2 Lücking & Rivas-Plata: Clave Para Graphidaceae
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2 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong>
Glalia 1(1): 1–41. 2008 3<br />
GLALIA<br />
Revista Electrónica del<br />
Grupo LatinoAmericano de Liquenólogos<br />
Editor a cargo ...................................................Jesús HERNÁNDEZ<br />
Fundación Instituto Botánico de Venezuela &<br />
Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela<br />
Co-Editores................................................Adriano A. SPIELMANN<br />
Instituto de Botânica, São Paulo, Brasil<br />
Bibiana MONCADA<br />
Universidad Distrital Francisco José Caldas, Bogotá, Colombia<br />
Eimy RIVAS PLATA<br />
University of Illinois-Chicago, U.S.A. &<br />
Universidad Peruana Cayetano-Heredia, Lima, Perú<br />
Editor asociado ................................................... Robert LÜCKING<br />
The Field Museum, Chicago, U.S.A.<br />
Comité editorial................................................ Jaime AGUIRRE C.<br />
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá<br />
Marcelo P. MARCELLI<br />
Instituto de Botânica, São Paulo, Brasil<br />
María de los Ángeles HERRERA-CAMPOS<br />
Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F.<br />
Rafael ANZE<br />
Servicios Integrales en Medio Ambiente (Simbiosis) &<br />
Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia<br />
Susana CALVELO<br />
Universidad del Comahue, Bariloche, Argentina<br />
Wanda QUILHOT<br />
Universidad de Valparaiso, Chile<br />
Todos los derechos reservados, con excepción de la divulgación libre del trabajo completo en<br />
forma electrónica o impresa.<br />
© 2008 Grupo Latinoamericano de Liquenólogos<br />
Publicado por: Departamento de Publicaciones de la Fundación Instituto Botánico<br />
de Venezuela (Depósito Legal: pp1200802DC2922)<br />
ISSN 1856-9072
Glalia 1: 1–41. 2008 1<br />
<strong>Clave</strong> y Guía Ilustrada <strong>Para</strong> Géneros de <strong>Graphidaceae</strong><br />
Robert <strong>Lücking</strong> 1) & Eimy <strong>Rivas</strong> <strong>Plata</strong> 1,2)<br />
1) Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, IL 60605-2496, USA<br />
2) Biological Science Department, University of Illinois at Chicago, 845 W. Taylor St., Chicago, IL 60607, USA<br />
Email: rlucking@fieldmuseum.org, erivasplata@fieldmuseum.org<br />
Resumen — <strong>Lücking</strong>, R. & <strong>Rivas</strong> <strong>Plata</strong>, E. (2008) <strong>Clave</strong> y guía ilustrada para géneros de <strong>Graphidaceae</strong>. Glalia 1:<br />
1–41. — Se presenta una clave y guía ilustrada actualizada para los géneros de <strong>Graphidaceae</strong> s.lat. que presentan<br />
ascomata en forma de lirelas, incluyendo los géneros previamente asignados a la familia Thelotremataceae.<br />
Se distingue los siguientes 30 géneros con ascomata al menos parcialmente lirelados: Acanthothecis Clem., Anomalographis<br />
Kalb, Anomomorpha Nyl., Carbacanthographis Staiger & Kalb, Chapsa A. Massal., Chroodiscus (Müll.<br />
Arg.) Müll. Arg., Diorygma Eschw., Dyplolabia A. Massal., Fissurina Fée, Glyphis Ach., Graphis Adans., Gymnographopsis<br />
C. W. Dodge, Hemithecium Trevis., Kalbographa <strong>Lücking</strong>, Leiorreuma Eschw., Melanotrema A. Frisch,<br />
Pallidogramme Staiger, Kalb & <strong>Lücking</strong>, Phaeographis Müll. Arg., Phaeographopsis Sipman, Platygramme Fée,<br />
Platythecium Staiger, Redingeria A. Frisch, Reimnitzia Kalb, Sarcographa Fée, Sarcographina Müll. Arg., Schistophoron<br />
Stirt., Stegobolus Mont., Thalloloma Trevis., Thecaria Fée y Thecographa A. Massal. <strong>Para</strong> cada de los<br />
géneros de <strong>Graphidaceae</strong> s.str. (excluyendo los géneros thelotrematoides) se da una breve descripción y discusión.<br />
Abstract — <strong>Lücking</strong>, R. & <strong>Rivas</strong> <strong>Plata</strong>, E. (2008) <strong>Clave</strong> y guía ilustrada para géneros de <strong>Graphidaceae</strong>. Glalia 1:<br />
1–41. — We present an updated key and illustrated guide to the genera of <strong>Graphidaceae</strong> s.lat. which produce<br />
lirelliform ascomata, including some of the genera previously assigned to the family Thelotremataceae. We<br />
distinguish the following 30 genera with at least partially lirelliform ascomata: Acanthothecis Clem., Anomalographis<br />
Kalb, Anomomorpha Nyl., Carbacanthographis Staiger & Kalb, Chapsa A. Massal., Chroodiscus (Müll.<br />
Arg.) Müll. Arg., Diorygma Eschw., Dyplolabia A. Massal., Fissurina Fée, Glyphis Ach., Graphis Adans., Gymnographopsis<br />
C. W. Dodge, Hemithecium Trevis., Kalbographa <strong>Lücking</strong>, Leiorreuma Eschw., Melanotrema A. Frisch,<br />
Pallidogramme Staiger, Kalb & <strong>Lücking</strong>, Phaeographis Müll. Arg., Phaeographopsis Sipman, Platygramme Fée,<br />
Platythecium Staiger, Redingeria A. Frisch, Reimnitzia Kalb, Sarcographa Fée, Sarcographina Müll. Arg., Schistophoron<br />
Stirt., Stegobolus Mont., Thalloloma Trevis., Thecaria Fée y Thecographa A. Massal. Brief descriptions and<br />
discussions are provided for all genera of <strong>Graphidaceae</strong> s.str., excluding the thelotrematoid genera.<br />
Palabras clave • Key words — Ascomycota, GLAL (Grupo Latinoamericano de Liquenólogos), Lecanoromycetes,<br />
Ostropales.<br />
Introducción<br />
La familia <strong>Graphidaceae</strong> es un elemento dominante de las comunidades de microlíquenes<br />
crustosos tropicales desde el nivel del mar hasta aproximadamente 2000 m (WIRTH & HALE<br />
1963, 1978; STAIGER 2002; ARCHER 2006; LÜCKING et al. 2008). La familia en el sentido<br />
tradicional incluye más de 500 especies. Sin embargo, recientemente se ha demonstrado<br />
mediante análisis molecular que la familia Thelotremataceae, la cual tradicionalmente fue
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separada de <strong>Graphidaceae</strong> por sus apotecios redondos versus lireliformes, tiene que ser<br />
unida con la última (STAIGER et al. 2006; MANGOLD et al. 2008), lo que aumenta el número de<br />
especies a 900–1000 a nivel mundial.<br />
Por más de 100 años, las especies con apotecios lirelados de la familia <strong>Graphidaceae</strong> habían<br />
sido asignadas a géneros en base a sus ascosporas y organización de los apotecios (Tabla 1;<br />
MÜLLER ARGOVIENSIS 1880, 1882, 1887a, b, 1894; ZAHLBRUCKNER 1907, 1923, 1926; WIRTH &<br />
HALE 1963, 1978; AWASTHI 1965, 1991; NAKANISHI 1966, 1977; PATWARDHAN & KULKARNI 1976,<br />
1977, 1979a–c; HAYWARD 1977; PATWARDHAN & NAGARKAR 1979; NAGARKAR & PATWARDHAN<br />
1982; MAKHIJA et al. 1992a, b; ARCHER & ELIX 1999; ARCHER 1999, 2000, 2001a–e; STAIGER<br />
2002). Mientras varios autores reconocieron que este concepto era muy esquemático y no<br />
correspondía a grupos naturales (WIRTH & HALE 1978), no fue hasta la revisión de STAIGER<br />
(2002) que se presentó un nuevo concepto que refleja mejor las afinidades naturales de las<br />
especies (Tabla 2).<br />
Tabla 1 — Separación tradicional de géneros en la familia <strong>Graphidaceae</strong> (según MÜLLER ARGOVIENSIS 1880, 1882,<br />
1887a, b, 1894; ZAHLBRUCKNER 1907, 1923, 1926).<br />
Organización Ascosporas Ascosporas Ascosporas Ascosporas<br />
apotecios hialinas hialinas marrón grisáceas marrón grisáceas<br />
transversal muriformes transversal muriformes<br />
Lirelas solitarias Graphis Graphina Phaeographis Phaeographina<br />
Lirelas estromáticas Glyphis Medusulina Sarcographa Sarcographina<br />
STAIGER (2002) aceptó 22 géneros en la familia <strong>Graphidaceae</strong> sensu stricto, reintroduciendo<br />
nombres antiguos pero también estableciendo géneros nuevos. En su concepto, el género<br />
Graphina desaparece como sinónimo de Thalloloma, mientras el género Phaeographina se<br />
reduce a una única especie. El nuevo concepto propuesto por STAIGER (2002, 2005) fue ampliamente<br />
acceptado (NAKANISHI et al. 2003; ARCHER 2005, 2006, 2007; Makhija & Adawadkar<br />
2005a, b, 2007; Adawadkar & Makhija 2006, 2007), aunque subsecuentemente se<br />
hicieron algunos ajustes. Los géneros Glaucinaria y Solenographa fueron reconocidos como<br />
sinónimos de Diorygma (KALB et al. 2004), el género Gymnographa como sinónimo de<br />
Phaeographis y Graphina fue reubicado como sinónimo de Graphis y no de Thalloloma<br />
(LÜCKING 2007; LÜCKING et al. 2007). El género Sarcographina fue reestablecido y Phaeographina<br />
fue reconocido como nombre illegítimo y reemplazado por Thecographa (ARCHER<br />
2005, 2006; LÜCKING 2007; LÜCKING et al. 2007). Finalmente, los géneros con lirelas mazediiformes,<br />
Phaeographopsis y Schistophoron, fueron incluidos en <strong>Graphidaceae</strong> (APTROOT &<br />
SIPMAN 2007) y se describió el nuevo género Kalbographa (LÜCKING 2007). Además, entre los<br />
géneros thelotremoides ahora incluidos en <strong>Graphidaceae</strong> (Staiger et al. 2006; Mangold et al.<br />
2008), al menos seis, a saber Chapsa, Chroodiscus, Melanotrema, Redingeria, Reimnitzia y<br />
Stegobolus contienen especies con apotecios lireliformes (Frisch et al. 2006). Como resultado,<br />
actualmente se reconocen 30 géneros con apotecios al menos parcialmente lireliformes<br />
en la familia <strong>Graphidaceae</strong> sensu lato (Tabla 2).<br />
El objetivo del presente trabajo es presentar una clave y guía ilustrada para géneros de<br />
<strong>Graphidaceae</strong> sensu lato con apotecios lireliformes, para facilitar la identificación de los
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líquenes de este grupo en Centro- y Sudamérica y el Caribe. Se incluye un glosario para<br />
estandarizar el uso de los términos de caracteres taxonómicamente importantes y se proporciona<br />
un amplio número de imágenes para demostrar la variación de estos caracteres en los<br />
diferentes géneros. También se presentan descripciones y discusiones cortas para cada<br />
género y una selección de literatura detallada que puede ser consultada para la identificación<br />
de especies.<br />
Tabla 2 — Separación moderna de géneros en la familia <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados (según STAIGER<br />
2002; ARCHER 2005, 2007; LÜCKING 2007; LÜCKING et al. 2007, 2008); ap. = apotecios, ascosp. = ascosporas, bl. =<br />
blanca, carbon. = carbonización, chroodisc. = chroodisciformes, ecort. = ecorticado (talo), [excípulo] = excípulo<br />
basal masivo carbonizado, insp. = inspersión (himenio), jov = jóvenes, marr. = marrones, perifisoid. = perifisoides,<br />
pigm. = pigmentación, reacc. = reacción, roj. = rojos, — = caracter ausente.<br />
Género Carbon.<br />
excípulo<br />
Carbon.<br />
hipotecio<br />
Septos de<br />
ascosp.<br />
Pigm.<br />
ascosp.<br />
I-Reacc.<br />
ascosp.<br />
Otros<br />
caracteres<br />
Chroodiscus — — finos — — ap. chroodisc.<br />
Chapsa — — finos — — ap. chroodisc., perifisoid.<br />
Reimnitzia — — distoseptos marrón violetas-jov ap. chroodisc., perifisoid.<br />
Melanotrema carbonizado — distoseptos variable violetas-jov columela<br />
Redingeria variable — distoseptos marrón violetas-jov columela<br />
Stegobolus variable — distoseptos variable violetas-jov columela<br />
Schistophoron — distoseptos marrón — macedio<br />
Anomalographis — — finos — — —<br />
Phaeographopsis — — finos marrón — macedio<br />
Kalbographa — — finos marrón violetas-jov distoseptos-jov<br />
Sarcographina — — finos marrón violetas-jov —<br />
Acanthothecis — — distoseptos — — paráfisis espinuladas<br />
Gymnographopsis — — distoseptos — — —<br />
Fissurina — — distoseptos — variable ascosp. paredes gruesas<br />
Anomomorpha — — distoseptos — violetas insp., ascosp. pequeñas<br />
Platythecium — — distoseptos — violetas ascosp. pequeñas<br />
Hemithecium — — distoseptos — violetas labios gruesos<br />
Thalloloma — — distoseptos — violetas talo ecort., ap. marr./roj.<br />
Diorygma variable — distoseptos — violetas talo ecort., ap. pruina bl.<br />
Dyplolabia carbonizado — distoseptos — — labios C+ rojos<br />
Carbacanthographis carbonizado [excípulo] distoseptos — — perifisoides espinulados<br />
Graphis carbonizado [excípulo] distoseptos — violetas —<br />
Glyphis carbonizado carbonizado distoseptos — violetas lirelas estromáticas<br />
Phaeographis — — distoseptos grisáceo rojizas —<br />
Pallidogramme — — distoseptos grisáceo rojizas disco escondido<br />
Platygramme carbonizado — distoseptos grisáceo rojizas —<br />
Thecographa carbonizado [excípulo] distoseptos grisáceo rojizas disco escondido<br />
Leiorreuma carbonizado carbonizado distoseptos grisáceo rojizas —<br />
Thecaria carbonizado carbonizado distoseptos grisáceo rojizas labios gruesos<br />
Sarcographa carbonizado carbonizado distoseptos grisáceo rojizas lirelas estromáticas
4 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Resultados y Discusión<br />
<strong>Clave</strong> para géneros de <strong>Graphidaceae</strong> sensu lato con apotecios lireliformes<br />
La siguiente clave incluye todos los géneros de <strong>Graphidaceae</strong> s.lat. con apotecios lireliformes,<br />
también los géneros thelotremoides, los cuales no son tratados en la sección de descripciones.<br />
Los géneros marcados en negrita indican su salida principal en la clave; las especies<br />
con caracteres excepcionales están marcadas entre [parentesis].<br />
1a Lirelas con columela irregular a reticulada (Fig. 1D, 1G, 5A–B; ascosporas maduras<br />
frecuentemente ornamentadas (Fig. 1F, 1I) ...................................................... 2<br />
1b Lirelas sin columela; ascosporas maduras generalmente no ornamentadas ............... 4<br />
2a Ascosporas con paredes laterales gruesas (Fig. 1F); excípulo y columela con remanescentes<br />
de ascosporas viejas (Fig. 1E) ........................ Redingeria (no tratado)<br />
2b Ascosporas con paredes laterales más o menos finas; excípulo y columela sin remanescentes<br />
de ascosporas viejas ......................................................................... 3<br />
3a Excípulo sin cristales (cristales a veces presentes en la pruina cubriendo el excípulo);<br />
ascosporas con lúmenes irregulares en forma de diamante<br />
...................................................................................... Melanotrema (no tratado)<br />
3b Excípulo generalmente con cristales (Fig. 1H); ascosporas con lúmenes lenticulares<br />
a redondos (Fig. 1I) ...................................................... Stegobolus (no tratado)<br />
4a Ascosporas cuando maduras con paredes finas (sin endosporo) y lúmenes rectangulares<br />
(Fig. 1O, 1R) ........................................................................................ 5<br />
4b Ascosporas cuando maduras con paredes gruesas (con endosporo) y lúmenes<br />
lenticulares a redondos o en forma de diamante (Fig. 2C, 2F, 2I, 2L, 2O, 3C, 3I,<br />
3L, 3O, 3R, 4F, 4I, 4L, 4R), o ascosporas densamente muriformes (Fig. 2R, 3F,<br />
4C, 4O) ............................................................................................................... 10<br />
5a Ascosporas persistentemente hyalinas .................................................................... 6<br />
5b Ascosporas marrones oscuras cuando maduras (Fig. 1O, 1R) ................................... 8<br />
6a Talo sobre hojas; apotecios con el disco de color rojo anaranjado o gris amarronado<br />
.................................................................................. Chroodiscus (no tratado)<br />
6b Talo sobre corteza o rocas; apotecios con el disco blanco o escondido ..................... 7<br />
7a Apotecios lireliformes, con el disco escondido; ascosporas 1-septadas; talo sobre<br />
roca ............................................................................................ Anomalographis<br />
7b Apotecios chroodiscoides, con el disco más o menos expuesto (Fig. 5D); ascosporas<br />
multiseptadas o muriformes; talo sobre corteza ................ Chapsa (no tratado)<br />
8a Talo sin cortex, farinoso (Fig. 1M, 5F); ascosporas persistentemente I–, cuando<br />
maduras acumulándose sobre el himenio formando un pseudomacedio<br />
................................................................................................... Phaeographopsis
Glalia 1: 1–41. 2008 5<br />
8b Talo con cortex, liso (Fig. 1P, 5G–I); ascosporas jóvenes I+ violetas, cuando maduras<br />
no formando pseudomacedios ...................................................................... 9<br />
9a Lirelas ramificadas en forma de estrella; disco angosto o invisible (Fig. 5I); ascosporas<br />
jóvenes con paredes finas; talo opaco; con ácido psorómico Sarcographina<br />
9b Lirelas anchas y lobuladas o angulares; disco expuesto (Fig. 1P, 5G–H); ascosporas<br />
jóvenes con paredes gruesas (endosporo; Fig. 1R); talo nítido; sin sustancias<br />
liquénicas .......................................................................................... Kalbographa<br />
10a Ascosporas persistentemente hialinas, I– o I+ violetas (Fig. 2C, 2F, 2I, 2L, 2O,<br />
2R, 3C, 3F, 3I, 3L, 3O, 3R), muy raras veces ligeramente marrón grisáceas pero<br />
entonces I+ violeta; himenio generalmente claro, a veces insperso (tipo lineola o<br />
cinerea) ............................................................................................................... 11<br />
10b Ascosporas marrón grisáceas (a marrón doradas cuando muy maduras), I+ rojizas<br />
(Fig. 4C, 4F, 4I, 4L, 4O, 4R); himenio generalmente insperso (tipo Phaeographis;<br />
Fig. 4C), a veces claro .................................................................................. 31<br />
11a Excípulo no carbonizado, hialino a marrón anaranjado o raras veces marrón oscuro<br />
en sección transversal (Fig. 2B, 2E, 2H, 2K, 2N, 2Q, 3B) ................................. 12<br />
11b Excípulo carbonizado, al menos en las partes apicales o basales (Fig. 3E, 3H, 3K,<br />
3N, 3Q) ............................................................................................................... 23<br />
12a Paráfisis y/o perífisoides con la parte apical espinulada (Fig. 2B–C) ......................... 13<br />
12b Paráfisis y perífisoides con la parte apical lisa ........................................................ 14<br />
13a Lirelas fisurinas, con el margen formado por tejido talino en forma de techo y el<br />
disco hundido y parcialmente visible a través de la fisura (Fig. 2G)<br />
........................................................... [Fissurina dumastii (y algunas otras especies)]<br />
13b Lirelas con labios formados por el margen propio, bien desarrollados (Fig. 2A,<br />
2D) ................................................................................................. Acanthothecis<br />
14a Lirelas fisurinas, con el margen formado por tejido talino en forma de techo y el<br />
disco hundido y parcialmente visible a través de la fisura (Fig. 2G, 5N–P) .... Fissurina<br />
14b Lirelas no fisurinas, con el disco expuesto superficialmente o con labios bien desarollados<br />
formados por el margen propio ............................................................... 15<br />
15a Ascosporas pequeñas, menos de 20 µm de largo ................................................... 16<br />
15b Ascosporas medianas a grandes, más de 20 µm de largo ....................................... 18<br />
16a Ascosporas con paredes gruesas o halo distinto (Fig. 2I), generalmente I– o I+<br />
ligeramente violetas; disco hundido profundamente entre los labios y/o márgenes<br />
talinos (Fig. 5Q–R) ................................ [Fissurina triticea (y algunas otras especies)]<br />
16b Ascosporas sin paredes gruesas o halo distinto (Fig. 2L, 2O), I+ distintamente<br />
violetas; disco expuesto o escondido pero no hundido (Fig. 6A–F) .......................... 17
6 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
17a Himenio insperso; ácido norstíctico persistentemente presente (sección del talo<br />
bajo el microscopio presenta reacción K+ amarillo con KOH y luego formación de<br />
cristales rojos en forma de agujas).................................................... Anomomorpha<br />
17b Himenio claro; ácido norstíctico ausente excepto en una especie ......... Platythecium<br />
18a Talo sin cortex o áspero, blanco a gris o verde pálido; disco generalmente expuesto,<br />
con pruina blanca, marrón o roja (Fig. 3A, 3D, 6J–L, 6N–R); labios indistintos<br />
a bien desarrollados .................................................................................... 19<br />
18b Talo con cortex, liso, café amarillento claro a verde olivo oscuro; disco escondido<br />
excepto en una especie (Fig. 5M, 6G–I, 6M; labios generalmente bien desarrollados<br />
..................................................................................................................... 20<br />
19a Disco con pruina café oscura o roja (isohipocrelina); labios indistintos pero margen<br />
talino frecuentemente formando lóbulos irregulares (Fig. 6J–L); sin sustancias<br />
liquénicas o con lichexantona (talo UV+ amarillo) ............................. Thalloloma<br />
19b Disco con pruina blanca; labios angostos a bien desarrollados pero generalmente<br />
formado por una capa talina gruesa (Fig. 3D–E, 6N–R); con ácido norstíctico,<br />
ácido stíctico, ácido protocetrárico y/o sustancias relacionadas .................. Diorygma<br />
20a Ascosporas con paredes gruesas o halo distinto cuando maduras (Fig. 2I), 3-septadas<br />
o submuriformes; disco hundido profundamente entre los labios y/o márgenes<br />
talinos (Fig. 5Q–R) ........................ [Fissurina rufula (y algunas otras especies)]<br />
20b Ascosporas sin paredes gruesas o halo distinto cuando maduras (excepto en una<br />
especie con ascosporas 5–9-septadas); disco expuesto o escondido pero no hundido<br />
(Fig. Fig. 5M, 6G–I, 6M) ................................................................................ 21<br />
21a Disco expuesto (Fig. 6M) ....................................................... [Diorygma erythrellum]<br />
21b Disco escondido ................................................................................................... 22<br />
22a Sobre roca (Fig. 5M); ascosporas I– ............................................ Gymnographopsis<br />
22b Sobre corteza (Fig. 6G–I); ascosporas I+ violetas ............................... Hemithecium<br />
23a Disco con pruina granular café oscura; ascomas muy variables, lireliformes a redondas<br />
y/o agregadas en estromas (Fig. 3P–Q, 7P–R); paráfisis frecuentemente<br />
anastomosadas............................................................................................ Glyphis<br />
23b Disco sin pruina o con pruina blanca a amarillenta; ascomas lireliformes, rara vez<br />
redondos ............................................................................................................. 24<br />
24a Lirelas con pruina blanca, C+ roja (Fig. 3G–H, 7A); con ácido lecanórico ... Dyplolabia<br />
24b Lirelas sin pruina o con pruina blanca a amarillenta, C– (Fig. 3J–K, 7B–C); sin<br />
sustancias liquénicas o con otras sustancias .......................................................... 25<br />
25a Paráfisis y perifisoides con la parte apical espinulada (Fig. 2B–C); ascomas más o<br />
menos chroodisciformes (Fig. 2A) ......................................... [Acanthothecis obscura]<br />
25b Paráfisis con la parte apical lisa (perifisoides a veces espinulados); ascomas lireliformes<br />
o raras veces redondas y asemejando peritecios ......................................... 26
Glalia 1: 1–41. 2008 7<br />
26a Labios indistinctos, lirelas fisurinas o con el disco expuesto (Fig. 2G, 2M) ................ 27<br />
26b Labios bien desarollados (Fig. 3D, 3G, 3J, 3M, 7A–O) ............................................. 28<br />
27a Excípulo fuertemente carbonizado en la base, lateralmente fino o carbonización<br />
ausente; ascosporas con paredes finas; margen talino al mismo nivel que el disco<br />
.............................................. [Platythecium allosporellum (y algunas otras especies)]<br />
27b Excípulo ligeramente carbonizado en los ápices; ascosporas con paredes gruesas;<br />
margen talino cubriendo el disco ........ [Fissurina comparilis (y algunas otras especies)]<br />
28a Talo sin cortex; disco expuesto, marrón con pruina blanca; excípulo carbonizado<br />
fino, cubierto por una capa talina masiva (Fig. 1D–E); ascosporas 1 por asca,<br />
muriformes; paráfisis apicalmente ramificadas y anastomosadas, formando un<br />
epitecio verdadero; con ácido norstíctico y ácido salazínico o liquenxantona y<br />
ácido stíctico .................................... [Diorygma confluens (y algunas otras especies)]<br />
28b Talo con cortex, raras veces sin cortex pero entonces con el disco escondido y/o<br />
con 2–8 ascosporas por asca y/o con la química secundaria más simple o sustancias<br />
liquénicas ausentes; excípulo carbonizado generalmente masivo y expuesto<br />
o cubierto por pruina o una capa talina fina a gruesa pero no masiva (Fig. 1H,<br />
1K, 1N); paráfisis no formando un epitecio verdadero ............................................ 29<br />
29a Labios expuestos o cubiertos por talo corticado, raras veces con pruina blanca a<br />
amarilla o naranja la cual está formada por cristales (Fig. 3M–N, 7D–O); ascosporas<br />
distintamente I+ violetas ................................................................... Graphis<br />
29b Labios cubiertos por pruina blanca gruesa formada por una capa de hifas (Fig.<br />
3G–H, 3J–K, 7A–C); ascosporas I– o muy raras veces ligeramente I+ violetas ......... 30<br />
30a Talo marrón amarillento, liso y ligeramente brillante; perifisoides apicalmente espinuladas<br />
ausentes; excípulo lateralmente carbonizado; ascosporas 3-septadas<br />
............................................................................................... [Dyplolabia lumbschii]<br />
30b Talo verde oliva a amarillento pálido, generalmente áspero y opaco; perifisoides<br />
apicalmente espinuladas presentes; excípulo generalmente completamente carbonizado;<br />
ascosporas 5–25-septadas o (sub-)muriformes (si excípulo lateralmente<br />
carbonizado, entonces ascosporas submuriformes) ........ Carbacanthographis<br />
31a Lirelas formando mazedio; ascosporas con lúmenes en forma de diamante (Fig.<br />
J–L) ............................................................................................... Schistophoron<br />
31b Lirelas no formando mazedio; ascosporas con lúmenes lenticulares a redondos<br />
(Fig. 4A–R) .......................................................................................................... 32<br />
32a Excípulo e hipotecio no carbonizado, hialino a café anaranjado o raras veces café<br />
oscuro en sección transversal (Fig. 4B, 4E, 4H) ...................................................... 33<br />
32b Excípulo y/o hipotecio (parcialmente) carbonizado y negro (Fig. 4K, 4N, 4Q) ........... 35<br />
33a Lirelas con labios distintos y con el disco escondido (Fig. 4G–H, 8M–N)<br />
...................................................................................................... Pallidogramme<br />
33b Lirelas con labios indistintos a finos y con el disco expuesto (Fig. 4A, 4D, 8A–L) ...... 34
8 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
34a Himenio no insperso; ascosporas con endosporo muy grueso y lúmenes pequeños,<br />
I+ violetas; sin sustancias liquénicas ..................... [Platythecium serpentinellum]<br />
34b Himenio insperso o raras veces no insperso pero entonces con ácido norstíctico o<br />
sustancias relacionadas; ascosporas con endosporo más o menos grueso y lúmenes<br />
grandes, I+ café rojizas ............................................................. Phaeographis<br />
35a Lirelas en estromas distintas o con fisuras transversales que se asemejan a estromas;<br />
al menos la parte basal de las estromas y/o lirelas (hipotecio) fuertemente<br />
carbonizada (Fig. 4P–Q, 9G–R) ........................................................... Sarcographa<br />
35b Lirelas sin formar estromas y sin fisuras transversales; la parte basal carbonizada<br />
o no (Fig. 4J–K, 4M–N, 8P–R, 9A–F) ...................................................................... 36<br />
36a Lirelas con labios gruesos y el disco escondido (Fig. 7D, 7N, 8Q, 9A) ...................... 37<br />
36b Lirelas con labios indistintos a finos y con el disco expuesto (Fig. 8P, 8R, 9B–F) ...... 40<br />
37a Lirelas erumpentes, con margen talino lateral o completo (Fig. 8Q); excípulo carbonizado<br />
lateralmente o apicalmente (Fig. 4K)<br />
................................................... [Platygramme platyloma (y algunas otras especies)]<br />
37b Lirelas sésiles, sin margen talino (completamente negras o con pruina naranja)<br />
(Fig. 7D, 7N, 9A); excípulo carbonizado completamente (Fig. 3N) ........................... 38<br />
38a Lirelas con pruina naranja, K+ rosada a púrpura (Fig. 7D; ascosporas I+ violetas<br />
............................................................................................... [Graphis chrysocarpa]<br />
38b Lirelas sin pruina, completamente negras (Fig. 7N, 9A); ascosporas I+ violetas o<br />
I+ rojizas ............................................................................................................ 39<br />
39a Talo verde oliva; lirelas largas (Fig. 9A); himenio insperso (tipo Phaeographis);<br />
ascosporas muriformes, I+ rojizas ...................................................... Thecographa<br />
39b Talo gris-blanco; lirelas cortas (Fig. 7N); himenio claro; ascosporas transversalmente<br />
septadas, I+ violetas ........................................................... [Graphis pittierii]<br />
40a Lirelas con la parte basal (hipotecio) fuertemente carbonizada y gruesa (especialmente<br />
en lirelas envejecidas); labios cubiertos por una capa talina (Fig. 4M–N)........ 41<br />
40b Lirelas con la parte basal (hipotecio) no carbonizada pero a veces con el excípulo<br />
basal ligeramente carbonizado; labios apicalmente expuestos, negros (Fig. 4J–K) .... 42<br />
41a Excípulo lateral poco desarrollado, formando labios indistintos a finos; talo generalmente<br />
blanco a amarillento (Fig. 9D–F); ascosporas transversalmente septadas;<br />
especies generalmente de zonas más altas o extratropicales ........... Leiorreuma<br />
41b Excípulo lateral bien desarollado, formando labios distintos; talo verde oliva a<br />
marrón amarillento (Fig. 9B–C); ascosporas muriformes; especies de zonas bajas<br />
cálidas ...................................................................................................... Thecaria<br />
42a Excípulo lateral grueso y fuertemente carbonizado (Fig. 4K) ................ Platygramme<br />
42b Excípulo lateral fino y ligeramente carbonizado<br />
......................................................... [Phaeographis fusca (y algunas otras especies)]
Glalia 1: 1–41. 2008 9<br />
Figura 1 — Morfología (izquierda), excípulo (centro) y ascosporas (derecha) en <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados<br />
(géneros thelotremoides, géneros con ascosporas con paredes finas). A–C, Chapsa dilatata. D–F, Reimnitzia<br />
santensis. G–I, Stegobolus metaphoricus. J–L, Schistophoron variabile. M–O, Phaeographopsis neotropica. P–R,<br />
Kalbographa caracasana. Escala para ascosporas = 10 μm.
10 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Figura 2 — Morfología (izquierda), excípulo (centro) y ascosporas (derecha) en <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados<br />
(géneros con ascosporas distoseptadas hialinas y excípulo generalmente pálido). A–C, Acanthothecis hololeucoides.<br />
D–F, A. subclavulifera. G–I, Fissurina dumastii. J–L, Anomomorpha aggregans. M–O, Platythecium<br />
grammitis. P–R, Hemithecium rufopallidum. Escala para ascosporas = 10 μm.
Glalia 1: 1–41. 2008 11<br />
Figura 3 — Morfología (izquierda), excípulo (centro) y ascosporas (derecha) en <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios<br />
lirelados [géneros con ascosporas distoseptadas hialinas y excípulo generalmente pálido (A–F) o carbonizado (G–<br />
R)]. A–C, Thalloloma hypoleptum. D–F, Diorygma confluens. G–I, Dyplolabia afzelii. J–L, Carbacanthographis<br />
marcescens. M–O, Graphis rhizocola. P–R, Glyphis cicatricosa. Escala para ascosporas = 10 μm.
12 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Figura 4 — Morfología (izquierda), excípulo (centro) y ascosporas (derecha) en <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados<br />
(géneros con ascosporas distoseptadas marrón grisáceas). A–C, Phaeographis scalpturata. D–F, P. brasiliensis.<br />
G–I, Pallidogramme chrysenteron. J–L, Platygramme caesiopruinosa. M–O, Thecaria quassiicola. P–R, Sarcographa<br />
labyrinthica. Escala para ascosporas = 10 μm.
Glalia 1: 1–41. 2008 13<br />
Figura 5 — Variación morfológica en géneros de <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados (géneros thelotremoides,<br />
géneros con ascosporas con paredes finas, géneros con ascosporas distoseptadas hialinas y excípulo generalmente<br />
pálido). A, Redingeria leiostoma. B, Stegobolus metaphoricus. C, Reimnitzia santensis. D, Chapsa dilatata.<br />
E, Schistophoron variabile. F, Phaeographopsis neotropica. G, Kalbographa caracasana. H, K. miniata. I, Sarcographina<br />
cyclospora. J, Acanthothecis abaphoides. K, A. hololeucoides. L, A. subclavulifera. M, Gymnographopsis<br />
chilena. N, Fissurina dumastii. O, F. columbina. P, F. mexicana. Q, F. rufula. L, F. sessilis.
14 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Figura 6 — Variación morfológica en géneros de <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados (géneros con ascosporas<br />
distoseptadas hialinas y excípulo generalmente pálido). A, Anomomorpha aggregans. B, A. sordida. C, A. turbulenta.<br />
D, Platythecium colliculosum. E, P. dimorphodes. F, P. grammitis. G, Hemithecium rufopallidum. H, H. chlorocarpum.<br />
I, H. dyplolabioides. J, Thalloloma anguinum. K, T. astroideum. L, T. hypoleptum. M, Diorygma erythrellum.<br />
N, D. confluens. O, D. hieroglyphicum. P, D. poitaei. Q, D. reniforme. L, D. alagoense.
Glalia 1: 1–41. 2008 15<br />
Figura 7 — Variación morfológica en géneros de <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados (géneros con ascosporas<br />
distoseptadas hialinas y excípulo carbonizado). A, Dyplolabia afzelii. B, Carbacanthographis marcescens. C, C.<br />
chionophora. D, Graphis chrysocarpa. E, G. farinulenta. F, G. glaucescens. G, G. hyphosa. H, G. illinata. I, G.<br />
lineola. J, G. lumbricina. K, G. mexicana. L, G. myrtacea. M, G. rimulosa. N, G. ruiziana. O, G. tumidula. P, Glyphis<br />
cicatricosa. Q, G. scyphulifera. L, G. substriatula.
16 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Figura 8 — Variación morfológica en géneros de <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados (géneros con ascosporas<br />
distoseptadas marrón grisáceas e hipotecio fino y/o pálido). A, Phaeographis dendritica. B, P. scalpturata. C, P.<br />
quadrifera. D, P. tortuosa. E, P. sexlocularis. F, P. lobulata. G, P. haematites. H, P. crispata. I, P. intricans. J, P.<br />
punctiformis. K, P. mordenii. L, P. lecanographa. M, Pallidogramme chrysenteron. N, P. chlorocarpoides. O, Platygramme<br />
arthonioides. P, P. caesiopruinosa. Q, P. impudica. L, P. reticulata.
Glalia 1: 1–41. 2008 17<br />
Figura 9 — Variación morfológica en géneros de <strong>Graphidaceae</strong> con apotecios lirelados (géneros con ascosporas<br />
distoseptadas marrón grisáceas y hipotecio y/o excípulo basal grueso y carbonizado). A, Thecographa prosiliens.<br />
B, Thecaria montagnei. C, T. quassiicola. D, Leiorreuma lyellii. E, L. exaltatum. F, L. hypomelaenum. G, Sarcographa<br />
cinchonarum. H, S. tricosa. I–J, S. labyrinthica. K, S. fenicis. L, S. fissurinoides. M, S. ramificans. N, S. dilatescens.<br />
O, S. hydrina. P, S. heteroclita. Q, S. difformis. L, S. dilatata.
18 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Descripciones y discusiones de los géneros<br />
Acanthothecis Clem.<br />
CLEMENTS, The Genera of Fungi: 59 (1909). – Tipo: Acanthothecis pachygraphoides (Vain.) Clem. = Acanthothecis<br />
hololeucoides (Nyl.) Staiger & Kalb.<br />
Sinónimos:<br />
Acanthothecium Vain., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 7(2): 93 (1890); nom. illeg. [non Acanthothecium<br />
Speg.]; Psorographis Clem., The Genera of Fungi: 59, 174 (1909). – Tipo: Acanthothecium clavuliferum<br />
Vain. ≡ Psorographis clavulifera (Vain.) Clem. ≡ Acanthothecis clavulifera (Vain.) Staiger & Kalb.<br />
Acanthotheciopsis Zahlbr., Cat. Lich. Univ. 2: 448 (1923). – Tipo: Acanthotheciopsis pachygraphoides<br />
(Vain.) Zahlbr. = Acanthothecis hololeucoides (Nyl.) Staiger & Kalb.<br />
Acanthographis Walt. Watson, New Phytol. 28: 96 (1929). – Tipo: Acanthographis clavulifera (Vain.) Walt.<br />
Watson ≡ Acanthothecis clavulifera (Vain.) Staiger & Kalb.<br />
Acanthographina Walt. Watson, New Phytol. 28: 96 (1929). – Tipo: Acanthographina pachygraphoides<br />
(Vain.) Walt. Watson = Acanthothecis hololeucoides (Nyl.) Staiger & Kalb.<br />
Acanthothecomyces Cif. & Tomas., Atti Ist. Bot. Lab. Crittog. Univ. Pavia, Ser. 5, 10: 75 (1953); nom.<br />
illeg. [≡ Acanthothecis Clem.]. – Tipo: Acanthothecis pachygraphoides (Vain.) Clem. [non Acanthothecomyces<br />
pachygraphoidis Cif. & Tomas.!] = Acanthothecis hololeucoides (Nyl.) Staiger & Kalb.<br />
(Fig. 2A–F, 5J–L)<br />
Descripción — Talo grisáceo a marrón amarillento pálido o verde-oliva, ecorticado o corticado,<br />
con cristales dispersos. Lirelas inmersas a sésiles; labios finos a más o menos bien<br />
desarrollados, enteros o veces estriados; margen talino ausente o presente; disco parcialmente<br />
expuesto a escondido, frecuentemente con pruina blanca. Excípulo no carbonizado o<br />
raras veces marrón negruzco, con perifisoides apicalmente espinulados. Himenio no amiloide,<br />
generalmente no insperso. Paráfisis apicalmente espinuladas. Ascas de tipo Graphis,<br />
con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas hialinas, frecuentemente I–,<br />
más o menos distoseptadas con lúmenes rectangulares a lenticulares. Química secundaria:<br />
ácido norstíctico, ácido stíctico, ácido protocetrárico, ácido psoromico, liquexantona o la antraquinona<br />
isohipocrelina.<br />
Discusión — Especies de Acanthothecis se reconocen por las paráfisis y perifisoides apicalmente<br />
espinuladas, en combinación con el excípulo generalmente no carbonizado, labios<br />
bien desarrollados y ascosporas frecuentemente I–. Morfológicamente se asemejan a Anomalographis,<br />
Anomomorpha, Fissurina, Gymnographopsis y Hemithecium. El último tiene los<br />
labios completamente cerrados y paráfisis lisas, además de que las ascosporas reaccionan I+<br />
violetas. Anomalographis, Anomomorpha y Gymnographopsis se distinguen principalmente<br />
por las paráfisis lisas; además, Anomalographis tiene ascosporas con paredes y septos finos<br />
y Anomomorpha tiene ascosporas muy pequeñas, I+ violetas, y el himenio insperso. Algunas<br />
especies de Fissurina también tienen las paráfisis apicalmente espinuladas, pero sus lirelas<br />
son fisurinas y las ascosporas son pequeñas con paredes gruesas.<br />
Las especies de Acanthothecis forman tres grupos: (1) A. obscura Staiger & Kalb, con el excípulo<br />
marrón negruzco y el himenio insperso; (2) el grupo de A. hololeucoides (Nyl.) Staiger<br />
& Kalb, con el talo grisáceo a marrón amarillento pálido, ecorticado o con el cortex poco desarrollado<br />
y los labios generalmente enteros; y (3) el grupo de A. subclavulifera Staiger &<br />
Kalb, con el talo verde-oliva, distintamente corticado y los labios generalmente estriados.
Glalia 1: 1–41. 2008 19<br />
Distribución y Ecología — Acanthothecis es un género de tamaño medio (alrededor de 20<br />
especies) con distribución pantropical-subtropical. Las especies comúnmente se encuentran<br />
sobre corteza en bosques poco o no perturbados de caracter húmedo a seco pero siempreverde.<br />
Literatura — STAIGER & KALB 2000 (introducción al género, descripción de muchas especies, clave original),<br />
STAIGER 2002 (más especies, clave enmendada), ARCHER 2006 (especies Australianas).<br />
Anomalographis Kalb<br />
KALB & HAFELLNER, Herzogia 9: 49 (1992). – Tipo: Anomalographis madeirensis (Tav.) Kalb.<br />
Descripción — Talo grisáceo a marrón amarillento pálido, ecorticado, con cristales. Lirelas<br />
inmersas a erumpentes; labios más o menos bien desarrollados, enteros; margen talino<br />
presente; disco más o menos cubierto, con pruina blanca. Excípulo no carbonizado. Himenio<br />
no amiloide, no insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Anomalographis, con tolo apical indistinto,<br />
no amiloides. Ascosporas hialinas, I–, con paredes y septos finos y lúmenes rectangulares.<br />
Química secundaria: ácido norstíctico y sustancias relacionadas.<br />
Discusión — Anomalographis es un género monoespecífico que se distingue de otros géneros<br />
de la familia por las ascosporas con paredes y septos finos (la única especie tiene ascosporas<br />
1-septadas) y los ascas con tolo apical indistinto. Géneros morfologicamente semejantes<br />
son Acanthothecis, Anomomorpha, Gymnographopsis y Hemithecium. Todos tienen<br />
ascas con el tolo distinto y ascosporas más o menos distoseptadas las cuales reaccionan I+<br />
violetas en Anomomorpha y Hemithecium. Acanthothecis y Gymnographopsis se asemejan a<br />
Anomalographis en las ascosporas I–, pero Acanthothecis tiene las paráfisis apicalmente<br />
espinuladas, mientras que Gymnographopsis tiene ascosporas distoseptadas y carece de<br />
ácido norstíctico.<br />
Distribución y Ecología — Anomalographis solo se conoce de las islas de Madeira (Portugal),<br />
donde crece sobre rocas.<br />
Literatura — KALB & HAFELLNER 1992 (introducción al género), STAIGER 2002 (revisión del género).<br />
Anomomorpha Nyl.<br />
HUE, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., Sér. 3, 3: 167 (1891). – Tipo: Anomomorpha turbulenta (Nyl.) Nyl.<br />
Sinónimo:<br />
Digraphis Clem., The Genera of Fungi: 50, 174 (1909); nom. illeg. – Tipo: Digraphis turbulenta (Nyl.)<br />
Clem. ≡ Anomomorpha turbulenta (Nyl.) Nyl.<br />
(Fig. 2J–K, 6A–C)<br />
Descripción — Talo grisáceo a marrón amarillento pálido o gris verduzco, corticado, con<br />
cristales dispersos. Lirelas inmersas a erumpentes; labios más o menos bien desarrollados,<br />
enteros; margen talino ausente o presente; disco parcialmente cubierto a expuesto, translucente<br />
y frecuentemente con pruina blanca. Excípulo no carbonizado. Himenio no amiloide,<br />
siempre insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina,
20 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
no amiloides. Ascosporas hialinas, I+ violetas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos,<br />
muy pequeñas (menos de 20 μm). Química secundaria: ácido norstíctico, neotricona,<br />
liquenxantona.<br />
Discusión — El género Anomomorpha se caracteriza por las ascosporas muy pequeñas, I+<br />
violetas, en combinación con el himenio siempre insperso. Algunas especies de Acanthothecis,<br />
Anomalographis, Fissurina y Gymnographopsis se parecen morfológicamente a Anomomorpha,<br />
pero se distinguen por las ascosporas generalmente I– y el himenio no insperso.<br />
Además, Acanthothecis tiene paráfisis apicalmente espinuladas y ascosporas más grandes,<br />
mientras Anomalographis se distingue por las ascosporas con paredes y septos finos, en<br />
combinación con las ascas con tolo indistinto. Fissurina y Gymnographopsis carecen de ácido<br />
norstíctico. Especies del género Hemithecium tienen el himenio no insperso y ascosporas<br />
más grandes. El género Platythecium se asemeja mucho a Anomomorpha en las ascosporas<br />
muy pequeñas, pero tiene el himenio no insperso (con una excepción) y el disco marrón<br />
anaranjado.<br />
Distribución y Ecología — Anomomorpha es un género pequeño con distribución pantropical.<br />
Se encuentra sobre corteza en bosques húmedos a más o menos secos desde el nivel<br />
del mar hasta los 2500 m.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies<br />
Australianas).<br />
Carbacanthographis Staiger & Kalb<br />
STAIGER, Bibl. Lichenol. 85: 98 (2002). – Tipo: Carbacanthographis chionophora (Redinger) Staiger & Kalb.<br />
(Fig. 3J–K, 7B–C)<br />
Descripción — Talo grisáceo a marrón amarillento pálido o verde grisáceo, ecorticado o<br />
corticado, con cristales dispersos. Lirelas prominentes a sésiles; labios bien desarrollados,<br />
enteros, con pruina blanca o amarillenta; margen talino presente; disco escondido. Excípulo<br />
lateralmente a completamente carbonizado, con perifisoides apicalmente espinulados. Himenio<br />
no amiloide, generalmente no insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo<br />
apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas hialinas, I– o indistintamente I+ violetas,<br />
distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos. Química secundaria: ácido ácido<br />
protocetrárico, ácido salacínico, ácido stíctico y/o liquenxantona.<br />
Discusión — Por las lirelas con labios distintos y el excípulo carbonizado, en combinación<br />
con ascosporas hialinas, el género Carbacanthographis se asemeja a los géneros Dyplolabia<br />
y Graphis. Dyplolabia coincide con Carbacanthographis también en las lirelas con pruina<br />
blanca gruesa y en las ascosporas I–, pero se distingue por el talo marrón a verde oliva distintamente<br />
corticado y liso y su pruina C+ roja (ácido lecanórico), excepto de D. lumbschii, la<br />
cual tiene pruina C–. Especies de Graphis tienen ascosporas I+ violetas y carecen de<br />
perifisoides apicalmente espinulados, aunque algunas especies forman lirelas pruinosas que<br />
se asemejen mucho a Carbacanthographis, como por ejemplo G. triphora y especies relacionadas.<br />
También, algunas especies de Carbacanthographis tienen ascosporas ligeramente I+
Glalia 1: 1–41. 2008 21<br />
violetas, así que la separación entre Graphis y Carbacanthographis no está completamente<br />
clara.<br />
Distribución y Ecología — Las especies de Carbacanthographis tienen una ecología semejante<br />
a Acanthothecis, generalmente creciendo sobre corteza en bosques húmedos a más o<br />
menos secos. La distribución del género es pantropical. La especie más frecuentemente<br />
colectada es C. marcescens.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies<br />
Australianas).<br />
Diorygma Eschw.<br />
ESCHWEILER, Syst. Lich.: 13 (1824). – Tipo: Diorygma hieroglyphicum (Pers.) Staiger & Kalb.<br />
Sinónimos:<br />
Solenographa A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 270 (1860). – Tipo: Solenographa<br />
confluens (Fée) A. Massal. ≡ Diorygma confluens (Fée) Kalb, Staiger & Elix.<br />
Glaucinaria A. Massal. Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 319 (1860). – Tipo: Glaucinaria<br />
poitaei (Fée) A. Massal. ≡ Diorygma poitaei (Fée) Kalb, Staiger & Elix.<br />
Cyclographina D. D. Awasthi in Awasthi & Joshi, Norw. J. Bot. 26: 169 (1979). – Tipo: Cyclographina<br />
pruinosa (Eschw.) D. D. Awasthi ≡ Diorygma pruinosum (Eschw.) Kalb, Staiger & Elix.<br />
(Fig. 3D–F, 7M–R)<br />
Descripción — Talo blanco amarillento a verde grisáceo, generalmente ecorticado, con<br />
cristales abundantes. Lirelas inmersas a erumpentes, raras veces prominentes; labios finos,<br />
generalmente enteros, cubiertos por una capa talina que se parece formar labios gruesos;<br />
margen talino presente y generalmente masivo; disco parcialmente expuesto, generalmente<br />
con pruina blanca. Excípulo no carbonizado o raras veces carbonizado. Himenio parcialmente<br />
amiloide, no insperso. Paráfisis lisas, parcialmente ramificadas y anastomosadas, formando<br />
un epitecio verdadero. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides.<br />
Ascosporas hialinas, I+ violetas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos.<br />
Química secundaria: ácido norstíctico, ácido stíctico y sustancias relacionadas, ácido salazínico,<br />
ácido protocetrárico, liquenxantona.<br />
Discusión — El género Diorygma se reconoce por la combinación de varios caracteres: el<br />
talo generalmente ecorticado y por lo tanto finamente farinoso, las lirelas con pruina blanca<br />
gruesa y las ascosporas I+ violetas. Algunas especies de Acanthothecis, Anomalographis,<br />
Anomomorpha y Gymnographopsis se asemejan a Diorygma, pero Acanthothecis, Anomalographis<br />
y Gymnographopsis tienen las ascosporas I–. Acanthothecis además tiene las paráfisis<br />
y perifisoides apicalmente espinulados. Anomomorpha se distingue de Diorygma por el<br />
himenio siempre insperso y las ascosporas muy pequeñas. Morfológicamente, los géneros<br />
Phaeographopsis y Thalloloma tienen un gran parecido a Diorygma, pero pueden ser separados<br />
por los siguientes caracteres: Phaeographopsis tiene ascosporas marrones oscuras con<br />
septos finos, formando un pseudomacedio, mientras que especies de Thalloloma tienen el<br />
disco con pruina marrón oscura o roja, además de que sus paráfisis no forman un epitecio y<br />
carecen de ácido norstíctico, ácido stíctico, ácido protocetrárico y sustancias relacionadas.<br />
Algunas especies de Diorygma con el excípulo carbonizado pueden ser confundidos con
22 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Graphis, particularmente del agregado de G. glaucescens, pero en este género no existen<br />
especies con la combinación de talo ecorticado, disco parcialmente expuesto con pruina<br />
blanca y presencia de ácido stíctico y sustancias relacionadas en combinación con liquenxantona.<br />
El género Diorygma incluye una especie, D. erythrellum, la cual por su talo distintamente<br />
corticado y lirelas sin pruina se distingue de las otras especies. Es muy semejante a especies<br />
de Platythecium, de las cuales D. erythrellum se separa por sus ascosporas grandes y las<br />
paráfisis formando un epitecio verdadero.<br />
Distribución y Ecología — Diorygma tiene una distribución pantropical y sus especies son<br />
más o menos restringidas al sotobosque de bosques húmedos no perturbados.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (breve introducción al género), KALB et al. 2004 (monografía del género), ARCHER<br />
2006 (especies Australianas).<br />
Dyplolabia A. Massal.<br />
MASSALONGO, Neagenea Lich.: 6 (1854). – Tipo: Dyplolabia afzelii (Ach.) A. Massal.<br />
(Fig. 3G–I, 7A)<br />
Descripción — Talo marrón a verde oliva, corticado, con cristales dispersos. Lirelas sésiles;<br />
labios muy bien desarrollados, enteros, con pruina blanca generalmente C+ roja; margen<br />
talino ausente; disco escondido. Excípulo lateralmente carbonizado. Himenio no amiloide, no<br />
insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides.<br />
Ascosporas hialinas, I–, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos. Química<br />
secundaria: ácido lecanórico en dos de las tres especies conocidas.<br />
Discusión — Dyplolabia es uno de los géneros más característicos de la familia. Las tres<br />
especies conocidas hasta la fecha se distinguen por las lirelas sésiles con labios muy bien<br />
desarollados con una pruina blanca muy gruesa, en combinación con el talo marrón a verde<br />
oliva liso, distintamente corticado. En dos de las tres especies, D. afzelii y D. oryzoides, la<br />
pruina de los labios contiene ácido lecanorico, una sustancia no conocida en otras especies<br />
de la familia, y reacciona C+ rojo. La tercera especie, D. lumbschii, carece de ácido lecanórico<br />
pero coincide en las otras características con las demás especies. Especies de Carbacanthographis<br />
se asemejan a Dyplolabia en las lirelas con pruina blanca y las ascosporas generalmente<br />
I–, pero nunca producen ácido lecanorico y su talo es más palido e indistintamente<br />
corticado. Graphis coincide con Dyplolabia en las lirelas con labios bien desarrollados y excípulo<br />
carbonizado, pero tiene el talo blanco grisáceo a verde amarillento pálido, con muchos<br />
cristales, nunca forma una pruina gruesa sobre los labios y carece de ácido lecanórico;<br />
además, las ascosporas reaccionan I+ violetas. Especies de Pallidogramme, especialmente P.<br />
chrysenteron, son muy semejantes a Dyplolabia en su morfología y ecología, pero tienen<br />
ascosporas marrón grisáceas, muriformes, I+ rojizas, y el himenio insperso (tipo Phaeographis);<br />
además, el excípulo carece de carbonización y los labios no tienen pruina.
Glalia 1: 1–41. 2008 23<br />
Distribución y Ecología — Mientras las otras dos especies son bastante raras, Dyplolabia<br />
afzelii es una de las especies más abundantes de la familia, encontrándose sobre corteza en<br />
bosques húmedos a secos.<br />
Literatura — KALB & STAIGER 2001 (introducción al género, descripción de especies, clave), STAIGER 2002<br />
(revisión del género, clave), ARCHER 2006 (especies Australianas).<br />
Fissurina Fée<br />
FÉE, Méth. Lichénogr. Gen.: 35 (1824). – Tipo: Fissurina dumastii Fée.<br />
Sinónimos:<br />
Diplographis A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 273 (1860). – Tipo: Diplographis<br />
rufula (Mont.) A. Massal. ≡ Fissurina rufula (Mont.) Staiger.<br />
Medusulina Müll. Arg., Bull. Herb. Boiss. 2(2): 92 (1894). – Tipo: Medusulina nitida (Eschw.) Müll. Arg. ≡<br />
Fissurina nitida (Eschw.) Mont.<br />
(Fig. 2G–I, 5N–R)<br />
Descripción — Talo verde oliva a verde amarillento, distintamente corticado, con cristales<br />
dispersos. Lirelas inmersas a erumpentes, raras veces prominentes a sésiles; labios finos,<br />
raras veces bien desarrollados, enteros; margen talino presente, completo; disco parcialmente<br />
cubierto, más o menos translucente. Excípulo generalmente no carbonizado, frecuentemente<br />
con perifisoides, los cuales a veces son apicalmente espinulados. Himenio no<br />
amiloide, no insperso. Paráfisis lisas, muy raras veces apicalmente espinuladas. Ascas de tipo<br />
Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas hialinas, I– o I+<br />
violetas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos (3-septadas o submuriformes),<br />
generalmente pequeñas y con paredes gruesas y/o halo distinto. Química secundaria: ácido<br />
psorómico, ácido 2'-O-demetilpsorómico, ácido subpsorómico, ácido stíctico.<br />
Discusión — El género Fissurina se caracteriza por las lirelas fisurinas, es decir que parecen<br />
fisuras en el talo, aunque algunas especies forman lirelas prominentes a sésiles con labios<br />
más o menos bien desarrollados. Especies de Fissurina con paráfisis apicalmente espinuladas,<br />
como F. dumastii, se distinguen de Acanthothecis por las lirelas fisurinas y las ascosporas<br />
pequeñas con paredes gruesas, entre otros caracteres. Anomomorpha coindice con Fissurina<br />
en las ascosporas pequeñas, pero tiene el himenio siempre insperso y ácido norstíctico<br />
como sustancia secundaria principal. Algunos miembros de Platythecium pueden confundirse<br />
con Fissurina, pero tienen el excípulo mejor desarrollado y las ascosporas carecen<br />
de paredes o halos gruesos y siempre reaccionan I+ violetas. Especies de Fissurina con lirelas<br />
prominentes a sésiles y labios más o menos bien desarrollados, como F. rufula, se<br />
asemejan a Hemithecium, pero este género tiene ascosporas más grandes, generalmente sin<br />
paredes gruesas (la única especie con paredes gruesas, H. laubertianum, tiene ascosporas<br />
5–9-septadas), y lirelas con el disco completamente escondido. Sin embargo, la posición<br />
genérica de especies como Fissurina rufula y Hemithecium laubertianum no está completamente<br />
aclarada.<br />
Distribución y Ecología — Las especies de Fissurina generalmente se encuentran sobre<br />
corteza de árboles en el sotobosque sombreado de bosques tropicales húmedos; la distribución<br />
del género es pantropical.
24 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies, tabla para comprara especies),<br />
ARCHER 2006 (especies Australianas).<br />
Glyphis Ach.<br />
ACHARIUS, Syn. Meth. Lich.: 106 (1814). – Tipo: Glyphis cicatricosa Ach.<br />
Sinónimos:<br />
Gyrostomum Fr., Syst. Orb. Veg.: 268 (1825). – Tipo: Gyrostomum scyphuliferum (Ach.) Nyl. ≡ Glyphis<br />
scyphylifera (Ach.) Staiger.<br />
Gymnotrema Nyl., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 5: 119 (1858). – Tipo: Gymnotrema atratum (Fée) Nyl.<br />
= Glyphis scyphylifera (Ach.) Staiger.<br />
Glyphomyces Cif. & Tomas., Atti Ist. Bot. Lab. Crittog. Univ. Pavia, Ser. 5, 10: 54, 79 (1953); nom. illeg.<br />
[≡ Glyphis Ach.]. – Tipo: Glyphis cicatricosa Ach. [non Glyphomyces cicatricosae Cif. & Tomas.!].<br />
Gyrostomomyces Cif. & Tomas., Atti Ist. Bot. Lab. Crittog. Univ. Pavia, Ser. 5, 10: 52, 77 (1953); nom.<br />
illeg. [≡ Gyrostomum Fr.]. – Tipo: Gyrostomum scyphuliferum (Ach.) Nyl. [non Gyrostomomyces scyphuliferi<br />
Cif. & Tomas.!]. ≡ Glyphis scyphylifera (Ach.) Staiger.<br />
(Fig. 3P–R, 7P–R)<br />
Descripción — Talo marrón amarillento a verde oliva o blanco amarillento, corticado. Lirelas<br />
erumpentes a sésiles o inmersas en estromas, a veces redondas; labios más o menos<br />
bien desarrollados; disco generalmente expuesto, raras veces escondido, con pruina marrón;<br />
margen talino generalmente ausente. Excípulo lateralmente o completamente carbonizado;<br />
hipotecio carbonizado en especies con lirelas estromáticas, creciendo en tamaño con la edad<br />
de las lirelas, junto con el excípulo formando la base de las estromas. Himenio no insperso.<br />
Paráfisis con paredes gruesas, apicalmente ramificadas. Ascosporas hialinas, I+ violetas, distoseptadas<br />
con lúmenes lenticulares a redondos. Química secundaria: sin sustancias secundarias.<br />
Discusión — El género Glyphis se asemeja al género Graphis en el excípulo carbonizado y<br />
las ascosporas hialinas, I+ violetas. Sin embargo, las especies de Glyphis se reconocen por la<br />
pruina marrón de las lirelas (blanca o ausente en Graphis) y las paráfisis con paredes gruesas<br />
y apicalmente ramificadas. La variación en la morfología de las lirelas en Glyphis es extraordinaria:<br />
además de especies con lirelas erumpentes con margen talino [G. montoensis<br />
(Archer) Staiger] o con lirelas sésiles sin margen talino [G. substriatula (Nyl.) Staiger], existen<br />
especies con lirelas redondas [G. scyphylifera (Ach.) Staiger] o con lirelas inmersas en<br />
estromas carbonizadas (G. cicatricosa Ach.). Sin embargo, una variación comparable existe<br />
también en algunos otros géneros, particularmente en Phaeographis, donde hay especies<br />
con lirelas redondas (P. lobata) tanto como especies con lirelas inmersas en pseudoestromas<br />
(P. intricans). Especies estromáticas de Glyphis se parecen superficialmente al género Sarcographa,<br />
el cual se distingue por las ascosporas marrón grisáceas, I+ rojizas, el himenio<br />
insperso (tipo Phaeographis), el disco marrón grisáceo oscuro con pruina blanca y el talo<br />
generalmente verde.<br />
Distribución y Ecología — El género Glyphis tiene una distribución pantropical-subtropical;<br />
las especies son particularmente abundantes en micrositios abiertos de bosques húmedos y<br />
en bosques con caracter más seco.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (revisión del género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies Australianas).
Glalia 1: 1–41. 2008 25<br />
Graphis Adans.<br />
ADANSON, Fam. Pl. 2: 11 (1763). – Tipo: Graphis scripta (L.) Ach.<br />
Sinónimos:<br />
Opegrapha Humb., Fl. Fribergensis: 57 (1793); nom. rej. [non Opegrapha Ach.]. – Tipo. Opegrapha<br />
vulgaris Humb. [nom. illeg.] = Graphis scripta (L.) Ach.<br />
Scaphis Eschw., Syst. Lich.: 14 (1824). – Tipo: Scaphis anfractuosa Eschw. ≡ Graphis anfractuosa (Eschw.)<br />
Eschw.<br />
Allographa Chevall., Histoire des Graphidées: XVI, fig. 3d, e (1824). – Tipo: Allographa lutea Chevall. ≡<br />
Graphis lutea (Chevall.) Aptroot.<br />
Ctesium Pers. in GAUDICHAUD-BEAUPRE, Botanique du Voyage Autour du Monde: 185 (1827). – Tipo:<br />
Ctesium croceum Pers. [nom. illeg.]. = Graphis chrysocarpa (Raddi) Spreng.<br />
Aulacographa Leight., Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 2, 13: 389 (1854). – Tipo: Aulacographa elegans (Sm.)<br />
Leight. ≡ Graphis elegans (Sm.) Ach.<br />
Schistostoma Stirt., Proc. Roy. Philos. Soc. Glasgow 11: 312 (1879). – Tipo: Schistostoma dehiscens Stirt.<br />
= Graphis chondroplaca (Redinger) <strong>Lücking</strong>.<br />
Graphina Müll. Arg., Flora 63: 22 (1880). – Tipo: Graphina puiggarii Müll. Arg. ≡ Graphis puiggarii (Müll.<br />
Arg.) <strong>Lücking</strong>.<br />
Graphidomyces Cif. & Tomas., Atti Ist. Bot. Lab. Crittog. Univ. Pavia, Ser. 5, 10: 50, 75 (1953); nom. illeg.<br />
[≡ Graphis Adans.]. – Tipo: Graphis scripta (L.) Ach. [non Graphidomyces elegantis Cif. & Tomas.].<br />
(Fig. 3M–O, 7D–O)<br />
Descripción — Talo blanco grisáceo, raras veces verde amarillento pálido, corticado, raras<br />
veces ecorticado. Lirelas inmersas a sésiles; labios bien desarrollados, frecuentemente estriados;<br />
disco generalmente escondido, raras veces expuesto, a veces con pruina blanca; margen<br />
talino ausente o presente, a veces cubriendo los labios completamente; labios a veces<br />
con pruina blanca o amarilla a naranja (antraquinonas). Excípulo apicalmente, lateralmente o<br />
completamente carbonizado. Himenio generalmente no insperso, a veces insperso. Ascosporas<br />
hialinas, I+ violetas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos, muy raras<br />
veces marrón grisáceas pálidas. Química secundaria: ácido norstíctico, ácido stíctico, ácido<br />
salazínico y/o ácido protocetrárico, lichexanthona, antraquinonas; muchas especies sin sustancias<br />
secundarias.<br />
Discusión — El género Graphis, con más de 300 especies a nivel mundial, se distingue<br />
generalmente por el talo blanco grisáceo con acumulación de cristales, lirelas con labios bien<br />
desarrollados, excípulo carbonizado y ascosporas hialinas, I+ violetas. Especies de Carbacanthographis<br />
se parecen mucho a Graphis pero en general tienen lirelas con pruina blanca<br />
a amarillenta formando perifisioides apicalmente espinuladas en la parte apical y ascosporas<br />
I– a ligeramente I+ violetas. Dyplolabia tiene labios semejantes a los de Graphis pero con<br />
pruina gruesa generalmente C+ roja, el talo es de color verde a marrón y las ascosporas son<br />
I–. Algunas especies de Glyphis, especialmente G. substriatula, se confunden con Graphis<br />
pero tienen lirelas con pruina marrón a lo largo del disco y el talo generalmente es de color<br />
verde oliva a marrón. Lo mismo aplica para las especies de Platygramme y Thecographa con<br />
labios gruesos y disco escondido; además, estas especies tienen ascosporas marrón grisáceas,<br />
I+ rojizas, y el himenio siempre insperso (tipo Phaeographis). En algunas especies de<br />
Graphis, las ascosporas maduras se tornan marrón grisáceas, pero reaccionan I+ violetas y<br />
no I+ rojizas como en el género Phaeographis. Además, las especies de Graphis con ascosporas<br />
maduras ligeramente pigmentadas tienen el himenio no insperso.<br />
Distribución y Ecología — Graphis es el único género de la familia con distribución cosmopólita,<br />
con una especie, G. scripta, ampliamente distribuida en zonas templadas. Mientras G.
26 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
scripta se encuentra en micrositios generalmente sombreados, en el trópico el género Graphis<br />
es característico para micrositios y vegetación más expuesta. La mayoría de las especies<br />
crecen en bosques submontanos a montanos bajos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (revisión del género, descripción de especies, clave para especies seleccionadas),<br />
ARCHER 2006 (especies Australianas), LÜCKING et al. 2008 (especies de Costa Rica).<br />
Gymnographopsis C. W. Dodge<br />
DODGE, Nova Hedwigia 12: 319 (1967). – Tipo: Gymnographopsis chilena C. W. Dodge.<br />
(Fig. 5M)<br />
Descripción — Talo marrón grisaceo pálido, indistintamente corticado. Lirelas inmersas a<br />
erumpentes; labios bien desarrollados; disco escondido; margen talino ausente. Excípulo no<br />
carbonizado, hialino a amarillento. Himenio claro. Ascosporas hialinas, I–, distoseptadas con<br />
lúmenes lenticulares a redondos, pequeñas. Química secundaria: sustancias sin identificar.<br />
Discusión — Gymnographopsis contiene una sola especie saxícola, G. chilena. Morfológicamente<br />
se asemeja mucho a Acanthothecis, Fissurina y Hemithecium. El último género tiene<br />
ascosporas I+ violetas y las lirelas frecuentemente son estriadas, mientras Acanthothecis<br />
forma paráfisis y perífisoides apicalmente espinuladas. Fissurina tiene pocas especies con<br />
labios bien desarrollados, las cuales se distinguen por el disco hundido pero visible entre los<br />
labios y las ascosporas con paredes gruesas y frecuentemente halonadas. Platythecium se<br />
asemeja a Gymnographopsis en la morfología y las ascosporas pequeñas, pero sus ascosporas<br />
siempre reaccionan I+ violetas.<br />
Distribución y Ecología — Sobre rocas en la costa templada de Chile.<br />
Literatura — DODGE 1967 (descripción del género). STAIGER 2002 (revisión del género).<br />
Hemithecium Trevis.<br />
TREVISAN, Spighe e Paglie 1: 12 (1853). – Tipo: Hemithecium balbisii (Fée) Trevis.<br />
(Fig. 2P–R, 5G–I)<br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento pálido, distintamente corticado, con<br />
cristales dispersos. Lirelas erumpentes a prominentes; labios muy bien desarollados, enteros<br />
a estriados; margen talino generalmente presente, lateral; disco completamente escondido.<br />
Excípulo no carbonizado. Himenio no amiloide, no insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis,<br />
con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas hialinas, I+ violetas,<br />
distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos. Química secundaria: ácido norstíctico; la<br />
mayoría de las especies sin sustancias secundarias.<br />
Discusión — Hemithecium coincide en muchos caracteres con el género Graphis, de lo cual<br />
se distingue principalmente por el excípulo no carbonizado. Análisis molecular sugiere que al
Glalia 1: 1–41. 2008 27<br />
menos algunas especies de Hemithecium son estrechamente relacionadas con Graphis (STAI-<br />
GER et al. 2006; MANGOLD et al. 2008). Morfológicamente, Hemithecium se asemeja a algunas<br />
especies de Acanthothecis, Anomomorpha, Fissurina y Platythecium. Los últimos tres<br />
géneros tienen el disco al menos parcialmente expuesto o fisurino y forman ascosporas<br />
pequeñas, en su mayoría menos de 20 µm; Anomomorpha también se distingue por el<br />
himenio insperso, mientras que Fissurina tiene ascosporas con paredes o halos gruesos y<br />
Platythecium forma lirelas con margen talino completo. Acanthothecis se distingue de<br />
Hemithecium principalmente por las paráfisis apicalmente espinuladas, en combinación con<br />
ascosporas I–. Especies que indican una relación estrecha entre Hemithecium y Fissurina son<br />
Hemithecium laubertianum y Fissurina rufula (vease discusión en Fissurina).<br />
Distribución y Ecología — Pantropical. Las especies de Hemithecium generalmente se<br />
encuentran en bosques húmedos en micrositios más o menos sombreados.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (revisión del género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies Australianas).<br />
Kalbographa <strong>Lücking</strong><br />
LÜCKING, Bibl. Lichenol. 96: 186 (2007). – Tipo: Kalbographa caracasana (Müll. Arg.) <strong>Lücking</strong>.<br />
(Fig. 1P–R, 5G–H)<br />
Descripción — Talo verde amarillento pálido, distintamente corticado, con cristales abundantes.<br />
Lirelas inmersas, angulares o lobuladas a ramificadas; labios finos, enteros; margen<br />
talino presente, completo; disco expuesto. Excípulo no carbonizado pero apicalmente marrón<br />
oscuro. Himenio no amiloide, no insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo<br />
apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas marrones oscuras, I– (I+ violetas<br />
cuando jóvenes), con paredes finas (distoseptadas cuando jóvenes). Química secundaria: sin<br />
sustancias secundarias.<br />
Discusión — Kalbographa superficialmente se asemeja a Phaeographis, pero se distingue<br />
claramente por las ascosporas con paredes finas de color marrón oscuro. Algunas especies<br />
de Platythecium son morfológicamente similares, pero tienen ascosporas hialinas distoseptadas.<br />
Phaeographopsis y Sarcographina coinciden con Kalbographa en el tipo de las ascosporas,<br />
pero en los dos géneros las ascosporas jóvenes tienen paredes finas igual a las maduras.<br />
Phaeographopsis además carece de un cortex talino y las ascosporas maduras se acumulan<br />
encima del himenio para formar un pseudomacedio. Sarcographina además tiene lirelas<br />
con el disco más o menos escondido y se distingue de Kalbographa por la química (ácido<br />
psorómico).<br />
Distribución y Ecología — Neotropical. Las tres especies conocidas hasta el momento<br />
crecen en bosques húmedos sobre corteza.<br />
Literatura — LÜCKING 2007 (descripción del género y de las especies, clave).
28 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Leiorreuma Eschw.<br />
ESCHWEILER, Syst. Lich.: 13 (1824). – Tipo: Leiorreuma lyellii (Sm.) Staiger.<br />
Sinónimos:<br />
Chiographa Leight., Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 2, 13: 389 (1854). – Tipo: Chiographa lyellii (Sm.) Leight. ≡<br />
Leiorreuma lyellii (Sm.) Staiger.<br />
Leiogramma Eschw. in MARTIUS, Fl. Bras. 1(1): 92 (1933); nom. illeg. – Tipo: Leiogramma lyellii (Sm.)<br />
Eschw. ≡ Leiorreuma lyellii (Sm.) Staiger.<br />
(Fig. 9D–F)<br />
Descripción — Talo blanco amarillento a marrón pálido, corticado, con cristales dispersos.<br />
Lirelas inmersas a prominentes; labios finos, enteros; margen talino presente, lateral; disco<br />
expuesto, generalmente sin pruina. Excípulo completamente carbonizado pero lateralmente<br />
fino; hipotecio carbonizado, creciendo en tamaño con la edad de las lirelas, formando la<br />
base de las estromas. Himenio no amiloide, distintamente insperso. Paráfisis lisas. Ascas de<br />
tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas marrones grisáceas,<br />
I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos, transversalmente septadas.<br />
Química secundaria: ácido stíctico, ácido criptostíctico, ácido constíctico, ácido hipostíctico<br />
en una especie; otras especies generalmente sin sustancias secundarias.<br />
Discusión — Leiorreuma forma uno de tres géneros con ascosporas pigmentadas y el hipotecio<br />
masivo y carbonizado. Thecaria coincide en muchos caracteres con Leiorreuma pero<br />
tiene labios más gruesos cubiertos por una capa talina y las ascosporas son muriformes.<br />
Sarcographa tiene el talo verde oliva y las lirelas organizadas en estromas carbonizados y/o<br />
con fisuras transversales. Sin embargo, la distinción de estos tres géneros requiere de más<br />
estudios; por ejemplo, una especie colocada en Leiorreuma por Staiger (2002), L. dilatatum,<br />
pertenece a Sarcographa. Phaeographis contiene algunas especies con talo blanco amarillento<br />
y lirelas sin pruina semejantes a Leiorreuma, por ejemplo P. punctiformis, pero carece<br />
de un hipotecio masivo y carbonizado. Leiorreuma también se asemeja a Kalbographa externamente,<br />
pero las ascosporas del último género son muy diferentes y el himenio carece<br />
de inspersión, además de que no forma un hipotecio masivo carbonizado.<br />
Distribución y Ecología — Leiorreuma es uno de los pocos géneros de <strong>Graphidaceae</strong> con<br />
una distribución y ecología principalmente tropical de montaña y extratropical.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (revisión del género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies Australianas).<br />
Pallidogramme Staiger, Kalb & <strong>Lücking</strong><br />
LÜCKING et al., Fieldiana (Bot.) 46: 9 (2008); Leucogramma A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser.<br />
3, 5: 273 (1860); nom. illeg. [non Leucogramma G. Mey.]; Hemithecium subgen. Leucogramma Staiger, Bibl.<br />
Lichenol. 85: 277 (2002). – Tipo: Pallidogramme chrysentheron (Mont.) Staiger, Kalb & <strong>Lücking</strong>.<br />
(Fig. 4G–I, 8M–N)<br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento, distintamente corticado, con cristales<br />
dispersos. Lirelas prominentes; labios muy bien desarollados, enteros a estriados; margen
Glalia 1: 1–41. 2008 29<br />
talino ausente; disco completamente escondido. Excípulo no carbonizado. Himenio no amiloide,<br />
generalmente insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara<br />
ocular fina, no amiloides. Ascosporas marrones grisáceas, I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes<br />
lenticulares a redondos. Química secundaria: ácido stíctico, ácido criptostíctico, ácido<br />
constíctico, ácido hipostíctico, ácido hipoconstíctico.<br />
Discusión — El género Pallidogramme fue tratado como un subgénero de Hemithecium por<br />
Staiger (2002), bajo el nombre de Hemithecium subgen. Leucogramma. Sin embargo, las<br />
especies de este grupo se distinguen de Hemithecium s.str. por las ascosporas marrones grisáceas,<br />
I+ rojizas. Del mismo modo, el análisis molecular demuestra que no son relacionadas<br />
con este género sino pertenecen al grupo de Phaeographis y géneros afines. De estos<br />
géneros (Leiorreuma, Phaeographis, Platygramme, Sarcographa, Thecaria, Thecographa),<br />
Pallidogramme se distingue claramente por las lirelas prominentes con labios bien desarollados<br />
y el disco escondido, en combinación con el excípulo no carbonizado. El único otro<br />
género de este grupo con lirelas morfológicamente semejantes, Thecographa, tiene el excípulo<br />
completamente carbonizado.<br />
Distribución y Ecología — Pantropical; las especies más comunes, P. chrysenteron y P.<br />
chlorocarpoides, crecen sobre corteza en vegetación húmeda a seca, frecuentemente en<br />
situaciones más expuestas.<br />
Literatura — STAIGER 2002 [revisión del género (como subgénero de Hemithecium), descripción de especies,<br />
clave], ARCHER 2006 (especies Australianas), LÜCKING et al. 2008 (nomenclatura).<br />
Phaeographis Müll. Arg.<br />
MÜLLER ARGOVIENSIS, Flora 65: 336 (1882); nom. cons. prop. – Tipo: Phaeographis dendritica (Ach.) Müll. Arg.;<br />
typ. cons. prop.<br />
Sinónimos:<br />
Lecanactis Eschw., Syst. Lich.: 15, 25 (1824); nom. rej. [non Lecanactis Körber]. – Tipo: Lecanactis lobata<br />
Eschw. ≡ Phaeographis lobata (Eschw.) Müll. Arg.<br />
Platygramma G. Mey., Nebenst. Beschaeft. Pflanzenk. 1: 332 (1825); nom. rej. prop. – Tipo: Platygramma<br />
dendritica (Ach.) G. Mey. ≡ Phaeographis dendritica (Ach.) Müll. Arg.<br />
Ectographis Trevis., Spighe e Paglie 1: 11 (1853); nom. rej. prop. – Tipo: Ectographis scalpturata (Ach.)<br />
Trevis. ≡ Phaeographis scalpturata (Ach.) Staiger.<br />
Hymenodecton Leight., Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 2, 13: 387 (1854); nom. rej. prop. – Tipo: Hymenodecton<br />
dendriticum (Ach.) Leight. ≡ Phaeographis dendritica (Ach.) Müll. Arg.<br />
Pyrographa Fée ex A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 272 (1860); nom. rej. prop.<br />
– Tipo: Pyrographa flammula (Eschw.) A. Massal. = Phaeographis haematites (Fée) Müll. Arg.<br />
Flegographa A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 314 (1860); nom. rej. prop. – Tipo:<br />
Flegographa leprieurii (Mont.) A. Massal. ≡ Phaeographis leprieurii (Mont.) Staiger.<br />
Creographa A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti Ser. 3, 5: 322 (1860); nom. rej. prop. – Tipo:<br />
Creographa brasiliensis A. Massal. ≡ Phaeographis brasiliensis (A. Massal.) Kalb & Matthes-Leicht.<br />
Gymnographa Müll. Arg., Flora 70: 62 (1887). – Tipo: Gymnographa medusulina Müll. Arg. = Phaeographis<br />
eludens (Stirt.) Shirley.<br />
Gymnographomyces Cif. & Tomas. Atti Ist. Bot. Lab. Crittog. Univ. Pavia, Ser. 5, 10: 42, 68 (1953); nom.<br />
illeg. [≡ Gymnographa Müll. Arg.]. – Tipo: Gymnographa medusulina Müll. Arg. [non Gymnographomyces<br />
medusulinae Cif. & Tomas.!] = Phaeographis eludens (Stirt.) Shirley.<br />
(Fig. 4A–F, 8A–L)
30 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento, corticado, raras veces blanco y/o<br />
ecorticado, con cristales dispersos a abundantes. Lirelas inmersas a erumpentes, a veces<br />
agregadas en áreas talinas pálidas llamadas pseudoestromas; labios generalmente finos a<br />
indistintos, enteros; margen talino presente; disco expuesto, frecuentemente con pruina<br />
blanca. Excípulo generalmente no carbonizado. Himenio no amiloide, distintamente insperso.<br />
Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides.<br />
Ascosporas marrones grisáceas, I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos.<br />
Química secundaria: ácido norstíctico, ácido stíctico, ácido criptostíctico, ácido hipostíctico,<br />
ácido salacínico, ácido protocetrárico, ácido virénsico, liquenxantona, isohipocrelina.<br />
Discusión — Phaeographis es el elemento central de un grupo de géneros que tiene ascosporas<br />
distoseptadas pigmentadas I+ rojizas y el himenio generalmente insperso (tipo Phaeographis).<br />
Este grupo incluye además Leiorreuma, Pallidogramme, Platygramme, Sarcographa,<br />
Thecaria y Thecographa. La distinción de estos géneros se basa en el grosor de los<br />
labios y la carbonización del excípulo e hipotecio, entre otros caracteres. Leiorreuma, Sarcographa,<br />
y Thecaria tienen el hipotecio masivo y carbonizado y Sarcographa además forma<br />
estromas y/o lirelas con fisuras transversales. Thecographa se distingue de Phaeographis por<br />
las lirelas sésiles con labios gruesos sin cobertura talina y con el disco escondido. La única<br />
diferencia entre Platygramme y Phaeographis son los labios bien desarollados y el excípulo<br />
distintamente carbonizado en Platygramme, pero existen algunas especies en Phaeographis,<br />
como P. lobata, que tienen los labios bien desarollados con el excípulo carbonizado y<br />
posiblemente deberian ser transferidas a Platygramme si se quiere mantener este género<br />
separado de Phaeographis. La especie tipo de Phaeographis, P. dendritica, se distingue de la<br />
mayoría de las especies del género por el talo más o menos ecorticado de color blanco. Esta<br />
especie se asemeja al género Thalloloma, el cual se distingue por las ascosporas hialinas I+<br />
violetas y el himenio no insperso, entre otros caracteres.<br />
El género Phaeographis es el segundo más grande de la familia, con posiblemente más de<br />
100 especies, y es morfológicamente, anatómicamente y químicamente muy diverso. La<br />
mayoría de las especies exhiben los caracteres típicos del género, formando el grupo de P.<br />
scalpturata (Ectographis). Algunas especies demuestran talos blancos y lirelas relativamente<br />
pequeñas sin pruina (grupo de P. punctiformis); estas son muy semejantes a Leiorreuma. El<br />
grupo de P. lecanographa consiste de tres especies con apotecios casi chroodisciformes y<br />
posiblemente debería ser excluido del género. Las especies con lirelas agregadas en pseudoestromas<br />
(semejante a Sarcographa), con el himenio no insperso y ácido norstíctico generalmente<br />
presente, se incluyen en el grupo de P. intricans (Creographa), a lo cual también<br />
pertenece el agregado de P. haematites (Pyrographa) cuyas especies contienen el pigmento<br />
rojo isohipocrelina.<br />
Distribución y Ecología — Especies de Phaeographis se encuentran en todas los áreas<br />
tropicales, con algunas especies extendiéndose a áreas extratropicales (P. dendritica). La<br />
mayoría de las especies crecen sobre corteza en ambientes más o menos sombreados de<br />
bosques tropicales húmedos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (revisión del género, descripción de especies, clave para especies con ascosporas<br />
muriformes), ARCHER 2006 (especies Australianas), LÜCKING et al. 2007 (nomenclatura).
Glalia 1: 1–41. 2008 31<br />
Phaeographopsis Sipman<br />
APTROOT et al., Bibl. Lichenol. 64: 129 (1997). – Tipo: Phaeographopsis indica (Patw. & Nagarkar) Sipman &<br />
Aptroot.<br />
(Fig. 1M–O, 5F)<br />
Descripción — Talo verde-blanco, ecorticado, con cristales abundantes. Lirelas inmersas;<br />
labios indistintos, enteros; margen talino presente; disco expuesto, presenta una capa de<br />
ascosporas maduras depositadas encima del himenio mezclada con cristales que asemeja la<br />
presencia de pruina marrón oscura mezclada con blanco. Excípulo no carbonizado, marrón<br />
claro. Himenio no amiloide, no insperso. Paráfisis lisas, apicalmente ramificadas formando un<br />
epitecio. Ascas de tipo Graphis modificado, sin tolo apical distinto, no amiloides. Ascosporas<br />
marrones oscuras, I–, con paredes finas, cuando maduras se acumulan sobre el himenio<br />
formando un pseudomacedio. Química secundaria: ácido norstíctico y ácido salazínico.<br />
Discusión — Las especies de Phaeographopsis son muy semejantes al género Diorygma<br />
pero se distinguen anatómicamente por las ascosporas marrones oscuras, I–, con paredes<br />
finas, las cuales se acumulan sobre el himenio formando un pseudomacedio. El único otro<br />
género de <strong>Graphidaceae</strong> con macedios es Schistophoron, el cual se distingue de Phaeographopsis<br />
por la formación de macedios verdaderos en los cuales el himenio desaparece durante<br />
la madurez. Kalbographa y Sarcographina tienen ascosporas semejantes a las de<br />
Phaeographopsis, pero no forman un pseudomacedio, además de que el talo en estos<br />
géneros es corticado y las ascosporas son muriformes.<br />
Distribución y Ecología — Hasta el momento conocido de América y Asia tropical; encontrado<br />
en el sotobosque de bosques tropicales húmedos de baja altitud.<br />
Literatura — APTROOT et al. 1997 (descripción del género), APTROOT & SIPMAN 2007 (discusión taxonómica).<br />
Platygramme Fée<br />
FÉE, Bull. Soc. Bot. France 21: 29 (1874). – Tipo: Platygramme caesiopruinosa (Fée) Fée.<br />
(Fig. 4J–L, 8O–R)<br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento, corticado, con cristales dispersos.<br />
Lirelas prominentes a sésiles; labios bien desarrollados, enteros a estriados; margen talino<br />
presente, basal a lateral, dejando los labios expuestos y negros; disco generalmente expuesto,<br />
frecuentemente con pruina blanca. Excípulo lateralmente carbonizado (raras veces<br />
completamente carbonizado pero entonces basalmente fino). Himenio no amiloide, distintamente<br />
insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina,<br />
no amiloides. Ascosporas marrones grisáceas, I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes lenticulares<br />
a redondos. Química secundaria: ácido stíctico en una especie.<br />
Discusión — Platygramme coincide en todos los caracteres con Phaeographis, con la excepción<br />
de que los labios son bien desarrollados y el excípulo distintamente carbonizado. Algunas<br />
especies de Phaeographis, como P. lobata, tienen lirelas semejantes a las de Platy-
32 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
gramme, y la separación de los dos géneros no está bien clara. Thecaria también se asemeja<br />
a Platygramme en la morfología general de las lirelas, excípulo, himenio y ascosporas, pero<br />
el hipotecio en este género es masivo y carbonizado, y los labios son completamente cubiertos<br />
por talo. Especies de Platygramme con el disco completamente escondido, como P. platyloma,<br />
pueden ser confundidos con Graphis y Thecographa, respectivamente. Graphis nunca<br />
tiene el talo verde oliva a marrón amarillento y las ascosporas generalmente son hialinas y<br />
reaccionan I+ violetas. Thecographa coincide con Platygramme en caracteres del talo y de<br />
las lirelas, pero tiene el excípulo basal grueso y completamente carbonizado.<br />
Distribución y Ecología — Platygramme tiene la misma distribución y ecología que Phaeographis,<br />
siendo más común en micrositios más espuestos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies<br />
Australianas).<br />
Platythecium Staiger<br />
STAIGER, Bibl. Lichenol. 85: 370 (2002). – Tipo: Platythecium grammitis (Fée) Staiger.<br />
(Fig. 2M–O, 6D–F)<br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento pálido, distintamente corticado, con<br />
cristales dispersos. Lirelas erumpentes a prominentes; labios finos a bien desarollados, enteros<br />
a estriados; margen talino presente, más o menos completo; disco más o menos expuesto.<br />
Excípulo generalmente no carbonizado, a veces marrón oscuro a casi carbonizado.<br />
Himenio no amiloide, generalmente no insperso. Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con<br />
tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas hialinas, muy raras veces marrones<br />
grisáceas, I+ violetas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos, muy pequeñas<br />
(menos de 20 µm). Química secundaria: ácido norstíctico, ácido salacínico, ácido protocetrárico,<br />
testaceina A, testaceina B; varias especies sin sustancias secundarias.<br />
Discusión — Por el talo distintamente corticado y las lirelas con el excípulo generalmente<br />
no carbonizado, las especies de Platythecium se asemejan bastante a Hemithecium; sin embargo,<br />
este último género tiene ascosporas más grandes y lirelas sin margen talino completo<br />
y con el disco escondido. Anomomorpha y Fissurina coinciden con Platythecium en las ascosporas<br />
pequeñas, pero Anomomorpha tiene el himenio siempre insperso, el disco más o<br />
menos translucente y el talo uniformemente con ácido norstíctico, mientras que Fissurina<br />
tiene lirelas fisurinas con márgenes prominentes y ascosporas con paredes gruesas; en<br />
muchas especies, las ascosporas son I–. El género Thalloloma se distingue de Platythecium<br />
por el talo más o menos ecorticado y los discos ásperos de color marrón oscuro o rojo. Algunas<br />
especies de Phaeographis se asemejan a Platythecium pero tienen las ascosporas marrones<br />
grisáceas, I+ rojizas. Una especie de Platythecium, P. serpentinellum, también tiene<br />
ascosporas marrones grisáceas; la única manera de distinguir esta especie de Phaeographis<br />
son las ascosporas con paredes muy gruesas y lúmenes muy pequeños, en combinación con<br />
la ausencia de inspersión y sustancias secundarias.
Glalia 1: 1–41. 2008 33<br />
Distribución y Ecología — Pantropical. Las especies de Platythecium se encuentran en<br />
bosques húmedos en ambientes más o menos sombreados a medio expuestos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies<br />
Australianas).<br />
Sarcographa Fée<br />
FÉE, Méth. Lichénogr. Gen.: 35 (1824). – Tipo: Sacrographa cinchonarum Fée.<br />
Sinónimo:<br />
Actinoglyphis Mont., Syll. Gen. Spec. Cryptogam.: 355 (1856). – Tipo: Actinoglyphis leprieurii Mont. [nom.<br />
illeg.] = Sacrographa heteroclita (Mont.) Zahlbr.<br />
(Fig. 4P–R, 9G–R)<br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento, corticado, con cristales dispersos.<br />
Lirelas inmersas a erumpentes, agregadas en estromas y/o con fisuras transversales; labios<br />
finos a indistintos, enteros; margen talino ausente; disco expuesto, con pruina blanca. Excípulo<br />
completamente carbonizado; hipotecio carbonizado, creciendo en tamaño con la edad<br />
de las lirelas y formando la base de las estromas. Himenio no amiloide, distintamente insperso.<br />
Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides.<br />
Ascosporas marrones grisáceas, I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a<br />
redondos, transversalmente septadas. Química secundaria: ácido stíctico, ácido criptostíctico,<br />
ácido constíctico, ácido hipostíctico en la mayoría de las especies; ácido protocetrárico en la<br />
especie tipo.<br />
Discusión — Sarcographa es uno de dos géneros en la familia que produce cuerpos<br />
fructíferos agregados en estromas carbonizados. El otro género, Glyphis, se distingue por las<br />
ascosporas hialinas, I+ violetas, el himenio no insperso y la pruina marrón de los discos,<br />
entre otros caracteres. Los otros dos géneros con hipotecio masivo y carbonizado, Leiorreuma<br />
y Thecaria, se separan de Sarcographa por la ausencia de estromas o lirelas con fisuras<br />
transversales. Thecaria además tiene labios bien desarollados con cobertura talina,<br />
mientras Leiorreuma se distingue por el talo blanco amarillento. Algunas especies de Phaeographis,<br />
del grupo de P. intricans, forman lirelas agregadas en áreas pálidas del talo llamadas<br />
pseudoestromas y se asemejan mucho a Sarcographa; frecuentemente son falsamente<br />
identificadas como especies de este género. Sin embargo, carecen de un excípulo e hipotecio<br />
carbonizado y además tienen el himenio no insperso y ácido norstíctico como sustancia<br />
secundaria principal, caracteres que no se encuentra en el género Sarcographa. Este último<br />
es químicamente muy uniforme (predominancia de ácido stíctico), con excepción de la especie<br />
tipo, S. cinchonarum (ácido protocetrárico).<br />
Distribución y Ecología — Sarcographa es un género pantropical de bosques húmedos de<br />
baja altitud; las especies generalmente se encuentran sobre corteza en micrositios más o<br />
menos expuestos, como el dosel.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (revisión del género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies Australianas).
34 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Sarcographina Müll. Arg.<br />
MÜLLER ARGOVIENSIS, Flora 70: 425 (1887). – Tipo: Sarcographina cyclospora Müll. Arg.<br />
(Fig. 5I)<br />
Descripción — Talo marrón amarillento pálido, corticado, con cristales abundantes. Lirelas<br />
inmersas, muy ramificadas y agregadas en áreas talinas pálidas que parecen pseudoestromas;<br />
labios finos, enteros; margen talino presente, lateral; disco más o menos escondido.<br />
Excípulo no carbonizado pero apicalmente marrón oscuro. Himenio no amiloide, no insperso.<br />
Paráfisis lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides.<br />
Ascosporas marrones oscuras, I– (I+ violetas cuando jovenes), con paredes finas. Química<br />
secundaria: ácido psorómico, ácido conpsorómico.<br />
Discusión — El género Sarcographina es uno de los pocos géneros de la familia con ascosporas<br />
con paredes finas. Las ascosporas con paredes finas de color marrón oscuro, en combinacion<br />
con la química secundaria, claramente separan Sarcographina de géneros morfológicamente<br />
semejantes, como Anomomorpha y Platythecium. Especies de Phaeographis tienen<br />
el disco más expuesto y las ascosporas distoseptadas de color marrón grisáceo, I+ rojizas.<br />
Los géneros Kalbographa y Phaeographopsis coinciden con Sarcographina en las ascosporas<br />
con paredes finas de color marrón oscuro. Sin embargo, Kalbographa tiene las ascosporas<br />
jóvenes distoseptadas y los discos son expuestos, mientras que Phaeographopsis<br />
carece de un cortex talino, las ascosporas jóvenes son I– y las ascosporas maduras se acumulan<br />
sobre el himenio para formar un pseudomacedio.<br />
Sarcographina en su sentido tradicional incluía especies con lirelas supuestamente estromáticas<br />
y ascosporas muriformes pigmentadas (MÜLLER ARGOVIENSIS 1887a). Sin embargo, las<br />
especies con estos caracteres no forman un grupo natural (STAIGER 2002). En su revisión<br />
genérica, STAIGER (2002) considera a Sarcographina como sinónimo de Gymnographa; sin<br />
embargo, la especie tipo de Gymnographa se distingue de Sarcographina por las ascosporas<br />
más o menos distoseptadas de color marrón grisáceo y por la química y pertenece al género<br />
Phaeographis (ARCHER 2005, 2006). Por lo tanto, se re-estableció el género Sarcographina,<br />
con una única especie (ARCHER 2005, 2006; LÜCKING 2007).<br />
Distribución y Ecología — Conocido solamente del Paleotrópico (Isla de Réunion, Australia).<br />
Aparentemente restricto a bosques tropicales húmedos cerca de la costa y manglares.<br />
Literatura — STAIGER 2002 [revisión del género (bajo el nombre Gymnographa), descripción de especies, clave],<br />
ARCHER 2005, 2006 (revisión, nomenclatura), LÜCKING 2007 (taxonomía).<br />
Schistophoron Stirt.<br />
KING et al., Glasgow Soc. Field Naturalists:: 165 (1876). – Tipo: Schistophoron tenue Stirt.<br />
(Fig. 1J–L, 5E)
Glalia 1: 1–41. 2008 35<br />
Descripción — Talo blanco amarillento a verduzco, ecorticado, con cristales abundantes.<br />
Lirelas prominentes a sésiles; labios indistintos, enteros; margen talino presente, blanco;<br />
disco expuesto, marrón negruzco, formado por una capa gruesa de ascosporas maduras<br />
(macedios verdaderos). Excípulo no carbonizado, marrón. Himenio no amiloide, no insperso,<br />
desintegrándose durante la madurez. Paráfisis lisas. Ascas sin tolo apical distinto, no amiloides,<br />
desintegrándose durante el desarollo de las ascosporas. Ascosporas marrón oscuras, I–,<br />
con paredes más o menos gruesas y lúmenes rectangulares a irregulares, frecuentemente<br />
curvadas, cuando maduras acumulándose el en espacio del himenio el cual se está desintegrando,<br />
formando un macedio. Química secundaria: ácido stíctico y antraquinonas.<br />
Discusión — Schistophoron se distingue de los demás géneros de <strong>Graphidaceae</strong> por la formación<br />
de macedios verdaderos, en combinación con apotecios lireliformes. El único otro género<br />
con macedios vedaderos de la familia, Nadvornikia, tiene apotecios redondos y se distingue<br />
de Schistophoron por algunos otros caracteres también. Phaeographopsis forma lirelas<br />
con pseudomacedios, con las ascosporas acumulándose sobre el himenio el cual persiste;<br />
además, sus lirelas son inmersas en el talo. La posición sistemática de Schistophoron es<br />
incierta y requiere confirmación con datos moleculares; las ascosporas son diferentes a las<br />
de los demás géneros de la familia <strong>Graphidaceae</strong>.<br />
Distribución y Ecología — Conocido de América y África tropical; en bosques tropicales<br />
húmedos de baja altitud, generalmente en ambientes medio expuestas.<br />
Literatura — TIBELL 1996 [revisión del género, descripción de especies, clave], APTROOT & SIPMAN 2007<br />
(descripción de una nueva especie).<br />
Thalloloma Trevis.<br />
TREVISAN, Spighe e Paglie 1: 13 (1853). – Tipo: Thalloloma anguinum (Mont.) Trevis.<br />
(Fig. 3A–C, 6J–L)<br />
Descripción — Talo blanco grisáceo a gris verduzco, generalmente ecorticado, con cristales<br />
abundantes. Lirelas inmersas; labios finos, enteros; margen talino presente, generalmente<br />
distinto y a veces formando lóbulos irregulares; disco expuesto, con pruina marrón oscura o<br />
roja. Excípulo no carbonizado. Himenio parcialmente amiloide, no insperso. Paráfisis lisas.<br />
Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas hialinas,<br />
I+ violetas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos. Química secundaria:<br />
isohipocrelina en especies con disco rojo; liquenxantona.<br />
Discusión — El género Thalloloma se asemeja al género Diorygma por el talo generalmente<br />
ecorticado, lirelas con disco expuesto y pruinoso, el himenio parcialmente amiloide y las ascosporas<br />
hialinas I+ violetas. Sin embargo, Diorygma tiene lirelas con pruina blanca (en<br />
ningún caso marrón o roja) y una química secundaria más diversa; además de paráfisis<br />
anastomosadas y apicalmente ramificadas que forman un epitecio verdadero. Algunas pocas<br />
especies de Phaeographis con talo ecorticado y disco marrón, como P. dendritica y P. fusca,<br />
pueden ser confundidos con Thalloloma, pero tienen el himenio insperso y ascosporas marrones<br />
grisáceas, I+ rojizas.
36 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Distribución y Ecología — Pantropical; con amplitude ecológica amplia, encontrado desde<br />
el nivel del mar hasta los 3000 m, en bosques tropicales húmedos a secos en ambientes<br />
medio expuestos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies, clave), ARCHER 2006 (especies<br />
Australianas).<br />
Thecaria Fée<br />
FÉE, Méth. Lichenogr. Gen.: 37, 92 (1824). – Tipo: Thecaria quassiicola Fée.<br />
Sinónimo:<br />
Pliariona A. Massal., Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 318 (1860). – Tipo: Pliariona<br />
montagnei (v. d. Bosch) A. Massal. ≡ Thecaria montagnei (v. d. Bosch) Staiger.<br />
Phaeographina Müll. Arg., Flora 65: 398 (1882); nom. illeg. – Tipo: Phaeographina montagnei (v. d.<br />
Bosch) Müll. Arg. ≡ Thecaria montagnei (v. d. Bosch) Staiger.<br />
(Fig. 4M–O, 9B–C)<br />
Descripción — Talo verde oliva a marrón amarillento, corticado, con cristales dispersos.<br />
Lirelas prominentes a sésiles; labios bien desarrollados, enteros; margen talino presente,<br />
cubriendo los labios completamente; disco más o menos expuesto, con pruina blanca o color<br />
rojo. Excípulo completamente carbonizado; hipotecio carbonizado, creciendo en tamaño con<br />
la edad de las lirelas. Himenio no amiloide, distintamente insperso. Paráfisis lisas. Ascas de<br />
tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas marrones grisáceas,<br />
I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos, muriformes. Química<br />
secundaria: antraquinona isohipocrelina en una especie (T. montagnei).<br />
Discusión — Thecaria es uno de tres géneros en <strong>Graphidaceae</strong>, siendo los otros dos Leiorreuma<br />
y Sarcographa, con ascosporas pigmentadas y el hipotecio carbonizado y creciendo<br />
en tamaño con la edad de las lirelas, llegando a ser muy masivo en lirelas viejas. Leiorreuma<br />
presenta una gran semejanza a Thecaria pero tiene labios finos, el disco sin pruina de color<br />
marrón negruzco, el talo generalmente blanco amarillento y ascosporas transversalmente<br />
septadas. Sarcographa forma estromas de lirelas compuestas o separadas por fisuras transversales;<br />
también tiene ascosporas transversalmente septadas. Especies de Platygramme se<br />
asemejan superficialmente a Thecaria, pero carecen de un excípulo o hipotecio basal masivo<br />
y carbonizado y los labios son negros, sin cobertura talina. Thecographa se distingue de<br />
Thecaria claramente por las lirelas con labios muy gruesos sin margen talino y con el disco<br />
escondido.<br />
Thecaria contiene dos especies aparentemente pantropicales: T. montagnei (Bosch) Staiger,<br />
con el disco rojo; y T. quassiicola Fée, con lirelas relativamente cortas y el disco oscuro con<br />
pruina blanca.<br />
Distribución y Ecología — Thecaria es un género pantropical de bosques húmedos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 (introducción al género, descripción de especies), ARCHER 2006 (especies Australianas).
Glalia 1: 1–41. 2008 37<br />
Thecographa A. Massal.<br />
Massalongo, Atti Reale Ist. Veneto Sci. Lett. Arti, Ser. 3, 5: 316 (1860). – Tipo: Thecographa prosiliens (Mont. &<br />
v. d. Bosch) A. Massal.<br />
Sinónimo:<br />
(Fig. 9A)<br />
Descripción — Talo marrón a verde oliva, corticado, con cristales dispersos. Lirelas sésiles;<br />
labios muy bien desarrollados, enteros; margen talino ausente; disco escondido. Excípulo<br />
completamente carbonizado, muy grueso. Himenio no amiloide, distintamente insperso. Paráfisis<br />
lisas. Ascas de tipo Graphis, con tolo apical y cámara ocular fina, no amiloides. Ascosporas<br />
marrones grisáceas, I+ rojizas, distoseptadas con lúmenes lenticulares a redondos.<br />
Química secundaria: sustancias secundarias ausentes.<br />
Discusión — Thecographa prosiliens, la única especie del género, se asemeja a especies de<br />
Graphis con lirelas sésiles sin margen talino del grupo de G. nuda. Sin embargo, las especies<br />
de este grupo tienen el talo blanco y las lirelas muy cortas, además de las ascosporas generalmente<br />
hialinas I+ violetas (única excepción G. pittieri con ascosporas pigmentadas) y el<br />
himenio no insperso. Thecographa prosiliens es relacionada con los géneros Platygramme y<br />
Thecaria, las cuales comparten las ascosporas pigmentadas y el himenio insperso. Algunas<br />
especies de Platygramme tienen el disco escondido, pero se distinguen de Thecographa por<br />
el excípulo basal fino o no carbonizado y las lirelas con margen talino lateral. Thecaria tiene<br />
el disco más o menos expuesto y lirelas con margen talino completo; además, el hipotecio<br />
en este género es muy masivo, carbonizado, y crece en tamaño con la edad de las lirelas.<br />
Thecographa prosiliens fue incluida en la monografía de STAIGER (2002) como Phaeographina<br />
prosiliens. Antes de la revisión genérica, Phaeographina incluía todas las especies con ascosporas<br />
pigmentadas muriformes, pero con la revisión de STAIGER (2002) quedó monoespecífica.<br />
Sin embargo, LÜCKING et al. (2007) demostraron que el nombre Phaeographina es<br />
illegitimo y tiene que ser reemplazado por Thecographa. El último fue listado como sinónimo<br />
de Thecaria por STAIGER (2002), dando T. ceramia A. Massal. (= Thecaria quassiicola) como<br />
especie tipo. Sin embargo, la especie tipo correcta de Thecographa es T. prosiliens (LÜCKING<br />
et al. 2007).<br />
Distribución y Ecología — Thecographa prosiliens es conocida de pocas colecciones de<br />
Asia tropical; aparentemente es una especie de bosques tropicales húmedos.<br />
Literatura — STAIGER 2002 [introducción al género (bajo el nombre de Phaeographina), descripción de la especie),<br />
LÜCKING et al. 2007 (nomenclatura).<br />
Glosario<br />
Anastomosis, anastomosado — Interconexión entre hifas fúngicas, generalmente entre las paráfisis.<br />
Cámara ocular — Ensenada en la parte gruesa de la pared apical ( tolo) del asca, frecuentemente en forma<br />
triangular.<br />
Carbonizado — Tejido fúngico con tan alta concentración de melaninas que parece completamente negro hasta<br />
en secciones finas (Fig. 3H, 3K, 3N, 3Q, 4K, 4N, 4Q); generalmente duro y dificil de cortar.
38 <strong>Lücking</strong> & <strong>Rivas</strong>-<strong>Plata</strong>: <strong>Clave</strong> <strong>Para</strong> <strong>Graphidaceae</strong><br />
Chroodiscoide — Apotecio inmerso a erumpente con margen talino que se rompe formando lóbulos triangulares<br />
a irregulares, erectos a recurvados en apotecios maduros (Fig. 1A, 5C–D).<br />
Columela — Estructura esteril semejante al excípulo lateral pero en medio del himenio, frecuentemente dividiendo<br />
el himenio en partes (Fig. 1D–E, 1G–H, 5A–B).<br />
Cortex — Capa encima de la capa de células del fotobionte, formado por hifas conglutinadas del micobionte.<br />
Distoseptado, distoseptos — Ascosporas con septos que se forman a travez de la acumulación centripetal de<br />
sustancias de la pared ( endosporo); por lo tanto, los lúmenes aparecen lenticulares a redondos o a<br />
veces irregulares (Fig. 2C, 2F, 2I, 2L, 2O, 3C, 3I, 3L, 3O, 3R, 4F, 4I, 4L, 4R).<br />
Endosporo — Pared interna de las ascosporas; frecuentemente gruesa formando lúmenes lenticulares a redondos<br />
o irregulares (Fig. 3C, 4F).<br />
Estroma — Estructura esteril formado por hifas fúngicas que contiene un número variable de apotecios. La definición<br />
de estroma depende del autor; generalmente se restringe a estructuras esteriles formado por tejido<br />
generativo (que origina de la fertilización) y excluye estructuras esteriles formado por el talo vegetativo.<br />
En <strong>Graphidaceae</strong> (STAIGER 2002), se distingue estromas verdaderas cuya base está formada por el hipotecio<br />
(y excípulo basal) carbonizado (Fig. 3Q, 4Q) y pseudoestromas cuya base supuestamente<br />
está formado por tejido talino no carbonizado (Fig. 4E). Esta diferenciación es arbitraria y requiere de estudios<br />
ontogenéticos más profundos.<br />
Excípulo — Tejido del micobionte que forma la margen lateral del hymenio y frecuentemente la base del apotecio<br />
abajo del hipotecio (Fig. 2B, 2E, 2H, 2K, 2N, 2Q, 3B, 3E, 3H, 3K, 3N, 3Q, 4B, 4E, 4H, 4K, 4N, 4Q).<br />
El excípulo es parte del tejido generativo que origina de la fertilización y frecuentemente está cubierto<br />
lateralmente por una capa talina vegetativa. El excípulo consiste de hifas hialinas o pigmentadas o frecuentemente<br />
carbonizadas.<br />
Fisurinas — Lirelas con una morfología que parecen como fisuras en el talo, con una margen generalmente fina<br />
(Fig. 2G–H).<br />
Hipotecio — Capa basal abajo del himenio (Fig. 1Q), generalmente hialina pero en algunos géneros de<br />
<strong>Graphidaceae</strong> carbonizado y con crecimiento vertical secundario (Fig. 4Q).<br />
Inspersión, insperso — Presencia de gotas de aceite en el himenio. Existen al menos tres tipos de inspersión<br />
en <strong>Graphidaceae</strong>: (A) inspersión con gotas grandes (más anchas que las paráfisis) redondas a rectangulares<br />
que no desaparecen en KOH (tipo Phaeographis), en Phaeographis y géneros relacionados (Fig. 4C);<br />
(B) inspersión con gotas pequeñas (con diámetro igual a las paráfisis) que no desaparecen en KOH (tipo<br />
lineola), en Graphis lineola y G. insulana y especies relacionadas; y (C) inspersión muy densa con gotas diminutivas<br />
que oscurecen el himenio y las ascosporas pero desaparecen en KOH (tipo cinerea), en Graphis<br />
cinerea y especies relacionadas (LÜCKING et al. 2008).<br />
Labios — En el sentido general los márgenes de las lirelas; sin embargo, en el sentido estricto se refiere a los<br />
márgenes formados por el excípulo propio, excluyendo la parte del talo. Por lo tanto, solo especies con el<br />
excípulo bien desarollado tienen labios distintos. Frecuentemente los labios son cubiertos por pruina o por<br />
una capa talina fina (Fig. 3G–H, 3M–N) pero tambien pueden ser parcialmente o completamente expuestos<br />
(Fig. 7L–N). En algunos casos, el margen talino puede ser tan grueso que parece formar labios distintos;<br />
sin embargo, una corte revela que el excípulo propio es muy fino (Fig. 3D–E).<br />
Lirela, lireliforme — Apotecios horizontalmente alargados. Tales lirelas se encuentran principalmente en Ostropales<br />
(<strong>Graphidaceae</strong>, Gomphillaceae) y Arthoniales (Arthoniaceae, Roccellaceae), pero también en algunos<br />
otros grupos como Agyriales y algunos hongos no liquenizados (Dothideomycetes).<br />
Lumen, lúmenes — Compartimentos internos celulares de las ascosporas que contienen el citoplasma (Fig. 1O,<br />
2F, 2Q). En <strong>Graphidaceae</strong>, los lúmenes de las ascosporas frecuentemente tienen formas lenticulares a<br />
redondas por el desarollo del endosporo.<br />
Macedio — Un tipo de ascoma particular en el cual el himenio se desintegra llegando a la madurez y las ascosporas<br />
se acumulan en una masa seca pulverulenta; frecuentemente las ascosporas son fuertemente pigmentadas.<br />
Los macedios se encuentran en varios grupos no relacionados entre si, particularmente en<br />
Physciaceae (sinónimo Caliciaceae), pero tambien en <strong>Graphidaceae</strong> (Nadvornikia, Phaeographopsis, Schistophoron)<br />
y Arthoniales (Tylophoron).<br />
Paráfisis — Filamentos interascales que forman el hamatecio y, junto con las ascas, el himenio. La estructura de<br />
las paráfisis es un caracter sistemático importante; en <strong>Graphidaceae</strong>, generalmente carecen de ramificaciones<br />
e interconexiones (anastomosis) salvo en algunos pocos géneros hacia los ápices.<br />
Perifisoides — Filamentos laterales que emergen del excípulo lateral y se extienden horizontalmente hacia el<br />
himenio. Perifisoides muy distintos se encuentran en algunos generos thelotremoides, como Acanthotrema,<br />
Chapsa, Reimnitzia, Thelotrema, y Topeliopsis, mientras que en los géneros graphidoides están au-
Glalia 1: 1–41. 2008 39<br />
sentes u ocurren en algunos pocos géneros en las partes superiores del excípulo (Acanthothecis, Carbacanthographis,<br />
Fissurina).<br />
Pruina — Cobertura generalmente farinosa o con apariencia farinosa sobre los labios (Fig. 3G–H, 3J–K) o el<br />
disco (Fig. 4J–K) u otras partes del talo. La pruina consiste de cristales o de una capa fina de hifas libres;<br />
en algunos casos puede ser marrón (Fig. 7P–R) o de color amarillo a rojo (Fig. 7D, 8G).<br />
Pseudoestroma — Parte del talo con estructura y color ligeramente diferente al resto del talo que contiene ascomas<br />
agregados. Se distingue de un estroma verdadero por la falta de carbonización; se asume que<br />
en la formación de un pseudoestroma no participe el tejido generativo de las ascomas.<br />
Pseudomacedio — Un tipo de ascoma en donde se acumulan las ascosporas encima del himenio formando una<br />
capa pulverulenta asemejandose a un macedio verdadero; sin embargo, en el pseudomacedio el<br />
himenio se mantiene intacto, como por ejemplo en Phaeographopsis neotropica (Fig. 1N).<br />
Tolo — Parte apical gruesa de la pared del asca, frecuentemente con estructuras particulares y/o un padrón de<br />
coloración con solución de Lugol (I+); en <strong>Graphidaceae</strong> el tolo es I– y generalmente produce una<br />
estructura en forma de anillo sobresaliendo hacia abajo.<br />
Agradecimientos<br />
El presente trabajo forma parte de los proyectos "TICOLICHEN – The Costa Rican Biodiversity Inventory" (DEB-<br />
0206125), "Phylogeny and Taxonomy of Ostropalean Fungi, with Emphasis on the Lichen-forming Thelotremataceae"<br />
(DEB-0516116) y "Neotropical Epiphytic Microlichens – An Innovative Inventory of a Highly Diverse yet<br />
Little Known Group of Symbiotic Organisms" (DEB-0715660), financiados por la National Science Foundation<br />
(NSF) de los Estados Unidos. Manuela Dal Forno y Jesús Hernández proporcionarin comentarios en una versión<br />
preliminar del manuscrito y José Luis Chaves puso a nuestra disposición algunas imágenes para las ilustraciones.<br />
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Encabezar el trabajo con los siguientes datos en el orden mencionado: Título, Autores,<br />
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Título del trabajo: TAHOMA* 15 puntos, negrita, centrado.<br />
Autores del trabajo: TAHOMA* 13 puntos, centrado.<br />
Afiliaciones: TAHOMA* 9 puntos, centrado, incluyendo correos electrónicos.<br />
Resumen y Abstract: TAHOMA* 9 puntos, justificado.<br />
Palabras clave: TAHOMA* 9 puntos, justificado.<br />
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Texto menor: TAHOMA* 9 puntos (Resumen, Palabras clave, Agradecimientos, Referencias,<br />
Sinónimos, Especímenes examinados, Tablas, Leyendas).<br />
Autores de referencias citadas: mayúsculas grandes y chicas ("small caps").<br />
Todos los nombres de taxones en italicos.<br />
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harán la conversión una vez que el manuscrito sea aceptado.
Entradas de taxones:<br />
Graphis Adans.<br />
ADANSON, Familles des Plantes 2: 11 (1763). – Tipo: Graphis scripta (L.) Ach.<br />
Sinónimos:<br />
Opegrapha Humb., Flora Fribergensis Specimen Plantarum Quasdam Cryptogamicas Praesertim Subterraneas<br />
Exhibitum: 57 (1793); nom. illeg. – Tipo: Opegrapha vulgaris Humb.; nom. illeg. = Graphis<br />
scripta (L.) Ach.<br />
Scaphis Eschw., Systema Lichenum: 14 (1824). – Tipo: Scaphis anfractuosa Eschw. ≡ Graphis anfractuosa<br />
(Eschw.) Eschw.<br />
(Fig. 2A–F, 5J–L)<br />
Descripción — Talo grisáceo a marrón amarillento pálido ...<br />
Discusión — Especies de Acanthothecis se reconocen ...<br />
Distribución y Ecología — Acanthothecis es un género ...<br />
Citación de especímenes:<br />
Especímenes examinados — COSTA RICA. PUNTARENAS: Parque Nacional Corcovado, 83° 15' O, 10° 12' N,<br />
100 m, Estación Sirena, sobre corteza de Bombacaceae, Mayo 2005, Chaves 3113 (INB). — COLOMBIA. ...<br />
La sequencia de países debe seguir el órden geográfico, de norte a sur y de oeste a este<br />
(Norteamérica, Centroamérica, Caribe, Sudamérica). En caso de dudas, consultar la página<br />
web de la serie Flora Neotrópica [http://www.nybg.org/botany/ofn/fn-gdap1.htm] para una<br />
lista exacta de secuencia de paises. Las divisiones políticas como estados, provincias y departamentos,<br />
deben aparecer en orden alfabético para cada país.<br />
<strong>Clave</strong>s taxonómicas:<br />
Usar numeración consecutiva, separando las parejas de alternativas con las letras a/b en<br />
minúscula. Tabulación: 1 cm en la margen izquierda y sangría de 1 cm; 16 cm en la margen<br />
derecha utilizando puntos [.....], dejando un espacio a la izquierda y a la derecha de cada<br />
linea de puntos como se muestra a continuación:<br />
15a Ascosporas pequeñas, menos de 20 µm de largo ................................................... 16<br />
15b Ascosporas medianas a grandes, más de 20 µm de largo ....................................... 18<br />
Figuras, fotografías e ilustraciones:<br />
Las figuras, fotografías e ilustraciones deben ser preparadas en formato TIFF o JPG de alta<br />
calidad, con un tamaño final de máximo 22 cm × 16 cm, en resolución de 300 dpi. Se alienta<br />
el envío de figuras en color. En el caso de figuras compuestas, usar lineas blancas finas para<br />
separar cada imagen y letras mayúsculas en las imagenes para su identificación (A, B, C,<br />
...). Se sugiere usar ARIAL BLACK de 20 puntos para las letras indicativas.
Tablas:<br />
Tabla 1 — Separación tradicional de géneros en la familia <strong>Graphidaceae</strong> (según MÜLLER ARGOVIENSIS 1880, 1882,<br />
1887a, b, 1894a; ZAHLBRUCKNER 1907, 1923, 1926).<br />
Organización Ascosporas Ascosporas Ascosporas Ascosporas<br />
apotecios hialinas hialinas marrón grisáceas marrón grisáceas<br />
transversal muriformes transversal muriformes<br />
Lirelas solitarias Graphis Graphina Phaeographis Phaeographina<br />
Lirelas estromáticas Glyphis Medusulina Sarcographa Sarcographina<br />
Referencias:<br />
ADAWADKAR, B. & MAKHIJA, U. (2006) New species and new records of Graphis from India: transseptate species<br />
with completely carbonized exciples and norstictic acid. Mycotaxon 96: 51–60. [Articulo]<br />
MARTINS, S. M. A. (2006) Estudo da comunidade liquenizada epífita em Dodonaea viscosa L. na restinga do Parque<br />
Estadual de Itapoã, Viamão, RS. Tese de Doutorado em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente.<br />
Instituto de Botânica, São Paulo, Brasil. [Tesis]<br />
ZAHLBRUCKNER, A. (1907) Lichenes. In: ENGLER, A. & PRANTL, K. (eds.) Die natürlichen Pflanzenfamilien I. Teil. 1.<br />
Abteilung: 49–249. Borntraeger, Leipzig. [Capitulo en libro]<br />
ZAHLBRUCKNER, A. (1923–24) Catalogus Lichenum Universalis 2. Borntraeger, Leipzig. [Libro]<br />
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