(–18 fructificación) y la variedad brevibracteata.
3 0.4–0.55 cm, la principal más brevemente pedun- A Verbena litoralis se le atribuyen propiedades
culada que las laterales, los paracladios laterales medicinales hepáticas, antigangrenosas y se menciona

596 Annals of the
como remedio contra resfriados del pecho. Un Verbena nudiflora Nutt. ex Turcz., Bull. Soc. Imp.
reciente estudio sobre la histomorfologı́a y análisis Naturalistes Moscou 36(2): 195. 1863. TIPO:
fitoquı́mico de V. litoralis (Souza et al., 2005) revela Sandwich Isles. Ouan, T. Nuttall 1835 (holotipo,
que serı́a un buen insumo farmacéutico por la BM no visto; isotipo, BM foto SI!).
ausencia de cristales de oxalato de calcio. Verbena litoralis f. angustifolia Chodat, Bull. Herb.
Boissier, sér. 2(9): 818. 1902. Syn. nov. TIPO:
Nombre vulgar. ‘‘Verbena amarga’’, ‘‘verbena del
litoral’’, ‘‘verbena encañutada’’, ‘‘yerba del acero’’, Paraguay. Tucangua, Feb. 1897, E. Hassler 3853
‘‘yerbón’’ (De la Peña & Pensiero, 2004: 286). (holotipo, BM no visto; isotipos, G no visto, NY
foto SI!, SI!).
Tipificaciones y nomenclatura. Munir (2002) Verbena approximata Briq., Annuaire Conserv. Jard.
aclara que Kunth no especificó cual de las tres Bot. Genève 7-8: 292. 1904. TIPO: Paraguay.
localidades correspondı́a al tipo de Verbena litoralis, Grand Chaco, en face de l’Assomption, 1875, B.
tratándose entonces de 3 sintipos, por lo cual en 1960 Balansa 1027c (holotipo, P no visto; isotipos, G
cuando Macbride (1960: 624) menciona ‘‘Trujillo, no visto, P foto SI!, SI!).
Bonpland, Type’’ se trata de una lectotipificación (Art. Verbena cordobensis Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot.
7.11, Greuter et al., 2000). Igualmente Munir (2002) Genève 10: 100. 1907. Syn. nov. TIPO: Argentina.
señala que no se han hallado los ejemplares de las Córdoba: Ea. Germánica, P. G. Lorentz 131
otras dos localidades. (holotipo, M no visto; isotipo, M foto F 20316!).
Verbena sphaerocarpa L. M. Perry, Ann. Missouri Bot.
CLAVE DE LAS VARIEDADES DE VERBENA LITORALIS
Gard. 20: 256. 1933. Syn. nov. TIPO: México.
9a. Hojas de base atenuada cuneadas hasta Colima: Socorro Island, Mar. –Jun. 1897, A. W.
ligeramente subpecioladas, éste siempre Anthony 380 (holotipo, MO no visto; isotipos, G
menos a 0.5 mm, las basales hasta de 5 3 no visto, GH foto SI!, MO foto SI!, UC foto SI!,
2.5 cm; florescencias con pubescencia pub- US foto SI!).
érula escasa sin pelos glandulares, flores Verbena litoralis var. albiflora Moldenke, Phytologia
distantes en la parte basal del raquis, 1: 432. 1940. Verbena litoralis f. albiflora
brácteas florales ovadas, flores de tubo (Moldenke) Moldenke, Phytologia 44: 329.
corolino menor de 0.4 cm . . . . 9a. var. litoralis 1979. TIPO: México. Michoacán: Coalcoman,
9b. Hojas de base subamplexicaule, excepcio- 1939, G. B. Hinton 13965 (holotipo, LA no visto;
nalmete auriculada, las basales pueden tener isotipo, US foto SI!).
hasta 10 cm; florescencias con pubescencia Verbena integrifolia Sessé & Moç. f. albiflora
pilosa, algo estrigosa, a veces portando Moldenke, Phytologia 16: 95. 1968. Syn. nov.
algunos pelos glandulares en piezas florales, TIPO: México. Michoacán: Zamora, 20 Jun.
flores densamente imbricadas a lo largo del 1967, H. Moldenke 1750 (holotipo, TEX no visto;
raquis, brácteas florales ovado-angostas, isotipos, TEX foto SI!, SI!).
flores ca. 0.45 cm . . . . . 9b. var. brevibracteata Verbena litoralis var. portoricensis Moldenke, Phytolo-
gia 50: 310. 1982. Syn. nov. TIPO: Puerto Rico.
Panoramic Highway south of Cayey, 640 m, 14
9a. Verbena litoralis var. litoralis Kunth
Mar. 1979, A. Liogier & Martorell 28417
Verbena caracasana Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.)
(holotipo, NY no visto; isotipo, NY foto SI!).
2: 275. 1818. Verbena litoralis var. caracasana
(Kunth) Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Planta hasta de 2.5–3 m de altura, tallos y ramas
Genève 7-8: 292. 1904, nom. illeg. TIPO: erectos, marcadamente tetrágonos, glabros o algo
[Venezuela.] Caracas, F. W. Humboldt & A. escabrosos en las aristas. Hojas elı́pticas, de 3–10 3
Bonpland 658 (lectotipo, designado por O’Leary 2.5 cm, de base atenuado-cuneada a subpeciolada,
(2006: 494), P no visto; isotipos, P foto SI!, SI!). éste menor a 0.5 mm, los márgenes uniformes o
Verbena affinis M. Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. irregularmente serrado-dentados o lisos; cartáceas.
Sci. Bruxelles 11(2): 322. 1844. TIPO: México. Florescencias de 2.5–10 3 0.4 cm en antesis, luego
Michoacán: Morelia, 1956 m s.m., 1840, H. G. Gal- elongándose y con flores más laxamente dispuestas
eotti 781 (holotipo, BR no visto; isotipo, BR foto SI!). principalmente en la base del raquis, reunidas en
Verbena litoralis var. leptostachya Schauer, Prodr. 11: sinflorescencias de alto grado de ramificación;
542. 1847. TIPO: México. Ad Jalapam et brácteas florales ovadas, ca. 0.25 cm, de similar
Papantlam, Ago. 1828, C. J. W. Schiede 1168 longitud que el cáliz, o algo mayores, pubescencia de
(lectotipo, designado por Munir (2002: 65), HAL pelos estrigosos no glandulares; tubo corolino ca. 0.3–
076812 no visto). 0.4 cm, apenas exerto del cáliz.

Iconografı́a. Kunth, 1818: t. 137; Sanzin, 1919: Perry (1933) señala que Verbena sphaerocarpa es
114, fig. 18; Troncoso y Burkart, 1946: 211, fig. 2b similar a V. litoralis en cuanto al hábito, pero se
(corte transversal tallo); Marzocca, 1963: 323, fig. diferenciarı́a porque las florescencias de V. sphaer-
61D; Moldenke, 1971: 507, fig. 133; Moldenke, 1973: ocarpa son más breves y densas, las flores más
46, fig. 1; Troncoso, 1979: 242, fig. 110; Lombardo, pequeñas y el esquizocarpo aún no dividido es casi
1983: 54, lam. 20(1); Yeo, 1990: 116, fig. 4; Botta, tan ancho como largo. El análisis del ejemplar tipo
1999: 202, fig 146; Munir, 2002: 68, fig. 6. evidencia que estas diferencias no permiten separarla
de V. litoralis y que se tratarı́a de un sinónimo de la
Distribución y ecologı́a. Verbena litoralis es nativa
misma.
de Sudamérica, actualmente distribuida por América
cálida y templada. En Argentina se la encuentra Martens y Galeotti (1844) mencionan bajo el
desde la latitud 40u en el sur hacia el norte, siendo protólogo de Verbena affinis que es ‘‘affinis V.
muy abundante en la zona mesopotámica y el noroeste bonariensis’’, pero dista mucho de ser ası́ ya que la
(Tucumán, Jujuy, Salta); también se la encuentra en inflorescencia es morfológicamente similar a la pre-
Chile, Bolivia, este de Paraguay, Uruguay, sur de sente en V. litoralis.
Brasil hasta el estado de Minas Gerais y en Perú, Moldenke (1942a: 428) coloca a Verbena approx-
llegando su distribución hasta Colombia, Venezuela, imata Briq. como sinónimo de V. brasiliensis Vell. sin
Honduras y México. Munir (2002) la cita para la costa haber visto el tipo del primer taxón. Troncoso (1979)
este de Australia, como introducida desde Sudamér- en cambio, sinonimiza V. approximata bajo V.
ica. Crece cerca del agua, en campos húmedos y litoralis. El análisis del material tipo de V. approx-
bajos; prefiere terreno inculto, de tierra calcárea, imata permitió determinar que los caracteres morfo-
arenosa o suelos fértiles. También se la ha encontrado lógicos se corresponden con los de V. litoralis,
en matorrales, pastizales, prados o áreas abiertas y consecuentemente se considera a V. approximata bajo
disturbadas del bosque, orillas de montes, borde del la sinonimia de V. litoralis.
camino y precipicios rocosos. El tipo de Verbena litoralis f. angustifolia Chodat
presenta hojas angostas que entran dentro de la
Observaciones. Verbena litoralis es morfológica- variación intraespecı́fica de este taxón, por lo cual
mente afin a V. montevidensis distinguiéndose esta esta forma se incluye en la sinonimia.
última por su menor altura, tallos glabros, florescen-
cias breves ca. 4 cm nunca mayores de 8 cm, y Tipificaciones y nomenclatura. En 1818 Kunth
menores dimensiones florales con brácteas florales de funda Verbena litoralis y V. caracasana Kunth. En
(0.08–)0.15–0.18(–0.27) cm. 1847 Schauer reconoce dos variedades de V. litoralis,
En Chile (Cabrera 31920, SI!; Hicken 113, SI!) y (1) V. litoralis var. pycnostachya Schauer, con V.
Bolivia (Buchtien s.n., SI 3402!) se han coleccionado litoralis Kunth como sinónimo de la misma, por lo
ejemplares que poseen hojas trilobadas en la base y cual esta variedad no está válidamente publicada (Art.
los márgenes serrados a biserrados, lo cual se 26.2, Greuter et al., 2000) ya que contiene al tipo de
corresponderı́a con el material tipo de la variedad la especie y deberı́a ser variedad litoralis; (2) V.
portoricensis de Moldenke (1982: 310). Munir (2002) litoralis var. leptostachya Schauer. Posteriormente,
sinonimiza bajo Verbena litoralis esta variedad, Briquet (1904c: 292) combina V. caracasana de Kunth
basándose en la descripción sin haber visto el como variedad de V. litoralis: V. litoralis var.
material tipo. El análisis del material tipo y de caracasana (Kunth) Briq., y coloca V. litoralis var.
ejemplares de herbario (Buchtien 197, SI!; Gay 794, leptostachya Schauer como sinónimo, por lo tanto la
SI!) con hojas tı́picas de V. litoralis y hojas levemente variedad caracasana de Briquet es ilegı́tima por ser
trilobadas en el mismo ejemplar permitió determinar un nombre supérfluo (Art. 52, Greuter et al., 2000) ya
que no existen caracteres suficientes para considerar que posee el mismo tipo que la variedad leptostachya
la existencia de un taxón subespecı́fico, aceptándose de Schauer, no pudiendo tener otro nombre.
la sinonimia propuesta por Munir (2002). El ejemplar tipo de Verbena cordobensis fue
Se han encontrado ejemplares con florescencias coleccionado por Lorentz en 1874 y en ese momento
laxas, gráciles, más delgadas y largas, y flores más determinado por Grisebach como V. ephedroides.
espaciadas en la parte basal de la florescencia (ej. Briquet (1907) se basa en ese ejemplar como tipo
Cabrera 8198, SI!; Humbert et al. 27159, SI!). Estos de su nueva especie V. cordobensis. Posteriormente,
ejemplares se corresponderı́an con lo que Kunth (1818) Moldenke (1942a), sinonimiza V. cordobensis bajo V.
llamó Verbena caracasana o la variedad leptostachyae brasiliensis. El material tipo de V. cordobensis
de Schauer, pero no merecen valor taxonómico, ya que depositado en el Herb. M no presenta diferencias
los caracteres que los distinguen se encuentran dentro morfológicas con V. litoralis, por lo cual se trata V.
de la variación especı́fica de V. litoralis. cordobensis bajo la sinonimia de V. litoralis.

598 Annals of the
Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue- Santiago, Pedersen 8625 (SI). Ñeembucú: s. loc., 2 Mayo
nos Aires: Pdo. San Isidro, San Isidro, reserva Ribera Norte, 1949, Ramirez 341 (SI). Paraguarı́: Pque. Nac. Ybycui,
O’Leary 528 (SI). Catamarca: Dpto. Ambato, Ao. Piedra Zardini & Velásquez 10177 (MO, PY, SI). San Pedro: Est.
Aspera, Saravia Toledo et al. 13130 (CTES). Chaco: Dpto. Sta. Marı́a, Wolf et al. 55 (SI). PERÚ. La Libertad: Prov.
1u de Mayo, Cnia. Benı́tez, Schulz 8755 (BAB). Córdoba: Trujillo El Cortijo, Sagastegui 7192 (SI). PUERTO RICO.
Dpto. San Justo, Arroyito, Krapovickas et al. 18526 (CTES, Aibonito: Aibonito, rd. 173, Woodbury & Garcı́a Llano s.n.
SI). Corrientes: Dpto. Ituzaingó, Isla Apipé Grande, (MO 4231380). Cayey: route 7722, 2 km N of route 1, Miller
Krapovickas et al. 23980 (CTES, SI). Entre Rı́os: Dpto. et al. 6450 (MO). Coamo: Woodbury & Garcı́a Llano s.n.
Federación, Ea. Buena Esperanza, Pedersen 8127 (SI). (MO 4231372). Villalba: Toro Negro forest, Rd. 149 ca.
Formosa: Dpto. Patiño, ca. Cnel. Fontana, Petetin et al. Maravilla, P. Acevedo Rdgz. 2980 (MO). URUGUAY. Salto:
1796 (BAB). Jujuy: Dpto. El Carmen, El Carmen, Cabrera & Ao. Arerungua, Picada de Pereyra, Rosengurtt B1016 (SI).
Kiesling 20382 (LP, SI). La Pampa: Dpto. Realicó, Ing. Paysandú: Escuela Agronómica, 1937, Rosengurtt B865
Luigi, O’Leary 501 (SI). La Rioja: Dpto. Castro Barros, Qda. (SI). VENEZUELA. Distrito Federal, Los Chorros, Burkart
de los Molinos, Di Iorio 07 (SI). Mendoza: Dpto. Rivadavia, 16016 (SI). Cojedes: San Carlos, Burkart 16170 (SI).
Luján de Cuyo, ruta 49, Naranjo et al. 873 (SI). Misiones: Mérida: Acarigua, Camburito, Edo. Portuguesa, Burkart
Dpto. San Pedro, Pque. Prov. Moconá, Zuloaga et al. 5452 17069 (SI). Sucre: Cuamana, Funck 54 (SI). Trujillo:
(CTES, SI). Neuquén: Dpto. Chos Malal, Huengaucó, Correa Cacute, Burkart 16815 (SI).
et al. 10498 (BAB). Rı́o Negro: Dpto. Conesa, Gral. Conesa, MASCARENE ISLANDS: Mauritius, D. Lorence 178 (MO).
Sánchez et al. 169 (BAB). Salta: Dpto. Anta, El Quebrachal, SUDÁFRICA: Komgha, Transkei, Bayliss 3045 (MO);
Luna 167 (BA); Dpto. Capital, Cerro San Bernardo, Cabrera Colchester, near Port Elizabeth, Bayliss 6985 (MO); Eastern
8198 (SI). San Juan: Dpto. Valle Fértil, San Agustı́n de cape, near Ida, Bayliss 7937 (MO).
Valle Fértil, Kiesling et al. 4948 (SI). San Luis: Dpto.
Capital, San Luis, entre Co. Piedra y San Francisco, 1925,
Delétang & Guiñazú s.n. (BAB). Santa Fe: Dpto. Gral 9b. Verbena litoralis var. brevibracteata (Kuntze)
Obligado, Lanteri, Maldonado & Bruzzone 1723 (SI). N. O’Leary, comb. nov. Basónimo: Verbena
Santiago del Estero: Dpto. Copo, ca. Monte Quemado, bonariensis var. brevibracteata Kuntze, Revis.
Fortunato et al. 1574 (BAB, SI). Tucumán: Dpto. Capital,
Villa Luján, Venturi 50 (SI). BOLIVIA. Cotoña, am Ibimani,
Gen. Pl. 3(2): 254. 1898. TIPO: Argentina.
2450 m s.m., Buchtien 197 (BAF, SI 3401). La Paz: Prov. Tucumán: Sa. de la Cuesta del Garrabal, 30
Nor Yungas, Chuspipata, Solomon 8601 (CTES). Santa Ene. 1874, P. G. Lorentz & Hieronymus 853
Cruz: s. loc., 18 Jun. 1916, Steinbach 2368 (SI); region (lectotipo, designado por O’Leary (2006: 494),
andina, 1911, Buchtien s.n. (SI); Prov. Florida, ca. Achiras,
NY no visto; isotipos, CORD!, NY foto SI!, SI!).
Nee M. & D. Atha 50079 (CTES). Tarija: Rincón de la
Victoria, Krapovickas et al. 18874 (CTES, LP, SI). BRASIL. Figura 7A, B.
Minas Gerais: Pr. Viçosa, Emmerich 89 (SI). Paraná: Verbena quadrangularis Vell., Fl. Flumin. 16. 1825;
Barigui, Dombrowski 4852 (SI). Rio de Janeiro: Rio de Icon. 1: tab. 39. 1827. TIPO: Vellozo, 1827:
Janeiro, Jardim Primavera, Pabst 5425 (SI). Rio Grande do Icon. 1: tab. 39 (lectotipo, designado por
Sul: Porto Alegre, Jardı́n Botánico, Bueno 2707 (CTES).
Santa Catarina: Itapiranga, Smith & Klein 14102 (SI). Verdcourt (1992: 10)).
CHILE. s. loc., 1839, Gay 794 (SI); s. loc., 20 Mar. 1921, Verbena brasiliensis Vell., Fl. Flumin. 17. 1825;
Hicken 113 (SI); IV Región: Prov. Aconcagua, Tilama, Icon. 1: tab. 40. 1827. Verbena litoralis var.
Fraga 18 (SI). V Región: Valparaı́so, Buchtien 976 (BAF, brasiliensis (Vell.) Munir, J. Adelaide Bot. Gard.
SI); Isla de Pascua, Cabrera 31920 (SI); cerro Cruz. Limache,
Garaventa 1661 (BAA, CTES). VI Region: Prov. Colchagua, 20(1): 71. 2002. TIPO: Vellozo, 1827: Icon. 1:
Nancagua, Ricardi 10241 (SI). COLOMBIA. Antioquia: tab. 40 (lectotipo, designado por Verdcourt
Mpio. de Sabanalarga, via entre El Oro y El Placer, Callejas (1992: 9)).
et al. 2288 (SI). Cundinimarca: route de Villavicencio, Verbena paucifolia Turcz., Bull. Soc. Nat. Mosc. 36(2):
Guayabetal, Humbert et al. 27159 (SI); Quetame, Zuloaga
3968 (SI). HONDURAS: El Paraı́so: co. Montserrat, Nayda
196. 1863, nom. illeg., non Verbena paucifolia M.
Castro T. 125 (MO). MÉXICO: Chiapas: Chiapas, 20 mi. SW Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci.
Ocosingo Hwy. 199, 1400 m s.m., T. B. Croat 40401 (MO); Bruxelles 11(2): 324. 1844. Syn. nov. TIPO:
Santiago Tuxtla, Martı́nez 1471 (LP). Hidalgo: Santiago, Estados Unidos de América. Texas: M. Botteri
Municipio San Bartolo, Tutotepec, Gimate 625 (CTES). s.n. (holotipo, P no visto; isotipo, P foto SI!).
Oaxaca: rio Molino, 4 km SW San Miguel Suchistepec, J.
Rzedowski 20988 (NY). Sonora: Hermosilla, F. Malebig 204 Verbena hanseni Greene, Pittonia 3: 308. 1898. TIPO:
(US). Veracruz: Gorge at Puente Acabaloya, 1 km SE Xico [Estados Unidos de América.] Sequoia Gigantea
Viejo, M. Nee & K. Taylor 26318 (NY). PARAGUAY. Alto Region, Amador Co., Clinton, 1896, Geo. Hansen
Paraná: ca. Hernandarias, Hahn et al. 924 (PY; SI). 2025 (holotipo, NDG 043279 no visto; isotipos, K
Amambay: camino a Co. Corá, Morrone & Pensiero 411
(SI). Caaguazú: Ao. Guaranungua, Zardini & Velásquez no visto, NDG foto SI!, SI!).
24656 (AS, MO, SI). Caazapá: Tovai, Pacuri, Basualdo 2114 Verbena intermedia f. glabrescens Hauman, Anales
(FCQ, MO, SI). Canindeyú: Cnia. Mboi Yagua Pindoty, Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 24: 413.
Basualdo 6028 (FCQ). Central: Trinidad, Asunción, Pérez 1913. Syn. nov. TIPO: Argentina. Rı́o Negro: L.
243 (AS, MO, SI). Concepción: Au Tagatijami, Gonzalez &
Mora 941 (FCQ). Cordillera: Tovatı́, Zardini & Velásquez
L. Hauman-Merck 344 (holotipo, BA!).
26656 (FCQ). Guairá: Cord. de Ibytyruzú, 13 Mar. 1989, Verbena brasiliensis var. subglabrata Moldenke, Phy-
Zardini & Velásquez 11568 (FCQ, MO, SI). Misiones: tologia 3: 278. 1950. Syn. nov. TIPO: Chile. San

Fernando, Colchagua, Feb. 1930, E. Barros 8050 caracteres. Moldenke (1964a: 376) trata V. bonariensis
(holotipo, NY no visto; isotipo, SI!). var. brevibracteata Kuntze bajo la sinonimia de V.
Verbena chacensis Moldenke, Phytologia 5: 228. 1955. intermedia, pero esta variedad de Kuntze no posee
TIPO: Paraguay. Gran Chaco, Loma Clavel, Nov. pelos glandulares, lo cual es caracterı́stico en V.
1903, E. Hassler 2459 (holotipo, UC no visto; intermedia.
isotipos, P foto SI!, SI!, TEX foto SI!, UC foto Moldenke (1970) al describir Verbena litoralis var.
SI!). congesta la distingue de la variedad tipo por poseer
Verbena litoralis var. congesta Moldenke, Phytologia las florescencias abreviadas y congestas. La variedad
20: 80. 1970. Verbena litoralis f. congesta congesta posee semejanzas morfológicas con V.
(Moldenke) Moldenke, Phytologia 44: 329. bonariensis, por presentar ambos taxones las flores-
1979. Syn. nov. TIPO: México. Sinaloa: Sa. cencias densas y las flores dispuestas de manera
Surutto, Badiraguato, Los Ornos, 1969, D. E. congesta a lo largo del raquis. Sin embargo, V.
Breedlove & F. S. Kawahara 16735 (holotipo, bonariensis se distingue por las hojas de base
TEX no visto; isotipos, SI!, TEX foto SI!). auriculada, pubescencia escabrosa a hı́spida y
florescencias más breves hasta de 6 cm. Por lo tanto
Planta de 2–2.5 m de altura, robusta muchas veces
la variedad congesta se trata bajo la sinonimia de V.
sufrutescente o leñosa en la base, tallos de aristas
litoralis var. brevibracteata.
agudas. Hojas elı́pticas, de 8–10 cm, sésiles de base
Hauman (1913) y Moldenke (1950) describen
subcuneada, subamplexicaule, a veces ligeramente
a Verbena intermedia f. glabrescens y V. brasiliensis
auriculada; los márgenes espaciadamente serrados o
var. subglabrata, respectivamente, y distinguen ambos
desde la mitad distal de la lámina, con dientes
taxones de la variedad tipo por la escasa pubescencia.
cóncavos, acuminados; cartáceas a coriáceas. Flor-
El ejemplar tipo de la forma glabrescens se asemeja
escencias de 2.5–8 3 0.55 cm, densas, flores
morfológicamente a la variedad brevibracteata de
congestas a lo largo del raquis, no espaciadas en la
Kuntze, pero con menor pubescencia, lo mismo ocurre
parte basal del raquis cuando fructifica; las laterales
con el tipo de la variedad subglabrata. El análisis de
más largamente pedunculadas, la florescencia princi- materiales de herbario (ej. Ruiz Huidobro 1473, SI!;
pal sésil o subsésil; brácteas florales ovado-angostas, Sayago 989, SI!; Pedersen 9867, SI!), permitió
ca. 0.35 cm, de igual o mayor longitud que el cáliz, observar una gradación continua de la densidad de
pubescencia estrigosa, pilosa, con o sin pelos la pubescencia; por lo tanto en el presente trabajo
glandulares pero escasos y siempre cortos; tubo ambos taxones se tratan bajo la sinonimia de la
corolino ca. 0.45 cm. variedad brevibracteata.
Número cromosómico. n 5 14, 2n 5 28 (Lewis & Michael (1997) sugiere que el taxón Verbena
Oliver, 1961). brasiliensis Vell. se tratarı́a de un hı́brido dado que
observó ejemplares con malformaciones en la corola y
Iconografı́a. Gleason, 1952: 128; Yeo, 1990: 110,
falta de semillas, y se basa en los dibujos y el
fig. 3.
protólogo de la Flora Fluminensis donde se señala que
Distribución y ecologı́a. Habita en el centro y presenta flores aberrantes y dos semillas en vez de
norte de Argentina, Chile desde la X región en el sur cuatro ‘‘duo semina habet oblonga’’ (Vellozo, 1825).
hasta la I región; Bolivia, este de Paraguay, Perú, sur Por lo tanto propone que todos aquellos taxones que
de Brasil. Naturalizada en Estados Unidos de se asemejen a V. brasiliensis pero que sean fértiles
América, se la ha encontrado en Texas, Carolina del pasen a ser denominados V. quadrangularis Vell.,
Sur y Massachusetts. En Europa se encuentra admitiendo como válida esta especie. El nombre V.
recientemente naturalizada en Cataluña, España brasiliensis quedarı́a restringido a los ejemplares
(Verloove, 2003) y en Italia (Soldano, 2000); Munir estériles por hibridez. El análisis de numerosos
(2002) la cita para la costa este de Australia, ejemplares de herbario permitió observar que en los
introducida desde Sudamérica. Habita sobre suelo mismos no se hallaron flores aberrantes o ausencia de
seco-pedregoso, salino o también arenoso, en áreas clusas. Por lo tanto las sugerencias de Michael no se
disturbadas. consideran.
El análisis del material tipo de Verbena paucifolia
Observaciones. Kuntze (1894: 255) caracteriza Turcz. no permite diferenciarlo de V. litoralis var.
Verbena bonariensis var. brevibracteata por las brác- bravibracteata, por lo cual se considera un sinónimo
teas florales breves; el análisis del material tipo de la misma.
permitió determinar que este taxón es muy similar a V. Verbena boliviana Briq. se basa en un ejemplar del
litoralis pero difiere en cuanto a la base de las hojas y Herb. G: Bolivia, Mandon 524 (Moldenke, 1942a:
la disposición de las florescencias, entre otros 428); debido a que carece de diagnosis constituye un

600 Annals of the
Figura 7. A, B. Verbena litoralis var. brevibracteata. —A. Aspecto general de la planta con inflorescencia. —B. Flor. C,
D. Verbena sagittalis. —C. Aspecto general de la planta con inflorescencia. —D. Flor. A: de Troncoso s.n. (SI 19545); B: de
Rojas 1877 (SI); C: de Múlgura 2252 (SI); D: de Hagelund 10664 (SI).
nombre inválido que no debe validarse. El ejemplar se está válidamente publicada (Art. 26.2, Greuter et al.,
corresponde con V. litoralis var. brevibracteata. 2000) ya que contiene al tipo de V. litoralis. Munir
(2002) validó este nombre (V. litoralis var. brasiliensis
Tipificaciones y nomenclatura. En 1818 Kunth (Vell.) Munir) y presentó un correcto criterio para su
funda Verbena litoralis; en 1825 Vellozo funda V. separación de la variedad tipo, basándose en la
brasiliensis. Briquet (1904c: 292) combina V. brasi- inserción de las hojas al tallo y en caracteres florales y
liensis como variedad de V. litoralis: V. litoralis var. de las florescencias. Sin embargo, al existir la
brasiliensis (Vell.) Briq., y coloca V. litoralis como variedad brevibracteata de Kuntze (1894) ésta tiene
sinónimo de la misma; por lo tanto esta variedad no prioridad (Art. 11, Greuter et al., 2000) por lo cual la

variedad validada por Munir en 2002 es considerada s.n. (NY 14374). South Carolina: Jasper Co., Mazzeo &
sinónimo de la variedad brevibracteata. Dudley 1939 (BAB). Texas: Brazos Co., Wellborn, Fryxell
1769 (CTES); Lamar Co., Nee et al. 43959 (SI).
Existe controversia en torno a la fecha de colección
del tipo de Verbena hanseni Greene. J. Solomon
(comun. pers.) de MO, opina que posiblemente la 10. Verbena montevidensis Spreng., Syst. Veg.
fecha 1898 publicada en el protólogo en Pittonia serı́a Ed. 16, 2: 747. 1825. TIPO: Uruguay. Montevi-
un error. El material en NDG tiene fecha anterior deo: Sellow (holotipo, B{; isotipo, B foto F
(1896) que la fecha publicada en Pittonia (1898) por 17432!).
lo cual se puede decir que es material original. Verbena isabellei Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot.
Barbara J. Hellenthal (comun. pers.) de NDG señala Genève 4: 234. 1900. Syn. nov. TIPO: Brasil. Rio
que la letra en el ejemplar V. hanseni, NDG 043279, Grande do Sul: M. Isabelle 1835 (holotipo, G no
corresponde a E. L. Greene, ‘‘. . . la forma en que está visto; isotipos, G foto F 24690!, SI!).
escrito ‘Greene’ es especialmente tı́pica de cómo el Verbena minutiflora Briq. ex Moldenke, Phytologia 7:
autor escribe su nombre. . . ’’. Munir (2002) señala que 84. 1959. Syn. nov. TIPO: Uruguay. Montevideo:
el holotipo está en K, lo cual es posible ya que Greene G. King 78 (holotipo, G no visto; isotipos, G foto
visitó Kew y otros herbarios europeos en la década de F 24693!, SI!).
1890. Sin embargo, la Recomendación 9.4 A (Greuter Verbena minutiflora var. peruviana Moldenke, Phyto-
et al., 2000) sugiere que el ejemplar de NDG se logia 50: 14. 1981. Syn. nov. TIPO: Perú.
deberı́a tomar como holotipo, por lo cual el ejemplar Cajamarca: Pampa de la Culebra, 1976, A. J.
de K serı́a un isotipo. Sagástegui Cabanillas S. & O. Dios C. 8385
(holotipo, TEX no visto; isotipos, HUT no visto,
Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue-
nos Aires: Pdo. Azul, Ruiz Huidobro 1473 (SI); Pdo. San MO no visto, TEX foto SI!, SI!).
Isidro, Martı́nez, Troncoso 19545 (SI); Pdo. Villarino, Ea. El Hierbas anuales o perennes, erectas, en ocasiones
Tigre, Jörgensen 508 (BAB). Chaco: Dpto. Independencia,
Avaı́-Tavaı́, Pedersen 9867 (CTES, SI); Dpto. Mayor L. decumbentes, de 40–80 cm de altura, tallos subte-
Fontana, Tacuruzal, de Villa Angela a Tostado, Schulz trágonos a cilı́ndricos en la base, lisos, glabros,
13745 (CTES). Córdoba: Dpto. Calamuchita, rı́o Santa Rosa, gráciles hacia el ápice, ramificados. Hojas de lámina
Krapovickas & Cristóbal 14692 (CTES); Dpto. Pumilla, Los entera, de (1–)1.5–3(–7) 3 (0.3–)0.45–0.8(–2) cm,
Gigantes, Sayago 989 (SI). Corrientes: Dpto. Bella Vista, Ao.
Toropı́, Schinini 5361 (CTES, SI). Entre Rios: Dpto. Esquina,
elı́pticas, anchas o angostas a casi lineares, redu-
islas frente a Esquina, Krapovickas et al. 26853 (CTES, SI). ciéndose en tamaño hacia el ápice de la planta, ápice
Jujuy: Dpto. Dr. M. Belgrano, camino de Reyes a lagunas de agudo a subobtuso y base sésil cuneado-aguda, con
Yala, Abra Salvear, Cabrera et al. 34553 (SI). La Pampa: los márgenes lisos o paucidentados hacia la mitad
Dpto. Rancul, entre Ing. Foster y La Maruja, Troiani & Steibel
distal de la lámina, membranácea, no escariosa,
3919 (SI). La Rioja: Dpto. Chamical, sa. de los Llanos,
Biurrum & Pagliari 6408 (CTES). Mendoza: Dpto. Capital, subglabra o esparcidamente escabrosa sobre las poco
co. de la Gloria, Covas 568 (SI). Neuquén: Dpto. Minas, Anda evidentes venas del envés. Florescencias terminales,
Collo, Rossow 2543 (BAB). Rı́o Negro: Dpto. Avellaneda, breves y delgadas, de 0.4–1(–2) 3 0.45 cm en
Isla Choele-Choel, Correa et al. 9709 (BAB, SI). Salta: Dpto. antesis, nunca mayores a 6 cm en fructificación,
Candelaria, Agua Caliente, Venturi 3702 (BAB, SI). San
Juan: Dpto. Zonda, Zonda, Múlgura & Deginani 104 (SI). San hipotagma presente, pedúnculos delgados, agru-
Luis: Dpto. Gral, Pedernera, co. de Las Cuevas, Pastore 2034 padas en paracladios, los laterales superando la
(SI). Santa Fe: Dpto. La Capital, Sta. Fe, Col. Macı́as, 14 Mar. florescencia principal en fructificación; sinflorescen-
1945, Rotours s.n. (BAB 66590). Santiago del Estero: Dpto. cia bracteosa de más de un orden de ramificación;
Robles, Lazaro, Maldonado 453 (BA, SI). Tucumán: Dpto.
bráctea floral ovada, breve de (0.08–)0.15–0.18
Tafı́, Los Chamicos, Venturi 2767 (SI). BOLIVIA. Cocha-
bamba: Prov. Chapara, Incachaca, Steinbach 9681 (BA). (–0.27) cm, márgenes pilosos, siempre menor en
BRASIL. Santa Catarina: Florianópolis, Ribeirão, Klein & longitud que el cáliz y adpresa al mismo. Flores
Bresolin 8410 (SI). CHILE. Region Metropolitana: San- sésiles poco evidentes, corola color lila o blanco; cáliz
tiago, Hicken 111 (SI). II Región: Antofagasta casa 1021 de (0.13–)0.2–0.24(–0.27) cm, con 5 dientes triangu-
Chuquicamata, Martin 176 (SI). V Región: Valparaı́so,
Coucón, Boelcke 3921 (SI). VII Región: Linares, termas de lares breves de ápice agudo, pubérulo apenas
Castillo, Ricardi 2826 (SI). VIII Region: Prov. Bı́o Bı́o, tomentoso; corola infundibuliforme, tubo corolino
Arauco, Pedersen 14105 (CTES, SI). X Región: Valdivia, apenas exerto del cáliz, de (0.2–)0.3(–0.47) cm,
Buchtien Nro. Gay 22 (SI). PARAGUAY. Alto Paraguay: lóbulos poco desarrollados; estambres inclusos en la
Chaco, Puerto Casado, Rojas 2519 (SI). Central: San Lorenzo,
Basualdo 141 (FCQ). Ñeembucú: s. loc., 2 Mayo 1949,
mitad apical del tubo corolino. Clusas de 1.5 mm,
Ramirez 349 (SI). San Pedro: Colonia Nueva Germania, T. dorso reticulado en la mitad superior, el resto estriado,
Rojas 1877 (SI), Loma Hoby, Woolston 174 (SI). PERÚ. cara comisural verrucosa. Anatomı́a caulinar tipo B.
Cuzco: 3350 m s.m., Herrera 17 (SI). ESTADOS UNIDOS DE
AMÉRICA. California: Riverside Co., hills, F. M. Reed 6029 Número cromosómico. 2n 5 21, x 5 7, 3x 5 21
(NY). Massachusetts: Wellesley College, 1 Oct. 1900, s. coll. (Schnack & Covas, 1947).

602 Annals of the
Iconografı́a. Troncoso, 1979: 240, fig. 109; Lom- sinónimo de V. montevidensis. Munir (2002) la incluye
bardo, 1983: 54, lam. 20(2). bajo la sinonimia de V. litoralis var. brasiliensis, pero
las hojas del tipo de V. isabelli son de márgenes
Distribución y ecologı́a. Noreste de Argentina en
enteros, muy similares a V. montevidensis, y las flores
la región mesopotámica y Buenos Aires; Paraguay,
son pequeñas para ser V. litoralis. El análisis del
Uruguay y sur de Brasil hasta el estado de Paraná. Es
material tipo y de la descripción original de V. isabelli
una especie muy abundante, principalmente en
permitió determinar que no existen diferencias
pasturas de las provincias de Buenos Aires y Entre
morfológicas con V. montevidensis, razón por la cual
Rı́os; el ganado se alimenta de las partes blandas
se incluye a la variedad bajo la sinonimia de este
como ser los ápices vegetativos y hojas jóvenes, razón
último taxón.
por la cual es común encontrar ejemplares casi áfilos.
Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue-
Observaciones. Verbena montevidensis es una nos Aires: Pdo. Tigre, Isla M. Garcı́a, ca. arenal, Hurrel et
especie muy variable en cuanto a la morfologı́a de al. 2116 (SI); Pdo. Lobos, Lobos, Burkart 27701 (SI).
las hojas. Existen ejemplares con hojas anchamente Córdoba: Dpto. Unión, Bell Ville, la Rinconada, Ferrucci
elı́pticas de márgenes dentados (ej. Krapovickas 186 (CTES). Corrientes: Dpto. Capital, Perichón, Krapo-
vickas et al. 26513 (CTES, SI); Dpto. Mercedes, Mercedes,
20283, SI!) hasta ejemplares con hojas angostamente Schinini et al. 7281 (CTES), Ea. Itá Caabó, Pedersen 3831
elı́ptico-lineares de márgenes lisos (ej. Pedersen 3831, (SI); Dpto. San Martı́n, Pellegrini, arrocera Drews, Krapo-
SI!; Schinini et al. 7281, SI!). Verbena montevidensis se vickas 20283 (SI). Entre Rı́os: Dpto. Concordia, Colonia
asemeja a V. litoralis por la morfologı́a de la Yeruá, Galli 141 (SI); Dpto.Villaguay, Jubileo, Pedersen
inflorescencia y las hojas, por lo cual en muchas 6309 (CTES, SI). Misiones: Dpto. Caingúas, predio UNLP
Valle del Au Cuña Pirú, Biganzoli et al. 298 (LP, SI); Dpto.
ocasiones han sido confundidos (Troncoso & Burkart, Iguazú, ruta 12, Krapovickas & Cristóbal 15613 (CTES, LP,
1946), principalmente debido a que ambos taxones SI). San Luis: Dpto. Belgrano, Los Araditos, D. Lee-Anderson
son muy variables en cuanto a la morfologı́a foliar y al 3108 (CORD). Santa Fe: Dpto. San Martı́n, 5 km N de San
grado de ramificación de las sinflorescencias. Verbena Jorge, M. Astegiano 8 (CORD). BRASIL. Paraná: Serra
Negra, Guaraqueçaba, Hatschbach 24883 (SI). Rio Grande
litoralis se distingue por ser plantas de mayor altura, do Sul: Santo Angelo, Hagelund 6525 (SI); Pque. Sta. Rita,
hasta de 2.5 m, tallos con pubescencia ligeramente Farroupilha, Bueno 1109 (CTES). Santa Catarina: Serril,
escabrosa, florescencias más elongadas hasta de Capoeira, Reitz & Klein 12551 (SI); Fraiburgo, gruta,
18 cm y brácteas florales más largas, ca. 0.25 cm. Krapovickas & Cristóbal 43960 (CTES). PARAGUAY.
Boquerón: Picada Tte. Ochoa, Basualdo 843 (FCQ).
Cuando las plantas de V. montevidensis están comidas
Caaguazú: ruta 2 km 98, Zardini & Aguayo 10547 (FCQ,
por el ganado se pueden llegar a confundir con V. MO, SI). Caazapá: Tavai, Degen 1729 (FCQ). Central:
ephedroides ya que esta última presenta un aspecto Carapeguá, Degen 1436 (FCQ). Cordillera: Piraretá, E,
vegetativo muy similar siendo más áfila (véase Lurvey 253 (PY). Guairá: Tororo, Degen 1070 (FCQ). Itapúa:
comentarios bajo V. ephedroides). Pirapo, 18 Dic. 1985, Yosisaki s.n. (FCQ). Misiones: San
Ignacio, Basualdo 720 (FCQ). Paraguarı́: estero de Ypoá,
Moldenke (1959) al describir Verbena minutiflora Zardini & Velásquez 25220 (AS, MO, SI). URUGUAY.
menciona su afinidad con V. montevidensis, sin Canelones: Sta. Lucı́a, Felippone 6935 (SI). Cerro Largo:
señalar las diferencias entre ambos taxones; sola- Rı́o Negro, Ea. Palleros, Gallinal et al. 1611 (SI). Florida: rı́o
mente refiere como caracterı́stico de V. minutiflora Yi y Ao. Mansavillagra, Rosengurtt B730 (SI). Montevideo:
Miguelete, Herter 269 (SI). Paysandú: camino Sacra,
hojas lineales y florescencias breves. Se han ob- Felippone 3155 (SI); Montevideo, Rimbeth 20 (SI). Salto:
servado ejemplares que tienen florescencias breves Termas de Acapey, Pedersen 16189 (CTES).
como V. minutiflora y hojas semejantes a V. mon-
tevidensis (ej. Galli 141, SI!), otros con hojas lineares y
11. Verbena ovata Cham., Linnaea 7: 263. 1832.
florescencias como V. montevidensis (ej. Hagelund
TIPO: Brasil, F. Sellow (lectotipo, designado por
6525, SI! y Reitz & Klein 12551, SI!). Consecuente-
O’Leary (2006: 497), K no visto; isotipos, BR foto
mente, los caracteres anteriormente mencionados no
SI!, K foto SI!, SI!). Figura 8.
permiten la separación de ambos taxones.
Verbena bonariensis L. f. robustior Chodat, Bull. Herb.
Moldenke (1981: 14) distingue Verbena minutiflora
Boissier, sér. 2(2): 817. 1902. Syn. nov. TIPO:
var. peruviana de la variedad tipo por su menor altura
[Paraguay.] ‘‘in palude pr. Igatimi’’, Sep. 1898–
y hábito decumbente, y por la pubescencia de las
1899, Hassler 4695 (lectotipo, aquı́ designado, G
florescencias, siendo ambos caracteres muy variables
no visto; isotipo, G foto SI!).
en este taxón por lo cual no tienen relevancia
taxonómica. Hierbas perennes, hasta de 1.6 m de altura, ramas y
La posición taxonómica de Verbena isabelli Briq. ha tallos erectos, no muy ramificados, hojosos en la base
sido controversial. Ası́, Moldenke (1942a: 432) la con entrenudos breves; subáfilos hacia el ápice con
consideró sinónimo de V. minutiflora, y en un trabajo entrenudos distanciados; pubescencia de pelos pa-
posterior (Moldenke, 1964b: 159) la consideró tentes poco densos. Hojas de lámina entera, de 5–6(–9)

3 3–4.5(–5.5) cm, generalmente ovada, ápice obtuso Hassler 3852 se corresponde con V. litoralis var.
a agudo, sésiles de base subauriculada, los márgenes brevibracteata (Kuntze) N. O’Leary, el ejemplar
dentado-serrados a lo largo de toda la lámina Hassler 3324 se corresponde con V. intercedens
a excepción de la parte basal, dientes irregulares Briquet, y el ejemplar Hassler 4695 se designa
acuminados, textura coriácea-escariosa, con promi- lectotipo de la forma robustior Chodat. Este último
nente venación en envés, ásperas al tacto con ejemplar se corresponde con el protólogo y con el
abundantes pelos escabrosos; las hojas apicales de la ejemplar tipo de V. ovata Cham. por lo cual se trata la
planta inconspicuas, escamosas pero similares a las forma robustior como sinónimo de V. ovata.
basales en cuanto a textura y venación. Florescencias Material adicional examinado. ARGENTINA. Cor-
terminales, cilı́ndricas, densas, breves y anchas de 1–2 rientes: Dpto. Sto. Tomé, Sto. Tomé, ca. Col. Garabı́,
3 0.8–1 cm en antesis, alargándose en fructificación, Krapovickas et al. 17069 (BAB, CTES, LP); Ea. Garrucho,
la principal sésil, las laterales brevemente peduncula- Guaglianone et al. 232 (SI). Misiones: Dpto. Candelaria, Sta.
Ana, Rodriguez 596 (BA, BAF, SI); Dpto. Apóstoles,
das, nunca superándola, agrupadas en paracladios
Pindapoy, Bridarolli 3024 (LP); Co. Sta. Ana, Niederlein
multı́meros en torno a la florescencia principal dando 541 (SI). BRASIL. Paraná: Rio Chopim, Mun. Palmas,
el aspecto de inflorescencia corimbosa compacta; Hatschbach 28218 (SI). Rio Grande do Sul: Osorio, Lagoa
sinflorescencia bracteosa, mayor a un orden de das Malvas, Sehnem 5598 (SI); Cruz Alta, Hagelund 10168
ramificación; brácteas florales largas, de 0.5–0.7 cm, (CTES); Cruz Alta, Hagelund 10167 (SI). Santa Catarina:
Tupitinga, Reitz & Klein 14409 (SI). PARAGUAY. Alto
elı́ptico-angostas de ápice agudo, siempre sobrepa- Paraná: 1909/10, Fiebrig 5645 (SI). Amambay: ca. Cap.
sando al cáliz en longitud y sobresaliendo de la Bado, Schinini et al. 35453 (CTES). Caazapá: San Juan
florescencia, pubescencia espaciadamente adpresa, los Nepomuceno, Rojas 5788 (SI); Tavai, Degen 1304 (FCQ).
márgenes pilosos. Flores sésiles, corola color lila, Itapúa: Yacyretá, Zardini & Gamarra 59262 (AS, MO, SI).
Paraguarı́: Cord. Ibytymı́, Rojas 6128 (SI). San Pedro: 29
violácea, a veces azul, purpúrea; cáliz de 0.32–0.34 Nov. 1957, Woolston 916 (SI).
(–0.45) cm, con 5 dientes triangulares de ápice agudo,
escasamente adpreso pubescentes; corola infundibuli-
forme, tubo corolino largo de 0.8–1(–1.2) cm, pub- 12. Verbena rigida Spreng., Syst. Veg. Ed. 16, 4(2):
escencia vilosa externa, estambres superiores con el 230. 1827. Verbena bonariensis var. rigida
conectivo apiculado. Clusas de 1.8–2 mm, dorso (Spreng.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 255.
reticulado en el tercio superior, el resto estriado, cara 1894. TIPO: Brasil. Rio Grande do Sul: s. loc., F.
comisural verrucosa. Anatomı́a caulinar tipo B. Sellow 428 (lectotipo, designado por Munir
(2002: 39), VT no visto; isotipos, P no visto, SI!).
Número cromosómico. 2n 5 72 (Noack, 1937 Verbena venosa Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc.
considera que es 10x + 2). 1: 167. 1829. Verbena bonariensis f. venosa
Distribución y ecologı́a. Noreste de Argentina en (Gillies & Hook. ex Hook.) Voss, Vilm. Blumen-
Misiones y Corrientes, este de Paraguay y sur de gärtn. ed. 3(1): 826. 1894. Verbena bonariensis
Brasil. Habita en campos pantanosos o bajos. var. venosa (Gilles & Hook. ex Hook.) Chodat,
Bull. Herb. Boissier, sér. 2(2): 817. 1902. TIPO:
Observaciones. Verbena ovata es fácilmente reco- [Argentina.] Buenos Aires: J. Gillies s.n. (holo-
nocible por sus florescencias densas, subglabras, con tipo, K no visto; isotipo K foto SI!, SI!).
pelos adpresos, nunca con pelos glandulares y las Verbena scaberrima Cham., Linnaea 7: 267. 1832.
brácteas florales largas, elı́ptico-angostas de ápice TIPO: Brasil, F. Sellow (neotipo, designado por
agudo, sobresaliendo de las florescencias. El análisis Munir (2002: 39), P 00289952 no visto; isotipos,
del material de herbario permitió determinar que K no visto, NY foto SI!, P foto SI!, SI!).
existen ejemplares con hojas elı́ptico-lineares en vez Verbena scabra Marnock, Floric. Mag. & Misc. Gard.
de ovadas (ej. Hagelund 10167, SI!; Sehnem 5598, SI!), 5: 87, pl. 54, fig. 3. 1840, nom. illeg., non
pero el resto de los caracteres tanto vegetativos como Verbena scabra Vahl, Eclog. Amer. 2: 2. 1798.
florales se corresponden con este taxón, por lo cual la TIPO: lámina de Floric. Mag. & Misc. Gard. 5:
denominación ‘‘ovata’’ no refleja una caracterı́stica del 87, pl. 54, fig. 3. 1840 (lectotipo, designado por
taxón. Verbena ovata es morfológicamente afin a V. O’Leary (2006: 498)).
bonariensis, compartiéndo el tipo de inflorescencia, Verbena doniana Steud., Nomencl. Bot. Ed. 2(2): 750.
densa, de aspecto corimboso (véanse diferencias entre 1841. Nombre reemplazado: Verbena rugosa D.
estas dos especies bajo observaciones de V. bonariensis). Don, in Sweet Brit. Fl. Gard. 7(2,4): pl. 318.
Verbena bonariensis f. robustior Chodat se basa en 1836, nom. illeg., non Verbena rugosa Mulh. ex
tres colecciones de Hassler (sintipos): 3324, 3852 y Willd., Enum. Hort. Berol. 633. 1809. TIPO:
4695. Los tres ejemplares citados se corresponden lámina de Brit. Fl. Gard. 7(2,4): pl. 318. 1836
actualmente con tres taxones diferentes: el ejemplar (lectotipo, designado por O’Leary (2006: 497)).

604 Annals of the
Figura 8. Verbena ovata. —A. Aspecto general de la planta con inflorescencia. —B. Flor. —C. Estambres superiores
vista dorsal y ventral. A, C: de Guaglianone232 (SI); B: de Rodriguez 596 (SI).

Verbena venosa var. reineckii Briq., Annuaire Conserv. corolino, muchas veces con el conectivo apiculado.
Jard. Bot. Genève 3: 164. 1899. Verbena rigida Clusas de 1.5–2 mm, dorso reticulado en el tercio
var. reineckii (Briq.) Moldenke, Phytologia 2: superior, el resto estriado, cara comisural papilosa.
151. 1946. Syn. nov. TIPO: Brasil. Rio Grande Anatomı́a caulinar tipo A.
do Sul: Belem Velho, 31 Oct. 1897, E. M.
Iconografı́a. Schnack y Covas, 1946: 282, fig. 1c
Reineck & Czermak 55 (holotipo, G no visto).
(clusa); Troncoso, 1979: 235, fig. 106; Everett, 1982:
Verbena rigida f. obovata Hayek, Bot. Jahrb. Syst. 42:
3482 (foto); Botta y Cabrera, 1993: 96, fig. 43; Munir,
162. 1908. Verbena rigida var. obovata (Hayek)
2002: 43, fig. 2; Méndez Santos, 2003: 10, fig. 1.
Moldenke, Revista Sudamer. Bot. 5: 2. 1937.
Syn. nov. TIPO: Paraguay. ‘‘in viciniis Caa- Distribución y ecologı́a. Nativa de Sudamérica,
gauzú’’, 1905, E. Hassler 8911 (holotipo, G no crece en Uruguay, sur de Brasil, este de Paraguay, sur
visto; isotipos, G foto SI!, NY foto SI!, SI!, W foto de Bolivia y norte y noreste de Argentina, alcanzando
SI!). su lı́mite sur de distribución en el norte de la
Verbena rigida var. glandulifera (sphalm. glandulosa) provincia de Buenos Aires. Está naturalizada en el
Moldenke, Phytologia 6: 331. 1958. Syn. nov. resto de América (Estados Unidos de América,
TIPO: Brasil. Paraná: Laranjeiras do Sul, 15 Nov. Centroamérica), en parte de Europa, Sudáfrica y este
1957, G. Hatschbach 4212 (holotipo, TEX no de Asia. Munir (2002) la cita para el sudeste de
visto; isotipos, SI!, TEX foto SI!). Australia, como introducida desde Sudamérica. Crece
Verbena rigida f. paraguayensis Moldenke, Phytologia en tierra negra fértil, en pasturas arenosas, en orilla
34: 20. 1976. Syn. nov. TIPO: Paraguay. de monte pedregoso, en campos con rocas aflorantes,
Carapegná, Feb. 1919, T. Rojas 3407 (holotipo, en bañados, en campo sobrepastoreado, quemado y
M no visto; isotipos, M foto SI!, SI!, TEX foto SI!). erosionado, al costado de ruta o en la selva marginal
sobre arroyos; solitaria o formando grandes matas.
Hierbas o sufrútices, rizomatosas o estolonı́feras,
hasta de 60 cm de altura, tallos decumbentes en la Observaciones. Verbena rigida es muy fácilmente
base, simples o ramificados, hı́spido-escabrosos con diferenciable por sus hojas con los márgenes
algunos pelos glandulares. Hojas de lámina entera, de marcadamente inciso-serrados, con dientes agudos
(3–)7.5–10(–12) 3 1–2.5(–3.5) cm, oblongo-elı́pticas de senos cóncavos. Sin embargo puede llegar a con-
u obovadas, ápice agudo o subobtuso, sésiles, de base fundirse con V. intermedia o V. intercedens (véanse
subauriculada, los márgenes marcada y uniforme- comentarios bajo estas dos últimas especies). Este
mente inciso-serrados, dientes agudos de senos taxón presenta caracteres frecuentes en las especies
cóncavos, generalmente coriáceas algo escariosas, del género Glandularia (Botta, 1989) como ser la
rı́gidas, muy ásperas al tacto con pelos escabrosos, corola hipocraterimorfa y el largo del tubo corolino,
con venas principales impresas prominentemente en por lo cual muchas veces ha sido determinada como
el envés, venación secundaria poco notoria. Flores- G. phlogiflora (Cham.) Schnack & Covas, G. cana-
cencias terminales, densas y congestas cuando densis (L.) Nutt. o simplemente Glandularia indet. Sin
jóvenes, luego cilı́ndricas y elongándose a la madurez, embargo el largo del estilo y la morfologı́a de las
de 2–5(–10) cm, reunidas en paracladios trı́meros clusas la acercan a Verbena. El número cromosómico
laxos, la principal sésil y las laterales brevemente serı́a un buen carácter para resolver a que género
pedunculadas superando a la principal, sinflorescen- corresponde, siendo un número básico x 5 5
cias bracteosas generalmente de más de un orden de caracterı́stico de Glandularia y un número básico x
ramificación; pubescencia escabrosa y densamente 5 7 de Verbena (Lewis & Oliver, 1961). Hasta el
glandular principalmente en los pedúnculos, brácteas momento se cuenta con el dato del número cromosó-
florales ovado-angostas de 0.45–0.6 cm, mayores que mico diploide 2n 5 42 (Junell, 1934; Dermen, 1936),
el cáliz, de ápice acuminado y márgenes ciliados, que representarı́a un número básico x 5 7. Por otro
rı́gidas. Flores sésiles, corola color lila, rosa, violácea, lado, este taxón presenta anatomı́a caulinar tipo A, lo
purpúrea o blanca; cáliz de 0.3–0.35 cm con 5 dientes cual es frecuente en Glandularia (Botta, 1989).
triangulares de ápice agudo, con pubescencia hirsuto- Hayek (1908: 162) distingue a Verbena rigida f.
glandular, en ocasiones de coloración rojiza, glandu- obovata por tener las hojas basales ligeramente más
loso-pubescentes; corola hipocraterimorfa, tubo cor- anchas y obovadas que la forma tipo. A partir del
olino delgado y largo de (0.5–)0.65–0.9(–1.1) cm, análisis de numeroso material de herbario se
sobresaliendo de la florescencia, muy vistoso, exter- encontraron ejemplares con ambos tipos de hojas en
iormente piloso, limbo corolino desarrollado, ca. la misma planta (ej. Ahumada & Eskucke 3218, SI!;
0.7 cm diámetro, algunos lóbulos ligeramente bı́fidos; Burkart 1430, SI!), consecuentemente se considera la
estambres insertos en la mitad inferior del tubo forma obovata bajo la sinonimia de V. rigida.

606 Annals of the
Moldenke (1976b: 20) señala que la forma para- Krapovickas & Cristóbal 33724 (CTES); Granja Sodal,
guayensis difiere de la variedad tipo por la pub- Hagelund 132-40 Nu960 (SI). Santa Catarina: Bom Jardim
da Serra, Ahumada & Eskucke 2963 (SI); Florianópolis, Klein
escencia hirsuta. Por otro lado, la variedad glandu- & Bresolin 8437 (SI); Marombas, Klein 3286 (SI). São
lifera de Moldenke (1958: 331) difiere de la variedad Paulo: Alto Bananeiras, Arbo et al. 7734 (CTES). PARA-
tipo por la mayor densidad de pubescencia glandular. GUAY. Alto Paraná: 1909/10, Fiebrig 6305 (SI). Caa-
La pubescencia es un carácter muy variable dentro de guazú: Palomares, Schinini & Caballero Marmori 30051
(CTES); entre Estigarribia y M. Frutos, Morrone & Pensiero
V. rigida, hallándose ejemplares con abundante
302 (FCQ). Caazapá: Tavai, Degen 815 (FCQ). Cordillera:
pubescencia (ej. Zardini 8706, SI!; Cabrera 28475 Salto Piraretá, Harley et al. 28030 (CTES, FCQ). Guairá:
SI!) y otros escasamente pubescentes (ej. Burkart Villarica, Jörgensen 3770 (LP, SI). Misiones: San Juan
1430, SI!), por lo que este carácter no permite Bautista, E. Lurvey 39 (PY). Paraguarı́: Pque. Nac. Ibicuyı́,
diferenciar taxones infraespecı́ficos. Zardini 8706 (PY; SI); Acahay, Schinini 3455 (SI); Pque.
Nac. Ibicuyı́, Zardini 8706 (PY, SI); Ibytimi, Schinini 3453
Verbena rigida var. lilacina (Benary & Bodger ex G. (CTES, SI). URUGUAY. Canelones: Pedrera, Rosengurtt
Harrow) Moldenke y variedad alba (Benary & Bodger B1920 (SI); La Estanzuela, Burkart 15773 (SI). Lavalleja:
ex G. Harrow) Moldenke se diferenciarı́an de la Minas, Osten 16049 (BA); ca. villa Serrana, Solis Neffa et al.
variedad tipo en el color de las corolas, azul-lavanda 288 (CTES). Maldonado: Piriápolis, Tremoleras s.n. (SI
casi celeste y blanca, respectivamente. Moldenke 3849). San José: Sa. Mahoma, Krapovickas & Cristóbal
16245 (CTES). Tacuarembó: Pozo Hondo, Cabrera &
(1964d: 96) menciona que el color de las flores de V. Zuloaga 32353 (SI).
rigida puede presentar una amplia gradación de tonos JAMAICA: Rd. to Salt Hill, Harris 11969 (SI).
dentro de la gama de los violetas, lilas, azules y AUSTRALIA: Gloucester, the big rock, Coveny 16706
celestes. El estudio de abundante material de herbario (CTES).
pudo demostrar que el color de las flores es un
carácter variable que carece de valor taxonómico. 13. Verbena sagittalis Cham., Linnaea 7: 259.
Briquet (1899: 164) distingue a Verbena venosa var. 1832. TIPO: Brasil. Rio Grande do Sul: 1833, C.
reineckii por la textura membranácea, no escabrosa de Gaudichaud 521 (neotipo, designado por O’Leary
las hojas. Esta caracterı́stica se observó en muchos de (2006: 497), P 00289956 no visto; isotipo, P foto
los ejemplares que crecen en la sombra (ej. Cabrera & SI!). Figura 7C, D.
Troncoso 29279, SI!; Schinini 3455, SI!; Hagelund Verbena lindmanii Briq., Ark. Bot. 2(10): 12, tab. 3A.
132-40, SI!); motivo por el cual no se sustenta la 1904. Syn. nov. TIPO: Brasil. Rio Grande do Sul:
variedad dado que se tratarı́a de una morfologı́a Cachoeira, 1893, C. A. M. Lindman A1203
ambiental umbrófila. (holotipo, S no visto; isotipos, NY foto SI!, S foto
Verbena rigida es una planta muy vistosa usada SI!, SI!).
como ornamental.
Sufrútices de 0.45–1 m de altura, raiz leñosa
Material adicional examinado. ARGENTINA. Bue- engrosada y vertical de la cual surgen raices laterales
nos Aires: Dpto. Campana, Campana, Nicora 1988 (SI).
delgadas, ramas tetrágonas longitudinalmente estria-
Chaco: Dpto. Bermejo, Campo Vélaz, Schulz 17688 (CTES).
Córdoba: Dpto. Punilla, Casas viejas, entre Olaen y Pampa das, glabras, en ocasiones levemente aladas con los
de San Luis, F. Kurtz 10457 (CORD); Dpto. Calamuchita, sa. nudos algo angostados, muy distanciados hacia el
Gde., falda E, A. Hunziker 15934 (CORD). Corrientes: ápice (entre 4–8 cm), de aspecto áfilo. Hojas de
Dpto. Berón de Astrada, Schinini 13995 (CTES, SI); Dpto. lámina entera, pequeñas de 1–2.5 3 0.5 cm, elı́ptico-
Ituzaingó, ruta 12, Ahumada & Eskucke 3218 (SI); Dpto.
Saladas, Ea. Tatacua, Hauman 23540 (BA); Dpto. San Luis ovadas, ápice obtuso, subobtuso o agudo, sésiles de
del Palmar, Cristóbal et al. 1281 (CTES, SI). Entre Rı́os: base redondeada, los márgenes lisos a subcrenado-
Dpto. Diamante, Crespo, Burkart & Troncoso 28060 (SI). dentados, subglabras a esparcidamente estrigosas en
Formosa: Dpto. Laishi, reserva El Bagual, Di Giacomo 448 ambas caras. Florescencias terminales, cilı́ndricas,
(CTES). Jujuy: Dpto. Dr. M. Belgrano, s.d., Lynch s.n. (SI
3848). Misiones: Dpto. Apóstoles, Apóstoles, Cabrera 28475
breves, de 2.5(–4) 3 0.8 cm, hipotagma ausente,
(SI), Apóstoles, Cabrera & Troncoso 29279 (SI); Dpto. florescencias sésiles, agrupadas de a tres, en la axila
Candelaria, Loreto, Est. Agronomı́a, Burkart 1430 (SI); Dpto. de hojas caducas escamosas, sinflorescencia con
Lib. Gral. San Martı́n, Pto. Mineral, J. E. Montes 802 (BAB, ramificaciones de primer orden; brácteas florales de
CTES); Dpto. San Pedro, Piray-Guazú, Montes 4308 (LP); (0.25–)0.3–0.35(–0.4) cm, ovadas, ápice agudo,
Dpto. Sta. Ana, s. loc., Rodriguez 545 (BA, SI). Santa Fe:
Dpto. Gral. Obligado, Chaco Santafesino, Mocovı́, Venturi 5 marginalmente ciliadas, generalmente menores en
(BA, SI). Tucumán: Dpto. Burruyacú, Sa. de Muria, Venturi longitud que el cáliz, finamente estrigoso pubes-
273 (SI). BOLIVIA. Santa Cruz: Co. Alta Mairana, centes. Flores sésiles de corola color azul, celeste o
Steinbach 6052 (SI); Prov. Sta. Cruz, A Samaipata, El Fortı́n, lila; cáliz de (0.35–)0.4–0.5 cm, con 5 dientes largos
J. Hunziker & M. D. Hunziker 13223 (SI). BRASIL. Paraná:
Curitiba, Vila Tingui, Hatschbach 33830 (LP); Colombo, rio
subulados acuminados, subglabro entre costillas,
Palmital, Hatschbach 32787 (LP); Guarapuava, Reitz & Klein esparcidamente estrigoso sobre las mismas; corola
17672 (SI). Rio Grande do Sul: Sta. Barbara do Sul, infundibuliforme, tubo corolino ca. 0.55 cm, pub-

escente en la garganta, pelos moniliformes hacia La subserie Pseudoracemosae está conformada por
la fauce, limbo poco desarrollado; estambres insertos 5 especies y 2 variedades; agrupa todos aquellos
en la mitad del tubo corolino. Clusas de 2–2.5 mm, taxones con transcorte caulinar que evidencia dis-
dorso reticulado en el tercio superior, el resto posición del parénquima clorofiliano de manera
estriado, cara comisural muricada. Anatomı́a caulinar continua (Fig. 2C) y florescencias con flores no
tipo B. densamente imbricadas, espaciadas más de 2 mm.
Verbena caniuensis Moldenke, posee flores pedicela-
Iconografı́a. Briquet, 1904b: 2(10): 12, tab. 3A
das, lo cual semejarı́a un pseudoracimo, de ahı́ el
(sub nom. Verbena lindmanii Briquet).
nombre de la subserie.
Distribución y ecologı́a. Argentina: Misiones, Las especies de esta subserie poseen una distribu-
Brasil: Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul. ción más restringida que las de la subserie Pachys-
Habita en campos secos a orillas de montes, es escasa. tachyae, encontrándose únicamente en el sur de Brasil
en los estados de Rio Grande do Sul, Santa Catarina,
Observaciones. Verbena sagittalis es fácilmente
Paraná hasta São Paulo y en el noreste de Argentina
reconocible por la ausencia completa de desarrollo
en la provincia de Misiones.
del hipotagma de la inflorescencia, siendo las
florescencias sésiles surgiendo todas de un mismo
punto del pedúnculo de la sinflorescencia. 14. Verbena caniuensis Moldenke, Phytologia 4:
128. 1952. TIPO: Brasil. Paraná: Palmeira, Rio
Tipificaciones y nomenclatura. La descripción de
Caniú, 11 Nov. 1951, G. Hatschbach 2560
Verbena lindmanii en el protólogo (Briquet, 1904b:
(holotipo, NY no visto; isotipos, NY foto SI!,
12) coincide con lo que Chamisso (1832: 259)
SI!). Figura 9A–C.
denominó V. sagittalis alrededor de 70 años antes.
Briquet define su especie como un sufrútice de ramas Hierba rastrera, procumbente, pequeña hasta de
glabras, entrenudos largos, hojas pequeñas subesca- 25 cm de altura; tallos tetrágonos, entrenudos de 2.5–
mosas hacia el ápice y florescencias congestas; todas 4 cm; ramas procumbentes con raı́ces adventicias en
caracterı́sticas que también distinguen a V. sagittalis. los nudos; pubescencia subglabra a ligeramente pilosa
Además, la ilustración de V. lindmanii de Briquet con pelos adpresos blanquecinos. Hojas de lámina
(1904b: tab. 3) refleja la similitud con V. sagittalis. entera, suborbicular, de 1–2 cm, ápice obtuso, base
Briquet (1904b: 12) señala que V. lindmanii serı́a afı́n redondeada, atenuada hacia el pecı́olo, éste frágil y
a V. sagittalis compartiendo con ésta el tipo de largo de 1–2 cm, los márgenes dentado-crenados, la
inflorescencia y de flores; distingue a V. lindmanii cara abaxial marcadamente reticulado-nervosa glabra
porque los frutos se separan en 4 clusas solo bajo a excepción de las venas, cara adaxial con pelos
presión. El estudio de material permitió evidenciar adpresos breves espaciadamente dispuestos. Flores-
que este carácter depende mucho del tiempo de cencias terminales, solitarias, laxas, de 7–13 cm con
maduración del fruto y por lo tanto no puede flores espaciadamente dispuestas, pedúnculo delgado
considerarse de valor taxonómico. Consecuentemente de 4–4.5 cm; brácteas florales ovadas, breves de 0.15–
en el presente trabajo se incluye a V. lindmanii bajo la 0.3 cm, generalmente menores en longitud que el cáliz,
sinonimia de V. sagittalis. subglabras, los márgenes poco pilosos. Flores de corola
color lila, con breve pedicelo que se alarga hasta
Material adicional examinado. ARGENTINA. Mis- 1.5 mm después de la antesis; cáliz de 0.2–0.3 cm, con
iones: Dpto. Candelaria, Sta. Ana, 27 Ene. 1907, Spegazzini
s.n. (BAB 17626); Loreto, Cabral et al. 323 (CTES); 5 dientes triangulares breves de ápice agudo, escasa
Yabebyry, Montes 15076 (SI). BRASIL. Paraná: Vila pubescencia adpresa principalmente sobre las costil-
Velha, Krapovickas & Cristóbal 40873 (CTES); Pta. Grossa, las; corola infundibuliforme, tubo corolino apenas
Vila Velha, Hatschbach 2896 (SI); Palmeira, Hatschbach exerto del cáliz, de 0.43 cm, fauce pilosa, estilo breve.
20157 (SI). Rio Grande do Sul: Vacarı́a, Pedersen s.n.
(CTES 354599); Morro Santana, Porto Alegre, Soares 242
Clusas de 1.8–2 mm dorso liso ligeramente estriado,
(CTES); Arroio dos Ratos, Faz. Faxinal, Hagelund 14314 cara comisural lisa. Anatomı́a caulinar tipo A.
(CTES); Torres, Hagelund 7659 (SI); Granja Faxinal, Arroio
dos Ratos, Hagelund 10664 (SI). Santa Catarina: Curra-
Distribución y ecologı́a. Endémica de Brasil del
lindo, Araranguá, Reitz c874 (SI); Campos Novos, Reitz 6422 estado de Paraná. Se la ha encontrado en terreno
(SI). húmedo.
II. Verbena serie Pachystachyae subserie Pseu- Observaciones. Verbena caniuensis se distingue
doracemosae N. O’Leary, subser. nov. TIPO: por su hábito rastrero con raı́ces adventicias surgiendo
Verbena filicaulis Schauer. de cada nudo, sus hojas largamente pecioladas de
Herba vel suffrutex, florescentia pauciflora. Transectio lámina orbicular y por las florescencias solitarias
caulina cum parenchymate clorophylliano continuo. con flores brevemente pediceladas. Este último

608 Annals of the
carácter la aleja de Verbena s. str. y la acercarı́a a otros morfologı́a variable, bipinnatisecta o trilobada con
géneros como Tamonea Aubl., que posee lóbulo central entero a tripartido-multipartido, las
flores brevemente pediceladas. La inflorescencia hojas apicales disminuyendo en tamaño y en grado de
de V. caniuensis posee un patrón de ramificación división de la lámina llegando a enteras, angostas,
particular donde de la axila de las dos hojas base angostándose hacia un breve pecı́olo de 0.2–
basales de la florescencia se desarrollan ramas 0.5(–1) cm, ápice agudo a acuminado, margen multı́-
laterales, con hojas, que también rematan en una fido, subrevoluto, generalmente braquiblastos breves
florescencia, y ası́ sucesivamente. Muchas veces una en axila de hojas basales, portadores de 1 ó 2 pares de
de esas yemas laterales no desarrolla y la planta hojas. Florescencias terminales, obovadas en antesis,
crece solo por una de las ramas laterales, por lo cual las de 0.5–2 3 0.5 cm, en fructificación alargadas hasta
florescencias poseen un aspecto axilar. Las florescen- 4–7 cm, flores imbricadas en antesis y distanciadas
cias podrı́an ser monobotrios o pleiobotrios depen- 0.3–0.6 cm entre sı́ en fructificación, pedúnculos
diendo de si la iniciación de las florescencias nuevas se filiformes y largos de 3–7 cm; las florescencias se
considera proléptica o siléptica respectivamente (sensu agrupan en paracladios trı́meros, la florescencia
Weberling, 1992: 254). Dado que en Verbena las principal pedunculada, las laterales superándola en
florescencias siempre son pleiobotrios (Martı́nez et al., la fructificación, sinflorescencia bracteosa de primer
1996), lo más probable serı́a que se tratase de un orden de ramificación; brácteas florales ovadas de
pleoibotrio frondoso, es decir, que la iniciación de las ápice agudo, de (0.12–)0.2(–0.3) cm, pubérulas
nuevas florescencias fuera siléptica. marginalmente a esparcidamente ciliadas. Flores
sésiles, corola color lila o violáceo; cáliz de (0.25–
Material adicional examinado. BRASIL. Paraná: )0.35(–0.43) cm, con 5 costillas escasamente tomen-
Palmeira, Rio Caniú, Hatschbach 20177 (CTES, K, MO, NY,
SI); S. Mateis do Sul, S. Mateus, Hatschbach 22284 (MO, NY, tosas o glabras y 5 dientes breves triangulares de
SI). ápice mucronado; corola infundibuliforme, tubo
corolino de (0.35–)0.45(–0.6) cm, pubescencia viloso
lanosa en el interior de la garganta, subglabra en el
15. Verbena filicaulis Schauer, Prodr. 11: 549.
exterior, apenas pubérula en la fauce, estambres
1847. TIPO: Brasil. 1835, M. Lund 823 (lecto-
insertos en la parte superior del tubo corolino. Clusas
tipo, designado por O’Leary (2006: 496), G no
de 2–2.8 mm, dorso reticulado en el tercio superior, el
visto; isotipos, G foto F 7854!, SI!). Figura 9D–G.
resto estriado, cara comisural papiloso-verrucosa.
Verbena pinnatisecta Schauer, Prodr. 11: 549. 1847.
Anatomı́a caulinar tipo A.
Verbena filicaulis var. pinnatisecta (Schauer)
Moldenke, Phytologia 40: 261. 1978. TIPO: Distribución y ecologı́a. Sur de Brasil en los
Brasil, F. Sellow 4874 (lectotipo, designado por estados de Minas Gerais, Paraná, Rio Grande do Sul,
O’Leary (2006: 497), K no visto; isotipos, K foto Santa Catarina y São Paulo; Argentina en la provincia
SI!, SI!). de Misiones. Probablemente habite en Paraguay. Se la
Verbena australis Moldenke, Phytologia 2: 419. 1948. encuentra en campos húmedos, márgenes de rı́os y
Verbena filicaulis var. australis (Moldenke) terrenos inundados.
Moldenke, Phytologia 40: 261. 1978. Syn. nov. Observaciones. Verbena filicaulis es la única
TIPO: Brasil. Paraná: Jaguariahyva, P. Dusén especie dentro de la serie Pachystachyae que presenta
13190 (holotipo, S no visto; isotipos, BAF!, NY!, hojas de lámina bipinnatisecta o trilobada, siendo éste
S foto SI!, SI!). el carácter que la diferencia, y posiblemente por el
Verbena regnelliana Moldenke, Phytologia 2: 425. cual Schauer (1847) la incluyó en la serie Leptos-
1948. Syn. nov. TIPO: Brasil. Minas Gerais: tachyae (5 serie Verbena).
Caldas, in ripa uliginosa, Rio Verde, 20 Nov.
1867, A. F. Regnell III 939 (holotipo, S no visto; Material adicional examinado. ARGENTINA. Mis-
iones: Dpto. Candelaria, Sta. Ana, Rodriguez 570 (SI).
isotipos, NY foto SI!, S foto SI!, SI!).
BRASIL. Minas Gerais: entre Barbacena El sitio, Glaziou
Hierbas de bajo porte, hasta de 40 cm de altura, de 18391 (P, SI); s. loc., 1845, Widgren s.n. (P, SI). Paraná:
Jaguariaiva, P. Dusén 13053 (BAF); Tijucas do Sul, Rincão,
aspecto subgrácil, tallos herbáceos delgados erectos, Hatschbach 40474 (CTES). Rio Grande do Sul: Itaimbe-
tetrágonos, longitudinalmente estriados, ramificados zinho, San Francisco de Paula, Batista 47710 (SI). São
desde la base, muchas veces ramas algo decumbentes Paulo: s. loc., 1 Ene. 1912, s. coll. (SI). Santa Catarina:
en la base, luego erectas hacia el ápice o directamente São Joaquin, Bom Jardim, Reitz & Klein 7711 (SI); Mun.
Agua Doce, Smith & Klein 13390 (P, SI).
procumbentes; los entrenudos basales breves, los
apicales distanciados hasta de 10 cm; plantas glabras
a ligeramente pubérulas o algo estrigosas. Hojas 16. Verbena hirta Spreng., Syst. Veg. Ed. 16, 2:
basales de lámina de (1.5–)2.2(–4) 3 (1–)2(–3) cm, 749. 1825. TIPO: Brasil, F. Sellow (lectotipo,

designado por O’Leary (2006: 496), K no visto; (holotipo, TEX no visto; isotipos, TEX foto SI!,
isotipo, K foto SI!). SI!).
Verbena hirta var. dusenii Moldenke, Phytologia 33:
Sufrútices, hasta de 80 cm de altura, tallos decum-
480. 1976. Syn. nov. TIPO: Brasil. Paraná: Layo,
bentes y ramas ascendentes, en la base muchas veces
11 Dic. 1903, P. Dusén s.n. (holotipo, NY no
tallos cilı́ndricos; pubescencia variable, generalmente
visto; isotipos, NY foto SI!, SI!).
plantas muy hirsutas, de aspecto canescente, hasta
plantas poco pubescentes. Hojas de lámina entera, Tallo muchas veces leñoso en la base, hábito
ovada, obovada, elı́ptica hasta ligeramente orbicular, decumbente con ramas erectas ascendentes rı́gidas.
sésiles a subpecioladas de base cuneada, los márgenes Hojas de (1–)2–2.5(–4) 3 (0.6–)1–2(–3) cm, lámina
dentados o paucidentados hacia la porción distal de la ovada u obovada, generalmente sésiles a subsésiles,
lámina, con dientes agudos o crenas obtusas. Florescen- los márgenes paucidentados a crenados en la porción
cias terminales, densas o laxas, de 1.5(–3) 3 0.7(–0.9) distal de la lámina con dos ó tres dientes agudos.
cm, las laterales nunca superando la principal, agrega- Sinflorescencias fastigadas, capitado-congestas; brác-
das en paracladios trı́meros congestos o laxos, sinflor- teas florales de (0.2–)0.3(–0.5) cm, cáliz con 5 dientes
escencias frondosas de primer orden de ramificación, triangulares evidentes de 0.6 mm.
bráctea floral de longitud variable entre (0.15–)0.28
Distribución y ecologı́a. Argentina, en la provincia
(–0.5) cm, los márgenes pestañosos, subglabra a pub-
de Misiones y Brasil en los estados de Paraná, Rio
escente hacia el ápice. Flores sésiles de corola color lila o
Grande do Sul, Santa Catarina y São Paulo. Habita
violáceo; cáliz de (0.2–)0.42(–0.6) cm, de igual longitud
campo pedregoso, borde de pastizal pantanoso, o
o mayor a la bráctea floral, subglabro entre costillas,
campos secos. Es frecuente en campos del estado de
hı́spido sobre las mismas, a veces pelos glandulares
Paraná en Brasil, donde llega a ser una planta invasora.
esparcidamente dispuestos, con 5 dientes triangu-
lares evidentes o no, de ápice agudo; corola in-
Observaciones. Verbena hirta var. hirta se dis-
fundibuliforme, tubo corolino ca. 0.5–0.65 cm, poco
tingue de la variedad gracilis por su porte más erecto,
mayor en longitud que el cáliz, pubescente en la
sus hojas de mayores dimensiones y muchas veces
garganta, fauce con pelos moniliformes; estambres
hı́spidas de aspecto canescente.
insertos hacia la garganta del tubo corolino. Clusas de
Existe una marcada variación en cuanto a la
2–2.5 mm, dorso reticulado en la mitad superior, el resto
pubescencia, habiendo ejemplares con pubescencia
estriado, cara comisural papilosa. Anatomı́a caulinar
incana densamente vilosa e hirsuta, de aspecto
tipo A.
canescente, hasta ejemplares escasamente pilosos.
Observaciones. Verbena hirta es un taxón que se Los ejemplares Smith & Klein 14936 (SI!), Pereira
reconoce por la pubescencia hirsuta a estrigosa, de 5481 (SI!), Dombrowski 6359 y 6954 (SI!) son
densidad muy variable y las hojas de lámina ovada, altamente pubescente con ramas erectas con entre-
obovada, elı́ptica hasta ligeramente orbicular, sésiles nudos muy breves, hojas sésiles pequeñas de 1–2 cm,
a subpecioladas de base cuneada. Se encuentran dos de ápice agudo, adpresas al tallo, y florescencias
variedades de este taxón basadas en el tipo de breves terminales fastigiadas. Posiblemente la pilosi-
florescencia, el porte y las dimensiones de las hojas y dad sea una caracterı́stica geográfica, dado que
de las piezas florales. generalmente se encuentran en el estado de Paraná;
hacia el sur las plantas son menos pubescentes y con
CLAVE DE LAS VARIEDADES DE VERBENA HIRTA hojas más grandes. Además se encuentran ejemplares
(ej. Smith & Klein 12118, SI!; Reitz 5210, SI!) que no
16a. Florescencias fastigiadas, densifloras, sé- son cano pubescentes pero poseen hojas pequeñas,
siles, congestas en al ápice de ramas; bráctea adpresas y entrenudos breves, lo cual confirma que
floral de (0.2–)0.3(–0.5) cm . . . . 16a. var. hirta esta forma no merece valor taxonómico.
16b. Florescencias no fastigiadas, paucifloras
Moldenke (1958: 331) al describir Verbena para-
hacia la base de las mismas, subpeduncula- nensis la distingue de V. hirta por tener ‘‘inflorescen-
das, laxas en al ápice de ramas; bráctea floral
cia capitada y flores chicas’’. El análisis del
de (0.15–)0.23(–0.3) cm . . . . . 16b. var. gracilis
ejemplar tipo y de material de herbario permitió
comprobar que existe una marcada variación en los
16a. Verbena hirta var. hirta Spreng. Figura 10A– caracteres anteriormente señalados. Se encontraron
C. ejemplares, con inflorescencias y flores semejantes al
Verbena paranensis Moldenke, Phytologia 6: 331. tipo de V. paranensis y el resto de la planta similar
1958. Syn. nov. TIPO: Brasil. Paraná: Guara- a V. hirta (ej. Smith & Reitz 9162, SI!). Consecuente-
puava, 15 Nov. 1957, G. Hatschbach 4214 mente los caracteres que definen V. paranensis no

610 Annals of the
Figura 9. A–C. Verbena caniuensis. —A. Aspecto general de la planta con inflorescencia. —B. Detalle nudo, donde se
aprecia que la florescencia es terminal y las yemas axilares desarrollan generando aspecto rastrero. —C. Flor. D–G. Verbena
filicaulis. —D. Aspecto general de la planta con inflorescencia. —E. Flor. —F. Clusa, vista ventral. —G. Clusa, vista dorsal.
A–C: de Hatschbach 20177 (SI); D–G: de Rodriguez 570 (SI).

son relevantes ya que estarı́an dentro de las Distribución y ecologı́a. Verbena hirta var. gracilis
variaciones morfológicas que puede presentar V. es simpátrica con la variedad tipo, crece en los
hirta, y se incluye a V. paranensis bajo la sinonimia estados del sur de Brasil hasta São Paulo, siendo
de V. hirta. bastante frecuente en el estado de Paraná. Es una
Moldenke (1976a: 480) diferencia Verbena hirta hierba que habita campos secos y limpios.
var. dusenii por las hojas más grandes y los Observaciones. Verbena hirta var. gracilis se
entrenudos más elongados. Se han encontrado ejem- distingue de la variedad tipo por el porte grácil, la
plares (Capell 1, SI!; Smith & Klein 13733, SI!; Dusén menor pubescencia, las hojas subpecioladas y las
13239, SI!; Reitz & Klein 13885, SI!) que presentan florescencias menos robustas con pedúnculos más
entrenudos breves y entrenudos largos en un mismo largos. Muchas veces predomina la pubescencia
ejemplar, con hojas de dimensiones grandes y estrigosa, con pelos adpresos, encontrándose en la
pequeñas. Por lo tanto estos caracteres son taxonómi- variedad tipo generalmente pelos hı́spido-hirsutos.
camente irrelevantes para definir la variedad, siendo Verbena strigosa fue caracterizada por ser plantas de
V. hirta un taxón polimórfico para los mismos. bajo porte, con hojas pequeñas hasta de 3 cm y
Material adicional examinado. ARGENTINA. Mis- florescencias paucifloras laxas (Chamisso, 1832). El
iones: Bdo. De Irigoyen, Eskucke 5249 (SI). BRASIL. análisis del material tipo de ambos taxones, junto con
Paraná: Corrego da Anta, Pedersen 10952 (CTES, SI); s. el material de herbario (ej. Burkart 25168, SI!; Sobral
loc., 22 Oct. 1911, Dusén 13239 (SI); Curitiba, rio Atuba, 1251, SI!) permitió determinar que la variedad gracilis
Hatschbach 25608 (SI); Vila Velha, Dombrowski 9464 (SI);
no se puede diferenciar de V. strigosa, y ambos taxones
Campo Largo, S Luiz do Puruña, Dombrowski 6359 (SI);
Campo Largo, S. Luiz do Puruña, Dombrowski 6954 (SI); son tratados aquı́ como variedad gracilis.
Campo Largo, rio Papagaio, Pereira 5481 (SI); Palmeira, La descripción original de Verbena reitzii var.
Papagaio, Smith & Klein 14936 (SI). Rio Grande do Sul: castrensis (Moldenke, 1966: 259) y el análisis del
Julio de Castilhos, BR 158, Pedersen 11485 (SI). Santa material tipo permitió determinar que no existen
Catarina: Agua Doce, rio Paseira, Krapovickas & Cristóbal
33676 (CTES); Abelardo Luz, 9 km N Abelardo Luz, Smith &
diferencias morfológicas con V. hirta var. gracilis.
Klein 13885 (SI); Campo Ere, 6 km W Campo Ere, Smith & Material adicional examinado. BRASIL. Paraná:
Klein 13733 (SI); 13 km NW Mafra, Smith & Klein 12118 Curitiba, Ponta Grossa, Dombrowski 2201 (SI); Guarapuava,
(SI); Mafra, Reitz 5210 (SI); Joacaba, Smith & Reitz 9162 (SI). Reitz & Klein 17616 (SI); Laranjeiras do Sul, Hatschbach
São Paulo: Jordan, Capell 5 (SI); Campos de Jordán, Capell 35191 (LP); Castro, Hatschbach 20073 (SI). Rio Grande do
1 (SI). Sul: Itaimbezinho, Cambará do sul, Sobral 1251 (SI); S.
Francisco de Paula, Burkart 25168 (SI). Santa Catarina:
Curitibanos, Campos Novos, Smith & Klein 11107 (SI); Lajes,
16b. Verbena hirta var. gracilis Dusén, Arq. Mus. Smith & Reitz 10024 (SI); Mun. São Joaquin, serra do
Nac. Rio de Janeiro 13: 36. 1903. TIPO: Brasil. Oratorio, Lourteig 2143 (SI).
Serra do Itatiaia, Pedra Assentada, 15 Mayo
1902, P. Dusén 232 (holotipo, S no visto; isotipo, 17. Verbena lobata Vell., Fl. Flumin. 18: 1825;
S foto SI!). Figura 10D, E. Icon. 1: tab. 43. 1827. TIPO: Vellozo, 1827.
Verbena strigosa Cham., Linnaea 7: 256. 1832. Icon. 1: tab. 43 (lectotipo, aquı́ designado).
Syn. nov. TIPO: Brasil. F. Sellow (lectotipo,
designado por O’Leary (2006: 498), K no visto; Hierbas perennes de aspecto grácil, de 0.3–0.6(–1.6)
isotipos, BR foto SI!, K foto SI!, P 00289960 foto m de altura, ramas y tallos erectos, ramificaciones
SI!, SI!). abiertas, pubescencia variable, subglabras, estrigosas,
Verbena reitzii var. castrensis Moldenke, Phytologia hı́spidas o hirsutas con pelos hasta de 3 mm, con o sin
13: 259. 1966. Syn. nov. TIPO: Brasil. Paraná: pelos glandulares. Hojas de lámina entera, de 3–6 3 2–
Castro, Carambei, 15 Nov. 1965, L. B. Smith, R. 4 cm, ovadas, triangulares, a veces ligeramente triloba-
Klein & G. Hatschbach 14526 (holotipo, TEX no das hacia la base, ápice agudo, base subtruncada o
visto; isotipos, NY foto SI!, SI!, TEX foto SI!, US subredondeada, pecı́olo de 0.5–1 cm, márgenes cre-
foto SI!) Figura 10D. nado-serrados a lo largo de toda la lámina, dientes
irregulares acuminados, prominente venación en cara
Tallo herbáceo, hábito decumbente con ramas abaxial, marcada pubescencia sobre las venas. Flor-
erectas no rı́gidas. Hojas de (0.5–)1.5–2(–3) 3 (0.4–) escencias terminales, cilı́ndricas, poco densas o laxas,
0.6–1(–2) cm, lámina elı́ptica a ligeramente obovada u breves y anchas de 1–2 3 0.7–0.8 cm, reunidas en
orbicular, subpecioladas, los márgenes paucidentados paracladios laxos, sinflorescencia paniculosa amplia de
con 2–3 dientes a cada lado o crenas redondeadas. aspecto piramidal en fructificación, más compacta en
Florescencias laxas, paucifloras hacia la base; antesis, bracteosa con ramificaciones de segundo orden;
brácteas florales de (0.15–)0.23(–0.3) cm, cáliz con brácteas florales breves, de 0.2–0.4 cm, ovadas, de
5 dientes evidentes o cortos, glabro entre costillas. ápice agudo, siempre menores al cáliz en longitud.

612 Annals of the
Figura 10. Verbena hirta. A–C. V. hirta var. hirta. —A. Aspecto general de la planta. —B. Flor. —C. Detalle de la
pubescencia de la cara abaxial de la hoja. D, E. Verbena hirta var. gracilis. —D. Aspecto general de la planta. —E. Flor. A–C:
de Pedersen 10952 (SI); D: de Smith et al. 14526 (SI), espécimen tipo de V. reitzii var. castrensis; E: de Burkart 25168 (SI).
Flores sésiles, corola violeta, rosa a veces azul o presencia de receptáculo floral desarrollado, estambres
purpúrea; cáliz de 0.4–0.6 cm, con 5 dientes triangu- superiores con o sin apéndices glandulares; estilo de
lares de ápice agudo de 0.5–1 mm, conniventes en fruto, 0.4 cm. Clusas de 2 mm, dorso reticulado en el tercio
no contortos; corola infundibuliforme, tubo corolino superior, el resto estriado, cara comisural papilosa, base
apenas exerto del cáliz, de 0.5–0.7 cm, pubescencia del mericarpio no angostada y con repliege basal de la
vilosa externa, pelos moniliformes en la garganta; pared comisural. Anatomı́a caulinar tipo A.

CLAVE PARA LAS VARIEDADES DE VERBENA LOBATA var. hirsuta los ejemplares Rambo 53791 (SI!),
17a. Plantas con pubescencia hı́spida o hirsuta, Sehnem 3497 (SI!), Smith & Klein 8105 (SI!); el
con pelos hasta de 3 mm, con pelos glandu- estudio de los mismos no permite diferenciarlos por su
lares; sinflorescencia muy desarrollada . . pubescencia de otros ejemplares determinados como
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17a. var. lobata la variedad tipo.
17b. Plantas subglabras, piezas florales y raquis Material adicional examinado. ARGENTINA. Mis-
con pelos breves, adpresos, nunca pelos iones: San Pedro, 4 km NE San Pedro, Correa 5482 (SI); San
glandulares; sinflorescencia poco desarrolla- Pedro, arroyo Fortaleza, Gamerro 38 (SI); Gral. M. Belgrano,
Bdo. De Irigoyen, Pepirı́ Guazú, Morrone et al. 1344 (SI).
da . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17b. var. glabrata BRASIL. Paraná: Curitiba, Barigui, Hatschbach 52324 (SI);
Guarapuava, Guara, Hatschbach 19753 (SI); Piraquara,
Mananciais da Serra, Dombrowski 2765 (SI); San José dos
17a. Verbena lobata var. lobata Vell.
Pinhaes, Lagoinha, Hatschbach 2873 (SI). Rio Grande do
Verbena buchnera Vell., Fl. Flumin. 17: 1825; Icon. 1: Sul: Granja Sodol, Giruá, Hagelund 4741 (SI); Montenegro,
tab. 42. 1827 [1831]. TIPO: Vellozo, 1827, Icon. Sehnem 4981 (SI); L. Pinhal, Sehnem 3497 (SI); S. F. De
1: tab. 42 (lectotipo, aquı́ designado). Paula, Vila Oliva, Rambo 30942 (SI); serra da Rocinha,
Verbena lobata var. hirsuta Moldenke, Phytologia 2: Rambo 53791 (SI). Santa Catarina: Araranguá, Sanga
D’Anta, capoeira, Reitz c1215 (SI); Santa Cecilia, Beira de
423. 1948. Syn. nov. TIPO: Brasil. Rio Grande capao, Reitz & Klein 13511 (SI); between Palmeiras & Lajes,
do Sul: Pinhal prope Santa Maria, 27 Nov. 1902, Smith & Klein 8105 (SI); Rio dos Patos, Lebon Regis, Reitz &
G. O. A. Malme 1260 (holotipo, S no visto; Klein 13873 (SI); S. Joaquim, B. Jardim, serra do Oratorio,
isotipos, NY foto SI!, S foto SI!). Reitz & Klein 7691 (SI). PARAGUAY. Alto Paraná: in
regione fluminis, Fiebrig 5884 (SI).
La inflorescencia es amplia, conformada por
paracladios trı́meros o muchas veces tetrámeros;
17b. Verbena lobata var. glabrata Moldenke,
pubescencia hı́spida a hirsuta de densidad variable,
Phytologia 3: 118. 1949. TIPO: Brasil. Rio
piezas florales con pubescencia hı́spida con pelos
Grande do Sul: S. Fco. de Paula, 14 Ene. 1937,
glandulares.
B. Rambo 2816 (holotipo, NY no visto; isotipos,
Distribución y ecologı́a. Noreste de Argentina, sur NY foto SI!, SI!).
de Brasil y este de Paraguay. Habita en campos.
La inflorescencia es poco desarrollada, general-
Observaciones. Se desconoce donde están depos- mente conformada por un paracladio trı́mero; pub-
itados los ejemplares de Vellozo (Stafleu & Cowan, escencia escasa, estrigosa con pelos breves, adpresos,
1986). No se encontró ningún ejemplar que pudiera sin pelos glandulares en las piezas florales.
ser material original de Verbena lobata Vell. ni de V.
Distribución y ecologı́a. La variedad glabrata
buchnera Vell.; por lo tanto se designó lectotipo la
posee una distribución más restringida que la
lámina de Flora Fluminensis citada en el protólogo de
variedad tipo, hallándose únicamente en los estados
ambos taxones (Art. 9.10; Greuter et al., 2000).
del sur de Brasil.
Chamisso (1832: 255) menciona Verbena corymbosa
de Ruiz y Pavón y cita un ejemplar coleccionado por Material adicional examinado. BRASIL. Rio de
Sellow en Brasil. Este ejemplar se encuentra en herb. Janeiro: Serra da Bocaina, Duarte 7693 (SI); Serra dos
K y corresponde a V. lobata por lo cual el nombre V. Orgãos, Capell 8 (SI). Santa Catarina: Campo Alegre, Morro
do Iquererim, Reitz & Klein 5226 (SI); Morro do Iquererim,
corymbosa aplicado por Chamisso es una mala campo Alegre, Reitz & Klein 5171 (SI); Serra da Boa Vista, São
determinación. Verbena corymbosa serı́a una Glandu- José, Reitz 5412 (SI).
laria (véase Taxones Dudosos).
En Verbena lobata es frecuente observar cuatro
18. Verbena subpetiolata N. O’Leary, nom. nov.
florescencias surgiendo de un mismo nudo, lo cual da
Nombre reemplazado: Verbena lobata var. sessilis
un aspecto piramidal a la inflorescencia. A su vez,
Moldenke, Phytologia 4: 292. 1953, non Verbena
también se observó que las florescencias más alejadas
sessilis (Cham.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 257.
de la terminal suelen ser paucifloras, hasta de 2 flores
1898. TIPO: Brasil. Paraná: S. José dos Pinhaes,
por florescencia.
Varzea, 2 Dic. 1952, G. Hatschbach 2876
Moldenke (1948a) diferencia Verbena lobata var.
(holotipo, NY no visto; isotipos, NY foto SI!, SI!).
hirsuta por la presencia de pubescencia densa hirsuta
con pelos blancos flavescentes. Sin embargo V. lobata Hierbas perennes, subrastreras, ramas y tallos
var. lobata posee pubescencia muy variable, con pelos decumbentes en la base, erectos hacia el ápice, hasta
hı́spido o hirsutos bastante evidentes y este carácter de 30 cm alt., pubescencia variable hı́spida o hirsuta,
no permite diferenciar ambos taxones. Moldenke pelos hasta de 2 mm, con pelos glandulares. Hojas de
(1948a) en el protólogo cita como paratipos de la lámina entera, de 1–2(3) 3 0.5–1(2) cm, ovadas, de

614 Annals of the
ápice subobtuso, base subtruncada a redondeada, Verbena corymbosa Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1, 22, t. 33.
sésiles a subsésiles, márgenes inciso-serrados a lo 1798. TIPO: Chile. Concepción: Ruiz & Pavon
largo de toda la lámina, a veces subcrenados, marcada (holotipo, MA no visto; isotipo, MA foto SI!).
pubescencia sobre las venas. Florescencias terminales,
Este taxón comparte ciertos caracteres con el
capituliformes en antesis, cilı́ndricas en fructifica-
género Glandularia, como la flor de tubo corolino
ción, laxas hacia la base, breves y anchas de 2–4 3
largo y estilo largo, el cáliz fructı́fero con dientes
0.5–0.6 cm, reunidas en paracladios trı́meros o
contortos y el corte transversal del tallo con
solitarias, sinflorescencia frondosa de primer orden
parénquima clorofiliano de disposición contı́nua
de ramificación; brácteas florales breves, de 0.2–
(Botta, 1989). Sin embargo la inflorescencia es tı́pica
0.4 cm, ovadas, de ápice agudo, siempre menores al
de Verbena, no habiendo glandularias que presenten
cáliz en longitud. Flores sésiles, corola violeta, rosa las florescencias reunidas en paracladios de aspecto
a veces azul o purpúrea; cáliz de 0.4–0.5 cm, con 5 corimboso-compacto como en este caso (Peralta,
dientes triangulares, de 0.5–1 mm, de ápice agudo, comun. pers.). Por el momento se coloca como taxón
conniventes en el fruto, no contortos, pubescencia dudoso a la espera de más resultados que permitan
hı́spido-glandular; corola infundibuliforme, tubo cor- definir su posición.
olino apenas exerto del cáliz, de 0.5–0.7 cm,
pubescencia vilosa externa, pelos moniliformes en la Verbena trifida var. deserticola Moldenke, Phytologia
garganta; presencia de receptáculo floral desarrollado; 3: 281. 1950. TIPO: Chile. Antofagasta: Queb-
estambres superiores con apéndices glandulares, casi rada la Chimba, Sep. 1940, Barros 8010
protruyendo de la corola; estilo de 0.4 cm. Clusas de (holotipo, NY no visto; isotipo, SI!).
2 mm, dorso reticulado en el tercio superior, el resto No se ha podido tener acceso a la foto del ejemplar
estriado, cara comisural papilosa, base del mericarpio tipo de NY. Michael Nee (comun. pers.) dice que el
no angostada y con repliege basal de la pared material tipo estarı́a en préstamo; el fragmento del
comisural. Transcorte caulinar tipo A. cual se dispone en SI resulta insuficiente para decidir
Distribución y ecologı́a. Habita en campos del sur sobre este taxón.
de Brasil, en los estados de Santa Catarina y Paraná.
Verbena valerianoides Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto
Observaciones. El análisis del ejemplar tipo de ed.) 2: 277. 1818. TIPO: Colombia. ‘‘In frigidis
Verbena lobata var. sessilis permitió observar que se Andium prope Sta. Fé de Bogotá et Chipo. . . ’’,
trata de un taxón diferente de V. lobata, por poseer las s.d., Humboldt & Bonpland s.n. (holotipo, P no
hojas sésiles a subsésiles y de ápice subobtuso y visto; isotipo, P foto SI!).
sinflorescencia frondosa formada por paracladios Este taxón se asemeja a Verbena lindbergii
trı́meros o solitarios, de primer orden de ramificación, Moldenke, una especie que crece en el noroeste de
siendo en V. lobata las hojas pecioladas y de ápice Argentina, en la provincia de Misiones y en los
agudo y la sinflorescencia bracteosa con paracladios estados del sur de Brasil hasta Paraná. Sin embargo,
de primer y segundo orden de ramificación. V. valerianoides fue fundada por Kunth (1818) sobre
Material adicional examinado. BRASIL. Paraná: un ejemplar colombiano, y en la actualidad existen
Porto Vitoria, Hatschbach 14883 (SI); União da Vitoria, muy pocos ejemplares coleccionados, todos ellos de
Koezicki 26 (SI). Santa Catarina: Araranguá, Taimbesinho, Colombia. Hasta que no se puedan coleccionar nuevos
Reitz 2170 (SI); Bom Retiro, Campo dos Padres, Smith &
ejemplares este taxón será considerado como dudoso.
Reitz 10341 (SI); Matos Costa, Reitz & Klein 13710 (SI); Porto
União, Reitz & Klein 13611 (SI); Valoes, Reitz & Klein 11551
(SI). TAXONES INVÁLIDOS
Patya Neck., Elem. Bot. 1: 296. 1790, nom. inval.

TAXONES DUDOSOS Stylodon Raf., Neogenyton: 2. 1825, nom. inval.
Shuttleworthia Meisn., Pl. Vasc. Gen. 1: 290. 1840,
Verbena concepcionis Moldenke, Phytologia 2: 236.
nom. inval.
1947. TIPO: Chile. Concepción: 1789–1791, L.
Los tres son nombres inválidos, citados por algunos
Née 57 (holotipo, MA no visto; isotipos, MA foto
autores (Perry, 1933: 251; Munir, 2002: 25;
SI!, NY foto SI!; SI!).
Atkins, 2004) como sinónimos del género
El material del cual se dispone resulta insuficiente Verbena.
para resolver este taxón ya que no se ha encontrado Los nombres de Rojas (1897: 76, 173) Verbena
ninguna colección y únicamente se cuenta con fotos albicans y V. nigricans, son nomina nuda según
del ejemplar tipo y un fragmento infértil a partir de Krapovickas (1970: 256), y por lo tanto son
este ejemplar. nombres inválidos.

Los nombres de Larrañaga (1923) Verbena repens y V. ———. 1899. Nouvelles notes floristiques sur les alpes
parviflora, y el nombre V. venosa var. parviflora Lémaniennes. Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 3:
46–175.
Thell. & Zimmerm. ex Hegi (1927) son nombres ———. 1904a. Verbenaceae. Pp. 1055–1068 en R. Chodat
inválidos según Art. 32.1 de Greuter et al. (2000). & E. Hassler (editors), Plantae Hassleriane. Bull. Herb.
Perry (1933) menciona Verbena integrifolia Sessé & Boissier, sér. 2(4).
Moç. (Sessé & Moçiño, 1887: 6) cuestionando su ———. 1904b. Labiatae et Verbenaceae austro-americanae.
Ark. Bot. 210: 1–27.
identidad; Moldenke (1964a: 372) la considera
———. 1904c. Verbenaceae Balansanae Paraguarienses.
una especie válida a pesar de no haber visto el Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 7-8: 288–319.
tipo; Rzedowski y Rzedowski (2002) la coloca ———. 1907. Decades Plantarum Novarum vel Minus
bajo la sinonimia de V. litoralis pero con un signo cognitarum. Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 10:
de interrogación. McVaugh (1998), en su trabajo 99–108.
sobre las plantas de Sessé y Moçiño, menciona Britton, N. L. & H. A. Brown. 1913. Verbenaceae. Pp. 94–99
en An Illustrated Flora of Northern United States, Canada
que el tipo de este taxón no fue hallado; por lo and the British Possessions (2da ed.), Vol. 3. New York
tanto se trata de un nombre inválido. Botanical Garden, New York.
Cabrera, A. L. 1953. Manual de la Flora de los Alrededores
Moldenke (1964d: 84) menciona Verbena rugosa de Buenos Aires (1ra ed.). Editorial ACME, Buenos Aires.
Mill. (Miller, 1798) como especie dudosa; no se ha ———. 1957. La vegetación de la Puna Argentina. Revista
localizado ningún ejemplar tipo; López-Palacios Invest. Agrı́c. 11: 330–333.
(1977) y Munir (2002) mencionan Verbena litoralis Chamisso, A. 1832. Verbenaceae. Linnaea 7: 213–272.
var. glabrior Benth. (1846: 153) bajo la sinonimia de Chaw, S. M., C. I. Peng & M. T. Kao. 1986. Verbena
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son nombres inválidos según Art. 32.1 de Greuter et De la Peña, M. R. & J. F. Pensiero. 2004. Plantas Argentinas.
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Dieterichianae, Gottingae. 18. Verbena lobata var. lobata

618 Annals of the
19. Verbena montevidensis Spreng. 27058 (3), 30108 (15), 30112 (21), 30597 (11), 30601 (11),
20. Verbena ovata Cham. 31051 (14); Burns BAB 6661 (21). Cabral E. L. & Molina
21. Verbena rigida Spreng. 798 (15); Cabral et al. 323 (22), 386 (22); Cabrera A. 88 (3),
22. Verbena sagittalis Cham. 1710 (15), 2108 (15), 4326 (13), 4885 (3), 4900 (3), 5148 (3),
23. Verbena subpetiolata N. O’Leary 5200 (14), 5504 (13), 5630 (13), 5660 (13), 6925 (13), 8198
(15), 8496 (3), 8569 (15), 9840 (13), 10161 (19), 27646 (19),
APÉNDICE 2. Índice de colecciones. Cada especı́men es citado 27759 (21), 28092 (13), 28323 (21), 28475 (21), 28628 (19),
por el nombre del primer colector en el caso en que más de 31920 (15), 32103 (15), 33946 (15), 34404 (15); Cabrera &
dos colectores hayan participado de la colección; si fueron Fabris 15982 (14); Cabrera & Kiesling 20382 (15); Cabrera
dos colectores se citan ambos. En el caso de no poseer & Troncoso 29279 (21); Cabrera & Zuloaga 32353 (21),
número de colección se indica el número del herbario en que 32420 (13); Cabrera et al. 13747 (15), 14657 (15), 17983
se encuentra depositado o en su defecto sólo el herbario. Se (15), 21335 (3), 24333 (11), 26133 (15), 27655 (13), 27910
indica entre paréntesis el número de orden del taxón a que se (15), 28415 (13), 28488 (21), 28558 (21), 28616 (2), 28683
corresponde (véase Apéndice 1). (21), 28978 (13), 29151 (19), 29755 (11), 29847 (15), 29873
(15), 29945 (11), 31617 (11), 32155 (15), 33929 (15), 34519
Abbiatti D. & Claps 707 (15); Acevedo Rdgz. P. 2980
(15), 34553 (14), 34636 (15), 34771 (15); Cáceres E. 96
(15); Aguilar R. M. 803 (15); Aguirre E. 14 (3), 447 (11);
(14), 4823 (15); Calviño C. 623 (19); Callejas R. et al. 2288
Ahumada 450 (15), 1948 (14), 2825 (3), 2896 (15), 2957 (2),
(15); Cano A. 2705 (5), 8335 (11); Capell s.n. (9), 1 (9), 3
3006 (2), 3096 (3), 6232 (11); Ahumada et al. 765 (14), 2337
(9), 4 (15), 5 (9) 6 (9), 8 (17); Capurro R. BA 55838 (14);
(3); Ahumada & Eskucke 2963 (21), 2970 (16), 3218 (21),
Carminati 23 (3); Carnevale 82 (13); Carnevali R. 400
3340 (16), 3490 (21); Ahumada & Rotman 4410 (15);
(3), 2622 (13), 2879 (3), 2987 (3), 3690 (13); Caro J. 1603
Ahumada & Schinini 4061 (2); Alvarez R. 183 (19), 311
(15); Amorı́n J. 132 (15); Ance 78 (15); Anderson D. L. (19), 1643 (13), 1758 (13), 2150 (3), 2702 (3), 2705 (5), 2981
1830 (15); Anderson et al. 1645 (13); Anetto L. 9886 (13); (13), 3230 (11), 4775 (2). 5000 (10); Caro & Cámara
Arbo M. M. 303 (21); Arbo & Schinini 2454 (13); Arbo et Hernandez 548 (21), 571 (15);Caro J. & Cocucci 3415 (15).
al. 911 (3), 1245 (14), 1302 (3), 1905 (21), 7734 (21), 8635 Castañeda Vega 59 (15); Castellanos A. BA nro. 24/1931
(12). Arenas P. 86 (15), 100 (14), 207 (14), 949 (14), 1273 (3), BA nro. 25/933 (3), BA nro. 25/930 (15), BA nro. 27/208
(15), 2369 (11), 2928 (15); Arenas et al. 913 (11), 915 (15); (13), BA nro. 27/2031 (15), BA nro. 28/324 (15), BA nro. 31/
Argañarás 52 (11); Ariza Espinar L. 2402 (15); Astegiano 1285 (19), BA nro. 31/1277(15), BA nro. 31/1281 (2), SI nro.
M. 8 (19). Bacigalupo N. 22827 (13); Bacigalupo et al. 888 3824 (11), SI nro. 3827 (13), s.n. 1924 (3) 154 (19), 434 (3);
(2); Baer G. 102 (11); Báez F. 29 (13), 454 (21); Bastián 706 (13), 10829 (13), 10833 (3), 19613 (15), 23611 (2),
492 (10); Basualdo I. 141 (14), 720 (19), 843 (19), 2070 (3), 46956 (11), 51170 (11); Castro M. BAB 52324 (2); Castro
2114 (15), 6028 (15), 6777 (14), 7176 (3), s.n. 1984 (21); T. 125 (15); Cazzaniga 4061 (19), 5035 (15), 5343 (14),
Batista W. 47710 (6); Bazzi R. 229 (21); Beck S. G. 2268 5562 (14); Ceballos et al. 105 (11); Chalukian S. 416 (15);
(11), 2445 (11), 2751 (10), 3737 (15), 3905 (10), 4158 (11), Charpin A. & Eskucke AC20123 (3), 20407 (15); Cialdella
4575 (10), 7402 (10), 8314 (15), 8834 (11), 12001(15), A. et al. 77 (3), 81 (15); Claren F. 11558 (11); Clos E. 4126
14631 (11), 19814 (10); Beck et al. 12454 (11), 22029 (11); (3),4150 (3); Cocucci A. et al. 3028 (2), 3142 (15), 3287
Belgrano, M. J. et al. 277 (3), 280 (15), 297 (15), 420 (19), (10); Cordini R. 76 (11); Corette & Ruiz Leal 3891 (3);
421 (19); Bermdt M. 5160 (13); Biganzoli F. et al. 254 Cordo-Ferrer s.n. (11); Cordo 87-A 31 (15); Correa 5482
(19), 298 (19), 562 (19), 909 (5), 1727 (13); Biraben M. 31 (18), 10117 (3), 10498 (14); Correa & Bacigalupo 18087
(3), 5220 (21), 5338 (15), 5409 (19), 5420 (13); Biurrun F. (15), 19089 (19); Correa et al. 4253 (15), 7523 (15), 9709
7718 (13); Biurrum & Pagliari 6408 (14); Biurrum et al. 2561 (14), 9769 (14), 10498 (15); Covas G. 568 (14), 1015 (14),
(13), 2543 (13) 2543 (13), 6248 (13); Blanchourd 2217 Covas s.n. (13); Coveny 16706 (21); Crespo S. 232 (15);
(21), 2482 (13); Boelcke O. 403 (14), 2138 (3), 3921 (14), Crespo & Calieres 2530 (3); Cristóbal C. et al. 1281 (21),
5093 (19), 6753 (3), 8501 (3), 11827 (13); Boffa P. SI 1471 (19), 1620 (2); Cristóbal J. C. 14 (11). Croat T. B
25870 (3); Bordini 4 (19); Bordón et al. 2561 (15); Botta 40401 (15); Cuming H. 17); 417 (11); Cusato L. & Rossow
S. 147 (15); Botta & Miconi 361 (11), 386 (11), 665 (13); 4876 (19). D’Angelo 743 (5); Daciuk J. 1757 (13);
Botta et al. 254 (13); Botten 426 (15); Bottino O. 183 (19); Daguerre J. 204 (13), 328 (19); Dawson G. 202 (15),
Breschia et Marchesi 4157 (8); Bridarolli A. 625 (13), 221 (13), 710 (13); Dawson & Pujals 1420 (3), 1449 (11),
2546 (20), 3024 (20); Brollo 92 (13), 78 (15); Bruch 2875 1692 (15); Debenedetti 3388 (11); Degen R. 40 (19), 113
(15), 2724 (11); Buchtien O. 196 (11), 976 (15), s.n. 1911 (14), 116 (14), 815 (21), 1070 (19), 1304 (20), 1436 (19),
(15), s.n. 1895 (15), s.n. SI 3401 (15); s.n. SI 3402 (15); nro. 1729 (19), Degen & Mereles 3095 (11); De la Rua 77 (13);
Gay 22 (14); Bueno O. 1109 (19), 2707 (15); Burkart A. De la Sota E. 4473 (15); Deginani N. & Cialdella 116 (15),
376 (21), 915 (2), 950 (3), 1430 (21), 2145 (15), 3272 (3), 181 (11), 1118 (15); Delétang & Guiñazú s.n. (15);
3367 (19), 3426 (18); 4268 (13), 6671 (3), 6678 (13), 7493 Dematteis M. et al. 715 (13); Dereims s.n. (10); Di
(13), 7890 (21), 7949 (21), 8053 (13), 8258 (3), 8278 (2), Giacomo A. 48 (3), 448 (21); Di Iorio O. 07 (15);
8306 (15), 8736 (15), 8799 (15), 9304 (15), 10062 (19), Dombrowski L. 139 (8), 1796 (19), 2006 (9), 2201 (9),
10061 (15), 10063 (13), 10405 (13), 10411 (11), 11008 (15), 2272 (16), 2705 (18), 2765 (18), 2958 (19), 3066 (18), 3139
11060 (13), 12825 (3), 13205 (13), 14067 (21), 14426 (20), (19), 3227 (9), 3734 (18), 3796 (9), 3954 (16), 4228 (18),
15773 (21), 16016 (15), 16170 (15), 16815 (15), 17069 (15), 4307 (6), 4439 (3), 4852 (15), 5686 (15), 6359 (9), 6680 (21),
17788 (19), 17844 (13), 18506 (15), 19557 (13), 20520 (3), 6704 (19), 6789 (9), 6931 (9), 6954 (9), 7735 (16), 9103 (3),
20622 (19), 21554 (2), 22283 (13), 22373 (13), 22705 9464 (9), 11078 (8); Doria 2527 (19); Duarte 7693 (17);
(13),25163 (1), 25164 (16), 25167 (6), 25168 (8), 25175 (21), Dusén P. 13053 (6), 13239 (9), 13329 (21); Duvango 56
25176 (15), 26036 (13), 27701 (19), 27764 (2); Burkart & (11). Elisetch M. 268 (11); Emrich K. 89 (15), 37454 (13);
Bacigalupo 21367 (15), 21370 (13); Burkart & Crespo 23097 Escobar A. X-200 (11); Eskucke U. 5249 (9). FLSP 2191
(2), 23100 (13), 23101 (19), 23102 (19); Burkart & Gamerro (7); Fabris H. 2647 (19), 3434 (15), 5118 (3), 5233 (11),
21888 (3); Burkart & Troncoso 24229 (19), 27352 (14), 5308 (15), 6814 (13), 6906 (11), 8280 (15); Fabris & J.
27357 (2), 28060 (21); Burkart et al. 14273 (11), 25410 (13), Hunziker 7378 (13); Fabris & Pérez Moreau 6702 (13);

Faggi A. 19003 (14), Faggi & Cagnoni BA 78919 (19); Hurrel J. 63 (15), 1264 (19); Hurrel & Belgrano 2788 (13);
Felippone F. 2057 (13), 2086 (19), 2088 (19), 2708 (19), Hurrel et al. 1013 (15), 1176 (15), 1262 (13), 1586 (13),
2985 (19), 2989 (13), 3155 (19), 3236 (13), 3321 (19), 3394 1723 (14), 1727 (3), 2116 (19), 2130 (15), 2131 (19), 2134
(13), 3559 (3), 5472 (19), 5743 (19), 6003 (13), 6935 (19); (13), 2138 (3), 2152 (13), 2200 (14), 2206 (19), 2222 (13),
Fernández 509 (13), Fernández et al. 85 (15); Ferrucci M. 2224 (3), 2286 (3), 3675 (13), 3765 (3), 3766 (14), 5016 (3),
186 (19), 841 (3); Ferrucci et al. 1176 (19); 1278 (19), 6426 5206 (15). Illin N. s.n. (21); Imaguire N. 39 (9), 85 (9);
(13); Fidao 1826 (2); Fiebrig K. 502 (20), 5645 (20), 5884 Insfrán 939 (21); Irigoyen J. 1 (21), 38 (3), 76 (5); Isez. I.
(18), 6305 (21); Fischer W. 236 (3); Flessderf A. 15916 W. 130 (15). Job M. 796 (3), BA 65067 (13); Johnson D.
(13); Flossdorf A. 12 (3), 47 (11), 175 (21), 3823 (11); 827 (15); Jolly 341ABJ (14), 342ABJ (3); Jöergensen P.
Fortuna 76 (13); Fortunato R. 101 (11), 185 (13), 2582 s.n. (15), 508 (14), 1021 (11), 1294 (15), 1295 (3), 2464 (21),
(11); Fortunato et al. 231 (13), 1378 (11), 1574 (15), 1668 2468 (3), 2638 (11), 3408 (13), 3767 (15); 3770 (21), 3768
(15), 2299 (3); 2408(1/2) (13), 6087 (3), 6821 (11); Fraga A. (3), BAB 30578 (20), BAB 34548 (20); Jurado BA 56967
18 (15); Franceschi F. 131 (3), 498 (11), 638 (15), 646 (2); (3), BA 25/364 (19). Keel & Spinzi 1468 (5); Keller H. &
Frangi J. 143 (13); Fryxell 1769 (14); Funck 54 (15). Acosta 2563 (3); Kiesling R. 5530 (15); Kiesling & Ferrari
Galander C. s.n. (14); Galli 141 (19), 290 (13); Gallinal J. 8527 (15); Kiesling et al. 1612 (11), 3600 (11), 3797 (10),
et al. 1611 (19); Gamerro 38 (18); Garaventa A. 1661 (15); 3955 (11), 4948 (15), 5087 (11), 5140 (15), 5403 (15), 5492
Garcı́a s.n. (3); Garibaldi 174 (15); Garzón T. 2466 (13); (11), 5889 (11), 9465 (13); King D. O. 137 (3); Klein R.
Gay C. 794 (15); Gemiguani 23560 (13); Gentry A. et al. 2518 (3), 2569 (19), 2668 (15), 3286 (21), 3327 (8), 3337 (8),
44367 (10), 59266 (2); Gianetti 3426 (21); Giardelli M. 93 3373 (16), 3526 (16), 3528 (16), 3533 (6), Klein 3580 (23),
(14), 99 (19), 143 (11), 244 (19), 1053 (13), 1161 (3), 19537 3582 (9), 3677 (23), 3794 (8), 4031 (8), 4050 (8), 4061 (8),
(11); Gimate 625 (15); Giménez A. 118 (13); Girardi A. et 4404 (8), 4439 (16), 4980 (6), 5219 (19); Klein & Bresolin
al. ICN 21864 (15); Glaziou 17716 (16), 18391 (6); 8410 (14), 8437 (21), 10033 (5). Koczicki C. 26 (23), 83
Gonzalez & Mora 512 (3), 941 (15); Gorostegui 125 (3); (16); Krach 7204 (10), 7793 (10), 8044 (11), 8735 (10),
Goulding 713 (3); Grazziotin et al. 550 (15); Grondona E. 8768 (10); Krapovickas A. 725 (13), 6395 (19), 7611 (15),
& Spegazzini 1292 (21); Guaglianone R. el al 227 (19), 232 20283 (19), 20388 (19); Krapovickas & Cristóbal 12006 (13),
(20), 233 (13), 369 (3), 577 (15), 1435 (11), 1593 (11), 1807 13185 (3), 13639 (21), 14692 (14), 15613 (19), 15995 (21),
(11), 2078 (15), 2962 (21), 3273 (2), 3274 (13), 3275 (3), 16012 (19), 16245 (21), 20720 (11), 33615 (16), 33618 (9),
3276 (14), 3277 (13), 3279 (2), 3280 (15); Gurni-Wagner 33676 (9), 33692 (16), 33724 (21), 34164 (12), 35393 (3),
s.n. BAF 8848 (19). Haene E. 449 (15); Hagelund K. 132- 37802 (16), 40873 (22), 43960 (19), 44651 (2); Krapovickas
40 (21), 132-43 (20), 132-44 (3), 2121 (15), 4741 (18),5919 & Seijó 47516 (13); Krapovickas & Vanni 36855 (19), 37023
(19), 6525 (19), 7421 (13), 8875 (16), 8904 (8), 9623 (19), (21); Krapovickas et al. 12221 (15), 15319 (13), 15726 (20),
10167 (20), 10168 (20), 10664 (22), 12174 (16), 14314 (22), 16653 (15), 16795 (12), 17003 (2), 17069 (20), 18226 (21),
14654 (21); Hahn et al. 924 (15); Hahn 1947 (3); Handro 18526 (15), 18873 (3), 18874 (15), 20130 (13), 20966 (13),
O. 607 (9); Harley R. et al. 28030 (21), 28106 (2); Harris 20967 (20), 21185 (19), 21302 (20), 22296 (3), 23948 (3),
W. 11969 (21); Hassler F. 45 (15); Hatschbach G. 599 (9), 23980 (15), 24688 (20), 24881 (21), 25191 (20), 26005 (2);
2672 (6), 2873 (18), 2896 (19), 8866 (19), 11539 (15), 11756 26513 (19), 26557 (11), 26799 (15), 26853 (14), 26987 (3),
(6), 14781 (9), 14883 (23), 14898 (23), 14982 (8), 15669 (9), 27011(3), 28440 (15), BA 67395 (20), 29248 (3), 29293 (12);
17101 (8), 17252 (12), 18234 (18), 18439 (9), 18711 (9), Kühneman 173 (13), 221 (15); Kuniyoshi 3278 (9). Kurtz
19753 (18), 20073 (8), 20082 (6), 20157 (22), 20177 (4), F. 993 (19), 1032 (11), 3095 (15), 3166 (13), 3383 (11),
20239 (1), 20479 (21), 20783 (9), 22284 (4), 22316 (5), 8595 (11), 10457 (21), 10500 (13), 11199 (13), 11203 (15),
22483 (16), 22487 (9), 22574 (9), 22719 (6), 22732 (18), 11840 (3), 14275 (11), 15484 (15). Lahitte 66 (3), BAB
22840 (9), 22859 (6), 23914 (9), 24137 (5), 24883 (19), 49529 (15); Lanfranchi A. 159 (3), 1282 (11), 1746 (13);
25327 (16), 25403 (8), 25406 (5), 25608 (9), 25632 (21), Lee-Anderson 2273 (13), 3108 (19); Legname V. &
25843 (9), 26225 (6), 26549 (6), 28218 (20), 28315 (6), Cuezzo 5109c (3); Leinig M. s.n. año 1961 (9), s.n. año 1960
32787 (21), 33830 (21), 33830 (21), 40474 (6), 41138 (2), (15); Leiva P. & Leiva G. 76 (7), 195 (15); Lewis 1293 (11),
52324 (18). Hauman L. BA nro. 24/2146 (13), BA 24/530 4167 (13); Linderman J. s.n. ICN 9446 (16); Link 26/896
(20), 23540 (21), 23671 (20), 23714 (13); Henz E. s.n. (18), (19), 26/1895 (2); López & Vanni 134 (11); Lorentz P. 45
35346 (19); Hermann P. 4691 (15); Herrera J. 17 (14); (5), 934 (2), 1465 (21); Lossen W. 263 (13); Löthar Diers
Herter W. G. 268 (3), 269 (19); Hicken C. M. 19 (13), 111 350 (15), 749 (11), 982 (7); Lourteig A. 1238 (15), 2143 (8),
(14), 112 (15), 113 (15), 114 (15), 116 (11), 462 (13), 475 2217 (9), 2449 (3), 2521 (14); Lourteig et al. 2844 (2), 16786
(13), 517 (13), 628 (3), s.n. (13), s.n. (13), SI nro. 3335 (3), SI (2); Luna F. 167 (15); Luna Ruiz 53393 (15); Lurvey 39
nro. 3400 (15), SI nro. 3424 (21), SI nro. 3428 (21), SI nro. (21), 69 (15), 253 (19); Lutz. A. 117 (11); Lynch SI 3828
3437 (13), SI nro. 3803 (15), SI nro. 3804 (19), SI nro. 3805 (13), SI 3848 (21); Lynch Arribálzaga SI 3799 (3). Maidana
(15), SI nro. 3807 (19), SI nro. 3798 (3), SI nro. 3808 (14), SI 69 (14), 88 (3); Maldonado 453 (14), 496 (11), 871(15),
nro. 3826 (13), SI nro. 3829 (13), SI nro. 8760 (3), SI nro. 1233 (3), 1468 (3); Maldonado & Bruzzone 1723 (15);
10519 (11); Hilgert 518 (2); Hoehne F. 15152 (3), SPF Malebig 204 (15); Mandon G. 724 (15); Manelli 64 (3);
11225 (19); Hollermayer A. 1362 (14); Holmberg E. 357 Maradona E. 77 (3), 75 (15); Martin H. 84 (14), 176 (14);
(19); Hosseus C. 516 (14); Huajardo 4840 (13); Humbert Martı́nez 1471 (15); Martı́nez Crovetto 4860 (19), 4894 (19),
et al. 27159 (15); Hunziker A. T. 1743 (11), 6020 (11), 6084 (11), 6348 (19), 8133 (13); Martı́nez Crovetto & Milano
8619 (13), 9417 (13), 9477 (19), 15934 (21), 18986 (3), 5048 (15); Marzocca BAB 77980 (15); Marzocca & Alberti
23615 (11); Hunziker A. T. & Di Fulvio 17132 (11), 21387 10 (3); Marzocca & Milano BAB 77982 (15); MaxBermz s.n.
(13), 21425 (13); Hunziker A. & Cocucci 17614 (11); A. SI 3397 (14); Mazzeo N. & Dudley 1939 (14); Mazzucconi
Hunziker et al. 21589 (15). Hunziker J. 39 (3), 500 (2), V. 554 (3); Mereles F. 1772 (3), 3763 (12); Meyer SI nro.
7240 (15), 8211 (10), 9952 (21); Hunziker J. & Gamerro 34398 (11), 4870 (11), 14681 (11); Michel R. et al. 306 (11);
11529 (13); Hunziker J. et al. 10755 (3), 10759 (15), 10847 Millán A. R. 552 (3); Miller et al. 6450 (15); Molfino J. F.
(15), 11011 (11), 11025 (15), 11053 (15), 11054 (3), 12226 s.n. (2), BAB 53976 (3); Molfino & Clos BAB 46295 (3);
(15); 12790 (15); Hunziker J. & M. D. Hunziker 13223 (21); Molina A. M. 2227 (11), 2850 (15) Molina & Sánchez 2433

620 Annals of the
(3), 2473 (3); Molina et al. 1603 (15), 1764 (15); Montero s.n. PACA 53969 (1), 439 (21), 30942 (18), 32456 (8), 34721
G. s.n. (15); Montes J. E. 91 (15), 802 (21), 3334 (3), 3921 (5), 34723 (13), 38179 (3), 46069 (19), 49506 (15), 49605
(15), 4308 (21), 10351 (15), 15066 (15), 15076 (22), 15112 (18), 53289 (21), 53791 (18). Ramı́rez J. R. 341 (15), 349
(22), 15107 (15), 15124 (19), 15171 (15), 15193 (15), 15216 (14); Rasp A. E. 165 (14); Reed 6029 (14); Reineck E. M.
(19), 15415 (21), 15448 (21), 15452 (19); Monticelli C-17 68 (21); Reineck & Czermak 63 (15), 69 (2); Reitz P. R. 310
(13); Morais H. C. s.n. (3); Morello 4042 (3), SI nro. 16914 (8), c831 (1), c874 (22), c1215 (18), c1497 (21), c1542 (8),
(3); Morrone O. 887 (19); Morrone et al. 590 (21), 601 (15), c1965 (1), 2170 (23), 2344 (16), 3260 (16), 3280 (8), 3321
1344 (18), 1844 (2), 4378 (11), 4391 (15), 4393 (15), 4402 (3), 3403 (19), 3417 (8), 4295 (9), 4500 (9), 4516 (9), 5210
(15), 4614 (15), 5300 (5); Morrone & Belgrano 4815 (10); (9), 5412 (17), 5722 (9), 6410 (16), 6422 (22), 6513 (8), 6547
Morrone & Pensiero 302 (21), 411 (15); Mroginski L. 188 (3), 6560 (19); Reitz & Klein 1206 (14), 2772 (19), 3872
(19), Mroginski 248 (19); Mroginski et al. 513 (21). Múlgura (19), 4750 (9), 4997 (18), 5171 (17), 5226 (17), 5484 (1),
M. E. 1117 (15), 3487 (13), 3788 (3); Múlgura & Deginani 6840 (16), 7154 (19), 7433 (8), 7449 (8), 7645 (9), 7691 (18),
104 (14); Múlgura et al. 490 (19), 1555 (21), 2120 (19), 2199 7694 (16), 7711 (6), 7738 (6), 7745 (18), 7864 (19), 7934 (8),
(3), 2252 (22), 2400 (13), 2774 (11), 2780 (15), 2922 (13), 8018 (18), 9732 (17), 10163 (8), 10179 (17), 10205 (1),
2931 (19), 3028 (3), 3039 (19), 3638 (15), 3753 (15), 3773 10602 (17), 11551 (23), 11580 (23), 11617 (23), 11673 (1),
(15), 3776 (21), 3796 (13), 4050 (21). Münch 994 (19). 11824 (16), 11835 (8), 12358 (23), 12374 (9), 12444 (23),
Naranjo C. 756/26 (19), 759 /22 (21), 764 /30 (13); Naranjo 12485 (23), 12551 (19), 12821 (23), 13469 (18), 13496 (8),
et al. 873 (15); Nee M. 30410 (11), 33552 (15), 33740 (15); 13511 (18), 13552 (23), 13559 (23), 13611 (23), 13667 (1),
Nee M. & D. Atha 50079 (15); Nee M. & K. Taylor 26318 13710 (23), 13873 (18), 13973 (8), 14164 (18), 14183 (9),
(15); Nee M. et al. 43959 (14); Nicora E. 159 (3), 574 (15), 14409 (20), 16397 (9), 17484 (9), 17616 (8), 17672 (21),
976 (11), 1547 (19), 1574 (13), 1988 (21), 2006 (19), 2292 17805 (5), 17883 (8); Renolfi 507 (11); Rentzell I. 15175
(13), 3277 (13), 3280 (19), 3283 (14), 3473 (3), 4761 (19), (14), 19194 (11); Rzedowski J. 20988 (15); Ribas et al.
4866 (13), 5183 (21), 5221 (5), 5287 (3), 6084 (15), 6344 (3), 3679 (9); Ricardi S. M. 2826 (14), 10241 (15); Ricter 5606
6391(5), 6515 (2), 9928 (15), SI 18598 (13); Niederlein G. (18); Riedel L. 110 (11); Rimbeth 20 (19); Ritcher s.n.
541 (20); Novara L. 1905 (10), 2617 (11), 6858 (15), 7313 (21); Rodrigo 950 (15), 2363 (15), 2432 (11); Rodrı́guez F.
(11); Novara & Bruno 9412 (13); Nuncia Tur et al. 1785 5 (2), 93 (15), 135 (15), 161 (11), 223 (15), 471 (3), 545 (21),
(13). Olea D. 134 (3); O’Leary N. 122 (19), 123 (14), 501 570 (6), 596 (20); Rodriguez R. et al. 869 (14); Rojas T.
(15), 502 (15), 503 (19), 504 (19), 505 (19), 506 (19), 507 (3), 241-A (2), 1877 (14), 1880 (2), 1887 (15), 1890 (11), 1892
510 (19), 511 (19), 512 (19), 514 (13), 525 (13), 526 (15), (3), 2514 (11), 2519 (14), 2520 (11), 2522 (15), 3365 (21),
527 (15), 528(15), 529 (14), 530 (14), 531 (19), 532 (15); 3407 (21), 4819a (12), 4819 (2), 5109 (21), 5788 (20), 6128
O’Leary et al. 600 (3), 609 (3), 610 (3), 613 (11), 615 (13); (20), 8666a (3), 8666 (3), 8893 (11), 9278 (12), 9463 (21),
Olmstead R. et al. 2004-104 (3), 2004-105 (15), 2004-106 13559 (3); Romanczuk M. C. et al. 355 (13), 395 (19), 433
(13), 2004-111 (21), 2004-112 (19), 2004-144 (2); Osten C. (21); Rosa E. B. 1340 (13); Rosa-Mato 636 (2);
5391 (2), 16049 (21). Pabst G. F. s.n. (15), 4605 (21), 5425 Rosengurtt B. B730 (19), B783 (2), B864 (2), B865 (15),
(15), 5490 (13), 5868 (18), 6140 (1), 6144 (8); Partridge W. B1016 (15), B1915 (13), B1920 (21), 535 (13), 765 (13),
BA 43074 (14), BA 59560 (13), BA 59710 (19), BA 60332 1002 (13), 1269 (19), 2513 (13); Rossow R. A. 2543 (14),
(13), BA 61175 (14), BA 61895 (2); Pastore A. L. 49 (13), 3074 (15); Rossow & Gómez Cadret 1805 (13); Rotman A.
1140 (13), 1147 (19), 1229 (19), 2034 (14), 2054 (3); Pavetti 802 (11), 1023 (11); Rotman & Ahumada 1101 (11), 1105
C. V. & Rojas (3); Pedelaborde J. L. 12127 (19); (19), 1107 (15); Rotman et al. 94 (14), 262 (15); Rotours
Pedersen T. M. 774 (15), 3831 (19), 4018 (11), 4341 (3), BAB 66590 (14); Rua G. H. 20880 (19); Rúgolo Z. et al.
4660 (13), 5074 (19), 5205 (21), 5435 (13), 5540 (5) 6144 812 (13); Ruiz L. 594 (15); Ruiz Huidobro A. M. 1473
(2), 6238 (2), 6309 (19), 6417 (15), 6493 (5), 7149 (19), 7346 (14), 2087 (19); Ruiz Leal R. A. 1046 (13), 1498 (13), 2026
(15), 7680 (13), 8127 (15), 8625 (15), 9257 (2), 9816 (19), (11), 3054 (11), 3055 (13), 4525 (15), 8500 (13), 9328 (11),
9867 (11), 10952 (9), 11485 (8), 12005 (13), 12973 (21), 9337 (11). Sabbatke Neto s.n. (19); Sagástegui A. &
13500 (14), 14105 (14), 16189 (19), CTES 350152 (20), Aguado 2603 (7), 7192 (15); Sagástegui et al. 6463 (7),
CTES 350510 (21), CTES 354599 (22); Pellani s.n. (3); 10377 (10); Saito Y. 436 (16); Salgado C. R. 125 (3);
Pelosi 18 (13); Pensiero J. F. 709 (3), 1137 (3), 1745 (13), Sammler s.n. (15); Sanchez Vega I. 272 (7), 853 (7);
6460 (15), 6462 (3); Pensiero & Exner 5943 (13); Pensiero & Sánchez et al. 169 (15); Saravia Toledo C. 2879 (11),
Fauvre 2312 (3); Pensiero & Marino 4556 (15); Pensiero & 14685 (11); Saravia Toledo et al. 13130 (15); Sayago M. 989
Tivano 3306 (3); Pensiero & Vegetti 2563 (15); Pereyra 13 (14), 2454 (3); Schinini A. 3453 (21), 3455 (21), 5361 (14),
(15); Pereira E. 4897 (15), 5187 (21), 5238 (9), 5409 (9), 7281 (19), 7793 (14), 8309 (13), 13995 (21), 16105 (3),
5481 (9), 7941 (9), 7954 (8), 8125 (8); Pérez L. 243 (15), 16786 (2), 35259 (5); Schinini & Ahumada 13927 (15);
486 (11); Pérez & Milan Vavrek 1 (15); Pérez B. 116 (14); Schinini & Caballero Marmori 30051 (21); Schinini &
Pérez Moreau 3860 (13), 8316 (3); BA 31/2242 (21), BA Carnevali 10297 (20), 10471 (15), 10472 (13), 10533 (20),
44015 (3); Pérez Moreau & Petetin 3832 (15), 3973 (11); 10689 (13); Schinini & Cristóbal 9707 (19), 13650 (5);
Pérez Moreau & Perrone BA 30140 (13); Perrone V. 7024 Schinini & Mroginski 4618 (5); Schinini & Quarin 14418 (3),
(13), 54567 (11), 54569 (13); Petetin C. A. 1672 (11); 14458 (5); Schinini et al. 6248 (13), 7281 (19), 7398 (2),
Petetin et al. 1796 (15); Piccinini B. & Leguizamón 2013 7403 (19), 10259 (15), 11779 (21), 16736 (3), 16803 (2),
(11); 2603 (11); Piccinini & Petetin 3131 (11), 3133 (15), 19176 (13), 19257 (3), 19290 (21), 31322 (11), 31325 (3),
3341 (11); Pierotti 5144 (15); Pire S. M. 2231 (3); Pire & 35050 (2), 35453 (20), 35698 (19), 35726 (13); Schmeda
Mroginski 182 (21); Pogarzo & Gandolfo 90 A 136 (3); 290 (21), 291 (19); Schnack B. 2670 (3), IF2332bis (13);
Pozzi BA nro. 27/1803 (13); Prina A. O. et al. 2442 (11); Schrottky C. 14 (21); Schulz F. 6 (3), 99 (3), 149 (13), 150
Purpus C. A. 6413 (21); Puyssegur s.n. SI 3793 (3), SI (11), 151 (3), 152 (15), 1480 (21), 3557 (21), 4155 (15), 5598
3796 (3). Quarı́n C. L. 232 (19), 657 (3), 1832 (13). (20), 6387 (11), 6986 (20), 7682 (5), 7808 (3), 8374 (13),
Ragonese 2595 (15), 2605 (21), 2798 (5); Ragonese & 8755 (15), 8757 (3), 8794 (13), 9055 (21), 10031 (3), 10839
Castiglioni 6761 (15), 7813 (11), 8344 (13); Ragonese & (21), 11122 (15), 13745 (14), 15036 (13), 17665 (3), 17688
Martı́nez Crovetto 5068 (14); Ramadori 198 (10); Rambo (21), 17776 (11); Sehnem A. 3497 (18), 3519 (15), 3958

(18), 4981 (18), 5130 (8), 5131 (6), 5155 (8), 5449 (18); numeración de los taxones en los Apéndices 1 y 2
Seijó E. J. 1334 (13), 1366 (13); Smith L. B. & Klein 7504 únicamente se aplica en los mismos y difiere de la usada
(16), 7787 (16), 8065 (1), 8101 (8), 8105 (18), 8428 (9), en el resto del texto.
10508 (17), 11041 (6), 11107 (8), 11115 (20), 11404 Verbena alata f. alba Moldenke nuevo sinónimo para V.
(6),11445 (9), 11968 (21), 12118 (9), 13024 (9), 13333 (6), lindbergii Moldenke
13390 (6), 13394 (9), 13469 (16), 13554 (9), 13733 (9), Verbena australis Moldenke nuevo sinónimo para V.
13740 (6), 13870 (6), 13885 (9), 13968 (3), 14102 (15), filicaulis Schauer
14936 (9); Smith & Reitz 9059 (1), 9122 (6), 9146 (16), 9162 Verbena bangiana Moldenke nuevo sinónimo para V.
(9), 9226 (9), 9730 (19), 9839 (9), 10024 (8), 10175 (16), hispida var. obovata (Moldenke) N. O’Leary
10185 (8), 10303 (16), 12482 (6), 12831 (6), 13390 (6), Verbena bonariensis f. albiflora Moldenke nuevo sinónimo
14204 (8), 14370 (6), 14330 (13); Smith et al. 8696 (23), para V. bonariensis L. var. bonariensis
8916 (23), 9315 (9); 9371 (9), 9463 (16), 9544 (6), 9545 (3), Verbena bonariensis L. f. robustior Chodat nuevo sinónimo
9568 (6), 9624 (15), 10341 (23), 14526 (8), 14562 (9); para V. ovata Cham.
Soares 242 (22); Sobral M. 1246 (6), 1251 (8), Sobral & Verbena bonariensis var. hispida Moldenke nuevo sinónimo
Grabauska 3937 (2), Sobral et al. 4837 (8); Solis Neffa V. et para V. intercedens Briq.
al. 87 (13), 288 (21); Solomon J. C. 7151 (11), 8601 (15); Verbena brasiliensis var. subglabrata Moldenke nuevo sin-
11467 (12/13), 12759A (10), 12759 (11), 13254 (10), 15028 ónimo para V. litoralis var. brevibracteata (Kuntze) N. O’Leary
(11), 16447 (10), 17441 (10), 17545 (10); Solomon & King Verbena cordobensis Briq. nuevo sinónimo para V. litoralis
15964 (3); Soria 73 (15), 419 (15), 5491 (15), 5530 (3), 8101 Kunth var. litoralis
(15); Soriano A. 563 (11); Soukup J. 259 (11); Soza V. Verbena ephedroides var. entreriensis Tronc. nuevo sinó-
1815 (15), 1816 (11), 1821 (15), 1826 (11); Spegazzini C. nimo para V. ephedroides Cham.
L. s.n. (11), 17 (15), 187 (2), BAB 6442 (13), BAB 14654 Verbena filicaulis var. australis (Moldenke) Moldenke
(15), BAB 17626 (22); Steibel P. 903 (10), 2193 (13), 2459 nuevo sinónimo para V. filicaulis Schauer
(13), 3999 (3); Steibel et al. 3242 (13); Steinbach J. 84 (11), Verbena hirta var. dusenii Moldenke nuevo sinónimo para
2157 (15), 2368 (15), 6009 (10), 6052 (21), 9681 (14), BA V. hirta Spreng. var. hirta
27/625 (15); Stella Soranı́ s.n. (19), 48 (3), 116 (13); Subils Verbena inamoena Briq. nuevo sinónimo para V. bonar-
R. 706 (3), 2172 (15), 2286 (15), 2381 (13), 2531 (15), 3748 iensis var. conglomerata Briq.
(13), 23027 (15); Subils R. & Bernardello 2370 (14). Tolaba Verbena integrifolia Sessé & Moç. f. albiflora Moldenke
J. A. 3272 (15); Tremoleras s.n. SI 3849 (21); Tressens S. nuevo sinónimo para V. litoralis Kunth var. litoralis
G. 6593 (13); Tressens et al. 532 (14), 1875 (20), 2549 (19), Verbena intermedia f. albiflora Moldenke nuevo sinónimo
2691 (20), 3652 (3), 3712 (2), 6056 (21); Troiani H. O. & para V. intermedia Gillies & Hook. ex Hook.
Steibel 3851 (13), 3919 (14), 4182 (13); Troiani et al. 3718 Verbena intermedia f. glabrescens Hauman nuevo sinónimo
(13); Troncoso N. S. 185 (19), 319 (11), 360 (2), 986, 987 para V. litoralis var. brevibracteata (Kuntze) N. O’Leary
(15), 1246 (13), 2830 (2), 6025 (13), 19544 (19), 19545 (14), Verbena intermedia var. lanuginosa Moldenke nuevo
Troncoso et al. 1092 (13), 2043 (13), 2725 (2), 3584 (13), 3780 sinónimo para V. hispida Ruiz & Pav. var. hispida
(15). Ule E. 1068 (1); Ulibarri E. 1521 (14). Vanni R. O. et Verbena isabellei Briq. nuevo sinónimo para V. montevi-
al. 748 (19), 2097 (11), 3836 (3), 3838 (19); Vegetti 166 (14); densis Spreng.
Vegetti & Pensiero 728 (13); Velarde O. 670 (7), 1664 (11); Verbena lindmanii Briq. nuevo sinónimo para V. sagittalis
Venturi S. 5 (21), 14 (15), 50 (15), 53 (11), 54 (2), 68 (19), 84 Cham.
(3), 123 (3), 273 (21), 520 (11), 525 (11), 825 (11), 1171 (3), Verbena litoralis f. angustifolia Chodat nuevo sinónimo
2767 (14), 2814 (3), 2936 (3), 2937 (3), 3702 (14), 5370 (11), para V. litoralis Kunth var. litoralis
7076 (15), 7229 (11), 7984 (3); Vera N. s.n. (11), 137 (11); Verbena litoralis f. congesta (Moldenke) Moldenke nuevo
Vervoorst F. B. et al. 4253 (15); Vignati 7029 (13), 7031 sinónimo para V. litoralis var. brevibracteata (Kuntze) N.
(13), SI 25348 (3); Viullieumier 333 (11). Widgren s.n. (6); O’Leary
Williamson J. 2900 (3); Wolf N. M. et al. 55 (15); Verbena litoralis var. congesta Moldenke nuevo sinó-
Woodbury & Garcı́a Llano s.n. (15); Woolston A. L. 107 nimo para V. litoralis var. brevibracteata (Kuntze) N.
(15), 174 (14), 785 (2), 916 (20). Yoshiko Kuniyoshi 3327 (6); O’Leary
Yosisaki s.n. (19). Zanardini I. s.n. (18); Zardini E. 1014 Verbena litoralis var. melanopotamica Hauman nuevo
(19), 5040 (15), 8706 (21), 11219 (3), 15277 (15), 17030 (15), sinónimo para V. intermedia Gillies & Hook. ex Hook.
18649 (14); Zardini & Aguayo 10547 (19); Zardini & Gamarra Verbena litoralis var. portoricensis Moldenke nuevo
59223 (20), 59236 (19), 59238 (3), 59262 (20), 59784 (3), sinónimo para V. litoralis Kunth var. litoralis
59817 (3); Zardini & Guerrero 58643 (21); Zardini & Perez Verbena lobata var. hirsuta Moldenke nuevo sinónimo para
2832 (15); Zardini & Salinas 24500 (15); Zardini & Velásquez V. lobata Vell. var. lobata
10164 (3), 10177 (15), 11568 (15), 16051 (3), 22708 (15), Verbena malmei Moldenke nuevo sinónimo para V.
24656 (15), 25220 (19), 26656 (15); Zardini et al. 1086 (2), lindbergii Moldenke
9192 (3); Zuberbühler 57265 (15); Zuloaga F. O. 1743 (11), Verbena minutiflora Briq. ex Moldenke nuevo sinónimo
8266 (11), 8280 (21), Zuloaga et al. 749 (15), 1020 (15), 1395 para V. montevidensis Spreng.
(15), 2069 (19), 2248 (19), 2319 (21), 2320 (15), 2325 (21), Verbena minutiflora var. peruviana Moldenke nuevo
3209 (21), 3222 (13) 3224 (13), 3296, (21), 3332 (21), 3618 sinónimo para V. montevidensis Spreng.
(11), 3968 (15), 5030 (15), 5377 (21), 5452 (15); Zuloaga, F. Verbena paranensis Moldenke nuevo sinónimo para V.
O. & Belgrano, M. J. 8093 (13), 8105 (19), 8111 (21), 8112 hirta Spreng. var. hirta
(19), 8121 (21), 8117 (13), 8150 (15), 8203 (3), 8335 (21), Verbena parvula f. albiflora Moldenke nuevo sinónimo
8350 (21), 8414 (21); Zuloaga & Deginani 3800 (15); Zuloaga para V. hispida Ruiz & Pav. var. hispida
& Morrone 7059 (15). Verbena parvula Hayek nuevo sinónimo para V. glabrata
Kunth
APÉNDICE 3. Lista de las especies sinonimizadas en este Verbena parvula Hayek var. gigas Moldenke nuevo
trabajo con indicación de su actual ubicación taxonómica. La sinónimo para V. glabrata Kunth

622 Annals of the
Verbena paucifolia Turcz. nuevo sinónimo para V. litoralis Verbena rigida var. glandulifera (sphalm. glandulosa)
var. brevibracteata (Kuntze) N. O’Leary Moldenke nuevo sinónimo para V. rigida Spreng.
Verbena regnelliana Moldenke nuevo sinónimo para V. Verbena rigida var. obovata (Hayek) Moldenke nuevo
filicaulis Schauer sinónimo para V. rigida Spreng.
Verbena reitzii Moldenke nuevo sinónimo para V. lindbergii Verbena rigida var. reineckii (Briq.) Moldenke nuevo
Moldenke sinónimo para V. rigida Spreng.
Verbena reitzii var. castrensis Moldenke nuevo sinónimo Verbena sphaerocarpa L. M. Perry nuevo sinónimo para V.
para V. hirta var. gracilis Dusén litoralis Kunth var. litoralis
Verbena rigida f. obovata Hayek nuevo sinónimo para V. Verbena strigosa Cham. nuevo sinónimo para V. hirta var.
rigida Spreng. gracilis Dusén
Verbena rigida f. paraguayensis Moldenke nuevo sinónimo Verbena venosa var. reineckii Briq. nuevo sinónimo para V.
para V. rigida Spreng. rigida Spreng.
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Revisión taxonómica de las especies del género Verbena (Verbenaceae): serie

Article in Annals of the Missouri Botanical Garden · January 2009

Nataly O'Leary María Ema Múlgura

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Taxonomic revision of the genus Bouchea (Duranteae, Verbenaceae) View project

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ANN. MISSOURI BOT. GARD. 94: 571–622. PUBLISHED ON 00 MONTH 2007.

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:29:47 572

MATERIALES Y MÉTODOS Hábito. Las especies son hierbas o sufrútices,

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:29:47 573

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:29:48 574

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:30:10 575

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:30:11 576

Annals of the Missouri Botanical Garden mobt-94-03-03.3d 31/7/07 16:30:22 577

I. subserie Pachystachyae II. subserie Pseudoracemosae

Brasil, taxones principalmente pertenecientes a la tanto, se fundó la subserie Pseudoracemosae que

CLAVE PARA DIFERENCIAR LAS ESPECIES DE VERBENA SERIE PACHYSTACHYAE

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17a. Hojas oblongo-angostas a elı́ptico-angostas, ápice agudo, las basales provistas

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Tipificaciones y nomenclatura. Verbena alata Observaciones. Verbena elongata Salisb., Prodr.

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trı́meros, el entrenudo basal de la florescencia externamente y en la fauce; estambres insertos hacia

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Consecuentemente, en el presente trabajo ambos superando a la florescencia principal, generalmente

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Patya Neck., Elem. Bot. 1: 296. 1790, nom. inval.

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