~tz~ry - Macrostomorpha

IV. b 74 

Meixner 

zahlreich aber am Vorderende oder auch am Hinterende und deren 

Anhängen sowie an den Seitenrändern (Fig. 2, 5-7) in ± symmetrischer 

Anordnung, oft zu Gruppen vereint. Bei Beschränkung des Cilienkleides 

auf die Kriechsohle (S. 20) bleiben sie erhalten. 

b) Spezifische S tr ö m u n g s - S i n n es 0 r g a n e sind bisher nur 

-zro 

c. 

ez - 

- -cd 

-:-:-~';"-.-"Wh-k 

._~_rm 

~ lJ 

, tfI!.---dm 

,E.

Turbellaria: Morphologie IV. b 75 

einem Sinnesstreifen (Sinneskante) umsäumt. - Bei vielen Gaienulida 

und Microsiomida ist ein Paar vielzelliger \V i m per g r üb c he n , 

bei manchen Gumulata und P1'oseriaia sind 1, selten 2 Paare, oder nur 

1 unpaares terminales Grübchen (wie bei manchen Land-Tricladen) 

vorhanden (Fig. 7, 78, 89). Bei Wasser-Triclaclen wird das Vorderende 

von mehreren (bis etwa 8) Paaren kleiner seichter GrÜbche.n bzw. 

--th. 

Fig. 76. Hau t s i n n e SOl' g a n e von Al e sos tom i n a e (M.r.sostoma lingua 

Abildg., Hoth?'omffsostoma esseni Braun): A Dbersicht!ibild, dargestellt nac~l dem 

Osmium-Toluidinblau-Verfahren nach GELE!, mit Tl1sthaaren (th), den AurIkularorganen 

(au?', Kurzstiftfeldern) und Strömungs~innesorganen (Langstiftgruppen) , von 

denen die Paare I und III lateroventral, Ir und IV dorsolateral liegen. 

B Querschnitt vor den Augen (au), Verlauf der centripetalen Sinneszellfortsätze 

schematisiert, Zellkörper der AuricularorganB vielleicht nicht nur in der Nähe. der 

Cerebralganglien (c), sondern aueh subepithel ial gelegen wie die der Strömungssinnesorgane 

und TastzelJen (tz). - 0 adorales Strömungssinnesorgan (III) allS 

einem Läügsschnitt, leicht schema,tisiert, Cilien gestrichelt dargestellt. 1200: 1. - 

A nach MÜLLER 1936 und GELE! 19:30 kombiniert, Bund 0 nach GELE! 1930. 

Sinnesfelder umgeben CFig. 73); das hinterste Paar ist hei Siißnmsser 

Tdclaclen in Form gebogener Sinnesrinnen, der A u I' i k u 1a l' - S i n 

ne s 0 I' g a n e ("Ohrflecken") entwickelt, die sich bei hochdifferenzicrten 

Arten als einziges Paar fast bis zur vordersten Körperspitze erstrecken 

(Fig. 82). Bei Neorhabdocoela entspricht ihnen 1 Paar n idlt 

vertiefter Sinnesepithelstreifen (Dalyelliiclae) bzw. bandförmigcr, eilicnfreier 

Kur z s ti f tf eId e l' (Fig. 76: Typhloplanidae). Nach Entl'cl' 

nung dieser Organe z. B. durch Dekapitierung geht jedes Willcl'lIngsvermögen 

verloren. - Hierher gehören auch die den VOl'Clrl'kijl'pcr 

mancher Cumulata umgebende q u e re W i m per r i n n e (Fig. 1: F, 

100), weiter bei Polycladen quer- oder längsverlaufende \"1 i m per 

I' i n n e n sowie einzelne Sinneszellen mit langbewim portor apika leI' 

Grube (Fig. 75 E). Das Fr 0 n tal 0 l' g a n (S. 21) wird Cllleh mitunter 

als Organ des chemischen Sinnes (? Kontaktgeruch) angesprochen. Üher

IV. b 76 

Meixner 

eine Differenzierung des chemischen Sinnes in einen Geruchs- und einen 

G€'schmackssinn siehe S. 85. 

cl) Als L ich t s i n n e s 0 r g a n e (Photorezeptoren) dienen meist 

im Parenchym gelegene, invertierte Pi g m e n tb e ehe r 0 c e 11 e n, nur 

ausnahmsweise e p i t hel i ale P i g m e n t f 1eck e (gewisse Acoela, 

Microstomiclae). Erstere bestehen aus einem 1- bis mehrzelligen Pigmentbecher 

und einer oder wenigen, bei vielen Tricladen und Polycladen 

zahlreichen Sehzellen, deren distale, vom Lichteinfalle abgewendeten Teile, 

die Sehstäbchen oder Retinakolben, apikal oder peripher eine dichte, 

fibrilläre Längs- bzw. Radiärstreifung des Plasmas (Fig. 77), den 

.~ -- •... ~.•.....-.- 

--.-.-:".::.' " 

.B 

FiCl.77a. LänClsschnitte durch Au (Yen: A .Mesostoma eraci Schmidt (Typhloplanoi'la) 

mit' nur J i:>i~neskolben (sk), de8s~n apikale Pl&smastreifung (str, "Stiftehenkappe") 

vom ZeJlköl'per durch eine Zwischenzone (zw) abgegrenzt 1st; Sehnerv (n), Ganglienzellen 

(gz) und Fasersubstanz (e) des Gehirnes. - B Euplanaria gonncephala Duges 

('1'l'ieladida-Paludicola), mit zahlreichen Sinneskolben (sz, ihre Zellkörper) inner~1alb 

eines vielzel1;~en Pigmentbechers (pb, Kerne pb/c). ~ Richtung des Lichteinfall~s. 

Nach HESSE 1.:396. 

"Stiftchen- oder Stäbchensaum" zeigen (LEHMENSICK 1936). Bei Polycladen 

sind die Sehzellen oft epithelartig angeordnet. Übergänge zu 

konvertierten (reversen) Retinaaugen sind nur bei manchen Land 

Triclaclen bekannt. Meist und ursprünglich ist nur 1 Paar Augen vorhanden, 

das dem Gehirn anhängt oder in dieses ± tief eingebettet ist 

und von ihm direkt innerviert wird; bei manchen Curnulaia und _7I.leorhabclocoela 

ist jedes Auge in 2 oder 3 zerfallen (Fig. 9 B, 36, 38). Bei 

einigen Tricladicla-Paludicola, (vielen -Terricola) und allen Polyclaclen 

erhöht sich ihre Zahl sehr (Konvergenz) und kann bei den Polycladen 

mit dem Alter von mindestens 2 (= 1 Paar, bei Larven; Fig. 93, 99) bis 

auf Hunderte anwachsen, die teils in Gruppen über dem Gehirn oder 

auch an der Basis der Tentakeln liegen (Fig. 3), teils wie bei jenen 

Triclculen den Körperrancl vorn oder fast ringsum säumen und vom 

Hautnervenplexus innerviert werden. - Bei Meerestricladen entstehen 

durch Einlagerung einer stark lichtbrechenden, schleimig-gallertigen 

Substanz in die Membran, die die Öffnung des Pigmentbechers als Fortsetzlmg 

seines Randes abschließt, eine ± dicke linsenähnliche Bildung.


Auch bei gewissen Neorlzabdocoela des Meeres gibt es Linsenbildung'cn 

oder die Sehstäbchen (Sehkolben) selbst sind stark lichtbrechend oder 

sie sind in einer stärker lichtbrechenden Flüssigkeit eingebettet (Fig. 

9 C, 77 b). 

Bei den in Sand oder Schlamm lehenden Formen kann bei Erhaltenbleiben 

der Sehzellen das Pigment fehlen, so bisweilen bei .Aionocelis 

lineata, konstant aber bei manchen Otoplanen (Otoplana foliacea u. a., 

Fig. 77 b), in deren Gehirnkapsel dorsal 1 Paar dicht nebeneinander ]i~skI 

I \ 

.' . 

:"';'.:: : 

',1.','.. 

:,.'\, 

~~2~\~(~H>~f' 

11. . 9Z sk 

Fig. 77 b. Au gen: A Phonorhynchus helgolandicus Meczn. (Eukalypto1'hynchia, 

vgl. Fig. 24 B) mit 2 durch eine Pigments(:heidewand (pz, Pigmentzelle) geschiedenen, 

in einer lichtbrechenden FlÜssigkeit eingebetteten Sehkolben (sk); 1030 : 1. - 

B Utoplana foliacea n. sp. (siehe Fig. 7 A), schiefer Querschnitt durch das Gehirn 

mit dem dorsal dicht unter der membranäsen Gehirnkapsel (ck) liegenden Paar pigmentloser 

SehkoJben (sk), Fasersubstanz (faL peripherer, iederseits verdickter Belag 

von Ganglienzellen (gz). - A nach MEIXNER 1925, B Original. 

gender Sehkolben eingeschlossen ist; daß es sich tatsächlich um solche 

handelt, zeigt die im Sande der Strandzone lebende statocystenlose 

Nematoplana, bei der ein die beiden Sehkolben trennender, d. h. gegeneinander 

abschirmender Pigment-Doppelbecher noch vorhanden ist (Fig. 

44). Viele Acoela, Alloeocoela und Neorhabclocoela des Sand-Biotopes 

sind aber wirklich augenlos (S. 134), von den Cumulata und Kalyptorhynchia 

etwas mehr als die Hälfte der Arten. Unter den Polycladen 

fehlen die Augen nur bei AceTos typhlus (und bei Plehnia arctica). 

An Stelle von Augen hat Stenostomum 1 Paar eigenartiger, pigmentloser 

sogenannter "schüsselförmiger Organe" (Fig. 78). 

e) Ein S eh wer e 13 i n ne SOl' g an in Form einer S tat 0 z y 13 t e 

kommt nur den Acoe~a, manchen Catenulida und den PToseriata, mit 

Ausnahme der Nematoplanidae und Bothrioplanidae zu. Bei den Acoela 

ist sie gewöhnlich ringsum vom Gehirn Ul;1geben (Fig. 1), bei den P1'OseTiata 

aber dem Gehirn dicht vorgelagert oder in dieses vorn ± tief 

bis völlig eingesenkt (Fig. 5-7,', 55). Sie stellt ein kugeliges Bläschen 

dar, deren epitheliale Wand membranös und wimperlos ist und 2 bis 

zahlreiche Zellkerne enthält, die sich nach innen vorwölben. Der Statolith 

-- bei Nemertoderma sind 2 vorhanden (Fig. 87) - ruht frei in 

einer klaren Flüssigkeit, ist meist kugelig qder oval, bei manchen Proseriatct 

aber von viereckigem (Fig. 5 B) oder sechseckigem Umriß (CoelofJynopora, 

Fig. 6); seine Substanz ist optisch homogen, offenbar eine

IV. lJ 78 Meixner 

kutikulare AlJscheidullg", die aher bei den PTose'riata so flüssig sein muß, 

daß sich an Schnitten vom Statolithen keine Spur erhält. Ein Gehalt 

an CaC0 3 ist nicht nachweisbar. Dem Statolithen liegen vorn 1, 2 oder 

3 Paare von Zellkernen ("Nebensteinchen") an, die den Statolithenbildungszellen 

zugehören. 

• 

Für den durch Ausschaltversuche an 

Tricladen (KÖHLER 1932) wahrscheinlich 

gemachten T e m 11 e rat urs in n und 

Hau t I ich t s i n n sind spezifische Re- 

i~' 

3a. 30 3c 

) 

Fig. 78. 

Steno.~tomum leucops Duges 

(Catenulida) , Vorderkörper nn.:-:h 

Quetschpräparat: Gehirn (g) mit 

1 Paar durch abgesetzte Ganglien 

(gU) innervierter großet Wimpergruben 

(wa) und 1 Paar 

schüsseIförmiger. allS lichtbrechenden 

Kügelchen zusammengesetzter 

Orgalle (sn, links oben 

in stark vergrößerter Flächenansicht), 

Pharynx simplr.x mit 

Drüsen (phd), unpaariger, 

medianf~r Hauptexkretionskann.l 

vorn in (len dünneren, "rÜcklaufenden" 

und sich verzweige!'} 

den Kanal (eie) umbiegend. 

L. von Ketten mit R Zooiden bis 

etwa 5 mm. 

Nach O'l'T 1892 aus GRAF!" 1909. 

Fig. 79. 

Plagiostomum vittatum Lellckart (ygI. Fig. 4 C): 

1 und 2 Jungtiere aus dem Plankton von Helgoland, 

3 a-:3 f versdliBdene Zeichnungstypen nach dem 

LC'brn, Pi~mont trüb kirschrot, feinmaschig 

(punktlert bzw. schwarz dargestellt), 

1 häufigste Variante, von der sich z. B. 3 a durch 

Pigmentierung des hinteren hellen Querbandes ableitct 

lISW.; es gibt auch Varianten wie 3 c mit 

heller Schwanzspitze und als Extrem solche mit 

Pigment auf dem ganzen Rücken. 

3d 

Je 

1-2 nach RElflINGER 1934, 

3 nach GRAFF 1882 und 1911. 

Jf 

L. bis 2 (3) mrn. 

zeptoren noch nicht nachgewiesen (siehe Physiologie!) . 

• 

15. Val' i abi li t ä t. - a) Außer individueller Veränderlichkeit der 

Pi gm e n tz e ich nun g besonders bei manchen Polycladen und Cu 

1n.ulata (Fig. 79) zeigt die Färbung mancher N eorhabclocoela ± ausgeprägte 

S ta n d 0 I' t s - M 0 d i f i kat ion. So ist bei Promesostoma 

marmoratum das retikuläre, längsstreißge, sepia- bis schwarzbraune 

Mesenchympigment des Rückens, das die Individuen aus der Vegetationszone, 

dem Bottsand usw. 'schmückt, an den Tieren aus tiefer gel€,genen 

Sandbiotopen sehr reduziert, nur in der Umgebung der Augen 

erhalten oder völlig geschwunden (v. nuclum) und tritt die diffuse 

bräunlichrosa oder rotbraune basale Epithelfärbung stark hervor. Von 

Promesostoma hamiferum gibt es eine schwarzviolette (Bottsand) und 

eine hellgelbe Form ohne Mesenchympigment (Sand bei Bülk, S. 129), 

wie ähnlich bei den nahe verwandten atlantischen Arten Promesostoma 

ovoideum und P. solea. - Bei pigmentarmen oder pigmentlosen Turbellarien 

spielt für die Gesamtfärbung der Dar m i n haI t die Hauptrolle 

und, da bei den Polyclaclen der Darm sich im ganzen Körper reich


verzweigt, wechselt ihre Färbung mit der aufgenommenen Nahrung, 

so besonders bei Euryleptiden, die wie Cycloporus papillosus mit Vorliebe 

Synascidien (Botryllus) oder auch Schwämme abweiden und je 

nach deren Färbung lebhaft gelb, rot, grün oder schwärzlich gefärbt 

erscheinen und damit zugleich die Farbe ihrer jeweiligen Umgebung 

annehmen; bei längerem Hungern blassen sie natürlich ab. 

b) Neben Variabilität der Augenzahl bei Polycladen und vieläugigen 

Tricladen (Polycelis u. a) gibt es z. B. bei Monocelis lineata in 

größerer Wassertiefe (z. B. Feinsand bei Schilksee) fast oder ganz 

pigmentlose Individuen ohne Augenpigment oder nur mit asymmetrischen 

Resten desselben. In der F 0 I' m des P i g m e n tb e ehe r s 

zeigen besonders manche Cumulata auffallende Variabilität. 

c) CYClOpOTUS papillosus ist gewöhnlich durch große kräftige Hau t 

pa p i 11 e n ausgezeichnet (S. 15). Diese sind aber an manchen 

Orten (z. B. Gullmarfjord, Trondhjemfjord, Mittelmeer) ganz wim>;ig 

oder fehlen (v. laevigatus). 

d) Bei Provortex balticus scheint die Größe des Pharynx an einem 

und demselben Orte stark zu schwanken, nach V. GRAFF von %-~ 

der Körperlänge. 

e) Auffallend ist weiter bei Notoplana atomata eine Variabilität in 

der Ge web e k 0 n s ist e n z bei verschiedenem Tiefenvorkommen: Die 

Exemplare aus der Litoralzone sind ziemlich resistent, sogar' transpoi-tfähig, 

die aus der Sublitoralzone schon viel zarter; die aus 100 bis 

150 m Tiefe heraufgebrachten aber zerfielen sehr rasch und konnten bei 

vorsichtigster Behandlung nicht länger als 1 Stunde am Leben erhalten 

werden (BOCK 1913). Es sind offenbar Standortsmodifikationen analog 

jenen bei Asterias rubens oder I}.orallen. 

f) Bei manchen N eorhabdocoela weisen die K u ti k u 1 a I' b i 1dun 

gen des m ä n n 1ich e n K 0 pul a ti 0 n Sol' g a n e s sehr auffallende 

individuelle Variationen auf, die mancherorts vielleicht als 

S ta n d 0 I' t s m 0 d i f i kat ion e n oder Ras sen auftreten. So 

scheint Promesostoma marmoratum in verschiedenen Biotopen der Ostsee 

im großen und ganzen konstante Varianten des Penisstilettes auszubilden 

(Fig. 80) und es wird zu erweisen sein, ob die aus dem 

Atlantik und seinen Nebenmeeren bekannten ähnlichen Varianten entsprechend 

biotop-gebunden sind. Bei Gyratrix hermaphroditus, 

einer Art, die im Süß-. und schwachsalzigem Brackwasser (bis um 

6%0) eine bedeutendere Größe als in vollsalzigen Meeren erreicht 

(S. 119, Fig. 98), ist das Penis-Stilett der marinen Exemplare kÜrzer 

(etwa 110 bis 130 f-l) als bei denen aus Süßwasser (etwa 150 bis 170 f-l), 

der Ductus vaginalis ist bei jenen etwa 12 f-l lang, bei diesen 20 f-l und 

rnehr, während die Stilettscheide bei jenen wie bei diesen ungefähr 

gleiche Länge (meist 40 bis 45 f-l) behält; doch gibt 'es in Brackwässern 

wahrscheinlich Übergänge. 

g) Bei Anaperus nimmt die Zahl der Bursa-Mundstücke mit dem 

Alter (Wachstum) zu und variiert am erwachsenen Tiere ± stark

IV. b 80 

Meixner 

(Fig. 1 D). - Worauf das Fehlen oder Vorhandensein einer Bursa bei 

Polycystis robusta (Fig. 63) beruht, ist nicht aufgeklärt. 

) 

Fig. 80. Promesostoma marmoratum SchuItze (Proxenetidae) , Variabilität des Penis 

Stilettes bei Exemplaren aus der Kieler Bucht: A Ne!;>enfahrwassertonne A vor Bülk 

(mittelgrober Sand in 8 m Tiefe), kleine (bis etwa 1 mm lange) Tiere mit oft intensiv 

diffus braun-rosa gefärbter Epithelbasis, aber mit sehr spärlichem Mesenchympigment 

oder ohne solches, Stilett mit cuticularem lappenförmigem Basalanhang (a) 

und einfacher, 

etwas verdickter Spitze. - Bund C Kalberger Heide (Botttill.nd) und Veget/l.tionszone 

bei Strande (Feinsand) , groL\e (bis über 1.5 oder 2 mm) lll.nge Tiere mit 

starkem schwarzbraunem, längsfaserigem Parenchympigment (Norrnaltypus!), Stilett 

± lang, in der Ruhe eng spiralig aufgerollt, ohne Basalanhang, ver der Spitze mdst 

mit ± beweglichem Sporn (s). - D Staller Grund bei Eckernförde (Feinsand mit 

Rotalgen in etwa 16 m Tiefe), Tiere ähnlich wie in A, ihr Stilett aber ohne Basalanhang 

und mit kompliziert geformter Spitze (Knätchenbildung); Kornsekretbehälter 

(kb) mit starker Spiralmuskelhülle, trichterförmige Basis (tr) des Stilettes. 

A-D 250 : 1, Al_Cl 500 : 1,' Dl noch stärker vergrößert. - Originale. 

h) Bezüglich der verschieden starken Ausbildung der Ne p h r i 

cl i e n siehe S. 97. 

~ensäußerungen (Physiolo~ A. Fortbewegung, - Die Fähigkeit 

zu f re i e m S c h w i m m e n mit Hilfe der Kraft koordinierten 

Cilienschlages, dem ursprünglichen Motor der Fortbewegung, ist 

fast allen Turbellarien bis zu einer Körperlänge von etwa 2.5 mm eigen,

Turbellaria: Lebensäußerungen (Physiologie) IV. b 81 

also auch Jungtieren sowie den Polycladen-Larven. Auch die pelagisch 

lebenden, bis 2.6 mm langen Ketten von Alaurina composita schwimmen 

gewöhnlich senkrecht aufwärts, ebenso bisweile:q. die von Stenostomum 

und, allerdings sehr langsam, die bis 7 fmn langen dünnen Ketten von 

Microstornum lineare. Reicht bei Zunahme des Körpervolumens die 

Kraft des \Vimperschlages nicht mehr aus, da die Vergrößerung der 

Körperoberfläche in der 2., die des Volumens und damit des Gewichtes 

in der 3. Potenz erfolgt, dann geht ihr oft mit einer Rotation um die 

Längsachse oder auch mit einer Schl'aubendrehung verbundenes 

Schwimmen in ein Glei t e n ohne Rotation auf der Unterlage über, 

das vor allem durch den Schlag der ventralen Wimpern zustandekommt 

(W i m per kr i e c h e n) und durch gleichzeitige AbschE'idung von 

Schleim zur Verminderung der Reibung (Ausgleichen von Unebenheiten) 

erleichtert wird. Es kann so zu einer Beschränkung der Wimpern auf 

das Vorderende und die Bauchseite oder eines Teiles derselben kommen 

(S. 20). Bei weiterer Größenzunahme (Seriata) wird das Wimperkriechen 

unterstützt durch kleinste, makroskopisch nicht sichtbare, unregelmäßig 

rasch nacheinander von vorn nach hinten laufende 

·Wellen, die durch abwechselnde Kontraktion und Streckung der Ringund 

Längsfasern der ventralen Hautmuskulatur, vielleicht auch unter 

Mitwirkung der dorsoventralen Muskeln entstehen, wobei erythrophiles 

Sekret von Klebdrüsen (Haftzellenring der Tricladen, Fig. 19, 74) eine 

innige Verbindung mit der Unterlage herstellt. Man kann elektiv durch 

Zusatz von LiCl den Cilienschlag, durch Zusatz von MgCl 2 die Muskulatur 

ausschalten (lähmen) und daraus ersehen, inwieweit jener oder 

diese bei der Fortbewegung beteiligt ist: Bei kleinen bzw. jungen Turbellarien, 

z. B. Acoela, wird sie durch LiCl, bei großen Tricladen durch 

NgCl 2 gehemmt. Bei über 1 oder 2 cm langen Arten, also vielen Tricladen 

und Polycladen, scheint der Cilienschlag von nur ganz untergeordneter 

Bedeutung, ihr langsames G lei t kr i e c h e n daher re in 

mus ku 1ä I' e r Natur zu sein. - Durch die Gleitbewegung wird eine 

Geschwin"digkeit bis zu 2 oder 3 mm in der Sekunde erreicht. 

Der Cilienschlag ist in der Hegel stereotyp von vorn nach hinten 

gerichtet, dauert auch am ruhenden oder narkotisierten Tier forf, einen 

nach hinten gerichteten Wasserstrom erzeugend, ist also anscheinend 

weder direkt noch indirekt (durch die Hautmuskulatur) dem Nervensystem 

unterstellt. Die Schwimm- oder Gleitbewegung ist dann stets 

nach vorwärts 

~ 

gerichtet: Ci 1i 0 - i I' I' e g u 1a tor i s c her Typ u s. 

Dazu im Gegensatz vermögen Catenulida (Stenostomum) beim freien 

Schwimmen den Schlag der Cilien umzukehren und dadurch in der 

Richtung der verlängerten Körperachse rückwärts zu schwimmen oder 

auch die" Cilienhewegung teilweise (z. B. bei Wendungen an der Krümmungsseite) 

oder vollständig (in der Ruhe) einzustellen, ähnlich wie 

Paramaecium, jedoch im Zusammenhange mit muskulären Körperbewegungen. 

Diese koordinierte Regulierung geht offenbar vom Nervensystem 

aus, das den Cilien und den Hautmuskeln unabhängig voneinander 

motorische Impulse zusendet und deren Arbeit willkÜrlich modifiziert; 

denn bei Ausschaltung des Nervensystems durch Narkotika vor- 

G]' i m p c & W a g 1er, Tierwelt der Nord- und Ostsee IV. b 6

\ 

I 

IV. b 82 

Meixner 

liert Stenostomum diese Regulationsfähigkeit und schlagen die Cilien 

dann völlig automatisch gleichförmig und ununterbrochen stereotyp 

etwas schräg nach hinten und erzeugen eine dauernde Vorwärtsbewegung 

unter langsamer Rotation um die Längsachse, bei Ventralkrümmung 

des Vorderendes unter Spiraldrehung: Ci 1i 0 - r e g u 1a tor i 

s ehe r Typ u s. 

Neben der Gleitbewegung gibt es noch andere Bewegungsformen : 

S pan n end e sKI' i e c h e n nach Egelart wird vornehmlich von Turbellarien 

mit Haftorganen (S. 22) ausgeführt. Sie werden gewöhnlich 

durch stärkere Reize ausgelöst, stellen Fluchtreaktionen dar und 

gehen ± bald wieder in Gleiten über. Bei DenclTocoelul1t lacteurn (Fig. 

81) folgt auf Reizung des Vorderkörpers eine einzige starke, sehr 

schnell über den ganzen Körper 

hinlaufende Kontraktionswelle 

der Längsmuskulatur, 

wobei sich die Saugscheibe des 

Kopfes anheftet und der Hinterkörper 

nachgezogen wird; 

die folgende Verdünnungswello 

a. 

0. 

c. der Ringmuskulatur schiebt 

Fig. 81. . sodann nach Ablösen der 

Dendl'ocoelum lacteum Müller (siehe Fig. 43), 

Verhalten des Vordenndes bei der Saugscheibe den Körper nach 

spannenden Fortbewegung: vorn. Starke Reizung am Vorderende, 

so auch Dekapitie 

a in au~get'trecktem, noch nicht befestigtem 

Zustande, bAnheften unier Vorwölben der 

SaugschrÜbe, c Einbuchten des Stirnrandes rung, führt zu Ausweichbewegungen 

nach der Seite hin, 

(Zuriickziehen der Saugscheibe) 

beim Nachziehen des Körpers. 

Nach STEINMANN-BRESSL.-\.U 1913. aber höchstens in geringem 

Maße zu einer nach rÜckwärts 

gerichteten Spannbewegung, die auch durch räumliche Einengung ausgelöst 

'werden kann. 

Manche Polycladen, besonders manche Leptoplaniclen, zeigen, stark 

gereizt, s pan n end e B ewe gun g, und zwar eine d i tax i s ehe, 

bei der sie ihre Körperhälften abwechseln'd vorschieben, cl. h. den seit·· 

lichen Kopfrand der einen Hälfte von der Unterlage loslösen, vorsetzen 

und diese Körperhälfte dann nachziehen, so auch beim Kriechbeginn. 

Viele Polyclaclen, besonders Leptoplaniclen (so Stylochoplana) 

werden durch starke Berührungsreize zu freiem Schwimmen 

durch muskuläre vertikale Schlängelbewegung ihres platten Körpers 

veranlaßt, die der der Kieferegel gleicht, und zwar stets von der Kriechbewegung 

aus, niemals von der Ruhe. Hierbei gehen die Wellen (2 bis 

3 Wellenberge sichtbar) vom erhobenen Vorclerende aus und erheben 

schließlich den ganzen Körper ins freie vVasser; namentlich großen, 

platten Polyclaclen genügen schon undulierende Bewegungen der Seitenteile 

des Körpers, um vorzüglich schwimmen zu können. 

Besonders mannigfaltige Anpassungen zeigt die Fortbewegung der 

Sandbewohner im Zusammenhang mit ihrer Körperform: Förmliches 

Laufen auf elen ventralen, anscheinend thigmotaktisch starr gehaltenen, 

gesteiften Cj]ien zeigen z. B. die Otoplanen und ähneln hierin den 

) 

)


GastTotTicha. Bei Reizung des Vorderendes durch Berührung ziehen 

sie unter Anheftung des Hinterendes ihren Körper blitzartig zurück; 

spannendes Kriechen ist häufig (S. 135). Größere, im gestreckten Zustande 

oft über 2 cm lange PToseTiala haben einen faden- oder bandförmigen 

Körper (Fig. 6, 21 Ai), der sich bei gleichmäßigem Gleiten 

durch die Spalträume zwischen den Sandkörnern außerordentlich zu verdünnen 

und zu strecken vermag (Fig. 6 D, 7 B); überdies können diese 

Arten sich unter extremer Verdünnung durch tief einschneidende Kontraktion 

ihrer starken Hautringmuskeln durch enge Klüfte durchzwängen, 

indem durch nachfolgende Verkürzung und Verdickung ihres Körpers 

durch Kontraktion der oft mehrschichtigen Längsmuskulatur das verdünnte 

Stück förmlich durch die Kluft gezogen wird. In schroffem 

Gegensatze dazu steht die mit der fadenförmigen Otoplana filum nahe 

verwandte, blattförmige Oloplana foliacea aus dem Schell (Fig. 7 A). 

Im freischwimmenden Jugendzustande hat diese Art noch eine ziemlich 

schlanke Körperform und kommt auch hinsichtlich der Kontraktionsfähigkeit 

der Mehrzahl der in der Jugend sehr schlanken Otoplanen 

nahe; beim Wimperkriechen ist sie aber fast formbeständig und 

bewegt sich mit einem durch kurze Pausen unterbrochenen Gleiten 

(Laufen), also in kurzen Sätzen, von Schellstück zu Schellstück, und 

ebenso an der Glaswand der Jiquarien, z. B. gelegentlich positiv geotaktischer 

Bewegungen (S. 86). Bei starker Beunruhigung heftet sie 

sich unter Annahme einer breit ovalen Blattform an die Unterlage (Fig. 

1(0) und ver:rp.ag bei Reizung mit den Seitenteilen des Körpers eigenartig 

wellenförmig zu wippen; ihre Hautmuskulatur ist ziemlich 

schwach. 

Die motorischen Impulse gehen sowohl bei der ci}jo-regula~orischen 

als auch bei der cilio-irregulatorischen Fortbewegung, beim freien 

Schwimmen ebenso wie beim Kriechen gewöhnlich vom betreffenden 

gereizten Teile des Hautnervenplexus aus, nicht aber' vom Gehirn, da 

nach dessen Ausschaltung (z. B. durch Abschneiden des Vorderendes) 

die Befähigung zu koordinierten Bewegungen erhalten bleibt; nur bedarf 

es zu ihrer Auslösung zuweilen stärkerer Reize. Für die ditaxische 

Spannbewegung der Polycladen jedoch scheinen die Gehirnganglien 

durch die Längsnerven Antriebe zu geben, da jede Gehirnhälfte nur die 

zugehörige Körperhälfte beherrscht und nach halbseitiger Gehirnexstirpation 

dann eine Kreisbewegung erfolgt (OLMSTED 1922). Ebellsoist 

für die spontane Auslösung ihres muskulären Schwimmens ein unverletztes 

Gehirn erforderlich. Das hochdifferenzierte Gehirn der Polycladen 

(S, 72) mit den ihm unmittelbar zugeordneten Sinnesorganen 

spielt also nicht bloß die Rolle eines durch besonders niedrige Reizschwelle 

ausgezeichneten Lokomotionszentrums, eines Reizschwellenerniedrigers 

(MOORE), so daß am gehirnlosen Tier durch einfache Verstärkung 

des Reizes (mechanische Reizung der Gehirnnervenstümpfe, 

physiko-chemiscje Reizung durch Phenol, KOl usw.) im Wege des 

Hautnervenplexus dieselben Reaktionen zu erzielen wären wie am intakten 

Tiere. Dies gilt nach LEVETZOW (1936) bestenfalls fü r die 

allereinfachsten Bewegungsreaktionen, nicht aber für die zusammen- 

IV. b .ß*

IV. b 84 

Meixner 

gesetzten, orientierten, polarisierten spontanen Be\vegungen, die sicher 

vom Gehil'll behelTscht sind, 130 z. B. fÜr elen echten Umdrehreflex 

(siehe S. 85 b: Thigmotaxis). 

Die manchen Süßwasser- (und Lanel-)Turbellarien eigene Fähigkeit, 

sich mit einem Schleimsekret-Faden von einem höhergelegenen Ort, 

z. B. von der Wasseroberfläche oder einer Pflanze, auf einen tiefergelegenen 

herabzulassen bzw. sich an dem Faden im Wasser schwebend 

zu erhalten, ist von Meeres- und Brackwasser-Turbellarien bisher nicht 

bekannt. 

B. Reaktionen auf Reize (SiunesIeben). 

a) Namentlich bei der Kriechbewegung 'wird das oft in besonderer 

Weise umgestaltete Vorderende von der Unterlage abgehoben und uuunterbrochen 

nach allen Seiten hin bewegt, Suchbewegungen, die offenbar 

der T a n g 0 - und der ehe m 0 l' e z e p t ion dieneIl. \VährBnd 

der Nahrungsaufnahme und während der Kopula tritt oft weitgehende 

GleichgÜltigkeit gegenüber mechanischen Reizen ein. - Über die betreffenden 

Sinnesorgane siehe S. 73-75. Im besonderen sei auf die 

FÜnktion der A u l' i k u 1ar - S in n e 13 0 l' g a n edel' Triclaclen (Fig.82) 

\ [ eingegangen, deren bewimperte 

--:''\~\,(/It'~% tL. :;) l1,~/ Sinnesrinne, wie die vVimpergrüb- 

-C(}~~t.JJ!.~j~ chen ander~r Turbellarien: aus wei- 

':.~JJ.(;< " , ' \~i~ tem Umkr81se Wasser nut suspen- 

/ -~!11, \\~~;: eHerten Teilchen, so auch Riech- und 

.~~~, ,\\\~rt Geschmacksstoffen, heranbeförderl, 

':::~~~Jf:- )1(1 J das. sodann durch den l~ach außen, 

':/...-~f1I\ ::\~:/" gel'lcht~ten S~hlag. der VVll11pern auf 

. : \ den helden ehe Rmne begrenzenden 

, \Vülsten wieder herausgeführt wird. 

Auf diese Weise entstehen entlang' 

der Rinne 2 Saugstrudel, durch die 

Fig.8:2. 

Dendrocoel111n lacteum lVlüller, 

Fun k t ion cl (. I' A u I' i k u I a r 

o r g 11. n e: Die '\Vimprrn des Kopfes 

schla.gen zu heiden Seiten seinei' 

Vorderecken entgcgenge~etzt und 

erzeugen jederseits 2 'WirbeL a.us deren 

Zusammenwirken sich jedersrit.s ein 

St,ugstrudel ergibt, der die 'Wassllrteilchen 

mit großer Beschleunigung in 

die Rinnen der heidert Auriku!a!"org:me 

befördert. - Nach S'rEINMANN 1929. 

eben das ,:Vassel' mit großer Gesclnvindigkeit 

in die Rinne angesaugt 

wird, suspendierte Teilchen, im 

Versuche Karmin oder Tusche, in 

ihr vorübergehend verdichtet werden 

und an ihrem Hinterende wieder 

austreten. Weicht nun die Kriechrichtung 

des Tieres von der Richtung' 

des yon der Beute ausgehenden Diffusionsgefälles 

der chemischen Reizstoffe 

ab, so werden offenbar die heiden Aurikularorgane ungleich stark 

gereizt und wird das Tier, wenn es chemorezeplorisch gestimmt ist, 

seine Bewegungsrichtung durch Suchbewegungen solange ändern, his 

die Organe heider Seiten gleich stark gereizt "verden. So wird das Tier 

tropo-chemotaktisch zu seiner Beute hin geleitet. Durch vitale Methylviolett-Färbung 

können diese Organe vorÜbergehend in ihrer Leistungsfähigkeit 

herabgesetzt 'werden, da der Farbstoff in den Rinnen durch 

Sekret festgehalten wird. - Die 'V i 111 per g r u ben von Sfenosfontun? 

)


(Fig. 78) beherrschen alle Phasen des Nahrungserwerbes, vom chemischen 

Alarm über ausgesprochen tropochemotaktische Fernorientierung 

bis zur Nahrungsaufnahme. Bei Phaenocora (Typhloplanidae) geht die 

Fernorientierung von den Kopfseiten aus, entsprechend den Aurikularorganen 

der Triclaclen, während sein Vordenand wahrscheinlich nur die 

Orientierung auf ganz kurze Entfernung, die Nahrungsprüfung sowie 

die Auslösung der Pharynxtätigkeit besorgt. Auch die Tricladen nehmen 

diese Prüfung mit der Vorderrandmitte vor; doch scheint ihr Pharynx 

auch ohne jene vorhergehende Prüfung zugreifen zu können. Bei 

Bothromesostoma (Mesostominae) wird die chemotropotaktische Fernorientierung 

(Alarm, Suchen und Finden der Beute - Geruch) allein 

von den hinteren, bei Bothromesosto1JW esseni in die Seitenfurchen des 

Körpers hineinreichenden Hälften der a u l' i k u I are n Kur z s t i f t 

f eId e l' ausgelöst, die Nahorientierung (Prüfen der Nahrung unter Berührung, 

Wahrnehmung von Geschmacksstoffen) aber wohl hauptsächlich 

von ihren vorderen Hälften, die eben wegen ihrer freien Lage an 

den Kopfseiten hierfür besonders geeignet erscheinen; von diesen gehen 

auch die Impulse zur Ausstülpung des Pharynx und zur Aufrechterhaltung 

seiner Saugtätigkeit aus. Demgemäß finden die Tiere nach 

Entfernung der vorderen Hälften zwar die Nahrung, prüfen sie aber 

nicht und nehmen sie auch nicht auf; nach Entfernung der hinteren 

aber wird sie nach Berührung geprüft und gefressen, jedoch auf die 

Ferne nicht gefunden. Ob an den Feldern eine scharfe Trennung in 

eine nur riechende und eine nur schmeckende Zone besteht, ist nicht 

sicher erwiesen. Der Pharynx scheint nur auf Reizung der Aurikularfelder 

(vordere Hälfte), nicht auf direkt ihn treffende chemische Reize 

hin als Schluckorgan in Tätigkeit zu t'reten, vermag jedoch nach Ausstülpung 

das Diffusionszentrum von Köderstoffen, physiologischer Kochsalzlösung 

und anderen nicht abschreckenden Stoffen gut zu lokalisieren, 

d. h. aus jeder Körperlage heraus mit seiner Spitze wohlgezielt in sie 

einzutauchen, ebenso wie der Planarien-Pharynx (MÜLLER 1936). 

b) Thigmotaxis. - Die Erscheinung, daß auf dem Rücken zu liegen 

kommende Triclaclen oder Polycladen, überhaupt, ± abgeplattete Turbellarien, 

ihre Kriechsohle durch schraubenartige, stets vom Vorderende 

ausgehende Wendung unter gleichzeitig einsetzender Kriechbewegung 

reflektorisch wieder mit der Unterlage in flächenhafte Berührung 

bringen, wird offenbar durch Thigmotaxis vermittelt, die somit auf der 

Rückenseite negativen, auf der Bauchseite positiven Charakter hat. Dieser 

vom Gehirn ausgelöste e c h t e Um d I' e h - R e f I e x hat mit Geotaxis 

nichts zu tun, da die Tiere oft an der Unterseite von Steinen, Blättern 

oder des Wasseroberflächenhäutchens mit nach unten gekehrtem Rücken 

in normaler Weise kriechen. Ein Umdrehen tritt auch an geh i I' n 

los e n Teilst.ücken aus verschiedenen Körperregionen ein, beginnt jedoch 

an der zufällig zuerst mit dem Boden in Berührung kommenden 

Stelle der Bauchseite (e c h te pos i ti v e T h i g m 0 tax i s; LE 

VETZOW 1936). - Man kann die Thigmotaxis von am Oberllächenhäutchen 

des Wassers kriechenden Tieren durch Überschichten mit oberflächen-aktiven 

Stoffen (Herabsetzung der Oberflächenspannung) un-

IV. b 86 

Meixner 

möglich machen; dann sinken sie sofort ab, gegebenenfalls nur der 

Körperteil, der mit jenen Stoffen in Berührung gekommen ist (FISCHER 

& DUVAL 1926). Auf positiver Thigmotaxis beruht offenbar auch das 

durch mechanische Reize bewirkte Anheften an der Unterlage mit den 

Haftorganen, die bei vielen Formen aus dem Meeressande den Körper 

rings umgeben (Fig. 11, 21, 22). ttber thigmotaktische Cilien-Reaktion 

siehe S. 82. 

c) Pos i t i veR h e 0 tax i s ist bislang nur für wenige Turbellarien, 

meist TTicladen des Süßwassers, nachgewiesen. Ihre Strömungsempfindlichkeit 

nimmt von vorn nach hinten stark ab und ist im Bereiche 

der Aurikularsinnesorgane am größten, so daß cliesen Organen 

neben ihrer chemotaktischen Leistung vielleicht auch eine rheotaktische 

zukommt. - Auch von den Strömungssinnesorganen der Mesostominae 

(S. 74) sind die beiden vorderen Paare (Fig. 76 I und II) weitaus 

die führenden, und zwar bewirkt das vorderste lateroventrale Paar I 

nur die Kopfsteuerung, während die 2 hinteren Paare (III und IV) die 

beiden vorderen unterstützen, allein aber nicht imstande sind, sie zu 

ersetzen. Vielleicht werden die ziemlich steifen, die Gllien weit überragenden 

Stifte durch die relative Bewegung des Wassers gegenüber 

dem Körper gereizt (GELEI 1930). 

d) Über T her m 0 tax i s weiß man bei den Turbellarien des Meerund 

Brackwassers nichts. Sie sind wahrscheinlich meist ± eurytherm 

(S. 122). - Mesostoma ling'tta verträgt bis 42° C Wärme. 

e) Ge 0 t akt i s ehe Be weg u n gen sind nur an mit Statocysten 

versehenen Turbellarien sichergestellt. So sammelt sich Convoluta roscoftensis 

im unbewegten Wasser seichter Ebbetümpel (Ärmelkanal) in 

ungeheuren Mengen über der Oberfläche des Sandes an, die als spinatgrüne, 

nach Trimethylamin duftende Flecke bisweilen über 200 m 2 bedecken 

(siehe Phototaxis!); schon bei leichter Erschütterung, so bei 

Einsetzen der Flut, lassen sie sich sofort zu Boden sinken und ziehen 

sich in tiefere Schichten des Sandes zurück. Ebenso hegeben sich Otoplanen, 

die an der ,Glaswancl des Aquariums hochgekrochen sind, auf 

Erschütterung hin sofort reflektorisch in den Sand, und zwar auf beliebig 

geneigten Ebenen s t e t s m ö g I ich s t sen k I' e c h t, als 0 

auf dem kür z e s t e n Weg e: pos i t i v e G e 0 tax i s. Beim 

Aufwärtskriechen jedoch orientiert sich Otoplana wie ein statocystenloses 

Tier, d. h. sie vergrößert mit der Zunahme des Neigungswinkels 

der Kriechebene auch den Winkel ihrer Kriechbahn mit der Horizontalen, 

so daß sie, wenn die Kriechebene senkrecht steht, in der Regel 

senkrecht aufwärts kriecht. Jen e s pos i t i v - t I' 0 P 0 g e 0 t akt i 

sc h e 0 I' i e n ti e I' u n g s ver m ö gen, das offenbar Fluchtreaktion 

vermittelt, ist an das V 0 I' ha nd e n sei n der S tat 0 c y s te 

ge k n ü p f t; denn nach deren experimenteller Entfernung erfolgt sie 

nicht mehr. Bei sehr schwacher Erschütterung _dauert die positive geotaktische 

Bewegung aber nur kurz an: Die Otoplanen drehen sich bald 

wieder um und sind "negativ geotaktisch". Daß die Schwerkraft als 

Zugkraft wirkt, ergibt sich daraus, daß jene Convoluten, wenn sie 

) 

)

Turbellaria: Lebensäußerungen (Physiologie) 

IV, h H7 

gleichzeitig der 'Wirkung einer Fliehkraft ausgesetzt werden, sich deullieh 

in der Resultierenden bewegen (FRAENKEL 1929). 

f) Li eh t si n n. - Nach an T1"icladen des Süßwassers angesleillen 

Versuchen wird die Orientierung auf Lichtreize einerseits durch die 

Hau t ("Hautlichtsinn"), andererseits durch die Au gen (S. 71i) 

vermittelt, und zwar werden von jener wie von diesen 2 Richtmechanismen 

ausgelöst, die p hob i s ehe und die top i s ehe 0 r i e n 

ti e I' u n g s w eis e. So wirken bei der phobischen Orientierung zum 

Dunkeln im auffallenden Lichte die v 0 I' wie gen dan die Au gen 

ge b und e n e n Sc h I' eck I' e akt ion e n an der Dunkel-HeIl-Grenze, 

z. B. beim Übertritt von einer dunklen auf eine helle Unterlage bei 

reaktionslosem Übertritt in entgegengesetzter Richtung, mit der zum 

größeren Anteil dem "Hautlichtsinn" zuzuschreibenden P hot 0 kin e s e 

zusammen. Diese äußert sich darin, daß die Tiere im Dunkeln größere 

Neigung zur Ruhe haben, durch Belichtung (Übertragung ins Helle) 

ebenso wie durch Steigerung der Lichtintensität aber zum Kriechen 

bzw. zur Vergrößerung der Kriechgeschwindigkeit angeregt werden. 

Bei Licht von konstanter Stärke finden sie aurch ungeordnete, phobisch 

orientierte Suchbewegungen (Versuch und Irrtum) offenbar auf Grund 

feiner Unterschiedsempfindlichkeit für abgestufte Lichtstärken (Lichtgefälle) 

unter allmählichem Schwinden der Photokinese schließlich die 

jeweils dunkelste(n) Stelle(n) - nach Ausschaltung der Augen auch 

allein mit Hilfe des Hautlichtsinnes - und kommen dort zur Ruhe. 

Die photokinetischen Bewegungen geköpfter Tiere sind aber gegen 

Über denen normaler oder nur geblendeter verringert. - Entsprechend 

dem allgemeinen, von vorn nach hinten absteigenden Stoffwechselgefälle 

(Axialgradienten) erscheint nämlich das Vorderende photokinetisch 

am empfindlichsten, d. h. wenn die Photokinese durch photochemische 

Umsetzungen ausgelöst wird, würden diese im Vorderende 

am größten sein. Die größere Lichtempfindlichkeit desselben 

bedingt ein allerdings in der Richtung nur ungenau bestimmtes Abwenden 

und Wegkriechen von einer Lichtquelle, also eine der negali 'lell, 

durch die Augen ausgelösten Phototaxis entsprechende Reaktion, wie 

geköpfte oder geblendete und ebenso von Natur augenlose Turbellariell 

(S. 77) zeigen, und zwar kommt bei pigmentlosen Arten (Dendrl) 

coelum lacteum) der Haut ein größerer richtender Anteil, größere Sensibilität 

zu als bei pigmentierten (Euplanaria). - Nach Versuchen :111 

Euplanm'ia, Polycelis nigra und Dendrocoelum lacteum findet im l\.iil' 

per eine starke Lichtabsorption statt, die bei den pigmentierten A1'1"11 

aber nur wenig erhöht ist (geringe Schutzwirkung des Pigf1)(111 (I',';!), 

Die Durchlässigkeit des Körpers ist für kurzweIliges Licht Cl lIall, \' i 11 

lett, langwelliges Ultraviolett) am größten; stärker wird hel'l'its (:,,11, 

und Gelbgrün sowie das kurzweIlige Ultraviolett (unle!' :l()() ,1/1/) 

zurückgehalten (MERKER & GILBERT 1932). Ob und inwipwl'i( dic'~c' 

Verschiedenheiten bei der Photokinese bzw. bei der Orie 111 il' I'tlll g 111 il 

Hilfe des Hautlichtsinnes mitwirken, ist unbekannt. 

Weitaus genauere und raschere top i sc h e 0 r i C 11 I i l' I' tl 11 l-( 

wird durch die A u gen vermittelt. Sie befähigen zum TI i (0 hIli 11 g ,'I -

IV. b 88 

Meixner 

se h e n, bei vieläugigen Arten auf Grund dieses Richtungssehens der 

Einzelaugen vermutlich auch zum Be weg u n g s s ehe n, indem vorbeischwimmende 

Objekte oder ihre Schatten der Reihe nach. je nach 

der Bewegungsrichtung verschiedene Ozellen erregen. Infolge der selbst 

bei höchster Differenzierung verhältnismäßig geringen Zahl der Sehzellen 

kommt es aber wohl nie zu ein e m Bi I d s ehe n. - Geköpfte 

oder geblendete Tiere erhalten erst nach Regeneration der Augen 

die alte Sicherheit in der Orientierung zum Lichte wieder und zwar 

bessert sich das topische (und ebenso das phobische) Orientierungsvermögen 

allmählich und stetig, noch bevor die Regeneration der Augen 

durch Pigmentierung äußerlich sichtbar geworden ist, offenbar durch 

Neubildung von Sehzellen im noch unpigmentierten Auge. 

Auf einseitige waagerechte Belichtung reagieren zweiäugige Turbellarien 

meist durch Abwenden von der Lichtquelle in der Richtung des 

Lichteinfalles (n e g a t i v e P hot 0 tax i s), und zwar viel genauer 

als geblendete oderaugenlose vermöge ihres Hautlichtsinnes. Diese 

Reaktion hat in der bilateral-symmetrischen Stellung und im Bau der 

Augen ihre Voraussetzung. Die Pigmentbecher mit ihren ± weiten 

Öffnungen sind im allgemeinen nach vorn und seitwärts oben gerichtet, 

so daß die Sehfelder der Augen getrennt sind und beide Augen bestenfalls 

durch von vorn und oben einfallendes Licht gleichzeitig gereizt 

werden können. Wahrscheinlich setzen überdies meist nur solche Strahlen 

einen Reiz, die die Sehzellen annähernd in ihrer Längsachse treffen, 

so daß schon Augen mit wenigen, z. B. 2 oder 3 Sehelementen, die miteinander 

stets Winkel einschließen, zum R ich tun g s s ehe n geeignet 

erscheinen, gar wenn sie durch eine Pigmentwand geschieden sind 

oder Zerfall in Einzelaugen eingetreten ist (Fig. 24 H, 27, 36, 77 b A). 

Augen mit zahlreichen, ± radiär gestellten Sehzellen würden diese dann 

je nach der Lichtrichtung gr u: p p e n w eis e gereizt werden. und damit 

ein ver f ein e I' t e s R ich tun g s s ehe n ermöglichen. Vielleicht 

wird dieses auch durch Linsenbildungen verbessert, die anscheinend 

auf marine Arten beschränkt sind (S. 76). - Die negative 

Phototaxis kann man als tropotaktische Reaktion mit der Vorstellung ) 

erklären, daß, solange eine (asymmetrische) Reizung eines der beiden 

Augen andauert, von diesem Impulse der Längsmuskulatur der anderen 

Körperseite 'zufließen, deren Kontraktion dann zu tropotaktischem Wegkrümmen 

vom Lichte und zum Wegkriechen in der Richtung des Lichteinfalles 

führt, bis, gewöhnlich nach einigem leichten Hin- und Herpendeln, 

beide Augen von hinten her gleich wenig oder gar kein Licht 

empfangen (Fig. 83). - Weiter wird zu erweisen sein, ob die an Euplanaria 

maculata Leidy nach einseitiger Blendung beobachtete Reaktion 

-- Umwenden nach der augentragenden Seite, wenn allein die Sehzellen 

des hinteren Augenrandes gereizt werden - größere Verbreitung hat. - 

Auf ventrale Belichtung reagieren Süßwasser-Tricladen mit Einstellung 

ihrer Rückenseite zum Lichte; diese Li c h tr ü c k e n ein s t e l)u n g 

erfolgt abgeschwächt auch nach beidseitiger Blendung mit Hilfe" des 

Hautlichtsinnes, aber nicht mehr nach Köpfung (BOCK 1936). 

Im Gegensatze zu den Turbellarien der meisten Süßwässel', die in 

In


der Regel n e g a ti v p hot 0 t akt i s c h gestimmt sind, d. h. im 

Aquarium sich an Stellen schwächster Belichtung sammeln, verhalten 

sich z. B. unter den Neorhabdocoela viele Arten der Vegetationsione des 

Meeres (und auffallellderweise auch die endemischen Neorhabdocoela 

des Baikal-Sees nach NASONOV 1935) pos i ti v p hot 0 t akt i s eh. 

Diese Stimmungsunterschiede können aber nicht auf chemischen Ver- 

DI 

Fig. 83. . 

Kriechhahn einer negativphototaktischen 

Planarie bei 

eins'3itiger Belichtung unter 

dreimaligem Wechsel der 

Lichtrichtung (Il, IIl. IV); 

1-4 sind die den Reizrlchtungen 

entsprechenden geraden 

Wegstrecken 

Nach KÜHN 1919. 

schiedenheiten des Mediums beruhen, da ein Wasserwechsel keinen Einfluß 

hat. Natürlich sind auch die Bewohner mariner Sand- und 

Schlammbiotope ausgesprochen n e ga t i v p hot 0 ta k ti s eh und ist 

Umstimmung z. B. freilebender Meerestricladen zu positiver Phototaxis 

experimentell unmöglich; selbst eingekapselt verlassen sie bei direkter 

Belichtung ihre Cyste (S. 133). Nach Köpfung kommt aber bei ihnen 

eine Reaktion auf Lichtreize überhaupt nicht zum Ausdruck (WIL 

HELMI 1909). Die Commensalen (Bdellouridae) und Ektoparasiten 

(Micropharynginae) zeigen keine Phototaxis, haben sie offenbar sekundär 

durch starke Geruchsbindung an ihre Wirte eingebüßt. 

E c h t e pos i t i v e P hot 0 tax i s beobachtet man weiter an den 

},{üllerschen Larven der Polycladen, vielleicht auch, falls nicht negative 

Geotaxis vorliegt, an jenen Turbellarien, die, wie Alaurina c01nposila 

oder Microstomum lineare, ± senkrecht aufwärts zu schwimmen vermögen 

(S. 81, 126). - Hingegen ist das in Aquarien oft eintretende 

Ansammeln und Gleitschwimmen der Turbellarien an der Wasseroberfläche 

wahrscheinlich durch ihr großes Sauerstoffbedürfnis, nicht aber 

durch positive Phototaxis verursacht. Sekundärer Natur ist die 

s tal' k e pos i ti v e P hot 0 tax i s jener Acoela und N eorhabdocoela, 

die symbiotische Algen führen (S. 140); sie ist hedingt durch 

das Lichlbedürfnis der Algen für ihre Assimilationsarbeit. und wirkt 

offenbar der bei Licht und bei Dunkelheit verschiedene Stoffwechsel der

IV. b 90 

Meixner 

Algen als Reiz für jene Orientierung der Würmer, da sie den eben aus 

den Eiern ausgeschlüpften, noch symbiontenfreien Tieren fehlt. - 

Ein Fa rb e n s ehe n nachzuweisen ist mit keiner der heute bekannten 

Methoden, von der anscheinend nicht verwendbaren Dressurmethode 

abgesehen, gelungen (LEMKE 1935): Die Tricladen (Euplanaria, 

Dend1'ocoelum) bevorzugen im Durchschnitte den jeweils dunkleren 

Untergrund (neg. Phototaxis!), so auch Schwarz gegenüber Farbe, Farbe 

gegenüber Weiß. Daß sie aber die langweIligen Farben Rot bis Gelbgrün 

und Purpur häufiger, die kurzweIligen (Blaugrün bis Tiefblau) 

seltener aufsuchen, als es dem durchschnittlichen Farbbesuch (gegenüber 

Schwarz bzw. Weiß) entspricht - auch geblendete Tiere lassen 

diese "Gelbholdheit" und "Blauscheu" (BEUTHER) schwach erkennen 

-, so beruht dies nach den für sie von LEMKE nachgewiesenen heterochromen 

Helligkeitsgleichungen darauf, daß ihnen der Bereich der 

langweIligen Farben dunkler erscheint als der kurzweIlige, daß sie also 

die Farben lediglich nach relativen Helligkeitswer 

t e nun t e r s ehe i den, aber nicht qualitativ. Die Beobachtungen 

an Convoluta roscoffensis, einem pos i ti v phototaktischen 

acoelen TurbeIlar (s.o.), das in abnehmender Anzahl sich hinter monochromatischem 

grünem, gelbem, blauem und rotem Licht ansammelt, 

stimmen daher gut mit obigen Befunden an den Tricladen überein; 

durch Schädigung ihrer Zoochlorellen ne g at i v gestimmt, bevorzugen 

die Convoluten sodann gleich den Tricladen die rote Farbe. - Auch für 

1a n g weil i g e s r ein e s U 1t r a v i oie t t sind jene Tricladen hochgradig 

empfindlich, und zwar vor allem ihre Augen, aber auch die Haut. 

Die von den Augen im Ultraviole~t ausgehenden treibenden und richtenden 

Impulse sind sogar stärker als im gewöhnlichen Licht, so daß 

diese Tiere sehr genau tropotaktisch reagieren (Fluchtreflex!) und im 

Zweilichterversuch die Linie gleicher Helligkeit sehr sicher herausfinden 

(n e g a ti v e P hot 0 tel 0 tax i s). - 

g) Ass 0 z i a t ion e n. - Die Turbellarien (Stenostomum, Polycladen, 

Tricladen) scheinen sogar zu assoziativen Leistungen fähig zu 

sein, also Lernvermögen zu besitzen. So ließen sich Süßwasse1·-Tricladen 

durch mechanische, (Erschütterungen) oder elektrische Strafreize auf 

Vermeidung von glatter gegenüber rauher (oder gewelltel'), von senkrechter 

gegenüber waagerechter Unterlage, von Hell gegenüber Dunkel 

und umgekehrt dressieren, auf die von Hell entsprechend ihrer ausgeprägt 

negativ-phototaktischen Grundstimmung natürlich mit viel besserem 

Erfolge als auf die von Dunkel, was ebenso für Stenostomum und 

Leptoplana festgestellt wurde (HOVEY 1929, DILK 1937, SOEST 1937). 

C. Stoffwechsel. - 1) Nah run g s e r wer b und Nah run g s 

aufnah m e.. - Die mit einem nichtausstülpbaren Munde oder P h a 

r y n x si m pIe x ausgerüsteten Turbellarien sind entweder Mikrophagen 

oder Makrophagen oder beides, indem sie unter Betätigung 

seiner Muskulatur und wohl .auch seiner kräftigen Bewimperung einerseits 

Schlamm oder Detritus mit allerlei Bakterien, Algen und Kleingetier 

vom Boden aufschlürfen, abweiden oder' während des Schwim- 

) 

1


mens Phyto- und Zooplankton schlucken, wie z. B. Stenostomum leucops 

und Alaurina composita, andererseits aber auch größere Tiere 

(Rotatorien, Entomostraken) im ganzen unter starker Erweiterung des 

Mundes und des Pharynx, große Beute durch allmähliches Umgreifen 

schlucken, so die Microstomiden, die selbst OHgochaeten, Insektenlarven 

oder Hydren bewältigen und sich um sie bisweilen zu förmlichen Freßgesellschaften 

versammeln. Acoela mit bauchseits eingeschlagenen, be 

'wegHchen Seitenteilen des Körpers (S. 15, Fig. 1) scheinen mit diesen 

die Nahrung zum Munde zu leiten. - Turbellarien mit Phar 

y n x pli c a t u s , also vor allem die Seriata und Polycladida, strecken 

ihn gewöhnlich erst, wenn sie mit ihrem Körper die Beute (Anneliden, 

Nematoden, Ringelkrebse, Schnecken, verletzte oder tote Fische und andere 

Tierleichen) berühren, über sie kriechen oder sich über sie wölben, 

um sie gegebenenfalls auch durch Überschütten mit Sekreten zu fesseln, 

durch die Beute chemisch gereizt, hervor. Sie können aber den Pha~ 

rynx der Beute, wenn sie nahe ist, auch mit Vehemenz entgegenstrecken, 

mit ihm wie suchend umhertasten, eine ebenfalls durch chemische Naheorientierung 

(S. 85) ausgelöste Reaktion. Die 

zilienfreie Ringzone am Pharynxmunde erleichtert 

sodann unter Mithilfe der sich hier 

entleerenden klebenden Sekrete (S. 39) das 

dichte Anlegen an die Beute (Adhaesion) und 

damit das Ergreifen und Festhalten zwecks wirksamster, 

außerordentlich kräftiger peristaltischer 

Saugarbeit; so vermag dieser Pharynx Stücke 

weicher Beute abzureißen oder sich in sie tief 

einzusenken (Fig. 84). In seiner Form als 

Kragen- oder Krausenpharynx erscheint er besonders 

geeignet, größere Beutestücke zu umgreifen 

oder wie mit einem Tuche ganz zu umhüllen. 

- Gelegentlich werden auch an den hinterlassenen 

Kriechspuren (S. 21, 81) zufällig 

haftenbleibende Tiere (Kleinkrebse u. a.) aufgenommen. 

Dendrocoelum lacteum kann sogar aktiv 

mit Sekret fangen, indem es das Vorderende mit 

Fig.84. 

Proce1'odes lobata Schmidt 

(siehe Fig. 86) 

beim Fressen von 

Sardellenfleisch : Durch 

peristaltische Kontraktion 

des Pharynx wird jeweilig 

eine Anschwellung 

dcssr.lben mit der in ihr 

enthaltenen Nahrungsportion 

darmwärts 

verschoben. 

Nach WILHELMI 1909. 

der Saugscheibe (Fig. 85) rasch gegen die Beute vorstößt und diese 

dann mit erythrophilem Sekret der dort mündenden Drüsen an dcr 

Unterlage festklebt. 

Andere Verhaltensweisen zeigen die T u I' bell a I' i e n mit P h a 

r y n x b u Ibo s u s: Die freilebenden Dalyellioida verfolgen ihre Beute 

(Rotatorien, Turbellarien, Kleinkrebse u. a.) kriechend oder Bchwimmend 

und ergreifen und verschlucken sie unversehrt, oft mit dem Kopfe 

voran, unter starker Erweiterung ihres bisweilen außergewöhnlidl 

großen Pharynx doliiformis (Fig. 9), wobei die Wimpern (Papillen) 

am Pharynxmunde (S. 39) als Tastorgane, vielleicht auch als Chemorezeptoren 

dienen. Sie sind typische Schlingel' wie die Formen mit Ph. 

simplex, können aber wie diese zugleich Mikrophagensein, die ihren 

Darm mit Diatomeen, so manche Provorticidae (Provortex affinis, Bai-

IV. b 92 

Mei:xner 

caliella u. a.), oder anderen Algen (S. 140 Symbionten 1) füllen: z. B. 

Dalyelliiclae. Die entoparasitischen Graffillinen und Anoplodiiden saugen 

mit ihrem kleinen, kugeligen, in der Längsachse verkürzten Pharynx 

(Fig. 17) den Darm- oder Leibeshöhlen-Inhalt ihrer Wirte, also flüssige 

und ± aufbereitete Nahrung. Demgemäß hat der Pharynx der Dalyellioicla 

reichliche und kräftige Muskulatur, aber nur spärliche Drüsen, 

bei Entoparasiten anscheinend gar keine. - Die mit einem typischen 

drÜsenreichen P haI' y n x I' 0 S u 1a tu s versehenen Turbellarien 

) 

Fig. sr>. Dendl'ocoetum lacteum MÜll. (siehe Fig. S1) beim Fangen und Aussaugen 

einer Daphnie: In den 4 ersten Phasen (RÜd:enansichten) wird die Saugscheibe unter 

starker Vel'schmälerung des V orderkörpers pfeilschnell nach vorn gegen die vorbeischwimmende 

Beute geschleudert. mit der Saugscheibe ergriffen unJ. mit Sekret an 

die Unterlage geklebt, wobei sich der Körper nach vorn hin zusammenzieht; in den 

beiden folgenden Phasen (Bauthansichten) kriecht die Planarie Über die angeheftete 

Daphnie" um sie dann mit df'm Pharynx gemäcldich auszusaugen. 

Naeh WILHELm 1015. 

(S. 38) stellen hingegen wohl den fortgeschrittensten Ernährungstypus 

dar: Die Typhloplanidae kleben ihre Beute, vorzüglich Kleinkrehse 

(Cladoceren, Copepoden), danehen auch Annoliden, oft zuerst an der 

vorderen Körperspitze mit dem Sekrete der dort ausmÜndenden SUi.hchendrüsen 

(Fig. 10) fest; von Mesostoma-Arten ist bekannt, daß sie 

hierfür mit dem Vorderkörper einen raschen Schlag gegen das Beutetier 

führen. Den Trigonostomidae und den primitiveren Eukalyptorhynchia 

dient zum Beuteerwerhe ein besonderer, in der Ruhe eingestülpter 

bzw. eingezogener, Üherraschend gegen die Beute vorschnellbarer 

Rüsselapparat (Fig. 23, 24), an dessen Spitze Klebdrüsen, z. T. 

modifizierte Stäbchendrüsen. mÜnden. Dieser RÜssel hat bei den meisten 

KalyptorhynchiCl der Sand-Biotope mannigfalbge Umbildungen und 

Ausgestaltungen erfahren; er hat bei den Gnathorhynchidae zwei gegeneinander 

einschlagbare Haken erhalten und ist bei den Schizo1'hyncllia 

zn einem SpaltrÜssel geworden, mit dem die Beute, z. B. Nematoden, 

umgriffen oder wie mit einer Pinzette oder Zange ergriffen werden 

kann (Fig. 25'-:'-33 und S. 27-33). In allen }


körpers an den Mund bzw. in den Greifbereich des Pharynx gebracht 

"\verden, der nun, und meist nur sein Saum (Greifwulst, S. 38), hervorgestreckt 

wird und sich, unterstützt von Sekreten der Pharynxdrüsen, 

an der Beute festsaugt, ähnlich wie der Pharynx plicatus 

(s.o.), um sie auszusaugen, so daß unverdauliche größere Hartteile, 

wie Chitinpanzer, nicht in den Darm gelangen; weiche Beute kann auch 

im ganzen geschluckt werden. Inwieweit eine Lähmung (Betäubung, 

Schockwirkung) schon beim Ankleben mit dem Vorderende oder Rüssel 

oder erst beim Ansaugen des Pharynx oder bei beiden Handlungen 

durch Giftwirkung gewisser Sekrete erfolgt, ist auch wegen der 

Schnelligkeit dieser Vorgänge nicht klar zu beurteilen. Nun können 

aber Formen mit weit vorn mündendem, ± tonnenförmiggestrecktem 

Pharynx, wie die Trigonostomidae und viele Schizorhynchia (Fig. 23, 

11, 32), Beutetiere (z. B. Nematoden) auch im ganzen verschlucken, 

Arten mit normalem Ph. rosulatus wenig bewegliche oder tote Beute, indem 

sie rasch über sie kriechen, sich auf sie "stürzen", unmittelbar mit 

ihm ansaugen, ohne vorheriges Ankleben ans Vorderende; sie können 

schließlich - und ebenso Cumulata mit Pharynx plicatus - auch 

Kleinnahrung (Detritus, Diatomeen) aufschlucken, wofür allerdings 

z. B. in reinen Sandbiotopen die Gelegenheit fehlt. - Die Curnulala 

mit Pharynx variabilis schließen sich ernährungsbiologisch wahrscheinlich 

zumeist den Dalyellioida an; Arten wie Gastropharynx (Fig. 39) jedoch 

benehmen sich vermutlich wie Typhloplarnidae mit typischem Ph. 

rosulatus. Unter den Typhloplanidae endlich haben die Phaenocorinae 

einen großen, tonnenförmigen Pharynx, saugen als Schlammbewohner vorwiegend 

an Oligochaeten, schlucken aber gelegentlich ganze Tiere, z. B. 

kleine Turbellarien, und haben im Pharynx reichlicher Drüsen als sie 

dem Tonnenpharynx der Dalyellioida zukommen. - Ausnahmsweise hilft 

auch das mit einem Stilett bewehrte männliche Kopulationsorgan bei 

der Bewältigung des Beutetieres mit (GY1'atrix und S. 62). - Der Bau 

der verschiedenen Pharynxtypen entspricht somit im allgemeinen der 

Art der Nahrungsaufnahme; doch besteht große Plastizität, weitgehende 

Regulationsfähigkeit in der Form des Erwerbes und der Aufnahme der 

Nahrung. Das verhältnismäßig häufige Vorkommen von Diatomeen im 

Darm von Schlingern erklärt sich zum Teile gewiß damit, daß beim 

Verschlingen von im Schlamme oder detritusreichen Sande lebenden 

Beutetieren jene nur nebenher mit aufgenommen werden und ihre 1.ll1 

verdaulichen Kieselpanzer längere Zeit im Darm verbleiben. In den 

Fällen reiner Mikrophagie oder parasitischer Ernährung spielen 

Sinnesorgane beim Nahrungserwerbe zweifellos keine wesentliche oder 

gar keine Rolle; bei den Makrophagen aber ermöglichen, sofern sie 

heim Umherkriechen in oder auf dem Schlamme oder Sande nicht 7,Ufällig 

auf Beute stoßen, erst chemische Sinnesorgane als Fernorgane 

(Geruchsorgane, S. '84-85) das Aufspüren 'und, im Falle beweglicher 

Beute, das Verfolgen derselben; sie können daher vielfach (z. TI. mit 

Fleisch, S. 14) geködert werden.

IV. b 94 

Meixner 

Es wird schwer zu entscheiden sein, welche Art des Nahrungserwerbes 

die ursprüngliche ist, bei den coelaten Turbellarien wahrscheinlich 

die mit Fernorientierung. 

2) Ver da u u n gun dAs s i m i 1a t ion. - Von den Schlingern 

werden die verschluckten ± großen Beutetiere in der Regel im Darmlumen 

zu n ä c h s tex t rap 1 a s m a ti s eh weitgehend angedaut, erweicht, 

zum Zerfall gebracht, fermentativ gelöste Stoffe extrahiert und 

resorbiert, abgetrennte kleine Brocken aber, ebenso wie kleine Organismen, 

durch amöboide Fortsätze der Darmzellen oder Synzytien inkorporiert 

und s 0 dan n i n t I' a zell u 1ä I' Ci n t I' a p 1a s m a t i s c h) 

verdaut. Bei Turbellarien mit bewimpertem Darmepithel verlä.uft die 

Verdauung, etwa von Fetten abgesehen, I' ein ex tr a pI a s m a t i s c h 

und es ist zu bemerken, daß bei Rädertieren, die von der gewöhnlichen 

extrazellulären Verdauung sekundär zur intrazellulären Übergegangen 

sind, die Bewimperung des Darmes rückgebildet wurde und 

sein Epithel synzytialen Bau erhielt (REMANE 1930). - Re i n in t r a - ) 

pi a s m a ti s c he Ver da u u n g ist allen Saugern eigen und werden 

gewöhnlich schon praeoral erweichte, in einen Brei verwandelte, also 

wohl ± vorverdaute Weichteile (z. B. von Krebsen) eingepumpt; während 

der Aufnahme verstärkt sich die amöboide Bewegung der Darmzellen, 

es kommt zu einer weitgehenden Synzytiierung, die bis zum 

völligen Schwunde des Darmlumens fortschreiten kann. Zu einer Vorverdauung 

kommt es wohl auch nach UmhÜllung der Beute mit dem 

Ph. plicatus, insbesondere dem Kragen- und Krausenpharynx. - Die 

Darmzellen der Tricladen sind Überdies befähigt, auch aus dem umgebenden 

Parenchym dienstunfähige Zellen (Dotterzellen, Drüsenzellen, Sperma) 

durch ba s ale P hag 0 z y tos e aufzunehmen und zu verdauen, 

zu welchem Zwecke sie auch aus dem Verbande des Epithels etwas herausrücken 

können, eine Fähigkeit, die an die Apolarität der Freßzellen 

der Acoela erinnert (S. 41, GELE!). Über die Verwertung überschüssiger 

Geschlechtsprodukte im Wege der Bursa bzw. einer Geschlechtstrakt-Darmverbindung 

siehe S. 68. 

Die bei Polycladen und Seriaten augenscheinlich infolge Fehlens 

eines säfteleitenden Kanal- (Blut- oder Lymph-)systems (S. 33) mit der 

Verbreiterung des Körpers (Abplattung) oft zunehmende Verzweigung 

des Darmes und die dadurch erreichte sehr bedeutende Vergrößerung 

der resorbierenden Darmoberfläche bilden wohl die funktionellen (phylogenetischen) 

Voraussetzungen für die in diesen Gruppen erreichte 

Steigerung der Körpergröße. Die Verteilung der Nahrung bis in die 

letzten Verzweigungen wird teils durch die Darmmuskulatur (S. 45), 

teils im Zusammenhange mit der Forthewegung durch die Haut- und 

Parenchymmuskulatur be·wirkt. Eine geregelte Peristaltik und damit 

Zirkulation fehlt. Doch gelangt die Nahrung z. B. bei den T1'icladen 

aus rein mechanischen Gründen zunächst in den vorderen Hauptdarm, 

da dieser in der direkten Verlängerung des Pharynx liegt und der Körper 

beim Fressen hinter der Pharynxwurzel gewöhnlich stark ktmtrahiert 

und eingefaltet ist; während und nach der Nahrungsaufnahme 

wird dann der Nahrungsbrei durch die Darmmuskeln in kräftigen

Turbellaria: Lebensäußerungen (Physiologie) IV. b .95 

Strömen von vorn nach hinten und umgekehrt, ebenso aus den Ästen 

in den Hauptdarm und umgekehrt bewegt und erfolgt Phagozytose in 

allen Teilen des Darmes. Bei den Polycladen soll sich im zentralen 

Hauptdarm, dessen Zellen keine besondere amöboide Beweglichkeit 

haben, vornehmlich die Zerteilung zu phagozytierbaren Teilchen abspielen, 

die Phagozytose aber hauptsächlich in den Darmästen. 

über die Beteiligung von Drüsensekreten bei der Verdauungsarbeit 

wissen wir sehr wenig. Daß bestimmte Pharynxdrüsen, abgGsehen von 

anscheinend giftigen (lähmenden) Eigenschaften ihrer Sekrete gegenüber 

kleinen Beutetieren (S. 93), wenigstens für die extraplasmatische 

bzw. praeorale Verdauung Fermente liefern, ist für die Neorhabdocoela 

noch keineswegs erwiesen. Bei den Tricladen sollen nach WEST 

BLAD die erythrophilen Drüsen lediglich das Haften des Pharynx an 

der Beute erleichtern (S. 91), die zyanophilen Drüsen aber seine Cilien 

geschmeidig erhalten, vor Verklebung durch das erythrophile schützen. 

- Das Sekret der K ö I' ne I' k 0 1ben (S. 45) dient nach WEST 

BLAD dagegen bloß dazu, feste Nahrungs- und ebenso Kotteilchen zu 

verkitten, zu agglutinieren und dadurch die Phagozytose bzw. die Defäkation 

zu erleichtern. Das Fehlen der Körnerkolben im Darm der 

entoparasitischen Anoplodiidae und Graftillinae würde sich dann aus 

dem Vorhandensein bereits flüssiger, leicht resorbierbarer Nahrung gut 

verslehen lassen! S 0 dar f man w 0 h I a n n e h m e n) daß die 

Darmzellen selbst allgemein nicht nur zu resorb 

i e l' e nun das s i m i I i e l' e n) s 0 n der n aue h :b' e r m e n t e 

z u b i 1den ver m ö gen. 

Um die phagozytierten Nahrungsteilchen werden unter Wasserimbibition 

Vakuolen gebildet; die Darmzellen verlängern sich dadurch, 

schwellen kolpenförmig gegen das Darmlumen hin an und synzytiieren 

meist. Bei mit Rindsleber gefütterten Tricladen scheinen zuerst Proteinkugeln 

gebildet zu werden, die dann wenigstens zum Teile in Fettkügelchen 

als Reservestoff umgewandelt würden. Fett wird in größeren 

Tropfen von den Dal'mzellen inkorporiert und dann in kleinere Kügelchen 

zerlegt (? emulgiert), die ins Parenchym aufgenommen, ± verteilt 

und in großen blasigen Zellen gespeichert werden; die Umlagerung ins 

Parenchym geschieht wohl im Wege fermentativer Spaltung, Diffusion 

und Neubildung im Parenchym, in dem auch kein weiterer Transport 

durch WanderzelIen nachweisbar ist. Erst viele Tage nach einer Nahrungsaufnahme 

sind Assimilation und Reservestoffspeichernng beendet. 

- Es treten sicher Proteasen und Lipasen in Funktion. Karbohydrasen 

scheinen aber zu fehlen, da weder Stärkeverdauung noch Speicherung 

von Glykogen festgestellt werden konnte. Hämatin wird ebenfalls ungespalten 

ausgeschieden. über den Wechsel des PlI' unter dem die 

intrazelluläre Verdauung vor sich geht, herrscht völlige Unklarheit 

(LÖHNER, WESTBLAD). Wie es scheint, findet die Eiweißverdauung 

bei neutraler oder schwach"saurer Reaktion statt. 

3) D e f ä kat ion. - Unverdauliche Nahrungsreste aus Chitin, 

Zellulose, Kieselsäure, oder Fremdkörper, so auch im Veraucheschwer 

lösliche Farbstoffe (Carmin, Indigo, Zinnober) gelangen nicht ins Pa-

IV. b 96' 

Meixner 

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renchym, sondern werden nach Festheftung des Körpers zeitweise, sQ 

hei Tricladen gewöhnlich 1 bis 2 Tage nach einer Fütterung, durch den 

Mund entleert, oft nach vorherigem Einpumpen von Wasser in den 

Darm durch den herausgestreckten Pharynx. Dabei wird der Darminhalt 

mit großer Kraft durch wiederholte Kontraktion der ganzen Körpermuskulatur 

mehrmals hin und her gepreßt und werden die Teilchen, 

da sie anscheinend nicht durch passives Bersten der Darmvakuolen ins 

Lumen entleert werden,. förmlich aus ihnen herausgespült, herausgerissen 

und mit dem Sekrete der Körnerkolben gesammelt, verkittet 

und schließlich als schmutzige Flüssigkeit in feinem, bei Polycladen his 

mehrere cm langem Strahle CWESTBLAD) durch den geöffneten Pharynx 

gewaltsam ausgepreßt. Nach Entleerung der Hauptmasse des 

Kotes wird während der folgen~en Tage oft noch mehrmals nachgespült. 

Polycladen mit Afterporen, wie Cycloporus (Fig. 45), benützen 

auch diese zum Entleeren von Tropfen mit festen Konkretionen. 

4) H u n ger. - Viele Turbellarien, hesonders aber Tricladen, vermögen 

längere Hungerzeit gut zu ertragen, so Proce1'odiden über 9 Monate, 

Süßwasser-Arten über 1 Jahr. Sie verbrauchen hierbei, abgesehen 

von der noch im Darmepithel vorhandenen Nahrung, dessen Körnerkolbensekrete, 

weiter die im Parenchym gespeicherten Stoffe, Rhabdoide, 

bisweilen Augenpigment, schließlich schmelzen sie die Geschlechtsorgane, 

und zwar in umgekehrter Reihenfolge ihrer Ontogenie (S. 101), 

ein, also zuerst die Dotterstöcke, dann die Begattungsorgane und zuletzt 

die Keimstöcke und die Hoden, die alle an Ort und Stelle zerfallen 

und resorbiert werden. In den Darmzellen kommt es zu extremer Vakuolenbildung; 

die Defäkation unterbleibt wahrscheinlich. Ihre Körperlänge 

kann bis auf 1/12, ihr Volumen bis auf 1/300 abnehmen, wobei 

sich die übrigen (lebenswichtigen) Organe entsprechend verkleinern, 

die am raschesten wachsenden Körperteile am schnellsten, so daß sich 

Individuen mit großem Kopf und stark verkleinertem Hinterkörper 

ergeben. Den Neorhabdocoela fehlt, soweit bekannt, die Fähigkeit, 

Nahrungsmangel auf obige Weise zu kompensieren, ganz oder fast' 

ganz, offenbar im Zusammenhange mit dem ihnen im Gegensatze zu den 

Tricladen ebenfalls fast ganz abgehenden Restitutionsvermögen (S. 110); 

nach rascher Größenabnahme außerordentlich hinfällig geworden, erliegen 

sie bei leisester Berührung dem Zerfall. 

5) Ex k l' e ti 0 n. - Stoffwechselschlacken werden einerseits durch 

Par e n c h y mund Dar m, andererseits durch Pro ton e phI' i 

die n ausgeschieden. Solche fehlen allen Acoela und kommt bei ihnen 

daher nur die erste Ausscheidungsart in Frage. Tatsächlich nehmen 

sie Vitalfarben ins Par e n c h y m auf, zunächst in diffuser Verteilung. 

Dann reich81't sich allmählich das Zentralparenchym in der Umgebung 

des Mundes immer mehr mit dem Farbstoff an; er wird hier in Form 

kleiner Tröpfchen gespeichert und schließlich wie Kot durch den Mund 

entleert. Bei den co e 1at e n Tu I' bell a ll-i e n, die diese vielleicht 

primitive, schon den Coelenteraten eigene Exkretionsart bewahren, werden 

die ebenfalls zunächst im Parenchym als Tröpfchen gespeicherten 

Farbstoffe allmählich zum Darm befördert. von den Darmzellen, offen- 

)

Turbellaria: Lebensäußerungen (Physiologie) IV. b.97 

bar durch basale Phagozytose (S. 94), aufgenommen und im vVege 

des Darmes entleert; dort wie hier dürften bei dieser Beförderung 

neben Körperkontraktionen wanderfähige Speicherzellen (Athrozyten) 

mitwirken. Diese Exkretionsart scheint bei elen Tricladen elie Hauptrolle 

zu spielen, auch 1m normalen Leben; darauf deutet die osmoregulatorische 

Wasserausscheidung durch das Darmepithel (S. 118) sowie 

das Vorhandensein von rundlichen oder kristallinischen Konkrementen 

(? Purinbasen, Karbonaten) in Vakuolen der Parenchym- und 

Darmzellen und ihre Anhäufung (Speicherung) bei hungernden und 

alternden Individuen hin, die bisweilen als Pigmentierung in Erscheinung 

tritt. Die Ausscheidung von Pigmenten kann auch elurch das 

Deckepithel erfolgen. 

In den Pro ton e phI' i die n (S. 46) findet nach Versuchen 

mit Vitalfarben an Stenostornurn und Neorhabdocoela die Exkretion 

zur Hauptsache durch die Epithelien der Gefäßstämme, und zwar vornehmlich 

Ger dünneren "rücklaufenden" Kanäle statt; bei Kalyptorhynchiern 

(Fig. 47) wird durch sie Neutralrot abgeschieden, in der 

homogenen Plasmahülle ihres Mündungsabschnittes (Ampullen) aber 

Alizarin bzw. durch Alizarin färbbare Konkremente oder Vakuolen, 

während der übrige Teil der Hauptkanäle für Athrozytose inaktiv erscheint. 

Bei Tricladen ist das ganze Kanalsystem exkretorisch tätig, 

aber nur in geringem Maße, und scheinen die pharyngealen Gefäße 

besonders Methylenblau abzuscheiden. Die Terminalorgane haben neben 

ihrer hydromotorischen Funktion jedenfalls keine athrozytäre; sie zeigen 

nirgends Körnchen- hzw. Vitalfarben-Speicherung in ihren ·Wänden. 

Mit dem Kanalsystem stehen aber noch Zellen, zweifellos um g e b i 1 

d e t e Par e n c h y m zell e n, in enger Beziehung, die zum Teil 

durch ihre Größe (große Kerne!) und stark vakuolisiertes Plasma auffallen 

und entweder, zu Komplexen verschmolzen, stark gewundene, 

symmetrisch gelegene Kanalstücke ± umhüllen (Fig. 46) oder ihnen 

einzeln mit Fortsätzen anhängen; außerdem hängen zahlreiche kleine 

Zellen mit langen, verästelten und netzartig verbundenen Fortsätzen 

namentlich den dünneren Gefäßstämmen ringsum an. Auf Grund ihrer 

Fähigkeit, aus der PerivisceralfLüssigkeit gelöste Stoffe (Vitalfarben) 

aufzunehmen, sie in Vakuolen oder in fester Form als Körnchen abzulagern 

und schließlich ins Kanallumen abzugeben, werden sie als 

A t h l' 0 Z Y t e n oder Par a n e p h r 0 z y t e n bezeichnet und leisten 

offenbar wichtige exkretorische Hilfsarbeit. Daß bei Turbellarien des 

Meeres und polyhalinen Brackwassers die Protonephridien schwächer 

entwickelt sind als hei denen des meso- bis oligohalinen Brackwassers 

und Süßwassers, weist auf ihre für das Leben im schwachsalzigen Wasser 

bedeutsame, die Einwanderung in dieses offenbar erleichternde zweite 

Aufgabe hin, überschüssiges, auf osmotischem Wege durch die Haut 

eingedrungenes Wasser auszuscheiden und so den osmotischen Werl 

der Körperflüssigkeit und Gewebe möglichst konstant zu erhalten, eine 

Arbeit, die wohl vorwiegend den Terminalorganen und Endkapillaren 

zufällt, sofern sie nicht hauptsächlich vom Darmepithel geleistet wircl, 

wie bei Tricladen (S. 118-120); mit dem vVasser werden zugleich die 

G r i m pe & W a g I ·e r, Tierwelt -der Nor-d- und Ostsee IV. b 7

IV. b 98 

Meixner 

Exkrete hinausgespült. Damit im Einklange sind bei Gyratrix hermuphroditus, 

einem im Meer-, Brack- und Süßwasser heimischen Kalyptorhynchier, 

die Exkretionskanäle an Süß- und Brackwasser-Individuen 

im Leben und an Schnitten stets deutlich sichtbar, an denen aus hochsalzigen 

Meeren aber kaum feststellbar; sie verschwinden (kollabieren) 

bei allmählicher Überführung aus Süßwasser in Meerwasser mit hohem 

Salzgehalt. In solchem leben auch fast alle Polycladen und wohl deshalb 

sind ihre Nephridien so wenig entwickelt und nur ausnahmsweise 

größere Kanäle an Schnitten gefunden worden. Ihre ebenfalls meist 

schwache Ausbildung bei entoparasitischen Turbellarien hat also ihren 

Grund nicht, wie man früher glaubte, in der entoparasitischen Lebensweise, 

sondern eben darin, daß sie durchweg in marinen wirbellosen 

Wirten leben und von marinen Formen abstammen (MEIXNER 1926, 

WESTBLAD 1926). 

6) At m u n g. - Die Sauerstoffaufnahme geschieht wahrscheinlich 

allein durch die Haut, wobei der Wimperschlag auch währencI der Ruhe 

für die Erneuerung des umgebenden Wassers sorgt. Das Sauerstoffbedürfnis 

der marinen Tricladen ist sehr gering. Nach Befunden an 

Süßmasser-Tdcladen tritt nach Nahrungsaufnahme und während Regenerationsvorgängen 

(S. 113) als Zeichen erhöhten Stoffwechsels eine 

Steigerung des Sauerstoffverbrauches ein, dagegen eine Herabsetzung 

desselben bei Sinken der Sauerstoffspannung des Wassers unter 1;1 des 

Sättigungswertes (bei 20° 0); auf vorübergehende Erniedrigung der 

Sauerstoffspannung reagieren sie mit einer Erhöhung des Sauel'stoffverbrauches, 

der bei vorhergehendem Nahrungsmangel sich noch weiter 

erhöht. - Für die Atmung, besonders für die Entfernung der Kohlensäure 

aus den Geweben, kommt vielleicht auch die Tätigkeit der Nephridien 

in Betracht, deren Wimperflammen nach Beobachtungen an Meso' 

stoma in sauerstoffarmem Wasser ihre Schlagfrequenz erhöhen. - Das 

Schwinden der Reizbarkeit bei Sauerstoffmangel (Ersticken) ist wohl 

auf Lähmung durch Kohlensäure zurückzuführen. 

D. Fortpilanzung. - 1) G e s chI e eh t 1ich e F 0 I' t P f 1a n z u n g. 

Volle Geschlechtsreife tritt meist bei Erreichen einer bestimmten Körpergröße 

ein, bei pelagischen Polycladen oft schon in früher Jugend. 

Die Fortpflanzung ist in der Regel bisexuell und findet, der zwitterigen 

Organisation gemäß, e eh t ewe eh seI sei ti g e Beg a t tun g statt, 

bei der sehr verschiedene Stellungen eingenommen werden (Fig. 86). 

Als Einleitung beobachtet man oft ein Kriechen oder Schwimmen umeinander 

oder auch ein gegenseitiges Betasten namentlic:h der Geschlechtsregion 

mit dem Vorderende, ein förmliches "Liebesspiel". 

Sperma und Sekret (S. 54) werden meist (ursprünglich) hüllenlos 

übergeführt, bei manchen Siißmasser-Triclaclen und Polycladen aber in 

S per m a top hol' e n, die im männlichen Kopulationsorgan aus körnigem 

Sekret besonderer erythrophiler Drüsen geformt werden. Bei 

Typhloplaniden, besonders Oastrada-Arten, reißt wahrscheinlich der 

kutikulare, meist blind geschlossene Ductus eiaculatorius nach Ausstülpung 

und Füllung mit Sperma ab und dient als Spermatophore. 

- Bei manchen Dalyellia-Arten, so D. pallida, wird hingegen erst nach 

) 

)


der Kopula in der Bursa copulatrix unter Mitwirkung des Bursa 

Epithels aus dem zugleich mit dem Sperma übergeführten Kornsekret 

eine retortenförmige Hülle gebildet, aus der Sperma wahrscheinlich in 

kleinen Mengen in das Receptaculum abgegeben werden kann ("Spermatodosen", 

MEIXNER 1915, BEAUCHAMP 1921). 

Manche, besonders mit einem Penisstilett ausgerüstete Acoela, Polycladida 

und Alloeocoela führen das Sperma durch einfachen Einstich 

A 

o 

Fig. 86. Beg a t tun g s s tell u n gen: A Procel'odes lobata Sehmidt: ein Tier 

hat sich nach "Besteigen" des Rückens eines anderen (passiveren), mit den Haftzellen 

des Hinterendes an der Unterlage festgehefteten Tieres auf dessen Bauchseite ?eg,,~en 

und werden unter starker Verbreiterung der Hinterkörper die Penes kreuzweise emgeführt; 

milchweiß, Darm durch Nahrung verschieden gefärbt; L. bi~ 7 (9) mm; 

Mittelmeer. - B Procerodes dohmi Wilhelmi, nach Vorspiel wie in A wird meist 

diese auch für die Paluclicola charakteristische Stellung eingenommen; Färbung wie 

A, L. bis 5 mm; Mittelmeer. Ähnliche Stellungen auch bei Polycladen. 

o und D Bothromesostoma pel'sonatum Schmidt, Begattung entvieder in schief gekreuzter 

Stellung unter Aneinanderlegen der Bauchseitfm (für Mesostominae typis,.~hl) 

oder hängend an der Wasserober!1äche ähnlich wie in B, aber mit abwärts gerichteten 

Hinterkörpern ; braun bis blauschwarz, mit hellen Seitenflecken am Vorderende. - 

E Gyl'atrix hermaphroditus Ehrenb. (siehe Fig. 47), Vorspiel und Kopula. 

A-B nach WILHELMI 1909, O-D nach BRINKMANN 1906, E nach H.ur.Ez 1879. 

an einer beliebigen Körperstelle ins Parenchym des Partners ein, 

manche Polycladen in Spermatophoren ei:q.geschlossen (s.o.), und g(~langt 

das Sperma, vermutlich chemotaktisch geleitet, zu den reifendell 

Eizellen: H y po der mal e Im prä g na t ion S. 56 und 6L 

SeI b s tb e f r u c h tun g ist nur bei Oto'tnesostoma audilivlIl1/, 1111 

nicht vollreifen Tieren sichergestellt und gelangen hier die Spe I'Jrlien 

anscheinend direkt aus den eigenen Hoden durchs Parenc~hYIll Zl! d('11 

Eizellen (HOFSTEN 1909); auch bei Fecampia (Fig. nG) 11. 11. 1'1111 

sie statthaben. Bei Tricladen gibt es nachweislich keine Selhsllwfl'llchtung 

(GELE! 1924, GOETSCH 1925). 

IV. 11 7

IV. l.:J 100 Meixner 

Die Besamung der Eizellen (Oozyten) findet wohl ausnahmslos vor 

Beginn der Reifungsteilungen statt, hisweilen außergewöhnlich frühzeitig 

(jÜngste Oozyten), so hei Ot01l1esost01J'l.a (s.o.). 

Da die Anlage und Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane 

meist der der weiblichen ± vorauseilt (P I' 0 ta n cl l' i e), so bei lecitho- 

A. 

17m 

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Fig. ~7, Neme1'tode1'ma sp. = ? lJathycota Steinuäck (Nrm(!I·todel·matidae), Längsschnitt-llekonstruklionen: 

A (junges) Tier in 2 -Gesr:hlechtsreife, B (altes) Tier mit 

vollentwickeltem o_Geschlechtsorganen, Bauplan Acoela-fihnlich, doch mit d,mtlieh 

VOIll Parenchym abgegrenztem Darms,vnzytium mit Lumen (da), Körnerkolben (lek) 

nur im ventralen Epithel, während sein dorsales, sehr hohes Epithel hauptsächlich 

die Verdauung und Resorption, so auch eigener Gesehleehtsprodukte, insbesondere 

Eizellen (ei), besorgen und zur Aufnahme von Kleinnahrnng zapfenarlig aus dem nur 

in A ausgebildeten einfachen Mundrohr (m) durch Kontraktion des Hautmuskelsu,l:kes 

(11m) hervorgepreßt werden dÜrfte; Deckepithel sehr hoch, synzytial, mit zahlreiche~, 

oft vielzelligen Schleimdrüsen und einzelligen serösen DrÜsen, Frontalorgan (f) mIt 

Drüsen ähnlicher Art (md?', cd), Nervensystem basiepithelial. orthogonal-netzförmig, 

mit 1 Paar vun Verdickungen ("Hehirn", cl hinter der Statozyste (st), die dureh 

5 (6) l\fllskelpaare dorsal, ventral und lateral aufgehängt (bewegbar), von sehr dÜnn'Jm 

Nen"engcwebe umhÜllt und besonders durch 1 Paar hlteraler Nerven mit ienen Verdickungen 

verbunden ist; Gonaden (mit dünner ParenchYlllliülle) in das dor;;ale 

Darmsyn:-;ytiull1 eingebettet (Ernäbrlln~!), Hoden (te) paarig - ihre größte Au:; 

dehnung punktiert eingetragen -, Ovar (0) unpaarig (? ursprünglich paarig), Keimzone 

(mo.) in B stark entwickelt. Spermien (sp), die aus den Hoden in mehreren 

ZÜgen durch das Parenchym in die hier entstehende Samenblase (sb) einwandern 

und sich mit den Köpfen den Kornsekretdrüsen (ecl) ansetzen, Ductus eiaculll.torius 

(dei) - eine hewimperte Hn.uleinstülpung mit SchleimdrÜsen (cd) im Grunde. Ohne 

Vagina lllld ohne Bursa 1 Milcll'wciLl, Abis 0.75 mm, B bis 0.52 mrn lang, auf Lehmoder 

Schlnmmböden in bis 30 11\ (Skandinavif'll) lind in 250 m Tiefe (Grönland). 

Nu('h VYESTDL,ID 1837. 

,


phoren Turbellarien die der Hoden und des männlichen BegattuJ;lgsapparates 

der der Keimstöcke (des Keimstockes) und der weiblichen 

Geschlechtsgänge, und dann erst die Schalen- und Kittdrüsen, zuletzt 

die' Dotterstöcke reifen, kommt es nicht selten zur Sperma-Übertragung 

in weiblich' noch unreife Tiere, in deren Bursa oder Receptaculum (S. 

65) das Sperma bis zur Eireifung durch die zugleich entleerten Sekrete 

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A 

Fig. 88. Oercy1'a teissieri Steinmann (Tricladida Maricola, Cercy'l'inae): 

A kriechendes Tier, reinweiß mit großen und vielen kleinen dunkelbraunen Par.:mchympigmentl1ecken 

auf dem Rücken, die sich vor den beiden sehr kleinen Auge?- zu 

einer Querbinde verdichten. - Bund C Längsschnittsehernen des KopulatIOnsapparates 

: an weiblichen Tieren (B) ist. noch ein blasenförmiges Rudiment des 0 

Kopulationsorganes, an männlichp.ll (C) keine Spur des ~ -Geschlechtsapparates erhalten 

(bei der nahe verwandten Sabussowia dioica Clap. aber noch die Bursaj. 

L. des ~ bis 4 mm, 0' etwas kleiner. - Nach STEINMANN 1930. 

der Körnerdrüsen des männlichen Kopulationsorganes beweglich erhalten 

wird, oder aber es erhält sich in den Vasa deferentia. - Hiugegen 

scheint bei Nemerloderma (Fig. 87) Pro t 0 gy nie vorzuliegen. 

Bei den Microstomidae spielt die geschlechtliche Fortpflanzung namentlich 

im Süß- (und? schwachen Brack-)wasser eine sehr untergeordnete 

Rolle für die Vermehrung und dient nur dazu, für die Übe r 

windung ungünstiger Lebensbedingungen (z. B. Winter) einige wenige 

widerstandsfähige Eier zu erzeugen. In der übrigen Zeit findet u n g e 

s c h 1e c h t 1ich e Ver m ehr u n g cl u l' C h Qu e l' t eil u n g stu tt 

und setzt die Entwicklung der Geschlechtsorgane bereits am Ende dieser 

Periode, also z. B. im Herbste, unter allmählicher Unterdrückung der 

Zooid-Bildung ein (s. u.). In den Meeren mit höherem Salzgehalt, so 

in der Nordsee und auch in der Beltsee, aber trifft man diese WÜrmer, 

wohl entsprechend den hier durch die Jahreszeiten wenig beeinflu ßten 

C

IV. b 102 

Meixner 

Lebensbedingungen, auch im Sommer, also vielleicht das ganze Jahr, 

in normaler zwitteriger Geschlechtsreife (vergl. auch RIEDEL 1932), 

oder es dauert die ungeschlechtliche Vermehrung 

nur kurze Zeit,. wie z. B.· bei 

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Fig.89. 

Microstomum lineare Müll. 

(Macrostomida) • 

Kette mit 16 Zooiden : 

Teilungsebenen der 

4 l'eilungssC'hritte I-IV un1 

zugehörige Septen in der 

Reihenfolge ihres Auftretons 

(arab. Indexziffern); 

den Zooiden zugehörige, 

ihrem Alter entsprechend 

verschie.lcn weit entwickelte 

. Pharyngen (m 111-m 222), 

wobei 1 jeweils den vorderen, 

2 den hinteren Pharynx der 

durch jeden Teilungsschritt 

entstehenden zwei Zooide bezeichnet. 

- Gelblich bis 

graubraun, Augen (au) 

ziegelrot. L. bis 8 mrn. 

Nach GRAFF 1875. 

Alaurina composita in der Zuidersee (S. 

126), und erreichen die Ketten nicht 

jene große Zahl von Zooiden wie im 

Süßwasser (S. 103). Infolge hochgradiger 

Protandrie kann bei Microstomum der 

männliche Geschlechtsapparat 'bei Anlage 

der Ovarien bereits ± zurückgebildet (funktionsunfähig) 

sein oder die männlichen Organe 

kommen überhaupt nicht mehr z:ur Anlage, 

so daß zeitweise nebeneinander reinmännliche, 

zwittrige und rein-weibliche 

Tiere, schließlich nur mehr rein-weibliche 

Tiere vo.rkommen. Der letzte Fall scheint 

bei den seit alters im Süßwasser beheimateten 

und in noch höherem Maße auf ungeschlechtliche 

Vermehrung durch Querteilung 

eingestellten Catenulida die Regel zu sein. 

Es ergibt sich f a k u I tat i v e oder 0 b 1i 

g a tor i s ehe Par t h e n 0 gen e s e. 

Durch hochgradige Protandrie, die zu 

Unterdrückung der entgegengesetzten Geschlechtsanlagen 

geführt hat, . ist offenbar 

auch, wie Organrudimente in beiden Geschlechtern 

bezeugen, die konstante Geschlechtertrennung 

bei den Meerestricladen 

Sabussorvia dioica und Cercyra" teissieri entstanden 

(Fig. 88). 

2) Autotomie und ungeschlechtli 

ehe F 0 l' t P f I an z u n g. - Die Fähig; 

keit mancher paludicoler Tricladen (z. B. 

Dendrocoelum lacteum), unter ungünstigen 

Bedingungen (hohel' Temperatur, Sauerstoffmangel) 

Teile des Hinterkörpers spontan 

abzuschnüren CA u tot 0 m i e), hat bei 

keiner der ins Brackwasser eindringenden. 

Arten zu normal zeitweiliger ungeschlechtlicher 

Vermehrung durch Querteilung geführt, 

wie es von einigen Süßwasserarten 

bekannt ist, bei denen sie in der Regel nur 

in einer einfachen Querdurchschnürung ohne 

regenerative Vorbereitung durch Neubildung 

von Organen besteht CA I' chi tom i e). 

Demgegenüber geht bei den Catenulidae und Microstomidae der ungeschlechtlichen 

Vermehrung ~urch Querteilung (s.o.) stets die Bildung 

)


lebenswichtiger Organe voraus, so vor allem die eines neuen Pharynx 

und seitens der Längsnervenstämme die eines neuen Gehirnes mit den 

zugehörigen' Sinnesorganen, den Augen und Wimpergrübchen (P ara 

tom i e). Bei den Catenulidae treten zuerst die Organanlagen für die 

einzelnen Zooide auf und erst später zeigen periphere ringförmige Einschnürungen 

die Lage der künftigen Tei- _ 

lungsebenen an. Bei den Microstornidae'; 

hingegen (Fig. 89) wird jede Teilung durch' 

Bildung eines Querseptums zwischen Hautmuskelschlauch 

und Darm eingeleitet, 

durch dessen Zugwirkung eine die beiden 

Zooide auch äußerlich trennende Ringfurche 

entsteht. Da meist noch vor Vollendung 

einer Teilung bereits die Anlage 

A 

B 

Fig.90. 

Alloeocoela-Cumulata (Plagiostomidae), Eiablage: 

A Plagiostomum girardi Schmidt 

klebt seine braune Eikapsel mit ihrem Stiel~hen 

an die Unterlage und scheint sie dann unter Vorwärtskriechen 

sich aus dem Atrium (= Uterus) zu 

ziehen (vgl. Fig. 38); farblos oder durch DaNlinhalt 

verschieden gefärbt; L. bis 3 mm. 

B Plagiostomum oyense Beaucha.mp, Abdom>m von 

Idotea neglecta mit 4 angehefteten Eikapseln. 

A nach BRESSLAU 1904, B nach BEAUCHAMP 1921. 

Fig. 91. 

Gyratrix hermaphroditus 

Ehrenb. (siehe Fig. 98): 

a unterer Teil eher Eikapsel 

aus dem Uterus mit dem glei~h 

der Kapselschale aus Schalentröpfehen 

der Dotter7.ellen ge_ 

bildeten Stielehen (sti) und Ansatzwulst 

(mv), dem ein von 

den Kittdrüsen abgesonderter 

großer Sekrettropfen (tl') 

anllängt. 280: 1. 

bangeheftete Eik

IV. b 104 

Meixner 

durch die Brandung in das litorale oder neritische Pelagial, aus dem 

sie dann durch Absinken z. B. in benthale Schlammbiotope in für die 

Jungtiere ungeeignete Umgebung geraten würden, sicher vorteilhaft. 

So finden wir denn auch eine Anheftung mit den Sekreten besonderer 

Kittdrüsen in allen Gruppen weit verbreitet (S. 56, 59, 70 und Fig. 90 

92); bei manchen Alloeocoela und Neorhabdocoela kommt es zur Ausbildung 

eines ± langen Sekretstieles mit Anheftungsplatte. Bezeichnenderweise 

sind diese Kittdrüsen bei den meisten Bewohnern fließender 

Süßwässer, also vor allem bei vielen Triclaclicla-Paludicola, erhalten geblieben, 

die wie die 111aricola ihre. großen Eikapseln mit (Euplanaria) 

oder ohne Stiel (Polycelis, Denclrocoelu1JL u. a.) an die Unterseite von 

Steinen heften. Aber auch einige Bewohner stehender Süßwässer, so 

untel' den Cumulata Plagiostomum lemani (nach den wie bei den 

Meeresarten gut entwickelten 

Kittdrüsen zu schließen), 

unter dE'n Neorhabdocoela 

fast alle Kalyptorhynchia, 

heften wie ihre 

marinen Verwandten die 

Eikapseln mit Stielen an. 

(: 

. 

..... 

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. . 

B 

Fig. 92. 

Polycladida (Euryleptidne) , Biahhge: 

A Pl'osthece1'aeus vittatus Montagy (Fig. 40 B) 

bei der Eiablage in einer Glasschale 

(Bauchansicht) : 

Die Eier werden in Reihen nebeneinander abgelegt 

und durch eine gemeinsame Kil.t.m(ls~e zusammengehalten; 

aus der Geschlechtsöffnung (1) ist eben 

ein Ei ans/l:etrc(.en. 2: L 

B ()yclopDrus papillosus Lang, einzelnes Ei (mit 

.den 2 abgIJschnürten Richtl1ngskörpern) aus einem 

Eierhaufen, durch einen Stiel mit der gem·3in- 

Sil.men Kittmasse zusammenhängend. 

200 : 1, nach dem Leben. 

Na.ch BIlESSLAU 1928/33. 

vielleicht ein Hinweis auf 

ihre relativ junge Einwanderung 

aus dem Meere. 

- Bei den meisten 

Süßwasser- und sekundären 

Brackwasser-Arten 

werden hingegen die Eier 

frei abgelegt, so unter den 

P'roseriata bei Otomesosto1'na 

(und Bothrioplana) 

und unter den Neorhab-. 

docoela bei den Da.lyelliiden 

und Typhloplaniden. 

- Ob die für Monocelis 

alba und fusca beobachtete 

Anheftung ihrer 

kurzgestielten Eikapseln an Muscheln (Donax, Tellina) und zwar besonders 

an den Schalenrändern in der Umgebung der Siphonen oder 

auf den Siphonen selbst oder am Mantelrande bzw. an Balanen in Beziehung 

zu günstiger Sauerstoffversorgung steht, ist möglich und darf 

wohl ein Gasaustausch durch die Kapselschale angenommen werden 

(GIARD 1897). Daß von Turbellarien der Sandbiotope nur sehr selteu 

trächtige Tiere erbeutet werden, scheint seinen Grund darin zu haben, 

daß sie die Eier in tieferen Sandschichten ablegen. 

E. Entwicklung. - Die E n t w i c k I u n g cl e l' e n t oie c i t hai e n 

Eie r (S. 51) beginnt mit einer totalen, inäqualen S p ir al f ur 

c h u n g. Bei den Acoela sind die 2 ersten Blastomeren, bei den Polycladen 

die 4 ersten Blastomeren annähernd gleich groß und gelangen 

)

Turbellaria: Lebensäußerungen (Physiologie) 

bei den 3 folgenden stark inäqualen, abwechselnd laeotropen und dexiotropen 

Teilungen bei den Acoela immer je 2, bei den Polycladen immer 

je 4 kleinere Blastomeren, also Mi c rom e ren - Du e t t e bzw. 

- Qua I' t e t t e zur Abschnürung, die die 2 bzw. 4 Macromeren umwachsen 

und das Deckepithel (Ektoderm) des Wurmes liefern. Aus den 

Abkömmlingen des ersten Micromeren-Duetts bzw. -Quartetts entsteht 

das Zentralnervensystem, aus solchen des 2. und möglicherweise auch 

des 3. das periphere Parenchym der Acoela und das Parenchym ("Mesodenn") 

der Polycladen. Ein 4. inäqualer Teilungsschritt liefert ein viertes 

Micromeren-Duett bzw. -Quartett. Bei den Acoela geht aus diesem 

4. Duett und den Macromeren das zentrale Parenchym hervor, bei den 

Polycladen aus dem 4. Quartett (mit dem gesamten Dottervorrat), bisweilen 

aber nur aus einer der 4 Zellen (4 d) der Darm, vielleicht auch 

ein Teil des Parenchyms, während die Macromeren wohl nur an der 

Dottervel'arbeitung (als Vitellophagen) teilnehmen und sodann zerfallen. 

Es ergibt sich schließlich ei~e Sterrogastrula. Dieser Zustand 

bleibt bei den Acoela erhalten. Bei den Polycladen aber erfolgt im Anschluß 

an eine sekundare Ektodermeinstülpung im Bereiche des Blastoporus 

(Pharynxanlage !) die Bildung eines Darmlumens durch Dottereinschmelzung 

und bilden Abkömmlinge des 4. Micromeren-Quartetts 

bzw. der Micromere 4 d um dieses Darmlumen ein Wimperepithel. 

Bei manchen Polycladida-Cotylea und unter den Acotylea bei Stylochus 

pilidium Goette, also abgeleiteten Formen, wandelt sich der Embryo 

nicht direkt in das junge TurbellaI' um, sondern in eine für kurze 

Zeit frei umherschwärmende Larve, die durch 4 (G 0 e t t es c h e 

LaI' v e) oder embryonal 4, beim Ausschlüpfen bereits 8, von einer fortlaufenden 

Wimperschnur umsäumte Lappen (M ü lle I' s c heL a I' v e) 

ausgezeichnet ist (Fig. 93). Unter Zurückbildung dieser Lappen sinkt 

die Larve zu Boden und wandelt sich in den kriechenden Wurm um. 

Ausnahmsweise (Graffizoon lobatum Heath, Kalifornien) kann die 

Müllersche Larve Geschlechtsorgane ausbilden (Neotenie). Diese somit 

nur bei hochdifferenzierten Polycladen und ebensolchen Nemertinen zur 

Ausbildung kommenden Pro t I' 0 c h u 1a - LaI' v e n sind als Vorläufer 

der primitive Anneliden und Mollusken kennzeichnenden Trochophora 

Larven aufzufassen. 

Die F u l' C h u n g der e k t 0 I e ci t haI e n Eie I' ist durch die 

Beigabe von Dotterzellen wesentlich abgeändert. Da die Aufeinanderfolge 

de'r einzelnen Teilungen sehr unregelmäßig und daher sehr unübersichtlich 

ist, ist die Zellfolge (cell-lineage) kaum mehr verfolgbar. 

Doch erkennt man hier und da Anklänge an den Spiralfurchungstyp 

der Polycladen. Am meisten unübersichtlich liegen die Dinge bei vielen 

Alloeocoela, besonders bei den Tricladida. - Die durch nahezu äquale 

Teilungen entstandenen ersten Blastomeren wandern in der Dolterzellmasse 

auseinander ("Blastomeren-Anarchie"), die Dotterzellen verschmelzen 

zu einem Dottersyncytium, dessen stark vakuolisierter peripherer 

Bezirk ihre Zellkerne enthält. Im Innern liegt feinkörnige oder 

feinschaumige Nährdottermasse mit den sich rege weiterteilenden 

Blastomeren. Diese schließen sich bei Zunahme ihrer Zahl wieder zu

IV. b 106 

Meixner 

einem rundlichen Zellhaufen zusammen (e mb r y 0 n ale s BI ast e m), 

an dem aber eine Sonderung von Keimblättern durch Gastrulation nicht 

erkennbar wird; die Anlagen der verschiedenen Organe differenzieren 

) 

8 

1 2 

B 

Fig. 93. Pol y C l a rJ, i da, Pro t r 0 c h u I a - L a r " e 11 : 

A GOETTEsche Larve von J:jtylochus pilidium Goette, von der linken Seit':l gese~en. 

mit 2 ventro-Iateralen Wimperlappen jederseits des Pharynx (ph), einem Unp9.arlgen 

Ventrallappen vor diesem und einern unpaarigen Doraallappen mit Wimperschopf 

(~cheitelplatte); Darm (da) unscharf gegen das Parenchym ab egrenzt (mit Dottervakuolen, 

en). 500: 1. - Bund 0 :MULLERsche Larven von Cycloporus 8 papillosus 

Lang (siehe Fig. 92) in linker Seitenansicht (jüngerer- Stadium) und in Ventralansicht 

(fertige Larve), 300 : 1; außer den 4 in A vorhandenen Lappen (2-3, 1, 8) 

wf'rden nacheinander noch je 1 Paar Seitenlappen dorsal (6-7) und ventral (4-5) 

gebildet; zwischen 4 und 5 liegt der Mund (in 0 sichtbar), Bewimperung in B nur 

an den Lappen, in 0 nur am Hinterende dargestellt; vordere Tastbor8te in A-C über 

dem Gehirn (c), das in A mit 2, in B-C mit 3 Augen versehen ist. 

A nach GOET'l'E 1382, B-O nach BnEssLAu 1928/33. 

sich direkt. Bei den Alloeocoela (mit Ausnahme der Tricladida) und 

bei den N eorhabdocoela rückt das embryonale Blastem während seiner 

Bildung allmählich aus dem Innern an eine Seite der Peripherie der 

Dotterzellmasse, die dann der Bauchseite des künftigen Embryos entspricht 

In diesem peripher verlagerten Blastem differenzieren sich so-


dann hintereinander wie an einem Keimstreifen und oft von vornherein 

paarig die Anlage des Vorderkörpers (Kopfes) mit Gehirn, Augen und 

auswachsenden Längsnervenstämmen, dahinter die Anlage des Pharynx 

und als 3. Anlage die des Hinterkörpers. Die Differenzierung des Deck- 

Fig.94. 

Tricladida-Paludicala: S c h n i t t e 

durch Embryonen: 

A Blastomeren (bI) größtenteils 

zerstrput in der durch Zusammenfließen 

zahlreicher Dotterzellen entstandenen 

zentralen, feinkörnigen 

Dottermasse (do 2 ), die aber bereits 

von einigen Blastomeren unter Bildung 

einer Hüllmembran, des 

c 

I provisorischen Ektoderms (äH) , als 

epk dpk eigentlicher Embryo vom äußeren 

Dottersynzytium (dal, mit Zllllkernen n) abgegrenzt wird. - B Medianschnitt durch 

einen Embryo nach Bildung des Embryonalpharynx (eph) und des provisorischen 

Entoderms (iH), Lumen des provisorisehen Darmes mit Resten der aufgeschluckten 

äußeren Dotterzellmasse (da l ) angefüllt; zwischen äH und iH liegen die noch undifferenzierten 

Blastomeren (bI). - C Längsschnitt-Schema eines alten Embryo mit 

in Rückbildung begriffenem Embryonalpharynx (eph) und dem Keimstreifen, an dem 

die Anlagen des Vorderkörpers (vk), des definitiven Pharynx (dph) und des Hinter_ 

körpers (hk) bereits differenziert sind. - A und C (Dendrocoelum lacteum Müll.) 

nach l

IV. b 108 

Meixner 

einem kleinen, muskulösen E m b I' Y 0 n a 1- P haI' y n x differenziert; 

im Anschlusse an dessen inneren Porus wird wiederum durch andere 

Blastomeren ein Hohlraum im Innern des Embryo umgrenzt (provisorisches 

Entoderm, innere Hüllmembran). Durch Schluckbewegungen 

wird nunmehr auch die periphere Dotterzellmasse in den provisorischen 

Darm aufgenommen, so daß der Embryo sich zu einer immer dünnerwandig 

werdenden Hohlkugel aufbläht. Bald nach dieser Dotteraufnahme 

gehen das provisorische Ektoderm und Entoderm sowie der 

Embryonalpharynx spurlos zugrunde und erfolgt die Anlage df's eigentlichen 

Embryos seitens der zwischen dem provisorischen Ektoderm und 

Entoderm eingeschlossenen Blastomeren; diese bilden das embryonale 

Blastem, das sich unter lebhafter Zellvermehrung wie oben zu einem 

Keimstreifen mit den 3 primären Keimanlagen differenziert. Von ihnen 

aus erfolgt auch zunächst in der Pharynx-, dann in der Kopf- und 

zuletzt in der Schwanzregion der allmähliche Ersatz der provisorischen 

Darmzellen und provisorischen Ektodermzellen durch d e f i n it i v e s 

E n tod e l' m und E k tod e I' m. Durch Einwachsen von Parenchymsepten 

wird der ursprünglich einfache Darm dreischenklig und entstehen 

die Seitendivertikel der Darmschenkel mit ihren sekundären und 

tertiären Verzweigungen. Die Anlage des Geschlechtsapparates erfolgt 

erst nach Verlassen der Eikapsel, somit völlig unabhängig· von der des 

• Darmes. Im übrigen verweise ich auf die Darstellung durch BRESSLAU 

(1928/33). - Eine Met a mol' p h 0 s e machen nur die Fecampiidae, 

Entoparasiten in Krebsen, durch, die als erwachsene Tiere bei Eintritt 

der Geschlechtsreife ihre Wirte verlassen, um sich an der Unterseite 

von Steinen in birnförmigen Sekretkokons zu encystieren und in diese 

ihre Eikapseln abzulegen; die aus ihnen ausschlüpfenden Jungtiere 

(Larven) haben eine längere Körperbewimperung als die erwachsenen, 

sie haben Rhabditen, 1 Paar Augen und einen vollständigen, noch von 

Dotterzellmassen erfüllten, wie bei Dalyelliiden gebauten Darm, bilden 

aber nach Einwanderung in ihre Wirte und Erreichen einer Länge von 

etwa 0.4 bis 0.5 mm die Augen und Rhabditen, sowie Mund, Pharynx, 

Ösophagus und später innerhalb ihrer Cyste mit dem Reifen der Geschlechtsdrüsen 

auch den Darm zurück (S. 35 und Fig. 95-96). 

F. Lebensdauer und Alterserscheinungen. - Bei kleinen bis mittelgroßen 

Turbellarien beträgt die Lebensdauer 2 bis 4 Wochen bis mehrere 

Monate, bei Polycladen schätzungsweise durchschnittlich 1 Jahr, 

bei Tricladen vielfach mehrere Jahre, so bei Dend1'ocoelum lacteum in 

der Gefangenschaft über 5 Jahre. Als Alterserscheinungen treten vielfach 

Speicherung von Pigmenten im Parenchym (S. 97), Degeneration 

der Geschlechtsdrüsen nach Ablauf der Fortpflanzungsperiode, 

und zwar gemäß der Protandrie (S. 100) zuerst der Hoden (Fig. 10 B), 

dann der Keimstöcke und zuletzt der Dotterstöcke, sowie erhöhte Anfälligkeit 

für parasitische Pilze (Kristalloide, S. 140) in Erscheinung. 

Die Dotterstöcke unterliegen bereits im Parenchym oder auch im 

Darm der Resorption; gelegentlich scheinen sie aber nach frühem 

Schwund der Hoden und Germarien zu hypertrophieren.


Stenost01'num leucops konnte man über 2 Jahre agam (S. 101, 103) 

züchten, ohne physiologische Degeneration und Depression, was etwa 

170 Teilungsgenerationen entspricht, so daß für diese Art und ebenso 

Fig. 95. Fecampiidae: A Fecampia erythrocephala Giaru (1) im 'rhorax eines 4.5 mrn 

langen Care:inus maE

IV. b 110 

Meixner 

rE:nd welcher Zeit bei den Kontrolltieren 41 Teilungen stattfanden 

(HARTMANN 1922). 

G. Regeneration. - Außer dem normalen Zellersatz (p h y s i 0 logis 

c heR e gen e rat ion) und Wundverschluß (R e par a ti 0 n) 

vermögen viele Turbellarien ganze Organe und Körperteile vollwertig 

zu ersetzen und damit ihre Ganzheit wieder herzustellen. Dieses 

Res ti tut ion sv e l' m Ögen erscheint an systematische Gruppen 

gebunden: Es fehlt ganz oder nahezu ganz wahrscheinlich allen Neorhabdocoela 

(und ebenso den von ihnen abzuleitenden Temnocephalida, 

Trematodes und Gestodes) und führt der Verlust lebenswichtiger Organe, 

so vor allem des Gehirnes und des Pharynx, auch wenn nur diese 

Organe allein herausgeschnitten werden, zum Tode; sie vermögen im 

wesentlichen nur W und he i 1u n g durchzuführen. Diese vollzieht 

sich allgemein unter Nähern der Wundränder durch Kontraktion der 

Hautmuskulatur, oft unter provisorischem Abschluß durch Schleim, verquellende 

Rhabditen und ? Gerinnungsvorgänge (HAU 1936); sodann 

kommt es stets zur Bildung eines dünnen Verschlußhäutchens aus Epithelzellen, 

die sich vom Rande her über die Wundfläche schieben, und zu 

einem Neubau des Epithels und des Hautmuskelschlauches durch zugleich 

vom Parenchym her sich anlagernde und einwandernde Regenerationszellen 

(Ersatzzellen, S. 35); nach Anhäufung bisweilen sich noch durch 

Teilung vermehrend (manche Tricladen) , lassen sie einen Regenerations-Kegel" 

entstehen. - Einzelnen Acoela, vielen Gatenulida, MacTostomida, 

Polyclaclicla und Alloeocoela, unter diesen besonders den 

Triclaclicla, kommt hingegen ein ± ho h e s Res ti tut ion s verm 

ö gen zu, dessen nach Gattungen und Arten verschiedene Stärke im 

Zusammenhange mit ihrer verschiedenen Organisationshöhe zu stehen 

scheint: So können bei regenerationsfähigen Acoela z. B. nach tiefer 

Spaltung Doppelbildungen entstehen, Transplantationen. erfolgreich 

durchgeführt werden; doch kommt es niemals mehr zu einem Ersatz 

des Gehirnes und der Statocyste. Die Microstorrddae und Catenulidae 

vermögen aber sogar in Teilstücken von :Va der ursprünglichen Körperlänge 

den Kopf und Schwanz neu zu bilden, also sogar das Gehirn und 

die Wimpergrübchen zu ersetzen, eine Voraussetzung für ihre ungeschlechtliche 

Vermehrung (S. 103). Viel schlechter regenerieren die 

nur sexuell sich fortpflanzenden Macrostomiclae, und sind die an ihnen 

beobachteten Doppel- und Mehrfachbildungen auf Störungen in der 

Embryonalentwicklung (Trennung und nachträgliche Verschmelzung 

von Blastomeren) zurückzuführen, wie bei NeOThabdocoela. Polycladen 

und marieale Triclaclen sind nur bei unverletztem Gehirn voll restitutionsfähig; 

nach Entfernung des Vorderendes bzw. des Gehirns allein 

aber vermögen die meisten untersuchten Polycladen (Leptoplana u. a.) 

und manche maricole TTicladen (Proderodes litoralis, Fig. 97) zwar 

ein abgeschnittenes Schwanzende zu regenerieren, nicht aber das Vorderende 

und das Gehirn, und die Arten, die hierzu fähig sind (z. B. Cestoplana 

bzw. Cercyra) , auch nur dann, welln der Schnitt nicht zu weit 

hinter dem Gehirn geführt worden ist. Liegt nämlich dieser z. B. bei 

Meerestriclaclen unmittelbar vor der Pharynxwurzel, so entsteht manch-


mal bere'its eine Schwanz-Heteromorphose, manchmal aber neben dieser 

noch ein Kopf; in dieser kurzen praepharyngealen Zone erfolgt also 

der Umschlag der Restitutionspotenzen. Bleibt ein Teil des Gehirnes 

erhalten, so ist das Vorderende ergänzungsfähig und können auch die 

Augen, nicht aber Nervengewebe regeneriert werden; doch kommt es zu 

keiner völligen Wiederherstellung der früheren Gestalt und Größe. - 

r1 

3-+--+*""'4--/- 3 

Fig. 97. Procerodes litoralis Ström, Restitution: a Umriß des ruhenden Tieres (mit 

bräunlichem bis schwärzlichem, häufig netzförmigem Rückenpigment und oft 3 dunklefen 

Langsstreifen am Vorderende, die bis zwischen die Augen, der mittlere oder 

die seitlichen bisweilen aber bis weit nach hinten reichen, bauchseits weißlichgrau ; 

die Operationsschnittlinien 1, 2 und 3. - b l und b 2 Ergebnis der Restitution eines 

vorn in 1-1 und hinten in 3-3 amputierten Tieres, 14 bzw. 56 Tage nach der Operation. 

- In Cl und C2 ist 14 bzw. 56 Tage nach Abtrennung des Kopfes mit dem 

Geh i I' n (in 2-2) und des Hinterendes in 3-3 keine Restitution des Kopfendes 

erfolgt. - cl pol are H e tel' 0 Jll 0 I' P h 0 se. 20 Tage nach Abtrennung des Kopfendes 

durch einen zwischen 1-1 und 2-2 quer durchs Gehirn geführten Schnitt. 

e D 0 p p e I b i I dun g, 20 Tage nach schräger Abtrennung des Vorderendes dicht 

hinter dem Gehirn; Regenerate weiß; L. bis 7 mm. - Nach LLOYD 1914. 

Die großartigsten Restitutionsleistungen vollbringen die paludicolen Tricladen, 

und zwar die relativ primitiven Euplanaria-Arten, während sie 

bei höher differenzierten Arten, wie Planaria torva oder" gar Dendrocoelum 

lacteum, viel geringer sind. .Tene Euplanarien sind als Fließwasser-Formen 

auch in der Natur bedeutenden Verletzungen ausgesetzt, 

neigen auch z. T. zur Selbstzerlegung (Architomi"e, S. 102); im Versuche 

sind Teilstücke bis zu 1/279 des ursprünglichen Körpervolumens, 

aus fast beliebigen Regionen herausgeschnitten, also auch gehirnlose, 

noch voll restitutionsfähig, und man kann manchmal durch fortgesetzte 

Wiederholung der Zerschneidung nach Beginn ihrer Regeneration bis 

zu Teilen von 1/1000, ja 1/1500 des ursprünglichen Volumens kommen. 

Restitutionsuntüchtig sind nur Körperabschnitte vor den Augen und das 

hinterste Schwanzstück. Einfache Zersc.hneidung führt oft zur Bildung 

(12 

e

IV. b 112 

Meixner 

von Doppelköpfen oder Doppelschwänzen (polare HeterOlJ10rphosen). 

Hieraus ergibt sich, daß das Restitutionsvermögen nicht unter dem direkten 

Einfluß des Zentralnervensystems, des Gehirnes steht; vielmehr 

scheint dem das Gehirn enthaltenden vordersten Körperteile bei der 

Restitution eine förmliche Organisatorfunktion eigen zu sein, indem 

das Vermögen zur Kopf-Restitution von vorn nach hinten, das zur 

Schwanz-Restitution von hinten nach vorn abnimmt. Es besteht somit 

eine p h y s i 0 log i s ehe Pol a l' i t ä tin F 0 l' m ein e s D i f f e 

I' e n z i e run g s g e fäll e s ("A x i a I g l' a die n t e n") vom Kopfende 

bzw. dem das Gehirn enthaltenden Bereich als dem Orte höchster Aktivität 

in der Richtung zum Schwanzende, das das Regenerationsgeschehen 

beherrscht und reguliert, so daß zum Beispiel bei Verpflanzung von 

Regenerationsknospen mit Kopfbeschaffenheit in die Schwanzregion 

Umkehrung der Polarität, bei Verpflanzung von Schwanzknospen in die 

Augengegend ortsgemäße Umbildung zu Köpfen erfolgen kann. - Das 

Bestehen einer solchen physiologischen Polarität, eines Reaktions- ) 

gefälles, ergibt sich auch deutlich z. B. aus dem von vorn nach hinten 

abnehmenden Sauerstoffverbrauche des Körpers bei der Restitution 

Kopfstücke oder Teilstücke des Vorderkörpers verbrauchen mehr Sauerstoff 

als gleich große des Hinterkörpers -, sowie aus der von vorn 

nach hinten zunehmenden Widerstandskraft des Körpers gegenüber 

schwachen Giftlösungen (Alkalien, Säuren, Narkotika, KeN), die sich 

im allgemeinen in einem am Kopf beginnenden, nach hinten fortschreitenden 

Zerfall des Körpers äußert. 

Die Restitution vollzieht sich zunächst wie die Wundheilung hauptsächlich 

mit Hilfe der sich anhäufenden, oft durch Teilung vermehrenden 

Regenerationszellen, außerdem aber unter Degeneration von differenzierten 

Geweben, besonders der Gescnlechtsorgane, die in der Reihenfolge 

wie beim Hungern (S. 96), zuerst Dotterstöcke, dann Begattungsorgane, 

schließlich Keimstöcke und Hoden) eingeschmolzen 

werden, oder auch von Darmteilen, deren Zellen zerfallen und phagozytiert 

werden oder sich gar zu Regenerationszellen zurück- und umdifferenzieren 

(E p i mol' p h 0 s e). Die Neubildung erfolgt entweder 

unter dem organisierenden Einfluß noch vorhandener Organe oder 

Organteile oder aber unabhängig mitten im Regenerationsgewebe (z. B. 

Pharynx, Augen); die Teile des Geschlechtsapparates entstehen in der 

Heihenfolge, wie bei der normalen Entwicklung (S. 100). Die noch 

erhalten gebliebenen Teile des ursprünglichen Körpers erfahren in der 

Regel einen ± weitgehenden Umbau (M 0 l' P hall a xis). Die Voraussetzung 

für das Ausmaß der Restitution scheint - auf Grund von Zählungen 

der Regenerationszellen - die nach Arten verschiedene Menge des 

vorhandenen indifferenten (undeterminierten) oder noch umdeterminierbaren 

Zellmateriales zu sein, auf das die Restitutions-Organisatoren 

(chemische Stoffe, Feldwirkungen) determinierend wirken. - Man hat 

an Euplanm'ien durch Spaltung Doppel- und Mehrfachbildungen erzeugt, 

wobei das Ergebnis nicht nur von der Länge des Schnittes, sondern 

auch von dem Ausgang des Widerstreites zwischen dem auf die 

Wiederherstellung der Ganzheit des ursprünglichen Individuums gerichteten 

Einfluß und dem Streben der Spaltteile nach Herstellung ihrer

Turbellaria: Ökologie und Verbreitung IV. b 113 

eigenen- Ganzheit abhängig ist: Es kann z. B. nach, Entstehung überzähliger 

Regenerate, so auch bei Kopf~Heteromorphosen, nachträglich 

zu einer Wiederherstellung des ursprünglichen Individuums durch Einschmelzung 

oder Abschnürung dE'f überzähligen Kopfes usw. kommen 

oder aber bei einer Doppelbildung zur völligen Trennung in zwei ganze 

Individuen (R e - i nd i vi du al isa t i 0 n).Ein bei der Operation 

verletzter Pharynx wird in der Regel abgestoßen und durch einen, bisweilen 

2 oder mehrere ersetzt. Es lassen sich durch auto- und homoio-, 

ja sogar durch hetero-:-plastische Transplantationen bei Euplanarien 

außerordentlich groteske Monstra erzeugen. - 

Die Restitutionsvorgänge werden im allgemeinen durch höhere Temperatur, 

Bewegung und Sauerstoff, gute Ernährung und Dunkelhaltung 

gefördert, durch Radium- und Röntgenstrahlen, die je nach ihrer Länge 

und Dosierung die noch undifferenzierten Regenerationszellen schädigen, 

verzögert. 

Chemische Stoffe können je nach ihrer Art fördern, so besonders 

die Mg-Ionen (S. 121), oder hemmen. Bei Verwendung der 

für Wirbeltier-Gewebe üblichen physiologischen Salzlösungen wirkt eine 

Vermehrung des Gehaltes an Ca-Ionen günstig (S. 119). Das Optimum 

des osmotischen Druckes für die Regeneration von Proeerodes 

WoraUs liegt gerade unter dem des Meerwassers; doch tritt eine merkliche 

Verzögerung oder Verhinderung erst unter 15 und über 22.5 Atmosphären 

ein. - Das Restitutionsvermögen ausgewachsener Tiere ist 

wesentlich größer als das von Embryonen oder Jungtieren. 

I Ökologie und Verbreitung I 

1. Meer- und Süßwasser, horizontale Verbreitung. - Über die 

Verteilung der Turbellarien auf die Lebensräume der Erde gibt die 

Übersicht des Systems Aufschluß. Aus ihr ersieht man, daß mit Ausnahme 

der Catenulida und Temnocephalida, alter Süßwasserbewohner, 

alle Gruppen wenigstens mit ihren primitiv-organisierten, Formen im 

Meere beheimatet sind. Im übrigen sind unsere Kenntnisse über Bindung 

der freilebenden Arten an bestimmte Bereiche der Salzkonzentration und 

über ihre geographische Verbreitung noch viel zu lückenhaft, als daß 

die folgenden Zusammenstellungen im einzelnen ein gesichertes Bild 

über 40%0-30%0 

etwa 30%0-16%0 

etwa 16 (15)%0-(3) 2%0 

etwa 16%0-10 (8)%0 

etwa 10 (8)%0-5%0 

etwa 5%0-3 (2)%0 

etwa 2%0-0.2%0 

unter 0.2%0 

Meerwasser 

pol Y hali ne s "Brackwasser" 

(Fauna rein marin, aber an Artenzahl 

abnehmend) 

me so h al in es Brackwasser 

marin-brackisches Mischgebiet . 

(Fauna mit überwiegend marinem 

Einschlag) 

echtes Brackwassergebiet 

(maximale Entwicklung echter 

Brackwassertiere) 

brackisch'-limnisches Mischgebiet 

(Fauna mit überwiegend limnischem 

Einschlag) 

o I i g 0 h a 1i n es Brctckwasser 

(Fauna fast rein limnisch) 

Süß was s e r 

G r i m p e & vVa g 1er, Tierwelt de]' Nord- und Ostsee 

Nordsp.e-Skagerrak 

Kattegat 

Beltsee, östlich bis 

} Darsser Schwelle 

südliche Ostsee, nördlich 

bis Gotland mit 

} 

etwa 10-8%0 

nördliche Ostsee, 

Bottnischel' und 

Finnischer Meerbusen 

} 

IV. b 8

IV. b 114 

Meixner 

geben könnten. Der Einteilung der Gewässer lege ich unter Hinweis 

auf den kritischen Überblick REMANEs (1934) die von VXLIKANGAS 

(1933) nach dem .Gesamtsalzgehalt berechnete zugrunde: 

A) Aus dem N 0 r d a t I a n t~ k und dem Mit tel m e er, 

zum T eil e a u ß erd e mau s des sen N e ben m e e ren (Adria 

= A, Schwarzes Meer = Sch), ni c h tab e rau s der 0 s t see 

be k a n n t e, also in vollsalzigen Meeren undpolyhalinem Brackwasser 

(Sch) lebende ± s t e nah al i n e Art e n, die zum Teilt! (*) in der 

Nordsee noch nicht nachgewiesen worden sind oder vielleicht nicht über 

den Ärmelkanal und die Irische See. hinaus nach Norden reichen: 

>jeMicTostomum rubromaculatum, Prosthecemeus vittatus, Cycloporus 

papillosus (auch in Japan!), Oligocladus sanguinolentus, Stylostomum 

ellipse (auch in der Arktis und Subantarktis - Südspitze Afrikas und 

Amerikas), Monocelis fusca (A, Sch), *Sabussorvia dioica (A), *MonoophoTum 

striatum (A), *Allostoma austTiacum (A, Sch), VorticeToS 

aUTiculatum (A), *Plagiostomum girarcli, Alvaera dioica (A), *Promesostoma 

ovoideum (A), *Pr. solea solea (A, Sch), Proxenetesgracilis (A, 

Sch), *Trigonostomum setigerum (A, Sch), T. venenosum (A, Sch), *T. 

penicillatum (A), Paramesostoma neapolitanum 

mamertinus (A, Sch). 

(A, Sch), *Progyrator 

B) Aus dem No r da tl an ti k (N 0 r d see), dem NI i t t e 1 

meer und zum Teile aus dessen Nebenmeeren bekannte 

Arten, die bis ins marin-brackische Mischgebiet 

(Beltsee) vorgedrungen, also euryhalin sind: 

Leptoplana tremella1'is (Seh, Rotes Meer), EU'rylepta COTnuta, Monocelis 

longiceps (A, Sch), Pseudostomum quadrioculatum (A, Sch) und 

klostermanni (A, Sch). 

Bis ins echte Brackwassergebiet, dieses sogar 

bevorzugend, sind verbreitet: Monocelis lineata (A, Seh), 

Proxenetes flabelNfer (Sch) und Promesostoma marmoratum (A, Seh). 

C) Bisher allein aus der Nordsee (N) oder aus dem 

N 0 r d a tl an ti k b e k a n n te Art e n, bei letzteren, wenn sie für 

die Nordsee (noch) nicht nachgewiesen sind, vielleicht den Ärmelkanal 

nach Norden nicht überschreiten, Angabe der bisherigen Fundstätten: 

Alaurina alba (N), Microstomum groenlandicum, M. lucidum (Bretagne, 

Färöer), M acrostomum ophiocephalum (Färöer), Omalostomum 

claparedei und schultzei (Bretagne, Kanal), Polyposthia similis (N), 

Gryptocelis loveni (N), Stylochus flevensis (N), Aceros typhlus (N), 

Pseudostomum arenarium (N), Gylindrostomum' elongatum (Kanal, 

Westgränland), Allostoma flavibacillum, A. fingalianum (Kanal, Insel 

Skye, Weißes Meer), Enterostomula dura (Bretagne), PlagiostomU1n 

koreni, P. fabrei (Bretagne), P. violaceum (Bretagne), P. elongatum 

. (Kanal) und P. caudatum (Kanal, Westgränland), M onotocelis gracilis 

(N), Goelogynopora gigantea (N), Bothriomolus constrictus (Kanal), 

Otoplana filum (N), O. foliacea (N), O. helgolandica (N), O. borealis 

(Färäer), Gercyra teissieri (Kanal), Procerodes lobata solowetzkiana 

(Färöer, Weißes Meer, Stammform im Mittelmeer), Uteriporus vulgaris 

(N, Kattegat), Prorhynchopsis minuta (Kanal), Provortex rubrobacillus 

)


(Kanal), Jensenia oculifenc (Bretagne), Maehrenthalia (lgUis, M. intermedia 

(N), Byrsophlebs gTaffii, Astroforhynchus bificlus, Proxenetes 

cochlear und v. uncinatus, Promesostmna lenticulatwn~ (Kanal, Irische 

See, Färäer, Westgränlancl), TTigonostO'lnum armatum, T. breitfu.ssi (N. 

Darents-See, Westgränland), T. intermedium (N), T. brunchoTsti (N, 

"Westgränland), Cicerina tet1'adactyla (atlant. Küste Frankreichs), Gy 

1'afrix atiemsi (N), Polycystis nägelii, P. (AcTorhynchus) caledonica (N), 

K oinocystis heinckei (N), N eophonorhynch'us arenarius (N), N eokoinocystis 

deseTtoTum (N), Pseudogyratrix helgolandica (N), Proschizorhynchus 

!aeroeensis (Faröel'), P. helgolandicus (N), Paraschizorhynchus 

m'enclTius (Arcachon), Thylacorhynchus arcassonensis (Arcachon), Chelipana 

vestibulm'is (Arcachon), Diascorhynch'Us glandulosus (Arcachon). 

D) Im No r d a tl a n ti k b z w. in cl erN 0 l' d sec' und bis 

in die Beltsee verbreitete, also ± euryhaline Arten, 

die bis ins marin-brackische Mischgebiet vorgecl 

run gen si n cl (im Sandbiotop = S): 

Alaurina c01nposiia, Microst01nwn papillosum (? Adria), Ornalostomum 

dubiul1t (Arcachon, Kiel), Di8cocelides langi, Stylochoplana 

l1wculata (sehr nahe verwandt mit St. agilis Mittelmeer-Kanal), Notoplana 

ato1twta (als vikariierende Art lebt in der Arktis N. kÜkenthali, 

im Mittelmeer N. vitrea), Plagiostotnum vitiatum und P. cinetum (S), 

Allostoma lJallidmn, Coelogynopora bresslatLi (S), C. biarmata und 

C. gynocotyla (S), Nematoplana coelogynoporoides (S), Jensenia anqulata, 

Protnesostoma excellens, Polycystis crocea, N eopolycystis t'ridentata 

(S), Phonorhynchus helgolandicus, Cicerina 1'emanei (S), Thylacvrhynchus 

conglobatus (S). 

E) Art e n, die vor cl e r h a n d nur aus cl erB e I t see 

(Kieler Bucht) he k a n n t si n d, manche * auch in echtem Brackwasser, 

viele im Sande (S): 

Haplophw'ynx rostntlus (S), Euxinia baltica (S), Gastroplzm'ynx CO'llt1'aetilis 

(S), Solenopharynx balticus (S), Monotoplana diorchis (S), 

Coelogynoponc tenuis (S), C. sch:ulzii (S), *Archimonotresis limophUa, 

Bothriomolus balticus (S), Otoplanidia endocystis (S), PaTotoplana capitata 

(S), Otoplana baUica (S), *Provortex tubiferus (S), *Pseudogmffilla 

arenicola, J ensenia macropharynx (S), Adenorhynchus baltic'us 

(S), Proxenetes arenaTius (S), *P. filum, *Promesostoma hamiferum, *P. 

lugubre, ParaciceTina laboeica (S), Blennorhynchus egregius (S), Ptyalo 

'rhynchus coecus (S), Ethmorhynchus anophthalmus, Gyrat'rix proa'vus 

(S), Phon01'hynchus bitubatus, Neopolycystis hamata (S), Psarnmopolycystis 

bidens (S), Typhlopolycystis coeca (S), Prognathorhynchus 

dubius (S), Paragnathorhynchus subterraneus (S), Gnafh01'hynchns 

hastatus (S) und G. conocaudatus (S), Pro8chizoThynchus oculatus (S), 

ParaschizoThynchus mirabilis (S), SchizoThynchoides diZ;loTchis (S), 

Lecanorhynchus remanei (S), Psamnwrhynchus tubulipenis (S), Koleorhynchus 

paradoxus (S), Thylacorhynchus CCt'Udatus (S), Karkinorl/ynchus 

primitivus (S), Cheliplana coeca (S), RhinepeTCt Temanei (S) und 

R. vaginalis (S), Diascorhynchus borealis (S). 

IV. lJ 8';:'

IV. b 116 

Meixner 

F) Aus dem No r d at 1a 11 t i k b Z'w. der No I' d see und der 

Ostsee bekannte Arten, die bis in echtes Brackwasser 

bzw. auch ins brackisch-limnische Mischgebiet 

eindringen, also ausgeprägt euryhalin sind 

(35% 0 bis etwa 5% 0 Salzgehalt) und meist auch im Sandbiotop leben 

(siehe auch BI): 

A1'chilopsis unipunctata, Paramonotus hamatus, Foviella affi'nis, 

Procerodes litoralis (= ulvae), Provortex balticus (auch Westgrönland), 

P. atfinis (auch Nordamerika: N.S.A.), Cicerina brevicin'us, Placo 

Thynchus octaculeatus, Diascorhynchus brevicandatus. 

G) Art enderB e 1t see und 0 s t see, die im m ar i n 

brackischen Mischgebiet und im echten Brackwas 

s er 1e ben, z. T. nur aus der Ostsee * bekannt sind, manche 

im reinen Sande (S): 

Promonotus schultzei (im Aralsee mit etwa 10.8% 0 : Promonotus 

orientalis!), *Sabussorvia punetata, *Penlacoelum fucoideum, Provortex 

psammophilus, *Vejdovskya pellucida, *Baicaliella brevitubus, *Promesostoma 

baltica, P. cochlearis, Polycystis 1'obusta, *Koinocystis tvae1' 

minnensis, Procheliplana magnifica (S), Cheliplanilla caudata (S) und 

wohl noch andere Arten aus Liste E, 

H) I m M e e r e, i ni B I' a c k - und Süß was S G I' 1e ben d e , 

extrem euryhaline und weitverbreitete Arten: 

Macrostomum appendiculatum (PaJäarktis, Java), Gyratrix hennaphroditus 

(Arktogäa, Java). 

J) Art end e s Süß was s e r s, die i m b r a c k i s c h - 1i m 

ni sc he n Mi s c hg e b i e t (Ryck bei Greifswald, Frisches und Kurisches 

Haff, Finnischer und Bottnischel' Meerbusen), ein z e 1n e ,~ 

au chi m e eh t e n BI' a c k was seI' der 0 s t see vor kom me n: 

Stenostomum leucops, Microstomum lineare, Otomesostoma auditivum, 

*Plagiostomum lemani, Euplanaria polychroa (? lugubris), Planaria 

tm'va, Polycelis nigra, ';'Dendrocoelum lacteum, Dalyellia ornata, 

D. cuspidata, D. nigrifrons (nur aus dem Finnischen Meerbusen, aus 

Süßwasser noch nicht bekanntI), D. triquetra, D. pallida, D. armigera 

und D. picta oder eine verwandte Art, Castrada perspicua, C. stagnorum, 

C. lanceola, C; hotmwnni und C. intermedia, Phaenocora typhlops 

subsalina (Finnischer Meerbusen, Stammform im Süßwasser), Mesostoma 

lingua und Bothromesostoma personatum. - Die meisten dieser 

Arten haben eine sehr ausgedehnte Verhreitung in der Paläarktis oder 

gar in der Arktogäa, Castrada stagnorum, C. hotmanni und C. intermedia 

anscheinend eine boreo-alpine. 

Wahrscheinlich lebt der im Süßwass-er beheimatete, in Nordamerika 

auch in Brackwassertümpeln gefundene Prorhynchus stagnalis M. 

Schultze (Lecithoepitheliata) in Europa ebenfalls in solchen. 

Unter Berücksichtigung der noch sehr ungenügenden Erforschung 

ergibt sich jedenfalls, daß nur eine geringe Zahl von 'Arten der Nordsee 

und dem Mittelmeer gemeinsam ist; noch sehr viel geringer sind die 

Beziehungen zwischen der Ostsee und dem Mittelmeer (Liste A und B)~ 

wie schon REMANE (1936) z. B. für die Gastrotricha gezeigt hat. 

i 

11 

I


J 

Unter den Ac 0 e l a, die In obigen Zusammenstellungen nicht lJcrücksichtigt 

worden sind, dringen nicht wenige Arten ins brackist:hc 

Gebiet, einige auch ins brackisch-limnische Mischgebiet (Finnischer 

Meerbusen), so Ghildia baltica (= spinosa := groenlandica) und Anaperus 

(Palrneniola) tvaerrninnensis, oder in Gebiete mit stark schwankendem 

Salzgehalt vor, wie z. B. Aphanostorna diversicolor, aber nur 

einzelne sind auf echtes Brackwasser beschränkt, so Avagina aurita, 

mit dem eine bei Artern am' Harz in einer Salzquelle von etwa 

43% 0 Salzgehalt aufgefundene Acoele nach REMANE (brieflich) identisch 

zu sein scheint. Die ebenfalls meist weitgehend stenohalinen 

Pol y cl ade n sind in den nördlichen Meeren auffallend arm an Arten 

und Formtypen: Von eJ-en 26 Familien sind nur 4 (6) mit 13 Arten vertreten; 

in der eigentlichen Ostsee scheinen sie völlig zu fehlen und nur 

wenige (5) Arten (Liste Bund D) sind in die Beltsee eingewandert; 

gleiches gilt fürs Schwarze Meer. Neben den Leptoplan'iden herrschen 

die im Mittelmeer besonders artenreichen Euryleptiden vor, während 

die noch wärmere Meere bevorzugenden Stylochidae nur in der ziemlich 

warmen Zuidersee (Balanus improvisus-Biozönose) durch Stylochus 

{levensis vertreten sind, eine mit St. pusillus Bock aus dem Pazi.fik nahe 

verwandte und offenbar mit der Schiffahrt eingeschleppte Art. 

Offensichtlich bildet eine S al z k 0 n zen t rat ion v 0 ri e t w a 

5 - 6% 0 - wie auch bei anderen Tieren - für die Ausbreitung von 

Meeres- bzw. poly- bis mesohalinen Brackwasser-Arten ins SÜßwasser 

und umgekehrt die e n t s c h eid end e G I' e n z e, die besonders deutlich 

in A e s tu a I' i e n durch eine (fast) tierlose Zone zwischen dem 

Bereiche der Nippflut- und Springflut-Grenze hervortritt. Zu den wenigen 

Turbellarien, die solche Aestuarien bevorzugen, gehört Procerodes 

litoralis (Liste F), eine Meerestrielade, die an den nordatlantischen 

Küsten Europas im Bereiche von Flußmündungen etwa zwischen der 

Nippflut- und Nippebbe-Grenze an der Unterseite von (mäßig großen) 

Steinen, die auf grobem Sand (Kies) aufliegen, lebt und hier wenigstens 

in einem Teil des Jahres fÜr etliche Stunden des Tages reinem 

. 

SÜß- 

. 

wasser, für etliche vollsalzigem Seewasser ausgesetzt ist, also gegenüber 

raschen, d. h. etwa innerhalb einer halben Stunde eintretenden extr.emen 

Änderungen des Salzgehaltes bzw. des osmotischen Wertes des 

Mediums außerordentlich widerstandsfähig sein muß. Dort, wo die 

Schwankungen des Salzgehaltes nicht so groß sind, kommt diese Art 

nach PANTIN in weitaus geringerer Menge vor. Dies erscheint allerdings 

besonders deshalb auffallend, da sie auch in unverdÜnntem Meerwasser 

mit bis etwa 40 o / 00 Salzgehalt und ebenso in Brackwasser mit 

etwa 6 bis 5 % 0 Salzgehalt lebt und monatelang ohne merkbare Schädigung 

in stark (bis etwa auf 1.75% 0 Salzgehalt) verdünntem Meerwasser 

gehalten werdEm kann. Im Ryck-Fluß bei Greifswald ist sie nur 

bis in die dänische Wiek mit einem Salzgehalt von 6% 0 vorgedrungen 

(BRANDTNER), und ähnlich in der Schlei bei Kiel. Zu dauerndem 

Leben im SÜßwasser ist sie jedoch nicht befähigt (s. u.). 

Ebensowenig vermögen die in den Listen B, Fund G verzeichneten 

Brackwasserarten fÜr dauernd ins Süßwasser einzudringen: So leben

IV. b 118 

Meixner 

im Unterlaufe des Ryck-Flusses außer Arten mariner Herkunft, wie 

Sabusso'Jvia punetata, Nonocelis lineata, Archilopsis unipunetata, Promesostoma 

marmoratwn einige Süßwasserarten (Macrostomum appendiculatum, 

Microstomum linem'e, Gyrai1'ix hermaphroditus sowie die 4 

unter J verzeichneten Tricladen) und sind hier, soweit sie in der Ufer 

(Vegetations-) Zone und an der Oberfläche leben, vorübergehenden, durch 

Niederschläge bedingten Schwankungen des Salzgehaltes von etwa 6 bis 

0,3% 0 ausgesetzt; oberhalb der Greifswalder Schleuse, also hereits im 

brackisch-limnischen Mischgebiet, wurden jene 4 Brackwasserarten hereits 

vermißt und, da hier auch keine anderen Süßwasserarten dazugekommen 

sind, ergibt sich eine auch in der übrigen Fauna ersichtliche 

und für dieses Gebiet charakteristische Ver arm u n g (GRESENS 1928). 

Bei Sabussowia punetata und anderen Brackwasserarten werden lange 

Zeiten der Aussüßung hzw. der Winter im Eizustande überdauert. 

- Gleiches zeigt Baikaliella posieti Nasonow, eine mit Baikaliella b1'evitubus 

(Liste G) verwandte Provorticide, die im Schlamme eines mit 

dem japanischen Meere verbundenen Sees lebt und in Abhängigkeit von 

Ebbe und Flut Schwankungen der Salzkonzentration von 18,97 bis 5,5% 0 

ausgesetzt ist, ähnlich wie z. B. auch die Turbellarien im' Litoral von 

Odessa (18.9 bis 3%0; BEKLEMISCHEV 1927); nach Aussüßung des Sees 

d"l,;rch anhaltende Regen wurde sie vermißt. - Diese Turbellarien haben 

offenbar eine beschränkte Fähigkeit zur 0 s m 0 re g u 1a t ion, wenigstens 

nach den Befunden an Procerodes litoralis (WEIL & PANTIN 

1931, BEADLE 1934). ühertragung aus normalem in verdünntes Meerwasser 

hat bei dieser Art infolge osmotischen lJurchtrittes von \'Tassel~ 

durch die Haut ins Parenchym neben Herabsetzung der Beweglichkeit 

ein Anschwellen des Körpers zur Folge, das im allgemeinen dem Grado . 

der Verdünnung entspricht. Die Schwellung erreicht z. B. nach übertragung 

in Seewasser mit 3.5 % 0 Salzgehalt oder Ga-armes Leitungswasser 

(Plymouth) nach 2-3 Stunden hzw. binnen einer Stunde ungefähr 

das Doppelte des ursprünglichen Volumens als Maximum. Dann 

nehmen die Tiere wieder etwas an Volumen ab, und zwar dadurch, daß 

das 'Wasser von den gegen das Lumen hin sich ausdehnenden Darmzellen 

in intrazelluläre Vakuolen aufgenommen wird, so daß das Parenchym 

nach etwa 12 Stunden wieder seinen normalen Wassergehalt zeigt, 

ein Gleichgewichtszustand mit Wiederherstellung voller Beweglichkeit. 

Die Vakuolen in den DarmzeUen sind während der ganzen Dauer des 

Aufenthaltes im verdünnten Seewasser sichtbar und war eine Abgabe 

ihres Inhaltes ins Darmlumen nie zu beobachten. Offenbar setzt die 

Haut weiterem Wassereintritt aktiven Widerstand entgegen, vermutlich 

durch Herabsetzung (Abnahme) ihrer asserdurchlässigkeit. Die Nahrungsphagozytose 

durch die Darmzellen (S. 94-95) ist während ihrer 

Vakuolisierung aufgehoben, die Nahrungsaufnahme herabgesetzt. Nach 

ZurÜckbringen der Tiere in normales Meerwasser gehen alle Erscheinungen 

stets wieder völlig zurück. - Umgekehrt verlieren Süßwassertricladen 

bei Versetzung in Salzlösungen rasch an Gewicht (Volumen). 

Nach Rückversetzung in Süßwasser nehmen sie dann wieder 

an Gewicht zu; jedoch werden stets nur etwa % des ursprünglichen 

)

Turbellaria: Ökologie und Verbreitung IV. h 1H) 

Gewichtsverlustes durch Wasseraufnahme ersetzt. Auch hier steht die 

Gewichtsänderung, d. h. die Änderung des osmotischen "Vertes im Körper, 

nicht immer in einem Äquivalenz-Verhältnis zum osmotischen 

Wert des Außenmedium (ADOLPH 1925). Gyratrix hermaphroditu3 

(Liste H), die im Süßwasser und Brackwasser eine bedeutendere Durchschnittsgröße 

(etwa 1,2 mm) erreicht als in vollsalzigen Meeren (etwa 

% mm), hat hier ein merklich kompakteres Parenchym als dort, was 

auch übertragungsversuche aus Süß-. in Meerwasser bestätigen (MEIX 

NER 1929). - Bei Versetzung aus vollsalzigem in verdünntes Meerwasser 

(Procerodes litoraZis) nndet zugleich mit der Wasseraufnahme eine Abgabe 

von Salzen statt, die auf Grund der Messung der elektrischen 1..eitfähigkeit 

mit dem Augenblick der Übertragung beginnt und während 

des Aufschwellens des Volumens auf das Doppelte (s.o.) nicht 25% 

übersteigt. Die Verlustrate sinkt aber allmählich und ist dahcr die 

Permeabilität auch hinsichtlich der Salzabgabe unvollkommen. Die mit 

Wasseraufnahme und Salzverlust verbundene Volumzunahme ist somit 

beschränkt, es kommt zu keinem vollständigen osmotischen Ausgleich 

mit dem Süßwasser, so wie er mit dem Meerwasser statthat, sondern 

die Tiere sind bis zu einem gewissen Grade homoiosmotisch, sie vermögen 

für eine Zeit die Molarkonzentration der Körpersäfte auf einem 

Fixstand (Minimalkonzentration), auf der lebensnotwendigen Höhe über 

der Konzentration des Außenmediums, zu erhalten und so das Anschwellen 

zu beherrschen, und z war ge s chi e h t dies amI eie h 

testen bei Anwesenheit einer merklichen Menge von 

Ca - Ion e n (Ca-Chlorid oder Ca-Karbonat). So betdigt die Schwellung 

von Procerodes Zitoralis in kalkreichem Flußwasser (Wembury), 

dem sie zur Ebbezeit ausgesetzt ist, nur ungefähr % von der im Caarmen 

Leitungswasser (siehe oben) und vermag dort viel länger zu 

leben und bis zu 85% Salzverlust zu ertragen. In destilliertem Wasser 

geben die Tiere fortgesetzt Salz ab, bis schließlich Tod durch Zytolyse 

eintritt; in Ca-armem Leitungsvvasser geschieht dies binnen 3 Tagen. 

Durch Ca-Ionen wird zwar allgemein die Permeabilität (Geschwindig- 

. keit der Porenperrrieation) der Zellenbzw. Gewebe, des Deckepithels als 

Membran betrachtet, gegenÜber Wasser und Elektrolyten durch "Abdichtung" 

der Zellgrenzflächen I' e ver s i bel (? passiv) verringert (gehemmt); 

jedoch kann bei P1'ocerodes Zitm'alis die akt i v e 0 s m 0 tis 

ehe Res ist e n z der einzelnen Zellen durch Ca nicht endgültig 

aufrecht erhalten werden, sondern wird bei Verminderung des Gesamtsalzgehaltes 

auf etwa 0.7% 0 i I' I' e ver si bel zerstört: Die Zellen 

schwellen an und zerfallen (BEADLE 1934). Bei Vorhandensein von 

Ca-Salzen behält auch das zur Fortbewegung dienende Schleimsekret 

normale Konsistenz. Da ein minimaler. Ca-Gehalt genügt, ist die Verbreitung 

der Art an der KÜste durch den verschieden hohen Ca-Gehalt 

der SÜßwasserzuflüsse (meist weit Über 5 mg, z. B. 50.75 mg im Lit'3r) 

nicht beschränkt. Somit scheint ein gewisser Ca-Gehalt für die Einwanderung 

von Meerestieren ins Süßwasser von großer Bedeutung zu 

sein. 

Daß Meeresturbellarien (Convoluta roscoffensis, Procerodes wheatlandi 

- Nordamerika), in hypotonischem Meerwasser in Anzahl ge-

IV. b 120 

Meixner 

halten, länger am Leben bleiben als in einem gleichen vVasservolumen 

bei Einzelhaltung, ist einer meßbaren Ca-Ionen-Anrcicherung zuzuschreiben, 

die 'auch bei Zusatz z. B. eines wässerigen Procerodes 

Extraktes eintritt. So kann auch an isoliert in stark hypotonischem 

Meerwasser gehaltenen Procerodes durch Erhöhung des Ca-Spiegels 

(Zusatz von CaCl 2 in einer Verdünnung von etwa M/2600 ab) der Eintritt 

der Cytolyse aufgehalten werden (OESTING & ALLEE 1935). Offenbar 

beruht darauf auch die bei Haltung in Ailzahl vergrößerte Resistenz 

der Convoluta gegenüber Metall- und Farbgiften oder Temperatursteigerung 

(BOHN & DRZEWINA Hl26, 1928; ALLEE 1928). 

Mit der Wasseraufnahme ist eine Steigerung des Sauers 

t 0 f f ver b I' a u c h e s der G ewe b e, d. h. der I n t e n s ~ t ä t 

der Zell a t m u n g verbunden. Procerocles litoralis erreicht schon 

20 Minuten nach Übertragung in verdünntes Meerwasser das Maximum 

des O 2 - Verbrauches und ist ein Absinken desselben dann nicht zu beobachten. 

Doch erhöht sie sich in gleichem Maße mit der Verdünnung 

des Meerwassers (BEADLE 1931), wobei auch die stark fördernde Wirkung 

des Ca auf die Zellatmung zu berücksichtigen ist. Diese Erhöhung 

der Atmungsintensität halten SCHLIEPER (1930, 1933) und BEADLE 

(1931, 1934) für ein Zeichen gesteigerten Energie-Aufwandes, der eben 

mit der aktiven Osmoregulation (Bildung der Wasservakuolen in den 

Darmzellen usw.) und osmotischen Resistenz notwendig verbunden sei, 

und es gelang BEADLE auch, durch Sauerstoffmangel oder die atmungshemmende 

Wirkung von Cyankalium den Osmoregulations-Mechanismus 

im hypotonischen Medium entsprechend der Stärke seiner Verdünnung 

± rasch zu unterbrechen (Verschwinden der Vakuolen in den Darmzellen, 

Anschwellen und Zerfall der Haut- und Pare'nchymzellen). 

Neuerdings hält SCHLIEPER (1936) aber die durch Wasseraufnahme 

in einem hypotonischen Medium oder durch Quellungswirkung reiner, 

nicht äquilibrierter Salzlösungen (NaCl, KCl, CaCl 2 ) herbeigeführte 

Erhöhung des vVassergehaltes, d. h. des Quellungszustandes des Protoplasmas, 

also eine Änderung seines kolloidalen Zustandes (? Vergrößerung 

der inneren atmenden Oberfläche der Zellen), als Grund für die 

Steigerung des Sauerstoffverbrauches, mit der dann eine osmoregulatorische 

Herabsetzung der Permeabilität der Körperoberfläche verbunden 

wäre. Doch sprechen obige Befunde BEADLEs und der Umstand, daß 

eine reversible Quellung der Zellplasmen nicht in Erscheinung tritt, dafür, 

daß durch aktive, Energie (0 2 ) erfordernde Tätigkeit der normale 

Permeabilitätsgrad hergestellt und erhalten sowie die Exkretion von 

vVasser im Darm herbeigeführt wird (CLAUS 1937). Es könnte daher 

bei der Einwanderung mariner Tiere ins Brack- und Süßwasser die 

durch die Herabsetzung des Salzgehaltes bedingte Atmungssteigerun;I, 

also der 02-Bedarf, eine wichtige Rolle als begrenzender Faktor spielen 

(REMANE 1934). Bei Procerodes lUoralis spielen nach BEADLE die 

Nephridien bei der vVegschaffung des Imbitionswassers keine erkennbare 

Rolle: Nach Übertragung in verdünntes Meerwasser wurden keine 

Veränderungen in der Tätigkeit der Wimperflammen und im Aussehen 

der Kanäle bemerkt, die auf ein Hinausschaffen von Wasser aus dem


Parenchym hindeuten würden. Es scheint aber, daß andere Turbellarien, 

z. B. Neorhabdocoela, für die Aufrechterhaltung ihrer Molarkonzentration 

sich der Nephridien bedienen, und es fragt sich, oh ihr 

Darmepithel als osmoregulatorischer Wasserspeicher dann überhaupt 

in Funktion tritt (S. 98). 

Betreffs der für das Leben nötigen Z usa m m e n set z u n g des 

S al z geh alt e s im Me e I' e sei bemerkt, daß das Na-Ion allein 

eine zweifache toxische Wirkung ausübt, von denen in einer gewöhnlichen 

äquilibrierten Na-K-Ca-Lösung die eine durch die K-Iollen, die 

andere durch die Ca-Ionen aufgehoben wird, die also unabhängig voneinander 

antagonistisch (entgiftend) gegenüber den Na-Ionen wirken 

(RUBINSTEIN 1927). In Übereinstimmung damit wurde weiter an Procerodes 

lobalct (Liste C), einer auch ökologisch mit P. litoralis nahe verwandten 

Art, nachgewiesen, daß reine NaCl-Läsungen durch die Na 

Ionen (wie allgemein) fast sofort schädigen und in kurzer Zeit zum 

Tode führen, daß in N aCl + KCl oder N aCl + CaClz-Lösungen der Tod 

weniger rasch eintritt und selbst in NaCI + KCI + CaCIz-Lösungen die 

Tiere nach einigen Tagen tiefgreifende Schädigungen zeigen. Erst der 

Zusatz von MgClz als 4. Salz gewährleistet auch in geringerer als im 

Meere vorhandener Menge völlig normales Leben für praktisch unbegrenzte 

Zeit. K kann durch Rb, nicht aber durch Cs ersetzt werden, 

Ca hingegen weder durch Sr noch Ba. Ca- und Mg-Ionen sind also 

jedenfalls unentbehrlich (BENAZZI 1934). - Die Menge der gelösten 

Salze hat für die Lebensfähigkeit ebenso wenig Bedeutung wie die 

Wasserstoff-Ionen-Konzentration. 

Für die meisten der in der Liste J (S. 116) verzeichneten Arten 

besteht kein Zweifel, daß sie erst se ku ndära u s dem Süßwasser 

in das brackisch-limnische :Mischgebiet 

ein g e d l' U n gen sind, also alte Süßwasserbewohner darstellen, da 

sie selbst oder ihre Gattungsgenossen sonst nur im Süß was s e l' 

leben, dieses also ihre Heimat ist. Unter ihnen bleibt das eury-ione 

Dendrocoelum lacteum (PH 4.2 bis 9.5) nach all mäh li ehe l' Erhöhung 

der Salzkonzentration sogar bei 15% 0 dauernd lebensfähig und 

unter 10% 0 auch fortpflanzungsfähig und kommt daher auch in der 

südlichen Ostsee (z. B. Characeenwiesen zwischen Hiddensee und Rügen) 

vor; nach pI ö tz 1ich e I' Konzentrationserhöhung liegt aber die 

Grenze der Lebensfähigkeit schon bei 7% 0 , für einzelne Individuen 

(Kümmertiere!) bei 8.9 oder 10.2% 0 (GRESENS 1928). Nicht ohne 

weiteres kann obiger Schluß auch für Plagiostomum Iemani, Otomesostoma 

auditivum und Bresslauilla relicta gezogen werden, deren Verwandte 

fast durchweg M e e res b e w 0 h n e r sind, während sie 

selbst in hochsalzigen Meeren fehlen: Das ausgeprägt eurytherme 

und oxyphile Plagiostomum lemani - außer P. Iacustre Baylis aus 

dem Tanganjika-See die einzige bekannte Süßwasserart der' Familie 

Plagiostomidae - besiedelt heute fließende' und stehende Süßwässor 

der Paläarktis (bis Japan!), namentlich größere Flüsse und Seen 

(Genfer-, Garda-, Ochrida-See), und zeigt andererseits Häufigkeit und 

weite Verbreitung im Brackwasser (Ostsee, Kaspisches Meer, lssyk- 

. 

\

IV. b 122 

Meixner 

Kul): Es lebt mit Vorliebe in wärmerem "'Nasser (geringe Verbreitung 

im Gebirge) im Schlamm oder Sand, an der Felsküste von Südschweden 

(Karlskrona, 8°I 00 Salzgehalt) aber auf Fucus vesiculosus, 

also in der Vegetationszone, der gewöhnlichen Wohnstätte der marinen 

Plagiostomidae. Daher ist Plagiostomum lemani eher marin-brackischer 

Herkunft, als (STEINBÖCK 1932) ein alter Süßwasserbewohner, 

der erst sekundär ins Brackwasser eingedrungen ist. - Otomesostoma 

auditivum, ein isoliert s;tehender, die Unterfamilie Otomesostou~inae 

repräsentierender Vertreter der Monoceliclidae, ist hingegen als alter, 

vielleicht schon präglazial zirkumpolar verbreiteter Süßwasserbewohner 

(Nordamerika, Grönland, Nord- und Mitteleuropa) anzusehen, der in 

Flüssen, Teichen und Seen stets auf Schlamm- oder Sandhoden, so auch 

in vielen Seen des Alpengebietes, aber nur ausnahms'weise im Hochgebirge 

(bis 2450 m ü. d. M.) lebt, und zwar augenscheinlich als ausgeprägt 

stenothermer Kaltwasserbewohner, der in den Alpen als boreoalpines 

Faunenelement, d. h. als Eiszeitrelikt, zu bewerten ist. Sein 

Vorkommen im schwachsalzigen Brackwasser des finnischen Meerbusens 

ist offenbar ein sekundäres. Die Graffillide Bresslauilla relicta kennt 

man bisher einerseits aus dem Schlamm stehender Süßwässer Mitteleuropas 

(Wörthersee in 15 bis 40 m Tiefe, Weiher in Köln a. Rh.), 

andererseits aus dem schwachen Brackwasser des Finnischen Meerbusens 

(etwa 30 cm tief, in feinem Quarzsand), in das sie vermutlich 

ebenfalls vom Süßwasser her eingewandert ist. 

Außer bei Plagiostomum lemani kommt nur noch in wenigen Fällen 

eine wohl verhältnismäßig späte Einwanderung aus dem Meere ins 

Süßwasser in Frage. Die im Grundwasser Europas - Graz (Österreich) 

und Straßburg (Elsaß) - anscheinend weit verbreitete Protomonotresis 

centrophora steht der im brackischen Bottsand und im 

Seegras-Schlamme hei Stein in der Kieler Bucht entdeckten Archimonoi1'esis 

(Fig. 4 B) derart nahe - die beiden Arten bilden eine eigene 

Unterfamilie Protomonotresinae von sehr ursprünglicher Stellung innerhalb 

der Cumulata! -, daß nur eine Ableitung jener als der weniger 

primitiv gebauten Art von dieser in Frage kommt. - Noch interessanter 

ist Gyratrix hermaphroditus: Unter den Eukalyptorhynchia des Süßwassers, 

die in ihrem Bau mit den Arten der litoralen Vegetationszone 

des Meeres so weitgehend übereinstimmen, daß sie meist in dieselben 

Gattungen gehören, also an ihrer Ableitung von diesen nicht zu zweifeln 

ist, nimmt G. hermaphroclitus eine Sonderstellung ein. Diese Art ist einerseits 

aus allen Süßwasser-Biotopen der Arktogäa bis ins Hochgebirge 

(2560 m ü. d. M.), so auch aus feuchtem Laub und Moos, aus der Tiefe 

großer Seen, aus Grundwässern usw. bekannt, andererseits lebt sie in 

vollsalzigen Meeren im sandigen Detritus des Kü&tenbewuchses (z. B. 

Adria) und in Brackwässern, im Amphioxus-Sande des Schwarzen 

Meeres und der Nordsee (S. 129), hier auch im groben Schell, weiter 

in stark salzhaltigen Tümpeln an der Meeresküste und im Binnenlande 

(z. B. Salzquelle bei Artern am Südharz mit 43% 0 Salz), hat 

also den weitaus g r Ö ß"t e n Leb e n sr a u m u n t er cl e n Tu I' be l 

I a I' i e n inne, eine wohl einzig dastehende Anpassungsfähigkeit bei 

, 

)

Turbellaria: ökologie und Verbreitung IV. b 123 

geringer Variabilität (S. 79). Eine nahe verwandte Art, G. proavu.s, 

lebt in der Ostsee in etwa 8 m Tiefe im Sande (und Schlick). Die dritte 

bekannte Art der Gattung bzw. der Familie Gyratricidae, G. attemsi, 

kennt man bisher nur aus der Litoralzone der Küste von Helgoland. 

Die auf Grund des Geschlechtsapparates wohl eindeutig sich ergehende 

Reihung dieser 3 Arten - G. attemsi, G. proa1JUS, G. hermaphroditus 

(Fig.98) - legt den Einwanderungsweg klar vor Augen, der aus 

litoralen Sand- oder Schlammbiotopen des Meeres vor allem im v.rege 

der Flüsse bis in hochalpine Gewässer geführt hat (MEIXNER 1929). 

Betont sei noch, daß die GYTatriciden mit gewissen Kalyptorhynchiern 

des Sandes den Besitz einer getrennten Vagina und eines Ductus spermaticus 

gemein haben. - Über Otoplanen in Flußsanden siehe System! 

Von hohem zoogeographischen Interesse ist Pentacoelum fucoideum 

(Fig. 42) als derzeit einziger europäischer Vertreter der Familie Bdel 

Zouridae, die man sonst nur von der atlantischen Küste Nordamerikas 

(Bdelloura und Syncoelidium - Ektokommensalen auf Limulus) und 

aus der Antarktis (Synsiphonium - freilebend) kennt. 

H. Parasitische Turbellarien. - Die par a s i t i s chI e ben den 

Turbellarien gehören durchweg marinen Gruppen 

zu. Als E k top ara s i t ist allein die MeerestricIade 1I1icropharynx 

parasitica zu nennen, deren Wirte, die Rochen Raja batis und clavata, 

in der Nordsee bis ins Kattegat und als Irrgäste noch in der Boltsee 

vorkommen, in der ausgesüßten Ostsee aber fehlen. Das Vorkommen 

einer 2. Art (Micropharynx murmanica Awerinzeff) im Murman-Meer 

auf der Rückenhaut von Raja radiata (Nahrung: Epithelzellen) deutet 

auf Wirtsgebundenheit hin; diese Rochenart des Nordatlantik dringt 

nur selten in die Beltsee vor und fehlt in der südlichen Nordsee. 

Von den E n top ara s i t e n lebt Cylindrostoma cyprinae in der 

Mantelhöhle zwischen den Kiemenblättern verschiedener Muscheln der 

Nord- und Ostsee, des Weißen Meeres, der Barents-See, des Mittelmeeres 

und seiner Nebenmeere, und Graffilla buccinicola in der Mitteldarmdrüse, 

angeblich auch in der Niere von Schnecken (Buccinum 

undatum L., Neptunea antiqua L.) im Nordatlantik und - nach dem 

Vorkommen dieser Wirte bis in die Beltsee - vielleicht auch hier. 

Hingegen ist bei den an bestimmte Echinodermen (und Sipunculiden) gebundenen 

Anoplodiiden mit einem Vorkommen in der Ostsee nicht zu 

rechnen, da selbst in die Beltsee nur 2 als Wirte nicht in Betracht kommende 

Echinodermen (Asterias rubens L. und Ophiura albida Forb.) eingedrungen 

sind. Während Syndesmis echinorum im Darm gewisser 

Seeigel (Echinus esculentus L. und E. acutus Lam., StTongylocentrotus 

dToebachiensis Müll. und Paracentrotus lividus Lam.) im Nordatlantik, 

Barents-See, Westgrönland und Mittelmeer lebt, sind Anoplodium stichopi, 

Anoplodiera voluta, Wahlia macrostylifera und eine Umagilla-Art (elegans 

Bock nom. nud.) auf die an der norwegischen Küste lebenden Seewalze 

Stichopus tremulus Gunn. beschränkt, in deren Leibeshöhle Anoplodium 

stichopi und in deren lehmerfülltem Vorderdarm die übrigen 

wohnen, in den dort neben Stichopus zahlreich vorkommenden anderen 

Holothurien (Mesothuria intestinalis Ase. und Bathyplotes natans Sars)

IV. b 124 

Meixner 

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Fig. 98 A, B, C.


aber vermißt wurden. Dem hochgradigen wirts-spezifischen Parasitismus 

der Anoplodiidae kommt daher wohl ein höheres Alter zu als jenem 

von Cylindrostoma cyprinae oder der Graffilinen. Weshalb gerade jener 

Stichopus als Wirt mehrerer Anoplodiiden dient - in seinem Darm 

lebt außerdem ein TurbellaI' ungeklärter systematischer Stellung," Meara 

stichopi Bock nomen nudum (WESTBLAD 1926) -, ist völlig unklar. 

Aus dem Ä r m e 1k an a 1 (Plymouth) erst vor kUI'7.em gemeldet 

(LEIGH-SHARPE 1933, ATKINS 1934, CHRENKO 1934), nach dem Vorkommen 

ihrer Wirte zu schließen vielleicht auch bis in die Nordsee verbreitet 

sind folgende aus dem Mittelmeere und der Adria beschriebene 

Parasiten: Hypotrichina tergestina und Hypotrichina marsiliensis (Cumulata) 

leben ektoparasitisch (? ektokommensalisch) auf dem Körper 

"und im Schalenraume von Nebalia bipes O. Fabr. (Fig. 37), Anoplo 

"dium pa1'asita und Umagilla forskalensis (Anoplodiidae) in der Leibeshöhle 

bzw. im Vorderdarm von Holothuria for~kalii Chiaije u. a. Arten; 

dazu kommt eine von Nordamerika aus Modiolus-Arten beschriebene 

Graffilline, Graffilla gemellipara, die bei Plymouth im Mantelraum 

(Kiemenhöhle) von Cardium edule L. schmarotzt. - Aus dem K a n a 1 

kennt man weiter seit langem die beiden Graffilliinen Paravortex cardii 

(im Magen von Cardium edule L.) und Paravortex scrobiculariae (im 

Magen und Darm einiger Muscheln, besonders Scrobicularia piperata 

Gm. und tenuis F. & H. und Tapesdecussata Meg., auch im Mittelmeer 

und in der Adria häufig), sowie die Anoplodiide Collastoma monorchis 

im Darm einer Sipunculide (Phascolosoma vulgare Blainv.). In der 

No I' d see muß auch mit dem Vorkommen der beiden Fecampiiden, 

Fecampia erythrocephala (Kanal, Irland) und F. xanthocephala 

(Kanal, He de Yeu, Irische See) gerechnet werden, die in der Leibeshöhle 

verschiedener Krebse leben "eS. 108), und zwar jene im Cephalothorax 

(nahe der Mitteldarmdrüse!) gewisser Krabben, so vornehmlich junger 

Carcinus maenas Leach, und Ges Einsiedlers Eupagurus bernhardus L., 

diese im Thorax der Arthrostraken Idotea neglecta Sars und Gammarus 

locusta L., wobei sie durch ihre Raumbeanspruchung die Entwicklung 

der Geschlechtsdrüsen ihres Wirtes beschränken, ohne aber 

Kastration herbeizuführen (Fig. 96). 

Fig. 98. Gyratricidae, Hinterkörper, Längsschnitt-Rekonstruktionen: 

A Gyratrix attemsi Graff, 500:1. - B Gyratrix proavus Meixner, 550:1. 

o Gyratrix he1'maphroditus Ehrenb. (siehe Fig.4.7), 200:1. 

Ductus vaginalis (va) in A lang und in das c3'-Antrum sich von hinten her öffnend, 

in Bund 0 mit selbständiger Öffnung hinter ihm, in 0 überdies dorsal verlagert und 

stark verkürzt; Samen- und Kornsekretbehälter (sb, leb, ksb) nebeneinander geschaltet 

.(Fig. 53 B), dessen Stilett (sti) in A etwa 75 IJ" in B 120 IJ" in 0 110-170 IJ, lang, 

III A mit geschlossenem Sekretkanal, in Bund 0 außerdem mit dorsaler Samenrinne 

(sr); A mit einheitlichem Antrum, ohne Stilettscheide und mit einfachen Protraktor.en 

(pt), Bund 0 mit kutikularer, zur FÜhrung des langen Stilettes diEmender Scheide 

(sch), die dem äußeren Antrum zugehört, von eigenen Protraktoren (schp) bewegt 

w:ird und in C durch einen langen Stielfortsatz (schst) ausgezeichnet ist, an den sich 

~le Protraktore~ anheften (Aktionsbereich des Stilettes" dadurch bedeutend vergrößert) ; 

lllnerer Absehllltt des

IV. b 126 

Meixnel' 

Ein Bild über die Stärke des Befalls erhalten wir aus folgenden 

Zählungen: In 1 Mytilus modiolus L. fand WESTBLAD bis 454 Stück 

Cylindrostoma .cyprinae, in 1 Neptunea antiqua bis 80 Stück Graffilla 

b'Uccinicola, in 1 Echinus esculentus durchschnittlich 14 Syndesmis und 

in 1 Stichopus je bis 23 "tVahlia-, 8 Umagilla-, 30 Anoplodium-, bis 

90 Anoplodiera-und 8 Meara-Exemplare. Von Paravortex cardii waren 

bei Plymouth stellenweise bis 92% der Herzmuscheln (je mit bis 14 

Stück) befallen. Ein junger Carcinus maenas enthielt bis zu 9 Fecal1lpien. 

- Aufmerksam gemacht sei endlich auf Nerrnertoscolex parasitic'Us 

Greeff, ein in der Leibeshöhle von Echiurus pallasii Guel'in von 

GREEFF 1879 in der Nordsee, wahrscheinlich bei Helgoland, mehrmals 

gefundenes, turbellarien-ähnliches Tier von etwa 3 mm Länge, das seither 

nicht mehr beobachtet worden und dessen Stellung vollends ungeklärt 

ist. 

Als E p ö k von Idotea neglecta Sars lebt auf der' Insel Yeu Plagiostomum 

oyense, das seine gestielten Eikapseln in der Umgebung der 

Geschlechtsöffnung fast ausschließlich männlicher Asseln anheftet 

(Fig. 90). 

IH. Biotope (Biozönosen). 

A) P el a g i al: Während in wärmeren Meeren einzelne Acoela 

und mehrere Polycladen auch im erwachsenen Zustande ein pelagisches 

Leben führen, kennt man in den nordischen Meeren außer durch Cilien 

schwimmfähigen Larven und Jugendstadien verschiedener Turbellarien 

(s. u.) nur einen einzigen echten Planktonten, Alaurina composita (S. 

81 und Fig. 2 B): Diese an den nordatlantischen Küsten Europas 

verbreitete Art - eine nahverwandte (A. alba) lebt träge kriec;hend im 

litoralen Bewuchs - hat man in der Zuidersee (vor ihrer Trockenlegung!) 

im Sommer (Juni bis August) regelmäßig in ungeheuren Mengen 

beobachtet. Sie hat sich in dieser Zeit, begünstigt durch hohe 

Temperatur und die im Mai eintretende Hauptentwicklung der Diatomee 

Coscinodisc'Us . biconicus, die dort neben Tintinnen (Tintinnopsis fimb1'iat'Us 

u. a.) ihre Hauptnahrung bildet, anscheinend nur durch Querteilung 

(S. 102) intensiv vermehrt und sich jedes Jahr, offenbar mit 

dem Plankton der Jütland-Strömung, entlang der dänischen Küste durch 

das Skagerak bis in die Beltsee verbreitet, ohne in diesen Gebieten 

seßhaft zu werden, was nicht dem verringerten Salzgehalt zuzuschreiben 

ist. Sie trat dort somit als allogener, als Indikator für Strömungsgeschwindigkeit 

benützbarer Planktont jährlich fast datumgetreu 

pI ö t z I ich in M ass e n auf (HOFKER 1930). Mit der Golfstrom 

Trift gelangte sie weit nach Norden (Weißes Meer), wurde aber im 

Plankton der belgischen Küste vermißt. Ob die nach 1 Exemplar aus 

dem Mittelmeer-Plankton (Malaga) beschriebene A. prolitera Busch mit 

A. composita identisch ist, ist sehr fraglich. 

Trotz der Fähigkeit zahlreicher Turbellarien, nach dem Verlassen 

des Eies frei zu schwimmen (S. 80), sind verhältnismäßig wenige 

Arten in ihrer Jugend für kürzere oder längere Zeit im Pelagial ange-: 

troffen worden, vor allem im litoralen; sie sind überdies meist nur Ge.:.

Turbellaria: ökologie und Verbreitung IV. b 127 

legenheits-Planktonten, die durch die Brandung, namentlich nach Stür- 

Fig. 99. Potycladida (Leptoplanidae) , P el a gis c he J u gen d s ta die n aus 

der Kieler Förde: A ötylochoplana lIlaculata Quatrefages (vgl. Fig. 3). - 

B Höchstwahrscheinlich Notoplana atomata Müll. - Darmdivertikel nur schwa.;h entwickelt 

in B noch von Dotter erfüllt, Zahl der Augen gering. 260:1. 

Nach REMANE 1929. 

men, ins Plankton geraten und in ihm unfreiwillige Irrgäste darstellen, 

so Jugendstadien von Acoela, Seriata 

(Monocelis) und Neorhabdocoela, während 

die mancher Curnulata aus den 

Familien Pseudostornidae, Cylindrostornidae 

und Plagiostornidae sowie eini 

-ph 

ph 

ger Polycladida (Leptoplanidae) oft 

regelmäßig im Küstenplankton anzutreffen 

sind (Fig. 99, 100). - Von Polycladen-Larven 

hat man bisher nur 

Müll e r s c heL a r v endes Stylochus 

flevernsis in der Zuidersee beobachtet; 

doch sind solche ja vor allem 

aus der Unterordnung Cotylea zu erwarten, 

die im Gebiete mit 6 Arten vertreten 

ist. 

B) Ben t haI: 1. L i tor ale s 

Benthal mit festem Unterg 

run d. - Hierher gehört das verhältnismäßig 

gut durchforschte Biotop 

der F eis k ü s t e, einschließlich 

der Uferverbauungen, Hummerkästen 

usw. mit ihrem Bewuchse von Pflanzen 

(Algen) und festsitzenden Tieren 

(Schwämmen, Hydroideri, Bryozoen, 

A 

B 

Fig. 100. 

Alloeocoela Cumulata, 

Jungtiere aus dem 

Küstenplankton : 

A Pseudostomidae, vermutlich von 

Pseudostomum quadrioculatum 

Leuck., dessen geschlechtsreife, bis 

1 mm lango Individuen auch noch 

schwimmfähig f>ind (Nordatlantik- 

Arktis). - B Cylindrostomidae 

(mehrr-re Gattungen möglich). 

Mit Wimperrinne vor dem Gehirn, 

dieses mit 4 Augen in fliner 

Kapsel; Pharynx plicatus (ph) in 

A nach vorn, in B nach hinten 

gerichtet. Darm punktiert. 

L. 0.04 bis 0.3 mm. 

Nach REISINGER 1934. 

Kolonien von MytHus, Balanus und der Ascidien Ciona, Botryllus u. a.), 

Ve g eta t ion s z 0 ne oder P h y tal genannt. Die meisten der hier 

- 

I 

• 

I 

t

IV. b 128 

Meixner 

in großer Individuenzahl vorkommenden Turbellarien-Arten sind nicht 

auf die Nordsee und Ostsee oder den Nordatlantik beschränkt, sondern 

viel weiter verbreitet (Liste A und B, S. 114). 

'. 

2. Ben t haI mit 1 0 c k e rem U n tel' g run d. - Es umfaßt 

zahlreiche, verschiedenartige, von Turbellarien sehr ungleichmäßig und 

meist von verschiedenen Arten besiedelte Biotope, von denen folgende 

hervorgehoben seien: 

a) Hel goI an d - N 0 l' dos t sei ted erD ü n e, ufernaher, vegetationsloser, 

feiner, ziemlich reiner, scharfkantiger Quarzsand im Bereiche 

der Gezeitenzone' mit gutdurchlüftetem Wasser; in bis etwa 1.5 m 

Tiefe unter der Ebbelinie: . Coelogynopora biarmata, C. bresslaui, C. 

gynocotyla, Otoplana helgolandica, Monotocelis gracilis, Cicerina 'femcinei, 

Proschizorhynchus helgolandicus, Thylacorhynchus conglobatus 

u. a.; sonstige Leitformen sind Halammohydra octopodides Remane 

(1927) und Protodrilus symbioticus Giard. -. 

Am l' u m - S y 1t - Sand der Strandzone mit Otoplanen und Nematoplana 

coelogynoporoides. In einer Zone unreinen Sandes an der oberen 

Flutgrenze ("Farbstreifenwatt" REMANEs) Macrostomum sp., Provortex 

balticus, Proxenetes flabellifer, Cicerina brevicirrua, Placorhynchus 

octaculeatus und Diascorhynchus sp. 

K i e 1erB u c h t (z. B. bei Schilksee), etwa 20 bis 30 cm breite 

Zone von grobem,. bei jedem Wellenschlage bewegtem Sande: Bothriomolus 

balticus, Coelogynopora biarmata, Otoplana baltica, Diascorhynchus 

brevicaudatus u. a. 

Grober, durch Gerölle und Klippen vor Bewegung ± geschützter 

Sand in abgeschlossenen Meeresteilen, in denen Brandung, Ebbe und 

Flut keine größeren Strandveränderungen hervorrufen und solche nur 

selten durch schweren Seegang entstehen, ist zugleich das bevorzugte 

Biotop der Meeres-Tricladen; in Äst u a I' i e n als typische Leitforrn 

Procerodes litoralis. 

Solchen Biotopen mit Otoplanen und Coelogynoporen (,,0 top la n a 

Z 0 n e") entspricht z. B. an der at I a n ti s c he n K ii s t e Fra n k - 

re ich s die scharf begrenzte, durch dauernd herabfließendes Quell- ) 

wasser brackische Zone am Fuße der Steilküste bei POl' tel (obere 

Grenze der Gezeitenstufel) mit auf Quarzgries gemischt mit kleinen 

Muscheltrümmern aufliegenden Steinen, unter denen Bothriomolus constrictus 

(im Frühjahre), Coelogynopora biarmata (im Herbste) zusammen 

mit Procerodes litoralis leben (HALLEZ 1910). Die Auffindung 

dieser Coelogynopora-Art in Grönland in einer ins Meer mündenden' 

warmen Quelle zeigt, wie Neigung zum Brackwasser leicht zur Einwanderung 

ins Süßwasser führt. 

Zum Vergleiche sei noch das Biotop des "Diatomeen 

San des" herangezogen, feinen, wenig bewegten Sandes mit braunem, 

fleckeriförmigem Überzug (Rasen) aus Diatomeen und Pel'idineen, mit 

bestimmten Gastrotricha (Turbanella-Arten u. a., REMANE 1936), der 

z. B. an der a t 1a n ti s ehe n K ü s t e Fra n k l' e ich s (Amhleteuse, 

Arcachon) eine charakteristische Turbellarienfauna birgt (S. 115 unter


C), einigermaßen entsprechend der des Feinsandes der Düne von Helgoland 

(5. 0.). 

b) Kieler Bucht (Schilksee). - Grundwasser der Sandküste, 

mit einem etwa von 15% 0 bis 2% 0 schwankenden Salzgehalt: . 

Coelogynopora schulzii, Nematoplana coelogynoporoides, Pam.gnathorhynchus 

subter'raneus, Karkinorhynchus coecus u. a., also mit einem 

sehr eigenartigen, marinen Formenbestand. 

c) K i eIe I' B u c h t - reiner, d. h. fast detritu~;freier mittelgrober 

bis grober, scharfkantiger Quarzsand in etwa 3 bis 16 m Tiefe, mit 

Halammohydra octopodides Remane (vgl. a), birgt die Hauptmenge 

typischer Sand-Turbellarien, so vorzüglich Kalyptorhynchia, die hier 

gegenüber den anderen. Tiergruppen gewöhnlich vorherrschen (S. 115 

Liste D und E). Überdeckung oder starke Beimischung von Detritus 

oder Schlamm etwa nach schweren Stürmen wirkt außerordentlich 

schädigend auf die Zusammensetzung der Fauna dieses Biotops ein. 

d) Hel g 0 la nd - ziemlich grober Quarzsand mit runden Kanten, 

mit etwas Detritus, in etwa 15 bis 18 m Tiefe (" Am phi 0 x u s 

San d "). Trotz umfangreicher, genauestel' Durchsuchung konnte, abgesehen 

von einzelnen Individuen von Gyratrix hermaphroditus, kein 

anderes TurbellaI' gefunden werden. 

e) Hel goI a nd - Wes t k ü s te (Westmauer), gemischter rundkantiger, 

grober Sand und Schell der Ebbezone, mit nur einer einzigen 

Acoela-Art in großer Zahl. 

f) Hel goI a nd - reiner Schell, hauptsächlich aus Steinehen, 

Bruchstücken von Molluskenschalen und Echinodermenskeletten, also 

aus Kalk bestehend, in etwa 6 m Tiefe, zwischen Klippzügen in nordwestlicher 

Verlängerung der Düne, mit Halammohydra schulzei Remane 

. (1927). In einem feinkörnigen Schell, der etwa in der Höhe der Nordspitze 

von Helgoland entnommen wurde, leben Coelogynopora gigantea, 

Otoplana filum und foliacea, Pseudogyrat'rix helgolandica und Koinocystis 

desertorum sowie 3 Acoela-Arten, in einem sehr groben Schell 

südlich der Nordspitze fast allein Otoplana foliacea, also ein außerordentlich 

eigenartiger Bestand. 

g) K i eIe I' B u eh t, ufernaher, detritusreicher Schlamm und Sand 

der Seegraszone bei Stein in etwa :Yz m Tiefe, in dem mit Ausnahme 

von Phonorhynchus bitubatus durchweg Arten wie z. B. im Bottsande 

leben. 

h) K i eIe I' B u c h t, Bottsand (KolLel'ger Heide): Fadenalgenwatten 

auf mit Sand gemischtem Schlammgrund in seieIlten Was3ergräben 

und Pfützen, mit durGhschnittlich geringerem Salzgehalt als in 

der Förde, aber mit mehr als etwa 7°/00, im Sommer stark erwärmt: 

Avagina aurita, Mac'rostomum appendiculatum u. a., Archimonotresis 

limophila, Monocelis lineata, A'rchilopsis unipunctata, Promonotus 

schultzei, P'rovo'rtex balticus und P. tubiterus, Proxenetes filum, Prnmesostoma 

marmoratum, P. lugub're und P. hamiferum, Polycystis 

robusta. Dfesem Biotop ähnelt z. B. das Brackwassergebiet bei Greifswald. 

G r i m p e & W a.g 1er, T.ierwelt der Nord- und Ostsee IV. LJ D

IV. b 130 

Meixner 

i) K i e 1erB u c h t, Enteromörpha-Zone, ein 20 bis 30 cm breiter 

Grünalgenstreifen, der in oder oberhalb der Mittelwasserlinie beginnt 

und nach oben durch eine Fadenalgenzone (mit Rhizoclonium riparium) 

begrenzt wird, mit extremen Salzgehalts- und Temperaturschwankungen, 

enthält Brackwasser-Arten der litoralen Sand- und Vegetationszone 

: Archilopsis unipunctata, Provortex balticus und P. affinis, 

Promesostoma marmoratum, außerdem (in der Wiker Bucht) Macrostomum 

timavi; in der Schlei, einem etwa 40 km langen Meeresarme 

Ästuarium, (bei Arnis) Procerodes litoralis und in tiefer gelegenem 

Sande (bei Missunde) Paramonotus kamatus. - Im R&.JCk bei Greifswald 

Sabussowia punctata (S. 118). 

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Zum Vergleiche diene an der atlantischen KÜste Frankreichs das 

MÜndungsstück eines mit Entwässerungskanälen (Brackwassersümpfen) 

verbundenen Bachgebietes bei Saint-Jean de Luz (Basses-PyrEmees) 

mit kiesigem Untergrunde und Enteromorpha-Bewuchs, in das nur gelegentlich 

hohen Seeganges Meerwasser einfließt. Hier fand BEAU 

CHAMP (1910, 1913) außer den Süßwasser-Arten Stenostomum leucops 

und Macrostomum appendiculatum eine Oonvoluta-Art, Enterostomula 

(Monoophorum) graffi Beauchamp (auch im Litoral bei Odessa 

Schwarzes Meer, S. 118), weiter eine Monocelidine, Archiloa rivularis, 

die hier offenbar Archilopsis unipunctata vertritt und bis in die Zone 

stark ausgesüßten Wassers (mit Planaria gonocephala und Polycelis 

nigra) hinaufreicht, endlich Provortex balticus und Promesostoma marmoratum. 

k) F i n n i s c her M e erb u sen bei T v a e I' m i n n e, ± feiner 

und detritusreicher Quarzsand der Strandzone in etwa 20 cm bis 1 'In 

Tiefe: Bresslauilla relicta, Proxenetes flabälifer, Polycystis (Acrorhynchus) 

robusta, Koinocystis tvaerminnensis und Placorhynchus oe.taculeatus. 

- In tiefer gelegenen Sanden Paramonotus hamatus, Archilopsis 

unipunctata, Dalyellia nigrifrons und Promesostoma baltica. 

1) K i eie l' B u c h t, Schlammformationen hei Nebenfahrwassertonne 

B: Mud aus e t wal 8 m T i e f e (mit ungeheuren Mengen 

von Ostracoden, Halacariden und Foraminiferen, aber sehr arm an 

Ciliaten) und S chI i c kau s 8 bis 10m Ti e f e (mit Lagis koreni, 

Nephthys und verschiedenen Mollusken, so Nassa reticulata, Cultellus 

pellucidus, Abra abra, Cardium fasciatuffi, Corbula gibba) sind außerordentlich 

arm an Turbellarien. Außer Eth1norhynchus anophthalmus 

als Leitform wurden nur eine Acoela-Art und Jungtiere einer neuen 

Kalyptorhynchia-Art festgestellt. 

m) Wes t k ü s t e S k a n d i n a v i e n s, weicher Schlamm oder 

Mud und fester Sand oder Schell (oft gemischt) in Tiefen von etwa 10 

bis über 100 (300) m, mit den Polycladen Discocelides langi, Polyposthia 

similis und Oryptocelides loveni als Leitformen. Diese 3 Arten, 

durchweg Acotylea-Oraspedommata und einzige Gattungsvertreter, sind 

im borealen Gebiete endemisch; in der Arktis vikariiert für Discocelides 

langi die nahe verwandte augenlose Plehnia arctica Plehn~ - Andere 

Turbellarien sind aus diesem Biotop noch nicht bekannt! 

Aus diesen Befunden lassen sich folgende Schlüsse ziehen:

Turbellaria: Ökologie lind Verbreitung IV. b 1:31. 

1) Die Turbellarien geben in besonderem Maße Leitformen ZUl' Kennzeichnung 

verschiedener Biotope ab. Vielleicht wird einmal eine gcnauere 

Unterteilung von Biozönosen im Quarzsand etwa nach der Korngröße 

und Tiefe der Lagerung u. a. gelingen, als es REMANE (1936) 

für die Gastrotricha und ich hier zu geben versucht haben. 

2) Gegenüber dem Turbellarienbestand des Vegetationsgürtels zeigt 

der der Sand- und Schellbiotope eine bemerkenswerte Auslese. Er besteht 

im wesentlichen aus bestimmten Acoela, Proseriata und Kalyptorhynchia, 

letztere in weitaus größerer Formenfülle als in der Vegetationszone, 

während andere Gruppen, so Polycladida, Cumulata und 

Neorhabdocoela (P1'oxenetidae, Trigonostomidae, Dalyellioida) nur 

spärlich vertreten sind oder fehlen, 

3) Manche Sandbiotope sind turbellarienreich sowohl nach Arten 

wie an Individuenzahl, andere dagegen aus nicht klar ersichtlichen 

Gründen auffallend arm (siehe d und e, rundkantiger Sand). 

4) Die hochangepaßte Fauna typischer Sandbiotope der, Beltsee 

(Liste E-G, S. 115--116) lebt z. T, auch in solchen des brackisch-limnisehen 

Mischgebietes (LUTHER 1918, KARLING 1931, 1935, 1937). So 

werden aus vegetationsfreien Quarzsandbiotopen des Finnischen Meerbusens 

(siehe k) neben Arten vom Baue jener des Vegetationsgürtels, 

unter den Kalyptorhynchia z. B. Polycystis robusta und Koinocystis' 

tvaerminnensis, auch aberrante, so eine Cicerina- und eine Gnathorhynchus-Art 

sowie Placorhynchus octaculeatus angegeben, und im 

Sande der Kurischen Nehrung hat REMANE jüngst Otoplanen, zahlreiche 

Schizorhynchia u. a. gefunden. 

5) Viele Arten des Sandes haben wahrscheinlich eine beschränkte 

geographische Verbreitung. Wenigstens scheinen die von der atlantischen 

Küste Südfrankreichs (Arcachon) beschriebenen Arten solchen 

der Nord- und Ostsee ökologisch zu entsprechen, so Cicerina tetradactyla 

- C. brevicirrus, Paraschizorhynchus aJ'enarius -, P. mirabilis, 

Thylacorhynchus arcassonensis - Th. conglobatus, Cheliplana 

vestibularis - Procheliplana magnifica, Diascorhynchus glandulosu6 

- D. borealis. Proschizorhynchus oculatus (Ostsee) vikariiert mit P. 

faeroeensis (Nordatlantik), Schizorhynchoides duplotestis vielleicht mit 

Schizorhynchus coecus (PorteI) und mit Sch. tataricus (Schwarzes 

Meer), Euxinia baltica mit Euxinia corniculata (Schwarzes Meer) und, 

falls Graffia capitata (Grönland) gattungsgleich mit Euxinia ist, auch 

mit dieser, weiter Bothriomolus constrictus mit B. balticus (beide im 

Brackwasser der Strandzone, S. 115 E, 128), die Otoplanen der Ostsee 

z. T. mit solchen der Nordsee, des Nordatlantik und des Mittelmeeres. 

Dabei ist jedoch hervorzuheben, daß aus den Sandbiotopen des Mittelmeeres 

ebenso wie aus denen der atlantischen Küste Europas und 

Amerikas nur ganz wenige Funde vorliegen, aus dem Pazifik überhaupt 

keine. 

6) Die im Atlantik im Sande· der' Gezeitenstufe lebenden Arten besiedeln 

in der Ostsee oft tiefer gelegene Sandbiotope (S. 115-116 D-G), 

vermutlich wegen des in der Tiefe größeren Salzgehaltes, was auch für 

andere Tiere gilt (REMANE 1934). 

VI. b 9*

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IV. b 132 

Meixner 

IV. Vertikale Verbreitung. 

Aus Tiefen von über 30 m sind fast nur Polycladen bekannt, und 

zwar in der Nordsee, Doch ist nach den Funden an der Westküste 

Grönlands in Tiefen bis über 400 m (S. 14) auch in der Nord- und Ostsee 

mit dem Vorkommen von Turbellarien verschiedener Gruppen, 

wahrscheinlich ebenfalls zumeist neuen Arten, zu rechnen, weiter mit 

einer größeren Tiefenverbreitung mancher bisher nur aus dem Lito.ral 

bekannter Arten, worauf z. B. das Vorkommen von Childia groenlandica 

und Promesostoma marmoratum an der Westküste Grönlands bis in 

Tiefen von über 200 m hinweist. Unter den Polycladen kommen 3 Arten, 

Discocelides langi, Polyposthia similis und Cryptocelides loveni in der 

Regel in Tiefen von 10 bis über 100 m, Discocelides sogar bis 300 m, 

in der Kieler Förde schon in etwa 8 rn Tiefe vor, und zwar aussc 

h 1i e ß 1ich auf Sc h 1a m m - und San d b 0 den (S. 130). 

Die übrigen Polycladen sind vornehmlich an die 1i tor ale B e 

w u c h s z 0 n e gebunden, also an Tiefen bis 30 oder 40 m. So wurde 

Stylochoplana maculata nur bis 10 m, Prostheceraeus vittatus bis 20 m 

tief gefunden. Oligocladus sanginolentus und Eurylepta cornuta leben 

vorzüglich auf Rotalgen, daher stets in etwas größerer Tiefe, meist 10 

bis 50 oder 60 rn, im Mittelmeer bis 120 m tief, also im Stillwasser 

und Dämmerlicht. Die Litoralzone bevorzugen Cycloporus papillosus, 

Stylostomum ellipse, Leptoplana tremellaris und N otoplana atornata; 

sie reichen auch in die obere Sublitoralzone hinab und leben besonders 

zwischen den Wurzeln von Braunalgen und auf ihnen, ferner auf Mytilus- 

und Ascidien-Kolonien (Färbungsvariabilität, S. 15, 78). Unter 

ihnen hat N otoplana atomata die weiteste Vertikalverbreitung, indem 

sie von der Gezeitenzone, in die auch Leptoplana trernellaris hinaufreicht, 

bis in Tiefen von 200 m, hier auf Bänken der Koralle Lophobelia, 

vorkommt. Auf Lophohelia wurde im Trondhjemfjord auch das 

einzige Exemplar des augenlosen Aceros typhlus erbeutet. 

In den tiefen Mulden der Ostsee von etwa 230 rn abwärts sind Turbellarienfunde 

kaum zu erwarten, weil infolge verhältnismäßig, langsamer 

Erneuerung des Wassers sich der Sauerstoff verringert und CO 2 , 

in manchen auch H 2 S so sehr anhäuft, daß das Tierleben hier unmöglich 

wird (EKMAN 1935). 

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V. Beziehungen zur Umwelt. 

1. Per iod i sc he Ein f 1ü s se: G e z e i te n, Tag es - und 

J a'h I' e s z e i t e n. - Mit dem Wechsel von Ebbe und Flut sowie von 

Tag und Nacht verknüpfte periodische Vertikalwanderungen kennt man 

nur von Convoluta roscoffensis, die in ungeheuren Massen im Sande von 

Ebbetümpeln .des Ärmelkanales lebt und im Sande auch ihre Eier ablegt 

(Seite 86). Nur bei ruhigem Wasser, also bei Ebbe, und bei 

Licht, also am Tage, werden diese Acoela durch positive Phototaxis, 

herbeigeführt durch symbiontische Zoochlorellen (Seite 89), veraulaßt, 

den Sand zu verlassen und' sich an der Wasseroberfläche anzu 

Rammeln; dagegen, daß hierbei auch negative Geotaxis mitwirkt, spricht, 

daß aus dem Ei geschlüpfte und noch zoochlorellenfreie Tiere jene 

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Turbellaria: Ökologie und Verbreitung IV. b 13:3 

Reaktion nicht zeigen. Die bei Erschütterungen, so hei Einll'itl der 

Flut, erfolgende Rückwanderung in den Sand jedoch wird zweifellos 

durch positive Geotaxis ausgelöst (Seite 86), desgleichen natürlich 

durch den Eintritt von Dunkelheit. Im Aquarium, nach Ausschaltung 

jeglicher periodischer Einflüsse, bleibt jener Wanderungsrhythmus noch 

für einige Zeit bestehen, klingt aber dann ab; da er von jungen, mit 

den erwachsenen in demselben Gefäß gehaltenen Individuen anfänglich 

nicht mitgemacht wird, handelt es sich nicht um eine vererbte Gewohnheit 

(Instinkt), sondern wohl um eine natürliche Dressur. 

Die Turbellarien des Litorals unserer Meere trifft man gewöhnlich 

vom Frühjahre (oft schon Februar) bis Herbst (September oder Oktober) 

in Geschlechtsreife (SOUTHERN 1936 u. a.). Bisweilen scheint aber ihre 

Geschlechtsreife und Trächtigkeit an die kühleren Jahreszeiten gebunden: 

So entbehrten alle Ende Juni und im August 1923 auf Helgoland 

gefangenen, etwa 1· mm langen Exemplare von Polyeystis eroeen 

des Geschlechtsapparates (MEIXNER 1925). REl\'IANE (1929) traf bei 

Kiel die Polyclade Notoplana atomata im Sommer bestenfalls mit 

Hoden und erst ab Dezember mit Ovarien (S. 100) und bei der Eiablage, 

Jungtiere sodann im Februar-März (Fig. 99 B); Stytoehoplana maeulata 

jedoch trug erst ab Mai Ovarien und ist Sommerlaicher. Siehe auch 

S. 118. - Demgegenüber scheint Gyratrix hermaphroditus im Süßwasser 

das ganze Jahr hindurch trächtig werden zu können. - 

Über Sommereibildung siehe Seite 71! Über die Einschaltungeiner 

geschlechtlichen, mit Eiablage und Tod endigenden Fortpflanzungsperiode 

im Herbste bei den das übrige Jahr sich ungeschlechtlich 

vermehrenden Catenulidae und Mierostomidae siehe S. 101-103, über 

das periodische Massenauftreten von Alaurina eomposita Seite 126. 

Die vielen Süßwasser- (besonders aber Land-)Turbellarien eigentümliche 

Fähigkeit, sich bei Eintritt ungünstiger Lebensbedingungen 

(Austrocknung, Winter, länger dauernde Überschwemmung), so auch 

nach reichlichen Mahlzeiten oder bei Nahrungsmangel mit Hautdrüsensekreten 

(mit oder ohne Beteiligung der Rhabdoide) zu e n c y s ti e 

ren, scheint meist infülge Fehlens solcher tiefgreifender Milieu-Änderungen 

für die Turbellarien des Meeres von geringer Bedeutung zu sein. 

Daß sie ihnen nicht abgeht, zeigen Versuche mit Meeres-Tricladen (Proeerades 

lobata), die sich z. B. zur Sicherung der Ruhe nach reichlicher 

Fütterung. und während größerer Regenerationsleistungen {Teilstücke 

quer zerschnittener Tiere!) mit oft noch durch Detritus inkrustierten 

Schleimkapseln umgeben; ebenso erfolgt bei den Fecampiidae nach 

ihrem parasitischen Leben regelmäßig Encystierung, verbunden mit 

Reifung der weiblichen Keimdrüsen und Eiablage (Fig. 96). - 'Weiter 

vermögen aber die Turbellarien in dem nur selten, zur Zeit der Springtiden 

oder bei stürmischem Wetter, unter Wasser liegenden Farbstreifen 

Sandwatt (SCHULZ 1937) und besonders in der darüber folgenden, bereits 

z. B. von Landkäfern besiedelten Sandzone (Bledius arenarius 

Dysehirius-Zone) bei erstaunlich geringem Feuchtigkeitsgehalt (nach 

SCHULZ etwa 18 Gewichtsprozenten) Wochen, ja Monate durchzuhalten, 

vielleicht ebenfalls im encystierten Zustande.

", 

IV. b 134 

Meixner 

Von Anaperus (Palmeniola) tvaerminnensis: einer schleimdrüsenl'eichen 

Acoele, gibt LUTHER (1912) an, daß sie sich zeitweise in durch 

Schleim zusammengehaltenen Röhren aus Mud-Teilchen aufhält. 

2. A n pas s u n g des K ö I' per bau e s. - Durch auffallende 

Organisationseigentümlichkeiten, die nur als Anpassungen erklärbar 

sind, zeichnen sich im besonderen die TurbeHarien. reiner Sandbiotope 

aus. Sie sind te i I sauf u n mit te 1bar e Ein fl ü s s e der 

Um w e 1t zurückführbar und augenscheinlich durch das Leben in 

dem feinen Lückensystem zwischen den Sandkörnern, das einem Kleinhöhlensystem 

vergleichbar ist, bedingt, te i 1s handelt es sich um 

tiefergehende Umbildungen im Zusammenhange 

mit dem Nahrungserwerbe und der geschlechtlichen 

Be t ä t i gun g. Zu ersteren sind zu zählen: 

a) Die Aus b i 1dun g 1a n ger, 0 f t d i c k e I' T ast h aar e 

(Tastgeißeln) als Tangorezeptoren, namentlich am Vorderende, oft auch 

an den Seiten, am Hinterende und auf dem Rücken (Fig. 5-7), weitverbreitet 

bei Höhlentieren. 

b) Die E n t s te h u n gei n e s d ü n n e n, mit f ein e n H ä I' 

ehe n be set z t e n S ch w an z a n h an g e s bei je einem Vertreter 

der Thylacorhynchidae und Karkinorhynchidae (Fig. 11 E, H). Er dient 

wohl zur taktilen Wahrnehmung sich von hinten her nähernder Beutetiere 

bzw. Feinde, ähnlich wie das Pygidialfilament bzw. der Kaudalcirrus 

(Appendix) 'gewisser ebenfalls sandbewohnender Polychaeten 

(Sigalionidae) und· Heteronemertinen (Micrurinae u. a.) und wird beim 

Schwimmen fast steif gehalten. 

c) Der Ver I u s t der A u gen bei e t w a 50 % der Art e n 

(Seite 77). 

d) Die U m b i 1dun g der K ö r per - und B ewe g tl n g s 

f 0 r m (Seite 82). Vermögen und Neigung zum Schwimmen sind verringert. 

e) Die Ver s t ä I' k u n gun d Neu b i 1dun g von d I' i.i s i I; e n 

An h e f tun g s 0 I' g an e n (Seite 22). Unter den wenigen in reinem 

Sande lebenden Cumulata zeichnet sich Gastropharynx durch starkes 

Haftvermögen des Hinterendes aus (eosinophile Drüsen, aber keine 

Haftpapillen!), ebenso Haplopharynx unter den Macrostomida und 

Adeno'rhynchus unter den Neorhabdocoela. - In der Reihe der Proseriata 

gibt es schon in der Bewuchszone Arten mit einem von Haftzellen 

umsäumten, einfach zugespitzten oder spatelförmig verbreiterten 

Hinterende (Monocelidinae); neben solchen (Fig. 5 A, C) leben im Sande· 

Arten mit mehreren Gürteln von bei der Anheftung buckel- oder zehenförmig 

hervortretenden Papillen (Fig. 5 B) . Die Otoplanidae haben ihr 

Hinterende oft zu einer Haftplatte verbreitert, die sich beim Anheften 

deutlich absetzt; sie tragen auch seitlich, oft bis weit nach vorn. Haftpapillen 

von Buckel- oder Zehenform (Konvergenz, Fig. 7). Otoplana 

toliacea hat außer einer Haftfläche am Hinterende einen den Körper 

mit Ausnahme des Vorderendes umsäumenden dichten Besatz von sägeartig 

vortretenden kleinen Klebhöckern. Der bandförmigen Coelogynopora 

gigantea (in Schell) verleihen eigenartig gebaute Schlauchdrüsen 

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IV. b 136 

Meixner 

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liehe Reihe ordnen lassen: Die Typhloplanidae können ihre Beuteobjekte 

an der vorderen Körpel'spitze mit dem Sekrete ihrer großen Stäbchen-. 

drüsen festkleben und sie dann zum Munde führen (S. 25, 92). Wenn 

nun Adenorhynchus einen außerordentlich streckungsfähigen Vorderkörper 

hat (Fig. 10 B), so erscheint dies vorteilhaft, um aus engen 

Spalten Beutetiere heranzuholen. - Bei den Kalyptorhynchiern mÜnden 

die Klebdrüsen am Endkegel des in der Ruhe eingestülpten, blit.zschnell 

gegen das Beutetier vorstreckbaren Rüssels aus (Seite 25). 

Augenscheinlich haben jedoch diese Klebdrüsen den meisten Kalyptorhynchiern 

der Sandbiotope für ihren Beuteerwerb nicht genügt. Als 

Beutetiere kommen dort vor allem glatte, muskelkräftige Nematoden, 

Archianelliden neben Krebsen (Harpacticiden) und Milben in Betracht, 

die innerhall:5 enger Klufträume sicher erfaßt, herangeholt und zum 

Pharynx geführt werden müssen. Bei den Cicerinidae und Ethmorhynchidae 

ist das Epithel der Rüsselscheide am Grunde des Endkegels 

drüsig differenziert, entweder ringsum oder in 4 Komplexen, in besonderer 

Stärke bei Blennorhynchus, Ptyalorhynchus und Ethmorhynchus 

(Seite 27) und wirken die Sekrete dieser Rüsselscheidendrüsen 

offenbar beim Festhalten, vielleicht auch beim Betäuben der Beute (vorzüglich 

Nematoden) wesentlich mit. Zweifellos noch viel sicherer als 

durch die Erhöhung der Klebfunktion durch Erwerb jener Rüsselscheidendrüsen 

erscheint gegenüber Beutetieren mit dicker, glatter Kutikula 

das Ergreifen mit 2 gegeneinanderwirkenden muskulösen Lippen 

oder kutikularen Haken, wie sie die Placorhynchidae bzw. die Gnathorhynchidae 

ausgebildet haben (Fig. 27, 28, 29 u. S. 27-31). Die 'höchste 

Vervollkommnung in dieser vermutlichen Ent\yicklungsreihe stellt wohl 

Paragnathorhynchus dar (Fig. 28), dessen Haken in 2 kutikula 

1'isierten Spalten des Scheidenepithels eine förmliche Führung haben; 

überdies münden jederseits der .Haken Drüsensäcke aus, die in den 

dorsalen und ventralen Muskelwülsten eingebettet sind und deren· er1' 

throphiles (? giftiges) Sekret beim Einschlagen der Haken in das Beutetier 

durch Muskeldruck entleert werden kann. Die Ausbildung von 

Greiflippen an dem Rüssel der Placorhynchidae führt zum Spaltrüssel 

der Schizorhynchia (Fig. 30-33), dessen selbständig bewegbare, ursprünglich 

rein muskulöse Spalthälften ± große Beutetiere wie mit einer 

Pinzette zu ergreifen oder zu umschlingen (Schizorhynchidae) , bei Ausbildung 

breiter, lippenförmiger Spalthälften (Thylacorhynchidae) kleinere 

Beuteobjekte zu umfassen vermögen, oder aber bei Ausbildung kutikularer 

Haken an den Enden der muskulösen Spalthälften (Karkinorhynchidae, 

Diascorhynchidae) in die Beute eingeschlagen oder eingestochen 

werden können, wie die Haken der Gnathorhynchidae. Seitlich 

zwischen den Basen der Sparthälften einmündende erythrophile Drüsen' 

liefern ein vielleicht klebendes und zugleich g'iftiges Sekret. Die bei den 

meisten Gnathorhynchidae durch die Ausbildung der dorsoventral ein·· 

ander gegenüberstehenden Haken sich ergebende seitliche Abplattung 

des Rüssels, die den Schizorhynchia mit Ausnahme der Thylacorhynchidae 

in noch stärkerem Maße eigen ist, die starke Streckungsfähigkeit 

seiner muskulösen Spalthälften sowie die weite Vorstreckbarkeit des 

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RÜssels lassen diese Bautypen, die eben aus s c h 1i e ß 1ich im Sandbio 

top ausgebildet worden sind, im höchsten Grade geeignet erscheinen, 

Beute aus engen Klüften herauszuholen. Extreme Ausbildung der 

Haken und Drüsen zeigen die Diasco1'hynchidae (Fig. 33), und unter 

den Karkinorhynchidae erscheint eine weitere Steigerung dadurch gegeben, 

daß an der muskulösen Basis der Haken bei Cheliplana und 

Rhinepera noch ein Paar von kurzen, spitzigen kutikulal'en Seitenlappen 

entstanden ist, die schließlich bei Cheliplanilla als lange Stäbe mit 

Gabelspitzen und T-förmig verbreiterter Basis auftreten und so gcnau 

zusammenzuwirken vermögen, daß die mit den Haken gefaßte Beute, 

vornehmlich Harpacticiden, wahrscheinlich auch Milben, zugleich von 

den Seiten her gehalten und am Entschlüpfen gehindert werden kann; 

die an der Innenseite der Haken vorhandenen 2 Paare von Nebenspitzen 

erhöhen wohl die Festigkeit des Griffes (Fig. 32 b). - Auch unter den 

Schizorhynchidae zeigt eine dem Schizorhynchoides duplotestis ähnliche 

Form, Carcharodorhynchus subterraneus (Grundwasser der Kurischen 

Nehrung, Bledius-Sand auf Amrum), eine sehr bemerkenswerte Vervollkommnung 

des Pinzetten-Bauprinzipes: Die Spalthälften des Rüssels 

dieser neuen Art sind auf ihrer Innenfläche jederseits mit 4 Längsreihen 

alternierend gestellter Kutikularzähnchen besetzt! 

Das häufige Fehlen der Rhabdoide bei vielen Proseriata und Kalyptorhynchia 

(z. B. allen Schizorhynchia) besagt augenscheinlich, daß 

in der Umwelt des Sandes ihre schützende Rolle (S. 20, 138) unnötig 

geworden ist; bei den Cicerinidae und Ethmorhynchidae u. a. sind sie 

durch Pseudorhabdoide ersetzt. 

Wie im Süßwasser, so besteht auch im Sandbiotop eine Tendenz 

zur Reduktion der paarigen Gonaden" zu unpaarigen, die man mit den 

relativ ungünstigen Ernährungsverhältnissen gegenüber jenen gÜnstigen 

im Bewuchsgürtel zu erklären versucht. So haben z. B. die meisten 

Solenopharyngidae, die Pseudograffillinae und viele Eukalyptorhynchia 

(alle Gyratricidae und Gnathorhynchidae, Neopolycystis, Neophono 

'rhynchus, Psammopolycystis, Typhlopolycystis, Psammorhynchus, 

Pseudogyratrix U. a. sowie fast alle Schizorhynchia) ein unpaariges 

Germar, einige von ihnen einen unpaarigen Hoden und gleichzeitig oft 

auch ein unpaariges Vitellar. Mit der Aussüßung hängen diese Reduktionen 

aber sicherlich nicht zusammen; denn gerade die Eukalyptorhynchia 

des Süßwassers mit alleiniger Ausnahme von Gyratri~c her1naphroditus 

haben durchaus paarige Gonaden und sind auch im übrigen 

Bau mit den Polycystidae der .Vegetationszone des :Meeres sehr nahe 

verwandt, stammen daher zweifellos aus dieser. Gyratrix hermaphroditus 

aber stammt, wie schon früher dargelegt (S. 122-123) aus dem 

Meeressande, in dem diese Art heute noch lebt. 

Die auffallend häufige Verlagerung des Gesc 

h I e c h t s - b z w. Beg a t tun g s - ( Vag i na 1- ) pOl'usa n 

die hin tel' e K ö I' per s p i t z e - eine solche zeigen auch die entoparasitischen 

Anoplodiidae - legt den Gedanken nahe, daß es sich um 

eine zweckmäßige Anpassung der Begattungsstellung innerhalb enger 

Klufträume handelt, d. h. daß die Partner Hinterende an Hinterende

IV. b 138 

Meixner 

kopulieren. Tatsächlich zeigt kein bekannter Eukalytorhynchier der 

Vegetationszone und des Süßwassers dieser Verlagerung. Im Meeressande 

finden wir sie bei Gyratrix proavus, Polycystis tridentata, N eo. 

phonorhynchus, Lekanorhynchus, Pseudogyratrix, Prognathorhynchus 

dubius und Gnathorhynchus hastatus; ihnen schließt sich Gyratrix hermaphroditus 

mit etwas dorsal verlagertem Vaginalporus an, während 

er bei Gyratrixattemsi ventral liegt und mit der männlichen Geschlechtsöffnung 

kombiniert ist (Fig. 98). Auch unter den wenigen Oumulata 

des Sandes tragen Gastropharynx und Pseudostomum Q.1·enarium dGn 

Geschlechts- bzw. Vaginalporus terminal am Hinterende (Fig. 36, 39). 

Es sei schließlich auf die bei Sand-Kalyptörhynchiern häufige Ausbildung 

einer gesonderten Vagina und damit eines Ductus spel'maticus, 

so bei den Oicerinidae, Gyrai'ricidae und Schizorhynchia, hingewiesen. 

Die par a s i ti s ehe n T u l' bell aT i e n entbehren aus im 

wesentlichen wohl gleichen Gründen, wie die des Sandes (siehe oben), 

meist der Rhabditen und sonstigen Hautdrüsen (alle Anoplodiidae, Fecampiidae 

Seite 108 und Hypotrichininae) und gewöhnlich auch der 

Augen, bisweilen aller Mesenchympigmente. Oylindrostoma cyprinae 

und die relativ primitiven Graffillinae haben meist noCh 2 ± kleine 

Augen, etwas Pigment, einzelne auch noch kleine Rhabditen oder 

Pseudorhabditen, so Oylindrostoma cyprinae. 

3. F ein d e, Par a s i t e n - Kom m e n s ale n, S c hut z ein 

l' ich tun gen. - Soweit bekannt, stellen im Wasser vornehmlich gewisse 

Fische und größere Krebse (Isopoden und Amphipoden) den 

Turbellarien nach (Seite 91) oder fressen sie nur gelegentlich. Klein 

'turbellarien haben überdies in ihren eigenen Reihen Feinde, und zwar 

unter den Acoela, Oatenulida (Stenostomum), Microstomidae, Dalyellioida 

und Typhloplanida (Phaenocorinae) , die als Schlingel' eben gelegent~ 

lieh auch Stammes- oder gar Artgenossen im ganzen verschlucken. Die 

auffallend geringe Zahl der Feinde ist zweifellos durch die bedeutende 

Schutzwirkung der vor allem zur Fortbewegung (Seite 81) und zum 

Nahrungserwerb (Seite 91-'92) in meist großer Menge abgesonderten, 

ungeformten oder rasch zu einem zähen Schleim verquellenden geformten 

Sekrete der Hautdrüsen bedingt, da wenigstens größere Turbellarien 

(Polycladen, Tricladen) trptz ihrer weichen Körperbeschaffenheit z. B. 

, von Fischen, Amphibien, Krebsen, Insektenlarven, Egeln als Nahrung 

in der Regel deutlich abgelehnt werden oder sie bei Berührung sogar 

zur Flucht veranlassen; offenbar verleihen die Sekrete den Turbellarien 

auch jene "Immunität" gegenüber dem Nesselgift der Hydrozoen, die 

es z. B.. Microstomiden und Tricladen gestattet, Hydren anzugreifen 

(Seite 91) bzw. ihnen frisch gefangene Beute abzunehmen, ohne selbst, 

gefangen zu werden. - Die Schutzwirkung ergibt sich anscheinend wie 

bei Schneckenschleim vor allem aus der mechanischen, klebenden Eigenschaft 

der Sekrete, die den Angreifer fesseln, außerdem möglicherweise 

aus ihrem Gehalt an vielleicht widerlich schmeckenden oder ätzenden 

Stoffen, denen aber toxische Bedeutung im allgemeinen nicht zuzukommen 

scheint. Denn die aus Süßwassertricladen (Dendrocoelum 

lacteum, Polycelis nigra u. a.) oder aus deren Haut oder Pharynx mit 

\

Turbellaria: Ökologie und Verbreitung 

IV. b lao 

physiologischer Kochsalzlösung gewonnenen Extrakte wirken zwar 

parenteral (subkutan, intrakardial oaer intraperitoneal) in Kleinsäuger 

oder intrakardial in Frösche eingespritzt - von einer geringen hämolytischen 

Eigenschaft abgesehen - als Herzgifte tödlich, vergleichbar 

Digitalis-Giften; jedoch hat sich weder nach Verfütterung von Tricladenbrei 

an Fische, Molche, Säuger, noch nach Einsetzen von Kleinkrebsen 

in jene Extrakte, noch bei Berührung mit dem Hautsekret selbst irgendeine 

schädigende, z. B. auch lähmende Wirkung feststellen lassen 

(ARNDT 1925). - Bezüglich des Gebrauches der oft in ± enger Beziehung 

zum Geschlechtsapparat stehenden Giftorgane, der Penisstiiette 

und Nesselzellen (Kleptokniden) sei auf S. 55, 62, 93 und 20 verwiesen. 

Als E n top ara si t e n kommen unter den Protozoen einerseits 

Flagellaten in Betracht, so Gryptobia (Trypanoplasma) dendrocoeli 

(Fantharn & Porter) intrazellulär in verschiedenen Geweben von DendTocoelum 

lacteum, besonders in der Bursa, und Euglena leucops Hall 

im Parenchym von Stenostomum leucops, andererseits Sporozoen im 

Darm von Tricladen und Polycladen, und zwar neben Goccidien und 

Haplosporidien besonders Gregarinen (Lankesteria-Arten), über deren 

Lebenszyklus man nur sehr wenig weiß, und schließlich Giliaten, so 

Holophrya virginia Kepner & Karroll im Mesenchym von Stenostvmum 

leucops (Amerika), Hoplitophrya uncinata M. Schultze im Darm von 

maricolen Tricladen (ProceTodes, Uteriporus) und Sieboldiellina (Dis~ophrya) 

planariarum Sieb. sowie seltener Ophryoglena parasitica Andre 

im Darm von paludicolen Tricladen (Dendrocoelum laeteu1n, Planaria 

torva u. a.). Als Epöken wurden folgende Giliaten gefunden: Goleps 

hirtus Müller auf Dalyellia cuspidata, ein Hypotrich auf Graffilla 

oemellipara (Seite 125) und Trichodina-Arten auf Tricladen' und Polycladen. 

Es sei bemerkt, daß eine Infektion der genannten, auch ins 

Brackwasser eindringenden Süßwasser-Turbellarien in jenem bisher nicht 

bekannt geworden ist. Unter den Metazoa spielen nur Trematoden und 

Nematoden eine Rolle. So findet man in den Geweben coelater Turbellarien 

bisweilen Gerearien und Agamodistomen frei oder (meist) 

eingekapselt, in Tricladen oft in großer Zahl. Trotzdem handelt es sich 

stets, auch im Hinblick auf die Unbeliebtheit der Turbellarien als Nahrung 

(Seite 138), eher um Verirrungen als um ,ein Zwischenwirtsverhältnis. 

Miracidien von Fasciola hepatica L. hingegen werden bei ihren 

Versuchen, in verschiedene Süß,yvasser-Tricladen als vermeinHiehe 

vVirte einzudringen, schon bei der ersten Berührung oder während des 

Einbohrens meist gelähmt und durch Quellung und Ablösung von 

EpithelzeJIen stets so schwer geschädigt, daß sie alsbald zugrunde gehen 

(MATTES 1932). Gegenüber diesen zarten, kleinen Larven kommt also 

doch eine Giftwirkung zur Geltung, die offenbar vom Hautsekret ausgeht, 

da isoliertes Sekret, nicht aber Planarien-Gewebsbreisie auslöst; 

vielleicht ist sie besonders auf das Rhabditensekret zurückzuführen, da 

durch Reizung der Planarien (Ausstoßung der Rhabditen) jene Wirkung 

erhöht wird. - Von Nematoden trifft man vor" allem Mermis 

Larven vereinzelt im Parenchym, im Pharynxgewebe oder auch im 

Hoden von Alloeocoela (besonders Seriata) und N eorhabdocoela des 

Süß- und Brackwassers.

IV. b 140 

Meixner 

Zu den p f I an z I ich e n Par a s i t e n werden heute die "K r i 

s t a 11 0 i d e" gerechnet, einzellige kugelige Körper von 4, 6 bis ctw~ 

13 fl, meist um 9 fl Durchmesser, die eine feste, dicke, mit einem groben 

vier- oder fünfeckigen Leistenrelief versehene Zellulose-Membran tragen 

und wahrscheinlich Dauersporen von parasitischen Pilzen, Olpidien 

(Archomycetes: Chytridiaceae) darstellen. Unter den Turbellarien befallen 

sie anscheinend nur alternde Individuen von MacTostom~da (MicTostomum) 

und N eOThabdocoela des Süßwassers. Nach Zerstörung des 

Darmes, der Gonaden (zuerst der Hoden, dann der Dotterstöcke), des 

Parenchyms und der Drüsen - die übrigen Organe bleiben erhalten 

verleihen die im Körper sich anhäufenden Kristalloide ihm eine mattweiße 

Farbe. Vermutlich gehören hierher auch die in Placorhynchu.s 

octaculeatus (Finnischer Meerbusen, 5% 0 Brackwasser) gefundenen 

Kristalloide, die durchschnittlich bloß 5.5 .u Durchmesser und eine feine 

Netzstruktur an der Oberfläche haben. Aus dem Meer ist kein Kristallaidenbefall 

bekannt. 

4. S y m bio n t e n. - EinzelnE: Acoela, Alloeocoela und N eOThabdoeoela 

bergen in ihrem Körper einzellige Algen. Im Meere sind es entweder 

gelbe bis braune Zoo x a n t hell e n (so bei Convoluta con-ooluta, 

PTomesostoma excellens und murmanicum) oder grüne Zoochlor 

e 11 e n (bei Convoluta Toscoffensis u. a.), diese wie jene fraglicher 

Artzugehörigkeit, da ihre Aufzucht bisher nicht gelungen ist. Bei 

den Arten aus dem Süß- und Brackwasser hingegen sind es Zooclo 

re 11 e n anderer Art, wahrscheinlich stets die leicht züchtbare 

Chlorella vulgaTis Beijerink, der auch gewisse Protozoen, Schwämme 

und Hydrozoen ihre grüne Farbe verdanken. Die Algen werden in allen 

bekannten Fällen erst von den aus den Eiern ausschlÜpfenden, stets 

noch algenfreien jungen Würmern mit der Nahrung in das Dal'mparenchym 

(Acoela) bzw. den Darm aufgenommen. Bei den beiden COn1JOluta-Arten 

soll es ursprünglich nur eine einzige Zelle sein, deren Abkömmlinge 

dann vorzüglich. peripher in Lücken des Randparenchyms 

eingelagert werden. Bei den Neorhabdocoela werden sie in die Darmzellen 

aufgenommen und si€deln sich entweder hier dauernd an (Dalyellia 

ornata u. a., PTomesostoma excellens und mUTmanieum) oder 

werden ins Parenchym abgegeben (manche CastTada-Arten, Phaenoco'f(t 

typhlops). Manche Arten enthalten stets oder fast stets Algen, so 

CastTada hofmanni und Dalyellia oTnata, manche traf man oft, so CastTada 

inteTmedia, PhaenocoTa typhlops, oder stets (Phaenocora typhlops 

subsalina) algenlos. Nach den bisherigen, noch nicht ausreichenden 

Untersuchungen darf eine Ergänzung des respiratorischen Stoffwechsels 

zu gegenseitigem Vorteile angenommen werden, indem die 

Algen das vom Tiere ausgeatmete Kohlendioxyd zur Photosynthese von 

Kohlehydraten verwerten und dem Tiere der bei diesem Assimilationsprozesse 

freiwerdende Sauerstoff zugute kommt. Ob auch Endprodukte 

des Eiweiß-Stoffwechsels des Tieres von den Algen und die Kohlehydrate 

der Algen von dem Tiere ausgenützt werden, ist sehr fraglich. 

. Die Entstehung und Erhaltung der Symbiose hat überdies eine weitgehende 

Resistenz der lebensfrischen Algen gegenüber den Verdauungs- 

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Tu rbellaria: Verwandtschaftsbeziehungen (Stammesgeschichte 

IV. h 11 I 

fermenten zur Voraussetzung; es werden daher, soviel bekannt, 

h e s t e n fall s d e gen e l' i e l' t e Al gen im Tierkörper verdaut. Die 

Tiere müssen daher ihrem normalen Nahrungserwerbe nachgehen. Sie 

sind auch ohne Algen lebensfähig! - Dazu im Gegensatze soll Convoluta 

convoluta, algenfrei gezüchtet, trotz genügender Nahrungsaufnahme 

im Wachturn zurückbleiben, Convoluta roscoffensis sogar die normale 

Nahrungsaufnahme einstellen, sobald die Algen durch reichliche Vermehrung 

genügend Kohlehydrat- und Eiweißnahrung liefern; dies soll 

aber dann eine Herabsetzung der Algenvermehrung infolge ansteigenden 

Stickstoffmangels und schließlich durch allmähliche Verdauung der 

Algen den Hungertod der Convoluten herbeiführen. 

5. Wir t s c h a f t 1ich e B e d e u t 11 n g. - Nur Alaurina composita 

scheint bei ihrem Massenauftreten im Plankton als Fischnahrung 

von einiger Bedeutung zu sein (S. 126). 

IVerwandtschaftsbeziehungen (StammesgeschichteI! GRAFF hat als 

Hauptmerkmal für die Klassifikation die :Form des Darmes gewählt 

und 5 Ordnungen unterschieden: Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela, Tricladida 

und Polycladida. Diese Einteilung. hat auch BRESSLAU (1928 

-1933) beibehalten. Im Anschlusse an Q.ie von beiden Alltoren genügend 

begrüI).dete Vorstellung, daß die Acoela die in wesentlichen 

Zügen primitivst organisierten Turbellarien und Würmer überhaupt 

sind, und unter Berücksichtigung anderer Merkmale, insbesondere des 

Pharynx- und Gonadenbaues, habe ich die Turbellarien in 6 Ordnungen 

geteilt: Acoela, Catenulida, Macrostomida, Polycladida, Alloeocoela und 

Neorhabclocoela und befmde mich damit in vollkommener Übereinstimmung 

mit dem von BRESSLAU (1. c. S. 255) gegebenen" Schema, aus 

dem sich die von mir seinerzeit (1926) vorgeschlagene Abtrennung der 

Catenulicla und Macrostomida von den Rhabclocoela als eigene Ordnungen 

zwingend ergibt. Derart grundsätzlich verschieden gebaute Formen, 

,,,'-ie die mit Pharynx simplex und Ovarien versehenen Catermlida und 

Macrostomida mit den durch einen Pharynx bulbosus ausgezeichneten 

Rhabdocoela-Lecithophora allein um ihres Stabdarmes willen (Seite 

41) - ein anderes wesentliches Merkmal haben sie nicht gemeinsam 

- in eine Gruppe Rhabdocoela zu vereinigen, erscheint unberechtigt. 

Denn einerseits haben viele Alloeocoela ebenfalls einen typischen "Stabdarm", 

so die Cumulata, andererseits besteht bei den Macrostomida eine 

starke Neigung zur Divertikelbildung, die bei Paramacrostomum Riedel 

(Grönland) eine so starke Ausprägung erreicht, daß auf eine solche 

z. B. der Polycladen-Darm ohne Schwierigkeit zurückgeführt werden 

kann (Seite 44). Überdies ist es ja auch bei einzelnen Rhabdocoelu 

Lecithophora zu einer Gabelung des Darmes, ähnlich wie bei T1'ematoden 

gekommen (Seite 44, Desmote Beklem.). Die Kluft zwischen 

den Catenulida und Macrostomida einer- und den Rhabdocoela-Lecithophm'a 

andererseits ist jedenfalls weitaus tiefer als die zwischen den 

Alloeocoela und Tricladida; ich habe deshalb die Tricladida zu den 

Alloeocoela gestellt, die ohnehin eine sehr vielgestaltige, schwer definierhare 

Sammelgruppe darstellen und nunmehr die Archoophora (s. u.),

IV. b 142 

Meixner 

Lecithoepitheliata (ausschließlich der Hofsteniidae, s. u.), Gumulata und 

Seriata umfassen mögen, wobei unter den Seriata auch die Tricladida 

einbezogen werden, die von den primitiver gebauten, als Proseriata 

(= Grossocoela + Gyclocoela) zusammengefaßten Formen nur dUl'ch 

die Ausbildung eines EmbryonalphaTynx (Seite 108) und die extreme 

Spaltung des Darmes unterschieden werden. Die Rhabdocoela-Lecithophora 

stellen somit eine eigene Ordnung dar, die ich Neorhabdocoela. 

nenne und den primitiveren übrigen, mit einem "Stabdarm" versehenen 

Turbellarien, insbesondere den Gumulata, als höher differenzierte 

Parallelgruppe gegenüberstelle. Von N eorhabdocoela leiten sich 

offenbar die Temnocephalida und weiterhin mit großer Wahrscheinlichkeit 

auch die Trematodes und Gestodes ab. - Die Hofsteniidae sind auf 

Grund ihrer wesentlichen Organisationszüge (Fehlen einer Basalmembran 

und einer Darmabgrenzung, Bau des Nervensystems, Besitz einer 

Statocyste und eines allerdings besonders stark entwickelten Pharynx 

simplex) ohne Schwierigkeit als hochdifferenzierte Acoela aufzufassen. 

Die N emertode1'1natidae reihen sich ebenfalls den Acoela an, wenn 

man von ihrem deutlich abgegrenzten Darm absieht. Schwieriger 

verhält es sich mit der Einreihung der Haplopharyngidae; durch 

den Besitz eines typischen Pharynx simplex und eines einfachen 

Ovariums (Microstomidae!)' schließen sie sich den Macrostomida 

(Opisthandropora) an, durch die Lage der männlichen Geschlechtsöffnung 

vor (rostral von) der weiblichen den Alloeocoela. Wenn man 

aber berücksichtigt, daß bereits unter den Acoela bei den Otocelidinae 

eine solche Umkehrung der Lagerung zu verzeichnen ist, steht ihrer 

Einreihung zu den Macrostomida nichts im Wege. - Die von REISiN 

GER (1935) den Rhabdocoela angereihten Proporoplanidae (Archoophora) 

sind d~rch Stellung und Bau ihres Pharynx plicatus und 

Darmes den Protomonotresinae ähnlich und als primitivste dzt. bekannte 

Gruppe unter die Alloeocoela zu stellen; sie sind durch den Besitz 

eines Frontalorganes, von Ovarien und eines wie bei Acoela (Proporidae) 

gebauten männlichen Kopulationsorganes ausgezeichnet. 

Was die Herkunft der Turbellarien überhaupt anlangt, kommt in 

notwendiger Anerkennung acoeloider oder mit einem ± scharf umgrenzten 

einfachen Darm und mit Pharynx simplex (S. 36, 41) versehene" 

Turbellarien als Urformen wohl nur die von GRAFF begründete 

PI an u I a - T he 0 r i e in Betracht, also eine Ableitung von niedrig 

organisierten Goelenterata etwa vom Typus der Planula-Larven. 

Näheres hierüber siehe BRESSLAU 1928/33. 

.:-- i' 

. ; 

I Literatur I 

Unter Hinweis auf die in KUKENTHAL-KuUMBACH. Handbuch der Zoologie. 2. Band, 

2. Hälfte: E. BRESSLAU (und E. REISINGER), Turbellaria, Berlin-Leipzig 1928/33, verzeichneten 

Schriften werden hier vornehmlich die für die Nord- und Ostsee wichtigen, 

sowie die seit 1933 erschienenen einschlägigen Arbeiten aufgenommen. 

ADOLPH, E. F., & P. E. ADOLPH: Thc regulation of body volume in freshwater organisms. 

Journ. exper. Zoo!. 43; 1925. 

AN DER LAN. H.: Ergebnisse einer von E. REISINGER & O. STEINBÖCK mit Hilfe des 

Rask-0rsted Fonds durehgeführten zoologischen Reise in Grönland 1926, 7. Acoela 

1. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren. 99 j 1936.

Turbellaria: Literatur IV; b 143 

\ 

ATKINS, D.: 'fwo parasites of the common Cardium edule; a Rhabdocoele Paravortnx 

cardii Hallez and a Copepod Paranthessius rostratus (Canu). . Journ. marine 

Bio!. Ass. 19; HJ34. . 

ATTEMS, C. Graf: Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolttnds. 

Wiss. Meeresuntersuchungen, herausgeg. v. d. Kommission z. Unters. d. dts,:h. 

Meere in Kiel u. d. Bio!. Anstalt auf Helgoland. N. F. 2, 1. Heft; 1807. 

AWERINZEW, S.: über eine neue Art von parasitären Tricladen. Zoo!. Anz. 64; 1925. 

BEADLE, L. C.: The elfect of th~ salinity change, on the water content and respiri1tion 

of the marine invertebrates. Journ. experim. Bio!. 8; 1931. 

- Osmotic regulation in Gunda ulvae. Ebendort 11; 1934. 

BEKLEMISCH!"V, W. N.: über die Turbellarienfauna des Aralsees. ZooL Jahrb. System. 

M; 1927. . 

- über die Turbellarienfauna der Bucht von Odessa und der in dieselbe mündenden 

Quellen. Bull. Inst. Rechereh. bioL Univ. Perm (Izvestija BioL Naucno-Issled. 

Inst. Permsk. Univ.) 5; 1927. 

- Zur Kenntnis der Solenopharyngidae. Pubb!. Staz. Zoo!. Napoli 9; 1929. 

BEAucHAMP, P. DE: Archiloa rivularis n. g. n. sp., Turbellarie Alloeocoele d'eau douce. 

Bull. Soc. Zoo!. de Franee 35; 1910. . 

- Un nouveau Rhabdoco~le marin, Prorhynchopsis minuta n. g. n. sp. Ebendort 

37; 1913. 

- Sur la faune (Turbellaries en partieuliers) des eaux saumatres de Soeoa I, I! 

und II!. Ebendort 38; 1913. . 

- Sur Ull nouveau Plagiostomum et ses rapports avec un Isopode. Ebendort 46; 

1921. 

- Sur quelques Rhabdocoeles des environs de Dijon. C. R. Assoe. franc. pour 

l'Avane. des· Sc., Congres de Strasbourg 1920; 1921. 

- Jensenia oculifera n. sp. Turbellarie Rhabdocoele marin. Ebendort 52; 1927. 

- Rhabdocoeles des sables a Diatomees d'Arcachon (I und II). Ebendort 52; 1927. 

- Turbellaries, Hirudinees, Branchiobdelides (2me Serie). Biospeologica 56 .. Arch. 

Zoo!. experim. 73; 1932 (1933). 

BENAZZI, M.: Contrihuto alla conoscenza delle soluzioni saline fisiologicamente equilibrate. 

PubbL Staz. zoo!. Napoli 13; 1934. 

BEusEKoM, G. VAN: Die Nahrungsaufnahme von Dcndrocoelum lacteum Müller und 

Flanaria lugubris O. Schm. Zeitsehr. verg!. PbysioL 9; 1929. 

BOCK, H.: Lichtrückeneinstellung und andere lokomotorische Lichtreaktionen bei 

Planaria gonocephala. ZooL Jahrb. Abt. f. allg. ZooL 56; 1936. 

BOCK, S.: Studien über Polycladen. Zoo!. Bidrag fran Uppsala 2; 1913. 

- Anoplodium stichopi, ein neuer Parasit von der Westküste Skandinaviens. Ebendort 

10; 1925. 

- Oersteds Planaria affinis wiederentdeckt. Zoo!. Anz. 64; 1925. 

BRANDTNER, P.: Ergebnisse usw. (siehe AN DER LAN f), 5. Plagiostomidae. Vidensk. 

Medd. fra Dansk naturh. Foren. 97; 1934. 

- Eine neue marine Trielade, zugleich eine Studie über die Turbellarien des Rycks. 

Zeitsehr. f. Morpho!. u. öko!. 29; 1935. 

BRlNKMANN, Au.: Studier over Danmarks Rhabdoe0le og acele Turbellarier. Vidensk. 

Medd. fra den naturh. Foren. i Kebenhavn 1906 (1905). 

CHRENKO, F. A.: A list of parasitic Rhabdocoela of Plymouth. Paras. 26; 1934. 

DlLK, F.: Ausbildung von Assoziationen bei Planaria gonocephala (Duges). Zeitscbr. 

verg!. Physio!. 25; 1937. , 

DORNER, G.: Darstellung der TurbellarienfaulJa der Binnengewässer Ostpreußens. 

Sehr. d. Physik.-oeconom. Ges. Königsbel'g 44; 1902. 

EKMAN, S.: Tiergeographie des Meeres. Leipzig 1935. 

FFRGUSON, l!'. F.: The morphology and taxonomy of Macrostomum virginianum n. sp. 

Zoo!. Anz. 119; 1937. 

GAMBLE, F. W.: Contributions to a knowledge of british marine Turbellaria. The 

Quart. Journ. Micr. ScL, Sero 2, 34; 1893. 

GELEI, J. v.: "Echte" freie Nervenendigungen. (Bemerkungen zu den Receptoren der 

Turbellarien.) Zeitsehr. Morph. öko!. 18; 1930. . 

- Historisches und Neues Über die interciliaren Fasern und ihre morphologische 

Bedeutung. Zeitsehr. Zellf. u. mikro Anat. 22; 1935. 

GlARD, A.: Sur la ponte des Rhabdocoeles de la familie des Monotidae. Compt. renu. 

Soc. Biol. Paris 4; 1897. 

- Sur une faunule caracteristique des sables a Diatomees d'Ambleteuse. Compt. 

rend. Soc. Bio!. Paris 56; 1904. 

GRAFF, L. v.: Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas I und 11. 

Zeitsehr. wiss. Zoo!. 78 und 83; 1904 und 1905. 

- Acoela, Rhabdocoela und Alloeocoela des Ostens der vereinigtem Staaten von 

Amerika. Mit Nachträgen zu den "Marinen Turbellarien Orotavas und der Küstea 

Europas". Ebendort 99; 1911. 

- Turbellaria: 1. Acoela und n. Rhabdocoelida. Das Tierreich, 23. und 35. Lief.; 

1905 und 1913. 

... ~..

IV. b 144 

Meixner 

GRESENS, J.: Versuche über die '\Viderstandsfähigkeit einiger· Süßwassr.rtiere gegenüber 

Salzlösungen. Zeitsehr. Morpho!. u. öko!. 12; 1928. 

HALLEZ, P:: Catalogue des Rhabdocoelides, 'rriclades et Polyclades du Nord de la 

France. 2e M. Lille 1894. 

- Un nouveau type d'Alloiocoele (Bothriomolus const?'ictus n. g. n. sp.). Arch. 

Zoo!. experim. et gener. 43; 1910. 

HOFKER, J.: Faunistische Beobachtungen in der Zuidersee während der Trockenlegung. 

Irr. Die Turbellarien der Zuidersee. Zeitsehr. Morpho!. öko!. 18; 1930. 

HOVEY, B.: Associate hysteresis in marine fiatworms. Physiologie. Zoo!. 2; 1929, 

Chicago. 

JÄGER, H.: Untersuchungen über die geotaktischen Reaktionen verschiedener Evertebraten 

auf schiefer Ebene. Zoo!. J ahrb., Abt. f. allg. Zoo!. 51; 1932. 

JENSEN, O. S.: Turbellaria ad litora norvegiae occidentalia. Bergen 1878. 

HOFSTEN, N. v.: Anatomie, Histologie und systematische Stellung von Otoplana intermedia. 

du Plessis. Zoo!. Bidrag fran Uppsala 7; 1918. 

KARLING, T. G.: Bresslauilla relicta Reisinger (Turbellaria Rhahdocoela) zum ersten 

Male in Finnland angetroffen. Memor. Soc. pro Fauna et Flora Fennica 6; 1930. 

Helsingfors. 

- Untersuchungen über Kalyptorhynchia (Turbellaria Rhabdocoela) aus dem Bra.)k· 

wasser des Finnischen Meerbusens. Acta Zoo1. Fennica 11; 1931. Helsingfors. 

'- MIUeilungen über Turbellarien aus dem Finnischen Meerbusen: 1. Dalyellia 

nigrifrons n. sp., 2. Promesostoma cochlearis n. sp. Memor. Soe. Fauna Flora 

Fennica 10; 1935. 

_ 

- Ein Apparat zum Auffangen von Kleintieren des Meeressandes. Acta Soc. Fauna 

Flora Fenn. 60; 1937. . } 

KEPNER, WM. A., J. S. CARTER & M. HEss: Observations upon Stenostomum oesophagium. 

Bio!. Bul!. 64; 1933. 

LEHMENSICK, R.: Morphologie und Histologie einer neuen Meerestriclade· (Procerodes 

Harmsi n. sp.) mit Linsenaugen. Zeitsehr. wiss. Zoo!. 149; 1936. . 

LEIGH-SHARPE, H. W.: Note on the occurrence of Graffilla gemellipara Linton at 

Plymouth. Paras. 25; 1933. 

LEMKE, G.; Beiträge zur Lichtorientierung und zur Frage des Farbensehens der 

Planarien. Zeitsehr. verg!. Physio!. 22; 1935. 

LEVETZOW, K. G. v.: Beiträge zur Reizphysiologie der polycladen Strudelwürmer. 

Zeitsehr. verg!. Physio1. 23; 1936. 

LEVINSEN, G. M.: Bidrag til kundskab om Grönlands Turbellarie-Fauna. Vidensk. 

Medd. naturh. Foren. i Kjebenhavn, 1879. 

LUTHER, A.; Studien über acöle Turbellarien aus dem Finnischen Meerbusen. Acta. 

Soc. Fauna Flora Fennica 36; 1912. 

- Untersuchungen an· rhabdocölen Turbellarien. 1. über Phaenocora typhlops 

(Vejd.) und Ph. subsalina n. subsp., rr. über Provortex b7'evitubus Luther. 

Acta Soc. Fauna Flora Frnnica 48; 1921. 

- Vorläufiges Verzeichnis der rhabJoeölen und alloeocölell Turbellarien Finnlands. 

Medde!. Soc. Fauna Flora Fennicn. 44; 1918. 

- Studien an rhabdocoelen Turbellarien. III. Die Gattung Maehrenthalia v. Graff. 

Acta Zoo1. Fennlea 18; 1(;\36. 

MEIX:-lER, J.: Studien zu einer Monographie der Kalyptorhynchia und zum SygtC'll 

der Turbellaria-Rhabdocoela. Zool. Anz. 60; 1!)24.. 

- Beitrag zur Morphologie und zum System dp.r Turhellaria_Rhabdocoela I und II. 

Zeitsehr. MorphoL Oko!. 3 und 5; 1925 und 1926. . 

- Aberrante Kalyptorhynchia (1'urbella·ria Rhabdocoela) aus dem Sande der Kielar 

Bucht (I). Zoo1. Anz. 77; 1928. 

- Der Genitalapparat der Tricladen 1md seine Beziehungen zu ihrer allgemeinen 

Morphologie, Phylogenie, ökologie und Verbreitung. Zeitsehr. Morpho!. öko!. 

11; 1928. 

- Morphologisch-ökologische Studien an neuen Turbellarien aus dem Meeressande 

der Kieler Bucht. Ebendort 14; 1929. . 

MÜLLER, H.-G.: Untersuchungen über spezifische Organe niederer Sinne bei rhabdocoelen 

'rurbellarien. Zcitschr. verg!. Physio1. 23; 1936. 

NAsoNow, N.: Vertreter der Farn. Graffiltidae (Ttwbella.1'ia) des RÜkalsees. BuH. de 

l'Academie des Sciences de l'URSS.; 1930. 

- Uber den Heliotropismus der 1.'urbetlaria RhabdocoeUda deg Baikalsees. Trav. 

Labor. de Zoo!. exper. et de Morpho!. des Animaux 4; Moskau 19i35. 

OESTING, R. B., & y..;.. C. ALLEE: Further analysi:; of the protectivc value of biologically 

conditioned fresh water for the marine Turhellarian Procerodes wheatbndi, 

IV. The effect of Calcium. Bio!. Bull. 68; 1935. 

OrTo, G.: Die Fauna der Enteromorphazon3 der Kiel€'r Bucht. Kieler Meeres!:>rschungen 

1; 1936. 

PANTIN, C. F. A.: The adaptl\bility of Gunda ulvlle to salinity. 1. The environment, 

rr. (WEIL, E., & C. F. A. PANTIN) The water exchange, Irr. The electrolyte 

exchange. J ourn. exper. Bio!. 8; 19H1. . 

PYEFINCH, K. A.: Habitat of Procerodes (Gunda) ulvae. Katare 137; 193fl.

, 

I 

I 

SCHULTZE, M.: Beiträge zur Naturgesehichte der Tnrbelhi.rien. Greifswald 1851. 

i)CHULz, .E.: Das Farbstreifen-Sandwatt und 'seine Fo.una, eine ökologisch-biozönotische 

Untersuchung an der Nordsee. Kieler Mceresforsehungen1;: 1[l37. 

SOEST, H.: Dressurversuche"mit Ciliaten und rhabdoeoelen Turbellarien.' Zeitsehr. 

vergI. PhysioI. 24; 193•. , 

SOU'IlHEltN,:. R.: TurbeHaria of Ireland. Proceed. Royal Irish Aeademy 43 (Sektion B; 

No.'5).; 1936.'; 

STAUMER·;'·H:.' .J ..:Dls. ·Fauna der Ryckmündung, eine Brackwasserstudie. Zeitsdlr. 

Turbellaria: Literatur IV. b 1M) 

l~EISINGElt, E.: ]Jl'utvlnonotre:;iscentrophol'O n. gen. II. sp., eine Süßwn.sserllllococ'1I;]c 

- 

aus Steiermark. Zoo!. Ariz. 58; 1923. 

Zur 'l'urbelln.l·ienfauna der Antarktis. Deutsche Südpolar-Expetlition 1901-1~ln, 

- 

1~, Zoologie X; Berlili 1926. 

Zum Ductus-geni1.Cl-inteslinalis-Problem. 1. ÜbGT ,primäre Geschleehtstra1cl-Dnrmverbindungen 

I.HÜ·rhabtlocoelen Turbellflrien. Zeitsehr. Morph,,!. Öko!. iG; 1\"n:·). 

-- Tutbelln.rin.; in: Nordisches Plankton, heramg~g. .von K. BRANDl' und C. ApS'l·EIN,., 

- 

10; 1D34.. Kiel und Leip:qig. . . 

Ergebnisse usw. (siehe AN DER LAN!), 6. Proporoplana Jensenl. 

. 

Vldensk. MellJ. 

fra Dansk naturh>Foi'en;' 98; 1935: 

REMANE, A.: Haln.iumohydra, ein eigenartiges Hydrozoon der Nord- und Ostsee. Zeitschl'. 

Morphol. Öko!. 7; 1927. 

- Die Polycladen der Kieler Förde. Schriften d. Naturw. Vereins f.' Schleswig 

Holstein19; 1929: 

- 

- 

Intra·zelluläre V f~rdauungbei 

Verteilung und Organisation 

Rädertieren. Zeitschr. vergl. Physiol. 11; 1930. 

der benthonischen Mikrofauna uer Kieler Bud1t. 

- 

Wissensch.' Meeresuntersuch. (N. F.), Abt. Kiel, 21; 1933. 

Die ßrackwasserfauna.; Verhand!. d. Deutschen Zoo!.' Ges. 1934 (Zoo!. Anz. 

Supplem. 7); 1934. 

- Gastrotricha und Kinorhyncha; in:' H. G. BRONNS Klassen und Ordnungen des 

Tierreichs 4, II. Abt.; 1936.. 

nEMANE, A., & E.: SCHULZ: Die 'rierwelt des' Küstengrundwassers beiSehilksee (Kieler 

Bucht). 1. Das Küstehgrundwasser als Lebensraum. Schriften d. Naturw. Vereins 

f. Schleswig_Holstein20; 1935. 

'.' 

HmcH, F.: Beiträge zur Kenntnis der litoralen Lebensgemeinschaften inder polyund 

mes

• 

j 

IV. b 146 

Meixner: Verzeichnis der allgem. Abkürzungen der Figurel 

.. 

Verzeichnis der allgemeinen Abkürzungen in den Figuren. 

ac (ag) Antrum bzw. Atrium genitale m Mund (Mundrohr) 

commune = gemeinsamer Vor- my (mbl) Myoblasten 

al 

am 

au 

bc 

bm 

bs (b) 

bst 

ci 

cib 

co 

da 

dal 

dc 

gv 

gvil 

gvc 

,qz 

h, hf, 

.feil 

1cda 

lck 

lcli 

1csd 

raum des Geschlechtsapparates n Zellkern (Nucleus) 

Antrllm bzw. Atrium femininum np Nervenplexus 

= weiblicher Vorraum 0 ·Ovarium = Eierstock 

Antrum bzw. Atrium masculinum od Oviduct = Eileiter 

== männlicher Vorraum ode gemeinsamer Oviduct 

Augen oe OClsophagus 

Bursa copulatrix = Begattungs- p Penis (Pr.nispapille) 

Eiergan 

tasche pa Parenchym (auch Randparen 

Bursamundstück chym der Acoela) 

Bursa seminalis == Samentasche pal Lückenräurne im Parenchvm 

Bursastiel (der in die Bursa ph Pharynx (sein Lumen phl) 

führende Teil des weiblichen phd Pharynxdrüsen 

Genitalkanales) phn Pharynxnervenring 

c Gehirn (cerebrum) pht Pharyngealtasche 

cd (cyd) cyanophile Drüsen (Schleim- pi Pigment 

drüsen) ps Penisseheide 

Cirrus (bestachelter, umstülp- pst Penis-Stilett (bzw. Stilett dl' 

barer Ductus eiar.ulatorius) Kornsekretbehälters) 

Cirrusbeutel (Bulbus und Cirrus pt Protraktoren 

umschließender Sack) H, Rüssel. 

männliches Kopulationsorgan Rd Rüsseldrüsen (übrige ßezeich 

Darm nungen der Rüsselteilo in Fig 

Darmlumen (bzw. Lumen im 241) 

Darmparenchym) rm Ringmuskeln, 

Ductus comTCunis (vereinigte rh Rhabdoide 

Germo- und Vitelloducte) rhd Rhabdoidendrüsen 

dd Darmdivertikel ' rs Receptaculum seminis bzw. 11.1 

dei (de) Ductus eiaculatorius solches diEmender Teil der' wei IJ 

dil Dilatatoren lichen Geschlechtsgänge 

dm Diagonalmuskeln rt Retraktoren 

do accessorisches Drüsenorgan .~ag Sammelgang des Ovariums 

dp Darmparenchym der Acocla sb echte äußere oder innere Sallion 

ds Ductus seminalis == Samp.ngang blase (Samenbohälter, VesicuJ; 

~dlsp DuCtus spermaticus seminalis) 

·.~v Ductus vaginalis (siehe va) sd Schalendrüsen (Sekret zur Ei 

ed erythrophile (seröse) Drüsen schalenbildung) 

ei Eizelle. bzw. Eikapsel (eile) se Sekret 

ek Exkretionskanal sp Spermien 

nli Exkretionsöffnung (-porus) sph Sphinkter 

ep Epithel st Statocyste 

f Frontalorgan sti siehe pst 

fi Fixatoren (MllskP.ln) sw (sy) Schwanzdrüsen am Körper 

fs falsche Samenblasen Hinterende ausmündende Kleb 

g Gehirn (sielJe .r) drüsen, bisweilen ein Syn7 11 tiur 

ge Germarium == Keimstock sz Sehzellen oder Zellkerne )SC 

ged Germiduct (szk) 

gm Grenzmernbran-Muskelseptum des t Tentakel 

Pharynx bulbosus te Hoden (Testis) 

Germovitellar == Keimdotterstock 'Pa Vagina := Ductus, vaginalis d?; 

Germovitelloduct ("Ovidur.t") vb (vab) Vaginalbursa 

gemeinsamer. Gerrnovitellodur:t vd Vas deferens := Samenleiter 

Ganglienzellen vi Vitellarium = Dotterstoek 

hg, hz Haftpapillen, -felder, vic gemeinsamer VitelIoduct = Dot 

-gürtel, -~lIen tergang 

hr Haftzellenring vid paariger Vitelloduct 

kb(ksb) Kornsekretbehälter (Körnerorü-' vn ventrale Längsnerven 

senblase. Vesicula granulorum) vä äußere Öffnung der. Vagina (de: 

Kittdrüsen (Anheftung der Eier) Ductus vaginalis) 

Ropfdarm. wg Wimpergrüb.chen· 

Körnerkolben (Darmdrüsen) wr Wimperrinne 

Körner- . oder Kornsekretdrü!len uUterus (Eihiilter) 

(ihr Sekret im leb ge!lpeichflrt) uJ Uterusdrüsen 

als Schalen- und Kittdrü::len 51e' männlicher Genitalkanal 

dienende Drüsen .~ Tc weiblicher Genitalkanal 

Li S~~tolith in der Statocyste 5, ~. cf männliche, weibliche, gemein 

tm La~gsmus~eln I same GeschleehtsölInung 

ln Langsm>rven ' 

Alle Angaben über die meist an kriechenden Tieren gflmessene KörperJi,inge (L.) une 

die Vergrößerung sinl! Näherungswerte. 

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~tz~ry - Macrostomorpha

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