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D. JUAN LUÍS GÓMEZ PINCHETTI SECRETARIO DEL 

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS 

PALMAS DE GRAN CANARIA, 

CERTIFICA, 

Anexo I 

Que el Consejo de Doctores del Departamento en su sesión de fecha 

hoy tomó el acuerdo de dar el consentimiento para su tramitación, a la 

tesis doctoral titulada “ECOSISTEMAS ERRANTES: Epibiontes como 

indicadores biogeográficos de tortugas marinas de Canarias” 

presentada por la doctoranda Dª Ana Liria Loza y dirigida por el Doctor 

Luís Felipe López Jurado. 

Y para que así conste, y a efectos de lo previsto en el Artº 73.2 

del Reglamento de Estudios de Doctorado de esta Universidad, firmo la 

presente en Las Palmas de Gran Canaria, a de de 

dos mil once.

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA 

Departamento: BIOLOGÍA 

Programa de Doctorado: ECOLOGÍA Y GESTIÓN DE RECURSOS VIVOS 

MARINOS 

Título de la Tesis 

Anexo II 

ECOSISTEMAS ERRANTES: Epibiontes como indicadores biogeográficos de las 

tortugas marinas de Canarias. 

Tesis Doctoral presentada por Dª__ ANA LIRIA LOZA______________ 

Dirigida por el Dr. D. ____LUÍS FELIPE LÓPEZ JURADO__________ 

Codirigida por el Dr/a. D/Dª. ________________________________________ 

El/la Director/a, El/la Codirector/a El/la Doctorando/a, 

(firma) (firma) (firma) 

Las Palmas de Gran Canaria, a _____de_________________de 20__

El presente trabajo ha sido financiado con una Beca Tomás de Zárate, concedida 

por el Cabildo de Gran Canaria durante los años 2003-2006 para la realización 

de tesis doctoral.

LUÍS FELIPE LÓPEZ JURADO, PROFESOR TITULAR EN EL 

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA FACULTAD DE CIENCIAS DEL 

MAR DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA 

INFORMA 

Que Dña. Ana Liria Loza, Licenciada en Biología, ha realizado bajo mi 

dirección y asesoramiento el presente trabajo titulado 

“ECOSISTEMAS ERRANTES: EPIBIONTES COMO INDICADORES 

BIOGEOGRÁFICOS DE TORTUGAS MARINAS DE CANARIAS”, 

el cuál considero reúne las condiciones y la calidad científica para optar al grado 

de Doctor. 

En Las Palmas de Gran Canaria, a de de 2011. 

Fdo: Luís Felipe López Jurado

Facultad de Ciencias del Mar 

Departamento de Biología 

TESIS DOCTORAL 

ECOSISTEMAS ERRANTES: 

EPIBIONTES COMO INDICADORES BIOGEOGRÁFICOS 

DE TORTUGAS MARINAS DE CANARIAS 

ANA LIRIA LOZA 

Las Palmas de Gran Canaria 

2011

A mi a b u e l o El a d i o , 

po r s u s 1 0 0 a ñ o s d e u n a v i d a e j e m pl a r .

AGRADECIMIENTOS 

En primer lugar quiero agradecer este trabajo a mi familia, principalmente a 

una persona extraordinaria, mi madre, que se ha quitado el pan de la boca para 

enseñarme a disfrutar de la vida y a realizarme a mi misma, que me ha hecho soñar 

con nuevos mundos y culturas por conocer, que me ha ayudado a comprender el 

complejo mundo de las personas, y que reparte continuamente una maravillosa 

energía a todo el que tiene la suerte de estar a su lado. 

A mi padre, por enseñarme que el trabajo bien hecho es importante, aunque 

hay que saber ponerle sus límites, y a mis 3 hermanos, por ser tan únicos, cada uno a 

su manera. 

En segundo lugar, al director de esta tesis y gran maestro de innumerables 

trabajos, el Dr. Luís Felipe López Jurado, por mostrarme un poquito de ese 

intrincado laberinto de sabiduría que guarda en su logger-head1. 

A Pascual Calabuig por permitirme entrar en el mundo de la recuperación de 

tortugas marinas y llevar a cabo este trabajo, así como a todo el personal del Centro 

de Recuperación de Fauna Silvestre (CRFS) de Gran Canaria, que me apoyaron y 

ayudaron en todo momento. 

No puedo seguir adelante sin dar un especial agradecimiento a mis Tortugirls, 

ya que si no fuera por ellas no habría podido terminar esta tesis: a María, por su 

increíble desparpajo innato, y a Saray, por su maravilloso carácter. Chicas, mil 

gracias, es un placer trabajar con ustedes, su pasión, su alegría, su responsabilidad y 

su buena disposición. 

A Nuria Varo y Catalina Monzón, por animarme, ayudarme, apoyarme, 

aguantarme y acompañarme en el duro camino de la tesis doctoral, y sobretodo, por 

vuestra gran nobleza y rigor científico, basado siempre en el respeto por la 

naturaleza y las personas. Gracias por vuestra amistad. 

A Sonia Suárez, por las innumerables y eternas charlas sobre tortugas y algas 

acompañadas de un buen “vinico” que nunca olvidaré. 

1 Juego de palabras con el nombre en inglés de la especie estudiada en este trabajo Loggerhead 

(Caretta caretta), y la traducción literal, “gran cabeza”.

A la familia Forde, por acogerme en su familia como a una mas, en especial a 

Françoise, por su cariño constante y por sus sabios consejos, y a Tony, por intentar y 

seguir intentando ponerme los pies en la tierra. 

Por último, a la base de todo este trabajo; al pilar de todo cuanto soy y tengo 

ahora mismo; al que ha tenido que aguantar tortugas no solo hasta en la sopa, sino 

incluso en la bañera; al que me dado los consejos, los reproches, las llamadas de 

atención, el cariño y el amor adecuado durante todo este tiempo, merci beaucoup 

Cedric. 

No quiero terminar estos agradecimientos sin mencionar a una serie de 

personas que han estado presentes durante este largo recorrido, en el mundo de las 

tortugas y fuera de él, y que me han apoyado, acompañado y alegrado tantos buenos 

momentos: Loreto Laguna & Family, Oscar López, Daniel Cejudo, Pedro López, 

Juliao Lima, Fotunato Da Cruz, Elena Abella, Mireia Aguilera, Paco González, 

Antonio Lorenzo, Ana Belén Casal, Carlota Isasi, Heidi… y un largo etcétera. 

A todos MIL GRACIAS, MERCI BEAUCOUP

ESTRUCTURA 

Historia evolutiva de esta tesis doctoral 

El origen de esta tesis doctoral proviene de la curiosidad que despertaron los diferentes tipos de 

colonización de epibiontes observados en las tortugas marinas que ingresaban en el Centro de 

Recuperación de Fauna Silvestre (CRFS) del Cabildo de Gran Canaria, a lo largo del año 2001. Por 

aquel entonces pensaba que las tortugas con lesiones mas graves presentarían colonizaciones mas 

densas y abundantes que aquellas con lesiones leves o sanas, debido a que la debilidad extrema les 

lleva a dejarse llevar por las corrientes, a la deriva, como si de un objeto flotante se tratara. Al 

observar que esto dista completamente de la realidad, las preguntas comenzaron a asaltarnos como si 

hubiéramos abierto la caja de Pandora: ¿de dónde viene esta tortuga? ¿dónde se lesionó? ¿hace 

cuánto tiempo que lleva herida?, etc., y, ¿pueden los epibiontes ayudarnos a encontrar respuestas?. 

Posteriormente, y al ir profundizando en mi amistad con el peculiar director de esta tesis, D. Luís 

Felipe López Jurado, las preguntas se fueron multiplicando exponencialmente: ¿cuál es el origen de 

esta tortuga? ¿dónde nació? ¿dónde ha estado estos años? ¿por qué ha llegado a Canarias? ¿qué está 

haciendo aquí? ¿es un lugar de paso o una zona alimentación estable? ¿dónde ha estado 

alimentándose antes? ¿de qué se alimenta? ¿a dónde va?... y miles de preguntas mas que no voy a 

pasar a detallar porque podría completar una tesis entera solo con las preguntas que salieron de 

nuestras cabezas en aquel momento. Mientras, mis compañeras Catalina Monzón y Nuria Varo 

estudiaban, el origen (gracias a estudios genéticos), y los movimientos (mediante el seguimiento vía 

satélite) de los juveniles de tortuga boba (Caretta caretta) localizados en Canarias, yo me introducía 

en el mundo de los epibiontes… 

Nunca podré llegar a describirles todas mis sensaciones al poner bajo la lupa binocular mi primera 

muestra de epibiontes, pero les diré que fue una enigmática mezcla de terror y emoción. Terror, 

porque la gran mayoría de las “cosas” que allí encontré no sabia ni lo que eran; y emoción, porque 

quería saber qué eran y, sobretodo, qué hacían allí y qué nos podían decir sobre esa tortuga marina. 

Fue entonces cuando miles de pequeños mundos se abrieron para mi: las algas y sus ciclos de vida; 

los hidroideos y sus colonias de ínfimas medusas; los nudibranquios y sus increíbles adaptaciones 

metabólicas; el infinito universo de los crustáceos, con los anfípodos y su cuidado parental, los 

cirrípedos y su adaptación a una vida en movimiento, y hasta pequeños cangrejos que viven en mar 

abierto… 

No se con qué palabras o calificativos describir esta tesis doctoral, pero estoy segura de que la 

palabra DIVERSIDAD le encaja a la perfección. Mi formación como bióloga me ayudó enormemente 

a introducirme en cada uno de los grupos taxonómicos encontrados, y les aseguro que se puede 

seguir profundizando muchísimo mas en cada uno de ellos, pero he tenido que ponerles un límite para 

no perder de vista mi objetivo principal: las tortugas Caretta caretta de Canarias. 

Es importante recalcar que mi estudio se ha basado en una muestra muy sesgada de las tortugas 

marinas de Canarias, ya que he trabajado con animales que han llegado heridos o lesionados por 

diversas razones. Este sesgo me obliga a tratar con mucha cautela la extrapolación de los resultados a 

las poblaciones naturales de tortugas marinas, pero creo que puede dar unos indicios importantes que 

contribuyan al conocimiento de una especie todavía tan desconocida como la tortuga boba. 

Por último, me gustaría subrayar que la enorme complejidad del sistema tortuga-epibiontes de este 

estudio, debido a la gran cantidad de variables que pueden afectar tanto a la tortuga como a cada 

uno de los epibiontes, así como al ecosistema que se crea entre todos ellos, me ha llevado a realizar 

una tesis puramente descriptiva, ya que el desarrollo de estudios estadísticos robustos ha resultado 

realmente complicado y muy frustrante.

Estructura de la Tesis doctoral 

La diversidad de grupos taxonómicos encontrados y las grandísimas diferencias que existen entre 

unos y otros, ha llevado a estructurar esta tesis doctoral en diversos capítulos, agrupando en cada 

uno de ellos las especies por sus similitudes taxonómicas. 

A) Antes de la disposición de los distintos capítulos se ha llevado a cabo una INTRODUCCIÓN para 

situar y adentrar al lector en los puntos principales de esta tesis: 

• La epibiosis marina: Conceptos y características principales 

• La zona de estudio: El Archipiélago Canario y la región Macaronesica 

• Las tortugas marinas: Generalidades y especificaciones importantes. 

B) Seguido por una descripción de la METODOLOGÍA general del estudio. 

C) A continuación se ha desarrollado el estudio de cada una de las especies epibiontes encontradas, 

agrupadas taxonómicamente en diversos capítulos: 

CAPÍTULO 1: FLORA EPIBIONTE DE JUVENILES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS. 

CAPÍTULO 2: CNIDARIOS EPIBIONTES DE JUVENILES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS. 

CAPÍTULO 3: MOLUSCOS EPIBIONTES DE JUVENILES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS. 

CAPÍTULO 4: CRUSTÁCEOS EPIBIONTES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS: CIRRIPEDOS. 

CAPÍTULO 5: CRUSTÁCEOS EPIBIONTES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS: MALACOSTRÁCEOS. 

CAPÍTULO 6: CRUSTÁCEOS EPIBIONTES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS: “El Cangrejo de 

Colón”. 

Para cada capítulo se ha desarrollado una Introducción reflejando las características mas importantes 

sobre cada grupo taxonómico recogidas en la bibliografía, seguido de una descripción taxonómica 

detallada de los grupos estudiados para definir sus características específicas. 

Posteriormente se realiza una descripción detallada de las especies localizadas en este estudio, 

mediante fotos, dibujos, localización taxonómica, rasgos destacables de la especie y los resultados 

obtenidos para cada especie en función de las variables de estudio (tablas de frecuencias). Por ultimo 

se realiza un análisis conjunto de las especies de cada capítulo y la discusión y conclusiones de los 

resultados para cada grupo taxonómico. 

D) Por último, se ha llevado a cabo el ANÁLISIS CONJUNTO de todas las especies observadas, 

desarrollando un capítulo de Análisis de resultados y Discusión global conjunta, en el que se analiza y 

recopila los datos mas importantes observados de cada especie y del conjunto de estas. 

E) Finalizando con de las CONCLUSIONES GENERALES. 

F) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 

G) ANEXO.

RESUMEN 

Las tortugas marinas navegan por nuestros mares y océanos desde hace mas de 100 

millones de años. En la actualidad, las poblaciones de las siete especies de tortugas 

marinas que existen en el mundo se encuentran amenazadas o en peligro de 

extinción, debido a causas principalmente antropogénicas, por lo que es importante 

unificar todos los esfuerzos necesarios para su conservación. Además, estos curiosos 

animales despiertan todavía una gran cantidad de incógnitas, que estudios de 

diferentes disciplinas están intentando descifrar. 

La estructura externa de las tortugas marinas, caracterizada por la coraza ósea que 

constituye el caparazón, así como su forma de vida casi completamente acuática, 

permiten que determinadas especies de la fauna y flora marina puedan asentarse 

sobre ellas colonizando sus caparazones y su piel, adaptándose a vivir sobre otro ser 

vivo, desarrollando un proceso denominado epibiosis. 

Los epibiontes, u organismos que viven sobre otros ser vivo, se adaptan a su nuevo 

medio de vida, la tortuga, estableciendo relaciones e interacciones con esta, así 

como con el resto de especies que colonizan el mismo organismo, generando 

auténticos ecosistemas móviles que se desplazan por el océano. 

El presente trabajo analiza datos de presencia/ausencia de las distintas especies 

epibiontes para conocer sus interacciones como ecosistema, así como obtener la 

mayor información posible sobre su hospedador a través de las características 

específicas de las especies que lo colonizan. 

Este trabajo constituye el primer estudio detallado de las especies epibiontes de la 

tortuga boba (Caretta caretta) que circunda las aguas del Archipiélago Canario, e 

intenta conocer en profundidad los movimientos y comportamientos de esta especie 

en las aguas de Canarias, como su significado en el ciclo de vida de esta tortuga en 

el Atlántico norte. 

Se han localizado un total de 29 taxones epibiontes, de los cuales se han estudiado 

en profundidad las 14 especies mas frecuentes y de mayor importancia en esta 

epibiosis, para conocer su relación y sus adaptaciones a las tortugas Caretta caretta 

que navegan por aguas de Canarias y para intentar obtener nuevos datos sobre la 

especie.

Í N D I C E

PÁGINAS INTRODUCTORIAS 

DEDICATORIA 

AGRADECIMIENTOS 

ESTRUCTURA DE LA TESIS 

RESUMEN 

ÍNDICE 

ÍNDICE I 

INTRODUCCIÓN 1 

1. – EPIBIOSIS MARINA 3 

Concepto y Definición 3 

Descripción del proceso de Epibiosis 4 

Consecuencias ecológicas de la Epibiosis 6 

Especificidad de la Epibiosis 8 

2. – SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y OCEANOGRÁFICA DE CANARIAS 11 

La Macaronesia 11 

Zoogeografía marina de las islas Macaronésicas 13 

El archipiélago Canario 15 

Condiciones oceanográficas de Canarias: La corriente de Canarias 16 

3. – LAS TORTUGAS MARINAS 21 

3.1. – GENERALIDADES DE LAS TORTUGAS MARINAS 21 

Historia evolutiva 21 

Taxonomía 22 

Morfología característica 23 

La alimentación 26 

La reproducción 26 

Amenazas y Conservación 27 

3.2. – CICLO DE VIDA DE LA TORTUGA BOBA (Caretta caretta) 30 

3.3. – LA TORTUGA BOBA EN EL ATLÁNTICO NORTE 32 

Teorías del Atlántico Norte 32 

El Mar de los Sargazos 33 

La tortuga boba en la Macaronesia y Canarias 35 

3.4. – LA EPIBIOSIS EN TORTUGAS MARINAS 37 

Características de las tortugas marinas interesantes para la epibiosis 39 

OBJETIVOS 45 

OBJETIVOS 47 

III

MATERIAL Y MÉTODOS 51 

IV 

1. – LOCALIZACIÓN Y LUGAR DE MUESTREO 53 

EL ARCHIPIÉLAGO CANARIO 53 

EL CENTRO DE RECUPERACIÓN DE FAUNA SILVESTRE (CRFS) DE GRAN CANARIA 54 

2. – POBLACIÓN DE ESTUDIO 55 

3. – TOMA DE DATOS 57 

3.1. – BIOMETRÍA TORTUGAS 57 

3.2. – PROTOCOLO DE MUESTREO DE EPIBIONTES 59 

4. – ESPECIFICACIONES SOBRE LAS VARIABLES Y ANÁLISIS 60 

TALLAS Y ESTADIOS DEL CICLO DE VIDA DE LAS TORTUGAS 60 

CAUSA DE INGRESO 60 

LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA EN CADA ISLA (ZONA) 61 

GRAVEDAD DE LAS LESIONES 62 

ESPECIFICACIONES DE LAS VARIABLES DE ESTUDIO: EPIBIONTES 62 

ANÁLISIS DE LOS DATOS 62 

CAPÍTULO 1: FLORA EPIBIONTE 65 

1. – INTRODUCCIÓN 67 

2. – CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS 69 

2.1. – DIVISIÓN CHLOROPHYTA 69 

2.2. – DIVISIÓN PHAEOPHICEA 70 

2.3. – DIVISIÓN RHODOPHYTA 71 

3. – RESULTADOS 74 

3.1. – DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES 74 

Polysiphonia carettia Hollemberg, 1971 75 

Hincksia mitchelliae P. Silva, 1987 80 

Ceramium flaccidum Ardissone, 1871 85 

Cladophoropsis membranacea Borgesen, 1905 89 

3.2. – ANÁLISIS CONJUNTOS 93 

Abundancia 93 

Variación anual 95 

Variación geográfica 95 

Variación en función de la gravedad de las lesiones 95 

Estacionalidad 96 

Talla y estadios de las tortugas 97 

4. – DISCUSIÓN 99 

5. – CONCLUSIONES 102 

CAPÍTULO 2: CNIDARIOS EPIBIONTES 105 



Filo Cnidaria 111

Clase Hydrozoa 111 

Orden Hydroidea 113 

Familia Campalariidae 113 


3.1. – DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE 115 

Obelia geniculata Linnaeus, 1758 115 

3.2. – ANÁLISIS DE RESULTADOS 119 


Variación Geográfica 119 



Variación según la talla y estadios de las tortugas 120 



CAPÍTULO 3: MOLUSCOS EPIBIONTES 127 



Filo Mollusca 133 

Clase Gasterópoda 134 

Orden Opistobranchia 134 

Suborden Nudibranchia 135 

Clado Aeolidida 135 



Fiona pinnata Eschscholtz, 1831 137 


Agrupaciones 142 








CAPÍTULO 4: CRUSTÁCEOS EPIBIONTES: CIRRÍPEDOS 153 



Infraclase Cirripedia 159 

Superorden Thoracica 160 

a) Orden Pedunculata 161 

Suborden Lepadomorpha 161 

b) Orden Sessilia 161 

Suborden Balanomorpha 161 

V

VI 



Lepas anatifera Linnaeus, 1767 164 

Conchoderma virgatum Spengler, 1790 170 

Platylepas hexastylos Fabricius, 1798 176 

3.2. – ANÁLISIS CONJUNTO 181 








CAPÍTULO 5: CRUSTÁCEOS EPIBIONTES: MALACOSTRÁCEOS 195 



Clase Malacostraca 200 

Superorden Peracárida 200 

a) Orden Anphipida 200 

a.1. - Suborden Gammaridea 201 

a.2. – Suborden Caprellidea 202 

b) Orden Tanaidacea 202 



Hyale grimaldii Chevreux, 1891 205 

Podocerus chelonophylus Chevreux & De Guerne, 1888 210 

Caprella andreae Mayer, 1890 215 

Hexapleomera robusta Moore, 1894 220 

3.2. – ANÁLISIS CONJUNTO 225 






Cuidado parental prolongado 231 



CAPÍTULO 6: CRUSTÁCEOS EPIBIONTES: “El cangrejo de Colón” 241 


2. – MATERIAL Y MÉTODOS 246 

3.1. – CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS 246 

Superorden Eucarida 246 

Orden Decápoda 246

Infraorden Brachyura 247 

3.2. – METODOLOGÍA 249 



Planes minutus Linnaeus, 1758 251 


3.2.1. – Análisis de frecuencias 256 






3.2.2. – Análisis morfométricos 260 

3.2.3. – Análisis en función del color y aspecto 263 



RESULTADOS Y DISCUSIÓN CONJUNTA 275 

ECOSISTEMAS ERRANTES 277 

COMPLEJIDAD DEL ESTUDIO 278 

ESPECIES OBSERVADAS 281 

DISTRIBUCIÓN DE LOS EPIBIONTES SOBRE EL CAPRAZÓN 286 

NUMERO DE ESPECIES POR TORTUGA 289 

INTERACCIONES ENTRE LAS ESPECIES EPIBIONTES 294 

CARACTERÍSTICAS Y ADAPTACIONES DE LOS EPIBIONTES 296 

APORTES DE ESTA TESIS DOCTORAL 298 

COMPORTAMIENTO DE LOS EPIBIONTES EN FUNCIÓN DE LA TALLA DE LAS TORTUGAS 299 

CONCLUSIONES GENERALES 307 

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 315 

ANEXO 341 

VII

I N T R O D U C C I Ó N

CONCEPTO Y DEFINICIÓN 

INTRODUCCIÓN 

1. - EPIBIOSIS MARINA 

En los ambientes marinos, cualquier superficie sumergida en el agua esta expuesta a la colonización 

por una gran variedad de organismos presentes en la columna de agua (Schärer, 2005). Este 

conjunto de organismos, que forman una compleja asociación, se denomina Biofouling, cuando se 

disponen sobre una superficie artificial, generalmente creada por el hombre, o Epibiosis cuando su 

asentamiento se produce sobre un organismo vivo, con el que a su vez se relaciona. En la Epibiosis 

marina, aquella que se produce en ambientes marinos, se denomina epibionte a cualquiera de los 

organismos que crece y vive adherido a otro ser vivo, y basibionte al ser vivo que hace de sustrato en 

esta asociación. Las relaciones que se establecen entre los distintos epibiontes, así como la interacción 

entre estos y el basibionte pueden llegar a ser muy complejas y entablan una gran lista de beneficios 

y perjuicios para ambos grupos (Wahl, 1989). 

A lo largo de la historia se han desarrollado numerosos estudios sobre el biofouling, debido a los 

grandes perjuicios que ha causado al hombre: graves daños en cascos de embarcaciones 

disminuyendo su velocidad y flotabilidad, deterioro de instalaciones marinas, obstrucción de desagües 

de explotaciones costeras y emisarios, aceleración de la corrosión de metales, etc. Por ejemplo, se 

tienen datos de que desde la era de los romanos hasta el S. XVIII, los barcos se revestían con plomo 

para combatir la carcoma (Limnoria y Teredo spp.), aunque no era muy efectivo; la Royal Navy 

comenzó a usar revestimientos de cobre mas efectivos, pero que tuvieron que ser eliminados en 

cuanto se comenzaron a construir embarcaciones de hierro (por las reacciones electroquímicas que se 

producían entre ambos metales), por lo que comenzaron a usarse compuestos a base de Arsénico y 

Sulfato de Cobre. En el siglo XX las pinturas antifouling a base de compuestos orgánicos, mejoraron 

enormemente los problemas causados por el fouling marino (Davis & Willianson, 1995). 

El proceso de colonización se ha estudiado principalmente en superficies inertes, y su extrapolación a 

sustratos vivos puede llevarse a cabo, aunque con precaución, ya que los estudios que se han 

realizado sobre sustratos vivos han seguido el mismo patrón que sobre sustratos inertes (Novak, 

1984). Además, este complejo proceso viene determinado por una gran cantidad de variables como 

son: biología y ciclo de vida de los epibiontes, biología y ciclo de vida del basibionte, condiciones 

ambientales, composición química y física de la superficie de adhesión, disponibilidad de epibiontes en 

la columna de agua, estado físico de ambos organismos, apariencia del sustrato, etc. Incluso, algunos 

organismos son capaces de vivir como epibiontes, como basibiontes, o ambos simultáneamente. 

Algunos autores, como Abelló & Macpherson (1992) afirman que la composición y estructura de la 

epibiosis es una potente herramienta y fuente de información para conocer la biología y ecología del 

basibionte. Por ejemplo, la presencia de determinadas especies sobre un organismo puede indicarnos 

el tipo de ambiente en el que se ha movido, en qué momento comenzó su migración, cuándo se 

produjo su última muda, la profundidad a la que vive, etc. (Fernández et al., 1998). Además, hay que 

tener en cuenta que cada epibionte tiene su patrón de comportamiento y sus preferencias, por 

ejemplo, las superficies naturales se colonizan con mayor facilidad (Anderson & Underwood, 1994); la 

mayoría de las larvas prefieren asentarse en materiales fibrosos o porosos (Pomerat & Weiss, 1946); 

las larvas de balanos colonizan las superficies sombreadas en mayor número que las superficies 

luminosas (Pomerat & Reiner, 1942); las algas prefieren asentarse en superficies rugosas que en lisas 

(Harlin & Lindbergh, 1977); solo las algas incrustantes y especies de transito colonizan superficies 

lisas; etc. Puede decirse que el tipo de superficie determina el conjunto de organismos que la 

colonizan, sobretodo en el reclutamiento inicial, aunque la comunidad de epibiontes varia 

enormemente con el tiempo, llegando, en pocos meses, a una situación climática con un número muy 

elevado de especies, que va disminuyendo conforme va pasando el tiempo (Anderson & Underwood, 

1994). 

3

Ecosistemas errantes: Epibiontes como indicadores biogeográficos de Tortugas Marinas de Canarias 

DESCRIPCIÓN DEL PROCESO DE EPIBIOSIS 

La epibiosis marina es un proceso extremadamente complejo que parece seguir un patrón básico 

compuesto por 4 fases, que pueden solaparse en el tiempo o incluso transcurrir en paralelo. En el 

transcurso de esta secuencia, la estructura va pasando progresivamente de ser un proceso puramente 

físico a una predominancia de un proceso biológico (Wahl, 1989). 

Las fases son las siguientes: 

Fase I: Acondicionamiento bioquímico: consiste en la adsorción de compuestos químicos disueltos en 

el agua (principalmente macromoléculas) por una superficie en el mismo momento en que entra en 

contacto con el agua (denominado momento de “inmersión”). Este proceso de acumulación de 

partículas orgánicas en una interfaz (sólido/líquido) es puramente físico y espontáneo (Baier, 1984). 

Esta fase comienza segundos después de la inmersión del “objeto” y alcanza un equilibrio dinámico en 

unas cuantas horas. Las moléculas adsorbidas son macromoléculas, principalmente glicoproteínas, 

polisacáridos y proteoglicanos, muy abundantes en el agua de mar. Por lo general la composición 

química de este primera capa es independiente del tipo de sustrato sobre el que se asienta y es 

compacta, con aspecto floculante y vagamente delimitado (Baier, 1981). Este acondicionamiento 

bioquímico es idéntico al que se produce en otros ambientes como: la cavidad oral humana, sistema 

circulatorio de vertebrados, fluidos corporales del útero y del intestino, etc. (Baier, 1981, 1984, 1999). 

Fase II: Colonización bacteriana: esta fase se desarrolla en dos partes, la adsorción, o fase de 

aproximación, que es reversible, y la adhesión, o fase de anclaje, que no es reversible. 

La primera parte está completamente gobernada por fuerzas físicas: movimientos Brownianos, 

interacciones electrostáticas, gravedad, fuerzas de Van-der-Waal (Dexter, 1976; Walt et al., 1985). El 

comportamiento de las pequeñas células bacterianas se ha comparado repetidamente con el de las 

partículas coloidales (Characklis, 1981), en el que el transporte a gran escala (km, m y cm) se debe a 

las corrientes y a la turbulencia alrededor de la superficie en cuestión, mientras que el movimiento a 

pequeña escala (mm, µm) es debido esencialmente a movimientos Brownianos (Lavenda, 1985) y a la 

propulsión flagelar. Cuando una partícula, o en este caso, una bacteria, se aproxima a una superficie, 

se encuentra con una “capa viscosa” compuesta por moléculas de H2O físicamente bien estructurada, 

y penetra en ella gracias a microturbulencias, movilidad bacteriana o por difusión. Generalmente 

ambas, la bacteria y la capa de macromoléculas, están cargadas negativamente (Marshall, 1972; 

Wicken, 1985), por lo que las fuerzas antagónicas de repulsión eléctrica y la atracción de Van-der- 

Waal inmovilizan a la célula a una distancia de unos 3 a 20nm de la superficie (Fletcher & 

McEldowney, 1984). Entonces, la barrera electrostática hace de puente para la formación de fibrillas 

de polisacáridos (principalmente de glucosa y fructosa), que se anclan a los compuestos químicos 

complementarios que se encuentran en la capa macromolecular, mediante lecitinas o cationes 

divalentes (Ca ++ , Mg ++ ) (Costerton et al., 1978). 

En este momento comienza la fase de adhesión, gracias a un acortamiento enzimático de las fibrillas 

que empuja la bacteria hacia la superficie (Fletcher & McEldowney, 1984), disminuyendo la distancia 

(Wicken, 1985), y estableciéndose enlaces covalentes entre la capa macromolecular y el glicocalix de 

la bacteria. Se han descrito mecanismos similares de anclaje para esporas (Fletcher & Baier, 1984), 

levaduras (Douglas, 1985), algas unicelulares (Tosteson et al. 1983) y larvas de poliquetos (Kirchman 

et al., 1982). 

Las características biológicas y los requerimientos fisiológicos de las diferentes formas de las bacterias 

determinan la sucesión de la colonización, ya que por ejemplo, las bacterias con forma de bastón se 

adsorben con mayor facilidad, por lo que serán las primeras en asentarse, seguidas de aquellas con 

forma esférica y finalmente las de forma pedunculada o filamentosa (Marshal et al., 1971; Corpe, 

1982a). 

Esta capa creciente de bacterias, compuesta por células muertas y células vivas con sus secreciones, 

forma, junto con la capa macromolecular, la Capa Primaria también llamada “biofilm” o “slime”. 

La colonización bacteriana comienza mas o menos una hora después de la inmersión del “objeto” en 

el agua. 

4

INTRODUCCIÓN 

Fase III: Colonización por organismos eucariotas unicelulares: Comprende la llegada de diversos 

organismos unicelulares, con una clara predominancia de las diatomeas (Marshall et al., 1971; Corpe, 

1982b; Cuba & Blake, 1983). Los principales organismos son (por orden de sucesión): 

• Diatomeas bentónicas: que se adhieren mediante secreción de mucus (Cooksey et al., 1984; 

Ferreira & Seeliger, 1985) y que pueden colonizar densamente vastas extensiones de sustrato. 

Estas contribuyen significativamente a la evolución del proceso químico al biológico. 

• Protozoos: pertenecientes a grupos de organismos filtradores sésiles o predadores de 

microorganismos con capacidad de movimiento. 

• Levaduras: que juegan un papel muy importante en la transformación y concentración de 

nutrientes gracias a la descomposición de tallos y hojas viejas (Cuomo et al., 1985). 

Esta fase tiene su inicio generalmente varios días después de la inmersión en el agua. 

Fase IV: Colonización por organismos eucariotas pluricelulares: consiste en el asentamiento de larvas 

mero planctónicas y esporas de algas. Comienza una o varias semanas después de la inmersión del 

“objeto” y depende de la actividad biológica de la columna de agua alrededor de la superficie a 

colonizar. Los organismos pluricelulares se asientan sobre una comunidad microbiótica tridimensional 

altamente desarrollada y estructurada. Es mas, esta última fase se solapa con el continuo 

reclutamiento y evolución de la comunidad microbiótica. Esta etapa es la más estudiada y han sido 

muchos los autores que le dedicaron su atención, como por ejemplo Meadows & Williams, 1963; 

Osman, 1977; Kirchman & Mitchell, 1981; Fletcher y McEldowney, 1984; y Butman, 1987, entre otros. 

Las especies de esta fase suelen ser organismos de crecimiento rápido, amplia distribución y un 

elevadísimo rango de tolerancia a diferentes condiciones ambientales (Barcia et al., 1995). Es mas, el 

asentamiento selectivo de larvas viene determinado no solo por factores físicos como: luminosidad, 

color, gravedad, presión o turbulencia, sino que puede verse influenciado por características de la 

superficie que pueden considerarse más bioquímicas, como son: microtextura, capacidad de absorción 

de agua, propiedades electrostáticas, pH, inductores químicos, exudados bacterianos y de diatomeas 

(Crisp, 1984) o sencillamente por la morfología de dicha superficie (Anderson & Underwood, 1994). 

(Fase I) 

(Fase II) 

(Fase III) 

(Fase IV) 

Fig. 1. Esquema de las distintas fases de la 

epibiosis marina. Imagen tomada de Davis 

& Williamson (1995). 

5


La secuencia de este proceso ha sido altamente cuestionada, aunque su cronología puede explicarse 

por la disponibilidad o abundancia, la actividad y la flexibilidad de los distintos elementos que la 

componen. Las macromoléculas disueltas se encuentran omnipresentes en la columna de agua y 

muestran una elevada actividad física. Las bacterias son menos omnipresentes aunque también se 

encuentran en grandes cantidades en el agua de mar. Además, estas últimas poseen una gran 

facilidad para adaptarse a la colonización de cualquier sustrato, debido a su alta variabilidad genética, 

gran capacidad de mutación y su rápida regeneración. Los organismos eucariotas unicelulares, 

aunque son mas lentos y menos numerosos que las bacterias, muestran mas flexibilidad y un 

comportamiento mas oportunista que las larvas y las esporas, biológicamente menos activas y menos 

comunes en la columna de agua. Incluso, la presencia de estas últimas en el plancton esta muchas 

veces restringida a periodos reproductivos de determinadas especies (Wahl, 1989). 

Varios autores han descrito como las primeras fases determinan la selectividad de las siguientes, 

principalmente de la última fase. Por ejemplo, Crisp (1984) habla de la predilección de las larvas por 

las superficies con “slime”, mientras que otros autores como Maki et al. (1988) describen como 

algunas capas formadas por determinadas bacterias inhiben el asentamiento de larvas de balanos; 

Mihm et al. (1981) encontraron que una capa de bacterias puede promover o inhibir el asentamiento 

de larvas de briozoos dependiendo de la tensión superficial inicial del sustrato; y Huang & Money 

(1985), demostraron que la formación de una capa de diatomeas favorece el asentamiento de ciertas 

esporas, mientras que impiden el anclaje de otras especies de algas. 

CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS DE LA EPIBIOSIS 

Se han descrito cientos de asociaciones epibióticas y la lista de organismos epibiontes es muy larga. 

Además, desafortunadamente en la mayoría de los casos es imposible seguir los pasos a un 

determinado epibionte y saber si este fue encontrado exclusiva, regular o excepcionalmente, en un 

determinado basibionte (Wahl, 1989). Por otro lado, se han encontrado un gran número de 

organismos marinos capaces de llevar sus superficies corporales completamente limpias de epibiontes, 

mientras que también existen basibiontes potenciales, la mayoría sésiles y de vida relativamente 

larga, y organismos capaces de defenderse de la epibiosis o de tolerarla cuando quieren. 

En todo caso, la epibiosis entabla una serie de beneficios y desventajas para ambos organismos, tanto 

para los epibiontes como para el basibionte, como se detalla a continuación. 

a) Beneficios para los epibiontes: 

6 

• Existe una menor competencia por el espacio sobre los basibiontes ya que suelen tener menor 

cantidad de ocupantes que otras superficies (Novak, 1984). 

• Es un ambiente muy favorable para especies con capacidad de colonizar superficies 

desocupadas, como fauna y flora de crecimiento colonial, o de reproducción asexual mediante 

estolones o fragmentación (Oswald & Seed, 1986). 

• El movimiento del basibionte produce hidrodinamismo y turbulencia que aumenta el 

movimiento de nutrientes a su alrededor (Oswald & Seed, 1986), produciendo un ambiente 

favorable para organismos filtradores (Laihonen & Furman, 1986). 

• La producción y renovación de microorganismos de la capa base de la colonización, así como 

los propios exudados del basibionte, elevan la concentración de nutrientes (Harrison & Durance, 

1985; Oswald & Seed, 1986). 

• Se trata de un hábitat muy expuesto, favorable para especies que requieren altos grados de 

irradiación (Brouns & Heijs, 1986). 

• Protección: En algunos casos los epibiontes pueden protegerse aprovechando las propias 

defensas de los basibiontes (Hay, 1986; Young, 1986). 

• Transporte: el basibionte sirve de medio de transporte a los epibiontes facilitándoles su 

dispersión y flujo genético.

) Perjuicios para los Epibiontes: 

INTRODUCCIÓN 

• Inestabilidad: la mortalidad, depredación, cambios morfológicos, cambios fisiológicos, muda, 

fricción con otras superficies, exudación de metabolitos, etc., es totalmente impredecible para 

el epibionte (Novak, 1984). Estos cambios del basibionte pueden deberse a un gran número de 

causas, como fases del ciclo de vida, la estación del año, la presión de predadores sobre el 

basibionte, respuestas ante cambios ambientales, etc. 

• Competición alimenticia: entre el epibionte y el basibionte, aunque generalmente es favorable 

al epibionte ya que suele estar en una posición mas estratégica (Novak, 1984). 

• Depredación: los epibiontes pueden ser víctimas de los predadores de su basibionte (Oswald et 

al., 1984). 

• Estrés fisiológico: debido a los bruscos cambios ambientales que pueden sufrir aquellos 

epibiontes que viven sobre un basibionte que realiza grandes movimientos. Uno de los ejemplos 

mas drásticos es el caso de los epibiontes que viven sobre el caparazón de la tortuga boba 

(Caretta caretta), ya que este basibionte pasa por ambientes costeros, oceánicos y terrestres 

(Caine, 1986). 

c) Beneficios para el basibionte: 

• Aporte de metabolitos: los epibiontes pueden aportar al basibionte vitaminas (Lynch et al., 

1979), y/o compuestos nitrogenados (Goering & Parker, 1972), microambientes físicos que 

facilite la absorción de nitrógeno (Lupton & Marshall, 1984), o incluso pueden beneficiarse de 

los exudados de las diatomeas y macroalgas epifitas. 

• Protección ante desecación: la capa de epibiontes protege al basibionte de la desecación en 

zonas intermareales ya que retienen una gran cantidad de agua (Penhale & Smith, 1977). 

• Protección mecánica: el basibionte se ve beneficiado de las defensas externas o químicas 

propias de sus epibiontes, como por ejemplo, de los cnidarios, esponjas o cianobacterias (Bakus 

et al., 1986; Barkai & McQuaid, 1988). 

• Camuflaje: junto con el propiamente visual, hay que tener en cuenta que generalmente los 

predadores detectan a sus presas químicamente, por lo que los exudados de la capa de 

epibiontes proporciona al basibionte un camuflaje químico excepcional (Bakus et al., 1986; 

Barkai & McQuaid, 1988). 

d) Perjuicios para el basibionte: 

• Incremento de peso: principalmente debido a epibiontes calcáreos (coralarios, bivalvos, 

poliquetos y briozoos) (Oswald & Seed, 1986), reduciendo su flotabilidad y movilidad. 

• Reducción de la elasticidad: debido a la presencia de epibiontes rígidos como briozoos (Dixon et 

al., 1981). Esto puede a su vez aumentar la fragilidad del basibionte sobretodo si se ve 

sometido a variaciones bruscas en la turbulencia. 

• Aumenta la fricción: sobretodo si se trata de epibiontes erectos o rugosos (Caine, 1986). 

• Anclaje mecánico: cuando se trata de epibiontes de formas alargadas (Witman & Suchanek, 

1984). 

• Cambios de pH y condiciones redox: algunos epibiontes pueden producir exudados y 

compuestos que ataquen químicamente algunas partes mas sensibles del cuerpo del basibionte 

(Terry & Edyvean, 1981). 

• Reducción de la luz: debido al sombreado que produce la capa de epibiontes. Puede llegar a 

disminuir en mas del 80% la entrada de luz (Sand-Jensen & Revsbech, 1987). 

• Ingestión de compuestos dañinos a través de la piel: algunos epibiontes segregan compuestos 

como sales minerales, materia orgánica disuelta, iones o gases, que pueden pasar al 

basibiontes a través de su piel. 

7


8 

• Competición por nutrientes: entre el epibionte y el basibionte (Novak, 1984). 

• Daños producidos por depredadores de los epibiontes (Oswald et al., 1984; D’Antonio, 1985). 

• Pérdida de energía al intentar defenderse de la epibiosis: la energía utilizada en la defensa del 

basibionte contra la epibiosis disminuye la energía necesaria para la reproducción o el 

crecimiento (Bazzaz et al., 1987). 

Hasta la fecha, la epibiosis no ha podido clasificarse globalmente como favorable o perjudicial ni para 

el epibionte ni para el basibionte, aunque tras esta revisión, parece ser que la epibiosis es 

generalmente más favorable para los epibiontes. 

Hay que tener en cuenta que los epibiontes potenciales deben tener un alto rango de tolerancia. Por 

otro lado, se ha observado que algunos basibiontes son capaces de adaptarse a la epibiosis, o 

simplemente tolerarla, pero que una gran mayoría se protegen de ella de muy diversas formas: (1) 

Defensas mecánicas como, acelerando su crecimiento para crear tejidos nuevos rápidamente, con 

estructuras especiales como espinas o espículas (Dyrynda, 1986), mediante mudas periódicas de 

cutícula o epidermis (Caine, 1986; Wahl, 1987), rascándose con el sedimento o con el propio agua 

acelerando su movimiento y modificando el las condiciones hidrodinámicas alrededor de su cuerpo, o 

incluso retirándolos directamente con apéndices especializados (Dyrynda, 1986); (2) Defensas físicas, 

que consisten en la producción de iones libres en las capas mas externas de la piel para impedir o 

reducir la adhesión (Fletcher & Baier, 1984); (3) Defensas químicas como la variación del pH (Baker & 

Orr, 1986), exudando metabolitos secundarios (toxinas) (Wahl, 1987), o produciendo mucus que 

impide la adhesión (Dyrynda, 1986); y finalmente, (4) defensas extrínsecas como las asociación con 

organismos que segregan sustancias antifouling, o la asociación con predadores de epibiontes que 

ramonean la superficie del basibionte (D’Antonio, 1985; Wahl, 1987). 

El gasto energético para defenderse de la epibiosis puede ser demasiado costoso, solo hay que ver 

como en condiciones extremas, cuando el basibionte no está en buenas condiciones, o simplemente 

cuando hay un déficit de nutrientes, dichos basibiontes reducen drásticamente sus defensas contra 

este proceso (Larsson et al., 1986), aumentando fuertemente los procesos de epibiosis. 

ESPECIFICIFICIDAD DE LA EPIBIOSIS 

En los ambientes terrestres se han observado miles de especies epibiontes (algas, líquenes, musgos y 

algunas fanerógamas), pero la mayoría de estas asociaciones se encuentran en ambientes muy 

húmedos y en el reino vegetal (tanto epibiontes como basibiontes) (Bruteig, 1994). En el medio 

acuático decenas de miles de especies han adquirido esta forma de vida, aunque la mayoría son 

especies marinas, y principalmente formas bentónicas. 

En los ambientes bentónicos, las especies compiten fuertemente por colonizar nuevas superficies, por 

lo que el sustrato es un factor limitante. Este hecho, junto con la característica biológica de la mayoría 

de especies bentónicas, de poseer estadios (generalmente larvarios) mero planctónicos, ha dado 

facilidades y una gran ventaja a aquellos organismos capaces de colonizar sustratos vivos (Davis et 

al., 1989). Estos dos factores indican que probablemente los organismos epibiontes fueron 

organismos bentónicos que se adaptaron evolutivamente a vivir sobre otro ser vivo. Unos de ellos han 

desarrollado un pie o disco de adhesión capaz de resistir las corrientes y el hidrodinamismo creado 

por el animal sobre el que viven (Budreau et al., 1990; Kjelleberg & Holmstrom, 1994), e incluso 

adaptado sus métodos de adhesión al nuevo sustrato (tejidos vegetales y animales, o estructuras 

calcáreas animales) (epibiontes sésiles). Otros organismos han desarrollado estrategias para vivir 

sobre otro ser vivo sin adherirse a él, buscando las zonas de menor hidrodinamismo y realizando 

desplazamientos lentos y cortos, sin alejarse mucho de él (epibiontes sedentarios). 

Wahl & Mark (1999) analizaron 2000 asociaciones epibióticas descritas y encontraron 15 filos 

(animales y vegetales) que engloban la gran mayoría de especies que participan en alguna etapa de 

su vida o durante toda ella en esta asociación. Los filos son los siguientes: protozoos, diatomeas, 

algas (rodófitas, feofitas y clorofilas), poríferos, cnidarios, moluscos, briozoos, poliquetos, 

equinodermos, crustáceos, tunicados, espermafitas y vertebrados. Algunos de estos filos se han 

observado principalmente como epibiontes: algas, briozoos, cnidarios, poríferos, poliquetos,

INTRODUCCIÓN 

tunicados, diatomeas y protozoos (los dos últimos exclusivamente epibiontes), otros principalmente 

como basibiontes: crustáceos, moluscos, equinodermos, espermatofitas y vertebrados (los tres 

últimos exclusivamente como basibiontes). Estos datos sugieren que los epibiontes son principalmente 

organismos de pequeño tamaño, de vida corta, incrustantes o filamentosos, flexibles, y con 

reproducción asexual facultativa u obligatoria; mientras que los basibiontes son especies de vida 

larga, de talla relativamente grande (casi siempre mayores que los epibiontes), pertenecientes a 

comunidades epibentónicas, que presentan caparazón o concha, y sésiles o de movimientos lentos. 

Como se dijo en el capítulo anterior, en la mayoría de los casos la epibiosis no puede definirse como 

ventajosa o perjudicial para el epibionte o para el basibionte, aunque, en el caso de que los efectos 

sean neutrales o positivos para el basibionte y beneficiosos para el epibionte/s la selección natural 

puede favorecer la coevolución de ambas especies llegando a desarrollarse una asociación específica 

entre ambos (Wahl & Mark, 1999). 

Viendo la abundancia de epibiosis en el medio acuático y el gran número de casos y adaptaciones 

descritas, podría esperarse una elevada proporción de asociaciones epibióticas específicas. Por el 

contrario, los estudios realizados sugieren que la mayoría de epibiontes muestran una especificidad 

realmente baja por un determinado basibionte o sustrato, por lo que un mismo epibionte puede 

encontrarse colonizando una grandísima variedad de sustratos o basibiontes (Wahl, 1989). También 

se ha demostrado que la mayoría de epibiontes tienen mayor afinidad por los sustratos artificiales en 

lugar de los sustratos vivos (Wahl & Mark, 1999), e incluso tienen preferencias por unos basibiontes 

mas que por otros. 

En todo caso, se han encontrado algunos epibiontes específicos: bacterias (Jonson et al., 1991), 

protozoos (Chiavelli et al., 1993), rodófitas (Lining & Garbary, 1992), briozoos (Duarte & Chia, 1991), 

y cirrípedos (Rajaguru & Shanta, 1992). Sin embargo, la mayoría de especies epibiontes puede 

encontrarse también viviendo en comunidades del fouling local, o en objetos a la deriva (D’Antonio, 

1985; Gaiser & Bachmann, 1993). 

A pesar de estos ejemplos, la escasez de especificidad en la epibiosis sigue siendo muy sorprendente. 

Wahl & Mark (1999) describen dos respuestas principales para este fenómeno: la primera, la 

capacidad de las superficies vivas de defenderse de la epibiosis. Como ya citamos en el apartado 

anterior las formas de defenderse pueden ser mecánicas, físicas, químicas o extrínsecas (Wahl et al., 

1998), por lo que, para llegar a ser un epibiontes específico, el epibionte debería llegar a tolerar todas 

las formas de defensa que utilice el basibionte determinado; y la segunda, la rápida transición 

evolutiva de la epibiosis específica al endoparasitismo o endosimbiosis. Este fenómeno ya ha sido 

descrito por algunos autores: Kelley & Williams (1992) describen como determinadas bacterias 

penetran en un hospedador y se vuelven endoparásitos o patógenos; ciliados del grupo trichodine 

descritos como parásitos y como endoparásitos (Dogiel, 1963); Sturch, (1926) sospecha que algunas 

algas rojas endoparásitos de otras rodófitas procedían de predecesores epifitos; las algas pardas 

microscópicas que viven en el espacio intercelular de algunas macroalgas estaban descritas como 

algas epifitas, y su capacidad de fotosíntesis sugiere que se trata de una etapa intermedia entre la 

epibiosis y el endoparasitismo (Wahl & Mark, 1999); el crustáceo endoparásito del género Sacculina 

está estrechamente relacionado con otros organismos del fouling y/o cirrípedos epibiontes (Dogiel, 

1963); los organismos endosimbiontes zooxantelas y zoochlorela derivan presumiblemente de formas 

epibióticas (Dogiel, 1963); procariotas del género Prochloron viven en epi- y/o endo-simbiosis con 

poríferos y tunicados; etc. 

Hay que tener en cuenta que muchos organismos epibiontes no han llegado nunca a producir formas 

endoparásitas, pero si que esta evolución puede ser muy beneficiosa para el epibionte ya que una vez 

dentro del basibionte, se protege totalmente de sus depredadores y aumenta enormemente su 

relación con éste, e incluso pudiendo llegar a ser beneficiosa también para el basibionte 

(endosimbiosis), o perjudicial (endoparasitismo). 

9


Fig. 2. Invasión de macro-fouling de un bidón a la deriva 

varado en la costa. Foto de Amanda Bertuchi, localizada 

en http://www.glaucus.org.uk/Barnacles.htm 

Fig. 4. Epibiosis marina en varios ejemplares de 

tortuga boba (Caretta caretta). Fotos: Pedro López 

(arriba izquierda); Oscar López (arriba derecha); Jochen 

Messmer (abajo). 

10 

Fig. 3. Invasión de macro-fouling de una hélice 

de barco. En http://www.YachtPats.com. 

Fig. 5. Epibiosis marina en una tortuga Carey 

(Eretmochelys imbricata). Foto cedida por los hermanos 

Liria-Loza.

INTRODUCCIÓN 

2. - SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y OCEANOGRÁFICA DE CANARIAS 

LA MACARONESIA 

El sonoro término Macaronesia, de etimología griega (makáron = felicidad, nesoi= islas) es utilizado 

por los estudiosos de la naturaleza para expresar un concepto fundamentalmente biogeográfico y 

botánico, ya que fueron los botánicos los que han venido considerándola hasta el presente como una 

unidad fitogeográfica basándose en la vegetación relíctica de laurisilva como “denominador común” 

(Machado, 1998). 

AZORES 

CABO VERDE 

MADEIRA 

Selvagens 

CANARIAS 

Fig. 6. Localización geográfica de la Región de la 

Macaronesia en el Océano Atlántico y archipiélagos que 

la conforman. 

La Macaronesia comprende los archipiélagos 

noratlánticos de Azores, Madeira, Salvajes, 

Canarias y Cabo Verde, además de una 

amplia franja costera africana situada frente a 

dichas islas y que va desde Marruecos hasta 

Senegal. Esta extensa unidad biogeográfica, 

se localiza entre las coordenadas 39º 45’ N, 

31º 17’ W de la isla más septentrional, Corvo 

(Azores), y 14º 49’ N, 13º 20’ W de Brava 

(Cabo Verde), la más meridional. La isla de 

Flores (Azores) es la más alejada del 

continente europeo, a 1.900km y Fuerteventura 

(Canarias) la más próxima, a 96km de 

África (Báez y Sánchez-Pinto, 1983). Como es 

lógico, estas situaciones geográficas tan 

dispares propician una gran variabilidad 

climática, lo que a su vez, condiciona el 

poblamiento biológico de cada una de ellas. Si 

a esto le añadimos las notorias diferencias en 

cuanto a distancias al continente entre unos 

archipiélagos y otros, se hace evidente la 

necesidad de tener en cuenta todos esos 

factores a la hora de hacer estudios y 

valoraciones biogeográficas y ecológicas. 

Además de este factor fitogeográfico, los archipiélagos macaronésicos tienen en común su origen 

volcánico. Se trata de islas oceánicas, es decir, que emergieron como consecuencia de la geodinámica 

del Océano Atlántico, tras sucesivas erupciones submarinas a través de fracturas y zonas de debilidad 

de la corteza oceánica. Las investigaciones oceanográficas de los fondos atlánticos en las últimas 

décadas han revelado que su edad aumenta en ambas direcciones a medida que se alejan de la 

dorsal (1 ó 2cm al año). Debido a este hecho en el archipiélago de Azores hay dos islas (Flores y 

Corvo), las más jóvenes, que se están alejando del resto en dirección a América, ya que se 

encuentran separadas de las demás por la dorsal atlántica (García-Talavera, 1999). Incluso, las 

alineaciones insulares, con un predominio NE-SW y NNW-SSE, vienen determinadas por la 

geodinámica atlántica (dato que corroboran las alineaciones de los bancos submarinos de la región). 

Los archipiélagos macaronésicos comenzaron a poblarse desde el momento en que se enfriaron los 

materiales magmáticos que emergieron del fondo del océano, mediante tres agentes fundamentales: 

los vientos (anemocoria), las corrientes marinas (hidrocoria) y las aves (ornitocoria). Por otro lado, 

debemos considerar al hombre como un agente de dispersión biológica importante (antropocoria), 

muchas veces nefasta (García-Talavera, 1999). Factores como la distancia al continente, el clima, la 

edad, la situación geográfica, la superficie y la altura de las islas juegan un papel muy importante en 

el poblamiento, así como los actuales bancos submarinos que rodean a los archipiélagos, los cuales 

han actuado como "puentes" de dispersión y colonización en las épocas en que esos bancos, como el 

de Ormonde, Gettysburg, Ampere, Seine, Dacia, Concepción y otros, fueron islas, algunas de 

superficie considerable (200-300km 2 ) (García-Talavera, 1999). 

11


Con respecto al poblamiento marino, hay que tener en cuenta que las especies marinas tienen una 

mayor capacidad y posibilidades de dispersión debido a las corrientes, sobre todo en su etapa larvaria, 

ya que el mar es un medio extenso y homogéneo que rodea todas las islas. En cualquier caso, cabe 

decir que el sistema de circulación de las corrientes y las condiciones oceanográficas han variado con 

el tiempo, permitiendo el avance o retroceso de fauna y flora desde zonas frías hacia los trópicos, o 

viceversa, como es el caso de la presencia de fauna tropical en Azores durante el Cuaternario. 

También es importante resaltar la gran capacidad de dispersión genética que tienen algunas especies 

marinas para desplazarse a largas distancias en sus estadios larvarios a través de las corrientes, por 

ejemplo, se han detectado más de 120 especies de moluscos gasterópodos anfiatlánticos (que viven 

en las dos orillas del océano), al igual que sucede con muchos peces, crustáceos, equinodermos, 

algas, y otros grupos de fauna y flora marinas. 

En los ecosistemas insulares, sobre todo en islas oceánicas, los fenómenos evolutivos de especiación o 

radiación adaptativa actúan con mayor rapidez que en los ecosistemas continentales, aunque al 

mismo tiempo, esos endemismos se vuelven más vulnerables ya que han perdido sus mecanismos de 

defensa contra los competidores del continente. Parece ser que una de las salidas mas frecuente que 

encuentran esas especies en el medio insular es el cambio de tamaño, observándose en muchos casos 

la tendencia tanto al gigantismo como al enanismo, de tal manera que los pequeños herbívoros 

(roedores, lagomorfos, tortugas terrestres) tienden a aumentar su tamaño corporal, mientras que los 

predadores carnívoros (mamíferos y reptiles) lo hacen a la inversa. Como es de suponer, estos 

cambios están relacionados con la disponibilidad de recursos energéticos (alimento). En todo caso, la 

vulnerabilidad es mayor en las especies de gran tamaño y en el registro fósil de Canarias hay buenos 

ejemplos de ello, como son las tortugas gigantes fósiles (Geochelone spp.) de Tenerife, Gran Canaria, 

Fuerteventura y Lanzarote; el lagarto gigante (Gallotia goliath) de Tenerife y La Gomera; y la rata 

gigante (Canariomys spp.) de Tenerife y Gran Canaria. En suma, parece que ésta es una norma que 

se repite en las islas a lo largo del tiempo, basta comparar los dos archipiélagos volcánicos de 

Galápagos y Canarias para darnos cuenta de que, en el primero -mucho más joven- está sucediendo 

ahora lo que ocurrió en Canarias hace millones de años (grandes tortugas terrestres, iguanaslagartos) 

(García-Talavera, 1999). 

En los pequeños archipiélagos macaronésicos, verdaderos laboratorios de la evolución, la presencia 

del hombre ha supuesto un duro golpe a sus ecosistemas y biodiversidad. La limitada superficie 

insular acentúa la fragilidad de los mismos y su indefensión ante la arribada del gran "súperdepredador", 

como sucedió con los marsupiales de Tasmania, las moas de Nueva Zelanda, las aves 

elefante de Madagascar, el dodó de Mauricio y las tortugas gigantes de las islas Mascareñas, entre 

otros. En la Macaronesia la intervención humana ya se ha hecho notar con la desaparición de la foca 

monje (Monachus monachus) y del milano (Milvus milvus) en Canarias, los grandes escíncidos de 

Cabo Verde (Macroscincus coctei) o los dragos (Dracaena draco) de Porto Santo (Madeira). En el caso 

de las tortugas marinas se han encontrado testimonios escritos en los que se describe como 

antiguamente nidificaban en el archipiélago canario y que se citan más adelante. 

Es importante tener en cuenta que son múltiples los testimonios que indican en la Macaronesia un 

pasado climático diferente: desde los movimientos eustáticos del nivel del mar durante las 

glaciaciones, reflejado en los bancos submarinos; cambios de superficie de las islas en tan sólo unos 

miles de años (Porto Santo actual, 69km 2 y hace 18.000 años, 300km 2 ); las playas levantadas, 

algunas a más de 70m sobre el nivel actual; cambios altimétricos en los ecosistemas zonales (pisos) y 

en la cota de nieves perpetuas (formaciones periglaciares en Las Cañadas del Teide, Tenerife). 

También es importante señalar otros hechos y factores inherentes a las oscilaciones climáticas, como 

las migraciones, barreras biogeográficas, extinciones, cambios en la circulación de los vientos y de las 

corrientes marinas, etc., a los que habría que añadir los eventos ocasionales a nivel global, como El 

Niño, la caída de grandes meteoritos (1 cada 100.000 años) y erupciones catastróficas (Krakatoa), 

entre otros, que, con toda probabilidad, afectaron en más de una ocasión a estas islas (García- 

Talavera, 1999). Es muy posible que muchas formaciones litorales de las islas macaronésicas, a las 

que no se ha conseguido dar explicación, así como las extinciones de algunas especies, tengan su 

origen en acontecimientos naturales de consecuencias catastróficas como estos. 

12

Distancia a 

continente / 

archipiélagos 

Extensión 2.350km 2 

Islas 

Archipiélago de 

AZORES 


MADEIRA 

ISLAS 

SALVAJES 


CANARIAS 

ZOOGEOGRAFÍA MARINA DE LAS ISLAS MACARONÉSICAS 

INTRODUCCIÓN 

El mar presenta barreras hidrográficas (basadas principalmente en la temperatura y la salinidad) que 

lo dividen, tanto horizontal como verticalmente. Las distribuciones geográficas actuales de las 

especies son el producto de la historia geológica de los mares, de la dirección de las corrientes, de la 

posibilidad de dispersión de cada una y de la tolerancia que presentan a las variaciones de los 

factores físico-químicos (Bacallado 1984). 

Las corrientes constituyen un factor primordial a tener en cuenta en el estudio de las poblaciones 

marinas, principalmente cuando se trata de islas. Es sabido que las fases larvarias de multitud de 

organismos bentónicos, integrantes del plancton, son transportadas por las corrientes, pudiendo 

recorrer muchas millas antes de fijarse definitivamente en los fondos de una región determinada. En 

el caso concreto del Océano Atlántico, gracias al sistema de la Corriente del Golfo hay muchos autores 

que aseguran que hay un gran intercambio larvario entre ambos lados (Bacallado 1984). 

Un factor que ha influido fundamentalmente en la constitución y composición de la fauna marina de la 

Macaronesia es su situación geográfica, próxima a las costas atlánticas europeas y africanas y en el 

paso de la rama descendente del sistema de la Corriente del Golfo, que pone en contacto las costas 

tropicales y subtropicales americanas con las costas templadas europeas. Además, la influencia de las 

aguas aportadas por este sistema de corrientes, junto con las corrientes frías que emergen del 

afloramiento (upwelling) del vecino continente africano, ha propiciado que las temperaturas 

superficiales del mar sean inferiores a las que teóricamente le corresponderían por latitud, generando 

un ambiente más templado de lo esperado. 

Como consecuencia de las posibilidades de contacto y el amplio espectro de condiciones ambientales, 

en la Macaronesia se puede observar una fauna marina en la que coexisten elementos característicos 

de distintas áreas y de muy diversas exigencias ecológicas: 

• Atlántico-mediterráneos: característicos de la región que va desde el canal de la Mancha hasta 

Cabo Blanco, incluyendo el Mediterráneo y los Archipiélagos macaronésicos. 

• Anfiatlánticos tropicales y subtropicales: Propios de costas tropicales y subtropicales del Atlántico 

• Pantropicales: Presentes en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo. 


CABO VERDE 

1.600km de Portugal 950km de Europa 250km de Madeira 96km de Africa 500km de África 

2.700km de America 700km Africa 

del Norte 

160km de Tenerife 1.300km de Canarias 

800km 2 

5km 2 

7.540km 2 

4.000km 2 

San Miguel Porto Santo Salvaje Grande El Hierro Santo Antao 

Santa María Madeira Gran Pitón La Palma Sao Vicente 

Terceira Las Desertas Ilheu de Fora La Gomera Santa Lucía 

San Jorge Tenerife San Nicolao 

Graciosa Gran Canaria Sal 

Pico Fuerteventura Boavista 

Faial Lanzarote Maio 

Flores Santiago 

Corvo Fogo 

Brava 

Edad geológica 15-1 m.a. 18-2 m.a 27-24 m.a 21-1 m.a > 100 m.a. 

Temperaturas 

medias del arie 

Clima Oceánico Templado 

Húmedo 

Características 

14- 22ºC 18-20ºC 19-21ºC 20 - 22ºC 23 - 29ºC 

Oceánico Subtropical - 

Templado 

Oceánico Subtropical 

árido 

Oceánico Subtropical 

Árido y Húmedo 

Tropical Templado Seco 

Sahariano 

Los endemismos son La fauna madeirense se Son restos de unas islas Poseen una mayor Posee fondos coralinos, que 

escasos debido a la juventud encuentra en una situación mucho mayores (100km2 biodiversidad qu elas demas no constituyen verdaderos 

del archipiélago. Fauna y intermedia entre Canarias y hace 18.000 años) y están debido a su extensión, arrecifes, pero conforman 

flora marina muestran Azores. En el pasado la foca condenadas a desaparecer mayor altitud, cercanía al ecosistemas particulares. 

mayor afinidad con Europa monje (Monachus 

bajo el mar en el futuro. continente, y situación Incorporación de elementos 

que con otros archipiélagos monachus) era abundante Abundancia de aves marinas oceanográfica. 

tropicales que no están 

macaronésicos, aunque se en el archipiélago. y moluscos gasterópodos 

presentes en el resto de la 

ve bastante influenciado por 

como la lapa de gran 

Macaronesia. Único 

la corriente del Golfo. 

tamaño (Patella candei) y el 

archipiélago en el que nidifica 

"burgado" endémico 

la tortuga Caretta caretta, 

(Osilinus selvagensis). 

siendo una de las mas 

grandes del mundo. 

Fig. 7. Características principales de los archipiélagos macaronésicos. 

• Subtropicales y Tropicales del Atlántico Oriental: Característicos del sector que se extiende desde 

las costas portuguesas y marroquíes hasta la región tropical del Atlántico Oriental. 

13


14 

• Atlántico-mediterráneos-boreales: Característicos de las aguas boreales y cálido-templadas del 

Atlántico Oriental. 

• Cosmopolitas: Presentes en la mayoría de las regiones marinas. 

• Macaronésicos: Característicos de la Macaronesia. 

• Endémicos: Propios de cada una de las Islas. 

(Las proporciones varían según los grupos zoológicos y sus posibilidades de dispersión). 

La Macaronesia ha sido tradicionalmente considerada parte integrante de la región zoogeográfica 

marina Atlántico-Mediterránea. Pero si se tienen en cuenta las afinidades faunísticas, esta región 

puede dividirse en diferentes provincias zoogeográficas, aunque en este punto hay disparidad de 

opiniones. Tradicionalmente se subdivide en: Lusitánia: Desde el Canal de la Mancha hasta Gibraltar; 

Mediterránea: comprende el Mediterráneo; y Mauritana: Desde Gibraltar hasta Cabo Blanco. 

Los estudios de Maurin (1968) y Casanova & Judkins (1977), con peces y decápodos de fondo y de 

fauna pelágica profunda de zooplancton y micronecton respectivamente, sugieren las siguientes 

provincias: Provincia Vizcaína: Sector del Golfo de Vizcaya que se caracteriza por un poblamiento 

dominante boreal; Provincia Ibero-Marroquí: Desde la provincia anterior hasta las latitudes de 

Canarias y se caracteriza por una fauna subtropical dominante; Provincia Sahariana: Desde Cabo de 

Juby hasta Cabo Blanco y se caracteriza por una fauna muy parecida a la provincia anterior con 

numerosos aportes tropicales (africanas y americanas) y algunos reductos de elementos boreales (que 

prosperan en la región de cabo Blanco, en las aguas frías del afloramiento mauritano); Provincia 

Mediterránea: Comprende el Mediterráneo y se caracteriza por una fauna de origen atlántico que ha 

experimentado en cierta medida modificaciones, incluso dando lugar a razas geográficas (o 

subespecies) y endemismos. 

Parece claro que las Islas Canarias están bien encuadradas en la región Atlántico-Mediterránea, 

guardando mayor afinidad con el sector que abarca desde las costas del sur de Portugal hasta el 

extremo sur de las islas, incluyendo el Mediterráneo Occidental. Pero al igual que Azores y Madeira, 

presentan una fauna con características peculiares debido a una mayor presencia de especies 

pantropicales, anfiatlánticas tropicales y subtropicales, y a la ligera influencia de la fauna propia del 

Atlántico Oriental tropical y a un cierto grado de endemismo (Brito et al., 1984) 

Con respecto a las especies de distribución anfiatlántica, se observa un aumento hacia el sur sobre la 

línea Azores-Madeira-Canarias, produciéndose un incremento notable entre el primer archipiélago y el 

conjunto Madeira-Canarias; estas especies normalmente no se encuentran en la costa continental 

africana. Tal distribución está sin duda relacionada con la circulación del sistema de la Corriente del 

Golfo y con la existencia de aguas frías en las costas africanas por encima de Senegal. Llaman la 

atención los bajos porcentajes de especies propias del Atlántico Oriental tropical, para la mayoría de 

las cuales Canarias-Madeira representan el límite norte de sus áreas de distribución. Estos bajos 

porcentajes están relacionados con la falta de una corriente neta en sentido ascendente. En cuanto a 

las especies consideradas exclusivamente de las islas macaronésicas, es de notar, dentro de la unidad 

Azores–Madeira-Canarias, una mayor ligazón entre los dos últimos archipiélagos. 

Las islas de Cabo Verde, aunque comparten algunas de estas especies, son ya típicamente tropicales 

y están encuadradas en la región zoogeográfica tropical este-atlántica o Guineana. El bajo porcentaje 

de endemismos, en comparación con otras islas del Atlántico Oriental tropical, se atribuye a la falta de 

estabilidad térmica como consecuencia de la caída de temperatura en el Pleistoceno, que no permitió 

forjarse un proceso evolutivo fuerte. 

Por otro lado, hay que tener en cuenta que las aguas por encima de los 100m son las más 

influenciadas por la climatología general del sector y adoptan características propias. En Canarias son 

de condiciones térmicas bastante estables a lo largo del año, sin grandes oscilaciones estaciónales de 

temperatura, aunque en las zonas costeras las características físico-químicas generales se alteran 

notablemente debido a la influencia de la climatología y topografía locales, en especial en las zonas 

mas llanas y de fuerte insolación, adoptando condiciones más tropicales; Este tipo de situaciones se 

da con mas frecuencia en los sectores del sur de las islas, originando la presencia en ellas de especies 

más tropicales (Brito et al., 1984).

EL ARCHIPIÉLAGO CANARIO 

INTRODUCCIÓN 

El Archipiélago Canario, integrado por 7 islas grandes, 4 isletas y varios islotes y roques, ocupa una 

superficie oceánica de 7.540km 2 , y por lo tanto es, con mucho, el más extenso de la Macaronesia. 

También es el que posee la máxima altura (3.718m en el Teide, Tenerife), factor que le otorga 

mayores posibilidades a la hora de tasar la biodiversidad. Asimismo, es el más próximo al continente 

africano (96km), lo que aumenta la facilidad de poblamiento y afinidades con este continente. 

Las islas canarias emergieron hace unos 21 millones de 

años empezando por Fuerteventura y Lanzarote y 

terminando por El Hierro hace 1 millón de años. Un 

hecho importante a resaltar es la gran repercusión 

paleobiogeográfica que han tenido las últimas crisis 

climáticas por las que ha atravesado nuestro planeta en 

el poblamiento y evolución de la fauna y flora de las islas. 

En la época del máximo de la última glaciación 

cuaternaria (hace 18.000 años), en la que el nivel del 

mar estaba unos 120m por debajo del actual, 

Fuerteventura, Lanzarote y las isletas e islotes formaban 

una única isla, denominada Mahan, de unos 5.000km 2 de 

superficie, 200km de largo y a tan sólo 60km de distancia 

del continente. Además, entre la península de Jandía 

(Fuerteventura) y Gran Canaria, existía la isla Amanay, 

de unos 100km 2 de extensión, que en la actualidad es un 

banco submarino con abundante pesca, a tan sólo 25m 

de la superficie del mar (Fig. 8). 

Si a todo esto añadimos el sensible incremento en la 

extensión y altura, la variación del contorno de las islas y 

la consiguiente reducción de las distancias entre las 

mismas -al quedar emergidas las plataformas insulares- 

nos encontramos con un marco geográfico bien diferente 

al actual que hay que tener en cuenta a la hora de 

estudiar su biogeografía, poblamiento, paleoecología o 

evolución insular. 

El clima de Canarias viene determinado por los vientos 

dominantes -los alisios-, las corrientes oceánicas, - 

Corriente de Canarias-, y su latitud geográfica. La 

combinación de estos factores hacen que el clima de este 

archipiélago se considere entre los más privilegiados del 

mundo, con temperaturas medias suaves (20-22ºC), con 

poca variación anual y precipitaciones anuales escasas, 

principalmente en Fuerteventura y Lanzarote (100- 

150mm). Un incidente climático que no hay que olvidar 

es la presencia en estas islas, con cierta frecuencia, de 

vientos procedentes del Sáhara (Harmattan) con polvo 

en suspensión, fenómeno conocido en Canarias como 

“tiempo sur”, que reducen sensiblemente la visibilidad 

(calima) (Fig. 9). 

Fig. 8: Paleoecología de las Islas Canarias. 

a) Presente. b) Hace 18000 años. En García- 

Talavera (1999). 

Fig. 9: Foto de satélite (MODIS) del 17/2/04, 

que muestra el fenómeno de “Calima” en 

Canarias. En http://www.calimacanarias.org. 

El archipiélago canario es el que presenta mayor biodiversidad de toda la Macaronesia, consecuencia 

lógica de sus mayores dimensiones de superficie y altura y de su proximidad al continente. Por estos 

motivos la fauna y la flora de Canarias son, en líneas generales, las más ricas, contando con un gran 

número de endemismos: el pinzón azul (Fringilla teydea), la paloma rabiche (Columba junoniae), la 

paloma turqué (Columba bolli), la tarabilla canaria (Saxicola dacotiae), los grandes lagartos como 

Gallotia simonyi de la isla de El Hierro, Gallotia stehlini de Gran Canaria, Gallotia sp. en Tenerife, etc. 

No menos interesante resulta la fauna fósil de vertebrados, fiel testimonio de un pasado insular 

sorprendente, como lo demuestra la presencia de aves gigantes en el Mioceno superior (6 m.a.) en 

Lanzarote y de grandes tortugas terrestres cuyos restos han aparecido en el Plioceno de 

15


Fuerteventura (Geochelone sp.) y en el Pleistoceno de Gran Canaria (G. vulcanica) y de Tenerife (G. 

burchardi). Los lagartos también han tenido representantes gigantescos en el pasado de estas islas, 

Gallotia goliath, que vivió en Tenerife y La Gomera hasta hace unos pocos miles de años, alcanzaba 

1.5m de longitud total. 

Los organismos marinos fósiles aparecen en Canarias, por lo general, formando parte de los depósitos 

litorales conocidos como "playas levantadas". Claros ejemplos los tenemos en la llamada "terraza de 

Las Palmas" (+75m), en Gran Canaria, en donde encontramos, entre otros, dientes del tiburón 

gigante (Carcharodon megalodon) o del gran erizo marino Clypeaster altus. Pero siempre son los 

moluscos los más abundantes en este tipo de formaciones fósiles, muchas de cuyas especies, 

típicamente tropicales, ya no viven en aguas de Canarias, como es el caso del Strombus latus, 

gasterópodo abundante en el Cuaternario de Fuerteventura, Lanzarote y Gran Canaria, y en menor 

medida en Tenerife. Con respecto a los reptiles marinos, se tienen citas de la existencia de una 

población nidificante de tortugas marinas en las islas de Fuerteventura y Lanzarote, como se cita mas 

adelante en el apartado de tortugas marinas en Canarias. 

CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS DE CANARIAS: La Corriente de Canarias 

El sistema de la Corriente de Canarias es uno de los cuarenta y nueve grandes ecosistemas marinos 

del planeta (Sherman, 1993), definiéndose estas áreas como regiones geográficas generalmente 

mayores de 200.000km 2 caracterizadas por su batimetría, hidrografía y productividad, y a que 

albergan poblaciones marinas que han adaptado sus estrategias reproductivas, de crecimiento y de 

alimentación (Sherman & Alexander, 1989). La Corriente de Canarias alberga una de las cuatro áreas 

de afloramiento mas importantes del mundo (siendo las otras tres, California, Perú y Benguela), 

aunque autores como Longhurst (1998) no la clasifica como Sistema de Corriente de Canarias, sino 

que distingue dos provincias, las del giro tropical-subtropical noratlántico y la provincia oriental del 

bioma costero Atlántico, considerando geografías ecológicas significativamente distintas. La mayor 

parte de estudios de la zona consideran la Corriente de Canarias como un solo sistema compuesto por 

dos vertientes muy claras, las aguas oceánicas y la región costera ligada al fenómeno de afloramiento 

africano. 

La circulación general del Atlántico Central es probablemente uno de los procesos circulatorios mas 

conocido desde la antigüedad, de hecho, en los viajes a América desde Europa, los marinos ibéricos 

del siglo XVI utilizaban la vía sur para la ida y la norte para volver, en ambos casos aprovechando 

16 

Fig. 10. Grandes sistemas de corrientes del norte y centro del Océano Atlántico. Flechas oscuras 

corrientes cálidas; Flechas grises corrientes frías. Imagen tomada de: http://www.aq.upm.es 

/Departamentos/Matematicas/pgalan/Investigación/oceanos/currents_north_atlantic.jpg.

INTRODUCCIÓN 

para la navegación el conocimiento que se tenía de la circulación oceánica y el régimen de vientos 

(Llinás et al. 2007). Sin duda, el Atlántico Norte ha recogido los primeros ejemplos de aplicación del 

conocimiento y de las observaciones oceánicas, resultado de encontrarse en su ribera las instituciones 

y consecuentemente los investigadores pioneros en el desarrollo de la oceanografía, desde Helland- 

Hansen Nansen, Defant, Wüst, Iselin, etc., hasta llegar al compendio clásico publicado por Sverdrup, 

Johnson y Fleming en 1942. Desde esa fecha, hasta la actualidad el “Giro Subtropical del Atlántico 

Norte”, ha acumulado una extensísima bibliografía, tanto de trabajos de observación, como de análisis 

y modelización. The Warmwatersphera of the North Atlantic Ocean, (Krauss 1996), es una buena 

recopilación de conjunto de información y bibliografía de este sistema circulatorio. 

La Corriente de Canarias es la rama descendiente de la Corriente del Golfo, o, el borde oriental del 

giro subtropical del Atlántico Norte. Dentro de la Cuenca de Canarias, el Giro hacia el sur se organiza 

en tres brazos, uno prácticamente junto al lado occidental de la dorsal atlántica, otro que ocupa el 

centro de la cuenca; y el tercero y mas oriental lindando con la zona costera africana que gira entorno 

a Madeira y es el propiamente determinado como Corriente de Canarias (Zenk et al. 1986). Los dos 

primeros se juntan al norte del paralelo 22ºN mientras que el de la Corriente de Canarias continua 

hacia el suroeste hasta alcanzar el frente de Cabo Verde donde se incorpora a la Corriente 

Norecuatorial (o Corriente de Cabo Verde) (Siedler & Onken 1966). El sistema frontal de Cabo Verde 

(cuya denominación Cape Verde Frontal Zone es introducida por Zenk et al. 1991) es el área donde 

está situado el límite de la zona ventilada del Giro Subtropical del Atlántico Norte, respecto de la zona 

no afectada por este proceso, (Shadow Zone), como se deriva de los trabajos de Luyten et al. (1983) 

y Thiele et al. (1986). La forma y situación de este frente es muy variable (Manriquez & Fraga 1982, 

Barton 1985, Zenk et al. 1991) aunque se puede situar entorno a una línea imaginaria que uniera 

Cabo Blanco y el norte del Archipiélago de Cabo Verde. 

En general, la Corriente de Canarias se trata de una corriente relativamente templada para la latitud 

donde se encuentra, debido al enfriamiento de las aguas del giro subtropical en su paso por la región 

de los vientos de oeste, en el área de la Azores. La temperatura superficial varía entre 18 y 23ºC (Fig. 

11), aunque en la costa africana puede alcanzar valores de 14ºC, y la salinidad varía entre 36 y 37psu 

(Hernández-León et al., 2002). Bajo la capa de mezcla (100m) y hasta los 800m de profundidad se 

encuentra el Agua Central Noratlántica (ACNA), caracterizada por el gradiente térmico constitutivo de 

la termoclina oceánica permanente, que se extiende en todo el área hasta encontrarse en el límite sur 

con el ACSA (Agua Central Suratlántica), que ocupa su mismo papel en el hemisferio sur (aunque se 

extiende en el hemisferio norte hasta el frente de Cabo Verde) y que se caracteriza por ser menos 

salada, mas caliente (Llinás et al., 2007) y por poseer una concentración de nutrientes mas elevada, 

originando importantes pulsos productivos al aflorar, tanto en Cabo Blanco como mas al sur 

(Mauritania) durante el desplazamiento meridional de los vientos Alisios en invierno (Hernández-León 

et al., 2002). Por debajo se extienden y mezclan de forma irregular en todo el área el Agua 

Intermedia Mediterránea (AIM) (11.9ºC y 36.5psu) y el Agua Intermedia Atlántica Antártica (AIAA). 

Siendo predominante el AIM en la zona noroccidental y el AIAA en el zona suroriental. 

La estructura térmica de la capa superficial de las aguas canarias se caracteriza por la presencia de 

una termoclina estacional, que se desarrolla a finales de primavera y comienzos de verano, a 

profundidades entre 50 y 120 metros. Esta termoclina desaparece en invierno y comienzos de 

primavera, alcanzando la capa de mezcla unos 100 metros de espesor como máximo. 

El transporte neto de la corriente es hacia el sur, aunque la variabilidad estacional es significativa 

(Fedoseev, 1970), ya que aproximadamente la mitad del transporte en la columna de agua se lleva a 

cabo en los primeros 200m (Stramma, 1984), por lo que se ve bastante afectado por factores 

externos a la corriente como la climatología. En general presenta dos situaciones bastante definidas, 

el verano, época en la que soplan con mayor intensidad los vientos Alisios, y el invierno, caracterizado 

por la ausencia y disminución de su intensidad al norte del paralelo 21 (Fig. 12). Por lo tanto, de abril 

a septiembre, el transporte hacia el sur es mayor cerca de la costa africana, que de octubre a marzo 

(Stramma & Stiedler, 1988). 

Sin duda, una de las características más importantes de la zona es la presencia del Afloramiento del 

Noroeste Africano, producido por la acción de los vientos Alisios al soplar paralelos a la costa, 

provocando un transporte de la masa de agua costera hacia el océano (transporte de Ekman), dando 

lugar a que las aguas frías y ricas en nutrientes ascienda para ocupar ese lugar. La enorme inyección 

de nutrientes en la capa fótica produce un espectacular incremento de la producción primaria y de 

17


toda la trama trófica de la zona y sus inmediaciones (Hernández-León, 1998). Este afloramiento se 

extiende desde los 15 a 33ºN cubriendo una impresionante área de la costa africana, aunque no 

ofrece una continuidad, sino que existen núcleos donde la surgencia es más patente, como son el 

Cabo Ghir, Cabo Juby, Cabo Bojador y Cabo Blanco, siendo este último el único que permanece 

durante todo el año (Fig. 14). 

Por consiguiente, en la zona, existe un gradiente de temperatura norte-sur debido a la disminución de 

la latitud, y un gradiente este-oeste, desde la franja costera hacia el océano, provocado por el 

afloramiento. Con respecto a la salinidad se observa el mismo gradiente este-oeste, aunque 

integrándose con mayor intensidad hacia el océano (Mascareño, 1972). La variedad de situaciones 

físicas que se producen dentro de la Corriente de Canarias, produce una importante variabilidad de los 

organismos planctónicos que la habitan, produciéndose grandes diferencias en la composición 

taxonómica de los organismos que habitan en cada una de estas dos regiones. Incluso pueden 

encontrarse diferencias morfológicas importantes en especies que habitan ambas zonas, por ejemplo, 

el Copépodo Temora styllifera tiene un tamaño mucho mayor en las zonas de afloramiento que en las 

regiones oceánicas, respuesta seguramente ligada a la diferente riqueza alimenticia entre ambas 

(Carnero, 1975). 

El ciclo oceánico de producción primaria de la zona es similar al descrito por Menzel & Ryther (1961) 

para el mar de los Sargazos; con valores de 800 - 1.000mgC m -2 d -1 durante el máximo de invierno y 

valores mínimos de unos 100mgC m -2 d -1 durante el verano; y dominando las células pequeñas de 

fitoplancton las zonas de alta irradiancia y baja concentración de nutrientes, mientras que en las 

zonas de surgencia o abundancia de nutrientes, proliferan las células de mayor tamaño. 

Como consecuencia de este complejo sistema, la fauna planctónica presenta distintas composiciones 

según la época del año o la distancia al afloramiento. Por ejemplo, existen especies que se han 

considerado como indicadoras de las zonas de afloramiento, como el copépodo Calanoides carinatus, 

que permanece en hibernación en las zonas profundas durante el invierno, mientras que durante los 

períodos de afloramiento asciende a la superficie. También existen especies típicas de aguas afloradas 

(Temora stylifera, Paracalanus parvus y Acartia danae entre otros) y especies típicas de aguas 

oligotróficas (Nannocalanus minor, Neocalanus gracilis y Eucalanus subtenuis entre otras) (Vives, 

1974, 1975). En otros grupos de mayor talla como los eufausiáceos también se producen 

comportamientos similares. 

Otro punto importante a tener en cuenta a la hora de estudiar la diversidad marina de la zona, es la 

existencia de filamentos del afloramiento, que son intrusiones relativamente superficiales (profundidades 

máximas de 80-100m) de agua aflorada en el océano causada por, la convergencia de dos 

masas de agua cerca de la costa, el efecto de un remolino que se mueve lentamente cerca y paralelo 

a la costa, o el efecto de la corriente de chorro costera que oscila desde la costa al océano generando 

meandros de agua aflorada hacia el océano (Fig. 14). La consecuencia biológica de estos filamentos 

es el transporte de materia orgánica (nutrientes, fitoplancton y zooplancton) desde el área de 

afloramiento hacia el océano oligotrófico. El efecto de estos filamentos es mayor sobre el zooplancton 

que sobre el fitoplancton, debido a que los primeros tienen tiempos de generación mucho mayores, y 

por lo tanto pueden sobrevivir durante mas tiempo aún en ausencia de alimento (Hernández-Guerra 

et al., 1993). 

Según Hernandez-León et al. (2002), en estas zonas también existen diferencias en la composición 

faunística que las habitan, observándose diferencias taxonómicas y morfológicas (principalmente en 

talla) en los grupos de copépodos distribuidos a lo largo del filamento, disminución en la abundancia 

de cladóceros y plancton gelatinoso conforme aumenta la distancia al afloramiento, o, por el 

contrario, aumento de la abundancia de adultos y larvas de otros grupos de crustáceos al alejarse del 

afloramiento. Estas estructuras son capaces de transportar especies neríticas hacia el interior del 

océano, desplazando o excluyendo las especies oceánicas propias de la zona (Rodríguez et al., 1999). 

El Archipiélago Canario cubre un frente de unos 600km perpendicular al flujo principal de la Corriente 

de Canarias. Este hecho provocando otro fenómeno importante en el complejo sistema oceanográfico 

que circunda el archipiélago, los remolinos ciclónicos y anticiclónicos, que ayudados por la corriente 

de canarias generan trenes de remolinos al sur de las islas (Arístegui et al., 1994, 1997) (Fig. 13). 

Este fenómeno provoca un transferencia de biomasa que emerge en el centro del remolino ciclónico y 

que se sumerge en el centro del remolino anticiclónico contiguo. La pequeña capacidad natatoria del 

18

INTRODUCCIÓN 

zooplancton les permite mantenerse en superficie sin ser absorbidos por el remolino anticiclónico, 

acumulándose en estos grandes concentraciones de zooplancton. 

En las estrechas zonas de plataforma de las islas Canarias, con características mas estables, se 

produce una estacionalidad muy clara en los organismos presentes en ellas. Así, por ejemplo, según 

un estudio llevado a cabo por Arístegui et al. (2001), las poblaciones de copépodos estaban formadas 

por individuos de gran tamaño y portando una puesta en el mes de marzo, mientras que en junio se 

observaron especies de talla pequeña y diversos estadios juveniles; Los Apendiculariáceos, tuvieron 

comportamientos similares a las poblaciones de copépodos, mostrando sus valores máximos a finales 

de marzo, principios de abril; Los Cladóceros presentaron incrementos significativos puntuales a final 

de primavera; los suspensívoros en invierno y primavera; y los carnívoros a finales de verano y 

durante el otoño. 

A) B) 

C) D) 

Fig. 11. Imágenes térmicas promedio estacionales obtenidas 

desde el sensor AVHRR de satélites NOAA en el Atlántico Central 

norte. A) Diciembre, enero y febrero (DEF); B) Marzo, abril y Mayo (MAM); C) Junio, julio y 

agosto (JJA); D) septiembre, octubre y noviembre (SON). Imagen tomada de Llinás et al. (2007). 

A) B) C) D) 

Fig. 12: Imágenes estacionales de velocidad y dirección medios del viento en la superficie marina en el año 

2002, obtenidas de datos ofrecidos por sensores SEA WINDS instalados en el satélite QUIKSCAT. A) DJF; B) 

MAM; C) JJA; D) SON. Figura tomada de Llinás et al. 2007. 

19


20 

A) B) 

C) D) 

Fig. 13: Comparación de las velocidades geostróficas calculadas a partir de altímetros con otros recursos: A) y 

B) secuencia de 2 imágenes (3 meses de diferencia) que compara velocidades geostróficas con la trayectoria 

(3 días antes, 3 días después) de boyas de deriva, mostrando el centro de un intenso giro anticiclónico al sur 

de Gran Canaria (giro J98). C) Velocidades medias de la superficie marina (0-100m) (flechas negras) obtenida 

de datos ADCP (Acoustic Doppler Current Profiler), superpuestos a datos de altura de la superficie marina 

obtenidos de altímetros, mostrando un intenso giro anticiclónico al sur de la isla del Hierro. D) Velocidades 

geostróficas superpuesta a la trayectoria de una boya de deriva (15 días antes, 15 días después), mostrando 

la periferia del giro anticiclónico observado en la figura C), pero un mes mas tarde. Figuras obtenidas de 

Sangrá et al. 2009. ULPGC. 

Filament 

Filamento 

Filament 

Fig. 14: Imágenes de satélite que muestran filamentos 

del afloramiento africano en la zona de las Islas 

Canarias. Imágenes tomadas de Aristegui et al. 1997.

3.1 - GENERALIDADES DE TORTUGAS MARINAS 

Historia evolutiva 

INTRODUCCIÓN 

3. – LAS TORTUGAS MARINAS 

Los primeros reptiles se remontan a finales del período Paleozoico (era Pensilvánica o Carbonífera) 

hace unos 300 millones de años. Estos animales, que se asemejaban a robustos lagartos, dieron lugar 

a diversos grupos animales, incluidos los mamíferos, cocodrilos, dinosaurios, reptiles marinos, lagartos 

y tortugas (Spotila, 2004). Las tortugas evolucionaron de uno de los órdenes de estos reptiles 

ancestrales que vivieron en la tierra hace unos 250 millones de años denominados Cotilosaurios, que 

emprendieron un largo proceso evolutivo, acumulando material óseo en su piel, llegando a fusionar 

las costillas, vértebras y placas óseas dérmicas, obteniendo una armadura protectora que cubre la 

superficie del animal. 

Fig. 15: Izquierda: Archelon, tortuga primitiva gigante. A) Vista dorsal. B) Vista ventral. Dibujo 

adaptado de Wieland (1902), Romer (1956) y Pritchard (1979), en Márquez (1996). 

Derecha: Eras geológicas y principales acontecimientos. Fuente: Museo Paleontoógico Egidio 

Feruglio (Trelew - Chubut). 

Los restos fósiles mas antiguos de tortugas “verdaderas” (o como las conocemos actualmente) datan 

de 220 millones de años, y se localizaron en sedimentos del periodo Triásico en Alemania, 

Groenlandia y Tailandia. La distribución de estos fósiles sugieren una amplia dispersión durante esta 

era gracias a una exitosa evolución que ha variado casi insignificantemente hasta la actualidad 

(Márquez, 1996). Eran tortugas terrestres de unos 90cm de longitud total, con un caparazón de 60cm, 

que poseían los componentes básicos de una tortuga moderna: caparazón, plastrón y un cráneo con 

un pico córneo. Habitaban zonas pantanosas junto con fitosaurios (ancestro de los cocodrilos), 

laberintodontos (primer grupo de anfibios de casi 2m de longitud), y peces predadores (Spotila, 

2004). 

Si bien las primeras tortugas aparecieron en el período Triásico, hace tan solo 100 millones de años 

que estas formas terrestres dieron lugar a las tortugas marinas, evolucionando a partir de las especies 

que habitaban zonas de marismas y que fueron desplazándose gradualmente hacia ambientes 

marinos. El fósil mas antiguo encontrado de una tortuga marina moderna se encontró al este de Brasil 

y data del período Cretácico temprano (unos 110 millones de años), se llama Santanachelys gaffneyi, 

21


y se trata de una tortuga pequeña con una morfología intermedia entre tortuga marina y tortuga de 

agua dulce, (aletas delanteras todavía redondeadas y movilidad en los dedos de las patas 

posteriores). Este reptil dio lugar a cuatro tipos de tortugas marinas tan diferentes entre si que los 

taxónomos las han considerado como las cuatro familias prehistóricas de tortugas marinas: 

Toxochelyidae; Cheloniidae; Protostegidae y Dermochelyidae. Las cuatro convivían hace 65 millones 

de años, momento en el que impactó en Yucatán, México, el gran asteroide que desencadenó una 

serie de acontecimientos que cambiaron el clima terrestre e hizo desaparecer a un gran número de 

especies, comenzando la nueva era dominada por mamíferos y aves. Estos hechos permitieron que las 

tortugas marinas evolucionaran aumentando su tamaño para disminuir el número de predadores 

capaces de atacarlas. Dos de las cuatro familias que ocupaban los océanos en la era Cretácica se 

extinguieron, la familia Toxochelyidae, pequeñas-medianas tortugas que colonizaron el mar interior de 

América de Norte, el litoral oriental de Asia y el Océano Atlántico temprano; y Protostegidae, tortugas 

gigantes del Cretácico a la que pertenecía la famosa Archelon (Fig. 15) (Spotila, 2004). 

Las otras dos familias que han sobrevivido hasta nuestros días son la familia Cheloniidae, en la que se 

encuentran 6 de las 7 especies de tortugas marinas que conocemos actualmente, comprendidas en 

cuatro géneros: Chelonia, Eretmochelys, Lepidochelys y Caretta; y la familia Dermochelyidae, con una 

solo especie, la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), que desarrolló una gran diversidad en el Eoceno 

ocupando los nichos ecológicos dejados por la desaparición de la familia Protostegidae. Parece ser 

que el éxito de la tortuga laúd se basó en su especialización alimenticia en medusas ya que se trata 

de un recurso bastante abundante y muy poco aprovechado por otros animales (Spotila, 2004). 

Taxonomía 

Los investigadores han conseguido desarrollar los árboles filogenéticos de las tortugas marinas gracias 

de diversas técnicas: estudios de la proteína albúmina (Chen et al., 1980); distancias inmunológicas 

(Frair, 1979); electroforesis del suero (Frair, 1979); secuencias de ADN mitocondrial (Bowen et al., 

1991, 1993; Dutton et al., 1996) y secuencias de ADN nuclear (Bowen & Kart, 1996). 

La Filogenia molecular muestra 2 líneas evolutivas, la familia Cheloniidae y la familia Dermochelyidae. 

Dentro de la primera se muestran 3 líneas: Natatorini, Chelonini y Carettini (Gaffney & Meylan, 1988; 

Zangerl et al., 1988). Mientras que las dos primeras familias poseen una sola especie cada una, la 

familia Carettini incluye a la tortuga boba (Caretta caretta), las 2 especies del género Lepidochelys 

(Lepidocheys olivacea y Lepidochelys kempii) y la tortuga carey (Eretmochelys imbricata), aunque 

diversos estudios han demostrado que esta última, la tortuga carey, fue la primera rama en separarse 

de la familia Carettini. Posteriormente, el género Lepidochelys derivó del género Caretta en mitad del 

Mioceno (hace 10 millones de años) (Bowen, 2003). 

22 

Fig. 16: Relación evolutiva de las siete especies de tortugas marinas basada en genes de 

ADN mitocondrial y ADN nuclear (basado en resultados de Naro-Maciel et al. 2008). 

Obtenido de Monzón-Argüello (2010).

INTRODUCCIÓN 

El género Caretta en la actualidad solo posee una especie, pero en el pasado tenía una mayor 

diversidad. Deriyagala (1943, 1945) describe dos especies diferentes de tortuga boba basándose en 

diferencias morfológicas, la del Atlántico (Caretta caretta caretta) y la del Indico-Pacífico (Caretta 

caretta gigas), pero estudios posteriores han cuestionado esta afirmación (como Pritchard & Trebbau, 

1984; Dodd, 1988, Kamezaki & Matsui, 1997), e incluso los estudios genéticos no la han podido 

confirmar (Bowen et al., 1994). 

Dentro de la familia Dermochelyidae, como ya se explicó en el apartado anterior, solo existe una 

especie, la tortuga laúd (Dermochelys coriacea). 

CLASE REPTILIA: 

Orden Chelonideae 

Familia DERMOCHELYIDAE 

Morfología característica 

Especie Nombre común (Inglés) 

Género Dermochelys Dermochelys coriacea Laúd/ Baula Leatherback 

Familia CHELONIIDAE 

Género Lepidochelys Lepidochelys olivacea Olivácea/Bastarda Olive Ridley 

Lepidochelys kempii Golfina/ Lora Kemp’s Ridley 

Género Eretmochelys Eretmochelys imbricada Carey Hawksbill 

Género Caretta Caretta caretta Boba/ Común/ Caguama Loggerhead 

Género Chelonia Chelonia mydas Verde/ Blanca Green 

Género Natator Natator depressus Plana/ Prieta/ Kikila Flatback 

Fig. 17. Sistemática de las tortugas marinas. Nombre científico, nombre común y nombre en inglés. 

Las tortugas, junto con las lagartijas, las víboras y los cocodrilos, forman el grupo de los reptiles, que 

se caracterizan por ser vertebrados de respiración pulmonar, poiquilotermos (de sangre fría) y que a 

diferencia de los anfibios, tienen una piel seca, desprovista casi totalmente de glándulas y protegida 

por escamas córneas, lo que les permite abandonar el medio acuático sin peligro al desecamiento. 

El rasgo único en las tortugas, dentro de la evolución de los reptiles y en general de los vertebrados, 

es la configuración del cuerpo, encerrado en una caja o armadura (Márquez, 1996). Esta estructura 

morfológica es el CAPARAZÓN, compuesto por una parte dorsal denominada caparazón o espaldar y 

una ventral que recibe el nombre plastrón o peto y que en conjunto protegen eficientemente los 

vulnerables órganos internos del animal. En el caso de las tortugas marinas pertenecientes a la familia 

Cheloniidae, esta “armadura” se forma durante el desarrollo embrionario, con el crecimiento de placas 

óseas de origen dérmico que se fusionan dorsalmente a las costillas y a las vértebras, las cuales 

desarrollan extensiones que unen unas con otras. Éste se continua lateralmente y en la parte ventral 

con el plastrón, que en las tortugas terrestres está totalmente soldado al caparazón y en las marinas 

se encuentra solamente articulado en los puentes, por medio de tejido conectivo cartilaginoso, que le 

permite cierta distensión en dirección vertical facilitando los movimientos de la respiración (Márquez, 

1996). Los huesos del plastrón son exclusivos de las tortugas (Spotila, 2004). 

La estructura ósea de las tortugas marinas esta formada por huesos bastante densos. El caparazón 

está compuesto por 1 hueso nucal, de 7 a 15 huesos neurales, 8 pares de huesos pleurales, 11 – 13 

pares de huesos periféricos, 2 suprapygales y 1 hueso pygal. Por otro lado, el plastrón está 

compuesto por nueve huesos: 1 entoplastron y un par de epiplastron, hyoplastron, hypoplastron y 

xiphiplastron (Wyneken, 2001) (Fig. 18). 

23


Esta estructura ósea está cubierta de tejido dérmico calcificado formando escudos queratinosos 

(escamas) de diversas formas y tamaños, encajando unos con otros y cuyo número y disposición es 

utilizado por los biólogos con carácter taxonómico para diferenciar unas especies de otras (Ripple, 

1996). Estos escudos aseguran una mayor protección al animal. El número de escudos o escamas no 

coincide con el número de huesos que forman el caparazón y reciben distintos nombres según el lugar 

que ocupan sobre el cuerpo del animal (Fig. 20). 

El género Lepidochelys se caracteriza e identifica por tener cinco o más escamas costales, la primera 

en contacto con la escama nucal, y cuatro escamas submarginales con poros. Las dos especies 

pertenecientes a este género, L. kempii y L. Olivaceae, se diferencian por la presencia de cinco 

escamas costales en la primera y de más de cinco en la segunda. 

Los géneros Chelonia y Eretmochelys tienen como característica común la presencia de cuatro 

escamas costales y la primera escama costal no conectada con la nucal. El género Chelonia consta de 

dos escamas prefrontales y una única uña en cada aleta, mientras que Eretmochelys presenta dos 

pares de escamas prefrontales y dos uñas en cada aleta. 

Un caso excepcional es el de la familia Dermochelyidae, la tortuga laúd, ya que en lugar de la dura 

coraza ósea tiene un mosaico de pequeños huesos poligonales, que no están soldados al esqueleto 

axial, pero si embebidos en una gruesa piel. Esta piel actúa como un eficiente aislante térmico, por su 

gran contenido de grasa, hecho que les ha otorgado la posibilidad de colonizar latitudes mas frías, 

imposibles de soportar por las especies de la familia Cheloniidae. Los huesos del plastrón también se 

modifican hacia la simplificación, por lo que son muy reducidos o quedan simplemente como vestigios 

(Márquez, 1996). 

24 

Fig. 18: Imagen CT (tomografía computada) de una tortuga marina mostrando su estructura ósea. a) Vista 

dorsal; b) Vista ventral; c) Vista lateral. Imagen tomada de Anatomy of Sea Turtles (Wineken 2001). P.43. 

Fig. 19: Características taxonómicas para 

la identificación de las distintas especies 

de tortugas marinas. Imagen tomada de 

Anatomy of Sea Turtles (Wyneken, 2001 - 

Pág.4).

INTRODUCCIÓN 

La especie Caretta caretta, objeto de este estudio, se caracteriza por la disposición, en la parte dorsal 

del caparazón, de 1 escudo nucal considerablemente amplio, 5 escudos dorsales, 5 pares de escudos 

costales (el primero en contacto con el escudo nucal), y generalmente 12 pares de escudos 

marginales. En lo referente a los escudos del plastrón, consta de 3 pares de inframarginales, que no 

presentan poros y pueden presentar 1 escudo intergular y 1 anal de pequeño tamaño o carecer de los 

mismos. 

Consecuentemente y en respuesta a la selección natural del medio acuático, desarrollaron 

adaptaciones fisiológicas, anatómicas y de comportamiento, de manera que en relación a la utilización 

del hábitat y de sus migraciones, poseen muchos elementos en común con grandes peces y cetáceos 

(Musick y Limpus, 1997). Algunas de estas adaptaciones fueron, por ejemplo, la reducción y 

aplanamiento del caparazón para desarrollar una forma mas hidrodinámica, facilitando la natación y la 

velocidad de movimientos en el agua; la perdida de la capacidad de retraer la cabeza y extremidades 

en el interior del caparazón, por lo que han evolucionado protegiendo la cabeza con escamas córneas 

sobre el cráneo del animal (Márquez, 1996). Estas escamas también varían en número dependiendo 

de la especie y sirven de ayuda a la hora de la identificación taxonómica de las distintas especies, 

(principalmente las escamas prefrontales: 1 par la tortuga verde, 2 pares la tortuga carey, mas de 1 

par la olivacea y golfina, y ninguna la tortuga laúd). La tortuga común o boba se caracteriza, además, 

por presentar una cabeza considerablemente ancha, en la cual se observan 2 pares de escamas 

prefrontales, 3 escamas supraoculares y de 3 a 4 escamas postorbitales. 

Otro adaptación al medio marino es que sus patas se han transformado en aletas o remos, con los 

dedos muy largos y unidos, y solamente con una o dos uñas reducidas. Las delanteras adquieren una 

forma alargada especializada en la propulsión y las traseras una forma redondeada para dirigir sus 

movimiento a modo de timón. Las aletas también están cubiertas por escamas pero mucho menos 

calcificadas y por lo tanto, mas finas. 

El hecho de poseer una protección efectiva de los órganos vitales y al mismo tiempo llevar a cuestas 

un peso excesivo ha conferido a las tortugas una actitud defensiva, no de ataque, que les ha 

proporcionado más ventajas que problemas ya que ha sido un "pasaje seguro" a través de las eras 

geológicas y les ha permitido sobrevivir a sus compañeros en el tiempo y llegar a nuestros días, por lo 

que no hay duda de su éxito evolutivo (Márquez, 1996). 

El tamaño de las tortugas marinas varia de unas especies a otras, desde los 55cm de longitud de 

caparazón y 36kg de peso de la tortuga olivácea, a los casi 200cm y 600kg de la tortuga laúd. El peso 

medio de las tortugas adultas del resto de las especies varia entre los 50 y 200Kg (la tortuga marina 

más pesada conocida fue una laúd de 907kg) y su longitud de caparazón ( ∗ SCLmin) entre 75 y 125cm 

(Spotila, 2004). 

Según Kamezaki (2003), en la recopilación realizada por Bolten y Witherington (2003) sobre la tortuga 

Caretta caretta, el tamaño medio de la tortuga boba del Atlántico (unificando datos de las distintas 

poblaciones), es de 82.9cm (SD = 5.5cm) en * SCLmin con un rango de 71.9 - 96cm. 

∗ Una de las medidas estandarizadas a nivel mundial para tortugas marinas y que se describe en el apartado de 

metodología. 

A) B) 

Fig. 20 : Folidosis de la 

tortuga boba (Caretta 

caretta). A) Caparazón 

y cabeza; B) Plastrón. 

25


La Alimentación: 

El estudio alimenticio de las tortugas marinas es muy complejo, principalmente durante su etapa 

oceánica ya que es muy difícil encontrarlas en el océano y observar directamente sus hábitos. Para 

poder obtener datos sobre su alimentación se han realizado estudios del contenido estomacal, 

estudios de heces, o la observación directa de individuos que se alimentan cerca de la costa. Gracias a 

todos estos trabajos se sabe que todas las tortugas marinas son carnívoras/omnívoras durante su 

etapa de cría y juvenil, para conseguir un crecimiento más efectivo y alcanzar la tallas mayores en el 

menor tiempo posible (Márquez, 1996). La mayoría sigue siendo carnívora durante toda su vida a 

excepción de la tortuga verde, la cual a partir de cierta edad modifica sus hábitos hacia una dieta 

vegetariana a base de algas y fanerógamas marinas (Bjorndal, 1997). 

La tortuga boba posee mandíbulas muy fuertes y pico grueso para triturar alimentos muy duros como 

los exosqueletos calcáreos de organismos bentónicos: moluscos gasterópodos (Strombus, Cassis, 

Busycon, Cypraea), crustáceos (Calappa, Callinectes, Portunus), bivalvos (Anadara, Pinna, Solen), 

equinodermos, insectos alados; así como alimentos blandos como peces (sciénidos, clupeidos), 

medusas y otros invertebrados, e incluso en algunas ocasiones algas (Dodd, 1988). 

Esta dieta es principalmente carnívora, aunque esta especie en su fase juvenil oceánica, pasa sus 

primeros años asociada a bosques de sargazo donde se alimentan principalmente de tunicados 

(Pyrosoma), medusas (Physalia, Pelagia, Velella), ctenóforos, hydrozoos, crustáceos (Planes, Limulus), 

moluscos (Lepas, Janthina, Pterotrachea), peces (Entelurus) y este alga oceánica (Sargassum), todos 

ellos integrantes comunes o esporádicos de la comunidad del sargazo (Carr, 1986, 1987b; 

Witherington, 2002). La tortuga boba, al alcanzar una talla considerablemente grande, modifica sus 

hábitos alimenticios, dejando de alimentarse de especies pelágicas para comenzar una etapa nerítica 

alimentándose de animales bentónicos, mas efectivos para su crecimiento y desarrollo en su etapa 

adulta (Bolten, 2003a,b). 

Dodd (1988) detalla una lista realmente completa de las especies citadas como alimento de tortuga 

boba en sus diferentes fases vitales y en los distintos mares y océanos. Además, en todas las fases 

vitales de esta especie, se han citado una gran variedad de compuestos no alimenticios que 

seguramente confunden con comida, tanto naturales: trozos de madera, corcho, paja, caña de azúcar, 

astillas, frutas y verduras terrestres, plumas, restos de comida humana, etc.; como artificiales: trozos 

de plástico, bolsas y botellas de plástico, piezas de vidrio, cuerdas, nylon, rafia, alquitrán, petróleo, 

papel, fibra, polietileno y espuma de polietileno, corchos de botellas, etc. (Brongersma, 1972; Hughes, 

1974; Balazs, 1985; Carr, 1987b; entre otros). Todos ellos presentes en los mares y océanos del 

planeta, flotando a la deriva en los mismos sistemas de corrientes que utilizan los ejemplares de 

tortuga boba en su etapa juvenil oceánica, y que constituyen una gran amenaza para la especie. 

La Reproducción: 

Las tortugas marinas son organismos heterosexuales con fecundación interna. Los machos poseen un 

hemipene y el apareamiento se produce principalmente en el mar, donde una hembra es cortejada y 

fecundada por uno o varios machos. 

Su ciclo de reproducción es circadiano, es decir, se repiten en períodos anuales, bianuales, trianuales, 

o en casos especiales se vuelven irregulares. Esta frecuencia varia según la especie, siendo de un año 

para las especies mas pequeñas (géneros Lepidochelys), bianual para la tortuga boba y la carey, y 

bianual o trianual para la verde, la laúd y la prieta. Esta secuencia cíclica no siempre es constante ya 

que puede retrasarse un año, o incluso períodos mas largos, debido a escasez o cambios en la 

alimentación, cambios ambientales extraordinarios, enfermedades, edad, etc. 

El proceso de nidificación o desove es uno de los aspectos más sorprendentes de la biología de estos 

reptiles y una de las pocas secuelas de su pasado terrestre, ya que se produce en tierra y es el único 

momento (con pequeñas excepciones) en que estos animales marinos salen de su medio. El desove 

no se produce en una sola puesta, sino que en cada temporada desovan de 2 a 5 o mas ocasiones (la 

frecuencia y el número depende de la especie). Por lo que el ciclo reproductor de las tortugas marinas 

presenta, además, una componente mensual, quincenal o decenal, en el que el momento del desove 

puede estar influido por las fases lunares, mareas, temperaturas o incluso fuerza y dirección del 

viento. Por ejemplo, las tortugas del género Lepidochelys desovan en arribadas (fenómeno de desove 

26

INTRODUCCIÓN 

conjunto de un gran número de hembras en una misma noche) que se producen generalmente cada 

28 días, mientras que las demás especies, que no son anuales ni realizan arribadas, el ciclo es 

principalmente de 10 a 14 días. 

El desove se produce generalmente de noche. Las hembras salen a la playa, buscan un sitio seguro 

por encima de la línea de marea, y excavan un hoyo de entre 40-70cm de profundidad (según la 

especie) con las aletas traseras, y depositan entre 60 y 180 huevos (según la especie), que cubren de 

nuevo con arena para volver después al mar. Tras un período de incubación, de entre 50 y 70 días 

(según la especie), nacen las crías cuyo sexo viene determinado por la temperatura de la arena 

durante la incubación. Pasado este período, las crías rompen el huevo en el fondo del nido (eclosión) 

y ascienden por la columna de arena hasta llegar a la superficie (emergencia), generalmente de noche 

para ocultarse de los depredadores. Una vez han emergido se dirigen lo más rápido posible a la orilla 

guiándose por el brillo del horizonte, y desaparecen en el mar (Fig. 23 – Pág. 29). 

Amenazas y Conservación: 

Todas las especies de tortugas marinas se encuentran amenazadas de extinción a nivel mundial. Los 

riesgos para su conservación se encuentran tanto durante su vida libre en el mar como durante su 

desarrollo embrionario en las playas de nidificación. En las últimas décadas, el número de playas de 

nidificación, el número de hembras que se reproducen en ellas y la tasa de supervivencia de los 

huevos se han reducido drásticamente en todo el mundo. 

Las principales amenazas en el mar son, la pesca para consumo, el ahogamiento accidental en 

artilugios de pesca (redes y anzuelos), la intoxicación por contaminantes, la ingestión de plásticos, 

etc. (Fig. 21, izquierda). Los métodos para proteger a las tortugas marinas de todas estas amenazas 

son complicados, aunque en los últimos años se han hecho algunos avances. Por ejemplo, en 1978 se 

crearon los TED (“Turtle excluder devices”), trampillas situadas en las redes de arrastre para que las 

tortugas puedan escapar; otra solución ha sido el desarrollo de nuevos anzuelos de pesca que no 

pueden ser ingeridos por las tortugas (Fig. 22, izquierda), aunque su implantación en el sector 

pesquero esta siendo complicada. Incluso, algunos países han dispuesto observadores pesqueros para 

obtener mas información sobre la caza incidental o ver la eficacia de las nuevas técnicas (anzuelos o 

TEDs). 

En las zonas de nidificación, la detección de nidos por el hombre, sus mascotas o depredadores 

autóctonos o exóticos es bastante sencilla y el valor nutritivo de los huevos es muy alto, razones que 

explican la expoliación histórica y actual de nidos por el hombre y por multitud de depredadores 

oportunistas. La depredación de nidos suele ser muy elevada y en zonas humanizadas pueden llegar a 

ser total. Además, la nidificación natural en lugares subóptimos puede provocar grandes mortalidades 

de huevos por diversos factores como la inundación del nido por el flujo de mareas, desecación de los 

huevos o erosión de las playas de puesta, contribuyendo fuertemente a su alta mortalidad. La 

protección de las tortugas en esta fase de su vida pasa necesariamente por una protección de las 

zonas de nidificación que garantice el éxito reproductor a medio y largo plazo, para lo que es 

necesario la vigilancia y seguimiento de nidos y, en muchos casos, amplios programas de traslocación 

de huevos, como única vía eficaz de reducir el impacto de los riesgos mencionados en algunas áreas. 

Aunque tanto la protección de nidos in situ, como la traslocación de huevos a cercados controlados 

(hatchery) (Fig. 22, derecha), tienen riesgos para los embriones (biomecánicos y ecofisiológicos), en 

los últimos años se han llevado a cabo numerosos estudios experimentales de los factores 

ambientales que influyen en el desarrollo embrionario, la supervivencia y las características de los 

recién nacidos, mejorado enormemente el éxito de los programas de conservación, gracias a la 

implantación de nuevas metodologías, mejora en la selección de áreas de incubación controlada, 

mejora en la eficacia de las técnicas de protección y traslocación de los huevos y el diseño de nidos 

más apropiados para estos huevos traslocados. 

La destrucción de hábitats, principalmente por el hombre, es otra de las grandes amenazas que está 

disminuyendo drásticamente las áreas de puesta de las tortugas marinas. El desarrollo urbanístico de 

la zona costera, la modificación del litoral para la creación de playas, puertos y otras construcciones, 

la iluminación de las playas, etc., son algunos ejemplos de este grave problema (Fig. 21, derecha). 

Por último, la caza de tortugas para consumo, principalmente de individuos adultos, esta reduciendo 

fuertemente el número de hembras reproductoras (Fig. 21, centro). Las tortugas son una fuente 

27


importante de proteínas muy apreciada por los habitantes que moran cerca de zonas de nidificación, 

siendo consideradas como un alimento tradicional e incluso como elemento afrodisíaco para algunas 

culturas. Su caza en las playas de puesta es muy sencilla. La especie más apreciada para su consumo 

es la tortuga verde (Chelonia mydas), aunque la tortuga boba (Caretta caretta) y la carey 

(Eretmochelys imbricata) también se consumen habitualmente, siendo esta última la mas apreciada 

para la artesanía por lo bonito de su caparazón. En la actualidad, muchos son los países que han 

desarrollado patrullas de vigilancia en las playas de puesta durante las temporadas de nidificación. 

A nivel internacional se han desarrollado convenios para proteger a las tortugas marinas, a los que se 

han acogido un gran número de países, modificando sus legislaciones creando Directivas, Decretos y 

Reglamentos como: El Convenio de Berna que incluye a las tortugas marinas como especies 

“estrictamente protegidas”; El Convenio de Bonn que las incluye como especie migratoria en peligro; 

El Reglamente CITES que contempla a diversas especies de tortugas marinas (Laúd, Verde, Carey, 

Boba y Kempii), como especies en peligro de extinción afectadas por el comercio, prohibiendo su 

comercio internacional entre países firmantes; El Reglamento (CE) 338/1997 para el control de su 

comercio; La “Directiva Comunitaria de Hábitats” 92/43/CEE de la Comunidad Europea, en la que se 

recoge a Caretta caretta como especie de “Interés Comunitario” para cuya conservación es necesario 

la designación de “Zonas especiales de Conservación”, considerándose además a nivel nacional como 

de “Interés Prioritario”. 

A nivel nacional: el Real Decreto 439/90 que establece el “Catálogo Nacional de Especies 

Amenazadas” donde las tortugas Boba, Verde, Carey y Laúd son consideradas como “De Interés 

Especial”; o el Libro Rojo de los Vertebrados Españoles que ha considerado las mismas especies en 

peligro crítico (CR). 

En las Islas Canarias, la tortuga boba (Caretta caretta) está incluida en el Catálogo de Especies 

Amenazadas de Canarias y figura con la categoría “en peligro de extinción”. Además, se han creado 

una serie de Espacios Naturales Protegidos con hábitat costero, (como los Parques Naturales de Dunas 

de Corralejo e isla de Lobos y Península de Jandía en Fuerteventura, e Islotes del norte y Riscos de 

Famara en Lanzarote), y Lugares de Interés Comunitario (LIC’s) creados en todas las islas que presentan 

características singulares de variabilidad para su uso por las poblaciones pelágicas de tortugas bobas 

juveniles en su periplo transatlántico. Actualmente hay 27 LIC’s creados en Canarias para la protección 

de la tortuga boba, entre otras especies, como por ejemplo: Mar de las Calmas, Franja marina de 

Fuencaliente, Franja marina de Santiago-Valle del Gran Rey, Sebadales del sur de Tenerife, Cueva de 

Lobos, Sebadales de Corralero, Playa de Sotavento de Jandía, Bahía de Gando, Área marina de la 

Isleta, Franja marina de Mogán y Sebadales de playa del Inglés, entre otros. 

En la actualidad, muchos países están desarrollando otra serie de medidas para paliar este grave 

problema. Una de las mas importantes es el desarrollo de actividades ecoturísticas como nueva 

alternativa de uso de este recurso. Esta alternativa promueve puestos de trabajo para la población 

local, como guías turísticos, con una fuente de ingresos mucho mas cuantiosa y duradera que el 

consumo directo del recurso. Uno de los países que mejor ha llevado a cabo esta alternativa es Costa 

Rica, que es considerado como un ejemplo a seguir para todos los demás. Otra medida realmente 

interesante es el desarrollo de actividades de Divulgación y Sensibilización dirigidas a al población 

local (Fig. 22, centro). Esta alternativa pretende dar a entender la importancia de las tortugas marinas 

en los ecosistemas de cada región, intentando concienciar a la población local del buen uso de los 

recursos. Generalmente van enfocadas a niños y jóvenes para garantizar el futuro de las poblaciones. 

En Canarias se han desarrollado multitud de actos de sensibilización y divulgativos sobre la tortuga boba 

(fig. 22, centro) en colaboración con diversas instituciones, Cabildos insulares, Gobierno de Canarias, 

Centros de investigación, etc. El Centro de Recuperación de Fauna Silvestre (CRFS) del Cabildo de Gran 

Canaria, ha llevado a cabo numerosas sueltas de tortugas recuperadas con colegios y centros de 

enseñanza. Además, el Instituto Canario de Ciencias Marina (ICCM) del Gobierno de Canarias ha 

desarrollado un “Aula de las Tortugas” por la que ya han pasado un gran número de colegios para 

aprender sobre las tortugas marinas y como protegerlas. 

28

INTRODUCCIÓN 

Fig. 21. Ejemplos de principales amenazas que afectan actualmente a las tortugas marinas. A) Imagen de rayos X 

de una tortuga con un anzuelo en el esófago en el CRFS Gran Canaria. B) Consumo tradicional de tortuga boba 

en Cabo Verde (Foto: Nuria Varo). C) Tortuga recién cazada por los trabajadores de un hotel en construcción en 

la isla de Boa Vista, Cabo Verde. 

Fig. 22. Ejemplos de herramientas de conservación que se desarrollan actualmente para ayudar a las tortugas 

marinas. A) Anzuelos circulares para evitar la captura incidental de tortugas. B) Actividades de sensibilización con 

niños. C) Hatchery o vivero para la conservación de poblaciones de tortugas marinas. 

Fig. 23. Esquema del proceso de nidificación de la tortuga boba. Fotografías tomadas en Cabo 

Verde. Poster realizado para el Aula de Tortugas del Instituto Canario de Ciencias Marinas (ICCM). 

29


3.2 – CICLO DE VIDA DE LA TORTUGA COMÚN O BOBA (Caretta caretta) 

El ciclo de vida de las tortugas marinas es una historia natural compleja, que las lleva por diferentes 

hábitat frecuentemente separados en el espacio y el en tiempo, como la mayoría de las especies que 

llevan a cabo migraciones de desarrollo (Lopes-Ferreira, 2005). 

Los neonatos (hatchling) de tortuga marina, tras emerger de sus nidos, se dirigen rápidamente al mar 

y nadan activamente (“frenesí natatorio”) (Wyneken et al., 1990) hacia el interior del océano. Esta 

etapa es la más vulnerable, puesto que el tamaño y escasa calcificación de su armadura hace que 

tengan una gran cantidad de depredadores (aves, peces, cangrejos, morenas, mantas, etc). 

Una vez se alejan de la costa, las crías (post-hatchling) empiezan a alimentarse y permanecen 

asociadas pelágicamente a los sistemas de corrientes superficiales de la zona, hasta que consiguen 

llegar a la zona oceánica (>200m de profundidad). Esta etapa se caracteriza porque las crías pasan de 

la zona nerítica a la oceánica, aunque no conlleva modificaciones ecológicas o de comportamiento, 

sino simplemente un cambio en su localización. En la zona oeste del Atlántico este cambio se produce 

cuando la Corriente del Golfo abandona la plataforma continental (Hughes, 1974). 

En esta fase, sus movimientos son pasivos, dejándose arrastrar por las corrientes superficiales y los 

vientos (Witherington, 2002), que son los que condicionan la duración de este período desde varios 

días hasta varios meses y que están generalmente asociados a objetos y grupos de sargazo a la 

deriva. Incluso, en el caso de las costas americanas, algunos autores han especulado que un número 

reducido de tortugas nunca llegan a abandonar la zona nerítica, como por ejemplo, los grupos de 

juveniles que se alimentan a lo largo de las costa este de EE.UU (Musick & Limpus, 1997), al noroeste 

del Golfo de México (Plotkin, 1996) o en los Grandes Bancos de Newfounland, Canadá (Bolten, 

2003b). 

En cuanto entran en la zona oceánica comienza la fase juvenil oceánica o fase oceánica, en la que sus 

movimientos son tanto activos como pasivos en función de las corrientes superficiales y 

subsuperficiales, los vientos y las características morfológicas de la zona (Bolten, 2003b). Se trata de 

juveniles epipelágicos que pasan el 75% del tiempo en los cinco primeros metros de la columna de 

agua bajando de vez en cuando hasta los 200m de profundidad. Pueden ser ocasionalmente 

epibentónicos o demersales al aproximarse a montes submarinos, bancos oceánicos, fracturas que 

ascienden hasta casi la superficie o en los alrededores de las islas oceánicas, alimentándose en el 

fondo de estos accidentes geográficos (Carr, 1986; Polovina et al., 2000, 2004). 

Un factor fundamental en el desarrollo de las tortugas durante la fase oceánica, es la concentración 

de recursos en las zonas de convergencia (Carr, 1986), en los giros ciclónicos y anticiclónicos 

(Polovina et al., 2004), en la zona de transición del frente de clorofila (Polovina et al., 2000), etc., 

hacia donde son transportadas por las corrientes. Bjorndal et al. (2000) estiman la duración de esta 

etapa para la tortuga boba en el Atlántico norte, entre 6.5 y 11.5 años, que junto con la tortuga laúd 

es la fase oceánica de mayor duración, ya que otras especies como Chelonia mydas y Eretmochelys 

imbricata poseen una fase oceánica realmente corta, dirigiéndose a los 1-3 años hacia zonas neríticas, 

o la Natator depressus que no posee etapa oceánica (Spotila, 2004). Todavía se desconocen las 

causas por las que las tortugas abandonan la fase oceánica con tan amplio rango de edades, y por 

consiguiente, de tallas (de 46 a 64cm de CCLmin), aunque puede estar influenciado por la zona en la 

que se encuentre la tortuga, la disponibilidad de corrientes, la abundancia o escasez de recursos, u 

otros indicadores aún desconocidos. 

Estas dos etapas recién descritas fueron un gran misterio durante muchos años, y es por ello que 

Archie Carr en los años 80 la denominó “el año perdido” (“the lost year”), y que posteriormente, al 

conocerse que esta etapa desconocida duraba varios años, se la denominó comúnmente como “los 

años perdidos”. 

Algunos investigadores consideran que el paso del hábitat oceánico al nerítico (próxima fase) no se 

realiza directamente, sino que hay una fase juvenil transitoria (Bjorndal et al. 2000; Bolten, 2003b). 

La talla media de las tortugas de esta fase es de 53cm, coincidiendo con el tamaño medio de las 

tortugas encontradas por Tiwari et al. (2002) en la costa atlántica de Marruecos, y parecida a las 

tallas sugeridas para esta fase por Laurent et al. (1998) en el Mediterráneo. Su duración no esta 

30

INTRODUCCIÓN 

determinada y sugiere que las tortugas pueden desplazarse entre ambos hábitats, entrando y saliendo 

de uno a otro. 

Subsecuentemente, y tras un período indeterminado, estos juveniles ya desarrollados se dirigen hacia 

hábitats neríticos o demersales de zonas tropicales o templadas, donde inician su fase juvenil nerítica, 

alimentándose de organismos bentónicos y dónde alcanzarán la madurez sexual. Según Bolten 

(2003a,b), este cambio brusco de hábitat, se produce probablemente para maximizar las tasas de 

crecimiento. En las zonas templadas pueden producirse movimientos estacionales (verano/invierno), 

inexistentes en las zonas tropicales. El crecimiento es bastante lento y la duración de esta fase es muy 

variable. 

Cuando alcanzan la madurez sexual, las tortugas marinas se desplazan a las áreas de alimentación de 

adultos dónde inician la fase adulta y su vida reproductiva (Musick e Limpus, 1997). Al aproximarse la 

temporada de reproducción, las tortugas marinas efectúan migraciones periódicas por rutas bien 

definidas (corredores migratorios) desde las áreas de alimentación a las de reproducción, que pueden 

estar a miles de kilómetros de distancia (Miller, 1997), y que las hace especies transfronterizas. Las 

zonas de alimentación pueden ser fijas o transitorias (por ejemplo, zonas de afloramientos 

estacionales), y las zonas de nidificación son las mismas zonas que las vieron nacer años atrás 

(filopatría). 

Fig. 24. Esquema del Ciclo de Vida de la tortuga boba. Poster realizado para el Aula de Tortugas del Instituto 

Canario de Ciencias Marinas (ICCM), (Realizado por Varo-Cruz N.). 

31


3.3 – LA TORTUGA COMÚN O BOBA EN EL ATLÁNTICO NORTE 

Teorías del Atlántico Norte 

A finales del siglo XIX, el Príncipe Alberto Primero de Mónaco (1898) fue el primero en teorizar sobre 

el origen de las tortugas Caretta caretta que circundaban el archipiélago de Azores, situándolo en las 

colonias nidificantes de las Antillas y Florida. En 1972, L.D Brongersma recopiló todos los registros de 

tortugas marinas en las aguas Atlánticas Europeas 1 (EAW) y Aguas Macaronésicas 2 (MW). Hasta esta 

fecha, en las aguas europeas se conocía la presencia de cinco especies de tortugas marinas (laúd, 

boba, kempii, verde y carey, por orden de frecuencia), basándose en los ejemplares varados muertos 

o moribundos que aparecían en estas costas en invierno. Según los investigadores de la época, se 

trataba de tortugas errantes que habían perdido el rumbo y eran arrastradas por las corrientes 

dominantes hasta varar en las costas europeas, y que bebido a las bajas temperaturas de estas 

aguas, en invierno sufrían fuertes hipotermias y morían, mientras que en verano podían desplazarse 

hasta latitudes mas altas, como el juvenil de tortuga boba capturado vivo en la ciudad rusa de 

Murmansk (68º55’N) (Konstantinov, 1965; Brongersma, 1972) o la tortuga laúd capturada viva en 

1958 en las costas de Noruega a 69º18’N (Holgersen, 1960; Brongersma, 1972). 

En el caso de la tortuga laúd, el número de observaciones ha ido aumentando considerablemente en 

las últimas décadas, pasando de 68 registros entre 1729-1951 y 116 de 1951 a 1971 (Brongersma, 

1972), a mas de 100 registros al año en la última década. Actualmente se considera un elemento 

estable en la fauna de las EAW ya que se han identificado áreas de alimentación desde las islas 

Canarias y el Mediterráneo, hasta latitudes mas altas como Gran Bretaña, Irlanda, Bélgica, Holanda, 

Dinamarca, Alemania, Noruega, Suecia y Nova Scotia (James et al., 2006; Witt et al., 2007), e incluso 

nidificaciones esporádicas en Cabo Verde y Canarias (López-Jurado, 1992; Groombridge, 1994). La 

tortuga verde se ha encontrado muy raramente en estas aguas, con registros muy complicados ya 

que durante la Segunda Guerra Mundial las tortugas verdes se traían vivas en embarcaciones hasta 

Europa para manufacturar jabones. Las tortugas que morían durante el viaje se tiraban por la borda y 

seguramente debido a esto se registraron 3 tortugas verdes muertas en las costas Alemanas en 1934 

y 1 en 1937 (Brongersma, 1972). 

Según Bronsgerma (1972), los ejemplares de tortuga boba encontrados en EAW eran individuos 

juveniles que parecían proceder del oeste del Atlántico, aunque no descartó que algunos ejemplares 

adultos pudieran proceder de poblaciones de regiones mas al sur, o incluso de las poblaciones del 

Mediterráneo. Además, el hecho de encontrar grandes concentraciones de tortugas de características 

similares alrededor de Azores, Madeira, y entre estas islas y el estrecho de Gibraltar, daba mas fuerza 

a su hipótesis, teorizando un flujo constante de tortugas procedentes del oeste del Atlántico 

(poblaciones nidifantes americanas), que pasan una parte de su ciclo vital en la zona este, y que 

cuando llegan a la madurez vuelven de nuevo a atravesar el océano hacia sus playas de origen. Esta 

idea se vio fortalecido con la recaptura de dos tortugas (una boba y otra verde) liberadas por Ross 

Witham en la Isla Hutchinson (Florida, USA), recapturadas en Madeira, y Azores respectivamente 

(Whitam, 1976). 

Archie Carr en 1986 reconfirmó la hipótesis de Brongersma, basándose en que los rangos de talla de 

los ejemplares de C. caretta de Azores y Madeira coincidían con los rangos no observados en lo 

hábitats neríticos del Atlántico oeste, y en que no se conocía ninguna colonia de tortuga común 

nidificante al este del Atlántico tan grande como para aportar el alto número de juveniles observados 

en aguas Macaronésicas. Así pues, afirmó que, las crías de Caretta caretta tras salir de sus playas de 

anidación en el sureste de EEUU, se incorporan al Giro del Atlántico Norte, siendo transportadas hasta 

el lado este del Atlántico, y que posteriormente, tras un período todavía desconocido, vuelven a los 

hábitat neríticos del Atlántico oeste. 

Durante los años 90 el Archie Carr Center for Sea Turtle Research (Universidad de Florida) incentivó 

fuertemente los esfuerzos de marcaje en ambas zonas del Atlántico aumentando el número de 

recapturas: C. caretta de gran tamaño (73.1cm de LRC) marcada en Florida en Agosto de 1986, se 

1 

Las Aguas Atlánticas Europeas (EAW) son las aguas que bordean las costas europeas desde Islandia, al noroeste, y el norte 

de Rusia al noreste, hasta Punta Marroquí en el sur de España. 

2 

Las Aguas Macaronésicas son las aguas que bordean los archipiélagos de Azores, Madeira, Salvajes y Canarias (el archipiélago 

de Cabo Verde se considera ya en las Aguas Occidentales de África - WAW). 

32

INTRODUCCIÓN 

encontró en Azores en 1988 (Eckert & Martins 1989); otra C. caretta marcada en Azores en Julio de 

1986, se recapturó en Sicilia en Agosto de 1991 (Bolten et al. 1992); una C. caretta marcada en 

Madeira en Junio de 1990, fue encontrada en Canarias en Febrero de 1993 (Bjorndal et al., 1994); un 

C. caretta marcada en Canarias en Junio de 1987 se encontró en Cuba en noviembre de 1987 (Bolten 

et al. 1992); etc. 

Gracias a todos estos datos y al hecho de que las tortugas de Madeira tengan una talla media superior 

a la de Azores, permitió a Bolten, en 1993, afinar mas el movimiento de las tortugas en el lado este 

del Atlántico, proponiendo un flujo de Azores hacia Madeira conforme aumentan de talla. Incluso, 

gracias a las recapturas, pudo calcular sus tasas de crecimiento, estimando que su etapa oceánica en 

la zona este del Atlántico puede durar de 10 a 12 años (Bolten et al. 1994, 1995). 

Las técnicas moleculares o estudios genéticos confirmaron definitivamente estas teorías gracias a 

estudios comparados del ADN mitocondrial (ADNmt) de las tortugas pelágicas del este del Atlántico con 

las poblaciones nidificantes del Atlántico y Mediterráneo (Bolten et al. 1998). Estos marcadores han 

permitido identificar determinados sitios de puesta con frecuencias de haplotipos de ADNmt concretos, 

caracterizando dicha población, y permitiendo localizar ejemplares de esta aunque se encuentren muy 

alejados de su lugar de nacimiento. Esta herramienta es un arma verdaderamente eficaz para el 

estudio del comportamiento migratorio de grandes migradores como las tortugas marinas (Bowen et 

al. 1994). 

Los estudios genéticos demostraron la existencia de varias poblaciones nidificantes diferentes en la 

costa este de EEUU, e incluso han revelado que los juveniles de diferentes colonias de nidificación se 

reúnen en determinadas zonas de alimentación (Laurent et al., 1998; Bowen & Kart, 1996), como se 

ha comprobado que ocurre en las aguas macaronésicas, dónde se agrupan ejemplares originarios de 

las distintas poblaciones nidificantes en la costa oeste del Atlántico, en proporciones relacionadas con 

el número de nidos producidos por cada una de ellas (Bolten et al. 1998) 

Otro hito importante de las técnicas moleculares, fue la confirmación de que un número elevado de 

las tortugas Caretta caretta juveniles, procedentes de la costa oeste del Atlántico, atraviesan el 

estrecho de Gibraltar entrando en el Mediterráneo (Laurent et al., 1998). Estudios recientes han 

observado que estos especimenes de origen atlántico poseen niveles de testosterona muy elevados, 

de lo que se deduce que la mayor parte de estas tortugas son machos (Casale et al. 2002). Este 

hecho, junto con el gran porcentaje de hembras encontradas en la costa este del Atlántico (Madeira y 

Canarias) sugiere una posible diferenciación sexual en las rutas migratorias de las tortugas Caretta 

caretta del Atlántico Norte (Casale et al. 2002), aunque todavía no se ha podido confirmar. 

Por último, uno de los hallazgos mas relevantes en el estudio de la poblaciones de tortuga boba del 

Atlántico Norte, fue el descubrimiento en 1997 de la única población nidificante de C. caretta en el 

lado este del Atlántico, la población de tortuga boba nidificante en el archipiélago de Cabo Verde 

(López-Jurado et al., 2000a,b; Cabrera et al., 2000). Esta población es la segunda mas importante del 

Atlántico, justo después de la del sur de Florida (EEUU), por lo que podría aportar un gran número de 

juveniles a la región noratlántica. Los estudios genéticos llevados a cabo por Monzón-Argüello en 2010 

en las aguas macaronésicas de Canarias y Cabo Vede han demostrado que los juveniles de tortuga 

boba nacidos en Cabo Verde se dispersan en aguas del Atlántico y Mediterráneo en su fase pelágica, 

aunque una parte importante (43%) lo hace hacia áreas desconocidas hasta el momento. 

Por consiguiente, y gracias a estas técnicas tan precisas, se confirma que en el océano Atlántico 

existen siete unidades de tortuga Caretta caretta significativamente diferentes: (1) Sur de Florida, 

EEUU (SFL); (2) Cabo Verde (CV), la única en la zona este del Atlántico; (3) del noreste de Florida al 

Norte de Carolina, EEUU (NEFL-NC); (4) Quintana Roo, México (MX); (5) Bahía, Brasil (BR); (6) 

noroeste de Florida, EEUU (NOFL); y (7) Dry Tortugas, EEUU (DT); ordenadas por tamaño poblacional 

(Monzón-Argüelllo, 2010). A excepción de la población de Brasil (BR) en su totalidad y quizás parte de 

la población caboverdiana (CV), el resto de poblaciones producen crías que se adentran y circulan en 

su fase oceánica por el Atlántico Norte. 

El Mar de los Sargazos 

Los primeros hábitat de desarrollo que encuentran las crías de tortuga en cuanto dejan las playas de 

puesta, son los objetos que navegan a la deriva transportados por las corrientes marinas. Carr (1986, 

33


1987a,b) y Witherington (2002) observaron ejemplares de tortuga boba, verde, carey y kempii, 

asociados a objetos y grupos de sargazo a la deriva en la corriente de Florida; los estudios de 

contenido estomacal y la observación directa de las crías confirmaron que se sirven de ellos, por un 

lado como refugio y por otro como recurso alimenticio (Witherington, 2002). 

El comúnmente denominado Sargazo, es un alga parda del género Sargassum (Fucaceae, Orden 

Fucales) que habita las zonas tropicales y templadas de los océanos de todo el mundo. Sargassum 

natans y Sargassum fluitans son las especies típicas del Atlántico norte, y ambas están totalmente 

adaptadas a la vida pelágica (Parr, 1939), flotando sobre la superficie del océano gracias a unas 

vesículas rellenas de gas (O2, N2 y CO2) (Coston-Clements et al., 1991). Este alga forma agrupaciones 

de gran tamaño que circulan por el océano Atlántico en un área cuyos límites los constituyen los 

grandes sistemas de corrientes oceánicos: al oeste la corriente del Golfo, al norte la del Atlántico 

norte, al este la corriente de Azores – corriente de Canarias y al sur la Corriente Norecuatorial. Posee 

un foco de distribución localizado en el centro del Giro del Atlántico Norte (entre los paralelos 28ºN y 

34ºN y los meridianos 70º y 40ºW), denominado comúnmente como el Mar de los Sargazos y ocupa 

una superficie total aproximada de 3.500.000km 2 caracterizada por la ausencia de vientos y corrientes 

marinas. Ciertas agrupaciones de esta alga también circulan, arrastradas por las corrientes y los 

vientos, sobre la plataforma continental americana y en el brazo norte de la Corriente del Golfo. 

Estos bosques flotantes de sargazo transportan una rica comunidad de organismos marinos: 

microepífitos y macroepífitos (Mogelberg et al., 1983), hongos (Kohlmeyer, 1971), mas de 100 

especies de invertebrados, mas de 100 especies de peces (Coston-Clements et al., 1991) y cuatro 

especies de tortugas marinas (Carr, 1987ª). Estos organismos se han adaptado a la vida pelágica y se 

asocian al Sargazo en busca de alimento, para protegerse de los depredadores, o para desarrollar una 

o varias fases de su ciclo de vida. La fauna invertebrada esta compuesta por organismos tanto sésiles 

(hidroideos, briozoos, poliquetos, balanos, picnogónidos y tunicados), como móviles (crustáceos 

decapados, copépodos, moluscos, poliquetos, platelmintos y nudibranquios). Coston-Clements (1991) 

detalla un lista muy completa de las principales especies de peces e invertebrados. La estructura de 

esta comunidad es muy variable y se ve influenciada principalmente por la estacionalidad, la 

localización geográfica y la edad del alga (Stoner & Greening, 1984). Muchos de los organismos que 

forman parte de la comunidad de los sargazos están también adaptados a la vida sobre objetos 

flotantes u otros animales (epibiosis), como los cirrípedos Conchoderma virgatum, Lepas anatifera o 

Lepas hilli; el cangrejo Planes minutus; o el nudibranquio Fiona pinnata, entre otros. 

Varios autores han estudiado la relación de las tortugas marinas con este alga, localizando grandes 

cantidades de crías de varias especies asociadas a grupos de sargazo a la deriva en las corrientes de 

Florida y del Golfo (Witherington, 2002), así como en el propio mar de los sargazos, donde afirman, 

pasan los primeros años de vida (Carr, 1986, 1987ª, b). El estudio del contenido estomacal de estas 

pequeñas tortugas indica que se alimentan del propio sargazo y de los organismos que forman esta 

comunidad, constituyendo casi el 70% de su dieta (Butler et al., 1983). Por consiguiente, las 

pequeñas tortugas permanecen los primeros años de vida en medio de este archipiélago de algas 

flotantes en el centro del gran remolino oceánico del Atlántico norte, como predijo años atrás Archie 

Carr (Spotila, 2004). En él encuentran comida en abundancia: huevos y larvas de invertebrados y 

peces, organismos de la comunidad del sargazo y un gran número de insectos alados que caen en él; 

y seguridad, debido al camuflaje entre las algas y a la baja carga nutritiva de este mar, que disminuye 

enormemente el número de predadores potenciales (Coston-Clements et al., 1991). 

Se estima que el tiempo que pasan en esta área es de 1 a 3 años, aunque no está confirmado si 

vuelven a él mas adelante, o si entran y salen de él a lo largo de su etapa juvenil oceánica. Muchas de 

ellas, vuelven a dejarse guiar por los grandes sistemas de corrientes (Corriente del Golfo, Corriente de 

Azores, Corriente de Canarias) para llegar a las aguas macaronésicas, donde encuentran zonas de 

convergencia, montes submarinos e islas oceánicas, mucho más ricas en alimento. Algunas toman la 

corriente hacia el norte apareciendo en las costas europeas generalmente enfermas, muertas o 

moribundas a causa de las bajas temperaturas. La mayoría aprovecha la Corriente de Canarias para 

dirigirse hacia el sur, y tras los 7-12 años de etapa oceánica (Bjorndal et al., 2000), toman la 

Corriente Norecuatorial para volver al lado este del Atlántico y empezar una nueva fase, nerítica. 

Tiwari et al., (2000, 2002) y Bolten (2003b) sugieren la existencia de una fase nerítica intermedia en 

la costa oeste de África, como se describió anteriormente, aunque todavía no ha sido confirmada. 

34

La tortuga boba en la Macaronesia y Canarias 

INTRODUCCIÓN 

Las tortugas marinas han frecuentado las aguas macaronésicas desde tiempos inmemoriales. De las 

siete especies de tortugas marinas existentes en la actualidad, cinco visitan esta región, aunque en 

muy diferentes proporciones. De éstas, la tortuga boba (Caretta caretta) es la más abundante en el 

océano Atlántico y en la Macaronesia. La encontramos en fase juvenil oceánica en los archipiélagos de 

Azores, Madeira y Canarias y en fase adulta reproductora solo en el archipiélago de Cabo Verde. 

La población nidificante en el archipiélago de Cabo Verde es la tercera población de tortuga común 

(Caretta caretta) mas grande del mundo, la segunda mas grande del Atlántico y la única que nidifica 

en la zona este del Atlántico. Está formada por ejemplares adultos que se reproducen entre mayojunio 

y octubre-noviembre en las costas de Cabo Verde, principalmente en la isla de Boa Vista. 

Estudios de telemetría por satélite han identificado su zona de alimentación en las costas africanas, 

aunque diferenciando dos grupos: (1) las que se alimentan en zona oceánica (>200m profundidad) 

frente a las costas de Mauritania y Senegal principalmente (también Gambia, Guinea y Guinea Bissau), 

y (2) las que se alimentan en la zona nerítica (


seguramente al gran tamaño de esta población; el resto proviene de las poblaciones de México (2- 

9%), Cabo Verde (6-17%) y Noreste de Florida - Norte de Carolina (7-26%). 

Por otro lado, en el Archipiélago Canario hay evidencias de que antiguamente nidificaba en sus costas 

una especie de tortuga marina, principalmente en las islas mas orientales, Fuerteventura y Lanzarote, 

aunque no está confirmada la especie ni de las causas de su desaparición. Por ejemplo, George Glass 

describe la captura de una tortuga común o boba de 500 libras (unos 225kg), es decir, una tortuga 

adulta de gran tamaño, en la costa este de la isla de Fuerteventura (bahía de Las Playas) a finales de 

Mayo de 1764 (Glass, 1974) (Fig 26, derecha); y José de Viera y Clavijo, en 1799, (publicado en 

1868) describe en su “Diccionario de historia natural de las islas Canarias” la existencia de huevos de 

tortugas marinas en las playas de la isla de Lobos (norte de Fuerteventura) (Fig.26, centro), que eran 

comúnmente consumidos por los pobladores de la zona. 

Además, se tienen testimonios gráficos (videos y fotos) de que en los años 90 nidificaron por lo 

menos cuatro tortugas laúd en las playas de la isla de Fuerteventura, aunque seguramente sean mas, 

y existen innumerables testimonios orales de la población local que describen la nidificación 

esporádica de tortugas en los últimos 60 años, y la observación de crías de tortuga boba recién 

nacidas en determinadas playas de la isla. 

En los últimos años se han llevado a cabo trabajos y proyectos importantes para proteger y conocer 

las tortugas que frecuentan las aguas del Archipiélago Canario, entre los que destacan: la 

recuperación de ejemplares heridos en el Centro de Recuperación de Fauna Silvestre (CRFS) de los 

Cabildos insulares; los estudios de las principales patologías presentes en las tortugas marinas 

localizadas en las islas, desarrollado por la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Las Palmas de 

Gran Canaria; proyectos de seguimiento por satélite de ejemplares juveniles (Hydrocarpo y Aegina, 

entre otros) y el Proyecto de Ampliación del hábitat reproductor de la tortuga boba en la Macaronesia. 

Por otro lado, en los últimos años se han desarrollado y se están desarrollando varias tesis doctorales 

sobre tortugas marinas de Cabo Verde, Canarias y Gabón, llevadas a cabo en la Facultad de Ciencias 

del Mar de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, posicionándola como una de las 

Universidades mas importantes de Europa en el conocimiento de las tortugas marinas. 

36 

Fig. 26. Testimonios de la nidificación de tortugas marinas en las 

Islas Canarias. Izquierda: Ídolo zoo-antropomorfo procedente de la 

localidad de La Aldea, Gran Canaria y conservado en el Museo 

Canario de Las Palmas de Gran Canaria, con forma de tortuga 

marina. Abajo izquierda: Texto de Viera y Clavijo, 1799 (1868). 

Abajo derecha: Fragmento del libro de Geroge Glass sobre las Islas 

Canarias (Glass, 1764).

3.4 – LA EPIBIOSIS EN TORTUGAS MARINAS 

INTRODUCCIÓN 

Las primeras citas de epibiontes en tortugas marinas consisten en observaciones esporádicas de unos 

organismos considerados generalmente parásitos, en el que se daba mas importancia a la descripción 

morfológica del epibionte que a la relación de este con su hospedador. Tukey en 1818 fue el primero 

en citar balanos pedunculados como Lepas anatifera y Conchoderma virgatum en ejemplares juveniles 

de tortuga boba (Caretta caretta) en el Atlántico norte (Azores). Posteriormente Darwin, en su trabajo 

monográfico de cirrípedos de 1854, señalo que el género Chelonibia se diferencia de otros balanos, 

además de porque posee 8 placas calcáreas, por su asentamiento sobre tortugas marinas, siendo el 

primero en identificar la especificidad de este género para las tortugas marinas. 

Chevreux & De Guerne (1893) fueron los precursores en no considerar los epibiontes como parásitos, 

en su relación de crustáceos comensales de dos tortugas Caretta caretta encontradas en el 

Mediterráneo. Durante los años siguientes algunos investigadores mantuvieron esta teoría, como 

Barnard en 1966, que consideró al gammarido Podocerus chelonophilus como un comensal de la 

tortuga, en vez de como un ectoparásito. Les siguieron Monroe & Limpus en 1979, describiendo 15 

especies de cirrípedos en las tortugas nidificantes en las costas de Queensland; Laurent (1988), con 

observaciones esporádicas en tortugas marinas de las costas de Francia; y Frazier et al. (1985) con 

una lista comparada bastante completa de epibiontes de las poblaciones de tortuga boba de Georgia, 

Florida y Grecia, y Olivacea de las islas Galápagos. 

Pero, fue Caine en 1986 el encargado de dar un giro al estudio de los epibiontes, siendo el primero en 

realizar una lista detallada de los epibiontes de una población (N=138) nidificante de Caretta caretta, 

la de las costas de Florida, Georgia y Carolina del Sur (EEUU), encontrando 48 especies de 6 phylum 

diferentes. 

A partir de esta investigación, se realizaron verdaderos estudios descriptivos de los epibiontes 

encontrados en un número estadísticamente correcto de tortugas de una misma población: Gramentz 

(1988) encontró 13 especies epibiontes en la población de Caretta caretta de Malta (Mediterráneo); 

Frazier et al. (1991, 1992) siguió con su lista detallada de los epibiontes de la población nidificante de 

tortuga boba en Georgia (EEUU); Senties et al. (1999) citaron 36 especies de algas en la población de 

tortuga verde (Chelonia mydas) del caribe Mexicano; los exhaustivos estudios de Frick et al. (1998, 

1999, 2000, 2001, 2002a,b, 2003, 2004) que han recogido mas de 100 especies de 13 phylum 

diferentes en la población nidificante de Georgia (EEUU), o el intenso estudio de Kitsos et al. (2005) 

con 80 especies encontradas en tortugas Caretta caretta varadas en las costas del Mar Egeo. 

Los trabajos de las dos últimas décadas han utilizado estas listas descriptivas como indicadores 

biológicos y geográficos. Uno de los ejemplos mas destacables es el de la costa este de EEUU, en el 

que las grandes diferencias en las agrupaciones de epibiontes observadas entre las tortugas 

nidificantes en Georgia y Carolina y las nidificantes en Florida, hizo intuir a los investigadores que se 

trataba de poblaciones diferentes (Caine, 1986). Este hecho se confirmó mas adelante gracias a los 

análisis genéticos (Bolten et al., 1998). 

Con estos y otros muchos estudios se ha podido corroborar la colonización por epibiontes en todas las 

especies de tortugas marinas, en todos los océanos y mares, en todas las poblaciones y en todos sus 

fases vitales. La composición, modelos de distribución y la abundancia de las distintas especies, son 

los primeros pasos para poder comprender la naturaleza de esta relación epibiótica (Frazier et al., 

1991). Además, el estudio detallado de los epibiontes permite obtener información sobre las rutas 

migratorias (Eckert & Eckert, 1988), así como la distribución y movimientos de las poblaciones de 

tortugas marinas (Casale et al. 2004), ya que la presencia de determinados organismos puede indicar 

rangos geográficos o condiciones ecológicas especificas en el momento de la colonización (Caine, 

1986). 

Estudios importantes se han llevado a cabo en poblaciones de tortuga carey (Eretmochelys imbricata) 

como los de Monroe & Limpus (1979), Frazier (1985) o uno de los mas recientes y completos llevado 

a cabo por Schärer (2005) en Puerto Rico; Eckert & Eckert (1988) realizaron estudios de epibiontes en 

tortuga laúd (Dermochelys coriacea); Alonso (2007) y Green (1996) con tortuga verde (Chelonia 

mydas), en Uruguay y en las islas Galápagos respectivamente; Miranda & Moreno (2002), Díaz et al. 

(1992) y Gámez et al. (2006) los hicieron en tortuga olivacea (Lepidochelys olivacea) en Chile (el 

primero) y en Michoacán, México (los dos últimos), entre otros. Pero, las colonizaciones epibiontes 

37


mas estudiadas hasta la actualidad han sido las poblaciones de tortuga boba (Caretta caretta), adultas 

(principalmente nidificantes) y juveniles (capturadas en sus áreas de alimentación), aunque también 

hay estudios con animales varados. 

El asentamiento de las distintas especies epibiontes sobre tortugas marinas está determinado por 

factores como la velocidad de reclutamiento del epibionte, e hidrodinamismo, las perturbaciones, las 

especies presentes, la competición, el estrés físico o la predación, entre otros (Frick et al. 2000). Su 

composición y estructura depende de factores externos como la temperatura, salinidad, corrientes, 

estacionalidad, etc. y de factores intrínsecos a los propios residentes de dicha comunidad (Caine, 

1998). 

Según Wahl (1989), la relación entre el basibionte y el epibionte es generalmente una asociación 

facultativa no simbiótica. En el caso de la epibiosis de tortugas marinas esta relación no esta muy bien 

definida, algunos autores se refieren a ella como una asociación comensal, otros como una asociación 

simbionte, y otros como asociaciones parasitarias, aunque esto depende mas de la especie en 

concreto que de la colonización en general. Los casos mas claros son los de epibiontes específicos 

como la Rhodophyta Polysiphonia carettia (Hollemberg & Norris, 1977) y el balano Coronuloideo 

Chelonibia testudinaria (Monroe & Limpus, 1979) que son claramente comensales. Algunas especies 

de balanos se han considerado como parásitos debido a que causan erosiones severas en el 

caparazón y pueden llegar a interferir en el movimiento, la nidificación o la cópula (Seigel, 1983). 

Aunque, este mismo autor, realizó un estudio sobre los efectos de la colonización de balanos en la 

tortuga dulceacuícola Malaclemys terrapin, que muestra que solo 2 tortugas de 125 (1.6%), murieron 

a causa de la erosión producida por los balanos en el caparazón al crecer (Seigel, 1983). 

Una de las patologías mas alarmantes causadas por epibiontes fue la observada por veterinarios del 

CREMA (Centro de Recuperación de Especies Marinas Amenazadas de Málaga, España) en el año 

2001, en el que mas de 70 ejemplares vararon en las costas andaluzas (sur de España) tapizados casi 

en su totalidad por el balano Coronuloideo Platylepas sp., todos ellos con signos de extrema delgadez, 

debilidad y grave dermatología (Castillo, 2002). Se desconocen las causas de esta patología, pero en 

este caso los balanos provocaron lesiones realmente graves en sus hospedadores. Lazo-Warsem et al. 

(2007) describen que la presencia y actividad del copépodo Balaenophilus umigameculus puede 

causar daños en la piel de las tortugas marinas pudiendo tener consecuencias en la salud de estos 

reptiles. 

A pesar de estas excepciones que pueden causar lesiones al hospedador, la mayoría de epibiontes de 

tortugas marinas son simples comensales, y por lo general no son exclusivos de las tortugas marinas. 

Un gran número de ellos han sido citados en innumerables ocasiones en otros seres vivos, como por 

ejemplo Platylepas hexastylos, Chelonibia patula o Chelonibia manati, citados en manatíes, ballenas, 

etc.; e incluso en objetos flotantes, como por ejemplo: Lepas anatifiera, Lepas testudinata, 

Conchoderma virgatum, Conchoderma auritum, Balanus poecilus, Balanus trigonus, Chthamalus 

fragilis o Planes minutus entre otros. Como ya se mencionó en este apartado, existen especies que 

solo se han observado viviendo sobre tortugas marinas, es decir, son “comensales específicos” de 

tortugas marinas, como por ejemplo: Chelonibia testudinaria, Chelonibia caretta, Platylepas coriacea, 

Platylepas sp. y Stomatolepas dermochelys, entre otras. 

La asociación facultativa de algunas especies como epibiontes de tortugas marinas juega un papel 

muy importante en su ecología y capacidad de dispersión, y como consecuencia, en la estructura de 

los hábitats marinos ocupados por las tortugas y por sus epibiontes (Frick et al., 2004). Este hecho 

juega un papel muy importante en la dispersión de comensales especialistas como Chelonibia 

testudinaria, en el que la migración de la tortuga boba le ayuda a mantener la homogeneidad 

genética de sus poblaciones en el Atlántico y ha sido responsable de su expansión dentro del 

Mediterráneo (Rawson et al., 2003). 

El grupo de epibiontes mas destacado en tortugas marinas es el de los cirrípedos, y en concreto esta 

especie, Chelonibia testudinaria, es el balano mas citado para tortugas marinas, especialmente en 

hembras nidificantes que por lo general presentan en sus caparazones de unos pocos a unas docenas 

(Frick, 2001). Frick et al. (2002) sugieren que este balano es uno de los colonizadores primarios que 

favorecen el desarrollo de la comunidad epibionte en tortuga boba. Aunque se han citado mas de 100 

especies epibiontes en tortugas marinas, y existen diferencias entre las colonizaciones de las distintas 

especies. 

38

INTRODUCCIÓN 

La tortuga boba es, sin duda, la que posee una mayor diversidad y riqueza de especies en su 

colonización. Hasta la fecha se han descrito mas de 100 especies animales, de 13 filos diferentes, y 37 

especies de algas. En el Anexo se detalla una lista con todas las especies citadas en los principales 

trabajos realizados hasta la fecha, con su localización y su referencia bibliográfica. 

Es posible que haya mas epibiontes móviles, como los cangrejos, asociados a tortugas marinas que 

los citados y detectados hasta ahora (Frick et al., 2004b), ya que su movilidad les permite escapar 

rápidamente antes de la realización del muestreo. Además, es importante tener en cuenta que las 

tortugas varadas pueden perder o adquirir organismos que no representan la colonización natural de 

epibiontes, y que las grandes migraciones hacia las áreas de reproducción o alimentación puede 

producir cambios en la composición de la comunidad epibionte (Schärer, 2005). 

CARACTERÍSTICAS DE LAS TORTUGAS MARINAS INTERESANTES PARA LA EPIBIOSIS: 

El caparazón: esta estructura protectora rígida o semi-rígida tan efectiva para las tortugas, 

proporciona un sustrato muy apreciado por organismos marinos que viven en la columna de agua y 

que encuentran en este una nueva superficie a la que adherirse, un medio de transporte, un aporte 

gratuito de nutrientes, etc., generando un auténtico ecosistema en movimiento en torno a la tortuga, 

a modo de islas móviles en mitad del océano. 

Descamación: La mayoría de los reptiles pierden periódicamente la piel, las culebras y las lagartijas la 

pierden entera o a jirones, a diferencia de las tortugas que no se desprenden voluntariamente de sus 

escudos, ni tampoco mudan la piel de manera regular, sino que presentan una descamación continua 

debido al desgaste normal de la epidermis y a la fricción del agua al nadar. Este hecho es muy 

importante de cara a la colonización por epibiontes ya que indica una regeneración de las colonias 

epibiontes que viven adheridas al cuerpo de la tortuga. 

El buceo: Las tortugas marinas poseen una respiración pulmonar, por lo que necesitan la emersión a 

la superficie para tomar aire. Estos reptiles marinos han desarrollado un metabolismo anaeróbico muy 

eficaz que les permite pasar largos períodos de tiempo bajo el agua, adquiriendo una serie de 

adaptaciones fisiológicas para mejorar sus inmersiones como son: mecanismo de bradicardia 

(habilidad del cerebro para seguir funcionando con concentraciones muy reducidas de oxígeno) 

desacelerando el ritmo cardíaco; adaptación de células sanguíneas (hematíes) para liberar oxigeno 

hacia los tejidos en vez de absorberlo (Frair, 1979); mayor flexibilidad del plastrón, que tiene la 

capacidad de hundirse y ceder debido a la presión del agua, absorbiéndola; capacidad de los 

pulmones para vaciarse y llenarse rápidamente, gracias a conductos respiratorios reforzados con 

cartílago, por lo que a profundidades de 80-100 metros sus pulmones se colapsan y el aire pasa a los 

conductos respiratorios; o la capacidad de absorber parcialmente el oxigeno del agua que introducen 

en su boca gracias a la existencia de una red bien desarrollada de capilares en las paredes de esta. La 

capacidad de buceo, así como la profundidad a la que pueden llegan las tortugas marinas varia según 

la especie (Fig. 27). 

Especies 

Profundidad 

(m) 

Presión 

(atm) 

Duración normal 

(min.) 

Duración máxima 

(min.) 

Tortuga Común 233 23,27 15-30 60 

Tortuga Verde 110 11,02 9-23 66 

Tortuga Olivácea 290 28,98 28-40 45 

Tortuga Lora 50 4,35 12-18 45 

Tortuga Carey 100 10,00 56 74 

Tortuga Laúd 1200 120,00 5-20 45 

Tortuga Plana 150 14,97 ¿? ¿? 

Humano 61 6,12 1 2,5 

León Marino 250 25,03 25 - 

Ballena Azul 100 10,00 43 - 

Cachalote 1134 113,40 75 - 

Fig. 27.- Profundidad y tiempos de buceo de 

las especies de tortugas marinas y otras 

especies. Tomado y modificado del libro 

Biology of sea Turtles (Lutz & Musick, 1996). 

39


Estudios llevados a cabo por Lutz & Bentley (1985) con tortuga boba (Caretta caretta) muestran que 

estas tortugas pasan el 98% de su tiempo en inmersión, de los cuales el 80% en los primeros 5m 

(Minamakawa et al., 2000), y el 18% restante de 5 a 100m de profundidad, llegando ocasionalmente 

hasta los 200m. Dellinger & Freitas (2000) no encontraron relación entre el tamaño y profundidad 

máxima de buceo, mientras que Schwarts (1978) halló una relación entre la temperatura y el 

comportamiento en el buceo, observando que por debajo de los 15ºC la actividad de los individuos 

adultos disminuye rápidamente, de manera que las tortugas se quedan flotando en la superficie y 

dejándose llevar por las corrientes. 

La termorregulación: Las tortugas marinas son animales poiquilotermos (incapaces de regular su 

temperatura interna de forma eficiente), debido a que tienen una superficie de aislamiento muy 

pobre. Por consiguiente, su grado de actividad y distribución están ligados al aporte calórico del 

ambiente, es decir, a aguas que superan los 20ºC, los mares tropicales y templados del planeta. 

En ocasiones necesitan una regulación térmica a través de factores exógenos como la permanencia 

por períodos más o menos prolongados en lugares soleados (heliotermia). Este fenómeno, 

denominado comúnmente con el término anglosajón “basking”, pueden realizarlo de dos maneras: 

saliendo a playas solitarias a asolearse, como hacen las tortugas verdes en Australia, Hawai (Balazs, 

1974), Islas Galápagos (Fritts, 1981), e Islas Reunión entre otros; o flotando en la superficie del agua 

exponiendo su caparazón a la irradiación solar, como hacen las tortugas común y olivacea. En ambos 

casos, el sol calienta el caparazón de la tortuga, elevando la temperatura del aire de los pulmones, 

que se encuentran justo debajo, y que al estar fuertemente irrigados calientan la sangre que se 

distribuye por todo el cuerpo del animal calentándolo (Spotila, 2004). Por lo general, las tortugas 

marinas (a excepción de la tortuga laúd) mantienen su temperatura corporal entre 1 y 2º C por 

encima de la temperatura del agua en la que se encuentran. El fenómeno del basking (en el mar) les 

permite elevar la temperatura corporal de 2º a 5ºC , acelerando su metabolismo y favoreciendo la 

digestión (Márquez, 1996). 

Varios estudios han demostrado que el cambio brusco y repentino hacia bajas temperaturas, (por 

ejemplo, una bajada de 15-20ºC hasta 5-6ºC), afecta gravemente a las tortugas y resulta fatal 

cuando permanecen a bajas temperaturas períodos prolongados. Estos descensos bruscos se 

producen en determinados lugares con la llegada del invierno, o con el desvanecimiento de giros 

oceanográficos de aguas calidas que dejan al animal en aguas mucho mas frías (Márquez, 1996). Si 

se produce en mar abierto, las tortugas tienden a flotar indefensas a la deriva, aletargadas (“cold 

stunning”) y pueden verse arrojadas entumecidas o moribundas a las playas o ser atacadas con 

mayor facilidad por depredadores oceánicos. En cambio, si se produce en aguas someras, las tortugas 

resuelven el problema enterrándose parcialmente en el lodo, buscando temperaturas mas estables, 

pasando el período de mal tiempo aletargada, en “adormecimiento temporal”, disminuyendo sus 

actividades al mínimo. Este mecanismo ha sido denominado por algunos autores como “brumación” y 

se define como el estado de aletargamiento o dormancia de los organismos ectodermos que ocurre en 

los meses de invierno como respuesta al descenso gradual de la temperatura con el fin de reducir el 

gasto energético durante estos períodos de prolongada inactividad (Gregory, 1982). Los registros de 

este comportamiento son muy escasos, aunque las primeras evidencias que demostraron este 

comportamiento se registraron mediante observación directa, marcas producidas por su permanencia 

prolongada en el sedimento y por la presencia de macroalgas sobre el caparazón, y ha sido reportado 

40 

Fig. 28: Comportamiento del buceo de una tortuga boba en la columna de agua, en 

función de la profundidad y el tiempo. Tomado de Minamikawa, 2000 -Fig. 2.

INTRODUCCIÓN 

para Chelonia mydas en zonas templadas de Norteamérica (Baja California), en México (Felger et al., 

1976) y en Uruguay (Castro et al. 2004), y para Caretta caretta en Florida (Carr et al., 1980). 

Los fenomentos de basking y brumación de las tortugas marinas son comportamientos muy 

interesantes a la hora de la colonización por epibiontes, ya que mientras los individuos se encuentran 

aletargados o inactivos, en la superficie o en el fondo, nuevas especies pueden colonizarlas, incluso 

aquellas propias de zonas mas calmas. Cuando las tortugas realizan el basking, parte del caparazón, o 

la tortuga entera si sale a una playa, queda expuesta a la irradiación solar ya que se sitúa fuera del 

agua, lo que puede afectar fuertemente a la colonización epibionte, llegando incluso a matar algunas 

especies. 

Castro et al. (2004) detectaron indicios de brumación en tortugas juveniles localizadas en las costas 

de Uruguay, gracias a que ciertos individuos presentaban especies inusuales como Balanus sp y el 

alga Ulva lactura, destacando que los individuos observados en los meses de invierno presentaban 

una sucesión muy avanzada de epibiontes caracterizada por Mytilus edulis, Ulva lactura y una diversa 

comunidad de macroinvertebrados muy diferente a la observada en otros ejemplares, localizados 

principalmente en verano. Se trataba, además, de una comunidad relativamente asentada y que se 

asemejaba enormemente con la fauna de los fondos rocosos submareales de la zona en la que se 

localizaron dichas tortugas (López-Mendilaharsu et al., 2006). Estos resultados apoyaron la hipótesis 

de la presencia de tortugas en aguas uruguayas a lo largo de todo el año, permaneciendo en la zona 

incluso en los meses fríos del inverno, mostrándonos, a su vez, un claro ejemplo de cómo los 

epibiontes pueden indicar claramente distintos comportamientos de los individuos sobre los que se 

asientan. 

Fig. 29: Comportamientos de termorregulación. Izquierda: Tortuga en posición de deriva y termorregulando 

en superficie (basking). Centro y derecha: Tortugas con epibiosis masiva provocadas por comportamientos 

de brumación. (Foto Centro: Jochen Messmer; Foto derecha: Nigel Collingwood). 

La fase juvenil oceánica de la tortuga boba: En su fase oceánica, las tortugas navegan por el océano 

dejándose llevar por las corrientes, al igual que un gran número de objetos flotantes (redes, plásticos, 

sargazos, boyas, etc.) cargados de organismos. Las tortugas se acercan a estos objetos en busca de 

protección o alimento, momento muy importante para el intercambio de epibiontes y sobretodo de 

larvas. 

En esta fase, las tortugas se dirigen mas o menos pasiva o activamente en busca de recursos 

alimenticios, mas abundantes en las zonas de convergencia, giros oceánicos, afloramientos, etc., que 

se producen generalmente en los alrededores de montes submarinos, bancos oceánicos, fracturas, 

islas oceánicas o cerca del continente (Carr, 1986; Polovina et al., 2000, 2004). Estos ambientes 

poseen características de flora y fauna especiales y una riqueza de especies mucho mayor que el 

océano abierto, aumentando enormemente las posibilidades de colonización por epibiontes de las 

tortugas juveniles que se alimentan en dichas áreas. 

Estos movimientos pasivos/activos de las tortugas en el océano fueron estudiados por Revelles et al. 

(2007), en busca de identificar el momento a partir del cual las tortugas son capaces de nadar en 

contra de las corrientes locales y dirigirse activamente a una zona o área concreta. Para ello 

desarrollaron una serie de experimentos con juveniles de tortuga boba, con los que llegaron a 

establecer la relación entre la talla de la tortuga y un parámetro (Ucrit) que determina la velocidad 

máxima de crucero que un animal acuático puede sostener sin acabar en fatiga muscular (Reidy et al., 

41


2000), estableciendo la talla mínima con la que una tortuga es capaz de nadar contra una corriente 

determinada (Ucrit = 1.763 LRCmin – 0.262, Revelles et al., 2007). Monzón (2010) utilizó este criterio 

para identificar la talla mínima con la que las tortugas son capaces de moverse activamente en contra 

de las corrientes locales en el archipiélago canario, estableciendo la talla mínima de 32cm de LRCmin. 

La capacidad de nadar contra la corriente dominante permite a la tortuga seleccionar activamente una 

zona de alimentación o un área concreta, lo que puede afectar en gran manera a la comunidad 

epibionte que transporta o a su colonización por nuevas especies. Además, parece ser que la 

selección activa del área de alimentación es mas pronunciada en los animales de mayor tamaño 

(Monzón, 2010), por lo que estos pueden presentar grandes diferencias en su comunidad epibionte, 

en comparación con las tortugas que se mueven prácticamente en una deriva por la corrientes 

dominantes. 

42

Con diez cañones por banda, 

viento en popa, a toda vela, 

no corta el mar, sino vuela 

un velero bergantín. 

Bajel pirata que llaman, 

por su bravura, El Temido, 

en todo mar conocido 

del uno al otro confín. 

J. Espronceda (fragmento)

O B J E T I V O S

OBJETIVO PRINCIPAL: 

OBJETIVOS 

OBJETIVOS 

Se pretende estudiar en profundidad el ecosistema constituido por la tortuga Caretta 

caretta y los epibiontes que la colonizan, para buscar características propias de los 

epibiontes que puedan darnos una mayor información sobre una especie tan 

desconocida todavía como la tortuga boba, en busca de patrones de comportamiento 

o selección de hábitats concretos. 

OBJETIVOS ESPECIFICOS: 

1. Definir la lista de especies epibiontes que colonizan el caparazón las tortugas 

Caretta caretta localizadas en aguas del archipiélago Canario. 

2. Estudiar la relación de cada una de las especies epibiontes con las tortugas 

Caretta caretta localizadas en aguas del archipiélago canario, identificando su 

estacionalidad, variaciones geográficas y posibles preferencia por unas u otras 

tortugas. 

3. Estudiar la relación existente entre las distintas especies que colonizan el 

caparazón de la tortuga definiendo su estructura como ecosistema. 

4. Estudiar el proceso de colonización y la sucesión en el tiempo de las distintas 

especies epibiontes al vivir sobre las tortugas Caretta caretta de Canarias. 

5. Extrapolar las frecuencias (presencia/ausencia) de las distintas especies 

epibiontes para identificar características específicas en el ciclo de vida de la 

tortuga boba en su paso por las Islas Canarias. 

6. Identificar diferentes comportamientos o diferentes grupos de tortugas en 

función de la colonización por epibiontes de sus caparazones. 

7. Identificar el transporte de especies por el océano Atlántico, gracias a los 

movimientos migratorios de la tortuga boba. 

8. Localizar nuevas especies epibiontes que no hayan sido citadas con 

anterioridad. 

9. Buscar las posibles adaptaciones de los epibiontes al medio de vida que les 

proporcionan las tortugas marinas. 

47

La luna en el mar riela 

en la lona gime el viento, 

y alza en blando movimiento 

olas de plata y azul; 

y va el capitán pirata, 

cantando alegre en la popa, 

Asia a un lado, al otro Europa, 

y allá a su frente Istambul: 


M A T E R I A L Y 

M É T O D O S

EL ARCHIPIÉLAGO CANARIO 

MATERIAL Y MÉTODOS 

1.- LOCALIZACIÓN Y LUGAR DE MUESTREO: 

Fig. 30. Imagen de satélite del Archipiélago Canario. Tomada de Google Earth. 

Canarias es un archipiélago del Atlántico que conforma una de las diecisiete comunidades autónomas 

de España y una de las regiones ultraperiféricas de la Unión Europea. Está formado por siete islas 

principales: El Hierro, La Gomera, La Palma y Tenerife, que forman la provincia de Santa Cruz de 

Tenerife; y Fuerteventura, Gran Canaria y Lanzarote, que componen la provincia de Las Palmas. 

También forman parte de Canarias los territorios insulares del Archipiélago Chinijo (La Graciosa, 

Alegranza, Montaña Clara, Roque del Este y Roque del Oeste) y la Isla de Lobos, todos ellos 

pertenecientes a la provincia de Las Palmas, siendo La Graciosa la única que está habitada. 

El archipiélago está situado frente a la costa noroeste de África, entre las coordenadas 27º37' y 

29º25'N de latitud y 13º20' y 18º10'W de longitud (Hernández-Hernández, 2003). Debido a esta 

situación, Canarias utiliza durante el invierno boreal la Hora de Europa Occidental (WET o UTC) y 

durante el verano boreal la Hora de Verano de Europa Occidental (WEST o UTC+1), con una hora de 

diferencia respecto al resto de España que usa respectivamente CET/UTC+1 y CEST/UTC+2. La isla 

de Fuerteventura dista unos 96km de la costa africana. Sin embargo, son aproximadamente 1.400km 

los que separan a Canarias del continente europeo (Morales-Mato, 2001). 

Las islas, de origen volcánico, son parte de la región natural de la Macaronesia junto con los 

archipiélagos de Cabo Verde, Azores, Madeira y Salvajes. Su clima es subtropical, aunque varía 

localmente según la altitud y la vertiente norte o sur. Esta variabilidad climática da lugar a una gran 

diversidad biológica que, junto a la riqueza paisajística y geológica, justifica la existencia en Canarias 

de cuatro parques nacionales y que varias islas sean reservas de la biosfera de la Unesco, y otras 

tengan zonas declaradas Patrimonio de la Humanidad. Estos atractivos naturales, el buen clima y las 

playas, hacen de las islas un importante destino turístico, siendo visitadas cada año por cerca de 12 

millones de personas (11.986.059 en 2007, destacando un 29% de británicos, un 22% de españoles 

peninsulares y un 21% de alemanes). 

Canarias actualmente posee una población de 2.118.519 habitantes y una densidad de casi 

300hab/km², siendo la octava Comunidad Autónoma de España en población. La población del 

archipiélago está concentrada mayoritariamente en las dos islas capitalinas, alrededor del 43% en la 

isla de Tenerife y el 40% en la isla de Gran Canaria. La extensión total del archipiélago es 7.447km². 

53

Ecosistemas Errantes: Epibiontes como indicadores biogeográficos de tortugas marinas de Canarias 

EL CENTRO DE RECUPERACIÓN DE FAUNA SILVESTRE (CRFS) DE GRAN CANARIA 

En las aguas del archipiélago canario abundan los ejemplares de tortuga boba (Caretta caretta) en su 

etapa juvenil oceánica. En los años 80 el Gobierno de Canarias empezó a prestar interés por esta 

especie que visita sus aguas y de la que se encontraban cada vez con mas frecuencia ejemplares 

heridos o moribundos en sus costas. Los departamentos de medioambiente de los distintos Cabildos 

Insulares. empezaron a recoger a estas tortugas, junto con otras especies animales de cada isla, para 

intentar recuperarlos y poder devolverlos a su medio natural, creando Centros de Recuperación de 

Fauna Silvestre (CRFS). En los últimos 20 años el CRFS de la isla de Gran Canaria se ha desarrollado 

enormemente y es considerado el mas importante de todo el archipiélago, por lo que recibe animales 

de todas las islas. Uno de los principales factores que ha ayudado a este desarrollo ha sido la 

colaboración con distintos organismos e instituciones, como el Instituto Canario de Ciencias Marinas 

(ICCM) del Gobierno de Canarias, gracias al cual el CRFS tiene unas fantásticas instalaciones para la 

recuperación de fauna marina, junto al mar, con tanques y piscinas de gran tamaño y circuito de agua 

marina (Fig. 31); la facultad de Veterinaria de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria (ULPGC) 

en donde se realizan las necropsias de los animales fallecidos en el centro o ingresados muertos, 

incluyendo aquellos de gran tamaño; Guardia Civil, Cuerpos de Policía Local y Nacional o Cruz Roja, 

que colaboran en la recogida y traslado de animales; etc. 

54 

Con todo ello, el CRFS de Gran Canaria presenta una 

excelente red de recogida de animales y esta equipado 

con todas las infraestructuras necesarias para atender 

con gran eficacia a todo tipo de animales (quirófano, 

aparatos de Rayos X, endoscopio, sistema de anestesia, 

etc.) (Fig. 31), así como tanques de grandes dimensiones 

(5.000 y 10.000 litros), con circuito abierto de agua 

marina para la recuperación y cuidados postoperatorios 

de los animales marinos, como jaulones de diversos 

tamaños para recuperar aves pequeñas o de gran 

envergadura. Además, posee un personal altamente 

cualificado de veterinarios y operarios, con una amplia 

experiencia en el trabajo con fauna silvestre (Fig. 31). 

Fig. 31. Arriba: Tanques para la recuperación de fauna marina en las instalaciones del ICCM. Abajo: Endoscopia 

de una tortuga marina con ingestión de anzuelo de palangre y personal del CRFS de Gran Canaria: Ana, Paco, 

Tony, Ibaia y Maria entre otros. 

Alumnos universitarios y voluntarios pasan por el CRFS de Gran Canaria para aprender y ayudar en la 

recuperación y cuidados de los animales rescatados, así como para la realización de trabajos, 

prácticas o tesis doctorales como la que se expone en este trabajo. 

Cualquier animal que ingresa en el CRFS de Gran Canaria queda registrado con una ficha individual en 

la que se anotan todos los datos referentes a dicho ejemplar: Especie; fecha de hallazgo; fecha de 

ingreso en el CRFS de Gran Canaria; isla de procedencia; zona donde se encontró; datos personales 

de quién lo encontró; y estado del animal. Posteriormente se revisa exhaustivamente al animal 

incluyendo en la ficha datos como su biometría, peso, causa de ingreso, tratamientos, operaciones 

quirúrgicas, rayos X, análisis de sangre y otros, registrando toda la evolución del animal hasta el 

momento de su liberación o de su fallecimiento. 

Para la ejecución de los muestreos de este trabajo, el personal del CRFS contactaba con la doctoranda 

en cuanto: ingresaba una tortuga; se recibía el aviso del hallazgo de una tortuga en cualquier parte 

de la isla; o en cuanto cualquier CRFS de las otras islas avisaba del envío de una tortuga al CRFS de 

Gran Canaria.

2.- POBLACIÓN DE ESTUDIO 


Este estudio se llevó a cabo con tortugas de la especie Caretta caretta ingresadas en el CRFS del 

Cabildo de Gran Canaria durante los años 2002, 2003 y 2004. 

A lo largo de estos años ingresaron en el CRFS un total de 484 tortugas (154, 186 y 144 

respectivamente), de las que se muestrearon un total de 207 tortugas (42,8% del total de tortugas 

ingresadas en CRFS), descartándose inicialmente todas aquellas que: 

• llevaban mas de 24 horas fuera del agua. 

• llevaban varios días en tanques o piscinas de otros CRFS u otras instituciones. 

• ingresaban impregnadas de aceites o petróleo. 

• aquellas que habían sido lavadas previamente (principalmente procedentes de otras islas) 

• aquellas que ingresaban muertas al CRFS, debido a que desconocemos la variación que supone 

en el proceso de colonización, la deriva del animal muerto durante un tiempo indeterminado. 

• las que tuvieron que ser operadas de urgencia debido a la gravedad de su estado por lo que no 

dio tiempo a la realización del muestreo. 

Además, en la revisión posterior de las muestras algunas tuvieron que ser eliminadas del estudio por 

errores en la identificación, conservación y otros. Por consiguiente, para este trabajo se han estudiado 

un total de 167 tortugas muestreadas y conservadas correctamente (34,5% del total ingresado CRFS). 

Las tortugas muestreadas no fueron seleccionadas en función de una variable determinada, sino 

simplemente por los factores logísticos personales en el momento del ingreso de cada ejemplar, por lo 

que puede considerarse como un muestreo totalmente aleatorio. 

Se analizaron tortugas ingresadas a lo largo de los tres años de estudio, de todas las tallas, 

procedentes de todas las islas del archipiélago y heridas o lesionadas por las principales causas de 

ingreso que se han observado en el CRFS. Por todo ello, consideramos que el grupo de tortugas 

muestreado es representativo de todas las tortugas ingresadas en el CRFS de la isla de Gran Canaria. 

A continuación se muestran gráficos y tablas que expresan claramente esta representatividad. 

En la figura 32 se muestran los porcentajes de tortugas que ingresaron en el CRFS de Gran Canaria 

(barras negras), junto con el porcentaje de tortugas que se muestrearon (barras grises) a lo largo de 

los 3 años que duró el estudio. 

Para el estudio, se muestrearon tortugas a lo largo de todo el año, durante los 3 años de estudio, en 

proporciones similares al número de ingresos mensuales en el CRFS de Gran Canaria (Fig. 32.A). En 

los meses de mayo, junio y julio del año 2003, el muestreo de epibiontes fue menor debido a la 

llegada de un número elevado de tortugas procedentes de la isla de Tenerife, lavadas previamente. 

La distribución de tallas (en LCCmin) de las tortugas muestreadas es muy similar a la del total de 

tortugas ingresadas en el CRFS durante los años de estudio (Fig. 32.B), con la excepción de las 

tortugas de rango 15-20cm de LCCmin (15 tortugas), que no fueron muestreadas porque la mayoría 

ingresaron durante los meses de mayo, junio y julio del año 2003 y procedían de la isla de Tenerife, 

lavadas previamente. 

Las tortugas analizadas procedían de todas las islas del archipiélago aunque con una predominancia 

de las tortugas de la isla de Gran Canaria, al igual que el total de tortugas ingresadas en el CRFS (Fig. 

32.C). Aunque, hay que tener en cuenta que el muestreo de tortugas de otras islas fue mas reducido, 

debido a la dificultad de realizar un muestreo fresco (menos de 24 horas) y a que en algunas 

ocasiones se lavaban antes de ser enviadas a Gran Canaria. 

Las tortugas muestreadas ingresaron por causas diversas, en proporciones similares a los ingresos de 

tortugas en el CRFS (Fig. 32.D). El muestreo de tortugas que ingresaron por causa indeterminada fue 

muy reducido debido a que la mayoría de estas tortugas ingresaron muertas. Los ejemplares que 

llegaron impregnados de hidrocarburos, como se dijo anteriormente, no fueron muestreados, a 

excepción de un ejemplar que presentaba hidrocarburos solo en aletas y cabeza. 

55


56 

Fig. 32. Porcentaje de tortugas 

ingresadas en el CRFS de Gran 

Canaria y de tortugas 

muestreadas a lo largo de años 

2002, 2003 y 2004. 

A) Por meses. 

B) Por islas. 

C) Distribución de tallas (LCCmin 

en cm). 

D) En función de la causa de 

su ingreso.


Los gráficos de la figura 32 muestran claramente que las tortugas seleccionadas para este estudio son 

una muestra representativa del total de tortugas que ingresaron en el CRFS durante los años 2002, 

2003 y 2004. 

Las tortugas ingresadas en los CRFS canarios son ejemplares enfermos o heridos por alguna causa o 

razón, a excepción de un número reducido de tortugas que por error o por desconocimiento son 

capturadas en perfectas condiciones (6.2%). Es importante tener en cuenta que no se puede afirmar 

que estas tortugas representen con exactitud la agrupación de individuos de distintas poblaciones de 

tortuga boba que circundan el archipiélago canario, ya que desconocemos si alguna característica o 

rasgo de comportamiento puede causar que un determinado grupo de tortugas enferme o se lesiones 

con mayor frecuencia que otros. Otro punto a considerar de cara a esta representatividad, es que no 

se tienen datos de la densidad total de tortugas que navegan en aguas canarias, y que por lo tanto se 

desconoce el porcentaje que representan aquellas que ingresan en los CRFS del archipiélago. 

La diversidad de causas de ingreso, así como la variedad en tallas de las tortugas ingresadas, nos 

hace suponer que las afecciones se producen mas bien por azar que por causas o características 

concretas. Por consiguiente, para este estudio, asumiremos que la población muestreada representa 

al total de tortugas que circundan las aguas del archipiélago canario, no sin antes presentar esta duda 

razonable ante cualquier persona que lea este trabajo. 

3.- TOMA DE DATOS 

3.1. – BIOMETRÍA TORTUGAS: 

Para cada tortuga se tomaron las siguientes medidas biométricas, todas estandarizadas a nivel 

internacional: 

• LCCmin (CCLmin * ): Longitud Curva mínima del caparazón. Distancia comprendida entre la parte 

central del borde de la escama nucal y la hendidura entre las placas supracaudales medida con 

una cinta métrica flexible ajustada a la curvatura del caparazón. 

• LRCmin (SCLmin * ): Longitud Recta mínima del caparazón. Distancia comprendida entre la parte 

central del borde de la escama nucal y la hendidura entre las placas supracaudales medida con 

un calibre o pie de rey. 

• ACC (CCW * ): Ancho Curvo del Caparazón. Distancia entre las escamas marginales de la parte 

más ancha del caparazón medida con un cinta métrica flexible, ajustada a la curvatura del 

caparazón. 

• ARC (SCW * ): Ancho Recto del Caparazón. Distancia entre las escamas marginales de la parte más 

ancha del caparazón medida con un calibre o pie de rey. 

• PESO (W*): Peso en kilogramos del animal. 

En este estudio se ha tomado como referencia del tamaño de las tortugas muestreadas el largo curvo 

mínimo del caparazón (LCCmin), ya que, como se trata de animales heridos o enfermos, el peso es 

extremadamente variable para tomarlo como referencia. En cambio, la talla del caparazón presenta 

valores que representan mejor a cada individuo. 

* Siglas en inglés 

57


58 

a) 

a) 

b) c) 

d) 

Fig. 33: Medidas biométricas estándar tomadas a las tortugas del estudio. a) esquema de las medidas principales; 

b) Toma del LRCmin; c) Toma del LCCmin; d) Toma del ARC; e) Toma del ACC. 

1) 2) 

3) 

4) 

7) 

5) 6) 

8) 

Fig 34. Protocolo de muestreo de epibiontes. 1.-2. Exploración visual externa; 3. Raspado del caparazón 

(línea amarilla discontinua marca la dirección del raspado). 4. Recogida de muestra. 5.-6. Conservación de la 

muestra. 7. Etiquetado o identificación. 8. Muestra dispuesta para revisión, clasificación e identificación de 

especies bajo lupa binocular. 

e)

3.2.- PROTOCOLO DE MUESTREO DE EPIBIONTES 


Para el muestreo de epibiontes se llevo a cabo un protocolo que se repitió en la medida de lo posible 

de forma idéntica en cada uno de los ejemplares muestreados. 

El protocolo fue el siguiente: 

Paso 1: Exploración visual externa: Observación minuciosa de las principales características de la 

colonización anotando el tipo de distribución, la densidad, disposición de organismos en áreas 

blandas del animal o externas al caparazón, y curiosidades o datos especiales observados. 

Paso 2: Toma de Fotografías: Con una cámara digital Fujifilm FinePix A203. Se tomó una fotografía 

aérea de la parte dorsal de cada individuo, fotografías de detalles concretos de la colonización, y 

de zonas externas al caparazón como plastrón y aletas (dorsal y ventral). 

Paso 3: Raspado del Caparazón: con una cuchilla de bisturí usada (para no dañar al animal), 

dispuesta perpendicularmente al caparazón. Se llevan a cabo de 15-20 raspados desde la escama 

nucal hasta las escamas supracaudales realizando líneas paralelas a la dorsal del animal a lo largo 

de todo el caparazón, pasando sobre las escamas dorsales, costales y marginales para muestrear 

toda la extensión del caparazón. El bote de muestras se coloca bajo las escamas supracaudales y 

recoge la masa de epibiontes que se arrastra en cada raspado. 

Paso 4: Recogida manual en zonas blandas: con unas pinzas se van recogiendo grupos de 

epibiontes dispuestos en las zonas blandas del animal, como aletas, cuello y cola. 

Nota: Es muy importante revisar la región entre la cola y las aletas traseras ya que el Crustáceo 

Planes minutus se esconde habitualmente en esa zona; incluso, revisar el recipiente en el que se 

trajo a la tortuga, ya que los epibiontes móviles pueden desprenderse de la tortuga y quedar en el. 

Paso 5: Conservación de las muestras: debido a la presencia de flora marina, las muestras se 

conservaron en Agua de mar con Formol al 4%. (Una vez llevada a cabo la revisión de cada 

muestra, la fauna se separa conservándola en alcohol 96%). Los ejemplares de fauna de mayor 

tamaño se introdujeron en botes individuales en el momento del muestreo y se conservaron 

directamente en alcohol 96%. 

Paso 6: Marcaje y etiquetado de las muestras: Cada muestra fue etiquetada con el número 

identificativo del individuo (dispuesto a su ingreso en el CRFS) y el año de ingreso de la tortuga en 

el CRFS y por lo tanto, del muestreo. 

Nº identificativo de la tortuga 

24 / 03 Año de ingreso / muestreo 

Paso 7: Clasificación de las especies encontradas: Bajo Lupa Binocular Olympus SZ-PT se llevó a 

cabo la identificación y clasificación de los principales grupos taxonómicos encontrados de tallas 

superiores a 1mm, así como su conteo, toma de datos biométricos e identificación del estadio 

reproductor. 

Nota: Se estableció 1mm como talla mínima debido a la dificultad que supone localizar y separar 

aquellos ejemplares de tallas inferiores, sobretodo cuando existe una elevada densidad de algas, 

por lo que muchos de ellos pueden pasar desapercibidos alterando fuertemente su estudio. 

Además, la identificación taxonómica de estos grupos suele ser bastante compleja. 

Paso 8: Determinación taxonómica: Con claves taxonómicas de cada uno de los principales grupos 

encontrados se llevo a cabo la identificación taxonómica de los ejemplares, hasta el nivel mas 

preciso posible. Gracias a la cámara digital NIKON DS-5M dispuesta en la lupa binocular se 

realizaron fotografías de las principales especies es sus distintas fases de desarrollo. Algunos 

taxones no pudieron ser identificados debido a que se localizaron solo fragmentos o estadios no 

reproductivos que impiden su identificación. 

59


4.- ESPECIFICACIONES SOBRE VARIABLES Y ANÁLISIS 

TALLAS Y ESTADIOS DEL CICLO DE VIDA DE LAS TORTUGAS: 

Para poder analizar las posibles diferencias en la epibiosis de las tortugas en función de su talla, se 

estudió la distribución de tallas de las tortugas muestreadas (N=140), con una LCCmin media = 

42.11cm; desviación típica = 12.25cm; talla mínima = 22.0cm; y talla máxima = 81.0cm; rango = 59. 

Teniendo en cuenta que las tortugas de mayor talla (LCCmin >65cm), se presentaron en frecuencias 

bastantes mas bajas que el resto, se estableció un único intervalo para aquellas de tallas superiores a 

65cm, y 9 intervalos mas de 5cm de amplitud, estableciéndose un total de 10 intervalos (Fig. 37). 

Posteriormente y siguiendo los criterios establecidos para el ciclo de vida de la tortuga boba 

(Introducción pag. 30-31) se agruparon los intervalos de talla dentro de los diferentes estadios para la 

especie. El rango de datos de las tortugas muestreadas para este estudio comprenden las siguientes 

fases: Fase Juvenil Oceánica, Fase Juvenil Transitoria y Fase Subadulta Nerítica. 

Además, teniendo en cuenta que la capacidad de las tortugas para nadar en contra de las corrientes 

locales dominantes depende de su talla (Revelles et al., 2007; Monzón, 2010), se diferenciaron dos 

grupos dentro de la Fase Juvenil oceánica, separados por la talla de 32cm de LRCmin establecido por 

Monzón (2010) para las tortugas de Canarias. Según la recta de regresión de las medidas de LRCmin / 

LCCmin de todas las tortugas ingresadas en el CRFS de Gran Canaria de 1998 a 2004 (LRCmin= 0.9168 

LCCmin – 0.9259) el valor dado por Monzón (2010), 32cm LRCmin, se corresponde con 35.91cm de 

LCCmin para las tortugas de Canarias, por lo que las Fase Juvenil oceánica se dividió en dos grupos: 

Juvenil oceánica pasiva, aquellas tortugas que no son capaces de nadar en contra de las corrientes 

dominantes y que presentan tallas de LCCmin menor de 35cm; y la Fase Juvenil oceánica activa, con 

tortugas capaces de dirigir activamente sus movimientos y que superan los 35cm de LCCmin. 

CAUSAS DE INGRESO: 

La gran mayoría de las causas de ingreso son debidas a factores antropológicos, a excepción de las 

tortugas que sufrieron ataques de tiburón o enfermedades de distintos tipos. 

Esta variable no se incluyó en el análisis de los datos, debido a que su efecto sobre la epibiosis es 

extremadamente heterogéneo, pues presenta una gran dependencia con el tiempo transcurrido desde 

el momento en el que se produjo la lesión hasta que la tortuga fue rescatada. No obstante, el tipo de 

lesión sirvió para definir la gravedad de las lesiones, que se describe a continuación. 

Las principales causas de ingreso de las tortugas al CRFS se clasificaron en 9 casos principales: 

1. Anzuelo: todas aquellas tortugas que han ingerido un anzuelo y permanece todavía en el interior 

del animal; 2. Ataque de tiburón: tortugas que han sufrido el ataque de un tiburón dañando su 

caparazón. La mayoría presentan fracturas en uno o varios escudos del caparazón con heridas 

profundas causadas por los dientes del depredador. Es una de las pocas causas no debidas al 

hombre; 3. Enfermedad: tortugas con síntomas de infecciones bacterianas o víricas internas, 

problemas de flotabilidad y casos de desnutrición. Se considerada como una de las pocas causas 

60 

Intervalo 

Marca de 

clase 

N 

< 25cm 22,5 15 

25-30cm 27,5 14 

30-35cm 32,5 18 

35-40cm 37,5 16 

40-45cm 42,5 22 

45-50cm 47,5 17 

50-55cm 52,5 24 

55-60cm 57,5 8 

60-65cm 62,5 5 

>65cm 67,5 4 

Fase del ciclo de 

vida 

Fase Juvenil Oceánica 

(pasiva) 

(N= 47) 

Fase Juvenil Oceánica 

(activa) 

(N= 55) 

Fase Juvenil Transitoria 

(N= 32) 

Fase subadulta Nerítica 

(N= 9) 

Fig. 37. Distribución de tallas de 

las tortugas muestreadas y su 

correspondencia con las distintas 

fases del ciclo de vida.


naturales; 4. Enmallamiento: tortugas que presentan amputación de aletas o fuertes cortes en aletas 

y cuello causadas por redes, cuerdas y plásticos que han quedado enredados en sus extremidades. 

Estos objetos causan lesiones graves con cortes profundos que pueden llegar a romper el hueso, y en 

ocasiones el peso de la red y lo que transporta provocan erosiones fuertes de caparazón y cabeza; 5. 

Hidrocarburos: tortugas manchadas de aceites, petróleo y cualquier derivado hidrocarburo que 

provoca inactividad, hipotermia e intoxicación debida a la ingestión de estos contaminantes. La 

mayoría también lo ingieren y es necesario realizar lavados con carbono activo. Hay solo una tortuga 

muestreada con esta causa de ingreso debido a que las demás estaban totalmente impregnadas en 

petróleo, lo que altera completamente la colonización de epibiontes; 6. Traumatismo: Tortugas que 

han recibido fuertes golpes de embarcaciones fracturando su caparazón, machetazos en aletas, 

cabeza y caparazón, o que ingresan con fracturas de huesos de la cabeza y caparazón por causas 

indeterminadas; 7. Sana: aquellas tortugas que fueron remitidas al CRFS pero que se encontraban en 

perfectas condiciones de salud. El desconocimiento del comportamiento de esta especie provoca que 

en muchas ocasiones el basking de la tortuga boba sea malinterpretado por los ciudadanos, que 

piensan que la tortuga esta moribunda en lugar de captando calor tranquilamente; 8. Otros: tortugas 

que presentaron heridas punzantes (generalmente producidos por cuchillos o arpones) 

deformaciones, perdida de ojos o ceguera por causas indeterminadas, y la ingestión de plásticos, 

cuerdas, rafia, nylon y otros; 9. Indeterminada: tortugas cuya causa de ingreso es desconocida. 

LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA EN CADA ISLA (ZONA): 

Fig. 35. Distribución cardinal de los distintos 

municipios del archipiélago Canario. Azul = norte; 

Amarillo = este; Rojo = sur; Verde = oeste. 

Fig 36. Fotos de tortugas ingresadas en el 

CRFS por distintas causas. Arriba: Radiografía 

de Rayos X de una tortuga con anzuelo en el 

esófago y tortuga enmallada en cuerdas y 

rafia. Abajo: Tortuga petroleada (izquierda); 

con ingestión de un cordón de zapato 

(centro), y deformación congénita (derecha). 

(Fotos Pascual Calabuig). 

Para poder estudiar como afecta a la epibiosis la 

posición geográfica de cada tortuga en el 

momento de su localización en las distintas 

regiones de las islas del archipiélago, se 

agruparon los municipios de cada isla en función 

de su localización geográfica con respecto a los 

puntos cardinales. 

En el mapa de la Figura 35 se muestran los 

distintos municipios de cada una de las islas y su 

localización geográfica con respecto a los puntos 

cardinales como se consideraron para este 

estudio. 

61


GRAVEDAD DE LA LESIÓN 

Al tratarse de animales principalmente heridos o enfermos, la actividad del animal se ve alterada en 

función de las lesiones que presenta. Por ello, y teniendo en cuenta que el grado de inactividad de la 

tortuga puede alterar el proceso y estructura de la colonización por epibiontes, se han establecido 

unos niveles de gravedad para cada tortuga (directamente relacionados al grado de inactividad y en 

tiempo que lleva herida, lesionada o enferma), en función del tipo de lesión, del estado físico del 

animal al llegar al centro y de la duración de su recuperación. 

Estos niveles de gravedad son: 

62 

SANA: a) Tortugas que ingresaron en perfectas condiciones física y fisiológicas; b) Animales que 

se recuperaron en menos de 6 días. 

LEVE: Tortugas que se recuperaron en un tiempo relativamente corto, de 7 a 29 días. 

MODERADA: Animales que tardaron entre 30 y 59 días en recuperarse de su lesión. 

GRAVE: a) Tortugas que murieron en el CRFS en un tiempo superior a 7 días de su ingreso en el 

centro. b) Animales que necesitaron entre 60 y 120 días para su recuperación. 

MUY GRAVE: a) Animales que tuvieron que ser sacrificados a su llegada al CRFS por la gravedad 

de sus lesiones. b) Tortugas que murieron en el CRFS en un tiempo inferior a 7 días de su 

ingreso en el centro. c) Ejemplares que tardaron mas de 120 días en recuperarse. 

ESPECIFICACIONES DE LOS EPIBIONTES 

CANTIDAD/ABUNDANCIA DE EPIBIONTES: Para obtener el dato de cantidad/abundancia de cada 

especie para cada tortuga se llevo a cabo del conteo de los individuos bajo lupa binocular, una vez 

separados de la muestra global, y se clasificaron en 6 intervalos: de 0 a 10 indiv./tortuga; de 11 a 20 

indiv./tortuga; de 21 a 30 indiv./tortuga; de 31 a 50 indiv./tortuga; de 51 a 100 indiv./tortuga; y mas 

de 100 indiv./tortuga. Para las especies de mayor tamaño, y por lo tanto menos abundantes, se 

dispuso el número total de ejemplares por tortuga; y para las especies no cuantificables, como algas y 

cnidarios, se dispuso el siguiente criterio: Muy poco; Poco; Cantidad media; Abundante; Muy 

abundante; o Cantidad excesiva. 

TAMAÑO DE LOS EPIBIONTES: Para el análisis de los datos de talla de los individuos observados se 

establecieron rangos de talla en función de la tallas citadas en la bibliografía para cada especie. 

Cuando en una misma tortuga se encontraron tallas diversas de una misma especie se utilizó como 

referencia la talla media observada. 

ESTADIOS DE LOS EPIBIONTES: Los distintos estadios de cada especies se establecieron en función 

de las tallas descritas en la bibliografía y del tamaño mínimo observado de ejemplares reproductores. 

ANALISIS DE LOS DATOS 

Para el análisis de los principales grupos taxonómicos localizados y cada una de las especies 

observadas, se llevaron a cabo estudios de presencia/ausencia de cada una de las especies para cada 

tortuga muestreada, estableciendo la frecuencia de cada especie para las distintas variables de 

estudio (diagramas de frecuencias). Las variables de estudio fueron: Año, Mes (y estacionalidad), Isla, 

Zona (punto cardinal en donde se localizó la tortuga), Talla (LCCmin en cm) (y estadio del ciclo de vida 

de las tortugas muestreadas), y Gravedad de las lesiones. 

La elevada complejidad de este estudio debido al gran número de variables que afectan a la 

colonización de epibiontes, a que desconocemos completamente las condiciones a las que estaban 

sometidas dichas especies antes del muestreo, y a que las principales diferencias se localizaron en 

grupos de tortugas de números significativamente bajos, ha impedido la realización de estudios 

estadísticos robustos.

Navega, velero mío 

sin temor, 

que ni enemigo navío 

ni tormenta, ni bonanza 

tu rumbo a torcer alcanza, 

ni a sujetar tu valor. 


C a p í t u l o 1 : 

F L O R A E P I B I O N T E 

D E T O R T U G A B O B A D E C A N A R I A S

1. – INTRODUCCIÓN 

CAPÍTULO 1: FLORA. 

Las distintas especies y grupos de algas se distribuyen por los mares y océanos en función de las 

variables ambientales, según sus características específicas. 

El fitoplancton marino se localiza en mayores densidades en la capa iluminada de la columna de agua, 

disminuyendo fuertemente por debajo de los 100m. Además, las mayores densidades se dan en los 

mares fríos y en las zonas de corrientes marinas frías, debido a una mayor riqueza en compuestos de 

nitrógeno y fósforo, y a una mejor mezcla de las capas de agua en estos mares que en los tropicales. 

El bentos vegetal marino consta de fanerógamas y de algas, principalmente feofitas y rodófitas. La 

mayoría están fijadas a sustratos sólidos mediante discos o filamentos especializados en la adhesión, 

mientras que el sustrato móvil, fango o arena, solo es colonizado por unos pocos géneros como 

Caulerpa. Las distintas especies se localizan desde las zonas de salpicaduras de las costas hasta las 

profundidades en las que se puede realizar la fotosíntesis (180m). 

En los mares tropicales la vegetación algal no alcanza tanta exuberancia como en las zonas templadas 

o frías, siendo las rodofíceas las mejor representadas, junto con algunas familias de clorofíceas del 

orden sifonales que requieren aguas de temperaturas elevadas (Caulerpaceas, Dasicladaceas, 

Codiaceas, Valoniaceas, etc). La vegetación de los arrecifes coralinos es la mas rica y variada de las 

aguas tropicales y participan en mayor proporción que los propios corales en la formación de caliza. El 

bentos de los mares templado-cálidos, como el Mediterráneo, está formado principalmente de 

rodofíceas, de pequeñas feofíceas y de un pequeño grupo de clorofíceas, generalmente del orden 

sifonales, comunes de aguas tropicales. En estas aguas, las diferencias en la intensidad de la luz 

según la época del año determinan un período principal de vegetación en la superficie del agua en 

primavera y en zonas mas profundas en verano y otoño. 

Los mares templado-fríos, como el Mar del Norte, están dominados por las feofíceas tanto en masa 

como en talla. Un gran número de especies reflejan una estacionalidad muy clara, como por ejemplo 

Desmarestia perdiendo sus pelos asimiladores en otoño; Delesseria que pierde las delicadas láminas 

talinas quedando solo las costillas durante el invierno; o las grandes laminarias que renuevan cada 

año sus filoides. En estos mares se produce una acusada zonación vertical de la vegetación en 

relación con la gran variabilidad de las mareas. Un fenómeno único de las aguas templadas es el Mar 

de los Sargazos donde las feofíceas del género Sargassum forman una vegetación densa que flota a la 

deriva. 

Los mares fríos son mucho mas pobres en especies, pero en ellos las feofíceas alcanzan los mayores 

tamaños, siendo un buen ejemplo de ello los inmensos bosques de Macrocystis, Lessonia y 

Nereocystis. 

La flora marina del archipiélago Canario está constituida por más de seiscientas especies de 

macroalgas, una veintena de hongos y tres fanerógamas marinas. Desde el punto de vista 

biogeográfico, las especies de algas canarias muestran rangos de distribución muy variados, aunque 

es característico el elevado porcentaje de algas rojas, propio de la flora marina subtropical (Afonso - 

Carrillo & Sansón, 1999). Estas islas presentan una gran similitud florística con los archipiélagos de 

Madeira y Salvajes (Prud’homme van Reine & Hoek, 1990); afinidades con el Mediterráneo occidental, 

el Caribe y las costas atlánticas europeas (Gil-Rodríguez y Haroum, 1992); y diferencias significativas 

con la costa africana (Afonso-Carrillo & Gil-Rodríguez, 1982). Por lo cual se caracteriza por la 

coexistencia de: especies subtropicales con distribución anfiatlántica, especies mediterráneas y 

especies noratlánticas cuyos límites meridionales de distribución son las islas Canarias (Afonso-Carrillo 

& Sansón, 1999). El componente endémico de esta región es bastante reducido, considerándose tan 

sólo 17 especies (el 2,6% del total de la flora marina canaria) (Afonso-Carrillo & Sansón, 1999). 

La proporción entre algas rojas y algas pardas (índice R/P, Feldmann, 1937a,b) para las islas del 

archipiélago muestra un gradiente ascendente desde las islas orientales hacia las mas oceánicas, con 

valores mas elevados en La Palma y el Hierro, mostrando floras marinas de afinidades mas cálidas 

que el resto de las islas. Estos valores coinciden con el gradiente térmico descrito para las aguas 

67


superficiales de Canarias (Braun & Molina, 1988), no obstante, aunque las islas orientales están 

bañadas por aguas mas frías, presentan densas poblaciones de elementos tropicales y subtropicales 

en sus fondos someros, bien iluminados y poco expuestos al oleaje, mientras que el carácter abrupto 

y más expuesto de las costas de las islas occidentales justifica la menor abundancia de estos 

elementos (Sangil et al., 2003). 

Los estudios de flora epibionte en tortugas marinas realizados hasta la fecha presentan bastantes 

carencias. Dodd (1988) fue el primero en citar cinco especies de algas epibiontes en el caparazón de 

Caretta caretta , aunque solo las definió como algas verdes o rojas, sin llegar a identificarlas hasta 

género o especie. Frazier et al. (1985) mencionaron la presencia de cuatro especies de algas al 

estudiar los moluscos epibiontes de la población de Caretta caretta al este del Mediterráneo. Caine 

(1986) y Frick et al. (1998) identificaron siete especies de algas viviendo sobre los caparazones de 

Caretta caretta nidificantes en la costa este de EE.UU., a lo que en el año 2000, Frick et al. añadieron 

siete nuevas especies mas. 

Uno de los estudios mas detallados sobre la flora epibionte en tortuga boba fue el llevado a cabo por 

Senties et al. (1999) en la población nidificante de tortuga boba del Caribe Mexicano y en el que 

citaron 37 especies de algas epibiontes. Este trabajo detalla que las algas dominantes son aquellas de 

forma pequeña y filamentosa, considerándolas como colonizadores primarios; que las algas rodófitas 

del orden Ceramiales fueron las mas abundantes con 17 especies, de las que cinco eran del género 

Polysiphonia; y que el 94% de las algas epibiontes encontradas eran especies ya observadas en la 

región del Caribe, a excepción de Polysiphonia carettia, que es un alga específica de Caretta caretta, 

ya que solo se ha observado habitando los caparazones de esta especie. 

En resumen, hasta la fecha se han citado 50 especies de algas epibiontes en la poblaciones de tortuga 

boba del Atlántico, Mediterráneo y Caribe. El número de especies observado es mayor en tortugas 

adultas nidificantes que en juveniles y existe, para ambas fases, una clara dominancia de las algas 

rojas con 29 especies distintas (58%), de las cuales siete son del género Polysiphonia. Las algas 

pardas son las menos representadas, con solo 8 especies (16%), tres de ellas del género Ectocarpus. 

Las algas verdes se sitúan entre las dos anteriores con 13 especies (26%), de las que tres son del 

género Enteromorpha y otras tres del género Cladophora. 

Polysiphonia carettia es el alga mas citada como epibionte de Caretta caretta debido a su 

especificidad (Hollenberg, 1971; Caine, 1986; Rojas-González et al., 1994; Frick et al, 2000, 2003; 

Senties et al, 1999, entre otros). Incluso, algunos autores como Báez et al. (2001), sugirieron que 

esta especie puede ser un indicador biogeográfico de las poblaciones del Atlántico, ya que la 

encontraron en tortugas juveniles que circundan las islas Baleares cuando no había sido citada en las 

poblaciones nidificantes del Mediterráneo, reafirmando la teoría de entrada de individuos Atlánticos en 

el Mediterráneo a través del Estrecho de Gibraltar (Bolten et al., 1998). 

68

2. – CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS 

2.1. - DIVISIÓN CHLOROPHYTA 


Se conocen mas de 7000 especies comprendidas en 450 géneros. La mayor parte (90%) viven en el 

plancton o en el bentos de agua dulce, teniendo escasa importancia en el plancton marino. Algunas 

especies pueden vivir fuera del agua, en la superficie o en el interior de un suelo húmedo (epífitas 

sobre árboles, etc.); Otras resisten incluso una fuete desecación y son claramente plantas terrestres; 

o incluso, llegan a vivir simbióticamente en líquenes o como endosimbiontes intracelulares de 

animales inferiores. Algunos representantes han llegado hasta a perder los pigmentos asimiladores y 

viven como heterótrofos. 

Tienen representantes en casi todos los niveles de organización, y han alcanzado todos los tipos 

morfológicos, desde pequeños unicelulares microscópicos, algas filamentosas simples o ramificadas 

que a menudo forman densos fascículos, hasta vegetales de constitución mas compleja como talos 

parenquimáticos o plectenquimáticos (Ulva o Codium), que externamente tienen cierto parecido con 

las plantes superiores por sus talos foliáceos. 

Los cloroplastos poseen como pigmentos asimiladores la clorofila a y b, que le dan el color verde 

puro, y carotina, luteína y otras xantofilas como pigmentos accesorios. Están cubiertos únicamente 

por una doble membrana. En el interior de los cloroplastos hay tilacoides que se agrupan en 

montones y algunas especies también presentan pirenoides. 

El principal polisacárido de reserva es el almidón que se produce en forma de gránulos, junto a los 

pirenoides en el interior de los cloroplastos. 

La pared celular consta de fibrillas de polisacáridos, principalmente celulosa (también manano y 

xilano) que quedan incluidas en una fracción amorfa, a menudo mucilaginosa y denominada pectina. 

Poseen reproducción sexual, en el que los gametos son biflagelados, muy semejantes a zoosporas 

vegetativas y se forman en gametángios unicelulares. Generalmente el gameto masculino es flagelado 

y el femenino puede ser flagelado o ser una ovocélula inmóvil. 

El ciclo vital es principalmente sencillo, haplonte, aunque en algunos casos se amplía a una 

alternancia de generaciones haplodiplonte. Unos pocos representantes han pasado a ser diplontes por 

reducción del gametofito. 

Las algas Chlorophytas se subdividen en tres clases: Clorofíceas, Zignematofíceas y Carofíceas. 

CLASE CLOROPHYCEAE o CLOROFÍCEAS: 

Las Clorofíceas son algas verdes que se caracterizan por presentar células sexuales flageladas y un 

talo no articulado en nudos y entrenudos. 

Dentro de este grupo se identifican 7 órdenes que se diferencian y clasifican en función del nivel de 

organización predominante de sus células: Volvocales (unicelulares); Clorococales o Cocales 

(unicelulares inmóviles); Quetoforales (filamentos ramificados de células uninucleadas); Edogoniales 

(con una especialización única en el reino vegetal por su forma de división celular); Sifonales 

(frecuentes en mares cálidos); Cladoforales y Ulotricales. 

Por su interés para este estudio describiremos con mayor detalle los dos últimos órdenes. 

ORDEN ULOTRICHALES: 

Presenta formas unicelulares que todavía pertenecen al nivel cocal y forman paquetes regulares de 

células, hasta cadenas cohesionadas por vainas de gelatina. En general, los talos están compuestos 

por filamentos no ramificados que se alargan por división transversal (“difusa”) de muchas o de todas 

las células (nivel de organización trical). 

69


Habitan en el agua dulce, el mar y algunas especies en el suelo terrestre. Los talos de los 

representantes acuáticos muchas veces están fijos al sustrato. 

La reproducción puede ser vegetativa, que se lleva a cabo por zoosporas, o sexual, por unión de 

gametos flagelados o por fecundación de ovocélulas femeninas inmóviles. El ciclo vital es a veces 

puramente haplonte con alternancia de fases nucleares zigóticas y en parte diplohaplonte con 

alternancia de generaciones heterofásica. 

Ejemplos de este grupo son: Ulva lactuca que viven en las costas marinas y forma un gran talo 

parenquimático, foliáceo, verde y de dos capas de células; y Enteromorpha, que también es marina y 

litoral, aunque de vez en cuando aparece en aguas salobres del interior, y posee un talo tubuloso o 

con forma de cinta aplanada. Ambas especies presentan un esporofito diploide dentro de una 

alternancia de generaciones heterofásica isomorfa. Para Ulva, el gametofito y esporofito son iguales 

entre sí, con sus talos parenquimáticos foliáceos. Mientras que Enteromorpha presenta anisogamia, y 

la diferenciación de los sexos en los gametofitos es genotípica. Los talos masculinos producen 

pequeños gametos con cloroplastos verde-amarillentos y los femeninos gametos mayores con 

cloroplasto verde. 

70 

ORDEN CLADOPHORALES O CLADOFORALES: 

Los representantes de este orden presentan un nivel de organización sifonocladal. Los talos por lo 

común son ramificados en fascículo, multicelulares y cada célula es multinucleada. 

Son abundantes tanto en agua dulce como en el mar, generalmente fijados sobre sustratos sólidos 

por medio de una célula rizoidal y muestran crecimiento apical. Las ramificaciones se forman por 

evaginación en la célula inicial siempre por debajo del tabique transversal de formación centrípeta. 

El cloroplasto parietal está perforado en retículo y contiene pirenoides con gránulos de almidón. La 

pared celular consta de microfibrillas de celulosa y otros polisacáridos que se disponen estratificados 

formando ángulos, lo que confiere una gran resistencia a la pared. 

Las células sexuales (zoosporas e isogametos) se originan en células apenas distinguibles, situadas 

comúnmente junto a los extremos de las ramas laterales. 

Ejemplos de este orden son los géneros Cladophora, Cladophoropsis y Rhizoclonium. 

2.2. - DIVISIÓN PHAEOPHICEAE 

Existen entre 1.500 y 2.000 especies agrupadas dentro de 250 géneros, y la mayoría son marinas y 

presentan un mayor desarrollo en las zonas templadas y frías del océano. Junto con las Rhodophytas 

son las algas mas desarrolladas. 

Las feofíceas o algas pardas son un grupo muy rico en formas, variando desde diminutos filamentos 

celulares ramificados, talos pseudoparenquimatosos, hasta plantas de varios metros de talla con tal 

diferenciación de órganos y tejidos que en ocasiones nos recuerdan a hojas, tallos y raíces de los 

cormófitos. No poseen formas unicelulares. 

Forman parte del bentos y viven fijas sobre rocas, piedras, maderas, etc., algunas emergiendo en la 

bajamar y otras capaces de vivir como epifitas de otras algas. Forman una exuberante vegetación en 

la zona intermareal de las costas rocosas manifestando una zonación de especies muy característica. 

Una de sus formas mas espectaculares son los impresionantes bosques submarinos de la costa 

Pacífica Americana, formados por Lessonia, Macrocystis y Nereocystis, de muchos metros de longitud. 

Las formas diminutas filamentosas o disciformes son menos vistosas, pero están muy difundidas sobre 

rocas, caracolas, conchas y epífitas sobre otras algas. Incluso algunas especies han llegado a vivir 

endofíticamente en grandes algas. 

Los cromatóforos son pardos porque contienen fucoxantina como pigmento accesorio, que enmascara 

el color verde del pigmento principal (clorofila). 

El polisacárido de reserva mas importante es la crisolaminarina, junto con alcohol manita y aceite.


La pared celular consta de una fracción sólida, compuesta por fibrillas de celulosa y alginato, y otra 

mucilaginosa compuesta por alginato y fucoidano. 

Las zoosporas y gametos tienen una forma piriforme o fusiforme, y poseen dos flagelos de distinta 

longitud, junto a los que se localiza una mancha ocular pardo rojiza situada en el cromatóforo que es 

pardo. El flagelo tractor esta dirigido hacia atrás y está hinchado en la base (posiblemente actuando 

como fotorreceptor) y el flagelo posterior termina siempre en un fino pelo. 

El ciclo vital se realiza con alternancia de generaciones heterofásica que puede ser isomorfa, 

heteromorfa o extremadamente heteromorfa con atrofia casi completa del gametofito haploide. Por lo 

que existe una predominancia del esporofito diploide. Las meyosporas se forman siempre en 

esporangios uniloculares y los gametos en gametangios pluriloculares. 

Esta clase de divide en 11 órdenes: O. Chordariales (Chordaria, Leptonema, Elachista epífita sobre 

Fucus) con diploidización vegetativa en el gametofito; O. Desmarestiales con unión posterior de 

filamentos en una corteza pseudoparenquimática y alternancia de generaciones heteromorfa; O. 

Dictyosiphonales con talo parenquimático; O. Scytosiphonales con microtalos de pseudoparénquima 

alternando con megatalos parenquimáticos; O. Sporochnales: con célula apical; O. Sphacelariales 

(Halopteris) con célula apical; O. Cutleriales con alternancia heteromórfica con predominancia del 

gametofito; O. Dictyotales con talos planos ramificados por dicotomía repetida; O. Laminariales 

(Macrocystis pyrifera) con alternancia de generaciones heteromorfa con dominancia del esporofito 

diploide; O. Fucales con reducción extrema del gametofito considerándose como diplontes puros; O. 

Ectocarpales que se describen a continuación. 

ORDEN ECTOCARPALES: 

A este orden pertenecen la mayoría de las algas pardas y Ectocarpus es la especie mas representativa 

y difundida. 

Talos filamentosos, ramificados en fascículos con un aspecto muy parecido al alga verde Cladophora, 

pero de color pardo. Son habituales en la zona superficial de los mares europeos, donde viven fijadas 

al sustrato (rocas y otras algas) mediante filamentos fijadores reptantes. Estos filamentos tienen 

crecimiento intercalar, sin célula apical y solo una parte de sus células puede transformase en órganos 

reproductores. 

Ciclo vital con alternancia de generaciones prácticamente isomorfa. El gametofito haploide es 

filamentoso y los gametangios son pluriloculares y se localizan en los laterales de los extremos de los 

filamentos. A pesar de la isogamia morfológica, en algunas especies hay anisogamia fisiologica ya que 

los gametos femeninos entran en reposo y pierden los flagelos al poco tiempo de su liberación, 

mientras que los masculinos son atraídos químicamente por la sustancia ectocarpina de los gametos 

femeninos, dirigiéndose hacia ellos y envolviéndolos fundiéndose con ellos. El esporofito es diploide y 

generalmente algo mas robusto y menos ramificado que el gametofito. En él se originan esporangios 

uniloculares ovoides, en los que, tras la meiosis se forman numerosas meiozoosporas que darán lugar 

a la nueva generación gametofítica. La determinación del sexo es haplogenotípica. 

A menudo esta alternancia de generaciones isomorfa heterofásica puede complicarse de modo 

extraordinario. Por ejemplo, el esporofito diploide puede formar mitozoosporas, sin meiosis, en 

esporangios pluriloculares, especialmente en las zonas de climas fríos; de los gametos puden 

originarse, por partenogénesis, esporofitos haploides; en los esporangios uniloculares haploides 

pueden formase zoosporas haploides por mitosis; etc. 

A este orden pertenecen géneros como Ectocarpus y Hincksia. 

2.3. - DIVISIÓN RODOPHYTA 

Las Rodófitas o algas rojas la constituyen mas de 4.000 especies distribuidas en 500 géneros. Habitan 

principalmente las zonas litorales, sobre todo en aguas cálidas, ya que muchas especies son muy 

sensibles a la temperatura. A menudo colonizan zonas profundas (hasta 180m) gracias a la presencia 

de unos pigmentos especiales (ficobiliproteínas) que son capaces de captar la radiación de onda corta, 

permitiéndoles vivir en zonas muy sombreadas. 

71


Son principalmente bentónicas y siempre fijadas a rocas u otros sustratos (incluidos otras algas) por 

medio de filamentos o discos fijadores. Algunas especies son realmente específicas, viviendo 

únicamente sobre un alga o sustrato determinado, como por ejemplo una especie del género 

Polysiphonia que solo vive sobre el alga parda Ascophyllum. Son autótrofas, aunque algunas especies 

han evolucionado como parásitos incoloros. 

Son de color rojo brillante, violeta, púrpura oscuro, rojo parduzco hasta casi negro, o incluso verde 

azulado u oliváceo. Solo un pequeño grupo son unicelulares, preponderando las formas de talo trical o 

pseudoparenquimático del tipo filamento central uniaxial o de surtidor multiaxial. No presentan 

auténticos tejidos y no poseen estados flagelados en su ciclo de vida. 

Presentan células, casi sin excepción, uninucleadas. Poseen numerosos cromatóforos, de forma 

sencilla, disciformes, ovales o lobulados. Presentan clorofila a (no poseen clorofila b ni c) y sus 

carotenoides acompañantes quedan enmascarados por colorantes rojos, muy fluorescentes, situados 

en los ficobilisomas. Los ficobilisomas son corpúsculos disciformes o esféricos de 30-40nm localizados 

sobre los tilacoides de los cromatóforos y contienen ficobiliproteínas hidrosolubles con ficoeritrina y 

ficocianina que determinan el color del alga. Los tilacoides no están dispuestos en montones, sino que 

se sitúan a la misma distancia unos de otros. 

Como sustancia de reserva se almacena sobre todo el almidón de florídeas, en forma de gránulos 

redondeados, insolubles y estratificados. Este almidón es un polisacárido de propiedades intermedias 

entre el glucógeno y el almidón normal, cuyos gránulos no se condensan dentro de los cromatóforos 

como en las clorofitas, sino en las superficie de los mismos y en el citoplasma. También presentan 

gotas de aceite y sustancias únicas a las rodófitas, los floridósidos. 

La pared celular consta generalmente de celulosa, cuyas microfibrillas no se ordenan paralelamente 

sino que constituyen cadenas enmarañadas. La parte amorfa contiene muchas veces galactano que se 

mucilaginiza, formando compuestos como el agar, muy requerido para su uso industrial. 

Su ciclo de vida es una alternancia de generaciones trifásica, que consiste en una fase gametofítica 

haploide de vida libre, seguido de un carposporofito diploide fijado al gametofito, y por último una 

fase esporofítica también de vida libre (generalmente tetraesporofito). Los gametangios femeninos, 

llamados carpogonios, y los gametangios masculinos o espermatángios, pueden desarrollarse en 

distintas parte del mismo gametofito haploide o en individuos independientes (gametofitos femeninos 

y masculinos). 

Las células sexuales, tanto femeninas (carpogonias) como masculinas (espermatias) no son flageladas 

y son uninucleadas. Las espermatias son liberadas y arrastradas pasivamente por el agua hasta fijarse 

en el carpogonio femenino y fecundar las carpogonias dando lugar a una ovocélula de la que se 

origina el carposporofito, que forma filamentos celulares diploides que lo mantienen unido al 

gametofito. El carposporofito produce carposporas diploides por divisiones celulares exclusivamente 

mitóticas, que se liberan y dan lugar al tetraesporofito. 

El tetraesporofito es muy similar al gametofito pero diploide (en algunas especies puede ser 

diferente), en la que, mediante división reductiva (meiosis), se forman, de una célula madre cuatro 

tetrameiosporas haploides. 

El desarrollo de las tres generaciones se completa en sólo dos cuerpos vegetativos, con una fase 

carposporofítica considerada casi como un auténtico parásito. A veces, el carposporofito puede 

aparecer recubierto por ramas envolventes especiales del gametofito con lo que se origina una 

estructura característica denominada cistocarpo. 

La única clase de los rodofitos o algas rojas es la Rhodophyceae, que se subdivide en dos subclases, 

las Bangiophycidae y las Florideophycidae. 

Las especies de la subclase Florideophyciadae poseen un talo formado de filamentos celulares 

ramificados con crecimiento apical, que a menudo se unen unos con otros formando talos 

pseudoparenquimáticos con forma foliácea, redondeada o aplanada. No tienen representantes 

unicelulares y sus representantes de organización mas elevada no llegan jamás a ser parenquimáticos 

como las algas pardas. Sus células a menudo están unidas entre si por unos orificios o conductos con 

estructuras a modo de tapón, denominadas punteaduras. 

72


Dentro de la subclase Florideophycidae existen cinco órdenes: O. Nemalionales (Batrachospermun) 

que forma cantransiosporofitos en vez de tetraesporofitos; O. Cryptonemiales (Corallina) con especies 

con cristales de calcita en sus paredes celulares; O. Gigartinales (Plocamium, Furcellaria y Chondrus); 

O. Rhodymeniales (Rhodymenia) que presentan cistocarpos; O. Ceramiales (Ceramium, Polysiphonia, 

Plumaria y Grinnellia), se describe a continuación. 

ORDEN CERAMIALES: 

Este orden se caracteriza por la presencia de filamentos monosifonales, con células desnudas o 

cubiertas total o parcialmente por una corteza de filamentos rizoidales, o polisifonales, con segmentos 

consecutivos formados cada uno por una célula axial y varias células periaxiales, que son en realidad 

las células basales de las ramificaciones. Presentan ejes rastreros y erectos, estos últimos 

diferenciados en ejes de crecimiento indefinido y filamentos laterales asimiladores de crecimiento 

definido, generalmente verticilados, opuestos o solitarios por reducción. 

La corticación que presentan algunas especies de este orden puede ser total, solo en los entrenudos o 

solo en los ejes principales. 

Todas las especies presentan el ciclo biológico trigénico propio de las Rhodophytas. 

Es un grupo de amplia distribución vertical con representantes en casi todos los ambientes y 

frecuentemente se observan como epífitos de una gran diversidad de sustratos. En Canarias, este 

orden constituye el 31,7% de la flora marina de la zona (Sangil et al., 2003). 

73


3. – RESULTADOS 

3.1. – DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS 

En este estudio se identificaron un total de 7 especies de algas epibiontes pertenecientes a las tres 

divisiones principales, Rhodophyta (3 especies), Phaeophyta (1 especie) y Chlorophyta (3 especies). 

De las 7 especies identificadas, 4 se han considerado como especies principales para este estudio, 

debido a que se observó en mas del 3% de las tortugas muestreadas. Estas especies son Polysiphonia 

carettia, Hincksia mitchelliae, Ceramium flaccidum y Cladophoropsis membranaceae (por orden de 

importancia). 

Aquellas especies que se localizaron en menos de 5 tortugas (generalmente en pequeñas cantidades), 

se han considerado despreciables para el estudio ya que su escasez puede alterar enormemente los 

datos. Estas especies, no consideradas en el estudio, son Enteromorpha sp., que se observó solo en 5 

tortugas y en cantidades realmente insignificantes; y Ulva sp. y Centroceras sp. de la que se 

localizaron fragmentos en una sola de las tortugas muestreadas. 

Asimismo, se encontraron restos de otras 5 especies que no llegaron a ser identificadas debido a que 

se trataba solo de pequeños fragmentos, difícilmente identificables, localizados en una sola tortuga. 

A continuación se disponen las fichas de caracterización de cada una de las especies observadas 

pertenecientes a este grupo, en la que se detallan las características específicas de cada una de ellas, 

imágenes y fotos de las mismas obtenidas en este estudio, así como los gráficos de frecuencia de la 

presencia/ausencia, cantidad, talla y estadio reproductor de cada especie en función de las distintas 

variables de estudio (Año, mes, isla, zona, talla de la tortuga y gravedad de las lesiones). 

74 

N Frecuencia 

CHLOROPHYTA 

Cladophoropsis membranacea 6 3,6% 

Enteromorpha sp. 5 3,0% 

Ulva sp. 1 0,6% 

PHAEOPHYTA 

Hincksia mitchelliae 82 48,5% 

RHODOPHYTA 

Polysiphonia carettia 136 80,5% 

Ceramium flaccidum 11 6,5% 

Centroceras clavatum 1 0,6% 

Otras algas NO Identificadas 

5 3,0% 

Fig. 40: Frecuencias de las especies de flora epibiontes observadas. N= número 

de tortugas que portaban cada alga (N=167).

Polysiphonia carettia Hollenberg, 1971 

División: Rhodophyta Wettstein, 1922 

Clase: Florideophycidae Cronquist, 1960 

Orden: Ceramiales Abbott & Hollenberg, 1976 

Fam.: Rhodomelaceae Aresch, 1847 

Género: Polysiphonia Greville, 1823 


75


Clasificación 

taxonómica 

2 

3 4 

5 6 7 

8 

76 

DESCRIPCIÓN Y GENERALIDADES (según Hollemberg, 1971 y Rojas-González, 1994): 

Descrita por primera vez por Hollenberg en 1971 encontrada sobre el caparazón de una 

tortuga boba (Caretta caretta) localizada en Sta. Catalina Island, California; y por primera 

vez en el archipiélago canario por Rojas-González et al. (1994), recolectada del tercio 

posterior del caparazón de individuos de tortuga boba encontrados en Poris de Abona y 

Güimar (Tenerife). 

Morfología: Externa: Ramas erectas y escasamente ramificadas en las partes mas bajas, 

pero muy ramificadas en las altas. Formando matas densas. Interna: Ramas formadas por 4 

células pericentrales no corticadas. 

Color: marrón claro. 

Talla: Tallos de longitud superior a 15mm y diámetro de 35-75µm. 

Hábitat: Solo se ha citado viviendo sobre Caretta caretta por lo que sugiere como epibionte 

obligado o específico de esta especie. 

Estructuras reproductoras: Fuertes tricoblastos dispuestos en intervalos irregulares cada 1-2 

segmentos en una ligera secuencia espiral y separados de las células pericentrales por un 

tabique. Cistocarpos ovalados de mas de 275µm largo x 250µm de ancho, apoyado en 

células basales grandes y con un estrecho ostiolo como abertura. Espermatangios de ramas 

alargadas, ovoides o cilíndricas de mas de 130µm de largo x 40µm de ancho, asentados en 

2-3 células basales y con una célula apical estéril sobresaliente. Tetraesporangios esféricos y 

dispuestos en series espirales en la parte distal de las ramas. En Canarias, presencia de 

tetraesporangios en junio y cistocarpos/espermatangios en Octubre 

Distribución: California, Canarias, Caribe y Mediterráneo; En Canarias citada solo en las isla 

de Tenerife por Rojas-Gonzalez et al., 1994. 

Como epibionte de tortuga boba ha sido citada en hembras nidificantes de Florida, EE.UU 

(Pfaller et al., 2008) y del Caribe Mexicano (Senties et al., 1999), y en tortugas juveniles del 

Mediterráneo, Baleares (Báez et al., 2001) y del Atlántico, en Azores (Frick et al., 2003) y en 

Canarias (Rojas-González et al., 1994). 

1 

9 

10 

Fig. 41 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Polysiphonia carettia localizadas sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de P. carettia 

muestreados. 2– Detalle de una mata de P. carettia. 3– Rama cargada de carposporangios. 4- 

Tetraesporangios cargadas de tetraesporas. 5 y 6– Detalle de carposporangios. 7– Detalle de 

tetraesporangio. 8 y 10– Ejemplares de P. carettia dispuestos sobre el caparazón. 9 – Tortuga 

boba colonizada por P. carettia.

GRAFICOS DE FRECUENCIAS 

Fig. 42: Gráfico de frecuencias de presencia/ausencia de 

P. carettia en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 

en función de las diferentes variables de estudio. La 

presencia se subdivide en función de las cantidades 

observadas por tortuga. 


A lo largo de los 3 años de estudio la 

frecuencia de tortugas que presentaron P. 

carettia sobre sus caparazones fue bastante 

similar, siendo en el 2004 un poco mayor 

(86.21%) y en el 2003 ligeramente inferior 

(73.08%). 

A lo largo del año no se aprecia una 

estacionalidad clara en las frecuencias de esta 

especie, aunque los meses fríos de febrero 

(50%) y diciembre (60%) presentan menores 

frecuencias, siendo las tortugas del mes de 

diciembre las que presentan menores 

cantidades (el 40% en escasa cantidad y el 

20% con poca). 

Hasta la fecha solo se había citado en la isla 

de Tenerife, pero en este estudio se ha 

observado en tortugas localizadas en todas 

las islas del archipiélago, en frecuencias 

bastante similares para todas ellas, ampliando 

su distribución a todo el archipiélago (entre 

75.86% de Tenerife hasta un 100% en 

Lanzarote, La Gomera y el Hierro). 

No se aprecian diferencias significativas entre 

las frecuencias observadas según la zona de 

la isla en la que se localizó la tortuga 

(80.95%, 86.96%, 71.93% y 87.5% para 

norte, este, sur y oeste respectivamente) . 

Esta especie es realmente abundante en 

tortugas de entre 30 y 65cm de talla de 

caparazón (LCC) (con frecuencias superiores 

al 80%), mientras que es menos frecuente en 

tortugas inferiores a 30cm (60%) y menos 

aún en tortugas de gran talla, o mayores de 

65cm (50%). 

Con respecto al estado de salud de las 

tortugas, se aprecia una tendencia a ser mas 

frecuente y abundante en aquellas con 

lesiones mas graves y por lo tanto, con menor 

movilidad (de 78.57% a 90%). Solo el 

42.86% de las tortugas sanas presentaron P. 

carettia en sus caparazones, y por lo general 

en pequeñas cantidades (escasa o poca). 

77


Fig. 43. Gráfico de frecuencias de las tallas máximas de P. 

carettia observadas por tortuga, en los ejemplares de C. 

caretta muestreados, en función de las distintas variables 

de estudio. 

78 

La talla de los ejemplares de P. carettia 

observadas sobre las tortugas muestreadas 

no presentan diferencias importantes entre 

los 3 años de estudio, siendo mayoritariamente 

de talla pequeña, de 2 a 5mm (43.48%, 

42.11% y 44% respectivamente) o mediana, 

de 5 a 10mm (19.57%, 28.95% y 26% para 

cada año). 

Según la época del año, las tallas mas 

grandes se encontraron en los meses de 

mayo y agosto (tallas superiores a 30mm), 

mientras que en los meses fríos de diciembre 

y enero, las tortugas portaban los ejemplares 

de menor tamaño (máximo 10mm). 

Todas las tortugas localizadas en la isla de 

Lanzarote presentaban ejemplares de tallas 

muy pequeñas (

Fig. 44. Gráfico de frecuencias de presencia/ausencia de 

estructuras reproductoras en los ejemplares de P. carettia 

(carpoesporángios y tetraesporángios) localizados sobre 

las tortugas C. caretta muestreadas, en función de 

diferentes variables de estudio. 


El 73.13% de las tortugas portaban 

ejemplares de esta especie que presentaban 

estructuras reproductoras entre sus frondes, 

mientras que el resto (26.87%) presentaron 

solo frondes vegetativos. Dentro de las 

estructuras reproductoras, el número de 

tortugas que presentaron tetraesporángios en 

sus ramas (60.45%), fue ligeramente mayor 

que el número de tortugas que portaban 

carpoesporángios (58.96%), aunque la 

mayoría de las tortugas presentaban ambos 

estadios a la vez. 

Las presencia o ausencia de estructuras 

reproductoras, se mantuvo constante a lo 

largo de los 3 años de estudio. 

Con respecto al periodo del año, los meses 

cálidos de abril, mayo y agosto presentaron 

mayor cantidad de estructuras reproductoras, 

con mas carposporángios en abril (82.61%) y 

mas tetraesporangios en agosto (86.67%). 

Las tortugas muestreadas en los meses de 

septiembre y noviembre transportaban un 

mayor número de ejemplares en estadios 

vegetativos (55.56% y 80% respectivamente). 

Todas las tortugas procedentes de la isla de 

Lanzarote presentaban ramas vegetativas de 

P. carettia, mientras que las procedentes del 

Hierro presentaron la mayor frecuencia 

(83.33%) de tetraesporangios. 

Según la zona de la isla en la que se 

encontraron las tortugas, la frecuencia de 

tetraesporangios fue similar para todas ellas 

(de 54.14% a 64.71%), no obstante, la 

mayor frecuencia de carposporangios se dio 

en la costa este (75%). 

Con respecto a la talla de las tortugas 

muestreadas, las tortugas superiores a 60cm 

presentaron frecuencias similares de carposporangios, 

tetraesporangios y ejemplares 

vegetativos (50% para cada uno), mientras 

que ninguna tortuga de 55-60cm de talla 

presentó individuos vegetativos, es decir, 

todos tenían estructuras reproductoras. 

Las tortugas sanas presentaron un 

verdaderamente elevado porcentaje de 

tetraesporangios (88.89%). 

79


Hincksia mitchelliae (Harvey) P. Silva, 1987 

80 

División: Phaeophyta 

Clase: Phaeophyceae Kjellman, 1891 

Orden: Ectocarpales Setchell & Gardner, 1922 

Fam.: Ectocarpaceae C. Agardh, 1828 

Género: Hincksia J.F. Gray, 1864


taxonómica 

2 

3 

4 

5 

DESCRIPCIÓN Y GENERALIDADES (según Afonso-Carrillo & Sansón, 1999): 


Sinónimos: Ectocarpus mitchelliae Harvey 1852; Giffordia mitchelliae (Harvey) G. Hamel 

1939; Ectocarpus mitchelliae f. brevicarpum Borgesen 1939. 

Morfología externa: Talo erecto filamentoso, formando matas de 15-25mm de alto. 

Filamentos uniseriados, ramificados en forma radial, alterna o irregular. Células mas largas 

que anchas, de 30-70µm de largo, mononucleadas y sin corticación. El crecimiento es difuso 

con zonas meristemáticas de células cortas distribuidas a lo largo de los filamentos. Plastos 

numerosos y discoidales. 

Fijación al sustrato mediante filamentos rizoidales compactos presentes en los filamentos 

postrados. 

Talla: Normalmente matas de 15 a 25mm de alto. 

Estructuras reproductoras: Espermatangios pluriloculares, sésiles y solitarios de 20-24µm de 

diámetro y 65-80µm de longitud dispuestos en las caras internas de las ramas laterales. 

Hábitat: sobre rocas de escollera en el intermareal expuesto. 

Distribución: Cosmopolita de mares templados y subtropicales (Huisman & Borowitzka, 

2003). En Canarias por primera vez por Price et al. (1978) y en la actualidad presente en 

todas las islas (Haroun et al., 2002). 

Como epibionte de tortuga boba se ha observado en hembras nidificantes del Caribe 

Mexicano (Senties et al., 1999) y en tortugas juveniles del Mediterráneo, Baleares (Báez et 

al., 2004). 

6 

1 

7 

8 

Fig. 45 (página adjunta): Imágenes de ejemplares de Hincksia mitchelliae localizadas 

sobre las tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de H. 

mitchelliae muestreados. 2– Detalle de una mata de H. mitchelliae. 3– Detalle de las 

células de una rama. 4 y 5- Detalles de espermatangios. 6 y 7- Ejemplares de H. 

mitchelliae dispuestos sobre el caparazón. 9 – Tortuga boba colonizada por H. mitchelliae. 

81


GRÁFICOS DE FRECUENCIAS 


H. mitchelliae en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 

en función de las diferentes variables de estudio. 

La presencia se subdivide en función de las cantidades 


82 

La presencia de H. mitchelliae en las tortugas 

muestreadas fue muy similar a lo largo de los 

3 años de estudio (49.1, 48.1 y 50% para 

cada año). 

A lo largo del año, las frecuencias y 

cantidades mas altas se observaron en los 

meses fríos, principalmente de enero a marzo 

(75% para cada uno de ellos), mientras que 

las mas bajas se produjeron en los meses 

cálidos de mayo a septiembre (en mayo y 

junio solo se encontró en el 25% y el 30% de 

las tortugas respectivamente). 

Una baja cantidad de las tortugas 

procedentes de Tenerife, La Gomera y el 

Hierro presentaron esta especie (34.5%, 

25.0% y 33.3%), siendo Gran Canaria la 

única en sobrepasar el 50% (54.37%). El 

50% de las tortugas localizadas en Lanzarote 

presentaban esta alga, aunque en cantidades 

ínfimas. 

No hay diferencias apreciables entre las 

distintas zonas de las islas en las que se 

localizaron las tortugas. 

Según la talla de la tortuga, las frecuencias y 

cantidades mas altas se observaron en 

tortugas de entre 30 y 55cm de caparazón. 

Solo se encontró en el 33.33% de las tortugas 

de menos de 25cm (y en pequeñas 

cantidades) y en el 25% de las de mas de 

65cm (en cantidades ínfimas). 

No se observaron diferencias importantes 

según la gravedad de las lesiones, aunque se 

aprecia un aumento de cantidad de este alga 

conforme aumenta la gravedad de las lesione 

de las tortugas.

Fig. 47. Gráfico de frecuencias de las tallas máximas de 

H. mitchelliae observadas por tortuga, en los ejemplares 

de C. caretta muestreados, en función de las distintas 

variables de estudio. 


Por lo general, los ejemplares de Hincksia 

mitchelliae observados sobre los caparazones 

de las tortugas Caretta caretta en el 

archipiélago canario son bastante pequeños. 

Los ejemplares de mayor talla (>20mm) se 

localizaron en unas pocas tortugas ingresadas 

en los meses de mayo y abril, procedentes de 

la isla de Gran Canaria, y solo en tortugas de 

35 a 40cm de LCC caparazón, con lesiones 

leves. 

Las tallas mas pequeñas (



estructuras reproductoras en los ejemplares de H. 

mitchelliae localizados sobre las tortugas C. caretta 

muestreadas, en función de diferentes variables de 

estudio. 

84 

En los años 2003 y 2004, la mitad de las 

tortugas que presentaban H. mitchelliae en su 

caparazón, eran ejemplares en estadío 

reproductivo, mientras que en el 2002 solo 

presentaban estructuras reproductoras el 

35.71%. 

A lo largo del año, todas las tortugas que 

ingresaron en el mes de febrero presentaba 

ejemplares en estadio vegetativo, mientras 

que todas las que ingresaron en el mes de 

noviembre portaban individuos con 

estructuras reproductoras. 

Las matas de este alga localizadas en 

tortugas de Lanzarote y la Gomera no 

presentaban estructuras reproductoras, 

mientras que el 53.57% de las de Gran 

Canaria y el 50% de El Hierro tenían 

estructuras reproductoras. 

Las estructuras reproductoras fueron mas 

abundantes en las tortugas ingresadas en el 

norte de las islas (68.42%) que en el resto de 

las zonas. 

Con respecto a la talla de las tortugas, 

aquellas de menos de menos de 25cm y de 

mas de 60cm de caparazón solo presentaron 

ejemplares sin estructuras reproductoras. Las 

tortugas de 25-30cm y de 45-50cm 

presentaron la mayor frecuencia de 

estructuras reproductoras (83.23% y 75.0% 

respectivamente). 

En función del estado de salud de las 

tortugas, la frecuencia de ejemplares con 

estructuras reproductoras aumenta con la 

gravedad de la lesión de las tortugas.

Ceramium flaccidum (Kützing) Ardissone 1871 

División: Rhodophyta Wicttstein, 1922 

Clase: Florideophycidae Cronquist, 1960 

Orden: Ceramiales Abbott y Hollenbert, 1976 

Fam.: Ceramiaceae Dumortier, 1822 

Género: Ceramium Ardissone, 1871 


Nudos corticados con células 

corticales basales mas grandes 

y alargadas horizontalmente 

85



taxonómica 

2 

3 

86 

DESCRIPCIÓN Y GENERALIDADES: (varios autores) 

Morfología externa: Talos fijos al sustrato por un grupo de rizoides que nacen de filamentos 

semipostrados y entremezclados. Internudos basales de 70-80µm de diámetro. Ápices 

forciformes o rectos de 40-50µm de diámetro. Corticazión solo en los nudos. Ramificación 

dicótoma. Nudos con 4-5 capas de células. 

Talla: Talos de 2 a 5mm de alto. 

Color: rosa brillante. 

Estructuras reproductoras: tetraesporangios verticilados y cubiertos por células nodales de 

26-29µm de diámetro; los espermacios se desarrollan en las ramas superiores. 

Se reproduce en otoño. 

Hábitat: Sobre rocas de escolleras en el intermareal expuesto. Muy común como epifita de 

una gran variedad de algas de gran talla y fanerógamas marinas. 

Distribución: Cosmopolita tanto de aguas frías como templadas y tropicales. En Canarias 

citada por primera vez por Sansón en 1991, y actualmente presente en todas las islas 

menos en la Gomera (Haroun et al., 2002). 

Como epibionte de tortuga boba, solo ha sido citada por Senties et al. (1999), en hembras 

nidificantes del Caribe Mexicano. 

4 5 

1 

Fig. 49 (dorso): Imágenes de ejemplares de Ceramium flaccidum localizados sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de C. flaccidum 

muestreados. 2– Detalle de una mata de C. flaccidum. 3– Detalle de la zona apical 

característica de C. flaccidum. 4 y 5- Tortuga boba colonizada por C. flaccidum.



C. flaccidum en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 





A pesar de ser un alga mucho menos 

abundante que las dos anteriores, presenta 

una serie de peculiaridades muy interesantes 

para este estudio. 

Este alga se observó con menor frecuencia 

(3.85%) pero en mayor cantidad (abundante 

y muy abundante) en el año 2003 que en el 

2002 (7.02%) y 2004 (8.62%). 

Según la época del año, este alga se localizó 

principalmente en tortugas que ingresaron en 

los fríos meses de enero (12.5%), febrero 

(25%) y noviembre (16.67%). Por el 

contrario, ninguna tortuga ingresada en 

marzo, abril, octubre o diciembre presentó 

este alga. 

Con respecto a la isla, sorprende la elevada 

frecuencia y cantidad (muy abundante) 

observada en las tortugas procedentes de la 

isla de Lanzarote (50%) y el Hierro (16.67%). 

Sin embargo, no fue observada en ninguna 

tortuga localizada en las islas de Tenerife, La 

Gomera y La Palma. 

Uno de las peculiaridades mas importantes de 

esta especie es que está presente solo en 

tortugas de gran talla, principalmente 

mayores de 60cm de caparazón, y sobretodo, 

en todas las tortugas de mas de 65cm, en las 

que el 50% la presentaban en cantidades 

muy abundantes). 

No hay diferencias apreciables según la 

gravedad de las lesiones de la tortuga, 

aunque es ligeramente mas frecuente en 

tortugas con lesiones leves (en el 9.52% de 

las sanas, el 6.82% de las leves y el 10% de 

las moderadas) que en los casos de lesiones 

graves (en el 2.94% de las graves y el 3.57% 

de las muy graves). 

87


Fig. 51: Gráfico de frecuencias de las tallas máximas de 

P. carettia observadas por tortuga, en los ejemplares de 

C. caretta muestreados, en función de las distintas 


88 

Las ramas de los ejemplares de C. flaccidum 

observados sobre los caparazónes de las 

tortugas de Canarias son de talla pequeña. El 

45.45% de las tortugas presentaba 

ejempalres de menos de 2mm, aunque un 

pequeño porcentaje (27.27%) presentaron 

ejemplares de 5 a 10mm, y una sola tortuga 

portaba ejemplares de mas de 10mm. 

Las tallas mas grandes (de 10 a 20mm) se 

localizaron principalmente en tortugas 

ingresadas en el 2003 (50%), en el mes de 

agosto, procedentes de la isla del hierro y en 

tortugas con el caparazón superior a 65cm de 

LCC (25%). 

Tallas superiores a la media (de 5 a 10mm) 

también se observaron en tortugas ingresadas 

en el año 2004 (40%), en el mes de julio 

(50%), procedentes de la isla de Lanzarote y 

Gran Canaria (100% y 28.57%) y en tortugas 

de tallas superiores a 60cm de caparazón. 

Con respecto a la zona de la isla en la que se 

localizaron las tortugas, aquellas localizada en 

la costa sur de las islas presentaban las 

mayores tallas de C. flaccidum. 

Para esta alga no se dispone un gráfico de 

estructuras reproductoras ya que solo se 

observaron en 1 sola tortuga, de 63cm de 

caparazón y que ingreso en mayo de 2002 en 

el sur de la isla de Gran Canaria.

Cladophoropsis membranacea (C. Agardh) Borgesen, 1905 

División: Chlorophyta Reichenbach, 1834 

Clase: Chlorophyceae Wille, 1884 

Orden: Cladophorales Haeckel, 1894 

Fam.: Siphonocladaceae Schmitz, 1879 

Género: Cladophoropsis Borgesen, 1905 


89


90 


taxonómica 

2 

3 

4 5 

6 

DESCRIPCIÓN Y GENERALIDADES: 

Morfología: Planta frondosa de filamentos muy enmarañados y erectos de unos 170-270µm 

de diámetro. Ramificación alterna en la base y unilateral en los ápices, con ramificaciones de 

100-145µm de diámetro. Células largas de longitud irregular y no constreñidas en los nudos. 

Color: Verde brillante y blancuzca al secarse. 

Talla: normalmente 20-30mm, aunque puede llegar a medir hasta 10cm. 

Hábitat: sobre rocas, conchas, arena, piedras, otras algas (generalmente fanerógamas) y 

pastos marinos de lagunas costeras y ambientes marinos. Muy tolerante a los impactos 

ambientales y bioindicador de metales pesados. Forma colonias de aspecto almohadillado. 

Reproducción: En canarias presenta una clara estacionalidad, con máximos de biomasa en 

los meses mas fríos (de noviembre a abril). 

Distribución: Aunque es un alga de carácter tropical, es una gran cosmopolita observada en 

todos los mares y océanos templados y cálidos. En la Macaronesia está presente en todos 

los archipiélagos, así como en la costa oeste de África. En Canarias citada para todas la islas 

del archipiélago (Sangil et al., 2003), aunque estudios genéticos recientes han diferenciado 

varias poblaciones dentro del archipiélago, unas con afinidades con el Caribe, otras con 

Cabo Verde y otras con el Mediterráneo (Espino et al., 2006). 

Nunca ha sido citada como epibionte de tortuga boba. 

1 

7 

Fig. 52 (dorso): Imágenes de ejemplares de Cladophoropsis membranacea localizadas 

sobre las tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de C. 

membranacea muestreados. 2– Detalle de una mata de C. membranacea. 3– Detalle de 

ramas de C. membranacea. 4 y 5- Detalles de las células de ramas de C. membranacea. 

6- Ejemplares de C. membranacea dispuestos sobre el caparazón. 9 – Tortuga boba 

colonizada por C. membranacea.



C. membranacea en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 





Cladophoropsis mebranacea solo estuvo 

presente en el 3.59% de las tortugas 

muestreadas, pero no por ello deja de ser 

importante. 

En el año 2002, ninguna de las tortugas 

muestreadas presentaba esta especie. En el 

año 2003 el 3.85% y en el 2004 el 6.9% de 

las tortugas transportaban esta alga sobre sus 

caparazones. 

A lo largo del año, la presentaron en 

frecuencias considerables las tortugas 

ingresadas en los meses de invierno, 

principalmente en octubre (16.67%) y en 

enero y febrero (12.5%). También se observó 

en tortugas ingresadas en julio, agosto y 

septiembre, aunque en bajas frecuencias 

(5%). 

Al igual que la especie anterior, se encontró 

en mayor frecuencia y cantidad en las 

tortugas ingresadas en Lanzarote (50%) y el 

Hierro (16.67%). Unos pocos ejemplares se 

observaron en tortugas de Fuerteventura 

(6.5%) y Gran Canaria (2.91%). En las 

tortugas ingresadas en el resto de las islas no 

fue observada. 

Casi todas las tortugas que presentaron esta 

especie fueron localizadas en la costa sur de 

las islas. 

Ninguna tortuga de menos de 50cm de 

caparazón presentó esta especie, y se 

observó en frecuencia (75%) y en cantidades 

realmente importantes solo en tortugas de 

talla superior a 65cm de caparazón. 

En función de la gravedad de las lesiones de 

las tortugas, no se observaron diferencias 

apreciables. 

91



P. carettia observadas por tortuga, en los ejemplares de 



92 

Los ejemplares de C. membranacea 

epibiontes de tortuga boba en aguas de 

Canarias, presentaron tallas diversas. 

La mayoría presentaron tallas pequeñas, pero 

el 33.34% de las tortugas portaban 

ejemplares de talla superior a la descrita por 

la bibliografía (20-30mm). Todas estas 

tortugas presentaban tallas de caparazón 

superiores a 65cm, y se localizaron en las 

islas de Lanzarote y el Hierro. 

El resto de tortugas, todas de entre 50 y 

65cm de caparazón, que ingresaron en 

febrero, julio, septiembre y noviembre, al sur 

de las islas Fuerteventura y Gran Canaria, 

presentaron ejemplares de menor talla 

(

3.2. – ANALISIS CONJUNTOS 

ABUNDANCIA 


Las frecuencias observadas para cada una de las algas fué muy variable, siendo la Rhodophyta 

Polysiphonia carettia la mas abundante (80.5%) y Hincksia mitchelliae la segunda mas frecuente 

(48.5%). Las demás algas se han observado en muy bajas frecuencias, aunque Ceramium flacidum 

(6.5%) y Cladophoropsis membranacea (3.6%) son las únicas de estas algas poco frecuentes que se 

han considerado en los análisis de este estudio. 

Fig. 55. Porcentaje de tortugas (N=167) que presentaron cada una de las especies de algas 

epibiontes. = algas Chlorophytas; = algas Phaeophytas; = algas Rhodophytas. 

En los juveniles de tortuga boba (Caretta caretta) que circundan el archipiélago canario, las algas 

rojas y pardas son realmente mas abundantes como epibiontes (80.5% y 48.5% respectivamente) 

que las algas verdes (3.6% la mas abundante), encontrándose estas últimas de forma ocasional y en 

cantidades muy pequeñas, con la excepción de unos casos específicos como se verá mas adelante. 

El alga roja Polysiphonia carettia es la segunda especie mas abundante de todos los epibiontes 

observados en este estudio (después del cirrípedo Lepas anatifera), y la primera, con diferencia, de 

las especies de algas (80.5%). 

Hincksia mitchelliae es la segunda especie de flora mas abundante (la tercera especie de todos los 

epibiontes observados), ya que casi la mitad (48.5%) de las tortugas la presentaban en su caparazón. 

El resto de especies de algas epibiontes presentan frecuencias bastante bajas (< del 10%), por lo que 

su presencia como epibiontes de juveniles de tortuga boba en el archipiélago canario podría 

considerarse como ocasional. 

Este trabajo proporciona la primera cita de la especie Cladophoropsis membranaceae como epibionte 

de tortuga boba, ya que hasta la fecha nunca ha sido citada sobre el caparazón de esta especie. 

93


94 

A) 

B) 

C) 

D) 

Fig. 56. Variación de frecuencias 

de las 4 especies principales de 

algas epibiontes en función de 

las distintas variables estudiadas. 

a) Según los años. 

b) Según la isla. 

c) Según el punto cardinal en el 

que se localizó a la tortuga. 

d) Según la gravedad de las 

lesiones.

VARIACIÓN ANUAL (Fig. 56.A) 


En la figura 56.A se aprecia claramente como ninguna de las 4 especies presenta diferencias anuales 

importantes. Una abundancia constante a lo largo de los 3 años de estudio, indica que no hay 

fluctuaciones anuales en la presencia/ausencia de estas especies como epibiontes de las tortugas 

juveniles de canarias, y por lo tanto, que esta colonización es bastante homogénea a lo largo del 

tiempo. 

El único dato destacable es que en el año 2002 ninguna tortuga presentó el alga C. membranaceae, 

aunque en el 2003 y 2004 se observó un ligero aumento, duplicando la frecuencia al pasar de un 

3.85% del 2003 a un 6.9% para el último año. 

VARIACIÓN GEOGRÁFICA (Fig. 56.B y C) 

En función de la localización geográfica en la que localizó cada una de las tortugas muestreadas se 

pueden observar algunas diferencias interesantes. En las islas en las que se muestreó un mayor 

número de tortugas (Fuerteventura, Gran Canaria y Tenerife), las frecuencias fueron mas 

homogéneas, mientras que en las demás se aprecian variaciones mas fuertes dentro de cada especie, 

debido al bajo número de tortugas. 

Las 2 especies mas abundantes (P. carettia y H. mitchelliae) se observaron en tortugas procedentes 

de todas las islas del archipiélago, aunque H. mitchelliae fue mas abundante en las islas orientales 

que en las occidentales. Por el contrario, C. flaccidum y C. membranaceae se comportan de forma 

bastante similar, llamando la atención la ausencia total de estas en las tortugas localizadas en 

Tenerife, la Gomera y la Palma. Ambas presentan su mayor abundancia en las tortugas de Lanzarote 

y el Hierro (los extremos del archipiélago). 

En el archipiélago canario se muestra un gradiente ascendente del índice R/P de Feldmann (1937a,b), 

desde las islas orientales hacia las mas oceánicas 

(Sangil et al., 2003). En este trabajo, el bajo 

número de grupos taxonómicos florales nos impide 

establecer el índice R/P de Feldmann, pero si 

establecemos la relación entre la frecuencia de 

tortugas que portaban algas rojas y las que 

portaban algas pardas se observa un gradiente 

ascendente desde las islas orientales hacia las islas 

occidentales similar al descrito (Fig. 60), corroborando 

que las algas rojas son mas abundantes en 

Fig. 57. Relación entre la frecuencia de algas 

rojas y la frecuencia de algas pardas para las 

distintas islas del archipiélago Canario. 

las islas occidentales que en las orientales. Este 

hecho sugiere una clara influencia de región del 

archipiélago en la que se localiza la tortuga sobre el 

proceso de colonización de su caparazón. 

Por otro lado, la figura 56.C indica que el punto cardinal en el que se localizó a cada tortuga no 

influye en la colonización algal de las tortugas muestreadas. 

VARIACIÓN EN FUNCIÓN DE LA GRAVEDAD DE LAS LESIONES (Fig. 56.D) 

Las dos especies menos abundantes se comportan, de nuevo, de forma muy similar. A pesar de su 

baja frecuencia, se aprecia que se localizaron con mas frecuencia en tortugas sanas o con lesiones 

leves que en tortugas con lesiones graves. 

Por el contrario, H. mitchellieae fue ligeramente mas frecuente en tortugas con lesiones graves que 

en tortugas sanas o sin lesiones, aunque la diferencia no es muy importante. 

Llama mucho la atención el caso de P. carettia, que se localizó con mucha mas frecuencia en tortugas 

que presentaban alguna lesión (ya fuera leve o grave) (entre el 78.57% y el 90%), que en tortugas 

sanas (42.86%). 

95


ESTACIONALIDAD (Fig. 58) 

En la figura 58.A se aprecian grandes diferencias en la estacionalidad de cada una de las algas 

obsevadas. La rodofita P. carettia presenta una gran irregularidad en invierno (con la frecuencia mas 

baja en febrero), y una mayor homogeneidad el resto del año, con dos pequeños picos de abundancia 

en mayo-junio y en septiembre, justo después de los puntos de mayor frecuencia de estructuras 

reproductoras (abril y agosto). Este hecho sugiere que los meses de abril y agosto son los mas 

idóneos para la reproducción sexual de esta especie, observándose un aumento de abundancia en los 

meses justo posteriores. A lo largo del año son ligeramente mas abundantes los tetraesporangios que 

los carposporangios, a excepción de los meses de abril y septiembre. Las tortugas localizadas en los 

meses de otoño presentaron la menor frecuencia de estructuras reproductoras de P. carettia. 

Por el contrario, para el alga parda H. mitchellieae los meses mas fríos del año (enero, febrero y 

marzo) son los que presentan mejores condiciones, ya que su abundancia es mucho mayor y mas 

homogénea (75%) en estos meses que en el resto del año (entre 25% y 60%). Con respecto a la 

96 

A) 

B) 

Fig. 58. Porcentaje de tortugas que presentaron cada una de las 4 algas principales a lo largo del año, en 

función del mes y de la estación. A) Frecuencias absolutas de presencia de cada alga. B) Porcentaje de 

tortugas que presentaron estructuras reproductoras en los ejemplares de cada especie que transportaban 

en su caparazón. (C. flaccidum solo presentó estructuras reproductoras en una sola tortuga y C. 

membranaceae nunca las presentó, por ello no se han dispuesto en el grafico B).


presencia de estructuras reproductoras presenta una gran irregularidad, localizándose el mayor 

número a finales de otoño, aunque tras los períodos de abundancia de estructuras reproductoras le 

sigue uno o dos meses de frecuencias muy bajas. En febrero, ninguna de las tortugas portaba 

ejemplares de esta especie con estructuras reproductoras. En resumen, los meses de invierno (enero, 

febrero y marzo) son idóneos para el fuerte desarrollo vegetativo de H. mitchelliae. 

De nuevo C. flaccidum y C. membranacea tuvieron un comportamiento bastante similar, siendo ambas 

mas abundantes en otoño e invierno. Incluso, ninguna tortuga de las que ingreso en primavera 

presentaba C. membranacea en su caparazón y muy pocas presentaba C. flaccidum (2 tortugas en el 

mes de mayo). Además, C. membranacea nunca presentó estructuras reproductoras y C. flaccidum 

únicamente en los ejemplares de una sola tortuga. 

TALLA Y ESTADÍOS DE LAS TORTUGAS (Fig. 59) 

Fig. 59. Frecuencias de las distintas especies de algas epibiontes en función de la talla de las 

tortugas sobre las que se presentaron. (Los estadios se establecieron en función de la 

información recopilada en la bibliografía y descrita en la introducción de esta tesis). 

P. carettia H. mitchelliae C. flaccidum C. membranae 

Oceánica (pasiva) 68,90% 44,68% 0,00% 0,00% 

Oceánica (activa) 87,27% 41,82% 1,82% 0,00% 

Transición 90,63% 50,00% 12,50% 9,38% 

Subadulta 66,67% 33,33% 77,78% 44,44% 

Fig. 60. Frecuencias de las distintas especies de algas epibiontes para cada uno de los estadios 

del ciclo de vida de la tortuga boba. 

Uno de los datos mas interesantes que nos muestran las algas epibiontes es la preferencia de cada 

alga por un tamaño de tortuga determinando, diferenciándose mas claramente los dos grupos que 

establecimos antes. P.carettia y H. mitchelliae se encontraron mayoritariamente en tortugas de 25 a 

55cm de LCC, disminuyendo fuertemente su presencia a partir de esta talla e incluso no estando 

presentes casi en absoluto a partir de los 65cm. Mientras tanto, C. flaccidum y C. membranacea solo 

se han observado en tortugas superiores a 40-45cm de LCCmin de caparazón, presentando su mayor 

abundancia en aquellas tortugas de mas de 60cm. 

Según la presencia/ausencia de las cuatro algas epibiontes principales de este estudio, se pueden 

establecer tres grupos: 1) tortugas de talla inferior a 50cm (correspondiendo exactamente con el 

estadio oceánico), que se caracterizan por la presencia exclusiva de P. carettia (68.9% - 87,27% 

97


oceánico pasivo y activo respectivamente) y H. mitchelliae (44.68% – 41.82% para cada estadio 

oceánico); 2) tortugas con LCCmin de entre 50 y 60cm (que se corresponde con el estadio de 

transición), caracterizado por la presencia de las 4 especies y en la que se observa un aumento 

progresivo de las frecuencias de C. flaccidum y C. membranaceae al ir aumentando la talla de las 

tortugas (pasando de 1.82% a 12.5% la primera y de 0% a 9.38% la segunda); 3) tortugas de mas 

de 60cm de caparazón (estadio subadulto), que se caracteriza por la dominancia de C. flaccidum 

(77.78%) y C. membranaceae (44.44%) y con una impresionante caída en la frecuencia de P. carettia 

(de 90.63% a 66.67%) y H. mitchelliae (de 50% a 33.33%). 

Un dato importante que no hay que pasar por alto, es que en el paso de estadio Oceánico pasivo a 

Oceánico activo, alrededor de los 35cm de LCCmin, se observa una pequeña fluctuación en las 

frecuencias de las dos especies que caracterizan este estadio, presentándose una disminución en sus 

frecuencias, que luego remontan lentamente. 

98

4.- DISCUSIÓN 


Las algas se distribuyen por los mares y océanos en función de las variables ambientales y de sus 

características específicas, y uno de los factores limitantes mas importantes es el sustrato, por lo que 

muchas especies de algas han sido capaces de colonizar otros seres vivos (algas, caracoles, 

cangrejos, etc.) en busca de sustratos libres. Las especies principales encontradas como epibiontes de 

las tortugas juveniles del archipiélago canario, son algas que se habían adaptado a vivir sobre otros 

organismos, principalmente algas o fanerógamas marinas, por lo que su adaptación a un hábitat como 

el caparazón de una tortuga marina no tuvo que ser tan drástico como para otras algas. 

Uno de los principales puntos que llama la atención de este estudio, es el escaso número de especies 

encontradas (7 especies en total, de las cuales 4 se pueden considerar como frecuentes). Este dato se 

acerca mucho a los primeros estudios llevados a cabo por Dodd (1988) (5 especies) y Frazier et al. 

(1985) (4 especies) en el Mediterráneo, pero dista bastante de las 37 especies descritas por Senties et 

al. (1999), en hembras adultas del Caribe Mexicano; las 19 especies descritas por Kitsos et al. (2005) 

en Grecia, y de las 14 especies presentes en hembras nidificantes de la costa este de EE.UU (Caine, 

1986; Frick et al.,1998, 2000). 

A pesar de las diferencias, este estudio coincide con los trabajos de Senties et al. (1999) en que las 

algas epibiontes de Caretta caretta son principalmente de forma pequeña y filamentosa, puesto que 

las 4 especies principales de este estudio presentan estas características; y en que las lagas rodófitas 

del orden Ceramiales (sobretodo el género Polysiphonia) son las mas abundantes, al igual que en este 

estudio, el alga roja, Polysiphonia carettia, se localizó en el 80.5% de las tortugas muestreadas y 

Ceramium flaccidum en el 6.5%. En resumen, es este estudio se observaron dos rodofitas del orden 

Ceramiales, frente a una sola feofita y una sola clorofita. 

Los trabajos citados anteriormente y que presentaban una elevada cantidad de especies, se realizaron 

con tortugas adultas nidificantes a excepción del trabajo de Kitsos et al. (2005). Varios autores han 

confirmado que las tortugas adultas presentan un mayor número de especies epibiontes, 

principalmente porque frecuentan hábitats neríticos, en los que la diversidad de especies es mucho 

mayor (Caine, 1986, Frick et al., 1998). Las tortuga juveniles presentan un modo de vida pelágico, 

frecuentando aguas oceánicas muy pobres en especies, por lo que es lógico que estas tortugas 

presenten un menor número de especies. En el gráfico de la figura 58, se muestra claramente como 

las tortugas de este estudio de tallas mas pequeñas, y por lo tanto, en estadios pelágicos, presentan 

solo 2 especies, P. carettia y H. mitchelliae, mientras que al ir aumentando la talla se va ampliando el 

número de especies a 4, ya que en las tortugas de mas de 50cm presentan C. flaccidum y C. 

membranacea. Este dato sugiere que las tortugas de mayor talla pueden frecuentar áreas neríticas, 

aumentando así el número de especies que colonizan su caparazón. El trabajo de Kitsos et al. (2005) 

no especifica la talla de las tortugas, pero se trata de tortugas varadas en la costas de Grecia, por lo 

que seguramente sean subadultas y adultas. 

Por otro lado, las aguas templado-cálidas de Canarias se caracterizan por la presencia de flora marina 

subtropical, formada principalmente por rodófitas, pequeñas feofitas y alguna clorofila (Afonso-Carrillo 

& Sansón, 1999), lo que se ajusta al patrón floral observado en las tortugas localizadas en la zona. 

El caso de P. carettia es un caso excepcional, ya que se trata de un alga específica de Caretta caretta, 

es decir, que solo vive sobre esta tortuga, y por consiguiente, esta adaptada totalmente al hábitat que 

se crea entorno a ella. Este hecho ratifica que la abundancia de esta especie era de esperar, pero un 

punto importante sobre ella es que hasta la fecha, solo se había citado para una de las islas del 

archipiélago Canario, la isla de Tenerife (Rojas-González et al., 1994), pero este estudio amplia su 

distribución a tortugas localizadas en todas las islas del archipiélago. 

Las demás especies encontradas, H. mitchelliae, C. flaccidum y C. membranacea, son, por lo general, 

algas adaptadas a vivir en el intermareal expuesto, adheridas a rocas, conchas u otras algas 

(sobretodo fanerógamas), por lo que pueden soportar fácilmente la elevada irradiación que se 

produce cuando la tortuga realiza el basking, están adaptadas al hidrodinamismo de la costa y por lo 

tanto a las turbulencias que produce la tortuga cuando realiza movimientos rápidos, y adaptadas a las 

variaciones termo-halinas propias de la zona intermareal, y que en este caso sufren cuando la tortuga 

migra de una zona a otra o realiza inmersiones profundas. 

99


H. mitchelliae es una alga comúnmente observada en mares templados y subtropicales, y se ha citado 

para todas las islas del archipiélago Canario (Afonso-Carrillo & Sansón, 1999). En este estudio se 

observó en tortugas procedentes de todas las islas del archipiélago, aunque en tallas mas pequeñas 

de lo descrito en la bibliografía (el 89.59% de las tortugas portaban ejemplares de menos de 10mm). 

C. faccidum y C. membranacea tiene un carácter mas tropical, aunque son capaces de tolerar 

temperaturas mas bajas. La primera es una gran cosmopolita que esta citada en todas las islas del 

archipiélago Canario menos en la Gomera y que solo se ha observado como epibionte de tortugas 

nidificantes del caribe mexicano. La segunda esta descrita para todos los archipiélagos macaronésicos 

y la costa africana. En este estudio estas dos últimas algas se observaron en todas las islas de 

Canarias, menos en Tenerife, La Gomera y La Palma, y al igual que H. mitchellae, también 

presentaban tallas mas pequeñas de las descritas en la bibliografía, con la excepción de los 

ejemplares localizados en tortugas de tallas superiores a 60-65cm de LCCmin. 

Uno de los puntos mas importantes de este estudio es que la clorofícea Cladophoropsis membranacea 

nunca había sido citada como epibionte de la tortuga Caretta caretta, por lo que este trabajo da la 

primera cita de este hábitat para esta especie. Para la especie Ceramium flaccidum, también se da la 

primera cita de esta especie como epibionte de tortugas juveniles Caretta caretta y de la costa este 

del océano Atlántico, ya que hasta la fecha solo se había descrito en tortugas adultas nidificantes del 

Caribe mexicano. Por el contrario, P. carettia y H. mitchelliae se han citado tanto en tortugas adultas 

como en juveniles de esta especie. 

Por otro lado, comprobamos como para las cuatro especies principales, las tallas son ligeramente 

inferiores a las descritas en la bibliografía. Este hecho demuestra una clara adaptación de las cuatro 

especies al tipo de hábitat que les ofrece el caparazón de la tortuga Caretta caretta. 

Con respecto a la estacionalidad de las especies observadas, hay variaciones importantes. En el caso 

de P. carettia, Rojas González et al. (1994) describió que esta especie presenta tetraesporángios en 

junio y cistocarpos/espermatángios principalmente en octubre, mientras que los ejemplares 

observados en este trabajo no presentan este patrón. En las tortugas Caretta caretta de canarias, la 

mayor frecuencia de tetraesporángios se localizó en el mes de agosto y la de cistocarpos en abril. Este 

dato indica claramente que las tortugas C. caretta localizadas en aguas del archipiélago canario no 

pasan largas temporadas en estas aguas, sino que proceden o se mueven entre las islas Canarias y 

otras áreas que estimulan el desarrollo de estructuras reproductoras en otras épocas del año, debido 

seguramente a diferencias en los factores ambientales (temperatura, nutrientes, salinidad, etc). 

Por el contrario, según Sangil et al. (2003), C. membranacea presenta sus máximos de biomasa en los 

meses fríos de invierno, exactamente igual que lo observado en este trabajo, en el que las mayores 

frecuencias para esta especie se observaron en los meses de noviembre, enero y febrero. Incluso se 

observó con mayor frecuencia fue Lanzarote, que es la isla mas fría del archipiélago. 

En el archipiélago canario se muestra un gradiente ascendente del índice R/P de Feldmann (1937a,b), 

desde las islas orientales hacia las mas oceánicas (Sangil et al., 2003). En este trabajo, el bajo 

número de grupos taxonómicos florales nos impide establecer el índice R/P de Feldmann, pero si 

establecemos la relación entre la frecuencia de tortugas que portaban algas rojas y las que portaban 

algas pardas se observa un gradiente ascendente desde las islas orientales hacia las islas occidentales 

similar al descrito, corroborando que las algas rojas son mas abundantes en las islas occidentales que 

en las orientales. Este hecho sugiere una clara influencia de región del archipiélago en la que se 

localiza la tortuga sobre el proceso de colonización de su caparazón. 

De este dato se pueden establecer dos posibilidades, por un lado, que las tortugas que se localizan en 

cada isla pasan un período mas o menos prolongado en la zona hasta adaptar la colonización de su 

caparazón a las características del área o región; o por el contrario, que el proceso de colonización es 

tan rápido que se adapta a gran velocidad a la zona en la que se encuentra la tortuga. 

Otro punto muy importante a tener en cuenta es que este trabajo se ha realizado con tortugas que 

han sufrido lesiones de diversa gravedad, hecho que puede afectar enormemente al proceso de 

colonización. Si se observa el gráfico D de la figura 56, queda patente que las especies P. carettia y H. 

mitchelliae son mas abundantes y desarrollan tallas mas grandes en aquellas tortugas con lesiones 

100


mas graves, siendo mas marcada esta diferencia en P. carettia que en H. mitchelliae. Por el contrario, 

las otras dos especies, C. flaccidum y C. membranacea, se comportan de forma opuesta, siendo mas 

abundantes y de talla mas grande en tortugas sanas que en tortugas heridas. Este hecho puede 

indicar una diferencia en el comportamiento de las tortugas que presentaron solo P. carettia y H. 

mitchelliae, con respecto a aquellas que presentaron las otras dos especies, permitiendo ser 

colonizadas por unas especies o por otras, aunque parece ser que la gravedad de las lesiones afecta 

mas a la talla y abundancia por tortuga de los ejemplares observados que a la presencia/ausencia de 

estos, como describió Badillo (2007). 

Por último, uno de los puntos mas interesantes del estudio de la flora epibionte de las tortugas 

Caretta caretta en aguas del archipiélago Canario, lo muestra el gráfico de la Fig. 58, en el que se 

aprecia claramente que existen colonizaciones diferentes según las tallas de las tortugas localizadas 

en las islas Canarias, pudiendo establecerse tres grupos: 1) tortugas menores de 50cm de caparazón, 

con presencia exclusiva de P. carettia y H. mitchelliae; 2) un grupo intermedio de tortugas de 50 a 

60cm de caparazón, con frecuencias variables de las 4 especies; 3) un último grupo de tortugas con 

mas de 60cm de caparazón, con presencia mayoritaria de C. fraccidum y C. membranaceae. Estos 

datos concuerdan con las referencias de las diferentes fases del ciclo de vida de la tortuga boba en el 

Atlántico norte dados por Car (1986, 1987a, b), Bolten (1992, 1993, 1994, 1995), Bjornal et al. (2000, 

2003), Tiwari et al. (2002), entre otros, coincidiendo el primer grupo con tortugas en etapa juvenil 

oceánica, en el que solo se observan especies adaptadas a una vida pelágica (P. carettia y H. 

mitchelliae); el segundo grupo con el período de transición, en el que según Tiwari et al. (2002) las 

tortugas se mueven entre la zona pelágica y nerítica entrando y saliendo constantemente, y que en 

este trabajo se caracteriza por la presencia de las 4 especies; y el último grupo con la etapa de 

tortugas subadultas, que se caracteriza por el cambio de hábitat de las tortugas pasando a las zonas 

neríticas, y que en este trabajo son tortugas en la que su colonización está dominada por las dos 

especies propiamente neríticas (C. flaccidum y C. membranacea). 

Estas fases se describieron para la población de tortuga boba americanas, y según la descripción de 

su ciclo de vida, las tortugas de mas de 65cm deberían haber regresado al lado oeste del Atlántico, 

localizándose en la costa este de EE.UU. o en regiones del Caribe. Por lo tanto, ¿quiénes son estas 

tortugas de mas de 65cm localizadas en aguas de Canarias?. Una de las posibilidades es que las 

tortugas de origen americano, pueden atravesar el Atlántico varias veces en su ciclo de vida, incluso 

una vez llegadas al estadio de subadulta, como ya dijo Bolten (1992, 1993). Y la otra es que se trate 

de tortugas subadultas de una población nidificante en el lado este del Atlántico, es decir, la población 

de Cabo Verde. Este dato concuerda con los análisis genéticos llevados a cabo por Monzón-Argüello 

(2010) en el archipiélago canario, en el que se localizan tortugas de las poblaciones americanas (44- 

78% del sur de Florida y 7-26% del Noreste de Florida y Carolina del norte), mexicanas (2-9%) y de 

Cabo Verde (6-17%) y con la teoría propuesta por Hawkes et al. (2006), en la que tortugas adultas 

nidificantes en Cabo Verde pueden alcanzar latitudes mas frías en función de variables ambientales o 

de búsqueda de alimento. 

En Canarias se han llevado a cabo estudios genéticos de Cladophoropsis membranacea localizando 

ejemplares de poblaciones originarias del Caribe, de Cabo Verde y del Mediterráneo (Espino et al., 

2006). El estudio genético de los ejemplares muestreados en este estudio podría ayudar 

enormemente a identificar el origen de las tortugas juveniles que frecuentan el archipiélago Canario. 

101


5. – CONCLUSIONES 

• Las tortugas juveniles Caretta caretta localizadas en aguas del archipiélago 

Canario están colonizadas principalmente por 7 especies de algas, de las cuales 4 

pueden considerarse como frecuentes, y son: las Rodofitas, Polysiphonia carettia 

(80.5%) y Ceramium flaccidum (6.5%), la Feofita, Hincksia mitchelliae (48.6%) y 

la Clorofita Cladophoropsis membranacea (3.6%). 

• Las algas que colonizan el caparazón de las tortugas C. caretta en aguas Canarias 

se caracterizan por ser algas filamentosas y presentar tallas reducidas (incluso 

mas pequeñas que cuando se desarrollan en otro tipo de hábitat). 

• Las algas que colonizan el caparazón de las tortugas C. caretta en aguas Canarias 

son propias de las características ambientales de la zona, con especies de aguas 

templadas y subtropicales, con algún aporte mas propio de zonas tropicales. 

• Polysiphonia carettia es el alga mas abundante en la colonización de la tortuga 

boba presente en aguas Canarias, debido a que se trata de un alga específica de 

esta especie. 

• Se amplia la distribución de la rodofita Polysiphonia carettia a todas las islas del 

archipiélago canario. 

• Primera cita de Cladophoropsis membranacea como epibionte de tortuga boba 

(Caretta caretta). 

• Primera cita de Ceramium flaccidum como epibionte de tortugas juveniles de C. 

caretta y como epibionte de C. caretta en el lado este del océano Atlántico. 

• Según la flora epibionte observada, en el archipiélago canario se localizan 

ejemplares de tortuga Caretta caretta en 3 fases diferentes de su ciclo de vida: 

juvenil oceánico, estadio de transición y subadulto. 

• La asincronía en la estacionalidad de las estructuras reproductoras de la flora 

epibionte observada con respecto a lo descrito en la bibliografía para estas 

mismas especies, sugiere que los ejemplares de tortuga boba localizados en aguas 

canarias, no pasan largas temporadas (mas de un año) en las islas, sino que se 

mueven entrando y saliendo de estas aguas. 

• Las mayor o menor gravedad de las lesiones presentadas por las tortugas 

estudiadas afectan mas a la talla y abundancia por tortuga de los ejemplares de 

cada especie observados que a su frecuencia (presencia/ausencia), por lo que 

parece ser que las alteraciones no son realmente importantes. 

• Los diferentes tipos de colonización algal observado en las tortugas presentes en 

aguas de Canarias, sugieren que estas proceden de poblaciones originarias de 

ambos lados del Atlántico, las poblaciones americanas o mexicanas del oeste, 

como la población caboverdiana del lado este del Atlántico. 

102

Veinte presas 

hemos hecho 

a despecho 

del inglés 

y han rendido 

sus pendones 

cien naciones 

a mis pies. 

Que es mi barco mi tesoro, 

que es mi dios la libertad, 

mi ley, la fuerza y el viento, 

mi única patria, la mar. 



C N I D A R I O S E P I B I O N T E S 



CAPÍTULO 2: CNIDARIOS 

El filo Cnidaria esta compuesto por aproximadamente 9000 especies, entre las que se incluyen las 

conocidas medusas, anémonas, corales e hidras. Sus brillantes colores combinados con su simetría 

radial producen frecuentemente formas de increíble belleza. Son principalmente marinos, a excepción 

de la Hidras y unos pocos hidrozoos dulceacuícolas, y la mayoría habitan en aguas someras, en 

litorales rocosos o en formaciones coralinas de mares tropicales (Ruppert & Barnes, 1996). 

Los cnidarios pueden presentar 2 morfologías en su ciclo de vida: la de pólipo, que es sésil y que 

juega un importante papel en los ecosistemas costeros ya que suelen presentar organización colonial, 

sus colonias son efímeras, crecen rápidamente y sus hidroides son capaces de cazar y consumir una 

gran variedad de presas (Boero, 1984; Gili & Hughes, 1995), como dinoflagelados, diatomeas, 

tintinados y bacterias (Cornelius & Östman, 1987; Hunter, 1989) entre otros; y la morfología de 

medusa, que es generalmente de vida libre, lleva a cabo la reproducción sexual y se alimenta de 

plancton carnívoro gelatinoso como pequeños crustáceos, huevos y larvas de peces, larvas 

meroplanctónicas y microzooplancton (Purcell & Arai, 2001; Costello & Colin, 2002; Parsons & Lalli, 

2003). Pueden presentar solo una de estas morfologías o las dos (Bouillon & Boero, 2000a). 

La marcada heterogeneidad morfológica de las especies de este filo ha llevado a los investigadores a 

especializarse en grupos taxonómicos concretos, llegando al extremo de que las sucesivas fases del 

ciclo vital de una misma especie (pólipo y medusa) han sido estudiadas tradicionalmente por 

investigadores diferentes y recibido, incluso, nombre distintos. Conseguir una clasificación unitaria 

para ambas morfologías ha sido motivo de intensas discusiones y ha cristalizado en dos trabajos 

recientes muy relevantes llevados a cabo por Bouillon & Boero (2000a, 2000b) (Altuna, 2003). 

En la Península Ibérica y Baleares el filo Cnidaria ha estado casi totalmente abandonado por los 

investigadores españoles y portugueses hasta tiempos muy recientes, correspondiéndose la mayor 

parte de los trabajos a autores extranjeros que estudiaron el material obtenido por expediciones 

extranjeras que recorrieron los alrededores de la Península (Caudan, Hirondelle I, Hirondelle II, 

Michael Sars, Norna, Princesse-Alice, Porcupine, Talisman, etc.). A partir de los años 70, los estudios 

llevados a cabo por investigadores de la península ibérica han aumentado de forma considerable, 

llegando a describirse un inventario de fauna íbero-balear con cerca de 600 especies, confirmando 

una diversidad específica bastante notable (Altuna, 2003). 

En las comunidades bentónicas marinas la naturaleza del sustrato es un factor limitante en la 

distribución de las especies (Llobet et al. 1986). La variedad de sustratos disponibles es elevada y la 

competencia por ocuparlos es aún mayor, lo cual lleva al desarrollo de un amplio espectro de 

estrategias de colonización, siendo la epibiosis una de las más utilizadas en las comunidades del 

sustrato rocoso (Zabala, 1982). Concretamente, la colonización del sustrato algal, ha representado 

una solución evolutiva muy notable para especies de ciclos de vida corto, como son la mayoría de los 

hidrozoos (Boero, 1984), sobretodo especies pertenecientes a las familias Campanulariidae y 

Haleciidae, capaces de desarrollar colonias con hidrocaules muy cortos, colonizando substratos a gran 

velocidad (Hale, 1973). La colonización de los hidrozoos ha sido ampliamente estudiada en algunas 

especies atlánticas e índicas (Kato et al., 1961; Nishihira, 1973; Stebbing, 1973), comprobándose que 

estos se comportan como pioneros en la sucesión (Standing, 1976), para ser sustituidos 

posteriormente por otras especies, generalmente de grupos incrustantes como las ascidias y los 

briozoos, aunque mas tarde, pueden volver a colonizar dicho sustrato secundariamente actuando 

como oportunistas. 

Los hidroideos epífitos de algas marinas suelen ser de talla muy pequeña, debido seguramente a una 

adaptación al sustrato, en el que hay una continua fricción entre los frondes del alga (Watson, 1992). 

Otros autores han citado también esta adaptación de talla y otras adaptaciones morfológicas de 

ciertas especies al tipo de sustrato, sobretodo cuando se trata de sustratos flexibles o móviles. Por 

ejemplo, Plumaria filicaulis, Plumaria warreni, Sertularia distans y Abietinaria laevimarginata han 

desarrollado engrosamientos en las hidrorrizas para aumentar su flexibilidad, y Obelia oxydentata 

produce unos estolones terminados en garfios al final de los hidrocaules especializados en la sujeción 

(Gravier, 1970). Incluso, en los hidroideos epífitos se han observado adaptaciones en la reproducción, 

107


primando la reproducción asexual mediante estolones, y en el crecimiento, acerándolo para poder 

colonizar sustratos libres a gran velocidad (Boero, 1984; Gili & Hughes, 1995). 

Si el sustrato disponible es un factor limitante para las comunidades bentónicas, aún lo es mas para 

las comunidades del fouling, donde una zona de anclaje resistente y permanente es necesaria para la 

supervivencia de cada especie. La competición por una zona de anclaje es tan importante que ha 

llevado a algunos organismos a desarrollar mecanismos que les den ciertas ventajas, como por 

ejemplo el crecimiento mediante estolones, erecto, arborescente o asexual, desarrollados por los 

grupos Porifera, Hydroidea, Bryozoa, Entoprocta y Ascidia. Esta adaptación permite un máximo 

crecimiento a partir del exitoso anclaje de una sola forma larval, separándolos del resto de la colonia y 

disminuyendo la competencia por el oxigeno y el alimento. Otra gran ventaja es el crecimiento 

colonial, que no decrece con la edad (Stebbing, 1971). 

Los organismos involucrados en las comunidades del fouling varían enormemente entre distintas 

localidades y microhábitats, pero varios autores han confirmado un patrón general (McDougall, 1943; 

Turner et al., 1969; etc). Como se describió en la introducción de esta tesis, una superficie limpia 

adquiere rápidamente una capa orgánica inicial seguida, en menos de 24 horas, de un crecimiento 

bacteriano; una semana mas tarde se produce un bloom de diatomeas y en 2 o 3 semanas aparecen 

las algas macroscópicas e hidroideos. Estos últimos rara vez dominan la comunidad mas de unas 

pocas semanas, siendo reemplazados por briozoos, poríferos, ascidias y otros organismos, que son 

mucho mas estables y pueden colonizar superficies durante varios años, hasta que un cambio brusco 

(temperaturas extremas, turbulencias, etc) devuelvan al sistema a una superficie limpia. 

Otros factores determinantes en la competencia entre especies por el sustrato son la tasa de 

crecimiento y la esperanza de vida. Especies de crecimiento lento y longevas no pueden competir con 

especies de crecimiento rápido y vida corta. Desafortunadamente se tienen muy pocos datos sobre el 

crecimiento y la duración de las especies epibiontes, aunque algunos autores han confirmado la 

longevidad de hidroideos como Tubularia entre 5 semanas y varios meses, Pennaria en 4 meses, y 

Eudendrium en 6 meses (McDougall, 1943); los Briozoos suelen presentar períodos de vida mas 

largos, como los 12 años de Flustra foliacea (Stebbing, 1971), y varios años de Bugula (Grave, 1930); 

mientras que las Ascidias coloniales viven mas de 5 años, y las solitarias de aguas templadas entre 5 

meses y 3 años (Millar, 1971). 

También juegan un papel importante los antibióticos o inhibidores que algunas especies han 

desarrollado para eliminar larvas competidoras o para detener el crecimiento de otras especies, como 

es el caso de algunos Briozoos que inhiben el crecimiento de otros zooides gracias a sustancias 

inhibidoras (Stebbing, 1971). Otro mecanismo es el crecimiento sobre otras especies, asfixiándolas, o 

el crecimiento excesivo cubriendo completamente la superficie, impidiendo el anclaje de larvas de 

otras especies (Clark, 1975). 

En resumen, los hidroideos han centrado sus estrategias de supervivencia en un crecimiento rápido 

que permite la colonización de nuevos sustratos, disminuyendo sus capacidades de competición, 

características propias de especies colonizadoras o iniciadoras de la sucesión (Emlen, 1973). Los 

Poríferos, Briozoos y Ascidias coloniales crecen mas despacio, pero presentan crecimiento anual o 

perenne, dominando la comunidades maduras de fouling. 

Así pues, la distribución de las especies de hidroideos que habitan, por ejemplo, en praderas de 

fanerógamas, varia en función de su grado tolerancia a los factores abióticos, de su especificidad con 

respecto al sustrato y de la distribución de las fanerógamas sobre las que viven. Por ejemplo, la 

distribución de Clytia sp. en las costas de Madagascar, coincide con la distribución de la fanerógama 

Halodule wrighti, en el litoral superior; especies como Clytia gracilis y Clytia gravieri tienen una mayor 

distribución debido a su habilidad para crecer en distintas especies de fanerógamas y a su gran 

tolerancia a los factores físicos; mientras, Obelia oxydendata presenta una distribución muy amplia, 

aunque no esta presente en zonas de elevado hidrodinamismo (Gravier-Bonnet, 1999). 

Los estudios llevados a cabo por Medel y López-González (1998) sobre la distribución de Antho y 

Leptomedusas en el océano Atlántico y el Mediterráneo, establecen una gran influencia de los grandes 

sistemas de corrientes en los patrones de distribución de las distintas especies. Estos autores 

diferenciaron cinco regiones interesantes en función de la distribución de las especies de hidroideos. 

108

Por una lado las regiones polares Ártica y Antártica aisladas del resto 

y entre si, debido principalmente al alto número de endemismos que 

presenta cada una de ellas (35.5% y 33% respectivamente) y a su 

aislamiento térmico y oceanográfico. Por otro lado, la región del 

Sureste Atlántico, aislada claramente del resto debido esencialmente a 

que el mayor estudio de esta la zona se llevo a cabo en Sudáfrica, 

(por Millard en 1975), y a tres factores característicos de esta 

subregión: el transito constante de grandes embarcaciones, la 

influencia de 2 grandes sistemas de corrientes (Corriente de Agulhas y 

Corriente de Benguela), y a la confluencia de aguas del Índico y del 

Atlántico, contribuyendo con especies del Índico que solo están 

presentes en esta zona. La siguiente región es el Oeste Atlántico, en 

la que se observan importantes similitudes entre las costas atlánticas 

americanas (Provincia Nor-Americana) y el Caribe (Provincia Caribeña) 

con la Subregión Brasileña, debido a la influencia de las corrientes 

cálidas que bañan todas estas costas. Es por ello que la Subregión 

brasileña se distancia de la Subregión Argentina, ya que esta última 

está principalmente influenciada por las corrientes frías, que la 

aproximan mas a la región antártica que al resto de regiones del 

oeste atlántico (sobretodo la Provincia Magallánica). La Región del 

Noreste Atlántico muestra una gran uniformidad entre sus provincias 

marinas (Boreal, Lusitana, Mediterránea y Mauritana), debida 

principalmente al alto porcentaje observado de especies de amplia 

distribución (cosmopolitas, anfiantlánticas y circuntropicales), 

transportadas por el sistema de la Corriente del Golfo que baña todas 

estas regiones. Además, la Corriente fría de Canarias circula por la 

costa oeste de la península ibérica hasta la provincia mauritana, 

contribuyendo a la similitud de fauna entre las provincias Boreal, 

Lusitana y Mauritana. 


Fig.61. Áreas zoogeográficas del 

Océano Atlántico (Según Medel 

& López-González, 1998. Fig.1) 

AR= Región Ártica; 

AT= Región Antártica; 

SA= Región del Sureste; 

BO= Subregión Boreal; 

BZ= Subregión Brasileña; 

SE= Subregión Senegalesa; 

BN= Provincia Bonaerense; 

CA= Provincia Caribeña; 

LU= Provincia Lusitana; 

MA= Provincia Mauritana; 

ME= Provincia Mediterránea; 

MG= Provincia Magallánica; 

NA= Provincia Nor-Americana. 

Cabe destacar las grandes similitudes de la región atlántica con la región Mediterránea, a pesar de 

que en esta última disminuye el porcentaje de especies de amplia distribución y aumentan los 

endemismos, como consecuencia de la particular situación geográfica por ser un mar casi cerrado. 

Otros estudios llevados a cabo con otras especies, esponjas (Carballo et al., 1997), briozoos (López de 

la Cuadra & García-Gómez, 1992), anthozoos (López-González, 1993) y ascidias (Naranjo et al., 

1998), sugieren también grandes similitudes entre la provincia Lusitana y Mediterránea confirmando 

que el estrecho de Gibraltar no constituye una importante barrera biogeográfica, aunque si se aprecia 

que el área del estrecho es una zona de transición entre ambas provincias (Medel y López- 

González,1998) 

Los hidroideos de la familia Campanulariidae (Hydrozoa, Leptomedusae), y sobretodo el género 

Obelia, suelen ser los hidroideos mas citados en aguas someras, principalmente en sustratos algales o 

praderas de fanerógamas. Por ejemplo, en los mares del norte de Europa las colonias de Obelia 

longissima, Obelia geniculata, y de especies de Laomedea y Gonothyraea, son los principales 

componentes sobre substrato algal (Letunov & Stepanjants, 1986). Cornelius (1992) citó las especies 

Obelia dichotoma y Obelia bidendata como habitantes de pastos marinos, y en las mismas latitudes 

del Océano Pacífico, Nishihira (1964), citó O. geniculata, O. dichotoma y O. plana habitando sobre 

algas. En las aguas templadas del Mediterráneo se han citado O. geniculata y O. dichotoma viviendo 

sobre Posidonia oceanica (Boero, 1981; Boero et al., 1985; Roca & Moreno, 1985). Gravier-Bonnet 

(1999) citó colonias de Obelia epífita sobre fanerógamas en las costas de Madagascar, destacando el 

pequeño tamaño de estas, y sugiriendo que este género muestra una clara preferencia por las aguas 

mas frías de latitudes mas altas. La medusa Obelia también es una gran cosmopolita y es tan 

conocida que se ha utilizada como ejemplo en un gran número de libros de texto (ej. Ruppers & 

Barnes, 1996). 

Dentro de este género, la especie Obelia geniculata es una gran cosmopolita citada en todos los 

mares y océanos, penetrando incluso en latitudes altas del hemisferio norte (Stepanjants, 1994) y en 

aguas subantárticas del hemisferio sur (Genzano & Zamponi, 1992). Esta ampliamente distribuida por 

109


el Atlántico (desde Groenlandia y Rusia hasta el sur de Argentina), Mediterráneo (tanto al este como 

al oeste, las costas del norte como las del sur), Índico y Pacífico. 

En la región macaronésica ha sido citada en Marruecos (Patriti, 1970), Azores (Cornelius, 1979, 1995) 

y en Madeira, donde se observaron numerosas colonias de mas de 10mm de altura, a unos 80m de 

profundidad, creciendo sobre Zoostera sp. (Medel & Vervoort, 2000). 

Esta especie habita principalmente las zonas litorales y se ha observado comúnmente como epibionte 

de algas y fanerógamas marinas (Roca & Moreno, 1985; Lambert, 1991b), aunque también se ha 

citado pelágica (Fraser, 1913, 1918) y como epibionte de isópodos (Stechow, 1923), cangrejos (Hiro, 

1939; Cuadras & Pereira, 1977), caballitos de mar (Zirpolo, 1939a), peces (Zirpolo, 1939b) y grandes 

nadadores marinos como tortugas, tiburones, arenques o incluso algas flotantes. Esta característica 

sugiere que puede ser transportada naturalmente largas distancias, colonizando áreas muy diversas 

(Cornelius, 1982). 

Como epibiontes de tortugas marinas, varios autores han citado especies de cnidarios del grupo 

Hydrozoa y Anthozoa, aunque no suelen ser muy abundantes. Las especies del grupo Anthozoa se 

han observado solo en tortugas adultas nidificantes en la costa este de EE.UU (Georgia y Florida) 

(Frick et al., 1998, 2000, 2004; Pfaller et al., 2008). Por otro lado, los Hydrozoos son ligeramente mas 

abundantes, principalmente algunas especies como Obelia dichotoma, Tubularia crocea o Hydractina 

echinata. Al igual que el grupo anterior, siempre sobre tortugas adultas nidificantes de la costa este 

de EE.UU, a excepción de dos casos, un 8,1% de las tortugas varadas en las costas de Grecia (Kitsos 

et al., 2005) (desconocemos si adultas o juveniles); y un 10,2% de las tortugas juveniles observadas 

en las aguas mediterráneas españolas (Valencia) (Badillo, 2007). En ambos casos se trataba de 

especies del género Obelia, y mas concretamente, Obelia geniculata en el caso de Grecia y Obelia sp. 

en las estudiadas por Badillo en 2007. 

110


Filo Cnidaria 


El Filo Cnidaria pertenece al Reino animal denominado Radiata por su simetría radial claramente 

primaria o primitiva. Al contrario que las esponjas, los cnidarios presentan una cavidad digestiva 

tapizada por endodermo, denominada celénteron o cavidad gastrovascular debido a que además de la 

función digestiva tiene también función circulatoria. Esta cavidad se localiza a lo largo del eje polar del 

animal y se abre al exterior por uno de sus extremos formando la boca, que presenta un circulo de 

tentáculos rodeándola, formados por evaginaciones de la pared del cuerpo y que ayudan a la captura 

del alimento. 

Su pared corporal consta de tres capas básicas: un epitelio externo (epidermis); un epitelio interno 

(gastrodermis), que recubre la cavidad gastrovascular; y la mesoglea, localizada entre las dos 

anteriores y que puede ser desde una delgada lámina basal acelular (como en hidras y algunos 

hidrozoos), hasta una gruesa capa de tejido conjuntivo fibroso con aspecto de gelatina. La epidermis 

y la gastrodermis presentan un gran número de tipos celulares, pero el grado de desarrollo de los 

órganos es muy limitado. 

Dentro del filo existen dos formas básicas claramente diferenciadas: 

• Pólipo: con un cuerpo típicamente tubular o cilíndrico, con un extremo oral dirigido hacia arriba y 

donde se localizan la boca y los tentáculos, y otro extremo fijo al sustrato, por lo que son sésiles y 

están adaptados a la vida bentónica. La mesoglea es generalmente fina y suelen presentar 

organización colonial. 

• Medusa: de natación libre por lo que están adaptadas a una vida pelágica. Presenta un cuerpo con 

aspecto de campana con la cara convexa dirigida hacia arriba y la boca en el centro de la cara 

cóncava, con tentáculos que cuelgan del borde umbrelar. La mesoglea suele ser gruesa y 

constituye la mayor parte del volumen del animal, dándole ese aspecto gelatinoso del que deriva 

su nombre común en ingles jellyfish (pescado gelatinoso). 

Algunos cnidarios desarrollan solo formas de pólipo, otros solo de medusa y otros pasan por los dos 

estados en su ciclo vital. 

Presentan reproducción sexual y asexual. La asexual se lleva a cabo por gemación, en la que la yema 

se produce como una simple evaginación de la pared del cuerpo, que contiene una extensión de la 

cavidad gastrovascular. La reproducción sexual se produce mediante la fusión de células 

reproductoras masculinas y femeninas, tras la cual se desarrolla una estereoglástula ciliada y de 

natación libre denominada larva plánula. 

Este filo esta formado por 4 clases: Clase Hydrozoa: descrita en detalle a continuación por su interés 

en este estudio; Clase Scyphozoa: formada por pequeños pólipos y medusas sin velo; Clase Cubozoa: 

constituida exclusivamente por medusas de forma cúbica; Clase Anthozoa: presenta únicamente 

pólipos que constituyen los comúnmente conocidos corales y anémonas. 

Clase Hydrozoa Owen, 1843 

Contiene alrededor de 2700 especies pero son poco conocidos debido a su pequeño tamaño y a su 

apariencia de plantas. Los miembros de esta clase se caracterizan morfológicamente por: la mesoglea 

carece de células; la gastrodermis carece de cnidocitos; y las gónadas son epidérmicas o si son 

gastrodérmicas, las células reproductoras se vierten directamente al exterior y no dentro de la cavidad 

gastrovascular. 

Aunque algunos hidrozoos presentan únicamente forma de medusa, la mayoría de las especies pasan 

por un estado de pólipo en su ciclo vital. La mayoría de los pólipos son coloniales a excepción de las 

hidras, que son solitarias. 

En el desarrollo de las colonias, las yemas permanecen unidas al progenitor y forman nuevas yemas, 

de forma que cada pólipo está conectado con los otros, formando lo que se conoce como Colonia 

hidroide, en la que las tres capas del cuerpo y la cavidad gastrovascular son continuas a lo largo de 

111


toda la colonia. En dichas colonias se denominan hidrantes a los extremos orales con boca y 

tentáculos, e hidrocaule al pedúnculo del pólipo. Generalmente la colonia está anclada por un estolón 

horizontal a modo de raíz, que crece sobre el sustrato y se denomina hidrorriza. Desde el estolón 

salen pólipos aislados o ramas de pólipos que presentan diferentes patrones de crecimiento dando 

formas muy variadas (arborescentes, pinnadas, etc). 

La mayoría de los hidroides están rodeados de una envuelta quitinosa de soporte secretada por la 

epidermis denominada perisarco y que puede estar limitada solo al hidrocaule, aunque 

frecuentemente encierra al hidrante en una capsula denominada hidroteca, como en Obelia y 

Campanularia. Al tejido vivo que queda rodeado por el perisarco se le denomina cenosarco. Los 

hidroides que poseen hidroteca se denominan tecados y los que no la presentan atecados. 

Otra característica asociada a la organización colonial de los hidrozoos es el polimorfismo, es decir, 

cuando la colonia presenta al menos dos tipos estructurales de miembros. El miembro mas numeroso 

y visible de zooide es el gastrozoide o trofozooide, que es el encargado de capturar e ingerir las 

presas, y por lo tanto, de alimentar a la colonia. En casi todos las especies los gastrozoides se 

encargan también de la defensa de la colonia gracias a la presencia de células urticantes en sus 

tentáculos, pero algunos hidrozoos presentan pólipos defensivos especializados llamados 

dactilozoides. Estos pólipos presentan una gran variedad de formas aunque son normalmente 

claviformes y con gran cantidad de cnidocitos y células adhesivas. 

Las colonias de hidrantes suelen tener una altura de entre 5 y 15cm, y los pólipos individuales suelen 

ser muy pequeños e inconspicuos, aunque se han descubierto excepciones como el género 

Branchiocerianthus, que puede alcanzar hasta 2m de longitud. 

La mayoría de los hidrozoos se alimentan de zooplancton, que es suficientemente pequeño como para 

ser ingerido por los gastrozoides. La digestión extracelular tiene lugar en el gastrozoide y cuando el 

alimento ha sido parcialmente digerido pasa a la cavidad gastrovascular común de la colonia, donde 

se produce la digestión intracelular. Estudios llevados a cabo en Hydractiania echinata señalan que 

cada gastrozoide de la colonia captura 4.3 presas cada 24 horas y que quedan en la cavidad 

gastrovascular alrededor de 5 horas. 

La reproducción asexual es por medio de yemas como en el resto de cnidarios. Sin embargo, la 

reproducción sexual es mas compleja, ya que la fecundación puede ser externa en el agua, en la 

superficie del manubrio, o interna cuando los óvulos comienzan a desarrollarse en la gónada. El 

desarrollo es completo, produciéndose una blástula que da lugar a una estereogástrula que se alarga 

rápidamente y se transforma en una larva plánula ciliada y de natación libre, que después de un 

tiempo (entre unas horas a unos pocos días), se fija al sustrato por su extremo anterior y se 

desarrolla como una colonia de hidroides. 

Todas las medusas, a excepción de unas pocas como Aequorea, se reproducen sexualmente. Los 

hidrozoos pueden ser hermafroditas o dioicos, y presentan diversos tipos de ciclo de vida: algunos 

géneros presentan una generación medusoide y un estado pólipo, como por ejemplo Obelia, Pennaria 

y Syncoryne, entre otros; Otros géneros no producen medusas libres, sino formas medusoideas que 

permanecen unidas al cuerpo del progenitor, como Tubularia, Serturlaria y Plumaria; Por último, las 

hidras, que no presentan ningún vestigio de la generación medusoide. 

En las colonias de hidroides parte de los individuos de la colonia son los miembros reproductores, que 

se producen asexualmente como yemas y que pueden transformarse en medusas de natación libre 

(por ejemplo: Obelia) o permanecer en la colonia (por ejemplo: Hydractinia). En cualquier caso, estas 

formas, denominadas gonóforos, producen gametos para completar la fase sexual del ciclo de vida. 

Los gonóforos presentan una gran variedad de formas y localizaciones, y en algunas especies se 

producen solamente sobre ciertos pólipos especiales llamados gonozoides, que frecuentemente se 

encuentran reducidos y carecen de boca y tentáculos. En los hidrozoos tecados como Obelia y 

Campanularia, los medusoides se restringen a un tipo de gonozoides denominado gonangio, con un 

blastostilo central rodeado de una extensión del perisarco llamada gonoteca. 

Esta clase esta compuesta por 5 órdenes: Orden Hydroidea, descrito en detalle a continuación por su 

interés en este estudio; Orden Trachylina, con un ciclo de vida con una fase pluricelular y una fase 

unicelular en forma de espora; Orden Siphonophora, que forma colonias polimórficas flotantes con un 

individuo en forma de campana o vejiga de gas (neumatóforo), como la Physalia o carabela 

portuguesa; Orden Chondrophora, que también forma colonias polimórficas flotantes, pero no tan 

112


peligrosas como las anteriores (por ejemplo Vellella vellella); Orden Actinulida, formado por pólipos 

solitarios realmente pequeños de vida intersticial. 

Orden Hydroidea 

Cuenta con mas de 2000 especies, todas marinas a excepción del género Hydra. Ambas generaciones, 

pólipo y medusa, se siguen aún describiendo separadamente y como en muchos casos no se sabía 

con certeza la conexión entre ambas formas generacionales. 

Presenta hidropólipos fijos, dotados de cápsulas urticantes, con estomago sencillo en forma de saco. 

Generalmente forma colonias en las que los troncos son inmóviles y los pólipos se mueven muy 

lentamente a excepción del retroceso, por lo que pueden confundirse con briozoos. 

Esqueleto externo quitinoso típico de los hidrozoos. El tallo y las ramas son lisos o segmentados y casi 

todo el sistema es radical. Hidrotecas con simetría radial o bilateral y que pueden presentar diafragma 

en la base. Existen diferencias específicas en el cono bucal, la forma y ordenación de los tentáculos y 

la subdivisión y tipo de cápsulas urticantes. 

Algunas especies pertenecientes a este orden presentan polimorfismo, con zooides diferenciados en 

gastrozoides y dactilozoides. El número de individuos que forman cada colonia suele ser muy elevado, 

sobretodo en especies que producen medusas. 

Los pólipos miden normalmente de 0.3 a 1mm (talla máxima de 10mm), y las colonias suelen alcanzar 

una altura de 1 a 5cm, aunque en ocasiones pueden llegar a medir hasta 20cm. 

Por lo general son incoloros, aunque los hidrocaules o pedúnculos pueden presentar color pardo 

amarillento y algunos hidroides presentan coloración rojiza. 

Se alimentan de formas planctónicas y pequeños organismos del fondo. 

Los hidroideos se aposentan sobre todo tipo de sustratos duros, aunque también sobre objetos 

flotantes y animales (caparazones de caracoles,…). Normalmente evitan los sustratos movedizos 

(arena, barro, arcilla) aunque pueden crecer entre la arena dando lugar a formas enanas. Forman 

colonias considerables en cavernas y en las paredes norte de las costas escarpadas así como en los 

sotobosques formados por plantas marinas. Solo una especie ha desarrollado especificidad por un 

sustrato concreto, Laomedea angulata, que crece en pastos de anguilas. 

Las especies que viven sobre sustratos de vida corta abandonan sus hidrocaules después de pocas 

semanas, justo después de la liberación de las medusas. Por el contrario, las especies de mayor 

tamaño que viven sobre bases mas estables, pueden llegar a vivir varios años. Algunas especies 

vuelven a poblar las colonias en estaciones favorables a partir de las raíces. 

Sus depredadores principales son los Opisthobranchia y Pantopoda. También suponen un peligro las 

algas de pequeño tamaño y crecimiento rápido, ya que compiten por el espacio. 

Pressentan ciclos de vida en el que alternan una fase pólipo con las solitarias medusas, o desarrollan 

yemas medusoideas en todos los grados de reducción. 

Este orden esta compuesto por 3 subórdenes: Suborden Anthomedusae o Athecata: formado por 

hidrantes desnudos, sin hidroteca. A este suborden pertencen las solitarias Hydras; Suborden 

Leptomedusae o Thecata: constituido por hidrantes cubiertos por una hidroteca. A este suborden 

pertenece la familia Campanulariidae que se describe a continuación por su interés en este estudio; 

Suborden Limnomedusae: con medusas y pólipos solitarios o coloniales, mayoritariamente 

dulceacuícolas. 

Familia Campalariidae Johnston, 1836 

Hidroideos cubiertos por una hidroteca, generalmente pequeños y coloniales. 

La hidroteca presenta simetría radial, sin cubrir, pedunculada y dotada de un espacio basal. Algunas 

especies presentan estolones que pueden estar ramificados o no. Las especies que presentan 

diafragma tienen un engrosamiento anular asociado, o presentan anillos y no diafragma. Hipostoma 

generalmente grande y un anillo de tentáculos alrededor de la boca y nematoforos ausentes. 

113


Las gonotecas masculina y femenina son externamente idénticas y la liberación de medusas es 

variable. 

Dentro de esta familia se clasifican 3 subfamilias: Campanulariinae, Clytiinae y Obeliinae. 

La última se caracterizada por presentar hidrocaules erectos, un verdadero diafragma en la base de la 

hidroteca, estolones no anastomosados y ausencia de esférula subhidrotecal. Pertenecen a esta 

subfamilia cuatro géneros: Gonothyraea Allman, 1864; Hartlaubella Poche, 1914; Laomedea 

Lamouroux 1812 y Obelia Perón & Lesueur, 1810. De los cuales solo Obelia libera medusas. 

114 

Género Obelia Perón & Lesueur, 1810 

Pólipos que forman colonias erectas; ramificadas o no; con estolones no anastomosados; entrenudos 

anillados en la zona proximal; hidrotecas bien formadas y dispuestas en la zona distal lateral; 

Hipostoma semiesférico; gonoteca con forma de cono y generalmente con apertura en parte apical. 

Medusas con campana plana; reversible; mesoglea fina; velum reducido o ausente; manubrio largo; 

unos 16 tentáculos marginales y cortos en las medusas recién liberadas y mas abundantes en las 

adultas. 

A este género pertenecen 4 especies: Obelia geniculata; Obelia dichotoma; Obelia longissima; Obelia 

bidendata. 

Fig. 62. Ciclo biológico de Obelia, que muestra la estructura de la colonia. Imagen tomada de 

Ruppert & Barnes (1996) (Fig. 4-15, Pag. 119).


3.1. – DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE 

Obelia geniculata Linnaeus, 1758 

Phylum: Cnidaria Hatschek, 1888 

Clase: Hydrozoa Owen, 1843 

Orden: Leptomedusae Haeckel, 1879 

Suborden: Conica Broch, 1910 

Fam.: Campanulariidae Johnston, 1836 

Subfam.: Obeliinae Haeckel, 1879 

Género: Obelia PCron & Lesueur, 1810 


115



taxonómica 

2 3 

5 6 

7 

116 

DESCRIPCIÓN Y DATOS DE INTERÉS DE LA ESPECIE: 

(Basado en descripciones de Menéndez-Valderrey, 2010 y Cornelius, 1982) 

Morfología: Hidroideo colonial formado por un estolón recto del que salen ejes espaciados y 

ramificados en forma de zig-zag. El rasgo morfológico característico de la especie es el 

engrosamiento unilateral de los segmentos del tallo. Los pólipos se disponen de forma 

alterna en el eje y están envueltos por una teca, con forma de copa delgada, a veces 

asimétrica y con pedicelos o pedúnculos anulares. Presenta un diafragma delgado en el 

espacio basal de los hidroides. Desarrolla medusas de vida libre con el mismo nombre. 

Talla: 40-50mm de altura. 

Color: Cenosarco rojo. 

Reproducción: Las gonotecas o estructuras reproductoras crecen en las axilas de las tecas y 

tienen forma alargada, subcónica, con un pedicelo corto y abertura terminal. 

Su aparición y maduración son casi simultáneos a lo largo de todo el año, aunque es mas 

frecuente en los meses de invierno (de diciembre a marzo). Según Lo Bianco (1909) en el 

mediterráneo la liberación de medusas se produce entre marzo y junio y entre octubre y 

enero; aunque Orton (1920) cita que se liberan de marzo a noviembre y Russell (1953) ha 

encontrado medusas de esta especie a lo largo de todo el año, sobretodo de primavera a 

finales de otoño. 

Hábitat: comúnmente sobre algas y fanerógamas marinas como Laminaria o Fucus 

(preferentemente pardas), e incluso algas flotantes como sargazo y una gran diversidad de 

objetos flotantes. También se ha citado como epibionte en peces, cangrejos, caballitos de 

mar y grandes nadadores marinos como tortugas, tiburones y arenques. Esta característica 

sugiere que puede ser transportada naturalmente largas distancias, colonizando áreas muy 

diversas, incluso que es posible que este transporte continuo entre las distintas cuencas 

oceánicas haya promovido el intercambio genético de las colonias de ambos lados del 

océano, llegándose a sugerir que las fases pólipo de algunas especies pueden dispersarse 

mas rápido que sus medusas, que solo viven unas semanas (Cornelius, 1982). 

Distribución: especie realmente cosmopolita, muy común en aguas someras del noreste del 

Atlántico. Según Ralph (1956) y Ralph & Thomson (1968), Obelia geniculata crece y se 

desarrolla mas rápido en aguas frías que en condiciones cálidas. 

Como epibionte de tortuga boba esta especie ha sido citada solo en tortugas varadas en las 

costas de Grecia, Mediterráneo (Kitsos et al., 2005), aunque se ha citado Obelia sp. 

(probablemente O. geniculata según el autor) en juveniles varados en las costas valencianas 

(Badillo, 2007), y otra especie, Obelia dichotoma en hembras nidificantes de Georgia (Frick 

et al., 1998) y Florida (Pfaller et al., 2008). 

4 

1 

8 

Fig. 63 (Dorso): Imágenes de ejemplares de Obelia geniculata localizadas sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de O. geniculata 

muestreados. 2– Detalle de una mata de O. geniculata. 3– Detalle de una colonia de O. 

geniculata. 4- Gastrozooides de O. geniculata. 5. Hidrocaule de una colonia. 6. 

Gastrozooides de O. geniculata. 7. Biometría de la hidroteca e hidrocaule de un 

gastrozooide. 8. Colonia de O. geniculata como se localiza sobre el caparazón de la 

tortuga junto con cirrípedos Lepas anatifera y algas Polysiphonia carettia e Hincksia 

mitchelliae.


O. geniculata en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 



observadas por tortuga 


El cnidario Obelia geniculata se localizó en el 

26.35% de las tortugas muestreadas, aunque 

en la mayor parte de los casos (43.18%) en 

cantidades realmente escasas, e incluso 

simples fragmentos. 

Las frecuencias de esta especie para los 3 

años de estudio fueron muy similares, si bien 

se aprecia un ligero aumento en frecuencia y 

cantidad (22.81% para el 2002, 26.92% para 

el 2003 y 29.31% para el 2004). 

A lo largo del año la presencia de esta 

especie fue bastante irregular, localizándose 

las mayores frecuencias en los meses de 

febrero (50%) y octubre (40%), aunque en 

cantidades pequeñas. Las mayores cantidades 

de biomasa se observaron en las tortugas 

ingresadas en los meses de abril, mayo y 

junio. Ninguna de las tortugas ingresadas en 

el mes de diciembre presentaba esta especie. 

Se localizó en tortugas procedentes de todas 

las islas del archipiélago, aunque en mayores 

frecuencias en Lanzarote (50%), la Gomera 

(50%) y Fuerteventura (43.75%), pero las 

mayores cantidades por tortuga en las que se 

localizaron en Gran Canaria, Tenerife y el 

Hierro. 

También se observó una fuerte irregularidad 

con respecto a la zona de las islas en las que 

se localizaron las tortugas, siendo mas 

frecuente y en mayor cantidad en aquellas 

tortugas procedentes de las costas norte y sur 

de las islas. 

Con respecto a la talla de las tortugas, se 

observó en todos los tamaños, aunque 

destaca su presencia en todas las tortugas de 

LCCmin superior a 65cm (100%). 

Según la gravedad de las lesiones de las 

tortugas se aprecia un aumento en la 

frecuencia y cantidad al aumentar la gravedad 

de las lesiones, y por lo tanto al disminuir la 

movilidad de las tortugas. 

117



O. geniculata observadas por tortuga, en los ejemplares 

de C. caretta muestreados, en función de las distintas 


118 

La talla de los ejemplares de O. geniculata 

localizados sobre las tortugas muestreadas en 

aguas canarias, es inferior a la media descrita 

en la bibliografía para la especie. Casi la mitad 

de las tortugas (45,46%) presentaba tallas 

inferiores a 5mm, siendo en muchos casos 

solo fragmentos, y el 36.36% ejemplares de 5 

a 10mm. El 15.91% presentaban ejemplares 

de 10 a 20mm, y tan solo el 2.27% de las 

tortugas presentaban hidrocaules de mas de 

20mm. La talla máxima observada fue de 

38mm. 

Las tallas máximas para esta especie se 

observaron solo en tortugas que ingresaron 

en el mes de mayo en el norte de la isla de 

Gran Canaria, con lesiones muy graves. 

A lo largo del año, solo se observaron tallas 

superiores a 10mm en los meses de cálidos 

de mayo a septiembre. 

Al igual que con la cantidad, la talla de los 

hidrocaules aumentó progresivamente al 

aumentar la gravedad de las lesiones 

presentadas por las tortugas. 

Para esta especie no se muestra un gráfico de 

estadios reproductores, puesto que ninguna 

tortuga del estudio presentaba estructuras 

reproductoras (gonozooides, ya que en esta 

especie las medusas son de vida libre).

3.2. – ANÁLISIS DE RESULTADOS 

A) 

B) 

C) 

D) 

Fig. 66. Variación de las frecuencias de O. geniculata 

epibionte sobre tortugas C. caretta muestreadas, en función 

de las distintas variables estudiadas: A) Según los años. B) 

Según la isla. C) Según el punto cardinal en el que se 

localizó a la tortuga. D) Según la gravedad de las lesiones. 



La presencia de Obelia geniculata como 

epibionte de las tortugas Caretta caretta de 

Canarias, fue bastante homogénea a lo largo 

de los 3 años de estudio, aunque con una 

ligera tendencia a aumentar su abundancia a 

lo largo del estudio (Fig. 66.A). 

VARIACIÓN GEOGRÁFICA (Fig. 66.B-C) 

En la Fig. 66.B, se aprecia claramente que 

esta especie presenta mayor abundancia en 

las islas orientales que en las occidentales, 

pasando del 50% de Lanzarote hasta un poco 

mas del 10% en las islas occidentales de La 

Palma y El Hierro. La única irregularidad 

fuerte la constituyen las tortugas localizadas 

en La Gomera, pero el bajo número de 

tortugas procedentes de esta isla puede ser el 

causante de esta irregularidad. 

Según la zona de la isla en la que se 

localizaron las tortugas (Fig. 66.C) parece 

existir una tendencia a ser mas abundante en 

las costas norte y este que en el sur y oeste, 

pero el alto porcentaje observado en el sur de 

las islas rompe claramente esta tendencia, 

desajustando enormemente los puntos de la 

recta de tendencia (R 2 = 0.34). 

VARIACIÓN SEGÚN GRAVEDAD (Fig.66.D) 

Existe una clara diferencia entre las tortugas 

sanas y las heridas (Fig. 66.D). Para aquellas 

tortugas que presentaron lesiones se aprecia 

un claro patrón a aumentar la presencia de O. 

geniculata al agravarse las lesiones sufridas, y 

por lo tanto, al disminuir la movilidad del 

animal. 

119



El hidroideo O. geniculata muestra una fuerte irregularidad en su estacionalidad. A pesar de presentar 

un fuerte pico en el mes de febrero (50%), y una ausencia total en diciembre (0%), el resto de los 

meses se observan fluctuaciones constantes sin ningún patrón claro. Incluso, la línea de tendencia se 

mantiene casi horizontal debido a las continuas fluctuaciones, produciéndose un ajuste realmente bajo 

entre los puntos y la línea de tendencia (R 2 = 0,0035). 

Su elevada frecuencia en el mes de febrero puede indicar su preferencia por las épocas mas frías del 

año, pero en cuanto las temperaturas son cálidas, su abundancia fluctúa enormemente. Las tortugas 

que ingresaron en otoño presentaron las frecuencias mas bajas (18.75%) y las de invierno las mas 

altas (28.57%). 

VARIACIÓN SEGÚN ESTADIOS DE LAS TORTUGAS (Fig. 68) 

Con respecto a la talla de las tortugas sobre las que se localizó O. geniculata, queda patente la 

preferencia de esta especie por las tortugas de mayor talla (>65cm), ya que se observó en el 100% 

de las tortugas de esta talla. Para el resto de tamaños se observa una tendencia a aumentar su 

frecuencia al ir aumentando la talla de las tortugas. 

Dentro del grupo de las tortugas en fase oceánica se puede observar que su frecuencia es bastante 

baja (

4. – DISCUSIÓN 


La competición por el sustrato es una de las batallas mas importantes entre las especies de las 

comunidades bentónicas y, mas aún, en las comunidades del fouling, en las que el sustrato es 

generalmente mas escaso. Obelia geniculata, como otras muchas especies con ciclos de vida cortos, 

principalmente hidrozoos de la familia Campanulariidae (Boero, 1984), ha utilizado la epibiosis como 

estrategia de colonización para responder a esta dura competición por el sustrato (Zabala, 1982), 

siendo citada en numerosas ocasiones como epífita de algas y fanerógamas marinas de aguas 

someras (Roca & Moreno, 1985; Lambert, 1991b, etc). Para esta especie, ya adaptada a la vida en 

sustratos móviles, no fue muy difícil adaptarse a la vida sobre otros animales (isópodos, cangrejos, 

caballitos de mar, peces, tortugas, tiburones, arenques) e incluso a objetos o algas flotantes como los 

sargazos, en los que ha sido citada por varios autores (Stechow, 1923; Hiro, 1939; y Zirpolo, 1939a,b 

entre otros). Con todo esto, queda claro que O. geniculata está adaptada a vivir sobre el caparazón 

de las tortugas marinas que nos ocupan en este estudio, ya que es capaz de soportar la elevada 

irradiación que se produce sobre la tortuga cuando esta realiza el basking, puede soportar el fuerte 

hidrodinamismo y las variaciones de temperatura y salinidad que se producen cuando grandes 

migradores como las tortugas cambian de hábitat o cuando realizan inmersiones profundas, etc. 

La especies del género Obelia son grandes cosmopolitas, citada en todos los mares y océanos e 

incluso en latitudes muy extremas (Stepajants, 1994; Genzano & Zamponi, 1992), aunque tiene 

ciertas preferencias. Por ejemplo, Obelia oxydendata presenta una amplia distribución, pero no esta 

presente en zonas de elevado hidrodinamismo (Gravier-Bonnet, 1999), lo que también podría ocurrir 

en O. geniculata, ya que en este estudio se haya observado con mayor frecuencia en tortugas con 

lesiones de gravedad (35.71%), que en tortugas sanas (23.81%), cuya movilidad y actividad es 

mucho menor. Además, el hecho de que solo se haya citado con anterioridad en tortugas Caretta 

caretta varadas muertas en las costas de Grecia (Kitsos et al., 2005), corrobora la hipótesis de que 

esta especie tiene una preferencia por tortugas con menor movilidad. 

La mayoría de los ejemplares de Obelia geniculata encontrados sobre los juveniles de tortuga boba en 

aguas canarias, presentan tallas muy inferiores a las descritas en la bibliografía (por ejemplo, 40- 

50mm según Menéndez-Valderrey, 2010). El 45.46% de las tortugas muestreadas portaban 

ejemplares de tallas menores de 5mm, en muchos casos simples fragmentos y la talla máxima 

observada fue de 38mm. Este hecho puede deberse, por un lado, a una adaptación morfológica de la 

especie al tipo de sustrato, como describió Gravier (1970) para la misma especie cuando se adhiere a 

sustratos flexibles o móviles, o Watson (1992), para O. geniculata epífita sobre algas. Por otro lado, la 

elevada presencia de simples fragmentos puede ser debida a que los hidrozoos son especies pioneras 

en la colonización (Standing, 1976), pero rara vez dominan la comunidad mas de unas pocas 

semanas, ya que han centrado su estrategia de supervivencia en un crecimiento muy rápido, 

reduciendo fuertemente sus capacidades de competición con otras especies (Emlen, 1973). Así pues, 

los hidrozoos suelen ser reemplazados rápidamente por otras especies como ascidias, briozoos, 

poríferos o macroalgas, que son mucho mas estables y pueden dominar la comunidad durante varios 

años MacDougall (1943). En nuestro caso, el hidroideo O. geniculata siempre se observó 

entremezclado con ramas de P. carettia, un alga rodofita mucho mas fuerte y especializada en vivir 

sobre la tortuga Caretta caretta, por lo que seguramente reemplaza a O. geniculata en esta 

comunidad. Otro causa podría ser el abandono de los hidrocaules de la colonia tras la liberación de las 

medusas, como ocurre con diversas especies de hidrozoos que habitan sustratos de vida corta 

(Ruppert & Barnnes, 1996). 

Boero (1984) y Gili & Hughes (1995) describen otras adaptaciones al tipo de sustrato, principalmente 

a sustratos inestables, como la priorización de la reproducción asexual, generalmente por estolones, 

frente a la reproducción sexual. Esta adaptación podría ser la causa de la ausencia total de 

estructuras reproductoras en los ejemplares de O. geniculata muestreados en este estudio, así como 

la elevada abundancia de estolones. 

O. geniculata se ha observado con mayor frecuencia en tortugas localizadas en las islas orientales del 

archipiélago que en las occidentales, y principalmente en los meses de invierno, sobretodo en febrero 

(uno de los meses mas fríos para Canarias). Este dato concuerda con la preferencia de esta especie 

por las aguas mas frías (como describieron Ralph, 1956; Ralph & Thomson, 1968 y Gravier-Bonnet, 

121


1999), y con el gradiente térmico descrito por Mascareño (1972) y Hernández-León (1998) para el 

archipiélago canario, en el que la temperatura aumenta conforme nos alejamos del continente, y por 

lo tanto, las islas orientales, donde es mas frecuente esta especie, son mas frías que las occidentales. 

Además, el hecho de que una tortuga localizada en aguas canarias presente esta especie en los 

meses mas cálidos, puede indicarnos que procede de zonas de temperaturas mas bajas, como por 

ejemplo, upwellings cercanos como el afloramiento sahariano, zonas de remolinos ciclónicos al sur de 

las islas, los filamentos del afloramiento sahariano, etc. (Arístegui et al., 2001). Este hecho también 

confirma los trabajos de Medel & López-González (1998) que establecen la gran influencia de los 

grandes sistemas de corrientes en los patrones de distribución de distintas especies de Antho y 

Leptomedusas. 

La estacionalidad de esta especie todavía no es muy clara, ya que son varios los autores que han 

dado datos diferentes para la misma especie. Por ejemplo, Lo Bianco (1909) describe que la liberación 

de medusas en el mediterráneo es de marzo a junio y de octubre a enero; mientras que Orton (1920) 

cita que se liberan de marzo a octubre; y Russell (1953) que lo hace a lo largo de todo el año aunque 

principalmente de primavera a finales de otoño. Cornelius (1982) describe que la aparición y 

maduración de esta especie son casi simultáneas a lo largo de todo el año, lo que explicaría la fuerte 

irregularidad mostrada en su presencia/ausencia sobre los ejemplares de tortuga boba de canarias a 

lo largo del año (Fig. 67, Pág. 120). En resumen, la gran velocidad de colonización, crecimiento y 

maduración que presenta O. geniculata, permite que pueda aparecer y desaparecer rápidamente de la 

comunidad epibionte de Caretta caretta a lo largo de todo el año, con una preferencia por los meses 

fríos de invierno. 

Los Hidroideos son especies pioneras en la colonización del fouling, que según MacDougall (1943) 

aparecen hacia las 2-3 semanas de que se inicie la colonización de una superficie limpia, y que no 

duran mas que varias semanas, por lo que su presencia indica que se trata de una colonización 

bastante reciente en el tiempo. 

Uno de los datos mas importantes para O. geniculata en este estudio es el hecho de que estuvo 

presente en todas las tortugas de mas de 65cm de caparazón, mientras que para el resto de tallas 

fluctuó siempre por debajo del 40%. En la Figura 68 (Pág. 120) se aprecia claramente como va 

aumentando su frecuencia conforme aumenta la talla de las tortugas. Un dato relevante a tener en 

cuenta es que todas las demás especies de cnidarios (tanto hidrozoos como anthozoos) citados hasta 

la fecha como epibiontes de tortuga boba, se han observado sobre hembras adultas nidificantes, a 

excepción de los observados por Kitsos et al. (2005) en tortugas muertas y Obelia sp. citada en 

juveniles del Mediterráneo español por Badillo (2007). Este hecho confirma que los cnidarios 

epibiontes de tortuga boba tienen una clara preferencia por las tortugas adultas, y por lo tanto, por 

las tortugas que presentan hábitos neríticos y no pelágicos. A pesar de ser una especie que se ha 

citado en áreas pelágicas, principalmente como epibionte o epífita de organismos y objetos que 

habitan estas zonas (Fraser, 1913, 1918), queda patente su clara preferencia por los ambientes 

neríticos o por las especies que los habitan. Por todo ello, O. geniculata podría ser un claro indicador 

del paso de las tortugas de hábitos pelágicos a hábitos neríticos, lo que en el caso de la tortuga boba 

indicaría el paso de juvenil a subadulta o adulta. Observando la gráfica de la Figura 68 (Pág. 120), 

queda patente que esta especie indica que las tortugas de menos de 35cm son claramente pelágicas; 

que las tortugas de 35 a 65cm presentan incursiones o movimientos entre ambos tipos de hábitat; y 

que a partir de 65cm el comportamiento es principalmente nerítico. Estos datos concuerdan con las 

teorías de Carr (1986), Laurent et al. (1998), Bjorndal et al. (2000), Polovina et al. (2000, 2004), 

Tiwari et al. (2002) y Bolten (2003b) entre otros (Pág. 30-31), en el que las tortugas juveniles que no 

son capaces de nadar contracorriente (pelágica pasiva) frecuentan hábitat puramente pelágicos 

(8.51% presentaron O. geniculata); que las capaces de contrarrestar las corrientes (pelágica activa), 

seleccionan activamente zonas de alimentación como bancos submarinos o islas oceánicas con mayor 

abundancia de especies litorales (23.64% presentaron O. geniculata); que las tortugas abandonan el 

estadio pelágico con tallas de entre los 46 y los 64cm de LCCmin presentando un estadio de transición 

en el que entran y salen de ambos hábitats (31.25% presentaron O. geniculata); y por último, que las 

tortugas pasan a vivir en hábitats neríticos a partir de los 64cm (100% presentaron O. geniculata). 

Otro punto importante a considerar es que las tortugas de gran tamaño presentes en el archipiélago 

canario tienen a presentar colonizaciones muy abundantes, con una capa de epibiontes bastante mas 

122


densa que las de menor tamaño. Según algunos autores esto es debido a un comportamiento 

característico de adultas y subadultas, denominado brumación (Car et al., 1980; Gregory, 1982), que 

consiste en el aletargamiento de animales ectodermos en respuesta al descenso gradual de la 

temperatura, con el fin de reducir al máximo el gasto energético. La inactividad del animal cuando 

realiza la brumación, así como la presencia de aguas mas frías, son un ambiente idóneo para el 

desarrollo del hidroideo O. geniculata, ya que como se dijo anteriormente, tiene una clara preferencia 

por las tortugas con menor movilidad, por las aguas mas frías y por las aguas someras. 

La homogeneidad descrita por Medel & López-González (1998) sobre la distribución de Antho y 

Leptomedusas en la región noreste del océano Atlántico, debida a la influencia de la corriente del 

Golfo y Corriente de Canarias que bañan las regiones Boreal Lusitana y Mauritana, impide que esta 

especie, O. geniculata, pueda ser un buen indicador de los movimientos de las tortugas localizadas en 

Canarias, teniendo en cuenta, además, que las teorías sobre la migración de la tortuga boba en el 

Atlántico Norte defienden que está fuertemente ligada a los mismos grandes sistemas de corrientes. 

Por otro lado, las grandes similitudes entre estas tres regiones Atlánticas y la región Mediterránea, no 

solo para hidroideos, sino para otras especies como ascidias (Naranjo et al., 1998), briozoos (López 

de la Cuadra & García-Gómez, 1992) y esponjas (Carballo et al., 1997) entre otros, confirman que el 

estrecho de Gibraltar no constituye una importante barrera biogeográfica. Este pesquisa puede 

explicar que las únicas citas de esta especie como epibionte de tortuga boba se hayan dado en el 

Mediterráneo (Kitsos et al., 2005 y Badillo, 2007) y en Canarias (este trabajo), regiones que según las 

teorías recién descritas de Meden & López-González (1998) presentan grandes similitudes. 

El hecho de que las tortugas estudiadas por Badillo (2007), localizadas en las costas valencianas, 

presenten Obelia sp. (posiblemente O. geniculata, según el autor), en características muy similares a 

las descritas en este estudio (generalmente fragmentos o hidrocaules vacíos, por lo que no pudo 

identificar la especie con certeza), corroboran la teoría de que existe una entrada de tortugas 

juveniles desde el Atlántico al Mediterráneo a través del estrecho de Gibraltar (Laurent et al., 1998; 

Casale et al., 2002, 2004). Incluso, podría ser una especie indicadora de tortugas atlánticas dentro del 

Mediterráneo, como sugirieron Casale et al. (2004) para el cangrejo Planes minutus (descrito en el 

capitulo 6 de esta tesis), aunque la principal diferencia es que O. geniculata esta presente en las 

tortugas descritas por Kitsos et al. (2005) (tortugas mayoritariamente mediterráneas), mientras que el 

pequeño cangrejo P. minutus no fue citado por este último trabajo. 

Por último, hay que tener en cuenta que el rápido crecimiento, junto con la facilidad con la que esta 

especie es sustituida por otras, seguramente nos impide ver la frecuencia real con la que O. 

geniculata coloniza las tortugas juveniles de Canarias, aunque los datos de este estudio nos han 

permitido ver algunas preferencias de la especie O. geniculata, así como indicios sobre el 

comportamiento de los ejemplares de tortuga boba que frecuentan las aguas del archipiélago canario. 

123



• La presencia de Obelia geniculata es un indicador del paso de las tortugas del 

hábitat pelágico al hábitat nerítico. 

• La presencia de Obelia geniculata es un indicador de la movilidad y actividad de 

los ejemplares de tortuga boba sobre los que se vive. 

• Los ejemplares de O. geniculata localizados en caparazones de tortugas Caretta 

caretta en aguas de Canarias, han adaptado su morfología, reduciendo su 

tamaño, y su fisiología, priorizando la reproducción asexual, exactamente igual 

que ocurre cuando esta especie vive sobre sustratos móviles, inestables o de 

vida corta. 

• O. geniculata tiene preferencia por las aguas de temperaturas mas bajas, 

pudiendo ser un indicador del paso de las tortugas que la presentan por zonas 

de temperaturas mas bajas como upwellings, giros ciclónicos, etc. 

• La preferencia de O. geniculata por temperaturas mas frías y por tortugas con 

menor movilidad, podría indicar comportamientos de brumación en las tortugas 

que la presentan. 

• La gran velocidad de colonización, crecimiento y maduración de O. geniculata, 

permite que pueda aparecer y desaparecer rápidamente de la comunidad 

epibionte de Caretta caretta a lo largo de todo el año, provocando frecuencias 

estacionales irregulares. 

• La presencia de O. geniculata en una comunidad epibionte indica que esa 

colonización es bastante reciente, y que por lo general no tiene mas de unas 

semanas. 

• La presencia exclusiva de O. geniculata en las tortugas Caretta caretta del 

Mediterráneo y de Canarias indica una gran relación entre ambas provincias 

marinas. 

• Las similitudes entre los ejemplares de O. geniculata descritos por Badillo (2007) 

en tortugas de las costas mediterráneas valencianas y por este estudio en 

tortugas del Archipiélago Canario, sugieren que puede tratarse del mismo stock 

de tortugas, pudiendo ser una especie indicadora de tortugas Atlánticas en el 

interior del Mediterráneo. 

124

Allá; muevan feroz guerra 

ciegos reyes 

por un palmo más de tierra; 

que yo aquí; tengo por mío 

cuanto abarca el mar bravío, 

a quien nadie impuso leyes. 



M O L U S C O S E P I I B I O N T E S 



CAPÍTULO 3: NUDIBRANQUIOS 

Los nudibranquios constituyen uno de los nueve subórdenes del orden Opistobranchia (Mollusca, 

Gasteropoda), y se diferencian del resto de los Moluscos principalmente por la total ausencia de 

caparazón y opérculo (Picton & Morrow, 1994). Su nombre significa “branquia desnuda”, haciendo 

referencia a sus particulares órganos respiratorios externos. 

Una de las características mas llamativas de las especies pertenecientes a este suborden es que son 

marcadamente estenófagas (especificidad alimenticia extrema), alimentándose casi siempre de un 

solo tipo de presa (Thompson, 1964). La mayoría son tan específicos que muchos autores han podido 

comprobar estas asociaciones por observaciones directas en el medio, e incluso se ha llegado a hablar 

de ectoparasitismo (Swennen, 1959). Mas de la mitad de las especies de nudibranquios se alimentan 

exclusivamente de una o dos especies, y la mayoría, sobretodo del clado Aeolidida, se nutren de 

cnidarios coloniales como corales e hidroideos (Harris, 1973, 1987; Todd, 1981, 1983). 

Sus presas son comúnmente organismos del fouling, por lo que pueden verse muy afectadas por la 

ecología de estas comunidades, sin embargo, estos pequeños gasterópodos contribuyen a 

inestabilizarlas al explotar una parte de sus componentes (Clark, 1975). Generalmente la estructura 

de las comunidades del fouling sigue un patrón de sucesión, con una serie de cambios progresivos y 

ordenados que les aportan relativa estabilidad (Clark, 1975), pero la predación puede alterar este 

patrón, ya que al eliminar una especie otras llegan a ocupar su lugar. La estabilidad del sistema 

predador-presa es compleja. Unos autores establecen que aumenta con el número de presas 

disponibles (MacArthur, 1955), y otros sugieren que aumenta en función de la presencia de “especies 

reguladoras” (como predadores de gran tolerancia alimenticia que se alimentan de la presa mas fácil) 

(Darnell, 1970). Clark (1975) observó como distintas especies de nudibranquios causaban graves 

daños en sus respectivas presas al sobreexplotarlas, perjudicándose a si mismos debido a que la 

especie-alimento (hidroideos principalmente) le sirve también de hábitat. Por otro lado, los 

nudibranquios que se alimentan de poblaciones no-transitorias o estables, como balanos, tunicados, 

esponjas o briozoos (generalmente nudibranquios de gran tamaño), no las sobreexplotan y suelen 

causar daños mínimos en su presa, ya que su tamaño les permite la suficiente movilidad como para 

dispersar su actividad alimenticia fuera del área de cría (Thompson, 1964). 

Ecológicamente y basándonos en el tiempo de aparición en la sucesión, los nudibranquios pueden 

dividirse en dos grupos: a) Las especies Oportunistas, que presentan el crecimiento y los ciclos de 

vida mas rápidos de todo el filo Mollusca, con especies capaces de madurar y producir puestas en 

menos de 6 semanas (Eubranchus exiguus, E. Pallidus y Galvina picta) (Orton, 1914); o madurar en 3 

semanas como Tenellia pallida (Rasmussen, 1944); o Fiona pinnata que crece de 8 a 20mm en solo 4 

días (Bayer, 1963); o Stiliger galopalai que madura en 16 días (Rao, 1937). Esta velocidad de 

crecimiento está directamente relacionada con la presencia de ceratas, que parece ser una adaptación 

morfológica para ampliar la superficie gástrica y respiratoria, permitiendo aumentar enormemente la 

tasa metabólica y de asimilación del alimento (Clark, 1975). Son especies con ciclos de vida cortos y 

maduración temprana, características que representan una adaptación a fuentes de alimento 

transitorias que suelen aparecer en las fases tempranas de la sucesión de las comunidades del 

fouling, principalmente hidroideos (Clark, 1975). Los principales taxa pertenecientes a este grupo son 

muchos Aeolidacea, algunos Arminacea, Dendronotacea y Sacoglossa. b) El segundo grupo son las 

especies Estrategas, presentes en los estadios tardíos de la sucesión, de crecimiento lento (al igual 

que su tasa metabólica), ciclos de vida largos (anuales o bianuales), maduración tardía y períodos de 

puesta restringidos. Estas especies se alimentan de fuentes mas estables y longevas características de 

las etapas tardías de la sucesión del fouling. Lo representan la mayoría de Doridacea, y algunos 

Arminacea y Dendronotacea (Clark, 1975). 

El ciclo de vida de los invertebrados marinos puede clasificarse en tres tipos principales en función del 

tipo de larva o de traspaso de generaciones. El primero es el desarrollo directo, en el que se produce 

un nuevo individuo sin pasar por ninguna fase larvaria. Este es el caso de la reproducción asexual y 

de la reproducción sexual de algunos poríferos, cnidarios, anélidos, etc. Thorson (1950) estableció 

129


que la proporción de especies de invertebrados con desarrollo directo aumenta latitudinalmente en 

ambos hemisferios, debido a que las larvas son mas sensibles a la temperatura, limitando la 

distribución de las poblaciones con desarrollo larvario a gradientes térmicos específicos. 

El segundo tipo es el que presenta una larva lecitotrófica, que es una larva que se alimenta de las 

reservas del huevo y no se alimenta en el plancton, por lo que la duración de su fase pelágica es 

bastante corta. Por lo general, estas especies producen huevos grandes, presentan baja fecundidad, 

alta tasa de supervivencia y su potencial de dispersión/colonización es mínimo (Thorson, 1946). 

Especies de los filos Porifera, Briozoa (a excepción de 5 géneros) y Urochordata se reproducen por 

medio de este tipo de larvas (Todd et al., 1998), al igual que muchas de las poblaciones que moran 

en áreas con alimento abundante y estable (Clark & Goetzfried, 1978). 

El último grupo lo constituyen especies que presenta una larva planctotrófica, que es aquella capaz de 

alimentarse planctónicamente, por lo que tiene una fase pelágica de duración mas bien larga. Estas 

especies suelen presentar huevos de talla pequeña, elevada fecundidad, baja tasa de supervivencia y 

alto potencial de dispersión/colonización. La larva planctotrófica es muy importante para algunos 

invertebrados bentónicos sésiles, los cuales no tienen otra alternativa para colonizar nuevos hábitats o 

huir de unas condiciones deterioradas (Todd et al., 1998), a excepción del transporte sobre sustratos 

flotantes (Highsmith, 1985; Jokiel, 1990; Worcester, 1994), poco habitual. La presentan algunos 

grupos de cnidarios, moluscos, equinodermos, crustáceos, etc. 

Queda claro, entonces, que el tipo de larva de las distintas especies de invertebrados es una de las 

característica mas importantes de su ciclo de vida, ya que determina su capacidad de dispersión y su 

potencial para explotar nuevos hábitats o alimentos (Clark, 1975). Las larvas planctotróficas aumentan 

las posibilidades de dispersión gracias a su fase pelágica mas o menos extensa y a que en muchas 

ocasiones es capaz de retrasar la metamorfosis, extendiendo la fase pelágica y aumentando aún mas 

la capacidad de dispersión (Todd et al., 1998). Muchos estudios de invertebrados marinos han 

demostrado altos niveles de homogeneidad genética a larga distancia, reflejando la gran capacidad de 

dispersión de la larva planctotrófica, logrando un gran flujo genético (Hunt & Ayre, 1989; Ayre, 1990; 

Hunt, 1993; Benzie, 1994; Borsa et al., 1994). Por ejemplo, Mileikovsky (1960) describió el transporte 

de una larva de nudibranquio a mas de 500 millas de su lugar de nacimiento, y Todd et al. (1998) 

citaron que el periodo planctotrófico de 3 meses de la larva de Goniodoris nodosa permite un 

transporte lo suficientemente amplio para desarrollar flujos genéticos a distancias de mas de 10 3 km. 

Por el contrario, especies con larvas lecitotróficas, como el caracol bentónico Nucella lapillus, 

presentan unas capacidades de dispersión y migración mínimas, por lo que sus poblaciones muestran 

fuertes diferenciaciones locales (Grant & Utter, 1988; Goudet et al., 1994), e incluso algunas especies 

de nudibranquios como Adalaria proxima, presentan niveles de diferenciación genética similares a los 

descritos para invertebrados marinos con desarrollo directo, como el equinodermo Parvulastra exigua 

(Hunt, 1993) o el gasterópodo Bembicium vittatum (Parsons, 1996). 

Por otra parte, Miller (1962) definió dos nuevos términos para diferenciar a las especies de 

nudibranquios: “especie anual”, describiendo aquellas que presentan una generación al año, con la 

producción de larvas restringida a un intervalo de unas pocas semanas; y “especie sub-anual” 

refiriéndose a aquellas especies que presentan dos o mas generaciones superpuestas al año. 

En resumen y agrupando todas estas clasificaciones, las especies de nudibranquios Oportunistas 

presentan larvas planctotróficas con gran capacidad de dispersión, son generalmente sub-anuales y se 

desarrollan, crecen y maduran a gran velocidad. Mientras que, las especies Estrategas desarrollan 

larvas lecitotróficas, con poca capacidad de dispersión, son generalmente anuales, y crecen y se 

desarrollan lentamente en regiones de mayor estabilidad alimenticia. Existen evidencias que indican 

que las especies oportunistas son mas abundantes en la costa oeste del Atlántico, mientras que en la 

costa este abundan las especies estrategas, debido a la mayor estabilidad alimenticia de la costa este, 

causada por una estacionalidad mas suave (Clark, 1975). 

La selección de una estrategia reproductora es realmente importante para la supervivencia de cada 

especie, ya que va a determinar sus posibilidades de dispersión y colonización. En algunos casos 

pueden producirse transportes ocasionales (“rafting”) de ejemplares adultos o incluso de puestas de 

huevos depositadas en organismos u objetos flotantes, a grandes distancias, lo que puede ser 

considerado como un medio de dispersión (Todd et al., 1998), aunque la dispersión larval es mucho 

mas efectiva y constante. Esta selección vienen condicionada por factores ambientales a los que se 

encuentra sometida una determinada población, llegando, incluso, a producirse los dos tipos de 

130


estrategias, con fases larvarias diferentes, en poblaciones de una misma especie, como observó 

Sisson (2005) en dos poblaciones de Dendronotus frondosus en el Golfo de Maine, EE.UU, en la que 

una población presentaba larva lecitotrófica de 1 semana de vida pelágica, y la otra una larva 

planctotrófica que se mantenía pelágicamente hasta 11 semanas. Este autor concluyó que el tipo de 

ciclo de vida de cada población de nudibranquio se desarrolla en función de tres factores: las 

corrientes oceanográficas, la temperatura del agua y abundancia de recursos alimenticios. 

Otra característica curiosa de algunas especies de nudibranquios es que en la mayoría de los casos se 

produce una altísima (a veces total) mortalidad de los ejemplares adultos tras las puestas de huevos. 

Esto se debe, en las especies oportunistas, a una sobreexplotación de sus recursos alimenticios, en la 

que destruyen a su vez su hábitat; y en las especies estrategas, al debilitamiento extremo de los 

adultos tras la producción de estructuras reproductoras y huevos de gran tamaño (Clark, 1975). Esta 

particularidad provoca que la siguiente generación se establezca por un reclutamiento totalmente 

nuevo, mediante la colonización por larvas de natación libre, sin mezclarse en ningún momento con la 

anterior generación. Este es el caso de algunas especies como Goniodoris nodosa y Adalaria proxima 

(Todd et al., 1998). 

La distribución zoogeográfica de las distintas especies de invertebrados marinos se ve influenciada por 

la estabilidad de sus poblaciones. Para los nudibranquios, uno de los factores determinantes es la 

temperatura, que puede afectar a su crecimiento e incluso limitar su reproducción a rangos térmicos 

específicos, como las especies árticas y subárticas confinadas a las bajas temperaturas (Lemche, 

1941), o por el contrario, las especies boreales y boreo-subárticas, cuya reproducción y supervivencia 

esta limitada por las altas temperaturas (Franz, 1970). Además, como se dijo anteriormente, su 

distribución geográfica se ve fuertemente ligada a la distribución de sus presas específicas y a la 

ecología y a los factores que afectan a las comunidades en las que habitan dichas presas. 

Una de las presas mas comunes de los nudibranquios son ciertas especies de hidroideos, como Obelia 

geniculata, Tubularia spp., Hydractinia echinata, etc., por lo que su distribución está ligada a ellos. 

Como se explicó en el capitulo anterior, los hidroideos suelen ser colonizadores primarios del fouling, 

con una permanencia relativamente corta, ya que son sustituidos posteriormente por otras especies 

mas fuertes como algas, briozoos, poríferos y ascidias (Standing, 1976). Esto provoca que la mayoría 

de nudibranquios que se alimentan y habitan en hidroideos sean especies oportunistas de vida corta, 

mientras que aquellos que se alimentan de briozoos, poríferos, etc., sean especies estrategas mas 

longevas. 

Los nudibranquios han tenido que adaptarse a las variaciones estacionales de sus presas, adaptando 

en algunos casos su morfología, como el pequeño tamaño de las especies que se alimentan en O. 

geniculata (Lambert, 1991ª), o la adaptación a la variación estacional de determinadas especies de 

hidroideos, como Doto frondosus, cuyos individuos juveniles se alimentan de O. geniculata 

(abundante durante una determinada época del año) y los adultos de hidroideos del género Tubularia 

spp. (abundante el resto del año) (Lambert, 1991ª). La mayoría de especies suspensívoras como los 

hidroideos, presentan fluctuaciones estacionales en función de la disponibilidad de alimento, la cual se 

ve afectada por la temperatura, la presión predadora y la productividad planctónica (Coma et al., 

2000), aunque factores ambientales como la temperatura, hidrodinamismo, salinidad, etc., pueden 

afectar a la abundancia y crecimiento de ciertas especies como O. geniculata (Sisson, 2005). 

Una adaptación mucho mas extrema ha sido la de los nudibranquios que habitan en objetos flotantes 

y por lo tanto forman parte del neuston 1 . Este medio de vida les lleva a habitar principalmente en mar 

abierto, por lo que su estudio es mucho mas complicado (Inatsuchi et al., 2010). Se cree que los 

animales del neuston crecen y llegan a la madurez sexual rápidamente, debido a que la mayor parte 

de ellos son pasajeros obligados de objetos flotantes de vida corta (Thiel & Gutow, 2004, 2005), y su 

supervivencia depende directamente de la esperanza de vida del objeto o animal sobre el que viven, y 

de los factores ambientales que les afecten (Thiel & Gutow, 2004). 

1 Organismos que habitan justo bajo la superficie del agua. 

131


Los únicos nudibranquios pelágicos pertenecen al clado Aeolidida y se dividen en 2 grupos: los de la 

familia Fionidae Gray, 1857, que presenta una sola especie, Fiona pinnata Eschscholtz, 1831, que es 

incapaz de nadar libremente y vive sobre objetos flotantes; y los pertenecientes a la familia Glaucidae 

Menke, 1828, que son los auténticos nudibranquios pelágicos ya que tienen la capacidad de nadar 

libremente (Valdés & Angulo, 2004). 

Fiona pinnata vive sobre objetos y algas flotantes, alimentándose de distintas especies del cirrípedo 

lepadomorfo Lepas spp. (Bayer, 1963; Picton & Morrow, 1994; Scarabino, 2004), realmente 

abundantes en objetos flotantes; de los hidrozoos Velella velella y Porpita porpita; e incluso ha sido 

citada en el gasterópodo Janthina spp. (Willan, 1979). Los estudios de Bayer (1963) confirmaron una 

mayor preferencia por el lepadomorfo Lepas anatifera y por el cnidario Velella velella, del que no se 

alimenta de los tentáculos, sino de los tejidos dorsales y de la vela, así como su espectacular tasa de 

crecimiento, pasando de 8mm a la madurez sexual en tan solo 4 días y llegando a producir huevos en 

menos de una semana. Los huevos se desarrollan en 30 horas aproximadamente, de los que 

eclosionan las larvas velíger en 46 horas (Bayer, 1963). 

Un dato curioso de esta especie es que su coloración varia en función de su alimento. Así, cuando se 

alimenta del cnidario Velella velella adquiere una coloración azul brillante, que va palideciendo en 

cuanto deja de alimentarse de este; presentan una coloración amarilla cuando se alimentan de peces 

(Kropp, 1931); una coloración marrón cuando se alimentan de Cirrípedos (Pruvot-Fol, 1954); y mas 

concretamente una coloración rosada cuando se alimentan directamente del cirrípedo Lepas anatifera 

(Bayer, 1963). 

Esta especie tiene una capacidad de dispersión realmente espectacular, ya que presenta dos medios 

de dispersión, el transporte de adultos y puestas de huevos sobre el objeto o animal sobre el que 

vive, y la dispersión de su larva planctotrófica. Es por esto que F. pinnata es una gran cosmopolita 

que ha sido citada en todos los mares y océanos y sobre una todo tipo de objetos flotantes. 

El archipiélago Canario presenta el mayor número de especies de opistobranquios de toda la región 

macaronésica e ibérica (tanto atlántica como mediterránea), con un total de 252 especies. De estas, 

110 son especies de nudibranquios, de los cuales 37 pertenecen al suborden Aeolidina (Cervera et al., 

2004) (actual Clado Aeolidida). Fiona pinnata ha sido citada por varios autores en aguas canarias, 

observándose siempre sobre objetos flotantes (Odhner, 1931; Pérez-Sánchez et al. 1990, 1991; Moro 

et al., 1995, 2003; Ortea et al., 2001). 

Como epibiontes de tortuga boba (Caretta caretta), solo han sido citadas tres especies de 

nudibranquios: Cratena pilata, Doris verrucosa y Doripsilla pharpa, aunque por lo general, en 

proporciones bastante escasas (9.2%, 4.6% y 10.8% respectivamente) (Frick et al., 1998). Todas 

ellas se han observado en tortugas adultas nidificantes en las costas americanas, que habitan 

comúnmente en áreas neríticas de EE.UU. Sorprende la escasez de nudibranquios en tortugas 

marinas, sobretodo cuando se han encontrado ciertos hidroideos descritos como presas comunes de 

determinadas especies, como Obelia geniculata (Kitsos et al., 2005), Tubularia crocea (Pfaller et al., 

2006,2008; Frick et al., 1998, 2004) e Hydractina echinata (Frick et al., 1998, 2004), entre otros, en 

proporciones bastante abundantes (desde 8,2% en la primera, hasta un 100% en la última). 

Todavía es mas sorprendente el hecho de que Fiona pinnata nunca haya sido citada como epibionte 

de la tortuga boba, a pesar de que en el caparazón de esta tortuga se ha observado una abundancia 

muy significativa de Lepas anatifera y otras especies del género Lepas (L. anserifera, L. hilli, L. 

pectinata) (citas Anexo 4), uno de los alimentos preferidos de esta especie, y a que esta tortuga 

presenta una colonización de características muy similares a la de objetos flotantes, además de una 

gran relación con estos. 

132


Filo Mollusca 


Los moluscos constituyen el mayor filo de invertebrados después de los artrópodos. Se han descrito 

mas de 50.000 especies actuales, además de las 35.000 especies fósiles. A pesar de la acusadas 

diferencias que existen entre sus grupos (caracoles, almejas y calamares), todos los moluscos 

responden a un mismo patrón estructural, caracterizado por presentar un pie musculoso, una concha 

calcárea secretada por la epidermis subyacente de la pared del cuerpo (el manto) y por presentar un 

órgano exclusivo con función alimenticia, la rádula. Pueden ser marinos, dulceacuícolas o terrestres. 

Un molusco generalizado posee un pie aplanado adaptado para reptar, una concha dorsal en forma de 

escudo y una cabeza poco diferenciada. Respiran a través de varios pares de branquias (ctenidios), 

localizadas en la cavidad paleal (tapizada por el manto y la concha), y que están formadas por 

numerosos filamentos aplanados situados a ambos lados de un eje central de soporte. Cada filamento 

presenta cilios que generan una corriente hacia el interior de la cavidad paleal. 

La rádula es el órgano característico y exclusivo de los moluscos y consiste en una cinta de dientes 

quitinosos curvos situada sobre un cojín cartilaginoso. Es un órgano raspador que libera partículas 

finas (principalmente algas) a partir de un sustrato duro. En el esófago se produce una gran cantidad 

de moco que se carga de partículas alimenticias que son arrastradas hasta un estómago primitivo, en 

donde son seleccionadas y dirigidas a las glándulas digestivas que realizan la digestión intracelular. 

El sistema nervioso consiste en un anillo periesofágico del que salen un par de cordones nerviosos 

que inervan el pie (nervios pedios), y otro par de cordones que inervan el manto y la masa visceral 

(nervios viscerales). Los órganos sensoriales típicos son los tentáculos, un par de ojos, un par de 

estatocistos situados en el pie y uno o dos osfradios (quimiorreceptores) situados en la cavidad paleal. 

Por lo general son dioicos y poseen un par de gónadas laterodorsales situadas en el interior de la 

masa visceral, junto al pericardio. Los gametos maduran en el interior de la cavidad celomática y los 

nefridios actúan como gonoductos liberando los gametos al agua. La fecundación es externa y el 

desarrollo es planctónico, en el que la gástrula, tras una segmentación tipo espiral, se desarrolla hasta 

formar una larva trocófora nadadora, que en la mayoría de moluscos se transforma posteriormente en 

una larva velíger mas desarrollada, en la que ya están presentes el pie, la concha y otras estructuras. 

Tras la fase larvaria, la larva cae al fondo, sufre una metamorfosis y adopta los hábitos bentónicos del 

adulto. 

Dentro de este filo existen 7 clases: Clase Aplacophora: Moluscos vermiformes sin concha y sin pie o 

reducido a un surco ventral (Ejemplos: Chaetoderma, Scutopus); Clase Monoplacophora: Moluscos 

cubiertos por una sola concha en forma de escudo (Ejemplos: Neoplilina, Vema, Monoplacophoru)s; 

Clase Polyplacophora: Moluscos cubiertos por una concha formada por 8 placas imbricadas. 

Comúnmente conocidos como quitones (Ejemplos: Chiton, Lepidopleurus, Cryptochiton); Clase 

Gastropoda: Moluscos con cefalización marcada y masas visceral enrollada. Se describe en detalle a 

continuación por su interés para este estudio; Clase Bivalva: Moluscos recubiertos por una concha 

formada por dos piezas laterales (valvas) unidas dorsalmente por una charnela. Conocidos 

comúnmente como almejas, ostras y mejillones (Ejemplos: Mytilus, Ostrea, Nucula); Clase 

Scaphopoda: Moluscos cubiertos por una concha tubular en forma de colmillo de elefante. 

Comúnmente conocidos como colmillos o dientes de mar (Ejemplos: Dentalium, Cadulus); Clase 

Cephalopoda: Moluscos pelágicos predadores con el pie dividido en brazos musculazos (tentáculos) 

que rodean la boca. Son los conocidos nautilus, jibias, calamares y pulpos (Ejemplos: Nautilus, Sepia, 

Octopus). 

La taxonomía de este filo ha sido siempre bastante complicada. En este estudio se trabajó de acuerdo 

con la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), que es el sistema clasificatorio de los moluscos más 

actualizado. 

133


Clase Gastropoda Cuvier, 1797 

Presenta unas 30.000 especies actuales, junto con las 15.000 especies fósiles conocidas, siendo la de 

mayor número de especies del filo Mollusca, así como la de mayor éxito evolutivo, dada la diversidad 

de hábitat que han colonizado. Han invadido las aguas dulces, los pulmonados y otros grupos han 

conquistado el medio terrestre tras evolucionar desarrollando pulmones, y las especies marinas se han 

adaptado a vivir sobre cualquier tipo de sustrato, e incluso a la vida pelágica (Ruppert & Barnes, 

1996). 

Se caracterizan por 4 adaptaciones evolutivas importantes que son, el aumento de la cefalización; el 

alargamiento del cuerpo en sentido dorsoventral; el desarrollo de una concha espiral asimétrica; y la 

torsión. La mayoría se desplazan por medio de ondas de contracción muscular que recorren la 

superficie ventral del pie. Los cilios son importantes en la locomoción de los individuos jóvenes y para 

las especies que viven sobre fondos blandos. 

En este grupo pueden encontrarse todos los tipos de alimentación posibles, es decir, hay formas 

herbívoras, carnívoras, carroñeras, detritívoras, suspensívoras y parásitas. Por lo general utilizan la 

rádula para alimentarse, siendo un órgano sumamente desarrollado ya que puede actuar como 

raspador, lima, cepillo, cortador, agarrador o como cinta trasnportadora; la digestión es, al menos en 

parte, extracelular y se produce en el estómago; la absorción y digestión intracelular (cuando se 

produce) tiene lugar en los divertículos digestivos; en la mayoría el estómago está girado 180º como 

resultado de la torsión. 

La enorme diversidad de los gasterópodos es el reflejo de radiaciones adaptativas en diversos 

momentos de su historia evolutiva. Las principales líneas de esta evolución están representadas en las 

modificaciones relacionadas con la circulación del agua y el intercambio gaseoso, diferenciándose 3 

Órdenes: Órden Prosobranquia: cuyas conchas presentan una serie de hendiduras u orificios, que 

representan la solución primitiva a los problemas higiénicos derivados de la torsión. Mantienen una 

respiración branquial. Forman parte de este grupo las Orejas de mar y lapas perforadas; Órden 

Opistobranquia: se describe a continuación por su interés en este estudio; Órden Pulmonados: 

gasterópodos que han transformado su cavidad paleal en un pulmón. Son los comúnmente conocidos 

caracoles (terrestres, marinos y de agua dulce). 

134 

Orden Opistobranchia Milne-Edwards, 1848 

Existen aproximadamente 2.000 especies, fundamentalmente marinas. Se caracterizan por tener la 

cavidad paleal y la mayor parte de las vísceras en el lado derecho del cuerpo, debido posiblemente a 

un proceso de detorsión. En todos sus representantes, quizás relacionado con el proceso de detorsión, 

así como por la adopción de métodos químicos de defensa, se ha observado una tendencia hacia la 

reducción (e incluso pérdida) de la concha, de la cavidad paleal y de la branquia asociada, y hacia la 

adquisición de una simetría bilateral secundaria. 

La mayoría presentan un segundo par de tentáculos, llamados rinóforos, situados por detrás del 

primer par y con la base rodeada por un pliegue en forma de collar. Las branquias son de tipo 

plegado y no filamentosas. 

Son principalmente carnívoros y por lo general forman parte de la epifauna. 

Con respecto a la reproducción, son hermafroditas simultáneos, aunque su gónada, el ovotestis, 

puede no producir espermatozoides y óvulos al mismo tiempo. Normalmente hay una cópula con 

transferencia mutua de esperma. Los órganos reproductores están localizados en el lado derecho del 

cuerpo. La fecundación es interna y realizan puestas de huevos. Las puestas normalmente consisten 

en un gran número de huevos envueltos en una sustancia gelatinosa que se depositan en cápsulas o 

cintas de talla, forma y colores diversos. De los huevos, tras un periodo embrionario de entre 5 a 50 

días, eclosiona directamente una larva velíger de natación libre y planctónica. 

A esta subclase pertenecen 9 subórdenes: SubO. Cephalaspidea; SubO. Pyramidellacea; SubO. 

Acochlidioidea; SubO. Anaspidea; SubO. Notaspidea; SubO. Sacoglossa; SubO. Thecosomata; SubO. 

Gymnosomata; y el SubO. Nudibranchia, que se describe a continuación por su interés para este 

estudio.

Suborden Nudibranchia Blainville, 1814 


Conocidos comúnmente como Babosas de mar, el suborden Nudibranchia presenta los ejemplares 

mas bonitos y espectaculares del filo Mollusca. 

No presentan concha, ni cavidad paleal, ni la branquia original, y el cuerpo ha adquirido una simetría 

bilateral secundaria con el ano situado en la región posterior del cuerpo. En muchos nudibranquios la 

superficie dorsal del cuerpo es muy extensa debido a la presencia de una gran cantidad de 

prolongaciones denominadas ceratas, que pueden ser filamentosas, mazudas, ramificadas, con forma 

de racimo o con formas diversas. Estas ceratas suelen presentar colores muy vivos (rojos, amarillos, 

anaranjados, azules, verdes), o combinaciones de estos. Algunos nudibranquios no presentan ceratas, 

pero poseen unas branquias secundarias dispuestas en círculo alrededor del ano. 

Al carecer de concha, han desarrollado diversos mecanismos de defensa como: escapar nadando ante 

el peligro; la presencia de glándulas cutáneas que producen ácido sulfúrico u otras sustancias nocivas 

que repelen a los posibles predadores, en especial peces; uso de los nematocistos tomados de las 

presas de las que se alimentan; presencia de espículas embebidas en el manto; o el propio color 

llamativo de algunas especies que representa una señal de peligro, aunque en algunos caso se trata 

de una coloración críptica (Todd, 1981). 

Son carnívoros de tipo raspador y se alimentan de animales sésiles como los hidroideos, anémonas, 

corales blandos, briozoos, esponjas, ascidias, balanos y huevos de peces. Generalmente cada familia 

esta especializada en un tipo de presa. 

Por lo general son especies que viven uno o dos años como máximo, habiendo especies de vida corta 

(sub-anuales) y otras de vida larga (anuales o bianuales). Se encuentran comúnmente en costas 

rocosas, aunque también se han observado en objetos flotantes o pelágicos. 

Son hermafroditas simultáneos con cópulas de transferencia mutua de esperma. Normalmente 

depositan sus masas de huevos en el organismo del que se alimentan o en un objeto cercano 

voluminoso. La forma, talla y color de las puestas varia de unas especies a otras y se usa en la 

identificación y clasificación taxonómica. La mayoría desarrolla larvas velíger de vida planctónica mas 

o menos larga (dependiendo de la especie y de los factores ambientales), aunque algunas especies 

presentan desarrollo directo. 

Clado Aeolidida Cuvier, 1798 

Las especies de este clado son moluscos ágiles y alargados, que presentan numerosas prolongaciones 

dactiliformes del manto en la parte dorsal denominadas ceratas. Estas ceratas contienen ramas de la 

glándula digestiva y pueden llevar a cabo intercambio gaseoso, dos características que le aumentan 

enormemente su tasa metabólica y de asimilación del alimento, y les confiere tasas de crecimiento 

espectaculares. Además, estas ceratas presentan cnidosacos, que son órganos que acumulan los 

nematocistos de sus presas para utilizarlos a modo de defensa. 

Presentan un par de mandíbulas en forma de cuchilla para cortar pequeños fragmentos de su presas y 

la rádula tiene un diente en forma de herradura con un dentículo central robusto. 

La mayoría se alimentan de hidroideos, a excepción de un pequeño número de especies de la familia 

Aeolidiidae que se alimentan de anémonas y dos géneros especializados en comidas menos usuales 

como Calma spp. y Favorinus spp. que se alimenta de huevos de peces. 

SuperFamilia Fionoidea, Gray 1857 

Familia Fionidae Gray, 1857 

Presenta un solo género, el género Fiona Alder & Hancock, 1851, al que pertenece una sola especie, 

Fiona pinnata Eschscholtz, 1831 que se describe a continuación, en el apartado de resultados. 

135



3.1. – DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE 

El pequeño nudibranquio Fiona pinnata Eschscholtz, 1831, se localizó en el 13.6% de las tortugas 

muestreadas en este estudio. Su porcentaje es uno de los mas bajos de los distintos grupos presentes 

como epibiontes de las tortugas C. caretta de Canarias, junto con el único representante del grupo 

Eucarida, el cangrejo Planes minutus (11.98%). Ambas especies presentan características similares en 

varios aspectos de su biología y ecología, pero uno de los puntos mas importantes es que estas dos 

especies son las que presentan una mayor movilidad o capacidad locomotora para desplazarse sobre 

la tortuga, o huir de ella en caso de emergencia. Los Crustáceos Peracáridos también presentan una 

gran movilidad, pero estos viven asociados principalmente a algas e hidroideos, por lo que se refugian 

en ellas en caso de desecación o varamiento de la tortuga sobre la que viven. 

El hecho de que en este estudio se trabaje con animales heridos o enfermos que varan en las playas 

del archipiélago Canario, o son rescatados por pescadores o navegantes, aumenta fuertemente las 

posibilidades de pérdida de ejemplares durante el proceso de captura y traslado de la tortuga hasta el 

centro donde se llevan a cabo los muestreos. Este hecho aumenta fuertemente en aquellos animales 

de gran movilidad como Fiona pinnata y Planes minutus. 

Por consiguiente, debemos tener en cuenta que este valor puede estar fuertemente infravalorado. 

A continuación se dispone la ficha de caracterización de la única especie observada perteneciente a 

este grupo, en la que se detallan las características específicas de la especie con imágenes y fotos 

obtenidas en este estudio, así como los gráficos de frecuencia de la presencia/ausencia, cantidad, talla 

y estadio reproductor de la especie en función de las distintas variables de estudio (Año, mes, isla, 

zona, talla de la tortuga y gravedad de las lesiones). 

136 

Fig. 69. Frecuencias observadas de los principales grupos taxonómicos localizados como 

epibiontes de las tortugas Caretta caretta de Canarias. Las flechas indican el grupo que se 

detalla en este capítulo (flecha negra) y el otro grupo que presenta gran movilidad (flecha 

gris discontinua).

Fiona pinnata Eschscholtz, 1831 

Phylum: Mollusca Linnaeus, 1758 

Clase: Gastropoda Cuvier, 1797 

Orden: Opistobranchia Milne-Edwards,1848 

Suborden: Nudibranchia Blainville, 1814 

Clado: Aeolidida Cuvier, 1789 

Superfam.: Fionidae Gray 1857 

Fam.: Fionidae Gray, 1857 

Género: Fiona Alder & Hancock, 1851 


137


138 


Morfología: Carece completamente de caparazón. Cuerpo alargado y oblongo, con un pie 

alargado y lanceolado, redondeado en la parte delantera y apuntado en la parte trasera. 

Presenta numerosas ceratas alargadas, con una membrana ondulada en la cara interna y sin 

cnidosacos. Las ceratas se distribuyen en dos grupos, uno a cada lado (pinnata). 

No tiene ojos. Los tentáculos orales son cortos, engrosados en la base y finos en la punta, se 

proyectan lateralmente curvándose un poco hacia atrás. Los rinóforos son muy parecidos a los 

tentáculos orales, pero se proyectan hacia adelante. El ano esta situado dorsalmente entre las 

ceratas del lado derecho del cuerpo. La boca es pequeña, situada en la parte inferior de la 

cabeza, y el labio exterior está dividido. Tiene dos mandíbulas córneas con bordes cortantes. La 

rádula tiene un diente en forma de herradura con un dentículo central robusto. 

Color: depende de la alimentación. Son azul brillante cuando se alimentan de Velella velella; 

Amarillos cuando se alimentan de peces y huevos de peces; marrones cuando se alimentan de 

cirrípedos; y concretamente adquieren un tono rosado cuando se alimentan del cirrípedo Lepas 

anatifera. 

Talla: La longitud del cuerpo de un adulto es de 20mm aproximadamente, aunque se han 

citado individuos de hasta 50mm (Suter, 1913). 

Hábitat: Es una especie pelágica, aunque no es capaz de nadar o flotar por si mismo. Vive 

exclusivamente en objetos flotantes y se ha citado en todo tipo de objetos flotantes y como 

epibionte de Velella velella, Porpita porpita y algas flotantes como los sargazos. 

Alimentación: Se alimenta especialmente de cirrípedos del género Lepas spp. que crecen 

común y abundantemente sobre objetos flotantes, aunque también puede atacar otras especies 

de balanos como Alepas spp. (Beeman & Williams, 1980), Balanus glandula y Pollicipes 

polymerus (Willan, 1979), entre otros. También se alimenta de cnidarios como Velella velella, 

Velella spirans (McDonald & Nybakken, 2009) y Porpita porpita (Willan, 1979). 

Distribución: Ampliamente cosmopolita, citada en todos los mares del mundo. En la región 

Macaronésica se ha citado sobre objetos flotantes tanto en Azores (Wirtz, 1998), como en 

Madeira (Wirtz, 1999), como en Canarias (Odhner, 1931; Pérez-Sánchez et al., 1990, 1991; 

Moro et al., 1995, 2003; Ortea et al., 2001). 

Reproducción: Hermafrodita. Presenta 2 orificios genitales independientes, situados detrás de 

los tentáculos orales en el lado derecho de la cabeza. Presenta un pene largo, recto, esbelto y 

retráctil, y el ovotestis o glándula hermafrodita, es amarillo con puntos blancos. La glándula del 

moco desemboca en el conducto femenino. 

Realiza puestas de numerosos huevos envueltos en un moco blanquecino dispuesto en espiral. 

De los huevos eclosionan larvas velíger planctotróficas que viven aproximadamente 5 días, 

aunque son capaces de retardar su metamorfosis hasta que no encuentran un hábitat 

adecuado (Willan, 1979). Su crecimiento y maduración son de los mas rápidos de todos los 

moluscos, pasando de 8 a 20mm en solo 4 días, y realizando puestas de huevos en solo 1 

semana tras la metamorfosis (Bayer, 1963). 

Nunca se ha citado como epibionte de tortugas marinas. 


taxonómica 

2 

4 5 

6 

7 

1 

3 

10 

8 9 11 

Fig. 70 (Dorso): Imágenes de ejemplares de Fiona pinnata localizadas sobre las tortugas 

Caretta caretta muestreadas en Canarias. 1– Esquema de los ejemplares de F. pinnata. 2– 

Detalle de la cabeza de F. pinnata. 3– Ejemplar de F. pinnata. 4- Biometría de un ejemplar 5. 

Ejemplar de F. pinnata. 6. Larvas de F. pinnata. 7. Puestas de huevos de F. pinnata sobre el 

caparazón de una tortuga. 8. Detalle de una puesta de huevos con la morfología típica en 

espiral. 9. Ejemplare de F. pinnata sobre el caparazón de una tortuga, junto a ejemplares de 

Lepas anatifera. 10. Tortuga C. caretta con puestas de huevos de F. pinnata sobre el 

caparazón. 11. Puestas de huevos de F. pinnata sobre el caprazñon de una tortuga.

Fig. 71: Gráfico de frecuencias de presencia/ausencia de F. 

pinnata en las tortugas C. caretta muestreadas, en función 

de las diferentes variables de estudio. La presencia se 

subdivide en función de las cantidades observadas por 

tortuga. 


El 13.6% de las tortugas muestreadas para 

este estudio, transportaban el pequeño 

nudibranquio Fiona pinnata. En la mayoría 

de ellas (8.38%) se localizó un solo ejemplar 

adulto acompañado de puestas de huevos o 

de larvas. En algunas tortugas (1.8%) se 

localizaron 2 o 3 individuos, en una sola 

tortuga (0.60%) 4 ejemplares, y en 2 

tortugas (1.20%) se encontraron mas de 5 

ejemplares. 

Se aprecia una gran homogeneidad a lo 

largo de los 3 años de estudio, mientras que 

según la época del año, queda patente que 

esta especie presenta una clara preferencia 

por los meses fríos de invierno, presentando 

las mayores frecuencias en los meses de 

diciembre (60%), enero y febrero (37.5% 

cada uno). Además, las tortugas que 

presentaron mas de 5 individuos en su 

caparazón ingresaron en los meses de 

noviembre y diciembre. También se observó 

en tortugas ingresadas en primavera y en 

verano, aunque en frecuencias menores: 

16.67% en marzo, 20.69% en abril, y 

menos del 10% en julio, agosto y 

septiembre. 

Llama la atención la elevada frecuencia de 

esta especie observada en las tortugas 

localizadas en las islas mas occidentales, el 

37.5% de las tortugas de La palma y el 

16.67% de las tortugas de El Hierro, siendo 

las de esta última isla las que portaban mas 

de 5 ejemplares. 

Otro dato interesante es que se aprecia una 

clara preferencia por las costas este 

(21.74%) y sur (17.54%) de las islas. 

Ninguna tortuga de mas de 60cm de LCCmin 

presentó esta especie en su caparazón, y las 

mayores frecuencias y cantidades se 

localizaron en las tortugas de entre 30 y 

40cm de caparazón (22.22% de las tortugas 

de 30 a 35cm, de las cuales 2 tortugas 

presentaban mas de 5 individuos; y 31.25% 

de las tortugas de 35 a 40cm). 

La frecuencia en la presencia de F. pinnata 

fue aumentando al aumentar la gravedad de 

las lesiones de las tortugas muestreadas, 

observándose las mayores frecuencias y 

cantidades en las tortugas de lesiones 

graves (29.41%) o muy graves (14.29%). 

139



F. pinnata observadas por tortuga, en los ejemplares de 



140 

Los individuos de F. pinnata localizados sobre 

las tortugas juveniles de canarias estudiadas 

presentaron una gran variabilidad de tallas. 

Incluso, los ejemplares presentes sobre una 

misma tortuga mostraron gran diversidad. 

La talla media de los ejemplares de F. pinnata 

fue de 8.83mm (± 2.8mm), con un mínimo de 

2.38mm y una talla máxima de 12.3mm. Por 

consiguiente, se trata de individuos bastante 

pequeños en comparación con los 20mm 

descritos en la bibliografía. 

La gran velocidad de crecimiento de esta 

especie, así como la corta duración de su ciclo 

de vida, nos impide ver con claridad la 

influencia de las distintas variables estudiadas 

(mes, isla, zona, talla de la tortuga y 

gravedad de las lesiones) en la talla de los 

ejemplares de F. pinnata. 

Uno de los datos mas interesantes es que solo 

una tortuga (5.56%) presentó ejemplares de 

esta especie con tallas intermedias (2 - 5mm), 

ya que la mayoría presentaba individuos 

mayores de 5mm (el 55.56% de 5-10mm; y el 

22.22% mayores de 10mm). Este dato 

corrobora la gran velocidad de crecimiento. 

Aparentemente, los ejemplares de mayor talla 

se localizaron en tortugas ingresadas en los 

meses de julio, agosto, noviembre y enero; 

en las tortugas procedentes de la isla de Gran 

Canaria y que presentaban una talla de entre 

30 y 50cm de caparazón.

Fig. 73: Gráfico de frecuencias de los distintos estadios de 

F. pinnata localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 


Según se observa en el gráfico de la Fig. 73, 

del total de tortugas que portaban Fiona 

pinnata sobre su caparazón, el 82.61%, 

presentaban puestas de huevos y el 52.17% 

adultos grandes (>8mm). La presencia de 

crías y adultos pequeños (aparentes juveniles) 

fue muy inferior (26.09% y 30.43% respectivamente), 

debido a que su crecimiento es tan 

rápido que las posibilidades de encontrar 

ejemplares en estas fases son realmente 

bajas. 

El mayor porcentaje de tortugas con puestas 

de huevos se observó en abril (83.33%), en la 

isla de Gran Canaria (73.68%), y en tortugas 

de entre 45 y 55cm de caparazón (100%). 

Las tortugas de menos de 30cm y de mas de 

55cm de caparazón, solo portaban huevos o 

crías, ninguna presentó adultos (ni pequeños 

ni grandes). 

Las tortugas sanas solo presentaron adultos 

pequeños, mientras que las de lesiones mas 

graves presentaban todos los estadios en 

diversas proporciones. 

141


3.2. – ANALISIS DE RESULTADOS 

El pequeño nudibranquio Fiona pinnata estuvo presente en el 13.6% de las tortugas muestreadas en 

este estudio. A pesar de no ser una frecuencia muy elevada, se trata de una especie bastante 

interesante debido a que hasta la fecha nunca se ha citado como epibionte de tortuga boba ni de 

ninguna otra de las especies de tortugas marinas. 

Un dato importante a tener en cuenta antes de pasar al análisis de los resultados, es que los 

ejemplares de F. pinnata observados en este estudio, presentaban una talla media de 8.83mm y una 

máxima de 12.3mm, situándose muy por debajo de los 20mm descritos por Suter (1913) como talla 

media aproximada para la especie. Este hecho, junto la impresionante tasa de crecimiento descrita 

para la especie (una de las mas rápidas de todo el Filo Mollusca), y con la peculiaridad que presentan 

muchas especies de nudibranquios, consistente en una gran mortalidad de adultos tras la puesta de 

los huevos, han causado graves problemas para determinar la talla mínima de madurez sexual de la 

especie para este estudio. En la bibliografía, ejemplares de 8mm se consideran juveniles, pero en este 

trabajo se han observado puestas de huevos junto con ejemplares de 5.6mm de talla máxima. En este 

caso no se puede saber si los adultos que realizaron las puestas murieron, se desprendieron de la 

tortuga, o fueron estos ejemplares de 5.6mm los que realizaron las puestas. Por consiguiente, y 

debido a que no se comprobó si cada ejemplar estaba maduro sexualmente o no, no se ha podido 

establecer un estadio juvenil claro, por lo que se ha establecido el siguiente criterio: Adultos grandes, 

aquellos que miden mas de 8mm, y Adultos pequeños, aquellos de 2 a 8mm de talla, que serían los 

supuestos juveniles. 

AGRUPACIONES OBSERVADOS 

Uno de los primeros puntos a destacar para esta especie es que sobre una misma tortuga se 

observaron tanto individuos en solitario, en todas o casi todas sus fases del ciclo de vida, como 

individuos en grupo, estando todos ellos en el mismo o en distintos estadios del ciclo de vida. Los 

estadios que se observaron y detallaron en este estudio fueron los siguiente: a) Puestas de huevos; b) 

Crías, de talla inferior a 2mm y todavía sin ceratas ni rinóforos; c) Adultos pequeños, de 2 a 8mm de 

longitud; d) Adultos grandes de talla superior a 8mm. Las proporciones obtenidas se muestran en la 

siguiente figura. 

A) B) 

Fig. 74. Porcentaje de tortugas que presentaron los distintos tipos de asociaciones de individuos en las 

diferentes fases del ciclo de vida. A) Agrupaciones de individuos en un mismo estadio o ejemplares en 

solitario. B) Agrupaciones de individuos en distintos estadios. (Ag = Adultos grandes, de mas de 8mm de 

largo; Ap= Adultos pequeños, de 2 a 8mm de longitud; C = Crías, de menos de 2mm de longitud; H = 

puestas de huevos). 

El 60.87% de las tortugas que presentaban esta especie portaban agrupaciones de individuos en 

distintos estadios, dentro de los cuales el grupo mas numeroso lo constituyeron los Adultos grandes 

con puestas de huevos (Ag + H) (26.1%), seguido por una o varias puestas de huevos sin otros 

estadios (21.7%) y por ejemplares Adultos pequeños, solos o en grupo (13%). Un dato curioso es 

que nunca se vieron ejemplares adultos grandes solos (0%). 

142

A) 

B) 

C) 

D) 


Fig. 75. Porcentaje de tortugas 

que portaban Fiona pinnata sobre 

su caparazón (en cualquiera de 

sus estadios), en función de las 

diferentes variables del estudio: 

A) Según el año de muestreo. 

B) Según la isla en la que se 

localizó a la tortuga. 

C) Según el punto cardinal de la 

isla en la que se localizó a la 

tortuga. 

D) Según la gravedad de las 

lesiones que presentaban las 

tortugas. 

Porcentaje de tortugas 

que presentaron la especie. 

Línea de tendencia de 

los datos y ecuación de la recta 

de regresión. 

143



Como se aprecia en la figura 75.A, el número de tortugas que presentaron esta especie a lo largo de 

los 3 años de estudio fue casi constante, lo que demuestra que no se trata de una especie ocasional 

que se observó en un momento puntual, sino que a pesar de que su frecuencia no es excesivamente 

elevada (13.77%), su presencia es común sobre las tortugas Caretta caretta que circundan el 

archipiélago Canario. 


Esta especie solo se observó en tortugas procedentes de tres de las siete islas del archipiélago 

Canario: Gran Canaria, La Palma y el Hierro. La primera es la isla en la que se localizaron el mayor 

número de tortugas (60,95%) por lo que en esta se ha observado la mayor diversidad de especies y 

de casos diferentes. En las dos últimas solo ingresaron el 4,73% y el 3,55% de las tortugas analizadas 

en este estudio, pero 37,5% de las tortugas de La Palma y el 16,65% de las de la Gomera, portaban 

esta especie en sus caparazones, un porcentaje muy elevado para el escaso número de tortugas 

muestreadas procedentes de estas dos islas. 

Estos datos muestran claramente que Fiona pinnata tiene una clara preferencia por las tortugas que 

frecuentan las islas occidentales del archipiélago, sobretodo las dos mas expuestas al dominio 

oceánico. 

Con respecto a la zona de la isla en la que se localizó a cada tortuga, se aprecia como las costas de 

las islas mas expuestas y con mayor hidrodinamismo, la costa norte y la costa oeste, son menos 

frecuentadas por esta especie, mientras que las zonas mas protegidas y de calma, como las costas 

este y sur de cada isla, son preferidas por F. pinnata, aunque las diferencias no son realmente 

grandes. 


Las tortugas sanas, apenas presentaron esta especie (4.76%) mientras que un número elevado de las 

tortugas que ingresaron con heridas graves (29.41%) o prácticamente moribundas (14.29%), 

portaban esta especie sobre sus caparazones. 

Por lo tanto, se puede afirmar que el pequeño nudibranquio Fiona pinnata tiene una clara preferencia 

por aquellas tortugas que presentan lesiones mas graves y que por lo tanto su movilidad y actividad 

está claramente reducida. 

144

ESTACIONALIDAD (Fig. 76 y Fig. 77) 


Fig. 76. Porcentaje de tortugas que presentaron Fiona pinnata (en cualquiera de sus estadios) como 

epibionte, en función de los meses y las estaciones del año. En rojo, línea de tendencia de las 

frecuencias observadas. 

Fig. 77. Porcentaje de tortugas que presentaron Fiona pinnata en cada uno de los estadios observados, 

por meses y estaciones del año. A) Puestas de huevos; B) Crías de F. pinnata; C) Adultos pequeños o 

de tallas de 2 a 8mm (supuestos juveniles); D) Adultos grandes o de talla superior a 8mm. 

En la figura 76 se aprecia claramente la tendencia general de esta especie a ser mas abundante en las 

tortugas localizadas en los meses fríos de invierno que en las que frecuentan el archipiélago el resto 

del año. 

145


En los meses de invierno el número de tortugas muestreadas es mucho menor que en primavera y 

verano, pero un porcentaje realmente elevado (60% en diciembre) de estas tortugas presentaban 

Fiona pinnata sobre su caparazón. Las tortugas que ingresaron en los meses cálidos para canarias 

(mayo-octubre) presentaron F. pinnata como epibionte en frecuencias inferiores al 10%. 

Al observar la figura 77, se aprecia claramente la gran irregularidad estacional en el ciclo reproductor 

que presenta esta especie como epibionte de tortuga boba. Uno de los puntos mas interesantes es 

que el 82.61% de las tortugas que portaban esta especie en su caparazón presentaron puestas de 

huevos, siendo este estadio el mas abundante con clara diferencia, incluso, en bastantes ocasiones se 

localizaron puestas de huevos en ausencia total de otros estadios (21.7%, Fig. 74 - Pág. 142). Con 

respecto a la estacionalidad, queda patente que los meses fríos de diciembre y enero son los mas 

idóneos para la puesta de huevos (60% y 37.5% respectivamente) en el caparazón de tortugas 

Caretta caretta, mientras que el resto del año la frecuencia de huevos fue muy inferior (17.24% en 

abril, la mas alta). El siguiente estadio mas abundante fue el de los Adultos grandes (mas de 8mm de 

longitud), observándose en el 52,17% de las tortugas que presentaron F. pinnata en sus caparazones. 

También los meses de invierno fueron los mas frecuentados por los ejemplares adultos de esta 

especie, siendo en noviembre (16.67%), diciembre (20%) y enero (25%) las frecuencias mas altas. 

Los estadios de crías y adultos pequeños (supuestos juveniles), se observaron en frecuencias mucho 

mas bajas que los dos anteriores (26.09% y 30.43% respectivamente), siendo el mes de enero el mas 

frecuentado por las crías (12.5%) y el de febrero por los adultos pequeños o supuestos juveniles 

(25%). 

Por consiguiente, el nudibranquio F. pinnata presenta una clara preferencia por los meses fríos para el 

archipiélago Canario, o las tortugas localizadas en los meses de invierno en Canarias presentan una 

mayor relación con zonas o habitats mas propicios para el desarrollo de este pequeño nudibranquio. 

Además, la tendencia general está determinada principalmente por la presencia de puestas de huevos 

y ejemplares adultos principalmente. 

VARIACIÓN SEGÚN LA TALLA Y FASE DEL CICLO DE VIDA DE LAS TORTUGAS 

El gráfico de la figura 78 muestra claramente la preferencia de esta especie por las tortugas de 

longitud de caparazón inferior a 60cm, primando su frecuencia en aquellas tortugas de entre 30 y 

40cm. 

La tendencia de esta especie es disminuir su frecuencia conforme aumenta la talla de las tortugas, 

presentando la frecuencia mas alta aquellas tortugas en fase oceánica, tanto pasiva (14.89%) como 

activa (14.55%), seguida de las tortugas en fase de transición (12.5%). Por ultimo, ninguna tortuga 

en fase subadulta (>60cm de LCCmin) presentó F. pinnata como epibionte. 

146 

Fig. 78. Porcentaje de tortugas que presentaron Fiona pinnata como epibionte (en cualquiera de sus 

estadios), en función de la longitud del caparazón (LCCmin en cm) y de los distantes fases del ciclo del vida 

de las tortugas muestreadas.



Hasta la fecha, Fiona pinnata nunca se ha citado como epibionte de ninguna tortuga marina, por lo 

que este estudio es la primera cita de esta especie como epibionte de una tortuga marina, 

concretamente de tortuga común o boba (Caretta caretta). 

Uno de los alimentos preferidos de F. pinnata son los cirrípedos pedunculados del género Lepas spp., 

principalmente Lepas anatifera (Clark, 1975; Willan, 1979; McDonald & Nybakken, 2009, entre otros), 

por lo que su distribución esta ligada a la distribución de su presa. Este cirrípedo es el epibionte mas 

abundante en las tortugas muestreadas en este estudio, localizándose en el 94.1% de las tortugas, y 

estando presente en todas las tortugas en las que se localizó F. pinnata. Además, presenta la 

coloración marrón, típica de la especie cuando se alimenta de cirrípedos (Pruvot-Fol, 1954), con cierta 

tonalidad rosada, como describió Bayer (1963) cuando se alimenta de Lepas anatifera. 

El hecho de que no se haya citado esta especie como epibionte de tortuga boba hasta la fecha puede 

deberse a que la frecuencia de Lepas spp. descrita por otros autores en tortugas Caretta caretta ha 

sido muy inferior a la descrita en este estudio. Por ejemplo, Lepas anatifera se ha citado siempre en 

frecuencias inferiores al 15% en juveniles (Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007) y al 25% en adultas 

(Frick et al., 1998; Fuller et al., 2010); Lepas anserifera en un 6.8% de las tortugas muestreadas por 

Badillo (2007); Lepas hilli en el 57.3% de las tortugas estudiadas por Badillo (2007); y Lepas 

pectinata se localizó en el 7.8% de los ejemplares juveniles descritos por Badillo (2007), y en 

proporciones diversas (entre el 55.8% y un 1.5%) de las adultas nidificantes en EE.UU (Pfaller et al., 

2006, 2008; Frick et al., 1998) (ver citas Anexo 4). 

Todas las especies de gasterópodos que se han citado como epibiontes de tortuga boba hasta la 

fecha, (a excepción de Bittium sp. descrita por Badillo, 2007) y de las cuales tres especies son 

nudibranquios (Cratena pilata, Doris Verrucosa y Doripsilla pharpa) (Frick et al., 1998), se han 

observado solo en hembras adultas, debido principalmente a que todas estas especies son propias de 

hábitats neríticos, que frecuentan mayoritariamente las tortugas adultas. Por el contrario, F. pinnata 

es una especie de hábitos pelágicos, por lo que es normal que nunca se haya observado en adultas. 

Otro punto interesante es que, según los datos obtenidos, tiene una clara preferencia por aquellas 

tortugas que presentan una movilidad y actividad reducidas, ya que se observó en el 29.41% de las 

tortugas con lesiones graves, mientras que solo se localizó en el 4.76% de las tortugas sanas del 

estudio (Gráfico D, Fig. 75). La mayoría de los trabajos y estudios que se han realizado sobre 

epibiontes de tortuga boba se basan en tortugas sanas capturadas en el mar o en la playa (durante la 

nidificación), por lo que las posibilidades de encontrar este epibionte son menores. Las únicas 

excepciones son el trabajo de Kitsos et al. (2005), que trabajó con tortugas muertas varadas en las 

costas de Grecia, y Badillo (2007) con tortugas varadas en las costas Valencianas, pero el hecho de 

que estas tortugas estuvieran muertas y fuera del agua en el momento del muestreo, altera 

enormemente la colonización, sobretodo en especies con capacidad de moverse libremente, ya que 

pueden desprenderse de su hospedador en cualquier momento. 

Sin embargo, la homogeneidad anual observada en el gráfico de la figura 75.A, demuestra que, en el 

caso de las tortugas juveniles localizadas en aguas de Canarias, no se trata de un epibionte ocasional 

o puntual, sino que la relación entre F. pinnata y las tortugas C. caretta de Canarias es habitual y 

bastante uniforme en el tiempo. 

Por otro lado, los ejemplares de Fiona pinnata encontrados en las tortugas muestreadas en Canarias, 

presentan una talla mucho menor que la descrita por otros autores cuando habita otros objetos o 

animales (20mm aproximadamente de talla media). Las tallas observadas fueron de 2.4mm a 

12.3mm, lo que puede ser interpretado de tres maneras: a) Los individuos de F. pinnata han 

adaptado su morfología al sustrato móvil e inestable sobre el que viven, la tortuga boba, reduciendo 

su talla y llegando a la madurez sexual con tallas inferiores a las descritas por otros autores. Casos 

similares se han observado en nudibranquios que se alimentan de hidroideos como Obelia genicualta 

(Lambert, 1991a), y en este mismo estudio se han observado adaptaciones morfológicas similares en 

otras especies como Obelia geniculata, Lepas anatifera o Conchoderma virgatum, lo que corroboraría 

esta hipótesis. b) Todos los ejemplares muestreados en este estudio son individuos inmaduros 

sexualmente o juveniles, ya que todos los adultos mueren tras la puesta de los huevos como describe 

147


Clark (1975) para otras especies de nudibranquios. El 21.7% de las tortugas muestreadas presentaba 

puestas de huevos sin ningún ejemplar (grande o pequeño) acompañándolas, lo que confirma la 

muerte masiva de los adultos tras la puesta de huevos. c) Los ejemplares de entre 8 y 12.3mm 

(adultos grandes) observados en este estudio son adultos que han reducido fuertemente su tamaño 

tras la puesta de los huevos, como describió Clark (1975) para otras especies de nudibranquios. Esta 

teoría cobra mas fuerza si tenemos en cuenta que nunca se localizaron sobre una misma tortuga 

ejemplares de mas de 8mm (Adultos grandes) sin otros estadios acompañándolos; y que en el 26.1% 

de las tortugas que presentaban esta especie se localizaron ejemplares de 8 a 12.4mm acompañados 

de puestas de huevos, lo que indicaría adultos que tras la puesta de los huevos han reducido 

enormemente su tamaño. 

Las tres teorías podrían ser ciertas para los ejemplares de F. pinnata analizados en este trabajo, pero 

consideramos que se trata de una combinación de todas ellas, de lo que extraemos que, los 

ejemplares de F. pinnata epibiontes de tortuga boba, adaptan su morfología reduciendo su talla; 

además, los ejemplares adultos reducen fuertemente su tamaño corporal tras la puesta de los huevos, 

seguido de una mortalidad masiva de todos ellos. 

Estos datos corroboran, a su vez, la impresionante tasa de crecimiento descrita por Bayer (1963) para 

esta especie, en la que en tan solo una semana pueden pasar de larva a adulto maduro sexualmente, 

realizar las puestas y morir, como se ha observado cuando vive sobre objetos flotantes u otros 

animales (como Velella velella) de vida corta e inestables (Thiel & Gutow, 2004, 2005). Además, si 

tenemos en cuenta que los huevos liberan larvas velíger de vida libre en unas 46 horas (Bayer, 1963), 

la permanencia de esta especie sobre el caparazón de la tortuga es realmente efímera, es decir, que 

los individuos de esta especie pasan un tiempo máximo de 10 días sobre el caparazón de la tortuga. 

De todo ello se deduce que la probabilidad de encontrar uno de estos pequeños moluscos sobre el 

caparazón de una tortuga es bastante escasa, concluyendo que el haber localizado a esta especie en 

el 13.77% de las tortugas muestreadas, no indica que sea una especie poco frecuente, sino mas bien 

lo contrario, que existe una fuerte relación entre F. pinnata y las tortugas C. caretta de Canarias. 

Por otro lado, el hecho de que sobre algunas tortugas se hayan localizado ejemplares de mas de 8mm 

acompañados de crías (menos de 2mm), indica una ligera asincronía en la colonización de la tortuga 

por parte de F. pinnata, ya que aquellos que ya miden mas de 8mm llegaron a la tortuga unos días 

antes que las crías que acaban de realizar su metamorfosis. Este dato revela una elevada abundancia 

de F. pinnata en las aguas que circundan el archipiélago canario, o una gran relación de los 

ejemplares de tortuga boba localizados en Canarias con el medio pelágico y con los hábitats sobre los 

que acostumbra a vivir F. pinnata, tales como: las medusas Velella velella o Porpita porpita, algas 

flotantes como los sargazos y objetos flotantes con abundantes cirrípedos (Lepas spp.) (Bayer, 1963; 

Willan, 1979; etc). 

Asimismo, F. pinnata se localizó con mayor frecuencia en las tortugas procedentes de las islas mas 

oceánicas del archipiélago, La Palma (37.5%) y el Hierro (16.67%), lo que indica que las tortugas que 

se localizan en estas islas posiblemente tengan mayor relación con los hábitats frecuentados por F. 

pinnata, o que provienen directamente de regiones oceánicas. 

Del mismo modo, su ausencia total en tortugas de mas de 60cm de longitud de caparazón, indica 

claramente que estas tortugas (LCCmin > 60cm) no frecuentan hábitats oceánicos como lo hacen las 

de talla inferiores. De nuevo, los epibiontes nos señalan claramente una diferencia importante en el 

comportamiento de las tortugas en función de su talla, siendo los 60cm de LCCmin un límite muy claro. 

Por último, F. pinnata, presentó una clara preferencia por los meses fríos de invierno, siendo mucho 

mas abundante y mucho mas frecuente en invierno (42.86%) que en verano (5.08%). Este hecho 

puede ser interpretado de dos maneras, por un lado, que las temperaturas mas bajas de Canarias 

(por debajo de los 20ºC) son mas idóneas para el desarrollo de F. pinnata; o, por otro lado, que las 

tortugas que frecuentan las aguas de Canarias en los meses de invierno presentan una mayor relación 

con los hábitats frecuentados por F. pinnata, que las que llegan a Canarias en los meses mas cálidos, 

es decir, que existe una diferencia en el comportamiento entre las tortugas presentes en invierno y las 

que frecuentan el archipiélago en verano. Ambas hipótesis podrían ser posibles. 

Sin embargo, al observar la estacionalidad de los distintos estadios de F. pinnata se aprecia una 

tremenda irregularidad, con una preferencia por los meses de invierno, pero con varios picos a lo 

largo del resto del año, que muestran puestas de huevos y desarrollo de las distintas fases. Este dato 

148


confirma que F. pinnata presenta mas de una puesta al año, por lo que, según Miller (1962), se trata 

de una especie sub-anual. 

Este hecho, junto con las características observadas para esta especie descritas anteriormente, tales 

como: presentar ciclos de vida extremadamente rápidos (de 7 a 10 días) como citó Bayer (1963), 

alcanzar la madurez sexual mucho mas rápido que otras especies, presentar huevos de pequeño 

tamaño, o presentar una elevada fecundidad, establecen que se trata claramente de una especie 

Oportunista, adaptada a vivir en un medio inestable y a fuentes de alimentación transitorias como los 

epibiontes de la tortuga C. caretta, al igual que ocurre cuando se alimenta de organismos del fouling 

al vivir sobre objetos flotantes o seres de vida corta, como describieron Thiel & Gutow (2004, 2005). 

F. pinnata es una de las pocas especies oportunistas realmente abundante al este del océano 

Atlántico, en donde son mas abundantes las especies estrategas debido a que las fuentes de alimento 

son mas estables a causa de una estacionalidad menos marcada (Clark, 1975). Esta especie se ha 

adaptado eficazmente a medios de vida y recursos alimenticios muy inestables, acelerando todos sus 

procesos vitales para poder sobrevivir. No obstante, su adaptación a vivir sobre objetos flotantes o 

animales pelágicos no ha sido tan negativa para la especie, ya que gracias a esta adaptación presenta 

un doble potencial de dispersión, el suyo propio mediante su larva planctotrófica, y el que le ofrece el 

medio en el que vive gracias al transporte de los propios individuos o de sus puestas de huevos a 

través del océano, llegando a ser una auténtica cosmopolita de todos los mares y océanos. Por 

consiguiente, F. pinnata obtiene un estupendo medio de transporte y dispersión a través del océano 

Atlántico e incluso del Mediterráneo, gracias a la colonización del caparazón de la tortuga C. caretta. 

149



• Este estudio es la primera cita del nudibranquio Fiona pinnata Eschscholtz, 1831, 

como epibionte de tortugas marinas, y mas concretamente de la tortuga boba 

(Caretta caretta). 

• Los nudibranquios no son especies frecuentes como epibiontes de tortugas 

marinas, y hasta la fecha solo se han descrito 3 especies epibiontes de tortuga 

boba, y todas en adultas nidificantes. F. pinnata es el primer nudibranquio 

epibionte de estadios juveniles de tortuga boba, debido seguramente a que es 

una de las dos únicas especies de nudibranquios de carácter pelágico. 

• Los ejemplares de F. pinnata epibiontes de las tortugas Caretta caretta de 

Canarias se alimentan del cirrípedo lepadomorfo Lepas anatifera, realmente 

abundante en estas tortugas (94.1%). 

• Las bajas frecuencias de cirrípedos del género Lepas spp. en otras agrupaciones 

de tortugas Caretta caretta estudiadas por otros autores, puede ser la causa de 

que nunca se haya observado a F. pinnata como epibionte de otras tortugas. 

• La gran velocidad de crecimiento de F. pinnata hace que su permanencia sobre 

el caparazón de la tortuga sea realmente efímera, lo que disminuye enormemente 

las probabilidad de localizarlo sobre la tortuga, pudiendo ser otra de las 

causas por las que no se ha citado como epibionte de tortugas marinas hasta la 

fecha. 

• La homogeneidad anual en las frecuencias observadas para esta especie en las 

tortugas Caretta caretta localizadas en Canarias, ratifica que no se trata de una 

especie ocasional o puntual, sino que es un epibionte común para este grupo de 

tortugas. 

• Los ejemplares de F. pinnata epibiontes de las tortugas muestreadas para este 

estudio presentan tallas muy inferiores a las descritas por otros autores en la 

bibliografía, debido a una adaptación morfológica a un hábitat inestable, así 

como por la perdida de tamaño y la mortalidad masiva de los individuos adultos 

tras la puesta de los huevos. 

• F. pinnata como epibionte de tortuga boba, es una especie oportunista y subanual, 

con una espectacular tasa de crecimiento y una clara adaptación a un 

medio de vida inestable. 

• El marcado carácter pelágico de la especie F. pinnata indica que las tortugas 

sobre las que se localiza esta especie frecuentan hábitats oceánicos. 

• La ausencia total de F. pinnata en tortugas de mas de 60cm de LCCmin indica que 

estas tortugas no frecuentan regiones oceánicas, marcando una clara diferencia 

en el comportamiento de las tortugas en función de su talla. 

• La tortuga boba proporciona al nudibranquio F. pinnata un estupendo medio de 

dispersión a través del océano. 

• Los ejemplares de F. pinnata presentan una clara preferencia por las tortugas 

con menor movilidad o actividad causada por lesiones de mayor gravedad. 

150

Y no hay playa, 

sea cualquiera, 

ni bandera 

de esplendor, 

que no sienta 

mi derecho 

y dé pechos mi valor. 







C R U S T Á C E O S E P I B I O N T E S 

D E T O R T U G A B O B A D E C A N A R I A S : 

C I R R Í P E D O S


CAPÍTULO 4: CIRRIPEDOS 

Los Artrópodos son el grupo más diverso y numeroso de todas las especies animales (el 90% 

aproximadamente). Dentro de este grupo, el subfilo Crustacea Brünnich, 1772, es el mas abundante y 

lo configuran organismos de tallas mas bien pequeñas (aunque hay grupos que alcanzan tamaños 

considerables) y principalmente marinos, por lo que se les denomina comúnmente como “artrópodos 

marinos”. El amplio número de especies, su gran diversidad morfológica y su vertiginosa capacidad de 

adaptación, han provocado que su clasificación haya sido intrincada y laberíntica, y son varios los 

autores que en la actualidad han desarrollado modelos de clasificación de este grupo. En este trabajo 

se ha tomado como referencia la clasificación llevada a cabo por Martin & Davis (2001), cuya lista 

sistemática de crustáceos se incluye en el Anexo 1. 

Los distintos grupos de artrópodos tienen una gran capacidad de respuesta a los cambios 

ambientales, y las comunidades de crustáceos se han considerado como las mas sensibles (Moore, 

1986; Grahame & Hanna, 1989), puesto que son capaces de reaccionar rápidamente desplazándose a 

otras zonas en un breve espacio de tiempo o incluso adaptando su morfología con gran eficacia. Es 

por ello que los artrópodos, y principalmente los crustáceos, se han utilizado como modelos para 

describir las interacciones entre especies (depredación, competencia, simbiosis, comensalismo, etc.) 

(Nelson, 1979; Poore, 1994) y para establecer los factores ambientales que determinan la formación y 

la alteración de las comunidades, como los estudios de comunidades bentónicas de Bellan-Santini 

(1964) o Conradi (1995), o los innumerables estudios de macrofitobentos (Costello & Myers, 1987). 

La gran capacidad de adaptación de los crustáceos, les ha llevado a ser grandes colonizadores de 

nuevos hábitats y nuevas superficies, siendo la colonización del sustrato algal una de las mas 

importantes y en la que han llegado a constituir verdaderas comunidades epífitas. La composición de 

estas comunidades viene determinada por una serie de factores, tales como, el hidrodinamismo, la 

tasa de sedimentación, abundancia de sólidos en suspensión, nivel de nutrientes y la morfología del 

alga sobre la que viven (Bella-Santini, 1969; Moore, 1972; Russo, 1989, entre otros), como por 

ejemplo, las mas de 100 especies que constituyen la comunidad epífita de crustáceos de la Bahía de 

Algeciras, determinada por el hidrodinamismo y la morfología del alga (Sánchez-Moyano & García- 

Gómez, 1998). 

Otro de los ambientes colonizados por los crustáceos es el neuston, que está formado por organismos 

que habitan justo bajo la superficie del agua, por lo que en los ambientes marinos la mayoría viven en 

mar abierto y son difíciles de estudiar (Inatsuchi et al., 2010). Por lo general, los animales del neuston 

crecen y llegan a la madurez sexual rápidamente, debido a que la mayor parte de ellos son pasajeros 

obligados de objetos flotantes de vida corta, y su supervivencia depende de la esperanza de vida del 

objeto o animal sobre el que viven, y de los factores ambientales que afecten a estos últimos (Thiel & 

Gutow, 2004, 2005). 

Los cirrípedos pedunculados de la familia Lepadidae, y en especial los géneros Lepas y Conchoderma, 

son miembros comunes del neuston, ya que viven adheridos a objetos flotantes u organismos 

pelágicos, aunque existen diferencias entre ellos a la hora de asentarse sobre un objeto u animal. Por 

ejemplo, en cables de boyas de arrastre, Conchoderma virgatum tiene preferencia por asentarse en 

zonas de mayor profundidad (de 25 a 50m de profundidad), mientras que Lepas spp. se asienta 

comúnmente en zonas superficiales (


C. virgatum no se queda atrás, y también presenta tasas de crecimiento elevadas, aunque se han 

observado grandes diferencias entre poblaciones de distintas regiones. Il’in et al. (1978), entre otros, 

dieron una tasa de crecimiento para esta especie de entre 0.1 – 1.9mm 1 /día (madurez sexual a los 50 

días), mientras que Eckert & Eckert (1987) observaron tasas de crecimiento de 0.34mm/día en 

ejemplares epibiontes de tortuga laúd (Dermochelys coriacea) (madurez sexual a los 28 días). 

Las diferencias observadas entre distintas poblaciones de cirrípedos se debe fundamentalmente a 

factores ambientales que afectan al buen desarrollo de estas especies, así como a su distribución. 

Asimismo, L. anserifera habita comúnmente en temperaturas de entre 19 y 29ºC, (aunque puede 

aguantar bajas temperaturas momentáneas de hasta 11ºC), coincidiendo con las temperaturas de la 

superficie del agua de las zonas donde se distribuye (entre 40ºN y 40ºS), y donde rara vez bajan a 

mas de 10ºC o superan los 30ºC; los individuos de L. anatifera mueren a temperaturas de 34-36ºC y 

son incapaces de reproducirse por encima de los 30ºC (Patel, 1959), por lo que su distribución está 

ligada a estas temperaturas; C. virgatum es un gran cosmopolita que ha sido citado en aguas 

tropicales, subtropicales, templadas y polares (Newman & Ross, 1971), siendo una especie totalmente 

pelágica ya que nunca se ha citado en zonas litorales, aunque se ha observado adherida a una gran 

variedad de objetos flotantes y de animales, incluidos vertebrados nectónicos (Hastings, 1972), por 

los que no ha mostrado preferencia por una especie en particular y ha sido citado en peces, ballenas, 

tortugas, serpientes e invertebrados (Hastings, 1972; Monroe & Limpus, 1979 y Eckert & Eckert, 

1987). 

Los factores ambientales afectan fuertemente a las distintas especies de cirrípedos, principalmente 

porque condicionan en gran manera su ciclo reproductor. Por ejemplo, la producción de larvas es 

mucho mayor en zonas de alta productividad que en zonas de baja concentración de nutrientes (Leslie 

et al., 2005); la duración del período larvario varía en función de la temperatura, siendo mas corta en 

las zonas cálidas que en las regiones templadas (Bassindale, 1936; Anil et al., 2001). Sin embargo, los 

balanos que viven adheridos a objetos flotantes en el océano abierto, presentan períodos larvarios de 

hasta 2 meses o más (Moyse, 1987), llegando en algunos casos a reducir el número de fases larvarias 

o incluso a criar las larvas en el interior del adulto (Newman and Ross, 1977). Incluso, algunos 

cirrípedos han desarrollado formas masculinas diminutas que se adhieren a una hembra (machos 

enanos) o a un individuo hermafrodita (machos complementarios) para contrarrestar las dificultades 

de encontrar pareja en el océano. Estos machos muestran distintos grados de modificación, llegando 

a producirse alguna especie dioica. Un ejemplo de estas adaptaciones es el descrito por Zardus & 

Hadfield (2004), que desarrollaron el primer estudio documentado de las siete fases larvarias del 

balano pelágico y específico de tortugas marinas, Chelonibia testudinaria, clasificando su reproducción 

como androdioeica, debido al fuerte desarrollo de machos complementarios, y describiendo sus 6 

fases larvarias naupliares, donde la primera y frecuentemente la segunda se desarrollan en el interior 

de la cavidad del manto del progenitor, mientras que las demás se desarrollan libres en el plancton. El 

tiempo desde la eclosión del huevo hasta la séptima fase larvaria (cipris) es de nueve días. 

En relación a la epibiosis de tortugas marinas, los crustáceos son los organismos, por lo general, mas 

comunes y abundantes, siendo los pertenecientes al orden Cirrípeda los mas citados en la bibliografía 

para esta asociación. No obstante, algunas especies de cirrípedos observados en tortugas marinas no 

son comensales exclusivos de tortugas o seres vivos, sino mas bien casuales, ya que se han citado en 

innumerables ocasiones en otros organismos y constantemente en objetos flotantes. Algunos 

ejemplos de este caso son: Lepas anatifiera, Lepas testudinata, Conchoderma virgatum y 

Conchoderma auritum, entre los pedúnculados; Balanus poecilus, Balanus trigonus, Megabalanus 

galapaganus o Chthamalus fragilis, entre los cirrípedos sésiles. 

Asimismo, otras especies de balanos como Chelonibia testudinaria, Chelonibia caretta, Platylepas 

coriacea, Platylepas sp. y Stomatolepas dermochelys, entre otras, solo se han observado viviendo 

sobre tortugas marinas, es decir, son “comensales específicos” de tortugas marinas, mientras que 

otras especies como Platylepas hexastylos, Chelonibia patula o Chelonibia manati, citadas en tortugas 

marinas, también se han observado en otros seres vivos como manatíes, ballenas, etc., pero no en 

objetos flotantes. 

El balano Chelonibia testudinaria (Coronulidae) es, con diferencia, el mas citado en tortugas marinas, 

especialmente en tortugas adultas nidificantes. Por lo general, una misma tortuga puede portar de 

1 Longitud capitular 

156


unos pocos a unas docenas de individuos (Frick, 2001), e incluso, algunos autores han llegado a 

sugerir que Chelonibia testudinaria es uno de los colonizadores primarios que favorecen el desarrollo 

de la comunidad epibionte en tortuga boba (Frick et al., 2002a). 

Algunas especies de balanos se han llegado a considerar parásitos de tortugas marinas en lugar de 

comensales, debido a que causan erosiones severas en el caparazón y pueden interferir en el 

movimiento, la nidificación o la cópula. Un estudio realizado por Seigel (1983) sobre los efectos de la 

colonización de balanos en la tortuga dulceacuícola Malaclemys terrapin, muestra que 2 ejemplares de 

125 (1,6%) murieron por causa de la erosión producida por los balanos en el caparazón al crecer. 

Otra posible patología observada como consecuencia de la colonización excesiva de cirrípedos, fue la 

descrita por los veterinarios del CREMA (Centro de Recuperación de Especies Marinas Amenazadas, 

Málaga, España), en tortuga boba en el año 2001, en el que llegaron a dicho centro mas de 70 

ejemplares de tortuga boba tapizadas casi en su totalidad por balanos del género Platylepas sp. (zona 

dorsal, cabeza, cuello, piel de extremidades, plastrón y caparazón) y con signos patológicos de 

delgadez extrema, debilidad y grave dermatitis (Castillo, 2002). No se tiene certeza de si fue este 

balano el causante de la patología o si dicha patología facilitó la colonización masiva de larvas de este 

balano. 

No obstante, hay que tener en cuenta que hospedadores como la tortuga boba constituyen un 

importante vector de dispersión para los pequeños crustáceos y otros epibiontes, principalmente para 

comensales especialistas. Por ejemplo, en el caso de Chelonibia testudinaria, balano específico de 

tortugas marinas, su reproducción depende completamente de su hospedador, ya que dada su 

condición hermafrodita sin capacidad de autofecundación, para que pueda reproducirse es 

imprescindible que se localicen 2 individuos sobre la misma tortuga, a una distancia máxima del 

tamaño de sus penes. Además, para que una tortuga pueda ser colonizada por esta especie tiene que 

estar en una zona en la que abunden las larvas cipris de la especie, para lo que hace falta que 

abunden las tortugas con parejas reproductoras sobre su caparazón, y por consiguiente, zonas de 

congregación de tortugas (Zardus y Hadfield, 2004; Casale, 2004). Según Rawson et al. en 2003, la 

migración de la tortuga boba ayuda a mantener una homogeneidad genética en las poblaciones de 

Chelonibia testudinaria del Atlántico occidental y ha sido responsable de su expansión dentro del 

Mediterráneo. 

Otro factor importante es que la composición de la comunidad de crustáceos que habita sobre una 

tortuga puede darnos información relevante sobre los movimientos y el comportamiento de su 

hospedador, indicándonos preferencias en las corrientes, temperatura, salinidad, profundidad, etc. Por 

ejemplo, como dijeron Zardus y Hadfield (2004), el asentamiento de balanos comensales de tortugas 

marinas sobre su hospedador debe producirse en zonas donde se congregan un mayor número de 

tortugas, sugiriendo las zonas costeras, o mas concretamente, los puntos donde se agrupan para 

alimentarse o se reproducirse. Por consiguiente, la presencia de balanos es un buen indicador de 

estancias en zonas costeras o en zonas de abundancia de tortugas (Zardus y Hadfield, 2004). Este 

hecho se confirma por la escasez de balanos en tortugas que han pasados largos períodos en mar 

abierto (Casale, 2004), como las tortugas juveniles en su etapa oceánica. 

Los ejemplares de C. virgatum observados como epibiontes de tortugas marinas presentan tallas 

generalmente bastante mas pequeñas que los observados adheridos a otros objetos inanimados. 

Algunos autores sugieren que la piel de la tortuga puede tener alguna sustancia que inhiba el 

crecimiento de esta especie, o que el tiempo que pasa la tortuga fuera del agua para realizar las 

puestas, pueda afectar fuertemente a este cirrípedo mucho mas sensible a la desecación que otros 

debido a la reducción de sus placas calcáreas (Eckert & Eckert, 1987). 

Centrándonos en los cirrípedos epibiontes de la tortuga común o boba (Caretta caretta), la especie 

mas citada y abundante es el balano específico de tortugas marinas Chelonibia testudinaria, 

observándose en frecuencias realmente elevadas en hembras nidificantes de EEUU (Caine, 1986; Frick 

et al., 1998, 2004; Pfaller et al., 2006, 2008) y en el Mediterráneo (Casale et al., 2004; Kitsos et al., 

2005; Fuller et al., 2010), como en contadas ocasiones y en frecuencias muy bajas en ejemplares 

juveniles del noreste del Atlántico (Davenport, 1994) y del Mediterráneo (Badillo, 2007). También se 

han citado otros congéneres de esta especie, como Chelonibia caretta, que presenta las frecuencias 

157


mas altas en hembras nidificantes de EE.UU (Frick et al., 1998 y Pfaller et al., 2008), o Chelonibia 

patula, presente solo en tortugas del Mediterráneo (Kitsos et al., 2005 y Badillo, 2007). 

Otras especies de la Familia Coronuloidea (Orden Sessilia) citadas como epibiontes de tortuga boba 

son: dos especies del género Chthamalus (Ch. fragilis y Ch. stellatus), muy abundantes en hembras 

nidificantes de EE.UU (Frick et al., 1998); Conopea galeata, observado solo en hembras nidificantes 

de Florida, EE.UU (Pfaller et al., 2008); y dos especies del género Stomatolepas (S. elegans y S. 

muricata) citadas solo en juveniles del Mediterráneo (Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007), aunque en 

bajas frecuencias. Por último, dentro de la Familia Balanidae (Orden Sessilia), se han citado cuatro 

especies del género Balanus, donde Balanus anphitrite es el mas citado, siendo realmente abundante 

en hembras nidificantes de EE.UU (Caine, 1986; Fick et al., 1998, 2004; Pfaller et al., 2006, 2008) y 

menos abundante pero presente en el mediterráneo (Kitsos et al., 2005 y Badillo, 2007). 

Por otro lado, los cirrípedos del Orden Pedunculata, presentan en general frecuencias mas bajas, pero 

han sido citados en numerosas ocasiones, siendo el percebe Lepas anatifera el mas comúnmente 

observado, tanto en hembras nidificantes de EE.UU (Caine, 1986; Fick et al., 1998) y del Mediterráneo 

(Fuller et al., 2010), como en juveniles del noreste del Atlántico (Tukey, 1818; Gruvel, 1920; Frick et 

al., 2003) y del mediterráneo (Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007 y Fuller et al. 2010). Otras dos 

especies de este mismo género se han localizado en ejemplares juveniles de tortuga boba (L. hilli y L. 

anserifera) tanto en el Atlántico (Frick et al., 2003) como en el mediterráneo (Badillo, 2007), y una 

tercera, L. pectinata, mas frecuente en hembras adultas de EE.UU (Frick et al., 1998). 

Por último, el pedúnculado Conchoderma virgatum ha sido citado única y exclusivamente en 

ejemplares juveniles, tanto del Atlántico (Tukey, 1818; Darwin, 1852; Gruvel, 1920; Frick et al., 2003) 

como del Mediterráneo (Chevreux & De Guerne, 1893; Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007). 

158


INFRACLASE CIRRIPEDIA Burmeister, 1834 


Es el único grupo sésil de los crustáceos y pertenece a la Subclase Thecostraca Gruvel, 1905 (Clase 

Maxilopoda Dahl, 1956). Se consideró dentro del filo Mollusca hasta que en 1830 se reconoció su 

pertenencia al grupo de los crustáceos tras descubrirse sus primeros estadios larvarios. Son 

exclusivamente marinos y mayoritariamente de vida libre y viven adheridos a rocas, conchas, corales 

y objetos flotantes. Algunos de ellos son comensales de ballenas, tortugas, peces, cangrejos y otros 

animales, y algunos se han especializado como parásitos (Superorden Rhizocephala). 

Existen dos grupos morfológicamente diferenciados: a) Los cirrípedos pedunculados, que poseen un 

tallo muscular y flexible (pedúnculo) que se adhiere al sustrato por uno de sus extremos y en el otro 

porta la mayor parte del cuerpo (capítulo). El pedúnculo representa el extremos preoral del animal y 

contiene vestigios de las primeras antenas larvarias y las glándulas cementales. El capítulo contiene 

todo el cuerpo y un caparazón envolvente (manto) que esta cubierta por dos tipos de placas calcáreas 

(escudos y tergos). b) Por otro lado, los cirrípedos balanomorfos, que carecen de pedúnculo y la 

superficie de adherencia inferior, denominada base, puede ser membranosa o calcárea y representa la 

región preoral del animal. El cuerpo del animal está rodeado en la parte mas exterior por una pared 

vertical de placas que pueden fusionarse o estar unidas por tejidos vivos, y dentro esta cubierto por 

un opérculo formado por pares de tergos y escudos móviles. 

Dentro del manto, ambos tienen el cuerpo flexionado hacia atrás con los apéndices dirigidos hacia la 

abertura del manto en la parte superior. La mayor parte del cuerpo esta formada por la región 

cefálica y torácica y no existe una segmentación externa diferenciada. Las primeras antenas son 

vestigiales a excepción de las glándulas cementales, y el segundo par de antenas están solo presentes 

en larvas. Los apéndices orales están modificados de forma muy variada aunque típicamente se 

utilizan seis apéndices torácicos birrámeos llamados cirros (de donde deriva el nombre Cirripedia), 

donde cada rama esta dotada de setas largas y están especializados en la alimentación suspensívora. 

Son generalmente de color blanco, rosa o morado. 

Se alimentan mediante filtración activa o pasiva de organismos y partículas suspendidas en el agua 

gracias al cepillo de sedas de los cirros en agitación. La mayoría filtran organismos planctónicos de 

talla pequeña, aunque algunos pueden atrapar presas de mayor talla como copépodos, isópodos, 

anfípodos, etc. 

Los pedunculados pueden medir desde unos pocos milímetros hasta 75cm de longitud incluyendo el 

pedúnculo. Los balanomorfos miden desde unos milímetros a varios centímetros de diámetro, aunque 

algunos pueden alcanzar tamaños considerables (Balanus psittacus de la costa oeste de Sudamérica 

alcanzan 23cm de altura y 8cm de diámetro). La mayoría alcanzan de 2 a 5 años de edad y su 

crecimiento se produce mediante la adición y alargamiento de las lamelas y mediante mudas del 

cuerpo quitinizado. Las tasas de crecimiento son muy diversas en función de la especie e incluso 

dentro de la misma. Una de las mas estudiadas es la del pedúnculado Conchoderma virgatum en la 

que Il’in et al. (1978) y otros investigadores estimaron rangos de 0.1 – 1.9mm 1 /día y que alcanzan la 

madurez sexual a partir de los 50 días, mientras que Eckert & Eckert (1987) observaron una tasa de 

crecimiento media de 0.34mm 1 /día en ejemplares epibiontes de tortuga laúd, alcanzando la madurez 

sexual con una talla capitular de 12.4mm y una edad aproximada de 28 días. Estas diferencias 

sugieren precaución a la hora de extrapolar parámetros de crecimiento y en las comparaciones entre 

distintas poblaciones de una misma especie. Por lo general, un cirrípedo joven, de un mes de vida, 

mide alrededor de 3mm de diámetro. 

Los cirrípedos pedunculados viven generalmente sobre objetos flotantes o como comensales de otros 

animales, mientras que los balanomorfos están muy adaptados a la vida en rocas intermareales 

sometidas al batido de la corriente y de las olas, aunque algunas especies también se han 

especializado en vivir como comensales de otro animales. 

1 Longitud capitular 

159


Sus rivales por el espacio son las algas y las esponjas y sus depredadores directos los caracoles y 

cangrejos entre otros. 

Son predominantemente hermafroditas, aunque es bastante raro encontrar casos de autofecundación. 

La transferencia seminal se lleva a cabo mediante copulación por medio de un pene largo. Algunas 

especies han desarrollado formas masculinas diminutas que se adhieren a una hembra (machos 

enanos) o a un individuo hermafrodita (machos complementarios) para contrarrestar las dificultades 

de encontrar pareja en el océano, y muestran distintos grados de modificación, llegando a producirse 

alguna especie dioica. Los ovarios se sitúan en el pedúnculo, o sobre la base, en las paredes del 

manto. Los testículos se localizan en la región cefálica y dos conductos espermáticos se unen dentro 

de un largo pene justo delante del ano. Los huevos se incuban dentro del ovisaco, situado en la 

cavidad del manto. 

Presentan 7 estadios larvarios: seis fases nauplio de vida libre y fácilmente reconocible por su 

caparazón en forma de escudo triangular, y una larva cipris que no se alimenta, cuyo cuerpo está 

encerrado en un caparazón bivalvo y que posee un par de ojos compuestos sésiles y seis pares de 

apéndices torácicos. Esta fase se encarga de la selección y fijación en un sustrato adecuado, gracias a 

las glándulas cementales situadas en el primer par de antenas, y su presencia indica una alta calidad 

de las aguas. Según Jonsson et al. (2004), la fase de asentamiento inicial de la larva cipris sobre una 

superficie se ve fuertemente influenciada por la hidrodinámica de la zona, de tal forma que fuerte 

hidrodinamismo disminuye el asentamiento y reclutamiento de larvas debido a las fuerzas de vaivén 

ejercidas por la corriente. Tras la fijación, tiene lugar la metamorfosis, en la que los cirros se alargan, 

el cuerpo se flexiona y las placas primarias aparecen en el siguiente exoesqueleto, por debajo de las 

valvas de la larva cipris. 

La reproducción de los cirrípedos se ve fuertemente influenciada por las condiciones ambientales. Por 

ejemplo, la producción de larvas es mucho mayor en zonas de alta productividad (Leslie et al., 2005); 

la duración del período larvario varía en función de la temperatura, por ejemplo, de 14 a 21 días en 

balanos de regiones costeras templadas (Bassindale, 1936) y de 5 a 11 días en los de aguas cálidas 

(Anil et al., 2001); Incluso, los balanos que viven adheridos a objetos flotantes en el océano abierto, 

presentan períodos larvarios de hasta 2 meses (Moyse, 1987), llegando en algunos casos a reducir el 

número de fases larvarias o incluso a criar las larvas en el interior del adulto (Newman and Ross, 

1977), o aquellos comensales específicos de tortugas marinas como Chelonibia testudinaria, cuyas dos 

primeras fases larvarias se crían en el interior del adulto, y que además presenta una reproducción 

androdioeica debido al fuerte desarrollo de machos complementarios (Zardus & Hadfield, 2004). 

La infraclase Cirripedia está formada por 3 superórdenes: Superorden ACROTHORACIDA, formado por 

especies de pequeño tamaño y principalmente parásitos, con disco de sujeción en la parte anterior del 

cuerpo y sin placas calcáreas en las valvas. Presentan machos enanos, y son capaces de perforar 

conchas de gasterópodos, quitones y esqueletos calcáreos de corales; Superorden RHIZOCEPHALA, 

constituido por cirrípedos de cuerpo desnudo y sin extremidades, hermafroditas, y la mayoría 

parásitos de decápodos; Superorden THORACICA, que se describe a continuación por su interes en 

este estudio. 

Superorden Thoracica Darwin, 1854 

Cirrípedos de vida libre o comensales. 

El manto está normalmente cubierto de placas calcáreas. Presentan seis pares de cirros bien 

desarrollados con los que filtran el alimento. 

Son principalmente filtradores sésiles de plancton. 

En las islas atlánticas de la Macaronesia (Azores, Madeira, Canarias y Cabo Verde), algunas de las 

especies de este superorden son consideradas un manjar. 

Lo constituyen 2 órdenes: O. Pedunculata y el O. Sessilia. Ambos se describen a continuación por su 

interes para este estudio. 

160

a) Orden Pedunculata Lamarck, 1818 


Denominados comúnmente Pedunculados, debido a que presentan una de las morfologías típicas de 

los cirrípedos descritas anteriormente, es decir, el cuerpo divido en dos partes, pedúnculo y capítulo. 

Algunas de las especies de este orden viven adheridas a rocas en el intermareal, pero una gran parte 

son pelágicas y viven adheridas a objetos flotantes o animales y plantas pelágicas, y se observan en 

gran número en las arribazones de las costas oceánicas. (Ver ejemplos en Pág. 10). 

Son organismos filtradores, por lo que necesitan cierto hidrodinamismo para poder alimentarse, 

situándose generalmente en zonas expuestas o semi-expuestas. 

Lo constituyen 4 subórdenes: Suborden Heteraledomorpha; Suborden Iblomorpha; Suborden 

Lepadomorpha, que se describe a continuación; y Suborden Scalpellomorpha, con especies que 

presentan un capítulo con mas de 5 placas calcáreas básicas y un pedúnculo cubierto de placas 

calcáreas. Generalmente habitantes de aguas profundas y algunos de rocas intermareales (Ejemplos: 

Scalpellum, Heterolepas, Pollicipes). 

Suborden Lepadomorpha Pilsbry, 1916 

Cirrípedos pedunculados con el capítulo formado por 5 placas calcáreas y con el pedúnculo desnudo. 

Este grupo lo constituyen 3 familias: Fam. Oxynaspididae; Fam. Poecilasmatidae: capítulo con 5 

placas calcáreas reducidas, hermafroditas y la mayoría comensales de crustáceos; y Fam. Lepadidae, 

que se describe a continuación. 

Familia Lepadidae Darwin, 1852 

Cirrípedos pedunculados con un capítulo formado por no mas de 5 placas básicas: 1 carena; 2 tergos 

y 2 escudos. 

Viven adheridos a objetos flotantes y otros animales. 

Por lo general y como adaptación a este medio de vida inestable, presentan un crecimiento bastante 

rápido, alcanzando la madurez sexual muy pronto, las especies del género Lepas en 1-2 meses (Thiel 

& Gutow, 2004). 

Son hermafroditas y la maduración de ambos sexos, ovarios y testículos, es simultánea (Patel, 1959; 

Inatsuchi et al., 2010). Pueden copular como machos siempre que quieran, menos tras la muda, y 

como hembras durante aproximadamente las 24 horas que siguen a la muda. Tras la cópula como 

hembras depositan los huevos en la cavidad del manto, en donde los incuban durante 4-5 días (a 

25ºC), momento en el que se liberan las larvas en estadio nauplio I simultáneamente con la muda del 

adulto. En ese momento los ovarios vuelven a estar preparados de nuevo (Inatsuchi et al., 2010). 

Lo configuran especies de los géneros Lepas, Conchoderma (comensales de ballenas y tortugas) y 

Alepas (comensales de medusas). 

b) Orden Sessilia Lamarck, 1818 

Cirrípedos sin pedúnculo o sentados, cuya abertura se cierra mediante un escudo y un tergo móviles. 

A este orden pertenecen 3 subórdenes: Suborden Verrucomorpha, con especies hermafroditas de 

caparazón asimétrico como por ejemplo el género Verruga; Suborden Brachylepadomorpha; y el 

Suborden Balanomorpha, que se describe a continuación. 

Suborden Balanomorpha Pilsbry, 1916 

Constituido por 6 superfamilias: Superfamilia Chionelasmatoidea; Superfamilia Pachylasmatoidea; 

Superfamilia Tetraclitoidea; Superfamilia Balanoidea, con el Género Balanus; Superfamilia 

Chthamaloidea, caracterizados por presentar un rostro con alas y labio superior no recortado, viven 

161


generalmente adheridos a rocas en el litoral. Género Chthamalus; y Superfamilia Coronuloidea: que se 

describe a continuación. 

162 

Familia Coronulidae Leach, 1817 

Balanos sésiles especializados en vivir como comensales obligados de tortugas marinas, ballenas, 

serpientes marinas, sirénidos y crustáceos. Su evolución hacia esta forma de vida está marcada por el 

desarrollo de una serie de estrategias reproductivas y de crecimiento únicas (paredes y estructuras 

especiales), que les ha permitido adherirse a los tejidos duros o blandos de su hospedador. Evidencias 

fósiles sugieren que la relación entre los balanos Coronuloideos y los Chelonios (puede que también 

otros grandes organismos nectónicos), se viene desarrollando desde el Eoceno (Ross & Newman, 

1967). 

Se caracterizan por presentar un rostro con radios y siempre fundido con los laterales y labio superior 

muy recortado. Son los únicos balanomorfos en los que las placas del opérculo, cuando están 

presentes, no ocluyen completamente el orificio. Todas las especies son simbiontes que invaden con 

menor o mayor profundidad en el tejido de su hospedador (ERC, 2007). 

Los principales géneros son: Chelonibia, Platylepas y Stomatolepas. 

El género Chelonibia se diferencia del género Platylepas porque este último es mucho mas pequeño y 

posee 6 placas calcáreas y generalmente coloniza en grandes números la piel de su hospedador, 

pudiendo incrustarse bastante en ella (Frick, 2001). 

Dentro del género Chelonibia, existen especies que se han adaptado a vivir sobre un solo tipo de 

hospedador, es decir, son comensales específicos, como por ejemplo, Chelonibia testudinaria, que es 

un balano específico de tortugas marinas. Como se dijo en la introducción, estas especies dependen 

totalmente de su hospedador para su buen desarrollo.


3.1. – DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES 


Se identificaron un total de 3 especies de cirrípedos (Maxilopoda, Crustacea), epibiontes de tortugas 

Caretta caretta localizadas en aguas de Canarias. Todas ellas pertenecen al superorden Thoracica 

Darwin, 1854, pero 2 de ellas son del Orden Pedunculata (Suborden Lepadomorpha): Lepas anatifera 

Linnaeus, 1767, y Conchoderma virgatum Spengler, 1790; y la tercera pertenece al Orden Sessilia 

(Suborden Balanomorpha): Platylepas hexastylos Fabricius, 1798. 

Fig. 79. Porcentaje de tortugas que 

presentaron cada una de las especies de 

cirrípedos epibiontes localizadas en las 

tortugas Caretta caretta de Canarias. 

El cirrípedo lepadomorfo Lepas anatifera fue el epibionte mas abundante y frecuente de todas las 

especies epibiontes descritas en este estudio, localizándose en el 94.1% de las tortugas muestreadas. 

Esta especie se localizó principalmente sobre y entre los escudos del caparazón, aunque en algunas 

ocasiones también se observó adherido a la piel del cuello y aletas y a los escudos del plastrón. 

Generalmente formando agrupaciones bastante numerosas de adultos y/o juveniles acompañados de 

larvas cipris, generalmente entremezclados con las algas Polysiphonia carettia o Hincksia mitchelliae y 

el hidroideo Obelia geniculata. 

El cirrípedo lepadomorfo Conchoderma virgatum fue mucho menos numeroso y frecuente que el 

anterior, localizándose en el 17.2% de las tortugas muestreadas. Esta especie se observó 

generalmente en la zona ventral de la tortuga, adherida a la piel de aletas y cuello, así como en el 

plastrón, con mucha mas frecuencia que en el caparazón de la tortuga. Como la especie anterior, C. 

virgatum también forma agrupaciones de ejemplares adultos y/o juveniles, pero en cantidades mucho 

mas pequeñas, y con una presencia de larvas mas reducida. 

Por último, el balano Platylepas hexastylos fue la especie menos frecuente de los cirrípedos de este 

estudio, localizándose en el 10.1% de las tortugas muestreadas. La mayor parte de los ejemplares 

estaban adheridos al plastrón de la tortuga, aunque en contadas ocasiones se localizaron ejemplares 

muy pequeños situados en las aletas y en el caparazón. Principalmente se observaron individuos 

solitarios o en parejas sobre una misma tortuga, aunque en un caso se localizaron mas de 20 

ejemplares sobre la misma tortuga. He de recalcar que en otras ocasiones (tortugas que por razones 

logísticas no pudieron ser muestreadas o que se vieron fuera del período de estudio) se observaron 

tortugas con mas de 30 y 40 individuos (casi siempre todos en el plastrón del animal). 

A continuación se disponen las fichas de caracterización de cada una de las especies observadas 

pertenecientes a este grupo, en la que se detallan las características específicas de cada una de ellas, 

imágenes y fotos de las mismas obtenidas en este estudio, así como los gráficos de frecuencia de la 

presencia/ausencia, cantidad, talla y estadio reproductor de cada especie en función de las distintas 

variables de estudio (Año, mes, isla, zona, talla de la tortuga y gravedad de las lesiones). 

163


Lepas anatifera Linnaeus, 1767 

164 

Phylum: Arthropoda 

Superclase: Crustacea Brünnich, 1772 

Clase: Maxilopoda Dahl, 1956 

Infraclase: Cirripedia Burmeister, 1834 

Superorden: Thoracica Darwin, 1854 

Orden: Pedunculata Lamark, 1818 

Suborden: Lepadomorpha Pilsbry, 1916 

Fam.: Lepadidae Darwin, 1852 

Género: Lepas Linnaeus, 1758



Morfología: Cuerpo divido en pedúnculo y capítulo. Pedúnculo contráctil, flexible y sin placas 

calcáreas (desnudo). Capítulo formado por 5 placas calcáreas básicas: 1 carena, 2 tergos y 2 

escudos. Presentan 6 pares de cirros birrámeos. 

Talla: El pedúnculo puede alcanzar hasta 150mm de longitud y el capítulo hasta 50mm. La 

madurez sexual se alcanza cuando el capítulo supera los 25mm. 

Color: Placas de color blanquecino o algo grisáceo con tegumento negro entre ellas. 

Pedúnculo pardo grisáceo mas oscuro en la parte superior. 

Alimentación: Son filtradores de plancton. 

Hábitat: Pasajeros habituales de objetos flotantes y otros animales. Se observan en grandes 

cantidades en las arribazones de las costas oceánicas. Tienen preferencia por asentarse en 

las zonas mas superficiales del objeto o animal sobre el que viven, (generalmente a menos 

de 2m de profundidad) (Roskel, 1969; Ill’in et al., 1978). 

Reproducción: Son hermafroditas y la maduración de ambos sexos, ovarios y testículos, es 

simultánea (Patel, 1959; Inatsuchi et al., 2010) y se produce en tan solo 1 o 2 meses (Thiel 

& Gutow, 2004). La fertilización es cruzada e interna por medio de un pene largo, y pueden 

copular como machos siempre que quieran menos tras la muda, y como hembras durante 

las aproximadamente 24 horas que siguen a la muda. Las puestas son incubadas en masa 

adheridas a las pared del manto, y tras una semana aproximadamente se liberan larvas tipo 

nauplio I, en el momento de la muda del adulto. En ese momento los ovarios vuelven a 

estar preparados de nuevo (Inatsuchi et al., 2010). Presentan varios estadios larvarios, de 

los cuales la última fase es una larva cipris, que es la encargada de seleccionar y adherirse a 

un sustrato. 

Distribución: Son grandes cosmopolitas, por lo que tienen una amplia distribución por todo 

el planeta. En la región europea, desde el sur de Noruega y oeste de las islas británicas 

hasta el Mediterráneo. 

Se puede decir que es una de las primeras especies citadas como epibiontes de tortugas 

marinas, por Tukey (1818) y Gruvel (1920). Es bastante común como epibionte de tortuga 

boba, aunque en frecuencias no muy altas y principalmente en individuos juveniles. Ha sido 

citada en juveniles localizados al este del Atlántico Norte por los dos autores mencionados 

anteriormente y por Frick et al., (2003); en hembras nidificantes de Georgia, EE.UU (Caine, 

1986; Frick et al., 1998) y en juveniles de las costas mediterráneas de España (Badillo, 

2007), Chipre (Fuller et al., 2010) y Grecia (Kitsos et al., 2005). 


taxonómica 

3 

4 

6 

6 

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11 

1 

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13 

Fig. 80 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Lepas anatifera localizados sobre las tortugas 

Caretta caretta muestreadas. 1. Esquema de los ejemplares de L. anatifera muestreados. 2. 

Esquema de una larva cipris de L. anatifera. 3. Detalle de larvas cipris de L. anatifera. 4. 

Grupo de larvas cipris. 5. Ejemplar adulto y 3 juveniles de L. anatifera. 6. Detalle del capítulo 

de 3 ejemplares juveniles de L. anatifera. 7. Ejemplare de L. anatifera entremezclados con el 

alga roja P. carettia. 8. Agrupación de ejemplares de L. anatifera y P. carettia como se 

localizan sobre el caparazón de la tortuga. 9. Ejemplares grandes de L. anatifera adheridos a 

la piel y uña de la tortuga. 10 y 11. Grupos de L. anarifera sobre el caparazón de la tortuga. 

12 y 13. Tortugas colonizadas por L. anatifera de diversos modos. 

165


166 

ADULTOS LARVAS 

Fig. 81: Gráfico de frecuencias de presencia/ausencia de adultos y larvas Lepas anatifera en las tortugas 

Caretta caretta muestreadas, en función de las diferentes variables de estudio. La presencia se subdivide 

en función de las cantidades observadas por tortuga.


El cirrípedo lepadomorfo Lepas anatifera estuvo presente en el 94.1% de las tortugas muestreadas 

para este estudio, siendo la mas frecuente de todas las especies epibiontes observadas. Como se 

aprecia en el gráfico anterior (Fig. 81) la frecuencia de ejemplares adultos y de larvas cipris de esta 

especie no presentó grandes diferencias, debido a que en la mayor parte de los casos, sobre una 

misma tortuga se localizaban ambos estadios. 

Las diferencias mas importantes se encontraron en el mes de febrero, ya que solo el 25% de las 

tortugas ingresadas en este mes portaban larvas cipris, mientras en el resto de los meses mas del 

80% de las tortugas las presentaban. Además, en este mes se observó la menor frecuencia de adultos 

(75%), junto con el mes de noviembre (66,7%), aunque esta diferencia fue mucho menor que en el 

caso de las larvas. Las menores abundancias de biomasa de este epibionte, tanto en adultos como en 

larvas, se observaron en los meses de octubre, noviembre y diciembre, siendo las tortugas que 

ingresaron en enero las que portaban mayores cantidades para ambos estadios. 

Todas las tortugas muestreadas procedentes de La Gomera, La Palma y El Hierro presentaron tanto 

larvas como adultos de L. anatifera. Por el contrario, las tortugas procedentes de Lanzarote 

presentaron la mas baja frecuencia de adultos (50%), pero todas presentaron larvas (100%), aunque 

en cantidades realmente pequeñas. Las tortugas localizadas en Fuerteventura, Gran Canaria y 

Tenerife presentaron frecuencias muy similares para esta especie (tanto de larvas como de adultos). 

Las tortugas que presentaron mayores cantidades de esta especie en su caparazón, se localizaron en 

el sur de las islas, sobretodo de larvas, a pesar de que las frecuencias no fueron muy dispares. 

La tortugas de entre 35 y 60cm de longitud de caparazón presentaron mayor cantidad y frecuencia de 

L. anatifera como epibionte, mientras que las frecuencias y cantidades mas bajas se observaron en las 

tortugas de mas de 60cm de LCCmin, tanto en larvas como en adultos. 

En función de la gravedad de las lesiones de las tortugas, no hay diferencias importantes, aunque se 

aprecia una pequeña tendencia a aumentar la frecuencia y cantidad de L. anatifera al aumentar la 

gravedad de las lesiones. Solo las tortugas que ingresaron con lesiones muy graves presentaron una 

biomasa realmente importante en sus caparazones, tanto de adultos como de larvas, lo que sugiere 

que los individuos con menos movilidad o actividad son mas idóneos para un mayor asentamiento de 

esta especie. 

167


Fig. 82. Gráfico de frecuencias de las tallas máximas de L. 

anatifera observadas por tortuga, en los ejemplares de C. 

caretta muestreados, en función de las distintas variables 


168 

Los ejemplares de L. anatifera epibiontes de 

tortugas Caretta caretta de Canarias, son muy 

pequeños en comparación con los que viven 

sobre otros animales u objetos flotantes 

descritos en la bibliografía. La talla capitular 

mas grande observada en este estudio fue de 

50mm, similar a la descrita, aunque los 

ejemplares de esta talla se encontraron en 

muy pocas ocasiones. Además, todos los 

ejemplares presentaban pedúnculos muy 

cortos (de 2-5mm normalmente), por lo que 

en este estudio se ha tenido en consideración 

únicamente la talla capitular. 

La mayor parte de las tortugas muestreadas 

(85.3%) transportaban individuos de entre 2 

y 20mm de talla capitular, de los cuales el 

39.6% eran individuos de 2 a 5mm y el 

28.9% ejemplares de 5 a 10mm. Un pequeño 

grupo de tortugas (4.03%) portaban 

ejemplares de todas las tallas al mismo 

tiempo (desde 1mm hasta mas de 20mm). 

A lo largo del año, las tallas mas grandes (de 

20 a 40mm) se observaron con mas 

frecuencia en las tortugas ingresadas en el 

mes de febrero (en el 16.67% de las 

tortugas), aunque en los meses de mayo, 

julio, agosto y octubre ingresaron tortugas 

con ejemplares de todas las tallas (incluidas 

las superiores a 20mm) (12.5%, 11.7%, 5.6% 

y 20% respectivamente). El resto de los 

meses del año ingresaron tortugas con 

ejemplares de talla inferior a 20mm, incluso 

en noviembre todos fueron menores de 5mm. 

Las tortugas ingresadas en la isla de Gran 

Canaria presentaron ejemplares de mayor 

talla, mientras que todos los observados en 

tortugas de las otras islas eran ejemplares de 

talla inferior a 20mm. Todos las tortugas 

localizadas de Lanzarote portaban ejemplares 

de talla inferior a 2mm. 

Las tortugas de menos de 60cm de LCCmin 

presentaron mayores tallas y mas diversidad 

de tamaños de L. anatifera, mientras que 

todas las tortugas grandes (LCCmin >60cm) 

solo portaban ejemplares de talla pequeña 

(menos de 5mm de longitud capitular). 

No se observan diferencias apreciables en la 

talla de los ejemplares de L. anatifera en 

función de la gravedad de las lesiones de las 

tortugas muestreadas.


L. anatifera localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 


Según la bibliografía, los individuos de esta 

especie maduran al alcanzar los 25mm de 

talla capitular, aunque en este trabajo se 

observó un ejemplar de 17.6mm portando 

huevos, por lo que se han considerado como 

adultos a todos aquellos ejemplares de talla 

superior a 15mm. Por otro lado, es 

importante tener en cuenta que la mayoría de 

las tortugas cargaban simultáneamente 

grupos de ejemplares en distintas fases o 

estadios. El gráfico contiguo muestra el 

porcentaje de tortugas que portan cada uno 

de los estadios independientemente de si 

portaban otros o no. 

De todas las tortugas que presentaron L. 

anatifera como epibionte en su caparazón, la 

mayoría portaban ejemplares juveniles y 

larvas cipris (93.63% para ambos estadios). 

Sorprende la baja frecuencia de ejemplares 

adultos, (tan solo en el 26.11% de las 

tortugas que portaban esta especie), y 

sobretodo la falta de puestas de huevos (solo 

1 tortuga presentaba individuos con puestas 

de huevos). 

La frecuencia de larvas y ejemplares juveniles 

fue realmente mucho mayor que de adultos 

en todos los casos (tanto a lo largo del año, 

como de la isla, la zona, la talla de la tortuga 

o la gravedad de la lesión). Además, los 

únicos individuos adultos que portaban 

huevos se localizaron en tortugas ingresadas 

en el mes de julio del año 2004, de longitud 

inferior a 25cm (LCCmin). 

Las larvas cipris de L. anatifera presentaron 

frecuencias del 80 al 100% de las tortugas 

ingresadas, a excepción de las tortugas de 

60-65cm de caparazón en las que solo se 

presentó en el 50%. Además, todas las 

tortugas ingresadas en Lanzarote, la Gomera, 

la Palma y el Hierro portaban larvas cipris en 

sus caparazones. 

La frecuencia de juveniles fue en casi todo los 

casos superior al 85%, a excepción de los 

meses de febrero y noviembre (66.67% para 

ambos); de la isla de Lanzarote (50%); y las 

tortugas de talla superior a 65cm de 

caparazón (66.67%). 

La escasez de ejemplares adultos llamo 

enormemente la atención, con frecuencias de 

entre 10 y 30%, a excepción de, las tortugas 

ingresadas en los meses de febrero (33.3%) 

y diciembre (50%); las tortugas de mas de 

60cm que no presentaron ejemplares adultos; 

y en las tortugas sanas, en las que estuvo 

presente en el 50%. 

169


Conchoderma virgatum Spengler, 1790 






Orden: Pedunculata Lamark, 1818 

Suborden: Lepadomorpha Pilsbry, 1916 

Fam.: Lepadidae Darwin, 1852 

Género: Conchoderma Olfers, 1818 

170



Morfología: Cuerpo divido en pedúnculo y capítulo. El capítulo esta formado por 5 placas 

calcáreas casi totalmente reducidas y envueltas en una membrana. Se han observado 

comúnmente en grupos de unos 10 individuos. 

Talla: Se han citado una gran diversidad de tallas. Alonso et al. (2010) citaron ejemplares de 

3.5 a 25.8mm de talla total en tortugas verdes (Chelonia mydas) de Uruguay; Eckert & Eckert 

(1987) citaron ejemplares de 2.5 a 15.9mm de talla capitular en tortuga laúd (Dermochelys 

coriacea) en zonas tropicales del Caribe. Por otro lado, se han observado tallas mucho mayores 

en ejemplares adheridos a objetos inanimados como los observados en plataformas petrolíferas 

de aguas de Nueva Zelanda, de hasta 80mm de talla capitular (Foster & Willan, 1979); o los de 

60mm (unos 35mm de talla capitular) observados por Beckett (1968) en el Noroeste del 

Atlántico (Canadá). 

Llegan a la madurez sexual cuando la talla capitular supera los 11mm (MacIntyre, 1966). 

Hábitat: Claramente pelágico (Eckert & Eckert, 1987) y generalista ya que se ha observado 

viviendo sobre peces, ballenas, tortugas y serpientes marinas, cangrejos, boyas, cables y todo 

tipo de objetos flotantes (Hastings, 1972). Comensal común de ballenas y tortugas. 

Reproducción: Son hermafroditas y la maduración de ambos sexos, ovarios y testículos, es 

simultánea (Patel, 1959; Inatsuchi et al., 2010) y se produce en tan solo 1 o 2 meses (Thiel & 

Gutow, 2004). La fertilización es cruzada e interna por medio de un pene largo, pudiendo 

copular como machos siempre que quieran menos tras la muda, y como hembras durante las 

24 horas que siguen a la muda. Las puestas son incubadas en masa adheridas a las pared del 

manto, y tras una semana aproximadamente se liberan larvas tipo nauplio I, en el momento de 

la muda del adulto. En ese momento los ovarios vuelven a estar preparados de nuevo 

(Inatsuchi et al., 2010). Presentan varios estadios larvarios, de los cuales la última fase es una 

larva cipris, que es la encargada de seleccionar y adherirse a un sustrato. 

Distribución: Distribución cosmopolita, tanto en aguas tropicales como templadas (Stubbings, 

1967). En la región oriental del Atlántico Norte, se han observado mayores concentraciones de 

larvas entre 20º-34ºS y entre Canarias y Cabo Verde (15º-30ºN), ambas zonas caracterizadas 

por la presencia de upwellings (Harper, 1995). 

Al igual que Lepas anatifera, es un epibionte muy común citado en todas las especies de 

tortugas marinas. Para la tortuga boba ha sido citado solo en ejemplares juveniles, y solo en la 

costa este del Atlántico (Azores, Madeira, Francia) (Tukey, 1818; Darwin, 1852; Gruvel, 1920; 

Frick et al., 2003) y el Mediterráneo (costas de España, Francia, Italia y Grecia) (Chevreux & De 

Guerne, 1893; Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007). Se han observado frecuencias muy diversas 

en tortugas de una misma zona y tanto en tortugas varadas como capturadas en el mar, 

sugiriendo una fuerte estacionalidad de esta especie. 


taxonómica 

2 3 

4 

5 

1 

6 

7 8 9 

Fig. 84 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Conchoderma virgatum localizadas sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1. Esquema de los ejemplares de C. virgatum 

muestreados. 2. Larvas cipris de C. virgatum. 3. Detalle del capítulo desnudo de C. virgatum. 

4. Ejemplares de C. virgatum mezclados con L. anatifera como se recogen del muestreo. 5. 

Biometría de un ejemplar de C. virgatum asentado sobre el balano Platylepas hexastylos. 6. 

Grupo de ejemplares de C. virgatum adheridos al plastrón de la tortuga. 7. Tortuga con la 

cabeza, cara y aletas colonizadas por C. virgatum. 8. Detalle del agrupamiento de C. virgatum 

colonizando el plastrón de la tortuga (mostrada en 9). 9. Tortuga colonizada por un gran 

racimo de ejemplares de C. virgatum. 

171


172 

ADULTOS LARVAS 

Fig. 85: Gráfico de frecuencias de presencia/ausencia de adultos y larvas Conchoderma virgatum en las 

tortugas Caretta caretta muestreadas, en función de las diferentes variables de estudio. La presencia se 

subdivide en función de las cantidades observadas por tortuga.


A pesar de ser un cirrípedo frecuente como epibionte de otros animales y sobretodo de objetos 

flotantes, solo se observó en el 17.2% de los ejemplares de tortuga boba muestreados para este 

estudio en las islas Canarias. 

La mayor parte de las especies epibiontes estudiadas en este trabajo no han mostrado variaciones 

anuales, pero C. virgatum tiene una marcada diferencia, ya que en el año 2003 (adultos 23.08%; 

larvas 15.38%) su frecuencia prácticamente duplicó la de los años 2002 (adultos, 14.04%; larvas, 

8.77%) y 2004 (adultos 13.79%; larvas: 8.62%). 

Según la época del año, las frecuencias fueron bastante irregulares, tanto para adulos como para 

larvas, aunque destacan las mayores frecuencias en el mes de julio y la ausencia total de este 

epibionte en los meses de noviembre y diciembre. 

Ninguna de las tortugas muestreadas procedente de Lanzarote presentó esta especie; las procedentes 

de Tenerife, La Palma y el Hierro nunca presentaron larvas; y el 50% de las tortugas localizadas en la 

Gomera presentaban adultos y larvas, siendo la frecuencia mas alta para todo el archipiélago. 

Por otro lado, se observa un aumento en las frecuencias de C. virgatum en función de la zona de la 

isla en la que se localizó a las tortugas, aumentando progresivamente de norte a este, a sur y a oeste, 

pasando de un 7.14% y 2.38% en adultos y larvas localizados en la costa norte, hasta un 25% y 

18.75% de adultos y larvas de las tortugas ingresadas en la costa oeste de las islas. 

Resulta muy interesante que esta especie se localizó con mayor frecuencia en los ejemplares mas 

pequeños, de menos de 30cm de longitud de caparazón (LCCmin), mientras que ninguna tortuga 

mayor de 60cm presentaba esta especie como epibionte (aun mas, ninguna mayor de 55cm 

presentaba larvas). 

Por último, destacar que se observó principalmente en tortugas sanas (adultos en el 42.11% y de 

larvas en el 36.84% de las tortugas sanas), disminuyendo enormemente al aumentar la gravedad de 

las lesiones. 

Por lo general, las cantidades de biomasa localizadas sobre una misma tortuga no fueron muy 

abundantes, observándose principalmente en escasa o poca cantidad, sobretodo en el caso de las 

larvas, en el que en ninguna tortuga se observó una biomasa realmente abundante. Por lo general se 

presento en agrupaciones de unos 10-20 individuos adheridas al plastrón o a la piel del cuello y 

aletas, adherido a balanos epibiontes como Platylepas hexastilos, o, por último, entremezclado con 

ejemplares de Lepas anatifera (ver ejemplos en Fig. 84). 

173



C. virgatum observadas por tortuga, en los ejemplares de 



174 

Al igual que el cirrípedo Lepas anatifera, la 

mayoría de ejemplares presentaban un 

pedúnculo realmente reducido (de 2 a 5mm 

aprox.), por lo que en este trabajo siempre 

nos referiremos a la talla capitular. 

Al igual que en otros trabajos sobre C. 

virgatum epibionte de tortugas marinas, las 

tallas de los ejemplares localizados en 

juveniles de tortuga boba de las islas 

Canarias fueron bastante reducidas en 

comparación con los ejemplares localizados 

en objetos flotantes. La talla media de los 

ejemplares observados fue de 7.26mm ± 

4.54mm, aunque se presentaron ejemplares 

de entre 1mm y 34.6mm. 

La mayoría de las tortugas que presentaron 

esta especie (75%) portaban ejemplares de 

entre 1 y 10mm de talla capitular. 

Las tortugas que ingresaron en el mes de 

enero portaban ejemplares muy pequeños 

(


C. virgatum localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 


La mayoría de las tortugas muestreadas 

presentaba simultáneamente ejemplares de C. 

virgatum en diferentes estadios, por ejemplo, 

en muchas ocasiones en la zona de fijación de 

ejemplares juveniles o adultos se localizaban 

larvas cipris recién fijadas. 

El gráfico adjunto muestra el porcentaje de 

tortugas que presentaban cada estadio (del 

total de tortugas que presentaron la especie) 

independientemente de si existían ejemplares 

en otros estadios en la misma tortuga o no. 

Según la bibliografía, la madurez sexual de C. 

virgatum se alcanza al sobrepasar los 11mm 

de talla capitular, pero para este estudio, y 

por las diferencias de talla observadas para la 

especie, se consideraron adultos, ejemplares 

de mas de 10mm de talla capitular. 

Los datos mas relevantes para cada uno de 

los estadios se detallan a continuación: 

Solo se encontraron ejemplares con puestas 

de huevos en tortugas ingresadas en los 

meses de julio y agosto, sanas, de pequeño 

tamaño (


Platylepas hexastylos Fabricius, 1798 






Orden: Sessilia Lamark, 1818 

Suborden: Balanomorpha Pilsbry, 1916 

Superfam.: Coronuloidea Leach, 1817 

Fam.: Platylepadidae Newman & Ross,1976 

Género: Platylepas Gray, 1825 

176



Morfología: Cirrípedo sésil con 6 placas calcáreas que envuelven el cuerpo del animal. Forma 

ovalada o circular. Las placas del opérculo no ocluyen completamente el orificio. Rostro con 

radios y siempre fundido con los laterales. 

Color: Blanco amarillento con tonalidades marrones. 

Talla: Presenta diferencias de talla en función del hospedador sobre el que se aloja. En 

manatíes de Florida tiene un diámetro de 9.7mm; en manatíes de Puerto Rico, 3.89mm; en 

tortuga Carey (Eretmochelys imbricata) de Puerto Rico, 4.13mm; y en tortuga verde (Chelonia 

mydas) de Puerto Rico, 3.93mm (Cintron-de Jesús, 2001). 

Hábitat: Los balanos del género Platylepas viven asociados a manatíes, dugongos y a 

serpientes y tortugas marinas (Pilsbry, 1916). La esperanza de vida de estos balanos está 

directamente relacionada con la frecuencia de muda del hospedador sobre el que viven, siendo 

mucho mas frecuente en las serpientes marinas que en las tortugas y dugongos (Barnes, 

2001). Aparentemente prefieren las costas poco expuestas (Cintrón-de Jesús, 2001). 

Se incrustan parcialmente en su hospedador (ERC, 2007), aunque lo hacen mas profundamente 

que otros balanos, pudiendo llegar a causar lesiones profundas en las zonas mas blandas del 

basibionte (Bugoni, et al. 2001). Se adhiere principalmente a la piel (cuello, axilas y zona 

inguinal) de la tortuga, aunque se ha observado con bastante frecuencia en caparazón y aletas, 

y en menos ocasiones en cabeza y plastrón (ERC, 2007). 

Reproducción: Platylepas hexastylos madura con una talla aproximada de 6mm de diámetro. La 

época de puestas es de Mayo a Julio, y la producción de huevos es probablemente continua 

durante esos meses, generando 1 o varias puestas de entre 1.470 y 3.100 huevos (con 

extremos de 6.500 huevos o de 20-100 huevos solamente), de 120micras de tamaño (Zann & 

Harker, 1978). 

Distribución: Ampliamente distribuida en mares tropicales y templado-cálidos del planeta 

(Cintrón-de Jesús, 2001). 

Platylepas hexastylos ha sido citada como epibionte de todas las especies de tortugas marinas, 

tanto en el Atlántico como en el Pacífico y el Índico (ver tabla específica para este género en 

Anexo XX Fig. XX). Como epibionte de tortuga boba se ha observado principalmente en 

individuos juveniles del Atlántico (Castillo, 2002) y Mediterráneo (Chevreux & De Guerne, 1893; 

Kitsos et al., 2005 y Badillo, 2007). 

Un dato interesante es que en el año 2001 se observó una invasión masiva de P. hexastylos en 

ejemplares juveniles de Caretta caretta en las costas andaluzas (Castillo, 2002). 


taxonómica 

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11 

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13 

Fig. 88 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Platylepas hexastylos localizadas sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1. Esquema de los ejemplares de P. hexastylos 

muestreados. 2. Detalle de la base de un ejemplar de P. hexastylos. 3. Biometría de un 

ejemplar de P. hexastylos. 4- 5- 6- 7. Diversos ejemplares de P. hexastylos. 8. Ejemplares de 

P. hexastylos asentados sobre el plastrón de una tortuga. 9. Marcas de anclaje de un ejemplar 

de P. hexastylos sobre la piel de la aleta trasera de una tortuga. 10. Grupo de ejemplares de 

P. hexastylos localizados sobre una misma tortuga. 11. Marcas de anclaje de un ejemplar de 

P. hexastylos perforando parte del plastrón de una tortuga. 12. Tortuga colonizada por 

abundantes ejemplares de P. hexastylos. 13. Ejemplares de P. hexastylos adheridos a la piel 

de la región caudal de una tortuga. 

177



P. hexastylos en tortugas Caretta caretta muestreadas, en 

función de las diferentes variables de estudio. La 



178 

El balano Platylepas hexastylos se localizó en 

el 10.1% de las tortugas muestreadas. La 

mayor parte de estas tortugas (7.19%) 

presentaban un solo ejemplar sobre su 

caparazón, un pequeño grupo portaba 2 

individuos (2.40%), y tan solo una tortuga 

tenía mas de 5 ejemplares simultáneamente 

sobre su caparazón. 

P. hexastylos, al igual que C. virgatum, fue 

una de las pocas especies que mostró una 

variación anual importante, ya que en los 

años 2002 y 2004 presentó frecuencias 

bastante similares (14.04% y 12.07%), pero 

en el 2003 su frecuencia fue realmente baja 

(3.85%). 

A lo largo del año, el mes de julio presentó la 

mayor frecuencia (20%) y abundancia, 

observándose un aumento progresivo de las 

frecuencias desde marzo hasta julio. El resto 

de los meses fluctuó irregularmente, pasando 

de la ausencia total en los meses de enero, 

agosto, octubre y noviembre, a un 20% de 

frecuencia en diciembre. 

P. hexastylos se observó en mayor frecuencia 

en las tortugas localizadas en las islas de 

Tenerife (33.33%) y La Palma (25%), aunque 

las mayores cantidades se dieron en las 

tortugas localizadas en Fuerteventura y Gran 

Canaria. 

Las tortugas que se localizaron en el sur de 

las islas presentaron con mas frecuencia P. 

hexastylos que las localizadas en otras zonas. 

Un dato realmente curioso es que las tortugas 

mas pequeñas (25-30cm de LCCmin) y las mas 

grandes (60-65cm de LCCmin), presentaron las 

mayores frecuencias de esta especie (42.86% 

para las pequeñas y 40% para las grandes). 

Las mayores cantidades se observaron en las 

tortugas pequeñas (>30cm de LCCmin) y en 

las de 50-55cm de LCCmin. 

P. hexastylos presenta una clara preferencia 

por las tortugas sanas (18.18%), con mas 

movilidad y actividad, que por las tortugas 

con lesiones de gravedad, con un marcado 

descenso de la frecuencia conforme aumenta 

la gravedad de las lesiones.

Fig. 90. Gráfico de frecuencias de las tallas máximas de P. 

hexastylos observadas por tortuga, en los ejemplares de 




Los ejemplares de P. hexastylos observados 

sobre las tortugas Caretta caretta de Canarias 

presentan tallas superiores a las descritas 

como epibiontes de otras especies de tortugas 

marinas como la tortuga Carey (Eretmochelys 

imbricata), o la verde (Chelonia mydas). 

La talla media observada para esta especie 

fue de 8.59mm (SD = 5.16) de diámetro, con 

un amplio rango de tallas que varió desde 

una talla mínima de 1.3mm a una máxima de 

26.8mm. El 41.18% de las tortugas que 

presentaban esta especie tenían individuos de 

entre 2 y 6mm de diámetro (juveniles); otro 

41.18% portaban individuos de 6 a 10mm; el 

11.76% ejemplares de 10 a 15mm; y solo 1 

tortuga presentaba P. hexastylos de mas de 

20mm de diámetro. 

Las tallas mas grandes se localizaron en una 

tortuga de 56cm de LCCmin, que ingresó en el 

mes de julio, en la costa este de la isla de 

Gran Canaria, aunque este dato es muy poco 

relevante porque se trata de una sola tortuga. 

Las tortugas que ingresaron en los meses de 

mayo y diciembre, presentaban ejemplares de 

talla inferior a 6mm, al igual que las tortugas 

localizadas en la isla de La Palma. 

179



P. hexastylos localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 

180 

Ninguna de las tortugas muestreadas presentaba 

larvas cipris de P. hexastylos, por los que 

los únicos estadios observados fueron el de 

juvenil y el de adulto. 

La mayor parte de las tortugas que tenían P. 

hexastylos como epibionte presentaban solo 1 

individuo de sobre su caparazón, aunque el 

29.41% portaba 2 o mas individuos. De estas, 

solo 2 tortugas portaban simultáneamente 

ejemplares en distintos estadios. 

Según los datos obtenidos, fueron mas 

frecuentes las tortugas que presentaban 

ejemplares adultos (64.71%) que las que 

portaban individuos juveniles (41.18%). 

Las tortugas que se localizaron en los meses 

de febrero, marzo y julio solo portaban 

individuos adultos, mientras que las que 

ingresaron en mayo y diciembre solo portaban 

juveniles. 

Todas las tortugas que se localizaron en 

Fuerteventura presentaban adultos de P. 

hexastylos, mientras que en las tortugas 

procedentes de las demás islas, las 

proporciones de adultos y juveniles fueron 

bastante similares. 

Según la talla de las tortugas, aquellas de 

menos de 25cm, de 45-50cm o las de 50- 

55cm de LCCmin, solo presentaron ejemplares 

adultos, mientras que las de 30-35cm de 

LCCmin, solo portaban juveniles. Las tortugas 

de las demás tallas presentaron proporciones 

bastante similares de ambos estadios. 

Estos datos sugieren una fuerte irregularidad 

en la estacionalidad del ciclo reproductivo de 

P. hexastylos al vivir como epibionte de las 

tortugas Caretta caretta de Canarias.

3.2. – ANALISIS CONJUNTO 


De las 3 especies de cirrípedos epibiontes de las tortugas Caretta caretta de Canarias, las dos especies 

de pedunculados (L. anatifera y C. virgatum) se presentaron siempre en agrupaciones, mientras que 

el único balano, P. hexastylus, se observó en la mayor parte de los casos solitario o por pares sobre 

una misma tortuga, ya que en una sola tortuga del estudio se observó en grupo. 

Según los datos del gráfico de la figura 92, las dos especies de pedúnculados, L. anatifera y C. 

virgatum, se presentaron con mayor frecuencia en grupos de entre 10 y 20 individuos por tortuga, 

tanto para adultos (42.5% y 8.38%), como para larvas (32.9% y 4.19%). Sin embargo, L. anatifera 

pudo observarse en grupos mas numerosos a lo largo del estudio, (aproximadamente el 25% de las 

tortugas muestreadas presentaban de 20 a 50 individuos de esta especie por tortuga), mientras que 

las tortugas que presentaron mas de 20 individuos de C. virgatum fueron realmente escasas (1.8%). 

Fig. 92. Porcentaje de 

tortugas que portaban 

un numero determinado 

de ejemplares de cada 

una de las 3 especies de 

cirrípedos epibiontes de 

tortugas Caretta caretta 

localizadas en Canarias. 

Por consiguiente, L. anatifera forma agrupaciones mas numerosas sobre los caparazones de tortuga 

boba que C. virgatum, que forma grupos generalmente de máximo 20 individuos. 

En el caso de las larvas cipris de ambas especies, se observa como las agrupaciones de menos de 10 

individuos son mas numerosas que las de adultos, siendo mayor el número de tortugas que portaban 

menos de 10 larvas cipris que las que portaban de 10 a 20 larvas en el caso de C. virgatum, mientras 

que para L. anatifera, las tortugas que portaban menos de 10 larvas cipris fue mayor que las que 

portaban de 1 a 10 individuos adultos. 

Otro punto importante a tener en cuenta es que los ejemplares de L. anatifera se observaron en la 

mayor parte de los casos adheridos a los escudos del caparazón de las tortugas, mientras que C. 

virgatum y P. hexastylos tienen una clara preferencia por la parte ventral del animal, localizándose 

con mayor frecuencia en el plastrón, para ambas especies, y en la piel del cuello y aletas para el caso 

de C. virgatum. 

181


A) 

B) 

C) 

D) 

182 

Fig. 93. Frecuencias de las 3 

especies de cirrípedos epibiontes 

de tortugas C. caretta de canarias 

en función de las variables de 

estudio: 

A) Año de muestreo. 

B) Isla en la que se localizó la 

tortuga. 

C) Punto cardinal de la isla en el 

que se localizó la tortuga. 

D) Gravedad de las lesiones que 

presentaban las tortugas.



Se aprecia una clara homogeneidad en las frecuencias anuales de las tres especies de cirrípedos 

epibiontes a lo largo de los 3 años del estudio, lo que demuestra que no se trata de especies 

ocasionales o puntuales, sino mas bien, especies comunes o frecuentes en el tiempo, o mejor dicho, 

que la relación entre la tortuga boba que circunda las aguas del archipiélago Canario y estas 3 

especies, es regular y constante a lo largo del tiempo. 

Conchoderma virgatum presentó una frecuencia mas elevada en el año 2003, mientras que justo en 

este mismo año, Platylepas hexastylos mostró un descenso de su frecuencia. El hecho de que estas 

dos especies tuvieran una variación fuerte en el mismo año, sugiere que en el año 2003 pudo 

producirse una variación en un factor ambiental que afectó a ambas especies, aunque de formas 

contrarias. 


Lepas anatifera presenta una distribución homogénea en las tortugas que frecuentan todas las islas 

del archipiélago. En las islas de Gran Canaria y Tenerife, se aprecia una pequeña disminución de la 

frecuencia, debida seguramente a que de estas islas ingresaron el mayor número de tortugas, y por 

consiguiente, presentaron la mayor diversidad de casos distintos. 

Por el contrario, Conchoderma virgatum presenta una tendencia a ser mas abundante en las tortugas 

que frecuentan las islas mas occidentales, ya que está presente en las cuatro, con una 

sorprendentemente elevada frecuencia en las tortugas localizadas en la isla de La Gomera. 

Platylepas hexastylos solo se localizó en tortugas de 3 de las islas del archipiélago, Fuerteventura, 

Gran Canaria y La Palma, siendo esta última la que presenta una mayor frecuencia. 

Con respecto al punto geográfico en el que se localizó a las tortugas muestreadas, la figura 93.C 

muestra claramente como L. anatifera presenta una preferencia por las costas mas expuestas e 

hidrodinámicas de las islas, las costas norte y este, mientras que las otras dos especies, C. virgatum y 

P. hexastylos, son mas propensas a frecuentar las tortugas que circundan las áreas mas protegidas o 

calmadas, como las costas sur y oeste de las islas. 


Según la figura 93.D, L. anatifera, a pesar de estar presente en casi todas las tortugas 

independientemente de la gravedad de sus lesiones, parece tener una tendencia a aumentar su 

frecuencia al aumentar la gravedad de las lesiones que presenta la tortuga. Por el contrario, C. 

virgatum tiene una clara preferencia por las tortugas sanas (40% aprox.), que por aquellas que 

presentan lesiones de mayor o menor gravedad (menos del 20%). 

P. hexastylos varió muy poco sus frecuencias en función de la gravedad de las lesiones de las 

tortugas, pero parece que hay una ligera tendencia a preferir las tortugas sanas que aquellas que 

presentan heridas o lesiones. 

183



Según la frecuencia general de las tres especies de cirrípedos, C. virgatum es la única que muestra 

una estacionalidad mas marcada, estando totalmente ausente en las tortugas localizadas en canarias 

en los meses de noviembre y diciembre, mientras que su frecuencia mas alta se producen en los 

meses cálidos para el archipiélago (de julio a octubre). Además, esta especie presentó un aumento 

escalonado a lo largo del año, presentando picos de abundancia cada 3 meses (enero, abril, julio y 

octubre) (flechas grises de la Fig. 94), seguidos de un pequeño descenso, que fueron aumentando en 

ese mismo orden hasta llegar a presentarse en el 40% de las tortugas ingresadas en el mes de 

octubre, tras el cual desaparece por completo. 

Por el contrario, L. anatifera no presentó ninguna estacionalidad clara, solo que en los meses fríos de 

invierno (diciembre a febrero) presento menor estabilidad, con fluctuaciones mas marcadas y la 

frecuencia mas baja en el mes de febrero (75%). Mientras, P. hexastylos fue el mas irregular, con 

ausencia total en meses dispares (enero, agosto, octubre y noviembre) y picos irregulares en 

diciembre, julio y septiembre (cerca del 20%). 

No obstante, si observamos las variaciones de los distintos estadios de cada una de las especies de 

cirrípedos (Fig. 95), se aprecia una mayor estacionalidad para las tres especies, sobretodo en la época 

de puesta de huevos de los cirrípedos pedunculados, L. anatifera y C. virgatum, que como se observa 

en el gráfico A de la figura 95, está totalmente restringida a los meses de verano, centrada en el mes 

de julio para ambas especies e incluyendo el mes de agosto para C. virgatum. 

La colonización por larvas cipris de L. anatifera es bastante irregular de noviembre a marzo, con un 

fuerte descenso en febrero (62.5%), pero bastante constante de abril a octubre (80 - 87.5%) con un 

pequeño pico en el mes de julio (95%); por otro lado las larvas cipris de C. virgatum son inexistentes 

en los meses fríos de noviembre a enero, mientras que en los meses de primavera y verano va 

aumentando progresivamente hasta presentar las frecuencias mas altas en julio y octubre (20% cada 

uno). 

Los estadios juveniles de las dos especies de pedunculados presentaron frecuencias muy similares a 

las de sus respectivas larvas, con la diferencia de que L. anatifera fue menos estable, con 

fluctuaciones mas fuertes y un descenso mas marcado de la frecuencia en febrero (50%) y valores 

mas bajos en invierno (noviembre 66.67%); y C. virgatum, que se observó en el mes de enero 

(12.5%) pero no en el de febrero (0%) y con una frecuencia en el mes de octubre mucho mas alta 

(40%). 

184 

Fig. 94. Porcentaje de tortugas que presentaron las distintas especies de cirrípedos epibiontes (en 

cualquiera de sus estadios), en función de los meses y las estaciones del año. (Línea azul = Lepas 

anatifera. Línea roja = Conchoderma virgatum. Línea amarilla = Platylepas hexastylos). Las flechas 

grises marcan los picos de abundancia de C. virgatum.

Fig. 95. Porcentaje de tortugas que presentaron cada uno 

de los estadios de las especies de cirrípedos epibiontes 

observadas, por meses y estaciones del año. A) Puestas de 

huevos; B) Crías; C) Juveniles; D) Adultos. (Talla mínima de 

Adultos: 15mm en L. anatifera, 10mm en C. virgatum, y 6mm en P. 

hexastylos). 


Los ejemplares juveniles de P. hexastylos 

presentaron la misma irregularidad que la 

frecuencia general (Fig. XX), con meses de 

ausencia total alternados con pequeñas 

frecuencias, en el que las mas altas se 

produjeron en las tortugas ingresadas en los 

meses de diciembre (20%), mayo (12.5%), 

junio (10.53%) y septiembre (9.52%). 

Los ejemplares adultos fueron realmente 

mucho mas escasos que los estadios de 

larva cipris y de juveniles. Además, las 

frecuencias de ejemplares adultos de L. 

anatifera presentaron una fuerte estabilidad 

de febrero a octubre (entre 20% y 27.59%) 

con un pequeño pico en el mes de julio 

(30%), mientras que las frecuencias de los 

meses de finales de otoño e invierno 

fluctuaron fuertemente pasando de 0% en 

noviembre a 40% en diciembre. 

Por el contrario, los ejemplares adultos de 

C. virgatum mostraron una curva similar a la 

tendencia de las frecuencias generales de la 

especie, con la ausencia total en las tortugas 

ingresadas de noviembre a febrero, seguido 

de un aumento progresivo, con picos cada 3 

meses y en donde las frecuencias mas altas 

se observaron en las tortugas ingresadas en 

julio (25%) y en octubre (20%). 

En el caso de P. hexastylos, sus estadios 

adultos también mostraron una fuerte 

irregularidad, aunque en este caso queda 

mas patente su preferencia por los meses 

de primavera y verano, ya que no se 

observó ningún ejemplar de esta especie de 

octubre a febrero y su mayor abundancia se 

localizó en las tortugas que ingresaron en el 

mes de julio (20%). 

En resumen, queda patente que las tres 

especies de cirrípedos presentan una mayor 

frecuencia en las tortugas ingresadas en los 

meses calidos de primavera y verano, con 

especial hincapié en el mes de julio, siendo 

este, además, el único mes en el que se 

observaron puestas de huevos. 

185


VARIACIÓN EN FUNCIÓN DE LA TALLA Y ESTADIOS DE LAS TORTUGAS (Fig. 96) 

Las tres especies de cirrípedos presentaron un comportamiento diferente en función de la talla de las 

tortugas sobre las que se localizaron. 

Por un lado, L. anatifera presentó una distribución de frecuencias bastante homogénea para todas las 

tallas y estadios de las tortugas muestreadas, aunque sus frecuencias mas altas se dieron en tortugas 

de menos de 60cm de caparazón, con un 98.18% para el estadio oceánico activo, un 91.49% para el 

estadio oceánico pasivo (menores 35cm de LCCmin), y una frecuencia ligeramente mas baja en las 

tortugas en fase de transición (90.63%). En cambio, se aprecia un marcado descenso en aquellas 

tortugas de mas de 60cm de caparazón, o subadultas, en las que la frecuencia fue del 77.78% 

(además, solo de larvas y juveniles, ya que ninguna portaba ejemplares adultos). 

Por el contrario, C. virgatum presentó fluctuaciones mucho mas importantes y una ausencia total en 

las tortugas subadultas (mas de 60cm de LCCmin). Para las tallas inferiores a 60cm, las frecuencias 

mas altas se dieron en las tortugas mas pequeñas, las de talla inferior a 30cm (34.52%), seguida de 

un descenso considerable en las tortugas mas grandes de la fase oceánica pasiva (5.56%) y las de 

fase oceánica activa (10.91%). Aquellas tortugas en estadio de transición mostraron una frecuencia 

intermedia (25.0%). 

Por último P. hexastylos presentó una distribución bastante peculiar, con fluctuaciones mas marcadas 

y dos picos importantes de abundancia en las tortugas de 25 a 30cm de LCCmin (42.86%) por un lado, 

y las de 60 a 65cm (40.0%) por otro. En función de las fases de su ciclo de vida, esta especie fue mas 

frecuente en las tortugas subadultas (22.22%) a pesar de no estar presente en ninguna tortuga de 

mas de 65cm de LCCmin. Al igual que la especie anterior, presentó una frecuencia elevada en una 

parte de las tortugas en fase oceánica pasiva (que en su conjunto presentó un 19.15%), seguida de 

un fuerte descenso en aquellas en fase oceánica activa (3.64%), ascendiendo un poco su frecuencia 

en la fase de transición (9.38%). 

186 

Fig. 96. Porcentaje de tortugas presentaron cada una de las tres especies de cirrípedos epibiontes 

observadas en función de las tallas del caparazón de las tortugas sobre las que se localizaron.

4. – DISCUSIÓN: 


Las tres especies de cirrípedos observadas en las tortugas Caretta caretta localizadas en aguas del 

archipiélago canario, han sido citadas como epibiontes de tortuga boba por otros autores con 

anterioridad. 

Las dos especies de pedunculados, L. anatifera y C. virgatum son miembros comunes del neuston, ya 

que viven adheridos a objetos flotantes, así como a animales y plantas pelágicas (Ill’in et al., 1978), 

por lo que sus adaptaciones morfológicas a esta forma de vida les han permitido colonizar el cuerpo 

de las tortugas marinas sin ninguna dificultad. Por otro lado, el balano Platylepas hexastylos es un 

comensal obligado de animales pelágicos, por lo que está totalmente adaptado a la vida como 

epibionte. 

Las frecuencias observadas por otros autores para Lepas anatifera como epibionte de tortuga boba 

han sido generalmente bajas, como por ejemplo, Caine (1986) que la localizó en el 25% de las 

hembras nidificantes en las costas de Florida; Fuller et al. (2010) la citaron en el 15% de las tortugas 

nidificantes en Chipre; o Badillo (2007) que la encontró en el 11.7% de las tortugas juveniles que 

circundan el archipiélago balear. Estos valores han sido los mas altos hasta la fecha, lo que contrasta 

enormemente con la frecuencia de 94.1% observada en este estudio. Otros autores que han citado 

esta especie en las región noreste del Atlántico (Tukey, 1818; Gruvel, 1920; Frick et al., 2003), no 

han dado datos sobre la frecuencia observada, pero consideramos que seguramente sean mas 

próximos a los resultados de este estudio, que a los datos de Caine (1986) y Fuller et al. (2010), ya 

que ambos trataron con hembras nidificantes, en las cuales esta especie es menos frecuente por ser 

una especie oceánica y porque las tortugas adultas frecuentan principalmente hábitats neríticos, y de 

los resultados de Badillo (2007), que trabajo con animales localizados en el mar mediterráneo, el cual 

presenta características especiales por ser un mar casi cerrado. El hecho de que casi la totalidad 

(94.1%) de las tortugas localizadas en Canarias presentaran L. anatifera como epibionte, indica la 

fuerte relación de estas tortugas con el dominio pelágico y con los objetos flotantes que navegan a la 

deriva en los grandes sistemas de corrientes del Atlántico norte, en donde L. anatifera es realmente 

abundante. 

La frecuencia observada para C. virgatum en este estudio, 17.2%, es muy alta si la comparamos con 

el 2.7% que dieron Kitsos et al. (2005) para las tortugas varadas en las costas mediterráneas de 

Grecia. La clara preferencia mostrada por C. virgatum en este estudio por las tortugas sanas, con una 

frecuencia del 42,1%, frente al 3.6% que presentaron las tortugas con lesiones mas graves (Fig. 93, 

Pág. 182), explica por qué las tortugas muertas muestreadas por Kitsos et al. (2005) presenten tan 

bajas frecuencias, pero se contradice con el 38.8% encontrado por Badillo (2007) que también trabajo 

con tortugas varadas. La principal diferencia entre las tortugas de Kitsos et al. y las de Badillo puede 

radicar en la talla de las tortugas, ya que de las primeras desconocemos la talla, y las segundas son 

ejemplares juveniles, al igual que la gran mayoría de las tortugas muestreadas en Canarias, por lo que 

seguramente tenga mas relación con el estadio o talla de las tortugas que con su deterioro físico. 

Los demás datos sobre C. virgatum como epibionte de tortuga boba, se han citado en tortugas 

localizadas en la región noreste del Atlántico, principalmente en los archipiélagos macaronésicos, las 

cuales presentan una gran afinidad con las tortugas de Canarias, ya que según las teorías sobre sus 

movimientos migratorios en esta zona, se trata del mismo agrupamiento de tortugas (Bolten et al., 

1998; Tiwari et al., 2002), aunque con posibles diferencias (Monzón-Argüello, 2010). Sin embargo, 

estos trabajos no dieron datos sobre la frecuencia de esta especie en las tortugas muestreadas 

(Tukey, 1818; Darwin, 1852; Gruvel, 1920 y Frick et al., 2003), pero lo que si queda patente es que 

esta especie solo se ha observado en ejemplares juveniles en su fase oceánica. Este dato explica por 

qué C. virgatum no se localizó en ninguna tortuga de mas de 60cm muestreadas en este estudio (Fig. 

85, Pág. 172 y Fig. 96, Pág. 186), y corrobora la teoría de que las tortugas de mas de 60cm de LCCmin 

localizadas en Canarias tienen un marcado carácter nerítico y por lo tanto, que existe una diferencia 

en el comportamiento de las tortugas que frecuentan las islas Canarias en función de la talla. 

Con respecto al balanomorfo Platylepas hexastylos, localizado en el 10.1% de las tortugas 

muestreadas para este estudio en Canarias, presentó frecuencias muy similares a las observadas por 

Kitsos et al. (2005) en las tortugas varadas en las costas de Grecia (10.8%), pero ambos estudios 

difieren completamente de los datos obtenidos por Badillo (2007) en los juveniles varados en las 

costas valencianas (localizada en el 77.7% de las tortugas) y de la colonización masiva de esta 

187


especie descrita por Castillo (2002) en las tortugas varadas en las costas andaluzas en el año 2001. La 

elevada frecuencia de P. hexastylos descrita por estos dos últimos autores, confirma la relación 

existente entre ambos grupos de tortugas, que ya citaron varios autores con anterioridad y que se 

debe a la entrada de ejemplares de Caretta caretta atlánticos en el Mediterráneo a través del Estrecho 

de Gibraltar, en dónde se dirigen al mar de Alborán y la región del Levante español (Laurent et al., 

1993; Laurent & Lescure, 1994; Bolten et al., 1998; Casale et al., 2002). 

Por otro lado, estos datos también confirman la idoneidad de la zona del Estrecho de Gibraltar para el 

desarrollo de P. hexastylos, debida seguramente a las condiciones particulares del Estrecho, en donde 

convergen dos masas de agua (atlántica y mediterránea) de características muy diferentes de 

salinidad, temperatura, concentración de nutrientes, etc (Cano & Gil, 1984; Parrilla & Zinder, 1987; 

Cano et al., 1997); condiciones muy parecidas a las de los hábitats que frecuentan los manatíes, 

dugongos y serpientes marinas, en los que se ha observado a P. hexastylos como epibionte, y que 

suelen ser aguas someras de costas protegidas o poco expuestas, como golfos, ensenadas, marismas 

o estuarios (Citron-de Jesús, 2001). 

La fuerte irregularidad observada en la estacionalidad de P. hexastylos en las tortugas Caretta caretta 

de Canarias (Fig. 94), puede deberse, por un lado, a que las tortugas que presentan esta especie 

como epibionte procedan directamente de la zona del Estrecho de Gibraltar y que ayudadas por las 

corrientes (Corriente de Canarias) hayan llegado hasta Canarias; o por otro lado, que dichas tortugas 

provengan de una zona, en las cercanías de las islas, en la que se produzcan ocasionalmente 

condiciones particulares de mezcla de masas de agua que creen el ambiente propicio para el 

desarrollo de esta especie. Estudios de seguimiento vía satélite de tortugas juveniles capturadas en 

Canarias han demostrado que algunas tortugas ascienden hasta las costas andaluzas, otras se dirigen 

a las zonas del afloramiento africano, y otras circundan los alrededores del archipiélago (Varo-Cruz N., 

com. per.) (ver mapas de Anexo 5), por lo que cualquiera de las dos opciones podría ser coherente. 

Un dato que apoya que estas tortugas frecuentan las zonas de afloramiento cercanas a las islas, es la 

gran cantidad de larvas cipris de las dos especies de pedunculados (L. anatifera y C. virgatum) 

observada en las tortugas muestreadas (Fig. 95), ya que la producción de larvas de cirrípedos es 

mucho mayor en las zonas de alta productividad (Lestlie et al., 2005), como los afloramientos, montes 

submarinos, islas oceánicas (como las islas macaronésicas) o giros oceánicos, que son precisamente 

las zonas que, según algunos autores, seleccionan las tortugas en su fase oceánica para alimentarse 

(Carr, 1986; Polovina et al., 2002, 2004). 

Por otro lado, este elevado porcentaje de larvas cipris de L. anatifera y C. virgatum indica una gran 

relación entre las tortugas Caretta caretta de canarias y el medio pelágico, aunque principalmente con 

los objetos flotantes, ya que son los hábitats mas comunes para ambas especies. Los objetos flotantes 

son arrastrados por la corrientes superficiales miles de kilómetros. La tortuga boba, y sobretodo los 

ejemplares juveniles, se ayudan de las corrientes superficiales para desplazarse por el océano, 

dejándose llevar por estas en muchas ocasiones para ahorrar energía. Esta condición de semi-deriva 

que presentan los ejemplares juveniles de tortuga boba, les hace navegar junto a todo lo que 

arrastren las corrientes al unísono, poniendo en contacto a las tortugas con todo tipo de objetos 

flotantes cargados de extensas comunidades de fouling, que en muchas ocasiones hasta les sirve de 

alimento y de refugio. Este contacto tan directo, permite el intercambiando especies entre la tortuga y 

las comunidad del fouling de los objetos flotantes. 

Uno de los datos que mas sorprende en este estudio es la baja frecuencia de ejemplares adultos de L. 

anatifera y C. virgatum. Este hecho postula tres hipótesis posibles: a) La durabilidad de una colonia 

sobre el caparazón de los ejemplares juveniles de tortuga boba es tan corta, que solo en un pequeño 

grupo de tortugas (el 20-30% de las tortugas presentaban adultos de L. anatifera), permanece el 

tiempo suficiente para que estas especies puedan llegar a madurar sexualmente. Esto implicaría una 

continua renovación de las comunidades que se forman sobre las tortugas, y un constante sustrato 

disponible para especies adaptadas a la vida pelágica como los cirrípedos. El hecho de que C. 

virgatum presente una proporción mas alta de adultos (en comparación con el porcentaje de larvas y 

juveniles) que L. anatifera, se debe a que el primero alcanza la madurez sexual mas rápido (28 días, 

según Eckert & Eckert, 1987, en tortuga laúd) que el segundo, que tarda de 1 a 2 meses en los 

mejores casos. b) Las especies L. anatifera y C. virgatum son rápidamente sustituidas o depredadas 

por otras especies de la comunidad epibionte constituida sobre los ejemplares de tortuga boba. Los 

principales rivales de los cirrípedos por el espacio son las algas y las esponjas, por lo que, algas como 

188


Polysiphonia carettia, epibionte específico de Caretta caretta, completamente adaptada a ella y 

presente en el 80% de las tortugas muestreadas, es un alga muy potente que podría llegar a 

desplazar a ambos cirrípedos tan rápidamente que no tengan tiempo suficiente para llegar a madurar 

sexualmente. No debemos olvidar la presencia de epibiontes como el nudibranquio Fionna pinnata, 

especializado en alimentarse Lepas anatifera, o el cangrejo Planes minutus, que se alimenta de 

cirrípedos entre otras presas, que podrían, a su vez, ejercer una fuerte presión sobre ambas especies 

de cirrípedos. c) Los ejemplares de L. anatifera y C. virgatum viviendo como epibiontes de tortuga 

boba, alcanzan la madurez sexual con tallas mucho mas pequeñas de las descritas en la bibliografía, 

adaptando su morfología al igual que se ha observado en varias de las especies epibiontes descritas 

en este trabajo (Obelia geniculata, Fiona pinnata o Polysiphonia carettia). Este dato se ve corroborado 

porque ambas especies, localizadas sobre las tortugas Caretta caretta de Canarias han presentado 

tallas inferiores a las mostradas cuando habitan sobre objetos flotantes (según la bibliografía), aunque 

podría verse refutada por la bajísima frecuencia de puestas de huevos, pero parece ser que este 

hecho tiene que ver principalmente con factores ambientales como la temperatura, ya que se ha 

observado una estacionalidad restringida a los meses cálidos de julio y agosto para las puestas de 

huevos (Fig. 95.A). 

No tenemos certeza de cual de estas tres hipótesis pueda ser la correcta para el caso de estas dos 

especies de cirrípedos, pero un estudio mas profundo sobre ambas especies localizadas tanto en 

objetos flotantes como en tortugas, en las aguas de Canarias, podría ayudarnos a comprender la 

evolución de esta comunidad tan peculiar como es la epibiosis de estas tortugas en aguas de canarias. 

El cirrípedo pedunculado C. virgatum se observó casi siempre en la parte ventral de la tortuga, 

generalmente adherido a la piel de cuello y aletas o al plastrón de la tortuga, mientras que L. 

anatifera se localizó en la mayor parte de los casos entre y sobre los escudos del caparazón, en las 

zonas mas expuestas de las tortugas muestreadas. Este dato coincide con las observaciones de 

Roskell (1969) e Ill’in et al. (1978) en cables de boyas de arrastre, en donde L. anatifera se asienta en 

las zonas mas expuestas o superficiales (


5. – CONCLUSIONES: 

• Las tres especies de cirrípedos observadas como epibiontes de tortugas Caretta 

caretta localizadas en aguas de Canarias están perfectamente adaptadas a vivir 

como epibiontes de tortugas marinas, ya que son habitantes comunes del 

neuston que acostumbran a vivir sobre todo tipo de objetos flotantes o sobre 

plantas y animales pelágicos (P. hexastylos solo sobre este último). 

• Lepas anatifera como epibionte de las tortugas Caretta caretta de Canarias 

presenta la frecuencia mas alta de todos los estudios que se han llevado a cabo 

sobre la interacción de ambas especies hasta la fecha (94.1%). 

• La elevadísima frecuencia de Lepas anatifera, así como dominancia de larvas de 

esta especie y de Conchoderma virgatum, indica la fuerte relación de las 

tortugas Caretta caretta presentes en aguas de Canarias con el dominio 

pelágico y con los objetos flotantes que derivan en los grandes sistemas de 

corrientes del océano Atlántico, donde moran en grandes cantidades ambas 

especies de pedunculados. 

• C. virgatum es un claro indicador del dominio oceánico. 

• La ausencia de C. virgatum y la menor frecuencia de L. anatifera en las 

tortugas de talla superior a 60cm de LCCmin corrobora que estas tortugas 

presentan un marcado carácter nerítico, y confirma la existencia de una 

diferencia de comportamiento en las tortugas localizadas en Canarias en 

función de la talla, con un limite claro en 60cm de LCCmin. 

• C. virgatum presenta una clara preferencia por las tortugas sanas, mientras que 

L. anatifera muestra mayor abundancia en las que presentan lesiones de 

diversa índole, aunque esta presente tanto en unas como en otras. 

• P. hexastylos no tiene preferencia aparente por las tortugas heridas o 

lesionadas, aunque si podría ser un indicador de anemias o caquexias en las 

tortugas sobre las que se asienta, así como de fenómenos de brumación. 

• Los datos mostrados por Badillo (2007) y Castillo (2002) sugieren la idoneidad 

de las zonas de convergencia de masas de agua, como el Estrecho de Gibraltar, 

para el desarrollo de P. hexastylos, y confirman la relación entre las tortugas 

presentes en aguas del Estrecho y las del Levante español. 

• La presencia de P. hexastylos en las tortugas Caretta caretta de Canarias puede 

sugerir la procedencia de estas tortugas directamente desde la zona del 

Estrecho de Gibraltar, o que estas tortugas frecuentan zonas de mezcla de 

masas de agua ocasionales como afloramientos, filamentos o giros oceánicos. 

• La elevada frecuencia de larvas de L. anatifera y C. virgatum indica que las 

tortugas localizadas en Canarias frecuentan áreas de elevada productividad 

como el afloramiento africano. 

• La baja frecuencia de ejemplares adultos de las dos especies de pedunculados 

sugiere, por un lado, que la colonia epibionte de las tortugas de Canarias tiene 

una corta durabilidad; por otro lado, que ambas especies son rápidamente 

sustituidas o depredadas por otras especies epibiontes; o por ultimo, que 

190


ambas especies alcanzan la madurez sexual con tallas muy inferiores a las 

descritas para estas especies cuando habitan sobre objetos flotantes. 

• Los dos cirrípedos pedunculados, L. anatifera y C. virgatum epibiontes en 

tortugas C. caretta de Canarias presentan una fuerte estacionalidad en su 

reproducción, con un periodo de puesta de huevos restringido a los meses 

cálidos de julio y agosto. 

• La falta de placas calcáreas de C. virgatum la hace mas sensible a la exposición 

aérea por lo que se asienta generalmente en la parte ventral de la tortuga, 

sobre la piel del cuello y aletas o directamente en el plastrón. 

• Contrariamente a lo descrito por otros autores, P. hexastylos en las tortugas 

Caretta caretta de Canarias se adhiere principalmente al plastrón de la tortuga, 

sugiriéndose en este estudio que aproveche el ablandamiento del plastrón que 

se produce cuando las tortugas presentan desnutrición severa, generalmente 

producida por estancias largas en zonas de bajas temperaturas o por la 

realización de procesos de brumación. 

191

A la voz de "¡barco viene!" 

es de ver 

cómo vira y se previene 

a todo trapo a escapar; 

que yo soy el rey del mar, 

y mi furia es de temer. 





M A L A C O S T R Á C E O S


CAPÍTULO 4: MALACOSTRÁCEOS. 

Los Artrópodos son el grupo más diverso y numeroso de todas las especies animales (el 90% 

aproximadamente). Dentro de este grupo, el subfilo Crustacea Brünnich, 1772, es el mas abundante y 

lo configuran organismos principalmente marinos, por lo que comúnmente se les denomina 

“artrópodos marinos” y de tallas mas bien pequeñas (aunque hay grupos que alcanzan tamaños 

considerables). El amplio número de especies, su gran diversidad morfológica y su vertiginosa 

capacidad de adaptación, han provocado que su clasificación haya sido intrincada y laberíntica, y son 

varios los autores que en la actualidad han desarrollado modelos de clasificación de este grupo. En 

este trabajo se ha tomado como referencia la clasificación llevada a cabo por Martin & Davis (2001), 

cuya lista sistemática de crustáceos se incluye en el Anexo 1. 

Dentro de los Crustáceos, la Clase Malacostraca Latreille, 1802, es el subgrupo mas numeroso, con 

mas de 42000 especies, caracterizada por la presencia de un caparazón mas o menos blando, de 

donde deriva su nombre 1 , y que incluye a casi todos los crustáceos mas conocidos, principalmente por 

su valor comercial, como los decápodos (langosta, cigala), estomatópodos (la galera), el krill, los 

anfípodos y los isópodos (chinches de mar) (Brusca & Brusca, 2005). 

Al igual que el resto de los crustáceos, las comunidades de malacostáceos tienen una gran capacidad 

de respuesta a los cambios ambientales y se consideran unas de las mas sensibles puesto que son 

capaces de reaccionar rápidamente desplazándose a otras zonas en un breve espacio de tiempo, o 

incluso, adaptando su morfología con gran eficacia (Moore, 1986; Grahame & Hanna, 1989). Es por 

ello que se han utilizado en numerosas ocasiones como modelos para describir las interacciones entre 

especies (predación, competencia, simbiosis, comensalismo, etc.) (Nelson, 1979; Poore, 1994) o para 

establecer los factores ambientales que controlan las comunidades, como los estudios de 

comunidades bentónicas de Bellan-Santini (1964) o Conradi (1995), o los innumerables estudios de 

macrofitobentos (por ejemplo, Costello & Myers, 1987). 

Gracias a esta gran capacidad de adaptación, los malacostráceos son grandes cosmopolitas, 

localizándose en todos los mares y océanos del planeta. Los gammáridos (Anfipoda, Peracarida), por 

ejemplo, tienen una amplia distribución, aunque presentan ciertas restricciones en función de la 

especie, como comprobaron Dauvin & Bellan-Santini (2002) en la revisión de los gammáridos de las 

costas francesas. En este estudio distinguieron un reagrupamiento de especies en función de la latitud 

y de la batimetría, llegando incluso a situar en las costas francesas un límite biogeográfico entre las 

especies de afinidades ártico-boreales o templadas-frías, que habitan preferiblemente las zonas del 

norte (a partir de la región de Roscoff hacia el norte), y las especies de preferencia templada o 

templada-cálida que frecuentan las costas mediterráneas, o que remontan en mayor o menor grado la 

costa atlántica en función de sus exigencias térmicas. Por otro lado, los caprélidos (Anfipoda, 

Peracarida) presentan una distribución bastante amplia, aunque también se ven afectados por rangos 

térmicos u otras condiciones ambientales. En general, los anfípodos de regiones tropicales y 

subtropicales se caracterizan por tener reproducción continua, talla corporal pequeña, maduración 

rápida y varias puestas al año (especies multivoltinas), de embriones escasos y relativamente 

pequeños; las especies de altas latitudes presentan características inversas (Saint-Marie, 1991). 

A su vez, su gran capacidad de adaptación les ha permitido ocupar todos los hábitats posibles, tanto 

bentónicos como pelágicos, tanto neríticos como oceánicos, desde fondos fangosos hasta zonas de 

playa escasamente bañadas, etc.; así como a presentar asociaciones de diferentes grados de 

complejidad con gran diversidad de hospedadores (esponjas, ascidias, grandes animales planctónicos 

o grandes praderas de algas costeras), ya sea como refugio, como alimento o para su reproducción 

(Cantor et al., 2009). Una de las asociaciones mas frecuente la presentan los anfípodos con las algas, 

principalmente aquellas algas bien ramificadas y con poco espacio entre sus frondes, que producen 

innumerables microhábitats adecuados para crecer en grandes cantidades y que constituyen una 

buena fuente de sedimentos y de alimento (sobretodo de diatomeas epífitas al alga), llegando a tal 

punto que la morfología del propio alga puede condicionar la talla de los organismos que habitan en 

ella (Hacker & Steneck, 1990). Dentro de los anfípodos, el grupo de los gammáridos es principalmente 

bentónico y se localiza generalmente asociado a praderas de algas, aunque también frecuenta las 

1 Del griego: Malakos = blando, Ostrakos = concha. 

197


zonas de arrecife o el litoral rocoso (Dick et al., 2002). Por otro lado, el grupo de los caprélidos esta 

totalmente adaptado a la escalada, gracias a que presentan garras prensiles que les permiten 

agarrarse a las algas, así como a hidroideos o briozoos sobre los que acostumbran a vivir (Caine, 

1979). Un gran número de anfípodos presentan asociaciones con otras especies como ascidias y 

esponjas en el caso de los gammáridos, microhábitat que les brinda la oportunidad de llevar a cabo 

un cuidado parental prolongado (Dick et al., 2002; Thiel, 1997 a,b, 1999), o como los hidroideos para 

los caprélidos, como por ejemplo el caprélido Paracaprella tenuis que desarrolla una relación de 

mutualismo con el hidroideo Bougainvilia rugosa, por la cual el caprélido recibe un sustrato con el 

diámetro adecuado para su agarre (Caine, 1979) y el acceso a comida diversa (detritus, diatomeas, 

nematodos y copépodos), mientras que el hidroideo recibe la defensa del caprélido frente a 

predadores como el nudibranquio Tenellia pallida, hasta tal punto que la densidad de la población del 

caprélido influye en el volumen de la colonia del hidroideo (Caine, 1998). 

Otras especies, sin embargo, son capaces de habitar en galerías o tubos fabricadas por ellos mismos, 

como es el caso de las especies del Orden Tanaidacea (Peracarida, Malacostraca), que son habitantes 

del fondo en las zonas litorales, donde viven enterrados en el barro o escondidos en pequeñas 

cavidades o grietas en las rocas. Este orden también presenta diferencias entre sus especies, por 

ejemplo, según Gutu & Sieg (1999) los tanaidáceos de la superfamilia Tanaoidea están generalmente 

asociados con praderas de algas; la superfamilia Paratanoidea con los sedimentos; y el suborden 

Apseudomorpha viven asociados a ecosistemas de arrecifes coralinos (especialmente las familias 

Apseudidae y Metapseudidae). En el caribe mexicano, García-Madrigal et al. (2005), registraron la 

mayor diversidad de tanaidáceos en las zonas de arrecife coralino, pero su mayor cantidad o 

abundancia se localizó en las praderas de algas y en los sistemas de raíces de manglares. Sin 

embargo, estos autores, también encontraron algunas especies de este orden suspendidas en la 

columna de agua en áreas oceánicas del Caribe mexicano, seguramente porque fueron transportadas 

por las corrientes mar adentro, aunque otros autores sugieren que este comportamiento puede 

considerarse como un mecanismo de dispersión, sobretodo en aquellas especies que presentan 

machos nadadores (Sieg, 1983). Este hecho, ya sea por dispersión o por transporte pasivo, puede 

verse agravado en aquellas zonas con una plataforma continental reducida, ya que el intercambio 

entre los frentes costeros y oceánicos es mayor (Suárez-Morales & Gasca, 1996). 

Los tanaidaceos se han considerado generalmente como formas de vida libre, pero son varias las 

especies que se han asociado, de forma poco precisa, con diferentes especies de vertebrados e 

invertebrados, tales como corales, briozoos, moluscos, balanos, e incluso el inusual caso de 

Hexapleomera robusta que forma diminutos tubos en las grietas entre los escudos de las tortugas, 

tanto marinas como dulceacuícolas (Larsen, 2005). Un caso parecido es el de ciertas especies de 

anfípodos que se asocian con algas filamentosas que habitan comúnmente sobre el caparazón de 

tortugas marinas, como es el caso del caprélido Caprella andreae y los gammáridos Hyale spp., que 

viven asociados a algas del género Polysiphonia, el cual posee una especie específica de la tortuga 

Caretta caretta, Polysiphonia carettia, por lo que ambas especies se han observado comúnmente 

sobre el caparazón de esta tortuga marina (Caine, 1986). Algunos autores han llegado a sugerir que 

ambos anfípodos viven asociados al alga P. carettia, llegando incluso a denominarlos “La Comunidad 

de la Polysiphonia” (Gramentz, 1988), mientras que obtienen su alimento raspando el material 

incrustado o adherido a esta alga o al caparazón de la tortuga (Caine, 1986). 

En relación a la epibiosis de tortugas marinas, los crustáceos son los organismos mas comunes y 

abundantes para esta asociación, siendo los pertenecientes al Orden Cirrípeda los mas citados en la 

bibliografía y los anfípodos el segundo grupo mas abundante. Hasta la fecha el número de especies 

de malacostráceos observadas como epibiontes de tortugas marinas es numerosa (19 solo para 

Caretta caretta), aunque tres de ellas presentan una asociación específica: Podocerus chelonophilus 

observado en la cola y en la base de las extremidades en tortuga boba (Caretta caretta) y tortuga 

carey (Eretmochelys imbricata) en el Atlántico y Mediterráneo (Chevreux & Fage, 1925; Thomas & 

Barnard, 1992, Badillo, 2007); Podocerus umigame citado por Yamato (1992), sobre el caparazón de 

tortuga boba en Japón; e Hyachelia tortugae, registrado por Barnard (1966) en la cavidad bucal de 

tortuga verde (Chelonia mydas) en las islas Galápagos. 

Para la tortuga Caretta caretta, hasta la fecha se han descrito un total de 19 especies de anfípodos 

epibiontes, de las cuales 8 son especies de caprélidos y entre las que destacan Caprella andreae, 

principalmente en juveniles del noreste del Atlántico (Azores) (Moore, 1995; Frick et al., 2003), y del 

Mediterráneo (Francia, Grecia y España) (Chevreux & De Guerne, 1893; Kitsos et al., 2005; Badillo, 

198


2007), y en hembras adultas nidificantes en las costas Atlánticas americanas (Georgia, y Florida) 

(Caine, 1986; Frick et al., 1998; Pfaller et al., 2008); Caprella equilibra y Caprella penantis, solo 

citadas en adultas nidificantes en las costas americanas del Atlántico (Georgia y Florida) (Caine, 1986; 

Frick et al., 1998, 2003; Pfaller et al. 2008), y en las tortugas varadas en las costas de Grecia (Kitsos 

et al., 2005), solo la última especie. Por otro lado se han citado 11 especies de gammáridos, entre las 

que destaca Podocerus chelonophilus observado principalmente en ejemplares juveniles del Atlántico 

norte (Azores y Madeira) (Chevreux & De Guerne, 1888; Chevreux, 1900; Davenport, 1994; Moore, 

1995; Frick et al., 2003) y del Mediterráneo (Francia, Argelia, Grecia y España) (Chevreux & De 

Guerne, 1888, 1893; Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007), aunque también, en menor frecuencia, en 

hembras nidificantes de Georgia y Florida (Caine, 1986; Thomas & Barnard, 1992; Firck et al., 1998; 

Pfaller et al., 2006); así como varias especies del género Hyale spp. localizadas en hembras 

nidificantes de EE.UU (Caine, 1986) y del mediterráneo (Fuller et al., 2010), como en juveniles del 

Atlántico norte (Moore, 1995) y mediterráneo (Chevreux & De Guerne, 1893; Kitsos et al., 2005; 

Badillo, 2007). 

En un principio el gammárido Podocerus chelonophilus se consideró como un constructor de tubos 

comensal de la tortuga (Barnard, 1966), pero mas tarde se descubrió que no presentaba las glándulas 

características para construir tubos y que estaba adaptado a las escalada. Nuevos ejemplares de esta 

especie recogidos en juveniles de Caretta caretta en Madeira, se encontraron inmersos en un exudado 

mucoso asociados a las heridas en el plastrón y aletas, sugiriendo que pudiera alimentarse a expensas 

de su propio hospedador (Caine, 1986). Recientemente se ha llegado a considerar la posibilidad de 

que sea realmente un ectosimbionte, que juega un papel muy beneficioso limpiando las heridas de su 

hospedador, comparándolo con las larvas de mosca que se usan para limpiar heridas gangrenadas en 

humanos (Sherman & Pechter, 1988). El análisis del contenido estomacal de P. chelonophilus revela 

una masa de fibras sólidas y de tejidos amorfos mezclados con fragmentos de algas filamentosas y 

ausencia de material de origen planctónico, confirmando esta teoría (Caine, 1985). Una asociación 

similar a esta ha sido citada por Sedlak-Weinstein (1992) para Isocyamus spp. (Amphipoda: 

Cyamidae) en ballenas piloto en Japón y Tasmania. 

Como se citó anteriormente, otro ectosimbionte de las tortugas marinas es el tanaidáceo 

Hexapleomera robusta Moore, 1894, que habita entre los escudos del caparazón (Frick et al., 1998), o 

asociado a las agrupaciones de balanos epibiontes de tortugas marinas (Ross & Newman, 1967), o de 

manatíes (Pilsbry, 1916). Bentivegna et al. (1993) lo observaron como epibionte de una tortuga boba 

muy debilitada encontrada en aguas del Golfo de Nápoles (Italia), sugiriendo una posible relación 

entre el epibionte y el mal estado de salud de la tortuga, aunque no hay evidencias de que cause 

daño alguno o se alimente de la piel de esta (Frick et al., 1998). Hasta la fecha se han registrado 5 

especies de tanaidáceos epibiontes de tortuga boba, de los cuales esta especie es la mas citada, 

siendo observada en adultas nidificantes americanas de Georgia y Florida (Pfaller et al., 2006, 2008; 

Zardus & Haldfield, 2004), y en ejemplares juveniles mediterráneos de Italia (Bentivegna et al., 1993), 

Grecia (Kitsos et al., 2005) y España (Badillo, 2007). 

En muchas especies de crustáceos y otros grandes grupos, el cuidado parental termina en cuanto los 

juveniles o larvas emergen del marsupio, pero en otras, sobretodo malacostráceos, continúan este 

cuidado tras la emergencia, desarrollando cuidados parentales prolongados. En estos casos, uno o los 

dos progenitores conviven durante un tiempo con su descendencia, alimentándola y protegiéndola 

activamente, o simplemente tolerándola en su cuerpo o en las ramas del organismo en el que vive (en 

especies epi-bentónicas), o manteniéndolas en sus escondrijos, tubos o madrigueras (en especies 

endo-bentónicas) (Thiel, 1997a,b, 1999a; Thiel et al., 1997). El cuidado parental prolongado mejora 

enormemente el éxito reproductivo ya que aumenta la tasa de supervivencia de los juveniles y la talla 

con la estos abandonan el nido, de tal forma que se ha observado como la evolución de esta 

estrategia reproductiva se incentiva en los ambientes con condiciones desfavorables o de estrés 

(Thiel, 1999a). Sin embargo, esta ventaja reproductiva provoca que su capacidad de dispersión sea 

muy inferior a la de otras especies como los moluscos, crustáceos decápodos o peces, ya que los 

juveniles presentan una reducida capacidad de natación y alcanzan la madurez sexual en pocas 

semanas tras abandonar a sus progenitores. Esta reducida capacidad de dispersión determina una 

tendencia al endemismo y una escasa probabilidad de mezcla con otras áreas, como observaron 

Lopes et al. (1992), que encontraron grandes diferencias entre las especies de anfípodos del 

archipiélago macaronésico de Azores y las comunidades de las Islas Británicas, de las costas de 

Francia y Portugal y del Mediterráneo. 

199



Clase MALACOSTRACA Latreille, 1802 

La clase Malacostraca incluye mas de 42.000 especies de crustáceos, entre los que se encuentran los 

mas conocidos comúnmente por su valor comercial. 

Sus características morfológicas principales son: un tórax formado por ocho segmentos con un par de 

apéndices cada uno (pereiópodos), que puede estar cubierto por un caparazón; abdomen con seis 

segmentos, también con pares de apéndices (pleópodos). Todos los apéndices fueron primitivamente 

birrámeos, (algunas especies todavía los conservan), aunque por lo general tienen mas desarrollada la 

rama interna (endopodio). Las antenas son birrámeas, pero en las segundas, la rama externa 

(exopodio) tiene forma de escama plana. Es frecuente que el primer par de apéndices torácicos se 

haya adaptado al servicio de la alimentación, adelantándose y funcionando como maxilípedo. El 

segundo par también puede estar modificado, generalmente quelado, a modo de gnatópodo. El resto 

de apéndices torácicos están adaptados para caminar o trepar y los pleópodos suelen ser birrámeos e 

iguales y se emplean en la natación, la ventilación, llevar la puesta o modificados como órgano 

copulador en los machos. Los últimos pleópodos pueden estar aplanados y dirigidos hacia atrás 

formando los urópodos que junto con el telson configuran el abanico caudal. El gonoporo femenino se 

encuentra en el sexto segmento torácico y el masculino en el octavo. El estadio de larva nauplio de 

los artrópodos ocurre dentro del huevo. 

Los malacostráceos se dividen en tres subclases: Phyllocarida; Hoplocarida (consideradas las formas 

mas primitivas); y Eumalacostraca, el cual presnta dos superordenes (Peracárida y Eucarida). 

SUPERORDEN PERACÁRIDA Calman, 1904 

200 

a) - ORDEN AMPHIPODA Latreille, 1816 

Los anfípodos son pequeños crustáceos principalmente marinos, aunque hay varias especies 

dulceacuícolas y una familia de formas terrestres. 

Se caracterizan por presentar el cuerpo comprimido lateralmente, ojos compuestos y sésiles, y por 

carecer de caparazón, aunque el primer segmento torácico y a veces el segundo está fusionado a la 

cabeza. El abdomen no suele estar claramente diferenciado del tórax ni en tamaño ni en forma. Las 

coxas de los apéndices torácicos son largas y aplanadas incrementando el aspecto de compresión 

lateral del cuerpo. Primeras y segundas antenas estan bien desarrolladas, el primer par con un 

pedúnculo casi siempre trisegmentado y el segundo con cinco segmentos y un flagelo. Tiene 4 piezas 

bucales: mandíbula, 1ª maxila, 2ª maxila y maxilípedo, que es el primer par de apéndices torácicos 

modificado. El segundo y tercer par de apéndices torácicos son alargados y subquelados y se 

denominan gnatopodios. Los tres primeros pares de apéndices abdominales son pleópodos y se 

emplean en la natación y la ventilación. Los 3 últimos pares de apéndices abdominales, los urópodos, 

están dirigidos hacia atrás y se utilizan para saltar o nadar, según las especies. 

La mayoría mide entre 2 y 20mm de largo, aunque existen algunas excepciones. 

Presentan generalmente coloraciones traslúcidas, marrones o grises, pero hay especies de color rojo, 

verde o azul-verdoso. 

Suelen llegar a vivir 1 año y el crecimiento se lleva a cabo mediante numerosas mudas. Pueden 

realizar tres tipos de movimientos: natatorio (incluso circular), con los 3 pares de pleópodos; corredor 

y trepador con las patas torácicas; y saltador mediante el despliegue repentino del extremo posterior 

y de los 3 últimos pares de apéndices abdominales (urópodos). Para movimientos rápidos corren con 

las patas torácicas pero también utilizan los pleópodos y suelen inclinarse de forma acusada hacia uno 

de los lados. 

Juegan un papel importante en la alimentación de peces e invertebrados debido a su crecimiento 

masivo.


Ocupan todos los hábitats posibles, desde los fondos fangosos hasta las zonas de playa escasamente 

bañadas. Los anfípodos presentan asociaciones con una gran diversidad de hospedadores, usándolos 

como refugio, como alimento o para su reproducción (Cantor et al., 2009), tales como esponjas, 

ascidias, grandes animales planctónicos o en las praderas de algas costeras ricas en sedimentos y en 

depósitos vegetales. Algunas especies son capaces de habitar en galerías o tubos fabricados por ellos 

mismos. 

Se alimenta principalmente de detritos o materia orgánica en descomposición. Un pequeño número 

son herbívoros y otros son filtradores. Algunos gammáridos y caprélidos, principalmente las formas 

planctónicas, son depredadoras. 

Para su reproducción, la hembra presenta una bolsa ventral para incubar los huevos llamada 

marsupio, que está formado por grandes prolongaciones de la coxas torácicas (segmentos 3-5) a 

modo de placa (oosteguitos), que se proyectan horizontalmente hacia el interior superponiéndose 

unas con otras. En las formas marinas puede haber de 2 a 750 huevos por puesta, y suele ser 

frecuente mas de una puesta al año. El ciclo de vida es de aproximadamente un año. En los 

anfípodos, al igual que la gran mayoría de los crustáceos peracáridos, los embriones y larvas se 

desarrollan en el interior del marsupio de la madre, del que emergen juveniles totalmente formados o 

larvas en estadios muy avanzados. Los jóvenes alcanzan la madurez sexual en pocas semanas, tras 

un desarrollo muy rápido e intenso. 

Algunas especies desarrollan un cuidado parental prolongado, en el que uno de los progenitores 

convive durante un tiempo con su descendencia, alimentándola y protegiéndola activamente o 

simplemente tolerándola en su cuerpo o en sus escondrijos (Thiel, 1999a). 

En general, los anfípodos de regiones tropicales y subtropicales se caracterizan por tener reproducción 

continua, talla corporal pequeña, maduración rápida y varias puestas al año (especies multivoltinas) 

de embriones escasos y relativamente pequeños; las especies de altas latitudes tienen características 

inversas a estas (Saint-Marie, 1991). 

a.1. Suborden Gammaridea Latreille, 1802: 

Hay mas de 4.700 especies descritas que viven casi exclusivamente en ambientes marinos y 

principalmente en los fondos y playas. 

Son anfípodos con la cabeza bien definida y no fusionada con el segundo segmento torácico. La 

mayoría poseen palpo en el maxilípedo y las placas coxales de los apéndices torácicos están bien 

constituidas; ojos normalmente presentes, pigmentados y laterales. Abdomen fuerte con pleópodos y 

urópodos bien desarrollados. 

Existe una gran diversidad de tallas según la especie, aunque puede decirse que la mayoría se 

concentran en un rango de entre 2.5 – 3mm como tallas mínimas para adultos, hasta 20mm de tallas 

máximas observadas. Algunos ejemplos son: Hyale media: de 5 a 10mm; Hyale hawaiensis: de 5 a 

12mm; Gammarus sp.: de 4 a 18mm; Pontoporeia sp.: de 5 a 8mm; Anelasmopus kraui: de 9.5 a 

12mm; Cymadusa sp.: de 15 a 20mm; etc. 

Son principalmente bentónicos y viven asociados a praderas de algas, zonas de arrecife o zonas 

rocosas, en dónde presentan una gran diversidad de modos de vida: escavadores, trepadores, 

reptantes, libre-nadadores o incluso, constructores de tubos. Un gran número de especies viven como 

habitantes de ascidias y esponjas, microhábitat que les brinda la oportunidad de llevar a cabo un 

cuidado parental prolongado (Dick et al., 2002; Thiel, 1997 a,b, 1999a). También presentan una gran 

diversidad en su alimentación, pudiendo ser carroñeros, filtradores, predadores o parásitos. 

Presentan dimorfismo sexual y los embriones se desarrollan de forma prolongada en el marsupio. En 

el momento de la cópula, el macho se adhieren a la hembra utilizando los gnatopodios. Pueden llevar 

a cabo un cuidado parental prolongado. 

Se han citado especies de Gammáridos en todos los mares del planeta con ciertas especificidades en 

función de la especie. 

201


202 

a.2. Suborden Caprellidea Leach, 1814: 

Se conocen 350 especies, todas ellas marinas. Su cuerpo largo y estilizado de abdomen muy reducido, 

les ha agraciado con el nombre común de “gambas esqueleto”. 

Presenta la cabeza fusionada con el primer segmento torácico y en parte con el segundo. Maxilípedo 

dotado de palpo. Coxas torácicas vestigiales o ausentes. Segmentos abdominales muy reducidos y con 

apéndices vestigiales. Ojos pequeños. Cuerpo alargado, cilíndrico o corto y aplastado. 

Los caprélidos están adaptados a la escalada gracias a que las puntas de sus patas están dotadas de 

garras prensiles para engancharse a algas, hidroideos o briozoos sobre los que viven. 

Muchas especies son filtradoras, trepando a las zonas mas altas de las algas o hidroideos en los que 

viven, para capturar pequeñas partículas en suspensión presentes en la columna de agua que quedan 

retenidas en las sedas de sus antenas. Otras se alimentan por raspado de las superficies en donde 

viven, ingiriendo principalmente detritus presentes sobre hidrozoos, esponjas, o algas. Algunos 

caprélidos pueden capturar activamente otros pequeños crustáceos y existen especies caníbales que 

devoran completamente individuos de su misma especie (Guerra-García, 2001). 

También presentan dimorfismo sexual, en el que las hembras son mas pequeñas que los machos en 

longitud y sus segundos gnatopodios se mantienen como en la fase juvenil. En el momento de la 

cópula, los caprélidos se adhieren a la hembra utilizando también los pereiópodos posteriores en lugar 

de solo los gnatopodios como los gammáridos. Además los machos protegen agresivamente a la 

hembra seleccionada inflingiendo heridas mortales a otros machos (Caine, 1991). 

Presentan estacionalidad en su reproducción y algunas especies, como Caprella laeviuscula, el tamaño 

de la puesta varía en función del tamaño de la hembra, mientras que el tamaño del huevo se 

mantiene constante (Caine, 1979, 1991). El número de juveniles eclosionados es mas o menos el 50% 

del total de la puesta que carga la hembra, de lo que algunos autores han sugerido que los primeros 

juveniles en eclosionar podrían comerse algunos de los huevos todavía no eclosionados (Caine, 1991). 

En contra de lo propuesto por otros investigadores (Bynum, 1978; Lim & Alexander, 1986), Caine 

(1991), afirmó la existencia de un cuidado parental prolongado. 

Presentan una amplia distribución por los mares y océanos de todo el planeta. 

En las Islas Canarias, el estudio de los caprélidos lo iniciaron Cejas & Brito (1984), citando las 

siguientes especies: Caprella equilibra, Phtisica marina, Pseudoprotella phasma y Pariambus typicus. A 

continuación Krapp-Schickel & Rufo (1990), recolectaron en muestras de algas y esponjas de playa 

del Inglés (sur de Gran Canaria) las especies: Caprella acanthifera, Caprella danilevskii, Caprella 

grandimana y Caprella loparotnesis. Por último, Riera et al. (2003) identificaron 2 especies no citadas 

anteriormente: Caprella cavediniae y Caprella penantis, junto con otras 6 ya identificadas en canarias. 

Hasta este último estudio se han identificado un total de 10 especies de caprélidos para el 

archipiélago canario, número bastante similar a otros archipiélagos macaronésicos como Azores, en el 

que se han identificado 7 especies (Lopes et al., 1992), pero muy diferente a las 22 especies 

observadas en otras áreas cercanas continentales, como Ceuta (Guerra-García, 2001). 

b) - ORDEN TANAIDACEA Dana, 1849 

Son los únicos peracáridos provistos de un pequeño caparazón que cubre la parte anterior del cuerpo 

dónde la cabeza está fusionada al primer y segundo segmentos torácicos. La superficie interior del 

caparazón funciona como una cámara branquial. Las anténulas (antenas 1) son mas largas que las 

antenas (antenas 2). Muchas especies carecen de ojos, pero cuando están presentes se localizan en 

prolongaciones inmóviles a ambos lados de la cabeza. El primer par de apéndices torácicos son 

maxilípedos y el segundo par es un gnatopodio grande y quelado, característica distintiva de este 

orden. El tercer par de apéndices torácicos está adaptado para excavar. El tórax está formado por los 

6 segmentos restantes y el abdomen se compone de 5 segmentos ya que el último está fusionado con 

el telson. 

Por lo general pequeños, dentro de un rango de entre 1 y 25mm de largo, aunque la talla media de la 

mayoría de especies de este orden es de 2 a 5mm. Normalmente son de color crema o crudo, aunque 

algunos son moteados debido a la presencia de cromatóforos.


La mayoría se alimenta de detritos y los microorganismos asociados a estos. Algunos son 

suspensívoros, utilizando para este fin las segundas maxilas o los maxilípedos. Otros son omnívoros, 

recogiendo diatomeas, algas y otras materias de alrededor de la boca de sus guaridas con sus 

quelípedos y también existen especies depredadoras. 

Son casi exclusivamente marinos y en su mayor parte son habitantes del fondo en zonas litorales, 

donde viven enterrados en el barro construyendo tubos, o escondidos en pequeñas cavidades y 

grietas en las rocas (bentónicos). Por lo general, los tanaidáceos pertenecientes a la superfamilia 

Tanaoidea viven asociados a praderas de algas; la superfamilia Paratanoidea a los sedimentos; y el 

suborden Apseudomorpha, a ecosistemas de arrecifes coralinos, especialmente las familias 

Apseudidae y Metapseudidae (Gutu & Sieg, 1999). 

La relativa abundancia de tanaidaceos en los ecosistemas bentónicos marinos los sitúan como una 

importante fuente de alimento para vertebrados e invertebrados marinos bentónicos (Gardiner, 1975; 

Escobar-Briones & Spears, 1995; Morales-Vela, 2008). 

Al igual que el resto de peracáridos, los huevos se depositan, fecundan e incuban dentro del 

marsupio, y el desarrollo inicial de las larvas se lleva a cabo en su interior. Las larvas no se liberan 

hasta que no se han desarrollado casi por completo todos sus apéndices y salen del marsupio en fase 

Manca II, tras la que alcanzan una fase juvenil, denominada Neutrum I por algunos investigadores. 

Son generalmente dioicos. Los machos tienen los quelíceros mas grandes, pleópodos mas 

desarrollados, los ojos de mayor tamaño y mas cantidad de saetas en las antenas y anténulas que las 

hembras. Cabe destacar que existen 2 formas de machos, los “iniciadores” y los “secundarios” y se 

diferencian por el tamaño y por la forma del quelícero. Algunas especies son a su vez hermafroditas y 

puede incluso producirse un paso de hembra a macho dependiendo de las condiciones ambientales, la 

presencia o no de hembras o de machos, etc., es decir, son hermafroditas protoginos. 

La época de cría varía estacionalmente y latitudinalmente. Por ejemplo, en el sur-oeste de Francia las 

hembras crían de Marzo a Diciembre y los juveniles abundan en noviembre y diciembre, mientras que 

en el norte de Alemania los juveniles abundan en julio, y las larvas que se desarrollan mas tarde 

mueren. 

Existen cuatro subórdenes: Anthracocaridomorpha, son todo formas fósiles; Neotanaidomorpha, con 

organismos de vida libre; Tanaidomorpha, que habitan en tubos; y los Apseudomorpha que son 

escavadores. 

203



3.1. – DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS 

En el estudio de los organismos epibiontes de las tortugas Caretta caretta localizadas en el 

archipiélago Canario en los años 2002, 2003 y 2004, se encontraron 4 especies del Superorden 

Peracarida Calman, 1904, perteneciente a la Clase Malacostraca Latreille, 1802. 

Tres de estas especies pertenecen al Orden Anphipoda Latreille, 1816: Hyale grimaldii Chevreux, 1891 

y Podocerus chelonophilus Chevreux & de Gerne, 1888 (ambas del Suborden Gammaridea Latreille, 

1802), y Caprella Andreae Mayer, 1890 (del suborden Caprellidea Leach, 1814). La cuarta especie 

pertenece al Orden Tanaidacea Dana, 1849: Hexapleomera robusta Moore, 1894. 

Como se muestra en el gráfico de la figura 97 las dos especies mas abundantes sobre las tortugas 

muestreadas fueron el gammárido H. grimaldii, presente en el 46.2%, y el caprélido C. andreae, 

localizado en el 45.6% de las tortugas muestreadas. El tanaidáceo H. robusta lo presentaban el 

29.0% de las tortugas, y por último, P. chelonophilus, que a pesar de ser específico de tortugas 

marinas presentó la menor frecuencia localizándose en el 20.1% de las tortugas muestreadas. 

A continuación se disponen las fichas de caracterización de las especies observadas pertenecientes a 

este grupo, en la que se detallan las características específicas de cada una de ellas, imágenes y fotos 

de las mismas obtenidas en este estudio, así como los gráficos de frecuencia de la presencia/ 

ausencia, cantidad, talla y estadio reproductor de cada especie en función de las distintas variables de 

estudio (Año, mes, isla, zona, talla de la tortuga y gravedad de las lesiones). 

204 

Fig. 97: Frecuencia observada para cada una de las especies de Malacostráceos 

presentes como epibiontes de las tortugas Caretta caretta localizadas en el archipiélago 

canario.

Hyale grimaldii Chevreux 1891 


Superclase: Crustacea Brünich, 1772 

Clase: Malacostraca Latreille, 1802 

Infraclase: Eumalacostraca 

Superorden: Peracarida Calman, 1904 

Orden: Amphipoda Latreille, 1816 

Suborden: Gammaridea Latreille, 1802 

Fam.: Hyalidae Bulycheva, 1957 

Género: Hyale Rathke, 1837 


205



taxonómica 

2 

3 

4 

5 6 

206 


Morfología: Cabeza bien definida, no fusionada con el segundo segmento torácico; posee 

palpo en el maxilípedo; placas coxales de los apéndices torácicos bien constituidas; ojos 

presentes, pigmentados y laterales; abdomen fuerte con pleópodos y urópodos bien 

desarrollados. 

Talla: Especies del mismo género como Hyale media e Hyale hawaiensis presentan tallas de 

entre 5 y 10mm o de 5 a 12mm respectivamente. 

Color: los adultos presentan tonos anaranjados o beiges. Los juveniles suelen ser blancos. 

Hábitat: Principalmente bentónicos y asociados a praderas de algas o zonas rocosas, aunque 

esta especie se ha observado comúnmente en objetos flotantes y tortugas marinas 

(Chevreux & De Guerne, 1893; Caine, 1896; Badillo, 2007). 

Reproducción: Presentan un marcado dimorfismo sexual. En el momento de la cópula, los 

machos se adhieren a las hembras utilizando los gnatopodios. La hembra porta la puesta en 

la parte ventral y los embriones se desarrollan de forma prolongada en el marsupio. Pueden 

llevar a cabo un cuidado parental prolongado. 

Dentro del mismo género existen grandes diferencias en la talla a la que alcanzan la 

madurez sexual, por ejemplo Hyale schmidti la alcanza con 2.4mm; Hyale nilssoni con 4mm; 

Hyale barbicornis con 6-7mm; y otras especies de gammaridos lo hacen con tallas bastante 

superiores (Fernández et al., 1989). 

Distribución: Cosmopolita. Muy común en el Atlántico y el Mediterráneo. En Canarias ha sido 

citada por Krapp-Schickel & Rufo (1990). 

Como epibionte de tortuga boba es uno de los gammáridos mas comúnmente citados 

después de Podocerus chelonophilus, y se encuentran numerosas citas del género Hyale en 

tortugas Caretta caretta del Atlántico aunque no fueron identificadas a nivel de especie 

(Caine, 1896; Frick et al., 2003). En el Mediterráneo ha sido citada en tortugas localizadas 

en Francia (Chevreux & De Guerne, 1893) Grecia (Kitsos et al., 2005) y España (Badillo, 

2007). 

1 

7 

8 

Fig. 98 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Hyale grimaldii localizadas sobre las tortugas 

Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de H. grimaldii muestreados. 2– 

Ejemplar de H. grimaldii entre ramas de P. carettia. 3– Ejemplar adulto de H. grimaldii. 4- 

Ejemplar adulto de H. grimaldii. 5- Ejemplar juvenil de H. grimaldii. 6– Detalle de la cabeza. 7. 

Tortuga colonizada por H. grimaldii. 8- Ejemplares de H. grimaldii sobre el caparazón de una 

tortuga junto con las algas H. mitchelliae y P. carettia.


H. grimaldii en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 





El pequeño crustáceo Hyale grimaldii estuvo 

presente en casi la mitad de las tortugas 

muestreadas (46.2%), siendo una de las 

especies mas frecuentes de este estudio. No 

obstante, las cantidades de este pequeño 

gammárido localizadas sobre cada tortuga fue 

bastante baja; en el 20.71% de los casos se 

encontraron menos de 10 individuos y en el 

11.83% de 10 a 20 ejemplares sobre una 

misma tortuga. Por lo general, las frecuencias 

mas altas observadas coincidieron con las 

mayores cantidades. 

Las tortugas muestreadas en 2004 presentaron 

esta especie con mayor frecuencia (56.9%), de 

las cuales, el 8.62% presentaron mas de 50 

individuos sobre la misma tortuga. Las 

frecuencias del año 2002 (40.35%) y del 2003 

(38.46%) fueron ligeramente mas bajas. 

Con respecto a la época del año, las tortugas 

que ingresaron en marzo y abril presentaron 

mayores frecuencias (75% y 55.17%), de las 

que el 8.33% y el 10.34% respectivamente 

presentaban mas de 50 individuos por tortuga. 

El 60% de las tortugas que ingresaron en el 

mes de octubre presentaban esta especie pero 

en cantidades muy bajas. El resto de los meses 

se observaron frecuencias que rondaban el 

40% pero por lo general en cantidades muy 

pequeñas. Ninguna tortuga ingresada en el mes 

de noviembre presentó esta especie. 

Las tortugas procedentes de Gran Canaria y 

Tenerife presentaron las frecuencias mas altas 

(57.28%, 37.93%) y las mayores cantidades 

(en Tenerife el 6.9% portaba mas de 50 

individuos por tortuga). En fuerteventura la 

frecuencia fue alta (31.25%) pero en 

cantidades inferiores a 30 individuos/tortuga y 

el resto de islas presentaron frecuencias y 

cantidades muy bajas. Por último, ninguna 

tortuga procedente de Lanzarote presentó esta 

especie. 

Según la talla de las tortugas, las mayores 

frecuencias y cantidades se concentraron en las 

tortugas de entre 30 y 60cm de caparazón 

(desde 36.36% hasta un 75% según las tallas), 

siendo realmente baja en tortugas superiores a 

60cm y nula en las superiores de 65cm. 

Las tortugas sanas presentaron menores 

frecuencias (33.33%) y siempre en cantidades 

inferiores a 30 individuos/tortuga. 

207


Fig. 100. Gráfico de frecuencias de las tallas máximas de 

H. grimaldii observadas por tortuga, en los ejemplares de 



208 

Los ejemplares de H. grimaldii localizados sobre 

las tortugas juveniles de Canarias presentaron 

un rango de tallas de 1 a 12mm, aunque las 

tallas mas frecuentes fueron de entre 1 y 3mm 

(en el 44.87%), y de 3 a 5mm (en el 39.74% 

de las tortugas que presentaron esta especie). 

El resto de tallas se observaron en frecuencias 

muy bajas: el 8.97% presentaba tallas de entre 

5 y 10mm; y solo el 1.28% de las tortugas 

presentaron individuos de mas 10mm (aunque 

no superaron los 12mm). 

Las mayores tallas de esta especie se 

localizaron en tortugas que ingresaron el mes 

de abril (el 6.25% de las tortugas portaban 

individuos de talla superior a 10mm), aunque 

también se observaron tallas de entre 5 y 

10mm en algunas tortugas ingresadas en 

marzo (11.11%), abril (12.5%), julio (22.22%), 

agosto (12.5%) y septiembre (11.11%). 

Con respecto a la isla, y al igual que con las 

cantidades, los ejemplares de mayor talla se 

presentaron en tortugas localizadas en Gran 

Canaria y Tenerife. 

Ocurre lo mismo según el tamaño de la tortuga, 

en el que los individuos de H. grimaldii de 

mayor talla se localizaron en tortugas de entre 

35 y 60cm de LCCmin, concentrándose los 

ejemplares de tallas superiores a 10mm en las 

tortugas de 45-50cm de caparazón. 

Por último, los ejemplares de tallas superiores a 

5mm se localizaron en tortugas lesionadas (en 

diferentes grados), aunque los superiores a 

10mm estaban solo en tortugas con lesiones 

graves.

Fig. 101: Gráfico de frecuencias de los distintos estadios 

de H. grimaldii localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 


En este trabajo se han considerado individuos 

adultos a todos los ejemplares que superaron 

los 3mm de talla, ya que es un valor muy 

cercano a los observados para otras especies, y 

porque el ejemplar de Hyale grimaldii mas 

pequeño portando una puesta, observado en 

este estudio, presentaba 3.2mm de talla. 

Para H. grimaldii, el estadio mas frecuente 

observado sobre las tortugas Caretta caretta de 

Canarias fue claramente el estadio juvenil, 

observándose en el 68.83% de las tortugas que 

presentaron esta especie, seguido de los 

ejemplares adultos, localizados en el 48.05% 

de las tortugas. La frecuencia mas baja la 

presentaron las crías (33.77%), aunque es un 

valor bastante alto, que indica que las tortugas 

de Canarias son idóneas para la reproducción 

de esta especie. Contrariamente a este dato, 

sorprende la baja frecuencia de hembras 

ovígeras, que se observaron en el 14.29% de 

los casos, aunque puede deberse a una fuerte 

estacionalidad para la especie, ya que solo se 

localizaron hembras ovígeras en los meses de 

marzo a julio, con los valores mas altos para 

esos dos meses (33.33% en marzo y 44.44% 

en julio) como puede observarse en el gráfico. 

A lo largo de los tres años de estudio, los 

valores son bastante similares para los tres, a 

excepción de la ausencia total de hembras 

ovígeras en el año 2003, lo que puede ser 

debido a condiciones ambientales. 

Todas las tortugas localizadas en la isla de la 

Gomera que presentaban H. grimaldii, portaban 

ejemplares adultos sin puestas de huevos, 

mientras que las hembras ovígeras solo se localizaron 

en tortugas procedentes de Gran 

Canaria y La Palma. 

Según la talla de la tortuga, aquellas de LCCmin 

superior a 55cm no presentaron ni crías ni 

hembras ovígeras, mientras que todos las 

tortugas de menos de 25cm que presentaron 

ejemplares adultos, portaban huevos. 

Según los datos obtenidos, la frecuencia de 

crías es mayor conforme aumenta la gravedad 

de las lesiones (20% para las sanas y 50% 

para las tortugas graves), mientras que la 

frecuencia de juveniles disminuye, siendo las 

mas alta para las tortugas sanas (80%). Las 

tortugas con las lesiones de mayor gravedad no 

presentaron hembras ovígeras, pero 

presentaron la frecuencia mas alta de adultos 

sin puestas (44.44%). 

209


Podocerus chelonophilus (Chevreux & de Guerne, 1888) 







Suborden: Gammaridea Latreille, 1802 

Fam.: Podoceridae Leach, 1814 

Género: Podocerus Leach, 1814 

210


taxonómica 

2 



Podocerus chelonophilus, fue descubierto y citado por primera vez por Chevreux & De 

Guerne (1888) sobre una tortuga marina en aguas del noreste del Atlántico (Azores). 

Morfología: La familia Podoceridae se distingue por su cabeza rectangular y un urosoma 

aplanado dorsoventralmente, cuyo urostomito 1 es el doble de largo que el urostomite 2 

(Kilgallen, 2009). 

Color: Dentro de género los colores citados son muy variables debido a la presencia de 

cromatóforos que permiten adaptar su coloración a la del medio. Por lo general son amarillo 

pálido con tonalidades marrones, rojizas, anaranjadas o violáceas. 

Talla: Según Kilgallen (2009), la longitud media de los machos ronda los 7.5mm y la de las 

hembras los 6mm. 

Hábitat: Las especies de la familia Podoceridae habitan en masas densas de hidroideos o 

entre las incrustaciones creadas por otros anfípodos (Barnard et al., 1988),. Son grandes 

trepadores de algas y animales sedentarios (Myers & Lowry, 2003), permitiéndoles colocarse 

en las zonas mas elevadas para filtrar las partículas alimenticias disueltas en la columna de 

agua. No poseen glándulas de seda en sus pereiópodos, por lo que no tienen la capacidad 

de construir tubos, aunque suelen ocupar los tubos abandonados de otras especies tubícolas 

(Barnard et al., 1988). En concreto, esta especie es especialista en tortugas marinas. 

Reproducción: Presentan dimorfismo sexual y los embriones se desarrollan de forma 

prolongada en el marsupio. En el momento de la cópula, el macho se adhieren a la hembra 

utilizando los gnatopodios. Pueden llevar a cabo un cuidado parental prolongado. 

Distribución: Se ha citado en varias zonas del Océano Atlántico: Azores, Madeira, Florida y 

Carolina del Sur; del Mediterráneo: Argelia; como del Pacífico: Australia (Queensland), 

Japón, Mar de China y Ecuador. 

El gammárido Podocerus chelonophilus se ha citado como epibionte común de tortuga boba 

(Caretta caretta) y carey (Eretmochelys imbricata) (Kilgallen, 2009). Para la tortuga boba es 

el gammárido mas citado, tanto en juveniles del noreste del Atlántico, Azores (Chevreux & 

De Guerne, 1888; Chevreux, 1900; Davenport, 1994; Frick et al., 2003) y Madeira (Moore, 

1995), así como en el Mediterráneo en las costas de Francia, Argelia (Chevreux & De 

Guerne, 1888), Grecia (Kitsos et al., 2005) y España (Badillo, 2007); como en hembras 

nidificantes de las costas americanas de Georgia, Florida y Carolina (Caine, 1986; Thomas & 

Barnard, 1992; Frick et al., 1998; Pfaller et al., 2006). 

1 

3 9 

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5 

6 

7 8 

10 

Fig. 102 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Podocerus chelonophilus localizadas sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de P. chelonophilus 

muestreados. 2– Ejemplares adultos de P. chelonophilus. 3– Ejemplar adultos de P. 

chelonophilus. 4- Detalle de los apéndices bucales. 5- Detalle de la cabeza. 6- Vista ventral de 

un ejemplar adulto. 7– Ejemplar de P. chelonophilus entre ramas de P. carettia en una 

muestra. 8- Ejemplar adulto de P. chelonophilus. 9- Invasión masiva de P. chelonophilus sobre 

los escudos marginales del caparazón de una tortuga. 10- Invasión de P. chelonophilus 

directamente sobre la piel de las aletas. 

211



P. chelonophilus en las tortugas Caretta caretta 

muestreadas, en función de las diferentes variables de 

estudio. La presencia se subdivide en función de las 

cantidades observadas por tortuga. 

212 

La frecuencia observada del gammárido 

Podocerus chelonophilus en este estudio fue 

bastante inferior a la del gammárido descrito 

anteriormente, H. grimaldii, estando presente 

en el 20.1% de las tortugas muestreadas. 

Además, la cantidad de individuos presentes 

sobre una mismas tortuga fue mas baja que en 

la especie anterior: el 11.83% de las tortugas 

portaban menos de 10 individuos, y tan solo el 

2.37% y el 2.96% cargaban de 11 a 20 

individuos y de 21 a 30 ejemplares respectivamente. 

El 2.96% restante presentaba mas de 

30 individuos. 

Esta especie presentó un aumento progresivo 

en su frecuencia a lo largo de los 3 años de 

estudio: 8.77%, 21.15% y 27.59% para 2002, 

2003 y 2004 respectivamente. 

Con respecto a la época del año, se aprecia un 

comportamiento bastante irregular, aunque 

destaca la ausencia total de esta especie en los 

meses de octubre y noviembre, así como la 

baja frecuencia y cantidad observada en las 

tortugas ingresadas en septiembre y diciembre. 

Las mayores frecuencias se observaron en los 

meses de marzo (33.33%) y abril (27.59%), 

siendo este último el único en el que ingresaron 

tortugas con mas de 100 individuos en el 

caparazón. Algunas tortugas ingresadas en los 

meses de enero (12.5%), abril (3.45%) y junio 

(5%), cargaban entre 51 y 100 individuos. 

Según la isla, las mayores frecuencias y 

cantidades se localizaron en las tortugas 

procedentes de Lanzarote (el 50% de las 

tortugas portaban de 51 a 100 individuos) y el 

Hierro (en el 33.33% de las tortugas, de las 

que la mitad portaban de 51 a 100 individuos). 

En la Palma no ingresó ninguna tortuga con 

esta especie y en Tenerife y la Gomera en 

bajas frecuencias y cantidades. 

Ninguna tortuga procedente de la costa oeste 

de las islas presentaba esta especie. 

Con respecto a la talla del caparazón, la mayor 

frecuencia y cantidad se localizó en las tortugas 

de mas de 65cm de LCCmin (el 50% portaban 

entre 51 y 100 individuos/tortuga). Las 

frecuencias mas bajas se localizaron en las 

tortugas de menor talla (


P. chelonophilus observadas por tortuga, en los 

ejemplares de C. caretta muestreados, en función de las 

distintas variables de estudio. 


La mayor parte de los ejemplares de P. 

chelonophilus localizados en las tortugas 

juveniles de Canarias presentaron tallas de 

entre 2 y 5mm (32.35% de las tortugas) y de 

5 a 10mm (el 41.18%). Solo el 11.76% de las 

tortugas portaban ejemplares de 10 a 15mm 

y el 5.88% individuos de mas de 15mm. 

A lo largo de los 3 años de estudio no se 

apreciaron diferencias importantes en las 

tallas observadas para este gammarido. 

Según la época del año, las tallas mas 

grandes (>15mm) se localizaron en tortugas 

que ingresaron en los meses de abril y 

agosto, aunque en enero y septiembre 

también se localizaron bastantes ejemplares 

de 10 a 15mm. 

Los individuos de P. chelonophilus de mayor 

talla se localizaron en tortugas ingresadas en 

Lanzarote y el Hierro, coincidiendo con las 

mayores cantidades y frecuencias. 

De la misma forma, las tortugas de LCCmin 

superior a 65cm presentaron los ejemplares 

de P. chelonophilus de mayores tallas; y las 

de caparazón de menos de 40cm presentaron 

las tallas mas pequeñas. 

Las mayores tallas de P. chelonophilus se 

localizaron en las tortugas que ingresaron con 

lesiones moderadas o graves. 

213



de P. chelonophilus localizados sobre las tortugas C. 

caretta muestreadas, en función de diferentes variables 


214 

En este trabajo se han considerado adultos 

todos los ejemplares que superaron los 5mm 

de talla, por referencia a otros trabajos sobre 

esta especie y porque el ejemplar mas 

pequeño de Podocerus chelonophilus que se 

observó portando huevos media 5.6mm. 

Para esta especie, se observaron frecuencias 

similares de los estadios juvenil y adulto 

(58.82% para cada uno), mientras que la 

frecuencia de crías fue ligeramente mayor que 

la de la especie anterior, 38.24%, indicando 

también que las tortugas Caretta caretta de 

Canarias brindan el ambiente adecuado para 

la reproducción de esta especie. Dentro de las 

tortugas que presentaron ejemplares adultos, 

el 23.53% portaba hembras ovígeras, y el 

35.29% no. 

Los dos primeros años del estudio mostraron 

valores similares, mientras que en el año 

2004 se observaró una frecuencia mucho 

menor de crías, juveniles y adultos con 

hembras ovígeras, mientras que aumentó 

fuertemente el número de adultos sin huevos. 

P. chelonophilus muestra una estacionalidad 

mas amplia, ya que se observaron hembras 

ovígeras y crías de enero a agosto, pero mas 

restrictiva, ya que no se observó en ninguna 

de las tortugas localizadas en octubre y 

noviembre, en diciembre solo juveniles y en 

septiembre juveniles y adultos sin puestas. De 

cualquier modo, las mayores frecuencias de 

hembras ovígeras y de crías se localizaron en 

enero y febrero, así como en las tortugas 

localizadas en Lanzarote y El Hierro. 

Las tortugas localizadas en la Gomera solo 

presentaron crías, mientras que las de Fuerteventura 

solo presentaron adultos sin puestas. 

Las tortugas de Gran Canaria y Tenerife 

presentraon datos muy similares, con la única 

diferencia de que las de Tenerife no tenían 

hembras ovígeras. 


LCCmin inferior a 25cm y las de mas de 65cm, 

presentaron las frecuencias mas altas de 

hembras ovígeras y crías, mientras que solo 

las de 30 a 60cm presentaron adultos sin 

puestas, lo que indica que las tortugas mas 

pequeñas y las mas grandes son la que 

brindan un ambiente mas propicio. 

Las tortugas sanas presentan mayores 

frecuencias de crías y juveniles que las 

tortugas con lesiones.

Caprella andreae Mayer, 1890 


Superclase: Crustacea Brüniche, 1772 





Suborden: Caprellidea Leach, 1814 

Fam.: Caprellidae Leach, 1814 

Género: Caprella Lamarck, 1801 


215


216 


Morfología: Cuerpo alargado y estilizado de abdomen muy reducido. Primer apéndice torácico 

modificado en maxilípedo; el segundo quelado, modificado en gnatopodio; tercer y cuarto 

ausentes; del cuarto al séptimo adaptados a la escalada con garras prensiles. Posee rostrum. 

Esta especie muestra un alto grado de variaciones morfológicas, lo que ha causado continuas 

dudas en su identificación. Guerra-García et al. (2006b), han sido los primeros en usar técnicas 

moleculares para estudiar las variaciones intraspecíficas dentro de las poblaciones del estrecho 

de Gibraltar, demostrando que se trata de diferentes ecotipos y no de especies distintas. 

Talla: 12mm para machos y 11.7mm para hembras según Sezgin et al. (2009) en ejemplares 

localizados sobre tortugas Caretta caretta de las costas de Turquía. 

Hábitat: Este caprélido ha sido citado viviendo sobre praderas de algas (como Posidonia 

oceanica y Cymodocea nodosa), hidroideos, briozoos, esponjas, equinodermos, corales, 

decápodos, ascidias, gorgóneas y mejillones, entre otros. Según Guerra-García & García-Gómez 

(2001), tienen preferencia por zonas muy expuestas. También es una especie típica de hábitat 

aislados ecológicamente como objetos flotantes (Thiel, 2003). 

Reproducción: Son dioicos y presentan dimorfismo sexual: las hembras son mas pequeñas que 

los machos en longitud y sus segundos gnatopodios se mantienen como en la fase juvenil. Los 

huevos se incuban en el marsupio de la hembra, de donde nacen juveniles totalmente 

formados. Pueden presentar cuidado parental prolongado. 

Distribución: Se le considerada cosmopolita ya que ha sido citado en el Océano Atlántico, 

Índico, Pacífico y el mar Mediterráneo. Tanto en aguas templadas como cálidas. Esta especie 

no ha sido citada en el archipiélago canario, hasta la fecha. 

Como epibionte de tortugas marinas se ha citado como epibionte de tortuga boba (Caretta 

caretta) y de tortuga verde (Chelonia mydas). Para tortuga boba, se ha observado tanto en 

tortugas juveniles del este del Atlántico: Azores (Frick et al., 2003) y Madeira (Moore, 1995), y 

del Mediterráneo: Francia (Chevreux & De Guerne, 1893), Grecia (Kitsos et al., 2005) y España 

(Badillo, 2007); como en hembras nidificantes de las costas americanas, Georgia y Florida 

(Caine, 1986; Frick et al., 1998; Pfaller et al., 2008), y del Mediterráneo: Turquía (Sezgin et al., 

2009). Suele ir asociado a hidroideos y algas filamentosas epibiontes de la tortuga boba como 

Obelia sp. y Polysiphonia carettia, ambos presentes en las tortugas de este estudio. 


taxonómica 

2 

3 

4 

5 

6 

1 

Fig. 106 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Caprella andreae localizados sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de C. andreae 

muestreados. 2– Hembra de C. andreae portando la puesta. 3– Macho adulto de C. andreae. 

4- Detalle de la cabeza de un ejemplar de C. andreae. 5– Detalle de la cabeza de un ejemplar 

de C. andreae. 6–. Grupo “familiar” de C. andreae muestra del cuidado parental prolongado 

(macho adulto, hembra portando la puesta y cría).


C. andreae en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 





El caprélido Caprella andreae se localizó en el 

42.51% de las tortugas muestreadas en este 

estudio, porcentaje muy similar al gammárido 

Hyale grimaldii. En la mayoría de los casos se 

observó un número reducido de individuos en 

una misma tortuga, el 17.96% de las tortugas 

portaban menos de 10 individuos, el 12.57% 

de 11 a 20, el 8.98% cargaba de 21 a 30 

individuos, y el 6% restante portaban mas de 

30 ejemplares a la vez. 

Apenas hubo diferencias entre las tortugas 

ingresadas cada uno de los años del estudio. 

Los meses de primavera y verano presentaron 

mayores cantidades y frecuencias (siempre 

superiores al 40%) que los meses de otoño e 

invierno, siendo marzo el mes mas importante 

con diferencia, ya que el 83.33% de las 

tortugas ingresadas este mes presentaban C. 

andreae en su caparazón. Además, el 33.33% 

de estas tortugas transportaban mas de 30 

individuos al mismo tiempo. 

Las tortugas procedentes de Lanzarote y el 

Hierro no presentaron esta especies como 

epibionte. La frecuencia mas alta se observó 

en las tortugas procedentes de la Gomera, 

pero las mayores cantidades se presentaron 

en aquellas localizadas en Gran Canaria y 

Fuerteventura. 

No se aprecian diferencias importantes según 

la zona en la que se localizó a las tortugas, 

aunque las mayores cantidades se dieron en 

las tortugas procedentes del sur de las islas. 

Con respecto a la talla de la tortuga, ninguna 

de mas de 65cm de LCCmin presentaba esta 

especie, y solo se localizaron en el 20% de las 

tortugas de 60-65cm y en cantidades casi 

insignificantes. En las tortugas de talla inferior 

a 60cm, se dieron frecuencias bastante altas 

(>40%), y el mayor número de individuos por 

tortuga se localizó en aquellas de 35-55cm de 

LCCmin principalmente. 

Según la gravedad de las lesiones de las 

tortugas no se aprecian grandes diferencias, 

solo que las mayores cantidades se 

observaron en tortugas lesionadas. 

217



C. andreae observadas por tortuga, en los ejemplares de 



218 

El 50% de las tortugas que presentaron esta 

especie como epibionte portaban ejemplares 

de entre 5 y 10mm de longitud. El 17.11% 

presentaban individuos de 2 a 5mm y el 25% 

ejemplres de 10 a 15mm. Un pequeño grupo 

de tortugas (3.95%) transportaban individuos 

de mas de 15mm. 

No se pareciaron diferencias imporatntes en 

la talla de los individuos observados en los 

distintos años del estudio. 

Las tortugas que presentaron los individuos 

de mayores tallas ingresaron principalmetne 

en los meses de abril, agosto y septiembre. 

Todos los ejemplares localizados en las 

tortugas que ingresaron en invierno (de 

octubre a febrero) fueron de tallas inferiores a 

5mm. 

Las tortugas localizadas en la costa este y sur 

de las islas de Fuerteventura y Gran Canaria 

presentaron los ejemplares de C. andreae de 

mayores tallas. 

Por último, solo las tortugas de 40 a 50cm de 

caparazón presentaron caprélidos de mas 

15mm de longitud. 

Las mayores tallas de C. andreae se localizaron 

en tortugas con lesiones graves.


de C. andreae localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 


Se consideraron adultos todos los ejemplares 

de Caprella andreae de talla superior a 5mm, 

en base a datos bibliográficos de la especie y 

a que en este estudio la talla mínima de las 

hembras ovígeras fue de 5.4mm. 

El estadio de C. andreae mas frecuente en las 

tortugas Caretta caretta de Canarias fueron 

los adultos (78.95%), seguido de los juveniles 

(52.63%), y por último las crías (32.89%). 

Dentro del grupo de tortugas que presentaron 

ejemplares adultos, el 25% eran adultos sin 

puestas de huevos, mientras que el 53.95% 

transportaba hembras ovígeras, presentando 

la mayor frecuencia de hembras ovígeras de 

las 4 especies de malacostráceos encontradas 

en este estudio. Es importante resaltar que en 

una gran parte de las tortugas se localizaron 

varios estadios sobre la misma tortuga, como 

se detallará mas adelante. 

En el año 2002 la frecuencia de tortugas con 

crías de C. andreae (66.67%) fue mayor que 

para los años 2003 y 2004 (16%). 

Se localizaron hembras ovígeras a lo largo de 

todo el año a excepción del mes de diciembre, 

en donde solo se presentaron adultos sin 

puestas de huevos. Todas las tortugas que 

presentaron esta especie en los meses de 

octubre y noviembre, portaban hembras 

ovígeras, larvas y juveniles simultáneamente. 

La frecuencia de tortugas con crías de C. 

andreae en su caparazón fue aumentando 

progresivamente a lo largo de la primavera 

(28.33%), el verano (51.85%) y el otoño 

(66.66%), estando completamente ausente 

en las tortugas que ingresaron en los mese de 

invierno. 

Las tortugas localizadas en la Gomera solo 

portaban ejemplares adultos sin puestas y las 

de Lanzarote y el Hierro no presentaban esta 

especie. La frecuencia de hembras ovígeras y 

de crías disminuye conforme las tortugas se 

localizan mas alejadas del continente (60% y 

40% en las de fuerteventura y 25% en las de 

la Palma). 

Las tortugas de 60-65cm de LCCmin portaban 

solo hembras ovígeras, mientras que las de 

talla superior a 65cm no presentaron ningún 

ejemplar de C. andreae. La frecuencia de 

hembras ovígeras fue siempre mayor que el 

de adultos sin puestas a excepción de las 

tortugas de 55-60cm de caparazón. 

En función de las lesiones de las tortugas no 

se observaron diferencias importantes. 

219


Hexapleomera robusta Moore, 1894 

220 

Subphylum: Crustacea 

Clase: Malacostraca 

Subclase: Eumalacostraca 

Superorden: Peracarida 

Orden: Tanaidacea 

Suborden: Tanaidomorpha 

Superfamilia: Tanaoidea 

Familia: Tanaidae Dana, 1849 

Género Hexapleomera Dudich, 1931



Morfología: Cuerpo cilíndrico con cabeza y ojos bien diferenciados. Provistos de un caparazón que 

cubre la parte anterior del cuerpo dónde la cabeza está fusionada al primer y segundo segmentos 

torácicos. Las anténulas (antenas 1) son mas largas que las antenas (antenas 2). El primer par de 

apéndices torácicos son maxilípedos y el segundo par es un gnatopodio grande y quelado. El tercer 

par de apéndices torácicos está adaptado para excavar. El tórax está formado por los 6 segmentos 

restantes y el abdomen se compone de 5 segmentos ya que el último está fusionado con el telson. 

Talla: la mayoría de especies del orden Tanaidacea, presentan una talla media de 2 a 5mm. Esta 

especie alcanza comúnmente los 3.5mm de largo. 

Alimentación: La morfología y la reducción de los apéndices bucales en H. Robusta sugieren que es 

una especie detritívora, que captura partículas suspendidas desde el borde de sus tubos (Morales- 

Vera et al., 2008). 

Hábitat: Principalmente habita en diminutos tubos construidos por el mismo entre las grietas de 

rocas, frondes de algas, diversos objetos sólidos e incluso entre los escudos de tortugas (marinas y 

dulceacuícolas). Como todos los miembros de la familia Tanaidae Dana, 1849 habitan en aguas 

poco profundas, frecuentemente asociados a praderas de algas costeras, como ocurre en la costa 

de Ulía, Guipúzcoa (España), asociado a Caulerpa elongata (0-5m de profundidad) en densidades 

de hasta 5.000 individuos/m 2 (Martinez & Adarraga). Estos dos autores sugieren que la presencia de 

esta especie en el Golfo de Vizcaya, al igual que otras especies como el peracárido Ampelisca 

hetrodactyla y el poliqueto Boccardi proboscidea, puede deberse al transporte naval como vector de 

introducción, procedentes de las costas africanas. 

Distribución: su distribución mundial se ha considerado como posible, ya que ese ha citado en el 

Mediterráneo: Izmir, Alejandría, Canal de Suez, Golfo de Nápoles y Baleares; en el Océano 

Atlántico: Gorée (Senegal), New Jersey, Argentina, Brasil, San Sebastián (España); Mar Caribe: 

México; y en el Océano Pacífico: Islas Galápagos. 

Un comportamiento especial desarrollado por esta especie es su capacidad de vivir asociado a 

grandes vertebrados como tortugas marinas y manatíes. Moore en 1894 y Frick et al. en 1998 

citaron a H. robusta como ectosimbionte de tortuga boba, que habita entre los escudos del 

caparazón, aunque no encontraron evidencias de que causara daño alguno o se alimentara de la 

piel de la tortuga. En 2008, Morales-Vela et al., citaron este tanaidáceo como epibionte de la 

población de manatíes del Caribe formando agrupaciones que en algunos casos están asociadas a 

grupos de balanos y algas epibiontes (esta asociación también fue observada por Zardus & 

Haldfield, 2004, en tortugas marinas). En el caso de los manatíes se observó que las agrupaciones 

se localizaban siempre en piel sana, por lo que tampoco hay evidencias de que este tanaidáceo 

pueda causarles algún daño, sino que se trata de un epibiontes comensal que obtiene sustrato para 

asentar sus colonias y acceso a partículas de comida cuando su hospedador se alimenta (Morales- 

Vela, 2008). Los manatíes viven en zonas estuarinas con gradientes de salinidad considerables. 

Hartman, 1979, observó una disminución en el número de balanos epibiontes en manatíes de 

Florida, conforme éstos migraban hacia ambientes de menor salinidad. Hexapleomera robusta se ve 

afectado de la misma manera en manatíes del caribe (Morales-Vela et al., 2008). 

Como epibionte de la tortuga boba se ha encontrado principalmente en hembras nidificantes de la 

costa oeste del Atlántico (Georgia y Florida) (Pfaller et al., 2006, 2008; Zardus & Heildfield, 2004), 

aunque también se ha citado en tortugas juveniles del Mediterráneo español (Badillo, 2007) y en 

tortugas varadas en las costas mediterráneas de Italia (Bentivegna et al., 1993) y Grecia (Kitsos et 

al., 2005). 


taxonómica 

2 

3 

4 5 

6 

1 

7 

8 

Fig. 110 (izquierda): Imágenes de ejemplares de Hexapleomera robusta localizadas sobre las 

tortugas Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de H. robusta 

muestreados. 2– Ejemplar de H. robusta. 3– Varios ejemplares de H. robusta localizados sobre 

la misma tortuga. 4- Detalle de la cabeza. 5– Detalle de la cabeza. 6– Hembra portando 

huevos en el marsupio. 7– Tortuga boba colonizada por H. robusta. 8– Cavidades que cava H. 

robusta entre las escamas del caparazón de la tortuga (flechas negras. El círculo señala 2 

ejemplares). 

221



H. robusta en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 




222 

Este pequeño tanaidáceo estuvo presente en 

el 28.99% de las tortugas muestreadas para 

este estudio, aunque el número de individuos 

localizados por tortugas fue bastante bajo: el 

18.34% de las tortugas no presentaban mas 

de 10 individuos, y el 7.10% transportaban de 

11 a 20 ejemplares. Solo 6 tortugas 

presentaron mas de 20 individuos sobre su 

caparazón, de las cuales solo una (0.59%) 

tenía mas de 50 ejemplares a la vez. 

En los distintos años de estudio no hay 

diferencias importantes con la excepción de 

que, solo las tortugas ingresadas en el 2004 

portaban mas de 20 ejemplares sobre una 

misma tortuga y que presentó frecuencias 

mayores. 

Las frecuencias y cantidades de este epibionte 

a lo largo del año son muy irregulares, 

destacando que ninguna tortuga ingresada en 

el mes de noviembre lo presentaba y que la 

mayor cantidad de individuos por tortuga 

(mas de 50) se presentó solo en el mes de 

agosto. 

Con respecto a la isla en la que se localizó a 

la tortuga, destacan las altas frecuencias de 

las tortugas localizadas en Lanzarote y La 

Gomera (50% en cada una), siendo las 

tortugas de Tenerife las que presentaron las 

mayores cantidades. 

Sin embargo, según la talla de la tortuga se 

observa un dato muy interesante, ya que la 

presencia de este epibionte fue casi 

insignificante (en frecuencia y cantidad) en 

las tortugas de menos de 35cm de LCCmin, 

pasando de frecuencias menores al 8% a 

frecuencias superiores al 36% en las tortugas 

de mas de 35cm, llegando a un 50% en las 

tortugas que superan los 65cm de caparazón. 

Con respecto a la gravedad de las lesiones, se 

aprecia una clara preferencia de este 

epibionte por las tortugas con lesiones mas 

graves, con un aumento en frecuencia y 

cantidad casi proporcional al aumento en la 

gravedad de las lesiones.


H. robusta observadas por tortuga, en los ejemplares de 




Hexapleomera robusta fue el epibionte con 

una mayor homogeneidad en tallas de este 

estudio, ya que casi la mitad de las tortugas 

(46.94%) presentaban ejemplares de entre 3 

y 5mm, y el 30,61% individuos de 1 a 3mm. 

Tallas superiores a 5mm se localizaron en el 

16.33% de las tortugas muestreadas. 

Por consiguiente, el rango de tallas de H. 

robusta para este estudio fue de 0.5 a 10mm, 

centrando el rango de ejemplares adultos 

entre 3 y 10mm. 

A lo largo de los 3 años de estudio se aprecia 

un aumento progresivo de las tallas de los 

individuos de esta especie, aumentando, por 

ejemplo, el porcentaje de los individuos de 

mas de 5mm desde 6.25% en 2002, al 

16.67% en 2003 y al 23.81% en 2004. 

Con respecto a la época del año, se observa 

una alta irregularidad, siendo algunas 

tortugas ingresadas en febrero, abril, mayo, 

julio, agosto, septiembre y octubre las que 

presentaron los individuos de mayor talla, 

aunque en diversas proporciones (50%, 25%, 

16.67%, 25%, 20%, 12.5% y 50% para cada 

mes citado). 

En función de la isla en la que se localizó a la 

tortuga, tallas mayores a 5mm se encontraron 

en tortugas procedentes de Fuerteventura, 

Gran Canaria, Tenerife y La Gomera, en 

distintas frecuencias (25%, 14.29%, 20% y 

50% respectivamente). 

Según la talla de la tortuga, se observa como 

los ejemplares de mayores tallas (de 5 a 

10mm) ingresaron en tortugas de entre 35 y 

55cm de LCCmin, mientras que en las tortugas 

de mas de 65cm, todos los ejemplares 

median entre 3 y 5mm. 

Con respecto a la gravedad de las lesiones, se 

observa claramente la preferencia de esta 

especie por las tortugas con heridas graves, 

ya que los individuos de mayor talla (de 5 a 

10m) se localizaron principalmente en las 

tortugas con lesiones graves (57.14%), pero 

también en algunas con lesiones moderadas 

(25%). 

223



de H. robusta localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 

224 

En base a la bibliografía y a las tallas 

obtenidas en este estudio, se consideraron 

adultos aquellos ejemplares de Hexapleomera 

robusta de talla superior a 3mm. 

El 63.27% de las tortugas que presentaron H. 

robusta portaban ejemplares adultos, seguido 

muy de cerca por los juveniles, localizados en 

el 59.18% de las tortugas, mientras que las 

crías presentaron la frecuencia mas baja 

(30.61%). De las tortugas que portaban 

ejemplares adultos, casi la mitad eran 

hembras ovígeras (32.65%) y la otra mitad, 

adultos sin puestas (30.61%). 

Las frecuencias de los diferentes estadios a lo 

largo del año fueron muy irregulares. Llama la 

atención el mes de marzo, en el que no se 

localizó ninguna hembra ovígera, pero se 

presentaron prácticamente las frecuencias 

mas altas de adultos sin puestas de huevos 

(75%) juveniles (75%) y crías (50%). 

Las tortugas procedentes de Lanzarote y el 

Hierro presentaron la mayor frecuencia de 

hembras ovígeras y de juveniles, mientras 

que no presentaron ningún adulto sin puesta. 

Contrariamente, todas las tortugas localizadas 

en La Palma y la Gomera presentaron adultos 

sin huevos. 


menos de 35cm de LCCmin solo presentaron 

adultos sin huevos o juveniles, mientras que 

la mayor cantidad de hembras ovígeras se 

presentó en las tortugas de talla superior a 

65cm. Además, solo se observaron hembras 

ovígeras en las tortugas de mas de 40cm. 

Las tortugas sanas solo portaban ejemplares 

en estadios no reproductivos (juveniles y 

adultos sin huevos), mientras que las mayores 

frecuencias de hembras ovígeras y crías se 

localizaron en tortugas con lesiones graves.

3.2. – ANALISIS CONJUNTO 


Las cuatro especies de malacostráceos localizadas sobre las tortugas Caretta caretta de Canarias son 

pequeños crustáceos de vida libre, que pueden desplazarse por el cuerpo de la tortuga en busca de 

alimento, de protección o de zonas adecuadas para criar o reproducirse. Por ello, uno de los primeros 

puntos en el que nos detenemos es ver si el tamaño del sustrato, talla de la tortuga en este caso, 

influye o afecta de alguna manera a la cantidad, tamaño o capacidad reproductiva de cada una de las 

especies de malacostráceos observadas en este estudio. 

Según los datos obtenidos y dispuestos en 

los gráficos adjuntos, C andreae y H. grimaldii 

presentan una influencia leve por la talla de 

las tortugas en las que habitan, aumentando 

ligeramente el número de individuos que 

colonizan la tortuga y en el tamaño de sus 

ejemplares, al aumentar la talla de la tortuga. 

Sin embargo, C. andreae si presenta un 

mayor porcentaje de hembras ovígeras al 

aumentar la talla de las tortugas en las que 

mora, mientras que H. grimaldii no. 

Contrariamente a estas dos especies, P. 

chelonophilus presenta una clara influencia de 

la talla de la tortuga en la que habita con el 

número de ejemplares que la colonizan y con 

la talla de estos, aunque muy poca influencia 

en el porcentaje de hembras ovígeras. 

Por último, H. robusta no se ve influenciada 

en ninguno de los casos por la talla de la 

tortuga sobre la que vive 

Estos datos indican que el tamaño de la 

tortuga no afecta de forma relevante al 

número de individuos, la talla de estos y su 

capacidad reproductiva de las cuatro especies 

de peracáridos estudiadas, sino que seguramente 

se ven mas fuertemente afectadas por 

otros factores. No obstante, parece ser que P. 

chelonophilus puede encontrar a las tortugas 

de mayor talla mas idóneas para su 

desarrollo, aunque no para su reproducción, 

mientras C. andreae se comporta de manera 

opuesta. 

Fig. 114: Relación entre el tamaño de la tortuga 

(LCCmin) y la cantidad, el tamaño y el número de 

hembras ovígeras de las cuatro especies de 

malacostráceos observadas como epibiontes de 

tortugas C. caretta de Canarias. 

225


A) 

B) 

C) 

D) 

226 

Fig. 115. Frecuencias de los 

malacostráceos epibiontes de 

tortugas C. caretta de canarias en 

función de las variables de 

estudio: 

A) Año de muestreo. 

B) Isla en la que se localizó la 

tortuga. 

C) Punto cardinal de la isla en el 

que se localizó la tortuga. 

D) Gravedad de las lesiones que 

presentaban las tortugas.



Las cuatro especies de malacostráceos localizadas en las tortugas Caretta caretta de Canarias 

presentaron valores bastante homogéneos a lo largo de los 3 años de estudio, mostrando que no se 

trata de especies que han colonizado estas tortugas ocasional o puntualmente, sino que la relación 

entre las tortugas que frecuentan el archipiélago Canario y las cuatro especies descritas es regular y 

constante a lo largo del tiempo. 

Los años 2002 y 2003 son casi similares para todas las especies, menos para P. chelonophilus, la cual 

aumentó su frecuencia en el 2003 con respecto al año 2002, mientras que en el año 2004 se observa 

una variación mas fuerte en las frecuencias de todas las especies, aumentando las frecuencias de H. 

grimaldii, H. robusta y P. chelonophilus, pero disminuyendo en el caso de C. andreae. Esta variación 

del año 2004, sugiere diferencias en los factores ambientales (temperatura, salinidad, concentración 

de nutrientes, etc) con respecto a los dos años anteriores. 


Se aprecia un comportamiento muy diferente de las cuatro especies en las tortugas localizadas en las 

islas orientales que en las occidentales. 

En las islas orientales (Lanzarote, Fuerteventura y Gran Canaria), se comportan de forma casi idéntica 

las especies H. grimaldii y C. andreae por un lado, estando totalmente ausentes Lanzarote y con una 

frecuencia realmente alta en las tortugas de Gran Canaria; y por otro lado, P. chelonophilus y H. 

robusta que presentan una elevada frecuencia en las tortugas de Lanzarote y frecuencias mas o 

menos bajas para Fuerteventura y Gran canaria. 

En cambio, en las islas occidentales (Tenerife, La Gomera, La Palma y El Hierro), las dos especies de 

gammáridos (H. grimaldii y P. chelonophilus) presentan frecuencias bastante bajas para todas las 

islas, a excepción de las tortugas del Hierro, en donde solo P. chelonophilus se observó en mayor 

cantidad; mientras que el único caprélido (C. andreae) y el único tanaidáceo (H. robusta) presentaron 

frecuencias muy elevadas en La Gomera y La Palma, aunque también difieren en las tortugas de la 

isla del Hierro, donde H. robusta fue realmente frecuente (igual que P. chelonophilus) mientras que C. 

andreae no se observó en ninguna tortuga localizada en esta isla. 

En resumen, H. grimaldii y C. andreae tienen comportamientos bastante similares, mientras que P. 

chelonophilus y H. robusta presentan similitudes mayores entre ellos que con las otras dos especies. 

Por otro lado, los gammáridos (H. grimaldii y P. chelonophilus) presentan frecuencias mas bajas en las 

tortugas localizadas en las islas de La Gomera y La Palma. 

Con respecto a la zona de las isla en la que se localizaron las tortugas, C. andreae y H. robusta no 

presentaron diferencias importantes entre las 4 puntos cardinales en los que se localizaron las 

tortugas aunque el tanaidáceo tiene cierta preferencia por las costas norte y oeste, mientras que 

ambos gammáridos presentaron frecuencias mucho mas bajas en las tortugas localizadas en las 

costas occidentales de las islas. 


La variación de las frecuencias en función de la gravedad de las lesiones presentadas por las tortugas 

es diferente para las cuatro especies. El caprélido C. andreae no varia su frecuencia en función de 

esta variable, manteniendo frecuencias bastante homogéneas (entre 42.5% y 50%). Por el contrario, 

H. grimaldii y H. robusta presentaron mayores frecuencias en las tortugas heridas o lesionadas (±50% 

y 32.68% respectivamente) que en las sanas (33.33% y 9.52% para cada especie), siendo mas 

marcada para H. robusta que para H. grimaldii y con cierta tendencia a aumentar al aumentar la 

gravedad de las lesiones. Por último, P. chelonophilus presentó mayores frecuencias en las tortugas 

sanas (33.33%) que en aquellas con lesiones de diferente gravedad (18.83% promedio para los 

diferentes grados de gravedad) 

227


ESTACIONALIDAD (Fig. 116 y 117) 

Según los datos obtenidos (Fig. 116) el caprélido C. andreae presenta la estacionalidad general (sin 

tener en cuenta los distintos estadios) mas marcada de las cuatro especies de malacostráceos, con un 

fuerte pico de abundancia en las tortugas ingresadas en el mes de marzo (83.33%), asignando las 

frecuencias mas elevadas a los meses de primavera (56.14%), seguido del período estival (45.31%), 

y disminuyendo fuertemente en las tortugas localizadas en otoño (18.28%) e invierno (28.57%). El 

gammárido H. grimaldii presenta un comportamiento bastante similar al anterior, con el pico de 

frecuencia en las tortugas del mes de marzo (75%), pero con un segundo pico de abundancia en el 

mes de octubre (60%), tras el cual desaparece completamente (noviembre). Además, su frecuencia 

en los meses de invierno (42.86%) fue mayor que la de C. andreae. 

El otro gammárido, P. chelonophilus, y el tanaidáceo H. robusta, no muestran una estacionalidad 

clara, presentando frecuencias mas o menos constantes a lo largo del año, con la excepción de una 

ausencia total en las tortugas ingresadas en los meses de otoño de P. chelonophilus y un pico de 

abundancia de H. robusta exactamente en los meses otoñales de septiembre ((38.1%) y octubre 

(40%). A pesar de ello, ambos presentaron las frecuencias mas altas en primavera (26.32% y 31.58% 

respectivamente), seguido muy de cerca de los meses de invierno (23.81% y 28.57% para cada uno), 

y las mas bajas en otoño (3.64% y 18.18%). 

Solo un pequeño número de tortugas ingresadas en el mes de noviembre presentaron malacostráceos 

(16.67%) y única y exclusivamente el caprélido C. andreae. 

No obstante, teniendo en cuenta cada estadio por separado (Fig. 117), se aprecia claramente como C. 

andreae presenta en todos sus estadios un pico de frecuencias en el mes de marzo, lo que indica que 

es el mes mas favorable para esta especie. La frecuencia mas alta del mes de marzo se observa en el 

caso de las hembras ovígeras, con un 50%, tras el cual se producen varios picos de frecuencia 

(37.5% en mayo y 30.0% en julio), lo que sugiere que esta especie no realiza una sola puesta al año 

sino varias, destacando claramente los meses de primavera y verano como periodo reproductivo. La 

mayor frecuencia de crías se produjo en los meses de verano (mas del 25% para cada mes estival). 

En el caso de H. grimaldii, las hembras ovígeras muestran dos picos de frecuencia, una en el mes de 

marzo (25%) y otra en julio (20%), siendo este último mes el que también presenta el mayor número 

de tortugas portando crías (30%). Al igual que la especie anterior este dato sugiere que se producen 

varias puestas al año (2 por lo menos). Un dato curioso de esta especie es que el pico de frecuencias 

generales que se observaba en el mes de octubre lo constituyen exclusivamente ejemplares juveniles, 

con una frecuencia del 60%. Todos los demás estadios no están presentes en este mes. 

228 

Fig. 116. Porcentaje de tortugas que presentaron cada una de las especies de malacostráceos (en 

cualquiera de sus estadios) como epibionte, en función de los meses y las estaciones del año.

Las frecuencias generales del gammárido P. 

chelonophilus muestran un comportamiento 

muy homogéneo a lo largo del año, aunque 

según los diferentes estadios se aprecia como 

las hembras ovígeras frecuentan con mayor 

abundancia los meses invernales de enero y 

febrero (12.5% cada uno), meses en los que 

también es mayor la presencia de crías 

(enero, 25.0%), mientras que los juveniles 

son mas frecuentes en el mes de marzo 

(33.33%). Estos datos sugieren que el 

periodo de cría para esta especie se produce 

en los meses de invierno. 

Por último, el tanaidáceo H. robusta, sugiere 

un periodo reproductivo en otoño, debido a 

que en el mes de octubre se observó la mayor 

frecuencia de hembras ovígeras (40.0%) y de 

crías (20.0%), seguido de un fuerte pico de 

ejemplares juveniles en invierno, centrado en 

el mes de enero (37.5%). 

En resumen, las dos especies C. andreae y H. 

grimaldii encuentran las condiciones idóneas 

para su reproducción sobre las tortugas 

Caretta caretta de Canarias en los meses 

cálidos de primavera y verano, sugiriéndose 

además, que pueden llevar a cabo varias 

puestas al año, mientas que P. chelonophilus 

y H. robusta prefieren las condiciones que les 

otorgan las tortugas localizadas en Canarias 

invierno y otoño respectivamente. Para las 

dos últimas especies no se aprecia con 

claridad que pueden llevar a cabo varias 

puestas al año, pero no se descarta. 


Fig. 117. Porcentaje de tortugas que presentaron cada uno 

de los estadios de las cuatro especies de malacostráceos 

observados, por meses y estaciones del año. A) Crías. B) 

Juveniles. C) Adultos sin hembras ovígeras D) Adultos con 

hembras ovígeras. 

229


VARIACIÓN EN FUNCIÓN DE LA TALLA DE LAS TORTUGAS: (Fig. 118 y 119) 

Como ha venido ocurriendo con todas las especies anteriormente descritas para este estudio, la 

colonización por malacostráceos epibiontes de tortugas Caretta caretta que circundan el archipiélago 

Canario presenta diferencias en función de las tallas de las tortugas muestreadas, estableciéndose los 

60cm de LCCmin como punto de diferenciación. Las tortugas con tallas inferiores a estos 60cm están 

principalmente colonizadas por el gammárido H. grimaldii y por el caprélido C. andreae, con 

frecuencias bastante mas bajas del gammárido P. chelonophilus y del tanaidáceo H. robusta, mientras 

que las tortugas de mas de 60cm de caparazón son colonizadas principalmente por H. robusta 

(44.44%) y P. chelonophilus (33.33%) (flecha discontinua), con frecuencias mucho mas bajas de las 

otras dos especies (11.11%), e incluso su ausencia total en aquellas tortugas de mas de 65cm (flecha 

continua). 

Si observamos mas detenidamente cada una de las especies, H. grimaldii y C. andreae presentan las 

frecuencias mas altas en el estadio Oceánico (activo) (58.18% y 52.73% para cada una), seguido de 

la fase Transitoria (53.13% y 43.75%), pero se diferencian en que C. andreae (40.43%) es 

ligeramente mas abundante en la fase Oceánica (pasiva) que H. grimaldii (31.91%), presentando este 

último valores similares al anterior en las tallas mas grandes del estadio Oceánico (pasivo) (44.44% 

en tortugas de 30 a 35cm de LCCmin). 

Las otras dos especies, P. chelonophilus y H. robusta presentaron valores muy bajos en las tortugas 

en fase Oceánica (pasiva), siendo realmente baja para esta última (6.38%). Ambas especies 

presentaron frecuencias similares y mas altas que la anterior en las dos fases siguientes, aunque P. 

chelonophilus ligeramente inferior (23.64% y 21.88% para cada fase), que H. robusta (40.0% y 

40.63% para cada fase), mientras que las dos presentaron sus valores máximos en la última fase o 

fase de Subadulta, 33.33% para la primera y 44.44% para H. robusta, siendo las únicas especies 

presentes en las tortugas de talla superior a 65cm (presentándose en el 50% de las tortugas para 

ambas especies). 

230 

Fig. 118. Porcentaje de tortugas que presentaron las distintas especies de malacostráceos como 

epibionte, en función de la talla (LCCmin) de la tortuga y del estadio del ciclo de vida. Las flechas grises 

señalan las fluctuaciones mas fuertes (continua C. andreae. Discontinua P. chelonophilus y H. robusta). 

FASE TORTUGA N H. grimaldii P. chelonophilus C. andreae H. robusta 

Oceánica (pasiva) 47 31,91% 14,89% 40,43% 6,38% 

Oceánica (activa) 55 58,18% 23,64% 52,73% 40,00% 

Transitoria 31 53,13% 21,88% 43,75% 40,63% 

Subadulta 9 11,11% 33,33% 11,11% 44,44% 

Fig. 119. Porcentajes de las distintas especies de malacostráceos para cada estadio del ciclo de vida.

CUIDADO PARENTAL PROLONGADO: (Fig. 120) 


Un dato muy interesante y curioso de las especies de malacostráceos peracáridos es que suelen 

presentar cuidado parental prolongado, en el que uno de los progenitores, o ambos, conviven con su 

descendencia durante un tiempo, alimentándola y protegiéndola activamente, o simplemente 

tolerándola en su cuerpo o en sus escondrijos (Thiel, 1999a). 

Para estudiar este comportamiento se ha estudiado la frecuencia de tortugas que transportaban sobre 

su caparazón las diferentes combinaciones posibles del mismo o de distintos estadios, para cada 

especie. Estos datos se presentan en la tabla adjunta. 

H. grimaldii 

P. 

chelonophilus 

C. andreae H. robusta 

(N =72) (N =37) (N =93) (N =48) 

Presencia de un solo estadio o agrupaciones de varios estadios 

Crias (C ) 5,56% 8,11% 3,23% 6,25% 

Juveniles (J) 38,89% 18,92% 12,90% 29,17% 

Adultos sin hembras 

ovígeras (An) 

19,44% 27,03% 15,05% 22,92% 

Adultos con hembras 

ovígeras (Ar) 

5,56% 2,70% 18,28% 10,42% 

Agrupaciones 37,50% 35,14% 33,33% 33,33% 

Agrupaciones (N =27) (N =13) (N =31) (N =16) 

Agrupaciones sin hembras ovígeras 

C + J 29,63% 30,77% 3,23% 6,25% 

C + An 0,00% 0,00% 3,23% 6,25% 

J + An 29,63% 0,00% 9,68% 18,75% 

C + J + An 14,81% 15,38% 6,45% 0,00% 

Agrupaciones con hembras ovígeras 

C + J 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 

C + Ar 7,41% 0,00% 6,45% 0,00% 

J + Ar 3,70% 7,69% 19,35% 25,00% 

C + J + Ar 14,81% 46,15% 51,61% 43,75% 

Fig. 120. Porcentaje de tortugas que presentaron cada una de los distintos tipos de agrupaciones (de un 

mismo o de diversos estadios) para cada una de las especies de malacostráceos. C= Crías. J= Juveniles. An= 

Adultos no ovígeras. Ar= Adultos reproductores o cargando puestas de huevos. 

En el gráfico se aprecia claramente como las agrupaciones formadas por crías solas son realmente 

escasas para todas las especies, presentando los valores mas bajos en las 4 especies a excepción de 

P. chelonophilos que presentó una frecuencia menor en los Adultos con hembras ovígeras (2.70%). 

En cualquier caso, queda claro que las agrupaciones de varios estadios presentan realmente las 

frecuencias mas altas (de 33.33% a 37.5%) en las 4 especies, con la única excepción de H. grimaldii, 

en donde las agrupaciones de solo ejemplares juveniles son realmente elevadas (38.89%). 

Para las agrupaciones de diferentes estadios, queda patente que todas las especies menos H. 

grimaldii presentan las mayores frecuencias en la combinación de crías, juveniles y hembras ovígeras 

(46.15% para P. chelonophilus, 51.61% para C. andreae y 43.75% para H. robusta), lo que indica 

una prueba irrefutable del cuidado parental prolongado que llevan a cabo estas 3 especies, llegando a 

cuidar de 2 generaciones (juveniles y crías), y estando a la espera de la tercera (huevos). 

En el caso de C. andreae y H. robusta, la siguiente agrupación mas abundante es la de Juveniles y 

hembras ovígeras (19.35% y 25% para cada especie), que muestra también este cuidado parental 

prolongado. 

231


H grimaldii, también presenta agrupaciones de hembras ovígeras con crías y juveniles, pero en 

frecuencias mucho mas bajas (14.81%), siendo mucho mas frecuentes las asociaciones de ejemplares 

solo en estadio juvenil (38.89% de las 72 tortugas muestreadas), las de crías y juveniles (29.63% * ), o 

las de juveniles y adultos sin puestas (29.63% ∗ ). 

∗ Porcentaje de las 27 tortugas que presentaron agrupaciones de distintos estadios para esta especie. 

232 

Fig. 121. Ejemplos de agrupaciones de dos especies de los malacostráceos 

observados. Arriba: C. andreae, adultos reproductores con puesta de huevos junto 

con una cría. Abajo: agrupación de adultos de H. robusta .

4. – DISCUSIÓN: 


En primer lugar hay que resaltar que el caprélido Caprella andreae Mayer, 1890, no había sido citado 

en el archipiélago Canario hasta la fecha, dándose en este trabajo la primera cita de esta especie en 

las Islas Canarias, ampliando las listas anteriores de 10 especies de caprélidos a 11 especies para todo 

el archipiélago. 

En cambio, como epibiontes de tortugas marinas, las cuatro especies han sido citadas en numerosas 

ocasiones por diversos autores (Chevreux & De Guerne, 1888, 1893; Caine, 1986; Davenport, 1994; 

Moore, 1995; Frick et al., 1998; Kitsos et al., 2005; Badillo, 2007; Pfaller et al., 2008, entre otros), 

siendo realmente los cuatro peracáridos mas comúnmente citados como epibiontes de tortuga boba. 

De las cuatro especies, la mas abundante en este estudio ha sido el gammárido Hyale grimaldii 

Chevreux, 1891, localizada en el 46.2% de las tortugas muestreadas. Este dato difiere bastante de las 

frecuencias observadas por otros autores: 100% de las tortugas estudiadas por Cheverux & De 

Guerne (1893) en las costas mediterráneas francesas; 59.0% de Hyale sp. obtenido en las hembras 

nidificantes de Florida por Caine (1986); 16.9% observado por Badillo (2007) en las tortugas juveniles 

del mediterráneo español; y del 2.7% encontrado por Kitsos et al. (2005) en las tortugas varadas en 

las costas de Grecia. La diferencia con los dos últimos estudios resulta curiosa, ya que ambos han 

trabajado con tortugas muertas varadas y en el presente estudio se han observado mayores 

frecuencias de H. grimaldii en las tortugas heridas o lesionadas (±50%) que en las sanas (33.33%). 

Queda patente la gran irregularidad observada en las frecuencias de esta especie en los distintos 

grupos de estudio, independientemente de si se trata de individuos juveniles o adultos, Mediterráneos 

o Atlántico, sanos o heridos, etc., lo que indica que otros factores entran en juego para que esta 

especie sea mas o menos abundante en unas u otras tortugas. 

La segunda especie mas abundante fue el caprélido Caprella andreae Mayer, 1890, localizado en el 

45.6% de las tortugas muestreadas, frecuencia muy parecida al 47.5% observado en las tortugas 

juveniles de las costas valencianas por Badillo (2007), aunque dista bastante del 13.5% observado en 

las tortugas varadas en Grecia (Kitsos et al., 2005). Por el contrario, esta especie es realmente 

abundante en las hembras nidificantes de EE.UU, observándose frecuencias del 90% al 100% por 

varios autores (Caine, 1986; Frick et al., 1998; Pfaller et al,. 2008). Estos datos muestran claramente 

que esta especie es muy común como epibionte de tortugas adultas, aunque su frecuencia no es nada 

despreciable en juveniles, mientras que, por otro lado, se sugiere que las tortugas localizadas en 

Canarias tienen mayor relación con los juveniles localizados en el levante español que con las tortugas 

del mediterráneo oriental, corroborando la teoría de entrada de individuos Atlánticos en el 

Mediterráneo a través del Estrecho de Gibraltar, en donde pasan un tiempo indeterminado en la 

región del mar de Alborán y del Levante español (Laurent et al., 1993, 1994; Bolten et al., 1998; 

Casale et al., 2002). 

El tanaidáceo Hexapleomera robusta Moore, 1894, se presentó en el 29.0% de las tortugas 

muestreadas en Canarias, dato que difiere totalmente del resto de estudios en los que se localizo esta 

especie: 13.5% en las tortugas varadas en Grecia (Kitsos et al., 2005); 53.4% en las juveniles del 

Mediterráneo español (Badillo, 2007); 9.2% y 5.6% en las hembras nidificantes en Georgia (Frick et 

al., 1998; Pfaller et al., 2006); el 100% de las hembras nidificantes en Florida (Pfaller et al., 2008); o 

el 46% / 72% localizado por Caine (1986) en las tortugas del norte (Georgia y Carolina) / sur (Florida) 

de la costa este de EE.UU. Pfaller et al. (2006, 2008) no dieron respuesta a las grandes diferencias 

observadas en la presencia de esta especie entre las tortugas de Georgia y las de Florida, aunque 

Caine (1986), ya había sugerido anteriormente que se trataba de dos poblaciones diferentes que se 

alimentaban en regiones distintas, dato que se corroboró posteriormente con análisis genéticos 

(Bolten et al., 1998), y que confirmó que las poblaciones del norte (Georgia y Carolina) se alimentan 

pelágicamente en hábitats oceánicos, mientras que las del sur (Florida) lo hacen bentónicamente en 

dominios neríticos. Este dato indica claramente que H. robusta tiene una clara preferencia por las 

tortugas que frecuentan habitats bentónicos y por lo tanto las regiones neríticas, mientras que es 

menos abundante (aunque presente) en aquellas que frecuentan el océano abierto, lo que explica la 

baja frecuencia de esta especie observada en las tortugas en fase oceánica pasiva (6.38%) mientras 

que se localizó en el 44.44% de las tortugas mayores de 60cm de LCCmin (subadultas). Este dato se 

233


ve confirmado por la continua asociación de esta especie con el balano Chelonibia testudinaria que 

frecuenta los hábitats neríticos descrita por varios autores (Zardus & Haldfield, 2004, entre otros). 

Por último, el gammárido Podocerus chelonophilus Chevreux & De Guerne, 1888, fue la especie 

menos frecuente (20.1%) de los peracáridos de este estudio, a pesar de ser la única especie 

específica de tortugas marinas y la mas citada por otros autores. A pesar de ello, las frecuencias 

descritas por otros autores han sido bastante irregulares: 26.2% y 16.7% de las hembras nidificantes 

en Georgia (Frick et al., 1998; Pfaller et al., 2006); 5.4% de las tortugas varadas en Grecia (Kitsos et 

al., 2005); 8.7% de las juveniles del mediterráneo español (Badillo, 2007); o el 37.0% / 82.0% de las 

tortugas localizadas en norte/sur de la costa este de EE.UU por Caine (1986). Estos datos, indican la 

preferencia de esta especie por las tortugas que frecuentan los hábitats neríticos, exactamente igual 

que la especie anterior (H. robusta), lo que explica su mayor frecuencia en las tortugas en fase 

subadulta, 33.3% (50% de la tortugas de talla superior a 65cm de LCCmin) de este estudio. 

En resumen, queda patente que H. grimaldii y C. andreae tienen una clara preferencia por las 

tortugas en fase oceánica (con frecuencias de 58.2% y 52.7% respectivamente en la fase oceánica 

activa), mientras que P. chelonophilus y H. robusta encuentran mejores condiciones en las tortugas 

en fase suadulta (33.3% y 44.44% respectivamente), que frecuentan habitats neríticos. Este mismo 

comportamiento se observó en la distribución geográfica de las especies a lo largo del archipiélago, 

localizándose H. grimaldii y C. andreae principalmente en Gran Canaria y Tenerife, mientras que P. 

chelonophilus y H. robusta fueron mas abundantes en Lanzarote, La Gomera y el Hierro. 

Por otro lado, los anfípodos presentan asociaciones de distintos grados de complejidad con una gran 

diversidad de hospedadores (Cantor et al., 2009), siendo común la asociación de gammáridos con 

algas y ascidias y de caprélidos con algas, hidroideos y briozoos (Caine, 1979), presentando una 

especial preferencia por algas bien ramificadas y con poco espacio entre sus frondes (Hacker & 

Steneck, 1990). Estas características las presentan las 4 especies localizadas sobre las tortugas 

Caretta caretta de este estudio: P. carettia, H. mitchelliae, C. flaccidum y C. membranacea (Capitulo 

1). Además, varios autores han citado la asociación de los anfípodos Caprella andreae y Hyale spp. 

con algas filamentosas que habitan comúnmente sobre el caparazón de las tortugas marinas, como P. 

carettia (Caine, 1986), llegando a denominarlas “La comunidad de la Polysiphonia” (Gramentz, 1988), 

que es un alga específica de la tortuga boba, que en este trabajo se observó en el 80% de las 

tortugas muestreadas y entre cuyos frondes se localizaron las 3 especies de anfípodos, así como de 

las otras 3 especies de algas epibiontes observadas, datos que confirman claramente la asociación de 

estos anfípodos con las algas epibiontes observadas. 

Para el caprélido C. andreae también se ha citado su asociación con hidroideos del género Obelia, de 

los cuales O. geniculata se ha observado como epibionte de las tortugas Caretta caretta de Canarias 

(Capitulo 2), aunque su frecuencia (26%) fue bastante mas baja que la de P. carettia. Además, como 

se describe en el Capitulo 2, en una gran parte de las tortugas solo se localizaron fragmentos de O. 

genicualta, ya que se trata de un colonizador primario que es rápidamente sustituido por otras 

especies, lo que sugiere que O. genicualta no puede ser el hospedador principal de C. andreae, 

aunque no supone que no se asocie con el cuando esta presente en grandes cantidades. 

Las otras dos especies de peracáridos presentaron un comportamiento diferente, ya que, P. 

chelonophilus se localizó principalmente en región caudal del caparazón y en la base de las aletas 

traseras, como citaron autores como Chevreux & Fage (1925) y Thomas & Barnard (1992) entre 

otros, generalmente entremezclados con las algas o cirrípedos epibiontes, o directamente sobre el 

caparazón y aletas. Por otro lado H. robusta se observó comúnmente en pequeños agujeros ovalados 

localizados en las líneas entre los escudos del caparazón o plastrón (ver foto en la Fig. 110.8 – Pág 

220), y principalmente en tortugas lesionadas o heridas. Como se describió en el capítulo anterior, 

uno de los primeros síntomas que presentan las tortugas cuando sufren desnutrición o hipotermia es 

el ablandamiento de los escudos del caparazón y del plastrón, lo que supone que a algunos epibiontes 

como el balano P. hexastylos (Capítulo 4) y el tanaidáceo H. robusta, les resulte mas fácil adherirse o 

cavar sus huecos en la coraza de las tortugas. 

Varios autores han sugerido que P. chelonophilus y H. robusta puedan causar daños a las tortugas 

sobre las que viven, aunque en este estudio, H. robusta nunca se localizó asociado a las heridas 

presentadas por las tortugas, sino que como se dijo anteriormente, presentó mayores frecuencias en 

234


aquellas tortugas con caparazón o plastrón mas blando debido a desnutrición o hipotermia, como la 

observaron Bentivegna et al. (1993) en una tortuga muy debilitada en el Golfo de Nápoles. Por otro 

lado, P. chelonophilus si se localizó en grandes cantidades asociada a lesiones o heridas de las 

tortugas producidas por diversas causas como redes, cuerdas, nylon, o mordidas de tiburón, 

corroborando la idea de que pueda ser un eficiente limpiador del tejido necrótico de las heridas de las 

tortugas, ayudando la limpieza de estas, como citó Caine en 1995, e igual que ocurre con el anfípodo 

Isocyamus spp. en las ballenas piloto de Japón y Tasmania (Sedlak-Weinstein, 1992). 

Cada una de las cuatro especies de peracáridos presentó una estacionalidad propia, lo que sugiere 

una gran relación entre estas cuatro especies y las tortugas Caretta caretta de Canarias a lo largo de 

todo el año. Todas ellas presentaron varios picos de frecuencia de hembras ovígeras a lo largo del 

año, aunque centrados principalmente en estaciones concretas (C. andreae y H. grimaldii en 

primavera y verano; y P. chelonophilus y H. robusta en otoño e invierno), lo que sugiere que todas 

ellas realizan varias puestas al año (reproducción continua), característica propia de las especies de 

peracáridos de aguas tropicales y subtropicales, al igual que su pequeños tamaño y su rápida 

maduración (Saint-Marie, 1991). 

Las cuatro especies de peracáridos han presentado tallas dentro de los rangos descritos para cada 

una en la bibliografía, de lo que se deduce que su adaptación a la vida como epibionte de tortuga 

boba no ha supuesto un gran esfuerzo adaptativo para ninguna de ellas. Por ejemplo, el gammárido 

P. chelonophilus es específico de tortugas marinas, por lo que está totalmente adaptado a ellas; o el 

gammárido H. grimaldii y el caprélido C. andreae, que presentan una fuerte preferencia por las zonas 

muy expuestas y que están adaptados a hábitats aislados como los objetos flotantes (Thiel, 2003), 

desde los cuales pueden colonizar ejemplares de Caretta caretta que frecuentan y acompañan a los 

objetos flotantes en su deriva por el océano Atlántico. 

El hecho de que tres de las cuatro especies observadas lleven a cabo cuidados parentales prolongados 

sobre la propia tortuga corrobora la idoneidad del hábitat para estas especies. 

El cuidado parental prolongado unido a los movimientos migratorios de las tortugas, aumenta 

fuertemente la capacidad de dispersión de las especies de peracáridos, pudiendo ser transportadas a 

grandes distancias, como sugieren Martinez & Adarraga sobre el transporte de H. robusta desde las 

costas africanas hasta el Golfo de Vizcaya (norte de España), garcias al transporte naval como vector 

de introducción. Este transporte puede deberse a grandes migradores vertebrados como las tortugas 

marinas, al igual que sobre barcos u otros objetos. Aun mas, el transporte puede ser escalonado, 

siendo las islas Canarias un punto estratégico para el desplazamiento de especies desde las costas 

africanas, debido a su proximidad a estas, y a que en especies como H. robusta, las regiones con muy 

poca plataforma continental como Canarias presentan un mayor intercambio entre los frentes costeros 

y oceánicos (Suárez-Morales & Gasca, 1996), permitiendo el transporte de ejemplares adultos hacia el 

océano abierto como medio pasivo de dispersión (Sieg, 1983b), como los observados por García- 

Madrigal et al. (2005) en el Caribe Mexicano. Estos ejemplares desplazados a la región oceánica 

encuentran en las tortugas el nuevo sustrato en el que asentarse y continuar su dispersión. 

La tortuga boba ofrece a estas cuatro especies de peracáridos, un sustrato idóneo sobre el que vivir, 

con microhábitats de algas, hidroideos y cirrípedos, adecuados en los que pueden llevar a cabo un 

cuidado parental prolongado, como se ha observado en C. andreae, P. chelonophilus y H. robusta; 

alimento continuo, debido a la presencia de diatomeas y microepibiontes localizados en las capas 

primarias de la colonización (denominada “slime”), o adheridas a otros epibiontes, al hidrodinamismo 

de la tortuga que crea corrientes a su alrededor cargadas de plancton, o incluso a los propios restos 

de la alimentación de la tortuga, residuos de esta o exudados o tejidos muertos que pueden servir de 

alimento; y un medio de dispersión envidiable, ya que los grandes movimientos migratorios de las 

tortugas los distribuyen por el océano con gran eficacia. En cambio, la tortuga recibe unos organismos 

móviles que limpian su caparazón de otros epibiontes (como larvas de cirrípedos, huevos de 

nudibranquios, diatomeas, etc), de restos orgánicos adheridos a su caparazón, o incluso que pueden 

ayudarle a limpiar sus heridas, como es el caso de P. chelonophilus. 

235


5. – CONCLUSIONES: 

• Las tortugas juveniles Caretta caretta localizadas en aguas del archipiélago 

Canario están colonizadas principalmente por 4 especies de peracáridos, de las 

cuales 3 son del Orden Anphipoda: 2 pertenecen al Suborden Gammaridea: Hyale 

grimaldii Chevreux, 1891 (46.2%) y Podocerus chelonophilus Chevreux & De 

Guerne, 1888 (20,1%), y 1 al Suborden Caprellidea: Caprella andreae Mayer, 

1890 (45.6%); la última especies pertenece al Orden Tanaidacea: Hexapleomera 

robusta Moore, 1894 (29.0%). 

• Este estudio presenta la primera cita de Caprella andreae Mayer, 1890, para el 

Archipiélago Canario, aumentando la lista de caprélidos de Canarias a 11 especies. 

• Las cuatro especies de peracáridos presentes en las tortugas Caretta caretta de 

Canarias son las mas comúnmente citadas como epibiontes de tortuga boba. 

• H. grimaldii y C. andreae son especies comunes en tortugas adultas y en juveniles 

debido a su estrecha asociación con algas, presentes en ambos estadios. Estas 

dos especies son las mas frecuentes en las ejemplares juveniles Caretta caretta de 

Canarias, debido a que estas tortugas presentan una elevada frecuencia de algas 

epibiontes (el 83.5% de las tortugas presentaba algas rojas). 

• La similitud en las frecuencias de C. andreae entre las tortugas de Canarias 

(45.6%) y del Levante español (47.5%) (Badillo, 2007), corrobora la hipótesis de 

entrada de individuos atlánticos en el mediterráneo a través del estrecho de 

Gibraltar, en donde se sitúan en el mar de Alborán y el Levante español. 

• Según los datos bibliográficos, P. chelonophilus y H. robusta presentan una clara 

preferencia por las tortugas que frecuentan hábitats neríticos, sugieriendo que las 

tortugas que las presentan pueden frecuentar este tipo de habitats. 

• Según los datos obtenidos, H. grimaldii y C. andreae presentan mayores 

frecuencias en las tortugas en fase Oceánica (principalmente activa), mientras que 

H. robusta y P. chelonophilus tienen preferencia por las tortugas en fase subadulta 

(o mayores de 60cm de LCCmin) lo que verifica un cambio ontogénico de hábitat 

de las tortugas localizadas en Canarias en función de la talla y el estadio. 

• El estadio de transición (tortugas de 50 a 60cm de LCCmin) presenta datos 

intermedios entre la fase Oceánica y la fase Subadulta, corroborando que estas 

tortugas frecuentan tanto los hábitats oceánicos como los neríticos. 

• Los peracáridos tienen preferencia por las algas muy ramificadas y con poco 

espacio entre los frondes, características que presentan las 4 especies de algas 

epibiontes observadas en las tortugas Caretta caretta de Canarias. 

• H. grimaldii y C. andreae se localizaron siempre asociadas a las algas epibiontes 

observadas sobre las tortugas muestreadas (la última siempre en las ramas mas 

altas). 

• P. chelonophilus se localizó principalmente en la región caudal de la tortuga y en 

la base de las aletas traseras, asociado a algas o directamente sobre la tortuga. 

236


• P. chelonophilus se observó asociado en grandes cantidades a las heridas o 

lesiones de las tortugas apoyando la teoría de se alimente del tejido necrótico 

limpiando las heridas. 

• H. robusta se localizó en pequeños agujeros ovalados realizados entre los escudos 

del caparazón y del plastrón de la tortuga. 

• H. robusta aumentó su frecuencia en función de la gravedad de las lesiones de las 

tortugas, sugiriéndose que el ablandamiento del caparazón causado por la 

desnutrición o hipotermia ayuda al asentamiento de esta especie ya que le 

permite cavar sus agujeros con mayor facilidad. 

• Cada una de las 4 especies de peracáridos presentó una estacionalidad propia, 

sugiriendo un fuerte relación entre estas 4 especies y las tortugas C. caretta de 

Canarias a lo largo de todo el año. 

• La estacionalidad de hembras ovígeras de las 4 especies sugiere que presentan 

una reproducción continua con varias puestas al año, característica propia de las 

especies de peracáridos tropicales o subtropicales. 

• Las 4 especies presentaron tallas dentro de los rangos descritos en la bibliografía 

para cada una de ellas. 

• C. andreae, P. chelonophilus y H. robusta presentaron un cuidado parental 

prolongado sobre la tortugas C. caretta de Canarias, lo que indica que la tortuga 

es un hábitat adecuado para el desarrollo de estos pequeños crustáceos. 

• El cuidado parental prolongado unido a los grandes movimientos migratorios de 

las tortugas marinas aumenta enormemente la capacidad de dispersión de las 

especies observadas. 

• Las tortugas C. caretta localizadas en Canarias ofrecen un sustrato con 

microhábitats idóneos, alimento y un fuerte medio de dispersión, para el buen 

desarrollo de las 4 especies de peracáridos. 

• Los ejemplares de C. caretta reciben unos limpiadores móviles que liberan a la 

tortuga de otros epibiontes y restos orgánicos, e incluso limpian sus heridas. 

237

En las presas 

yo divido 

lo cogido 

por igual; 

sólo quiero 

por riqueza 

la belleza 

sin rival. 









“ E l C a n g r e j o d e C o l ó n ”


CAPÍTULO 6: “El cangrejo de Colón”. 

El pequeño Brachyura (Decapada: Crustácea) Planes minutus Linnaeus, 1758, pertenece a la familia 

Grapsidae, que está compuesta por 35 especies pertenecientes a 15 géneros, conformando un grupo 

tropical que se extiende en menor abundancia y riqueza hacia áreas templadas, y que presenta 

principalmente hábitos bentónicos. 

El género Planes (Bowdich, 1825) se diferencia del resto de especies por: sus hábitos exclusivamente 

pelágicos de donde obtienen su nombre 1 ; su pequeño tamaño, ya que rara vez supera los 20mm de 

ancho de caparazón; y por los pelos que presenta en la cara anterior de sus apéndices locomotores 

denominados plumosa (Hartnoll, 1971). Son conocidos comúnmente como “Columbus crab” (Cangrejo 

de Colón) debido a que la primera referencia de estos cangrejos oceánicos la dio Cristóbal Colón en su 

primer viaje hacia el nuevo mundo en 1492 (Chace, 1951); “Sea-weed crab” (Cangrejo de los 

sargazos) por su frecuente asociación con este alga pelágica; o “Cangrejos anales” por su localización 

en la región anal de tortugas marinas. 

Este género esta representado por tres especies: Planes minutus Linnaeus, 1758, que es un gran 

cosmopolita ampliamente distribuido por áreas tropicales, subtropicales, cálidas y templadas del 

Atlántico, Índico y Mediterráneo, llegando incluso a zonas frías como las Islas Británicas (Davenport, 

1992); Planes cyaneus Dana, 1851, que ocupa el mismo nicho ecológico que el anterior pero en el 

Pacífico (Chace, 1951; Manning & Holthuis, 1981), aunque recientemente ha sido citado en el Índico, 

el Atlántico norte, el Golfo de México y el Atlántico sur (África, Brasil, Uruguay y Argentina); y por 

último, Planes marinus Rhatbun, 1914, que se ha citado en el Océano Índico y Atlántico sur (Spivak & 

Bas, 1999). Chace (1951) definió caracteres taxonómicos específicos para cada una de estas 3 

especies basándose principalmente en relaciones métricas entre varios parámetros morfológicos. 

De hábitos claramente pelágicos, viven asociadas a una gran variedad de substratos, tanto bióticos: 

tortugas marinas, algas flotantes (Sargassum) y otros invertebrados como Velella sp. o Janthina sp; 

como abióticos: boyas, cuerdas, plásticos y trozos de madera, entre otros (Davenport, 1992, 1994; 

Dellinger et al., 1997), en los que se han observado diferencias en función de tipo de sustrato sobre el 

que viven. Por ejemplo, se ha confirmado que el número de individuos juveniles es mucho mayor en 

objetos flotantes que en tortugas, en una proporción de 58 a 8 en objetos flotantes según Dellinger et 

al. (1997) y de 1 a 9 en tortugas según Frick et al. (2004b); el número de hembras ovígeras y de 

parejas heterosexuales es mayor en tortugas que en objetos flotantes, indicando que la tortuga es un 

hábitat mas favorable para este cangrejo puesto que le brinda una excepcional zona de reproducción 

(Davenport, 1992, 1994; Dellinger et al., 1997; Frick et al., 2004b), incluso, llegádose a sugerir la 

posibilidad de que estos decápodos tuvieran la capacidad de cambiar de sexo, a pesar de que esta 

característica es muy inusual en el Infraorden Brachyura (Subramoniam, 1981). Por otro lado, no se 

han encontraron diferencias en la talla de los ejemplares adultos entre ambos tipos de hábitat (tanto 

en machos como en hembras) (Dellinger et al., 1997), ni que el tamaño de P. minutus varíe en 

función de la talla de su hospedador (Davenport, 1994; Dellinger et al., 1997; Frick et al., 2004b). 

Davenport (1992), llevó a cabo un potente estudio sobre la ecología, el comportamiento y los 

mecanismos de natación de Planes minutus, realizando un descripción minuciosa de los pereiópodos, 

y de las filas de pelos “plumosos” existentes en los bordes anteriores (sobretodo en el 4º par), una de 

sus principales características morfológicas. También investigó su capacidad de natación, concluyendo 

que es capaz de nadar muy rápida y constantemente durante periodos relativamente largos (mas de 

30min.), y dirigir sus movimientos eficazmente con inclinaciones del caparazón, por lo que puede 

alejarse del substrato en el que vive en busca de comida sin problemas. Por otro lado, también 

confirmó que este pequeño decápodo es un predador muy voraz, que ataca cualquier objeto o animal 

que se mueva cerca su habitáculo, y que sus principales presas son: post-larvas de peces que viven 

en el neuston, eufásidos, isópodos, pequeños cefalópodos, halobates, y sálpidos (alimentándose 

selectivamente de su estómago), entre otros. También es capaz de comer algas (sargassum y otras) o 

cualquier cosa cuando el alimento es escaso, aunque no suele alimentarse de ctenóforos, pequeñas 

medusas, ni suele cazar copépodos. 

1 Del Griego: Planes = vagar 

243


Este mismo autor, en 1994, citó la peculiar asociación de este pequeño decápodo con los juveniles de 

tortuga boba presentes en aguas de Madeira, sugiriendo el papel beneficioso de P. minutus como 

limpiador de otros epibiontes de la tortuga, gracias a los estudios de contenido estomacal en los que 

encontró, larvas cipris de Lepas spp. y el anfípodo Podocerus chelonophilus, ambos citados como 

epibiontes comunes de tortuga boba. Posteriormente Dellinger et al., (1997) y Frick et al. (2004b) 

añadieron otras dos especies comunes como epibiontes de tortuga boba, Caprella andreae y 

Conchoderma virgatum, como alimento de P. minutus cuando habita sobre esta tortuga, mientras que 

en los ejemplares que habitan objetos flotantes solo encontraron algas y larvas cipris de cirrípedos. 

Estos datos corroboran la idoneidad del hábitat que proporciona la tortuga a este cangrejo pelágico y 

que la asociación de estos dos organismos es beneficiosa para ambos (simbiosis) . 

La afinidad de las tortugas juveniles en su fase oceánica por las agrupaciones de sargazo y su relación 

con los grandes sistemas de corrientes y los objetos flotantes que estas transportan (Brongersma, 

1972; Withan, 1976; Carr, 1986), señala el momento idóneo para el intercambio de ejemplares de P. 

minutus desde el sargazo o del objeto hacia la tortuga y viceversa (Frick et al., 2000). La relación de 

este decápodo con las tortugas marinas, no se restringe solo a la tortuga boba (Caine, 1986; 

Davenport, 1994; Dellinger et al., 1997; Frick et al., 1998, 2004b, 2006), sino que hasta la fecha 

también se ha citado en tortuga verde, Chelonia mydas (Crane, 1937), tortuga carey, Ertmochelys 

imbricata (Murray, 1895; Chace, 1951) y tortuga olivacea, Lepidochelys olivacea (Diaz et al., 1992), 

aunque la mayoría de los estudios se han centrado en ejemplares juveniles de tortuga boba del 

Atlántico norte. 

Una característica común a todos los estudios sobre esta asociación, es que P. minutus se localiza 

generalmente alrededor de la cloaca de la tortuga, dando lugar a conjeturas sobre una alimentación 

coprófaga en las heces de la tortuga (Chace, 1951; Crane, 1937). Los estudios de contenido 

estomacal han revelado que no se alimentan de heces sino de otros organismos epibiontes como se 

dijo anteriormente, y que su localización en la región cloacal es una estrategia para evitar las fuertes 

turbulencias que se crean alrededor del caparazón de la tortuga cuando esta está en movimiento 

(Davenport, 1994). En unas pocos excepciones se han localizado ejemplares de P. minutus en el 

cuello de la tortuga, o entre los cirrípedos (Lepas spp.) epibiontes de esta, pero en la mayoría de los 

casos, sobre una misma tortuga se han localizado un máximo de 3 individuos (Davenport, 1994; 

Dellinger et al., 1997; Frick et al., 2004b). 

P. minutus se ha observado en frecuencias bastante elevadas (82%) sobre ejemplares juveniles de 

tortuga boba (Dellinger et al., 1997), aunque también se ha observado esta asociación en adultos y 

subadultos neríticos, pero en mucha menor frecuencia (3.1% y 1%) (Frick et al., 1998 y Caine, 1986, 

respectivamente), observándose además, que las hembras ovígeras presentaban una talla bastante 

menor (12.9mm), que las observadas en tortugas juveniles (17.32mm en el estudio de Frick et al., 

2004b; y 17.0mm en el de Dellinger et al., 1997). Igualmente se observó que en las tortugas adultas 

y subadultas, la presencia de este decápodo era estacional, encontrándose solo en invierno y 

primavera (de diciembre a abril), lo que sugiere que las tortugas adultas y subadultas no son 

exclusivamente neríticas, sino que en invierno y primavera se desplazan entre el dominio oceánico y el 

nerítico. 

Casale et al. (2004) también encontraron indicios sobre la ecología de las poblaciones de Caretta 

caretta en el mediterráneo gracias a la interacción con este curioso epibionte, ya que lo encontraron 

con mayor frecuencia en la costa oeste de Italia (27.4%) que en la costa este (3.3%). Este dato 

sugiere que, o bien, los cangrejos mueren cuando la tortuga atraviesa el estrecho de Messina para 

pasar del lado oeste al este; que los movimientos de tortugas entre ambos lados es limitado; o 

incluso, que la presencia o no de este crustáceo indique el origen Atlántico o Mediterráneo de dichas 

tortugas, puesto que en el Atlántico es realmente frecuente (82% Dellinger et al., 1997) y en el 

mediterráneo no. Esta última hipótesis se corrobora con el estudio de Kitsos et al. (2005) en el que no 

se encontró ningún ejemplar de P. minutus en las tortugas varadas en las costas de Grecia. 

Una característica poco estudiada en las especies del género Planes es su coloración, en la existen 

diferentes patrones, lo que ha llevado a diversas especulaciones. Generalmente en crustáceos los 

patrones cromáticos de base están determinados genéticamente, pudiendo existir pequeñas 

variaciones mediante un oscurecimiento o decoloración del cuerpo causado por la concentración o 

dispersión de gránulos de pigmentos en los cromatóforos (Pons, 2006). P. minutus es 

predominantemente marrón, aunque se han citado colores verdosos, amarillos y rojizos, con múltiples 

244


tonalidades, generalmente mimetizándose con el substrato sobre el que vive. Ciertos ejemplares se 

cubren de motas blancas de diferentes formas y tamaños, algunas lo suficientemente grandes como 

para ocupar todo el caparazón (Hitchcock, 1941.), que, según determinados autores, es una forma de 

mimetismo con los briozoos y los tubos de poliquetos que infestan los sargazos (Verrill, 1908). Uno de 

los acontecimientos que llamaron la atención de los investigadores fue el hallazgo de ejemplares de P. 

minutus de color caoba adheridos a un tronco a la deriva de este color en las costas de Bermudas, y 

que además, todos los ejemplares presentaban una mancha blanca en la parte dorsal del caparazón, 

mimetizándose completamente con las distintas tonalidades del tronco (Crozier, 1918). Por otro lado, 

la coloración de los ejemplares de P. minutus que habitan en los sargazos es muy variable, lo que 

sugiere la capacidad de este crustáceo de adaptar su coloración a la del medio en el que vive. 

Estudios realizados por Hitchcock (1941) determinaron que la coloración de Planes minutus puede 

cambiar únicamente cuando muda, que lo hace respondiendo a un cambio en el color del substrato en 

el que se encuentra, y que son incapaces de hacerlo con bastante rapidez. 

En resumen, P. minutus como epibionte de tortuga boba se ha citado principalmente en ejemplares 

juveniles del Atlántico norte: Madeira (Davenport, 1992, 1994) y Azores (Dellinger et al., 1997 y Frick 

et al., 1998, 2003, 2004b), y del Mediterráneo: Francia (Chevreux & De Guerne, 1893), Italia (Casale 

et al., 2004), y España (Badillo, 2007); y en adultas de la costa este de EE.UU: Georgia (Frick et al., 

1998) y Florida (Caine, 1986), aunque como ya se ha mencionado, en frecuencias mucho mas bajas. 

Fig. 122. Ejemplar de P. minutus localizado sobre una tortuga C. caretta de Canarias 

245


2. – MATERIAL Y MÉTODOS 

2.1. – CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS 

246 

SUPERORDEN EUCARIDA Calman, 1904 

ORDEN DECAPODA Latreille, 1802 

Es el grupo mas conocido dentro de los crustáceos debido a su importancia comercial. A él pertenecen 

el 25% del total de especies del Subfilo Crustácea. Se caracterizan por la presencia de un caparazón 

que cubre cabeza y tórax formando un cefalotórax, y por la presencia de cámaras branquiales 

laterales. De los ocho apéndices torácicos, los tres delanteros se han transformado en maxilípedos, 

pasando a cobrar funciones alimenticias, y los cinco pares restantes se emplean en la locomoción, lo 

que le ha dado el nombre al grupo deca-poda (que significa, “diez – patas”). 

Este orden se caracteriza por un cefalotórax formado por los 6 segmentos de la cabeza y los 8 del 

tórax, todos cubiertos por un caparazón, que en la zona anterior suele acabar en un rostro mas o 

menos conspicuo. Acostumbra a tener espinas y líneas mas o menos pronunciadas que delimitan 

lóbulos o regiones abombadas, que en ocasiones son útiles para diferenciar especies. 

Los apéndices cefálicos son 6, siendo el primero los ojos, que están sujetos por un pedúnculo móvil 

compuesto por 2 ó 3 artejos que le dan gran movilidad. Junto a ellos se localiza la glándula que 

produce hormonas encargadas del control de la muda. El segundo par son las anténulas o primeras 

antenas, que están bien desarrolladas (a excepción del grupo de los Brachyura), son birrámeas y 

tienen un pedúnculo formado por 3 artejos. El tercer par son las antenas o segundas antenas, cuyo 

pedúnculo consta de 5 artejos y su endopodio por 3 artejos terminados en un flagelo multi-articulado. 

El cuarto par de apéndices cefálicos (primer par de apéndices bucales) son las mandíbulas, cuya coxa 

presenta una parte trituradora y una parte molar. La base se estrecha y el endopodio, de 1 ó 2 

artejos, forma el palpo mandibular junto con la base. El quinto y el sexo par de apéndices son las 

maxilas (primeras y segundas maxilas), y son planas, ensanchadas y con forma lobulada. 

El tórax posee 8 apéndices, de los cuales los 3 anteriores han pasado al servicio de la alimentación y 

se conocen como los maxilípedos. El primero de ellos es muy parecido a las maxilas y los otros dos 

tienen una morfología similar a los pereiópodos. Los 5 apéndices del tórax restantes son los 

pereiópodos y tienen una función locomotora. Estos están formados por 7 artejos, que desde el 

cuerpo hasta la parte distal se denominan: coxa, base, isquiopodio, meropodio, carpopodio, propodio 

y dactilopodio. Es conocido del primer par de pereiópodos sus pinzas o quelas, originadas por una 

expansión del propodio que se opone al dactilopodio y se les denomina quelípedos. El resto de 

pereiópodos son de forma muy variable, pueden haber desaparecido, o incluso el último par puede 

verse modificado adaptándolo a la natación o a la sujeción de objetos al dorso, a modo de camuflaje. 

El abdomen es la parte mas variable de este grupo. En los Nantia esta bien desarrollado y sus 

apéndices (pleópodos) son largos y flagelados para facilitar la natación; En los Reptantia el abdomen 

se aplana dorsoventralmente; en los Macruros los pleópodos se reducen; y en los Brachyura el 

abdomen se repliega bajo el caparazón. En las hembras los pleópodos sirven para retener los huevos 

durante su incubación, mientras que en los machos el primer par, y a veces el segundo, se emplean 

como órgano copulador. El abdomen finaliza en un apéndice impar, el telson, el cual, junto con los 

últimos pleópodos, denominados urópodos, forman el telson, que generalmente esta adaptado a la 

natación. En los Anomura (cuyo abdomen está bastante reducido) está reducido a un gancho para 

agarrarse a la concha en la que viven y en los Brachyura el télson no está unido a los urópodos. 

Este orden presenta un amplio rango de diseños corporales debido principalmente a su gran 

capacidad de adaptación, sobretodo a la locomoción y al hábitat en el que se encuentren. En general 

se diferencian 3 grupos principales de decápodos: Las gambas o camarones, caracterizado por su 

cuerpo cilíndrico o comprimido lateralmente, abdomen bien desarrollado (mas largo que ancho) y 

patas largas y esbeltas; los Brachyura o verdaderos cangrejos, caracterizados por un abdomen 

reducido, flexionado y encajado bajo el cefalotórax y un caparazón aplanado y ancho (igual o mas 

ancho que largo); y los Anomura o cangrejos ermitaños, con un abdomen no tan reducido como el 

grupo anterior, pero generalmente adaptado para introducirse en grietas o conchas vacías de 

gasterópodos. Dentro de cada grupo existen, a su vez, un elevado número de formas y hábitos


particulares. Algunas adaptaciones asombrosas de este grupo de crustáceos son la presencia de 

órganos luminiscentes o fotóforos de los géneros Segestes y Sergia; la especialización de las “gambas 

limpiadoras” eliminando parásitos y otra materia de la superficie del cuerpo de peces de arrecife; el 

hábito decorativo de algunas especies, usando anémonas y otros organismos que disponen sobre su 

caparazón a modo de camuflaje, incluso llegando a adaptar un apéndice para la sujeción de objetos 

(familias Dromiidae y Dorippidae); etc. 

Las distintas especies de este orden ocupan una grandísima diversidad de hábitats. Los hay pelágicos, 

como algunas gambas y cangrejos, aunque la mayoría son bentónicos o habitantes del fondo, 

viviendo entre algas, en anémonas, bajo piedras y conchas, dentro de cavidades y grietas en el coral 

y rocas, en fondos fangosos o de arena, o como comensales de otros organismos. Algunos han 

colonizado zonas de gran profundidad, y otros áreas de superficie, prácticamente fuera del agua, 

llegando a desarrollarse formas terrestres y dulceacuícolas. 

También existe una enorme diversidad de formas y tallas, aunque la mayoría son de pequeño 

tamaño, si bien ciertas especies pueden alcanzar tallas de hasta 60cm y 22kg de peso como la 

langosta americana (Homarus americanus); y una amplia gama de hábitos y dietas alimenticios, 

aunque la mayoría de especies combina la alimentación depredadora con la ingesta de carroña y 

detritos, variando en función de la disponibilidad de las distintas fuentes. Las presas mas comunes 

son: invertebrados grandes como equinodermos, bivalvos, poliquetos u otros crustáceos. Algunas 

especies son herbívoras y otras filtradoras. Los quelípedos suelen ser un reflejo de los hábitos 

alimenticios. 

Son dioicos y el apareamiento se produce tras la muda de la hembra. Por lo general se da algún tipo 

de cortejo, algunos de ellos bastante espectaculares a través de señales visuales y acústicas. En la 

cópula, la hembra queda estirada bajo el macho que introduce el primer par de pleópodos en los 

orificios genitales de la hembra. En algunos grupos los huevos se liberan directamente al mar, 

mientras que el la mayor parte, la hembra porta la puesta que queda sujeta por los pleópodos. El 

estadio larvario que eclosiona es muy variable. En aquellas especies que ponen los huevos 

directamente en el agua eclosiona una larva nauplio o metanauplio. En las especies que portan los 

huevos, en la eclosión se producen larvas en estadio protozoea o zoea, que se reconocen fácilmente 

por su larga espina rostral, cuyo estadio postlarvario, llamado megalopa, tiene un abdomen grande y 

el complemento apendicular completo. Como ocurre con otros muchos invertebrados, existe una clara 

tendencia al acortamiento del periodo larvario en aquellas especies que viven en mares fríos o a 

profundidades abisales. 

Dentro de los decápodos existen 2 subórdenes y 9 infraórdenes, de los destacamos el infraorden 

Brachyura porque la única especie de decápodo encontrada en este estudio como epibionte pertenece 

a este grupo. 

Infraorden Brachyura Latreille, 1802 

Lo componen unas 4500 especies a las que se les denomina comúnmente como los “Cangrejos 

verdaderos”. Se caracterizan por su caparazón aplanado, cuadrangular, ovalado o redondeado (nunca 

triangular) y su abdomen reducido y encajado bajo el cefalotórax. La mayoría de las especies no 

presenta urópodos y los pleópodos se conservan, en la hembra para sujetar la puesta y en el macho 

solo los 2 primeros como órgano copulador. Además, la distancia interocular es amplia, y los terceros 

maxilípedos son placas rectangulares que ocupan por completo el marco bucal cubriendo los 

apéndices internos de la boca como si fueran puertas dobles. 

El caparazón es casi siempre mas ancho que largo, aumentando el aspecto aplanado del cuerpo. 

Pueden reptar hacia delante, sin embargo generalmente lo hacen de lado, y la gran mayoría no puede 

nadar, aunque algunas especies han adaptado los últimos pereiópodos a la natación, aplanándolos, si 

bien por lo general son organismos bentónicos que solo nadan a ratos. 

Hay algunas especies comensales, generalmente caracterizadas por su pequeño tamaño, que viven en 

las cavidades del manto de algunos bivalvos y gasterópodos, dólares de arena, tunicados y en otros 

animales. 

Las 4500 especies del infraorden Brachyura, al igual que otros grupos de crustáceos, se organizan en 

complejas clasificaciones, continuamente revisadas y modificadas por diversos autores, por lo que 

247


para este trabajo se ha seleccionado la de Martin & Davis (2001), dispuesta en el Anexo 1. Según esta 

clasificación, dentro del Infraorden Brachyura se localizan dos secciones, una de las cuales es la 

Sección Eubrachyura Saint Laurent, 1980, a la que pertenece la Superfamilia Grapsoidea MacLeay, 

1828. La familia Grapsidae MacLeay, 1838, pertenece a una de las seis familias incluidas dentro de 

dicha superfamilia y se describe levemente a continuación por su interés para este trabajo. 

248 

Familia Grapsidae MacLeay, 1838 

Compuesta por 35 especies pertenecientes a 15 géneros, que conforman un grupo tropical que se 

extiende en menor abundancia y riqueza hacia áreas templadas. 

Son cangrejos de caparazón cuadrangular con el rostro ancho y el borde lateral recto. 

Generalmente presentan hábitos bentónicos, colonizando el litoral rocoso, a excepción del Género 

Planes Bowdich, 1925, que incluye tres especies de hábitos exclusivamente pelágicos, morando en 

todo tipo de objetos y algas flotantes (Sargassum spp.), así como en animales pelágicos, como 

tortugas marinas (Caretta caretta, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, Lepidochelys olivacea) e 

invertebrados marinos (Velella sp. y Janthina sp.).

2.2. – METODOLOGÍA 


Cada individuo localizado de Planes minutus fue retirado manualmente de la tortuga y dispuesto 

inmediatamente en un bote con alcohol 96%. 

Posteriormente se llevo a cabo la identificación de los ejemplares y la toma de datos. 

Se anotó el sexo de cada individuo y su estadio reproductivo diferenciando lo siguientes grupos, 

basados en los datos de talla de madurez sexual dados por Davenport (1992): 

• Hembras adultas: Hembras superiores a 11mm. 

• Machos adultos: Machos superiores a 9mm. 

• Hembras juveniles: hembras inferiores a 11mm. 

• Machos juveniles: machos inferiores a 9mm. 

• Hembras ovígeras: hembras portando una puesta de huevos 

• Hembras no ovígeras: hembras adultas (>11mm) no portadores de puesta. 

• Indeterminado: sexo desconocido. 

Se tomaron las siguientes medidas biométricas de cada individuo con un calibre o pie de rey: 

• Ancho recto del caparazón – (WRC 2 ) : distancia máxima del ancho del cefalotórax. 

• Largo recto del caparazón – (LRC): distancia máxima del largo del cefalotórax. 

• Ancho recto abdomen – (WRAb): distancia del ancho del primer segmento abdominal. 

(todas las medidas se dan en milímetros). 

Se realizaron fotografías de cada individuo y se establecieron los siguientes grupos colorimétricos: 

• Coloración única (Lisos) 

• Presencia o ausencia de manchas pequeñas (Moteados) 

• Presencia o ausencia de manchas blancas grandes en el cefalotórax (Mancha) 

2 La W es por las siglas en inglés (width), para que su identificación con otros estudios sea mas fácil. 

LRC 

Fig. 123. Revisión de ejemplares de P. minutus muestreados (izquierda). Biometría de P. minutus 

(centro). Aspectos colorimétricos del cefalotórax de los ejemplares de P. minutus muestreados 

(derecha). 

WRC 

WRAb 

LISO 

MOTEADO 

MANCHA 

249


3. - RESULTADOS 

3. 1 – DESCRIPCIÓN DE LOS EJEMPLARES OBSERVADOS 

Un total de 27 ejemplares de Planes minutus fueron recolectados en el 11.83% de las tortugas 

Caretta caretta muestreadas en el archipiélago canario para este estudio. 

Un punto muy importante a tener en cuenta en el estudio de este decápodo, es que la frecuencia de 

P. minutus puede no ser real, ya que la movilidad de este pequeño cangrejo es muy superior a la de 

las otras especies de epibiontes localizadas sobre las tortugas de canarias, por lo que puede 

escaparse fácilmente durante la captura y traslado del animal hasta el CRFS de Gran Canaria, donde 

se llevaban a cabo los muestreos. En varias ocasiones se recogieron ejemplares de P. minutus en las 

cajas en las que se transportaron las tortugas, revisión que siempre se realizaba, principalmente en 

busca de esta especie. 

Además, otro dato importante que esta subestimando la frecuencia de P. minutus sobre las tortugas 

de Canarias, es que dentro del gremio de los pescadores de las islas Canarias existe la creencia de 

que este cangrejo tiene una interacción perjudicial para la tortuga, por lo que la mayoría de los 

pescadores extirpan el cangrejo de la tortuga nada mas capturarla y lo devuelven al mar. 

Estas dos razones nos indican claramente que una gran cantidad de tortugas llegaron al CRFS sin este 

epibionte, por causas externas no naturales. 

A) 

B) 

Fig. 124. A) Porcentaje de tortugas que presentaron 

ejemplares de los principales grupos taxonómicos de 

Crustáceos. B) Porcentaje de tortugas que presentaron 

ejemplares de cada una de las especies de crustáceos. 

250 

La frecuencia de este pequeño decápodo, 

perteneciente al Superorden Eucarida, fue muy 

baja en comparación con las especies del 

Superorden Peracarida (ambos pertenecientes 

a la Clase Malacostraca) y al otro gran grupo de 

crustáceos observados en este estudio que son 

los Cirrípedos (Clase Maxilopoda). 

Se debe tener en cuenta, además de la posible 

subestimación que puede presentar esta 

especie, que este pequeño decápodo es la 

única especie representante del Superorden 

Eucarida, mientras que en este estudio se 

observaron 4 especies de Peracáridos y 3 

especies de Cirrípedos, por lo que la mayor 

frecuencia de estos dos grupos es normal. Por 

consiguiente, si observamos las frecuencias por 

especie individualmente, P. minutus sigue 

siendo una de las frecuencias mas bajas, solo 

sobrepasando al balanomorfo P. hexastylos 

(10.1%). 

A continuación se dispone la ficha de caracterización de la única especie de este grupo, en la que se 

detallan sus características específicas, imágenes y fotos obtenidas en este estudio, así como los 

gráficos de frecuencia de la presencia/ausencia, cantidad, talla y estadio reproductor en función de las 

distintas variables de estudio (Año, mes, isla, zona, talla de la tortuga y gravedad de las lesiones).

Planes minutus Linnaeus 1758 




Subclase: Eumalacostraca 

Superorden: Eucarida Calman, 1904 

Orden: Decápoda Latreille, 1802 

Suborden: Brachyura Laterille, 1802 

Superfamilia: Grapsoidea MacLeay, 1838 

Familia: Grapsidae MacLeay, 1838 

Género Planes Bowdich, 1825 


251



taxonómica 

2 

3 

4 

5 

252 


Morfología: Pequeño cangrejo con caparazón cuadrangular, liso, sin muchas marcas y con un 

solo diente en el borde, tras los ojos. El rostro es liso y dirigido ligeramente hacia abajo. 

Pinzas del primer par de apéndices gruesas y con el meropodio dentado transversalmente. 

Los apéndices torácicos o pereiópodos están comprimidos dorsoventralmente, adaptados a la 

natación y presentan filas de pelos (denominados plumosa) en el borde anterior. Abdomen 

reducido y plegado bajo el cefalotórax. 

Talla: Caparazón mas ancho que largo. Generalmente no supera los 20mm de ancho. 

Color: Varía en función del sustrato en el que se encuentra. Puede presentar tonalidades 

marrones desde el caoba o verde oscuro hasta tonalidades rojizas, y colores claros desde 

tonos anaranjado a amarillos y beiges. Algunos ejemplares presentan manchas de distintas 

tonalidades, tamaños y formas en el cefalotórax. 

Hábitat: Decápodo de costumbre pelágicas, normalmente asociados a fanerógamas marinas 

flotantes (Sargassum sp.), tortugas marinas y una gran variedad de objetos flotantes. Se 

localizan generalmente en la región de la cola de la tortuga, por lo que se han denominado 

comúnmente “cangrejos anales” sugiriéndose que se alimentan de las heces de la tortuga 

(Chace, 1951; Crane, 1937), aunque estudios del contenido estomacal han revelado que se 

alimentan de otros organismos epibiontes (Davenport, 1994; Firck et al., 2000) por lo que 

realmente tiene un papel beneficioso para la tortuga, limpiando su caparazón. Su localización 

en la región cloacal de la tortuga es una estrategia para evitar las fuertes turbulencias que se 

crean alrededor del caparazón de la tortuga (Davenport, 1994). 

Reproducción: Son dioicos y el apareamiento se produce tras la muda de la hembra. La 

hembra porta las puestas en el abdomen sujetándolas con los pleópodos. Hembras ovígeras 

entre enero y octubre. De los huevos eclosionan larvas protozoea o zoea que posteriormente 

se transforma en megalopa. Se ha sugerido la posibilidad de que la hembra segregue 

sustancias que inhiben el crecimiento de los machos, e incluso que provocan el cambio de 

sexo para que el resto de individuos que habitan una misma tortuga sean mas pequeños y 

exclusivamente machos (Davenport, 1994). 

Distribución: Gran cosmopolita. Se ha citado en el Océano Indico; en toda la cuenca 

Mediterránea (Chace, 1951; Zariquiey Alvarez, 1968), y en todo el océano Atlántico, tanto 

occidental (Chace, 1951), como oriental: desde mar del Norte (Adema, 1991) pasando por el 

Golfo de Gascogne (d’Udekem d’Acoz, 1986), hasta la costa africana, desde Marruecos 

(Monod, 1956; Manning & Holthuis, 1981) hasta Sudáfrica (Barnard, 1950). Se ha citado en 

los archipiélagos macaronésicos de Açores, Madeira, Islas Salvajes y Canarias (Chace, 1951). 

Como epibionte de la tortugas marinas se ha citado en tortuga verde (Crane, 1937), carey 

(Murray, 1895; Chace, 1951), olivacea (Diaz et al., 1992) y boba, para la que es el decápodo 

mas veces observado, principalmente en individuos en fase juvenil oceánica, aunque también 

se ha encontrado en hembras adultas nidificantes, en Georgia y Florida, EE.UU (Caine, 1986; 

Firck et al., 2006). En el Atlántico se ha citado en frecuencias muy bajas en su costa oeste, 

mientras que en Azores y Madeira es realmente abundante (Davenport, 1992, 1994; Dellinger 

et al., 1997; Frick et al., 2003). En el Mediterráneo esta presente en tortugas de 

localizaciones diversas (España, Francia, Italia) (Badillo, 2007; Cheverux & De Guerne, 1893; 

Casale et al., 2004). 

1 

6 

7 

8 9 

Fig. 125 (al dorso): Imágenes de ejemplares de Planes minutus localizados sobre las tortugas 

Caretta caretta muestreadas. 1– Esquema de los ejemplares de P. minutus muestreados. 2– 

Ejemplares dispuestos para su revisión. 3– Ejemplar de P. minutus recién insertado en el bote 

de muestras. 4- Hembra ovígera de P. minutus. 5- Revisión del estadio sexual de una hembra 

de P. minutus. 6– Vista de frente de un ejemplar de P. minutus. 7- Localización de un 

ejemplar de P. minutus en la región de la cola de la tortuga. 8- Vista dorsal de un grupo de 

ejemplares de P. minutus localizados sobre una misma tortuga. 9- Vista ventral de un grupo 

de ejemplares de P. minutus localizados sobre una misma tortuga.


P. minutus en las tortugas Caretta caretta muestreadas, 





El pequeño cangrejo Planes minutus estuvo 

presente en el 11.98% (20 tortugas) de las 

tortugas muestreadas en este estudio, y en la 

mayor parte de los casos (9.58%) se observó 

un solo ejemplar por tortuga. El 1.20% de las 

tortugas portaba 2 individuos a la vez, y solo 

una presentó 3 ejemplares y otra 4 cangrejos 

simultáneamente. 

A lo largo de los 3 años de estudio no se 

aprecian diferencias importantes, mientras 

que según la época del año se observa una 

clara irregularidad, con la ausencia total de 

esta especie en los meses de marzo y 

octubre, y una mayor frecuencia en los meses 

de enero (25%), abril (20.69%) y diciembre 

(20%). La tortuga que portaba mayor número 

de individuos ingresó en el mes de abril. 

Ninguna tortuga procedente de Lanzarote, La 

Palma o el Hierro portaba este epibionte, 

mientras que las mayores cantidades se 

localizaron en las tortugas de Gran Canaria, 

debido a las altas posibilidades de pérdida de 

ejemplares de P. minutus en el envío de las 

tortugas procedentes de otras islas. 

De nuevo los datos referentes a la talla de la 

tortuga llaman la atención, puesto que 

ninguna tortuga de menos de 25cm, ni de 

mas de 60 presentó este cangrejo. Las 

mayores frecuencias y cantidades se dieron 

en las tortugas de entre 30 y 40cm de LCCmin. 

Con respecto a la gravedad de las lesiones se 

aprecia la clara preferencia de este epibionte 

por las tortugas sanas, ya que estuvo 

presente en el 23.81% de las tortugas sanas 

ingresadas, mientras que las tortugas con 

lesiones no superaron el 12%. A pesar de 

esto, la mayor cantidad de individuos por 

tortuga se dio en una con lesiones graves. 

253



P. minutus observadas por tortuga, en los ejemplares de 



254 

Al igual que describe la bibliografía, Planes 

minutus como epibionte de tortuga boba de 

Canarias no superó los 20mm de ancho. La 

talla media de los 27 ejemplares estudiados 

fue de 14.96 ± 3.06mm de ancho (WCR), con 

un mínimo de 8.9mm y un ancho máximo de 

18.8mm. 

La mayor parte de las tortugas (62.5%) 

transportaba ejemplares de tallas grandes, de 

15-20mm, mientras que el 29.2% portaba 

individuos de 10 a 15mm, y solo una minoría 

(8.3%) presentaba ejemplares de talla mas 

pequeña (15mm). Las tortugas de 30-35cm 

y de 45-50cm de caparazón solo presentaron 

las tallas mas grandes de P. minutus. 

Un mayor porcentaje de tortugas sanas 

(71.4%) o que presentaron lesiones leves 

(80.0%) portaban ejemplares de tallas 

grandes.


de P. minutus localizados sobre las tortugas C. caretta 


estudio. 


El estadio de P. minutus observado con mayor 

frecuencia en las tortugas Caretta caretta de 

Canarias fueron las hembras ovígeras, que se 

localizaron en el 50% de las tortugas que 

portaban esta especie. Un elevado porcentaje 

de tortugas portaba machos (40%) y 

hembras no ovígeras (30%). Solo una tortuga 

portaba ejemplares juveniles. 

A lo largo del año las proporciones de todos 

los estadios fueron muy similares, a excepción 

de que en el 2004 se localizaron individuos 

juveniles y que en el 2003 el porcentaje de 

hembras ovígeras fue mas alto que para los 

otros años (80.0%). 

A lo largo del año se observa que las tortugas 

ingresadas en febrero y noviembre solo 

portaban hembras ovígeras, mientras que las 

que ingresaron en diciembre solo presentaron 

machos. Los únicos juveniles se localizaron en 

tortugas ingresadas en el mes de agosto. 

Todas las tortugas localizadas en la Gomera 

portaban hembras ovígeras, y todas las 

procedentes de Fuerteventura presentaban 

hembras sin puestas de huevos y el 50% 

machos. 

Según la zona de la isla, llama la atención que 

todas las tortugas localizadas en la zona oeste 

de las islas solo presentaban hembras no 

ovígeras y que en las costas este no se 

localizó ningún macho. 

Las tortugas de tallas mas grandes (55-60cm 

de LCCmin) solo portaban hembras sin huevos. 

Las hembras ovígeras se localizaron 

principalmente en las tortugas de 30 a 40cm 

de caparazón y en las de 50 a 55cm. Las 

tortugas de 40 a 50cm presentaron un mayor 

porcentaje de machos (100 y 50%) que de 

hembras no ovígeras (50% por intervalo). Los 

únicos ejemplares juveniles se observaron en 

tortugas de 25 a 30cm de LCCmin. 

En función de la gravedad de las lesiones no 

se aprecian diferencias importantes, solo que 

el mayor porcentaje de machos se localizó en 

las tortugas muy graves, mientras que las 

mayores frecuencias de hembras ovígeras se 

encontraron en las tortugas sanas y en las 

graves. 

255


3. 2 – ANÁLISIS DE DATOS 

3.2.1. – ANÁLISIS DE FRECUENCIAS: 

Solo 20 tortugas Caretta caretta de las 167 muestreadas en el archipiélago canario para este estudio 

presentaban Planes minutus (11.83%), de las que se recolectaron un total de 27 ejemplares. 

Fig. 129. a) Número de tortugas que presentan un número determinado 

de P. minutus. b) Relación del número de P. minutus por tortuga y la talla 

de esta. c) Relación entre la talla de los ejemplares de P. minutus y la de 

la tortuga sobre la que se localizaron. 

256 

En la mayor parte de los casos (80%, n=16), se 

encontraron ejemplares solitarios, es decir, un solo 

cangrejo por tortuga. En 2 tortugas (10%) se encontraron 

parejas heterosexuales maduras, (un macho y una hembra 

adultos) sobre una misma tortuga. En 1 sola tortuga (5%) 

se localizaron 3 ejemplares, un macho adulto, una hembra 

juvenil y un indeterminado; y por último, 1 sola tortuga 

(5%) portaba 4 ejemplares de P. minutus, 2 hembras y 2 

machos adultos, o, 2 parejas heterosexuales. 

Los pequeños cangrejos se localizaron en tortugas de casi 

todo el rango de tallas muestreado (22-81cm), siendo la 

tortuga mas pequeña que presentaba P. minutus una de 

27cm (LCC) y la mas grande una de 59.9cm. Ninguna 

tortuga superior a 60cm de LCCmin presentó P. minutus, 

aunque no podemos concluir que las tortugas de estas 

tallas no presenten P. minutus debido al pequeño tamaño 

muestral de tortugas de esas tallas (N = 9) presentes en 

este estudio. 

Según los datos obtenidos, el número de cangrejos que 

puede portar una tortuga no tiene relación con la talla de 

esta, y el tamaño de los individuos de P. minutus que 

habitan sobre una tortuga no varia en función del tamaño 

de esta. En el grafico C de la figura 129 se aprecia una 

ligera tendencia a que el tamaño de los cangrejos aumente 

al aumentar la talla de las tortugas sobre las que vive 

(R 2 =0,0523), pero se debe principalmente a los 4 

ejemplares de talla muy pequeña que se localizaron en 

tortugas de tallas inferiores a 40cm, ya que sin estos 4 

datos, la nube de puntos es muy homogénea. 

El pequeño tamaño muestral (27 individuos), y la elevada probabilidad de pérdida de ejemplares 

antes del muestreo, no nos permite realizar test estadísticos robustos, aunque analizaremos los datos 

de modo descriptivo, para intentar comparar los datos obtenidos en este estudio con otros trabajos 

realizados para esta especie y extraer conclusiones en la medida de lo posible.

Fig. 130. Porcentaje de tortugas que presentaron el 

Brachyura P. minutus como epibionte en función de 

distantes variables de estudio. A) Año; B) Isla en la que se 

localizó a la tortuga. C) Punto geográfico en el que se 

localizó a la tortuga. D) Nivel de gravedad de las lesiones de 

la tortuga. 


VARIACIÓN ANUAL (Fig. 130.A) 

La presencia de P. minutus como epibionte de 

las tortugas Caretta caretta de Canarias fue 

homogénea a lo largo de los 3 años de 

estudio (11.98% de media), lo que indica que 

no se trata de una especie ocasional o 

puntual, sino que la relación entre ambas 

especies es común a lo largo del tiempo. La 

frecuencia del año 2003 fue ligeramente 

menor (9.6%) y la del 2004 un poco mas 

elevada (13.7%) que el año 2002 (12.3%). 

VARIACIÓN GEOGRÁFICA (Fig. 130.B y C) 

Ninguna tortuga localizada en las islas de 

Lanzarote, La Palma y el Hierro presentó P. 

minutus como epibionte, aunque es muy 

importante tener en cuenta que en el envió 

de las tortugas desde estas islas tan alejadas 

las posibilidades de perdida de los ejemplares 

es realmente elevada. Llama la atención el 

elevado porcentaje de tortugas procedentes 

de la Gomera que presentaban este epibionte, 

en primer lugar porque en las islas que la 

circundan las tortugas no lo presentaron (La 

Palma o el Hierro), o lo presentaron en 

frecuencias muy bajas (Tenerife, 6.9%); y en 

segundo lugar, porque también corre el riesgo 

de pérdida de ejemplares en el envío. 

A parte del caso de La Gomera, las islas de 

Gran Canaria (14.6%) y Fuerteventra (12.5%) 

presentaron frecuencias mas cercanas a la 

media. 

No se aprecian diferencias importantes según 

la zona de la isla en la que se localizó a la 

tortuga, aunque parece ser mas frecuente en 

las costas norte (14.3%) y sur (14.0%). 

VARIACIÓN SEGÚN LA GRAVEDAD (Fig. 

130.D) 

Los datos obtenidos indican claramente que el 

pequeño Brachyura P. minutus se presenta 

con mayor frecuencia en las tortugas sanas 

(23.81%) que en las lesionadas (entre 7.5% y 

12.0%), a pesar de que estas últimas pueden 

comportarse de forma similar a un objeto 

flotante a la deriva. 

257


ESTACIONALIDAD (Fig. 131 y Fig. 132) 

258 

Fig. 131. Porcentaje de tortugas que portaban P. minutus en función de los meses y 

estaciones del año. (La línea roja es la línea de tendencia). 

Fig. 132. Porcentaje de tortugas que portaban 

P. minutus en sus distintos estadios a lo largo 

del año. 

Las frecuencias generales de P. minutus sobre las 

tortugas C. caretta de Canarias indican que los meses 

fríos de noviembre (16.67%), diciembre (20.0%) y enero 

(25.0%), junto con el mes de abril (20.7%), presentan 

las mayores frecuencias o mayor interacción entre ambas 

especies, mientras que ninguna tortuga localizada en 

marzo y octubre portaba este epibionte. 

Teniendo en cuenta las frecuencias de los diferentes 

estadios, se aprecia claramente como el pico de 

frecuencias de diciembre esta formado únicamente por 

machos, mientras que enero y noviembre están 

dominados por hembras ovígeras. En el mes de enero 

también hay un porcentaje elevado de machos (12.5%), 

lo que sugiere la presencia de parejas reproductoras 

sobre las tortugas localizadas en este mes, al igual que 

ocurre con el mes de abril, en el que se localizaron un 

10.3% de hembras y 6.9% de machos. El mes de 

noviembre solo se localizaron hembras ovígeras. 

Los diversos picos de frecuencias observados en las 

hembras ovígeras indican una reproducción continua de 

estas especie, al vivir como epibionte de tortuga boba, 

aunque queda patente que la época mas favorable es 

desde finales de otoño a inicios de la primavera, es decir, 

los meses mas fríos para Canarias. 

La presencia de machos y ejemplares juveniles en el mes 

de agosto puede indicar un momento importante en la 

colonización de la tortuga por parte de este epibionte, y 

la ausencia de juveniles en el resto del año indica la gran 

velocidad de crecimiento de esta especie.

VARIACIÓN EN FUNCIÓN DE TALLA/ESTADIO DE LA TORTUGA (Fig. 133) 

Fig. 133. Porcentaje de tortugas que portaban P. minutus en función de la talla 

(LCCmin) y estadio de las tortugas que los portaban. 


Los datos obtenidos muestran la clara preferencia de este pequeño cangrejo por las tortugas en fase 

oceánica, tanto pasiva (12.8%) como activa (14.5%), siendo realmente importante en las tortugas de 

entre 25 y 40cm de LCCmin. 

De nuevo esta especie marca la clara diferencia entre las tortugas de tallas superiores a 60cm 

(ausencia total de P. minutus) y las de tallas inferiores, con una fase intermedia en las tortugas en 

fase de transición (de 50 a 60cm de LCCmin) con una frecuencia de 9.7%, (aunque en este caso se 

podría establecer la fase intermedia de 40 a 60cm de caparazón). 

259


3.2.2. – ANÁLISIS MORFOMÉTRICO: 

Se recolectaron un total de 16 hembras adultas (59,3%), 9 machos adultos (33,3%), 1 hembra juvenil 

(3,7%) y 1 indeterminado (3,7%). De las hembras adultas 10 de ellas eran hembras ovígeras (62.5%) 

y 6 no presentaban puesta (37.5%). Todos los machos recolectados presentaban gonópodos visibles y 

superaron los 9mm, por lo que todos son adultos. 

La biometría media de todos los cangrejos muestreados fue de 14.96 ± 3.1mm (8.9 – 18.8mm) de 

WRC, 14.55 ± 3.1mm (8.2 – 18.5mm) de LRC y 9.25 ± 3.8mm (3.2 – 14.6mm) de WRAb. 

El ancho del caparazón de las hembras adultas es significativamente mas grande que el de los 

machos (16.07 ± 1.97 y 14.13 ± 3.59mm respectivamente), mientras que en el largo la diferencia de 

medias es menor (15.59 ± 2.09 y 13.90 ± 3.59mm respectivamente). En ambos casos, tanto para el 

largo como para el ancho, el rango de tallas de los machos es mucho mayor que el de las hembras. 

La única hembra joven y el único ejemplar indeterminado tiene una talla realmente pequeña 

comparado con los demás ejemplares. 

Con respecto al abdomen, la diferencia entre machos y hembras es, como era de esperar, 

marcadamente diferente, observándose además, que la única hembra juvenil y el ejemplar 

indeterminado presentan un abdomen de talla similar a la de los machos, debido principalmente a su 

pequeño tamaño. 

La relación largo/ancho (LCR:WRC= 0,97) de los ejemplares recolectados se ajusta a las medidas 

morfométricas establecidas por Chace (1951) para la identificación de la especie (LCR:WRC = 1: 0.91- 

1.12), sin apreciarse diferencias importantes entre sexos o madurez sexual. Asimismo se aprecia la 

260 

Frecuencias 

WCR (mm) 

LRC (mm) 

WRAb (mm) 

Hembras 

adultas 

Machos 

adultos 

Hembras 

juveniles 

Machos 

juveniles 

Indeter. Hembras 

ovigeras 

Hembras 

no ovig. 

Total 

N 16 9 1 0 1 10 6 27 

% 59,3% 33,3% 3,7% 0,0% 3,7% 62,5% 37,5% 

Mean 16,07 14,13 8,90 - 10,50 16,88 14,73 14,96 

SD 1,97 3,59 - 1,24 2,33 3,06 

Min 11,60 9,60 - 15,20 11,60 8,90 

Max 18,80 18,20 18,80 18,50 18,80 

Mean 15,59 13,90 8,20 - 10,10 16,51 14,05 14,55 

SD 2,09 3,58 - 1,44 2,19 3,10 

Min 11,30 9,20 14,60 11,30 8,20 

Max 18,50 17,90 18,50 17,80 18,50 

Mean 11,99 5,31 4,90 - 5,20 12,91 10,45 9,25 

SD 2,14 1,47 - 0,95 2,77 3,84 

Min 7,10 3,20 - 11,50 7,10 3,20 

Max 14,60 7,70 - 14,60 14,60 14,60 

Fig. 134. Frecuencia y estadísticos descriptivos de la biometría de los ejemplares de P. minutus 

recolectados en el estudio. 

a) WCR (mm) b) LCR (mm) c) WRAb (mm) 

Fig. 135. Diagramas de caja de las medidas morfométricas de los ejemplares de P. minutus muestreados, en 

función del estadio reproductor y el sexo: a) ancho del caparazón (WCR), b) largo del caparazón (LCR), c) 

ancho del abdomen (WRAb).


diferencia típica entre machos y hembras en la relación entre el ancho del caparazón y el ancho del 

abdomen (2.69 y 1.39 respectivamente). 

Fig. 136. Relaciones morfométricas de los ejemplares de Planes minutus muestreados. (LCR= 

largo del caparazón, WCR= ancho del caparazón, WRAb= ancho del primer segmento abdominal). 

a) LCR / WCR b) WCR / WRAb 

Fig. 137. Rectas de regresión de: a) LRC con respecto a WRC; b) WRC con respecto al Ancho del 

abdomen (WRAb), ambos de machos y hembras de P. minutus recolectados en tortuga boba de 

Canarias. (= Hembras; = macho; = Indeterminado; ⎯⎯= recta de regresión para hembras; 

⎯⎯= recta de regresión para machos. 

La figura 137 muestra las relaciones morfómetricas de los distintos ejemplares de P. minutus con 

respecto al sexo y su estadio reproductor, en donde se aprecia claramente la similitud entre hembras 

y machos adultos para la relación largo/ancho del caparazón (LRC/WRC), reduciéndose la distancia 

entre las rectas conforme aumenta la talla de los individuos. Por otro lado, se corrobora de nuevo la 

significativa diferencia morfológica entre machos y hembras con respecto al ancho de su abdomen, 

siendo mucho mayor en hembras, y quedando el único ejemplar indeterminado situado entre las dos 

rectas de tendencia, sin pertenecer ni a una ni a la otra. 

Para las hembras adultas se establecen dos grupos, aquellas que portan huevos o hembras ovígeras 

(n=10) y aquellas adultas que no portan huevos (n= 6), y las diferencias entre ellas se pueden 

observar en los siguientes gráficos: 

WCR (mm) 


MACHOS 

Fig. 138. Diagramas de caja de las medidas morfométricas de las hembras de P. minutus muestreadas 

en función de su estadio. a) Ancho del caparazón (WCR); b) Largo del caparazón (LCR); c) Ancho del 

primer segmento abdominal (WRAb). Nota: en el último gráfico se muestra el diagrama de caja de los machos 

para ver la relación entre los 3 estadios. 

261


Las hembras ovígeras son mayoritariamente mas grandes que las hembras que no portan huevos, 

tanto en el ancho (16.88±1.24 y 14.73±2.33mm respectivamente), como en el largo (16.51±1.44 y 

14.05±2.19mm respectivamente) de sus caparazones. Con respecto al ancho de su abdomen queda 

patente que las hembras ovígeras tienen un abdomen mas ancho que las no ovígeras (12.91±0.95 y 

10.45±2.77mm respectivamente), lo que sugiere que estas últimas puedan ser ejemplares recién 

llegados a la madurez. 

Analizando la relación largo/ancho del caparazón y la relación del ancho del caparazón con el ancho 

del abdomen (Fig. 139), de los distintos estadios de las hembras (juvenil, adultas ovígeras y no 

ovígeras) queda patente la diferencia de talla entre la única hembra juvenil y las adultas (flecha gris 

discontinua). Por otro lado, se aprecia con mayor claridad como las hembras no ovígeras son 

mayoritariamente mas pequeñas que las ovígeras, quedando en el camino que uniría la juvenil con las 

adultas ovígeras, lo que reafirma la teoría de que se trata de hembras que acaban de alcanzar la 

madurez sexual. Solo una hembra no ovígera tiene una talla similar a las ovígeras (flecha negra), dato 

que podría explicarse si se tratase de una adulta bien desarrollada que en el momento preciso del 

muestreo no portaba huevos. 

262 

LRC (mm) 

Fig. 139. Rectas de regresión de LRC con respecto WCR y WRC con respecto al Ancho del abdomen 

(WRAb), en hembras juveniles, ovígeras y no ovígeras, de los ejemplares de P. minutus recolectados en 

tortuga boba de Canarias. ( = hembras no ovígeras; = hembras ovígeras; = hembra juvenil; 

⎯⎯= recta de regresión para hembras ovígeras; ⎯⎯= recta de regresión para hembras no ovígeras). 

WRC (mm)

3.2.3. – ANÁLISIS EN FUNCIÓN DEL COLOR Y ASPECTO: 


Los distintos ejemplares de P. minutus se identificaron en 4 grupos según la coloración (arena, 

naranja, morado y marrón), y 3 grupos en función de la presencia o no de motas o manchas blancas 

pequeñas (moteado), o la presencia de una o dos manchas blancas de mayor tamaño en el 

cefalotórax, o la ausencia total de las dos anteriores (liso). 

Según los gráficos de dispersión (Fig. 140) no hay diferencias biométricas entre los individuos que 

presentan diferente coloración, aunque las rectas de tendencia (LRC/WRC) de los colores mas claros 

(arena y naranja) se solapan completamente, mientras que la recta del color marrón se separa a 

medida que aumenta la talla de los individuos. Tampoco hay diferencias entre los distintos aspectos 

observados, aunque los ejemplares lisos y con mancha blanca son casi idénticos, mientras los 

moteados se separan ligeramente al aumentar las tallas, aunque las diferencias son casi 

insignificantes, tanto en el color como en el aspecto. 

A) B) 

Fig. 140. Relaciones morfométricas LRC/WRC de los ejemplares de P. minutus recolectados en tortugas 

de Canarias con respecto a sus características de: A) Coloración ( = arena; = morado; = naranja; 

= marrón; ⎯⎯ = línea de tendencia arena; ⎯⎯ = línea de tendencia marrón; ----- = línea de 

tendencia color naranja); y B) Aspecto del cefalotórax ( = Moteado; = Mancha blanca; = Liso; 

⎯⎯ = Línea de tendencia liso; ⎯⎯ = línea de tendencia Mancha; ----- = línea de tendencia Moteado). 

Con respecto al tamaño del caparazón y el abdomen tampoco existen diferencias importantes ni entre 

los individuos de distintas coloraciones ni entre los de diferentes aspectos. Esto puede explicarse 

porque dentro de cada coloración y de cada aspecto existen tanto hembras como machos, sin 

observarse ningún patrón determinado ni concreto. En general, los individuos de color naranja y que 

no presentaron ni manchas ni motas (lisos), fueron los mas grandes tanto en ancho como en largo. 

Las menores tallas abdominales se observaron en los individuos de color arena y en los ejemplares 

moteados, lo que sugiere que un mayor número de machos presentan este aspecto. 

Color del caparazón 

WCR LRC WRAb 

(mm) (mm) (mm) Hembras Machos 

ARENA 15,02 14,46 8,28 15,35 ** 

16,95 ** 

MARRÓN 14,38 14,10 8,98 15,00 13,00 

NARANJA 15,36 14,84 9,63 16,32 13,77 

MORADO 18,8 * 

Aspecto del caparazón 

18,5 * 

14,6 * 

WCR (mm) 

18,8 * - 

LISO 15,38 14,88 9,22 15,47 16,43 

MANCHA 14,30 13,83 9,73 15,39 9,95 ** 

MOTEADO 14,73 14,50 8,90 15,24 13,87 

Fig. 141. Datos biométricos de los ejemplares de P. minutus epibiontes 

de tortugas C. caretta de Canarias en función de su coloración y aspecto. 

(*= un solo ejemplar; **= solo 2 ejemplares). 

263


En la figura 143 se muestra claramente como la proporción hembras/machos de las distintas 

coloraciones y aspectos es menor en los de color arena (en el que el número de machos es igual al de 

hembras) y en los ejemplares moteados (relación de 5:3), mientas que en todos los demás grupos el 

número de hembras es bastante mayor que el de machos. 

264 


Fig. 142: Diagramas de cajas de las medidas morfométricas de los ejemplares de P. minutus muestreados 

según su aspecto: a) Ancho del caparazón (WCR); b) Largo del caparazón (LCR); c) Ancho del primer 

segmento abdominal (WRAb). 

Fig. 144: Número de ejemplares de cada 

coloración que presentaron los distintos 

aspectos del cefalotórax. 

Fig. 143: Número de machos 

y hembras que presentaron 

cada coloración (izquierda) y 

aspecto (derecha) de los P. 

minutus muestreados. 

Por último, en la última figura (fig.144) muestra como 

la mayor parte de los individuos de aspecto liso son 

de color arena o naranja (coloraciones claras), 

mientras que el mayor número de ejemplares 

moteados son de color marrón. Además, los 

individuos con mancha blanca en el cefalotórax 

también son mas abundantes en los colores oscuros 

(marrón y morado) que en los claros. Es decir, parece 

ser que hay una tendencia a que los individuos de 

colores claros no presentan manchas, ni pequeñas 

(moteado) ni grandes (mancha blanca), mientas que 

los de tonalidades oscuras presentan con mas 

frecuencias motas o manchas blancas grandes en el 

cefalotórax. 

Un aspecto muy difícil de estudiar es el mimetismo o copia de la coloración de estos pequeños 

crustáceos con sus huéspedes o basibiontes. Si observamos la figura 145 que sigue a estas líneas, se 

aprecia claramente como todas las coloraciones y aspectos presentados por estos pequeños cangrejos 

se asemejan enormemente con las distintas coloraciones que puede presentar el caparazón de las 

tortugas C. caretta. A continuación se disponen varios ejemplos de los individuos de P. minutus 

muestreados, junto a la tortuga sobre la que se localizaron, para exponer este aspecto.


Fig. 145. Ejemplares de P. minutus y sus respectivo basibionte. Nota: Ni las tortugas ni los cangrejos 

están representados a escala, y las tortugas no estan fotografiadas bajo las mismas condiciones de luz ni de 

humedad, por lo que la coloración puede variar enormemente cuando, tanto unos como otros, se localizan en el 

mar. 

265



El pequeño número de ejemplares de Planes minutus encontrados en este estudio corrobora la 

dificultad de encontrar determinados epibiontes de amplia capacidad locomotora en tortugas varadas 

descritas por Dellinger et al. (1997) y Badillo (2007), ya que pueden desprenderse con facilidad de su 

hospedador quedando en la playa en la que vara, en el barco que la recoge, o en la caja que la 

transporta. Frick et al. (2006) reconocen este mismo problema en tortugas adultas o subadultas de las 

costa de Florida, especificando que las tortugas pierden este epibionte al salir a la playa a desovar o al 

ser capturadas con redes. 

Un dato importante a tener en cuenta es que en las islas Canarias, desconocemos si en otras regiones 

también, existe una creencia popular muy extendida entre el gremio de los pescadores y gente del 

mar, que consiste en que las tortugas que termorregulan (basking) en la superficie son tortugas que 

no pueden sumergirse por culpa del pequeño decápodo Planes minutus. Según esta creencia popular, 

este pequeño grápsido se introduce en la cloaca y pinza el interior del animal en cuanto este intenta 

sumergirse, impidiéndole la inmersión. En las 20 tortugas que presentaron este epibionte se llevó a 

cabo una revisión exhaustiva la zona de la cloaca en busca de heridas o lesiones producidas por P. 

minutus, aunque no se encontró ninguna señal o indicio de dicha agresión, por lo que confirmamos la 

hipótesis de Davenport (1994) y Dellinger et al. (1997), que explica que este pequeño cangrejo se 

sitúa en la zona de la cloaca para evitar el hidrodinamismo producido por la tortuga al moverse, y que 

además, la dificultad de la tortuga para sumergirse se debe a un aumento del volumen del aire de los 

pulmones provocado por aumento de temperatura que se produce al termorregular en superficie 

(basking). 

Lo mas importante de esta creencia es que la mayor parte de los pescadores, cuando encuentran una 

tortuga en alta mar, extraen el cangrejo de la región de la cloaca y lo devuelven al mar. Gran parte de 

las tortugas que ingresan en el CRFS de Gran Canaria son recogidas por pescadores, que en casi 

todos los casos retiran este epibionte. Esto explica, en parte, la baja frecuencia observada en las 

tortugas de canarias (11.83%) en la presencia de este cangrejo, en comparación con la región vecina 

de Madeira, en la que se ha encontrado en el 82% de las tortugas. 

Información procedente de otros investigadores que trabajan con tortugas marinas en Canarias nos 

indican que el número de tortugas que presentan este curioso epibiontes es mucho mayor que el 

observado en este estudio. Varo-Cruz (datos no publicados) encontró ejemplares de P. minutus en 12 

tortugas de las 15 capturadas (80%) para su estudio de seguimiento vía satélite de tortugas juveniles 

localizadas en aguas de Canarias, dato curiosamente similar al encontrado por Dellinger et al. (1997) 

en Madeira (82%). Es importante tener en cuenta que, al igual que los estudios de Madeira y Azores, 

el muestreo de Varo-Cruz (com. pers.) se llevó a cabo recogiendo individuos de tortuga boba 

directamente en el mar, lo que demuestra que el muestreo de este epibionte en tortugas varadas esta 

realmente subestimado. 

266 

Florida Açores 

Adultas Juveniles 

(Frick et al. 

2006) 

(Frick et al. 

2004) 

(Davenpot 

1994) 

Madeira Canarias 

Juveniles Juveniles 

(Dellinger et 

al. 1997) 

Varo-Cruz 

(no public.) 

(Liria-Loza, 

2010) 

N (tortugas) 594 ¿? 8 128 15 169 

Ausencia P. minutus 96,3% ¿? 75,0% 18,0% 20,0% 88,2% 

Presencia P minutus 3,7% (n=38) 25,0% 82,0% 80,0% 11,8% 

1 ejemplares /tortuga 2,7% (n=23) 25,0% 32,0% 13,3% 9,5% 



4 ejemplares /tortuga 0,0% ¿? 0,0% 0,0% 0,0% 0,6% 

¿? ejemplares /tortuga 0,0% ¿? 0,0% 0,0% 6,7% 0,0% 

Fig. 146. Frecuencias de P. minutus obtenidas en este estudio (sombreado) y resultados de los 

muestreos realizados por otros investigadores para esta especie en tortuga boba.


Por otro lado, los datos obtenidos corroboran la afirmación de Davenport (1994), según el cual en la 

mayoría de las tortugas se localiza un máximo de 3 individuos de P. minutus, dato que confirman los 

demás estudios realizados sobre esta especie (y queda patente en la figura 146), en el que en la 

mayoría de los casos una misma tortuga porta 1 o 2 individuos, una pequeña minoría presentan 3 

ejemplares, y ciertas excepciones, como una de las tortugas de este estudio pueden llegar a portar 4 

ejemplares. 

En el caso de las tortugas de Canarias, el trabajo realizado por Varo-Cruz (datos no publicados) 

muestra que la mayor parte de las tortugas presentaron parejas de P. minutus (53.3%), como en el 

estudio llevado a cabo en Madeira por Dellinger et al. (1997) (47.7%), mientras que en este estudio 

solo se localizaron parejas en el 1.2% de las tortugas, mientras que el 9.5% portaba ejemplares 

solitarios. Este dato corrobora de nuevo la subestimación que provoca el tipo de muestreo para el 

estudio de esta especie. 

A pesar de lo anteriormente descrito, el “Cangrejo de Colón” Planes minutus (Crustacea: Brachyura: 

Grapsidae) se localizó en el 11.83% de las tortugas Caretta caretta localizadas en Canarias en los 

años 2002, 2003 y 2004. Esta frecuencia fue bastante baja en comparación con otros crustáceos 

epibiontes de estas mismas tortugas, pero no por ello deja de ser interesante la interacción con esta 

especie. Además, la homogeneidad de los valores obtenidos para los tres años del estudio indican que 

no se trata de un epibionte puntual u ocasional, sino que la relación entre las tortugas C. caretta que 

frecuentan este Archipiélago y el cangrejo P. minutus es frecuente y constante a lo largo del tiempo. 

P. minutus es uno de los pocos cangrejos con hábitos pelágicos, que vive asociado a gran cantidad de 

sustratos, tanto bióticos: tortugas marinas, algas flotantes (Sargassum), medusas (Velella sp.) o el 

gasterópodo pelágico Janthina sp.; como abióticos: redes, boyas, cuerdas, plásticos, etc. (Davenport 

1992, 1994; Dellinger et al. 1997). La presencia de este brachyura en las tortugas marinas de 

Canarias establece la fuerte relación de estas con el medio pelágico y los seres y objetos que lo 

frecuentan, dato que corroboran las altas frecuencias obtenidas en las tortugas en su fase oceánica, 

tanto activa (12.8%) como pasiva (14.5%), así como la frecuencia intermedia (9.7%) de aquellas en 

fase transitoria, que según Laurent et al. (1998) y Tiwari et al. (2002), se desplazan entre ambos 

hábitats, nerítico y oceánico, entrando y saliendo de uno a otro. La ausencia total de este epibionte en 

las tortugas de talla superior a 60cm de LCCmin de caparazón es un claro indicador del 

comportamiento nerítico de estas tortugas subadultas, ya que se asemeja mucho mas a las 

frecuencias de este epibionte en tortugas adultas (Fig. 146. datos de Florida) en las que es realmente 

bajo (3.7% Frick et al. 2006) debido a sus hábitos comúnmente neríticos. 

De nuevo, otra especie epibionte de las tortugas C. caretta de Canarias, establece la fuerte conexión 

entre estas tortugas juveniles y los objetos y animales flotantes que se mueven arrastrados por los 

grandes sistemas de corrientes del norte del Océano Atlántico. 

La talla de todos los ejemplares de P. minutus localizados en las tortugas C. caretta de Canarias se 

ajustan a las medidas morfométricas descritas por Chace (1951) para la especie. Sin embargo 

presentan tallas ligeramente inferiores a las descritas por Dellinger et al. (1997) de los ejemplares 

localizados en las tortugas C. caretta de Madeira y las descritas por Frick et al. (2004b) para los 

ejemplares localizados en las tortugas de Açores, tanto en el caso de juveniles como de machos y 

hembras (ovígeras o no). Por otro lado, son mas grandes que los ejemplares localizados en objetos 

flotantes de Madeira (Dellinger et al. 1997) y ligeramente inferiores a los localizados en objetos 

flotantes de Açores (Frick et al. 2004b). El único ejemplar indeterminado presentó mayor tamaño que 

los descritos por Dellinger et al. (1997) en las tortugas y objetos flotantes de Madeira. Estas 

diferencias de tamaño pueden deberse a un gran número de variables, como la temperatura del agua 

en la que se mueve la tortuga, la cantidad de alimento que puede encontrar este epibionte sobre y 

alrededor de la propia tortuga, etc., pero muestra que no existen diferencias importantes en la talla 

de los ejemplares que habitan sobre las tortugas C. caretta y los que moran en objetos flotantes, 

como afirmaron con anterioridad investigadores como Dellinger et al. (1997) y Davenport (1992). 

Como en todos los estudios realizados con esta especie, las hembras fueron mas grandes que los 

machos, tanto en ancho como en largo del caparazón. Un dato curioso es que las hembras ovígeras 

presentaron tallas significativamente mas grandes que las que no portaban huevos, a excepción de 

267


una sola hembra, que seguramente no presentaba huevos en el momento del muestreo. Este hecho 

sugiere que las hembras no ovígeras puedan ser hembras recién llegadas a la madurez sexual, ya que 

incluso la relación LCR/WCR y WCR/WRAb, todas las hembras no ovígeras (menos una) presentaron 

datos intermedios entre las ovígeras y la única hembra juvenil (Fig. 147), confirmando que la tortuga 

es una excepcional zona de reproducción (Davenport 1994, Dellinger et al. 1997, Frick et al. 2004b), 

ya que las hembras ya maduras casi siempre portan huevos. 

Este estudio corrobora a su vez los datos descritos por otros investigadores, como: a) que el número 

de individuos juveniles es mucho mayor en objetos flotantes que en tortugas, ya que en el las 

tortugas C. caretta de Canarias solo se encontró 1 individuo juvenil (3.7%), en una sola tortuga 

(5.0%); b) que el número de hembras ovígeras es mayor en tortugas que en objetos flotantes, 

observándose una proporción de 10:6 3 (ovígeras : no ovígeras) en las tortugas muestreadas para este 

estudio; c) que el número de parejas heterosexuales es elevado en tortugas, ya que solo se 

localizaron 8 tortugas (40%) que portaban ejemplares solitarios (4 machos y 4 hembras sin huevos), 

mientras que el 60% portaban parejas heterosexuales reproductoras (2 parejas heterosexuales con 

huevos, 2 sin huevos y 8 hembras ovígeras solitarias 4 ); d) que el número y talla de los ejemplares de 

P. minutus no varía en función del tamaño de la tortuga, como se observa en la Figura 129.b y c (pág. 

256). 

En este trabajo no se llevaron a cabo estudios de contenido estomacal de los ejemplares de P. 

minutus, pero podemos afirmar que en varias ocasiones se encontraron ejemplares de esta especie 

con larvas cipris de Lepas anatifera, ramas de Polysiphonia carettia, y el caprélido C. andreae, en las 

pinzas y en la boca, corroborando los datos dados por Davenport (1994), Dellinger et al. (1997) y 

Frick et al. (2004b). 

Los ejemplares de P. minutus epibiontes de tortugas C. caretta de Canarias presentaron 

estacionalidad en su reproducción, localizándose la mayor frecuencia de hembras ovígeras en los 

meses fríos de invierno (14.3% de las tortugas muestreadas), y muy baja en verano (1.7%). A lo 

largo de todo el año también se localizaron hembras ovígeras, lo que demuestra que su periodo 

reproductivo no está restringido a los meses de invierno, sino que presenta una reproducción 

continua, aunque con preferencia por unas condiciones determinadas que se presentan en estos 

meses. El hecho de vivir sobre uno de los grandes migradores del océano, puede brindarle la 

3 

(proporción 11:5 si tenemos en cuenta la hembra que no portaba huevos en el momento del muestreo, pero 

que presentaba proporciones similares a las ovígeras). 

4 

Si estas hembras portaban huevos quiere decir que sobre esa misma tortuga hubo un macho, que seguramente 

se perdió antes de que se muestreara la tortuga. 

268 

LCC min C. caretta 

P. minutus en tortugas 

N Mean SD Min Max N Mean SD Min Max N Mean SD Min Max 

105 36,9 9,9 20,1 63,2 38 34,5 13,6 59,6 19 40,1 9,2 27 58 

Hembras adultas 77 17,0 2,3 - - 35 16,5 - 11,0 22,0 16 16,1 2,0 11,6 18,8 

Machos adultos 82 15,4 2,4 - - 30 15,0 - 10,0 19,0 9 14,1 3,6 9,6 18,2 

Hembras juveniles 7 10,7 2,7 - - 2 11,3 - 9,3 13,5 1 8,9 - - - 

Machos juveniles 1 7,5 - - - 4 6,6 - 6,0 8,5 - - - - - 

Indeterminados 5 6,2 2,4 - - - - - - - 1 10,5 - - - 

Hembras ovigeras - - - - - 20 17,3 - 11,0 22,0 10 16,9 1,2 15,2 18,8 

Hembras no ovig. - - - - - 15 15,4 - 13,5 18,5 6 14,7 2,3 11,6 18,5 

Total 172 15,6 3,2 - - 71 15,2 - 6,0 18,5 27 15,0 3,1 8,9 18,8 

P. minutus en objetos flotantes 

MADEIRA AÇORES 

CANARIAS 

(Dellinger et al., 1997) (Frick et al. 2004) (Liria-Loza, 2010 -este estudio) 

Hembras adultas 29 15,3 2,5 - - 10 16,2 - 13,8 17,5 

Machos adultos 35 13,2 2,7 - - 4 15,8 - 15,0 17,0 

Hembras juveniles 34 8,9 2,2 - - - - - - - 

Machos juveniles 24 7,1 1,1 - - - - - - - 

Indeterminados 18 4,7 0,9 - - - - - - - 

Hembras ovigeras - - - - - 8 16,7 - 15,8 17,8 

Hembras no ovig. - - - - - 2 13,9 - 13,8 14,0 

Total 140 10,5 6,6 - - 14 16,1 13,8 17,5 

Fig. 147. Datos biométricos de los ejemplares de P. minutus localizados en tortugas marinas 

y objetos flotantes de los archipiélagos macaronésicos de Açores (datos de Frick et al. 

2004b), Madeira (datos de Dellinger et al. 1997) y Canarias (este estudio).


posibilidad de encontrar las condiciones adecuadas para su reproducción en cualquier otro momento 

del año, siempre que la tortuga se desplace activamente a zonas que reúnan dichas condiciones. 

El caparazón de la tortuga boba presenta una coloración marrón-rojiza con tonos oliváceos, el plastrón 

es de color crema a amarillo, y su piel es marrón-rojiza y amarilla con reflejos naranjas (Spotila, 

2004). Estos colores se corresponden exactamente con los observados en los ejemplares de P. 

minutus localizados en las tortugas C. caretta de canarias: Crema o arena, naranja, marrón y moradogranate, 

lo que confirma la capacidad de estos pequeños crustáceos de adaptar su coloración al 

sustrato en el que vive como dijo Hitchcock (1941). Además, un 30.8% de los ejemplares mostraba 

pequeñas manchas en el cefalotórax, dándole un aspecto moteado que lo camufla aún mas con el 

aspecto del caparazón, que debido a la presencia de otros epibiontes y a la propia descamación de 

este, adquiere un aspecto rugoso e irregular. 

Algunos ejemplares (26,9%) presentaron una mancha blanca grande en el cefalotórax, igual a la 

observada por Crozier (1918) en los ejemplares de P. minutus localizados sobre un tronco color caoba 

en las costas de Bermudas, indicando que aumentaba aún mas el camuflaje de este curioso epibionte. 

En el caso de los ejemplares de P. minutus localizados en las tortugas C. caretta de Canarias, esta 

mancha le ayuda a mimetizarse con la presencia del cirrípedo Lepas anatifera (localizado en el 94.1% 

de las tortugas de este estudio) el cual presenta placas calcáreas blancas envolviendo el capítulo, y 

con las manchas blanquecinas que se producen en la descamación del caparazón de la tortuga. 

Según los datos obtenidos parece ser que hay una tendencia a que los individuos de coloraciones mas 

claras no presenten manchas, ni pequeñas (moteado) ni grandes (mancha blanca), mientas que los 

de tonalidades mas oscuras presentan aspecto moteado o manchas con mayor frecuencia, aunque los 

pocos ejemplares observados no nos permiten confirmar esta hipótesis. 

Los estudios de Hitchcock (1941) determinaron que la coloración de P. minutus puede cambiar 

únicamente cuando muda y que son incapaces de hacerlo con rapidez, lo que sugiere que los 

ejemplares moteados y con mancha blanca, mejor camuflados, llevan mas tiempo que los lisos 

viviendo sobre la tortuga, y que por lo tanto, los ejemplares lisos (42.3%) posiblemente se hayan 

adherido a la tortuga recientemente, situando a la tortuga en el entorno oceánico justo antes de que 

fuera capturada. 

Para poder confirmar o desmentir estas hipótesis resultaría muy interesante realizar estudios de la 

coloración de P. minutus como habitante de objetos flotantes localizados en las aguas del archipiélago 

Canario, así como realizar un muestreo adecuado en tortugas C. caretta de la zona, capturándolas 

directamente en el mar. 

269


5. - CONCLUSIONES: 

• Para poder llevar a cabo estudios robustos sobre la interacción de P. minutus con 

la tortuga C. caretta, es imprescindible realizar un muestreo adecuado; que 

consiste en capturar los ejemplares de tortuga boba directamente en el mar, para 

impedir la perdida o fuga de estos pequeños cangrejos antes del muestreo. 

• El muestreo de P. minutus en tortugas varadas o capturadas por personas sin 

experiencia en el manejo científico de tortugas marinas, proporciona datos 

subestimados, debido a la pérdida de un gran número de ejemplares. 

• El brachyura (Crustacea: Decapada) Planes minutus Linnaeus 1758, se localizó en 

el 11.8% de las tortugas Caretta caretta ingresadas en el CRFS 5 de Gran Canaria, 

en los años 2002, 2003 y 2004. (Dato que consideramos esta subestimado). 

• La relación entre el cangrejo P. minutus y los ejemplares de tortuga boba que 

frecuentan el archipiélago canario es constante y frecuente a lo largo del tiempo. 

• La presencia de P. minutus como epibionte de las tortugas C. caretta de Canarias 

indica la fuerte relación de estas tortugas con los habitats oceánicos, así como con 

los objetos y animales que se mueven arrastrados por los grandes sistemas de 

corrientes del norte del Océano Atlántico. 

• La ausencia total de este epibionte en las tortugas de talla superior a 60cm de 

caparazón (LCCmin) es un claro indicador del comportamiento nerítico de éstas. 

• Los ejemplares de P. minutus epibiontes de tortuga boba de Canarias presentan 

una reproducción continua, aunque con una clara preferencia por los meses de 

invierno y primavera (semi-estacionalidad). 

• Los ejemplares de P. minutus localizados en las tortugas C. caretta de Canarias 

presentan coloraciones similares a las propias del caparazón de la tortuga boba, e 

incluso exhiben aspectos moteados y manchas blancas grandes en el cefalotórax 

para aumentar su mimetismo y camuflaje son el sustrato el que vive, o mejor 

dicho, el caparazón de la tortuga que los hospeda. 

• Se intuye una tendencia a que en este cangrejo, las manchas o el aspecto 

moteado se produzca principalmente en los ejemplares con tonalidades oscuras, 

aunque la escasez de datos no nos permite confirmar esta hipótesis. 

A pesar de que la escasa cantidad de ejemplares localizados en este estudio no nos 

ha permitido llevar a cabo test estadísticos robustos, los datos mostrados coinciden 

plenamente con los llevados a cabo por otros autores como Davenport (1994), 

Dellinger et al. (1997), Frick et al. (2000, 2004b y 2006) y Pons (2006) entre otros, 

concluyendo que: 

270 

La mayoría de las tortugas C. caretta portan un máximo de 3 individuos a la 

vez, siendo 1 ó 2 ejemplares el número mas comúnmente observado. 

5 Centro de Recuperación de Fauna Silvestre del Cabildo de Gran Canaria.


Las tallas de los ejemplares de P. minutus localizados en las tortugas C. 

caretta de Canarias se ajustan a las medidas morfométricas descritas por 

Chace (1951) para la especie. 

No existen diferencias importantes en la talla de los ejemplares de P. minutus 

localizados en las tortugas C. caretta de Canarias y los descritos por otros 

autores habitando objetos flotantes. 

Las hembras de P. minutus epibiontes de tortuga boba en aguas del 

archipiélago canario son mas grandes que los machos que utilizan el mismo 

hábitat. 

La tortuga boba es un ambiente muy favorable para la reproducción del 

pequeño crustáceo P. minutus, manifestándose claramente por el elevado 

porcentaje de hembras ovígeras y porque parece ser que aquellas que no 

portan huevos son hembras recién llegadas a la madurez. 

El número de individuos juveniles es mucho mayor en objetos flotantes que 

en tortugas, ya que en las tortugas C. caretta localizadas en aguas Canarias 

solo se observó 1 ejemplar juvenil, de los 27 muestreados. 

El número de hembras ovígeras es mayor que el de no ovígeras, 

observándose en este estudio en una proporción de 11 a 5. 

El número de parejas heterosexuales es mayor en tortugas que en objetos 

flotantes, observándose en el 60% de las tortugas muestreadas en Canarias. 

El número y talla de los ejemplares de P. minutus no varía en función del 

tamaño de la tortuga. 

271

¡Sentenciado estoy a muerte! 

Yo me río 

no me abandone la suerte, 

y al mismo que me condena, 

colgaré de alguna antena, 

quizá; en su propio navío 

Y si caigo, 

¿qué es la vida? 

Por perdida 

ya la di, 

cuando el yugo 

del esclavo, 

como un bravo, 

sacudí. 


R E S U L T A D O S Y 

D I S C U S I Ó N CONJUNTA

ECOSISTEMAS ERRANTES 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN GENERAL 

El título de esta tesis doctoral pretende dar una imagen clara y precisa de la importancia que tiene un 

solo individuo de tortuga marina para el entorno que la rodea (considerándose como un ecosistema 

en sí), así como de las grandes incógnitas que todavía suscitan los movimientos y comportamientos 

de estos grandes migradores oceánicos (errantes). Al decir ecosistema, rápidamente nos viene a la 

cabeza un “ente” lleno de vida, con especies que interaccionan entre si y con el medio, que dan y 

reciben energía; y al decir errante, nos imaginamos un “ente” que no tiene un rumbo determinado, o 

mejor dicho, del que desconocemos si tiene o no un rumbo. Este título aspira, a su vez, dar a 

entender la gran importancia que tienen las poblaciones de tortugas marinas para el medio marino y 

lo grave de la situación crítica en la que se encuentran, siendo realmente importante destapar todas 

las incógnitas para poder protegerlas y conservarlas lo mejor posible. 

Para poder comprender mejor el por qué de este título, es importante profundizar en la definición 

estricta de los dos términos que lo componen: 

– Un ecosistema es un sistema natural que está formado por un conjunto de organismos vivos 

(biocenosis) y el medio físico donde se relacionan (biotopo), o, una unidad compuesta de 

organismos interdependientes que comparten el mismo hábitat. Los ecosistemas suelen formar 

una serie de cadenas que muestran la interdependencia de los organismos dentro del sistema 

(Christopherson, 1996). 

Este concepto se ajusta perfectamente a las tortugas marinas y su comunidad de epibiontes, con 

una única diferencia, que el biotopo, o el hábitat, no es un medio físico cualquiera, sino un ser 

vivo, la tortuga, sobre la que se asientan un conjunto de organismos (epibiontes) que 

interaccionan entre sí y con el medio sobre el que viven, la tortuga. 

– Errante es un adjetivo que significa, que anda de una parte a otra sin tener asiento fijo (Real 

Academia de la Lengua Española). 

El ciclo de vida de las tortugas marinas, y principalmente el de la tortuga boba, se caracteriza por 

sus grandes migraciones, tanto los movimientos de su etapa juvenil oceánica, en la que durante un 

periodo realmente extenso (entre 15 y 25 años), los juveniles se desplazan por el océano huyendo 

de posibles depredadores, en busca de alimento, etc.; como durante su etapa adulta, en la que 

cada 1, 2 o 3 años migran desde sus zonas de alimentación a sus zonas de reproducción. Uno de 

los datos mas curiosos de estas grandes migraciones, sobretodo la etapa juvenil, es que todavía no 

conocemos con exactitud sus rutas migratorias, los patrones de migración, e incluso su forma de 

orientarse en el gran océano, por lo que este adjetivo las describe a la perfección. 

En la literatura de divulgación esta bastante extendido presentar a las tortugas marinas como 

ecosistemas flotantes (por ejemplo, Báez et al. 2005, Spotila 2004), aunque son muy pocos los 

estudios que han ido mas allá de los aspectos de índole taxonómico, geográfico o faunístico, en los 

que se hayan realizado descripciones cuantificadas de la comunidad epibionte y, menos aún, una 

interpretación de los procesos que podrían determinar esta estructura (Badillo, 2007). 

Los intentos mas destacables se localizan en los trabajos llevados a cabo por Caine (1986) y por Frick 

et al. (1998, 2000a, 2002, 2004), en los que se mencionan aspectos que pueden influir en la 

estructura de las comunidades epibiontes (Frick et al., 2000a), y que aportan algunas ideas mas 

concretas sobre procesos que operan a nivel de comunidad, (por ejemplo, la sucesión de faunas dada 

por Frick et al., 2000b). Sin embargo, en los últimos años se han empezado a desarrollar trabajos que 

intentan dar una explicación a los procesos de epibiosis de las tortugas marinas, centrados 

principalmente en conocer la biología, ecología y comportamiento de estos grandes vertebrados 

marinos, que presentan todavía tantas incógnitas. Uno de los mas interesantes es el trabajo realizado 

por Badillo (2007), que aborda, por primera vez, un estudio cuantitativo de algunos de los 

determinantes de la diversidad de epibiontes en C. caretta, basándose en datos de presencia/ausencia 

de especies (debido a las dificultades del muestreo y al sesgo que supone utilizar abundancias de 

epibiontes obtenidas de tortugas varadas), y que constituyen un punto de partida esencial para 

avanzar en la comprensión de la estructura de estas comunidades. 

El presente trabajo analiza datos de presencia/ausencia de las distintas especies epibiontes para 

conocer sus interacciones como ecosistema, así como obtener la mayor información posible sobre el 

hospedador a través de las características específicas de las especies que lo colonizan. 

277


COMPLEJIDAD DEL ESTUDIO 

El estudio de los organismos epibiontes es muy complejo, ya que depende no solo de las 

características específicas de cada epibionte y de los factores ambientales del área en la que se 

encuentran, sino que se ven afectadas por las características del organismo sobre el que vive: sus 

movimientos, sus actividades, su comportamiento, etc. Además, en los fenómenos de epibiosis suelen 

estar implicadas diversas especies, que luchan e interactúan por un mismo espacio, lo que aumenta 

aun mas las dificultades de su estudio. 

Hasta la fecha, el mayor número de estudios sobre epibiontes marinos se ha realizado principalmente 

con los organismos epifitos, o epibiontes de algas, ya que estas suelen localizarse adheridas al 

sustrato y por lo tanto, fijas en una zona concreta, por lo que el acceso a ellas es menos complicado. 

En estos casos, pueden conocerse las características ambientales de la zona, con sus variaciones 

específicas, como estacionalidad, entrada de corrientes, cambios de salinidad, etc., ya que estos 

factores pueden medirse mediante registradores dispuestos en la zona. Además, un punto muy 

importante es que pueden hacerse muestreos periódicos, acudiendo a la zona cada cierto tiempo, e ir 

observando las variaciones y evolución que sufre el proceso de epibiosis. También se han realizado 

estudios importantes en otros organismos, principalmente bentónicos, ya que por lo general tienen un 

hábitat bien definido, por lo que, al igual que con las algas, su localización es fácil y pueden conocerse 

las características ambientales del área y llevarse a cabo observaciones periódicas. 

Cuando nos introducimos en el mundo de la epibiosis de grandes vertebrados como las tortugas 

marinas, las complicaciones aumentan, ya que se trata de un organismo que realiza grandes 

migraciones oceánicas y del que se desconoce gran parte de su comportamiento y de sus 

movimientos. Por consiguiente, cuando realizamos un muestreo de epibiontes de tortugas marinas, 

desconocemos dónde ha estado la tortuga y por lo tanto, las condiciones ambientales a las que ha 

estado sometida, tanto ella como los organismos que la colonizan. Incluso, se tienen datos que 

indican que las tortugas pueden cambiar hábitat, pasando de unas condiciones a otras, en un corto 

espacio de tiempo, afectando en mayor o menor medida a las especies que viven sobre ella, 

eliminando a unas, fortaleciendo a otras, o atrayendo nuevas especies que colonicen el espacio 

dejado por las que han desaparecido. Por otro lado, la enorme dificultad de localizar a estos grandes 

migradores en el océano, hacen prácticamente imposible recapturar a un mismo animal y por lo tanto, 

realizar muestreos periódicos, resultando realmente complicado conocer la evolución del proceso de 

epibiosis que se produce sobre estos animales. 

En resumen, cuando realizamos un muestreo de epibiontes de una tortuga marina, no conocemos: 

Dónde ha estado la tortuga, y por lo tanto qué condiciones ambientales han estado sometidas las 

especies que viven sobre esta; Cuándo se inició esa colonización o proceso de epibiosis que 

encontramos en el momento del muestreo; Qué especies hubo antes y cuáles están en declive o en 

expansión; Qué especies son nuevas en la colonización o cuáles llevan largos periodos en ella; etc. 

Por lo que este trabajo se transforma en un intento de encontrar rangos de distribución o de 

comportamiento del basibionte, a través de las características propias de las especies epibiontes que 

lo colonizan en ese determinado momento. Figurativamente se puede comparar este estudio con el 

intento de reconstruir un película, mediante un conjunto de fotogramas, de los cuales no sabemos si 

fueron tomados al principio, en medio o al final de la película, o incluso, desconociendo si pertenecen 

todos a la misma o a varias películas distintas. Cada muestreo seria uno de los fotogramas, y la 

película sería un documental sobre la biología, ecología y etología de las tortugas localizadas en aguas 

del archipiélago canario. 

Un punto substancial a tener en cuenta en este estudio es que los muestreos se han realizado en 

tortugas varadas en las costas de las islas Canarias o recogidas por pescadores o navegantes en el 

mar, generalmente heridas o lesionadas. A pesar de que durante todo el estudio se ha hablado de 

las tortugas de Canarias, es muy importante tener en cuenta que la extrapolación de estos datos a la 

población sana de tortugas Caretta caretta que circundan el archipiélago canario es compleja e 

imprecisa. 

La fuerte transformación que puede sufrir el proceso de epibiosis en una tortuga herida o lesionada, y 

que por lo tanto, no actúa de forma totalmente libre y natural, con respecto a la población sana 

278


puede ser muy elevada. Además, la principal causa de ingreso en el Centro de Recuperación de Fauna 

Silvestre (CRFS) del Cabildo de Gran Canaria (45.6%) y por lo tanto, un elevado porcentaje de la 

tortugas muestreadas para este estudio (49.1%), es el enmallamiento, es decir, tortugas que quedan 

enredadas en cuerdas, redes, nylon, plásticos, etc. que se mueven a la deriva en la superficie del 

océano, quedando ellas mismas a merced de la corriente como si de un objeto flotante se tratara. 

Este hecho puede alterar enormemente el proceso de epibiosis, acercándolo mas al proceso que sufre 

una superficie inerte que al de un animal vivo y activo como una tortuga sana. 

Como se dijo en el apartado de metodología, en este estudio se ha tenido en cuenta que la alteración 

del proceso de epibiosis tiene mas relación con el tiempo que lleva la tortuga con una determinada 

lesión, y por lo tanto, el estado físico del animal, que con la causa de la lesión en sí, por lo que no se 

realizó el análisis en función de las causas de ingreso, sino en función del estado físico de la tortuga al 

ingresar (variable denominada Gravedad). Por ejemplo, la colonización de epibiontes de dos tortugas 

que ingresan por la ingestión de un anzuelo, es muy diferente si una de ellas ingirió dicho anzuelo 

hace tan solo 3 días, que todavía se encuentra en buenas condiciones físicas, que en otra tortuga que 

lo ingirió hace 3 meses, no ha podido comer durante todo ese tiempo, la infección se ha extendido 

por todo el esófago, etc. y por lo tanto, física y fisiológicamente está muy afectada y su actividad se 

ha visto reducida en mayor grado que en el caso de la tortuga anterior. 

A pesar de ello, los datos obtenidos en este estudio no han mostrado grandes diferencias en las 

especies que colonizan tortugas capturadas sanas y las que mostraban lesiones de gravedad, debido 

seguramente a que este estudio se ha basado en datos de frecuencia de aparición (presencia/ 

ausencia), y no en estimaciones de abundancia, que probablemente se ven mas afectados por estos 

procesos, como citó Badillo (2007). En el siguiente apartado se estudia mas en profundidad la 

comparación de este estudio con otros estudios llevados a cabo con tortugas varadas y con otros 

realizados con tortugas sanas, para poder conocer mejor la alteración que esto puede suponer para 

este estudio. 

Otro de los grandes problemas asociado a este tipo de estudios, y debido al casi exclusivo interés 

faunístico de la mayoría de estos, es la metodología de muestreo y, sobretodo, que los datos que 

se consideran relevantes varía mucho de unos estudios a otros. Incluso, algunos autores ni siquiera 

mencionan la metodología de muestreo utilizada, o le dan muy poca importancia (Frazier et al., 1985; 

Gramentz, 1988), u omiten datos tan importantes como la talla de las tortugas muestreadas (Kitsos et 

al., 2005). Esta variedad metodológica puede incidir negativamente en las comparaciones entre los 

distintos estudios, ya que puede ser imposible discernir qué diferencias se deben a sesgos 

metodológicos o cuales se deben a factores puramente geográficos (Badillo, 2007). 

Badillo (2007) realizó un estudio comparativo del efecto de diferentes metodologías de muestreo 

sobre los resultados obtenidos, concluyendo que el método de análisis influye de forma determinante 

en las estimaciones de diversidad y composición de las comunidades epibiontes de tortugas. Este 

autor realizó muestreos mediante la inspección minuciosa de la superficie externa de las tortugas, 

método utilizado por la gran mayoría de autores, y muestreos mediante lavados de la tortuga, 

comprobando que el primero no pudo detectar un 36% de la muestra global de especies, afectando 

principalmente a las especies de pequeños tamaño, algunas de carácter submicroscópico, como por 

ejemplo, el copépodo especialista de tortugas marinas, Balaenophilus sp. Esta especie fue hallada en 

5 de las 43 tortugas inspeccionadas externamente (11.6%) y en 44 de las 57 tortugas lavadas 

(77.2%) por Badillo (2007), demostrando que seguramente ha pasado desapercibida en muchos de 

los estudios realizados hasta la fecha (Frazier et al., 1985; Caine, 1986; Frick et al., 1998; Kitsos et 

al., 2005; Fuller et al., 2010; entre otros). 

Por otra parte, incluso para un mismo tipo de muestreo, la metodología también difiere: Caine (1986), 

practicó rascados en cuadrados de 10x10cm en los caparazones de las tortugas; Gramentz (1988) 

llevó a cabo aparentemente una inspección visual de las tortugas; Kitsos et al. (2005) combinó 

inspección visual con rascados selectivos. En resumen, es difícil determinar hasta qué punto las 

diferencias entre estudios son reales o debidas a sesgos metodológicos (Badillo, 2007). 

En este estudio, los muestreos y la revisión de las muestras se realizaron antes de que Badillo (2007) 

publicara sus resultados, y se llevaron a cabo mediante la inspección minuciosa de la superficie 

externa de las tortugas, junto con un rascado aleatorio de todo el caparazón. Es decir, un rascado no 

279


dirigido a la zona con mayor densidad de epibiontes, sino dibujando líneas paralelas a la dorsal del 

animal desde la escama nucal hasta las escamas supracaudales, pasando varias veces sobre las 

escamas dorsales, costales y marginales del caparazón. El muestreo del plastrón y de la piel, fue 

dirigido, en busca de a aquellas especies que se localizaron principalmente en zonas externas al 

caparazón, como el cirrípedo Conchoderma virgatum, el balano Platylepas hexastylos y el cangrejo 

Planes minutus. Solo se realizaron rascados en el caparazón, debido principalmente a que se trabajó 

con tortugas vivas que en la mayoría de los casos estaban heridas, por lo que se evito en mayor 

grado causar daños al animal. 

Durante el proceso de revisión de las muestras bajo lupa binocular, se observó que se localizaron 

algunas especies de pequeño tamaño (menores de 1mm), como Copépodos, Nematodos y 

Foraminíferos principalmente, cuando ya se habían revisado un número elevado de muestras y que, 

seguramente, habían pasado desapercibidas. Este hecho, junto con la dificultad observada en localizar 

estas pequeñas especies (microscópicas), cuando la muestra presenta una densidad considerable de 

algas, nos llevó a establecer el límite de talla para este estudio, analizando las especies de tallas 

superiores a 1mm. No obstante, se realizó una nueva revisión de todas las muestras, prestando 

atención a estos pequeños organismos, los cuales fueron separados (identificando la tortuga a la que 

pertenecían) y conservados, por si en un futuro pudiera ser interesante prestarles atención. La 

elevada complejidad taxonómica de los tres grupos, así como que en muchos casos se localizaron solo 

simples fragmentos, lo que complica todavía mas la identificación taxonómica, nos hicieron tomar la 

decisión de no incluirlos en estas tesis doctoral, aunque no se descarta la posibilidad de realizar 

estudios independientes de cada uno de los grupos, datos que seguramente complementarán 

positivamente los resultados obtenidos en el presente trabajo. 

En resumen, corroboramos completamente las conclusiones de Badillo (2007), según las cuales es 

muy importante tener cuidado en las comparaciones con otros estudios ya que pueden existir sesgos 

metodológicos importantes, así como insistir en la importancia de encontrar y establecer una 

metodología de muestreo de epibiontes sencilla, para que todos los grupos puedan desarrollarla, y 

unificada, para que puedan evitarse los sesgos provocados por las diferencias metodológicas. 

Un último punto a mencionar y que tiene relación tanto con los errores que pueden producirse en 

función de la metodología de muestreo, así como al hecho de trabajar con animales varados o 

capturados heridos en el mar, es el caso de los epibiontes de gran tamaño, como el cangrejo Planes 

minutus, que ya describimos en el Capítulo 6 y que hace referencia a que ciertas creencias populares 

pueden modificar el estudio de determinadas especies, provocando sesgos importantes. En este caso 

concreto, el hecho de que gran parte de las tortugas que ingresan en el Centro de Recuperación de 

Fauna Silvestre (CRFS) de Gran Canaria, sean capturadas por personal no especializado en el manejo 

y estudio de tortugas marinas, como pescadores y navegantes, ha provocado que la frecuencia del 

cangrejo de Colón, P. minutus, presente datos mucho mas bajos a los reales, simplemente por la 

creencia popular de que este cangrejo provoca graves daños a la tortuga, impidiéndole sumergirse, 

por lo que este epibionte es retirado rápidamente por las personas que capturan dichas tortugas. 

Datos como este son importantes a tener en cuenta, de cara a comparar las frecuencias de este 

cangrejo con otros trabajos realizados en otras áreas. 

280

ESPECIES OBSERVADAS 


En los seis capítulos de esta tesis se han estudiado en profundidad las 14 especies localizadas en mas 

del 3% de las tortugas muestreadas y que se han denominado como Especies Frecuentes. Pero, en 

este estudio se localizaron un total de 29 especies, pertenecientes a las 3 grandes divisiones de 

vegetales marinos: Chlorophyta (5 especies: 3 identificadas y 2 no identificadas); Phaeophyta (1 

especie identificada) y Rodophyta (6 especies: 3 identificadas y 3 no identificadas); y a 6 grandes 

Filos de fauna marina: Foraminifera (2 especies: 1 identificada y otra no), Cnidaria (2 especies de 

hidroideos: 1 identificada y otra no), Nematoda (especie/s no identificada/s), Annelida (1 especie no 

identificada), Mollusca (2 especies: 1 nudibranquio identificado y un gasterópodo no identificado), y 

Arthropoda (9 especies de Crustáceos: 8 identificadas y 1 no identificada). 

Los grupos mas importantes fueron las algas Rodophytas y los Crustáceos Cirrípedos debido a que las 

2 especies mas frecuentes del estudio pertenecen a estos grupos: Polysiphonia carettia y Lepas 

anatifera, presentes en el 80.5% y en el 94.1% de las tortugas muestreadas respectivamente. En 

resumen, y como muestra el gráfico de la figura 148, casi la totalidad (95.8%) de las tortugas 

presentaron Crustáceos Cirrípedos, el 83.2% presentaban algas rojas, y el 66.5% presentaba 

Crustáceos Peracáridos, siendo estos 3 grupos los que marcan la colonización típica de las tortugas 

Caretta caretta que frecuentan las aguas del archipiélago Canario. Los otros Filos localizados 

presentaron frecuencias mas bajas, pero las especies pertenecientes a estos han aportado una 

información muy interesantes como indicadoras de comportamiento y distribución de las tortugas de 

esta zona. 

La tabla de la figura 149 muestra la lista del total de especies observadas en las tortugas 

muestreadas, algunas de las cuales no fueron identificadas por presentarse en muy bajas frecuencias 

o porque en muchas ocasiones solo se localizaron fragmentos dispersos, por lo que la identificación 

taxonómica es realmente compleja, incluso, imposible en algunos casos. 

Las especies pertenecientes a los grupos Foraminifera, Nematoda y Copepoda, a pesar de presentar 

frecuencias por las que podrían considerarse especies frecuentes (13%, 11.2% y 12.4% para cada 

grupo), no se incluyeron en el estudio ya que presentan tallas inferiores a 1mm, por lo que, como se 

dijo en el apartado de metodología, pudieron pasar desapercibidos en la observación bajo la lupa 

binocular y alterar fuertemente su estudio. Además, en la mayoría de los casos la abundancia 

observada por tortuga fue muy baja (posiblemente debido a que por su pequeño tamaño pasaron 

desapercibidos entre las algas), localizándose en muchas ocasiones simples fragmentos, dificultando 

enormemente su identificación taxonómica, ya de por sí compleja. 

Fig. 148. Frecuencias observadas de los principales grupos taxonómicos en las tortugas Caretta 

caretta localizadas en el aguas del Archipiélago Canario en los años 2002, 2003 y 2004. 

281


Fig. 149. Lista de especies epibiontes de las tortugas Caretta caretta localizadas en las aguas del Archipiélago 

Canario en los años 2002, 2003 y 2004 (N=167). Se muestra el número de tortugas que presentaban cada 

especie (N) y su frecuencia (%). (Ge= especie generalista; Es= especie especialista de tortugas marinas; In= 

especies intermedias; Ac= especies accidentales; Co = especie cosmopolita; Temp.= aguas templadas; 

Tropic.= aguas tropicales). 

282 

FRECUENCIA 

FLORA 

Chlorophyta 

Cladophoropsis membranacea 6 3,6% Ac Co - aguas tropic. y temp. 

(%) 

Enteromorpha sp. 5 3,0% Ge - 

Ulva sp. 1 0,6% Ge - 

Chlorophyta no ID 1 1 0,6% - - 

Chlorophyta no ID 2 1 0,6% - - 

Phaeophyta 

Hincksia mitchelliae 82 48,5% Ge Co - aguas temp. y subtropic. 

Rodophyta 

Polysiphonia carettia 136 80,5% Es En tortugas marinas 

Ceramium flaccidum 11 6,5% Ge Co - aguas frias, temp. y tropic. 

Centroceras clavatum 1 0,6% Ac - 

Rhodophyta no ID 1 1 0,6% - - 



FORAMINIFERA 

Globigerina sp. 22 13,0% Ac - 

Foraminifero no ID 3 1,8% - - 

CNIDARIA 

Hidroidea 

Obelia geniculata 44 26,0% Ge Co - aguas someras temp.-frías 

Hidroideo no ID 3 1,8% - - 

NEMATODA 

Nematoda no ID 19 11,2% - - 

ANNELIDA 

Annelida no ID 3 1,8% - - 

MOLLUSCA 

Nudibranchia 

Fiona pinnata 23 13,6% Ac Co - pelágica 

Gasteropoda 

Caracola no ID 5 3,0% - 

ARTHROPODA - CRUSTACEA 

Maxilopoda 

Cirripedia 

Lepas anatifera 159 94,1% Ge Co - aguas frias, temp. y tropic. 

Conchoderma virgatum 29 17,2% Ge Co - aguas temp. y tropic. 

Platylepas hexastylus 17 10,1% Es Co - aguas tropic. y temp.-cálidas 

Copepoda 

Copepoda no ID 21 12,4% Es ¿? 

Malacostraca 

Peracárida 

Caprella andreae 77 45,6% In Co - aguas temp. y cálidas 

Hyale grimaldii 78 46,2% In Co - asociado a algas 

Podocerus chelonophilus 34 20,1% Es En tortugas marinas 

Hexapleomera robusta 49 29,0% In Co - aguas temp. y tropic. 

Eucárida 

N 

Tipo 

epibionte 

Planes minutus 20 11,8% In Co - pelágica 

Distribución


A nivel mundial la mayor parte de los estudios de epibiontes de tortugas marinas se han llevado a 

cabo en tortuga boba, localizándose, hasta la fecha, mas de 250 especies de epibiontes (véase Anexo 

4). Otra especie relativamente bien estudiada es la tortuga Carey, Eretmochelys imbricata, en la que 

los últimos estudios barajan cifras de mas de 100 especies distintas (Schärer, 2005), aunque, sin 

duda, el número aumentará con futuras investigaciones, así como en los trabajos con tortuga verde, 

Chelonia mydas (Alonso, 2007; Oliveira & Vigliar, 2008) y tortuga Olivacea, Lepidochelys olivacea 

(Miranda & Moreno, 2002; Gámez et al., 2006, entre otros). No obstante, como se dijo en el apartado 

anterior, muy pocos estudios tienen un cariz ecológico, casi ninguno ha adoptado una perspectiva de 

comunidad (Caine, 1986; Frick et al., 2003), y solo uno ha utilizado herramientas estadísticas para 

analizar patrones (Badillo, 2007). 

El aporte ecológico de la mayoría de estos estudios consiste en clasificar las distintas especies 

observadas en dos grupos en función del tipo/s de sustrato/s sobre el que son capaces de asentarse 

(Caine, 1986; Frick et al., 1998; Zardus & Haldfield, 2004): 1. Especies especialistas, aquellas que se 

han especializado en vivir exclusivamente sobre tortugas marinas, como el balano Chelonibia 

testudinaria o los pertenecientes al genero Platylepas spp., el alga roja Polysiphonia carettia, el 

gammárido Podocerus chelonophilus, el copépodo Balaenophilus sp., o el hirudineo Ozobranchius 

margoi; 2. Especies generalistas, aquellas especies pelágicas y/o bentónicas capaces de colonizar 

sustratos vivos o inanimados, y que se observan con relativa frecuencia sobre tortugas marinas, como 

los cirrípedos Lepas anatifera y Conchoderma virgatum, algunas especies de algas, o hidroideos como 

Obelia sp.. Badillo (2007) introduce dos nuevos grupos para esta clasificación: 3. Especies 

Intermedias, que son aquellas especies que presentan un alto grado de asociación con tortugas 

marinas, pero que se han observado también en otros sustratos, como los malacostráceos Caprella 

andreae, Hyale grimaldii, Hexapleomera robusta y Planes minutus, en el que los tres primeros están 

generalmente asociados a grupos de algas y que incluso fueron denominadas por Gramentz (1988) 

como la “Comunidad de la Polysiphonia”. Y por último, 4. Especies Accidentales, que son aquellas con 

escaso peso en la comunidad epibionte de tortugas marinas, cuya aparición puede considerarse como 

“rara”, y que son típicas de otros hábitats, generalmente bentónicos, como por ejemplo Chelonibia 

patula, Elasmopus rapax o Bittium sp. 

Como puede observarse en la figura 149, de las 14 especies frecuentes de epibiontes de tortuga boba 

de Canarias, se han localizado 3 especies especialistas (P. carettia, P. hexastylus y P. chelonophilus) 

pudiendo existir una cuarta especie, si el copépodo localizado en este estudio fuera Balaenophilus sp., 

dato que no podemos confirmar ya que no se ha realizado su identificación taxonómica; 5 especies 

generalistas (H. mitchelliae; C. flaccidum; O. geniculata; L. anatifera y C. virgatum); 4 especies 

intermedias (H. grimaldii; C. andreae; H. robusta y P. minutus); y, por último, solo 2 especies 

accidentales (C. membranacea y F. pinnata). De todas estas especies, solo las 2 accidentales difieren 

del resto de estudios con tortugas marinas, debido a que este trabajo aporta la primera cita de estas 

especies como epibiontes de tortugas marinas. Por otro lado, tres de las especies generalistas no son 

tan comunes al resto de los estudios, sino que han sido citadas tan solo por uno o dos autores (H. 

mitchelliae, C. fraccidum, O. geniculata), mientras que todas las demás son realmente comunes a casi 

todos los estudios realizados, y por consiguiente, constituyen la colonización típica de la tortuga boba, 

Caretta caretta. 

Comparando las especies localizadas en el presente estudio, con las observadas en otros estudios 

realizados con epibiontes de tortuga boba en el Atlántico Norte y Mediterráneo, obtenemos la figura 

150, en la que el primer dato que salta a la vista es que el porcentaje de especies comunes entre los 

diferentes estudios y el presente no son verdaderamente elevadas (siempre por debajo del 25%), lo 

que indica claramente que la colonización de epibiontes está muy influenciada por la zona en la que 

se localiza a la tortuga. 

Por otro lado, los trabajos que se han llevado a cabo con tortugas juveniles presenta un mayor 

porcentaje de especies comunes con el presente estudio (mayoritariamente ejemplares juveniles y 

algunos subadultos), que con aquellos realizados con tortugas adultas (porcentajes inferiores al 10%). 

Este dato corrobora la teoría de que las tortugas juveniles y adultas presentan comportamientos 

diferentes, frecuentando hábitat distintos, las juveniles el oceánico y las adultas el nerítico (Carr, 

1987a; Bjorndal et al., 2000, 2003; Bolten, 2003a,b; entre otros), y sobretodo, que los epibiontes son 

claros indicadores del hábitat en el que se mueven las tortugas (Caine, 1986). 

283


Fig. 150. Relación de los principales estudios realizados con epibiontes de tortuga Caretta caretta en el norte 

del océano Atlántico y en el Mediterráneo. El porcentaje de especies comunes es el porcenteje de especies 

comunes a ambos estudios con respecto al total de especies observadas entre ambos. (estad.= Estadio; A = 

Adultas; J = juveniles; ¿? = el estudio no define el estadio; Atlánt.= Atlántico; Mediter. = Mediterráneo). 

Sorprende el hecho de que las tortugas que presentan un mayor número de especies comunes con 

este estudio sean aquellas localizadas en aguas del Mediterráneo, entre las costas de Argelia y las 

islas Baleares (Chevreux & De Guerne, 1893), con el que coinciden 7 de las 9 especies observadas en 

dicho estudio (22,58% de especies comunes). Es importante tener en cuenta que en aquella época 

los estudios eran mayoritariamente exploraciones visuales no muy exhaustivas y que, además, solo se 

revisaron dos tortugas, por lo que seguramente algunas especies pasaron desapercibidas. No 

obstante, las especies observadas por Chevreux & De Guerne (1893) coinciden exactamente con las 

especies mas frecuentes observadas en las tortugas de Canarias, lo que relaciona enormemente a las 

tortugas de ambas zonas, confirmando la teoría de que existe un entrada de individuos juveniles 

desde el océano Atlántico al mar Mediterráneo a través del estrecho de Gibraltar, en dónde las 

tortugas permanecen en las regiones de Alborán y el Levante español, para después salir de nuevo al 

océano Atlántico (Laurent et al., 1998; Bowen, 2003; Bolten, 2003b; Casale et al., 2002, 2004). 

Este dato concuerda con el porcentaje de especies comunes existente con el estudio llevado a cabo 

por Badillo (2007), con tortugas localizadas en aguas de las costas de la región Valenciana (17.24%) y 

con el de Frick et al. (2003) con tortugas de Azores (15.38%), relacionando las tortugas localizadas 

en Canarias con aquellas muestreadas por estos tres estudios y por consiguiente, las localizadas en 

aguas macaronésicas con las del Mediterráneo español. 

Por otro lado, pueden apreciarse dos curiosidades importantes con respecto a la metodología de 

muestreo. En primer lugar, sabemos que ciertos estudios se llevaron a cabo mediante rascados de 

caparazón (Caine, 1986; Kitsos et al., 2005), uno mediante lavados (Badillo, 2007), y los demás se 

realizaron por exploración visual externa. Según los datos dispuestos en la tabla, la metodología del 

muestreo no parece estar influenciando los datos de presencia/ausencia de especies, aunque 

seguramente hay especies de pequeño tamaño que han pasado desapercibidas en la mayoría de 

estudios, como el copépodo específico de tortugas marinas Balaenophilus sp. solo citado por Badillo 

(2007). Además, dentro de los estudios que se han llevado a cabo con tortugas juveniles, el de Badillo 

(2007) es el que presenta un mayor número de especies (39), por lo que seguramente la metodología 

utilizada por este, mediante lavados, sea la mas fiable. 

284 

Tortugas 

estudiadas 

Especies 

Epibiontes 

Especies 

frec. 

Especies 

no frec. 

(estad.) Mar/Océano Zona N tort N epib (>3%) (


En segundo lugar, el muestreo del mediterráneo Valenciano (Badillo, 2007) se realizó a tortugas 

varadas muertas, mientras que el estudio de Frick et al. (2003) en Azores, se llevó a cabo con 

tortugas sanas capturadas en el mar. Ambos estudios no difieren mucho en su porcentaje de especies 

comunes con los muestreos llevados a cabo en Canarias (17.24% y 15.38%), realizados a tortugas 

varadas vivas o capturadas heridas vivas en el mar, lo que confirma las conclusiones de Badillo (2007) 

que establece que el muestreo de animales varados no afecta realmente a la frecuencia de las 

especies observadas, sino a su abundancia y talla. 

Sin embargo, se aprecia un mayor número de especies poco frecuentes (3%), en aquellos animales varados, heridos o lesionados, de lo que 

se deduce que los animales que sufren alguna patología presentan aportes de nuevas especies, que 

por lo general no son habituales como epibiontes de tortuga boba y con escaso peso en esta 

comunidad (especies accidentales). El ejemplo mas claro de este hecho lo presenta el trabajo 

realizado por Kitsos et al. (2005) con 51 especies poco frecuentes (la mayoría nuevas como epibiontes 

de tortuga boba) con respecto a las 29 especies frecuentes, en comparación con las 16 especies poco 

frecuentes y las 82 frecuentes de Frick et al. (1998) que trabajó con animales sanos capturados en el 

mar. No obstante, no existen referencias del número de especies frecuentes y no frecuentes 

observadas en otros estudios de juveniles de tortuga boba, por lo que debemos ser escépticos al 

afirmar que esto solo se produce en tortugas que presentan patologías ya que cabe la posibilidad de 

que sea algo habitual en ejemplares juveniles. 

En general, casi la totalidad de especies comunes a los diversos estudios son especies frecuentes para 

todos los grupos de tortugas estudiados, y se trata principalmente de las especies especialistas, casi 

todas las del grupo intermedio, y algunas especies generalistas (p.e. Lepas anatifera). La principal 

excepción la marcan el cangrejo P. minutus y el cirrípedo C. virgatum, que son especies inexistentes o 

poco frecuentes en tortugas adultas (Caine, 1986; Frick et al., 1998; Pfaller et al., 2006, 2008). 

Ambas especies presentan hábitos claramente pelágicos, por lo que su localización en tortugas 

adultas, de hábitos principalmente neríticos, es lógica. Solo dos estudios llevados a cabo con adultas 

han citado a P. minutus (Caine, 1986 y Frick et al. 1998), observándose en las tortugas nidificantes en 

las costas de Georgia, grupo que según los estudios de Caine (1986), son tortugas adultas que 

presentan hábitos pelágicos, lo que explicaría perfectamente la presencia de este epibionte. La otra 

excepción la marca el gammárido H. grimaldii, que se localizó en menos del 3% de las tortugas 

muestreadas en Grecia (Kitsos et al., 2005) mientras que presenta frecuencias elevadas en el resto de 

estudios. Para esta especie, puede ser que las condiciones del Mediterráneo oriental no sean tan 

favorables como las del Océano Atlántico y el Mediterráneo occidental, por lo que su presencia en las 

tortugas de dicha zona es menor. 

285


DISTRIBUCIÓN DE LOS EPIBIONTES SOBRE EL CAPARAZÓN 

El cuerpo de una tortuga marina ofrece superficies sólidas como el caparazón, cabeza, aletas y uñas, 

idóneas para la fijación de la mayoría de organismos sésiles, y la configuración del caparazón y la piel, 

cubiertos por un elevado número de escamas dérmicas endurecidas, crea grietas y suturas donde 

pueden esconderse y aferrarse organismos móviles de menor tamaño (Badillo, 2007). Además, las 

tortugas marinas permanecen casi la totalidad de su vida en el medio acuático, con la única excepción 

de las hembras cuando salen a las playas a realizar las puestas (por lo general 1 hora), y aquellas 

tortugas, principalmente verdes (Chelonia mydas), que acostumbran a termorregular (basking) 

tomando el sol en la playa. 

Por otro lado, la tasa de renovación de las escamas del caparazón y piel de las tortugas es bastante 

mas lento que en otros organismos, y además, no se produce la muda de toda la escama a la vez, 

sino mas bien una descamación por desgaste o erosión. Este hecho permite que las colonias puedan ir 

renovándose a partir de un solo colonizador original. 

Con todo esto, puede afirmarse que el cuerpo en sí de una tortuga marina es un sustrato lo 

suficientemente estable como para que pueda desarrollarse sin problemas el ciclo de vida completo de 

los epibiontes que viven sobre ella. No obstante, la propia actividad de la tortuga afecta fuertemente a 

la colonización de cada especie epibionte y por consiguiente a la distribución de estos sobre el 

caparazón. Varios autores han citado como el tercio trasero del caparazón es la parte que se coloniza 

con mayor frecuencia, debido a que es la parte del caparazón menos expuesta al hidrodinamismo 

provocado por los movimientos de la propia tortuga, o como los cirrípedos tiene una clara preferencia 

por la línea dorsal del caparazón de la tortuga (Caine, 1986; Frick et al., 1998; Fuller et al., 2010). 

En el caso de las tortugas Caretta caretta de Canarias se han identificado 4 tipos de colonización que 

se describen a continuación y se muestran en la figura 151: a) Colonización Caudal: cuando el grueso 

de la colonización se centra en el tercio trasero del caparazón de la tortuga; b) Colonización Dispersa: 

cuando los epibiontes se localizan en grupos dispersos por todo el caparazón; c) Colonización de 

Corona: cuando los epibiontes se distribuyen sobre las escamas marginales y bordes exteriores de las 

escamas costales dibujando un círculo alrededor del caparazón; d) Colonización Total: cuando la capa 

de epibiontes se distribuye uniformemente sobre todo el caparazón. 

A) B) C) D) 

Fig. 151. Tipos de colonización por epibiontes del caparazón de las tortugas localizadas en Canarias. 

A) Distribución caudal. B) Distribución dispersa. C) Distribución de Corona. D) Distribución Total. 

En los capítulos anteriores se ha mencionado como algunas especies tienen preferencias específicas 

por determinadas zonas del cuerpo de la tortuga, como el cirrípedo C. virgatum que se adhiere en la 

zona ventral de la tortuga (plastón, cuello y aletas) debido a una mayor sensibilidad a la exposición 

aérea y a la elevada irradiación (Eckert & Eckert, 1987); el balano P. hexastylos que también presenta 

una clara preferencia por el plastrón de la tortuga; o el cangrejo P. minutus que se sitúa en los 

alrededores de la cola de la tortuga para evitar el hidrodinamismo; etc. Pero, ¿tienen alguna 

preferencia el resto de especies, principalmente las sésiles, por regiones concretas del caparazón de la 

tortuga? y, ¿qué causas provocan los distintos tipo de colonización observados?. 

Para poder conocer si existen preferencias de determinadas especies por un tipo de colonización 

particular, y con ello poder interpretar los tipos de colonización observados, se calcularon las 

frecuencias de cada especie para cada uno de los 4 tipos de colonización descritos en la figura 151, 

obteniendose los resultados expuestos en las siguientes figuras (Fig. 152 y Fig. 153) 

286

DISPERSA CAUDAL CORONA TOTAL 

N (n=31) (n=39) (n=24) (n=19) 

P. carettia 98 24,49% 35,71% 22,45% 17,35% 

H. mitchelliae 58 27,59% 32,76% 27,59% 12,07% 

C. flaccidum 9 11,11% 0,00% 0,00% 88,89% 

C. membranacea 6 0,00% 0,00% 0,00% 100,00% 

O. geniculata 33 24,24% 30,30% 21,21% 24,24% 

F. pinnata 18 16,67% 55,56% 22,22% 5,56% 

L. anatifera 100 30,00% 28,00% 24,00% 18,00% 

C. virgatum 20 20,00% 65,00% 5,00% 10,00% 

P. hexastylos 12 8,33% 66,67% 0,00% 25,00% 

C. andreae 60 20,00% 35,00% 30,00% 15,00% 

H. grimaldii 57 12,28% 36,84% 29,82% 21,05% 

P. chelonophylus 28 14,29% 46,43% 14,29% 25,00% 

H. robusta 41 9,76% 36,59% 24,39% 29,27% 

P. minutus 12 16,67% 58,33% 16,67% 8,33% 

Total 113 27,43% 34,51% 21,24% 16,81% 


Fig. 152. Frecuencias de los distintos tipos de colonización presentadas por cada 

especie en las tortugas C. caretta muestreadas en el archipiélago Canario. 

Fig. 153. Frecuencias de los distintos tipos de colonización presentadas por cada especie en las tortugas C. 

caretta muestreadas en el archipiélago Canario. A) Flora. B) Crustáceos Cirrípedos. C) Crustáceos 

Malacostráceos Peracáridos. D) Resto de especies: Cnidarios, Molluscos y Crustaceo Brachyura. 

Los datos obtenidos corroboran, en primer lugar, que la colonización del tercio trasero del caparazón 

(denominada Caudal en este estudio) es la mas frecuente para las tortugas C. caretta estudiadas 

(34.51%), como citaron otros autores (Caine, 1986; Frick et al., 1998; Fuller et al., 2010; etc.). 

Además, las especies descritas como puramente oceánicas presentan frecuencias realmente elevadas 

para esta distribución: C. virgatum (65%), F. pinnata (55.56%) y P. minutus (58.33%), por lo que 

puede considerarse como una colonización típica de tortugas en estadios oceánicos. 

En el caso de P. chelonophilus, su preferencia por este tipo de distribución (46.43%) fue citada por 

otros autores con anterioridad (Chevreux & Fage, 1925; Thomas & Barnard, 1992; entre otros), y este 

dato no hace mas que corroborar las observaciones realizadas por estos autores. 

El siguiente tipo de distribución mas frecuente es la colonización Dispersa, con un 27.43%, y que la 

caracterizan las algas P. carettia (24.49%) y H. mitchelliae (27.59%), el hidroideo O. geniculata 

(24.24%) y el cirrípedo L. anatifera (30%). Estas cuatro especies muestran una fuerte homogeneidad 

287


para todos los tipos de colonización, por lo que pueden asentarse en cualquier parte del caparazón 

independientemente de las condiciones, y, además, las cuatro han sido descritas como posibles 

colonizadores primarios, por lo que este tipo de distribución podría considerarse como el inicio o el 

origen de la colonización del caparazón de la tortuga boba. 

La distribución de Corona no presenta especies que tengan una clara preferencia por esta, sino mas 

bien valores intermedios sin ningún valor realmente destacable, pero la forma en la que se distribuyen 

los organismos sugiere dos posibles causas: 1. Una expansión de la colonización Caudal por los 

bordes del caparazón cubriendo las escamas marginales hasta llegar al cuello, aletas y cabeza de la 

tortuga; 2. Mortalidad masiva de los epibiontes localizados en la parte central del caparazón debida a 

la exposición aérea que sufre esta parte cuando la tortuga realiza el basking en el mar. La primera 

hipótesis supondría que la tortuga disminuyera su actividad para que los epibiontes pudieran colonizar 

estas zonas al disminuir el hidrodinamismo de estas, por lo que podría ser una colonización propia de 

tortugas con lesiones graves. Por otro lado, la segunda hipótesis supondría una evolución a partir de 

una colonización Total (característica de comportamientos neríticos como se explica mas adelante), 

hacia una distribución propia de comportamientos oceánicos (basking), por lo que podría identificar a 

las tortugas que se mueven entre dos tipos de hábitats, el nerítico y el oceánico, lo que se 

corresponde con el estadio Transitorio del ciclo de vida de la tortuga boba. 

Las especies que presentan mayores frecuencias en esta distribución son los malacostráceos H. 

grimaldii (29.82%) y C. andreae (30%), las cuales se han citado tanto en zonas litorales como en 

ambientes aislados como objetos flotantes, y por lo tanto oceánicos, por lo que parece ser que la 

segunda hipótesis podría tener mas sentido. 

Por último, la colonización Total esta claramente dominada por 2 especies: C. flaccidum (88.89%) y C. 

membranacea (100%), que solo se observaron en este tipo de colonización (con la excepción de un 

11.11% de C. flaccidum en la colonización dispersa). Además es la menos frecuente para el resto de 

especies, aunque algunas presentaron frecuencias relativamente altas (24.24% de O. geniculata, 25% 

de P. chelonophilus y P. hexastylos, y 29.27% de H. robusta). Todas estas especies, principalmente 

las 2 primeras, son mas frecuentes en el hábitat nerítico y se las ha descrito como indicadoras del 

comportamiento nerítico de un determinado grupo de las tortugas que frecuentan el archipiélago 

Canario, por lo que este tipo de distribución puede ser un indicador directo del comportamiento 

nerítico de la tortuga que la presenta. 

Este último tipo de colonización es, también, un indicador de fenómenos de brumación, ya que 

durante este comportamiento la tortuga se queda totalmente inmóvil en zonas someras, por lo que los 

epibiontes no se ven afectados por el hidrodinamismo y la actividad de la tortuga y aprovechan para 

colonizar abundantemente toda la superficie del caparazón. 

Resumiendo, los datos obtenidos indican que, la colonización Dispersa puede considerarse como el 

inicio de la colonización del caparazón de las tortugas marinas, por lo que está dominada por 

colonizadores primarios; la distribución Caudal es la colonización típica de las tortugas en estadio 

juvenil oceánico; la distribución de Corona es característica de las tortugas en estadio juvenil 

transitorio, en el que las tortugas entran y salen del medio oceánico al nerítico y viceversa; la 

distribución Total puede considerarse como la colonización propia de tortugas que habitan el domino 

nerítico, o propia del estadio juvenil nerítico o subadulto, además de indicar fenómenos de brumación. 

288

NÚMERO DE ESPECIES POR TORTUGA 


Hasta ahora se ha tratado el número total de especies que presentan los grupos de tortugas 

estudiados, pero otro punto importante es conocer la cantidad de especies que transporta y puede 

llegar a transportar un solo individuo. 

En la siguiente figura se muestra el dato medio, la desviación típica, y el número mínimo y máximo de 

especies que transportaban las tortugas localizadas en aguas del Archipiélago Canario, tanto para el 

total de taxones observadas (n=29), como para las especies frecuentes y mas importantes de la 

colonización (n=14), y las no frecuentes (N=15), así como los principales grupos taxonómicos que 

presentaban varias especies (algas, cirrípedos y peracáridos). 

TOTAL 

ESPECIES 

(N=29) 

ESPECIES 

FRECUENTES* 

(N=14) 

ESPECIES NO 

FRECUENTES 

(N=15) 

ALGAS 

(N=4) 

CIRRIPEDOS 

(N=3) 

PERACARIDOS 

(N=4) 

N (tortugas) 

167 167 76 151 160 108 

Media 

5,30 4,53 0,77 1,40 1,21 1,40 

SD 

2,60 2,00 1,07 0,74 0,56 1,27 

Min 

1 1 0 0 0 0 

Max. 

14 9 5 4 3 4 

0 0 (0%) 0 (0%) 91 (54,49%) 16 (9,58%) 7 ( 4,19%) 58 (34,73%) 

1 8 (4,79%) 10 (5,99%) 42 (25,15%) 76 (45,51%) 123 (73,65%) 30 (17,96%) 

2 16 (9,52%) 17 (10,18%) 22 (13,17%) 70 (41,92%) 32 (19,16%) 42 (25,15%) 

3 27 (16,17%) 32 (19,16%) 6 (3,59%) 3 (1,80%) 5 (2,99%) 28 (16,77%) 

4 12 (7,19%) 23 (13,77%) 5 (2,99%) 2 (1,20%) - 9 (5,39%) 

5 33 (19,76%) 32 (19,16%) 1 (0,60%) 

6 19 (11,38%) 24 (14,37%) 

7 18 (10,78%) 18 (10,78%) 

8 15 (8,98%) 5 (2,99%) 

9 8 (4,79%) 6 (3,59%) 

10 6 (3,59%) - 

11 3 (1,80%) - 

12 1 (0,60%) - 

13 0 (0,00%) - 

14 1 (0,60%) - 

nº especies 

Fig. 154. Estadísticos descriptivos del número de especies por tortuga observados en los caparazones de las 

tortugas muestreadas, para el total de especies observadas, las especies frecuentes (>3%), las no frecuentes 

y los principales grupos taxonómicos que presentaron varias especies (algas, cirrípedos y peracáridos); 

También se muestran los porcentaje de tortugas que presentaron un número determinado de especies para 

cada uno de los casos. 

El primer punto a resaltar es que todas las tortugas muestreadas presentaban por lo menos 1 especie 

colonizando su caparazón. Durante la realización de los muestreos se encontraron 2 ejemplares que 

no presentaban ninguna especie, pero fueron descartadas del estudio debido a que no fueron 

capturada en Gran Canaria, sino que procedían de otra de las islas del archipiélago y existía una duda 

razonable de que hubieran sido lavadas. 

En segundo lugar, se observa que ninguna tortuga transportaba todas las especies observadas, ni 

siquiera las 14 especies frecuentes, es decir, algunas especies colonizan un grupo determinado de 

tortugas y no otras, lo que podría darnos un indicio de que existan en Canarias tortugas que 

frecuentan diferentes zonas o que presentan comportamientos diferentes. 

En general, las tortugas localizadas en aguas de Canarias están colonizadas por una media de 5.3 

especies epibiontes (rango de 1 a 14) en donde 5 especies (19.76%) y 3 especies (16.17%) son los 

casos mas frecuentes teniendo en cuenta los 29 taxones observados. De este 5.3 de especies 

epibiontes observadas por tortuga, 4.53 son especies frecuentes (rango de 1 a 9), en donde los 

porcentajes mas altos se localizan también en 3 ó 5 especies frecuentes por tortuga (19.16% para 

ambas), mientras que un 0.77 son especies no frecuentes (rango entre 0 y 5), para las que lo mas 

frecuente es que no presenten ninguna (54.49%), o presenten solo 1 (25.15%) ó 2 (13.17%) 

especies no frecuentes. 

289


Fig. 155. Gráfico del porcentaje de tortugas que presentaron un número determinado de especies epibiontes: 

A) Considerando el total de especies observadas (línea negra), las especies frecuentes (línea gris) y las no 

frecuentes (línea discontinua). B) Considerando los grupos taxonómicos mas importantes y que presentaron 

mas de 1 especie: algas (línea gris), cirrípedos (línea negra), y peracáridos (línea discontinua). 

Centrándonos en los grupos taxonómicos mas importantes, las tortugas transportan sobre sus 

caparazones 1.40 ± 0.74 especies de algas (rango de 0 a 4), de las que abundan principal-mente 1 

(45.51%) ó 2 (41.92%) especies; 1.21 ± 0.56 especies de cirrípedos (rango de 0 a 3) de las que 

abunda realmente la presencia de 1 sola especie (73.65%); y 1.40 ± 1.27 especies de crustáceos 

peracáridos (rango de 0 a 4), donde lo mas frecuente es que no presenten ninguna (34.73%), ó que 

presenten 2 especies (25.15%). 

Por lo tanto, los datos obtenidos nos indican que la colonización típica de las tortugas Caretta caretta 

localizadas en aguas del Archipiélago Canario, se basa en: 

1 ó 2 ALGAS * + 1 CIRRÍPEDO ** + 0 ó 2 PERACÁRIDOS *** + 1 ESP FREC. **** + 0 ó 1 ESP. NO FREC. 

* Representada por P. carettia combinada con H. mitchelliae, y en algunos casos con C. flaccidum. Un pequeño 

grupo de tortugas, generalmente de gran tamaño, presentaban C. flaccidum y C. membranacea en ausencia de 

las otras dos. 

** Representado en la gran mayoría de los casos por L. anatifera. 

*** Cuando se trata de 2 especies suelen aparecer juntas C. andreae con H. grimaldii, o, por otro lado P. 

chelonophilus con H. robusta. 

**** Cnidaria, Mollusca o Crustáceo Brachyura. 

(ESP. = especie; FREC. = frecuente). 

En resumen, el número de especies que presenta cada individuo es bastante bajo (5.3 esp./indiv.), en 

comparación con las 18.2 esp./indiv. presentado por Frick et al. (2000) en tortugas adultas de las 

costas de Georgia, EE.UU, pero muy cercano al 4.7 esp./indiv. observado por Badillo (2007) en 

juveniles varadas en las costas de Valencia. Estos datos confirman que las tortugas adultas son 

colonizadas por mayor número de especies epibiontes (mas del triple) que los individuos juveniles, 

debido a que los juveniles frecuentan hábitats oceánicos, mucho mas pobre, mientras que las adultas 

generalmente habitan zonas neríticas mucho mas ricas en especies. De nuevo los epibiontes nos 

indican claramente la diferencia de comportamiento entre unas tortugas y otras, o mejor dicho, entre 

tortugas en distintos estadios. 

Otro punto importante es que podríamos pensar que un animal muerto, al dejarse llevar por las 

corrientes, a la deriva como si de un objeto flotante se tratara, debería presentar un mayor número 

de especies epibiontes, ya que en este caso no existen las perturbaciones producidas por la propia 

tortuga al moverse, aumento del rozamiento con el agua, cambios de hábitats, etc., pero parece ser 

que las diferencias no son tan grandes, ya que las tortugas muestreadas por Badillo (2007), tortugas 

muertas varadas, y las de este estudio, tortugas vivas varadas o lesionadas, no presentan grandes 

diferencias (4.7 y 5.3 esp./indiv. respectivamente), confirmando a su vez la teoría de Badillo (2007) 

en la que expone que el hecho de trabajar con tortugas muertas varadas no afecta a la presencia 

/ausencia de especies, sino a su abundancia. 

290


En todo caso, como en este estudio se muestrearon tortugas de tallas diversas (de 22 a 81cm de 

LCCmin), con distintos niveles e gravedad en las lesiones, (desde sanas a tortugas tan graves que 

murieron al ingresar al centro), a lo largo del año y en las distintas islas del archipiélago, podemos 

indagar un poco mas en si estas variables afectan mas o menos al número de especies que colonizan 

las tortugas estudiadas. 

ESTACIÓN 

ISLA 

GRAVEDAD 

ESTADIO 

N 

ESP. FREC. (>3%) 

(N=14) 

ESP. NO FREC (50cm de LCCmin), lo que seguramente está influenciando los valores obtenidos en 

función de la isla de procedencia, como se describe a continuación. 

Como ya se ha mencionado en otros análisis de esta tesis, así como observado y descrito en cada 

capítulo, las variaciones en función de las tallas y estadios de las tortugas son realmente interesantes. 

291


Fig. 157. Número de especies por tortuga, de especies totales, frecuentes y no frecuentes, en función de las 


Algunos autores han sugerido y otros confirmado que las tortugas de mayor tamaño y/o edad tienden 

a presentar una colonización epibionte mas densa y rica en especies (Scaravelli et al. 2001; Badillo, 

2007). 

Fig. 158. Relación entre el número de especies por 

individuo y la talla de las tortugas muestreadas en 

aguas de Canarias (LCCmin en cm). 

292 

En el apartado anterior se vió claramente que 

las tortugas adultas, por lo general, presentan 

un mayor número de especies que las 

juveniles, e incluso un mayor número de 

especies por individuo, 18.2 esp./indiv. (Fick et 

al., 2000) en adultas, frente a 4.7 esp./indiv. 

(Badillo, 2007) o 5.3 esp./indiv. del presente 

estudio, en juveniles, y se comentó que podía 

deberse a una diferencia en el riqueza del 

hábitat que frecuentan. 

En el gráfico adjunto se aprecia claramente 

como, en las tortugas muestreadas para este 

estudio, aumenta el número de especies por 

individuo en función de la talla de la tortuga 

(nºesp./indiv. = 0.08LCCmin+1.88; R 2 =0.1387). 

Este hecho puede deberse a causas físicas, debido a que las tortugas de mayor tamaño ofrecen 

mayor superficie para ser colonizada y por lo tanto mas espacio para el asentamiento de especies 

(Peake & Quinn, 1993 hipótesis del “Muestreo Pasivo”; Frick et al., 2000b; Badillo, 2007); o, a causas 

temporales, ya que las tortugas de mayor talla tienen mas edad y por lo tanto presentan mas 

posibilidades de sufrir o de haber sufrido un mayor número de colonizaciones primarias y secundarias 

(Frick et al., 2000b); o, por último, a cambios ontogénicos de hábitat que pueden conllevar cambios 

en las faunas potenciales de epibiontes a las que se exponen las tortugas (Badillo, 2007).


Según este último autor, las especies que constituyen el núcleo de la diversidad de la colonización 

epibionte de tortugas marinas esta formada por especies específicas y por especies cosmopolitas 

ecológicamente ubicuas, por lo que los cambios ontogénicos de hábitat no influyen en las especies 

epibiontes potenciales disponibles y por lo tanto, en la colonización. Por el contrario, el gráfico D de la 

figura 157 muestra claramente que las diferencias en el número de especies por individuo entre los 

estadios oceánicos (60cm de LCCmin), se centra principalmente en un fuerte aumento de las especies no 

frecuentes, pasando de 0.45 ± 0,72 / 0.62 ± 0.83 del estadio oceánico pasivo/activo a 2.67 ± 1.66 

especies no frecuentes por tortuga en el estadio subadulto. Sin embargo, el número de especies 

frecuentes, constituida principalmente por las especies descritas por Badillo (2007), es decir, 

específicas y cosmopolitas, sufre un leve descenso en las tortugas de este último estadio. No obstante 

en conjunto, existe una fuerte diferencia en el número de especies totales entre las tortugas 

oceánicas (4.21 ± 2.25) y las subadultas (7.44 ± 2.74), llegando a ser de mas de 3 especies. 

Por consiguiente, en el caso de las tortugas C. caretta localizadas en aguas del Archipiélago Canario, 

si existe una clara diferencia en la colonización de epibiontes en función de la talla, cuya divisoria se 

sitúa en los 60cm de LCCmin, y causada por un aporte de especies nuevas, no frecuentes como 

epibiontes de tortugas marinas y generalmente de hábitos neríticos, en aquellas tortugas de mayor 

talla, lo que indica una diferencia de comportamiento entre ambos grupos de tortugas y un posible 

cambio ontogénico de hábitats del oceánico en las primeras, al nerítico en las subadultas. 

El estadio transitorio se sitúa, como siempre, en un punto intermedio entre los estadios oceánicos y el 

subadulto, confirmando la teoría descrita por Laurent et al. (1998), Tiwari et al. (2002) y Bolten 

(2003b) entre otros, de que estas tortugas se mueven por ambos hábitats, tanto oceánico como 

nerítico, entrando y saliendo de uno a otro. 

293


INTERACCIONES ENTRE LAS DISTINTAS ESPECIES EPIBIONTES 

Para poder analizar si unas especies dependen de otras (interacciones positivas), o por el contrario, 

son independientes, o incluso, nunca se localizan juntas sobre una misma tortuga (interacciones 

negativas), en la colonización epibionte de las tortugas Caretta caretta de Canarias, se estudian las 

frecuencias en la que se observaron pares de especies sobre una misma tortuga, analizando las 14 

especies principales, de dos en dos. 

La figura 159 muestra el porcentaje de tortugas que transportaban simultáneamente las 2 especies de 

las que se estudia su interacción, con respecto a las posibilidades existentes de observarlas juntas. 

Fig. 159. Tabla de Interacciones entre pares de especies. Calculado mediante el número de tortugas que 

presentaban ambas especies a la vez, con respecto a las posibilidades de observarlas juntas. 

En primer lugar destacar la importancia de las dos especies mas frecuentes en la colonización 

epibionte de tortuga boba de Canarias: el cirrípedo pedunculado L. anatifera y el alga roja específica 

de la tortuga boba, P. carettia. 

El cirrípedo L. anatifera, presenta relaciones muy elevadas (>75%) con todas las demás especies 

epibiontes, debido principalmente a que estuvo presente en el 94.1% de las tortugas muestreadas, lo 

que demuestra la elevada preferencia de este cirrípedo por las tortugas C. caretta de Canarias, y su 

independencia total con el resto de especies para asentarse sobre el caparazón de estas tortugas, lo 

que lo sitúa como uno de los colonizadores primarios de esta epibiosis. 

El alga roja P. carettia, es específica de la tortuga boba, por lo que su abundancia (80.5%) era de 

esperar. Para esta alga, existe una fuerte relación con la mayor parte de las especies observadas, a 

excepción de 3 especies, con las que presenta relaciones ligeramente inferiores (entre 60 y 69%): 1. 

C. membrancea, con la que compartió el 67% de las tortugas que presentaron esta alga, debido a 

que, como ya se dijo en el capítulo 1, esta especie coloniza tortugas de mayor tamaño (>50cm de 

LCCmin), mientras que P. carettia es realmente abundante en las de tallas inferiores, de lo que se 

deduce que P. carettia es capaz de colonizar tortugas que frecuentan diferentes hábitats, aunque con 

preferencia por las que frecuentan el dominio oceánico, mientras que C. membranacea solo coloniza 

ejemplares que frecuentan hábitats neríticos; 2. El cirrípedo C. virgatum, con el que comparte el 69% 

de las tortugas que presentaron este cirrípedo, debido seguramente a que éste coloniza 

principalmente la zona ventral de la tortuga, a causa de su preferencia por las zonas de menor 

irradiación, por lo que su asentamiento sobre la tortuga es independiente de la presencia o no de P. 

carettia; 3. Por último, esta alga se observó en el 60% de las tortugas que presentaban el brachyura 

P. minutus, que es un crustáceo de gran tamaño en comparación con los demás epibiontes, y que 

294 

P. carettia 

H. mitchelliae 

C. flaccidum 

C. membranacea 

O. geniculata 

F. pinnata 

L. anatifera 

N 136 82 11 6 44 23 157 29 17 78 34 77 49 20 

P. carettia 136 81,7% 72,7% 66,7% 79,5% 91,3% 97,1% 69,0% 82,4% 89,7% 73,5% 88,3% 95,9% 60,0% 

H. mitchelliae 82 36,4% 33,3% 47,7% 78,3% 98,8% 48,3% 41,2% 55,1% 47,1% 59,7% 51,0% 45,0% 

C. flaccidum 11 100% 63,6% 0% 81,8% 0% 18,2% 36,4% 36,4% 27,3% 45,5% 0% 

C. membranacea 6 83,3% 0% 83,3% 0% 16,7% 33,3% 66,7% 16,7% 66,7% 0% 

O. geniculata 44 21,7% 95,5% 17,2% 11,8% 47,7% 38,2% 45,5% 45,5% 20,0% 

F. pinnata 23 100% 17,4% 17,6% 78,3% 34,8% 56,5% 39,1% 40,0% 

L. anatifera 157 89,7% 94,1% 97,4% 91,2% 100% 98,0% 75,0% 

C. virgatum 29 29,4% 48,3% 27,6% 48,3% 24,1% 20,0% 

P. hexastylus 17 35,3% 17,6% 64,7% 35,3% 0% 

H. grimaldii 78 64,7% 76,6% 69,4% 45,0% 

P. chelonophylus 34 58,8% 47,1% 40,0% 

C. andreae 77 61,2% 35,0% 

H. robusta 49 30,0% 

P. minutus 20 

C. virgatum 

P. hexastylus 

H. grimaldii 

P. chelonophylus 

C. andreae 

H. robusta 

P. minutus


también coloniza una zona concreta de la tortuga, alrededor de la cola, por lo que su colonización 

también es independiente de la presencia o no de P. carettia. Además, este curioso cangrejo se 

alimenta principalmente de larvas de cirrípedos como L. anatifera, con el que si presenta una mayor 

relación (75%). 

Por otro lado, los crustáceos peracáridos están fuertemente relacionados con el alga roja específica de 

la tortuga boba, P. carettia, con observaciones sobre la misma tortuga mayores del 85%. Este dato 

concuerda con las hipótesis de autores como Gramentz (1988) que denominó a estos crustáceos 

como “La comunidad de la Polysiphonia”, o Badillo (2007) que encontró una relación significativa 

entre estos crustáceos y el alga roja P. carettia. El crustáceo P. chelonophilus es el único que presenta 

una frecuencia mas baja en su interacción con esta alga (74%), debido a la capacidad de este 

crustáceo de asentarse directamente sobre el caparazón de la tortuga. 

El segundo punto importante son las interacciones positivas, que son aquellas especies que se 

localizaron siempre que en la colonia se encontraba otra especie concreta y que por lo tanto existe 

una relación de dependencia entre ambas. Este caso se observó en 3 ocasiones: 1. Todas la tortugas 

que portaban C. membranacea, presentaban a su vez C. flaccidum, por lo que suponemos que para el 

asentamiento de C. membranacea es necesaria la presencia de C. flaccidum y/o que ambas especies 

habitan comúnmente zonas concretas frecuentadas por determinadas tortugas, y que, como se 

comento en el capítulo 1, son principalmente las tortugas de talla superior a 65cm de LCCmin, que 

frecuentan hábitats neríticos. 2. El nudibranquio F. pinnata solo estuvo presente en tortugas que 

presentaban el cirrípedo L. anatifera, hecho totalmente lógico ya que este cirrípedo es la base de su 

alimentación. El hidroideo O. geniculata se ha citado comúnmente como alimento de un gran número 

de nudibranquios (Clark, 1975; Lambert, 1991a), por lo que podríamos pensar que F. pinnata puede 

alimentarse a su vez de este hidroideo, aunque la relación existente entre ambas especies, solo se 

observaron juntas en el 22% de las tortugas que portaban F. pinnata, en comparación con el 100% 

de coincidencias con L. anatifera, deja claro que este nudibranquio se alimenta principal, y podríamos 

llegar a decir exclusivamente, del cirrípedo pedúnculado L. anatifera, como describen otros autores 

(Bayer, 1963; Picton & Morrow, 1994; Scarabino, 2004). 3. La relación entre el caprélido C. andreae y 

el cirrípedo L. anatifera se debe a que este crustáceo usa habitualmente a cirrípedos del género Lepas 

como sustrato (Williams, 1984; Foster et al., 2004), por lo estos datos indican que este caprélido 

coloniza mayoritariamente los ejemplares de L. anatifera mas que a la propia tortuga. 

El tercer punto interesante son las interacciones negativas, o aquellas especies que nunca se 

observaron juntas sobre una misma tortuga (0%). Resulta que este hecho se observó entre aquellas 

especies que denominamos como puramente oceánicas: el nudibranquio F. pinnata; el cirrípedo C. 

virgatum y el brachyura P. minutus, con respecto a las 2 algas que se han establecido como 

indicadoras de hábitats neríticos: C. flaccidum y C. membranacea, corroborando la teoría de que las 3 

primeras especies indican el comportamiento puramente oceánico de las tortugas que las presentan, 

mientras que las 2 algas son indicadoras de que la tortugas que las transportan han pasado una 

temporada en el medio nerítico. Estos datos corroboran, de nuevo, que en las tortugas que 

frecuentan el archipiélago canario se observan dos comportamientos distintos. 

El brachyura P. minutus también mostró una relación negativa con el balanomorfo P. hexastylos, lo 

que indica que las tortugas que presentan este último epibionte no frecuentan los hábitats oceánicos 

propio de el cangrejo de colón, corroborando la idea de que esta especie puede indicar que la tortuga 

ha visitado zonas concretas de mezcla de masas de agua como el estrecho de Gibraltar o zonas de 

afloramientos cercanas a la costa. Además, este balano es la especie que presenta interacciones mas 

bajas con todo el resto de especies, debido seguramente a que su asentamiento en el plastrón no se 

ve influenciado por la presencia/ausencia de otras especies en el caparazón de la tortuga. 

Otros datos destacables de las interacciones entre especies son, la elevada interacción observada 

entre los anfípodos C. andreae y H. grimaldii (77%), debida seguramente a que ambas especies 

habitan comúnmente objetos flotantes, con los cuales las tortugas oceánicas tienen una fuerte 

relación y que constituyen auténticos vectores de nuevos colonizadores, entre éstos y las tortugas 

marinas. Otra interacción importante es la del hidroideo O. geniculata, presente en el 83% de las 

tortugas que presentaban C. membranacea. Ambas especies presentan preferencia por las aguas 

someras y se han localizado principalmente en tortugas de tallas superiores a 65cm de LCCmin, por lo 

que se consideran indicadoras de tortuga que frecuentan hábitos neríticos. 

295


CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES EPIBIONTES DE TORTUGA BOBA DE CANARIAS 

1. Todas las especies localizadas como epibiontes de las tortugas Caretta caretta muestreadas en 

Canarias son grandes COSMOPOLITAS, con rangos de tolerancia realmente elevados, por lo que son 

capaces de soportar condiciones muy diversas. Este hecho indica que este basibionte no se mantiene 

en condiciones estables o constantes a lo largo del tiempo, sino que se mueve activamente entre 

zonas o áreas de condiciones dispares. 

2. La mayor parte de las especies epibiontes de las tortugas Caretta caretta de Canarias son 

habitantes habituales de OBJETOS FLOTANTES, como por ejemplo: Lepas anatifera, Conchoderma 

virgatum, Caprella andreae, Hyale Grimaldii, Planes minutus, Obelia geniculata, Fiona pinnata. Este 

hecho indica una fuerte relación entre las tortugas que frecuentan el archipiélago canario y los objetos 

flotantes que se mueven a la deriva en los grandes sistemas de corrientes, y por lo tanto, con dichos 

sistemas de corrientes. Por otro lado, sugieren que la vida sobre una tortuga marina no es sencilla, 

sino que solo aquellas especies que ya estaban adaptadas a vivir sobre un objeto en movimiento por 

el océano, han sido capaces de dar un paso mas y colonizar grandes vertebrados como las tortugas. 

3. Cada una de las especies epibiontes de las tortugas C. caretta de Canarias presenta sus propios 

medios de DISPERSIÓN característicos de la especie, como esporas o medusas libres en la columna 

de agua de algas e hidrozoos, o lavas planctotróficas o lecitotróficas de nudibranquios y crustáceos. 

Pero, todas estas especies presentan, además, un segundo medio de dispersión, constituido por los 

movimientos del basibiontes sobre el que viven, y que gracias a las grandes migraciones que realizan 

las tortugas puede llegar a ser mucho mas efectivo que los sistemas de dispersión propios de cada 

una de ellas. La dispersión “pasiva” de estas especies sobre el caparazón de las tortugas puede ser la 

causa de su propagación a ambos lados del Océano Atlántico e incluso de su entrada en el mar 

Mediterráneo, como citaron algunos autores para el balano Chelonibia testudinaria (Zardus & Hadfield, 

2004). 

Las tortugas pueden jugar un papel fundamental en el mantenimiento de ciertas especies epibiontes 

(Badillo, 2007), como las especies específicas de tortugas marinas, para las cuales la densidad 

poblacional del basibionte es realmente importante, ya que cada individuo representa un hábitat 

adecuado para su desarrollo, rodeado de una vasta extensión de hábitat inhóspito, por lo que el 

aumento o el declive de las poblaciones del basibionte afecta de tal forma al epibionte que puede 

llevarlo tanto a la expansión de sus poblaciones como a su extinción (Zardus & Hadfield, 2004). 

4. En los primeros estudios sobre epibiontes de tortugas marinas se tachaba a estas especies como 

PARASITOS, suponiéndose que les causaban algún daño o perjuicio. No obstante, todos los autores 

que han profundizado un poco mas en el tema, establecen una relación de comensalismo o simbiosis, 

pero muy pocas especies se han llegado a considerar como parásitos. En un principio se pensaba que 

los balanos profundizaban fuertemente en el caparazón de la tortuga causándole lesiones graves, 

pero actualmente se conoce que el balano que mas profundiza en el tejido de su hospedador es 

Platylepas hexastylos, el cual no llega nunca a causar lesiones tan graves. 

Los estudios de contenido estomacal de las principales especies epibiontes de tortugas marinas (Frick 

et al. 2004; Badillo, 2007; entre otros) han demostrado que la mayoría de ellos se alimenta de otras 

especies epibiontes o de organismos del plancton, por lo que su relación con la tortuga se considera 

realmente como Simbiosis o Comensalismo. 

En la actualidad solo se describen como posibles parásitos de tortugas marinas a ciertas especies de 

copépodos como Balaenophilus umigameculus (Ogawa et al., 1997; Badillo et al., 2007) y 

Balaenophilus manatorum (Lazo-Warsem et al., 2007), de los que se considera que puede causar 

daños en la piel de las tortugas llegando a tener consecuencias en la salud de estos reptiles, ya que 

se alimenta en los tejidos del hospedador (Badillo et al., 2007). El copépodo encontrado en este 

trabajo, pero que no ha sido identificado, podría ser el único parásito localizado en este estudio. 

5. ADAPTACIONES DE LOS EPIBIONTES: A lo largo del estudio se han observado una serie de 

diferencias entre los organismos observados y los datos descritos en la bibliografía sobre las mismas 

especies localizadas en otros hábitats, de lo que se deduce que las especies localizadas en las 

296


tortugas Caretta caretta de Canarias han sufrido una serie de adaptaciones importantes a este medio 

de vida tan peculiar: 

a) Reducción de talla: Varias de las especies han presentado tallas inferiores a las descritas en la 

bibliografía: Lepas anatifera, Conchoderma virgatum, Obelia geniculata y Fiona pinnata. Badillo (2007) 

sugiere que el pequeño tamaño observado en las especies de cirrípedos epibiontes de tortuga boba 

puede deberse a una colonización postmortem de la tortuga. Sin embargo, en este estudio se han 

localizado tallas similares o inferiores a las observadas por Badillo, en tortugas vivas e incluso en 

tortugas sanas, por lo que seguramente la reducción de talla sea una adaptación morfológica al 

sustrato móvil e inestable sobre el que viven, la tortuga, al igual que han descrito otros autores para 

otras especies (Lambert, 1991a). 

b) Predominancia de la reproducción asexual: La mayoría de especies observadas que pueden llevar a 

cabo reproducción asexual, ha presentado una clara preferencia por este tipo de reproducción. 

Incluso, hay varias especies que nunca se observaron portando estructuras reproductoras propias de 

la reproducción sexual, como en el hidroideo O. geniculata que nunca presentó gonozooides, o las 

algas C. fraccidum y C. membranacea que nunca presentaron estructuras reproductoras, pero se 

observaron fuertes desarrollos llevados a cabo mediante reproducción asexual. Las únicas algas que 

presentaron reproducción sexual fueron el alga específica de tortuga boba, P. carettia, que esta 

completamente adaptada a este medio de vida, y el alga parda H. mitchelliae, en la que se 

observaron estructuras reproductoras en la mitad de las tortugas muestreadas. Este dato corrobora 

que la tortuga supone un medio de vida inestables para algunas de las especies epibiontes. 

c) Adelantar la talla de madurez sexual: En varias ocasiones se han observado signos de madurez 

sexual en ejemplares de tallas inferiores a las descritas en la bibliografía para dichas especies, como 

por ejemplo L. anatifera, Conchoderma virgatum y Fiona pinnata, lo que, también identifica a la 

tortuga como un medio muy inestable para los organismos epibiontes. 

d) Adaptaciones en la fijación: El cirrípedo C. virgatum no presenta placas calcáreas como otros 

cirrípedos (L. anatifera, L. hilli, L. anserifera, etc.), por lo que su protección ante la exposición aérea y 

la elevada irradiación es mas baja (Eckert & Eckert, 1987), por ello, este cirrípedo suele tender a 

adherirse a partes mas profundas del objeto en el que vive, como observaron Ill’in et al. (1978) en 

cables de boyas de arrastre. Este cirrípedo se ha citado como epibionte común de otras especies 

marinas, como ballenas, delfines o tortuga laúd, todos ellos grandes buceadores que realizan 

inmersiones profundas, y la mayoría de ellos habitan a mayor profundidad que la tortuga boba. En el 

caso de las tortugas Caretta caretta, que pasa la mayor parte del tiempo en los primeros 5 metros de 

la superficie, este cirrípedo se ha adaptado adhiriéndose a las partes ventrales de la tortuga. 

Por otro lado, el cangrejo P. minutus ha encontrado la zona de menor hidrodinamismo de la tortuga, 

el hueco que queda entre el caparazón de la tortuga y la cola, en donde se localiza habitualmente, así 

como los cirrípedos pedunculados han adaptado su forma de fijación al hidrodinamismo que genera la 

tortuga al moverse acortando su pedúnculo en busca de una mayor estabilidad. 

297


APORTACIONES DE ESTA TESIS DOCTORAL 

Los datos obtenidos en el presente trabajo han supuesto una serie de aportaciones a la fauna flora 

epibionte de tortugas marinas y a la fauna y flora del Archipiélago Canario, que se detallan a 

continuación: 

ESPECIE APORTACIÓN 

Cladophoropsis membranacea 1ª cita como epibionte de tortugas marinas. 

Fiona pinnata 1ª cita como epibionte e tortugas marinas. 

Ceramium flacidum 1ª cita como epibionte de C. caretta juvenil. 

Obelia geniculata 1ª cita como epibionte de C. caretta juvenil del Atlántico. 

Hexapleomera robusta 1ª cita como epibionte de C. caretta juvenil del Atlántico. 

Caprella andreae 1ª cita para el Archipiélago Canario, ampliando el número de 

especies de Caprélidos del Archipiélago de 10 a 11 especies. 

Polysiphonia carettia Ampliación de su distribución a todas las islas del 

Archipiélago Canario. 

298


COMPORTAMIENTO DE LOS EPIBIONTES EN FUNCIÓN DE LA TALLA DE LAS TORTUGAS 

Casi todas las especies epibiontes estudiadas, así como los distintos análisis realizados hasta ahora 

(número de especies por individuo, relaciones entre especies, etc), han resaltado diferencias 

importantes entre las tortugas según su talla, y sobretodo, en función del estadio del ciclo de vida de 

la tortuga (en relación a su talla), por lo que parece interesante profundizar un poco mas. 

La tabla de la figura 160 muestra las frecuencias observadas de cada especie epibionte (especies 

frecuentes) en función de los distintos estadios del ciclo de vida de la tortuga boba en el Atlántico 

Norte descrito en la introducción de esta tesis (Pág. 30-31). 

FLORA 

Frecuencia 

Total 

Oceánica 

(pasiva) 

Oceánica 

(activa) 

Transición Subadulta 

n = 167 n = 47 n = 55 n = 32 n = 9 

- (60cm) 

P. carettia 80,50% 68,90% 87,27% 90,63% 66,67% 

H. mitchelliae 48,50% 44,68% 41,82% 50,00% 33,33% 

C. flaccidum 6,50% 0,00% 1,82% 12,50% 77,78% 

C. membranacea 3,60% 0,00% 0,00% 9,38% 44,44% 

CNIDARIA O. geniculata 26,00% 8,51% 23,64% 31,25% 55,56% 

MOLLUSCA F. pinnata 13,60% 14,89% 14,55% 12,50% 0,00% 

CRUSTACEA: 

Cirripedia 

CRUSTACEA: 

Malacostraca 

L. anatifera 94,10% 91,49% 98,18% 90,63% 77,78% 

C. virgatum 17,20% 23,40% 10,91% 25,00% 0,00% 

P. hexastylos 10,10% 19,15% 3,64% 9,38% 22,22% 

C. andreae 45,60% 40,43% 52,73% 43,75% 11,11% 

H. grimaldii 46,20% 31,91% 58,18% 53,13% 11,11% 

P. chelonophylus 20,10% 14,89% 23,64% 21,88% 33,33% 

H. robusta 29,00% 6,38% 40,00% 40,63% 44,44% 

P. minutus 11,80% 12,77% 14,55% 9,38% 0,00% 

Fig. 160. Tabla de frecuencias de las principales especies observadas en función de los respectivos 

estadios del ciclo de vida de las tortugas muestreadas. 

Según los datos dispuestos en la tabla se pueden establecer cuatro grupos de especies epibiontes: 

1. Especies presentes en todos los estadios: (Fig. 161.A), compuesto por tres de las cuatro especies 

mas frecuentes de todo el estudio, el cirrípedo lepadomorfo L. anatifera, que se localizó en casi todas 

las tortugas (94.1%), el alga roja específica de tortuga boba, P. carettia (80.5%), y la única alga 

parda observada en este estudio y que se localizó en casi la mitad de las tortugas muestreadas, H. 

mitchelliae (48.5%). Es importante destacar que aunque estas 3 especies colonizaron tortugas de 

todos los estadios, presentan una mayor preferencia por los estadios oceánicos y de transición, que 

por el estadio subadulto. 

2. Especies colonizadoras de tortugas oceánicas: (Fig. 161.B), ya que se localizaron en frecuencias 

mucho mas altas en los estadios oceánicos o de transición que en el estadio subadulto, como C. 

andreae y H. grimaldii, o incluso aquellas que no se observaron nunca en tortugas subadultas, como 

el nudibranquio F. pinnata, el cirrípedo C. virgatum, y el brachyura P. minutus. Las tres últimas son 

especies que solo están presentes en hábitats oceánicos. 

3. Especies que colonizan mayoritariamente tortugas subadultas: (Fig. 161.C), ya que se localizaron 

en frecuencias mucho mayores en tortugas subadultas que en juveniles oceánicas, como el 

gammárido específico de tortugas marinas P. chelonophilus y el hidroideo O. geniculata, así como 

aquellas que no colonizaron nunca o casi nunca tortugas en estadios oceánicos, como las algas C. 

flaccidum y C. membranacea. Las 3 últimas son especies que frecuentan comúnmente hábitats 

neríticos. 

299


Fig. 161. Gráficos de frecuencias de las principales especies observadas en función de los respectivos estadios 

del ciclo de vida de las tortugas muestreadas. A) Especies que colonizan todos los estadios; B) Especies 

puramente pelágicas; C) Especies que colonizan mayoritariamente tortugas subadultas. D) especies que 

presentaron un patrón diferente. (Flora = líneas verdes; Cirrípedos = líneas azules; Malacostráceos =líneas rojas; 

Cnidario = línea amarilla; Nudibranquio = línea morada). 

300


4. Especies que presentaron un patrón diferente: (Fig. 161.D) como el balano P. hexastylos, que 

presentó frecuencias mayores en tortugas oceánicas pasivas y en tortugas subadultas, y el tanaidáceo 

H. robusta que presentó frecuencias similares en todos los estadios a excepción del oceánico pasivo. 

La clara preferencia de determinadas especies por colonizar tortugas en un estadio concreto, y de 

otras especies por colonizar otros estadios, indica que existe una diferencia, ya sea de comportamiento 

o en el hábitat que frecuentan, entre las tortugas en función del estadio de su ciclo de vida en 

el que se encuentran. El hecho de que las especies que colonizan mayoritariamente los estadios 

oceánicos de la tortuga boba sean especies que habitan general o únicamente el hábitat oceánico, así 

como que las especies que colonizan las tortugas en estadio subadulto, sean especies con preferencia 

por los hábitats neríticos, confirma, sin dejar lugar a dudas, que existe un cambio ontogénico de 

hábitat en las tortugas que frecuentan el archipiélago Canario, al pasar del estadio juvenil oceánico al 

estadio subadulto, y con un límite muy claro alrededor de los 60cm de LCCmin. Estos datos corroboran 

las teorías expuestas por Bolten (2003a,b) y Bjorndal et al. (2000, 2003), entre otros, sobre el ciclo de 

vida de la tortuga boba, y señalan que en Canarias existen, no solo tortugas juveniles, sino que hay 

un pequeño porcentaje de tortuga subadultas. 

Además, el hecho de que las tortugas localizadas en Canarias de entre 50 y 60cm de LCCmin, 

presenten en sus caparazones frecuencias importantes de especies pertenecientes a los cuatro grupos 

descritos anteriormente, confirman las teorías descritas por Laurent et al. (1998) y Bolten (2003a,b), 

entre otros, sobre la existencia de un estadio de transición en el que dichas tortugas se mueven entre 

ambos hábitats, oceánico y nerítico, entrando y saliendo de uno a otro. Mas concretamente, corrobora 

la hipótesis de Tiwari et al. (2002), que sugiere la existencia de este estadio de transición en las 

costas noroccidentales del continente Africano. 

Es importante tener en cuenta que el ciclo de vida de la tortuga boba establecido actualmente, y 

descrito en la introducción de esta tesis (Pág.30-31), se basa en los datos obtenidos de las 

poblaciones mas intensamente estudiadas hasta la fecha en el océano Atlántico, que son las 

poblaciones americanas, y concretamente las que nidificante en la costa este de EE.UU. Hasta hace 

bien poco se desconocía por completo la existencia de poblaciones nidificantes de esta especie en la 

parte oriental del Océano Atlántico, pero en 1997, López-Jurado et al. (2000), descubrieron, en el 

archipiélago de Cabo Verde, la segunda población mas importante de tortuga boba del Atlántico. 

Monzón-Argüello (2010) comprobó mediante estudios genéticos, que los ejemplares juveniles de las 

poblaciones americanas, mexicana y una parte de la caboverdiana, se agrupaban en determinadas 

zonas de alimentación del Atlántico norte, en proporciones similares a las estimas de nidos y hembras 

dadas para cada una de estas poblaciones. 

Para las poblaciones americanas, las tortugas desaparecen de sus costas nada mas nacer, para 

adentrarse en los grandes sistemas de corrientes del Atlántico norte, en donde pasan su etapa juvenil 

oceánica, hasta alcanzar una talla adecuada (Snover et al., 2005, la establecieron en 54cm de LCCmin), 

a partir de la cual comienzan a reclutarse en las costas de EE.UU ejemplares juveniles que se 

adentran en hábitats neríticos, mas ricos y variados en alimento, hasta conseguir la energía suficiente 

para alcanzar la madurez sexual y comenzar su etapa reproductiva. 

En EE.UU la talla media aproximada de las tortugas que nidifican en sus costas es de 92.5cm, con una 

talla mínima de unos 80cm y un máximo de 110cm de LCCmin (Kamezaki, 2003). Por el contrario, la 

población de tortuga boba nidificante en Cabo Verde es bastante mas pequeña, con una talla media 

de 81.8cm, una mínima de 67cm y una máxima de 106cm de LCCmin (Varo-Cruz, 2007). Existen mas 

de 10cm de diferencia entre una población y otra, tanto en la talla media como en el tamaño mínimo 

a partir del cual comienzan su vida reproductiva. Además de la diferencia de talla, la población de 

tortuga boba nidificante en Cabo verde presenta otras dos características que la diferencian de las 

poblaciones americanas: la primera, es que se trata de una población que nidifica en un archipiélago 

oceánico y no en una región continental; y la segunda es que los adultos de esta población presentan 

dos comportamientos alimenticios diferentes, la mayoría de ellos se alimenta pelágicamente en zonas 

oceánicas frente a las costas de Senegal y Gambia, principalmente, y otros se alimentan bentónicamente 

en regiones neríticas de las costas de Guinea y Sierra Leona (Hawkes et al., 2006). 

Estas grandes diferencias podrían marcar el ciclo de vida de las tortugas pertenecientes a la población 

de Cabo Verde, modificando el patrón establecido por los investigadores americanos. En primer lugar, 

si las tortugas adultas caboverdianas son mas pequeñas, las fases del ciclo de vida, las tallas 

establecidas para estas, y el tiempo estimado para cada fase podría también ser menor. En segundo 

301


lugar, si las tortugas adultas de Cabo Verde se alimentan pelágicamente en zonas oceánicas, 

¿presentan estas tortugas un estadio juvenil nerítico?. Y por último, si estas tortugas presentan un 

estadio juvenil nerítico, ¿dónde lo llevan a cabo?, y ¿a partir de qué talla pasan del medio oceánico al 

nerítico?. 

Contestar a estas preguntas es realmente complicado, ya que el comportamiento oceánico de las 

tortugas adultas caboverdianas parece indicar que las tortugas de esta población podrían no presentar 

estadio juvenil nerítico como las de las poblaciones americanas, sino que todos sus estadios podrían 

producirse en áreas oceánicas. Sin embargo, los estudios genéticos realizados por Tiwari et al. (2002) 

con las tortugas localizadas en las costas de Marruecos, y por Monzón-Argüello con las tortugas de las 

costas Atlánticas de Francia (datos no publicados) y por Carreras et al. (2006) en España (Andalucía), 

indican un alto porcentaje de tortugas caboverdianas, lo que podría indicar la existencia de un estadio 

juvenil nerítico de las tortugas caboverdianas en las costas europeas y africanas. 

En todo caso, los datos obtenidos a través de los epibiontes estudiados en esta tesis, indican 

claramente que en Canarias (situada entre Cabo Verde y Europa, y frente a las costas de Marruecos) 

se localizan tortugas juveniles en su estadio oceánico (LCCmin< 50cm) (que son las mas abundantes); 

tortugas con un comportamiento claramente nerítico (LCCmin> 60cm); y un grupo de tortugas con un 

comportamiento oceánico y nerítico al mismo tiempo (LCCmin entre 50cm y 60cm). Si las tortugas de 

poblaciones americanas (mas grandes) comienzan su estadio juvenil nerítico a partir de los 54cm de 

LCCmin, las tortugas pertenecientes a la población de Cabo Verde podrían comenzarlo con tallas 

inferiores, ajustándose completamente al estadio de transición descritos para las poblaciones 

americanas (Fig. 162). Por consiguiente, ¿podría ser que el estadio de transición descrito por Tiwari et 

al. (2002) en la costa occidental africana, fuese en realidad el estadio juvenil nerítico de las tortugas 

de la población caboverdiana? 

POBLACIONES AMERICANAS 

LCC min 

(cm) 

Fig. 162. Hipótesis del ciclo de vida de las tortugas Caretta caretta de las poblaciones americanas (EE.UU), 

según Bolten (2003b) y la población nidificante en Cabo Verde. El recuadro rojo (línea discontinua) marca el 

rango de tallas de las tortugas que pueden observarse en las aguas del archipiélago canario. 

Es importante tener en cuenta que la población caboverdiana nidifica en un archipiélago oceánico y la 

mayor parte de ella se alimenta en hábitats oceánicos, por lo que suponer que la fase juvenil nerítica 

de estas tortugas pueda ser realmente una fase oceánica-nerítica, no suena tan descabellado. 

Si esto fuera así, en el archipiélago Canario se agruparían, por un lado, tortugas procedente de 

distintas poblaciones de las costas americanas (EE.UU y México) y del archipiélago de Cabo Verde 

(como confirmó Monzón-Argüello, 2010, mediante estudios genéticos), y por otro lado, tortugas en 

diferentes fases de dos ciclos de vida, similares, pero descompensados temporalmente (Fig. 162). 

Los estudios de seguimiento por satélite llevados a cabo con ejemplares de tortuga boba del 

archipiélago canario por Varo-Cruz (datos no publicados), revelan una amplia diversidad de 

movimientos: tanto tortugas que permanecen en las islas del archipiélago canario largas temporadas 

(Mapas 4 y 5, Anexo 5); como tortugas que se desplazan hasta las costas europeas de Portugal y 

España (Mapas 2 y 7, Anexo 5); o tortugas que se dirigen a las zonas de afloramiento del continente 

africano, e incluso que van bajando por la costa, parece ser que en dirección a Cabo Verde (Mapa 6, 

Anexo 5); hasta tortugas que atraviesan el océano atlántico alcanzando las costas americanas (Mapas 

302 

JUVENIL OCEÁNICA 

JUVENIL NERÍTICA 

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 

JUVENIL OCEÁNICA 

POBLACIÓN DE CABO VERDE 

TRANSICIÓN 

JUVENIL NERÍTICA ?* 

TRANSICIÓN ? 

Inicio del reclutamiento en las costas americanas 

ADULTA 

ADULTA


3, Anexo 5) o dirigiéndose hacia ellas (Mapa 1, Anexo 5). Esta disparidad de movimientos podría ser 

el resultado del agrupamiento de varias poblaciones (dato ya confirmado), junto con el solapamiento 

de dos ciclos de vida diferentes en función de la talla y del origen de las tortugas. 

Es importante tener en cuenta que la tortuga boba en su etapa juvenil presenta crecimiento 

compensatorio (Bjorndal et al., 2003), por lo que tortugas de la misma talla pueden tener edades muy 

diferentes, e incluso encontrarse en fases distintas del ciclo de vida, lo que complica aún mas la 

interpretación de su comportamiento en función de la talla. Sin embargo, el estudio de epibiontes de 

las tortugas localizadas en Canarias no deja lugar a dudas en que las tortugas con tallas superiores a 

60cm (LCCmin) presentan un comportamiento preferentemente nerítico, que pueden realizar en las 

costas de las islas del archipiélago, o en las costas africanas o del sur de Europa, y que existe un 

grupo de tortugas intermedio, con un comportamiento oceánico-nerítico (el denominado por Bolten, 

Tiwari y otros autores como estadio de transición). 

Otro dato interesante es el hecho de que en Canarias también se encuentren tortugas originarias de 

poblaciones mexicanas (Monzón-Argüello, 2010), y además, en mayores proporciones que en los 

archipiélagos macaronésicos de Azores y Madeira (Monzón-Argüello, 2010), posiblemente causado por 

una distribución selectiva de las tortugas en función de la latitud magnética como teorizó Monzón- 

Argüello (2010) gracias a estudios genéticos. Este hecho añade una nueva posibilidad, que consiste 

en que las tortugas de mayor tamaño, con comportamiento claramente nerítico, localizadas en 

Canarias, puedan ser tortugas de las poblaciones mexicanas que realizan en Canarias y sus 

alrededores su etapa juvenil nerítica, pero, los estudios genéticos antes mencionado de las costas 

europeas y africanas no corroboran esta hipótesis. 

Por ahora, este estudio de epibiontes no nos permite confirmar ninguna de las teorías expuestas en 

este apartado, pero, nos abren nuevas posibilidades para la interpretación del comportamiento de las 

tortugas Caretta caretta localizadas en la parte oriental del Atlántico norte. 

La combinación de estudios de disciplinas diferentes puede ser realmente útil, como por ejemplo, la 

combinación de: 1. Estudios genéticos, para conocer con exactitud el origen de las tortugas; 2. 

Estudios de epibiontes, para conocer el comportamiento de la tortuga justo antes de su captura; y 3. 

Estudios de seguimiento por satélite, para conocer sus movimientos durante un período de tiempo 

determinado tras su captura, podrían ser la herramienta fundamental para poder descifrar el 

intrincado mundo de las tortugas del Atlántico norte. 

303





Son mi música mejor 

aquilones, 

el estrépito y temblor 

de los cables sacudidos, 

del negro mar los bramidos 

y el rugir de mis cañones. 


C O N C L U S I O N E S 

G E N E R A L E S

CONCLUSIONES GENERALES 

1. Las tortugas marinas constituyen auténticos ecosistemas marinos en 

movimiento, ya que proporcionan el medio físico para el asentamiento de un 

conjunto de especies que se interrelacionan entre si y con la propia tortuga. 

2. Las especies epibiontes observadas interaccionan unas con otras de diversas 

maneras y en diversos grados, localizándose, tanto interacciones de 

comensalismo, como la que se produce entre las algas epibiontes y las cuatro 

especies de crustáceos malacostráceos observadas, en el que las primeras 

proporcionan el ambiente idóneo para el desarrollo de las segundas, hasta tal 

punto que tres de ellas llegan a realizar cuidados parentales prolongados; 

interacciones de predador-presa, como el nudibranquio F. pinnata que se 

alimentan activamente del cirrípedo L. anatifera, o el cangrejo P. minutus que 

también se alimenta de este cirrípedo y de su congénere C. virgatum o del 

crustáceo C. andreae; o interacciones negativas, mostradas por especies que 

nunca se localizaron juntas sobre una misma tortuga, como las tres especies 

puramente oceánicas (F. pinnata, C. virgatum y P.minutus) con las dos algas 

preferentemente neríticas (C. flaccidum y C. membranacea). 

3. Las especies epibiontes observadas interaccionan con el medio en el que viven, 

la tortuga, estableciendo una serie de beneficios y perjuicios correspondientes a 

la propia interacción. Los epibiontes se benefician al encontrar una menor 

competencia por el espacio, ya que pocas especies son capaces de soportar 

estas condiciones; del elevado aporte de nutrientes provocado por las 

turbulencias que genera la tortuga al moverse; de la elevada irradiación debida 

a que la tortuga habita principalmente los 5 primeros metros de la superficie 

marina; y de un medio de dispersión “pasivo” formidable; aunque también son 

víctimas del estrés fisiológico provocado por los bruscos cambios de hábitat que 

realiza la tortuga y de la inestabilidad que supone vivir sobre un organismo vivo 

que realiza grandes movimientos oceánicos. Por otro lado, la tortuga se 

beneficia de la protección ante la desecación que le proporcionan los epibiontes 

cuando salen a realizar las puestas; se aprovechan las defensas mecánicas de 

los propios epibiontes, (por ejemplo, los células urticantes de los hidroideos); 

se sirven de ellos a modo de camuflaje (tanto visual como químico); y 

aprovechan el “servicio de limpieza” de los propios epibiontes entre ellos, e 

incluso la limpieza de sus heridas, como en es el caso del gammárido específico 

de tortugas marinas P. chelonophilus. 

4. El estudio de los epibiontes de un organismo nos permite conocer 

características del basibionte a través de las características propias de las 

especies que lo colonizan. Por ejemplo: la presencia de especies exclusivas de 

hábitats oceánicos como F. pinnata, C. virgatum y P. minutus indican que la 

tortuga proviene directamente de estos hábitats, o por el contrario, la presencia 

de especies con preferencias neríticas como las algas C. fraccidum y C. 

membranacea, o el hidroideo O. geniculata indican que dicha tortuga ha 

frecuentado el dominio nerítico; la presencia de cantidades importantes de 

larvas cipris de cirrípedos pedunculados como L. anatifera y C. virgatum, 

indican que la tortuga ha frecuentados zonas de afloramientos importantes 

como el afloramiento sahariano; o la presencia del balano P. hexastylos indica 

309


310 

que la tortuga procede de una zona de intercambio de masas de agua tales 

como el afloramiento sahariano, o la región del Estrecho de Gibraltar. 

5. El estudio de epibiontes de grandes vertebrados marinos como las tortugas 

marinas presenta una enorme complejidad causada, en primer lugar, porque 

desconocemos completamente las condiciones ambientales a las que estaba 

sometido el ecosistema completo, es decir, tanto el basibionte como sus 

epibiontes; en segundo lugar, por la imposibilidad de realizar muestreos 

periódicos que puedan mostrar la evolución del proceso de epibiosis; y por 

último, por la gran disparidad de metodologías de muestreo utilizadas por los 

distintos grupos, que hacen muy difícil discernir si las diferencias/similitudes se 

deben a sesgos metodológicos o a factores geográficos o característicos de 

cada grupo de tortugas. 

6. Esta tesis doctoral es el primer estudio detallado de los organismos epibiontes 

de la tortuga boba, Caretta caretta, del archipiélago canario, localizándose un 

total de 29 taxones pertenecientes a las tres grandes divisiones de vegetales 

marinos (7 especies), y a 6 grandes filos de fauna marina (22 taxones), siendo 

los componentes principales el cirrípedo pedunculado Lepas anatifera y el alga 

roja específica de la tortuga boba, Polysiphonia carettia (localizados en el 

94.1% y el 80.5% de las tortugas muestreadas respectivamente), y citándose 

por primera dos nuevas especies, Fiona pinnata y Cladophoropsis 

membranacea, como epibiontes de tortugas marinas. 

7. De los 29 taxones localizados sobre los caparazones de las tortugas Caretta 

caretta de Canarias, las especies mas relevantes, denominadas especies 

frecuentes ya que se observaron en mas del 3% de las tortugas muestreadas, 

son: 4 especies de algas, Polysiphonia carettia (específica de tortugas marinas y 

con elevado peso en esta colonización), Hincksia mitchelliae; Ceramium 

flaccidum, y Cladophoropsis membranacea (primera cita como epibionte de 

tortugas marinas); 1 cnidario hidroideo, Obelia geniclata; 1 molusco 

nudibranquio, Fiona pinnata (que constituye la primera cita de esta especie 

como epibionte de tortugas marinas y de un nudibranquio en estadios juveniles 

de tortugas marinas); 3 especies de crustáceos cirrípedos, L. anatifera (que es 

la especie dominante de la colonización de estas tortugas), Conchoderma 

virgatum y Platylepas hexastylos; y 4 especies de crustáceos peracáridos, Hyale 

grimaldii; Caprella andreae, Hexapleomera robusta y Podocerus chelonophilus 

(especies específica de tortugas marinas); y 1 crustáceo decápodo, Planes 

minutus. 

8. Cada individuo de C. caretta localizado en Canarias transportaba una media de 

5.3 especies por tortuga (con rangos de entre 1 y 14 especies), un número 

relativamente bajo, cuya estructura básica está constituida por: 1 ó 2 algas; 1 

crustáceo cirrípedo (generalmente L. anatifera); 0 ó 2 crustáceos 

malacostráceos; 1 de las especies frecuentes restantes; y 0 ó 1 especies poco 

frecuentes o accidentales. 

9. El número de especies por individuo aumenta proporcionalmente a la talla de la 

tortuga, reflejándose en un aumento en el número de especies poco frecuentes 

que colonizan el caparazón, debido principalmente a que las tortugas conforme

CONCLUSIONES GENERALES 

van creciendo se van desplazando cada vez con mas frecuencia hacia 

ambientes neríticos. 

10. Todas las especies epibiontes localizadas sobre los caparazones de las tortugas 

muestreadas han mostrado una fuerte homogeneidad en sus frecuencias para 

los 3 años de estudio, lo que demuestra que la relación entre estas especies y 

las tortugas Caretta caretta de Canarias no es algo puntual u ocasional, sino 

que es estable y constante en el tiempo. 

11. La distribución de los epibiontes sobre el caparazón de la tortuga boba de 

Canarias no es aleatoria, sino que constituye la respuesta al comportamiento de 

la propia tortuga, lo que nos permite interpretar diferentes comportamientos de 

un solo golpe de vista. Así pues, en las tortugas localizadas en aguas de 

Canarias, una distribución Dispersa de los epibiontes indica colonizaciones 

primarias, de lo que se deduce que dicha tortuga acaba de realizar un cambio 

brusco de hábitat donde las anteriores colonias han sido eliminadas; la 

colonización del tercio posterior del caparazón (Caudal) indica comportamientos 

claramente oceánicos; la colonización circular que cubre los bordes del 

caparazón (Corona) es característica de tortugas en estadio de transición, o que 

salen de hábitats neríticos hacia hábitats oceánicos; por ultimo, una 

colonización que cubre densamente la totalidad del caparazón (Total) indica un 

claro comportamiento nerítico, además de indicar fenómenos de brumación. 

12. Una gran parte de las especies epibiontes observadas han sufrido adaptaciones 

morfológicas y fisiológicas de mayor o menor grado, tales como: reducción de 

la talla, predominancia de la reproducción asexual, adelanto de la edad/talla de 

madurez sexual, aumento de la tasa de crecimiento, reproducción continua, 

etc., todas ellas características propias de una adaptación a un medio de vida 

inestable. 

13. Las similitudes observadas entre la colonización de epibiontes de las tortugas 

localizadas en Canarias y las tortugas muestreadas en los archipiélagos 

macaronésicos de Azores y Madeira, indica una fuerte relación entre las 

tortugas que circundan estos 3 archipiélagos macaronésicos como ya indicaron 

otros autores. 

14. Las grandes similitudes observadas entre la colonización de epibiontes de las 

tortugas localizadas en Canarias con las tortugas que frecuentan las aguas del 

Mediterráneo occidental indican una fuerte relación entre ambos grupos de 

tortugas, corroborando las teorías de entrada y salida de individuos atlánticos al 

Mediterráneo occidental a través del Estrecho e Gibraltar. 

15. Todas las especies epibiontes observadas son grandes cosmopolitas, lo que 

indica que las tortugas C. caretta se desplazan activamente entre diferentes 

hábitats. Además, la asincronía observada en la estacionalidad reproductiva de 

algunas especies epibiontes indica que las tortuga localizadas en Canarias no 

pasan largas temporadas en estas aguas sino que se desplazan entrando y 

saliendo de estas, como se ha observado gracias a estudios de seguimiento por 

satélite. 

16. Todas las especies epibiontes localizadas en las tortugas C. caretta de Canarias 

han presentado fuertes diferencias en la frecuencia de colonización de las 

311


312 

tortugas en función de su talla y del estadio del ciclo de vida, indicando 

claramente que en Canarias existen tortugas con comportamientos diferentes 

en función de la talla, y estableciendo un límite claro alrededor de los 60cm de 

LCCmin. 

17. La presencia de tortugas de hábitos claramente neríticos en el archipiélago 

canario indica que en Canarias se agrupan tortugas no solo de diferentes 

poblaciones, sino que se encuentran en diferentes fases de su ciclo de vida. 

18. El estadio nerítico observado en tortugas localizadas en Canarias plantea la 

posibilidad de que el estadio Transitorio descrito para el ciclo de vida de la 

tortuga boba por varios autores, pueda ser realmente el estadio juvenil nerítico 

de las tortugas de la población nidificante en Cabo Verde, con características 

especiales debidas a que se trata de una población que nidifica en un 

archipiélago y a que la alimentación de sus ejemplares adultos es 

mayoritariamente pelágica en lugar de bentónica. 

19. La conjunción de diversas disciplinas, como: estudios Genéticos, que nos 

permiten conocer el origen la tortuga; de Epibiontes, para conocer el 

comportamiento de la tortuga justo antes de ser capturada, y de Seguimiento 

por Satélite, para conocer sus movimientos y comportamientos post-captura, 

podrían constituir la herramienta adecuada para descifrar de una vez por todas 

el misterioso ciclo de vida de la tortuga boba en el Atlántico Norte y sus “años 

perdidos”.

Y del trueno 

al son violento, 

y del viento 

al rebramar, 

yo me duermo 

sosegado, 

arrullado 

por el mar. 






R E F E R E N C I A S 

B I B L I O G R Á F I C A S

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 

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337

Con diez cañones por banda, 

viento en popa, a toda vela, 

no corta el mar, sino vuela 

un velero bergantín. 

Bajel pirata que llaman, 

por su bravura, El Temido, 

en todo mar conocido 

del uno al otro confín. 


A N E X O

ANEXO 

ANEXO 1: Lita Sistemática reducida (hasta superfamilia) del Subfilo CRUSTACEA Brünnich, 

1772, realiza por Martin & Davis (2001), en la que se ha basado la organización taxonómica 

de la especies pertenecientes a este grupo en este trabajo. (Para clasificación mas detallada 

mirar referencia). 

Referencia: Martin J. W. & Davis G. E. 2001. An Updated Classification of the Recent Crustacea. 

Natural History Museum of Los Angeles County, 132 pp. 

343


344

ANEXO 

345


346

ANEXO 

347


348

ANEXO 2: Esquemas de la clasificación de los Ambientes Marinos. Realizado por Nasif Nahle Sabag 

(2008), para Biology Cabinet. Obtenido en http://www.biocab.org/Ambientes_Marinos.html 

ANEXO 

349


ANEXO 3: Citas de balanos del género Platylepas en tortugas marinas en el Atlántico, Caribe y 

Mediterráneo. ( 1 Platylepas hexastylos; 2 Platylepas hexastylos ichthyophila; 3 Platylepas hexastylos var. 

; 4 Platylepas sp.). Basado en: Epibiont Research Coperative (ERC). 2007. A Synopsis of the Literature 

on the Turtle Barnacles (Cirripedia: Balanomorpha: Coronuloidea) 1758-2007. 

350 

Wester Atlantic 

& Caribbean 

Eastern Atlantic 

EEUU 

Caribbean 

Brazil 

Atlantic 

Mediterranean 

Florida Pilsbry, 1916 1 

New Jersey Richards, 1930 1 

Texas Henry, 1954 1 

Virginia Wass, 1963 1 

Florida Wells, 1966 1,3 

Massachusetts Zullo & Bleakney, 1966 1 

South Carolina Zullo & Lang, 1978 1 

Virginia Lutcavage & Musick, 1985 1 

Mexico (Yucatán) Cardenas-Palomo & Maldonado-Gasca, 2005 4 

Trinidad Bacon, 1976 1 

Tramandai, Iguape Young, 1991 1,2,4 

Rio Grande do Sul Bugoni et al., 2001 1,4 

Ireland O'Riordan, 1979 1 

Netherlands Holothuis, 1952 1 

Marruecos Broch, 1927 1 

Senegal (Goree) Stubbings, 1965 1 

Gambia Broch, 1924 1 

Mediterráneo Darwin, 1854 1 

Francia (Banyuls-sur-Mer) Utinomi, 1959 1 

Francia Lucas, 1968 1 

Italia Relini, 1980 1 

Italia (Sicilia) Kolosvary, 1943 1 

Aegean sea Koukouras & Matsa, 1998 1 

Malta Gramentz, 1988 1 

Baleares Chevreaux & Deguerne, 1893 1 

Baleares Badillo, 2007 1

ANEXO 

ANEXO 4: Lista detallada de las frecuencias de especies epibiontes de tortuga boba (Caretta caretta) 

citadas en los principales trabajos realizados en el Atlántico Norte, Caribe y Mediterráneo. 

Frecuencias, estadio de las tortugas, Localización de las tortugas muestreadas y Referencia 

bibliográfica. 

FLORA 

CHLOROPHYTA 

Especie Frecuencia FASE 

Acetabularia crenulata 

OCEANO 

/MAR 

PAÍS / 

REGIÓN 

CITA 

- hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

25,0% hembra nidif. ATL EE.UU (Florida) Pfaller et al., 2008 

Anadyomene stellata - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Bryopsis plumosa 

2,5% hembra nidif. ATL Grecia Frick et al., 2000 

2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Chaetomorpha aerea 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Chaetomorpha linum 

- hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 


- juvenil ATL Azores Frick et al., 2003 

- juvenil MED España (Baleares) Frazier et al., 1985 


Cladophora conferta - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Cladophora laetevirens 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Cladophora prolifera 

Cladophora sp. 




47,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 



Enteromorpha clathrata 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Enteromorpha compressa - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2004 

Enteromorpha intestinalis 5,4% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Enteromorpha sp. 64,6% hembra nidif. ATL EE.UU (Georgia) Frick et al., 1998 

Rhizoclonium riparium - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Ulva rigida 5,4% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Ulva sp. - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2004 

PHAEOPHYTA 

Acinetospora crinica - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2004 

Ectocarpus fasciculatus - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2002 

Ectocarpus sp. 47,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Ectocarpus siliculosus 


- juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2004 

Feldmannia globifera - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2004 

Hincksia mitchelliae 



Padina pavonica 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Sphacelaria tribuloides 




Sphacelaria rigidula - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2004 

RHODOPHYTA 

Audoniella robusta - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Bangia atropurpurea - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Callithamnion herveyi - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Centroceras clavulatum - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Ceramium ciliatum 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Ceramium circinatum 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Ceramium codii 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Ceramium diaphanum 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Ceramium flaccidum - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Ceramium leutzelburgii - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Ceramium sp. 




Champia parvula - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Chondria cnicophylla - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

351


352 

Chondria polythiza - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Erythrotrichia carnea - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Erythrotrichia vexiliaris - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Gelidiella trinitatensis - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Herposiphonia secunda 



Hypnea musciformis - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Jania pumila - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Laurencia sp. - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Senties et al., 1999 

Lophosiphonia cristata - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Lophosiphonia sp. 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Polysiphonia atlantica 

Polysiphonia carettia 





- juvenil ATL España (Canarias) Rojas-González et al., 1994 



Polysiphonia denudata - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Polysiphonia ferulacea - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Polysiphonia sphaerocarpa - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Polysiphonia sp. 

Polysiphonia sertularioides 

- juvenil ATL Azores Moore, 1995 



- juvenil MED Francia Chevreux & de Guerne, 1893 

- juvenil MED España (Baleares) Gramentz, 1988 

Polysiphonia tenerrima 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Seirospora sphaerospora - juvenil MED España (Baleares) Báez et al., 2002 

Spyridia filamentosa - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Stylonema elegans - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

Wrangelia penicillata - hembra nidif. CAR México Senties et al., 1999 

FILO PORIFERA 

Cliona celata 47,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Haliclona loosanoffi 6,2% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Microciona prolifera 10,8% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Mycale americana 12,3% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

FILO CNIDARIA 

Clase HYDROZOA 

Obelia geniculata 8,1% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Obelia dichotoma 

10%/14% hembra nidif. ATL EEUU (norte/sur) Caine, 1986 


19,2% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al., 2008 

Obelia sp. 10,2% juvenil MED España Badillo, 2007 

Tubularia crocea 

Halacordyle disticha 

Hydractina echinata 




33,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Pfaller et al., 2006 


11,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Pfaller et al., 2006 




Laomedea flexuosa 3,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

Stylactis hooper 2,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2000 

Ricordia florida 5,7% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al., 2008 

Clase ANTHOZOA 

Aiptasiogeton pellucidus 5,4% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Aiptasia pallida 3,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Anemone sp. 6% hembra nidif. ATL EEUU (sur) Caine, 1986 

Anemonia sargassiensis 

4,0% hembra nidif. ATL EEUU (sur) Caine, 1986 


Astrangia danae 10,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2000 

Bunodosoma cavernata 1,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Calliactus tricolor 26,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Diadumene leucolena 


2,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2000

ANEXO 

Halliplanella luciae 3,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Leptogorgia virgulata 




Porites porites 4% hembra nidif. ATL EEUU (norte) Caine, 1986 

FILO MOLLUSCA 

Clase Bivalvia 

Anadara corbuloides 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Anadara ovalis 18,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Anadara transversa 3,8% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Anomia simplex 

Anomia ephippium 

4,0% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 



5,8% juvenil MED España Badillo, 2007 

Argopecten gibbus 7,0% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 

Atrina sp. 21,0% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 

Brachidontes exustus 7,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Crasostrea virginica 4,0% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 

Chione grus 7,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Chlamys varia 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Gouldia cerina 6%/11% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 

Hiatella arctica 1,9% juvenil MED España Badillo, 2007 

Hiatella rugosa 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Modiolus adriaticus 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Modiolus barbatus 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Musculus lateralis 15,4% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Musculus sp. 1,9% juvenil MED España Badillo, 2007 

Mytilaster lineatus 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Mytilus galloprovincialis 



Pteria colymbus 5,6% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Pfaller et al, 2006 

Ostrea equestris 

Ostrea edulis 



11,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Pfaller et al, 2006 



Rupellaria typica 3,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Sphenia antillensis 



Clase Gasteropoda 

Bittium sp. 1,0% juvenil MED España Badillo, 2007 

Chaetopleura apiculata 1,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Chicoreus pomun 1,9% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Cratena pilata 9,2% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Crepidula fornicata 

Crepidula plana 

Costoanachis avara 

3,0% hembra nidif. ATL EEUU (norte/sur) Caine, 1986 







Diodora cayenensis 3,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Doriopsilla pharpa 10,8% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Doris verrucosa 4,6% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Ischnochiton striolatus 1,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Miesea evelina 3,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Mitrella lunata 

6,0% hembra nidif. ATL EEUU (norte/sur) Caine, 1986 


65,4% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Strombus alatus 3,8% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Strombus gigas 1,9% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

FILO ECHINODERMATA 

Axiognathus squamatus - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Arbacia punctulata 7,7% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Lytechinus variegatus 1,9% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Ophioconis forbesi 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

353


FILO ANNELIDA 

Clase Polychaeta 

Aciculata spp. 2,9% juvenil MED España Badillo, 2007 

354 

Ceratonereis costae 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Cirriformia tentaculata 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Demonax langerhansi 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Dorvillea sociabilis 18,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Filograna vulgaris 

13%/7% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 


Hesiospina similis 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Hydroides dianthus 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Hydroides elegans 13,5% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Hydroides nigra 5,4% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Hydroides norvegica 13,5% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Hydroides stoichadon 5,4% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Hydroides sp. 5,8% juvenil MED España Badillo, 2007 

Neanthes caudata 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Neanthes succinea 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Nereis falsa 




Nereis zonata 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Platynereis dumerilii 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Podarke obscura 

Pomatocerus triqueter 





Prionospio multibranchiata 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Prionospio sp. 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Procedera fasciata 1,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Phyllodoce fragilis - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Phyllodoce mucosa 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Sabellaria floridensis 

Sabellaria vulgaris 





Schistomeringos rudolphi 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Serpula concharum 10,8% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Serpula vermicularis 

10%/4% hembra nidif. ATL EEUU Caine, 1986 




Spio decoratus 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Spionidae 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Syllis prolifera 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Syllis variegata 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Terebella lapidaria 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Thelepus setosus 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Oligochaeta 

Enchytraeidae sp. 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Naididae sp. 2,7% (Varadas) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Tubificidae sp. 

Hirudinea 


Ozobranchus margoi 




FILO PLATELMINTOS 

Clase Trematoda 

Oligaclado floridanus 

Clase Turbelaria 


Bdelloura candida 6,2% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998

ANEXO 

FILO BRYOZOA 

Amathia distans 47,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Anguinella palmata 44,7% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Bugula neritina 




Bugula fulva 7,7% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Ectopracta spp 3,9% juvenil MED España Badillo, 2007 

Membranipora arborescens 32,7% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Membranipora tenuis 




Membranipora tuberculata 3,8% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Schizoporela unicornis 21,1% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Thalamoporella floridana 

FILO ARTHOROPODA 

SUBFILO CRUSTACEA 

Clase MAXILOPODA 

InfraClase CIRRPEDIA 

Fam. Coronulidae 


Chelonibia testudinaria 94%/87% hembra nidif. ATL EEUU (norte/sur) Caine, 1986 

Chelonibia caretta 

Chelonibia patula 

- juvenil ATL Madeira Davenport, 1994 



- juven. y adult. MED Italia Casale et al. 2004 

97,3% (Varada) MED Grecia Kitsos et al., 2005 




65,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

1%/1% hembra nidif. ATL EEUU (norte y sur) Caine, 1986 

- juvenil ATL NE Southward, 1998 







Chthamalus fragilis 64,6% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Chthamalus stellatus 32,3% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Conopea galeata 3,8% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Platylepas hexastylos* 

Stomatolepas elegans 


- juvenil ATL España Castillo, 2001 





Stomatolepas muricata 1,0% juvenil MED España Badillo, 2007 

Fam. Balanidae 

Balanus amphitrite 

Balanus perforatus 

Balanus trigonus 

Balanus eburneus 















355


356 

Fam. Lepadidae 

Conchoderma virgatum 

Lepas anatifera 

Lepas anserifera 

Lepas hilli 

Lepas pectinata 


- juvenil ATL Azore/Madeira Tukey, 1818 

- juvenil ATL Azore/Madeira Darwin, 1852 

- juvenil ATL Azore/Madeira Gruvel, 1920 




- juvenil ATL Azore/Madeira Tukey, 1818 










- juvenil ATL Azore/Madeira Darwin, 1852 









Subclase COPEPODA 

Balaenophilus sp. 78,0% juvenil MED España Badillo, 2007 

Balaenophilus umigameculus - juvenil (Japón) (cautividad) Ogawa et al., 1997 

Clase MALACOSTRACA 

SuperOrden PERACARIDA 

O. ANPHIPODA 

SubO. Caprella 

Caprella andreae 

Caprella equilibra 

Caprella penantis 

100,0% juvenil MED Francia Chevreux & de Guerne, 1893 


- juvenil ATL Atlantico NE Moore, 1995 






hembra nidif. MED Turkia Sezgin et al., 2009 

1,0% hembra nidif. ATL EEUU (norte) Caine, 1986 







Caprella scaura 11,5% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Caprella fretensis 12,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

Caprella spp. 88,9% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Pfaller et al, 2006 

Corophium acherusicum 8,1% (Varada) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Corophium acutum 8,1% (Varada) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Paracaprella tenuis 

SubO. Gammaridae 

Ampithoe ramondi 





Cerapus sp. - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Colomastix halichondriae 1,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2002 

Dulichiella appendiculata 36,9% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Elasmopus rapax 




1,0% juvenil MED España Badillo, 2007

Erichthonius braziliensis 

Hyale sp. 

Hyale grimaldii 

ANEXO 




- juvenil ATL Azores/Madeira Moore, 1995 





Hyale nilssoni 2,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

Hyale schmidti 3,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

Jasa sp. 3,4% juvenil MED España Badillo, 2007 

Podocerus brasiliensis 1%/6% hembra nidif. ATL EEUU (norte/sur) Caine, 1986 

Podocerus chelonophilus 

- juvenil ATL Azores Chevreux & de Guerne, 1888 

- juvenil MED Argelia Chevreux & de Guerne, 1888 


- juvenil ATL Azores Chevreux, 1900 


- hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Thomas & Barnard, 1992 

- juvenil ATL Azores Davenport, 1994 

- juvenil ATL Madeira Moore, 1995 






hembra nidif. MED Turkia Sezgin et al., 2009 

Podoceridae sp. 1,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

Stenothoe minuta 



O. ISOPODA 

Cancrion carolinus 6,2% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Idotea sp. 1,9 juvenil MED España Badillo, 2007 

Sphaeroma quadridentatum 

O. TANAIDACEA 

Hexapleomera robusta 

3% hembra nidif. ATL EEUU (norte) Caine, 1986 






- juvenil MED Italia Bentivegna et al., 1993 

- hembra nidif. - - Zardus & Haldfield, 2004 



Leptochelia savignyi 2,7% (Varada) MED Grecia Kitsos et al., 2005 

Parasinelobus chevreuxi 1,0% hembra nidif. MED Chipre Fuller et al., 2010 

Tanais cavolinii 100,0% juvenil MED Francia Chevreux & de Guerne, 1893 

SuperOrden EUCARIDA 

O. DECAPODA 

Dendrobranchiata sp 1,0% juvenil MED España Badillo, 2007 

Endeis spinosa - juvenil ATL Azores Frick et al., 2003 

Eurypanopeus abbreviatus - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Iridopagurus reticulatus - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Libinia dubia - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Lysmata wurdemani 13,8% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Menippe mercenaria 8,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2002 

Micropanope urinator - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Neopanope sayi 10,8% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Neopanope texana 7% hembra nidif. ATL EEUU (norte) Caine, 1986 

Pachygrapsus sp. 3% hembra nidif. ATL EEUU (sur) Caine, 1986 

Panopeus herbstii 

(Zeuxo robustus) 

3% hembra nidif. ATL EEUU (norte) Caine, 1986 


Pinnotheres ostreum 1,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2002 

357


NOTAS: 

* Para Platylepas hexastylos ver Anexo 3. 

- El estudio de Caine (1986) diferencio 2 grupos de tortugas en función de los epibiontes, las 

poblaciones del norte de EE.UU, que son las que nidifican en Georgia y Carolina del Norte; y las 

poblaciones del Sur de EE.UU, que son las que nidifican en Florida y Carolina del Sur. En los datos de 

frecuencia se dispusieron las frecuencias de ambos grupos disponiendo primero la frecuencia de las 

poblaciones del norte y después las del sur separados por una barra (en la localización de la población 

de estudio se anota como EE.UU (norte/sur)). 

- En el estudio de Kitsos et al. (2005) no se indica los datos biométricos de las tortugas muestreadas 

por lo que desconocemos su estadio. En la casillas de Estadio se anota “varadas” porque este grupo 

trabajo con tortugas varadas muertas. 

- El estudio de Badillo (2007) también trabajo con tortugas varadas muertas de las costas 

Valencianas. 

358 

Planes minutus 


- juvenil ATL Azores Milne-Edwards & Bouvier, 1899 


20,0% juvenil ATL Madeira Davenport, 1994 

82,0% juvenil ATL Madeira Dellinger et al., 1997 



- juven. y adult. MED Italia Casale et al. 2004 

3,7% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Frick et al. 2006 


Porcellana sigsbeiana - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Porcellana sayana 10,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2002 

Portunus sayi - juvenil ATL Azores Frick et al., 2003 

Pylumnus sayi - hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2004 

Clase PYCNOGONIDA 

Callipallene brevirostris 2,0% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 2002 

Subfilo UROCHORDATA 

Clase Ascidiacea 

Aplidium constellatum 3,1% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Didemnum duplicatum 10,8% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Diplosoma gelatinosum - juvenil ATL Azores Frick et al., 2003 

Eudistoma caroliense 64,6% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998 

Molgula manhattensis 

34,0% hembra nidif. ATL EEUU (norte) Caine, 1986 




Molgula occidentalis 40,4% hembra nidif. ATL EEUU (Florida) Pfaller et al, 2008 

Perophora viridis 1,5% hembra nidif. ATL EEUU (Georgia) Frick et al., 1998

ANEXO 5: Mapas de seguimiento por satélite de tortugas localizadas y liberadas en aguas del 

archipiélago Canario. Mapas cedidos por Varo-Cruz, bióloga responsable del proyecto de seguimiento 

por satélite de tortugas Caretta caretta en Canarias, llevado a cabo por el Observatorio Ambiental de 

Granadilla (OAG (Mapas 1, 2, 3, 4, 5) y por el proyecto AEGINA del Gobierno de Canarias (Mapas 6 y 

7) y obtenidos de www.seaturtle.org/tracking 

Mapa 1: Airam: tortuga C. caretta de 52.5cm de LCCmin. Marcada el día 

14/08/09. Sigue transmitiendo actualmente (última posición 27/01/11). 

ANEXO 

359


360 

Mapa 3: Aurora: tortuga C. caretta de 53.4cm de LCCmin. Marcada el día 

8/07/09. Sigue transmitiendo actualmente (última posición 31/01/11). 

Mapa 2: Luisa: tortuga C. caretta de 52.2cm de LCCmin. Marcada el día 

24/10/09. Sigue transmitiendo actualmente (última posición 31/01/11).

Mapa 5: Chusy: tortuga C. caretta de 70cm de LCCmin. Marcada el 

día 13/03/09. Sigue transmitiendo actualmente (última posición 

31/01/11). 

Mapa 4: Tortugirl: tortuga C. caretta de 51.5cm de LCCmin. Marcada 

el día 19/12/08. No sigue emitiendo actualmente. Ultima posición 

13/01/10). 

ANEXO 

361


Mapa 7: Irenia: tortuga C. caretta de 54cm de LCCmin. Marcada el día 

9/06/06. No sigue transmitiendo actualmente (transmitió durante mas de 

600 días). 

Mapa 6: Catalina: tortuga C. caretta de 56cm de LCCmin. Marcada el día 

1/07/06. No sigue transmitiendo actualmente (transmitió mas de 600 

días). 

362

0. introductorias agrad. y estruc - Acceda - Universidad de Las ...

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